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Full text of "Allgemeine Biologie;"

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DIE KULTUR DER GEGEAW IE 


IHRE ENTWICKLUNG UND IHRE ZIELE 
HERAUSGEGEBEN VON PROF. PAUL HINNEBERG 


In 4 Teilen. Lex.-8. Jeder Teil in inhaltlich vollständig in sich abgeschlossenen 
und einzeln käuflichen Bänden (Abteilungen). Geheftet und in Leinwand ge- 
bunden. In Halbfranz gebunden jeder Band M. 2.— mehr. 


Die „Kultur der Gegenwart“ soll eine systematisch aufgebaute, geschichtlich be- 
gründete Gesamtdarstellung unserer heutigen Kultur darbieten, indem sie die Fundamen- 
talergebnisse der einzelnen Kulturgebiete nach ihrer Bedeutung für die gesamte Kultur der 
Gegenwart und für deren Weiterentwicklung in großen Zügen zur Darstellung bringt. Das Werk 
vereinigt eineZahl erster Namen aus allen Gebieten der Wissenschaft und Praxis 
und bietet Darstellungen der einzelnen Gebiete jeweils aus der Feder des dazu Berufensten in 
gemeinverständlicher, künstlerisch gewählter Sprache auf knappstem Raume. 


Seine Majestät der Kaiser hat die Widmung des Werkes Allergnädigst anzunehmen geruht. 


Prospekthefte werden den Interessenten unentgeltlich vom Verlag B.G. Teubner in Leipzig, Poststr. 3, zugesandt. 


I. Teil. Die geisteswissenschaftlichen Kulturgebiete. ı. Hälfte. Religion 
und Philosophie, Literatur, Musik und Kunst (mit vorangehender Einleitung 
zu dem Gesamtwerk). [14 Bände.] 


(* erschienen.) 


*Die allgemeinen Grundlagen der Kultur der 
Gegenwart. (I, 1.) 2. Aufl. [XIV u. 716 S.] 1912. 
M. 18.—, M. 20.— 

Die Aufgaben und Methoden der Geistes- 
wissenschaften. (I, 2.) 

*Die Religionen des Orients und die altgerman. 
Religion. (I, 3,1.) 2. Aufl. [X u. 287 S.] 1913. 
M. 8.—, M. 10.— 

Die Religionen des klassisch. Altertums. (I, 3, 2.) 

*Geschichte der christlichen Religion. Mit Ein- 
leitg.: Dieisraelitisch-jüdischeReligion. (I, 4,1.) 
2.Aufl. [X u.792S.] 1909. M. ı8.—, M. 20.— 

*Systematische christliche Religion. (I, 4, 2.) 
2. Aufl. [VIIlu.279S.] 1909. M. 6.60, M.8.— 

*Allgemeine Geschichte der Philosophie. (I, 5.) 
2. Auflage. [X u. 620 S.] 1913. M.14.—, M. 16.— 

*Systematische Philosophie. (I, 6.) 2. Auflage. 
[X u. 435 S.] 1908. M. ı0.—, M. 12.— 


*Die orientalischen Literaturen. (I, 7.) [IX u.410S.] 
1906. M. ıo.—, M. 12.— 


| *Die griechische und lateinische Literatur und 
| Sprache. (I, 8.) 3. Auflage. [VII u. 582S.] 1912. 
| M. 12.—, M. 14.— 

*Die osteuropäischen Literaturen und die 


slawischen Sprachen. (I, og.) [VII u. 396 S.] 
1908. M.1o.—, M. 12.— 


Die deutsche Literatur und Sprache. (I, ıo.) 


*Die romanischen Literaturen und Sprachen. 
| Mit Einschluß des Keltischen. (J, ıı, r.) [VIlIu. 
499S.] 1908. M.ı2.—, M. 14.— 

Englische Literatur und Sprache, skandina- 
vische Literatur und allgemeine Literatur- 
wissenschaft. (I, ıı, 2.) 


| Die Musik. (I, 12.) 


| Die orientalische Kunst. 
Kunst des Altertums. (I, 13.) 


| Die europäische Kunst des Mittelalters und der 
Neuzeit. Allgemeine Kunstwissenschaft. (I, 14.) 


Die europäische 


II. Teil. Die geisteswissenschaftlichen Kulturgebiete. 2. Hälfte. Staat und 
Gesellschaft, Recht und Wirtschaft. [10 Bände.] 


(* erschienen.) 


Völker-, Länder- und Staatenkunde. (II, r.) 

*Allg. Verfassungs- u. Verwaltungsgeschichte. 
(IE 2,7.) IVL373,S.] z9x2. M.10o- , Mi72 
Staat und Gesellschaft des Orients von den An- 
fängen bis zur Gegenwart. (II, 3.) Erscheint 1914. 

*Staatund Gesellschaft der Griechen u. Römer. 
(I, 4,1) [VIu.280S.] ıgr0. M.8.—, M. ı0.— 
Staat und Gesellschaft Europas im Altertum 
und Mittelalter. (II, 4, 2.) 

*Staat u. Gesellschaft d. neueren Zeit (b.z. Franz. 
Revolution). (II, 5,r.) [VIu.349S.] 1908. M.9.—, M.ıı.— 
Staat und Gesellschaft der neuesten Zeit (vom 
Beginn der Französischen Revolution). (II, 5, 2.) 


| System der Staats- und Gesellschaftswissen- 
schaften. (II, 6.) 


*Allgemeine Rechtsgeschichte. I. Hälfte. (II, 7, r.) 
| [VIu.302 S.] 1914. ca.M. 10.— 
*Systematische Rechtswissenschaft. (II, 
2. Aufl. (XIII u. 583S.) 1913. M. 14.—, M. 16.— 
Allgemeine Wirtschaftsgeschichte mit Ge- 
schichte der Volkswirtschaftslehre. (II, 9.) 


*Allgemeine Volkswirtschaftslehre. (II, ı0, r.) 
2.Aufl. (VIu.256S.) 1913. M.7.—, M.9.— 


Spezielle Volkswirtschaftslehre. (II, ıo, 2.) 


8.) 


System der Staats- und Gemeindewirtschafts- 
(II, zo, 3.) 


lehre (Finanzwissenschaft). 


III. Teil. Die mathematischen, naturwissenschaftlichen und medizinischen 


Kulturgebiete. [19 Bände.] 


(* erschienen: 2 I, 2.1,3. IH, r. II, 2. IV, x. IV,2. IV,4.V. VI, r; + unter der Presse III, 3. IV, 3, 1. 


_ *L. Abt. Die math.Wissenschaften. (1 Band.) 
Abteilungsleiter und Bandredakteur: F. Klein. Bearb, 


von P. Stäckel, H.E. Timerding, A.Voß, H.G. Zeuthen. 
5Lfgn. Lex.-8. *I.Lfg. (Zeuthen). [IVu.95 S.] 1912. Geh. 
M. 3.— *II.Lfg. (Voß u. Timerding.) [IV u. 161S.] 1914. 


*III. Lfg. (Voß.) [VIu.148S.] 1914. Geh. M. 5.— 
II. Abt. Die Vorgeschichte der modernen 


Naturwissenschaftenu.d. Medizin. (I Band.) 
Bandredakteure: J.Ilberg und K.Sudhoff. Bearb.von 
F. Boll, S.Günther, I.L. Heiberg, M.Hoefler, J. Ilberg, 
E.Seidel, K.Sudhoff, E.Wiedemann u.a. 


III. Abt. Anorgan. Naturwissenschaften. 
Abteilungsleiter: E. Lecher. 

*Bandı. Physik. Bandredakteur: E. Warburg. Bearb. 
von F. Auerbach, F. Braun, E. Dorn, A. Einstein, ]J. 
Elster, F.Exner, R. Gans, E.Gehrcke, H.Geitel, E.Gum- 
lich, F. Hasenöhrl, F. Henning, L. Holborn, W. Jäger, 
W. Kaufmann, E. Lecher, H. A. Lorentz, OÖ. Lummer, 
St. Meyer, M. Planck, O. Reichenheim, F. Richarz, 
H. Rubens, E.v.Schweidler, H. Starke, W. Voigt, E. 
Warburg, E. Wiechert, M. Wien, W. Wien, O. Wiener, 
P. Zeeman. 

*Band 2. Chemie. Bandredakteur: E. v. Meyer. 
Allgemeine Kristallographie und Mineralogie. 
Bandred.: Fr. Rinne, Bearb. von K. Engler, H. Immen- 
dorf, +0. Kellner, A.Kossel, M.Le Blanc, R.Luther, 
E.v.Meyer, W. Nernst, Fr. Rinne, O. Wallach, O. 
N. Witt, L. Wöhler. Mit Abbildg. [IV u.6653S.] 1913. 
M 13.—, M 20.— 

tBand 3. Astronomie. Bandredakteur: J. Hartmann, 
Bearbeitet von L. Ambronn, F. Boll, A, v. Flotow, 
F.K.Ginzel, K.Graff, J. Hartmann, ]J. v. Hepperger, 
H. Kobold, E.Pringsheim, +F. W. Ristenrpart. 

Band 4. Geonomie. Bandredakteure: + I.B.Messer- 

“ schmitt und H. Benndorf. Mit einer Einleitung von 
F. R. Helmert. Bearbeitet von H. Benndorf, +G.H. 
Darwin, O. Eggert, S. Finsterwalder, E. Kohlschütter, 
H. Mache, A. Nippoldt. 

Band 5. Geologie (einschließlich Petrographie). 
Bandredakteur: A. Rothpletz. Bearbeitet von A. Ber- 
geat, J. Königsberger, A. Rothpletz. 

Band 6. Physiogeographie. Bandredakteur: E. 
Brückner. ı. Hälfte: Allgemeine Physiogeographie. 
Bearbeitet von E. Brückner, S. Finsterwalder, J. von 
Hann, +0.Krümmel, A. Merz, E. Oberhummer u.a. 
2. Hälfte: Spezielle Physiogeographie. Bearbeitet von 
E. Brückner, W. M. Davis u.a. 


*Band ı. Allgemeine Biologie. Bandredakteure: 

tC. Chun und W. Johannsen. Bearbeitet von E. Baur, 
P. Boysen- Jensen, P. Claußen, A. Fischel, E. God- 
lewski, M. Hartmann, W. Johannsen, E. Laqueur, 
+B. Lidforss, W. Ostwald, O. Porsch, H. Przibram, 
E.Raädl, O. Rosenberg, W. Roux, W.Schleip, G.Senn, 
H. Spemann, O. zur Straßen. 

*Band 2. Zellen- und Gewebelehre, Morphologie 
u. Entwicklungsgeschichte. ı.Botanischer Teil. 
Bandred.: + E.Strasburger. Bearb. von W. Benecke 
und +E. Strasburger. Mit Abb. [VII, 340 S.] 1913. 
MM 10.—, Mt 12.—. 2. Zoologischer Teil. Bandred.: 
O. Hertwig. Bearb. von E. Gaupp, K. Heider, O,Hert- 
wig, R. Hertwig, F.Keibel, H.Poll. Mit Abb. [VIII 
395 S.] 1913. M 16.—, M 18.— 

Band 3. Physiologie u. Ökologie. +I. Botan. Teil. 
Bandredakteur: G. Haberlandt. Bearbeitetv.E. Baur, 
Fr. Czapek, H. von Guttenberg. Ii. Zoolog. Teil. 
Bandredakteur: M.Rubner. Mitarb. noch unbestimmt. 

*Band 4. Abstammungslehre, Systematik, Paläon- 
tologie, Biogeographie. Bandredakteure: R. 
Hertwig und R.v.Wettstein. Bearbeitet von O. Abel, 
I. E. V. Boas, A. Brauer, A. Engler, K.Heider, R. Hert- 
wig, W.J. Jongmans, L. Plate, R.v. Wettstein. Mit Abb. 
[X, 620S.] 1914. fl 20.—, M. 22.— 

*V. Abt. Anthropologie einschl.naturwissen- 


schaftl. Ethnographie. (1 Bd.) Bandredakteur: 
G.Schwalbe. Bearb. von E. Fischer, R.F. Graebner, 
M. Hoernes, Th. Mollison, A. Ploetz, G. Schwalbe. 
VI. Abt. Die medizin. Wissenschaften. 
Abteilungsleiter: Fr. von Müller. 
Band ı. Die Geschichte der modernen Medizin. 
Bandredakteur: K.Sudhoff. Bearb. von M. Neuburger, 
K.Sudhoff u.a. Die Lehre von den Krankheiten. 
Bandredakteur: W.His. Mitarbeiter noch unbestimmt. 
Band 2. Die medizin. Spezialfächer. Bandredakt.: 
Fr.v.Müller. Bearbeitet von K. Bonhoeffer, E. Bumm, 
A. Czerny, R.E.Gaupp, K.v. Hess, A. Hoche, Fr. 
Kraus, W. v. Leube, L. Lichtheim, H. H. Meyer, O. 
Minkowski, R. Müller, L. A. Neisser, W. Osler, E. 
Payr, M. Wilms. 
Band 3. Beziehungen d. MedizinzumVolkswohl. 
Bandredakteur: M.v.Gruber. Mitarb.noch unbestimmt. 
VI.Abt. Naturphilosophie u. Psychologie. 
*Bandı.Naturphilosophie. Bandredakteur: C.Stumpf. 
Bearbeitet von E. Becher. 
Band 2. Psychologie. Bandredakteur: C. Stumpf. 
Bearbeitet von C.L. Morgan und C. Stumpf. 


IV. Abt. Organische Naturwissenschaften. VIII. Abt. Organisation der Forschungu.des 


Abteilungsleiter: R. von Wettstein. 


Unterrichts. (1 Band.) Bandredakteur: A.Gutzmer. 


IV. Teil. Die technischen Kulturgebiete. [15 Bände.] 


Abteilungsleiter: W. von Dyck und ©. Kammerer. 


Band 1. Vorgeschichte der Technik. Band- 
redakteur und Bearbeiter: C. Matschoß. 

+Band 2. Gewinnung und Verteilung mechani- 
scher Energie. Bandredakteur:M.Schröter. Bearb. 
von H. Bunte, R. Escher, K. v. Linde, W. Lynen, Fr. 
Schäfer, R. Schöttler, M. Schröter, A. Schwaiger. 
Band 3. Bergbau. Bandredakteur: W. Bornhardt. 
Bearbeitet von H.E. Böker, G. Franke, Fr. Herbst, 
M.Krahmann, M. Reuß, O. Stegemann. 
Band 4. Hüttenwesen. Bandredakteur und Mit- 
arbeiter noch unbestimmt. 
Band 5. Landwirtschaft. In 5 Teilbdn. I.Wirtschafts- 
lehre. Bandred.: E. Laur. Bearb.v.G.Fischer, O.Ger- 
lach, H. Moos, H. Puchner, K.v. Rümker, Joh. Schu- 
macher, F. Waterstradt, F. Wohltmann u.a. I. Pflan- 
zenproduktionslehre. Bandred.: K.v.Rümker. Bearb. 
v.P.Ehrenberg, J. Eriksson, K. Escherich, J. Lemmer- 
mann, E. Less, K.v. Rümker, F.G. Stebler, W.Strecker, 
B. Tacke, K. Windisch, A. Zschokke u.a. III. Tierpro- 
duktionslehre. Bandred.: F.Hoesch,. Bearb. von F. Bul- 
lerdick, Buschkiel, M. Casper, R. Disselhorst, J. Han- 
sen, K. Hittcher, F. Hoesch, ©, Krancher, E. Schmidt. 
Band 6. Forstwirtschaft. Bandredakteure und 
Bearbeiter: R. Beck und H. Martin. 
Band 7. Mechanische Technologie. Bandredak- 
teure: E. Pfuhl und A. Wallichs. Bearbeitet von 


(* erschienen: Band ı2; + unter der Presse: Band 2.) 


P. v. Denffer, Fr. Hülle, O. Johannsen, E. Pfuhl, M. 
Rudeloff, A. Wallichs, 

Band 8. Chemische Technologie. Bandredakteur 
und Mitarbeiter noch unbestimmt. 

Band 9. Siedelungen. Bandred.: W. Franz und C. 
Hocheder. Bearb. von H.E.v. Berlepsch-Valendas, W, 
Bertsch, K.Brabee, K.Diestel, M. Dülfer, Th. Fischer, 
H. Grässel, C. Hocheder, R. Rehlen, R. Schachner, 
E. Schilling, H. v. Schmidt, R. L. A. Weyrauch u. a. 
Band ıo und ır. Verkehrswesen. Bandredakteur: 
O. Kammerer. Mitarbeiter noch unbestimmt. 
*Band ı2. Technik des Kriegswesens. Band- 
redakteur: M.Schwarte. Bearbeitet von K. Becker, 
O.v. Eberhard, L. Glatzel, A. Kersting, O. Kretschmer, 
O. Poppenberg, J. Schroeter, M.Schwarte, W. Schwin- 
ning. Mit Abb. [X, 8868.) 1913. M 24.—, M 26.— 
Band ı3. Die technischen Mittel des geistigen 
Verkehrs. Bandredakteur: A. Miethe. Bearbeitet 
von E. Goldberg, A. Miethe u.a. 

Band ı4. Entwicklungslinien der Technik im 


ı9. Jahrh. Organisation der Forschung. Unter- 
richt. Bandred.: W.v.Dyck. Mitarb. noch unbestimmt. 
Band ı5. Die Stellung d. Technik zu den anderen 
Kulturgebieten. Iu.II. Bandredakteur: W.v.Dyck. 
Bearbeitet von Fr. Gottl. von Ottlilienfeld, H. Herkner, 
C. Hocheder u. a. 


DIE 


KULTUR DER GEGEN WAS 


IHRE ENTWICKLUNG UND IHRE ZIELE 
HERAUSGEGEBEN VON PAUL HINNEBERG 


DRITTER TEIL 
MATHEMATIK - NATURWISSENSCHAFTEN 
MEDIZIN 


VIERTE ABTEILUNG 


ORGANISCHE NATURWISSENSCHAFTEN 
UNTER LEITUNG VON R.v.WETTSTEIN 


ERSTER BAND 
ALLGEMEINE BIOLOGIE 


REDAKTION: TC.CHUN UND W. JOHANNSEN 
UNTER MITWIRKUNG VON A. GÜNTHART 


& 


VERLAG VON B.G.TEUBNER IN LEIPZIG UND BERLIN 1915 


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u 


SELGEMEINE BIOLO@IE 


REDAKTION: FC. CHUN UND W. JOHANNSEN 
UNTER MITWIRKUNG VON A. GÜNTHART 


BEARBEITET VON 


E. BAUR - P.BOYSEN-JENSEN - P.CLAUSSEN - A.FISCHEL - E. GODLEWSKI 

M.HARTMANN . W.JOHANNSEN - E.LAQUEUR - FB. LIDFORSS . W.OSTWALD 

O.PORSCH . H. PRZIBRAM - E.RADL : O.ROSENBERG - W.ROUX - W.SCHLEIP 
G.SENN - H.SPEMANN - O. ZUR STRASSEN 


MIT 115 ABBILDUNGEN IM TEXT 


& 


VERLAG VON B.G.TEUBNER IN LEIPZIG UND BERLIN 1915 


COPYRIGHT ı915 BY B. G. TEUBNER IN LEIPZIG 


ALLE RECHTE, EINSCHLIESSLICH DES ÜBERSETZUNGSRECHTS, VORBEHALTEN 


VORWORT 


Der vorliegende erste Band der biologischen Abteilung der „Kultur der 
Gegenwart“ ist einer gemeinverständlichen Darstellung der allgemeinen 
Biologie gewidmet und hat somit in erster Linie die Aufgabe, eine Schil- 
derung der allgemeinen Erscheinungen des Lebens — darunter auch der fun- 
damentalen materiellen Konstitution der lebenden Körper bzw. der organi- 
sierten Substanz — zu geben. Dazu gesellt sich aber naturgemäß die weitere 
Aufgabe, Ausblicke auf die Richtungen und Methoden der biologischen For- 
schung zu bieten. Ferner mußten die theoretischen Anschauungen über das 
Wesen und den Ursprung des Lebens hier behandelt werden. Hier zieht uns 
aber das Gesamt-Programm der „Kultur der Gegenwart“ gewisse Grenzen. So 
wurde die Deszendenzlehre als Ganzes in Verbindung mit den systematischen 
biologischen Disziplinen im vierten Bande unserer Abteilung behandelt, wäh- 
rend im vorliegenden Bande die enger begrenzte Vererbungslehre und andere 
für die Deszendenztheorien wichtige biologische Momente speziell berück- 
sichtigt werden. Die von rein philosophischer Seite herrührenden Anschau- 
ungen über das Leben finden in dem Bande „Naturphilosophie“ ihren Platz, 
wohingegen einige mehr direkt auf biologischem Boden fußende Ausein- 
andersetzungen über Wesen des Lebens, über Zweckmäßigkeit u. a. hier auf- 
genommen sind, um auch spekulativen Richtungen in der allgemeinen Bio- 
logie Raum zu geben. 

In bezug auf die ältere Geschichte sei auf die zweite Abteilung des 
Teiles IH der „Kultur der Gegenwart“ (Vorgeschichte der modernen Natur- 
wissenschaft und Medizin) verwiesen. In dem hier vorliegenden Bande wird 
man dafür eine Skizze der Geschichte biologischer Anschauungen von Linne&s 
Zeit bis auf die Darwinsche Epoche finden; und die für eine kritische Be- 
urteilung spezieller Deszendenzfragen besonders wichtige Entwicklung des 
Begriffes der Homologie ist ebenfalls hier behandelt. 

Die allgemeine Biologie läßt sich von mehr speziellen Gebieten der bio- 
logischen Forschung: nicht scharf abgrenzen, denn ohne innige Fühlung mit 
der Einzelforschung würde eine allgemeine Biologie ihre tatsächlichen Grund- 
lagen und somit ihre Berechtigung als Naturwissenschaft verlieren. Dem- 
entsprechend galt es, wo möglich Autoren zu gewinnen, die besondere, selb- 
ständig erworbene Einsicht in biologische Spezialgebiete mit offenem Sinn 
für die fundamentalen Probleme der allgemeinen Biologie verbinden. Die 
Wahl der Autoren mußte auch so getroffen werden, daß recht verschiedene 
Gesichtspunkte und Anschauungen — insofern sie als biologisch begründet 
oder wenigstens motiviert erscheinen — repräsentiert wurden. Eine einheit- 
liche Darstellung ist schon aus diesem Grunde ausgeschlossen; der Band bildet 
vielmehr eine recht bunte Mosaik-Darstellung der allgemeinen Biologie. In 
diesem Mosaik wird hoffentlich kein wesentliches Element vermißt; daß 


VI Vorwort 


aber die einzelnen „Steine“ nicht immer die ihrer Bedeutung adäquate Größe 
erhalten haben, muß zugegeben werden. 

Die Repräsentation recht verschiedener Standpunkte durch die Autoren 
hat aber andererseits den Inhalt des vorliegenden Bandes sehr reich und 
anregend gemacht. 

Besonders interessant wird wohl der Leser die höchst verschiedene 
Wertschätzung des Selektions-Gedankens sowie der Lamarckschen Auf- 
fassungen finden, Die gelegentliche Uneinigkeit der hier zusammenarbeitenden 
Autoren ist ja selbst ein Ausdruck des jetzigen Zustandes der biologischen 
Forschung, und mußte schon deshalb zu Wort kommen. Der einzelne Autor 
muß in dem Ringen der Ideen für sich selbst sprechen. 

Da die zoologischen und botanischen Disziplinen in ihrer konventionellen 
Einteilung nicht völlig parallel laufen, konnten die beiden Gebiete oft nicht 
gleichmäßig repräsentiert werden. Dies gilt besonders in bezug auf die „Ent- 
wicklungsmechanik“. Die botanische Seite dieser Forschungsrichtung ist sehr 
viel älter als die zoologische, und sie wurde von jeher als integrierender Be- 
standteil der Pflanzenphysiologie betrachtet. Dementsprechend wird sie unter 
dem Titel „Entwicklungsphysiologie“ im botanischen Teil des dritten Bandes 
unserer Abteilung (Physiologie und Ökologie) dargestellt. 

Das Register, auf welches die Redaktion besondere Sorgfalt verwendet 
hat, wird dazu helfen, sowohl einzelne Transgressionen der Artikel als auch 
die Meinungsdifferenzen der Autoren näher zu präzisieren und das Auffinden 
der Bedeutung der biologischen Termini zu erleichtern. So wird dieses Hilfs- 
mittel die sämtlichen Artikel doch zu einem organischen Ganzen zusammen- 
fassen und die Benutzung des Buches auch als Nachschlagewerk ermöglichen. 

Mit dem Tode meines hochverehrten Kollegen, Geheimrat Professor 
Carl Chun, hat auch die Redaktion einen sehr schmerzlichen Verlust er- 
litten. Chun hatte sich mit regem Eifer an der Aufstellung des Plans und 
der Gewinnung der Autoren beteiligt; seine zunehmende Krankheit zog ihn 
aber mehr und mehr von der Arbeit ab. Die vorgenommenen Änderungen des 
ursprünglichen Plans fanden aber noch seine Billigung,, und bis an seinen Todes- 
tag blieb er warm für die Sache interessiert. Leider hat der verstorbene hoch- 
verdiente Forscher keinen eigenen Beitrag zu unserem Bande geben können. 

Auch unser Mitarbeiter Professor Bengt Lidforss, der reich begabte 
schwedische Biologe, wurde uns durch den Tod geraubt; die Korrektur seiner 
druckfertig revidierten Arbeiten wurde, mit strengster Einhaltung des Wort- 
lauts, vom Unterzeichneten besorgt. 

Beim Abschluß der Redaktionsarbeit muß ich allen den Herren Mit- 
arbeitern für ihre bedeutenden Leistungen meinen herzlichen Dank aus- 
sprechen. Ganz besonders aber muß ich Herrn Dr. Günthart-Leipzig für 
seinen mit größtem Interesse und wärmster Liebe zur Sache durchgeführten 
oft recht schwierigen, umfassenden und wichtigen Anteil an der Redaktions- 
arbeit meinen besten Dank aussprechen. 


Kopenhagen, Juli 1914. W. JOHANNSEN. 


INHALTSVERZEICHNIS 


h Seite 
ZUR! GESCHICHTE DER BIOLOGIE VONTEINNE BIS 
DARWIN:- 59. Malz Ba ee ae RE SSR N ML 20 
Von EM. RÄDL. 
1. Vor Darwin. .... - Re rn ME I 
II. Die Biologie unter ie EIechan den Darwinene NE N RE II 
Tsiteratunt er 2a ra a SE AN 29 
DIE RICHTUNGEN DER BIOLOGISCHEN FORSCHUNG 
MIT BESONDERER BERÜCKSICHTIGUNG DER 
ZOOLOGISCHEN FORSCHUNGSMETHODEN. ‘'. . . 30—55 
VoN ALFRED FISCHEL. 
Einleitung . . . 30 
LuDie Desknreibenden Methoden a re Des chleibehllen Forschungen 
tungen er N ER RE «0 32 
11.Dije Esermeneilen Kor Runen dl Mebeen RE) 45 
III. Kombination von Methoden . . N ASCHE ER rc. 54 
IV. Philosophische Analyse in der aaa N EEE ER ET 54 
Titeraturng nn Bee a ee Sn Ve ein aR e 55 


DIE UNTERSUCHUNGSMETHODEN DES BOTANIKERS . 56-62 
Von O. ROSENBERG. 


Makroskopische Untersuchungsmethoden.. 202 eu Lu a 56 
Mikroskopische Untersuchungsmethoden . 2 7. 57 
Eiteratür hau a. Wan eo ehe Ba het eb Mar ee ER Eee N 62 


ZUR GESCHICHTE UND KRITIK DES BEGRIFFS DER 


HOMOLOGIE EN are ee ee SE ea esE 
Von H. SPEMANN. 
Der Begriff der Homologie. . . di ua el Hl U Ihren 63 
Idealistische Periode der versleichenden Anatornie ER ee en: 4% 63 
Historische Periode der vergleichenden Anatomie . . .». . 2... 69 
Kausal-analytische Periode der vergleichenden Anatomie. . . ... 78 
Literatur gel. ai Aa os en AM ee 
DEE, AWIECRINERSSIGICETT ne 
Von OTTO ZUR STRASSEN. 

Dies zZweckmaähiskeitgalsgBrobleme waren ee ee ee 87 
ı. Begriff und Umfang . . . a KERNE IE NE 87 
2. Zweckmäßigkeit und ‚Kultur der ae ST ae 88 
3. Methodologische Einführung . . RER ST Fee 63 ART EURE ALLE ITEE 89 

ll. Der Zufall als Ursache des Zweckmäßigen A MR mE, Sfyeen YErsı pe 94 
1. Zweckmaäßiges ‚Geschehen dureh reinen Zufall. er. 12 ana 94 
2. Die Organisierung des zufällig-zweckmäßigen Geschehens. . . . . 97 


III. Die Produktion des Unmittelbar-Zweckmäßigen . . . 2 .2..2.2..2.....106 


VII Inhaltsverzeichnis 


Seite 
IV. Die Nachahmung . . ER RN NE ET EEHSTO) 
. Nachahmung alle Ges ebener Modelle De Ne BRk ıc Se Me TER 
2. Nachahmuns-qualifatiyneuer Modelle, =... 2... re 
V. Das Lernen aus Erfahrung . . a en Be METER RE ARTS 
ı. Einprägung qualitativ erben De N ee WE REN EOBERTITG) 
2. Einpragung. qualitativ. neuer Objekten 1.1. 2 an Se Re Tr 
VI. Die Entstehung der Mechanismen . . . MMNT2G 
ı. Die Entstehung der Mechanismen als Wahrsche oheher Bohlen SRSTZE 
2. DiexEntstehungAder 'Phylomechanismen!). 2. rer 
ZusammentassungszundeSschlußegse E71 
TEIL Eat De En N a EAN KL 2 RR ARE RPLTEL SEHE KL NE 0 LET 
DIE ALLGEMEINEN KENNZEICHEN DER ORGANISIER- 
TEN .SUBSTANZ.... ut pa rs Aue ge ee eo 
Von WOLFGANG OSTWALD. 
Einleitung, Mechanismus und Vitalismus. . . E01. 
A. Die allgemeinen chemischen Kennzeichen der nern Substanz 152 
B. Die allgemeinen physikalischen Kennzeichen der organisierten Substanz 157 
Er Die organisierte, Substanz als, ein kolloides Gebilde 2 I er a Er6H 
BD» -Dierallgemeinstenfbiolegischen Kriterien 2 7 nn. er r6 
TElteratüurg ee es a RN a. Bd ea ler SET 


DASMIWESENNVDESIERBENS rn 2 en IR ar re 
Von WILHELM ROUX. 
Unzulänglichkeit der statischen chemischen und physikalischen Definitionen 174 


Funktionelle Definition, die Elementarfunktionen . . . . : 2.2...71735 
Bierselbsttätiseeit Autoergien. nu. Kur Se ea 70 
Die,selbstresulationyu, v2 2.0 gual Hayr 2 een Fuer en De REST 
Diersog.,Entelechie 2%, u 1 a0 Lesen ua ee, Mi EN ee See TS 
Künstlicherkebewesent.n. er ur 0 WE DE ES 
VER EST 1 ly) LCNURSTULES VURENS ESEL LER) RE EATRB ER BENENNEN A Eon 187 


LEBENSLAUF, ALTER UND TOD DES INDIVIDUUMS . . 188— 217 
Von WALDEMAR SCHLEIP. 


DasAndıyduumsund-seimLebenslanf 1. ne m. ea ren 
Derslod 22 2. u N RL EUR LOO 
Alterserscheinungen una ayeiologtcher Tod ER 192 
Theoretische Vorstellungen über die Notwendigkeit des yeblosilchen 
Todes man. et: Beil dkamia 196 
Die potentielle Unsterblichkeit ar eihzelhscn Oreanenee I a USERRLOS 
Die Einführung des physiologischen Todes ins Organismenreich . . . 202 
Miexkebensdauer«:. Ma. u 4 Man a EN EEE EI IR DIR MEHRERE BED (0,7, 
Titeratur a N as Er ee 
BIROTIOBEASMA En, Sn Mar. 2 RER a Ze 204 
Von B. LIDFORSS. 
Einleitung . . BE a dr, <n3.), Diken 
Entdeckung des Broronlac N en 2 RR: 2 19 
Morphologie des Protoplasmas . . a EV 2 2Z 
Chemische und physikalische irn cha. ide Protoplasınae FEN 3A 
Bewegungen im re EN ah en AR HERNE, PNA USE RA Were GR Anra N-16152 5,9 
Reizbarkeit' 0. =. BER SR N HE En a AT zo 


Funktionelle Arbeitsteilung‘. EN ARD NE ERINNERTE RER ELSE EEE MEZ 033 


Inhaltsverzeichnis IX 


0 Seite 
ZELLULARER BAU, ELEMENTARSTRUKTUR, MIKRO- 
ORGANISMENNURZEUGUNG: 7... nn 2020 265-276 
VoN B. LIDFORSS. 
Nichtzelluläre Pflanzen, ara Au a ee Ss MAAS 2: 
Vorteile. des, zellularen ‚Bauese, 0 u Er Pr RS 206 
Elementarstruktun,. 3 RAN Be el NE NER 268 
ÜUrzeugunst ga. RER SE DA en Sub UT a6 12260 
Biteratun, Do a ae ne REN nr aha ARE NETZE 
BEWEGUNGEN DER CHROMATOPHOREN . a 72 24277282 
Von G. SENN. 
MIKROBIOLOGIE. ALLGEMEINE BIOLOGIE DER PRO- 
IISTEN ;, Last a ee or 
Von MAX HARTMANN. 
Einleitumer an. 2) 7% 4 Due ers ae N 2 EREE ES EEE & 283 
Zelle, under Energie 0 Auza u a Ge 1 U, 1) a RE 284 
Die‘ Konstitution. der. Kerner, Aa ul L u 0 Aa 286 
Kortpilanzungi lu...) 3. ne aa al ee anne ET En al BOB. sr 288 
VererbumgR. an a an a Cr ale a Er Are BELLE ee 294 
Physiologie, ce Wir ee he ERS EL 295 
Ökologie. . - . ER NEL KOREA WR Re 296 
Pathogenese und nanität LS SEE er 298 
Eiteratung re N ME RE ER 300 


ENTWICKLUNGSMECHANIK TIERISCHER ORGANISMEN 302—342 


Von ERNST LAQUEUR. 
Deskriptive Entwicklungsgeschichte und kausale Entwicklungsmechanik 302 


Aufgabe der Entwicklungsmechanik . . . . 302 
Spezifische und indifferente Ursachen oder ee und verlorene 
Faktoren bei der Entwicklung. . . 305 
I. Fragen und Versuche in bezug auf die deisrknierentden Entwick 
lungsfaktoren! (Determinationsproblem)) 7.7. „nu wenn ge 305 
Il. Realisierende z.T. differenzierende Faktoren. . . Y 321 
Entwicklungsmechanik als Bindeglied En und d physiologischen 
Forschungen HR - 338 
Bedeutung der Enfwieklinesmechänik 1: Bollwerk gegen den Vatalısmue 340 
Biteratur ga oa 90 Ma BT Hl er RR an HU E E U RAD Per ee 312 


REGENERATION UND TRANSPLANTATION IM TIER- 


BIEIGELT KENN 9, LT Reale DONE LINE Hence HLS EA 
Von H. PRZIBRAM. 
IrRegenerationaart ala 8 aa a CL EIEH LER S SR. 343 
Ifr Transplantation! A 1 av ys. a 2a 9 SPERREN RN ER 2 REN 3 00 
Titeratür ;ı aa Asa TER Re ERLERNT REE HIRTEN CE RER ME Bau, 


REGENERATION UND TRANSPLANTATION IM PFLAN- 


ZENREICHE PN A en 378 — 104 
von ERWIN BAUR. 
I. Die Regeneration verletzter pflanzlicher Zellen . . . . 378 
II. Die Regenerationserscheinungen an vielzelligen OO enen \ N A 380 
Hitransplantatfonen: <: ... Ana Sal a ee NE EA 308 


Titeraturi a ta 120 Sl ER EN SER EEE ER Se 22 VA RS ERRER OZ 


>x Inhaltsverzeichnis 


Seite 
FORTPFLANZUNG IM TIERREICHE . 405—478 
Von EMIL GODLEWSKI JUN. 
Einleitung . ; EB a ER: 405 i 
I. Vegetative ne RE Een DM 407 
II. Geschlechtliche Fortpflanzung . . . Lk . 415 
ı. Der Eierstock und die Brunst- bzw. "Menstruationserscheiniheen 425 
2. Der Einfluß der Gonaden auf den ea Stoffwechsel des Or- 
ganismus > 427 
a. Der en ielunessrnd: en a Beschlech ine 
keit. Polymorphismus der Weibchen, Periodizität im Sexualleben . 428 
4. Hermaphroditische Individuen und ihre Geschlechtstätigkeit . 440 
5. Geschlechtsverhältnisse zwischen den Männchen und Weibchen und 
ihre biologische Bedeutung für die Fortpflanzung. . . a 112 
6. Geschlechtsverhältnisse bei hermaphroditischen Individuen , 459 
7. Fertilität der Tiere und das Problem der Mehrgeburten bei Sauger. 460 
8. Fortpflanzung durch Parthenogenese 462 
9. Kopulation der Geschlechtselemente, das oben ar Enicklne 
erregung, künstliche Parthenogenese E 464 
10. Heterogene Befruchtung, Antagonismus fremdhrtiger Spermafazoen 471 
III. Kombinierte Fortpflanzungstypen: Heterogonie, Metagenese . 473 
Literatur 477 
FORTPFLANZUNG IM PFLANZENREICHE 2202. 479—518 
Von P. CLAUSSEN. 
Einleitung . i 479 
Maper ven Dei aha wichtigsten Phäzengrupnen 482 
II. Entstehung von Sporophyten aus Gametophyten ohne Sexualakt und von 
Gametophyten aus Sporophyten unter Fortfall derSporenbildung (Reduktion) 515 
III. Ungeschlechtliche Fortpflanzung des en und ee 517 
Literatur. 518 
PERIODIZITÄT IM LEBEN DER PFLANZE . 519—530 
Von W. JOHANNSEN. 
GLIEDERUNG DER ORGANISMENWELTIN PFLANZE UND 
TIER: N FE A ne Rey 
Von OTTO PORSCH. 
WECHSELBEZIEHUNGEN ZWISCHEN PFLANZE UND 
TIER! BETEN, . 535—586 
Von OTTO PORSCH. 
Schutzeinrichtungen der Pflanzen gegen Tiere . 535 
Lebensgemeinschaften . 540 
Symbiose zwischen Pflanzen ; 541 
Symbiose zwischen niederen Tieren dad Alscn 544 
Pflanzen und Ameisen. 545 
Pflanzen und Milben 552 
Pflanzengallen 552 
Pilzgärten . 560 
Epiphyten . 569 
Lianen 578 
Parasitismus 583 
Literatur 586 


Inhaltsverzeichnis XI 


Seite 

HYDROBIOLOGIE (SKIZZE IHRER METHODEN UND ER- 

GEBNISSE) Tre ee a FE 596 

Von P. BOYSEN-JENSEN. 
Einleitung . . . De ER En RE Me 587 
I. Die Planzengezellschaften Re ne KON LEEREN REET MER SEA EI 583 
I. Die ‚Tiergesellschäften Wr men 1 Rap I at TREE N: 592 
Titeraturl ae Re SEE a 596 

EXPERIMENTELLE GRUNDLAGEN DER DESZENDENZ- 

LEHRE; VARIABILITÄT, VERERBUNG, KREU- 

ZUNGSMUTATION RE er 2202. 597—660 

Von w JOHANNSEN. 
ı. Einleitung . . ; SE EIER TER 597 
2. Individuelle bisenschäften und Merkrdafe: Variabilität . a 599 
3. Das Prinzip der reinen Linien und die Selektion. . . . » z .». 603 
4. Die Einheiten der Vererbung. Mendelismus . . a re 615 
5. Korrelationserscheinungen und andere Komsliksfonen. NER. 0° >: 633 
6..Scheinbare Vererbung. Infektion und’ Tradition. 7.7. Mr er 642 
7. Blutsverwandtschaft und konstitutionelle Übereinstimmung . . . . .. 646 
SpEintstehungineuerKonstitutionen 1 u a 648 
SURUCckbIick@ 5 NW sun ee ne Po a RL er 656 
Titeratune u. A 6. 10 RR N erg RR ER SU HE NE FERTERROG 


ISEGISERERSE N en Et al 2 er uL SE = 


ZUR GESCHICHTE DER BIOLOGIE 
VON LINNE BIS DARWIN. 


Von 
Em. RäApt. 


I. Vor Darwin. 


Das Zeitalter Ludwigs XIV. und das nachfolgende Jahrhundert führten in 
der Politik wie in der Wissenschaft die Ideale der Renaissance, allerdings in 
gemäßigter Form, wiederum ein (die Ideale, über die, sofern sie die Biologie 
betreffen, in der Abteilung „Die Vorgeschichte der modernen Naturwissen- 
schaften und der Medizin‘ berichtet wurde); die Verfeinerung der Umgangs- 
formen erlaubte zwar nicht mehr das Auftreten von wilden Stürmern nach der 
Arteines Paracelsus, war auch nicht sonderlich günstig einer so kühnen 
Wissenschaft, wie es diejenige der Vesals, Leonardos, Harveys war. Immer- 
hin begann man freie, nach Weltruhm strebende Forscher zu würdigen und 
trug dadurch zu einem bedeutenden Aufschwung der Wissenschaft und auch 
der Biologie bei. Insbesondere haben Karl von Linne (1707—1778) und 
Louis L. Buffon (1707—1788) ihren Ruhm im 18. Jahrhundert begründet. 
Ihre Ideen übten noch weit in das 19. Jahrhundert hinein einen nachhaltigen 
Einfluß. An diese Ideen anknüpfend wollen wir die Schicksale der Biologie 
vom Ende des 18. Jahrhunderts bis zu der allgemeinen Anerkennung des 
Darwinismus — in allgemeinen Umrissen — verfolgen. Den Bericht über 
Einzelheiten findet der Leser in anderen Kapiteln dieses Werkes; die biolo- 
eischen Lehren der nachdarwinschen Epoche werden im nachfolgenden Artikel 
des vorliegenden Bandes erörtert. 

Linne&s wissenschaftliches Ideal, eine möglichst große Breite des syste- 
matisch geordneten Wissens zu entwickeln, fand namentlich in Deutschland und 
England Anhänger, die fast noch ein ganzes Jahrhundert nach Linnes Auf- 
treten in der Klassifikation und in gedrängter Beschreibung der Pflanzen und 
Tiere das höchste Ziel der Biologie erblickten. Dieses Ziel wurde leider nur mit 
dem Verzicht auf jede tiefere Erfassung der biologischen Probleme und auf die 
Plastizität der Darstellung erkauft. Buffon erkannte die Einseitigkeit seines 
großen schwedischen Rivalen; während man in Linne das Vorbild eines 
genialen Professors erblicken kann, der seine liebgewonnene Methode pünkt- 
lich bis zur Pedanterie durchführt, schwebte Buffon das Ideal eines Dilettan- 
ten vor Augen, der die Wissenschaft als feines geistiges Genußmittel pflegt. 
Mit Vorliebe behandelte er populäre Themen, wie z. B. die Fragen nach dem 
Ursprung der Welt, nach dem Alter der Erde, nach dem Entstehen großer 

K.d.G.I.ıv, Bdr Allg. Biologie I 


Linne 
und Buffon. 


2 E. RADL: Zur Geschichte der Biologie von Linne bis Darwin 


Tiere, nach dem Wesen der Zeugung usw. Der Einfluß seiner ‚Histoire natu- 
relle‘‘ war sehr groß; in zahlreichen Auflagen verbreitete sich dieses großange- 
legte Werk über die ganze intelligente Welt, und die biologischen Probleme, 
die in späterer Zeit Cuvier, Pallas, Goethe, Lamarck im Anschlusse an 
Buffon beschäftigt haben, beweisen, daß Buffons Einfluß auch in der stren- 
gen Wissenschaft demjenigen des Linn£& nicht nachsteht. 
Auffassung Die Biologie, die Tochter der medizinischen Wissenschaft, von der sie im 
en Zeitalter der Renaissance noch nicht geschieden war, begann sich im 18. Jahr- 
hundert zu emanzipieren und nach eigenem Willen zu leben; die Aufmerksam- 
keit der intelligenten Laienwelt, welche bisher allzu einseitig nur die mathe- 
matisch-physikalischen Disziplinen für ihres Interesses würdig gehalten hatte, 
lenkte sich allmählich auf sie. In ihren Theorien strebte diese Wissenschaft 
nach hohen Zielen, einzelne biologische Disziplinen waren jedoch wenig 
differenziert: Linne, Buffon, Haller, E. Darwin sowie andere Forscher 
jener Epoche waren Biologen im allgemeinen (nicht nur Zoologen, nur Bota- 
niker, nur Physiologen); es war nur die natürliche Geistesanlage eines jeden 
Forschers, die Buffon mehr zur Zoologie, Linn& mehr zur Botanik, E. Dar- 
win zu Betrachtungen über die Lebensweise der Tiere und Pflanzen hinzog. 
Im allgemeinen herrschte gegen das Ende des I8. Jahrhunderts in der Wissen- 
schaft die Vorliebe für die Beschreibung der Pflanzen und Tiere, daneben auch 
für die Anatomie; die Physiologie (namentlich die vitalistische Auffassung der- 
selben in der berühmten Schule von Montpellier) gehörte damals noch gänz- 
lich ins Gebiet der Medizin. Die Auffassung der Bildungsgeschichte des orga- 
nischen Körpers wurde von flachen Präformations- (Einschachtelungs-) 
Lehren beherrscht; man nahm nämlich an, daß die Nachkommen als voll- 
kommene winzig kleine Wesen im Körper der Eltern eingeschlossen sind 
und daß die Entwicklung in einem Heranwachsen bestehe. Es vertrat zwar 
C. F. Wolff (1733—1794), ein in Rußland wirkender deutscher Gelehrter, die 
epigenetische Theorie, nach der sich der Organismus erst während seiner 
Embryonalentwicklung allmählich heranbildet, doch wurde diese Lehre von 
den Zeitgenossen nicht beachtet. 

Linnes wissenschaftliche Leistung bildete eher den Höhepunkt, den 
Schlußstein des durch vorangehende Jahrhunderte gezeitigten Strebens, weni- 
ger ein Programm für die Zukunft; Buffons Anschauungen wurden dagegen 
zu einer Quelle, welche mehrere wissenschaftliche Strömungen der nach- 
folgenden Zeit speisen sollte. Rasch erblühte im engen Anschluß an Buffon 
die vergleichende Anatomie oder Morphologie, gewissermaßen eine 
Kristallographie der lebenden Körper, die gesetzliche Beziehungen zwischen 
einzelnen Körperteilen aufsuchte. A. v. Haller in Deutschland, P. Camper 
in Holland, J. Hunter in England, Daubenton und Jussieu der Ältere in 
Frankreich wiesen bereits auf die Möglichkeit einer solchen Wissenschaft hin, 
der Pariser Arzt F.Vicqd’Azyr (1748-1794) begründete ihre Selbständig- 
keit in konkreten sowie in theoretischen Schriften; am Anfange des 19. Jahr- 
hunderts erwuchs die Morphologie unter der Führung von Cuvier, Geoffroy, 


Linne; Buffon; Cuvier 3 


Jussieu, Decandolle, Goethe und einer Reihe anderer Forscher zu einer 
hochangesehenen Wissenschaft. 

G. Cuvier (1760— 1836) suchte in seinen Lehren die wissenschaftlichen Cuvier. 
Ziele, welche sich Linn& und Buffon gesteckt hatten, zu vereinigen; überall 
ist er bekannt durch seine Klassifikation der Tiere nach einer ‚natürlichen‘ 
Methode, durch die Förderung der vergleichenden Anatomie, durch die Begrün- 
dung der Paläontologie. An Buffon erinnert sein Prinzip, daß die Eigenschaf- 
ten des tierischen Körpers, wie die formalen, so die funktionellen, in unlösbarem 
inneren Zusammenhange stehen, so daß die Veränderung einer Eigenschaft eine 
Veränderung sämtlicher anderer nach sich zieht: das Prinzip der Korrelation 
der Formen. Es gibt ferner nach ihm wesentliche und unwesentliche Teile; 
je wesentlicher, desto inniger sind sie mit der inneren Organisation des Tieres 
verbunden: die Charaktere sind einander, lehrte er, subordiniert; als die 
höchste, den Bau des ganzen Tieres bestimmende Eigenschaft bezeichnete er 
das Nervensystem, während z.B. die Farbe des Körpers nur in loser Korrelation 
mit anderen Merkmalen desselben stehen soll. Cuvier widmete viel Arbeit der 
anatomischen Zergliederung des Tierkörpers; er ist der erste Biologe der Neuzeit, 
der die Tiere konsequent vom anatomischen Standpunkt aus analysierte, indem 
er den Körper in Organe zergliederte und deren Lagebeziehung bestimmte. 
Doch war ihm die Anatomie nur ein Mittel zur (natürlichen) Klassifikation 
der Tiere, die er, im Anschlusse an Linne&, als das letzte Ziel der Biologie 
betrachtete. Seine Einteilung des Tierreichs in vier Typen (Wirbeltiere, Weich- 
tiere, Gliedertiere, Strahltiere) wurde zum Ausgangspunkt für alle späteren 
Klassifikationen. 

Cuvier war auch der erste Paläontologe, denn was vor ihm über aus- 
gestorbene Organismen geschrieben worden, waren nur Gelegenheitsbeobachtun- 
gen, Ahnungen oder Phantasien über die Entwicklung der Erde. Cuvier stu- 
dierte nach seiner anatomischen Methode die Knochenreste aus den tertiären Ab- 
lagerungen der Pariser Umgebung und glaubte den Schluß ziehen zu müssen, daß 
unsere Erde mehrere großartige Revolutionen erlebt habe, durch die jedesmal 
das organische Leben auf weiten Erdgebieten vernichtet wurde; in die veröde- 
ten Gegenden sind dann neue Organismen aus den von der Katastrophe ver- 
schont gebliebenen Gebieten eingewandert; deshalb soll die Fauna und Flora 
der aufeinanderfolgenden Perioden (bis etwa auf vereinzelte Ausnahmen) von- 
einander gänzlich verschieden sein. Die Katastrophenlehre erfreute sich bald 
einer allgemeinen Anerkennung. 

Als Paläontologe beachtete Cuvier an erster Stelle die Wirbeltiere, wäh- 
rend sein Gegner J. B. Lamarck sich durch die Beschreibung der wirbellosen 
Tiere ausgezeichnet hat. Das Interesse für die neue Wissenschaft griff rasch um 
sich; diesonderbaren Formen der vorsintflutlichen Tiere und Pflanzen wurden der 
Laienwelt geschildert, und die Mutmaßungen über große Erdrevolutionen reiz- 
ten die Phantasie der Gelehrten. Die Paläontologie erwuchs bald zu einer mäch- 
tigen Wissenschaft und verdrängte auf dem Kontinente die früher blühende 
mineralogische und tektonische Auffassung der Geologie. L.Agassiz, K.Vogt, 


Ti 


4 E. RADL: Zur Geschichte der Biologie von Linn& bis Darwin 


O. Heer, G.H. Bronn, R. Owen, J. Barrande und viele andere gehörten 
der Schule Cuviers an. 
Andere Ähnliche morphologischeGrundsätze, wie Cuvier, legte seinen botanischen 
en. Arbeiten A. L. Jussieu (der Jüngere) zugrunde, als er sein natürliches Pflan- 
zensystem zu begründen strebte. Während diese beiden Forscher die Anatomie 
nur als ein Mittel zum Aufbau des Systems der Organismen betrachteten, faß- 
ten der Zoologe E. Geoffroy-St.-Hilaire (1772—1844) und der Botaniker 
P. Decandolle (1778—1841) die Morphologie als eine für sich bestehende Wis- 
senschaft auf. Geoffroy, ein nach weiten Zusammenhängen spürender Geist, 
fand wie in Paris, so auch außerhalb der Grenzen Frankreichs viele Anhänger 
für seine Lehre von einem einheitlichen für das gesamte Tierreich gültigen Struk- 
turplan. Er bemühte sich, seine Lehre in einer Reihe vergleichend anatomischer 
Schriften und durch die Analyse der Monstrositäten zu bekräftigen. Als 
Monstrositätenforscher ist er nebst dem deutschen Anatomen J.F.Meckelder 
Förderer der Wissenschaft von den Mißbildungen der Organismen oder der 
Teratologie, die nachher viele Bearbeiter fand. 

P. Decandolle, ein klarerer Kopf als Geoffroy, lehrte wieder seine Zeit- 
genossen die gegenseitige Abhängigkeit der Pflanzenteile beachten und aus ihr 
allgemeine Gesetze ableiten. 

Biologie In den letzten Jahrzehnten des 18. Jahrhunderts bemühten sich auch die 
Ärzte, ihre Kunst und Wissenschaft dem biologischen Denken anzupassen, so 
»9. Jahrhunderts.) 2, der Pariser Psychiater P. Pinel, der die Exaktheit der Medizin durch die 

Aufstellung eines ‚natürlichen Systems‘‘ der Krankheiten begründen wollte. 
Von größerem Wert für die Biologie war das Bestreben des Begründers 
der Histologie, X. Bichats (1771—1802). Angeregt durch die Erfolge La- 
voisiers, dem es gelang, die vermeintlichen Elemente Luft und Wasser in 
einfachere Bestandteile zu zerlegen, unternahm es Bichat, auch den mensch- 
lichen Körper in einfachere Teile zu zergliedern, als es die Organe waren, 
auf deren Kenntnis die damalige Analyse des organischen Körpers hinzielte. 
Für derartige einfachere Elemente erklärte Bichat die Gewebe (z. B. Kno- 
chen, Knorpel, Muskelgewebe), deren jedes, den chemischen Elementen ähnlich, 
mit gewissen Affinitäten oder vitalen Kräften ausgestattet sein soll. So wurde 
der bisher wenig geachtete Vitalismus in den Mittelpunkt des Interesses der 
Biologen geschoben; namentlich in Deutschland, wo die Gemüter durch philo- 
sophische Spekulation auf ihn vorbereitet waren, fand die neue Lehre viele 
Anhänger. 

Indem wir von dem Verhältnis der Biologie zur Medizin am Anfang des 
19. Jahrhunderts sprechen, dürfen wir F.J. Gall (1758—1828) nicht uner- 
wähnt lassen, der damals in Paris für seine ‚„Phrenologie‘‘ und für eine neue 
vergleichende Psychologie eintrat und neben vieler Zustimmung (insbesondere 
seitens Geoffroys) auch auf Widerspruch stieß, der namentlich P.Flourens, 
den Schüler Cuviers, zu den Versuchen über den Zusammenhang der Ge- 
hirnteile mit psychischen und physiologischen Funktionen anregte, auf den 
mechanistisch gesinnten Descartes (gegenüber dem naiv vitalistischen Gall) 


Geoffroy; Bichat; Gall; deutsche Morphologen 5 


zurückgriff und den Ausgangspunkt für die modernen Untersuchungen über die 
Lokalisation der psychischen Funktionen im Gehirn geschaffen hat. 

Zur Zeit Buffons, Jussieus, Cuviers stand die französische Biologie Iaealistische 
im Zenit; nach Cuviers Tode erbleichte ihr Glanz je weiter desto mehr unter N 
dem wachsenden Lichte der deutschen Wissenschaft. Auch unter den Deut- 
schen erfreute sich gegen das Ende des 18. Jahrhunderts die Morphologie eines 
bedeutenden Ansehens. Setzte sie sich auch weniger hohe Ziele als Cuviers 
vergleichende Anatomie, so zeichnete sie sich wieder durch systematische 
Behandlung und durch Gründlichkeit aus. Neben J.B, Spix, L. Oken, 
EUR. Treviranus, 'R.G. Carus) AH, Autenriechrssenbesondersi WAR: 
Meckel (1781— 1833), ‚der deutsche Cuvier‘‘, zu nennen; am nachhaltigsten 
war der Einfluß seines großen Werkes über vergleichende Anatomie, in dem er 
ähnliche Ideen wie Geoffroy in Frankreich vertrat. Der französischen Ana- 
tomie gegenüber wurde die deutsche im engsten Anschluß an die Physiologie 
und die Philosophie gepflegt. Als ein physiologisch denkender Anatom hat sich 
J. F. Blumenbach (1752—1840), der bekannte Begründer der Anthropologie, 
ausgezeichnet. Von seinen Zeitgenossen wurde seine vitalistische Lehre vom 
„Bildungstrieb‘ als dem treibenden Faktor der embryonalen Entwicklung viel 
besprochen. Noch nachhaltiger war der Einfluß der Vorlesungen des mystisch 
veranlagten K. F. Kielmeyer (1765— 1844), der die Ähnlichkeiten und Ver- 
schiedenheiten unter den Tierformen und unter ihren Leistungen durch eine 
Reihe vitaler Kräfte, durch Sensibilität, Irritabilität, Reproduktions-, Sekre- 
tions- und Propulsivkraft zu erklären suchte. 

Abseits vom wissenschaftlichen Betriebe der deutschen Universitäten stand Goethes 
der Dichter W. Goethe, der, an Buffons Wissenschaft herangebildet, mit der manez 
trockenen Beschreibung der Pflanzen und mit der schulmäßigen Anatomie un- 
zufrieden, in seinen morphologischen Studien und in seiner Lehre von der Meta- 
morphose der Pflanzen ein schönes Beispiel gab, wie man die Lebensäußerungen, 
die Form und die Embryonalentwicklung als Manifestationen eines Wesens be- 
greifen könnte: aus dem Samen hervorwachsend, entwickelt sich nach ihm die 
Pflanze zu höheren und höheren Formen, zu den Kotyledonen, Laub-, Kelch-, 
Blumenblättern, Staubgefäßen und zu dem Stempel, zu Formen, welche ins- 
gesamt eine und dieselbe Idee, die eines Blattes in feinerer und feinerer Durch- 
arbeitung wiederholen. Dieser Lehre von der Metamorphose des Blattes fügte 
Goethe noch die vom spiraligen Wachstum der einzelnen neu entstehenden 
Pflanzenteile hinzu und wandte sie auch auf die Tiere an: auch die Körperteile 
der Tiere (Körpersegmente, Schädelknochen) seien nur Metamorphosen eines 
und desselben Elements (Segmentes, Wirbelkörpers), und solche Metamorphosen 
und verborgene Ähnlichkeiten zu studieren sei die Aufgabe der Morphologie. 
Goethes halb wissenschaftliche, halb poetische ‚‚Morphologie‘‘ ermutigte 
Geoffroy-St.-Hilaire in seinem Kampfe gegen Cuvier und fand später viele 
Anhänger in Deutschland, darunter insbesondere die Botaniker Al. Braun und 
Nees v. Esenbeck, und viele Anatomen, welche über die Wirbelnatur der 
Schädelteile nachdachten (Oken, Spix, Carus, den Engländer Owen u.a.). 


Natur- 
philosophie 


Verfall 
der Natur- 
philosophie. 


6 E. RADL: Zur Geschichte der Biologie von Linn& bis Darwin 


Goethes Verweben der Poesie mit der Wissenschaft wurde zum Vorbild 
für das wissenschaftliche Bestreben der deutschen Naturphilosophen.Die 
philosophischen Anfänge dieser auf die Entwicklung der Biologie mächtig ein- 
wirkenden Richtung sind u.a. bei Herder, mehr aber noch bei Kant zu 
suchen. Herder gewann viele Geister für seine schwärmerischen Ideen über 
die Entwicklung der Menschheit; Kant machte wieder aus der Philosophie (der 
Metaphysik) eine Wissenschaft von der „reinen Vernunft‘, der er die Erfah- 
rungswissenschaften als ein anderes und weniger exaktes Wissen gegenüber- 
stellte, und suggerierte so seinen Nachfolgern die Überzeugung, daß man sich 
bloß mit Hilfe der Vernunft, durch eine geniale Konzeption, zu allem Wahren 
und Wissenswerten emporschwingen könne. Die Nachklänge der französischen 
Revolution, die romantische Begeisterung des jungen Deutschlands, Goethes 
Metamorphosenlehre, übertriebene vergleichende Methode, das Streben um je- 
den Preis, wenn nicht durch eine neue Einsicht, so doch durch eine neue Wort- 
kombination den Zuhörern zu imponieren, und noch andere Ursachen und Ideen 
hatten jene phantastischen Bestrebungen zur Folge, welche unter dem Namen 
der Naturphilosophie bekannt sind. Als Naturphilosophen wirkten der Anatom 
und Physiolog L. Oken (1779— 1851), für dessen kühne Analogisierungen die 
meisten seiner Zeitgenossen begeistert waren; die Philosophen J. G. Fichte 
und RB: W.:J. Schelling, 'G. H. Schubert, der Geologe H. Steffens undder 
seinerzeit sehr berühmte, heute vergessene Anatom und Arzt K. G. Carus 
(1789— 1869). Nicht so hochfliegend stellt sich die Naturphilosophie in den 
Schriften anderer Biologen dar: in jenen des G. R. Treviranus, dessen ‚„Bio- 
logie oder Philosophie der Natur‘ immer noch von innerem Wert ist, des Physio- 
logen J. Ch. Reil, des Botanikers Nees v. Esenbeck, des Polyhistors A. 
v. Humboldt, des bekannten Redakteurs des großen physiologischen Wörter- 
buches Rud. Wagner, des Verfassers eines großen Werkes über das Gehirn, 
K. Burdach, des Embryologen J. Döllinger u. v. a. 

Schon die große Zahl der angeführten Namen, unter deren Trägern sich 
sehr beachtenswerte Individualitäten befinden, beweist, wie rege damals das 
biologische Denken in Deutschland war, und obwohl später die ganze Richtung 
in Bann getan wurde, so sind doch viele biologische Ideen, die unter der Herr- 
schaft der Naturphilosophie entstanden waren, von der nachfolgenden Zeit als 
unerschütterliche Wahrheiten übernommen worden. Wenn es auch wahr ist, 
daß das Bestreben der vorwiegend von den Universitätskathedern predigenden 
Naturphilosophen, eine geniale allgemeine Idee vorzutragen, weit mächtiger 
war als die Sehnsucht, sich selbst zu der Wahrheit durchzukämpfen, so hat die 
Naturphilosophie trotzdem viel Positives geleistet: aus ihren Ideen entstand 
die neue Embryologie, die Lehre von der Zelle, die klassische Physiologie. 

Nach den dreißiger Jahren begann man die Naturphilosophen mit Spott 
zu überhäufen; der Chemiker J. Liebig richtete gegen sie seine schonungslosen 
Angriffe, der Philosoph H. Lotze untergrub ihre allgemeinen Lehren und der 
Physiker und Physiologe G. Th. Fechner machte sich über die Naturphilo- 
sophen in seinen Erzählungen lustig. An Stelle des Strebens nach genialer Kon- 


Goethe; die deutsche Naturphilosophie; Morphologie vor Darwin 7 


zeption wurde nun spezialisierte Kleinarbeit zum Grundsatze; durch ausdauern- 
des Sammeln kleiner Beobachtungen sollte die Erkenntnis der Welt erobert 
werden; Mills induktive Logik, welche sich für einen solchen Wissenschaftsbe- 
trieb aussprach, wurde nun zum Leitstern der Biologen. Die idealistische Ein- 
seitigkeit wurde durch materialistische Voreingenommenheit ersetzt: der Physio- 
loge J. Moleschott, der Zoologe und Paläontologe K.Vogt, derArztL.Büch- 
ner, später der Zoologe E. Haeckel wurden Vorkämpfer dieser neuen Richtung, 
welche eine günstige Aufnahme der Darwinschen Theorie vorbereitete. 

Bevor wir zur Schilderung der letzteren schreiten, wollen wir noch auf ein- 
zelne biologische Gebiete zurückblicken, die in der ersten Hälfte des 19. Jahr- 
hunderts sich als besondere Disziplinen differenziert haben. 

Die Morphologie, von der bereits die Rede war, wanderte im 19. Jahr- woaholpa 
hundert allmählich aus Paris nach Deutschland und England aus. Weder Cu- 
viers Schüler H. de Blainville, ein angesehener Osteologe, noch Geoffroys 
Sohn, IsidoreGeoffroy, ein beachtenswerter Morphologe, der zuerst die Gat- 
tungen der Tiere in parallele Reihen mit analogen Gliedern ordnete, waren im- 
stande, den Verfall der französischen Morphologie aufzuhalten; sie kam zu neuem 
Leben unter den Händen desEngländersRich.Owen (1804— 1892). Owen schied 
den Begriff der Formenähnlichkeit in zwei Begriffe: den der Homologie (vgl. 
den Artikel, , Geschichte und Kritik des Homologiebegriffs‘ vonSpemann) (Ähn- 
lichkeit der wesentlichen Teile bei gleichzeitiger Unähnlichkeit der unwesent- 
lichen) und den der Analogie, worunter Ähnlichkeit der unwesentlichen Teile 
verstanden wird, wenn die wesentlichen unähnlich sind. So sind die Vogelflügel 
und die vorderen Extremitäten der Säuger homolog, während die Kiefer der 
Wirbeltiere und diejenigen der Insekten bloß analog sind. E. Haeckel und 
C. Gegenbaur führten diese Begriffe in die darwinistische Anatomie ein und 
bildeten sie zu einem seinerzeit vielbesprochenen Rüstzeug der neuen Lehre aus. 
Mit Owen schließt die vordarwinsche Morphologie ab; die ebenerwähnten deut- 
schen Anatomen und in England T. H. Huxley ordneten sie der Herrschaft des 
Darwinismus unter. 

Auch die botanische Morphologie wanderte aus Frankreich nach England 
aus, wo sie in Rob. Brown (1773—1858) einen einflußreichen Förderer fand; 
Brown pflegte die Morphologie nur als Mittel für systematische Zwecke, ver- 
mochte ihr aber viel von dem induktiven Geist Englands einzuflößen, so daß 
die späteren Stürmer gegen die ältere Morphologie (Schleiden) an Browns 
Methode ihre neuen Lehren anzuknüpfen suchten. 

Zu großem Ansehen gelangte bereits in der ersten Hälfte des 19. Jahrhun- Embryologie 
derts die Embryologie. Das 18. Jahrhundert kannte diese Wissenschaft "” a 
kaum; im blinden Vertrauen zu dem Satze, daß nichts Neues unter der Sonne 
entstehen kann, hatte es kein Verständnis für die Veränderungen, durch welche 
der Organismus während seines Heranwachsens aus dem Ei zum Keime, aus 
dem Keim zum jungen und zum erwachsenen Tier hindurchgeht. Mit Vorliebe 
wurde die Lehre verfochten, daß die ganze Entwicklung vom Ei bis zum voll- 
ständigen Organismus bloß im Wachstum eines bereits von allem Anfang 


8 E. RADL: Zur Geschichte der Biologie von Linn& bis Darwin 


vorhandenen fertigen Körpers bestehe (Präformations- oder Einschachtelungs- 
theorien). Zwar veröffentlichte bereits 1759 C.F.Wolff seine epigenetische 
Theorie, derzufolge eine eigentümliche vitale Kraft den Organismus zur Ent- 
wicklung treibt, wobei derselbe seine Organe nach und nach aus einer undiffe- 
renzierten Anlage bildet. Lange mißachtet, wurde Wolffs Abhandlung 1812 
neu herausgegeben, und bald machten sich einige Forscher, J. Pander, d’Al- 
tonund K.E.v. Baer, daran, die Entwicklung des Hühnchens im Sinne die- 
ser Lehre zu analysieren. Einem derselben, K.E. v. Baer (1792—1876), war 
es gegönnt, durch ausgedehnte positive Arbeiten, sowie durch theoretische 
Auseinandersetzungen die Prinzipien der neuen Embryologie mit Cuviers 
Lehre in Einklang zu bringen. Großes Aufsehen machte auch seine Entdeckung 
des Säugetiereies, nach dem die Forscher seit Harvey vergeblich geforscht 
hatten. Baer stellte den Unterschied zwischen der animalen (oberen) und der 
vegetativen (unteren) Blattanlage des Embryo auf und teilte jede dieser An- 
lagen wieder in zwei Blätter ein (Haut-, Muskel-, Blutgefäß-, Schleimschicht), 
aus denen die definitiven Organe entstehen sollen. Diese Unterscheidung der 
einzelnen Keimblätter wurde von der größten Bedeutung für die spätere Em- 
bryologie. J. F. Meckelund M. de Serres vertraten zu jener Zeit die Lehre, 
wonach jeder Organismus während der Ontogenese eine Reihe von Stadien 
durchläuft, deren jedes einer Stufe des Tiersystems entspricht, so daß der Mensch 
z. B. als Embryo durch ein Wurm-, Weichtier-, Fisch-, Reptilienstadium hin- 
durchgeht, ehe er die definitive Menschenform erreicht. Baer ersetzte diese 
an den Präformismus anklingende Lehre durch die Auffassung, nach der die 
Ontogenese in fortschreitender Differenzierung, d. h. im Fortschritt vom All- 
gemeinen und Unbestimmten zum Besonderen und Konkreten besteht. 

Auch in der Botanik folgte auf die Periode der idealistischen Morpho- 
logie ein kurzes Aufblühen der ontogenetischen Forschung. Als der Führer der- 
selben sei W. Hofmeister genannt, einer der besten Botaniker Deutschlands, 
dessen in die Mitte des Jahrhunderts fallende Untersuchungen über die Ana- 
logie in der Entwicklung der Phanerogamen und Kryptogamen mit großem 
Beifall aufgenommen wurden. Hofmeister lehrte, daß sich in der Entwick- 
lung aller Pflanzen von den Moosen aufwärts ein auffallender Generationswech- 
sel konstatieren läßt, in dem geschlechtliche und ungeschlechtliche Generationen 
überall aufeinander folgen. So wurde ein neuer gemeinsamer Zug in der Orga- 
nisation der verschiedenen Pflanzentypen entdeckt und ein neues Argument 
für den bald darauf begründeten Darwinismus aufgestellt. Sonst war Hof- 
meister weniger theoretisch veranlagt als Baer, und wo er sich auf Allgemein- 
heiten einließ, förderte er den damals aufstrebenden Glauben an den Mechanis- 
mus des Lebens. 

Zellentheorie Moderner noch als Baers entwicklungsgeschichtliche Forschungen war 
vor Darwit- nach den vierziger Jahren die Zellentheorie. Es traten mehrere Umstände 
ein, welche das Interesse für die Zellentheorie zu nähren imstande waren. Durch 
Bichat wurde die Aufmerksamkeit der Forscher auf feinere Körperbestand- 
teile gelenkt und man gewöhnte sich allmählich, sich des Mikroskops bei der 


Embryologie, Zellentheorie, Physiologie vor Darwin 9 


Erforschung der Gewebe zu bedienen. R. Brown entdeckte in den Pflanzen- 
zellen ein kleines Körperchen, den später vielbesprochenen Kern; französische 
Botaniker, Raspail, Dutrochet, Mirbel, untersuchten die feinere Textur 
des Pflanzen-, J. Purkinje diejenige des tierischen Gewebes; alle diese For- 
scher waren bereits dem Zellenbegriff auf der Spur. Endlich trat M. Schlei- 
den (1804— 1881), ein kühner deutscher Reformator der Botanik, mit der Lehre 
auf, daß sich der Pflanzenkörper aus Zellen als Elementarkörperchen des orga- 
nischen Körpers aufbaut und daß die Erklärung der Entstehung des Pflanzen- 
körpers aus Zellen eine der wichtigsten Aufgaben der Botanik bilde. Tiefer als 
der mehr kampfeslustige als gründliche Schleiden erfaßte das Wesen der Zelle 
Th. Schwann (1810— 1882), ein belgischer Physiologe, der 1839 nachgewiesen 
hat, daß alle Pflanzen- und Tierorgane aus Zellen entstehen, die aus Zellmem- 
bran, Zellsaft und Kern zusammengesetzt sind. 

Die Zellforschung (Zytologie) stieg rasch im öffentlichen Ansehen; der Be- 
griff der Zelle als eines von Zellsaft erfüllten Hohlraumes wurde jedoch 1863 
von M. Schultze durch den auch heute im wesentlichen gültigen Begriff er- 
setzt: unter der Zelle versteht man seitdem ein Klümpchen Protoplasma mit 
eingeschlossenem Kern; seit Nägeli, Mohl, Kölliker und Bischoff weiß 
man ferner, daß sich die Zellen nur durch Teilung (und nicht durch Kristalli- 
sation aus dem halbflüssigen Substrate des lebendigen Körpers) vermehren. 

Dem berühmten Pathologen R. Virchow gelang es, die Zellentheorie für 
die mechanistische Deutung des Lebens auszunützen, indem er den Organismus 
für eine mit einem föderativen Staat vergleichbare Vereinigung selbständiger 
Lebenseinheiten — der Zellen — erklärte und die auf diese Art gedeutete Zellen- 
lehre auf die Erklärung der Krankheiten anwendete. 

Die Physiologie des 18. Jahrhunderts beachtete kaum den alten Gegen- 
satz zwischen der vitalistischen und mechanistischen Deutung des Lebens und 
lebte vorwiegend im Glauben an einen oberflächlichen Vitalismus, der aber an 
den Mechanismus die weitestgehenden Konzessionen machte, wie es unter der 
Herrschaft der mechanistisch orientierten Philosophie des Descartes kaum 
anders möglich war. Konsequentere Vitalisten waren unter den Ärzten zu fin- 
den, die an Stahl anknüpfend in J. F.Blumenbach, J. Chr. Reil und 
X. Bichat ihre Anführer fanden. Das rege wissenschaftliche Leben um die 
Jahrhundertwende machte sich auch in der Physiologie bemerkbar. Damals 
verführte die Entdeckung des Galvanismus (L. Galvani 1737—1798) die 
Physiologen dazu, überspannte Hoffnungen in die organische Elektrizität zu 
setzen; Ch. Bell (1774— 1842) formulierte das nach ihm genannte Gesetz über 
die Verteilung der Rückenmarksnerven; Lavoisier brachte die Erklärung 
der Atmung als eines Oxydationsprozesses; die Beobachtungen Bells sowie 
die Phrenologie Galls gaben den analytisch denkenden Franzosen Anlaß zu 
mannigfachen Experimenten über die Nerventätigkeit, durch dieu.a.Legallois, 
Flaurens und Magendie berühmt wurden. 

Gegen das Ende des 18. Jahrhunderts wurden auch die Grundlagen zu 
einer materialistischen Auffassung des Lebens seitens der Physiologen gelegt. 


Physiologie 
vor Darwin. 


Io E. RADL: Zur Geschichte der Biologie von Linn& bis Darwin 


Der Arzt Broussais (1772—1838) sprach sich bereits deutlich für eine mecha- 
nische Lebenstheorie aus und verlangte, als ein Vorläufer des späteren Positivis- 
mus, von der Medizin exakte Bestimmung und Analyse der Krankheiten. Un- 
ter den Biologen begann J. B. Lamarck eine matertalistische Auffassung der 
Physiologie zu verfechten. Diese positivistischen und mechanistischen Anläufe 
fanden später in Magendies kühnen physiologischen Experimenten ihre Fort- 
setzung, während Magendies Schüler Cl. Bernard in der philosophischen 
Deutung seiner Versuche vorsichtiger war. Lamarck ausgenommen, waren 
die erwähnten Physiologen vorwiegend medizinisch geschult; von den Zoologen 
vertrat Milne-Edwards (der Ältere) eine mehr beschreibende (weniger ex- 
perimentelle) Richtung der Physiologie, indem er Cuviers Anschauungen von 
der Einheitlichkeit des organischen Körpers auf die Funktionen desselben über- 
trug; seine Lehre faßte er in eine Reihe von Grundsätzen zusammen, von wel- 
chen das Gesetz von der Arbeitsteilung innerhalb des organischen Kör- 
pers seinerzeit wie in der Biologie so auch außerhalb derselben sich große Be- 
achtung erwarb. 

In Deutschland war bis in die letzten Jahrzehnte des 19. Jahrhunderts die 
synthetische Physiologie beliebt, die aus dem Bau der Organe ihre Tätigkeit 
abzuleiten strebte: Joh. Müller (1801—1858) wurde durch seine Arbeiten über 
das Sehorgan, über den Bau verschiedener Tiere, durch seine Lehre von den 
spezifischen Sinnesenergien und namentlich durch sein großes Handbuch der 
Physiologie zum Hauptrepräsentanten dieser Richtung; auch J. Purkinje, 
der Begründer der histologisch-physiologischen Laboratorien an deutschen 
Universitäten, gehörte dieser Forschungsrichtung an. J. Müller und Purkinje 
waren noch Vitalisten; Müllers Schüler verfochten aber sämtlich den Mecha- 
nismus: H. Helmholtz (in seiner physiologischen Akustik und Optik), E. du 
Bois-Reymond, der Erforscher der Nerven- und Muskeltätigkeit, der Be- 
gründer der Zellentheorie Th. Schwann, der Histologe A. Kölliker, der Zoo- 
loge E. Haeckel u.a. Mit diesen Forschern an der Spitze eroberte sich die 
deutsche Physiologie eine führende Stellung in der internationalen Wissen- 
schaft. Noch heute zählt sie viele angesehene Forscher, so insbesondere M. 
Verworn, der sich namentlich durch seinen Versuch, die allgemeine Physio- 
logie auf die Lehre von der Zelle zurückzuführen, ausgezeichnet hat. 

Jene Forschungsrichtung, welche die unbekannten Funktionen aus dem 
Bau der Organe zu erraten strebt, war auch in der Erforschung der Gehirn- 
physiologie vorherrschend; die analytische Richtung, die der Straßburger 
Physiologe F.L. Goltz im Anschlusse an Flourens einzuführen versucht hat, 
konnte lange keinen festen Boden gewinnen. Goltz’ physiologisch begrün- 
dete Lehre von der funktionellen Gleichwertigkeit einzelner Teile der Großhirn- 
rinde fand viel weniger Anklang als die der Anatomiegünstigeren Lokalisations- 
hypothesen, für diesichu.a.Broca, Hitzig,S.Exner,H.Munk,Flechsig.u.a. 
aussprachen, und nach der es in der Großhirnrinde eine große Menge mehr oder 
weniger scharf umgrenzter Felder gibt, in denen verschiedene Funktionen (das 
Gesicht, das Gehör, die Beweglichkeit einzelner Körperteile usw.) lokalisiert sind. 


Physiologie vor Darwin. Philosophische Vorläufer der Entwicklungslehre II 


Die Entwicklung der Physiologie setzte sich ohne wesentliche innere Er- 
schütterungen bis in die letzten Jahrzehnte des IQ. Jahrhunderts fort und 
wurde von den darwinistischen Stürmen kaum berührt; erst seit den neunziger 
Jahren vorigen Jahrhunderts wird eine Reaktion gegen die Organphysiologie 
fühlbar, die je weiter desto mehr an Boden gewinnt. 

Dies sind die allgemeinsten Umrisse der Entwicklung der Biologie in dem Charakteristik 
Zeitraume, der etwa IOO Jahre vor Darwins Auftreten umspannt. Die Morpho- ee 
logie galt als die höchste Leistung dieser Epoche; man ließ seine Anschauungen 
vonihr auch dort bestimmen, wo, wie in der Embryologie oder in der Physiologie 
es den Tatsachen besser entsprochen hätte, die Dynamik der Lebenserschei- 
nungen zum Ausgangspunkt der Lehren zu wählen. Anfangs befaßten sich 
die Anatomen vorwiegend mit den Wirbeltieren und den Phanerogamen, um 
später an die Erforschung der einfacheren Organismen und auch der mikro- 
skopischen Tier- und Pflanzenwelt zu schreiten. In diese vordarwinsche Epoche 
fallen viele große Entdeckungen: die Paläontologie, die Morphologie, die Physio- 
logie, die Embryologie, die Zellenlehre, die Anthropologie wurden begründet, 
die Existenz des diluvialen Menschen wurde nachgewiesen, die Entwicklung 
der Kryptogamen, der Generationswechsel und die Parthenogenese im Tierreiche 
erkannt und zahlreiche Theorien von nachhaltigem Einfluß aufgestellt. Die bio- 
logische Philosophie war anfangs mäßig idealistisch, später fast exzentrisch 
idealistisch, gegen das Ende der Periode materialistisch. 


II. Die Biologie unter der Herrschaft des Darwinismus. 


In der Biologie des 18. Jahrhunderts herrschte fast ebenso allgemein wie Philosophische 
in früheren Jahrhunderten die Überzeugung, daß nichts Neues unter der Sonne ne 
entstehen kann, und daß alles, was existiert, schon von allem Anfang der Dinge "4° 
da war. Die mehr philosophisch angelegten Denker deuteten die Lehre in dem 
Sinne, daß anfangs die Dinge etwa so existiert haben, wie das Fenster im Plane 
des Gebäudes: in Wirklichkeit ist es zwar noch nicht vorhanden, es sind aber 
alle Gesetze und Bedingungen da, welche seine Form und Beschaffenheit be- 
stimmen. Viele Biologen nahmen aber jene Lehre von der ewigen Existenz al- 
ler Dinge mehr wörtlich und gaben ihr den Sinn, daß alle heutigen Tier- und 
Pflanzenformen schon seit der Erschaffung der Welt die Erdoberfläche bewoh- 
nen. Wohlschrieb man des öfteren über Entstehung und Veränderung der Orga- 
nismen, über Entstehung der Frösche aus dem Schlamme, über Enten, die an 
Bäumen wie Früchte wachsen, über monströse Tiere, welche angeblich von Wei- 
bern geboren worden sind, über Fische, diesich in Vögelumgewandelt haben u.ä., 
aber die organischen Formen, welche auf diese phantastische Art entstehen soll- 
ten, stellen keine neuen Gebilde dar, sondern entweder bereits früher bekannte 
Organismen oder sie sind im Falle der Monstra bloß Kombinationen bekannter 
Formen. Die englische Erfahrungsphilosophie (Locke) brach die erste Bresche 
in diese Überzeugung von der Unveränderlichkeit der Welt, und zwar zuerst 
auf psychologischem Gebiet, indem sie die Lehre von angeborenen Ideen ver- 
warf und die Hypothese aufstellte, daß man zu der individuellen Erkenntnis 


12 E. RADL: Zur Geschichte der Biologie von Linn& bis Darwin 


der Welt nur allmählich, durch Kumulation der Erfahrungen, gelange. Einen 
wesentlichen Fortschritt der neuen Weltanschauung bedeutete die Lehre 
D.Humes, daß wiraußerstandesind, diewirkenden Ursachen der Erscheinungen 
zu ergründen, und daß wir nur die beständige Folge der Erscheinungen zu er- 
kennen vermögen. Die Konsequenz dieser Auffassung, daß die Geschichte die 
einzig mögliche Wissenschaft sei, suchten die Franzosen auf eine eigenartige 
Weise abzuleiten. Abb& de Condillac (1715—1780) bemühte sich nämlich, 
durch konkrete Beispiele die Lehre zu begründen, daß die Sinneserfahrung so- 
wie die menschliche Sprache sich allmählich durch Kumulation einzelner Ein- 
drücke und Leistungen bilde; solche Betrachtungen wurden bald auf die Bio- 
logie übertragen. Neben derartigen Erörterungen über „allmähliche Entste- 
hung‘ der Naturobjekte förderten auch Rousseaus Betrachtungen über die 
glückliche Vergangenheit der Menschheit und über den verderblichen Einfluß 
der Kultur das Interesse für die genetische Philosophie. Die Bekämpfung der 
Orthodoxie durch die Enzyklopädisten begünstigte ebenfalls Spekulationen 
über ‚natürliche Schöpfungsgeschichten‘‘, indem die Philosophen, die sich 
durch den Glauben an die Heilige Schrift nicht mehr gebunden fühlten, nach 
einer rationellen Erklärung für das Entstehen der organischen Welt suchen 
mußten. 

Einen Ansporn für das Interesse am Evolutionismus bildete die Philo- 
sophie des Leibniz. Obwohl Leibniz noch der Überzeugung vom stationären, 
unveränderlichen Zustande der Welt gehuldigt hat, befaßte er sich doch viel mit 
der ‚Entwicklung‘, worunter er (im Gegensatz zur historischen Kumulation 
der Zufälle) das Wachstum der bereits seit dem Anfange der Welt erschaffenen, 
aber bis zum Augenblick der anhebenden Entwicklung eingewickelten Keime 
verstand. Leibnizens französische Anhänger Robinet und Bonnet er- 
weiterten seine Evolutionslehre auf die Organismenwelt im allgemeinen und 
schrieben schon gelegentlich von der Entstehung der heutigen Organismen aus 
einfacheren Formen. Namentlich aber führten sie in die Biologie die Spekula- 
tionen über aufsteigende Reihen (Hierarchien) der organischen Formen ein. 

Leibnizens Philosophie war von mächtigem Einfluß auf die deutschen 
Denker, indem sie durch die Vermittlung Herders und Kants auf die ‚‚Natur- 
philosophie‘ einwirkte und in derselben evolutionistische Ideen hervorrief. Die 
vorwiegende Tendenz der deutschen Naturphilosophie war mehr der statischen 
als der historischen Auffassungsweise günstig, enthielt aber nichtsdestoweniger 
ein starkes genetisches Element. Wir brauchen nur an Herder zu erinnern, der 
sich als Natur- und als Geschichtsphilosoph bewährte; an Hegel, einen der be- 
deutendsten Denker aus der Epoche der Naturphilosophie, der die Geschichts- 
philosophie zur Grundlage seines Systems machte. Hegel vertrat die Über- 
zeugung, daß die Verfolgung der historischen Entwicklung der Vorgänge von 
höchstem philosophischen Werte sei; als nach seinem Tode die allgemeine 
Reaktion gegen den Idealismus auch zum Kampfe gegen Hegel und zur Ver- 
spottung seiner dunklen Lehren geführt hat, verfiel zwar bald (innerhalb der 
Naturwissenschaften) der Name des großen Philosophen in Vergessenheit, aber 


Leibnizens Evolutionismus; Lamarcks Lehre 13 


die Nachwirkung seiner Idee, sich durch das Studium der Geschichte zur Er- 
kenntnis des Wesens der Dinge durchzuarbeiten, dauerte ungeschwächt weiter 
und ging in die nachherigen materialistischen Systeme über. Neben Hegels 
Geschichtsphilosophie wurde der Evolutionismus auch durch das positive 
System des A.Comte und des St. Mill gefördert, denn auch diese Philosophen 
nährten mit ihren Lehren die Hoffnungen der damaligen Zeit, daß die Welt in 
einem stetigen Fortschritte begriffen sei und daß die Wissenschaft den Fort- 
schritt beweisen könne. 

Bereits in der zweiten Hälfte des 18. Jahrhunderts waren genetische Er- 
örterungen nicht nur in allgemeinen philosophischen Betrachtungen (Herder 
1784: „des Menschen ältere Brüder sind die Tiere‘‘), sondern auch in biologi- 
schen Schriften üblich. Buffon schätzte das Alter der Erde über 65000 Jahre, 
schrieb von ihrer natürlichen Entstehung (durch Zusammenstoß eines Kometen 
mit der Sonne) und von den Umwandlungen und Wanderungen der Tiere in 
der Vergangenheit; der englische Arzt und Biologe E. Darwin (1731 —1802) 
behandelte in seinen originalen Schriften ausführlich die Frage nach einer na- 
türlichen Entstehung der Organismen und nach den Umwandlungen der Arten 
(1796); ähnliche Probleme beschäftigten auch den Deutschen G. R. Trevira- 
nus (1803) u.a.m. Von allen Biologen ging aber, was das genetische Speku- 
lieren anbelangt, am weitesten der vielbesprochene französische Biologe J.B. 
Lamarck (1744—1829). Als Anhänger Buffons verknüpfte er in seinen Schrif- 
ten den Widerwillen seines Meisters gegen die natürlichen Kategorien der Orga- 
nismen (gegen den Begriff der Art, der Gattung, der Ordnung) mit der Sym- 
pathie für die im IS. Jahrhundert sehr beliebte These, daß sich die Organismen 
wie eine aufsteigende Hierarchie von Wesen zusammenstellen lassen, so daß 
eine lückenlose Reihe entsteht, deren einzelne Glieder durch allmähliche Über- 
gänge miteinander verbunden sind. Einige Philosophen, darunter auch La- 
marck, nahmen statt einer mehrere, baumartig verzweigte Reihen an. Während 
aber die älteren Denker der idealistischen Überzeugung huldigten, daß jene Hier- 
archie den Ausdruck göttlicher Ideen darstelle, deutete sie Lamarck in materi- 
alistischem Sinneundlehrte, daß alle Organismen auf mechanischem Wege aus 
unorganisierter Substanz entstanden sind; daßsich zuerst die einfachsten Wesen 
gebildet haben, und daß sie sich später unter dem Einflusse des Lichtes, der 
Wärme, der Elektrizität und durch die auf diese Weise hervorgerufene innere 
Expansion der lebendigen Substanz zu höheren Formen entwickelt hätten. Die 
einfachsten Organismen hatten noch kein Nervensystem; dieses entstand erst 
allmählich durch wiederholte Reizungen der lebenden Substanz, und als Folge 
des Nervensystems stellte sich ein anfangs primitives psychisches Leben ein. 
Sobald die ersten Regungen eines Seelenlebens in Erscheinung traten, wurde 
dieses zum treibenden Faktor des organischen Fortschrittes: ohne dasselbe hät- 
ten sich die Organismen zwar auch zu höheren Formen entwickelt, aber da sie 
in diesem Falle nur durch innere Kräfte der lebendigen Substanz getrieben wür- 
den, hätten sie schließlich nur eine einzige aufsteigende Reihe gebildet. Da 
sich aber die Organismen tatsächlich unter verschiedenen Lebensbedingungen 


Lamarcks Lehre. 


14 E. RAÄDL: Zur Geschichte der Biologie von Linn€ bis Darwin 


entwickeln, so fühlen sie auch verschiedene Bedürfnisse und üben je nach 
dem Bedarf ihre Organe, um diese zu befriedigen, und so wird ihr Organismus 
den speziellen Lebensbedingungen angepaßt, indem er durch Übung neue 
Organe erwirbt; die erworbenen Teile werden auf die Nachkommen vererbt, 
von denselben durch fortgesetzte Übung vervollkommnet. So sind nach 
Lamarck durch beständiges Tasten mit dem Kopfe die Fühler der Schnecke 
entstanden; auf diese Weise bekam die Giraffe infolge eines fortgesetzten 
Halsstreckens ihren ungewöhnlich langen Hals. 

Lamarck erzielte zwar bei seinen Zeitgenossen keinen Erfolg, trug aber 
dazu bei, die Forscher an den Gedanken einer natürlichen Erklärung der Ge- 
schichte der Organismenwelt zu gewöhnen. 

Inzwischen feierte die genetische Erklärungsweise in der Geologie ihren 
Sieg. Der blühenden, durch Cuvier gegründeten, biologischen, auf der Paläon- 
tologie und der vergleichenden Anatomie fußenden Auffassung der Erdgeschichte 
erwuchs nämlich ein gefährlicher Gegner in der geologischen Theorie Ch. Lyells 
(1830—1832); die letztere ging von der Analyse der anorganischen Natur aus 
und suchte zu beweisen, daß sich die Erdoberfläche allmählich durch die Ein- 
wirkung kleiner, aber fortwährend wirkender Agentien verändert. Lyells The- 
orie wurde bald angenommen und die Katastrophenlehre verworfen. 

Aber auch in der Biologie drängte bereits alles nach einer genetischen 
Philosophie; man sprach mit Vorliebe über die Geschichte der Tiere und 
Pflanzen, man betonte die Tatsache, daß die Organismen der aufeinanderfolgen- 
den geologischen Epochen sich voneinander unterscheiden, daß das Leben 
während der Erdgeschichte von elementaren Anfängen kontinuierlich zu im- 
mer höheren Formen aufstrebte, daß der Mensch nur die letzte und höchste 
Stufe des Tierreiches darstellt. Man suchte auch nach Ursachen, durch welche 
die Geschichte der Organismenwelt auf eine ‚„‚natürliche‘‘ Art ‚erklärt‘‘ werden 
könnte. Von solchen Erklärungen erregte die größte Aufmerksamkeit eine an- 
onyme 1844 erschienene Schrift, ‚‚Vestiges of the natural History of Creation“ 
(als ihr Autor hat sich später der englische Journalist Rob. Chambers er- 
wiesen), welche sich bemühte, dem neuen Streben auf eine geistreich und popu- 
lär geschriebene Art Genüge zu tun. 

Ch. Darwins Die genetische Erklärung der Organismenwelt definitiv zu begründen, ge- 
Ze lang nicht lange darauf Ch. Darwin (1809—1882), dem Enkel des Erasmus 
Darwin, mit seinem berühmten Werk ‚Origin of Species‘‘ (1859). Ch. Dar- 
win war zuerst als Geologe der Lyellschen Richtung bekannt, betätigte sich 
aber später auch als Botaniker, Zoologe, Anthropologe und Philosoph; seine 
Schrift ‚Reise eines Naturforschers um die Welt‘ (1839), in der er seine wissen- 
schaftlichen während der Erdumsegelung auf dem Schiffe Beagle gesammelten 
Erfahrungen mitteilt, wurde wegen der Fülle neuer Beobachtungen sowie 
wegen der Frische der Darstellung sehr günstig aufgenommen. Die späteren 
Werke Darwins sind in einem schwerfälligen Stil geschrieben und manchmal 
wegen der Häufung der Belege für einen nach allgemeinen Anschauungen su- 
chenden Leser schwer verdaulich; doch erreichten auch sie die günstigste Auf- 


Entstehung der Darwinschen Theorie; die Lehre Darwins 15 


nahme; namentlich seine Hauptschrift über die Entstehung der Arten fand gleich 
nach ihrem Erscheinen (1859) einen großen Leserkreis und wurde bald zu einem 
der klassischen Werke der Biologie. Darwins allgemeine Grundsätze sind von 
dem damals in England herrschenden Empirismus (der in der induktiven Logik 
St. Mills einen verklärten Ausdruck fand) und von dem zu jener Zeit immer 
noch blühenden Liberalismus (Ad. Smith, Malthus) beeinflußt. Darwin 
ist bestrebt, durch eine Masse von fleißig gesammelten Tatsachen (nicht durch 
analytische Experimente, nicht durch logische Diskussionen) seine Lehre von 
der Umwandlung der Organismen zu stützen; die organische Natur stellt er 
sich als eine Gesellschaft von zügellos ihre individuellen Ziele verfolgenden 
Tieren und Pflanzen vor; aus ihrem Zusammenleben ergeben sich ohne weiteres 
die Kräfte, die das Zweckmäßige in der Organisation, das Fortdauern und 
den Fortschritt der Lebewesen fördern. Das organische Leben hat sich wäh- 
rend vieler Millionen Jahre aus einigen einfachen Lebensformen entwickelt; 
durch allmähliche, kaum merkliche Veränderungen entstehen fortwährend 
neue Variationen, die sich zu Arten, Gattungen, Familien usw. verzweigen, 
so daß die gesamte organische Welt, die je unsere Erde bewohnt hat, einen 
einzigen großen Lebensbaum darstellt, der sich je weiter desto mehr ver- 
zweigt. Von jedem heutigen Organismus führt in die Vergangenheit ein Weg 
über kleine Stufen ununterbrochen bis zu den Anfängen des Lebens zurück. 
Es gibt keine natürlichen Arten und Gattungen als Offenbarungen eines ein- 
heitlichen Planes, sondern nur eine kontinuierliche Reihe von Formen, deren 
mehr oder weniger scharfe Abgrenzungen nur durch die Lücken verursacht 
werden, welche infolge des Aussterbens intermediärer Stufen entstehen. 

Die Konsequenzen der Darwinschen Theorie berührten fast alle Gebiete 
der Biologie. Weil es die Lebensweise der Organismen nach Darwin ist, 
welche ihre Struktur bestimmt, so verlor die Morphologie, welche die Struk- 
tur für absolut hielt, beträchtlich an Ansehen; man stellte sich fürderhin die 
Aufgabe, die strukturellen Eigenschaften der Organismen aus ihrem Leben zu 
erklären: die Lehre von der Lebensweise der Tiere, die Ökologie, wurde jetzt 
betont. In der Systematik verwarf Darwin die Lehre von Plänen und Typen 
und von natürlichen Kategorien und führte statt derselben Stammbäume 
ein, d.h. Reihen von einander ähnlichen Wesen, die in genetischem Zusammen- 
hange stehen sollten. Während die früheren Systematiker unter dem Namen 
„Unpaarhufer‘‘ einen permanenten Plan des tierischen Körpers verstanden, der 
sich im Bau des Pferde-, des Nashorn-, des Tapirkörpers und des Körpers der 
ausgestorbenen Unpaarhufer manifestiert, bezeichnete Darwin mit jenem 
Namen eine Reihe von Tieren, welche mit den sog. Condylarthra im Tertiär be- 
ginnen und in den heutigen Formen vorläufig endigen. Die Paläontologie 
sollte nicht mehr die allgemeinen in jeder Schöpfungsperiode sich offenbarenden 
Ideen ermitteln, sondern die Lücken in den Stammbäumen mit ausgestorbenen 
Formen ausfüllen; die biologische Geographie sollte von nun an die Ursachen 
und Folgen der Wanderungen der Organismen studieren und die heutige geo- 
graphische Verbreitung der Organismenwelt aus der Vergangenheit derselben 


16 E. RADL: Zur Geschichte der Biologie von Linne bis Darwin 


erklären. Der Anthropologie wurde die Aufgabe zugeteilt, die Verwandtschaft 
des Menschen mit den Tieren anatomisch, paläontologisch und psychologisch 
nachzuweisen. 

Die älteren Forscher sprachen sich zwar meistens gegen die Theorie Dar- 
wins aus, aber die jüngere Gelehrtenwelt nahm sie mit Enthusiasmus auf. In 
England schloß sich ihr bereits vor Darwins öffentlichem Auftreten der 
Philosoph H. Spencer an, der den mechanisch aufgefaßten Evolutionismus zu 
einem im großen Maßstabe ausgeführten System entwickelte. Der scharf- 
sinnige Anatom und Paläontologe T. H. Huxley förderte ungemein die neue 
Lehre durch seine Redegewandtheit, durch seine populären Schriften und durch 
die positiven Forschungen. Die Aufnahme der Theorie wurde auch dadurch be- 
günstigt, daß sich für dieselbe gleichzeitig mit Darwin der englische Natur- 
forscher und Reisende A.R. Wallace (1823—1913) aussprach. Ohne von 
Darwins Plänen zu wissen, trat Wallace ebenfalls für die allmähliche Ent- 
stehung der Arten durch Kampf ums Dasein ein. In der konkreten Ausführung 
weist Wallaces Theorie wohl mehrere Unterschiede von der Darwin- 
schen auf. Von englischen Forschern sprachen sich namentlich der Geologe Ch. 
Lyell und der Botaniker R. Hooker für die neue Lehre aus. 

Be ehe, In Deutschland wurde die Selektionstheorie namentlich von den Materia- 
Fene listen (C-Voet, LE. Büchner, Edu Bois-Reymond, E Haeckelgüber 
nommen. Am meisten trug zur Verbreitung des Darwinismus in Deutsch- 
land E. Haeckel (*1834) bei, der, von der festen Überzeugung von der 
Wahrheit der neuen Lehre erfüllt, in stürmischer Weise, ohne vor irgendwelchen 
Konsequenzen der Theorie zurückzuschrecken, für dieselbe in populären und 
wissenschaftlichen Schriften eintrat und unumwunden den Gegensatz der Theo- 
rie zu der biblischen Lehre von der Entstehung der Welt und des Menschen 
predigte. Haeckel, der als der zweite Begründer des Darwinismus gelten muß, 
glaubte so fest an Darwin, daß er seine Theorie fast ohne Vorbehalt annahm; 
seine von der Darwinschen verschiedene Vorbildung hatte aber zur Folge, daß 
er den Darwinismus auf andere Bahnen lenkte, als er von Darwin gerichtet 
war. Darwins Material war vorerst aus der Lehre von der Lebensweise 
der Tiere und dem Studium der Haustiere sowie der Kulturpflanzen ge- 
schöpft; Haeckel machte die Anatomie und Embryologie zum Grundpfeiler 
der Entwicklungslehre und paßte sie auf diese Art besser den Bedürfnissen der 

damaligen Hochschulwissenschaft an. 

Auch sonstwurdedieneue Lehre von jüngeren deutschen Biologen günstig auf- 
genommen, obwohl es ankritischen Stimmen keineswegsfehlte. Ganzablehnend 
verhielt sich namentlich der Botaniker Alb. Wigand, welcher in einem großen 
Werke die Vorzüge der vordarwinschen Biologie pries und die Schwächen der 
neuen Theorie bloßlegte; sehr viele Forscher nahmen zwar die Entwicklungsidee 
an, verwarfen aber Darwins Begründung derselben; namentlich um den Wert 
der natürlichen Auslese wurde viel gekämpft. Da aber die bedeutendsten For- 
scher sich wenigstens für die Wahrscheinlichkeit der Artumwandlung ausspra- 
chen (u. a. A. Kölliker, C.v. Nägeli, A. Braun, C.E.v. Baer, St. G.Mi- 


Darwinisten und Lamarckisten 17 


vart, A.de Quatrefages), wurde ihre Stimme als für den Darwinismus ent- 
scheidend gerechnet, und so mochte es scheinen, daß die neue Lehre auf der 
ganzen Linie gesiegt habe, umso mehr, als es den Kritikern nur in vereinzelten 
Fällen gelang, ihre gegen den Darwinismus gerichtete Polemik zu einem posi- 
tiven System auszubauen. 

Der Darwinismus feierte auch außerhalb der Biologie Triumphe; durch 
Spencer in die Philosophie und Ethik eingeführt, fand er da viele Vertreter: 
JeRiske, BE} Stephen; T. H- Husley  W Rolpn, SW. Wundt ErBazth, 
B. Carneri, H. Höffding, J. Metschnikoff, A. Fouill&, Th. Ribot u.a. 
Auch einige Sprachforscher und Geschichtschreiber, einige Romanschriftstel- 
ler und Rechtsgelehrte suchten der Entwicklungslehre auf ihren Gebieten Gel- 
tung zu verschaffen. 

Die Biologie geriet bald fast ganz ins darwinistische Fahrwasser; es 
wurde üblich, den Beschreibungen organischer Strukturen Erwägungen anzu- 
hängen, in welchen diese Strukturen aus der (hypothetisch konstruierten) Le- 
bensweise der Tiere erklärt, ihre stufenweise Ausbildung von vermeintlichen in- 
differenten Anlagen bis zur höchsten Differenzierung geschildert, die Stamm- 
bäume der Organe aufgestellt wurden. Innerhalb des Betriebs der positiven 
Wissenschaft mochte es scheinen, daß der Darwinismus als eine einheitliche, 
in sich geschlossene Lehre aufträte, gestützt durch täglich sich mehrende Be- 
weise. Die Ideen aber, die die Grundlage der Lehre Darwins bilden, waren 
nicht ganz homogen, was zur Folge hatte, daß sich unter den denkenden Natur- 
forschern der Darwinismus bald in mehrere Richtungen zu spalten begann. Die 
Anatomen, Histologen, Embryologen, Systematiker nahmen zwar Darwins 
(und Haeckels) Prinzipien meistens ohne Vorbehalt an, die Theoretiker be- 
gannen aber bald namentlich an den Begriffen der natürlichen und künstlichen 
Zuchtwahl, der Erblichkeit, der Variabilität, an Darwins Erklärung der An- 
passungen Kritik zu üben. Bald gingen aus diesen Skeptikern zwei Richtungen 
hervor, die der sog. Neodarwinisten und der Lamarckisten. Der Begrün- 
der der neodarwinistischen Richtung war der geistvolle Freiburger Zoologe Aug. 
Weismann, welcher Darwins Lehre von der natürlichen Zuchtwahl zum Al- 
leinprinzip der Entwicklung machte; er bemerkte nämlich als einer der ersten, daß 
in Darwins Erblichkeitslehre zwei heterogene Prinzipien enthalten sind, daß 
nämlich zwischen der Erblichkeit erworbener und angeborener Merkmale 
scharf zu unterscheiden sei. Neue Formen entstehen nach Weismann nur durch 
Häufung der angeborenen, zufällig bei den Nachkommen erscheinenden Merk- 
male; diese Häufung konnte sich Weismann, ein konsequenter Mechanist, als 
nur durch die Naturzüchtung verursacht vorstellen, die also nach seiner Lehre 
die alleinige Triebkraft der Entwicklung darstellt. Weismanns Unterschei- 
dung der angeborenen und erworbenen Merkmale erwies sich als sehr bedeu- 
tungsvoll, stieß aber vielfach auf Widerspruch, nicht so sehr wegen der Tat- 
sachen, welche für die Vererbung erworbener Eigenschaften zeugen würden, 
als vielmehr deshalb, daß man die Einseitigkeit fühlte, welche in der Proklamie- 
rung der Alleinherrschaft der Naturzüchtung lag. Deshalb sagten sich gar viele 

K.d. G.II. ıv, Bär Allg. Biologie 2 


Neodarwinismus 
und 
Lamarckismus. 


nen » E. RADL: Zur Geschichte der Biologie von Linn& bis Darwin 


Biologen nicht los vom Glauben an die Erblichkeit gewisser erworbener Merk- 
male, namentlich solcher, welche durch Übung und durch Einwirkung der 
Umgebung auf den Organismus entstehen; danun Lamarck seinerzeit auf die 
Erblichkeit solcher Merkmale großes Gewicht gelegt hatte, nannten sich Weis- 
manns Gegner Lamarckisten. Der Neodarwinismus erhielt sich auf die Dauer 
nicht, aber Weismanns Diskussion der Erblichkeitslehre wirkte auf spätere 
Theoretiker nachhaltig ein, und die modernen Untersuchungen über sprung- 
weise Variationen, über die Erscheinungen der Bastardierung und über die Erb- 
lichkeit der durch die Einwirkung der Umgebung hervorgerufenen Verände- 
rungen sind teilweise auf seine Lehren zurückzuführen. Der Lamarckismus 
fand dagegen zahlreiche Anhänger; doch wird unter diesem Namen weder eine 
Wiederholung der Ideen Lamarcks noch eine einheitliche moderne Lehre be- 
griffen, sondern als Lamarckisten werden Biologen bezeichnet, die an die Erb- 
lichkeit der erworbenen Merkmale glauben, sie mögen sonst was immer für 
Anschauungen über die Triebkräfte der Entwicklung huldigen. Es wird 
hierher der berühmte Münchener Botaniker und Materialist C. v. Nägeli (1817 
bis 1891) gezählt, welcher eine großzügige ‚‚mechanisch-physiologische‘‘ Theo- 
rie der Abstammungslehre vertrat, nach der es eine phylogenetische Triebkraft 
gibt, die nach mechanischen Gesetzen die Organismen in neue Formen drängt. 
W.Roux, der Begründer der in den letzten Dezennien ernst gepflegten Ent- 
wicklungsmechanik, einer Wissenschaft, die ebenfalls auf den konsequent 
durchgeführten darwinistischen Prinzipien aufgebaut wurde, wird wegen einiger 
seiner Hypothesen zu den Lamarckisten gezählt. 

Als lamarckistisch gilt ferner die Lehre des Tübinger Zoologen G. Th. Ei- 
mer, derzufolge sich die Zeichnungen der Tiere nach im voraus bestimmbaren 
Gesetzen phylogenetisch entwickelt haben. Unter die Lamarckisten kann auch 
der englische Schriftsteller Sam. Butler gezählt werden, welcher die Entwick- 
lung der Organismen nach der Analogie der Entwicklung des menschlichen Gei- 
stes psychologisch erklären wollte, sowie der deutsche Zoologe R. Semon, der 
ebenfalls in der Psychologie nach Begriffen suchte, um die Entstehung der Arten 
zu erklären. Als bewußter Fortsetzer der Lamarckschen Theorie kann der 
amerikanische Paläontologe E. D. Cope (1840—1897) gelten, welcher jedoch 
den Materialismus Lamarcks verwarf und eine vitalistische Theorie aufstellte, 
nach welcher ein dunkles Streben, dem menschlichen Willen analog, die Organis- 
men zu höheren Entwicklungsstufen führt; die Art-, Gattungs-, Familien- und die 
höheren Merkmale sollen etwas Festes, den Atomen der Chemie Analoges bedeuten 
und eben diese Merkmale sollen bei ganz verschiedenen Organismen auftreten. 

In den letzten Jahrzehnten hat sich eine Reihe von Forschern für einen 
verschieden gedeuteten „Neolamarckismus‘“ erklärt (vgl. den Artikel „Zweck- 
mäßigkeit‘“ von zur Strassen); überhaupt bewegt sich das phylogenetische 
Theoretisieren der letzten Zeit vorwiegend in einer dem vitalistisch umgedeute- 
ten Lamarck günstigen Stimmung. : 

Begriff des Infolge der mannigfachen kritischen Auseinandersetzungen über die Gül- 


Darwinismus. 


tigkeit der Darwinschen Prinzipien, der natürlichen Zuchtwahl und der Erb- 


Konsequenzen der Aufnahme des Darwinismus 19 


lichkeit und infolge des Gegensatzes zwischen den Neodarwinisten und Neo- 
lamarckisten entwickeltesich allmählich eine Ungewißheit über den wahren Sinn 
des Wortes ‚Darwinismus‘‘. Man begann bald zwischen den Entwicklungstheo- 
rien im allgemeinen und zwischen dem Darwinismus als einer besonderen Art 
derselben zu unterscheiden; andere bezeichneten mit diesem Namen die Theorien 
über die Artumwandlung und besonders über die tierische Abstammung des 
Menschen; wieder andere wollen unter Darwinismus nur die Selektionstheorie 
(resp. die Erklärung der organischen Zweckmäßigkeit durch die Häufung der 
Zufälle) verstehen. Jede dieser Anschauungen hat ihre Berechtigung; vom histo- 
rischen Standpunkte, wenn es sich um Ideen handelt, unter deren Einflusse ge- 
wisse spezielle Lehren formuliert wurden, ist es am passendsten, den Darwinismus 
viel weiter zu erfassen, als üblich ist, und darunter die gesamte geistige Bewegung 
der sechziger bis neunziger Jahre zu bezeichnen, sofern siemit der Darwinschen 
Theorie wesentlich zusammenhing, das Wort also etwa so zu verstehen, wie es 
die ‚„„Gegner‘‘ des Darwinismus während der ersten Jahre seines Auftretens in 
Deutschland verstanden haben. Analog bezeichnet man mit den Namen Sozia- 
lismus, Romantismus, Imperialismus Gesamtrichtungen, Weltanschauungen, 
welche verschiedene konkrete Darstellungen zulassen. Der Darwinismus war 
also eine Weltanschauung, die die Wissenschaft von den Pflanzen und Tie- 
ren (als anatomisch gegebenen Wesen) zum Ausgangspunkt wählte, die mecha- 
nisch verursachte Phylogenie für die wichtigste Tatsache hielt, alle (philosophi- 
schen, wissenschaftlichen, ethischen u. a.) Probleme genetisch erklärte und sich 
in scharfen Gegensatz zu den kirchlichen Lehren stellte. 

Wir wollen in einer gedrängten Übersicht den Einfluß, den der Darwinis- 
mus auf einzelne Gebiete der Biologie ausgeübt hat, besprechen. 

Obwohl die Vorliebe für morphologische Studien, welche den Haupt- 
gegenstand der Biologie aus der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts bildeten, 
in den sechziger Jahren durch das Interesse für andere, modernere Richtun- 
gen verdrängt wurde, so wurde auf den Universitäten die deskriptive Anatomie 
immerhin noch eifrig genug getrieben. Darwin selbst war kein Anatom; der 
zweite Begründer des Darwinismus, der an den Lehren der idealistischen Mor- 
phologie herangebildete Ernst Haeckel, versuchte nun die Anatomie durch 
Darwins Ideen zu beleben, und es gelang ihm, aus der darwinistisch umge- 
deuteten vergleichenden Anatomie vor den Augen seiner Zeitgenossen die mäch- 
tigste Stütze der neuen Lehre vom Leben aufzubauen. Wie Cuvier, so schwebte 
auch Haeckel ein auf der anatomisch ermittelten Ähnlichkeit der Organe 
gegründetes System der Tierwelt als höchstes Ziel der Biologie vor Augen, aber 
(im Gegensatze zu Cuvier) einhistorisch gedeutetes System, welches er Phy- 
logenie oder Stammbaumlehre nannte. Die Phylogenie sollte die historische 
Aufeinanderfolge der organischen Wesen von ihrem ersten Erscheinen auf der 
Welt bis zu ihrer heutigen Entwicklungsstufe in der Form eines Stammbaums 
vorführen. Praktisch handelte es sich bei Haeckel weniger um die tatsäch- 
liche Geschichte der Organismen (die zu erforschen dem Paläontologen ob- 
liegt), sondern vielmehr um die Zusammenstellung der heute lebenden Orga- 


2” 


Einfluß des 
Darwinismus: 
a) auf die Ana- 
tomie 


20 E. RADL: Zur Geschichte der Biologie von Linne bis Darwin 


nismen resp. einzelner Organe nach der Art der Systematik in Reihen von den 
(anatomisch) einfachsten zu den kompliziertesten. Diese Reihen deutete 
Haeckel historisch: das natürliche System bildete also die tatsächliche Grund- 
lage (wie bei Cuvier), und die Geschichte wurde nur in dasselbe hineingedacht. 
Die charakteristische Eigenschaft des Historischen, das Datum, fehlt in den 
Stammbäumen vollständig. Aus dem Grunde, daß Haeckels Phylogenie nur 
eine Umdeutung der bestehenden Systematik darbot, fand sie einen ziemlich 
leichten Eingang in die zeitgenössische, der Systematik und der Anatomie hul- 
digende Biologie. 

Die morphologischen Spekulationen unterstützte Haeckel durch embryo- 
logische Theorien, besonders durch das sog. biogenetische Grundgesetz (vgl. 
den Artikel „Homologiebegriff‘“ von Spemann). Auf die von Baer be- 
kämpften Theorien zurückgreifend, lehrte er, daß die ontogenetische Ent- 
wicklung eine verkürzte Wiederholung der phylogenetischen darstellt, daß also 
einzelne Embryonalstadien sozusagen neubelebte, aber schematisierte Ahnen 
des entwickelten Tieres darstellen. 

Durch die Lehre vom biogenetischen Grundgesetz gelang es Haeckel, ein 
einfaches. Prinzip für die Erklärung der Embryonalentwicklung der Tiere auf- 
zustellen: es galt nun, die Entwicklung einzelner Formen zu beschreiben und 
bei jedem embryonalen Organ die Frage nach seiner mutmaßlichen phylogene- 
tischen Bedeutung zu lösen. Die ‚vergleichende‘ (beschreibende, d. h. nicht 
experimentelle) Embryologie aus der zweiten Hälfte des vorigen Jahrhunderts 
nahm zum größten Teil diese Methode an. 

Trotzdem Haeckels Lehren wesentlich nur eine nicht immer glückliche 
Wiederbelebung älterer Anschauungen unter Anwendung einer neuen (der gene- 
tischen) Terminologie bedeutet haben, verhalf ihnen die Kampflust ihres Vertei- 
digers und sein fester Glaube an ihre Wahrheit in den siebziger bisneunziger Jah- 
ren zu einer fast allgemeinen Anerkennung unter den Zoologen; die Phylogenie, 
das Aufstellen der Stammbäume, das „biogenetische Grundgesetz‘ bildeten 
den Leitstern für eine überaus große Menge von biologischen Untersuchungen. 

b) auf die Die konkrete zoologische Forschung jener Jahre zielte auf eine anatomische 


Kenntnis der 


niederen Tiere. und embryologische Durchforschung der Tiere; ‚wissenschaftliche Zoologie‘ 
und beschreibende Anatomie und Embryologie zu phylogenetischen Zwecken 
gepflegt, waren fast Synonyma. Dabei ließ man das Aufsuchen allgemeiner Ge- 
setze der Organisation meistens außer acht; Darwin war solchen Gesetzen als 
konsequenter Empiriker abhold, und Haeckel stellte den Grundsatz auf, daß 
es keine allgemeinen Strukturgesetze der Organismen gibt, und er bekämpfte 
Cuviers Lehre, die mit solchen Gesetzen rechnete. Statt in die Tiefe der 
Organisation einzudringen, bemühte man sich, dieselbe in ihrer Mannigfal- 
tigkeit zu erforschen, was zur Folge hatte, daß man namentlich die niederen 
Formen, die Wirbellosen, in ausführlicher Weise anatomisch, embryologisch 
und klassifikatorisch analysierte. Unter der Herrschaft der idealistischen Mor- 
phologie wurden nämlich an erster Stelle die Wirbeltiere untersucht, obwohl 
bereits Cuvier auch die Wirbellosen beachtet und Lamarck die letzteren aus- 


Konsequenzen der Aufnahme des Darwinismus 21 


schließlich berücksichtigt hatte. Je weiter desto mehr wurde nun auch den 
Wirbellosen Aufmerksamkeit gewidmet, so daß in den vierziger bis neunziger Jah- 
ren hervorragende Zoologen eben durch deren Studium berühmt wurden; so 
Milne Edwards, Blanchard,. Lacaze Duthiers, Giard, J. Müller, 
RakeuckartzEukeydienCHEhr Siebeld. CH Claus, A, Lane, RS ER 
Schultze,V. Hensen, G.O.Sars, C.Chun, B. Hatschek, E. Haeckel, 
R.Hertwig, E.L. Mark, F.Vejdovsky, Ray Lankester u.v.a. Während 
für Linn& aus dem Chaos der Wirbellosen nur undeutlich zwei Gruppen, die- 
jenigen der Insekten und Würmer, hervortraten, stellte bereits Cuvier neben 
dem einheitlichen Bauplan der Wirbeltiere drei Pläne der Wirbellosen auf (Glie- 
dertiere, Weichtiere, Strahltiere); das IQ. Jahrhundert führte eine so ausführ- 
liche Analyse und Klassifikation dieser mannigfachen Formen durch, durch- 
forschte dieselben so gründlich, daß man fürderhin kaum die Entdeckung neuer 
auffallend abweichender Formen erwarten kann. Niemals früher wurden die 
niederen Tiere so ausführlich und gründlich erforscht; doch auch das Studium 
der Wirbeltiere blieb unter der Herrschaft des Darwinismus keineswegs ver- 
nachlässigt, und manche seiner beachtenswerten Pfleger, so u.a.C.Gegenbaur, 
A.Dohrn, R. Wiedersheim, C.Rabl, T-H. Huxley, A.Kovalevskyu.a, 
sind mehr oder weniger ausgesprochene Darwinisten. 

Auch dieembryologische Forschung, welche unter Haeckels Führung co) auf die 
im engsten Anschluß an die Anatomie und Systematik getrieben wurde, er- ee 
freute sich großer Aufmerksamkeit. Man fand die Lehre bestätigt, daß die nor- 
male Entwicklung immer mit dem Ei, d. h. mit einer Zelle beginnt, man beob- 
achtete bis in die kleinsten Einzelheiten die Art und Weise, wie sich die Eizelle 
in zwei, vier, acht undinmehrere Tochterzellen zerlegt und wie durch deren wei- 
tere Teilung und Differenzierung einzelne Gewebe und Organe entstehen; man 
bemühte sich, durch aufmerksame Verfolgung der Zellteilungen zu erkennen, 
aus welchen Zellen der ersten Entwicklungsstadien das äußere, das mittlere 
und das innere Keimblatt (Ektoderm, Mesoderm, Entoderm) entstehen, aus 
welcher Embryonalzelle durch Teilung die Geschlechtszellen, aus welcher die 
Nervenzellen usf. sich entwickeln; die Keimblätter wurden für phylogenetisch 
äußerst wichtig und für eine Art Erinnerung an jene Zeit gehalten, wo die höhe- 
ren Tiere nur aus drei elementaren, den Keimblättern ähnlichen Häuten bestan- 
den haben; ein großer Nachdruck wurde auf die Beantwortung der Frage gelegt, 
aus welchem Keimblatt sich einzelne Gewebe des tierischen Körpers entwickeln. 

Man beschrieb ferner die eigenartigen Larven verschiedener Tiere, der 
Echinodermen, der Meereswürmer, einiger Weichtiere und vor allem die Larven 
der sog. Manteltiere und des einfachsten Wirbeltieres, des Amphioxus; man 
suchte in ihren untereinander vielfach ähnlichen, vom entwickelten Tier da- 
gegen sehr abweichenden Formen Beweise für ihr sehr hohes phylogenetisches 
Alter; sie sollten an die gemeinsamen Vorfahren der heute sehr verschieden 
differenzierten Tiere erinnern. Endlich unterschied man neben der normalen Ent- 
wicklung, welche mit der Eizelle anhebt, mehrere andere mehr oder weniger 
abnormale Entwicklungsarten, so die Knospung, Teilung, Entwicklung aus Spo- 


d) auf die 
Klassifikation. 


e) auf die 
Paläontologie. 


22 E. RADL: Zur Geschichte der Biologie von Linne bis Darwin 


ren u.ä. Eine möglichst minutiöse Beschreibung der normalen Embryonal- 
entwicklung aller Tierformenundihrephylogenetische Deutungbildetedaseigent- 
liche Ziel dieser Wissenschaft, während man anomale Entwicklungsarten (z.B. die 
heute im Mittelpunkte des Interesses stehenden Regenerations- und analoge 
Erscheinungen) eher für nebensächliche Kuriositäten zu halten geneigt war. 

Auf die Klassifikation wurde zwar von den Darwinisten weniger Nach- 
druck gelegt als von der vorangehenden Epoche, trotzdem aber wurde sie eifrig 
in der Form der ,„Stammbäume‘ gepflegt. Die systematischen Beziehungen 
der Organismen wurden von den Darwinisten nach denselben Grundsätzen be- 
urteilt wie in früheren Epochen: man hielt diejenigen Organismen für mitein- 
ander verwandt, die einander ihrer anatomischen Beschaffenheit und ihrer 
Ontogenie nach ähnlich waren. Auf die physiologischen und psychischen Ähnlich- 
keiten achtete man weniger, indem man sie für bloße Folgen der Körper- 
beschaffenheit erklärte. Am beliebtesten waren zwei Typen von Stammbäumen: 
solche in der Form von verzweigten Bäumen, wo die Mannigfaltigkeit der Formen 
auf eine Urform zurückgeführt wurde (‚monophyletische‘‘ Entwicklung); 
andere Forscher nahmen dagegen einen ‚polyphyletischen‘‘ Ursprung der 
Organismenformen an; diese letzteren sollen aus einer Reihe von verschiedenen 
Ahnen entstanden sein und ihre etwaigen Ähnlichkeiten seien dann dem unifor- 
mierenden Einfluß der Umgebung (der „Konvergenz‘‘) zuzuschreiben. Aus Ab- 
neigung gegen Cuviers Typenlehre und um die große Mannigfaltigkeit der 
Tierformen nachzuweisen, suchte man ferner die Anzahl der höchsten Gruppen 
des Tierreichs möglichst zu vermehren. 

Die Paläontologie verlor in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts 
einen bedeutenden Teil des Ansehens, welches ihr in der vorangehenden Epoche 
zuteil geworden war. Die Tatsache könnte auffallend erscheinen: spielte doch 
im Darwinismus die Geschichte der Organismen, die eben den Gegenstand 
der Paläontologie bildet, die allererste Rolle! Allein der an Lyells Anschau- 
ungen anknüpfende Darwinismus setzte sich in Gegensatz zu den damals 
von Cuvier abhängigen paläontologischen Lehren und wurde auch von den 
Paläontologen meistens ungünstig aufgenommen. Während die Paläontologen 
vor allem auf die Tatsache mehr oder weniger zahlreicher in sich geschlosse- 
ner Epochen des organischen Lebens Nachdruck legten, suchten die Darwi- 
nisten nach Beweisen für die Einheitlichkeit des Lebensstromes in der 
ganzen Vergangenheit und teilten der Paläontologie die sekundäre Aufgabe zu, 
unter den ausgestorbenen Organismen nach solchen Formen zu forschen, welche 
die Lücken des zoologischen Systems ausfüllen und die Tatsache der allmäh- 
lichen Übergänge nachweisen könnten. 

Es gelang nun wirklich den Paläontologen, eine Menge ausgestorbener 
Organismen zu entdecken, die von den jetztlebenden sich bedeutend unter- 
scheiden und manchmal die Eigenschaften mehrerer, heute getrennter Gruppen 
in sich vereinigen. Namentlich der Archäopteryx, ein jurassischer Vogel, der in 
mehreren Eigenschaften an die Reptilien erinnert, und die mehrhufigen Pferde 
aus dem Tertiär bildeten eine mächtige Stütze für die Lehre von der Um- 


Konsequenzen der Aufnahme des Darwinismus 23 


wandlung der Formen. L. Rütimeyer, T. H. Huxley, K. Zittel, H. F. Os- 
born, E.Cope, M. Neumayr, O. Marsh und eine Reihe anderer haben die 
Paläontologie in den Dienst des Darwinismus gestellt. 

In einem viel höheren Grade als die Paläontologie wurde vom Darwinis- 
mus die Lehre vom ausgestorbenen Menschen gefördert. Die psychischen Eigen- 
schaften des Menschen, auf welche die früheren Epochen das Hauptgewicht ge- 
legt hatten und auf Grund deren sie sich berechtigt fühlten, einen grundsätz- 
lichen Unterschied zwischen dem Menschen und dem übrigen organischen Reich 
aufzustellen, erklärten die konsequenten Darwinisten für eine bloße Folge der 
Körperstruktur, besonders der Größe und der Zusammensetzung des Gehirns. 
Der Mensch wurde, namentlich in populären Schriften, als ein höherer Affe ge- 
schildert, und man suchte auch paläontologisch seine Herkunft von den Tieren 
nachzuweisen. Diese Bemühungen wurden namentlich durch die Entdeckung 
des sog. Neandertalschädels und der zahlreichen Skelettreste des Diluvial- 
menschen, später der Überreste des affenähnlichen Menschen auf Java (Pithe- 
canthropus) mächtig gefördert. 

Über die Einzelheiten dieser Entwicklung, über die Umstände, unter wel- 
chen sich die Affen auf zwei Füße erhoben, einen größeren Gehirnumfang er- 
reicht, die Sprache, die Intelligenz und alle übrigen für den Menschen charak- 
teristischen Eigentümlichkeiten gewonnen haben, war man, wie leicht zu be- 
greifen, sehr uneinig. Ein Einklang wurde auch in betreff der näheren Be- 
schaffenheit der tierischen Vorfahren des Menschen nicht erreicht; man suchte 
dieselben meistens unter den anthropoiden Affen, doch auch unter den Halbaffen. 
Dem kühnen Auftreten der konsequenten Darwinisten ist es zu verdanken, daß, 
trotz der Uneinigkeit in den Einzelheiten, trotz des ausdauernden Wider- 
spruches einflußreicher Anthropologen (u.a. Virchows), die wesentlichsten 
Gedanken der Darwinschen Theorie, daß nämlich die Menschheit die Erde be- 
reits viele zehntausend Jahre bewohnt, daß der diluviale Mensch in seinen gei- 
stigen und körperlichen Eigenschaften vielfach niedriger und den Tieren ähn- 
licher organisiert war als die jetzigen Menschenrassen und daß er mit den Tieren 
blutsverwandt ist, allein als wissenschaftliche Thesen verteidigt werden kön- 
nen. An der Begründung der darwinistischen Anthropologie nahm auch 
Darwin selbst teil; vor allem war esaber Haeckel, der die Spekulationen über 
den Ursprung des Menschen vom Affen förderte; bis in die neueste Zeit fußt 
die theoretische Anthropologie auf den von ihm gelegten Grundlagen. 

Unter dem Einflusse des Darwinismus lernte man den Menschen vorzugs- 
weise als einen anatomisch gegebenen Körper auffassen: für die wichtigsten 
Merkmale des Menschen hielt man den Bau seines Gehirns, seiner Wirbelsäule, 
seiner Extremitäten, während man auf die psychischen Eigenschaften, auf die 
menschliche Intelligenz, auf die Sprache usf., welche in früheren Epochen den 
ausschließlichen Maßstab der Menschlichkeit bildeten, weniger Gewicht legte. 
Diese Auffassung erwies sich, trotz ihrer Einseitigkeit, fruchtbar, indem sie 
uns gewöhnte, nicht nur auf den Geist, sondern auch auf den gesunden und star- 
ken Körper zu achten. Die modern gewordene Pflege des Körpers, der 


f) auf die 
Anthropologie. 


g) auf die 
Pflanzen- und 


Tiergeographie. 


24 E. RAÄDL: Zur Geschichte der Biologie von Linne& bis Darwın 


Kampf gegen die Überbürdung der Schuljugend, die durch Nietzsches Philo- 
sophie angeregte Wertschätzung der körperlichen Stärke und un 
knüpfte sehr oft an darwinistische Argumente an. 

Mit der materialistisch gedeuteten Anthropologie hingen eng die modernen 
Lehren vom Ursprung und von der Bedeutung der Menschenrassen zusam- 
men. In der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts stritt man vielfach darüber, 
ob alle Menschenrassen einen gemeinsamen Ursprung hätten oder ob nicht 
vielmehr jede Rasse von einem besonderen Adam abstammte. Darwins 
Theorie brachte diesen Streit zum Schweigen; die Lehre, daß einzelne Men- 
schenrassen nur Varietäten einer und derselben Art darstellen und einem ge- 
meinsamen Urvater entstammen, wurde fast allgemein vertreten; andererseits 
lernte man auch auf geringfügigere Unterschiede unter den Menschentypen 
achtgeben, als es die spezifischen Merkmale der Neger, der Indianer usw. sind, 
und begann noch unter den Europäern mehrere Rassen (Blonde, Brünette, 
Langköpfe, Kurzköpfe u.ä.) zu unterscheiden und die Lehre vom Kampfe 
ums Dasein auch auf diese anzuwenden. Die biologischen Hypothesen über 
die Entstehung der Menschheit, über die Bevorzugung der gesunden und kräf- 
tigen Individuen wurden mit hygienischen Vorschriften über die geeignete Le- 
bensführung in Beziehung gebracht, und es wurde viel über ihren Wert für die 
Veredelung des Menschentypus nachgedacht. Auf diesem Wege gelangte man von 
dentheoretischen Betrachtungenüber die Entstehungund UmwandlungderArten 
bis zu ganz konkreten Anschauungen über das Wesen und das Ziel der mensch- 
lichen Gesellschaft. Darwinselbst, dann H.Spencer, T.Huxley,W.H.Rolph, 
B.Carneri, Th.Ribotunter denälteren, L.Woltmann, H.S.Chamberlain, 
W.Schallmayer von den neueren haben solche Ideen gepflegt. 

Auch die Pflanzen- und Tiergeographie erlebte unter dem Einflusse des 
Darwinismus bedeutende Veränderungen. In Buffons Schriften zum ersten- 
mal angedeutet, wurde diese Wissenschaft vom deutschen Naturforscher und 
Reisenden P. S. Pallas begründet und von Al. Humboldt (1769— 1859) aus- 
führlich bearbeitet. Die Engländer L. Sclater und A. R. Wallace führten in 
diese Wissenschaft eine exaktere Methode ein; Wallace und Darwin deuteten 
ferner die tier- und pflanzengeographischen Tatsachen im Sinne der Entwick- 
lungslehre. Wallace wies auf verschiedene Grade der Ähnlichkeit zwischen der 
Fauna und der Flora einzelner Erdgebiete hin und bemühte sich, mit Hilfe der 
Paläontologie die Richtungen anzugeben, in denen sich einzelne Typen der Or- 
ganismen aus ihrer Urheimat über die Erde verbreitet haben, Darwin wieder 
dachte über die Mittel nach, welche einzelnen Organismen die Auswanderung 
aus ihrer Heimat ermöglichen. Die historische Erklärung der gegenwärtigen 
geographischen Verbreitung der Organismen erwies sich als sehr natürlich und 
bildete eine wichtige Stütze für die Wahrheit der Darwinschen Theorie. 

In den letzten Dezennien lockern sich teilweise die Beziehungen der biolo- 
gischen Geographie zum Darwinismus, indem die unter dem klassischen Dar- 
winismus vorherrschende anatomisch-klassifikatorische Richtung vor einer phy- 
siologisch-ökologischen zurücktritt. Man betont heute an erster Stelle die 


Konsequenzen der Aufnahme des Darwinismus 25 


Lebensbedingungen, die jede Tier- und Pflanzenart nötigen, einen .bestimm- 
ten Standort zu wählen. Diese Richtung wurde u. a. durch die zur Erforschung 
des Meeres unternommenen Expeditionen angeregt, zu denen besonders jene 
gehört, die Darwin auf dem Schiffe Beagle (1831— 1836) unternommen hat, 
ferner die Challengerexpedition unter der Leitung von W. Thomson, die 
Planktonexpedition unter V.Hensen, die amerikanischen Expeditionen unter 
A. Agassizund die Valdiviaexpedition unter der Führung von C. Chun. Gleich- 
zeitig wurde auch die Süßwasserfauna und Flora durchforscht und auf die 
Lebensbedingungen der Meeres- und der Wassertiere viel neues Licht geworfen. 
Diese Forschungsrichtung verlor zwar die strukturellen Eigenschaften einzelner 
Formen keineswegs aus dem Auge, wurde aber immerhin durch das massen- 
hafte Auftreten einzelner Arten, durch ihre vertikalen Wanderungen im Meere, 
durch die eigenartigen Lebensbedingungen in tiefen Wasserschichten dazu ge- 
führt, an erster Stelle diese Lebensbedingungen zu beachten und die historischen 
Betrachtungen an zweite Stelle zu schieben. 

Die in der vordarwinschen Periode begründete Zellentheorie wurde 
zwar von Darwin selbst nicht direkt für seine Lehre ausgenutzt, spielte aber 
nichtsdestoweniger in der darwinistischen Lebensauffassung eine wichtige 
Rolle. Vor allem zielte man auf die Erweiterung unserer Kenntnisse von der 
mikroskopischen Lebewelt. Die Vollkommenheit der Mikroskope erreichte eine 
kaum geahnte Höhe, und Hand in Hand damit vervollkommnete sich auch die 
mikroskopische Technik. 

In den ersten Dezennien des IQ. Jahrhunderts studierte man unter dem 
Mikroskop entweder ganze oder bloß mit Skalpell und Nadel zerzupfte Ob- 
jekte. Erst gegen die Mitte des Jahrhunderts kamen verschiedene Reagenzien 
in Gebrauch, mit Hilfe derer man das zu untersuchende Objekt tötete und 
in einem der natürlichen Textur möglichst ähnlichen Zustande fixierte, dann 
mit Hilfe des Mikrotoms in feinste Schnitte zerlegte, mit verschiedenen Farb- 
mitteln färbte und erst dann unter das Mikroskop brachte. Die Mannigfaltigkeit 
der Fixations-, Härtungs-, Färbungsmittel wuchs schier ins Unendliche; in 
gleichem Maße vermehrte sich begreiflicherweise die zytologische Literatur. Man 
beobachtete im Protoplasma verschiedene Strukturen und stritt darüber, ob 
eine Faden-, eine Körnchen- oder eine Schaumstruktur die wahre Struktur des 
Protoplasmas darstellt; die Schaumstruktur, von O. Bütschli verteidigt, hatte 
die zahlreichsten Anhänger. Doch mehr als für das Protoplasma interessierten 
sich die Zytologen für den in demselben eingeschlossenen Kern, welcher fixiert 
und gefärbt mannigfache Strukturen aufweist. Die Feinheit und Rätselhaftig- 
keit dieser Strukturen zog die Neugier der Zellenforscher an, und bald wurde 
das mikrochemische Studium des Zellkerns und seiner Bestandteile, der Chromo- 
somen, des Zentrosoms, der sog. Nukleolen und der Kernveränderungen, welche 
während der Zellteilung auftreten, zum wichtigsten Gebiete der Zellforschung. 

Das mikroskopische Studium bietet bereits an sich Interesse genug; dieses 
wurde überdies durch die darwinistische Auffassung der Lebewesen als Konglo- 
merate von anatomisch gegebenen Organen unterstützt. Man suchte nämlich 


h) auf die 
Zellentheorie 


i) auf die 
Befruchtungs- 
und Erblichkeits- 
lehre. 


26 E. RADL: Zur Geschichte der Biologie von Linne bis Darwin 


die bereits weit vorgeschrittene vergleichende Anatomie dadurch zu verfeinern, 
daß man anstatt der Analyse des Körpers in einzelne Organe seine feinen Bestand- 
teile, die Gewebe und die Zellen, in ihre Elemente zergliederte. Es entstanden 
infolgedessen Lehren, welche die darwinistischen Theoreme in die feinsten Bau- 
elemente des Körpers projizierten: man sprach vom Kampf ums Dasein unter 
einzelnen Gewebsarten und Zellen (Weismann, Roux), man faßte die Chro- 
mosomen, d.h. kleine, im Zellkern in bestimmter Weise darstellbare Körperchen 
als die Träger der erblichen Anlagen auf, man bemühte sich, die im Zellkern 
sichtbaren Strukturen, die Vorgänge bei der Zellteilung und die Befruchtungs- 
erscheinungen durch verschiedene physikalische Analogien zu erklären, und man 
war überhaupt geneigt, den mikroskopischen Erscheinungen, verschiedenarti- 
gen in den Zellen ermittelten Körnchen und Vorgängen eine größere Bedeutung 
als den mit bloßem Auge wahrnehmbaren organischen Eigenschaften zuzuschrei- 
ben. Durch diese Forschungsrichtung wurde gleichzeitig die Vorliebe für die 
Erforschung der mikroskopisch kleinen Tiere und Pflanzen gefördert. W. 
Flemming, Bd. Straßburger, Th;-Boveri, E.B. Wilson, OJHestwie, 
A. Weismann, Y. Delage, O. Bütschli und eine große Reihe anderer Bio- 
logen haben dieser Forschungsrichtung ihre besten Kräfte gewidmet. 

Das Problem der Befruchtung, das die Philosophen zu jeder Zeit bespro- 
chen, aber nie gelöst haben, wurde in dieser Epoche der Biologie am eifrig- 
sten von denZytologen als das Problem der Vereinigung eines männlichen und 
eines weiblichen Geschlechtszellkerns studiert. ©. Hertwig gab dazu Anlaß, 
als er (1875) die Befruchtung auf jene von L. Auerbach (1874) beobachtete 
Vereinigung zurückführte. Die ganze Aufmerksamkeit der Forscher konzentrierte 
sich nun auf die Entstehung der Geschlechtszellen, auf ihre komplizierte Reifung, 
auf die unter dem Mikroskop im Zellkern sichtbaren Körperchen und deren ver- 
änderliche Gruppierung während der Befruchtung. Die Arbeit einer großen Reihe 
von Zytologen wies nach, daß die erwähnten Befruchtungserscheinungen bei allen 
Organismen in wesentlich derselben Weise verlaufen. Gegen das Ende des vori- 
gen Jahrhunderts galt das mikroskopische Studium der Befruchtungsvorgänge 
am getöteten, gefärbten und in Schnitte zerlegten Materiale für den modernsten 
Zweig der Biologie. 

Durch die Kernstrukturen suchte man die Erblichkeitstheorien zu stützen. 
Auch außerhalb der fachmännischen Kreise haben viel Aufsehen die Hypo- 
thesen Ch. Darwins, A. Weismanns, C.v. Nägelis, H. de Vries’ erregt, 
nach denen einzelne Eigenschaften, wie z. B. Farbe, spezifische Beschaffenheit 
einzelner Organe, die Disposition zu gewissen Krankheiten usw. an gewisse in der 
Eizelle und im Spermatozoon eingeschlossene Körperchen gebunden sein sollen. 

Der allgemeine Hang zur atomistischen Auffassung der Organismen ließ 
ferner die Biologen großen Nachdruck auf die Art legen, wie die Organismen 
aus Zellen zusammengesetzt sind. Wie sich der Chemiker die Substanzen nicht 
anders als aus Molekülen und Atomen aufgebaut vorstellenkann, auf derenhypo- 
stasierte Eigenschaften er alle Eigenschaften der Körper zurückzuführen strebt, 
so huldigt man auch in der Biologie allgemein der Überzeugung, daß die Zellen 


Charakteristik der darwinistischen Epoche 27 


das eigentliche ursprünglich und für sich lebende Substrat des Organismus dar- 
stellen und daß alle Lebenserscheinungen als Offenbarungen des zellulären Le- 
bens zu deuten sind. M.Verworn hat dieser Überzeugung in seiner berühmten 
„Allgemeinen Physiologie‘‘ den klarsten Ausdruck verliehen. 

Diese Auffassung feierte auch in der Neurologie Triumphe, insbesondere 
seit der Zeit, da sich die auf Grund der vom italienischen Anatomen C. Golgi 
entdeckten Methode aufgestellten Theorien des spanischen Histologen Ramön 
y Cajal allgemeine Geltung verschafft haben. Nach Cajal ist das Nerven- 
system als ein Konglomerat von äußerst zahlreichen Nervenzellen, d.h. von 
funktionell unabhängigen Individuen aufzufassen, die nach dem Vorschlage 
W. Waldeyers Neurone genannt, zu der berühmten Neuronentheorie An- 
laß gegeben haben. Wohl fand diese Theorie später gefährliche Gegner in 
dem magyarischen Histologen St. Apäthy und in dem deutschen Physiologen 
A.Bethe, die das Nervensystem als ein kontinuierliches Netz aufzufassen stre- 
ben. Die Zellentheorie wird jedoch von diesen Biologen keineswegs bekämpft. 

Wir haben den Zustand der Biologie unter der Herrschaft des Darwinismus 
nur in den allgemeinsten Umrissen skizziert. Das definitive Urteil über die in- 
nere Wahrheit des Darwinismus und besonders des Phylogenetisierens mag wie 
immer ausfallen, niemand wird an der Tatsache zu rütteln vermögen, daß diese 
Epoche einen überwältigenden, noch nie dagewesenen Aufschwung der biologi- 
schen Forschung bedeutet. Äußerlich tat sich dies kund durch die Vermehrung 
wissenschaftlicher Veröffentlichungen, durch die Begründungbiologischer Stati- 
onen, durch die Begründung einer kaum übersehbaren Reihe von periodischen 
Publikationen und durch die weitgehende Spezialisation der biologischen For- 
schung. Am Anfange des vorigen Jahrhunderts waren folgende biologische Ge- 
biete als selbständige Disziplinen differenziert: systematische Zoologie und 
Botanik, Morphologie, Physiologie, Paläontologie, Naturphilosophie. Die Reihe 
der biologischen Disziplinen am Ende desselben Jahrhunderts ist nicht zu 
übersehen; statt der alten Morphologie allein haben wir z. B. jetzt folgende 
Disziplinen: deskriptive Anatomie (des Menschen, der Tiere), vergleichende 
Anatomie (der Wirbeltiere, der Wirbellosen), Organographie (der Pflanzen), 
Entwicklungsmechanik (Experimentalzoologie), Embryologie (deskriptive und 
vergleichende), Histologie, Zellenlehre, Neurologie, Erblichkeits-, Bastar- 
dierungs-, Variationslehre u. a. Von einzelnen dieser Gebiete (wie z. B. von 
der Entwicklungsmechanik der Tiere) hat man vor 100 Jahren keine Ahnung 
gehabt. Von der Medizin hat sich die Biologie unter Buffon und Linn& 
emanzipiert; das Ende des 18. und der Anfang des 19. Jahrhunderts haben 
die allgemeinen Grenzen der Biologie gezogen; mit sachlichem Inhalt wurde 
diese Wissenschaft erst in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts erfüllt. Erst 
in dieser Epoche wurde auch die Bedeutung der Biologie für die allgemeine 
Weltanschauung und für das praktische Leben anerkannt. 

In dem Enthusiasmus für die Darwinsche Theorie liegt zweifellos der 
am meisten charakteristische Zug dieser Epoche: man glaubte durch die Ent 
wicklungstheorie, durch den Kampf ums Dasein und durch die Lehre vom all- 


k) auf die 


. Neurologie. 


Charakteristik 
der darwini- 
stischen Epoche. 


28 E. RADL: Zur Geschichte der Biologie von Linn& bis Darwin 


mählichen Fortschritt alles definitiv erklären zu können. Seitdem hat sich die 
Stimmung der Öffentlichkeit verändert und derGlaube an die Allmacht der Dar- 
winschen Prinzipien ist geschwunden; immerhin leben viele Ideen jener Epoche 
noch immer inden modernenLehren weiter. Die durch die Darwinisten gepredigte 
Lehre vom einheitlichen und ununterbrochenen Strom des organischen Lebens 
auf der Erde, von der Blutsverwandtschaft aller Organismen untereinander, den 
Menschen mit einbegriffen, von der Bedeutung der Erblichkeit, der Variabilität, 
der Anpassung, die Lehre von einer auf Millionen Jahre geschätzten Dauer des 
Lebens, die Überzeugung, daßsich dieOrganismen durch ihr Leben gegenseitig be- 
dingen und beeinflussen, daß sie einen nach gewissen Gesetzen beherrschten so- 
zialen Körper bilden, alle diese Lehren bilden noch immer die Grundlage unserer 
modernen Anschauungen. Wir verdanken den Darwinisten die definitive Emanzi- 
pation von den Worten der Genesis und das stolze Bewußtsein, daß wir, als 
Biologen, Tatsachen vorbringen können, welchesich als voneminenter Bedeutung 
für die Anthropologie, Linguistik, Soziologie, Ethik, Geschichtsschreibung usw. 
erwiesen haben. Inälteren Zeiten galt die Astronomie (und Mathematik) für die 
höchste Wissenschaft; im 18. Jahrhundert nahm die Physik die erste Stelle ein; 
dank den Entwicklungstheoretikern wurde in der zweiten Hälfte des 19. Jahr- 
hunderts die Lehre vomLebenalsdiehöchsteunter den Wissenschaften angesehen. 

Die für diese Epoche charakteristische Spezialisation der wissenschaft- 
lichen Arbeit und die Massenproduktion der Entdeckungen hatte wohl manche 
Schattenseiten: die Spezialisten, allzusehr in die Erforschung ihres manchmal 
nur durch äußerliche Grenzen bestimmten Gebietes vertieft, verloren die Füh- 
lung mit allgemeinen Problemen der Biologie; die Diskussion der biologischen 
Theorien diente nicht selten zum ungeschickt umgehängten Deckmantel für die 
Geistlosigkeit der positiven Arbeit. Unzählbare neue Beobachtungen wurden 
ausgeführt; dadurch wurde aber der Begriff der Entdeckung verflacht und 
seiner kostbaren Seltenheit beraubt; die Sucht nach Entdeckungen um jeden 
Preis ließ die Forschung manchmal in eine handwerksmäßige Kleinarbeit aus- 
arten; die Konzentration der Forschung in den Hochschullaboratorien hatte 
zur Folge, daß die Wissenschaft, welche wesentlich im freien Schaffen einer 
unabhängigen Individualität bestehen soll, manchmal zu einem toten Amt 
wurde; es war ferner im Geiste der Zeit begründet, daß man mehr die Wissen- 
schaft im allgemeinen als einzelne wissenschaftliche Individualitäten achtete 
und für die menschliche Seite der Forschung wenig Interesse zeigte. Wegen 
solcher Mängel, welche schließlich in irgendeiner Form jede praktische Durch- 
führung eines Ideals begleiten, sollen aber die großen Errungenschaften jenes 
Zeitalters der Biologie nicht übersehen werden. Die Überzeugung, daß man 
durch die Wahrheiten des Darwinismus und durch die biologischen Lehren die 
Welt erobern kann, bemächtigte sich der Geister, und es entstand ein großarti- 
ges Streben, dieses Ideal zu verwirklichen. Heute, wo die Sehnsucht nach einer 
mehr idealistischen Auffassung des Lebens überall um sich greift, wird die dar- 
winistische Epoche oft als der Philosophie abgeneigt geschildert — mit Unrecht, 
denn Darwin, Huxley, Haeckel, Spencer waren alle bedeutende philo- 


Die Ideale der Darwinisten 29 


sophische Erscheinungen; war auch ihre Philosophie, an dem heutigen Maßstabe 
gemessen, nicht tiefsinnig genug, so strebte sie wieder danach, praktisch und 
lebensfrisch zu werden, allen Menschen, nicht nur den höheren Kasten und nicht 
nur der Schule, zugänglich zu sein; verzichtete auch jene Philosophie auf meta- 
physische Ideale, so suchte sie wieder diese Welt zu erkennen und zu verbes- 
sern. Die demokratischen Ideale jener Kulturepoche fielen in der Biologie auf 
einen sehr günstigen Boden; die Hochschätzung der Kleinarbeit, der Glaube an 
den stetigen Fortschritt, die Abneigung vor dem Individualismus und vor der 
Metaphysik, das Bestreben, die Biologie zu einer praktischen Wissenschaft um- 
zugestalten und ihre Errungenschaften zu popularisieren, stimmte mit dem 
Demokratismus der Zeit überein. Alle Welt glaubte an die Macht der biologi- 
schen Bildung, und keine Mühe war den Führern jener Kulturepoche zu 
groß, wenn es galt, den Horizont unserer Kenntnisse zu erweitern. Die gro- 
Ben Expeditionen zur Erforschung der Ozeane haben wir bereits erwähnt; 
es wurden zoologische Stationen an den Meeresufern gegründet, vor allem 
die von dem treuen Anhänger Darwins A.Dohrn ins Leben gerufene Zoolo- 
gische Station in Neapel, wo sich der Forscher an Ort und Stelle über das 
Leben und die Organisation der Meeresfauna und Flora belehren kann. Nach 
dem Vorbilde der Neapler Station wurde eine ganze Reihe anderer gegründet. 
Auch die biologischen Institute an den Hochschulen wurden, wenigstens in 
einigen Fällen, mit großem Aufwand ausgerüstet — vergessen wir nicht, daß es 
am Anfange des 19. Jahrhunderts an den Universitäten noch überhaupt keine 
Laboratorien für die anatomische oder physiologische Forschung gegeben hat. 
Das Bewußtsein der internationalen Solidarität der Forscher wurde im 19. Jahr- 
hundert mächtig gefördert: es war die Zeit der großartigen Kongresse der Bio- 
logen. Die Internationalität der Wissenschaft galt als Grundsatz, und gar man- 
che Nation fand erst zu dieser Zeit die Gelegenheit, ihre Fähigkeiten durch die 
Pflege der biologischen Forschung zu betätigen. Die Universitäten feierten 
Triumphe, und die Tatsache, daß die deutschen Universitäten am besten orga- 
nisiert waren, ist gewiß dafür entscheidend gewesen, daß zu jener Zeit die 
Biologie vor allem für eine deutsche Wissenschaft galt. Und wenn es sich um 
das Verhältnis der Biologie zu den allgemeinen Kulturbestrebungen der Mensch- 
heit handelt: zur Zeit, als Darwin und Haeckel ihre Systeme begründet 
haben, waren die Begriffe ‚Kultur‘ und ‚‚Wissenschaft‘‘ fast gleichbedeutend, 
und unter Wissenschaft verstand man damals an erster Stelle die Biologie. 


Literatur. 

Zum weiteren Studium der Geschichte der Biologie eignen sich u. a.: 
CARUS, 1872: Geschichte der Zoologie. München. 
RADL, 1905—1909: Geschichte der biologischen Theorien, 2 Bde. Leipzig. 
—, 1913: 2. Aufl, von Bd. |. 
SACHS, 1875: Geschichte der Botanik. München. 
May, W., 1914: Große Biologen. Berlin und Leipzig. 

Man beachte auch die historischen Einleitungen der verschiedenen Artikel dieses Bandes 
und der übrigen biologischen Bände der „Kultur der Gegenwart“, namentlich des die Ab- 
stammungslehre behandelnden Bandes 4. 


DIE RICHTUNGEN 
DER BIOLOGISCHEN EORSCHUNEG 
MIT BESONDERER BERÜCKSICHTIGUNG 
DER ZOOLOGISCHEN FEORSCHUNGSNETFEIODEN?! 
Von 
ALFRED FiIscHEL. 


Einleitung. Der Begriff ‚Biologie‘‘ wird verschieden aufgefaßt: Den Einen bedeutet 
er die wissenschaftliche Erkenntnis alles Lebendigen im weitesten Sinne, also 
alle Forschung, welche Lebewesen betrifft; den Anderen ist Biologie bloß die 


Lehre von den allgemeinen Lebenserscheinungen — „allgemeine Biologie‘. 
In dem ersterwähnten Sinne gebraucht umfaßt der Begriff auch alle jene Tat- 
sachen, welche speziell nur für die einzelnen Lebewesen gelten — „spezielle 


Biologie‘; im zweiterwähnten Sinne nur jene, welche eine mehr allgemeine 
Bedeutung besitzen. 

In welchem Sinne man nun auch den Begriff Biologie auffassen mag, jeden- 
falls ist die Methodik, deren sich die biologische Forschung bedienen muß, eine 
sehr vielseitige. Denn, um das Leben in seiner ungeheueren Kompliziertheit 
zu erfassen, ist es notwendig, zu versuchen, ihm von verschiedenen Seiten her, 
also auf verschiedene Art, beizukommen. 

Diese Methodik hat sich naturgemäß nur langsam und allmählich, besonders 
aber in der zweiten Hälfte des vorigen Jahrhunderts entwickelt. Sie kann ge- 
radezu als eine Errungenschaft erst unserer Kultur bezeichnet werden und sie 
wird demnach auch von deren Entwicklung beeinflußt. 

Bedeutung der Was diese Kultur kennzeichnet, ist vor allem der Fortschritt auftechnischem 

Be Gebiete. Vervollkommnungder Technik kennzeichnet u.a. auch den Fortschritt 
der biologischen Forschung. Und wie der allgemeine Fortschritt auf technischem 
Gebiete ganz besonders durch ein immer schärfer sich ausprägendes Prinzip, das 
der Arbeitsteilung, bedingt wird, so ist auch Arbeitsteilung das Prinzip, das den 
Fortschritt in der biologischen Technik wesentlich, wenn auch nicht ausschließ- 
lich beeinflußt. 

Zwei Umstände sind es, welche diese fortschreitende Arbeitsteilung not- 
wendig machen: Einmal die stetig wachsende Summe des Wissens, die zu einer 
fortschreitenden Einengung des von einem Einzelnen überblickbaren Wissens- 
gebietes führt, ihn daher zur Spezialisierung zwingt; ferner — und nicht in 
letzter Linie — die kontinuierliche Steigerung der Kompliziertheit der biolo- 
gischen Methodik, welche nicht bloß die Spezialisierung des Individuums, 
sondern oft auch jene der Arbeitsstätten erfordert. 


Bedeutung der Technik für die biologische Forschung SH 


Beispiele für diese fortschreitende Arbeitsteilung lassen sich aus allen Ge- 
bieten der Biologie, besonders aber aus dem der menschlichen Biologie erbrin- 
gen. Aus naheliegenden Gründen ist speziell die Erforschung der Natur des 
Menschen seit jeher mit besonderem Eifer gepflegt worden, so daß der Mensch 
das im Verhältnis zu seiner Komplizität am besten erkannte Naturobjekt 
darstellt. Es ist nun noch nicht allzulange her, daß an unseren Hochschulen 
alles, was man vom normalen und kranken Menschen wußte, von einem oder 
nur von sehr wenigen Lehrern tradiert werden konnte, zumeist sogar auch noch 
zusammen mit der Zoologie oder Botanik. Und bis zur Mitte des vorigen Jahr- 
hunderts hat selbst noch an der Berliner Universität bloß eine Lehrkanzel für 
Disziplinen bestanden, die heute auf drei Lehrkanzeln — Anatomie, Physiologie, 
Pathologie — verteilt sind; diese Teilung ist aber gegenwärtig schon eine un- 
zureichende, da heute niemand mehr imstande ist, auch nur eines dieser Gebiete 
ganz zu beherrschen. Trotz der offiziellen Einheit ist demnach auch jedes dieser 
Gebiete in Wirklichkeit wieder in mehrere Abteilungen zerfallen und jeder 
Anatom oder Physiologe oder Pathologe ist, wenigstens seiner Arbeitsart nach, 
zumeist nur Spezialist in einer von diesen Abteilungen. — Da die Biologie des 
kranken Menschen naturgemäß das größte, weil praktische Interesse erregt 
und die weitestgehende Förderung erfährt, ist allmählich auf diesem Gebiete 
auch die hochgradigste Spezialisierung eingetreten, die heute noch fortschreitet. 

Während ferner noch vor wenigen Jahrzehnten die zur biologischen For- 
schung verwendete Methodik zumeist so einfach war, daß sie — wenn über- 
haupt — nur nebenbei in den Lehrbüchern der einzelnen Disziplinen erwähnt 
wurde und keiner besonderen Darstellung bedurfte, gibt es jetzt eigene Hand- 
und Lehrbücher für die Untersuchungsmethoden der einzelnen Spezialgebiete 
der Biologie und besondere Zeitschriften (z. B. Zeitschrift für biologische Tech- 
nik und Methodik; Zeitschrift für wissenschaftliche Mikroskopie) sind notwen- 
dig, um die zahlreichen Erfindungen und Verbesserungen in der biologischen 
Technik zu registrieren und rasch allen Interessenten bekanntzugeben. 

Dies alles ist der Ausdruck dafür, daß der Fortschritt in der Biologie mit 
jenem in der biologischen Technik enge verknüpft ist. Die Fundamente der Bio- 
logie können nur auf sichergestellten Tatsachen ruhen, und wirkliche Förderung 
erfährt die Biologie vor allem durch das, was als neue und sicher erforschte Tat- 
sache dem schon bekannten Wissensschatze hinzugefügt werden kann. Hierzu 
aber ist eine sichere und sich immer mehr vervollkommnende Untersuchungs- 
technik unbedingtes Erfordernis. 

So hoch aber auch die Bedeutung der Technik für den Fortschritt in der 
Biologie eingeschätzt werden muß, so irrig wäre es, in der Technik allein das 
fördernde Element in der biologischen Forschung erblicken zu wollen. Auch die 
Biologie kann vielmehr, wie jede andere Wissenschaft, deduktiv ermittelte 
Theorien und Hypothesen nicht entbehren, ja, sie vor allem weisen der Forschung 
neue Ziele und bestimmen neue Forschungsrichtungen. Die Technik ist nur das 
Mittel der Untersuchung, das Ziel der Untersuchung selbst jedoch ist in letzter 
Linie ein ideelles. — 


32 ALFRED FISCHEL: Die Richtungen der biologischen Forschung mit besonderer 
Berücksichtigung der zoologischen Forschungsmethoden 

Trotz der großen Zahl und der Verschiedenheit der biologischen Forschungs- 
methoden lassen sich, wenn man das diesen Methoden zugrundeliegende wesent- 
liche Moment berücksichtigt, doch alle in bloß zwei Hauptgruppen einordnen. 

Beöcheeibende Die eine von diesen beiden Gruppen kann als die der beschreibenden, 

Methoden. deskriptiven“ Methoden bezeichnet werden. Ihr Ziel ist es, die Eigenschaf- , 

ten der Organismen möglichst genau zu schildern. Mit ihrer Hilfe versucht die 
Morphologie (oder Anatomie) die gestaltlichen Verhältnisse der Lebewesen 
festzustellen, und zwar sowohl bei den erwachsenen — Anatomie im engeren 
Sinne — als auch bei den in Entwicklung begriffenen — Entwicklungslehre, 
Keimesgeschichte, Embryologie oder Ontogenie — sowie endlich 
auch bei den ausgestorbenen, nur fossil erhalten gebliebenen Organismen — 
Paläontologie. Mit dem Vergleiche dieser gestaltlichen Verhältnisse befassen 
sich die vergleichende (,,komparative‘‘) Anatomie, Entwicklungs- 
lehre und Paläontologie, die hierbei auch den Zweck verfolgen, die Abstam- 
mung und Verwandtschaftsverhältnisse der einzelnen Organismenarten, also 
die sog. Stammesgeschichte oder Phylogenese, zu ermitteln. Speziell die Le- 
bensweise und die Anpassungsverhältnisse der fossilen Organismen sucht die 
Paläobiologie zu ermitteln. 

Besondere biologische Forschungsarten versuchen ferner die physikali- 

schen und chemischen Eigenschaften der Lebewesen zu ergründen. 
Experimentelle Die zweite Gruppe der biologischen Forschungsmethoden ist durch die 
ae Verwendung des Versuches, des Experimentes, charakterisiert: Experimen- 
telle Methoden. Diese Methodik wird in der Physiologie und Pathologie 
verwendet, um die Verrichtungen (Funktionen) der Organe des normalen und 
des kranken Organismus kennen zu lernen; die Entwicklungsmechanik 
oder kausale Morphologie bedient sich ihrer, um die Ursachen zu ermitteln, 
welche die Entstehung und die Erhaltung der Lebewesen bewirken; die experi- 
mentelle Psychologie endlich sucht mit ihrer Hilfe das psychische Leben zu 
ergründen. 

Damit sind nur die Hauptgebiete der biologischen Forschung und die 
Grundprinzipien der von ihnen verwendeten Methodik bezeichnet; ihre genauere 
Aufzählung bleibt der im folgenden zu gebenden speziellen Darstellung über- 
lassen. Dabei haben wir uns vor Augen zu halten, daß uns an allem Lebendigen 
drei Eigenschaften als wesentlich besonders interessieren: die Gestalt, die Funk- 
tion der einzelnen Gestaltteile und das psychische Leben. 


I. Die beschreibenden Methoden und die beschreibenden Forschungsrichtungen. 


Be, Die nächstliegende Aufgabe jeder biologischen Forschung muß naturge- 
Methoden. mäß darin bestehen, die gestaltlichen Verhältnisse der Lebewesen möglichst 
genau kennen zu lernen. In der Tat ist dies auch das Ziel der ältesten biologi- 

schen Methode, der Methode der ‚anatomischen‘ Beschreibung der Lebewesen. 

Sie erfolgte früher und erfolgt auch heute noch zunächst ohne besondere Hilfs- 

mittel: Es wird mit möglichster Genauigkeit festzustellen versucht, was man 


mit den menschlichen Sinnesorganen, in erster Linie natürlich mit dem Auge, an 


Hauptgruppen der Methoden. — Beschreibende Methoden 33 


dem betreffenden Lebewesen wahrzunehmen vermag. Das Anwendungsgebiet 
dieser Methode ist ein unabsehbar großes, da es nicht bloß sämtliche Arten der 
heute lebenden und der bereits ausgestorbenen, nur fossil erhaltenen Organismen 
(Pflanzen und Tiere), sondern auch jene Formen umfaßt, welche die Organis- 
men bei ihrer Entwicklung und während ihres Lebens durchlaufen; auch die 
Varietäten und abnormen Erscheinungsweisen fallen in dieses Gebiet. Das Be- 
dürfnis, eine Übersicht über das auf diese Weise ermittelte kolossale und stetig 
wachsende Tatsachenmaterial zu gewinnen, hat frühzeitig zu Bestrebungen ge- 
führt, deren Resultat die Aufstellung einer Systematik bildet. Ihr Zweck ist 
die Zusammenordnung der einzelnen Arten auf Grund der Übereinstimmung oder 
Ähnlichkeitihrer Merkmale und ihre Gruppierung zu Gattungen, Ordnungen, Ab- 
teilungen eines ‚Systems‘. Das Bestreben, diese Systematik nicht bloß als Aus- 
druck des seiner äußeren Erscheinung nach Zusammengehörigen, sondern auch 
— im Sinne der Deszendenztheorie — als Ausdruck der gegenseitigen Verwandt- 
schaft und Abstammung auszubilden, hat dazu geführt, diese beschreibende 
Methode reicher auszugestalten und ihr eine tiefere Bedeutung zu geben. Die 
Anwendungsart und die Frage der Berechtigung der deskriptiven Forschung 
nach dieser Richtung hin können von uns erst erörtert werden, nachdem wir 
die einzelnen Arten dieser Methodik kennen gelernt haben. Als solche können 
wir unterscheiden: Die makroskopische und die mikroskopische Unter- 
suchungsmethode sowie die vergleichende (komparative) Methode. 

1. Die makroskopischen Untersuchungsmethoden. Man versteht 
darunter die ohne Zuhilfenahme des Mikroskopes, also mit freiem Auge, ange- 
stellte Untersuchung. Sie stellt zunächst die äußere Erscheinungsform des be- 
treffenden Lebewesens fest, soweit dies durch die bloße Betrachtung — 
Inspektion — und Betastung — Palpation — möglich ist. 

Wesentlich vervollständigt wird diese Untersuchungsart durch die Me- 
thoden deranatomischen Untersuchung im engeren Sinne, für welche der 
deutsche Ausdruck: Zergliederungsmethode, wenigstens seinem Wortlaute nach, 
nur ein unvollkommener ist. 

Die systematische Zergliederung hat zunächst den Zweck, die einzelnen 
Organe für sich allein rein darzustellen, um ihre Beschaffenheit näher kennen zu 
lernen, dann aber auch, um ihren gegenseitigen Zusammenhang zu ermitteln und 
auf diese Weise die ganze Organisation des betreffenden Lebewesens festzu- 
stellen. Sind auch die Hilfsmittel dieser Untersuchungsart im wesentlichen die- 
jenigen des Chirurgen — Messer, Schere, Pinzetten und dgl. —, so kommen für ge- 
wisse Organe noch speziellere Methoden in Betracht. Zur Darstellung der Knochen 
z.B. ist außer der Zergliederung noch eine besondere Art der Entfernung aller 
Weichteile, Entfettung und Bleichung notwendig, wobei chemische Körper zur 
Hilfe herangezogen werden. Diese verwendet man auch bei der Untersuchung 
gewisser Eingeweide oder bei der Verfolgung der feineren Nervenverzweigungen. 

Eine besondere Darstellungsart erfordern die Blutgefäße. Zwar lassen sich die 
größeren durch die Zergliederungsmethode darstellen. Will man aber eine Über- 
sicht der gesamten Gefäßbahnen gewinnen, und will man vor allem die kleineren 

K.d.G.IIl.ıv, Bdı Allg. Biologie 3 


Makro- 
skopische 
Untersuchungs- 
methoden. 


Korrosion. 


34 ALFRED FISCHEL: Die Richtungen der biologischen Forschung mit besonderer 
Berücksichtigung der zoologischen Forschungsmethoden 


und kleinsten Gefäße kennen lernen, so bedient man sich der Methode der In- 
jektion: Die eventuell vorher entbluteten Gefäße werden mit einer farbigen 
Flüssigkeit gefüllt und auf diese Weise in den Geweben deutlich sichtbar ge- 
macht; oder es wird zur Injektion eine durch e n Lösungsmittel flüssig gemachte 
Farbmasse verwendet, die nach der Injektion erstarrt und nunmehr die Gefäße 
als feste, farbige Stränge leicht zu erkennen und zu präparieren gestattet. Auch 
das ebenfalls flüssige Quecksilber wird zu diesem Zwecke — namentlich bei der 
Darstellung der Lymphgefäße — verwendet. 

Als weiteres Hilfsmittel bei dieser Methode dient die Aufhellung und das 
Durchsichtigmachen der Körperteile, wodurch die Verfolgung der Gefäßbahnen 
auch im unpräparierten Organe möglich ist. Diese Aufhellungsmethode kann 
natürlich auch ohne gleichzeitige Injektion der Blutgefäße mit Vorteil zur Dar- 
stellung mancher Organisationsverhältnisse verwendet werden. 

Eine weitere Methode besteht darin, die Blutgefäße eines Organes mit einer 
besonderen Masse auszufüllen und dann das Organ mit chemischen Mitteln 
derart zu bearbeiten, daß zwar das eigentliche Organgewebe, nicht aber die Ge- 
fäße vernichtet und beseitigt werden: Methode der Korrosion. Man erhält auf 
diese Weise den reinen Abguß der Blutbahnen. 

Eine besondere Technik ist notwendig, wenn es sich darum handelt, die 
dargestellten Präparate nicht bloß zu vorübergehendem Studium zu verwerten, 
sondern auch dauernd zu erhalten und z.B. für Lehr- und Schauzwecke in 
Lehrmittelsammlungen und Museen zu benutzen. Seit langem kannte man für 
diesen Zweck als vorteilhaft die Methode der allmählichen Entwässerung und 
Aufbewahrung in Alkohol. Es handelt sich hierbei um die Verhinderung der 
Fäulnis, um die Fernhaltung oder Vernichtung der Fäulniserreger, also um das 
Prinzip der Antisepsis, das in der Chirurgie so segensreiche Folgen gezeitigt hat. 
Gerade der Fortschritt, den das Studium der Antisepsis durch die Erfolge der 
Chirurgie erfahren hat, lehrte uns eine ganze Reihe chemischer Stoffe kennen, 
die imstande sind, eine zeitlich unbegrenzte Erhaltung derartiger anatomischer 
Präparate zu bewirken, und zwar weit besser noch als der früher allein benutzte 
Alkohol, weil diese Stoffe außer der Konservierung auch noch eine weit bessere 
Erhaltung der natürlichen Formen, ja sogar auch eine Fixierung der natürlichen 
Farben bewirken. So ist man heute imstande, Präparate herzustellen, welche 
Lagerung, Form und Farbe der Organe in lebenstreuer Weise wiedergeben. 

Durch die Ausbildung dieser Methoden ist es auch möglich geworden,.ganze 
Objekte nach ihrem Tode erhalten und vor der Fäulnis schützen zu können, 
so daß sie nach beliebigen Zeiträumen näher untersucht, zergliedert und zur An- 
fertigung bestimmter Präparate verwendet werden können. 

Endlich bedient man sich für Lehr- und Schauzwecke sowie zur besseren 
Veranschaulichung komplizierterer formaler Verhältnisse auch der Methode der 
Modellierung, die den Vorteil bietet, die speziell interessierenden Verhält- 
nisse in beliebiger Vergrößerung, also anschaulicher darzustellen, durch beson- 
dere Färbung besser hervorzuheben u. dergl. m. Als Material für solche Modelle 
wird Wachs, Gips u.a. m. verwendet. 


Makro- und mikroskopische Methode 35 


Die letzterwähnten Methoden sind besonders dann wichtig, wenn es sich 
nicht allein darum handelt, die einzelnen Organe, sondern auch ihre gegensei- 
tigen Lagebeziehungen — ihre topographischen Verhältnisse — darzustellen, 
weil diese durch die Zergliederung allein oft überhaupt nicht oder nicht mit ge- 
nügender Sicherheit festgestellt werden können. 

Bis in die jüngste Zeit war man bei der Ermittlung der inneren Organisa- 
tion auf diese Untersuchungen am toten Objekte beschränkt — wenn man von 
den gelegentlichen bei Operationen am Lebenden vom Chirurgen gewonnenen 
Aufschlüssen über diese Organisationsverhältnisse absieht. Durch dieRöntgen- 
strahlen haben wir jetzt ein Mittel gefunden, auch am Lebenden innere Or- 
gane zu beobachten und auf diese Weise ihre Lagerung und ihre eventuellen Be- 
wegungen und Formänderungen im Leben feststellen zu können. 

2. Die mikroskopischen Untersuchungsmethoden. Eine außer- 
ordentliche Vertiefung unserer Kenntnisse über den Aufbau der Organismen er- 
folgte durch die Einführung des Mikroskopes als Hilfsmittel der biologischen 
Methodik. Zwar wurde das ‚Vergrößerungsglas‘‘ bald nach seiner Erfindung, 
also schon im Beginne des 17. Jahrhunderts, in diesem Sinne verwertet; aber 
seine ausgiebige Verwendung und vor allem seine Vervollkommung und die Aus- 
bildung der entsprechenden Untersuchungsmethodik datiert erst seit der Mitte 
des vorigen Jahrhunderts. Damals erst wurde die für die Biologie fundamentale 
Anschauung begründet, daß sämtliche Organismen aus im Prinzip gleichartigen 
Strukturelementen — den „Zellen‘‘ — zusammengesetzt und daß diese — als 
„Elementarorganismen‘‘ — die eigentlichen Träger aller Lebensvorgänge, der 
normalen sowohl wie der krankhaften, sind. Das Bestreben, diese Elemente 
möglichst genau kennen zu lernen, ließ die mikroskopischen Untersuchungs- 
methoden alsbald in den Vordergrund treten. Die Folge war, daß sich einer- 
seits die Physiker bemühten, das Mikroskop zu einem immer leistungsfähigeren 
Instrumente zu gestalten, während anderseits die Biologen die Methoden, welche 
zur Adaptierung der Objekte ihrer Forschung für die mikroskopische Unter- 
suchung notwendig sind, immer besser ausgestalteten. Es ist nämlich oft über- 
haupt nicht möglich und ist ferner immer unzureichend, ein organisches Ge- 
bilde ohne vorherige besondere Behandlung mikroskopisch zu untersuchen. 
Diese Vorbehandlungsmethoden sind außerordentlich mannigfache und bilden 
fast eine Wissenschaft für sich. 

Die Resultate der Mikroskopie sind derart bedeutungsvoll geworden, daß 
heute kein Zweig der Biologie des Mikroskopes als Hilfsmittel der Untersuchung 
entraten kann. Nach ıhm, als wichtigstem Untersuchungsmittel, ist in der tie- 
rischen, wie auch in der pflanzlichen Anatomie ein eigener Wissenszweig be- 
nannt als mikroskopische Anatomie, Histologie oder Gewebelehre, 
die selbst wieder in die normale und pathologische zerfällt; der Bakteriologie ist 
es nur mit Hilfe des Mikroskopes möglich, die sie interessierenden Organismen 
zur Anschauung zu bringen; aber auch in einem physiologischen oder physio- 
logisch-chemischen Institute und ganz besonders am Krankenbette ist das Mi- 
kroskop unentbehrlich. 


32 


Mikroskopische 
Untersuchungs- 
methoden. 


36 ALFRED FISCHEL: Die Richtungen der biologischen Forschung mit besonderer 
Berücksichtigung der zoologischen Forschungsmethoden 


Die mikroskopische Untersuchung kann am lebenden und am toten Objekte 
vorgenommen werden. 

Untersuchung Die Untersuchung am unversehrten Körper des Lebenden ist zumeist nur 
am lebenden Un@ möglich, wenn es sich um kleine und durchsichtige Organismen handelt, und sie 
Objekte. ]Jäßt ferner nur selten starke Vergrößerungen zu. An größeren Organismen ist 
eine derartige Untersuchung nur an Körperteilen möglich, die ohne schwere 
Verletzung präparierbar und möglichst durchsichtig sind (z.B. die Schwimm- 
haut, das Bauchfell, die Nickhaut des Frosches u.a.m.). Handelt es sich um 
Organismen, die im Wasser leben, so kann man sie — allerdings nur mit schwä- 
cheren Vergrößerungen — direkt im Aquarium beobachten, und essind zu diesem 
Behufe eigene Aquarienmikroskope konstruiert worden, welche es z. B. auch 
gestatten, den Bewegungen der Tiere mit dem Mikroskope zu folgen. Für ge- 
wöhnliche Untersuchungen stellt man sich eine Art kleiner Aquarien in Ge- 
stalt der sog. feuchten Kammern her, innerhalb welcher man die Organismen 
auch leicht der Einwirkung bestimmter Temperaturen, Gase, chemischer Stoffe 

zu Versuchszwecken aussetzen kann. 

Diese ohne besondere Vorbehandlung der Untersuchungsobjekte ausführ- 
baren Methoden sind deshalb unvollkommen, weil am lebenden Objekte manche 
Unterschiede der Struktur nicht scharf genug hervortreten. Eine Verbesserung 
dieser Methodik wurde daäurch erreicht, daß man Farbstoffe (Neutralrot, Me- 
thylenblau, Vesuvin u.a.) kennen lernte, welche die Lebenstätigkeiten der Orga- 
nismen nicht beeinträchtigen und dennoch gewisse Gebilde in den Zellen zu 
färben und dadurch sichtbar zu machen oder stärker hervorzuheben vermögen. 
Mit dieser sog. „Methode der Lebendfärbung‘“ ist es z. B. gelungen, be- 
sondere Zellbestandteile, ja sogar besondere Zellarten zu ermitteln, bei gewissen 
Tieren „das Nervensystem am Lebenden sichtbar zu machen u.a.m. Der ver- 
schiedene Ausfall dieser Färbung kann ferner oft auch als Maßstab für funktio- 
nelle Veränderungen, für chemische Vorgänge in den Zellen verwertet werden. 

Das Anwendungsbereich dieser Methode ist naturgemäß ein beschränktes, 
wie das der Untersuchung am Lebenden überhaupt. Doch ist eine Erweiterung 
dieser Untersuchungsart dadurch möglich, daß man ja auch Gewebsteile aus 
dem Organismus entfernen und sofort — gefärbt oder ungefärbt — untersuchen 
kann. Selbst wenn diese Gewebsteile aus dem unmittelbar vorher abgetöteten 
Organismus stammen, weisen sie zunächst noch denselben Strukturzustand wie 
im Leben auf, da bedeutendere morphologische Veränderungen der Zellen erst 
längere Zeit nach dem Tode bzw. nach der Entnahme aus dem Körper auftreten. 
Die „Untersuchung am Überlebenden‘ wird denn auch vielfach angewen- 
det, und sie darf überhaupt niemals ganz unterlassen werden. Um hierbei die 
dem Körper entnommenen Gewebsteile möglichst lange unverändert erhalten zu 
können, wird die Untersuchung derselben in Flüssigkeiten ausgeführt, welche 
jenen möglichst gleichen, die das betreffende Gewebe im lebenden Körper um- 
spülten; also, wenn sie zu beschaffen ist, die der betreffenden Tierart und dem 
gleichen Körperorgane selbst entnommene Gewebsflüssigkeit oder aber das 
Blutserum, das aus dem Auge entnommene sog. Kammerwasser oder endlich 


Mikroskopische Untersuchungsmethoden 37 


künstlich bereitete Salzlösungen von mit den Körpersäften im wesentlichen ana- 
loger physikalisch-chemischer Natur. 

Obzwar nun die Untersuchung des lebenden oder überlebenden Gewebes 
unerläßlich ist, so reicht sie allein zur vollen Erkenntnis der mikroskopischen 
Strukturen doch nicht aus. Hierzu ist vielmehr noch die Untersuchung am 
abgetöteten Objekte notwendig. Die Objekte müssen jedoch zu diesem 
Zwecke derart vorbehandelt werden, daß sie die ihnen im Leben zukommende 
Struktur möglichst unverändert behalten. Durch diese Art der Fixierung 
des Objektes wird erreicht, daß einer sorgfältigen, mit den stärksten Ver- 
größerungen möglichen Untersuchung zeitlich keine Grenzen gesetzt sind, 
und ferner vermag man auf diesem Wege auch die Wirkung verschiedener Be- 
handlungsmethoden auf ein und dasselbe Objekt zu prüfen, gegeneinander ab- 
zuwägen und so das Wesentliche vom Unwesentlichen zu unterscheiden. Aller- 
dings ist die hierzu erforderliche Methodik eine ziemlich komplizierte. Hierbei 
können als wesentlich drei Faktoren unterschieden werden: 

A. Die Abtötung des Gewebes unter gleichzeitiger Erhaltung der nor- 
malen Struktur — „Fixierung“, „Konservierung“ (mit nach- 
folgender Entwässerung: „Härtung‘). 

B. Die Färbung besonderer Elemente in dem Gewebe. 

C. Die Adaptierung des fixierten und gefärbten Objektes zur mikro- 
skopischen Untersuchung und zur dauernden Aufbewahrung. 

A. Da es der Zweck der Fixierung ist, nicht nur das Gewebe abzutöten, 
sondern auch an dem abgetöteten Objekte die für das lebende Objekt charakte- 
ristischen strukturellen Verhältnisse möglichst naturgetreu zu erhalten, so darf 
vor allem nicht schon totes oder absterbendes, sondern muß frisches, lebendes 
Gewebe fixiert werden und die Fixierung selbst muß durch Mittel erfolgen, wel- 
che das Gewebe so rasch, förmlich blitzartig abtöten, daß keine Zeit zum Ein- 
tritte morphologischer Veränderungen bleibt. Die hauptsächliche Wirkung die- 
ser Mittel ist die, daß sie eine Gerinnung der im wesentlichen aus Eiweißstoffen 
bestehenden lebendigen Grundsubstanz der Gewebe verursachen. Allerdings 
wird hierdurch das Aussehen dieser Substanz etwas verändert, doch besitzen 
wir nach dieser Richtung hin eine Korrektur unserer Beobachtungen am abge- 
töteten Objekte durch die Untersuchung des lebenden oder lebensfrischen Ge- 
webes. Im übrigen aber wird die Organisation der Körpergewebe durch diese 
Mittel nicht oder nicht wesentlich verändert. 

Von den zu diesem Zwecke verwendeten Mitteln sind nur zwei rein physika- 
lischer Natur: Wärme und Kälte, in bestimmter Weise angewendet, können 
auf manche Gewebe fixierend einwirken. Alle übrigen Mittel — und sie sind 
die zumeist angewendeten — sind chemischer Natur und werden als Flüssig- 
keiten verwendet. Ihre Zahlist eine sehr große und ihre Wahl, sowie Art 
und Dauer ihrer Einwirkung erfolgt nach der Art des Organismus und 
nach der Art des Gewebes, welches man speziell untersuchen will. Da eine 
ausführliche Anführung dieser Mittel hier unmöglich ist, seien als wichtigste 
bzw. am häufigsten verwendete nur genannt: Osmiumsäure, Chromsäure, 


Untersuchung 
am abgetöteten 
Objekte. 


Fixierung. 


Färbung. 


38 ALFRED FISCHEL: Die Richtungen der biologischen Forschung mit besonderer 
Berücksichtigung der zoologischen Forschungsmethoden 


Kaliumbichromat, Pikrinsäure, Sublimat, Platinchlorid, Alkohol, Formol, Es- 
sig-, Salpeter-, Schwefelsäure. Diese Mittel werden zumeist nicht allein, sondern 
in zahlreichen Kombinationen verwendet, welche, da es eine universell brauch- 
bare Fixierungsflüssigkeit nicht gibt, nach Objekt und Zweck der Untersuchung 
variieren. Die Fixierung wird im allgemeinen bei Zimmertemperatur vorgenom- 
men, mitunter auch — schneller — bei höherer (,‚Brut‘‘-) Temperatur; große 
Objekte werden wohl auch in der Kälte gehalten, um die Fäulnis im Inneren zu 
verhüten, weil die Fixierungsflüssigkeit oft mehrere Tage braucht, um bis zum 
Inneren dieser Objekte vorzudringen. Stets ist ein häufiger Wechsel der Fixie- 
rungsflüssigkeit notwendig, weil sie durch die aus dem Gewebe austretenden 
Flüssigkeiten verdünnt oder in anderer Weise chemisch verändert wird. 

Bei fast allen diesen Mitteln muß nach erfolgter Fixierung die angewendete 
Konservierungsflüssigkeit durch Auswässerung aus den Geweben wieder ent- 
fernt werden und hierauf eine Nachbehandlung mit Alkohol von allmählich 
steigender Konzentration vorgenommen werden. Diese sog. Härtung führt 
zur Entfernung des in den Geweben enthaltenen Wassers. Erst jetzt sind die 
fixierten Gewebe fähig, Farbstoffe anzunehmen; um ein dauerndes Haften der 
Farbstoffe am Gewebe zu bewirken, ist in manchen Fällen auch noch eine vor- 
herige „Beizung‘‘ der Gewebe (mit Alaun, Eisen-, Kupfersalzen u. a. m.) not- 
wendig. 

B. Die Methode der Färbung fixierter Gewebe ist erst in der zweiten Hälfte 
des vorigen Jahrhunderts ausgebildet worden, heute aber bereits derart spe- 
zialisiert, daß es auch auf diesem Gebiete zu einer zum Teile sehr weit gediehe- 
nen Arbeitsteilung gekommen ist, so daß es schon sogar eigene Lehrbücher über 
die speziellen histologischen Behandlungsmethoden, z. B. der Haut, des Nerven- 
systems und anderer Organe mehr gibt. 

Das Prinzip der histologischen Färbung basiert auf der Eigenschaft be- 
stimmter Gewebselemente, gewisse Farbstoffe an sich zu ziehen und sich dadurch 
im mikroskopischen Bilde von anderen Gewebselementen, denen diese Eigen- 
schaft fehlt, zu unterscheiden. Da diese Hervorhebung durch Färbung mit den 
jetzt üblichen Methoden in ausgezeichneter und vor allem auch in spezifischer 
Weise möglich ist, vermag man selbst die feinsten Strukturelemente der Ge- 
webe durch die verschiedenen Färbungen in klarer Weise sichtbar zu machen. 

Die Zahl der verwendeten Färbemittel und ihre verschiedenen Anwendungs- 
arten sind ungemein groß; ihre Wahl erfolgt entsprechend der Art des zu färben- 
den Gewebes und des in ihm darzustellenden Sturkturelementes. Zu den wich- 
tigsten dieser Stoffe gehören: 

Das Karmin, das aus der Cochenille gewonnen wird und chemisch eine 
Mischung mehrerer Stoffe darstellt. Rein darstellbar ist hieraus die Karmin- 
säure, die aber nicht verwendet wird. Man benützt vielmehr Cochenille — 
Alaun, Alaun-Karmin, alkoholisches Borax-Karmin, Para-, Pikro-Karmin und 
ähnliche Verbindungen. 

Das Hämatoxylin, der Farbstoff des Blau- oder Campecheholzes, aus 
dem es in Kristallform gewonnen wird. Es wird gleichfalls in verschiedenen 


Mikroskopische Untersuchungsmethoden 39 


Verbindungen (Alaunhämatoxylin, Eisenhämatoxylin u.a. m.) und zumeist 
nach vorheriger Beizung der Gewebe verwendet. 

Die große Gruppe der Anilinfarbstoffe, die chemisch in zwei Abtei- 
lungen — saure und basische — zerfallen, und die sich auch durch ihre mikro- 
skopischen Färbungseffekte voneinander unterscheiden. Aus der großen Zahl 
dieser Farbstoffe seien hier nur genannt: Safranin, Eosin, Fuchsin, Orange, Ve- 
suvin, Methylgrün, Methylenblau, Methyl- und Gentianaviolett, Dahlia, Licht- 
grün, Bleu de Lyon. 

Eine besondere Art des Hervorhebens mikroskopischer Gebilde stellt die 
Metallimprägnation dar. Sie beruht darauf, daß einzelne Elemente man- 
cher Gewebe die Eigenschaft besitzen, aus Lösungen von Metallsalzen mehr von 
der Lösung aufzunehmen als dieübrigen Gewebsbestandteile, so daß durch eine 
später vorgenommene Reduktion des Metalles der Lösung einzelne Gewebsteile 
durch das in ihnen abgelagerte Metall oder infolge der durch dasselbe bewirkten 
Färbung schärfer als andere hervortreten. In Form von Salzlösungen werden 
als solche Metalle verwendet: Silber, Gold, Osmium, Quecksilber (als Sublimat), 
Eisen, Palladium, Molybdän. 

Durch Kombination dieser Methoden lassen sich auch Doppel- und Mehr- 
fachfärbungen erzielen, so daß an demselben Präparate die verschiedenen Ge- 
websteile durch verschiedene Färbung scharf hervortreten. 

Manche von diesen Färbemitteln können zur sogenannten Stückfärbung 
benützt werden, d. h. sie vermögen ganze Organismen oder größere Gewebs- 
stücke zu durchdringen und zu färben (‚‚durchfärben‘‘). Die meisten anderen 
Farbstoffe dagegen wirken nur dann genügend, wenn sie auf kleinere oder 
dünne, bereits für die mikroskopische Beobachtung eigens vorbehandelte Ob- 
jekte (Schnitte, ‚„Schnittfärbung‘‘) angewendet werden. 

C. Die Adaptierung derfixierten und eventuell — beider Stückfärbung — 
auch schon gefärbten Objekte kann darin bestehen, daß die einzelnen Teile der 
Gewebe mechanisch oder chemisch voneinander getrennt und so als kleinste 
Teilchen für die mikroskopische Betrachtung geeignet gemacht werden — Iso- 
lations-, Mazerationsmethoden; oder daß das betreffende Objekt in 
dünne Schnitte zerlegt wird — Schnittmethode. 

Die Isolation wird durch Zerrung (mit Nadeln), Schütteln, Auspinseln, 
Zerdrücken ausgeführt; zur Mazeration benützt man Kalilauge, schwachen 
Alkohol, Salzsäure, Jodserum u. a. m. — Knochen müssen mit Hilfe von Säuren 
behandelt und durch diese ihrer Kalksalze beraubt, ‚‚entkalkt‘‘, weich gemacht 
werden. — Die isolierten Gewebsteile werden in Flüssigkeiten gebracht, deren 
Lichtbrechungsverhältnisse für die beabsichtigte Untersuchung günstig sind 
(Wasser, Glyzerin, verschiedene Öle u.a. m.), und in diesen mit dem Mikro- 
skope betrachtet. 

Einen größeren Apparat erfordert die Schnittmethode. Zwar lassen sich 
dünne Schnitte in sehr einfacher Weise, mit einem gewöhnlichen scharfen Messer, 
herstellen. Kommt es aber darauf an, das Objekt in ganz bestimmter Richtung 
in eine lückenlose Reihe von Schnitten völlig gleicher Dicke zu zerlegen, so ge- 


Adaptierung 

der fixierten 

und gefärbten 
Objekte. 


Isolations- und 
Mazerations- 
methoden. 


Schnittmethode. 


Art der 
Aufbewahrung. 


ALFRED FISCHEL: Die Richtungen der biologischen Forschung mit besonderer 
Berücksichtigung der zoologischen Forschungsmethoden 


nügt diese Methode nicht und es sind besondere Schneideapparate, sog. Mikro- 
tome, notwendig, die heute derart vervollkommnet sind, daß sie die Anfertigung 
kontinuierlicher Schnittreihen, sog. Schnittserien, von einer Schnittdicke bis zu 
Tausendsteln eines Millimeters ermöglichen. Die zuschneidenden Objekte müssen 
hierbei in bestimmter Weise eingeklemmt, d. h. von Substanzen einer gewissen 
Konsistenz (wie z. B. Hollundermark, gehärteter Leber) fest umgeben sein, um 
bequem und gleichmäßig in Schnitte zerlegt werden zu können; oder sie werden 
„eingebettet‘‘, d.h. man durchtränkt sie mit Substanzen, welche zunächst in 
flüssigem Zustande die Gewebe innigst durchdringen, um dann, zum Erstarren 
gebracht, mit ihnen eine einheitliche Masse von zum Schneiden geeigneter Kon- 
sistenz zu bilden. Solche Substanzen sind vor allem das Celloidin und das Paraf- 
fin. Das erstere wird durch Verflüchtigung seines Lösungsmittels (Äther), das 
letztere durch Abkühlung zum Erstarren gebracht. — Da diese Einbettungs- 
mittel undurchsichtig sind, müssen sie, nachdem sie ihren Zweck erfüllt und die 
Zerlegung der Objekte in Schnitte ermöglicht haben, aus den Schnitten selbst 
wieder entfernt bzw. in ihnen belassen, aber aufgehellt werden. Dies geschieht 
durch Behandlung der Schnitte mit gewissen Chemikalien, wie Xylol, Kreosot, 
Karbol, Bergamottöl. 

Dauernd aufbewahrt werden dann die durchsichtig gemachten Schnitte 
zwischen zwei Glasplatten, einer größeren, dickeren, dem sog. Objektträger, und 
einer kleineren, sehr dünnen (etwa !/,, mm), aus verschiedenen besonderen Glas- 
arten hergestellten Platte, dem sog. Deckgläschen. Der Raum zwischen diesen 
beiden Gläsern muß mit einem, Einschlußmittel‘ausgefülltwerden, einemdurch- 
sichtigen Medium, in welchem die Objekte vollständig eingebettet erscheinen. 
Diese Medien müssen naturgemäß zur Zeit des Einschlusses der Schnitte zwi- 
schen den beiden Glasplatten flüssig sein. Später dagegen können sie — voraus- 
gesetzt, daß sie dabei durchsichtig bleiben — erstarren. Wählt man zum Ein- 
schlusse Medien, die dauernd flüssig bleiben (wie Glyzerin, ätherische Öle, 
Zuckerlösungen u. a. m.), so muß man sie — falls man die Präparate ständig er- 
halten will — vor der Verdunstung schützen, z.B. durch einen Lackrahmen am 
Rande des Deckglases (,‚,Deckglaskitt‘‘). Die Einschlußmittel der anderen Art 
müssen durch Lösen in entsprechenden Lösungsmitteln für den Gebrauch flüssig 
gemacht (essigsaures Kali, gewisse Harze, wie Kanadabalsam, Dammarharz 
u.a. m.) oder durch Erwärmen verflüssigt werden (Glyzeringelatine, Harze); 
nachher erstarren diese Mittel und vereinen so die beiden Glasplatten samt den 
zwischen ihnen befindlichen Schnitten zu einer festen, durchsichtigen und un- 
veränderlichen Masse. Auf diese Weise kann man eine unbegrenzte Haltbarkeit 
der nunmehr für diemikroskopische Untersuchung tauglichen Präparate erzielen, 
vorausgesetzt, daß das verwendete Einschlußmittel auch konservierende Eigen- 
schaften besitzt, also vor allem die Fäulnis der Präparate verhindert. 

Bei der Wahl des Einschlußmittels spielt auch sein Lichtbrechungsver- 
mögen eine große Rolle. Feinere Strukturen werden nämlich um so mehr ver- 
wischt, je stärker das Brechungsvermögen des Einschlußmittels ist. Das gilt 
besonders für ungefärbte Schnitte. Bei different gefärbten Präparaten kann 


40 


Mikroskopische Untersuchungsmethoden 41 


dagegen die Deutlichkeit des mikroskopischen Bildes mit dem Lichtbrechungs- 
index des Mediums zunehmen und in manchen Fällen (Diatomeenuntersuchung) 
lassen sich allerfeinste Strukturen erst dann sichtbar machen, wenn man ein Ein- 
schlußmittel wählt, dessen Lichtbrechungsvermögen größer ist als jenes der 
untersuchten Objekte. Auf diese Weise vermag man bei demselben Objekte 
durch die Untersuchung in verschiedenen Einschlußmitteln nacheinander Ver- 
schiedenes zur unmittelbaren Anschauung zu bringen. 

Durch die Anwendung der Schnittmethode wird man in den Stand gesetzt, Rekonstruktions- 
nicht bloß die Struktur der Gewebe, sondern auch die Form und Lagerung der 
ganzen Organe zu ermitteln: Kennt man nämlich die Richtung, in welcher das 
betreffende Gebilde geschnitten wurde und hat man sämtliche es treffende 
Schnitte in ihrer Reihenfolge aufbewahrt, sokann mansich bei Durchmusterung 
der Schnittserie leicht die gesamten Organisationsverhältnisse rekonstruieren, 
also das ganze zerlegte Objekt oder einen bestimmten Teil desselben körperlich 
vorstellen. Da diese Rekonstruktion, wenn sie ohne Hilfsmittel, nur im Geiste, 
vorgenommen wird, oft sehr schwierig ist, hat man eigene Rekonstruktions- 
methoden ausgebildet, bei welchen die einzelnen Schnittbilder in beliebiger 
Vergrößerung entweder in bestimmter Weise übereinander gezeichnet und so zu 
einem Gesamtbild vereinigt werden: „graphische Rekonstruktion‘; oder auf 
Platten aus verschiedenem Material (Wachs, Glas) gezeichnet, aus diesen aus- 
geschnitten, übereinandergelegt und zu einem Modell vereinigt werden: ‚Plat- 
tenmodelliermethode‘‘. Das Zeichnen der Schnitte muß mit eigenen Zeichen- 
apparaten erfolgen, welche eine absolut genaue Wiedergabe des Schnittbildes 
ermöglichen. Auf diese Weise kann man auch die kompliziertesten, durch die 
bloße Betrachtung der einzelnen Schnitte unvorstellbaren Organisationsver- 
hältnisse körperlich, in klarer Weise und in beliebig vergrößertem Maßstabe zur 
unmittelbaren Anschauung bringen. Diese Methode wird naturgemäß dort an- 
gewendet, wo es sich um komplizierte Verhältnisse und um Gebilde handelt, die 
so kleinsind, daß sie eine direkte Präparation nicht gestatten. Sie ist daher von 
besonderer Bedeutung beim Studium früher Entwicklungsstadien, in welchen 
die Organismen zwar sehr klein und doch schon so kompliziert gebaut sind, daß 
einerseits ihre Präparation unmöglich ist, anderseits das einfache Studium der 
einzelnen Schnittbilder nicht genügt, um sich ihre Organisation klar vorstellen 
zu können. Gerade diese Entwicklungsstadien sind aber für die Biologie von 
größtem Interesse, weil ohne ihre genaue Kenntnis ein Verständnis der späteren 
Formverhältnisse unmöglich ist, weil sie ferner in den Hypothesen über die Ver- 
wandtschaftsverhältnisse der einzelnen Tierarten eine große Rolle spielen und 
weil sie endlich auch in jüngster Zeit zu Versuchen benützt werden, deren Zweck 
es ist, die Ursachen der Gestaltungsvorgänge zu erforschen. 

3. Dievergleichenden Methoden. Die makro- und mikroskopischen Versi 5 
Untersuchungsmethoden setzen uns in den Stand, Form und Aufbau des 
werdenden und des fertigen Organismus genau kennen zu lernen. So wertvoll 
das auf diese Weise gewonnene große Tatsachenmaterial auch ist, zu Schlüssen 
von allgemeiner Natur berechtigt es selten. Tiefere biologische Bedeutung 


42 ALFRED FISCHEL: Die Richtungen der biologischen Forschung mit besonderer 
Berücksichtigung der zoologischen Forschungsmethoden 


erhält es erst durch seine Zusammenfassung und durch seine Betrachtung von 
einem höheren, allgemeineren Standpunkt aus. 

Dieses Ziel setzen sich die vergleichende Paläontologie, Anatomie und Ent- 
wicklungslehre. Indem sie die baulichen Verhältnisse der verschiedenen Lebe- 
wesen miteinander vergleichen, gewinnen sie einerseits ein besseres Verständ- 
nis derselben, weil die Organisationsverhältnisse der einen Art oft erst durch 
den Vergleich mit einer anderen klarer erkannt oder leichter ermittelt werden; 
anderseits führt dieser Vergleich durch Ermittlung des den verschiedenen 
Organen und Organismen Gemeinsamen und für sie Wesentlichen zu Ver- 
allgemeinerungen in dem Sinne, daß er uns Örganisationstypen, all- 
gemeine Baupläne kennen und darnach die Organismen und ihre Organe 
in wesensgleich gebaute Gruppen einteilen lehrt. Nach diesen Richtungen hin 
kann die vergleichende Methode interessante und sehr wichtige Ergebnisse liefern 
und vor allem: zu sicheren Schlüssen führen. 

Verwertung Anders dagegen steht es mit der nach einer anderen Richtung hin er- 
BE... folgten Verwertung dieses Tatsachenmaterials. Die vergleichende Forschung 
Probleme wird nämlich auch bei jenen Bestrebungen verwertet, welche auf die Ermittlung 
der Abstammungs- und gegenseitigen Verwandtschaftsverhältnisse der Orga- 

nismen hinzielen. Eine mächtige Anregung zu diesen Bestrebungen erfolgte 

durch Darwins Deszendenztheorie. Nach ihr sind bekanntlich alle Organis- 

men, als Produkte einer gemeinsamen Entwicklung, miteinander verwandt und 
auseinander hervorgegangen. Man glaubte nun die Art und den Grad dieser 
Verwandtschaft u.a. auch aus den formalen Organisationsverhältnissen der 
Lebewesen erschließen zu können, von der Annahme ausgehend, daß der Ver- 
wandtschaftsgrad zweier Organismen auch in der Art ihrer formalen Organi- 

sation und Entwicklung seinen klaren Ausdruck findet. In Konsequenz dieser 
Anschauung wird also ein und dasselbe Organ bei verschiedenen Arten unter- 

sucht und durch den Vergleich festzustellen gesucht, bei welcher von diesen 

Arten das Organ „einfach“, „primitiv“, bei welcher es mehr ‚‚differenziert‘‘, 
komplizierter gebaut, „sekundär verändert‘ ist. Jene Art, welcher das ein- 

facher gebaute Organ zugehört, wird dann als die ältere erklärt, während die 

mit dem differenzierteren Organe ausgestattete als die jüngere, aus der älteren 
entstandene oder mit ihr aus einer gemeinsamen Stammform hervorgegangene 
bezeichnet wird. Dieser Schluß wird auch dann gezogen, wenn ein Vergleich der 
formalen Verhältnisse bei der Entwicklung dieser Organismen ergibt, daß diese 

bei der Entwicklung der einen Art einfacher sind als bei jener der anderen. Speziell 

das vergleichende Studium dieser Entwicklungsvorgänge hat die interessante 
Tatsache ergeben, daß im allgemeinen jene Organismen, welche man auf Grund 

der vergleichend-anatomischen Untersuchung als ‚höhere‘‘, also im Laufe der 
Entstehung der Organismen überhaupt (‚stammesgeschichtlich‘‘) später ent- 
standene auffaßt, bei ihrer individuellen Entwicklung Formstadien durchlaufen, 

welche zwar ihrem fertigen (erwachsenen) Zustande fremd, für die im System 

unter ihnen stehenden, ‚‚niederen‘‘ Organismen aber zeitlebens charakteristisch 

sind. Um nur ein Beispiel zu erwähnen sei darauf verwiesen, daß zwar nicht der 


Vergleichende Methode 43 


erwachsene Mensch, wohl aber der menschliche Embryo Organe — Kiemen- 
bogen — besitzt, die sowohl den embryonalen, als auch den erwachsenen Fisch 
charakterisieren. Die individuelle Entwicklung ist, wie man dies ausdrückt, eine, 
allerdings abgekürzte, Wiederholung der Stammesgeschichte des betreffenden 
Organismus. — Auf Grund dieser Tatsache spricht man der vergleichenden Ent- 
wicklungslehre eine hervorragende, oft eine entscheidende Rolle bei der Ermitte- 
lung der Abstammungs- und Verwandtschaftsverhältnisse der Organismen zu. 

Gegen die Verwertung der vergleichenden Anatomie und Entwicklungs- 
lehre in diesem Sinne lassen sich jedoch gewichtige Einwände erheben. 

Es gibt vor allem keinen sicheren, objektiven Maßstab, um in jedem Falle 
unzweideutig feststellen zu können, was als einfacher und was als komplizierter 
gebaut zu bezeichnen ist. Diese Feststellung hängt vielmehr stets von der Sub- 
jektivität des Forschers ab und fällt daher bei verschiedenen Untersuchern sehr 
verschieden aus. Es fehlt demnach dem komparativ-anatomischen Schlusse das 
Wichtigste: eine sichere Basis. 

Dazu kommt aber auch noch der Umstand, daß größere Kompliziertheit 
in der Organisation an sich noch keinen sicheren Beweis für eine stammesge- 
schichtlich spätere Entstehung aus einer einfacheren Organisation darstellt. 
Ebensowenig gestatten Ähnlichkeiten des Entwicklungsverlaufes in jedem 
Falle eindeutige Schlüsse. Dieselbe Organisationsart kann vielmehr auf ver- 
schiedene Weise entstanden sein und anderseits kann ursprüngliche Ähnlichkeit 
der Entwicklung später zu sehr verschiedenen Resultaten führen. — Wird dem- 
nach die Hypothese der Deszendenz durch diese Art des Vergleiches des fertigen 
und des werdenden Organismus zu stützen versucht, so ist zu bedenken, daß die 
aus solchen Vergleichen gezogenen Schlüsse selbst wieder nur ganz hypothe- 
tischer Natur sein können. 

Dies, sowie vor allem auch der schon erwähnte Umstand, daß eine sichere 
Unterscheidung des Einfacheren vom Komplizierteren nicht in jedem Falle 
möglich ist, läßt eine Verwertung dieser Methodik höchstens dann zu, wenn es 
sich um Schlüsse ganz allgemeiner Art handelt. Will man aber — wie dies zu- 
meist geschieht — auf diesem Wege auch speziellere Verwandtschaftsverhält- 
nisse feststellen, so muß Hypothese auf Hypothese gehäuft und der Subjektivi- 
tät eine entscheidende Rolle überlassen werden. Die Folge hiervon ist denn 
auch die, daß auf keinem Forschungsgebiete eine derartige Verschiedenheit der 
Anschauungen über die gleichen Probleme herrscht wie auf dem der vergleichen- 
den Anatomie und Entwicklungsgeschichte. (Vgl. den Artikel Spemann.) 

Vermag demnach auch die vergleichende Forschung zwar eine große An- 
zahl an sich sehr wertvoller Tatsachen zutage zu fördern und uns wichtige all- 
gemeinere Anschauungen über die Organisationsverhältnisse der Lebewesen 
zu vermitteln, so wird sie dennoch niemals imstande sein, jenes Problem, welches 
die biologische Forschung der letzten Dezennien in außerordentlichem Grade 
beschäftigt hat, das Deszendenzproblem nämlich, einwandfrei auch im speziellen 
zu lösen oder zu dieser Lösung sichere Vorbedingungen in genügendem Maße 
zu liefern. 


Ermittelung der 
physikalischen 

und chemischen 
Eigenschaften. 


ALFRED FISCHEL: Die Richtungen der biologischen Forschung mit besonderer 
Berücksichtigung der zoologischen Forschungsmethoden 


Das Problem, um das es sich hier handelt, ist seinem Wesen nach ein histo- 
risches. Und so wird man an seine Lösung auch mit Mitteln herangehen müssen, 
welche denen der historischen Forschung entsprechen: Da aus einem Vergleiche 
der heute lebenden Organismen kein absolut sicherer Schluß über ihre Abstam- 
mungsverhältnisse gezogen werden kann, muß versucht werden, die allmähliche 
Ausbildung der Lebewesen im Verlaufe der Erdgeschichte zu ermitteln. Einzig 
und allein die Paläontologie wäre imstande uns sichere Auskunft über die all- 
mähliche Aufeinanderfolge, Umbildung und Abstammung der Arten zu liefern; 
vorausgesetzt, daß sie nach ihrer historischen Seite hin wohl fundiert 
wäre, d. h. also, wenn ihr die Geologie in jedem Falle sichere Angaben über die 
zeitliche Aufeinanderfolge der als Fundstätten von Fossilien jeweils in Be- 
tracht kommenden Erdschichten liefern könnte. Dies ist aber nicht durch- 
wegs der Fall und es sind daher auch die Ergebnisse der Paläontologie nach die- 
ser Richtung hin zumeist nur hypothetische, außerdem aber auch so unvollstän- 
dige, daß sie speziellere Ableitungen nicht gestatten. 

Da also die Klarstellung der Abstammungsverhältnisse nur unter Vor- 
aussetzung eines sicheren historischen Fundamentes möglich ist, dieses Funda- 
ment aber fehlt, müssen alle nach dieser Richtung hinzielenden Bestrebungen als 
ihrer Natur nach mehr oder minder hypothetische bezeichnet werden. Sollte uns 
die Zukunft jenes Fundament nicht beschaffen können, so bleibt nur die Hoff- 
nung, daß vielleicht die experimentelle Methode uns in den Stand setzen wird, 
Umbildungen von Organismen künstlich vornehmen zu können. Dadurch ge- 
wönnen wir einen tieferen Einblick in die Kräfte und auf die Wege der natür- 
lichen Umbildung der Organismen und könnten daraus Schlüsse — allerdings 
auch nur hypothetischer Natur — über ihre wahrscheinlichen Abstammungs- 
verhältnisse ableiten. 

So interessant übrigens auch die sichere Ermittelung der gegenseitigen Ver- 
wandtschafts- und Abstammungsverhältnisse der Organismen wäre, so kann 
dieses Ziel dennoch nicht, wie von mancher Seite behauptet wurde, als das 
Hauptproblem der Naturforschung bezeichnet werden. Für sie kann vielmehr 
ein seinem Wesen nach rein historisches Problem — so interessant es auch an 
sich ist und so wertvolle Schlüsse es auch außerhalb seiner historischen Seite er- 
lauben würde — nicht als erstes in Betracht kommen: Es ist nicht der Haupt- 
zweck der Naturforschung, die Ahnengalerien der einzelnen Organismen zu er- 
mitteln; denn, kennten wir diese auch ganz genau, in naturwissenschaftlichem 
Sinne blieben uns die Organismen auch dann noch völlig unerkannt. Wohl soll 
die Naturforschung auch das Deszendenzproblem zu lösen versuchen, ihre vor- 
nehmste Aufgabe aber ist es, jene Kräfte zu ermitteln, welche das ‚Leben‘ be- 
dingen und beherrschen, d.h. also, sie muß trachten, das Leben so weit als mög- 
lich in physikalischem und chemischem Sinne zu erfassen. — 

Vollkommen beschrieben ist ein Organismus erst dann, wenn nicht nur seine 
gestaltlichen Verhältnisse, sondern auch seine physikalischen und chemi- 
schen Eigenschaften bekannt sind. Es müssen demnach auch der Aggregatzu- 
stand, die Festigkeit, die Elastizität, die optischen Verhältnisse der Gewebe 


44 


Vergleichende Methode. — Experimentelle Forschungsrichtungen 45 


u.a.m. mit den Mitteln der Physik bestimmt und ferner ihre chemische Zu- 
sammensetzung ermittelt werden. Dies ist, entsprechend den in der Physik und 
Chemie verwendeten Methoden, oft nur möglich, wenn Versuche angestellt 
werden, wenn also die experimentelle Methodik benützt wird. 


II. Die experimentellen Forschungsrichtungen und Methoden. 


Erwägt man, welche Resultate man mit Hilfe der bisher erörterten Metho- 
dik zu gewinnen vermag, so muß man zu dem Schlusse gelangen, daß durch sie 
allein die Ziele der biologischen Forschung nicht erreicht werden können. 

Einmal genügt schon das Technische dieser Methodik nicht, um alle uns am 
Organismus interessierenden rein formalen Tatsachen oder die Orte, an welchen 
Kräfte wirken, ermitteln zu können. Das gilt also vor allem für die am lebenden 
Organismus sich abspielenden Vorgänge. Wollen wir z. B. die Bewegungen und 
Formänderungen des Herzens genau kennen lernen, so ist dies durch die bisher 
erwähnten Methoden nicht möglich; dies kann nur durch die mit besonderen 
Mitteln ermöglichte Beobachtung im lebenden Organismus oder an dem aus dem 
Organismus entnommenen und in bestimmter Weise behandelten Herzen er- 
folgen. Hier genügt also nicht die einfache präparatorische Methodik am toten 
Objekt, sondern es ist ein ‚Versuch‘, ein „Experiment‘‘ notwendig, mit einer 
ganz bestimmten, oft schr komplizierten ‚Versuchsanordnung‘‘. 

Ganz besonders notwendig aber erscheint die Versuchsmethode nach einer 
anderen Richtung hin. Wie die einfache Beschreibung der formalen Beschaffen- 
heit einer Maschine, sei sie auch noch so ausführlich, uns — ohne vorherige auf 
experimentellem Wege gewonnene physikalische Vorkenntnisse — keinen Auf- 
schluß über die physikalischen Kräfte zu geben vermag, welche die Arbeit dieser 
Maschine bedingen, so kann uns auch die sorgfältigste Beschreibung der bau- 
lichen Verhältnisse eines Organismus an sich noch keine Vorstellung über die 
Kräfte und Ursachen vermitteln, welche die Lebensäußerungen dieses Organis- 
mus bewirken. Zwar läßt sich durch die einfache Beobachtung und Beschrei- 
bung manches ermitteln, was Vermutungen über die jeweils wirksamen Kräfte 
gestattet — aber eben nur Vermutungen über die in Betracht kommenden Mög- 
lichkeiten. Sichere Schlüsse über solche Wirkungsweisen — der Art, dem Orte, 
der Zeit und dem Grade nach — lassen sich naturgemäß nur durch eine Metho- 
dik gewinnen, welche diese Wirkungsweisen zu beeinflussen und dadurch näher 
kennen zu lernen gestattet. Dies aber kann nur die Methode des Versuches sein. 

Versuche werden, wie oben schon erwähnt worden ist, auch an Objekten 
ausgeführt, die vorher getöteten Organismen entstammen. So kann man z. B. 
an herausgeschnittenen Nerven oder Muskeln durch den Versuch vieles über ihre 
normalen Lebensäußerungen ermitteln oder am isolierten Herzen die Art seiner 
Tätigkeit unmittelbar studieren. Häufiger angewendet wird und zu reicheren 
Ergebnissen führt jedoch der direkt am Lebenden angestellte Versuch, die Vivi- 
sektion. Ihre Verwendung umfaßt alle Zweige der Biologie und wir verdanken 
ihr nicht nur die wichtigsten Aufschlüsse über die normalen und abnormen Le- 
bensvorgänge, sondern vielfach auch die Möglichkeit, Hilfsmittel gegen krank- 


Die 
experimentellen 
Forschungs- 
richtungen 
und Methoden. 


Die Vivisektion. 


Physiologie. 


46 ALFRED FISCHEL: Die Richtungen der biologischen Forschung mit besonderer 
Berücksichtigung der zoologischen Forschungsmethoden 


hafte Prozesse ermitteln zu können. Ohne diese Versuchsart ist biologische For- 
schung undenkbar, ohne sie stünden wir auch heute noch im Banne mittelalter- 
licher Anschauungen und wären schutzlos dem Wüten völkertötender Seuchen 
preisgegeben. Nachdrücklich mag dies jenen gegenüber ins Treffen geführt wer- 
den, die das biologische Experiment bekämpfen und es aus den Laboratorien 
beseitigt wissen wollen. Diesen Kampf gegen die Vivisektion schüren teils jene 
fortschrittsfeindlichen Mächte, welche sehr wohl wissen, daß sie mit dem vivi- 
sektorischen Versuche das mächtigste Mittel, um in die Geheimnisse des Lebens 
einzudringen, beseitigen; teils ist es ein vollkommen falsches Humanitätsgefühl, 
das diesen Kampf veranlaßt. Nicht nur kommt angesichts der großen praktischen 
Bedeutung der Vivisektion für das Wohl der ganzen Menschheit das Leben einer 
verschwindend kleinen Zahl von Tieren nicht in Betracht; auch für diese Tiere 
selbst bedeutet die Vivisektion so gut wie niemals eine Qual. Denn die Vivi- 
sektion wird — schon mit Rücksicht auf die Kosten und Umstände, die sie verur- 
sacht — nur dann angestellt, wenn es unbedingt notwendig ist. Und ferner wird 
schon aus dem Grunde, um ohne Störung arbeiten zu können, das betreffende 
Tier durch narkotische Mittel bewußtlos, also gegen Schmerz unempfindlich ge- 
macht. Übrigens ist, wie leicht bewiesen werden kann und wie aus der erstaun- 
lich raschen Wiederkehr zur Norm unmittelbar nach dem Versuche hervorgeht, 
die Schmerzempfindlichkeit der in Betracht kommenden Tiere weit geringer, als 
es der Laie sich vorstellt, und die Widerstandsfähigkeit dieser Tiere gegenüber 
derartigen Eingriffen ist eine weit größere als die des Menschen. 

Von den Gegnern der Vivisektion ist u. a. auch behauptet worden, daß die 
Ergebnisse des Versuches am Tiere keinen Schluß auf den Menschen erlauben. 
Abgesehen davon, daß der Tierversuch, selbst wenn ihm keine Bedeutung für 
den Menschen selbst zukäme, für die Ermittelung allgemein-biologischer Ver- 
hältnisse unbedingt notwendig ist, entbehrt diese Behauptung auch jeglicher 
Stütze: Eine unabsehbare Reihe von Tatsachen hat uns gelehrt, daß gleich- 
artige Erscheinungen in der Natur stets auf gleichen Ursachen beruhen, und im 
speziellen, daß gleichartige Formelemente auch gleichartige Funktion besitzen. 
Bei der hochgradigen Ähnlichkeit der Organisation von ‚Tier‘ und „Mensch“ 
muß demnach schon auf Grund dieser allgemein gültigen Sätze auf Überein- 
stimmung der Ursachen, wenigstens ihrem Wesen nach, geschlossen und ange- 
nommen werden, daß z. B. eine Muskel- oder eine Nervenfaser oder irgendeine 
Gewebszelle eines Tieres im wesentlichen dieselben Fähigkeiten besitzt wie die 
gleichartigen Gebilde des menschlichen Körpers. In der Tat hat sich auch in 
allen jenen Fällen, bei welchen es möglich war, die Ergebnisse des Tierversuchs 
am Menschen selbst zu überprüfen, die erwartete Übereinstimmung konsta- 
tieren lassen, und so muß der Versuch am Tiere, sei es am lebenden oder am eben 
getöteten, oder an tierischen Organen, als eines der wichtigsten Hilfsmittel zur 
Erkenntnis der Lebensvorgänge auch des Menschen bezeichnet werden. 

Die experimentellen Forschungsrichtungen sind folgende: 

1. Physiologie (vgl. den Band „Physiologie und Ökologie“ der K. d. ER 
Von den auf der experimentellen Methode basierenden Forschungsrichtungen 


Vivisektion. — Physiologie 47 


hat jene zuerst eine selbständige Stellung errungen, welche die Funktionen 
der Organe ermitteln will. Dies war und ist noch heute, im Gegensatze 
zu der die formalen Organverhältnisse studierenden Anatomie, das offizielle 
Programm der Physiologie, deren Name freilich auf ein weit umfassen- 
deres Ziel hinweist. Wie zumeist, so waren es auch in diesem Falle prak- 
tische Bedürfnisse, welche die Pflege und die bald darauf folgende Selb- 
ständigkeit dieser Forschungsrichtung bewirkten: Die Medizin forderte ein 
intensives Studium der Organfunktionen, deren Kenntnis ja eine der Grund- 
lagen dieser praktisch wichtigen Wissenschaft bildet. Interesse für diese 
Lebensvorgänge hat naturgemäß seit jeher bestanden, also schon in Zeiten, 
in welchen man physiologische Untersuchungsmethoden noch nicht kannte; 
und wenn die Deutung, die man gewissen Angaben alter Schriftsteller gibt, 
richtig ist, hat man in der antiken Zeit dieses Interesse in schauerlicher 
Weise dadurch zu befriedigen gesucht, daß man an zum Tode verurteilten 
Verbrechern Einblick in das innere Getriebe des lebenden menschlichen Kör- 
pers gewinnen wollte. Doch waren in jener Zeit sowie in den folgenden Jahr- 
hunderten wohlfundierte physiologische Kenntnisse kaum vorhanden. Erst 
im 17. Jahrhundert kam es zu zielbewußten Versuchen physiologischer For- 
schungsart; die rege Förderung der Physiologie, vor allem die Ausbildung ihrer 
Methodik beginnt jedoch erst in der zweiten Hälfte des vorigen Jahrhunderts. 
Erst damals lernte man es, den Tierversuch in systematischer Weise zur Erfor- 
schung der Organtätigkeit zu verwerten und seine Ergebnisse mit den Beobach- 
tungen am normalen und kranken Menschen zu vergleichen und so zu verallgemei- 
nern. Sehr bald begann auch die Botaniker diese Art der biologischen Forschung 
zu interessieren und es erstand neben der Physiologie der Tiere auch eine Physio- 
logie der Pflanzen, deren Pflege heute gleichfalls eigene Institute gewidmet sind. 

Entsprechend der großen Verschiedenheit der Funktionen des Organismus, 
namentlich des tierischen, sind auch die Arbeitsmethoden des Physiologen sehr 
verschiedenartige und die physiologischen Institute erfordern die reichste Aus- 
stattung an Apparaten der mannigfachsten Art. Infolgedessen ist es auch hier 
vielfach schon zur Spezialisierung und Arbeitsteilung gekommen. Immerhin 
lassen sich heute noch zwei Hauptrichtungen physiologischer Arbeitsweise un- 
terscheiden: eine physikalische und eine chemische. 

Ihrem Namen entsprechend versucht die ersterwähnte Forschungsart das 
Physikalische der Organfunktionen zu ermitteln und dessen Gesetze zu erfor- 
schen. Demgemäß verbindet sie auch die speziell biologische mit allen Arbeits- 
methoden der Physik und ihr kommt der komplizierte Versuchsapparat der 
Physiologie vorwiegend zu. Sie macht sich Theorie und Technik der Elektrizi- 
tätslehre zunutze, um die Physiologie des Nerven, des Muskels zu bearbeiten, 
und verwertet diese Lehre vielfach auch beim Studium anderer Bestandteile des 
Organismus; die Ergebnisse der Wärmelehre sind ihre Stütze bei ihren Unter- 
suchungen über die Temperaturverhältnisse und die Stoffwechselprozesse im 
Körper; sie zieht die Optik und Akustik zu Hilfe, um die Physiologie der Sın- 
nesorgane zu erforschen; die Ermittelung der Vorgänge am Herzen, an den Blut- 


48 ALFRED FISCHEL: Die Richtungen der biologischen Forschung mit besonderer 
Berücksichtigung der zoologischen Forschungsmethoden 


gefäßen, am Darme veranlaßt sie, komplizierte Apparate der Präzisionsmechanik 
zu konstruieren, und vielfach lehnt sie sich an die Mathematik an. Auch des 
Mikroskopes und der mikroskopischen Technik kann sie nicht ganz entbehren. 
Das Studium des Nervensystems, der Sinnesorgane und der psychischen Vor- 
gänge veranlaßt sie endlich auch, das Gebiet der Philosophie zu betreten. 

Insoweit dieser umständliche Apparat zur Erforschung der Organfunk- 
tionen herangezogen wird, kann diese ganze Richtung als spezielle Physio- 
logie bezeichnet werden. 

Er gestaltet sich etwas einfacher, wenn es sich darum handelt, Fragen von 
allgemeiner Natur zu prüfen, wie es die allgemeine Physiologie tut, wenn 
sie z. B. die Reizbarkeit, die Kontraktilität, die Bewegungserscheinungen der 
lebenden Materie studiert. Von der speziellen Physiologie unterscheidet sich 
diese Forschungsrichtung nicht bloß durch ihre Ziele, sondern auch durch die 
Artihrer Untersuchungsobjekte. Da sie die der lebenden Materie im allgemeinen 
zukommenden Eigenschaften zu ermitteln sucht, wählt sie als Untersuchungs- 
objekte vorwiegend nur solche Organismen, bei welchen die einzelnen, bei den 
„höher“ organisierten Lebewesen nur bestimmten Teilen ihres Körpers zukom- 
menden Fähigkeiten nicht auf besondere Organe verteilt, sondern gewissermaßen 
noch Allgemeingut der sehr einfach gestalteten Körpermasse dieser Lebewesen 
sind. Solche Objekte sind die einfachsten, nur durch eine einzige Zelle repräsen- 
tierten Lebewesen (Infusionstierchen, niedere Organismen). Die an ihnen er- 
mittelten Tatsachen über die allgemeinen Lebenserscheinungen können dann 
an den speziellen Organen der ‚„höheren‘‘ Organismen nachgeprüft werden. 

Wird durch diese Bestrebungen !n der Physiologie der Kreis, der die Unter- 
suchungsobjekte umfaßt, ein immer größerer, so sucht ihn die vergleichende 
Physiologie zielbewußt auf alle Lebewesen auszudehnen. Sie erblickt ihre 
Aufgabe darin, die Physiologie sämtlicher Arten der Lebewesen zu ertorschen, 
um dann das Gemeinsame und Unterscheidende in der Funktion ihrer gleich- 
artigen Organe festzustellen und auf diesem Wege zu einem tieferen Einblick 
in die physiologischen Organisationstypen und in die allgemeinen Prinzipien 
der Organfunktionen zu gelangen. — 

Mit dem Chemismus der Lebensvorgänge befaßt sich die physiologische 
Chemie. Ihre Absonderung von der allgemeinen Chemie erfolgte nicht allein 
infolge ihrer Beschränkung auf ein spezielles Arbeitsgebiet, sondern auch aus 
dem Grunde, weil sie sich ihre eigene Technik ausbilden mußte. Denn abge- 
sehen von den in der Chemie gebräuchlichen Methoden, die übrigens oft spe- 
zieller Modifikation für physiologische Zwecke bedürfen, muß die physiologische 
Chemie vielfach auch das biologische Experiment für ihre Zwecke heranziehen. 
Sie hat sich zunächst in Anlehnung an die Medizin, also infolge praktischer Be- 
dürfnisse des Menschen, entwickelt, für welchen Spezialzweig auch die Bezeich- 
nung „medizinische‘‘ Chemie gebräuchlich ist. Ähnlich wie in der physikali- 
schen Richtung der Physiologie vollzieht sich auch in der physiologischen Che- 
mie eine weitere Teilung in eine allgemeine und eine vergleichende Forschungs- 
art. Die besonderen Organisationsverhältnisse der Tiere und Pflanzen bringen 


Physiologie. — Pathologie 49 


es mit sich, daß die allgemeine Richtung vorwiegend auf botanischem Gebiete 
mit Erfolg gepflegt wird, während die vergleichende Richtung auch und beson- 
ders auf zoologischem Gebiete bereits reiche Früchte getragen hat. 

2. Pathologie. Die bisher erörterten Forschungsrichtungen befassen sich Pathologie. 
in erster Linie mit den normalen Lebensvorgängen. Sie finden nun eine wesent- 
liche Stütze in der Pathologie, d.h. jenem Forschungszweige, welcher sich 
speziell mit der Untersuchung krankhafter Veränderungen des Organismus 
beschäftigt. Gerade das Studium dieser Veränderungen wirft oft ein helles 
Licht auf die Vorgänge und Kräfte, welche die normalen Lebensprozesse kenn- 
zeichnen und beherrschen. Die Geschichte der Pathologie liefert einen deut- 
lichen Beleg dafür, daß die praktischen Bedürfnisse des Menschen die Ausbil- 
dung eines Wissenszweiges sehr wesentlich beeinflussen: Die Pathologie des 
menschlichen Körpers ist zuerst gründlicher studiert und am besten ausgebildet 
worden; ihr schloß sich später jene der Tiere an und erst in neuerer Zeit beginnt 
sich auch eine Pflanzenpathoiogie zu entwickeln, die wiederum zunächst die für 
den Menschen wichtigen Krankheiten der Pflanzen ın den Kreis ihrer Unter- 
suchungen heranzieht. 

Soweit die Pathologie sich der beschreibenden Methode bedient, ist sie pa- 
thologische Anatomie. Da sie aber auch die Physiologie der krankhaften Lebens- 
erscheinungen erforschen, also eine pathologische Physiologie sein will, be- 
darf sie der experimentellen Methode. Man nennt die Forschungsart daher auch 
geradezu:experimentellePathologie. Beim Menschen ist die experimentelle 
Methode zumeist nicht anwendbar. Aber hier liefert uns die Natur selbst in den 
Krankheiten des Menschen Experimente, die oft minutiöser und präziser sind, 
als wir selbst sie jemals ausführen könnten. Indem wir diese Experimente der 
Natur am Tiere willkürlich nachahmen oder indem wir Ergebnisse des Tierver- 
suches mit den Verhältnissen bei jenen Experimenten der Natur am Menschen 
vergleichen, erhalten wir bedeutungsvolle Aufschlüsse über die Kräfte, welche 
das krankhafte Leben beherrschen, und diese Aufschlüsse sind oft für die nor- 
malen Lebenserscheinungen und für die Biologie im allgemeinen von größtem 
Interesse. Es braucht hier nur darauf verwiesen zu werden, daß die Bestre- 
bungen der Pathologen es waren, die uns ein ganz neues Reich von Organismen 
— die Bakterien — näher kennen lehrten. Die Erforschung der Biologie dieser 
scheinbar so einfach organisierten, jedoch so vielseitig und folgenschwer wir- 
kenden Lebewesen hat dann nicht allein zu Ergebnissen geführt, welche speziell 
für den Menschen von außerordentlicher Bedeutung wurden, sondern sie hat 
auch Resultate von allgemein-biologischer Bedeutung gezeitigt (vgl. den Artikel 
Hartmann). 

Die Methodik, deren sich die Bakteriologie bedienen muß, ist eine für 
sie eigens geschaffene. Es kommt bei ihr nicht bloß darauf an, eines dieser Lebe- 
wesen als im gegebenen Falle vorhanden durch die Beobachtung nachzuweisen. 
Das betreffende Lebewesen muß vielmehr außerdem noch isoliert und auf ent- 
sprechendem ‚Nährboden‘ rein gezüchtet werden, damit man sodann seine mor- 
phologischen und physiologischen Eigenschaften näher studieren kann. Endlich 

K.d.G.IIL. ıv, Bdr Allg. Biologie 4 


Entwicklungs- 
mechanik. 


50 ALFRED FISCHEL: Die Richtungen der biologischen Forschung mit besonderer 
Berücksichtigung der zoologischen Forschungsmethoden 


muß dieser rein gezüchtete Organismus in ein gesundes Lebewesen gebracht, 
„überimpft‘‘ werden, um konstatieren zu können, welche, und besonders ob er 
die erwarteten Veränderungen an diesem Wesen hervorzurufen vermag. Die 
bakteriologische Methodik bedarf also der mikroskopischen Technik zum Nach- 
weise der Bakterien; besonderer Methoden, um diese Organismen rein zu kulti- 
vieren; endlich des Experimentes, um die Wirkungsweise der Bakterien am 
lebenden Organismus sicher zu ermitteln. 

Die merkwürdigen, biologisch außerordentlich interessanten Veränderun- 
gen, welche diese Organismen im Blute und in den Gewebssäften hervorrufen, 
haben einen besonderen Wissenszweig, die Serumforschung, mit einer be- 
sonderen Methodik ins Leben gerufen: Die Veränderungen, welche das Blut- 
serum oder andere Körperflüssigkeiten erfahren, werden durch chemische Mittel 
und biologisch durch die Art und Weise, wie ein mit diesen Flüssigkeiten be- 
handeltes (injiziertes) Lebewesen auf sie reagiert, geprüft. Die serologische Me- 
thodik ist also eine vorwiegend experimentelle. Injektion und Überimpfung 
spielen bei ihr die Hauptrolle. Die Serumwirkung selbst wird hauptsächlich an 
tierischen, doch auch an pflanzlichen Objekten geprüft. 

Da wir die experimentelle Pathologie auch als die Physiologie des kranken 
Organismus auffassen können, lassen sich bei ihr die gleichen Forschungsrich- 
tungen wie in der Physiologie unterscheiden: eine spezielle, eine allgemeine, eine 
vergleichende und eine chemische Richtung. Weiteres hierüber findet der Leser 
in den medizinischen Bänden der K.d.G. 

3. Entwicklungsmechanik. Durch die Methoden der Physiologie und 
Pathologie werden die Lebenserscheinungen des fertigen, erwachsenen oder 
wenigstens des bereits selbständig existenzfähigen, wenn auch noch nicht heran- 
gereiften Organismus näher erforscht. Bei diesem Arbeitsziel bleibt ein für 
die Biologie außerordentlich wichtiges Problem außer Betracht: das der Ent- 
stehungsursachen der stetsganz bestimmten Gestalt, in welcher jedes 
Lebewesen auftritt. 

Es ist das Verdienst W. Roux’, vor etwa drei Dezennien auf dieses Pro- 
blem hingewiesen und das Programm und die Arbeitsmethoden für eine neue 
Forschungsrichtung, deren Ziel die Lösung eben dieses Problems darstellt, ent- 
wickelt zu haben. 

Zu ermitteln, wie, d. h. unter welchen sichtbaren Vorgängen die Form 
eines Organismus allmählich entsteht, ist das Ziel der ‚„beschreibenden‘ Ent- 
wicklungslehre. Ihre Methodik setzt sie nur in den Stand, alle diejenigen Form- 
veränderungen kennen zu lernen, welche der Organismus während seiner Ent- 
wicklung von der Eizelle bis zu seinem fertigen Zustande durchläuft. 

So wichtig die Lösung dieser Aufgabe auch ist, sie allein vermag den Natur- 
forscher nicht zu befriedigen. Denn hätten wir auch mit Hilfe der beschreiben- 
den Entwicklungslehre sämtliche Formveränderungen des entstehenden Orga- 
nismus mit photographischer Genauigkeit ermittelt, also alles festgestellt, was 
mit dieser Methode überhaupt festgestellt werden kann, so bliebe uns dennoch 
völlig unbekannt, warum, durch welche Kräfte diese Formveränderungen 


Entwicklungsmechanik Er 
stattfinden, warum also der Organismus seine bestimmte Gestalt erlangt. Dies 
aber hat der Naturforscher ganz besonders zu ergründen. 

Das Problem der Entstehungsursachen der lebendigen Formen wird also 
vor allem durch eine entsprechende Untersuchung ihrer Entwicklungsstadien 
zu erforschen sein: Es ist festzustellen, welche Faktoren im befruchteten Ei vor- 
handen sind, und wie sie es vermögen, die Entwicklung des Individuums einzu- 
leiten; welche Kraftkombinationen die weitere Entwicklung bewirken und so 
aus einem anscheinend bloß einfach geformten Gebilde — dem Ei — einen hoch 
komplizierten und typisch gebauten Organismus zustande bringen; und endlich, 
warum dieser Organismus sich trotz stetigen Wechsels des Stoffes lange Zeit in 
relativ unveränderter Form zu erhalten vermag. Erst wenn wir auch diese 
Fragen richtig beantwortet hätten, also wüßten, ‚‚welchen Kräften und welchen 
Wirkungsweisen dieser Kräfte jedes Stadium der Entwicklung des Individuums 
und schließlich jedes einzelne Organ in Gestalt, Struktur, Qualität, Lage und 
Verbindung seine Entstehung und weiterhin seine Erhaltung verdankt, dann 
würden wir am Ziele unserer bezüglichen Erkenntnis sein und sagen können: 
Die ‚Morphologie‘ in unserem Sinne ist fertig, die vollkommene Kenntnis und 
Erkenntnis der normalen Formbildungen der Organismen ist erreicht.‘‘ Der auf 
dieses Programm sich gründenden neuen Disziplin gab Roux den Namen 
„Entwicklungsmechanik‘‘, da ihr Ziel die ‚mechanistische‘‘ Erklärung der 
Entwicklung bildet, wobei das Wort Mechanik im allgemeinsten, philosophi- 
schen Sinne Kants als der Lehre vom ‚‚mechanistischen‘“, d. h. der Kausalität 
unterstehenden Geschehen aufgefaßt wird. Im Gegensatze zur beschreibenden 
Morphologie kann man diese Forschungsrichtung auch als ,kausale‘‘ Morpho- 
logie und im Hinblick auf ihre wichtigste Methode als ‚experimentelle‘ 
Morphologie bezeichnen. Der letztere Name ist aber deshalb weniger emp- 
fehlenswert, weil auch Experimente an Eiern, Embryonen u.a. angestellt werden, 
ohne daß sie auch schon eine exakte kausale Erkenntnis gestatten oder zum 
Ziele haben, 

Als exakte Wissenschaft kann die Entwicklungsmechanik nur eine ange- 
wandte sein, nämlich Anwendung der Mutterwissenschaften Physik, Chemie 
und Mathematik auf die Gestaltungsvorgänge des Lebens. 

Entsprechend ihrem Ziele kann sich die Entwicklungsmechanik nur einer 
Methode bedienen, die ein Forschen nach Ursachen ermöglicht, und dies vermag 
nur die experimentelle Methode. Im Gegensatze zu den Versuchen, welche 
manchmal notwendig sind, um formale Verhältnisse festzustellen (formal-ana- 
lytische Versuche), handelt es sich hierbei um Versuche ganz anderer Art, um 
kausal-analytische Versuche. Durch willkürliche Beeinflussung der Lebens- 
vorgänge nach ganz bestimmter Richtung sucht man den Einfluß bestimmter 
Kräfte zu ermitteln und ihre Wirkungsweise festzustellen. So läßt man physi- 
kalische oder chemische Mittel auf den sich entwickelnden Keim einwirken und 
vermag dann aus den resultierenden Abänderungen des normalen Entwicklungs- 
verlaufes Schlüsse auf die treibenden Kräfte der Entwicklung, der Formgestal- 
tung, zu ziehen und ähnliches mehr. 


ALFRED FISCHEL: Die Richtungen der biologischen Forschung mit besonderer 
Berücksichtigung der zoologischen Forschungsmethoden 


Da sich jedoch die Entwicklungsmechanik nicht auf die Ermittlung der ur- 
sächlichen Faktoren der embryonalen Formgestaltung allein beschränkt, viel- 
mehr die Entstehungsursachen der lebendigen Formen überhaupt als ihr For- 
schungsziel betrachtet, so verwertet sie nicht bloß am Keime, sondern auch am 
Erwachsenen angestellte Versuche, sofern sie kausal-analytische sind. Sie sucht 
zunächst die Faktoren der Zeit, des Ortes und eventuell der Größe des einzelnen 
Lebensgeschehens zu ermitteln, um dann die Ursachen der Qualität des Vor- 
ganges zu eruieren. Es sind ferner jene Umstände zu ermitteln, welche die Wir- 
kung der bekannten Ursachen ermöglichen, und es ist streng zu unterscheiden 
zwischen den ‚Gesetzen‘ des ‚„beständigen‘‘ oder ausnahmslosen Wirkens be- 
stimmter Bedingungsgruppen und den ‚„Regeln‘‘ des Vorkommens dieser Be- 
dingungen. Endlich sind die vererbten, typischen, unbedingt notwendigen und 
die atypischen, äußeren, zur Formbildung nicht unbedingt nötigen Ursachen- 
gruppen zu bestimmen. 

Die speziellen Methoden, deren sich diese Forschungsart bedient, sind sehr 
mannigfache. Sie sucht nach physikalischen und chemischen Analogien zu den 
formalen Lebensvorgängen; beeinflußt die letzteren durch die verschiedensten 
Mittel, wie Wärme und Kälte, Radium, Licht, Zentrifugieren, chemische Mittel 
u. a. m.; beobachtet die Folgen der Abtötung oder Entfernung oder Alteration 
eines bestimmten Teiles des Organismus; untersucht die Erscheinungen an iso- 
lierten Abschnitten der Lebewesen; studiert das Verhalten der Gewebe außer- 
halb des Organismus in verschiedenen Nährflüssigkeiten (Explantation); be- 
obachtet die Neubildung von Geweben nach Entfernung von Körperteilen (Re- 
generation) oder die Art der Verwachsung von Geweben zweier verschiedener 
Organe oder Organismen (Transplantation, Parabiose) und ähnliches mehr (vgl. 
die Artikel Laqueur und Przibram). 

Die Tatsachen, welche durch das Experiment ermittelt werden, genügen an 
sich vielfach noch nicht, um zu klaren Schlüssen zu gelangen. Sie sowohl, wie 
auch die jeweils in Betracht kommenden Lebensvorgänge selbst müssen viel- 
mehr noch einer gedanklichen Prüfung unterzogen werden, welche alle in dem 
betreffenden Falle denkbaren ursächlichen Faktoren sorgfältig gegeneinander ab- 
wägt und dann durch weitere Experimente näher bestimmt. Außer demersten be- 
stimmt gerichteten Experimente bedarf demnach die entwicklungsmechanische 
Forschungauchderkausal-analytischenBetrachtungderLebensvorgänge. 

Soweit die bisher erwähnten Probleme in Betracht kommen, könnte man 
die Entwicklungsmechanikalskausale Ontogenese oderalsEntwicklungs- 
mechanik im engeren Sinne bezeichnen: Ihr Ziel wäre die Ermittlung der 
Ursachen der Entstehung der lebendigen Form. Allein die Entwicklungsme- 
chanik hat auch noch andere Ziele, die über das Individuum hinaus für die Ent- 
stehung der Organismen überhaupt von Bedeutung sind. Für sie kommen nach 
dieser Richtung hin vor allem auch die Variationserscheinungen in Betracht, 
welche, im Sinne der Deszendenztheorie, für die Entstehung neuer Organismen- 
arten ausschlaggebend sind; ihr Interessengebiet erstreckt sich ferner auch auf 
die Tatsachen der Vererbung. Die Gesetze dieser beiden Erscheinungen lassen 


92 


Entwicklungsmechanik. — Züchtung. — Psychologie 53 


sich nur auf experimentellem Wege ermitteln. Indem die Entwicklungsmecha- 
nik auch diese Tatsachen der Variation und der Vererbung in ihr Arbeitsgebiet 
einbezieht, wird sie teils zur kausalen Umbildungs- (Variations-)Lehre, 
teils zu einer kausalen Vererbungslehre. Als erstere hat sie nicht bloß die 
Art und den Umfang der Variationen irgendeines Gebildes, sondern vor allem 
die Ursachen dieser Umbildungen festzustellen. Auf diesem Gebiete hat sich 
die Forschung noch relativ wenig betätigt, was in Anbetracht der Schwierigkeit 
der hier in Betracht kommenden Verhältnisse begreiflich ist. Vielfach berühren 
sich diese Bestrebungen mit denen der Ökologie (s. später). Besser steht es mit 
der kausalen Vererbungslehre, welche sich, ihrem Ziele entsprechend, der im fol- 
genden zu besprechenden Methode bedient. 

4. Züchtung. Eine sehr große Rolle spielen gegenwärtig in der biologischen Züchtung. 
Forschung Zuchtversuche, die zum Zwecke der näheren Erforschung der Ver- 
erbung angestellt werden. Den Anlaß zu der intensiven Pflege gerade dieses 
Forschungsgebietes gab die Ermittlung bestimmter Regeln der Vererbung, die 
zunächst für Pflanzen festgestellt, bald aber auch als für Tiere gültig erwiesen 
wurden. Das rege Interesse für diese Fragen ist begreiflich, wenn man bedenkt, 
daß die Vererbungsfrage nicht bloß in allgemein-biologischer Hinsicht, sondern 
auch im Hinblicke auf ihre praktischen Konsequenzen für die Pflanzen- und Tier- 
züchtung und für die sozialen Verhältnisse der Menschheit (Eugenik) von größter 
Bedeutung ist. Die Versuche werden in der Art angestellt, daß man Individuen 
mit wohl charakterisierten Eigenschaften streng isoliert oder gerade mittels 
Kreuzung mit bestimmten, anders beschaffenen Individuen, zur Fortpflanzung 
bringt und dann die Art der Aufteilung dieser Eigenschaften auf die Nach- 
kommenschaft feststellt. 

Durch diese jetzt in allen Ländern eifrig gepflegte Forschungsmethode 
dehnt die Biologie ihr Interessengebiet über das einzelne Individuum hinweg 
auf die aufeinanderfolgenden Generationen aus, indem sie die zwischen ihnen 
sich ausbildenden Beziehungen festzustellen sucht. Hierdurch wird die Frage 
der gegenseitigen Abstammung der Organismen aus dem Bereiche bloßer Ver- 
mutungen, in welchem sie sich bisher infolge der rein deskriptiv-vergleichenden 
Forschungsrichtung befand, in jenes des Experimentes herübergeleitet und so 
einer exakteren Lösung zugeführt. (Vgl. den Artikel W. Johannsen.) 

5. Psychologie. Die bisher erörterten Methoden besitzen als Anwendungs- Psychologie. 
bereich fast ausschließlich nur die körperlichen Eigenschaften der Lebewesen. 
Die Erforschung der seelischen Funktion lag bis vor kurzem in den Händen 
der Philosophen, bewegte sich demnach auf rein spekulativer Bahn. Die Er- 
kenntnis, daß die Biologie an den psychischen Vorgängen nicht achtlos vorüber- 
gehen darf, hat in jüngster Zeit dazu geführt, auch die Psychologie in das 
Arbeitsgebiet des Naturforschers einzubeziehen. Die Methodik dieser Forschungs- 
artist erst im Entstehen begriffen, ihrem Wesen nach aber ist sie eine experimen- 
telle, der physiologischen Methodik vielfach nahestehende, weshalb man auch 
von einer experimentellen Psychologie sprechen kann. So versucht man 
durch entsprechende geistige Inanspruchnahme z. B. die „Instinkte‘‘, die 


Kombination 
von Methoden. 


54 ALFRED FISCHEL: Die Richtungen der biologischen Forschung mit besonderer 
Berücksichtigung der zoologischen Forschungsmethoden 


Assoziationsfähigkeit, den Grad der Intelligenz, der geistigen Anpassungsfähig- 
keit u.a. m. festzustellen. Da zu solchen Versuchen nicht bloß der Mensch, 
sondern auch andere Organismen herangezogen werden, bildet sich auch eine 
vergleichende Psychologie aus. Weiteres im Bande ‚Psychologie‘ der K.d. G. 


III. Kombination von Methoden. 


Obzwar jede von den erörterten Methoden der Biologie besonderen Zwecken 
dient, ist oft die Verwendung mehr als einer von ihnen notwendig, um ein be- 
stimmtes biologisches Problem zu lösen. Einen anschaulichen Beleg hierfür lie- 
fert die Geschichte der Erforschung des zentralen Nervensystems. Rückenmark 
und Gehirn sind zunächst in der sorgfältigsten Weise anatomisch und histologisch 
untersucht worden; trotz der wichtigen Ergebnisse dieser Forschungen hätte man 
aber niemals einen Einblick in den biologisch gerade besonders wichtigen funktio- 
nellen Zusammenhang zwischen den einzelnen Abschnitten dieser Organe, der 
von ihnen abgehenden Nerven und der von diesen versorgten Körperteile ge- 
wonnen, wenn man nicht das Experiment als Hilfsmittel der Forschung heran- 
gezogen hätte. Indem man z. B. bestimmte Teile der Hirnrinde reizte, konnte 
man ganz bestimmte Muskeln zur Zusammenziehung veranlassen; auf diese 
Weise vermochte man die Funktionen der einzelnen Hirnabschnitte festzustellen. 
Als man nun ferner einzelne dieser Hirnrindenabschnitte zerstörte, beobachtete 
man, daß die von ihnen ausgehenden Nervenbahnen — und zwar nur diese — 
degenerierten, und indem man diese Versuche systematisch fortsetzte, konnte 
man ermitteln, daß und in welcher Weise Gehirn und Rückenmark aus ganz be- 
stimmt verlaufenden Nervenbahnen und Nervenzentren zusammengesetzt sind, 
von welchen jede eine besondere Funktion besitzt. Diese Ermittlungen fanden 
eine Stütze in den Ergebnissen entsprechender entwicklungsgeschichtlicher Un- 
tersuchungen, da es sich herausstellte, daß einzelne dieser Nervenbahnen nicht 
gleichzeitig, sondern allmählich, nacheinander zur vollen Ausbildung gelangen 
und daher auch auf diese Weise näher bestimmt werden können. Endlich zog 
man auch die Pathologie zu Hilfe und die experimentell am Tiere gewonnenen 
Ermittlungen gewannen durch den Vergleich mit den Befunden am Kranken- 
bette eine besondere Bedeutung deshalb, weil sich alsbald herausstellte, daß sie 
vielfach eine direkte Anwendung auch auf den Menschen erlaubten. Erst durch 
das Zusammenarbeiten aller dieser verschiedenen Untersuchungsarten gewann 
man eine Vorstellung von dem inneren Aufbaue und von der funktionellen 
Organisation des zentralen Nervensystems, und nur auf diesem Wege ist auch 
in Zukunft ein Fortschritt auf diesem Gebiete möglich. — Dieses Zusammen- 
arbeiten ist zur Lösung vieler anderer biologischer Probleme notwendig und 
es gestaltet sich infolgedessen die biologische Methodik oft außerordentlich 
kompliziert. 

IV. Philosophische Analyse in der Biologie. 

Der Hauptzweck der hier erörterten Methoden ist die Feststellung und Er- 
mittlung von Tatsachen. Dicse allein, trotz ihrer fundamentalen Bedeutung, 
vermögen freilich nicht die Biologie zu einer Wissenschaft im vollen Sinne dieses 


Methodenkombination. — Philosophische Analyse 55 


Wortes auszugestalten, sie stellen nur eine Wissenssumme dar, in deren innere 
Verknüpfung, in deren tieferes Verständnis wir erst durch die gedankliche Ana- 
lyse, durch Theorien und Hypothesen einzudringen vermögen. Mit den allge- 
meinsten Schlüssen und Vorstellungen dieser Art greift die Biologie, wie jede 
Wissenschaft, auch in das Gebiet der philosophischen Betrachtung der Dinge 
über. Die Beschäftigung mit diesen ganz allgemeinen Problemen der Biologie 
hat zur Abgliederung einer besonderen „Naturphilosophie‘ geführt, die be- 
sonders in jüngster Zeit wieder lebhaftere Pflege erfahren hat und der sich nicht 
bloß die Philosophen von Fach, sondern auch einzelne Biologen selbst zuge- 
wendet haben. (Vgl. z.B. den Artikel zur Strassen sowie den von E. Becher 
verfaßten Band „Naturphilosophie‘‘ der K.d. G.) 

Neben den rein Sachliches ermittelnden Methoden bedient sich demnach die 
Biologie auch der rein gedanklichen Methode der philosophischen Betrachtungs- 
weise. Die Geschichte der Biologie lehrt, wie tiefgreifend der Einfluß dieser Be- 
trachtungsart auf die biologische Forschung ist, und daß die Wandlungen der An- 
schauungen auf diesem Gebiete oft auch Wandlungen der jeweiligen Forschungs- 
richtung in der Biologie zur Folge hatten. 


Literatur. 


Eine zusammenfassende Darstellung der biologischen Forschungsrichtungen und ihrer 
Methoden existiert nicht. Eine allgemeine Darstellung der ersteren findet sich in dem 
Werke von 
S. TSCHULOK, Das System der Biologie in Forschung und Lehre. Historisch - kritische 

Studie, Jena 1910, G. Fischer. 

Was die makroskopischen Untersuchungsmethoden betrifft, so finden sich besondere 
Angaben hierüber nur in speziellen Arbeiten. — Über die mikroskopische Untersuchungs- 
methodik gibt es zahlreiche Lehrbücher, von welchen hier folgende genannt sein mögen: 
BEHRENS- KOSSEL-SCHIEFFERDECKER, Das Mikroskop und die Methoden der mikroskopischen 

Untersuchung, Braunschweig 1839, Bruhn. 

BÖHM-OPPEL, Taschenbuch der mikroskopischen Technik, München u. Berlin 1912, Oldenburg. 
BECHER-DEMOLL, Einführung in die mikroskopische Technik, Leipzig 1913, Quelle u. Meyer. 

Über die Methodik der Physiologie orientiert das Handbuch der physiologischen 
Methodik von R. TIGERSTEDT, 3 Bde., Leipzig 1910 — 1914, Hirzel. — Über die physikalisch- 
chemischen Methoden finden sich Angaben in den einzelnen Lehrbüchern, ferner bei HÖBER, 
Physik und Chemie der Zelle und der Gewebe, Leipzig 1913. — Hinsichtlich weiterer 
Forschungsmethoden muß auf die Lehrbücher und „Praktika“ der einzelnen Fächer ver- 
wiesen werden. 


Makroskopische 
Untersuchungs- 
methode. 


DIE UNTERSUCHUNGSMETHODEN DES BOTANIKERS.) 


Von 
O. ROSENBERG. 


Obwohl in der Botanik als einer biologischen Wissenschaft im großen und 
ganzen dieselben Untersuchungsmethoden vorkommen wie in der Zoologie, so 
existieren doch wichtige Unterschiede, die uns berechtigen, in einer Darstellung 
der biologischen Methodik einige Hauptpunkte der speziell botanischen Tech- 
nik anzuführen. Die Brauchbarkeit der verschiedenen Methoden hängt ja 
schließlich von der besonderen Beschaffenheit des zu untersuchenden Organs, 
Gewebes und folglich auch von der Organisation der Zelle selbst ab. Die Pflan- 
zenzelle unterscheidet sich im allgemeinen in einigen Beziehungen von der tie- 
rischen Zelle, z. B. durch das Vorkommen einer oft sehr dicken Zellmembran 
und von großen Zellsaftvakuolen im Plasma, Verhältnisse, die eine besondere 
Untersuchungstechnik genügend motivieren. — Im folgenden werden nur die 
deskriptiven, nicht die experimentellen oder physiologischen Methoden be- 
rücksichtigt. 

Sehen wir zunächst von den im eigentlichen Sinne mikroskopischen Unter- 
suchungen dienenden Manipulationen ab, um solche Methoden zu besprechen, die 
für eine makroskopische Untersuchung oder höchstens bei Lupenvergröße- 
rung verwendbar sind. Hier kommen vor allem die Untersuchungsmethoden der 
beschreibenden Systematik in Betracht. Die Bestimmung der systematischen 
Stellung einer lebenden oder in Spiritus, resp. in Formol aufbewahrten Pflanze 
fordert im allgemeinen keine speziellen Untersuchungsmethoden. In den meisten 
Fällen wird aber das Material für die systematische Untersuchung in getrock- 
netem Zustande, als Herbarmaterial u. dgl., vorliegen. Solche systematisch 
wichtigen Organe wie Blüten u. dgl. müssen in einen für die genauere Unter- 
suchung geeigneten Zustand übergeführt werden. Die Objekte werden daher 
in Wasser oder noch besser in verdünnter Kalilauge, Ammoniakwasser oder 
Milchsäure ein wenig aufgekocht, wodurch sie weich werden und sich aus- 
dehnen. Wenn die Objekte durch diese Behandlung zu sehr erweicht werden, 
empfiehlt es sich, dieselben in Alkohol ein wenig zu härten. In dieser Weise 
behandelte Pflanzenteile aus Herbarmaterial lassen sich mit Vorteil sogar auch 
für anatomische Untersuchungen benutzen. 

Die Untersuchung des inneren Baues eines Pflanzenorgans durch Zerglie- 
derung oder Dissektion der Gewebe, wie sie so oft bei den zoologischen Arbeiten 
zur Anwendung kommt, spielt in der Botanik nur in ganz bestimmten Fällen 


I) Über die Untersuchungsmethoden der Pflanzenphysiologie vgl. den von Haberland 
redigierten botanischen Teil des Bandes 2. 


Makro- und mikroskopische Untersuchungsmethoden 57 


eine Rolle, z. B. zur Darstellung des Gefäßbündelverlaufs. Wenn man geeignete 
Organe, z. B. Stammteile mit stark verholzten Leitungsbahnen, einer lang- 
samen Fäulnis unter Wasser aussetzt, so werden die weichen Teile des Organs 
zerstört oder lassen sich ohne Schwierigkeit wegpräparieren, und man erhält 
dabei oft sehr schöne, gerade für physiologische Zwecke sehr lehrreiche Gefäß- 
bündelskelette. In gewissen Fällen, z. B. bei mehr oder weniger durchscheinen- 
den Stämmen, läßt sich der Gefäßbündelverlauf einfach durch Aufsaugung far- 
biger Lösungen in die Leitungsbahnen bei der Transpiration sehr gut demon- 
strieren. 

Die mikroskopischen Untersuchungsmethoden. Die mikrosko- Mikroskopische 
pische Untersuchung der Pflanzenkörper, gleichwie der Tierkörper, kann an "nes 
lebendem und an totem Material geschehen. Hier zeigen jedoch die Pflanzen- 
objekte einen bestimmten Vorzug, indem dieselben viel häufiger eine oft recht 
eingehende Analyse in lebendem, natürlichem Zustande gestatten. Dies hängt 
wohl vor allem mit der besonderen Beschaffenheit der Pflanzenzelle selbst zu- 
sammen, die in ausgewachsenem Stadium gewöhnlich große Zellsafträume ent- 
hält, wodurch dieselbe, verglichen mit den meisten tierischen Zellen, relativ 
durchsichtig wird. Auch sehr dicke Schnitte, die noch unversehrte Zellen ent- 
halten, können daher ein ziemlich genaues Studium der lebenden Zelle gestat- 
ten. Ursprünglich bestand auch die Pflanzenhistologie hauptsächlich in Beob- 
achtung lebender oder überlebender Pflanzen und Pflanzenteile. Nicht nur in 
der Pflanzenanatomie, sondern sogar in der Embryologie galt damals der Grund- 
satz, daß die Gewebe und der Zellinhalt nur lebend untersucht werden dürften. 
Erst allmählich, und viel später als in der Zoologie, hat man mit der Fixierung 
und Färbung der zu untersuchenden Objekte begonnen. Und in unseren Tagen 
spielen auch auf botanischem Gebiet Fixierung und Färbung in der modernen 
Mikrotechnik eine sehr wichtige Rolle. Da indessen die Fixierungsmittel eine 
teils fällende, teils lösende und destruierende Einwirkung auf die Zellbestand- 
teile haben, so ist immer strenge Kritik geboten, um auseinanderhalten zu kön- 
nen, was wirkliche Struktur, die auch dem lebenden Objekt zukommt, und 
was Kunstprodukt ist. (Vgl. den Artikel Lidforss.) Und dann scheint es wirklich 
angebracht, die alten Methoden nicht ganz zu vernachlässigen, sondern die 
Bilder der fixierten und der frischen Gewebe miteinander zu vergleichen. Be- 
hufs eines richtigen Verständnisses der mikroskopischen Bilder müssen beide 
Wege betreten werden, jeder hat aber seine eigene Methode, um seine Auf- 
gabe zu lösen. 

Manche botanische Objekte sind schon an sich so klein und durchsich- Untersuchung 
tig, daß sie ohne weitere Vorbehandlung sich zur mikroskopischen Untersuchung es 
eignen; so z. B. viele Pilze, Algen, Moosprotonema u.dgl. Die mikroskopische 
Untersuchung von Algen und vielen Pilzen kann sehr leicht am lebenden 
Material vorgenommen werden. Ganz besonders gilt dies von den mikrosko- 
pischen Algen, die, ohne weiteres in ihrem natürlichen Medium liegend, eine 
ziemlich eingehende Analyse gestatten. Die Kultur der Objekte im hängenden 
Tropfen in feuchter Kammer hat sich für zahlreiche Untersuchungen über die 


Fixierungs- 
methoden. 


Schnittmethoden. 


Schnitte durch 
lebende Objekte. 


58 O. ROSENBERG: Die Untersuchungsmethoden des Botanikers 


Eigenschaften dieser Organismen sehr gut bewährt. Auch höhere Pflanzen kön- 
nen zur Lebendbeobachtung unter dem Mikroskop ohne besondere Vorbehand- 
lung benutzt werden. So hat man den Befruchtungsvorgang in lebenden Em- 
bryosäcken verfolgen können. Nur ist es wichtig, daß die Objekte in einer ge- 
eigneten Beobachtungsflüssigkeit liegen. Wasser, wie gewöhnliches Leitungs- 
wasser, hat sich in vielen Fällen als ein Gift für die lebenden Zellen erwiesen. Sehr 
verdünnte Salzlösungen, Zuckerlösungen u. dgl. eignen sich dagegen sehr gut. 

Wenngleich also der Botaniker in vielen Fällen ziemlich weit mit dem Stu- 
dium lebender Gewebe kommen kann, so muß er doch bei rein zytologischen 
Problemen das Material, wie in der Zoologie, in bestimmter Weise abtöten, um 
die Zellstruktur einigermaßen naturgetreu zu erhalten. Hierbei kommen auch 
dieselben Fixierungsmethoden wie in der Zoologie vielfach zur Anwendung. 
Nur muß man immer genau darauf schen, daß die Membran der Pflanzenzellen 
einen ziemlich großen Widerstand gegen die eindringende Fixierungsflüssigkeit 
leistet, und daß daher das Material vor der Fixierung in möglichst kleine 
Stücke zerlegt werden muß. Einige der am meisten in der botanischen Mikro- 
technik benutzten Fixierungsmittel mögen hier angeführt werden: vor allem 
Chrom-Osmium-Essigsäure, Alkohol-Essigsäure, Chlorzink-Alkohol-Essigsäure 
und viele andere. Im allgemeinen empfiehlt es sich, die Fixierung unter der 
Luftpumpe vorzunehmen, um die in den Interzellularen vorhandene Luft aus- 
zutreiben und dadurch eine vollständigere Durchtränkung der Objekte zu er- 
möglichen. Es ist oft schwer, das Plasma älterer Pflanzenzellen mit großen 
Safträumen, in welchen hoher Turgor herrscht, gut zu fixieren. Man hat da 
mit gutem Erfolg versucht, Schnitte aus freier Hand direkt über Osmium- 
dämpfen zu fixieren. 

Schnittmethoden. Die meisten Objekte sind nun aber derart dick und 
undurchsichtig, daß sie in dünne Schnitte zerlegt werden müssen, um eine 
mikroskopische Untersuchung zu gestatten. Hierbei kommen für den Botaniker 
zwei Hauptmethoden in Betracht. 

In dem einen Falle wird das Objekt direkt geschnitten, ohne andere Vor- 
behandlung als solche, die in einer Aufweichung, resp. Härtung der Zellelemente 
besteht. Bei der anderen Methode wird das Material in einem besonderen, er- 
starrenden Medium eingeschlossen und durchtränkt, und dann das Objekt zu- 
gleich mit dem Einschlußmittel geschnitten. Beide Methoden werden in der 
botanischen Mikrotechnik vielfach verwendet, jede für ihren Zweck, und die 
eine kann im allgemeinen nicht durch die andere ganz ersetzt werden. 

Wie schon oben gesagt, sind die pflanzlichen Gewebe im allgemeinen, ın- 
folge des Vorkommens einer oft stark verdickten Zellmembran, derart fest und 
starr, daß es meistens keine allzu große Schwierigkeit bietet, hinreichend dünne 
Schnitte durch mehr oder weniger ausgewachsene Pflanzenteile herzustellen. 
Dies ist auch die Ursache, warum so oft Schnitte durch frische, lebende Objekte 
bei den botanischen Untersuchungen benutzt werden. In solchem Falle muß 
man natürlich das Objekt aus freier Hand mit Rasiermesser oder Handmikro- 
tom schneiden. Wenn die Objekte sehr dünn sind, bei weicheren Stammteilen, 


Fixierungs-, Schnitt- und Färbungsmethoden 59 


Blättern u. dgl., empfiehlt es sich, dieselben zwischen die Längshälften einer 
Holundermarkstange einzuspannen und beide zusammen zu schneiden. Bei 
härteren Pflanzenteilen ist es besser, dieselben zwischen Kork- oder Paraffin- 
platten einzuschließen. Für sehr harte Objekte, wie Stämme der Holzgewächse, 
hat man besonders gebaute Mikrotome konstruiert. Sollen die Schnitte nicht 
im lebenden oder überlebenden Zustande untersucht werden, ist es vorteilhaft, 
die Objekte vor dem Schneiden in Alkohol etwas zu härten, oder bei harten 
Gegenständen, wie Hölzern, Früchten usw., dieselben durch Aufquellen in Was- 
ser aufzuweichen. Die Schnitte werden sofort in Wasser übergeführt, um dann 
für die verschiedenen Aufgaben eine verschiedene Behandlung zu erfahren. 

Schnitte, zumal durch lebende Gewebe, enthalten meistens sehr viel Luft 
in den Interzellularen und anderswo und sind daher ziemlich undurchsichtig. 
Man kann die Luft durch Erhitzung unter dem Deckglas, durch Eintauchen 
in Alkohol oder noch besser durch Einlegen in frisch ausgekochtes Wasser ver- 
treiben. In anderen Fällen, wo dicke Schnitte vorliegen, und die Zellen durch 
dicken Plasmainhalt oder andere Inhaltskörper undurchsichtig erscheinen, emp- 
fiehlt es sich, die Einschlüsse durch Reagentien, wie Kalilauge, Eau de Javelle 
oder Milchsäure zu zerstören oder die Schnitte mit einem flüssigen Medium 
von hohem Brechungsindex, wie Kanadabalsam, Xylol u. dgl., zu durch- 
tränken. 

Weichere Pflanzenteile mit dünnwandigen Zellen, Vegetationspunkte und Einbettungs- 
überhaupt embryonale Gewebe lassen sich aber im allgemeinen nicht gut aus Be 
freier Hand schneiden, sondern müssen nach vorangegangener Einschließung 
in Paraffin u. dgl. mit dem Mikrotom geschnitten werden. Die Einbettungs- 
methoden sind ganz dieselben wie in der zoologischen Mikrotechnik; meistens 
werden die Objekte nach Chloroform- oder Zederholzölbehandlung in Paraffin 
gebracht. Wie schon oben gesagt, eignen sich indessen nicht alle Pflanzenobjekte 
zur Paraffineinbettung. Die starke Dehydrierung bewirkt, daß die Zellmembra- 
nen ganz unnatürlich erscheinen, außerdem können nur weichere Gewebe, in 
Paraffin eingebettet, mit dem Mikrotom geschnitten werden. 

In der Botanik wird nur selten die Zelloidineinbettung benutzt. Nur in 
ganz bestimmten Fällen bedeutet diese in der tierischen Mikrotechnik viel 
gebrauchte Methode einen Vorteil, so z. B. wo es wichtig ist, die Stellungsver- 
hältnisse der Blütenteile ungestört im Schnitte beizubehalten, bei Herstellung 
von Blütendiagrammen u. dgl. 

Wenn nun die Schnitte fertig vorliegen, kann man dieselben färben, um Färbungs- 
bestimmte Gewebe- bzw. Zellpartien deutlicher hervortreten zu lassen. Hierbei u 
ist zu bemerken, daß in der botanischen Mikrotechnik Färbungen oft keine so 
wichtige Rolle spielen wie in der Zoologie. In vielen Fällen ist die Differenzie- 
rung der verschiedenen Pflanzengewebe so scharf, daß die Färbung ganz un- 
nötig ist. Das Vorkommen von besonderen Membranverdickungen, von Chloro- 
phylikörpern und anderen Einschlüssen in dem Plasma bzw. in dem Zellsaft 
macht gewöhnlich die Unterscheidung der Gewebe, zumal in Schnitten durch 
lebendes Material, ziemlich leicht. So läßt z. B. ein Spirogyrafaden, in einem 


Membran- 
färbungen. 


Plasmodesmen. 


Färbungsanalyse. 


60 O. ROSENBERG: Die Untersuchungsmethoden des Botanikers 


Tropfen Wasser untersucht, den Chromatophor, die Pyrenoide und den Kern 
sehr scharf hervortreten, und ein Studium solcher Präparate trägt zweifellos 
zu einer vollständigeren Auffassung der lebenden Zelle bei. Bei rein zytologi- 
schen Untersuchungen muß man aber zu verschiedenen Färbungsmethoden 
greifen, um die feineren Zellbestandteile sich gegeneinander abheben zu lassen. 
Hierbei kommt meistens dieselbe Färbungstechnik wie in der Zoologie zur An- 
wendung. Die Durchfärbung des Objekts, die sog. Stückfärbung, kommt aber 
für die Pflanzen viel weniger in Betracht als bei tierischen Objekten, weil die 
Pflanzenmembranen die Farbstoffe manchmal nur sehr schwer hindurchlassen 
und ein gleichmäßiges Vordringen derselben beeinträchtigen. 

Hier ist nicht der Platz, auf die verschiedenen Methoden der Färbung der 
Zellbestandteile einzugehen, nur mögen einige Worte über die speziell botani- 
schen Methoden zur Färbung der pflanzlichen Zellmembranen gesagt werden. 
Bei der Untersuchung der Zellmembranen und ihres Verhaltens gegenüber ver- 
schiedenen Farbstoffen kommen hauptsächlich Schnitte aus freier Hand, also 
nicht von in Paraffin eingebettetem Material, zur Anwendung. Oft ist es dabei 
vorteilhaft, den Zellinhalt aufzulösen, um die Einwirkung der Farbstoffe auf 
die Zellmembran besser verfolgen zu können. Es existieren nun eine Menge 
Farbstoffe, die eine Unterscheidung der Bestandteile der Zellmembranen er- 
möglichen. Sehr gut bewährte Reagentien, die zugleich als chemische Indika- 
toren wirken, sind z.B. für Zellulose Chlorzinkjod, für Holzmembranen Anilin- 
sulfat, Phlorogluzin und Salzsäure, für verkorkte Membranen Jodreagentien 
usw. Besonders in der letzten Zeit hat man spezielle ,‚Membranstoffe‘‘ gefunden, 
wie Rutheniumrot für Pektinstoffe, Safranin für Holz, Kongorot für Zellulose, 
Sudan Ill für kutinisierte Membranen usw. 

Sehr instruktiv sind kombinierte Färbungen der Schnitte, die sich durch 
aufeinanderfolgende Behandlung mit verschiedenen Farbstoffen oder gleich- 
zeitige Färbung mit einem Farbengemisch, sog. Doppelfärbung, erzielen 
lassen. 

Eine besondere Methode erfordert das Sichtbarmachen der sog. Plasmo- 
desmen, dünner Plasmafortsätze, wodurch die Plasmakörper angrenzender Zel- 
len durch die Tüpfel der Zellmembran hindurch in Verbindung miteinander 
stehen. Nur in seltenen Fällen sind sie schon unmittelbar im Leben sichtbar. 
Gewöhnlich werden frische, dünne Schnitte vorher fixiert und dann in eine 
quellende Flüssigkeit gebracht und schließlich gefärbt. 

Manchmal hat man den Färbungen den Wert mikrochemischer Reaktionen 
zugeschrieben, worauf hier jedoch nicht näher eingegangen werden soll. Nur 
sei betont, daß besonders bei sog. regressiven Färbungsmethoden, wo die 
Schnitte überfärbt und nachher ausgewaschen werden, bis nur noch bestimmte 
Teile den Farbstoff behalten, eine kritische Beurteilung und Sichtung der Re- 
sultate durchaus nötig ist. Auch bei sog. Doppelfärbungen ist man nicht immer 
berechtigt, auf eine verschiedene chemische Natur verschieden gefärbter Teile 
ohne weiteres zu schließen. Sicher ist jedoch, daß, wenn auch die Färbungen 
nicht als eigentliche chemische Reaktionen aufgefaßt werden dürfen, sie doch 


Membranfärbungen, Mikrochemie, Dauerpräparate 61 


manchmal eine große Bedeutung für die Mikrochemie der Zellbestandteile haben 
können. Und als morphologische Hilfsmittel, um sonst undeutliche Strukturen 
zur Beobachtung geeignet zu machen, spielen die Färbungen eine sehr wichtige 
Rolle. 

In gewissen Fällen gelingt es, Farbstoffe aus sehr verdünnten Lösungen 
in den lebenden Zellen aufzuspeichern, sog. Vitalfärbung. Die Bedeutung die- 
ser Methode ist allerdings umstritten. Eine gewisse Bedeutung kommt aber 
sicher der intravitalen Membranfärbung gewisser Algen zu. Es gelingt nämlich, 
die neugebildeten Membranen der Algen zu färben, ohne den lebenden Zellinhalt 
zu schädigen, wenn man z. B. Algen in sehr verdünnten Wasserlösungen von 
Kongorot kultiviert. In anderen Fällen, wo die Farbstoffe in den Zellsaftvaku- 
olen aufgespeichert werden, läßt sich dadurch eine Auffassung von den di- 
osmotischen Eigenschaften der Zelle gewinnen. 

Die mikrochemischen Untersuchungsmethoden. Im Anschluß an 
die Färbungsmethoden sei auf die bei botanischen Arbeiten so überaus wichti- 
gen, im engeren Sinne mikrochemischen Methoden hingewiesen. Diese 
gestatten, das Vorhandensein und die Lokalisation der verschiedenen, physio- 
logisch wichtigen Substanzen in den Zellen zu bestimmen. Als allgemeine Regel 
gilt, daß mikrochemische Untersuchungen an lebendem Material angestellt 
werden sollen. Die Schnitte sind also aus freier Hand, am besten mit dem 
Rasiermesser, auszuführen, und zwar so dick, daß unversehrte Zellen zur Beob- 
achtung vorliegen. Hierbei ist zu bemerken, daß die mikrochemischen Unter- 
suchungen von Pflanzenzellen unter ganz anderen Umständen ausgeführt wer- 
den als bei gewöhnlichen chemischen Arbeiten. In den meisten Fällen sind viele 
verschiedene Substanzen gleichzeitig vorhanden, die daher die Reaktionen in 
vielen Richtungen beeinflussen können. In letzterer Zeit ist aber eine außer- 
ordentlich große Zahl mikrochemischer Reaktionsmethoden ausgearbeitet wor- 
den, die zu einem tieferen Einblick in die Chemie der Zelle beigetragen haben. 
Hier kann natürlich nicht näher auf Einzelheiten solcher Untersuchungen einge- 
gangen werden. Eine nach verschiedenen Richtungen hin sehr brauchbare Me- 
thode stellt die durch wasserentziehende Mittel hervorgebrachte Plasmolyse 
der Zellen dar. Außer für rein physiologische Probleme, zur Bestimmung des 
osmotischen Druckes u. dgl., wird die Plasmolyse angewandt, um die Proto- 
plasten aus der Zellhaut freizupräparieren, indem z. B. das plasmolysierte Ge- 
webe mit Nadeln zerzupft wird. Solche freipräparierte Protoplasten eignen sich 
sehr für mikrochemische Untersuchungen. Auch läßt sich durch sog. anormale 
Plasmolyse eine Isolierung der Vakuolen herbeiführen, wodurch ein Mittel ge- 
geben wird, die Lokalisierung verschiedener Substanzen innerhalb der Zelle zu 
bestimmen, die mit den sonst üblichen mikrochemischen Methoden oft nur mit 
großer Schwierigkeit gelingt. 

Zur dauernden Aufbewahrung von Präparaten benutzt man in der botani- 
schen Mikrotechnik hauptsächlich zwei verschiedene Einschlußmedien, einer- 
seits Glyzeringelatine, anderseits Kanadabalsam oder venetianischen Terpentin. 
Beide haben ihre Vorzüge, durch beide wird eine Aufhellung der Präparate er- 


Vitalfärbung. 


Mikrochemische 
Methoden. 


Plasmolyse. 


Dauerpräparate. 


62 ©. ROSENBERG: Die Untersuchungsmethoden des Botanikers 


zielt, gleichzeitig mit einer festen, bleibenden Einschließung derselben. Für Prä- 
parate von frischem Material, die nur die Membranstrukturen zeigen sollen, 
empfiehlt es sich, Glyzeringelatine zu benutzen, da hierbei eine Auswässerung 
und Schrumpfung vermieden wird. Ein Kollenchymgewebe, in Glyzeringela- 
tine oder in Kanadabalsam aufbewahrt, zeigt durchaus verschiedene Bilder. 
Ein anderer Vorteil des Glyzerineinschlusses ist auch der, daß dabei das Chloro- 
phyll ziemlich gut erhalten bleibt. 

Wenn es gilt, von fadenförmigen, nicht als Schnitte vorliegenden Pflanzen- 
teilen, wie Algen, Pilzen usw., Dauerpräparate anzufertigen, so müssen die Ob- 
jekte zuerst fixiert werden. Wenn solche Objekte nämlich direkt in Glyzerin 
o. dgl. eingeschlossen werden, schrumpfen die Zellen meistens sehr stark. Sie 
müssen daher durch entsprechende Methoden fixiert und gehärtet werden, am 
besten durch Fixieren über Osmiumdämpfen und Überführen in sehr ver- 
dünntes Glyzerin, das nachher allmählich, z. B. in einem Exsikkator, kon- 
zentriert wird. 


Literatur. 


BEHRENS, H., Mikrochemische Analyse. Hamburg und Leipzig 1895, 1896. 

CHAMBERLAIN, CH., Methods in Plant Histology. Chicago 1905. 

Dor, P. et GAUTIE, A., Manuel de Technique Botanique. Paris 1909. 

STRASBURGER, E. und KÖRNICKE, M., Das botanische Praktikum. Jena 1913. 

TUNMANN, O., Pflanzenmikrochemie, ein Hilfsbuch beim mikrochemischen Studium pflanz- 
licher Objekte. Berlin 1913. 

MOLISCH, H., Mikrochemie der Pflanze. Jena 1913. 

ZIMMERMANN, A,, Die botanische Mikrotechnik. Tübingen 1892. 


ZOIITSEESEHICEH TE UND KRITIK 
DES-BEGRIERFS: DER. HOMOLOGIE. 


Von 
H. SpEMANnN. 


M otto: Die Reize der vergleichenden Anatomie zu schil- 
dern scheint mir überflüssig, da sie sich jedem nicht 
ganz verwahrlosten Geiste von selbst darbieten. 
Anders verhält es sich, wenn über ihren Nutzen, 
d.h. ihren Einfluß auf andere Wissenschaften und 
Bestrebungen gefragt wird. 


J. F. Meckel 1821. 


Es gibt Begriffe von so zentraler Bedeutung, daß ihre Entstehung, Wand- Der Begriff 
lung und Auflösung, kurz ihre Geschichte, den Entwicklungsgang der Wissen- er Homologie 
schaft bezeichnet, der sie angehören. Ein solcher ist in der vergleichenden 
Anatomie der Begriff „Homologie‘“. 

Als homolog bezeichnete man ursprünglich formal gleichwertige Körper- Geometrische 
bezirke zweier nach gleichem Grundplan gebauter Organismen. Der rechte Arm ""* 
eines Menschen z.B. ist dem rechten Arm eines anderen Menschen homolog, 
aber auch der rechten Vordergliedmaße aller übrigen Wirbeltiere, dem rechten 
Vorderbein eines Pferdes, eines Hundes, dem rechten Flügel eines Vogels, der 
rechten Brustflosse eines Fisches. Diese Vordergliedmaße mag zum Greifen, 
zum Laufen, zum Fliegen, zum Rudern dienen, sie mag also eine Funktion 
haben, welche sie will, wenn sie nur demselben Bauplan folgt und in zwei nach 
demselben Bauplan gebildeten Organismen dieselbe Stelle einnimmt, so ist 
damit ihre Homologie gegeben. Homologie ist also ein Grundbegriff der Mor- 
phologie, der von der Funktion ganz absehenden Formenlehre der organi- 
schen Körper; homolog heißt soviel wie morphologisch gleichwertig. 

Älter als das Wort Homologie ist der Begriff, den es bezeichnet, älter noch 
die morphologische Vergleichung überhaupt. Vom naiven Menschen, ja von 
jedem Kind wird sie unbewußt geübt, und führt oft zu Bezeichnungen von über- 
raschender Ursprünglichkeit. Folgerichtig angewandt ermöglicht sie, die Fülle 
der Tierformen in einem natürlichen System zu ordnen, und erst zuletzt ge- 
langt sie selbst als Methode ins Bewußtsein. Es ist schwer, manchmal vielleicht 
unmöglich, den Anteil der einzelnen Forscher an diesem natürlichen Entwick- 
lungsgang genau festzustellen; vor allem die Anfänge liegen auch hier im 
Dunkel. So mögen die folgenden Beispiele nur zur Erläuterung dienen. 

Petrus Camper hielt im Jahre 1778 in der Acad&mie de dessin von Idealistische 


. Br . . Periode der 
Amsterdam zwei Vorträge „sur l’analogie qu’il y a entre la structure du corpS yergleichenden 


Anatomie. 
P. Canıper. 


Goethe. 


Geoffroy 
St. Hilaire. 


64 H.SPEMANN: Zur Geschichte und Kritik des Begriffs der Homologie 


humain et celle des quadrupedes, des oiseaux et des poissons‘‘. Goethe 
schreibt darüber (W.A. II, 8, S. 71): „Eingenommen von der aufgefaßten Idee, 
wagte Camper, auf der schwarzen Lehrtafel, durch Kreidestriche, den Hund 
in ein Pferd, das Pferd in einen Menschen, die Kuh in einen Vogel zu ver- 
wandeln... und erreichte durch diese geistreichen, sprungweise gewagten 
Vergleichungen die Absicht, den inneren Sinn des Beobachters aufzuschließen, 
der nur allzuoft von Äußerlichkeiten gefangen gehalten wird.‘ In diesem Zu- 
sammenhang erklärte Camper es für lächerlich, ja abgeschmackt, die Engel 
und Amoretten als Menschen mit Flügeln darzustellen, da die Arme den 
Flügeln entsprächen. Das ist, freilich in elementarster Form, echt vergleichend- 
anatomisch gedacht. 

Viel mehr als ein flüchtiges Apergu war das allerdings nicht; und so mußte 
später Goethe berichten, daß er dem hochverehrten Mann seine Schrift über den 
von ihm beim Menschen entdeckten Zwischenkiefer (os intermaxillare) zuge- 
schickt habe, ‚‚und zwar Format und Schrift so anständig, daß sie der treffliche 
Mann mit einiger Verwunderung aufnahm, Arbeit und Bemühung lobte, sich 
freundlich erwies; aber nach wie vor versicherte, der Mensch habe kein os inter- 
taaxallaze sul WEN ATWES, (STLO): 

Worin bestand nun jene oft erwähnte Entdeckung Goethes? Bei allen 
Säugetieren sitzen die oberen Schneidezähne in einem besonderen Knochen, dem 
Zwischenkiefer, os intermaxillare; nur beim Menschen sollte das anders sein. 
„Es trat der seltsame Fall ein, daß man den Unterschied zwischen Affen und 
Mensch darin finden wollte, daß man jenem ein os intermaxillare, diesem aber 
keines zuschrieb; da nun aber genannter Teil darum hauptsächlich merkwürdig 
ist, weil die oberen Schneidezähne darin gefaßt sind, so war nicht begreiflich, 
wie der Mensch Schneidezähne haben und doch des Knochens ermangeln sollte, 
worin sie eingefügt stehen. Ich suchte daher nach Spuren desselben und fand 
sie gar leicht — —“ (W. A. II, 8, 5.119). 

Was diese Entdeckung denkwürdig macht, ist nicht die Schwierigkeit der 
Beobachtung, sondern die tiefe Auffassung des Organismus und das treue Fest- 
halten an der Idee, das Goethe suchen und finden ließ. Und diese leitende 
Überzeugung war, „daß alle Abteilungen des Geschöpfes, im einzelnen wie im 
ganzen, bei allen Tieren aufzufinden sein möchten, weil ja auf dieser Voraus- 
setzung die schon längst eingeleitete vergleichende Anatomie beruht“ (W.A.IJ, 
sh ShR 

In diesen Worten ist treffend und anspruchslos ausgedrückt, was Geof- 
froy St. Hilaire als seine „Theorie des analogues‘ und sein „Principe des 
connexions‘‘ proklamiert hat. ‚On sait que la nature travaille constamment 
avec les m&mes materiaux... on la voit tendre toujours & faire reparaitre les 
memes elements en m&me nombre, dans les m&mes circonstances et avec les 
memes connexions (1807, S. 343). Les &tres d’un m&me groupe s’enchainent 
par les rapports les plus intimes, et sont composes par des organes tout ä& 
fait analogues (1818, S. XVII). Un organe est plutöt altere, atrophie, aneanti, 
que transpose“ (1818, S. XXX). 


Goethe, Geoffroy St.Hilaire, Owen 65 


Was Geoffroy St. Hilaire hier soscharf als Analogie definiert, ist das- Die Bezeichnung 
selbe, was wir heutzutage Homologie nennen. Das Wort ist wohl aus der "sie 
Geometrie herübergenommen. Von homologen Punkten spricht man dort bei 
„ähnlichen“ Figuren; man nennt so z.B. die einander entsprechenden Punkte 
zweier ähnlicher, d.h. gleich gestalteter, aber verschieden großer Dreiecke. 
Das Gemeinsame liegt in der Forderung, daß die Gebilde, deren Teile verglichen 
werden, einander „ähnlich“ sind, und daß die gleich gesetzten Punkte dieselbe 
relative Lage im ganzen einnehmen. Wobei die Anforderungen an Ähnlichkeit 
und Lageverhältnisse in der Mathematik naturgemäß viel strenger sind als in 
der Anatomie. 

Wer das Wort Homologie zuerst in diesem Sinn gebraucht hat, ist wohl 
nicht mehr festzustellen. Geoffroy St. Hilaire nennt einmal (1825, S. 341) 
die Sinnesorgane homolog, mit dem Zusatz: ‚comme s’exprimerait la philo- 
sophie Allemande‘“. Owen, der diese Bemerkung zitiert (1848, S. 5), griff das Owen. 
Wort auf, definierte es noch weiter und verwandte es als erster ausschließlich a 
und konsequent in diesem Sinn. 

Es wurde oben auf die Tatsache hingewiesen, daß morphologische Ver- 
gleichung schon in der vorwissenschaftlichen Zeit geübt wurde, daß morpho- 
logische Ähnlichkeit Grundlage gleicher Bezeichnungen ist. Nun kann aber eine 
sehr weit gehende Ähnlichkeit auch zwischen zwei Tierformen und ihren Or- 
ganen bestehen, wenn beide einem ganz verschiedenen Bauplan folgen; dann näm- 
lich, wenn diese Organe einer Funktion angepaßt sind, welche ganz bestimmte 
Anforderungen an den Bau stellt. Sosind Gliedertiere und Wirbeltiere gewisser- 
maßen nach ganz verschiedenen Prinzipien konstruiert; einige ihrer Vertreter 
aber, z.B. die Insekten und die Vögel, führen eine in mehrfacher Hinsicht 
ähnliche Lebensweise. Beide sind typische Lufttiere, welche sich vom Boden 
erheben können. So besitzen sie denn beide, von vielen anderen Ähnlichkeiten 
zu schweigen, Luftruder, die man in beiden Fällen als Flügel bezeichnet. Und 
was das sprachschaffende Volk unwillkürlich tat und tut, das hat sich weit in 
die Wissenschaft hinein fortgesetzt. Owen dringt nun hier mit besonderem 
Nachdruck auf eine scharfe Scheidung, wie der Begriffe so der Bezeichnungen. 
Die morphologisch gleichwertigen Teile nennt er konsequent homolog, 
die funktionell gleichwertigen Teile dagegen analog. Diese Unterschei- 
dung ist seither in der vergleichenden Anatomie eingebürgert. Sie kann leicht, 
aber auch sehr schwierig sein; ja es mag Fälle geben, wo sie nicht nur tatsäch- 
lich, sondern prinzipiell unmöglich ist. 

Aber auch innerhalb der morphologischen Vergleichbarkeit selbst machte 
Owen weitere Unterscheidungen. Schon die äußerliche Betrachtung, noch 
mehr die anatomische Zergliederung lehren, daß der Körper der meisten Tiere 
aus niedrigeren, morphologisch gleichwertigen Einheiten zusammengesetzt ist. 
Sehen wir ganz ab von den Zellen, jenen Bauelementen des Körpers aller 
vielzelligen Tiere, so wiederholen sich Gebilde niedrigerer Ordnung vielfach 
im Körper; man denke an die Schuppen der Fische, die Federn der Vögel, die 
Wirbel der Wirbelsäule, aber auch die vorderen und die hinteren Gliedmaßen, 


K.d. G.II. ıv, Bdr Allg. Biologie 5 


Haeckel. 
Homodynanm, 
homonym. 


Begriff 
des Typus. 


66 H. SPEMANN: Zur Geschichte und Kritik des Begriffs der Homologie 


die Arme und Beine der Wirbeltiere, welche nach demselben Plan gebaut sind, 
Solche Gebilde kann man im ganzen und in ihren einzelnen Teilen untereinander 
vergleichen und die Homologien feststellen. Diese Art von Homologie mag im 
letzten Grund auf dasselbe hinauslaufen wie diejenige, welche etwa zwischen 
einem Vorderbein und einem Flügel besteht; zunächst aber ist es sicher logisch 
ein Unterschied, ob man zwei Teile eines oder zweier Organismen miteinander 
vergleicht. Owen wies wohl als erster auf diesen Unterschied hin und suchte 
ihn durch die Bezeichnung zum Ausdruck zu bringen; das wurde später von 
Bronn und endlich von Haeckel aufgenommen und weitergeführt. 

Haeckel (1866, S.314) beschränkte die Bezeichnung homolog auf die 
morphologisch entsprechenden Teile zweier verschiedener Organismen und 
nennt im Unterschied dazu zwei morphologisch gleichwertige Teile eines und 
desselben Organismus entweder homodynam oder homonym, Homo- 
dynam dann, wenn sie als „Metamere‘ in der Hauptachse des Körpers auf- 
einander folgen, wie etwa die Wirbel der Wirbelsäule; homonym dagegen dann, 
wenn essich um „Epimere‘‘ handelt, welche Glieder einer Nebenachse darstellen, 
wie etwa die einzelnen Abschnitte eines Armes, eines Beines. 

Die Bezeichnungen homolog und homodynam haben sich im Sinne 
Haeckels eingebürgert, nicht aber die Bezeichnung homonym; ich möchte 
glauben, weil der Begriff, für den Haeckelihn verwendet, die wirklichen Ver- 
hältnisse nicht trifft. Das Wort ließe sich vielleicht für Gebilde verwenden, die 
wie die oben angeführten Schuppen, Federn, Zähne nach demselben Typus 
gebaut sind, ohne doch einer wirklichen Achse des Körpers anzugehören. 


Nur Teile solcher Organismen können homolog sein, welchen der gleiche 
Bauplan zugrunde liegt, d. h. konkret gesprochen, man wird Homologien nur 
zwischen Teilen solcher Organismen aufsuchen, an denen schon andere Teile, 
deren Ähnlichkeit sofort in die Augen springt, als homolog erkannt sind, in der 
Erwartung, daß dann auch die übrigen Teile von weniger sinnenfälliger Ähn- 
lichkeit homolog sein werden. Diese Erwartung wird denn auch immer wieder 
bestätigt, und so bildet sich die Idee des Typus als einer Grundform, durch 
deren Wandlung die wirklich beobachteten Einzelformen entstehen, Dieser 
Typus ist nicht starr, sondern beweglich und anpassungsfähig, aber in allem 
Wechsel kehren doch immer die gleichen Teile in derselben Anordnung wieder, 
Die ganze Mannigfaltigkeit der Formen kommt durch Umwandlung dieser Teile 
zustande, durch Vergrößerung des einen und Verkleinerung des anderen, und 
durch Veränderung ihrer Gestalt. Bei aller Wandelbarkeit ist er durch ein Ge- 
setz des inneren Gleichgewichts beschränkt, das er nicht überschreiten kann, 
„Der Bildungstrieb ist hier in einem zwar beschränkten, aber doch wohlein- 
gerichteten Reich zum Beherrscher gesetzt. Die Rubriken seines Etats, in 
welche sein Aufwand zu verteilen ist, sind ihm vorgeschrieben, was er auf jedes 
wenden will, steht ihm, bis auf einen gewissen Grad, frei, Will er der einen 
mehr zuwenden, so ist er nicht ganz gehindert, allein er ist genötigt, an einer 
anderen sogleich etwas fehlen zu lassen‘‘ (Goethe, W.A. II, 8, S. 16). So ist 


Der Begriff des Typus 67 


der Typus recht ein kleines Bild der Welt, deren Energien sich wohl ineinander 
verwandeln, in ihrer Gesamtsumme aber weder vermehren noch vermindern 
können. 

Diese Idee entzückte nicht nur den großen Künstler, den sie in der Natur Typus, rein 
den verwandten Geist ahnen ließ, sie beherrschte auch die anderen vergleichen- a 
den Anatomen jener Zeit. Man hat in ihr eine Vorstufe der später durch Dar- 
win herrschend gewordenen Anschauungen erblickt. Das mag in gewissem 
Sinn richtig sein; doch darf man wohl auch einmal auf den einschneidenden 
Unterschied hinweisen, wie er gerade von den führenden Geistern jener Zeit emp- 
funden wurde. Der Gedanke einer Abstammung der verschiedenen Tierformen 
voneinander lag nämlich keineswegs so außerhalb ihres Gesichtskreises, wie 
man vielfach glaubt; man ist überrascht, ihm immer wieder zu begegnen, ihn 
aber gerade von den scharfsinnigsten Forschern ausdrücklich abgelehnt zu 
finden. ‚Man lernte allmählich die verschiedenen Tierformen als auseinander c. E.v. Baer. 
entwickelt sich denken — und schien dann, von einigen Seiten wenigstens, 
vergessen zu wollen, daß diese Metamorphose nur eine Vorstellungsart sei... 
Ein Fisch, der ans Land schwimmt, möchte dort gern spazierengehen, wozu 
er seine Flossen nicht gebrauchen kann. Sie verschrumpfen in der Breite aus 
Mangel an Übung und wachsen dagegen in die Länge. Das geht über auf Kinder 
und Enkel einige Jahrtausende hindurch. Da ist es dann kein Wunder, daß 
aus den Flossen zuletzt Füße werden.‘ So schreibt C. E.v.Baer im Jahre 
1828 (S.200). Es fehlte also nicht etwa am letzten erlösenden Wort, viel- 
mehr gingen die Gedanken der Zeit noch zu sehr in anderer Richtung, um es zu 
vernehmen. Der Typus war ihr eine Idee, in dem doppelten Sinn eines Bau- 
planes, welcher in der schaffenden Natur bei der Erzeugung der Organismen 
wirkt, und eines Gedankenbildes, mittels dessen der erkennende Geist nach- 
schaffend den Wegen der Natur folgt. Das ist die Anschauung der ersten, der 
idealistischen Periode der Morphologie. 

Ich wüßte kein Beispiel, welches die Eigenart jener uns fremd gewordenen 
Anschauungsweise schärfer hervortreten ließe, als C. E. v. Baers Auffassung 
des Typus der Wirbeltiere und seiner Homologien. 

C.E. v, Baer unterscheidet vier Typen, den strahligen, den geglieder- 
ten, den massigen und den der Wirbeltiere. Dabei ist der Wirbeltiertypus 
nichts eigentlich Neues, vielmehr ist er gleichsam aus den anderen, zum min- 
desten aus zweien von ihnen, zusammengesetzt (1828, S. 212). Seine ‚‚ani- 
malen‘ Teile folgen dem gegliederten Typus, welchem die Gliedertiere, z.B. die 
Insekten, angehören; die ‚„plastischen‘‘ (wir würden sagen die ‚„vegetativen‘‘) 
dagegen dem massigen Typus, nach dem die Mollusken, also z. B. die Schnecken, 
gebaut sind. Und nun homologisiert v. Baer ganz unbefangen die ‚‚ani- 
malen‘‘ Rückenmarksganglien der Wirbeltiere mit den Bauchganglien der In- 
sekten, ein paar andere Ganglien der Wirbeltiere dagegen, die er dem ‚‚plas- 
tischen‘‘ Nervensystem zurechnet, werden den Nervenknoten der Mollusken 
gleichgesetzt (S. 234ff.). Dieses Verfahren ist vollständig berechtigt, wenn 
man den Begriff Typus und Homologie so rein ideell faßt, wie C. E. v. Baer und 


5 


Darwin. 


68 H.SPEMANN: Zur Geschichte und Kritik des Begriffs der Hamologie 


seine ganze Zeit es tat. Ein vergleichender Anatom von heute dagegen wird es 
zunächst kaum verstehen, geschweige denn auf den Gedanken kommen, eine 
solche Homologie aufzustellen. So wie er die Begriffe Typus und Homologie 
auffaßt, könnte eine Verbindung zweier Typen in einem einzigen nur durch 
geschlechtliche Paarung zweier diesen Typen angehörigen Tiere zustande kom- 
men, und jene Homologisierung würde für ihn nicht mehr und nicht weniger 
bedeuten als die Behauptung, daß die animalen Organe der Wirbeltiere auf 
ein Gliedertier, die vegetativen auf ein Mollusk als Vorfahren zurückgehen. 

Diese Wandlung der Begriffe wurde bewirkt durch die Deszendenz- 
theorie, welche durch Darwin zur Herrschaft gelangte. 

Es ist oft darauf hingewiesen worden, daß der Darwinismus ein sehr zu- 
sammengesetztes theoretisches Gebilde ist, aus mehreren ineinander greifenden, 
aber doch voneinander unabhängigen Theorien besteht. Er hat durch jede 
seiner einzelnen Lehren die Morphologie aufs tiefste beeinflußt; hier inter- 
essiert uns diejenige seiner Seiten, welche sich mit dem Problem der syste- 
matischen Verwandtschaft der Organismen beschäftigt, die Abstammungs- 
lehre oder Deszendenztheorie. Sie besagt bekanntlich, daß die größere oder 
geringere Übereinstimmung im Körperbau der Organismen, wie die vergleichende 
Anatomie sie aufdeckt, ihren Grund in der Abstammung von gemeinsamen, 
also gleich gebauten Vorfahren hat, daß daher die nähere oder entferntere ideelle 
Verwandtschaft, ‚welche ihren Ausdruck in der Stellung der Einzelformen im 
natürlichen System findet, auf näherer oder entfernterer Blutsverwandtschaft 
beruht. Dieser Auffassungsweise hat Darwin zu allgemeiner Anerkennung und 
damit zu breiter Wirkung auf die Wissenschaft verholfen; vorhanden war sie, 
wie wir wissen, schon vor ihm, am nachdrücklichsten vertreten durch Lamarck. 
Man ist deshalb neuerdings vielfach geneigt, das Verdienst Darwins in dieser 
Hinsicht nicht sonderlich hoch einzuschätzen; und die fast allgemeine, begei- 
sterte Aufnahme, welche seine Lehre sofort nach ihrem Auftreten gefunden hat, 
könnte einen ja in der Tat etwas mißtrauisch machen, ob es bloß ihr Wahrheits- 
gehalt war, der ihr zu so raschem, vollständigem Siege verhalf. Aber auch ein 
C.E.v. Baer, der durch Lamarck nicht überzeugt worden war, konnte sich 
auf die Dauer den Gründen Darwins für gemeinsame Abstammung nicht ver- 
schließen. Er hatte selbst in dem oben berührten Zusammenhang (1828, S. 201) 
die historische Entwicklung der Formen auseinander als die einfachste Er- 
klärungsweise bezeichnet und sie trotzdem abgelehnt. Es müssen also Hinder- 
nisse im Wege gestanden haben, die unüberwindlich schienen. Im Anschluß 
an die oben zitierte ironische Ableitung des Landtieres aus dem Wassertier 
heißt es weiter (S. 200): „Eine unvermeidliche Folge jener als Naturgesetz be- 
trachteten Vorstellungsweise war die, daß eine früher herrschende, seitdem 
ziemlich allgemein als unbegründet betrachtete Ansicht von der einreihigen 
Stufenfolge der verschiedenen Thierformen allmählich wieder festen Fuß ge- 
wann... Auch muß man gestehen, daß, wenn jenes Naturgesetz angenommen 
wurde, die Konsequenz ebenfalls die Aufnahme dieser Ansicht forderte.‘‘ Diese 
Folgerung nun, die ihm unvermeidlich schien, mußte C. E. v. Baer, wie vor 


Darwin. Genetische Fassung des Homologiebegriffs 69 


ihm Cuvier (1812), auf Grund seiner eigenen Forschungen ablehnen, und so 
fiel für ihn auch die Voraussetzung. 

Darwin zeigte nun, daß jede Tierform sich nicht nur nach einer, sondern 
nach mehreren Richtungen weiter entwickeln kann, in Anpassung an die ver- 
schiedensten Lebensverhältnisse, und daß infolge davon der Aufstieg zu immer 
größerer Vollkommenheit in dieser Anpassung nicht auf einer einzigen Stufen- 
leiter stattfindet, sondern auf zahlreichen und immer zahlreicher werdenden. 
Die jetzt lebenden Tierformen lassen sich vergleichen den Knospen eines un- 
geheuren Baumes; von jeder führt nur ein einziger Weg zurück über Zweige und 
Äste zu Stamm und Wurzel. In dieser Linie hat die Entwicklung dieser Form 
stattgefunden; je länger sie mit derjenigen zusammenlief, in welcher eine andere 
Form aufstieg, um so näher sind die beiden Formen verwandt. Wie eine Anzahl 
von Knospen, die an einem Zweigesitzen, eine zusammengehörige Gruppe bilden, 
und wie mehrere solcher Gruppen an einem Aste stehen, so müssen auch die 
Organismen in ihrer natürlichen Anordnung zu Gruppen unter Gruppen zu- 
sammengefaßt werden können. Und gerade zu dieser Anordnung ist die ver- 
gleichende Anatomie im natürlichen System gelangt. So hat Darwin aus 
einem Hindernis eine Stütze seiner Lehre gemacht. 

Damit beginnt die zweite, die historische Periode der Morphologie. 
Die vergleichenden Anatomen betrachteten es von da an bis auf den heutigen 
Tag als ihre Aufgabe, den Stammbaum der Tiere zu enthüllen. Sie arbei- 
teten dabei mit dem alten Begriff der Homologie weiter, aber ganz unvermerkt 
erhielt er einen neuen Sinn. 

Etwas Ähnliches hatte sich schon früher einmal angebahnt. Die ursprüng- 
liche Definition des Begriffs Homologie, wie sie zuletztnoch von Owen (1848, S.7) 
gegeben wurde, war eine rein geometrische gewesen: homolog sind solche Teile 
eines Körpers, welche dieselbe relative Lage haben. Nun besteht aber zwischen 
der geometrischen und der morphologischen Vergleichung ein tiefer sachlicher 
Unterschied darin, daß es sich bei den mathematischen Figuren um unveränder- 
liche Größen handelt, während die lebenden Formen in Wandlung begriffen 
sind, und der Vergleich sich daher auf mehr oder weniger rasch vorübergehende 
Zustände bezieht. Bei zwei ähnlichen Dreiecken z. B. kommt für den Vergleich 
die Entstehungsweise (etwa welche Seite zuerst gezeichnet worden ist) nicht in 
Betracht, weil ein unfertiges Dreieck überhaupt kein Dreieck ist; ein unfertiges 
Tier dagegen ist sehr wohl ein Tier, und es liegt daher die Frage auf der Hand, 
ob zwei Organismen, die im ausgebildeten Zustand vergleichbar sind, es auch 
in ihren einzelnen Entwicklungsstadien sind, oder, um es anders auszudrücken, 
ob von zwei homologen Körperteilen auch die Anlagen homolog sind, aus denen 
sie entstehen. In der weit überwiegenden Mehrzahl der Fälle ist diese Frage zu 
bejahen; es hat sich sogar gezeigt, daß die Homologisierung bei den Anlagen oft 
weiter durchzuführen ist als bei den entwickelten Teilen. Die Beobachtungen, 
welche zu dieser Antwort geführt haben, gehören zu den schönsten Entdek- 
kungen der Entwicklungsgeschichte. Nur zwei Beispiele. 

Zu den Wirbeltieren müssen ihrem ganzen Körperbau nach einige Tier- 


Historische 
Periode der 
vergleichenden 
Anatomie. 


Genetische 

Eassung des 

Homologiıe- 
begriffs. 


Haeckel. 


70 H.SPEMANN: Zur Geschichte und Kritik des Begriffs der Homologie 


formen gestellt werden, denen das namengebende Merkmal der Wirbeltiere, die 
Wirbelsäule, fehlt (z. B. das Lanzettfischehen, Amphioxus lanceolatus). An 
ihrer Stelle findet sich ein ungegliederter, elastischer Strang, die Rücken- 
saite oder Chorda dorsalis. Dieser Unterschied, welcher die systematische 
Zusammengehörigkeit in Frage stellen könnte, ist aber nicht vorhanden, wenn 
wir die früheren Entwicklungsstadien vergleichen; denn da findet sich bei allen 
Wirbeltieren, selbst beim Menschen, eine Chorda dorsalis, und erst auf Grund 
und unter teilweiser Verdrängung dieses embryonalen Organes entwickelt sich 
dann die gegliederte knorpelige und knöcherne Wirbelsäule. 

Die Fische folgen in allen Hauptzügen ihres Körperbaus dem Typus der 
Wirbeltiere, doch findet sich ein sehr tief gehender Unterschied. Ihre Schlund- 
wand ist nämlich jederseits von mehreren Spalten, den Kiemenspalten, durch- 
brochen, deren trennende Wände, die Kiemenbögen, von knorpeligen oder knö- 
chernen Skelettstücken gestützt und von Blutgefäßen durchzogen sind. Dieser 
aufs Wasserleben berechnete Atemapparat der Fische fehlt bekanntlich den 
luftatmenden höheren Wirbeltieren. Man kann sich denken, welchen Eindruck 
es machte, als Rathke im Jahre 1825 an Embryonen von Vögeln und Säuge- 
tieren und drei Jahre später auch an solchen des Menschen mehr oder weniger 
deutliche Kiemenspalten und Kiemengefäße nachwies; erst aus diesem fisch- 
ähnlichen Zustand entwickeln sich durch Ausbildung und Rückbildung die 
Verhältnisse des fertigen Organismus. 

So gibt es noch zahlreiche Fälle, und man könnte daraus den Erfahrungs- 
satz ableiten, daß vonhomologen Organen auch die Anlagen homolog 
sind. Dieser Satz würde so lange allgemein gelten, bis eine Ausnahme nach- 
gewiesen wäre. Aber schon früh ist man einen Schritt weiter gegangen und hat 
die gleichartige Entwicklung in die Definition des Begriffs Homologie auf- 
genommen. So sagt Geoffroy St. Hilaire in dem oben zitierten Zusammen- 
hang: ‚les organes des sens sont homologues... c’est a dire qu’ils sont ana- 
logues dans leur mode de devoloppement, s’il existe veritablement en eux un 
meme principe de formation.‘ Ein anderer vergleichender Anatom jener Zeit, 
Reichert, verwarf die Homodynamie zweier Schädelknochen, weil sie auf 
verschiedene Weise entstehen, der eine durch Verknöcherung von Knorpel, 
der andere direkt im Bindegewebe. Owen (1848, S.6) führt diese Ansichten an, 
um sie abzulehnen. 

Damals, vor Darwin, war es die beobachtete Entwicklung des Einzel- 
wesens, welche auf eine Umgestaltung des Homologiebegriffs hindrängte; jetzt, 
nach Darwin, wirkte die erschlossene Entwicklung des Stammes in derselben 
Richtung. Darwin selbst definiert homolog noch als ‚‚ideell gleich‘‘ (E. d. A. 
S. 209). Haeckel, welcher den Begriff erst rein morphologisch gefaßt hatte, 
fügt gleich darauf hinzu (1866, I, S. 314), ‚daß wahre Homologie nur statt- 
finden kann zwischen zwei Teilen, welche aus der gleichen ursprünglichen 
Anlage entstanden sind und sich erst im Lauf der Zeit durch Differenzierung 
voneinander entfernt haben‘. Dieses ‚‚nur stattfinden kann‘ verrät, daß hier 
unvermerkt die Definition des Begriffs sich geändert hat; ganz klar wird die 


Haeckel, Gegenbaur 71 


Wandlung, wenn Haeckel später sagt (1866, II, S. 411), „bei Verwertung der 
anatomischen Ähnlichkeiten... kommt zuletzt immer alles auf die Entschei- 

dung an, ob die letzten Übereinstimmungen in der Struktur als Homologien 

(durch gemeinsame Abstammung erhalten) oder als Analogien (durch gleich- 

artige Anpassung erworben) aufzufassen sind. Gerade diese wichtige Ent- 
scheidung ist aber oft äußerst schwierig‘‘. Genau so definiert Gegenbaur Gegenbaur. 
(1878, S. 67) specielle Homologie als ‚das Verhältnis zwischen zwei Organen 
gleicher Abstammung, die somit aus derselben Anlage hervorgegangen sind“, 

„Das Aufsuchen der speciellen Homologien erfordert genaue Nachweise der 
verwandtschaftlichen Beziehungen.“ 

Solche Wandlungen in der Fassung von Begriffen hat auch in anderen 
Wissenschaften die Entwicklung mit sich gebracht; wenn man sich ihrer be- 
wußt wird, so ist an sich nichts gegen sie einzuwenden. Inwieweit die logisch 
scharf zu unterscheidenden Begriffe sich sachlich decken, ob also alle nach 
alter Definition homologen Organe auf gemeinsame Anlage zurückgehen, und 
ob alle genetisch zusammenhängenden Organe auch im alten geometrischen 
Sinn homolog sind, wäre noch zu prüfen; jedenfalls beherrscht diese Ansicht 
seither die vergleichende Anatomie und ihre Methode. Schon früher war Vor- 
aussetzung für das Vergleichen zweier Formen ihre ‚Vergleichbarkeit‘ ge- 
wesen, d. h. ihre Zugehörigkeit zu demselben Typus. Da nun dieser Typus selbst 
nur durch Vergleichung festzustellen ist, so bestand schon damals die Arbeit des 
vergleichenden Anatomen in einem beständigen Bilden vorläufiger Annahmen 
und einem Probieren, wie weit man mit ihnen kommt. Jetzt heißt Vergleich- 
barkeit soviel wie Gemeinsamkeit der Abstammung seit dem Auftreten des zu 
vergleichenden Organs; das wichtigste Mittel, diese Abstammung festzustellen, 
ist aber eben der Vergleich der Formen, vor allem auch der ausgestorbenen, 
fossil erhaltenen. Die vergleichende Anatomie wird also immer einen hypo- 
thetischen Charakter tragen; darin liegt ihre Grenze, aber auch ihre Frucht- 
barkeit für andere Wissensgebiete. Sie gleicht einem Manne, der sein Haus 
ziemlich stark mit Hypotheken belastet hat; man wird ihm deshalb nicht den 
Kredit entziehen, aber man wird, ehe man mit ihm in geschäftlichen Verkehr 
tritt, jedesmal nach den Sicherheiten fragen. Für die vergleichende Anatomie 
aber erscheint es als eine wichtige Aufgabe, wichtiger als die Ausfüllung einiger 
Lücken, als die Feststellung einiger neuer Homologien, einmal die Kriterien, 
nach denen Homologien bestimmt werden, zusammenzustellen und kritisch 
durchzuarbeiten. Ohne das hier zu versuchen, will ich nur an einigen Beispielen 
zeigen, wie es gemeint ist. 

Was das konstituierende Merkmal des alten Begriffs ‚„Homologie“ 
war, die relativ gleiche Lage in zwei nach gleichem Plan gebauten Organismen, 
das ist jetzt zum hauptsächlichsten Kriterium, zum wichtigsten Wahrschein- 
lichkeitsgrund dafür geworden, daß Homologie im neuen Sinn vorliegt, daß die 
verglichenen Organe auf denselben Ausgangspunkt zurückgehen. So gelten der 
Arm des Menschen und der Flügel des Vogels für homolog im neuen Sinn, weil 
sie es im alten waren; d. h. sie werden deshalb für das abgeänderte Erbteil von 


Fritz Müller. 


72 H.SPEMANN: Zur Geschichte und Kritik des Begriffs der Homologie 


einem gemeinsamen Vorfahren gehalten, weil sie dieselbe relative Lage im Kör- 
per dieser beiden Organismen haben, deren übrige Organe man auch homologi- 
sieren kann. ’ 

Das gilt nun aber nicht allgemein; der oben zitierte Satz von Geoffroy 
St. Hilaire, daß ein Organ eher verändert, verkümmert, vernichtet als ver- 
lagert wird, ist durch die spätere Forschung nicht durchaus bestätigt worden. 
So können Muskeln ‚‚wandern‘‘, indem sie neue Ursprungs- und Ansatzstellen 
gewinnen. In einer Hinsicht bewährt sich aber auch in diesem Fall das ‚Prinzip 
der Verbindungen‘ des eben genannten Autors, indem die verlagerten Muskeln 
meist in Verbindung mit ihrem ursprünglichen Nerv bleiben. Deshalb ist die 
Innervation eines Muskels das wichtigste Kriterium zur Feststellung seiner 
Homologie. Aber auch kein ausnahmslos gültiges; Muskeln können auch von den 
Nerven versorgt werden, in deren Gebiet sie durch ihre Wanderung gelangt sind. 
Wie das möglich ist, haben neuere Experimente verständlicher gemacht. 

Eine solche Wanderung, auch von anderen Organen, kann während der 
individuellen Entwicklung stattfinden, und ohne weiteres nachweisbar sein, 
wenn die Anlagen schon gut unterscheidbar sind; sonst eventuell mit Hilfe des 
Experiments. Das embryonale Stadium vor Eintritt der Wanderung steht 
also dann dem Typus näher, und wenn dieser, wie die Deszendenztheorie lehrt, 
das von dem gemeinsamen Vorfahren Ererbte ist, so läßt sich aus der Beschaffen- 
heit der Jugendform die des Vorfahren erschließen. So kann also die Entwick- 
lungsgeschichte Kriterien liefern für die Homologie von Teilen, deren Lagerung 
im erwachsenen Zustande die Homologisierung erschweren würde. 

Aber das ist nur ein besonderer Fall einer viel allgemeineren Erscheinung, 
für die wir schon zwei weitere Beispiele kennen gelernt haben. Bei sämtlichen, 
auch den höchsten Wirbeltieren, finden sich im Embryonalzustand eine Chorda 
dorsalis und Kiemenspalten, Organe, welche nur bei den niedrigsten Wirbel- 
tieren im erwachsenen Zustand erhalten bleiben. Wenn sich das auf sämtliche 
Organe ausdehnen ließe, so müßte also der Embryo des höheren Tieres der 
erwachsenen Form des niederen Tieres ähnlich sein. 

Schon im Jahre 1811 hat J. F. Meckel eine Abhandlung verfaßt mit dem 
bezeichnenden Titel: ‚Entwurf einer Darstellung der zwischen dem Embryo- 
zustande der höheren Thiere und dem permanenten der niederen stattfindenden 
Parallele‘. Was dieser Titel ausspricht, wird von demselben Autor wenige 
Jahre später in die Worte gefaßt: „die Entwicklungsstufen des Menschen von 
seinem ersten Entstehen an bis zur erlangten Vollkommenheit entsprechen 
bleibenden Bildungen in der Thierreihe‘‘ (1815, S. 51). 

Daß diese höchst merkwürdigen Beziehungen durch die Annahme gemein- 
samer Abstammung erklärlicher werden, erkannte schon Darwin (E.d. A. 
S. 534); das Hauptverdienst, den Gedanken zu Ende gedacht und scharf aus- 
gedrückt zu haben, gebührt aber Fritz Müller. „Die Veränderungen,‘ so 
lesen wir in seiner Schrift „Für Darwin“ (im Jahre 1864, fünf Jahre nach der 
„Entstehung der Arten‘, erschienen), ‚die Veränderungen, durch welche sich 
Junge von ihren Erzeugern entfernen, und deren allmähliche Häufung die Ent- 


Das „biogenetische Grundgesetz“ 73 


stehung neuer Arten, Gattungen, Familien veranlaßt, können in früherem oder 
späterem Lebensalter auftreten, in der Jugend oder zur Zeit der Geschlechts- 
reife... Die Nachkommen gelangen also zu einem neuen Ziele, entweder in- 
dem sie schon auf dem Wege zur elterlichen Form früher oder später abirren, 
oder indem sie diesen Weg zwar unbeirrt durchlaufen, aber dann statt stille zu 
stehen noch weiter schreiten... Im ersteren Fall wird die Entwicklungs- 
geschichte der Nachkommen mit der ihrer Vorfahren nur bis zu dem Punkte 
zusammenfallen können, an dem ihre Wege sich schieden, über deren Bau im 
erwachsenen Zustande wird sie nichts lehren. Im zweiten Falle wird die ganze 
Entwicklung der Vorfahren auch von den Nachkommen durchlaufen und, so- 
weit daher die Entstehung der Art auf dieser zweiten Weise des Fortschreitens 
beruht, wird die geschichtliche Entwicklung der Art sich abspiegeln in deren 
Entwicklungsgeschichte. — In der kurzen Frist weniger Wochen oder Monde 
führen die wechselnden Formen der Embryonen und Larven ein mehr oder 
minder vollständiges, mehr oder minder treues Bild der Wandlungen an uns 
vorüber, durch welche die Art im Laufe ungezählter Jahrtausende zu ihrem 
gegenwärtigen Stande sich emporgerungen hat.‘“ 

Fritz Müllers Ansicht unterscheidet sich also nicht unwesentlich von 
derjenigen Meckels. Der individuelle Entwicklungsweg irgend eines Tieres ent- 
hält im einfachsten, sicher nie verwirklichten Fall die Entwicklungswege aller 
seiner Vorfahren und damit auch deren erwachsene Zustände. Wenn uns diese 
letzteren fossil erhalten wären, so müßte sich aus ihnen die Entwicklung des 
letzten Nachkommen zusammensetzen lassen. ‚„Bleibenden Bildungen in der 
Thierreihe‘‘aber, wie Meckel meint, könnten sie nur insoweit entsprechen, als 
von jenen Vorfahren außer den abgeänderten auch mehr oder weniger unverän- 
derte Nachkommen bis auf den heutigen Tag erhalten wären. 

Diese eine Tendenz des Organismus, immer auf demselben Wege ans Ziel 
der Vorfahren und vielleicht noch darüber hinaus zu gelangen, wird nun von 
zwei anderen Tendenzen durchkreuzt, wie auch schon Fritz Müller erkannte. 
„Die in der Entwicklungsgeschichte erhaltene geschichtliche Urkunde‘, 
fährt er fort (S.77), „wird allmählich verwischt, indem die Entwicklung einen 
immer geraderen Weg vom Ei zum fertigen Thiere einschlägt, und sie wird häufig 
gefälscht durch den Kampf ums Dasein, den die frei lebenden Larven zu be- 
stehen haben.‘‘ Für beides, für die Abkürzung des Weges durch Ausfall von 
Entwicklungsstadien und für seine Verlängerung durch Ausbildung von sog. 
Larvencharakteren, können die embryonalen Atmungsorgane der höheren 
Wirbeltiere als Beispiel dienen. 

Der junge Embryo eines Vogels besitzt drei Atmungsorgane: Kiemen- 
spalten und -bögen mit den zugehörigen Gefäßen, nicht mehr in Funktion, ein 
Erbteil aus der Zeit des Wasserlebens; Lungen, als Ausstülpung des Vorder- 
darms angelegt, noch nicht in Funktion; und die weit aus der Leibeshöhle her- 
ausgewachsene Harnblase oder Allantois, die, mit Blutgefäßen reich ver- 
sorgt, sich innen auf der Schale ausbreitet und durch sie hindurch den Gas- 
austausch besorgt. Dem Kiemenapparat fehlt zur Funktion der wesentlichste 


74 H SPEMANN: Zur Geschichte und Kritik des Begriffs der Homologie 


Bestandteil, die Kiemenblättchen, die, von feinsten Blutgefäßen durchzogen, an 
ihrer durchlässigen großen Oberfläche einen ausgiebigen Gasaustausch ermög- 
lichen. Sie sind bei den näheren oder entfernteren Vorfahren im erwachsenen 
Zustande sicher vorhanden gewesen, wie sie sich noch bei den Fischen finden; 
ihre Bildung wird nicht mehr wiederholt, der Entwicklungsgang ist abgekürzt. 
Die Allantois hingegen ist in ihrer jetzigen Ausdehnung ein embryonalesOrgan; als 
Atemorgan kann sie nur bei einem Embryo funktionieren, wo sie ausgebreitet 
der Innenfläche einer Eischale anliegt; und als Harnblase hat sie sicher nie einem 
Tier weit aus dem Leibe heraus gehangen. Hier ist also der Entwicklungsgang 
durch Einschiebung eines Larvenorgans, welches sich später wieder zurück- 
bildet, verlängert. 

Jene bedeutungsvollen Sätze Fritz Müllers gehen gewöhnlich unter dem 
Namen Haeckels; doch ist von diesem eigentlich nur eine knappe Formu- 
lierung neu hinzugekommen. Haeckel (1866) nannte die direkt festzustellende 
individuelle Entwicklung eines Organismus seine Ontogenesis oder Onto- 
genie (I, S.55), die indirekt zu erschließende Entwicklung der Vorfahrenreihe 
im Lauf der Generationen seine Phylogenesis oder Phylogenie (], S. 57), 
und er formulierte die soeben dargelegten Zusammenhänge in folgenden Sätzen 
(II, S. 300): ‚Die Ontogenesis oder die Entwicklung der organischen Individuen 
als die Reihe von Formveränderungen, welche jeder individuelle Organismus 
während der gesamten Zeit seiner individuellen Existenz durchläuft, ist un- 
mittelbar bedingt durch die Phylogenesis oder die Entwicklung des organi- 
schen Stammes (Phylon), zu welchem derselbe gehört. Die Ontogenesis ist die 
kurze und schnelle Rekapitulation der Phylogenesis, bedingt durch die physio- 
logischen Funktionen der Vererbung (Fortpflanzung) und Anpassung (Ernäh- 
rung). Das organische Individuum wiederholt während des raschen und kurzen 
Laufes seiner individuellen Entwicklung die wichtigsten von denjenigen Form- 
veränderungen, welche seine Voreltern während des langsamen und langen 
Laufes ihrer paläontologischen Entwicklung nach den Gesetzen der Vererbung 
und Anpassung durchlaufen haben.‘‘ Diese Sätze nebst den von Fritz Müller 
fast wörtlich übernommenen Einschränkungen bezeichnete Haeckel später 
(1872, S. 471) als „biogenetisches Grundgesetz‘, und als solches sind sie all- 
gemein bekannt; Fritz Müllers Name ist in weiteren Kreisen vergessen. 

Soweit die Entwicklung des Einzelwesens die des Stammes wiederholt, 
wird sie von Haeckel (1875, S. 61ff.) als palingenetisch, als Palingenie 
bezeichnet, soweit sie abgekürzt oder sonst abgeändert ist, als cenogenetisch, 
als Cenogenie. Palingenetisch wäre also an der Entwicklung der Kopfregion 
der höheren Wirbeltiere die Bildung von Kiemenspalten, Kiemenbögen, Kie- 
mengefäßen; cenogenetisch der Mangel von Kiemenblättchen. 

Einwände Der durch die Sätze von Meckel, Fritz Müller, Haeckel bezeichnete 
gegen das Komplex von Tatsachen ist von Anfang an auch anders gedeutet worden. 


biogenetische 


rlegeeiz, In seiner Entwicklungsgeschichte des Hühnchens stellte C.E.v. Baer die 


Thesen auf (1828, S.224): ‚Das Gemeinsame einer größeren Thiergruppe bildet 
sich früher im Embryo als das Besondere. Aus dem Allgemeinsten der Form- 


Einwände gegen das biogenetische Grundgesetz 75 


verhältnisse bildet sich das weniger Allgemeine und so fort, bis endlich das 
Speciellste auftritt. Jeder Embryo einer höheren Thierform, anstatt dieanderen 
bestimmten Thierformen zu durchlaufen, scheidet sich vielmehr von ihnen. Im 
Grunde ist also nie der Embryo einer höheren Thierform einer anderen Thier- 
form gleich, sondern nur seinem (ihrem) Embryo.‘ Diese Sätze C.E.v.Baers, 
in bewußtem Gegensatz zu dem oben angeführten Meckels ausgesprochen, 
treffen auch nur diesen, nicht aber das biogenetische Grundgesetz in der Fas- 
sung Fritz Müllers und Haeckels. Sehr klar wird das durch v. Baers 
eigene Worte erläutert, mit denen er fortfährt (S. 225): ‚Die Entwicklung des 
Embryos ist in bezug auf den Typus der Organisationso, alsober das Thierreich 
nach der von französischen Systematikern sogenannten Methode analytique 
durchginge, immer sich von den verwandten scheidend, zugleich aber von der 
niederen Stufe innerer Ausbildung zur höheren fortschreitend.‘‘ Stellt man die- 
sen hübschen Vergleich graphisch dar, so bekommt man die Form eines Stamm- 
baums, dieselbe, welche nach der Abstammungslehre zu erwarten ist. 

In neuester Zeit hat OÖ. Hertwig (1898, 1906, I9IO) sich in einen gewissen O. Hertwig. 
Gegensatz zum biogenetischen Grundgesetz gestellt, und zwar von verschie- 
denen Gesichtspunkten aus, von denen uns hier zunächst nur der folgende an- 
geht. Wenn dieses Gesetz besagt, ein Organismus durchlaufe bei seiner Ent- 
wicklung die erwachsenen Zustände seiner Vorfahren, so kann sich das, ganz 
abgesehen von den cenogenetischen Einschränkungen, natürlich nur auf das 
aktuell, nicht auch auf das virtuell Vorhandene beziehen. Wenn also der Embryo 
eines Vogels in frühem Entwicklungsstadium Spalten, Bögen und Blutgefäße 
eines Kiemenapparats besitzt, und man sagt dann, damit durchlaufe er den er- 
wachsenen Zustand des im Wasser atmenden Vorfahren, so sind dabei, ganz ab- 
gesehen vom Fehlen der Kiemenblättchen, doch nur die sichtbaren, in diesem 
Falle sogar nur die gröberen Formverhältnisse gemeint, nicht aber die latenten 
Anlagen, die beim höheren Tier sich entfaltend weiterdrängen zu den Zustän- 
den, welche das Wassertier weit hinter sich lassen. Dasselbe gilt natürlich für 
alle übrigen Entwicklungsstadien. Daher kann der Satz, „die Ontogenie ist 
eine Wiederholung der Phylogenie‘‘, im strengsten Sinne nicht richtig sein, 
weil „das Endglied einer Entwicklungsreihe schon im ersten Gliede derselben 
mitbedingt, und zwar mechanisch bedingt ist“ (Keibel 1893, S.4). Diesen Ge- Keibel. 
danken führt nun O.Hertwig mit der ihm eigenen Klarheit im einzelnen aus. 

So wichtig diese Überlegung für die kausale Auffassung der Vorgänge ist, 
so scheint sie mir für die vergleichende Anatomie belanglos zu sein; denn für 
diese kommen nicht die unsichtbaren virtuellen Anlagen in Betracht, welche 
irgendein Entwicklungsstadium mit sich führt, sondern nur deren sichtbare, 
aktuelle Ausgestaltungen, und die Frage ist für sie nur, wieviel sich aus diesen 
auf die erwachsenen Formen der Vorfahren schließen läßt. 

Darauf kann man nun kurz sagen: Wenn die Entwicklung rein palingene- 
‚tisch verläuft, alles; wenn sie rein cenogenetisch verläuft, wenig oder nichts. 
Und welche Anhaltspunkte haben wir im einzelnen Fall, um den Anteil von 
 Palingenese und Cenogenese an der Entwicklung festzustellen? Zunächst die 


76 H.SPEMANN: Zur Geschichte und Kritik des Begriffs der Homologie 


Übereinstimmung mit vergleichend-anatomisch gewonnenen Tatsachen und 
Schlüssen, dann Erwägungen nicht morphologischer, sondern physiologischer 
Natur, endlich in neuester Zeit das Experiment. Stimmt ein Entwicklungs- 
gang mit dem überein, was vergleichend-anatomisch zu erwarten war, so bildet 
er eine willkommene Bestätigung; weicht er davon ab, so war er cenogenetisch 
verändert. Anders hat, soviel ich sehe, der umsichtigste Morphologe der nach- 
darwinischen Zeit, Gegenbaur, nie geschlossen. Und ebenso führen die phy- 
siologischen Erwägungen, jedenfalls in der Regel, zu einem ganz sicheren 
Schluß nur in negativem Sinn; Palingenese läßt sich — jedenfalls in den mei- 
sten Fällen — nur ausschließen, nicht beweisen. Daß der Dottergehalt eines 
Hühnereies cenogenetisch ist, ebenso alles, was bei der Weiterentwicklung 
daraus folgt, das läßt sich mit Sicherheit sagen, weil diese Entwicklungssta- 
dien als selbständige Tiere unmöglich lebensfähig waren. Dagegen könnten 
wir, wie OÖ. Hertwig mit Recht bemerkt, selbst den Kiemenapparat eines 
höheren Wirbeltierembryos aus der Entwicklung allein nicht als palingene- 
tisch, als rudimentären Atemapparat der Vorfahren erkennen, wenn wir nie 
einen Fisch gesehen hätten, bei dem er ausgebildet ist. Wir können fast immer 
nur sagen: solch ein Tier kann nicht gelebt haben, solch ein Tier kann ge- 
lebt haben; nicht aber: solch ein Tier muß gelebt haben. Unter diesen Umstän- 
den ist es besonders erfreulich, daß in neuester Zeit Versuche gemacht wurden, 
den Umfang cenogenetischer Abweichungen mittels des Experiments festzu- 
stellen und dadurch womöglich den ursprünglichen Entwicklungsgang zu rekon- 
struieren. 

Es handelt sich um diejenige Art von Cenogenese, welche Haeckel als 
Heterotopie bezeichnete, um Fälle also, wo recht eigentlich das Fundament 
der Homologie, die relative Lagerung der Organe und damit ihre Verbindung 
untereinander, betroffen erscheint. Von R. G. Harrison (1903) stammt das 
erste derartige Experiment, welches aber wesentlich mit entwicklungsphysio- 

R.G. Harrison logischer Fragestellung ausgeführt wurde. Unabhängig von Harrison und 

vonfein morphologischen Gesichtspunkten ausgehend hat H. Braus diese Ar- 
beit systematisch in Angriff genommen. Wegen seiner leichten Verständlich- 
keit mag Harrisons Experiment zur Erläuterung dienen; es betrifft die Ent- 
wicklung der Seitenlinie bei Amphibienembryonen. 

Die Fische und die im Wasser lebenden Larven der Amphibien haben in 
der Haut eigentümliche, in Reihen angeordnete Sinnesorgane; mehrere solcher 
Reihen finden sich am Kopf, in der Umgebung des Auges und am Unterkiefer; 
eine Reihe zieht an der Seite des Körpers bis zum Schwanz, die sog. Seiten- 
linie. Diese Sinnesorgane sind in vieler Beziehung merkwürdig; morpholo- 
gisch vor allem dadurch, daß sie bis an den Schwanz hin von einem Kopf- 
nerven versorgt werden, dem Ramus lateralis des Nervus vagus. Da wir an- 
nehmen müssen, daß jeder Nerv anfänglich nur die Organe versorgte, die in 
der Höhe seines Ursprungs von Hirn und Rückenmark liegen, so muß hier eine 
Wanderung stattgefunden haben, jedenfalls des Nerven, wahrscheinlich auch 
der mit ihm verbundenen Sinnesorgane. So zeigt denn auch die direkte Be- 


Das Experiment im Dienst der deskriptiven Forschung 77 


obachtung der Entwicklung die erste Anlage von Nerv und Sinnesorgan auf 
den Bereich des Kopfes beschränkt, und erst mit dem Älterwerden des Embryos 
sich immer weiter nach hinten ausdehnend. Das kann auf einer wirklichen Ver- 
schiebung der Zellen nach hinten beruhen, braucht es aber nicht. Dasselbe Bild 
würde auch zustande kommen, wenn die Anlage in ganzer Länge an Ort und 
Stelle entstände, und nur von vorn nach hinten fortschreitend erkennbar 
würde. Die Entscheidung führte Harrisons (1903) Experiment herbei, bei 
welchem nach der Bornschen Methode zwei halbe Embryonen verschieden 
gefärbter Froscharten zur Verwachsung gebracht wurden, die vordere dunkel 
pigmentierte Hälfte mit der Anlage der Seitenlinie, und die hintere helle Hälfte, 
bei welcher diese Anlage noch nicht nachweisbar war. Es ließ sich nun deut- 
lich beobachten, wie vom vorderen Stück aus die dunkle Seitenlinie in das helle 
hintere Stück einwuchs. Ihr Material stammt also in ganzer Länge aus der 
Körperregion, zu welcher es seiner Innervation nach gehört. Die Cenogenese 
ist hier durch das Experiment in ihrem genauen Umfang festgestellt und da- 
durch das Palingenetische des Entwicklungsvorganges rekonstruiert. 

H. Braus (1906) hat ein ausführliches Programm dieser Forschungsrich- 
tung aufgestellt und die experimentelle Arbeit systematisch in Angriff ge- 
nommen. 


Die vergleichende Anatomie, um das letzte kurz zusammenzufassen, unter- 
sucht und vergleicht zunächst die erwachsenen Formen und ordnet sie in Reihen. 
Unter der Voraussetzung, daß die Übereinstimmung im Bau auf Vererbung von 
gemeinsamen Vorfahren beruht, und daß die einfacheren Formen sich weniger 
weit von der Urform entfernt haben, werden die Formenreihen ein annäherndes 
Bild der Phylogenie, der Stammesentwicklung geben. Außerdem aber benützt 
die vergleichende Anatomie die unter dem Namen des biogenetischen Grund- 
gesetzes zusammengefaßten Tatsachen. Wäre die Wiederholung der Phylogenie 
in der Ontogenie eine vollständige, so brauchte man bei jeder organischen 
Form nur ihre Entwicklung zu studieren, gewissermaßen ihre Personalakten 
durchzublättern, um zu gleicher Zeit auch über die Geschichte ihrer Vorfahren 
Aufschluß zu erhalten. Da die Ontogenie aber nicht in dieser Weise palingene- 
tisch verläuft, sondern vielfach abgeändert ist, so wird sie für die Feststellung 
der Phylogenie erst brauchbar, wenn dieser cenogenetische Anteil umgrenzt 
und ausgeschieden worden ist. Sichere Kriterien gibt es nur für Cenogenie; 
das einleuchtendste von diesen ist die Unfähigkeit irgendeines Embryonalsta- 
diums zu selbständigem Leben. Wie weit dagegen der Geltungsbereich der 
Palingenie sich erstreckt, darüber gehen in den Fällen, wo die Entwicklung 
mehr oder gar anderes zeigt, als vergleichend-anatomisch erschlossen worden 
ist, die Meinungen sehr auseinander, und mit der objektiven Unsicherheit auf 
diesem Gebiet wächst die Kraft der subjektiven Überzeugung und damit die 
Heftigkeit der wissenschaftlichen Fehden. Hier sollte eine kritische Durch- 
arbeitung der aufgesammelten Hypothesen einsetzen. Man würde erstaunen, 
wie zahlreich sie sind, und wie verschiedenartig. Ganz abgesehen von philo- 


W. Roux. 


Kausal-ana- 
lytische Periode 
der vergleichen- 

den Anatomie. 


78 H.SPEMANN: Zur Geschichte und Kritik des Begriffs der Homologie 


sophischen Anschauungen, welche die Auffassungsweise der Tatsachen be- 
stimmen und nicht, wie man wohl glaubt, selbst aus ihnen folgen, sind es nicht 
nur morphologische Grundsätze, die sich aus der Praxis der Vergleichung all- 
mählich herausgebildet haben und ihren Berechtigungsnachweis in ihrer Frucht- 
barkeit tragen, sondern auch Erwägungen physiologischer, Voraussetzungen 
entwicklungsphysiologischer Natur. So die schon erwähnte Überlegung, ob 
irgendein Entwicklungsstadium auch als freilebende Form existenzfähig wäre, 
zur Entscheidung der Frage, ob der betreffende Zustand als palingenetisch 
aufgefaßt werden kann. Diese physiologischen Bestandteile, die ihr eigentlich 
fremd sind, hat die Morphologie aufgenommen, als sie aus einer formalen zu 
einer historischen Wissenschaft wurde; sie bieten jetzt die Angriffspunkte für 
die Kritik, aber auch für die Weiterbildung. 

W.Roux hat wohl als erster darauf hingewiesen, welche Förderung die 
vergleichend-historische und die analytisch-kausale Morphologie voneinander 
haben könnten, und hat an Beispielen ausgeführt, ‚daß die Grundannahmen, 
von denen die vergleichend-anatomischen Untersuchungen auszugehen pflegen, 
in ihrem Wesen auf, ihren Autoren vermutlich unbewußten, entwicklungs- 
mechanischen Voraussetzungen beruhen‘ (1892, S. 425). 

So sehen wir, daß eine neue, die kausal-analytische Periode der ver- 
gleichenden Anatomie sich vorbereitet. In ihren Anfängen reicht sie weit zu- 
rück, wie ja auch die historische Auffassung schon während der idealistischen 
Periode da und dort aufleuchtet, ohne doch das ganze Gebiet der Wissenschaft 
dauernd zu erhellen. Wie es damals der Darwinschen Theorie bedurfte, um 
der neuen Auffassungsweise zum Durchbruch zu verhelfen, so ist es jetzt die 
von W. Roux in Fluß gebrachte entwicklungsmechanische Forschung, welche 
anfängt, auf das Gebiet der Morphologie überzugreifen. Kausale Betrachtungs- 
weise hat auch schon den Kern der Morphologie, den Homologiebegriff, er- 
faßt und auflösend und umbildend auf ihn eingewirkt. 

Es läßt sich das vielleicht am besten von einigen Experimenten ableiten, 
die am Wirbeltierauge ausgeführt wurden. Dieses höchst komplizierte Organ 
entsteht bekanntlich durch Zusammenfügung von Anlagen, die von verschie- 
denen Mutterböden aus gebildet werden. Die nervösen Teile des Auges, der 
Sehnerv und die Netzhaut, ebenso das Pigmentepithel, entstehen von der frühen 
Anlage des Gehirns aus. Von dieser, einem fast ungegliederten Rohre, wächst 
jederseits eine blind geschlossene Ausstülpung gegen die Haut vor, die primäre 
Augenblase; sie bleibt durch einen sich verdünnenden Stiel, den Augenstiel, 
mit der Hirnanlage in Verbindung. Die primäre Augenblase stülpt sich dann 
von außen her zum doppelwandigen Augenbecher ein; aus dessen äußerer 
Schicht wird das Pigmentepithel, aus der inneren die Netzhaut; der Sehnerv 
entsteht im Anschluß an den Augenstiel. In gleichem Maße, wie die primäre 
Augenblase sich zum Augenbecher einfaltet, folgt die Haut an der Berührungs- 
stelle; dann schnürt sie sich als Linsenbläschen ab und bildet sich zur Linse 
um. So kommt diese in die Öffnung des Augenbechers, die Pupille, zu liegen. 
— Wenn man nun bei einem Wassersalamander einen Teil des Auges mit der 


Kausalanalytische Periode der vergleichenden Anatomie 79 


Linse (Colucci, 1891) oder besser noch die Linse allein (G. Wolff, 1894, 1895) 
entfernt, was sich mit neueren Methoden sehr schonend ausführen läßt, so wird 
sie regeneriert; nun aber nicht von der den Augenbecher bedeckenden Haut, 
der Hornhaut, aus, sondern vom oberen Rand der Iris, also aus ganz anderem 
Material als die normale Linse. Trotzdem ist die Regeneration so vollkommen, 
daß die neue Linse nicht von der alten zu unterscheiden ist; niemand, der ihre 
Entwicklung nicht kennte, würde einen Augenblick zaudern, die beiden Linsen 
für völlig homolog zu erklären. Und doch dürfen wir es nach der Definition 
der historischen Morphologie nicht tun, denn beide Gebilde gehen nicht auf 
dieselbe Anlage zurück. Wenn man ferner bei jungen Embryonen verschiedener 
ungeschwänzter Amphibien über der primären Augenblase die Epidermis, welche 
normalerweise die Linse bilden würde, ablöst und durch andere näher oder ferner 
davon gelegene Haut ersetzt, so entsteht auch aus dieser eine Linse (Lewis, 
1904; Spemann, 1908, 1912b); aber auch sie dürfte nicht als Homologon der 
normalen Linse bezeichnet werden, da sie nicht aus einer homologen Anlage 
entsteht. Wohl aber entsteht sie aus einer Anlage mit gleichen Potenzen 
und unter demselben Einfluß, nämlich dem des Augenbechers; dasselbe 
gilt vielleicht auch für die Wolffsche Linsenregeneration (Spemann, 1905). 

Ray Lankester (1870) hat schon vor vielen Jahren vorgeschlagen, den Ray Lankester. 

alten Begriff der Homologie aufzulösen und durch die beiden neuen Begriffe ee 
der Homogenie und der Homoplasie zu ersetzen. „Homogenetisch‘“ 
wären dann solche Gebilde, ‚welche genetisch verwandt sind, indem sie durch 
eine einzelne Anlage in einem gemeinsamen Vorfahren vertreten werden (which 
are genetically related, in so far as they have a single representative in a 
common ancestor, S. 37)“. „Homoplastische‘ Gebilde dagegen entstehen, 
„wenn dieselben Kräfte auf Teile zweier Organismen einwirken, welche genau 
oder annähernd gleich und manchmal homogenetisch sind‘ (S. 39). Die rege- 
nerierte Linse unseres Beispiels wäre also nicht homogenetisch, wohl aber homo- 
plastisch mit der normalen Linse. Ray Lankester hält es für wahrschein- 
lich, daß morphologische Gleichheit in vielen Fällen, wo sie als Homologie be- 
zeichnet wird, auf Homoplasie beruht. 

Haeckel stand ursprünglich dieser Auffassung nicht fern. Er hielt es Monophyletische 
(1866, II, S. 411) für wahrscheinlich, daß viele Stämme einzelliger Organismen Be. 
unabhängig voneinander entstanden seien, und daß auch die Stämme der mehr- Entstehung, 
zelligen Tiere sich so aus selbständigen Wurzeln entwickelt haben. Das würde 
aber heißen, daß alle geweblichen Übereinstimmungen zwischen ihnen Homo- 
plasien sind, daß sich also etwa das Flimmerepithel, die Verdauungsdrüsen mit 
ihren Sekreten, die Muskel- und Nervenzellen in den einzelnen Tiergruppen 
immer wieder selbständig aus dem indifferenten Protoplasma der einzelligen 
Stammformen herausgebildet haben. Aber schon in der generellen Morpholo- 
gie, wo diese „polyphyletische‘‘ Entstehung der Organismenwelt bevorzugt 
wurde, spricht Haeckel von einer Wandlung seiner Ansichten; und in der gan- 
zen Folgezeit herrscht in der vergleichenden Anatomie das Bestreben, wo ir- 
gend möglich die „monophyletische‘“ Entstehung anzunehmen, also alle 


C. v. Nägeli. 


80 H.SPEMANN: Zur Geschichte und Kritik des Begriffs der Homologie 


Tiere auf ein Urtier als Vorfahren zurückzuführen, alle Wirbeltiere auf ein 
Urwirbeltier, alle Säugetiere auf ein Ursäugetier, alle Menschenrassen auf 
einen Urmenschen. Ein Hauptmotiv hierfür ist wohl in der Selektionstheorie 
zu suchen, nach welcher die Zweckmäßigkeit neuer Abänderungen nicht mit 
dem Bedürfnis, das sie befriedigen, zusammenhängt, sondern in Hinsicht auf 
dieses Bedürfnis rein zufällig ist. Da hierbei an die Gunst des Zufalls oft recht 
hohe Anforderungen gestellt werden müssen, so hegt man eine begreifliche 
Scheu, ihn mehr als einmal zu bemühen. 

Daraus erklärt essich zum Teil, daß gerade ein Forscher wieC.v.Nägeli, wel- 
cher die Selektionstheorie ablehnt und die phylogenetische Entwicklung auf 
innere Ursachen und direkte Anpassung an äußere Verhältnisse zurückführt, 
die polyphyletische Entstehung in weitgehendem Maße zuläßt. Nicht nur für 
die großen Stämme nimmt er einen gesonderten Ursprung an, auch für die klei- 
neren Tiergruppen hält er ihn nicht für unmöglich. ‚Wie viele verwandte Arten 
und Gattungen demselben Stamme angehören, läßt sich nie mit Sicherheit be- 
stimmen. Wir sind geneigt, einförmige Familien, wie die Cruciferen, die Gra- 
mineen usw. als Abkömmlinge eines einzigen Stammanfanges zu betrachten; 
und wir können dafür wohl eine große Wahrscheinlichkeit, aber keine absolute 
Gewißheit in Anspruch nehmen. Es ist ferner ganz gut möglich, daß mehrere 
oder viele Pflanzenfamilien von einem Punkte ausgegangen und somit phylo- 
genetisch verwandt sind; aber es ist ebensogut denkbar, daß jede derselben 
einen besonderen Ursprung hat, daß die Gräser und Halbgräser, der Apfel- 
baum und der Kirschbaum, der Haselnußstrauch und der Eichbaum, ebenso im 
Tierreiche der Fisch und das Amphibium, der Affe und der Mensch in keinem 
genetischen Zusammenhang stehen und ihre besonderen Abstammungslinien 
besitzen. Das schließt nicht aus, daß ihre Ahnen einander noch ähnlicher waren, 
als sie selbst es sind; es ist dies sogar gewiß, da die Abstammungslinien nicht 
anders als divergierend gedacht werden können. Wir dürfen auch immerhin 
sagen, die Phanerogamen stammen von Gefäßkryptogamen, diese von Leber- 
moosen, der Mensch vom Affen usw. ab; aber diese Redensart ist nur bildlich 
zu verstehen, insofern die Ahnen der jetzigen Organismen, wenn wir sie etwa 
aus paläontologischen Überresten kennten, allerdings in die Gruppe der Gefäß- 
kryptogamen, Lebermoose, Affen zu stellen wären; denn die systematische 
Verwandtschaft setzt keineswegs die genetische voraus‘ (1884, S. 468). 

Abnehmende Wertschätzung der Selektionstheorie wirkt zusammen mit 
Ergebnissen der vergleichenden Anatomie und der Paläontologie, um solche An- 
schauungen auch in den Kreisen der Zoologen mehr in den Vordergrund treten 
zu lassen. Immer zahlreicher werden die Fälle, in welchen die vergleichenden 
Anatomen zum mindesten zweifelhaft sind, ob zwei Organe, die man als homo- 
log ansah, ‚durch gemeinsame Abstammung erhalten‘, nicht vielmehr analog, 
„durch gleichartige Anpassung erworben‘ sind; immer zahlreicher werden die 
Tiergruppen, bei denen eine tiefer eindringende Forschung den polyphyleti- 
schen Ursprung nachweist (vgl. Abel, 1912, S. 618£f.). 

In der Tat läßt sich, wenn man genauer hinsieht, vielleicht in den wenig- 


Der Standpunkt C. v. Nägelis 81 


sten Fällen mit Sicherheit feststellen, ob Homologie oder Analogie vorliegt. 
Nehmen wir den Knochenkamm auf dem Brustbein der Vögel, der zum Ansatz 
der mächtig entwickelten Flugmuskulatur dient. Nach der alten, rein morpho- 
logischen Definition wird man ihn unbedenklich bei allen Vögeln für homolog 
erklären; nach der phylogenetischen Definition dagegen nur unter ganz be- 
stimmten Voraussetzungen, die man nie wird beweisen können, ja die nicht 
einmai wahrscheinlich sind. Sämtliche Vögel müßten monophyletischen Ur- 
sprungs sein, und zwar im allerstrengsten Sinn; d. h. sie müßten nicht nur von 
einer einzigen, reptilienartigen Species abstammen, sondern sogar von einem 
einzigen Individuum dieser Species; und zwar müßte in der ganzen Reihe der 
Generationen jede zum Vogel hinführende Abänderung immer zuerst an einem 
einzigen Individuum aufgetreten und durch dessen Vermehrung allgemein ge- 
worden sein. Denn wenn viele Individuen einer Species unter den gleichen 
äußeren Einflüssen in derselben Richtung sich verändern, so ist das dabei ent- 
stehende Merkmal ‚‚durch gleichartige Anpassung erworben‘, also analog. 
Als gemeinsame Anlage, welche für Aufstellung der Homologie gefordert wird, 
genügt nicht etwa die gleiche Disposition homologer Teile zur Abänderung ın 
derselben Richtung; denn dann müßte man auch den Brustbeinkamm des 
Maulwurfs und der Fledermaus mit dem der Vögel homologisieren. 

Man braucht daher noch nicht so völlig den Standpunkt Nägelis zu dem 
seinigen zu machen, wie OÖ. Hertwigesausgesprochenermaßen tut (1906, S.170), 
um dem Vorschlage des letzteren zuzustimmen, zur alten morphologischen Fas- 
sung des Begriffs Homologie zurückzukehren (S.151). Homolog wären dann 
also wieder solche Teile, die derselben Gewebskategorie angehören, wie Skelett- 
stücke, Muskeln, Nerven oder Kombinationen von ihnen, und die in zwei nach 
demselben Typus gebauten Organismen dieselbe relative Lage zu den übrigen, 
einander schon homolog gesetzten Teilen einnehmen; und zwar dieses während 
der ganzen Entwicklung bis zum erwachsenen Zustand, oder aber nur in den 
früheren oder späteren Entwicklungsstadien. Von solchen homologen Teilen 
läßt sich dann meistens mit größerer oder geringerer Wahrscheinlichkeit aus- 
sagen, daß sie auf eine einzelne Anlage eines gemeinsamen Vorfahren zurück- 
gehen; dann wären sie nach Ray Lankester als homogenetisch zu be- 
zeichnen. Oder aber läßt sich wahrscheinlich machen, daß die Gleichartigkeit 
der Bildung nur daher kommt, daß gleiche äußere oder innere Einflüsse auf ein 
gleichartiges Material einwirkten; dann könnte man Ray Lankesters Be- 
zeichnung homoplastisch verwenden. Häufig wird sich eine Entscheidung, 
welche von beiden Möglichkeiten vorliegt, gar nicht treffen lassen. 

Wir können, um uns dies letztere klar zu machen, dasselbe Beispiel benutzen, 
von welchem wir ausgingen. Es wurde oben gesagt, daß die normal entstandenen 
Linsen zweier Tiere als homogenetisch zu bezeichnen wären, die Linse aus orts- 
fremder Epidermis dagegen als homoplastisch mit der normalen. Hätte diese 
Unterscheidung aber irgendeinen tieferen Sinn? Angenommen, daß auch die 
normale Linse ganz unter dem Einfluß des Augenbechers entsteht, so sind vor 
Einsetzen dieses Einflusses auch die normalen Linsenbildungszellen nicht von 

K.d. G. II. ıv, Bdı Allg. Biologio 6 


Homogenetisch 
und 
homoplastisch 


82 H.SPEMANN: Zur Geschichte und Kritik des Begriffs der Homologie 


den übrigen indifferenten Epidermiszellen verschieden, und der Vorgang ist 
entwicklungsphysiologisch genau derselbe bei der normalen Entwicklung und 
im Fall des Experiments; für beide paßt völlig die Definition der 
Homoplasie. 

Bei anderen, sogar bei nahe verwandten Wirbeltieren, läßt sich eine selb- 
ständige Anlage der Linse viel weiter zurück verfolgen. Dasselbe gilt bei allen 
untersuchten Formen für die Anlage des Augenbechers und seiner Bestandteile. 
Schon in der weit offenen Medullarplatte, dem verdickten Teil der äußeren 
Keimschicht, welcher sich zum Hirnrohr zusammenfaltet und dann abschnürt, 
also lange ehe die primären Augenblasen sich vorgestülpt haben, sind ihre An- 
lagen determiniert, nicht nur für den Augenbecher im ganzen, sondern für 
seine einzelnen Teile, die Netzhaut, das Pigmentepithel, den Augenstiel (Spe- 
mann, I9gI2a). Geht man aber auf noch jüngere Stadien zurück, so werden 
auch hier die Teile ‚‚indifferent‘‘; denn schnürt man einen solchen jungen Keim 
in seiner Medianebene durch, so erhält man statt eines Tieres deren zwei, und 
die vier Augen dieser Zwillinge lassen sich offenbar nicht mehr mit den zweien 
eines normalen Tieres homologisieren, weil ihre Anlagen nicht homolog sind. 
Auf welche Weise hier, beim ‚„harmonisch-äquipotentiellen System‘ (Driesch), 
die Aufteilung in die Anlagen erfolgt, wissen wir nicht; höchstwahrscheinlich 
aber in gleicher Weise beim normalen wie beim experimentell halbierten Keim. 
Also würde auch auf das Verhältnis der Augenbecher zweier normal 
entstandener Tiere zueinander Ray Lankesters Definition der Homo- 
plasie zutreffen. 

Wir können also die Homologisierung nach rückwärts nur durchführen, 
solange schon ‚‚Anlagen‘‘ vorhanden sind, d. h. nur bis zu einem Entwicklungs- 
stadium, wo die einzelnen Teile des Keims, wenn auch nicht ihrem Ansehen, 
so doch ihrer inneren Entwicklungstendenz nach voneinander verschieden ge- 
worden sind. Ununterbrochen von Generation zu Generation wäre das nur 
der Fall bei einer ganz bestimmten Art der Entwicklung, wie sie von der reinen 
Evolutionstheorie angenommen wird. Wie der Augenbecher und seine einzel- 
nen Teile nachgewiesenermaßen schon in der Medullarplatte durch fest deter- 
minierte, bestimmt gelagerte Zellgruppen vertreten sind, so würden nach dieser 
Auffassung diese Anlagen selbst wieder auf Anlagen in jüngeren und immer 
jüngeren Stadien und schließlich auf fest determinierte, bestimmt gelagerte 
Teile des Eies und seines Kerns zurückzuführen sein. Aber auch von hier in 
gleicher Weise immer weiter rückwärts bis zu dem Ei der vorhergehenden Gene- 
ration, durch dessen Wachstum und Teilung sowohl der Leib des Muttertiers 
wie seine Eizellen entstanden sind. Von dem anderen Partner, dem Sperma- 
tozoon, ist hier der Einfachheit halber abgesehen. So bestände eine materielle 
Kontinuität nicht nur zwischen den ganzen Tieren, sondern auch zwischen den 
Anlagen ihrer einzelnen Teile, von derselben Art, wie sie durch allen Wechsel 
des Stoffs hindurch zwischen dem jungen und dem alten Körper eines Indi- 
viduums besteht, und man könnte vom Auge eines Salamanders sagen, es 
stamme von dem Auge seiner Eltern und aller seiner noch so entfernten Vor- 


H. Driesch. Bateson 83 


fahren ab, in demselben Sinn, in welchem man das von den ganzen Tieren be- 
haupten kann. 

Aber in dieser Weise verläuft die Entwicklung offenbar nicht, jedenfalls H. Driesch. 
nicht immer. Ganz abgesehen von Schwierigkeiten, welche in der eben ge- 
gebenen Ableitung selbst liegen, zeigen das die Fälle ‚abhängiger Ditferenzie- 
rung‘‘ und noch mehr die Entwicklung des ‚harmonisch-äquipotentiellen Sy- 
stems‘‘. Nach fester Proportion, welche für die einzelne Art charakteristisch 
ist, wird aus der äußeren Keimschicht ein Teil ausgesondert, der sich zur Hirn- 
anlage ausbildet; nach einer anderen, aber ebenfalls festen Proportion ein Teil 
hiervon für die Augen bestimmt. Wird das Ausgangsmaterial verkleinert, so 
teilen sich die Anlagen in den Rest nach derselben Proportion und es entsteht 
ein kleineres Tier von normaler Form. Es ist das Verdienst Drieschs, diese 
Entwicklung eines ‚„harmonisch-äquipotentiellen Systems‘ zuerst erkannt 
und begrifflich erfaßt zu haben. — Dann hängt aber ein Organ nicht mehr 
direkt durch seine Anlage mit dem homologen Organ eines näheren oder ent- 
fernteren Vorfahren zusammen, sondern nur ganz indirekt, man möchte fast 
wieder sagen, nur ideell, durch die allgemeine Potenz des Keimes, dieses 
Organ zu bilden, und durch seine weitere Fähigkeit, es gerade an der homologen 
Stelle zu bilden. 

Zu denselben Gedankengängen wurde Bateson (1892) schon vor Jahren Bateson. 
von anderer Seite her geführt. Er studierte die Zahlenvariationen im Gebiß 
verschiedener Säugetiere, mit der besonderen Fragestellung, ob dabei ‚‚die 
Individualität jedes Gliedes der Reihe respektiert wird‘ (S. 104). „Each would 
then have its individual history, just as a Fellowship of a College or a Canonry 
of a Cathedral has an individual history, being handed on from one holder to 
his successors, some being suppressed and others being founded, but none being 
merged into a common fund‘ (S.104). Er kam zu dem Ergebnis, daß die Va- 
riation manchmal in dieser Weise verläuft, manchmal aber auch nicht. So be- 
schreibt er das Gebiß eines Seehundes, wo der vierte Prämolar des Oberkiefers 
gespalten war, auf der rechten Seite unvollkommen, auf der linken ganz. Hier 
ließ sich die Homologisierung noch durchführen, auch links, weil die zusam- 
mengehörenden Zähne dichter gedrängt standen als die übrigen. Anders bei 
einem Affenschädel; dort fanden sich im Oberkiefer rechts und links statt 
dreier Prämolaren deren vier, und bei keinem Paar derselben ließ sich eine engere 
Zusammengehörigkeit nachweisen. ‚Hier hat die Zahnleiste, welche normaler- 
weise drei Schmelzkappen [für die Prämolaren] abgibt, deren vier geliefert, 
und ich glaube, daß es unmöglich ist, die vier Zähne zu analysieren und auf die 
drei zu verteilen, ebenso unmöglich, als wollte man die Seiten eines gleichseiti- 
gen Dreiecks mit denen eines Quadrats vom selben Umfang homologisieren‘ 
(S-114). Ä 
Es scheint also, daß der Homologiebegriff in der Fassung der historischen 
Periode sich unter unseren Händen auflöst, wenn wir auf kausalem Gebiet 
mit ihm arbeiten wollen; und zwar nicht aus dem ganz allgemeinen Grund, 
weil sich das Wandelbare überhaupt nicht restlos in feste Begriffe fassen läßt, 

6* 


84 H.SPEMANN: Zur Geschichte und Kritik des Begriffs der Homologie 


sondern aus dem viel schwerer wiegenden, weil die Entwicklung in anderer 
Weise verläuft, als man sich, wohl halb unbewußt, bei der ersten Aufstellung 
und späteren Handhabung des Begriffs dachte. Damit soll keineswegs die Be- 
deutung der historischen Betrachtungsweise überhaupt herabgesetzt werden; 
im Gegenteil halte ich die Auffassung der Organismen als „historischer Wesen“ 
(Boveri, 1906) nicht nur für die heute allein noch zulässige, sondern auch für 
die fruchtbarste. Wenn die einzelnen Organisationsformen nur ideell verwandt 
sind, verschiedene Ausgestaltungen einer in der Natur wirksamen Idee, Varia- 
tionen auf ein Thema, wie die idealistische Periode es ausdrückte, so muß die 
Forschung hier schon haltmachen; angreifbare Probleme ergeben sich erst 
aus der historischen Auffassung, wo alles, wenn auch in noch so kleinen, noch 
so schwer erkennbaren Schritten an dem begrenzten, sichtbaren Objekt sich 
abspielt, welches wir in Händen halten. Nur glauben wir nicht mehr, daß wir 
erst den Stammbaum der Tiere feststellen können, um dann aus ihm die Ent- 
wicklungsgesetze abzuleiten, vielmehr glauben wir zu erkennen, daß wir erst 
diese Gesetze feststellen müssen, ehe wir die Formenreihen, in denen wir die 
Organismen ordnen, richtig verstehen, ja oft überhaupt nur aufstellen können. 
Daher werden es nicht die alles umfassenden Abstammungstheorien sein, auf 
denen weiter zu bauen ist; denn diese sind ebenso unsicher, wie sie durch ihre 
Weite und Kühnheit entzücken; vielmehr werden uns die kleinen, aber sicher 
begründeten Entwicklungsreihen die besten Ausgangspunkte zu vertiefender 
Forschung werden. 

So scheint die Zeit gekommen, ‚‚da auch für die Morphologie das Wandel- 
bare der Ziele und damit auch des Strebens sich erweist, und da andere Pro- 
bleme und andere Methoden an die Stelle der gegenwärtigen treten werden‘. 
Mit diesen Worten gereifter Bescheidenheit eröffnete Gegenbaur sein Mor- 
phologisches Jahrbuch; schönere wüßte ich nicht, um die neu anhebende For- 
schungsperiode an die ablaufende anzuknüpfen. 


Literatur. 


Meine Darstellung beruht durchweg auf dem Studium der Quellen. Auf E. RADLS 
groß angelegtes, höchst wertvolles Werk wurde ich erst aufmerksam, als meine Arbeit in 
der Hauptsache abgeschlossen war. Es ergänzt meine Skizze in wesentlichen Punkten; in 
manchem, so in der Wertschätzung der historischen Periode, bin ich zu abweichenden An- 
sichten gekommen. 


ABEL, O., 1912: Grundzüge der Palaeobiologie der Wirbeltiere. 

BAER, C.E. voN, 1828: Über Entwickelungsgeschichte der Thiere. Beobachtung und Reflexion. 

BATESON, W., 1892: On Numerical Variation in Teeth, with a Discussion of the Conception 
of Homology. Proc. Zool. Soc. London p. ıo2ft. 

BOVERI, TH., 1906: Die Organismen als historische Wesen. Rektoratsrede. Würzburg. 

BRAUS, H., 1906: Die Morphologie.als historische Wissenschaft. Experimentelle Beiträge zur 
Morphologie Bd. I. 

BRONN, H. G., 1858: Morphologische Studien über die Gestaltungsgesetze der Naturkörper 
überhaupt und der organischen Körper insbesondere. 

CAMPER, PETER, 1778: Deux discours sur l’analogie qu’ily a entre la structure du corps humain 
et celle des quadrupedes, des oiseaux et des poissons. Oeuvres de P. Camper T.IIl, p. 325 ft. 


Literatur 8 5 


CoLuccı, V.S., 1891: Sulla rigenerazione parziale dell’occhio neı Tritoni. Mem. Acad. Sc. Inst. 
Bologna (5), Vol. ı. 

CUVIER, G., 1812: Sur un nouveau rapprochement & &£tablir entre les classes qui composent 
le Regne animal. Ann. du Museum d’histoire naturelle T. XIX, p. 73—34. 

DARWIN, CH., 1859: Über die Entstehung der Arten durch natürliche Zuchtwahl oder die 
Erhaltung der begünstigten Rassen im Kampfe ums Dasein Deutsch von S, V. Carus 
7. Aufl. 1884. 

GEGENBAUR, C., 1878: Grundriß der vergleichenden Anatomie. 2. Aufl. 

GOETHE, 1784: Versuch aus der vergleichenden Knochenlehre, daß der Zwischenknochen der 
oberen Kinnlade dem Menschen mit den übrigen Thieren gemein sei. Weim. Ausg. 
Abtlg. II, Bd. 8. 

— 1795: Erster Entwurf einer allgemeinen Einleitung in die vergleichende Anatomie, aus- 
gehend von der Osteologie. Weim. Ausg. Abtlg. II, Bd. 8. 

— 1796: Vorträge über die drei ersten Kapitel des Entwurfs einer allgemeinen Einleitung 
in die vergleichende Anatomie, ausgehend von der Osteologie. Weim. Ausg. Abtlg.II, Bd. 8. 

HAECKEL, E., 1866: Generelle Morphologie der Organismen. 

— 1872: Die Kalkschwämme. Eine Monographie. Bd.I, Biologie der Kalkschwämme., 

— 1875: Studien zur Gastraeatheorie. 1]. Die Gastrula und die Eifurchung der Thiere. Biolog. 
Studien S. 61ff. 

HARRISON, R. G., 1903: Experimentelle Untersuchungen über die Entwickelung der Sinnes- 
organe der Seitenlinie bei den Amphibien. Arch. f. mikrosk. Anatomie und Entwicke- 
lungsgesch. Bd. 63. 

HERTWIG, O., 1898: Die Zelle und die Gewebe. II. Buch. Allgemeine Anatomie und Physio- 
logie der Gewebe S. 271—277. 

— 1906: Über die Stellung der vergleichenden Entwickelungslehre zur vergleichenden 
Anatomie, zur Systematik und Deszendenztheorie (Das biogenetische Grundgesetz, Palin- 
genese und Cenogenese). Handb. d. vergl. u. exper. Entwickelungsgesch. Bd. III, S. ı49ff. 

— 1910: Die Elemente der Entwickelungslehre des Menschen und der Wirbeltiere. 4. Aufl. 
Schlußkapitel S. 438—450. 

SAINT-HILAIRE, GEOFFROY, 1807: Considerations sur les pieces de la tete osseuse des ani- 
meaux vertebres, et particulierement sur celle du cräne des oiseaux. Ann. du Museum 
d’histoire naturelle. T.X, p. 342. 

— 1818: Philosophie anatomique. 

— 1825: Me&moire sur la structure et les usages de l’appareil olfactif dans les poissons, 
suivi de considerations sur l’olfaction des animeaux qui odorent dans l’air. Annales 
des Sciences naturelles T. VI. 

KEIBEL, FR., 1893: Studien zur Entwickelungsgeschichte des Schweines. I. Morphol. Arb. 
Bd. I. 

LANKESTER, E. RAY, 1870: On the use of the term Homology. Ann. Nat. Hist. Vol. VI. 

LEWIS, W. H., 1904: Experimental studies on the development of the eye in Amphibia. 
I. On the origin of the lens. Amer. Journ. Anat. Vol. 3. 

MECKEL, J. F., 1811: Entwurf einer Darstellung der zwischen dem Embryozustande der 
höheren Thiere und dem permanenten der niederen stattfindenden Parallele. Meckels 
Beiträge zur vergl. Anatomie. Bd. I. 

— 1815: Handbuch der menschlichen Anatomie. I. Band. Allgemeine Anatomie, 

— 1821: System der vergleichenden Anatomie. 

MÜLLER, FR., 1864: Für Darwin. 

NÄGELI, C. v., 1884: Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre. München 
u. Leipzig. 

OWEN, R., 1848: On the archetype and homologies of the vertebrate skeleton. 

RADL, E., 1905. 1909: Geschichte der biologischen Theorien. Bd. Iu Il. 

RATHKE, 1825: Kiemen bei Säugetieren. Okens Isis, Bd. XVI S. 747. 

— 1825: Kiemen bei Vögeln. Ebenda Bd. XVII S. 1100. 


86 H. SPEMANN: Zur Geschichte und Kritik des Begriffs der Homologie 


RATHKE, 1828: Über das Dasein von Kiemenandeutungen bei menschlichen Embryonen. 
Ebenda Bd. XXI S. 108. 

REICHERT, 1838: Vergleichende Entwickelungsgeschichte des Kopfes der nackten Reptilien. 

Roux, W., 1892: Ziele und Wege der Entwickelungsmechanik. Merkel-Bonnets Ergeb- 
nisse der Anatomie und Entwickelungsgesch. Bd. I. 

SPEMANN, H., 1905: Über Linsenbildung nach experimenteller Entfernung der primären 
Linsenbildungszellen. Zool. Anzeiger Bd. 28. 

— 1912a: Über die Entwickelung umgedrehter Hirnteile bei Amphibienembryonen. Zool. 
Jahrb. Suppl. XV, Festschr. f. J. W. Spengel. 

— 1912b: Zur Entwickelung des Wirbeltierauges. Zool. Jahrb. Bd. 32 

WOLFF, G., 1895: Entwickelungsphysiologische Studien. I. Die Regeneration der Urodelen- 
linse. Arch. f. Entw.-Mech. Bd. 1. 


Über Rekapitulationserscheinungen bei Pflanzen, die meistens nur ganz undeutlich auf- 
treten und in der botanischen Morphologie eine ganz untergeordnete Rolle spielen, vergleiche: 


MASSART, J., 1894: La REcapitulation et I’Innovation en Embryologie vegetale (Bull. de la Soc. 
roy. de Botanique en Belgique T. 33, D. 

SHULL, G.H., 1905: Stages in the development of the Sium cicutifolium (Washington, Carnegie 

Institution, Publ. No. 30). 


Im Zusammenhang mit diesem Artikel empfiehlt sich namentlich das Studium des vierten 
biologischen Bandes der „Kultur der Gegenwart‘, welcher die Probleme der Abstammungs- 
lehre und Systematik behandelt. 

Die experimentellen Grundlagen der Abstammungslehre schildert der zweite Artikel 
JOHANNSEN im vorliegenden Bande. 

Man vergleiche auch den von O. HERTWIG und STRASBURGER redigierten, die Zellen- und 
Gewebelehre, Morphologie und Entwicklungsgeschichte behandelnden zweiten biologischen 
Band der „Kultur der Gegenwart“. 


DIE ZWECKMÄSSIGKEIT. 


Von 
OTTO ZUR STRASSEN. 


I. Die Zweckmäßigkeit als Problem. 
I. Begriff und Umfang. 

Das Grundproblem der Biologie ist das der Zweckmäßigkeit. 

In zahllosen Fällen sehen wir Vorgänge, Veränderungen, Bewegungen, die 
an tierischen oder pflanzlichen Organismen in Erscheinung treten, in solcher 
Weise verlaufen, daß die Fortexistenz des betreffenden Individuums und 
damit zugleich seines genealogischen Stammes, oder auch nur des Stammes unter 
Aufopferung des Individuums, dadurch begünstigt wird. Die Erhaltung des In- 
dividuums oder Stammes erscheint als ‚Zweck‘ solcher Geschehnisse. Diesem 
„Zwecke“ ist ihr besonderer Ablauf ‚gemäß‘, d.h. zu seiner Erreichung ge- 
eignet. Darum nennt man sie „zweckmäßige‘‘ Vorgänge. Oder man sagt, die 
fraglichen Veränderungen seien ‚„angepaßt‘‘ — nämlich dem Zwecke der Er- 
haltung oder den Bedingungen, unter denen sie geschehen soll —, und bezeich- 
net das Dasein solcher Vorgänge als ‚„Anpassung‘‘. Manche aber ziehen vor, 
statt „zweckmäßig‘‘ oder ‚angepaßt‘ zu sagen ‚dauerfördernd“ oder ‚‚er- 
haltungsmäßieg‘‘. 

Zweckmäßige Geschehnisse gehören allen Gebieten der Lebensvorgänge an. 
Um das uns Nächstliegende voranzustellen: menschliches Tun und Treiben 
dient allerlei Zwecken, kleineren und größeren, manchmal auch törichten und 
schlimmen, im großen ganzen aber doch der eigenen Ernährung, Bereiche- 
rung, Verteidigung, d.h. Erhaltung, und weiter — durch Zeugung und Sorge 
für die Familie — der Erhaltung der Art. Die inneren Geschehnisse, auf denen 
unser Verhalten beruht, sind also vorwiegend zweckmäßige. Dasselbe gilt 
für das Verhalten der übrigen Geschöpfe, von höheren Tieren an, die 
aus Erfahrung zu lernen vermögen, bis hinab zu den primitiven Reaktionen 
der Einzelligen. An das Gebiet des zweckmäßigen Verhaltens schließt sich ohne 
deutliche Grenze dasjenige der zur Erhaltung nötigen Verrichtungen innerer 
Organe, wie Herzschlag, Stoffumtrieb usw. bei Pflanze und Tier. 

Und wie die Leistungen der fertigen Individuen und ihrer Teile, so tragen 
auch die Vorgänge der individuellen Entwicklung, der ‚„Ontogenesis“, 
zumeist das Merkmal der Zweckmäßigkeit; denn diese Vorgänge haben den- 
jenigen Körperbau, der zu einer zweckmäßigen Leistung tauglich macht: die 


Begriffs- 
bestimmung. 


Theorien 
des 
Zweckmäßigen. 


88 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit 


Lunge zum Atmen, das Hirn zum Denken, durch planmäßige Umwandlung aus 
einem einfacheren und zu solchen Leistungen nicht fähigen Keime hergestellt. 

Was aber im individuellen Leben heutiger Organismen zweckmäßig ent- 
wickelt und verwendet wird, das hat sich im Laufe der Stammesgeschichte 
oder „Phylogenesis‘‘ selbst erst entwickelt, indem von Stufe zu Stufe Bau und 
Verhalten anders und zwar fast immer komplizierter wurde. Und da diese phy- 
logenetischen Veränderungen die Fortexistenz des Stammes unter veränderten 
oder schwieriger gewordenen Bedingungen begünstigt haben, so waren auch sie 
zweck- oder erhaltungsmäßig. 

Zweckmäßige Vorgänge treffen wir also in dreierlei Ausprägung an. Er- 
stens innerhalb der Stammesgeschichte, des Lebens der Stämme. Sodann im 
Leben des einzelnen Individuums und hier wiederum in zwei Erscheinungs- 
formen (die freilich durchaus nicht scharf zu trennen sind), der ontogenetischen 
Entwicklung und dem Verhalten. 


2. Zweckmäßigkeit und „Kultur der Gegenwart“, 

Diese das Leben der Organismenwelt weithin durchdringende und kenn- 
zeichnende Eigenschaft der Zweckmäßigkeit ist nicht nur ein Problem der Bio- 
logie, sondern hat seit langem auf alle menschliche Kultur und Wissenschaft 
tiefgreifend eingewirkt. 

Die Zweckmäßigkeit stellte von jeher und stellt noch heute eine der stärk- 
sten Wurzeln des Glaubens dar. Der Gläubige erblickt in ihrem Vorhanden- 
sein einen Beweis für das Walten übernatürlicher Kräfte; denn ohne solche 
meint er die Zweckmäßigkeit nicht erklären zu können. 

Der Wissenschaft aber, die alles Geschehen auf eine naturgesetzliche 
Weise zu deuten strebt, ist die organische Zweckmäßigkeit das Problem der 
Probleme. 

In noch nicht allzu ferner Zeit galt sehr allgemein die Lehre, daß für die 
Zweckmäßigkeit des organischen Geschehens eine in ihm waltende besondere, 
der physikalisch-chemischen Welt fremde ‚Lebenskraft‘ verantwortlich sei. 
Diese Lebenskraft sollte nicht blindlings, wie die mechanischen Kräfte, sondern 
„zwecktätig‘“, „zielstrebig‘‘ wirken. Der zu erreichende Zweck, eben die 
Förderung und Erhaltung des Lebens, sollte mitbestimmende Ursache sein; 
ein Ziel, das die Vorgänge des Lebens zu sich zöge. Und heutzutage ist, nach- 
dem das Zünglein der Wage eine Zeitlang stark nach der entgegengesetzten 
Seite: dogmatisch-mechanistischer Erklärung der Zweckmäßigkeit, gewiesen 
hatte, die Meinung der ernst zu nehmenden Forscher recht geteilt. Wohl zwei- 
felt keiner mehr daran, daß viel von dem, was früher als Wirkung der zweck- 
tätigen Lebenskraft angesehen wurde, ein Spiel der aus der anorganischen Welt 
bekannten Kräfte sei, z. B. der stoffliche Aufbau und Umsatz der lebenden Kör- 
per. Aber für viele Forscher bleibt doch ein größeres oder enger begrenztes 
Gebiet von Zweckmäßigkeiten übrig, das ihrer Meinung nach der mechanisti- 
schen Erklärung durchaus entzogen ist. 

So lehrt die ansehnliche Schule der ‚Vitalisten‘, die Männer wie Driesch 


Theorien des Zweckmäßigen 89 


und Bergson zu ihren Führern und viele gute Namen unter ihren Anhängern 
zählt, daß durch gewisse Einzelvorgänge der ontogenetischen Entwicklung oder 
des menschlichen und tierischen Verhaltens das Vorhandensein zwecktätiger 
Geschehensgründe bewiesen werde. Diese Faktoren nennt Driesch im An- 
schluß an Aristoteles ‚Entelechie‘‘, d.h., was seinen Zweck in sich trägt. 
G. Wolff spricht von einer ‚primären Zweckmäßigkeit‘‘. 

Eine andere Partei, die der „Psychovitalisten‘‘ oder ‚„Neolamarckianer‘‘, 
tritt mit besonderem Nachdruck der Meinung entgegen, daß die zweckmäßige 
Entwicklung der Organismenstämme auf mechanistische Weise, etwa ‚durch 


Selektion‘, zu erklären sei. Und da nach ihrer Ansicht die in der Phylogenie - 


und Ontogenie sich offenbarende zwecktätige Geschehensart mit einem der ur- 
teilenden Intelligenz zugrunde liegenden ‚‚psychischen‘ Prinzipe verwandt oder 
identisch ist, so pflegen sie jene als „psychischen Faktor‘ zu bezeichnen. Dieser 
Lehre, die in extremer Weise z. B. von Pauly vertreten wird, machen auch 
vorsichtige Forscher, wie Spemann und Boveri, gewisse Zugeständnisse. 

Unter den Psychologen, besonders den menschlichen, ist die Zahl der- 
jenigen nicht gering, denen die Annahme einer zwecktätigen Ursache, eines 
„Iriebes‘‘, ‚Willens‘, oder wie sie heißen mag, für manche Teile des zweck- 
mäßigen Verhaltens unentbehrlich scheint. Andere nehmen insofern eine be- 
sondere, der anorganischen Welt fremde Wirkungsweise im Verhalten an, als 
sie dem Bewußtsein eine ursächliche, z. B. lenkende, wählende oder ver- 
bindende Rolle dabei zuerteilen. 

Allen diesen Gruppen steht die Partei der reinen ‚„Mechanisten‘ schroff 
gegenüber. Diese führen alles, was in der Welt geschieht, so auch die zweck- 
mäßigen Vorgänge im Reiche der Organismen, auf einerlei Art von ursächlichem 
Zusammenhange zurück: die blinde, mechanistische Kausalität, die Ursächlich- 
keit der Physikochemie. An Zahl der Anhänger steht die mechanistische Partei 
den übrigen bei weitem voran. Es ist aber nicht zu verkennen, daß dieses Über- 
gewicht zu einem gewissen Teile weniger auf eigenem Nachdenken der betreffen- 
den Forscher, als auf überliefertem Dogmatismus beruht. 

Im Denken der Gegenwart finden sich also nicht weniger als drei verschie- 
dene, einander ausschließende Meinungen über die Ursächlichkeit des Zweck- 
mäßigen: die mechanistische, die psychisch-vitalistische und die 


supranaturalistische. Denkmöglich sind alle drei. Aber welche entspricht 
der Wirklichkeit? 


3. Methodologische Einführung. 

A. Das Prinzip der Sparsamkeit. Die Wissenschaft hat unter den 
denkmöglichen Erklärungen der Zweckmäßigkeit nach dem Prinzipe der 
Sparsamkeit auszuwählen. Dieses von Mach und Avenarius begründete, 
fast allgemein angenommene, von manchen Autoren aber immer noch etwas 
zweifelhaft angesehene Prinzip ist absolut zwingend. Denn es bedeutet im 
Grunde nichts anderes als die von niemand bestrittene und bestreitbare Selbst- 
verständlichkeit, daß in der Wissenschaft nicht Dinge ins Blaue hinein behaup- 
tet werden dürfen, zu deren Annahme man keine Gründe hat. Was sich hieraus 


Prinzip 
der Sparsamkeit. 


Ökonomische 
Erklärung. 


90 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit 


im einzelnen ergibt, das möge, soweit es für die folgende Analyse von Bedeu- 
tung ist, kurz erläutert werden. 

Dem eben genannten, trivialen Satze gemäß hat jeder beliebig große oder 
kleine Teil der Welt oder des Weltgeschehens, jedes räumlich oder begrifflich 
oder sonstwie zusammenhängende Gebilde so lange als homogen zu gelten 
(Driesch), als nicht das Vorhandensein einer Ungleichartigkeit in ihm direkt 
beobachtet oder durch zwingende Gründe erschlossen ist. Denn ohne Grund 
darf Differenziertheit ja nicht behauptet werden; wo solche aber fehlt, bleibt 
Homogenes übrig. 

Sieht jemand eine graue Fläche von einer ihm durchaus fremden Beschaf- 
fenheit, so kann er, dafern er seine fünf Sinne beisammen hat, nicht aus dem 
Stegreif behaupten, diese Fläche enthalte Bezirke von ungleichem Grau, z. B. 
hellerem und dunklerem; sondern das Grau gilt bis zum Beweis des Gegenteils 
als homogen. Ebensowenig darf ohne zwingenden Grund behauptet werden, 
das Grau der Fläche sei in sich selbst differenziert, nämlich eigentlich gar 
kein Grau, sondern ein mikroskopisches Mosaik von Schwarz und Weiß. Auch 
diese ‚intensive‘ Komplikation enthielte ein Mehr an Mannigfaltigkeit und 
hätte darum hinter dem Homogenen zurückzustehen. — Wie aber, wenn nähere 
Betrachtung einer einzelnen Stelle zeigt, daß das scheinbare Grau an dieser 
Stelle in der Tat schwarzweißes Mosaik ist? Dann muß bis zum Beweis des 
Gegenteils dieganze Flächeals ebenso gebildet betrachtet werden. Denn Gleich- 
artigkeit geht vor Ungleichartigkeit, und niemand darf, ohne sich davon über- 
zeugt zu haben, behaupten, daß unsere Fläche aus zweierlei Farben, Mosaikgrau 
und Homogengrau, zusammengesetzt, d.h. differenziert sei. — Aber setzen 
wir den Fall, an einer anderen Stelle dieser Fläche fände sich ein wirklich 
homogenes, unauflösliches Grau. Was dann? Da jetzt die Differenzierung der 
Fläche in zweierlei Farben als Faktum vorliegt, fällt die ökonomische Nötigung, 
das Mosaik über das ganze Gebiet ausgedehnt zu denken, hinweg; für jede 
weitere, noch nicht untersuchte Stelle wird der Satz, daß Homogenes den Vor- 
rang vor Kompliziertem hat, neuerdings ausschlaggebend; die ganze Fläche, 
mit Ausnahme solcher Bezirke, an denen das Mosaik unmittelbar beobachtet 
war, muß demnach wieder als homogengrau angesehen werden. 

Und wenn der von uns gedachte Mann, nachdem er dazu gelangt ist, der 
Fläche eine gewisse Eigenschaft, z. B. ein allgemeines Schwarzweiß-Mosaik zu- 
zuschreiben, nun eine zweite „graue“ Fläche fände? Dann hätte er natürlich 
vor näherer Untersuchung kein Recht, von dieser zu behaupten, daß sie etwas 
Besonderes sei. Vielmehr würde die für die erste Fläche geltende Definition von 
selbst auf die zweite übergehen. Und in dem so definierten ‚Begriffe‘ der 
grauen Flächen versänke automatisch jede neugefundene, bis etwa nachgewie- 
sen würde, daß sie durch den Besitz eines speziellen Merkmals innerhalb des 
Begriffes eine Sondergruppe bildet, oder überhaupt nicht in den Begriff gehört. 

Diese Sätze gelten in sinngemäßer Anwendung natürlich auch für Fragen 
desursächlichen Zusammenhangs. Auch die Beziehungen von Grund und 
Folge zwischen den Vorgängen der Welt sind für die Wissenschaft bis zum Be- 


Sparsamkeit und Zweckmäßigkeit gıI 


weis des Gegenteiles homogen. Jeder uns vorliegende Einzelfall von ursächlicher 
Beziehung gehört, solange seine etwaige Sondernatur und Kompliziertheit 
nicht bewiesen sind, zum inhaltsärmsten Begriffe solcher Beziehungen; das 
heißt, er nimmt an der verhältnismäßig einfachen Gesetzlichkeit, die für diesen 
Begriff genügt und definitionsmäßig festgelegt wurde, ipso jure teil. Wird hier- 
auf an dem fraglichen Falle noch eine besondere, ihn komplizierende Eigen- 
schaft festgestellt, so gelangt er entweder in einen engeren Teilbegriff, der inner- 
halb des umfassenderen Hauptbegriffes abgegrenzt und seinem Sondermerkmal 
entsprechend mit einer — möglichst einfachen — Zusatzbestimmung ausge- 
rüstet worden war; oder er bildet, wenn dies als nötig erwiesen wird, einen 
neuen Teilbegriff mit einer eigenen Spezialgesetzlichkeit, die wiederum nicht 
komplizierter ist, als eben genügt. Und diese fortschreitende Eingliederung des 
Falles in immer engere und inhaltsreichere Begriffe wiederholt sich so lange, bis 
Deckung für alle seine festgestellten Besonderheiten geschaffen ist. Das be- 
treffende Geschehnis ist dann in ökonomisch richtiger Weise ‚erklärt‘, 

Das Ganze kennzeichnet sich als Schweigen von dem, was nicht da ist, 
als ein Vermeiden des Überflüssigen, ein Verbot der Verschwendung. Sieht 
man es umgekehrt an, so erscheint es als ‚Streben‘ nach Sparsamkeit. 


B. Sparsamkeit und Zweckmäßigkeit. Wie gestaltet sich nun auf 
Grund des Sparsamkeitsprinzipes die von der Wissenschaft zu treffende Wahl 
zwischen der übernatürlichen, der vitalistischen und mechanistischen Erklärung 
des Zweckmäßigen? 

Die zweckmäßigen Vorgänge bilden einen Teil des Naturgeschehens, von 
dem unser Bewußtsein uns Kunde gibt. Da anderes als gesetzmäßiges Natur- 
geschehen bis jetzt noch nie mit wissenschaftlicher Begründung festgestellt 
worden ist, so gilt auch das zweckmäßige Geschehen bis zum etwaigen Beweis 
übernatürlicher Eingriffe als naturgesetzlich. 

Darauf erhebt sich sogleich die Frage, ob alles naturgesetzliche Geschehen 
inseinem Grundprinzipe, seiner allgemeinsten Bestimmtheit, gleich, oder 
ob ein Nebeneinander ungleicher Grundformen des ursächlichen Zu- 
sammenhanges vorhanden sei. 

Nun ist für einen Teil des Naturgeschehens, nämlich die Vorgänge der 
Physik und Chemie, diejenige Form der gesetzmäßigen Aufeinanderfolge, die 
wir als mechanistische Kausalität bezeichnen, widerspruchslos festgestellt. Da- 
nach müßte, wenn sonst nichts vorläge, die Gültigkeit der mechanistischen Kau- 
salität für alles Naturgeschehen, das heißt auch für die zweckmäßigen Vor- 
gänge angenommen werden. Esliegt aber etwas vor. Wir hören von Vitalisten 
und Psychologen, daß in gewissen zweckmäßigen Lebensvorgängen das Walten 
zwecktätiger Faktoren mit vollkommener Sicherheit erschließbar sei, oder 
gar, z. B. als bewußter Wille, unmittelbar erfahren werde. 


Nehmen wir vorläufig an, der Nachweis zwecktätiger Bewirkung sei für 
gewisse Fälle in der Tat erbracht. Dann ändert sich in doppelter Hinsicht die 
ökonomische Lage. Zunächst müßten innerhalb des bis dahin als homogen an- 


Sparsamkeit und 
Zweckmäßigkeit. 


02 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit 


z 


gesehenen naturgesetzlichen Geschehens zwei engere Teilbegriffe begründet 
werden: neben dem der mechanistischen Vorgänge der Begriff der zwecktätig 
bewirkten. Ferner aber hätten wir bis zum Beweis des Gegenteiles anzunehmen, 
daß nicht nur diejenigen zweckmäßigen Vorgänge, für die es bewiesen wäre, 
sondern alle durch zwecktätige Faktoren verursacht würden. Denn offenbar 
gälte das Gebiet des durch die Zweckmäßigkeit gekennzeichneten Geschehens, 
solange es eben geht, als homogen. In der Tat behaupten die Psychovitalisten 
ganz folgerichtig, daß die Annahme eines „psychischen Faktors‘ in der zweck- 
mäßig verlaufenden Stammesgeschichte eben darum geboten sei, weil ein sol- 
cher im zweckmäßigen menschlichen Verhalten — nach ihrer Meinung — zwei- 
felsohne wirkt. Und Driesch ist wenigstens nicht abgeneigt, der Homogenität 
zuliebe zwecktätige Geschehensgründe auch da anzunehmen, wo sie sich nicht 
gerade direkt beweisen lassen. 

Allein auch über diese Stufe würden wir alsbald hinausgedrängt. Es ist 
nämlich ganz gewiß, daß es in dem Gebiete der zweckmäßigen, d.h. die Er- 
haltung des betreffenden Gebildes begünstigenden Vorgänge Fälle gibt, die 
rein mechanistisch verursacht werden. Man kennt gewisse anorganische 
Systeme, denen das Merkmal des Zweckmäßigen eigen ist. Nach Roux erhält 
sich eine Flamme durch die besondere Art und das Zusammenspiel ihrer Einzel- 
vorgänge eine Zeitlang in ihrer Form und Größe. Von anderer Seite wurden die 
relativ beständigen, in der Bewegung sich selbst erhaltenden Wirbelbildungen 
und die Wasserfälle angeführt, und Wallace hat dargelegt, wie sich ein Fluß- 
system durch wechselnde Geschwindigkeit in Ober- und Unterlauf, durch die 
Gestaltung seines Bettes usw. erhält. Die an der Erhaltung dieser leblosen Ge- 
bilde beteiligten physikochemischen und sicher mechanistisch verlaufenden 
Einzelvorgänge können im Sinne der Definition als „zweckmäßig‘‘ bezeichnet 
werden. Womit das Monopol der zwecktätigen Faktoren für das gesamte Ge- 
biet bereits durchbrochen wäre. — Da aber die angeblich sicheren Beweise 
zwecktätigen Geschehens sämtlich in dem Gebiete des sog. „Lebendigen‘ liegen, 
so könnte man im Sinne des Sparsamkeitsprinzipes immer noch sagen, daß das 
Lebendig-Zweckmäßige in kausaler Hinsicht homogen, nämlich durchweg auf 
vitalistische Faktoren zurückzuführen sei; wenn es nicht eben, wie schon er- 
wähnt, auch im Lebendigen zweckmäßige Vorgänge gäbe, an deren rein mecha- 
nistischer Bewirkung nicht zu zweifeln ist. — Unter diesen Umständen würden 
innerhalb des Gebietes der zweckmäßigen Vorgänge beide Arten der Kausalität, 
die vitalistische wie die mechanistische, nebeneinanderals existenzberechtigt 
zu betrachten sein. 

Wenn nun diese zwei Arten von Kausalität ingleichem Maße kompli- 
ziert, also im Sinne des Sparsamkeitsprinzipes gleichwertig wären, so ständen 
die Chancen mechanistischer und vitalistischer Erklärung für alle diejenigen 
Fälle, die noch nicht rest- und widerspruchslos durchschaut sind, gleich, d.h. 
die Fälle blieben bis zu ihrer Erledigung unentschieden. Aber so liegen die 
Dinge nicht. Zwar machen einige Verfechter vitalistischer Hypothesen über die 
Struktur ihrer zwecktätigen Faktoren keine besondere Angabe und stellen sie 


Sparsamkeit und Zweckmäßigkeit 93 


sich vielleicht als ebenso einfach vor wie mechanistische. Aber Driesch hat 
immer erklärt, daß seine ‚Entelechie‘‘ eine ‚intensive Mannigfaltigkeit‘“ sei, 
d.h. etwas in sich Kompliziertes. Und daß der urteilende ‚‚psychische Fak- 
tor‘‘ der Neolamarckianer nicht anders beurteilt werden kann, dürfte sicher sein. 
Wenn aber die zwecktätige Kausalität in sich komplizierter ist als die mecha- 
nistische, dann besteht zwischen ihnen ein ökonomischer Unterschied. Wie an 
der grauen Fläche, nachdem ihre Differenziertheit in zweierlei Farben Tatsache 
geworden war, das Homogengrau vor dem Mosaikgrau den Vorrang hatte, so 
müßte jetzt die mechanistische Kausalität der vitalistischen vorgezogen wer- 
den. Das heißt: alle noch gar nicht oder nicht völlig durchschauten Fälle zweck- 
mäßigen Geschehens wären nicht unentschieden, sondern gehörten bis zum 
strikte geführten Beweis des Gegenteils zum mechanistischen Teilgebiet. 


Bei alledem war aber vorläufig vorausgesetzt, daß das Vorhandensein 
zwecktätiger Faktoren in einigen Fällen zweckmäßigen Geschehens mit un- 
bestrittener Sicherheit erwiesen sei. Dies ist nun, wie ich glaube, nicht 
der Fall. 

Der Behauptung, daß wir das Zwecktätige im Bewußtsein des Willens usw. 
unmittelbar erfahren und durch Selbstbeobachtung feststellen können, steht die 
Ansicht berühmter Psychologen gegenüber, die eine ursächliche Wirkung des 
Bewußtseins in irgendeiner Form, und zwar gleichfalls auf Grund der Selbst- 
beobachtung, durchaus bestreiten. Und die der Ontogenie, der Stammesge- 
schichte und dem Verhalten entnommenen Beweise des Vitalismus sind nicht 
zwingend. Für einige konkrete Geschehnisse, deren mechanistische Unerklär- 
barkeit Driesch und andere behauptet hatten, sind später ausreichende me- 
chanistische Erklärungen angegeben worden. Soweit aber die Vitalisten, was 
sie mit Vorliebe tun, sich auf das ‚Wunderbare‘ und ‚„Seltsame‘‘ gewisser 
Gruppen von zweckmäßigen Vorgängen berufen, verstoßen sie gegen das — zum 
Teil von ihnen selbst ausdrücklich anerkannte — Prinzip der Sparsamkeit. 
Denn was nicht völlig durchschaut und klipp und klar auf vitalistische Fak- 
toren zurückgeführt worden ist, das hat bis zum Beweis des Gegenteils als me- 
chanistisch zu gelten, kann nie und nimmer ein Argument zugunsten des Vi- 
talismus sein. 

Ich nehme also, wie viele andere, den Standpunkt ein, daß man zurzeit 
kein Recht hat, die Existenz von zweierlei Kausalitäten innerhalb des Natur- 
geschehens zu behaupten: neben der sicher vorhandenen mechanistischen noch 
einer vitalistisch-psychischen. 

Es folgt daraus für die Gesamtheit des Zweckmäßigen, was vorhin unter 
der Annahme, daß einige Fälle von zwecktätiger Bewirkung erwiesen seien, 
wenigstens für die noch unerforschten Fälle gefordert wurde: die stufenweise 
Eingliederung der zweckmäßigen Vorgänge in immer engere und inhaltsreichere 
Kausalbegriffe, d.h. ihre Erklärung, muß auf dem Boden der Mechanistik 
vollzogen werden, bis sich etwa irgendwo mit einwandfreier Klarheit zeigt, daß 
es so nicht geht. 


Programm. 


Zufall. 


Reiner Zufall. 


94 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit 


C. Das Programm. Im folgenden gebe ich nun eine gedrängte Übersicht 
von dem, was an kausaler Erklärung des Zweckmäßigen bis jetzt zu erreichen 
ist. Ich werde dabei nicht, wie das gewöhnlich geschieht, die drei Gebiete der 
Lebensvorgänge, in denen Zweckmäßiges (neben Zwecklosem) geschieht: die 
Stammesgeschichte, die Ontogenie, das Verhalten, für sich berücksichtigen. 
Denn die kausalen Teilbegriffe, in die das zweckmäßige Geschehen sich glie- 
dern läßt, stimmen mit jener äußerlichen Gruppierung der Lebensvorgänge 
keineswegs überein, sondern greifen von einer Gruppe auf die andere über 
oder finden sich in allen dreien. 

Im speziellen gehe ich in der Weise vor, daß ich im ersten Teile der Ana- 
lyse die einzelnen Formen zweckmäßigen Geschehens als etwas Gegebenes 
behandle, ohne zu fragen, wie ihre kausalen Grundlagen selber entstanden sind. 
Diese Geschehensformen werden nach ihren äußeren Eigenschaften gruppiert; 
es wird untersucht, ob und wie sie sich auf mechanistische Weise erklären lassen. 
Hierbei ist eine unterschiedliche Behandlung der stammesgeschichtlichen und 
der individuellen Vorgänge nicht ganz zu vermeiden. Das zweckmäßige Ge- 
schehen im Leben der Individuen ist seinem äußeren Ablaufe nach in großen 
Zügen bekannt; dasjenige der Stammesgeschichte kann nur erschlossen wer- 
den. Da nun die eine Partei sehr einfache, die andere kompliziertere oder gar 
höchst komplizierte Vorgänge erschließen zu müssen glaubt, so empfiehlt sich 
vorderhand, auf diesem Gebiete nicht sparsam zu sein: stammesgeschichtlich- 
zweckmäßige Vorgänge anzunehmen, soweit sieim Bereiche der mechanistischen 
Kausalität nur möglich sind; — gleichsam auf Vorrat, vielleicht im Überschuß. 

Ein letzter Abschnitt tritt dann der Frage näher, ob die kausalen Grund- 
lagen der als mechanistisch denkbar erkannten Vorgänge nach Lage der Dinge 
in dieser Form und Kompliziertheit wirklich entstehen konnten. 


I. Der Zufall als Ursache des Zweckmäßigen. 


In einer ersten Hauptgruppe vereinige ich Fälle, bei denen das Zweckmä- 
Bigsein eines Vorganges auf dem beruht, was man ‚Zufall‘ nennt. Das heißt: 
die Gründe, aus denen der Vorgang so und nicht anders verläuft, haben mit 
seiner Erhaltungsmäßigkeit in dem betreffenden Sinne nichts zu tun. Denn 
diese Gründe treten ein und wirken, ohne daß sie von den Bedingungen, 
den äußeren Umständen, unter denen der Vorgang erhaltungsmäßig ist, 
beeinflußt würden oder etwa früher durch sie bestimmt worden 
wären. Beides, der fragliche Vorgang und die Entstehung der dazu passenden 
Situation gehören vielmehr getrennten Kausalreihen an. Der Vorgang würde in 
ganz derselben Weise geschehen, auch wenn die passende Situation nicht da, 
er selbst also zwecklos wäre, und wenn sie nie zuvor bestanden hätte. Nur ihr Zu- 
sammentreffen in Zeitund Raum macht den Vorgang zu einem zweckmäßigen. 


ı. Zweckmäßiges Geschehen durch reinen Zufall. 
Am einfachsten liegen die Dinge, wenn an dem betreffenden Vorgange gar 
nichts bestimmt ist, was mit der Eigenschaft, die Erhaltung des Systems in 


Reiner Zufall 95 


der betreffenden Weise zu begünstigen, zusammenhinge; wenn der Vorgang 
durch reinen Zufall zweckmäßig wird. Dies ist überhaupt die primitivste 
Form, in der Erhaltungsmäßiges geschehen kann. 


Sie findet sich schon im Anorganischen. Daß die Verbrennung eines 
Quantums brennbarer Substanz unter Umständen vor sich geht, die die 
Entstehung und, durch Nachziehung von Material, die Erhaltung der Flamme 
ermöglichen, ist reiner Zufall. Wie es in einem entfernteren Sinne auch als zu- 
fällig bezeichnet werden kann, daß es inmitten einer unendlichen Fülle physi- 
kalisch-chemischer Geschehensmöglichkeiten, die sich selber vernichten und 
verbrauchen, einige wenige Kombinationen gibt, die sich erhalten. 


Im Reiche des Organischen ist der Spielraum des reinen Zufalls als 
Grund des Zweckmäßigen nicht ganz gering. 

Soin der Stammesgeschichte. Man nimmt aus guten Gründen an, daß 
in den Organismen eine Substanz enthalten ist, das „Keimplasma‘', das die 
Gestaltung des zugehörigen individuellen Körpers oder ‚Soma‘ beherrscht. 
Und da das Keimplasma einer jeden Tier- und Pflanzenart von dem der üb- 
rigen in irgendeiner chemischen oder strukturellen Weise verschieden ist, so 
zwingt es eben die Körper der betreffenden Art, die für sie charakteristischen 
Bau- und Lebenseigenschaften anzunehmen. Soweit die Art im Laufe der Gene- 
rationen sich nicht verändert, beruht dies auf der Konstanz ihres Keimplasmas. 
Jede Veränderung des Keimplasmagefüges aber führt eine Änderung der So- 
mata herbei. Es ist nun wunderbar genug, wenn dieses Keimplasma, eine leben- 
dige, dem Stoffwechsel unterworfene, zu Wachstum und Teilung verpflichtete 
und dabei sicherlich höchst komplizierte Substanz sich viele Generationen lang 
so gleich bleiben kann, daß die betreffende Art sich nicht merklich ändert. Aber 
es muß anderseits als unvermeidlich angesehen werden, daß diese Konstanz 
keine absolute ist, daß kleine, atypische, quantitative oder qualitative Ab- 
weichungen gelegentlich im Keimplasma einzelner Individuen auftreten wer- 
den. Solche Abweichungen haben Änderungen des betreffenden Individuums 
und seiner Nachkommenschaft zur Folge; bewirken vielleicht eine Größenzu- 
nahme oder Farbenänderung. Diese Änderungen aber können durch reinen 
Zufall zweckmäßig sein. 

Denkbar ist auch, daß Änderungen der äußeren Umstände, etwa des Kli- 
mas, in dem eine Organismenart lebt, modifizierend auf das Keimplasma der 
ganzen Spezies wirken, und daß die dadurch bedingte Änderung der Somata 
zufällig zweckmäßig ist. 

Oder es mag geschehen, daß eine bestimmte Änderung, die in der Stammes- 
geschichte einer Art aus anderen Zweckmäßigkeitsgründen aufgetreten war, sich 
zufällig in einer Richtung als zweckmäßig erweist, die bei der ersten Bewirkung 
keine Rolle spielte. Das napfförmige Auge mancher Tiere könnte (Boveri) in 
der Weise entstanden sein, daß ein für Lichtreiz empfindliches, oberflächlich 
gelegenes Sinnesepithel sich grubenförmig versenkte: weil es so vor Beschädi- 
gungen sicherer war, wirkte der Vorgang auf allen seinen Stufen erhaltungs- 


Reiner Zufall 
in der 
Stammes- 
geschichte. 


Reiner Zufall 
in der 
Ontogenesis. 


Reiner Zufall 
im Verhalten. 


96 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit 


mäßig. Das Endergebnis aber stellte durch reinen Zufall die Form einer Camera 
obscura dar, die auf der Retina ein ‚Bild‘ der Gegenstände entwirft; womit der 
Entstehung der wichtigen Fähigkeit, auf Bilder zu reagieren, der Weg geebnet 
war. — Schildkröten sind unempfindlich gegen Tetanusgift: nach Ehrlichs 
Lehre darum, weil keiner der ihr Protoplasma zusammensetzenden Eiweißkörper 
diejenigen ‚Rezeptoren‘ enthält, die dem Toxin den Angriff ermöglichen. Diese 
nützliche Eigenschaft ist sehr wahrscheinlich die zufällige Folge einer beson- 
deren chemischen Organisation, bei deren stammesgeschichtlicher Entstehung 
die Frage der Tetanusfestigkeit keine Rolle spielte. 


Auch in der Ontogenesis kann reiner Zufall erhaltungsfördernd wirken. 
Zwar wird der Ablauf der individuellen Entwicklung durch das ererbte Keim- 
plasma typisch bestimmt, aber doch nicht völlig von ihm allein: die immer ein 
wenig schwankenden äußeren Umstände, denen das Geschöpf während der On- 
togenesis unterworfen ist, bleiben nicht ganz ohne Einfluß auf das Resultat, 
sondern prägen den Individuen wechselnde körperliche Eigenschaften auf. Und 
diese bald schwächeren, bald stärkeren, atypischen und nicht vererblichen Ver- 
änderungen der Ontogenese können gelegentlich durch reinen Zufall zweck- 
mäßigsein. — Ein Individuum, das etwa durch günstige Verhältnisse während der 
Entwicklung größer ausfällt als seine normalen Artgenossen, erhält durch diesen 
Zufall vielleicht eine Besonderheit, die ihm von Nutzen ist. — Oder eine Raupe 
wird durch den Farbstoff der Futterpflanze gefärbt; dieser aus optischen und 
osmotischen Notwendigkeiten erwachsende Vorgang hat zufällig die nützliche 
Eigenschaft, die Raupe auf ihrem gleichfarbigen Untergrunde vor ihren Feinden 
zu verbergen. Auf anderem rein zufälligen Wege würde derselbe vorteilhafte 
Effekt erreicht, wenn die Haut eines Geschöpfes vermöge ihrer chemisch-physi- 
kalischen Struktur zum Eintritt direkter ‚Farbenphotographie‘ nach Wieners 
Hypothese Gelegenheit gäbe. 

Ein Mechanismus der ontogenetischen Gestaltbildung kann rein zufällig, 
ohne im geringsten daraufhin konstruiert zu sein, die nützliche Eigenschaft 
haben, auch dann noch zu wirken und das vorgeschriebene Resultat herbeizu- 
führen, wenn die Entwicklung durch irgendeinen schädlichen Einfluß gestört 
worden war. Dies dürfte, wie ich zeigte, z. B. von demjenigen Mechanismus 
gelten, der die Zellen einer Blastula zur Bildung einer einschichtigen kugeligen 
Blase zwingt: er hat eigentlich nur die normale Blastula zu liefern; wird 
diese aber durch den Biß eines Feindes verstümmelt, so ‚‚restituiert‘‘ er aus den 
übriggebliebenen Zellen eine neue, nur kleinere Blastula und rettet dadurch dem 
Individuum das Leben. 


Und endlich geht auch im Verhalten der Individuen manch glücklicher 
Erfolg auf bloßen Zufall zurück. Oft fliegt dem Tiere die Nahrung oder wessen 
es sonst bedarf ins Maul, wie eine gebratene Taube, oder ein blinder Zufall be- 
wahrt es vor Gefahr oder lenkt es dahin, wo es leben und gedeihen kann. Ein 
gefangenes Tier, das sinn- und zwecklos gegen die Wände seines Kerkers tobt, 
trifft, wiein Thorndikes Versuch mit eingesperrten Katzen, rein zufällig doch 


Reiner und organisierter Zufall 97 


den Hebel, der ihm die Pforte öffnet. Wie manchem hat schon ein glücklicher 
Einfall, eine zufällige, frei aufsteigende Idee die Lösung einer Schwierigkeit, mit 
der er lange vergeblich gerungen hatte, in den Schoß geworfen. Reinem Zufall 
verdankt die Menschheit, wie Mach betont hat, wichtige Entdeckungen und 
Erfindungen. 


2. Die Organisierung des zufällig-zweckmäßigen Geschehens. 

Trotz alledem stellt der reine Zufall, an der Fülle der wirklich vorhandenen 
Zweckmäßigkeit gemessen, nur eine ärmliche und allem Anschein nach unzu- 
reichende Quelle zweckmäßigen Geschehens dar. 

Allein der plumpe Zufallsbetrieb läßt sich organisieren. Wenn auch die 
spezielle Bewirkung des eigentlich zweckmäßigen Vorganges dem Zufall 
überlassen bleibt, kann doch der Eintritt einer günstigen Eventualität in mehr- 
facher Hinsicht erleichtert werden. Und die dazu erforderlichen Methoden 
machen der mechanistischen Erklärung, wie sich zeigen wird, keinerlei prinzi- 
pielle Schwierigkeit. 


A. Die Überproduktion von Gelegenheiten. Auf den rein zufälligen 
Eintritt zweckmäßiger Vorgänge kann offenbar nur darum mit einiger Wahr- 
scheinlichkeit gerechnet werden, weil die Zahl der überhaupt möglichen und 
vorkommenden Kombinationen eine überaus große ist. Auf Hunderttausende 
von zufälligen Vorgängen, die für das betreffende Wesen gleichgültig oder 
schädlich sind, kommt vielleicht einer, der es günstig trifft. Und je größer die 
Zahl der möglichen Vorgänge, desto größer die Aussicht auf einen zweckmäßi- 
gen. Es folgt daraus, daß die Wahrscheinlichkeit zufällig-zweckmäßiger Ge- 
schehnisse erhöht werden könnte, indem man die Zahl der überhaupt mög- 
lichen Geschehenskombinationen vergrößerte. 

Das ist nun freilich für das organische Geschehen in seiner Gesamtheit 
nicht praktisch zu verwenden. Wohl aber kann in Einzelfällen eine künstliche, 
dem vorliegenden Bedürfnis entsprechende Vermehrung der Geschehensmög- 
lichkeiten nützlich und erreichbar sein. Hierzu bieten sich zweierlei Wege. Ge- 
schöpfe oder Teile von solchen, für die es geeignet ist, können so eingerichtet 
werden, daß jene atypischen Abweichungen von der Norm des Geschehens, 
die sich als unvermeidliche Fehler von selbst einstellen und die das spärliche 
Material des ‚reinen Zufalls“ sind, ingrößerer Fülleund Mannigfaltigkeit 
vonihnen produziert, d.h. extra herbeigeführt werden. Oder auch: es müßte 
Sorge getragen sein, daß die Geschöpfe gewisse Dinge, mit denen sie am Ablauf 
des durch Zufall zweckmäßig zu gestaltenden Geschehens beteiligt sind — Be- 
wegungen, Organe, Individuen —, in größerer Zahl oder Dauer produzieren 
als nötig ist; dieser Überschuß begünstigt, da über einen größeren Ausschnitt 
von Raum und Zeit verteilt, das zufällig- zweckmäßige Zusammentreffen mit 
der Kausalreihe der passenden Bedingungen. 

Beide Wege bleiben innerhalb des mechanistisch Begreiflichen. Denn 
welcher kausalen Kategorie die Geschehensgründe der betreffenden, durch Über- 
produktion verbesserten Vorgänge auch angehören mögen, so brauchen doch 

K.d.G. III ıv,Bdr Allg. Biologie 7 


Überproduktion 
von Gelegen- 
heiten. 


98 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit 


jedenfalls Spezialeinrichtungen, die bloß eine quantitative Erweiterung oder 
gar nur ein Nachlassen in der Genauigkeit des Geschehens bewirken, sicher 
nicht vitalistisch zu sein. 

Das hiermit angegebene Prinzip zweckmäßigen Geschehens ist von 
H. Spencer für einen besonderen Kreis von Vorgängen — die tierischen Be- 
wegungen — formuliert und als das der „Überproduktion von Bewegungen“ 
bezeichnet worden. Ich selber nannte das Prinzip, um seine viel umfassendere 
Geltung auszudrücken, die ‚„‚Überproduktion von Möglichkeiten‘, oder kürzer, 
unter Hinweis auf einen bekannten Fall, das ‚Prinzip der Schrotflinte“. An 
Stelle des ersteren Namens will ich jetzt lieber sagen: Prinzip der Überpro- 
duktion von Gelegenheiten. 


Überproduktion Überproduktion von Gelegenheiten kann als Beförderungsmittel des phy- 
sumeı. logenetisch-zweckmäßigen Geschehens eine wichtige Rolle spielen. 
Be elichto. Gewiß ist die erste Aufgabe des Keimplasma die, sich nicht zu ändern, 


damit das einmal zweckmäßig Gewordene als dauerndes Erbgut der ganzen Art 
oder Rasse erhalten bleibt. Aber die äußeren Bedingungen, unter denen eine 
Eigenschaft nützlich ist, ändern sich ihrerseits. Was heute die Rasse erhalten 
hilft, wird ihr nach hunderttausend Generationen vielleicht verderblich sein. 
Und wenn die Konstanz des Keimplasma eine absolute wäre, so bewirkte sie in 
solchem Falle den rettungslosen Untergang der ganzen Art. Nun besteht zwar 
eine solche Konstanz nicht in Wirklichkeit: die ungewollten und eigentlich feh- 
lerhaften, rein zufälligen Abweichungen von der Norm treten ja auf und kön- 
nen, wenn sie zufällig zweckmäßig sind, den Stamm erhalten. Aber es fragt sich 
doch, ob dieses unvermeidliche Mindestmaß der Veränderlichkeit in allen Fällen 
genügt, ob etwas mehr davon nicht manchmal besser wäre, und ob gewisse 
Stämme nicht gerade darum florieren, weilihnen auf Grund ihrer besonderen 
Keimplasmabeschaffenheit, z. B. einer gewissen Schwäche der Assimilation, 
eine größere Neigung zur Variabilität eigentümlich war als anderen. Vielleicht ist 
gar aus der Not eine Tugend gemacht und die natürliche Inkonstanz des Keim- 
plasma begünstigt und gesteigert worden. In solchen Fällen wäre die Variabili- 
tät aktiv, ad hoc vorhanden, die auftretende Abweichung von der Norm nicht 
mehr rein zufällig, sondern nach dem Prinzip der Schrotflinte ‚produziert‘. 


Überproduktion Im Leben der Individuen stellt sich vor allem die ungeheure Über- 
. produktion von Keimen als eine Anwendung des Prinzips der Schrotflinte dar. 
Indem das einzelne Geschöpf mehr individuelle Leben produziert, als unter den 
obwaltenden Verhältnissen bis zur Geschlechtsreife gelangen können, ermöglicht 

es diesen wenigen das zufällige Zusammentreffen mit den Bedingungen, auf die 

sie angewiesen sind. Je seltener diese Bedingungen, je geringer demnach die 

Aussicht, sie zu finden, desto größer die Zahl der Keime. Ein Bandwurm bringt 

ihrer hundert Millionen hervor, damit einer das Ziel erreicht. Ebenso gehört die 

häufige Erscheinung, daß die Zahl der vom Individuum produzierten männ- 

lichen Keimzellen die der weiblichen übertrifft, in dies Gebiet. Sie erleichtert 

den Samenzellen das zufällige Zusammentreffen mit den Eiern. In beiden Fällen 


Überproduktion von Gelegenheiten 99 


liefert die numerische Überproduktion zugleich vermehrtes Material für die Be- 
tätigung der zweckmäßigen — erblichen oder somatischen — Variabilität, be- 
fördert also die Chancen einer zufälligen körperlichen Verbesserung. 

Oft findet in den Geweben eine stärkere Vermehrung der Zellen statt, als 
zur Erfüllung des dem Organ zukommenden Raumes nötig wäre. Auch diese 
besondere Eigenschaft wirkt im Sinne des Schrotflintenprinzipes; denn durch 
den Überschuß wird Anlaß zur Konkurrenz, durch diese zur Auslese der zufällig 
besser geratenen Zellen gegeben (Roux). — Im Bienenstaat werden nur wenige 
Männchen wirklich gebraucht, um die in sehr geringer Zahl auskommenden 
Weibchen zu begatten. Aber ein paar hundert Männchen werden überprodu- 
ziert: die Folge ist ein Wettflug zwischen ihnen, wobei das zufällig kräftigste die 
Königin erreicht und befruchtet. 

Viele Geschöpfe tragen Organe, die zu einer Einwirkung auf lokalisierte 
Vorgänge der Außenwelt berufen sind, in größerer oder sehr großer Zahl über 
ihren Leib verteilt, in größerer, als schließlich zur Funktion gelangen werden. 
Nicht jeder Stachel eines Igels kommt in die Lage, einmal wirklich zu stechen, 
nicht jeder Tentakel einer Seerose, nicht jede Greifzange des Seeigels wird täg- 
lich gebraucht. Aber die vielen sind da, um an möglichst vielen Punkten für das 
zufällige Eintreffen des Vorganges, auf den sie gemünzt sind — Ankunft einer 
Beute, eines Feindes usw. —, gewappnet zu sein. 

Zahlreiche Tiere führen fast ununterbrochen diejenigen Verrichtungen aus, 
die zum Erlangen der Nahrung dienen, auch wenn keine da ist: kommt aber zu- 
fällig eine, so wird sie sicher gepackt. So wenn die Vortizelle immerzu strudelt, 
die Seerose ihre Tentakeln stundenlang ‚‚wartend‘“ geöffnet hält. 

Das Warten auf glücklichen Zufall kann eine arge Geduldsprobe sein und 
ist sogar völlig aussichtslos, wenn die erwarteten Objekte selber in Ruhe 
sind. In solchen Fällen kann das Geschöpf die Chancen des Zusammentreffens 
steigern oder es überhaupt erst ermöglichen, indem es sich selbst oder bestimmte 
Organe, die Richtung dem Zufall überlassend, fortbewegt. Das ist die viel- 
benutzte Methode des ,„Suchens‘‘ im eigentlichen und engsten Sinne, H.Spen- 
cers „overproduction of movements‘‘ und in der Hauptsache das, was von 
L. Morgan als ‚trial and error‘‘ bezeichnet wurde. 


B. Die Regulierung der Überproduktion. So hoch aber der Wert 
der Überproduktion als Quelle zweckmäßigen Geschehens veranschlagt werden 
darf, soist und bleibt sie doch eben Überproduktion, d.h. — Verschwendung. 
Um einen Treffer zu erhaschen, wird eine Menge nutzloser Nieten unter ent- 
sprechendem Aufwand von Stoff und Energie hervorgebracht. Und eine ge- 
waltige Verbesserung des Schrot£flintenprinzipes müßte es sein, wenn es gelänge, 
die Überproduktion auf einen engeren, den Treffer mit umschließenden Be- 
reich von Fällen einzuschränken. Zu solcher Verbesserung bietet sich oft 
und in mancherlei Weise Gelegenheit. 


a) Beschränkung nach oben. Vor allem leuchtet ein, daß es zumeist 
im dringendsten ökonomischen Interesse der Organismen liegen wird, den Grad 


Ti 


Überproduktion 
im Verhalten. 


Regulierung 
2 der 
UÜberproduktion. 


Variation 
und Erblichkeit. 


Too OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäfßigkeit 


der Überproduktion nicht bis ins Ungemessene steigen zu lassen, sie „nach 
oben hin‘ zu beschränken. 

Das kann auf ziemlich einfache, mechanistisch ohne weiteres begreifliche 
Art dadurch gewährleistet sein, daß für die betreffende Überproduktion nur 
eine gewisse, passend bemessene Quantität des dazu nötigen Materials oder eine 
begrenzte Spanne Zeit zur Verfügung gestellt wird, nach deren Erschöpfung die 
überproduzierende Tätigkeit ihr Ende findet. So ist z. B. die Zahl der Keime, 
die ein Geschöpf dem Schrotflintenprinzip gemäß im Überschuß hervorbringt, 
nach oben hin nicht unbegrenzt, sondern durch quantitative Nahrungs- und 
Wachstumsverhältnisse so reguliert, daß die Erhaltung der Art gesichert wird, 
ohne doch das zeugende Individuum unmäßig in Anspruch zu nehmen. 

In anderen Fällen setzt die graduelle Beschränkung nach oben kompli- 
ziertere Einrichtungen voraus. Dies gilt vor allem für einige Besonderheiten der 
stammesgeschichtlichen Überproduktion. 

Es wäre nicht gut, wenn die aktive Veränderlichkeit des Keimplasma vor- 
wiegend oder häufig sehr hohe Grade erreichte. Denn die aus stark verändertem 
Keimplasma hervorgehenden Individuen werden zu allermeist Krüppel und 
Mißgeburten und nur in äußerst seltenen Fällen zweckmäßiger organisiert als 
ihre Eltern sein. Diese exzessiven, höchst unrentablen Variationen auszuschlie- 
Ben, scheint nicht schwer. Es müßte nur die ad hoc vorhandene, vielleicht auf 
einer gewissen Labilität des molekularen Gefüges beruhende Neigung des 
Keimplasma, zu variieren, derartig geregelt werden, daß die Veränderlichkeit in 
angemessenen Grenzen bleibt. Aber damit allein wäre möglicherweise nicht 
viel erreicht. Wie Roux hervorgehoben hat, droht nämlich die Gefahr, daß 
jede kleine Veränderung des Keimplasma sich ganz von selbst in eine exzessive 
verwandeln könnte, weil das in seiner bisherigen Organisation gestörte Keim- 
plasma nicht mehr imstande wäre, zu assimilieren, d.h. unter Aufrechterhaltung 
seines neuen Gefüges zu wachsen, und sich erbgleich zu teilen. Träfe dies wirk- 
lich zu, dann stände es um die Chancen der stammesgeschichtlichen Über- 
produktion ziemlich schlimm. Denn nur das dreifache Glück: daß eine frisch 
entstandene Abart des Keimplasma zufällig die Gabe der Assimilation und die 
der erbgleichen Teilung erhalten hätte und obendrein erhaltungsfördernd wäre, 
könnte dann eine „erbliche‘, d. h. wenigstens einige Generationen dauernde 
Artverbesserung in die Wege leiten. Aber es scheint, daß diese Schwierigkeit 
in der Natur vermieden ist. Nach den Erfahrungen der Züchter sind neu auf- 
tretende Variationen nicht bloß, wie man vermuten sollte, in seltensten Fäl- 
len, sondern recht häufig erblich. Also kommt wohl die Fähigkeit der Assimi- 
lation und erbgleichen Teilung den frisch gebildeten Keimplasmanovitäten 
regelmäßig und ohne weiteres zu; wenn nicht allen, doch einer gewissen, che- 
misch oder sonstwie charakterisierten Gruppe unterihnen. Das könnte nun rei- 
ner Zufall sein, indem jene Eigenschaften aus unbekannten Gründen mit der 
Natur der in Betracht kommenden Gruppe von Eiweißkörpern notwendig ver- 
bunden wären und darum auch bei Änderungen des Molekulargefüges nicht ver- 
schwänden. Anderseits besteht aber auch die Möglichkeit, daß hier die Wirkung 


Regulierung der Überproduktion. IoI 


einer adhoc vorhandenen Einrichtung zutage tritt. Dem Keimplasma könnte 
eine besondere Organisation gegeben sein, die das Erblichsein der produzierten 
Änderungen bewirkte oder begünstigte, oder die dafür sorgte, daß möglichst nur 
erbliche Variationen gebildet würden. Über die Grenzen des im Prinzip mecha- 
nistisch Begreifbaren ginge eine solche Einrichtung wohl nicht hinaus. 

Und noch in anderer Weise lohnt es sich, den Grad der stammesgeschicht- Biogenetisches 
lichen Überproduktion nach oben zu begrenzen. Das Keimplasma prägt nicht us 
nur den Zellen des ausgewachsenen Individuums ihre besonderen Merkmale auf, 
sondern bestimmt auch das Verhalten des sich entwickelnden Keimes. Danun 
infolge des genealogischen und physiologischen Zusammenhanges aller Ent- 
wicklungsstufen eine kleine Abweichung'in frühem Stadium sich bis zum Ende 
der Entwicklung lawinenartig vergrößern, die Dislokation einer Furchungszelle 
z. B. diejenige ganzer Körperteile zur Folge haben kann, so sind offenbar 
Keimplasmaänderungen, die sich frühzeitig geltend machen, im allgemei- 
nen nicht wünschenswert: sie führen zu leicht zu exzessiven, erblichen Ab- 
weichungen der Somata. Demnach würde eine besondere Einrichtung des Keim- 
plasma, die dasaktive Variieren nach Möglichkeit auf die letzten Zellgenerationen 
der Ontogenese beschränkt, von hohem Nutzen sein. Und wirklich scheint es, 
daß eine solche Einrichtung besteht. Die unter dem Namen des „biogenetischen 
Grundgesetzes“ bekannte Eigentümlichkeit demonstriert ja ad oculos, daß in 
der Stammesgeschichte der Organismen diejenigen Keimplasmaeigenschaften, 
die für die Embryogenese verantwortlich waren, im Durchschnitt konstanter ge- 
wesen sind als die Bestimmungsgründe der Endstadien. Und Roux hat tref- 
fend gezeigt, wie diese auffällige und vielberufene Erscheinung sich einfach da- 
durch erklären läßt, daß in der Regel Stämme, bei denen erhebliche Variationen 
der Embryonalentwicklung aufgetreten waren, an den daraus resultierenden 
exzessiven Veränderungen der Somata zugrunde gegangen sind. Freilich sieht 
Roux in dem Vorhandensein so vieler Stämme, deren Entwicklung dem bio- 
genetischen Gesetze größtenteils entspricht, nichts als die Folge des günstigen 
Umstandes, daß ihre Variationen zufällig auf die jeweiligen Endstadien be- 
schränkt geblieben sind. Aber eine Einrichtung ad hoc wäre offenbar lei- 
stungsfähiger. Enthielte z.B. ein Keimplasma für die verschiedenen aufeinander 
folgenden Zellgenerationen gesonderte ursächliche Vertreter, und wären die 
Vertreter der letzten Generationen veränderlich, diejenigen der frühen Ent- 
wicklungsstufen aber relativ konstant, so wäre bei diesem Stamme die Gefahr 
embryonaler Variationen fürs erste ausgeschaltet. Ein dauernder ‚‚Mechanis- 
mus des biogenetischen Gesetzes‘‘ aber setzte voraus, daß die labilen, zur 
aktiven Variation geneigten Vertreter der letzten Zellgenerationen in dem 
Maße konstanter würden, als die Entwicklung durch Angliederung neuer 
Zellgenerationen über sie hinausginge; ein Anspruch, dessen Erfüllung mit 
mechanistischen Geschehensgründen nicht allzu schwierig scheint. 


Sehr wichtig und aussichtsvoll ist auch die Beschränkung der Überproduk- 
tion in zeitlicher Hinsicht. Die lebenden Gebilde (Stammreihen, Individuen, 


102 OTTO ZUR STRASSEN : Die Zweckmäßigkeit 


Organe), für die eine Überproduktion sich eignet, bedürfen derselben doch in der 
Regel nicht während der ganzen Dauer ihres Vorhandenseins. Meist gibt es in 
ihrer Lebenszeit Perioden, in denen es zwecklos für sie ist, zu ‚suchen‘ oder zu 
„warten“ usw.; sei es, weil dann das zugehörige Fundobjekt bestimmt nicht in 
Reichweite vorhanden ist und durch keinen noch so günstigen Zufall erlangt 
werden könnte, sei es, weil es für das Gebilde zu dieser Zeit gar nicht zweck- 
mäßig wäre, mit dem Fundobjekte zusammenzutreffen; denn auch die eigenen 
Zustände der lebenden Dinge wechseln ja nach Alter, Ernährung und vielem an- 
deren. Es muß darum ein Vorteil ersten Ranges sein, wenn es in solchen Fällen 
gelingt, die Ausübung des Schrotflintenprinzipes auf diejenigen Perioden ein- 
zuschränken, in denen sie wirklich nützlich ist. Dies aber läßt sich mit mecha- 
nistischen Geschehensgründen recht wohl erreichen. Die Überproduktion muß 
als ein Auslösungsvorgang eingerichtet, und die erfolgversprechende Si- 
tuation oder ein einzelner, sie hinreichend charakterisierender Teil derselben 
muß als der auslösende Reiz in Gebrauch genommen werden. 


Variation Es hat in der Stammesgeschichte nicht viel Zweck, wenn eine zurei- 

auf Re. chend angepaßte Art in Zeiten gleichbleibender äußerer Umstände immerfort 
variiert: straffes Einhalten der bewährten Organisation wäre das bessere. Aber 
sobald die äußeren Umstände sich ändern, das Klima ein anderes wird, ein neuer 
Konkurrent um Raum und Nahrung, ein neuer Feind sich einstellt, das bisher 
reichliche Futter anfängt knapp zu werden, dann heißt es für die Art: sich 
passend umgestalten oder zugrunde gehen. Dann ist der Zeitpunkt da, in dem 
das ‚Suchen‘ neuer, Zweckmäßigkeit nach dem Prinzip der Schrotflinte die 
Rettung bringen kann. Aber auch ein Umschwung zum Guten, etwa der Ein- 
tritt eines früher nicht vorhandenen Nahrungsreichtums, kann der gegebene 
Moment für eine Organisationsänderung sein, die eine gründliche Ausnutzung 
des gebotenen Vorteils ermöglicht. Damit nun die Organismenstämme bei jeder 
wirklich guten Gelegenheit durch Überproduktion zu ‚suchen‘ beginnen, sonst 
aber sich ruhig verhalten, müßte ihr Keimplasma so eingerichtet sein, daß es 
mit lebhafter Variation reagiert, sobald es vom Reize einer starken und dauern- 
den Änderung seiner Lebensbedingungen, ungewohntem Klima oder generatio- 
nenlanger Schädigung durch schlechten Ernährungszustand der Individuen 
usw. getroffen wird. — Es fehlt nicht an Beobachtungen, die die Naturwirk- 
lichkeit dieser Vorstellung zu beweisen scheinen. ZumBeispiel hat Korschinsky 
erklärt, daß günstige Bedingungen die Artbildung fördern. Woltereck fand 
an Daphnien dasselbe nach Schädigung. 


hen Im Leben der Individuen ist der Eintritt des Suchens fast regelmäßig 

auf Reiz. yon Reizen abhängig gemacht, die dem Geschöpfe die passende Situation sig- 

nalisieren. Ein innerer Reiz, der von den reifenden Geschlechtsorganen aus- 

geht, veranlaßt das Männchen, das Weibchen erst dann zu suchen, wenn es Zeit 

ist. Tiere, die auf den inneren Reiz des „Hungers‘‘ nach Nahrung suchend um- 
herlaufen, haben im Zustande der Sättigung Ruhe. 

Häufig wird die Ankunft des zu suchenden Objektes im Fundbereich durch 


Regulierung der Überproduktion 103 


einen von ihm selbst gelieferten äußeren Reiz signalisiert, der das Suchen zur 
Auslösung bringt. Die Pedizellarien des Seeigels beginnen heftiger nach etwas 
Greifbarem umherzutasten, sobald eine leichte Erschütterung sie trifft. Auf den 
von der mütterlichen Brust ausgehenden Geruchsreiz sucht der menschliche 
Säugling die Brustwarze. Ein Tonreiz veranlaßt manche Tiere, durch Über- 
produktion von Augenbewegungen die Umgegend nach etwas Wichtigem, 
einer nahenden Beute oder einem Feinde, abzusuchen. 


b) Beschränkung nach unten. Auch die Vermeidung zu kleiner 
Grade der Überproduktion, ihre Beschränkung ‚‚nach unten hin‘, kann nütz- 
lich sein. Zwar ist, genau genommen, jeder noch so geringe Überschuß prinzip- 
gemäß hervorgebrachter Gelegenheiten ‚zweckmäßig‘‘, denn er „begünstigt“ 
ja die Erhaltung des Individuums oder der Art. Aber natürlich bestehen darin 
gradweise Unterschiede. Je schwächer die Abweichung von der ererbten Norm 
oder die zeitliche, numerische oder sonstige Überschreitung des eigentlich Er- 
forderlichen, um so weniger erhöht sie im allgemeinen die Chance glücklicher 
Zufälle. Und ganz besonders da, wo es sich um stetige Veränderungen irgend- 
eines Geschehens handelt, werden kleinste Abweichungen möglich sein, die dem 
Individuum oder der Art von äußerst geringem Nutzen sind. Es würde darum 
die Leistungsfähigkeit des Schrotflintenprinzipes in vielen Fällen beträchtlich 
erhöhen, wenn durch besondere Einrichtungen dafür gesorgt werden könnte, 
daß die gelieferten Abweichungen immer oder doch möglichst oft ein höheres 
Ausmaß erreichen, als ohnedem geschehen würde. 


Maßnahmen solcher Art wären vor allem in der Stammesgeschichte 
sehr vorteilhaft. Zwar muß eine erbliche Variation, um die Erhaltung der Art 
zu begünstigen, nicht unbedingt so bedeutend sein, daß sie jedem mit dieser 
neuen Eigenschaft versehenen Individuum das Leben bis zur eigenen Fortpflan- 
zung sicherte: es genügt vielmehr, wenn die Besitzer des neuen Merkmals mit 
einer um einen gewissen Prozentsatz größeren Wahrscheinlichkeit auf ihre 
Erhaltung rechnen können, als andere ihrer Art. Denn auch in diesem Falle wird 
unter sonst gleichbleibenden Bedingungen ihre verhältnismäßige Zahl allmäh- 
lich, nur langsamer, steigen, und nach entsprechend langer Zeit werden ihre 
Nachkommen allein die Überlebenden sein; wodurch die Art als Ganzes um den 
betreffenden Wert erhaltungsfähiger geworden wäre. Aber diese Verzögerung 
des arterhaltenden Effektes kann unter Umständen nachteilig sein. Bei sehr 
geringem Zweckmäßigkeitswerte einer erblichen Variation zöge sich der Ein- 
tritt greifbaren Nutzens für die Art so außerordentlich weit hinaus, daß mittler- 
weile ein Umschwung derjenigen äußeren Bedingungen eintreten könnte, unter 
denen die Variation überhaupt nur zweckmäßig war: dann hätte die Art die 
günstige Gelegenheit, als Ganzes erhaltungsfähiger zu werden und ihre Kon- 
kurrenten rechtzeitig aus dem Felde zu schlagen, vielleicht verpaßt. 

Solche bedenklich langen Vertagungen des Nutzeffektes bleiben aus, der Mutation und 

2 ö 2 & . > Orthogenesis. 
ganze Betrieb der Artverbesserung wird intensiver und sicherer, wenn die erb- 
liche Variabilität zum Guten wie zum Schlechten mit einer gewissen Entschie- 


104 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit 


denheit vor sich geht; wenn das Keimplasma so eingerichtet ist, daß es nicht 
nur in winzigen, ängstlichen Schrittchen variiert, sondern wenigstens von Zeit 
zu Zeit durch eine kräftige, sprunghafte Abänderung — von H.de Vries als 
„Mutation‘ bezeichnet — Formen erzeugt, deren Schicksal sich in der Stammes- 
geschichte rascher entscheidet. Zum gleichen Enderfolge führt die Einrichtung 
der von Eimer so genannten ‚„Orthogenesis‘‘, d. h. die Eigenschaft des Keim- 
plasma, in einer bestimmten, einmal eingeschlagenen Richtung weiter zu vari- 
ieren, so daß der wünschenswerte Grad der Abweichung in mehreren kleinen 
Schritten erklommen wird. 

Keine dieser beiden Methoden zur zweckdienlichen Erhöhung der Ab- 
weichungswerte setzt Gründe voraus, die außerhalb des mechanistisch Begreif- 
baren gelegen wären. Dem Keimplasma können Bestandteile beigegeben sein, 
die auf Grund ihrer chemischen oder sonstigen Natur zu ruckweisem Umsatz 
neigen oder die einer stetig fortschreitenden Veränderung in einer gewissen Rich- 
tung unterworfen sind. Jenes führt zur Mutation, dieses zur Orthogenesis. 


Für die Erhöhung der nach dem Schrotflintenprinzip erzeugten Variations- 
werte und ihre bessere Ausnützung für die Art ist ferner von Wichtigkeit, wenn 
mancherlei Faktoren, die eine Herabsetzung jener Werte zur Folge haben könn- 
ten, in ihrer Wirkung beschränkt oder ausgeschaltet werden. 

Ein solcher Faktor ist die aus unbekannten, hier nicht zu untersuchenden 
Gründen vorhandene, möglicherweise die Bildung von Variationen begünsti- 
gende Erscheinung der Zweigeschlechtlichkeit. Es besteht Gefahr, daß 
zweckmäßige Variationen, die bei einem oder mehreren Individuen einer Spe- 
zies aufgetreten sind, durch Kreuzung mit ungeänderten Artgenossen erlöschen 
oder doch stark reduziert werden; ein Übelstand, der besonders bei den gering- 

Mendelsches wertigen Variationen empfindlich wäre. — Hier bringt zunächst die vielberufene 

Get.  Eigentümlichkeit gekreuzter Vererbung, die man als „Mendelsches Gesetz“ 

bezeichnet, einige Hilfe. Nach Mendels ‚„Spaltungsregel‘ tritt bei der Kreu- 

zung zweier Rassen keine dauernde Verschmelzung ihrer Merkmale zu einer in- 

termediären Bastardbildung ein, sondern die Merkmale lösen sich in späteren 

Generationen nach gewissen Regeln mehr oder minder völlig voneinander, so daß 

die Eigenschaften der beiden Stammrassen erneut in die Erscheinung treten. 

Durch diese Geschehensform, die in kausaler Hinsicht durchaus nicht geheim- 

nisvoll, sondern auf Grund der wohlbekannten feineren Vorgänge bei der Be- 

fruchtung und Reifung ziemlich gut zu durchschauen und jedenfalls mechani- 

stisch begreifbar ist, wird einer unerwünschten Verwässerung der nach dem 
Schrotflintenprinzip aufgetretenen Variationen ganz wirksam begegnet. 

Physiologische Aber es gibt noch ein anderes Mittel, das rascher und gründlicher wirkt. 

solation. Mit dem Entstehen der erblichen Variationen kann allemal eine Veränderung 

der zur Begattung oder Befruchtung nötigen Organe und Funk- 

tionen obligatorisch verbunden sein. Die neuentstandene Varietät hat vom 

Beginn ihres Daseins an abweichend geformte Kopulationsorgane oder verän- 

derte geschlechtliche Reizbarkeit oder bringt selber fremdartige Begattungs- 


Regulierung der Überproduktion 105 


oder Befruchtungsreize hervor und wird dadurch, mechanisch oder instinktiv, 
von der Vermischung mit Individuen der Stammart ferngehalten. Die so be- 
schaffene Rasse ist von der Stammart „physiologisch isoliert‘‘. Ist ihre Ab- 
weichung schädlich, so verschwindet sie, ohne die Stammart zu schädigen; ist 
sie gut, so kommt sie von Anfang an zur vollen Geltung. Diese wichtige, an- 
scheinend recht verbreitete Einrichtung ist mechanistisch etwa so zu begreifen: 
im Keimplasma der betreffenden Art könnten besondere stoffliche Bildungs- 
ursachen (,‚Determinanten‘‘ nach Weismann) für Kopulationsorgane, Reiz- 
stoffe usw. enthalten sein; und diese speziellen Determinanten befänden sich 
in so labilem Gleichgewicht, wären von solcher Empfindlichkeit für Zustände 
des übrigen Keimplasma, daß sie bei jeder stärkeren Änderung desselben in Mit- 
leidenschaft gezogen und ebenfalls irgendwie verändert würden. 

Ein anderer Faktor, der den Wert der eingetretenen Abweichungen in un- 
erwünschter Weise vermindern könnte, ist Staatenbildung. Die Individuen 
eines Tierstaates höherer Ordnung stellen durch ihre sozialen Instinkte ein Gan- 
zes dar, dessen Erhaltung sich auf die Eigenschaften aller seiner Individuen 
gründet. Vereinigt nun ein solcher Staat in sich die Zeugungsprodukte vieler 
Elternpaare, so wird eine Abweichung, die an dem Keimplasma einer dieser 
Sippen aufgetreten ist, für die Erhaltung des Staates und damit auch der Sippe 
selbst nur in entsprechend abgeschwächtem Grade zur Geltung kommen. Je 
weniger Elternpaare im Staat, desto markierter die Variationen, deren er fähig 
ist. Im Bienenstaat, dessen ganze Bevölkerung aus einer einzigen Begattung 
stammt, verändert jede Variation des königlichen Keimplasma in gutem oder 
schlechtem Sinne die Eigenschaften des ganzen Volkes (Weismann). 


Auch im Gebiete desindividuellen Lebens wird häufig und auf analoge 
Weise für eine Werterhöhung der nach dem Schrotflintenprinzipe bewirkten Ab- 
weichungen Sorge getragen. 

Das „suchende‘“ Sichbewegen wäre, wenn es in gar zu kleinen Schrittchen 
geschähe, jeden Augenblick in eine neue Richtung fiele, um gleich darauf aber- 
mals abzuändern, oft ebenso unvollkommen, als ein gar zu minutiöses und im- 
mer wieder sich änderndes Variieren des Keimplasma in der Stammesgeschichte. 
So wird denn auch hier für größere Abweichungswerte, für ein energisches Fort- 
schreiten in zeitweilig annähernd gleicher Richtung gesorgt, — ein Parallelfall 
zur Orthogenesis, den man als „Orthokinese‘‘ bezeichnen könnte. 

Wachsende Kletterpflanzen und Wurzeln führen mit ihren Spitzen weit 
ausschlagende kreisende Bewegungen aus, wodurch sie festen Halt oder feuchte 
Stellen im Erdreich suchen. — Zahllose Tiere, von der Amöbe bis zu den höch- 
sten Wirbeltieren, durchwandern weithin ihre Gebiete, bis sie finden, was sie 
brauchen: Nahrung, Weibchen, Baustoff, Zufluchtsorte. Die Greifzangen der 
Seeigel werden fortwährend in einem gewissen Umkreise suchend umherbewegt. 

Auch diese dem individuellen Leben angehörenden Betriebsverbesserungen 
setzen nirgends Geschehensgründe voraus, deren mechanistische Deutung ernst- 
lich schwierig wäre. Daß bilaterale Tiere, die einmal in irgendeiner Richtung 


Orthokinese. 


106 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit 


losgezogen sind, von selber in ungefähr der gleichen Richtung weiterlaufen, bis 
ein mechanisches Hindernis oder sonstiger Grund sie seitwärts lenkt, bedarf 
überhaupt keiner Erklärung: es ist an sich wahrscheinlicher als das Gegenteil. 
In anderen Fällen genügen einfache Mechanismen zur Herstellung des nötigen 
Grades von „orthokinetischer‘‘ Fortbewegung. Asymmetrisch gebaute Infu- 
sions- und Rädertiere, die eigentlich immerfort im Kreis herum schwimmen 
müßten, erhalten, wie Jennings zeigte, durch gleichzeitige Drehung um ihre 
Längsachse eine Gesamtbewegung, die ungefähr gradlinig fortschreitet. Auch 
kann ein allzufrühes Abändern der Bewegungsrichtung durch innere Reizvor- 
gänge verhindert werden. Ist beispielsweise das Protoplasma der Amöbe so ein- 
gerichtet, daß das Auftreten eines Füßchens an einer beliebigen Stelle als Hem- 
mungsreiz auf alle übrigen Stellen wirkt, so wird das Wesen in ungefähr gleicher 
Richtung weiterkriechen. 


III. Die Produktion des Unmittelbar-Zweckmäßigen. 


Wie es zweckmäßig ist, bei der Überproduktion von Gelegenheiten unwirk- 
same und exzessive Grade der Abweichung und Perioden sicherer Aussichtslosig- 
keit mit Hilfe besonderer Maßnahmen auszuschließen, so ist natürlich jedes 
Verfahren von Wert, durch das die Überproduktion auf einen engeren Bereich, 
worin die möglichen Treffer liegen, beschränkt werden kann. Als Ideal er- 
scheint, daß eine Leistung auf Grund ad hoc vorhandener Einrichtungen vom 
Organismus ohne alle Nieten, obligatorisch, sofort und völlig in der erhaltungs- 
mäßigen Form vollzogen wird. Hat die Beschränkung diesen höchsten Grad er- 
reicht, so ist das Geschehen nicht mehr Überproduktion. Es wird nunmehr zur 
unmittelbaren Produktion des Zweckmäßigen. 

Vorgänge dieser Kategorie stellen die denkbar vollkommenste Form er- 
haltungsmäßigen Geschehens dar. Gleichwohl besteht durchaus kein Grund zu 
glauben, daß Produktion unmittelbar-zweckmäßigen Geschehens an sich auf 
mechanistische Weise nicht erklärbar sei. Im Gegenteil. Das Zwangsläufige 
und Eindeutige solchen Geschehens entspricht so recht dem Wesen einer zweck- 
mäßig konstruierten Maschinerie. 

Daß die betreffende Leistung mit der dazu passenden Situation in Zeit und 
Raum zusammenfällt, kann völlig in Zuständen und Vorgängen des Organismus 
selber begründet sein, wie eine Uhr aus inneren Gründen zu bestimmter Stunde 
schlägt, oder ein Automobil so laufen muß, wie es gesteuert wird. In der Regel 
aber ist zur Herbeiführung des zweckmäßigen Zusammentreffens mit der Situ- 
atıon die Mitwirkung orientierender Reize erforderlich. Durch von der ‚,Si- 
tuation‘ ausgehende zeitliche Reize wird das maschinenmäßig vorbereitete Ge- 
schehnis im passenden Moment ausgelöst. „Richtungsreize‘‘, die von einem 
räumlich beschränkten Teile der Umgebung geliefert werden, den Organismus 
an bestimmter Stelle treffen und hier — oder an einer anderen, maschinell von 
ihr abhängigen Stelle — die Leistung bewirken, sorgen für zweckentsprechende 
Orientierung im Raum. 

Trotz dieser sich aufdrängenden Maschinenähnlichkeit im allgemeinen um- 


Das Unmittelbar-Zweckmäßige 107 


schließt aber das Gebiet des unmittelbar-zweckmäßigen Geschehens einige der 
schwierigsten und meistumstrittenen Probleme der kausalen Biologie. Sowohl 
die direkt-zweckmäßigen Veränderungen an sich, als auch die sie orientierenden 
Reize nehmen gelegentlich eine Beschaffenheit an, die manche Forscher für me- 
chanistisch unerklärbar halten. — 

In der Stammesgeschichte ist die Betätigungsmöglichkeit unmittel- Unmittelbar- 
bar-zweckmäßigen Geschehens a priori eine weitgehende. Das Keimplasma einer hy 
Art kann offenbar so eingerichtet sein, daß es von Änderungen des Klimas oder Be 
der Ernährung, sei es direkt oder durch Vermittlung der davon betroffenen 
individuellen Körper, adäquate Reize empfängt, auf die es mit dazu passenden 
zweckmäßigen Abänderungen reagiert. Z. B. ließe sich denken, daß starke 
klimatische Abkühlung den Reiz darstellte, der das Keimplasma eines Säuger- 
stammes auf Grund einer in ihm liegenden besonderen Reaktionsfähigkeit zu 
denjenigen Umsetzungen veranlaßte, die sich an den Körpern der Individuen 
als dichteres und längeres Haarkleid äußerten. Der so beschaffene Tierstamm 
würde, in kälteres Klima gebracht, ‚‚von selber‘ wollig werden und jedenfalls 
schneller als andere Stämme, die nach dem Schrotflintenprinzip die nützliche 
Veränderung ihres Pelzes suchen und finden müßten. Natürlich auch das Um- 
gekehrte: durch ungewohnte Wärme würde ein mit dem entsprechenden Reiz- 
mechanismus ausgerüsteter Tierstamm kurzhaarig gemacht. Und wenn das 
Keimplasma eines Stammes die doppelte Anlage besäße, auf Kälte mit Erzeu- 
gung von dichtem, auf Wärme mit der von dünnem Haarkleid zu reagieren, so 
würde dieser Besitz dem Stamme bei wiederholtem Klimawechsel äußerst nütz- 
lich sein. 

Oder wenn eine fleischfressende Säugetierart durch Wechsel der Lebens- 
bedingungen generationenlang gezwungen wäre, gemischte Kost zu genießen, 
so könnte die damit verbundene chemische Zustandsänderung der Somata den 
Reiz darstellen, der auf dem Wege über das — für diese Eventualität eingerich- 
tete — Keimplasma ein omnivores Gebiß entstehen ließe. 

Die Ontogenesis steht vorwiegend unter dem Zeichen der unmittelbar Unmittelbar- 
produzierten Zweckmäßigkeit. Was sich entwickelt, geht, im ganzen wie in den a 
Einzelheiten, fast immer direkt, ohne Suchen und Tasten, in die erhaltungs- Ontogenie. 
mäßigen Formen über. 

Die mechanistische Natur der individuellen Entwicklung ist dort am klar- mMosaik- 
sten zu durchschauen, wo alle Äste und Zweige des ontogenetischen Stamm- "8 
baumes kausal voneinander unabhängig sind, wo jedes Stück denjenigen Teil des 
Ganzen liefert, der ihm programmäßig zugewiesen ist, gleichviel ob die übrigen 
Teile des Keimes in engerem oder weiterem Kreise vorhanden sind oder nicht. 

In solchen Fällen — von Roux, der sie entdeckte, ‚„Mosaikentwicklung‘“ ge- 
nannt— kann angenommen werden, daß jeder selbständige Teil des Keimes im 
Keimplasma des Eies durch eine besondere ‚‚Determinante‘ vertreten ist, und 
daß die Determinanten in typischer Weise geordnet sind. Diese ‚Architektur‘ 
der Anlagen (Weismann) würde durch Wachstum und Teilung, vielleicht ver- 


108 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit 


bunden mit richtungsbestimmenden und zeitlich auslösenden Reizen, zur Bil- 
dung des typischen Geschöpfes auseinandergelegt. 

Formativer Auch diejenigen Fälle, in denen das formative Schicksal des Keimes oder 

Reiz. Keimteiles nicht ausschließlich von ihm selber abhängt, sondern je nach dem 
Zustande seiner Umgebung bald so, bald so verläuft, sind mechanistisch meist 
unschwer zu begreifen. Das betreffende Gebilde enthält dann eben die Ursachen 
nicht nur für eine Art der Weiterentwicklung, sondern für zwei oder mehr; und 
eine dieser vorbereiteten Entwicklungsmöglichkeiten wird durch den Zustand 
der Umgebung als ‚‚formativen Reiz‘ (Herbst) aktiviert. So wenn die Ent- 
wicklung des Wasserhahnenfußes durch Nässe oder Trockenheit in die zwei 
divergenten Bahnen der Wasser- und der Landform gelenkt, oder das befruch- 
tete Bienenei durch ungleiche Behandlung entweder zur Königin oder Arbeite- 
rin bestimmt wird. Bei manchen Amphibienlarven löst die wachsende Augen- 
blase da, wo sie das Ektoderm berührt, die Bildung einer Linse aus; ohne diesen 
formativen Reiz hätten die ektodermalen Elemente sich zu einfachen Haut- 
zellen entwickelt. 

Harmonisch- In ziemlich vielen Fällen erscheint jedoch das formative Reizgeschehen er- 

nn heblich verwickelter. Eine Gemeinschaft von Zellen zeigt sich befähigt, aus sich 
heraus ein typisch differenziertes Gebilde hervorzubringen, obwohl die Zellen, 
da man sie ohne Nachteil für den Effekt vertauschen oder ihre Anzahl vermin- 
dern und vermehren kann, untereinander vollkommen gleichwertig sind. So 
gliedert sich z. B. der Darm der Seeigellarve in drei nach einer typischen Pro- 
portion verschieden große Teile, gleichviel ob die normale Darmzellenzahl vor- 
handen ist oder nicht. Driesch, der diese wichtige, von ihm ‚„harmonisch- 
äquipotentielle Differenzierung‘‘ genannte Entwicklungsform zuerst beschrie- 
ben hat, hält sie für mechanistisch unauflösbar und sieht in ihr bis in die neueste 
Zeit den Hauptbeweis seiner vitalistischen Lehre. Das ist jedoch nicht zuzuge- 
ben. Ich habe dargelegt (1906), daß ein bestimmter einfacher, der Definition 
der harmonischen Differenzierung aber durchaus entsprechender Fall auf me- 
chanistische Art erklärt werden kann, wenn die beteiligten Zellen die Fähigkeit 
besitzen, durch Reiz in eine ‚Stimmung‘ versetzt zu werden, in der sie auf an- 
dere Reize in typisch veränderter Weise reagieren. Dieser Annahme steht nichts 
im Wege. Wenn aber in einem einzigen echten Falle harmonische Differenzie- 
rung mechanistisch aufgelöst worden ist, hat nach dem Sparsamkeitsprinzipe 
der ganze Begriff als mechanistisch erklärt zu gelten. 

Restitution. Ein anderer Sonderfall der ontogenetischen Entwicklung wird gleichfalls 
oft als Argument zugunsten des Vitalismus herangezogen: die ,„Restitution‘“. 
Zahlreiche Geschöpfe, besonders auch junge Keime, stellen nach einem gewalt- 
samen Eingriff, z. B. einer Verstümmelung, die typische Form wieder her; ent- 
weder durch Umformung und Umordnung des übriggebliebenen Zellmateriales 
oder durch Neuerzeugung des Fehlenden (,‚,Regeneration‘‘), zumeist aber durch 
eine Verbindung beider Wege. Warum sollte das, wie Driesch und andere 
sagen, mechanistisch unerklärbar sein? In vielen Fällen kann, wie S. 96 schon 
hervorgehoben wurde, die Zweckmäßigkeit des Restitutionsgeschehens auf rei- 


Das Unmittelbar-Zweckmäßige 109 


nem Zufall, dem unvorhergesehenen Weiterwirken normal-ontogenetischer Me- 
chanismen, beruhen. Und seit die mechanistische Auflösung der harmonischen 
Differenzierung gelungen ist, erweitert sich der Spielraum dieser Möglichkeit 
ganz außerordentlich. Wo aber die Deutung durch reinen Zufall versagt, weil bei 
dem Restitutionsvorgange andere Wege der Formbildung eingeschlagen werden 
als in der normalen Ontogenesis, da steht der Annahme nichts im Wege, daß diese 
zweckmäßige Extraleistung des Geschöpfes durch einen eigens dazu bestimmten, 
vom Reize der Verletzung in Gang gebrachten Mechanismus vollzogen werde. 


Minder beherrschend, aber doch riesenhaft ist die Rolle des unmittelbar- 
zweckmäßig produzierten Geschehens im Verhalten der Individuen. 

Hierher gehört vor allem der größte Teil von dem, was man gewöhnlich 
„Instinkte‘‘ nennt. Zahllose Einzelwesen vollbringen zweckmäßige, oft höchst 
komplizierte Verrichtungen unmittelbar, ohne Warten, Suchen oder sonstige 
Überproduktion, zur rechten Zeit und am rechten Orte. Daß solche Leistungen 
mechanistisch bewirkt sein können, ist selbstverständlich. Maschinenmäßige 
Einrichtungen des Plasma, der Muskeln, Drüsen, Nerven, Sinnesorgane können 
durch innere oder äußere, die passende Situation signalisierende Reize in Tätig- 
keit versetzt oder durch Richtungsreize zweckmäßig gelenkt werden; ganz ana- 
log der Ontogenesis. Und wie dort, so tritt auch im Verhalten ‚„harmonisch- 
äquipotentielle Differenzierung‘ auf; z. B. wenn im Bienenstaat eine Gemein- 
schaft gleichwertiger Individuen sich ohne Rücksicht auf ihre Zahl nach einer 
typischen Proportion in Gruppen ungleicher Beschäftigung teilt. Auch die Er- 
scheinung der Restitution kehrt im Verhalten wieder: das Bienenvolk regene- 
riert an Stelle der verlorenen Königin eine neue. Ohne daß solche Leistungen 
hier schwieriger zu erklären wären, als die völlig gleichen der Ontogenesis. 

Das unmittelbar-zweckmäßige Verhalten steht aber häufig mit einem Son- 
dergeschehen in festem Zusammenhange, das von einigen Forschern (Driesch, 
C. K. Schneider) als mechanistisch unauflösbar, als sicherer Beweis vitali- 
stischen Geschehens betrachtet wird. Es handelt sich um gewisse dabei verwen- 
dete Reize. Wo bisher von Reizvorgängen die Rede war, da konnte darunter 
die adäquat auslösende Tätigkeit einfacher, chemischer, mechanischer, ther- 
mischer Einwirkungen verstanden werden, Zusammenhänge, deren prinzipiell- 
mechanistische Begreifbarkeit außer Frage war. Viele Instinkte aber werden 
durch Reize ausgelöst, bei denen eine Mehrzahl von Einzelreizungen auf eine 
bestimmte Weise verbunden sind, z. B. durch optische ‚Bilder‘. Auch kann 
der Reiz in etwas „Allgemeinem‘‘ gelegen sein, etwa dem Bilde einer Tierart 
in allen Größen und wechselnden Ansichten. Das ist gewiß erstaunlich. Aber 
ich bestreite, daß eine solche Reizbarkeit nur durch Zuhilfenahme zwecktätigen 
Geschehens oder einer kausalen Mitwirkung des Bewußtseins, wie Schneider 
behauptet, zu erklären sei. Die obligatorische Gemeinsamkeit mehrerer Reize 
kann darauf beruhen, daß jedes zur Aufnahme eines Einzelreizes bestimmte 
Sinnesorgan nur dann funktioniert, wenn es durch die Erregung aller übrigen 
„gestimmt“ wird. Die bei optischen Bildern verlangte räumliche Ordnung der 


Unmittelbar- 
zweckmäßiges 
Verhalten. 


Formreize. 


IIo OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit 


Einzelreize wird durch entsprechende Gruppierung der aufnahmefähigen Ein- 
zelsinnesorgane erreicht. Und wo es sich um andere, kompliziertere Beziehun- 
gen zwischen den Einzelreizen handelt, da lassen sich, wie ich früher bemerkte 
und nächstens an anderer Stelle ausführlich darlegen will, Mechanismen er- 
sinnen, die, wiederum mit Hilfe besonderer Stimmungen, das Erforderliche lei- 
sten. Wenigstens gilt dies von relativ einfachen Fällen. Da aber zwischen sol- 
chen und komplizierteren keine begrifflich scharfe Grenze besteht, so muß nach 
dem Sparsamkeitsprinzip die mechanistische Erklärbarkeit aller Reizverhält- 
nisse dieser Art vorläufig zugestanden werden. 


IV. Die Nachahmung. 


Unter den unmittelbar-zweckmäßigen Leistungen verdient eine einzelne 
Gruppe gesonderte Besprechung, da sie für alle drei Hauptgebiete zweckmäßi- 
gen Geschehens sehr bedeutungsvoll, zugleich aber in ihren kausalen Voraus- 
setzungen nicht ganz leicht zu übersehen ist und darum öfter zu falscher Beur- 
teilung Veranlassung gegeben hat, die Nachahmung. 

Es ist für Lebewesen häufig von Vorteil, gewissen anderen Dingen der sie 
umgebenden Welt in irgendeinem Punkte gleich oder ähnlich zu sein: ebenso 
auszusehen, zu riechen wie jene, sich ebenso zu bewegen usw. Gleicht das Ge- 
schöpf einem Gegenstande, der seinen natürlichen Feinden oder Beutetieren in- 
different, widerwärtig oder anziehend ist, so wird es von diesen jenachdem über- 
sehen, gemieden oder aufgesucht werden und hierdurch profitieren. Oder ein 
Tier hat Nutzen davon, wenn es dasjenige Verhalten, das für ein anderes mit 
ähnlichen Bedürfnissen zweckmäßig ist, gleichfalls zur Ausführung bringt. — 
Alle zweckmäßigen Vorgänge dieser Art bezeichne ich als „Nachahmung‘‘; die 
nachgeahmten Zustände der Außenwelt als ‚Vorbilder‘ oder ‚‚Modelle‘‘. 

Natürlich kann die nachahmende Veränderung rein zufällig sein. Oder sie 
kann, z. B. in der Stammesgeschichte, durch Überproduktion von Gelegenhei- 
ten — hier Variationen — gesucht und gefunden werden. Was uns hier angeht, 
ist nur die Frage, inwieweit Vorgänge der Nachahmung als unmittelbar 
produzierte Leistungen vorhanden und wie sie mechanistisch zu erklären sind. 
Wobei der Umstand, daß die geschaffene Gleichheit oder Ähnlichkeit in vielen 
Fällen länger dauert, als für die zweckmäßige Wirkung nötig wäre, d.h. in die- 
ser ferneren Hinsicht als Überproduktion betrachtet werden könnte, vernach- 
lässigt werden soll. 


ı. Nachahmung qualitativ gegebener Modelle. 

Um zu der Frage der unmittelbar produzierten Nachahmung und ihrer 
Erklärbarkeit die rechte Stellung zu gewinnen, ist es vor allem nötig, sich klar zu 
machen, daß ein erheblicher, gewiß der größte Teil derartiger Geschehnisse sich 
in kausaler Hinsicht von anderen unmittelbar-zweckmäßigen Leistungen nicht 
merklich entfernen würde. Wie dort, kann der gesamte Ablauf des nachahmen- 
den Vorgangs, oder, wo zeitlich und räumlich auslösende Reize beteiligt sind, 
doch alles Wesentliche, Qualitative davon in eigens dazu vorhandenen 


Nachahmung IT 


maschinellen Einrichtungen des Organismus begründet sein. Dem Um- 
stande, daß der Effekt in einer zweckmäßigen Gleichheit oder Ähnlichkeit mit 
einem fremden Objekte besteht, käme dabei keine höhere Bedeutung zu, als 
wenn ein produzierter Vorgang zu irgendeiner anderen nützlichen Eigenschaft 
führt, etwa zu Sättigung oder Wärmeschutz. 

Ausschließlich durch innere Strukturen und Funktionen bewirkt ist bei- Rein innerlich 
spielsweise die ontogenetische Nachahmung, durch die ein Eisbär weiß oder a .. 
ein Waldschmetterling der Gattung Kallima einem welken Blatte in Form und 
Farbe täuschend ähnlich wird. Desgleichen das nachahmende Verhalten des 
Ameisenkäfers Clerus formicarius, der immerzu so läuft wie eine Ameise. Denn 
alle diese Leistungen treten auch ein, wenn die ‚Modelle‘ gar nicht vorhanden 
sind. Die nützliche Wirkung der Schneefarbe, der Blatt- und Ameisenähnlich- 
keit ist dennoch garantiert. Ein Eisbär trifft in Zeit und Raum bestimmt 
mit seinem Modell, dem Weiß der Schneelandschaft, zusammen, weil dieses 
da, wo er geboren wird und lebt, immer und überall vorhanden ist. Welke 
Blätter und übelschmeckende Ameisen sind zeitlich wie räumlich beschränkter; 
doch gibt es jedenfalls genug, und Vögel, die diese Vorbilder instinktiv oder er- 
fahrungsmäßig verschmähen, lassen die nachahmenden Insekten unberührt, 
auch wenn das Modell nicht zum Vergleich daneben steht. 

Sehr häufig aber hängt der nützliche Effekt einer maschinenmäßig vor- Nachahmung 
bereiteten Nachahmung davon ab, daß sie mit dem in Zeit und Raum oder in Me 
beidem beschränkten Modell durch eigene Maßnahmen zusammengebracht N" 
wird. Dann muß der nachahmende Mechanismus mit Reizvorgängen ver- 
bunden sein: zeitliche Reize bringen die Nachahmung im passenden Momente 
zur Auslösung, Richtungsreize lenken das Geschöpf dorthin, wo sich sein Vor- 
bild befindet. 

Es ist aber wohl zu beachten, daß zwischen einem solchen Reiz und der ihm 
zugeordneten Nachahmung durchaus kein qualitativer Zusammenhang zu 
bestehen braucht. Der Reiz muß nicht das Modell, nicht der Zustand sein, 
dem der nachahmende Organismus ähnlich wird. Er hat nur die Lage des Mo- 
dells in Zeit oder Raum zu signalisieren, weiter nichts. Das Keimplasma einer 
Säugetierart reagiert vielleicht auf dauernden Kältereiz, der den Übergang in 
ein polares Klima signalisiert, mit vorbereiteten Veränderungen, die das Haar- 
kleid der Individuen weiß werden lassen wie die polare Landschaft. — Ein jun- 
ger Vogel ahmt das Niederducken seiner Eltern nach, indem er sich auf Grund 
eines ihm angeborenen Instinktes duckt, sobald der Warnlaut sein Ohr trifft, 
den jene dabei von sich geben. — Ein grünes Insekt hat wenig Nutzen von sei- 
ner grünen Farbe, wenn es sich auf graue Baumrinde oder auf eine rote Rose 
setzt. Es kann aber so eingerichtet sein, daß es, um auszuruhen, sich auf das 
grüne Laub begibt und dadurch seiner Umgebung ähnlich macht; als Richtungs- 
reiz für diese nachahmende Leistung aber dient vielleicht der Geruch des Laubes. 

Anderseits kann freilich auch das Vorbild selbstals Lieferant des Reizes, Das Modell 
der eine Nachahmung in Zeit und Raum mit ihrem Modell zusammenführt, ver- Re 
wendet sein, — im Grunde das Nächstliegende. Und dann besteht in der Tat Bez 


I1l2 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit 


eine qualitative Beziehung zwischen Modell und Nachahmung, ein Parallelis- 
mus, der leicht den Schein erweckt, als wirkte die Qualität des Reizes auf die 
der Reaktion, obwohl er doch nur äußerlich und gleichsam zufällig ist. Kausal 
bleibt alles beim alten. Das Wesentliche, Charakteristische der nachahmenden 
Leistung liegt fertig vorbereitet in maschinellen Einrichtungen des Organismus 
selber; der vom Modell ausgehende Reiz lokalisiert sie nur in Zeit und Raum. 
Z. B. könnte der Reiz, der stammesgeschichtlich das Weißwerden einer in kaltes 
Klima versetzten Tierart veranlaßt, im Weiß der Landschaft gelegen sein: das 
generationenlang von allen Individuen „gesehene“ Weiß müßte zunächst im 
Nervensystem, danach auf chemisch oder sonstwie vermitteltem Wege im Keim- 
plasma diejenigen vorbereiteten Änderungen hervorrufen, deren ontogeneti- 
scher Ausdruck eben das Weißwerden ist. — Oder im tierischen Verhalten: ein 
Pferd wird durch das Bild eines galoppierenden anderen Pferdes auf Grund einer 
instinktiven (und wenigstens im Urzustande zweckmäßigen) Reaktionsfähigkeit 
gereizt, gleichfalls davonzurennen. Nach Barrowsbewegtsich dieamerikanische 
Rohrdommel, sobald das umgebende Röhricht im Winde schwankt, schaukelnd 
hin und her und wird dadurch fast unsichtbar. Vermutlich dient auch hier das 
optische Bild der nachgeahmten Bewegung als zeitlich auslösender Reiz. Quali- 
tativ aber bestände zwischen Modell und Nachahmung, so ähnlich die beiden 
für fremde Augen erscheinen mögen, kein ursächlicher Zusammenhang. Eben- 
sowenig wie zwischen dem Durchgehen des einen Pferdes und dem des anderen. 
Oder zwischen der weißmachenden Keimplasmaänderung und dem Weiß der 
Schneelandschaft. 

Dies brauchte auch dann nicht anders zu sein, wenn der Stamm oder das 
Individuum sich befähigt zeigt, nicht nur eine einzige stereotype Nachahmung 
auf einen bestimmten Reiz hin zu produzieren, sondern je nach der Art des 
dargebotenen Modells bald diese, bald jene. In solchem Falle müßte der Orga- 
nismus die maschinellen Ursachen für mehrere in Betracht kommende Nach- 
ahmungsvorgänge nebeneinander enthalten, von denen der Reiz des be- 
treffenden Modells den zugehörigen in Gang zu bringen hätte. Für einen Tier- 
stamm, dessen einzelne Zweige in vielerlei verschiedenfarbige Umgebungen ge- 
langten, wie etwa die Krabben, wäre es außerordentlich vorteilhaft, wenn er so 
eingerichtet wäre, daß sein Keimplasma je nach der vorwaltenden Farbe der 
Umgebung verschiedene Trachten erblich produzieren könnte: graue Arten 
auf felsigem Grund, weiße auf hellem Ufersand, rote und gelbe, die zwischen 
Korallen und Schwämmen leben, blaue an der Oberfläche des blauen Ozeans. 
— Und im Bereiche des Lebens der Individuen ist, wie jeder weiß, die Zahl der 
Tiere nicht gering, die je nach der Umgebung, in die sie geraten sind, eine kleinere 
oder größere Auswahl passender Ähnlichkeiten zu produzieren vermögen. Der 
Mechanismus besteht dann meist in einem Sortiment veränderlicher ‚‚Chromato- 
phoren‘‘, die, sei es direkt oder auf dem Wege über das Auge, durch Reize der Um- 
gebung zu dieser oder jener Farbreaktion veranlaßt werden. Einige Tiere (z.B. 
Frösche) machensich, der momentanen Umgebungentsprechend, helloder dunkel. 
Andere nehmen verschiedene Farben an: Der Salamander wird nach Kammerer 


Nachahmung 113 


vorwiegend gelb auf Lehm, schwarz auf dunklem Humusboden. Es ist sogar 
nicht ausgeschlossen, daß ein Geschöpf die maschinellen Einrichtungen zur Pro- 
duktion verschiedener aus mehreren Farben zusammengesetzten Muster be- 
sitzt, und daß dabei die komplizierten Bilder der entsprechenden, ebenso aus- 
sehenden Umgebungen die Rolle der adäquaten Reize spielen: so dürfte z. B. 
die Nachahmung algerischer Wüstenheuschrecken, die, wie Vosseler fand, bei 
jeder Häutung die Farben und Muster der jeweiligen Umgebung imitieren, zu 
erklären sein. 
2. Nachahmung qualitativ neuer Modelle. 

Bietet also die Nachahmung, soweit sie, von lokalisierenden Reizen abge- 
sehen, auf fertig vorbereiteten Mechanismen beruht, durchaus nichts Beson- 
deres, so wird sie doch da zum eigenartigen Problem, wo es sich um Nach- 
ahmung von etwas qualitativ Neuem handelt. In solchen Fällen ist das Ge- 
schöpf, das eine nützliche Gleichheit oder Ähnlichkeit produzieren soll, auf 
qualitative Mitwirkung des vom Modell ausgehenden Reizes angewiesen. 
Der Reiz bewirkt, wenigstens zu einem Teile, die Qualität der nachfolgenden 
Reaktion. Und diese Art des Geschehens, die man oft ziemlich arglos hinge- 
nommen hat, erweist sich bei näherem Zusehen als in kausaler Hinsicht, je 
nach der Art des „qualitativ Neuen‘, mehr oder weniger, unter Umständen 
als äußerst anspruchsvoll. 


A. Nachahmung neuer Kombinationen gegebener Elementar- 
modelle. Ganz einfach liegen die Dinge noch, wenn das ‚Neue‘ lediglich in 
einer bestimmten Kombination von einzelnen, fertig präformierten Nach- 
ahmungen besteht. 

Wo mehrere, voneinander unabhängige nachahmende Einzelmechanismen 
vorhanden sind, deren jeder durch einen ihm zugeordneten Reiz in Aktion gerät, 
kann offenbar durch gleichzeitige Wirkung aller dieser Reize die Gesamt- 
heit der Einzelnachahmungen hervorgerufen werden; ebenso aber auch durch 
eine beliebige Kombination der Reize eine entsprechend kombinierte 
Nachahmung. Betrachtet man eine solche Summe von Einzelleistungen als etwas 
Ganzes, so erscheint die Qualität ihrer Zusammensetzung aus ‚Elementar- 
nachahmungen‘“ kausal abhängig von der Art, wie der auslösende Gesamtreiz 
sich aus ‚„Elementarreizen‘‘ zusammensetzt. 

Z. B. könnte ein Geschöpf, das unter anderen Elementarmechanismen 
auch die zur Nachahmung von Rot und Gelb besäße, auf den ganz unvorher- 
gesehenen Reiz einer aus Rot und Gelb gemischten Umgebung mit Produktion 
einer rot-gelb gesprenkelten Oberfläche reagieren. 


Mit bloßer Summation von Elementarnachahmungen ist aber die Sache nur 
selten getan. Wohl in den meisten Fällen wäre, damit eine wirksame Ähnlichkeit 
zustande kommt, erforderlich, daß die im Gesamtmodell enthaltenen Elemente 
in derselben Anordnung reproduziert werden wie am Modell. Hierdurch steigt 
das Bedürfnis an maschineller Vorbereitung. Jedoch in ungleichem Grade, je 
nachdem die zu reproduzierende Anordnung eine zeitliche oder räumliche ist. 

K.d.G.IIL.ıv,Bdr Allg. Biologie 8 


Nachahmung 
neuer 
Kombinationen 
gegebener Ele 
mentarmodelle. 


Nachahmung 
zeitlich geord- 
neter Elementar- 

modelle. 


I14 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit 


Handelt es sich um die lineare Ordnung in der Zeit, um eine bestimmte 
Reihenfolge der Elemente, so wäre der Mechanismus einer solchen Nach- 
ahmung nicht eben kompliziert. Es brauchte nur Sorge getragen zu sein, daß 
zwischen einem Einzelreiz und der dazu gehörigen Reaktion allemal eine ge- 
wisse, gleiche Spanne Zeit verginge: dann würden die Elemente der Nachah- 
mung dieselbe Reihenfolge und Rhythmik haben wie die des Modells. Eine Ein- 
richtung, die von der Wirkungsweise des Echos nicht allzuweit verschieden wäre. 

Z. B. könnte ein Vogel eine Anzahl von Elementarmechanismen zur Nach- 
ahmung je eines bestimmten Tones besitzen; indem ein jeder dieser Töne als 
adäquater Reiz diejenige besondere Bewegungsart der Sing- und Atemmuskeln 
zur Auslösung brächte, die den gleichen Ton erzeugt. Dann wäre, bei Anwen- 
dung des Echorezeptes, der Vogel instand gesetzt, jede beliebige Kombination 
der ihm überhaupt zu Gebote stehenden Töne in irgendeiner für ihn neuen 
Reihenfolge zu wiederholen. Eine Fähigkeit, die ihm vielleicht beim Lernen des 
Artgesanges von Nutzen sein könnte. 

Nach dieser selben Methode ließe sich auch die Nachahmung einer ‚‚gesehe- 
nen“, dem Tiere qualitativ neuen Bewegungskombination verursacht den- 
ken. Das nachahmende Tier müßte nur mit einer entsprechenden Auswahl von 
Elementarmechanismen ausgerüstet sein, deren jeder auf den Bildreiz einer klei- 
nen Teilbewegung mit ganz bestimmten Muskelkontraktionen reagierte; und 
zwar mit solchen, die der nachgeahmten Modellbewegung gleich oder ähnlich 
wären. — Aber freilich, die Möglichkeit, einen solchen Besitz erhaltungsfördernd 
auszunützen, wäre recht beschränkt. Fälle, in denen das Tier einen Vorteil davon 
hat, die Bewegung eines anderen wie dessen Spiegelbild zu kopieren: zu laufen, 
wenn jenes läuft, zu halten, wenn es hält, sich mit ihm zu wenden, zu ducken 
usw. — und nur zu solcher schattenhaften Nachahmung wäre der Mechanismus 
befähigt —, werden nicht häufig sein. Vor allem versagt der Mechanismus fast 
regelmäßig da, wo das nachahmungswürdige Verhalten des anderen Tieres gegen 
ein räumlich beschränktes Ding gerichtet ist. Sind z. B. zwei Tiere zusammen 
eingesperrt und eins von ihnen findet seitwärts ein Schlupfloch zum Entwischen, 
so würde das Zurückgebliebene die Fluchtbewegung seines Gefährten bloß auf 
Grund des angegebenen Mechanismus nicht mit Erfolg zu kopieren vermögen, 
denn seine Bewegung zu dem Loche hin wäre, da sie von einem anderen Punkte 
aus geschähe, nicht die gleiche, wie die des Entflohenen. Sodann: wie wäre es 
einzurichten, daßein Geschöpf nur solche ihm neue Bewegungskombinationen 
anderer imitiert, die zweckmäßig und auch ihm selber nützlich sind? 
Natürlich müßte ihm die Lage des nachahmungswürdigen Modells in Zeit und 
Raum durch einen Reiz signalisiert werden, der seinen — sonst ruhenden — 
Nachahmungsmechanismus zur Tätigkeit ‚stimmt‘. Und diesen Signalreiz hätte 
wohl immer das Vorbild selbst zu liefern. Da nun der bloße Umstand, daß ein 
Geschöpf von seinem eigenen Verhalten Nutzen hat, einem anderen nichts 
signalisieren kann (es sei denn auf einem sehr viel komplizierteren, ‚intelli- 
genten‘‘ Wege), und anderseits kein fremdes Tier zu Nutz und Frommen eines 
ihm gleichgültigen Nachahmers besondere Reize eigens produziert, so bleibt 


Nachahmung TTS 


für die besprochene Art von Nachahmung eigentlich nur ein Betätigungsfeld 
übrig: die Nachahmung zwischen sozial verbündeten Individuen, etwa der 
Alten durch ihre Jungen; denn hier kann Sorge getragen sein, daß ein Geschöpf 
dem anderen den rechten Moment zur Nachahmung seines Verhaltens durch 
instinktiv hervorgebrachte Reize, z. B. einen Ruf, zu erkennen gibt. 


Von vornherein ungünstiger liegen die Verhältnisse, wenn eine Nachah- 
mung die nicht gegebene räumliche Anordnung einer Kombination von Ele- 
mentarmodellen reproduzieren soll; eine Aufgabe, die praktisch wohl nur bei 
ontogenetischer und stammesgeschichtlicher Nachahmung optischer Bilder 
zum Zwecke schützender Ähnlichkeit in Frage käme. 

Hierzu gehörte vor allen Dingen optische Isolation. Der von den ein- 
zelnen Licht- und Farbelementen des Gesamtmodells ausgehende komplizierte 
Lichtvorgang kann nur dann als räumlich geordneter Bildreiz vom Tiere auf- 
genommen werden, wenn ein bildentwerfendes Auge die Ordnung des Strahlen- 
durcheinanders übernimmt. Direkte Reizaufnahme durch die Haut (wie selbst- 
verständlich auch die rein physikalische, zufällig-zweckmäßige Farbenphoto- 
graphie) wäre völlig ausgeschlossen: die einzelnen Strahlenbüschel würden sich 
überdecken, und höchstens ein homogener, mittlerer Farbenton könnte das Er- 
gebnis sein. 

Nachdem der Bildreiz richtig geordnet im Körper angekommen ist, müßte 
er in gleicher relativer Ordnung an das zur Reproduktion bestimmte Organ her- 
angeleitet werden: bei stammesgeschichtlicher Nachahmung das Keimplasma, 
bei individueller sogleich diejenigen Teile, auf deren Bildung der äußere An- 
blick des Geschöpfes beruht. Letzteres könnte, wenn es sich um die Wiedergabe 
einesflächenhaften Musters handelt, durch ein besonderes, enorm verzweigtes 
System von Nervenfasern, die alle Zellen der Retina mit über die Haut verteilten 
nachahmenden Elementarmechanismen verbänden, ermöglicht sein; wobei even- 
tuell für angemessene proportionale Vergrößerung des optisch verkleinerten 
Bildes zu sorgen wäre. Wie aber, wenn eine körperliche Form, deren Ele- 
mente der Bildreiz doch nur in flächenhafter Projektion enthält, durch pla- 
stische Veränderungen naturgetreu imitiert werden soll? — Und welcher Ap- 
parat bei stammesgeschichtlicher Nachahmung den räumlich geordneten 
Transport vom Auge zum Keimplasma bewerkstelligen könnte, ist auch nicht 
einzusehen. 

Ferner wäre erforderlich, daß das zu reproduzierende Bild unter muster- 
haftem Stillehalten nicht nur des Vorbildes, sondern vor allem auch des Nach- 
ahmers selber und selbstverständlich in einer einzigen ‚Sitzung‘ aufgenommen 
würde, sonst müßte sich ja das Bild, wie auf der Retina des Auges, so auch im 
Keimplasma und in der Haut verschieben und verändern, und was davon als 
Nachahmung in Erscheinung träte, wäre nicht bloß ein arg ‚verwackeltes‘‘ Ab- 
bild des Modells, sondern das völlig ineinandergeflossene Produkt aller seiner 
Farbentöne. Diese Forderung wäre zwar in ihren kausalen Voraussetzungen 
nicht anspruchsvoll. Aber sie stände mit den tatsächlichen Verhältnissen — bei 

8” 


Nachahmung 
räumlich geord- 
neter Elementar- 

modelle. 


Nachahmung 
neuer Elementar- 
modelle. 


Gesamturteil 
über die 

Nachahmung 

neuer Modelle 


116 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit 


ontogenetischer Nachahmung fast immer, bei stammesgeschichtlicher durch- 
weg — in Widerspruch. 


B. Nachahmung neuer Elementarmodelle. Noch unbedingter als 
eine Nachahmung gegebener Elemente in nicht gegebener räumlicher Anord- 
nung dürfte die Annahme abzulehnen sein, daß eine Einrichtung zur Nach- 
ahmung qualitativ neuer Elemente möglich wäre. 

Gewiß ist denkbar, daß der Reiz eines dem Tiere neuen Elementarmodells 
durch einen passenden, auf unbestimmte oder doch minder genau bestimmte 
Reize und Erregungen eingestellten Mechanismus aufgenommen, an die zur Re- 
aktion befähigten Organe herangeleitet wird und dort eine spezifische neue Ver- 
änderung des Aussehens oder Verhaltens hervorbringt. Aber die qualitative 
Eigenart dieser Veränderung wäre doch, wie die der vorausgegangenen Erre- 
gung, improvisiert! Sie hinge davon ab, wie die im Tier vorhandenen Struk- 
turen und Funktionen mit den fremdartigen Erregungen, die der neue Reiz hin- 
einträgt, zufällig zusammenwirken. Daß sich dabei allemal ein Zustand ergeben 
sollte, der für die Sinnesorgane anderer Wesen wieder ebenso aussieht wie das 
„Modell‘‘, von dem die Erregung ausgegangen war, scheint gänzlich unbegründet. 

Eine Farbe, auf deren Nachahmung das Tier nicht im speziellen ein- 
gerichtet ist, z. B. Blau, kann dennoch die für Farbreproduktion im all- 
gemeinen bestimmten Teile: Retinazellen, Nerven oder sonstige Bahnen, auf 
neue spezifische Weise erregen und schließlich an Haut oder Keimplasma im- 
provisierte Veränderungen bewirken, deren sichtbare Folge eine individuell oder 
erblich veränderte Hautfarbe wäre. Aber warum — wenn nicht durch reinen 
Zufall — wiederum Blau? 

Oder: wie sollte verursacht werden, daß ein Geschöpf die ihm als zweck- 
mäßig signalisierte Bewegung, deren Bild sein Auge trifft, nachahmt, wenn diese 
Bewegung dem Tiere etwas qualitativ durchaus Neues ist; wenn zwischen die- 
sem Bewegungsbilde und denjenigen eigenen Muskelkontraktionen, die für 
fremde Augen ein gleiches oder ähnliches Bild entstehen lassen, kein fertig ge- 
bahnter Zusammenhang besteht, der Reiz des Modells also den Weg zu den rich- 
tigen Muskeln ‚‚von selber‘ unter vielen anderen Wegen finden müßte? Auf 
mechanistische Weise dürfte das schlechterdings unmöglich sein. 


C. Gesamturteilüber die Nachahmung neuer Modelle. Im ganzen 
ergibt sich, daß eine Nachahmung qualitativ neuer Modelle auf Grund ad hoc 
vorhandener mechanistischer Einrichtungen nur in gewissen, ziemlich be- 
schränkten Grenzen zuzugeben ist. 

Und doch sind gerade diejenigen Sonderfälle, deren Unmöglichkeit oder 
äußerste Unwahrscheinlichkeit bewiesen wurde, zuweilen für so gewiß und für 
so einfach gehalten worden, daß man mit ihrer Hilfe besonders schwierige und 
anspruchsvolle Erscheinungen ‚erklären‘ zu können glaubte. 

Z. B. hat Standfuß versucht, die phylogenetische Entstehung der bis in 
winzige Kleinigkeiten durchgeführten Schutzfärbung der Schmetterlingsflügel, 
deren anscheinendes Übermaß schon manchen Freund der Selektionstheorie be- 


Nachahmung. Lernen aus Erfahrung 117 


denklich stimmte, auf eine direkte Nachahmung zurückzuführen. Danach hät- 
ten die Flügel, soweit sie dem Lichte ausgesetzt sind, das Farbenmuster der 
Umgebung unmittelbar aufgenommen, der Reiz wäre zum Keimplasma gelangt 
und hätte dieses bestimmt, im Sinne einer entsprechenden ontogenetischen 
Musterung erblich abzuändern. Also stammesgeschichtliche Nachahmung qua- 
litativ neuer Elemente, in neuer räumlicher Anordnung, unter Verzicht auf op- 
tische Isolation durchs Auge und obendrein im Laufe von Generationen! Mir 
scheint, daß man mit dieser und ähnlichen Erklärungen, auch wenn von den 
offenbar unmöglichen Bestandteilen abgesehen wird, vom Regen in die Traufe 
käme. Dafern man überhaupt an ausschließlicher Inanspruchnahme der mecha- 
nistischen Kausalität festhalten will und kann, wird wohl nichts übrigbleiben 
als anzunehmen, daß alle Fälle, in denen Muster und komplizierte Bilder nach- 
geahmt werden, ontogenetisch auf Grund fertig vorbereiteter Mechanismen ge- 
schehen; und daß diese Mechanismen in der Stammesgeschichte durch zufällige 
Abweichung entstanden sind. 

Auch im Verhalten wurde der Wert der Nachahmung neuer Modelle, be- 
sonders früher, vielfach überschätzt. Diejenigen, die das Vorhandensein einer 
tierischen ‚Intelligenz‘ nicht zugeben wollten, haben auffallend zweckmäßige 
und offenbar nicht instinktive Leistungen höherer Tiere mit Vorliebe für ‚bloße‘ 
Nachahmung, zumeist des Menschen, ausgegeben; wie auch dem Kinde sine 
angeborene starke Fähigkeit, Erwachsene nachzuahmen, zugeschrieben wurde. 
Hiergegen haben schon Psychologen (Groos, Ettlinger, Prandtl) einge- 
wendet, daß eine solche Nachahmung ohne bereits bestehende Verbindung zwi- 
schen Gesichtsbild und zugehöriger Muskeltätigkeit gar nicht möglich sei. Vom 
Standpunkte der mechanistischen Erklärung ist dem nur beizustimmen. Und 
es entspricht dieser theoretischen Ablehnung, wenn neuere Tierpsychologen 
(Cole, Watson u.a.) bei ihren Versuchen an Affen und anderen Säugern so 
gut wie gar keine Fähigkeit zur Nachahmung fremden zweckmäßigen Ver- 
haltens — nicht ohne eigene Überraschung — gefunden haben. 


V. Das Lernen aus Erfahrung. 


In einer weiteren Gruppe lassen sich Formen zweckmäßigen Geschehens ver- 
einigen, beidenen Erlebnisse des Individuums oder Stammes überihren unmittel- 
baren Effekt hinaus auf eine besondere Art nutzbringend verwendet werden. 

Sehr häufig trifft es sich, daß die Bedingungen, unter denen ein bestimmter 
Vorgang geschah, im Leben des Individuums oder Stammes ganz oder fast un- 
verändert weiterdauern oder wiederkehren, so daß ein Vorgang, der für 
den Stamm oder das Individuum einmal nützlich oder schädlich war, in späte- 
ren Fällen gleiche oder ähnliche Bedeutung haben würde. Bei solcher Sachlage 
muß es zweckmäßig sein, den Originälvorgang, falls er nützlich war, zu wieder- 
holen, war er schädlich, ihn künftig zu meiden. 

Dieser allgemeinen Nutzmöglichkeit kann bei der Einrichtung unmittel- 
bar-zweckmäßiger Leistungen von vornherein genügend Rechnung getragen 
sein; und zwar auf mehrerlei Weise. Ist die zu der Leistung passende ‚Situation‘ 


Wiederholung 
unmittelbar- 
zweckmäßiger 
Leistungen. 


Komplettierung 
unvollständig 
bestimmter 
Mechanismen. 


118 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit 


eine kontinuierlich dauernde, so wird der Vorgang, wie bei der Generationen- 
folge einer auf bestimmte Bedingungen vollständig und fertig eingerichteten 
Art, aus inneren Gründen beständig wiederholt. Unterliegt die Situation einem 
regelmäßig periodischen Wechsel, so kehrt die Leistung in typischen, innerlich 
bedingten Zwischenräumen wieder, die mit der Periodizität der Situation zu- 
sammenfallen; so z. B. das jahresperiodische Verhalten mancher Gewächse. Und 
falls auf eine regelmäßige Wiederkehr der Situation nicht zu rechnen ist, 
bringt ein die Situation signalisierender Reiz die Leistung allemal dann zur 
Auslösung, wenn jene eintritt. 

Eine Veränderung erfährt der Mechanismus des sich wiederholendenVor- 
gangs in diesen Fällen nicht. Von Haus aus komplett, auf alle die Einzelheiten 
der Situation berechnet und sie benutzend, die überhaupt mit eindeutiger Be- 
stimmtheit gegeben sind, produziert der Mechanismus den Vorgang bei seiner 
Wiederholung nicht besser und nicht schlechter als das erstemal. 

Anders, wenn der Mechanismus einer originalen Leistung nicht ‚komplett‘ 
ist: nicht denjenigen Grad maschineller Bestimmtheit besitzt, der in Anbe- 
tracht der gegebenen Verhältnisse eigentlich erreichbar wäre. In solchen Fällen 
besteht, zunächst rein theoretisch, die Möglichkeit, den unvollständigen Mecha- 
nismus für künftig zu komplettieren. Und zwar nach folgendem Schema. 
Diejenigen Einzelheiten der Situation, die in der Einrichtung des Mechanismus 
noch nicht berücksichtigt sind, machen sich doch in ihrer ganzen, zeitlichen, 
räumlichen oder sonstigen Bestimmtheit geltend, sobald der Mechanismus ver- 
wendet wird. Dann kann von diesen dem Organismus von Haus aus fremden, 
am wirklichen Ablauf aber dennoch beteiligten Einzelheiten der Situation eine 
Rückwirkung auf das Geschöpf geschehen, die seine Struktur verändert; und 
zwar gerade so verändert, daß bei Wiederkehr der gleichen Situation nicht mehr 
der originale, unvollständige, sondern nunmehr ein komplett oder doch in 
höherem Maße bestimmter Mechanismus zu Gebote steht. 

So wäre zZ. B. der Mechanismus ‚inkomplett‘‘, der ein Geschehnis allemal 
durch den Eintritt der passenden Umstände ausgelöst werden ließe, obwohl 
diese Umstände in völlig regelmäßigen Perioden wiederkehren. Durch eben 
diese fest bestimmte Periodizität könnte jedoch der Organismus so verändert 
werden, daß er dieselbe Periodizität fortan aus inneren Gründen produzierte. 
Worin vielleicht eine nützliche Vereinfachung des Betriebes und, da mit dem 
Reizmechanismus zugleich eine Fehlerquelle beseitigt wird, eine Steigerung der 
Betriebssicherheit gelegen wäre. 

Vor allem aber ist die Möglichkeit einer nützlichen Komplettierung dann 
gegeben, wenn der ursprüngliche Mechanismus eines Geschehens in irgendeinem 
Punkte oder Grade auf Mitwirkung des Zufalls berechnet ist, dasheißtin Fällen 
der Überproduktion von Gelegenheiten. Hier könnte der zu „suchende‘, im Me- 
chanismus nicht eindeutig vorgesehene Bestandteil der passenden Gesamtsitua- 
tion, sobald er ‚gefunden‘ ist, derartig verändernd auf den Organismus wirken, 
daß künftig die unmittelbar-zweckmäßige Reaktion auf eben diesen Bestandteil 
als adäquaten Reiz an Stelle des Zeit und Kraft verbrauchenden Suchens tritt. 


Lernen aus Erfahrung 119 


Endlich besteht auch die Möglichkeit, daß ganz zufällige und unvorher- 
gesehene Erlebnisse eine entsprechende zweckmäßige Veränderung gewisser Me- 
chanismen zur Folge haben. 

In den genannten und analogen Fällen würde der Organismus leistungs- 
fähiger, alser ursprünglich war, und zwar durch das, was er erlebt, erfahren hat. 
Darum kann jede solche Verbesserung — in anschaulicher Verwendung eines 
Namens, der uns für einen Spezialfall geläufig ist, — als „Lernen aus Er- 
fahrung‘‘ bezeichnet werden. Den Vorgang selber, durch den das Erlebnis 
modifizierend auf den Organismus wirkt, nenne ich „Einprägung‘“. Unsere 
Aufgabe ist, zu untersuchen, in welcher Verbreitung derartiges wirklich ge- 
schieht, und ob und wie es auf mechanistische Weise erklärt werden kann, 

Bei der Behandlung dieser Frage ergibt sich ein weitgehender Parallelismus 
mit der „Nachahmung“. Was auch nicht merkwürdig ist. Denn Lernen aus Er- 
fahrung stellt in der Tat zumeist eine Art von Nachahmung eigener früherer Er- 
lebnisse dar. Die Fähigkeit zu solcher Nachahmung wird durch den Einprä- 
gungsvorgang hergestellt. 

Entsprechend dieser Verwandtschaft kann das Gebiet des aktiven, durch 
eigene Maßnahmen herbeigeführten Lernens — und nur solches interessiert uns 
hier, nicht das theoretisch ebenfalls denkbare rein zufällige — zunächst in zwei 
Gruppen gesondert werden, je nachdem das Einzuprägende etwas qualitativ 
Neues für den Organismus darstellt oder nicht. 


ı. Einprägung qualitativ gegebener Objekte. 

Je einfacher das Objekt der Einprägung, desto geringer die Schwierigkeit, 
den Vorgang mechanistisch zu begreifen. Und es gibt Fälle des Lernens, in 
denen die Einprägung in gar nichts anderem zu bestehen braucht, als daß ein 
fertig vorbereiteter Mechanismus durch ein bestimmtes Erlebnis in 
Gang gebracht wird. Solche Vorgänge gehören durchaus in die Kategorie der 
unmittelbar-zweckmäßigen Leistungen. Sie nehmen nur insofern eine Sonder- 
stellung ein, alsihr Effekt nicht in Ernährung, Rettung aus Gefahr usw. oder in 
nutzbringender Ähnlichkeit, sondern eben darin besteht, daß im Organismus 
selber eine gewisse, sein künftiges Verhalten mitbestimmende Änderung erfolgt. 


Zunächst ein Fall der Stammesgeschichte. Bei Wirbeltieren hat die 
Haut die nützliche ontogenetische Eigenschaft, da zu verhornen, wo sie öfter 


Einprägung. 


Einprägung 
qualitativ ge- 
gebener Objekte 


gedrückt oder gerieben wird. Wenn nun ein Tier durch neuerdings eingetretene in der Stammes- 


Umstände, z. B. einen frischerworbenen Instinkt, regelmäßig damit zu rechnen 
hätte, an einer bestimmten Stelle gedrückt zu werden, so ist zwar gewiß, daß 
diese Stelle in jedem Individuum, als Reaktion auf den Reiz des Druckes, ver- 
hornen müßte. Aber zweckmäßig wäre dennoch, den Mechanismus des Gesche- 
hens zu komplettieren: ihn so zu verändern, daß die dem Drucke ausgesetzte 
Stellevon selbst verhornt, d. h. die Verhornung der Stelle erblich zu machen. 
Denn hierdurch würde Verletzungen, vielleicht Entzündungen, die durch den 
Druck auf die noch unverhornte Haut entstehen können, wirksam vorgebeugt. 

Erblich lokalisierte Verhornungen finden sich in der Tat. Z. B. trägt nach 


geschichte. 


120 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit 


Leche das Warzenschwein, das beim Wühlen auf untergeschlagenen Vorder- 
läufen zu rutschen pflegt, erblich verhornte Schwielen an beiden Handgelenken. 
Nun könnte zwar eine Veränderung des Keimplasma, die eine bestimmte, dessen 
bedürftige Hautstelle hornig macht, durch zufällig-zweckmäßige Variation ent- 
standen sein. Aber auch als Vorgang der Einprägung, d.h. auf unmittelbar- 
zweckmäßigem Wege, ließe die lokalisierte Verhornung sich mechanistisch be- 
greifen. Für jede Zelle der Haut, oder doch für Hautbezirke von passender 
Kleinheit, enthielte das Keimplasma eine besondere, von allen übrigen verschie- 
dene Determinante; alle diese ständen im Körper des elterlichen Individuums 
mit den entsprechenden Hautbezirken in dauerndem Rapport, z. B. durch im 
Blute kreisende, für je zwei Partner spezifische ‚Hormone‘; und zwar in solcher 
Art, daß die Verhornung eines beliebigen Bezirkes den adäquaten Reizstoff lie- 
ferte, der die zugehörige Determinante auf Grund einer in ihr liegenden Re- 
aktionsfähigkeit zu einer künftig ‚„‚hornbildenden‘ werden ließe. Die gesamte 
Einrichtung stellte eine Vielheit einzelner Mechanismen zur Erblichmachung 
lokaler Verhornungen dar; als Ganzes aber eine zweckmäßige Überproduktion 
von Gelegenheiten mit Einprägung der durch den Gebrauch des Individuums 
sich ergebenden räumlichen Lokalisation. 


Einprägung Auf ontogenetischem Gebiete gehören die Vorgänge der aktiven Im- 
qualitativ ge- Fra . . . . £ N > 
vebener Objekte MUNIsIerung in diese Kategorie. Menschen und Tiere besitzen die heilsame 


Be Fähigkeit, im Anschluß an eine Vergiftung ihre chemische Organisation durch 
x Bildung von ‚Antikörpern‘ so zu verändern, daß sie in Zukunft, eventuell für 
immer, gegen das gleiche Gift gesichert sind. Sie haben damit aus einer „Er- 
fahrung‘‘, der Vergiftung, im Sinne unserer Definition ‚gelernt‘. Diese Lern- 
fähigkeit ist aber durchaus keine unbegrenzte; als ob etwa die Tiere auf jeden 
beliebigen Fremdstoff hin den zugehörigen, ihn bindenden Antikörper zu produ- 
zieren vermöchten. Nach Ehrlichs berühmter Seitenkettentheorie wird viel- 
mehr in jedem Falle vorausgesetzt, daß der immunmachende Stoff, der zu dem 
eingeführten Gifte spezifisch paßt ‚‚wie der Schlüssel ins Schloß“, im Organis- 
mus bereits vorhanden war, nämlich als ‚‚Seitenkette‘‘ irgendeines Eiweiß- 
moleküls. Hier spielte die Seitenkette schon im normalen Stoffwechsel eine tätige 
Rolle, wurde zeitweilig abgestoßen und neugebildet. Die Immunisierung aber 
ist weiter nichts, als eine durch den Reiz der Vergiftung ausgelöste verstärkte 
Produktion und Abstoßung der betreffenden Seitenketten. Diese besondere 
Reizreaktion scheint eine allgemeine oder doch sehr verbreitete Eigenschaft der 
im Organismus enthaltenen Eiweißmoleküle zu sein; eine Vielheit fertig vor- 
handener Immunisierungsmechanismen, von denen einer oder mehrere durch 
das Vergiftungserlebnis in Gang gebracht werden. 


Emprägung So auch im Gebiete des Verhaltens. Hier besteht die Einprägung in einer 
o o© 
qualitativ - * & 5 ® 
eher Objekte dauernden oder vorübergehenden Zustandsänderung — zumeist von Ganglien- 
im Verhalten. zellen — die man ‚Gedächtnis‘ nennen kann, die aber für mechanistisch-ökono- 
mische Betrachtung nichts anderes ist, als eine Stimmung‘ von in der Regel 


größerer Beständigkeit. 


Lernen aus Erfahrung TOT 


Die Ameise, die beim Furagieren Futter gefunden hat, ‚lernt‘ aus dieser 
Erfahrung. Indem sie nach Abgabe ihrer Beute positiv auf den Reiz ihrer eige- 
nen Fährte reagiert, d. h. auf dem vorher zurückgelegten Wege zum zweiten 
Male hinausläuft, gelangt sie, nunmehr in unmittelbar-zweckmäßiger Weise, zu- 
rück zum Futter. Hierzu ist weiter nichts erforderlich, als daß die fertig prä- 
formierte Reaktion auf die eigene Spur durch das Ergebnis der erfolgreichen 
Jagd in Gang gebracht wird, indem dieses Erlebnis (oder irgendein fest mit ihm 
verbundener, es signalisierender Vorgang, etwa die Tätigkeit der Futterabgabe 
im Nest) die für die Reaktion notwendige nervöse Stimmung schafft. Der Ein- 
prägungsvorgang fügt dem im übrigen fertigen Mechanismus weiter nichts hin- 
zu als die Bestimmung in der Zeit. 


2. Einprägung qualitativ neuer Objekte. 

Wie das Problem der Nachahmung, so wird auch das der Einprägung 
anspruchsvoller, sobald es sich nicht um völlig adäquate, im voraus berechen- 
bare Dinge, sondern um etwas dem Organismus Neues handelt. Und je nach 
Art und Umfang des Neuen schwankt, wıe dort, die Schwierigkeit der mecha- 
nistischen Erklärung in weiten Grenzen, wobei auch diesmal vor allem ent- 
scheidend ist, ob das Einzuprägende nur in einer besonderen Eigenschaft — 
einer neuen Modalität oder Kombination — gegebener Elemente besteht, 
oder in etwas völlig Neuem. 


A. Einprägung neuer Modalitäten und Kombinationen ge- 
gebener Elementarobjekte. Bei stammesgeschichtlicher Einprägung 
würde der Fall verhältnismäßig einfach sein, wenn das zu lernende Neue aus- 
schließlich in dem besonderen Grade, der Quantität eines erlebten Ge- 
schehens bestände, auf dessen übrige Eigenschaften der Mechanismus von 
Haus aus fertig eingerichtet wäre. 

Es ist ein unmittelbar-zweckmäßiger Zug der Ontogenesis, daß manche 
Organe, besonders Muskeln und Nerven, durch den Gebrauch, den ‚„funktio- 
nellen Reiz‘, wie Roux es nennt, gekräftigt, ausgebaut und innerhalb ge- 
wisser Grenzen vergrößert werden: mit Hilfe dieser Reaktionsart schmiegt sich 
das einzelne Geschöpf dem individuellen Gebrauchsbedürfnis, das ja von In- 
dividuum zu Individuum, mehr noch im Laufe der Generationen ein wenig 
schwanken wird, zweckmäßig an. Tritt nun bei einer ganzen Art eine Änderung 
der Lebensverhältnisse ein, dieeineregelmäßig verstärkte Funktion des Organs 
bedingt, so wird zwar seine nützliche Verstärkung in jedem Individuum und 
immer gleichem Grade, entsprechend dem des funktionellen Reizes, typisch 
wiederkehren. Aber es wäre doch ein Gewinn, wenn diese ohnehin gleichblei- 
bende Organverstärkung erblich würde. Einmal wegen der Vereinfachung des 
Betriebes. Dann aber auch, weil es ja möglich ist, daß die im individuellen Le- 
ben erzielbare Verstärkung den Ansprüchen des erhöhten Gebrauches noch nicht 
voll genügt: in welchem Falle die Einprägung des im individuellen Leben er- 
worbenen Verstärkungsgrades für künftige Generationen eine Stufe liefern 
würde, von der aus sie ihrerseits die Verstärkung weiterhin steigern könnte. 


Einprägung 
neuer 
Modalitäten und 
Kombinationen 
in der Stammes- 
geschichte. 


Gebrauch und 
Nichtgebrauch. 


Vererbter 
Rhythmus. 


Vererbte 
Gewohnheit. 


122 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit 


Und ganz besonders wertvoll wäre das Gegenspiel dieser Einrichtung: die 
Fähigkeit, Organe, die infolge von Nichtgebrauch im Individuum geschwächt 
und verkleinert worden sind, erblich zu reduzieren. Dann sänke das über- 
flüssig gewordene Organ, ein bloßer Ballast, im Laufe der Generationen von 
Stufe zu Stufe, bis es total verschwände. Und nichts könnte für einen Stamm 
von Organismen nützlicher sein als eine solche Fähigkeit, das, was im Wechsel 
einer langen Stammesgeschichte für ihn unbrauchbar wird, rasch und gründlich 
über Bord zu werfen. 

Zur Ausführung dieser Art von stammesgeschichtlichem Lernen in positi- 
vem und negativem Sinne, deren Naturwirklichkeit eine der wichtigsten Lehren 
der Lamarckianer bildet, wäre etwa folgender Mechanismus erforderlich. Die- 
jenigen Organe oder Organteile, für die die Lernfähigkeit gilt, besitzen eigene 
Determinanten im Keimplasma und stehen mit denselben in dauerndem che- 
mischen Rapport. Auf Grund dieser Beziehung löst die im Individuum erzielte 
Verstärkung oder Verminderung des Organs eine bleibende Änderung der De- 
terminante aus, die zwar in qualitativer Hinsicht maschinenmäßig vorbereitet, 
inihrem Grade aber von dem des funktionellen Reizes (oder seiner Folge: der 
individuellen Organveränderung) abhängig ist. Diese Keimplasmaänderung äu- 
Bert sich in einer entsprechenden erblichen Verstärkung oder Reduktion des 
Organs. — Es ist wohl zuzugeben, daß ein solcher Anspruch die Grenzen des 
physikochemisch Möglichen nicht überschreiten würde. 

Schwieriger wäre schon, sich einen Mechanismus vorzustellen, der einen be- 
stimmten Rhythmus dem Keimplasma einprägen könnte, so daß die Spezies 
lernte, den Rhythmus, der früher auf regelmäßiger Wiederkehr eines äußeren 
Reizes beruhte, fortan erblich zu produzieren. Semon nimmt an, daß eine sol- 
che Einprägung bei den periodischen Schlafbewegungen gewisser Pflanzen, 
deren Rhythmus, wie er fand, nicht bloß durch Licht- und Dunkelreize aus- 
gelöst wird, sondern teilweise erblich ist, geschehen sei. — Hier müßte die län- 
gere oder kürzere Dauer der regelmäßigen Perioden, in denen das Geschöpf von 
einem gewissen Reize getroffen wird und typisch auf ihn reagiert, entsprechende 
quantitative Veränderungen in einem Keimplasmamechanismus zur Folge ha- 
ben, der eigens für diesen Fall berechnet wäre. Nimmt man an, es werde im 
Laufe der ganzen, zwischen je zwei Reaktionen liegenden Zeit irgendein chemi- 
scher Stoff erzeugt und durch die Reaktion zerstört, so könnte die je nach der 
Dauer der Periode wechselnde Menge dieses Stoffes das adäquate Mittel sein, 
das das Keimplasma mit dem verlangten Erfolge änderte. Wie anderseits auch 
die ontogenetische Reproduktion des erblichen Rhythmus wohl darauf be- 
ruhen müßte, daß ein bestimmter Reizstoff, von dem je ein gewisses Quantum 
zur Auslösung der einzelnen Reaktion erforderlich ist, kontinuierlich in typischer 
Geschwindigkeit geliefert wird. 

Noch sehr viel komplizierter wäre die Einprägung einer neuen, zeitlich ge- 
ordneten Kombination „gegebener‘‘ Einzelbewegungen, — der primitivsten 
Form, in der die Einprägung neuer Bewegungen, analog den Verhält- 
nissen der Nachahmung, überhaupt geschehen könnte. Daß solche wirklich vor- 


Lernen aus Erfahrung 123 


kommt, hält Semon für gewiß. Z. B. können nach ihm die allbekannten, no- 
torisch erblichen Duck- und Flatterbewegungen, die ein badender Vogel produ- 
ziert, nicht durch zufällig-zweckmäßige Variation, sondern nur durch unmittel- 
bare Einprägung der von den Individuen vieler Generationen auf Reize hin aus- 
geführten Gesamtbewegung entstanden sein. Und es ist zuzugeben, daß es 
zweckmäßig wäre, Bewegungskombinationen, die ungeheuer oft vollzogen wer- 
den, weil die betreffenden Einzelreize in dieser selben Gruppierung immer wie- 
derkehren, stammesgeschichtlich zu ‚„mechanisieren‘‘; nämlich so, daß künftig 
die ganze Kombination in typischer Reihenfolge zur Ausführung käme, sobald 
das erste Glied der Reihe auf den ihm zugehörigen Reiz hin eingetreten ist. Aber 
wie sollte das geschehen? Daß eine Einzelbewegung, die sich sehr oft wieder- 
holt, zuletzt das Keimplasma in Mitleidenschaft zöge und eine bestimmte Ver- 
änderung in ihm zur Auslösung brächte, ließe sich denken: esmüßte durch jede 
dieser Bewegungen ein Reiz, z. B. ein chemischer Stoff, geliefert werden, der sich 
im Keimplasma allmählich akkumulierte und seine auslösende Wirkung nicht 
eher entfaltete, als bis er, nach einer angemessenen Zahl von Wiederholungen, 
eine bestimmte Menge oder Stärke erreicht haben würde. Und weiter: durch eine 
gewisse neue Kombination solcher Bewegungen könnte, die Existenz der 
nötigen Auswahl von Elementarmechanismen vorausgesetzt, die gleiche Kom- 
bination von Einprägungen ausgelöst werden. Warum aber in derselben zeit- 
lichen Reihenfolge, ist schwer zu begreifen. Das ‚Echorezept‘‘, mit dessen Hilfe 
das Individuum eine ihm neue Folge gesehener Bewegungen nachahmen kann, 
wäre keinesfalls anwendbar. 


Ganz anders das Bild im Reiche des Verhaltens. Während Einprägungen Einprägung 

der hier besprochenen Art auf stammesgeschichtlichem Gebiet im besten Falle joncn ee 
spärlich und nirgends wirklich bewiesen sind (denn die Möglichkeit der Ent- 
stehung durch zufällig-zweckmäßige Variation läuft immer nebenher), spielt im Verhalten. 
solches Lernen im tierischen Verhalten offenkundig die allergroßartigste Rolle. 
Die Fülle und Mannigfaltigkeit der Einzelformen erlaubt, hier eine Stufenleiter 
von immer steigender Kompliziertheit zusammenzustellen, die von verhältnis- 
mäßig einfachen Geschehnissen bis zu den meistbewunderten Leistungen leben- 
der Organismen emporführt. Wobei die Zunahme an Kompliziertheit weniger 
auf das Konto der Einprägungsvorgänge selbst zu setzen ist, als vielmehr dar- 
auf, daß diese sich häufen und kombinieren, und daß sie mit anderen Leistun- 
gen: unmittelbar-zweckmäßigen und Überproduktionen, zu äußerst komplexen 
Gesamtvorgängen verwoben werden. Ich habe diese Stufenfolge an anderer 
Stelle etwas genauer analysiert und beschränke mich daher auf eine knappe 
Kennzeichnung der wichtigsten Etappen. 

Eine Biene, die beim Suchen in Feld und Wiesen gute Beute, vielleicht eine Instinktive 
Gruppe honigreicher Blüten gefunden hat, kehrt nach Abgabe ihrer Tracht zu """"# 
dieser Stelle zurück. Es darf angenommen werden, daß in der erfolgreichen 
Biene — dem Falle der lernenden Ameise analog — ein Mechanismus aktiviert 
worden ist, der sie zwingt, nach derjenigen Lokalität zurückzufliegen, deren 


124 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit 


optischer Bildreiz zur Zeit des Erfolges ihr Auge getroffen hatte. Dieser die 
Wiederholung des nützlichen Erlebnisses gewährleistende Mechanismus ist von 
Haus aus fast komplett. Die qualitative Form der künftigen Bewegung ist fer- 
tig präformiert, das zur Einprägung bestimmte Sinnesorgan und der Anreiz zur 
Einprägung sind vorgesehen, die Elemente der Retina durch Nervenbahnen mit 
den betreffenden Muskeln verknüpft. Was fehlt, ist lediglich das Detail des 
optischen Lokalreizes, in diesem Falle eine dem Tiere neue, räumlich geordnete 
Kombination gegebener Elemente. Indem nun das Bild der Lokalität auf eine 
bestimmte Kombination von Retinaelementen wirkt, prägt es sich diesen oder 
den zugehörigen Ganglienzellen ein, das heißt, es stimmt sie so, daß sie in 
Zukunft auf den Gesamtreiz des gleichen Bildes mit Auslösung der passenden 
Flugbewegung reagieren. 
Kinästhetische Ganz ähnlich liegt die Sache, wenn eine Krabbe lernt, den Weg, der sie von 
Reize. einer bestimmten Stelle aus zufällig zum Futter führte, später zu wiederholen. 
Was aber in diesem Falle zur Einprägung kommt, ist eine besondere und für die 
Weiterentwicklung des tierischen Lernens ungemein wichtige Art voninneren 
Reizen: nämlich die zeitlich geordnete Folge von „kinästhetischen‘ Einzel- 
reizen, die bei dem Marsche des Tieres in seinen Muskeln und Gelenken von dort 
vorhandenen Sinnesorganen aufgenommen und in der Form von Stimmungen 
eine Weile bewahrt werden. Unter dem Reize des Futterfindens werden diese 
flüchtig aufgenommenen Stimmungen zu längerer Dauer eingeprägt. Wenn nun 
die kinästhetischen Sinnesorgane von Haus aus so mit motorischen Bahnen ver- 
bunden sind, daß jedes von ihnen diejenige Muskelkontraktion, durch die es selber 
gereizt wird, seinerseits auszulösen vermag, so kann eine chronologisch geordnete 
Kombination von Einprägungen dieser Elementarmechanismen später, etwa nach 
dem ‚Echorezept‘‘, den Eintritt der gleichen Bewegungsreihe zur Folge haben. 
Ebenso besteht die Möglichkeit, daß das Tier eine Bewegungsreihe, die ihm 
schädlich war, z.B. es in eine Sackgasse führte, künftig zu vermeiden lernt. 
Durch das Erlebnis der mechanischen Hemmung würde einerseits das kinästhe- 
tische Reizbild der vorausgegangenen Gesamtbewegung eingeprägt, anderseits 
ein vorbereiteter und an die kinästhetischen Organe angeschlossener Mecha- 
nismus aktiviert werden müssen, der bei der Wiederholung der gleichen Folge 
von Bewegungen und inneren Reizungen den Fortgang dieser Bewegung zweck- 
mäßig unterbräche. 
ende} Negative, bewegungshindernde Mechanismen dieser Art können in ihrer 
Suchen. Verbindung mit passenden Einprägungen zu einer äußerst wertvollen Ver- 
besserung des Suchens dienen. Es wurde früher gezeigt, daß diese in roher 
Anwendung gar zu verschwenderische Methode des Suchens sich dadurch ver- 
feinern läßt, daß die bestimmt erfolglosen Zeiten des Suchens und Grade der 
Abweichung ausgeschlossen werden. Von einer besonderen Regelung der Rich- 
tung des Suchens war keine Rede: diese blieb während der ganzen Dauer dem 
Zufall anheimgestellt, und es mochte geschehen, daß die Bewegung eine Stelle, 
an der bereits erfolglos gesucht worden war, mehrmals berührte. Prägt sich 
aber cin Tier den kinästhetischen Gesamtreiz einer erfolglos verlaufenen Such- 


Lernen aus Erfahrung 125 


bewegung oder das Bild eines vergeblich besuchten Ortes negativ, d.h. im An- 
schluß an den Verhinderungsmechanismus ein, so konzentriert es sein Suchen 
mehr und mehr auf das Gebiet, wo der Treffer liegt, und erhöht seine Aussicht, 
ihn bald zu finden. Eine Methode, die ich als ‚eliminierendes Suchen‘ be- 
zeichnen möchte. 


In den bisher genannten Fällen war der Lernvorgang auf eine ganz bestimm- Verallgemeine- 
te Situation berechnet und wurde durch einen programmäßig festgelegten Reiz, ges Lemens. 
z. B. Futterfinden, in Gang gebracht. Es mußte aber von Vorteil sein, die Lern- 
fähigkeit zu verallgemeinern: das Tier so einzurichten, daß es bei nütz- 
lichen und schädlichen Erlebnissen, auch wenn sie unvorhergesehen 
sind, sich dasjenige einprägt, was eine Wiederholung der guten und künftige 
Vermeidung der schlimmen bewirken kann. Hierzu gehört vor allem die Fähig- 
keit, nützliche und schädliche Erlebnisse als solche voneinander und von den 
gleichgültigen zu unterscheiden, — eine Aufgabe, die schwieriger scheint, als sie 
ist. Ein nützliches, der Wiederholung würdiges Erlebnis wird immer von einem 
Folgezustande, wie Nahrungsgewinn, Ruhe, hemmungsloser Ablauf eines 
Instinktes usw. begleitet sein. Und es ist denkbar, daß die in Betracht kom- 
menden, nicht allzu vielen, wohlcharakterisierten Folgezustände als Auslösungs- 
ursachen einer gleichen Anzahl von Lernmechanismen vorgesehen sind. Diese 
Mechanismen müßten die das Ergebnis begleitenden kinästhetischen oder äu- 
ßeren Reize oder beides derart zur Einprägung bringen, daß die Bewegung wie- 
derholt oder der eingeprägte äußere Reiz in Zukunft mit einer positiven Re- 
aktion beantwortet wird. Umgekehrt würden die Folgezustände schädlicher 
Erlebnisse: Nahrungsmangel, Verletzung, Hemmung oder Erfolglosigkeit eines 
Instinktes usw. Einprägungen bewirken können, die künftig zur Vermeidung 
der damals ausgeübten Bewegungsfolge oder zur negativen Fluchtreaktion auf 
eingeprägte Signalreize führen. 

War diese wichtige Fähigkeit des Lernens aus unvorhergesehenen Erfah- Spiel. 
rungen einmal hergestellt, so lohnte es sich, das Tier die Erfahrungen su- 
chen zu lassen, indem es nach dem Prinzip der Schrotflinte beliebige Bewe- 
gungen des eigenen Leibes oder fremder Objekte überproduziert. Was sich bei 
solchem ‚Spiel‘ (Groos) als zufällig nützlich oder schädlich erweist, gelangt 
zur Einprägung. 

Anderseits kann die Methode des ‚‚Spiels‘‘ auch wieder verwendet werden, 
um die Gelegenheit zu ganz bestimmten Einprägungen zu produzieren. So 
führt z. B. das menschliche Kind mit Brustkorb, Kehlkopf usw. im Überschuß 
Bewegungen aus, als deren Folge zuweilen ein Ton erklingt. Den Reiz des ‚‚ge- 
hörten‘ Tones aber prägt es sich gleichzeitig mit den kinästhetischen Residuen 
seiner eigenen Stimmbewegungen derartig ein, daß künftig die für den gleichen 
Ton empfänglichen Elemente des Gehörorgans durch kinästhetische Zentren mit 
denjenigen motorischen verbunden sind, die eben diesen Ton erklingen lassen. 
Damit hat das Kind einen Elementarmechanismus zur Nachahmung 
eines bestimmten Tones de novo hergestellt. Schafft es sich deren viele, 


Physiologische 
Abstraktion. 


Physiologische 
Phantasie 
und Überlegung. 


126 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit 


so erlangt es, nach früher besprochenem Rezept, die Möglichkeit, neue Ton- 
folgen nachzuahmen, die ein Erwachsener ihm vorspricht. 

Auf ähnliche Weise erwirbt das Kind auch neue Elementarmechanismen 
zur Nachahmung „gesehener‘ Bewegungen. Es ballt im Spiel sein Händchen 
und prägt sich den kinästhetischen Reiz mit dem optischen Bilde zusammen 
ein. Nun kann es diese Bewegung, wenn jemand sie ihm vormacht, imitieren. 
Nachdem es eine genügende Auswahl solcher Elementarmechanismen erworben 
hat, ahmt es Bewegungskombinationen nach, die es zum ersten Male sieht. 


Die nächste große Stufe stellt die „Verallgemeinerung des Gelern- 
ten‘ dar: so nannte ich die Fähigkeit, aus Reihen ähnlicher Erfahrungen das 
Wesentliche und Wichtige, für die betreffende Klasse von Dingen oder Vorgän- 
gen Bezeichnende herauszufinden, gleichsam vom Nebensächlichen zu „abstra- 
hieren“ und das „Abstrakte“ sich in zweckmäßiger Verknüpfung einzuprägen. 
Diese gewiß erstaunliche, unschätzbar wertvolle Fähigkeit ist in kausaler Hin- 
sicht, wie Roux, Semon u.a. zeigten, von überraschender Anspruchslosig- 
keit. Diejenigen Eigenschaften, die für eine ganze Klasse wesentlich sind, den 
„Begriff‘‘ dieser Klasse ergeben, sind ihre konstanten Eigenschaften. Und 
nichts ist begreiflicher, als daß bei wiederholter Erfahrung mit Einzeldingen 
oder Einzelvorgängen der Klasse ihre konstanten Merkmale sich öfter und darum 
stärker als ihre nebensächlichen und schwankenden einprägen werden, oder 
auch, daß schließlich nur noch die wesentlichen, „begrifflichen‘‘ Merkmale der 
Klasse im Ursachengetriebe des Gelernten enthalten sind. 

Mit dieser Fähigkeit der (physiologischen) ‚Abstraktion‘, die die betreffen- 
den Erfahrungen in der erreichbar einfachsten und dennoch wirksamsten Form 
zur Einprägung bringt, ist gleichzeitig ein Mittel gewonnen, den Schatz der 
nutzbaren Erfahrungen in unbegrenzter Weise auszudehnen und auszubauen. 

Das Lernen braucht nicht mehr auf unmittelbar nützliche und schädliche 
Erlebnisse beschränkt zu sein. Eslohntnun auch, beliebige Dinge und Vorgänge, 
die regelmäßig miteinander oder nacheinander geschehen und auf des 
Tieres Sinne wirken, in ebensolcher Verbindung einzuprägen. So entsteht, im 
Überschuß produziert, ein Vorrat von Erfahrungen, gleichsam von „Kenntnis- 
sen‘ über die Welt und ihre Zusammenhänge, die bei Gelegenheit als Bindeglieder 
zwischen verwandten Eindrucksreihen nützliche Wirkungen entfalten können. 


Wird die Zahl der Eindrücke gar zu groß, als daß der Anreiz einer drängen- 
den Situation sogleich die passende Erfahrung treffen und aktivieren könnte, 
so ruft die (physiologische) ‚Phantasie‘, eine neue Verwendung des Schrot- 
flintenprinzipes, aufs Geratewohl viele von ihnen auf den Plan. Die aktivierten 
Eindrucksreihen bringt sie „suchend‘‘ mit dem Reize der Situation in Kontakt, 
bis eine genügend passende gefunden ist, die den Mechanismus schließt. EinVer- 
fahren, das man besonders dann als physiologische ‚Überlegung‘ bezeichnen 
könnte, wenn durch Verwendung des ‚eliminierenden Suchens“ dafür Sorge ge- 
tragen ist, daß einmal fruchtlos verlaufene Kontaktversuche weiterhin aus- 
geschlossen werden. 


Lernen aus Erfahrung 127, 


Die Phantasie dient ferner dazu, den Schatz vorhandener Einprägungen 
zweckmäßig zu organisieren. Indem sie sich, auch ohne dringendes Bedürf- 
nis, im ‚Spiel‘ betätigt, bringt sie allerhand zufällige Kombinationen von Ein- 
drücken hervor, wobei sich bald hier bald dort eine Ähnlichkeit, eine begriffliche 
Beziehung ergibt und eingeprägt wird. Die Fülle der so geschaffenen neuen Me- 
chanismen erleichtert und verfeinert den Ablauf künftiger ‚Überlegungen‘. 


Wenn aber die äußere oder innere Situation, in der ein zweckmäßiger Ge- 
schehensplan durch „Überlegung“, d.h. durch Überproduktion gesucht und ge- 
funden wurde, öfter wiederkehrt, so muß es — in Analogie mit früher betrach- 
teten Fällen — zweckmäßig sein, den komplizierten Vorgang zu mechanisie- 
ren, die Überlegung, das Suchen durch Einprägung des zufällig gefundenen Zu- 
sammenhanges auszuschalten. In Zukunft folgt auf den Reiz, der früher zur 
Überlegung führte, sogleich die passende Reaktion: der Vorgang ist „auswendig 
gelernt‘, ‚mechanisch geworden‘, 

Hiermit aber gewinnt er diejenige Form, die als die denkbar vollkommenste 
aller erhaltungsfördernden Geschehensarten bezeichnet wurde: die ‚„unmittel- 
bar-zweckmäßige“. Äußerlich angesehen, ist die mechanisierte Überlegungs- 
leistung einem angeborenen, unmittelbar-zweckmäßigen Instinkte gleich, durch 
ihre komplizierte Entstehung im individuellen Leben jedoch von ihm ver- 
schieden. 


Und liegen die letzten Leistungen, zu denen die Stufenleiter des Lernens 
hinanführt, die längst als ‚intelligent‘ bezeichnet werden können, noch im Be- 
reiche des Mechanistischen ? 

Die Kraft zu mechanistischer Detailerklärung hält mit dem ungeheuren, 
auf jeder Stufe sich potenzierenden Zuwachs an Kompliziertheit, der hier vor- 
ausgesetzt wird, nicht mehr Schritt. Was aber feststeht, ist, daß jene obersten 
Stufen durch keine scharfe Grenze von einfachen Lernvorgängen geschieden 
sind. Dann muß nach dem Prinzipe der Sparsamkeit angenommen werden, daß 
dieses ganze weite Gebiet des Lernens in kausaler Beziehung homogen, d.h. 
mechanistisch erklärbar ist. 


B. Einprägung neuer Elementarobjekte. Es bleibt zu untersuchen, 
ob etwa vorhandene Fälle von Lernen, bei denen das Einzuprägende dem 
Stamme oder Individuum völlig fremd, ein neues Elementarobjekt oder eine 
Kombination von solchen wäre, sich mechanistisch begreifen lassen. Die Ant- 
wort lautet, wie bei der Frage nach analogen Formen der Nachahmung, fast 
ohne Vorbehalt negativ. 

Die Schwierigkeit läge nicht darin, daß das dem Tiere oder Stamme gänz- 
lich fremde einprägungswürdige Objekt unter zahllosen gleichgültigen Erleb- 
nissen herausgehoben, ‚erkennbar‘‘ gemacht werden müßte. Es wurde ja 
schon gezeigt, daß die besonderen Folgezustände, mit denen ein nützliches 
oder schädliches Erlebnis des Individuums verbunden ist — Sättigung oder 
Nahrungsmangel, Ruhe oder Störung usw. —, die Rolle des Anreizes zur Ein- 


Mechanisierung 
des Überlegten 


Einprägung 
neuer Elementar- 
objekte. 


128 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit 


prägung recht wohl übernehmen können. Das gilt auch für die Stammesge- 
schichte. Es wäre denkbar, daß ein Erlebnis, das generationenlang'wiederkehrt 
und immer von ‚nützlichen‘ oder ‚schädlichen‘ Folgezuständen begleitet war, 
zuletzt in irgendeiner spezifischen Art das Keimplasma veränderte. 

Aber die große Frage wäre die: Wie kann das völlig Fremde, für dessen be- 
sondere Qualität das Tier oder der Stamm gar kein Organ besitzt, derartig modi- 
fizierend auf Keimplasma oder Ganglienzellen wirken, daß bei der späteren An- 
wendung das gleiche Qualitative wiederum, fördernd oder hemmend, in Er- 
scheinung tritt? Das dürfte auf mechanistische Weise, wenn nicht durch reinen 
Zufall, ganz unmöglich sein. 


Ein Beispiel aus der Stammesgeschichte soll es verdeutlichen. Das 
wachsende Ärmchen der Unkenlarve durchbricht zu einer bestimmten Zeit die 
Kiemendeckelhaut, von der es bis dahirfüberlagert wurde. Dieser Durchbruch 
stellt aber nicht etwa einen Akt gewaltsamer Zerreißung dar. Sondern der Kie- 
mendeckel schafft, wie Braus entdeckte, selber den Weg für den Durchtritt des 
Ärmchens, indem die Hautzellen der betreffenden Stelle sich erst verdünnen, 
dann schwinden. Und Spemann glaubt, daß das ein Fall von dem sei, was ich 
„Einprägung‘“ nenne: ursprünglich passiv, sei das in der Ontogenese der Unken 
vielmals wiederholte nützliche Erlebnis, die Dehnung und Durchbohrung der 
Kiemendeckelhaut, zuletzt durch eine entsprechende Veränderung des Keim- 
plasma erblich geworden. 

Wenn nun ein fertiger Mechanismus vorhanden wäre, der jede regelmäßig 
eintretende, lokale Verdünnung von Hautzellen so auf deren spezielle Determi- 
nanten wirken ließe, daß sie, auf Grund einer vorausbestimmten Reaktions- 
fähigkeit, zur erblichen Produktion verdünnter Zellen übergingen, so wäre der 
Vorgang mechanistisch ebensogut begreifbar, wie diestammesgeschichtliche Ein- 
prägung einer lokalen Verhornung auf Grund eines abgepaßten Vererbungs- 
mechanismus. Aber Spemann macht diese Annahme nicht. Er scheint sich 
vorzustellen, daß hier ein rein somatisches, dem Keimplasma völlig inadäquates 
Geschehnis erblich geworden sei. 

Träfe dies zu, so hielte ich den Versuch, den Vorgang mechanistisch zu er- 
klären, für aussichtslos. Daß von dem ‚‚Erlebnis‘“, der oft wiederholten, passiven 
Hautdurchbohrung, eine Reihe spezifischer Veränderungen bis an das Keim- 
plasma, ja bis zur Determinante der betroffenen Hautstelle führte und so eine 
erbliche ontogenetische Veränderung der gleichen Stelle der Haut zur Folge 
hätte, könnte man glauben. Aber alle diese Veränderungen wären in quali- 
tativer Hinsicht, wie das Erlebnis selber, improvisiert. Und daß aus einer 
solchen Kette improvisierter Änderungen nun gerade wieder eine Verdünnung 
und Zerreißung der Hautzellen mit Notwendigkeit hervorgehen sollte, ist 
mechanistisch nicht einzusehen. 


Und ebenso im tierischen Verhalten. Damit ein nutzbares Erlebnis irgend- 
welcher äußeren oder inneren Art zum Zwecke des Lernens eingeprägt werden 
kann, wird immer vorausgesetzt, daß fertige Mechanismen vorhanden sind, die 


Lernen aus Erfahrung. Entstehung der Mechanismen 129 


ihrer Beschaffenheit nach das Qualitative des Erlebnisses oder seiner Elemente 
aufnehmen und im Sinne späterer Reproduktion oder Vermeidung weiter ver- 
wenden können. Gleichviel, ob diese Mechanismen angeboren oder selber erst 
durch Lernvorgänge im individuellen Leben erworben worden sind. 

Lernen aus gänzlich Unbekanntem geht über die Grenzen des mechani- 
stisch Erklärbaren ebenso hinaus wie Nachahmung völlig neuer Modelle. 


VI. Die Entstehung der Mechanismen. 


Es darf angenommen werden, daß die in Abschnitt III bis V zusammen- 
gestellte Auswahl möglicher Mechanismen genügt, um alle Hauptarten zweck- 
mäßigen Geschehens an sich zu erklären, — vielleicht sogar größer ist, als hier- 
zu nötig wäre. Aber damit ist die Frage, ob die Zweckmäßigkeit überhaupt 
mechanistisch erklärbar sei, noch nicht gelöst. Es muß zuvor entschieden wer- 
den, ob und inwieweit auch die Entstehung der Mechanismen auf mecha- 
nistische Weise möglich war. 

Dieses genetische Problem ist ein Problem der Stammesgeschichte. 
Zwar wurde gezeigt, daß im Gebiete des Lernens gewisse ‚Mechanismen‘ inner- 
halb des individuellen Lebens neu gebildet werden. Aber diese — bereits er- 
klärten — Neuerwerbungen sind eben die Folge von Lernmechanismen, die ihrer- 
seits angeboren, d. h. in strukturellen und funktionellen Besonderheiten des 
Keimplasma begründet sind. Und angeboren oder dem Keimplasma einge- 
boren sind auch die Mechanismen des übrigen Verhaltens sowie der ontogene- 
tischen und stammesgeschichtlichen Entwicklung. Die Keimplasmamechanis- 
men, nach deren Ursprung wir fragen, müssen also samt und sonders als zweck- 
mäßige Keimplasmaänderungen aufgetreten sein. Und unsere Aufgabe ist, 
zu untersuchen, ob das auf mechanistische Weise geschehen konnte. 


I. Die Entstehung der Mechanismen als Wahrscheinlichkeitsproblem. 


In kategorischer Form ist die gestellte Frage ohne weiteres zu bejahen. 
Alle die Einrichtungen aus Ontogenie und Stammesgeschichte, deren physiko- 
chemische Begreifbarkeit dargelegt wurde, können durch die echt mecha- 
nistische Geschehensform desreinen Zufalls — durch zufällige, an sich fehler- 
hafte Abänderung des Keimplasma — in die Erscheinung getreten sein. 

Die prinzipielle Möglichkeit dieser Begründung ist zweifellos. Dennoch läßt 
sich von einer besonderen Seite her ein Einwand gegen sie erheben: Man kann 
behaupten, daß die Erklärung durch reinen Zufall nicht oder zu wenig 
oder nicht durchweg „wahrscheinlich“ sei. Und wer die ungeheure 
Zahl der benötigten Mechanismen, die fabelhafte Kompliziertheit vieler 
vonihnen bedenkt, wird die Verpflichtung, diesen Einwand sehr ernst zu prüfen, 
nicht bestreiten wollen. 

Die Frage nach der Entstehung der Mechanismen ist also ein Problem 
der Wahrscheinlichkeit. Damit gelangt die Untersuchung — leider — auf 
ein Gebiet, dem es an Schärfe der möglichen Entscheidungen fehlt und immer 
fehlen wird. Wahrscheinlichkeiten lassen sich zwar scharf berechnen, wenn man 

K.d.G.II.ıv,Bdr Allg. Biologie 9 


Nieten 
und Treffer. 


Der Kampf 
ums Dasein. 


130 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit 


die Zahl der möglichen Fälle und ihr Verhältnis zu der der Treffer kennt. Davon 
aber ist auf biologischem Gebiete keine Rede. Wir kennen die fraglichen Ziffern 
nicht nur nicht genau, wir haben nicht einmal eine halbwegs klare Vorstellung 
von ihnen. So fällt dem subjektiven Ermessen des einzelnen die ausschlag- 
gebende Rolle zu. — Es bleibt nichts übrig, als sorgsam alles zusammenzu- 
tragen, was die Wahrscheinlichkeitsverhältnisse in möglichster Annähe- 
rung zu schätzen erlaubt: vielleicht ist das Ergebnis — sei es positiv oder 
negativ — dennoch für eine starke Mehrheit der Forscher befriedigend. 


A. Nieten und Treffer. Natürlich ist die Wahrscheinlichkeit, daß Me- 
chanismen zweckmäßigen Geschehens rein zufällig auftreten sollten, immer 
sehr gering, zumeist verschwindend. Wäre es möglich, sie ziffernmäßig aus- 
zudrücken, so erhielte man Quotienten, deren Nenner von ungeheurer Größe wä- 
ren. Aber das macht nichts aus, wenn nur die Zahl der überhaupt vorhande- 
nen Abänderungen ebenso groß oder noch größer ist. Eine Wahrscheinlichkeit 
von 1: 101000 ist unter 102000 Fällen beinahe Sicherheit. — Es fragt sich also 
vor allen Dingen, zu welcher Größenordnung die Zahl der überhaupt 
vorkommenden Fälle von zufälliger Keimplasmaänderung ungefähr gehört. 

Wären von Anbeginn alle gezeugten Individuen am Leben geblieben, hät- 
ten weitergezeugt und Stämme gebildet, dann würde die Menge des einst und 
jetzt vorhandenen, individuell zerteilten Keimplasma und damit auch die Zahl 
der möglichen Fälle von Keimplasmaänderung eine so alles Maß übersteigend un- 
geheure sein, daß sie den denkbar winzigsten Wahrscheinlichkeitsquotienten 
mehr als gewachsen wäre. Ja selbst im engeren Kreis bestimmter, verhältnis- 
mäßig „junger“ Fälle, die auf ein unvergleichlich knapperes Material von Mög- 
lichkeiten angewiesen sind, käme man reichlich aus. Der ontogenetische Mecha- 
nismus, der die Flügel der Kallima in Form und Farbenmuster dem welken 
Blatteähnlich macht, kann erst entstanden sein, seitdem es Falter gibt. Dennoch: 
wenn alle je geborenen Falter sich fortgepflanzt hätten, so wäre die Gesamt- 
zahl derer, die früher gelebt haben und heute leben, noch immer unfaßbar 
groß. Und niemand brauchte sich zu wundern, wenn in der kolossalen Masse 
von räumlich und zeitlich verteiltem, änderungsfähigem Falterkeimplasma sich 
irgendwo und irgendwann, plötzlich oder in kleinen Schritten diejenige Modi- 
fikation zufällig gebildet hätte, deren sichtbares Ergebnis das Blattmuster der 
Individuen ist. 

Aber die Zahl der Individuen und Stämme, die wirklich gelebt und än- 
derungsfähiges Keimplasma in sich getragen haben, ist im Verhältnis zu solchen 
Summen und Massen verschwindend gering. Der ungeheure Rest, der aller- 
größte Teil des Keimplasma, das hätte leben und sich ändern können, ist 
ausgeschieden. Seine somatischen Träger oder deren Ahnen unterlagen im 
„Kampf ums Dasein‘, wurden von fremden Wesen verzehrt, durch Mangel an 
Raum und Nahrung, durch Katastrophen vernichtet. Dadurch erhält die Fra- 
ge, ob zufällig-zweckmäßige Bildung der Mechanismen wahrscheinlich sei, ein 
sehr verändertes Gesicht. 


Entstehung der Mechanismen als Wahrscheinlichkeitsproblem 131 


In absolutem Sinne ist die Gesamtzahl der möglichen Keimplasmaände- 
rungen — im ganzen, wie im speziellen Kreise — ja immer noch riesengroß. Und 
wenn es sich um einfache Mechanismen und mäßige Abweichungen handelt, 
ist sie wohl häufig groß genug, um den Wahrscheinlichkeitsquotienten ihrer zu- 
fälligen Entstehung in sich aufzunehmen. Warum sollte z. B. der ontogeneti- 
sche Mechanismus, der dem Rüssel des Windigs seine Extralänge von 8 cm 
gibt, nicht unter Billionen von Schwärmern, die Rüssel von ähnlicher Länge 
bereits besaßen, rein zufällig entstanden sein? 

Aber bei stärkeren und komplizierten Neuerungen fällt die enorme Ver- 
minderung der überhaupt vorhandenen Fälle, die durch den Kampf ums Dasein 
verschuldet wird, entscheidend ins Gewicht. Wenn auch die Menge der Falter, 
die wirklich gelebt haben, immer noch riesig ist: daß unter ihnen der ganze 
reiche Komplex von Einzelheiten in Form und Farbe, der den Flügel der Kal- 
lima zum Abbild eines welken Blattes macht, durch bloßes Spiel des Zufalls 
aufgetreten sei, mag niemand glauben. Hier und in zahllosen anderen Fällen ist 
zuzugeben, daß der rein zufällige Eintritt der zweckmäßigen Keimplasmaände- 
rung, an der Gesamtzahl der überhaupt geschehenen Änderungen gemessen, 
nicht mehr wahrscheinlich wäre. 


B. Die Selektion. Nun hat aber auf die numerischen Verhältnisse der Die Selektion. 
Organismenwelt ein Faktor eingewirkt, dessen Berücksichtigung die Zufalls- 
frage abermals in stark verändertem Licht erscheinen läßt: das schon den Alten 
bekannte, von Darwin der Welt in seiner ganzen Macht vor Augen gestellte 
Brinzip,der, „Selektion. 

Selektion ist eine besondere, gleichsam feinere Art der Vernichtung im 
Kampf ums Dasein. In seiner rohesten Form zerstört der Daseinskampf die 
Individuen ohne jede Wahl. Die minder radikal vorgehende Selektion vernich- 
tet nur, was unter den bestehenden Verhältnissen in körperlicher Hinsicht er- 
haltungsunfähig ist: die Stämme und Individuen, die zufällig-schädliche Neue- 
rungen ausgebildet oder an nützlichen nicht teilgenommen haben und so der 
Konkurrenz gegenüber in Nachteil geraten sind. Das vielumstrittene und doch 
so selbstverständliche Prinzip ist also in der Tat, was ihm die Gegner der mecha- 
nistischen Naturerklärung zuweilen vorgeworfen haben: ein bloß zerstörendes, 
rein negatives. Es unterdrückt die Nieten; weiter nichts. Hierdurch aber ver- 
schleiert die Selektion das wirkliche, für die Wahrscheinlichkeits- 
berechnung maßgebende Verhältnis zwischen der Menge des nütz- 
lich organisierten und der des überhaupt vorhandenen Keim- 
plasma. Sie täuscht eine Engigkeit des Spielraums vor, in der der glückliche 
Zufall sich nicht so, wie hier verlangt wird, betätigen könnte. 

Also wird es die Aufgabe der Untersuchung sein, der Zahl der möglichen 
Fälle von Keimplasmaänderung denjenigen Betrag, um den sie durch die Se- 
lektion zu unrecht gekürzt worden ist, wieder hinzuzufügen, und danach 
festzustellen, ob die ermittelte Gesamtzahl den Ansprüchen der Wahrscheinlich- 
keit nunmehr genügt. 


9* 


Konzentrierung 
des 
Zweckmäßigen. 


Züchtung. 


132 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit 


Im Lichte dieser Umrechnung erklärt sich zunächst ohne weiteres, daß 
unter den erblich bedingten Lebensvorgängen das zweckmäßige Geschehen sich 
nicht, wie man erwarten sollte, nur spärlich zeigt, sondern im Gegenteil (neben 
einer Minderzahl schädlicher oder zweckloser Vorgänge, wie etwa der ontogene- 
tischen Herstellung gleichgültiger Details der Zeichnung oder Form) bei weitem 
die überragende Rolle spielt. Indem die Selektion den wuchernden Bestand an 
minderwertigem und schädlich geändertem Keimplasma ständig reduzierte, die 
Mechanismen erhaltungsfördernden Geschehens in gleichsam konzentrierter 
Lösung übrigließ, hat sie das jetzige, die Zufallshypothese anscheinend aus- 
schließende Mißverhältnis nachträglich und trügerisch hergestellt. 


Zweitens aber und vor allem ist die Berücksichtigung der Selektion ge- 
eignet, die zufällige Entstehung komplizierter Mechanismen dadurch wahr- 
scheinlicher zu machen, daß sie die Zahl der zur Berechnung kommenden über- 
haupt vorhandenen Fälle enorm erhöht: nämlich dann, wenn die betreffenden 
Mechanismen ‚gezüchtet‘ worden sind. Unter ‚natürlicher Züchtung‘ ver- 
stehen wir die Besonderheit, daß eine komplizierte Neuerung nicht plötzlich in 
ihrer vollendeten Form erscheint, auch nicht allmählich durch kleine, aber noch 
nicht nutzbare Schritte herbeigeführt wird, sondern in Stufen entsteht, die 
schon als solche die Erhaltung fördern. 

Die eigentümliche Wirksamkeit dieses Faktors möge durch ein schematisch 
einfach gehaltenes Beispiel veranschaulicht werden. Gesetzt, bei einer Tierart 
bestände jede Generation aus 100 Individuen; jedes lieferte I00 Keime, von 
denen also je 99 vor Eintritt der Reife vernichtet würden; am Keimplasma die- 
ser Art träte durch reinen Zufall eine nutzbringende Neuerung auf, die sich aus 
zwei voneinander unabhängigen Einzelheiten A und B zusammensetzte; und 
die Wahrscheinlichkeit der zufälligen Bildung betrage für A und B je I: 1000. 
Dann wäre die Wahrscheinlichkeit der Kombination AB nach allbekannten 
Regeln 1:1000000, gleichviel, ob die Neuerung in zwei getrennten Schritten 
oder auf einmal erfolgen würde. 

Wenn nun die Einzelheiten A und B jede für sich nutzlos sind, die Neuerung 
erst in der Verbindung AB erhaltungsfördernd wirkt, dann kann das Auftreten 
eines von ihnen, z. B. des Merkmals A, einmal unter 1000 überlebenden Indivi- 
duen, d.h. nach längstens zehn Generationen erwartet werden, der Eintritt 
der ganzen nützlichen Neuerung AB aber erst unter einer Million, d. h. nach 
10000 Generationen. 

Ganz anders, wenn jedes der Merkmale AundB an sich schon nützlich ist, 
oder gar, wie hier der Klarheit halber angenommen werden soll, das Überleben 
des betreffenden Individuums unbedingt garantiert. Dann würde, wie vorhin, 
nach zehn Generationen auf eins der Merkmale, zum Beispiel A, zu rechnen sein. 
Hierauf aber änderte sich das Verhältnis. Da das mit A behaftete Individuum 
unbedingt überlebt, und seine Nachkommenschaft desgleichen, so ist die näch- 
ste, spätestenselfte Generationauslauter A-Individuen zusammengesetzt; ebenso 
allefolgenden. In einem Stamme von Tieren, diesämtlich A besitzen, beträgt aber 


Entstehung der Mechanismen als Wahrscheinlichkeitsproblem 133 


die Wahrscheinlichkeit, daß noch das Merkmal B hinzutritt, 1:1000. Das heißt, 
die Kombination AB kann nach zehn weiteren Generationen erwartet werden. 
Das macht im ganzen 20 Generationen bei stufenweis-nutzbarer gegen 10000 bei 
plötzlicher Entstehung der zweigliedrigen nützlichen Neuerung. 

Natürlich ist der relative Unterschied in anderen, minder schematischen 
Fällen nicht ganz so groß. Die Nützlichkeit der einzelnen Stufen wird nahezu 
niemals allen, sondern nur einem gewissen, zumeist sehr kleinen Prozentsatz 
der damit ausgerüsteten Individuen das Überleben sichern, und es bedarf dann 
jedesmal einer Reihe von Generationen, in deren Verlauf die kleine Neuerung 
sich prozentual vermehrt, bis sie vom ganzen Individuenbestande der Art Besitz 
ergriffen hat. Aber auch so bleibt die Erhöhung der Wahrscheinlichkeit noch 
außerordentlich. Es ist, als finge der Züchtungsvorgang die glücklichen Zufälle, 
die sich in äußerster Spärlichkeit über das ungeheure Feld der möglichen Indi- 
viduen verteilen, ein, zöge sie, wie durch einen Trichter, in die schmale Bahn 
derwirklichlebendenund brächte sie dort bequem und sicher zur Vereinigung. 


C.Ontomechanismen und Phylomechanismen, Unter solchen Um- 
ständen muß das Bestreben der ökonomisch gesinnten Wissenschaft darauf ge- 
richtet sein, möglichst zu zeigen, daß jede hochgradige Neuerung ‚gezüchtet‘, 
d.h.in kleinen, aber schon nützlichen Schritten zur Ausbildung gelangt sein 
kann. Und dieser Nachweis wurde für vielesomatische Bildungen längst ein- 
wandfrei erbracht. 

Das Auge des Wirbeltieres, genauer der ontogenetische oder, wie ich kurz 
sagen will, der „Ontomechanismus‘, der es im Individuum produziert, 
braucht nicht plötzlich oder in vielen, aber zunächst noch nutzlosen Stufen ent- 
standen zu sein. Denn die vergleichende Anatomie lehrt eine Folge durchaus 
funktionsfähiger Stufen kennen, die von lichtempfindlichen Hautzellen über 
Grubenaugen zu Linsenaugen führt, und die den Hauptetappen einer völlig 
lückenlosen stammesgeschichtlichen Skala entsprechen könnte. — Kallima kann 
ihre Blattähnlichkeit in vielen kleinen Schritten erworben haben: schon diese 
wirkten erhaltungsfördernd; besonders, weil auch die Fähigkeit der Vögel, die 
Bilder von Blättern und Schmetterlingen gut zu unterscheiden, erst stufen- 
weise herangewachsen ist. — Der Flügel eines Vogels, einer Fledermaus, hatte 
zwar als Instrument des freien Fluges noch keinen Wert, bevor er die nötige 
Größe und Tragkraft erreichte: zu dieser aber konnte er, da seine früheren 
Größenstufen nach Art eines Fallschirmes nützlich waren, schrittweise gezüch- 
tet sein. — Und so ist ferner bewiesen worden, wie die sozialen Instinkte der 
Bienen und Ameisen, die Mechanismen der Mosaikentwicklung, der Regenera- 
tion, des Lernens aus Erfahrung und viele andere Dinge in lauter kleinen, nutz- 
baren Schritten entstehen konnten. 


Nun halte ich für gewiß, daß der enorm erhöhte, durch den Beweis des Ge- 
züchtetseins erzielte Wahrscheinlichkeitsgrad auch skeptischen Beurteilern für 
manche der komplizierten Fällenunmehr genügt. Ob aber für alle? Auch für 
die höchstkomplizierten, z. B. Kallima? Das wird von vielen sehr lebhaft bestrit- 


Onto- 
mechanismen 
und Phylo- 
mechanismen. 


Die Wahrschein- 
lichkeit 
der Entstehung 
von Phylo- 
mechanismen. 


134 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit 


ten werden! Und selbst der größte Optimist hat wohl noch leise Zweifel. Denn 
freilich, so unermeßlich groß, als wenn die je geborenen Individuen sich sämt- 
lich fortgepflanzt hätten, ist die Zahl der jetzt zur Berechnung kommenden 
Fälle noch lange nicht. 

So bleibt es denn ökonomische Pflicht, nach Möglichkeit weitere Hilfsmittel 
heranzuziehen, die die Wahrscheinlichkeit zweckmäßiger Keimplasmaände- 
rungen vermehren können. Als solche aber stehen, solange auf zwecktätige 
Faktoren verzichtet wird, nur noch die Mechanismen stammesgeschicht- 
lich-zweckmäßigen Geschehens — ich nenne sie „Phylomechanis- 
men‘ — bereit, die im vorigen Abschnitt hypothetisch angenommen und als 
an sich möglich erkannt worden sind. Ein Phylomechanismus, der das rein 
zufällige Sichverändern desselben Keimplasma zweckmäßig organisiert, ver- 
mehrt die Chancen günstiger ontogenetischer Neuerungen. Ein unmittelbar- 
zweckmäßiger Phylomechanismus kann solche direkt garantieren. 

Nun ist, wie vorhin schon erwähnt, gewiß, daß auch die stammesgeschicht- 
lichen Mechanismen durch reinen Zufallentstehen konnten. Wenn aber die 
Berufung auf ihr Vorhandensein die Bildung nützlicher Ontomechanismen 
wahrscheinlicher machen soll, müßte vor allem bewiesen werden, daß die Ent- 
stehung der Phylomechanismen, oder wenigstens des einen oder anderen 
von ihnen, selber wahrscheinlich war. An dieser speziellen Frage hängt 
jetzt der Fortgang der ganzen Angelegenheit. 


2. Die Entstehung der Phylomechanismen. 

A. Die Wahrscheinlichkeitsfrage. Der Anfang ist nicht ermutigend. 
Ein Blick auf die besonderen Verhältnisse der Stammesgeschichte lehrt, daß 
zufällige Bildung von Phylomechanismen im ganzen weniger wahrscheinlich 
ist, als die von ontogenetischen. 

Zwar ist die zur Verfügung stehende Summe in Zeit und Raum verteilten, 
änderungsfähigen Keimplasmas genau die gleiche. Und daß in dieser Masse ir- 
sendwo und irgendwann eine zufällige Änderung geschehen soll, die das künf- 
tige Verhalten des Keimplasma selbst zweckmäßig beeinflußt, ist an und 
für sich nicht unwahrscheinlicher, als die rein zufällige Bildung ontogenetischer 
Neuerungen. 

Es ist ferner gewiß, daß auch die stammesgeschichtlichen Mechanismen 
der Selektion unterliegen: nicht unmittelbar, aber doch mittelbar. Tritt 
irgendwo an einem Zweige des Keimplasmastammbaumes ein Mechanismus 
auf, der diesem selben Keimplasma die Fähigkeit zweckmäßiger Selbstverände- 
rung verleiht, so bringt zwar der Mechanismus den Individuen, die ihn in sich 
tragen, keinen direkten Gewinn. Aber sie werden bei nächster Gelegenheit, z. B. 
einem Umschwunge klimatischer Verhältnisse, mit Hilfe ihres phyletischen Me- 
chanismus die Keimplasmagrundlage einer somatischen Verbesserung er- 
zielen können, die ihrem Stamme in irgendeinem Grade das Überleben sichert. 
Erhält sich die neu entstandene Art, so überlebt mit ihr und in ihr zugleich der 
Phylomechanismus, dem sie ihr Dasein zu danken hat. 


Phylomechanismen und die Wahrscheinlichkeit ihrer Entstehung 135 


Allein die konzentrierende, anreichernde Wirkung der Selektion, deren 
Berücksichtigung die Wahrscheinlichkeit zufällig-zweckmäßiger Keimplasma- 
änderungen im allgemeinen so sehr erhöht, kommt doch den stammesgeschicht- 
lichen Mechanismen nicht in demselben Maße zugute wie den ontogeneti- 
schen. Inder Betriebsform der beiderlei Mechanismen besteht ein offenkundiger 
Unterschied. Ontogenetische Keimplasmamechanismen betätigen sich unge- 
heuer oft: in Tausenden und Hunderttausenden sich folgender Generationen 
erzeugen sie die gleiche körperliche Eigenschaft unter genau oder fast genau 
gleichen äußeren Bedingungen. Ein Phylomechanismus hingegen wirkt nur 
dann, wenn sich die Art mit seiner Hilfe ändert; d.h. viel seltener; und in der 
Regel unter Bedingungen, die sich inzwischen mehr oder minder stark ver- 
schoben haben. Dieser Unterschied bedingt in zwei besonderen Fällen vermin- 
derte Wirksamkeit der Selektion in der Stammesgeschichte. 


Die Rolle der Selektion ist nicht darauf beschränkt, die frisch entstandenen 
Mechanismen aus einer Masse von minderwertigem Keimplasma herauszuheben 
und ihre Verbreitung über den ganzen Raum der Art zu ermöglichen, sondern 
sie tritt auch bei ihrer dauernden Erhaltung in Tätigkeit. Jeden erzielten 
Fortschritt bedroht ja die kaum vermeidbare Neigung des Keimplasma, sich 
richtungslos, was hier nur heißen kann: in falscher Richtung, zu verändern. 
Und wenn ein nützlicher Mechanismus nicht ständig unter Kontrolle bleibt, 
nicht immer wieder durch Selektion auf seine Brauchbarkeit geprüft und aus- 
gesondert wird, so muß er früher oder später durch Mißwachs und Abbröckelung 
und zufällige Zerstörung der etwa intakt gebliebenen Minderheit zugrunde gehen. 

Nun ist, was ontogenetische Mechanismen betrifft, kein Mangel an sol- 
chen Prüfungen. Die körperliche Eigenschaft, die sich in einer Generation als 
nützlich bewährt, wird in der nächsten und vielen folgenden abermals und im- 
mer wieder durchgeprüft. Dafern der Mechanismus nicht etwa in seiner ganzen 
Verbreitung degeneriert, schafft ihm die Selektion, indem sie das wuchernde 
Unkraut der Fehlformen beseitigt, immer wieder Raum und läßt ihn nicht 
verschwinden, solange er eben erhaltungsfördernd ist. Einstammesgeschicht- 
licher Mechanismus wird in weit höherem Grade von der Gefahr der spon- 
tanen Abbröckelung und Auflösung bedroht. Daß eine blühende neue Art 
durch seine Vermittlung entstanden ist und auch ihn selber zunächst geschützt 
und verbreitet hat, hilft ihm nicht auf die Dauer: er kann im Keimplasma seines 
eigenen Stammes, während der von ihm gelieferte Ontomechanismus fleißig ge- 
prüft und erhalten wird, unbeachtet untergehen. Um selber präsent zu bleiben, 
braucht er rechtzeitige Gelegenheit zu abermaliger Betätigung. Das heißt, der 
Stamm, dem er angehört, müßte in passenden, nicht zu langen Zwischenräumen 
neuerdings und wiederholt in Lebenslagen kommen, in denen eine Veränderung, 
wie der betreffende phyletische Mechanismus sie eben leisten kann, von Nutzen 
ist. — Und gibt es solche Fälle? Das hängt im allgemeinen von der Verwen- 
dungsbreite der Mechanismen ab. Ein stammesgeschichtlicher Apparat, der 
sich in vielerlei Lagen nutzbringend gebrauchen läßt, hat gute Aussicht auf 


Phylo- 
mechanismen 
des Suchens. 


136 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit 


wiederholte Betätigung. Je spezialisierter aber der Mechanismus ist, desto 
geringer wird im Durchschnitt seine Chance sein, wiederholt geprüft und hier- 
durch erhalten zu werden. — Nun wäre aber ein stammesgeschichtlicher Mechanis- 
mus, der nach vollbrachter Leistung alsbald von der Bildfläche verschwände, 
für die Wahrscheinlichkeitsrechnung des zweckmäßigen Geschehens fast ohne 
Wert: Die einmalige somatische Verbesserung, die er vermittelt hat, könnte wohl 
in den meisten Fällen mit gleicher Wahrscheinlichkeit direkt entstanden sein. 

Und aus demselben Grunde hat auch der mächtige Faktor, der sonst die 
Chancen der komplizierten Mechanismen so sehr erhöht, die stufenweise Züch- 
tung, auf dem rein stammesgeschichtlichen Gebiete kein günstiges Wirkungs- 
feld. Auch hier ist Häufigkeit der Prüfungen das erste Erfordernis, das zweite: 
annähernde Gleichförmigkeit der Prüfungsbedingungen. Beides ist in der Ge- 
schichte der Ontomechanismen immer und reichlich erfüllt, viel knapper und 
seltener bei phylogenetischen. 


So ergibt sich im ganzen folgendes. Die Annahme, daß stammesgeschicht- 
liche Mechanismen durch Zufall aufgetreten seien, ist, soweit es sich um kom- 
plizierte Mechanismen oder um solche von spezialisierter Verwendbarkeit oder 
gar um beides handelt, im allgemeinen nicht sehr wahrscheinlich; — zu wenig 
jedenfalls, als daß die zweifelhafte Wahrscheinlichkeit der komplizierten Onto- 
mechanismen durch sie erhöht werden könnte. Aber diese Beschränkung stellt 
anderseits einen Freibrief dar, stammesgeschichtliche Mechanismen von ein- 
facher Konstruktion und vielseitiger Verwendbarkeit getrost als wirklich 
vorhanden anzunehmen. Auch ist ja nicht ausgeschlossen, daß unter besonders 
günstigen Umständen einzelne komplizierte und spezialisierte Phylomechanis- 
men wahrscheinlich sind. 


B. Phylomechanismen des organisierten „Suchens‘“ Vor allen 
Dingen kann der erste wichtige Schritt, der das Entstehen des Zweckmäßigen 
in der Stammesgeschichte aus dem Bereiche des reinen Zufalls, der gänzlich un- 
vorgesehenen Veränderungen heraushebt, ohne Zögern unternommen werden: 
die Annahme einer ad hoc vorhandenen Produktion von Abweichungen, einer 
organisierten „aktiven Variabilität‘. Daß irgendein Keimplasma durch 
Zufall die Neigung erhält, sich stärker oder öfter zu verändern, als ohnedem ge- 
schehen würde, ist eine sehr anspruchslose Forderung und keinesfalls unwahr- 
scheinlich. Es wäre im Gegenteil kaum zu begreifen, wenn in der ungeheuren 
Auswahl beliebiger Veränderungen, die das Gesamtkeimplasma hervorgebracht 
hat, nicht auch diese besondere Eigenschaft gelegentlich aufgetreten wäre; ein- 
mal oder auch hundert- und tausendmal. Und wenn der Mechanismus der ak- 
tiven Variabilität einmal entstanden war, so konnte er dauernd oder doch für 
lange, lange Zeit erhalten werden; denn seine Verwendbarkeit und Nützlichkeit 
bei allen stammesgeschichtlichen Verbesserungen war ja die denkbar unbe- 
schränkteste. 

Aber fast das Gleiche gilt von mehreren der im vorigen Abschnitt behandel- 
ten Mechanismen zur feineren Ausgestaltung der stammesgeschichtlichen 


Entstehung von Phylomechanismen des Suchens 137 


Überproduktion. Ein Mechanismus, der die Gefahr exzessiver Variationen da- 
durch vermindert, daß er der Labilität des Keimplasma gewisse Schranken setzt, 
ein anderer, der den Abweichungsschritten ein angemessenes, nicht gar zu klei- 
nes Durchschnittsmaß sichert oder ein orthogenetisches Fortschreiten der Ver- 
änderungen bewirkt, — das sind Dinge, die durch zufällige Keimplasmaände- 
rung recht wohl entstehen und, einmal gebildet, infolge ihrer sehr allgemeinen 
Verwendbarkeit erhalten werden konnten. 

Auch der als denkbar nachgewiesene ‚Mechanismus des biogenetischen 
Grundgesetzes‘‘, der den Eintritt embryonaler Variationen erschwert oder ver- 
hindert und dadurch exzessive Abweichungen der Somata vermeiden hilft, wäre 
wohl einfach genug, um zufällig zu entstehen. Seine Verwendbarkeit würde je- 
denfalls eine fast universelle sein. — Letzteres träfe in völlig gleichem Maße für 
den verbündeten Phylomechanismus zu, der frisch produzierten Keimplasma- 
neuerungen die Fähigkeit der Assimilation und erbgleichen Teilung verschaffen 
sollte. Ob freilich eine solche Einrichtung in maschineller Hinsicht nicht gar 
zu anspruchsvoll wäre, um noch wahrscheinlich zu sein, steht dahin. Man weiß 
zu wenig von ihren Voraussetzungen; vor allem nicht, ob etwa jene Fähigkeiten 
den in Betracht kommenden Eiweißkörpern nicht schon von Haus aus, ganz oder 
teilweise, eigentümlich sind. 

Ziemlich verwickelt und doch, in Anbetracht der ungeheuren Menge über- 
haupt vorhandener Fälle, noch immer wahrscheinlich wäre der Apparat, der 
ein Keimplasma befähigte, nur in den Fällen des wirklichen, durch einen 
Reiz signalisierten Bedarfs, dann aber um so reichlicher, zu ‚variieren‘. — 
Sind doch auf ontogenetischem Gebiet zahllose Mechanismen zur zweck- 
mäßigen Reaktion auf passende Reize aufgetreten, ohne daß man sich viel 
darüber wunderte. 

Zweifelhaft aber könnte es sein, ob auch ein Mechanismus der ‚‚physiologi- 
schen Isolation‘‘, bei der die Variationen von korrelativen Veränderungen der 
mit der Begattung und Befruchtung zusammenhängenden Eigenschaften be- 
gleitet sind, noch als genügend wahrscheinlich zu bezeichnen wäre. Hätte der 
hierfür angegebene, recht komplizierte Apparat auf einmal entstehen müssen, 
wohl kaum. Aber er könnte in Stufen gezüchtet sein: der anspruchvollste Teil 
der ganzen Einrichtung, der Umstand nämlich, daß die der Fortpflanzung die- 
nenden Organe, Instinkte usw. durch eigene Determinanten im Keimplasma 
vertreten sind, war vielleicht längst vorhanden, aus Gründen der ontogene- 
tischen Nützlichkeit stufenweise herangezüchtet, ehe der stammesgeschicht- 
liche Mechanismus als letzter und nun nicht allzuweiter Schritt hinzukam. 

Auf ähnliche Weise mochte der Mechanismus des ‚„Mendelschen Gesetzes‘ 
als Ausgestaltung eines zytologischen, ursprünglich anderen Zwecken dienen- 
den Apparates aufgetreten sein. Und die Befruchtung selber, die aller Wahr- 
scheinlichkeit nach auf irgendeine Art zur Organisation des stammesgeschicht- 
lichen Suchens in Beziehung steht, war wohl in ihrer primitivsten Form, als 
bloßer Zusammenfluß zweier Plasmaleiber, anspruchslos genug, um einmal oder 
öfter durch Zufall zu entstehen. Ihre spätere Verfeinerung und ungeheure Ver- 


138 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit 


breitung kann, auf Grund einer universellen Nützlichkeit, durch Züchtung und 
Selektion erreicht worden sein. 


Kurzum, ich halte die früher beschriebenen Mechanismen des stammes- 
geschichtlichen Suchens, oder doch manche von ihnen, oder andere vonähnlicher 
Beschaffenheit und Leistungsfähigkeit, für wirklich vorhanden. Ihr zu- 
fälliger Eintritt ist glaubhaft genug, z. T. sogar sehr wahrscheinlich. Ihrer 
Züchtung, Anreicherung und dauernden Erhaltung steht nichts im Wege. 

Das Keimplasma hört damit auf, in seiner stammesgeschichtlichen Ver- 
änderung das bloße Objekt des blinden Zufalls zu sein. Vielmehr erscheint es 
als ein Organ der stammesgeschichtlichen Verbesserung, das aktiv und auf ge- 
schickte Weise „sucht‘ und unvergleichlich höhere Aussicht hat, zu „finden“. 


Phylo- C. Phylomechanismen des unmittelbar-zweckmäßigen Ge- 
“amitieibar. schehens. Natürlich gilt die vermehrte Wahrscheinlichkeit nicht bloß für die 
‚wecknöigen Entstehung ontogenetischer Verbesserungen: auch die Beschaffung von wei- 

teren und feineren Mechanismen der Stammesgeschichte selbst rückt 
durch die Einführung des organisierten phyletischen Suchens in neues Licht. 
So darf man jetzt mit größerem Vertrauen der Frage nähertreten, ob die Ent- 
stehung stammesgeschichtlicher Mechanismen zur unmittelbar-zweck- 
mäßigen Keimplasmaänderung, wie solche im vorigen Abschnitt als an sich 
denkbar nachgewiesen wurden, wahrscheinlich sei. 

Was a priori gegen die unmittelbar-zweckmäßigen Phylomechanismen 
spricht, ist der naturgemäß enge Spielraum ihrer Verwendbarkeit, ihre Einstel- 
lung auf ganz bestimmte stammesgeschichtliche Situationen, in denen das, was 
sie leisten, eben unmittelbar zweckmäßig ist: hierdurch wird ihre Aussicht auf 
dauernde Erhaltung, wie auch die Möglichkeit ihrer Züchtung herabgesetzt. 
Aber das gilt nur im allgemeinen. Das Bedenken fiele hinweg, sobald die be- 
treffende spezialisierte Situation, was immerhin möglich ist, die Eigenschaft be- 
sitzt, im Laufe der Stammesgeschichte sich oft und in genügend kurzen Zwi- 
schenräumen zu wiederholen. 


Vielleicht gehört der erste im vorigen Abschnitt als möglich erkannte Fall: 
ein Keimplasma, das auf den Eintritt kalten Klimas mit erblicher Produktion 
von dichterem Haarkleid reagiert, in diese Kategorie. Daß oftmals wiederholter 
Wechsel von wärmerem und eiskaltem Klima in manchen Ländern wirklich 
stattgefunden hat, ist ja gewiß. Und wenn die Zwischenräume nicht etwa grö- 
Ber gewesen sind, als die Beständigkeit eines phyletischen Keimplasmamechanis- 
mus, so würde gegen die Wahrscheinlichkeit seiner Bildung und dauernden Fr- 
haltung kaum etwas Triftiges einzuwenden sein. — Aber es lohnt sich wohl, die 
Art, wie diese Bildung erfolgt sein könnte, als Paradigma solchen Geschehens 
und seines Unterschiedes von der Entstehungsgeschichte eines gleichsinnigen 
Ontomechanismus etwas genauer ins Auge zu fassen. 

Die Heimat einer Anzahl um Raum und Nahrung konkurrierender Säuge- 
tierarten nimmt langsam polares Klima an. Auf den Reiz der Bedrängnis hin 


Phylomechanismen des Unmittelbar-Zweckmäßigen 139 


beginnen die organisierten Keimplasmen kräftig zu „suchen‘‘, Variationen nach 
allen Richtungen hin auszubilden. In dieser generationenlang sprudelnden 
Quelle neuer Formen tritt fast unvermeidlich auch eine Keimplasmasorte auf, 
die auf Grund einer kleinen Verschiebung im Bereiche der Hautdeterminanten 
Individuen mit etwas dichterem Haarkleid entstehen läßt. Sie überlebt, ihre 
Neuerung verbreitet sich und wird durch Züchtung gesteigert, und endlich ent- 
steht eine neue, erhaltungsfähige Art mit dickem Pelz. Neben dieser durch 
ihren ontogenetischen Keimplasmamechanismus unmittelbar gesicherten Art 
ist unter der Menge der Variationen auch eine Sippe mit einem phyletischen 
Mechanismus aufgetreten: einem Keimplasma von der besonderen Eigenschaft, 
auf dauernden Kältereiz mit inneren Veränderungen zu reagieren, durch die die 
Haardeterminante in eine Pelzdeterminante verwandelt wird. Da der erforder- 
liche Kältereiz vorhanden ist, betätigt sich alsbald der frisch entstandene Me- 
chanismus und liefert eine zweite pelztragende und dauerfähige Art. Auch diese 
Spezies überlebt. Doch hat die erste, da ihre Methode der Pelzbildung wahr- 
scheinlicher war und rascher zum Ziele führte, bei weitem den Vorrang eingenom- 
men. — Nun wird das Klima wieder wärmer, und die zwei Arten gehen, diesmal 
beide durch ontogenetisch wirkende Keimplasmaänderung, zur Ausbildung 
kurzhaariger Stämme über: die Pelzdeterminanten verschwinden. — Hierauf 
neue Kälteperiode. Der erste, an Individuen- und Artenzahl noch immer mäch- 
tigere Stamm muß sich aufs Suchen verlegen, was ihm genau so sauer wird wie 
das erstemal. Der schwächere Konkurrent jedoch, dessen phyletischer Mechanis- 
mus sich in einigen Sippen intakt erhalten hat, schafft sich in wenigen Gene- 
rationen den warmen Pelz und schlägt den andern Stamm aus dem Felde. Wenn 
nicht sogleich, so doch beim Eintritt der nächsten oder übernächsten Kältezeit. 

Die oftmalige Wiederholung des Klimawechsels ließe vielleicht sogar die 
stufenweise Züchtung eines komplizierteren, auf solchen Wechsel berech- 
neten Phylomechanismus zu. Und wenn auf diese Art ein Tierstamm entstan- 
den wäre, der auf den Reiz der Kälte nicht bloß ein dichtes, sondern auch wei- 
Bes, der Schneelandschaft ähnliches Haarkleid, auf Wärmereiz ein dünnes und 
braunes erblich produzierte, — welche Überraschung für die Wissenschaft! Ein 
vitalistisch gesinnter Forscher, der sich im Experiment von dieser Fähigkeit der 
unmittelbar-zweckmäßigen Reaktion, der „direkten Anpassung‘ überzeugte, 
erblickte darin gewiß den klarsten Beweis zwecktätigen Geschehens. Und den- 
noch könnte alles auf rein mechanistische Weise zugegangen sein. 


Ob etwa. noch ein anderer der früher als denkbar bezeichneten unmittelbar- 
zweckmäßigen Phylomechanismen, auch aus dem Sondergebiete der Nach- 
ahmung, den Forderungen entspricht, unter denen seine Bildung und Erhaltung 
wahrscheinlich wäre, bleibe dahingestellt. Sicherlich gilt es nicht für den zweiten 
dort genannten Fall: den stammesgeschichtlichen Mechanismus, der einem zur 
Pflanzenkost übergehenden Fleischfresser auf den Reiz dieser Änderung hin die 
Keimplasmagrundlage einesomnivoren Gebisses unmittelbar verschaffen könnte. 
Denn einerseits wäre ein solcher Phylomechanismus, der eine nicht geringe 


140 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit 


Menge ontogenetischer Einzelheiten zu bestimmen hätte, sehr kompliziert, und 
anderseits würde auf häufige Wiederholung der passenden „Situation“, des 
Überganges zur gemischten Ernährung, kaum zu rechnen sein. 

Immerhin sehen wir jetzt das Arsenal der Phylomechanismen um ein zwar 
selten verwendbares, dafür aber eigentümlich leistungsfähiges Instrument be- 
reichert; ein neues Mittel der mechanistischen Erklärung, das in bedenklichen 
Fällen nicht außer acht zu lassen wäre. 


Phylo- D. Phylomechanismen des Lernens. Endlich die große Frage, ob mit 
en genügender Wahrscheinlichkeit angenommen werden dari, daß stammesge- 
schichtliche Mechanismen des Lernens aus Erfahrung entstanden und in 
Wirksamkeit geblieben sind, um, als feinstes aller phyletischen Instrumente, 

die Bildung weiterer nützlicher Keimplasmaänderungen herbeizuführen, 

Wie in den früheren Fällen, so hängt auch hier die Entscheidung vor allem 
davon ab, ob diejenige stammesgeschichtliche Situation, in der ein möglicher 
Phylomechanismus sich nutzbringend betätigen könnte, oft genug wieder- 
kehrt; nur wenn dies zutrifft, besteht die Wahrscheinlichkeit, daß er dauernd 
erhalten, und, falls er kompliziert ist, daß er gezüchtet wurde. — Die Prüfung 
ergibt, daß die Verhältnisse für Mechanismen des stammesgeschichtlichen Ler- 
nens sehr ungünstig sind. 


Am meisten Aussicht auf vielfache Betätigung hat allemal, wie sich zeigte, 
ein Mechanismus von möglichst vielseitiger Verwendbarkeit. — Ist das nicht 
eine Forderung, die gerade bei Mechanismen des phylogenetischen Lernens leicht 
und oft erfüllt sein könnte? In jedem Erlebnis, das für die Erhaltung im Guten 
oder Schlimmen wichtig ist, liegt a priori doch die Möglichkeit, aus ihm zu ler- 
nen: das Keimplasma so zu verändern, daß je nachdem die positive Wieder- 
holung des Erlebten oder seine negative Vermeidung für künftig gewährleistet 
wird. Auch haben wir schon früher das allgemeine Mittelkennen gelernt, das, wie 
den Individuen, so auch dem Keimplasma die Möglichkeit verschaffen könnte, 
nützliche und schädliche Erlebnisse von gleichgültigen und voneinander zu 
unterscheiden: es brauchte nur einem der ‚‚Folgezustände‘, von denen die 
günstigen und schädlichen Erlebnisse naturgemäß begleitet sind, z. B. ungewohnt 
reichlicher Ernährung, die Rolle des Reizes zugewiesen zu sein, der den phyle- 
tischen Lernmechanismus in Gang zu bringen hätte. Und in besonders geeig- 
neten Fällen ließe sich irgendein ganz spezieller, das günstige Erlebnis ständig 
begleitender Vorgang als signalisierender Reiz verwenden. Wenn es z. B. nütz- 
lich ist, gewisse Leistungen, die sich durch viele Generationen auf äußere Reize 
hin wiederholt haben, phyletisch zu ‚mechanisieren‘‘, so könnte eben diese häu- 
fige Wiederholung als Reiz zu positiver Einprägung in Gebrauch genommen sein. 

Allein, wenn es auch sicher ist, daß gute Gelegenheit zum stammesge- 
schichtlichen Lernen sich häufig bietet und daß die erforderlichen Reize hin- 
reichend allgemein und einfach wären, um eine kräftige Wirkung der Selektion, 
soviel an ihnen liegt, zu ermöglichen, — die für die Reaktion bestimmten Me- 
chanismen selber entsprächen diesen Forderungen um so weniger. Und zwar 


Phylomechanismen des Lernens 141 


gerade darum, weil es sich um Mechanismen der Einprägung handelt. Denn 
solche haben die Eigenschaft, umso komplizierter zu sein, je allgemeiner sie sind! 

Jede Einprägung setzt, wie wir sahen, einen abgepaßten, für die Qualität 
des Einzuprägenden oder doch seiner ‚Elemente‘ abgestimmten Mechanismus 
voraus. Wäre nun die stammesgeschichtliche Lernfähigkeit in einem Falle so 
eng spezialisiert, daß sie mit einem einzigen, qualitativ im voraus bekannten 
Geschehnis rechnete, so könnte der zu seiner Einprägung bestimmte Apparat 
verhältnismäßig einfach sein. Je vielseitiger aber das Lernvermögen, je größer 
die Zahl der qualitativ verschiedenen Einzelgeschehnisse, zu deren eventueller 
Einprägung das Keimplasma befähigt werden soll, um so größer die Fülle der 
abgepaßten Einzel- oder Elementarmechanismen, die hierzu nötig wären. Und 
um der ungeheuren Mannigfaltigkeit einprägungswürdiger Erlebnisse, die einem 
Stamme widerfahren können, nur einigermaßen gewachsen zu sein, bedürfte 
sein Keimplasma eines Gesamtlernmechanismus von riesenhafter Komplika- 
tion. — Also hätte man die Wahl zwischen zwei gleich ungünstigen Möglich- 
keiten. Als Ganzes genommen, wäre ein hinreichend vielseitiger Phylomechanis- 
mus des Lernens enorm kompliziert und hätte in den beengten Verhältnissen 
der Stammesgeschichte verschwindend geringe Aussicht, gezüchtet zu werden. 
Für sich betrachtet aber wären die Einzelmechanismen viel zu spezialisiert, 
als daß, von Ausnahmefällen abgesehen, auf häufige Wiederholung der für sie 
passenden Situation, d.h. ihre dauernde Erhaltung, mit einiger Wahrschein- 
lichkeit zu rechnen wäre. 


Wenn man nunmehr die kleine Auswahl von Phylomechanismen der Ein- 
prägung, die ich im vorigen Abschnitte als an sich denkbar bezeichnet hatte, ins 
Auge faßt, so findet man die wenig günstige Prognose durchaus bestätigt. 

Ein Keimplasmamechanismus, der generationenlang wiederkehrende lo- 
kale Verhornungen erblich macht, wäre als Ganzes allgemein genug, um 
in der langen und wechselvollen Stammesgeschichte der Wirbeltiere oftmals 
gebraucht zu werden: er könnte der Reihe nach die erbliche Verhornung an 
Zehen- und Fingerspitzen, Fußballen und Sohlen, das Auftreten von Stirn- und 
Nasenhörnern, von allerhand Schwielen, die Umbildung der Nägel in Hufe usw. 
veranlaßt haben, bis er endlich auch die Handgelenke des Warzenschweines 
zur erblichen Verhornung brächte. Um aber so vielseitig lokalisierter Wirkung 
fähig zu sein, müßte er aus einer Menge qualitativ verschiedener Elementar- 
mechanismen bestehen: chemisch vermittelten Beziehungen einzelner Haut- 
bezirke zu ihren Determinanten. Und diese stark spezialisierten Elementar- 
mechanismen hätten ihrerseits nur wenig Aussicht auf wiederholte Betätigung. 
Die erbliche Verhornung des Handgelenkes beim Warzenschwein geschah ver- 
mutlich sogar zum allerersten Mal. Wie hätte da Züchtung oder wiederholte 
Prüfung für das Vorhandensein des nötigen Lernmechanismus sorgen können? 
Ein nur für Handgelenksverhornung tauglicher Spezialapparat müßte ent- 
weder gerade zu der Zeit, in der man ihn brauchte, als deus ex machina auf- 
getreten sein; oder er hätte sich, falls er ein paar Millionen Jahre zu früh ent- 


Lokale 
Verhornung. 


142 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit 


standen wäre, durch reinen Zufall solange in der schmalen Ahnenreihe des 
Warzenschweines unverändert erhalten müssen. Und aus den gleichen Gründen 
konnte ein allgemeiner Gesamtmechanismus der lokalisierten Verhornung, der 
unter anderen auch dieses spezielle Element enthielte, nicht wohl gezüchtet 
worden sein. — Unter solchen Umständen wäre die Annahme, daß die Verhornung 
am Handgelenk des Warzenschweines der Ausdruck eines durch zufällig-zweck- 
mäßige Keimplasmaänderung direkt entstandenen Ontomechanismus sei 
und sich durch Selektion allmählich über den ganzen Artbestand verbreitet 
habe, gewiß wahrscheinlicher. 

Se Noch deutlicher tritt die Ohnmacht der Selektion bei dem an zweiter Stelle 
“genannten Falle in Erscheinung: dem Phylomechanismus, der die erbliche Ein- 
prägung der durch gesteigerten Gebrauch erzielten Verstärkung eines 
Organs vermitteln sollte. Ein solcher Mechanismus wäre als Ganzes von allge- 
meinster Verwendbarkeit, könnte sich in manchen Stämmen fast bei jedem 
Wechsel der Lebensbedingungen erhaltungsfördernd betätigt haben. Aber er 
bedürfte für jedes Organ, auf das sich seine Wirksamkeit erstrecken soll, eines 
eigenen, von allen übrigen qualitativ verschiedenen Elementarmechanismus. 
Damit ist wiederum gesagt, daß weder die Züchtung des Mechanismus im gan- 
zen, noch die dauernde Bereitschaft seiner Elementarmechanismen wahrschein- 
lich wäre. 

Und das so ganz besonders vielversprechende Gegenstück: der Phylome- 
chanismus zur völligen Vernichtung der überflüssig gewordenen Organe, 
macht vollends die Probe aufs Exempel. Hier könnte jeder Elementarmecha- 
nismus nur ein einziges Mal zur Verwendung kommen. Er wäre für immer 
gegenstandslos, sobald er sein Objekt, das zugehörige Organ, vernichtet hätte. 
Es müßte denn später — ein äußerst unwahrscheinlicher Fall — genau die glei- 
che Determinante abermals aufgetreten und wiederum dem Nichtgebrauch an- 
heimgefallen sein. — Wenn unter solchen Umständen auf regelmäßige oder auch 
nur einigermaßen häufige Inanspruchnahme eines Phylomechanismus der völli- 
gen Rudimentation verzichtet werden muß, so ist das für die ökonomisch-me- 
chanistische Hypothese zwar unbequem, aber nicht gefährlich. Denn erstens 
würde der rudimentierende Phylomechanismus doch nur an solchen Organen 
funktionieren können, bei denen eben Nichtgebrauch zur ontogenetischen Ver- 
kümmerung führt, wie Muskeln, Nerven, nicht aber bei Chitingebilden: so daß 
die hier vorkommenden Fälle totaler Vernichtung doch jedenfalls auf andere 
Weise erklärt werden müßten. Und zweitens steht für alle Fälle, einschließlich 
der letztgenannten, ein Mittel zur Verfügung, das zwar nicht ganz so zielgewiß, 
dafür aber wahrscheinlicher wäre. Unter den Variationen einer Art, die durch 
ein überflüssiges Organ belastet ist, tritt zufällig ein Keimplasma auf, worin die 
Determinante des Organs die orthogenetische Disposition besitzt, sich langsam 
aufzulösen. Solange die hierdurch bedingte fortschreitende Verkleinerung des 
überflüssigen Organs in irgendeinem Grade, z. B. durch Ersparnis, nützt, wird 
der betreffende Stamm durch Selektion erhalten und über den Raum der ganzen 
Art verbreitet. Ist aber schließlich das Organ derartig reduziert, daß eine wei- 


Phylomechanismen des Lernens. Vererbung erworbener Eigenschaften 143 


tere Verkleinerung nicht mehr erhaltungsfördernd, d.h. „selektionswürdig‘ 
wäre, so wirkt der orthogenetische Zerstörungsmechanismus dennoch weiter, 
bis er sein Werk vollendet hat. 

Hiernach erübrigt sich, auf andere, an sich schon kompliziertere Fälle ge- 
nauer einzugehen. Und vollends natürlich die Untersuchung derjenigen, bei 
denen der erforderliche Ontomechanismus von vornherein unmöglich wäre. 


Bevor aber die Akten über das stammesgeschichtliche Lernen ganz ge- Die „Vererbung 
schlossen werden, bedarf es noch eines Seitenblickes auf eine der meistum- p;senschafien«, 
strittenen biologischen Rätselfragen: Die Frage nach der „Vererbung vom 
Individuum erworbener Eigenschaften‘. Beide Probleme fallen eine 
Strecke weit zusammen; aber nicht ganz. 

Der Begriff der Vererbung erworbener Eigenschaften wird weiter und enger 
gefaßt. Einige Forscher, wie Plate, rechnen zu ıhr auch Fälle, in denen eine 
bestimmte Sorte von Determinanten an zweierlei Stellen, im Soma und im 
Keimplasma, durch ein und dasselbe Erlebnis des Individuums, z. B. starke 
Abkühlung, getroffen und gleichsinnig verändert wird. In solchen Fällen muß 
auch die Wirkung jeder dieser Determinanten auf das ihr unterstellte Organ 
die gleiche sein. Das heißt, die neue Eigenschaft, die an dem erlebenden Indi- 
viduum durch die Veränderung der somatischen Determinante erstmalig her- 
vorgebracht wird, kehrt bei seinen Nachkommen auf Grund der gleichsinnigen 
Veränderung der Keimplasma.determinanten erblich wieder. Mit dem Pro- 
blem des aktiven Lernens hat diese Geschehensform, die von Weismann zuerst 
beschrieben, von Detto als „parallele Induktion‘‘ bezeichnet wurde, nichts 
zu tun. 

Beschränkt man aber, wie hier geschehen soll, mit Weismann den Begriff 
der Vererbung erworbener Eigenschaften auf solche Fälle, in denen eine vom In- 
dividuum erworbenesomatische Eigenschaft ihrerseits auf das bis dahin 
unberührte Keimplasma wirkt und dieses fähig macht, die gleiche Eigenschaft 
in Zukunft erblich zu reproduzieren (,‚somatische Induktion‘), so ist der Begriff 
in einer Hinsicht noch immer erheblich weiter, als der des phyletischen Ler- 
nens: insofern nämlich, als dieser letztere per definitionem nur zweckmäßiges Ge- 
schehen ins Auge faßt, während im Rahmen der ‚Vererbung erworbener Eigen- 
schaften‘ neben nützlichen auch gleichgültige und sogar schädliche Vorgänge 
angenommen werden. — In anderen Punkten wiederum ist der Begriff des phy- 
logenetischen Lernens der weitere. Bei der Vererbung erworbener Eigenschaften 
handelt es sich immer um positive Wiederholung, und zwar von Eigenschaften 
des Individuums; bei jenem aber würde von vornherein auch negatives, ver- 
meidendes Lernen, sowie das Lernen aus stammesgeschichtlichen Erlebnissen 
nicht ausgeschlossen sein. 

Trotz dieser teilweisen Differenz sind aber beide Fragen zu nahe mitein- 
ander verwandt, als daß das Für und Wider der einen Seite nicht wichtig für 
die andere wäre. Ich lege darum in Kürze dar, inwieweit die Lehre von der Ver- 
erbung erworbener Eigenschaften durch das Ergebnis der vorstehenden Ana- 


144 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit 


lyse beeinflußt wird, und ob etwa für das letztere eine Ergänzung oder Wider- 
legung von jener Seite her zu erwarten sei. 


Gründe Wer heutzutage Gegner einer Vererbung erworbener Eigenschaften ist, der 
für und wider. „tjjtzt sich immer noch in erster Linie auf dasjenige Argument, mit dem einst 
Weismann den früher herrschenden arglosen Glauben, daß individuelle Ver- 
änderungen, z. B. auch Verstümmelungen, vererbbar seien, von Grund aus er- 
schüttert hatte: die Schwierigkeit oder Unmöglichkeit, sich einen solchen Vor- 

gang auf mechanistisch-physiologische Weise vorzustellen. 

Demgegenüber führen die Freunde der Vererbung erworbener Eigenschaf- 
ten dreierlei ins Feld. Erstens wird gesagt, daß der Vorgang solcher Vererbung 
keineswegs unmöglich, sondern in dieser oder jener Form, in chemischer, ner- 
vöser oder „dynamischer‘‘ Vermittlung denkbar sei. Zweitens glaubt man 
die Wirklichkeit der Vererbung erworbener Eigenschaften erschließen zu 
dürfen: gewisse erbliche Merkmale sollen, weil vollkommen nutzlos und so dem 
Einfluß der Selektion entzogen, nur durch Vererbung erworbener Eigenschaften 
erklärbar sein. Drittens stützt sich die Partei auf viele, z. T. sehr schöne Ver- 
suche, z.B.von Standfuß und Kammerer, bei denen irgendein am Indivi- 
duum erzeugtes Merkmal in seiner Nachkommenschaft wiederkehrte. 


Möglichkeit oder Von alledem berührt sich die Alternative, ob eine Vererbung erworbener 

Unmöglichkeit. Wioenschaften möglich oder unmöglich sei, am innigsten mit dem Gedan- 
kengange der vorliegenden Untersuchung. Und wenn wir zunächst nur solche 
Vererbungsfälle ins Auge fassen, die dem Geschöpfe nützlich sind, so ist 
die Frage nach ihrer mechanistischen Denkbarkeit durch unser eigenes, genau 
die gleichen Dinge betreffendes Ergebnis unmittelbar gelöst. Die Antwort gibt 
den Anhängern der Hypothese teils recht, teils unrecht. Nützliche Vererbungen 
erworbener Eigenschaften sind mechanistisch denkbar. Aber sie sind es auf 
eine viel kompliziertere Art und nicht entfernt in dem Umfange, 
wie die Forscher glauben. 

Durch ihre logisch und ökonomisch begründete Eingliederung in das 
Gebiet des Lernens aus Erfahrung werden die Fälle von nützlicher 
‚ Vererbung einer erworbenen Eigenschaft‘ mit all den Forderungen belastet, 
die für das ganze Lernproblem in Geltung sind. Danach sind diese Vererbungen 
vor allen Dingen etwas Kompliziertes und Individualisiertes, je nach der Qua- 
lität des zu Vererbenden Verschiedenes. Unmöglich können sie noch, wie das zu- 
weilen geschieht, als Äußerung einer allgemeinen und einheitlichen Grundeigen- 
schaft des Lebens betrachtet werden. — Sodann sind diejenigen Fälle von vorn- 
herein ausgeschlossen, in denen das zu Vererbende für den Stamm etwas quali- 
tativ völlig Neues wäre. Und gerade in dieser Form haben die Forscher den 
Hergang sich meistens vorgestellt. Sieist es, die dem Lamarckismus das Mittel 
zur raschesten und intensivsten Vervollkommnung der Arten liefern sollte. Sie 
ist es auch, die Weismann vor allem meinte, als er von der physiologischen Un- 
möglichkeit einer Vererbung erworbener Eigenschaften sprach. — Mechanistisch 
denkbar wäre das Vorhandensein nutzbringender Fälle von Vererbung erwor- 


Vererbung erworbener Eigenschaften 145 


bener Eigenschaften auf Grund besonderer, für das Qualitative des zu Ver- 
erbenden oder seiner Elemente abgepaßter Einrichtungen. Allein die Frage 
nach der Entstehung dieser Mechanismen drückt so schwer auf ihre Wahr- 
scheinlichkeit, daß solche Fälle von Vererbung höchstens als ganz zerstreute 
Vorkommnisse zu erwarten wären; nicht aber als regelmäßige oder doch weit- 
verbreitete Erscheinung, die starken Einfluß auf die Gesamtentwicklung ge- 
winnen könnte. 

So bleibt noch die andere, uns fremde Hälfte des Problems zu unter- 
suchen: diejenigen Fälle, die, wie etwa das Erblichwerden von Verstümme- 
lungen, unzweckmäßig oder schädlich wären. Da ist vor allem klar, daß 
solche Fälle in kausaler Hinsicht keineswegs anspruchsloser sind als zweck- 
mäßige. Auch hier würde eine immer bedeutende, meist äußerst hohe Kompli- 
ziertheit der an dem Vorgang beteiligten Strukturen und Funktionen des Keim- 
plasma vorausgesetzt. Und woher stammten dieselben? Da Selektion mit dieser 
nutzlosen Angelegenheit offenbar nichts zu schaffen hätte, müßte die benötigte 
Keimplasmakomplikation oder doch deren erblichmachende Wirksamkeit so, 
wie sie ist, rein zufällig aufgetreten sein. Hiergegen wäre durchaus nichts 
einzuwenden. Aber die Wahrscheinlichkeit so merkwürdiger Zufälle wäre 
mindestens geradeso verschwindend gering wie die, daß nützliche Phylomecha- 
nismen des Lernens sich rein zufällig gebildet haben sollten. 


Was nun das zweite Argument zugunsten der Vererbung erworbener Eigen- 
schaften betrifft: den Hinweis auf ihre Erschließbarkeit aus dem Vorhanden- 
sein gewisser erblicher und dabei nutzloser Erscheinungen, so kann dasselbe 
natürlich zwingend und ökonomisch berechtigt sein. Und wenn ein solcher 
Nachweis häufig erbracht worden wäre, so stände das zu dem, was über die 
Wahrscheinlichkeit der fraglichen Vererbungsform ermittelt wurde, in auffälli- 
gem Widerspruch. 

Aber ich glaube nicht, daß irgendeiner der Fälle, die von den Forschern bis- 
her in solchem Sinne gedeutet wurden, stichhaltig ist. Es ist und bleibt ein heik- 
les Unternehmen, mit der erforderlichen Schärfe beweisen zu wollen, daß eine 
gewisse Eigenschaft völlig nutzlos und selektionsunfähig sei, daß sie nicht 
wenigstens einem winzigen Bruchteile eines Prozentes der damit ausgerüsteten 
Individuen das Überleben sicherte. Wenn Semon z. B. sagt, die Erblichkeit 
des Schlafbewegungsrhythmus bei Pflanzen sei überflüssig, da dieser Rhythmus 
ohnehin, nämlich als Reizreaktion des Individuums auf Dunkel und Helligkeit ge- 
währleistet sei, so hatmich das, wie ich schon früher (S. 122) erkennen ließ, nicht 
überzeugt: die Einprägung dieses Rhythmus konnte als eine ,Komplettierung“ 
der Maschinerie, die den Betrieb vereinfacht und seine Sicherheit steigert, von 
Nutzen sein. Nachdem sich aber gezeigt hat, daß auf die Entstehung des hierfür 
benötigten Einprägungsmechanismus nicht wohl zu rechnen ist, bleibt doch die 
Möglichkeit offen, daß die nützliche Eigenschaft des erblich fixierten Rhythmus 
durch zufällige Variation gebildet und erhalten wurde. — Oder gar die instink- 
tive Badebewegung der Vögel, deren Selektionsfähigkeit Semon so lebhaft 

K.d.G.II.ıv, Bd x Allg. Biologie 10 


Erschließbarkeit. 


Versuche. 


146 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit 


bestreitet: ich meinerseits halte diesen Instinkt für durchaus nützlich und 
selektionsfähig und glaube, daß in unzähligen Vogelgenerationen zu seiner stu- 
fenweisen Züchtung reichlich Gelegenheit war. 


Daß auch das dritte Argument: der analytische Versuch, die Tatsache der 
Vererbung einer erworbenen Eigenschaft, eventuell die Häufigkeit oder Allge- 
meinheit einer solchen Erscheinung beweisen könnte, ist selbstverständlich. Was 
aber bisher in dieser Hinsicht bekannt geworden ist, erscheint, wie anderen, so 
auch mir als keineswegs einwandfrei. Schon Weismann hat gezeigt, wie leicht 
sich viele dieser Fälle als ‚parallele Induktion‘, als jene Scheinvererbung deuten 
lassen, die vorhin, da sie für das Problem des Lernens gar nicht in Frage kommt, 
von der Behandlung ausgeschlossen wurde. 

Ich halte überhaupt die Aussicht, die Vererbung einer erworbenen Eigen- 
schaft experimentell zu beweisen, von meinem Standpunkte aus für sehr gering. 
Wenn schon die Wahrscheinlichkeit, daß irgendein Keimplasma auf Grund 
seines besonderen Gefüges zur Erblichmachung einer bestimmten körperlichen 
Eigenschaft zufällig befähigt sein sollte, so winzig ist, — wie seltsam müßte dann 
erst der doppelte Zufall sein, durch den ein Biologe gerade auf eins der be- 
treffenden, spärlichen Geschöpfe verfiele und ihm obendrein diejenige Eigen- 
schaft beibrächte, die es eben zu vererben vermag? 


So hat denn die Beschäftigung mit dem Problem der ‚‚Vererbung erworbe- 
ner Eigenschaften‘ nichts geliefert, was uns bestimmen könnte, von den Fr- 
gebnissen der eigenen, ökonomisch begründeten Untersuchung abzuweichen. 

Danach ist unser Urteil folgendes. Daß Phylomechanismen des Lernens an 
sich möglich sind, also durch Zufall entstehen und bis zur Verwendung sich 
erhalten können, istgewiß. Da aber die Selektion nur wenig Gelegenheit fände, 
bei ihrer Züchtung und Erhaltung in Aktion zu treten, d.h. das Mengenverhältnis 
zwischen Treffern und überhaupt vorhandenen Fällen zu ihren Gunsten zu 
korrigieren, so bleibt die Wahrscheinlichkeit solcher Lernmechanismen äußerst 
gering. Keinesfalls ist anzunehmen, daß viele von ihnen vorhanden und wirksam 
gewesen sind. Als ein Erklärungsmittel des zweckmäßigen Naturgeschehens, 
besonders auch der Entstehung zweckmäßiger Ontomechanismen von starker 
Komplikation, kommt das phyletische Lernen danach kaum in Frage. 


Zusammenfassung und Schluß. 

Jetzt aber ist es Zeit, das ganze in dieser Untersuchung gewonnene Mate- 
rial zu einem Gesamturteil über das Wesen des Zweckmäßigen zu vereinigen. 

Der erste Teil der Analyse ergab das Resultat, daß eine Anzahl von Ge- 
schehensformen denkbar sind, die Zweckmäßiges, d. h. Erhaltungförderndes, 
auf mechanistische Weise entstehen lassen: reiner Zufall, organisiertes Suchen, 
unmittelbar-zweckmäßiges Geschehen, Lernen aus Erfahrung. In diesen vier 
Rubriken ist Raum für alle an Organismen überhaupt vorkommenden zweck- 
mäßigen Vorgänge. Und da auch deren Einzelheiten an keiner Stelle zur Ein- 
führung vitalistischer Faktoren gezwungen haben, so gilt bis zum Beweis des 


Vererbung erworbener Eigenschaften. Abschluß 147 


Gegenteils, daß alles zweckmäßige Geschehen an sich mechanistisch erklär- 
bar ist. 

Hierauf war zu untersuchen, auf welche Weise die kausalen Grundlagen, 
die „Mechanismen“ dieser Geschehnisse ihrerseits entstanden sind, Die 
a priori erlaubte Annahme, sie seien sämtlich durch reinen Zufall aufgetreten, 
vermochte aus Gründen der Wahrscheinlichkeit nicht für den ganzen Umfang 
des Problems zu befriedigen. Unter diesen Umständen war die spezielle Fest- 
stellung, daß einige der als an sich denkbar nachgewiesenen besonderen ‚‚Phylo- 
mechanismen‘ mit hinreichender Wahrscheinlichkeit als wirklich vorhanden an- 
genommen werden können, von hohem Wert. Das gilt vor allem von Phylo- 
mechanismen des organisierten Suchens; während freilich das nähere Studium 
des stammesgeschichtlichen Lernens nur sehr geringe Aussicht auf neue Erklä- 
rungsmöglichkeiten eröffnen konnte. Immerhin steht nunmehr ein Arsenal von 
leistungsfähigen Phylomechanismen zur Verfügung, dessen Reichhaltigkeit 
durch neue Forschungen kaum vermindert, wohl aber stark vermehrt werden 
kann. Diese Phylomechanismen erhöhen die Wahrscheinlichkeit zweckmäßiger 
Keimplasmaänderungen außerordentlich. Es ist wohl anzunehmen, daß sie 
imstande waren, die ganze Fülle und Mannigfaltigkeit der Onto- 
mechanismen, soweit deren Entstehung nicht schon durch reinen 
Zufall glaubhaft ist, hervorzubringen. 


Das Walten der Phylomechanismen bewirkt, daß das Gesamtbild des 
zweckmäßigen Geschehens im Reiche des Organischen nicht wie ein Vorgang 
erscheint, der gleichmäßig fortschreitend von niederen zu höheren Stufen der 
Kompliziertheit und Leistung emporführt, sondern als ein Prozeß, der, wie die 
Autokatalyse, sich selbst beschleunigt. Schwerfällig beginnt der Vorgang 
mit reinem Zufall. Die unmittelbar-zweckmäßigen Grundmechanismen des Le- 
bens, Ernährung, Wachstum, Teilung, Vererbung, treten an einer oder an meh- 
reren Stellen, in dieser und jener möglichen Ausprägung zufällig auf und schaf- 
fen innerhalb der ungeheuren Masse zweckloser Kombinationen die ersten 
„stämme‘‘ von relativer Erhaltungsfähigkeit. An einem dieser Stämme wird 
nach einer langen Zeit des trägsten Fortschrittes der erste Phylomechanismus, 
vielleicht die aktive Variation, durch Zufall gebildet und gibt den Anstoß zu 
etwas rascherer Entfaltung. Um so gewisser fällt dem begünstigten Stamme die 
nächste Verbesserung auf dem Gebiete des phylogenetischen Suchens zu. Mit 
dessen Hilfe werden in seiner Nachkommenschaft verhältnismäßig rasch und 
leicht und immer rascher und leichter noch feinere Mittel gefunden, die den 
betreffenden Stämmen und Zweigen den immer steileren Aufstieg zu höchster 
Leistungsfähigkeit ermöglichen. — Inzwischen aber hat Selektion auf jeder 
Stufe die unermeßlich große Überzahl von dem, was überhaupt geschehen ist: 
die unzweckmäßigen und minder zweckmäßigen Veränderungen fortgeräumt. 
So daß nur Stämme, denen erhaltungsfördernde Phylomechanismen und Onto- 
mechanismen zugefallen waren, einsam und fremdartig in einer Welt voll blin- 
der Kausalität zurückgeblieben sind. 


10* 


148 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit 


Im ganzen tritt, vom Standpunkt dieser Schrift gesehen, die ungeheure 
Macht des Zufalls plastisch in Erscheinung. Er ist nicht nur die Urform 
und der Urbeginn des zweckmäßigen Geschehens, nicht nur der Helfer, dem 
auf den mancherlei Stufen und zahllosen Anwendungen des organisierten 
Suchens in Phylogenie und Ontogenie das eigentliche ‚Finden‘ des Zweck- 
mäßigen überlassen bleibt; — der Zufall ist, genau betrachtet, die einzige Ge- 
schehensform, die überhaupt Zweckmäßiges de novo entstehen läßt. Denn 
„höhere‘‘ und ‚höchste‘ Methoden des Zweckmäßigen, das Lernen aus Er- 
fahrung, das unmittelbar-zweckmäßige Geschehen, leisten ja gar nichts anderes, 
als dasjenige festzuhalten und dauernd zu bewahren, was glücklicher 
Zufall schenkt oder früher schenkte. Jede unmittelbar-zweckmäßige Leistung 
ist konservierter Zufall: der Mechanismus, der ihr zugrunde liegt, ist seinerzeit 
zufällig in die Welt getreten. In allem Lernen aus Erfahrung wird Zufällig- 
Zweckmäßiges durch Einprägung ‚mechanisiert‘‘; die Fähigkeit zu lernen ist 
aber selber erst vom Zufall geschaffen worden. Durch Zufall findet im intelli- 
genten ‚Denken‘ die suchende Phantasie. 

Reiner. Zufall, organısierter Zufall, ’konserviertern Zufall 
das sind die drei Stufen des zweckmäßigen Geschehens und sein gesamter 
Gehalt. 

Hier ist die ökonomische Behandlung des Zweckmäßigkeitsproblems an 
ihrem Ende angelangt. Wenn Zweck- oder Erhaltungsmäßiges im Reiche des 
Organischen nichts anderes ist als Zufälliges, dann wird das ganze Gebiet des 
Erhaltungsmäßigen im Weltgeschehen homogen. Denn auch im Anorgani- 
schen beherrscht, wie sich am Anfang zeigte, der Zufall das Erhaltungsmäßige. 

Damit aber ist der Begriff des Organisch-Zweckmäßigen dem größeren Be- 
griffe des mechanistisch Bewirkten anheimgefallen. 


Literatur. 


In folgenden Schriften sind Tatsachen, Probleme und Meinungen, die hier berührt wurden, 

eingehender dargestellt. Mehrere enthalten ausführliche Literaturverzeichnisse. 

‘“ BECHER, $., 1912: Über doppelte Sicherung, heterogene Induktion und assoziativen Induktions- 
wechsel. Zool. Jahrb. Festschr. f. Spengel. 

BERGSON, H., 1908: L’evolution cre&atrice. Paris. 

BoVvERI, Th., 1906: Die Organismen als historische Wesen. Würzburg. 

BUSSE, L., 1903: Geist und Körper, Seele und Leib. Leipzig. 

DRIESCH, H., 1909: Philosophie des Organischen. Leipzig. 

EHRLICH, P., 1904: Gesammelte Abhandlungen zur Immunitätsforschung. Berlin. 

EIMER, Th., 1888: Die Entstehung der Arten. Jena. 

ETTLINGER, M., 1903: Untersuchungen über die Bedeutung der Deszendenztheorie für die 
Psychologie. Köln. 

GROOS, K., 1907: Die Spiele der Tiere. Jena. 

HAECKER, V., 1912: Allgemeine Vererbungslehre. Braunschweig. 

HERBST, C., 1901: Formative Reize in der tierischen Ontogenese. Leipzig. 

JENNINGS, H.S., 1906: Behavior of the lower organisms. Newyork. 

LOEB, J., 1906: Vorlesungen über die Dynamik der Lebenserscheinungen. Leipzig. 

MAcH, E., 1903: Populärwissenschaftliche Vorlesungen. Leipzig. 


149 


LLOYD MORGAN, C., 1900: Animal behavior. London. 

PAULY, A., 1905: Darwinismus und Lamarckismus. München. 

PFEFFER, W., 1904: Pflanzenphysiologie. Leipzig. 

PLATE, L., 1912: Selektionsprinzip und Probleme der Artbildung, ein Handbuch des Dar- 
winismus. Leipzig. 

Roux, W., 1905: Gesammelte Abhandlungen über Entwicklungsmechanik der Organismen. 
Leipzig. 

—, 1913: Über die bei der Vererbung blastogener und somatogener Eigenschaften an- 
zunehmenden Vorgänge. 2. Aufl. Leipzig. 

SCHNEIDER, C.K., 1909: Vorlesungen über Tierpsychologie. Leipzig. 

SEMON, R., 1904: Die Mneme als erhaltendes Prinzip im Wechsel des organischen Geschehens. 
Leipzig. 

SPEMANN, O., 1907: Zum Problem der Correlation in der tierischen Entwicklung. Verhandl. 
Deutsch. Zool. Ges. 

STANDFUSS, M., 1896: Handbuch der paläarctischen Großschmetterlinge. Jena. 

ZUR STRASSEN, O., 1908: Zur Widerlegung des Vitalismus. Arch. Entw. Mech. 26. 

—, 1908: Die neuere Tierpsychologie. Leipzig. 

WASMANN, E., 1909: Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen, 2. Aufl, Stuttgart. 

WEISMANN, A., 1913: Vorträge über Deszendenztheorie. 3. Aufl. Jena. 

WIENER, O., 1909: Über Farbenphotographie und verwandte naturwissenschaftliche Fragen. 
Leipzig. 

WOLFF, G., 1902: Mechanismus und Vitalismus. Leipzig. 


Zu vergleichen sind ferner folgende Artikel in der „Kultur der Gegenwart“: 


SPEMANN, Hombologie. 

Roux, Das Wesen des Lebens. 

LAQUEUR, Entwicklungsmechanik. 

BAUR, Regeneration. 

PRZIBRAM, Regeneration. 

JOHANNSEN, Experimentelle Grundlagen der Deszendenztheorie. 


Alle im vorliegenden Bande. 


Ferner: 
HERTWIG, R., Abstammungslehre, Bd.4, S. ı. 
BECHER, E., Naturphilosophie (besonderer Band). 


Mechanismus 


und 
Vitalismus, 


DIE ALLGEMEINEN KENNZEICHEN 
DER. ORGANISIERTEN SUBSTANZ 


Von 
WOLFGANG ÖSTWALD. 


Einleitung. Ein Versuch, die allgemeinsten Kennzeichen der organi- 
sierten Substanz in gedrängter Form zu schildern, kann schwerlich begonnen 
werden ohne einen kurzen Hinweis auf die zwei Gruppen allgemeiner biologischer 
Auffassungen, die man gemeinhin mit den nicht sehr glücklichen Namen ‚, Mecha- 
nismus‘“ und ‚‚Vitalismus‘‘ bezeichnet hat. Denn je nach dem Standpunkt des 
Verfassers zu diesen zwei Anschauungsweisen würde eine ganz verschiedene 
Gruppe von Phänomenen als die charakteristischen Kennzeichen der organi- 
sierten Substanz angesehen und hier geschildert werden. Allerdings besteht 
noch die Möglichkeit, einen dritten Standpunkt einzunehmen, der in einer 
Vereinigung mechanistischer und vitalistischer Gedankengänge besteht, frei- 
lich unter einer gewissen Neuorientierung resp. Reduktion ihrer extremen Schluß- 
folgerungen. 

Der mechanistische Biologe betont die Tatsache, daß Organismen ebenso 
wie andere Naturobjekte den physikalisch-chemischen Gesetzen unterworfen 
sind, und daß die fortschreitende Forschung in immer weiterem Maße biologische 
Erscheinungen in eine Kombination physikalisch-chemischer aufzulösen im- 
stande war. Er sieht in der weiteren Verfolgung dieser Forschungsrichtung die 
fruchtbarste Entwicklung der Biologie und verallgemeinert die mannigfaltigen 
und oft überraschend tief eindringenden Resultate der neueren physikalisch- 
chemischen Biologie zu dem Schluß, daß alles biologische Geschehen in letzter 
Linie ‚nur‘ ein physikalisch-chemisches Geschehen ist. Ja, die extremen Me- 
chanisten unter den Biologen sind sogar der Auffassung, schon jetzt die wich- 
tigsten physikalisch-chemischen Variabeln in der Hand zu haben, Erkenntnisse 
zu besitzen, die wenigstens die grundsätzliche Kennzeichnung der organisierten 
Substanz als ein physikalisch-chemisches System ermöglichen. 

Der Vitalist geht auf der anderen Seite von der stets anerkannten großen 
Kompliziertheit der biologischen Erscheinungen aus; er weist darauf hin, daß 
viele biologische Probleme wie etwa das der höheren tierischen Formbildung 
von der bisherigen Physikochemie nur oberflächlich, nach seiner Meinung viel- 
leicht gar nicht analytisch angegriffen werden konnten, und auch er verall- 
gemeinert diese Tatsachen. Er kommt zu dem Schlusse, daß die gegenwärtige 
Unfähigkeit der Physik und Chemie, gewisse biologische Erscheinungen befrie- 


Mechanismus und Vitalismus 15T 


digend zu analysieren, vermutlich eine dauernde sein wird, und er betont die 
sog. „Eigengesetzlichkeit‘‘ der biologischen Erscheinungen gegenüber den ‚rein‘ 
physikalisch-chemischen Vorgängen. Im extremen Falle sieht ein Vitalist die 
bisherigen Ergebnisse der physikalisch-chemischen Analyse der Lebenserschei- 
nungen gewissermaßen als unerheblich an für die Erkenntnis des spezifisch Biolo- 
gischen, als gar nicht den Kern der Sache treffend. Ja in gewissen Fällen neigt 
er sogar zu der Auffassung, daß in der lebenden Substanz Kräfte eine Rolle 
spielen, die außerhalb des Rahmens der anorganischen Energien stehen, die 
unter Umständen also sogar im Gegensatz zu den Gesetzen der Physik und 
Chemie wirken können. 

Es kann hier natürlich nicht ausführlich auf diese wohlbekannte Diskus- 
sion eingegangen werden. Wohl aber sei in Kürze darauf hingewiesen, daß nach 
der Ansicht des Verfassers beide Anschauungsweisen sowohl richtige als un- 
richtige Gedankenreihen enthalten und daß bei der im folgenden kurz skiz- 
zierten Anschauungsweise der Streit zwischen diesen beiden Auffassungen 
gegenstandslos wird. Übrigens kann man schon auf Grund der Wissen- 
schaftsgeschichte den Verdacht haben, daß der Diskussion eine falsche Orien- 
tierung resp. ein Scheinproblem zugrunde liegt, da stets bei analog langen und 
anscheinend nie zu Ende führenden Diskussionen Recht und Unrecht auf beiden 
Seiten verteilt zu sein pflegt. 

Der Mechanist hat recht, wenn er schließt, daß auf Grund der bisherigen 
Erfahrungen die Lebenserscheinungen zunächst nicht außerhalb, sondern durch- 
aus innerhalb der physikalisch-chemischen Gesetze verlaufen. Es ist kein 
gegenteiliger Fall sichergestellt. Man muß ihm weiterhin den Analogieschluß 
zubilligen, daß bei der gar nicht abzusehenden rapiden Entwicklung von Physik 
und Chemie selbst die Wahrscheinlichkeit groß ist, später auch solche biolo- 
gische Probleme erfolgreich zu analysieren, die heute noch unzugänglich sind. 
Es läßt sich auch nichts Ernstliches gegen die bekannte Comtesche begriff- 
liche Überordnung von Physik und Chemie über Biologie einwenden, gemäß 
der die letztere als eine auf die ersteren gegründete, angewandte Wissenschaft 
erscheint. Nur eine Verallgemeinerung darf der Mechanist nach der Meinung 
des Verfassers nicht machen, nämlich nicht die, daß die Lebenserscheinungen 
„weiter nichts‘ als physikalisch-chemische Vorgänge sind. Sie sind nicht 
„haur“ physikalisch-chemische Vorgänge, sondern sie stellen viel- 
mehr eine ganz spezielle Kombination solcher dar, die sich in 
hohem Grade unterscheidet von anderen Kombinationen, die wir 
unter den Naturerscheinungen finden. Und hier kommt auch der Vita- 
list zu seinem Rechte. 

Der Vitalist hat recht, wenn er hervorhebt, daß insofern eine Eigengesetz- 
lichkeit im biologischen Geschehen vorliegt, als eine ganz spezifische Kom- 
bination physikalisch-chemischer Einzelprozesse nur bei lebenden Organismen 
beobachtet wird. Ebenso wie eine andere spezifische Kombination letzthin phy- 
sikalisch-chemischer Erscheinungen das Gebiet der Mineralogie oder Geologie 
darstellt, ohne daß man diese Gebiete als ‚reine‘ Physik und Chemie zu be- 


Bio-Elemente, 


152 WOLFGANG OSTWALD: Die allgemeinen Kennzeichen der organisierten Substanz 


zeichnen pflegt, ebenso ist er zweifellos berechtigt, von spezifisch biologischen 
Gesetzen oder Prinzipien zu sprechen, wenn er damit meint, daß hier 
physikalisch-chemische Vorgänge in solchen Kombinationen auf- 
treten, wie sie nirgends sonst beobachtet werden. Durch diese be- 
sondere Auswahl und Vereinigung spezieller physikalisch-chemischer Vorgänge 
entstehen etwa die Begriffe der Verwitterung oder Humusbildung, des Stoff- 
wechsels, der Entwicklung usw. Die spezielle Kombination, die Aus- 
wahl und die besondere räumliche und zeitliche Verknüpfung 
physikalisch-chemischer Vorgänge ist das spezifisch Biologische. 
Insofern also hat der Vitalist recht, wenn er sich sträubt gegen die Auffassung, 
daß Biologie ‚„nur‘‘ Physik und Chemie sei; sie ist wie Mineralogie, Geologie, 
Kosmologie usw. eine ganz spezielle Auswahl und Kombination von Physik 
und Chemie. Unrecht hat er jedoch, wenn er meint, daß die physikalisch- 
chemische Analyse dieses speziellen Erscheinungskomplexes relativ unerheblich 
sei für die Erkenntnis des spezifisch Biologischen oder schon jetzt ihrer unzu- 
reichenden Beschaffenheit überführt werden könne. Im Gegenteil kann die Spe- 
zifizität der Lebenserscheinungen ja viel genauer und schärfer unterschieden 
und hervorgehoben werden gegenüber anderen Naturerscheinungen, je besser 
man diese Beziehungen kennt. Es findet durch die physikalisch-chemische Bio- 
logie durchaus keine Verwischung der Grenzen zwischen organisierter und un- 
organisierter Substanz statt, sondern imGegenteil wird einebewußte und nicht 
nur gefühlsmäßige Unterscheidung erst durch die Ergebnisse dieser Wissen- 
schaft ermöglicht. 

Entsprechend diesen Erwägungen sollen in den folgenden Abschnitten zu- 
nächst die allgemeinen physikalisch-chemischen Kennzeichen der organisierten 
Substanz geschildert werden; sodann soll aber auch auf die von biologischen 
Gesichtspunkten aus geordneten Komplexe dieser physikalisch-chemischen Cha- 
rakteristika zu biologischen Kennzeichen der organisierten Substanz kurz 


hingewiesen werden.!) 


A. Die allgemeinen chemischen Kennzeichen der organisierten Substanz. 


Fragen wir zunächst den Chemiker, welche allgemeinen chemischen 
Kennzeichen der organisierten Substanz er anführen kann, falls man ihm 
ein genügendes Quantum Protoplasma zur Analyse übergibt. Denken wir uns 
hierfür etwa ein ganzes Reagenzglas voll Amöben oder, um vielleicht etwas 
reineres, von weniger Fremdkörperchen durchsetztes Material zu benutzen: 
denken wir uns den Inhalt eines großen Quantums Muskelzellen, wie wir sie im 
„Fleisch‘‘ vor uns haben, ausgepreßt und ihm zur Untersuchung übergeben. 

Die weitgehendste Analyse eines solchen Materials, die ein Chemiker 
machen kann, besteht in der völligen Zerstörung desselben bis herab zu den 
einfachsten chemischen Bausteinen, zu den Elementen. Welche Elemente 


ı) Anm. b.d. Korr. Wie der Verfasser nachträglich sieht, berührt sich der obige 
Aufsatz an einigen Stellen mit den im vorliegenden Band erscheinenden Arbeiten von Roux 
und Lidforss, auf die wegen mancher Einzelheiten hier verwiesen sei. 


Chemische Kennzeichen der organisierten Substanz 153 


findet der Chemiker stets bei der Analyse lebender Substanzen, an welche 
Elemente ist mit anderen Worten der Erscheinungskomplex gebunden, den wir 
heute mit dem Worte Leben bezeichnen? Es ergeben sich hierbei zunächst die 
vier wichtigen ‚„organischen‘‘ Elemente: Kohlenstoff, Sauerstoff, Wasserstoff 
und Stickstoff. Wir finden diese Grundstoffe in jedem Gebilde, das wir leben- 
dig nennen. Ebenfalls fast ohne Ausnahme treffen wir Schwefel und Phos- 
phor, ferner mit großer Regelmäßigkeit ‚anorganische‘ Elemente wie Natrium, 
Kalium, Kalzium, Magnesium und Chlor. Auch Schwermetalle wie etwa Spuren 
von Eisen oder nach neuesten Forschungen Mangan lassen sich fast stets 
nachweisen. 

Nun ist jedem bekannt, daß diese Elemente zu außerordentlich verschie- 
denen Verbindungen zusammentreten können. Welche Verbindungen tref- 
fen wir stets, wenn wir organisierte Substanz in dieser Hinsicht chemisch analy- 
sieren? Wir können drei bis vier große Hauptgruppen unterscheiden: Eiweiß- 
stoffe, fettartige Stoffe oder sogenannte „Lipoide‘“, Salze und Wasser. 

Die Eiweißstoffe setzen sich zusammen aus den genannten vier ‚‚organi- 
schen‘‘ Elementen (Kohlenstoff, Sauerstoff, Wasserstoff, Stickstoff), zu denen 
noch der Schwefel tritt. Es ist bemerkenswert, daß das Mengenverhältnis 
dieser Elemente in den Eiweißkörpern verschiedener Organismen und Organe 
nur relativ wenig variiert. Neben diesen eigentlichen Eiweißkörpern oder Pro- 
teinen, wie sie uns etwa im Muskelplasma, im Hühnereiweiß usw. entgegen- 
treten, finden wir häufig noch andere ihnen eng verwandte, aber doch mit 
ihnen nicht identische Stoffe, die man als ‚eiweißähnliche‘‘ oder als „Pro- 
teide‘‘ bezeichnet. Solche Proteide sind z. B. das Kasein in der Kuhmilch, 
die sog. Nukleoproteide, welche den wichtigen Zellbestandteil, den Kern oder 
Nucleus zusammensetzen, das Hämoglobin, der rote Farbstoff des Blutes, 
ferner die Schleimstoffe oder Mucine usw. — Die Eiweißstoffe sind außerordent- 
lich komplizierte chemische Verbindungen. Versucht man sie chemisch zu spal- 
ten, z. B. durch Fermente oder durch Einwirkung etwa von Säuren und Al- 
kalien, so erhält man als nächsteinfachere Bausteine die sog. Aminosäuren. Es 
ist gelungen, die letzteren synthetisch, d. h. aus noch einfacheren Verbindungen, 
in letzter Linie also aus den Elementen aufzubauen. Auch eine Anzahl solcher 
Aminosäuren hat man bereits miteinander ‚„verkoppeln‘‘ und damit Stoffe her- 
stellen können, die schon in vieler Beziehung Ähnlichkeit mit den natürlichen Ei- 
weißstoffen haben. Sowohl die vollständige Synthese der Eiweißkörper, wie sie 
die organisierte Substanz zusammensetzen, als auch eine entsprechend tiefere 
Erkenntnis der chemischen Beschaffenheit der Eiweißstoffe steht aber noch aus. 

Unter Lipoiden verstehen wir eine Klasse organischer Verbindungen, die 
chemisch unter sich zwar ziemlich verschiedenartig sind, alle aber die physi- 
kalisch-chemische Eigentümlichkeit besitzen, sich in organischen Flüssigkeiten 
wie Äther, Benzin usw. leicht zu lösen. Ein großer Teil dieser Stoffe bildet 
auch mit Wasser spontan Lösungen, insofern als z. B. beim Schütteln Zertei- 
lungen entstehen, die sich nicht oder nur schwer absetzen, vielfach trübe sind, 
bei Salzzusatz aber ausfallen usw. Wir werden weiter unten sehen, daß diese 


Eiweißstoffe. 


Lipoide. 


Salze. 


Wasser. 


154 WOLFGANG OSTWALD: Die allgemeinen Kennzeichen der organisierten Substanz 


Lösungen sich in einem Zustand befinden, den wir heute als den „kolloiden‘‘ 
bezeichnen. Diese doppelte Verwandtschaft der Lipoide sowohl zu organischen 
Solventien als auch zum Wasser macht sie ganz besonders interessant und 
wichtig. Zu solchen Lipoiden gehören die echten Fette, ferner die Cholesterine, 
Lezithine, Cerebroside usw., aus denen insbesondere die Nervensubstanz der 
höheren Tiere aufgebaut ist, die jedoch (mit Auswahl) auch in den niederen 
Organismen keineswegs fehlen. Ja in neuerer Zeit ist das konstante Vorhanden- 
sein dieser Stoffe in jedem Organismus und ihre wichtige Rolle für eine ganze 
Reihe von Lebensphänomenen einschließlich medizinischer Erscheinungen wie 
z.B. der Immunitätsreaktionen zu einem solchen Maße erkannt worden, daß einer 
der besten Kenner dieses Gebietes, Ivar Bang, den Schluß zieht, daß die orga- 
nisierten Substanzen ebenso wie das Eiweiß so auch lipoide Stoffe als integrie- 
renden Bestandteil enthalten müssen. 

Unter den Salzen, die wir stets bei der chemischen Analyse des Protoplas- 
mas finden, ragt besonders hervor das Natriumchlorid. Desgleichen sind außer- 
ordentlich häufig Sulfate und Phosphate, die mit den Elementen Natrium, Kalium, 
Kalzium, Magnesium usw. in verschiedenem Verhältnis verbunden sind. Ein Teil 
dieser Salze befindet sich in freiem Zustande im Plasma, d. h. er läßt sich ohne 
Schwierigkeiten mittels geeigneter Methoden aus ihm auswaschen. Ein ande- 
rer Teil dieser Salze resp. ihrer Spaltprodukte in wässeriger Lösung, ihrer Ionen, 
geht mit den Eiweißkörpern sehr komplizierte Verbindungen ein, die man teils als 
Eiweißsalze, teils als sog. Adsorptionsverbindungen bezeichnet. Unter letzteren 
Verbindungen versteht man solche Vereinigungen zweier chemischer Substanzen, 
bei denen die zur Verbindung kommenden Gewichtsmengen nicht ein konstantes 
(stöchiometrisches) Zahlenverhältnis aufweisen (wie etwa bei der Verbindung 
von Na und Cl zu NaCl), sondern innerhalb bestimmter Grenzen beliebig vari- 
ieren können. Zu solchen Adsorptionsverbindungen gehört vermutlich auch die 
Verbindung des Eisens im Blute resp. im roten Hämoglobin. Man spricht hier 
auch von organischer oder maskierter Bindung, maskiert darum, weil solche mit 
Eiweiß verbundenen Stoffe vielfach nicht mehr die analytischen Reaktionen 
geben wie in wässeriger Lösung ohne Eiweiß; die betreffenden analytischen Re- 
aktionen werden maskiert durch das Eiweiß. — Es ist von einiger Wichtig- 
keit, darauf hinzuweisen, daß diese Salze nicht etwa zufällig in der organisierten 
Substanz vorhanden sind, sondern zu den für die Lebenserscheinungen not- 
wendigen Bedingungen gehören. Salzfreies, destilliertes Wasser ist im Gegen- 
teil wohl für alle Pflanzen und Tiere sogar direkt ein Gift, falls es in größeren 
Quantitäten angewandt wird. Auch der Mensch braucht zur Erhaltung seiner 
Lebensfunktionen notwendig Salze; Versuche mit salzfreier Diät führen bald zu 
schweren Schädigungen der Gesundheit. 

Eine besonders wichtige und sinnfällige Rolle spielt schließlich das Wasser 
in der organisierten Substanz. Jede Lebenserscheinung, die wir kennen, ist an 
das Vorhandensein von Wasser geknüpft, und die meisten Organismen enthalten 
einen sehr ansehnlichen Betrag von diesem unentbehrlichen Stoff. So gibt es 
Meerestiere, z. B. Quallen und ähnliche Geschöpfe, ferner aber auch Pflanzen 


Chemische Kennzeichen der organisierten Substanz 155 


wie etwa die Laminarien, Meeresalgen, aus denen der unter dem Namen Agar- 
Agar bekannte Stoff gewonnen wird, die zu 80 und 90% aus Wasser bestehen. 
Namentlich das Plasma junger, wachsender Organismen ist außerordentlich 
wasserreich. So besteht z. B. der Mensch im dritten Monat seines Embryonal- 
lebens aus etwa 94% Wasser; bei seiner Geburt enthält er etwa 66—69 %, 
als Erwachsener immer noch mehr als die Hälfte, etwa 58% Wasser. Auch das 
Protoplasma pflanzlicher Zellen hat nach den Forschungen von Nägeli einen 
Wassergehalt von 60—90 %. Ganz allgemein kann man also sagen, daß mehr 
als die Hälfte des Gewichtes organisierter Substanz aus Wasser besteht. 

Man hat diese allgemeinen chemischen Kennzeichen organisierter Substanz 
zuweilen in folgenden Kennsätzen zusammengefaßt: kein Leben ohne Eiweiß- 
stoffe, ohne Lipoide, ohne Salze und ohne Wasser. Vielleicht ist es richtiger 
zu sagen, daß wir nur solche Gebilde lebende, organisierte Substanz nennen, 
welche in chemischer Beziehung charakterisiert werden als zusammengesetzt 
aus Eiweiß, Lipoiden, Salzen und Wasser. 

Kennen wir so die wichtigsten chemischen Bausteine der organisierten Sub- Bean 
stanz, so erscheint es nicht minder von Wichtigkeit, uns auch die allgemeinsten 
und charakteristischsten chemischen Reaktionen kurz zu vergegenwär- 
tigen, die wir an jedem, auch dem einfachsten Organismus feststellen können. 
Als die allgemeinsten solcher Reaktionen erscheinen die Oxydations- und 
Reduktionsprozesse in der organisierten Substanz. Man versteht unter Oxy- 
dation oder hier, unter ‚physiologischer Verbrennung‘ bekanntlich die Ver- 
einigung von Stoffen mit Sauerstoff. Die ‚Atmung‘ dient dem Zweck, diesen 
Sauerstoff der lebenden Substanz zuzuführen, und in der Tat finden wir (von 
einigen komplizierten Fällen bei Bakterien und Pilzen abgesehen), daß jeder 
lebende Organismus, Pflanze wie Tier, freien Sauerstoff braucht, 
um seine Funktionen andauernd ausführen zu können. In der Regel ist das 
endgültige Oxydationsprodukt die Kohlensäure. Sie erscheint als ein für die 
organisierte Substanz in größerer Quantität unnützer und schädlicher Stoff in 
den Abscheidungen des Organismus. — Unter chemischen Reduktionen ver- 
steht man umgekehrt Vorgänge, bei denen aus sauerstoffhaltigen Verbindungen 
der Sauerstoff frei gemacht und eventuell an andere Stoffe weitergegeben wird. 
Auch solche Reduktionsprozesse treten zahlreich sowohl in der tierischen als 
auch in der pflanzlichen lebenden Substanz auf. Einer der wichtigsten Reduk- 
tionsprozesse ist die Assimilation der Kohlensäure mit Hilfe des Lichtes durch 
grüne Pflanzen. Hier werden aus der Kohlensäure der Luft und dem in der 
Pflanze enthaltenen Wasser kompliziertere organische Substanzen wie z.B. 
Stärke hergestellt, während gleichzeitig freier Sauerstoff ausgeschieden wird. 

Neben diesen zwei fundamentalen Gruppen chemischer Reaktionen spielen 
sich in der organisierten Substanz zahlreiche weitere der mannigfaltigsten Art 
ab, die allgemein unter den Namen Assimilation und Dissimilation zu- 
sammengefaßt werden können. Man versteht unter Assimilation die chemische 
Umwandlung von fremden Stoffen, etwa von solchen, die als Nahrung ein- 
geführt werden, zu solchen, welche wir oben als charakteristisch für die organi- 


Fermente. 


156 WOLFGANG OSTWALD: Die allgemeinen Kennzeichen der organisierten Substanz 


sierte Substanz bezeichneten, z. B. also zu Eiweißkörpern. Umgekehrt ist das 
Endziel der Dissimilation die Umwandlung der Abfallstoffe aus der aufge- 
nommenen Nahrung oder aus physiologischer Verbrennung in solche Substan- 
zen, die als schädlich für den Organismus aus ihm entfernt werden müssen. 
So sind z. B. Kohlensäure und Harnstoff Dissimilationsprodukte der tierischen 
lebenden Substanz, und daß ähnliche schädliche Produkte (Stoffwechselpro- 
dukte) auch von Pflanzen gebildet und z. B. von den Wurzeln ausgeschieden 
werden, hat insbesondere in neuester Zeit die Wissenschaft ergeben. 

Versuchen wir nun, einige solcher in der organisierten Substanz auftreten- 
der chemischer Reaktionen im Laboratorium nachzumachen, so finden wir viel- 
fach, daß dies uns nur mit sehr energischen Mitteln, hohen Temperaturen, starken 
Säuren usw. gelingt, Mittel, die keineswegs der organisierten Substanz zur Ver- 
fügung stehen. Die lebende Substanz muß mit anderen Worten noch andere 
Wege zur Verfügung haben, solche Reaktionen auszuführen. Man hat nun in 
allen Proben lebender Substanz, die man daraufhin untersucht hat, tatsächlich 
gewisse Stoffe gefunden, deren Gegenwart das Zustandekommen solcher kom- 
plizierter und im Laboratorium nur schwierig oder nur mit drastischen Mitteln 
erreichbarer chemischer Reaktionen ermöglicht. Man nennt diese Stoffe Fer- 
mente (oder Enzyme); wohl der größere Teil derselben gehört chemisch zu den 
Eiweißkörpern. Für ihre Wirkungsweise ist besonders charakteristisch, daß sie 
während der betreffenden chemischen Reaktion nicht oder nur wenig ver- 
braucht werden, sondern nach Beendigung des betreffenden Vorgangs wieder 
imstande sind, dieselbe Reaktion noch einmal einzuleiten. Die Erklärung für dies 
merkwürdige Verhalten liegt darin, daß diese Fermente im wesentlichen nur die 
Geschwindigkeit von chemischen Vorgängen in ganz ungeheurem Maße än- 
dern, speziellsteigern, also gleichsam als ,, Schmiermittel‘ wirken, so daß inihrer 
Gegenwart Reaktionen zu meßbaren Mengen von Endprodukten führen, die ohne 
ihr Beisein nur mit unmeßbar kleiner Geschwindigkeit und entsprechend unmerk- 
lich kleinen Ergebnissen verlaufen. Solche Fermente sind z. B. das eiweiß- 
spaltende Pepsin im Magensaft, oder die Zymase in den Hefezellen, das Fer- 
ment, durch welches Zucker sich zu Kohlensäure und Alkohol spalten läßt. Es ist 
von besonderer Wichtigkeit, daß Fermente nicht nur zersetzend, spaltend, son- 
dern auch aufbauend, synthetisierend wirken können, so daß sowohl Assimila- 
tion wie Dissimilation der organisierten Substanz von Fermentwirkungen ge- 
leitet werden können. Die Zahl solcher bekannter Fermente und Fermentreak- 
tionen ist schon jetzt überaus groß; allein in einer einzigen Leberzelle sind sicher 
mehr als ein Dutzend verschiedener Fermente vorhanden, und es besteht kein 
Zweifel, daß in einem einzigen Tropfen organisierter Substanz wie in einer 
Amöbe gleichzeitig ebenso viele chemische Reaktionen nebeneinander sich 
abspielen können. 

Es erhebt sich die Frage, wie dies möglich ist, ohne daß eine Vermischung 
dieser Fermente und ihrer Reaktionsprodukte stattfindet. Auf diese Frage wer- 
den wir später, nach der Besprechung des physikalischen Aufbaus der organisier- 
ten Substanz zurückkommen. 


Physikalische Kennzeichen der organisierten Substanz 157 


B. Die allgemeinen physikalischen Kennzeichen der organisierten Substanz. 


Fragen wir nun den Physiker, welche allgemeinen physikalischen Kenn- Formart. 
zeichen die organisierte Substanz, wie sie uns etwa in einer Amöbe entgegen- 
tritt, aufweist, so erscheint als die elementarste Frage die nach der Formart 
(dem Aggregatzustand) des Protoplasmas. Diese anscheinend so einfache Frage 
hat lange Zeit die Biologen auf das eifrigste beschäftigt und ist erst in neuerer 
Zeit um ein wesentliches Stück ihrer Lösung zugeführt worden. Ist z. B. eine 
Amöbe ein flüssiges oder ein festes Gebilde? Je nach den speziellen physika- 
lischen Versuchen, die man mit einer Amöbe zur Entscheidung dieser Frage an- 
gestellt hat, ist von verschiedenen Forschern eine verschiedene Antwort ge- 
geben worden. Wielange dieses Problem schon diskutiert wird, geht vielleicht 
am anschaulichsten aus einer Anekdote hervor, die der um die Mitte des vorigen 
Jahrhunderts lebende große Embryologe Karl Ernst v. Baer aus seiner 
eigenen Studienzeit erzählt. Er wurde in seiner medizinischen Vorprüfung da- 
nach gefragt, wieviel Aggregatzustände es gebe. Seine Antwort war ‚drei‘. 
Die Frage war falsch beantwortet. ‚Es gibt vier Aggregatzustände,‘‘ wurde ihm 
geantwortet, „dengasförmigen, denflüssigen, den festen und denfestweichen, 
wie ihn die lebende Substanz zeigt.‘ Auch Haeckel spricht übrigens noch 
heute von diesem ‚vierten‘‘ der organisierten Substanz eigentümlichen Ag- 
gregatzustand. 

In der Tat ergibt nun die nähere physikalische Analyse der organisierten 
Substanz, wie sie in mustergültiger Weise von dem Zoologen Ludwig Rhumb- 
ler in neuerer Zeit durchgeführt worden ist, sowohl eine große Reihe von Ähn- 
lichkeiten mit einer Flüssigkeit, als auch eine ganze Anzahl von Diskrepanzen 
mit der Auffassung des Plasmas als einer gewöhnlichen Flüssigkeit wie etwa 
Wasser oderÖl. Folgende Übereinstimmungen bestehen zwischen der phy- 
sikalischen Beschaffenheit des Plasmas und dem entsprechenden Verhalten einer 
normalen Flüssigkeit: 

- Die lebende Substanz besitzt wie eine Flüssigkeit keine merkliche sog. in- Elastizität. 
nere Elastizität. Der Mangel einer solchen inneren Elastizität gestattet es, 
daß man innerhalb der flüssigen Substanz beliebige Teile beliebig im Innern 
verschieben kann, ohne daß sie an ihren früheren Ort zurückkehren. Dies ist 
in der Tat bei dem lebenden Plasma der Fall. Eine der Konsequenzen dieses 
Mangels an innerer Elastizität ist z. B. das Fehlen einer sog. „eigenen Ge- 
stalt‘‘ einer Flüssigkeit; entsprechend ihrer Schwere schmiegt sich eine Flüs- 
sigkeit in der Regel der Gestalt des festen Gefäßes an, in dem sie aufbewahrt 
wird; nur wenn sie in einem Medium von gleicher Dichte schwebt, nimmt sie 
eine eigene Gestalt, nämlich die Kugelform, an. So haben wir auch vielen Amö- 
ben keine eigene Gestalt zuzuschreiben, und auch etwa das Eidotter eines 
Vogeleies nimmt jede beliebige Form an, falls man es aus seinen festen Umhül- 
lungen herausnimmt. Eine Amöbe kann auch durch sehr enge Spalten, z.B. 
durch die Öffnung eines sehr dünn ausgezogenen Glasrohres kriechen, wobei 
sie ihre Gestalt völlig ändert, ohne ihre Lebensfähigkeit einzubüßen. Eine an- 


Geringe 
Kompressibilität. 


Kapillarität. 


158 WOLFGANG OSTWALD: Die allgemeinen Kennzeichen der organisierten Substanz 


dere Konsequenz ist die beliebige Verschiebbarkeit oder Beweglichkeit der ein- 
zelnen Teilchen im Plasma. Diese Möglichkeit wird vielleicht am deutlichsten 
demonstriert durch das Auftreten der mannigfaltigen Strömungserschei- 
nungen z.B. insich bewegenden Amöben, ferner in vielen Pflanzenzellen. Diese 
in den allerverschiedensten Richtungen, z. B. im Kreise, in Form von ‚„Fon- 
tänen‘‘, nebeneinander oder sogar entgegengesetzt zueinander verlaufenden 
Strömungen rühren in der Tat zuweilen die ganze organisierte Substanz in in- 
tensivster Form durcheinander, ohne daß die Lebensfähigkeit derselben hier- 
durch irgendwie im ungünstigen Sinne beeinflußt wird. 

Eine zweite Eigentümlichkeit der meisten Flüssigkeiten ist ihre sehr ge- 
ringe Kompressibilität (Zusammendrückbarkeit). Nur durch sehr starke 
Drucke kann man z. B. Wasser um einen sehr geringen Bruchteil seines Volums 
vermindern. Ganz dasselbe Verhalten zeigt die organisierte Substanz. Ein Mit- 
tel, um die geringe Kompressibilität zu demonstrieren, besteht darin, daß man 
nachsieht, ob irgendwelche Bewegungserscheinungen in einer Flüssigkeit un- 
abhängig vom Druck sind, mit anderen Worten bei höheren Drucken mit der- 
selben Geschwindigkeit verlaufen wie bei niederen. In der Tat konnte Ludwig 
Rhumbler zeigen, daß die Geschwindigkeit der Protoplasmaströmungen in ge- 
wissen Pflanzenzellen sich nicht merklich änderte, selbst wenn er auf den Zell- 
inhalt einen Druck von ca. 7 Atmosphären wirken ließ. 

Als das bekannteste Kriterium des flüssigen Zustandes kann schließlich 
die Geltung der sog. Kapillaritätsgesetze angeführt werden. Eins dieser 
Gesetze besagt z. B., daß die Grenzflächen einer Flüssigkeit gegenüber anderen 
Flüssigkeiten, Gasen oder festen Körpern Sitz einer Kraft sind, der Ober- 
flächenspannung, die bestrebt ist, dem betreffenden Flüssigkeitsvolum un- 
ter allen Umständen eine möglichst kleine Oberfläche zu erteilen. In 
der Tat nehmen ein wenig Eidotter oder Muskelplasma, oder auch ein abge- 
schnittenes Stück einer Amöbe in einem Medium, mit welchem sie sich nicht 
völlig mischen, Kugel- oder Tropfenform an. Kommt weiterhin eine Flüssig- 
keit mit zwei anderen Grenzflächen in Berührung, so sagen die Kapillaritäts- 
gesetze aus, daß sich die Flüssigkeit entweder auf der einen Grenzfläche aus- 
breiten, oder aber sich mit einem ganz bestimmten Winkel einstellen 
muß. Bringt man z. B. einen Tropfen Plasma auf eine reine Wasseroberfläche, 
so bestehen drei Grenzflächen und drei Oberflächenspannungen, nämlich die 
Grenzflächen und Spannungen Plasma-Wasser, Plasma-Luft und Wasser-Luft. 
Ist nun die Oberflächenspannung Wasser-Luft größer als die"Summe der 
anderen beiden Oberflächenspannungen, d. h. ist das Bestreben, die Oberfläche 
Wasser-Luft möglichst klein zu machen, größer als die entsprechenden Ten- 
denzen in den anderen Grenzflächen, so wird sich der Flüssigkeitstropfen resp. 
das Plasma auf der Wasseroberfläche ausbreiten müssen. Da nun Wasser 
eine besonders große Oberflächenspannung gegen Luft (genauer: gegen seinen 
eigenen Dampf) hat, so pflegen sich die meisten anderen Flüssigkeiten auf ihm 
auszubreiten und ein dünnes Flüssigkeitshäutchen zu bilden. Ganz genau das- 
selbe tut aber nach Rhumbler ein Tropfen Hühnereidotter, aber auch eine 


Physikalische Kennzeichen der organisierten Substanz 159 


ganze Furchungszelle z. B. eines Froscheies, ferner auch manche Amöben, wenn 
man sie auf einen möglichst reinen Wasserspiegel bringt. 

Falls eine Flüssigkeit sich auf einer Grenzfläche nicht ausbreitet, so muß 
sie mit der Grenzfläche einen ganz bestimmten Winkel bilden. Z. B. ist der 
Winkel, den das benetzende Wasser in einer nur halb ins Wasser getauchten 
Glasröhre bildet, meßbar und stets der gleiche, falls man immer dieselbe Röhre 
resp. dasselbe Glasmaterial usw. zum Versuch benutzt. Denken wir uns nun 
etwa einen Öltropfen in einem kleinen Stückchen Glasrohr, das an einem Ende 
zugeschmolzen ist und im Wasser liegt. Das aus dem freien Ende heraustretende 
Öl muß nun ebenfalls einen ganz bestimmten Winkel bilden, einerseits mit dem 
Glasröhrchen, anderseits mit dem Wasser. Nehmen wir nun weiter an, das Öl 
wäre imstande, sein Gehäuse selbsttätig weiter zu bauen, z. B. dadurch, daß 
es an seiner Oberfläche irgendwelche feste Substanz ausscheidet. Dann müßte 
offenbar diese neue feste Substanz ebenfalls einen Winkel bilden sowohl mit 
dem anfänglichen Gehäuse als auch mit dem Wasser, und zwar denselben 
Winkel wie die Flüssigkeit, welche sie abgeschieden hat, in unserem Falle also 
das Öl. Denken wir uns nun statt des Öls Protoplasma, welches derartige feste 
Substanzen, z. B. Kalk, abscheiden kann, und zwar periodisch viel oder wenig, 
so erhalten wir ein theoretisches Bild von irgendeinem gehäusebauenden 
primitiven Organismus, wie solche in ungezählten Millionen z.B. als sog. 
Foraminiferen im Meer- und Süßwasser existieren, und deren Gehäuse in geolo- 
gischen Zeiträumen mächtige Erdschichten (Infusorienkalk, Infusorienerde usw.) 
gebildet haben. Tatsächlich konnte Rhumbler nun durch genaue Messungen zei- 
gen, daß die Kammern dieser Gehäuse wirklichfür jede SpezieskonstanteRand- 
winkel besitzen, umgekehrt ein glänzender Beweis der Gültigkeit dieses Kapil- 
laritätsgesetzes für die schalenbauende lebende Substanz dieser Organismen. 

Endlich besagt noch ein drittes Kapillaritätsgesetz, daß Flüssigkeiten in 
engen Räumen, z. B. Spalten oder sehr dünnen Glasröhren (Kapillar- oder Haar- 
röhrchen), aufsteigen müssen, falls sie die Wände dieser Spalten benetzen. 
Auch die Gültigkeit dieses Gesetzes konnte Rhumbler nachweisen z. B. für 
das Plasma gewisser den Amöben nahestehender niederer pflanzlicher Organis- 
men (Myxomyceten). 

Neben diesen Übereinstimmungen zwischen der lebenden Substanz und 
gewöhnlichen Flüssigkeiten ergeben sich nun auch einige Inkongruenzen mit 
der Annahme einer normalen flüssigen Beschaffenheit des Protoplasmas. 

Die Oberflächenteilchen einer gewöhnlichen Flüssigkeit lassen sichinnerhalb Innere 
der Oberflächenschicht ebensogut wie im Innern der Flüssigkeit verschieben. a 
Bläst man z.B. über die Oberfläche einer gewöhnlichen Flüssigkeit, oder läßt 
man einen sanften Strom über die Oberfläche eines Öltropfens, der im Wasser 
liegt, hinweggleiten, so werden die Oberflächenteilchen durch den Strom in 
gleichgerichtete Wirbel versetzt, d.h. mitbewegt. Dies ist nun keines- 
wegs bei der lebenden Substanz der Fall. In einer Amöbe z.B. läßt sich auch 
durch noch so starke Strömungen keine gleichgerichtete Wirbelbewegung in der 
Oberfläche hervorrufen, und gleiches gilt für die Zellen eines sich furchen- 


Plastizität. 


160 WOLFGANG OSTWALD: Die allgemeinen Kennzeichen der organisierten Substanz 


den Froscheies. Man könnte denken, daß eine Amöbe mit einem feinen festen 
Häutchen umgeben ist, welches die Ausführbarkeit dieses Wirbelversuches 
verhindert. Indessen sprechen eine ganze Reihe von Gründen sehr ener- 
gisch gegen diese Annahme. Z.B. ist die eingangs geschilderte schier unbe- 
grenzte Möglichkeit des Gestaltwechsels einer Amöbe, ihre eigentümliche, un- 
regelmäßige Art der Fortbewegung unter beliebiger Bildung und Rückbildung 
unregelmäßig gestalteter Fortsätze oder Scheinfüßchen (Pseudopodien), ferner 
die Aufnahme- und Abgabefähigkeit großer geformter Nahrungspartikel an be- 
liebigen Körperstellen usw. unvereinbar mit der Annahme einer festen Ober- 
flächenhaut. Zum mindesten müßte dieses Häutchen sehr besondere Eigen- 
schaften haben, die es z. B. wesentlich von einer Pflanzenzellhaut unterschei- 
den; es müßte fortwährend sich auflösen und sich neu bilden, sich vergrößern 
und verkleinern können usw. 

Daneben zeigt die organisierte Substanz noch andere physikalische Eigen- 
tümlichkeiten, die wir nicht aneiner normalen Flüssigkeit wahrnehmen können. 
Trotzdem, wie wir sahen, ihre Teilchen weitgehend beweglich sind, haben sie 
doch einen gewissen merkwürdigen Zusammenhang untereinander, welcher der 
lebenden Substanz die Eigenschaft der mechanischen Plastizität in nicht un- 
beträchtlichem Grade verleiht. Wenn man z.B. einer Amöbe durch Druck eine be- 
stimmte, etwa eine sehr langgestreckte Form erteilt, so hat sie entsprechend dem 
Kapillaritätsgesetz von den Minimalflächen gewiß das Bestreben, sich durch 
Zusammenziehen zur Kugelform wieder mit einer kleineren Grenzfläche zu um- 
geben. Indessen braucht sie hierzu zuweilen ganz beträchtlich viel Zeit. Oder 
man kann durch schwache, aber langanhaltende Druck- und Zugwirkungen 
z.B. den Furchungszellen eines Froscheies eine fremde nicht kugelförmige Ge- 
stalt geben, die sie nachher noch stundenlang behalten. Besonders deutlich 
wird diese Verschiedenheit von lebender Substanz und einer gewöhnlichen Flüs- 
sigkeit gegenüber Druckwirkungen, wenn wir Plasma betrachten, in welches 
normale Flüssigkeitströpfchen, z.B. Öltröpfchen, eingebettet sind. Man findet 
solche Zellen etwa im Knochenmark des Frosches. Drückt man nun auf ein 
frisches derartiges Präparat mit der Spitze einer Nadel, so übt man offenbar 
einen Druck aus, der von der Druckstelle aus nach der Peripherie des Präpa- 
rates allmählich abnimmt. Eine Ansammlung normaler Flüssigkeitströpfchen 
würde unter diesen Umständen sich von der Druckstelle weg an die Peripherie, 
d.h. an Stellen geringeren Druckes begeben. Dies tun nun wirklich die Öltröpf- 
chen in den Knochenmarkzellen, nicht jedoch diese Zellen selbst. Vielmehr fin- 
det eine Trennung statt: Die Öltröpfchen schnellen an die Peripherie des Prä- 
parats, hindurch durch das Plasma der Markzellen, während die letzteren 
nur ihre Gestalt ändern, z.B. nur plattgedrückt werden. Dieser ebenfalls von 
L. Rhumbler angegebene Versuch zeigt an demselben Präparat einmal nor- 
male Flüssigkeitseigenschaften (die Beweglichkeit des Plasmas gegenüber den 
durchtretenden Öltröpfchen), anderseits jene mechanischen Besonderheiten, die 
etwa an die Plastizität weichen Tons erinnern, und welche diesen Gebilden die 
Eigentümlichkeiten des ‚„festweichen‘‘ Zustandes geben. 


Physikalische Kennzeichen der organisierten Substanz 161 


Schließlich bemerkt man auch, wie ein und dasselbe Tröpfchen organisier- 
ter Substanz, z.B. eine Eizelle, die verschiedenartigsten Veränderungen durch- 
macht, die nur mit einem fortwährenden Wechsel der physikalischen Beschaf- 
fenheit zwischen flüssig und fest erklärt werden können. Wir sehen z. B., daß 
in einer Eizelle nach der Befruchtung Strukturen aller Art auftreten, für welche 
nur die Annahme einer festen Beschaffenheit gerechtfertigt erscheint. So pflegt 
sich der sich teilende Kern mit einer Kugel von Plasmastrahlen zu umgeben, 
die aus verdichteter Substanz bestehen und die offenbar eine wesentliche Rolle 
für die mechanische Trennung der beiden Kernhälften und der zwei Tochter- 
zellen voneinander spielen. In einer berühmten Streitfrage, die sich an diesen 
mechanischen Vorgang knüpft und zu entscheiden sucht, ob diese Plasmastrah- 
len ‚ziehen‘ oder ‚stemmen‘‘, ist die Annahme einer festen Beschaffenheit die- 
ser Strahlen selbstverständlich. Aber auch andere Zellteile, z. B. die merk- 
würdigen Spaltungsprodukte des Kerns, die manChromosomen.nennt, zeigen 
durch ihre wohldefinierte Gestalt, die sie auch beiihren Wanderungen im Plasma 
behalten, daß es sich hier um feste Produkte handeln muß. Auf der anderen 
Seite verschwinden solche Teile der organisierten Substanz häufig wieder 
nach Erfüllung ihrer Funktion; sie lösen sich wieder zu normalen Bestandteilen 
der organisierten Substanz auf. Man ist also weiterhin gezwungen, einen fort- 
währenden Wechsel in dem flüssig-festen Zustande der organisierten Substanz 
anzunehmen. 

Es erhebt sich nun die wichtige Frage: Ist man tatsächlich gezwungen, 
eine vierte Formart, einen vierten Aggregatzustand für die lebende Substanz 
anzunehmen? Oder welche Erklärung kann die Wissenschaft für diese physi- 
kalischen Besonderheiten der organisierten Substanz geben? Mit der Ant- 
wort auf letztere Frage wollen wir uns im folgenden Abschnitt beschäftigen. 
Wir werden gleichzeitig sehen, daß eine nähere Erkenntnis des physikalischen 
Zustandes der organisierten Substanz uns in den Stand setzt, umgekehrt sogar 
auf einige Eigentümlichkeiten der oben besprochenen allgemeinen chemischen 
Reaktionen im lebenden Plasma ein Schlaglicht zu werfen. 


C. Die organisierte Substanz als ein kolloides Gebilde. 


Ungefähr gleichzeitig mit der Lehre von den radioaktiven Stoffen ist in 
den letzten Jahrzehnten eine neue physikalisch-chemische Wissenschaft ent- 
standen, die dazu berufen erscheint, nicht nur auf die Besonderheiten des physi- 
kalischen Zustandes der organisierten Substanz, wie wir sie im vorigen Abschnitt 
skizzierten, Licht zu werfen, sondern auch eine Reihe chemischer Eigentüm- 
lichkeiten im biologischen Geschehen unserem Verständnis näher zu bringen. 
Es ist dies die Wissenschaft von dem sog. kolloiden Zustand der Stoffe, 
die Kolloidchemie. Der Name Kolloidchemie stammt von einem der typi- 
schen Vertreter der Stoffe ihres Erscheinungsgebiets, dem Leim (colla). Schon 
dieser Name weist auf die große Wichtigkeit dieser neuen Wissenschaft auch 
für die Erkenntnis der physikalisch-chemischen Besonderheiten der organisier- 
ten Substanz hin. Denn schon ohne nähere Untersuchung sind die physikali- 

K.d.G.IIL. ıv, Bd r Allg. Biologie 11 


Strukturen. 


Der kolloide 
Zustand. 


Zerteilungen. 


162 WOLFGANG OSTWALD: Die allgemeinen Kennzeichen der organisierten Substanz 


schen Ähnlichkeiten etwa zwischen einer stark gequollenen Leimgallerte und 
organisierter Substanz aller Art in die Augen fallend. 

Es ist nun hier nicht möglich, eine Schilderung der Hauptresultate dieser 
neuen Wissenschaft, der Kolloidchemie, zu geben, die auch nur in erster An- 
näherung ihrer Mannigfaltigkeit und Wichtigkeit angemessen wäre. Eine nähere 
Orientierung findet der Leser in den Lehrbüchern der Kolloidchemie (s. An- 
hang: Literatur). Für das Verständnis der nächsten Seiten mögen die folgen- 
den Bemerkungen genügen. 

Kolloide Gebilde gehören zu den sog. Zerteilungen (dispersen Syste- 
men). Man denke sich z.B. ein Stückchen Gold oder einen Tropfen Öl in einer 
gegebenen Wassermenge in immer kleinere Teilchen oder Tröpfchen zerteilt. 
Sind die Teilchen oder Tröpfchen so groß, daß man sie etwa unter dem 
Mikroskop noch erkennen kann, so pflegen sie sich in der Regel noch abzusetzen 
oder aufzurahmen, je nachdem, ob sie schwerer oder leichter als Wasser sind. 
Es ist aber jedem bekannt, daß es z. B. so fein zerteilten Sand gibt, daß er stun- 
denlang im Wasser schweben bleibt, ohne sich abzusetzen, und ebenso brauchen 
die mikroskopisch noch gut sichtbaren Fettröpfchen der Milch geraume Zeit, 
um einigermaßen vollständig an die Oberfläche zu gelangen. Denken wir uns 
nun diese Teilchen noch feiner zerteilt, so gelangen wir zu Gebilden, bei denen 
der zerteilte Stoff sich tatsächlich gar nicht mehr (oder erst nach Wochen und 
Monaten) freiwillig abscheidet. Solche Zerteilungen nennt man Kol- 
loide. Sie sind so fein, daß man sie auch unter dem Mikroskop nicht mehr er- 
kennenkann, obgleich das letztere unsnoch Teilchen von ca. eintausendstel Milli- 
meter (I u) unterscheiden läßt. Wohl aber kann man das Vorhandensein dieser 
Teilchen nachweisen durch das ‚Sonnenstäubchenphänomen‘,. Jeder von uns 
hat einmal gesehen, wie ein starker einseitiger Lichtstrahl, z. B. ein Sonnen- 
strahl, der durch einen Spalt im Fensterladen dringt, uns Staubteilchen 
zeigt, die wir bei gewöhnlicher allseitiger Beleuchtung nicht erkennen können. 
Zuweilen sind diese Staubteilchen so klein, daß man sie nicht mehr selbst ge- 
nau erkennt, sondern nur einen gleichmäßig hellen Lichtkegel wahrnimmt. 
Einen solchen Lichtkegel sieht man nun auch in kolloiden Gebilden, und wenn 
man diesen Kegel unter dem Mikroskop betrachtet, so gelingt es vielfach auch 
die einzelnen Teilchen zu erkennen, die wie kleine Sterne das Licht nach allen 
Seiten ausstrahlen. Man nennt eine Vorrichtung zur Erzeugung und mikro- 
skopischen Betrachtung eines Sonnenstäubchenphänomens ein Ultramikro- 
skop. Eine der eigentümlichsten Erscheinungen, die ein solches Ultramikro- 
skop zeigt, besteht darin, daß die kolloiden Teilchen sich in außerordentlich 
lebhafter Bewegung befinden. Sie zittern, tanzen, drehen sich unaufhör- 
lich, so daß man unwillkürlich an einen Mückenschwarm in der Abendsonne 
erinnert wird. Man nennt diese Bewegung zu Ehren des Botanikers R. Brown, 
der sie auch an etwas größeren Partikelchen zuerst gesehen und beschrieben 
hat, die Brownsche Bewegung und weiß heute, daß diese Bewegung nie auf- 
hört, nicht von äußeren Kräften wie Wärme, Licht, Erschütterungen usw. 
stammt, sondern ein Ausdruck innerer Vorgänge in jeder Flüssigkeit ist. Sie 


Kolloidchemische Kennzeichen der organisierten Substanz 163 


entspricht ungefähr der lange hypothetisch angenommenen Bewegung der klein- 
sten Teilchen, der „Molekeln‘ in Gasen, wie daraus hervorgeht, daß z.T. die- 
selben Gesetze für die Brownsche Bewegung gelten, die vorher theoretisch für 
die Bewegungsvorgänge der Molekeln in Gasen abgeleitet worden waren, und 
die man auch z.B. für die in einer Salzlösung gelösten Salzmoleküle annimmt. 

Offenbar haben also kolloide Gebilde eine ganze Reihe von Ähnlichkeiten 
mit Lösungen, etwa solchen von Salz oder Zucker in Wasser. Auch in diesen 
muß man den betreffenden gelösten Stoff in außerordentlich feiner Verteilung, 
man sagt: in „molekularer‘‘ Zerteilung, annehmen, und auch in solchen Lösun- 
gen scheidet sich der molekular zerteilte Stoff im allgemeinen nicht freiwillig 
aus. Immerhin aber sind kolloide Lösungen keineswegs identisch mit mole- 
kularen Zerteilungen, sondern stellen gröbere Gebilde dar, die zwischen mi- 
kroskopischen Aufschwemmungen und molekularen Lösungen stehen. Während 
man den Molekülen einen Durchmesser von etwa I millionstel Millimeter und 
weniger zuschreiben muß, besitzen kolloide Teilchen eine Größe von etwa I zehn- 
tausendstel bis herab zu etwa I millionstel Millimeter Durchmesser. Es ist sehr 
wichtig, daß man ein und denselben Stoff, etwa Gold oder Kochsalz, in allen 
diesen Zerteilungsgraden herstellen kann, sowohl als eine grobe Aufschwem- 
mung, als ein Kolloid, als auch schließlich als eine molekulare Lösung. 

Dieser verschiedene Grad der Zerteilung eines Stoffes in mikroskopischer 
Aufschwemmung, kolloidaler und molekulardisperser Lösung hat nun auch auf 
das physikalisch-chemische Verhalten dieser Gebilde einen großen Einfluß. Soist 
bekannt, daß beispielsweise eine konzentrierte Zuckerlösung, über die man vor- 
sichtig ein Quantum reines Wasser geschichtet hat, allmählich sich mit letzterem 
vermischt, auch wennalle Strömungen und Erschütterungen auf das sorgfältigste 
ausgeschaltet werden. Der molekular gelöste Zucker wandert von Stellen höhe- 
rer Konzentration an solche von niedrigerer: er diffundiert. Solche Diffu- 
sionserscheinungen zeigen nun kolloide Lösungen nur wenig oder gar nicht, 
ebensowenig wie grobe mikroskopische Aufschwemmungen; eine kolloide Ei- 
weißlösung z. B. vermischt sich selbsttätig nicht oder nur äußerst langsam mit 
reinem über sie geschichtetem Wasser. Ferner dringen molekular gelöste Stoffe 
in der Regel ohne Schwierigkeiten durch tierische und pflanzliche Membranen 
wie durch Fischblase, durch Schilfschläuche, ferner durch Pergamentpapier 
usw. Man sagt, diese Stoffe dialysieren durch solche Membranen. Für kol- 
loide Lösungen ist es dagegen charakteristisch, daß sie nicht dialysieren, mit 
anderen Worten, von solchen Membranen zurückgehalten werden. Es läßt sich 
also offenbar mit Hilfe von solchen Vorrichtungen zur Dialyse eine Trennung 
von kolloiden und molekularen Zerteilungen vornehmen. In der Tat haben 
solche dialytische Untersuchungen vor ca.50 Jahren den Engländer Thomas 
Graham zum ersten Male veranlaßt, eine Unterscheidung zwischen kolloiden 
und molekularen Lösungen aufzustellen. 

Von den vielen möglichen Arten solcher kolloider Zerteilungen, die man 
sich denken könnte, sind zwei von besonderer Wichtigkeit. Es sind dies ein- 
mal kolloide Zerteilungen eines festen Körpers, z. B. von Gold, in Wasser, 


RIS 


Diffusion und 
Dialyse. 


Suspensoide 
und Emulsoide. 


Biokolloide. 


164 WOLFGANG OSTWALD: Die allgemeinen Kennzeichen der organisierten Substanz 


anderseits Zerteilungen einer Flüssigkeit, z.B. von Öl, in Wasser. Man nennt 
erstere Art von Kolloiden Suspensionskolloide, letztere (die also einen flüs- 
sigen fein zerteilten Stoff enthalten) Emulsionskolloide, abgekürzt Suspen- 
soide und Emulsoide. Diese zwei Klassen von Kolloiden unterscheiden sich in 
mehrfacher Hinsicht und haben auch unter sich noch verschiedene Abarten. Be- 
sonders wichtig sind hier diejenigen Emulsoide, in denen die kolloid zerteilte 
Flüssigkeit eine ähnliche Zusammensetzung hat wie das Medium, in dem sie 
schwebt. Stellen wir uns z.B. zwei verschieden konzentrierte Zuckerlösungen 
vor, und nehmen wir an, wir könnten die eine derselben, die konzentriertere, 
in außerordentlich feinen Tröpfchen in der anderen verdünnteren verteilen, 
ohne daß sich beide Lösungen mischen. Wir hätten dann ein derartiges Emul- 
soid, in dem der zerteilte Stoff qualitativ dieselbe Zusammensetzung hat wie 
das Medium. Man nennt solche Emulsoide, in denen der zerteilte Stoff gleich- 
sam eine Neigung hat, sich mit dem Wasser zu verbinden, hydrophile oder 
besser hydratisierte Emulsoide. 

Die Zahl von Stoffen in kolloidem Zustande, die wir kennen, ist überaus 
groß. Nicht nur die meisten Eiweißkörper, viele pflanzliche und tierische 
Produkte wie Zellstoff, Stärke, Kautschuk, Horn, Leder, Käsestoff usw. treten 
in kolloidem Zustande auf, sondern auch viele anorganische und im Labora- 
torium dargestellte Stoffe wie Metalle, organische und anorganische Farb- 
stoffe, Ton, Glas, Zement usw. sind uns kolloid bekannt. Ganze große Indu- 
strien wie Gerberei, Färberei, Photographie, die Kautschuk- und Zelluloid-, die 
Ton- und Zementindustrie usw. usw. beschäftigen sich vorwiegend mit solchen 
Stoffen in kolloidem Zustand. Ja, die neuere Kolloidchemie hat zu dem Schluß 
geführt, daß grundsätzlich jeder Stoff in kolloider Zerteilung dargestellt wer- 
den kann, falls man nur ein geeignetes Medium ausfindig macht. In der Tat 
kennt man z. B. kolloides Kochsalz und kolloides Wasser oder Eis. Die Kolloid- 
chemie ist infolgedessen weniger die Wissenschaft von den kolloiden Stoffen 
als vielmehr die Lehre vom kolloiden Zustand der Stoffe, den grundsätzlich 
alle Stoffe annehmen können. Ganz ähnlich beschäftigt sich ja auch die all- 
gemeine Kristallographie mit einem besonderen physikalischen Zustand, der 
von den meisten Stoffen angenommen. werden kann.!) 

Die meisten Eiweißkörper nun, die wir kennen, sowie viele Lipoide — da- 
mit aber auch der wesentlichste Teil der organisierten Substanz selbst —, be- 
finden sich in einem solchen kolloiden Zustande. Und zwar gehören die Eiweiß- 
körper und ein Teil der Lipoide vorwiegend zu den emulsoiden Kolloiden, im be- 
sonderen auch zu den hydratisierten Emulsoiden. Wir nehmen mit anderen 
Worten bei einer Eiweißlösung an, daß mehrere Eiweißmoleküle mit viel Wasser 
zu kolloiden Teilchen verbunden in einem Medium schweben, das selbst vor- 
wiegend aus Wasser besteht. In der Tat zeigt nun auch die ultramikroskopische 
Betrachtung lebender organisierter Substanz, daß wir es hier mit typischen Kol- 
loiden, sogar mit einem Gemisch verschiedenartigster Kolloide und gröberer 


I) Diese Ausführungen über die allgemeinsten Ergebnisse und Definitionen der Kolloid- 
chemie müssen hier genügen. 


Kolloidchemische Kennzeichen der organisierten Substanz 165 


Zerteilungen zu tun haben. Man findet das Plasma durchsetzt mit zahllosen 
Teilchen der verschiedensten Größe, z. T. in lebhafter Brownscher Bewegung. 
Fortwährend vereinigen oder lösen sich Teilchen voneinander, verschwinden oder 
entstehen, man sieht, wie auch im innersten Aufbau der organisierten Substanz 
ein fortwährender Wechsel besteht. Kolloidchemisch gesprochen, sind die Kol- 
loide der organisierten Substanz andauernd Zustandsänderungen ausge- 
setzt. Sie verändern mit anderen Worten fortwährend ihre Größe, vermutlich 
auch die Menge Wasser, mit der sie verbunden sind, sie häufen sich an irgend- 
einer Stelle an und lassen eine andere verhältnismäßig leer usf. Man nennt in 
der Kolloidchemie speziell die Anhäufung und Vereinigung kolloider Partikel- 
chen zu größeren Teilchen Koagulation oder Gelbildung, den entgegen- 
gesetzten Vorgang, also die Aufteilung gröberer Partikel zu kolloiden Teilchen 
Peptisation oder Solbildung. Derartige Vorgänge finden nun in der organi- 
sierten lebenden Substanz ununterbrochen in verschieden großem Maßstabe 
statt, und man könnte den chemischen Vorgängen der Assimilation und Dis- 
similation diese beiden physikalischen Prozesse der Koagulation und Pepti- 
sation als Parallele gegenüberstellen. 

Solche emulsoide Kolloide wie die Eiweißlösungen in ihren verschiedenen Sole und Gele. 
Zustandsformen als Sole und als Gele zeigen nun tatsächlich auch im Reagenz- 
glas die physikalischen Eigentümlichkeiten, die wir im vorangehenden Abschnitt 
an der organisierten Substanz beschrieben haben. Zunächst können auch sie 
außerordentlich viel Wasser enthalten, ohne damit völlig formlos zu werden 
oder einfach in das umgebende Medium hinein zu diffundieren wie etwa eine 
Salzlösung. Es sind Gallerten bekannt, die so fest sind, daß man sie mit einem 
Messer in Stücke schneiden kann, obschon sie weniger als 1% Trockensubstanz 
enthalten. Unter anderen Versuchsbedingungen, z. B. bei etwas höheren Tem- 
peraturen, verhalten sie sich wie normale Flüssigkeiten: sie fließen, wenn auch 
gelegentlich langsam, sie lassen sich nur schwierig zusammendrücken, sie zeigen 
alle Kapillaritätserscheinungen usw. Auf der anderen Seite aber kann man an 
ihnen auch alle die Abweichungen von normalen Flüssigkeiten nachweisen, die 
wir oben bei der physikalischen Analyse der lebenden organisierten Substanz 
fanden. Die Oberfläche eines solchen Gels wird keineswegs durch Darüber- 
blasen oder ein Darüberhinwegströmen von Wasser in gleichgerichtete Wirbel- 
bewegungen versetzt. Auch einem solchen Gel kann man vorübergehend eine 
bestimmte Gestalt erteilen, die es einige Zeit beibehält, namentlich wenn man 
solche Formänderungen langsam und andauernd vornimmt usw. Insbesondere 
aber ändert sich der Zustand derartiger Gallerten außerordentlich leicht auch 
bei den anscheinend geringfügigsten Änderungen der Temperatur, des Wasser- 
gehalts, der chemischen Beschaffenheit des Gebildes usf. Schon Graham tat 
den Ausspruch, daß in solchen Kolloiden nie Ruhe herrsche, daß scheinbar spon- 
tan, d. h. aus geringfügigen unbekannten Ursachen, Zustandsänderungen aller 
Art auftreten, ganz genau so wie wir dies bei der mikroskopischen wie ultra- 
mikroskopischen Betrachtung von lebender organisierter Substanz sahen. 

Die chemische Analyse sowohl wie die ultramikroskopische zeigt, daß wir 


Kolloide 
Strukturen. 


Biophysik 
als 
Kolloidphysik. 


166 WOLFGANG OSTWALD: Die allgemeinen Kennzeichen der organisierten Substanz 


in einem einzigen Tropfen organisierter Substanz, z. B. in einer Amöbe, viele 
verschiedene Eiweißkörper und andere Stoffe, in entsprechender Weise auch 
viele verschiedene kolloide und molekulare Lösungen vor uns haben. Hinzu 
kommen aber noch gröbere Zerteilungen, als Kolloide es sind, größere feste und 
flüssige Partikel. Ja aus den hervorragenden Untersuchungen von O. Bütschli 
geht hervor, daß eine besondere, mikroskopisch erkennbare Verteilung der Be- 
standteile der organisierten Substanz außerordentlich weit verbreitet, vielleicht 
sogar charakteristisch für jede Probe organisierter Substanz ist. Man findet 
sehr häufig eine sog. schaumige, wabige oder netzige Struktur im lebenden 
Plasma, d. h. ein Gemisch von Substanzen, das die allergrößte Ähnlichkeit mit 
einer Emulsion, einer Mischung zweier nicht völlig mischbarer Flüssigkeiten 
hat. Zahlreiche Tröpfchen zuweilen gleicher, zuweilen aber auch sehr verschie- 
dener Größe liegen dicht nebeneinander, so daß sie sich manchmal wie Bienen- 
waben gegenseitig abplatten. Der Durchmesser dieser Wabenräume variiert 
beträchtlich; neben mikroskopisch bequem wahrnehmbaren Strukturen finden 
sich solche, die speziell in lebendem Zustande hart an der Grenze der mikro- 
skopischen Sichtbarkeit liegen. An diese schließen sich dann weiterhin die er- 
wähnten ultramikroskopischen Strukturen an. 

Es ist nun von großem Interesse, daß auch dieses zuweilen heftig angegrif- 
fene Theorem von einer allgemein verbreiteten Mikrostruktur der organisierten 
Substanz durch kolloidchemische Versuche im Reagenzglas eine wichtige Stütze 
erhält. Es zeigt sich nämlich, daß beim Vermischen verschiedener Kolloide, etwa 
von Gelatine und Agar (einem pflanzlichen Stoff) oder auch von Stärke 
und Gelatine usw. nicht stets eine völlige Durchmischung der wässerigen Flüs- 
sigkeiten stattfindet, sondern daß sich je nach den Herstellungsbedingungen 
verschieden große Tröpfchen des einen Kolloids im anderen erhalten. Die 
gleichzeitige Anwesenheit verschiedener Kolloide ermöglicht also schon das Auf- 
treten solcher Wabenstrukturen, wie wir sie nach Bütschli allgemein für die 
organisierte Substanz annehmen sollen. Wie angemessen aber diese Vorstellungen 
der Erfahrung sind, geht vielleicht am besten daraus hervor, daß O. Bütschli 
an Tropfen ähnlicher Kolloidgemische nicht nur tagelang freiwillige Bewegungs- 
erscheinungen wahrnehmen konnte, die kaum von denen einer Amöbe zu unter- 
scheiden waren, sondern daß es ihm an demselben Material gelang, derartig 
komplizierte Erscheinungen, wie sie die Kern- und Zellteilung einer lebenden 
Zelle einleiten, auf das täuschendste nachzuahmen. 

Es besteht heute kein Zweifel mehr daran, daß die allgemeine Physik der 
organisierten Substanz zu ihrem größeren Teile enthalten ist in der Physik emul- 
soider Kolloide und Kolloidgemische. Eine Fülle von Erscheinungen in der or- 
ganisierten Substanz findet schon jetzt durch den Vergleich mit den entspre- 
chenden Eigentümlichkeiten kolloider Gebilde im Reagenzglas ihre ansprechende 
Erklärung. Dabei muß noch berücksichtigt werden, daß die Kolloidchemie eine 
noch junge Wissenschaft ist und daß mit ihrer Weiterentwicklung auch die Mög- 
lichkeiten einer kolloidchemischen Analyse der organisierten Substanz noch 
weiter zunehmen. Allerdings liegen heute schon so zahlreiche derartige Mög- 


Kolloidchemische Kennzeichen der organisierten Substanz 167 


lichkeiten vor, daß die Forschung schon mit den jetzigen kolloidchemischen 
Mitteln eine überwältigend reiche Ernte auf biologischem Gebiete vor sich sieht. 
Und was die oben gestellte Frage nach einem eventuellen vierten Aggregatzu- 
stand, der durch die organisierte Substanz repräsentiert wird, anbetrifft, so er- 
ledigt sich diese Frage dahin, daß es sich hier nicht um Eigenschaften von ein- 
heitlichen Stoffen, sondern um Eigenschaften von Zerteilungen handelt, näm- 
lich um die Eigenschaften von gewissen Kolloiden und ihren Gemischen. Damit 
scheidet diese Frage aber aus dem Bereich des spezifisch Biologischen aus; esbleibt 
den Kolloidchemikern überlassen, in welcher Weise sie die physikalischen Eigen- 
schaften ihres Materials mit der Physik einheitlicher Stoffe in Beziehung setzen. 
Von den zahlreichen Anwendungen, welche die Kolloidchemie in neuerer Kolloidchemie 
Zeit bei der physikalisch-chemischen Analyse allgemeiner biologischer Pro- nn 
bleme gefunden hat, sei hier nur noch eine genannt: die kolloidchemische 
Theorie der Wasserbindung in der organisierten Substanz. Welches sind 
die Kräfte, die das Wasser im Plasma festhalten und die es zustande bringen, 
daß die organisierte Substanz z.B. im Zustande des Wachsens so außer- 
ordentliche Wassermengen aufnimmt? Bis vor wenigen Jahren war man 
ganz allgemein der Ansicht, daß die sog. osmotischen Kräfte hier heranzu- 
ziehen wären. Man beobachtet solche osmotische Erscheinungen, wenn man 
eine molekulare Lösung in ein Gefäß bringt, das durch eine Membran ver- 
schlossen ist, welche wohl dem Wasser, nicht aber der gelösten Substanz selbst 
den Durchtritt gestatten. Diese gelöste Substanz zieht dann das Wasser an 
durch die Membran hindurch; dies ist der Vorgang der Osmose. In analoger 
Weise dachte man sich die organisierte Substanz stets mit derartigen halb- 
durchlässigen Membranen umgeben und führte die Erscheinung der Wasser- 
bindung sowie die positiven oder negativen Änderungen des Wassergehalts zu- 
rück auf Konzentrationsänderungen der innerhalb der Membran befindlichen 
molekularen Substanzen. In neuerer Zeit ist nun immer deutlicher geworden, 
daß solche Membranen und die ihnen entsprechenden osmotischen Vorgänge 
sehr viel seltener sind als man angenommen hatte, und daß diese Erscheinungen 
nur in beschränkten Fällen, z.B. bei Pflanzenzellen oder tierischen Eiern auf- 
treten, keinesfalls jedoch das ganze Problem lösen können. Es hat sich vielmehr 
mit großer Deutlichkeit gezeigt, besonders durch die Untersuchungen des 
Deutsch-Amerikaners Martin H. Fischer, daß es die wasserbindenden Eigen- 
schaften nicht der molekularen, sondern vielmehr der kolloiden Bestandteile 
der organisierten Substanz sind, welche bei der Frage der Wasserbindung und 
Wasserbewegung die Hauptrolle spielen. Es handelt sich vorwiegend um 
Quellungs- und Entquellungsphänomene, wie wir sie auch an Leimtafeln 
oder an anderen getrockneten kolloiden Eiweißstoffen wahrnehmen können. 
So wird z.B. die Wasseraufnahme einer Gelatineplatte außerordentlich stark ge- 
steigert durch die Gegenwart schon minimaler Säuremengen; selbst die schwache 
Kohlensäure bewirkt eine Zunahme der von einem solchen Kolloid gebundenen 
Wassermenge. In analoger Weise weiß man z.B., daß wachsende Pflanzenteile 
gelegentlich eine deutliche saure Reaktion zeigen, was also auch die gewaltige 


Kolloidchemie 
und Biochemie. 


168 WOLFGANG OSTWALD: Die allgemeinen Kennzeichen der organisierten Substanz 


Wasseraufnahme solcher Teile unmittelbar erklären würde. Jaauch Fälle exzes- 
siver Wasserbindung, wie wir sie in den pathologischen Fällen des sog. Ödems 
vor uns haben, finden auf dieser kolloidchemischen Basis ohne weiteres ihre 
Erklärung, da man fast in allen Fällen solcher Erkrankungen das Vorhanden- 
sein von abnorm großen Säuremengen im Organismus als primäre Erkrankungs- 
ursachenachweisenkann. Das Wasserbindungsvermögen der Kolloide wird auch 
in der verschiedenartigsten Weise von Salzen und anderen Stoffen beeinflußt, 
so daß auch weitere Phänomene, welche schlecht mit der osmotischen Theorie 
in Übereinstimmung zu bringen waren, durch die Kolloidtheorie eine zuweilen 
überraschend einfache Erklärung finden. Zu solchen Erscheinungen gehören 
u.a. auch die Giftwirkungen konzentrierterer Salzlösungen wie die des See- 
wassers auf Süßwassertiere und vieles andere mehr. 

Die kolloidchemische Auffassung der organisierten Substanz als eines Ge- 
misches verschiedener Zerteilungen, bestehend aus molekularen Lösungen, Kol- 
loiden und noch gröberen Teilen, ermöglicht aber weiterhin auch eine ganze 
Reihe von Ausblicken auf die chemischen Reaktionen in der organisierten 
Substanz. Folgende zwei Beispiele mögen dies demonstrieren. Es ist oben ge- 
legentlich die Frage aufgeworfen worden, wie es möglich ist, daß in einem vor- 
wiegend aus Flüssigkeit bestehenden Gebilde so vielerlei Stoffe nebeneinander 
bestehen, so viele Reaktionen nebeneinander verlaufen können, ohne daß völ- 
lige Vermischung und Unordnung entsteht. Nun zeigen aber die oben erwähn- 
ten Versuche mit Kolloidgemischen, daß zwei Stoffe, obschon sie in demselben 
Lösungsmittel zerteilt sind, sich keineswegs völlig vermischen müssen, sondern 
im Gegenteil in Tröpfchenform nebeneinander bestehen können. Die große 
Mannigfaltigkeit der mikroskopischen und ultramikroskopischen Strukturen in 
der organisierten Substanz legt die Folgerung nahe, daß auch die verschiedenen 
chemischen Bestandteile des Plasmas, speziell diejenigen in kolloidem Zustande, 
sich in analoger Weise unvermischt erhalten können. Wie F. Hofmeister in 
ansprechender Weise ausgeführt hat, kann man sich geradezu vorstellen, daß 
die einzelnen Tröpfchen und Wabenräume, oder vielleicht richtiger: die ver- 
schiedenen Arten solcher Tröpfchen jede für sich eine Art von kleinen Spezial- 
laboratorien darstellt, in denen ungehindert von der Umgebung nur eine oder 
einige Reaktionen ausgeführt werden. Eine derartige Lokalisation chemischer 
Vorgänge innerhalb eines solchen Gemisches verschiedener Zerteilungen würde 
auch noch begünstigt dadurch, daß ein großer Teil der reagierenden Stoffe und 
der Reaktionsprodukte selbst kolloid ist, mit anderen Worten, sich nicht selbst- 
tätig vermischt oder diffundiert. 

Sodann sei schließlich noch auf folgenden Punkt hingewiesen, in dem die 
Kolloidchemie wesentlich zur Erklärung auch des Chemismus der organisierten 
Substanz beiträgt. Es wurde oben darauf hingewiesen, daß viele chemische Re- 
aktionen in der lebenden Substanz nur schwierig oder nur auf Umwegen im 
Laboratorium nachzuahmen sind. Nun gibt es eine große Anzahl von chemi- 
schen Reaktionen, diean Grenzflächen stattfinden, und deren Geschwindig- 
keit vorwiegend durch die Größe dieser Flächen bestimmt wird. Man denke 


Kolloidchemische Kennzeichen der organisierten Substanz 169 


z.B. an die Auflösung eines Stückes Metall in Säure oder vielleicht, obschon es 
sich hier vermutlich nicht um einen chemischen Vorgang handelt, an die Auf- 
lösung von Zucker in Wasser. Es ist offenbar ein großer Unterschied, ob man 
ein Gramm Zucker in staubfeiner Form oder als Kandiszuckerkristall in einem 
gegebenen Volum Wasser auflöst; der Vorgang findet unvergleichlich schneller 
im ersteren Falle statt. Oder aber man denke an die entzündenden Wirkungen 
einer minimalen Menge von fein verteiltem Platin auf Benzindämpfe, wie wir siein 
den bekannten kleinen Taschenfeuerzeugen vor uns haben, — verglichen mit der 
absoluten Wirkungslosigkeit eines Stückes massiven Platinblechs vom hundert- 
und tausendfachen Gewicht. Der ganze Unterschied, welcher hier im ersteren 
Falle eine so heftige Reaktion veranlaßt, beruht darauf, daß das Platin im Feuer- 
zeug eine immens große Oberfläche hat, trotz seines viel geringeren Gewichts. Es 
ist überraschend, wenn man sich überlegt, wie außerordentlich schnell mit wach- 
sender Zerteilung die Gesamtoberfläche eines gegebenen Stoffvolums zunimmt. 
Denken wir uns etwa ein Kubikzentimeter Gold in Würfelform dezimal 
zerteilt zu immer kleineren Würfeln weiter und weiter bis herab zu den Dimen- 
sionen, die für kolloide Teilchen charakteristisch sind, so erhalten wir eine Ge- 
samtoberfläche von 600Quadratmetern! Es erscheint einleuchtend, daß sol- 
che chemische Reaktionen, die zunächst an Grenzflächen verlaufen, ganz er- 
hebliche Geschwindigkeiten annehmen werden, sowie sie sich z.B. in kolloiden 
Zerteilungen abspielen. Da nun aber die organisierte Substanz, wie wir sahen, 
ein Gemisch von Zerteilungen aller Art darstellt, so haben wir hier die denkbar 
günstigsten Bedingungen für derartigechemische Reaktionen und gleichzeitigeine 
Erklärung dafür, warum manche chemische Vorgänge in der lebenden Substanz 
viel leichter und in viel größerem Ausmaß vor sich gehen als unter den gewöhn- 
lichen Laboratoriumsbedingungen. Ja es erscheint überaus wahrscheinlich, daß 
ein großer Teil der Fermentwirkungen auf solche Beschleunigungen chemischer 
Vorgänge infolge ungeheuer großer Reaktionsflächen zurückzuführen ist: denn 
gerade die Fermente befindensichin der Mehrzahl selbst in kolloidem Zustande. 

Es sind hiermit nur einige Andeutungen gegeben von den überwältigend 
reichen Anregungen, welche die Kolloidchemie gerade für die Frage nach den 
allgemeinsten physikalischen und chemischen Eigenschaften der organisierten 
Substanz zu bieten vermag. Die Kolloidchemie ist heute das gelobte Land der 
allgemeinen Biologie. Dies ist nicht nur die Meinung des Verfassers, sondern 
die vielfach ausgesprochene Ansicht der größten Biologen unserer Zeit. „Wir 
können sagen, daß die Lebensprozesse sich nur in einem kollo- 
iden Medium abspielen, daß es außer dem kolloiden Zustand der 
Materie kein Leben gibt, genauer gesprochen, daß das Erschei- 
nen der Eiweißkolloide auf der Erde die unerläßliche Bedingung 
des Beginns der lebenden Wesen darstellte,“ sagt z.B. F. Bottazi. 


D. Die allgemeinsten biologischen Kriterien. 


Wir haben in den vorangehenden Abschnitten zu zeigen versucht, welche Pie biologischen 


Elementar- 


allgemeinen Eigenschaften und Reaktionen der Chemiker, der Physiker und funktionen. 


Ernährung. 


170 WOLFGANG OSTWALD: Die allgemeinen Kennzeichen der organisierten Substanz 


schließlich der Kolloidchemiker als charakteristisch für die organisierte Sub- 
stanz ansieht. Auch der überzeugteste Vertreter der Auffassung, daß die Bio- 
logie in letzter Linie eine auf eine spezielle Klasse von Naturerscheinungen an- 
gewandte Physik und Chemie ist, wird heute nicht in der Lage sein, eine auch 
nur annähernd erschöpfende rein physikalisch-chemische Definition der organi- 
sierten Substanz zu geben. Gewiß umgrenzen Überlegungen, von denen in den 
vorangehenden Abschnitten ein kleiner Teil vorgetragen wurde, den Begriff der 
organisierten Substanz schon in relativ plastischer Form, und es besteht kein 
Zweifel, daß eine ausführlichere Darlegung auch diese physikalisch-chemische 
Definition noch genauer und überzeugender zu entwickeln vermöchte. Aber es 
könnte sich hier ersichtlich vorwiegend nur um eine Spezialisierung und Präzi- 
sierung handeln; es bleibt tatsächlich immer noch ein Rest von Eigentümlich- 
keiten auch an den primitivsten Organismen übrig, für den wir heute noch 
keinen einfachen physikalisch-chemischen Ausdruck besitzen. Sodann aber 
müssen wir auch die schon bekannten physikalisch-chemischen Einzelvorgänge 
des biologischen Geschehens zusammenfassend einordnen unter die Begriffe, 
welche, wie in der Einleitung erwähnt, diespezifisch biologischen Kennzeichen 
der organisierten Substanz darstellen, diejenigen Komplexe und Kombinationen 
einfacherer Prozesse, welche die Organismen kennzeichnen im Gegensatz zu 
anderen Komplexen und Kombinationen, wie sie etwa die Mineralien darstellen. 
Wir müssen also schließlich noch den Biologen danach fragen, was er als die 
allgemeinsten und integrierenden Kriterien der organisierten Substanz ansieht. 

Die allgemeinsten biologischen Erscheinungen, die wir kennen, bestehen 
in der Ernährung, dem Wachstum, der Erhaltung, der selbsttätigen 
Bewegung, der Fortpflanzung samt der Vererbung und schließlich in 
den regulatorischen Prozessen, welche alle diese Prozesse miteinander 
verknüpfen. In der Tat verlangt ein Biologe, falls er irgendeinen Naturkörper 
als lebendig anerkennen will, den Nachweis des Vorhandenseins dieser sechs bis 
sieben großen Erscheinungskomplexe. Es handelt sich dabei nicht um Begriffe, 
die auf Grund irgendwelcher theoretischer Spekulationen als charakteristisch für 
die organisierte Substanz erklärt worden sind. Wir haben es vielmehr mit rein 
induktiv gewonnenen Resultaten zu tun. Weil der Biologe diese Phänomene 
an allen ihm in der Natur gebotenen Organismen wahrnimmt, darum sieht 
er in ihnen die allgemeinsten biologischen Kriterien der organisierten Substanz. 

Der Begriff der Ernährung enthält unter anderem die merkwürdigen Tat- 
sachen der Auswahlangemessener geformter und ungeformter Nahrung seitens 
des betreffenden Organismus. Aus zahllosen zur Verfügung stehenden Stoffen 
wählt eine Amöbe oder niedere Pflanze, z. B.ein Bakterium, in der Regel nur einige 
bestimmte Stoffe aus. Weiterhin umfaßt das biologische Problem der Ernährung 
dieschon früher angedeutetenVorgänge der Assimilation fremder Stoffe in solche, 
die dem betreffenden Organismus eigentümlich sind, ferner die Dissimilations- 
prozesse, die zur Umwandlung und Ausstoßung unnützer und schädlicher Stoffe 
führen. Auch die Bildung und Aufspeicherung von Reservestoffen, Vorgänge, die 
manebenfallsschon beiden primitivsten Organismen wahrnimmt, gehörenhierher. 


Biologische Kennzeichen der organisierten Substanz 171 


Unter Wachstum versteht man in einfachsten Fällen die Volum- und Ge- 
wichtsvermehrung eines begrenzten Quantums organisierter Substanz. Bei 
einer etwas höheren Organisationsstufe treten auch gesetzmäßige Änderungen 
in der Struktur, der Form hinzu. 

Die organisierte Substanz besitzt fernerhin die Fähigkeit, ihre verschie- 
denen Funktionen gewisse Zeit hindurch zu erhalten, unbeschadet mannig- 
faltiger Variationen der Außenbedingungen. In absolutem Maße variiert zwar 
die Lebenszeit verschiedener Organismen erheblich; neben der vielleicht nur 
auf Stunden zu berechnenden Existenz mancher Bakterien finden wir tausend- 
jährige Bäume. Immerhin aber müssen wir die Fähigkeit, eine wenn auch be- 
schränkte Zeit konstante Reaktionen zu liefern, als charakteristisch für die 
organisierte Substanz ansehen. Unter den Begriff der Erhaltung gehört auch 
die Erscheinung der Anpassung, d.h. die Fähigkeit organisierter Substanz, auf 
Änderungen innerer oder äußerer Lebensbedingungen mit solchen Reaktionen 
zu antworten, daß die Hauptsumme der Lebenstätigkeiten stets erhalten bleibt. 

Auch die selbsttätige Bewegung ist ein sehr allgemeines Kriterium der 
organisierten Substanz, wennschon vielleicht diese Eigenschaft nicht so wesent- 
lich ist wie die anderen angeführten. Man hat dabei zu unterscheiden selbst- 
tätige Bewegungen des Organismus, Bewegungen einzelner Organe und schließ: 
lich die Bewegungen innerhalb eines einzigen Klümpchens lebender Substanz, 
wie sie etwa in den Vorgängen der Kern- und Zellteilung und schließlich in 
den Protoplasmaströmungen vor uns liegen. Die Erkenntnis insbesondere der 
Bewegungen ganzer Organismen und ihrer Organe hat in den letzten Jahrzehn- 
ten einen wesentlichen Fortschritt gemacht durch die Feststellung, daß viele 
dieser Bewegungen gerichtete Bewegungen oder Tropismen sind, gerichtet 
nämlich nach gewissen physikalisch-chemischen Faktoren wie Licht, Wärme, 
Schwerkraft, chemische Änderung des Milieus usw. Diese Erkenntnis gilt so- 
wohl für die Bewegungen der Pflanzen wie der Tiere, ferner sowohl für manche 
Bewegungen höher organisierter als auch ganz primitiver Organismen. 

Als besonders charakteristisch erscheint für die organisierte Substanz ihre 
Fähigkeit, sichfortzupflanzen, wobei ihre wesentlichen Eigenschaften bei den 
Nachkommen wieder auftreten, vererbt werden. In den einfachsten Fällen be- 
steht die Fortpflanzung in einer Teilung des Organismus in kleinere; eine 
Amöbe oder ein Bakterium zerfällt in mehrere Tochterindividuen. Auf einer 
etwas höheren Organisationsstufe tritt die Erscheinung der Geschlechtlich- 
keit auf. Es bilden sich zweierlei Zellen, meist von verschiedener Größe und 
vermutlich stets von abweichender chemischer Zusammensetzung, die sich erst 
vereinigen und dann durch Teilung des ganzen Komplexes fortpflanzen. Neuere 
Untersuchungen haben gezeigt, daß dies Phänomen der Geschlechtlichkeit viel 
verbreiteter ist, als man früher annahm, und daß schon im Lebenszyklus vieler 
Amöben derartige Verschmelzungen zweier Lebewesen zum Zwecke ergiebigerer 
Fortpflanzung eintreten. 

Endlich ist das ganze Getriebe der Lebenserscheinungen auch des primi- 
tivsten Organismus durchzogen von Erscheinungen, die man als Regulatio- 


Wachstum. 


Bewegung. 


Fortpflanzung. 


Regulationen. 


Zusammen- 
fassung. 


172 WOLFGANG OSTWALD: Die allgemeinen Kennzeichen der organisierten Substanz 


nen bezeichnet. Alle die genannten biologischen Vorgänge sind gleichsam ver- 
koppelt miteinander. So führt zuweilen eine besonders reichliche Ernährung zu 
ebenfalls starker Fortpflanzung; manchmal löst auch gerade umgekehrt Nah- 
rungsmangel Vermehrung aus. Umgekehrt steigert z.B. die geschlechtliche Ver- 
einigung zweier Zellen vielfach nicht nur die Fortpflanzung, sondern auch die 
übrigen Lebensfunktionen wie das Wachstum, die spontane Beweglichkeit usw. 
Es hat den Anschein, als ob man umgekehrt nicht eine Funktion beeinflussen 
kann, ohne daß nicht irgendeine qualitative oder quantitative Wirkung auf 
die anderen Lebensfunktionen nachgewiesen werden könnte. 

Zum Schluß sei noch hervorgehoben, daß erst das gleichzeitige Vorhan- 
densein aller dieser physikalisch-chemischen und biologischen Erscheinungen 
an einem Gebilde dazu berechtigt, dasselbe ein Lebewesen zu nennen. 


Versuchen wir einegedrängte Zusammenfassungder vorangehenden Aus- 
führungen über die allgemeinsten Kennzeichen der organisierten Substanz, so 
können wir etwa folgendes sagen: Die organisierte Substanz wird charakterisiert 

in chemischer Beziehung durch das ständige, gleichzeitige Vor- 
handensein von Eiweiß, Lipoiden, Salzen und Wasser, durch Oxydations- 
und Reduktionsprozesse und durch die große Rolle von Fermentreaktionen, 

in physikalischer Beziehung durch ihren kolloiden Zustand, der 
nicht nur den merkwürdigen, zwischen fest und flüssig stehenden Aggregat- 
zustand der lebenden Substanz, sondern auch eine Fülle physikalisch- 
chemischer Besonderheiten erklärt, und 

in biologischer Beziehung durch das an ein und demselben Objekt 
nachweisbare Vorhandensein von Ernährung, Wachstum, Erhaltung, selbst- 
tätiger Bewegung, Fortpflanzung, Vererbung und regulatorischer Verknüp- 
fung aller dieser Prozesse untereinander. 


Literatur. 


Über die rein chemischen Charakteristika der organisierten Substanz vgl. die zahl- 
reichen Lehrbücher der physiologischen Chemie (z.B. von HAMMARSTEN, TIGERSTEDT, AB- 
DERHALDEN), das Handbuch der Biochemie der Tiere von OPPENHEIMER (Jena, Verlag von 
Gustav Fischer), die Lehrbücher der Pflanzenphysiologie von PFEFFER (Leipzig, Verlag von 
W. Engelmann), CZAPEK (Jena, Verlag von Gustav Fischer). 

Die physikalischen Besonderheiten der lebenden Substanz sind in vorzüglicher Weise 
zusammenfassend dargestellt in L. RHUMBLER: „Das Protoplasma als physikalisches System”, 
(Wiesbaden 1914, Verlag von J. F. Bergmann). 

Die physikalisch-chemische Seite wird ausführlich behandelt in HÖBER, Physik. 
Chemie der Zelle und Gewebe (3. Aufl. Leipzig ıgır, Verlag von W. Engelmann). Über Kolloid- 
chemie siehe z. B. den „Grundriß‘ des Verf. (3. Aufl. Dresden 1912, Verlag von Th. Steinkopff); 
sodann GAIDUKOW, Dunkelfeldbeleuchtung usw. i. d. Biologie (Jena ıgıı, Verlag von Gustav 
Fischer) ; H. BECHHOLD, Kolloide in Medizin und Biologie (Dresden 1912, Verlag von Th. Stein- 
kopff); BOTTAZZI, Cytoplasma usw. im Handb. der vergl. Physiologie (Jena 1914, Verlag von 
Gustav Fischer). 

Man vergleiche auch die Artikel von W.RoUx und B.LIDFORSS im vorliegenden Bande, 
ferner im Bande Chemie der „Kultur derGegenwart“ die Artikel ENGLER-WÖHLER, anorganische 
Chemie (S. 100), R. LUTHER, Beziehungen zwischen physikalischenund chemischen Eigenschaften 
(hier besonders S 262f., 277f.) und KOSSEL, Beziehungen der Chemie zur Physiol ogie (S. 407f.). 


DAS WESEN -DESIEEBENS: 


Von 
WILHELM Roux, 


Die Naturkörper werden geschieden in das Reich der Lebewesen und in 
das Reich der unbelebten Naturkörper oder Mineralien. Jedermann glaubt ein 
Lebewesen von einem Mineral sofort unterscheiden zu können. Bezüglich der 
höheren Lebewesen, z. B. der Wirbeltiere, Insekten, Stachelhäuter, Mollusken 
wird auch darin kein Zweifel entstehen. Wir finden andererseits in der Natur 
bestimmt gestaltete Gebilde, die Zweifel erregten, ob sie anorganischen oder 
organischen Ursprungs sind. Es gibt eine Gruppe von Autoren, welche die 
Kristalle, ja überhaupt jedes Mineral, jedes Körnchen Erde als Lebewesen er- 
klären, welche behaupten, daß diese Gebilde niederste, einfachste Lebewesen 
seien. Ferner aber gibt es Experimentatoren, welche in ihrem Laboratorium 
Gebilde aus anorganischen Stoffen hergestellt haben, die sie für niederste Lebe- 
wesen halten, eine Auffassung, die wie jene andere von uns nicht geteilt wird. 
Immerhin bekundet diese Verschiedenheit der Meinungen, daß es nicht so 
leicht ist, zu sagen, was ein Lebewesen ist, was das Wesen des Lebens ist. Wir 
wollen im Nachstehenden versuchen, zu einer ausreichend bestimmten Definition 
zu gelangen. 

Das Wesen einer Gruppe von Dingen umfaßt nur diejenigen Eigenschaften, 
welche ihnen allen gemeinsam sind, nicht solche, welche nur einigen Unter- 
abteilungen zukommen. 

Daher können wir hier von den besonderen Eigenschaften der höheren und 
höchsten Lebewesen, von den seelischen Eigenschaften, von dem Gefühls-, Wil- 
lens- und Erkenntnisvermögen, deren Produkte unsere in Kunst, Wissenschaft, 
Technik bestehende Kultur darstellen, ebenso wie von den seelischen Leistungen 
der höheren Tiere absehen, und beschränken uns der Hauptsache nach auf die 
Eigenschaften, die auch den einfachsten Lebewesen sicher zukommen. 

Bei diesen niedersten Lebewesen ist schon die Sonderung von pflanzlichen 
und tierischen Gebilden oft nicht möglich, so augenfällig beide Gruppen auf 
höherer Stufe sich voneinander unterscheiden. Aus diesem Grunde und aus an- 
deren Gründen wurde ein Reich einfachster, einzelliger Lebewesen abgesondert, 
von dem man annimmt, daß es in seinen Eigenschaften denen der ursprünglich 
ersten Lebewesen noch am nächsten steht: das Reich der Urlebewesen, Proti- 
sten, das wieder nach Möglichkeit in Protophyten und Protozoen, in Urpflanzen 
und Urtiere geschieden wird. (Vgl. den Artikel Hartmann.) 

Lange Zeit hat man eine chemische Definition des Lebens für möglich 


Unzulänglichkeit 
der statischen 
chemischen 
Definition. 


Unzulänglichkeit 
der statischen 
physikalischen 

Definition. 


Das Leben 
ist Geschehen. 


174 WILHELM Roux: Das Wesen des Lebens 


gehalten und gesucht, indem man annahm, daß es eine „einfache“, in sich „‚ho- 
mogene“, also gleichartige Lebenssubstanz gäbe und geben könnte, welche 
gleichwohl alle Eigenschaften des niedersten Lebens habe. Die chemischen Ana- 
lysen der Lebewesen hatten in der Tat ergeben, daß alle Lebewesen in ihrer 
Hauptmasse gemeinsam aus bestimmten Verbindungen von nur wenigen che- 
mischen Elementen: Kohlenstoff, Stickstoff, Sauerstoff, Wasserstoff, Schwefel, 
Eisen, Kalium, Natrium, Calcium und mehreren anderen nur in geringerer 
Menge in ihnen enthaltenen Elementen zusammengesetzt sind. Und alle Tiere 
und Pflanzen enthalten in den lebenstätigen Teilen der Hauptmasse nach die- 
jenige aus der ersteren Gruppe von Elementen gebildete Substanz, welche als 
Eiweiß bezeichnet wird. Im Eiweiß wäre also die spezifische Lebenssubstanz 
zu erblicken. Aber den spezifischen Bau des lebenden, also noch lebenstätigen 
Eiweißes kennen wir nicht. Unsere Kenntnis bezieht sich bloß auf das tote 
Eiweiß, also auf dasjenige Eiweiß, welches nicht mehr fähig ist, Lebenstätigkeit 
auszuüben, somit fehlt uns hier schon die Hauptsache. Und auch dieses toten 
Eiweißes wahren Aufbau, dessen chemische und eventuelle physikalische un- 
sichtbare Struktur: die Metastruktur Roux’, ist uns noch unbekannt. Immerhin 
ist es doch eine wichtige Aufgabe, nach der chemischen Konstitution der ein- 
fachsten lebenstätigen Substanz zu suchen. Doch hat diese von den Physiologen 
gesuchte Substanz auch noch nicht alle Lebenseigenschaften, sondern nur eine 
Grundgruppe derselben. 

Eine zureichende statische physikalische Definition ist ebensowenig 
gewonnen oder zurzeit möglich. Man hat zwar auch in dieser Beziehung all- 
gemeines erkannt, so z. B. daß eine weiche und sog. kolloide Beschaffenheit der 
aktiv tätigen Teile allgemein vorhanden ist und eine notwendige Vorbedingung 
mancher Lebenstätigkeiten darstellt. (Vgl. den ArtikelOstwald.) Aber das tote 
Lebewesen kann auch wieder diese Eigenschaft noch haben, ohne lebenstätig sein 
zukönnen. Sie stellt also nicht das zureichende Charakteristikum des Lebens dar. 
Wir kennen noch manche physikalische Eigenschaften, die nur bei Lebewesen 
vorkommen, wie die meisten der typischen Gestalten und sichtbaren Struk- 
turen derselben, die aber nach dem Tode noch erhalten sind, also nicht für 
sich allein das Leben bewirken. 

Auch sie sind alsonicht das Leben, sondern bloß Produkte und Werkzeuge 
desselben, die zum Leben nötig sind. 


Nach diesen unzureichenden Versuchen muß es unternommen werden, das 
Leben auf eine ganz andere und besser bezeichnende und uns besser bekannte 
Weise zu definieren. 

In allen ‚lebenden‘ Wesen geschieht etwas, das Leben selber ist Ge- 
schehen, ist bestimmte Art des Geschehens, es ist Prozeß. Auch aus diesem 
Grunde wird keine ‚statische‘, also nur einen Zustand bezeichnende, sei es 
chemische oder physikalische Definition des Baues je zureichend sein können. 
Immerhin wären wir sehr froh, wenn wir die Struktur so genau kennten, daß 
sich aus ihr, wenn sie aktiv ist, das Lebensgeschehen ableiten ließe. 


Statische und funktionelle Definition 175 


Das Lebensgeschehen ist das Leben, es stellt das Leben dar, es erhält zu- Die Funktionen. 


gleich das Lebewesen und bewirkt das weitere Leben des Lebewesens. Jedes ein- 
zelne Teilgeschehen dient normalerweise zur ‚Erhaltung‘ des ganzen Lebens- 
geschehens eines einzelnen Lebewesens. Jedes Einzelgeschehen ist somit eine 
dem ganzen Lebewesen zu seiner Forterhaltung, also zur Dauer seines Lebens 
nützliche, ja, nötige Leistung, diese Leistung nennt man Funktion. Die ver- 
schiedenen Funktionen sind bei den sog. höheren, d.h. den sichtbar geglieder- 
ten, also in sichtbarer Weise kompliziert gebauten Lebewesen auch an sichtbar 
verschiedene Teile gebunden; die Funktionen sind Produkte der Tätigkeit dieser 
Teile. Diese tätigen Teile sind also Werkzeuge im Dienste des ganzen Lebe- 
wesens, sie heißen Organe, Werkzeuge; das ganze Lebewesen ist ein Komplex Organe. 
von Werkzeugen, und heißt daher Organismus. Dieanderen Naturkörper werden 
im Gegensatz dazu auch als Anorgane bezeichnet. 

Wir können die Lebewesen daher nur durch diese Lebensvorgänge, welche Funktionelle 
Leistungen für die Dauerfähigkeit des einzelnen Lebewesens oder altruistisch 
auch für eine Gemeinsamkeit von Lebewesen sind, charakterisieren; nur eine 
funktionelle Definition des Lebens ist zurzeit möglich. 

Die allgemeinen, allen Lebewesen ‚‚bei voller Aktivität‘‘ ohne Ausnahme Die acht 
zukommenden Leistungen sind folgende: ee 

Um mit dem Bekanntesten und zugleich Fundamentalsten, Nötigsten zu 
beginnen, so weiß jeder, daß alle Lebewesen: Pflanzen und Tiere, absterben, 
wenn es ihnen nicht möglich ist, neuen Stoff aufzunehmen. Sie brauchen stän- 
dig Stoff, auch wenn sie nicht wachsen, nicht ihn aufspeichern, sie „verbrauchen‘‘ 
ihn in irgendeiner Weise. Er ist dann verwendet und nicht mehr neu ‚‚verwend- 
bar‘‘, obgleich er in seinen Elementen noch vorhanden ist. 

Er wird verändert; und das Veränderte wird ausgeschieden. 


Ohne den neuen Stoff verhungern, verdursten sie; das ist die Folge des Leistungen des 


Stoffwechsels, den alle Lebewesen haben, solange sie leben, d. h., solange sie 
lebenstätig sind. Manche niedere Lebewesen, z. B. Infusorien, können durch Ein- 
trocknung, andere, auch höhere, durch Einfrieren in einen Zustand übergehen, 
in dem sie nicht lebenstätigsind, also nicht leben, ohneaber deshalb auch schon 
tot zu sein; denn tot ist, was nie wieder lebenstätig werden kann. Sie aber 
sind noch lebensfähig, sie können durch Anfeuchten, durch langsames Auftauen 
wieder in den Zustand der Lebenstätigkeit zurückkehren. In diesem Zustande 
des bloßen ‚Nichtlebens‘‘ ruht auch der Stoffwechsel ganz oder fast ganz; es 
findet kein Verbrauch und keine weitere Leistung statt. Im lebenstätigen Zu- 
stande dagegen geht beständig Stoffwechsel vor sich, und er ist um so stärker, 
je stärker die Lebenstätigkeit stattfindet. 

Dieser Stoffwechsel setzt sich aus folgenden einzelnen Vorgängen oder Lei- 
stungen zusammen: 

I. Aus der Veränderung, Dissimilation. Diese findet beständig statt, 
solange das Lebewesen wirklich lebt. Sie führt den Stoff in einen Zustand über, 
in dem er nicht mehr für das Lebewesen brauchbar ist, jain dem er durch seine 
Anwesenheit direkt schädlich wirkt. Die Lebewesen würden also durch diese 


Stoffwechsels. 


Wachstum. 


176 WILHELM RouUx: Das Wesen des Lebens 


Dissimilation sich verzehren und sich außerdem quasi mit den von ihnen selber 
produzierten Stoffen vergiften oder wenigstens mechanisch schädigen. 

Da dieses gewöhnlich nicht eintritt, sondern die Lebewesen viele Jahre 
scheinbar unverändert am Leben erhalten bleiben und dabei oft sogar an Masse 
zunehmen, wachsen können, so bekundet dies das Stattfinden noch anderer 
Vorgänge, anderer Leistungen. Diese sind: 

2. Die Ausscheidung des bis zur Unbrauchbarkeit Veränderten. 

3. Die Aufnahme neuer Substanz, der sog. Nahrung in das Innere, zum 
Ersatz der veränderten Lebenssubstanz. Dabei findet eine qualitative Nahrungs- 
wahl statt; denn es wird zumeist zu diesem Ersatz geeignete Substanz aufge- 
nommen. Diese Nahrung dient teils als Energievorrat zum Betrieb der Lebens- 
maschine, teils zum Ersatz abgenutzter Maschinenteile. Dazu ist nötig: 

4. Die Assimilation, die Umwandlung der Nahrung in neue Lebenssub- 
stanz, resp. in neue, zum bloßen Betriebe der Lebenstätigkeit geeignete Substanz. 

Erstere Leistung ist je nach der chemischen bzw. physikalischen unsicht- 
baren Struktur, der Metastruktur der lebenstätigen Substanz als chemische 
Assimilation und ‚„‚morphologische‘“ Assimilation (Roux) zu unterscheiden, und 
beide sind natürlich um so schwieriger, je komplizierter diese Lebensstruktur 
selber ist. 

Die Assimilation zum bloßen Ersatz der abgenutzten Lebensstruktur ist 
also nur Reparation. 

Mit diesen vier Leistungen ist der Stoffwechselim Prinzipiellen charak- 
terisiert. Er macht das Lebewesen schon an sich unverändert erhaltungsfähig 
trotz dessen fortwährender Veränderungen. 

Die Physiologen nehmen an, daß es besondere Lebenssubstanz gibt, die nur 
diese Leistungen hat, und diese Substanz ist es, welche sie chemisch zu charakte- 
risierensuchen. Sieheißt Isoplasson (Roux 1892) oder Biogen (Verworn 1808). 

Es gibt aber kein Lebewesen, dessen Leistungen mit diesen vier Leistungen 
schon erschöpft wären. 

Alle Lebewesen haben ferner, wenigstens zeitweise, das Vermögen, ihre 
ganze spezifische Lebenssubstanz zu vermehren, also das Vermögen, 5. des 
spezifischen Massenwachstums. Von dem ‚bloß dimensionalen‘‘ Wachs- 
tum (Roux), von der Vergrößerung bloß einer oder zweier Dimensionen eines 
Organes ohne Vermehrung seiner Masse, welches Wachstum also nur durch Um- 
lagerung schon vorhandener Substanz geschieht und daher eine rein ‚„‚gestal- 
tende‘“ Leistung ist, sei hier abgesehen. 

Dieses Massenwachstum geschieht zwar durch die Assimilation, und zwar 
im Sinne der Bildung der ganzen Lebenssubstanz (nicht bloß der Reparatur ab- 
genutzter Teile); es wird aber bloß dann sich ergeben, wenn die Assimilation 
größer ist als der Verbrauch von Lebenssubstanz durch Dissimilation und 
Ausscheidung. 

Ursächlich betrachtet kann dieses Wachstum selbständig, d. h. von ande- 
ren Leistungen, z. B. vom Verbrauch unabhängig stattfinden. Es kann aber 
auch durch den funktionellen Verbrauch bei anderen Leistungen oder direkt 


Überkommene funktionelle Definition des Lebens 277 


durch diese angeregt werden; dann stellt es Überkompensation im Ersatze 
des Verbrauchs, reine Aktivitätshypertrophie dar. Immerhin geschieht das 
Wachstum durch Assimilation, also durch ein dem Stoffwechsel zugehöriges 
Geschehen, weshalb es dieser Gruppe von Leistungen zuzurechnen ist. 

Ferner haben alle Lebewesen wenigstens zeitweise das Vermögen: 6. der 
aktiven Bewegung, sei es Bewegung auf äußeren Anlaß hin, die sog. Re- 
flexbewegung, oder ohne wahrnehmbare äußere Ursache, die sog. automatische 
Bewegung. Bei dieser Bewegung wird ein Vorrat von Energie aktiviert, aus- 
gelöst. Also muß die Energie vorher aufgespeichert sein, es muß Speicherung 
vorher stattgefunden haben, was auch eine besondere Art des Geschehens beim 
Stoffwechsel (sog. Ektropismus, Hirth, Auerbach) ist. 

Weiterhin kommt dazu: 7. die Vermehrung der Zahl der Lebewesen mit 
der Erhaltung ihrer Eigenart, also 8.mit Vererbung. Diese beiden Leistungen 
werden stets gemeinsam durch zwei Vorgänge bewirkt. Letztere sind: die 
Verdoppelung aller nötigen Keimteile durch entsprechende Assimilation (die 
Gesamtmasse kann, braucht aber deshalb nicht notwendig größer zu werden) 
und dann die Teilung des so in sich doppelten Gebildes durch einen Mecha- 
nismus, welcher die richtige Sonderung aller verdoppelten Teile voneinander, 
die sog. qualitative Halbierung Roux’ bewirkt. Durch diese beiden 
Leistungen wird bewirkt, daß die Nachkommen die Eigenschaften der Eltern 
erhalten. 

Von Details, wie der eventl. Vererbung neuer Eigenschaften der Eltern, 
muß hier abgesehen werden. Diese werden in einem besonderen Abschnitt 
behandelt. (Vgl. den zweiten Artikel Johannsen.) 

Das sind dieacht Elementarfunktionen, die allen Lebewesen von den 
niedersten bis zu den höchsten Tieren und Pflanzen zukommen. Die Pflanzen 
haben, obschon es z. T. weniger auffallend ist, gleichfalls die Fähigkeit der Auf- 
nahme von Stoffen (Kohlensäure, Wasser, Mineralien), der Assimilation dieser, 
der Ausscheidung (Sauerstoff), sowie der Bewegung, wennschon letztere weniger 
in der Form der äußeren Ortsveränderung als allgemein als Protoplasma- 
bewegung in den Zellen vorkommt. Die anderen Leistungen: die des Wachstums, 
der Vermehrung mit Vererbung sind auch von den Pflanzen jedem bekannt. 

Von den allerniedersten, allereinfachsten Lebewesen abgesehen, kommt 
allen anderen noch 9. das Vermögen der sog. Entwicklung, das ist die Bil- 
dung bestimmter, meist recht komplizierter Gestaltung von einem „einfach 
erscheinenden Ausgangsstadium‘‘ aus zu, die Gestaltbildungen, wie sie die ver- 
schiedenen Pflanzen- und Tierklassen, Familien, Spezies charakterisieren. 

Das ist die Übersicht über die neun seit lange bekannten Leistungen der 
Lebewesen, welche diese Körper als Lebewesen charakterisieren. Sie bestehen 
also im Stoffwechsel, in Bewegung, Wachstum, Vermehrung mit Vererbung 
und meist noch Entwicklung. Alle diese Leistungen sind nicht bloß erschlossen, 
sondern durch tausendfältige Beobachtungen und Experimente sicher ermittelt. 

Durch die Gesamtheit dieser Leistungen unterscheiden sich die Lebewesen 
schon deutlich von den Anorganen. 

K.d.G. I. ıv, Bd r Allg. Biologie 12 


Bewegung. 


Fortpflanzung: 
Vermehrung und 
Vererbung 


Entwicklung. 


Was fehlt noch? 


Andere 
Definitionen. 


178 WILHELM RouUx: Das Wesen des Lebens 


Aber es muß doch die Frage aufgeworfen werden: Ist das Wesen des Lebens 
damit wirklich voll erfaßt, auch wenn wir von den bisher nicht erwähnten, we- 
nigstens für viele Lebewesen sicher bekannten seelischen Leistungen der höhe- 
ren Tiere, dem Gefühls-, Willens- und Erkenntnisvermögen hier absehen, ob- 
schon einige Forscher solches Vermögen in einfachster Weise auch den nieder- 
sten Lebewesen zuerkennen? 

Nein! Wenn wir uns das uns bekannte Lebensgeschehen recht deutlich und 
vollständig vorstellen, so haben wir das Gefühl, daß uns doch bei der vorstehen- 
den Definition noch etwas den Lebewesen allgemein Eigenes, und zwar etwas 
sehr Wesentliches, Charakteristisches fehlt. Es ist keine einzelne besondere Art 
der Leistung, etwa wie die Drüsensekretion (die wir als aus Teilen des Stoff- 
wechsels bestehend, hier nicht besonders aufgeführt haben), sondern etwas All- 
gemeineres, etwas allen Leistungen Zukommendes. Ist es in einer der früheren 
Definitionen enthalten? 

Ernst Haeckel nennt 1866 Organismen alle jene Naturkörper, welche die 
eigentümlichen Bewegungserscheinungen des ‚Lebens‘ und namentlich ganz all- 
gemein diejenige der Ernährung, ferner willkürliche Bewegung, Empfindung 
eventl. Fortpflanzung zeigen. Das ist die funktionelle Definition, wie sie vor- 
stehend, nur ausführlicher, dargelegt worden ist. 

Der bedeutende Physiologe E. Pflüger definierte das Leben folgender- 
maßen: ‚Der Lebensprozeß ist die intramolekulare Wärme höchst zersetzbarer 
und durch Dissoziation sich zersetzende, in Zellensubstanz gebildeter Eiweiß- 
moleküle, welche sich fortwährend regenerieren und auch durch Polymerisie- 
rungjwachsen.“ Diese Definition beziehtsich wesentlich nur auf den Stoffwechsel. 

Herbert Spencer definiert (1863) das Leben als reine bestimmte Kombi- 
nation ungleichartiger, sowohl gleichzeitiger als aufeinander folgender Verände- 
rungen und bezeichnet schließlich als die allgemeinste und vollkommenste De- 
finition vom Leben folgende Formulierung: ‚Leben ist die fortwährende An- 
passung innerer Relationen an äußere Relationen.‘‘ Diese Definition verflüch- 
tigt fast allen konkreten Inhalt: Dasselbe ist bei einigen neueren Definitionen 
der Fall. 

Carl Hauptmann bezeichnet unter Berücksichtigung der Definitionen 
von du Bois Reymond, für den das ‚labile Gleichgewicht‘‘ das Wesent- 
liche des Lebens ist, und anderer Autoren die Lebewesen als Systeme, in denen 
nicht einfache Massenteilchen, sondern verschiedene Prozesse sich gegenseitig 
im Gleichgewicht halten. 

John Brown definiert: Das Leben ist die Eigenschaft der Körper, durch 
Reize erregt zu werden. 

Bernhard Rawitz, der neueste Autor, sagt (1912), wohl im Anschluß an 
Pflüger: „Leben ist eine besondere Form der Molekularbewegung und alle Le- 
bensäußerungen sind eine Variation davon.“ 

Wenn wir nur diese Definitionen kennen würden, so würde niemand sich 
vorstellen können, was ein Lebewesen ist. Keine vonihnen gibt deutlich auch das, 
was uns nach dem vorstehend Gesagten noch fehlt. Was ist das noch Fehlende? 


Die Autoergie der Lebewesen 179 


Es ist das, was man unklar als Innerlichkeit der Lebewesen bezeichnet. Die Innerlichkeit- 


Diese besteht offenbar in noch etwas ganz Besonderem außer den einzelnen 
Leistungen. 

Was ist aber dieses Besondere? Worin besteht diese Innerlichkeit? Ich 
glaube das vor drei Dezennien (in der Schrift über den Kampf der Teile) als in 
zweierlei bestehend erkannt zu haben. 

Das erste ist die Selbsttätigkeit (Autoergie, Roux) der Lebewesen. 
Diese besteht darin, daß alle diejenigen Faktoren, welche die genannten neun 
„Arten‘‘ von Leistungen ‚‚bestimmen‘‘, in den Lebewesen selber enthalten sind, 
während aber zum Bewirken dieser Tätigkeiten, zur Vollziehung noch äußere 
Faktoren nötigsind. Erstere nannte ich Determinationsfaktoren, letztere Reali- 
sationsfaktoren. Erstere sind in jedem Lebewesen, welches andere ‚Art‘‘ der 
Tätigkeit und Gestaltung ausübt, entsprechend andere; letztere sind für viele 
sehr verschiedene Lebewesen dieselben, so Sauerstoff, Wasser und sonstige 
Nahrung der Tiere, Licht und Kohlensäure für die Pflanzen. 

Also nicht das Geschehen im Ganzen, sondern bloß die besondere Art des 
Geschehens wird von innen her bewirkt, also ‚bestimmt‘‘; die Ausführung des 
so Bestimmten wird z. T. von außen her bewirkt. 

In diesem kausalanalytischen Sinne, in bezug auf den Ort der ‚‚determinie- 
renden‘‘ Faktoren können wir somit von Selbsttätigkeit der Lebewesen in allen 
ihren Leistungen reden, als einem wesentlichen Charakteristikum. Und da 
diese wichtigsten Faktoren alle innerhalb des Lebewesens liegen, bewirken sie 
seine Besonderheit, seine Innerlichkeit. 

Die oben aufgeführten neun Leistungen sind also alle Selbstleistungen, so- 
mit im einzelnen: I. Selbstveränderung, Autodissimilatio. 2. Selbstausschei- 
dung, Autoexkretio (und Autosekretio). 3. Selbstaufnahme, Autorezeptio. 
4. Selbstassimilation, Autoassimilatio, chemische und morphologische. 5. Selbst- 
wachstum, Autocrescentia. 6. Selbstbewegung, Autokinesis. Auch die Reflex- 
bewegung ist Selbstbewegung im Sinne unserer Definition des Selbst, insofern, 
als die Art der Bewegung und die Größe derselben, also das Quantum der akti- 
vierten Energie, die Größe der durch die äußere Einwirkung ‚veranlaßten‘ 
Bewegung großenteils durch die in dem Lebewesen liegenden Aufspeicherungs- 
und Labilisierungsfaktoren bestimmt wird. 7. Ferner Selbstvermehrung, Auto- 
proliferatio, mit 8. Vererbung, Hereditas, beide bewirkt durch Kombination 
von Selbstverdopplung der Keimteile in ihrer Anordnung (Autoduplicatio 
partium) und Selbstteilung (Autodivisio) nach Art der qualitativen Halbierung. 
Dazu 9. Selbstentwicklung (Autophaenesis, Roux, wörtlich: Selbstsichtbar- 
werdung des im determinierten Zustande zumeist Unsichtbaren). 

Durch die Erkenntnis dieser Selbsttätigkeit sind wir nun dem Wesen der 
Lebewesen viel näher gekommen. Das Lebewesen hat nun eineigenes Selbst 
und damit eine sog. Innerlichkeit. Diese Selbstleistungen bewirken in ihrer 
Gesamtheit die Selbsterhaltung des Lebewesens. 

Aber diese Vervollständigung ist doch noch nicht erschöpfend; sie bezeich- 
net noch nicht alles, was den Lebewesen allgemein eigen ist. Was fehlt noch? 


12% 


Die Selbsttätig- 
keit, Autoergie 
des Lebewesens 


Die neun 
Selbstleistungen 
des Lebewesens. 


Was fehlt noch? 


180 WILHELM Roux: Das Wesen des Lebens 


Große Um uns des noch Fehlenden als nötig und allgemein vorhanden bewußt 

er ek zu werden, müssen wir uns die Erfordernisse der millionenjährigen Dauer der 

Lebewesen und der tausendjährigen Konstanz vieler Spezies derselben klar- 

machen. Die millionenjährige Dauer der Lebewesen ist von ganz besonderer Art. 

Keine rasche Noch in der Mitte des vorigen Jahrhunderts glaubte man, daß die in einer 

Vrzeusus. _ ufbewahrten wässerigen Flüssigkeit oder in einer Pfütze nach einigen Tagen oder 

Wochen sich findenden vielen kleinsten Lebewesen in ihr durch sog. Urzeugung, 

also von selber entstanden seien. Pasteur zeigte aber an Nährflüssigkeiten, wel- 

che in kleine Glasröhrchen getan, gekocht und dann sogleich durch Zuschmelzen 

des Gläschens von der Außenwelt abgeschlossen waren, daß auch im Lauf von Mo- 

naten keine Lebewesen darin entstehen. Dieses Experiment widerlegte die rasche 

Urzeugung und bekundete, daß die in isoliert stehenden Flüssigkeiten ge- 

bildeten Lebewesen aus von außen hinzugekommenen Keimen von Lebewesen 
entstehen. 

Man glaubte vorher auch noch, daß in unseren Körpersäften, so in den 
krankhaften Ausschwitzungen, den Exsudaten, neue kleine lebende Gebilde, 
die Zellen (aus welchen alle höheren Lebewesen zusammengesetzt sind), von 
selber entstünden. Virchow, Remak und viele andere Forscher erwiesen 
jedoch durch zahlreiche Untersuchungen, daß in diesen Flüssigkeiten nur an 
solchen Orten neue Zellen entstehen, wo schon vorher Zellen vorhanden waren. 
Auf Grund dieser Befunde wurde der Satz: Omnis cellula e cellula, Jede Zelle 
stammt von einer Zelle ab, aufgestellt. 

Damit war die Urzeugung, die neue Entstehung lebender Gebilde ohne Ab- 
stammung von anderen Lebewesen in der Jetztzeit sogar für die einfachsten 
lebenstätigen Gebilde und selbst aus organischen Säften als Matrix zurück- 
gewiesen. Für die höheren, in typischer Weise sichtbar kompliziert gestalteten 
Lebewesen war Urzeugung vorher schon allgemein als unmöglich angenommen. 

Die jetzigen Lebewesen müssen also von der unbekannten früheren Entste- 
hung oder Herkunft einfachster Lebewesen an kontinuierlich durch Teilung ver- 
mehrt worden sein und allmählich durch erbliche Umwandlung so überaus man- 
nigfaltig geworden sein, wie sie es jetzt sind; und viele Familien von ihnen 
müssen vieltausendjährige Dauer haben, wie dies auch viele in den Schichten 
der Erdrinde aufgefundene Versteinerungen bekunden. 

Zu dieser Dauer trugen alle die genannten neun Funktionen, sowie auch die 
mannigfacheren, äußeren Verhältnissen angepaßten Gestaltungen bei; besonders 
aber der eben dargelegte Umstand, daß alles Wesentliche der vererbten Eigen- 
art der Lebewesen in diesen selber ‚‚determiniert‘‘ ist. Wie diese Selbstdeter- 
mination bei der Bildung neuer Stämme, Klassen, Familien, Spezies entstanden 
ist, ob durch wirkliche ‚,Selbstentwicklung‘ oder als abhängige Differenzierung 
durch äußere alterierende Einwirkung mit nachfolgender Vererbung der neuen 
Eigenschaften oder aus beidem gemeinsam, das wird in der Abstammungs- 
lehre erörtert. (Vgl. den von R. Hertwig und R. v. Wettstein redigierten 
4. Band der biol. Abh. d. K. d. G.) 


Hungerregulation 181 


Aber selbst die Autoergie in den neun Leistungen vermag den Lebewesen Notwendigkeit 
noch nicht dies lange individuelle Dauerfähigkeit und die Konstanz der Spezies, Be 
Familien usw. zu verleihen. Denn es werden sich in den großen, oft schon in 
kleinen Zeiträumen wesentliche äußere Umstände verändern, diese Änderungen 
werden auch schon am einzelnen Lebewesen Änderungen sowohl in bezug 
auf die Beschaffenheit wie auf die Selbsterhaltungsfähigkeit zur Folge haben. 

Wenn z. B. Nahrung am Aufenthaltsorte zu spärlich geworden ist, so wird Hunger- 
das Lebewesen umkommen, wenn nicht etwas geschieht, daß trotzdem genug 
Nahrung zum Ersatz des Veränderten erlangt werden kann. Um dauerfähig zu 
bleiben, muß also bei Nahrungsmangel in dem Lebewesen eine Änderung ein- 
treten, die die Nahrungsbeschaffung für dasselbe bessert: geschehe dies durch 
Steigerung der chemischen Affinität für die in zu geringer Konzentration im 
umgebenden Medium vorhandene flüssige Nahrung oder durch Veranlassung 
von Bewegungen, welche die aktive Aufnahme von Körnchen festerer Nahrung 
verbessert, wie Ausstrecken von Pseudopodien (Scheinfüßchen) oder Ortsver- 
änderung nach jeder Richtung, welche wenigstens die Möglichkeit darbietet, 
daß einige der vorhandenen Lebewesen an einen Ort mit besserer Ernährungs- 
gelegenheit gelangen oder eventl. gar Ortsveränderung nach der Richtung stär- 
kerer Konzentration der flüssigen Nahrung. Dazu kann ferner auch die ver- 
mehrte Selbstteilung, hier bei Nahrungsmangel also ohne vorheriges Wachstum, 
bloß durch innere Verdopplung unter Umarbeitung vorhandenen Materials be- 
hilflich sein (eine Vermehrung, dienach Eugen Schultzin der Tat in Hunger- 
perioden bei manchen tierischen Lebewesen vorkommt), weil dadurch die Lebe- 
wesen gleichfalls auf einen größeren Raum mit eventl. z. T. vermehrter Ernäh- 
rungsgelegenheit verteilt werden. Diese durch Nahrungsmangel in dem Lebe- 
wesen bewirkte Änderung muß also von der Art sein, daß in ihm Reaktionen 
veranlaßt werden, welche zur Verbesserung der Ernährung führen. Das ist eine 
Selbstregulation der Nahrungsaufnahme. Den sie vermittelnden Zustand 
nennen wir bei den höheren Tieren ‚Hunger‘. Aber auch die niedersten Lebe- 
wesenschon müssen Hunger haben, um dauerfähig zu sein, wobei das Wort 
Hunger im rein mechanisch regulatorischen Sinne, nicht aber in dem Sinne einer 
bewußten Empfindung gebraucht ist. 

Wenn ferner die Lebewesen infolge verstärkter Tätigkeit mehr Stoff ver- 
braucht haben, wenn also größere Nahrungsaufnahme zum Ersatz nötig ist, so 
muß auch dies den Hungerzustand bewirken und damit die Selbstregulation in 
der Ernährung veranlassen. Ohne diese Selbstregulation und diejenigen der 
anderen Erhaltungsleistungen wären schon die einzelnen Lebewesen nicht dauer- 
fähig, also auch nicht die Arten, Familien, Klassen. 

Wenn ferner die äußeren Umstände, z. B. die klimatischen Verhältnisse des 
Aufenthaltsortes sich erheblich ändern, oder wenn mit dem Aufenthaltsort diese 
Verhältnisse geändert werden, so werden dadurch auch manche bisher ‚,be- 
währte‘‘ Qualitäten des Lebewesens durch die anderen äußeren Einwirkungen 
abgeändert werden, trotz der „Selbstgestaltung‘‘ der typischen Gestaltungen in 
dem oben definierten Sinne; denn ganz widerstandsfähig gegen alterierende Ein- 


182 WILHELM ROUx: Das Wesen des Lebens 


wirkungen wird durch die Selbstdetermination der typischen Gestaltung das 
Lebewesen nicht. 

Da gleichwohl viele Spezies jahrtausendelang konstant blieben, sind Wir- 
kungen im Individuum nötig, welche die alterierenden äußeren Einwirkungen 
wieder ausgleichen und so im Wechsel der Umgebung die Konstanz der Art be- 
wirken. Das sind also gestaltliche Selbstregulationen, welche wir aus 
der Konstanz der Spezies erschließen. 

Andere gestaltliche Selbstregulationen, nämlich gegen direkt störende, d.h. 
die Erhaltung des Lebewesens gefährdende Einwirkungen, sogar schon während 
seiner Entwicklung vorkommende, können wir im Experiment direkt beobach- 
ten. Z. B. werden Zerstörung oder Verlagerungen von Furchungszellen, hoch- 
gradige Deformation des Keimes oft, ohne die sich entwickelnden Lebewesen 
zu schädigen, ertragen, indem trotz dieser hochgradigen Störungen schließlich 
normal gebaute Lebewesen entwickelt werden. Das beweist einesehr hochgradige 
Selbstregulationsfähigkeit der Gestaltbildung. Ohne dieses Vermögen würden in 
der freien Natur die meisten sich entwickelnden Wesen direkt absterben oder 
nicht lebensfähige Mißbildungen hervorbringen, denn an störenden Einwir- 
kungen fehlt es trotz mannigfacher Schutzvorrichtungen, wie Eihäute, bei dem 
weichen Zustande der Keime wohl nie. (Vgl. den Artikel Laqueur.) 

Wir haben damit in der Selbstregulationsfähigkeit der Erhaltungs- 
und Gestaltungsfunktionen noch eine allgemeine Eigenschaft der Lebewesen er- 
kannt, und zwar ist das eine solche, welche die Lebewesen in besonders hohem 
Maße von den anorganischen Gebilden unterscheidet; denn derartiges Gesche- 
hen kommt im Reiche des Anorganischen in ähnlicher Weise nicht vor. 

In manchem großen Naturgeschehen findet wenigstens ein ‚Ausgleich‘ statt, 
welcher lange Dauer ermöglicht, so z. B. die Kombination vom Abftließen des 
Wassers von dem Lande in die Meere und Seen, von Verdunstung daselbst, Bil- 
dung von Wolken und von Regen, wodurch das Land wieder befeuchtet wird. 
Aber erst dann läge Selbstregulation vor, wenn diese Kombination von Vor- 
gängen derartig wirkte, daß es über trocken gewordenem Lande mehr regnete, 
als über noch feuchtem, was aber nicht der Fall ist. 

Die Selbstregulation in der Ausübung aller Selbstleistungen ist eine sehr 
charakteristische Eigenschaft der Lebewesen, sie erhöht das Fürsichsein, die In- 
nerlichkeit der Lebewesen in hohem Maße. 

Wenn wir das Ergebnis unserer Darlegung kurz zusammenfassen, so sind 
die Lebewesen Naturkörper, welche durch eine Summe von acht, bzw. 
die meisten von neun eigenartigen Vorgängen charakterisiert sind. Diese Vor- 
gänge tragen sämtlich dazu bei, das einzelne Lebewesen und noch mehr ihre 
Gesamtheit zu erhalten, und so die wunderbare Dauerfähigkeit derselben 
herzustellen. Einige von ihnen, die Leistungen Nr. 4, 5, 7 und 8 machen das 
Lebewesen auch in seiner speziellen Eigenart dauerfähig. Diese Dauerfähigkeit 
wird aber noch dadurch sehr vergrößert, daß die Faktoren, welche die 
„Art“ dieser Leistungen bewirken, in dem Lebewesen selber enthalten 
sind, daß somit alle Leistungen in diesem Sinne ‚‚Selbstleistungen“, Autoer- 


Selbstregulation als allgemeines Lebensgeschehen 183 


gien des Lebewesens sind; und zweitens wird die Dauerfähigkeit nochmals und 
in besonders hohem Maße dadurch gesteigert, daß alle diese Selbstleistungen 
noch mit Selbstregulation in der Ausübung verbunden sind, so daß auch in 
manchem Wechsel der äußeren Verhältnisse die Dauer des Lebens einerseits 
dadurch möglich ist, daß Störungen ausgeglichen werden, und andererseits die 
Dauerfähigkeit herstellende Anpassung des Lebewesens an die geänderten 
äußeren Verhältnisse stattfindet. 

Alles was die ‚Dauerfähigkeit‘‘ der Lebewesen herstellt oder erhöht, sind 
wir gewohnt als zweckmäßig zu bezeichnen, in dem Gefühl, daß die Dauer- 
fähigkeit die nötige Vorbedingung der Lebenstätigkeit darstellt. 

Wir haben jetzt eine rein tatsächliche, eine alle bekannten allgemeinen 
Tatsachen umfassende Definition vom Wesen des Lebens gewonnen und haben 
es dadurch genauer bezeichnet, als die üblichen, den speziellen Inhalt verflüch- 
tigenden oder Wesentliches übergehenden Definitionen der Philosophen und 
selbst der Physiologen. 

Ein Lebewesen ist durch unsere Definition vollkommen kenntlich bestimmt. 
Jedes Gebilde, welches alle die erst genannten acht Leistungen mit Autoergie 
und Selbstregulation vollzieht, werden wir ein Lebewesen nennen, mag esirgend- 
wie chemisch oder physikalisch beschaffen und irgendwie entstanden oder künst- 
lich hervorgebracht sein. Aber vielleicht gibt es in bezug auf den chemischen 
Bau und auf die allgemeinste physikalische Beschaffenheit solcher Wesen nur 
wenig Variationsmöglichkeiten, z.B. ist ein sog. halbflüssiger bzw. kolloider Zu- 
stand eine notwendige Bedingung vieler dieser Vorgänge. 

Glauben wir somit das Leben durch seine Leistungen im allgemeinsten 
vollkommen charakterisiert zu haben, so „behaupten ‘wir aber keineswegs, 
damit auch die letzten Ursachen seines Seins und Geschehens erfaßt zu haben. 

Die Philosophen suchen hinter den mannigfachen tatsächlichen Arten des 
Lebensgeschehens noch etwas Einheitliches für sich. 

Am meisten ist in diesem Sinne deutbar die von uns als eine universelle Ei- 
genschaft der Lebewesen erkannte Selbstregulation aller Funktionen. Und es 
ist jetzt einmal wieder eine Periode gekommen, in der man diese Einheit in ei- 
nem auch die ‚„Gestaltungen‘ beherrschenden zwecktätigen Agens, einer 
sog. Entelechie oder Gestaltungsseele, dem Archeus des Paracelsus an- 
nimmt. Das ist die bequemste, aber auch eine kein Einzelgeschehen erklärende 
und es der strikten Kausalität unterstellende Erklärung. Sie hat daher für die 
exakte Naturforschung keinen Wert; dies auch deshalb nicht, weil diese Ente- 
lechie nicht experimentell faßbar ist. Die Naturforscher haben die unendlich 
schwierigere Aufgabe, die ganze Harmonie des Lebensgeschehens und die Selbst- 
regulationen ‚möglichst weit‘ ohne zwecktätige ‚‚gestaltende‘‘ Seele zu erklären. 

Solche philosophischen Verlegenheitsannahmen, die keinen einzigen Vor- 
gang in der Art seines Geschehens und in seinen Faktoren aufzuklären gestatten, 
erhalten leider jetzt auch in dem Kreise von Naturforschern wieder Kurswert, 
obschon bereits eine große Gruppe früher wunderbarster Selbstregulationen: 
die funktionellen Anpassungen der Struktur und Gestalt der Organe an neue 


Die angebliche 
Gestaltungs- 
seele, Entelechie 


184 WILHELM RoUX: Das Wesen des Lebens 


Funktionsweisen, in einer lückenlos kausalen Art erklärt ist. (Siehe Lit. 1881 
und den Artikel Laqueur.) 

Diese Ableitung tausendfach verschiedenen, anscheinend nur durch ein 
zwecktätiges Agens möglichen Gestaltungsgeschehens ist zudem so einfach, daß 
sie nun hinterher Manchen als eine Selbstverständlichkeit erscheint. Kann es 
mit den anderen Selbstregulationen nicht auch so sein? Jedenfalls ist es wissen- 
schaftlich exakter, wenn auch viel schwieriger, eine solche Ableitung zu suchen, 
als gleich ein zwecktätiges Agens zu Hilfe zu rufen und damit auf eine exakte 
naturwissenschaftliche Erklärung zu verzichten. 


Künstliche Lebewesen. 


Nachdem wir das Wesen des Lebens im allgemeinsten seines Tatsächlichen 
charakterisiert haben, sind wir geeignet vorbereitet, um zu der jetzt mehrfach 
gemeldeten künstlichen Herstellung von Lebewesen Stellung zu neh- 
men. Es gibt, wie eingangs bereits erwähnt wurde, zurzeit eine Anzahl von Ex- 
perimentatoren, welche glauben, Lebewesen künstlich hergestellt zu haben; 
und dieser Glaube wird bereits in populären Zeitschriften als Tatsache und als 
neuer Triumph der Wissenschaft dem Volke verkündet. Sehen wir zum Schlusse, 
wie es mit diesem auch von uns erhofften und erstrebten Triumphe zurzeit in 
Wirklichkeit steht. 

Unter den beteiligten Autoren sind verschiedene Gruppen zu unterschei- 
den. Die einen sagen: Alles ist belebt: die Erde, die Kristalle, es gibt keine un- 
belebten Körper. Diese Autoren arbeiten mit einer so vagen Vorstellung vom 
Leben, daß ihre Auffassung nicht ernstlich in Betracht kommen kann. Da alle 
Naturkörper veränderlich sind, viele (aber durch äußere Anlagerung) wachsen, 
viele zerteilt werden oder gar scheinbar sich selber zerteilen, so sind sie Lebe- 
wesen im Sinne dieser Autoren. Daß aber keine ‚Selbsttätigkeit‘‘ in dem oben 
definierten kausalanalytischen Sinne vorliegt, daß kein innerer Stoffwechsel mit 
Selbstzersetzung, Selbstausscheidung, Selbstaufnahme, innerer Selbstassimi- 
lation, ferner keine Selbstbewegung, keine Selbstteilung, daß also nicht einmal 
die einfachsten ‚Selbstleistungen‘“ diesen Gebilden eigen sind, das wird von 
diesen Autoren nicht gewürdigt. 

Viel höher stehen die Leistungen einer anderen Gruppe von Autoren. Es 
sind Experimentatoren, welche im Laboratorium sich bemüht haben, wirkliche 
Gebilde mit Lebenseigenschaften künstlich hervorzubringen. Tropfen von ge- 
wisser Substanz, diein bestimmtem Medium eine Niederschlagsmembran umsich 
bilden, durch welche Membran dann je nach dem Verhältnis der Konzentration 
innen und außen Flüssigkeit ein- oder austritt, wobei das Gebilde größer oder 
kleiner wird, also wächst oder schwindet. Doch liegt auch hier nur eine äußere 
Ähnlichkeit vor, aber kein dem organischen entsprechender Stoffwechsel mit 
Selbstveränderung, Selbstassimilation, nicht einmal strenge ‚Selbstaufnahme“ 
im Sinne der obigen, das Wesen bezeichnenden Definition des ‚Selbst‘. Und 
dieanderen Funktionen: Selbstbewegung, Selbstteilung, Vererbung, fehlen ganz. 

Andere Forscher betrachten das stets bloß äußere Kristallwachstum gleich- 


Künstliche Lebewesen 185 


wohl als dem (durch innere Stoffaufnahme und Assimilation charakterisierten) 
organischen Wachstum entsprechend und vergleichen die interessanten Gestal- 
tungen, die bei ersteren vorkommen, mit ähnlichen organischen Gestaltungen. 
Es ist auch gelungen, vielen organischen Gebilden recht ähnlich gestaltete Pro- 
dukte künstlich entstehen zu lassen, die auch wachsen. Gleichwohlliegen auch 
hier keine den organischen vergleichbaren ‚‚Selbstgestaltungen‘“ durch innere 
determinierende Faktoren vor. Wieder andere Forscher produzierten kleinste 
Gebilde, die fortwährend oder zeitweilig in Bewegung sind, flüssige oder halb- 
flüssige Gebilde, z. B. sog. flüssige Kristalle, Körper, deren Gestalt sich ändert 
und die in kleine Stücke zerfallen, also angeblich ‚‚sich‘ teilen, ohne daß aber 
erwiesen wäre, daß wirklich die die ‚„Art‘‘ dieses Geschehens bestimmenden 
Ursachen in den Gebilden selber gelegen sind. Auch fehlen andere nötige Lei- 
stungen der Lebewesen, so der ganze Stoffwechsel, sowie die die Dauerfähigkeit 
erhöhende Selbstregulation. ‚Qualitative Halbierung‘ ist bei diesen ‚„‚homo- 
genen‘ Gebilden bei ihrer mechanischen Teilung keine besondere Leistung, 
sondern selbstverständlich. Manche Forscher versuchen mit Hilfe der kolloiden 
Beschaffenheit, also mit der Leimähnlichkeit, die den organischen Gebilden 
eigen ist, organische Gestaltungen nachzuahmen. Ferner wurden Tropfen produ- 
ziert, die ähnlich den sog. Amöben kriechen, sogar gegen eine Richtung stärkerer 
Konzentration im Medium hinkriechen; aber sie wachsen nicht und haben nicht 
einen dem oben charakterisierten organischen entsprechenden Stoffwechsel. 

Überschauen wir die Ergebnisse dieser Bestrebungen, so sehen wir, es sind 
mit Fleiß und Ausdauer von Herrera, Leduc, Kuckuck, Butler-Burke, 
O. Lehmann u.a. vielerlei Versuche gemacht, und Gebilde mit je einigen der 
neun Lebensleistungen produziert worden. Diese Arbeiten sind verdienstlich 
und ihre Ergebnisse sind z. T. an sich sehr schätzenswert. Aber zu bedauern ist, 
daß bei der Bewertung der gewonnenen Gebilde als Lebewesen nicht die vor- 
stehende zureichende, funktionelle und teils schon kausale, also entwicklungs- 
mechanische Definition der niedersten Lebewesen zugrunde gelegt worden ist. 
Es fehlt jedem dieser Kunstgebilde noch viel zum Leben: erstens fehlen jedem 
stets einige der minimalen acht Leistungen, ferner die ‚„Selbsttätigkeit‘ in 
unserem Sinne von Selbstdetermination der Art des Geschehens, mindestens 
der Nachweis der Selbsttätigkeit und durchweg die NB. am schwierigsten her- 
zustellende Selbstregulation. 

Um weiter zukommen, muß, wie ich schon vor einiger Zeit dargelegt habe, Künstliche 
methodisch synthetisch vorgegangen werden. rn 

Statt der Einzelversuche muß methodisch versucht werden, die acht nötigen "y!hese Roux'. 
Einzelleistungen in einem einzigen Gebilde zu vereinigen, den Stoffwechsel aus 
den oben genannten vier Vorgängen mit Selbstveränderung, Selbstausscheidung 
des Veränderten, Selbstassimilation, zuletzt auch mit Selbstaufnahme, dann 
mit einem Anfang von mechanischer Hungerregulation im obigen Sinne bei 
unzureichender Nahrung. Ein solches Gebilde habe ich Isoplasson (Gleiches- Die Probionten. 
bildner) genannt. Dieses muß dann mit niederster Selbstbewegungsfähigkeit 
ausgestattet werden. Es erreicht so den Rang des Autokineon (Selbstbeweger). 


186 WILHELM RouUx: Das Wesen des Lebens 


Kommt dazu die Selbstteilung, so heißt das Gebilde Automerizon, Selbstteiler. 
Diese Leistung wird auf der einfachsten Stufe nicht sehr schwierig werden. Aber 
unendlich vielschwieriger wird es sein, die Selbstteilung eines Gebildes, das infolge 
der Vereinigung der bisher genannten Leistungen schon, sei es in sichtbarer oder 
unsichtbarer Weise, bereits ‚kompliziert strukturiert‘‘ sein muß, so einzurichten, 
daß jeder besonders beschaffene Teil, so wie er ist, dabei verdoppelt und jeder 
von zweisolchen Geschwisterteilen auf eine andere Seite gebracht wird, wie dies 
der Mechanismus der indirekten Kernteilung der Zellen als qualitative Hal- 
bierung leistet. 

Dann fehlt diesem Automerizon noch die Selbstregulation in der Ausübung 
dieser letzten Leistungen, die allmählich zu vervollkommnen wäre. Später käme 
dazu die Produktion bestimmter Gestaltungen aus inneren bestimmenden Ur- 
sachen, mit Selbstregulation auch ihrer Herstellung (Idioplasson). Dadurch 
wird das Gebilde in seinem Inneren wieder viel komplizierter und damit würde 
die jetzt auch ‚‚morphologische‘‘ Assimilation und die Selbstteilung mit quali- 
tatıver Halbierung noch viel schwieriger. 

Man sieht also, daß wir noch sehr weit von der Herstellung einfachster künst- 
licher Lebewesen entfernt sind. Man hat diese hier angedeutete methodische 
Synthese solcher Gebilde durch „sukzessive“ Herstellung und Häu- 
fung dereinzelnenelementaren Lebensleistungen in einem einzigen Ge- 
bilde noch gar nicht begonnen. 

Lesen Obgleich bisher von den Autoren, selbst von Haeckel, immerangenommen 
Urzeugung Cure \yorden ist, daß das erste Leben fast so plötzlich wie bei einer Schöpfung auch bei 


sukzessive Züch- 


I seiner natürlichen Entstehung auf einmal entstanden sei, so ist dies im letzteren 

(Row). Falle doch sicher unmöglich. Dazu sind wohl Jahrhunderte oder Jahrtausende 

des Erdgeschehens nötig gewesen, indem dauerfähige Arten des Geschehens ent- 

standen, lange andauerten, dabei z.T. durch weitere Einwirkungen variierten, 

wonach wieder die dauerfähigsten am längsten andauerten, variierten und so 

weiter, indem immer die dauerfähigen Geschehensarten sich aufspeicherten, so 

daß Gebilde von den Charakteren der Lebewesen übrigbleiben und andauern 

mußten; denn die Lebewesen gehören zu den dauerfähigsten Gebilden infolge 

der oben charakterisierten Eigenschaften einschließlich der Selbstvermehrung, 
Selbstverbreitung und Selbstregulation. 

Der spezielle Gang der ersten Entstehung der Lebewesen ohne Schöpfer 
muß wohl annähernd der vorstehend für die künstliche Synthese von mir als 
nötig bezeichnete gewesen sein: 

Von den Grundleistungen des Stoffwechsels mußten wohl die Selbstver- 
änderung, Selbstausscheidung und die chemische Selbstassimilation zugleich 
entstehen. Die bekanntlich leicht durch Selbstentzündung entstehende Flamme 
hatschon wirkliche Selbstveränderung und Selbstassimilation; die Ausscheidung 
des Veränderten wird mit durch die Schwerkraft bewirkt, ist also keine reine 
Selbstleistung, sie ist aber doch mit der Schwerkraft stets und ausreichend vor- 
handen. Die Aufnahme neuen Stoffes in die Flamme ist noch keine Selbst- 
aufnahme ins Innere; aber sie ist immerhin ausreichend zur Dauerfähigkeit, 


Methodische Synthese von Lebewesen 187 


sofern nur die nötige Nahrung vorhanden ist. Die Flamme hat auch die Fähig- 
keit des Selbstwachstums und einer Selbstregulation im Ersatze des Verbrauch- 
ten, denn wenn sie stärker brennt, bildet sie auch mehr Wärme und assimiliert 
rascher, aber Hungerregulation hat sie nicht. Wenn aus der Flamme sich das- 
selbe Geschehen allmählich bei niederer Temperatur im Laufe des chemischen 
Erdgeschehens bildete, so war in diesem Isoplasson schon eine sehr dauerfähige 
Vorstufe des Lebens gegeben. 

Von vielen im Laufe der Zeiten zufällig entstehenden Variationen solcher 
Grundsubstanz des Lebens mußten sich die dauerfähigsten am längsten erhal- 
ten, mußten sich aufspeichern. Das betraf zunächst Gebilde mit der mecha- 
nischen Hungerregulation, dann mit Selbstbewegung und Selbstteilung, immer 
sehr bald mit qualitativer Halbierung bei der Selbstteilung und bald nach 
jeder Erwerbung in derselben mit Selbstregulation. 

Es ist nicht auszuschließen, daß das, was so durch unendlich viele Zufälle 
und Selbstaufspeicherung im Laufe sehr langer Zeiten des Erdgeschehens von 
selber entstehen konnte, durch den Scharfsinn des Menschen, bei streng metho- 
dischem Geschehen schon im Laufe von Dezennien hervorgebracht werden kann. 
Bei diesen Nachahmungsversuchen werden wir auch die zu diesen Leistungen 
„nötige“ besondere chemische und physikalische Struktur allmählich erkennen, 
die die Physiologen bisher vergeblich durch Analyse zu ermitteln gesucht haben. 
Beide Arten der Forschung, die Analyse und Synthese, müssen immer Hand in 
Handgehen. Und wenn wir auch noch sehr weit vom Ziele sind, so wird uns doch 
diese Art der Forschung der Erkenntnis vom physikalisch chemischen Wesen 
des Lebens immer näher bringen. (Siehe auch die Artikel: Protoplasma, von 
Lidforss, und Kennzeichen der organisierten Substanz von Ostwald.) 


Literatur. 


Roux, W., 1881: Der Kampf der Teile im Organismus, Kapitel 5: Über das Wesen des 
Organischen. Leipzig. Neudruck in: Gesammelte Abhandlungen über Entwickelungs- 
mechanik, Bd. I, Leipzig 1895. 

— 1902: Über die Selbstregulation der Lebewesen. Arch. f. Entwickelungsmechanik Bd. 13 

— 1905: Vorträge und Aufsätze über Entwickelungsmechanik. Nr.ı: Die Entwickelungs- 
mechanik, ein neuer Zweig der Biologie. Leipzig. Urzeugung S. 105—11ı9, Probio- 
logie S. 149— 154 

— 1906: Die angebliche künstliche Erzeugung von Lebewesen. Die Umschau, Wochen- 
schrift, Nr. 8. 

— 1907: Über Psychomorphologie. Arch. f. Entw.-Mech., Bd. 24, S. 687. 

— 1908: Über Psychomorphologie. Arch. f. Entw.-Mech., Bd. 25, S. 720. 

RHUMBLER, L., 1906: Aus dem Lückengebiet zwischen organismischer und anorganismischer 
Materie. Ergebn. d. Anat. u. Entw.-Gesch. 

BARFURTH, 1912: Regeneration und Verwandtes. Fortschr, d. naturwiss. Forschung (heraus- 
geg. v. Abderhalden), Bd. VI. 

Roux, 1912: Terminologie der Entw.-Mech. Artikel Probiologie, Automerizon, Isoplasson. 


Man vergleiche auch die ArtikelOSTWALD und LIDFORSS im vorliegenden Bande, sowie 
die letzten Abschnitte des „Kultur der Gegenwart‘“-Bandes Naturphilosophie von E. BECHER. 


Begriff 
des Individuums. 


LEBENSLAUF, ALTER UND TOD DESINDIVIBEERT 


Von 
WALDEMAR SCHLEIP. 


Alle Lebensvorgänge sind flüchtige Erscheinungen in ununterbrochenen 
Reihen von Geschehnissen. Denn obwohl wir vom Standpunkte der mechani- 
schen Betrachtungsweise des Lebens aus annehmen müssen und mit guten Grün- 
den auch annehmen dürfen, daß es durch Urzeugung in anorganischem Stoff 
neu entstehen kann oder wenigstens in früheren Zeiten der Erdgeschichte 
entstehen konnte, ist uns heute doch noch kein Lebensvorgang bekannt, 
welcher nicht die unmittelbare Fortsetzung eines anderen ist. Trotzdem sind 
aber alle Lebenserscheinungen an räumlich streng gesonderte Naturkörper, an 
die lebendigen Individuen geknüpft. Das ist deshalb möglich, weil die in einem 
Individuum sich abspielenden Lebensvorgänge zur Entstehung neuer lebender 
Individuen führen. 


Das Individuum und sein Lebenslauf. 


Die Organismen haben mit toten, individualisierten Naturkörpern, also 
etwa mit den Kristallen, gemeinsam, daß sie räumlich abgegrenzte Einheiten 
sind. Ihren Bestand verdanken sie aber nicht der relativen Unveränderlichkeit 
des Stoffes, aus welchem sie aufgebaut sind, sondern ihren Lebensvorgängen, 
welche das, was durch sie selbst verändert, leblos geworden und abgestoßen ist, 
durch Aufnahme neuer Substanzen und deren Umwandlung in lebendes Plasma 
wieder ersetzen. So bleibt das Individuum doch stets das gleiche, wenn auch 
die Stoffe, aus denen es ursprünglich bestand, durch neue vollkommen ver- 
drängt sind, und wenn es dabei in seiner Form und seinen Eigenschaften auch 
von Grund aus verändert wurde. An unserem eigenen Körper findet ein fort- 
währender Stoffwechsel statt, leicht nachweisbar z. B. an der Hautoberfläche, 
wo die obersten Schichten fortwährend abgestoßen und aus den tieferen neu- 
gebildet werden, aber auch an allen oder fast allen anderen Teilen nicht fehlend. 
Noch viel augenfälliger ist dieser Vorgang etwa bei einem Schmetterling: Das 
Ei, die Raupe, die Puppe und der vollendete Falter sind alle nur Phasen in dem 
Dasein ein und desselben Individuums, so verschieden ihre Gestalt und ihr Bau 
sind, und so sehr auch die Stoffe sich verändert haben, aus welchen sie be- 
stehen. Daher kann man wohl in jedem einzelnen Augenblick ein Individuum 
als etwas Morphologisches definieren, als eine räumlich abgegrenzte und in 
eigenartiger Weise angeordnete Menge von verschiedenartigen Substanzen; 
ziehen wir aber seine Dauerfähigkeit in Betracht, so ist das Individuum physio- 


Lebenslauf des Individuums | 189 


logisch zu kennzeichnen. In diesem Sinne ist das lebende Individuum nichts 
anderes als ein ununterbrochener und an einen begrenzten Raum gebundener 
Vorgang, ein gesetzmäßiges Kräftespiel, durch welches der Körper des Indivi- 
duums dauernd auf- und abgebaut wird, durch das hauptsächlich Wärme und 
chemische potentielle Energie an die Außenwelt abgegeben und Arbeit geleistet 
wird, und welches sich dadurch selbst erhält, daß die Wirkungen des Kräfte- 
umsatzes eine fortwährende Zufuhr neuer Energiemengen bedingen, deren 
Quellen vor allem chemische Verbindungen und in letzter Linie die Sonne sind. 
So bildet, wieRoux (S. 186) ausführte, die Flamme ein in begrenztem Sinne 
zutreffendes Bild eines lebenden Individuums, nur baut sie nicht wie dieses 
während des Kräfteumsatzes einen Körper auf. Ein lebendes Individuum unter- 
scheidet sich von einem Kristallindividuum aber auch dadurch, daß es nicht 
nur eine räumlich begrenzte Erscheinung ist, sondern sein Dasein hat, wie die 
Erfahrung lehrt, auch Grenzen in der Zeit. Denn wenn sein Bestehen nicht 
damit aufhört, daß seine Lebenserscheinungen mangels zureichender innerer 
oder äußerer Bedingungen ihr Ende finden, führen die Vorgänge in ihm zu 
einer Teilung, womit es natürlich als Individuum nicht weiterbesteht. 

Diese allgemeine Fassung des Begriffs Individuum gibt uns aber noch 
keine greifbare Vorstellung; es wird hierzu nötig sein, auf den morphologischen 
Bau der lebenden Individuen einzugehen, doch genügen für das Verständnis 
der weiteren Ausführungen wenige Worte. Alle uns bekannten Organismen 
stellen entweder Einheiten vom Bau einer Zelle dar, so daß ihr Körper bloß 
aus einem Zelleib und dem Zellkern besteht; wir wollen zu diesen der Einfach- 
heit halber auch die allerdings etwas abweichend gebauten Bakterien rechnen. 
Oder die lebenden Individuen sind sog. Personen, die aus mehreren bis unge- 
zählten Millionen von Zellen zusammengesetzt sind, welche sich verschieden- 
artig differenziert haben. Oder — was aber weniger häufig ist — sie müssen 
als Cormen aufgefaßt werden, die aus einer Anzahl von Personen aufgebaut 
sind. Daraus ist zu entnehmen, daß man zu der Auffassung gelangt ist, daß im 
Laufe der Stammesgeschichte mehrere, ursprünglich selbständige Individuen 
sich zu einer höheren Lebenseinheit verbinden können, mehrere Zellen zu einer 
Person, mehrere Personen zu einem Cormus. 

Da die Individuen aus anderen entstehen und neuen wiederum das Leben Phasen des 
geben, und da sich dabei überall wiederkehrende Veränderungen abspielen, so "es 
können wir den gesamten Lebenslauf eines jeden Individuums in folgende 
Phasen einteilen: die Phase des Wachstums oder das Jugendstadium beginnt 
gleichzeitig mit der Entwicklung des Individuums und endet, wenn dieses seine 
volle Größe und Ausbildung erlangt hat. Während dieser Zeit führen die Le- 
benserscheinungen nicht nur zu einem Ersatz der im Stoffwechsel verausgabten 
Substanzen, sondern es kommt auch zu einem Wachstum des Körpers und da- 
mit gleichzeitig zu einer Differenzierung der Teile. Der Aufbau übertrifft also 
den Abbau. Das geschieht bei den einzelligen Organismen bloß durch Wachs- 
tum und Differenzierung der Zellteile, während bei den Vielzelligen hierzu noch 
eine Vermehrung der Zellen durch Teilung und ein Verschiedenwerden ganzer 


Fragestellung. 


Begriff 
des Todes. 


190 WALDEMAR SCHLEIP: Lebenslauf, Alter und Tod des Individuums 


Zellen kommt. Im allgemeinen kann man sagen, daß das Wachstum am Beginn 
dieser Periode am stärksten ist und sich dann mit zunehmendem Alter allmäh- 
lich verringert. Das gilt aber nur für das Individuum als ganzes genommen; 
denn während einige seiner Organe am Anfang stark wachsen und später we- 
niger, vergrößern sich andere, wie z. B. die Flügel des Schmetterlings, haupt- 
sächlich kurz vor dem Ende des Jugendstadiums, und manche erfahren sogar 
schon während dieser Zeit wieder eine Verkleinerung und Rückbildung, wie 
etwa der Schwanz der Froschlarve. Auch kann das Wachstum wie die Diffe- 
renzierung zeitweilig stillestehen, und Körpergewicht und Höhe der Ausbil- 
dung können sogar vorübergehend abnehmen. Auf das Jugendstadium folgt 
die Phase des Ausgewachsen- und Ausgebildetseins, das Stadium der Reife. 
In diesem sind die Stoffwechselvorgänge quantitativ nicht oder nur relativ ver- 
ringert; trotzdem kommt es aber nur selten zu beträchtlichen Veränderungen des 
Körperbaues, denn meistens wird die zugeführte Nahrung nur für den unmerk- 
lichen Ersatz der abgebauten Teile verwendet; Stoffabgabe und Stoffaufnahme 
halten sich nun das Gleichgewicht. Die Hauptleistungen dieser Lebensphase sind 
aber die Fortpflanzung und alle damit zusammenhängenden Verrichtungen. Die 
Fortpflanzung besteht bei den Einzelligen in der Zellteilung, während die typi- 
sche Vermehrungsweise der Vielzelligen die Bildung von Keimzellen ist, aus 
welchen wiederum neue Individuen entstehen. Schließlich kann man häufig 
als eine dritte und letzte Phase im Leben des Individuums das Stadium des 
Alters oder der Seneszenz feststellen. In diesem hören nicht nur Wachstum und 
Vermehrung auf, sondern es kommt, da der Abbau den Aufbau jetzt übertrifft, 
sogar eine allmähliche Verkleinerung oder eine Degeneration der Körperteile 
zustande, die schließlich als natürliches Ende des Individuums seinen physio- 
logischen Tod eintreten läßt. 

Damit sind wir zu den Fragen gelangt, welche in diesem Aufsatze haupt- 
sächlich behandelt werden sollen: Ist der Eintritt des Altersstadiums und des 
physiologischen Todes eine allgemeine und notwendige Erscheinung im Lebens- 
zyklus der Individuen? Durch welche Ursachen wird sie hervorgerufen? Wel- 
che Bedingungen regeln die natürliche Lebensdauer der Individuen der ver- 
schiedenen Arten? 

Der Tod. 

Was scheint gewisser zu sein als das unabwendbare Schicksal des Todes, 
welches schließlich jedes lebende Wesen trifft? Die zwei Begriffe Leben und 
Tod, die einander so unversöhnlich gegenüberstehen, treten uns stets gemein- 
sam ins Bewußtsein, und wie das Rätsel des Lebens, so ist auch das Geheimnis 
des Todes ein uraltes Problem des Menschen. Was Leben im tiefsten Grunde ist, 
wissen wir nicht, und es ist wenig Aussicht vorhanden, daß wir es bald erfahren 
werden. Aber das Wesen des Todes kennen wir. Der Tod ist ursprünglich ein 
populärer Begriff; wenn wir ihn wissenschaftlich fassen wollen, so müssen wir mit 
Weismann den Tod eines lebenden Individuums als den unwiederbringlichen 
Verlust seines Lebens bezeichnen, wobei der lebende Organismus in eine Leiche 
umgewandelt wird. Es ist dabei ganz gleichgültig, durch welche Ursachen der 


Begriff des Todes 191 


Tod herbeigeführt wird, auch können die postmortalen Veränderungen, die sich 
weiterhin an der Leiche abspielen, sehr verschieden sein, ohne daß sie allgemein 
gültige Kennzeichen des Todes bilden. Der natürliche Gang der Dinge besteht ja 
meistens darin, daß der Leib zur Erde wird, das heißt zerfällt und in immer ein- 
fachere organische und anorganische Verbindungen übergeht. Aber das ist nicht 
immer so. Viele Leichen dienen lebenden Tieren und Pflanzen zur Nahrung, ihre 
Bestandteile werden also sofort wieder von lebenden Wesen zu lebender Sub- 
stanz aufgebaut. Oder die Leichen werden nur einfach mumifiziert, das heißt, 
sie trocknen in wasserdampfarmer Atmosphäre ein, wie die Leichen der 
Mönche auf dem Großen St. Bernhard, und können sich so unter gewissen Vor- 
bedingungen dauernd erhalten. Andere Leichen bleiben jahrtausendelang im 
Eise eingefroren unverändert, wie die Mammute im Eise Sibiriens. Die moderne 
hochausgebildete histologische Technik versteht es, lebende Organismen derart 
in Leichen umzuwandeln, daß die Struktur der Gewebe nur in den allerfeinsten 
Einzelheiten von jener abweicht, die im Leben vorhanden war, und solche 
Präparate sind anscheinend unbegrenzt lange haltbar. Trotz alledem werden 
wir wenigstens bei einigermaßen genauer Untersuchung niemals im Zweifel 
bleiben können, ob wir einen lebenden oder einen toten Organismus, also eine 
Leiche vor uns haben. 

Wenn aber ein Individuum wirklich gestorben sein soll, so muß der Ver- 
lust seines Lebens ein unwiederbringlicher sein, denn sonst besteht nur Schein- 
tod. Wir können viele Organismen, wie etwa Insekten oder in Entwicklung 
begriffene Eier des Pferdespulwurmes z. B. dadurch, daß wir sie stark abkühlen, 
in einen solchen Zustand bringen, daß sie einer Leiche durchaus ähnlich sind, 
weil sie eben keine Lebenserscheinungen mehr zeigen. Aber sie leben trotzdem, 
es muß eine ‚vita minima‘‘ in ihnen fortbestehen, denn wenn sie wieder in 
höhere Temperatur gebracht werden, so erweisen sie sich nicht als Leichen, 
sondern sie leben wieder auf. Auch aus inneren Gründen erfahren die Lebens- 
vorgänge bei manchen, zumal niederen Tieren und Pflanzen einen zeitweiligen 
scheinbaren Stillstand. Die Infusionstiere bilden, wenn das Wasser, in welchem 
sie leben, schlecht wird, wenn Nahrungsmangel eintritt oder aus anderen äu- 
ßeren Veranlassungen eine Hülle um sich und verharren darin kürzere oder 
längere Zeit, um später unter günstigeren Lebensbedingungen wieder aus der 
Hülle auszuschlüpfen. Diese Verminderung der Lebensäußerungen und damit 
des Stoffwechsels auf das geringste mögliche Maß ist nichts anderes als eine 
Schutzmaßregel gegen ungünstige Lebensbedingungen; auch viel höhere Tiere 
sind zu einer vorübergehenden Herabsetzung ihrer Lebensäußerungen fähig, 
wie der Winterschlaf mancher Säugetiere beweist. 

Gibt es aber nicht außer dem endgültigen Stillstand des Lebens und der 
Entstehung einer Leiche noch ein anderes, auch für sich allein schon charakte- 
ristisches Kennzeichen des Todes? Ist vielleicht nicht der Tod eines Indi- 
viduums schon damit gegeben, daß es als solches zu bestehen aufhört, wenn es 
sich teilt? Wir müssen diese Frage verneinen, können auf die Gründe dafür 
aber erst später eingehen. 


192 WALDEMAR SCHLEIP: Lebenslauf, Alter und Tod des Individuums 


Alterserscheinungen und physiologischer Tod. 


Warum sind aber die Organismen dem Tode verfallen? Die allermeisten 
Tiere, auch fast alle Menschen, sterben infolge einer Krankheit oder ge- 
waltsamer Vernichtung. Und da wir durch mancherlei Eingriffe, durch chemi- 
sche Stoffe, übermäßige Hitze oder Kälte und ähnliche Mittel einen jeden Orga- 
nismus sicher abtöten können, so dürfen wir mit vollständiger Gewißheit be- 
haupten, daß kein lebendes Wesen jene Unsterblichkeit besitzt, welche der 
Mensch den Göttern zuschreibt, und welche im Nichtsterbenkönnen besteht. 
Nun stehen wir aber vor der Frage, ob die vielzelligen Tiere und Pflanzen, 
von welchen wir zunächst allein sprechen, auch sterben müssen, wenn weder 
Krankheit noch äußere Gewalt ihrem Leben ein Ziel setzt, das heißt also, 
gibt es bei ihnen einen natürlichen oder physiologischen Tod? 

er Es ist verständlich, daß diese Frage namentlich in Hinblick auf den 
beim Menschen. Menschen sehr oft behandelt wurde. Wir wissen, daß der Mensch im Alter Ver- 
änderungen seiner körperlichen und psychischen Eigenschaften aufweist, welche 
die Kennzeichen der sog. Senilität bilden. Diese können früher oder später ein- 
treten, so daß ein Mensch unter Umständen schon lange vor dem Eintritt ins 
Greisenalter senil wird, was darauf beruht, daß die Altersveränderungen im 
weiteren Sinne des Wortes nicht bloß von der Lebensdauer, sondern auch von 
den Einwirkungen abhängen, welche ein Mensch während seines Lebens er- 
fahren hat. Krankheiten, Verletzungen, übermäßige Anstrengungen der Or- 
gane, Exzesse jeder Art haben Veränderungen zur Folge, welche z.T. ja wieder 
vollständig behoben werden können, von denen aber doch einige als dauernde 
Schädigungen zurückbleiben. Wenn sich diese im Laufe der Jahrzehnte an- 
häufen, so wird die Lebensmaschine immer unvollkommener werden, bis sie 
endlich ganz arbeitsunfähig ist. Das Ende wird dann bekanntlich dadurch be- 
schleunigt, daß im Alter, also in einem Zustand herabgesetzter Lebens- 
fähigkeit, eine Krankheit tödlich wirkt, welche einem vollkommenen, jugend- 
kräftigen Körper kaum Gefahr bringt. Metschnikoff hat bekanntlich die 
Theorie aufgestellt, daß zu den wichtigsten Schädlichkeiten, welche die Alters- 
veränderungen des Menschen und seinen schließlichen Tod herbeiführen, die 
Giftstoffe gehören, welche die im Darm normalerweise vorhandenen Bakterien 
erzeugen. Wenn aber alle die genannten Einwirkungen allein das Altern und 
den Tod verursachten, so dürften diese nicht eintreten, wenn ein Mensch, wie 
es theoretisch ja denkbar ist, während seines ganzen Lebens vor der Einwirkung 
aller Schädlichkeiten behütet würde; schon allein Schutzmaßregeln gegen die 
von den Darmbakterien hervorgebrachten Toxine müßten unser Leben be- 
trächtlich verlängern, und Metschnikoff hat diese tröstliche Ansicht auch 
zuversichtlich verteidigt. So würde der Tod also kein unabwendbares Schick- 
sal sein, sondern er würde stets nur von schädlichen Einwirkungen und deren 
Folgezuständen herbeigeführt werden, eine Ansicht, die neuerdings auch 
Doflein vertritt. Das ist auch ausgedrückt in dem alten Satze der Patho- 
logie: „In sensu strietissimo nemo morte sine morbo defungitur.‘ 


Alterserscheinungen 193 


Nun kennt man aber Fälle, wo Greise starben, die vorher keinerlei Krank- 
heiten gezeigt hatten, und deren Körper auch keine eigentlich pathologischen 
Veränderungen aufwiesen. Ist ihr Tod ein physiologischer, also mit Naturnot- 
wendigkeit durch die normalen Lebensvorgänge selbst bedingt? Auch der Kör- 
per solcher Greise zeigt ganz charakteristische anatomische Veränderungen, 
welche man die ‚reinen‘ Alterserscheinungen nennt, sie bestehen vor allem in 
dem sog. „Greisenschwund‘“: Die Dicke der Wand der Röhrenknochen und die 
Substanz der Knochen überhaupt nimmt ab, das Fettgewebe, die Elemente 
der meisten Schleimhäute, der Muskulatur und des Zentralnervensystems wer- 
den kleiner, wozu noch vielerlei andere Veränderungen kommen. Vor allem 
soll es neben der Alterssklerose der Blutgefäße die Altersatrophie der Ganglien- 
zellen sein, welche die Lebensfähigkeit des Körpers immer mehr herabsetzt 
und schließlich ganz ausschließt, sodaß Mühlmann und Ribbert den eigent- 
lichen Greisentod einen ‚Gehirntod‘‘ nennen. 

Wir wissen ganz sicher, daß auch die Tiere aus reiner Altersschwäche 
sterben können. Wenn ein Maikäfermännchen mehrere Wochen sich umher- 
getummelt und gepaart hat, dann hört es allmählich auf mit Fressen, fliegt nicht 
mehr, kriecht schließlich nur noch auf Anstoßen herum und bleibt zuletzt, 
scheinbar tot, liegen. Nur ab und zu bewegt es noch eines der Beine, namentlich 
wenn man es reizt, dann werden die Bewegungen immer seltener und schwächer, 
und endlich ist das Tier wirklich tot, ohne daß man eine eigentliche Ursache 
feststellen könnte. Recht merkwürdig ist, wie rasch dieses natürliche Ende bei 
manchen Tieren eintritt. Manche Schmetterlingsweibchen legen ihren ganzen 
Eiervorrat auf einmal ab, um dann ganz kurze Zeit darauf an der gleichen 
Stelle zu sterben; neuere Untersuchungen von Ph. und N. Rau haben aller- 
dings gezeigt, daß die Ablage des Eiervorrates bei solchen Schmetterlingen 
nicht immer ihren Tod zur unmittelbaren Folge hat; sie können besonders 
unter gewissen künstlich hergestellten Bedingungen noch verhältnismäßig 
lange leben. Wohl immer ist das Leben der Eintagsfliege bald zu Ende, sowie 
sie ihre Eier in das Wasser fallen gelassen hat. Noch unmittelbarer tritt der 
natürliche Tod bei der Drohne der Honigbiene ein. Sobald das Männchen das 
Begattungsorgan während der Paarung ausgestülpt hat, ist es auch schon tot, 
und die Königin muß sich selbst von der Last des toten Körpers befreien. Ja, 
auch wenn man es künstlich zur Ausstülpung des Begattungsorganes veranlaßt, 
stirbt es dabei sofort, dagegen können die Drohnen, wenn sie nicht zur Paarung 
kommen, anscheinend viel länger leben. In diesen letzten Fällen fehlen also 
eigentliche Altersveränderungen, und das natürliche Ende des Individuums 
tritt unter dem Bild einer Katastrophe ein; möglicherweise wird es herbei- 
geführt durch eine Art Nervenschock. Leider sind bisher die Altersveränderun- 
gen namentlich der niederen Tiere noch recht wenig untersucht, obwohl solche 
sicherlich vorkommen. Doch hat neuerdings Harms feststellen können, daß 
ähnlich wie beim Menschen auch bei einem Röhrenwurm senile Erscheinungen 
am Gehirn sich einstellen, welche auf den Blutkreislauf ungünstig einwirken 
und dadurch zum Absterben des Tieres führen. 

K.d.G II. ıv, Bd r Allg. Biologie 13 


Alters- 
erscheinungen 
bei Tieren. 


Ursachen 
der Alters- 
erscheinungen. 


194 WALDEMAR SCHLEIP: Lebenslauf, Alter und Tod des Individuums 


Wir können nach dem Gesagten nicht bezweifeln, daß es bei den vielzelligen 
Tieren einen physiologischen Tod gibt, dem bei manchen charakteristische Al- 
tersveränderungen vorausgehen können. Einen Beweis für die Anschauung, 
daß aus rein inneren Gründen nach einer bestimmten Zeit jedes Tier sterben 
muß, bildet auch die später noch eingehender zu behandelnde Tatsache, daß 
es erfahrungsgemäß für jede Art eine obere Grenze der Lebensdauer gibt, die 
auch unter den günstigsten Bedingungen nicht überschritten wird. Nicht anders 
verhalten sich auch die meisten Pflanzen, da sie selbst unter günstigen äußeren 
Bedingungen nach einer bestimmten Zeit absterben. Doch liegen bei vielen von 
ihnen besondere Verhältnisse vor, auf welche wir später eingehen. 

Durch welche Ursachen kommen nun die ‚reinen‘ Altersveränderungen und 
der physiologische Tod zustande? Es scheint, daß es die normale Funktion der 
Gewebe und Zellen selbst ist, welche ihre allmähliche Arbeitsunfähigkeit her- 
beiführt, ebenso wie bei manchen Schmetterlingen der physiologische Vorgang 
der Eiablage den Organismus so verändert, daß er bald darauf stirbt. Beim 
Menschen führen die fortgesetzt sich wiederholenden Dehnungen, welche die 
elastischen Fasern in der Wand der Schlagadern erfahren, zu ihrer allmählichen 
Erschlaffung, womit eine charakteristische Altersveränderung, der Elastizitäts- 
verlust der Gefäßwände, rein mechanisch durch die Funktion erklärt ist. Wenn 
das so ist, so müßten die senilen Veränderungen der Gefäßwände schon im früh- 
sten Lebensalter beginnen, sobald eben die Herztätigkeit in Gang gekommen 
ist. Tatsächlich wird das von manchen Pathologen auch angenommen, nur sol- 
len die Schädigungen der Gefäßwände, solange der Körper wächst und die Blut- 
menge und der Umfang der Gefäße zunehmen, infolge von Neubildung elasti- 
schen Gewebes ausgeglichen werden. Ähnlich könnte auch die Jahrzehnte hin- 
durch dauernde Arbeit der Ganglienzellen deren Funktionstüchtigkeit allmäh- 
lich vermindern, vielleicht weil sich fortgesetzt in ihnen Stoffwechselprodukte 
— fettartige Körnchen — anhäufen, welche ihre Ernährung mehr und mehr be- 
einträchtigen. Ebenso wie die Gefäßwände schon frühzeitig durch die Funk- 
tion geschädigt werden, setzt auch, wie Mühlmann gefunden hat, diese kör- 
nige Degeneration der Ganglienzellen schon in den ersten Lebensjahren ein und 
schreitet allmählich mit zunehmendem Alter fort. Ähnliche mit dem Alter zuneh- 
mende fettige Körnelungen werden auch in den Zellen mancher anderer Organe, 
z. B.der Schilddrüse und der Hypophyse beobachtet, dagegen bedeutet die sog. 
„braune Pigmentierung‘‘ des Herzmuskels, der Leberzellen usw. vielleicht etwas 
anderes, da ihre Steigerung mit fortschreitendem Alter nicht sicher erwiesen ist. 

Die im vorstehenden kurz charakterisierte Auffassung, welche als ‚„Ab- 
nützungstheorie‘ bezeichnet werden kann, fand allerdings nicht allgemeine An- 
erkennung. Mühlmann ist der Ansicht, daß die körnige Degeneration nicht 
die Folge der Funktion ist, sondern durch eine Unterernährung hervor&erufen 
wird, welche diejenigen Organe am frühzeitigsten betrifft, die wie das Gehirn 
am ungünstigsten in bezug auf die Ernährung im Körper gelagert sein sollen. 
Eine ganz andere Hypothese zur Erklärung der Seneszenzerscheinungen hat 
Roux aufgestellt: danach soll die Altersatrophie der Organe ebenso wie ihr 


Ursache der Alterserscheinungen 195 


Wachstum und ihre Differenzierung zum Teil wenigstens unmittelbar durch 
ererbte Ursachen hervorgerufen werden. 

Wenn die besprochene Abnützungstheorie, welche zurzeit wohl die meisten 
Anhänger findet, richtig ist, dann muß es möglich sein, den physiologischen Tod 
eines Individuums hinauszuschieben, wenn wir dieses in eine Art von Dorn- 
röschenschlaf sinken lassen, das heißt, wenn wir verhindern, daß seine Organe 
funktionieren, ohne daß es dabei aber stirbt. Das wird durch die Tatsachen 
durchaus bestätigt. Das bekannteste Beispiel hierfür bildet Macrobiotus Hufe- 
landi und andere Bärtierchen, welche, wenn man sie langsam eintrocknen läßt. 
zehn Jahre lang in der Trockenstarre auszuharren vermögen, aus welcher sie 
durch Befeuchtung dann wieder zu neuem Leben erweckt werden können. 
Rädertiere sollen in einem solchen Zustande I5 Jahre, ein kleines Fadenwürm- 
chen, das Weizenälchen, gar 27 Jahre lang lebensfähig bleiben. Ganz Ähnliches 
zeigt sich bei einigen Parasiten. Die Finnen des menschlichen Bandwurmes 
Taenia solium können in der Muskulatur, besonders aber im Gehirn und Auge, 
viele Jahre lang am Leben bleiben, und die Muskeltrichine kann sogar nach 
ziemlich sicher verbürgten Beobachtungen über 30 Jahre in ihrer Kapsel aus- 
harren, um schließlich, wenn sie in den Darm eines geeigneten Wirtes gelangt 
ist, doch noch zum geschlechtsreifen Tier zu werden. Wenn eine Trichine früher 
aus den Muskeln in den Darm gelangt, so wird sie früher geschlechtsreif, und 
damit ist auch ihr Leben früher zu Ende. Es braucht nicht näher ausgeführt 
zu werden, daß die Fähigkeit, in einem solchen Dauerzustand auszuharren, 
hier wie bei den Protozoen eine Anpassung an die Lebensbedingungen darstellt, 
wir sehen daraus aber, daß bei einer Einschränkung der Lebensäußerungen auf 
ein Mindestmaß der Organismus offenbar durch seine Funktionen so wenig ge- 
schädigt wird, daß sein Leben sich um ein Vielfaches verlängert. Weismann 
erwähnt in seinem bekannten Aufsatze über die Dauer des Lebens, welchem 
viele der hier gemachten Angaben entlehnt sind, daß Zecken (Argas persicus), 
welche in einer Schachtel zufällig vergessen liegen geblieben waren, drei Jahre 
danach noch lebend vorgefunden wurden. Ebenso beobachtete er, daß Käfer 
bis sechs Jahre lang in einer Art von Hungerschlaf ausharren konnten, wäh- 
rend dessen der Stoffwechsel offenbar auf eine Art von vita minima herabge- 
sunken war. Schließlich sei noch als ein letztes Beispiel erwähnt, daß manche 
Landschnecken, die man bis I5 Jahre lang trocken in Sammlungen aufbewahrt 
hatte, bei zufälliger Befeuchtung zu neuem Leben erwachten. Es ist in diesem 
Zusammenhange auch erwähnenswert, daß Eintagsfliegen länger als normal 
leben, wenn man sie einzeln in Gefangenschaft hält und dadurch an der Fort- 
pflanzung hindert. 

Wenn es also auch als ziemlich sicher gelten kann, daß die Funktion selbst 
die Lebensfähigkeit der Organismen vernichtet, so ist uns der mechanische Vor- 
gang dabei in den meisten Fällen noch ganz unbekannt. Wir müssen uns auch 
fragen, warum die Individuen die Schädigungen, welche sie im ganzen und in 
ihren einzelnen Zellen durch den Lebensvorgang erlitten haben, nicht ebenso aus- 
bessern können, wie eine Eidechse ihren abgeworfenen Schwanz, ein Molch das 


137 


Scheintod. 


196 WALDEMAR SCHLEIP: Lebenslauf, Alter und Tod des Individuums 


abgebissene Bein zu regenerieren vermag. Die Vorbedingungen hierfür wären ge- 
geben, denn auch die Gewebe unseres eigenen Körpers besitzen einesolche Re- 
generationsfähigkeit, allerdings in beschränkterem Maße, indem z. B. eine Wunde 
von der Oberhaut wieder überwachsen, verloren gegangene Knochensubstanz 
wieder ersetzt werden kann. Auch bleibt, wie esscheint, die Regenerationsfähig- 
keit der Zellen mancher Epithelgewebe während des ganzen Lebens erhalten, 
da solche Zellen sich fortgesetzt teilen und dadurch neue Zellen liefern können. 
Es scheint daher eine unnötige Grausamkeit der Natur zu sein, daß sie alle 
Tiere und Pflanzen dadurch dem schließlichen Tod weihte, daß sie ihnen die 
Fähigkeit versagte, durch fortgesetzte Neubildung aller Gewebs- und Organ- 
teile ihren Körper jugendfrisch zu erhalten. Wir sind also offenbar durch diese 
Überlegungen den letzten Ursachen des physiologischen Todes noch nicht 
näher gekommen, so daß wir nun versuchen wollen, sie auf einem neuen Wege 
zu ergründen. 


Theoretische Vorstellungen über die Notwendigkeit des physiologischen Todes, 


Wir wollen in diesem Abschnitt kurz die Frage zu beantworten suchen, 
ob wir rein theoretisch aus den Erscheinungen des Lebens notwendig den 
Schluß ziehen müssen, daß das Leben eines jeden Wesens einmal zu seinem Tode 
führen muß, so wie wir auch nicht um die Folgerung herumkommen können, 
daß das Leben überhaupt auf unserm Planeten einmal ein Ende haben wird, 
weil die Sonne, der letzte Lebensquell, schließlich erkaltet. Es gibt viele Bio- 
logen, welche glauben, daß man diese Frage bejahen muß, und wir wollen die 
Ansicht von einigen derselben kennen lernen. 
Hypothesen Bernstein nahm an, daß in jedem Organismus eine das Leben fördernde 
De und eine das Leben hemmende Kraft wohne, und daß die letztere in dem Maße 
des Todes. Zunimmt, wie der Organismus heranwächst. Da also die fördernde Kraft mehr 
und mehr von der hemmenden übertroffen wird, muß nach einer bestimmten 
Zeit das Leben des Individuums notwendig erlöschen. Da wir aber sehen, daß 
das Leben in seiner Gesamtheit nie aufhört, so muß es einen Vorgang geben, 
welcher das Leben verjüngt. Das geschieht bei der Befruchtung; denn wenn 
sich zwei einzellige Tiere oder zwei Keimzellen miteinander vereinigen, dann 
sollen sich ihre hemmenden Kräfte gegenseitig aufheben, die fördernden sich aber 
unterstützen. Man sieht leicht ein, daß diese Überlegungen keinen zwingenden 
Beweis für die Notwendigkeit des Todes bilden, denn ganz abgesehen davon, 
daß wir keinen Grund dafür haben, eine Leben hemmende und eine Leben 
fördernde Kraft vorauszusetzen, können wir auch nicht einsehen, warum durch 
das Wachstum nur die hemmenden, nicht aber auch die fördernden Kräfte ver- 
mehrt werden sollen. Mit dem Wachstum und der Ausbildung des Organismus 
sollten doch im Gegenteil die Einrichtungen, welche seinen Bestand fördern, 
nur vervollkommnet werden. Bühler legte sich die Notwendigkeit des Todes 
in anderer Weise zurecht: nach ihm beginnt ein jedes Individuum sein Dasein 
ausgerüstet mit einem bestimmten Maß von chemischen Affinitäten zu den Sub- 
stanzen, welche ihm als Nahrungsstoffe dienen, und sein ganzes Leben besteht 


Hypothesen über die Notwendigkeit des Todes 197 


im Grunde genommen darin, daß diese Affinitäten durch Zuführung der Sub- 
stanzen gesättigt werden. Am Anfange, wo dieses noch nicht geschehen ist, 
muß daher der Stoffwechsel und das Wachstum am stärksten sein; wenn die 
Affinitäten aber mehr und mehr gesättigt werden, so tritt das Altern und am 
Ende schließlich der Tod ein. Die Kontinuität des Lebens wird nach Bühlers 
Hypothese ebenfalls durch eine Art von Verjüngung der lebenden Substanz ge- 
währleistet. Denn durch die Verschmelzung zweier Zellen, d. h. durch den Be- 
fruchtungsvorgang, sollen in ihr neue chemische Affinitäten entstehen. Aber 
auch diese Hypothese befriedigt nicht, denn sie beweist nicht die Notwendig- 
keit des Todes, sondern setzt vielmehr schon voraus, daß sie vorhanden ist. 
Nicht anders steht es mit der Theorie von Richard Hertwig, welche von 
den Lebenserscheinungen der Zelle ausgeht. Das Wesentliche ihres Inhalts ist 
die Annahme, daß durch die Funktion der Zelle der Kern übernormal groß 
wird, wodurch die Lebensfähigkeit der Zelle leidet. Diese Störung des normalen 
Baues kann anfangs von der Zelle behoben werden, wenn aber eine Zelle sich 
viele Generationen hindurch geteilt hat, was bei den einzelligen wie bei den viel- 
zelligen Organismen der Fall ist, so hat sich die Störung so häufig wiederholt, 
daß sie schließlich von den letzten Abkömmlingen nicht mehr behoben werden 
kann. Diese müssen daher sterben. Die tatsächliche Erhaltung des Lebens ist 
nur dadurch ermöglicht, daß durch eine Verschmelzung zweier Zellen und ihrer 
Kerne der Bau des Verschmelzungsproduktes so reorganisiert wird, daß die 
Störung endgültig beseitigt ist. Auch diese Ansicht ist nur haltbar, wenn tat- 
sächlich nach einer Reihe von Zellteilungen der Tod eintritt; seine Notwendig- 
keit wird auch durch diese Hypothese nicht bewiesen. 

Man kann sich im Gegensatz zu diesen und ähnlichen Gedankengängen, 
ohne auf Schwierigkeiten zu stoßen, theoretisch einen Organismus vorstellen, 
welcher die Fähigkeit zu dauerndem Leben besitzt. Wir brauchen bloß anzu- 
nehmen, daß er das, was durch seinen Stoffwechsel abgebaut ist, durch Aufbau 
aus anderen Substanzen ersetzt; wenn die Fähigkeit hierzu eine vollkommene 
ist, wogegen sich rein theoretisch nichts einwenden läßt, so ist unter zureichen- 
den äußeren Bedingungen der dauernde Bestand dieses Organismus gesichert. 
Wir sind nun durch die uns bekannten Lebenserscheinungen eigentlich zu der 
Annahme gezwungen, daß es eine solche lebende Substanz, welche keinen 
physiologischen Tod besitzt, wirklich gibt. Es ist die in den Keimzellen vor- 
handene lebende Substanz, welche zur Entstehung neuer lebenden Individuen 
führt; wäre sie nicht vorhanden, so gäbe es auch keine Kontinuität des Lebens. 
Nur muß diese potentiell unsterbliche Substanz auch noch andere Eigen- 
schaften besitzen: sie muß wachsen und sich teilen können, denn sonst wäre eine 
Vermehrung der lebenden Organismen nicht möglich; sie muß auch mit 
einer anderen zu einer neuen lebenden Substanz verschmelzen können, denn 
das sehen wir bei der Befruchtung. So haben wir uns nun die Frage vorzulegen, 
ob es nicht doch Organismen gibt, welche die potentielle Unsterblichkeit der 
theoretisch erdachten lebenden Substanz besitzen, und ob der physiologische 
Tod, den wir von anderen kennen, nicht eine sekundäre Erscheinung ist. 


Potentiell 
unsterbliche 
Lebenssubstanz, 


Fortpflanzung 
der Einzelligen. 


198 WALDEMAR SCHLEIP: Lebenslauf, Alter und Tod des Individuums 


Die potentielle Unsterblichkeit der einzelligen Organismen. 


Kaum ein anderes Ergebnis der Biologie macht auf jeden einen solch 
eigenartigen und unauslöschlichen Eindruck wie das, daß man Organismen 
kennen gelernt hat, welche vor dem Verhängnis, notwendig einmal sterben zu 
müssen, bewahrt sind. Denn es gibt wirklich potentiell unsterbliche Wesen. 
Zuerst haben, unabhängig voneinander, Weismann und Bütschli erkannt, 
daß die einzelligen Organismen nicht sterben müssen; besonders war es der 
erstere, welcher dieser Anschauung zum Sieg verholfen und die sich daraus er- 
gebenden Folgerungen so einleuchtend dargestellt hat, daß man im Zusammen- 
hang mit der Unsterblichkeit der Einzelligen und dem Ursprung des physio- 
logischen Todes mit Recht stets seinen Namen nennt. Seine Ausführungen bil- 
den auch die wesentliche Grundlage der folgenden Darstellung. 

Bei den einzelligen Tieren, den Protozoen, und den einzelligen Pflanzen 
gibt es im Grunde genommen nur eine Fortpflanzungsart, nämlich die Zwei- 
teilung, so verschieden sie auch im einzelnen verlaufen mag. Ein Bakterium 
schnürt sich dabei ohne weitere erkennbare Vorgänge einfach durch. Bei einer 
Amöbe teilt sich zuerst der Kern, und wenn das geschehen ist, dann zerfällt 
auch der Zelleib in zwei Teile, von welchen ein jeder einen Tochterkern erhält. 
Auch die viel höher organisierten Wimperinfusorien, die oft eine sehr kompli- 
zierte Gestalt besitzen, bestimmt angeordnete Wimpern tragen und noch andere 
Organellen besitzen, schnüren sich wie eine Amöbe durch. Noch während der Zell- 
leib sich teilt, nehmen die beiden Tochterindividuen durch Umlagerung ihrer 
Substanzen die Form des Mutterindividuums an, nur sind sie natürlich kleiner 
als dieses; die Organe, welche sie bei der Teilung nicht mitbekommen, bildensich 
aus dem Plasma ihres Körpers neu. Wenn nun ein Bakterium, eine Amöbe oder 
ein Stentor zur Teilung schreitet, was wir als die natürliche Folge des voraus- 
gegangenen Wachstums ansehen müssen, stirbt das Individuum dann während 
dieses Vorganges? Man kann nicht leugnen, daß dabei etwas eintritt, was mit 
dem Tode eines Menschen eine gewisse Ähnlichkeit besitzt; denn wie der Mensch 
mit seinem Tode aufhört, als Individuum weiter zu bestehen, weil er allmählich 
zerfallen wird, so hört auch eine Amöbe mit ihrer Teilung auf, als Individuum 
fortzudauern. Wenn man daraus aber schließen wollte, daß die Einzelligen bei 
ihrer Teilung sterben, so würde man sich auf einen ganz subjektiven Standpunkt 
stellen. Für uns ist allerdings das Bewußtsein der selbständigen Individualität 
ein wesentlicher Teil unseres Daseins, und von diesem Standpunkt aus sehen 
wir indem Tod vor allem das Ende des subjektiv empfundenen Ichs. Wir haben 
aber kein Recht vorauszusetzen, daß die Amöben dieselben Gefühle besitzen. 
Außerdem teilen sich aber manche einzelligen Organismen in einer Weise, daß es 
niemandem einfälltzu behaupten, sie stürben dabei. Beimanchen Sauginfusorien 
geschieht die Teilung nämlich so, daß sich von dem Individuum ein verhältnis- 
mäßig kleines Stück Plasma mit einem ebenfalls sehr kleinen Teil des Kernes 
ablöst, während das andere dadurch in seinem Bau nicht wesentlich verändert 
wird. Man spricht dann von der Entstehung einer Knospe am Muttertier und 


Potentielle Unsterblichkeit der Einzelligen 199 


nimmt dabei sehr berechtigterweise an, daß das größere Teilstück das Dasein 
des Mutterindividuums fortsetzt. Sogar bei den vielzelligen Tieren kann Ähn- 
liches vorkommen, wenn sich z. B. an dem bekannten Süßwasserpolypen eine 
Knospe bildet. Da es nun — sogar bei ein und derselben Art — alle möglichen 
Zwischenstufen gibt zwischen einer Teilung in zwei gleich große Tochterindivi- 
duen und einer Teilung in zwei ungleiche Stücke, also in ein Muttertier und eine 
Knospe, so hätten wir keinen Anhaltspunkt zur Entscheidung, wann es bei 
einer Teilung eines Protozoons zu seinem Tode komme und wann nicht. 

Aber wir haben noch einen zweiten, viel gewichtigeren Grund zu der Be- 
hauptung, daß die Einzelligen bei ihrer Teilung keinen Tod erleiden. Denn wir 
lernten zwei Kennzeichen kennen, welche mit dem Begriffe des Todes untrenn- 
bar verknüpft sind: der endgültige Stillstand des Lebens und die Entstehung 
einer Leiche. Mit vollem Rechte ruft aber Weismann aus: Was stirbt denn, 
wo ist die Leiche, wenn ein einzelliger Organismus sich teilt? Die Tochterindi- 
viduen sind so lebendig wie das Mutterindividuum, und wenn auch manche 
Protozoen sich während der Teilung einkapseln und ihre Bewegung sowie die 
Nahrungsaufnahme einstellen, so zeigen andere zu dieser Zeit ebenso lebhafte 
Lebensäußerungen wie die sich nicht teilenden Individuen, 

Man hat nun eine Zeitlang die Weismannsche Anschauung scheinbar mit In 
Erfolg bestritten, weil man glaubte, ihr entgegenhalten zu können, daß Zwar der Protozoen. 
nicht die Teilung, wohl aber ein anderer Vorgang den physiologischen Tod der 
einzelligen Organismen bedeute. Der französische Forscher Maupas gelangte 
nämlich durch sehr eingehende Untersuchungen an Wimperinfusorien zu dem 
Schlusse, daß eine jede Protozoenzucht nach einer kürzeren oder längeren Reihe 
von Generationen in einen sog. Depressionszustand gerate, in welchem alle In- 
dividuen rettungslos dem natürlichen Tod verfallen sind, deren Leben nicht 
durch einen Verjüngungsprozeß aufgefrischt wird. Als ein solcher ist die Konju- 
gation, das ist die Verschmelzung zweier Individuen, zu betrachten. Diese 
Ausführungen wirkten besonders überzeugend, nachdem Calkins die Ergeb- 
nisse von Maupas bestätigt hatte; er konnte nämlich ein Wimperinfusorium, 
Paramaecium, zwar Hunderte von Generationen hindurch ohne Konjugation 
lebensfrisch erhalten, aber nur dadurch, daß er während der von Zeit zu Zeit 
eintretenden Depressionszustände seinen Zuchten besondere Nährmittel zu- 
führte, sie also chemisch reizte. Diese Depressionsstadien faßte auch Calkins 
als Erscheinungen von Altersdegeneration auf, und die chemische Einwirkung 
sollte den verjüngenden Einfluß der Konjugation ersetzen, ähnlich wie Loeb 
die entwicklungserregende Wirkung der Samenzelle durch chemische Beein- 
flussung der Eizelle ersetzen konnte. Als nun später — etwa in der 700. Gene- 
ration — alle Individuen seiner Zuchten, welchen er keine Möglichkeit zur Kon- 
jugatiof gelassen hatte, im Depressionsstadium zugrunde gingen, schloß Cal- 
kins, daß auf die Dauer ein Protozoenstamm den verjüngenden Einfluß der 
Konjugation nicht entbehren kann. Auf diesen und ähnlichen Ergebnissen sind 
die früher angeführten theoretischen Vorstellungen von R.Hertwig begründet, 
und man entwickelte im Anschluß daran mehrfach etwa folgende Hypothese: 


200 WALDEMAR SCHLEIP: Lebenslauf, Alter und Tod des Individuums 


Wie bei den Vielzelligen aus dem befruchteten Ei eine große Anzahl von Zellen 
hervorgeht, welche miteinander in festem Verbande bleiben und den viel- 
zelligen Körper aufbauen, so entstehen auch bei den Einzelligen aus der 
Zygote, dem Verschmelzungsprodukte zweier Individuen, durch Teilung zahl- 
reiche Zellen, die sich aber stets voneinander trennen. Einem vielzelligen 
Organismus ist daher gleichsam als ein einziges Individuum der ganze Ent- 
wicklungszyklus einer Protozoenart gleichzusetzen, welcher mit den ersten 
Teilungen der Zygote beginnt und mit der Entstehung von Zellen endet, die 
notwendig sterben müssen, wenn sie nicht zur Konjugation schreiten. Danach 
besteht eine völlige Parallele zwischen dem Lebenslauf eines vielzelligen Orga- 
nismus und einem ganzen Entwicklungszyklus der Einzelligen: Bei beiden tritt 
zuerst eine Periode lebhafter Zellteilung ein, dann nimmt die Fähigkeit hierzu 
allmählich ab, was das Kennzeichen des beginnenden Alters ist, und schließlich 
unterliegen alle Zellen dem physiologischen Tod, welche das Depressions- 
stadium, in das sie gelangt sind, nicht durch Verschmelzung mit einer anderen 
überwinden können; dazu sind im vielzelligen Organismus nur die Keimzellen 
befähigt, im Protozoenzyklus aber alle Individuen der letzten Generation. 
Doch heute müssen wir sagen, daß diese anscheinend so überzeugenden 
Vorstellungen nicht haltbar sind, und daß die Anschauung von der potentiellen 
Unsterblichkeit der Einzelligen nicht erschüttert ist. Denn den rastlosen Be- 
mühungen einiger Zoologen ist es gelungen, Protozoen eine sehr große Zahl von 
Generationen hindurch zu züchten, ohne daß Depressionsstadien aufgetreten 
wären, in welchen nur die Konjugation die Rettung vor dem Tode bedeutete. 
So konnte Enriques ein anderes Wimperinfusor, Glaucoma, unter Ausschluß 
der Konjugationsmöglichkeit und ohne Anwendung chemischer oder anderer 
Reizmittel 683 Generationen hindurch erhalten, ohne daß sich eine Altersver- 
änderung des Stammes gezeigt hätte. Den eindrucksvollsten Beweis dafür, daß 
die Einzelligen nicht einer verjüngenden Einwirkung zu ihrer Erhaltung be- 
dürfen, lieferte Woodruff. Dieser züchtete von einem zufällig gefundenen 
Paramaecium aurelia einen Stamm, der sich vom I. Mai 1907 bis zum I. No- 
vember I9I2 durchaus lebensfrisch erhielt. Niemals konnte während dieser 
Zeit die Vermehrung durch Teilung von einem Konjugationsvorgang unter- 
brochen werden, daWoodruff von den beiden Nachkommen eines Individuums 
stets das eine entfernte, und niemals brauchte eine künstliche chemische Rei- 
zung des Stammes angewandt werden, sondern die Ernährung der Zucht ge- 
schah stets nur durch Zufuhr von gekochten Extrakten aus pflanzlichen Stof- 
fen und den sich darin entwickelnden Bakterien. Nach Ablauf der 51, Jahre 
war der Stamm bis zur 3340. Generation gediehen, und die Individuen der letz- 
ten Generation waren so lebensfrisch wie das Ausgangstier. Die Zahl von Gene- 
rationen ist bei diesem Versuch so groß, daß wir anerkennen müssen, daß die- 
ses Wimperinfusor sich so gut wie unbegrenzt lange durch Teilung vermehren 
kann. Das wird besonders anschaulich, wenn man bedenkt, daß in der letzten 
Generation aus dem einen Ausgangstier die unaussprechbare Zahl von 233% 
Individuen entstanden sein würde, falls es möglich gewesen wäre, alle Nach- 


Bedeutung der Amphimixis 201 


kommen weiter zu züchten, und daß dann das Protoplasma aller Para- 
mäcien dieser letzten Generation zusammengenommen das I0!fache Volu- 
men der Erde übertreffen würde. Das innere Vermögen, in einer so unendlichen 
Zahl von Nachkommen ohne Einwirkung verjüngender Kräfte weiterzuleben, 
hat aber zweifellos in jenem einen Paramäcium, von welchem sich der Stamm 
ableitet, geschlummert. Es soll nicht bezweifelt werden, daß in Protozoen- 
zuchten von Zeit zu Zeit Depressionsstadien auftreten, in welchen die Indivi- 
duen zugrunde gehen können, aber es ist nicht bewiesen, daß sie aus inneren, 
mit den Lebenserscheinungen notwendig verknüpften Ursachen entstehen, und 
daß sie auf die Dauer nur durch Konjugation überwunden werden können; viel- 
mehr lehren die neueren Untersuchungen, daß sie durch äußere Ursachen bedingt 
sind und daher bei geeigneten Zuchtbedingungen vermieden werden können. 
Ein Altern der Protozoengenerationen und einen dadurchherbei- 
geführten physiologischen Tod des ganzen Stammes gibt es nicht. 
Allerdings finden wir bei einer Reihe von Protozoenarten einen sehr gesetz- Bedeutung 
mäßig ablaufenden Lebenszyklus, der stets damit endet, daß Individuen, sog. *” "miss. 
Gameten, entstehen, welche paarweise zu einer Zygote verschmelzen müssen; 
ist ihnen das nicht möglich, so gehen sie mit physiologischer Notwendigkeit 
zugrunde. So ist es z. B. bei den Gregarinen; denn nachdem hier zwei Indi- 
viduen sich gemeinsam mit einer Hülle umgeben haben, entstehen aus jedem 
durch fortgesetzte Teilung zahlreiche Gameten, welche nur weiterleben können, 
wenn sie paarweise sich vereinigen. Ist hier ein Altern, ein physiologischer Tod 
vorhanden? Keineswegs, denn wir haben kein Recht, diese Gameten für weni- 
ger lebenskräftig zu halten als die anderen Individuen im Lebenszyklus, sondern 
es sind vielmehr bei den Gregarinen wie bei vielen anderen Protozoen nur Ein- 
richtungen vorhanden, welche in bestimmten Zeitabschnitten die Vermischung 
der erblichen Anlagen zweier Individuen, diesog. Amphimixis, gewährleisten, 
weil eben dafür gesorgt ist, daß die nicht zur Verschmelzung gelangenden Ga- 
meten nicht weiterleben können. Sie sterben dann ebenso, wie alle Individuen 
zugrunde gehen, die ihre normalen Lebensfunktionen nicht verrichten können. 
Wir haben durch den amerikanischen Zoologen Jennings ein schönes Beispiel 
dafür kennen gelernt, daß die Amphimixis keine Einrichtung zur Verhütung 
des physiologischen Todes ist; denn er fand, daß es verschiedene Rassen von 
Paramaecium gibt, welche sich neben anderen Merkmalen dadurch unterschei- 
den, daß die einen sehr häufig zur Konjugation schreiten, andere selten und 
manche selbst innerhalb des verhältnismäßig sehr langen Zeitraumes von zwei 
bis drei Jahren überhaupt nicht. Wenn also die einen Rassen keinen physio- 
logischen Tod besitzen, weil sie keiner Verjüngung bedürfen, so wird auch bei 
den anderen die Konjugation nicht die Bedeutung einer Verjüngung der gealter- 
ten Individuen besitzen. Überhaupt darf man nicht die Vorstellung für richtig 
halten, daß alle Organismen zur Konjugation oder zur geschlechtlichen Fort- 
pflanzung schreiten müssen. Denn es gibt zahlreiche vielzellige Tiere und Pflan- 
zen, welche sich dauernd durch unbefruchtete Eier vermehren, ohne daß ihre 
Lebensfähigkeit leidet. Ein sehr bekanntes und durch dauernde Kontrolle 


Entstehung 
des natürlichen 
Todes bei 
den Volvocineen. 


202 WALDEMAR SCHLEIP: Lebenslauf, Alter und Tod des Individuums 


sichergestelltes Beispiel hierfür ist die Kolonie eines Muschelkrebschens, 
Cypris reptans, welche Weismann jetzt schon seit etwa 27 Jahren bei rein 
parthenogenetischer Fortpflanzung züchtet, und in welcher jährlich etwa vier 
Generationen auftreten. Die Anschauungen, daß die Konjugation bzw. die Be- 
fruchtung eine das Leben verjüngende Bedeutung habe, ist nichts anderes als 
eine falsche Schlußfolgerung aus der Beobachtung, daß ein Konjugations- oder 
Befruchtungsvorgang sich bei den meisten Tieren und Pflanzen findet und der 
Entstehung eines neuen Organismus vorangeht. Dieser Vorgang aber ist, wie 
zuerst Weismann aussprach, nichts anderes als ein Mittel zur Mischung der 
Erbanlagen zweier Individuen und damit zur Entstehung neuer Rassen. Diese 
Auffassung ist durch die neuere Erblichkeitsforschung an Vielzelligen wie an 
Protozoen glänzend bestätigt worden. Die Tatsache, daß manche Arten keine 
Amphimixis mehr besitzen, ist daher nur so zu verstehen, daß sie auf dieses 
Mittel zur Erzeugung erblicher Abänderungen verzichtet haben. 

Man könnte nun höchstens noch die Ansicht vertreten, daß diejenigen Ein- 
zelligen, bei welchen Konjugation vorkommt, dann sterben, wenn sie sich paar- 
weise vereinigen, daß also die Konjugation ihren physiologischen Tod bedeutet. 
Aber auch hier können wir als Entgegnung fragen: Steht denn bei der Konju- 
gation das Leben der Individuen still? Werden sie zu Leichen? Das ist sicher 
nicht der Fall, denn manche wenigstens bewegen sich während der Konjugation 
so lebhaft wie vorher, und da die Teilung eines Protozoons in zwei Tochtertiere, 
wie früher ausgeführt wurde, nicht seinen Tod bedeutet, so stirbt auch ein Indi- 
viduum nicht, wenn es mit einem anderen verschmilzt. 

So hat also die Auffassung, daß die einzelligen Organismen keinen physio- 
logischen Tod kennen, sich allen Einwänden gegenüber siegreich erwiesen. Und 
doch kommt in gewissem Sinne ein solcher zwar nicht bei allen, aber doch bei 
einigen Protozoen vor; es soll das zunächst unberücksichtigt bleiben, da es 
zweckmäßiger ist, zuerst die Entstehung des natürlichen Todes bei den viel- 
zelligen Organismen kennen zu lernen, zu welchen wir uns daher jetzt wenden. 


Die Einführung des physiologischen Todes ins Organismenreich. 


Da die Einzelligen potentiell unsterblich sind, die vielzelligen Wesen aber, 
wie die Erfahrung lehrt, ein naturnotwendig eintretendes Ende besitzen, so 
müssen wir zu dem Schlusse kommen, daß mit der Entstehung der Vielzelligen 
auch der physiologische Tod eingeführt wurde. Weismann wiederum war es, 
der zeigte, daß dieses mit der stammesgeschichtlichen Entwicklung von Kolo- 
nien einzelliger Organismen zu vielzelligen Tieren und Pflanzen eingetreten 
sein muß. Die Stufen dieses Überganges gehören aus leicht verständlichen 
Gründen einer sehr frühen Epoche der Erdgeschichte an, doch sind uns Stadien 
einer parallelen Entwicklung in einer Gruppe niederer Algen, denVolvocineen, 
heute noch erhalten. Es genügt für unsere Betrachtungen, wenn wir nur zwei 
dieser Formen kennen lernen, welche zwei dieser Übergangsstufen darstellen. 

Die Volvocineensindfreischwimmende Kolonien von flagellatenähnlichen 
Algen; jedes einzelne Individuum besitzt einen Kern und einen Plasmaleib, 


Physiologischer Tod bei den Volvocineen 203 


welcher zwei Geißeln trägt. In dem Zelleib finden sich mancherlei Organe, be- 
sonders die grünen Chlorophyllikörper. Alle Individuen einer Kolonie sind mit- 
einander durch eine gemeinsam ausgeschiedene Gallerthülle vereinigt, aus wel- 
cher die Geißeln hervorsehen, so daß sie die Bewegung der Kolonie bewirken 
können. Eine solche Volvocinee ist Pandorina morum, welche kleine Kolonien 
von I6 oder 32 Einzelindividuen bildet, die im Mittelpunkt zusammenstoßen 
und strahlig zu einer Kugel angeordnet sind. Bei dieser Art kommt allen Einzel- 
individuen nicht nur die Fähigkeit zur Stärkebildung und anderen Stoff- 
wechseltätigkeiten zu, sondern jedes von ihnen vermag auch eine neue Kolonie 
zu liefern. Das geschieht in der Weise, daß sich ein jedes fortgesetzt teilt, bis 
aus ihm 16 oder 32 Individuen entstanden sind, die sich ebenso anordnen wie 
die Zellen der Mutterkolonie. Es sind dadurch also ebensoviel Tochterkolonien 
zustande gekommen, als Einzelindividuen in jener vorhanden waren, und alle 
umgeben sich innerhalb der aufquellenden mütterlichen Gallerte mit einer ei- 
genen Hülle und trennen sich schließlich voneinander. Es gibt noch eine andere 
Fortpflanzungsweise bei Pandorina, welche ebenfalls damit beginnt, daß sich 
alle Einzelindividuen teilen. Aber deren Nachkommen trennen sich dann von- 
einander und schwärmen einzeln aus, und wenn dann zwei solcher Gameten sich 
im Wasser begegnen, so verschmelzen sie zu einer Zygote. Aus dieser entsteht 
nach einiger Zeit durch Teilung in I6 oder 32 Individuen wieder eine neue 
Kolonie. Das ist die sog. geschlechtliche Fortpflanzung. Wir sehen also, daß 
sich alle Einzelindividuen einer Pandorina-Kolonie geradeso wie einzellige Orga- 
nismen verhalten, alle sind vollkommen gleichwertig. Denn jedes kann sich 
nicht nur ernähren, sondern auch durch Teilung vermehren und unter Um- 
ständen Gameten liefern, die paarweise verschmelzen. Daher ist jedes einzelne 
Individuum einer Pandorina-Kolonie ebenso wie eine Amöbe unsterblich; ob- 
gleich die Mutterkolonie nach einer gewissen Zeit sich auflöst, gibt es bei Pan- 
dorina keinen physiologischen Tod. 

Eine Kolonie von Volvox globator besteht ebenfalls aus einzelnen Indivi- 
duen, die geradeso gebaut sind wie jene von Pandorina; auch die Kolonie im 
ganzen genommen sieht im Grunde ebenso wie eine Pandorina-Kolonie aus, nur 
ist sie größer, da sie aus etwa 10000 Einzelindividuen zusammengesetzt ist. Die 
Fortpflanzung geschieht hier ebenfalls auf zweierlei Art. Entweder teilt sich 
ein Individuum fortgesetzt, bis aus ihm eine Tochterkolonie entstanden ist, 
welche sich von der Mutterkolonie löst; oder manche Individuen teilen sich und 
ihre Abkömmlinge stellen kleine Gameten dar, die ausschwärmen, während an- 
dere Individuen, ohne sich zu teilen, zu einem großen, unbeweglichen Gameten 
werden. Dieser wird dann von einem kleinen Gameten befruchtet, und aus der 
Zygote entsteht durch Teilung eine neue Kolonie. Aber es ist ein grundlegender 
Unterschied zwischen Pandorina und Volvox vorhanden. Bei jener sind, wie 
wir schon sahen, alle Individuen potentiell unsterblich, da sie alle Tochter- 
kolonien bzw. Gameten liefern können. Von den 10000 einzelnen Zellen einer 
V olvox-Kolonie sind dazu aber nur verhältnismäßig wenige, die Fortpflanzungs- 
individuen, imstande, während alle anderen, welche man die somatischen Indi- 


204 WALDEMAR SCHLEIP: Lebenslauf, Aiter und Tod des Individuums 


viduen oder in ihrer Gesamtheit das Soma nennt, nur assimilieren und dadurch 
sich selbst und die ganze Kolonie ernähren können. Die Fortpflanzungsindi- 
viduen von Volvox sind ebenso potentiell unsterblich wie alle Einzelindividuen 
einer Pandorina-Kolonie, die somatischen Individuen von Volvox dagegen sind 
dem physiologischen Tode verfallen. Denn nachdem die Tochterkolonien oder 
die Gameten entstanden sind und sich von der Mutterkolonie losgelöst haben, 
kommen allmählich die Lebenserscheinungen der somatischen Individuen zu 
einem endgültigen Stillstand, das Soma wird zur Leiche. 

Daraus können wir schließen, wann der physiologische Tod eingerichtet 
wurde: auf der Stufe der stammesgeschichtlichen Entwicklung, auf welcher die 
vorher ganz gleichwertigen Individuen einer Kolonie von Einzelligen sich in Fort- 
pflanzungszellen und in solche differenzierten, welche nur noch die Fähigkeit be- 
sitzen, die Kolonie zu ernähren. So verstehen wir jetzt auch, was der physiolo- 
gische Tod der vielzelligen Tiere und Pflanzen bedeutet. Das befruchtete oder 
parthenogenetische Ei eines Wurmes, eines Krebses oder irgendeines anderen 
höheren Tieres teilt sich wie eine Zygote oder ein Fortpflanzungsindividuum 
von Volvox in viele Zellen. Die allermeisten von diesen werden zu somatischen 
Zellen, welche sich nach dem Grundsatz der Arbeitsteilung, der allein die Ent- 
stehung einer vollendeteren Organisation gewährleistet, in Muskelzellen, Ner- 
venzellen, Bindegewebszellen und andere histologische Elemente differenzieren. 
Einige Abkömmlinge des Eies aber werden zu Fortpflanzungs- oder Keimzellen, 
aus welchen letzten Endes die reifen Gameten, also Eier und Samenzellen ent- 
stehen. Diese allein sind potentiell unsterblich, das Soma dagegen stirbt, nach- 
dem die Keimzellen aus ihm ausgetreten sind. Die Keimzellen enthalten das 
Keimplasma, das ist die stoffliche Grundlage aller erblichen Anlagen, vermöge 
deren sie wieder ein ebensolches, aus Keimzellen und Soma bestehendes Indi- 
viduum aufbauen können wie jenes, von welchem sie sich lösten. Das sterbliche 
Soma ist, bildlich gesprochen, nur eine vergängliche Hülle um das Keimplasma, 
ein Kleid, das dieses sich anlegt, um im Kampf ums Dasein zu bestehen, das 
dem natürlichen Verfall anheimgegeben wird, wenn das Keimplasma bei der 
Bildung der reifen Fortpflanzungszellen herausschlüpft, um sich ein neues Ge- 
wand anzulegen. Alle Individuen sind mit ihren Vorfahren und Nachkommen 
durch das lebende Band des Keimplasmas verknüpft, an welchem sie entstehen, 
wie die jährlich sich bildenden Sprosse aus den ausdauernden Wurzelstöcken 
hervorkommen. 

users Diese Vorstellungen bedürfen aber noch einer weiteren Vertiefung, wir 
Todes. müssen bis zu ihren letzten logischen Folgerungen vordringen. Dann ergibt sich, 
daß die Keimzellen als solche nicht vollkommen potentiell unsterblich sind, 

wird doch von vielen Samenzellen beim Eindringen in das Ei ein beträchtlicher 

Teil ihres Körpers abgeworfen; das, was eigentlich allein unsterblich an ihnen 

bleibt, ist das Keimplasma. Dann verstehen wir auch, inwiefern bei manchen 

einzelligen Organismen ebenfalls von einem physiologischen Tode gesprochen 

werden kann. Bei einer nicht geringen Zahl von Protozoen werden nämlich von 

Zeit zu Zeit bestimmte Teile des Zelleibes abgestoßen und gehen dadurch zu- 


Physiologischer Tod bei Vielzelligen und bei Einzelligen 205 


grunde. So wissen wir, daß manche Wimperinfusorien ihre Wimpern zuweilen 
abwerfen, um alsdann wieder neue zu bilden, daß bei denselben Organismen 
während der Konjugation ein Teil des Kernapparates, der Großkern, zerfällt, 
worauf er aus dem bestehen bleibenden Kleinkern neu entsteht, und daß z. B. 
bei der früher geschilderten Vermehrung der Gregarinen ein großer Teil des 
Plasmas ungeteilt zurückbleiben und als Restkörper zugrunde gehen kann. 
Auch bei der bekannten Noctiluca miliaris zerfällt der größte Teil des Körpers, 
wenn die Sporen sich von ihm abgelöst haben. Alle diese absterbenden Teile 
des Protozoenkörpers bestehen aber zweifellos mindestens zum Teil aus lebender 
Substanz, so daß wir erkennen, daß auch bei manchen Protozoen ein Teil ihres 
Körpers die potentielle Unsterblichkeit nicht besitzt. Wie aber das Soma der 
vielzelligen Organismen zugrunde gehen kann, ohne daß die Art aussterben muß, 
weil von dem in den Fortpflanzungszellen vorhandenen Keimplasma das Soma 
aufs neue aufgebaut werden kann, so ist es auch ohne Gefährdung des Art- 
bestandes bei den Protozoen möglich, daß ein Teil ihres Körpers einen physio- 
logischen Tod besitzt, weil auch sie in ihrem Kern ein Keimplasma enthalten, 
das die verlorenen Teile stets wieder zu regenerieren vermag. So sehen wir, daß 
in letzter Linie bei Einzelligen wie bei Vielzelligen der physiologische Tod da- 
durch eingeführt werden konnte, daß in dem Körper des Individuums ein Ge- 
gensatz sich bildete zwischen der potentiell unsterblichen Anlagensubstanz, 
eben dem Keimplasma, und anderen Teilen, die von jenem stets wieder neu- 
gebildet werden können. Eine vollkommene potentielle Unsterblichkeit müssen 
wir daher bei den hypothetischen, niedersten lebenden Wesen voraussetzen, bei 
welchen der ganze Körper aus gleichartiger lebender Substanz aufgebaut ist. 
Bei höheren, aus verschiedenartigen Teilen bestehenden Organismen kann ein 
physiologischer Tod vorhanden sein, aber er muß stets ein partieller bleiben, da 
er nie das Keimplasma betreffen darf. Er kann sehr verschieden stark in Er- 
scheinung treten. Bei manchen Protozoen, wie etwa den Amöben, mag es über- 
haupt keine Teile des Individuums geben, die anders als durch den alle lebende 
Substanz betreffenden Stoffwechsel vergehen. Bei anderen schwinden wohl 
Organe nach einer gewissen Zeit, aber sie sterben nicht, sondern sie werden dabei 
nur in undifferenziertes Plasma rückgebildet. Und einige Protozoen zeigen dann 
einen physiologischen Tod von Teilen ihres Körpers, wenn diese nämlich ab- 
geworfen werden und so als Leichen zugrunde gehen; aber diese absterbenden 
Teile sind im Gegensatz zu dem fortbestehenden übrigen Körper verhältnis- 
mäßig so klein oder erscheinen uns ihren Merkmalen nach so unbedeutend, daß 
es ungerechtfertigt wäre zu sagen, das Individuum sterbe dabei. Umgekehrt 
ist bei den vielzelligen Organismen der potentiell unsterbliche Teil, das Keim- 
plasma, der Masse nach unscheinbar gegenüber dem sterblichen Soma, und da 
an dieses auch alle Merkmale geknüpft sind, woran wir die Individuen er- 
kennen, so ist es nur natürlich, daß wir in dem Tod des Somas den Tod des 
ganzen Individuums sehen. 
Man darf diese Ausführungen aber nicht so verstehen, als ob es nicht denk- Organismen 


mit unsterb- 


bar wäre, daß das Soma der vielzelligen Tiere und Pflanzen nicht auch unsterb- jichem Soma. 


206 WALDEMAR SCHLEIP: Lebenslauf, Alter und Tod des Individuums 


lich sein könnte. Wir kennen manche Würmer, welche sich lange Zeit hindurch 
ungeschlechtlich fortpflanzen, indem ihr Soma sich teilt, wobei dann die Teil- 
stücke stets wieder zu einem ganzen Individuum auswachsen. Es besteht die 
Möglichkeit, die vielleicht sogar tatsächlich auch verwirklicht ist, daß diese 
Teilungsfähigkeit ganz unbegrenzt ist, womit also auch das Soma dieser Tiere 
keinen physiologischen Tod besäße. Auch die Cambiumzellen in der Rinde von 
tausendjährigen Bäumen besitzen eine wohl unbegrenzte Teilungsfähigkeit. 
Wir müßten alsdann mit Weismann annehmen, daß das Keimplasma bei sol- 
chen Formen allen oder wenigstens sehr vielen Zellen des Körpers zugeteilt 
wird, und daß diese Zellen, was ihren Kern anlangt, nicht einseitig differenziert 
sind. Umgekehrt gibt es aber auch einige besondere Fälle, in welchen der 
physiologische Tod ein vollkommener ist, nämlich z. B. bei den nicht fortpflan- 
zungsfähigen Arbeiterinnen der Honigbiene. Von diesen bleibt nach ihrem Tod 
nichts übrig, was eine potentielle Unsterblichkeit besitzt, weil sie keine Keim- 
zellen bilden. Ihre Entstehung verdanken sie dem Umstande, daß sie geeignet 
sind, die fortpflanzungsfähigen Individuen im Kampf ums Dasein durch Brut- 
pflege undähnliche Verrichtungen zu unterstützen. Den ganzen Bienenstaat kön- 
nenwir einem einzigen Individuum vergleichen, dessen Keimplasma nur in derKö- 
nigin und in den Drohnen liegt, und dessen Soma nicht bloß von dem Soma dieser 
beiden Individuensorten, sondern auch von den Arbeiterinnen gebildetwird. Doch 
hat dieser Vergleich nur beschränkte Gültigkeit, da alle Arbeiterinnen aus frühen 
Larvenstadien die Fähigkeit besitzen, sich zu einer Königin zu entwickeln. 
Ursachen Wir haben nun erkannt, was es bedeutet, wenn der physiologische Tod eines 
Ser Aierpliehkeit Tndividuums eintritt, wir können uns eine Vorstellung davon machen, wann er 
stammesgeschichtlich bei den Organismen entstand, und wir wissen, daß es eine 
potentiell unsterbliche Substanz, das Keimplasma, gibt, aber wir kennen die 
Gründe dafür nicht, warum das Soma bei allen oder fast allen Lebewesen ster- 
ben muß. Wenn das Keimplasma zu dauerndem Leben befähigt ist, so liegt 
von vornherein kein Grund dafür vor, daß nicht auch das Soma dazu imstande 
sein sollte. Es wäre doch denkbar, daß ein Mensch ewig leben könnte, weil in 
allen seinen Zellen Keimplasma enthalten ist, das sie befähigt, alle erlittenen 
Schädigungen wieder auszugleichen, so wie ein einzelliger Organismus dazu im- 
stande ist, und daß stets in ihm einige Keimzellen zurückbleiben, die sich weiter 
teilen, so daß er auch dauernd fortpflanzungsfähig ist. 

Weismann neigte ursprünglich der Ansicht zu, daß die Einführung des 
natürlichen Somatodes für die Art zweckmäßig war, weil die alten, durch ihre 
Umgebung verstümmelten und abgenützten Individuen den neu entstandenen, 
noch ungeschädigten nun den Kampf um die Erhaltung der Art nicht mehr 
erschwerten; er hielt es also für denkbar, daß die Einführung des physiologi- 
schen Todes unmittelbar auf das Walten der natürlichen Zuchtwahl zurück- 
zuführen sei. Weismann hat aber auch gleichzeitig eine andere Hypothese 
ausgesprochen, die er dann später als die allein berechtigte erkannte. Es scheint 
nämlich, daß die einseitige Differenzierung der Somazellen, bei den Metazoen 
z. B. in Muskel-, Drüsen-, Nerven-, Sinneszellen usw., nur möglich ist, wenn 


Ursache des Todes des Somas 207 


sie die Fähigkeit zur unbegrenzten Vermehrung und zu dauernder Ausgleichung 
der funktionell entstandenen Schädigungen einbüßen, wenn sie also ihre poten- 
tielle Unsterblichkeit verlieren. Ihre Funktion muß sie daher nach einer be- 
stimmten Zeit mit Notwendigkeit aufreiben, ein Schluß, zu welchem wir auch 
schon oben gelangt waren. Mit der stammesgeschichtlichen Entstehung von 
Organismen, deren Soma nur aus einseitig differenzierten Zellen aufgebaut ist, 
trat auch der natürliche Tod im Tier- und Pflanzenreich auf. Minot hat dem 
gleichen Gedanken beredten Ausdruck verliehen: Die Vorzüge der höheren Or- 
ganismen beruhen auf der Differenzierung ihrer Somazellen; ihr verdanken auch 
wir Menschen das, was wir sind und was uns das Leben lebenswert macht. Der 
Preis, den wir dafür zahlen müssen, ist der Tod; aber der Preis ist nicht zu 
hoch, denn keiner von uns möchte in den Zustand der niedersten Organismen 
zurückverwandelt sein, um die potentielle Unsterblichkeit zu erlangen. 

Da nun alle Erfahrungen lehren, daß die Natur mit allen Einrichtungen 
im Bau der Organismen, teleologisch ausgedrückt, nur bezweckt, daß die Art 
im Kampf ums Dasein sich erhält, so genügte es offenbar, Individuen mit 
zwar sehr leistungsfähigem, aber vergänglichem Soma zu schaffen, da die 
Arterhaltung durch die Kontinuität des Keimplasmas, das heißt durch die 
Fortpflanzung gesichert ist. Da wir allenthalben feststellen können, daß nur 
solche Eigenschaften der Organismen auf die Dauer bestehen bleiben, welche 
für die Arterhaltung wertvoll sind, so bildet der Verlust der potentiellen Un- 
sterblichkeit, welchen das Soma erlitten hat, nur eine weitere Bestätigung die- 
ser allgemeinen Erfahrung. Es konnte schon deshalb für die Art keinen Vor- 
teil bieten, Individuen mit unbegrenzter Lebensdauer des Somas zu bilden, weil 
alle Individuen, deren Soma sich nicht selbst durch Teilung fortpflanzen kann, 
aus äußeren Gründen früher oder später ihr Leben verlieren müssen. 

Wenn diese vom Zweckmäßigkeitsstandpunkte aus angestellten Über- 
legungen richtig sind, so müssen wir erwarten, daß bei allen Arten das Soma 
so lange leben kann, bis das Individuum eine zur Arterhaltung ausreichende 
Zahl von Nachkommen hervorgebracht hat. Das wird bei verschiedenen Arten 
eine verschiedene Zeit erfordern, die davon bestimmt wird, ob alle Nach- 
kommen auf einmal erzeugt werden oder in Abständen, ob sie während ihres 
Jugendstadiums eines Schutzes durch die Eltern bedürfen oder nicht, ob sie 
sehr vielen Gefahren ausgesetzt sind und daher in großer Zahl vernichtet werden 
oder nicht, und noch von vielen anderen Bedingungen. Daß es sich wirklich 
so verhält, daß also die Lebensdauer eine Anpassung an die Daseinsbedingungen 
ist, hat Weismann schon vor drei Jahrzehnten in seinem Vortrage über die 
Dauer des Lebens nachgewiesen; wir wollen seine Ausführungen, welche seit- 
her nur bestätigt wurden, im folgenden Abschnitt kennen lernen. 


Die Lebensdauer. 


Es ist gar nicht immer so leicht, die natürliche Lebensdauer der Organis- s 


men, also die Zeit, nach welcher ihr physiologischer Tod eintritt, zu bestimmen, 
denn mancherlei Hindernisse sind dabei zu überwinden. Zuweilen allerdings ist 


Feststellung 
er Lebensdauer, 


208 WALDEMAR SCHLEIP: Lebenslauf, Alter und Tod des Individuums 


uns diese Aufgabe leicht gemacht; denn z. B. bei den Mollusken läßt sich das 
Alter häufig ohne weiteres aus den Jahresabsätzen des Schalenwachstums er- 
kennen, so wie das bei den Bäumen durch die auf dem Querschnitt ihres Stam- 
mes zählbaren Jahresringe möglich ist. Handelt es sich um Arten, deren Leben 
nur wenige Jahre oder kürzer währt, so ist es leicht möglich, durch Zucht zu 
einem Ergebnis zu kommen. Schwieriger wird es aber schon bei Arten, welche 
sich in der Gefangenschaft nicht halten. Da hat man denn bei Fischen das Ver- 
fahren eingeschlagen, eingefangene Individuen mit einer Marke zu versehen und 
sie dann wieder freizulassen. Indem man es nun dem Zufall überläßt, daß ein 
solches gezeichnetes Individuum wieder in das Netz des Fischers gerät, und durch 
Aussetzung einer Belohnung die Aussicht erhöht, daß es dem Biologen alsdann 
auch wieder zugesandt wird, hofft man brauchbare Angaben über das Alter 
der Fische zu erlangen. In anderen Fällen ist man auf zufällig zusammen- 
treffende günstige Momente angewiesen, von denen einige im folgenden er- 
wähnt werden. Die größten Hindernisse bestehen aber bei solchen Arten, wel- 
che, wie manche Wale, jahrhundertelang leben können und sich zudem nicht in 
der Gefangenschaft halten lassen; dann müssen sich schon planmäßige Bemü- 
hungen vieler Menschengenerationen vereinen, um das gewünschte Ergebnis zu 
erzielen. In solchen Fällen wird es aber, wie die Umstände nun einmal liegen, 
bestenfalls zu erreichen sein, die Lebensdauer von einem oder von wenigen In- 
dividuen festzustellen. Daraus ist aber noch kein allgemeines Ergebnis zu ge- 
winnen, denn die natürliche Lebensdauer schwankt bei einer Art recht beträcht- 
lich, wie der Mensch selbst zeigt, dessen physiologischer Tod schon nach 70 bis 
80 Jahren eintreten kann, der aber, wie verbürgte Fälle beweisen, auch 120 und 
mehr Jahre zu leben vermag; neuere Erfahrungen haben es auch wahrschein- 
lich gemacht, daß beim Menschen die Fähigkeit zu einer kürzeren oder längeren 
Lebensdauer vererbt wird. Außerdem wissen wir dann nicht, ob solche In- 
dividuen, deren Lebensdauer festgestellt werden konnte, nicht durch irgend- 
welche Krankheiten oder sonstige Schädlichkeiten, die namentlich im Zustande 
der Gefangenschaft zuweilen eintreten dürften, in ihrer Lebensfähigkeit be- 
einträchtigt sind. Die Schwierigkeit der Feststellung der natürlichen Lebens- 
dauer erhöht sich aber noch durch den Umstand, daß die Zeit, nach welcher 
der physiologische Tod eines Individuums eintritt, nicht nur von den im Orga- 
nismus liegenden, ererbten Ursachen bestimmt wird, sondern auch von äußeren 
Bedingungen abhängig ist. Unter diesen spielt die Temperatur eine besonders 
große Rolle. Bei niederer Temperatur verläuft die Entwicklung z. B. eines In- 
sektes viel langsamer als bei höherer, und daher ist die Lebensdauer im ersteren 
Falle oft eine bedeutend längere. Vielleicht beruht es ausschließlich auf diesem 
Umstande, wenn der Maikäfer in Mitteldeutschland 4 Jahre, in Süddeutsch- 
land 3 Jahre, in Ostpreußen 5 Jahre lebt. Wir können daher eigentlich nur von 
einer natürlichen Lebensdauer unter dieser oder jener ganz bestimmten Kon- 
stellation äußerer Bedingungen sprechen. Doch ist bei den bisherigen Fest- 
stellungen der Lebensdauer auf diesen Umstand nur in den seltensten Fällen 
Rücksicht genommen worden. 


Feststellung der Lebensdauer 209 


Von der natürlichen Lebensdauer ist scharf die mittlere Lebensdauer der 
Individuen einer Art zu unterscheiden. Diese wird außer von der natürlichen 
Lebensdauer noch durch die Gefahren, denen die Individuen ausgesetzt sind, 
und durch die schädigenden Einwirkungen, die sie während ihres Lebens tref- 
fen, bestimmt. Sie ist selbstverständlich immer erheblich kürzer als die natür- 
liche und eigentlich nur für den Menschen genauer bekannt. Hier interessiert 
sie aber den Biologen in viel geringerem Grade als etwa die für das Versiche- 
rungswesen arbeitende Statistik, und wir werden im folgenden uns auch aus- 
schließlich mit der natürlichen Lebensdauer zu befassen haben. 

Es wird sich im Laufe der folgenden Erörterungen auch das Problem er- 
geben, ob die natürliche Lebensdauer sich allmählich ändern kann; wenn wir 
diese Frage hinsichtlich gewisser Tiere glauben bejahen zu dürfen, so berech- 
tigen uns dazu nicht etwa unmittelbare Beobachtungen, sondern nur Schlüsse 
aus dem Vergleich mit sehr nah verwandten Tierarten, deren Lebensdauer eine 
sehr wesentlich andere ist. Die natürliche Lebensdauer des Menschen hat sich 
wohl in historischer Zeit wenigstens nicht geändert; denn das Wort aus den 
Psalmen Davids: ‚Unser Leben währet 70 Jahre, und wenn es hochkommt, 
80 Jahre‘ gilt auch nach drei Jahrtausenden heute noch, da es einzelne 
länger lebende Menschen wie heute auch damals gab. Daß sich aber die mitt- 
lere Lebensdauer des Menschen in historischer Zeit änderte, und zwar heute 
in den Kulturländern erhöht, beruht selbstverständlich auf den Fortschritten 
der Hygiene, besonders auf der Herabsetzung der Sterblichkeit im Kindes- 
alter; die Erörterung dieser Frage aber gehört nicht in den Rahmen dieses 
Aufsatzes. 

Die Lebensdauer der Pflanzen ist in den meisten Fällen ganz anders ZU Lebensdauer 
beurteilen als die der vielzelligen Tiere, und es soll aus diesem Grunde über sie *° "tanzen 
nur kurz gesprochen werden. Viele Pflanzen sterben dann, wenn sie Samen her- 
vorgebracht haben, eines natürlichen Todes, der durch sehr charakteristische 
Altersveränderungen eingeleitet wird. Das geschieht bei manchen schon nach 
einem Jahr, während andere erst nach zwei Jahren absterben, und die Agave 
bildet sogar erst nach IO—40 Jahren ihren mächtigen Fruchtstand, um damit 
ihr physiologisches Ende zu finden. Sehr viele Pflanzen gehen aber nach der 
Erzeugung von Samen nicht zugrunde, sondern sie bilden neben dem Frucht- 
stande neue Vegetationspunkte und aus diesen neue Sprosse, an welchen wie- 
derum Samen zur Anlage kommen. Solche Pflanzen besitzen eigentlich die 
Fähigkeit zu unbegrenztem Leben, aber sie sind nicht einem vielzelligen Tier 
zu vergleichen, sondern sie stellen Cormen dar, an welchen durch Knospung 
dauernd neue Individuen, die Sprosse entstehen. Ein einzelner solcher Sproß 
hat aber nur eine beschränkte Lebensdauer, nach dieser stellt er nur den 
Träger der an ihm entstandenen weiteren Sprosse dar. So ist es verständlich, 
daß die Sequoia gigantea Kaliforniens, die Adansonien Afrikas oder unsere 
Linde, wie jene bei Neustadt in Württemberg, ein Jahrtausend oder mehr 
überdauern können, wenn sie nicht durch äußere Einwirkungen vernichtet 
werden. Selbst die so unscheinbaren Moose besitzen zum Teil ein jahrhunderte- 


K.d.G.II.ıv, Bdr Allg. Biologie 14 


Wirbellose 
Tiere. 


210 WALDEMAR SCHLEIP: Lebenslauf, Alter und Tod des Individuums 


langes Leben, da sie an ihrer Spitze stets fortwachsen, während die tieferen 
Teile in dem Moor absterben. 

Wenden wir uns eingehender zu den Tieren. Man hat sich verschiedene 
Vorstellungen von den Ursachen gebildet, welche ihre Lebensdauer regeln. Sehr 
einleuchtend und bis zu einem gewissen Grade auch richtig ist die Ansicht, daß 
große Tiere länger leben als kleine. Denn es ist klar, daß eine längere Zeit dar- 
über verstreichen muß, bis der Körper eines Elefanten oder eines der riesigen 
Meeressäuger aufgebaut ist, als bis diekleine Maus oder ein Insekt ausgewachsen 
ist. Aber die Größe hat doch nur eine untergeordnete Bedeutung für die Be- 
stimmung der Lebensdauer, wie schon daraus hervorgeht, daß ein Kanarien- 
vogel, der 20 Jahre leben kann, älter wird als der ungleich größere Fuchs, und 
eine Reihe ganz ähnlicher Beispiele kann man den folgenden Ausführungen ent- 
nehmen. Ja, nicht einmal die Organisationshöhe, die sich in der Komplikation 
des gröberen und feineren Körperbaues und den psychischen Fähigkeiten aus- 
spricht, hat einen erkennbaren Einfluß auf die Lebensdauer. Um das zu zeigen, 
wollen wir einen kurzen Blick auf das Alter werfen, welches die Tiere verschie- 
dener Klassen des zoologischen Systems erreichen, wodurch zugleich bei den 
späteren Ausführungen auf bestimmte Beispiele verwiesen werden kann. 

Von den einzelligen Tieren sehen wir ganz ab, da es bei ihnen, wie wir schon 
festgestellt haben, keinen physiologischen Tod des Individuums gibt. Über 
die Lebensdauer der niedersten vielzelligen Tiere, der Schwämme, Polypen, 
Medusen und anderer ist wenig bekannt, auch bilden gerade viele von diesen 
Cormen, deren Lebensdauer nicht mit der von Personen verglichen werden 
kann. Aber es ist bemerkenswert, daß einige Cölenteraten sehr lange leben. 
Im Jahre 1906 befand sich ein Individuum der gemeinen Seerose, Actinia equina, 
in den Aquarien der zoologischen Station zu Neapel schon 15 Jahre in Gefangen- 
schaft, solche von Heliactis bellis schon 20 Jahre, und ein Cerianthus membra- 
naceus lebt dort seit 1882. Eine Actinia mesembryanthemum wurde sogar min- 
destens 67 Jahre alt, so daß dieses Individuum beinahe die Lebensdauer des 
Menschen erreichte. Auch bei manchen Würmern kommt ein höheres Alter vor, 
als man früher vermutete, denn der Regenwurm kann sicher IO Jahre alt wer- 
den; wenigstens hielt Korschelt solche, die zudem aus zwei oder drei, ver- 
schiedenen Individuen entstammenden Teilstücken künstlich zusammengesetzt 
waren, 5—IoO Jahre in der Gefangenschaft. Auch der medizinische Blutegel 
lebt zweifellos 7—9 Jahre lang, er soll, wie wenigstens aus dem Gewicht einzel- 
ner Exemplare geschätzt wurde, sogar eine Lebensdauer von etwa 25 Jahren 
erreichen können. Das Gesagte ist aber nicht so zu verstehen, als ob alle 
diese niederen Tiere so alt werden, es darf vielmehr als sicher gelten, daß das 
Leben der meisten nach wenigen Jahren, odersogarschon nach Monaten, Wochen 
oder Tagen sein natürliches Ende findet. Ein Rädertier z. B., Hydatına senta, 
soll bei einer Temperatur von I8°C nur 13 Tage lang leben. Steigen wir in der 
Tierreihe höher hinauf, so finden wir neben den kleinen Krebschen unserer 
Seen und Tümpel, welche oft schon nach wenigen Wochen sterben, auch For- 
men mit recht beträchtlicher Lebensdauer; denn der Flußkrebs wird gegen 


Lebensdauer der Tiere 211 


20 Jahre alt, und der Hummer lebt gewiß noch länger. Bei den Insekten ist die 
Lebensdauer vieler Arten genau bekannt, und zwar ist sie trotz der Einheitlich- 
keit des Baues in dieser Tierklasse sehr verschieden; es soll aber darauf in einem 
anderen Zusammenhange eingegangen werden. Unter den Mollusken erweisen 
sich die meisten kleineren Arten als ziemlich kurzlebig; so ist die Weinberg- 
schnecke vierjährig, die meisten im Wasser lebenden Lungenschnecken sind 
zwei- bis dreijährig und manche andere gar nur einjährig. Es ist verständlich, 
daß im Gegensatz zu diesen die Riesenmuschel, Tridacna, eine Lebensdauer 
von 60 bis IOO Jahren erreicht, aber wie sollen wir es verstehen, daß die un- 
gleich viel kleinere Flußperlmuschel ebenso alt werden kann? Leider wissen 
wir nichts Genaueres über die Lebensdauer der Tintenfische, wenigstens über die 
der sehr großen Formen unter ihnen; man wird nicht fehlgehen, wenn man an- 
nimmt, daß diese mindestens hundert Jahre überdauern können. Von den Mantel- 
tieren, deren Bau zwar einfach ist, aber sich doch dem der Wirbeltiere annähert, 
wird wiederum nur eine kurze Lebenszeit angegeben; so soll die weiße Seescheide, 
Ciona intestinalis, schon nach fünf Monaten ohne erkennbare äußere Ursachen 
in den Aquarien absterben, obwohl sie sich darin sonst sehr gut hält und sogar 
fortpflanzt. 

Recht eigentümlich ist die Lebensdauer bei den Wirbeltieren verteilt. Zu Wirbeltiere. 
den Formen, welchen die Natur die längste Lebenszeit geschenkt hat, gehören 
Vertreter ganz verschiedener Klassen. Die langlebigsten Arten der Säugetiere 
finden sich wohl unter den Walen, von welchen man, wieerwähnt, annimmt, daß 
sie mehrere Jahrhunderte alt werden können, und auch der Elefant lebt 150 bis 
200 Jahre. In nicht sehr großem Abstande folgt alsdann der Mensch; denn eine 
Lebensdauer von anderthalb Jahrhunderten scheint bei ihm nicht vollkommen 
ausgeschlossen zu sein, da über einen solchen Fall ein ziemlich glaubhafter Be- 
richt vorliegt. Ein Alter von II0O—120 Jahren haben Menschen mehrfach er- 
reicht. Aber eine so lange natürliche Lebenszeit ist nicht allen Säugetieren zu- 
teil geworden, die meisten von ihnen besitzen sogar eine auffallend kurze. Über 
die Lebensdauer der dem Menschen am nächsten stehenden Tiere, der anthro- 
poiden Affen, ist nichts Sicheres bekannt. Das Pferd, welches doch immerhin 
zu den größten unter den Tieren gehört, lebt ebenso wie der Bär bestenfalls 
nur 40—50 Jahre, der Löwe etwa 35, das Rind und der Hund 25— 30; auch die 
Katze kann über 20 Jahre alt werden. Dagegen lebt der Hase nur zehn Jahre, 
das Meerschweinchen sieben, das Eichhörnchen und die Maus schließlich nur 
fünf bis sechs. Bis zu einem gewissen Grade scheint also die schon angeführte 
Regel zuzutreffen, daß größere Tiere eine längere Lebensdauer als kleine be- 
sitzen, aber ihre Ungültigkeit erweist sich, wenn wir den Blick auf andere 
Wirbeltiere richten. Denn fast alle Säugetiere werden von dem bekanntlich 
nicht sehr großen Karpfen übertroffen, der 150 Jahre alt werden soll, und 
von einem Hecht wird sogar das Alter von 267 Jahren angegeben. Unter den 
Knochenfischen findet sich aber auch die Art, welche die kürzeste Lebens- 
dauer von allen in dieser Hinsicht bekannten Wirbeltieren besitzt: Latrunculus 
pellucidus, ein Verwandter unserer Grundel, soll nämlich nur ein Jahr lang 

14” 


Ursachen der 
Verschiedenheit 
der Lebensdauer. 


212 WALDEMAR SCHLEIP: Lebenslauf, Alter und Tod des Individuums 


leben. Länger als die Mehrzahl der Säugetiere leben auch die großen Schild- 
kröten, denn eine der riesigsten, Testudo Daudiniti, wurde über 150 Jahre 
hindurch in der Gefangenschaft gehalten, und die Ansicht, daß dieses Exem- 
plar drei Jahrhunderte alt wurde, ist durchaus nicht unglaubwürdig. Wenn 
schon dieses Reptil, das an Größe doch weit hinter vielen Säugern zurück- 
bleibt, ein so hohes Alter erreicht, wie lange mögen dann wohl die großen 
Saurier der Trias- und Jurazeit, besonders die gewaltigen Dinosaurier 
gelebt haben? Die Amphibien scheinen nicht so alt werden zu können, doch 
wissen wir eben nur die Lebensdauer von kleinen Arten; immerhin kommt die 
Kröte darin etwa dem Pferde gleich, während der Alpenmolch und der Feuer- 
salamander den Hasen übertreffen. Ganz auffallend ist die Tatsache, daß alle 
Vögel langlebig sind. Man hat oft die Erfahrung gemacht, daß der Papagei in 
der Gefangenschaft I00 und mehr Jahre am Leben bleibt, und Ähnliches wird 
auch von dem Raben berichtet. In Wien, wo man nach einer alten Sitte des 
Herrscherhauses große Raubvögel lange zu halten pflegte, starb 1719 ein Stein- 
adler, welcher IO4 Jahre vorher gefangen worden war, und ein weißköpfiger 
Geier, welchen man 1706 erbeutet hatte, lebte in Schönbrunn sogar bis 1824. 
Obwohl das sehr große Vertreter ihrer Klasse sind, erreichen sie doch nicht das 
Gewicht der mittelgroßen Säugetiere, denn ein Steinadler wiegt nur etwa zehn 
bis zwölf Pfund. Aber auch der viel kleinere Kuckuck lebt lange; denn einer, 
welchen man an seinem fehlerhaften Ruf erkannte, wurde 33 Jahre hindurch 
an demselben Orte gehört, und selbst die kleinsten unter unseren Singvögeln 
haben eine Lebensdauer von mehr als IO Jahren; die Amsel wird sogar IS Jahre, 
die Lerche ‘24, Jahresalt: 

Es ist also weder die Größe noch die Organisationshöhe, welche die Lebens- 
dauer der Tiere regelt, ja, wir müssen eigentlich feststellen, daß sie überhaupt 
nicht erkennbar in der Organisation begründet ist. Denn man wird nicht be- 
zweifeln können, daß bei der Honigbiene alle drei Individuenkasten im wesent- 
lichen gleich gebaut sind, natürlich von den Geschlechtsunterschieden abge- 
sehen, und doch stirbt eine Arbeiterin spätestens etwa nach sechs Monaten, eine 
Drohne noch früher, während eine Königin ihr Leben drei bis fünf Jahre lang 
fristenkann. Noch auffallender ist dieser Unterschied bei den Ameisen, wo die 
Männchen kurz nach der Paarung sterben, die Königin aber bis 15 Jahre lang 
leben kann. Nun könnte man vermuten, daß die kürzere Lebensdauer der 
Männchen bei den Insekten durch ihr Geschlecht bestimmt ist; aber dem wider- 
spricht die Tatsache, daß bei den ebenfalls staatenbildenden Termiten auch 
die Männchen mehrere Jahre am Leben und zeugungsfähig bleiben. Es stellt 
auch nicht die größere oder geringere Schnelligkeit, mit welcher die Stoffwechsel- 
vorgänge ablaufen, eine Eigenschaft dar, von welcher die natürliche Lebens- 
dauer geregelt wird. Es liegt zwar sehr nahe, anzunehmen, daß Tiere mit raschen 
Lebensäußerungen ihre Organe früher abnutzen und daher früher sterben als 
trägere Arten, wobei man auf die uns schon bekannte Erscheinung hinweisen 
könnte, daß ein zeitweiliger, nahezu vollständiger Stillstand des Stoffwechsels 
das Leben um ein Vielfaches verlängern kann. Aber welche Tiere sind flinker 


Ursachen der Verschiedenheit der Lebensdauer 213 


als die kleinen unter den durch ihre hohe Eigenwärme ausgezeichneten Vögeln ? 
Und doch besitzen gerade diese ein viel längeres Leben als trägere Tiere. 
Alle diese Annahmen lassen uns also bei der Erklärung der Lebensdauer 
im Stich, und daher müssen wir wieder zu der teleologischen Betrachtungsweise 
zurückkehren. Es läßt sich in vielen Fällen nachweisen, daß bei jeder Art die 
Individuen gerade so lange leben, daß sie die Art erhalten können, indem siesich 
fortpflanzen und zuweilen ihre Nachkommen noch ernähren und behüten, bis 
sie sich selbst weiterhelfen können. Daher kann die Festsetzung der Lebens- 
dauer ebenso wie jede Anpassung in Bau und Funktion der Organismen durch 
die Wirkung der natürlichen Zuchtwahl erklärt werden. Damit gewinnen wir 
aber bekanntlich eine mechanistische Erklärung, welche wir etwa in folgender 
Weise formulieren können: Beijeder Art kommen durchschnittlich nur diejenigen 
Individuen zur Erzeugung fortpflanzungsfähiger Nachkommen, welchen die Or- 
ganisation ihrer Zellen und Gewebe die hierzu nötige Lebensdauer gewährleistet; 
alle diejenigen, welche aus inneren, d.h. erblichen Gründen nach kürzerer Frist 
sterben müssen, bekommen in der Regel keine fortpflanzungsfähigen Nach- 
kommen. So kann also eine längere Lebensdauer im Kampf ums Dasein ge- 
züchtet werden. Das Zustandekommen einer Verkürzung der natürlichen Le- 
bensdauer, welche in manchen Fällen zweifellos eingetreten ist, erklärt sich da- 
durch, daß eine längere Lebenszeit als die für die Arterhaltung notwendige eine 
nutzlose Eigenschaft ist, die wie eine jede solche keinen dauernden Bestand hat. 
Weismann hat von diesem Gesichtspunkte aus besonders die merkwür- 
dige Verschiedenheit der Lebensdauer bei Vögeln und Säugetieren beleuchtet. 
Da die Vögel während ihres Fluges nicht zu sehr belastet sein dürfen, können sie 
natürlich nur wenige ihrer großen Eier zu gleicher Zeit hervorbringen. Die 
Hühnervögel allerdings legen jedesmal eine ganze Anzahl, aber die Raubvögel 
oder Tauben bilden in jeder Brutperiode nur zwei Eier aus; andere, wie die 
Taucher oder Sturmvögel, legen sogar nur eines und brüten zudem nur einmal 
im Jahr. Nun kann man nicht bezweifeln, daß die abgelegten Eier und die 
hilflosen eben ausgeschlüpften Jungen den Nachstellungen seitens eines ganzen 
Heeres von Feinden — Mardern, Katzen, Eulen, Bussarden und vielen anderen 
— ausgesetzt sind, vor welchen sie, einmal entdeckt, von ihren Eltern kaum 
behütet werden können. Bei den Hühnervögeln ist diese Gefahr wohl noch 
größer als gewöhnlich, denn die Eier derselben werden viel weniger geschützt 
abgelegt. Selbst das Ei oder das Junge der großen Raubvögel, das durch die 
Lage des Nestes und vor allem durch die Stärke seiner Eltern fast vor allen le- 
benden Feinden geschützt ist, wird oft der Vernichtung anheimfallen, wenn 
später Schneefall oder Frost im Gebirge eintritt. Bei allen Vögeln in gleicher 
Weise drohen den Jungen, die schon ausgeflogen sind, tausenderlei Gefahren, 
und welcher Fülle von solchen diejenigen Arten ausgesetzt sind, welche alljähr- 
lich die große Reise in ferne Länder und zurück unternehmen, braucht nicht 
ausgeführt zu werden. Aus der geringen Fruchtbarkeit der Vögel, aus den 
zahlreichen besonders ihre Eier und Jungen bedrohenden Gefahren folgt aber 
mit Notwendigkeit, daß nur diejenigen Individuen zur Erhaltung ihrer Art 


214 WALDEMAR SCHLEIP: Lebenslauf, Alter und Tod des Individuums 


beitragen können, welche so lange zu leben vermögen, daß sie trotz ihrer ge- 
ringen Fruchtbarkeit mehr Nachkommen produzieren, als durchschnittlich den 
Gefahren zum Opfer fallen. Ein Beispiel soll zeigen, wie groß die sog. Vernich- 
tungsziffer bei den Vögeln ist, und wie sie eben nur durch ein hohes Lebensalter 
wettgemacht werden kann. Nehmen wir an, daß ein Storch 60 Jahre lebt, was 
sicher nicht zu hoch gegriffen ist, und daß er mit IO Jahren geschlechtsreif 
wird. Wenn jedes Paar jährlich vier Junge hervorbringt, so ist die Zahl aller 
Nachkommen eines Paares 200. Da man nicht bezweifeln kann, daß die Zahl 
der Störche im großen und ganzen weder zu- noch abnimmt, so müssen von 
diesen 200 Nachkommen jedes Paares durchschnittlich 198 zugrunde gehen. 
Wenn der Storch bloß 35 Jahre alt würde, also ein Pärchen im ganzen nur IOO 
Nachkommen hätte, wenn aber die Gefahren in gleicher Größe und Zahl weiter- 
bestünden, dann wäre die Aussicht um die Hälfte vermindert, daß durchschnitt- 
lich zwei Nachkommen jedes Paares erhalten bleiben und an die Stelle ihrer 
Eltern treten. So ist es verständlich, warum der Storch und die Vögel überhaupt 
ein hohes Lebensalter erreichen müssen. Warum genügtaber den meisten Säuge- 
tieren eine viel kürzere Lebensdauer zur Erhaltung der Art? Wir wollen nicht 
die Frage zu beantworten suchen, ob bei ihnen die Vernichtungsziffer eine klei- 
nere ist, obwohl das deshalb einigermaßen wahrscheinlich ist, weil die Nach- 
kommen die erste Zeit ihres Lebens im Mutterleibe gegen Gefahren sehr gut 
geschützt sind. Jedenfalls aber kann bei den kleineren Säugern die Frucht- 
barkeit eine höhere als bei den Vögeln sein, da durch eine größere Zahl von 
Jungen im Uterus die Bewegung der Mutter auf der Erde und auf den Bäumen 
nicht übermäßig behindert ist, und tatsächlich sind diese Säuger auch frucht- 
barer als die Vögel, wie das Kaninchen, die Maus oder das Schwein zeigt. Daher 
wird schon früher eine die Vernichtungsziffer übertreffende Zahl von Nach- 
kommen hervorgebracht, so daß die Lebensdauer eine kürzere sein kann. Es 
stimmt vortrefflich zu diesen Anschauungen, daß die sehr langlebigen Säuger 
verhältnismäßig unfruchtbar sind; denn bei den Walen wird nur je ein Junges 
geboren, und ebenso ist es bei dem Elefanten, bei welchem das Junge zudem 
22 Monate im Mutterleib getragen wird, so daß also ein Weibchen erst etwa 
alle zwei Jahre ein Junges gebärt. 

Noch einleuchtendere Beispiele für die Abhängigkeit der Lebensdauer von 
den Daseinsbedingungen finden sich bei den Insekten. Diese machen bekannt- 
lichzuersteinLarvenstadium durch, umsichalsdann — gewisse unterEinschaltung 
einer Puppenperiode — in das vollendete Insekt, Imago, umzuwandeln. Das 
Larvenstadium entspricht im allgemeinen der früher charakterisierten Phase 
des Wachstums, und man kann nun deutlich erkennen, daß es um so kürzer ist, 
je nahrhaftere Stoffe das Individuum aufnehmen kann, und je weniger Kraft- 
aufwendungen eszur Erreichung der Nahrung machen muß. Die Larven der Bie- 
nen, welchen von den Arbeiterinnen Honig und Pollen unmittelbar vor ihrem 
Munde aufgespeichert wird, entwickeln sich ebenso wie die Fliegenmaden, welche 
etwa an faulendes Fleisch abgelegt werden, innerhalb weniger Tage zur Puppe. 
Schmetterlingsraupen, welche sich von Blättern ernähren, müssen länger fres- 


Ursachen der Verschiedenheit der Lebensdauer 215 


sen, bis sie ihr Wachstum beendet haben, und leben daher als solche etwa sechs 
Wochen oder eine ähnliche Zeit. Bei manchen Insekten hat sich das Larven- 
stadium in Anpassung an ihre Nahrung noch mehr verlängert, so beim Maikäfer 
auf drei bis vier Jahre und bei einer nordamerikanischen Zikade gar auf 
17 Jahre. Eine lange Wachstumsphase besitzen auch alle Insekten, die als Larve 
im Holze bohren und sich davon ernähren, oder welche sich räuberisch mit 
großer Kraftaufwendung die Beute erobern müssen. Aber das ist nur eine 
Gruppe von Bedingungen, welche die Lebensdauer der Insekten regeln. Viel 
auffallendere Unterschiede als in der Dauer der Larvenperiode zeigen sich in der 
Länge des Imagolebens. Manche besitzen, wenn sie ihre Verwandlung durch- 
gemacht haben, schon ganz ausgebildete Keimzellen; sie können daher gleich 
zur Fortpflanzung schreiten und brauchen sich nicht weiter zu ernähren, so daß 
es verständlich ist, warum manche Spinner im Imagostadium ganz rückgebildete 
Mundwerkzeuge besitzen. So ist es bei dem Nagelfleck, Aglia tau, dessen Weib- 
chen nur wenige Tage, die Männchen, weil sie Zeit haben müssen, erstere aufzu- 
suchen, ein wenig länger leben. Noch rascher ist das Leben nach der Verwand- 
lung bei manchen Sackträgern oder Psychiden, ebenfalls Spinnern, zu Ende; 
denn die parthenogenetischen Weibchen schlüpfen bei diesen nicht einmal aus 
der Puppenhaut heraus, sondern legen ihre Eier in dieser ab, um dann sofort zu 
sterben. Diejenigen Insekten, deren Keimzellen nach der Puppenperiode noch 
nicht reif sind, müssen sich noch weiterhin ernähren; daher leben z. B. manche 
Käfer im verwandelten Zustande jahrelang. Ein weiteres Moment, von welchem 
die Dauer des Imagostadiums abhängt, ist die Art und Weise der Eiablage. 
Eine Eintagsfliege erhebt sich gegen Abend als vollendetes Insekt, paart sich, 
läßt alle Eier auf einmal ins Wasser fallen, und der kommende Morgen sieht das 
Tier schon als Leiche auf dem Wasser schwimmen. Ein ganz anderes Schicksal 
haben z. B. die einzellebenden Bienen oder die Mordwespen; bei ihnen müssen 
die Weibchen die Eier einzeln in kunstvolle Bauten ablegen und jedes nach der 
Ablage sofort mit Nahrung versorgen, so daß sie als Imago über einen Monat 
leben. Die Lebensdauer der beiden Geschlechter wird verschieden sein können, 
wenn es sich mit ihrer Funktion verträgt. Bei den Termiten paart sich ein und 
dasselbe Männchen mehrere Male, daher lebt es auch wie die Königin längere 
Zeit; aber bei der Paarung der Honigbienen und Ameisen wird der ganze Samen- 
vorrat eines Männchens auf einmal in den Samenbehälter des Weibchens ge- 
bracht, daher ist ein weiteres Leben des Männchens nutzlos, und tatsächlich 
stirbt es hier auch sofort nach der Paarung. Eine der wichtigsten Bedingungen, 
welche die Lebensdauer bestimmt, ist in der Brutpflege gegeben. Es ist be- 
kannt, daß eine Maulwurfsgrille nicht stirbt, wenn sie ihre Eier abgelegt hat, 
sondern noch einige Wochen am Leben bleibt, um die Eier zu behüten. Wenn 
ihr das nicht möglich wäre, dann würden die Eier mit großer Wahrscheinlich- 
keit einem Feind zum Opfer fallen, so daß zu erkennen ist, daß bei der weiblichen 
Maulwurfsgrille auch die Verlängerung des Lebens über die Zeit der Eiablage 
hinaus eine notwendige Vorbedingung für die Erhaltung der Art ist. 

Die Zahl der Beispiele, die man noch anführen könnte, ist gar nicht abseh- 


216 WALDEMAR SCHLEIP: Lebenslauf, Alter und Tod des Individuums 


bar, aber die schon besprochenen sind auch vollständig ausreichend. Denn sie 
zeigen, daß bei jeder Art die Lebensdauer, sogar die Dauer der einzelnen Pha- 
sen im Lebenslauf eines Individuums, so geregelt ist, wie es uns notwendig für 
die Erhaltung der Art erscheint. Das war aber die Voraussetzung für die Er- 
klärung der Lebensdauer mit dem Prinzip der Selektion. Wenn die Daseins- 
bedingungen einer Art sich so ändern, daß eine Verlängerung der Lebenszeit 
nötig oder eine Verkürzung derselben möglich ist, dann muß diese sich auch 
ändern. Wir kennen Fälle, in denen nicht zu bezweifeln ist, daß eine Änderung 
der Lebensdauer eintrat. Bei den oben erwähnten Sackspinnern, bei den Ein- 
tagsfliegen hat sie sich zweifellos verkürzt, wie schon daraus hervorgeht, daß 
eine Art von Eintagsfliegen die Verwandlung bis zum Imagostadium gar nicht 
mehr vollständig durchmacht. Anderseits hat sich die Lebenszeit der Königin 
bei der Honigbiene gegenüber ihren Vorfahren, die darin wohl der Hummel ähn- 
lich waren, stark verlängert. Also auch diese zweite Voraussetzung ist haltbar. 
Daher kommen wir zu dem Schlusse, daß die oben gegebene, auf dem Selek- 
tionsprinzip aufgebaute Erklärung der Verschiedenheit der natürlichen Lebens- 
dauer mit den Tatsachen durchaus im Einklang steht. Allerdings kann gegen 
sie ebenso wie gegen jede darwinistische Auffassung überhaupt ein Einwand 
gemacht werden: es ist nicht erwiesen, daß unter den Individuen einer Art 
tatsächlich größere, erbliche Verschiedenheiten in bezug auf die natürliche 
Lebensdauer stets in genügender Anzahl neu entstehen, so daß die natürliche 
Zuchtwahl auch einen Angriffspunkt findet. Daher hat diese Erklärung selbst- 
verständlich nur den Wert einer Hypothese; doch mußte sie hier ausführlich 
dargestellt werden, weil wir keine andere haltbare Erklärung kennen und weil 
sie wenigstens eine einheitliche Auffassung der Tatsachen ermöglicht. 

Die Fragen, welche wir eingangs aufgeworfen haben, können, wie die vor- 
stehenden Betrachtungen zeigen, wenigstens zum Teil heute beantwortet wer- 
den. Klar und einwandfrei steht die Erkenntnis da, daß nicht überall die Le- 
benserscheinungen naturnotwendig zum Tode des Individuums führen; also ist 
auch das Altern keine allgemeine Erscheinung der Organismen. Denn es gibt 
Wesen, welche seit ihrer ersten Entstehung unerforschbar lange Zeiten hindurch 
lebensfrisch blieben, weil sie in ihren Nachkommen, die durch Teilung aus ihnen 
entstanden, heute noch fortleben; wie damals, so tragen sie auch heute noch die 
Fähigkeit in sich, unbegrenzte Zeiten in ihren ferneren Nachkommen zu über- 
dauern. Das sind einzellige Wesen. Aber fast allen anderen Individuen droht 
der unabwendbare physiologische Tod, da ihr Soma mit Notwendigkeit nach 
bestimmter Zeit, sei es allmählich durch Altersveränderungen, sei es katastro- 
phenartig zugrunde geht. Dieser physiologische Tod ist eine Erwerbung höher 
entwickelter Organismen; denn er entstand, als sich im Individuum das Soma 
von dem in den Keimzellen eingeschlossenen Keimplasma sonderte. Das Keim- 
plasma ist potentiell unsterblich wie jene Einzelligen, und so steckt in jedem 
heute lebenden Wesen ein Stückchen Unsterblichkeit. Denn ohne diese gäbe es 
keine Kontinuität des Lebens. Welche Kräfte das Gehwerk des Somas aber 
nach bestimmter Zeit zugrunde richten, können wir nicht sagen, wohl aber ver- 


Zusammenfassung 277 


muten, daß es sich allmählich durch seinen Gang selbst abnutzt. Die Zeit, nach 
welcher dieses geschieht, die natürliche Lebensdauer, ist nach Art und Rasse 
verschieden, aber im allgemeinen gerade so lang normiert, daß die Art sich er- 
halten kann. Deshalb dürfen wir annehmen, daß die Dauer des Lebens den- 
selben Gesetzen unterworfen ist wie alle anderen Anpassungen der Organis- 
men, der erblichen Veränderlichkeit und der Wirkung der natürlichen Zucht- 
wahl. 


Literatur. 


HILDEBRAND, F., 1881: Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursache 
und ihre Entwicklung. Englers botanische Jahrbücher, Band 2. 

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Archive de Zoologie experimentale et generale, II. serie, Tome 6. 

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HERTWIG, R., 1903: Die Protozoen und die Zelltheorie. Archiv für Protistenkunde, Band ı. 

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blatt, Band 24. 

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in Marburg i. H. 

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nel zoology, Volum 9. 

MÜHLMANN, M., 1910: Das Altern und der physiologische Tod. Jena 1910. 

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zeiger, Band 40. 

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Konjugation oder künstliche Reizung. Biologisches Centralblatt, Band 33. 

DOFLEIN, F., 1913: Das Unsterblichkeitsproblem im Tierreich. 

MInNOT, CH. S., 1913: Moderne Probleme der Biologie. Jena. 


Weitere Literaturangaben finden sich in den zitierten Arbeiten. 


PROTOPLASMA. 


Von 
B. Liprorss. 


Die alten Griechen glaubten bekanntlich, daß jeder Baum, jede Staude 
nicht nur ein lebendes, sondern auch ein empfindendes Wesen sei; in besonders 
schönen Gewächsen wie Lorbeer, Hyazinthe und Narzisse erblickten sie sogar 
verwandelte menschliche Wesen. Geläutert und gewissermaßen als wissen- 
schaftlich ausgebildete Theorie tritt uns dieser Volksglaube entgegen in der 
Naturphilosophie des Empedokles, welcher den Pflanzen auf Grund ihrer 
Lebensäußerungen, zumal ihrer Bewegungen, nicht nur Verlangen und Über- 
druß, Lust und Unlust, sondern auch Verstand und Einsicht zuerkannte. Und 
in der Tat, wenn man im Frühling eine am Waldrande stehende Rotbuche näher 
ansicht, wie die austreibenden Blätter und Äste durch feine, gleichsam tastende 
Orientierungsbewegungen eine solche Lage einnehmen, daß ihnen tagsüber eine 
rationelle Ausnutzung des Sonnenlichts möglich wird, oder wenn man darauf 
acht gibt, wie die im Erdreich sich verbreitenden Wurzeln gerade solche Orte 
aufsuchen, wo ihnen das passendste Ausmaß von Feuchtigkeit, Sauerstoff und 
Mineralsalzen zur Verfügung steht, so kann man sich kaum des Eindrucks 
wehren, daß den Pflanzen nicht nur ein Nahrungsleben, sondern auch ein dem 
tierischen verwandtes Sinnesleben zukommt. Die exakte Naturforschung 
hat dann auch die entgegengesetzte Anschauung, welche den Pflanzen ein 
Empfindungsvermögen abspricht und die besonders mit den Namen Aristo- 
teles und Linn& verknüpft ist, vollauf beseitigt; wir wissen jetzt, nicht nur 
daß die Pflanzen, zumal die scheinbar so einfach gebauten Bakterien, ein reich 
differenziertes Sinnesleben besitzen, sondern auch daß der eigentliche Träger 
des Lebens bei Tieren und Pflanzen eine Substanz ist, die in beiden Fällen 
die tiefgehendsten Übereinstimmungen aufweist. Aber während bei den Tieren, 
um den Ausdruck eines modernen Biologen zu gebrauchen, der ganze Körper 
in einem gemeinsamen Lichtscheine schimmert, obwohl die Stärke des Lebens- 
lichtes nicht überall gleich ist, macht bei den höheren Pflanzen die lebendige 
Substanz nur einen kleinen Bruchteil des Körpers aus; an einer Eiche z.B. 
besteht nicht nur die Borke, sondern auch der innere Holzkörper zum größten 
Teil aus toten Elementen, und auch in den Laubblättern ist die lebendige Sub- 
stanz quantitativ ziemlich gering. Vielleicht ist es eben diesem Umstande zu 
verdanken, daß gerade bei den Pflanzen das Substrat des Lebens, das seit mehr 
als einem halben Jahrhundert Protoplasma genannt wird, zuerst in seiner 
morphologischen und physiologischen Eigenart erkannt wurde. 


Entdeckung des Protoplasmas 219 


Es war im Jahre 1844, daß der deutsche Botaniker Hugo von Mohl bei Entdeckung 
der Untersuchung junger, in Branntwein längere Zeit aufbewahrter Baumtriebe mn 
ein Organ entdeckte, das er wegen seines allgemeinen Vorkommens innerhalb 
der Pflanze und seiner Wichtigkeit für das Leben der Zelle den Primordial- 
schlauch nannte. Dies Gebilde stellt nach Mohl ‚‚eine vollständig geschlos- 
sene, dünnwandige, zellenähnliche Blase dar, welche in der frischen Pflanze 
genau an der inneren Wandung der Zelle anliegt, und deshalb der Untersuchung 
entgeht, während sie bei den in Branntwein aufbewahrten Exemplaren zu- 
sammengezogen ist und sich mehr oder weniger von der Zellhaut ablöste‘‘. Je 
nach dem Alter, welches der Zweig erreicht hatte, findet man den Primordial- 
schlauch in allen oder nur noch in einem Teile der Zellen und Gefäße: in sehr 
jungen Internodien, in welchen sich der Holzkörper erst zu bilden anfängt 
und noch in allen seinen Teilen aus dünnwandigen Elementarorganen besteht, 
finden sich die Primordialschläuche in allen Zellen und Gefäßen, bei weiterer 
Ausbildung des Holzzylinders ist dies nicht mehr der Fall. Mohl hebt bei dieser 
Gelegenheit auch hervor, daß in allen Zellen, welche körnige Bildungen (Chloro- 
phylikörner, Amylumkörner usw.) enthalten, diese im Primordialschlauche 
liegen, ebenso der Zellkern, wenn ein solcher vorhanden ist. Daß der Primor- 
dialschlauch nicht bloß mit der Bildung der Zellwandung, sondern auch mit 
den in der Zellhöhlung vor sich gehenden organisch-chemischen Prozessen in 
inniger Verbindung steht, findet Mohl höchst wahrscheinlich, vielleicht spiele 
er auch bei der Assimilation des rohen Nahrungssaftes eine Rolle, Über die 
Entstehung und die Herkunft des Primordialschlauches macht Mohl in einer 
zwei Jahre später erschienenen Abhandlung genauere Angaben. Wenn im In- 
neren einer Zelle sich neue Zellen zu bilden im Begriff stehen, und die Zellen- 
kerne als die Zentra der künftigen Zellen aufgetreten sind, so findet man, daß 
die Mutterzelle niemals einen klaren wässerigen Zellsaft enthält, sondern daß 
eine zähflüssige, mit feinen Körnchen gemengte Masse in größerer oder gerin- 
gerer Menge durch den Zellraum verbreitet und namentlich in der Um- 
gebung der Zellkerne in größerer Konzentration angehäuft ist. Da diese halb- 
flüssige, stickstoffhaltige Substanz überall, wo Zellen entstehen sollen, den 
ersten, die künftigen Zellen andeutenden Bildungen vorangeht, da man ferner 
annehmen muß, daß dieselbe das Material für die Bildung des Zellkerns und 
des Primordialschlauches liefert, so mag es wohl, sagt Mohl, ‚‚gerechtfer- 
tigt sein, wenn ich zur Bezeichnung dieser Substanz eine auf diese physiologi- 
sche Funktion sich beziehende Benennung in dem Worte Protoplasma vor- 
schlage‘. Im folgenden wird dann gezeigt, daß der Raum zwischen Zellkern 
und Zellwandung anfänglich mit dem körnig-schleimigen Protoplasma durch- 
aus angefüllt ist, daß jedoch bei weiter vorgeschrittener Entwicklung der Zelle 
gewisse Veränderungen in der Verteilung des Protoplasmas eintreten. Es bil- 
den sich nämlich unregelmäßig zerstreute Höhlungen im Protoplasma, die sich 
mit wässerigem Safte füllen. Anfänglich sind diese Höhlungen klein und durch 
dicke Schichten von Protoplasma voneinander getrennt; allein je älter die Zelle 
wird, je mehr sie sich ausdehnt, desto zahlreicher und größer werden die Höh- 


220 B. LIDFORSS: Protoplasma 


lungen, desto mehr vergrößern sich diese mit wässerigem Zellsaft gefüllten 
Räume im Verhältnisse zu der Masse des Protoplasmas. Infolge hiervon fließen 
die beschriebenen Höhlungen untereinander zusammen und die zähe Flüssig- 
keit — das Protoplasma — bildet anstatt vollständiger Scheidewände nur noch 
dickere und dünnere Fäden, die dann auch ihrerseits verschwinden, so daß ein 
einziger großer Saftraum entsteht. Während also das Protoplasma in ganz 
jungen Zellen als ein Klümpchen zähflüssiger Materie die ganze Zellhöhlung 
ausfüllt, bildet es in ausgewachsenen Pflanzenzellen einen relativ dünnwandigen 
Schlauch, der von der Zellwandung umschlossen wird und selbst den mit wässe- 
riger Flüssigkeit gefüllten Saftraum umschließt. So besteht der Primordial- 
schlauch ausschließlich aus lebendem Protoplasma, während die anderen Be- 
standteile der Zelle, die Zellwandung und der Saftraum, aus toter Materie auf- 
gebaut sind. Dies geht nach Mohlu. a. auch daraus hervor, daß die Bewegun- 
gen innerhalb der Zelle, in welchen nicht nur die kleinsten Körnchen, sondern 
auch die Chlorophylikörper, unter Umständen sogar die Zellkerne mitgerissen 
werden, sich nur im Protoplasma, nicht aber im Zellsaft oder in der Zellwandung 
abspielen. 

Ungefähr zur gleichen Zeit, als Mohl seine bahnbrechenden Untersuchun- 
gen über das Protoplasma der Pflanzenzellen ausführte, hatte ein anderer 
deutscher Botaniker, Carl von Nägeli, sich mit demselben Gegenstand be- 
schäftigt. Diese merkwürdige, den Lebensprozeß unmittelbar tragende Sub- 
stanz hatte schon Schleiden (1838) gesehen, aber für Gummi gehalten; erst 
von Nägeli wurde ihre stickstoffhaltige Beschaffenheit und auch ihre hervor- 
ragende Bedeutung für die Zellbildung richtig erkannt. Noch wichtiger für das 
Studium des Protoplasmas waren die Erfahrungen, die von Nägeli und einer 
Reihe vorwiegend deutscher Botaniker an den Schwärmsporen der Algen und 
Pilze gemacht wurden, und als deren gemeinschaftliches Resultat es sich her- 
ausstellte, daß dasselbe Protoplasma, welches in den jungen Zellen eines Baum- 
triebes als zähflüssige Masse die Zellhöhlung ausfüllte und nur in seinem Innern 
strömende Bewegungen aufwies, sich in den nackten Schwärmsporen als eine 
unabhängig von der Zellhaut lebensfähige Masse präsentierte, die durch 
innere Kraft getrieben, ihre Form verändern und selbst Ortsbewegungen aus- 
führen konnte. Der letzte Schritt auf dem Wege zum richtigen Verständnis der 
Bedeutung des Protoplasmas für die Lebensvorgänge der Pflanzen wurde dann 
von de Bary getan, als dieser Forscher nachwies, daß die großen, dem unbe- 
waffneten Auge gut sichtbaren Plasmodien der Myxomyceten (Schleimpilze) 
einfach nackte Protoplasmamassen darstellen, die ihren Ortswechsel nicht wie 
die Schwärmsporen mit Hilfe von Zilien, sondern durch amöboide Kriech- 
bewegungen ausführen. 

Ungefähr zu gleicher Zeit, als von den Botanikern diese wichtigen Ent- 
deckungen gemacht wurden, war auch auf zoologischem Gebiete der Proto- 
plasmabegriff zum Durchbruch gelangt. Schon 1835 hatte der französische 
Forscher Dujardin die merkwürdigen Lebenserscheinungen der marinen 
Rhizopoden ausführlich beschrieben und besonders die Aufmerksamkeit auf die 


Sarkode, kontraktile Substanz 221 


in der sog. Sarkode sich abspielenden Körnchenströmungen gelenkt, jedoch 
ohne die analogen Verhältnisse in den Pflanzenzellen zu kennen. Aber schon 
fünf Jahre später findet man in einer Arbeit von dem genialen Purkinje 
„Über die Analogien in den Strukturelementen des pflanzlichen und tierischen 
Organismus‘ den jetzigen Protoplasmabegriff in der Hauptsache klar erfaßt. 
Die grundlegenden Protoplasmastudien erfolgten aber auf dem zoologischen 
Gebiete erheblich später; erst Mitte der 50er Jahre begann Max Schultze 
seine bahnbrechenden Studien über das bewegliche Protoplasma bei Polytha- 
lamien, die ihn bald (1858) zu der Auffassung führten, daß die Sarkode dieser 
Tiere mit dem Protoplasma der Pflanzen identisch wäre. In den nächsten Jah- 
ren wurde dann diese Anschauung von anderen Forschern wie Brücke, 
Kühne u.a. näher begründet, so daß man Anfang der sechziger Jahre im 
zoologischen Lager allgemein darüber klar war, daß das von Mohl zuerst näher 
charakterisiertte Protoplasma den unmittelbarsten Träger nicht nur des 
vegetativen, sondern auch des animalischen Lebens darstellt. 

Diese Einsicht war indessen erheblich früher von den Botanikern gewon- 
nen worden. Schon im Jahre 1850 sprach Ferdinand Cohn, damals ein 
junger Gelehrter von 22 Jahren, mit großer Bestimmtheit den Satz aus, daß 
die tierische Sarkode mit dem pflanzlichen Protoplasma identisch sei. Nach- 
dem er die kontraktile tierische Substanz durch eine Reihe mit großem 
Scharfblick erkannter Merkmale charakterisiert, fährt er fort: ‚Alle diese 
Eigenschaften besitzt auch jener Stoff der Pflanzenzelle, welcher als der Haupt- 
sitz fast aller Lebenstätigkeiten, namentlich aller Bewegungserscheinungen im 
Inneren derselben, betrachtet werden muß, das Protoplasma. Nicht nur 
stimmt das optische, chemische und physikalische Verhalten desselben mit der 
Sarkode oder der kontraktilen Substanz überein, sondern auch die Fähigkeit, 
Vakuolen zu bilden, wohnt dem pflanzlichen Protoplasma zu allen Zeiten und 
selbst außerhalb der lebenden Zelle bei.‘‘ Dieselbe Anschauung wurde dann 
fünf Jahre später von Unger in seinem „Lehrbuch der Anatomie und Physio- 
logie der Pflanzen‘‘ mit großer Klarheit zum Ausdruck gebracht und blieb 
seitdem Gemeingut unter den wissenschaftlich denkenden Botanikern, um bald 
darauf bei den Zoologen zur allgemeinen Anerkennung zu gelangen. 

Ein näheres Eingehen auf die geschichtliche Entwicklung des Proto- 
plasmastudiums während des letzten Halbjahrhunderts liegt außerhalb des Rah- 
mens dieser Darstellung. Hier soll nur hervorgehoben werden, daß die einschlä- 
gigen Studien sich vorwiegend in drei Richtungen bewegt haben. Erstens 
wurde, auf dem zoologischen Gebiete von Flemming und seinen Schülern, 
auf dem botanischen von Strasburger, Schimperu.a., die morphologische 
Differenzierung des Protoplasmas, teilweise mit Hilfe einer fein ausgebildeten 
Mikrotechnik, eingehend studiert. Zweitens wurde die Physiologie des Proto- 
plasmas, besonders mit Rücksicht auf den Stoffaustausch und die Druck- 
verhältnisse innerhalb der Zelle, durch Pfeffers osmotische Untersuchungen 
(1877) auf eine feste physikalische Grundlage gestellt; nachdem die auf den 
Untersuchungen von Pfeffer und de Vries fußende physikalische Chemie 


Morphologie 
des 
Protoplasmas. 


Cytoplasma 
und 
Nukleoplasma. 


222 B. LiDFORSS: Protoplasma 


in den achtziger und neunziger Jahren ihren mächtigen Aufschwung genommen, 
wurden wiederum die Resultate dieser jungen Wissenschaft, in der letzten 
Zeit mit den Erfahrungen der Kolloidchemiker verquickt, für die Protoplasma- 
physiologie verwertet. (Vgl. den Artikel Ostwald.) Schließlich wurde die che- 
mische Zusammensetzung des Protoplasmas auf analytischem Wege untersucht, 
die verschiedenen Baustoffe qualitativ und quantitativ bestimmt usw.; gegen- 
wärtig fehlt es auch nicht an Versuchen, die wichtigsten dieser Baustoffe, zumal 
die Eiweißstoffe, synthetisch darzustellen. 

So verschiedenartig sich die morphologische Differenzierung des Proto- 
plasmas in den verschiedenen Geweben der Pflanzen und Tiere auch gestalten 
mag, in einem Punkte herrscht zwischen den höchsten und den niedrigsten 
Lebewesen, zwischen den Gehirnzellen des Menschen und den grünen Zellen 
eines Lorbeerblattes eine fast befremdende Übereinstimmung. Über die ganze 
Linie der Organismen, von einigen zweifelhaften Anfängen abgesehen, finden 
wir das Protoplasma in zwei verschiedene Teile differenziert, die dem mikro- 
skopisch bewaffneten Auge in vielen Fällen ohne weiteres unterscheidbar sind: 
das Cytoplasma, welches die Hauptmasse der lebendigen Zellensubstanz 
ausmacht, und das Nukleoplasma, das im allgemeinen als ein runder oder 
ovaler, mitten im Cytoplasma gelegener Körper hervortritt. Sehr häufig ist 
dieser Körper, der von seinem Entdecker, RobertBrown, Zellkern (nucleus 
of the cell) genannt wurde, im lebenden Zustande nicht zu sehen; erst durch 
Behandlung mit gewissen Chemikalien, die das Protoplasma töten, ohne seine 
gröberen Strukturverhältnisse allzusehr zu verändern, und durch Färbung 
mit gewissen Farbstoffgemischen, deren Komponenten von Zellkern und 
Cytoplasma in verschiedener Weise gespeichert werden, gelingt es in solchen 
Fällen, das Vorhandensein eines gesonderten Nukleoplasmas darzutun. Durch 
Anwendung derartiger Kunstgriffe, auf deren Technik und wissenschaftliche 
Bedeutung im folgenden etwas näher eingegangen werden soll, läßt sich bis zu 
einem gewissen Grade ein Einblick in die Struktur des Protoplasmas, vor allem 
des Nukleoplasmas, gewinnen. Auffallenderweise hat es sich dabei heraus- 
gestellt, daß, während das Cytoplasma in den Zellen höher differenzierter 
Pflanzen und Tiere recht erhebliche, bisweilen fundamental erscheinende Un- 
terschiede zeigt, der Zellkern im allgemeinen sowohl äußerlich wie innerlich 
eine relativ große Einförmigkeit aufweist. Tatsächlich bieten, wie die neben- 
stehenden Figuren zeigen, tierische und pflanzliche Zellkerne in manchen Fällen 
einander so ähnliche Bilder dar, daß ihre grundverschiedene Herkunft fast 
paradox erscheint. 

Über den feineren Bau des Zellkerns herrscht noch keine volle Einigkeit. 
Im lebenden Zustande erscheint der Kern meistens als ein hyalines, bisweilen 
fein punktiertes Gebilde, in dem ein runder, homogener Körper, der Nucleolus 
oder das Kernkörperchen, öfter direkt sichtbar ist. Ebenso läßt sich in beson- 
ders günstigen Fällen am lebenden Material feststellen, daß im Zellkern eine 
geformte Grundsubstanz vorhanden ist, die bald in Form isolierter, größerer 
oder kleinerer Körner, bald als ein feines Netzwerk aus durcheinandergewunde- 


Cytoplasma, Zellkern 223 


nen, anastomosierenden oder isoliert verlaufenden Fäden erscheint. Sobald wir 
aber über diese direkt zu beobachtenden Differenzierungen hinausgehen und 
in die feinere Struktur der Kernmasse eindringen wollen, betreten wir ein Ge- 
biet, wo unser Wissen hauptsächlich auf die durch Fixierung und Färbung 
hervorgezauberte Erscheinungswelt beschränkt ist, während das eigentliche 
Forschungsobjekt, die Struktur des lebenden Zellkerns, beinahe zu einem un- 
erkennbaren „Ding an sich‘ verwandelt wird. An fixierten und gefärbten Prä- 


Fig. 1. Samenmutterzelle aus Myxine. Fig.2. Zelle aus der Wurzelspitze von Vicia Faba. 
Nach FLemmınG. Nach LuNnDEGARDH. 


paraten gewinnt man meistens den Eindruck, daß das Gerüstwerk des Kerns 
aus zwei verschiedenen Substanzen besteht, und zwar teils aus Körnchen, 
die begierig Farbstoff speichern und deshalb Chromatinkörner genannt 
werden, teils aus einer nur schwach färbbaren Substanz, dem Linin, in dem das 
Chromatin eingebettet liegt. Von einigen Forschern, die den fixierten und ge- 
färbten Bildern ein fast unbedingtes Vertrauen schenken, wird ferner behaup- 
tet, daß die Chromatinkörner wieder aus winzigen Kügelchen, den sog. Chro- 
miolen bestehen, welche selbständig wachsen und durch Teilung sich ver- 
mehren sollen. Der vom Gerüstwerk und Nucleolus nicht eingenommene Raum 
ist mit einer Flüssigkeit, dem Kernsaft, gefüllt. Schließlich ist die Kern- 
masse von einer besonderen Membran, der Kernwandung, umgeben, die 
aber in vielen Fällen sicher nicht dem Kern, sondern dem umgebenden Cyto- 
plasma angehört. Die scharf umschriebenen Membranen, die an fixierten Prä- 
paraten oft an der Peripherie des Kerns zu sehen sind, stellen wohl in den 
meisten Fällen nur postmortal entstandene Kunstprodukte dar. 

Abgesehen von einigen wenigen Ausnahmen, die sich auf gewisse niedrige 
Organismen (Bakterien und Protozoen) beziehen und teilweise wohl etwas 
zweifelhaft sind, ist also das Protoplasma sowohl bei Pflanzen wie bei Tieren 
immer in zwei morphologisch verschiedene Teile differenziert, das Cytoplasma 
und den Zellkern. Außer diesem morphologischen Dualismus, der wie ein roter 


und tierisches 


Protoplasma. 


Trophoplasten. 


224 


B. LiDFORSS: Protoplasma 


Faden die ganze Organismenwelt durchzieht, finden sich zwischen tierischem 
und pflanzlichem Protoplasma, besonders in jugendlichen Zellen, fundamentale 
Pfanzliches Übereinstimmungen. Inausgewachsenen Zellen kommen dagegen im Cytoplasma 
wichtige Differenzierungen zum Vorschein, die konform der grundverschiedenen 
Lebensführung der Pflanze bei ihr einen wesentlich anderen Charakter tragen 
als bei den Tieren. Die grüne Pflanze besitzt die Fähigkeit, durch Ausnutzung 
der strahlenden Energie des Sonnenlichts organische Substanz (Zucker, Eiweiß 
usw.) aus anorganischen Bestandteilen synthetisch aufzubauen; diese photo- 
synthetische Bautätigkeit drückt ihren Stempel nicht nur der äußeren Ge- 


Fig. 3. 


aus der Rinde einer jungen Maiswurzel. Ungefähr 


4 jüngste, d ältere, e noch ältere Zellen 


500/1ı. Nach KIEnITZ-GERLOFF, 


> _____y stalt der Pflanze, sondern auch der inneren 


Differenzierung des pflanzlichen Cytoplas- 
mas auf. In diesem finden sich nämlich beson- 
ders geformte und gefärbte Körper, welche 
die Kohlensäureassimilation besorgen und 
die, je nachdem man ihren Farbstoffgehalt 
oder ihre ernährungsphysiologische Funk- 
tion berücksichtigt, Chromatophoren 
oder Trophoplasten genannt werden. 
Wesentlich anders gestaltet sich dagegen die 
Differenzierung des Cytoplasmas bei den 
Tieren, denen die photosynthetische Assimi- 
lationsfähigkeit abgeht, die aber in ihren 
höheren Formen eine den Pflanzen völlig 
fremde Bewegungsfähigkeit besitzen, deren 


Ansprüchen durch Differenzierung des Cytoplasmas in Muskel- und Nerven- 


fibrillen Rechnung getragen wird. 
In Anbetracht dieser verschiedenen Differenzierungsrichtungen dürfte es 


sich empfehlen, obwohl zwischen tierischem und pflanzlichem Protoplasma 
kein prinzipieller Unterschied besteht, doch in bezug auf die morphologische 
Ausgestaltung des Cytoplasmas jedes Gebiet getrennt zu behandeln. Wir be- 
ginnen mit den Pflanzenzellen, die sowohl durch ihre Größe als durch den Um- 
stand, daß sie im lebenden Zustande der mikroskopischen Untersuchung leicht 
zugänglich sind, für das Studium der Morphologie des Protoplasmas ein vor- 
zügliches Material darstellen. 


Wie schon Mohl treffend und ausführlich beschrieben, besteht das Proto- 


plasma in jugendlichen Pflanzenzellen aus einem Klümpchen zähflüssiger Sub- 
stanz, in welcher außer dem rundlichen Zellkern und einigen Körnchen von 
wechselnder Größe sonst keine geformten Bestandteile zu sehen sind. Aus die- 
sem anfänglich soliden Protoplasmaklümpchen entsteht dann (vgl. Fig. 3), wie 
es auch Mohl beschrieben, durch Vakuolenbildung und allmähliche Zusammen- 
schmelzung der Vakuolen zu einem zentralen Zellsaftraum der sackförmige 
Protoplasmakörper, eben Mohls Primordialschlauch, der wie eine Tapete die 
innere Zellwandseite bekleidet. Inzwischen haben sich die ursprünglich sehr 
dünnen Zellwände erheblich verdickt; die Größenzunahme der Zellen, die 


Trophoplasten. Leukoplasten 225 


während dieses Streckungsstadiums oft das Hundertfache und mehr des ur- 
sprünglichen Volumens beträgt, kommt aber nur zum geringsten Teil durch 
Vermehrung des Protoplasmas zustande, sondern fast ausschließlich durch 
Aufnahme von Wasser, das in die Vakuolen resp. in den-zentralen Saft- 
raum ausgepreßt wird. Die großen Wachstumsgeschwindigkeiten, die man 
vielfach im Pflanzenreich konstatiert hat, erklären sich zum guten Teil daraus, 
das die Volumenzunahme der wachsenden Organe zum geringsten Teil durch 
synthetische Arbeit (Neubildung von Eiweißstoffen usw.), sondern in erster 
Linie durch Einsaugen des leicht zugänglichen Wassers bewirkt wird. 

Wenn die Zelle ihre definitive Größe erreicht hat, so besitzt der Zellkern 
ungefähr dieselben Dimensionen wie in den ganz jungen, vom Plasma gefüllten 
Zellen; hingegen haben die Trophoplasten, die in den jungen Zellen als 
kleine farblose, oft schwer zu unterscheidende Körper vorhanden waren und 
in diesem Zustande gewöhnlich Leukoplasten genannt werden, erheblich an 
Größe zugenommen und erscheinen jetzt als rundliche oder linsenförmige, bis- 
weilen (bei gewissen Algen) band- oder sternförmige Körper, deren plasmatische 
Grundsubstanz mit einem grünen Farbstoff imprägniert ist, und die meistens 
in größerer Anzahl in der Zelle auftreten. Die Trophoplasten spielen, wie schon 
angedeutet wurde, in ernährungsphysiologischer Hinsicht eine überaus wichtige 
Rolle, indem sie unter Ausnutzung der Energie des Sonnenlichts aus Kohlen- 
säure und Wasser organische (brennbare) Substanz, in erster Linie Zucker und 
Stärke, darstellen. Die nahe Beziehung der Trophoplasten zum Licht kommt 
denn nicht nur in ihrer topographischen Verteilung innerhalb der Pflanze, 
sondern auch in der Beschaffenheit der imprägnierenden Farbstoffe zum Aus- 
druck. Wie die Pflanzenwelt, soweit sie für ihre Ernährung auf das Licht an- 
gewiesen ist, ganz und gar in ihrer Gesamtform von dem Prinzip beherrscht 
wird, an relativ dünnen Trägern oder Sproßachsen möglichst zahlreiche, mög- 
lichst dünne und große gefärbte Flächenorgane (Blätter) zu entwickeln (Sachs), 
so werden auch die Trophoplasten nur in ganz dünnen,unmittelbar unter dem 
Hautgewebe gelegenen Zellschichten ausgebildet, weil schon eine ganz dünne 
Schicht von trophoplasthaltigem Gewebe alle diejenigen Strahlen vollständig 
ausnutzt, welche die Kohlensäureassimilation bewirken. Ebenso besteht 
zwischen der Farbe der Trophoplasten und der Qualität des dargebotenen 
Lichtes eine unverkennbare Relation. Bei den meerbewohnenden Rotalgen, 
die in einer Tiefe leben, wo infolge der in den oberen Wasserschichten statt- 
findenden Lichtabsorption die roten und gelben Strahlen ausgelöscht sind, 
während dagegen grünes und blaues Licht ihnen noch zur Verfügung steht, 
sind die Trophoplasten mit einem roten Farbstoff, dem Phycoerythrin, 
imprägniert, der vorwiegend eben die grünen Strahlen absorbiert. In den 
Trophoplasten der grünen Pflanzen, welche wegen ihrer Farbe Chloroplasten 
(Chlorophylikörper) genannt werden, sind mehrere Farbstoffe vorhanden, von 
denen die grünen (die Chlorophylle) vorwiegend die roten und blauen Strahlen 
des Sonnenlichts absorbieren. Auf eine Ausnutzung der grünen Strahlen ver- 
zichtet dagegen die grüne Pflanze, was nach Stahl darauf beruht, daß im ge- 

K.d.G.IIl.ıv, Bdır Allg. Biologie I5 


Bau und 
Funktion der 
Trophoplasten. 


226 B. LIDFORSS: Protoplasma 


schwächten Lichte — in der Dämmerung oder bei trübem Wetter — diese 
"Strahlen allzu schwach sind, als daß ihre Ausnutzung sich lohnen würde, im 
direkten Sonnenlichte dagegen so intensiv, daß ihre Absorption mit großer 
Gefahr (Versengung usw.) verbunden sein würde. In dieser Weise wird bei den 
lichtausnutzenden Pflanzen nicht nur die äußere Gestalt und die Ausbildung 
der Zellgewebe durch das Lichtbedürfnis beherrscht, sondern auch die che- 
mische Beschaffenheit der protoplasmatischen Differenzierun- 
gen durch den dynamischen Charakter des Milieus beeinflußt. 
In vielen Fällen, 
sowohl bei den Al- 
gen wie bei den hö- 
heren Pflanzen, fin- 
den sich zwischen 
dem Zellkern und 
den Chromatopho- 
ren feine Verbin- 
dungsfäden,diesich 
gegen das übrige 
Cytoplasma deut- 
lich abgrenzen; 
manchmal sind 
dannauch dieChro- 
matophoren unter 
Fig 4. a Eine Pflanzenzelle mit Fig. 54. Zellkern aus der peripheren Schicht sich durchähnliche 
Chlorophylikörpern. 5 Ein Chloro- der Hyazinthenzwiebel mit Verbindungsfäiden Fäden verbunden 
phylikörper in Teilung begriffen. zu den stärkehaltigen Leukoplasten. Nach 
Die hellen Körner in den Chloro- Livronss. (Fig. 5, A, B). Ist 
phylikörpern sind aus der Luft- Fig. 53. Verbindungsfäden zwischen Zellkern der Zellkern läng- 


kohlensäure gebildete Stärkekörner. und Chloroplasten in einer Blattzelle von 
Nach Sachs. Aucuba japonica. Nach Liprorss. lich und bipolar 


ausgezogen, so erscheinen diese Verbindungsfäden als direkte Kernausläufer, 
die ohne deutlich sichtbare Grenze in die Kernsubstanz übergehen; bei rundlich 
ovalen Kernen nehmen sie meistens ihren Ursprung von der dichten Cyto- 
plasmahülle, welche die Kernmasse membranartig umschließt. Manchmal sind 
diese Verbindungsfäden von recht stabiler Natur, in anderen Fällen verschwin- 
den sie ebenso rasch, wie sie entstanden. Im allgemeinen deutet die Aus- 
bildung dieser Strukturen auf eine gesteigerte Aktivität der Protoplasten 
(Chloroplastverlagerung, traumatische Reizung usw.). 

Abgesehen von diesen letzterwähnten Differenzierungen sind also der Zell- 
kern, die Chromatophoren und das Cytoplasma diejenigen lebenden Bestand- 
teile, aus denen sich der Protoplast der autotrophent) Pflanze aufbaut. Der 
Wesensunterschied zwischen den verschiedenen Teilen des Protoplasten, der 


ı) Pflanzen, welche imstande sind, ihre organische Leibessubstanz aus anorganischer 
Materie aufzubauen, werden autotroph genannt; heterotroph sind dagegen die Parasiten 
und Saprophyten, welche ihre Nahrung aus den Säften lebender oder toter Organismen 
hernehmen. 


Chromatophoren, Zellkern, Hautschicht, Zihen 227 


sich deutlich genug in den verschiedenen physiologischen Leistungen dieser 
Gebilde kundgibt, hat sich als ein besonders durchgreifender herausgestellt 
durch die Entdeckung, daß der Zellkern und die Chromatophoren 
immer nur aus ihresgleichen hervorgehen, also durch selbst- 
tätige Teilung sich vermehren: ein Leukoplast kann sich in einen Chloro- 
plasten und dieser sich wiederum durch Einlagerung nicht grüner Farbstoffe 
in einen sog. Chromoplasten verwandeln, allein jeder Chromatophor ist einmal 
durch Teilung eines anderen Chromatophoren entstanden, ebenso wie der 
Zellkern immer von einem Mutterkern abstammt. Eine Neubildung dieser 
Organe oder Organellen, wie sie auch genannt werden, durch Differenzierung 
aus dem Cytoplasma findet, wenigstens bei den höheren Pflanzen, niemals 
statt!), vielmehr sind Zellkern, Chromatophoren und Cytoplasma schon in den 
Geschlechtszellen als solche vorhanden. In Anbetracht dieser genetischen und 
funktionellen Selbständigkeit hat man die Frage aufgeworfen, ob nicht die 
Chloroplasten und vielleicht auch der Zellkern eigentlich selbständige Organis- 
men seien, die sich mit dem Cytoplasma zu einer nicht mehr auflösbaren Sym- 
biose verbunden hätten, etwa wie in der Flechte Pilz und Grünalge zu einem 
einheitlich wirkenden Organismus zusammengetreten sind. Dieser Auffassung, 
die beim ersten Blick etwas Bestechendes hat, stehen indessen so viele Schwie- 
rigkeiten entgegen, daß sie nur als eine geistvolle, aber unwahrscheinliche 
Hypothese bezeichnet werden kann. 

Immerhin ist es bemerkenswert, daß bei den chlorophyllosen Thallophyten, 
also bei den Fadenpilzen, Bakterien und Schleimpilzen die Chromatophoren 
vollständig vermißt werden. Dagegen findet sich bei den höheren Pilzen und 
auch bei einigen chlorophyliführenden Kryptogamen im Cytoplasma neben dem 
Zellkern ein besonders differenziertes Gebilde, das sog. Centrosom (Zentral- 
körperchen), dem besonders bei der Kernteilung eine wichtige Rolle zugeschrie- 
ben wird. In den Zellen der höheren Pflanzen wird das Zentralkörperchen ver- 
mißt, in den tierischen Zellen ist es, wie wir gleich hören werden, sehr verbreitet. 

Als eine morphologische Differenzierung besonderer Art wäre schließlich 
die Hautschicht des Protoplasmas zu erwähnen. Während im Cytoplasma 
gewöhnlich verschiedene körnige oder köpfchenförmige Einlagerungen teil- 
weise ganz unbekannter Natur (Mikrosomen) vorhanden sind, welche demselben 
ein mehr oder weniger trübes Aussehen verleihen, besteht die Hautschicht, so- 
fern sie mikroskopisch wahrnehmbar ist, aus hyalinem, durchsichtigem Proto- 
plasma (Hyaloplasma). Auch gegen die Vakuolen grenzt sich der Protoplast 
durch eine innere Plasmahaut ab, die gegen Chemikalien auffallend resistent ist 
und gewöhnlich als Tonoplast (de Vries) bezeichnet wird. 

Bei pflanzlichen Organismen, die mit raschen Eigenbewegungen ausgerüstet 
sind, also beifreilebenden Algen, Schwärmsporen, Bakterien und Spermatozoen, 
finden sich an der Körperoberfläche fadenartige Plasmafortsätze, die je nach 


ı) Wie angeblich Bakterien existieren, in denen die Differenzierung in Cytoplasma und 
Zellkern noch nicht stattgefunden, so berichtet auch Ewart von winzigen, chlorophylihaltigen 
Bakterien (Algen), deren Cytoplasma gleichmäßig von Chlorophyll getränkt sein soll. 

15% 


Zellkern 
und Chromato- 
phoren 
als Organe 
sui generis. 


Zilien 
und Geisseln, 
Piasmodesmen. 


Tierisches 
Protoplasma. 


228 B. LiDFORSS: Protoplasma 


ihrer Größe Zilien oder Geisseln genannt werden. Durch die lebhafte Be- 
wegung dieser Plasmafortsätze, die als aktive Schwimmorgane funktionieren, 
wird der Körper im Wasser schwebend erhalten und in bestimmter Richtung 
fortgetrieben. Die Zilien und Geisseln werden vom Hyaloplasma gebildet und 
zeigen demgemäß eine vom übrigen Protoplasma abweichende Beschaffenheit, 
die sich besonders in der relativen Festigkeit dieser Organe kundgibt. Ist der 
Protoplast von einer Membran umgeben, so treten sie durch feine Löcher 
(Poren) derselben hindurch. Ähnliche Plasmafortsätze finden sich auch bei den 
Protoplasten der Zellgewebe höherer Pflanzen; hier sind es meist überaus zarte 
Plasmafäden, welche die Zellmembranen quer durchbohren und in dieser 
Weise die Protoplasten benachbarter Zellen in unmittelbare Verbindung brin- 
gen. Wie die Zilien so bestehen auch die Plasmodesmen, wie nach Stras- 
burgers Vorschlag diese Plasmaverbindungen gegenwärtig genannt werden, 
wahrscheinlich aus demselben Hyaloplasma, das die Hautschicht bildet. Be- 
merkenswert ist, daß diese Plasmaverbindungen keineswegs bei der Zellteilung 
erhaltene Plasmabrücken darstellen; sie entstehen vielmehr, nachdem die neue 
Zellmembran schon vorhanden ist, und werden in diese nachträglich eingeschal- 
tet. Die Plasmodesmen dienen wahrscheinlich in erster Linie der Reizleitung, 
dann wohl auch der Stoffleitung. Sie kommen in allen Geweben mit lebenden 
Protoplasten vor, und es erscheint höchst wahrscheinlich, daß auch in einem 
hohen Baume zwischen den Protoplasten des obersten Gipfeltriebs und den 
Zelleibern der tiefsten Wurzeln eine durch Plasmodesmen vermittelte physio- 
logisch-morphologische Kontinuität besteht. Von diesem Gesichtspunkte er- 
scheint auch der in Zellkammern gefächerte Körper einer höheren Pflanze als 
eine plasmatische Einheit, ein Symplasma, und man begreift, warum ein un- 
sere höchsten Kirchtürme überragender Eukalyptusbaum sich physiologisch 
doch als ein harmonisches Ganzes verhält. 

Verlassen wir einstweilen die Pflanzen und richten wir unsere Aufmerksam- 
keit auf die morphologische Differenzierung des tierischen Protoplasmas, so 
erblicken wir zunächst eine viel größere Mannigfaltigkeit der Strukturen, so- 
dann auch weitgehende Differenzierungen, zu denen in den pflanzlichen Proto- 
plasten kein Gegenstück vorhanden ist. Trophoplasten von der Art, wie sie bei 
den grünen Pflanzen vorkommen, gehen den Tieren völlig ab; ebenso kommen 
in den tierischen Zellen größere, mit dem zentralen Saftraume vergleichbare 
Vakuolen nur ausnahmsweise vor (Chorda dorsalis, Knorpelzellen). Charak- 
teristisch für die tierischen Protoplasten aber sind einerseits die faserförmi- 
gen Differenzierungen (Bindegewebs-, Muskel- und Nervenfibril- 
len), anderseits die Ausbildung von Interzellularsubstanzen, welche sich 
nicht wie die Zellmembranen der Pflanzen getrennt erhalten, sondern zu einer 
zusammenhängenden Masse verschmelzen. Eigentümlich für das tierische Pro- 
toplasma ist ferner das häufige Vorkommen eines sog. Zentralkörperchens 
als Zentrosom. Das Zentrosom besteht meistens aus einem oder zwei kleinen 
Kügelchen, die von einem gemeinsamen, gegen das übrige Plasma abgesetzten 
Zentroplasma umgeben sind. Das Zentralkörperchen soll bei der Kernteilung, 


Plasmodesmen. Tierisches Plasma. Bindegewebsfibrillen 229 


wo das umgebende Plasma sich gewöhnlich zu einer Strahlen- oder Sternfigur 
gruppiert, eine wichtige Rolle spielen. Bei den höheren Pflanzen fehlen ähn- 
liche Gebilde. Bei den Pilzen und gewissen Algen sind dagegen typische Zentro- 
somen gefunden worden. 

Außer diesen, der direkten Beobachtung leicht zugänglichen und für das 
animale Leben überaus wichtigen Gebilden hat man in den letzten Jahren eine 
Menge feinerer Differenzierungen beschrieben, die als Chondriosomen, 
Mitochondrien,Granula, Dotterkerne usw.bezeichnet werden. Leider sind 
die einschlägigen Beobachtungen meistens an totem, d.h. an fixiertem und ge- 
färbtem Material gemacht worden, so daß es in manchen Fällen zweifelhaft 
bleibt, ob den betreffenden Strukturen wirklich die große Bedeutung zukommt, 
die denselben von ihren Namensgebern zugeschrieben wird, oder ob essich nicht 
vielmehr um bei der Fixierung entstandene Kunstprodukte (Artefakte) handelt. 
Sogar in bezug auf die feineren Vorgänge, durch welche sich so markante Ge- 
bilde wie Bindegewebsfibrillen, Muskel- und Nervenfibrillen aus der leben- 
den Substanz der embryonalen Zellen entwickeln, sind wir noch vielfach im 
unklaren; wir befinden uns hier, wie einer von den führenden Zootomen 
(Oscar Hertwig) neulich hervorgehoben hat, ‚‚etwain derselben Lage wie vor 
hundert Jahren bei der Frage nach dem elementaren Aufbau der Organismen 
vor der Entdeckung des Prinzips der Zellenbildung, und müssen deshalb darauf 
verzichten, die betreffenden Vorgänge auf ein gemeinsames, einheitliches Bil- 
dungsprinzip zurückzuführen‘. In dieser für weitere Kreise bestimmten Dar- 
stellung wollen wir uns selbstverständlich auf einige Hauptpunkte von prin- 
zipieller Wichtigkeit beschränken, und zunächst zusehen, wie sich nach den vor- 
liegenden ‚Angaben die Genese der faserigen Protoplasmadifferenzierungen 
abspielt. 

In bezug auf die Entstehung der Bindegewebsfibrillen, aus denen die 
Sehnen und die Muskelfaszien aufgebaut werden, hatte schon Schwann in 
seinem berühmten Werke über die Übereinstimmung zwischen tierischen und 
pflanzlichen Zellen beschrieben und durch Abbildungen illustriert, daß die 
Bindegewebsfibrillen durch Auswachsen und Differenzierung der Zellenleiber 
entstehen, wobei ‚endlich der Zellenkörper ganz in Fasern zerfällt und der 
Kern nun bloß auf einem Faserbündel liegt‘. Diese Anschauung, die um so 
bemerkenswerter ist, als Schwann das Protoplasma nicht kannte, wurde dann 
von Max Schultze, Boll, Flemming u.a. bestätigt, und es scheint jetzt 
Einigkeit darüber zu herrschen, daß im Cytoplasma der embryonalen Zellen 
feinste Bindegewebsfibrillen entstehen, welche allmählich an Zahl zunehmen 
und sich zu einem Fibrillenbündel zusammenschließen, während gleichzeitig 
das Cytoplasma an Masse abnimmt und schließlich nur in spärlichen Resten, 
besonders in der Umgebung des Kerns, vorhanden ist. Ihrer ersten Anlage 
nach stammen also die fibrillären Differenzierungen aus dem Protoplasma der 
Zellen und entstehen durch eine Verwandlung derselben. Indessen gibt es von 
dieser allgemeinen Regel gewisse Ausnahmen insofern, als in manchen Fällen 
die Zellen zuerst eine anscheinend strukturlose Interzellularsubstanz produ- 


Entstehung der 
Protoplasma- 
differen- 
zierungen. 


230 B. LiDFORSS: Protoplasma 
zieren, in welcher die Fibrillen sekundär entstehen. Auf das Wesen 
dieser Interzellularsubstanzen und ihre Relation zum zellulären Bau des 
Tierkörpers kommen wir in einem anderen Zusammenhange zurück. 

Auch:die Muskelfibrillen und die leitenden 
Elemente der Nervenfaser und der Ganglienzelle, 
die Neurofibrillen, sollen sich in Hinsicht auf 
ihre Genese prinzipiell wie die Bindegewebs- 
fibrillen verhalten; sie entstehen in den Bildungs- 
zellen (den Myo- resp. Neuroblasten) durch Um- 
bildung des Cytoplasmas, von dem sich zwischen 
den Fibrillen Reste als intrafibrilläre Substanz er- 
halten. Indessen bestehen in bezug auf die feineren 
Vorgänge bei der Entwicklung dieser sehr kom- 
pliziert gebauten Elemente noch erhebliche Dis- 
krepanzen. Nach Godlewski treten in den ganz 
jungen, noch undifferenzierten Muskelzellen zu- 
erst mikroskopisch sichtbare Granula auf, welche 
sich zu Reihen ordnen; aus diesen wiederum ge- 
hen homogene Fibrillen hervor, welche ihrerseits 
die Querstreifung sekundär hervortreten lassen 
(Fig. 6). Nach Marceau ist ein „Körnchensta- 
dium‘ nicht vorhanden, vielmehr entstehen zu- Fig. 6. Histogenese der quergestreiften 

EA ’ RE Muskelfaser (nach E. GopLEwsk1). Aus 
erst homogene Fibrillen, in denen nachträglich einzelnen im Zellplasma zerstreuten 
Granula auftreten, welche an der Entstehung De n ee 
der Querstreifung beteiligt sind. Eine Auffas- ses aan (2. 
sung, die sich gegenwärtig einer gewissen Popularität zu erfreuen scheint, 
ist diejenige von Meves, nach welcher ‚das Material für die Bildung der 
primitivsten Fibrillen nicht erst, wie Godlewski meint, auf einem be- 
stimmten Stadium in den jungen Muskelzellen entsteht, sondern von vorn- 
herein in ihnen vorhanden ist und zwar der Regel nach nicht in Form von 
Körnchen, sondern in derjenigen von Fäden“. Diese Fäden rechnet Meves 
zu den sog. Mitochondrien, er selbst nennt sie Chondriokonten; sie 
sollen gerade so wie die Chromatophoren der Pflanzen und die hypotheti- 
schen Protomeren Heidenhains nie durch Neubildung aus dem Plasma, 
sondern immer durch selbsttätige Teilung entstehen, und finden sich dem- 
gemäß auch in den Geschlechtszellen. 

Mit der Erwähnung der Chondriokonten und Mitochondrien haben 
wir ein Gebiet der histologischen Forschung betreten, auf welchem gegenwärtig 
eine rege Tätigkeit herrscht, wo aber das wirre Durcheinander von Namen und 
Angaben jeden Versuch einer orientierenden Darstellung aussichtslos er- 
scheinen läßt. 

ee en Der Grund dieser wenig erfreulichen Unsicherheit, welche noch immer den 

Protoplasmas. Cytologischen Forschungsresultaten vielfach anhaftet, liegt zum guten Teil in 
den technisch-methodologischen Schwierigkeiten, die sich auf diesem Gebiete 


z_sscsoscnas=... 


-— -.„. cocz==f 
--_——- 


——— 


Muskelfibrillen, Nervenfaser, Mitochondrien. Fixierung 231 


geltend machen. Im allgemeinen werden die cytologischen Studien an toten, 
d.h. an fixierten und gefärbten, Zellen gemacht. Nun bezweckt die Fixierung 
in erster Linie die Zelle unter möglichst guter Erhaltung der im lebendigen Zu- 
stande vorhandenen Strukturen und Differenzierungen zu töten; durch nach- 
trägliche Behandlung mit Farbstoffen werden dann die verschiedenen Bestand- 
teile des Protoplasmas sichtbar gemacht, indem sie in verschiedenen Farben 
oder Nuancen hervortreten. Töten wir z. B. eine chlorophylihaltige Pflanzenzelle 
durch Eintauchen in absoluten Alkohol, so genügt nachher eine minutenlange 
Einwirkung voneinemrotblauen Gemisch aus Fuchsin und Methylgrün, um inner- 
halb des Protoplasten 
die schönsten Farben- 
differenzierungen her- 
vorzurufen: die Grund- 
masse des Kerns er- 
scheint intensiv blau tin- 
giert, sein Nucleolus ru- 
binrot, die Chromato- 
phoren tiefrot, das Cyto- 
plasma hellrosa. Abge- 
sehen von dem ästhe- 
tischen Reiz, den solche _ 2 

< Fig. 7 Aund 3. Zwei Kerne aus dem Darmepithel des Salamanders. Sublimat. 
Präparate besitzen, Kön- Vergr. 2300. Nach Heienuam, A Färbung mit Eisenhämatoxylin; 3 mit 
a ne Vanadiumhämatoxylin. Chromiolen des Kerns und Nukleolus. 
tige Aufschlüsse geben über Bau und Ausgestaltung des Protoplasten und 
Strukturverhältnisse zur Anschauung bringen, die sonst auch mit den stärk- 
sten Vergrößerungen unbeachtet geblieben wären. Hierbei ist aber zu be- 
merken, daß man bei Verwendung verschiedener Färbemethoden oft ganz 
andersgeartete Bilder bekommt, indem bei einem gewissen Färbeverfahren 
Strukturen hervortreten, die bei dem anderen ganz unsichtbar bleiben und 
vice versa. Die nebenstehenden Bilder (Fig. 7) stellen zwei Kerne aus den 
Darmepithelzellen des Salamanders dar, welche beide in ganz derselben Weise 
durch Sublimatlösung fixiert werden, dann aber in einem Falle (A) mit Eisen- 
hämatoxylin, im anderen (B) mit Vanadiumhämatoxylin gefärbt wurden. In 
A treten die Chromatinklümpchen und die Lininfäden sehr deutlich hervor, 
in B nur die Chromiolen (und der Nucleolus); jedes von den Bildern gibt also 
eine sehr einseitige Auffassung von der wirklichen Struktur des Zellkerns, vor- 
ausgesetzt, daß die durch die Färbung sichtbar gemachten Strukturen wirklich 
als solche im lebenden Kern vorhanden waren, was nicht notwendig der Fall 
sein muß. Die schwache Seite der cytologischen Methodik liegt eben darin, daß 
sie unter Umständen gar zu viel leistet, oder genauer ausgedrückt, daß durch 
die Fixierung und Färbung Strukturen vorgetäuscht werden können, die im 
lebenden Protoplasten gar nicht existieren. Auf diese Verhältnisse hat schon 
vor 13 Jahren der Botaniker Alfred Fischer hingewiesen in seinem äußerst 
lehrreichen Buche ‚Über Fixierung, Färbung und Bau des Protoplasmas‘; 


232 B. LiDFORSS: Protoplasma 


hier können wir aus seiner kritischen Darstellung nur einige Punkte von prin- 
zipieller Wichtigkeit hervorheben. 

Da durch den natürlichen Tod eines Organismus das Protoplasma der ein- 
zelnen Zellen nicht so erstarrt,daß es seine Strukturen unveränderlich beibehielte 
— in gewissen Fällen geschieht die Desorganisation fast momentan, in anderen 
Fällen langsamer —, so wird der Hauptzweck der Fixierung eine möglichst 
naturgetreue Erhaltung der Struktur des Protoplasmas (vgl. Fig.8A u. B) sein. 
Dies kann nur dadurch geschehen, daß die flüssigen oder gallertartigen Einzel- 
bestandteile des Protoplasmas in feste, unlösliche Verbindungen und Struk- 
turen überführt werden. Da nun der Protoplast, wie wir im folgenden hören 
werden, zum größten Teil sicherlich aus Ei- 
weißkörpern im weitesten Sinne besteht, so 
handelt es sich bei der Fixierung in erster 
Linie darum, diese Stoffe unter Bewahrung 
ihrer morphologischen Ausgestaltung unlös- 
Fig.8. Zellkerne mit ee aus den lich zu machen. Bei physikalischer Fällung 
ao huenauacen. A aus einer mi geschieht dieseinfach durch gänzliche Wasser- 
Verwundung getöteten Zelle; in 3 sind die entziehung, wie bei Fixierung mit Alkohol; 
Verbindungsfäden vernichtet worden, die Grund- RG 2 
masse des Kerns lat grob granuliert, die Kom. meistens Ist die Fallung-aberseine chemisehe, 
mıezabrausschäzfer. Eontnziert. Nach means ne man-verwandeltialle Eiweißkörpersder 
Zelle in die entsprechende chemische Verbindung des Fixierungsmittels. Bei die- 
sem Vorgang werden nun manche Eiweißstoffe als schollige oder häutig-faltige 
Gerinnsel von feinpunktiertem Aussehen gefällt; die Gerinnsel setzen sich aus 
winzigen Körnchen zusammen, aber diese granulären Elemente sind stets zu grö- 
Beren Aggregaten vereinigt und immer von gleicher Größe. Andere Eiweißstoffe 
bzw. eiweißähnliche Verbindungen werden von den gebräuchlichsten Fixierungs- 
mitteln als isolierte oder kettenweise zusammengelagerte Körner von sehr ver- 
schiedener Größe, eben als Granula gefällt; von der Konzentration der Eiweiß- 
lösung und der Art des Fixierungsmittels hängt es ab, welche Größe vorherrscht. 
In dieser Weise wird die Existenz von bestimmt geformten Granula, die in der 
flüssigen Lösung gar nicht vorhanden sind, durch das Fixierungsmittel vor- 
getäuscht, und die dadurch hervorgebrachte Konfusion wird noch dadurch er- 
höht, daß Granula, die mit verschiedenen Konzentrationen von einem und dem- 
selben Stoffe erhalten wurden, gegenüber Farbstoffen ein diametral verschie- 
denes Verhalten zeigen. Wird z.B. ein ungleichkörniger Niederschlag aus 
Platinalbumose mit dem oben erwähnten rotblauen Fuchsin-Methylgrün- 
gemisch behandelt, so färben sich, trotz der stofflichen Identität, die großen 
Granula schön blau, die kleinen dagegen rot. Noch verwickelter werden die 
Verhältnisse, wenn in einem ursprünglich völlig homogenen Medium durch das 
Fixierungsmittel die schönsten Strahlungen hervorgerufen werden, wie es 
Alfred Fischer durch Injektion von Holundermarkzellen mit Albumose- 
lösung und nachträgliche Behandlung mit Osmiumsäure erreicht hat (vgl. Fig.9). 

Es wäre nun völlig verfehlt, wollte man auf Grund dieser und ähnlicher Er- 
fahrungen den Schluß ziehen, daß die durch Fixierung und Färbung erhaltenen 


Fixierungs- und Färbeverfahren 238 


mikroskopischen Bilder kein Vertrauen verdienten; in manchen Fällen, wo der 
Vergleich mit den lebenden Zellen möglich ist, kann man sich leicht davon über- 
zeugen, daß gewisse Fixierungsmittel (z. B. Osmiumdämpfe bei sehr kurzer 
Einwirkung und nachträglicher Behandlung mit Alkohol steigender Konzen- 
tration) eine überraschend naturgetreue Erhaltung der plasmatischen Struk- 
turen ermöglichen. Anderseits bewirken gewisse Fixierungsmittel, welche sich 
wie z.B. das Flemmingsche Ge- \ 
misch (Chrom-Osmium-Essigsäure) 
einer großen Beliebtheit erfreuen, un- 


Fig. 9. Künstliche Strahlung von 2,5proz. Deuteroalbumose, schwach sauer, hervorgerufen durch rproz. Osmium- 
säure; unmittelbar unter dem Mikroskop beobachtet. a Kernrest einer injizierten Holundermarkzelle, noch strahlenfrei, 
sogleich nach Einlegen der Schnitte in die Osmiumsäure, ır h. 16. 5 Strahlung nach 4 Minuten (tr h. 20), 
viele Strahlen noch kurz, peripheriewärts wachsend. c Anreicherung der Strahlung, 4 Minuten nach Beginn des 

Versuches (ıı h. 30). Z Vollständige Strahlensonne (12 h. 16). Vergr. 600. Nach ALFRED FISCHER. 
ter Umständen ziemlich weitgehende Veränderungen der plasmatischen Struk- 
tur, die sich besonders in postmortaler Gerüst- und Granulabildung kundgeben. 
Nachdem das lebhafte Aufsehen, welches das Fischersche Buch seinerzeit er- 
regte, einer ruhigeren Stimmung gewichen ist, scheint man aber gegenwärtig 
in cytologischen Kreisen mit Rücksicht auf die Zuverlässigkeit der durch die 
fixierten und gefärbten Präparate dargebotenen Bilder einem Optimismus zu 
huldigen, der wissenschaftlich kaum berechtigt sein dürfte und in konkreten 
Fällen sicher zu falschen Vorstellungen geführt hat. 

Wie vorsichtig man doch bei der Unterscheidung morphologischer Plasma- 
differenzierungen vorgehen muß, lehren auch die Beobachtungen von Klemm 
über Strukturveränderungen des lebenden Plasmas, hervorgerufen durch 
äußere Agentien. Nach zahlreichen Beobachtungen sind außer den granulösen 
auch netzförmige Gebilde im Protoplasma gesehen worden, und zwar nicht nur 


Chemische Zu- 
sammensetzung 
Ss 


Protoplasmas. 
Das Wasser 
als Bestandteil 
der lebendigen 
Substanz. 


Schwierigkeiten 
bei der 
chemischen 
Untersuchung 
der lebendigen 
Substanz. 


234 B. LiDFORSS: Protoplasma 


im toten, sondern auch im lebendigen. Eben solche Strukturen können nun 
auch willkürlich hervorgerufen werden. Unter Einwirkung von Wasserstoff- 
superoxyd erscheint das Plasma gleichartiger Zellen in fibrillärer, unter Ein- 
wirkung von Säuren und vielen anderen Giften in körniger Struktur, die bei 
gewisser Anordnung der Körner zur Netzstruktur wird, endlich unter Ein- 
wirkung basischer Stoffe in alveolarer Struktur. Und diese willkürlich hervor- 
gerufenen Strukturen treten, wie von Klemm ausdrücklich betont wird, nicht 
erst mit dem Tode auf, sondern sind sehr deutlich im lebendigen Plasma zu 
sehen. Solche Erfahrungen sind natürlich von bestimmtem Interesse, wenn 
wir an die Frage nach dem feineren bzw. feinsten Bau des Protoplasmas 
herantreten. Diese Frage kann aber nur im Zusammenhang mit den physi- 
kalischen Eigenschaften des Protoplasmas diskutiert werden und erheischt 
außerdem einige Kenntnisse von der chemischen Zusammensetzung der leben- 
digen Substanz. 

Es wurde im vorigen wiederholt darauf hingewiesen, daß die lebendige Sub- 
stanz in vielen Fällen sicher einen flüssigen Aggregatzustand besitzt. Der- 
jenige Bestandteil des Protoplasmas, der seinen flüssigen Zustand bedingt, ist 
das Wasser, das alle Teile einer Zelle durchtränkt und in lebenden Geweben 
zumeist 60—90 Prozent des Gesamtgewichts ausmacht. In den Pflanzenzellen 
verteilt sich das Wasser etwas verschieden auf Zellsaft und Protoplasma, in- 
dem jener häufig nicht mehr als 3—5 Prozent fester Bestandteile enthält, wäh- 
rend der Protoplast gewöhnlich I0—30 Prozent Trockensubstanz hinterläßt. 
Wie die pflanzlichen Protoplasten verhalten sich auch die tierischen Zellen, 
welche keinen Saftraum besitzen: so enthalten die Muskelzellen des Menschen 
ungefähr 75 Prozent Wasser, die Nierenzellen 82 Prozent, die Leberzellen 
69 Prozent usw. In allen diesen Fällen handelt es sich um Zellen, die sich in 
aktiver Lebenstätigkeit befinden; in trockenen Samen dagegen, deren Leben 
latent ist, oder in eingetrockneten Räder- und Bärtierchen, die sich im Zu- 
stande des Scheintodes befinden, ist der Wassergehalt sehr gering (ca. IO Pro- 
zent) und muß entsprechend erhöht werden, wenn die Lebensvorgänge wieder 
in Fluß kommen sollen. 

Gehen wir aber jetzt weiter und fragen wir: woraus besteht derjenige Teil 
des Protoplasmas, der nicht Wasser ist, so stoßen wir sofort auf höchst erheb- 
liche Schwierigkeiten. Erstens ist es aus rein technischen Gründen sehr schwer, 
reines Protoplasma, wenn dieser Ausdruck erlaubt ist, in für eine chemische 
Analyse ausreichenden Quantitäten zu bekommen. Wollen wir z. B. die che- 
mische Beschaffenheit der Protoplasten einer Zwiebel oder eines Ahornblattes 
untersuchen, so besteht die durch Auspressen gewonnene Flüssigkeit aus 
einem Gemisch von Protoplasma und Zellsaft, worin schon chemische Um- 
setzungen zwischen den vorher durch eine semipermeable Wand getrennten 
Flüssigkeiten vorgegangen sind. Untersuchen wir anstatt dessen trockene 
Samen, wo eine Vakuolenflüssigkeit nicht vorhanden ist, so stoßen wir auf große 
Mengen von Stoffen — Proteinstoffen, Kohlehydraten, Fetten usw. —, von 
denen wir mit Bestimmtheit sagen können, daß sie nicht zum lebenden Proto- 


Chemische Zusammensetzung des Protoplasmas 235 


plasma gehören, sondern lediglich leblose Reservestoffe darstellen. Ebenso 
müssen wir stets damit rechnen, daß in den nackten Protoplasmamassen der 
Schleimpilze oder in den Muskelzellen, ja sogar in den Protoplasten der win- 
zigsten Bakterien Stoffe vorhanden sind, die nicht zum eigentlichen lebens- 
tätigen Protoplasma gehören, sondern Stoffwechselprodukte oder sogar von 
außen aufgenommene Rohstoffe darstellen. 

Zu diesen technischen Schwierigkeiten gesellt sich noch eine andere von 
mehr prinzipieller Natur. Durch die chemische Analyse können wir niemals 
die lebendige Substanz als solche erfassen, denn durch die erste Operation, die 
wir bei der chemischen Untersuchung des Protoplasmas vornehmen, wird es 
getötet, nur totes Protoplasma kann also Gegenstand der chemischen Analyse 
sein. Sobald, aber das Protoplasma abstirbt, werden die hochkomplizierten und 
labilen Stoffverbindungen, aus denen es bestand, in tiefgehender Weise ver- 
ändert, und diese postmortalen Veränderungen werden aller Wahrscheinlichkeit 
nach während des Ganges der chemischen Analyse noch weiter verschärft. 
Wenn es auch eine paradoxe Übertreibung in Weiningers Behauptung ist, 
daß ‚‚mit der Chemie wahrhaftig nur den Exkrementen des lebendigen beizu- 
kommen ist‘, so müssen wir doch gestehen, daß gegenwärtig nur die gewaltsam 
herausgerissenen Bausteine, nicht aber die Gesamtarchitektur der lebenden 
Protoplasmateilchen chemisch untersucht werden können. Damit ist auch 
gesagt, daß unser Wissen von der chemischen Zusammensetzung der lebendigen 
Substanz, trotz aller darauf gerichteten Anstrengungen, noch immer das 
meiste zu wünschen übrig läßt. Immerhin ist das wenige, was wir auf diesem 
Gebiete sicher wissen, doch von großem Interesse. 

Betrachten wir zuerst die elementaren Bestandteile der lebendigen Sub- 
stanz, so hat uns die chemische Elementaranalyse, unterstützt durch Kultur- 
versuche mit chemisch genau kontrollierten Nährlösungen, mit Bestimmtheit 
gezeigt, daß von den auf unserem Planeten vorkommenden etwa 80 Grund- 
stoffen nur ein geringer Bruchteil für den Aufbau der lebendigen Substanz nötig 
ist. Sehr genaue Kulturversuche haben außer Zweifel gestellt, daß manche 
Bakterien sehr gut gedeihen und sich unbegrenzt vermehren, wenn ihnen von 
den Metalloiden Kohlenstoff, Stickstoff, Sauerstoff, Wasserstoff, 
Schwefelund Phosphor zur Verfügung stehen; von den Metallen benötigen 
sie nur Kalium und Magnesium, vielleicht auch Eisen, also im ganzen 
höchstens neun Elemente. Wie diese Bakterien verhalten sich auch die höheren 
Pflanzen, nur mit dem Unterschiede, daß ihnen noch ein zehntes Element, das 
Kalzium, unentbehrlich ist. Noch etwas anspruchsvoller sind die Tiere; sie 
bedürfen, soweit aus den vorliegenden Untersuchungen zu ersehen ist, außer 
den zehn für die Pflanzen notwendigen Elementen auch Natrium und Chlor. 
Die beiden letzterwähnten Elemente kommen auch vielfach im Pflanzenkörper 
vor, sind aber in diesem Falle nicht unbedingt notwendig, während sich dagegen 
Chlormangel bei der Ontogenese der Tiere sofort durch Entwicklungsstörungen 
bemerkbar macht. 

Über die Proportionen, in welchen die notwendigen chemischen Elemente 


Die chemischen 
Elemente der 
lebendigen 
Substanz. 


Die 
Eiweißkörper 
als Baustoffe 
desProtoplasmas. 


236 B. LiDFORsS: Protoplasma 


sich am Aufbau der tierischen und pflanzlichen Leibessubstanz beteiligen, 
können folgende Tabellen bis zu einem gewissen Grade Aufschluß geben. 
Prozentgehalt menschlicher Organe an Wasser, Kohlenstoff, Wasserstoff, 
Stickstoff, Sauerstoff und Asche: 
Wasser Kohlenstoff Wasserstoff Stickstoff Sauerstoff Asche 


Nuskulatunr er 1,78 I 7 3,04 5,47 1,05 
(Gehirn ee EE77700 12,62 1,93 1037 4,41 1,41 
Ike ber 60500 15,88 2728 3,09 7,79 138 
Klierener 2 20.028345 8,73 1,29 1,93 3,80 0,80 
Getrocknete Weizenkörner . . 46,1 5,8 2,3 43,4 2,4 
” Kartoffeln 23 PIE AAro 5,8 TG 44,7 4,0 
Runkelrübenblätter 38,1 Bar 4,5 30,8 ZITAG 


Aus dieser Übersicht geht hervor, daß, rein quantitativ genommen, in 
erster Linie Kohlenstoff, Sauerstoff und Stickstoff am Aufbau der or- 
ganischen Leibessubstanz beteiligt sind; dann kommt der Wasserstoff, der 
allein ungefähr die gleichen Gewichtsprozente ausmacht wie die übrigen Ele- 
mente (Schwefel, Phosphor und die Metalle). Von diesen Elementen ist, 
wie schon Herbert Spencer hervorgehoben hat, der Kohlenstoff dadurch 
ausgezeichnet, daß er eine überaus große Neigung besitzt, mit sich selbst Ver- 
bindungen einzugehen; schon das elementare Kohlenstoffmolekül besteht we- 
nigstens aus zwölf, höchstwahrscheinlich aus einer erheblich größeren Anzahl 
Kohlenstoffatomen, und während die Zahl der Verbindungen aller anderer 
Elemente etwa 25000 ist, beträgt die Zahl der gegenwärtig bekannten Verbin- 
dungen des Kohlenstoffes mit anderen Elementen etwa 150000. Die Moleküle 
mancher Kohlenstoffverbindungen, zumal der Eiweißkörper, enthalten, eben 
dank der Fähigkeit der Kohlenstoffatome zur gegenseitigen Bindung, eine grö- 
ßere Anzahl Atome, als wir in einer hellen Nacht Sterne am Himmel erblicken 
(Nägeli). Von den übrigen Elementen, die hier in Frage kommen, ist der Stick- 
stoff bemerkenswert durch die Leichtigkeit, womit manche seiner Verbindun- 
gen, zumal der organischen, unter Explosionserscheinungen zerfallen; abgesehen 
von solchen Stoffen, die wie Chlor- und Jodstickstoff durch den Ton einer Vio- 
line zu den furchtbarsten Detonationen gebracht werden können, sind die mei- 
sten der bekannten Explosivstoffe wie das Nitroglyzerin, die Nitrozellulose, die 
Pikrate usw. organische Stickstoffverbindungen. Von vornherein darf man 
also erwarten, daß die chemischen Verbindungen, welche durch Kombination 
von Kohlenstoff, Stickstoff, Sauerstoff und Wasserstoff entstehen und die 
Hauptmasse der lebendigen Substanz darstellen, einerseits eine hochkompli- 
zierte Zusammensetzung, andererseits eine relativ leichte Zersetzbarkeit zeigen 
werden. 

Dies ist in der Tat auch der Fall. Die Hauptmasse der lebendigen Substanz 
besteht (abgesehen vom Wasser) bei allen Organismen, die daraufhin geprüft 
wurden, aus Eiweißverbindungen, welche in ihrer einfachsten Form aus 
Kohlenstoff, Stickstoff, Sauerstoff und Wasserstoff bestehen, meistens aber 
noch Schwefel und häufig Phosphor enthalten. Die Eiweißverbindungen be- 


Elementaranalysen. Eiweißkörper 237 


sitzen nun meistens wahre Riesenmoleküle!), deren Atome nach Tausenden 
zählen und sind außerdem in hohem Grade reaktionsfähig; bereits durch 
Schütteln ihrer Lösungen werden manche Eiweißkörper koaguliert und aus- 
gefällt, und einige von ihnen (Fibrinogen und Globulin) haben die Neigung, 
auf die geringsten, sonst chemisch indifferenten Einflüsse, wie Wasserverdun- 
stung, Berührung mit porösen Substanzen usw., unlöslich zu werden. 

Es überschreitet den Rahmen dieser Darstellung, auf das schwierige und 
teilweise recht problematische Gebiet der Eiweißchemie näher einzugehen; nur 
einige kurze Bemerkungen über die wichtigsten Eigenschaften und Gruppen der 
Eiweißkörper sollen hier Platz finden. 

Gegenwärtig trennt man im allgemeinen die Eiweißkörper in zwei große 
Hauptgruppen, die einfachen Eiweiße, und die Proteide, welch letztere 
durch Vereinigung der ersteren mit anderen Atomgruppen entstehen. Zu den 
einfachen Eiweißen gehören in erster Linie das Albumin und das Globulin, 
ferner die Histone, die Protamine und die sog. Gerüsteiweiße, die früher 
Albuminoide hießen, und zu denen u. a. das Kollagen des gewöhnlichen Binde- 
gewebes und der Knochen und Knorpel gehört. Die Proteide werden, je nach 
dem der charakteristische Paarling Phosphorsäure, Nukleinsäure, Glykose oder 
Hämatin ist, Phosphorproteide, Nucleoproteide, Glykoproteide und Hämoglo- 
bine genannt. 

Die eigentlichen Eiweißkörper sind im trockenen Zustande weiße oder 
kaum gefärbte lockere, voluminöse, nicht hygroskopische Pulver. Sie sind teils 
in Wasser, teils nur in Salzlösungen, in verdünnten Säuren und Alkalien löslich, 
unlöslich dagegen in Alkohol, Äther, Chloroform, Benzol und allen übrigen Lö- 
sungsmitteln. Bei Einwirkung von schwachen Säuren oder von gewissen Fer- 
menten (Pepsin, Trypsin) werden die Eiweißkörper in einfachere Bruchstücke 
gespalten, die als Albumosen oder Peptone bezeichnet werden und deren ge- 
ringere Molekulargröße sich besonders darin geltend macht, daß sie nicht bei 
Erwärmung ihrer Lösungen koagulieren und in manchen Fällen auch nicht von 
Neutralsalzen ausgefällt werden. Die Peptone und Albumosen zerfallen bei 
Einwirkung von anderen Fermenten (Erepsin) in noch einfachere Bausteine, 
die sog. Aminosäuren, von denen Glykokoll, Alanin, Leucin, Tyrosin, Arginin 
usw. die wichtigsten sind. Wie besonders durch die Versuche Abderhaldens 
erwiesen ist, vermag der Tierkörper aus diesen einfachsten Bausteinen wieder- 
um echte Eiweißkörper aufzubauen, was den Chemikern noch nicht gelungen ist. 
Immerhin ist in dieser Richtung ein sehr wichtiger Schritt getan durch die von 
Emil Fischer ausgeführte Synthese der Polypeptide, die in bezug auf che- 
mische Zusammensetzung und physikalisches Verhalten kaum von den natür- 
lichen Peptonen zu unterscheiden sind und wie diese eine Vorstufe zu den 
echten Eiweißkörpern darstellen. 


ı) Einer von den einfachsten Eiweißkörpern, das Serumalbumin, besitzt die Formel 
Cyso A720 Nii6 56 Orgo und das Molekulargewicht 10 166; das Hämoglobin (der rote Blut- 
farbstoff) die Formel C7s3 Hı203 Ni35 Ozıs Fe S; und das Molekulargewicht 16669. Die ab- 
solute Größe dieser Riesenmoleküle wird auf 2,3—2,5 uu geschätzt (I uu = 0,00000I mm), 


238 B. LIDFORSS: Protoplasma 


Fragen wir nun, in welchem Maßstabe und in welcher Form sich diese che- 
mischen Verbindungen am Aufbau des lebenstätigen Protoplasmas beteiligen, 
so fällt die Antwort, aus Gründen, die schon im vorigen (S.235) auseinander- 
gesetzt wurden, sehr schwer. In den zahlreichen und gewissenhaften Unter- 
suchungen über die Eiweißkörper der Pflanzensamen, die wir besonders OÖs- 
borne verdanken, handelt es sich quantitativ in erster Linie um leblose Re- 
servestoffe, Materialien, dievom heranwachsenden Keimling verbraucht werden, 
und diese Fehlerquelle macht sich bei fast allen einschlägigen Analysen mehr 
oder weniger geltend. Außerdem ist es wenig wahrscheinlich, daß z. B. die aus 
den Leukozyten und Leberzellen isolierten Nukleoproteide gerade als solche, 
d.h. als-selbständige chemische Individuen im lebenden Protoplasma vorhan- 
den seien; nach allem zu urteilen, handelt es sich hier um sehr komplexe Ver- 
bindungen, teils zwischen verschiedenen Eiweißkörpern unter sich, teils wohl 
auch zwischen Eiweißkörpern und Nichtproteiden unbekannter Zusammen- 
setzung. Der einzig gangbare Weg, auf dem wir einen sicheren Einblick in den 
Bau der lebenden Substanz erhalten könnten, wäre nicht die chemische Ana- 
lyse, sondern die Synthese, d.h. die Darstellung eines lebenden Organismus 
von chemisch kontrolliertem Material; allein dieser Weg bleibt uns auf un- 
berechenbare Zeiträume verschlossen, und so sind wir vorläufig auf das an- 
gewiesen, was uns die chemische Analyse protoplasmatischen Materials zu bie- 
ten hat. In einem konkreten Falle, wo das Untersuchungsmaterial aus den 
Plasmodien eines Schleimpilzes (Fuligo varians) bestand, stellte sich das Ana- 
lysenergebnis, nach Abzug von etwa 27 Prozent der Trockensubstanz an Kal- 
ziumkarbonat, wie folgt: 


Prozent Prozent 
ı. Phosphorhaltige Eiweißkörper . 40 7.2Koblehydrate, 0 me 
2. Phosphorfreie Eiweißkörper . . 15 SATZ Cape nr ee 2 ie IE, 
3=Aminosautent: Men. SR SFRETIG 9. Kalziumformit, -acetat und -oxalat 0,5 
AnBierteiin SJleeratarı, (RERREO SEIEN TE HELZ 10. Kali- und andere anorganische 
Sa kecithint Here arts onen 03 Salze, Phosphorsaure. ! ......6;5 
6S;Cholesterinyan u u N ER 3 IT. AUnbestimmte ‚Stoffe . . 22.2 n.2.206.5 


Überblicken wir die Resultate dieser Analyse, die vor etwa dreißig Jahren 
von einem Botaniker (Reinke) ausgeführt wurde, und die mit den technischen 
Hilfsmitteln der modernen Chemie wiederholt in Einzelheiten vielleicht etwas 
anders ausfallen würde, so fällt sofort die dominierende Stellung der Eiweiß- 
körper auf. Von den übrigen Substanzen haben die Aminosäuren genetische 
Beziehungen zu den Eiweißkörpern; sie entstehen, wie wir schon gehört haben, 
aus jenen durch fermentative Spaltungsprozesse und können durch die syn- 
thetische Wirksamkeit des Protoplasmas zu Eiweißkörpern regeneriert werden. 
Die Fette und die Kohlehydrate sind offenbar zum größten Teile Reservestofte; 
in welcher Ausdehnung dies auch vom Kali und von der Phosphorsäure gilt, 
läßt sich schwer überblicken. Die Kalziumsalze und das Harz repräsentieren 
wohl hier, wie es auch bei den höheren Pflanzen der Fall ist, in ernährungs- 
physiologischer Hinsicht wertlose Exkrete, was natürlich nicht ausschließt, 
daß diese Körper einen biologischen Nutzen haben können (Schutz gegen Tier- 


Analyse des Protoplasmas. Fermente 239 


fraß u. dgl.). Sehen wir von den unbestimmten Stoffen ab, so bleiben nur die 
geringen Mengen vonLecithin und Cholesterin zurück. Von diesen beiden Kör- 
pern gehört das Lecithin zu einer Kategorie von Stoffen, die man Phospha- 
tide nennt und die in der letzten Zeit stark in den Vordergrund des bio- 
chemischen Interesses gerückt sind. Die Phosphatide, die auch Edelfette ge- 
nannt werden und für welche das Lecithin als typischer Repräsentant gelten 
kann, sind kompliziert gebaute, fettartige Stoffe, die außer den Elementen der 
gewöhnlichen Fette (Sauerstoff, Wasserstoff, Kohlenstoff) auch Phosphor und 
Stiekstoff enthalten. Sie zeigen eine ebenso ausgeprägte Labilität und Reak- 
tionsfähigkeit wie die Eiweißkörper und sind wie diese in jeder lebenden Zelle 
vorhanden, obwohl sie in der Regel gegenüber den Eiweißkörpern quantitativ 
erheblich zurücktreten. Daß die Phosphatide im Leben der Zelle eine sehr wich- 
tige Rolle spielen und inirgendwelcher Form am Aufbau des lebenstätigen Proto- 
plasmas teilnehmen, scheint sehr plausibelnicht nurauf Grund ihrer allgemeinen 
Verbreitung und großen Reaktionsfähigkeit, sondern auch, wenn der Ausdruck 
erlaubt ist, im Hinblick auf den biochemischen Kostenpunkt: sowohl dierelative 
Seltenheit des Rohmaterials (Phosphor, Stickstoff) wie die erheblichen Her- 
stellungskosten machen die Edelfette zu recht kostbaren Stoffen für die Pflanze. 

Außer den Eiweißkörpern und den Phosphatiden beteiligen sich am Aufbau 
der lebendigen Substanz sicher auch andere organische Verbindungen, die viel- 
leicht nur in ganz kleinen Mengen vorkommen, und deren Natur uns einst- 
weilen unbekannt ist. Unbekannt ist uns auch die Art und Weise, in welcher 
die notwendigen Metalle, das Kalium, Magnesium, Eisen, Kalzium und Natri- 
um mit den Bestandteilen der lebenden Substanz verbunden sind. Das 
Chlorophyll der Pflanzen enthält immer Magnesium, ebenso wie das Hämo- 
globin der Tiere immer eisenhaltig ist; allein die Tatsache, daß manche Pilze, 
die weder Chlorophyll noch Hämoglobin enthalten, ohne Eisen und Magnesium 
nicht gedeihen, beweist zur Genüge, daß die Bedeutung dieser Elemente keines- 
wegs mit ihrer Beteiligung am Aufbau des Chlorophyli- bzw. Hämoglobin- 
moleküls erschöpft ist. Indessen ist es uns trotz aller geistreichen Spekulationen 
gegenwärtig nicht möglich, diese Rolle näher zu präzisieren, und dasselbe gilt 
auch für die übrigen, für das normale Gedeihen der Organismen notwendigen 
Metalle. 

Schließlich wäre noch eineStoffgruppe zu erwähnen, diesog.Fermente (En- 
zyme)die wohlkeinemlebendenProtoplasmagänzlichabgehen. Über diechemische 
Zusammensetzung dieser merkwürdigen Körper ist wenig Sicheres bekannt, 
doch spricht manches dafür, daß sie mit den Eiweißkörpern am nächsten ver- 
wandt sind. Die Fermente haben im allgemeinen die Fähigkeit, zusammen- 
gesetzte Verbindungen in einfachere Bruchstücke zu zerlegen, ohne dabei selbst 
ihre chemische Eigenart zu verlieren; so werden, wie wir schon gehört haben, 
die Eiweißstoffe durch bestimmte. Fermente (Trypsin, Pepsin) in Peptone und 
Albumosen gespalten, und diese wiederum durch Erepsin in noch einfachere 
Bausteine, die Aminosäuren, zerlegt. In gleicher Weise wird die Stärke durch 
diastatische Fermente zu Malzzucker abgebaut. Rohrzucker wird durch In- 


Die Phosphatide 
als Baustoffe 
der lebendigen 
Substanz. 


Die 
anorganischen 
Bestandteile 
der lebendigen 
Substanz. 


Die Fermente 
(Enzyme). 


240 B. LiDFORSS: Protoplasma 


vertin in seine Komponenten, Fruchtzucker und Traubenzucker gespalten usw. 
Die Fermente zeichnen sich also durch eine ganz besondere Art von Aktivität 
aus und erinnern auch insofern an die lebendige Substanz, als sie gegenüber 
den meisten Protoplasmagiften überaus empfindlich sind und ihre fermentative 
Kraft schon bei mäßiger Erwärmung ihrer Lösungen (60—80°) verlieren. Im 
Lebensgetriebe der Organismen spielen die Fermente eine sehr wichtige Rolle 
und können, wenn sie außerhalb der Zelle ausgeschieden werden, noch nützliche 
Fernwirkungen ausüben. Von prinzipieller Bedeutung ist, daß einige Fermente 
auch imstande sind, zusammengesetzte Verbindungen, zumal Eiweißkörper, 
aus den einfachen Bruchstücken wieder aufzubauen. 

Bevor wir die Frage von der chemischen Konstitution des Protoplasmas 
verlassen, soll noch eine Tatsache von prinzipieller Wichtigkeit betont werden. 
Bei den Eiweißkörpern der Pflanzensamen hat Osborne festgestellt, daß Pflan- 
zen, die in systematischer Hinsicht einander fernstehen, auch ganz verschiedene 
Eiweißkörper als Reservestoffe für den wachsenden Embryo in ihren Samen 
aufgespeichert haben. Nahe verwandte Pflanzenarten haben dagegen auch 
Sameneiweiße, die sich außerordentlich nahe stehen und nur unbedeutende, 
häufig kaum nachweisbare Unterschiede in der Zusammensetzung zeigen. Aus 
den Untersuchungen Osbornes scheint indessen mit Bestimmtheit hervor- 
zugehen, daß zwei verschiedene Pflanzenarten, selbst einer Gattung, niemals 
identische Sameneiweiße führen. Etwas Analoges zeigen auch die Hämoglobine, 
indem ihre Kristallformen bei den verschiedenen Tierarten fast immer deutliche 
Unterschiede zeigen. Inwiefern die biologische Blutserumreaktion, die eine 
sichere Unterscheidung zwischen allen Tier- und wohl auch Pflanzenarten mög- 
lich macht, auf Eiweißkörpern beruht, scheint noch eine offene Frage zu sein. 
Von großem Interesse ist dagegen, daß nach neueren Untersuchungen eine aus- 
gesprochene Artspezifizität auch bei den Phosphatiden vorhanden ist. 
Ohne Zweifel erblickt man in diesen Verhältnissen mit Recht ein Zeugnis von 
der hohen Bedeutung, welche die Eiweißkörper und die Phosphatide für die 
Lebensvorgänge innerhalb der Zelle besitzen. Andererseits lenkt die Tatsache 
der stofflichen Artspezifizität den Gedanken auf die intimen Beziehungen, die 
auch im Reiche der Organismen zwischen Form und Stoff bestehen; in An- 
betracht dieser und anderer Erfahrungen kommt es höchst wahrscheinlich vor, 
daß die morphologischen Unterschiede sowohl zwischen den verschiedenen 
Organen wie auch zwischen den verschiedenen Pflanzen und Tierarten in letzter 
Instanz immer auf stofflichen, die Zusammensetzung des Protoplasmas be- 
treffenden Verschiedenheiten beruht. Wenn der Botaniker Reinke auf die 
Möglichkeit hinweist, daß ebenso wie ein Handwerker aus einem Stoffe z. B. 
Messing die verschiedensten Geräte anfertigen kann, so hätte es auch die Natur 
in ihrer Hand, aus einem oder wenigen Stoffen eine unbegrenzte Anzahl orga- 
nischer Differenzierungen hervorzuzaubern, so liegt in diesem Räsonement ein 
unerlaubter Anthropomorphismus, weil doch die Wege der Natura naturans, 
mögen sie uns noch so unbekannt sein, sicher doch ganz andere sind als die 
Manipulationen eines Handwerkers. Vielmehr spricht alles, was wir in diesem 


Artspezifizität. Physikalische Eigenschaften 241 


Punkte wissen, dafür, daß morphologische Verschiedenheiten stets durch stoff- 
liche Verschiedenheiten bedingt werden, was natürlich nicht ausschließt, daß 
diese Differenzen in der materiellen Struktur auf dynamischem Wege zustande- 
kommen. 


Wenden wir uns jetzt zur Frage von den physikalischen Eigenschaften des 
Protoplasmas, so betreten wir ein Gebiet, wo die Ansichten, besonders unter 
den Zoologen und Tierphysiologen, noch weiter auseinandergehen als in bezug 
auf die chemische Zusammensetzung der lebendigen Substanz. Und zwar be- 
treffen diese Diskrepanzen nicht nur die feinere mikroskopische und ultra- 
mikroskopische Struktur der lebendigen Masse, sondern sie beziehen sich, wie 
wir sofort hören werden, auch auf so elementare und scheinbar handgreifliche 
Eigenschaften wie den Aggregatzustand, über dessen flüssige oder feste Be- 
schaffenheit noch immer gestritten wird. 

Allerdings sind die Botaniker im allgemeinen darüber einig, daß das Cyto- 
plasma der Pflanzenzellen eine flüssige Substanz darstellt, während von den 
Chloroplasten, der Hautschicht und wohl auch dem Zellkern angenom- 
men wird, daß sie eine mehr oder weniger gelatinöse Konsistenz besitzen. 
Das Cytoplasma wäre also in diesem Falle nach der jetzt üblichen Nomenklatur 
als ein Hydrosol, die Chloroplasten und die Hautschicht als Hydrogele 
zu bezeichnen. Um den Einblick in diese Verhältnisse etwas zu erleichtern, 
dürfte es angemessen sein, auf einige Tatsachen der physikalischen Chemie 
zurückzugreifen. (Vgl. den Artikel Ostwald.) 

Bekanntlich erscheint gewöhnliche Milch dem unbewaffneten Auge als 
eine weiße homogene Flüssigkeit; unter dem Mikroskop erblickt man aber in 
dem scheinbar homogenen Medium eine Unmenge kleinster Kügelchen, die aus 
Fett bestehen und in der Flüssigkeit schwebend erhalten werden. Ebenso er- 
scheint uns das aus einer Wunde frisch hervorquellende Blut als eine schön rote, 
durchaus homogene Flüssigkeit, bei genügender Vergrößerung gewahren wir 
aber auch hier eine Menge fester Partikelchen, eben die roten Blutkörperchen, 
die in der sonst farblosen Lösung schwebend verteilt, oder wie man sagt, sus- 
pendiert sind. Solche Flüssigkeiten werden gewöhnlich Aufschwemmungen 
oder Suspensionen genannt, und zwar unterscheidet man grobe Suspensionen, 
wenn die Korngröße der aufgeschwemmten Teile 0,05 mm übersteigt, und fei- 
nere Suspensionen mit einer Teilchengröße zwischen 0,001—0,005 mm. Den 
polaren Gegensatz zu diesen Suspensionen bilden die kristalloiden Lösungen, 
die durch Auflösung von kristallisierenden Substanzen in Wasser (oder anderen 
Lösungsmitteln) erhalten werden; bei diesen Flüssigkeiten können wir auch mit 
den besten optischen Hilfsmitteln keine Spur von Heterogenität entdecken, 
vielmehr spricht alles dafür, daß in diesem Falle die aufgelöste Substanz 
in ihre letzten Bestandteile, die Moleküle, zerfallen ist, die sich in der Flüssig- 
keit mit großer Geschwindigkeit bewegen. Zwischen diesen beiden Reichen der 
Suspensionen und den kristalloiden Lösungen liegt ein weites Zwischengebiet, 
dessen verschiedene Abstufungen mit einem von dem englischen Chemiker 

K.d.G.IIL.ıv, Bär Allg. Biologie 16 


Physikalische 
Eigenschaften 
des 
Protoplasmas. 


Der 
Aggregatzustand 
des 
Protoplasmas. 


Suspensionen, 
Kolloide und 
Kristalloide. 


242 B. LIDFORSS: Protoplasma 


Graham eingeführten Namen als kolloide Lösungen bezeichnet werden. 

Charakteristisch für die kolloiden Lösungen ist in erster Linie die Teilchengröße 

der in der Lösung verteilten Substanz; infolgedessen rechnet man zu den kol- 

loiden Lösungen nicht nur solche Flüssigkeiten, wo die dispersen Teilchen 

durch Vereinigung einer größeren Anzahl einfacher Moleküle zustande gekom- 

men sind, sondern auch z. B. eine Hämoglobinlösung, deren Riesenmoleküle 

allerdings als solche im Lösungsmittel vorhanden sind, dabei aber so groß sind, 

daß sie durch die Poren einer Pergamentmembran nicht hindurchgehen 
können. 

Charakteristisch für die kolloiden Substanzen ist nämlich, wie schon 

Graham Anfang der sechziger Jahre feststellte, daß ihre Teilchen sich in Flüs- 

sigkeiten äußerst langsam ausbreiten (diffundieren) und durch Membranen 

nicht hindurchgehen, während die Kristalloide verhältnismäßig rasch diffun- 

dieren und wasserdurchtränkte Membranen (Pergament, Tierblase) leicht 

passieren. Ferner zeigen die kolloiden Lösungen in hohem Grade die Eigen- 

tümlichkeit, den dispersen (gelösten) Stoff auf relativ geringfügige Anlässe (ge- 

linde Erwärmung, Zusatz von kleinen Salz- oder Säuremengen, mechanisches 

Schütteln usw.) ausfallen zu lassen (Ausflockung, Koagulation). War die ur- 

sprüngliche kolloide Lösung eine verdünnte, so findet nur eine Ausflockung von 

festen Partikelchen statt, die sich allmählich am Boden absetzen, konzentrier- 

tere Lösungen erstarren dagegen zu gallertartigen Substanzen, die mit einem 

Hydrosole auch von Graham eingeführten Namen Hydrogele genannt werden. Unter 

Be . diesem Namen faßt man aber gegenwärtig ziemlich heterogene Dinge zusam- 

men. Das natürliche Hühnereiweiß stellt ein typisches Hydrosol dar, das 

beim Erwärmen auf 60° gerinnt, d.h. zu einem gallertartigen Hydrogel er- 

starrt; läßt man eine gleiche Eiweißlösung bei 30—40° sich durch Entwässerung 

allmählich verdicken, so erhält man auch eine gallertartige Masse, ein Hydrogel, 

das aber ganz andere Eigenschaften besitzt als das durch Gerinnung erhaltene. 

Dieser Unterschied tritt besonders deutlich hervor, wenn man die Eintrock- 

nung der beiden Hydrogele noch weiter treibt; es entstehen dann feste, horn- 

artige Massen, die nach Überführen ins Wasser wieder aufquellen, indem sie 

Flüssigkeit in ihr Inneres aufnehmen. Hierbei macht sich aber ein tiefgreifender 

Unterschied geltend, indem das bei niederer Temperatur eingetrocknete Eiweiß 

zuerst zu einer Gallerte aufquillt, die innmer dünnflüssiger, schließlich ganz 

verflüssigt wird, so daß eine kolloidale Lösung, eben ein Hydrosol, entsteht, 

während das geronnene Eiweiß Wasser nur bis zu einem gewissen Grade auf- 

nimmt, so daß die gallertartige Konsistenz und damit auch die ursprüngliche 

Begrenzte Form erhalten bleibt. Man spricht in ersterem Falle von Körpern mit unbe- 

B, grenzter, inzweitem Falle von Körpern mit begrenzter Quellbarkeit. Allzu 

Quellbarkeit. scharf ist allerdings diese Grenze nicht, denn die gewöhnliche Gelatine, die sehr 

ausgeprägte kolloide Eigenschaften besitzt, ist bei gewöhnlicher Zimmertempe- 

ratur begrenzt quellbar, so daß ins Wasser gelegte Gelatineplatten zu gallert- 

artigem Gebilde aufquellen, ohne sich zu lösen und mit Erhaltung ihrer ur- 

sprünglichen Form; Erwärmen auf 27—30° genügt aber, um die geformten 


Kolloide, Hydrogele, Hydrosole 243 


Gallertplatten in ein formloses, flüssiges Hydrosol zu verwandeln; bei dieser 
Temperatur ist also die Gelatine unbegrenzt quellbar. 

Von prinzipieller Bedeutung ist auch, daß es zwischen den verschiedenen 
Kolloiden oft zu Wechselwirkungen kommt, so daß sie sich gegenseitig aus- 
flocken oder auch so, daß ein Kolloid das andere gegen die koagulierende Wir- 
kung der Kristalloide schützt. So vermögen eine ganze Reihe organischer Kol- 
loide wie Albumin, Globulin, Gelatine, Gummi usw. anorganische Hydrosole 
(von Gold, Schwefelarsen, Schwefelantimon) gegen die koagulierenden Ein- 
flüsse von Kochsalz zu schützen, und zwar genügen hierzu öfter sehr geringe 
Quantitäten der ‚„Schutzkolloide‘“‘. Bemerkenswert ist auch, daß gewisse Kri- 
stalloide imstande sind, eine ähnliche Schutzwirkung auszuüben; so wird z. B. 
Albumin durch Zucker und Mannit gegen die koagulierenden Wirkungen ver- 
schiedener Salze geschützt, doch muß der kristalloide Schutzstoff in relativ 
großen Quantitäten vorhanden sein. 

Eine besondere Eigentümlichkeit der Kolloide, die in diesem Zusammen- 
hang ein gewisses Interesse beansprucht, ist ihre Neigung, auf der Oberfläche der 
Lösungen feste Häute zu bilden. Die Entstehung dieser Häutchen hat mit 
chemischen Vorgängen (Oxydationen usw.) nichts zu tun und ist gleichfalls 
unabhängig von der Verdunstung des Lösungsmittels; wahrscheinlich steht die 
Erscheinung in Zusammenhang mit der bekannten Tatsache, daß Stoffe, welche 
die Oberflächenspannung vermindern, sich in der äußersten Schicht der Flüssig- 
keit ansammeln, was dann bei den Kolloiden schließlich zur Bildung einer festen 
Haut führen kann. Besonders bei Eiweißkörpern und Peptonen, aber auch bei 
gewissen Farbstoffen, hat man diese Erscheinung beobachtet, die möglicher- 
weise auch bei der Entstehung protoplasmatischer Grenzschichten eine gewisse 
Rolle spielt. 

Dem Entdecker der Kolloidstoffe erschienen die Unterschiede zwischen 
Kristalloiden und Kolloiden so durchgreifend, daß er meinte, es handle sich hier 
im Grunde um zwei verschiedene Welten der Materie. Diese Auffassung ist 
gegenwärtig nicht mehr haltbar, denn erstens können so ausgeprägte Kolloide 
wie die Albumine in den schönsten Kristallen und typische Kristalloide wie 
das Kochsalz in kolloider Form erhalten werden, und zweitens gibt es auch 
Stoffe, die zwischen Kolloiden und Kristalloiden eine Mittelstellung ein- 
nehmen, indem sie z. B. in wässeriger Lösung langsam, aber doch deutlich durch 
Membranen passieren usw. Zu diesen sog. Semikolloiden rechnet man teils 
die Abbauprodukte echter Kolloide, z. B. Dextrine und Peptone, teils manche 
Farbstoffe mit großen Molekülen von komplizierter Zusammensetzung. 

Trotzdem steckt in der Auffassung Grahams, nach welcher Kolloide und Die Kolloide 
Kristalloide als zwei verschiedene Welten der Materie erscheinen, ein erkleck- .. 
licher Wahrheitsgehalt, der vielleicht am einfachsten so ausgedrückt werden 
kann, daß die Kolloide im Reiche der Organismen dominieren, während dagegen 
die Kristalloide vorwiegend im Reiche des Anorganischen zu Hause sind. Selbst- 
verständlich erleidet diese Regel ihre Ausnahmen, denn im Erdboden finden 
sich manche Kolloide und im Zellsaft der Pflanzen manche Kristalloide, teils 


16% 


Der Grund 


der Bevorzugung 


kolloider 


Stoffe für den 


Aufbau der 
Organismen. 


244 B. LiDFORSS: Protoplasma 


gelöst, teils in Form von Kristallen. Immerhin gilt doch im vollen Umfange 
der Satz, daß alle Lebewesen, Tiere sowohl wie Pflanzen, zum größ- 
ten Teil aus Kolloiden aufgebaut sind, und daß ohne Kolloide 
kein Lebewesen möglich ist. Vor allem zeigen die Eiweißkörper und die 
Phosphatide die spezifischen Eigenschaften des Kolloidzustandes; das Eiweiß, 
das nach allem, was wir wissen, doch das eigentliche Lebenssubstrat ausmacht, 
ist sogar, um Zsigmondys Ausdruck zu gebrauchen, ein Kolloid par excellence. 
Aber auch die höheren Kohlehydrate, welche die pflanzlichen Zellmembranen 
aufbauen, die Zellulose und die Pectinstoffe, sind typische Kolloide, und das 
nämliche gilt auch von der Stärke, den Gummiarten, den Dextrinen, den 
Gerbstoffen, vom Glykogen und unzähligen anderen Stoffen, dieim Tier- und 
Pflanzenreich verbreitet sind. Bemerkenswert ist aber, daß manche Exkrete 
des Tier- und Pflanzenkörpers typische Kristalloide darstellen, so im Tierreich 
der Harnstoff, bei den Pflanzen das Kalkoxalat und analoge Verbindungen. 
Unter solchen Umständen erhebt sich von selbst die Frage, wieso es 
kommt, daß die Natur ihre lebendigen Geschöpfe fast ausschließlich aus kol- 
loiden Stoffen aufbaut. Man hat gelegentlich darauf hingewiesen, daß die fein 
zerteilte Form, worin die kolloide Materie auftritt, die Entfaltung kräftiger 
Oberflächenwirkungen begünstige: Verdichtungserscheinungen der Gase an 
festen Oberflächen, die mannigfaltigen Wirkungen der Oberflächenspannung 
in Flüssigkeitsflächen, die elektrischen, an Oberflächen sich abspielenden Er- 
scheinungen — alle diese Vorgänge würden sich bei den Kolloiden auf Grund 
ihrer enormen Oberflächenentwicklung mit ungeheurer Intensität geltend 
machen. Dies Räsonnement ist gewiß ganz richtig, wenn man ein Stück metal- 
lisches Gold mit derselben Goldmenge in kolloidem Zustande, als Goldhydro- 
sol, vergleicht; allein wenn es sich beim Aufbau der lebendigen Substanz und 
der Lebewesen in erster Linie um die größtmögliche Entwicklung innerer 
Oberflächen handelte, so wäre es kaum einzusehen, warum die Natur nicht 
einen Schritt weiter getan und die kolloiden Partikelchen in ihre Moleküle auf- 
gelöst hätte. Könnte man z. B. einen Kubikzentimeter trockene Stärke mole- 
kular verteilen, d. h. im gewöhnlichen Sinne des Wortes auflösen, so würde die 
Berührungsfläche der Stärke mit dem Lösungsmittel eine Gesamtoberfläche 
von mehreren Quadratmetern bilden, aber in IOO ccm einer kristalloiden 
Zuckerlösung von IO Volumprozent wäre eine ‚innere Oberfläche‘‘ von ca. 
50 ha enthalten. Ein besonderes Streben nach großen Oberflächenwirkungen 
kann also schwerlich der Grund sein, warum beim Aufbau der Organismen die 
Kolloide so entschieden vor den Kristalloiden bevorzugt werden. Ebensowenig 
kann die oft betonte große Reaktionsfähigkeit der Kolloide hier eine besondere 
Rolle spielen, denn im ganzen sind die Kristalloide nicht weniger reaktions- 
fähig als die Kolloide, eher dürfte vielleicht das Gegenteil der Fall sein. Hin- 
gegen scheinen die Vorgänge, die sich bei der Auflösung der Kristalloide und 
Kolloide abspielen, einiges Licht auf die uns interessierende Frage zu werfen. 
Taucht man einen Kristall in sein Lösungsmittel, z.B. Kochsalz oder Kandi- 
zucker in Wasser, so bemerkt man, daß der Kristall stets von der Oberfläche 


Kolloide als Baustoffe der Organismen 245 


aus Substanz an die umgebende Flüssigkeit abgibt, dabei aber selbst das Lö- 
sungsmittel nicht aufnimmt; das ungelöst übrigbleibende Stück besitzt stets die 
Zusammensetzung des ursprünglichen Kristalls. Ganz anders verhalten sich 
diejenigen echten Kolloide, die hier in Frage kommen: sie geben Teilchen an die 
Flüssigkeit ab, aber sie nehmen gleichzeitig Flüssigkeit in ihr Inneres auf, sie 
quellen, und durchlaufen während dieses Vorganges eine Unzahl 
von Zwischenstufen zwischen fest und flüssig, für den Fall nämlich, 
daß sie unter den obwaltenden Umständen unbegrenzt quellbar sind. Manche, 
besonders in den tierischen Zellen vorkommende Kolloide sind nun offenbar, 
wie die Gelatine bei gewöhnlicher Zimmertemperatur, nur begrenzt quellbar, 
und behalten deshalb, trotz ihres großen Wassergehalts, eine bestimmte Form. 
Aber auch in manchen Kolloiden, zumal Eiweißkörpern, die in Wasser un- 
begrenzt quellbar sind, dürfen wir annehmen, daß sie in der lebenden Zelle unter 
solchen Verhältnissen existieren, daß ihre Quellbarkeit begrenzt ist, womit auch 
bis zu einem gewissen Grade eine bestimmte Gestalt garantiert ist. Auf 
diesem Gebiete scheint wenigstens ein guter Teil der biologischen Bedeutung 
der Kolloide zu liegen. Das materielle Substrat, in dem das Leben sich abspielt, 
muß eine Struktur besitzen, in der ein überaus lebhafter Stoffumsatz 
stattfinden kann, deshalb sind feste kristallinische Systeme als Träger des 
Lebens ausgeschlossen. Aber das Leben ist nicht nur Stoff- und Kraftwechsel, 
sondern auch Gestalt, beharrende Gestalt, folglich muß die lebendige 
Substanz Eigenschaften besitzen, die eine morphologische Ausgestaltung er- 
möglichen, was bei den kristalloiden Lösungen nicht oder doch nur im geringen 
Grade der Fall ist. Ganz anders liegen die Verhältnisse bei den kolloiden Stof- 
fen, denn diese geben mit dem Lösungsmittel eine Unzahl von Zwischen- 
stufen zwischen fest und flüssig, deren Konsistenz und Stabilität nicht 
nur von der Menge des Lösungsmittels, sondern auch von manchen anderen 
Umständen bestimmt werden. So erstarrt z. B. eine flüssige Gelatinelösung bei 
Abkühlung zu einem begrenzt quellbaren Hydrogel, das durch Temperatur- 
erhöhung unbegrenzt quellbar wird, während ein Eiweißhydrosol durch Tem- 
peraturerhöhung zu einem begrenzt quellbaren Hydrogel verwandelt wird. Was 
in diesen konkreten Fällen durch Temperaturwechsel bewirkt wird, kann natür- 
lich auch durch andere Mittel, z. B. chemische Einwirkungen, zustande kom- 
men. Durch diese Eigenschaften der Kolloide wird es erreicht, daß in der leben- 
den Zelle alle denkbaren Zwischenstufen zwischen dünnflüssigen Hydrosolen 
und begrenzt quellbaren Hydrogelen nebeneinander existieren können, und 
daß außerdem in den verschiedenen Teilen des Protoplasmas ein Wechsel des 
Aggregatzustandes im bewußten Sinne stattfinden kann. Als ein Spezialfall 
der letztgenannten Kategorie wäre die Ausbildung fester, aber wieder auflös- 
barer Membranen auf der Oberfläche kolloider Flüssigkeiten zu erwähnen. 
Wenn man bedenkt, daß es beim Aufbau der Organismen ganz besonders dar- 
auf ankommt, Gebilde zu schaffen, in denen ein reger Stoffwechsel bei 
Erhaltung der räumlichen Form stattfinden kann, so wird es einiger- 
maßen begreiflich, warum die Natur für diesen Zweck gerade die Kolloide be- 


246 B. LiDFORSS: Protoplasma 


vorzugt hat. In der Tat sehen wir auch, daß in demselben Maße, wie eine funk- 
tionelle Arbeitsteilung und eine damit verknüpfte morphologische Differenzie- 
rung innerhalb des Protoplasmas durchgeführt wird, eine immer größere Man- 
nigfaltigkeit von kolloiden Zuständen der Materie als organisches Baumaterial 
zur Verwendung gelangt. Während z. B. eine Amöbe vom physischen Stand- 
punkte als ein homogener Flüssigkeitstropfen erscheint, finden sich schon in 
den Zellen der höheren Pflanzen gallertartige Gebilde in Form von Chromato- 
phoren und Zellkernen, und bei den freilebenden Euglenen zeigt auch die peri- 
phere Plasmaschicht eine festere, gelartige Konsistenz. Noch verwickelter 
werden die Verhältnisse in den hochdifferenzierten tierischen Zellen, z. B. in 
den quergestreiften Muskelzellen, deren Gesamtinhalt nach Overton ein 
heterogenes System darstellt, ‚dessen einzelne Phasen aus verschiedenen ge- 
quollenen Proteinen und Proteiden, aus den Zellenlipoiden (Cholesterin-Leci- 
thin-Gemischen) und anderen Körpern verschiedener Quellbarkeit neben (ob 
in allen Fällen?) einer echten wässerigen Lösung bestehen“. 

Mit diesen Ausführungen erledigt sich, soweit sie uns interessiert, die alte 
Streitfrage, ob das Protoplasma flüssigen oder festen Aggregatzustand besitze. 
Hingegen tritt jetzt eine andere Frage in den Vordergrund, die nämlich, ob die 
verschiedenen Sole und Gele, aus denen die protoplastischen Gebilde aufgebaut 

Die feinere sind, eine feinere, aber mikroskopisch bzw. ultramikroskopisch sichtbare Struk- 

Be tur besitzen. Im allgemeinen wird diese Frage gegenwärtig bejaht, doch gehen 

Substanz. die Ansichten über die nähere Beschaffenheit dieser Strukturen ziemlich weit 
auseinander. Es sind auf diesem Gebiete hauptsächlich drei verschiedene Auf- 
fassungen!), die sich noch das Terrain streitig machen: die Altmannsche 
Granulatheorie, die Flemmingsche Filartheorie und die Bütschlische 
Wabentheorie. Als ein Bindeglied zwischen diesen auf mikroskopisch sicht- 
baren (oder vermeintlich sichtbaren) Strukturverhältnissen fußenden Auf- 
fassungen und den in einem folgenden Kapitel näher zu besprechenden Theorien 
von der unsichtbaren Elementarstruktur des Protoplasmas kommt noch die 
Micellartheorie Nägelis, die ursprünglich aus rein theoretischen Erwägungen 
hervorgegangen ist, in jüngster Zeit aber durch auf ultramikroskopischem Wege 
gewonnene Erfahrungen in die Sphäre der Empirie gerückt wurde. 

Das Wesentliche in jeder dieser Theorien kommt schon durch den betref- 
fenden Namen zum Ausdruck. Nach der Flemmingschen Filartheorie soll das 
Protoplasma vorwiegend eine fibrilläre Struktur besitzen, nach der Granula- 
theorie soll dasselbe aus kleinen Körnchen bestehen, welche die eigentlichen 
Lebenseinheiten darstellen, und die in einer von Altmann ursprünglich als 
leblos gedachten Zwischensubstanz eingebettet sind; nach der Theorie von 
Bütschli soll das Plasma einen wabigen Bau besitzen, oder deutlicher aus- 
gedrückt: die plasmatische Grundmasse soll bestehen aus einer ungeheuren 


1) In diesem Zusammenhange werden nur diejenigen Ansichten berücksichtigt, die sich 
— wenigstens vorwiegend — auf direkte Beobachtungen stützen; von den theore- 


tischen Spekulationen über die unsichtbare Struktur des Protoplasmas soll im folgenden die 
Rede sein. 


Feinere Struktur der lebenden Substanz 247 


Menge äußerst feiner, fast an der Grenze der mikroskopischen Sichtbarkeit 
liegender Vakuolen, die so dicht aneinander gedrängt sind, daß ihre Wände nur 
dünne Lamellen bilden. Es unterliegt keinem Zweifel, daß jeder von diesen 
Theorien ein gewisser Wahrheitsgehalt innewohnt, insofern fibrilläre, granuläre 
und wabige Protoplasmastrukturen in konkreten Fällen tatsächlich vorhanden 
sind; das bedenkliche fängt nur an, wenn man aus derartigen Vorkommnissen 
den Schluß zieht, die betreffende Struktur sei eine allgemeine Eigenschaft der 
lebendigen Substanz, eine protoplasmatische Struktur kat’ €EZoynv. Hand in 
Hand mitdiesem überspannten Hangzum Generalisieren gehtdann meistensauch 
die Neigung, die verschiedensten Strukturen, seienesnun Artefakte oder Gebilde 
von ganz andersgeartetem Typus, in die betreffende Kategorie hineinzudeuten. 

Der verhältnismäßig größten Anerkennung erfreut sich, und zweifelsohne 
mit Recht, die Wabentheorie von Bütschli, die noch an Bedeutung ge- 
wonnen, nachdem es sich herausgestellt hat, daß die Anschauungen Bütschlis 
in wesentlichen Punkten durch die Erfahrungen der modernen Kolloidchemie 
gestützt werden. Ein näheres Eingehen auf das reiche Tatsachenmaterial, das 
der Bütschlischen Theorie zugrunde liegt, kann hier nicht in Frage kommen. 
Es mag nur hervorgehoben werden, daß Bütschli einerseits, wie auch die Ur- 
heber der Filar- und Granulatheorien getan haben, die betreffenden Struktu- 
ren bei einer sehr großen Anzahl Tier- und Pflanzenzellen konstatiert hat, ander- 
seits auch ganz ähnliche Strukturen außerhalb der Organismen künstlich her- 
vorgerufen hat. Bütschli benutzte zu diesen Versuchen Öl, das mit Pottasche 
oder Rohrzucker sehr fein verrieben war; wurden kleine Tröpfchen von diesem 
Ölbrei in Wasser gebracht, so nahmen sie sofort eine äußerst feinschaumige 
Struktur an, wobei die Wabenwände aus Öl, die Vakuolen aus wässeriger Pott- 
asche bzw. Zuckerlösung bestanden. Die Ähnlichkeit dieser künstlichen 
Schaumstrukturen mit gewissen Protoplasmastrukturen ist, wie aus den neben- 
stehenden Abbildungen hervorgeht, eine sehr frappante, und esgelang Bütschli 
in dieser Weise der Nachweis, daß manche mikroskopische Bilder, die man 
früher als Beweise einer Netzstruktur im Protoplasma aufgefaßt hatte, in der 
Tat Wabenstrukturen darstellen. Außerdem hat Bütschli nachgewiesen, daß 
eine ganze Reihe organischer Hydrosole, wie Eiweiß, arabisches Gummi, Gela- 
tine usw., wenn sie durch Hitze oder Fällungsmittel zum Gerinnen gebracht 
werden, deutliche Wabenstrukturen erkennen lassen, von denen er annimmt, 
daß sie auch vor der Gerinnung präformiert vorhanden waren, obwohl sie erst 
durch diesen Vorgang bis zu mikroskopischer Sichtbarkeit verdeutlicht wurden. 

Unabhängig von Bütschli, aber ungefähr gleichzeitig mit ihm war van 
Bemmelen durch seine kolloidchemischen Studien zu der Auffassung gekom- 
men, daß jedes Gel eine Kombination zweier verschiedener Lösungen darstellt, 
die sich unter bestimmten Bedingungen derart verteilt haben, daß die substanz- 
reichere Lösung die Wabenwände, die wasserreichere Lösung den Wabeninhalt 
bildet. Die Auffassung von van Bemmelen scheint gegenwärtig unter den 
Kolloidchemikern zahlreiche Anhänger zu haben, unter denen Wo. Ostwald, 
Plagmeier, Bechhold u.a. zu nennen wären. 


Die 
Wabentheorie. 


248 B._LiDFoRss: Protoplasma 


Einwände Allerdings haben die neuesten Untersuchungen von Zsigmondy und sei- 
was @ nen Schülern die Gültigkeit der Bütschlischen Wabentheorie für die Gallerten 
der Gelatine, des Agar-Agar und der Kieselsäure sehr in Frage gestellt. So wird 

von dieser Seite behauptet, daß die Gelatine bei der Behandlung mit Alkohol, 
Chromsäure usw. wesentlich verändert wird, und daß folglich die durch Ein- 


Rec u 
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Fig ro. A Schaumstruktur im intrakapsulären Protaplasma von Thalassicolla nucleata. 5 Schaum aus Olivenöl 
und Rohrzucker. C Protoplasmastruktur auf einer Pseudopodienausbreitung einer Foraminiferenzelle (Miliola). 
D Protaplasmastruktur einer Epidermiszelle des Regenwurms. Nach Bürschıı. 


wirkung von Reagenzien auf wässerige Gelatine erzielten Strukturen Kunst- 
produkte darstellen, diemitderwirklichen Struktur der wässerigen Gallerte nichts 
zu tun haben. Ebenso haben die ultramikroskopischen Untersuchungen gezeigt, 
daß bei verdünnten, etwa 0,5- bis Iprozentigen wässerigen Gallerten (ohne Al- 
koholzusatz) eine deutliche Struktur wahrnehmbar ist, allein diese ist keine 
Wabenstruktur, sondern besteht aus flockigen Anhäufungen, die öfter unregel- 
mäßige Gestalt besitzen und sich zu größeren flockenartigen Gebilden gruppieren. 
Die ultramikroskopischen Untersuchungen dieser Gele sprechennach Zsigmon- 
dys Ansicht vielmehr zugunsten der Nägelischen Theorieder quellbaren Körper. 
Bei der kolloiden Auflösung zerfallen nach Nägeli die Kolloide nicht in ein- 
zelne Moleküle, sondern in die eben genannten Molekularkomplexe, die Mizellen, 
was auch durch die ultramikroskopische Beobachtung bestätigt wird. 

Nun betont aber Zsigmondy selbst, daß seine an Gelatine, Agar und ge- 
wissen Seifen gewonnenen Erfahrungen keineswegs eine Verallgemeinerung er- 
lauben in dem Sinne, daß die Wabentheorie überhaupt falsch sei; im Gegenteil 


Wabenstruktur. Emulsionen 249 


hält er es für wahrscheinlich, daß bei der in jüngster Zeit erwiesenen Mannig- 
faltigkeit der Gallertstrukturen auch echte Wabenstrukturen des öfteren auf- 
treten können. Ohne Frage kommt dies in vielen Fällen vor, wo es sich um Ge- 
mische verschiedener wasserlöslicher Kolloide handelt. Schon vor einigen Jah- 
ren hat Beijerinck die interessante Beobachtung gemacht, daß, wenn man 
nicht allzusehr verdünnte Lösungen von Agar und Gelatine in heißem Wasser, 
z. B. eine Ioprozentige Gelatine und eine 2prozentige Agarlösung zu ver- 
mischen versucht, dieses trotz längeren Schüttelns niemals gelingt, sondern 
daß diejenige Lösung, wovon man die geringste Quantität verwendet hat, als 
kleine, mikroskopisch nachweisbare Tröpfchen schwebend verbleibt, in dem grö- 
ßeren Volumen der zweiten Lösung. Beim Erstarren wird dieser Zustand im Gel 
erhalten, ist dann aber etwas schwieriger zu beobachten, weil das Lichtbre- 
chungsvermögen beider Körper nur wenig verschieden ist. Verwendet man da- 
gegen anstatt Agar eine IOprozentige Stärkelösung, welche in einer IOprozen- 
tigen Gelatinelösung aufgeschüttelt wird, so wird die Erscheinung noch deut- 
licher und kann zur Herstellung eines künstlichen Zellgewebes verwendet wer- 
den, worin der Zellinhalt aus Stärke, die Zellwände aus Gelatine bestehen, oder 
umgekehrt, je nach dem wenig Stärkelösung und viel Gelatine oder viel Stärke 
und wenig Gelatinelösung vermischt werden. Vermittels der Jodreaktion läßt 
sich feststellen, daß die Gelatinelösung zwischen den Stärketröpfchen eine 
schwach blaue Färbung annimmt, so daß eine Spur Stärke als wirklich auf- 
gelöst zu betrachten ist. Umgekehrt enthalten die Stärketröpfchen auch ein 
wenig Gelatine in ‚‚wirklicher‘‘ Lösung. 

Außer diesen Eigentümlichkeiten morphologischer Art zeigen derartige 
Emulsionen auch andere Verhältnisse, die biologisches Interesse besitzen, und 
die besonders deutlich an Emulsionen von Wasser und fettartigen Substanzen 
zum Vorschein treten. Bekanntlich ist Milch eine Emulsion, worin die disperse 
Phase aus Fettkügelchen, das Dispersoid aus Wasser besteht, während um- 
gekehrt bei der Butter die Waben aus Fett (Öl), die Hohlräume aus Wasser be- 
stehen. Stellen wir uns vor, daß die Fettkügelchen (das Öl) in der Milch all- 
mählich an Größe zunehmen, so wird schließlich der kritische Punkt erreicht, 
wo ein Umschlag stattfindet, so daß eine Emulsion von Wasser in Öl zustande 
kommt; umgekehrt kann bei der Butter durch Wasserzusatz ein kritischer 
Punkt erreicht werden, wo ein Umschlag von Wasser-in-Öl zu Öl-in-Wasser 
stattfindet. Bemerkenswert ist nun, daß nach den Untersuchungen von Wo. 
Ostwald diese zwei Punkte nicht aufeinander fallen, sondern daß es ein weites 
Grenzgebiet gibt, wo beide Zustände möglich sind, und zwar liegt dies 
kritische Gebiet zwischen 74 und 26 Prozent der einen Lösung, umfaßt also 
etwa 50 Prozent aller möglichen Gemische. Bei jeder in dieses Gebiet fallenden 
kritischen Zusammensetzung kapn man, je nachdem das Gefäß zuerst mit Öl, 
oder zuerst mit Wasser benetzt wurde, Emulsionen von gleicher prozen- 
tualer Zusammensetzung, aber mit ganz verschiedenen Eigen- 
schaften erhalten. So ist z. B. die Emulsion von Olivenöl in schwach alka- 
lischem Wasser, wo also das Wasser die geschlossene Phase (die Waben), das 


Wabenstruktur 


in flüssigen 
Kolloid- 
gemischen. 


Umschlags- 
erscheinungen 
bei Emulsionen. 


Wabenstruktur 
im Protoplasma. 


250 B. LIDFORSS: Protoplasma 


Öl die disperse Phase (die Vakuolen) bildet, eine viskose, rahmartig 
weiße Emulsion, die so zähe ist, daß sie kaum mehr als eine Flüssigkeit an- 
zusehen ist, während die entsprechende Konstellation von Wasser in Öl eine 
leichtflüssige gelbe Emulsion darstellt. Robertson hat auch darauf 
aufmerksam gemacht, wie grundverschieden diese beiden Arten von Emulsio- 
nen sich in bezug auf die Aufnahmefähigkeit von anderen Verbindungen ver- 
halten. Bringt man z.B. einige Körner von dem roten Farbstoff Sudan III, der 
in Wasser unlöslich, in Öl aber leichtlöslich ist, an die Oberfläche einer Emulsion 
von Wasser in Öl, dann verbreitet sich der Farbstoff sehr schnell über die ganze 
Oberfläche, und dringt auch in die Tiefe hinein. Streut man dagegen den Farbstoff 
auf eine Emulsion von Öl in Wasser, dann bleibt die Färbung auf die Öltröpfchen 
beschränkt, mit denen die Körner des Farbstoffs in direktem Kontakt sind, da 
sie sich ja wegen der zwischen den Tröpfchen befindlichen Wasserwaben nicht auf 
die benachbarten Tröpfchen ausbreiten kann. Denken wir uns eine Membran, die 
aus einer Emulsion von Wasser in Öl besteht, so wäre eine solche permeabel für 
alle in Öl lösliche, impermeabel dagegen für alle in Öl unlösliche Stoffe; fände 
nun ein Umschlag statt, so würde mit einmal die Permeabilität eine ganz andere 
werden, indem jetzt alle wasserlöslichen Stoffe passieren würden, während da- 
gegen allen im Wasser unlöslichen Verbindungen der Weg gesperrt sein würde. 

Da die lebendige Substanz aus einem sol- oder gelartigen Gemisch von den 
verschiedensten Kolloidstoffen besteht, unter denen Eiweißkörper und Phos- 
phatide die Hauptrolle spielen, so erscheint es von vornherein recht wahrschein- 
lich, daß im Protoplasma Wabenstrukturen auftreten sollen. Wenn wir von 
denjenigen der diesbezüglichenAngaben absehen, die sich auf fixierte Zellen be- 
ziehen, wo immer die Möglichkeit eines Artefaktes vorliegt, so sind es in erster 
Linie die Protozoen, bei denen man im lebenden Plasma besonders schöne 
Wabenstrukturen hat konstatieren können. Daß der wabige Bau des Proto- 
plasmas auch sonst im Tier- und Pflanzenreiche eine weite Verbreitung besitzt, 
erscheint recht wohl möglich, ja sogar wahrscheinlich; insbesondere geht aus 
den Versuchen und Überlegungen Rhumblers klar hervor, daß die Annahme 
einer alveolaren Struktur im Protoplasma am besten den am lebenden Zell- 
inhalte zu betrachtenden Tatsachen entspricht. Auch Pfeffer, der den Ver- 
suchen und Beobachtungen Rhumblers keine absolut zwingende Beweis- 
kraft zuerkennt, hält es doch für sehr wahrscheinlich, daß der Wabenbau im 
tierischen und pflanzlichen Protoplasma eine weite Verbreitung hat. Daß eine 
solche Schaumstruktur in manchen Fällen mikroskopisch nicht festzustellen 
ist, fällt wenig ins Gewicht, da die Wabengröße öfter gerade an der Grenze der 
mikroskopischen Sichtbarkeit liegt, so daß eine ganz geringe Größenabnahme 
zur Unsichtbarkeit führt; bei den ultramikroskopischen Untersuchungen des 
Protoplasmas machen sich häufigstörende Momente geltend; so ist es z. B. infolge 
der optischen Beschaffenheit der Zellmembran nicht möglich, den Zellinhalt 
einer Bakterie ultramikroskopisch zu untersuchen. Allerdings sind in gewissen 
Fällen gerade bei den Bakterien auf mikroskopischem Wege sehr schöne Waben- 
strukturen festgestellt worden. 


Wabenstruktur im Protoplasma. Plasmahaut 251 


Die physiologische Bedeutung des Wabenbaus liegt offenbar einesteils Physiologische 
darin, daß eine sehr große Oberflächenentwicklung zustande kommt, anderseits en 
darin, daß die Wabenwände als kolloidale Trennungsmembranen funktionieren, W*berstruktur. 
durch welche eine räumliche Separation der zahlreichen gleichzeitig im Proto- 
plasma nebeneinander verlaufenden chemischen Prozesse ermöglicht wird. Tat- 
sächlich haben auch die Untersuchungen Liesegangs das überraschende Re- 
sultat ergeben, daß in gallertartigen Substraten (Hydrogelen) saure und al- 
kalische Reaktion nebeneinander bestehen können, ohne daß eine besondere 
semipermeable Membran nötig wäre; demnach würden z. B. die organischen 
Säuren und die sauren Salze sehr wohl als solche im Plasma existieren können, 
bevor sie in den Zellsaft hinausbefördert werden. Schließlich ist der Wabenbau 
nach Pfeffers Ansicht insofern von Bedeutung, als dadurch eine ziemlich feste 
Konsistenz mit relativ geringem Materialaufwand ermöglicht wird. 

Auch mit Rücksicht auf die Eigenschaften der äußersten Plasmaschicht 
(des Hyaloplasmas) würde die Annahme eines wabigen Baues vielleicht über 
gewisse Schwierigkeiten hinweghelfen. Durch die grundlegenden Untersuchun- 
gen Pfeffers (OÖsmotische Untersuchungen 1877) wurde festgestellt, daß die 
Plasmahaut eine semipermeable (halbdurchdringliche) Wand darstellt, die im Die Plasmahaut 
lebenden Zustande für gewisse Stoffe, z. B. Wasser, sehr verdünnte Säuren und es... 
Alkalien usw. durchlässig ist, während andere Stoffe wie die Neutralsalze und Yebran 
die Zuckerarten entweder gar nicht oder doch nur sehr langsam durchgelassen 
werden. Noch ein sehr wichtiger Schritt wurde getan, als Pfeffer in seinen 
„Untersuchungen über die Aufnahme von Anilinfarben in lebende Pflanzen- 
zellen‘‘ den Nachweis erbrachte, daß eine ganze Reihe von basischen Farb- 
stoffen, z. B. Methylenblau, Methylgrün, Bismarckblau usw. sehr leicht durch 
die lebende Plasmahaut hindurchgehen; inzwischen war auch von anderer 
Seite für Harnstoff und Glyzerin ein langsames Eindringen nachgewiesen wor- 
den. Systematisch wurden die Permeabilitätsverhältnisse des lebenden Proto- 
plasmas, namentlich für organische Verbindungen, von Overton in einer 
Reihe von ausgezeichneten Arbeiten untersucht. Dabei stellte es sich heraus, 
daß es unter diesen Verbindungen fast alle denkbaren Übergänge gibt zwischen 
solchen Verbindungen, die fast momentan durch das lebende Plasma in den 
Zellsaft gelangen, und solchen Verbindungen, die selbst nach 48 Stunden nicht 
in merklicher Menge in den Zellsaft übergetreten sind. Ferner machte Overton 
die wichtige Entdeckung, daß alle Verbindungen, die neben einer merklichen 
Löslichkeit in Wasser sich in Äther, Benzol und fetten Ölen leicht lösen, in alle 
lebenden Zellen äußerst rasch eindringen, daß aber solche Stoffe, die in den ge- 
nannten organischen Lösungsmitteln schwer löslich oder unlöslich sind, ent- 
weder sehr langsam oder auch gar nicht in die lebende Zelle Eingang finden. 

Diese ungleiche Durchlässigkeit der lebenden Plasmahaut für verschiedene 
Verbindungen erklärt Overton durch die Annahme, daß die Plasmahäute Die 
durch Stoffe von ähnlichem Lösungsvermögen wie Äther, Olivenöl usw. im- ea 
prägniert sind; unter solchen Substanzen, die zu den imprägnierenden Stoffen 

gehören könnten, kommen nach Overtons Ansicht in erster Linie Lecithin 


252 B. LiDFORSS: Protoplasma 


und Cholesterin in Betracht, einerseits weil sie allgemeine Bestandteile des 
Protoplasmas sind, anderseits, weil ihnen gewisse Eigenschaften bezüglich des 
Lösungsvermögens zukommen, die den echten Fetten abgehen, die aber zur 
Erklärung der tatsächlichen Durchlässigkeitsverhältnisse der Zellen unentbehr- 
lich sind. Lecithin und Cholesterin besitzen nämlich im Gegensatz zu den fet- 
ten Ölen ein sehr großes Lösungsvermögen für die Salze der basischen Anilin- 
farben, die, wie wir schon gehört haben, sehr leicht durch die lebende Plasma- 
haut eindringen, anderseits löst sich in Lecithin eine bedeutende Menge Was- 
ser, was die leichte Durchlässigkeit der meisten Protoplasten für Wassermole- 
küle erklären würde. Übrigens hältesOverton nicht für wahrscheinlich, daß 
die imprägnierenden Substanzen der Plasmahaut immer die absolut gleiche Zu- 
sammensetzung haben, wenn auch die diesbezüglichen Variationen bei ver- 
schiedenen Zellarten sich innerhalb relativ enger Grenzen bewegen dürften. 
Diese Theorie von der Beschaffenheit der Plasmamembran, die gewöhn- 
lich als die Overtonsche Lipoidtheorie bezeichnet wird, weicht also er- 
heblich von der älteren Anschauung von Pfeffer ab, nach welcher Protein- 
stoffe an der Konstitution der Plasmahaut mindestens einen wesentlichen An- 
teil haben. Dafür spricht nach Pfeffer das Erstarren mit verdünnter Säure, 
mit Quecksilberchlorid, Jod usw., ferner der Umstand, daß die Plasmahaut 
ohne Verlust der Kontinuität mehr und mehr permeabel wird, also Verände- 
rungen erfährt, die mit der Gerinnung oder Fixierung von Eiweißkörpern 
wohl verträglich sind. Pfeffer hat dann auch gegen die Lipoidtheorie, und 
zwar zu einer Zeit, als sich dieselbe einer allgemeineren Zustimmung erfreute, 
als es jetzt der Fall ist, gewisse Bedenken geäußert, die hauptsächlich darauf 
hinauslaufen, daß die Overtonsche Theorie von den verschiedenen Modali- 
täten nur einen speziellen Fall herausgreift, und daß, selbst wenn die Impräg- 
nierung mit Lipoiden (Lecithin, Cholesterin) eine ausgedehnte Rolle spielen 
sollte, die Aufgaben doch schon deshalb nicht allein von der Löslichkeit in öl- 
artigen Stoffen abhängen kann, weil nachweislich Eiweißkörper oder doch 
andere Stoffe hervorragend an dem Aufbau der Plasmahaut beteiligt sind. 
Pfeffer drückt bei dieser Gelegenheit noch die Vermutung aus, daß ein näheres 
Studium sicherlich zeigen wird, daß viele Stoffe leicht passieren, die in den fett- 
artigen Stoffen nicht oder doch nur im geringen Grade löslich sind, und daß 
mit der Löslichkeit in diesen Stoffen nicht immer ein leichtes Eindringen in 
den Protoplasten verknüpft ist. Diese Vermutung Pfeffers ist, wie so manche 
andere Weissagungen des großen Physiologen, später in Erfüllung gegangen, in- 
dem durch die Untersuchungen anderer Forscher (Nathansohn, Küster, 
Ruhland, Lepeschkin) eine nicht unbeträchtliche Anzahl Verbindungen 
bekannt geworden sind, die sich anscheinend nicht in das Schema der Lipoid- 
theorie hineinfügen. In Übereinstimmung mit diesen neuen Befunden hat denn 
auch die Lipoidtheorie von anderen Seiten eingehende Umformungen erfahren, 
die gewissermaßen Kompromisse zwischen der älteren Anschauung von Pfef- 
fer und der Overtonschen Auffassung darstellen. So nimmt Nathansohn 
an, daß die Plasmahaut eine Art Mosaik sei, in welchem ein Teil der Baustein- 


Lipoidtheorie. Stoffaufnahme 253 


chen aus dem unquellbaren, für Wasser also impermeablen, aber ölartigen 
(lipoiden) Cholesterin, und der andere Teil aus einem protoplasmatischen Ma- 
terial besteht. Czapek ist auf Grund neuerer Untersuchungen zu der Auf- 
fassung gekommen, daß die Plasmahaut eine äußerst feine Fettemulsion (viel- 
leicht aus Oleaten) darstellt, welche für Wasser und darin gelöste Stoffe sehr 
durchlässig ist, da die Flüssigkeit zwischen den emulgierten Fettröpfchen aus 
Hydrosolen, vor allem aus Eiweiß besteht. Einen Kompromiß von mehr chemi- 
scher Art repräsentiert die Ansicht von Lepeschkin, nach welcher die Haut- 
schicht vorwiegend aus lockeren Lecithin-Albuminverbindungen aufge- 
baut sein soll, während Ruhland, der schon früher gegen die Lipoidtheorie 
Stellung genommen hat, aus seinen jüngsten Untersuchungen, die auf alle Fälle 
die größte Beachtung verdienen, den Schluß zieht, daß für die Aufnehmbar- 
keit der Kolloidstoffe in die lebende Pflanzenzelle nicht die Lipoidlöslich- 
keit, die Dialyse in Wasser oder das Molekulargewicht, sondern lediglich die 
Beweglichkeit der kolloiden Teilchen in konzentrierten, d. h. engporigen Gelen, 
einen genaueren Maßstab bietet. Die Plasmahaut verhält sich also nach Ruh- 
land gegenüber Kolloiden (nicht aber gegen Elektrolyten) wie ein „Ultra- 
filter‘, das nur kolloide Teichen von einer gewissen Größe passieren läßt. — 
Auch Höber, der sonst die unbestrittenen Vorzüge der Lipoidtheorie mit be- 
sonderem Nachdruck hervorhebt, betont angesichts der besonders in jüngster 
Zeit entdeckten Permeabilitätsänderungen des Protoplasmas, daß die Plasma- 
haut mehr sein muß als eine einfache Lipoidhaut, weil sonst die komplizierten 
Regulationserscheinungen undenkbar wären. 

Es ist hier nicht der Ort, in diesen schwierigen Fragen, wo die Ansichten 
hervorragender Forscher einander fast diametral gegenüberstehen, Partei zu 
ergreifen. Nur einige Momente, die von prinzipieller Bedeutung sind, die aber 
in den einschlägigen Diskussionen vielleicht nicht immer die gehörige Beach- 
tung fanden, sollen hier kurz besprochen werden. 

In seinen Untersuchungen über die Aufnahme von Anilinfarben in leben- Aktive 
den Pflanzenzellen macht Pfeffer darauf aufmerksam, daß das Eindringen I Passve 
und die Speicherung von Methylenblau und, soweit untersucht, auch von ee 
Methylviolett, auch dann erfolgt, wenn zuvor die normale Lebenstätigkeit 
durch Abkühlung auf 0°, oder durch Erwärmen auf 42°, oder durch Entziehung 
des Sauerstoffs, oder durch Chloroformieren sistiert ist. Diese Erfahrungen 
sind, wie Pfeffer betont, von fundamentaler Bedeutung für die Erklärung der 
Aufnahme und der Speicherung der Farbstoffe, denn es ist damit erwiesen, 
daß die Aufnahme in diesem Falle nicht von einer Mitwirkung 
der Lebenstätigkeit abhängt, sondern nach den auch für tote Massen 
gültigen Gesetzen aus der Wechselwirkung zwischen der Hautschicht und den 
an diese anprallenden gelösten Farbstoffmolekülen entspringt. Dagegen ist die 
Aufnahme von Zucker unzweifelhaft ein Vorgang, der von der aktiven Lebens- 
tätigkeit des Protoplasmas direkt abhängig ist, und dasselbe dürfte nach 
Pfeffers Ansicht im allgemeinen der Fall sein, wenn es sich um Aufnahme 
von Nährstoffen handelt. Es ist nun wohl zu beachten, daß Overton immer 


254 B LiDFORSS: Protoplasma 


ausdrücklich betont hat, daß die Lipoidlöslichkeit nur bei der passiven, un- 
abhängig von der Lebenstätigkeit der Zelle stattfindenden Stoffaufnahme ent- 
scheidend ist, keineswegs aber für die aktive Stoffaufnahme, bei welcher der 
Protoplast aktiv eingreift, sei es durch Permeabilitätsänderungen, sei es durch 
an der Grenzschicht bewirkte chemische Umwandlungen des aufzunehmenden 
Körpers. Selbstverständlich kann es in konkreten Fällen sehr schwer sein zu 
entscheiden, welche Art von Aufnahme stattgefunden hat, allein prinzipiell 
muß dieser Unterschied ohne Vorbehalt zugegeben werden. Ausgeschlossen 
ist es auch nicht, daß bestimmte Verbindungen, die als Nährstoffe bedeutungs- 
los oder sogar schädlich sind, das Protoplasma trotzdem zur aktiven Auf- 
nahme reizen können; sehen wir doch, daß z. B. die Bakterien nicht nur von 
Nährstoffen, sondern auch von ganz nutzlosen Verbindungen wie Anilinblau 
und Indigcarmin, ja sogar durch starke Gifte wie Chlorbarium und Sublimat 
zu energischen positiv-chemotaktischen Bewegungen gereizt werden. Over- 
ton hat also selbst die begrenzte Gültigkeitssphäre seiner Theorie durchaus an- 
erkannt, und es erscheint unter solchen Umständen ungerecht, an die Theorie 
Ansprüche zu stellen, die ihr Urheber selbst ablehnen würde. 

Ferner ist zu bemerken, daß Overton keineswegs behauptet, die Plas- 
mahaut bestehe aus einem Cholesterin-Lecithingemisch; vielmehr spricht er 
konsequent von Lipoidstoffen, welche die Plasmahaut imprägnieren. Dar- 
aus geht deutlich hervor, daß auch nach Overtons Ansicht die Plasmahaut 
mehr ist als eine einfache Lipoidhaut. Denken wir uns aber ein Eiweißhydrosol 
bzw. ein Eiweißhydrogel, das mit einem Lecithin-Cholesteringemisch impräg- 
niert ist, so können wir uns dies kaum anders votstellen als in Form einer 
Emulsion, wo je nach der Konzentration das Lipoidgemisch oder das Eiweiß- 
hydrosol die geschlossene Phase (die Wabenwände) bilden und demgemäß auch 
die Permeabilität der Hautschicht bestimmen wird. Durch Vermehrung oder 
Verminderung des einen Bestandteiles würde dann der Protoplast erreichen 
können, daß die früher geschlossene Phase auf die Wabenräume verteilt würde, 
womit schon eine durchgreifende Permeabilitätsänderung gegeben wäre. Wür- 
den die Mengenverhältnisse der beiden Komponenten solche sein, daß sich das 
ganze System innerhalb des kritischen Grenzgebietes (vgl. S.249) befände, so 
wären vielleicht nicht einmal quantitative Schwankungen in der Zusammen- 
setzung notwendig, um einen ‚Umschlag‘ mit der daraus resultierenden Per- 
meabilitätsänderung herbeizuführen. Es verbietetsich von selbst, diesen übrigens 
durchaus hypothetischen Gedankengang hier weiter auszuspinnen, es sollte nur 
an einem konkreten Bilde gezeigt werden, wie man sich ohne Heranziehung 
mystischer Vitalkräfte das Zustandekommen einer derartigen Permeabilitäts- 
änderung vorstellen kann. 

Sehen wir von allen hypothetischen Erklärungsversuchen ab, so bleibt als 
Hauptresultat der Overtonschen Untersuchungen die überaus wichtige Tat- 
sache bestehen, daß alle lebenden Tier- und Pflanzenzellen gegenüber gelösten 
Stoffen annähernd dieselbe Permeabilität besitzen. Überblickt man nun die 
lange Reihe der Verbindungen, die nach Overtons Untersuchungen besonders 


Permeabilität. Turgor 255 


leicht in die Zelle eindringen, so treffen wir hier, außer den schon erwähnten 
Anilinfarben, eine ganze Menge von Stoffen, die teilweise schon lange als Be- 
täubungs- und Berauschungsmittel bekannt sind. Der gewöhnliche Alkohol, 
der Holzgeist, der Äthyläther, Chloral, Chloroform, die Aldehyde und Ketone 
— das alles sind Verbindungen, die überaus rasch durch die lebende Plasma- 
haut passieren, und deren Wirkungen als Narkotika und Anästhetika sich be- 
sonders kräftig manifestieren, die aber als Nährstoffe entweder gar nicht oder 
doch nur in geringem Grade in Betracht kommen. Durchmustert man dagegen 
die Verbindungen, für welche die Zellen sich relativ impermeabel zeigen, so 
stößt man auf Traubenzucker, Fruchtzucker, Rohrzucker und andere Kohlen- 
hydrate, man stößt auf die Eiweißkörper und ihre Spaltungsprodukte, die Amino- 
säuren und Säureamide, auf die Salze der organischen Säuren, auf die neutralen 
Alkali- und Erdalkalisalze, kurz lauter Stoffe, welche als Nährstoffe den Zellen 
von außen zugeführt werden, und welche sich innerhalb der Zellen selbst vor- 
finden. Wir stehen also hier, wie Höber in einer geistvollen Darstellung aus- 
geführt hat, vor einem beim ersten Blicke recht paradoxen Tatbestand: was 
die Zelle nicht braucht, läßt sie ein, was sie braucht, wehrt sie ab. Das Para- 
doxe an der Sache schwindet aber, wenn man bedenkt, erstens daß es sich hier 
vorwiegend um passive unabhängig von den vitalen Funktionen stattfindende 
Stoffaufnahme handelt, und zweitens, daß mit einer ausgeprägten Durchlässig- 
keit der Plasmamembran für Nährstoffe wahrscheinlich auch ein ebenso leichter 
Austritt dieser Stoffe verbunden wäre, so daß die Existenz der Zelle als ein ge- 
schlossenes chemisches System einfach unmöglich sein würde. Demgemäß wer- 
den die Nährstoffe, wie wir schon gehört haben, vorwiegend durch die aktive 
Lebenstätigkeit aufgenommen, während von den Abfallstoffen in manchen 
Fällen das Umgekehrte gilt. So nimmt z. B. die Hefezelle aus einer zuckerhal- 
tigen Nährlösung den Zucker durch aktive Stoffaufnahme in Beschlag, während 
dagegen der bei der Gärung gebildete Alkohol ohne vitale Beihilfe in die Um- 
gebung hinausdiffundiert ist. Allzu schematisch darf man indessen diese Ver- 
hältnisse nicht auffassen, denn nach den Untersuchungen Wächters treten 
aus den zuckerreichen Zwiebelzellen erhebliche Mengen Zucker heraus, wenn 
sie in reines Wasser gelegt werden. 

Außer für den Stoffaustausch ist die Semipermeabilität (Halbdurchdring- Die Semi- 
lichkeit) der Plasmahaut von größter Bedeutung für das Zustandekommen Be. 
einer Erscheinung, die man mit einem von Dutrochet eingeführten Ausdruck ee 
Turgor nennt. Man versteht unter Turgor in erster Linie den Druck, welcher _ für den 
in Pflanzenzellen durch den Zellsaft auf den Plasmaschlauch und die Zellwand rn 
ausgeübt wird, und durch welchen letztere in einem Zustand von gedehnter 
Spannung gehalten wird. Dieser vom Zellsaft ausgeübte Druck erreicht in 
den Pflanzenzellen oft erstaunend hohe Beträge, in gewöhnlichen Blattzellen 
z. B. oft 10—20 Atmosphären, so daß es zunächst als ein physikalisches Rätsel 
erscheint, wie der Zellsaft, diese leblose Flüssigkeit, zu solchen Leistungen 
befähigt wird. In der Tat waren die von den Pflanzenphysiologen in den vege- 
tabilischen Zellen konstatierten Druckhöhen den Physikern durchaus rätsel- 


256 B. LiDFORSS: Protoplasma 


haft, bis die wahre Sachlage durch Pfeffers „Osmotische Untersuchungen“ 
klargestellt wurde. Um diese Verhältnisse etwas anschaulicher zu machen, 
wird es zweckmäßig sein, auf einige physikalische Erscheinungen zurückzu- 
greifen. Hat man in einem Gefäß eine starke Kochsalzlösung und schichtet 
man über diese Lösung vorsichtig reines Wasser, so findet man, daß zwischen 
den beiden Flüssigkeitsschichten ein Austausch stattfindet, indem Kochsalz- 
teile in die obere Wasserschicht hineinwandern, und reines Wasser umgekehrt 
in die Salzlösung eindringt. Dieser Ausgleichsprozeß dauert solange fort, bis 
die ganze ursprünglich zweischichtige Flüssigkeit in ein homogenes Medium 
— eine verdünnte Salzlösung — verwandelt worden ist. Stellen wir uns jetzt 
vor, daß die beiden mischbaren Lösungen durch eine semipermeable Wand ge- 
trennt sind, was wir leicht erreichen können, wenn wir die Salzlösung in eine 
Schweinsblase hineingießen, die dann fest zugebunden und in reines Wasser ge- 
senkt wird. Da die Wand der Blase für Salz ziemlich undurchlässig, für Wasser 
aber leicht durchlässig ist, so bewirkt das Mischungsbestreben der beiden Flüs- 
sigkeiten, daß Wasser mit einer gewissen Kraft in die Blase eingesogen wird; 
die Folge hiervon ist, daß diese an Volumen zunimmt und schließlich prall ge- 
spannt wird. Wenn nun eine solche Blase aus dem Wasser herausgenommen 
und mit einer Nadel angestochen wird, so spritzt die Flüssigkeit in einem feinen 
Strahl empor, wobei sich die vorher gedehnten Wände elastisch zusammen- 
ziehen. Analoge Verhältnisse liegen in der Pflanzenzelle vor, indem der Zell- 
saft erhebliche Mengen von gelösten Stoffen (Neutralsalze, Zuckerarten usw.) 
enthält, welche von der inneren Plasmahaut (der Vakuolenwand) nicht durch- 
gelassen werden; und da eine lebende Pflanzenzelle normalerweise immer in 
der Lage ist, Wasser aufzunehmen, so wird solches mit Gewalt in die Zelle ein- 
gesogen, der Plasmaschlauch wird gedehnt und an die Zellwand gepreßt, die 
ihrerseits durch das mit Gewalt eingesogene Wasser gespannt wird. Die Ana- 
logie mit der Schweinsblase springt sofort in die Augen, nur besteht insofern 
ein Unterschied, als in der Pflanzenzelle zwei verschiedene Elemente, der Proto- 
plasmasack und die Zellstoffhaut das leisten, was in der Schweinsblase eine ein- 
fache Wand zustande bringt. Der zähflüssige Protoplasmaschlauch, welcher 
allein der Träger der Semipermeabilität ist, würde einem stärkeren Druck nicht 
widerstehen können, sondern einfach zerreißen, wenn er nicht von der festen 
Zellstoffhaut umgeben wäre, die aber fast alle wasserlöslichen Stoffe ohne Aus- 
wahl hindurchläßt. Durch das Zusammenwirken des osmotisch wirksamen 
(wasseranziehenden) Zellsafts, des semipermeablen Plasmaschlauches und der 
als feste Widerlage dienenden Zellwand kommt also die Turgorspannung zu- 
stande, die aber sofort vernichtet wird, wenn der Protoplast durch Einwir- 
kung von Giften, von Wärme oder Kälte usw. getötet wird. Mit dem Tode geht 
nämlich die Semipermeabilität verloren, so daß die osmotisch wirksamen (kri- 
stalloiden) Stoffe des Zellsafts durch das Protoplasma in das umgebende Me- 
dium hinaus diffundieren, während umgekehrt aus dem Plasma Stoffe in den 
Zellsaft übertreten; unter solchen Umständen kann natürlich von einem Tur- 
gordruck keine Rede sein. Werden aber zum Abtöten der Zelle weniger ein- 


Plasmolyse 257 


greifende Mittel, wie schwächere Giftlösungen verwendet, so kann die Semi- 
permeabilität der getöteten Zelle während der ersten Stunden nach dem Tode 
fast unverändert bleiben und erfährt in der Folge nur eine allmähliche Ab- 
schwächung, so daß die Plasmahaut zuerst für die neutralen Alkalisalze, dann 
für die Zuckerarten und zuletzt für Gerbstoff, Anthocyan usw. durchlässig 
wird (OÖverton). 

Eine Aufhebung der Turgorspannung kann aber auch ohne Tötung, ja Plasmolyss 
ohne jede Schädigung der Zelle herbeigeführt werden. In der Natur geschieht 
dies regelmäßig, wenn ein Pflanzenteil infolge allzu starker Wasserverdunstung 
welk wird. Die vorher straff gespannten Zellen werden durch die Wasserabgabe 
schlaff und kollabieren, ungefähr wie ein mit Luft aufgeblasener Kautschuk- 
ballon zu einem schlaffen faltigen Beutel wird, wenn die eingepreßte Luft 
durch ein entstandenes Loch entweicht. Einen Wasserverlust, der zur Auf- 
hebung des Turgors führt, können wir auch durch andere Mittel hervorrufen. 
Stellen wir uns wieder vor, wir haben eine mit 5prozentiger Kochsalzlösung 
gefüllte Schweinsblase, die durch Liegen in reinem Wasser ihre maximale 
Spannung erreicht hat; jetzt übertragen wir die Blase in eine doppelt so starke, 
also Ioprozentige Kochsalzlösung. Auch unter diesen Umständen macht sich 
zwischen den beiden Flüssigkeiten ein Ausgleichsbestreben geltend, das aber 
in diesem Falle bewirkt, daß Wasser aus der Blase gesogen wird; diese wird 
infolgedessen schlaff und kollabiert, ungefähr wie ein angestochener Kautschuk- 
ballon. Etwas Ähnliches können wir bei der Pflanzenzelle erreichen, wenn wir 
dieselbe in eine Salz- oder Zuckerlösung übertragen, deren wasseranziehende 
Kraft diejenige des Zellsafts übertrifft: auch in diesem Falle wird Wasser aus 
der Zelle gesogen, und infolge des Wasserverlusts zieht sich der Protoplasma- 
schlauch zusammen, so daß er als geschlossene Blase frei in den Raum der 
steifen und deshalb wenig kontrahierten Zellenmembran zu liegen kommt 
(Fig. ıI). Dieser Vorgang, den man mit einem von de Vries geschaffenen 
Namen Plasmolyse nennt, kann wieder rückgängig gemacht werden, wenn 
man die plasmolysierten Zellen in reines Wasser überführt: dann saugt der Zell- 
saft Wasser ein, der blasenförmige Protoplasmaschlauch dehnt sich aus, bis 
er der Wand anliegt und auf dieselbe den normalen Turgordruck ausübt. 

In der Plasmolyse nat der Physiologe ein Mittel zu entscheiden, ob eine 
Zelle lebend oder tot ist, denn nur lebende Zellen,welche ihre Semipermeabilität 
besitzen, können plasmolysiert werden. Außerdem kann man auf plasmoly- 
tischem Wege die Größe des Turgordrucks der ausgewachsenen Pflanzenzellen 
mit einer ziemlich großen Genauigkeit bestimmen. Wenn es sich nämlich her- 
ausstellt, daß eine Salzlösung von bestimmter Konzentration, z. B. eine zwei- 
prozentige Salpeterlösung keine Plasmolyse hervorruft, so können wir hieraus 
den Schluß ziehen, daß der osmotische Druck des Zellsafts größer ist als der- 
jenige der betreffenden Salzlösung; wenn wir anderseits finden, daß eine vier- 
prozentige Salpeterlösung eine weitgehende Kontraktion des Plasmaschlauchs 
bewirkt, so ist offenbar der Druck des Zellsafts geringer als derjenige der ge- 
nannten Salzlösung, und durch wiederholtes Ausprobieren können wir dann 

K.d.G.1IL.ıv, Bdr Allg. Biologie 17 


258 B. LiDFORSS: Protoplasma 


leicht eine Konzentration ausfindig machen, durch welche gerade eine merk- 
bare Ablösung der Plasmahaut von der Zellwand bewirkt wird. Nehmen wir 
an, daß eine 3,2 prozentige Salpeterlösung eine solche Wirkung ausübt, während 
eine 3prozentige Lösung noch keine Spur von Plasmolyse hervorruft, so kön- 
nen wir den Zellsaftdruck demjenigen einer 3,Iprozentigen Salpeterlösung an- 
nähernd gleichsetzen. Da nun nach Pfeffers Untersuchungen eine ein- 
prozentige Salpeterlösung einen osmotischen Druck von 3,2 Atmosphären 
ausübt, so beträgt also der Turgordruck unserer Pflanzenzelle einen Wert von 
3,1 x 3,2 = 9,92 Atmosphären. Tatsächlich sind noch größere Druckhöhen 
in den Pflanzenzellen gar nichts Seltenes. 


Fig. ır. Schema des Zellturgors einer Pflanzenzelle. % Zellmembran, 5 Primordialschlauch, # Zellkern, ce Chloro- 

phylikörper, s Zellsaft, e eindringende Salzlösung. Bei 4 Zelle in voller Turgeszenz, der Primordialschlauch liegt 

der Zellmembran fest an. Bei 2 hat der Turgor infolge einwirkender Salzlösung abgenommen, die Zelle ist kleiner 

geworden, aber der Primordialschlauch liegt der Zellmembran noch an. Bei C ist der Turgor noch geringer ge- 

worden, der Primordialschlauch beginnt sich von der Zellhaut, die ihre geringste Größe erreicht hat, abzuheben. 

Bei D hat der Primordialschlauch sich vollständig zusammengezogen, weil die osmotische Wirkung der von außen 
her einwirkenden Salzlösung e sehr hohe Werte erreicht hat. Nach DE VRrıes. 


Durch die epochemachenden Untersuchungen Pfeffers über Osmose 

wurde entgegen der damals herrschenden Anschauung bewiesen, daß kolloide 

Stoffe wie Gummi, Dextrin, Eiweiß usw. einen ganz schwachen, die Kristalloide 

dagegen einen sehr starken osmotischen Druck ausüben. Auf den Untersu- 

chungen von Pfeffer und de Vries weiterbauend hat dann vant Hoff seine 

Theorie des osmotischen Druckes entwickelt, nach welcher die in einer Flüssig- 

keit gelösten Moleküle sich wie Gasmoleküle verhalten, so daß der osmotische 

Druck auf den Stößen der im Wasser gelösten Moleküle und Ionen auf die 
semipermeable Wand (die Plasmahaut) beruht. Infolgedessen müssen Lösungen 
verschiedener Stoffe, die in gleichen Volumen die gleiche Anzahl Moleküle 

Bee enthalten, denselben osmotischen Druck ausüben. Wenn wir diesen Satz auf 
als Ursachen die Verhältnisse in der lebenden Pflanzenzelle beziehen, so werden wir sehen, wie 
ni, die Pflanze durch chemische Umwandlungen einfachster Artinstand gesetzt wird, 
mechanische Arbeit zu leisten und dem unbewaffneten Auge sichtbare Be- 
wegungen auszuführen. Nehmen wir an, es sei in einer Zelle eine gewisse An- 

zahl Stärkekörner vorhanden; diese sind als feste, begrenzt quellbare Körper 


Turgorschwankungen 259 


natürlich nicht imstande, irgendwelche osmotische Druckwirkung auszuüben. 
Jetzt wird die Stärke durch Einwirkung von Diastase gelöst und als Malz- 
zucker in die Vakuole ausgeschieden, so daß der Zellsaft etwa 2 Prozent Mal- 
tose enthalten wird: dann steigt der osmotische Druck sofort um I,4 Atmo- 
sphären. Wenn die Zellwand dehnbar und elastisch ist, und wenn Gelegenheit 
zur genügenden Wasseraufnahme geboten ist, so wird durch Steigerung der 
wasseranziehenden Kraft des Zellsafts Wasser mit Gewalt in die Zelle einge- 
sogen, deren Volumen sich entsprechend vergrößern muß. Nehmen wir des 
weiteren an, der Malzzucker zerfalle in seine Bestandteile, also jedes Molekül 
in zwei Moleküle Traubenzucker, so wird die Anzahl der im Zellsaft vorhandenen 
Zuckermoleküle verdoppelt, der Turgordruck steigt und das Volumen der Zelle 
wird wieder zunehmen. Prinzipiell dasselbe geschieht, wenn der Traubenzucker 
zu Oxalsäure oxydiert wird, wobei aus jedem Traubenzuckermolekül drei Oxal- 
säuremoleküle gebildet werden: wiederum eine Verdreifachung des osmotischen 
Druckes mit entsprechender Volumenvergrößerung der Zelle. Wird aber die 
Oxydation noch weiter getrieben, so daß die Oxalsäure zu Kohlensäure ver- 
wandelt wird, so wird die Situation mit einmal eine ganz andere; denn im Gegen- 
satz zu Malzzucker, Traubenzucker und Oxalsäure ist die Kohlensäure eine Ver- 
bindung, für welche die Plasmahaut sehr leicht durchlässig ist, und die demnach 
aus der Zelle zum größten Teil entweichen wird (falls Chloroplasten sie nicht 
in Beschlag nehmen und sie wieder zu Stärke verdichten, was für die os- 
motischen Verhältnisse in der Zelle das gleiche bedeuten würde). Durch dieses 
plötzliche Druckgefälle im Zellsaft kommt nun der Druck der vorher stark ge- 
spannten Zellwand zur Geltung, und zwar mit dem Effekt, daß ein Teil des 
vorher aufgesogenen Wassers gewaltsam aus der Zelle ausgepreßt wird, deren 
Größe jetzt auf das ursprüngliche Volumen reduziert wird. Wenn derartige 
durch Turgorschwankungen bedingte Größenveränderungen der Zellen sich 
auf ganze Gewebe erstrecken, so können mikroskopisch sichtbare Krümmungs- 
bewegungen zustande kommen; so entstehen z.B. die Schlafbewegungen man- 
cher Laubblätter dadurch, daß bei eintretender Dunkelheit die Turgorsteige- 
rung und damit auch die Volumenzunahme der Zellen an der Oberseite des 
Blattgelenkes größer ist als in den Zellen der Unterseite, woraus dann eine Ab- 
wärtskrümmung des Blattstiels resultiert. 

Auch in verschiedenen tierischen Zellen ist ein Turgordruck nachgewiesen 
worden, obwohl derselbe hier, in erster Linie wegen des Fehlens einer festen 
Membran, erheblich geringere Werte erreicht als in manchen Pflanzenzellen. 


Außer den soeben erwähnten, dem unbewaffneten Auge sichtbaren Be- Bewegungen 
wegungen, die sich bei den Pflanzen als Krümmungsbewegungen, bei den Tie- 
ren vorwiegend als Ortsbewegungen kundgeben, spielen sich im lebenden Tier- 
und Pflanzenkörper innerhalb der Zelle eine ganze Reihe von Bewegungen ab, 
von denen manche auch bei schwacher Vergrößerung sichtbar sind. 

Schon lange vor der Entdeckung des Protoplasmas durch Mohl hatte Bo- 


naventura Corti (1772) lebhafte Strömungen in den Pflanzenzellen wahr- 
27 


260 B. LiDFORSS: Protoplasma 


genommen, welche später als Zirkulation und Rotation des Protoplasmas be- 
schrieben wurden. In den fünfziger Jahren entdeckte Böhm die Wanderung 
der Chloroplasten, deren Ursachen und Verlauf durch die schönen Untersu- 
chungen von Stahl näher aufgeklärt und in jüngster Zeit wieder eingehend 
von Senn studiert wurden. Hieran reihen sich schließlich die Ortsbewegungen 
der Zellkerne, welche in erster Linie durch chemische Einflüsse ausgelöst wer- 
den. Alle diese Angaben beziehen sich auf pflanzliche Zellen; im tierischen 
Protoplasma scheinen mikroskopisch sichtbare Strömungen weniger verbrei- 
tet zu sein, doch sind in den Pseudopodien der Rhizopoden und Heliozoen mei- 
stens sehr schöne ‚„Körnchenströmungen‘ zu sehen. Eine mikroskopisch wahr- 
nehmbare Stoffwanderung innerhalb der Zelle scheint auch bei der Kontrak- 
tion der quergestreiften Muskelzellen stattzufinden, obwohl die Vorgänge auf 
diesem Gebiete noch zu problematisch sind, um hier behandelt werden zu 
können. 

Es wurde im vorhergehenden schon darauf hingewiesen, daß nach den 
Befunden von Gaidukow u.a. in lebenden Pflanzenzellen fast immer eine 
lebhafte Bewegung kleinster Plasmateile ultramikroskopisch festgestellt 
werden kann. Das mikroskopische Bild einer lebenden Pflanzenzelle gewährt 
dagegen manchmal den Anblick einer ziemlich stabilen Ruhe, indem weder im 
Cytoplasma, noch im Zellkern oder den Chromatophoren irgendwelche Bewegung 
der Mikrosomen zu sehen ist. In den Plasmodien der Myxomyceten, in den 
tierischen Pseudopodien und in sehr vielen jungen, lebenskräftigen Pflanzen- 
zellen, deren Vakuole noch von zahlreichen Plasmasträngen durchsetzt wird, 
bemerkt man schon bei mäßiger Vergrößerung eine lebhafte Plasmaströmung, 
durch welche nicht nur die Mikrosomen, sondern unter Umständen auch die 
Zellkerne und die Chromatophoren mitgerissen werden. Nach einem alten Ge- 
brauche unterscheidet man, je nachdem die Strömung nur im wandständigen 
Protoplasmaschlauch den Zellsaft umkreist oder auch in den die Vakuole durch- 
setzenden Plasmasträngen stattfindet, Rotations- und Zirkulationsbe- 
wegung. In beiden Fällen bleibt aber die äußerste Hautschicht unbewegt, wäh- 
rend das Plasma unmittelbar an der Vakuole die größte Geschwindigkeit zeigt. 
Bei der Rotation geht der Strom in einer konstanten Richtung, in einer geschlos- 
senen Bahn, die gewöhnlich in der Längsachse der Zelle gestreckt ist; bei der Zirku- 
lationsbewegung, die, wie wirsoeben hörten, auch in den die Vakuole durchsetzen- 
den Plasmasträngen stattfindet, wechselt die Richtung der Ströme von Zeit zu 
Zeit und selbst an dicht benachbarten Stellen eines Stranges verläuft nichtselten 
die Bewegung im entgegengesetzten Sinne. Die Mechanik der Protoplasmabewe- 
gung ist trotz der scharfsinnigen Versuche und Überlegungen von Rhumbler, 
Berthold u.a. noch nicht aufgeklärt, doch beweist die Tatsache, daß jede 
Strömung im Plasma durch Narkotisierung oder Sauerstoffentzug sistiert werden 
kann, daß essich um einen rein vitalen Vorgang handelt. Für diese Auffassung 
spricht auch der Umstand, daß ein vorher nicht oder kaum merkbar strömendes 
Plasma durch gewisse Reize zu lebhafter Strömung veranlaßt werden kann; 
in diesem Sinne wirkt z. B. Verwundung der Nachbarzellen, leichter Druck, 


Plasmabewegungen. Reizbarkeit 261 


mechanische Erschütterung usw. Unter Umständen scheint die Plasmaströ- 
mung nur die unvermeidliche Begleiterscheinung andersartiger Tätigkeit, so 
z. B. inden Plasmodien der Myxomyceten, bei denen das Strömen im Innern des 
Plasmas wahrscheinlich nur die Folge der amöboiden Ausgestaltung der äuße- 
ren Plasmaschicht ist. Doch wird man wohl kaum fehlgehen, wenn man mit 
de Vries in der Plasmaströmung ein Mittel zur Beschleunigung des Stoff- 
transportes erblickt; für diese Auffassung sprechen auch direkte Beobachtun- 
gen von Pfeffer über die Aufnahme von Farbstoffen in durch Chloroform nar- 
kotisierten Pflanzenzellen, in denen die Strömung aufgehört hatte: in diesen 
war die Farbstoffspeicherung viel weniger fortgeschritten als in dem unchloro- 
formierten Kontrollmaterial. Von diesem Standpunkt wird es begreiflich, war- 
um bei Verwundung eines Pflanzenteils die intakten Nachbarzellen eine so 
überaus lebhafte Plasmaströmung zeigen: es gilt jetzt möglichst rasch Material 
zur Ausheilung der Wunde herbeizuschaffen. Gleichzeitig erhöht sich die Tem- 
peratur, die Heilung erfolgt durch ein regelrechtes Wundfieber. 

Auch die Bewegungen der Zellkerne, die teils durch traumatische Reize Bewegungen 

teils durch chemische Einflüsse (einseitige Wirkung von Salzen, Basen, orga- *°* "ke 
nischen Säuren und Zuckerarten) hervorgerufen werden, erfolgen nicht durch 
aktive Tätigkeit der sich verlagernden Kerne; vielmehr wird der Kern von dem 
sich bewegenden Plasma geschoben, unter Umständen sogar gewälzt und ge- 
dreht, bewegt sich aber niemals durch amöboide Formveränderung (Ritter). 
Wenn an pflanzlichen Kernen Formveränderungen auftreten, was tatsächlich 
nicht selten vorkommt, entstehen diese als passive, durch den Zug des 
Plasmas entstandene Dehnungen. (Über Bewegungen der Chromatophoren 
vgl. den Artikel Senn.) 

Wenn im vorhergehenden von Bewegungen protoplasmatischer Gebilde, Die Reizbarkeit 
die auf äußere Reize erfolgen, die Rede war, so wurde dabei stillschweigend ea 
vorausgesetzt, daß Protoplasma Reizbarkeit besitzt. Man versteht unter "rotrlasmas. 
Reizbarkeit (Irritabilität) die Fähigkeit der lebenden Substanz, auf äußere 
(mechanische, chemische, thermische, elektrische) Einwirkungen mit Ände- 
rungen ihres Zustandes und ihrer Lebensäußerungen (Stoffwechsel, Bewegun- 
gen, Drüsentätigkeit usw.) zu antworten, und zwar ohne Innehaltung einer 
Proportionalität zwischen der Größe des Reizes und der Größe der eintreten- 
den Wirkung. Die Reizbarkeit wird häufig als ein Merkmal verwandt, um die 
Lebewesen zu kennzeichnen und von den leblosen Naturgegenständen abzu- 
grenzen, was insofern berechtigt ist, als Reizbarkeit sowohl den niedersten wie 
den höchsten Organismen zukommt, somit eine allgemeine Eigenschaft der 
lebenden Substanz darstellt. Von energetischem Standpunkte sind aber die 
Reizvorgänge als Auslösungsprozesse zu bezeichnen, d. h. Vorgänge, in welchen 
potentielle Energie durch einen äußeren Eingriff — eben den Reiz — in kine- 
tische Energie (lebendige Kraft) verwandelt wird. Wenn eine Dampfmaschine 
durch einen leisen Fingerdruck in Gang gesetzt wird, oder wenn eine Pulver- 
ladung durch einen glühenden Metalldraht zum Explodieren gebracht wird, 
oder wenn ein Keimstengel, der einige Sekunden einseitig beleuchtet wurde, 


262 B.LIDFORSS: Protoplasma 


nachher eine seitliche Krümmung ausführt, so haben wir es mit echten Aus- 
lösungen zu tun. Das Wesen der pflanzlichen Reizvorgänge als Auslösungs- 
prozesse wurde schon von dem französischen Physiologen Dutrochet (1824) 
klar erkannt, allein während in der Tierphysiologie diese Auffassung schon 
Mitte des vorigen Jahrhunderts zur allgemeinen Anerkennung gelangte (Jo- 
hannes Müller, du Bois Reymond u.a.), huldigte man auf dem bota- 
nischen Gebiete entweder grob- mechanischen Erklärungsversuchen, oder 
nichtssagenden Phrasen von einer Lebenskraft. Historisch interessant ist aber, 
daß Arthur Schopenhauer gerade zu dieser Zeit das Wesen der Reizbar- 
keit und deren Bedeutung für die Lebensvorgänge der Pflanzen und Tiere 
richtig erkannte und mit der ihm eigenen Klarheit zum Ausdruck brachte. 
Nach einer treffenden Charakteristik der mechanischen Kausalität, durch 
welche alle Veränderungen der leblosen, d. h. unorganischen Körper bewirkt 
werden, fährt Schopenhauer fort: 

„Die zweite Art der Ursachen ist der Reiz, d. h. diejenige Ursache, welche 
erstlich selbst keine mit ihrer Einwirkung im Verhältnis stehende Gegenwir- 
kung erleidet, und zweitens zwischen deren Intensität und der Intensität der 
Wirkung durchaus keine Gleichmäßigkeit stattfindet. Folglich kann hier nicht 
der Grad der Wirkung gemessen und vorher bestimmt werden nach dem Grad 
der Ursache: vielmehr kann eine kleine Vermehrung des Reizes eine sehr große 
Wirkung verursachen, oder auch umgekehrt die vorige Wirkung ganz auf- 
heben, ja eine entgegengesetzte herbeiführen. Z. B. Pflanzen können bekannt- 
lich durch Wärme oder der Erde beigemischten Kalk zu einem außerordent- 
lich schnellen Wachstum getrieben werden, indem jene Ursachen als Reize 
ihrer Lebenskraft wirken: wirkt jedoch hier der angemessene Grad des Reizes 
um ein weniges überschritten, so wird der Erfolg, statt des erhöhten und be- 
schleunigten Lebens, der Tod der Pflanze sein. — Diese Art der Ursachen, also 
Reize sind es, welche alle Veränderungen der Organismen als solche bestimmen. 
Alle Veränderungen und Entwicklungen der Pflanzen, und alle bloß organi- 
schen und vegetativen Veränderungen oder Funktionen tierischer Leiber gehen 
auf Reize vor sich. In dieser Weise wirkt auf sie das Licht, die Wärme, die 
Luft, die Nahrung, jedes Pharmakon, jede Berührung, die Befruchtung usw. 
— Während das Leben der Tiere noch eine ganz andere Sphäre hat, von der 
ich gleich reden werde, geht das ganze Leben der Pflanzen ausschließlich 
nach Reizen vor sich. Alle ihre Assimilation, Wachstum, Hinstreben der Krone 
nach dem Lichte, mit den Wurzeln nach besserem Boden, ihre Befruchtung, 
Keimung usw. ist Veränderung auf Reize. Bei einzelnen wenigen Gattungen 
kommt hierzu noch eine eigentümliche schnelle Bewegung, die ebenfalls nur 
auf Reize erfolgt, wegen welcher sie jedoch sensitive Pflanzen genannt werden. 
Bekanntlich sind dies hauptsächlich Mimosa pudica, Hedysarum gyrans und 
Dionaea muscipula.“ 

Mit diesen Ausführungen hat Schopenhauer, obwohl er sonst ein über- 
zeugter Vitalist war, die Bedeutung der Reizbarkeit für die Lebensvorgänge 
in einer Weise gekennzeichnet, die dem jetzigen Stand unseres Wissens durch- 


Reizursachen. Arbeitsteilung 263 


aus entspricht; insbesondere zeugt es von dem hohen Scharfblick Schopen- 
hauers, daß er in den auffallenden Bewegungen der Sinnpflanze und der 
Dionaea nur einen Spezialfall der das ganze Lebensgetriebe beherrschenden 
Reizbarkeit erblickt. Auf die Entwicklung der Pflanzenphysiologie hatte in- 
dessen Schopenhauers Lehre offenbar keinen Einfluß, und es war erst Ende 
der siebziger und Anfang der achtziger Jahre, daß durch die Arbeiten von 
Pfeffer, Sachs und Charles Darwin die jetzt herrschende Auffassung zur 
Herrschaft gelangte. 

Wie nun alle Lebewesen, auch das winzigste Bakterium, auf Reize mit 
zweckmäßigen Reaktionen reagiert, so müssen wir auch annehmen, daß die 
verschiedenen Bestandteile des Plasmas, soweit sie lebendig sind, Reizbarkeit 
besitzen. Das schließt natürlich nicht aus, daß sich innerhalb des Protoplas- 
mas eine gewisse Arbeitsteilung geltend macht. Wir haben schon gehört, daß 
die pflanzlichen Trophoplasten auf die Ausnutzung der strahlenden Energie 
des Sonnenlichts berechnet sind, während die faserigen Differenzierungen des 
tierischen Protoplasmas teils der Muskelbewegung und der Reizleitung dienen, 
teils, wie die Bindegewebsfibrillen, eine gewisse mechanische Festigkeit garan- 
tieren. Ebenso wird der Stoffaustausch in erster Linie durch die äußere Plas- 
mahaut reguliert, die in den Pflanzenzellen auch von mancher Seite als Per- 
zeptionsorgan für äußere Reize (Licht, Schwerkraft usw.) angesehen wird. Als 
Organ für die lokomotorischen Aktionen innerhalb der Pflanzenzelle funktio- 
niert offenbar das Cytoplasma, durch dessen Bewegungen Zellkern und Chloro- 
plasten passiv verlagert werden, was natürlich nicht ausschließt, daß die Licht- 
reize von den Chloroplasten selbst ebenso wie chemische Reize von den Zell- 
kernen selbst perzipiert werden. Sicheres ist hierüber noch nicht bekannt. 

Auch in bezug auf die funktionelle Arbeitsteilung zwischen Zellkern und 
Protoplasma ist unser Wissen ziemlich fragmentarisch und teilweise recht un- 
sicher; noch heute wird die Sachlage wohl am besten gekennzeichnet durch die 
Worte, die Pfeffer vor 22 Jahren über dies Thema geäußert: ‚Vom Zellkern 
weiß man, wenn man einen strengen Maßstab anlegt, nur, daß er ein wich- 
tiges und unentbehrliches Organ ist, mit dessen Mangel die Gesamtheit oder 
einzelne der notwendigen Funktionen nicht mehr realisiert werden.‘ Aller- 
dings hat die experimentelle Forschung der letzten Dezennien auf diesem 
Gebiet manche interessante Tatsache an den Tag gebracht, und insbesondere 
erwiesen, was von vornherein erwartet werden konnte, daß nämlich die Funk- 
tionen des Zellkerns keineswegs immer die gleichen sind, sondern je nach 
der Hauptfunktion der zugehörigen Zelle innerhalb weiter Grenzen wechseln 
können. Wenn z. B. nach den Untersuchungen von Klebs und Haberlandt 
die dem Einfluß des Zellkerns entzogenen Chloroplasten eines Moosblattes wohl 
die Kohlensäure assimilieren, aber keine Stärke bilden können, so besagt natür- 
lich ein solcher Befund gar nichts über die Funktion des Zellkerns in Zellen, 
die nie Stärke bilden; in der Tat gibt es, wie Klebs gezeigt hat, unter den Al- 
gen solche Formen, deren Chloroplasten sogar pathologisch gesteigerte Stärke- 
bildung zeigen, wenn sie dem regulierenden Einfluß des Kerns entzogen wer- 


Funktionelle 
Arbeitsteilung 
innerhalb des 
Protoplasmas. 


264 B. LiDFORSS: Protoplasma 


den. Ebenso kann natürlich von dem in konkreten Fällen sowohl bei Pflanzen 
wie bei Infusorien konstatierten Einfluß des Zellkerns auf die Membranbildung 
bei den nackten Plasmodien und Amöben keine Rede sein. Was die letzteren 
betrifft, so haben die neuesten Untersuchungen von Stole ergeben, daß das 
kernlose Plasma dieselben charakteristischen Reizbewegungen ausführt wie 
das kernhaltige Plasma, daß es einer Atmungs- und Sekretionsfähigkeit fähig 
ist, daß es Nahrung aufnehmen und verdauen kann, daß aber der Aufbau ‚‚des 
lebendigen Eiweißstoffes‘‘ nur unter der Mitwirkung des Kerns erfolgen kann, 
weshalb kernlose Plasmastücke immer zugrunde gehen. Inwieweit diese an 
Amoeba Proteus gewonnenen Resultate allgemeinere Gültigkeit besitzen, 
bleibt natürlich abzuwarten; in gewissen Fällen, z. B. bei den Kernen der tie- 
rischen Spermatozoen dürfte wohl eine solche nutritive Funktion ausgeschlos- 
sen sein. Versuche und Beobachtungen an den Sexualzellen (und dem Sexual- 
akt mit dessen Folgen) haben manche Forscher zu der Ansicht geführt, daß der 
Zellkern vor allem der Träger der erblichen Eigenschaften’seiohur 
die Sexualkerne mag dies bis zu einem gewissen Grade richtig sein. Indessen 
haben die schönen Untersuchungen von Correns und Baur gezeigt, daß es 
wenigstens bei den Pflanzen Eigenschaften gibt, die nur durch das Plasma 
oder nur durch die Chromatophoren vererbt werden, daß es aber auch auf dem 
Gebiete der Erblichkeit eine interplasmatische Teilung der Aufgaben gibt. 

Immerhin geht die funktionelle Arbeitsteilung innerhalb des Plasmas 
einer und derselben Zelle, sei es eine pflanzliche oder tierische, über gewisse 
Grenzen nicht hinaus. Den weitgehenden Ansprüchen in bezug auf physio- 
logische Arbeitsteilung, die an einen höheren Organismus gestellt werden, 
entspricht eine im allgemeinen fortschreitende Gewebedifferenzierung, 
wobei die Zellen jedes Gewebes mit einer bestimmten Spezialfunktion betraut 
werden; und wenn, wie es im Pflanzenreiche bei vereinzelten Algen der Fall ist 
(Caulerpa), eine Zelle sich in Wurzel und Sproß differenziert, dann befinden 
wir uns an der Grenze jenes Gebietes, wo der Zellbegriff keine Gültigkeit mehr 
besitzt (vgl. S. 265). 


Literatur siehe S. 275 


ZELLULAÄRER BAU, ELEMENTARSTRUKTUR, 
MIKROORGANISMEN, URZEUGUNG. 


Von 
B. Liprorss. 


I. Zellulärer Bau. Im Golfe von Neapel und anderorts im Mittelmeere Nichtzelluläre 
wächst eine zierliche Alge (Caulerpa crassifolia), deren ganzer Vegetationskörper a 
äußerlich nach Art einer höheren Pflanze aufgebaut ist: von der Unterseite der 
kriechenden Sproßachse dringen zahlreiche Wurzeln in den Boden hinein, an der 
Oberseite sitzen gefiederte grüne Blätter, die eine Länge von mehreren Zenti- 
metern erreichen. Untersucht man aber die Pflanze mikroskopisch, so macht 
man die überraschende Wahrnehmung, daß ihr Körper nicht, wie es bei anderen 
Pflanzen der Fall ist, aus Zellen zusammengesetzt ist, sondern einen einzigen 
dickwandigen Schlauch darstellt, der nach oben in Blätter, nach unten in 
Wurzeln ausgezweigt ist, und somit eine einzige, von Zellwänden nirgends unter- 
brochene Kavität umschließt. Einen prinzipiell ähnlich gebauten Vegetations- 
körper haben auch andere, zu der Gruppe der Siphoneen gehörigen Algen, z. B. 
diein Teichen, Bächen häufig vorkommende Vaucheria, und die sog. Algenpilze, 
zu denen u.a. der gewöhnliche Kopfschimmel gehört, und die alle einen reich 
verzweigten, niemals aber durch Querwände septierten Körper besitzen. Man 
hat bisweilen auch diesen Pflanzen einen zellulären Bau zugesprochen, indem 
sie aus einer einzigen Riesenzelle bestehen sollten; indessen hat es, wie schon 
Julius Sachs nachdrücklich betont, wenig Sinn, ein handgroßes, in Stengel, 
Blätter und Wurzeln differenziertes Gebilde als Zelle zu bezeichnen. Das ein- 
zig richtige ist offenbar, solche Pflanzen eben als nichtzelluläre Pflanzen 
(Coeloblasten nach Sachs) aufzufassen. 

Gegenüber der kleinen Minorität der Coeloblasten steht nun die überwäl- 
tigende Mehrzahl der übrigen Pflanzen, die, sofern sie dem unbewaffneten Auge 
sichtbar und nicht im wahren Sinne des Wortes einzellig sind, immer aus 
mehreren Zellen resp. aus Zellgeweben zusammengesetzt sind. Ähnliche Ver- 
hältnisse walten auch im Tierreich, wo der zelluläre Bau noch strenger durch- 
geführt ist, indem mit den pflanzlichen Coeloblasten vergleichbare Formen hier 
überhaupt fehlen. Allerdings wird, und zwar sowohl bei den Pflanzen als ganz 
besonders bei den Tieren, der zelluläre Bau im Laufe der individuellen Ent- 
wicklung stellenweise mehr oder weniger verwischt. Bei den höheren Pflanzen 
entstehen durch Verschmelzung mehrerer Zellen die bisweilen mehr als meter- 
langen wasserleitenden Gefäße, in den tierischen Geweben erreichen manch- 


266 B.Liıprorss: Zellulärer Bau, Elementarstruktur, Mikroorganismen, Urzeugung 


mal die sog. Zwischensubstanzen eine solche Mächtigkeit und Bedeutung, daß 
die Zellen selbst gänzlich in den Hintergrund gedrängt werden. Aber im großen 
und ganzen ist doch der zelluläre Bau etwas für die lebendige Masse so Charak- 
teristisches, daß man mit Fug fragen darf, was für Vorteile dem Organismus 
aus diesem Bau erwachsen. Die Existenz der nicht zellulären Algen beweist 
ja zur Genüge, daß eine gewisse Entwicklungsstufe auch ohne Zellbildung er- 
reichbar ist; wenn aber trotzdem so gebaute Pflanzen nur seltene Ausnahme- 
fälle darstellen und vielmehr als Modelle erscheinen, welche die Natur einmal 
hervorgebracht, später aber nicht weiter benutzt hat, so spricht auch dies da- 
für, daß der zelluläre Bau für die Erreichung einer höheren Organisation von 
ausschlaggebender Bedeutung sein muß. 
Die Vorteile des Im allgemeinen erblickt man nun die Vorteile des zellulären Baues darin, 
zellulären Baues. : 5 » . . . e > . 
daß hierdurch eine weitgehende Arbeitsteilung im Organismus ermöglicht wird. 
In der Tat leuchtet es ja ohne weiteres ein, daß durch die Zerteilung des ein- 
heitlichen Plasmakörpers in einzelne kleine Portionen das Prinzip der Arbeits- 
teilung viel leichter durchgeführt werden kann. Durch die Individualisierung 
dieser zahlreichen Plasmaportionen werden, wie Haberlandt treffend be- 
merkt, ebenso viele einzelne Arbeiter gewonnen, es werden Elementarorgane 
geschaffen, denen mit viel größerer Leichtigkeit verschiedenartige Aufgaben 
zugewiesen werden können als einem einzigen unzerteilten Plasmakörper. — 
Außerdem hat man darauf hingewiesen, daß durch den zellulären Bau, und ganz 
besonders durch die mikroskopische Kleinheit der Zellen eine erhebliche Ober- 
flächenvergrößerung der Organe zustande kommt, deren Bedeutung für die 
Geschwindigkeit der Stoffwechselprozesse ohne weiteres einleuchtet (Wies- 
ner). Außer diesen generellen Vorteilen kann der zellige Bau in konkreten Fäl- 
len einen mehr spezialisierten Nutzen mitbringen. Den Pflanzen mit ihren von 
festen Membranen begrenzten Zellen bietet der zellige Bau auch mechanische 
Vorteile, welche bei kleinen Pflanzen und Sumpfgewächsen die Ausbildung be- 
sonderer Stützgewebe bis zu einem gewissen Grade überflüssig machen. Mo- 
lisch erblickt in der mikroskopischen Kleinheit der Zellen auch ein Schutz- 
mittel gegen das Gefrieren der Gewebe, weil dadurch die Möglichkeit einer oft 
sehr bedeutenden Unterkältung gegeben wird. 
Ben ülere Höchst bemerkenswert ist nun die von Julius Sachs zuerst gewürdigte 
“ "Tatsache, daß während die Individuen des Pflanzenreiches wie der Tiere in 
bezug auf Körpergröße innerhalb weiter Grenzen sich bewegen, ihre wesentlichen 
Formelemente, die Zellen, sich innerhalb viel geringerer Größenabstufungen 
halten und keineswegs von der Größe des Gesamtorganismus abhängig sind. 
Manche Bakterien erreichen nur eine Länge von 0,001 mm, die riesengroßen 
Wellingtonien und Eukalypten dagegen IO0 m und mehr: die linearen Dimen- 
sionen dieser Pflanze differieren also um das Hundertmillionenfache. Dagegen 
schwanken die linearen Dimensionen und demgemäß auch die Volumina der 
Gewebezellen innerhalb ziemlich enger Grenzen, sie liegen gewöhnlich unter 
0,I mm und selten unter 0,0I mm; mit unbewaffnetem Auge sichtbare Gewebe- 
zellen, wie sie z. B. im Stengel von Impatiens glanduligera vorkommen, sind 


Vorteile des zelligen Baus 267 


eine Seltenheit, und ebenso solche unter 0,0Imm. Analoge Verhältnisse wal- 
ten, wie Sachs hervorhebt, auch im Tierreich, so daß man die wenig variable 
Größe der Gewebezellen als eine im gewissen Sinne maßgebende, fest- 
stehende Tatsache betrachten kann. Fragt man nach der Ursache dieser auf- 
fallenden Regelmäßigkeit, so läßt es sich wohl denken, daß die Grenze nach 
unten von ähnlichen Umständen bedingt wird, die es bewirken, daß die Größe 
der freilebenden Organismen im allgemeinen nicht unter ein bestimmtes Niveau 
(0,0001 mm) heruntergeht, und die, wie wir im folgenden sehen werden, wahr- 
scheinlich in der Struktur der Materie, oder genauer ausgedrückt, in der Größe 
der Eiweißmoleküle gegeben sind. Die Grenze nach oben wird offenbar da- 
durch bedingt, daß mit der Volumenzunahme der Zellen über eine gewisse 
Grenze hinaus, gerade diejenigen Vorteile, die sonst mit dem zellulären Bau 
verknüpft sind, illusorisch werden. 

Während nun von mancher Seite noch heute das zelluläre Prinzip als die Die Zwischen- 
Grundlage der gesamten organischen Forschung (Virchow) festgehalten wird, 
regt sich seit einigen Jahren eine gewisse Reaktion gegen die Lehre von der 
Alleinherrschaft der Zelle im Leben des Organismus. Einerseits sind es die sog. 
Zwischensubstanzen (Interzellularsubstanzen) mancher tierischer Gewebe, die 
man früher als leblose Gebilde auffaßte, von denen man aber jetzt meint, sie 
„haben aus den Zellen jenen Lebenshauch mitgenommen, welcher die Zellen 
selbst belebt‘ (Lukjanow). Man weist darauf hin, daß es Gewebe gibt, in 
welchen eigentlich keine Zellen zu finden sind, in denen aber trotzdem Assi- 
milation und Wachstum stattfinden. Die Bindegewebsfibrillen, die kollagenen 
und elastischen Fibrillen, die Myofibrillen und Neurofibrillen nähren sich, 
wachsen und vermehren sich selbständig, d.h. sie leben, und doch wird es 
schwerlich jemand einfallen, diese Elemente als Zellen zu bezeichnen. Wenn es 
nun zugegeben werden muß, daß die betreffenden Elemente immer zuerst als 
Zellprodukte entstehen, so gewinnen sie doch nach neueren Untersuchungen 
mit der Zeit sowohl morphologisch wie physiologisch eine so ausgeprägte Selb- 
ständigkeit, daß man mehr und mehr geneigt wird, mit Sachs den zellulären 
Bau für eine im organischen Leben zwar sehr allgemeine Erscheinung, aber 
doch nur als Einrichtung von sekundärer Bedeutung zu halten (Heidenhain, 
Sichlaterzu.ra.). 

Während in diesem Falle die Hegemonie der Zelle sozusagen von außen Die Organellen. 
bedroht wird, hat die genauere Erforschung der lebenden Zellbestandteile zu 
Ergebnissen geführt, durch welche die Lehre von der Zelle als Elementarorga- 
nismus letzter Stufe gewissermaßen auch von innen erschüttert worden ist. Den 
Anstoß hierzu gaben gewisse Entdeckungen, die im Anfang der achtziger Jahre 
auf botanischem Gebiete von Schimper, Schmitz und Arthur Meyer 
gemacht wurden. Während früher der Satz omnis cellula e cellula als 
höchstes Prinzip gegolten hatte, stellte es sich jetzt heraus, daß nicht nur der 
Zellkern, sondern auch die verschiedenen Chromatophoren der Pflanzenzellen 
sich immer durch Selbstteilung vermehren, niemals aber durch Neuentstehung 
im Plasma gebildet werden. Etwas später erfolgte dann auf zoologischem 


Die Elementar- 
struktur. 


»68 B.Lıprorss: Zellulärer Bau, Elementarstruktur, Mikroorganismen, Urzeugung 


Gebiete die Entdeckung der Zentrosomen, der Mitochondrien, der verschie- 
denen Granula usw., von denen ebenfalls angenommen wurde, daß sie sich durch 
Selbstteilung vermehren und bestimmten Funktionen obliegen. Etwa zu glei- 
cher Zeit wurde der Zellkern als ein von einer bestimmten Anzahl Chromosomen 
aufgebautes Gebilde erkannt, die Chromosomen wurden wieder in kleine Teil- 
stücke, die Chromiolen, zerlegt, die sich durch Selbstteilung vermehren sollen 
usw. Als vor 50 Jahren Brücke auf die Möglichkeit hinwies, daß vielleicht 
die Zellen selbst noch wiederum aus anderen, noch kleineren Organismen zu- 
sammengesetzt sind, welche zu ihnen in einem ähnlichen Verhältnis stehen 
könnten, wie der Zellkern zum Gesamtorganismus, fügte er trocken hinzu: 
„Wir haben bis jetzt keinen Grund dies anzunehmen‘. Gegenwärtig müssen 
wir zugeben, daß die von Brücke angedeutete Möglichkeit in den Zellen der 
höheren Pflanzen und Tiere bis zu einem gewissen Grade realisiert ist, und auch 
aus diesem Grunde kann die Zelle nicht mehr als Elementarorganismus im 
alten Sinne gelten. Anderseits darf man doch nicht so weit gehen wie Alt- 
mann, der die Zelle als eine Kolonie elementarer Lebenseinheiten auffaßte, 
die innerhalb der Zelle als Granula, außerhalb derselben als freilebende Bak- 
terien (Mikrokokken) auftreten sollten. Durch diese abenteuerliche und gänz- 
lich verfehlte Annahme geriet die Altmannsche Granulatheorie bald in Miß- 
kredit; einen erheblichen Wahrheitsgehalt besitzt aber auch diese Theorie in- 
sofern, als sie „in nachdrücklicher Form auf zahlreiche kleine Organellen, 
welche in der lebenden Masse sich begrenzen und den verschiedensten Funk- 
tionen obliegen, aufmerksam gemacht‘ (Heidenhain). 

2. Elementarstruktur. Im Lichte der neueren Forschung erscheint also 
die Zelle nicht mehr als ein Elementarorganismus letzter Stufe, sondern als ein 
sehr kompliziertes Gebilde, das aus verschiedenen, physiologisch und genetisch 
selbständigen Organen zusammengesetzt ist. Diese Auffassung beruht auf reiner 
Empirie und wird nicht im geringsten dadurch erschüttert, daß man bei der 
Deutung der cytologischen Befunde nicht immer die nötige Kritik gebraucht 
hat. Nun ist man aber weiter gegangen und hat gefragt: Gibt es nicht zwischen 
dem jetzt schon erkennbaren Bau der Organismen und der allen Substanzen zu- 
kommenden Molekularstruktur eine Organisation einfachster Art, die vielleicht 
für die lebende Substanz ebenso charakteristisch ist wie der molekulare Bau für 
die leblose Materie? Gegenwärtig wird diese Frage im allgemeinen bejaht, und 
vom theoretischen Standpunkte muß man ohne weiteres zugeben, daß die An- 
nahme einer unsichtbaren, mit der Molekularstruktur nicht identischen Elemen- 
tarstruktur (Wiesner) oder Metastruktur (Heidenhain) der lebendigen Masse 
recht plausibel erscheint. Die meisten Biologen begnügen sich aber nicht mit 
dem berechtigten Zugeständnis, daß die chemisch erforschbare Molekularstruk- 
tur für die Erklärung des Lebendigen nicht ausreicht, sondern behaupten, daß 
die lebende Substanz aus winzigen Organen und Organelementen zusammen- 
gefügt ist, die sich analog wie die sichtbaren lebendigen Teile durch selbst- 
tätiges Ernähren, Wachsen und Teilen erhalten und vermehren (Pfeffer) und 
noch die Fähigkeit besitzen, zu höheren Einheiten zu verschmelzen (Wiesner) 


Organellen. Elementarstruktur 269 


Diese Annahmen bilden den gemeinsamen Kern fast aller Hypothesen über die 
Elementarstruktur des Protoplasmas; sonst gehen auf diesem Gebiete die Auf- 
fassungen der Autoren ziemlich weit auseinander, wie schon aus der Tatsache 
ersichtlich ist, daß fast jeder Forscher, der sich mit diesen Fragen eingehender 
beschäftigt hat, es für nötig gehalten, die letzten Lebenseinheiten mit einem 
neuen Namen zu belegen, so daß die griechische Nomenklatur hier wieder zur 
schönsten Blüte gelangt ist (Pangenen, Plastidulen, Bioblasten, Biogenen, Bio- 
phoren, Protomeren, Automerizonten, Gemmarien, Idioplasmateilchen usw.). 

Es hat keinen Zweck, auf die verschiedenen Varianten dieser Theorien ein- 
zugehen, in denen man übrigens nicht selten ein Echo der mittelalterlichen 
Scholastik zu vernehmen glaubt. Allerdings behauptet ein so hervorragender 
Forscher wie Wiesner, daß eine durchgearbeitete Theorie von der Elementar- 
struktur der lebendigen Substanz für die Physiologie ebenso fruchtbar sein 
muß, wie z. B. die Atomtheorie für die Chemie oder die Undulationstheorie für 
die Optik; doch spricht die Entwicklung der Wissenschaft kaum für eine solche 
Auffassung. Welchen mächtigen Aufschwung verdankt nicht die organische 
Chemie der Aufstellung der Benzolformel durch Kekule, aber was haben im 
Grunde sämtliche Theorien über die Elementarstruktur der Pflanzenphysiologie 
geleistet? Es sind lauter taube Blüten gewesen, die keine Früchte tragen konn- 
ten, und zwar schon aus dem Grunde, weil „die aufgestellten Theorien 
Iimewesentlichen nwur-darın ‚bestanden, daßlsie dierzuferklärende 
Eigenschaft von den Organismen und Organen auf hypothetische 
organische Moleküle und Molekülgruppen übertrugen‘“ (Wundt). 
Mit diesen Worten ist der Kern der Sache treffend gekennzeichnet. Ungünstig 
hat wohl auch der Umstand gewirkt, daß manche von diesen Theorien geeignet 
waren, einer grobmechanischen Vorstellungsweise Eingang zu verschaffen, wo- 
durch viel Unheil angerichtet wurde. Gegen solche primitive Anschauungen 
hat in jüngster Zeit Johannsen mit aller Schärfe Front gemacht, indem er 
z. B. die Auffassung der Gene (der Erbeinheiten) als materielle, morphologisch 
charakterisierte Strukturen als ‚eine für ein ruhiges Fortschreiten der Erb- 
lichkeitsforschung äußerst gefährliche Auffassung‘ bezeichnet, vor welcher 
eindringlich gewarnt werden muß. Und wenn Johannsen ferner betont, daß 
„voreilige Hypothesen nur zu leicht die Sache dunkler machen statt klärend zu 
wirken‘, so drücken diese Worte des genialen Dänen eine Wahrheit aus, deren 
Vernachlässigung eben zu solchen Wucherungen des Vorstellungslebens führt, 
die sich gegenwärtig als Hypothesen über die Elementarstruktur des Protoplas- 
mas auf dem Gebiete der Physiologie gar zu breit machen. 

3. Urzeugung. Mit der Frage von der feinsten Struktur der lebendigen Urzeugung. 
Masse verknüpft sich gern ein anderes Problem von ebenfalls ziemlich speku- 
lativer Art, nämlich die Frage von der Entstehung des Organischen. Es ist aber 
hierbei streng zu unterscheiden zwischen Entstehung, d.h. Neubildung von 
lebender Substanz und Neubildung von Organismen. Den ersten Prozeß sehen 
wir täglich vor unseren Augen sich abspielen: die Pflanzen entziehen dem Boden 
und der Luft anorganische Stoffe, welche zu organischen Verbindungen um- 


270 B.Liprorss: Zellulärer Bau, Elementarstruktur, Mikroorganismen, Urzeugung 


gewandelt dann als Bausteine dem lebenden Protoplasma einverleibt wer- 
den; der umgekehrte Prozeß, wodurch die lebende Substanz in leblose Materie 
und schließlich in anorganische Stoffe verwandelt wird, ist uns noch geläu- 
figer. Allein eine Entstehung von Organismen aus lebloser Materie ist bis 
jetzt niemals konstatiert worden, obwohl manche Umstände dafür sprechen, 
daß ein solcher Prozeß, d.h. eine Urzeugung einmal auf unserer Erde statt- 
gefunden hat. 

Die Lehre von der Urzeugung ist keineswegs, wie man wohl bisweilen ge- 
glaubt hat, ein Ausfluß des Materialismus der Aufklärungszeit; im Gegenteil hat 
diese Auffassung sehr alte Ahnen. Schon Aristoteles lehrte, es gebe ‚einen 
allgemeinen Übergang von dem Nichtlebenden zu dem Lebenden, so daß es 
verborgen bleibe, wo das eine anfange und das andere aufhöre‘‘; und dieser 
Übergang bedeutete für Aristoteles nicht nur eine koexistierende Reihe von 
Zwischenstufen, sondern auch einen realen Werdeprozeß, indem z. B. die Aale 
nach seiner Ansicht aus Würmern hervorgehen, diese aber direkt aus dem 
Schlamme gebildet werden. Die Lehre von der spontanen Entstehung von 
Organismen aus lebloser Materie blieb dann mit allen Ausgeburten der Phan- 
tasie geschmückt durch das ganze Mittelalter die herrschende; noch im 16. Jahr- 
hundert wußte der um die Entwicklung der Chemie hochverdiente van Hel- 
mont (1577—1644) zu erzählen, daß in einem Gefäße, welches Mehl und ein 
schmutziges Hemd enthält, Mäuse von selbst entstehen. Auf eine ganz andere 
Grundlage wurde die Lehre von der Urzeugung gestellt, als durch Leeuwen- 
hoecks Untersuchungen die ganze Welt der Mikroorganismen entdeckt wurde 
(1675), und man nun direkt sehen konnte, wie diese Kleinwesen zu Millionen 
in Flüssigkeiten entstanden, wo vorher keine Spur von Leben zu entdecken 
war. Durch Erfahrungen solcher Art wurde der anglikanische Geistliche John 
J. Needham ein überzeugter Verteidiger der Urzeugungslehre. Kritische Ein- 
wände gegen diese auf mikrobiologische Beobachtungen gestützten Schluß- 
folgerungen wurden im Laufe der Zeit mehrfach erhoben, so von Spallanzani 
(1765), von Schwann (1836), Franz Schultze u.a. Aber noch in Schlei- 
dens „Grundzüge der wissenschaftlichen Botanik‘, deren vierte Auflage im 
Jahre 1861 erschien, wird gelehrt, daß in gärungsfähigen Flüssigkeiten eine 
Bildung von Zellen ohne Einfluß einer schon vorhandenen Zelle stattfindet, 
indem zuerst ein Kügelchen stickstoffhaltiger Substanz entsteht usw. Mit die- 
sen, auf ungenauen Beobachtungen fußenden Vorstellungen wurde gründlich 
aufgeräumt, als Pasteur im Jahre 1862 mit seinen berühmt gewordenen Un- 
tersuchungen ‚‚über die in der Atmosphäre vorhandenen organisierten Körper- 
chen‘ hervortrat. Durch eine Reihe sinnreicher Versuche wies Pasteur nach, 
daß in der Luft beständig organische Körper vorhanden sind, welche man nicht 
von den wirklichen Keimen der Organismen aus den Aufgüssen unterscheiden 
kann, und daß, wenn in ursprünglich keimfreien Flüssigkeiten Lebewesen ent- 
stehen, diese immer von solchen in der Luft vorhandenen Keimen herstammen. 
Es kann gleich hinzugefügt werden, daß alle später auf die Entscheidung dieser 
Fragen gerichteten Versuche die Resultate Pasteurs vollauf bestätigt haben. 


Urzeugung 271 


Die von Pasteur festgelegten Tatsachen wurden nun von manchen Seiten 
so ausgelegt, als wäre durch dieselben die Unmöglichkeit einer Generatio spon- 
tanea endgültig erwiesen, und noch heute wird nicht selten behauptet, daß der 
Satz omne vivum e vivo durch Pasteur zum unerschütterlichen Funda- 
ment der ganzen biologischen Wissenschaft gemacht worden ist. Hierin liegt 
aber eine bedenkliche Überschätzung der Tragweite der Pasteurschen Ver- 
suchsresultate, denn durch diese wird im Grunde nur bewiesen, daß in zucker- 
und eiweißhaltigen Flüssigkeiten, die bei Zimmertemperatur gehalten wurden, 
eine Neubildung von Organismen aus lebloser Substanz nicht stattfindet, was, 
nebenbei gesagt, gegenwärtig auch nicht von den kühnsten Anhängern der Ur- 
zeugungslehre erwartet wird. Durch die Pasteurschen Versuche ist aber kei- 
neswegs erwiesen, daß eine Urzeugung niemals stattgefunden hat oder daß eine 
Entstehung des Lebenden aus dem Leblosen unter allen Umständen unmöglich 
sei. Nur die primitivrohe Vorstellung, daß hochorganisierte Protozoen und 
Pilze direkt aus leblosen Eiweißlösungen entstehen könnten, ist durch diese 
Untersuchungen endgültig beseitigt worden. Wenn aber noch heute manche 
Naturforscher an der Möglichkeit einer Urzeugung festhalten, so geschieht dies 
wohl im allgemeinen weniger aus Vorliebe zu einer Hypothese, welche zu der 
empirischen Forschung unserer Zeit äußerst rege Beziehungen hat, sondern 
vielmehr deshalb, weil diese Annahme, so abenteuerlich sie der streng empiri- 
schen Physiologie vorkommen mag, sich doch von den beiden auf diesem Ge- 
biete logisch möglichen Alternativen als die weniger unwahrscheinliche heraus 
stellt. Sehen wir von den mythischen Schöpfungsgeschichten ab, so gibt es in 
bezug auf die Herkunft der Organismen nur zwei Möglichkeiten: entweder sind 
dieselben von außen aus dem Weltall auf unseren Planeten übertragen worden, 
oder sie sind auf unserer Erde entstanden und zwar durch Urzeugung oder 
Generatio spontanea. 

Diejenigen Forscher, welche einen kosmischen Ursprung des tellurischen 
Lebens annehmen, verbinden im allgemeinen diese Annahme mit der Vorstel- 
lung, daß das organische Leben seit Ewigkeit existiere und meinen, daß die 
Frage nach der Entstehung der ersten Lebewesen ebenso zwecklos sei wie die 
nach der Entstehung der Materie oder der Energie. Den gesunden Menschen- 
verstand mutet allerdings die Vorstellung, das organische Leben sei ebenso un- 
vergänglich wie die Materie oder die Energie, etwas sonderbar an. Wir sind nun 
einmalan denGedanken gewöhnt,daß ... alles, was entsteht, .... ist wert,daß es zu- 
grunde geht, ... und umgekehrt finden wir es recht natürlich, daß was zugrunde 
geht, auch einmal entstanden ist. Nun ist die Materie als solche unzerstörbar, 
die lebende Substanz können wir aber zu jeder Zeit zerstören und zur leblosen 
verwandeln, und schon aus diesem Grunde kränkelt die Ewigkeit der lebendigen 
Masse an einer paradoxalen Einseitigkeit. Trotzdem ist diese Auffassung ernst- 
lich erwogen worden, und zwar von so bedeutenden Männern wie Helmholtz 
und Lord Kelvin; in jüngster Zeit hat dieselbe in dem schwedischen For- 
scher Arrhenius einen dezidierten Anhänger gefunden. Allerdings ist es recht 
bezeichnend, daß derjenige, welcher der Lehre von der Ewigkeit oder vielmehr 


272 B.LiDFORSS: Zellulärer Bau, Elementarstruktur, Mikroorganismen, Urzeugung 


der ewigen Kontinuität des organischen Lebens eine schärfere Fassung gab, 
der Arzt H. E. Richter, auf diesen Gedanken durch die Lektüre von Flam- 
marions kosmischen Abenteuerromanen gekommen war. NachRichters Auf- 
fassung schweben im Weltraume winzige Lebewesen, Zellen oder aus Zellen 
zusammengesetzte Individuen, welche, wenn sie z. B. durch Meteoriten auf 
einen bewohnbaren Weltkörper gelangen, sich durch selbsteigene Tätigkeit 
weiter entwickeln und das ganze Reich der Organismen aus sich erzeugen. 
Gegenüber den Einwänden, die von verschiedenen Seiten gemacht wurden, 
und die besonders den Transport der Lebenskeime durch glühende Meteoriten 
als unmöglich bezeichneten, ist diese Theorie mit etwas befremdendem Wohl- 
wollen von Lord Kelvin und Helmholtz in Schutz genommen worden; sie 
läßt sich indessen, wie besonders Arrhenius eingehend gezeigt hat, in der ur- 
sprünglichen Fassung nicht mehr aufrechterhalten. Statt eines Transportes 
durch Meteoriten nimmt Arrhenius an, daß die kleinsten Lebenskeime 
(Sporen von Bakterien und andern Mikroorganismen) durch den Strahlungs- 
druck in den Weltenraum hinausgeschleudert werden und daß sie dann nicht 
nur fremde Planeten, sondern auch fremde Sonnensysteme im lebensfähigen 
Zustande erreichen können. Man hat dagegen eingewendet, daß solche im 
Weltenraume schwebende Lebenskeime durch weitgehende Austrocknung, in- 
tensive Kälte und ultraviolette Bestrahlung zugrunde gehen müssen, was in- 
dessen mit Rücksicht auf gewisse experimentelle Erfahrungen aus jüngster Zeit 
nicht unbedingt notwendig erscheint. Als ein für seine Theorie günstiges Mo- 
ment hätte Arrhenius auch anführen können, daß diese niedersten Lebe- 
wesen, die nach der Panspermietheorie die ewigen Uranfänge des Lebens sein 
sollen, schon lange von Weismann und anderen Biologen als (potentiell) un- 
sterblich bezeichnet worden sind: von unsterblichen Wesen nimmt man ja 
gerne an, daß sie auch eine Präexistenz in infinitum gehabt haben. Trotzdem 
bleibt die Annahme, daß seither zwischen werdenden und vergehenden Him- 
melskörpern und Sonnensystemen seit Ewigkeit kleine, aus Eiweißkörpern 
und Phosphatiden bestehende Partikelherumschwärmen und in aller Ewigkeit 
herumschwärmen werden, ein Gedankenmonstrum, das wohl wenig Aussicht 
hat sich im Kampfe der Ideen zu erhalten. 

Wenden wir uns nun zu der zweiten Alternative, so betreten wir ein Ge- 
biet, wo es dem Physiologen vom Fach fast unheimlich zu Mute wird. Denn die 
Frage von der Entstehung des Organischen gehört, wie schon Nägeli, sonst 
ein überzeugter Anhänger der Urzeugungshypothese, betont hat, zum inner- 
sten Heiligtum der Physiologie; dieses letzte und höchste Problem erscheint 
noch heute den meisten Physiologen so verwickelt und schwierig, daß sie nur 
etwa gelegentlich und bloß im allgemeinen sich darüber auszusprechen wagen. 
Umgekehrt wird heute wie zu Nägelis Zeiten dies Bedenken weniger schwer 
von den Nichtphysiologen empfunden, und so muß die Physiologie noch immer 
die Erfahrung machen, daß ihr schwierigstes Problem nicht nur von beschrei- 
benden Naturforschern, sondern auch von Philosophen, Theologen und Lite- 
raten aller Art in einer Flut von Schriften bearbeitet wird. In dieser Darstel- 


Probien. Ultramikroskopie 273 


lung müssen wir uns natürlich auf einige Punkte von prinzipieller Wichtigkeit 
beschränken. 

Von den Gegnern der Urzeugungshypothese wird gewöhnlich darauf hin- 
gewiesen, daß schon die Organisation der niedersten uns bekannten Lebewesen 
so kompliziert ist, daß die Kluft zwischen Organischem und Unorganischem 
mit vertiefter Erkenntnis keineswegs überbrückt, sondern für jeden Tag größer 
wird. Ein winziger Mikrokokkus, den man früher für ein homogenes Eiweiß- 
klümpchen hielt, besitzt nicht nur einen sehr komplizierten Bau, sondern auch 
ein Sinnesleben, das in Schärfe und Differenzierung unter Umständen das 
menschliche übertrifft; wie ist es möglich, fragt man, daß ein so hoch organi- 
siertes Gebilde mit einmal aus toter Materie entstehen sollte? Demgegenüber 
muß betont werden, daß von den Anhängern der Urzeugungshypothese heut- 
zutage wohl niemand daran denkt, daß einige von den uns bekannten, jetzt 
lebenden Organismen die Uranfänge des Lebens darstellen sollten; im Gegen- 
teil hat schon vor 30 Jahren Nägeli mit aller Schärfe betont, daß die Wesen, 
die einer spontanen Entstehung fähig seien, eine viel einfachere Beschaffenheit 
haben müssen und deshalb auch viel kleiner sein müssen als die niedrigsten 
Organismen, die uns das Mikroskop zeigt. Für diese hypothetischen Urorga- 
nismen, deren Existenz man eventuell durch ihre zersetzende Wirkungen, nicht 
aber durch direkte Wahrnehmung feststellen könnte, schlug Nägeli den Na- 
men Probien vor. 

Die Frage von der Existenz einer mikroskopisch unsichtbaren Organis- 
menwelt gewann ein aktuelles Interesse, als vor einigen Jahren die Erfindung 
des Ultramikroskops ungeahnte Perspektiven nach dieser Richtung zu eröffnen 
schien. Während früher die Grenze der mikroskopischen Wahrnehmung bei 
Anwendung der besten Objektive praktisch genommen !/, u betrug (I u = 
0,00I mm), ist es mittels der ultramikroskopischen Beleuchtungsmethode mög- 
lich, die Existenz von Teilchen bis zu einer Lineardimension von 5 uu (T uu 
— 0,00000I mm) zu erkennen, also bis zu Größen, die nicht mehr weit von den 
molekularen Dimensionen gewisser Eiweißkörper liegen. In den ersten Jahren 
der Ultramikroskopie tauchten nun von verschiedenen Seiten Angaben auf, 
nach denen Mikroorganismen, die jenseits der mikroskopischen Wahrnehmung 
stehen, etwas ungemein Häufiges und Gewöhnliches sein sollten. Indessen 
haben diese Angaben einer kritischen Nachprüfung nicht standgehalten, und 
es ist gewiß von schwerwiegender Bedeutung, daß ein so erfahrener Mikrobiologe 
wie Molisch aus seinen mikroskopischen und ultramikroskopischen Unter- 
suchungen den Schluß zieht, daß kein einziger Mikroorganismus mit Sicher- 
heit nachgewiesen ist, der von ultramikroskopischer Größe wäre; überall, wo man 
auf Grund gewisser Stoffwechselprozesse auf die Anwesenheit von Mikro- 
organismen schließen konnte, waren diese auch mit den gewöhnlichen Systemen 
zu erkennen, besaßen also jedenfalls eine '/, u übersteigende Größe. Dies auf 
dem Wege der Empirie gewonnene Resultat stimmt auffallend gut mit gewissen 
Berechnungen von Berthold und Errera überein, die sich auf die Relationen 
zwischen Zellgröße und Molekulargröße beziehen. Aus der Größe und dem Ge- 


K.d.G.II.ıv, Bdr Allg. Biologie 18 


274 B.Liprorss: Zellulärer Bau, Elementarstruktur, Mikroorganismen, Urzeugung 


wichtderEiweißmoleküleberechnetErrera, daßeinhypothetischerMikrokokkus 
von 0,I u Durchmesser höchstens 10000, ein solcher von 0,05 u Durchmesser 
nur 1000 Eiweißmoleküle und ein solcher von 0,0I u nur IO Eiweißmoleküle 
enthalten würde. Auf Grund dieser Berechnungen erscheint es höchst unwahr- 
scheinlich, daß es Lebewesen geben könnte, die einige IO0mal kleiner wären als 
die kleinsten uns bekannten; vielmehr sind die kleinsten existierenden Bak- 
terien sicher nicht viel kleiner als diejenigen, die wir schon mit den gewöhn- 
lichen Mikroskopen entdecken können. Auch die Tatsache, daß die Gewebe- 
zellen der Tiere und Pflanzen, wie wir sie schon gesehen haben, nie unter eine 
gewisse Grenze heruntergehen, hat vielleicht analoge Ursachen. 

So erscheint also die Hoffnung, auf ultramikroskopischem Wege der An- 
fangsstadien des Lebens habhaft zu werden, ziemlich aussichtslos: mit einem 
unbekannten Reich der Probien haben wir gegenwärtig nicht zu rechnen. Im 
allgemeinen scheinen die Anhänger der Urzeugungshypothese jetzt darüber 
einig zu sein, daß eine Generatio spontanea gegenwärtig nicht mehr auf unserem 
Planeten stattfindet, vielmehr wird dieser Prozeß in die graue Urzeit verlegt, 
und mit dieser zeitlichen Verschiebung ist dann auch der Phantasie ein ziem- 
lich weiter Spielraum gewährt. Von den auf diesem fruchtbaren Boden wu- 
chernden Hypothesen hat wohl die von Pflüger schon in den siebziger Jahren 
aufgestellte Cyanhypothese das größte Interesse geweckt. Pflüger geht von der 
Überlegung aus, daß zu der Zeit, wo die Erde noch ganz oder partiell in feurigem 
oder erhitztem Zustande war, Cyanverbindungen und andere Konstituenten 
des Eiweißes, wie Kohlenwasserstoffe, Alkoholradikale usw. synthetisch in der 
Hitze entstanden und dann während der unermeßlich langen Zeiträume, in 
denen die Abkühlung der Erdoberfläche sich vollzog, ihrer großen Neigung zu 
Umsetzung und Polymerisation folgen konnten, so daß unter Mitwirkung des 
Sauerstoffs und später des Wassers und der Salze ‚jenes selbstzersetzliche Ei- 
weiß entstand, das lebendige Materie ist‘. Wenn man bedenkt, daß wir gegen- 
wärtig Fermente kennen, welche imstande sind, Eiweißkörper aus Albumosen, 
ja sogar aus Aminosäuren synthetisch aufzubauen, so können wir uns vielleicht 
ein eiweißartiges Ferment vorstellen, das imstande wäre, aus einfacheren Be- 
standteilen (Aminosäuren) sich selbst katalytisch aufzubauen. Dann hätten wir 
nun etwas, das allerdings kein Organismus wäre, aber trotzdem Assimilation 
und Wachstum zeigen würde, etwa wie das merkwürdige Contagium vivum der 
gelbgescheckten Abutilon- und Ligustrum- Blätter, das nach Baurs Unter- 
suchungen imstande ist, Stoffe, die mit ihm identisch sind, aus anderen Ver- 
bindungen abzuspalten oder Stoffe dieser Art synthetisch aufzubauen. In die- 
sem rätselhaften Etwas, daß assimilieren und wachsen kann, dabei keine Or- 
ganisation zeigt, könnte man vielleicht, ohne der Phantasie einen gar zu großen 
Spielraum zu gewähren, ein Relikt der sonst verschollenen Urorganismen 
erblicken. 

Wenn man schließlich gegen die Urzeugungshypothese einwendet, daß es 
trotz aller eifrigen Versuche doch der experimentellen Forschung nicht gelungen 
ist, auch nur den einfachsten Mikroorganismus künstlich darzustellen, so ist 


Generatio spontanea 275 


ein solcher Einwand ziemlich unüberlegt. Wer eine Lokomotive bauen will, 
muß Eisen haben, und er muß wissen, wie esin der Maschine inwendig aussicht; 
allein die komplizierten Eiweißkörper, die beim Aufbau eines Bakteriums eben- 
so notwendig wären wie das Eisen für die Lokomotive, können wir gar nicht 
darstellen, und die wirkliche Organisation des Protoplasmas ist uns gänzlich 
unbekannt; wie kann man da verlangen, daß wir etwas aufbauen sollten, dessen 
Struktur wir gar nicht kennen? Wenn man sich aber die gewaltigen Fort- 
schritte vergegenwärtigt, welche die Biochemie in den letzten Jahren gemacht 
hat und voraussichtlich noch machen wird, wenn man sich der wunderbaren 
Erscheinungen erinnert, die uns besonders Rhumbler als Nachahmungen der 
Lebensvorgänge vorgeführt hat, wenn man schließlich bedenkt, wie jung und 
unerfahren die ganze Wissenschaft vom Leben noch heute ist, so gerät auch 
ein kritischer Forscher leicht in eine Stimmung, wo ihm der Gedanke an die 
künstliche Darstellung einfachster Organismen nicht mehr als tolles Hirn- 
gespinst vorkommt. Allerdings ruft dieser Gedanke auch lebhafte Gedanken 
wach, und es tauchen andere Fragen auf, die sich auf das Wesen der Materie 
und andere erkenntnistheoretische Probleme beziehen, deren Erörterung aber 
in dieser Darstellung unterbleiben muß. 


Literatur 


zu den Kapiteln über Protoplasma, zellulären Bau, Elementarstruktur, Mikroorganismen, 
Urzeugung. 


Die wichtigsten Hauptwerke über die Morphologie und Physiologie des Protoplasmas 
sind auf dem botanischen Gebiete: PFEFFER, 1897—1904 : Pflanzenphysiologie I, II; CZAPEK 
1905: Biochemie der Pflanzen I, II; JosST, 1908: Vorlesungen über Pflanzenphysiologie, 
HABERLANDT, 1909: Physiologische Pflanzenanatomie. Von älteren Arbeiten: SACHS, 1882: Vor- 
lesungen über Pflanzenphysiologie und BERTHOLD, 1886: Studien über Protoplasmamechanik. — 
Auf dem zoologischen Gebiete: OSCAR HERTWIG, 1912: Allgemeine Biologie; HEIDENHAIN 
1907--ıgıı: Plasma und Zelle; GURWITSCH, 1904: Morphologie und Biologie der Zelle; 
VERWORN, 1909: Allgemeine Physiologie. Ferner HÖBER, 1911: Physikalische Chemie der 
Zelle und der Gewebe. In den zoologischen Werken auch geschichtliche Überblicke mit 
Hinweis auf die ältere Literatur. 

Über die Chemie und die Physik des Protoplasmas außer den oben erwähnten Ar- 
beiten: ABDERHALDEN, 1909: Lehrbuch der physiologischen Chemie; COHNHEIM, 1911: Die 
Eiweißkörper; BANG, ıgıı: Chemie und Biochemie der Lipoide; OSBORNE, 1910: Ergebnisse 
der Physiologie Bd. 10. Über kolloidchemische Fragen vgl, man (außer dem schon er- 
wähnten Werke von HÖBER); WO. OSTWALD, 1911: Grundriß der Kolloidchemie; ZSIGMONDY, 
1912: Kolloidchemie; BECHHOLD, 1912: Die Kolloide in Biologie und Medizin; ROBERTSON, 
Die physikalische Chemie der Proteine, außerdem Abhandlungen und Artikel in Zeitschr. f. Chemie 
und Industrie der Kolloide, herausg. von WO. OSTWALD. 

Über die osmotischen Eigenschaften der Zellen und die Lipoidtheorie: OVERTON, 
Vierteljahrschr. d. naturforsch. Ges. in Zürich 40 (1895) und 44 (1899), Jahrb. f. wiss. Botanik 
Bd. XXXIV (1900), Studien über Narkose (1901), Pflügers Arch. 92 (1902). Vgl. auch die 
zusammenfassende Darstellung von ÖOVERTON in NAGELS Handbuch der Physiologie des 
Menschen II (1907). Die Arbeiten von NATHANSOHN, KÜSTER und RUHLAND sind publiziert 
im Jahrb. f. wiss. Botanik (1904, 1908, 1gıı, 1912). Dazu CZAPEK, ıgı1: Über eine Methode 
zur direkten Bestimmung der Oberflächenspannung der Plasmahaut von Pflanzenzellen. 

18, 


276 B.Liprorss: Zellulärer Bau, Elementarstruktur, Mikroorganismen, Urzeugung 


Die Notwendigkeit der Unterscheidung zwischen aktiver und passiver Stoffaufnahme ist mit 
besonderem Nachdruck von PFEFFER hervorgehoben werden in Untersuchungen aus dem 
bot. Inst. zu Tübingen Bd. II, S. 299— 312. 

Über Elementarstruktur ist außer den zoologischen Werken von HEIDENHAIN, HERTWIG 
und GURWITSCH auf dem botanischen Gebiete zu nennen: WIESNER, 1892: Die Elementar- 
struktur und das Wachstum der lebenden Substanz. 

Über Urzeugung und damit zusammenhängende Fragen: NÄGELI, 1884: Mechanisch- 
physiologische Theorie der Abstammungslehre; WEISMANN, 1913: Vorträge über Des- 
zendenztheorie; WUNDT, ıgıı: Naturwissenschaft und Psychologie; MOLISCH, 1908: Über Ur- 
mikroorganismen, Bot. Zeitung. Ferner verschiedene Arbeiten von ROUX, PRZIBRAM, LEHMANN, 
LIESEGANG u.a. im Archiv f. Entwickelungsmechanik. Eine deutsche Ausgabe der PASTEURschen 
Arbeit in OSTWwALDS Klassiker Nr. 39. 


BEWEGUNGEN DER CHROMATOPHOREN.) 


Von 
G. SENN. 


Während die Plasmaströmung durch richtungslose Reize hervorgerufen 
wird, machen sich bei den Bewegungen der Chlorophyllkörner vor- 
wiegend richtende Reize geltend. In erster Linie ist es das Licht, wel- 
ches die Bewegungen resp. die Anordnung der Chlorophylikörner bedingt. 

Wird z.B. eine Pflanzenzelle durch eine enge Spalte : 
hindurch nur teilweise während einiger Stunden dem dif- 
fusen Tageslicht ausgesetzt, während der übrige Teil ver- 
dunkelt bleibt, so sammeln sich die Chlorophylikörner, 
vom Licht angelockt, an der belichteten Stelle an: sie 
reagieren positiv phototaktisch (Fig.1), gerade wie „7% 
freischwimmende Algenschwärmer. VETEEE 

Läßt man aber dasdirekteSonnenlichturchdie 
Spalte fallen, so wandern die Chlorophylikörner unter der ea ee 
Spalte weg und begeben sich in die beschatteten Teileder rain 
Zelle; siehaben also negativ phototaktisch reagiert. Eensıtat emfalleuV er r220e: 

Auf dieser Fähigkeit, unter allen Umständen die günstigste Lichtintensi- 
tät aufzusuchen, beruhen die zahlreichen Typen der Chromatophorenanord- 
nung, die wir im Pflanzenreich antreffen. 

Die Pflanzenzelle stellt nämlichin optischer Beziehung eine Hohl- 
kugel oder einen Hohlzylinder dar, dessen Wandung — bestehend aus Zellmem- 
bran und Protoplasma — ein relativ hohes Lichtbrechungsvermögen be- 
sitzt, das ungefähr demjenigen des Glases entspricht (1,48 bis 1,50). Das Innere 
der Zelle wird vom Zellsaft erfüllt, dessen Lichtbrechung von derjenigen des 
Wassers kaum abweicht (1,34). 

Taucht man eine zylindrische Zelle in Wasser, so erfahren die senkrecht 
zu ihrer Längsachse einfallenden Lichtstrahlen nur eine geringe Brechung; das 


ı) Professor Lidforss hatte eine Darstellung dieses Gegenstandes in der vorstehenden 
Abhandlung geplant. Die kurzgefaßten, nicht illustrierten Daten hatte der Autor jedoch, ganz 
kurz vor seinem Tode, selbst im Manuskripte gestrichen. Da die Redaktion aber doch sehr 
wünschte, die hierher gehörenden interessanten Erscheinungen an dieser Stelle erwähnt zu 
sehen, hat Herr Professor Dr. Senn bereitwilligst eine mit den nötigen Illustrationen ver- 
sehene Übersicht geschrieben, die als ein in bester Bedeutung überkompensierender Ersatz 
des entfernten Stücks aufzufassen ist. Die Redaktion. 


Licht als Reiz. 


Die Pflanzenzelle 
in optischer 
Beziehung. 


Leuchtmoos. 


278 G.SENN: Bewegungen der Chromatophoren 


Protoplasma wird deshalb überall, wenn auch in verschiedener Intensität, be- 
lichtet. Infolgedessen bilden die Chromatophoren auf der direkt belichteten 
Vorderseite einen etwas dichteren Belag, als auf den Flanken und der Rück- 
seite; gewöhnlich wird der Belag aber nicht unterbrochen. (Fig. 2A, B.) 

Wird dagegen die Zellevon Luft umgeben, wie dies bei den Landpflanzen 
fast stets der Fall ist, so werden die äußersten noch in die Zelle eintretenden Strah- 
len durch Membran 
und Protoplasma so 
stark abgelenkt, daß 
sie in den Zellsaft ein- 
treten, darin eine be- 
stimmte Strecke weit 
verlaufen und dann 
wieder durch das Pro- 
toplasma austreten 
(Fig. 2D). Infolge- 
dessen bleibt in jeder 
Zellflanke eine be- 
stimmte Partie des 
Protoplasmas ohne 
Licht, während Vor- 
der- und Rückseite 
belichtet ist. Die an- 
fangs in den Flanken 
liegenden Chromato- 
phoren wandern nun 
im Licht mitelerer 
Intensitätnachder 


Fig. 2. Vaucheria, Chromatophorenanordnung und Strah- 
lengang bei einseitiger Wirkung paralleler Lichtstrahlen ® 
mittlerer Intensität. A und 2 Alge in Wasser unterge- belichteten Vorder- 
taucht, C und D Alge von Luft umgeben. 3, D schema- . . 

tische Querschnitte durch die Alge. und Hinterseite aus, 


Vergr. A, C 500; 3, D 1000. und es resultiert dar- 

aus die so verbrei- 
tete zweiseitige Lagerung der Chromatophoren (Fig. 2C, D), die im einschich- 
tigen Moosblatt (Fig.3) und im Schwammparenchym des Laubblattes (Fig. 6A) 
höherer Pflanzen gewöhnlich beobachtet wird. 

Bei direkter Besonnung suchen die Chromatophoren die verdunkelten 
Flanken auf und lassen die zu stark bestrahlte Vorder- und Rückseite entblößt 
(Bis.7E). 

ErhaltendieFlanken der von Luft umgebenen Zellen infolge der Kleinheit oder 
der brennspiegelartigen Gestalt der Zelle (Vorkeim des LeuchtmoosesFig.4A) 
bei einseitiger Beleuchtung mit optimaler Intensität ebensoviel Licht wie die 
Vorderseite, so wandern die Chromatophoren nach der Hinterwand aus, weil 
letztere infolge der Wirkung der vorderen Zellhälfte als Sammellinse am stärk- 
sten beleuchtet ist. Auf diese Art kommt es oft zu einer Reflexion des Lichtes gegen 


Lichtbrechung der Zelle und Chromatophorenanordnung 


Fig.3. Funaria-Blattzelle, Quer- 

schnitt. Gang der Lichtstrahlen 

durch eine von Luft umgebene 
Zelle. Vergr. 750. 


279 


die Lichtquelle zu, die um so auffallender 
ist, als das zurückgestrahlte Licht die Farbe 
der Chromatophoren angenommen hat: 


beim Vorkeim des 


bei einer gelben Fla- 
gellate (Chromulina Ro- 
sanoffii) kommt dadurch 
ein prächtiger Goldglanz 
zustande. (Fig. 4B.) 

An diese Art der Chro- 
matophoren - Anordnung 
läßt sich die Drehung des 
Chromatophors der Süß- 
Mesocarpus 
anschließen. 


wasseralge 
(Monugeotia) 


Jede der zu unverzweigten Fäden vereinigten Zellen dieser 
Alge enthält eine einzige ebene rechteckige Chlorophyliplatte, 
welche mit ihren beiden Längskanten der Innenseite der 
Zellwand anliegt. (Fig. 5A.) Da sich diese Chlorophyliplatte 
um ihre Längsachse, die mit derjenigen der Zelle zusam- 
menfällt, drehen kann, ist sie imstande, sich zum Lichte 


Fig.4. 4 Zelle eines Vorkeims des Leucht- 
mooses (Schistostega). Reflexion der Strah- 
len an der Hinterwand. 3 Chromulina Ro- 
sanoffii, auf dem Wasser schwimmende 
Zelle, einseitig belichtet. 
Vergr. Fig. A 1500, Fig. # 1850. 


stets so einzustellen, daß 
sie davon die ihr zusa- 
gende Menge auffangen 
kann. Bei mittlerer Licht- 
intensität stellt sie sich 
zu den Strahlen senkrecht 
ein, offenbar um möglichst 
viel Licht zu absorbieren. 
(Fig. 5A, B.) Ändert sich 
die Lichtrichtung, so führt 
der Chromatophor eine 
entsprechende Drehung 
aus. Wird das Licht bei 
gleicher Einfallsrichtung 
zu stark, wirkt z.B. direk- 
tes Sonnenlicht, so dreht 


höhlenbewohnenden 
Leuchtmooses erscheint es smaragdgrün, 


l 
’S’D 


[ 
Y 


Fig. 5. Mesocarpus mit 
axial gelagerter Chloro- 
phyliplatte. 4,3Flächen- 
stellung in Licht mittlerer 
Intensität. C, D Profil- 
stellung in direktem Son- 
nenlicht. Fig. 3 und D 
schematische Zellquer- 
schnitte. Vergr. 340. 


sich die Platte um 90 °, so daß sie den ihrem 
Chlorophyllfarbstoff schädlichen Strahlen 
nur ihre schmale Kante zukehrt, also mög- 
lichst wenig Lichtauffangen muß. (Fig.5 C,D.) 
Interessant ist dabei die Tatsache, daß bei 
dieser Drehung der Chlorophyliplatte an Ort 


Drehungs- 


1 bewegungen. 


280 G. SENN: Bewegungen der Chromatophoren 


und Stelle unter der Wirkung mittlerer Lichtintensität die blaue und die rot- 
gelbe Hälfte des Spektrums wirksam ist. Bei höherer Lichtintensität rufen 
aber nur die blauvioletten Strahlen die Profilstellung hervor, während die für 
den Chlorophyllfarbstoff unschädlichen rotgelben Strahlen auch bei einer 
Intensität, welche unser Auge schmerzt, stets die zum Lichteinfall senkrechte 
Flächenstellung hervorrufen. Dies ist um so auffallender, als bei den übrigen 
Ortsveränderungen der Chromatophoren innerhalb der Zelle bei mittlerer wie 
bei hoher Lichtintensität vorwiegend die blauvioletten Strahlen wirksam sind, 
während die für die Verarbeitung der Kohlensäure so wichtigen gelbroten Strah- 
len nur eine geringe Wirkung haben. 
Palisadenzellen. In den zur Oberfläche der Laubblätter senkrecht stehenden zylindrischen 
Palisadenzellen werden die Flanken von den konvergent einfallenden 
Strahlen des diffusen 
Tageslichts allseitig 
gleichmäßig beleuch- 
tet. Unter diesen Um- 
ständen werden die 
Chlorophyllkörner 
durch chemische Reize 
veranlaßt, sich auf den 
an Luft grenzenden 
Wandpartien anzu- 


Fig.6. Chromatophorenanordnung in Laubblättern bei diffuser Beleuchtung. 5 
4 Bohnenblatt, Querschnitt. Vergr. 340. 3 Blumenkohlblatt, Querschnitt durch die sammeln, während sie 


Palisadenzellen. Vergr. 430. 


die an Nachbarzellen 
stoßenden Stellen ihrer Membran meiden (Fig. 6A, B). Infolgedessen bleiben 
die zur allgemeinen Lichtrichtung senkrecht stehenden Vorder- und Hinter- 
enden dieser Zellen von Chlorophylikörnern entblößt. Die genau senkrecht 
auf das Blatt einfallenden Strahlen gehen also, ohne auf Chlorophylikörner 
zu treffen, durch Epidermis und Palisadenzellen durch und gelangen fast 
ungeschwächt in die darunter liegenden, zur Blattoberfläche parallel orien- 
tierten Schwammparenchymzellen. Infolgedessen erhalten deren Chlorophyli- 
körner, die der Ober- und Unterseite der Zellen anliegen, noch relativ starkes 
Licht. Das Laubblatt repräsentiert also ein außerordentlich gut organisiertes 
Absorptionsorgan für alles Licht optimaler Intensität. 

Temperatur. Die Chlorophylikörner reagieren auf diese Lichtreize nicht stets in derselben 
Weise. So übt die Temperatur auf die Chlorophylikörner insofern einen deut- 
lichen Einfluß aus, als diese bei mittleren Temperaturen höhere Lichtintensi- 
täten aufsuchen, als bei niedriger Temperatur. Die Chlorophylikörner erfahren 
somit durch Temperaturschwankungen dieselbe phototaktische Umstimmung, 
wie freischwimmende Algenzellen. 

Assimilation, Alle dieseLichtreaktionen erfolgen übrigens nurdann prompt, wenn die Chro- 
matophoren der Kohlensäureassimilation fähig sind. Fehlt ihnen diese Fähig- 
keit völlig, wie den Leukoplasten aus Mangel an Chlorophyll, oder nur vorüber- 
gehend wegen allzu großen Stärkegehalts, so sind sie für Lichtreize unempfind- 


Empfindlichkeit gegenüber verschiedenen Bewegungsreizen 281 


lich, reagieren aber um so prompter auf die von ihrer Zelle oder von Nachbar- 
zellen ausgehenden Reize, die aller Wahrscheinlichkeit nach chemischer Natur 
sind. Sie begeben sich, gerade wie die assimilierenden Chromatophoren in der 
Dunkelheit, auch im Lichte zum Zellkern oder nach den Fugenwänden (Fig. 
7B), mit denen die Zellen an ihre lebenden Nachbarzellen grenzen. Nach Ver- 
minderung des Stärkegehalts kehrt die Lichtempfindlichkeit der grünen Chro- 
matophoren zurück. 

Als chemische Reizstoffe, welche dieChromatophoren anlocken, Konn- Chemische 
ten Kohlensäure, Sulfate > 
und einige organische 
Wanderstoffe der Pflan- 
zen, zZ. B. Traubenzucker, 
festgestellt werden. 

Wie freischwimmende 
einzellige Organismen rea- 
gierendieChromatophoren 
auch auf Temperaturreize, 
wenn diese ausgesprochen 
einseitig wirken. Sofliehen 
sie z. B. die Blattoberseite, 
wenn diese im Winter be- 


reift wird, und sammeln 


1 1 Fig. 7. Funaria, Flächenansicht des Blattrandes, Chromatophorenanordnung. 
sich en Le Ende der A in diffusem Licht, Zim Dunkeln. C Blattfläche senkrecht von oben be- 


Palisadenzellen an. Sonne. Vierete 340. 

Die Chromatophorenbewegungen, welche auf andere von der Zelle aus- 
gehende aber noch nicht näher analysierbare Reize, wie Zellteilung, Alter, Ver- 
letzung der Nachbarzelle usw. erfolgen, können hier nicht näher behandelt 
werden. 

Von den Bewegungen des Protoplasmas — sowohl von langsamen Umlage- seibständigkeit 
rungen wie von raschen Strömungen — sowie von den Verlagerungen des Zell- a 
kerns sind die in lebenskräftigen Zellen eintretenden Chromatophorenverlage- verlagerungen. 
rungen unabhängig. Nur die durch eine Schädigung der Zelle verursachte Rota- 
tionsströmung des Protoplasmas vermag die Chlorophylikörner mitzureißen. 

Ihre Festsetzung im Protoplasma sowie ihre Beweglichkeit beruht selten auf 
amöboider Formveränderung, meistens dagegen auf der 
Tätigkeit der sie direkt umgebenden farblosen plasma- 
tischen Hülle, welche feine pseudopodienartige Stränge 
aussendet und die Chromatophoren in der von diesen 
Strängen angenommenen Richtung fortbewegt (Fig. 8). 
Obwohl diese farblosen Hüllen protoplasmatischer 
Natur sind, scheinen sie in physiologischer Beziehung 
en ee mit den Chromatophoren eine Einheit zu bilden. 
griffen, daran die sie bewegenden Daß die Verschiedenheit in der Lagerung der 


farblosen Stränge sichtbar. 


Vergr. 530. Chromatophoren die Färbung der sie enthaltenden 


282 G. SENN: Bewegungen der Chromatophoren 


Organe beeinflußt, ist durch Böhm (1863) und Stahl (1880) festgestellt wor- 
den, nachdem schon Sachs (1859) auf einem besonnten Laubblatt, dessen 
Temperatur mit einem davorgehaltenen Thermometer bestimmt werden sollte, 
die dunkelgrüne Silhouette des Instruments auf hellgrünem Untergrund sich 
hatte abzeichnen sehen. 

Die Beweglichkeit der Chromatophoren ist für sie selbst und mittelbar 
auch für die sie enthaltende Pflanze von großer Bedeutung, werden sie doch 
dadurch in den Stand gesetzt, unter den verschiedensten äußeren und inneren 
(von der Zelle ausgehenden) Einflüssen dieihnen günstigsten Stellen aufzusuchen 
und dadurch ihren empfindlichen Chlorophylifarbstoff vor schädlichen Einwir- 
kungen zu bewahren. 


Literatur. 


SENN, G. 1908: Gestalts- und Lageveränderung der Pflanzenchromatophoren. Leipzig. 
Vgl. auch JosT, L.: Vorlesungen über Pflanzenphysiologie. 3. Aufl. Jena 1913. 


MIKROBIOLOGIE. 
ALLGEMEINE BIOLOGIE DER PROTISTEN. 


Von 


Max HARTMANN. 


Seit der Entdeckung der Kleinlebewesen in Süß- und Meerwasser im 
17. Jahrhundert durch Leeuwenhoeck haben dieselben in der Wissenschaft 
vom Leben fortgesetzt eine große Rolle gespielt. Für die Biologie im modernen 
Sinne gewannen sie besondere Bedeutung, als die Mikroorganismen in Zu- 
sammenhang mit der Zellenlehre gebracht werden konnten und der Nach- 
weis geführt wurde, daß hier großenteils Organismen vorliegen, bei denen 
sich das ganze Lebensgetriebe an einer einzigen Zelle abspielt. Obwohl man 
nun erkannt hatte, daß es einerseits Organismen von mikroskopischen Dimen- 
sionen gibt, die zu den höheren, vielzelligen (heteroplastiden) Tieren gehören, 
und daß anderseits viele einzellige Organismen oder den einzelligen Mikroorga- 
nismen nahestehende Formen, makroskopisch sichtbar sind, so werden doch 
die Ausdrücke Mikroorganismen und Mikrobiologie nur auf die einzelligen Mi- 
kroorganismen angewendet, ja sogar auf jene einzelligen Formen von makro- 
skopischer Größe ausgedehnt. Der vulgäre Ausdruck „Mikroorganismen“ 
hat daher eine ganz andere Färbung gewonnen und deckt sich ungefähr mit 
dem Begriff Protisten, unter welchem Namen Häckel die einzelligen tieri- 
schen und pflanzlichen Formen als drittes Organismenreich den echten viel- 
zelligen Tieren (Metazoen) und Pflanzen (Metaphyten) gegenübergestellt hat. 
Uns erscheint jedoch eine noch weitere Fassung des Protistenreichs nach der 
pflanzlichen Seite hin geboten, da man weder morphologisch noch physiologisch 
eine Grenze ziehen kann zwischen den Algen und Pilzen, die rein einzellig oder 
in kolonialen Verbänden auftreten, und jenen, bei denen eine Differenzierung 
verschiedener Zellen eines Zellverbandes schon eingesetzt hat. Die Protisten 
umfassen somit systematisch die Protozoen oder Urtiere und jene Gruppen von 
niederen pflanzlichen Organismen, die die Botaniker als Tallophyten zusam- 
menfassen. 

Das Studium der Mikroorganismen oder Protisten im weitesten Sinne 
hat nun für einzelne Probleme der allgemeinen Biologie eine große, ja entschei- 
dende Bedeutung gewonnen. Studien an einzelligen Tieren waren es, die Max 
Schulze die Protoplasmatheorie auf die Tiere ausdehnen ließen, und Prings- 
heim hat an kolonialen Verbänden einzelliger pflanzlicher Organismen (Algen) 
im Prinzip das Wesen der Befruchtung entdeckt. Und wieder waren es ein- 


Zelle 
und Energide. 


284 MAx HARTMANN: Mikrobiologie 


zellige Urtiere, an denen Bütschli einerseits die moderne Richtung der Zellen- 
und Befruchtungslehre angebahnt, anderseits die Grundlagen für die Auffas- 
sung von der Statik und Dynamik der Zelle geliefert hat. Schließlich haben 
Bakterien, Hefepilze und andere pflanzliche Protisten, nachdem hauptsäch- 
lich durch Pasteur und Rob. Koch die Methoden der Reinkultur eingeführt 
worden waren, zu den bedeutsamen Entdeckungen über die Physiologie des 
Stoffwechsels der Zelle und den Kreislauf der Stoffe in der organisierten Natur 
geführt. Viele mikrobiologische Tatsachen sind daher in diesen wie in den 
übrigen biologischen Bänden der Kultur der Gegenwart (vgl. namentlich den 
Artikel R. v. Hertwigs „Die einzelligen Organismen“ im zoologischen Teil 
des zweiten biologischen Bandes der K. d. G.) eingehender dargestellt. Manche 
biologische Befunde und Anschauungen, die von allgemein theoretischer Be- 
deutung sind, oder denen praktisch eine einschneidendeWirkung auf das mensch- 
liche Leben und die menschliche Kultur zukommt, haben jedoch in diesen Kapi- 
teln keinen Platz gefunden, so daß eine gesonderte Darstellung der Mikro- 
biologie notwendig wurde. Dazu kommt noch, daß Bakteriologie und neuer- 
dings auch die Protozoenkunde sich zu einer besonderen Wissenschaft ausge- 
bildet haben. Ein großer Teil des neu errungenen Tatsachenmaterials speziell 
der Protozoenkunde hat aber vielfach noch nicht die ihm gebührende Berück- 
sichtigung für die in Frage kommenden allgemein biologischen Probleme ge- 
wonnen, und es besteht immer noch die Tendenz, speziell in cytologischen Fra- 
gen die an den Protisten zutage tretenden Erscheinungen einseitig in die an 
höheren Organismen, Pflanzen.oder Tieren gewonnenen Anschauungen und Be- 
griffe einzuordnen, resp. sie davon abzuleiten. 

Die hier gegebene Darstellung der Mikrobiologie oder allgemeinen Biologie 
der Protisten ist daher einerseits nur eine Art Brockensammlung, die spezielle 
Fragen der Protistenbiologie von allgemein theoretischer oder praktischer Be- 
deutung nachholt, anderseits eine Tendenz- und Programmschrift, die die Be- 
deutung der neueren Protistenforschung für die allgemeine Biologie ins rechte 
Licht zu stellen sucht. Es kann somit keine systematische, sondern nur eine 
mehr aphoristische Behandlung einzelner Fragen, die nach Ansicht des Verfas- 
sers besonderes Interesse beanspruchen, geboten werden. 

Als ein Zentralproblem der Biologie muß nach wie vor die Zellen- oder Pro- 
toplasmatheorie angesprochen werden. Das zeigt sich nirgends deutlicher als 
bei den Protisten; sind dieselben doch Organismen, die nur den Formwert einer 
einzigen Zelle aufweisen. Gerade bei ihnen handelt es sich aber vielfach um 
Zellen, auf die der Zellbegriff kaum, zum mindesten nicht in der Fassung als 
elementare Lebenseinheit angewandt werden kann. So finden wir auf der einen 
Seite Organismen wie die Bakterien und Cyanophyceen, denen manche For- 
scher eine tiefere Stufe der Organisation zusprechen als die einer Zelle, da ihnen 
einer der beiden wesentlichen Zellbestandteile, der Zellkern, abgehen soll. Wenn 
auch zugegeben werden muß, daß bei Anwendung des strengsten kritischen 
Maßstabes echte Kerne bei diesen Protisten bislang nicht erwiesen sind, so ist 
ihr Vorhandensein immerhin möglich, ja wahrscheinlich; man denke nur, wie 


Zelle und Energide 285 


schwer Zellkerne bei Hefen und anderen niederen Pilzen nachzuweisen waren 
und teilweise noch sind. Somit ist es vielleicht nur eine Frage der Zeit, daß für 
die Cyanophyceen und Bakterien ihre echte Zellnatur dargetan wird. 
Dagegen muß es heute schon als völlig gesicherte Tatsache gelten, daß ein 
großer Teil der sog. Einzelligen eine Organisation aufweist, die weit über den 
Begriff des Elementarorganismus hinausgeht. Denn es gibt Protozoen, Pilze 
und Algen, die nicht wie eine einfache Zelle stets nur ein Elementarindividuum 
repräsentieren, das sich nur durch Zweiteilung vermehren kann, sondern die 
infolge von Vielkernigkeit die Potenz zu einer großen Anzahl von Individuen 
enthalten, indem sie bei der Fortpflanzung entsprechend der Kernzall in eine 
Menge neuerIn- 
dividuen zerfal- 
len. Der Würz- 
burger Botani- 
ker Sachshat © 
auf Grund die- 
ser Verhältnisse 
schon vor 30 
Jahren Beden- 
ken gegen die 
allgemeine Gül- Pkz Bo 


fiokeit d Ze Fig.ı. Myxobolus Pfeifferi. Sporenbildung. A Pansporocyste mit den zwei Sporenanlagen; 
15Kel er ElO Beine fertige Spore. g% Gametenkerne, #%z Polkapselzellen, sc%% Schalenkerne, s5% Pans- 


lenlehre ausge- porocystenkerne. Nach KeyssELitz. 


schk 


sprochen und an Stelle der Zelle die Energide als Elementareinheit einge- 
führt, wobei er als Energide jeden Kern mit der nach theoretischer Annahme 
unter seinem physiologischen Einfluß stehenden Plasmapartie definierte. Bo- 
tanischerseits ist die Auffassung, daß die vielkernigen und dadurch vielwer- 
tigen Zellen keine Elementarzellen sind, ziemlich allgemein anerkannt, Und 
wenn sich auch der Energidenbegriff nicht ganz eingebürgert hat, so spricht 
man doch allgemein von polyenergiden Zellen, resp. nichtzelligen 
Pflanzen (vgl. Artikel Lidforss S. 265). Die Zoologen haben sich meist ab- 
lehnend gegenüber dieser Anschauung verhalten, wohl vorwiegend wegen der zu 
physiologischen und in diesem Sinne stark angreifbaren Fassung.des Energiden- 
begriffes. Diese Schwierigkeit fällt aber weg, wenn man, wie das der Verfasser vor- 
geschlagen hat, die Energide nicht physiologisch, sondern morphologisch, resp. 
entwicklungsphysiologisch faßt. Hier soll der Begriff ‚‚polyenergide‘‘ Zellenur das 
aussagen, daß in einer solchen Zelle bereits viele individualisierte Kerne (Ener- 
giden) vorhanden sind, die die Potenz haben, nach Isolierung mit einer beliebi- 
gen Portion Protoplasma ein typisches Individuum der Art zu bilden. 

Gerade die neuere Protozoenforschung hat in auffallender Weise die Un- 
gleichwertigkeit verschiedener Protozoenformen, speziell die Vielwertigkeit der 
komplizierteren Arten gezeigt. Nicht nur, daß, wie bei gewissen Algen und Pilzen, 
viele gleichwertige Kerne in einer polyenergiden Protozoenzelle sich finden, es 
gibt auch Formen, bei denen die einzelnen Kerne verschiedene physiologische 


286 MAX HARTMANN: Mikrobiologie 


Bedeutung besitzen, indem einzelne nicht mehr vollwertig, sondern direkt ana- 
log den Somazellen der höheren Tiere zu besonderen Organellen umgewandelt 
sind. Ein auffallendes Beispiel hierzu liefern die Sporen der Myxosporidien, 
parasitischer Urtiere, die bei Fischen verheerende Seuchen hervorrufen. (Fig. 1.) 
Jede auf endogene Weise innerhalb einer polyenergiden Zelle (Plasmodium) 
entstehende Spore enthält außer der eigentlichen Fortpflanzungszelle beson- 
dere Polkapselzellen resp. Kerne und Schalenzellen resp. Kerne. Theoretisch 
noch interessanter ist der Nachweis, daß auch der Bewegungsapparat (Geißel, 
Basalkorn und Geißelkern) der Flagellaten durch Teilung von Kernen resp. 
Kernkomponenten gebildet wird. 

Ehe wir aber diese Verhältnisse näher besprechen, erscheint es notwendig, 
Konstitution auf die Konstitution der Protozoenkerne etwas näher einzugehen, die in neue- 
ger Kerne: vor Zeit durch morphogenetische Analyse in eine einheitliche Fassung gebracht 

werden konnten. Diese Auffassung ist zwar noch nicht allgemein anerkannt 
(vielfach auch mißverstanden worden), ja bei den der Protozoenforschung 
fernerstehenden Cytologen meist vollkommen unbekannt geblieben. Doch 
liegt schon heute ein außerordentlich großes Tatsachenmaterial vor, das zu 
ihren Gunsten herangezogen werden kann. Im Anschluß an den Artikel von 
Lidforss sei zunächst nochmals betont, daß zur Charakterisierung der Kerne 
keine chemischen (auch keine färberischen) Kriterien zurzeit ausschlaggebend 
sein können, sondern daß man in letzter Linie auf morphologische Merkmale, 
vor allem die bei der Kernteilung in Erscheinung tretenden angewiesen ist. 

So ungeheuer mannigfaltig die Struktur der ruhenden Kerne und ihr Ver- 

halten bei der Kernteilung gerade bei Protistenist, sohat sich doch für die Ver- 
treter aller Protozoengruppen wie für Algen und Pilze nachweisen lassen, daß bei 
der Kernteilung mehr oder minder deutlich zwei verschiedene Komponenten 
zutage treten, eine generativeKomponente, die den Chromosomen der Mi- 
tose der höheren Organismen entspricht (Idioplasma, s. Artikelvon Oscar Hert- 
wig in Band 2, Zoolog. Teil) und eine lokomotorische meist in Form einer 
intranucleären feinfaserigen Zentralspindel mit oder ohne deutliche Centren an 
den Polen (Fig. 2). Die Centren leiten in den Fällen, in denen sie morphologisch 
nachweisbar sind, die Teilung ein undsind dann zunächst durch Gelfäden, Centro- 
desmen, verbunden (Fig. 2E). Beide Komponenten können sowohl im ruhen- 
den Kern wie bei der Kernteilung außerordentlich verschieden angeordnet sein, 
müssen aber wohl ebenso wie die Chromosomen bei den höheren Organismen 
als individualisierte, nur durch polare Zweiteilung sich vermehrende Bildungen 
angesehen werden. Eine echte Amitose, die man früher für weitverbreitet 
beiden Protisten annahm, gibt es wahrscheinlich nicht, da auch in den Fäl- 
len von scheinbar amitotischer Kernteilung die beiden Komponenten, wenn 
auch weniger scharf oder nur in einigen kurzen Stadien erkennbar, getrennt 
vorhanden sind (Promitose). In den wenigen Fällen, wo bei Protozoen echte 
Centrosomeim Plasma auftreten, nehmen auch diese ihren Ursprung aus dem 
Kern; das Centrosom kann in diesen Fällen entweder als die ins Plasma über- 
gewanderte lokomotorische Kernkomponente aufgefaßt werden, oder aber mit 


Konstitution der Kerne 287 


größerer Wahrscheinlichkeit als ein durch heteropole Teilung entstandener zwei- 
ter Kern, dessen generative Komponente dauernd rückgebildet ist. 

Eine dieser beiden Auffassungen trifft auch fraglos für das Centrosom der Teilwertige 
Metazoenzelle zu. Für die Genese des Geißelapparates gilt, wie Schaudinn und 
v. Prowazek zuerst gezeigt haben, nun sicher die letztere. So entsteht der 
Geißelkern der Trypanosomen durch eine erste heteropole Mitose des Kernes, 
er ist ein vollwertiger Kern, 
aber mit überwiegend lokomo- 
torischer Komponente (Fig.3A). 
Durch eine zweite Teilung bildet 
er das Basalkorn, das jedoch Fig.2. Kernteilung von Spongomonas uvella mit Centriolteilung, 
nur eine lokomotorische Kern- in Z die Tochtercentriole a geteilt. Nach HARTMANN 
komponente repräsentiert, und 
durch Teilung des letzteren 
(3. Teilung) entsteht eine lange 
Desmose, die direkt zur Geißel- 
fibrille wird und beim Heraus- 
wachsen aus der Zelle einen Man- 
tel von flüssigem Protoplasma 
ausstülpt (Fig. 3B—-D).. Die 
Statik des langen feinen Geißel- 
fadens ist durch die im Gel- 
ee 
dingt. Nach ihrer Genese kön- C und D 3. Teilung, Bildung der Geißel. Nach Schaupınn. 
nen somit Geißelkern, Basalkorn und Geißel selbst als teilwertige, rückgebildete 
Kerne (heterologe Energiden) angesprochen werden und eine mit einer oder 
vielen Geißeln und Basalkörpern ausgestattete Flagellatenzelle kann somit un- 
möglich gleichwertig sein einer einfachen einkernigen Amöbe, auch wenn in 
beiden Fällen nur ein vollwertiger Kern, eine homologe omnipotente Energide 
vorhanden ist. 

In noch drastischerer Weise ist die Vielwertigkeit hochkomplizierter Proto- Polyenergide 
zoenzellen in anderen Fällen erwiesen worden. Im Mittelmeer findet sich zu 
gewissen Zeiten im Plankton ziemlich reichlich eine bis 5; mm große bläuliche 
Kugel, das einzellige Radiolar Thalassicolla nucleata, das einen einzigen riesigen 
Kern besitzt, der ebenso wie andere Radiolarienkerne weit über 1000 chromo- 
somenartige Gebilde aufweisen kann. Bei der Fortpflanzung zerfällt dieses 
Radiolar rasch in viele Tausende von kleinen geißeltragenden Schwärmern 
(Sporen). Durch entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen konnte nun der 
Nachweis erbracht werden, daß die scheinbaren Chromosomen schon voll- 
wertige einfache Kerne darstellen, die sich innerhalb des einheitlichen Primär- 
kernes mitotisch teilen können und bei der Fortpflanzung aus dem Primär- 
kern herauswandern (multiple Kernteilung) (Fig. 4). Derartige vielwertige Poly- 
caryen oder polyenergide Kerne, wiesie Hartmann im Gegensatz zu den 
einwertigen Monocaryen genannt hat, sind bei Radiolarien, Heliozoen und 


288 MAX HARTMANN: Mikrobiologie 


Foraminiferen weit verbreitet, und es ist augenscheinlich, daß eine Zelle, mit 
einem einzigen Polycaryon (oft sind es geradezu die größten Zellen, die es über- 
haupt gibt) genau so vielwertig polyenergid, wenn man will, „nichtzellig‘ ist, 
wie eine Zelle mit vielen Vollkernen, z. B. eine siphonee Alge. 

InAnbetracht dieserTatsachen, demVorhandensein polyenergiderZellen,seien 
es viele vollwertige Energiden (viele einwertige Monocaryen oder ein vielwertiges 
Polycaryon) oder ein resp. einige Teilkerne neben einemVollkern, kann die Zelle 
als elementareLebenseinheit nicht mehr aufrecht erhalten werden,zum mindesten 
ist man gezwungen, die 
polyenergiden Protisten 
als,,Nichtzellige‘ den 
zelligen Organismen ge- 
genüberzustellen (Lid- 
forss, Dobell). Damit 
legt man aber die Axtan 
einen der wertvollsten 
biologischen Begriffe 
und konstruiert zudem 
einen Gegensatz zwi- 
schen Organismen, die 
sich verwandtschaftlich 


außerordentlich nahe- 
Fig. 4. Stück einer Zentralkapsel von Thallassicolla nucleata. A Auswandern . 
der Sekundärkerne (s2) aus dem polyenergiden Primärkern (?r%), 3 mitotische stehen.Man kann jedoch 
Teilung der Sekundärkerne in den Schläuchen innerhalb des polyenergiden den Zellbegriff vollkom- 
Primärkernes. Nach Hurn, 


men beibehalten und 
dochalleSchwierigkeitenbeseitigen,wennmananStellederZelledieEnergi- 
dein demobengefaßtenSinnealselementareLebenseinheiteinsetzt. 
Fortpflanzung. Fortpflanzung. Aufs engste verknüpft mit der Auffassung der Zelle ist 
die Beurteilung der Fortpflanzungsvorgänge bei den Protisten. Wie fürden Aus- 
bau der Zellenlehre in eine Energidenlehre Kernstudien von der ausschlaggeben- 
den Bedeutung waren, so sind sie es auch für ein tieferes Verständnis und ein 
tieferes Eindringen in das Wesen und die Physiologie der Fortpflanzung, jenes 
biologischen Vorganges xat’ €Zoyhv unter den Lebensvorgängen. Zunächst einige 
Bemerkungen über die Erscheinung der Fortpflanzung bei den Protisten. Es gibt 
hier nur eine Art der Vermehrung, das ist die Zellteilung in ihren verschiedenen 
Modifikationen, als Zweiteilung, Knospung, Vielfachteilung. Da jedoch die Zellen 
der’ Protisten unter sich nicht homolog sind, so sind auch die Vermehrungs- 
vorgänge einer monoenergiden Protistenzelle durch Zweiteilung und einer poly- 
energiden Form dutch Zweiteilung, Knospung oder Vielfachteilung nicht gleich- 
wertig. Werden einwertige, monoenergide Fortpflanzungszellen gebildet, so 
spricht man von Cytogonie, bei polyenergiden, vielwertigen Fortpflanzungs- 
produkten dagegen von Plasmogonie (vegetative Propagation). 
Der Schwerpunkt des Vorgangs verschiebt sich auch hier von der Zelle 
auf die Energide. Jede homopolare Teilung einer Energide ist schon der wich- 


Polyenergide Kerne; Fortpflanzung 289 


tigste Schritt zur Fortpflanzung, und es ist, allgemein theoretisch gesprochen, 
gerade in Hinsicht auf das Vorhandensein monoenergider und polyenergider 
Formen in der gleichen Gruppe ein Umstand von sekundärer Bedeutung, wenn 
die Zellteilung erst nachträglich nach einer größeren Vermehrung der Energiden 
einsetzt. Damit in Übereinstimmung steht auch die Möglichkeit, monoenergide 
Formen mit normaler Zweiteilung experimentell in polyenergide mit multipler 
Vermehrung überzuführen. Allerdings muß hier gleich als Einschränkung des 
eben Gesagten bemerkt werden, daß es natürlich für die Mehrzahl der Arten 
durchaus nichts Nebensächliches ist, wenn polyenergide Zellindividuen zur Aus- 
bildung kommen und die Zellteilung erst nachträglich zustande kommt. Es ist 
das vielmehr in der Regel eine genotypische Eigentümlichkeit, die auch physio- 
logisch nicht ohne Bedeutung sein kann. 

Bei der eben geschilderten Sachlage verschiebt sich weiterhin auch die Auf- Fortpflanzung 
fassung über das Verhältnis von Entwicklung und Fortpflanzung in gleichem "Kun: 
Sinne. Das ursprüngliche jeder Zell- (Energiden-) teilung ist die Vermehrung, 
und erst sekundär kommt die Möglichkeit eines teilweisen oder völligen Verlustes 
der Teilfähigkeit der Energiden hinzu, verbunden mit einseitiger Ausbildung 
zu besonderen physiologischen Leistungen. Durch derartige Differenzierungen 
entstehen bei polyenergiden Zellen (Nichtzelligen) kompliziertere Organismen 
mit heterologen Energiden, aus kolonialen Verbänden einzelliger Formen echte, 
vielzellige, heteroplastide Individuen höherer Ordnung. Allgemein biologisch 
ist daher die Frage nach den Ursachen der Fortpflanzung, wie sie bei diesen 
heteroplastiden Organismen (polyenergide Protisten, Metazoen u. Pflanzen) 
meist gestellt wird, die sekundäre und muß in die Frage umgekehrt werden, 
wie kommt es, daß eine Zell- (Kern-) teilung nicht der Fortpflanzung, sondern 
der Individualentwicklung dient. Die Frage nach der Fortpflanzung der viel- 
zelligen Formen betrifft somit nur den zweiten, untergeordneten Teil des Fort- 
pflanzungsproblems, nämlich die Frage der Loslösung der potentiell immer 
schon vorhandenen Fortpflanzungszellen vom Ganzen und ist als solche eine 
Frage der Entwicklungsmechanik. 

Diese Verhältnisse stehen in engem Zusammenhange mit dem viel diskutier- Fortpflanzung 
ten Problem des Todes. Unser Standpunkt führt uns zu einer anderen Auf- "14 
fassung in dieser Frage, als sie von Schleip im Sinne von Weismanns Lehre 
der potentiellen Unsterblichkeit der Protozoen in diesem Bande dargestellt 
wurde, bei aller Anerkennung der Grundgedanken von der Kontinuität (poten- 
tiellen Unsterblichkeit) des Keimplasmas, der Entstehung der Leiche und der 
Dauer des Lebens. Schleip gibt schon zu, daß ein physiologischer Tod bei 
komplizierteren Protozoen vorkommt, daß ein Teil ihres Körpers die potentielle 
Unsterblichkeit nicht besitzt, bei der Fortpflanzung zur Leiche wird, stirbt. 
Solche Restkörper können sogar somatische Kerne (Energiden) enthalten, und 
wie bei den meisten Metazoen die größte Masse eines Individuums ausmachen 
(Myxosporidien). Im Sinne unserer Grundauffassung von der Protistenzelle 
und ihrer Fortpflanzung ließe sich der Weismann-Schleipsche Standpunkt 
etwa in der Weise schärfer formulieren, daß nur bei den polyenergiden Proto- 

K.d.G.IIL.ıv, Bdı Allg. Biologie 19 


290 MAX HARTMANN: Mikrobiologie 


zoen mit somatischen Energiden ein natürlicher Tod vorkomme. Dann muß 
dieser aber auch allen polyenergiden Protisten zugesprochen werden, die 
bei ihrer multiplen Vermehrung in monoenergide Fortpflanzungszellen zer- 
fallen; denn es kann wohl keinem Zweifel unterliegen, daß z. B. das polyener- 
gide Radiolar Thalassicolla, das nur im polyenergiden Zustand ein wohl- 
charakterisiertes Individuum der Art darstellt, nach dem Zerfall nicht mehr 
als das gleiche Individuum in seinen Tausenden von monoenergiden Fort- 
pflanzungszellen vorhanden sei, wenn natürlich auch die Kontinuität, die po- 
tentielle Unsterblichkeit seines Keimplasmas gewahrt bleibt. Dieses Radio- 
larienindividuum — und dasselbe gilt für alle polyenergide Protisten — muß 
bei seiner Fortpflanzung sterben, es kann als Individuum gar nicht dauernd 
leben bleiben. Aber auch jede Flagellatenzelle endet bei der Zweiteilung als 
Individuum, und wenn auch oft keine Organellen (heterologen Energiden) dabei 
zur Leiche werden (in vielen Fällen, besonders bei primitiven Formen, trifft 
dies aber zu), so werden doch stets neue Organellen durch heteropole Ener- 
gidenteilungen gebildet. Das Soma wird hier nicht zur Leiche, sondern es wird 
von den Tochterindividuen übernommen. 

Eine Unsicherheit in betreff des Vorkommens eines physiologischen Todes 
kann somit nur bei den einfachsten, monoenergiden Protisten bestehen. Hier 
erscheint es in der Tat vielleicht als Geschmackssache, ja als eine willkürliche 
Umprägung des Todbegriffs, den Vermehrungsvorgang durch Zweiteilung mit 
dem Tod zu identifizieren. Die gleiche Schwierigkeit besteht aber bei jeder sog. 
vegetativen Vermehrung, seien es Protisten oder höhere Tiere und Pflanzen, 
und doch wird man letzteren die Notwendigkeit eines physiologischen Todes 
zuerkennen. Logischerweise kann man das gleiche aber auch bei einer Amöbe 
oder Hefezelle annehmen, und diese Auffassung kann auch durch Experimente 
erhärtet werden; denn bei einer Unsterblichkeit des Individuums (nur um eine 
solche handelt es sich bei der ganzen Diskussion) müßte man erwarten, daß das 
Wachstum des gleichen Individuums ohne Teilung möglich sei. Es gelingt zwar 
bei pflanzlichen Flagellaten und Hefezellen, ein gesteigertes Zellwachstum weit 
über das normale Maß hinaus zu erzielen, doch starben die Individuen, wenn 
ihnen nicht noch die Möglichkeit der Fortpflanzung gegeben werden konnte. 

ee Das führt uns nun zur Frage nach der Physiologie der Fortpflanzung, ein 
Gebiet, auf dem in neuerer Zeit Protistenstudien zu ersten tastenden Vorstel- 
lungen über die dabei in Frage kommenden inneren Faktoren geführt haben. 
Die zuletzt erwähnten Experimente zeigen schon, daß zur Fortpflanzung in 
der Regel eine bestimmte, für die einzelnen Arten nur innerhalb gewisser Gren- 
zen schwankende Zellgröße erforderlich ist. Rich. Hertwig hat durch Unter- 
suchungen an Infusorien dies dahin noch genauer formulieren können, daß die 
Ursache der Teilung durch eine infolge des normalen Wachstums auftretende 
Verschiebung des Massenverhältnisses von Kern und Plasma, der sog. Kern- 
plasmarelation, bedingt ist, wodurch eine die Teilung auslösende Kern- 
plasmaspannung hervorgerufen wird. Bei vielen Formen lassen sich aber für 
eine solche rein quantitative Beziehung zwischen Kern und Plasma für das 


Fortpflanzung und Tod; Physiologie der Fortpflanzung 291 


Verhältnis von Wachstum und Fortpflanzung keine Anhaltspunkte gewinnen. 
Auch ist von vornherein wohl anzunehmen, daß hier noch mehr qualitativ 
wirkende innere Faktoren eine Rolle spielen. Von Prowazek und der Verfasser 
vertreten nun Anschauungen, die im engen Zusammenhang mit der oben ge- 
schilderten Auffassung von der Konstitution der Kerne stehen und die zu- 
gleich den Schwerpunkt der Fortpflanzung auf die Kernteilung verlegen. 
Die lokomotorischen Kernkomponenten, Centriole, finden sich nämlich nach 
neueren Untersuchungen fast immer geteilt (s. oben Fig.2) und sind daher 
a priori für die Teilung ausgerüstet. ‚Durch das übrige Assimilationsgetriebe 
der Zelle (Kernes) kann aber das Teilungswachstum dieser Produzenten der Tei- 
lungsapparate nicht effektiv werden und wird so lange niedergehalten, bis das 
Funktionswachstum der anderen „Funktionsträger‘‘ nachläßt.‘‘ (v. Prowazek.) 

Über die äußeren Bedingungen der Fortpflanzung hat zuerst der Botaniker Äußere 
Klebs Aufschlüsse bei Algen und Pilzen zu gewinnen gesucht, und wenn er 
auch das Fortpflanzungsproblem nicht an der Wurzel faßte, insofern er die 
nur der Zellvermehrung eines kolonialen Verbandes dienenden Zellteilungen als 
Wachstumsvorgänge auffaßte und den Fortpflanzungserscheinungen gegenüber- 
stellte, so hat er doch über die physiologischen Bedingungen der verschiedenen 
Fortpflanzungsarten sehr wertvolle Feststellungen ermittelt und schon vor 
20 Jahren gezeigt, daß es bei vielen dieser niederen Organismen völlig von 
äußeren Bedingungen abhängig ist, welche Art der bei den betreffenden Orga- 
nismen möglichen Fortpflanzungsmoden zur Durchführung gelangt. Er konnte 
vor allem für manche Arten einwandfrei feststellen, daß man dieselben beliebig 
lange rein asexuell ohne Schädigungen züchten kann, daß somit die Befruchtung 
physiologisch für die Erhaltung der Art nicht notwendig ist, ein Resultat, das 
erst neuerdings für tierische Protisten erzielt wurde und das bei genügender Be- 
rücksichtigung von zoologischen Forschern die Diskussion über die sog. Ver- 
jüngungshypothesen der Befruchtung schon längst entschieden hätte. 

Damit haben wir schon jene fundamentalen biologischen Vorgänge in die Befruchtung. 
Erörterung hereingezogen, die vielfach aufs engste mit der Fortpflanzung in 
Beziehung stehen, aber im Grunde, wie gerade die Erscheinungen bei den Pro- 
tisten zweifellos erweisen, Vorgänge ganz anderer Art darstellen. Die außer- 
ordentliche Mannigfaltigkeit der Befruchtungsvorgänge bei den Protisten, sowie 
der Umstand, daß hier die Bedingungen der experimentellen Untersuchung 
zugängig sind und die Wirkungen direkt am Organismus selbst beobachtet 
werden können, stempeln die Protozoen zu besonders günstigen Unter- 
suchungsobjekten für die physiologische Bedeutung und die Theorien der Be- 
fruchtung. Daß Fortpflanzung und Befruchtung verschiedene biologische Vor- 
gänge sind, ist schon in dem zitierten Artikel von Rich. Hertwig zur Ge- 
nüge ausgeführt, indem man auch das Nähere über die Arten der Befruchtungs- 
vorgängefindet. Hierseinurnoch erwähnt, daßinden Fällen von extremer Auto- 
gamie die Befruchtung ohne alle Vermehrung sich vollzieht, einfach zwischen 
einer Anzahl Fortpflanzungsvorgänge eingeschoben ist (Fig. 5), und daß sie in 
den Fällen, in denen sie in einer Kopulation gewöhnlicher vegetativer Individuen 


19* 


292 MAX HARTMANN: Mikrobiologie 


besteht (sog. Hologamie), sogar mit einer Verminderung der Individuenzahl auf 
die Hälfte verknüpft ist. Die Verbindung mit Fortpflanzungsvorgängen ist erst 
eine sekundäre, sie ist für die vielzelligen Organismen und polyenergiden Pro- 
tisten eine Notwendigkeit, da die Befruchtung mit einziger Ausnahme bei eini- 
gen Pilzen (Ascomyceten) nur an monoenergiden Zellen stattfindet. 

Schon aus den oben angeführten Versuchen von Klebs ging hervor — 
und neue Kulturversuche an Amöben und Infusorien haben dies bestätigt —, 
daß es bei genügender Kenntnis der Kulturbedingungen möglich ist, beliebig 
lange ohne Befruchtung Organismen völlig gesund und teilfähig zu erhalten. 
Damit ist aber allen sog. Ver- 
jüngungshypothesen, die die Be- 
deutung der Befruchtung mit Al- 
terserscheinungen, Depressions- 
zuständen usw. in Beziehungbrin- 
gen, der Boden entzogen. Das gilt 
auch für die ansprechende und 
geistreiche Form, in die sie Rich. 
Hertwig durch Verbindung mit 
seiner Kernplasmarelation ge- 
bracht und dadurch auf eine zell- 
biologische Basis gestellt hat. 


Fig. 5. Autogamie von Trichomastix lacertae A und 3 Teilung Daß in der durch die Befruch- 
in di Gametocytenkerne, © und D Redukionaiungen, Fund tung erfolgenden Amphimixis, der 
Necbiv- E2OWazer, Keimplasmamischung, nicht die 

Ursache der Befruchtungsvorgänge zu suchen ist, hat Weismann selbst stets 
anerkannt. Die große Bedeutung der Amphimixis für die Biologie liegt auf grund 
ihrer allgemeinen Einführung im Organismenreich in der durch sie bewirkten Rolle 
beiderVererbung. Fürdie vielfach beiProtozoen, AlgenundPilzen verbreitete auto- 
game Befruchtung ist zudem die Amphimixis ganz oder fast ganz ausgeschaltet. 
Da aber gerade die neuere Protistenforschung die Verbreitung von Be- 
fruchtungsvorgängen bei allen Gruppen nachgewiesen hat, so muß essich doch 
wohl hierbei um einen fundamentalen Lebensvorgang handeln. Die einzige Hy- 
pothese, die mit dem vorliegenden Tatsachenmaterial nicht in Widerspruch steht 
und dieser Forderung gerecht wird, ist dieschon vor ca. 30 Jahren von Bütschli 
zuerst geäußerte, später unabhängig von Schaudinn aufgestellte Sexualitäts- 
hypothese, die neuerdings v. Prowazek, Enriques und der Verfasser weiter 
ausgebaut haben. Danach ist gewissermaßen jede Protisten- und Geschlechts- 
zelle hermaphrodit. Als männlicher Zellpartner kann die lokomotorische Kern- 
komponente und die von ihr gebildeten heterologen Energiden angesprochen 
werden, als weiblicher entsprechend dem Reichtum der weiblichen Geschlechts- 
zellen an Reservestoffen und Assimilationsprodukten das trophische Kernmate- 
rial. Durch das Überwiegen des einen oder anderen Partners, was ohne vor- 
hergehende Alterserscheinungen potentiell jederzeit eintreten kann, 
wird eine Zelle männlich oder weiblich im Verhältnis zu einer anderen, bei der 


Befruchtung; Generationswechsel 293 


der gegensätzliche Partner der vorherrschende ist. Die dadurch erzeugte Span- 
nung bringt die extrem differenzierten Zellen zur Vereinigung und zum Ausgleich 
der Kerndifferenz. 

Gegen diese Hypothese, nach der die sexuelle Differenzierung mit zum 
Wesen der Befruchtung gehört, hat man die weite Verbreitung von Isogamie 
und die allmähliche Ausbildung der Geschlechtsdifferenzierung gerade bei den 
Protisten ins Feld geführt. Neuere Untersuchungen bei Protozoen (Gregarinen, 
Flagellaten, Infusorien) und Algen (Spirogyra) haben in Fällen von scheinbarer 
Isogamie eine Geschlechtsdifferenzierung, teilweise ganz im Sinne der Hypo- 
these, nachgewiesen, vor allem aber ist physiologisch eine extreme sexuelle Dif- 
ferenzierung bei morphologischer Isogamie bei Pilzen und Protozoen bekannt 
geworden. Hier sei nur auf die wichtigen experimentellen Untersuchungen von 
Blakeslee hingewiesen, die für Schimmelpilze gezeigt haben, daß hier eine 
ganz extreme sexuelle Differenzierung vorliegt, bei ausgesprochener Isogamie, 
indem es zwei Sorten von Mycelfäden und Sporen gibt, die morphologisch nicht 
zu unterscheiden sind. Nur wenn in einer Kultur gleichzeitig männliche und 
weibliche (+ und —) Sporen ausgesät werden, kommt es an den Stellen, wo die 
verschiedenen Mycelien sich treffen, zu einer isogamen Kopulation. Auch die 
aus der Befruchtung hervorgegangenen Zygoten sind bei morphologischer 
Gleichheit schon sexuell different. Künftiger Forschung bleibt der Entscheid 
vorbehalten, ob der Zusammenhang zwischen der Kernkonstitution und der 
Sexualität zu Recht angenommen wird. Die Annahme einer allgemeinen sexu- 
ellen Differenzierung, auch bei morphologisch isogamer Befruchtung, erscheint 
speziell nach den Experimenten bei Pilzen schon heute.als ein logisches Postulat. 

Noch eine letzte Frage der Fortpflanzungs- und Befruchtungserscheinungen Generations- 
muß uns hier beschäftigen, die des Generationswechsels. Botanischerseits u 
ist neuerdings die Anschauung herrschend geworden, daß auch bei Algen und 
Pilzen ein Generationswechsel nach Art des der Moose und Farne vorliege, wo- 
bei als Hauptcharakter des Gametophyten, der gametenbildenden Generation, die 
reduzierte, haploide, als der des Sporophyten die diploide Chromosomenzahl 
angesprochen wird. (Vgl. hierzu den Artikel von Claussen in diesem Bande, 
in dem diese Auffassung unter kritischer Würdigung des Tatsachenmaterials 
mit aller Logik und Konsequenz durchgeführt ist.) Unserer Meinung nach han- 
delt es sich hierbei um eine Übertragung eines Schemas, das bei höheren Pflan- 
zen durch die konstante Verbindung von Sporenbildung mit der Reduktion zu- 
stande gekommen ist und hier seine teilweise Berechtigung hat, das aber nur 
mit Zwang und in voller Verdrehung des Ausdrucks Generation und Generations- 
wechsel auf die meisten Algen und Pilze übertragen werden kann. Denn es ist 
doch eine Verkennung des Begriffs Generation, wenn eine sog. Generation als 
solche überhaupt keine Generation, keine Vermehrung zeigt. Dazu führt aber 
dieskizzierte Auffassung der Botaniker, dieohne weiteres Gametophyt mit haplo- 
ider, Sporophyt mit diploider Generation identifiziert, wenn man sie auf die 
Protozoen und viele Algen anzuwenden sucht. Bei fast allen Protozoen (und 
Metazoen), und dasselbe gilt für die Diatomeen und Fucus unter den Algen, 


Vererbung. 
Dauer- 
modifikationen. 


294 MAx HARTMANN: Mikrobiologie 


bestünde der Gamont (Gametophyt) nur aus einer Zelle, der Gamete, die sich als 
solche nicht fortpflanzt, sondern nur kopuliert. Alle fortpflanzungsfähigen 
Generationen zusammen aber, die agamen wie die gametenbildenden, ent- 
sprächen dem Sporonten (Sporophyten). Umgekehrt ist für die konjugaten Al- 
gen der Sporophyt auf ein Zellindividuum, die Zygote, beschränkt, und alle 
übrigen sind haploid, bilden also zusammen den Gametophyten. Ganz undurch- 
führbar ist diese Auffassung aber bei einem Flagellat mit extremer Autogamie, 
da hier die gleiche Zelle nacheinander erst die diploide, dann die haploide, dann 
wieder diploide Generation darstellen würde (s. Fig. 5). Wenn man in dieser Weise 
den Generationswechsel faßt, dann muß eben jedem Organismus mit Befruchtung 
ein solcher zukommen; denn wie Weismann in genialer Konzeption theo- 
retisch vorausgesagt hat, und wie in allen Arbeiten aufs neue bestätigt wird, 
ist mit jeder Befruchtung auch eine Reduktionsteilung verbunden, und neuere 
Befunde bei Amöben, Algen und Pilzen zeigen so recht deutlich, daß die Reduk- 
tion nur eine Folge der Caryogamie ist, gleichgültig, ob sie sofort in der Zygote 
erfolgt (Spirogyra) oder erst vor einer neuen Befruchtung (Protozoen, Diato- 
meen), oder in der Mitte zwischen zwei Befruchtungen. Da aber die Befruch- 
tung ein Vorgang ist, der, wie wir gesehen haben, ursprünglich nichts mit der 
Fortpflanzung (Generation) zu tun hat, so kann auch die Reduktion ursprüng- 
lich nichts mit Fortpflanzung zu tun haben (dies zeigen auch gerade die 
Reduktionsvorgänge bei den primitiven Amöben), und ist erst sekundär aus 
ökonomischen Gründen mit zur Fortpflanzung verwendet worden. 

In engem Zusammenhange mit Fortpflanzung und Befruchtung stehen die 
Probleme der Vererbung. Zu Vererbungsexperimenten sind die Protisten bisher 
nur wenig herangezogen worden, doch eignen sich gerade viele Formen zum Stu- 
dium mancher Fragen der Vererbungslehre inhohem Maße, und es ist nach einigen 
bemerkenswerten Arbeiten aus neuerer Zeit zu erwarten, daß die Günstigkeit die- 
ser Objekte künftig noch mehr ausgenutzt wird. Daß bei Infusorien das Prin- 
zip derreinen Linien von Johannsen mit zuerst seine erfolgreiche Bestäti- 
gung gefunden hat, ist in dem vorzüglichen Artikel von Johannsen in diesem 
Bande schon erwähnt. Keine Berücksichtigung haben daselbst aber neuere Be- 
funde über Modifikationen und Mutationen bei Infusorien gefunden, die gezeigt 
haben, daß es außer echten Modifikationen und Mutationen, welch letztere hier 
auch experimentell hervorgerufen werden konnten, noch eine weitere Art von 
Variabilität bei reinen Linien von Protozoen gibt. Man konnte nämlich Infu- 
sorien — und dasselbe ist früher schon für nicht auf ihre Reinheit geprüfte Ras- 
sen von Trypanosomen von Ehrlich gefunden worden — in weitgehendem 
Maße an die vielfach tödliche Dosis von Giften (Arsenikalien) gewöhnen, gift- 
fest machen. Diese Giftfestigkeit bleibt nun im Gegensatz zu gewöhnlichen Mo- 
difikationen hunderte von Generationen hindurch erhalten, auch wenn die Or- 
ganismen wieder in normale Bedingungen zurückgebracht werden. Giftfeste 
Trypanosomen sind sogar viele Jahre hindurch unbehandelt weitergeimpft wor- 
den, ohne die Giftfestigkeit zu verlieren. Bei Infusorien klingt die Giftfestigkeit 
nach ca. 600 Generationen langsam ab, findet aber vorher eine Konjugations- 


Dauermodifikationen. Stoffwechsel und Bewegung 295 


epidemie statt, dann verschwindet sie mit einem Schlage. In analoger Weise 
konnte für Trypanosoma lewisi gezeigt werden, daß diese erworbene und tau- 
senden von Generationen ‚„vererbte‘‘ Eigenschaft nach einer Passage durch den 
Zwischenwirt, die Rattenlaus Haematopinus spinulosus, in der eventuell ein 
Sexualakt stattfindet, verlorengeht. Es handelt sich mithin nicht um eine 
Mutation, eine Veränderung der genotypischen Grundlage, sondern um eine Modi- 
fikation von außerordentlich langer Nachwirkung, die aber sofort schwindet, 
wenn die Gene die Zelle gewissermaßen reorganisieren, wie das bei einer Befruch- 
tung der Fallist. Jollos, der diese Art der Variabilität klargelegt hat, hat dafür 
den Namen Dauermodifikation eingeführt. Die meisten Vorgänge, die bis- 
her in der Protistenliteratur als Mutationen beschrieben wurden, sind fraglos 
nur Dauermodifikationen. Immerhin gibt es sicher bei Mikroorganismen auch 
sehr häufig Mutationen, und diesen kommt offenbar, und darin möchte ich 
die skeptische Meinung des hervorragenden Kopenhagener Vererbungsforschers 
nicht teilen, für die Neubildung von Arten eine große Bedeutung zu. 

Physiologie. Die Bedeutung, die das Studium der Protisten, und zwar vor 
allem der pflanzlichen Formen, voran der Bakterien und Hefepilze, für die Ausge- 
staltung und Erkenntnis der Stoffwechselvorgänge in der Zelle gewonnen haben, 
ist allgemein anerkannt und findet bei allen Darstellungen des pflanzlichen und 
tierischen Stoffwechsels eingehende Behandlung, so daß hier nicht weiter darauf 
eingegangen zu werden braucht. Zwei Umstände sind es, die die Protisten zu be- 
sonders geeigneten Objekten zu Stoffwechselversuchen machen, einmal die Mög- 
lichkeit der Reinkultur bei vielen Formen (Bakterien, Hefen, die meisten anderen 
Pilze und viele Algen) und zweitens die Möglichkeit, die einzelnen Nährstoffe so- 
wie sonstigen Außenbedingungen hier direkt experimentell in ihrer Wirkung auf 
die Zelle untersuchen zu können, während bei vielzelligen Organismen, speziell 
Metazoen, infolge der verwickelten Korrelationen eine direkte Prüfung nicht 
möglich und daher eine experimentelle Untersuchung vielfach mit großen Schwie- 
rigkeiten verbunden ist. Nur die Protisten mit tierischer Ernährung, also die 
meisten Protozoen, machen in dieser Hinsicht eine Ausnahme, da hier umge- 
kehrt infolge der intrazellulären Verdauung organischer Nahrungsstoffe eine 
Analyse noch schwieriger durchführbar ist als bei höheren Tieren. Alle Phasen 
des kompliziertesten Stoffwechselumsatzes sind hier, einer Untersuchung schwer 
zugänglich, in die Zelle selbst hinein verlegt. 

Gehören die Urtiere somit für die Erkenntnis des zellulären Stoffwech- 
sels zu den ungünstigsten Objekten, so sind sie anderseits für die Erkenntnis 
der Zellbewegung und der Bewegungsvorgänge überhaupt die besten. Sie haben 
in neuerer Zeit für die Theorie der Bewegungsvorgänge die Grundlagen abge- 
geben und die moderne Forschung scheint auf dem besten Wege, auf dieser 
Grundlage zu einer einheitlichen Theorie der Bewegungsvorgänge im Organis- 
menreich zu gelangen. Schon seit längerer Zeit konnte die amöboide Bewegung 
und die Plasmabewegung auf Oberflächenkräfte zurückgeführt und durch die 
lokale Herabsetzung der Oberflächenspannung des flüssigen nackten Proto- 
plasmas erklärt werden (Bütschli, Rhumbleru.a.). In Anbetracht des flüs- 


Physiologie 
des Stoffwechsels. 


Physiologie 
der Bewegung. 


Ökologie. 


Gärung. 


296 Max HARTMANN: Mikrobiologie 


sigen Aggregatzustandes muß an einer Stelle von verminderter Oberflächen- 
spannung ein Plasmafortsatz hervorfließen, der in Größe und Form einerseits 
von der Spannungsänderung, anderseits von der Konsistenz des betreffenden 
Plasmas und der Beschaffenheit des Außenmediums abhängig ist. Das gleiche 
Prinzip konnte nun neuerdings auch auf die Geißelbewegung ausgedehnt werden, 
nachdem morphologisch und genetisch eine Zusammensetzung der Geißeln — 
und das gleiche gilt für die feineren Cilien — aus fester elastischer Fibrille und 
flüssigem Protoplasmaüberzug nachgewiesen wurde (s. oben S. 287). Das flüssige 
Protoplasma ist das kontraktile Element, wie bei der amöboiden Bewegung; 
der axiale Faden hat keine kontraktile, sondern statische Funktion und dient 
als Antagonist. Ja sogar für den sog. Stielmuskel gewisser festsitzender In- 
fusorien, ein kompliziertes, energischer Kontraktion fähiges, muskelartiges Or- 
ganell, konnte kürzlich Koltzoff, der sich große Verdienste um die Aufklärung 
der Statik und Dynamik der Zelle erworben hat, den Nachweis erbringen, daß 
die Fibrillen feste statische Gebilde sind und daß die Kontraktion durch die 
Erhöhung der Oberflächenspannung zweier verschiedener, flüssiger Plasma- 
partien zustande kommt. 

Ökologie. Die physiologische Betrachtung der Protistenzelle führt uns 
schließlich zur Erörterung ihrer Beziehungen zur Umwelt, der anorganismischen 
wie organismischen, also zu jenen biologischen Zusammenhängen, die vielfach 
speziell als Biologie bezeichnet werden, für die aber richtiger der Name Ökologie 
inAnwendungkommt. NirgendssonstimÖrganismenreich weisen dieökologischen 
Beziehungen, die fast ausschließlich nur als Anpassungen bewertet, nur zweck- 
mäßig teleologisch, nicht kausal naturwissenschaftlich verstanden werden kön- 
nen, so klare Zusammenhänge mit den physiologischen Eigentümlichkeiten der 
in Frage kommenden Organismen auf, wie hier bei den Protisten. Diese Ver- 
hältnisse machen auch die Protistenökologie zu einem interessanten Kapitel 
der allgemeinen Biologie, weil hier deutliche Ansätze vorliegen, von ökologischen, 
d.h. vorwiegend teleologischen Fragestellungen aus zu wichtigen neuen Fest- 
stellungen der Zellphysiologie zu gelangen. Dazu kommt noch die große ökolo- 
gische Bedeutung mancher Protisten im Haushalt der Natur und für das Leben 
und die Kultur der Menschheit. 

Im Haushalt der Natur und des Menschen spielen vor allen Dingen Mikro- 
organismen als Gärungs- und Fäulniserreger eine Rolle. Alle den Men- 
schen als Genuß- und Nahrungsmittel dienenden Gärungsprodukte, alkoho- 
lische Getränke, Essig, aber auch Brot und die Molkereiprodukte, kommen 
nur durch Gärung verursachende Mikroorganismen zustande. Hefezellen ver- 
mögen bei geringem oder fehlendem Sauerstoffzutritt Zuckerarten (Kohle- 
hydrate) in Äthylalkohol und Kohlendioxyd zu zersetzen, und zwar geschieht 
dies durch ein Enzym, dieZymase, die E. Buchner zuerst auch außerhalb der 
lebenden Zellen im Preßsaft von Hefen nachgewiesen hat. Nicht weniger wich- 
tig für das praktische Leben als die die alkoholische Gärung verursachenden 
Hefepilze sind die Milchsäurebakterien, die Zucker zu Milchsäure vergären. Saure 
Milch, saurer Brotteig, Sauerkohl, Gurken, Käsereifung sind Produkte ihrer 


Gärung. Symbiose 297 


Tätigkeit. Während die Zersetzungsprodukte der alkoholischen und Milchsäure- 
gärung dem Menschen direkt zugute kommen, sind die Mikroorganismen der 
Zellulose- und Eiweißgärung nur indirekt für das menschliche Leben von Wert. 
Ihre Bedeutung für den Gesamthaushalt der Natur ist aber um so größer, denn Kreislauf 
durch die Eiweißgärung (Fäulnis und Verwesung) wird der von den Pflanzen az 
dem Boden entzogene und in Eiweiß umgesetzte Stickstoff wieder in eine für 
Pflanzen verwertbare Form abgebaut. Ohne die Eiweißgärung würde der Boden 
an Stickstoff verarmen und somit das Pflanzenleben, die Quelle aller organi- 
schen Energie, mit der Zeit unmöglich werden. Denn nur bei einer kleinen 
Gruppe von Pflanzen, den Leguminosen, kann der Stickstoff der Luft direkt 
Verwertung finden, aber auch hier nur durch Vermittlung von Protisten, den 
sog. Knöllchenbakterien, die in den Wurzeln sitzen und in einem inter- 
essanten symbiontischen Verhältnis zu ihren Wirtspflanzen stehen. Aus letz- 
teren beziehen sie nämlich die für ihren Stoffwechsel nötigen Kohlehydrate, liefern 
ihnen dafür aber Stickstoff in assimilierbarer Form, als die einzigen Lebe- 
wesen, denen die Assimilierung freien Stickstoffs möglich ist. 

Fälle von ähnlichen extrem angepaßten symbiontischen Beziehungen fin- Symbiose. 
den sich auch zwischen Mikroorganismen und höheren Tieren sowie zwischen 
verschiedenen Protisten untereinander. So ist neuerdings eine dauernde Sym- 
biose zwischen Hymenopteren und Bakterien resp. Hefen bekannt geworden, 
wobei die Eier der Insekten schon im Uterus infiziert werden und Ansammlun- 
gen der Symbionten entstehen, die bis vor kurzem für ein besonderes Organ 
dieser Insekten gehalten wurden. Leider ist dieser letztere Fall physiologisch 
noch nicht näher untersucht und die Art des gegenseitigen ‚„Nutzens“ ist nicht 
bekannt. Erwähnt seien noch die Flechten, bekanntlich symbiontischeVerbände 
von Algen und Pilzen, die bis zur Aufdeckung ihres symbiontischen Verhältnis- 
ses als besondere Pflanzengruppen galten. Auch Symbiosen von Algen (Zoochlo- 
rellen) und Protozoen (Radiolarien und Foraminiferen) sowie Metazoen (Wür- 
mern usw.) sind eine zwar altbekannte, aber physiologisch noch nicht ganz ge- 
klärte Erscheinung. Die Anpassung geht z. B. bei Radiolarien auch hier so weit, 
daß mit der multiplen Fortpflanzung derselben durch Schwärmer auch die Al- 
gen ausschwärmen und die jungen heranwachsenden Formen wieder infizieren. 

Während bei einem symbiontischen Verhältnis beide Teile, Symbiont und Parasitismus. 
Wirt, Vorteil von dem Zusammenleben haben, lebt der Parasit einseitig auf 
Kosten des Wirtes. Die Protisten stellen nun bekanntlich weitaus die größte 
Zahl aller Parasiten, und es finden sich bei ihnen alle Zwischenstufen von For- 
men mit saprophytischer, ja teilweise symbiontischer Lebensweise bis zussolchen, 
deren Eintritt in den Wirbeltierkörper mit den schwersten Krankheitserschei- 
nungen verbunden ist und die als Erreger der wichtigsten und verheerendsten 
Krankheiten des Menschen und seiner Haustiere die gefährlichsten Feinde des 
Menschen darstellen. Fast alle wichtigen Infektionskrankheiten, vor allem alle 
epidemisch auftretenden Seuchen, werden durch Bakterien oder, wie die Unter- 
suchungen der letzten I5 Jahre speziell für die Tropen gezeigt haben, durch 
Protozoen verursacht. 


298 MAX HARTMANN: Mikrobiologie 


Pathogenese Als durch die glänzenden Untersuchungen Rob. Kochs und seiner Schüler 
= a Mikroorganismen, vor allem Bakterien, als Erreger der Infektionskrankheiten 
erkrankungen. oinwandsfrei nachgewiesen wurden, hatte man zunächst geglaubt, die Fragen 
der Infektionskrankheiten im Prinzip gelöst zu haben. Die weitere Forschung 
hat jedoch gezeigt, daß hier meist äußerst komplizierte ökologisch-physiolo- 
gische Beziehungen vorliegen, bei denen drei Gruppen von Bedingungen wirk- 
sam sind, die physiologischen Eigenschaften der Wirte, die der Mikroorganis- 
men und die Außenbedingungen. So können manche Bakterien saprophytisch, 
(jasogar ev. symbiontisch) im Wirbeltier leben und werden nur unter gewissen 
Bedingungen pathogen für ihren Wirt. Die Erforschung der ökologischen Be- 
ziehungen zwischen Wirbeltier und parasitischen Bakterien, die der Einwir- 
kung von Parasit auf Wirt und umgekehrt, hat nun zu bedeutsamen Entdek- 
kungen geführt, die den Inhalt eines besonderen Wissenschaftszweiges, der Im- 
munitätslehre, bilden. Man hat zunächst erkannt, daß die pathogene Wir- 
kung mancher Bakterien auf der Ausscheidung ganz spezifischer Gifte, der sog. 
Toxine (Exotoxine) beruht. In anderen Fällen werden keine Gifte ausge- 
schieden, und die pathogene Wirkung dieser Formen ist verursacht durch Ento- 
toxine, die erst durch den Zerfall der lebenden Bakterien frei werden und ihre 
Wirkung auf den Wirbeltierorganismus entfalten. Doch gibt es keine scharfe 
Grenze zwischen Ento- und Exotoxinen. Die chemische Konstitution der To- 
xine ist unbekannt. Dagegen hat man außerordentlich feine spezifische Be- 
ziehungen zu den Organen und dem Blut der Wirbeltiere kennengelernt. Sie 
rufen nämlich in ihrem Wirt die Bildung ganz spezifischer Gegenstoffe hervor, 
der sog. Antitoxine. Bestimmte Mengen Antitoxin neutralisieren ganz be- 
stimmte Dosen von Toxin, gleichgültig, ob man Bruchteile oder das Vielfache 
nimmt (Gesetz der Multipla). Außer den Antitoxinen ist noch eine Reihe 
anderer spezifischer Antikörper gefunden worden: Agglutinine, Präcipitine, 
Lysine usw., die ev. teilweise identisch sind mit Toxinen, auf die hier aber nicht 
weiter eingegangen werden kann. Besonders hingewiesen sei nur auf die Bak- 
teriolysine, Antikörper, die die Bakterien zur Auflösung bringen, und die Op- 
sonine, Stoffe im Immunserum, die die Bakterien so beeinflussen, daß sie von 
den Leucocyten gefressen, phagocytiert werden können. Die Mikroorganis- 
men vermögen aber selbst wieder Verteidigungsmittel gegen die Abwehrkräfte 
der Wirte zu erzeugen, so sezernieren virulente Pneumococcen eine Substanz, 
das Virulin, das die Bindung des Opsonins verhindert und ganz spezifisch nur 
die Pneumococcen vor der Phagocytose schützt. 
Auf der Fähigkeit des Wirbeltierorganismus, gegen die Toxine und an- 
dere Antigene der Bakterien Antikörper zu bilden, beruht die Fähigkeit, nicht 
nur der Krankheit Herr zu werden, sondern auch gegen eine neue Infektion 
für längere oder kürzere Zeit einen Schutz zu gewinnen (erworbene aktive, 
spezifische Immunität). Diese Fähigkeit kann nun in zweierlei Weise zu Heil- 
und Schutzzwecken gegen Infektionskrankheiten verwendet werden. Man kann 
cinmal durch Verimpfung von nicht tödlichen Dosen des betreffenden Toxins 
resp. toxinbildenden Bakteriums empfängliche Tiere immunisieren, so daß sie 


Parasitismus. Bakterieninfektionen. Immunität 299 


schließlich die vielmals tödliche Dosis des betreffenden Toxins schadlos ertragen. 
Mit dem Blutserum derartig aktiv immunisierter Tiere kann man nun auch 
andere Tiere derselben sowie anderer Arten gegen das betreffende Toxin resp. 
gegen dessen Erzeuger schützen, passive Immunisierung durch anti- 
toxische Sera. Das bekannteste Beispiel eines solchen antitoxischen Serums 
ist das Diphtherieheilserum von Behring, durch das sowohl an Diphtherie 
erkrankte, also mit dem Diphtherietoxin schon vergiftete Menschen geheilt, 
als auch der Infektion ausgesetzte Personen vor Erkrankung geschützt werden 
können. 

Das zweite, praktische Verwendung findende Immunisierungsverfahren ist 
das der aktiven Immunisierung mit lebenden, aber in ihrer Virulenz ab- 
geschwächten Erregern. Diese Methode wird auch Vaccination genannt nach 
dem bekanntesten Beispiel ihrer Anwendung, der Jennerschen Schutzimpfung 
gegen Pocken durch Kuhpockenlymphe (Vaccin). Durch Übertragung des 
Pockenvirus auf das Rind wird nämlich dasselbe in seiner Virulenz für den Men- 
schen dauernd abgeschwächt (Mutation), so daß nur leichte Erkrankungen an 
der Impfstelle entstehen, die aber dem Menschen eine längere Zeit anhaltende 
Immunität auch gegen die vollvirulenten Menschenpocken verleihen. Die Wut- 
schutzimpfung liefert ein zweites Beispiel dieser Art, nur mit dem Unterschied, 
daß hier erst nach Infektion (durch den Biß eines erkrankten Hundes) geimpft 
wird, also mehr eine Art Heilimpfung, was wegen der langen Inkubation des 
Wutvirus möglich ist. Die Kochsche Tuberkulinimpfung und die Wrightsche 
Bakteriotherapie sind immunisatorische Heilverfahren mit abgetöteten Bak- 
terien. 

Weit weniger bekannt und aufgeklärt sind die Wirkungsweisen und öko- 
logischen Beziehungen der pathogenen Protozoen. Hier haben wir es offenbar 
mit viel verwickelteren Vorgängen zu tun, schon aus dem Grunde, weil diese 
Protisten selbst in der Regel eine komplizierte Entwicklung im infizierten Orga- 
nismus durchmachen mit Ausbildung besonderer ungeschlechtlicher und ge- 
schlechtlicher Stadien, deren Entstehung teilweise aus inneren Gründen er- 
folgt, die aber auch durch äußere Bedingungen, in diesem Falle also Änderungen 
im Wirtsorganismus, mitbeeinflußt wird. Erst die genauere Untersuchung der 
Physiologie der Fortpflanzung und Befruchtung der Protozoen auf breitester 
Basis scheint eine tiefere Einsicht hier zu ermöglichen. Toxine sind bei keinem 
pathogenen Protozoon bisher mit Sicherheit nachgewiesen, wenn es auch wahr- 
scheinlich ist, daß z. B. der regelmäßige Fieberanfall bei der Malaria durch das 
Freiwerden von Entotoxinen bei der periodisch sich wiederholenden Zerfalls- 
teilung der ungeschlechtlichen Formen bedingt ist. Auch über Antikörper und 
Immunität ist wenig sicheres bekannt, und es ist nicht unwahrscheinlich, daß 
hier andere Verhältnisse als bei Bakterien eine wesentliche Rolle spielen. So 
ist vor allem eine erworbene aktive Immunität (wenn man diesen Begriff über- 
haupt hier benutzen kann,) stets an das Vorhandensein bestimmter Formen 
des Erregers im Körper des sog. immunen Tieres geknüpft. Es handelt sich mit- 
hin nicht um eine echte Immunität im oben geschilderten Sinne, sondern um 


Pathogenese 
der Protozoen- 
erkrankungen. 


300 MAX HARTMANN: Mikrobiologie 


eine latente Infektion. Bei Malaria sind es die weiblichen Macrogametocyten, 
beim Froschtrypanosoma große Wachstumsformen, bei denen die Teilung ge- 
hemmt ist und deren Vorhandensein eine Neuinfektion verhindert. Im Gegensatz 
zu der Immunitätbei Bakterieninfektionen scheinenhierauch Stoffe mitzuwirken, 
die von den pathogenen Protozoen selbst, resp. gewissen Entwicklungsstadien 
ausgeschieden werden (vielleicht auch durch ihren Zerfall frei werden), die die 
Infektion verhindern. Aus unbekannten Gründen kann aber jederzeit bei einem 
scheinbar immunen Tier die Hemmung des Teilungsfaktors der latenten Infek- 
tionsträger wegfallen und dadurch mit der erneuten Vermehrung derselben ein 
Rezidiv auftreten. 

Die durch Ehrlich inaugurierte moderne Chemotherapie der Infektions-, 
speziell der Protozoenkrankheiten, hat nun interessante Einwirkungen verschie- 
dener Chemikalien auf verschiedene Teilfunktionen (Stoffwechsel, Teilfähigkeit, 
Bewegungsapparat) der Protozoenzellen kennen gelehrt. Diese Einwirkungen 
sind, wie die Arzneifestigkeit oder die experimentelle Hervorrufung geißelkern- 
loser Trypanosomenstämme, meist von großer Nachwirkung und sind in ver- 
erbungstheoretischer Hinsicht wohl als Dauermodifikationen zu betrachten. 
Durch diese Versuche ist ein Weg angebahnt, auf dem die Erforschung der 
Stoffwechsel- und Fortpflanzungsphysiologie der Protozoen mit Erfolg in An- 
griff genommen werden kann. Auch hier führt also das Studium der praktisch 
wichtigen ökologischen Fragen an pathogenen Formen gleichzeitig zu Erkennt- 
nissen von allgemein zellphysiologischer Bedeutung, und die große Wichtigkeit 
der Variabilitäts- und Vererbungsvorgänge der Mikroorganismen für die prak- 
tisch in chemotherapeutischer wie immunisatorischer Hinsicht wichtigen Fragen 
der Virulenzänderung, Arzneifestigkeit usw. verknüpft diese mehr medizinischen 
Wissensgebiete auch aufs engste mit den allgemeinen Problemen der experimen- 
tellen Vererbungslehre. 

Die noch mehr wünschenswerte, innige Durchdringung der Fragestellungen 
und theoretischen Anschauungen der verschiedenen, die Protistenforschung 
beherrschenden Forschungsrichtungen, der mehr nach der praktischen Seite 
gerichteten Forschungen der Bakteriologen und Immunitätsforscher und der 
mehr nach allgemeinen Gesichtspunkten orientierten Studien der Botaniker, 
Zoologen und Physiologen wird auf diesem Gebiete zweifellos außerordentlich 
befruchtend auf jede der in Frage kommenden Richtungen wirken und sicher 
noch reiche Früchte tragen für die allgemeinen Probleme des Lebens, wozu die 
Protistenkunde im weitesten Sinne (Protozoologie, Bakteriologie und Lehre von 
den niederen Pflanzen) mit die besten Objekte und Methoden bietet. 


Literatur. 


Ein die gesamte Mikrobiologie (Biologie der pflanzlichen und tierischen Protisten) be- 
handelndes Werk gibt es noch nicht. Die Biologie der Protozoen ist in einer Reihe von 
neueren Werken dargestellt, von denen hier genannt seien: ı. DOFLEIN, Lehrbuch der Protozoen- 
kunde. Jena ıgıı. 3. Aufl. 2. LÜHE-LAng, Protozoen in Handbuch der Morphologie. Bd.2. Jena 
1913—14. 3. MINCHIN, Introduktion to the Study of the Protozoa. London 1912. 4. v. PROWAZEK 


Protozoeninfektionen 301 


Physiologie der Einzelligen. Leipzig ıgro. Die Biologie der Algen findet sich in dem Werke 
von: OLTMANNS Morphologie und Biologie der Algen. Bd. ı u.2. Jena 1904/05. Eine moderne 
Darstellung der Biologie der Pilze existiert nicht; hier sei auf die betreffenden Artikel im 
Handwörterbuch der Naturwissenschaften, Jena 1912— 14 hingewiesen (spez. die Artikel: Bak- 
terien, Pilze, Gärung, Fortpflanzung), für die Bakterien allein auf: A. FISCHER, Vor- 
lesungen über Bakterien und BENECKE, Bau und Leben der Bakterien, Leipzig 1912. Die 
Pathogenese der Mikroorganismen (Bakterien, Pilze und Protozoen) ist in dem Handbuch 
der pathogenen Mikroorganismen von KOLLE-WASSERMANN, Jena, 2. Aufl. ganz ausführlich 
dargestellt, kürzer in KOLLE-HETSCH, Lehrbuch der Bakteriologie, Berlin, 3. Aufl. und MÜLLER, 
Vorlesungen über Infektion und Immunität, Jena, 3. Aufl. ıgıo. 

Besonders verwiesen sei auf die folgenden Artikel in den naturwissenschaftlichen Bänden 
der Kultur der Gegenwart, in denen sich weitere Literatur über eine Anzahl der hier be- 
handelten Fragen findet: R. HERTWIG, Die Einzelligen in Bd. 2, Zoolog. Teil, ferner in diesem 
Bande die Artikel von CLAUSSEN, LIDFORSS, JOHANNSEN und SCHLEIP. 

Von Einzelarbeiten, die für die obige Darstellung vorwiegend benutzt wurden, kommen 
außerdem in Betracht: DOBELL, Principles of Protistologie, Arch. Protistk. Bd 23. HARTMANN, 
Konstitution der Protistenkerne. Jena ıgıı. Derselbe, Tod und Fortpflanzung. München 1905. 
Derselbe, Autogamie bei Protisten und ihre Bedeutung für das Befruchtungsproblem. Jena 1909. 
KLegBs, Bedingungen der Fortpflanzung bei Algen und Pilzen, Jena 1896. JOLLOS, Variabilität 
und Vererbung bei den Mikroorganismen. Zeitschr. indukt. Abstamm.- u. Vererbungslehre. 
Bd. 12. SCHAUDINN, FR., Befruchtung der Protozoen. Verh. Deutsch. Zool. Gesellsch. 1905. 


ENTWICKLUNGSMECHANIK 
TIERISCHER ORGANISMEN. 


Von 
ERNST LAOUEUR. 


Einleitung. 
Aus dem Haupte des Zeus entsprang Athene, die Göttin der Vernunft, 
vollendet bis auf die Spitze ihrer Lanze, — dem Schaume des Meeres entstieg 


Venus, die Göttin der Liebe, in vollkommener Schönheit. 

Welch schöne Bilder! Vernunft und Liebe, sie werden nicht, sie sind 
da oder sind es nicht. Alles andere, Geschöpfe der Zeit und der Erde, muß 
einen langen Weg wandern, ehe es zum wirklichen Dasein gelangt: Es wird ge- 
zeugt und geboren und muß sich entwickeln. 


Deskriptive Entwicklungsgeschichte und kausale Entwicklungs- 
mechanik. Aufgabe der Entwicklungsmechanik. 

Uralt ist die Erkenntnis, daß sich die lebenden Wesen entwickeln, aber 
woraus und wie, darüber gaben Jahrtausende die Priester und Philosophen 
mehr oder minder tiefe, mystische Antworten. 

Lange währte es, ehe man durch Beobachtung fand, daß Ei und Samen 
Ausgangspunkt der Organismen sind. 

Und kaum war dies entdeckt, als wieder die Theorien das Wesentliche der 
folgenden Schriften bildeten. Es entspann sich ein erbitterter Streit, den das 
Kampfgeschrei: hie Evolution! hie Epigenese! charakterisierte. 

Ist Ei und Samen der Anfang alles Späteren, so ist die Entwicklung — 
riefen die einen — nur Evolution, Aufrollung, Aufwicklung im wörtlichen 
Sinne; wie die Blume aus der Knospe, so entsteht das Tier aus der Geschlechts- 
zelle; in ihr ist schon der ganze spätere Organismus angelegt, er braucht nur 
zu wachsen. Die Konsequenz dieser Anschauung führte zu der bekannten Ein- 
schachtelungslehre, der Anschauung der strengsten Präformation: danach ha- 
ben wir alle schon verkleinert in Adams Schoße gelegen. — Die anderen aber, 
die Epigenetiker, riefen: nein, Ei oder Samen, sie sind noch ungeordnet, noch 
einfach. Allmählich im Laufe der Entwicklung jedes Einzelwesens findet erst 
die Organisation statt, entsteht erst die außerordentliche Mannigfaltigkeit des 
fertigen Individuums. 

Begründung der Dispute, Schriften, dicke Bücher, sie konnten keine Erkenntnis bringen. 
er Beobachtung, mit möglichst scharfem, aber möglichst unbefangenem Auge 
— sehen, wie es die Natur macht, das ist zunächst das Wesentliche. So dachte 
Caspar Friedrich Wolff in der Mitte des 18. Jahrhunderts. Bei seinen Be- 


Deskriptive Entwicklungsgeschichte und kausale Entwicklungsmechanik 303 


obachtungen der Entwicklung des Hühnereies fand er — freilich mit Hilfsmit- 
teln, die uns recht unzulänglich erscheinen — die Lehren der Epigenese be- 
stätigt. In dem scheinbar ganz gleichmäßigen Keimfleck, in dem nichts etwa 
von einem kleinen Rumpf, Bein oder dergleichen zu sehen war, entstanden ganz 
allmählich Verschiedenheiten; erst ziemlich spät ließ sich die Gestalt des Em- 
bryo erkennen, dessen einzelne Teile wirklich als Analoga für Teile des späteren 
Individuums gelten konnten. — Auf Grund seiner Beschreibung der Entwick- 
lung des Hühnereies gilt C. Fr. Wolff als Begründer der eigentlichen de- 
skriptiven Entwicklungsgeschichte. 

Im Laufe des folgenden Jahrhunderts wurde immer neues Beobachtungs- 
material herangeschaftft. In mühevollsten Untersuchungen entstand das mo- 
derne Gebäude der Embryologie. — Aber während man noch immer Stein 
zu Stein hierfür heranbringt, und es immer breiter und breiter wird, ist schon 
ein neuer Bau im Entstehen, der sich auf dem alten zum Teil aufbaut, zum Teil 
aber neues, eigenartiges Material gebraucht. 

Die Beobachtung des Vorhandenen, so wie es uns die Natur bietet, schafft 
die Kenntnis von dem, was ist, aber darüber hinaus wollen wir erfahren: wie 
geschieht es? Welches sind die Kräfte, die bestimmenden Faktoren, die das 
Geschehen in bestimmten Bahnen sich vollziehen lassen. Welches sind seine 
Ursachen ? 

Was meinen wir hier mit Ursachen? Ist es, wie viele Forscher glauben, 
nur die Feststellung: Dieses Entwicklungsstadium ist die Folge von dem vor- 
hergehenden, diesem geht das frühere vorher und ist so seine Ursache usw. ? 
— Denken wir uns diese Aufgabe gelöst, stellen wir uns vor, wir hätten die Ent- 
wicklung in so viele Stadien zerlegt, daß wir sie bei ihrer kinematographischen 
Reproduktion gleichsam vollkommen vor uns ablaufen sähen — wären wir be- 
friedigt? — Nein. Diese Kenntnis würde nur einem Teil der Forscher genügen. 
Andere wollen mehr. Denn in dem hier gebrauchten Sinne der Ursache ist 
eigentlich jeder Moment die Folge des gesamten vorhergehenden Weltverlaufes. 

Eine wirkliche Naturwissenschaft, die über eine Naturbeschreibung 
hinaus will, sucht zu erfahren, ob sich aus dem Gesamtverlauf einzelnes heraus- 
heben läßt, das besondere Beziehungen zu dem betreffenden Geschehen hat; 
eine Wissenschaft muß ermitteln, ob bestimmte Kräfte, beziehungsweise Fak- 
toren, wirksam sind, und ob sich deren ‚‚beständige Wirkungsweisen‘‘ (Roux) 
erkennen lassen. Durch verschiedene Kombination einer, selbst relativ kleinen 
Zahl solcher Faktoren, läßt sich dann die außerordentliche Mannigfaltigkeit des 
Bewirkten, die unendliche Fülle des wirklich Wahrgenommenen verstehen. 

Welches sind also die Ursachen, Kräfte bzw. Faktoren, die den einzelnen 
Gestaltungsvorgängen zugrunde liegen ? 

Schon vor 60 Jahren wurde eine ähnliche Frage nach den Ursachen der 
Formbildung von Leuckart, einem der letzten Biologen, die Anatom und Phy- 
siologe zugleich sein konnten, aufgeworfen: ‚so, wie man die Kombination von 
Wirkungen zu ermitteln sucht, auf der eine bestimmte Kristallform oder die 
Bildung und Umbildung der Zelle beruht, so wird man sich auch Wege zu eröff- 


304 ERNST LAQUEUR: Entwicklungsmechanik tierischer Organismen 


nen suchen, um die bewirkenden Ursachen der Änderung der Organe zu er- 
mitteln: man wird eine Physiologie der Plastik dereinst anstreben.‘ — 
Begründung der Aber leicht ist es in der Wissenschaft, Fragen zu stellen; schwer und nur 
Eatwiekunss wenigen vorbehalten, die Wege zu ihrer Lösung zu zeigen und zuerst zu be- 
schreiten. Dies auf dem Gebiet der tierischen Entwicklungslehre als erster getan 
zu haben, ist das große Verdienst Wilhelm Roux’, des Begründers der Ent- 
wicklungsmechanik der Tierformen. 

Wir müssen die Beobachtung über das gewöhnlich Vorkommende vervoll- 
ständigen, indem wir willkürlich in den Verlauf eingreifen, und damit die Natur 
zwingen, uns auf bestimmte Fragen Antwort zu geben, — mit einem Wort, in- 
dem wir experimentieren. Nur der analytisch erdachte und durchgeführte 
Versuch kann uns Material für „Gesetze des Wirkens‘ liefern, dagegen 
Beobachtung des sich von selber darbietenden Geschehens nur — mehr oder 
weniger gültige — „Regeln des Vorkommens“, 

Mit dem Programm zur Entwicklungsmechanik, das Roux in den 
Jahren 1885 und 1894 veröffentlichte, war ein neuer Zweig einer biologischen 
Wissenschaft entstanden. Im Namen liegt ihr Ziel: eine rein kausale, mecha- 
nistische Lehre der Entwicklung und Formbildung der Lebewesen. Mechanistisch 
ist hier im Sinne Kants gebraucht: Kant stellte das rein kausal Bestimmte 
als mechanistisch in Gegensatz zum Teleologischen. Und so wird auch Mechanik 
in ihrer philosophischen Bedeutung und nicht in dem engen Sinne der Physik, 
als Bewegungslehre, verwendet. — Außer der mechanistischen Lehre der Ent- 
wicklung sollte aber dieEntwicklungsmechanik auch noch andere Probleme mit 
umfassen, so Fragen, die mit der Entwicklung im strengsten Sinne nichts mehr 
zu tun haben, und erst hinter der eigentlichen Entwicklungszeit Bedeutung 
haben, z.B. das Problem: wie erhält sich das Gestaltete? 

Andere Forscher, die Roux auf seinem Wege folgten, wollten weniger das 
Ziel, als eben diesen neuen Weg betonen, und sprachen darum vonexperimen- 
teller Entwicklungsgeschichte. Wieder andere, und darunter mit die be- 
deutendsten Vertreter der neuen Disziplin (Driesch), nennen den neuen Weg 
Entwicklungsphysiologie. Diese Forscher bedienen sich der gleichen Me- 
thode, haben auch angeblich dasselbe Ziel: Gesetzmäßigkeiten zu finden. Sie 
glauben nur nicht, daß naturgesetzlich und mechanistisch (im weitesten 
Sinne) identisch ist, sondern führen biologische Eigengesetzlichkeit, teleologi- 
sche Momente ein. Aber hiervon abgesehen, da dies selbstverständlich nicht 
zum Wesen des Physiologischen gehört, hat die Unterordnungder Entwick- 
lungsmechanik unter die Physiologie vielerlei für sich. Denn diese Wis- 
senschaft benutzt im Gegensatz zur Anatomie, zu deren Bereich bisher fast aus- 
schließlich das Gebiet der Entwicklung gehört, schon lange das Experiment als 
Mittel, und strebt auch nach Gesetzen über das Geschehen, und nicht nur 
nach möglichst vollständiger Sammlung alles dessen, was ist. 

Unmöglich ist es, die Fülle der Einzelfragen, welche die Entwicklungs- 
mechanik enthält, und deren allerkleinster Teil erst beantwortet ist, hier zu 
erwähnen. Dabei ist schon eine ganz außerordentliche Arbeit auf diesem Ge- 


mechanik. 


Begründung der Entwicklungsmechanik. Entwicklungsfaktoren 305 


biet geleistet. Das eine deutsche Archiv für Entwicklungsmechanik, von seinem 
Begründer Roux herausgegeben, das nur einen Teil der einschlägigen Arbeiten 
enthält, zählt schon in den neunzehn Jahren des Bestehens 38 Bände! Und dabei 
ist hier noch hinzuzusetzen, daß leider die Deutschen heute gar nicht mehr den 
Hauptteil der Forschungen leisten, sondern durch die Amerikaner, die unter viel 
günstigeren Bedingungen arbeiten, fast von der Führung verdrängt sind. — 
Bei dem großen Material müssen wir uns hier begnügen, die wichtigsten Frage- 
stellungen und Hauptergebnisse der Entwicklungsmechanik kennen zu lernen. 


Spezifische und indifferente Ursachen oder determinierende 
und realisierende Faktoren bei der Entwicklung. 


Durch welche Ursachen, Faktoren, wird aus dem Ei ein ent- 
wickelter Organismus? Wie einfach ist die Frage zu formulieren, aber welch 
zusammengesetzter Charakter kommt ihr tatsächlich zu, und welche Fülle von 
Vorfragen ist zu beantworten. 

Wenn in demselben Teiche aus einem Fischei ein Fisch, aus einem Sala- 
manderei ein Salamander wird, so kann man, wie dies zuerst Roux getan hat, 
zwei Gruppen von Ursachen hierfür unterscheiden. Die eine umfaßt die wirk- 
lich die „Art des Geschehens‘ bestimmenden eigentlichen oder spezifi- 
schen Ursachen, jetzt von ihm als determinierende Faktoren bezeich- 
net, die andere Gruppe enthält die indifferenten Ursachen, die Vorbe- 
dingungen, jetzt realisierende Faktoren genannt.') 

In dem oben genannten Beispiel heißt dies: die spezifischen Ursachen müs- 
sen im Ei des Salamanders, des Fisches selbst liegen, denn sie führen zu den 
so verschiedenen Resultaten, obwohl die Vorbedingungen die gleichen sind. 
Unter Vorbedingungen sind hier das Wasser mit einigen Salzen, die Tempera- 
tur, Bestrahlung u. dgl. verstanden. Sie sind insofern nötige realisierende Fak- 
toren, als ohne sie, trotz des Vorhandenseins aller determinierenden Faktoren, 
keine Entwicklung sich vollziehen könnte. 


I. Fragen und Versuche in bezug auf die determinierenden Entwicklungs- 
faktoren. (Determinationsproblem.) 


Vorfragen hierzu. Von den zweifellos interessantesten determinieren- 
den Faktoren wissen wir heute noch gar nichts, nur einige, freilich sehr 
wichtige Vorfragen sind von Roux gestellt und zum Teil beantwortet worden. 

Von welcher Zeit an sind Faktoren, welche die bestimmte Gestaltung de- 
terminieren, nachzuweisen? Sind Faktoren aufzufinden, die den Ort, die Rich- 
tung, die Intensität, die Dauer der einzelnen Gestaltungsvorgänge bestimmen ? 
Und wenn, wo ist der Sitz dieser Faktoren ? 

Die einzelnen Probleme werden uns sogleich deutlicher werden, wenn wir 

ı) Dies ist keine vollständige und selbstverständlich auch nicht die einzig mögliche 
Einteilung der Entwicklungsfaktoren. Es soll aber hier nicht detaillierter auf die verschie- 


denen Begriffe eingegangen werden, da sie doch ohne genaue Kenntnis des Inhalts leere 
Worte blieben. 


K d.G.IIH.ıv,Bd ı Allg. Biologie 20 


Erste entwick- 
lungsmecha- 
nische Versuche. 


Erste Fassung 
des Determina- 
tionsproblems. 


306 ERNST LAQUEUR: Entwicklungsmechanik tierischer Organismen 


sie etwas spezieller fassen und einige Experimente zu ihrer Lösung anführen. 
Die Entwicklung des befruchteten Eies beginnt damit, daß es sich teilt, also mit 
der ersten Furchung. Bei Betrachtung dieses Vorganges drängen sich folgende 
Fragen auf: Erstens, zu welcher Zeit und zweitens, wodurch wird die Richtung 
der ersten Teilung bestimmt, drittens, hat die Richtung dieser ersten Teilung 
eine Bedeutung für den späteren Organismus? 

Durch Versuche gab Roux hierauf die Antwort. Wird nämlich ein reifes 
Froschei, das man kurz vor der natürlichen Ablage einem Weibchen entnimmt, 
in einer flachen Schale fixiert, wird dann an beliebiger Stelle ein feiner Seiden- 
faden von unten an das Ei bis etwas über den Äquator gelegt, und nun ein Trop- 
fen Flüssigkeit, welche Spermatozoen eines reifen Männchens enthält, zugesetzt, 
so entsteht die erste Furche in der Richtung, die vom Seidenfaden mitten durch 
das Ei geht. Der Faden hat aber keine andere Bedeutung, als daß er die Rich- 
tung der Befruchtung bestimmt. Wie G. Born zeigte, dringen nämlich die Sper- 
matozoen etwas über dem Äquator ins Ei; befruchtend wirkt normalerweise 
nach OÖ. Hertwig nur ein Spermatozoon, und zwar das, welches zuerst in das 
Ei gelangt. Der Seidenfaden saugt die Flüssigkeit auf, und so gelangt bloß an 
dem durch den Seidenfaden bevorzugten Eimeridian der Samen hoch genug 
bis über den Äquator. 

Aus dem obigen Versuch geht also hervor, daß im unbefruchteten Einoch 
nicht über die Richtung der ersten Teilung verfügt ist, wohl aber im befruch- 
teten, und daß gerade die Befruchtung selbst der bestimmende Faktor ist. — 
Die dritte der vorhin genannten Fragen nach der Bedeutung der ersten Tei- 
lungsrichtung für das spätere Tier beantwortete Roux ebenfalls für den Frosch, 
indem er wiederum die Eier schwach fixierte, die Richtung der ersten Furche 
aufzeichnete, und fand, daß sie in der großen Mehrzahl der Fälle bei Vermeidung 
sekundärer Umordnung mit derspäteren Kopf-Schwanzrichtung übereinstimmt. 
Roux zeigte noch weiter, daß die Seite des Eies, an der das Spermatozoon 
eindringt, zur Schwanzseite wird. Über Rücken- und Bauchseite ist schon im 
unbefruchteten Ei verfügt, sie hängt nämlich von der Lage des Dotters ab. — 

Die Beantwortung der drei obigen Fragen, wann ist die Bestimmung über 
die erste Teilung getroffen, wodurch geschieht es, und welche Bedeutung hat 
die erste Furche für das spätere Individuum, können wir kurzin dem Satz zu- 
sammenfassen: bei typischer, normaler Entwicklung des Froscheies wird erst 
durch die Befruchtung die erste Teilungsebene und damit zugleich die Richtung 
der Achsen des Körpers bestimmt. — Wie weitähnliche Verhältnisse bei Eiern an- 
derer Tierarten eine Rolle spielen, ist bisher nur in wenigen Fällen untersucht. — 

Schon oben hörten wir, daß wir als Ort der spezifischen Ursachen der Ent- 
wicklung das befruchtete Ei selbst annehmen müssen. Wir streifen hier wieder 
die alte Frage: Epigenese oder Evolution, jetzt meist als Determina- 
tionsproblem bezeichnet. Nach C. Fr. Wolffs Beobachtungen am Hühnerei 
hatte lange Zeit die Epigenese geherrscht, — also die Anschauung, daß alle Man- 
nigfaltigkeit des fertigen Individuums aus dem ganz gleichartigen, ungeordneten 
Ei, einer strukturlosen Masse, einem „einfachen Kügelchen von Urschleim“ 


Erste entwicklungsmechanische Versuche 307 


(Haeckel) erst im Laufe der Entwicklung entstände. — In den siebziger Jah- 
ren des vorigen Jahrhunderts wurden aber an den Geschlechtsprodukten immer 
mehr Komplikationen entdeckt; man sah, daß Ei und Same alles andere eher 
als strukturlos waren, und daß eine Reihe höchst komplizierter Erscheinungen, 
die sog. Reifungsprozesse in beiden Keimzellen ablaufen müssen, ehe sie wirk- 
lich entwicklungsfähig werden. Auf Grund dieser Befunde und mehr noch aus 
theoretischen Erwägungen heraus stellte Wilhelm His sein Prinzip „der 
organbildenden Keimbezirke‘ auf, daß der einzelne Teil des bereits in 
viele Zellen geteilten Keimes, der sog. Keimscheibe des Hühnchens, schon eine 
bestimmte Zuordnung zu späteren Teilen des Embryos habe. Die alte Evolu- 
tions- oder Präformationslehre hatte hier- 
mit, wenn auch in sehr modifizierter Ge- 
stalt, eine Wiederbelebung erfahren. 

Da durch zahlreiche Beobachtungen ver 
ein Bestandteil der Zellen, der Kern, als Unent- 
wichtig für die Zelleistungen, besonders für älter 
die Teilung erkannt wurde, wandelte sich 
das Prinzip His’ der organbildenden Keim- 
bezirke zum Teil in ein solches der organ- 
bildenden Kernbezirke um. In dem  !ir, Saul Hahesteicste Bench in 
Kern sah besonders der Zoologe Weis- zellenstadium angestochen. 

e Aus LAQuEur : Archiv für Entwicklungsmechanik. 
mann, einer der ersten und bedeutendsten 
Vorkämpfer für die Darwinsche Lehre, die Stätte der wirklichen Keim- und Erb- 
masse, dassog. Keimplasma; Weismann arbeitete auch in seiner berühmten 
Keimplasmatheorie eine moderne Lehre der Präformation am schärfsten 
aus. Danach ist das Keimplasma aus so viel Bestimmungsstücken, Determi- 
nanten, zusammengesetzt, als das fertige Individuum vererbungsfähige Eigen- 
schaften besitzt. Näher auf diese Lehre einzugehen, verbietet uns hier der Raum. 

Entwicklungsmechanisches Vermögen der ersten Furchungs- 
zellen. Ehe es aber auch zu so weitgehenden Theorien kommen konnte, mußte 
zuallererst die Hauptfrage entschieden werden: haben denn wirklich die einzelnen 
Eiteile eine Bedeutung für bestimmte Teile des späteren Embryo, und wenn, 
haben sie auch in sich die Fähigkeit, Stücke des Embryo aus eigener Kraft un- 
abhängig vom Ganzen oder von den anderen Eiteilen aus sich hervorgehen 
zu lassen? Man kann diese Fragen auch als die nach dem entwicklungs- 
mechanischen Vermögen, nach der Potenz der ersten Furchungszellen 
bezeichnen. 

Auch hier ist es wiederum Roux, der zur Lösung dieser Fundamentalfrage Roux’ Versuche 
das Experiment heranzog. Mit einer heißen Nadel zerstörte er (1882) die eine . 
Hälfte des Froscheies, kurz nach der ersten Teilung, also nach der Zerlegung in 
zwei Hälften. Wird ein so mißhandeltes Ei sich überhaupt weiter entwickeln, und 
wenn, zu welchem Gebilde? Man versteht den Schauder des Adepten, von dem 
Roux erfaßt wurde, daß er ‚es wagte, in so grober Weise in den geheimnis- 
vollen Komplex aller Bildungsvorgänge eines Lebewesens einzugreifen“. — 


Anstichstelle 
\ 


Ent- 
__ wickelte 
Hälfte 


20% 


Selbst- 
differenzierung 
und abhängige 
Differenzierung. 


308 ERNST LAQUEUR: Entwicklungsmechanik tierischer Organismen 


Nach dem Eingriff gingen einige Eier sogleich zugrunde, andere entwickelten 
sich wie normale, mit keinem oder nur geringem Defekt, bei vielen der ange- 
stochenen Eier teilte sichabernur die nichtverletzte Hälfteund machte 
eine Reihe Entwicklungsstufen durch, ganz als wenn sie die Hälfte eines nor- 
malen Eies wäre; es entstand so eine halbe, sog. Semiblastula (Fig. I) und 
dann weiter daraus ein halber Embryo (Fig. 3 u. 4).!) Auf dieser Stufe 
starben die meisten Halbbildungen ab. Indessen geschah es auch in seltenen 
Fällen, daß sich noch nachträglich die verletzte Hälfte entwickelte, die unver- 
letzte Hälfte in der Ausbildung einholte, und so schließlich aus dem angestoche- 
nen Ei ein normales Tier hervorging (der erste Modus der Postgeneration). 


Anlage 
des 
Zentral- 
nerven- " 
systems. 
n Ent- Unent- 
Anlage : 7 wickelte 
Sees des a Hälfte 
Zentralner- 
vensytsems 
Fig.3. Hemiembryo. Rückenansicht. Halb- 
entwickeltes Froschei in frühem Embryonal- 
Fig. 2. Normaler Froschembryo. stadium. Die eine Eihälfte ist im Zwei- 
Rückenansicht. zellenstadium angestochen. Aus LAQUEUR: 
Aus Roux: Virchows Archiv. Archiv für Entwicklungsmechanik. 


Ja, noch ein Fall trat ein, daß sich der ursprünglich halbe Embryo umordnete, 
und ohne Verwendung des Materials der verletzten Hälfte eine Ganzbildung, 
dann freilich nur etwa halb so groß wie ein normaler wurde (zweiter Modus der 
Postgeneration). — Diese Experimente im Zweizellenstadium ergänzte Roux 
durch ähnliche Anstichversuche an Eiern nach der zweiten Teilung, also im Vier- 
zellenstadium, und je nachdem er nur eine oder drei der Furchungszellen ver- 
letzt hatte, erhielt er Dreiviertel- bzw. Einviertelembryonen. 

Das wesentlicheErgebnisseinerVersuchekonnte Rouxetwa infolgenderWeise 
zusammenfassen: ‚„esbesitzen die durch SelbstteilungdesEiesgebildetenEiteile, 
die sog. Furchungszellen, das Vermögen der Selbstdifferenzierung‘‘, d.h. 
erstensliegt das MaterialzuspäterenTeilen des fertigen Organismus in bestimmten 
Eiteilen, ferneraberin ihnen auch die Kräfte oderFaktoren, die siezurEntwicklung 
veranlassen. Die typische Entwicklung des Froscheieskann man danachals,,Mo- 
saikarbeit‘auffassen, indem bestimmteStücke desEmbryo selbständig,jedesfür 
sich, aus bestimmtenTeilen desEies hergestellt werden, ähnlich wie einMosaikbild. 

Der Gegensatz zur Selbstdifferenzierung ist „abhängige Differenzie- 
rung‘, — das bedeutet, daß die Ausgestaltung eines Eiteiles sich nicht ohne 
irgendwelche Mitwirkung anderer, außerhalb gelegener Faktoren vollzieht. 
Denken wir an unsere bisherigen Beispiele, so wäre die Entwicklung jeder 


ı) Zum Vergleich mit dem Halbembryo ist auch ein normaler Froschembryo abgebildet 
(Fig. 2). — Die Fig. 1—3 sind Lupenvergrößerungen; Fig.4 ist nach einem mikroskopischen 
Schnitt gezeichnet. 


Selbstdifferenzierung und abhängige Differenzierung 309 


Froscheihälfte Selbstdifferenzierung, dagegen der Beginn der Entwicklung, die 
erste TeilungdesGesamteiesabhängige Differenzierung, nämlich abhängigvon der 
Befruchtung. AußerdiesemtypischenVerhaltenistabernoch einanderes 
möglich, das nach atypischen Beeinflussungen eintritt (z. B. die Postgeneration). 

Sehen wir schon an diesen wenigen Erfahrungen, daß eine eindeutige Ant- 
wort auf das Determinationsproblem, wieheute das Kampfobjekt zwischen 
Evolution oder Epigenese genannt wird, unmöglich ist, wieviel stärker tritt die 
außerordentliche Kompliziertheit dieser Frage hervor, wenn wir die Versuche 


anderer Autoren an demsel- Anlage des Zentral- 
2 N nervensystems 
ben Objekte, am Froschei oder © 
ı BER 


gar an Vertretern anderer 
Tierarten kurz überschauen. 
Einer der ersten Forscher 
auf dem Gebiete der Ent- 
wicklungsgeschichte, Oskar Unent 
Hertwig, bestätigtenurzum Hälfte“ 
Teil die Erfahrungen Roux’ 
über die Bildung von Halb- 
usw. Embryonen, vor allem 
aber zog er aus ähnlichen Be- 
funden andere Schlüsse und 
betonte immer wieder, daß die 


sog. abgetötete Eihälfte noch Fig. 4. Mikroskopischer Schnitt durch den in Fig. 3 abgebildeten 
immer von einem wesentlich Hemiembryo. Aus LAQUEUR: Archiv f. Entwicklungsmechanik. 


9... Rückgrat- 
anlage 


> 
\ E + Entwickelte 
in Hälfte 
"Anlage der 
* Muskeln, 
Knochen 
u.and.Stütz- 
substanzen 
% Anlage der 
-“ Haut und 
ihrer Organe 


bestimmenden Einfluß auf die unverletzte Hälfte ist, also deren Entwicklung 
darum auch ‚abhängige Differenzierung‘‘ ist; das Ganze hat stets einen Einfluß 
auf die Teile. Besonders wurde dies von Hertwig und Driesch aus ihren inter- 
essanten Versuchen am Froschei geschlossen. Wenn sie nämlich befruchtete Eier 
durch zwei parallele Glasplatten preßten, so platteten sich je nach der Richtung 
des Druckes die Eier ab, es entstanden scheibenähnliche Bildungen. Bei der 
Teilung sind dann die einzelnen Furchungszellen mit ihren Kernen, wie eine 
einfache Überlegung ergibt, zueinander anders orientiert wie im normalen, 
runden Ei, das Material wird gleichsam durcheinandergewürfelt. Trotzdem ent- 
stehen aber aus solch gepreßten Eiern normale Embryonen, der einzelne Eiteil 
kann also nach Hertwigs Folgerung keine bestimmte Aufgabe gehabt haben. 
Zwischen Hertwig und Roux entspann sich ein jahrelanger, ziemlich er- 
bitterter Kampf, aber — und das ist für die Wissenschaft das Wesentliche — 
der Kampf war nicht fruchtlos und nur theoretisierend, sondern er regte die 
Kämpfer und vor allem ihre Mitstreiter stets zu neuen Versuchen an. 
Wurden Seeigeleier nach der ersten Furchung oder den ersten Teilungen 
zerlegt — es gelingt dies z. B. durch eine ingeniöse Methode Herbsts auf che- 
mischem Wege: Aufziehen der Eier in kalkfreiem Wasser —, so entwickeln sich 
die Eiteile nicht zu Teilgebilden, sondern zu Ganzbildungen, natürlich in ver- 
kleinertem Maße. Es gelang so Driesch, aus einem Seeigelei bis zu acht aus- 


Hertwigs und 
Driesch’ 
Versuche 

am Froschei. 


Versuche an 
andern 


Tiergattungen. 


310 ERNST LAQUEUR: Entwicklungsmechanik tierischer Organismen 


gewachsene Seeigel hervorzubringen, ja bis zu I6 Larven, die aber auf diesem 
Stadium abstarben. 

Ist also die Lehre Roux’ falsch, ist keine Präformation in den Eiteilen 
zu erkennen ? 

Es folgten wieder andere Versuche an Tieren, die dem Frosch viel mehr ver- 
wandt sind. Herlitzka durchschnürte mit einem feinen Frauenhaar fast ganz 
das Ei eines Molches nach der ersten Teilung, und aus den beiden Hälften ent- 
stand je ein ganzer verkleinerter Molch. Gerade das Entgegengesetzte lehrten 
wieder Experimente an Rippenquallen. Bei dieser Tierklasse war schon vor 
der entwicklungsmechanischen Ära dem Zoologen Chun aufgefallen, daß nach 
starken Stürmen Exemplare gefunden wurden, die statt der mit feinen Wimper- 
haaren besetzten acht sog. Rippen nur vier hatten. Spätere eigene Versuche 
dieses Forschers wie die mehrerer anderer Autoren lehrten eine außerordentlich 
weitgehende Spezifikation der ersten Furchungszellen. Es ließ sich z. B. nach 
der dritten Teilung durch Verletzung einer von den acht Zellen eine Qualle mit 
sieben Rippen erzeugen, und Verlagerungen einiger Zellen nach der vierten Fur- 
chung hatte bestimmte Mißbildungen der ausgewachsenen Tiere zur Folge u. dgl. 
m. (Fischel). Stellte man bei Medusen, ganz nahen Verwandten der Quallen, 
ähnliche Versuche an, so zeigte sich in gewissem Sinne gerade das Gegenteil: 
getrennte Furchungszellen lieferten ganze, verkleinerte Tiere. 

Bestehen wirklich unüberbrückbare Gegensätze zwischen den Tierklassen 
schon am Ausgange der individuellen Entwicklung? — Nein. Sehen wir genau 
zu, so hatte schon Rouxin seinen ersten Versuchen das einigende Band gefun- 
den, und durch diese Versuche wie durch Experimente späterer Forscher ist eine 
Vermittlung der Anschauungen möglich geworden. — 

Erklärung der Kehren wir nochmals zum Frosche zurück und erinnern wir uns, daß 

ee Roux bereits gesehen, daß nicht alle verletzten Eier, sofern sie sich überhaupt 

weiter entwickelten, zu Teil- (Halb-, Viertel-) Embryonen wurden, sondern daß 

einige sofort, andere erst spät Ganzbildungen ergaben. Roux sprach darum 

von früherer oder späterer Postgeneration, beschrieb ihre verschiedenen 

Modi und erkannte auch, daß die Postgeneration nun nicht mehr nur Selbst- 

differenzierung der verletzten Teile ist, sondern daß Einflüsse der unverletzten 

Hälfte nachzuweisen sind: also abhängige Differenzierung besteht. Jedenfalls 

lag ein atypisches, von der Norm abweichendes, Verhalten vor; dies zeigte, 

daß Eiteile, auch wenn sie bei typischer, ungestörter Entwicklung zur Er- 

zeugung bestimmter Gebilde präformiert waren, unter veränderten Um- 
ständen zu anderen Körperteilen werden können. 

Th. H.Morgan, einer der besten Vertreter der Entwicklungsmechanik in 
Amerika, zeigte dies noch deutlicher und erleichterte uns das Verständnis der 
komplizierten Verhältnisse. — Wurden zweizellige Froscheier nach der Roux- 
operation (Verletzung der einen Furchungszelle) umgedreht, gleichsam auf den 
Kopf gestellt, und so während der folgenden Zeitfestgehalten, so entwickelte sich 
eine verkleinerte Ganzbildung aus der unversehrten Eihälfte, während bei nor- 
maler Stellung eine Halbbildung entstand. Diesem Versuch entspricht ganz ein 


Erklärung der Verschiedenheit der Versuchsergebnisse ST 


etwas früheres Ergebnis des Würzburger Anatomen Schultze. Aus unverletzten 
Eiern, die etwas zwischen horizontalen Glasscheiben gepreßt und fixiert waren, 
und nach der ersten Furchung um 180° herumgedreht wurden, entwickelten 
sich je zwei Ganzbildungen von halber Größe oder allerhand unvollkommen 
symmetrische ‚Doppelbildungen‘“. 

Das Wesentliche ist also: durch Umordnung des Eiinhaltes kann 
eine vorher bestehende Organisation geändert werden, und eine 
neue sich ausbilden. Mit anderen Worten: gegen eine ursprünglich vor- 
handene Präformation spricht nicht die Tatsache, daß unter veränderten Be- 
dingungen auch ein normal aussehendes, nicht der Präformation entsprechendes 
Gebilde entsteht. Die Leichtigkeit, mit der Umordnungen in den Eiern bei ihren 
ersten Furchungsstadien eintreten können, ist bei den verschiedenen Froscharten 
verschieden, freilich vielleicht auch verschieden der Grad der normalerweise 
vorhandenen Besonderheit (Spezifikation) der sog. Präformation. 

Die verschiedenen Erfahrungen, die wir hier bei der Erforschung des ent- 
wicklungsmechanischen Vermögens der ersten Furchungszellen kennen gelernt, 
hat Driesch noch in folgender Weise prägnant zusammengefaßt. Er sagt, 
wenn wir das wirkliche ‚Schicksal‘ einer Furchungszelle, also das, was aus 
ihr bei der Entwicklung schließlich wird, alsihre prospektive Bedeutungbe- 
zeichnen, so sehen wir, daß ihre gesamten Möglichkeiten dadurch nicht zu vollem 
Ausdruck kommen. Denn es hätte ja die Furchungszelle unter anderen Umstän- 
den zu etwas anderem werden, also ein anderes Schicksal haben können. Alle 
die verschiedenen Schicksale, die verschiedenen Bedeutungen, die eine Fur- 
chungszelle haben kann, faßt Driesch als ihre prospektive Potenz zusam- 
men. Er wird dann den bisherigen Erfahrungen durch den kurzen Ausdruck ge- 
recht die prospektive Potenz der Furchungszellen’ ist’ größer als 
ihre prospektive Bedeutung. 

Welche Form man aber auch den Ergebnissen der entwicklungsmechanischen 
Versuche an den Furchungszellen geben mag, eines haben sie jedenfalls gezeigt: 
eine prinzipielle, eindeutige Beantwortung einer solch fundamentalen 
und komplizierten Frage, wie sie das Determinationsproblem darstellt, ist 
unmöglich. Wir haben bereits gesehen und werden weiterhin noch immer 
deutlicher erkennen, wie innig sich epigenetische mit evolutionistischen Ele- 
menten verketten. Und es ist Aufgabe experimenteller Prüfung, in jedem Einzel- 
fall zu erfahren, was ist hier schon vorgebildet, in welcher Form, inwieweit ist 
dies Abänderungen fähig, von welchen Bedingungen ist die normale, typische 
Ausgestaltung, von welch anderen Bedingungen etwaige Abänderungen ab- 
hängig. 

Weitere morphologische Untersuchungen, die in Beziehung 
zum Determinationsproblem stehen. a) Regeneration. Die bisher 
behandelten Fragen sind zum Teil älter, und vor der Ära der eigentlichen Ent- 
wicklungsmechanik aufgeworfen; sie begegnen uns bei den Problemen der 
Regeneration, der Wiederbildung verletzter oder verlorener Teile. Hier 
experimentiert uns gleichsam die Natur vor, und wir erfahren schon vielerlei, 


Komplikation 
des Determina- 
tionsproblems. 


Verbreitung der 
Regeneration. 


Wiederholte 
Regeneration. 


Morphallaxis. 


312 ERNST LAQUEUR: Entwicklungsmechanik tierischer Organismen 


wenn wir beobachten, freilich wiederum mehr, wenn wir ihren Spuren folgen 
und selbst analytische Versuche anstellen. 

In der Fähigkeit, Verlorenes wiederzubilden, existieren alle Übergänge: 
vom bejahrten Menschen herab, dessen einfache Schnittwunde sich nicht mehr 
schließen will, weil die Haut sich nicht mehr neu bilden kann, bis zum Seestern 
herauf, wo ein übriggebliebener Arm imstande ist, das ganze Tier mit Leib und 
allen fünf Armen aufzubauen. Man kann so aus einem Seestern unter Umstän- 
den fünf hervorbringen. Die erstaunliche Fähigkeit der niederen Tiere zur Re- 
generation ist so groß, daß man in Fällen, ähnlich dem eben erwähnten des See- 
sterns, geradezu von einer Schizogonie, d.h. von Fortpflanzung durch Teilung 
gesprochen hat. Und sie unterscheidet sich von der Art und Weise, wie sie bei 
manchen Tieren regulär vorkommt, eigentlich nur durch die gewaltsame Art 
der Auslösung. 

Die Regeneration ist auch nicht, wie jaschon durch alltägliche Erfahrungen 
bekannt ist, auf ein einmaliges Eintreten beschränkt, sondern sie kann sich 
wiederholt an derselben Stelle einstellen. Schon vor zwei Jahrhunderten konnte 
Spallanzani Bein und Schwanz eines Molches sechsmal hintereinander ab- 
schneiden und immer wieder neu entstehen lassen, ja, die Haut mit all ihren 
Drüsen am Ohr des Kaninchens wurde in Versuchen des Bonner Pathologen 
Ribbert mehr als einhundertmal regeneriert. 

Groß ist die Zahl der Bemühungen, die verschiedenartigen Regenerations- 
erscheinungen einheitlich zu beschreiben. Lange meinte man, ihnen dadurch 
gerecht zu werden, daß man sagte: Gleiches bringt wieder Gleiches hervor. Die 
Wiedererzeugung des Verlorenen wäre dann gleichsam nur ein Wachstum der 
verschieden differenzierten Teile, also Knochen brächte wieder Knochen her- 
vor, Haut wieder Haut usw. Aber je genauer man hinsah, um so weniger 
wollten solche einfache Formeln den komplizierten Tatsachen gerecht werden. 
Man erkannte, daß auch die äußerlich einfachsten Regenerationen mit Umbil- 
dungsvorgängen verknüpftsind. Vor allem gehen so und so viele Erneuerungspro- 
zesse gar nicht von der Wundfläche aus, es treten vielmehr Umdifferenzierungen 
verschieden weit von dieser entfernt auf. Sie sind äußerlich manchmal zunächst 
als eine Entdifferenzierung erkennbar, d. h. als Rückkehr zu einem undifferen- 
zierten Zustand; und von diesem aus beginnt dann erst die Neubildung. Diese 
Fälle hatten mit der gewöhnlichen Regeneration von der Wundfläche aus we- 
nigstens das gemein, daß die entstandenen Teile zuerst klein im Verhältnis zu 
dem unverletzten Teil des Tieres waren, und erst allmählich zur entsprechenden 
Größe heranwuchsen. Es wurden aber schließlich auch Fälle entdeckt, wo der 
ganze übriggebliebene Rest sich umbildete, seine gesamte Ausbildung wieder 
verlor, um dann mit all seinen Teilen, die sogleich zueinander in harmonischem 
Verhältnis stehen, wiederum hervorzugehen, — gleichsam wie der Vogel Phönix, 
der aufs neue aus der Asche entsteht. Diese wunderbare Form der Regene- 
ration nennt man Regeneration durch Umdifferenzierung (Roux) oder Mor- 
phallaxis (Morgan). So beschreibt z. B. Driesch folgenden Fall: 

Wenn einer Seescheide, einem sehr hochstehenden, wirbellosen Tier, ein 


Regeneration und Entwicklungstheorien 313 


Hauptteil, der sog. Kiemenkorb (ungefähr dem Kopf und der Brust eines Wir- 
beltieres vergleichbar) weggeschnitten wird, so bildet sich der übriggebliebene 
Rest um (Fig. 5). Zuerst wird er immer unansehnlicher, verliert seine ursprüng- 
liche Gestalt, alle vorhandenen Differenzierungen, er wird kuglig und gleicht 
schließlich äußerlich einem etwas großen, undifferenzierten Ei (Fig. 5, e). Auf 
diesem Zustande bleibt er eine Weile, dann formt er als Ganzes sich wieder um, 
neue Differenzierungen entstehen an ihm — bis sich schließlich eine verkleinerte 
Seescheide gebildet hat, deren Teile sogleich alle zueinander in Proportion und 
Harmonie stehen. 

Dies letzte Beispiel, dem 
sich andere an die Seite stellen 
ließen, wurde ein besonderer 
Stützpunkt gegen rein präfor- 
mationistische und rein mecha- 
nistische Bildungstheorien. Ihre 
Gegner sind zahlreich und ha- 
ben in ihrer Reihe mit die besten 
Biologen. An ihrer Spitze steht 
neben Driesch, demerstenVer- 
treter der modernen Vitalis- 
ten, der bekannte Embryologe 
O.Hertwig, derseine Anschau- 


Fig. 5. 


Clavellina. 


a Schema des normalen Tieres: E und J Öffnungen, D Darm, 


ung in einer besonderen, we- M Magen, H Herz. 
. . . b Der isolierte Kiemenkorb. — c-e verschiedene Stadien der 
sentlich epigenetische Elemen- Reduktion des Kiemenkorbes. 


te enthaltenden Biogenesis- Die neue kleine Ascidie (Clavellina) 

E Aus Dkissch: Philosophie des Organisch en. 
theorie zusammengefaßt hat. 

Es ist hier nicht der Ort, genauer auf die verschiedenen Entwicklungs- 
theorien einzugehen, auch im folgenden werden wir sie nur streifen können. 
Nur weniges sei aber im Anschluß an das schon vorher Besprochene hier ge- 
sagt. Zweifellos ist die Schwierigkeit zuzugeben, die zuletzt erwähnten Be- 
funde der Morphallaxis, ja auch schon die einfachsten Regenerationen mit der 
Anschauung wirklich fester Präformation in Einklang zu bringen. Ja, man 
wird auch zugeben müssen, daß Versuche hierzu, wie sie in Darstellungen von 
Roux und Weismann, den bedeutendsten Verfechtern der modernen Evo- 
lution-Präformationstheorie hervorgetreten sind, unbefriedigend sind. Nach 
ihnen sollen die Zellen außer dem Plasma, das ihre typische Ausgestaltung be- 
sorgt, noch ein Reserveplasma enthalten, das unter besonderen Umständen 
aktiviert wird und die Regeneration leistet. Ist eine solche Auffassung, wie 
gesagt, auch nicht befriedigend, so heißt es doch, das Kind mit dem Bade 
ausschütten, wenn jede Anordnung im Keimplasma geleugnet wird. Es ist dies 
derselbe, nach unserer Meinung irrige Schluß, den wir schon bei den ersten ent- 
wicklungsmechanischen Experimenten kennen gelernt hatten, wo auch von 
vielen die Annahme präformierter Ordnung abgelehnt wurde, weil unter ab- 
normen Umständen Um- und Neugestaltungen eintreten können. 


Regeneration 
und Entwick - 
lungstheorien. 


314 ERNST LAQUEUR: Entwicklungsmechanik tierischer Organismen 


Es ist wohl kaum nötig, hier zu sagen, daß also von einer Erklärung der 
Regeneration, nach der sie als Folge bestimmter Faktoren, letzten Endes physi- 
kalischer oder chemischer Natur, zu begreifen wäre, noch keine Rede ist, genau 
so wenig wie von einer Erklärung der Entwicklung. Es ist darum unserem heu- 
tigen Stand der Kenntnisse wohl am meisten entsprechend, wenn wir ein ehr- 
liches Ignoramus sagen, weitere analytisch ermittelte Tatsachen zu sammeln 
suchen, und sie, ohne durch übermäßige Begriffsbildung zu verdunkeln, und 
so scheinbar zu verstehen, lieber un- 
vermittelt nebeneinander stellen, frei- 
lich, — dies alles in der Hoffnung, daß 
sie sich einmal später einheitlich auf- 
fassen lassen. 

Aberistschon eine verfrühte mecha- 
nistische Deutung gefährlich, wieviel 
schlimmer noch ein vorzeitiger Verzicht 
auf jede streng kausale, naturwissen- 
schaftliche Erklärungsmöglichkeit, wie 
sie von den Gegnern der Entwicklungs- 
mechanik proklamiert wird. Dies ge- 
schieht aber nicht offen als Verzicht, 
sondern eingekleidet in die Form einer 
sog. teleologischen Erklärung, 
wie sie von den sog. Neovitalisten zum 
Prinzip erhoben wird. So würden die 


Angebliche 
teleologische Er- 
klärbarkeit der X 
Regeneration, 


Mehrfachbildung des Beckens und der Hintergliedmaßen. a ER 
Nach Torner. Regenerationenals zweckmäßige 


Bauchansicht einer Larve von Pelobates fuscus, der auf 


tugendlichem Stadium die Aulage der Hinterpliednaen Prscheinungenr eines ganzen >. 
gespalten sure. stems zu erklären sein, dessen Ziel eben 


Aus KorscHELT: Regeneration und Transplantation. 


die Erhaltung des Ganzen ist. Es wird 
also auf Eingriff zweckmäßig reagieren, unter diesen Umständen anbauen wie 
bei der gewöhnlichen Regeneration, unter anderen wie bei der Morphallaxis 
erst alles niederreißen und von Grund auf neu aufbauen: jedes einzelne Ver- 
halten, immer kontrolliert von dem ‚Ganzen, das den Zweck in sich hat‘‘, die 
alte Aristotelische Entelechie. Soll das Wort Zweck aber mehr denn ein Wort 
sein, wirklich ein Begriff, bei dem wir uns etwas denken können, so muß der 
Zweck bewußt sein, denn ein unbewußter Zweck scheint nicht anders 
wie „hölzernes Eisen‘; also letzten Endes läuft die Erklärung auf An- 
nahme einzelner zweckbewußter Wesen hinaus. 

Es heißt eigentlich, den Tatbestand der tiefen Kluft zwischen einer solchen 
Vorstellung und einer wirklich naturwissenschaftlichen, am Ende zu Natur- 
gesetzen führenden Auffassung verdunkeln, wenn von den Gegnern vitali- 
stisch-teleologischer Systeme Beispiele aufgezeigt und besondere Experimente 
angestellt werden, welche die Unzweckmäßigkeit im Verhalten der Lebe- 
wesen nachweisen sollen. So haben z. B. gerade Versuche über Regeneration 
gezeigt, daß durchaus nicht immer das Fehlende zum Ganzen, das am besten 


Regeneration und Teleologie. Transplantation 375 


Passende wieder gebildet wird, sondern höchst merkwürdige mißgestaltete We- 
sen erscheinen nach manchen Verletzungen: Einschnitte in den Beckengürtel 
des Frosches ließen Frösche mit mehreren Beinen (Fig. 6) entstehen, Einschnitte 
in die Mittelhand, Hände mit viel überzähligen Fingern (Barfurth, Tornier), 
ja Würmer mit je zwei Köpfen sind durch ähnliche Eingriffe zu erzielen gewesen 
(Driesch). So interessant solche Befunde sind, es kommt ja nicht im einzelnen 
darauf an, ob uns solche Vorgänge zweckmäßig erscheinen oder unzweckmäßig. 
Auch, wenn es anscheinend nur zweckmäßiges Geschehen gäbe, so würde da- 
durch die naturwissenschaftliche Erklärung um nichts gefördert, sie verlangt 
als Ursache eines Geschehens ein vorhergehendes anderes bzw. bestimmte Fak- 
toren und versucht, die Beziehung zwischen den Vorgängen so rein darzustellen, 
daß sich letzten Endes ein zahlenmäßiger Ausdruck dafür herstellen läßt. — 
Diese letzte theoretische Erörterung soll den vorläufigen Charakter unseres oben 
stehenden ‚‚Ignoramus‘‘ betonen; sie soll darauf hinweisen, daß wir ‚vorläufig‘ 
keine mechanistische Entwicklungs- und Regenerationstheorie kennen, sie soll 
aber auch entschieden ablehnen, daß es darum besser wäre, diese Unkenntnis 
mit der vorgespiegelten Kenntnis durch teleologische Annahmen zu vertauschen. 

b) Ex- und Transplantation. Gehen wir jetzt vom Theoretischen 
wieder zum Tatsächlichen über und verfolgen wir die der Regeneration ganz ver- 
wandten Erscheinungen der Ex-und Transplantation (Pfropfung), so zeigen 
sie unter dem Gesichtspunkte des Determinationsproblems gesehen ziemlich das 
Entgegengesetzte: Während nämlich die Erfahrungen bei der Regeneration 
mehr Material zu epigenetischen Anschauungen lieferten, im wesentlichen ab- 
hängige Differenzierung hierbei eine Rolle spielte, so haben die vielen Ex- und 
Transplantationsversuche gerade der letzten Zeit eine Fülle von Material für 
Lehren der Präformation, vor allem für die weitgehende Selbstdifferenzierung 
der einzelnen Keimteile erwiesen. 

Daß abgeschnittene (explantierte) Pflanzenteile auf geeignetem Nährboden 
weiterleben und sich weiter ausgestalten, ist eine recht alte Erfahrung (Steck- 
linge). Die sog. Transplantation, die Übertragung auf ein anderes Individuum, 
die Pfropfung, ist nur ein Spezialfall. Bei Tier und Mensch mußte man bis vor 
kurzer Zeit annehmen, daß das einzig geeignete Medium, das eine Weiterexi- 
stenz isolierter Körperteile ermöglichte, ein recht nah verwandtes gleichartiges 
Individuum ist, und so kamen im Tierreich nur Transplantationen in Betracht. 
Versuche hierzu gehen auch ziemlich weit zurück, so wurden schon im 17. Jahr- 
hundert abgeschlagene Nasen durch Haut ersetzt. — Aber eine weitergehende 
Anwendung der Transplantation war erst in der neueren Zeit durch genaueste 
Benutzung der Erfahrungen der modernen Chirurgie, unter anderem der streng- 
sten Asepsis möglich, Auf einige der so gewonnenen Resultate kommen wir 
weiter unten bei Erörterung eines anderen Problems der Entwicklungsmechanik 
nochmals zurück. 

Hier interessieren uns vor allem Versuche, die an Embryonen angestellt KEmbryonale 
sind. Dem viel zu früh verstorbenen Embryologen Born gelangen wunder- a 
volle Transplantationen an Froschlarven. Er setzte die Kopfanlage einer Larve 


Parabiose. 


Embryonal- 
analyse. 


316 ERNST LAQUEUR: Entwicklungsmechanik tierischer Organismen 


auf eine andere, und so entstanden Individuen mit zwei Köpfen; auch zwei quer 
abgeschnittene Vorderteile brachte er mit ihren Wundflächen aneinander und 
erzeugte dadurch Gebilde, wie sie die Bilder auf Altenburger Spielkarten, aller- 
dings mit menschlichem Typus, zeigen, oder er vereinigte zwei Larven durch 
Vernähung der beiden Vorderseiten (Fig.7). Ja, auch Kopf und Schwanzstücke 
von Larven verschiedener Froscharten (Harrison) konnten zusammen- 
gesetzt und z. B. Frösche mit dunklem Vorder- und hellem Hinterteil erzeugt 
werden; dabei ließen sich speziell embryologische, mit anderen Methoden kaum 
zu lösende Fragen beantworten. 

Es ist gewissermaßen nur eine Übertragung dieser Versuche vom Embryo 
des niederen Tieres auf das erwachsene Säugetier, wenn vor sechs Jahren dem 
Chirurgen Sauerbruch zuerst, und seither vie- 
len anderen die Erhaltung zweier Kaninchen, 
Ratten usw. in Symbiose gelungen ist. Man er- 
zeugte künstlich gleichsam siamesische Zwillinge, 
vernähte z. B. nach beiderseitiger Öffnung des 
Bauchraumes Wundränder eines Tieres mit denen 
des anderen ähnlich wie in Fig. 7 u. dgl. m. Es 
ließen sich schon mehrere recht interessante Fra- 
gen der Physiologie und Pathologie an solchen in 
een ers sog. Parabiose lebenden Tieren prüfen. 
esculenta mit een Rana arvalis Wennsich bei den zuerst erwähnten Trans- 

Aus Korscherr: Regeneration und plantationen Borns und Harrisons schon die 
weitgehende Selbständigkeit der überpflanzten 
Teile herausgestellt hatte, so hatte es sich hierbei noch immer um relativ große 
Embryonalteile gehandelt. Wie weit wirklich die Selbstdifferenzierung einzelner 
Organe und Organteile ginge, blieb durchaus noch unentschieden. Dies wurde 
besonders durch die von den Deutschen Braus und Spemann und dem 
Amerikaner Harrison geübte Embryonalanalyse ermittelt. Besteht über- 
haupt Selbstdifferenzierung der einzelnen Keimstücke, so werden sie, auf ein 
geeignetes Medium übertragen, die in ihnen angelegten Gebilde entstehen lassen. 
Man muß hier nur ebenso die Entwicklung abwarten, wie bei unbekannten 
Samen, die'man in die Erde steckt, um ihre Art zu erkennen. Solche Trans- 
plantationen sind mannigfaltig ausgeführt worden und ergaben aufs wunder- 
barste die vermutete Selbstdifferenzierung von Gliedmaßen und Organen. Man 
erkannte aber weiterhin, daß gleichzeitig in solchen aus Selbstdifferenzierung 
hervorgegangenen Teilen einzelne Gebilde vorhanden sind, die in abhängiger 
Differenzierung von anderen Teilen entstanden sind. 

Einige Beispiele mögen diesen theoretischen Auseinandersetzungen mehr 
Leben geben. Braus schnitt beim Froschembryo eine sog. Armknospe, gerade 
als man sie als eine Hervorwölbung an der Larve erkannte, aus und pflanzte sie 
am Kopf einer anderen ein. Es entstand so ein Frosch, der neben seinen vier 
regulären Extremitäten ein fünftes, ganz entwickeltes Bein trug. Dies Bein war 
hinsichtlich seiner Funktion insoweit normal, als es sich gut bewegte, und dem- 


Parabiose. Embryonalanalyse 317 


entsprechend waren auch alle seine Nerven völlig ausgebildet. Es schien damit. 
eine Frage, welche die besten Anatomen wie Physiologen lange beschäftigt 
hatte, gelöst, nämlich dienach der Entstehung der Nerven. — Die einen 
behaupteten, die Nerven entständen an Ort und Stelle durch allmähliche 
Differenzierung dort befindlicher Zellen, die anderen bestritten überhaupt den 
selbständigen Charakter der Nerven und faßten sie ausschließlich als Ausläu- 
fer von Zellen (Ganglienzellen) der nervösen Zentralorgane (Gehirn und 
Rückenmark) auf. Diese letzte Auffassung spielt als Neuronentheorie in der 
Physiologie und Pathologie des Nervensystems eine große Rolle. — Das 
Braussche Experiment schien der ersten Anschauung über Entstehung der 
Nerven recht zu geben, die Neuronentheorie hatte anscheinend einen schweren 
Stoß erfahren, aber — es schien nur so. Die genauere Untersuchung des auf- 
gepfropften Armes ließ schon Brauserkennen, daß ein gewisser, wenn auch un- 
gewöhnlicher Zusammenhang der Nerven des Armes mit dem Zentralnerven- 
system des Frosches besteht; der Nerv des aufgesetzten Armes hatte Verbin- 
dung mit den Gesichtsnerven des Wirtstieres. 

Von Harrison wurde der Versuch wiederholt, aber mit sicherer Ausschal- 
tung jedes nervösen Zusammenhanges des Transplantates mit seinem Träger. 
Das ist aber gar nicht so einfach. Denn die Nerven suchen auf den verschlun- 
gensten Wegen zu dem Transplantat vorzudringen. Es mußte also ein Wirt 
gewählt werden, der überhaupt kein Nervensystem besaß. Dies war zu er- 
zielen, wenn man auf frühem Stadium einer Larve die gesamte Anlage der Zen- 
tralorgane, das sog. Medullarrohr, exstirpierte. Damit aber dann ein solches 
eines der wichtigsten Organe beraubtes Wesen weiter existierte, mußte es selbst 
auf eine normale Larve, die gleichsam als Amme fungierte, eingepflanzt werden. 
Das Ergebnis der Pfropfung einer Armknospe auf eine nervenlose Larve zeigte, 
daß sich in der Tat alle Gewebe eines Armes in Selbstdifferenzierung der Anlage 
entwickeln konnten mit Ausnahme der Nerven; es entstand nämlich ein 
Arm, der bis auf den völligen Nervenmangel normal war. 

Ähnlich ingeniöse Versuche führte der Rostocker Zoologe Spemann aus. 
Ihn interessierte die Entwicklung des Auges, von dem man lange wußte, daß 
seine wesentlichen Bestandteile aus zwei verschiedenen Keimanlagen entstehen: 
der lichtempfindliche Apparat, die Netzhaut, als Ausstülpung des Gehirns, den 
sog. Augenbecher bildend — der lichtbrechende Apparat, die Linse, als Einstül- 
pung der Haut. In der Norm treten beide Bestandteile gemeinsam auf. Sind sie 
nun beiihrer Entwicklung in Abhängigkeit vom Gehirn, stehen sie in kausaler 
Beziehung zueinander? Wurde der Augenbecher unter die Haut an eine be- 
liebige andere Stelle des Körpers eingepflanzt, so machte er dort normale Aus- 
gestaltungen durch, aber was noch wunderbarer ist, die beliebige Hautstelle, 
die über dem Transplantat lag, wandelte sich in eine Art Linse um. Eines der 
schönsten Beispiele, wie innig sich abhängige und Selbstdifferenzierung ver- 
knüpfen, und wie richtig Roux vorausgesagt hatte, daß wesentliche Fortschritte 
unserer Erkenntnis auch auf embryologischem Gebiet nur an exakt angestellte, 
analytisch durchdachte Experimente geknüpft sind! 


Explantation. 


Gewebskultur. 


318 ERNST LAQUEUR: Entwicklungsmechanik tierischer Organismen 


Aber noch viel mehr dürfen wir von solchen Versuchen erwarten. Neue 
Bahnen eröffneten sich gerade ihnen in den letzten Zeiten. Als ich oben die 
Transplantation nur einen Spezialfall der Erhaltung isolierter Organe und 
Organteile nannte, so geschah es mit Recht. Denn auch beim Tier ist es gerade 
jetzt gelungen, den allgemeinen Fall darzustellen, explantierte Organe 
ohne jeden Zusammenhang mit einem Organismus zu erhalten. Die 
Physiologen hatten schon seit langem solche Versuche unternommen, und eine 
große Zahl ihrer Beobachtungen istan überlebenden Organen, Muskelnerven, an- 
gestellt. Aber meist handelte es sich da nur um Teile von Kaltblütern, und bei 
Warmblütern nur um relativ kurze — wenn auch zuerst immerhin überraschend 
lange — Zeiten, während deren Organe funktionsfähig blieben. Am besten ge- 
lang es zuerst beim Herzen. Man durchströmte es nach seiner Herausnahme mit 
Blut oder bestimmten Nährlösungen. Das Hauffsche Märchen vom steinernen 
Herzen ist dann fast kein Märchen mehr! Herzen von Säugetieren, auch das des 
Menschen, konnte man nach dem Tode des Individuums mehr als einen Tag 
in einem Glas schlagend erhalten (Locke, Kuliabko u. a.), Kaltblüterherzen 
noch viel länger; Darmstücke von Meerschweinchen, zeitweise durch niedrige 
Temperatur künstlich ruhiggestellt, registrierten ihre Bewegungen bis zum 
zweiundzwanzigsten (!) Tag nach der Herausnahme (Laqueur). 

Für irgendwelche embryologische Fragen mußte aber dieMethode geändert, 
und die Zeit der Funktionstüchtigkeit noch verlängert werden. Die Bedeutung 
solcher Versuche ist von Roux bereits vor drei Jahrzehnten in seinen ersten 
entwicklungsmechanischen Untersuchungen betont worden, lange vor der prak- 
tischen Ausführung. Diese zuerst geleistet zu haben, ist das große Verdienst 
Harrisons. Er hatte seinen Beweis, daß die Nerven vom Zentralnervensystem 
abstammen, dadurch ergänzt, daß er Stücke seiner ersten Anlage, des Zentral- 
nervensystems, also Teile des Medullarrohrs, herausschnitt, in einen Tropfen 
schnell erstarrender Froschlymphe übertrug und nun in diesem Medium direkt 
unter dem Mikroskop das Auswachsen von Nervenfortsätzen be- 
obachten konnte. Hiermit war die Technik der Gewebskultur geschaffen. 

Die Methode wurde verbessert, indem die Nährflüssigkeit (Blutplasma), 
wenn auch langsam, so doch dauernd erneuert wurde. Später gelang es Braus 
und Burrows, das Wachstum des embryonalen Herzens eines Frosches zehn 
Tage lang zu beobachten. Dadurch, daß Braus das Präparat kinematographisch 
photographierte, konnten die Bewegungen aufs genaueste studiert werden. 
Außerdem wurden während längerer Zeiträume alle zehn Minuten Aufnahmen 
gemacht, und wenn wir diese Aufnahmen jetzt in schneller Folge kinematogra- 
phisch an uns vorüberziehen lassen, so sehen wir die Entwicklung des Herzens, 
die vielleicht zehn Tage gedauert, unmittelbar, in vielleicht zwei Minuten, vor uns 
ablaufen. Durch weitere Verbesserung der Methode, durch Erneuerung der Nähr- 
flüssigkeit und wiederholte Übertragung konnte Burrows in den letzten zwei 
Jahren einzelne Teile bezw. isolierte Muskelzellen vom Warmblüterherzen 
(Hühnerembryo) dreißig Tage lang in ihrer Entwicklung beobachten 
und Carrel konnte diese Zeit auf einhundertvier Tage verlängern. 


Explantation. Gewebskultur 319 


Durch diese entwicklungsmechanischen Versuche ist die außerordentlich 
wichtige physiologische Frage nach der Ursache des rhythmischen Herzschlages, 
welche die besten Vertreter dieses Faches lebhaft beschäftigte, der Entschei- 
dung näher gekommen: Die einen behaupten, daß die Herzmuskeln allein, auch 
ohne alle Nerven in normalem Rhythmus schlagen können (myogene Theorie), 
die anderen, daß gerade die Nerven die Ursache des Herzschlages seien (neuro- 
gene Theorie). Wahrscheinlich besteht aber nach den Burrowsschen Versu- 
chen die erste, die sog. myogene Anschauung, zu Recht. Sie wird auch besonders 
durch Untersuchungen mit Hilfe einer anderen entwicklungsmechanischen Me- 
thode, der schon öfter erwähnten embryonalen Exstirpation, gestützt. Frosch- 
larven behielten nämlich nach Herausnahme des Medullarrohres, wodurch sie 
sicher nervenlos gemacht wurden, ein normal schlagendes Herz (Hooker). 

Auspflanzungen von Hautstücken und ihre Erhaltung in Gewebssaft hat 
im letzten Jahre Oppel wiederholt vorgenommen. Er konnte dabei genauer 
die schon früher von Roux beobachteten Bewegungen von Zellen verfolgen 
und bestätigen, daß bei Entwicklungsvorgängen gewiß aktive Bewegungen eine 
Rolle spielen und zwar gerade von Zellen, die man meist nur passiver Fortbewe- 
gung für fähig hielt. — Eine große Bedeutung haben gewiß die Untersuchungen 
Carrels, eines der geschicktesten Experimentatoren in der Biologie. Er zog 
im Verein mit Ingebrigtsen verschiedene Gewebstücke unter Zusatz ge- 
wisser Stoffe in Kultur auf und beobachtete in der umgebenden Nährflüssigkeit 
das Auftreten von sog. Antikörpern. Es sind das bekanntlich Stoffe, die 
z. B. nach bakteriellen Infektionen im Blut nachzuweisen sind, und deren Vor- 
handensein mit zum Wesen der sog. Immunität gehört. Welch außerordent- 
licher Grad von Selbständigkeit einzelner Organstücke! Die Gewebe können 
isoliert, unabhängig vom Ganzen, unabhängig von jedem Zusammenwirken 
mit anderen Gebilden, sich ihre Schutzstoffe selbst erzeugen! 

Auch das Wachstum bösartiger Geschwulstzellen (von Krebsen) ist 
von Carrelund anderen schon unter dem Mikroskop in Kulturpräparaten ver- 
folgt worden. Vorgänge der Regeneration, wieVernarbung einer Hautwunde, 
ließen sich in ähnlicher Weise beobachten (Ruth). 

Was uns die weitere Ausgestaltung der Methode der Isolation von Geweben 
und Körperzellen noch bringen wird, ist schwer vorauszusagen. Ob sie so frucht- 
bar sein wird wie der analoge Fortschritt, als es Robert Koch gelang, die 
Bakterien zu isolieren, in Nährflüssigkeiten zu züchten, von einer in die andere 
zu übertragen und so fort, wer will das ermessen ? 

Wievielerlei Fragen lassen sich noch stellen! Nur freilich denke man stets 
daran, daß all solche Versuche der Isolation, der Transplantation u. dgl. m. 
— leider — ebenso leicht auszudenken, wie schwierig auszuführen sind. Handelt 
es sich doch z. B. bei den Versuchen an Embryonen darum, aus vier bis sechs 
Millimeter großen Gebilden, von gallertartiger Konsistenz, bestimmte, noch nicht 
ein Millimeter große Teile mit feinsten Glasnadeln herauszupräparieren und 
dann weiter zu versorgen; die Gewebskulturen bei wochen- und monatelanger 
Behandlung vor den allgegenwärtigen Bakterien zu schützen! 


Schwierigkeit 
von Explan- 
tationsmethoden. 


Stoff- und 
Energiewechsel 
während der 
Entwicklung. 


Neubildungs- und 


Wachstums- 
arbeit. 


320 ERNST LAQUEUR: Entwicklungsmechanik tierischer Organismen 


Physiologisch-chemischeVorgänge an Eiund Embryo. Während 
wir bisher nur morphologische Untersuchungen erwähnthaben, diein Beziehung 
zum Determinationsproblem stehen, so sind doch auch eine Reihe physiolo- 
gisch-chemischer Versuche angestellt worden, die für eine Erforschung 
der spezifischen Ursachen der Entwicklung insofern von Bedeutung werden 
können, als sie den sich hierbei abspielenden Prozessen nachgehen. 

Schon ziemlich alt sind Arbeiten über den Stoff- und Energiewechsel 
während der Entwicklung. Im Anfange des vorigen Jahrhunderts war die 
bemerkenswerte Tatsache entdeckt worden, daß das Hühnerei während der Be- 
brütungan Gewichtabnimmt; esscheintalsoirgendein Stoff bei der zur Entwick- 
lung nötigen Arbeit verbraucht zu werden. Genauere Untersuchungen zeigten, 
daß an den Eiern chemische Veränderungen sich vollziehen, die mit denen bei 
der Atmung viel Gemeinsames haben. Es wird durch die Schale hindurch Sauer- 
stoff aufgenommen, Kohlensäure und Wasser abgegeben; die Gewichtsmenge 
der abgegebenen Stoffe ist hierbei größer als die der aufgenommenen. Im we- 
sentlichen verbrennt im Ei der Embryo das Fett des Dotters und lebt hiervon, 
bis er imstande ist, Nahrung von außen her aufzunehmen. — Mit Hilfe feinster 
kalorimetrischer Apparate konnten die Dänen Bohr und Hasselbalch dann 
noch genauer feststellen, daß in der ersten Zeit der Entwicklung eine geringe 
Wärmeabsorption stattfindet. Augenscheinlich wird hier die Energie äußerer 
Wärme in innere potentielle Energie umgesetzt, die dann in den synthetisch 
gebildeten, sehr komplizierten Stoffen aufgespeichert wird. Es ist dies ganz so, 
wie z. B. in chemischen Fabriken, wo zur Erzeugung gewisser Stoffe Energie in 
Form von Wärme zugeführt wird. — Während in der ersten Zeit der Entwick- 
lung die Kohlensäure- wie Wärmeabgabe unregelmäßige Schwankungen zeigt, 
ist sie schon am neunten Tage der Bebrütung ganz gleichmäßig geworden; die 
Abgabe ist dann auf ein Gramm Embryo bezogen gerade so groß wie beim aus- 
gekrochenen Hühnchen. Dies stimmt ausgezeichnet mit den morphologischen 
Beobachtungen überein, daß nur etwa neun Tage lang die wirkliche Differen- 
zierung der Gewebe dauert; von da ab handelt es sich nur noch um ein Aus- 
wachsen, es besteht dann also in dieser Hinsicht kein prinzipieller Unterschied 
mehr zum jungen, wachsenden Tier. 

Beobachtungen am Ei der Natter zeigten völlige Übereinstimmung mit den 
Erfahrungen am Hühnerei. — 

Bei Tieren, bei denen die Entwicklung äußerlich in zwei ganz getrennte 
Etappen zerfällt, bei den Insekten, gelang es dem Budapester Physiologen 
Tangl genauer die Arbeit, die für die Neubildung nötig ist, von der, die 
nur das Wachstum verbraucht, zu trennen. Wenn sich nämlich die Puppe 
zum Schmetterling umbildet, fällt das Wachstum fort, da dieser Vorgang im 
wesentlichen nur in Rückbildung und wieder Neudifferenzierung besteht: ein 
Vergleich des gesamten Energiegehaltes einer Puppe mit dem des fertigen Tieres 
ergab also, wie groß die Neubildungsarbeit allein ist. Zieht man dagegen vom 
Energiegehalt des Eies den der gerade auskriechenden Larve ab, so erhält man 
als Differenz die Energie, die in Neubildungs- und Wachstumsarbeit zusammen 


Physiologisch-chemische Vorgänge bei der Entwicklung und Reifung 321 


verbraucht wurde. Noch tiefer in die Chemie der Entwicklung ist man vor allem 
durch Arbeiten des Erlanger Physiologen Weinland eingedrungen. Wie viele 
Larven der Fleischfliege mußten zur Analyse dienen, um nur etwas an Er- 
kenntnis zu gewinnen? 

Ja, selbst zu einer Zeit, da das Ei zur eigentlichen Entwicklung noch nicht 
fähig war, ließ ihm der Chemiker keine Ruhe. Man studierte chemische Ver- 
änderungen, die das Ei erfährt, wennes vom unreifen zum reifen wird. 
Daß hierbei bestimmte morphologische Prozesse durchlaufen wurden, erwähnten 
wir schon oben; wahrscheinlich sind aber auch gewisse Veränderungen der chemi- 
schen Konstitution nötig: der Wasser- und Fettgehalt nimmt bei der Reifung 
ab, der Gehalt an Phosphor und Eisen steigt gleichzeitig stark an. Dann ist ein 
Zustand der Ruhe erreicht, bis die Befruchtung erfolgt. Danach werden sogleich, 
noch vor jeder äußerlich erkennbaren Änderung, gleichsam alle Öfen geheizt, der 
Verbrauch an Sauerstoff steigt plötzlich auf das Sechsfachel 

Gibt es Faktoren, auf deren Einfluß wir alldie chemischen Prozesse 
zurückführen können? In der Tat ließen sich beim Ei und beim Embryo 
eine Reihe von sog. Fermenten ermitteln. Es sind dies Stoffe, deren Vorhan- 
densein, in augenscheinlich ganz minimaler Menge, genügt, damit sich chemische 
Vorgänge vollziehen, die von selbst gar nicht oder so langsam ablaufen würden, 
daß man sie kaum feststellen könnte. Solche Fermente spielen im Organismus 
aller Lebewesen nach der Entwicklungszeit eine außerordentlich wichtige Rolle, 
und so war ihr Vorhandensein in Eiund Keim auch zu vermuten. Aber keineswegs 
sind etwa alle Fermente hier schon nachzuweisen. Sie entstehen vielmehr in 
einer bestimmten Reihenfolge, so daß man geradezu von einer Öntogenese der 
verschiedenen Fermente sprechen kann. Wir begreifen danach leichter, 
warum sich gewisse Vorgänge auf diesem Stadium noch nicht, auf jenem da- 
gegen in dieser oder jener Form abspielen; es sind eben gleichsam die Werk- 
zeuge für die Fabrikation noch nicht, bzw. schon vorhanden. Worauf aber 
die Bildung dieser Werkzeuge beruht? was sie bedingt ? in welchen Vorstufen sie 
vorhanden sind ? ob an bestimmten Stellen des Keimes? Fragen und immer 
mehr der ungelösten Fragen. 

Und wieder steht das Determinationsproblem vor uns. 


II. Realisierende z.T. differenzierende Faktoren. 


Alles bisher Erwähnte, die ersten entwicklungsmechanischen Verletzungs- 
und Trennungsversuche an den Furchungszellen, die Regenerationen, Trans- 
plantationen und Isolationen embryonalen Gewebes, hatten wir im Rahmen des 
Determinationsproblems behandelt. Jedenfalls haben wir dabei die, schon einmal 
erwähnte, wichtige Erkenntnis gewonnen, daß die Hauptfrage des Problems 
keiner einheitlichen prinzipiellen Lösung fähig ist. Diese Frage war: Ist die außer- 
ordentliche Mannigfaltigkeit im Körper des erwachsenen Individuums schon als 
ebenso große, wenn auch zum Teil unsichtbar, im Keim vorhanden (Präforma- 
tion), oder ist der Keim einfach, und besteht die Entwicklung wirklich in Neu- 
schaffung vorher gar nicht angelegter Mannigfaltigkeit (Epigenese)? Nur der 

K.d.G.II.ıv,Bd.ı Allg. Biologie 21 


Reifungs- 
vorgänge. 


Ontogenese 
der Fermente. 


Nochmalige 
Fassung des 
Determinations- 
problems. 


Bedeutung 
äußerer Faktoren 
für epigenetische 

Vorstellungen 
und als 
Entwicklungs- 
ursachen: 
Vorbedingungen. 


Ort der verschie- 
denen Entwick- 
lungsfaktoren. 


Schwerkraft. 


322 ERNST LAQUEUR: Entwicklungsmechanik tierischer Organismen 


mühevollsten Einzelarbeit, nicht weitgehenden theoretischen Spekulationen ist 
zurzeit ein Vordringen in das geheimnisvolle Dunkel der Ursachen der Ent- 
wicklung möglich. 

A. Äußere Faktoren. A priori lassen sich für beide Anschauungen, 
für die Lehren der Präformation wie der Epigenese, verschiedene Für und Wider 
anführen, deren Erörterung wir aber hier vermeiden wollen. Nur eins ist uns 
klar. Epigenetische Vorgänge, Neuschaffung von Mannigfaltigkeit aus Ein- 
fachem, sind für uns so viel eher zu begreifen, wenn wir äußere Kräfte sehen, 
die solche Arbeit leisten. Es wird uns klar, wie aus einem Eisenklumpen eine 
komplizierte Maschine werden kann, wenn wir die vielfältigen Manipulationen 
verfolgen, welche an ihm vorgenommen werden; wenn wir die Glut sehen, die 
ihn schmilzt, den Hammer, der ihn schweißt, die Drehbänke, die ihn formen usw. 

Bisher sind aber durchaus keine äußeren Faktoren zu erkennen, die etwa 
die normale Gestaltung des Keimes bedingen. Je zahlreicher solche Unter- 
suchungen sind, um so deutlicher wird dieses: die Rouxsche Trennung der Bil- 
dungsursachen in die wirklich gestaltenden, determinierenden Faktoren 
und in dierelativ gleichgültigen Vorbedingungen, fällt, wasihren Sitz anlangt, 
zum Teil zusammen mit der Unterscheidung in innere und äußere Kräfte. Im 
wesentlichen sind die wirklich die Gestaltung bestimmenden Ursachen, 
wie wir schon oben angaben, ausschließlich innere, sie sind im befruchteten 
Ei selbst gelegen; dagegen Kräfte, die außerhalb seiner lokalisiert sind, sind z.T. 
nötig, damit die determinierenden Faktoren die Möglichkeit haben, in Erschei- 
nung zu treten, und sie stellen somit die Vorbedingungen oder realisierende 
Faktoren dar, aber die Art destypischen Geschehens bedingen sie nicht. 
Allerdings können sıe dies stören und so Abweichungen von der Norm hervor- 
bringen, sie stellen also insofern auch differenzierende Faktoren dar. — 
Sind nun aber auch alle determinierenden Faktoren innere, so sind nicht 
etwa alle realisierenden und differenzierenden Faktoren außen gelegen; im Ge- 
genteil, mit die wichtigsten sind ebenfalls im Keim zu suchen. Darum sagten 
wir eben auch, daß die Unterscheidung dieser beiden Arten von Faktoren 
nur zum Teil mit der Unterscheidung in äußere und innere Kräfte zu- 
sammenfällt. — 

Daß zunächst die äußeren Faktoren keine spezifischen Ursachen, keine 
determinierenden Faktoren sind, wird uns klar werden, wenn wir uns Versuche 
ansehen, die den Einfluß der verschiedenen von außen wirkenden 
Energiearten auf die Entwicklung zeigen. Natürlich können wir auch 
hier aus der großen Zahl von Erfahrungen nur einige wenige auswählen, 

Die ersten Bemühungen galten der allgemeinsten Energie, unter der wir 
Erdenkinder in jedem Augenblick stehen, der Schwerkraft. Schon oben ha- 
ben wir gehört, daß mit zu den ersten entwicklungsmechanischen Fragen die 
gehört: Wodurch werden die Hauptrichtungen des Embryos, z. B. beim Frosch, 
bestimmt? Der vor drei Jahren verstorbene Physiologe Pflüger, wohl der letzte 
Vertreter seines Faches, der das ganze Gebiet seiner Wissenschaft zu umfassen 
vermochte, hatte gleichzeitig mit Roux Versuche über die gestaltende Wirkung 


Äußere Faktoren: Schwerkraft 323 


der Schwerkraft angestellt. Gewisse Beobachtungen ließen nämlich eine solche 
vermuten: Die Furchungsachse fiel im allgemeinen mit der Eiachse zusammen, 
und diese stellt sich senkrecht zur Unterlage, also in die Richtung der Schwer- 
kraft. Die erste Furchungsachse ist aber von fundamentaler Bedeutung inso- 
fern, als die spätere Mittelebene in der Norm durch diese Achse mitbestimmt ist. 
Wurden nun die Eier in einer Zwangslage fixiert, so daß sie sich nicht mehr frei 
in ihrer Gallerthülle drehen konnten, stand also die Eiachse schief, so stellte sich 
die Furchungsachse doch wieder senkrecht ein. Pflüger schloß daraus, daß die 
Schwerkraft die Mittelebene des Embryos und damit auch die Stelle, wo sich 
das Zentralnervensystem anlegte, bestimmte. Ja, Pflüger ging noch weiter 
und meinte, daß er hier nur einen speziellen Fall entdeckt habe, und daß ‚,‚die 
Schwerkraft die gesamte Organisation beherrsche‘‘, und daß also allein äußere 
Faktoren bestimmten, was aus einem Ei werde, so daß es keine Vererbung gäbe. 
Versuche Roux’ und anderer zeigten aber, daß dies nicht richtig und die 
Schwerkraft keineswegs nötig sei. Froscheier wurden in ein halb mit Wasser 
gefülltes Probiergläschen gebracht, und dies dann durch eine Maschine rotiert, 
so daß die Eier also jeden Augenblick anders zur Schwerkraft orientiert waren, 
— trotzdem entwickelten sich ganz normale Eier. Da diese Eier zugleich auch 
gegen alle anderen äußeren etwa gestaltend wirkenden Kräfte fortwährend ihre 
Richtung änderten, so folgerteRoux, daß auch diese nicht zu den typischen Ge- 
staltungen nötig sind, sondern daß im Gegenteil alle die typische Gestaltung 
bestimmenden Faktoren, die determinierenden, im Ei selber liegen. Damit war 
die von Pflüger kurz vorher abgesetzte ,, Vererbungssubstanz‘‘ des Eies wieder 
rehabilitiert. So konnte denn Weismann wenige Jahre später seine detaillierte 
Vererbungstheorie aufstellen, und viele andere durften ihm folgen; das wäre 
sinnlos gewesen, hätte Pflüger mit seiner Anschauung recht gehabt. — Was 
für das Froschei erwiesen war, ließ sich auch bei den Eiern anderer Tiere 
feststellen, nirgends ließ sich die Schwerkraft als ein absolutes Erfordernis für 
die Entwicklung erkennen. Und denken wir an die Säugetiere, insbesondere an 
den Menschen, so ist es ja deutlich, daß das Ei und der Embryo im Mutterleibe 
alle möglichen und bei verschiedener Körperhaltung stets wechselnde Stellungen 
annimmt, von einem richtenden Einfluß der Schwerkraft also keine Rede 
sein kann. 

Zahlreiche Untersuchungen sind der Bedeutung der Temperatur für Temperatur. 
die Entwicklung gewidmet. Es ist klar, daß sie bei keinem Lebewesen unter 
einen zu tiefen Grad heruntersinken und eine zu große Höhe übersteigen darf, 
wenn sie nicht das Leben sistieren, bzw. vernichten soll. Innerhalb gewisser 
Grenzen zeigen die verschiedenen Arten ein verschiedenes Optimum, unter- 
halb wie oberhalb davon sich die Entwicklung entweder verlangsamt oder be- 
schleunigt. Man kann gleichzeitig z. B. befruchtete Froscheier ganz verschieden 
schnell aufziehen, die einen, bei 15° gehalten, haben nach einem Tage schon 
einen Urdarm u. dgl., die anderen, bei einer Temperatur von 5° aufgezogen, 
sind noch mit den anfänglichen Teilungen beschäftigt. — Natürlich war es von 
Bedeutung, die genaue Abhängigkeit der Geschwindigkeit der Entwicklung von 


210 


324 ERNST LAQUEUR: Entwicklungsmechanik tierischer Organismen 


der Temperatur festzustellen. So fand man, daß die Entwicklungszeit für an- 
nähernd Io® Erhöhung der Temperatur um die Hälfte abnimmt, d.h. also, daß 
die Geschwindigkeit auf das Doppelte steigt (Peters und andere). Es ist das 
ein Verhältnis, wie man es bei rein chemischen Prozessen im Gegensatz zu vielen 
physikalischen antrifft. — Wie schon oben erwähnt, können einzelne äußere 
Faktoren, wenn sie in abnormem Verhältnisse auf das Ei einwirken, Mißbil- 
dungen veranlassen. Dies ist von besonderem Interesse, da dann der äußere 
Faktor direkt einen gestaltenden Einfluß darstellt.. So konnten durch Erhöhung 
der Temperatur über das Optimum die seltsamsten Gebilde entstehen. Z. B. 
erzeugte Driesch durch Erhöhung der Temperatur des Wassers, in dem sich 
Seeigel entwickelten, Larven, deren Darm sich nicht, wie in der Norm, im In- 
nern des Tieres anlegte, sondern sich vielmehr nach außen vorstülpte. 

In der Natur ist im allgemeinen dafür gesorgt, daß Derartiges nicht vor- 
kommt. Bei den Warmblütern sorgt die tragende oder brütende Mutter für eine 
konstante Temperatur. Und für die niederen Tiere bedingt gerade die eben er- 
wähnte Beziehung von Entwicklungsgeschwindigkeit und Temperatur, daß ge- 
rade in den gefährdeten Anfangsstadien keine zu große Erhitzung vorkommt. 
Denn wird z. B. das Wasser eines Grabens wärmer, so geht die Entwicklung der 
darin abgelegten Eier schneller vor sich, und ehe noch zu hohe Wärmegrade er- 
reicht sind, sind die Embryonen sozusagen schon aus dem Gröbsten heraus. 

Andere Alleanderen Energiearten: mechanische (Berührung, Erschütterung), 
en Licht, Magnetismus, Elektrizität u. a. sind in ihrem Einfluß auf die Ent- 
wicklung untersucht worden. Stets das gleiche Resultat: sie üben entweder 
gar keine Wirkung aus oder können Mißbildungen veranlassen; für die normale 
Entwicklung sind sie selbst als realisierender Faktor, wie es z. B. die Wärme 

war, nicht nötig. 

Radium. Daß äußere Faktoren leicht Abnormitäten hervorrufen können, zeigte übri- 
gens sehr schön die erst jüngst entdeckte Energie:dieStrahlungen des Ra- 
diums. Der früh verstorbene Schaper hatte zuerst seine Wirkungen auf sich 
entwickelnde Organismen verfolgt, in der allerletzten Zeit haben Untersuchun- 
gen OÖ. Hertwigs wiederum die Aufmerksamkeit darauf gelenkt. Er erzielte 
ganz merkwürdige Entwicklungsstörungen beim Seeigel, besonders im Ge- 
biete des Zentralnervensystems. — Es ist leicht möglich, daß man bei der aus- 
wählenden Wirkung, welche diese Strahlen auf die verschiedenen Gewebe ha- 
ben, ganz bestimmte Teile zerstören kann, besser als dies durch andere, gröbere 
Verfahren möglich ist. Denke man doch, wie roh alle Exstirpationsverfahren 
sind, die auf mechanischer Zerstörung bestimmter Gewebe beruhen! 

Chemische Auch die chemische Energie, die einzige, die wir bisher nicht erwähnt, 

Kerle Hat, wenn sie als äußeres Agens wirkt, im Prinzip nichts vor den anderen Ener- 
giearten voraus. Es ist mit ganz vereinzelten Ausnahmen nicht möglich, sie als 
Ursache für bestimmte Gestaltungen anzusehen. Das aber allein würde sie ja 
zu einem determinierenden Faktor machen können, der uns verständlicher 
machte, warum gerade an diesem Ort, zu dieser Zeit, in dieser Form das oder 
jenes geschieht. — Natürlich wird hierdurch die Erkenntnis gar nicht berührt, 


Äußere Faktoren: Radium, chemische Energie 325 


daß bei allen Bildungsprozessen im Ei, wie wir ja schon gesehen, chemische Vor- 
gänge beteiligt sind, und daß auch das äußere Medium eine gewisse, in ziemlich 
weiten Grenzen variierbare, chemische Zusammensetzung haben muß: So ist 
das Wasser, ein bestimmter Feuchtigkeitsgrad, für alle Entwicklungen nötig; 
ein gewisser Salzgehalt ist meistens auch erforderlich. Insofern stellen bestimmte 
chemische Verhältnisse, ebenso, wie wir oben von der Wärme hörten, notwen- 
dige Vorbedingungen, realisierende Faktoren, dar. 

So spielt z. B. für die Entwicklung aller Meertiere das Kochsalz eine be- 
deutende, nicht leicht ersetzbare Rolle. Die verschiedenen anderen im Meer- 
wasser vorkommenden Salze, deren Menge sehr gering ist, dürfen z. B. nicht 
an seine Stelle treten. 

Das Kalium ist in einer dem Natrium entsprechenden Menge stark giftig. 
Ferner kann das Überhandnehmen eines einzelnen Salzes Mißbildungen er- 
zeugen. So bringt z. B. Lithium, das in vielen heilkräftigen Brunnen eine Rolle 
spielt, bei Seeigeln ähnliche Formen hervor, wie wir sie bei zu großer Wärme 
entstehen sahen: der Darm wird nach außen vorgestülpt. Andererseits kann 
durch völligen Mangel eines in der Norm stets vorhandenen Bestandteiles des 
Meerwassers, z.B. durch Fehlen des Kalks, der normale Zusammenhang zwischen 
den einzelnen Furchungszellen nach den ersten Teilungen gelockert werden; sie 
fallen auseinander (Herbst). Aus den so isolierten Zellen entwickeln sich, wenn 
sie rechtzeitig in normales Wasser übertragen werden, verkleinerte reguläre 
Seeigel. Diesen Befund haben wir ja schon oben erwähnt, als wir davon spra- 
chen, wie verschieden bei den besonderen Tierarten das Vermögen der einzelnen 
Eiteile ist, Ganz- oder Teilbildungen hervorzubringen. 

Auch bei Warmblütern hat man bereits versucht, die Wirkung verschie- 
dener Salze auf die Entwicklung festzustellen. Man öffnete an Hühnereiern die 
Schale und fand, daß eine Kochsalzlösung allein, in der alle anderen Salze feh- 
len, sehr schnell tödlich ist. Wird Chlorcalcium hinzugefügt, so schreitet die 
Entwicklung sehr langsam vorwärts, kommt aber jetzt auch noch Chlorkalium 
hinzu, so verläuft sie normal. Die Art und Menge der Salze ist dann annähernd 
die gleiche wie im Blut des Embryo, bzw. in der Flüssigkeit des Dotters, die 
normalerweise den Embryo umgibt. 

Die interessantesten Untersuchungen über chemische Beeinflussungen der Künstliche 
Entwicklung, die uns wohl etwas tiefer in das Mysterium gerade ihres Beginns et 
einführen, haben wir uns bis jetzt aufgespart. Es galt als ausgemacht, daß bei ""!henosenese. 
der Mehrzahl der Tiere für die Entwicklung des Eies Befruchtung mit einer 
männlichen Zelle vorangehen müsse. Und zwar kommt der Befruchtung eine 
doppelte Bedeutung zu; einmal die Übertragung der väterlichen Eigenschaften, 
zweitens aber die Auslösung der Entwicklung. — Vor einigen Jahren ist es dem 
deutschen, jetzt in Amerika lebenden Physiologen J. Loeb gelungen, die beiden 
Leistungen der Befruchtung zu trennen und künstlich durch rein chemische, 
außerordentlich einfache Mittel Eier zur Entwicklung zu bringen. Vorläufer 
waren hier die schon oft genannnten Gebrüder Hertwig, die z. B. den Ein- 
fluß von Giften auf den Befruchtungsvorgang verfolgt haben. Ferner hatte 


326 ERNST LAQUEUR: Entwicklungsmechanik tierischer Organismen 


Winkler festgestellt, daß das Leben der Spermatozoen selbst nicht nötig ist, 
um die Befruchtung zu veranlassen, sondern daß es auf die darin enthaltenen 
chemischen Bestandteile ankommt. Wurde nämlich ein Extrakt aus Samen von 
Seeigeln bereitet, so konnte man hiermit Seeigeleier zur Teilung veranlassen. 
Aber es bedarf gar nicht der komplizierten chemischen, organischen Stoffe des 
natürlichen Samens. J. Loeb gelang eine völlig künstliche Anregung der Ent- 
wicklung, diesog. künstliche Parthenogenese, oft — weniger korrekt — als 
künstliche Befruchtung bezeichnet. 

Mit dieser Entdeckung schien der alte Streit: Ist Vater oder Mutter wich- 
tiger? sehr zugunsten der Mutter verschoben. Wie einfach ist es, zunächst 
freilich nur bei Seeigeln, die väterliche Fortpflanzung völlig zu ersetzen! Wurden 
nämlich Eier für kurze Zeit in Meerwasser, das etwas Fettsäure enthielt, gelegt, 
dann in gewöhnliches Seewasser, dem noch etwas Salz zugesetzt war, überführt, 
und schließlich wieder in normales Seewasser zurückgebracht, so trat nach 
einigen Umbildungen, wie sie auch bei der regulären Befruchtung zu beobachten 
sind — nach Entstehung einer sog. Befruchtungsmembran — die erste Teilung 
ein. Daran schloß sich dann die normale Entwicklung. 

Verweilen wir für einen Augenblick bei diesem Beispiel, das uns gut den 
analytischen Weg zeigen kann, den man schrittweise gehen muß, um zu so 
schönen Resultaten zu gelangen. Als Loeb die Eier zuerst in etwas sauer ge- 
machtes Wasser gelegt und dann direkt in normales Seewasser zurückgeführt 
hatte, sah er auch eine Befruchtungsmembran sich ausbilden und die Furchun- 
gen anfangen, und er glaubteschon sein Zielerreicht zuhaben. Aber nach wenigen 
Teilungen hörte die Entwicklung auf, ja kurz nachher starben die Eier ab (sog. 
Cytolyse). — Loeb schloß daraus: Die Säuren müssen nicht nur ein erregen- 
des, sondern auch ein schädigendes Agens für das Ei enthalten. Zu einer wirk- 
lichen Entwicklung wird es nur kommen, wenn die Schädigung irgendwie 
paralysiert wird. Und ein solches Heilmittel fand Loeb im Zusatz von Salz, 
das etwas wasserentziehend auf das Ei wirkt. Noch mit Hilfe einer anderen 
Substanz gelang es, den schädigenden Einfluß der Säuren zu beseitigen, näm- 
lich durch eins der stärksten Gifte, die Blausäure. Hierdurch werden alle 
Oxydationen, von denen wir ja schon früher gehört haben, daß sie beim Ent- 
wicklungsbeginn außerordentlich zunehmen, gehemmt, das Ei gewissermaßen 
zu einer künstlichen Ruhe gezwungen, während deren es Kräfte sammeln 
kann, um dann die — augenscheinlich recht anstrengende — Teilungsarbeit 
zu leisten. 

Noch eine ganze Reihe verschiedener Stoffe sind außer den Säuren bekannt 
geworden, dieeine Entwicklungserregung bedingen können. Andererseitsistnicht 
jede Säure in gleicher Weise dazu imstande, sondern am besten eignen sich die 
organischen Fettsäuren. Das liegt nämlich daran, daß die erregende Säure oder 
jedes andere entwicklungserregende Agens nicht nur vorhanden sein muß, son- 
dern sie muß auch, wie Loeb sagte, mittelst eines Vehikels durch die äußerste 
Schicht der Zelle hindurch, wirklich in die Zelle hinein, gebracht werden. Da 
diese äußere Schicht, oft Zellmembran genannt, aus fettähnlichen Substanzen 


Künstliche Parthenogenese. Äußere Faktoren zur Auslösung 327 


besteht, so werden fettlösliche, sog. lipoide Stoffe besonders geeignet sein, 
siezu durchdringen. Es sind solche entwicklungserregende Substanzen im 
Blute verschiedener Tiere gefunden worden. Normales Menschenblut da- 
gegen vermag keine Entwicklung bei Seeigeln auszulösen, wohl aber Blut 
von bestimmten Kranken, z. B. von syphilitisch Infizierten. Im Blute von 
Syphilitikern müssen also irgendwelche, augenscheinlich fettlösende Stoffe 
vorkommen, die dem gesunden Menschen fehlen. — Man sieht, wie hier unser 
Gebiet, das scheinbar nur theoretisches Interesse hat, Fragen der praktischen 
Medizin berührt. — Seit der Loebschen Entdeckung ist auch die sog. künst- 
liche Befruchtung — besser Entwicklungserregung genannt — bei anderen 
Tierarten versucht worden. Sie ist zuletzt sogar bei Wirbeltieren, beim 
Frosch, gelungen. Womöglich ist hier der Mann durch noch einfachere Mittel 
wie beim Seeigel zu ersetzen. Bataillon und Brachet brachten unbefruch- 
tete Eier durch Einschnitte in die Eirinde zur Entwicklung und konnten so 
normale Frösche aufziehen. 

Hier mag noch ein Versuch als Gegenstück zu den letztgenannten Experi- 
menten angeführt werden. Es gelingt nämlich, Eibruchstücke, denen der wesent- 
liche Teil, der Kern, fehlt, mittelst Befruchtung mit einem regulären Spermato- 
zoon zur Entwicklung zu bringen. Nach all unseren sonstigen Kenntnissen von 
der Bedeutung des Kerns haben wir ein Recht, zu schließen, daß hier das Ei 
nur als Material dient, und daß es allein durch den männlichen Samen wieder 
lebens- und entwicklungsfähig geworden. 

Übersehen wir alle erwähnten Wirkungen äußerer Faktoren auf die Ent- 
‘ wicklung, so finden wir unsere obige Ansicht bestätigt, daß kein solcher auch 
nur irgendeinen spezifischen Entwicklungsvorgang verständlich machen kann. 
Sämtliche Erscheinungen zeigen vielmehr, daß die äußeren Umstände für die 
normale Entwicklung z. T. nötige Bedingungen, z. T. Auslösungen sind, da- 
mit überhaupt etwas geschieht, daßsie aber keineswegs die Art des 
Geschehens bestimmen. Sie spielen in der Norm dieselbe Rolle für die Ent- 
wicklung, wie z. B. für den Guß einer Glocke das Streichholz, das die Glut zum 
Schmelzen des Metalls entzündet, oder die Öffnung des Ventils, daraus der 
Metallfluß in die Form einströmen kann. Die wirklich determinierenden Fak- 
toren dafür, daß eine Glocke von bestimmtem Klange entsteht, sind die Art der 
Metallmischung und die Gußform. 

Sofern die äußeren Faktoren bei Entwicklungsvorgängen nur auslösend 
sind, kann man sie in Analogie zu anderen biologischen Erfahrungen als Reize 
bezeichnen. So reizt uns ein elektrischer Strom: läßt uns ein Brennen der Haut, 
ein Geräusch im Ohr, ein Aufleuchten im Auge wahrnehmen, je nachdem, wel- 
ches Organ von ihm getroffen wird. Die diesen verschiedenen Empfindungen 
entsprechenden Vorgänge sind also bei demselben Reiz ganz verschieden und 
ihre Art nicht vom Reiz selbst bestimmt. Eine ganze Reihe Forscher, an ihrer 
Spitze der Heidelberger Zoologe Herbst, haben den Begriff des Reizes auf un- 
serem Gebiet etwas erweitert und verstehen unter Reizen auch noch solche Vor- 
gänge, die doch in gewisser Hinsicht die Qualität des folgenden Prozesses mit- 


Äußere Faktoren 
zur Auslösung. 


328 ERNST LAQUEUR: Entwicklungsmechanik tierischer Organismen 


bestimmen, und sprechen im besonderen von „formativen Reizen“. Z.B. 
wäre ein solcher der Stich einer Gallwespe in ein Eichenblatt; er löst die Bildung 
der sog. Galle aus, aber daß eine gerade so und nicht anders gebaute Bildung 
entsteht, dafür ist nicht nur das Blatt, sondern auch der bestimmte von der 
Wespe gelieferte Stoff verantwortlich. Eine Reihe von derartigen Reizen ist 
auch schon bei tierischen Bildungen entdeckt worden. Sofern aber solche ‚Reize‘ 
von außen kommen, dürfen wir an unserer wichtigen Erkenntnis festhal- 
ten, daß sie keine wesentliche Rolle bei der Entwicklung spielen. 
Möglichkeit B. Innere Faktoren. (Innere formative Reize.) Wir waren auf 
epigenetischer die Bedeutung der äußeren Faktoren gekommen, als wir sagten: Die Epigenese, 


Vorstellungen 
trotz Fehlens Neuschaffung von Mannigfaltigkeit aus einem relativ einfachen, ungeformten 


ee enender Gebilde wäre uns viel begreiflicher, wenn wir äußere gestaltende Kräfte wirken 
Faktoren  shen. Wir mußten aber erkennen, daß von diesen bei der normalen Entwick- 
lung leider nichts zu entdecken ist. 

Indessen sei hier nochmals darauf hingewiesen, daß diese negative Erkennt- 
nis nicht etwa dazu berechtigt, epigenetische Elemente abzulehnen, d. h., es läßt 
sich auch die Neuschaffung von Mannigfaltigkeit aus einem relativ einfachen 
Gebilde unter bestimmten Umständen denken. Denn dreierlei ist zu beachten. 

Einmal bestehen in einem gleichmäßigen Gebilde in seinen verschiedenen 
Teilen verschiedene Eigenschaften, allein durch die Tatsache, daß kein Gegen- 
stand ein isoliertes Ding für sich ist; anders ausgedrückt heißt das: äußere Fak- 
toren haben selbst bei völliger Konstanz einfach durch ihr Vorhandensein einen 
Einfluß. So entstehen in den an der Oberfläche gelegenen Teilen eines Eies 
z. B. dadurch, daß sie nur nach der einen Seite mit Eiteilchen, nach der 
anderen aber mit Luft oder Flüssigkeit in Berührung sind, andere Kräfte, als 
in den mehr nach innen gelegenen Teilen (andere Oberflächenspannung; andere 
elektrische Zustände u. dgl.). 

Ferner werden — das haben besondersSpencer undO. Hertwig betont — 
derartigeVerschiedenheitenschon durch die Teilung (Furchung) bedeutend gestei- 
gert. Teilchen an den Grenzflächen haben andere Eigenschaften als die an an- 
deren Stellen gelegenen. Wenn an einzelnen Orten die Teilungen schneller als 
an anderen erfolgen, wenn sie verschiedene Richtungen haben, nicht ganz 
gleichmäßig sind, können Spannungen, Druck u. dgl. entstehen. Wir haben 
also die Produktion neuer Eigenschaften aus gleichartigem Material. 

Nun aber das Dritte und Wichtigste. Denken wir uns keine völlige Gleich- 
artigkeit, sondern eine kleine beschränkte Zahl von Verschiedenartigkeiten im 
ursprünglichen Material, so können dadurch, daß sie gerade infolge der Teilung 
nicht gleichmäßig auf jedes Teilchen wirken können, weitere und zwar außer- 
ordentlich viele Differenzen entstehen. — 

Nachdem einmal im Prinzip festgestellt ist, daß Faktoren wie mechanische, 
thermische, chemische u. dgl. überhaupt einen Einfluß ausüben, einen Reiz 
bei der Entwicklung darstellen können — womit die Tatsache nichts zu tun hat, 
daß es in der Norm keine Rolle spielt —, seitdem ist die Vorstellung berechtigt, 
daß dies auch der Fall sein wird, wenn solche Faktoren im Innern des Keims 


innere Faktoren. Ausgestaltung durch innere Sekrete 329 


entstehen. Für den einzelnen Eiteil wird es gleichgültig sein, ob ein bestimmter 
Faktor ganz von außen oder von einem benachbarten Teilchen ausgeht. Er 
wird wohl kaum unterscheiden können, ob sein Nachbar von sich aus stärker 
drückt, oder ob er von anderen Teilen bzw. von außen stärker gedrückt wird. 
Hat sich also auf Grund irgendwelcher Momente eine neue Gestaltung ausge- 
bildet, so ist hierdurch allein wieder eine Veränderung der bisherigen Verhält- 
nisse gegeben, neue Momente entstehen und üben wieder ihren differenzierenden 
Einfluß aus. Man sieht, daß die Bedeutung dieser im Innern entstehenden 
Faktoren (innere formative Reize) außerordentlich groß sein wird, viel 
erheblicher als die der von außen herangebrachten Energieänderungen. 

Wir haben oben mit Roux jede Ausbildung eines Teilchens, die in Ab- 
hängigkeit von irgendwelchen außerhalb gelegenen Faktoren vor sich geht, ab- 
hängige Differenzierung genannt. Man lernt also jetzt die Gründe für 
unsere obige Behauptung kennen, daß diese Art der Entwicklung neben der 
Selbstdifferenzierung eine große Rolle spielt. 

Wie bedeutsam sie ist, mag aus Erfahrungen hervorgehen, die bei der Ent- 
wicklung und Ausgestaltung der Organe noch hinter der embryonalen Zeit ge- 
wonnen sind. 

Ausgestaltung, veranlaßt durch innere Sekrete. Sehr lange 
bekannt ist die Tatsache, daß gleichzeitig mit der Ausbildung der Keim- 
drüsen zu wirklich funktionierenden Organen, die bei den verschiedenen 
Tierarten verschieden spät nach dem Fötalleben erfolgt, sich Änderungen 
in so und so vielen Körperteilen einstellen. Denken wir nur an den Menschen, 
so wissen wir, daß um die Zeit der Pubertät bei Mann wie Frau erhebliche Um- 
gestaltungen einsetzen: bei beiden entwickelt sich der Haarwuchs an vorher 
unbehaarten Stellen, beim Mann beginnt der Kehlkopf besonders zu wachsen, 
die Muskulatur wird straff, das Fettpolster tritt zurück, — beim Weib erfährt 
gerade dies an bestimmten Stellen eine Vermehrung, und bedingt die charakte- 
ristische Ausbildung der weiblichen Formen, die Knochen des Beckens wachsen 
in besonderer Weise u. dgl. m. Ferner deutet das verschieden psychische Ver- 
halten der beiden Geschlechter auf Differenzen in dem Ausbau des Gehirns hin. 
— Beim Tier sind die Unterschiede der sog. sekundären Geschlechts- 
merkmale womöglich noch größer; bekannt sind die Differenzen in der Aus- 
bildung des Gehörns, der Mähne, des Federkleides, der Stimme usw. 

Durch die Beobachtung des in der Natur Vorkommenden allein wäre aber 
auch hier niemalseinkausaler Zusammenhang zwischen Keimdrüsen und 
sonstigen Körperfunktionen zu erschließen, denn es könnte sich ja sehr gut um 
ein gleichzeitiges, koordiniertes Wachstum handeln, und der ganze Komplex 
von einem dritten, gemeinsamen Faktor verursacht sein. Auch abnorme Fälle, 
in denen die Ausbildung der Geschlechtsdrüsen nicht eintrat, und der ganze Kör- 
per den kindlichen Habitus behielt, oder Mißbildungen, die bei Tieren gefunden 
wurden, wo die eine Körperhälfte Hoden enthielt und männlichen Typus, die 
andere aber Eierstock und weiblichen Typus zeigte, würden keine sichere Ent- 
scheidung herbeiführen. Allein das Experiment brachte Aufschluß. Freilich 


Keimdrüsen. 


330 ERNST LAQUEUR: Entwicklungsmechanik tierischer Organismen 


ist dies schon sehr früh aus rein praktischen Erwägungen und keineswegs zur 
Prüfung dieses wissenschaftlichen Problems angestellt worden. Man ahnte den 
Zusammenhang und entfernte die Geschlechtsdrüsen, wenn aus irgendwelchen 
Gründen gerade die Ausbildung der typischen Geschlechtsmerkmale, wozu im 
besonderen das charakteristische Verhalten des männlichen Individuums ge- 
hörte, verhindert werden sollte: Kastration von Menschen, Hengsten, Stieren, 
Hähnen und die charakteristische Entstehung von Formen wie Eunuchen, Wal- 
lache, Ochsen, Kapaunen. Aus all solchen Eingriffen ergab sich der eindeutige 
Zusammenhang: die reife Keimdrüse ist ein verursachender Faktor für eine 
ganze Reihe Gestaltungen. 

Daran schloß sich aber als weitere Frage, wodurch wird dieser Zusammen- 
hang vermittelt. Der historischen Gerechtigkeit wegen sei erwähnt, daß dieses 
Problem schon in den vierziger Jahren des vorigen Jahrhunderts von dem Göt- 
tinger Professor Berthold behandelt wurde. — Als das Nächstliegende nahm 
man an, daß das Nervensystem die vermittelnde Rolle übernimmt, aber schon 
Berthold zeigte, daß dies unwahrscheinlich wäre. Er überpflanzte Hoden 
von Hähnen in andere kastrierte Hähne, und erhielt diesen dadurch völlig 
ihren männlichen Charakter, er schloß darum: daß der ‚„fragliche Consensus‘, 
wie er es nannte, zwischen Geschlechtsdrüsen und all den anderen, den 
spezifisch männlichen Typus darstellenden Funktionen durch das Blut her- 
gestellt wird. 

Lange Zeit geriet diese Erkenntnis in Vergessenheit, bis sie vor etwa zwei 
Dezennien gleichzeitig mit der Beantwortung einer weiteren, sich daran an- 
schließenden Frage wieder zur Geltung kam. Diese Frage war: ist wirklich die 
gesamte lebende Keimdrüse für Entstehung bzw. Erhaltung der sekun- 
dären Geschlechtsmerkmale nötig, oder sind es nur besondere Bestandteile der 
Drüse, die letzten Endes verantwortlich sind? 

Es erregte außerordentliches Aufsehen, als der französische Physiologe 
Brown-Sequard Versuche beschrieb, die er an sich selbst vorgenommen: er 
habe sich nämlich als 72 jähriger Greis mehrfach Extrakt aus Tierhoden injiziert 
und danach eine außerordentliche Verjüngung erfahren. Für das männliche 
Geschlecht haben diese Versuche bisher kaum praktische Bedeutung gewonnen. 
Dafür haben aber ähnliche Versuche der Frau Nutzen gebracht. Manchmal 
in jungen Jahren nach Operationen, sonst fast regelmäßig in den sog. Wechsel- 
jahren, macht sich der Funktionsmangel der weiblichen Keimdrüse geltend. 
Hier hat nun ihr Ersatz durch Eingabe von Präparaten und Extrakten aus 
Tierovarien ziemliche Bedeutung erlangt. 

Das Wesentliche der ersten Versuche Brown-Sequards war aber jeden- 
falls, daß hierdurch die Lehre von der inneren Sekretion begründet war. 
Sie sagt also aus: es gibt Stoffe, die in den Keimdrüsen entstehen und die nor- 
malerweise hieraus durch das Blut zu anderen entfernten Körperteilen geführt 
werden, um dort einen bestimmten Einfluß auszuüben. In den letzten Jahren 
ist es gelungen, nicht nur die — sozusagen — negative Seite dieses Problems 
zu beantworten, d.h. daß bei Mangel der Geschlechtsdrüsen die Ausbildung der 


Ausgestaltung durch innere Sekrete der Keimdrüsen, Schilddrüse 331 


charakteristischen sekundären Geschlechtsmerkmale unterbleibt bzw. daß diese 
sich zurückbilden, sondern auch die positive Seitezu beantworten. Eslassen sich 
nämlich nach den Versuchen Steinachs männliche Tiere (Ratten und Meer- 
schweinchen) nach Exstirpation der Hoden und nach Einpflanzung von Ovarien 
in Tiere von ausgesprochenem weiblichen Typus umwandeln: sie bekommen ein 
grazileres Skelett, reichlicheres Fettpolster, weibliche Brustdrüsen und eine 
charakteristische Umstimmung der Psyche. — Die Frage: hat das weibliche In- 
dividuum Ovarien, oder macht der Besitz von Ovarien zu einem Weibe, scheint 
danach für diese Tiere im Sinne der zweiten Alternative gelöst. 

Schon auf die Befunde Brown-Sequards sind eine ganze Reihe von 
Entdeckungen gefolgt, die lehren, daß keineswegs die Keimdrüsen die ein- 
zigen Organe des Körpers sind, die solche ‚inneren Sekrete‘‘ abgeben. Besonders 
sind hier die sog. Drüsen ohne Ausführungsgang, Organe, von denen man früher 
nicht wußte, welche Aufgabe ihnen zukommt, zu ihrem Recht gekommen. 

Von der Schilddrüse, dem mächtigen Organ, dessen großer Blutreich- Schilddrüse. 
tum schon auf eine große Bedeutung hinwies, kannte man nicht viel mehr, 
als daß sie bei pathologischen Vergrößerungen — als Kropf bekannt — Anlaß 
zu allerlei Störungen geben kann. Die großen Fortschritte der Chirurgie ließen 
den berühmten Schweizer Arzt Kocher daran denken, solche Übel durch die 
Entfernung der ganzen Drüse zu heilen. — Aber der Teufel war durch Beelze- 
bub vertrieben. — Die Kranken waren von ihremKropf befreit, gingen aber an den 
sich allmählich entwickelnden Folgeerscheinungen zugrunde, der sog. Kache- 
xia strumipriva. Das Krankheitsbild erinnerte in mehrfacher Hinsicht an den 
sog. Kretinismus, eine namentlich in Alpenländern ziemlich häufige Erschei- 
nung. In diesem Falle war die Schilddrüse zwar vorhanden, aber entartet. 
Beim Kretin ist, was uns ja hier interessiert, das Zurückbleiben in der normalen 
Ausgestaltung zu erkennen: Störungen des Längenwachstums, der Ausbildung 
des Gehirns, verschiedener Drüsen usw. Beim Anblick der beiden Krankheits- 
bilder lag der Gedanke nahe, daß der Mangel an Stoffen, die von der Schild- 
drüse normalerweise erzeugt und durch das Blut verteilt werden, die Krank- 
heitserscheinungen in beiden Fällen verursachte. Der weitere Schritt zu ihrer 
Heilung war dann gegeben: die Darreichung von Schilddrüsen in Substanz bzw. 
von Extrakten daraus. Diese Therapie war auch in vielen Fällen von einem ge- 
wissen Erfolg begleitet. Aber es ist natürlich klar, daß sie nicht die dauernde 
Zirkulation wirksamer Stoffe, wie sie in der Norm gewährleistet wird, voll er- 
setzen kann. Man hat darum versucht, bei Kretins lebende Drüsen einzusetzen. 
Dem Chirurgen Payr ist es gelungen, wenigstens für mehrere Monate einem 
kretinistischen Kinde erhebliche Besserung zu bringen; er setzte ihm nämlich 
ein Stück der Schilddrüse, die er der Mutter des Kindes entnommen, in die 
Milz ein. 

Es ist wohl nur eine Frage der Technik, daß man hier weiter gelangt. Worauf 
es bei solchen Überpflanzungen ankommt, ist schon vor mehreren Jahrzehnten 
von Roux gesagt worden: man muß das Organ unter die normalen Bedin- 
gungen bringen, deren wichtigste ist, unter normale Ernährungs-, d.h. 


Hypophyse. 


Innere Sekrete 
während der 
Schwangerschaft. 


332 ERNST LAQUEUR: Entwicklungsmechanik tierischer Organismen 


Zirkulationsverhältnisse. Ferner ist bei manchen Organen auch die Ge- 
legenheit, zu funktionieren oder wenigstens von funktionellen Reizen er- 
regt zu werden, unerläßlich. Eine Transplantation in großem Stile mit längerer 
bzw. dauernder Erhaltung des Transplantates würde also erst nach Beherrschung 
der Überpflanzung von Blutgefäßen möglich sein, damit man das überpflanzte 
Organ sofort mit seinen Gefäßen an die des Wirtes anschließen kann. Seitdem 
dies wirklich gelungen, ist man in den letzten fünf Jahren erstaunlich weit ge- 
kommen. Der schon genannte amerikanische Forscher Carrelnahm einer Dog- 
ge beide Nieren heraus, ein Eingriff, wonach gewöhnlich ein Tier innerhalb eines 
Tages zugrunde geht, und setzte an Stelle der einen Niere die Niere eines Fox- 
terriers: die Dogge sezernierte dann mit dieser fremden Niere 18 Tage normalen 
Urin, worauf sie allerdings — die Gründe hierfür waren nicht ganz klar — starb. 
Und auch beim Menschen ist wohl noch Außerordentliches zu erwarten, seitdem 
schon vor Jahren der Jenenser Chirurg Lexer zwei Kranke zeigen konnte, die 
mit eingesetzten, fremden, durch Amputation gewonnenen Kniegelenken her- 
umgingen. 

Kehren wir nach dieser Abschweifung zur Bedeutung der inneren Se- 
krete für morphologische Fragen zurück, so sei hier noch an ein Organ er- 
innert, dessen Leistung vor wenigen Jahren ganz unbekannt war, an die Hypo- 
physe, den sog. Hirnanhang. Diese Drüse gibt, wie die Schilddrüse, Stoffe an 
das Blut ab, die für den normalen Knochenaufbau von Wichtigkeit sind. Stö- 
rungen der Funktion bringen merkwürdige Auftreibungen an allen Enden des 
Körpers hervor, die sog. Akromegalie. Am Hunde konnte in jüngster Zeit 
Aschner zeigen, welch große Bedeutung die Hypophyse für das Wachstum 
hat. Wurde jungen Tieren am Ende des zweiten Monats die Hypophyse ent- 
fernt, so blieben sie völlig infantil, behielten Milchzähne, ihr Jugend- (Woll-) 
Haarkleid; sie wuchsen nicht und blieben auffallend fett. Älter geworden zeigten 
sie keinen Geschlechtstrieb und hatten auch ganz unentwickelte Genitalien. — 
Neben diesen für das Wachstum wichtigen Sekreten sondert die Hypophyse Sub- 
stanzen ab, die ähnlich wie das innere Sekret der Nebennieren, das Adrenalin, 
die glatte Muskulatur, besonders die der Gefäße zu starker Kontraktion bringt; 
speziell ist der Extrakt der Hypophyse (das Hypophysin, Pituitrin) in jüngster 
Zeit wegen dieser Muskelwirkung als wehentreibendes Mittel viel angewandt 
worden. 

Interessante Umbildungen eines Organs, dessen Abhängigkeit von außer- 
halb gelegenen Faktoren, seine ‚abhängige Differenzierung‘‘ uns von der Natur 
gleichsam vorgeführt wird, stellen die Umgestaltungen der weiblichen 
Brustdrüse während der Schwangerschaft und nach der Nieder- 
kunft dar. Hier ist im allgemeinen kein Zweifel, daß diese Umbildungen 
vom wachsenden Embryo oder den hiermit zusammenhängenden Organen ab- 
hängig sind. 

Der englische Physiologe Starling konnte in Gemeinschaft mit Lane- 
Claypon chemische Stoffe zeigen, die in der Norm vom Embryo auf die 
Mutter übergehen. Injizierte Starling nämlich wiederholt Extrakte von 


Ausgestaltung durch innere Sekrete der Hypophyse und während der Schwangerschaft 333 


Embryonen jungfräulichen Kaninchen, so schwollen die Brustdrüsen dieser 
Tiere an, ja, einmal kam es sogar zu einer Absonderung; indessen war dies 
noch keine Milch. Aber auch solche ließ sich unter gewissen Umständen er- 
zielen. — Hier gilt natürlich wie oben bei den Schilddrüsendarreichungen, daß 
von den zeitweisen Gaben der wirksamen Substanz kaum derselbe Effekt zu er- 
warten ist, wie von ihrer dauernden Abgabe durch ein im Körper befindliches 
Organ. Ein österreichischer Arzt Basch setzte darum einer virginalen Hündin 
den Eierstock einer trächtigen Hündin in eine Hauttasche ein. Darauf schwol- 
len die Milchdrüsen allmählich an. Als er dann der jüngfräulichen Hündin acht 
Wochen nach der Transplantation mehrmals Plazentarextrakt einspritzte — die 
Plazenta, der Mutterkuchen, ist bekanntlich das Organ, wodurch der Embryo 
der Säugetiere mit der Gebärmutter in Zusammenhang steht —, so begannen die 
Brustdrüsen Milch zu geben, und das so reichlich, daß junge Hunde ausreichend 
daran saugen konnten. — Dieser Plazentarextrakt hatte auch bei säugenden 
Ziegen und Frauen einen die Milchabsonderung steigernden Einfluß, so daß man 
seine fabrikmäßige Darstellung unternommen hat. 

Gleichsam das Gegenstück zu dem letzten Problem bildet die Frage: Gibt 
es auch bestimmte Stoffe, die bewirken, daß trotz des Wachstums der Brust- 
drüsen während der Schwangerschaft noch keine Sekretion erfolgt, die also 
gleichsam alles nur in Bereitschaft stellen lassen, aber ein vorzeitiges, zweck- 
widriges Funktionieren verhindern? Ein solcher Stoff scheint tatsächlich 
im Blut von schwangeren Tieren zu kreisen. So fand der Italiener d’Enrico, 
daß Blut einer trächtigen Hündin in das Blut einer säugenden Hündin einge- 
spritzt, die Milchabgabe zum Stillstand brachte. — 

Die Lehre von der „inneren Sekretion‘ hat in den wenigen Jahren Rollederinneren 
ihres Bestehens eine außerordentliche Bedeutung erlangt, Tausende von Arbei- Sau end 
ten sind ihr schon gewidmet. Wir haben hier nur wenige Beispiele ausgewählt, 
die uns zeigten, daß in der Tat heute schon eine Reihe von Substanzen bekannt 
sind, die im Inneren des Tierkörpers entstehen und normalerweise für die post- 
fötale Ausgestaltung bestimmter Gebilde einen differenzierenden Faktor dar- 
stellen. Es ist sicher, wenn auch heute noch nicht zu erweisen, daß ähnliche 
Verhältnisse schon im Embryo, wo doch die wichtigsten Gestaltungsprozesse 
ablaufen, eine Rolle spielen. 

Ausgestaltung, veranlaßt durch funktionelle Anpassung. 
Schon lange vor der Entdeckung der hier angeführten Bildungsfaktoren hatte 
Roux durch die Aufstellung seines Begriffes der ‚abhängigen Differenzierung‘‘, 
um dessen Erläuterung es sich eigentlich hier handelt, auf das Vorkommen 
solcher im Innern des Embryo entstehenden differenzierenden Faktoren hin- 
gewiesen. Weiterhin hatte er erkannt, daß diese wohl immer auch in den 
Fällen weitestgehender Selbstdifferenzierung ganzer Körperteile oder Organe 
eine Rolle spielen; er stellte nämlich die Abhängigkeit der Ausgestaltung 
von derLeistung fest: die nach ihm benannte funktionelle Anpassung. 

Viele Hunderte von Einzelfällen einer solchen Anpassung an die Lei- 
stungen lassen sich feststellen. Alle sind nach Roux als das Resultat zweier 


Funktion 
und Knochen- 
struktur. 


334 ERNST LAQUEUR: Entwicklungsmechanik tierischer Organismen 


Faktoren zu begreifen: der vermehrten Bildung, der Hypertrophie, bei be- 
stimmten Reizen, zu denen der ‚Gebrauch‘ gehört, der verminderten bzw. 
Rückbildung, der Atrophie, bei anderen Reizen, zu denen der „Nichtgebrauch‘“ 
zu rechnen ist. 

Ein Beispiel wird uns sofort diese etwas schwierige Materie zugänglich 
machen. Schneiden wir einen Oberschenkelknochen in seinem oberen Teil längs 
durch und betrachten die Schnittflächen, so verwirrt uns zunächst die Zahl der 
vielen gröberen und feineren Knochenbälkchen, und wir meinen, es handle sich 


Fig. 8. 


Schnitt (Furnierblatt) durch 

das obere Ende des Ober- 

schenkels eines noch nicht 

ausgewachsenen (15jährigen) 
männlichen Individuums. 

Photographische Abbildung 

nach ]J. WOLFF. 
Aus HerrtwıG: Allgemeine 
Biologie. 


Schematisierte Ab- 
bildung der Archi- 
tektur des oberen 
Endes des ÖOber- 
schenkels. Nach 
H. v. MEYER 1867. 
Aus HErTwIG: All- 
gemeine Biologie. 


um ein ganz ungeordnetes Wirrwarr. Es geht uns dabei nicht 
besser als allen wissenschaftlichen Beobachtern bis zum Jahre 
1868, che Hermann Meyer in den verschlungenen Linien 
eine bestimmte Anordnung erkannte (Fig. 8 u. 9). Sie ent- 
sprach ganz der, die ein mathematisch gebildeter Techniker 
einemähnlichen Bau mit gleicher Aufgabe geben müßte, wollte 
er mit möglichst wenig Material möglichst große Festigkeit erreichen. Die 
Knochenbälkchen verliefen in Kurven, die durch die Richtung des Druckes ge- 
geben werden: Die Stellen der größten mechanischen Inanspruchnahme werden 
so am besten gestützt (Fig. 9). — Aus dieser Übereinstimmung der gefundenen 
Anordnung mit den zu erwartenden Zug- und Druckkurven war aber noch 
kein kausaler Zusammenhang zu schließen. Dies taten erst Julius Wolf, 
einer der Begründer der modernen Orthopädie, und W.Roux. Sie fanden näm- 
lich, daß bei schief geheilten Knochenbrüchen, bei denen die Bruchstücke unter 
veränderte mechanische Verhältnisse kamen, sich andere Strukturen ausbil- 
deten. Sie ergänzten diesen dem Zufall unterworfenen Befund durch systema- 
tische Experimente an Tieren und durften Meyers und ihre Resultate dann 
zusammenfassen zu dem Satze: Die mechanische Inanspruchnahme ist 
eine Ursache der bestimmten Gestaltung. 


Ausgestaltung als funktionelle Anpassung 335 


Zunächst tritt uns ein solches Verhältnis als ‚Anpassung‘ entgegen. Wir 
sagen, der Knochen ist für seine besondere Leistung, in der oder jener Richtung 
zu stützen, angepaßt, und in einer solchen Aussage liegt natürlich ein Urteil 
über zweckmäßiges Verhalten. Wir erkennen aber, daß diese wunderbare 
Zweckmäßigkeit sich zunächst mechanisch erklärt, wenn wir sie als Folge be- 
stimmter vorangehender Faktoren auffassen können. Der allgemeine, natürlich 
vorläufig noch nicht ‚‚erklärte‘‘ Fall, unter den wir den Spezialfall unterordnen, 
ist die oben besprochene Tatsache, daß gewisse Reize die Zellen zur Tätigkeit 
veranlassen. Der spezielle Fall, also z. B. die feinere Knochenstruktur, ist dann 
erklärt, wenn sich nachweisen läßt, daß die Knochenbildungszellen bei mecha- 
nischer Inanspruchnahme z.B. Kalk produzieren, bei Fehlen von solchem aber 
andere Zellen, welche den Kalk resorbieren, die Oberhand bekommen; es ist 
dann zu begreifen, daß bei Druck oder Zug in bestimmter Richtung Knochen- 
bälkchen in dieser Richtung gebildet, in anderer aber zur Resorption gelangen, 
und daß so ein Bild entsprechend den mechanischen Druck- und Zugkurven, 
den sog. ‚‚Trajektorien‘‘, entsteht. Was sind diese bestimmten mechanischen 
Faktoren, die wir hier wirksam gesehen, anderes als die Zerlegung der Gesamt- 
leistung des Knochens! Wir können also auch kurz sagen: Der Knochen erhält 
seine besondere Struktur durch seinen Gebrauch; ein derartiges Verhalten 
nannte Roux funktionelle Anpassung. 

Seinen und seiner Mitarbeiter Untersuchungen ist zu danken, daß dieser 
Begriff uns jetzt ein ganz geläufiger geworden ist. So lehrte Roux, welche 
Rolle die Funktion bei der Ausbildung der Blutgefäße spielt, daß ihre Form sich 
der dynamischen Inanspruchnahme durch den Blutstrom anpaßt, Untersu- 
chungen, die in jüngster Zeit von Oppel bestätigt und ergänzt wurden. — 
Gebhardt zeigte in mühevollen Untersuchungen an Schnitten und Schliffen 
der Zähne verschiedener Tiere, wie die Anordnung der kleinsten Teilchen durch- 
aus dem Prinzip der Anpassung an die verschiedenen Leistungen entspricht. 
Ähnliches wurde für das Bindegewebe, das alle unsere verschiedenen Gewebe 
und Organe zusammenhält, von O. Levy und Kaneko gezeigt; ein analoges 
Verhalten des Knorpels wurde von Ribbert beobachtet. — Wir wollen diese 
Anpassung noch an einigen uns geläufigen Beispielen nachweisen. 

Allen ist bekannt, welche Rolle die Übung für die Ausbildung der Mus- 
keln spielt, und daß Mangelan Gebrauch zur Rückbildung, ja bis zum Schwund 
der spezifischen, kontraktilen Muskelelemente führt, zur sog. ‚Inaktivitäts- 
atrophie‘‘. Wir wissen, daß dies auch für die unwillkürlich bewegten Muskeln 
gilt: daß der Herzmuskel hypertrophiert, wenn ihm durch Fehler des Herzens 
selbst (Klappenfehler) oder durch Widerstände im Gefäßsystem besondere Lei- 
stungen zugemutet werden. Ebenso verhält sich die glatte Muskulatur: Wird 
durch eine Geschwulst, z. B. eine Krebsgesch wulst, die Passage im Darm verengt, 
so nimmt die Muskulatur der oberhalb des Hindernisses gelegenen Stelle zu in- 
folge der vermehrten Anstrengung, den Darminhalt fortzuschieben, die unter- 
halb gelegene Stelle kann dagegen derart schrumpfen, daß der Darm einem 
Faden gleicht. — Freilich sei hier betont, daß erst noch zu ermitteln ist, worin 


Anpassung 
mechanistisch 
aufgefaßt. 


Übung und Mus- 
kelausbildung. 


336 ERNST LAQUEUR: Entwicklungsmechanik tierischer Organismen 


im speziellen der gestaltende Reiz besteht, der in der Tätigkeit des Muskels 
liegt, und welche besonderen Reize auftreten bzw. wegfallen, wenn der Muskel 
ohne Funktion bleibt. 
Funktionelle Jedenfalls war es eine recht glückliche Idee Roux’, daß er die Funktion, 
ee die wir nach unseren bisherigen Beispielen in späteren, nach der eigentlichen 
Entwicklung gelegenen Epochen als so bedeutsam erkennen, auch schon für die 
Ausgestaltung im embryonalen Leben z. T. verantwortlich machte. Versuche 
der letzten Zeit haben die Berechtigung hierzu auch recht gut gezeigt. 

Der tschechische Physiologe Babaäk fütterte Froschlarven mit verschiede- 
ner Nahrung, verschiedenartigem Fleisch und Vegetabilien, und beobachtete 
erhebliche Unterschiede in der Länge und Weite des Darmrohres. Zur Erklä- 
rung hierfür waren aber rein mechanische Momente, an die man zunächst denkt, 
nicht ausreichend, wie etwa, daß konsistente Nahrung den Darm mehr reizte 
als sehr weiche Kost; es ließen sich vielmehr auch chemische Unterschiede 
als wirksam für die verschiedene Gestaltung ermitteln. Andererseits scheint 
die besondere Länge des Darmes pflanzenfressender Säugetiere gegenüber der 
von Fleischfressern auf keiner funktionellen Anpassung zu beruhen. Wenig- 
stens zeigen Kaninchen, die ausschließlich mit Milch aufgezogen wurden, also 
einer besonders leicht und vollständig zu verdauenden Nahrung, keine deutliche 
Änderung in der Darmlänge (Laqueur). 

Ähnliche Versuche, wie sie Babäk bei Larven angestellt hatte, unternahm 
ungefähr zu derselben Zeit mit gleichem Ergebnis an bereits entwickelten Tieren 
Schepelmann unter Roux’ Leitung. Er benutzte Gänse. Der Magen erhielt 
je nach der Kost (Fleisch, Brei, Körner) ein ganz verschiedenes Gepräge. Aber 
auch Organe, die direkt gar nicht mit der Nahrung in Berührung kamen, wurden 
morphologisch verändert. Die Lebern und Nieren von Gänsen, die mit Fleisch 
gefüttert wurden, waren viel größer als die von „Körnergänsen‘‘; die Nieren 
etwa zwei- bis fünfmal so groß. Die Erklärung Schepelmanns, daß es sich 
auch hierbei um funktionelle Anpassung handle, ist wohl richtig. Die anıma- 
lischen Nährstoffe enthalten viel mehr stickstoffhaltiges Material als die 
vegetarischen; und es wird für die Verarbeitung des Stickstoffs Leber und 
Niere besonders herangezogen. — 

Es ist wichtig, die Bedeutungchemischer Stoffe zu betonen, damit man 
nicht etwa bei funktioneller Anpassung stets nur an Anpassung an mecha- 
nische Beanspruchungen denkt. Dies mag auch noch ein Beispiel an unent- 
wickelten Tieren zeigen. Ein rein chemisches Agens erwies Kammerer als 
wichtig für den Übergang der Kiemen- in Lungenatmung; er hing nämlich vom 
Sauerstoffgehalt des Wassers ab, in dem die Larven aufgezogen wurden; 
d.h. die Umwandlung trat um so früher ein, je geringer der Sauerstoffgehalt war. 
Babäk zeigte weiter, daß die Ausbildung der Kiemen davon bestimmt wird. 
So konnte er bei Larven einer bestimmten Froschart, die normalerweise nur 
Spuren äußerer Kiemen haben, schon einige Stunden nachdem die Tiere in Was- 
ser mit wenig Sauerstoff gesetzt waren, auffallend große Kiemen mit Büscheln 
erzeugen. 


Funktionelle Anpassung in der Embryonalzeit ri 337 


Nach alle dem hier Angeführten hat die Rouxsche Anschauung gewiß viel 
für sich, daß die funktionelle Anpassung neben den im Keimplasma 
schon gegebenen Faktoren eine wichtige Rolle spielt. Das ganze individuelle 
Leben, nach seinen Gestaltungsvorgängen betrachtet, läßtsich darum mitRoux 
in vier Perioden zerlegen. Inderersten Periode wirkt nur die Keimanlage, in der 
dritten fast nur die Funktion gestaltend, dazwischen liegt eine Periode, die durch 
das Zusammenwirken beider Faktoren charakterisiert ist. Der dritten Periode 
läßt sich schließlich noch eine letzte anschließen, die der Rückbildungen im 
Greisenalter. Dieser Zeitabschnitt ist natürlich auch nicht scharf von dem vor- 
hergehenden getrennt, vielmehr lassen sich hierbei, während die Funktion die 
Ausgestaltung beherrscht, die Vorläufer des Seniums schon verschieden früh 
erkennen. — 

Aus unseren obigen Erörterungen und Beispielen ist zu ersehen, daß es sich 
bei der „funktionellen Anpassung‘‘ um einen Begriff handelt, der eine Gruppe 
verschiedenartigster Erscheinungen, der vorläufigen Vereinfachung wegen, un- 
ter einen teleologischen Gesichtspunkt zusammenfaßt; daß es mit diesem aber 
keineswegs sein Bewenden haben soll, ist wohl auch klar geworden. Gerade 
von Roux, dem Schöpfer dieses Begriffs, ist ja sogleich versucht worden, die 
funktionelle Anpassung als ein mechanistisches Geschehen, als Folge voraus- 
gehender Faktoren, auslösender Reize oder dergleichen darzustellen. In diesem 
Sinne haben die Fälle von funktioneller Anpassung auch nichts voraus vor den 
vorhin behandelten Umgestaltungen infolge innerer Sekrete: Hier wie da ist es 
zunächst die Aufgabe der Entwicklungsmechanik, einen Gestaltungsprozeß 
in ein Reizgeschehen aufzulösen. Ist dies gelungen, so spricht man häufig, 
je nachdem, ob ein mechanischer oder chemischer Faktor ermittelt ist, von 
„Mechano-“ oder ‚„Chemomorphosen“ (Herbst). 

Innere Faktoren als Ursache der Erhaltung des einmal Aus- 
gestalteten. Bei allen Betrachtungen über die Bedeutung innerer differen- 
zierender Faktoren für Gestaltungserscheinungen haben wir, ohne es bisher be- 
sonders auszusprechen, ein anderes wichtiges Problem der Entwicklungs- 
mechanik berührt, nämlich die Frage: Wie erhält sich das einmal Aus- 
gestalteter 

Die organischen Gebilde sind nicht Bauten zu vergleichen, die, einmal er- 
richtet, jahrzehnte-, ja jahrhundertelang bestehen bleiben, bis sie äußeren Ge- 
walten weichen. Ein ganz beträchtlicher Teil der Organe, ja gerade die sozu- 
sagen lebendigsten, sind nicht in einem stabilen Gleichgewicht, auch wenn sie 
äußerlich unverändert erschienen; es handelt sich vielmehr um ein dynami- 
sches Gleichgewicht, d.h. ein nach einer Richtung verlaufender Vorgang 
wird durch einen anderen, der in entgegengesetzter Richtung sich abspielt, 
aufgehoben, also in unserem Falle z. B. werden Aufbauprozesse durch Abbau- 
prozesse paralysiert. 

Wir haben in dem letzten Jahrzehnt durch den Berliner Physiologen Sal- 
kowski Tatsachen kennen gelernt, die uns gleichsam die Werkzeuge für solche 
Abbauprozesse aufweisen. Salkowski und nach ihm viele andere Forscher 

K.d.G.II.ıv,Bd r Allg. Biologie 22 


Individuelle 
Gestaltungs- 
perioden 


Gestaltungs- 
prozesse als 
Reizgeschehen. 


Autolyse. 


338 ERNST LAQUEUR: Entwicklungsmechanik tierischer Organismen 


fanden, daß ein Gewebe, auch wenn es völlig vor äußeren Fäulniserregern ge- 
schützt ist, eine allmähliche Auflösung (Autolys e) durchmachte. Dies veran- 
lassen sog. autolytische Fermente, die in dem Organ vorhanden und hierfür 
spezifisch sind. Besonderes Interesse hatte dann die Frage, ob auch Faktoren 
zu finden sind, die während des Lebens einen solchen Vorgang über ein gewisses 
Maß hinaus verhindern. Es wurden in der Tat sog. Antifermente (Baer u. 
Loeb) im Blut gefunden, die den autolytischen Fermenten entgegenwirken, 
ferner konnte man im Sauerstoff ein mächtiges Agens nachweisen, das die 
Autolyse hemmt, während andererseits in der stets im Organismus vorhande- 
nen Kohlensäure hierfür ein Stimulans besteht (Laqueur). Aber das sind nur 
die ersten Anfänge zur Aufklärung des außerordentlich feinen Mechanismus 
solcher Regulationen! — 

Als weitere Antwort auf dieFrage: welche Faktoren garantieren, daß dienor- 
malen Gestaltungen erhalten bleiben? — können wir sagen: zum Teil sind es 
dieselben, die für ihre Ausbildung nötig sind. Denken wir an das kurz 
vorher Besprochene, so ist also die Funktion hierbei ein wichtiges Moment, denn 
ihr Fehlen allein bringt es zur Rückbildung, zur Atrophie, wie wir jaschon beim 
Knochen und beim Muskel erwähnt haben; ähnliches gilt aber auch für alle 
sonstigen Organe. Dann haben wir auch bei den inneren Sekreten darauf hin- 
gewiesen, daß ihre Bedeutung z. T. darin besteht, die normale Gestalt bestimm- 
ter Organe zu erhalten, so daß Fortfall dieser Stoffe Änderungen bedingt (Folgen 
der Kastration, Kretinismus usw.). 


Entwicklungsmechanik als Bindeglied morphologischer 

und physiologischer Forschungen. 

Diese letzte Frage nach der Ursache der Erhaltung des einmal Gebildeten 
führte uns, mit Roux zu sprechen, von den Gestaltungsfunktionen in die 
Betriebsfunktionen hinein, in die eigentliche Domäne der Physiologie. 
Gleichzeitig lehrt sie aber auch noch deutlicher als das Vorhergehende, daß es 
mehr äußere als in den Dingen selbst liegende Gründe sind, die überhaupt eine 
so starke Trennung des morphologischen und physiologischen Problems herbei- 
geführt haben. Denken wir an unser oben ausführlich behandeltes Beispiel von 
der Ausbildung der weiblichen Brust während der Schwangerschaft; wie innig 
verknüpfen sich da Fragen der Gestaltung mit denen der Leistung! 

Das Lebewesen tritt uns als eine Einheit entgegen, und es liegt viel Gewalt- 
samesin demVersuche, dieForm des Individuums in der Weise von der Funktion 
abzutrennen, wie man etwaden Aufbau eines Gebäudes für sich allein ohne Rück- 
sicht darauf, was darin geschehensoll, beschreibt. Dasunbenutzte Gebäude ist das- 
selbe wie das benutzte, ein Individuum ohne Leistungen ist aber tot und gleicht 
nur im groben dem lebendigen. Während der Dauer des Lebens wirkt es 
dauernd im Sinne der Ausgestaltung wie der Erhaltung des einmal Entwickelten. 
— Und es liegt wohl auch eine der Bedeutungen der Entwicklungsme- 
chaniık darin, daß sie sich gleichsam zwischen Anatomie und Physiologie ein- 
geschoben hat und so eher zu einer einheitlichen Auffassung der Ge- 


Erhaltung des Ausgestalteten. Selbstregulation. Hormone 339 


samtleistungen des Organismus führt, wozu Gestaltung ebenso wie Be- 
trieb gehört. 

Wir können die zuletzt besprochenen Tatsachen, die Abhängigkeit der Aus- 
bildung und Erhaltung gewisser Organe von der Leistung anderer, ferner die 
funktionelle Anpassung auch noch unter einem anderen Gesichtspunkte ver- 
einigen: sie sind nach Roux Spezialfälle einer allen Lebewesen charakteristi- 
schen Eigentümlichkeit, der Selbstregulation. Es ist darunter die Tatsache 
zu verstehen, daß das organische Individuum sich als Einheit erhält und das 
vermag, trotzdem es dauernd in Beziehung zu der äußeren Welt steht. Diese 
Eigenschaft ist mehr oder weniger bei jeder Einzelleistung des Organismus im 
Spiele. Und zu den Aufgaben speziell der Physiologie, der ja die Ermittlung 
der Leistungen im besonderen obliegt, gehört auch die Aufdeckung der regu- 
lierenden Faktoren. Ein Beispiel mag dies hier wieder erläutern: 

Wenn ein Muskel stärker arbeitet, also mehr Energie abgibt, muß er auch 
mehr davon aufnehmen, ganz wie eine Maschine bei größerer Leistung mehr 
Brennmaterial verlangt. Der Muskel reguliert nun selbst in gewissem Sinne sei- 
nen Bedarf. Sowie seine Arbeit zunimmt, und die Verbrennungen in ihm stei- 
gen, gibt er auch mehr Verbrennungsprodukte, vor allem Kohlensäure, ab. Die 
Kohlensäure reizt das Zentrum des Herzschlages und der Atmung, Herz und 
Atmungarbeiten intensiver, also die Blutversorgung wirdeinebessere: Der Muskel 
erhält mehr und sogar besser mit Sauerstoff versorgtes Blut. — Starling nannte 
einen solchen Stoff, der, in einem Organ entstanden, auf andere entfernte 
einen Reiz ausübt, wie in unserem Beispiel die Kohlensäure, ein Hormon, ab- 
geleitet von dem griechischen Worte öpuäv — in Bewegung setzen. Die früher 
besprochenen inneren Sekrete sind nur Spezialfälle von solchen Hormonen, 
und auch bei ihnen haben wir ja schon erwähnt, daß sie zu den regulierenden 
Faktoren gehören können. Wir sehen in alledem zuletzt Besprochenen schon die 
Anfänge dazu, wie eine Fundamentaleigenschaft des Lebewesens, die Selbst- 
regulation, in einzelne uns verständliche Prozesse aufgelöst werden kann. 

Die Beispiele für Selbstregulation ließen sich noch beliebig vermehrer ; 
aber auch die wenigen genügen gewiß, um zu zeigen, daß die Selbstregulation 
stets zu einer Fundamentaleigenschaft des Lebenden wird gehören müssen. 

Und so berühren wir zum Schluß noch ein Problem, das wichtigste, dessen 
Lösung schließlich das Ziel aller biologischen Wissenschaft, insbesondere der 
Physiologie ist: Was ist Leben? 

Es ist klar, daß gerade die Entwicklungsmechanik besonderes Interesse 
für die Bestrebungen hat, die dem Ursprung des Lebendigen selbst nachgehen; 
denn ihre Aufgabe ist ja, die Ursachen der Entstehung des individuellen Lebens 
aufzudecken. Es ist nur eine, unseren jetzigen Kenntnissen, angemessene Be- 
schränkung, daß das Ei als seine unterste Stufe angesehen wird. — 

Die Frage nach dem Ursprung des Lebens ist uralt, und die Versuche, sie 
zu beantworten, haben gerade wegen ihrer Zahl und der meist gänzlichen Un- 
zulänglichkeit mit Recht in unserem wissenschaftlichen und kritischen Zeitalter 
etwas Anstößiges erhalten. Es ist gewiß ein großer Fortschritt, wenn wir jetzt 


22” 


Selbstregulation. 


Hormone. 


Notwendigkeit 
der Deänierung 
von „Leben“. 


340 ERNST LAQUEUR: Entwicklungsmechanik tierischer Organismen 


wenigstens einen Maßstab erhalten haben, an dem wir die Bemühungen, das 
Leben künstlich zu erzeugen, sine ira et studio bemessen können. Roux hat die 
Fundamentalleistungen, die alle vereint vorhanden sein müssen, damit 
man von einem Lebewesen sprechen kann, zusammengestellt. Dieser Maßstab 
ist gewiß wie jeder andere noch feinerer Ausarbeitung fähig, aber darauf kommt 
es zunächst nicht an. Wir stehen schon jetzt den in jedem Jahre mehrfach ent- 
stehenden Mitteilungen: dies oder jenes Gebilde ist Leben — besser gerüstet 
gegenüber, und vor allem werden solche Mitteilungen viel weniger zahlreich 
werden. Denn sicher hat Albrecht, der hervorragende, so jung verstorbene 
Frankfurter Pathologe, damit recht: ‚Es gäbe nicht die Hälfte der vielen, allzu- 
vielen Arbeiten über die Erzeugung von Lebendigem, wenn eine Definition, was 
wir darunter verstehen, gegeben wäre.‘ — Es ist wohl kaum nötig, hier zu 
sagen, daß wir zurzeit von dem Ziele, Lebendiges künstlich zu erzeugen, noch 
weit entfernt sind. Näher wollen wir auf dieses Problem nicht eingehen, da es 
gerade von dem Begründer der Entwicklungsmechanik, von W. Roux, an an- 
derer Stelle dieses Werkes behandelt wird, und es ist auch schon in dem von 
Lidforss behandelten Abschnitt über Protoplasma gestreift worden. 

Nur eins soll hier noch betont werden, das ich absichtlich zum Schluß auf- 
gespart habe, da es mir am wichtigsten von allem erscheint, was uns das Stu- 
dium der Biologie, insbesondere der Entwicklungsmechanik, bringen soll: Die 
Möglichkeit einer einheitlichen Auffassung der äußeren Natur. 

Es ist gerade in unserer jetzigen Zeit die Gefahr groß, daß sie verloren geht, 
und zwar deshalb, weil mit die besten unserer Biologen die Meinung vertreten, 
zwischen der belebten und unbelebten Natur klaffe eine unüberbrückbare Kluft. 


Bedeutung der Entwicklungsmechanik als Bollwerk 
gegen den Vitalismus. 

An mehreren Stellen dieses Aufsatzes und gerade zuletzt noch bei der 
Besprechung der künstlichen Erzeugung des Lebendigen habe ich darauf hin- 
gewiesen, daß wir noch fast nirgends im biologischen Geschehen eine lücken- 
lose mechanistische Reihe aufweisen können, die uns irgendeinen Lebensprozeß 
im selben Sinne verständlich machte, wie etwa eine Reihe physikalischer Vor- 
gänge ein anorganisches Geschehen. Aber wollte man daraus den Schluß ziehen, 
daß dies niemals möglich sein wird, so wäre dies wohl voreilig. Die Gegner mecha- 
nistischer Anschauungen, an ihrer Spitze Driesch, der wiederholt genannte, 
verdienstvolle Heidelberger Forscher, gehen entschiedener vor: Nach ihnen läßt 
sich beweisen, daß eine mechanistische Auffassung des Lebens unmöglich ist, 
und das Biologische nur teleologisch zu begreifen sei; man wäre also zur An- 
nahme eines Vitalismus gezwungen. Besonders werden hierbei, wie wir schon 
oben erwähnten, die merkwürdigen Regenerationserscheinungen herangezogen. 
Ohne auf die Beweise des Vitalismus im einzelnen einzugehen, deren Unzuläng- 
lichkeit sich wohl zeigen ließe, soll hier betont werden, warum ein solcher Be- 
weis überhaupt prinzipiell unmöglich erscheint. Ich gebe dies hier mit ziemlich 
denselben Worten wieder, mit denen ich meine Anschauung an anderer Stelle 
dargelegt habe. 


Entwicklungsmechanik als Bollwerk gegen den Vitalismus 341 


Solange die Biologie als Naturwissenschaft auftritt und dabei das Ziel ver- 
folgt, Naturgesetze zu finden, so lange ist sie gezwungen, die lückenlose kau- 
sale Reihe von äußeren, im Prinzip der Messung zugänglichen Größen anzuer- 
kennen. Jedes teleologische oder psychische Element, soviel es auch vielleicht 
zur augenblicklichen Vereinfachung beitragen mag, muß ihr im letzten Ende 
fremd bleiben. 

Dieser Auffassung steht keineswegs die Tatsache entgegen, daß wir die Fä- 
higkeit besitzen, die uns einheitlich gegebene äußere Welt auch noch nach an- 
deren als nach naturwissenschaftlichen Prinzipien zu ordnen, z. B.nach Zwecken; 
wir legen diese dann den äußeren Objekten unter, die wir mehr oder minder 
berechtigt mit Bewußtsein ausstatten müssen, wenn „Zweck‘‘ mehr als ein 
sinnloses Wort bedeuten soll. 

Durch ein Vermengen der beiden Betrachtungsweisen, der naturwissen- 
schaftlichen und der teleologischen, geben wir aber von vornherein die Frucht 
unserer Bemühungen preis: die einheitliche, in sich geschlossene Ordnung. 
Jedes teleologische oder psychische Moment, mag es Entelechie, Psychoid 
u. dgl. heißen, ist niemals quantitativ zu fassen. 

Aber gerade der ‚Nachweis gegenseitiger Abhängigkeitsbeziehungen meß- 
barer Größen‘ (Ostwald) ist Ziel der Naturwissenschaft. Entelechien nun 
als das Wesentliche der Biologie hinzustellen, jedes einzelne Lebewesen 
von einer hierfür charakteristischen und keiner anderen zukommenden inten- 
siven Größe, deren Auflösbarkeit in extensive Größen definitionsmäßig aus- 
geschlossen ist, abhängig zu machen, das bedeutet nur den Verzicht auf die 
Möglichkeit einer naturgesetzlichen Darstellung biologischer Ob- 
jekte. Denn Gesetz ist der Ausdruck und die Zusammenfassung des Gemein- 
samen, das sich aus mehr oder weniger großen Verschiedenheiten abstrahieren 
läßt. Das letzte aus den äußeren Dingen noch abstrahierbare Gemein- 
same ist die Zahl, und so bleibt als letztes Ziel der Naturwissenschaft die Auf- 
stellung der Laplaceschen ‚Weltgleichung‘“. 

Es ist kaum nötig, nochmals zu sagen, daß uns die naturwissenschaftliche 
Auffassung keineswegs eine befriedigende Weltanschauung gibt; ist ihr doch 
alles Psychische fremd und muß ihr auch fremd bleiben, da sie eben nur eine 
Ordnung der äußeren Welt ist. Wie hierzu die inneren Erfahrungen und teleo- 
logischen (auch historischen) Auffassungen in Beziehung zu setzen sind, geht 
weit über ihre Aufgabe hinaus. 

Nun wenden uns die Teleologen ein, daß das von uns hier proklamierte 
Ziel der Naturwissenschaft weder in der Physik noch in der Chemie erreicht ist, 
und sie werden uns darauf hinweisen, daß auch in diesen exakten Wissenschaf- 
ten nicht nur Quantitäten, sondern auch Qualitäten vorkommen. Das ist rich- 
tig. Indessen ist dort ununterbrochen der Fortschritt in der Richtung am Werke, 
diese durch jene zu ersetzen, so daß sich z. B. die Tatsachen weiter Gebiete der 
Elektrizität, des Magnetismus, der Optik in sechs Differentialgleichungen 
(Hertz) zusammenfassend darstellen lassen. 

Wie dem aber auch sein mag, mögen die reinen Naturwissenschaften von 


342 ERNST LAQUEUR: Entwicklungsmechanik tierischer Organismen 


ihrem Ziele noch so weit entfernt sein, sie gehen ihm nach, und keiner ihrer 
ernsthaften Vertreter erklärt: eine Spezies Naturobjekte existiert, die der Er- 
reichung des Zieles prinzipiell widerstrebt. Weil in Physik und Chemie eine sol- 
che Auffassung keine Stätte hat, darum suchen die Biologen immer wieder ihre 
Wissenschaft auf die Fundamente dieser reinen Naturwissenschaften zu stellen. 
— Selbst wenn alle einzelnen Erkenntnisse der Entwicklungsmechanik sich als 
irrig herausstellen sollten — was bei ihrer exakten experimentellen Begründung 
wohl nicht eintreten kann — so ist gerade dieAblehnung und Bekämpfung 
aller teleologischer Deutungen, die bei dem Problem der Form am ehe- 
sten sich geltend machen werden, eine der wesentlichsten Bedeutungen 
der Entwicklungsmechanik. 


Literatur. 


Für diejenigen, die etwas tiefer in die hier behandelten Probleme eindringen wollen, 
sei hier auf wenige Werke und Schriften hingewiesen, die auch genauere literarische Hin- 
weise enthalten. 

BARFURTH, D., 1910: Regeneration und Transplantation in der Medizin. Jena. 

BIEDL, A., 1913: Innere Sekretion, ihre physiologischen Grundlagen und ihre Bedeutung für 
die Pathologie. Berlin und Wien. 

DRIESCH, H., 1905: Der Vitalismus als Geschichte und Lehre. Leipzig. 

—, 1909: Philosophie des Organischen. 2 Bde. Leipzig. 

HERBST, K., 1901: Formative Reize in der tierischen Organisation. Leipzig. 

HERTWIG, O., 1912: Allgemeine Biologie. Jena. 

KORSCHELT, E., 1906: Regeneration und Transplantation. Jena. 

KORSCHELT u. HEIDER, ı902: Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte der 
wirbellosen Tiere. Allgem. Teil. I. Lief. Jena. 

LAQUEUR, E., ıgı1: Bedeutung der Entwicklungsmechanik für die Physiologie. Jena. 

LOEB, J., 1906: Vorlesungen über die allgemeine Dynamik der Lebenserscheinungen. Leipzig. 

—, 1909: Die chemische Entwicklungserregung des tierischen Eies. Berlin. 

MORGAN u. MOSZKOWSKI, 1907: Regeneration. Leipzig. 

PRZIBRAM, K., 1907: Experimental-Zoologie. Leipzig und Wien. 

RäÄptL, E., 1909: Geschichte der biologischen Theorien. II. Teil. Geschichte der Ent- 
wicklungstheorien in der Biologie des XIX. Jahrhunderts. Leipzig. 

Roux, W., 1905: Die Entwicklungsmechanik, ein neuer Zweig der biologischen Wissenschaft. 
Vorträge und Aufsätze über Entwicklungsmechanik der Organismen, herausg. von Roux, 
Heft I, Leipzig. In dieser Sammlung finden sich auch noch mehrere unser Gebiet be- 
treffende, ziemlich allgemein verständliche Monographien. 

WEISMANN, A., 1912: Vorträge über Descendenztheorie. 2 Bde. Jena. 


REGENERATION UND TRANSPLANTATION 
IMSMIERREICHE 


Von 
H. PRZIBRAM. 


I. Regeneration. 


Seit den Überlieferungen griechischer Wissenschaft durch lateinische Deinitionen, 


Schriftsteller bezeichnet man das Wiederhervorsprossen verlorengegangener 
Teile eines Lebewesens als Regeneratio im Gegensatze zur erstmaligen Zeu- 
gung, der Generatio. Schon im klassischen Mythos finden wir die Idee einer 
Regeneration in die Herkulessage verwoben: Als der Held die Hydra, ein schlan- 
genartiges, mehrköpfiges Ungeheuer, bekämpft, entspringen an Stelle eines 
jeden abgeschlagenen Hauptes zwei neue. 

Abgesehen von dieser allegorischen Verwertung finden sich in der alt- 
griechischen Literatur, namentlich im Sammelwerke des Aristoteles, zahl- 
reiche Tatsachen der Regeneration bei Tieren beschrieben, die freilich manchmal 
kaum dierichtige Deutung der Beobachtungen sein dürften, so, wenn den jungen 
Schwalben die Fähigkeit zugesprochen wird, ausgestochene Augen wieder zu 
bilden. Die Regeneration des Eidechsenschwanzes und der Krebsscheren wur- 
den auch späterhin wiederholt beschrieben, aber erst um die Mitte des 18. Jahr- 
hunderts wurde die Kenntnis der Regeneration bei den verschiedenen Tier- 
klassen durch den vielseitigen Experimentalzoologen L. Spallanzani wesent- 
lich vermehrt. Im folgenden Zeitalter der Aufklärung bildete sich die Beschäf- 
tigung mit solchen Versuchen dann geradewegs zu einem Sport aus, in dem 
Geistliche, Ärzte und Laien wetteiferten. Alle größeren Gruppen des Tier- 
reiches wurden untersucht und wertvolle Ergebnisse gezeitigt. Man suchte 
alsbald theoretische Gesichtspunkte zu gewinnen, bei denen ein Vergleich mit 
dem Reproduktionsvermögen der Pflanzen zunächst herangezogen wurde. Die 
Regeneration der Gliedmaßen oder anderer Körperteile bei Tieren wurde als 
das Austreiben schlummernder, vorgebildeter Triebe, wie man sie von den 
„Augen‘ der Pflanzen her kannte, betrachtet; das Auswachsen entzweigeschnit- 
tener Polypen oder Würmer mit der Vermehrung der Pflanzen durch Steck- 
linge verglichen. Ohne der von anderer Seite erfolgenden Darstellung der Re- 
generation bei Pflanzen vorgreifen zu wollen (vgl. Artikel Baur), muß hier be- 
merkt werden, daß den tierischen Regenerationen die genannten Prozesse bei den 
Pflanzen darum nicht strenge an die Seite gestellt werden dürfen, weil es sich bei 
letzteren gewöhnlich gar nicht um dieWiedererzeugung verlorener Teile, sondern 
um das Hervorsprossen von allen möglichen Organen der Pflanze, und zwar meist 


Geschichte. 


Polarität; 
Heteromorphose. 


344 H. PRZIBRAM: Regeneration und Transplantation im Tierreiche 


gar nicht an derVerletzungsstelle handelt. Solche Sprossungsvorgänge sind besser 
als Adventivbildungen von der Regeneration im eigentlichen Sinne ganz auszu- 
schließen. Siekommen auch im Tierreiche, aber nur bei einigen auch durch ihr 
Festsitzen, und ihr wenigabgeschlossenes Wachstum an die Pflanzen erinnernden 
Formen, den Polypen und Manteltieren, vor. Erst vor kurzem sind einige echte Re- 
generationen im Pflanzenreiche beschrieben worden. Daher konnte der Vergleich 
zwischen tierischem und pflanzlichem Wiedererzeugungsvermögen in früheren 
Zeiten bloß die irrtümliche Vorstellung unterstützen, welche sich Ch. Bonnet 
von der Erzeugung überhaupt gebildet hatte, als ob nämlich vorgebildete Keime 
in allen Organismen in unendlicher Generationsfolge ineinandergeschachtelt lie- 
gen würden, um entweder bei der Zeugung oder bei der Wiedererzeugung frei 
zu werden und zur richtigen Größe heranzuwachsen. Immerhin hinderte zu- 
nächst der Gedanke an das Pflanzenreich die Regeneration als etwas vom nor- 
malen Wachstume dem Wesen nach verschiedenes zu sondern. Die Ansicht 
eines solchen Zusammenhanges findet sich fast durchgehends in allen Schriften 
angedeutet, die sich in der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts mit der Regene- 
ration der Tiere befaßten. Im Jahre 1842 zog H. Jordan die von ihm ent- 
deckte Regeneration bei den Kristallen zu einem Vergleiche mit jener bei den 
Tieren heran, eine Analogie, welche weitgehende Vergleichspunkte geliefert und 
meines Erachtens den Schlüssel zum Verständnis des Regenerationsproblemes 
uns in die Hand gegeben hatte. Zunächst aber finden wir in der Geschichte der 
Regenerationslehre eine Unterbrechung der experimentellen Forschung, welche 
durch das übermächtige Hervortreten des Entwicklungsgedankens veranlaßt 
wurde und die Forscher von der weiteren Verfolgung des geraden Weges abge- 
halten hat. Obzwar, wie wir noch sehen werden, die Deszendenztheorie auch 
für die Regenerationslehre manche fruchtbare Anregung zu liefern vermochte, 
so war doch insbesondere die Annahme der natürlichen Zuchtwahl als ursäch- 
liches Moment für die Entstehung und Ausbildung der Fähigkeit zum Wieder- 
ersatze oft verlorener und für den Kampf ums Dasein notwendiger Organe un- 
heilvoll, da sie mehr zu weitgehenden Spekulationen als zu Versuchen verlockte. 
Erst im letzten Dezennium des 19. Jahrhunderts vermochten sich einige For- 
scher von diesem Banne loszureißen und die experimentelle Analyse der Er- 
scheinungen von neuem aufzunehmen. 

So beschäftigte sich J. Loeb mit der Frage, ob und inwieweit es möglich 
ist, die Organbildung der Tiere durch äußere Umstände zu beherrschen, und 
bediente sich zu diesem Zwecke der bereits genannten Tiere mit pflanzenartigem 
Habitus. Man hatte es bis dahin in der Regel für selbstverständlich gehalten, 
daß bei Eintritt von tierischer Regeneration das neugebildete Organ wieder 
dem verlorenen nach Form und Funktion gleich sein würde, obzwar die Er- 
fahrungen an den Pflanzen zur Vorsicht hätten mahnen sollen. Unterscheiden 
wir an einem Tiere das vordere Körperende als Mund- oder Oralpol (von 
lat. os) vom hinteren Ende als After- oder Analpol (von lat. anus), so fragt es 
sich zunächst, ob diese ‚‚Polarität“ aufrechterhalten wird, wenn sich nach Ab- 
schneiden eines Poles die äußeren Verhältnisse ändern. Tatsächlich gelang es, 


Heteromorphose 345 


durch Einwirkung von Licht, Sauerstoff, Kontakt mit festen Körpern und an- 
deren Umständen bei einer Reihe von Polypen das Hervorwachsen des falschen 
Körperpoles zu veranlassen, so daß dann entweder zwei gleiche Pole vorhanden 
waren oder die Polarität sogar umgekehrt war. Die Erscheinung, daß bei einem 
Tier anstelle eines Organes ein nach Form und Funktion typisch anderes Organ 
wächst, bezeichnete Loeb als Heteromorphose (griech. Etepog = verschieden, 
uöppwcıs = Gestaltung). Es gelang ihm, polare Heteromorphosen bloß bei 
jenen Tieren zu erzeugen, welche gleich den Pflanzen auch in unverletztem Zu- 
stande Organe des einen Poles auch am anderen unter dem Einflusse geänderter 
äußerer Bedingungen hervorbringen. Diese Polaritätsänderungen lassen sich 
durch Wiederherstellung der ursprünglichen äußeren Umgebung wieder rück- 
gängig machen. Formen, die in allen Stücken die Fähigkeit besitzen, alle an- 
deren Teile hervorzubringen, bezeichnete H. Driesch, der sich viel mit der 
Analyse dieser Fähigkeit oder Potenz (lat. potentia) beschäftigt hat, als toti- 
potent (zu allem fähig). 

Wie bereits Spallanzani und Bonnet bekannt war, aber erst durch T. H. 
Morgan und seine Schüler von neuem bestätigt werden mußte, kommt beim 
Regenwurm die Totipotenz bloß einem mittleren Körperabschnitte zu, der nach 
vorne dann stets einen Kopf, nach rückwärts stets einen Schwanz regeneriert. 
Stücke des hinteren Körperabschnittes sind hingegen unfähig, einen Kopf zu 
bilden und in analoger Weise vordere einen Schwanz zu erzeugen. Jedoch ist 
der hintere Körperabschnitt imstande, auch nach vorne einen Schwanz, der 
vordere unter gewissen Umständen auch nach rückwärts einen Kopf zu bilden. 
Diese polaren Heteromorphosen unterscheiden sich also wesentlich dadurch von 
den früher bei den Polypen mit pflanzenartigem Habitus geschilderten, daß in- 
folge Beschränkung der Potenz zwar eine Gleichpoligkeit, nicht aber eine Pol- 
umkehr zu erzielen ist und ebensowenig die ursprüngliche Polarität wieder her- 
vorgerufen werden könnte. Diesen mit Beschränkung der Potenz auftretenden 
Heteromorphosen begegnen wir im ganzen Tierreiche. Sie treten nicht bloß in 
der Richtung der Hauptpolarität des Tierkörpers auf, sondern auch an den 
Anhangsgebilden des Körpers. Wir unterscheiden an jedem Körperanhange die 
proximale, der Körpermitte zugekehrte von der distalen, der Körpermitte ab- 
gewendeten, frei in die Umgebung hinausführenden Richtung. Bei allen Tieren 
mit beschränkter Potenz können von einer Wunde aus stets nur jene Teile wie- 
dererzeugt werden, die distal der Verwundungsfläche gestanden waren, nie- 
mals proximale — ein weiterer Unterschied gegenüber den Adventivbildungen. 
Eine Folge dieser Regel ist das Auftreten verkehrt orientierter Regenerate an 
der proximal gerichteten Wundfläche eines angebrochenen, aber nicht ganz ab- 
getrennten Anhanges: sie stehen zu dem distal auswachsenden Anhange in se- 
kundärer Symmetrie und täuschen Anhänge der Gegenseite vor. 

Eine dritte Gruppe von Heteromorphosen besteht in dem Ersatze eines 
Körperanhanges durch ein zwar richtig orientiertes, aber normalerweise einem 
anderen Segmente des Körpers angehöriges Gebilde, von W. Bateson als Ho- 
moeosis (von griech. öuorog = gleichartig) bezeichnet, weil das abnormale Ge- 


Grenzen. 


346 H. PRZIBRAM: Regeneration und Transplantation im Tierreiche 


bilde einem Gebilde eines anderen Segmentes gleichartig geworden ist. Ein- 
schließlich des Stieles abgeschnittene Augen der stieläugigen Krebse regene- 
rieren als Fühler, wie S. Chantran zuerstsah; C. Herbst fand als Bedingung 
die Entfernung des im Stiele gelegenen sog. Augenganglions, und es dürften 
die übrigen, namentlich bei Gliederfüßern bekannten Homoeosisfälle ähnliche 
Verhältnisse bieten. Dabei zeigt es sich, bei vergleichender Betrachtung, daß 
stets ein niedriger differenziertes Organ an die Stelle des höher differenzierten 
zu treten vermag; das lichtempfindliche Krusterauge kann durch den licht- 
unempfindlichen Fühler, der Insektenfühler durch das unempfindlichere Bein, 
der noch zum Befühlen der Nahrung dienende Kieferfuß der Strandkrabbe durch 
die bloß zum Fassen dienende Schere, diese durch das Schreitbein, der mit 
einer Haftborste ausgestattete Hinterflügel der Schmetterlinge durch den einer 
solchen entbehrenden Vorderflügel, endlich das Schmetterlingsbein durch einen 
bloßen Haarpinsel ersetzt sein; Fälle entgegengesetzter Art sind mir aber nicht 
bekanntgeworden. Die Anlagen der angeführten Körperanhänge können also 
bi-potent genannt werden. Bei Wegfall eines vom Ganglion ausgeübten Reizes 
tritt die minderwertige Potenz in Kraft. Es ist dies der einzige Fall, in dem 
ein nervöses Organ eine formbestimmende Wirkung ausübt und daher wohl 
noch sehr zweifelhaft, ob es sich um einen der nervösen Reizung ähnlichen Vor- 
gang handelt. Sonst ist das Vorhandensein nervöser Zentralorgane oder einer 
Nervenverbindung zwar für die Geschwindigkeit des regenerativen Wachstums 
und seinen völligen Ablauf, nicht aber für die sonstige Qualität des Regenerates 
maßgebend. 

Sind wir bisher schon auf mehrere Grenzen gestoßen, welche der Regene- 
ration im Tierreiche gezogen sind, so vermehrt sich ihre Zahl noch bedeutend, 
wenn wir die alltäglichen Erscheinungen, uns allen bekannt, in Betracht ziehen. 
Wenn der Mensch eine Verletzung erleidet, so tritt zwar, von pathologischen 
Zwischenfällen, wie Infektion, Zuckerkrankheit u. ä. abgesehen, stets eine Ver- 
heilung der Wunde ein; auch ersetzen sich abgeschnittene Haare und Nägel. 
Aber hiermit sind im großen und ganzen die Regenerationen beim Menschen 
nach Verlust äußerer Teile erschöpft: Gliedmaßen, wenn es sich auch bloß um 
einzelne Finger- oder Zehenglieder handelt, Sinnesorgane, wie Augen und Ohren, 
können nicht wiedererzeugt werden. Wohl vermögen sich vom verletzten Kno- 
chen aus, falls die Knochenhaut, der Periost, noch vorhanden ist, kleine Kno- 
chenkegel zu erheben, Knochen zusammenzuwachsen und auch größere Partien 
innerer Organe, wie der Leber und Milz, durch Wucherung der Reste sich zu 
vergrößern, aber es kommt nicht zur Ausbildung einer neuen Form. Ein glei- 
ches gilt für die übrigen höheren Wirbeltiere: die gestutzten Ohren der Haus- 
hunde, die Schwänze derselben Tiere, der Pferde und Katzen wachsen nach 
der Kupierung nicht wieder, und ebensowenig sprossen an Stelle verlorener Beine 
bei den Säugetieren oder Vögeln neue hervor. Dagegen sehen wir bei den Hir- 
schen alljährlich den Verlust der Geweihe, welche dann in vergrößertem Maß- 
stabe wieder zum Vorscheine kommen. Bei den Vögeln werden selbst die großen 
Schwung- und Steuerfedern bei der jährlichen Mauser abgeworfen, um in aller 


Grenzen 347 


Schönheit wiederzuerstehen. Diese normalerweise wiederkehrenden Regene- 
rationen hat man als physiologische von der bloß nach zufälligen Verstümme- 
lungen eintretenden „akzidentellen‘‘ Regeneration unterschieden. Die akzi- 
dentelle Regeneration braucht aber durchaus nicht eine seltene Erscheinung zu 
sein. Viele Tierformen sind geradezu darauf eingerichtet, sich verstümmeln zu 
lassen, um solcherart einen Vorteil zu erlangen, entweder ihren Geschlechts- 
produkten eine weitere Verbreitung zu sichern, oder, dem haschenden Feinde 
ein Stück ihres Körpers zurücklassend, zu entfliehen. Diese Selbstzerstücke- 
lung oder Autotomie (von griech. aurög = selbst und teuvw — schneide) kann 
entweder bloß in einer leichten Gebrechlichkeit im allgemeinen bestehen, wie 
bei vielen Würmern, oder es sind eigene Stellen vorgebildet, präformiert, an 
denen durch einen Reflexakt des Tieres die Muskulatur durch starke Kontrak- 
tion einen Durchriß aller Gewebe bewirkt. Es finden sich solche präformierte 
Bruchstellen in der Mitte jedes Wirbels im Eidechsenschwanze, so daß, wo im- 
mer dieser angepackt wird, die Möglichkeit zur Autotomie gegeben ist. Be- 
dingung für das Zustandekommen des Reflexaktes ist aber ein Stützpunkt für 
das entfliehende Tier. Hebt man eine Eidechse rasch am Schwanze empor, ehe 
sie Zeit gehabt hat, sich mit den Beinen auf der Unterlage anzukrallen, so ver- 
mag sie nicht, sich durch Autotomie zu befreien. Ähnlich verhält es sich mit 
den der Autotomie fähigen Beinen vieler Gliederfüßer. Die präformierte Bruch- 
stelle liegt zwischen dem zweiten und dritten Gliede vom Körper aus gerechnet. 
Besonders leicht autotomieren manche Krebse, ferner die Weberknechte und 
manche andere langbeinige Spinnen und Tausendfüßer, die Schnaken und dann 
auch die Heupferde, letztere aber bloß ihre langen, zum Springen dienenden 
Hinterbeine, während die zwei vorderen Schreitbeinpaare meist schwerer sich 
abtrennen lassen. 

Nicht immer folgt auf die Autotomie Regeneration: den Schnaken, den 
großen Weberknechten und den Sprungbeinen der verwandelten Heupferde 
fehlt die Fähigkeit, den so leicht eintretenden Verlust quitt zu machen, wenig- 
stens findet man in der Natur bloß äußerst selten Exemplare, die, mit vereinzel- 
ten kleineren Beinchen ausgestattet, auf einen eingetretenen Regeneratspro- 
zeß schließen lassen. Im allgemeinen geben sich Regenerate außer durch die 
geringere Größe auch noch infolge abweichender Färbung als solche zu erken- 
nen. Bei den meisten Tieren fallen sie durch glasartig helle Beschaffenheit auf, 
bei dem Eidechsenschwanze sind sie aber zunächst dunkel gefärbt. Nicht nur 
bei den jetztlebenden, auch bei fossilen Tieren haben sich mit voller Bestimmt- 
heit Regenerate nachweisen lassen, indem von den präformierten Bruchstellen 
ausgehende Gebilde mit allen Formeigenheiten der betreffenden Regenerate 
verwandter jetztlebender Arten deutlich an manchen Versteinerungen zu sehen 
waren. So regenerieren mehrere rezente Arten der Eidechsengattung Ophisau- 
rus auf dem Schwanz an Stelle von Wirtelkielschuppen glatte Zykloidschuppen, 
und dieselbe Beschaffenheit des Schwanzes wurde von Lydekker an einem 
fossilen Ophisaurus moguntinus aufgefunden. Wiederholt können wir, namentlich 
an den guterhaltenen Abdrücken ausgestorbener Krebsarten im lithographischen 


348 H. PRZIBRAM: Regeneration und Transplantation im Tierreiche 


Schiefer von Solnhofen und anderen Fundstellen Krebse mit ungleich großen 
Scheren erblicken, wobei jedoch die ersten zwei Glieder der kleineren Schere 
noch dieselbe Größe aufweisen, wie jene der Gegenseite, und daher eine Regene- 
ration nach Autotomie von der präformierten Bruchstelle aus sicher erscheint. 
Krebsarten mit normalerweise verschieden großen Scheren gibt es zwar in grö- 
ßerer Anzahl (Heterochelie von €repog—= verschieden und xrjAn = Schere), aber 
dann gehören zur kleineren Schere auch kleinere Grundglieder. 

Ein weiteres Mittel, in der Natur gefundene Bildungen als Regenerate zu 
erkennen, gibt uns der Vergleich monströser Exemplare, Mehrfachbildungen 
und Heteromorphosen mit den bereits erwähnten, als Regeneration nachge- 
wiesenen Fällen ähnlicher Art an die Hand. Nun finden wir freilich Monstra 
auch bei den höheren Wirbeltieren, wo wir doch wissen, daß eine Regeneration 
der verlorenen Gliedmaßen ausgeschlossen ist, und zwar von der Geburt an. 
Lange Zeit hat man sich daher gescheut, solche Exemplare als Produkte der 
Regeneration zu betrachten. Man betrachtete lieber alle derartigen Fälle als 
Verschmelzungen von Embryonen mit nachträglicher Unterdrückung größerer 
oder geringerer Abschnitte des einen Partners. Abgesehen davon, daß diese 
Theorie der gesetzmäßigen Stellung der meisten überzähligen Bildungen in 
sekundärer Symmetrie keine Rechnung trug, mußte sie bei den Säugetieren 
auf die besondere Schwierigkeit stoßen, daß sich Zwillinge mit getrennter Pla- 
zenta festsetzen und eine Verschmelzung schwer vorzustellen ist. Das vonRoux 
inaugurierte experimentelle Studium der Entwicklungsmechanik tierischer Eier 
im letzten Jahrzehnt des IQ. und im ersten des 20. Jahrhunderts hat vielfach 
gezeigt, daß den Eiern weitgehende regenerative Potenzen zukommen, welche 
über jene der ausgeschlüpften Tiere hinausgehen können, und auf diese Art die 
Erklärung für die als Monstra geborenen Säugetiere, Vögel und Reptilien gelie- 
fert. Freilich ist es bis jetzt noch nicht gelungen, den direkten Nachweis des 
Entstehens der Mehrfachbildungen durch Spaltung gerade für diese Klassen 
zu erbringen, doch ist dies nur mehr eine Frage der Vervollkommnung unserer 
Operationstechnik, da Eingriffe an Embryonen der genannten Formen schon 
mit Erfolg vorgenommen werden konnten. 

Dieser Einbeziehung aller Altersstufen ein und derselben Tierart ging die 
Ausdehnung der Regenerationsversuche auf alle Gruppen des Tierreiches parallel, 
indem man sich nicht mehr mit der Untersuchung der in der Natur vorkommen- 
den Verstümmelungen und ihren Folgen oder der am leichtesten zugänglichen 
Tierarten begnügte, sondern auch seltenere oder schwerer zu haltende einbezog. 
Bald zeigte essich, daß die Regenerationsfähigkeit eine viel weitere Verbreitung 
besitzt, als man nach den bloßen Beobachtungen in der Natur oder vereinzelten 
negativen Befunden in der Gefangenschaft geschlossen hatte. Insbesondere er- 
laubte es die Vervollkommnung der Tierpflege, Versuche mit positivem Erfolg 
anzustellen, die früher nie zu Regeneration geführt hatten. Hierher zählen z. B. 
die Regeneration der Beine des Marmelmolches (Triton marmoratus), dem 
nach älteren Beobachtern im Gegensatze zu den übrigen Molchen diese Fähig- 
keit abgehen sollte, was aber nur an der unrichtigen Haltung gelegen war. 


Umformung 349 


Beim Höhlenkriecher (Spelerpes fuscus), den vorigen Tierarten ebenfalls ver- 
wandt, war es am schwierigsten, zu Regeneraten zu gelangen, weil fast stets 
eine Infektion der Wunden eintritt, die ein geschwüriges Abfallen des Wund- 
gewebes bewirkt. Erst peinliche Asepsis durch Haltung der steril operierten 
Tiere in fließpapierausgeschlagenen Gläsern verhinderte die Erkrankung und 
lieferte positive Resultate. Diese Haltung ahmt selbstredend nicht die natür- 
liche Umgebung des Tieres nach; es war überhaupt mit ein Irrtum mancher äl- 
terer Experimentatoren, daß sie in einer möglichst naturgetreuen Umgebung 
die besten Bedingungen für Regeneration erblickten. So sind negative Befunde 
am Grottenolme (Proteus anguinus) darauf zurückzuführen, daß man sich be- 
mühte, die Tiere in der ihnen gewohnten niederen Temperatur der Grotten zu 
halten: in die Wärme gebrachte Tiere zeigten alsbald ein ausgezeichnetes Re- 
generationsvermögen. 

Neben der Ausdehnung der Versuche auf verschiedene Entwicklungsstadien 
und seltenere Arten erfuhr die Regenerationslehre eine bedeutende Erweiterung 
durch die Einbeziehung innerer Organe, wobei es sich abermals zeigte, daß die 
in der Natur kaum oder gar nicht vorkommenden Verluste solcher dennoch nach 
künstlichen Eingriffen zu Regenerationen führten. Die Milz und die Lunge der 
Amphibien ergänzten sich aus ganz geringfügigen Resten; bei den Manteltieren 
konnte sogar das exstirpierte Gehirnganglion wiedergebildet werden. Letztere 
und einige andere niedere Arten, zu den Polypen, Stachelhäutern und Wür- 
mern gehörig, vermochten sogar die entfernten Geschlechtsdrüsen neu her- 
vorzubringen, ein Beweis dafür, daß bei ihnen eine scharfe Sonderung in Kör- 
per- und Keimplasma, wie es A. Weismann postuliert hatte, wenigstens den 
Potenzen nach, nicht zu finden ist. Überhaupt führt die experimentelle Prüfung 
der Potenzen verschiedener Körperregionen ein und derselben Tierart dazu, 
daß wir die Fähigkeiten nicht auf jene Stellen beschränkt sehen, von denen aus 
in der Natur regeneriert wird, sondern auch auf solche ausgedehnt, die bloß 
durch das Messer des Operateurs freigelegt werden. Noch bis vor kurzem nahm 
man an, daß bei den autotomierenden Gliedmaßen der Gliederfüßer eine 
Regeneration bloß von der präformierten Bruchstelle aus möglich sei. Durch 
Abschneiden von wenigen oder mehr Gliedern konnte jedoch erzielt werden, 
daß auch von anderen Stellen aus das fehlende ersetzt wurde; ja, selbst der 
völlige Ausschnitt eines Beines einschließlich eines Stückes des Rumpfsegmentes 
verhinderte bei Krebsen und Larven von Insekten nicht das Wiedererscheinen 
aller distal der Wunde liegenden Teile. Auch bei Tritonen scheint noch die 
restlose Entfernung einer Extremität zum Wiederersatze zu führen. 

Es ist danach klar, daß Körperteile zum Aufbau von Anhängen beisteuern, a 
wobei infolge von Stoffmangel sie sich selbst oft verkleinern und sonst umfor- und 
men müssen. Wenn bei einer Gottesanbeterinlarve ein Bein im ersten Gliede on. 
abgeschnitten wird, so formt sich der stehengebliebene Rest zu einer neuen, 
verkleinerten Hüfte um und regeneriert außerdem das Bein. Weit auffälliger 
sind die Umformungsprozesse, wenn es sich um niedere Tiere handelt, die in 
ganz kleine Stückchen zerschnitten werden können, ohne die Regenerations- 


350 H. PRZIBRAM: Regeneration und Transplantation im Tierreiche 


fähigkeit einzubüßen. Da vielen von diesen Stückchen wegen des Verlustes der 
Mundöffnung die Nahrungsaufnahme gänzlich abgeht, so sind sie darauf ange- 
wiesen, ihren ganzen Körper umzumodeln, um endlich eine verkleinerte, aber 
proportionale Ganzform zu erreichen. Diese Erscheinung hat T. H. Morgan 
eingehend an den Strudelwürmern (Planarien) unserer Süßwässer untersucht und 
„Morphallaxis‘ (griech. noppn —= Form, äAlatw = gebe auf) benannt. Die Ver- 
kleinerung der übrigen Form zugunsten des Regenerates ist auch im übrigen Tier- 
reiche bei den Tieren mit beschränkten Potenzen eine allgemeine Erscheinung, 
sobald Nahrungsmangel herrscht. Deutlich kann sie bei Krebsen beobachtet 
werden, die sich wiederholt häuten, wobei die Haut im ganzen abgeworfen 
wird. Nach großen Verlusten und bei andauerndem Hungern werden die fol- 
genden Häute kleiner, während die Regenerate rasch wachsen. In welch in- 
niger Beziehung (Korrelation) selbst weitabliegende Körperteile zueinander 
stehen, dafür haben wir in gewissen heterochelen Krebsen gute Belege: wird 
einem Alpheus die größere Schere autotomiert, so wächst sie nach, bringt es 
aber bloß bis zur kleinen Schere, während die anscheinend von der Operation 
gar nicht betroffene kleine Schere der Gegenseite unterdessen zur großen Schere 
sich umgebildet hat. Auf diese Art kam also eine Vertauschung der Scheren zu- 
stande, die ein rascheres Eintreten der ursprünglichen funktionellen Differen- 
zierung erlaubt. In ähnlicher Weise lassen sich nach Ch. Zeleny die verschie- 
denartig ausgebildeten Kiemendeckel gewisser Röhrenwürmer umtauschen. 
Korrelationen können aber auch zu monströsen Bildungen führen, beson- 
ders dann, wenn keine Regeneration eintritt. So vergrößert sich nach Entfer- 
nung einer Niere oder eines Hodens beim Kaninchen das gleichwertige Organ 
der Gegenseite. Bei alten Salamandern vergrößern sich Hinterbeine und 
Schwanz nach Entfernung der Vorderbeine. Die Korrelationen führen in die- 
sen Fällen zu günstigen Bedingungen für die Ausübung der durch den Verlust 
gehemmten Verrichtungen. Die verschiedenen Teile des Tierkörpers sind aber 
keineswegs derartig miteinander verknüpft, daß bei einer Störung stets ein 
zweckmäßiges Resultat zustande kommt. Am schlagendsten zeigen dies die be- 
reits angeführten Mehrfachbildungen. Wenn aus jeder Schnittfläche alle di- 
stalen Teile hervorsprossen, so daß es zu einer Ausbildung von ein oder mehr 
überzähligen Anhängen kommt, so sind diese dem Tiere bloß lästig und in sei- 
nen Bewegungen hinderlich. Durch vielfache Verletzungen könnten Polypen 
mit 8 Kopf- und 6 Schwanzenden, Planarien mit mehreren Köpfen und Schwän- 
zen, Frösche mit 6 Hinterbeinen künstlich hergestellt werden. In der Natur 
fanden sich Eidechsen mit 7 Schwanzspitzen, deren regenerativer Ursprung 
ebenfalls durch Versuche bestätigt werden konnte. Als der geschickteste Ope- 
rateur in dieser Beziehung ist G. Tornier zu nennen. Vielleicht noch mehr als 
durch die überzähligen, aus Wundflächen hervorsprossenden Gebilde wird die 
Unabhängigkeit der regenerativen Potenzen von einer den ganzen Körper regu- 
lierenden Macht in den Transplantationsversuchen offenbar, bei welchen auf 
ein anderes Tier überpflanzte Anlagen sich unabhängig vom neuen Standorte 
zu jenem Teile ausbilden, den sie sonst geliefert hätten. Diese Versuche sollen 


Korrelation ZST 


aber erst gelegentlich Besprechung der Transplantation ausführlicher behandelt 
werden. 

Mehrfach ist der Gedanke ausgesprochen worden, daß die Korrelation und 
das Regenerationsvermögen überhaupt vom Nervensysteme abhängig sei. Dem- 
gegenüber muß ich bemerken, daß die Scherenumkehr auch nach Durchtren- 
nung der zu den Scheren laufenden Nerven vor sich geht und andererseits die 
Mehrfachbildungen trotz Nervenverbindung unzweckmäßige Gebilde darstel- 
len. Auch kann in diesem Zusammenhange daran erinnert werden, daß polare 
Heteromorphosen auch bei Vorhandensein kontinuierlicher Nervenbahnen bei 
den niederen Tieren entstehen. Die Regionen, Gewebe und sonstigen Teile der 
Tiere erhalten also ihre regenerativen Potenzen nicht von bestimmten regula- 
torischen Zentren her, sondern tragen dieselben in sich. Ebensowenig als andere 
korrelierte Körperteile haben äußere Faktoren eine entscheidende Stimme für 
das Eintreten und den Ablauf der Regeneration, wenngleich sie — wie bei den 
Polypen das Licht — für die Annahme gerade einer bestimmten Gestalt oder 
— wie bei allen Tieren die Wärme — für die Beschleunigung des Vorganges 
wesentlich sein können. Jedem nicht totipotenten Tierstücke kommen nur 
ganz bestimmte, von der Korrelation mit den übrigen Teilen oder von der äuße- 
ren Umgebung in hohem Grade unabhängige Potenzen zu, die wir am besten 
der eigenartigen chemischen Beschaffenheit jedes solchen Stückes zuschreiben. 
Wenigstens erfüllt diese Annahme alle Bedingungen, die wir zur Klarmachung 
dieses Verhaltens stellen müssen. Ich könnte nun ein systematisches Verzeich- 
nis aller jener Potenzen aufführen, die jeder Tierart in jedem Stadium und jedem 
Körperteile innewohnen, wie sie uns die in den letzten Jahren riesig angeschwol- 
lene experimentelle Literatur kennen gelehrt hat, fürchte aber, damit nur den 
Leser zu ermüden, und verweise daher auf meine Experimentalzoologie (Wien 
und Leipzig, F. Deuticke), deren erster Band (Embryogenese 1907) die Eipoten- 
zen, deren zweiter (Regeneration 1909) die regenerativen Potenzen der ausge- 
schlüpften Tiere behandelt. 

Die bloße Aneinanderreihung der Versuchsresultate würde noch keine Ein- 
sicht in das Wesen der Erscheinung vermitteln, auch wenn ich bloß in Kürze 
das Wichtigste herausheben würde. Daher möchte ich lieber gleich zu jenen 
Gesichtspunkten übergehen, welche eine Erklärung der Regeneration zu lie- 
fern geeignet erscheinen, indem die bereits angeführten Beispiele benützt und 
gelegentlich erweitert werden. Wie bereits angedeutet wurde, haben einige For- 
scher, vor allem Lessona, Weismann und Bordage, die Entstehung der 
Regeneration durch Selektion zu veranschaulichen gesucht. Nach dieser Theo- 
rie sollen leicht gebrechliche, Feinden ausgesetzte Tiere oder Tierteile besonders 
der Regeneration benötigt haben, und solche Tiere, welche mit einem kleinen 
Überschusse an Anlagen ausgestattet waren, daraus für den Kampf ums Da- 
sein einen großen Gewinn gezogen haben. Diese Exemplare gelangten nämlich 
vorwiegend zur Fortpflanzung, während die anderen verstümmelten, zum Er- 
satz unfähig, zugrunde gingen. Eltern, welche solche Reserveanlagen getragen 
hatten, gaben nun Kinder, die selbst wieder solche besaßen, und zwar baldin 


Theorie. 


352 H. PRZIBRAM: Regeneration und Transplantation im Tierreiche 


etwas geringerem, bald aber auch in etwas höherem Grade. Es erhielten sich 
nun wieder bloß die letzteren, und so steigerte sich allmählich die Fähigkeit 
bis zur Ausbildung einer vollkommenen Regeneration. Als Stützen für diese 
Anwendung der Selektionstheorie auf die Regeneration, deren erste Anlage da- 
mit von vornherein unaufgeklärt bleibt, werden die autotomierenden Tiere als 
beste Regeneratoren, das Fehlen der Regeneration bei einer Reihe vor Feinden 
geschützter Tierarten, deren Verwandte regenerieren, und die Regenerations- 
unfähigkeit innerer Organe angeführt. Es sollen demnach Tiere, welche Auto- 
tomie an bestimmten präformierten Stellen ausgesetzt sind, im Anschlusse an 
diese Autotomie die Regeneration erworben oder doch gesteigert haben. Wie 
wir bereits gesehen, stimmt aber die Annahme, als ob gerade an den Autotomie- 
stellen und nicht auch anderswo Regeneration auftreten würde, mit den Tat- 
sachen nicht überein. Sowohl distal als proximal der Autotomiestelle entfernte 
Gliedmaßen regenerieren ja bei Krebsen und Insekten und in einigen Fällen 
tritt nach Autotomie keine Regeneration ein, wie bei den Schnaken, Weber- 
knechten, Springbeinen der Heupferde. Das letzte Beispiel ist besonders ekla- 
tant: während die beiden nicht autotomierenden vorderen Beinpaare dieser 
Heuschrecken an der Larve amputiert wieder hervorkommen, fehlt gerade den 
Hinterbeinen, die zum Springen besonders eingerichtet sind, wenn sie durch 
Autotomie entfernt werden, jede Regeneration. Gerade wenn sie gänzlich vom 
Körper entfernt werden, treten nun auch bei ihnen Regenerate auf. Die Ur- 
sache für dieses Verhalten liegt in der bei der Autotomie erfolgenden punktför- 
migen Zusammenziehung der Wunde, welche alsbald fest verwächst und den 
Durchtritt des starken Sprungbeines durch die enge präformierte Bruchstelle 
verhindert. Im Gegensatze zu ihren Verwandten, den übrigen Vögeln, sollten 
ferner die Kampfhähne, Störche, Spechte und Papageien, welche, sei es zu 
Kämpfen um das Weibchen, sei es beim Klettern, die Schnäbel oft beschädigen, 
in den Besitz seiner Regenerationsfähigkeit gekommen sein. Allein auch die 
Enten und Gänse, Sperlingsvögel u. a. regenerieren die abgeschnittenen Schna- 
belspitzen. Die Geringfügigkeit der Regeneration beim Grottenolme ist, wie 
bereits erwähnt, ganz irrtümlich auf die Abwesenheit von Feinden in den von 
ihm bewohnten Höhlen geschoben worden, in Wirklichkeit bloß eine Wirkung 
der Kälte. Innere Organe endlich regenerieren in einer großen Anzahl von Fäl- 
len, es sei an die Milz und Lunge der Amphibien erinnert. 

Nach der Selektionstheorie müßte man erwarten, daß rudimentäre Organe 
schlecht regenerieren, da ihre Erhaltung für das Tier von keinem Vorteil sein 
kann. Auch diese Folgerung konnte nicht erwiesen werden, da in Versuchen 
T. H. Morgans an den Beinen der Einsiedlerkrebse die in der Schneckenschale 
verborgenen, rudimentären ebenso regenerierten wie die nicht verborgenen, 
beim Gehen tätigen. Auch noch in vielen anderen Beziehungen läßt sich nicht 
recht begreifen, wie die beobachteten Erscheinungen mit einer Selektion in 
Zusammenhang stehen sollten. Warum wurde bei den warmblütigen Wirbel- 
tieren, die doch oft den Verlust von Beinen oder Augen zu beklagen haben, keine 
Regeneration für diese Teile eingerichtet? Warum sind überhaupt die höheren 


Theorie 353 


Tiere im Besitze geringerer regenerativer Potenzen als die niedrigen? Wenn 
wirklich die Regeneration erst in besonderen Fällen als Anpassung an Verluste 
entstanden ist, würden wir nicht erwarten können, unter den niederen Tieren 
noch solche ohne derartige Anpassungen anzutreffen? Aber gerade das Gegen- 
teil ist der Fall: je weiter wir in dem Verwandtschaftssysteme der Tiere hinab- 
steigen, je einfacher, undifferenzierter ihr Bau, um so größer das Regenerations- 
vermögen, und umgekehrt, je komplizierter und differenzierter der Bau wird, 
um so mehr erlischt das Regenerationsvermögen. So regenerieren die Urtiere 
noch aus jedem ein Zellfragment enthaltenden Teilchen, die Pflanzentiere, 
Würmer, Strahltiere und Manteltiere wachsen noch mehrfach entzweigeschnit- 
ten zu ebensoviel Exemplaren heran, die Gliederfüßer, Weichtiere, Fische und 
Amphibien können noch unter Umständen Körperanhänge und Sinnesorgane 
ganz wiederherstellen, die Reptilien ersetzen nur mehr den entfernten Schwanz 
unvollständig, nämlich ohne das innere Skelett, und die Kieferspitzen, nicht 
aber Gliedmaßen oder Augen, die Vögel regenerieren bloß die Schnabelspitze, 
die Säugetiere bringen es nur zu stummelartigen Auswüchsen, wenn wir immer 
von der Ausbesserung von Gewebsdefekten absehen. 

Die unvollständig verlaufende Regeneration des Eidechsenschwanzes ist 
ebenfalls im Sinne der Selektionstheorie verwendet worden: es sollen nämlich 
die für die Regeneration bestimmten Reservekeime in solchen Fällen noch nicht 
die volle Differenzierungshöhe erreicht haben, gewissermaßen ‚„nachhinken‘“. 
Dazu kommt noch, daß die regenerierte Schwanzbekleidung vieler Arten mit 
Schuppen besetzt ist, welche jenen an den normalen Schwänzen niedrigerer 
Verwandten ähnlich sind. Solche Anklänge an niedrigere Formen kommen bei 
Regeneraten auch sonst vor, so regenerieren viele fünfgliedrige Geradeflügler 
ihre Beine mit bloß 4 Gliedern, und die niedrigsten, fossil bekannten Verwandten 
dieser Gruppe besaßen normalerweise bloß 4 Glieder. Auch bei den Regene- 
raten von Krebsscheren finden sich vielfach Anklänge an niedrigere Verwandte 
der betreffenden Arten. Diese scheinbaren Rückschläge oder Atavismen er- 
klären sich aber weit ungezwungener als es die „nachhinkenden Keime‘ ver- 
möchten, aus dem biogenetischen Grundgesetze, dessen Anwendung auf die 
Regenerationslehre zuerst Fritz Müller versuchte. Das biogenetische Grund- 
gesetz besagt, daß bei der Entwicklung eines Tieres Stufen durchlaufen werden, 
die an seine Vorfahrenreihe erinnern. (Vgl. Artikel H.Spemann.) In ähnlicher 
Weise kann man nun annehmen, daß auch bei der Wiedererzeugung, die eine 
zweitmalige Entwicklung darstellt, Stufen auftreten, welche denen in der erst- 
maligen Entwicklung analog auch Vorfahren ähnlich sein werden. Damit steht 
zugleich im Einklange, daß bei der Weiterentwicklung des Regenerates öfters 
die ursprüngliche Entwicklungshöhe doch wieder erreicht wird. Eine solche vor- 
übergehende Ähnlichkeit weisen die ersten Regenerationsstadien des dritten 
Kieferfußes bei den von langschwänzigen Krebsen abstammenden Krabben mit 
den bleibenden Kieferfüßen der genannten Krebse auf. 

Der vorübergehende Charakter dieser Regeneratform ist deshalb von beson- 
derem Interesse, weil in der erstmaligen Entwicklung der Krabben gegenwärtig 
K.d.G.IlL.ıv Bdr Allg. Biologie 23 


354 H. PRZIBRAM: Regeneration und Transplantation im Tierreiche 


das Stadium, welches in den Kieferfüßen an Langschwanzkrebse erinnert, unter- 
drückt ist. Es gibt uns also die Regeneration ein Mittel an die Hand, solche 
Ungenauigkeiten in der Wiederholung von Vorfahrenstufen nachzuweisen und 
sonst verlorene Ahnencharaktere wieder zu veranschaulichen. Ein zweites sol- 
ches Beispiel liefert das Knieglied (patella) desregenerierenden Beines der Gottes- 
anbeterin, welches sonst bei den Insekten unterdrückt, bei allen übrigen Glie- 
derfüßern aber stets vorhanden ist. Man darf jedoch hier nicht an ein wirk- 
liches Wiederauftreten abgegrenzter Keime von Ahnen denken, denn die regene- 
rierenden Teile besitzen durchweg die Individualeigenschaften ihres Trägers 
selbst dann, wenn sie im allgemeinen auf niedrigerer Stufe stehengeblieben wa- 
ren. So konnte ich an den als kleinere Scheren nachwachsenden ehemals großen 
Scheren der heterochelen Krebse alle kleinsten Merkmale wiedererkennen, die 
früher die inzwischen zur großen Schere heranwachsende ursprünglich kleine 
Schere gezeigt hatte. Noch weit verfehlter war es, die bleibenden Heteromor- 
phosen, wie die an Stelle eines Auges getretenen Fühler stiläugiger Krebse als 
Atavismus anzusehen. Denn, selbst wenn man die ja auch schon früher verfoch- 
tene Theorie gelten lassen will, daß die Augen ursprünglich Gliedmaßen ge- 
wesen seien, so ist es doch ausgeschlossen, daß zu jener Zeit die Fühler eines jeden 
Krebsvorfahren ebenso ausgesehen hätten, wie es die Fühler jeder Krebsart 
jetzt tun. Die heteromorphen Regenerate an Stelle der Augen gleichen aber in 
allen Gliedern, die sie überhaupt ausbilden, stets ganz den Fühlern eben jener 
Krebsart, an der sie durch Regeneration entstehen, nicht irgend einer verall- 
gemeinerten Form, wie sie die Vorfahren gehabt haben könnten. 

Unbefriedigt von den Anwendungen der Selektionstheorie haben sich 
einige Forscher, namentlich Driesch, wieder eine Anschauung gebildet, 
nach der die Regulationsprozesse als Zweckmäßigkeiten ebensowenig wie 
die zweckmäßige Handlungsfähigkeit der Tiere auf die gleichen Ursachen 
wie anorganische Vorgänge zurückzuführen seien. Ehe man eine so einschnei- 
dende Trennung zwischen organischer und anorganischer Welt vornimmt, dürfte 
es sich jedoch empfehlen, zuzusehen, ob nicht doch eine Theorie der Regenera- 
tion möglich ist, die von allen ihren Erscheinungen uns ein befriedigendes Bild 
gibt, ohne sich anderer Anschauungen zu bedienen, als auch in Physik und 
Chemie, vor allem in den allgemeinen Wirkungsverhältnissen der uns bekannten 
Kräfte, der Energetik, zu richtigen Folgerungen geführt haben. 

Suchen wir zunächst die Regeneration, überall, wo wir sie antreffen, sei 
es nun im Tierreiche oder im Pflanzenreiche oder endlich bei den Kristallen, mit 
einer anderen Eigenschaft in Beziehung zu bringen, welche denselben Gruppen 
von Naturgegenständen gemeinsam ist, so kann es nicht zweifelhaft sein, daß 
bloß das Wachstum in Betracht kommt. Gerade die Kristalle, Pflanzen und 
Tiere haben die Eigenschaft gemeinsam, ihre Masse unter Ausbildung beson- 
derer, nach ihrer chemischen Beschaffenheit wechselnder Formen zu vergrö- 
Bern. Zurückkehrend zu dieser trivialen, aber lange Zeit vernachlässigten Er- 
fahrung, willich es nun versuchen, das Bild einer Wachstumstheorie der Regene- 
ration zu entwerfen. Der erste Satz derselben lautet: Wo das Wachstum er- 


Kristallvergleich 355 


loschen ist, tritt auch keine Regeneration mehr auf. Um diesen Satz zu be- 
weisen, müssen wir zunächst das Tierreich daraufhin untersuchen, wann ein 
Erlöschen des Wachstums vorkommt. Die niederen Tierformen wachsen im 
ganzen zeitlebens, so daß eigentlich eine bestimmte Größengrenze für eine Art 
gar nicht gegeben werden kann; die gewöhnlich angegebenen Größen für solche 
Tiere sind auf ein durchschnittlich erreichtes Alter zu beziehen, diese ‚‚art- 
erwachsene‘ Größe ist aber nicht die ‚„enderwachsene‘. Bloß die höheren Glie- 
derfüßer und die warmblütigen Wirbeltiere erreichen mit der Zeit eine be- 
stimmte Größe, von der an sie ihr Längenwachstum wenigstens ganz einstellen. 
Stets sehen wir nun ein Erlöschen der Regeneration, sobald die Altersgrenze er- 
reicht ist, an der das Wachstum stehen bleibt. Am klarsten lassen sich die Ver- 
hältnisse bei den Gliederfüßern überblicken. Diese haben die bereits erwähnte 
Eigenschaft, von Zeit zu Zeit ihre Haut im ganzen abzuwerfen, und eine Ver- 
größerung des Tieres wird erst mit jeder Häutung sichtbar. Die niedersten Glie- 
derfüßer nun, die Krebse, wechseln auch noch nach Erreichung der Geschlechts- 
reife die Haut, wobei sie wachsen und zugleich zu regenerieren vermögen. Bloß 
bei einigen Formen, z. B. den Zyklopiden, scheint die Häutungsfähigkeit nach 
der Geschlechtsreife geschwunden und damit auch die Regeneration. Ein Glei- 
ches gilt dann für die Spinnen, weshalb auch die zu ihnen gehörigen Weber- 
knechte selbst nach der so leicht erfolgenden Autotomie ihre Beine nicht mehr 
ersetzen. Bei den Insekten hört mit Erreichung des verwandelten oder Imagi- 
nalzustandes jedes Längenwachstum auf, und die Insektenimagines sind daher 
außerstande, selbst leicht autotomierende Gliedmaßen, wie die Beine der Schna- 
ken oder der Heupferde, wiederzuerzeugen. Sehr lehrreich ist die kleine ungeflü- 
gelte Stammgruppe der Insekten, der Apterygogeneen, weil sie keine Verwand- 
lung durchmachen, sich auch nach der Geschlechtsreife zu häuten und dement- 
sprechend tatsächlich Gliedmaßen zu regenerieren vermögen. Es muß bemerkt 
werden, daß auch die Imagos der Insekten Gewebsdefekte, z. B. kleine Haut- 
wunden, auszubessern vermögen, und daß ganz kurz nach der Verwandlung 
die noch nicht erhärteten Flügel, ausgerissen, in manchen Fällen wiedererschei- 
nen, zZ. B. bei der Stubenfliege und beim Mehlkäfer. Die Flügel sind bekannt- 
lich als einfache Hautausstülpungen zu betrachten. 

Die fortdauernde Regenerationsfähigkeit des Hautgewebes braucht uns 
deshalb nicht zu verwundern, weil wir ein Gleiches bei den warmblütigen Wir- 
beltieren sehen, die schon auf einer bestimmten Altersstufe ihr Längenwachs- 
tum abgeschlossen haben. So wachsen unsere Haare und Nägel fort und fort, 
und unsere Oberhaut ersetzt sich auch immerwährend. Diese physiologische 
Regeneration reicht nun völlig aus, um die Reparatur zu besorgen, wenn ein 
größerer Gewebsverlust eingetreten ist; sie zeigt uns an, daß die Wachstums- 
fähigkeit des Gewebes nicht erloschen ist. Es braucht also nicht das Wachstum 
im ganzen Körper auf einmal zu sistieren, sondern es bleibt die Teilungs- und 
damit Vermehrungsfähigkeit der Zellen gewisser Gewebe erhalten, während die 
Potenzen für die Ausbildung bestimmter Formen im Längenwachstume bereits 
erloschen sind. Ja, ein Glied eines Körpers kann noch imstande sein, sein 


232 


356 H. PRZIBRAM: Regeneration und Transplantation im Tierreiche 


eigenes Längenwachstum zu vollenden, aber nicht mehr die Potenz besitzen, 
die distalen aus sich entstehen zu lassen. Dieses Verhältnis zeigen die Extremi- 
täten der Warmblüter, während bei den geschwänzten Amphibien Beine noch 
prompt wiedererzeugt werden. Wir vermögen sogar, noch in die Analyse dieser 
Verschiedenheit etwas weiter einzudringen, wenn wir die Art und Weise unter- 
suchen, auf welche die Entfaltung der Anlagen hier und dort vor sich geht. 
Die Lurche legen ungegliederte Knorpelstäbe in den sich entwickelnden Beinen 
an, die später in eine Anzahl Glieder zerfallen, welche nachträglich verknöchern; 
die höheren Wirbeltiere bilden zunächst für jedes Glied ein Verknöcherungs- 
zentrum, von dem aus nach beiden Richtungen die Ausbildung der Knochen- 
form erfolgt. In ersterem Falle ist es begreiflich, daß nach Entfernung von 
Gliedern das zuletzt stehengebliebene wieder austreibt und wie das erste Mal 
in die Glieder zerfällt; im letzteren Falle aber sind mit der Entfernung der Glie- 
der auch ihre Knochenzentren gänzlich entfernt, und das Fortwachsen des zu- 
letzt stehengebliebenen ergibt bloß einen Knochenkegel, dem die Potenz zur 
Anlage neuer getrennter Knochenzentren ganz abgeht. 

Wenn durch die Entfaltung der Anlagen bei den Tieren mit beschränkten 
Potenzen immer mehr Organe ausgebildet werden, denen nur bestimmte Poten- 
zen mehr zukommen, so muß im Verlaufe der Entwicklung die Regenerations- 
fähigkeit immer mehr abnehmen. In der Tat spielt das Alter und die Ent- 
wicklungsstufe des Versuchstieres eine große Rolle bezüglich der Höhe, welche 
das Regenerat zu erreichen vermag, sowie bezüglich der Teile, welche überhaupt 
ersetzt werden können. Von den Eiern angefangen sinkt die Fähigkeit konti- 
nuierlich, und die wenigen scheinbaren Ausnahmen können wir aus der mangel- 
haften Analogie der vorgenommenen Operation erklären, da die quere Durch- 
trennung eines Eies nicht dieselben Anlagen sondert, wie etwa die quere Durch- 
trennung einer weiterentwickelten Larve. Als Beispiel für die Parallele zwi- 
schen vorschreitender Entwicklung und sinkender Regenerationskraft seien die 
Frösche (Rana) angeführt: aus der Hälfte eines Eies kann noch ein ganzer Frosch- 
embryo erhalten werden, die jungen Larven vermögen noch Augen oder Ex- 
tremitätenanlagen wiederzuerzeugen, größere wenigstens die Linse und die am- 
putierten Hinterbeine, solange nicht eine gewisse Differenzierung derselben 
erreicht ist. Dann erlischt aber auch diese Fähigkeit, die Quappe, welcher nun 
die Vorderbeine wachsen, kann aber noch den Schwanz ersetzen, dem ver- 
wandelten Frosche fehlt die Regeneration der Extremitäten völlig. Auch beim 
Seeigel ist die Abnahme der regenerativen Potenzen von der ersten Entwick- 
lung des Eies an verfolgt und festgestellt worden. Die Abnahme der Regenera- 
tion bei der fortschreitenden Entwicklung der Insekten hat zu vielen negativen 
Angaben Anlaß gegeben, wenn nämlich zu alte Larvenstufen als Versuchsob- 
jekte herangezogen wurden.. So konnte die geleugnete Regeneration der Fang- 
beine von Gottesanbeterinnen bei Aufzucht vom Ei an leicht an den jungen 
Larven nachgewiesen werden. 

Wir vermögen nunmehr auch das Stehenbleiben der Regenerate auf be- 
stimmten Stufen einzusehen; solche Erscheinungen treten dann auf, wenn die 


Beschleunigtes Wachstum 357 


erreichte Entwicklungshöhe des Tieres entweder dem Alter oder seiner syste- 
matischen Stellung nach ein allmähliches Erlöschen des Wachstums mit sich 
bringt. In dieser Beziehung ist es interessant, daß ganz junge Larven von Stab- 
heuschrecken noch vor der ersten Häutung autotomierte Beine gelegentlich 
mit allen 5 Gliedern regenerieren, während sie später — wie oben angeführt — 
bloß 4 Glieder hervorbringen. Im allmählichen Erlöschen der regenerativen 
Potenzen durchläuft auch ein und dasselbe Tier in seinen verschiedenen Ent- 
wicklungsstadien solche Zustände, wie sie die niedrigeren Verwandten noch im 
arterwachsenen Zustande beibehalten. Die Übereinstimmung ist oft eine sehr 
weitgehende, stets verliert die höhere Form früher eine bestimmte Potenz als 
die niedrigere. So vermögen die dem Frosche ähnlichen, aber weniger hoch- 
stehenden Krötenfrösche (Pelobates) und Unken (Bombinator) die Hinterglied- 
maßen noch auf späten Larvenstadien wiederzubilden, während der allernie- 
drigste Froschlurch, nämlich die Geburtshelferkröte (Alytes) sogar noch nach 
der Verwandlung die kurz vorher amputierten Beine wiedererhält. Je jünger 
also ein Tier und um so größer daher seine Wachstumsfähigkeit, je weniger dif- 
ferenziert und um so allgemeiner daher in seinen Bildungspotenzen, um so leich- 
ter und vollständiger geht die Regeneration vonstatten. Soll der frühere Zu- 
stand des entfernten Organes wieder in seiner verhältnismäßigen Größe zum 
Ganzen erreicht werden, so muß das regenerative Wachstum schneller erfol- 
gen als das sonstige; wir formulieren daher den zweiten Satz unserer Wachs- 
tumstheorie dahin: Die akzidentelle Regeneration ist eine Beschleunigung der 
normalerweise vor sich gehenden Wachstumsprozesse. 

Schon Jordan hatte bemerkt, daß bei der Regeneration der Kristallein der 
Richtung der Verletzung eine Beschleunigung des Wachstums statthaben muß, 
damit es zur Wiederherstellung des Verlorenen kommen kann. Spätere Autoren 
waren der Ansicht, daß es sich beim Kristalle bloß um ein Wachstum handelt, 
das an allen Stellen des Kristalles mit gleicher Geschwindigkeit vor sich geht. Es 
ist aber leicht, sich durch eine einfache Skizze zu überzeugen, daß ein solcher Vor- 
gang gerade eine Vergrößerung der künstlich angelegten Fläche, keineswegs aber 
eine Wiederherstellung der Ganzform mit sich bringen könnte. Es ist nun die 
Frage, warum an den Verletzungsstellen, sei es beim Kristalle, sei es beim Tiere, 
eine Erhöhung der Wachstumsgeschwindigkeit stattfindet? Erinnern wir uns 
daran, daß die Regeneration in hohem Grade von dem Einflusse des Ganzen, 
den Nervenverbindungen, den äußeren Einflüssen, unabhängig ist, so scheint es 
auf den ersten Blick rätselhaft, wieso es zur Auslösung dieser Wachstumsge- 
schwindigkeit kommen kann, die in der Regel gerade so weit geht, um das Ver- 
lorene wieder in der richtigen Masse erstehen zu lassen. Es macht den Eindruck, 
als ob gerade das Abwesende einen bestimmenden Einfluß hätte. Dieses Para- 
doxon verschwindet aber, wenn wir den Verlust eines Teiles als Störung eines 
Gleichgewichtes betrachten, das zwischen den in einer Form wirksamen Kräf- 
ten vorhanden ist, solange keine Änderung in der Form stattfindet. 

Denken wir an eine Wage, deren Gleichgewicht durch einen Stoß vorüber- 
gehend gestört wird, so kehrt sie automatisch wieder in den früheren Zustand 


358 H. PRZIBRAM: Regeneration und Transplantation im Tierreiche 


zurück, und ein Gleiches sehen wir an dem Flüssigkeitsstande in den beiden 
Schenkeln einer U-Röhre. Entfernen wir das Wasser aus dem einen Schenkel, 
so strömt aus dem anderen so lange wieder Wasser nach, bis wieder das Niveau 
in beiden Schenkeln gleich hoch steht. 

Entziehen wir einem von zwei miteinander verbundenen, gleichwarmen Räu- 
men eine gewisse Wärmemenge, so wird dem also abgekühlten von dem anderen 
Wärme solange abgegeben werden, bis wieder ein Wärmegleichgewicht herrscht, 
gewissermaßen ein gleiches Wärmeniveau in beiden Räumen hergestellt ist. 
Auch ein Kristall befindet sich nach Ausbildung aller seiner Flächen in einem 
Gleichgewichte mit der gesättigten Nährlösung. Da die Flächen des Kristalles 
in diesem Gleichgewichtszustande verschieden weit vom Zentrum abstehen, 
so müssen innere Kräfte des Kristalles vorhanden sein, welche dem Oberflächen- 
spannungsdrucke, der eine Abrundung des Kristalles zur Kugel anstrebt, ent- 
gegenwirken. Es sind dies eben die in verschiedenen Richtungen verschieden 
großen Wachstumskräfte oder Richtkräfte. Wird nun durch Entnahme eines 
Teiles das Gleichgewicht gestört, so muß an der Bruchfläche der Oberflächen- 
spannungsdruck sinken, die Richtkraft findet an dieser Stelle einen geringeren 
Widerstand und wird daher eine größere Wirkung ausüben. Es strömt gewis- 
sermaßen von einem höheren Formbildungsniveau eine formbildende Energie 
zum niedrigeren Formbildungsniveau über. Wir können, ohne auf die Natur 
der formbildenden Kräfte näher eingehen zu müssen, diese Betrachtungsweise 
auf die Lebewesen ausdehnen und kommen damit zu dem dritten Satze der 
Wachstumstheorie: Die Regeneration ist eine Folge der Störung des inneren 
Formgleichgewichtes, indem nach allgemeinen energetischen Gesetzen ein Ab- 
fluß der Formbildungsenergien vom höheren zum niedrigeren Niveau der Form- 
bildung stattfindet. Wenn diese Übertragung richtig ist, so ergeben sich 
daraus für den Geschwindigkeitsablauf der Regeneration noch mehrere Regeln, 
die auf ihre Übereinstimmung mit den Tatsachen geprüft werden können. 

Zunächst ist es ein allgemeines Gesetz, ob wir nun die Flüssigkeitsniveaus, 
die Temperaturgrade oder andere Niveaudifferenzen heranziehen, daß die Ge- 
schwindigkeit der Ausgleichsbewegung mit der Größe der Differenz zunimmt. 
Eine Wassersäule größerer Höhe wird aus dem einen Schenkel der U-Röhre 
mit größerer Geschwindigkeit in den anderen hinaufsteigen, ein heißerer Kör- 
per mit größerer Geschwindigkeit Wärme abgeben und ein Kristall nach grö- 
ßerem Verluste sich rascher regenerieren als nach geringerem. Die ganz ana- 
logen Verhältnisse wurden nun auch bei den Lebewesen gefunden, haben aber 
daselbst das größte Erstaunen hervorgerufen. Ein ganzer abgebrochener See- 
sternarm wird rascher regeneriert als eine Armspitze; mehrere Arme eines 
Schlangensternes oder Scheren und Beine eines Krebses sprossen rascher her- 
vor als ein einziger Anhang. 

Da die Differenz im Niveau mit dem Ablaufe des Ausgleichsprozesses stets 
abnimmt, so ergibt sich als Folgerung der vorhergehenden Regel, daß die Aus- 
gleichsprozesse anfangs rascher, dann immer langsamer verlaufen müssen, bis 
bei Erreichung einer Niveaugleiche jede Beschleunigung aufhört. Wieder fin- 


Formgleichgewicht 359 


den wir diese Schlußfolgerung im Tierreiche bestätigt, indem die Regenerate 
anfänglich eine große, später eine immer geringere Beschleunigung gegenüber 
dem normalen Wachstum aufweisen, wovon ich selbst durch Messungen an 
Krabben und Gottesanbeterinnen mich überzeugte, um endlich gerade bei Er- 
reichung der richtigen Proportionalität auf die Geschwindigkeit des normalen 
Wachstums selbst herabzusinken. Weiterhin kann hervorgehoben werden, daß 
in unseren anorganischen Beispielen das neue Gleichgewicht, welches auf die 
mit Entfernung von Stoff oder Energie verbundene Störung wiedererreicht 
wurde, mit einem geringeren Niveau vorlieb nehmen mußte entsprechend dem 
Gesetze von der Erhaltung der Masse und der Energie. Wird nun einer wach- 
senden Form keine Nahrung zugeführt, so kann die Erreichung der Ganzform 
nach Verstümmelung bloß auf Kosten der übriggebliebenen Teile erfolgen. Es 
kommt daher zu einer Verkleinerung des Ganzen, der Erscheinung der ‚,Morph- 
allaxis‘‘. Man hat es als auffällig bezeichnet, daß die Wiederherstellung der Ganz- 
form auf verschiedenen Wegen, manchmal durch einfache Sprossung oder echte 
Regeneration, manchmal nach Einschmelzung des ganzen Körpers als Morph- 
allaxis vor sich zugehen vermag. Im Einklange mit der hier entwickelten Wachs- 
tumstheorie stellt sich die Morphallaxis als Wiederherstellung des Niveaus der 
Formbildung nach besonders starkem allgemeinen Niveaufalle dar. Ferner 
sollte die Morphallaxis eine den Kristallen unerreichbare Errungenschaft der 
Organismen sein. Versuche an Kristallen, welche in einen quellbaren Zu- 
stand übergehen können, nämlich solchen vom Pferdeblutfarbstoff (Hämoglo- 
bin), haben jedoch gezeigt, daß dieser Unterschied kein durchgreifender ist. 
Diese quellbaren Kristalle sind nämlich ebenfalls imstande, aus Bruchstücken 
wieder ganze Kristallformen ohne Hinzuziehung neuen Nährmateriales auszu- 
bilden. Ebensowenig stichhaltig sind die übrigen gegen die Analogie der Kri- 
stallregeneration mit jener der Lebewesen vorgebrachten Gründe. Vor Kenntnis 
von fließendweichen und flüssigen Kristallen wurde das Wachstum durch Ap- 
position bei den Kristallen dem Wachstum durch Intussuszeption bei den Lebe- 
wesen gerne entgegengestellt. Der einzige große Unterschied besteht jedoch 
nur in der größeren Kompliziertheit, der Zusammensetzung aus verschiedenen 
chemischen Stoffen, welche neben dem verschiedengerichteten Wachstum der 
Organismen auch noch eine Differenzierung verleihen. Dieses Problem der Dif- 
ferenzierung ist ein und dasselbe beim erstmaligen Wachstume wie bei der Re- 
generation der Lebewesen. Es ist nicht Sache eines Aufsatzes über Regeneration, 
auf die Ursachen des Wachstums und der Differenzierung überhaupt einzu- 
gehen. Das Ergebnis der vorgebrachten Forschungen im Lichte der Wachs- 
tumstheorie der Regeneration ist die Erkenntnis, daß gerade die Erscheinungen 
der Regeneration keine Ausnahmsgesetze von den in der anorganischen Welt 
uns bekannten Ursachen und Wirkungen erheischen. Einst schrieb man der 
Natur eine Angst vor der Leere, ‚horror vacui‘‘, zu, weil man das Wasser in 
den leeren artesischen Brunnen emporsteigen sah; diese Abscheu hat sich aber 
später als eine Folge des Luftdruckes erwiesen, der auch nur einer bestimmten 
Wassersäule das Gleichgewicht zu halten vermochte. Ebenso wollte man jetzt 


360 H. PRZIBRAM: Regeneration und Transplantation im Tierreiche 


von mancher Seite den Lebewesen einen Abscheu vor der Unfertigkeit zuschrei- 
ben, aber wir haben versucht, mit den Gleichgewichtsgesetzen auszukommen, 
und ich glaube, daß diese kausalen Vorstellungen auch auf diesem Gebiete die 
automatischen Einstellungen der Natur besser erklären, als die Wiedereinfüh- 
rung der längst von den Physikern und Chemikern verpönten Zweckursachen. 


II. Transplantation. 


Definitionen, Wie bei der künstlichen Zerteilung von Tieren durch die Regeneration aus 
Geschichte. „inem Exemplare mehrere gemacht werden können, so kann auch umgekehrt 
durch Verheilung zusammengebrachter Teile verschiedener Tierexemplare aus 
mehreren Tieren eines erhalten werden. Indem man diesen Vorgang mit der 
allbekannten Pfropfung im Pflanzenreiche verglich, wurde hierfür im Tierreiche 
der Name Transplantation (lat. trans = hinüber, plantare = pflanzen) oder 
Überpflanzung eingeführt. Handelt es sich um die Überpflanzung eines kleinen 
Stückes des einen Tieres auf das fast unversehrt gebliebene andere, so wird auch 
das letztere als Stock, das erstere als Pfropfreis bezeichnet. Im allgemeinen 
und namentlich, wenn die verwendeten Teile sich nicht durch wesentliche Grö- 
Benunterschiede voneinander unterscheiden, spricht man von den Komponen- 
ten (lat. componere = zusammensetzen) der Transplantation. Die indische Sage 
schreibt dem Mungos, einem schlangenvertilgenden Raubtiere, unter anderen 
wunderbaren Fähigkeiten auch die Kenntnis der Transplantation zu. Danach 
soll es von den Schlangen Kopf und Schwanz nicht verzehren, sondern wieder 
aneinanderlegen und mit einem wundertätigen Blatte die Wundstelle bedecken. 
Kopf und Schwanz der Schlange sollen nun verwachsen und das Mittelstück 
regenerieren, so daß dem Mungos der Vorrat an Schlangen nicht ausgehe. Ein- 
stens belauschte ein Inder das Tierchen bei seinem sonderbaren Beginnen, ver- 
sah sich mit dem Blatte und erprobte seine Wunderkraft an allerlei Getier, das 
er köpfte und wieder verheilte. Endlich bat er seine Frau, ihm selbst den Kopf 
abzuschlagen, um zu erproben, ob das Blatt auch beim Menschen seine Wirkung 
tue. Aber angesichts des strömenden Blutes verlor die Frau jede Fassung, und 
anstatt das Blatt aufzulegen, lief sie um Hilfe. Da verblutete der Inder, und 
mit ihm ging wieder das Geheimnis des Mungos für die Menschheit verloren. 
Soweit die indische Sage. Wir würden eine Transplantation, wie diese, wenn 
sie möglich wäre, als autoplastische (griech. autög = selbst, nAücow = bilde) 
bezeichnen, weil es sich um die Bildung eines Wesens aus Teilen handelt, die 
dem Exemplare selbst bereits früher angehört hatten. Dann unterscheiden wir 
davon eine homoplastische (griech. öuoıog = ähnlich, mAdoow = bilde) Trans- 
plantation, deren Komponenten zwar nicht demselben Exemplare, wohl aber 
einem ähnlichen, nämlich einem solchen derselben Tierart oder Spezies, ange- 
hört hatten. Eine dritte Gruppe bilden endlich die heteroplastischen (griech. 
Etepog = verschieden, nAd&00w = bilde) Transplantationen, deren Komponen- 
ten artlich verschiedenen Tieren entnommen worden waren. Als Beispiele für 
autoplastische Transplantation sei die Verwendung des Armes eines Menschen 
zur Entnahme von Material als Ersatz für eine verlorene Nase desselben Men- 


Transplantation 361 


schen und das Wiederanwachsen eines Eidechsenauges nach dessen Abtrennung 
vom Körper angeführt. Homoplastische Transplantationen werden am meisten 
ausgeführt, namentlich von einem Menschen auf den anderen in der medizini- 
schen Praxis, da es meist bequemer ist, zum Ersatze verlorener Partien von 
einem anderen Individuum Haut- und Fleischstücke heranzuziehen. Sie ge- 
lingen nicht wesentlich schwerer als autoplastische, wogegen heteroplastische 
mit ziemlichen Schwierigkeiten zu kämpfen haben. Doch ist es im Laufe der 
letzten 20 Jahre gelungen, auch solche bei verschiedenen Tierklassen, so den 
Würmern, Insekten und Amphibien, mit vollem Erfolge durchzuführen. 

Außer der geringen Neigung artfremder Komponenten, überhaupt zusam- 
menzuwachsen, pflegt ein weiterer Übelstand der heteroplastischen Transplan- 
tate darin aufzutreten, daß die Vereinigung, selbst wenn sie anscheinend bereits 
gelungen war, keine dauernde bleibt. Sehr oft trennen sich nämlich die Kom- 
ponenten später wieder voneinander und regenerieren zu ganzen Tieren, deren 
jedes dann nur aus Geweben je einer Art zusammengesetzt ist. Dieser vorüber- 
gehende Erfolg wurde unter anderem bei den verschiedengefärbten Arten der 
Süßwasserpolypen (Hydra) beobachtet. Aber auch bei der Aufpfropfung von 
kleinen Hautstücken eines Exemplares derselben Tierart, aber anderer Hautfarbe 
kommt es oft zur Abstoßung des Pfropfreises, namentlich bei den Warmblütern, 
oder das Pfropfreis wird allmählich vom Stockgewebe durchwachsen. Solche 
Zustände haben oft vorgetäuscht, als ob das Gewebe des Pfropfreises selbst 
seine Farbe dem Stock entsprechend verändert hätte. Eine weitere Ursache 
für die Verhinderung dauernder Transplantation gibt die Regulationsfähigkeit 
der niederen Tiere, z. B. werden in abnormer Stellung eingepflanzte Arme (Ten- 
takel) bei Polypen leicht wieder eingeschmolzen. Bei den Warmblütern sind 
transplantierte Stücke hingegen der Gefahr ausgesetzt, daß sie als Fremdkörper 
behandelt, entweder eingekapselt oder von eigenen, im Blute zirkulierenden 
Zellen, den Phagozyten (griech. payw = esse, Zütog —= Zelle) allmählich ver- 
zehrt werden. Bei dauernden Vereinigungen wachsen die Komponenten weiter, 
und entsprechend einer reichlicheren Versorgung mit Blutzufluß können dann 
Pfropfreiser eine über das Normale hinausgehende Größe erreichen. 

In bezug auf die gegenseitige Stellung der Komponenten können wir als 
harmonisch zusammengesetzte Transplantate solche bezeichnen, welche ein 
ganzes Tierexemplar mit allen seinen Teilen in richtiger Zuordnung, nicht mehr 
und nicht weniger, darstellen, und als unharmonische alle anderen, die den ge- 
nannten Bedingungen nicht entsprechen. 

Harmonische Transplantationen sind unter Umständen sehr leicht zu er- 
reichen. Ohne jedes Bindemittel können solche beim Haarsterne (Antedon) 
vorgenommen werden. Diese Stachelhäuter besitzen eine die Eingeweide samt 
Mund und After bergende Zentralscheibe, die schon auf geringe Verletzungen 
hin autotomiert wird. Wird nun die autotomierte Scheibe eines Exemplares 
wieder an ihre alte Stelle in harmonischer Orientierung gebracht oder in ana- 
loger Stellung gegen eine ebenso autotomierte eines zweiten Antedon ausge- 
tauscht, so schließen sich über die Scheibe kleine Tentakel, welche an dem 


Verschmelzung. 


362 H. PRZIBRAM: Regeneration und Transplantation im Tierreiche 


Grunde der Arme stehen, und pressen die Scheibe an den Boden des Kelches 
an. In längstens 8 Tagen ist die Verwachsung eine feste. Von heteroplastischen 
Transplantationen mit harmonischer Orientierung der Komponenten seien 
Regenwürmer erwähnt, die verschiedenen Spezies angehören. Hier werden die 
Exemplare quer an derselben Stelle entzweigeschnitten und dann je das Kopf- 
stück der einen Art mit dem Schwanzstücke der anderen Art durch Nähte ver- 
einigt. Wenn die Harmonie dadurch gestört wird, daß die Stücke nicht in rich- 
tiger Orientierung aneinandergenäht werden, sondern etwa das Vorderende des 
Kopfstückes an das Vorderende des Schwanzstückes, so gelingt die dauernde 
Vereinigung selten. Joest hat bei homoplastischer Transplantation aus zwei 
Regenwürmern einen Ring gemacht, der aber infolge der Unmöglichkeit, Nah- 
rung aufzunehmen, nicht lebensfähig bleiben konnte, außer wenn schließlich 
sich an den Vereinigungsstellen eine Regeneration geltend machte, die zur Zer- 
reißung des Ringes führte. 

Wichtig für die Lebensfähigkeit der Komponenten, bis ihre dauernde Ver- 
einigung oder wenigstens Verheilung eingetreten, ist das Alter der verwendeten 
Exemplare. Selbst bei relativ hochstehenden Formen wurde eine dauernde Ver- 
einigung quer entzweigeschnittener Tiere erzielt, wenn Embryonen zur Ver- 
wendung gelangten. G. Born verwendete wohl zuerst diese Methode. Er ent- 
nahm Embryonen von Amphibien ihren Eihüllen und fixierte nach Entzwei- 
schneiden der Tiere je zwei Teilstücke dermaßen mit Silberdrähten aneinander, 
daß sie sich nicht bewegen und die aneinandergepreßten Wundflächen nicht 
auseinanderreißen konnten. Das Resultat waren dauernde Vereinigungen auch 
heteroplastischer Natur. Harmonisch zusammengesetzte Froschlarven, welche 
R. G. Harrison nach Borns Methode erhalten hatte, konnten sogar bis nach 
der Metamorphose aufgezogen werden und gaben das sonderbare Bild von 
Tieren, deren vorderer Abschnitt, Kopf und Hals, ganz einer Froschart, 
deren hinterer, Rumpf und Beine, ganz einer anderen Froschart ähnlich 
war. Analoge Ergebnisse erhielt Crampton, als er Puppen von Schmetter- 
lingen entzweischnitt und die harmonische Vereinigung mittels erstarrendem 
Paraffin vollzog. Es schlüpften aus diesen Puppen Schmetterlinge, die nun zu 
einem Teile der einen, zum anderen Teile der zweiten Schmetterlingsart glichen. 
Oder er nahm auch männliche und weibliche Puppen derselben Art, bei der aber 
die Geschlechter sich stark durch Farbe, Größe und andere Merkmale auffal- 
lender Natur unterscheiden, und erhielt dann künstliche Scheinzwitter. End- 
lich gab es auch unharmonische Schmetterlinge, bei denen an das Schwanzende 
der einen Puppe der geköpfte Rumpf der anderen angeklebt worden war. Diese 
Vereinigung benannte Crampton ‚Tandem‘ nach der Ähnlichkeit mit den 
hintereinandersitzenden zwei Fahrern der Tandembicycles. 

Die Fähigkeit, aus mehreren Exemplaren ein einziges Tier entstehen zu 
lassen, kommt nicht bloß nach künstlichen Eingriffen, sondern auch unter Be- 
dingungen vor, wie sie in der freien Natur ebenfalls gegeben sein können. H. V. 
Wilson hatte beobachtet, daß Kieselschwämme unter ungünstigen Ernäh- 
rungsverhältnissen degenerieren, wobei die Zellen gewisser Regionen verschmel- 


Verschmelzung 363 


zen und undifferenzierte Massen bilden, denen jedoch die Möglichkeit gewahrt 
bleibt, von neuem zu Schwämmen auszuwachsen. Der genannte Forscher ent- 
fernte nun solche Zellpartien aus dem entdifferenzierten Schwamme und brach- 
te sie außerhalb des Schwammkörpers durch Aneinanderdrücken zur Ver- 
schmelzung. Diese wiedervereinigten Stücke verbanden sich nun fest mitein- 
ander und wuchsen, unter günstige Bedingungen gebracht, zu neuen Schwäm- 
men heran. Später zeigte sich, daß gar nicht erst die Degeneration herbeige- 
führt werden muß, sondern auch aus wohlentwickelten Schwämmen Zellen 
durch Auspressen der in kleine Stücke geschnittenen jungen Schwämme durch 
ein Tuch gesondert werden können, die sich wieder aneinanderschließen las- 
sen, um ein harmonisches Resultat zu geben. Heteroplastische Transplantatio- 
nen auf diese Art zu erhalten, mißlang. Die Vereinigung von zwei Schwamm- 
larven derselben Spezies kommt auch außerhalb der eben beschriebenen Pro- 
zesse in der Natur vor und kann leicht erzielt werden, wenn die Schwammlar- 
ven auf einer bestimmten Entwicklungsstufe nahe aneinandergebracht werden. 
Dieses Entwicklungsstadium ist dadurch ausgezeichnet, daß eine bewimperte 
Außenschicht durch das bleibende, flache Gewebe ersetzt wird. Um viele Lar- 
ven zu vereinigen, werden sie in Aushöhlungen von Paraffin, das auf einem 
Glase erstarrt ist, getrieben. In geringen Mengen verschmolzene Larven ver- 
mögen die Verwandlung zum Schwamme durchzumachen, die größeren Massen 
machten aber bloß vergebliche Versuche hierzu. 

Ähnlich wie bei den Schwämmen konnten auch Stücke von einzelligen Ur- 
tieren, der Pelomyxa, zur Verschmelzung gebracht werden. An verzweigten See- 
wasserpolypen, Campanularta, sah J. Loeb nach Verletzungen die bereits ge- 
bildeten Polypen an den Seitenzweigen sich zurückbilden und in den Haupt- 
stamm zurückfließen. Später konnten neue Polypen regenerieren. Bei den hö- 
heren Tieren führen wohl nur Verschmelzungen an Eiern und frühen Embryo- 
nalstadien zur Erzeugung eines Tieres aus zwei oder mehr Keimen. Bei man- 
chen Arten ist die.Werschmelzung von zwei Eiern geradezu das Gewöhnliche, 
so bei dem Süßwasserwurme Lumbriculus. Nicht selten kommt dies auch bei 
den Eiern des Pferdespulwurmes (Ascaris megalocephala) vor, wenn dieselben 
in der Kälte liegen. Ursache ist das Weichwerden der bei höherer Temperatur 
sehr harten Eischale, welche endlich unter dem Drucke anliegender Eier ganz 
plastisch werden kann und dann in Form einer Sanduhr beide Eier umschließt. 
Die experimentellen Untersuchungen Zur Strassens haben gezeigt, daß ein 
harmonischer Embryo doppelter Größe bloß dann gebildet wird, wenn die Eier 
verschmolzen, ehe die Furchung begonnen hatte. Später ist das Ergebnis ein 
unharmonisches. Hingegen lassen sich die Eier und Embryonen der Seeigel, 
welche aus ihren Hüllen durch kalkfreies Wasser befreit und unter Druck zum 
Zusammenkleben gebracht wurden, noch auf verhältnismäßig späten Alters- 
stufen zu harmonischen Großbildungen heranziehen, dafür gilt aber die von 
H. Driesch aufgefundene Bedingung, daß die Orientierung der zur Verschmel- 
zung gebrauchten Eier eine gleichsinnige sei. Andernfalls kommt es zu Mißbil- 
dungen, welche in der mehr minder durch die Vereinigung gehemmten, aber doch 


364 H. PRZIBRAM: Regeneration und Transplantation im Tierreiche 


weiter fortschreitenden Entwicklung eines jeden Organes jeder Komponente be- 
ruht, also Mehrfachbildungen liefert. 

Im letzteren Falle sehen wir die Entstehung von Mißbildung durch Ver- 
schmelzung vor uns. Wahrscheinlich sind auch manche der in der Natur ab 
und zu aufgefundenen Monstra auf die gleiche Weise zu erklären. Dabei ist 
es durchaus nicht notwendig, daß zwei Eier im Spiele seien. Es kann vorkom- 
men, daß durch äußere Insulten Teile des Embryos abgesprengt und nun an 
irgendeine Stelle wieder angedrückt werden. Bei dem großen Regenerations- 
vermögen der Embryonen ist nachträglich jene Stelle nicht mehr zu erkennen, 
der ein Teil ihrer Anlage abgesprengt wurde. Dieser abgesprengte Teil kann 
aber selbst seinen Potenzen gemäß sich weiterentwickeln. Namentlich dann, 
wenn die Stellung eines abnormen, überzähligen Gebildes ihre Entstehung aus 
einer unvollkommenen Spaltung unwahrscheinlich macht, werden wir an solche 
Keimesversprengung denken. Als konkrete Beispiele führe ich eine Mücke (Di- 
lophus tibialis) an, deren rechtem Vorderschenkel ein Fühler aufsaß, während 
trotzdem Vorderschiene und Glieder völlig normal ausgebildet waren; dann 
einen Taschenkrebs, Carcinus maenas, an dessen linker Hinterleibsseite ein 
Schreitbein mit der Symmetrie der rechten Seite aufsaß. Es ist natürlich nicht 
ausgeschlossen, daß bei regenerationsfähigen Stadien auch später noch solche 
Versprengungen zustandekommen, ohne daß die Stelle. von der sie stam- 
men, kenntlich bliebe. Ausgeschlossen ist der letztere Fall bei den höheren Wir- 
beltieren; es kommen aber auch hier und selbst beim Menschen sog. ‚Parasiten‘ 
vor, welche in Teilen von Embryonen bestehen, die einem sonst vollständigen 
Individuum anhaften. Ihrer Auffassung als Überrest eines zweiten Embryos 
begegnen die Schwierigkeiten, die wir gelegentlich der Regeneration besprochen 
haben. Die Anschauung der embryonalen Keimesversprengung, einer ‚„Auto- 
transplantation‘‘, eröffnet einen willkommenen Ausweg. 

Wie die Natur von der Autotomie und Regeneration zur Ausstreuung von 
Keimprodukten Gebrauch macht, so verwendet sie regelmäßig eine Transplan- 
tation, um den Keimprodukten ihrer bevorzugten Lieblinge einen recht gün- 
stigen Nahrungszufluß zu sichern. Ich meine die Anheftung der Säugetiereier 
im Uterus, welche ebenfalls eine Autotransplantation, jedoch mit homoplasti- 
schen Komponenten darstellt. Das Zustandekommen dieser Einpflanzung ist 
noch nicht ganz aufgeklärt, doch haben die Versuche von Leo Loeb ergeben, 
daß auch Verletzungsreize jene Veränderung der Uteruswand auslösen, die zur 
Ausbildung der Dezidua (lat. decadere = abfallen) führt, jenes Uterusteiles, 
der nach der Geburt abfällt. Die Analogie mit einer künstlichen Transplan- 
tation ist auch dadurch gerechtfertigt, daß die Größe des heranwachsenden Em- 
bryos von dem Nahrungszufluß insofern abhängig ist, als bei Entfernung aller 
Embryonen bis auf einen, dieser eine sehr bedeutende Größe zu erreichen ver- 
mag, ebenso wie bei Einpflanzung eines Tierteiles an eine fremde, besser mit 
Blut versorgte Stelle das Pfropfreis eine abnormale Größe zu erreichen ver- 
mochte. Hingegen ist natürlich die Einpflanzung der Säugetierembryonen stets 
nur eine vorübergehende Vereinigung von Mutter und Kind. Hier mag noch 


Keimverschmelzung 365 


jener Verschmelzungsprozeß erwähnt werden, welcher zwischen den Eiern im 
Uterus der Erdsalamander vor sich geht und dazu führt, daß schließlich bloß 
eine sehr beschränkte Anzahl, ja beim Alpensalamander normalerweise bloß 
zwei zu Embryonen sich weiterentwickeln. Je mehr Eier zur Ernährung der 
übrigen zerfließen, um so besser und länger können die Embryonen im mütter- 
lichen Körper ernährt werden, und um so besser ausgestattet erblicken sie das 
Licht der Welt (P. Kammerer). 

Schließlich kann unter Verschmelzungsprozessen, welche in der Natur 
eine Rolle spielen, jener nicht unerwähnt bleiben, der im Tierreiche nirgends ver- 
mißt wird: die Verschmelzung der Keimprodukte von Ei und Spermatozoon 
(Samentierchen) bei der Besamung. Diese Verschmelzung kann entweder — 
entsprechend der autoplastischen Transplantation — Keimzellen ein und des- 
selben Tieres, falls dieses nämlich ein Zwitter ist, vereinigen; oder dieVerschmel- 
zung betrifft ähnlich wie bei der homoplastischen Transplantation verschiedene 
Exemplare ein und derselben Tierart; dies ist der gewöhnlichste Fall bei zwei- 
elterlicher Zeugung. Endlich kommen aber auch heteroplastische Vereinigun- 
gen der Keimzellen vor, das sind die Bastarde oder Hybride, deren Eltern ver- 
schiedenen Tierspezies angehört hatten. Dieser Vergleich hat wesentlich an 
Wert gewonnen, seit wir durch mikroskopische Untersuchungen der Befruch- 
tungsvorgänge zur Kenntnis der Chromosomen (griech. xpwua = Farbe, cWua 
— Körper) gelangtsind, das sind mit gewissen Färbungsmitteln gut färbbare Ge- 
bilde, die sich sowohl in der Eizelle als auch in der Samenzelle, und zwar bei 
derselben Tierrasse in gleicher Anzahl finden. Diese Chromosomen lassen sich 
auch nach der Besamung noch periodisch wieder auffinden, und dies wird dahin 
gedeutet, daß die von seiten des Eies, also der Mutter, und von seiten des Sa- 
mens, also des Vaters, her mitgebrachten Teile sich nicht wirklich vermischen, 
sondern tatsächlich wie Transplantate bis zu einem hohen Grade unabhängig 
verhalten. Sie sollen die Rassen- und Arteigenschaften der Eltern getrennt zu 
vererben imstande sein und aufeinander keinen derartigen Einfluß ausüben, 
daß sie wesentlich andere Potenzen infolge ihrer Vereinigung erhalten würden. 
Diese Theorie der Chromosomen als Vererbungsträger wird in der experimen- 
tellen Entwicklungsgeschichte abzuhandeln sein; hier interessiert sie uns nur 
insofern, als sie die Aufrechterhaltung der Rassen- und Artcharaktere der Kom- 
ponenten einer Transplantation fordert. Wir haben bereits gehört, daß diese 
Unabhängigkeit tatsächlich die Regel ist, z. B. aus der heteroplastischen Ver- 
einigung von zwei Kaulquappen oder Schmetterlingspuppen zusammengesetzte 
Frösche resp. Schmetterlinge entstehen, deren Komponenten völlig jene Cha- 
raktere aufweisen, die ihnen auch zukommen würden, wenn gar keine Trans- 
plantationen vorgenommen worden wären. Ein gutes Mittel, um zu prüfen, 
ob die Potenzen der Komponenten nach der Transplantation unverändert ge- 
blieben waren, ohne erst eine oft schwer zu erreichende Verwandlung abzuwar- 
ten, gibt die Regeneration ab. Wird der Schwanz einer Kaulquappe in der Mitte 
durchschnitten und an seine Stelle ein Schwanzstück einer anderen Kaulquap- 
penart angefügt, so tritt bald Verwachsung ein, und sowohl das Gewebe des 


Beeinflussung 
der 
Komponenten, 


366 H. PRZIBRAM: Regeneration und Transplantation im Tierreiche 


Stockes als auch jenes des Reises wachsen weiter. Durch einen schiefen Schnitt 
kann nun abermals ein Stück Schwanz abgetrennt werden, aber derart, daß an 
der Wundfläche sowohl Gewebe des Stockes als auch des Reises freiliegt, in- 
dem die Schiefe des Schnittes sowohl den Stock als auch das Reis durchtrennt 
hat und von letzterem noch etwas am Stocke zurückblieb. Es entsteht nun ein 
harmonisches Schwanzregenerat, wobei jedoch jedes der beiden artfremden Ge- 
webe von der freien Wundfläche aus weitersproßt und die Artcharaktere auf- 
rechterhält. Die Unabhängigkeit der Komponenten zeigt sich auch bei homo- 
plastischen Transplantaten von Haarsternfarbrassen. Werden solche nach der 
bereits geschilderten einfachen Methode der Vertauschung ihrer Scheiben her- 
gestellt und dann einzelne Armspitzen amputiert, so regenerieren diese in der 
Farbe des Armes, nicht etwa in jener der eingesetzten Scheibe, obzwar letztere 
die ganzen Verdauungsorgane enthält. 

Bloß in einem Falle hat sich dennoch eine Beeinflussung eines sehr kleinen 
Pfropfreises durch die Farbe des Stockes erkennen lassen. Es trat dies in 
Cramptons Versuchen mit Schmetterlingspuppen ein, als ein sehr kleines 
Stück der Hinterleibsspitze einer Puppe anderer Spezies angefügt worden war. 
Bei der flüssigen Beschaffenheit der Puppen ist es aber nicht zu verwundern, 
wenn entweder ein Farbstoff oder ein farbstoffbildendes Ferment in das Pfropf- 
reis einfach auf dem direkten Wege der Diffusion eingetreten und daselbst eine 
Färbung hervorgerufen hat. Deshalb brauchen die Potenzen des Pfropfreises, 
eine bestimmte, seiner Spezies entsprechende Farbe hervorzurufen, nicht ver- 
ändert worden zu sein. Wäre es möglich, durch Übertritt von Körpersäften 
auch die Potenzen spezifischer (artbildender) Natur zu verändern, so könnte 
man erwarten, daß die Transfusion (lat. trans = hinüber, fusio = Mischung) 
von Blut einer Tierart in ein anderes eine Veränderung der Art- oder Rassen- 
charaktere hervorzurufen geeignet wäre. Dies ist durchaus nicht der Fall. 
Selbst wenn ein großer Teil des Blutes einer Rasse durch das einer anderen er- 
setzt wird, so bleiben die Rasseneigentümlichkeiten des Tieres ganz unver- 
ändert. Solche Versuche sind von F. Galton an Kaninchen angestellt worden, 
um zu prüfen, ob im Blute Keime zirkulieren, welche bestimmte Charaktere zu 
entfalten imstande sind. Daß diesem Versuche eine sehr allgemeine Bedeutung 
zukommt, erkennen wir jedoch am besten, wenn wir die Embryonen der Säuge- 
tiere als Pfropfreiser am mütterlichen Uterus auffassen. Diese Embryonen wer- 
den vom mütterlichen Blute gespeist, können aber trotzdem die Rassencharak- 
tere des Vaters zur Ausbildung bringen, und zwar können, den bekannten Men- 
delschen Vererbungsregeln entsprechend (vgl. den zweiten Artikel Johann- 
sen), Junge mit allen Eigenschaften des Vaters geboren werden, die auch keine 
Spur von Beeinflussung seitens der Mutter aufweisen. 

Zum Überflusse sind noch von W. Heape befruchtete Eier aus einer Ka- 
ninchenrasse in eine andere überpflanzt worden. Die ganz normal geborenen 
Jungen gleichen völlig den wahren Eltern, nicht aber der Nährmutter. Vielleicht 
ist es in diesem Zusammenhange nicht ganz überflüssig, zu bemerken, daß auch 
die Milch einer Amme die Rassen- oder Artmerkmale ihres Pfleglings nicht zu 


Einfluß der Komponenten 367 


verändern imstande ist, sondern höchstens das kräftigere oder mindere Ge- 
deihen desselben. In neuester Zeit werden Versuche mit der Transplantation gan- 
zer Ovarien junger Tiere unternommen, die in andere Rassen eingesetzt und 
nachträglich bei ihrer Heranreifung von Männchen ihrer eigenen Rasse besamt 
wurden. Guthrie will an Hühnern verschiedener Farbe auf diese Art doch 
einen Einfluß der Tragamme festgestellt haben, aber seine und ähnliche andere 
Versuche sind sehr großen Fehlerquellen ausgesetzt. Abgesehen davon, daß eine 
nicht völlige Entfernung der Ovarien der Tragamme ein Zurückbleiben von 
ihren eigenen Eiern veranlassen kann, ist auch die Auswahl der zu verwenden- 
den Rassetiere keine leichte, weil diese erst auf ihre Rassereinheit geprüft sein 
müßten. Sonst können Potenzen in ihren Keimzellen vorhanden sein, die 
in der Paarung mit anderen, ebenfalls unreinen Tieren, gerade jene Eigen- 
schaften zu entfalten vermöchten, die der Tragamme zukommen und dann 
einen Einfluß dieser vortäuschen. Nun waren aber Guthries Hühner nicht 
genügend auf ihre Rassereinheit geprüft. Übrigens müßte selbst bei einwand- 
freiem Materiale noch festgestellt werden, ob ein eventueller Einfluß nicht einer 
bloßen Diffusion zuzuschreiben sei, so daß erst recht nicht die Potenzen der 
Pfleglinge selbst verändert, namentlich auch keine weitere Vererbung dieser 
abweichenden Farbe stattfinden könnte. 

Ein Einfluß von Komponenten aufeinander findet manchmal in bezug auf 
die Altersstufe statt, der die Teilstücke vor ihrer Vereinigung angehörten. Es 
handelt sich hierbei in den bis jetzt vorliegenden, spärlichen Versuchen um 
homoplastische Vereinigungen. T. Garbowski zerschnitt Eier des Seeigels 
Psammechinus miliaris, von denen er manche mit Neutralrot, Methylenblau 
oder Phenylenbraun lebend gefärbt hatte. Durch Druck mit einer hohen Was- 
sersäule oder Zusammenpressen mit Stecknadelköpfen wurden verschieden- 
alterige Fragmente zum Verwachsen gebracht. Die verschiedene Färbung ließ 
das weitere Schicksal der Komponenten verfolgen. Es kamen harmonische 
Larven zustande, deren einzelne Organe auf gleicher Entwicklungsstufe stan- 
den. In allerneuester Zeit haben diese embryonalen Transplantationen ein 
Gegenstück in Versuchen an späteren Larvenstadien, und zwar bei Amphibien, 
gefunden, indem die Verwandlung trotz verschiedenen Alters von disharmoni- 
schem Pfropfreis und Stock zugleich an beiden eintrat. Wie schon früher er- 
wähnt, hat die Einfügung einer Embryonalanlage an eine ihr fremde Körper- 
stelle in der Regel keinen Einfluß auf ihre Entfaltung. Werden nach H. Braus 
Anlagen von Vordergliedmaßen der Amphibienembryonen an Stelle von Hinter- 
gliedmaßen oder umgekehrt eingefügt, so erscheint eben dann die Larve mit 
einem Vorderbein an der Stelle des Hinterbeines, resp. mit einem Hinterbein 
an Stelle des Vorderbeines. Ebenso unabhängig entwickeln sich Augen- und 
Ohranlagen, Herz und andere Organe. Eine Ausnahme scheinen die Linse und 
die Cornea des Auges zu bilden, welche auch bei ihrer primären oder regenera- 
tiven Entwicklung aus einer von der Erreichung der äußeren Hautschicht ab- 
hängigen Differenzierung des Augenbechers entstehen. Wurden Oberhaut- 
stücke von anderen Körperstellen auf eine Augenwunde transplantiert, so 


368 H. PRZIBRAM: Regeneration und Transplantation im Tierreiche 


konnten sie eine Umwandlung zu Cornealgewebe erfahren, und ebenso dürfte 
auch die Linse, nach den Regenerationsergebnissen zu schließen, in denen sie 
aus der Iris oder Retina neugebildet wurde, aus jedem Oberhautstücke gebildet 
werden können. 


Unabhängige Wie im allgemeinen für die Transplantation an Embryonen, gilt auch für 
Diterenzierung „ ätere Stadien die unabhängige Differenzierung der Komponenten in bezug 


Komponenten. quf ihre Zugehörigkeit zu einer bestimmten Körperregion. Wurden Gliedmaßen 
von Schwanzlurchen, namentlich Triton cristatus, abgeschnitten und an anderen 
Körperstellen zur Einheilung gebracht, so wuchsen sie in ihrer ursprünglichen 
Form weiter. Daß sie auch ihren regenerativen Potenzen nach keine Verände- 
rung erlitten hatten, konnte ebenfalls deutlich nachgewiesen werden. Zu die- 
sem Zwecke wurde ein Hinterbein eines bereits verwandelten Triton vom Kör- 
per durch einen queren Abschnitt im Schenkel losgetrennt, dann dieses losge- 
trennte Glied auch noch durch einen queren Abschnitt im Unterschenkel des 
Fußes beraubt. Das also erhaltene mittlere Stück des Beines, welches wenig 
mehr als das Knie enthält, wurde enthäutet, im Rücken des Tieres eine Haut- 
wunde angelegt und dann das enthäutete Kniestück in eine solcherart herge- 
stellte Hauttasche hineingeschoben und diese wieder zugenäht. Nach einiger 
Zeit erhebt sich vom Rücken ein Auswuchs, das distal regenerierende Beinstück, 
welches die Haut vor sich herschiebt. Mit der Zeit nimmt das Regenerat bis 
auf untergeordnete Punkte ganz den Charakter des entfernten Fußes an. Diese 
Versuche, welche in mehrfacher technischer Abänderung durchgeführt wurden, 
sind auch deshalb von Interesse, weil die normale Nervenverbindung des Pfropf- 
reises gewiß nicht vorhanden war, trotzdem aber das vollständige Bein zu spros- 
sen vermochte. Natürlich ist nicht gesagt, daß nicht eine sekundäre Nerven- 
verbindung mit dem Rückenmark eingegangen worden sein kann, wie esin 
einem ähnlichen anderen Falle ebenfalls an einem Amphibium tatsächlich beob- 
achtet wurde. Es fragt sich nun, welche Anschauung wir uns von dem Verhal- 
ten der Transplantationskomponenten bilden sollen, wenn wir die bisher vor- 
gebrachten Tatsachen in Erwägung ziehen? 

Zunächst werden wir nicht darüber im Zweifel sein können, daß jede Kom- 
ponente die Potenzen sowohl zur Ausbildung der Art- und Rassencharaktere, 
als auch gerade jener Körperteile enthält, deren Anlage sie bereits im unver- 
letzten Tiere besessen hatte. Wir werden daher genötigt, die Ursachen für die 
Ausbildung und das Fortwachsen der Teilstücke nach der Vereinigung nicht in 
einem Einflusse der gegenseitigen Lage oder einem geheimnisvollen Einfluß des 
Ganzen auf seine Teile, sondern in der stofflichen Zusammensetzung jedes Teil- 
stückes zu sehen. In der Tat kann es ja keinem Zweifel unterliegen, daß ver- 
schiedene Tierorgane aus verschiedenen Stoffen bestehen, die einen besonderen 
chemischen Stoffwechsel besitzen. Anderseits sind auch die einander entspre- 
chenden Organe bei verschiedenen Tierarten chemisch different, wie sich 
auf mehrfache Weise nachweisen läßt. Die einschlägige Literatur findet sich 
ebenso wie jene über Transplantation in meiner Experimentalzoologie (III. Bd.: 
Phylogenese, 1910) zusammengetragen, worauf ich hier verweise, da eine ein- 


Differenzierung der Komponenten 369 


gehende Behandlung dieses Themas uns zu weit von der Transplantation ab- 
führen würde. Ziehen wir wieder wie bei der Regeneration die Kristalle zum 
Vergleiche heran, so finden wir interessante Analogien. Die verschiede- 
nen Kristalle werden von chemisch verschiedenen Stoffen ausgebildet; dabei 
können aber verschiedene Stoffe eine gleiche oder ähnliche Kristallform aus- 
bilden. Wird nun ein Kristall des einen chemischen Stoffes zerschnitten und 
in eine Lösung eines anderen Stoffes zu weiterem Wachstum gebracht, so wird 
daraus ein ganz harmonisch ausgebildeter Kristall, falls die beiden Stoffe in 
derselben Kristallform auszufallen pflegen. Dabei behalten aber die zugewach- 
senen, gewissermaßen transplantierten Teile der zweiten doch ebenso alle ihre 
stofflichen Eigentümlichkeiten wie auch der Kristallstock die seinen bei. 

Lassen wir aus einer gemischten Lösung beider Stoffe einen Kristall sich 
bilden, so wird wieder ein harmonisches Resultat zu erreichen sein, wieder wer- 
den aber die nun kunterbunt zusammengetragenen Teilchen stets durch ihre 
Farbe und sonstigen Eigenschaften ihre Zugehörigkeit zu dem einen oder dem 
anderen Stoffe nicht verleugnen. Vielleicht wird jemand geneigt sein, nach die- 
sem Vergleiche zu erwarten, daß die Nährlösung im Innern des Tierkörpers, 
vor allem das Blut, berufen sein sollte, direkt aus sich Artverschiedenheiten 
der Tiere hervorzubringen. Wir haben bereits bemerkt, daß dem Blute diese 
Rolle nicht zukommt, und fügen nun hinzu, daß Blut einer anderen Tierspezies 
in die Blutbahn eingeführt rasch verändert und zerstört wird. Die Zerstörung 
ist geradezu eines der Mittel zur Erkennung artfremden Blutes. Ferner gewinnt 
das Blut jenes Tieres, dem artfremdes Blut eingeführt wurde, die Eigenschaft, 
das Blut dieser selben Art nun in erhöhtem Maße anzugreifen. In einer Glas- 
eprouvette mit dem artfremden Blute zusammengebracht, gibt es eine Trü- 
bung und Fällung. Wenn nicht die Blutflüssigkeit für das Auftreten der Ras- 
sen- und Artcharaktere maßgebend ist, so müssen wir uns an die festeren Be- 
standteile des Tierkörpers halten. Bekanntlich setzen sich alle Tiere aus kleinen 
Kammern, den sog. Zellen, zusammen. Diese Zellen enthalten in ihrem Innern 
Zellkerne, welche selbst wieder jene Chromosomen ausbilden, von denen wir 
im Zusammenhange mit der Fortpflanzung gesprochen haben. Sie sind es, die 
man ebenso wie bei der Fortpflanzung, so auch beim späteren Wachstume und 
daher auch in den Komponenten eines tierischen Transplantates in erster Linie 
für das Beibehalten der Art- und Rassencharaktere verantwortlich macht. 
Denn wie in allen Keimzellen, so finden sie sich auch in allen Körperzellen, und 
bei der Teilung der Zellen lassen sie sich als gesonderte Gebilde, die selbst zu- 
vor eine Teilung durchgemacht haben, weiter verfolgen. 

Es steht wohl fest, daß bei dem Weiterwachsen von zwei Komponenten 
eines Körpertransplantates der Tiere jede Zelle wieder entweder der einen oder 
der anderen Komponente angehört und nun bei ihren Teilungen in die neuen 
Zellen die ihrer Arteigenheit entsprechenden Chromosomen entsendet. Es muß 
jedoch noch sehr in Frage gezogen werden, ob bloß die Chromosomen als Trä- 
ger der Arteigenheiten verteilt werden. Viel Wahrscheinlichkeit hat namentlich 
nach den neuesten Ergebnissen der experimentellen Bastardierung die Annahme 

K.d.G.Il.ıy, Bdı Allg. Biologie 24 


370 H. PRZIBRAM: Regeneration und Transplantation im Tierreiche 


für sich, daß die Chromosomen bloß einen sichtbaren Ausdruck für Vorgänge 
liefern, die nicht bloß in der Verteilung der färbbaren, sondern auch der farb- 
losen Kernstoffe, und auch des den Kern umgebenden Zellplasmas bestehen. 
Die Arteigenschaften eines Eies kommen nämlich auch dann zum Vorscheine, 
wenn ihm vor der Besamung der Zellkern geraubt worden ist und dann durch 
ein artfremdes Spermatozoon ein artfremder Kern mit dessen Chromosomen 
hineingebracht wurde. Versuche von Godlewski, J. Loeb und Hagedoorn 
an Stachelhäutern scheinen an dieser Möglichkeit keinen Zweifel zu lassen. 
Wir werden also am besten annehmen, daß sowohl im Zellkerne als auch im 
Zellplasma die formbildenden Stoffe spezifischer Natur vorhanden sind. Auch 
die Ausbildung verschiedener Organe hat man auf die allmähliche Auseinander- 
legung der Chromosomenbestandteile zurückführen wollen, es müßten dann 
die Produkte der Kernteilungen qualitativ voneinander verschieden sein. Von 
einer solchen Veränderung konnte aber bisher bloß in einem einzigen Falle, wo 
es sich um die Sonderung der Geschlechtsanlage von den übrigen Körperzellen 
handelte, etwas bemerkt werden. Da die Anzahl, Größe und Gestalt der Chro- 
mosomen in jeder Zelle der verschiedenen Regionen des Tierkörpers regelmäßig 
die gleiche ist (und zwar das Doppelte wie in den reifen Keimzellen), so scheint 
mir die Idee, in einzelnen derselben vorgebildete Anlagen für besondere Organe 
erblicken zu wollen, nicht sehr glücklich. Auch hier dürfte der verschiedenen 
Zusammensetzung des Plasmas zumindest eine sehr große Rolle zufallen. 
Bereits das ungefurchte Ei zeigt eine Schichtung in verschiedene Regio- 
nen, die oft infolge von Beimengung farbiger Substanzen bereits ohne weitere 
Verfolgung ihres Schicksales kenntlich sind. Dabei ist meist der Zellkern nicht 
im Zentrum der Eizelle gelegen, sondern dem einen Pole mehr genähert. Die 
genaue Verfolgung der Furchung und weiteren Entwicklung ganzer Eier sowie 
besonders der voneinander durch künstliche Eingriffe gesonderten Regionen, 
hat nun bewiesen, daß den einzelnen Regionen von vornherein verschiedene 
Potenzen zukommen können. Namentlich in jener Richtung, welche den Zell- 
kern mit der ihm zunächst liegenden Stelle der Eioberfläche verbindet, sind die 
Anlagen derart angeordnet, daß bei Abtrennung eines Stückes senkrecht zu 
dieser Richtung keine vollständigen Tiere mehr daraus entstehen. Wie sich aus 
den Versuchen an den verschiedensten Tierklassen — die in einem anderen Ab- 
schnitte des vorliegenden Werkes geschildert werden (vgl. Artikel Laqueur) — 
übereinstimmend ergibt, ist diese Richtung als die Verbindungslinie der oberen 
oder dorsalen (lat. dorsum = Rücken) und der unteren oder ventralen (lat. ven- 
trum = Bauch) Körperhälfte zu betrachten. Die voneinander, quer zu dieser 
Richtung gesonderten Anlagen sind also jene für die Oberseite und die Unter- 
seite des Tieres. Wie aus diesen Eiversuchen, so geht auch aus allen Regene- 
raten, welche aus den mannigfaltigen oft abnorm gestellten Bruchflächen ent- 
stehen, hervor, daß die ventrale Seite nicht vollständig von der dorsalen, letztere 
nicht von der ventralen ersetzt werden kann. Vielmehr geht bei allen Regene- 
rationen aus dem Weiterwachsen der Oberseite stets wieder Gebilde mit den 
Charakteren dieser hervor, und ganz analog verhält sich die Unterseite. Es 


Schichtung 371 


ist dieses Verhalten eine der Ursachen für die entgegengesetzte Symmetrie, 
welche das aus einer proximal gewendeten Bruchfläche wachsende Regenerat 
gegenüber den distal wachsenden ihm als Organe gleichwertigen Gebilde auf- 
weist. Die Beibehaltung der alten Oberseite und Unterseite für das in ent- 
gegengesetzter Richtung wachsende Regenerat veranlaßt die spiegelbildliche 
Anordnung aller Teile. 

Mit diesen Erfahrungen der Entwicklungsgeschichte und Regenerations- 
lehre stimmt es nun sehr gut überein, daß auch Transplantate ihre Ober- und 
Unterseite unbekümmert um die Stellung, in der sie eingepflanzt wurden, bei- 
behalten. In manchen Fällen machen sich an transplantierten Gliedmaßen Er- 
scheinungen geltend, die sich sehr leicht aus dem Vergleiche mit Regeneration 
aus proximal gewendeten Bruchflächen erklären lassen. So wurde bei der Ein- 
setzung einer Beinanlage von Unkenembryonen an abnorme Stellen bisweilen 
das Auswachsen eines symmetrischen Gliedmaßenpaares beobachtet. Nach un- 
serer Anschauung würde es sich hierbei um das Auswachsen eines Regenerates 
aus der proximalen Wundfläche der Extremitätenanlage handeln, die wahr- 
scheinlich nicht ganz mit dem Stocke eine feste Verwachsung eingegangen war. 
Diese Deutung konnte noch eine weitere Stütze dadurch erfahren, daß mit der 
distalen Schnittfläche auf einen Beinstumpf des Wassermolches transplantierte 
Beinstücke aus der nun frei nach außen ragenden einst proximalen Wundfläche 
alle distalen Teile regenerierten. Dieses verkehrt transplantierte Beinstück 
bringt die verkehrte Symmetrie des Regenerates rein zum Ausdrucke; zur Aus- 
bildung der distalen Teile nach dem Pfropfstocke zu kommt es aber deshalb 
nicht, weil hier die Knochen auf den stehengebliebenen Rest des Beines treffen 
und eine enge Verwachsung jedes weitere Austreiben verhindert. Die Potenzen 
eines Transplantates sind insofern beschränkt, als die Dorsoventralität beibe- 
halten wird, und wenn das Pfropfreis nur bestimmte Organeim Zusammenhange 
mit seinem ursprünglichen Stocke hätten bilden können, es auch nur diese an 
seinem neuen Standorte zu betätigen vermag. Notwendig ist ferner für die 
Lebensfähigkeit der Komposition, daß von den Komponenten alle jene Teile 
beigesteuert werden, die zusammen die Lebenstätigkeit unterhalten. 

Beginnen wir mit jenen einfachen Lebewesen, die dauernd bloß aus einer Notwendige 
Zelle bestehen, den Urtieren, so liegen zahlreiche übereinstimmende Versuche "** 
vor,welche als Bedingung für die Lebens- und Regenerationsfähigkeit dasVorhan- 
densein von Zellplasma und Zellkern beweisen. Wird von einem Urtiere ein Teil ab- 
geschnitten, der keinen Anteilan der Zellkernmasse mitbekommt, so verliert er die 
charakteristische Ausbildung und geht nach kurzer Zeitzugrunde. Hingegen sind 
kernhaltige Teilstücke, auch wenn sie bloß einzelne Abschnitte des bei manchen 
Urtieren wurstförmigen Zellkernes enthalten, sehr wohl fähig weiterzuleben 
und sich wieder vollständig zu regenerieren. Bei einer zu den Strahlentierchen 
(Radiolarien) gehörigen Urtierform, Thalassicolla, die eine mit freiem Auge 
deutlich sichtbare Größe erreicht, entfernte Verworn den Kern unverletzt 
und sah ihn dann ebenso wie den entfernten Zelleib zugrundegehen. Es gelang 
weiter, den Kern aus einer T'halassicolla in eine andere entkernte hineinzubrin- 


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372 H. PRZIBRAM: Regeneration und Transplantation im Tierreiche 


gen, und nun lebte dieses wieder harmonisch zusammengesetzte Tier ruhig wei- 
ter, als ob nichts geschehen wäre. Die Störung des Zusammenhanges zwischen 
dem Kerne und dem Zelleibe ist also nicht die Ursache des Zugrundegehens der 
isolierten Zellbestandteile, sondern bloß die Anwesenheit beider ist für jene Vor- 
gänge, die das Leben ausmachen, erforderlich. Auch in eine nicht entkernte 
Thalassicolla eingebrachte Kerne erhielten sich, so daß Urtiere mit zwei Ker- 
nen zustande kamen. Für die Lebensfähigkeit ist also die harmonische Zusam- 
mensetzung von Kern und Plasma nicht notwendig. Ganz analog den dauern- 
den Einzelligen verhalten sich die Keime der mehrzelligen Lebewesen. Ohne 
Kern sind die Eier nicht imstande, sich weiterzuentwickeln und zerfallen bald. 
Die Einführung fremder Eikerne ist zwar versucht, aber bisher nicht von Er- 
folg begleitet worden: freilich handelte es sich in den dahinzielenden Experi- 
menten von Rauber an Amphibien um heteroplastische Transplantation. 
Leicht ließ sich durch Besamung entkernter Eiteile nachweisen, daß auch hier 
die Entkernung die Entwicklungsfähigkeit nach Einführung eines neuen Kernes 
nicht stört. 

Die Embryonen mehrzelliger Tiere können, solange die Funktion der ver- 
schiedenen Organe, namentlich des Blutkreislaufes und der Atmung, nicht voll- 
ständig hergestellt ist, meist in allen Bruchstücken durch Anpfropfung an an- 
dere lebensfähig erhalten werden, sobald nur wenige kernhaltige Zellen dabei 
sind. Es entwickeln sich auch solche unharmonisch zusammengesetzte Kompo- 
sitionen weiter, denen mangels eines Kopfes oder Herzens ein späteres selbstän- 
diges Leben ganz unmöglich wäre, und zwar auch bei solchen Formen, die nicht 
mehr durch Regeneration so weitgehende Verluste quitt zu machen vermögen. 
Die verschiedenartigsten Kombinationen lieferten Amphibienembryonen nach 
Borns Methode operiert. Für die nachembryonalen Altersstufen ist es natür- 
lich notwendig, daß der gesamten Komposition wenigstens jene Organe in funk- 
tionsfähigem Zustande erhalten sind, die für das Leben eines einzelnen Tieres 
auch sonst nicht entbehrt werden können. Es wäre nutzlos, an Stelle des Her- 
zens bei Wirbeltieren ein anderes Organ einsetzen zu wollen. Doch haben ge- 
rade die medizinischen Erfolge mit der Einheilung künstlicher, meist aus Sil- 
ber gefertigter Bestandteile, gezeigt, daß selbst so lebenswichtige Organe wie 
Luftröhre oder Magen doch nicht ganz unentbehrlich sind. Für ein überzählig 
einem Tiere aufgepfropftes kleines Reis gibt es kaum andere Grenzen der Le- 
bensfähigkeit als jene, die wir bereits bei früherer Gelegenheit erörtert hatten, 
nämlich ihre Vernichtung durch den Stock. Die Transplantation ist daher ein 
wertvolles Mittel, um die Potenzen von solchen Bruchstücken zu untersuchen, 
die ohne Zusammenhang mit einem ganzen Tiere nicht imstande wären, weiter- 
zuleben, so z. B. einzelne Beine oder Sinnesorgane bei den Wirbeltieren, aber 
auch kleine Stücke vom Vorderende des Regenwurmes, die nur wenige Glieder 
(Segmente) umfassen. Man hatte beobachtet, daß diese Körperregion ohne 
Regeneration zugrunde ging, während der viellängere, segmentreiche Schwanz 
am Leben bleiben und dann auch nach vorne einen Schwanz ausbilden konnte. 
Um zu prüfen, ob etwa der Kopf in analoger Weise auch nach der rückwärtigen, 


Polarität der Komponenten 373 


proximalen Schnittstelle hin einen Kopf regenerieren könnte, wurde ein Regen- 
wurm mit der nur ein wenig abgestutzten Kopfspitze an einen zweiten des 
Kopfes beraubten Wurm derartig transplantiert, daß die beiden gegen die frü- 
heren Kopfenden hin liegenden Wundflächen aufeinanderlagen. Nach ein- 
getretener Verwachsung wurde dann der erstere Wurm derart durchschnitten, 
daß nur mehr die Kopfsegmente auf dem zweiten sitzen blieben. Solcherart 
war eine Wunde geschaffen, die einer proximalgerichteten Fläche des ersten 
Wurmes entsprach. Tatsächlich entwickelte sich nun aus dieser Fläche ein Re- 
generat, das die Charaktere eines Wurmkopfes besaß. Daraus kann also ge- 
schlossen werden, daß wirklich die vordere Kopfregion imstande ist, auch nach 
rückwärts hin einen Kopf zu regenerieren. Freilich ließe sich auch noch eine 
andere Deutung dieses Versuches geben: es könnte vom Pfropfstock ein der- 
artiger Einfluß auf das Pfropfreis ausgübt worden sein, daß entsprechend der 
Nützlichkeit, einen neuen Kopf an Stelle des entfernten zu bilden, das Pfropf- 
reis zu einem solchen umgebildet worden wäre. Tatsächlich wurde diese An- 
schauung für ähnliche Ergebnisse an Süßwasserpolypen vorgeschlagen. Allein, 
abgesehen von der Unwahrscheinlichkeit einer solchen Beeinflussung der Kom- 
ponenten nach alledem, was wir sonst von ihrem Verhalten bei Transplantation 
gerade gehört haben, gelingt es nicht, aus kleinen Stücken der Schwanzpartie, 
die analog den Kopfpartien auf eine vordere Wundfläche des Regenwurmes 
verkehrt aufgepfropft werden, einen Kopf zu erzwingen. Die Potenz zur Kopf- 
bildung lag also in den vorderen Segmenten selbst und war nicht etwa durch 
die größere Komponente verliehen worden. In bezug auf die Richtung des 
Wachstums brauchen wir zur Erklärung ebensowenig den Einfluß des Ganzen, 
weil wir gesehen haben, wie an proximalgewendeten Flächen nach Brüchen 
die analogen Symmetrieverhältnisse auftreten. 

Eine weitere Verwendung findet die Transplantation zur Untersuchung der 
gelegentlich der Regeneration bereits gestreiften Korrelationen. Es wurde da 
erwähnt, daß nach Entfernung einer Niere eine kompensatorische Vergrößerung 
der zweiten Niere stattfindet. Noch deutlicher zeigen sich diese Vergrößerun- 
gen, wenn zunächst zwei Ratten durch eine seitliche Vereinigung miteinander 
zur parallelen Verwachsung gebracht und dann der einen Ratte beide, der zwei- 
ten eine Niere entfernt werden. Es besorgt nunmehr eine Niere das Geschäft 
für beide Tiere und vergrößert sich entsprechend. Wird nachträglich die nieren- 
lose Ratte wieder von ihrem Partner weggeschnitten, so geht die Größe der 
Niere nach einiger Zeit bis auf jene zurück, die sie gehabt hätte, wenn sie das 
Geschäft nicht für 4, sondern bloß für 2 Nieren besorgt hätte. War hingegen eine 
nierenlose mit einer normalen Ratte vereinigt worden, so vergrößerten sich die 
beiden Nieren der letzteren, um die doppelte Arbeit zu leisten, und sanken wie- 
der auf ihre normale Größe, sobald der nierenlose Partner wieder losgelöst wor- 
den war. Mit Hilfe solcher künstlichen Verwachsungen können die physiologi- 
schen Verhältnisse der bekannten menschlichen Mißgeburten, die wir als ‚‚sia- 

mesische Zwillinge‘ bezeichnen, nachgeahmt und eingehend studiert werden. 
Von Interesse ist bei weiblichen siamesischen Zwillingen die Beobachtung, daß 


„Parabiose.“ 


Beeinflussung 
von Keimzellen? 


Praktische 
Seite. 


374 H. PRZIBRAM: Regeneration und Transplantation im Tierreiche 


nach der Niederkunft des einen Zwillings nicht nur seine, sondern auch des an- 
deren Brustdrüsen Milch abzuscheiden begannen. Die wahrscheinlich auf einen 
chemischen Reiz hin veranlaßte Milchbildung zeigte sich auch an einer Brust- 
drüse, die Ribbert einem Kaninchen amputiert und auf das Ohr transplantiert 
hatte. Als das Kaninchen dann geboren hatte, konnte auch aus der Ohrmamma 
Milch ausgedrückt werden. 

Ich habe bisher an dem Grundsatze festgehalten, daß die Komponenten 
einander zwar in bezug auf die Ausbildungsstufe, nicht aber sonst in der Aus- 
bildung von Organen und spezifischen Eigenschaften beeinflussen. Dieser Satz 
gibt uns eine sehr gute Richtschnur für das Verhalten von Transplantaten, 
wenn deren Komponenten bestimmte fest fixierte Charaktere besitzen. Es ist 
aber nicht ohne weiteres sicher, ob Komponenten, welche selbst durch den 
Einfluß äußerer Faktoren zu einer Veränderung ihrer spezifischen Eigenheiten 
gezwungen werden, nicht doch ihrerseits — gewissermaßen wie chemische Ver- 
bindungen ‚instatu nascendi‘ (im Zustande ihresGeborenwerdens) — eine Reak- 
tion (Gegenwirkung) auszulösen imstande sind. P. Kammerer vermochte ver- 
schiedene Amphibien durch die Veränderung der äußeren Lebensbedingungen 
in ihren Körperformen, Körperfarben und Gewohnheiten recht weitgehend zu 
verändern. Diese Veränderungen kamen bei den in die alten Bedingungen rück- 
versetzten Jungen dennoch wieder zum Vorscheine. Es fragt sich nun, ob diese 
Übertragung der erworbenen Eigenschaften mit einem Einfluß der tragenden 
Mutter auf die Jungen zu erklären ist. Hier konnte nun die Transplantation 
zu Hilfe genommen werden. Die Eierstöcke wurden einem veränderten Weib- 
chen entnommen und in ein unverändertes überpflanzt. In diesen Fällen übte, 
wie zu erwarten, die Pflegemutter keinen Einfluß auf die Jungen aus, die 
also zu der veränderten Form sich entwickelten. Bei der umgekehrten Trans- 
plantation jedoch, der Einsetzung von Eierstöcken normaler Weibchen in ver- 
änderte Weibchen, scheinen die Jungen doch etwas in der Richtung der Trag- 
mutter verändert zu werden. Trotzdem ist damit das Problem nicht eindeutig 
gelöst, weil es sehr wahrscheinlich ist, daß eine direkte Einwirkung des ver- 
ändernden äußeren Faktors durch den Körper der Mutter hindurch auf die 
Pflegeeier selbst dann zustandekommt, wenn die Pflegemutter wieder in die 
ursprünglichen Verhältnisse zurückversetzt worden ist. So läßt ein auf 
gelber Erde stärker gelb gewordener Feuersalamander nunmehr auch auf 
graue Erde versetzt mehr Licht durch, weil dieses die Flecken leichter 
passiert. 

Nach Erörterung der Wichtigkeit von Transplantationen zur Entscheidung 
theoretischer Probleme erübrigt es noch, auf die praktische Bedeutung dieser 
Methode für die Heilkunst einzugehen. 

Am leichtesten gelingt die Überpflanzung von Haut, und zwar sowohl der 
obersten Schichten allein als auch einschließlich der darunterliegenden Leder- 
haut (corium) ausgeschnittener Hautstücke. Diese Hautstücke werden auf die 
frische Wunde oder auf eine angefrischte ältere Verletzungsfläche aufgedrückt 
und verkleben mittels des hervorquellenden Blutes. Zur besseren Befestigung 


Praktische Transplantation - 375 


für die erste Zeit und Verhinderung von Infektionen dienen sterile Gazestreifen. 
Der Vorteil dieser Hautüberpflanzungen besteht weniger in einer dauernden 
Erhaltung einer ununterbrochenen Oberhautschicht, da gewöhnlich die ober- 
flächlichen Schichten nach einiger Zeit, Wochen bis Monaten, abgestoßen wer- 
den. Größer ist der Vorteil in der Erhaltung des Coriums, weil in Hautdefekten 
bei den Warmblütern sonst keine Regeneration dieses Gewebes eintritt, viel- 
mehr die Lücken bloß durch bindegewebige Zellen, die sog. Narbengewebe, aus- 
gefüllt werden. In die überpflanzten Hautstücke wandern von der Unterlage 
her Blutgefäße und Nerven ein, die in Verbindung mit den überpflanzten Emp- 
findungsendorganen treten, so daß die Empfindlichkeit des Pfropfreises wie- 
derhergestellt werden kann. Mit großem Vorteil kann die Hauttransplantation 
nach Verbrennungen, die sich über weite Hautpartien erstreckt haben, vorge- 
nommen werden, da es hierbei darauf ankommt, rasch einen gewissen Teil der 
Oberfläche zu überhäuten, dessen Bedeckung mit Haut zur Fortführung des 
Lebens unerläßlich ist. Das spätere Zugrundegehen des größten Teiles der über- 
pflanzten Zellen kann verschmerzt werden, wenn durch Regeneration das alte 
Gewebe wieder zu einer weiteren Ausdehnung gelangt ist. Defekte im Auge, 
welche bloß Verletzungen der Oberfläche betrafen, sind auch schon mit Erfolg 
durch Hautstücke verschlossen worden. 

Nächst Hautstücken hat bis jetzt die Überpflanzung von Fleischstücken 
in der Anfertigung künstlicher Nasen die größte Rolle gespielt. Diese ‚Rhino- 
plastik‘“ (griech. pivog = Nase, mAäccw = bilde) wird dann angewendet, wenn 
durch einen Unfall oder geschwürige Krankheiten ein Teil aus der Mitte der 
Nase zugrunde gegangen ist. Dabei kann entweder Gewebe desselben Menschen 
verwendet werden, das seiner Stirne oder seinem Arme entnommen wird, oder 
es wird der Arm eines anderen Menschen herangezogen. Auf jeden Fall wartet 
man die vollständige Verwachsung der einander genäherten, angefrischten 
Wundstellen ab, ehe man die Trennung des Pfropfreises von seinem ehemaligen 
Träger durchführt. Auf diese Art wird die sichere Versorgung des transplan- 
tierten Gewebes mit Blutgefäßen erzielt. Es ist jedoch auch möglich, wenn 
ganz abgeschnittene Teile sehr frisch verwendet werden, diese durch Aufnähen 
an die gewünschte Stelle zu befestigen. Dieses Verfahren konnte öfters bei ab- 
geschlagenen Nasenspitzen und Ohrmuscheln noch mit Erfolg durchgeführt 
werden. Ausgeschlagene Zähne können ebenfalls bei sofortigem Wiedereinsatze 
nochmals festwachsen. Hierbei ist natürlich nicht das Zahnbein selbst beteiligt, 
welches aus totem Stoffe besteht, sondern das Gewebe der Zahnlücke, welches 
ihn fest anpreßt und vielleicht auch in sein Inneres zu dringen vermag. Einen 
Parallelfall hierzu geben die ebenfalls toten Schalen der Schnecken. Als Cail- 
laud gehäusetragende Schnecken einer bestimmten Spezies ihren Gehäusen 
entnahm und sie in fremdartige Gehäuse brachte, verwuchsen sie mit diesen. 
Dabei hatten die darauf neuzuwachsenden Gänge der Gehäuse ganz die Cha- 
raktere der hineingesetzten Schneckenart, waren also allein von dieser, nicht 
aber von der alten Schneckenschale aus produziert worden. Die Einheilung 
von Knochen in menschliche Knochenlücken hat selten, wenn überhaupt, zu 


376 H. PRZIBRAM: Regeneration und Transplantation im Tierreiche 


einem dauernden Bestande geführt; vielmehr wird das Knochenstück aufge- 
zehrt und, falls wachstumsfähige Knochenhaut vom verletzten Knochen noch 
übrig, infolge Abscheidung von diesem aus durch Knochenmasse ersetzt. 

Im Innern des menschlichen Körpers können Stücke von Eingeweiden, die 
zerrissen worden sind, durch Aufnähung eines Stückes vom Bauchnetze, das 
sich durch reichliche Blutversorgung ausgezeichnet, repariert werden. Dieser 
Vorgang kommt auch ohne operative Eingriffe gelegentlich vor, indem sich das 
Netz mit der Wundfläche der verletzten oder krankhaft veränderten Stelle 
verlötet. Transplantation wird auch verwendet, um gebrauchsunfähige Organe, 
wie krankhafte Magen, Luftröhren, Gefäße, durch eingebrachte Silberröhren 
zu ersetzen, oder solche Organe dadurch ganz auszuschalten, daß die nach ihrer 
Entfernung beiderseits im Körper verbleibenden Wundflächen direkt mitein- 
ander verbunden werden. Auf die Art kann ohne Schaden die Ausschaltung 
von manchen Darmstücken vorgenommen werden. Eine große Bedeutung hat 
die Transplantation von Drüsen in den menschlichen Körper bekommen, nach- 
dem sich ergeben hatte, daß nach völliger Exstirpation der Schilddrüse Kre- 
tinismus auftritt. Bei krankhafter Veränderung dieser Drüse muß sie zur 
Heilung des Kranken entfernt werden; da dies nun Eintreten der Verblödung 
zur Folge haben kann, wenn jede Schilddrüse fehlt, so verwendet man Ein- 
pflanzung von Schilddrüsen, um mit Erfolg diesen Schaden hintanzuhalten. 
Wahrscheinlich wirkt die Schilddrüse durch eine Ausscheidung, welche sich 
nicht nach außen, sondern in die Körpergewebe hinein ergießt und andere 
schädliche Stoffwechselprodukte vernichtet. Eine solche ‚innere Sekretion‘ 
(lat. secerno — scheide ab) wird auch den Keimdrüsen, Hoden und Ovarien, 
zugeschrieben, indem sie die Ausbildung jener Geschlechtsunterschiede be- 
dingen, die nicht unmittelbar in der Produktion von Eiern oder Samen be- 
stehen. 

Die Entfernung der Keimdrüsen führt — im Gegensatze zu den Erfahrun- 
gen an Schmetterlingen — bei den Wirbeltieren zu einer Unterdrückung dieser 
sog. „sekundären‘‘ Geschlechtscharaktere. Wurden nun kastrierten Hähnen 
Hoden an anderen Körperstellen implantiert, so entwickelten sich nach den Ver- 
suchen von Foges die sekundären Geschlechtscharaktere des männlichen Vo- 
gels, Hahnenkamm, Kampfsporn und Sichelschwanz. E. Steinach fand dann 
an Ratten, daß mit der Entfernung der Hoden die übrigen Abschnitte des Ge- 
schlechtsapparates, Rute, Schwellkörper und Samengänge unentwickelt stehen 
bleiben, aber zur Weiterentwicklung gelangen, falls ein Hoden in die Bauchhöhle 
transplantiert wird. Auch zeigen die Männchen mit solchen funktionsunfähigen 
Hoden Geschlechtstrieb im Gegensatz zu den dauernd hodenlosen. Da mit der 
Frage der inneren Sekretion der Geschlechtsdrüsen als Regulator richtiger se- 
kundärer Geschlechtscharaktere und Triebe die Frage des pathologischen Ver- 
haltens unvollständiger Zwitter (Hermaphroditen) beim Menschen zusammen- 
hängt,.so kann auf diesem Gebiete die Transplantation von praktischer Bedeu- 
tung werden. Es ist noch unaufgeklärt, inwieweit die Anwesenheit von Keim- 
drüsen eines Geschlechtes das Auftreten gerade der sekundären Charaktere die- 


Keimdrüsentransplantation 377 


ses Geschlechtes auslöst; in einem Versuche von J. Bresca verschwanden die 
sekundären Geschlechtsunterschiede des Rückenstreifens von Tritonen nach 
seiner Übertragung auf den Rücken des anderen Geschlechtes, und der trans- 
plantierte Streifen nahm die dem Stocke zukommenden Geschlechtscharaktere 
an. Danach könnte also tatsächlich die innere Sekretion der Geschlechtsdrüse 
nicht nur für die Fortbildung der sekundären Charaktere überhaupt, sondern 
auch gerade derjenigen ihres Geschlechtes verantwortlich gemacht werden. 
Doch stehen der Verallgemeinerung dieses Satzes wieder Versuche mit Keim- 
drüsenüberpflanzung bei Schmetterlingen gegenüber, in denen Meisenheimer 
keinen Einfluß wahrnehmen konnte. 

Liegt die praktische Bedeutung der Keimdrüsentransplantation für den 
Menschen vielleicht noch ferne, so hat in den letzten Jahren die Transplantation 
ganzer innerer Organe und ganzer Extremitäten bei Säugetieren so große Fort- 
schritte gemacht, daß ihre praktische Verwertung für die Heilkunde des Men- 
schen wohl in die Nähe gerückt erscheint. Namentlich ist es das Verdienst des 
amerikanischen Arztes Carrell, nicht vor den mühsamen Versuchen zurück- 
geschreckt zu sein. Es gelang ihm bereits bei Hunden und Katzen, eine Niere 
durch eine solche eines anderen Exemplares zu ersetzen, und ebenso ein völlig 
entferntes Bein wieder zur Anheilung zu zwingen. Der Erfolg lag hauptsäch- 
lich in der Ausbildung einer Technik zur Vereinigung kleiner Blutgefäße, da 
ja das Wesentliche für die Erhaltung des Pfropfreises die genügende Blutzu- 
fuhr ist. Die Verwachsung der verschiedenen einander entsprechenden Gewebe 
des Pfropfstockes und Pfropfreises geht gerade bei den Warmblütern verhält- 
nismäßig leicht vor sich, weil bloß wenige ihrer Teile völlig starr und spröde sind. 
Fast gar nicht will im Gegensatze hierzu die Transplantation an Gliederfüßern 
mit harten Panzern gelingen. Vielleicht ist auch tatsächlich, worauf Giard 
hinwies, ein gewisses Hindernis für guten Erfolg von Transplantationen in einer 
zu starken Regenerationskraft gegeben, indem das kräftig sprossende Regenerat 
das aufgedrängte Reis abhebt und abwirft. Und so ist Aussicht vorhanden, 
daß der Mensch in der Transplantation einst das Mittel besitzen wird, jenen 
Entbehrungen abzuhelfen, die den Verstümmelten ihre Zugehörigkeit zu den 
schlecht regenerierenden Warmblütern mitbringt! 


Literatur. 


KORSCHELT, EUGEN, 1907: Regeneration und Transplantation. Jena, Fischer. 

MORGAN, TH.H., 1901: Regeneration. New York, Macmillan Co. (auch ins Deutsch durch 
H. RHUMBLER übertragen). 

PRZIBRAM, HANS, 1909: Experimental-Zoologie. 2. Band: Regeneration. Leipzig und Wien, 
Deuticke. 


(Fortlaufende Referate über die Jahresliteratur finden sich in MERKEL-BONNETS Ergeb- 
nissen der Anatomie und Entwicklungsgeschichte und in SCHWALBES Jahresberichten.) 


REGENERATION UND TRANSPLANTATION 
IM PEENNZEN REICHE: 


Von 


Erwin BAUR. 


Definition. Unter Regenerationsvermögen im weitesten Sinne des Wortes versteht man 
bei den Pflanzen sowohl die Fähigkeit verletzter einzelner Zellen, verloren ge- 
gangene Teile neu zu bilden, wie ferner auch die Fähigkeit vielzelliger Organis- 
men, ganze verloren gegangene Organe aus der Wunde heraus oder aus der 
Nähe der Wunde neu zu bilden, oder auf die Verletzung hin andersartige Neu- 
bildungen entstehen zu lassen. Während die Regenerationserscheinungen an 
der einzelnen pflanzlichen Zelle in allem wesentlichen den gleich genannten 
Vorgängen bei tierischen Zellen entsprechen, ist das, was man unter Regene- 
ration bei vielzelligen pflanzlichen Organismen versteht, nur zum allerkleinsten 
Teile dem homolog, was man bei tierischen vielzelligen Organismen so nennt. 

Es empfiehlt sich wohl, zunächst die Erscheinungen der Regeneration an 
einzelligen Pflanzen sowie an den einzelnen Zellen vielzelliger Pflanzen geson- 
dert zu behandeln und dann die Erscheinungen zu besprechen, die darauf be- 
ruhen, daß vielzellige Neubildungen als Ersatz verloren gegangener Teile an 
höheren Pflanzen entstehen. 

Unter Transplantation verstehen wir die organische Einfügung ein- 
zelner Zellgruppen oder ganzer Organe eines Individuums in ein anderes Indi- 
viduum der gleichen oder einer verwandten Spezies. 


I. Die Regeneration verletzter pflanzlicher Zellen. 
(Der Ersatz verloren gegangener Zellteile.) 


Beeruereton Beobachtungen über Regenerationserscheinungen liegen im Vergleich mit 
dem reichen Tatsachenmaterial, das über Tiere, besonders über Protozoen be- 
kannt ist, für Pflanzen nur recht wenig vor, vor allem über das Regenerations- 
vermögen der einzelnen Zelle der höheren Pflanzen wissen wir fast nichts. 

Bei vielen Pflanzen besitzen Zellen, die ihrer Zellwand beraubt sind, die 
Fähigkeit, eine neue Zellwand zu erzeugen. So regenerierten Epidermiszellen 
von Agave, denen man die Cuticula abgezogen hat, eine neue Cuticula. Auch 
die ganze Zellwand kann neu gebildet werden. Man hat den Versuch meist so 
ausgeführt, daß man durch Einlegen der lebenden Objekte in entsprechend kon- 
zentrierte Salz- oder Zuckerlösungen eine ‚„Plasmolyse‘, d.h. eine Loslösung des 
Zellkörpers von der Wand bewirkte. So behandelte Zellen bilden dann, wie in 


Regeneration der einzelnen Zelle 


379 


Fig. ı dargestellt ist, innerhalb der alten Wand eine neue Zellwand aus. Solche 
Versuche sind mit verschiedenen Algen und auch mit höheren Pflanzen aus- 
geführt worden, die einzelnen Pflanzen verhalten sich dabei verschieden, längst 
nicht alle vermögen eine Zellwand neu zu bilden. 

Vorbedingung dafür, daß eine ihrer Zellwand ganz oder teilweise beraubte 
Zelle eine neue Wand ausbildet, ist wohl immer, daß sie noch einen Zellkern 
enthält. Kernlose Protoplasmaballen, die in plasmolysierten Zellen häufig ent- 
stehen, bilden keine neue Membran aus. Starke Verletzungen, vor allem völlige 
Zerreißungen des protoplasmatischen Wandbelags führen meist 
rasch zum Tode der verletzten Zellen. Das hängt wohl damit 
zusammen, daß die Zellen unter einem sehr hohen Turgordruck 
stehen und deshalb durch eine an und für sich kleine Verletzung 
schwer beschädigt werden, weil der Turgordruck dadurch auf- 
gehoben und ein Auslaufen des Zellsaftes und eines großen 
Teiles des Protoplasmas bewirkt wird. 


Fig. ı. In Zuckerlösung 


Eine Ausnahme machen in dieser Hinsicht die sehr großen 
vielkernigen Zellen der Siphoneen und mancher Pilze, z. B. der 
Mucorineen. Hier besteht die ganze Pflanze aus einem einzigen 
sehr vielkernigen, oft bis zu 30cm langen und mehrere Zenti- 
meter dicken Protoplasten, der freilich, z.B. bei Caulerpa, sehr 
weitgehend ausgestaltet sein kann und physiologisch und ent- 
wicklungsgeschichtlich nicht mehr einer einzelnen Zelle, etwa 
einer Zelle der phanerogamen Pflanzen entspricht, sondern eher 
etwa einem in einer festen Außenhaut eingeschlossenen Plas- 
modium. Bei diesen großzelligen Pflanzen werden Wunden, 


plasmolysierte und in 
diesem Zustande wei- 
terkultiviertte Zellen 
aus einem Blatte von 
Elodea. Die von der 
alten Wand a abge- 
lösten Protoplasten c 
haben eineneue Wandd 
gebildet. In dem Prä- 
parat ist diese neue 
Wand durch Einlegung 
der Zellen in Salpeter- 
lösung sichtbar ge- 
macht, die von neuem 
in noch stärkerer Wei- 
se plasmolysierend ge- 


aus denen zunächst der Zellinhalt ausströmt, ja oft infolge des SERIE yes 


hohen Innendruckes förmlich ausgespritzt wird, ganz allgemein durch einen 
Pfropf aus erhärtetem Protoplasma geschlossen, dessen Entstehung unter dem 
Mikroskop beobachtet werden kann. 

Auch nackte, aber kernhaltige Protoplasmamassen, die aus solchen großen 
Zellen herausgeflossen sind, können sich unter günstigen Umständen neu um- 
häuten und so zu neuen Pflanzen heranwachsen. Wir müssen uns aber hüten, 
in diesem Vorgang etwa die ‚Regeneration einer Zelle aus einem kleinen Bruch- 
stück einer solchen‘ zu erblicken, ebensowenig wie wir etwa die Entwicklung 
eines großen Myxomycetenplasmodiums aus einem kleinen Plasmodiumstück- 
chen in dieser Weise auffassen. Es handelt sich vielmehr um die Regeneration 
eines vielkernigen im Grunde genommen vielzelligen Organismus aus einem 
Stück desselben. Einzellige Algen, die wie Bryopsis oder Caulerpa eine 
weitgehende Differenzierung in einen apikalen blattähnlichen, als Assimi- 
lator dienenden Teil und in basale wurzelähnliche Haftorgane erkennen 
lassen, zeigen bei der Regeneration eine deutliche ‚polare‘‘ Differenzierung: 
Aus dem basalen Teil eines Zellstückes gehen Haftorgane aus dem api- 
kalen Assimilationsorgane hervor. Diese Polarität ist aber leicht umkehrbar; 
an Bryopsis-Pflanzen, die umgekehrt in den Sand gesteckt werden, wachsen, 


I 


380 ERWIN BAUR: Regeneration und Transplantation im Pflanzenreiche 


wie in Fig. 2 dargestellt, die Spitzen der Assimilatoren direkt zu Haft- 


organen aus. 


Ein- oder wenigkernige Zellen, wie wir sie bei der großen Mehrzahl der 
Pflanzen finden, überdauern, wie oben gesagt, stärkere Verletzungen wohl nur 
selten. Eine der wenigen bisher bekannten Ausnahmen bilden die Brennhaar- 
zellen der Brennessel (Urtica), deren abgebrochene Spitze vielfach durch eine 
neue, der alten Spitze ähnlich geformte Zellwand verschlossen wird (Fig. 3). 
Auch verletzte ‚„ungegliederte‘‘ Milchröhren, die im Grunde genommen eben- 
falls einzelne, allerdings sehr große Zellen sind, haben ganz allgemein die Fähig- 


Fig.2. Links: eine ganze „einzellige“ Fig.3. Brennhaar 
Bryopsis-Pflanze auf '/, verkleinert. vonUrtica, dasan 
Rechts etwa sechsfach vergrößerte Stelle der abge- 
Spitze einer umgekehrt in Sand ein- brochenen Spitze 
gesteckten Pflanze, die zum Teil zu eine neue gebil- 
Haftorganen auswächst. Die alten det hat. 
Teile schraffhiert, der inumgekehrter (Nach Küster.) 
Lage entstandene Neuzuwachs hell. 
(Nach Norr.) 


keit, auch größere Verletzungen zu überstehen und 
in analoger Weise auszuheilen, wie das an Brenn- 


haaren von Urtica geschieht. Vielleicht 
ist es eine allgemeine Regel, daß Zellen, 
die eine sehr langgestreckte und noch 
dazu stark verzweigte Form aufweisen, 
und bei denen deshalb Wunden nicht so 
leicht zu einem so weitgehenden Aus- 
fließen von Protoplasma führen, besser 
eine Verletzung überstehen als mehr 
isodiametrische Zellen. 

Aus der Seltenheit von Regenera- 
tionserscheinungen an verletzten Zellen 
— abgesehen von der Regeneration der 
Zellwand nach Plasmolyse — erklärt sich, 


daß man nichts darüber weiß, welche Zellteile unbedingt erhalten sein müssen, 
damit die Zelle noch regenerationsfähig bleiben soll, und in welcher Weise die 
einzelnen Zellorgane, wie Chromatophoren u.dgl., ergänzt werden. Eine inter- 
essante Beobachtung hierüber verdanken wir Rostafinski, der zeigen konnte, 
daß befruchtete Eizellen des Blasentanges Fucus vesiculosus sehr große Zell- 
stücke regenerieren, wenn nur der Zellkern und nicht allzukleine Teile aller 
konzentrischer Zonen der Zelle erhalten geblieben waren. 


II. Die Regenerationserscheinungen an vielzelligen Organismen. 


(Der Ersatz verloren gegangener Zellen.) 


Regeneration Viel besser als über das Regenerationsvermögen der Pflanzenzellen sind 
viekelliger ir unterrichtet über die analogen Erscheinungen an vielzelligen Pflanzen. Wir 
tun wohl gut, wenn wir ausgehen von der Betrachtung ganz einfacher Organis- 
men, bei denen die Arbeitsteilung und die damit parallel gehende morphologi- 
sche und physiologische Differenzierung zwischen den verschiedenen Einzel- 


Organismen. 


zellen noch wenig ausgebildet ist. 


Einfach Eine Oscillaria oder auch noch eine Spirogyra besteht zwar aus zahlreichen 
organisiere Zellen, diein Fadenform zusammenhängen, untereinander durch Plasmodesmen 
verbunden sind und im gegenseitigen Stoffaustausch stehen, aber alle Zellen 
sind gleichwertig, und auch das Wachstum und die Zelleinteilung erfolgen ın 


Algen und Pilze. 


Regeneration von Geweben 381 


allen Zellen in gleicher Weise. Dementsprechend hat jede Zelie, die man aus 
dem Zusammenhang mit ihren Nachbarzellen herausreißt, die Fähigkeit, einfach 
durch eine Reihe von Teilungen einen neuen Zellfaden aus sich entstehen zu 
lassen, mit anderen Worten, den ganzen Organismus zu regenerieren. 

Eine etwas höhere Stufe der Organisation finden wir bei vielen anderen Al- Höher 
gen, z. B. schon bei manchen Arten der großen Gattung Cladophora, wo zwar a ung Pilze, 
ebenfalls der ganze vielzellige Organismus aus einer in Fadenform zusammen- ladophora. 
hängenden Reihe von Zellen besteht, aber es ist in dem Faden eine gewisse Ar- 
beitsteilung erfolgt, indem die Zellen an dem einen Fadenende als Haftorgane 
dienende Auswüchse bilden, andere Zellen ausschließlich der Aufnahme und 
Verarbeitung der Nährstoffe dienen, während nur einige oder oft auch nur eine 
einzige Zelle, die entweder als ‚Scheitelzellen‘‘ am Ende des Fadens oder auch 
interkalar im Faden liegen können, lebhaft wachsen und sich ständig teilen. Trotz- 
dem hat auch hier jede einzelne, im Fadenverband nicht weiter wach- 
sende und sich nicht weiter teilende Zelle die Fähigkeit, ein erneutes Wachstum 
aufzunehmen und sich zu teilen, wenn sie etwa durch Plasmolysierung, wie in 
Fig. 4 dargestellt, aus dem Zusammenhang mit den übrigen Zellen 
gerissen wird. Ausjeder so isolierten Zelle kann der ganze Organismus her- 
vorgehen. Eine Ausnahme scheinen auffälligerweise gerade die Zellen zu ma- 
chen, die im unversehrten Zellverband wachsen und sich teilen. Wenigstens 
gingen Scheitelzellen von Braunalgen (Sphacellariaceen) isoliert regelmäßig Sphacellariaceen. 
zugrunde. Wir haben hier offenbar eine so weitgehende Spezialisierung 
gerade für die Aufgabe des Wachstums und der Teilung, daß diese 
Zellen nicht mehr imstande sind, auch nur kurze Zeit sich selbständig zu er- 
nähren, ohne daß ihnen von anderen Zellen her Nahrung zugeführt wird. Diese 
Scheitelzellen haben demnach die Fähigkeit, im Zusammenhangemitande- 
ren Zellen und ernährt von diesen, den ganzen Organismus aus sich neu zu er- 
zeugen, aber infolge ihrer weitgehenden Spezialisierung sind sie nicht imstande, 
getrennt von den übrigen Zellen einen neuen Organismus aussich hervorgehen zu 
lassen, siesind, wieman auch sagen kann, isoliert nicht mehrregenerationsfähig. 

Wir haben demnach in Pflanzen von dieser Organisationsstufe eine Diffe- 
renzierung in zweierlei Zellen: 

Die eine Kategorie von Zellen ist befähigt, nach Isolierung zu wachsen, Verschieden 
sich zu teilen und so einen neuen ganzen Organismus zu liefern, aber solange eh 
diese Zellen sichim Gewebeverband befinden, wachsen sie nicht und Zellkatesorien. 
teilensich nicht. Durch den Zusammenhang mit denanderen Fadenzellen wer- 
den sie, wie man gewöhnlich sagt, ‚‚korrelativ‘‘ verhindert, sich noch anderwei- 
tig auszugestalten. Daß die den einzelnen Zellen innewohnenden Entwicklungs- 

“ fähigkeiten ganz oder teilweise gehemmt bleiben, ist jaim Grunde genommen 
eine der wichtigsten Voraussetzungen dafür, daß aus einem ‚Komplex von Zel- 
len‘ eine höhere physiologische Einheit, ein „Organismus“ wird. 

Die andere Kategorie ist ebenfalls befähigt, den Gesamtorganismus 
aus sich entstehen zu lassen und tut das auch normalerweise, aber isoliert sind 
Zellen dieser Kategorie nicht imstande zu leben und zu regenerieren. 


Polarität. 


Moose. 


ERWIN BAUR: Regeneration und Transplantation im Pflanzenreiche 


382 


An derartigen, noch sehr einfachen, im wesentlichen aus nicht weiter aus- 
gestalteten Zellfäden bestehenden Pflanzen, die aber doch schon einen gewissen 
Gegensatz zwischen den beiden Enden des Fadens erkennen lassen, die ‚‚polar 
differenziert‘‘ sind, hat sich gezeigt, daß auch die einzelnen Zellen schon den 
gleichen Gegensatz zwischen ihren beiden Enden zeigen. Wenn ein Cladophora- 
Faden, der mit dem einen, „basalen‘‘ Ende durch Haftorgane an der Unterlage 
festsitzt, während das andere, ‚apikale‘‘“ Ende frei ist, in einzelne Zellen zer- 
legt wird — durch Plasmolyse z. B. —, dann wächst, wie in 
Fig. 4 dargestellt, in der Regel jede einzelne Zelle so zu einem 
Zellfaden aus, daß das bei ihr im alten Fadenverband basal 
gelegene Ende zur Basis des neuen Fadens wird. 


Die gleichen beiden Kategorien von Zellen, nämlich einer- 
seits lebhaft wachsende und sich teilende Zellen, die wir als 
Scheitelzellen oder Vegetationspunktzellen bezeichnen, und von 
denen normalerweise das ganze Wachstum ausgeht, und an- 
derseits Zellen, die der Ernährung des ganzen Zellverbandes, 
d.h. des Gesamtorganismus, dienen, finden wir auch bei den 


Fig. 4. Stück eines 
Zellfadens von Cla- 
dophora, dessen Zel- 
len durch Plasmoly- 
sierung voneinan- 
der getrennt wurden 
und nun jede für 
sich zu einer neuen 
Pflanze auszuwach- 
sen beginnen. Am ur- 
sprünglichen Faden 
war die Basis im 
Bilde unten. 
(Nach MIEHE.) 


noch höher organisierten Pflanzen, aber während bei Pflanzen 
von der Organisationsstufe der vorhin genannten Cladophora die 
vegetativen Zellen nur durch den Zusammenhang mit den übri- 
gen Zellen korrelativ gehemmt sind, aber bei Isolierung jede für 
sich zu einem Cladophora-Faden auswachsen können, finden wir 
schon bei den höher organisierten Algen und Pilzen, besonders 
aber von den Lebermoosen aufwärts, daß nicht mehr alle 
ausgebildeten Gewebezellen imstande sind, isoliert weiter zu 
wachsen und sich zu teilen. 


Ein Teil der Zellen eines Lebermooses, z. B. die Elateren in den Sporangien, 
die Schleimhaare, teilweise auch die Rhizoiden, sind so irreparabel speziali- 
siert ausgebildet, daß sie überhaupt nicht mehr wachstums- und noch weniger 
teilungsfähig sind. Die Elateren stellen sogar im fertig entwickelten Zustande 
tote Zellen dar. 

Während bei Pflanzen von der Organisationshöhe eines Lebermooses zwar 
ein Teil der Zellen in dieser ganz irreparabeln Weise spezialisiert ist, besitzen 
sehr viele andere Zellen — wohl die Mehrzahl der Gewebezellen überhaupt — 
die Fähigkeit des Wachstums und der Teilung. Jede von ihnen kann ein erneu- 
tes Wachstum aufnehmen und zu einer ganzen Lebermoospflanze heranwachsen, 
wennsieausdem Gewebeverband gelöst ist, aber solange sie sich im un- 
verletzten Gewebeverbande befindet, bleibt sie korrelativgehemmt. Die Scheitel- 
zellen, die an der unverletzten Lebermoospflanze den Neuzuwachs aus sich her- 
vorgehen lassen, sind sehr wahrscheinlich — Versuche liegen nicht vor — ebenso 
wie Sphacellaria-Scheitelzellen und aus dem gleichen Grunde isoliert nicht 
lebensfähig. Wir können demnach von diesem Gesichtspunkte aus an einer Le- 
bermoospflanze drei Kategorien von Zellen unterscheiden. I. Die Vegetations- 


Regeneration bei Thallophyten 325 


punktzellen, die an der unverletzten Pflanze ausschließlich den Neuzuwachs Drei verschieden 
erzeugen, die aber, aus dem Gewebeverband losgelöst, wegen ihrer sehr weit "an. 
gehenden Spezialisierung, der Unmöglichkeit sich selbst allein zu ernähren, zu- Zellkategorien. 
grunde gehen. 2. Gewebezellen, die befähigt sind zu wachsen, sich zu teilen und 

eine neue Lebermoospflanze aus sich zu erzeugen, deren Wachstum aber im un- 

verletzten Gewebeverband korrelativ gehemmt ist, und die erst nach ihrer ein- 

zelnen oder gruppenweisen Lostrennung weiter zu wachsen anfangen. 3. Ge- 
webezellen, die so weitgehend spezialisiert sind, daß sie, auch abgetrennt, nicht 

mehr wachsen und sich teilen können. 

Bei einem Lebermoose und ebenso auch bei einem Laubmoose gehört die Polarität. 
große Mehrzahl der ausgebildeten Gewebezellen wohl in Kategorie 2. Die Re- 
generationsfähigkeit dieser Pflanzen ist dementsprechend eine sehr weitgehende. 

Schneidet man einen Thallus von Zunularia in kleine Stück- 
chen und kultiviert diese unter günstigen Bedingungen wei- 
ter, so bilden sich im allgemeinen an den apikalen Schnitt- 
flächen eines jeden Stückchens Zellwucherungen, die weiter- 
hin zu einer oder zu mehreren neuen Pflanzen auswachsen. 
Vgl. Fig. 5A. Manche Gewebe, so vor allem Zellen aus der Ge- 


gend des ‚Mittelnerven‘‘, werden rascher mobilisiert, andere 
langsamer. Die Polarität, die sich darin äußert, daß im all- 
gemeinen ein neuer Vegetationspunkt sichan derapikalen 
Schnittfläche ausbildet, ist nicht immer deutlich ausge- 
sprochen, besonders an Stückchen aus älteren, schon weit 
vom Vegetationspunkt abgelegenen Teilen ist eine Polarität 
meist nicht nachweisbar. Ebenso wie Thallusstückchen sind 
auch noch kleine aus dem Stiel der Archegonienträger von 


4 Stück aus dem 


Fig. 5. 
Thallus von Lunularia, das 
an seiner apikalen Schnitt- 
fläche einen neuen Thallus- 


lappen regeneriert hat. 
B AbgeschnittenerArchego- 
nienträger von Marchantia, 
aus deren basalem Ende ein 
neuer Lappen hervorwächst. 
(Nach VOoEcHTInG.) 


Lebermoosen, von 


Marchantia z. B., herausgeschnittene Stücke befähigt, neue Pflanzen aus der 
Wundfläche hervorsprossen zu lassen (Fig. 5B). 

Schneidet man aus einem Lunularia-Thallus größere oder kleinere Stücke 
so aus, daß die Scheitelzelle erhalten bleibt, dann regenerieren zwar in der eben 
geschilderten Weise die abgeschnittenen, scheitelzellfreien Stücke, aber das 
Stück, das noch mit der Scheitelzelle im Zusammenhange steht, zeigt an den 
Wundrändern keinerlei Regenerationserscheinungen, sondern wächst nur mit- 
tels seiner Scheitelzelle weiter, 


Schneidet man an einer Marchantia-Pflanzevoneinem Archegonienträgerden Hemmung 
&& z e 5 : s sender i 
Hutab, läßt aber den Stiel in Verbindung mit dem Thallus, so regeneriert der Stiel h we 


überhaupt nicht, geschweige denn, daß aus dem Stumpf ein neuer Hut hervor- ® Scheitelzelle 


wüchse. Aus dem ganz abgeschnittenen Hut oder aus dem abgeschnittenen 
Stiele gehen dagegen, wie eben schon gesagt, neue, junge Pflanzen hervor. Die 
korrelative Hemmung der im unverletzten Gewebeverband liegenden, an sich 
noch wachstums- und teilungsfähigen Zellen geht demnach zweifellos von der 
Scheitelzelle der betreffenden Thalluslappen aus. 

Charakteristisch für alle diese bisher besprochenen Regenerationserschei- 
nungen bei Lunularia und Marchantia ist demnach, daß die Neubildungen nicht 


Diploide 
Gametophyten 
bei Laubmoosen. 


Höhere Pflanzen. 


384 ERWIN BAUR: Regeneration und Transplantation im Pflanzenreiche 


einen Ersatz verlorener Teile liefern, nicht das regenerierende Teilstück zu 

einem ganzen Thallus ergänzen, sondern die Neubildungen entwickeln sich zu 

völlig neuen Pflanzen, die bald auch von dem regenerierenden Stücke un- 

abhängig werden. Immerhin kommen auch bei Lebermoosen Neubildungen 

nach Verletzungen vor, durch die ein verloren gegangenes Organ direkt ersetzt 

wird: Wenn Rhizoidzellen abgeschnitten werden, so wächst gelegentlich, wie 

Fig. 6 zeigt, eine an der Ansatzstelle des abgeschnittenen Rhizoids gelegene 

Zelle in die noch vorhandene Haut des alten Rhizoids hinein und wächst weiter- 
hin zu einem Ersatzrhizoid aus. 

Im wesentlichen analog den für die Lebermoose geschilderten sind die Re- 

_ generationserscheinungen bei den Laubmoosen. Es ist auch hier 

möglich, aus kleinen isolierten Gewebekomplexen Zellwucherungen 

zu erhalten, die zunächst zur Form des Protonema, d.h. der Jugend- 

form der haploiden Moospflanze, und dann weiterhin zu fertig aus- 

gebildeten Moospflanzen heranwachsen. Wie bei vielen Lebermoosen, 

so werden auch bei vielen Laubmoosen schon normalerweise mehr 

oder weniger für diese Zwecke differenzierte kleine Gewebestück- 

Fig.6. Ersatz chen als „Brutknospen‘ oder andere Organe der vegetativen Ver- 

eines abgeris mehrung abgeworfen und spielen in der Vermehrung der betreffen- 


senen Rhizoids 


von Marchantia den Arten eine große Rolle. 
durchAuswach- 


sen einer Zelle Von großem theoretischen Interesse ist es, daß auch die diploi- 
an ger Basis der den SporophytenderMoose in entsprechender Weise regenerieren. 
(Nach Ksr.) Wider alle Erwartung geht aber aus einem isolierten diploiden Ge- 
webestück, etwa aus dem Stieleiner Moosfrucht, nicht eine Pflanze hervor, die 
sich wie eine Diplont verhält, d.h. zu einer Moosfrucht, zu einem Sporogon 
auswächst, sondern es entsteht ein Protonema und daraus weiterhin eine 
Moospflanze, die aber im Gegensatz zu den sonst haploiden Protonemen und 
Moospflanzen diploide Zellkerne hat. Entsprechend der auch sonst so häufig 
beobachteten ‚Kernplasmarelation‘ sind die Zellen dieser diploiden Moos- 
pflanzen doppelt so groß als die der entsprechenden Haploiden (Marchal). 
Solche künstlich erzeugte diploide Moospflanzen haben auch Sexualorgane 
gebildet und nach einer regelrechten Befruchtung Sporogone erzeugt, die ent- 
sprechend ihrer Entstehung aus zwei diploiden Sexualzellen nun Tetraploid 
waren. Die Sporen dieser tetraploiden Sporogone sind wieder diploid, es findet 
also nur eine einmalige Reduktion statt. Wie weit die Summierung der Chro- 
matinelemente auf diesem Wege der Regeneration aus Sporophyten gehen kann, 
müssen weitere Versuche zeigen. 


Eine schr ähnliche Sachlage wie bei den Moosen finden wir bei allen höhe- 
ren Pflanzen. Wir haben hier zunächst die normalerweise allein den Neuzuwachs 
erzeugenden Vegetationspunktzellen, die man auch als embryonale Zellen 
bezeichnet, und die einzeln oder gruppenweise isoliert zugrunde gehen. Ganz 
entsprechend den Scheitelzellen bei Algen und Moosen, sind auch alle diese em- 
bryonalen Zellen der höheren Pflanzen im Grunde genommen nicht etwa noch 


Regeneration in den höheren Pflanzen 385 


ganz undifferenzierte und noch gar nicht spezialisierte Zellen, sondern sie sind Verschiedene 
gerade als „Wachstums- und Teilungszellen‘‘ spezialisiert und en 
damit abhängig von der Ernährung durch andere Zellen geworden. 

Wir können ferner ganz entsprechend den Verhältnissen bei den Moosen 
auch die dritte Kategorie unterscheiden, d.h. Gewebezellen, die sehr weit- 
gehend in anderer Richtung spezialisiert sind, zum Teil so weitgehend, daß sie in 
fertig ausgewachsenem Zustande tot sind, wie Bastzellen, Gefäße, Tracheiden, 
Libriformzellen, und die deshalb auch weder im Gewebeverband noch nach Iso- 
lierung wachstumsfähig sind. 

Die zweite Zellkategorie, die wir bei den Lebermoosen unterschieden hat- 
ten, d.h. Zellen, die isoliert wachstums- und teilungsfähig sind, die aber im 
Gewebeverband sich normalerweise nicht selbständig weiter entwickeln, finden 
wir auch bei allen höheren Pflanzen. Aber während es bei Lebermoosen leicht 
möglich ist, einzelne derartige Zellen, oder wenigstens kleine Gruppen von 
solchen, die aus dem Gewebeverband losgelöst sind, am Leben zu erhalten und 
zu neuen Pflanzen auswachsen zu lassen, ist es bei höheren Pflanzen bisher nicht 
gelungen, solche Zellen einzeln oder auch nur in kleinen Gruppen abge- 
trennt längere Zeit zu kultivieren. Sie starben bei den bisher angewendeten 
Kulturmethoden meist sehr rasch ab. Dagegen gelingt es vielfach leicht, diese 
Zellen im Zusammenhang mit größeren Gewebekomplexen — auch ganz anderer 
Spezies —, von denen aus sie ernährt werden, zu Wachstum und Zellteilung 
und weiterhin zur Erzeugung neuer Pflanzen zu bringen. 

Solche noch wachstums- und teilungsfähige Zellen, die aber durch den Zu- 
sammenhang mit den übrigen Geweben an einem eigenen Wachstum verhindert 
sind, und die an der unverletzten Pflanze durch den Einfluß der umgebenden 
Zellen in eine bestimmte Differenzierung gedrängt werden, haben wir bei den 
höheren Pflanzen zu sehen zunächst inallennochsehrjugendlichenZellen — 
also auch in Zellen, die später unter dem Einfluß ihrer Umgebung zu Bastzellen 
oder zu Gefäßen u. dgl. werden würden —, aber auch ziemlich weitgehend spe- 
zialisierte Zellen, z.B. die Zellen der Blattepidermis mancher Begonia-Arten, ver- 
schiedene parenchymatische Zellen aus den Gefäßbündeln u. a. gehören hierher. 

Stört man den normalen Zusammenhang derartiger Zellen mit dem übrigen 
Gewebe, trennt man sie vor allem aus dem Konnex mit ihren Vegetationspunk- 
ten, so setzt ein im einzelnen je nach der Art der Störung verschiedenes selb- 
ständiges Wachstum ein. Was weiter aus diesen so mobilisierten Zellen wird, 
hängt ab von den Außeneinflüssen, welche weiterhin auf sie einwirken. Solche 
Außeneinflüsse kommen zunächst von außerhalb der Pflanze, wie Licht, Feuch- 
tigkeit, Temperatur usw., vor allem aber sind es auch Einflüsse, die 
ausgehen von den Zellen und Geweben, mit denen diese mobili- 
sierten Zellen noch in Verbindung geblieben sind. 

Die Erscheinung, daß in den verschiedensten Teilen und Organen, auch der „Nützlichkeit“ 
am höchsten organisierten Pflanzen, sich noch Zellen befinden, die in der eben En 
geschilderten Weise mobilisiert werden können, ist im Laufe der Phylogenie viel- °’scheinungen. 
fach in einer „zweckdienlichen‘“ Weise ausgebildet worden. Wir finden jedenfalls 


K.d.G.Ill.ıv, Bdı Allg. Biologie 25 


386 ERWIN BAUR: Regeneration und Transplantation im Pflanzenreiche 


bei den höheren Pflanzen, daß das, was aus solchen durch irgendwelche Ver- 
letzung mobilisierten Zellen hervorgeht, häufig (durchaus aber nicht immer!) 
geeignet ist, dem ursprünglich verletzten Gesamtorganismus zu nützen, oftauch 
als Ersatz für den durch die Verletzung verloren gegangenen Teil zu dienen. 

Man muß sich aber sehr hüten, deswegen nun unbedingtinallen 
„Regenerationserscheinungen‘“ einemehr oder weniger zweckdien- 
liche Reaktion zu sehen, eine gewisse Zweckdienlichkeit als selbst- 
verständlich vorauszusetzen. 

Verschiedenheit Bei den höheren Tieren ist es häufig, daß die aus den Wunden oder aus 
 eone- der Nähe von Wunden entstehenden Neubildungen in sehr weitgehender 
en Weise als ein Ersatz des verloren gegangenen Teiles erscheinen. Schneidet man 
und Tieren. einem Molch ein Bein ab, so wächst aus der Wunde ein neues, bricht man einer 
Eidechse den Schwanz ab, so regeneriert die Wundfläche einen neuen Schwanz. 
Bei den meisten höheren Pflanzen stellen demgegenüber Neu- 
bildungen, die aus der Wunde oder aus deren Nähe entstehen, 
nur in) außerstiseltenen" Fällen’ einen direktem Ersatz’desiverler- 
ren gegangenen Teiles dar. Es wird also im allgemeinen nicht etwa ein ab- 
geschnittenes Blatt durch ein aus dem Stumpf des Blattstieles hervorsprossen- 
des Regenerat und ebensowenig eine abgeschnittene Wurzel durch eine Neu- 

bildung aus der Wundfläche ersetzt. 

Daß die Fähigkeit zur Bildung der Ersatzorgane aus der Wundfläche 
bei Pflanzen so selten ist, hängt wohl damit zusammen, daß, vor allem für die 
höheren Pflanzen, der direkte Ersatz wenig Nutzen böte, weil sie alle kein ab- 
geschlossenes Wachstum haben, sondern mit Hilfe der an den Sproß- und Wur- 
zelspitzen liegenden Vegetationspunkte ständig weiter wachsen und neue Or- 

Ersatzbildungen gane ausbilden. Den Ersatz verloren gegangener Teile liefert darum in sehr 

en weitem Umfange der an den Vegetationspunkten entstehende Neuzuwachs. 

punkten. Schneidet man einem jungen Pappelbäumchen alle Blätter ab, so erfolgt von 

den Wunden aus gar nichts, aber die Sproßspitzen wachsen in verstärktem 

Maße weiter und die anihnen entstehenden Blätter dienen als Ersatz für die ab- 
geschnittenen. 

Dazu kommt dann noch etwas anderes. Außer den in Tätigkeit befind- 
lichen Vegetationspunkten finden sich in sehr großer Zahl an den höheren Pflan- 
zen ruhende Vegetationspunkte. In der Achsel eines jeden Blattes wird ein 
Vegetationspunkt angelegt, aber nur die allerwenigsten von diesen Seitenknos- 
pen kommen in normaler Weise zur Entwicklung, sie sind ‚‚korrelativ gehemmt“ 
in ähnlicher Weise, wie die an sich auch noch wachstums- und teilungsfähigen 
Gewebezellen normalerweise, d.h. im Gewebeverband, auch gehemmt sind. Sie 
können aber im Falle des Verlustes des Hauptvegetationspunktes oder aus 
anderen Gründen austreiben. Ähnlich liegen die Dinge, wie nachher im einzel- 
nen besprochen werden soll, auch bei den Wurzeln. Ersatzbildungen für 
verloren gegangene Teile werden jedenfalls bei den höheren Pflan- 
zen zum allergrößten Teil auf diesem indirekten Wege erzeugt. 

Außer dadurch, daß solche mehr oder weniger weit vorgebildete, fürgewöhn- 


Regeneration an Sproßachsen 387 


lich aber ruhende Vegetationspunkte unter dem Einfluß einer Verletzung mit 
Wachstum beginnen und in vielen Fällen einen Ersatz liefern, kann — freilich 
nur in sehr seltenen Fällen — ein verloren gegangenes Organ mehr oder weniger 
direkt auch durch Neubildungen ersetzt werden, die aus der Wunde selbst her- 
vorgehen. Drittens endlich können, ebenfalls infolge von Verletzungen, schon 
mehr oder weniger weit ausgebildete Gewebe umdifferenziert werden, eine an- 
dere Funktion und damit auch einen anderen Bau erhalten. Gelegentlich kön- 
nen wir beobachten, daß gleichzeitig alle drei Wege beschritten werden. Sproß- 
achsen, Wurzeln, Blätter und andere Organe verhalten sich dabei etwas ver- 
schieden, so daß es sich wohl empfiehlt, die Regenerationserscheinungen an 
diesen verschiedenen Pflanzenteilen gesondert zu betrachten. 

A. Sproßachsen. Schneidet man einem wachsenden einjährigen Zweige 
einer Pappel das obere Ende ab oder verhindert den an der Spitze liegenden 
Hauptvegetationspunkt durch Eingipsen oder auf eineandere Weiseam Weiter- 
wachsen, so treibt eine Anzahl der am meisten apikal gelegenen, bis dahin ru- 
henden Knospen in den Achseln der Blätter aus und eine von ihnen, meist die 
oberste, übernimmt die Rolle der abgeschnittenen Spitze. Ruhende Knospen 
finden sich auch noch an alten Stammstücken in großer Zahl. Auch Knospen, 
die normalerweise zu Kurztrieben oder zu Infloreszenzen oder sonstigen Orga- 
nen mit begrenztem Wachstum geworden wären, können auf diesem Wege dazu 
gebracht werden, daß sie als Langtriebe auswachsen. Man kann solche, sonst 
nicht austreibende Knospen auch auf eine andere Weise zum Austreiben brin- 
gen: Man braucht einen Zweig nur an einer Stelle zu ringeln, d.h. ein Stück 
weit seiner Rinde zu berauben; an dem basalwärts von der Ringelung ge- 
legenen Stücke treiben dann die sonst ruhenden obersten Knospen aus. Genau 
wie eine Ringelung wirkt auch eine starke Einschnürung der Rinde, durch eine 
feste Umwicklung eines Zweiges mit Draht etwa. Die „Hemmung“, die von 
dem wachsenden Hauptvegetationspunkte auf die Achselknospen ausgeübt wird, 
muß demnach wohl im wesentlichen in der Rinde fortgeleitet werden. 
Wahrscheinlich beruht die Hemmung größtenteils darauf, daß der Hauptvege- 
tationspunkt das zu den Neubildungen nötige Baumaterial an sich reißt, und 
nur wenn der Zustrom der Baustoffe zu ihm in irgendeiner Weise aufgehoben 
wird, treiben die sonst ruhenden Knospen aus. 

Auch an Stellen, an denen von irgendwie vorgebildeten Knospen nichts zu 
sehen ist, können sich bei vielen höheren Pflanzen Sproßvegetationspunkte aus 
schon weitgehend anderweitig differenzierten Zellen entwickeln. Die verscHie- 
denen Pflanzenspezies zeigen hierin allerdingssehr große Unterschiede. Noch 
ziemlich weit verbreitet finden wir die Erscheinung, daß an jungen Keim- 
pflanzen aus dem Hypokotyl Adventivsprosse entstehen, sei es normaler- 
weise schon, sei es nur, wenn der Hauptvegetationspunkt der Keimpflanze zer- 
stört oder an seinem Wachstume gehindert ist. Besonders manche Scrophula- 
riaceen, Linaria und Antirrhinum z. B., zeigen diese Erscheinung sehr deutlich. 
An älteren Pflanzen entstehen Adventivvegetationspunkte seltener. Es gibt 
jedoch Pflanzen, wie die merkwürdige Begonia phyllomaniaca, die massenhaft 


an 


—&) 


Sproßachsen. 
Ersatzbildungen 
aus in der Nähe 
der Wundfläche 
gelegenen 
vorgebildeten 
Organanlagen 


Neubildungen 
aus der Wund- 
fläche selbst. 


388 ERWIN BAUR: Regeneration und Transplantation im Pflanzenreiche 


auf älteren Sproßteilen und ebenso übrigens auch auf Blättern und auf Blatt- 
stielen Adventivvegetationspunkte bilden. 

Während Sproßvegetationspunkte in Form von mehr oder weniger deut- 
lich differenzierten ruhenden Knospen an den Sprossen der höheren Pflanzen in 
Menge angelegt sind, finden wir nur selten anatomisch deutlich differenzierte 
junge, ruhende Wurzelvegetationspunkte, weder an Wurzeln noch an Spros- 
sen, aber Wurzeln sowohl wie Sprosse sind in sehr großem Umfange befähigt, 
auch ohne Verletzungen, Wurzelvegetationspunkte neu zu bilden, und so Wur- 
zeln aus sich hervorwachsen zu lassen. Biegt man z.B. von einem Weidenbusch 
einen Zweig nach abwärts und bedeckt ihn ein Stück weit mit Erde, so treten 
an diesem Stücke, auch ohne jede Verwundung, Wurzeln in großer Zahl 
auf. Das gleiche kann man erzielen, wenn man in anderer Weise ein Stück eines 
Weidenzweiges etwa durch Einwickeln mit feuchtem Moos lange Zeit sehr feucht 
hält. Bei vielen Pflanzen kann man die Anlegung von Wurzelvegetationspunk- 
ten und weiterhin die Ausbildung von zahlreichen Wurzeln auch an den frei in 
die Luft ragenden Zweigen bewirken, wenn man nur für sehr große Luftfeuch- 
tigkeit sorgt. 

Diese fast allgemein verbreitete Fähigkeit zur Ausbildung von 
Wurzeln an den Sprossen aus neu gebildeten Wurzelvegetationspunkten wird 
aber durch Verwundungen sehr weitgehend beeinflußt. Schneidet 
man einer Pflanze, etwa einer jungen Kohlpflanze, die Wurzel völlig ab, schützt 
den wurzellosen Sproß aber vor dem Vertrocknen, dann entstehen aus dem ba- 
salen Teil des Stengels zahlreiche Seitenwurzeln. 

Wir haben also auch hier die Erscheinung, daß die an sich mögliche Neu- 
differenzierung und Ausbildung von Seitenwurzeln an den Sprossen gehemmt 
ist, solange die Pflanzen ihre ursprünglichen Wurzeln besitzen, und daß die Ent- 
fernung der Wurzeln diese Hemmung behebt. Wie die Entfernung der vor- 
handenen Wurzeln wirkt auch die völlige Inaktivierung durch Eingipsen oder 
durch starke Abkühlung. Auch dadurch, daß man eine Pflanze nur an einer 
Stelle ringelt, den Stengel rundum seiner Rinde beraubt, wird das Austrei- 
ben von Seitenwurzeln unmittelbar oberhalb der Ringelung bewirkt, d.h. 
also an der Basis des Sproßstückes, das infolge der Ringelung mit der Wurzel 
nicht mehr, oder doch nur noch in sehr beschränktem Maße durch lebende 
Zellen in Verbindung steht. Vielfach genügt sogar schon eine teilweise, nicht 
um den ganzen Stengel herumgehende Ringelung, um unmittelbar oberhalb 
davon Wurzelbildungen auszulösen. Zur Weiterbildung gelangen alle diese Wur- 
zeln freilich nur, wenn die betreffenden Pflanzen, oder wenigstens die Stellen, 
an denen die Wurzeln entstehen, sehr feucht gehalten werden. 

Diese Fähigkeit der meisten höheren Pflanzen zur Bildung von Wurzeln 
aus Sproßstücken wird in der gärtnerischen Praxis in großem Maßstab zur vege- 
tativen Vermehrung durch Stecklinge benützt. 

Die bisher besprochenen, großenteils ja als Ersatz dienenden Neubildungen 
gehen nicht aus der Wundfläche, sondern aus anderen Stellen des verletzten 
Sprosses hervor. In vielen Fällen kommt es auch tatsächlich zu keinerlei Re- 


Regeneration an Sproßachsen 389 


generationserscheinungen aus der Wundfläche, in anderen Fällen dagegen gehen 
auch aus der Wunde selbst Neubildungen hervor. Die verschiedenen Pflanzen- 
spezies verhalten sich hierin sehr ungleich. Was aus einer Wundfläche hervor- 
geht, ist ebenfalls im einzelnen sehr verschieden, je nach der Spezies, je nach 
dem Ort der Wunde, und ferner aber auch sehr verschieden, je nach den Außen- 
bedingungen, unter denen sich die Pflanze befindet, d.h. nach der Ernäh- 
rung, nach der Temperatur, nach der Feuchtigkeit usw. Ganz jugendliche Teile 
der Sprosse, vor allem die Vegetationspunkte selbst, zeigen etwas andere Re- 
generationserscheinungen aus der Wunde als ältere, es empfiehlt sich daher 
wohl, die Regenerationserscheinungen aus den Wunden ganz jugendlicher 
Sproßteile und aus älteren fertig differenzierten gesondert zu betrachten. 

Sproßvegetationspunkte selbst, von denen ein kleiner Teil entfernt 
worden ist, regenerieren das verloren gegangene Gewebe sehr wahrscheinlich 
häufig völlig. Sicheres wissen wir hier jedoch nur sehr wenig. Es sind aber doch 
einige Fälle bekannt, in denen an einem längsgespaltenen Vegetationspunkte 
jede Hälfte von der Wunde her die ihr fehlende andere regeneriert hat, so daß 
eine völlige dichotome Gabelung in zwei Vegetationspunkte erfolgte. Es ist 
schwierig, sicheres Tatsachenmaterial über diese Fragen zu gewinnen, weil auch 
sehr kräftig wachsende Vegetationspunkte, die verletzt worden sind, meist eine 
ganz ausgesprochene Wachstumshemmung zeigen, so daß benachbarte, bis 
dahin ruhende Vegetationspunkte austreiben. 

Bei jugendlichen Sproßenden, in denen die Gewebedifferenzierung 
noch nicht sehr weit fortgeschritten ist, geht aus der ganzen Wundfläche eine 
als „Callus‘‘ bezeichnete Zellwucherung hervor. Dieser Callus entsteht durch 
Wachstum und Teilung der durch die Wunde bloßgelegten, noch nicht zu weit 
differenzierten Zellen; vor allem die parenchymatischen Elemente, sowie die 
Procambiumstränge beteiligen sich an der Callusbildung. Zellen, die in der Dif- 
ferenzierung zu Gefäßen begriffen sind, zeigen sich dagegen schon sehr früh- 
zeitig unfähig zu weiteren Zellteilungen. Der Callus besteht zunächst aus einem 
dicht gefügten, an Interzellularen armen parenchymatischen Gewebe zartwan- 
diger Zellen. Was aus dem Callus weiterhin wird, soll erst nachher im Zusam- 
menhang mit den an älteren Sproßstücken entstehenden Callusbildungen be- 
sprochen werden. Die weitere Entwicklung ist in beiden Fällen die gleiche. 

Werden ältere Sproßstücke durch einen Schnitt verletzt, so zeigt bei 
den monocotylen Pflanzen die Wundfläche sehr häufig keinerlei Regenerations- 
erscheinungen. Bei den Dicotylen und Gymnospermen dagegen wird eine An- 
zahl von Zellen, und zwar vor allem die Cambiumzellen, ferner aber auch sehr 
viele parenchymatische Zellen aus der primären Rinde, aus den Siebteilen und 
oft auch aus dem Mark durch die Verletzung zu lebhaftem Wachstum und leb- 
haften Teilungen angeregt. Es entsteht auf diese Weise ebenfalls ein Callus, der 
sich von dem an ganz jugendlichen Sprossen auftretenden Callus nur dadurch 
unterscheidet, daß er nicht aus der ganzen Schnittfläche hervorgeht, sondern im 
wesentlichen in Form eines Ringwalles aus der Cambiumregion (Fig. 7 und 8) 
und öfters auch noch außerdem als ein zweiter Ringwall aus der Grenze zwischen 


390 ERWIN BAUR: Regeneration und Transplantation im Pflanzenreiche 


Holz und Mark. Was weiter aus dem Callus wird, ist je nach der Spezies und 
vor allem auch nach der Art und dem Ort der Verletzung sehr verschieden, das 
mag an einigen Beispielen gezeigt werden. Schneidet man an einem älteren 
Pappelzweig durch einen tangential verlaufenden Längsschnitt (Fig. 7) ein 
Stück Rinde und Holz ab, so entwickelt sich auf der Linie, in welcher die 
Schnittebene die Cambiumregion getroffen hat, eine Calluswucherung, im üb- 
rigen erfolgt auf der Schnittfläche keinerlei Regeneration. In dem Calluswulst 
differenziert sich sehr bald eine Cambiumzone, deren Verlauf aus der Fig.9 zu 
ersehen ist. Durch die weitere Tätigkeit dieses Cambiums wird, wie vor allem 
aus Fig.9b zu sehen ist, reichliches ‚Wundholz‘“ gebildet und die Wundfläche 
rasch über- 
> wallt. An 
| Bäumenkön- 
nen auf diese 
Weise auch 
sehr große 


SS 


Ses= 
IIIITIIENS 


I 
IIIII 
\_\ 


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B2: 


> 
Sn 
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N 
IN 
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IR Längswun- 
NA a 2 
ua = Sn: den schließ- 
RS 139 lichvölli 
A [2) 9 lichvölligge- 
> III E schlossen 
= Sa : 
W ug 33 werden. 
> Schneidet 
A ü 
Ge mans emen 
Myers DARNE | Pappelzweig 
Fig. 7. Stück eines älteren Fig. 3. Längsschnitt durch den im wesentlichen aus dem pP = 
Pappelzweiges mit SDSE Cambium und aus der jungen Rinde hervorgegangenen Callus- senkrecht 
Quer- und einer Längs- wulst eines quergeschnittenen Weidenzweiges- (Nach Stott). 5 
wunde. Calluswucherung Man sieht, wie der Callus das nicht regenerierende Holz ein zu seiner 
aus der Cambiumregion. Stück weit überwuchert (rechts im Bilde). Längsachse 


ab, bindet aber das abgeschnittene Ende mittels eines Schienenverbandes 
(Fig.1oV)in seiner alten Stellung fest und schützt es durch ein darüber gestülptes 
Glasgefäß gegen Vertrocknung, so entstehen auf der oberen sowohl wie auf der 
unteren Schnittfläche in der Cambiumregion Wülste von Callusgewebe (K in 
Fig. 10). Beide Wülste, der von unten und der von oben her wachsende, wer- 
den sehr bald zusammenstoßen und man kann leicht beobachten, daß die Callus- 
zellen der beiden Wülste sich eng aneinander legen, so daß es schon nach kurzer 
Zeit schwer hält, zu erkennen, wie die Grenze der beiden Calli verläuft. Weiter- 
hin nehmen nun in den beiden Calluswülsten, die so zunächst eine Verbindung 
zwischen den beiden Zweigstücken in einer Zone hergestellt haben, die an- 
schließt an die Cambien der beiden Schnittflächen (Fig. Iob), die Zellen völlig 
den Charakter von Cambiumzellen an, erzeugen nach innen Holz- und nach 
außen Rindegewebe, und auf diese Weise ist in kurzer Zeit eine leitende Verbin- 
dung des oberen und des unteren Zweigstückes durch die Schnittwunde hin- 
durch wiederhergestellt. 

Schneidet man einen entsprechenden Zweig ebenfalls ab, entfernt aber 
das abgeschnittene Ende und schützt es in irgendeiner Weise gegen Vertrock- 


Regeneration an Sproßachsen 


391 


nung, am besten, indem man es mit dem unteren Ende in feuchten Sand steckt 
und außerdem in möglichst feuchter Luft hält, so entsteht ebenfalls aus beiden 
Schnittflächen ein Calluswulst, der aber jetzt eine völlig andere Differenzierung 
erleidet. Betrachten wir zunächst das Schicksal des Callus, der auf der unteren 
basalen Schnittfläche des abgeschnittenen Zweiges entsteht. Er wird sich sehr 
stark entwickeln, oft geht ein knollenförmiges, höckeriges Gebilde aus ihm her- 
vor und weiterhin entstehen in ihm, ebenso wie auch aus der Rinde des basalen 


Fig.9. Querschnitt durch den 
Rand einer Längswunde eines 
Pappelzweiges. A kurz nach der 
Verletzung. 7 Holz, R Rinde, 
C Cambium, A Calluswulst, der 
schon etwas über das bloßge- 


legte Holz hinübergewuchert ist, 
n.C Cambium, das sichin diesem 
Calluswulst differenziert hat. 
B einige Monate später. a. 4 
altes Holz, a. X alte Rinde, C 
Cambium, 7. 7 junges Holz 
(nach der Verletzung erst hinzu- 
gekommen), 7. £ junge Rinde. 


Fig. 10. Längsschnitt durch einen 
quergeschnittenen Pappelzweig, 
bei dem das abgeschnittene Ende 
durch einen Verband (V) in 
seiner ursprünglichen Lage fest- 
gehalten wird. A kurz nach der 
Verwundung. 2 einige Wochen 
später. X Rinde, 7 Holz, C Cam- 


Fig. ır. Stücke eines Pappelzweiges, auf- 
recht (2) oder umgekehrt (2) in sehr feuchter 
Luft aufgehängt. Am apikalen Ende ist die 
Sproßbildung, am basalen die Wurzelbil- 
dung gefördert. (Nach VOoECHTING.) 


bium, M Mark, X Callus. 


Endes des Zweigstückes, zahlreiche Wurzeln. Anders verhält sich der Callus, 
der aufderoberen — apikalen — Schnittfläche des Zweigstumpfes entstanden 
ist. Aus ihm differenzieren sich (Fig. 7) in sehr großer Zahl, oft über 100, neue 
Sproßvegetationspunkte, von denen gewöhnlich sehr zahlreiche zu Zweigen 
auswachsen. 

Wir sehen also, daß in diesem letztgenannten Falle der Callus sich sehr ver- 
schieden differenziert, je nachdem, ob er einer apikalen oder basalen Schnitt- 
fläche aufsitzt. Das entspricht der schon vorhin erwähnten Beobachtung, daß 
am apikalen Ende eines geköpften Zweiges bis dahin ruhende Knospen aus- 
treiben, während am basalen Ende eines abgeschnittenen Zweiges Wurzeln 
entstehen. 

Oder, wenn aus einem Pappelzweige ein Stück herausgeschnitten wird, das 
nur ruhende Knospen enthält, und wenn man dieses Stück im feuchten Raum 
aufrecht oder umgekehrt aufhängt (Fig. ıı), dann werden die an seinem api- 


Polaritäts- 
erscheinungen. 


392 ERWIN BAUR: Regeneration und Transplantation im Pflanzenreiche 


- 


kalen Ende befindlichen Knospen im allgemeinen allein oder doch rascher und 
kräftiger austreiben als die an der Basis. Adventivwurzeln dagegen werden aus- 
schließlich an der Basis gebildet. Aus dem Callus an der apikalen Schnittfläche 
entstehen in diesem Falle Adventivvegetationspunkte, aus dem an der basalen 
Wurzeln. 

Man bezeichnet die uns unbekannte Ursache der Erschei- 
nung, daß die beiden Enden eines Pflanzenteiles, das der Wurzel 
und das dem Sproßvegetationspunkte zugekehrte, sich hinsicht- 
lich der aus ihnen entstehenden Organe verschieden verhalten, 
als Polarität; wir hatten eine solche Polarität schon früher bei der Bespre- 
chung der Regeneration von Algen und Moosen kennen gelernt. Wir dürfen 
aber deshalb, weil wir das weiter nichts erklärende eine Wort 
geschaffen haben, nicht annehmen, daß allen diesen Erschei- 
nungen nur eine einzige Ursache zugrunde läge. Wahrscheinlich 
hängen die Polaritätserscheinungen ab von sehr vielen verschiedenen Dingen, 
von denen, wie Goebel besonders betont hat, die Richtung der normalen Stoff- 
leitung durch die unverletzten Organe eines der wesentlichsten ist. Dieser Rich- 
tung ist vielleicht schon der Bau der einzelnen Zellen entsprechend. 

Man braucht ein Sproßstück nicht völlig aus einem Zweig heraus zu 
schneiden, um ihm einen eigenen apikalen und basalen ‚Pol‘ zu schaffen, 
es genügt schon, daß man einen Zweig ringelt. Ein zwischen zwei Ringe- 
lungen gelegenes Stück verhält sich hinsichtlich der Polarität, d. h. hinsichtlich 
der Art der Regenerate, die an den so geschaffenen beiden Polen entstehen, wie 
ein völlig herausgeschnittenes Stück. 

Dieser Polarität läßt sich durch äußere Einwirkungen, wie Feuchtigkeit, 
Schwerkraft usw., entgegenarbeiten, sie kann quasi neutralisiert werden, 
aufhebbar ist sie aber bei den höheren Pflanzen nicht. So wird, 
wie wir früher schon gehört haben, die Ausbildung von Wurzeln an einem Sproß- 
stück durch Feuchthaltung sehr gefördert, durch Trockenheit gehemmt. Hält 
man dementsprechend an einem abgeschnittenen Pappelzweige das basale Ende 
sehr trocken, das apikale dagegen sehr feucht, dann entwickeln sich am apika- 
len Ende Wurzeln, während am basalen Ende die Wurzelanfänge quasi 
stecken bleiben, nur als kleine Höcker auf der Rinde der Zweige sichtbar 
werden. Am einfachsten führt man den Versuch so aus, daß man eine Anzahl 
Pappelzweige verkehrt, d.h. mit dem apikalen Ende nach unten, als 
Stecklinge einpflanzt. An den umgekehrt gesteckten Zweigen treiben öfters die 
Knospen ziemlich gleichmäßig aus, meist aber zeigen auch hier die apikalen, die 
also teils im Sand, teils unmittelbar darüber liegen, ein stärkeres Wachstum. 

Bei im übrigen gleich behandelten aber mit dem basalen Ende in den 
Sand gesteckten Zweigen erfolgt die Wurzelbildung nur an der Basis und vor 
allem geht sie sehr viel rascher vor sich und die Wurzeln sind kräftiger. 

Man hat nun vielfach versucht, die Polarität eines Sproßstückes zu ändern, 
indem man es durch geeignete Operation zwang, längere Zeit der Stoffleitung 
in gerade umgekehrter Weise zu dienen als bisher. Man hat z. B. Zweige von 


„Polarität‘‘ von Sprossen 393 


Efeu (Hedera) oder von wildem Wein (Ampelopsis), die in der eben geschilderten 
Weise als Stecklinge umgekehrt gepflanzt waren, und die an ihren apikalen En- 
den Wurzeln und basalwärts davon Knospen getrieben hatten, weiter kul- 
tiviert. Das ist möglich, aber es entstehen apikal von den Wurzeln fortwährend 
neue Sprosse, die man stetig entfernen muß, wenn der eine basal von den Wur- 
zeln sitzende Sproß nicht absterben soll. Sproßstücke, die in dieser Weise meh- 
rere Jahre in verkehrter Richtung der Stoffleitung gedient hatten, zeigten 
trotzdem, als sie nach dieser Zeit wieder in Stücke geschnitten wurden, noch die 
alte Polarität unverändert. 

Eine, im einzelnen allerdings ungleich deutliche, Polarität zeigen bei der 
Regeneration wohl alle Sproßteile, aber es ist nicht bei allen Spezies und nicht 
bei allen Sprossen nun gerade am basalen Ende die Wurzelbildung, am apikalen 
die Sproßbildung gefördert. Es gibt auch Sprosse, die sich darin umgekehrt 
verhalten, z. B. die Rhizomknollen von Cordyline- und Yucca-Arten. Zweifellos 
besteht zwischen der polaren Orientierung — welches Ende ‚,Sproßpol‘‘ und 
welches ‚, Wurzelpol‘ ist — und dem Wege, in dem durch die betreffenden Organe 
normalerweise die Leitung der ‚plastischen Stoffe‘‘ erfolgt, eine gewisse Be- 
ziehung. 

Außer durch die Polarität wird die Art der Regenerate, die an einer be- 
stimmten Stelle entstehen, und vor allem ihre weitere Entwicklung auch noch 
durch andere, ebenfalls von dem regenerierenden Stücke ausgehenden Einflüsse 
bedingt. Im wesentlichen handelt es sich dabei wohl um Ernährungseinflüsse. 
Zweigstecklinge von einer zweijährigen Grünkohlpflanze (Brassica oleracea) 
bilden nur ganz wenige Blätter aus und beginnen dann schon als kleine Pflänz- 
chen zu blühen. Stecklinge von einjährigen Pflanzen wachsen zu vegetativ 
kräftigentwickelten, im allgemeinen erst im folgenden Jahre blühenden Pflanzen 
heran. Im Herbst gemachte Stecklinge von zweijährigen Pflanzen, die 
bereits abgeblüht haben, verhalten sich dagegen meist wieder wie Steck- 
linge von einjährigen Pflanzen. Analoge Beobachtungen hatten schon Julius 
Sachs dazu gebracht, anzunehmen, daß es hier auf das Vorhandensein und Feh- 
len von ganz bestimmten „blütenbildenden Stoffen‘ in den regenerierenden 
Teilen ankäme. Wahrscheinlich handelt es sich dabei freilich weniger um be- 
stimmte, für Blätter, Blüten usw. verschiedene ‚organbildende Stoffe‘, als 
darum, in welchem Mengenverhältnis die verschiedenen elementaren Re- 
servestoffe, wieStickstoffverbindungen, verschiedeneSalze, Kohlenhydrate usw., 
vorhanden sind. Sicheres weiß man aber über alle diese Fragen noch recht wenig. 

Eine so weitgehende Regenerationsfähigkeit der Sproßachsen wie die bisher Verschiedene 
fast ausschließlich als Beispiel besprochenen Pappeln haben längst nicht alle a 
Pflanzen. Die Fähigkeit, ruhende, schon vorher angelegte Sprosse auszutreiben 
und so Ersatz für verloren gegangene Sproßspitzen zu schaffen, besitzen zwar 
fast alle höheren Pflanzen, aber schon die Fähigkeit zur Bildung von Adventiv- 
wurzeln aus Sprossen fehlt manchen Arten. Freilich ist der Unterschied wohl 
eher der, daß in manchen Pflanzen, wie Pappeln, Weiden, Pelargonien u..a., 
Adventivwurzeln an abgeschnittenen Zweigen sehr rasch, in andern Pflanzen, 


Wurzeln. 


394 ERWIN BAUR: Regeneration und Transplantation im Pflanzenreiche 


wie z.B. Araucaria, sehr langsam und in noch anderen, Sorbus aucuparia z. B., 
so spät erst auftreten, daß im allgemeinen abgeschnittene Zweige absterben, 
ehe sie zur Bewurzelung gelangen. 

Sehr verschieden ausgebildet ist auch die Fähigkeit der einzelnen Pflanzen- 
spezies, aus Wundcallus Adventivsprosse zu bilden. In dem gleichen Grade wie 
bei Pappeln finden wir diese Fähigkeit wohl nur selten, so z.B. bei manchen 
Solaneen ausgebildet. Vielen anderen Pflanzen geht diese Fähigkeit anschei- 
nend völlig ab. Systematische und vor allem lange genug durchgeführte Unter- 
suchungen über diese Frage fehlen aber noch. 

Die oben für Längswunden geschilderten Differenzierungsvorgänge im 
Wundcallus, d.h. die Bildung eines Cambiums und die Überwallung der Wund- 
fläche, finden wir sehr weit verbreitet, die Fähigkeit zur Differenzierung von 
Wurzeln aus dem basalen Callus ist zwar ebenfalls weit verbreitet, jedenfalls 
weiter verbreitet als die Fähigkeit zur Bildung von Adventivvegetationspunk- 
ten, aber allgemein verbreitet ist auch sie nicht. 

Die Calluswucherungen an quer geschnittenen Sprossen zeigen bei man- 
chen Pflanzen eine Differenzierung analog der an tangentialen Längswunden, 
d. h. es erfolgt eine Art von Überwallung. Das ist besonders häufig dann der 
Fall, wenn unmittelbar unterhalb der Schnittfläche eine Knospe kräftig aus- 
treibt, welche die Rolle der Hauptachse des abgeschnittenen Zweiges übernimmt 
und die ursprünglich apikale Schnittfläche in eine mehr seitliche Lage bringt. 

Abgeschnittene Sproßstücke, die als Steckling eingepflanzt zur Bewurzelung 
gebracht worden sind, wachsen im allgemeinen zu selbständigen Pflanzen heran, 
die von den aus Samen entstandenen bald nicht mehr zu unterscheiden sind. 
Auch Seitenzweige, Kurztriebe etwa, die im Zusammenhang mit ihrer Mutter- 
pflanze nur eine sehr begrenzte Weiterentwicklung erfahren hätten, ent- 
wickeln sich als Stecklinge ebenso weiter wie Hauptachsen, allerdings wachsen 
sie häufig zunächst etwas langsamer. 

Bei vielen Pflanzen sind die Zweige verschiedener Ordnung morphologisch 
sehr verschieden ausgestaltet, man denke etwa an eine Araucaria mit ihrem 
allseits Zweige tragenden Hauptstamm, an dem die zweizeilig verzweigten hori- 
zontal wachsenden Äste erster Ordnung aufsitzen, die ihrerseits die ganz un- 
verzweigten Äste zweiter Ordnung tragen. Diese verschiedenen Formen behal- 
ten die einzelnen Asttypen bei manchen Arten, z.B. gerade bei Araucaria, sehr 
fest bei, so wird hier nach Entfernung der Spitze der Hauptachse nicht etwa ein 
Seitenzweig aufwärts wachsen und radiär werden, wie das bei den meisten Tan- 
nenarten regelmäßig geschieht, sondern der Hauptstamm wird dadurch ersetzt, 
daß eine der zahlreichen in den Blattachseln der Hauptachse angelegten ruhen- 
den Knospen austreibt. 

Zweige von Araucaria und von analog differenzierten Pflanzen behalten 
dementsprechend auch ihren Wachstumstypus bei, wenn sie als Stecklinge selb- 
ständig gemacht werden. Äste zweiter Ordnung können so zu meterlangen, aber 
dauernd unverzweigten allseitig beblätterten Gebilden auswachsen. 

B. Wurzeln. Die Regenerationserscheinungen an Wurzeln sind den für 


Regeneration an Sproßachsen 395 


Sproßachsen beschriebenen in vieler Hinsicht ähnlich. Bei vielen höheren 
Pflanzen, aber durchaus nicht allgemein verbreitet, finden wir die Erscheinung, 
daß an Wurzelvegetationspunkten, an denen die Initialzellen der verschiede- 
nen Zellschichten ganz oder teilweise entfernt sind, von den übrig gebliebenen 
Zellen diese Initialzellen neu gebildet werden. Die Verletzungen dürfen aber 
nur die äußersten, noch ganz undifferenzierten Spitzen der Vegetationspunkte 
zerstört haben, wenn wirklich noch von der ganzen Wundfläche aus eine 
Regeneration erfolgen soll. Wird ein größeres Stück einer Wurzelspitze ab- 
geschnitten, so erfolgt im wesentlichen nur aus der Region, in der das Peri- 
cambium getroffen ist, eine Gewebewucherung — beisenkrecht zur Wurzelachse 
geführtem Schnitt — also in Form eines Ringwalles — und in dieser Gewebe- 
wucherung differenzieren sich dann mehrere verschiedene Vegetationspunkte. 

Wird der Vegetationspunkt durch einen Schnitt parallel der Wurzelachse 
verletzt, so sind die Regenerationserscheinungen entsprechend. Soweit der 
Längsschnitt im äußersten, noch ganz embryonalen Teile des Vegetations- 
punktes verläuft, erfolgt häufig ein völliger Ersatz des abgetrennten Teiles; 
soweit der Schnitt ältere Teile getroffen hat, erfolgt nur eine Überwallung. 
Wird ein Vegetationspunkt durch einen Längsschnitt gespalten, so daß beide 
Hälften aber in Verbindung mit der Wurzel bleiben, so regeneriert jede Hälfte 
das ihr fehlende Stück; man kann auf diese Weise also eine dichotom verzweigte 
Wurzel erreichen. Die Fähigkeit, den abgeschnittenen Wurzelvegetationspunkt 
aus der Wunde zu regenerieren, ist durchaus nicht allgemein verbreitet. Bei 
sehr vielen Pflanzen wird der Wurzelvegetationspunkt, ähnlich wie wir das von 
den Sproßvegetationspunkten gehört haben, durch stärkere Verletzungen am 
Wachstum gehemmt, und es treiben Seiten wurzeln aus. 

Die Fähigkeit zur Ausbildung von Seitenwurzeln ist auch an älteren 
Wurzeln sehr allgemein verbreitet. Durch Abschneiden oder durch Inaktivie- 
rung der Wurzelvegetationspunkte kann das Austreiben sehr zahlreicher Seiten- 
wurzeln ausgelöst werden. 

Fertig ausgebildete Sproßvegetationspunkte fehlen den Wurzeln und auch 
die Fähigkeit, auf bestimmte Reize hin Sproßvegetationspunkte neu auszu- 
bilden, finden wir nur bei den Wurzeln von relativ wenig Spezies. Manche Arten 
bilden allerdings so zahlreiche Adventivsprosse aus Wurzel und Wurzelstücken, 
daß die Gärtner diese Arten ganz allgemein durch ‚Wurzel-Stecklinge‘‘ ver- 
mehren. Gerade diese Fähigkeit, auch an kleinen Wurzelstückchen Adventiv- 
sprosse auszubilden, macht viele Pflanzen zu sehr lästigen, fast unvertilgbaren 
Unkräutern, man denke an Löwenzahn und manche Disteln. 

Die Fähigkeit zur Callusbildung aus Wunden ist bei den Wurzeln im wesent- 
lichen die gleiche wie bei den Sprossen der gleichen Pflanze. Schneidet man aus 
einer älteren Wurzel, von einer Pappel z. B., ein Stück heraus und kultiviert es 
in feuchtem Sande weiter, so entsteht zunächst an den beiden Schnittflächen, 
besonders an dem der Wurzelspitze zugekehrten Ende ein Callus, der im wesent- 
lichen aus dem Cambium hervorgeht. Aus dem Callus des der Wurzelspitze zu- 
gekehrten Endes entstehen Adventivwurzeln, aus dem Callus des nach dem 


396 ERWIN BAUR: Regeneration und Transplantation im Pflanzenreiche 


Sproß hingekehrten Endes entstehen Adventivvegetationspunkte. Wir finden 
also eine polare Differenzierung auch hier. Im allgemeinen ist das der Wurzel- 
spitze zugekehrte Ende eines Wurzelstückes hierbei ‚Wurzelpol‘, es gibt aber 
wie bei den Sprossen so auch bei den Wurzeln Fälle, wo die Polarität gerade 
umgekehrt ist. 

Bei manchen Pflanzen, z.B. dem Löwenzahn (Taraxacum vulgare), ist 
das Regenerationsvermögen der Wurzeln ein sehr hohes, schon ganz kleine schei- 
benförmige herausgeschnittene Wurzelstückchen können aus dem Callus Ad- 
ventivsprosse ausbilden und so zu neuen Pflanzen heranwachsen. 

Den Wurzeln vieler anderen Pflanzen fehlt dagegen, in analoger Weise wie 
wir es auch für Sproßstücke gehört haben, die Fähigkeit zur Bildung von 
Adventivsprossen aus dem Callus. Abgeschnittene Wurzelstücke von solchen 
Pflanzen können aber trotzdem lange Zeit am Leben erhalten bleiben, wenn 
man sie mit ihrem unteren, der Wurzelspitze zugekehrten Ende in Erde pflanzt 
und das obere Ende in feuchter Luft und im Lichte hält. Zahlreiche Zellele- 
mente der Wurzelrinde sind auch an den unverletzten Pflanzen befähigt, im 
Lichte die sonst kleinen farblosen Leucoblasten zu großen grünen Chromato- 
phoren zu entwickeln und damit zu assimilieren. Das geschieht auch an Wurzel- 
stecklingen. Solche sproß- und blattlose Wurzelstecklinge des Löwenmauls 
(Antirrhinum), die mit ihrem in die Luft ragenden Teile kräftig assimilieren, 
lassen sich monatelang am Leben erhalten. 

_ Organe 3. Blätter und andere Organe mit begrenztem Wachstum. In 
en vieler Hinsicht verschieden von dem, was wir über Sprosse und Wurzeln gehört 
Blätter u.ä. haben, sind die an Blättern zu beobachtenden Regenerationserscheinungen. 
Junge Blätter, die mit einem deutlich differenzierten terminalen oder mit einem 
interkalaren Vegetationspunkte wachsen, zeigen an diesem die gleichen Regene- 
rationserscheinungen, die wir schon für Wurzel und Sproßvegetationspunkte 

kennen gelernt haben. 

Analog den für Sprosse geschilderten sind auch die Wundheilungsvor- 
gänge bei Verletzung von etwas älteren, aber anatomisch noch ganz un- 
differenzierten Blättern. Wir finden auch hier, daß die durch die Verlet- 
zung bloßgelegten Zellen aus tieferen Schichten sich je nach ihrem Alter noch 
mehr oder weniger deutlich zu Epidermiszellen ausgestalten können. Wunden 
an der Spreite von alten Blättern, die mit den Sprossen in Verbindung blei- 
ben, zeigen im allgemeinen keinerlei Regenerationserscheinungen, nur auf den 
durch den Schnitt getroffenen Gefäßbündeln kommt es häufig zu geringfügigen 
Callusbildungen, die sich aber nicht weiter differenzieren, und bei manchen 
Pflanzen, besonders manchen Monocotylen, beginnen die durch eine Verwun- 
dung bloßgelegten Zellen des Blattinneren ein gewisses Wachstum, das aber 
nach kurzer Zeit aufhört. Immerhin kann auf diese Weise ein Verschluß des 
bloßgelegten Interzellularsystems gegen außen hin erfolgen. 

Wie die Blattspreiten verhalten sich die Blattstiele. Wenn ein altes Blatt 
quer durch den Stiel abgeschnitten wird, so erfolgt vom Stiel her keine Regene- 
ration. Von dieser Regel gibt es nur wenige Ausnahmen. Eine, im Grunde ge- 


Regeneration an Blättern und andern Organen mit begrenztem Wachstum 397 


nommen nur scheinbare, Ausnahme bilden die Keimblätter von Alpenveilchen- 
arten (Cyclamen). Wird hier die Blattspreite weggeschnitten, so wächst seit- 
lich (nicht aus der Wundfläche) am stehengebliebenen Stumpfe des Stieles je 
eine neue kleine Blattspreite heraus. 

In ganz seltenen Fällen kann auch aus dem noch auf dem Sproß sitzenden 
Stumpf eines abgeschnittenen Blattstieles ein Callus und aus diesem ein Vege- 
tationspunkt entstehen. Das tritt aber nur ein, wenn an der betreffenden Pflanze 
die vorhandenen Sproßvegetationspunkte alle oder wenigstens größtenteils zer- 
stört sind. 

Werden an einer Pflanze alle Vegetationspunkte zerstört oder — durch Ein- 
gipsen — gehemmt, dann können sich bei manchen Arten auch auf den Blättern 
Adventivsprosse bilden, Begonia rex und Cardamine pratensis zeigen das sehr 
schön, oder es können die bei manchen Arten, z.B. bei Bryophyllum, schon nor- 
malerweise am Blattrand vorgebildeten Sproßvegetationspunkte austreiben, die 
sonst nur austreiben, wenn das Blatt von der Mutterpflanze abgetrennt wird. 

Sehr eigenartige Regenerationserscheinungen zeigen häufig Blätter, die 
ganz von der Mutterpflanze abgetrennt als „Blattstecklinge‘‘ kultiviert Blattstecklinge. 
werden. 

Bei vielen Pflanzen treten sowohl aus dem Blattstiel, wie auch aus den 
„Nerven“ der Blattspreite Adventivwurzeln auf, wenn man abgeschnittene 
Blätter mit dem Stiel in feuchte Erde steckt und sie die erste Zeit möglichst ge- 
gen Austrocknen schützt. Blätter von Liguster, Efeu, Weinrebe und von vie- 
len anderen Pflanzen lassen sich sehr leicht zur Bewurzelung bringen. An der 
Wundfläche des Blattstieles oder, wenn der Schnitt durch die Spreite gegangen 
ist, aus den basalen Schnittflächen der Blattnerven, bildet sich regelmäßig ein 
oft sehr umfangreicher knollenartiger Callus. Bei vielen Pflanzen, aber durchaus 
nicht bei allen, deren Blätter sich leicht bewurzeln, entwickeln sich im Callus 
oder aus den der Wunde benachbarten basalen Teilen des Blattes Vegetations- 
punkte, und aus diesen gehen dann neue, sich meist rasch selbst bewurzelnde 
Pflanzen hervor. Bei manchen Begonia-Arten wird diese reichliche Bildung von 
Adventivsprossen selbst aus kleinen Blattstückchen von den Gärtnern seit 
langer Zeit zur vegetativen Vermehrung benützt. 

Je nach dem Ort, von dem die Blätter der Mutterpflanze stammen — ob 
von der Basis oder von der Blütenregion —, ferner je nach dem Alter der Mut- 
terpflanze ist das anfängliche Verhalten der aus den Blättern entstehenden 
Adventivsprosse häufig etwas verschieden; das, was oben S. 393 für die Beschaf- 
fenheit der Regenerate aus Sprossen in dieser Hinsicht gesagt wurde, gilt muta- 
tis mutandis auch für die an Blättern entstehenden Neubildungen. 

Bei ganz wenigen Pflanzen entstehen auch auf der Spreite oder noch selte- 
ner an der Spitze solcher als Blattstecklinge gezogener Blätter Adventivvege- 
tationspunkte. Man kann bei Begonta z. B. solche auf der Blattspreite entstehen- 
de Sprosse zu kräftigen Pflanzen auswachsen lassen, die ihre ganze Wasserzu- 
fuhr von den an der Basis des ursprünglichen Blattstieles sitzenden Wurzeln er- 
halten. Der Blattstiel wird so gewissermaßen zu einem Teil des Stammes der 


398 ERWIN BAUR: Regeneration und Transplantation im Pflanzenreiche 


neuen Pflanze und zeigt auch ein ganz entsprechendes sekundäres Dicken- 
wachstum. 

Blattstecklinge, die keine Adventivsprosse bilden, können vielfach jahre- 
lang, also weit über ihr „natürliches‘‘ Alter hinaus, am Leben bleiben, sie zeigen 
dann häufig noch ein ganz beträchtliches Flächen- und Dickenwachstum der 
Spreite und häufig differenziert sich auch im Stiel eine Cambiumzone, mitderen 
Hilfe der Stiel beträchtlich sekundär in die Dicke wachsen kann. Blätter der 
Weinrebe Vitis vinifera kann man so leicht über ein Jahr als Blattstecklinge am 
Leben erhalten, ihr Blattstiel wird dabei bleistiftdick und zeigt ganz den Bau von 
Sprossen. Ein großer Teil der Assimilate dieser Blattstecklinge wird verwendet 
zur Ausbildung eines überraschend kräftigen Wurzelsystems, I—2 Jahre alte 
Blattstecklinge von Ficus- und Citrus-Arten haben z. B. häufig zahlreich über 
einen Meter lange, I—2 mm dicke Wurzeln. Früher oder später aber gehen 
alle diese Blätter, die keine Adventivsprosse entwickeln, zugrunde, wohl meist 
indirekt an einem Überfluß an Stärke, die sie in allen ihren Teilen massen- 
haft ablagern. 

Analoge Wachstumserscheinungen, wie an solchen ‚gesteckten‘“ Blättern, 
kann man übrigens auch an auf ihren Mutterpflanzen sitzenden Blättern aus- 
lösen, wenn man an diesen alle Vegetationspunkte zerstört, oder am Wachstum 
verhindert. Besonders geeignet für solche Versuche sind Coleus- und /resine- 
Arten. Es ist offenbar die Anhäufung von unverwendbaren Assimilaten, welche 
an Pflanzen ohne Vegetationspunkte ebenso wie an Blattstecklingen, die 
keine Adventivsprosse bilden, die eigentümlichen Wachstumserscheinungen der 
Blattspreite und die Verdickung des Blattstieles auslöst. Das für die Regene- 
rationserscheinungen von Laubblättern gesagte gilt großenteils auch für an- 
dere Blätter; es würde aber zu weit führen, hier auf Einzelheiten einzugehen. 
Erwähnt sei nur, daß man von vielen Pflanzen Kelchblätter, von Vinca z.B., 
oderRanken, von Passiflora z. B., oder auch ganze Blüten als Stecklinge ein- 
pflanzen und zur Bewurzelung, unter Umständen auch zur Regeneration einer 
ganzen Pflanze aus Adventivsprossen des Callus bringen kann. 


III. Transplantationen. 


Man kann bei Angiospermen und Gymnospermen in sehr weitem Umfange 
abgeschnittene Teile wieder mit der gleichen Pflanze, von der sie abgetrennt 
wurden, oder auch mit anderen Pflanzen der gleichen oder verwandten Art zur 
Verwachsung bringen. Wie weit auch an niederen Pflanzen sich Transplanta- 
tionen vornehmen lassen, ist sehr wenig untersucht. Bei den dicotylen 
Angiospermen lassen sich jedoch Wurzeln, Blätter, Sprosse oder Stück- 
chen von solchen, kleine Stückchen Rinde, einzelne Blüten, junge Früchte, ja 
Stücke von Früchten in sehr weitgehender Weise von einer Stelle auf die andere 
transplantieren. Vor allem die Transplantation von Sprossen, das ‚Pfropfen‘“ 
und ‚Okulieren‘‘, hat in der gärtnerischen Praxis schon seit dem Altertum sehr 
ausgedehnte Verwendung gefunden. Vorbedingung für eine erfolgreiche Trans- 
plantation ist im wesentlichen, daß die beiden zur Verwachsung zu bringenden 


Transplantationen 399 


Wundflächen einigermaßen reichlich Callusgewebe produzieren, und daß sie 
eine Zeitlang durch einen Verband oder in irgendeiner anderen Weise fest gegen- 
einander gepreßt gehalten werden. Der Hergang der Verwachsung ist immer 
der, daß von den beiden Wundflächen Callus hervorwuchert und daß die beider- 
seitigen Callusmassen, die meist eine sehr unregelmäßige, höckerige, oft fast 
pilzhyphenartig verzweigte Oberfläche haben, sich dicht aneinander anlegen, 
mit ihren Zellen ineinander verfilzen und in Stoffaustausch treten. 

Weiterhin erfolgt in den Calluszellen manchmal auch eine gewisse Differen- 
zierung gerade für den Zweck der Stoffleitung, es können im Callus einzelne 
Zellreihen den Charakter von Tracheiden annehmen, meistens aber wird eine 
ausgiebige Stoffleitung durch die Verwachsungsstelle erst dadurch ermöglicht, 
daß im Callus sich ein Bildungsgewebe, ein Cambium differenziert, das durch die 
ursprüngliche Grenzlinie hindurchlaufende Leitungsbahnen anlegt. Vor allem 
gilt das für Transplantationen von Pflanzenteilen mit sekundärem Dicken- 
wachstum. 

Mit den verschiedenen Pflanzenarten lassen sich Transplantationen sehr un- 
gleich leicht vornehmen. Das liegt vor allem daran, daß die Callusbildung sehr 
ungleich rasch erfolgt, es kommt im Grunde genommen immer nur darauf an, 
die zu transplantierenden Stücke so lange lebend zu erhalten, bis genügende 
Callusbildung erfolgt ist. Das ist bei vielen Pflanzen leicht, bei vielen Pflanzen 
schwer, bei manchen gar nicht möglich. 

Äußere Umstände, vor allem der Ernährungszustand der Pflanze, die Feuch 
tigkeitsverhältnisse usw. spielen ebenfalls eine große Rolle. Die besten Resul- 
tate erhält man mit möglichst gut genährten Pflanzen, die einen reichlichen Vor- 
rat an Reservestoffen enthalten, und bei Kultur in optimaler Temperatur bei 
möglichst hoher Luftfeuchtigkeit. 

Bei Transplantationen innerhalb der gleichen Art kann man die verschie- 
densten Organe in allen erdenklichen Weisen aufeinander setzen, es ist so mög- 
lich, bei vielen Pflanzen zunächst eine Seitenwurzel oder die Spitze der Haupt- 
wurzel abzuschneiden und an einer beliebigen anderen Stelle der Wurzel oder 
des Stammes, bei großer Vorsicht sogar auch eines Blattstieles, einzuheilen. 
Die analogen Operationen lassen sich mit Stengelstücken ausführen. Mit Blät- 
tern ist etwas schwieriger zu operieren. Es gelingt zwar meist leicht, durch den 
Stielhindurch abgetrennte Blätter an einer beliebigen anderen Stelle des Stengels 
oder auch der Wurzel einwachsen zu lassen, auch Stücke der Blattspreite kann 
man leicht in Längsschnitte junger Stengelstücke einsetzen und damit ver- 
wachsen lassen. Dagegen ist es bei dünnblättrigen Pflanzen wegen der hier meist 
fehlenden Callusbildung im allgemeinen nicht möglich, abgeschnittene Stücke 
der Spreite wieder anwachsen zu lassen. An dicken, fleischigen Blättern, die 
meist auch eine Callusbildung aus Wunden zeigen, kann man dagegen vielfach 
abgeschnittene Stücke der Blattspreite wieder zum Anwachsen bringen, es ist 
auch möglich, in eine Wunde eines solchen Blattes ein größeres oder kleineres 
Stück eines anderen Blattes, einen Sproß oder eine Wurzel zu transplantieren. 

Sehr eigentümliche Transplantationsergebnisse kann man an Früchten er- 


Polarität und 
Transplantation. 


Grenzen 
der Trans- 
plantations- 
möglichkeit. 


400 ERWIN BAUR: Regeneration und Transplantation im Pflanzenreiche 


zielen. Es ist möglich, in eine Wunde einer jungen Kürbisfrucht eine zweite 
Kürbisfrucht mit ihrem Stiele oder ein Stück von einer anderen Frucht zu trans- 
plantieren. 

Die angeführten Beispiele genügen wohl, um zu zeigen, daß die Transplanta- 
tionsmöglichkeiten bei Pflanzen, wenigstens bei vielen Spezies, sehr zahlreich 
sind. Man kann zwar die heterogensten Organe in sehr verschiedener Stellung 
zueinander zur Verwachsung bringen, aber es muß dabei immer der ‚polare 
Bau‘ der betreffenden Organe berücksichtigt werden. Wenn man an einer jun- 
gen Kohlrabipflanze Brassica oleracea durch zwei parallele Querschnitte eine 
Scheibe aus der verdickten Stengelbasis herausschneidet, so wird diese Scheibe 
bei vorsichtigem Arbeiten wieder anwachsen, wenn man sie in ihrer alten Lage 
oder um ihre Längsachse mehr oder weniger gedreht fest mit dem oberen und 
unteren abgeschnittenen Teile verbindet. Die Scheibe wird aber nicht ver- 
wachsen, die ganze Pflanze wird zugrunde gehen, wenn man sie umgekehrt, also 
mit dem Wurzelpol nach oben einsetzt. 

Schneidet man aus einer Rübe oder einem Kohlrabi, die sich beide wegen 
ihrer fleischigen Beschaffenheit und ihrer großen Vorräte an Reservestoffen gut 
zu solchen Versuchen eignen, ein würfelförmiges Stück heraus und setzt es in 
der alten Lage ein, so verwächst es sehr leicht. Umgekehrt aber, d. h. mit dem 
Wurzelpol nach dem Sproßpol der Pflanze hin eingesetzt, verwächst es zwar 
öfters ebenfalls, aber immer nur sehr langsam, und es treten im Callus sehr eigen- 
artige geschwulstähnliche Bildungen auf, mit merkwürdig geformten, gedrehten 
und gebogenen Zellen. Wahrscheinlich kommen diese geschwulstartigen Bil- 
dungen dadurch zustande, daß die Cambiumzellen des transplantierten Stückes 
in eigentümlichen Krümmungen wachsen, mit deren Hilfe sie schließlich, wenig- 
stens in manchen Fällen, gerade in die umgekehrte Lage kommen, d.h. sich 
der Polarität der Pflanze, in welche das Stück eingesetzt worden 
war, einfügen. 

Genaues ist über diese sehr verwickelten Prozesse aber nicht bekannt. Im- 
merhin machen es gerade diese Wachstumserscheinungen, diean den Cambium- 
zellen solcher verkehrt eingesetzten Stücke zu beobachten sind, sehr wahr- 
scheinlich, daß schon die einzelnen Cambiumzellen selber polar 
differenziert sind. 

Ebenso, wie innerhalb der gleichen Pflanze oder innerhalb der gleichen Art, 
kann man auch zwischen Teilen verschiedener Arten Transplantationen vor- 
nehmen. Die Grenzen der Transplantationsmöglichkeit liegen bei Pflanzen sehr 
viel weiter als bei Tieren, doch ist es im allgemeinen nicht mehr möglich, Trans- 
plantationen zwischen Angehörigen ganz verschiedener Pflanzenfamilien vor- 
zunehmen. Stücke von verschiedenen Arten der gleichen Gattung lassen sich 
dagegen meistens gegenseitig transplantieren. Vor allem für Arten, die mitein- 
ander sexuell kreuzbar sind, gilt dies fast immer. Man kann z.B. auf Kohlrabi- 
pflanzen Brassica oleracea var. gongylodes Sprosse oder auch andere Teile von 
anderen Kohlrassen, ferner von wohl allen anderen Brassica-Arten ebenso 
aber auch von Rettich (Raphanus), Goldlack (Cheirantus) u. a. Stücke transplan- 


Grenzen der Transplantationsmöglichkeit 401 


tieren. Pflanzen, die nicht zur Familie der Cruciferen gehören, lassen sich da- 
gegen nicht mit Brassica zur Verwachsung bringen. Man kann sich auch Pflan- 
zen aus mehreren verschiedenen Arten zusammensetzen, auf eine Kohlrüben- 
wurzel(Brassica Napus) kann man einen Kohlstengel (Brassica oleracea) und 
auf diesen Rettichzweige (Raphanus) transplantieren. Mit Kartoffeln (Solanum 
tuberosum) lassen sich wohl alle bisher daraufhin untersuchten Solanum-Arten, 
wie Tomaten (Solanum lycopersicum), Nachtschatten (Solanum nigrum), ferner 
aber auch andere Solaneengattungen, wie Bilsenkraut (Hyoscyamus), Stech- 
apfel (Datura), Tabak (Nicotiana) usw. in den verschiedensten Weisen zur Ver- 
wachsung bringen. Sexuell ist dabei Solanum tuberosum mit keiner von diesen 
Arten kreuzbar. Auf Weißdorn (Crataegus monogyna), auch auf verschiedene 
Äste des gleichen Baumes, lassen sich Sprosse von Birnen (Pirus), Mispeln (Mes- 
pilus), Quitten (Cydonia), Vogelbeeren (Sorbus) übertragen. 

Wir kennen aber auch Fälle, wo es bisher noch nicht gelungen ist, selbst 
sehr nahe verwandte, und angeblich sogar sexuell kreuzbare Arten, z. B. Po- 
pulus nigra und Populus alba (Schwarz- und Silberpappel), zur Verwachsung zu 
bringen. 

Eine so künstlich durch Transplantation, etwa durch Aufpfropfen eines 
Stechapfelsprosses auf das Hypocotyl einer Tomate hergestellte Pflanze ist als 
solche vollkommen und auf die Dauer lebensfähig, ebensogut, wie eine Stech- 
apfelpflanze auf eigenen Wurzeln. Daß die Tomatenwurzeln völlig auch in ihren 
Reizwirkungen auf das Wachstum der Sprosse die entfernten Stechapfelwur- 
zeln ersetzen, ist auch daran zu erkennen, daß der transplantierte Stechapfel- 
sproß keine Adventivwurzel an seiner Basis ausbildet. 

In anderen Fällen dagegen erfolgt zwar auch eine Verwachsung, aber die 
Wachstumsvorgänge an der Pfropfstelle und der Stoffaustausch durch sie hin- 
durch zeigen Störungen. 

Wenn man sich z.B. ein Bäumchen herstellt, dessen Wurzel und dessen stofaustausch 
unterstes Stammstück aus Crataegus (Weißdorn) und dessen oberer Stammteil ed 
und dessen Krone aus Pirus communis (Birne) bestehen, so bildet sich an der symbionten. 
Verwachsungsstelle ein Wulst und der Anschluß der beiderseitig leitenden Ele- 
mente ist, wie man mikroskopisch leicht erkennen kann, ein sehr unregelmäßiger. 
Die Zufuhr von Wasser und Nährsalzen aus derWurzel nach der Krone geht zwar 
in völlig genügender Weise vonstatten, aber die Leitung der Assimilate durch 
die Pfropfstelle nach abwärts ist stark gehemmt. Das Dickenwachstum des auf 
die Zufuhr von oben angewiesenen Crataegus-Stammstückes ist infolgedessen 
sehr langsam und der von der Birne gebildete obere Teil des Bäumchens zeigt 
Erscheinungen von Assimilatstauungen, die man an einem auf eigenen Wurzeln 
sitzenden Birnbäumchen ebenfalls hervorrufen kann, wenn man an seinem 
Stamm die Rinde durch einen rundum fest einschnürenden Verband lange 
Zeit stark drückt. Die Störung des Stoffaustausches äußert sich in solchen 
Fällen auch darin, daß an der Basis der transplantierten Sprosse Adventiv- 
wurzeln gebildet werden. Daß durch eine solche heterogene Pfropfung, gewisser- 
maßen auch als ein ,, Symptom von Assimilatstauung‘‘sehr häufig eine besonders 

K.d.G.Il.ıv, Bdr Allg. Biologie 26 


402 ERWIN BAUR: Regeneration und Transplantation im Pflanzenreiche 


reichliche Blüten- und Fruchtbildung ausgelöst wird, ist den Gärtnern seit Jahr- 
hunderten bekannt. 

Teilstücke verschiedener Pflanzenarten, die man durch Transplantation 
vereinigt hat, zeigen sehr häufig eine gewisse gegenseitige Beeinflussung, die 
aber stets auf Ernährungseinflüsse zurückzuführen ist. Vor allem ist der 
Neuzuwachs eines auf eine artfremde Unterlage transplantierten Sproßstückes 
oft in sehr weitgehender Weise modifiziert. 

Reizwirkungen Pfropft man z. B. den Sproß einer jungen, einjährigen Rübenpflanze, die 
Es eehee auf eigenen Wurzeln zunächst eine Rübe gebildet und erst im folgenden Jahre 
Beeinflussung. gehlüht hätte, auf eine alte Rübe, so blüht er fast immer schon im ersten Jahre. 

So ist aber die Sachlage durchaus nicht immer; eine Knospe aus der Krone 
eines alten „blühreifen‘‘ Birnbaumes, die man irgendwo auf einen Zweig eines 
etwa vier- bis fünfjährigen Birnensämlings transplantiert hat, wird oft schon 
im ersten Jahre zu einem blühenden und fruchtenden Zweig auswachsen, der 
auch in den nächsten Jahren regelmäßig Früchte trägt, während noch Jahre 
vergehen, ehe die eigenen Zweige des Sämlingsbäumchens mit dem 
Blühen und Fruchten beginnen. 

Auffällig ist es, daß vielfach Sprosse einer Pflanzenspezies auf Wurzeln 
einer fremden Spezies viel kräftiger wachsen und gedeihen als auf eigenen. Sehr 
ausgesprochen ist das bei der Transplantation von Sprossen von Cytisus hirsu- 
tus auf Stämmchen von Laburnum vulgare (Goldregen). 

Sehr stark wird ferner, bei Bäumen besonders, die Lebensdauer, der Ein- 
tritt der Blühreife, die Wuchsform, die Widerstandsfähigkeit gegen Frost durch 
die Transplantation, d.h. durch die gänzlich veränderten Ernährungsbedin- 
gungen der auf artfremder Unterlage sitzenden Sprosse beeinflußt. 

In der gärtnerischen Praxis werden diese Erfahrungen schon lange ausge- 
nützt. Man weiß längst, daß Zweige eines Birnbaumes (Pirus communis), die 
auf Birnbäumchen, und andere Zweige des gleichen Baumes, die auf Quitten 
(Cydonia) oder auf Weißdornstämmchen (Crataegus) gepfropft sind, einen sehr 
verschiedenen Wuchs zeigen, nämlich auf Quittenund WeißdornZwergwuchs, 
der sie für Spalierkultur geeignet macht. 

Die Veränderungen, die im Verlauf einer solchen ‚Pfropfsymbiose‘‘ die 
beiden Pfropfsymbionten an sich gegenseitig bewirken, sind wie alle Ernäh- 
rungsmodifikationen nicht erblich. Eine Birnensorte, die auf Quittenunter- 
lage als Zwergobst gewachsen war, wächst in der normalen Wuchsform des 
Birnbaumes weiter, wenn man sie wieder auf eine Birnenunterlage zurücktrans- 
plantiert. Auch Sämlinge von transplantierten und dadurch stark moditi- 
zierten Sprossen zeigen nicht die geringste Andeutung von den Veränderungen, 
die an den betreffenden transplantierten Sprossen zu erkennen waren. 

Pfropf- Von allen den vielen gegenteiligen Angaben in der älteren gärtnerischen 

bastarde. x . E re 
Literatur über eine Übertragung von erblichen Eigenschaften von dem einen 
Pfropfling auf den anderen hat sich keine einzige als stichhaltig erwiesen. Das 
einzige Beispiel, das vielleicht zunächst als eine solche ‚‚Merkmalsübertragung 
auf vegetativem Wege‘ angesprochen werden könnte, dem aber etwas ganz an- 


Gegenseitige Beeinflussung zweier Pfropflinge 403 


deres zugrunde liegt, ist die Übertragung gewisser Fälle von Buntblättrig- 
keit von dem einen Pfropfsymbionten auf den anderen. Es gibt von vielen 
Pflanzen (Abutilon, Ligustrum, Laburnum u.a.) „Rassen‘‘ mit grün und gelb 
marmorierten oder eintönig gelbgrün gefärbten Blättern. Bei vegetativer Ver- 
mehrung bleibt diese Buntblättrigkeit konstant. Sämlinge dieser Pflanzen 
sind aber ausnahmslos rein grün. Pfropft man nun irgendwie einen blätter- 
tragenden Sproß einer von diesen buntblättrigen Pflanzen oder auch nur ein 
einziges buntes Blatt auf ein grünes Individuum der gleichen Art, so wird früher 
oder später die bis dahin konstant grüne Pflanze anfangen, ebenfalls bunte 
Blätter zu erzeugen und sie wird das auch weiterhin tun, wenn man die Verwach- 
sung mit dem von Hause aus buntblättrigen Teil nach einiger Zeit wieder löst. 

Diese eigentümliche Art von Buntblättrigkeit, die man heute allgemein als Infektiöse 
infektiöse Chlorose bezeichnet, ist zweifellos eine Infektionskrankheit, die an 
wahrscheinlich nicht parasitärer Natur ist. 

Zu einer ungemein ausführlichen und lange Jahre ergebnislosen Diskussion 
haben eigentümliche, sehr bastardähnliche Zwischenformen zwischen zwei 
Pfropfsymbionten Veranlassung gegeben, die in einigen wenigen Fällen aus der 
Verwachsungszone einer Transplantation ihren Ursprung nahmen: So eine Vor Chimären. 
etwa 100 Jahren in Frankreich entstandene Mittelbildung zwischen Laburnum 
vulgare und Cytisus purpureus, der berühmte Cytisus Adami und analoge Zwi- 
schenformen zwischen Crataegus und Mespilus. Diese als ,„Pfropfbastarde“ 
bezeichneten Pflanzen haben die merkwürdige Eigenschaft, ziemlich häufig ve- 
getativ aus sich einzelne Sprosse oder auch nur Blätter und Blüten oder auch 
nur Stücke von diesen Organen zu erzeugen, die rein dem einen oder dem ande- 
ren „Elter‘, bei Laburnum Adami also entweder Cytisus purpureus oder La- 
burnum vulgare angehören. i 

Vollkommen analoge Gebilde sind in neuerer Zeit bei Transplantationen 
zwischen verschiedenen Solanum- und Populus-Arten vielfach im Experiment 
erzeugt worden, und wir wissen heute, daß diese bastardähnlichen Gebilde, 
wenigstens soweit sie genau untersucht sind, keine einheitlichen Pflanzen, 
keine Bastarde sind, sondern Doppelwesen darstellen, die aus zwei gewisser- 
maßen ineinander geschachtelten Pflanzen bestehen. Der Cytisus Adami ist 
z. B. ein Laburnum vulgare, der in der Haut eines Cytisus purpureus steckt. 
Solche Gebilde können zustande kommen, wenn sich aus dem Wundcallus der 
Verwachsungszone, in dem Zellen der beiden verschiedenen Arten durcheinander 
verfilzt sind, Vegetationspunkte an einer Stelle entwickeln, wo gerade zufäl- 
lieg Zellen der einen Art die der anderen schichtweise überlagern 
es kann so z. B. ein Vegetationspunkt entstehen, dessen äußerste Zellschicht, 
das Dermatogen, aus Zellen dereinen Spezies, desseninnere Zellschich- 
ten dagegen aus Zellen der anderen Spezies bestehen. Pflanzen mit der- 
artigen Vegetationspunkten bezeichnet man als Periklinalchimären. Inan- 
deren Fällen können aus solch einem Mischcallus Vegetationspunkte entstehen, 
deren eine Längshälfte — oder auch ein kleineres Längsteil — von der einen 
Spezies und deren übriger Teil von der anderen Spezies geliefert wird. Pflanzen 


26% 


404 ERWIN BAUR: Regeneration und Transplantation im Pflanzenreiche 


mit einem in dieser Weise sektorial geteilten Vegetationspunkt heißt man Sek- 
torialchimären. Aus Transplantationswunden mancher Solanum-Arten, wie 
Solanum nigrum und Solanum lycopersicum, und ebenso mancher Pappelarten, 
z.B. Populus canadensis und Populus trichocarpa, gehen relativ häufig derartige 
Chimärensprosse hervor. Ob auch Laburnum Adami und die entsprechenden 
Pfropfbastarde zwischen Crataegus und Mespilus, die ebenfalls heute als Peri- 
klinalchimären erkannt sind, auf diesem Wege entstanden sind, ist sehr 
zweifelhaft. 

Da die Sexualzellen der Angiospermen immer aus der subepidermalen 
Zellschicht stammen, ist die sexuelle Nachkommenschaft einer Chimäre 
immer gleich derjenigen Spezies, welcher die subepidermale Zellschicht an- 
gehört. 


Literatur. 


Zur weiteren Einführung in das Gebiet der Regenerationserscheinungen sei vor allem 
auf K. GOEBEL, „Einleitung in die experimentelle Morphologie der Pflanzen‘, Leipzig 1908, 
hingewiesen. Des weiteren auf desselben Autors „Organographie der Pflanzen‘, Jena 1898. 
Eine ziemlich ausführliche Darstellung der Regeneration bei Pflanzen findet sich auch in 
dem Buche von MORGAN-MOSZKOWSKI, „Regeneration“, Leipzig 1907. Eine ausführliche 
Monographie der Transplantation bei Pflanzen, d.h. eine kritische Zusammenstellung der 
Literatur und Berichte über sehr eingehende eigene Versuche stellt VOECHTING, „Über Trans- 
plantation am Pflanzenkörper“, Tübingen 1892, dar. Über die Frage der Pfropfbastarde 
findet man näheres in BAUR, „Pfropfbastarde‘“, Biol. Centralblatt 30, ıgro und bei WINKLER, 
„Untersuchungen über Pfropfbastarde“, Jena 1912. 


Anmerkung der Redaktion: Während die Entwicklungsmechanik in bezug auf 
Tiere — in engem Anschluß an Regenerations- und Transplantationserscheinungen — in 
diesem Bande behandelt ist, findet die botanische Entwickiungsmechanik als alte ein- 
gebürgerte Disziplin der Pflanzenphysiologie im Artikel v. GUTTENBERG des von HABERLAND 
redigierten Bandes Physiologie und Ökologie ihren Platz. 


FORTPFLANZUNG IM TIERREICHE. 
Von 


EMIL GODLEWSKI IUN. 


Einleitung. Die normalen Funktionen des lebenden Organismus stehen 
bekanntlich im innigsten Zusammenhange mit der morphologischen Struktur 
und dem Zustande dieses Lebewesens und seiner einzelnen Bestandteile. Jede 
lebendige Materie und jedes lebende Wesen zeichnet sich durch eine recht kom- 
plizierte Organisation und oft sehr verwickelte Prozesse aus, welche der Lebens- 
erscheinung zugrunde liegen; wir sehen, daß die lebende Substanz von einer 
Energie unaufhörlich durchströmt wird, die es ihr gestattet, auch un- 
günstigen Lebensverhältnissen siegreich zu widerstehen; dieser Energiestrom, 
sowie auch die inneren Organisationsanlagen bilden den Grund, warum die 
lebendige Materie sich während ihres Lebens kontinuierlich ändert und end- 
lich in ein Stadium kommt, in welchem sich das Leben des Organismus seinem 
Ende nähert. Wenn auch die äußeren Bedingungen oftmals eine Störung in die- 
ser Organisation herbeiführen, oder ein langdauerndes Funktionieren gewisser 
Organe deren Aktionsfähigkeit beeinträchtigt, so verfügt der Organismus über 
eine ganze Reihe von Einrichtungen, durch die er diese Störungen ausgleicht 
und die frühere Lebenskraft dieser Organe herstellt. Der Organismus vermag 
bekanntlich gewisse Substanzen aus der äußeren Welt aufzunehmen, sie dann 
mit gewisser Regelmäßigkeit bei seinem Stoffwechsel zu verbrauchen und in 
seine eigene Materie umzuwandeln; er ist imstande, vermittels bestimmter 
Mechanismen das Tempo der in seinem Körper stattfindenden Reaktionen zu 
regulieren, wobei ihm die enzymatischen Erscheinungen zustatten kommen; er 
verfügt über verschiedenartige morphogenetische Regulationen, welche ihm 
auch die Beseitigung gewisser struktureller Störungen ermöglichen. 

Trotz allen diesen Einrichtungen ist er aber dennoch nicht imstande, seine 
Dauerhaftigkeit auf unbegrenzte Zeit hinaus zu sichern, wozu aller Wahrschein- 
lichkeit nach auch die innerste Anlage der lebendigen Materie und deren labile 
Zusammensetzung beiträgt — und so ist das Dasein einzelner Generationen be- 
grenzt. Die Unvollkommenheit der Regulationsmechanismen, über welche ein- 
zelne Individuen verfügen, wird aber durch eine Regulationsart aufgewogen, 
die trotz des Dahinsterbens der Generationen die Fortdauer der lebenden Ma- 
terie gewährleistet. Dieser Regulationsmechanismus findet seinen Ausdruck in 
jener Eigentümlichkeit der lebendigen Materie, welche man in der Biologie als 
Fortpflanzung bezeichnet. 


406 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche 


Der Begriff der Unter Fortpflanzung versteht man das Geschehen, welches sich darin 
Fortpflanzung. zußert, daß die lebende Materie aus den Bestandteilen ihres eigenen Körpers 
die Anlage produziert, die sich eventuell nach ihrer Loslösung von dem Stamm- 
organismus im Laufe der Entwicklungsvorgänge zu einem neuen, dem elter- 
lichen Organismus ähnlichen Wesen ausgestaltet. 
Der elterliche Die große Mannigfaltigkeit der tierischen Wesen läßt in den Fortpflan- 
an “ zungsformen eine große Mannigfaltigkeit erwarten. Bei Untersuchung der ver- 
Se schiedenen lebenden Organismen bemerken wir eine große Ungleichheit der Bil- 
dungspotenz, d. i. der Fähigkeit zur Produktion der lebendigen Materie bei ein- 
zelnen Arten, sowie in den Geweben einzelner Arten. Bei den einzelligen und 
vielen mehrzelligen Organismen ist die Bildungspotenz eine sich in der ganzen 
Masse der lebendigen Materie äußernde Eigenschaft, so daß an jedem Fort- 
pflanzungsakt der ganze Organismus teilnimmt. 

In dem Maße, wie sich bei höheren Organismen die physiologische Tätig- 
keit der Zellen und ihrer Konglomerate (Gewebe) differenziert, finden wir die 
Bildungspotenz der lebendigen Materie auf bestimmte Gruppen der Elemente 
beschränkt, so daß nur diese als Reproduktionsorgane fungieren. Die übrigen 
Teile des Körpers können ihre Bildungspotenz entweder ganz einbüßen oder 
bei manchen Tierformen bloß fakultativ äußeren, d.h. diese Potenz wird nur 
unter speziellen Bedingungen reaktiviert. Die Bildungspotenz kann auch qua- 
litativ verschieden sein. Gewisse Zellen, bzw. Zellgruppen können bei manchen 
Formen befähigt sein, nur bestimmte Körperteile zu produzieren, andere Ele- 
mente sind totipotent: sie können den ganzen Organismus aus sich hervorgehen 
lassen. Die Bildungspotenz der lebendigen Materie kann quantitativ ver- 
schieden sein und auch ihre Verteilung ist bei verschiedenen Tierformen un- 
gleich. Durch alle diese Momente sind die Fortpflanzungsformen bedingt. 

Wie mannigfaltig auch die Fortpflanzungsarten in der lebendigen Natur 
sind, so lassen sie sich dennoch auf einige Haupttypen zurückführen, und zwar 
unterscheiden wir gewöhnlich in der Biologie die vegetative und die ge- 
schlechtliche Vermehrung der Organismen. 

Begriff Ungeschlechtlich oder vegetativ wird jener Organismus gezeugt, wel- 
ee cher seine Entstehung einem einzigen Zeugungsgebilde verdankt, das vorher 
einen integralen Teil des elterlichen Organismus gebildet hat. Die Anlage, wel- 
che den Ausgangspunkt der neuen Generation bildet, mag sie ein- oder mehr- 
zellig sein, kann für diese biologische Aufgabe präformiert sein, oder es kann 
ein beliebiger Teil des elterlichen Organismus hier der neuen Generation den 

Ursprung geben. 
Begriff der Anderen Verhältnissen begegnen wir bei der geschlechtlichen Fort- 
a pflanzung. Geschlechtlich oder sexuell wird jene Fortpflanzungsform genannt, 
bei welcher die neue Generation ihre Entstehung zwei morphologisch speziell 
differenzierten, oft ganz voneinander unabhängig entstandenen Zeugungsgebil- 
den verdankt.!) Diese Gebilde entstehen oft in zwei verschiedenen Individuen 


ı) Die hier angegebenen Definitionen der ungeschlechtlichen und der geschlechtlichen Fort- 
pflanzung umfassen die meisten Arten der Zeugung. Es ist aber zu beachten, daß allerdings in 


Allgemeines über Fortpflanzung, Vegetative Fortpflanzung 407 


und müssen vor Beginn der Entwicklung der neuen Generation miteinander zu 
einem morphologischen Gebilde verschmelzen. Dieser Prozeß bildet hier ge- 
wöhnlich den Entwicklungsreiz, es wird dabei eine wunderbare Reihe von bio- 
logisch-morphogenetischen Vorgängen ausgelöst, welche den Entwicklungs- 
zyklus der betreffenden Art charakterisiert. 

Als Rückbildungsform der geschlechtlichen Zeugung wird die sog. Par- 
thenogenese aufgefaßt. Sie besteht darin, daß die weiblichen Geschlechts- 
elemente, also derartige Zeugungsgebilde, welche sich sonst erst nach voll- 
zogener Verschmelzung mit den Spermatozoen entwickeln können, die entwick- 
lungserregenden Momente sich selbst zu schaffen vermögen. Die neue Gene- 
ration entsteht hier zwar aus speziell differenziertem, aber nur einem Elemente, 
welches den vollen Charakter der Geschlechtszelle trägt und nur in den Fällen, 
welche als Parthenogenese bezeichnet werden, der Anregung von seiten des an- 
deren Elementes des Samenfadens entbehrt. 


I. Vegetative Fortpflanzung. 

Diesen Fortpflanzungstypus finden wir in sehr verschiedenen Formen bei 
vielen Tiergruppen. Die vegetative Fortpflanzung durch Teilung bildet bei 
niedersten Organismen, wie Bakterien, den meist verbreiteten Vermehrungs- 
modus. Außerdem tritt sie sowohl bei den Protozoen, wie Metazoen auf. 

Der Verlauf dieser Fortpflanzungsart ist bei einzelligen Organismen sehr 
einfach: wir haben hier mit der Kernteilung der Zelle zu tun, einem aus der 
allgemeinen Zellenlehre her wohlbekannten Prozeß, welcher die Zelleibsdurch- 
schnürung folgt. Bei Metazoen kann die Fortpflanzung durch Teilung entweder 
spontan auftreten, oder sie äußert sich erstnach der Einwirkung gewisser äußerer 
Faktoren als Regulationserscheinung (über diese Verhältnisse vgl. den 2. biolo- 
gischen Band der Kultur der Gegenwart, Zoolog. Teil). Manche Tiere, wie 
z. B. Anthozoen, können sich sowohl durch die Querteilung wie durch 
Längsspaltung fortpflanzen, was aus den Fig. IA—E zu ersehen ist. Aber 
auch bei sehr kompliziert gebauten Wesen, z. B. den zu der Aszidiengruppe 
gehörenden Tieren, wurde diese Fortpflanzungsform beobachtet. Man soll 
hier aber stets beachten, daß dieser Zeugungstypus, wie einfach er auch er- 
scheint, doch eine Reihe von komplizierten morphogenetischen Vorgängen aus- 
löst: Die Teilung selbst ergibt doch nicht ganz fertige Organisationen der Nach- 
kommen. Der Teilung gehen also andere Prozesse voraus, oder sie folgen ihr 
nach. Der Zweck dieser Vorgänge ist die Ausgestaltung einer kompletten Orga- 
nisation, welche dem elterlichen Individuum ähnlich ist. Der Verlauf kann hier ein 
doppelter sein; entweder muß sich der Organismus, welcher sich teilen soll, vorher 
dazu entsprechend vorbereiten, so daß in ihm die Organe der künftigen Nachkom- 
men schon vor der Teilung angelegt werden (Turbellarien), oder es teilt sich der 
elterliche Organismus, wie er daist, und die Derivate dieser Teilung müssen sich 
in den nachfolgenden Vorgängen entsprechend umgestalten und ihre innere und 


äußerst seltenen Fällen auch bei vegetativer Fortpflanzung zwei späterzusammenwachsende Anla- 
gen den Ausgangspunkt der Entwicklung bilden. Anderseits wieder nimmt die sog. parthenogene- 
tische Entwicklung (vergl. unten) eine Ausnahmestelle in der geschlechtlichen Entwickelung ein. 


Parthenogenese 
als besondere 
Form der ge- 
schlechtlichen 

Zeugung. 


Vegetative 
Fortpflanzung 
durch Teilung. 


408 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche 


äußere Struktur vervollständigen. Die Fortpflanzung selbst beruht auf dem Tei- 
lungsakt, aber die Entwicklung und Ausgestaltung der neuen Generation wird 
erst durch mannigfaltige Differenzierungs- und Bildungsprozesse bewerkstelligt. 
Die Bedingungen Die Fähigkeit, sich durch Teilung zu vermehren, hängt in vielen Fällen von 
alu. den äußeren Bedingungen und dem inneren Zustande ab, in dem sich der be- 
bei Protozoen. treffende Organismus befindet. Diese Tatsache wurde mehrmals bei den an 
Protozoen geführten Untersuchungen konstatiert und in der modernen Pro- 
tistenliteratur spielt dieses Problem eine wichtige Rolle. Aus den Forschungen 
von Maupas, Calkins, R. Hertwig und dessen Schule ist bekannt, daß 
die Protozoen sich nicht in allen Lebensbedingungen und nicht in allen Zu- 
ständen ihrer Vitalität gleichmäßig und gleich intensiv durch Teilung ver- 
mehren. Das hängt sehr viel zunächst von denVerhältnissen ab, unter denen die 


Fig. ı. D, Z Zwei Stadien der Querteilung von Gonactinia prolifera. Nach BLocHmAnn und HILGEr. 
A,B, C Längsteilung von Paranemonia Contarini. Nach CArLGrEn. Aus KORSCHELT und HEIDER. 


Kultur gehalten wird. Die Fütterung der Kultur, die Eigentümlichkeiten des 
umgebenden Mediums, die Beseitigung der Stoffwechselprodukte, welche sich 
in der Kulturflüssigkeit als Ausscheidungssubstanzen ansammeln (Enriques, 
Woodruff), beeinflussen das Tempo der Fortpflanzung, so daßes unter ungün- 
stigenVerhältnissen gehemmt bzw. sistiert werden kann. Aber nach den meisten 
Literaturangaben (Maupas, R. Hertwig, Popoffu.a.) ist die Fortpflanzung 
durch Teilung sehr stark durch die innere Beschaffenheit dieser Organismen 
beeinflußt. Es wurden nämlich mehrmals sog. Teilungsepidemien, Perioden 
äußerstregerVermehrungsaktion der Protozoen konstatiert, anderseitswiederum 
Depressionsphasen beobachtet, aus denen der Organismus sich manchmal unter 
Einwirkung äußerer Faktoren erholen kann, wenn die Lebenskraft nicht so 

stark herabgesetzt war, daß eine weitere Teilung nicht mehr möglich ist. 
Die Aus den Forschungen, die größtenteils über R. Hertwigs Anregung unter- 
Fortpflanzung nommen wurden, scheint es hervorzugehen, daß ähnliche Verhältnisse auch bei 


Meiaoen Wing Metazoen herrschen, die sich vegetativ vermehren. So wurde dies z. B. für 
Bedingungen ab. Hydra festgestellt. 

Daß die Vermehrungsfähigkeit durch Teilung von dem inneren Zu- 

stande des Organismus abhängt, geht aus den Beobachtungen hervor, daß die 

Teilungsfähigkeit bei gewissen Tierformen eine nur in bestimmten Lebensperio- 


den auftretende Erscheinung ist. Aus den Forschungen von Marshall ıst z.B. 


Vegetative Fortpflanzung durch Teilung 409 


bekannt, daß bei dem Insekt Encyrtus (Fig. 2 A), dessen ausgewachsene Formen 
sich nur geschlechtlich fortpflanzen, die Embryonen, welche sich aus den in 
das Ei des Schmetterlinges gelegten Eiern entwickeln, in ihren frühen Ent- 
wicklungsphasen sich auch durch Teilung vermehren können (Fig. 2B). 

Aus einem Keime können hunderte Embryonen durch Teilung entstehen, Polyembryonie. 
doch ist diese Vermehrungsform bloß am Anfange der Entwicklung möglich 
(Morulastadium). Diese, als Polyembryonie bezeichnete Erscheinung bildet ein 
Beispiel, daß der innere Zustand, in welchem sich die lebendige Materie be- 

Fig. 2.4. Encyrtus fuscicollis im Mo- 


mente des Ablegens der Eier in das 
Ei des Schmetterlings Hyponomeuta. 


Fig. 23. Der Keim von Encyrtus 
umgeben von einer adventiven 
Schale % Lateral, sg Paranu- 
eleus der Eihülle, e embryo- 
nale Kerne des Keimes in vege- 
tativer Teilung begriffen. 
Nach MARSHALL. 


IE se 


findet, oft ihre Fortpflanzungsfähigkeit bedingt. Eine ähnliche Erscheinung, 
die auch bei Würmern mehrmals beobachtet wurde, soll auch bei höheren Tieren 
manchmal vorkommen. Ich denke hier an diejenige Kategorie der Zwillings- 
bildungen, welche als sog. monochorielle Zwillinge bekannt sind, da sie sich in 
einer gemeinsamen Fruchthülle (Chorion) entwickeln. Man findet sie in der Re- 
gel bei manchen Gürteltieren (Dasypus, Tatu), verhältnismäßig oft auch beim 
Menschen. Die aus dieser Mehrgeburt herstammenden Tiere sind alle stets von 
gleichem Geschlecht. Ihering, Patterson, Newman und Fernandez ge- 
langen auf Grund ihrer Forschungen zu dem Schluß, daß diese Zwillingsbil- 
dungen durch Teilung eines Keimes zustandekommen. Wenn sich diese fast!) 
allgemein anerkannte Anschauung bestätigen wird, so werden wir auch bei 
höheren Tieren und eventuell beim Menschen die vegetative Fortpflanzungs- 
fähigkeit durch Teilung als fakultative Eigentümlichkeit annehmen müssen; sie 
ist hier jedoch ausschließlich an das bestimmte embryonale Stadium gebunden. 
Die vegetative Fortpflanzung kann ferner als Knospungsprozeß verlaufen. Vegetative 
Dieser Zeugungstypus besteht darin, daß ein Teil des Organismus sich vergrö- . 
Bert, eine Knospe und hiermit die Anlage für die neue Generation bildet. Die 


ı) Rosner hat festgestellt, daß bei Dasydus in den Eierstocksfollikeln oft mehrere 
Eier enthalten sind. Er glaubt, daß die Mehrgeburten bei diesen Tieren auf die Befruchtung 
mehrerer aus einem Eierstockfollikel herstaımmenden Eier zurückzuführen sind. 


Stockbildung 


4Io EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche 


Knospe muß vorher eine Reihe von morphogenen Vorgängen durchmachen, um 
sich zu einem neuen Organismus auszugestalten. Sie kann entweder mit dem 
Stammorganismus im morphologischen Zusammenhang stehen (Fig. 3) oder sich 
bald darauf von demelterlichen Organismus abtrennen und hierdurch zum unab- 
hängigen Tierwesen werden. Die Zeugung durch Knospung verläuft stets in zwei 
Stadien: In dem ersten, das als eigentliche Zeugung aufzufassen ist, wird die 
Knospe aus den Bestandteilen des elterlichen Körpers gebildet, wir haben hier 
einen durch bestimmte, genau lokalisierte Wachstumsprozesse bedingten Vor- 
gang. In der hierauf folgenden zweiten Phase erfolgt die Ausgestaltung dieser 
Knospe, welche die Anlage der Tochtergeneration bildet, zu einem neuen Organis- 
mus durch Bildung und Differenzierung der einzelnen Bestandteile bzw. Organe. 

Wir haben bereits bei der 
Besprechung der Fortpflanzung 
durch Teilung darauf hingewie- 
sen, daß bei der vegetativen 
Zeugung die Bildungspotenz im 
Organismus sehr mannigfaltig 
sein kann. Sie kann gewisser- 
maßen durch äußere Bedingun- 
gen reguliert werden, meist ist 
sie aber durch den inneren Zu- 
stand des Organismus bedingt. 
Dasselbe gilt auch für die Fort- 
pflanzung durch Knospung und 


Fig. 3. A Hinterende von Trypanosillis misattiensis mit Knospen, 


B eines der durch Knospung entstandenen Geschlechtstiere. diese Abhängigkeit von dem 


eh er inneren Zustande des Organis- 


mus findet hier ihren Ausdruck oft in der verschiedenen Verbreitung der Bil- 
dungspotenzen. Diese Erscheinung tritt bei denjenigen Formen besonders 
klar hervor, bei denen die Knospenbildung streng auf gewisse, mit dieser Bil- 
dungspotenz ausgestattete Körperteile beschränkt ist. Darüber wird uns unten 
eine kurze Übersicht der Knospung im Tierreiche belehren. 

Die Fortpflanzung durch Knospung kommt bei sehr vielen Tierklassen vor 
und kann in verschiedenen Formen verlaufen. Bei den Protozoen ist diese Zeu- 
gungsform sehr häufig. An der Oberfläche des Zelleibes erscheint zuerst eine 
plasmatische Knospe, und gleichzeitig verläuft im Innern des Organismus die 
Kernteilung, worauf sich ein Tochterkern in den plasmatischen Hügel hinein- 
schiebt und sodann eventuell die Abschnürungdes Tochterorganismus erfolgt. Bei 
den Cölenteraten entstehen durch Knospung aus einem Stammindividuum oft 
Tausende von Organismen, die sich entweder ganz ablösen oder mit dem Eltern- 
individuum zeitweise oder dauernd verbunden bleiben können. Es ist eine ei- 
gene Erscheinung, daß bei lebhaftem Vermehrungsprozeß, z. B. bei den 
Schwämmen und Aszidien, Knospen sich auch an anderen Knospen, also aus 
dem noch nicht definitiv differenzierten Material bilden (Brutknospung). 

Wenn die Knospen sich von dem Stammorganismus nicht ablösen, so kann 


Knospung, Stockbildung AL 


es dadurch zu sog. Stockbildungkommen. Beimanchen Süßwasserpolypen, bei 
Tubulariden, Anthozoen (Fig. 4), beiBryozoen undvvielenTunikaten entstehen auf 
dieseWeise ganzeTierkolonien, in denen ofteinIndividuum, z. B.ein Polyp, gleich- 
sam die Achse des ganzen Stockes bilden kann (Fig.4C); sonst sind aber die ein- 
zelnen Tiere physiologisch und morphologisch gleichwertige Individuen. In vielen 
Kolonien findet man sogar keinen Achsenpolypen. Bei den Bryozoen wurden 
die Knospungsprozesse sowohl an ausgewachsenen Organismen als auch an 
Embryonen konstatiert. 


SS, 


A B (& 


Fig. 4. Stockbildung von Renilla. A Junger Polyp mit zwei Polypenknospen. 3 Mittel- 

stück eines etwas älteren Stadiums mit weiter in der Entwicklung vorgeschrittenen 

Polypen C eine junge Kolonie von Renilla. Nach E. Wırson. Aus KorscHELT 
und HEIDER. 


Sehr interessant sind die Knospungserscheinungen bei den Aszidien. Auf 
geschlechtlichem Wege erzeugte Larven besitzen die Eigenschaft, sich durch 
Knospung zu vermehren, und die so entstandenen Keimindividuen, die sog. 
Blastozoiden, können inähnlicher Weise, also auf vegetativem Wege durch wei- 
tere Knospungsprozesse die Individuenanlagen neuer Generationen erzeugen. 
Alle diese von verschiedenen Generationen stammenden Individuen liegen oft 
in einem einheitlichen Zellulosemantel stark zusammengedrängt oder sind bloß 
durch die Basalpartie miteinander verbunden (Synaszidien). Die so entstande- 
nen Stöcke können noch durch Zusammenschluß von mehreren Stöcken wach- 
sen, ferner dadurch, daß einzelne Larven sich an Stöcke ansetzen, mit ihnen 
verschmelzen und sich an dem kolonialen Leben des Stockes beteiligen. 

Beider Tunikatenunterordnungder Pyrosomen wurde mehrmalseinecharak- 
teristische Gesetzmäßigkeit in der Anordnung der Individuen im Stocke be- 
obachtet, da sich die durch Knospung entstandenen Keimanlagen (Blastozoi- 
den) durch die Fähigkeit des Überwanderns auszeichnen; durch Verschmelzung 
der Knospen werden verschiedene Anordnungen der Individuen in Stöcken be- 
werkstelligt, die für verschiedene Formen der Pyrosomen charakteristisch sind. 
Bei Cölenteraten werden ebenfalls Stöcke gebildet. Fig. 4 stellt die Bildung einer 


Polymorphismus 
als Folge der 
verschiedenen 
Differenzierung 

einzelner 
Individuen im 
Stocke. 


412 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche 


solchen Kolonie bei der Anthozoe Renilla dar, bei welcher die Knospen in be- 
stimmter Regelmäßigkeit am Mutterkörper entstehen. Bei anderen Cölente- 
raten, z. B. Tubularien, ist die Knospungsfähigkeit in besonderen Knospungs- 
organen lokalisiert. Es sind schlauchartige Körperausläufer, sie enthalten 
alle zur Bildung der Knospen nötigen Bestandteile, entspringen gewöhn- 
lich am Hinterende des Körpers und bleiben mit ihm stets in Verbindung. 
Wenn aus diesen Organen, die in der Zoologie Stolonen genannt werden, durch 
Knospung neue Organismen entstehen, so bleiben sie selbstverständlich durch 
den Stolo mit dem Stammorganismus verbunden, und auf diese Weise kommt 
die Stockbildung zustande. 

Der durch knospenartige Ausstülpung entstandene Stolo kann bei Salpen 
durch Gliederung auch eine lange Kette von Individuen bilden und verwandelt 
sich zuerst in eine Reihe von undifferenzierten, gleichsam embryonalen Indivi- 
duen (Blastozoide), die später zu definitiven Tieren werden, so daß auf diese 
Weise eine Salpenkette bei gleichzeitigen Lageverschiebungen und Rotationen 
entstehen kann. Stolonenbildungen wurden auch bei Embryonen mancher Tiere 
beobachtet. Sehr interessant sind diesbezügliche Untersuchungen an Dolio- 
liden. Hier entsteht der Stolo bereits beiLarven, an denensich wanderungsfähige 
Knospen bilden. An der Oberfläche eines solchen Stolos kann man nämlich 
amöboide und sich später zu kleinen Gruppen zusammenschließende Wander 
zellen (,,Phorozyten‘‘ — Korotneff) wahrnehmen. Die Gruppen der Wander- 
zellen bilden die Anlagen zu Knospen, aus denen sich sodann definitive Indivi- 
duen entwickeln. 

Die vegetative Zeugung durch Knospung kann einer eigentümlichen Er- 
scheinung den Ursprung geben, und zwar einer Kolonie mit polymorphen 
Individuen. Wir haben in den bisherigen Erörterungen über die Genese der 
Individuen gesprochen, welche mehr oder weniger gleichgestaltet sind und 
deren jedes die gesamten Lebensfunktionen auszuführen vermag. 

Es sind aber Tiergruppen bekannt, bei denen wir einen eigentümlichen 
Polymorphismus beobachten können, da die durch Knospung entstandenen 
einzelnen individuellen Bestandteile der Kolonie nicht nur eine abweichende 
Gestalt annehmen, sondern sich auch in ihrer Arbeitsbestimmung spezialisieren. 
Wir wollen an einem Beispiel diese Erscheinung erläutern. Bei gewissen Hydro- 
zoen (Podocoryne, Hydractinia) gibt es Kolonien, in denen an einem Stock 
mehrere Arten von Polypen unterschieden werden können. Man findet hier 
rosenförmige Individuen mit einem Kranz einfacher Tentakeln und mit Mund- 
kegel, daneben an demselben Stocke auch die sog. Polypoide oder Wehr- 
und Schutzpolypen, die durch Knospung an dem Hauptstamm des Stockes 
entstanden, jedoch anders gestaltet sind als die gewöhnlichen Polypen. Bei 
einer anderen Gruppe der in Rede stehenden Polypen fehlt die Mundöffnung 
und die Tentakeln haben sich entweder nicht entwickelt oder sind stark rück- 
gebildet; die sog. Schutzpolypen, welche wieder eine andere Gruppe bilden, 
sind nichts weiter als eine Reihe von Erhebungen des Tierkörpers, ebenfalls 
ohne Tentakeln und Mund. Noch mehr modifiziert erscheinen diejenigen Po- 


Stockbildung, Genese der polymorphen Kolonien ALz 


lypen, welche zu Trägern der Geschlechtsindividuen werden, denn bei ihnen 
sind die Reduktionserscheinungen in der Organisation noch weiter vor- 
geschritten. Durch Knospungsprozeß entwickeln sich in diesen Stockpartien 
die Geschlechtsindividuen des Stockes, welche in ihrem Aussehen und ihrer 
Struktur von anderen, durch Knospung entstehenden Individuen sehr stark 
abweichen;siesindgewöhnlich 
von glockenförmiger Gestalt, 
zeichnen sich durch den Besitz 
der Geschlechtsorgane aus, 
werdenz.B.bei Podocorynespä- 
ter von dem Stock abgetrennt 
und können ihre Geschlechts- 
tätigkeit auch weit vom 
Stammindividuum ausüben. 
Fig. 5 illustriert uns die 
Erscheinung des Polymorphis- 
mus. Bei dem Hydroiden Bou- 
gainvillia ramosa entstehen 
aus dem unteren netzförmig 
gebauten Körperteil (Hydro- 
rhiza) durch Knospungsprozeß 
die Polypen und sog. Medusen, 
welche ganz anders gestaltet 
sind und andere physiolo- 
gische Bestimmung haben. 
Bei dem Polymorphismus 
fällt es auf, daß alle diese ver- 
schieden ausgestalteten Indi- 
viduen ihre Entstehung dem 
sich immer gleich bleibenden 
Knops pe en, ae 
so daß die Differenzierung der (%) Nährpolypen und Medusenknospen (m); m eine losgelöste junge 
3.8 : Meduse (Margelis ramosa). Nach Arten. Aus KORSCHELTund HEIDER. 
Individueneines und desselben 
Stammes durch andere morphogenetische Prozesse erklärt werden muß. Die 
Lebensweise der Tiere hat infolge der physiologischen Arbeitsteilung in einer 
solchen Kolonie zur Spezialisation einzelner Individuen geführt, so daß z. B. bei 
manchen Cölenteraten eine Gruppe von Polypen, bei denen sich die Mund- 
öffnung ausgebildet hat, die Ernährungsfunktion des Stockes besorgt, eine 
andere (die Wehrpolypen) eine große Empfindlichkeit gegen äußere Reize ent- 
falten und offenbar die Aufgabe der Verteidigung der Kolonie übernehmen, 
während die sog. Schutzpolypen die Kolonie schützen können, und die Ge- 
schlechtsindividuen die Reproduktionstätigkeit ausführen. 
Beispiele zur Illustration dieser Erscheinung des Polymorphismus könnte 
man häufen, wir wollen uns auf das hier Angeführte beschränken und empfehlen 


414 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche 


Lesern, die sich hierfür interessieren, das Studium der Cölenteratengruppe, be- 

sonders der Ordnung der Schwimmpolypen (Siphonophoren). 
Vegetative Wir gehen jetzt zur Schilderung einer weiteren Form der vegetativen Fort- 
an pflanzung über, und zwar zur Zeugung durch Bildung von Dauerknos- 
Be pen, Gemmulen und Statoblasten. Die zwei ersten Kategorien der Zeu- 
Dauerknospen, gungsgebilde, die Dauer- oder Winterknospen und Gemmulen, finden wir be- 
Statoblasten. sonders bei Spongien, die Dauerknospen auch bei Bryozoen. Diese mehrzelligen 
Gebilde (Fig. 6) bestehen aus dem Keim, welcher aus vielen zweikernigen 
Dotterzellen zusammengesetzt und von einer inneren Chitinhülle umgeben 
ist. Auf dieser Membran sitzen Skeletteile 
und außen folgt abermals eine Cuticular- 
membran. In den Hüllen ist die Öffnung 
(porus) wahrnehmbar. Solche Gemmulen 
werden von den Tieren gewöhnlich unmit- 
telbar vor Eintritt der für das Tier ungün- 
stigen Jahreszeit produziert, also ın den 
Tropen (Gemmulen bei Spongien) vor der 
Trockenperiode, in unseren Breiten gegen 
den Herbst und den Winter. Diese Ge- 
bilde zeichnen sich durch große Wider- 
standsfähigkeit gegen ungünstige Witte- 


ö rungseinflüsse aus, sie sind besonders ge- 
Fig 6. Schnitt durch die reife Gemmula von Ephy- eignet, die Trockenzeit bzw. Winterkälte 


datia Aluviatilis.. @ äußere, zZ innere Keimhülle, > 
% Keimzellen, 5 Porus, s/ Schichte mit Skelett- zu überdauern und entfalten ihre Lebens- 
teilen. Nach A. WIERZEJSKI. z j 
kraft, sobald die Hemmung schwindet. 
Vegetative Endlich muß noch die letzte Form der vegetativen Fortpflanzung erwähnt 


Zeugung durch 


Sporen werden, die Zeugung durch Sporenbildung. Unter Sporen verstehen 


wir einzellige, von manchen Organismen erzeugte Gebilde, die sich gewöhnlich 
durch größere Resistenz gegen die Einwirkung der Außenwelt auszeichnen und 
denen die Fähigkeit zukommt, eine neue Generation der betreffenden Art im 
Laufe der Entwicklungsvorgänge auszugestalten. Es ist zu beachten, daß die 
Sporen auch auf nichtvegetativem Wege entstehen können; doch berücksich- 
tigen wir hier nur solche Fälle, in denen die Sporen ungeschlechtlich produziert 
werden. Die vegetative Sporenbildung ist im Pflanzenreiche sehr verbreitet; 
bei den Tieren hingegen tritt sie nur bei Einzelligen auf. Die vegetative Sporen- 
bildung bei Protozoen verläuft unter gleichzeitiger Auflösung des ganzen Orga- 
nismus in diese Reproduktionsgebilde, oft mit vorangehender Enzystierung des 
Organismus. Als Enzystierung bezeichnet man den Prozeß, bei welchem an der 
Oberfläche desOrganismus die inneren und dieäußeren Organellen, wie Vakuolen, 
Pseudopodien, Cilien verschwinden, die äußere Plasmaschicht eine Kapsel bildet, 
in der sich das Tier einschließt. Bei manchen Protozoen werden die Sporen 
auch im nackten Organismus gebildet. 

Die biologischen Bedingungen der Sporenproduktion bei den Protozoen 
scheinen die gleichen zu sein wie in der Metazoengruppe bei der Entstehung 


Winterknospen, Sporen, Allgemeines über geschlechtliche Fortpflanzung 415 


der Gemmulen oder Statoblasten, es handelt sich auch darum, schwereren Exi- 
stenzbedingungen zu trotzen und die Kontinuität der Art zu erhalten. Diese 
Dauerhaftigkeit ist besonders bei gewissen Bakterienarten erstaunlich: so kön- 
nen z. B. die Milzbrandsporen der Temperatur der flüssigen Luft, also ca. 
— 190° C., 1-7 Tage ausgesetzt werden, ohne ihre Keimungsfähigkeit ein- 
zubüßen. 

Die erstaunliche Resistenz der lebendigen Materie in einem so ganz unge- 
wöhnlichen Zustande wurde neuerlich bei der Erklärung der Herkunft des Le- 
bens auf unsere Erde besonders von Arrhenius herangezogen, welcher in 
seinen Studien über dieses Problem die Möglichkeit einer Überwanderung von 
kleinsten Lebewesen von anderen Planeten auf unsere Erde eben in diesem Zu- 
stande annimmt, da die lebendige Materie die im Weltall herrschende niedrige 
Temperatur in dieser Form aushalten könnte. 

Diese kurzen Bemerkungen über die vegetative Fortpflanzung der tieri- 
schen Organismen mögen genügen. Ich möchte hier nur noch einen Umstand 
hervorheben. Jeder Metazoenorganismus ist bekanntlich aus vielen Zellelemen- 
ten zusammengesetzt, welche, wenn sie auch im Dienste des Ganzen stehen, 
eine mehr oder weniger beschränkte Individualität in der Lebens- und Re- 
produktionstätigkeit besitzen. Nun ist es von großer biologischer Bedeutung, 
daß die Vermehrungsaktion dieser zellulären Individuen, welche Bestandteile 
des Organismus bilden, stets vegetativ verläuft, und zwar gewöhnlich als 
karyokinetische, seltener als amitotische Teilung. 


II. Geschlechtliche Fortpflanzung. 


Ich habe bereits in der Einleitung zu diesem Kapitel hervorgehoben, das 
Wesen der geschlechtlichen Fortpflanzung bestehe darin, daß die neue so ge- 
zeugte Generation ihre Genese zwei zuerst getrennten Elementen verdankt, 
die von den elterlichen Organismen bzw. von dem elterlichen Organismus pro- 
duziert werden. Diese zwei Zellelemente, welche man als Geschlechtszellen oder 
Sexualelemente bezeichnet, müssen miteinander verschmelzen, und erst dieser 
Akt gibt in der Regel die Anregung zum Entwicklungsprozeß. Die Geschlechts- 
elemente entstehen im elterlichen Körper und konnten eine Zeitlang als seine 
Bestandteile aufgefaßt werden. 

Der geschlechtlichen Zeugungsform begegnen wir sowohl bei den Proto- 
zoen, als auch in der Metazoengruppe. Bei den Protozoen, deren ganzer Kör- 
per aus einer Zelle besteht, kann der ganze Organismus als Sexualelement fun- 
gieren. Jedoch obwohl man zwischen dem Protozoon, welches vegetative Le- 
bensfunktionen ausführt, und dem einzelligen Wesen, welches als Geschlechts- 
individuum die propagatorische Tätigkeit ausübt, oft keine morphologischen Un- 
terschiede wahrnimmt, so wird man doch mit großer Wahrscheinlichkeit ge- 
wisse physiologische Unterschiede in diesem Lebensstadium annehmen können. 

Es drängt sich weiter die Frage auf, ob die beiden an dem Geschlechtsakt 
(Kopulation) teilnehmenden Elemente sich voneinander unterscheiden. Schon 
im Bereich der Protozoen bemerkt man sehr oft auffallende unterscheidende 


Die zellulären 
Bestandteile des 
vielzelligen 
Organismus 
vermehren sich 
durch Teilung. 


Allgemeines über 
Geschlechts- 
individuen der 
Protozoen. 


416 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche 


morphologische Merkmale bei den beteiligten Elementen. Bei den Ein- 
zelligen, wo die Geschlechtserscheinungen eine kolossale Mannigfaltigkeit auf- 
weisent), werden oft Geschlechtselemente produziert, welche sich gleich auf 
den ersten Blick als zwei verschiedene Arten unterscheiden lassen, während 
man bei anderen Formen, wo die Individuen sich oft nur temporär miteinander 
vereinigen, keine Differenz bemerkt. Es ist jedoch wieder sehr wahrschein- 
lich, daß auch in diesen Fällen gewisse physiologische oder chemische Unter- 
schiede zwischen beiden kopulierenden Organismen bestehen und daß eben bei 
der Konjugation eine Wechselbeziehung zwischen beiden Partnern stattfindet. 
Bei näherer Betrachtung kann man zu dem Schluß kommen, daß man schon 
bei Protozoen von männlichen und weiblichen Individuen reden kann. 
Geschlechts- Noch deutlicher tritt uns dieser Unterschied bei den Metazoen entgegen; 
mlividuen beinier sind stets morphologische Unterschiede zwischen den männlichen Ge- 
schlechtselementen, sog. Spermatozoen, und den weiblichen, sog. Eiern, un- 
verkennbar. In der Fähigkeit der Produktion von Spermatozoen oder von Eiern 
Kriterium des besteht auch das Kriterium des Geschlechtes. Die Organe, in denen die Ge- 
eines schlechtselemente im Organismus entstehen, bezeichnet man als Genitaldrüsen 
er oder Gonaden. Es gibt Organismen, deren Genitaldrüse nur Spermatozoen 
produziert, und sie gelten als männliche, andere hingegen, welche ihrer Struk- 
tur nach befähigt sind, Eier zu produzieren, als weibliche Individuen. Außer 
diesen zwei Kategorien gibt es noch eine dritte: Hermaphroditen, welche 
bei vielen Tierarten in der Regel, bei anderen als Mißbildung vorkommen; 
ihre Organisation ist eine derartige, daß die Individuen die beiden Arten 
der Geschlechtselemente zu erzeugen vermögen. 

Wir müssen also beachten, daß das Hauptkriterium des Geschlechtes in 
der Fähigkeit der Produktion der Geschlechtselemente von bestimmter Art 
besteht. Diese Formulierung des Geschlechtsbegriffes beugt den mannigfaltig- 
sten Mißverständnissen vor, welche entstehen müßten, wenn man bloß auf 
Grund äußerer Merkmale das Geschlecht beurteilen wollte. 

Die sekundären Dies führt uns auf das Gebiet des Problems des Geschlechtsdimorphis- 
Geschlechts mus, Es ist allgemein bekannt, daß bei sehr vielen Tierarten die männ- 


charaktere, 


Geschlechts- ]ichen und die weiblichen Individuen sich voneinander durch ihre morpho- 


an og logischen Merkmale unterscheiden. Diese Erscheinung bezeichnet man in der 
ach. Biologie als Geschlechtsdimorphismus. Wir müssen diese Erscheinung so auf- 
merkmale. fassen, daß ein bestimmter Merkmalskomplex mit dem wesentlichen Geschlechts- 
charakter, der Fähigkeit, Geschlechtselemente von bestimmtem Typus zu produ- 

zieren, in korrelativem Zusammenhang steht. Es leuchtet also ohne weiteres 

ein, daß mit den morphologischen Merkmalen Hand in Hand auch bestimmte 
physiologische Charaktere auftreten, so daß sich die weiblichen Individuen von 

den männlichen oft durch eine ganze Reihe von physiologischen Merkmalen 


unterscheiden. Alle diese morphologischen und physiologischen Merkmale, wel- 


ı) Vgl. in dieser Beziehung die Werke von Calkins „The Protozoa“; Doflein, 
Lehrbuch der Protozoenkunde, ıgıı; Lang, Lehrbuch der vergl. Anatomie, 1901; Boveri, T., 
Das Problem der Befruchtung, 1902. 


Geschlechtsmerkmale 417 


che mit der Fähigkeit der Produktion der Geschlechtselemente von bestimm- 
tem Typus verbunden sind, nennen wir sekundäre Geschlechtscharaktere. Es 
ist jedoch zu beachten, daß diese Korrelation zwischen primären und sekun- 
dären Geschlechtsmerkmalen bei Tieren mit Geschlechtsdimorphismus zwar in 
der Regel konstant ist, daß jedoch in der Natur auch zahlreiche, auf unregel- 
mäßiger Korrelation beruhende Ausnahmen vorkommen, welche eventuell zu 
falscher Bestimmung des Geschlechtes führen können, wenn man das aus- 
schlaggebende Kriterium des Geschlechtes nicht genügend beachtet. 

Es würde weit über den Rahmen dieses Aufsatzes hinausgehen, wenn wir 
bei einzelnen Tierarten die sekundären Geschlechtscharaktere aufzählen woll- 
ten. Wir müssen uns mit ein paar Beispielen begnügen und im übrigen auf die 
Hand- und Lehrbücher der Zoologie verweisen, wo man bei den Beschreibungen 
der Arten eine ungeheure Mannigfaltigkeit der Merkmalsformen besonders auf 
morphologischem Gebiete behandelt findet. Die Differenzen zwischen dem 
Weibchen und Männchen äußern sich sowohl in Größe und äußerer Gestalt, 
als auch im Aussehen und im Bau der Organe. 

Im innigsten Zusammenhange mit den Geschlechtsdrüsen stehen die Aus- 
führwege des Genitalapparates, welche beim Männchen und Weibchen ver- 
schieden organisiert sind. Das gilt nicht nur für den Geschlechtskanal selbst, 
wie Samenleiter bei Männchen, Eileiter, Uterus, Scheide bei Weibchen, sondern 
auch für den Typus der sog. akzessorischen Drüsen, welche zu dem Geschlechts- 
apparat gehören. Die letzteren haben bei beiden Geschlechtern eine andere phy- 
siologische Funktionsbestimmung, wodurch auch ihre abweichende Struktur 
bedingt wird. So finden wir z. B. beim Säugetiermännchen die sog. Vesiculae 
seminales, die Vorstehedrüse, die Cowperschen Drüsen, welche im weiblichen Ge- 
schlechtsapparat fehlen. Als sekundäre Geschlechtsmerkmale müssen auch die 
Kopulationsapparate aufgefaßt werden, welche bei Weibchen und Männchen 
sehr oft verschieden gebaut sind. Alle diese Merkmale betreffen den Genital- 
apparat. Die sekundären Geschlechtscharaktere können jedoch auch in ande- 
ren somatischen Merkmalen der beiden Geschlechter Ausdruck geben. Die 
Männchen können oft an Größe das Weibchen stark übertreffen, worin wir ein 
Anpassungsresultat erblicken können, da es oft in die Lage kommt, das Weib- 
chen zwecks Begattung zu bewältigen, zu erkämpfen oder die Nachkommen- 
schaft zu verteidigen. 

Als allgemein bekanntes Beispiel des Geschlechtsdimorphismus können wir 
den Hirschkäfer (Lucanus cervus) anführen. Das Männchen übertrifft das Weib- 
chen stark an Größe, außerdem unterscheiden sich die beiden Geschlechter 
auch durch andere Merkmale, wie z. B. auffallend große Mandibel beim Männ- 
chen, bedeutend kleinere beim Weibchen. Beim ersteren entwickeln sich ferner 
oft verschiedene Organe, welche zur Abwehr oder zum Kampf um das Weibchen 
dienen können. Fig. 7 illustriert deutlich, wie auffallend die Unterschiede zwi- 
schen männlichem und weiblichem Individuum sein können. Jedermann sind 
ferner die nur dem männlichen Geschlechte eigentümlichen Geweihe bei Hir- 
schen (Cerviciden) wohl bekannt. Merkwürdig sind auch gewisse Haft- und 

K.d.G.II.ıv, Bdr Allg. Biologie 27 


Zu 


Physiologische 
sekundäre 
Geschlechts- 
merkmale. 


418 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche 


Klammerwerkzeuge, die dem Männchen beim Begattungsakte zum Festhalten 
des Weibchens dienen und sich besonders eben während der Brunstzeit, in der 
sie hauptsächlich fungieren müssen, stärker entwickeln; so beobachtet man 
z. B. beim Froschmännchen vor der Brunstzeit eine Anschwellung an Daumen 
(Gerharz). 

Auch die Färbung bildet häufig ein unterscheidendes Merkmal zwischen 
beiden Geschlechtern, so z. B. bei Insekten, besonders bei Schmetterlingen, 
ferner bei Fischen, wo sie oft sehr auffallend ist (Newman bei Fundulus), be- 
sonders aber bei Vögeln im Gefieder (beim Paradiesvogel, beim Pfau u.a.). Es 

wurde oben be- 
merkt, daß die 
Männchen die 
> Weibchen an 


@ en ae Größe oftüber- 

5 v AU on = 
Ber. a uf & trefens der 
Geschlechtsdi- 


morphismus kann sich aber auch in ent- 
gegengesetzter Erscheinungäußern. Als 
Extrem in dieser Beziehung können die 
sog. Zwergmännchen, die bei manchen 
Tieren, wie Rankenfüßlern, parasiti- 
schen Copepoden und Isopoden, vor- 
>> kommen, gelten. Die Männchen sind 
Fig.7. Dynastes hercules. 4 Männchen, 3 Weibchen. bei Cirripedien z. B. ganz klein und von 

nn ganz rudimentärer Organisation; sie 
entbehren auch der wichtigsten vegetativen Organe, besitzen sogar keinen Ver- 
dauungsapparat und führen nur ein parasitisches Leben am Weibchen, oft zu 
mehreren Exemplaren zugleich. Diese kolossale Rückbildung in der Organisa- 
tion der männlichen Wesen muß hier als Ausdruck des extremen Geschlechts- 
dimorphismus betrachtet werden. 

Außer morphologischen Charakteren, welche als sekundäre Geschlechts- 
merkmale mit der Art der Genitaldrüse im korrelativen Verhältnis stehen, sind 
auch noch physiologische Eigentümlichkeiten zu erwähnen, welche ebenfalls als 
sekundäre Geschlechtscharaktere bezeichnet werden müssen. Teilweise tragen 
sie nur quantitativen Charakter: die von verschiedenen Geschlechtern hervor- 
gebrachten Töne und Geräusche weichen oft stark voneinander ab; auch auf 
dem Gebiete des Stoffwechsels gibt es auffallende Differenzen zwischen den 
weiblichen und den männlichen Individuen. Der Brust- und Bauchatmungs- 
typus beim Menschen bilden ebenfalls ein Beispiel der sekundären physio- 
logischen Geschlechtscharaktere. Ein besonders eklatantes Beispiel bildet in 
dieser Hinsicht die Erscheinung der Menstruation, welche bei Affen und beim 
Menschen einen physiologischen Unterschied von qualitativer Natur zwischen 
beiden Geschlechtern darstellt. Die Gebärmutter des Weibes, besonders 
aber deren Schleimhaut, unterliegt bekanntlich zyklischen Veränderungen. 


Geschlechtsmerkmale, Hermaphroditismus 419 


In bestimmten Zeitabständen treten bei weiblichen Individuen hyperämische 
Zustände im Geschlechtstraktus auf, die von intensiver Schleimproduktion 
begleitet werden und deren Kulminationspunkt Blutungen aus den Geschlechts- 
wegen bilden. Diese während der Zeit des ganzen Geschlechtslebens in be- 
stimmten Zeitabständen auftretenden Erscheinungen sind nur den Primaten 
eigentümlich, doch hat man auch in vielen anderen Säugetierordnungen ge- 
wisse Vorgänge in der sog. Brunstzeit konstatiert, die in einer allerdings ziem- 
lich weiten Analogie zu den Menstruationsphänomenen stehen. 
Nachdem wir uns in Hauptzügen mit den Erscheinungen sekundärer Ge- Verhältnis 


zwischen 


schlechtsmerkmale vertraut gemacht haben, kann man eine weitere Frage, „imären und 
nämlich bezüglich des Zusammenhanges zwischen den primären und den sekun- skdiren 
dären Geschlechtsmerkmalen, aufwerfen. Mit dieser Frage befassen sich in der charakteren. 
modernen Biologie zahlreiche Untersuchungen. Es war schon längst aus täg- 

licher Erfahrung bekannt, daß männliche oder weibliche Individuen, welche 

ihre Geschlechtsdrüsen eingebüßt haben, welche also nicht imstande 

sind, ihre Geschlechtstätigkeit auszuüben, gewisse, oft weitgreifende Ab- 
änderungen erfahren. Diese Beobachtung kann als Ausgangspunkt für die 
Vermutung dienen, daß die Ausbildung der sekundären Geschlechtsmerkmale 

von der Genitaldrüse ausgelöst wird. Die Genese der sckundären Geschlechts- 
charaktere kann jedoch auch anders gedeutet werden: man könnte nämlich ver- 

muten, daß die Anregung zur Ausbildung der männlichen oder der weiblichen 
Charaktere durch dieselben Momente gegeben wird, welche die Differenzierung 

der Geschlechtsdrüse bestimmen. Im ersten Fall, wenn zuerst die Genitaldrüse 

sich differenzierte und erst durch dieselbe andere Geschlechtsmerkmale in ihrer 
Ausgestaltung bedingt wären, könnte man von sekundärer Bestimmung der- 

selben sprechen; im zweiten Fallhingegen wäre die Determinierung der sekun- 

dären Geschlechtscharaktere ebenso primär wie diejenige der Geschlechtsdrüse. 

Um dieser wichtigen Frage näher zu treten, bedienten sich die in neuerer Zeit 

an diesem Problem arbeitenden Forscher folgender Methoden: 

1. Analyse der Entwicklungsanomalien, 2. Beobachtung der durch para- 
sitäre Kastration der Keimdrüsen bewirkten Erscheinungen, 3. Kastration auf 
operativem Wege, 4. Transplantation der Geschlechtsdrüsen des anderen Ge- 
schlechtes und nachträgliche Beobachtung der morphologischen, physiologischen 
und psychischen Eigenschaften der untersuchten Tiere. 

Was die erste Kategorie der Erscheinungen betrifft, d. i. Mißbildungen, SO Die Beobachtung 
kommen hier vor allem die Zwitterindividuen in Betracht, und zwar Exem- ?" pinungen, 
plare, bei denen sich an Stelle des Eierstocks oder der Hoden die Zwitterdrüse !Termaphroditen. 
(Ovotestis) ausgebildet hat, oder zwei besondere Drüsen von zwei verschiedenen 
Geschlechtern. Solche Mißbildungen wurden bei sehr verschiedenen Tierklassen 
beschrieben. Als Beispiel kann uns ein Fall von wirklichem Hermaphroditis- 
mus beim Menschen dienen, welcher von Garr& beschrieben und von Simon 
durch mikroskopische Untersuchungen der exstirpierten Geschlechtsdrüse be- 
stätigt wurde. Bei diesem Individuum konnte man einen Teil der dem männ- 
lichen Geschlechte eigenen Merkmale konstatieren, wie die Gestaltung des Penis, 


28 


Beobachtungen 
an Kastraten. 


420 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche 


oder die vorkommenden, von Abgängen von weißlich schleimiger Flüssigkeit be- 
gleiteten Erektionen desGeschlechtsgliedes, sowieden typisch männlich gebauten 
Samenleiter und psychische Erregungen, deren Mittelpunkt stets ein weibliches 
Wesen bildet. Anderseits aber besaß das Individuum stark angeschwollene 
Brüste, typischen Eileiter mit Fimbrien und, was hier physiologisch sehr inter- 
essant war, traten vom 17. Lebensjahre an allmonatlich in ganz regelmäßigen 
vierwöchentlichen Intervallen Blutungen aus den Geschlechtswegen ein. In die- 
sem Fall also, wo die Ovotestis konstatiert wurde, sehen wir im Soma des Indi- 
viduums einGemisch von sekundären, beiden Geschlechtern eigenen Geschlechts- 
merkmalen. 

In der Klasse der Gliederfüßler wurden mehrmals als Mißbildungen derart 
gebaute Hermaphroditen beschrieben, welche zugleich den Eierstock und den 
Hoden besaßen. Solche Fälle nennt man Gynandromorphismus oder Herm- 
aphroditismus lateralis. Was die sekundären Geschlechtsmerkmale betrifft, so 
konnte man in vielen derartigen Fällen konstatieren (Standfuß, Wanke, 
Toyamau. a.), daß auf der Seite des Hodens die männlichen, auf der Seite des 
Eierstockes die weiblichen Merkmale zum Vorschein kommen. Besonders schön 
und deutlich ist diese Erscheinung bei den Schmetterlingen zu sehen, bei denen 
der Geschlechtsdimorphismus sich durch verschiedene Färbung und Zeichnung 
der Flügel geltend macht. Die gynandromorphischen Exemplare sind in solchen 
Fällen z. B. rechts weiblich, links männlich gefärbt. 

Jedoch die nähere Analyse solcher Fälle ergibt keine unzweideutigen Re- 
sultate. Man kann nämlich auch hier nicht entscheiden, ob die Ausbildung der 
sekundären Geschlechtsmerkmale von den Genitaldrüsen ausgelöst wurde, oder 
ob unter dem Einfluß derselben Faktoren sowohl die Determination des Typus 
der Gonade, als auch der Art der sekundären Geschlechtsmerkmale erfolgt. — 
Dabei ist noch zu beachten, daß die Literatur über Mißbildungen uns auch über 
solche Fälle berichtet, in denen die sekundären Geschlechtsmerkmale der Art 
der Gonade nicht entsprechen. Wollte man das Geschlecht des Individuums 
stets nur nach der Gestaltung der äußeren Genitalien definieren, so könnte 
leicht die Diagnose infolge der ziemlich häufigen Fälle des sog. Pseudoherm- 
aphroditismus falsch ausfallen. Mit diesem Namen bezeichnet man die Er- 
scheinung, welche auf falscher Korrelation sekundärer Geschlechtsmerkmale 
mit dem Gonadentypus beruhen. Die äußeren Genitalien können z. B. weiblich 
aussehen und auf Grund des primären Geschlechtscharakters, der Produktion 
von Geschlechtselementen muß das Individuum als männlich bezeichnet werden. 

Aus diesen Betrachtungen geht hervor, daß man auf Grund der Analyse 
der Mißbildungen nicht entscheiden kann, ob sich die sekundären Geschlechts- 
merkmale unter dem Einfluß der Gonaden und in unmittelbarer Abhängigkeit 
von ihnen bilden. 

Von größerer Bedeutung für unser Problem sind die an Kastraten gemach- 
ten Beobachtungen. Die Kastration kann in der Natur durch parasitische, in 
den Gonaden anderer Tiere lebender Organismen herbeigeführt werden. Diese 
Erscheinung wurde durch den französischen Forscher Giard entdeckt und 


Hermaphroditismus, Kastration 421 


von ihm als parasitäre Kastration bezeichnet. Giard hat nämlich festgestellt, Parasitäre 
daß die zu der Gruppe der Rankenfüßler (Cirripedia) gehörende, in den Ge- “ton. 
schlechtsdrüsen der Krebse parasitierende Sacculina Fraissei die Sexualdrüsen 
von Stenorhynchus phalangium fast zum Verschwinden bringt. Dieselbe Erschei- 
nung wurde von Giard später bei einer ganzen Reihe von Tieren und Pflan- 
zen festgestellt. 
Nundrängtsich 
die Frage auf, 
ob bei der Ver- 
nichtung der 
Gonaden die 
sekundären Ge- 
schlechtscha- 
raktereeineÄn- 
derung erfah- 
renkönnen. Am 
gründlichsten 
wurde diese 
Frage von G. 
Smith er- 
forscht. Nach 
seinen Uhnter- 
suchungen zei- 
gen die Männ- 
chen von I/Ina- 
chus Scorpio, 
deren Ge- 
schlechtsdrüsen 
von dem Para- 


siten Sacculina Fig.8. Inachus mauritanicus, von der ventralen Fläche gesehen. 
lin wer A Männchen, 3 Weibchen. Nach G. Surru. 
den, eine beträchtliche Veränderung der für das männliche Geschlecht charakte- 
ristischen sekundären Merkmale, so daß der männliche Charakter sich oft nur 
in den Kopulationswerkzeugen äußert. Die Hauptunterschiede zwischen dem 
Weibchenund Männchen beruhen nämlich auf der Gestalt des Abdomens (Fig. 8) 
und der Scheren (Fig. 8 u.9). Vergleicht man hingegen das Weibchen (Fig. 9B) 
mit einem kastrierten Männchen (Fig. 9C), so findet man diese Differenzen ver- 
schwindend gering. Aus diesem Zustand erholen sie sich auch dann nicht, wenn 
die durch den Parasiten vernichtete Gonade wieder regeneriert. Es ist dabei 
beachtenswert, daß das Produkt dieser Regeneration nicht die männliche, 
sondern die hermaphroditische Geschlechtsdrüse ist, welche sowohl Eier als 
auch Samenfäden zu erzeugen vermag. 

Anders verhält sich das Weibchen nach vollzogener parasitischer Kastra- 
tion. Das Weibchen verändert seine Gestalt hinsichtlich der sekundären Ge- 


422 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche 


schlechtsmerkmale nicht, die Scheren und das Abdomen behalten auch nach der 
Kastration das weibliche Aussehen. Bei der Deutung seiner Beobachtungs- 
resultate legt Smith Hauptgewicht auf die Frage, ob die Differenzierung der 
sekundären Geschlechtsmerkmale direkt von der Gonade abhängig ist oder 
nicht. Von Belang ist hier die Tatsache, daß die weiblichen Geschlechtsmerk- 
male sich im kastrierten Organismus entfalten, bevor sich die Gonade, der Eier- 
stock bzw. die Zwitterdrüse regeneriert hat. Die Ausgestaltung der sekundären 
Geschlechtsmerkmale findet hier also eigentlich in Abwesenheit der Gonade 
statt. Nach Smith ist die Differenzierung der sekundären Ge- 
schlechtscharaktere nicht von dem Typus der bereits ausgebil- 


Fig.9. Schematische Darstellung des Männchens (4) und Weibchens (3) von Inachus mauritanicus von der dorsalen 
Fläche gesehen, mit Berücksichtigung der Scherengestalt. C Männchen nach parasitärer Kastration. Nach G. Surrn. 
deten Gonade abhängig, sondern die Differenzierung der beiden, 
sowohl der primären als auch der sekundären, Geschlechtscha- 
raktere ist auf den gemeinsamen Faktor zurückzuführen, von 
dem man vermuten kann, daß er sich im Körper als formative 
sexuelle Substanz befindet. 

Die Geschlechtsdrüse könnte als eine bevorzugte Stelle der Produktion 
dieser formativen Substanz betrachtet werden. Sie wird aber auch in anderen 
Körpergeweben erzeugt. Die sekundären Charaktere wären aber nicht nur von 
der Qualität dieser Substanz abhängig, sondern sie wären nach Smith auch 
durch die lokale Differenzierung der Körpergewebe bedingt. 

Operative Sehr wichtig für die Beurteilung der sekundären Geschlechtsmerkmale sind 
Sastrafion- veiter die Resultate von Versuchen mit operativer Kastration bzw. mit Ka- 
stration und Implantation der Gonaden. Die Ergebnisse solcher Versuche bei 
niederen und bei höheren Tieren sind voneinander etwas verschieden. Bei Wir- 
bellosen wurden Kastrationsexperimente vor allem an Insekten, insbesondere 
an Schmetterlingen ausgeführt. Wir verdanken sie OQudemanns, Kellog, 
Meisenheimer und Kopec. Unter den Faltern finden wir Arten mit be- 
sonders ausgeprägtem Sexualdimorphismus; zu diesen gehört Lymandria dis- 
par, an welcher die meisten diesbezüglichen Versuche ausgeführt wurden. Die 
Weibchen und Männchen dieser Falter unterscheiden sich voneinander durch 
ganz verschiedene Farbe der Flügel und die Form der Antennen, so daß man sie 


Parasitäre Kastration, Implantation der Gonaden 423 


auf den ersten Blick unterscheiden kann. Die Kastration der Weibchen und 
Männchen, deren Folgen besonders gründlich von Meisenheimer untersucht 
wurden, ergab keine Änderung in den sekundären Geschlechtsmerkmalen. Die 
Kastration wurde bei der Raupe ausgeführt, so daß die Entfaltung der sekun- 
dären Geschlechtscharaktere sich noch bei fehlender Gonade vollzog. Trotzdem 
machte sich der Einfluß der Kastration nicht geltend. 

Meisenheimer und Kopec gingen in ihren Experimenten noch weiter: 
nach der Kastration wurden den kastrierten Raupen die Gonaden des entgegen- 
gesetzten Geschlechtes implantiert, so daß die Entwicklung der sekundären Ge- 
schlechtsmerkmale im Imagostadium unter dem Einfluß der Geschlechtsdrüse 
stattfand. Die sekundären Geschlechtscharaktere, die sich in kastrierten Männ- 
chen mit implantiertem Eierstock entfalteten, trugen jedoch rein männlichen 
Charakter zur Schau. Die Injektion von Blut des entgegengesetzten Geschlech- 
tes(Kopec) hatte ebensowenig Einfluß auf die sekundären Geschlechtscharak- 
tere. Man könnte also vermuten, daß die sekundären Geschlechtscharaktere im 
ontogenetischen Geschehen derart fixiert sind, daß die Geschlechtsdrüsen ihnen 
gegenüber gewissermaßen machtlos sind. Deswegen stellte Meisenheimer 
eine Experimentenserie an, in der er den Einfluß der Gonaden auf die sekun- 
dären Geschlechtscharaktere bei dem regenerativen, nicht ontogenetischen Bil- 
dungsprozeß zu ermitteln suchte. Die Anlagen der Flügel wurden gleichzeitig 
mit der Kastration und Transplantation der Gonade des entgegengesetzten Ge- 
schlechtes beseitigt. Das Tier war also veranlaßt, die Flügel neu durch den Re- 
generationsvorgang zu ersetzen, was hier unter dem Einfluß der geänderten 
Geschlechtsdrüse geschah. Es stellte sich heraus, daß sowohl in denjenigen Fäl- 
len, in denen die Neubildung der Flügel während der regenerativen Entwick- 
lung jeglicher Einwirkung einer Geschlechtsdrüse entbehrte, als auch in solchen 
Fällen, wo die Regeneration beim Individuum in Gegenwart der Keimdrüse des 
entgegengesetzten Geschlechtes verlief, sich nirgends auch nur die geringste 
Spur eines Einflusses der Abwesenheit der Drüse bzw. der fremden Gonade be- 
merken ließ. Da bekanntlich die Qualität des Geschlechtstriebes auch als ein 
sekundäres Geschlechtsmerkmal gelten muß, wurde in neueren Forschungen 
auch dieser Geschlechtscharakter berücksichtigt; es zeigte sich aber dabei, daß 
die Sexualitätsinstinkte sich nicht ändern lassen, weder durch Kastration allein, 
noch in Verbindung mit Transplantation der fremdgeschlechtlichen Gonaden, 
denn es kopulieren sowohl operierte Falter untereinander, als auch normale 
Falter mit operierten, ebenso leicht wie dies unter normalen Stücken zu ge- 
schehen pflegt. Das Männchen ‚‚kopuliert sogar mit einem abgetrennten weib- 
lichen Abdomen“ (Kopec). 

Aus allen diesen Versuchsresultaten ist ersichtlich, daß die sekundären Ge- 
schlechtscharaktere bei wirbellosen Tieren von dem Gonadetypus nicht direkt 
abhängig sind, sondern daß im Gegenteil sowohl die Ausgestaltung der sekun- 
dären Geschlechtscharaktere, als die Differenzierung der Gonade, das ist also 
das primäre Geschlechtsmerkmal, durch andere Faktoren bedingt sein müssen. 

Anders gestalten sich diese Verhältnisse bei Wirbeltieren. Diesbezügliche 


Kombination der 
Kastration mit 
der Implantation 
der Gonaden des 
entgegen- 
gesetzten 
Geschlechtes. 


Innere Sekretion 
der Gonaden und 
ihre Bedeutung 
für die sekun- 
dären 
Geschlechts- 
merkmale. 


424 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche 


sehr interessante Versuche und Beobachtungen wurden an Fröschen (Gerharz, 
Nußbaum, Pflüger, Meisenheimer), an Ratten, Meerschweinchen (Stei- 
nach), an Cerviden (Rörig), menschlichen Kastraten (Groß und Tandler) 
und anderem Material gemacht. So wurde z.B. an Froschmännchen, bei denen, 
wie bekannt, vor der Brunstzeit die Samenblasen stark anschwellen, ferner die 
Daumen und Vorderarmmuskeln sich stark vergrößern, eine einseitige oder dop- 
pelseitige Kastration vorgenommen, worauf bei den Kastraten trotz guter Fütte- 
rung eine weitgehende Rückbildung der Brunstorgane eintrat. Weitere dies- 
bezügliche, von Nußbaum vorgenommene Experimente zeigten, daß die Ge- 
schlechtsdrüse sich aus kleinen, nach der Exstirpation zurückgebliebenen Re- 
sten zu regenerieren vermag und daß die Neubildung des Hodengewebes eine 
Anschwellung der Brunstorgane zur Folge hat. Die Abhängigkeit des Zustandes 
der Brunstorgane von der Gegenwart der Gonade wurde ferner durch weitere 
Versuche positiv nachgewiesen, denn eine Implantation von kleinen Hoden- 
stücken oder eine Injektion einer gewissen Menge zerquetschter Hodensubstanz 
ın die Rückenlymphsäcke der Froschkastraten hatte in dem Kastratenorganis- 
mus die Entfaltung der Brunstorgane zur Folge; man bemerkte in diesem Fall 
eine Anschwellung sowohl der Samenblasen, als auch der Daumen, so daß durch 
diesen Eingriff die Folgen der Kastration wenigstens zum großen Teil beseitigt 
erschienen. Beachtenswert ist ferner auch der Umstand, daß durch Implanta- 
tion von Eierstöcken (Meisenheimer) in dieser Hinsicht ebenfalls ähnliche 
Erfolge erzielt wurden, wenn auch der Effekt dieser Prozedur sich nicht so 
stark äußerte wie bei der Implantation der Hodensubstanz. 

Unleugbar kommt diesen Experimenten auch eine große theoretische Be- 
deutung zu. Da die in den Organismus eines Kastraten eingeführte Hodensub- 
stanz sich in diesem isoliert, ganz außerhalb des normalen Nerven- und Gefäß- 
zusammenhanges befindet, so ergibt sich daraus der Schluß, daß bei dem Ein- 
fluß der Gonaden auf die Ausgestaltung der sekundären Geschlechtsmerkmale 
die chemische Einwirkung der Hodensubstanz den Ausschlag gibt. 

Auf Grund zahlreicher durch diese Untersuchungen erkannter Tatsachen 
nimmt die moderne Biologie die sog. innere Sekretion der Organe an, und da 
einer Reihe von Organen die Fähigkeit zukommt, gewisse Substanzen, sog. 
„Hormonen‘, zu produzieren, diein den Blutkreislauf gelangen und verschie- 
dene, oft entlegene Organe in ihrer Funktion oder morphogenen Ausgestaltung 
beeinflussen können, so sieht man sich zu der Annahme gezwungen, diese 
Fähigkeit der Hormonenproduktion bei höheren Tieren auch den Gonaden 
zuzuschreiben. Auf die Frage, ob die Hormonen der Gonaden der männ- 
lichen und der weiblichen Individuen eine spezifische Wirkung auf se- 
kundäre Geschlechtsmerkmale ausüben, werfen die Untersuchungen Stei- 
nachs viel Licht. Als nämlich einige Wochen alten Männchen von Ratten und 
Meerschweinchen nach durchgeführter Kastration Ovarien subkutan oder sub- 
peritoneal implantiert wurden, zeigte es sich, daß bei solchen Versuchstieren 
die Entwicklung von sekundären männlichen Geschlechtscharakteren eine Hem- 
mung erfuhr, dagegen sich weibliche Charaktere (Brustwarzen, Mammae) ent- 


Innere Sekretion der Geschlechtsdrüsen 425 


wickelten. Diese Versuchsergebnisse bestätigen nicht nur die These, daß die 
Gonaden durch ihre chemischen Sekrete den Organismus in seiner morphogenen 
Tätigkeit beeinflussen, sondern bilden auch einen Beweis für eine gewisse Spe- 
zifität des Gonadentypus, da sich der Einfluß des Eierstockes hier in der Her- 
vorrufung von weiblichen Geschlechtscharakteren sogar beim männlichen Or- 
ganismus äußert. Neuerlich ist Steinach auch Maskulierung der weiblichen 
Individuen durch wiederholte Implantation der Hoden, besonders der brüder- 
lichen blutverwandten in die zuvor kastrierte Schwester gelungen: die Skelett- 
größe, die Behaarung, die Sexualmerkmale und das ganze Aussehen gleichen 
in diesem Falle dem des ausgewachsenen normalen Männchens. Die masku- 
lierten Weibchen erhalten ausgeprägt männlichen Sexualtrieb. 

Bekanntlich bilden die Geweihe bei den Hirschen ein sehr auffallendes se- 
kundäres Geschlechtsmerkmal, da sie in der Regel nur bei männlichen Indivi- 
duen auftreten. Der Einfluß der normalen Funktion und der Entwicklung der 
Geschlechtsdrüsen auf die Geweihe unterliegt nach den schönen Beobachtungen 
von Rörig keinem Zweifel. Es wurde schon mehrfach beobachtet, daß zuweilen 
auch bei Weibchen die Geweihe einseitig oder beiderseits erscheinen, und daß in 
diesen Fällen gewöhnlich eine Erkrankung der Reproduktionsorgane bei weib- 
lichen Cerviden diese Erscheinung auslöst, indem bei einseitiger Erkrankung 
gewöhnlich einstangige Geweihe, bei beiderseitiger ein vollständiges Geweih 
auftritt. Hirsche mit hermaphroditischen Genitalien sollen stets Geweihe er- 
zeugen. 

Auch an menschlichen Kastraten gewonnene Beobachtungen zeigen, daß 
der Einfluß der normal funktionierenden Gonaden eine unerläßliche Bedingung 
für die vollständige Ausgestaltung der das geschlechtlich typisch entwickelte 
Individuum kennzeichnenden Organe bildet. 

Es wird auf Grund dieser Forschungsergebnisse angenommen, daß die Be- 
deutung der Geschlechtsdrüse für die normale Differenzierung der sekundären 
Geschlechtsmerkmale bei höheren Tieren etwas größer ist als bei niederen. Ich 
würde aber dennoch diesen Unterschied nicht als etwas Wesentliches betrach- 
ten, da sowohl bei niederen wie bei höheren Tieren die Differenzierung der se- 
kundären Geschlechtscharaktere von gewissen chemischen, in Körpergeweben 
entstandenen bzw. in ihnen als Hormone produzierten Substanzen abhängen 
muß. Nun scheint die Lokalisation dieser Produktion bei höheren Tieren nach 
der Ausbildung ihrer Geschlechtsdrüsen mehr an die Gonaden gebunden zu 
sein, während vielleicht bei niederen Tieren die Spezifikation der Gewebe nicht 
so gründlich durchgeführt ist, so daß andere Gewebe in Abwesenheit der Go- 
naden deren Funktion ersetzen können. Es darf jedoch nicht vergessen werden, 
daß auch bei höheren Tieren eine gewissermaßen falsche Korrelation zwischen 
primären und sekundären Geschlechtscharakteren vorkommen kann, und es 
wurde bereits mehrmals als Mißbildungserscheinung beobachtet, daß sich in 
Gegenwart einer weiblichen Gonade auch gewisse männliche Geschlechtscharak- 
tere entwickelten. 

1. Der EierstockunddieBrunst-bzw.Menstruationserschei- 


426 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche 


nungen. Im innigsten Zusammenhange mit den sekundären Geschlechtscharak- 
terenstehenauch die Brunst- und Menstruationserscheinungenbei höheren Tieren. 
Sie äußern sich durch periodische Veränderungen der Uterusschleimhaut, wel- 
che oft von bestimmter Geschlechtserregung begleitet werden. Auch die Tätig- 
keit der primären Geschlechtsfunktion, das ist der Produktion von Eiern, ist 
in diesen Perioden oft reichlicher, obschon damit nicht gesagt ist, daß sie 
außerhalb dieser Termine nicht stattfinden kann. Bei den Primaten treten 
diese Erscheinungen am deutlichsten hervor, da auch noch Blutungen aus den 
Geschlechtswegen als Begleiterscheinungen hinzutreten, welche man als ein 
physiologisches sekundäres Geschlechtsmerkmal auffassen muß, und die zweifel- 
los mit dem Eierstock im innigsten Zusammenhang stehen. Davon überzeugt uns 
die tägliche klinische Erfahrung, daß nach der Eierstockexstirpation die Men- 
struation aufhört, sowie auch der Umstand, daß das Klimakterium auch durch 
Veränderungen in den Ovarien hervorgerufen wird. 

Es drängt sich nun die Frage auf, ob die Menstruation durch die geschlecht- 
liche Funktion des weiblichen Geschlechts, d. i. durch die Eierproduktion, be- 
dingt wird, oder ob sie davon unabhängig ist. Die Tatsache, daß die Menstrua- 
tion bei Affen und Menschen erst in jener Lebensperiode auftritt, in welcher das 
Ovarium zur physiologischen Funktion heranreift, könnte für die Abhängigkeit 
der Menstruation von der Geschlechtsfunktion sprechen. 

Pflüger führte diesen Zusammenhang der Ovulation und Menstruation 
auf die Vermittlung des Nervensystems zurück. Wir wissen aus der Histologie, 
daß die Eier im Ovariumsich in densog. GraafschenFollikeln entwickeln. Damit 
die Geschlechtselemente nach außen gelangen können, müssen die betreffenden 
Follikel, in denen sich eine entsprechende Menge von Flüssigkeit (Liquor folli- 
culi) ansammelt, bersten. Da nun die Wände der Graafschen Follikel gut 
innerviert sind, und bei der Anschwellung des Follikels der innere Druck des- 
selben wächst und der hierdurch bewirkte und sich allmählich steigernde Reiz sich 
zum Rückenmark fortpflanzt, so wird hierdurch eine Blutkongestion im Geni- 
talapparat hervorgerufen, die den Menstruationserscheinungen zugrunde liegt. 
Die Ergebnisse der Experimente mit künstlicher Blutdruckerhöhung in den 
Ovarien der Hündinnen (Straßmann) durch lokale Einspritzungen von phy- 
siologischer Kochsalzlösung schienen diese Hypothese zu bestätigen, da dieser 
Eingriff bei den Versuchstieren Brunsterscheinungen veranlaßte. 

Man darf jedoch den Unterschied zwischen den Brunsterscheinungen und 
dem, was bei den Primaten als Menstruation bezeichnet wird, nicht aus dem 
Auge lassen, und es haben in der Tat weitere Forschungen die Unzulänglichkeit 
der Pflügerschen Hypothese bewiesen, so daß wir infolgedessen auch den Ex- 
perimenten Straßmanns eine andere Deutung geben müssen. Befunde an Lei- 
chen plötzlich während der Menstruation gestorbener Frauen, Untersuchungen 
der Ovarien und Gebärmutterschleimhäute während operativer Eingriffe er- 
gaben (Leopold und Mironoff), daß die Ovulation und Menstruation mitein- 
ander oft zeitlich nicht koinzidieren. Schon diese Tatsache spricht gegen die 
Anschauungen Pflügers. 


Der Einfluß des Eierstockes auf Menstruationserscheinungen 427 


Ganz unzweideutig waren jedoch die an Pavianen von Halban gewonne- 
nen Versuchsresultate: Tieren, bei denen nach Exstirpation der Eierstöcke die 
Menstruationserscheinungen aufgehört hatten, wurden wieder Ovariensubkutan, 
unter die Muskulatur, oder subperitoneal implantiert; nach erfolgter Einverlei- 
bung derselben an fremden Stellen traten wieder Menstruationen auf und ver- 
schwanden wiederum bald, als die OÖvarien nach mehreren Monaten noch einmal 
entfernt wurden. 

Es kann bei der Betrachtung dieser Versuchsserie unserer Aufmerksamkeit 
nicht entgehen, daß die implantierten Eierstöcke, trotzdem sie aus allen ihren 
Nervenverbindungen bei der Operation gelöst werden mußten, sich hier als 
wirksam erweisen. Hiermit wird die Pflügersche Hypothese hinfällig; es un- 
terliegt vielmehr keinem Zweifel, daß die Vermittlung der normalen Nerven- 
verbindung bei der Anregung, welche der Eierstock zur Menstruation gibt, ab- 
solut keine Rolle spielt. Wir werden zu der Annahme gedrängt, daß ein vom 
Ovarium ausgeschiedener chemischer Stoff ins Blut gelangt und den Organismus 
bzw. hier die Schleimhaut des Uterus beeinflußt. Unentschieden bleibt jetzt 
noch die Frage, ob er direkt auf die Schleimhaut einwirkt oder ins Blut gelangt 
und durch dieses das Nervensystem beeinflußt, welches wieder auf die Schleim- 
haut einwirkt. 

Wir sehen also, daß die Menstruationsprozesse, ebenso wie verschiedene 
morphologische sekundäre Geschlechtscharaktere durch die Hormonenproduk- 
tion bewirkt werden. Es drängt sich weiter die Frage auf, welche Bestandteile 
des Eierstockes für die Produktion dieser Hormone am wichtigsten sind. In der 
neueren Literatur finden wir Angaben, welche für die Bedeutung des sog. Cor- 
pus luteum des Eierstockes sprechen (Fränkel). Dieses Corpus luteum ist ein 
Gebilde, welches an Stelle des gesprengten Follikels entsteht. Man wollte in ihm 
ein Drüsengewebe sehen, welches die Substanzen produziert, die den Menstrua- 
tionsprozeß auslösen können. Im Lichte der neuesten Forschungen jedoch kann 
diese Rollet) dem Corpus luteum nicht zugeschrieben werden. Es ist vielmehr 
wahrscheinlich, daß die im Eierstock enthaltene sog. interstitielle Drüse die zur 
Auslösung der Menstruationsprozesse nötigen Hormone produziert. Wir hät- 
ten hier eine weitere Analogie zu dem, was bei der Bildung anderer sekundärer 
Merkmale bekannt ist; dort scheint ebenfalls die interstitielle Drüse der Gona- 
den die wichtigste Rolle zu spielen (Bouin und Ance|]). 

2. Der Einfluß der Gonaden auf den allgemeinen Stoffwechsel 
des Organismus. Die innere Sekretion der Gonaden, welche, wie wir oben 
gesehen haben, auf die morphologischen und physiologischen sekundären Ge- 
schlechtscharaktere einwirken kann, beeinflußt auch den ganzen tierischen 
Organismus, wie sich das aus Untersuchungen über den Stoffwechsel bei Ka- 
straten ergibt. So nimmt bei Frauen nach dem Klimakterium gewöhnlich die 


ı) Die schönen Arbeiten von Leo Loeb erbringen Beweise, daß das Corpus luteum 
des Eierstockes Substanzen produziert, welche die Schleimhaut des Uterus zu denjenigen 
Transformationen vorbereitet, die während der Schwangerschaft stattfinden (Bildung der 
Deciduen),. 


Progenese 
und Neotenie. 


428 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche 


Fettleibigkeit zu, bei männlichen Kastraten tritt ebenfalls entweder auffallendes 
Fettwerden oder in anderen Fällen ungewöhnliche Magerkeit ein, wobei eth- 
nologische Eigentümlichkeiten eine Rolle spielen sollen. Durch systematische, 
an Hunden durchgeführte Untersuchungen (Loevy und Richter) wurde der 
Sauerstoffverbrauch und die Kohlensäureproduktion bestimmt und dabei eine 
Verminderung des Stoffwechsels nach der Kastration festgestellt, und zwar bei 
männlichen Individuen um ca. 14 Prozent des ursprünglichen Wertes. Daß diese 
Abnahme wirklich durch Kastration veranlaßt wurde, geht aus ergänzenden 
Versuchen hervor, in denen nach Verabreichung von Hoden- oder Ovarien- 
substanz per os oder subkutan an Kastraten der Stoffwechsel wieder erhöht 
wurde. 

Auch die durch Sacculina bei dem Krebse /nachus mauritanicus hervor- 
gerufene parasitische Kastration soll die Stoffwechselaktion benachteiligen 
(Smith). 

3. Der Entwicklungsgrad, Organisationszustand und Ge- 
schlechtstäftigkeit. Polymorphismus deriWeibchen, Berio- 
dizitätim Sexualleben. Nach Erledigung des Problems, ob die Gonaden 
den Organismus morphogenetisch und physiologisch beeinflussen können, wollen 
wir an die Frage herantreten, in welcher Weise die Geschlechtstätigkeit des 
Organismus von inneren und äußeren Bedingungen abhängt, in denen sich der 
Organismus befindet. Es ist allgemein bekannt, daß die Lebensfunktionen in 
ihren mannigfaltigen Erscheinungen zyklischen Charakter tragen, daß sie nur 
in gewissen Lebensperioden auftreten und daß auch in den Phasen ihres 
Auftretens ihre Intensität wechselt. Das gilt auch besonders für die Ge- 
schlechtstätigkeit. Die Periodizität äußert sich schon darin, daß die Geschlechts- 
tätigkeit des Organismus während des ganzen Lebens nicht gleichmäßig aus- 
geübt wird, sondern in jeder Generation eine Zeitlang dauert und sodann er- 
lischt, ferner daß sie bei sehr vielen Tierformen in der Phase der sexuellen 
Reife periodisch auftritt, um nach einiger Zeit nachzulassen und dann wieder 
einzusetzen. 

Solange das junge Tier seine Geschlechtstätigkeit nicht ausübt, nennen wir 
es geschlechtlich unreif. In der Entwicklung einzelner Systeme des Organismus 
ist ein gewisser Rhythmus unverkennbar, so daß diese Systeme in ihrer Bildung 
und Differenzierung ungefähr gleichen Schritt halten. Die Geschlechtstätigkeit 
beginnt in der Regel in den meisten Organismen erst in einem späteren Entwick- 
lungsstadium, in dem wir den Organismus somatisch, als ein schon ausgebilde- 
tes Wesen bezeichnen können, also erst dann, wenn der Genitalapparat und der 
ganze Organismus sich entsprechend entwickelt haben. 

Das korrelative Verhältnis, welches zwischen der Entwicklung und 
Differenzierung des Geschlechtsapparates einerseits und der übrigen Organ- 
systeme anderseits bei den meisten Tierformen besteht, ist bei gewissen Tieren 
alteriert, so daß die Geschlechtsreife schon eintreten kann, wenn die übrige Or- 
ganisation noch im embryonalen Zustande verharrt. Diese Erscheinung wird 
als Progenese bzw. als Neotenie (Frühreife) bezeichnet. Diese beiden Er- 


Gonade und Stoffwechsel, Geschlechtstätigkeit und Körperentwicklung 429 


scheinungen unterscheiden sich nur quantitativ voneinander und diesen Unter- 
schied hat Giard am besten präzisiert. Progenetisch bezeichnen wir das 
Tier, bei welchem die Entwicklung der ganzen Organisation schon frühzeitig 
sistiert und nur die Geschlechtsdrüse ihre Reife erlangt, so daß das Tier 
sonst larvalen bzw. embryonalen Charakter zur Schau trägt. Die FEr- 
scheinung der Progenese besteht demnach in zu früh eintretender 
Reife der Gonaden. Bei der Neotenie dagegen beschränkt sich die 
Hemmung der Differenzierung nur auf einzelne Organe, während die Ge- 
schlechtsdrüse und die übrige Körperorganisation ihre volle Entwicklung er- 
reichen. Es ist mithin der Unterschied zwischen der Neotenie und der Progenese 
mehr ein quantitativer, und es werden in der biologischen Literatur diese Be- 
griffe gewöhnlich fast in gleichem Sinne gebraucht. In der Hemmung der Orga- 
nisationsentwicklung beobachtet man in der Natur verschiedene Stufen. Es 
kann der ganze Körper auf einer niedrigeren Entwicklungs- und Differenzie- 
rungsstufe stehen bleiben, während der Geschlechtsapparat schon reif geworden 
ist, oder der Fortschritt in der Entwicklung einzelner Organe ungleichmäßig 
verlaufen, so daß sich nur die Genitalien besonders stark entwickeln, oder es 
werden in wieder anderen Fällen nur wenige Organe in der Zeit der Geschlechts- 
reife in ihrer Entwicklung gehemmt. 

Einige Beispiele mögen das Wesen der ganzen Erscheinung illustrieren. 
Besonders lehrreich gestaltet sich in dieser Hinsicht das Studium der Sa- 
lamandriden unter den Amphibien. Die aus der Eihülle ausschlüpfenden 
Embryonen, die man als Larven bezeichnet, erinnern in diesem Stadium 
durch den seitlich komprimierten Ruderschwanz, äußere Kiemen und vier 
Kiemenspalten, sowie durch ihr Leben in wässerigem Medium an die Fisch- 
form und erst später tritt die Metamorphose ein, indem die äußeren Kiemen- 
büschel schwinden und zunächst innere Kiemen entstehen, welche von einer 
Hautfalte (Kiemendeckel) mit den zur Kommunikation mit der äußeren Welt 
dienenden Öffnungen (Spiracula) überwachsen werden, hierauf sich erst die 
Lungen entwickeln, welche die Atmungsfunktion übernehmen, und zum Schluß 
die Kiemen, wie auch andere larvale Organe eine Resorption erfahren, wobei 
sich gleichzeitig auch die Extremitäten bilden. Bei der Art Amblystoma tigrinum 
(Fig. IOA) findet man eine ausgesprochene Neotenie: Gewöhnlich verbleibt 
das Tier seiner Organisation nach auf dem larvalen Entwicklungsstadium, 
die Kiemen werden z. B. dauernd beibehalten, und in diesem Zustande, in dem 
man das Tier Siredon pisciformis oder Axolotl (Fig. IOB) nennt, tritt die Ge- 
schlechtsreife ein. Die Larven können sich geschlechtlich durch mehrere Gene- 
rationen fortpflanzen. Daß wir es hier wirklich mit Neotenie und nicht mit einer 
spezifischen Körperform zu tun haben, beweisen Versuche, in denen es gelungen 
ist, die Metamorphose beim Axolotl künstlich hervorzurufen. Das Tier nahm 
sodann eine Form an, die mit derjenigen der Salamandride Amblystoma voll- 
kommen übereinstimmt. 

Auch als Mißbildungen begegnet man in der Natur Individuen aus der 
Klasse der Amphibien, bei denen die Neotenie bzw. Progenese festgestellt wer- 


430 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung ım Tierreiche 


den kann. Bei Triton alpestris wurde z. B. eine solche geschlechtliche Frühreife 
beobachtet. Aber bedeutend wichtiger sind experimentell hervorgerufene Fälle 
der Frühreife. Ihre wissenschaftliche Bedeutung besteht darin, daß die die Er- 
scheinung veranlassenden kausalen Momente der Analyse zugänglich sind. Nicht 
ohne Grund wurde früher angenommen, daß die Erscheinung der geschlecht- 
lichen Frühreife sekundär entstanden ist, aus Mangel an bestimmten Entwick- 
lungsmitteln für die Vervollständigung der somatischen Organisation, an Mitteln, 
welche zum Fortschritt der Differenzierung des Geschlechtsapparates nicht un- 
entbehrlich waren. 
P.Kammerer ge- 
SA "lang es, die Erschei- 
X —. nung der geschlecht- 
lichen Frühreife an 
Alytes  obstetricans 
= (His, 2A). ‚dureh 
23 künstliche Verlänge- 
rung des Larvenle- 
bens, und zwar mit 
Hilfe von Dunkel- 
heit, niedriger Tem- 
peratur (IO— 12°), 
Luftreichtum, gro- 
ßer Wassermenge 
und Ruhe des Was- 
sers und ——- nach 
vorausgegangener 
streng regelmäßiger, 
aber knapper Er- 
nährung — intensi- 
ver Nahrungszufuhr vor dem Termin der Metamorphose experimentell hervor- 
zurufen. Bei Anwendung dieser Bedingungen gewinnt man Riesenlarven (Fig. 
ıIBu.C), welche mehrere Jahre im Wasser leben, ohne sich zur Metamorphose 
anzuschicken. In vielen Fällen erreicht man trotz Anwendung aller hier auf- 
gezählten Mittel die Geschlechtsreife der ausgewachsenen Larven nicht. Solche 
Riesenlarven, die dennoch nicht geschlechtsreif geworden sind, werden als 
partiell neotenische (Kammerer) bezeichnet. Die Kombination aller 
dieser äußeren Faktoren ermöglicht aber die Hervorrufung der sog. totalen 
Neotenie, bei welcher in den Riesenlarven die Gonaden reifen, trotz- 
dem die Metamorphose nicht eingetreten ist. Wir haben also gesehen, daß 
das Wesen der Neotenie auf veränderter Korrelation im Laufe des Entwick- 
lungsfortschrittes des Genitalapparates und anderer Systeme beruht. 
Am häufigsten findet man in der Natur Fälle von veränderter Korrelation, 
wo gewisse Organisationssysteme noch im embryonalen Zustande verharren, 
während die Geschlechtsorgane schon zur Reife gelangen. Aus der teratologi- 


Fig.ıo. A Amblystoma, 3 Larve desselben Tieres, 
welche Geschlechtsreife im larvalen Stadium erreicht 
und als Axolotl bezeichnet wird. Nach BrÄHm. 


Neotenie, Dissogonie 431 


schen und kasuistischen Literatur sind z. B. Fälle bekannt, in welchen die em- 
bryonale Behaarung (Lanugo) beim Menschen auch im postembryonalen Leben 
verbleibt und trotz desembryonalen Charakters dieses Merkmals die Geschlechts- 
reife auftritt. Solche Fälle sind aber kaum als Neotenie zu bezeichnen, da die 
Sistierung der Entwicklung sich nur in sehr beschränktem Bereiche äußert. 
Zu der Kategorie der Erscheinungen, bei denen die Geschlechtsreife nicht 
in gewöhnlichem korrelativem Verhältnisse zu der Dif- 
ferenzierung des somatischen Organismusteiles steht, 
muß auch die von Chun als Dissogonie beschriebene 
Erscheinung gerechnet werden. Der genannte Forscher 
stellte Beobachtungen an der Rippenqualle Bolina 
Hydatına an und fand, daß bei diesem Tiere die Ge- 
schlechtsreife zweimal im Leben stattfindet: zum ersten 
Male im larvalen Leben, wenn die Larve ungefähr 
1, mm groß ist, zum zweiten Male im ausgewachsenen 
Organismus. Nachdem in 
der ersten Periode, die als 
Frühreife aufgefaßt werden 
muß, die Larve die Eier ab- 
gelegt hat, aus denen sich 
ganz normale Tiere ent- 
wickeln können, erfolgt die 
Degeneration ihrer Gona- 
den, so daß jetzt eine Unter- 
brechunginderGeschlechts- 
funktion eintritt, und die 
Neubildung derGeschlechts- Fig. ıı. Alytes obstetricans. A ausgewachsenes 


Männchen mit Eiern. 2 Partiell neotenische 


drüse dann wieder beim aus- Larve. C Total neotenische Larve. 
Nach KAMMERER. 


Dissogonie. 


gewachsenen Tiere erfolgt. 
Das charakteristische Moment für die Dissogonie ist eben die Trennung der Ge- 
schlechtstätigkeit in zwei Perioden, deren eine im larvalen Stadium stattfindet. 

Eine Erklärung dieser als Dissogonie bezeichneten Erscheinung ist nicht 
leicht; Chun spricht die Vermutung aus, daß die Frühreife im larvalen Leben 
durch die höhere Temperatur der oberen Meerwasserschichten, in denen die Lar- 
ven sich entwickeln, hervorgerufen wird. 

Wir haben im Obigen mehrere Beispiele kennen gelernt, welche beweisen, 
daß die Geschlechtstätigkeit durch die Differenzierung der Gonade bedingt ist, 
welche gewöhnlich mit einem gewissen Grade der somatischen Organisation 
zusammenhängt. 

Zu der in Rede stehenden Kategorie der Erscheinungen sind auch die Polymorphismus 
Phänomene des Polymorphismus bei erwachsenen, sich geschlechtlich ver- Ne 
mehrenden Individuen zu zählen. Man findet sie am häufigsten bei denjenigen 
Tieren, welche gesellschaftlich leben und sog. Tierstaaten bilden. Am auffallend- 
sten ist der Polymorphismus bei den Weibchen. 


432 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche 


Wir werden diese Erscheinung an der Hand von Beispielen näher kennen 
lernen. Es ist bekannt, daß die Tierassoziationen in verschiedenen Formen in 
der Natur auftreten. Sie können als sog. indifferente Gesellschaften vor- 
kommen, in welchen die Teilnehmer ihre vollständige Unabhängigkeit bewahren 
und zur Assoziation nur dann greifen, wenn hierzu eine Nötigung vorliegt, z. B. 
die Wanderungen der Lemminge, Ratten, Schwalben, Wanderfische usw. Ist 
der Zweck dieses Zusammenschlusses erreicht, lösen sich solche Verbände sofort 
auf. Auch bei reziproken Gesellschaften wird die Assoziation nicht auf 
die Dauer gegründet, es macht sich aber das Bestreben bemerkbar, die körper- 
lichen und geistigen Kräfte der Teilnehmer zum Wohl der Gesamtheit zu ver- 
wenden (Wanderungen der Kraniche, Meuten der Wölfe, gemeinsame Nester 
der Siedelsperlinge [ Philaeterus socius], Kolonien der Biber usw.). Aber für uns 
sind von besonderer Wichtigkeit die dauernden Gesellschaften, in denen 

“ die Vereinigung der Tiere eine bleibende ist und die Gesellschaft eine Art sozia- 
len Organismus bildet, der sich besonders durch strenge Arbeitsteilung aus- 
zeichnet. Die einzelnen Individuen beteiligen sich an der Ernährung, Be- 
wachung und Verteidigung der Gesamtheit, sie sorgen für die Fortpflanzung 
der Individuen und die Brutpflege. In einer solchen Assoziation wird stets 
für Ersatz an Stelle sterbender oder verunglückter Individuen gesorgt. Die 
strenge Arbeitsteilung, bei welcher sich Geschicklichkeiten und Anlagen ent- 
wickeln, die der ganzen Gesellschaft in ihrem Kampfe ums Dasein zum Wohl ge- 
reichen, bildete wahrscheinlich den Grund für die Anpassung der körperlichen 
Organisation in den verschiedenen Kategorien dieser Assoziation der Indi- 
viduen. Und gerade in diesen dauernden Gesellschaften finden wir Er- 
scheinungen des Polymorphismus und können sie als Ausdruck der von den 
betreffenden Individuen übernommenen Funktion ansehen. Wir beginnen 
mit den einfachsten Fällen dieses Polymorphismus. 

es phimus Im Bienenstocke unterscheidet man im Augenblicke des Schwärmens, 
wenn das Bienenvolk sich zum Verlassen des Mutterstocks anschickt, um eine 
neue Kolonie zu gründen, drei Kategorien unter den Individuen. In der Zeit vom 
April bis zum Juni die sog. Drohnen, d. h. Männchen, mit zusammenstoßenden 
Augen und kurzen Mundteilen, ohne Bürstchen, ferner die jederzeit vorhandenen 
weiblichen Individuen: die Königin, d. i. ein befruchtungsfähiges, geschlechtlich 
vollständig entwickeltes Weibchen, und die bedeutend kleineren Arbeiterinnen 
mit rudimentären weiblichen Sexualorganen. Wie Fig.12A—C zeigt, hat die Ar- 
beiterin einen kürzeren Hinterleib als die Königin, die Innenfläche des Tarsus ist 
mit regelmäßigen Borstenreihen (Bürstchen) besetzt, die Königin dagegen hat 
keine Bürstchen. Der Unterschied beschränkt sich also nicht allein auf die Aus- 
gestaltung des Genitalapparates, sondern kommt auch in den äußeren Merk- 
malen zum Ausdruck. Die zur Lösung der Genese dieser in einem Bienenstocke 
geborenen Individuen und zur Aufklärung des Zusammenhanges zwischen den 
polymorphen Weibchenindividuen durchgeführten Untersuchungenergaben, daß 
die männlichen Individuen, also Drohnen, aus unbefruchteten, jungfräulich, oder 
wie wir esin der Biologie nennen, parthenogenetisch sich entwickelnden, die weib- 


Polymorphismus der Weibchen, Gesellschaften der Tiere 433 


lichen dagegen, und zwar sowohl die Königin, als auch die Arbeiterinnen aus be- 
fruchteten Eiern entstehen. Ob aus einem befruchteten Ei das größere mit voll- 
entwickeltem Geschlechtsapparat ausgerüstete Weibchen, d.i. die Königin sich 
entwickelt, oder ob das Ei ein Individuum liefert, das wir als Arbeiterin bezeich- 
net haben, das hängt von den äußeren Verhältnissen ab, unter denen die Ent- 
wicklung verläuft, und zwar hauptsächlich von der Fütterung der Larven durch 
die Arbeiterinnen und vielleicht auch von der Art der Wachszelle und ihren 
Raumverhältnissen. — Daß die Ausbildung eines geschlechtlich vollständig 
entwickelten Weibchens von den äußeren Faktoren der Entwicklung abhängt, 
und nicht durch besondere Anlagen im Ei prädeterminiert ist, kann man dar- 
aus schließen, daß im Bedarfsfalle Ersatzköniginnen aus gewöhnlichen Eiern 
gezüchtet werden können. Wenn nämlich die Königin im Bienenstock ver- 


Fig.ı2. Haupttypen der Bienenindividuen. 4 männliches Individuum, Drohne. 3 weibliches, geschlechtlich ent- 
wickeltes Individuum, Königin. € Arbeiterin (weibliches, geschlechtlich nicht entwickeltes Individuum). 


unglückt oder stirbt, so suchen die Arbeiterinnen eine Arbeiterinzelle mit einer 
ganz jungen Larve auf, erweitern den Raum durch Aufreißen benachbarter 
Zellen, so daß die Larve reichlichere und bessere Fütterung bekommt und sich 
unter diesen günstigeren Bedingungen zu einem Individuum mit vollständig 
ausgebildetem Genitalapparat entwickelt. 

Der Weibchenpolymorphismus ist also bei den Bienen als Folge der während 
der Ontogenese herrschenden Bedingungen aufzufassen und ist wohl eine An- 
passungsform an die Funktionsverhältnisse in solchen Tiergesellschaften mit 
durchgeführter Arbeitsteilung. 

Mehr kompliziert erscheinen die Verhältnisse in den Ameisen- und Termi- Polymorphismus 
tengesellschaften. Bei den Ameisen unterscheidet man unter den typischen 1% Yen 
Formen ebenfalls Männchen und zwei Typen von Weibchen: geschlechtsreife 
Weibchen und Arbeiterinnen mit rückgebildetem Genitalapparat. Hier ist aber 
zu bemerken, daß der Genitalapparat im Vergleich mit dem des geflügel- 
ten Weibchens zwar schwächer entwickelt, jedoch nicht degeneriert ist, ja daß 
die meisten Arbeiter sogar fähig sind, Eier zu legen. In dieser Hinsicht ist das 
Verhalten bei den einzelnen Arten recht verschieden. Die Männchen (Fig. 13 A) 
und die fertilen Weibchen (Fig. 13B) zeichnen sich durch den Besitz der 
allerdings hinfälligen Flügel aus, die Arbeiterinnen bzw. Soldaten (Fig. 13C) 
dagegen sind flügellos. Augenfälligere Unterschiede zwischen diesen Formen 
bilden der bei dem Geschlechtsweibchen stärkere Mittelleib, der größere 
und stärker gewölbte Hinterleib, der bei den Arbeiterinnen merklich kleiner 
und flacher ist, sowie auch die je nach der Rasse recht erheblich schwan- 

K.d.G.IILıv, Bdr Allg. Biologie 28 


434 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche 


kenden Verhältnisse der Körpergröße. Außer diesen typischen Weibchenformen 
kommen aber oft noch atypische vor, bzw. polymorphe (vgl. Fig. 13, D—F), 
und zwar sowohl unter den geflügelten, also geschlechtlich entwickelten 
Weibchen, als auch bei den Arbeiterinnen. Bei den geflügelten Formen findet 
man z. B. die sog. Mikrogynen, durch ihre geringe Größe auffallenden Zwerg- 
weibchen mit stärkerer Behaarung, verdickten Beinen usw.; man nennt 


Fig. ı3. Polymorphismus der Ameisen (Atta cephalotes). 4 geflügeltes Männchen. 2 geflügeltes geschlechtstätiges 
Weibchen. € Soldat. D, Z, # polymorphe Arbeiterinnen, d.h. Weibchen mit rückgebildeten Geschlechtsorganen von 
verschiedener Körpergröße. Nach ShuArp. Aus HEnneEsuy. 


diese Form ß-Weibchen. Auch unter den Arbeiterinnen fehlt es nicht an poly- 
morphischen Formen, die sich in Größe und Organisation voneinander unter- 
scheiden, je nach der Art in größerer oder geringerer Anzahl auftreten und 
die als Übergangsform zwischen den geschlechtlich differenzierten Weibchen 
und den Arbeiterinnen aufzufassen sind. Offenbar hat sich die Arbeiterkaste 
aus den geschlechtlich differenzierten Weibchen entwickelt und wir können in 
diesen Formen desinkompletten Polymorphismus noch heute den Weg ver- 
folgen, welchen vermutlich die Spezialisierung gegangen ist. 

Auch die Individuen der sog. Soldatenkaste (Fig. 13C) sind nichts anderes 
als eine Form der Arbeiterinnen, die sich durch auffallende Größe des ganzen 
Körpers, besonders aber des Kopfes, und durch große sichelförmige Mandibeln 


Polymorphismus bei Ameisenweibchen 435 


charakterisiert. Endlich gibtes unter den Ameisen noch die Formen des tempo- 
rären Polymorphismus, die sich aus gewöhnlichen Arbeiterinnen entwickeln 
können, wie z.B. die Honigträger (Fig. 14), dieerst als Imagines die charakte- 
ristischen Merkmale gewinnen, indem sich ihr Kropf mit großen Mengen Honig 
anfüllt. 

Die Untersuchung der Lebensfunktionen in den Ameisennestern haben er- 
geben, daß der Polymorphismus sich bei den Arbeiterinnen sicher als Ausdruck 
der Anpassung an die mannigfaltigsten Funktionen entwickelt hat, welche die 
verschiedenen Formen in diesem gesellschaftlichen Leben erfüllen.!) 

Fragen wir jetzt nach der Genese des Polymorphismus bei den Ameisen, 
Was die Entstehung von Weibchen und Männchen betrifft, liegen hier nach 
einigen Autoren ähnliche Verhältnisse wie bei den Bienen vor, d.h. sie ist be- 
dingt durch den Umstand, ob die Eier be- 
fruchtet worden sind oder sich partheno- 
genetisch entwickelt haben. Andere Auto- 
ren dagegen führen die Geschlechtsdeter- 
mination bei den Ameisen auf äußere Ent- 
wicklungsbedingungen zurück. 

Eine ähnliche Meinungsverschiedenheit 
herrscht auch in der Entscheidung des Pro- Eif.1 Hesiräeer vn abramyeosrun mel 
blems, wie man sich die Genese des weib- 
lichen Polymorphismus zu denken hat. Nach einer Ansicht ist die Form des ent- 
wickelten Weibchens schon durch besondere Anlagen im Ei (also blastogen) 
differenziert, nach einer anderen dagegen wird diese Erscheinung durch se- 
kundäre Faktoren, wie Nahrungsverhältnisse, während der Entwicklung (also 
trophogen) bewirkt. Wir haben also Hypothesen über sog. „blastogenen‘ und 
„trophogenen‘ Polymorphismus. Als Argument für die blastogene Erklärung 
der verschiedenen Formen der Weibchen wird von den Autoren das Vorkommen 
des inkompletten Polymorphismus ins Feld geführt. Diese Formen, von denen 
man oft im Nest eine größere Anzahl von Individuen findet, können nach der 
Meinungvieler Autoren auf nicht entsprechend normierte Fütterungsverhältnisse 
kaum zurückgeführt werden. In neuerer Zeit haben sich jedoch die Autoren dafür 
erklärt, daß die Hypothese destrophogenen Polymorphismus mehr Wahrschein- 
lichkeit hat. Es zeigte sich nämlich, daß die Weibchen, welche in bestimmten 
Nestern Eier abgelegt haben, aus denen sich eine bestimmte atypische Form 
entwickelte, nach Übersiedlung in andere Verhältnisse weiter nur solche Eier 
legten, aus denen sich andere Weibchenformen entwickeln. Nach dieser Ansicht 
wäre also anzunehmen, daß Qualität und Quantität der Nahrung, eventuell 
auch Temperatur, Feuchtigkeitsgrad, Art der Bespeichelung usw. als formative 
Reize auf die sich entwickelnden Organismen wirken und die stärkere oder 
schwächere Ausbildung der einzelnen Teile des Organismus zur Folge haben. 
Mit Recht bemerkt also Escherich, daß, wenn diese Anschauung zutrifft, die 


ı) Vgl. in dieser Hinsicht das Kapitel über den Polymorphismus in der schönen 
Monographie der Ameisen von Escherich. 


28* 


436 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche 


Bestimmung des Individuumtypus und deren Zahl von der Behandlung der 

Larven durch die Arbeiterinnen abhängt. 
Polymorphismus Ein sehr interessantes und biologisch wichtiges Beispiel des Polymorphismus 
bei Termiten- ildet der Termitenstaat, dasich hier die Mannigfaltigkeit der Formen hauptsäch- 
lich durch Stehenbleiben auf verschieden weit vorgerückten und entsprechend ge- 
richteten Entwicklungsstadien erklären läßt. In einem Neste von Termes bellicosus 
lassen sich vor Eintritt der Regenzeit folgende Formen unterscheiden:!) I. Geflü- 
Sa %, E 3 F geltelndividuen, 
Ar; 2. Das königliche 
Paar, 3. Arbei- 
ter, welche die 

Hauptbevölke- 

rung bilden, 4. 
Großeundkleine 
Soldaten, 5. Ju- 
gendstadien. Die 
geflügelten Indi- 
viduen sind aus- 
gebildete Insek- 
ten im Imago- 
stadium mit ent- 
wickelten Se- 
xualorganenund 
großen Fazet- 
tenaugen. Aus 
diesen Formen 


Fig. ı5. Termes 


malayanus. 
ee = entstehen unter 

(Königin). Fig.16. Polymorphismus der Termiten (Termes lucifugus). 1. Eine ünstisenBedin- 
2 Männchen junge Larve. 2. Ausgewachsener Arbeiter. 3. Soldat. 4. Junge Ersatz- = Ze 

(König). königin. 5. Ältere Ersatzkönigin. 6. Vollständig entwickeltes, geflügeltes gungen nach 
Nach SHARP. Insekt. Nach Grass. Aus SHARP. 


Gründung eines 
neuen Nestes Individuen, welche man als Könige bzw. als Königinnen bezeich- 
net. Die geflügelten Männchen und Weibchen unterscheiden sich äußerlich 
nicht wesentlich voneinander; erst nachdem die Flügel abgeworfen worden sind 
und das Sexualleben beginnt, übt dieses auch auf die äußere Gestaltung der 
Individuen einen weitgehenden Einfluß aus. In dem flügellosen Zustande be- 
steht die Ähnlichkeit zwischen Männchen und Weibchen nur kurze Zeit hin- 
durch, der Leib des Weibchens nimmt immer stärker zu (Fig. 15), so daß er oft 
achtmal die Länge des Leibes des Königs übertrifft. Der Hinterleib erscheint 
auch riesig groß im Verhältnis zum übrigen Körper, besonders zum Kopf und 
Thorax. Die Arbeiter (Fig. 16, 2) sind in der Entwicklung gehemmte Individuen. 
Sie können männlich oder weiblich sein, sind flügel- und augenlos, zeichnen 


ı) Näheres über die Organisation des Termitenstaates vgl. K. Escherich: Die 
Termiten oder weißen Ameisen, Leipzig 1909. Die nachfolgende Beschreibung der Termiten- 
organisation gründet sich hauptsächlich auf die Angaben dieser Monographie. 


Polymorphismus bei Termiten 437 


sich durch weiche und weiß gefärbte Haut und vom Ihorax kaum abgesetzten 
Hinterleib aus. Der Genitalapparat ist sehr schwach entwickelt. Die Soldaten 
(Fig. 16, 3) sind nur speziell differenzierte Arbeiter mit besonders großem 
Kopf und starken Mandibeln und können von verschiedener Größe sein. Die 
Jugendformen sind anfangs ganz indifferent, so daß man ihre künftige Be- 
stimmung noch nicht erkennt. 

Die hier geschilderte Differenzierung hängt hauptsächlich davon ab, in 
welchem Stadium die Entwicklung sistiert wird. Bei der Ausbildung der Solda- 
ten und Arbeiter wird selbstverständlich die Differenzierung der Genitalorgane 
gehemmt. Der Differenzierungsfortschritt läßt sich immer nach einem der Häu- 
tung nachfolgenden Ruhestadium wahrnehmen. Im Laufe der Differenzierung, 
welche eigentlich als postembryonale Entwicklung aufgefaßt werden muß, 
macht jedes Individuum mehrere Häutungen durch, und schon nach der 
ersten Häutung findet man gewisse Merkmale ausgeprägt, welche das Indivi- 
duum entweder zum Arbeiter bzw. Soldaten oder zum Geschlechtswesen prä- 
disponieren. Entscheidend ist hier nämlich die Größe des Larvenkopfes. Bei 
den Geschlechtstieren, welche in der Entwicklung weiter vorgerückt sind, ist 
die Anzahl der Häutungen größer als bei Arbeitern und Soldaten. 

Wie weit die Entwicklung fortschreiten soll und in welcher Richtung die 
Differenzierung verläuft, ist aller Wahrscheinlichkeit nach durch die Ernäh- 
rungsverhältnisse bedingt. Daß für einzelne Kasten keine besonders prädeter- 
minierten Eier nötig sind, erhellt aus der Tatsache, daß die „Ersatzge- 
schlechtsindividuen‘ aus dem Larvenmaterial, aus welchem gewöhnlich 
Arbeiter entstehen, gezüchtet werden: unter dem Einfluß der Nahrung findet 
bei diesen Larven in den Genitalorganen eine vollständige Differenzierung statt, 
während die äußere Gestalt und die übrige Organisation auf der früheren Ent- 
wicklungsstufe verbleibt. Der sich entwickelnde „Ersatzkönig‘‘ bzw. die Er- 
satzkönigin ist hier von rein neotenischem Charakter, da die äußere Körper- 
organisation hinter der Entwicklung des Geschlechtsapparates zurückbleibt. 

Bei der Betrachtung der Faktoren, welche bei der Entwicklung der Ge- 
schlechtstätigkeit, bzw. bei der Differenzierung der Genitalorgane eine Rolle 
spielen können, verdient noch ein Umstand besondere Beachtung. Grassi 
fand nämlich im Hinterdarmanhang älterer Larven und ausgewachsener Ter- 
miten zahlreiche Protozoen und stellte fest, daß sie nur den Ersatzgeschlechts- 
tieren fehlen. Da wir nun wissen, daß dieser Parasitismus die Entwicklung der 
Genitalien hemmt, so dürfte diese auffallende Erscheinung, daß nur die Ersatz- 
geschlechtstiere von Parasiten frei sind, vielleicht auf die ihnen dargereichte 
Art der Nahrung zurückgeführt werden. 


Wir haben an der Hand der oben besprochenen Beispiele gesehen, daß die 
Geschlechtstätigkeit von dem Entwicklungszustande des Organismus bzw. der 
Sexualdrüse abhängt, sie beginnt erst bei einem bestimmten Grade der Diffe- 
renzierung derselben. Gewöhnlich ist auch die Dauer der Geschlechtstätigkeit 
begrenzt, und man bemerkt Reduktionserscheinungen an einzelnen Organen oft 


Die Periodizität 


in der 
Geschlechts- 
funktion. 


438 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche 


lange noch vor dem Tode des Organismus. Solche Altersveränderungen sind be- 
sonders in den Geschlechtsdrüsen höherer Tiere nachweisbar. 

Aber auch während der Lebensperiode der geschlechtlichen Reife und sexu- 
ellen Fähigkeit äußert sich die Geschlechtstätigkeit nicht dauernd mit gleich- 
mäßiger Intensität, sondern es lassen sich Perioden reger Geschlechtsfunktion 
nachweisen, auf die sodann Ruheperioden folgen, in welchen gewöhnlich die 
Reproduktionstätigkeit für eine Zeitlang aufhört. Diese fast in allen Tierformen 
nachweisbare Periodizität zeigt einen gewissen Rhythmus. Recht verschieden- 
artig sind die diesen Rhythmus bestimmenden regulativen Faktoren: die größte 
Bedeutung kommt allerdings klimatischen Verhältnissen zu, aber auch die Er- 
nährungsbedingungen und überhaupt die äußeren Faktoren des Lebens müssen 
die Periodizität in der Geschlechtstätigkeit stark beeinflussen. Die seit einer 
längeren Reihe von Jahren zuerst von der berühmten, so hoch verdienten zoo- 
logischen Station in Neapel, sodann auch von anderen wissenschaftlichen 
Instituten gründlich und systematisch geführten Untersuchungen über die 
Geschlechtsreife mancher in verschiedenen Golfen lebenden Seetiere be- 
lehren uns, daß die lokalen klimatischen Verhältnisse von prinzipieller Be- 
deutung für die Geschlechtsperiodizität sein müssen. Ein und dasselbe Tier, 
welches z.B. in Neapel das ganze Jahr hindurch geschlechtstätig ist, beschränkt 
seinesexuelle Tätigkeit im Triester Golf auf eine nur verhältnismäßig kurze Zeit. 

So dauert die Geschlechtsaktion der Comatulide Antedon rosacea im Ne- 
apler Golf das ganze Jahr hindurch, wenigstens findet man in einer gewissen 
Anzahl von den gefischten Exemplaren stets einige mit gefüllten Pinnulen, die 
sich an den Armen dieses Tieres finden; bei Triest hingegen beginnt die Matu- 
ritätsperiode erst im Juni und dauert nur einige Monate. 

Daß die Ernährungsverhältnisse des Organismus die Geschlechtsdrüsen 
beeinflussen können, haben wir bereits oben gesehen. Es ist ferner bekannt, daß 
in der Gefangenschaft unter veränderten Verhältnissen lebende Tiere oft auch 
ihren Reproduktionstypus ändern. Leider fehlt es in der zoologischen Literatur 
an systematisch in dieser Richtung durchgeführten Studien, wie sie z. B. in der 
Botanik, sowohl in experimenteller, wie auch in systematischer Richtung, vor- 
liegen. Die Wirkung der Lebensfaktoren muß bei verschiedenen Arten zu ver- 
schiedenen Ergebnissen führen. Ohne Zweifel haben sich unter dem Einfluß 
lange einwirkender klimatischer, trophischer und anderer Faktoren die inneren 
Verhältnisse in der Organisation der einzelnen Tierarten so gestaltet, daß diese 
Periodizität später gewissermaßen fixiert erscheint und wir dieselbe als eine der 
betreffenden Spezies bzw. Rasse zukommende Eigenschaft betrachten können. 
Die Periodizität der Geschlechtserscheinungen bei niederen Tieren ist in der 
Regel für die männlichen und weiblichen Individuen die gleiche, ein für die Be- 
fruchtungsverhältnisse selbstverständlich wichtiger Umstand. Wir können hier 
in bezug auf die sexuellen Reifeperioden unmöglich alle Tierklassen einzeln be- 
sprechen und verweisen auf die von den zoologischen Stationen veröffentlichten 
Verzeichnisse. 

Wir wollen uns aber ein wenig bei den Geschlechtsverhältnissen der 


Periodizität der Geschlechtstätigkeit der Tiere 439 


höheren Tiere, besonders der Säuger, aufhalten. Gründlichere Forschungen über Periodizität 
diesen Gegenstand liegen von englischen Naturforschern (Heape, Marshall) °” ee 
vor. Als sexuelle Saison wird bei Säugern jene Jahresperiode bezeichnet, bei Säugern. 
in welcher die Fortpflanzungsorgane die intensivste Tätigkeit entwickeln. Das 
entspricht ungefähr dem Terminus „Brunstzeit‘‘, welcher sich in der Physio- 

logie der Zeugung vielleicht mehr eingebürgert hat. In dieser Zeit vollziehen 

sich die Begattungsakte zwischen Weibchen und Männchen. Bei manchen Tier- 

arten ist die Kopulation für das männliche Individuum auch außerhalb der 
sexuellen Periode möglich, für die weiblichen Individuen dagegen beschränkt 

sich die Geschlechtsfunktion nur auf die Zeit der geschlechtlichen Erregung 

oder Östrum, in welcher Periode die Hyperämie der Genitalwege und die ge- 
schlechtliche Erregung auftritt. Die darauf folgende Ruheperiode oder An- 

östrum dauert bei Säugetieren gewöhnlich den größten Teil des Jahres hin- 

durch; die Genitalorgane werden außer Tätigkeit gesetzt, was sich auch durch 

ihre Anämie kennzeichnet. Ist diese Zeit vorüber, so beginnt das Vorbereitungs- 

stadium zur Sexualperiode, das sog. Proöstrum; in den Genitalorganen setzen 

wieder die für das Östrum bezeichnenden Veränderungen ein, und es beginnt 

von neuem die stärkere geschlechtliche Erregung der Tiere. 

Wenn in der Östralzeit sich die Befruchtung vollzogen hat, so folgt gleich 
darauf die Schwangerschaft oder Graviditätsperiode, deren Dauer von 
der gegebenen Art abhängt. Nach Ablauf der Gravidität, welche bei Säuge- 
tieren mit dem Geburtsakte schließt, beginnt das sog. Puerperium, in welchem 
die Geschlechtswege wieder zur Ruhe kommen, worauf die Laktationsperi- 
ode folgt, die der Ernährung der geborenen Nachkommenschaft gewidmet ist. 
Ist dagegen die Befruchtung ausgeblieben, so fehlt auch die Gravidität, und 
die Geschlechtswege kehren wieder in den Ruhestand zurück. Das allmähliche 
Abnehmen der die Sexualperiode charakterisierenden Merkmale findet in dem 
sog. Metöstrum statt. Die Östralzeit ist bei manchen Formen nur von sehr 
kurz dauernden Ruheintervallen, sog. Diöstra, unterbrochen. Wenn in einer 
Geschlechtssaison mehrere Diöstra vorkommen, sprechen wir von polyöstralen 
Tieren im Gegensatz zu den monöstralen, bei denen während der Sexualsaison 
nur ein ununterbrochenes Östrum dauert, welches in Metöstrum und hierauf in 
Anöstrum,d. i. längere Ruheperiode, übergeht. 

Wir wollen diese Verhältnisse noch an einigen Beispielen illustrieren. 

Beim Hunde finden gewöhnlich zwei Östralperioden jährlich statt, die erste 
im Frühjahr, die zweite im Herbst, welche sodann in das Anöstrum übergehen. 
Die Vorbereitung zu der Sexualperiode, welche wir, wie eben erwähnt, Proöstrum 
nennen, äußert sich durch Anschwellung der Vulvae, welche gewöhnlich reich mit 
Schleim bedeckt sind. In dieser oft zehn Tage dauernden Periode wird manchmal 
(nichtimmer) Blut ausgeschieden und es treten, wie durch physiologische Unter- 
suchungen nachgewiesen wurde, auch Veränderungen in dem Stickstoffmeta- 
bolismus ein. Das darauf folgende Östrum hält ununterbrochen einige Monate 
an, so daß man die Hündin als monöstrales Tier betrachten kann. Die Gravi- 
dität dauert 59—63 Tage. — Das Weibchen des Fuchses ist ebenfalls monöstral. 


440 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche 


Beispiele für polyöstrale Tiere finden wir unter den Rodentien. Die meisten 
Tiere dieser Ordnung haben nur eine Geschlechtssaison jährlich, die sich jedoch 
in entsprechenden Verhältnissen auf mehrere Monate erstrecken kann. Bei 
Abwesenheit des Männchens ist die Geschlechtssaison bei der Maus von 
kurz dauernden Ruhepausen, Diöstren, mehrmals unterbrochen, 
so daß die Ovulation sich nach je 21 Tagen wiederholt. Erfolgt jedoch die Befruch- 
tung und tritt Gravidität ein, welche ebenfalls 21 Tage dauert, so findet die 
nächste Ovulation gleich am Tage der Geburt statt, so daß das Puerperium ver- 
schwindend kurz ist. 

Bei Primaten, besonders aber beim Menschen, dauert die Geschlechts- 
saison das ganze Jahr hindurch und ist nur von diöstralen Perioden regelmäßig 
unterbrochen. Die Ovulation wiederholt sich alle vier Wochen. 

Auf den Rhythmus der Geschlechtstätigkeit übt die Domestikation, wie 
aus zahlreichen Beobachtungen hervorgeht, einen starken Einfluß aus, so z. B. 
bei gewissen Schafrassen, bei denen es unter entsprechenden äußeren Bedin- 
gungen gelingt, die diöstralen bzw. anöstralen Perioden zu verkürzen und 
hierdurch auch die Reproduktionskraft zu erhöhen.) Anderseits aber ist es 
längst bekannt, daß die Gefangenschaft, besonders unnatürliche und schlech- 
tere Lebensverhältnisse oft fast zur Sterilität führen und in der Regel die 
Fortpflanzungskraft herabsetzen. 


Der Begriff des 4.Hermaphroditische Individuenundihre Geschlechtstätigkeit. 
Hermapbrodiis- Wir haben im vorhergehenden über die Geschlechtstiere gesprochen, bei 


denen die Produktion der Geschlechtselemente auf zwei besondere Organismen 
verteilt war, von denen der eine nur männliche, der andere nur weibliche Ge- 
schlechtselemente erzeugte. Dieser Typus der Sexualität ist unter dem Namen 
des Gonochorismus (Geschlechtstrennung) bekannt im Gegensatz zum Her- 
maphroditismus, welcher darin besteht, daß die Eier und Spermatozoen 
sich in einem und demselben Individuum bilden. Der Hermaphroditismus kann 
so wie der Gonochorismus bei bestimmten Formen als Regel auftreten, und 
dann bezeichnet man diesen Typus als normalen Hermaphroditismus. 
Außerdem begegnet man bei sehr vielen gonochoristischen Tierformen auch 
hermaphroditischen Exemplaren je nach der Tierart in größerer oder gerin- 
gerer Anzahl. Dieser anormale Hermaphroditismus ist eine Mißbildungs- 


erscheinung. 
Normaler Ob der normale Hermaphroditismus als primäre oder sekundäre Ge- 
Hermaphroditis- WELL f 
nn schlechtsform aufzufassen ist, mit anderen Worten, ob sich phylogenetisch der 


Gonochorismus aus dem Hermaphroditismus oder umgekehrt entwickelt hat, 
ist eine in der Genetik viel erörterte Frage, auf die wir hier jedoch nicht ein- 
gehen können. 

In den hermaphroditischen Organismen ist die Einrichtung der Produk- 
tionsstätte von Sexualelementen beider Geschlechter in einem Organismus 
schr verschieden. Die Produktion der Geschlechtselemente kann in einer Zwit- 


ı) Die näheren Angaben darüber findet man in dem schönen Buche von F. HA 
Marshall, The Physiology of Reproduction Ig1o. 


Periodizität der Geschlechtstätigkeit, Hermaphroditismus 441 


terdrüse stattfinden, und zwar in denselben oder besonderen Läppchen der 
Gonade (,‚Acini‘‘), sie kann bei anderen Formen so verlaufen, daß die Erzeu- 
gung der männlichen und der weiblichen Elemente in besonderen Teilen der 
Zwitterdrüse lokalisiert ist, oder endlich können in den Organismen nicht ein- 
heitliche ‚‚Ovotestes‘‘, sondern zwei besondere Gonaden, eine männliche und 
eine weibliche, vorhanden sein. In dem Molluskenstamme z.B. finden wir alle 
diese möglichen Kombinationen. 
Bei den Hermaphroditen, bei denen die Geschlechtstätigkeit so verläuft, daß Die Möglichkeit 


die beiden Typen der Geschlechtselemente gleichzeitig produziert werden, kann ee 
ev. Selbstbefruchtung oder Autogamie stattfinden. Wenn man jedoch in Die 


Einrichtungen, 


der Tierwelt Umschau hält und die Fortpflanzungsverhältnisse untersucht, so "es 
drängt sich die Beobachtung auf, daß es in der Natur nicht an Einrichtungen befruchtung 
fehlt, diesen Fortpflanzungstypus zu vermeiden. Zu diesem Zwecke dienen ver- “lindern. 
schiedenartige Einrichtungen. Bei vielen Arten sind die Ausführungsgänge des 
Geschlechtsapparates so eingerichtet, daß die dieselben passierenden Sexualele- 

mente einander nicht begegnen können und ihre Entleerung nicht gleichzeitig 

erfolgt. Bei anderen Zwitterorganismen, bei denen die entleerten Geschlechts- 
elemente sich außerhalb des Körpers begegnen, kann die Befruchtung doch 

nicht stattfinden, was wieder in den Eigenschaften der Geschlechtszellen selbst 

seinen Grund hat. Eine Illustration dazu bilden manche Ascidienarten. Bei 

vielen hermaphroditischen Ascidien findet oft Selbstbefruchtung statt, sie 

läßt sich auch leicht nachweisen, da hier die künstliche Befruchtung leicht ge- 

lingt. Doch gibt es in dieser Gruppe auch Formen, wie z. B. Ciona intestinalis, 

bei welcher die Eier eines Individuums sich durch den Samen desselben Exem- 

plares nicht befruchten lassen (Castle). Der Mechanismus, welcher bei solchen 

Tieren die Selbstbefruchtung verhindert, ist bisher noch nicht ganz sicher be- 

kannt. Es schien die Annahme nahezuliegen, daß die Eier gewisse repulsiv 
wirkende Stoffe ausscheiden, welche das Eindringen der Samenfäden in die 

Eier verhindern, doch es scheint nach den neuesten Forschungen (T. H. Mor- 

gan), daß das Ausbleiben der Selbstbefruchtung nicht auf Ausstoßung gewisser 
Substanzen durch die Eier beruht, die die Aktivität der Samenfäden beeinträch- 

tigen, sondern daß an der Oberfläche des Eies selbst eine spezifische Reaktion 

eintritt oder ausbleibt. Denn das Eindringen des Spermatozoons beruht nach 
Morgan nicht darauf, daß sich der Samenfaden einen Weg in das Ei bohrt, 

sondern auf einer Reaktion zwischen Ei und Sperma. 

Bei den Weinbergschnecken, die ebenfalls Hermaphroditen sind, ist die 
Selbstbefruchtung auch nicht möglich. Es wurden mit Schnecken Versuche ge- 
macht (A. Lang) und man überzeugte sich, daß von ihrer ersten Jugend an 
jahrelang einsam gehaltene Tiere nie befruchtete Eier ablegten. 

Sehr verbreitet ist ferner in der Natur die Einrichtung, daß die Geschlechts- 
reife der weiblichen und der männlichen Gonaden nicht gleichzeitig ein- 
tritt. Es werden entweder zuerst die weiblichen Geschlechtselemente erzeugt 
(Protogynäcie) und der männliche Teil der Geschlechtsdrüse reift erst später, 
wenn keine Eier mehr produziert werden, oder es gelangt die männliche Gonade 


Anormaler 
Hermaphroditis- 
mus. 


442 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche 


bzw. der männliche Teil der Zwitterdrüse vor der weiblichen Gonade zur Reife 
(Protandrie bzw. protandritischer Hermaphroditismus). Die biologische Be- 
deutung dieser Erscheinung ist klar: trotz des Hermaphroditismus ist dadurch 
die Selbstbefruchtung ausgeschlossen und auch die Inzucht wird vermieden. 

Die Protandrie ist überhaupt viel häufiger als die Protogynäcie. Protan- 
drisch ist der Hermaphroditismus bei manchen Poriferen (Spongilla, Aphy- 
cilla), bei vielen Würmern aus der Gruppe der Platyhelminten, Nematoden, 
Anneliden, bei manchen Mollusken, Crustaceen und einigen Fischarten. Proto- 
gynäcische Formen wurden bei manchen Turbellarien, bei einigen Lungen- 
schnecken und bei Salpa aus der Tunicatengruppe festgestellt. 

Sehr interessant ist die Form des sog. funktionellen Hermaphroditis- 
mus, welcher darin besteht, daß potentiell hermaphroditischen Individuen die 
Fähigkeit zukommt, ihr Geschlecht gewissermaßen zu wechseln: sie funktio- 
nieren zZ. B. zuerst als Männchen, sodann als Weibchen, später wieder als Zwit- 
terindividuen. Es handelt sich hier nicht um einen Wechsel der sexuellen Funk- 
tion im Laufe der Jahreszeiten, sondern um funktionelle Phasen in verschiedenen 
Lebensperioden des Tieres. Diese Beobachtung wurde zuerst von Giard bei 
den Ringelkrebsen (Epicariden) gemacht, bei denen sukzessiv verschiedene 
Sexualphasen vorkommen. Später wurde dieselbe Erscheinung bei dem para- 
sitischen Wurm Myzostoma, welcher an der Comatulide Antedon rosacea para- 
sitiert, festgestellt (Wheeler). Hier erscheint bei ganz jungen Tieren die Go- 
nade ganz indifferent (Periode der sexuellen Neutralität). Sodann beginnt in 
ihr eine rasche Vermehrung der Elemente, in denen man bereits Spermato- 
gonien und Ovogonien unterscheiden kann, wobei jedoch die spermatogene- 
tischen Vorgänge rascher als die ovogenetischen fortschreiten, so daß die männ- 
lichen reifen Geschlechtselemente zuerst zur Ausbildung gelangen. Diese Phase 
beginnt mit dem Erscheinen der ersten reifen Samenfäden (protandrische 
Lebensperiode) und dauert bis zur Bildung der ersten Eier. Damit wird 
die Funktion des männlichen Teiles der Gonade nicht eingestellt, das Tier 
funktioniert also als ein Zwitterindividuum (Phase der Androgynäcie). 
Hierauf geht diese Periode der gleichzeitigen Produktion von Eiern und Sper- 
matozoen in die sog. hysterogynäcische Phase über, in welcher das Indi- 
viduum nur als Weibchen funktioniert und keine Samenfäden mehr erzeugt. 

Die letzte Kategorie der Zwitterigkeit bildet die Form des inkompletten 
Hermaphroditismus: Bei gewissen Tieren (aus der Gruppe der Nematoden 
und der arthropoden Cirripedien) treten neben hermaphroditischen Indivi- 
duen auch oft gonochoristische männliche Exemplare auf, die zuweilen ganz 
rudimentär erscheinen und von welchen die hermaphroditischen Weibchen be- 
fruchtet werden können. Oft spielen sie jedoch eine nur ganz geringe biologische 
Rolle bei der Fortpflanzung. 

Anormaler Hermaphroditismus, welcher als Mißbildung auftritt, 
wurde bereits früher besprochen, so daß wir darauf hier nicht zurückzukommen 
brauchen. 

5. Geschlechtsverhältnisse zwischen den Männchen und Weib- 


Hermaphroditismus, Entleerung der Geschlechtszellen 443 


chen und ihre biologische Bedeutung für die Fortpflanzung. Wir 
haben bereits oben als Hauptkriterium des Geschlechtes die Produktion eines 
bestimmten Typus der Geschlechtselemente angenommen, welche nach ihrer 
Vereinigung den Ausgangspunkt für die Entwicklung der nächsten Generation 
bilden müssen. Nach der Vereinigung der männlichen und der weiblichen 
Sexualelemente werden diejenigen Prozesse in Gang gesetzt, welche die An- 
regung zum Entwicklungsprozeß bilden. Aus diesen Bemerkungen geht die 
Wichtigkeit der gegenseitigen Annäherung der Geschlechtselemente aneinander 
hervor, und dieser Vorgang wird durch eine Reihe von Erscheinungen und be- 
sonderen Einrichtungen in der Natur ermöglicht und erleichtert. 

Die in den Gonaden der männlichen und weiblichen Organismen produ- 
zierten Geschlechtselemente müssen zuerst aus der Gonade nach außen ge- 
langen und ihre Begegnung vollzieht sich entweder außerhalb der männlichen 
und weiblichen Organismen, oder es können die Spermatozoen in den weib- 
lichen Organismus hineindringen und hier sich mit den Eiern vereinigen. 

Nachdem die Eier und Spermatozoen die Geschlechtsdrüse verlassen haben, 
müssen die männlichen Sexualelemente stets nach außen gelangen, die Eier da- 
gegen verharren in den Fällen, in denen sie im mütterlichen Körper bleiben, 
einige Zeit in den Ausführungsgängen des Genitalapparates. 

Die einfachste Art des Verlassens desOrganismus, in dem die Elemente ent- 
standen sind, finden wir z. B. bei denjenigen Cölenteraten, bei denen die voll- 
ständige Differenzierung der Gonaden noch nicht stattgefunden hat. Diejenigen 
Zellen, welche sich zu Geschlechtselementen differenziert haben, lösen sich von 
dem Keimblatte, in dem sie entstanden sind, ab und gelangen ganz leicht in 
das umgebende, flüssige Medium. 

Bei manchen Anneliden, wie z. B. Polygordius neapolitanus oder Proto- 
drilus fehlen besondere Ausführungswege für die Geschlechtselemente, so daß 
in der Leibeshöhle sich ansammelnde Eier und Spermatozoen nur durch 
Dehiscenz des Körpers nach außen gelangen können. Dies geschieht auf die 
Weise, daß die Körperwand an mehreren Stellen zerreißt und die Geschlechts- 
zellen in das umgebende Medium entleert werden. Bezüglich der Weibchen 
wurde festgestellt, daß die Eierentleerung gleichzeitig die Lebensgrenze für das 
Tier bildet. 

Bei den meisten Tiergruppen findet man in dem männlichen und dem weib- 
lichen Genitalapparate besondere Ausführungswege für diein den Gonaden pro- 
duzierten Geschlechtszellen. Bei denjenigen Tieren, bei denen die Begegnung der 
Eier mit Spermatozoen außerhalb der elterlichen Körper erfolgt, münden die 
Samen- und Eileiter direkt an der Oberfläche des Körpers bei völligem Mangel 
an Kopulationsorganen. Der die Samen- oder die Eiermasse nach außen för- 
dernde Mechanismus kann von verschiedener Beschaffenheit sein; manchmal 
ist das Lumen der Ausführgänge mit Flimmerepithel ausgepolstert, dessen 
Flimmerbewegung die Verschiebung der Geschlechtselemente bewirkt, in ande- 
ren Fällen wieder findet man in den Wänden der Geschlechtskanäle glatte Mus- 
kelfasern, deren peristaltische Bewegungen oder (bei Säugern) Kontraktionen 


Die Entleerung 
der Geschlechts- 
elemente. 


444 


EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche 


eine Verkürzung des Samenleiters bewirken und das Herauspressen der Sexual- 


elemente bewerkstelligen. 


Die Eier verlassen den weiblichen Organismus als Zellen, welche gewöhn- 
lich von Eihüllen umgeben sind. Die biologische Bedeutung dieser Eihüllen be- 


Fig. ı7. Spermatophor 
des Cephalopoden Ros- 
siamacrosoma. ZjßEja- 


kulationsapparat, wel- 


cher den Samen heraus- 


treibt, S%2 Samenbehäl- 
ter, S%2Spermatophoren- 
kapsel, / Faden zurVer- 
bindung des Samenbe- 
hälters mit der Sper- 
matophorenkapsel. 


Nach RAcoVvITza. 


steht darin, daß sie entweder einen Schutz für 
die Zelle oder den sich aus diesem Geschlechts- 
element entwickelnden Embryo oder unter Um- 
ständen durch die in der Eihülle enthaltenen 
Nährstoffe die Ernährung des Embryos ermög- 
lichen. Jedermann ist z. B. die weißliche Gallerte 
bekannt, mit welcher die Froscheier umgeben 
sind. Sie ist ein Ausscheidungsprodukt der Ei- 
leiterdrüsen und wird von den Froschlarven gleich 
nach ihrem Ausschlüpfen verzehrt. Das Eiweiß 
der Hühnereier hat die gleiche trophische Be- 
deutung. 

Die Spermatozoen derjenigen Tiere, deren Ent- 
wicklung vom ersten Anfang an im Wasser ver- 
läuft, werden ganz nackt, als differenzierte, mit 
Bewegungsfähigkeit ausgestattete Zellelemente 
aus dem Geschlechtstraktus entleert, bei anderen 
Tieren dagegen werden die Samenfäden samt der 
durch akzessorische Drüsen des männlichen Ge- 
schlechtskanales produzierten Flüssigkeit aus- 
geschieden, welche man samt den darin enthal- 
tenen Spermatozoen als Sperma oder Samen be- 
zeichnet. Endlich kann die Entleerung der Samen- 
fäden in Form von Paketen, sog. Spermatopho- 
ren, erfolgen, so z. B. bei vielen Würmern, be- 
sonders bei Egelwürmern, bei Mollusken, Arthro- 
poden und sogar bei niederen Wirbeltieren. Der 
Spermatophor bildet einen mit Spermatozoen 
gefüllten Sack. Die Organisation solcher Gebilde 
ist oft recht kompliziert. Bei Egelwürmern ist 
es ein ein- oder zweizipfeliger Sack, an dessen 
Ende sich eine für den Austritt der Samenfäden 
bestimmte Öffnung befindet. Bei Cephalopoden 
bestehen die Spermatophoren (Fig. 17) aus dem 


Samenbehälter und einem recht komplizierten Ejakulationsapparat; beide Be- 
standteile liegen in einer mehrschichtigen Hülle eingeschlossen. Nach außen ge- 
langen die Spermatozoen erst durch den Ejakulationsprozeß, welcher auf einer 
Evagination, Umkrempelung des ganzen Gebildes beruht, worauf die blind 
endigende, den Samenbehälter verschließende Hülse abbricht. 

Die Typen der Spermatophorenstruktur sind mit diesen Beispielen lange 


Eihüllen, Spermatophoren, Besamung bei äußerer Befruchtung 445 


nicht erschöpft, wir müssen uns jedoch auf sie beschränken. Die bio- 
logische Aufgabe, welche diese Einrichtung der Spermatozoenentleerung er- 
füllt, besteht eben darin, daß die Samenfäden in solchen Paketen oft leichter in 
entsprechender Menge an die Bestimmungsstelle gelangen können. Anderseits 
sind die Spermatozoen durch die umgebenden Hüllen vor Schädigung durch 
Wasser und Zerstreuung in flüssigem Medium geschützt. 

Bei der Besprechung der Frage, wie die Eier durch die Spermatozoen be- 
samt werden, möchte ich zuerst diejenigen Fälle berücksichtigen, in denen sog. 
äußere Befruchtung ohne Begattung stattfindet. 

Die männlichen und die weiblichen Geschlechtselemente werden nach 
außen entleert, und zwar oft in ganz beträchtlicher Entfernung voneinander. 
Allerdings kann man bei vielen Tiergruppen konstatieren, daß die Männchen 
und Weibchen in der Zeit ihrer Geschlechtsreife zusammenkommen.!) Zieht 
man die Kleinheit der Geschlechtselemente in Betracht, so ist es klar, daß ein Zu- 
sammentreffen dieser mikroskopischen Gebilde recht schwer erscheint und daß 
dieser Mißstand nur durch die große Menge der in solchen Fällen produzierten 
Geschlechtselemente aufgewogen wird, besonders bei solchen Tieren, bei denen 
durch die Lebensweise die Befruchtungs- und Entwicklungsprozesse sehr er- 
schwert werden, z. B. bei Parasiten, deren normale Entwicklung nur in ver- 
schiedenen und bestimmten Wirten stattfinden kann oder bei Seetieren, deren 
Sexualelemente keine besonders günstigen Chancen haben, sich zu begegnen. 

Man muß indessen dabei auch an andere Einrichtungen denken, welche 
ein Zusammenkommen der Geschlechtselemente erleichtern. Eingehende Stu- 
dien über die biologischen Eigenschaften besonders der Spermatozoen liefern 
uns in diesem Problem gewisse Anhaltspunkte. Die wichtigsten Untersuchungen 
auf diesem Gebiete wurden an pflanzlichem Material ausgeführt, sind aber 
dennoch für die tierische Biologie von prinzipieller Bedeutung, da sie ergeben, 
daß eine Reihe von Faktoren bewegungsrichtende Wirkung auf die Samen- 
fäden haben kann. Besonders lehrreich sind die klassischen Experimente Pfef- 
fers an Farnspermatozoen, die im Wasser gradlinige Bewegungen ausführen, 
jedoch in dem Falle, wenn sich ein Archegonium in der Nähe befindet, eine 
plötzliche Drehung gegen dessen Eingang machen, in seinen Hals eindringen, 
wonach die Kopulation mit dem Ei erfolgt. Es lag nun nahe, anzunehmen, daß 
von den Archegonienzellen gewisse Substanzen produziert werden, welche auf 
die Spermatozoen anlockend wirken. Wir hätten hier also mit einer Erschei- 
nung zu tun, welche in der allgemeinen Biologie als Chemotaxis bezeichnet 
wird. Daß bestimmte Substanzen auf die Spermatozoen in der Tat chemotak- 
tisch wirken können, haben weitere Versuche von Pfeffer und anderen Au- 
toren dargetan. Wenn nämlich zugeschmolzene, mit Apfelsäure gefüllte Glas- 
kapillaren ins Wasser, in welchem sich schon Spermatozoen befanden, gelegt 


1) Dieses Zusammenkommen der Individuen derselben Art hat mehrmals zu der Ver- 
mutung Anlaß gegeben, daß sich diese Tiere begatten. So hat man von den Comatuliden 
und Asteriden geglaubt, daß sie sich begatten; was sich jedoch bei näherer Prüfung der 
Sache als unrichtig erwiesen hat. 


Besamung 
bei äußerer 
Befruchtung. 


446 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche 


wurden, so konnte man bemerken, daß bei entsprechender Konzentration der 
Säure die Spermatozoen in die Glaskapillaren nach deren Eröffnung ein- 
dringen und sich darin in kurzer Zeit in ansehnlicher Anzahl ansammelten. 
Daraus kann der Schluß gezogen werden, daß die Apfelsäure auf die Farn- 
samenfäden positiv chemotaktisch wirkt. Es wurde ferner ermittelt, daß 
andere chemische Substanzen die Spermatozoen auch negativ chemotaktisch 
beeinflussen können; diese Beobachtung ist wieder aus dem Grunde wichtig, 
da man ev. den Einfluß der in den Kapillaren enthaltenen Substanzen auf Dif- 
fusionsströme zurückführen könnte. 

Für die Spermatozoen anderer Arten haben die Versuche von Pfeffer, 
Buller, Shibata u. a. andere Substanzen als chemotaktisch wirkend nach- 
gewiesen. Die Sensibilität der Spermatozoen gegenüber vielen chemischen Sub- 
stanzen unterliegt also keinem Zweifel. Diese Erscheinung wurde neuerlich 
durch sehr interessante Versuche von Shibata erweitert und vertieft. Der ge- 
nannte Autor hat den Beweis erbracht, daß man einige Kategorien der Sensibi- 
lität der Spermatozoen chemischen Substanzen gegenüber unterscheiden kann. 
Er ging von der Weberschen Regel, d. h. von der Relation zwischen Reiz- und 
Reaktionsgrößeaus, und da bekanntermaßen die Spermatozoen bei bestimmter 
Erhöhung des Reizes in entsprechender Weise ihre Reaktion erhöhen, versuchte er 
zu ermitteln, ob zwei chemotaktisch wirkende Körper gegenseitige Abstumpfung 
bzw. Erhöhung der Reaktion bewirken. Es ergab sich daraus, daß z. B. bei 
Protophytensamenfäden sich für verschiedene Gruppen der chemischen Sub- 
stanzen drei Kategorien der Sensibilität nachweisen lassen. 

Die hier geschilderten Forschungsresultate beweisen, daß die Spermatozoen 
dank ihren physiologischen Eigentümlichkeiten auf gewisse chemische Sub- 
stanzen bewegungsrichtend reagieren können, ob jedoch die Sensibilität 
der Spermatozoen deren Annäherung an die Eier in der Tat bewirkt, daß ist wie- 
der eine andere Frage, die durch besondere Experimente ermittelt werden 
müßte. Das Ergebnis ist aber insofern ein positives, da es festgestellt wurde, 
daß Samenfäden sich durch eine gewisse Sensibilität bestimmten chemischen 
Substanzen gegenüber auszeichnen, wenn wir auch keinen bestimmten Be- 
weis dafür haben, daß solche Substanzen von den Eiern ausgeschieden 
werden. 

Die Zahl solcher Versuche ist auf zoologischem Gebiete recht spärlich und 
die bisher ausgeführten ergaben in bezug auf die Verwertung der chemotakti- 
schen Eigenschaften zum Teil negative Resultate; so wurde z. B. in Versuchen 
bezüglich des bewegungsrichtenden Einflusses der zerquetschten Eimasse der 
Frösche auf die Samenfäden dieser Art nie ein Eindringen der Spermatozoen in 
die mit Eiersubstanz gefüllten Röhrchen konstatiert (Massart). Doch beweist 
ein solches negatives Ergebnis noch recht wenig und gestattet die Ausschließung 
der Chemotaxis bei der Annäherung der Spermatozoen nicht, da bei Zerquet- 
schung der Eier deren Organisation natürlich voilständig zerstört wird und da- 
durch auch die Produktion chemotaktisch wirkender Substanzen beeinträch- 
tigt oder aufgehoben werden kann. 


Chemotaxis, Rheotaxis, Thigmotaxis der Samenfäden 447 


In einer anderen Versuchsserie (R. Buller) ging man von der Voraus- 
setzung aus, daß, wenn die Eier wirklich gewisse chemotaktisch wirkende Sub- 
stanzen ausscheiden, diese sich in dem umgebenden Wasser sammeln müssen, 
da sonst ihre Wirkung auf gewisse Entfernung hin undenkbar wäre. Nachdem 
die Eier von Echinodermaten einige Stunden lang in einer geringen Menge See- 
wasser verweilt hatten, wurde dieses abfiltriert und in Kapillaren gefüllt. In- 
dessen fielen die Experimente, ob der Inhalt solcher Glasröhrchen auf die Sper- 
matozoen der betreffenden Arten bewegungsrichtend wirkt, negativ aus. Ob- 
schon also die chemotaktischen Eigenschaften der Samenfäden festgestellt wor- 
den sind, ist es immer noch nicht gelungen, deren Rolle bei dem Vorgang der 
Annäherung der Spermatozoen an die Eier zu ermitteln. 

Man könnte weiter bei der Betrachtung der kausalen Momente, welche das Rheotaxis 
Zusammentreffen der Geschlechtselemente bewirken, auch an die Bedeutung 5 
der Ströme denken, welche in der die Sexualelemente umgebenden Flüssigkeit 
stattfinden. Diesbezügliche Untersuchungen ergaben, daß die Spermatozoen 
sich in ihren Bewegungen durch negative Rheotaxis auszeichnen (Roth, 
Adolphi, Kraftu.a.). Rheotaxis nennen wir die Bewegungsreaktion der 
lebendigen Materie gegen einseitige Änderung der Druckwirkung. Durch Be- 
wegung der die Spermatozoen umgebenden Flüssigkeit wird diese Änderung 
der Druckwirkung bewerkstelligt. Die Experimente mit Spermatozoen ver- 
‚schiedener Tierarten ergab das übereinstimmende Resultat, daß sich die Samen- 
fäden in diesen Bedingungen stets gegen den Strom richten, vorausgesetzt, daß 
dieser Strom nicht zu stark ist. Außerdem wurde festgestellt, daß die Schnellig- 
keit der Bewegungen und überhaupt die Lebhaftigkeit der Samenfäden unter 
dem Einfluß der Strombewegung des Mediums zunimmt. Diese Eigentümlich- 
keit der Samenfäden kann in gewissen Fällen von Bedeutung sein, besonders, 
wenn der Strom, in dem die Samenfäden schwimmen, von dort kommt, wo sich 
die Eier befinden. Die günstigsten Bedingungen finden sie für ihre Beförderung 
im weiblichen Genitaltraktus, wo die Flimmern der Schleimhaut jene charak- 
teristische Strombewegung erzeugen und eine Begegnung mit den Eiern in 
hohem Grade begünstigen. 

Die Spermatozoen vieler Tierarten zeigen Bewegungsreaktion auf den Thigmotaxis der 
Kontakt mit festen Körpern. Diese Eigenschaft nennt man bekanntlich in der "200. 
Biologie Thigmotaxis. Die thigmotaktischen Eigentümlichkeiten der Samen- 
fäden äußern sich durch das Haftenbleiben derselben an der Oberfläche jedes 
Körpers von fester Konsistenz (Dewitz an Spermatozoen der Küchenschabe, 
Massart — Froschspermatozoen), wobei auch ein bestimmter Charakter der 
Drehungsrichtung an den Schwänzen der Samenfäden hervortritt. Diese Eigen- 
schaft kann auch von Bedeutung sein, da die Spermatozoen, wenn sie einmal 
den Eiern begegnen, nicht weiter schwimmen, sondern daran haften bleiben und 
ev. in die Eier eindringen. Es ist aber beachtenswert, daß die Spermatozoen 
wahrscheinlich infolge ihrer thigmotaktischen Eigenschaften sich an der Ober- 
fläche unreifer oder fremdartiger Eier geradeso wie in der Nähe eigenartiger und 
befruchtungsfähiger Eier ansammeln. 


Begattung 
im Tierreiche. 
Allgemeines, 


448 EMIL GODLEWSKI IUN: Fortpflanzung im Tierreiche 


So wichtig auch alle diese hier besprochenen biologischen Eigenschaften 
für die allgemeine Biologie sein mögen, so entscheiden sie doch das uns hier 
angehende Problem nicht endgültig. Genauer betrachtet, erscheinen alle diese 
Faktoren, auch wenn sie zusammenwirken, als recht unzulänglich, denn wenn 
man annimmt, daß die chemotaktischen, rheotaktischen oder thigmotaktischen 
Eigenschaften auch in höchster Intensität zugleich wirken, so ließe sich im 
besten Falle nur eine Annäherung der Spermatozoen an ganz nahe sich befin- 
dende Eier erklären, während es sich gewöhnlich um recht ansehnliche Entfer- 
nungen handelt, bei denen die Wirksamkeit der erwähnten Faktoren undenkbar 
erscheint. Ob also alles nur dem Zufall überlassen ist oder ob noch andere bio- 
logische, bisher nicht ermittelte Momente mit im Spiel sind, läßt sich vorläufig 
nicht entscheiden. 

Ein Umstand verdient noch Beachtung, das ist die oft bedeutende Dauer- 
haftigkeit der männlichen und der weiblichen Geschlechtselemente, welche be- 
sonders bei manchen Arten sehr lange ihre Lebens- und Befruchtungsfähigkeit 
erhalten können. Es wurde mehrmals festgestellt, daß z. B. die Spermato- 
zoen der Echiniden in Zimmertemperatur über 24 Stunden ihre Bewegungs- 
tätigkeit erhalten und auch noch nach dieser Zeit sich als befruchtungsfähig 
erweisen. Ist die Temperatur niedriger, so ist diese Dauer oft noch bedeu- 
tend länger. Bei 0° zeigten sich die Spermatozoen noch nach sieben Tagen 
befruchtungsfähig. Bedeutend länger noch erhalten sich die Spermatozoen am 
Leben, wenn sie sich bereits in den weiblichen Genitalien befinden. Hier können 
sie oft jahrelang (Bienen, Schnecken) in befruchtungsfähigem Zustande ver- 
harren. Die Dauerhaftigkeit der Geschlechtselemente erhöht selbstverständlich 
die Chancen des gegenseitigen Zusammentreffens und der Befruchtung. 

Bei sehr vielen Tierformen ist die Annäherung der an dem Befruchtungs- 
prozeß teilnehmenden Geschlechtselemente durch den Vorgang erleichtert, wel- 
cher als Begattung bezeichnet wird. Die Begattungserscheinung beruht auf 
vorübergehender körperlicher Vereinigung von zwei die Geschlechtselemente 
erzeugenden Individuen von entgegengesetztem Geschlechte. Während oder 
am Ende des Begattungsprozesses werden die Geschlechtselemente von den 
sich begattenden Organismen entleert und es wird dadurch die Annäherung 
der Spermatozoen zu den Eiern bewerkstelligt. In den meisten Fällen werden 
bei dem Begattungsakte die Spermatozoen in den weiblichen Organismus ein- 
geführt, so daß jetzt die sog. innere Befruchtung stattfinden kann. Es gibt aber 
auch viele Formen, bei denen trotz äußerer Befruchtung auch noch eine Be- 
gattung stattfindet. Die temporäre Vereinigung der Organismen vor der Ent- 
leerung der Geschlechtselemente hat hier den nämlichen Zweck, die Erleichte- 
rung der Besamung, da das Sperma in solchen Fällen direkt die Eier begießt. 

Die Begattungserscheinungen lassen sich in der Regel erst bei geschlechts- 
reifen Tieren, ausnahmsweise bei juvenilen Individuen mit nicht entwickeltem 
Genitalapparat (z. B. Capitelliden, Milben) beobachten. In letzterem Fall dau- 
ert aber der Begattungsprozeß so lange, bis inzwischen der Geschlechtsapparat 
seine vollständige Entwicklung erreicht. 


Eigenschaften der Samenfäden, Begattungsproblem 449 


Die Dauer des Begattungsaktes ist bei einzelnen Tiergruppen recht verschie- 
den. Die Begattung kann momentan erledigt werden, in anderen Fällen dagegen 
dauert sie oft wochen-, ja sogar monatelang (Frösche unter Amphibien); es gibt 
sogar Formen, bei denen die männlichen und die weiblichen Individuen den 
größten Teil ihres Lebens hindurch in körperlicher Vereinigung zubringen. Diese 
Form der Begattung wurde bei manchen Würmern (z.B. Bilharzia crassa) be- 
obachtet. In dem sog. Canalis gynaecophorus des Männchens ist das Weibchen 
derart untergebracht, daß der größte Teil des Weibchens in Form einer Schlinge 
freiliegt, während ein anderer Teil im Kanal des Männchens versteckt ist. Bei 
Cirripedien führen die sog. Zwergmännchen ein parasitisches Leben an dem 
Weibchenorganismus. 

In allen diesen Fällen kann selbstverständlich nicht davon die Rede sein, 
daß die Begattung das ganze Leben hindurch fortdauere, sondern diese körper- 
liche Vereinigung der Tiere erleichtert die geschlechtlichen Verhältnisse der bei- 
den Partner. 

Die Formen der Begattungserscheinungen bei verschiedenen Tierklassen, Die Typen 

Ordnungen und Arten bieten in der Natur eine so große Mannigfaltigkeit, daß *“ Feets: 
deren Schilderung weit über den Rahmen dieses Kapitels hinausgehen müßte, 
Ich will also nur die wichtigsten Typen beschreiben und dieselben durch ent- 
sprechende Beispiele illustrieren. Bei denjenigen Hermaphroditen, welche sich 
gegenseitig befruchten, unterscheiden sich die körperlichen Geschlechtsver- 
hältnisse nicht von den gonochoristischen, d. i. geschlechtsgetrennten Organis- 
men; wir werden also insoweit die Zwitter und getrenntgeschlechtlichen Tiere 
zusammen behandeln. Nur die Selbstbegattungserscheinungen sollen weiter 
unten besonders besprochen werden. 

Bei einer Anzahl von Tieren mit äußerer Befruchtung findet vor der Ent- Die Begattung 
leerung der Geschlechtselemente der Begattungsprozeß statt, wie wir es all- ET; 
jährlich bei unseren Fröschen beobachten können. Bei der Annäherung der „nme. 
Brunstzeit, welche in unserem Klima Ende Februar oder Anfang März beginnt, 
tritt eine Anschwellung der Daumen und Vergrößerung der Samenblasen bei den 
Männchen auf. Der Begattungsprozeß vollzieht sich in der Weise, daß das Männ- 
chen den Rücken des Weibchens besteigt, es mit seinen vorderen Extremitäten 
stark hinter den Achseln umklammert, so daß die Daumen sich von unten in 
die Bauchdecken einpressen. In dieser Position verbleibt das Pärchen zwei, oft 
drei Wochen, nach den Temperaturverhältnissen: ist die Zeit kühler, so dauert 
die Begattungszeit länger. Der Begattungsprozeß ist bei Fröschen, wie es sich 
aus physiologischen Experimenten ergibt, als ein Reflexakt zu betrachten, dessen 
Zentren sich im Lendenmark finden. Am Schluß des Begattungsaktes erfolgt 
entweder gleichzeitig bei beiden Geschlechtern oder zuerst beim Weibchen und 
gleich darauf beim Männchen die Entleerung der Geschlechtselemente. Die 
Spermatozoen gelangen also bei dieser Einrichtung entweder direkt auf die 
Eier oder in die unmittelbare Nähe derselben, so daß die Besamung der Eier 
vollzogen ist. 

Der Begattungsprozeß beim javanischen Flugfrosch (Polypedates rein- 

K.d.G.II. ıv, Bdr Allg. Biologie 29 


450 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche 


wardtii (Fig. 18) verläuft, nach den Beobachtun- 
gen von Siedlecki, derart, daß die Tiere zuerst 
durch die ganze Nacht gepaart bleiben. Die Ent- 
leerung der Geschlechtselemente vollzieht sich 
auf einem Blatte, auf welches das Weibchen mit 
RN ri dem auf ihm reitenden Männchen wandert. Indem 
frosches (Polypedates reinwardtü. das Weibchen die Eier in eine schleimige, gleich- 
onen zeitig ausgeschiedene Masse ablegt, werden sie mit 
Sperma begossen. Die beiden Partner bewegen jetzt schnell die Hinterfüße, 
wodurch die schleimige Masse zu Schaum geschlagen wird. Die Bewegungen 

mit den Hinterbeinen wiederholen sich nach der Ablage eines jeden Eies. 
Begattung Sehr interessant sind die Begattungsprozesse, bei welchen der Samen in den 
Ben Körper des Weibchens außerhalb des Genitalapparates eingeführt wird. Wir fin- 
die Gewebo Ses den diesen Begattungstypus bei einer Anzahl von Egelwürmern (Hirudinea), die 
Körpers. bekanntlich Zwitter sind. In dem männlichen Geschlechtsapparat werden die 
Spermatophoren von gallertiger Konsistenz und, je nach der Art, von recht 
variabler Gestalt gebildet. Der Kopulation selbst geht das Vorbereitungs- 
stadium (‚‚preludes‘‘ — Brumpt) voran, das bei denjenigen Exemplaren, welche 
bereits mehrmals im Leben kopuliert hatten, besonders lange dauert. Das sich 
zur Begattung anschickende Kieferegel-Individuum klammert sich an einen 
festen Gegenstand an (Fig. 19), das andere oft an seinem Partner, und jedes 
Tier führt gewaltige Bewegungen aus, um die aus der breit geöffneten männ- 
lichen Geschlechtsmündung hervortretende Spermatophore an der Haut des 
Partners anzuheften. Nachdem die männliche Geschlechts- 
mündung die Haut des anderen Individuums berührt hat 
und die Spermatophore dem Partner aufgeklebt wurden, be- 
ruhigen sich die Tiere, die Rigidität ihrer Körper läßt nach, 
sie erweichen und reagieren auf äußere Reize sehr schwach. 
Dieser Zustand dauert bis zum Ende der Kopulation, welche 
z. B. bei Herpobdelliden 10 Minuten und länger, manchmal 

sogar eine Stunde dauert. 

Während dieser Zeit wird das Sperma des einen Indivi- 
duums in die Haut des anderen langsam eingespritzt. Der 
Spermatophor spielt hier hauptsächlich die Rolle einer 
vermittelnden Kanüle; er trägt aber auch tätig dazu bei, 
das Sperma in den Körper des Partners zu injizieren, da die 
elastischen Wände derselben sich kontrahieren und das 
Sperma, welches den Spermatophorensack prall ausgefüllt 
hat, dadurch herausgepreßt wird. Nach vollzogener Begat- 
tung trennen sich die Tiere, indem sie wieder heftige Be- 
wegungen ausführen und jeder den entleerten Spermato- 
phorensack in der Haut seines Partners zurückläßt. 


Fig. 19. Wechselseitige 
Nun ist weiter von besonderem Interesse die Frage, auf Besattung der Egel- 


würmer Herpobdella. 


welche Weise die in die Haut des zwitterigen Tieres einge- Nach Bruner. 


Begattung bei javanischen Fröschen, Begattung bei Würmern 451 


spritzten Spermatozoen die Eier behufs Befruchtung erreichen. Dieser Vorgang 
wurde an Holobdella algira gründlich erforscht (Kowalewsky). Die Sper- 
matozoen sollen die Haut durch die in derselben präexistierenden Kanäle durch- 
wandern und gelangen in die ventralen Lakunen im Inneren des tierischen 
Organismus, wo sie sich massenhaft ansammeln. Erst aus den ventralen La- 
kunen der Clitellumgegend zerstreuen sie sich in zwei Richtungen, ein Teil geht 
in die generelle Zirkulation über und wird in die Zellen der phagocytären Or- 
gane, d. i. durch die Elemente der nephridialen Kapsel resorbiert, ein anderer 
Teil dringt durch die Wand des Eileiters in dessen Inneres ein und während der 
Eiablage erfolgt die Befruchtung der den Ovidukt passierenden Eier. 

Bei anderen Arten der Egelwürmer, bei denen keine präexistierenden Mün- 
dungen der Hautkanäle vorhanden sind (z. B. Piscicola geometrica), wurde fest- 
gestellt (Brumpt), daß die angehefteten Spermatophoren sehr stark das Epi- 
thel reizen und dadurch eine lokale Mortifikation desselben hervorrufen. Durch 
diese Stelle dringen die Samenfäden in das subepitheliale Bindegewebe hinein, 
hier finden sich zahlreiche feine Kanälchen, welche als Weg von den Samen- 
fäden benutzt werden, um noch tiefer in den Organismus einzudringen. Die 
Samenfäden dieser Tiere haben sonst die Eigentümlichkeit, durch verschiedene 
Gewebe durchzudringen (Brumpt), sie können also bis in die Eileiter gelangen, 
wo sich die Befruchtung der Eier vollziehen kann. 

Die Vermutung, daß die Selbstbefruchtung bei den Hirudineen statt- 
finden kann, hat sich bei Experimenten mit Isolierung einzelner Exemplare 
als unrichtig erwiesen. 

Begattungsvorgänge, bei denen die männlichen Geschlechtselemente nicht 
in den Genitalapparat, sondern in irgendeine beliebige Körpergegend ein- 
geführt werden, scheinen auch bei manchen Rädertierchen (z. B. bei Hydatina 
senta) vorzukommen (Plate). Das Männchen soll den Körper des Weibchens 
mit dem Penis an irgendeiner beliebigen Stelle durchbohren; die Spermato- 
zoen gelangen dadurch in die Leibeshöhle des weiblichen Organismus. Bei den 
Rotatorien findet aber auch die Begattung mit Immissio penis in die weib- 
lichen Geschlechtswege statt (z. B. bei Lacinularia Diglena usw.). 

Einen weiteren Begattungstypus finden wir bei solchen Tieren, bei denen 
das Männchen sein Sperma entweder in flüssiger Form oder in Gestalt von 
Spermatophoren in die Nachbarschaft der weiblichen Geschlechtsöffnung ent- 
leert, so daß die Spermatozoiden erst nachträglich in die weiblichen Genital- 
wege gelangen. Hier fehlt also die Immissio penis. Beispiele solcher Geschlechts- 
verhältnisse finden wir sowohl bei niederen als auch bei höheren Tieren. Unser 
Regenwurm illustriert sehr gut diesen Begattungstypus. Die Würmer legen sich 
dabei zunächst mit ihren Bauchseiten aneinander, jedoch in entgegengesetzter 
Richtung, indem sie durch Einziehen des Bauches eine kahnförmige Vertiefung 
bilden, in die sich der andere Wurm hineinlegt. Es beginnt nun eine reichliche 
Absonderung von Schleim, der allmählich an der Oberfläche erhärtet und beide 
Würmer mit einer gemeinschaftlichen Hülle umschließt, so daß die Vereinigung 
eine sehr innige wird, besonders in der Gegend des Gürtels und der männlichen 


29 


Begattung 
mit der 
Entleerung 
des Spermas 
in die 
Nachbarschaft 
der weiblichen 
Geschlechts- 
mündung. 


452 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche 


Öffnungen. Der von den beiden Tieren (die Regenwürmer sind Zwitter) durch 
die Mündungen der Samenleiter entleerte Samen fließt jederseits in einer durch 
wellenartige Muskelkontraktionen gebildeten Längsrinne bis zum Gürtel hin 
und wird in die Samentaschen des anderen Wurmes aufgenommen. Mithin 
kann sich die Befruchtung der Eier bei deren Austritt aus denEileitern vollziehen. 

Bei vielen Arthropoden werden die Spermatophoren am weiblichen Körper 
in der Nähe des Genitalporus angeheftet. Die Begattung bei Copepoden wurde 
z. B. bei Diapto- 

mus gracilis 
gründlich unter- 
sucht (E.Wolff). 
Das begattungs- 
lustigeMännchen 
umfaßt plötzlich 
mitseinerrechten 
Greifantenne die 
Furca eines vor- 
beischwimmen- 
den Weibchens 
(Fig. 20). Dieses 
macht anfänglich 
Versuche, das 

Männchen abzu- 
schütteln, was 
ihm jedoch selten 
gelingt, unterläßt 
dann weitere Be- 


Fig. 20. A Kopulation bei Diaptomus er] B Kopulation bei Cyclops fuscus. . 
gracilis. WW Weibchen, M Männchen, Ä Nach E. WOLFF. freiungsversuche 
Sp Spermatophore. und unterstützt 


gewissermaßen das Männchen. Das Männchen hält das Weibchen mit seiner 
Antenne umschlungen und befindet sich in dieser Phase direkt hinter demselben. 
Jetzt tritt meist der Spermatophor mit seinem stumpfen, blind geschlossenen 
Ende zuerst aus der männlichen Geschlechtsöffnung, wird nach Austritt aus 
der Genitalmündung sofort mit der Zange des linken rudimentären Fußes er- 
griffen, so daß er geschlossen bleibt und die Samenfäden nicht nach außen 
gelangen können; durch kräftiges Vorwärtsschnellen schwingt sich das Männ- 
chen mit seinem Abdomen an den Hinterleib des Weibchens, fährt dann prüfend 
mit dem linken Fuße, in welchem er den Spermatophor hält, über dem weib- 
lichen Genitalsegmente auf und ab, bis es die richtige Stelle zum Ankleben der- 
selben findet. In jedem Spermatophor ist eine geringe Menge von „Austreibe- 
stoff‘‘ enthalten, welcher die Fähigkeit besitzt, sich im Wasser auszudehnen 
und auf diese Weise die Spermatozoen hinauszudrängen. 

Sehr interessant bezüglich der Begattungsverhältnisse sind auch die Krebse, 
welche symbiotisch mit den Schnecken leben. Es wurde beobachtet (Brandes), 


Begattung bei Crustaceen und Cephalopoden 453 


daß bei Eupagurus Prideauxii die Spermatophoren bei dem Begattungsakte 
nicht an das Weibchen selbst, sondern stets an die Innenwand des Schnecken- 
hauses, in welchem diese Krebse leben, angeheftet werden. 

Die Cephalopoden (Tintenfische) bringen die Spermatophoren bei der Be- 
gattung in die Nähe der Mündung des weiblichen Oviduktes, allerdings wird der 
Spermatophor nicht an die Körperoberfläche angeheftet, sondern in die Mantel- 
höhle, wo auch die Geschlechtsgänge münden, hineingeschoben. Als männliches 
Begattungsorgan dient bei diesen Tieren ein modifizierter Mundarm, welcher 
(sog. Hectocotylus) als Spermatophorenträger bei der Begattung funktioniert, 
Bei derUmwandlung des Armes zum Hektocotylus ist das Endstück dieses Armes 
zum fadenförmigen Penis umgestaltet. Der Kopulationsprozeß, welcher genau 


Fig. 21. Begattung bei Octopus vulgaris. Nach RAcovItzA. 


Weibchen 
untersucht wurde (Kollmann, Racovitza, Bergmann) beginnt gewöhnlich 
mit einem Kampfe zwischen Weibchen und Männchen, wenn auch nicht immer 
und.nicht beiallen Arten. Bei der Begattung selbst, wie die Fig. 21 zeigt, hält das 
Männchen das Weibchen möglichst fern von sich. Bei Octopus vulgaris streichelt 
das Männchen am Beginn des Koitus das Weibchen mit dem gestreckten Arm 
des dritten Armpaares längere Zeit, wobei die übrigen Arme des Männchens nach 
oben gebogen sind, jedoch während der Begattung unbewegt bleiben. Nach die- 
sem Vorspiel führt das Männchen seinen hektocotylisierten Arm in die Mantel- 
höhle des Weibchens (Fig.2I) ein, was eine spasmatische, heftige Kontraktion des 
Körpers beim Weibchen bewirkt. Diese wird wahrscheinlich durch die Reizung 
hervorgerufen, welche die Bewegungen des Hektocotylus in der Atemhöhle veran- 
lassen. Das Weibchen macht jedoch keinen Versuch, zu entfliehen. Während des 
ganzen Aktes wird die Berührung zwischen den Individuen beider Geschlechter 
nur durch den hektocotylisierten Arm vermittelt (Racovitza) und es dauert 
die Begattung über eine Stunde. Nach Beendigung des Aktes zieht das Männ- 
chen den hektocotylisierten Arm aus der weiblichen Mantelhöhle zurück und 
läßt darin den Spermatophor zurück. In Aquarien beobachtete man, daß ein 
Tintenfischpaar oft zwei oder sogar dreimal täglich kopulierte. 

Der Spermatophor wird also in der weiblichen Mantelhöhle zwischen die 
die Oviduktmündung umgebenden Falten abgelegt und entleert ihren Inhalt 
wie bereits oben (S. 444) erwähnt, nach Umkrempelung und Zerbrechung der 
Spermatophorenhülle in die Mantelhöhle des Weibchens, wo auch die Befruch- 
tung der Eier im Augenblick des Austritts derselben aus dem Ovidukt in die 
Mantelhöhle erfolgt. 


Begattung mit 
direkter 
Einführung der 
Samenfäden in 
die weiblichen 
Genitalwege. 


454 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche 


Sehr verbreitet ist derjenige Begattungstypus, bei welchem die Spermato- 
zoen vom Männchen direkt in die weiblichen Geschlechtswege eingeführt werden. 
Dem äußeren Geschlechtsapparat kann dennoch ein besonderes Begattungsorgan 
fehlen, das eineVerlängerung desGeschlechtskanals bilden und direkte Besamung 
in die weiblichen Genitalwege bewirken würde. In sehr vielen Fällen jedoch sind 
besondere zur Einführung der Spermatozoen in die weiblichen Geschlechtswege 
dienende Kopulationsorgane bei den Männchen vorhanden und sind entweder 
von dem Genitalapparat ganz unabhängig, besonders wenn es sich nur um Hin- 
einstopfen der Spermatophorenin die weibliche Genitalöffnung handelt, oder bil- 
deneinen Bestandteil der äußeren Genitalien, eine Verlängerungdes Samenleiters. 

Den einfachsten Verlauf der Begattung mit direkter Überführung der männ- 
lichen Geschlechtselemente in die weiblichen Genitalwege ohne Einführung der 


Maxillartaster 

der Spinne zum 

Kopulationsorgan 
umgewandelt. 


Fig.22. Zwei Katzenhaie in der Begattung. Nach BorAu. Aus GERHARDT. 


männlichen Kopulationsorgane haben wir z. B. bei Salamandern, wenn die Be- 
gattung nicht im Wasser, sondern auf dem Lande erfolgt. Die direkte Über- 
tragung der Spermatophoren von der Geschlechtsöffnung des Männchens in die- 
jenige des Weibchens wird durch eine entsprechende gewaltsame Drehung, man 
könnte sagen Verrenkung des Männchens zustande gebracht. Die Genitalöff- 
nungen nähern sich dabei einander sehr dicht und es ist möglich, daß die weib- 
liche Kloake dabei von der männlichen umfaßt wird. 

Bei dem Katzenhai findet die Begattung in der Weise statt, daß das Männ- 
chen sich allmählich quer um das Weibchen herumschlingt (Fig. 22), so daß sich 
der Schwanzteil des Männchens krümmt, von der rechten Seite des Weib- 
chens her über den Rücken desselben hinweg, so daß endlich der Kopf desMänn- 
chens über seinen Schwanzteil weg zu liegen kommt. Durch das in die weibliche 
Kloake gleichzeitig eingeführte modifizierte Pterygopodium, welches vor Ein- 
führung in die Kloake mit dem Sekret seiner Drüse gewissermaßen gesalbt wor- 
den ist, wird die Lage der männlichen und weiblichen Geschlechtsöffnung fixiert, 
so daß sie jetzt genau aneinander liegen und der sich in diesem Momente ergie- 
Bende Samen in die weiblichen Geschlechtswege gelangen kann. 

Ich habe bereits oben erwähnt, daß bei manchen Tierformen bestimmte, 
eigentlich nicht zum Geschlechtsapparat gehörende Organe als Begattungsappa- 
rat verwendet werden, besonders wenn es sich um Einführung der Spermato- 
phoren in den weiblichen Geschlechtskanal handelt. Diesen Typus der Begat- 
tung findet man z. B. bei Spinnen. Der Maxillartaster des Männchens ist hier 


Begattung bei Amphibien, Fischen, Spinnen 455 


zum Kopulationsorgan umgewandelt (Fig. 23), das Endglied desselben ist näm- 
lich ausgehöhlt und oft mit einem blasenförmigen Anhangsorgane versehen. 
Doch steht er weder mit den Geschlechtsdrüsen noch mit den Ausführkanälen 
morphologisch in irgendeinem Zusammenhang. 

Der Verlauf der Begattung bei den Spinnen ist in der letzten Zeit sehr 
gründlich erforscht worden und es besteht über diesen Gegenstand bereits eine 
ziemlich umfangreiche Literatur. Die Nähe des Weibchens wird von dem begat- 
tungslustigen Männchen nicht mit den Augen, sondern durch den in den 
Maxillarpalpen lokalisierten Geruchssinn (R. Heymons) wahrgenommen, 
da mit Sperma 
reich versehene 
Männchen nach 
Amputierung der 
Palpen den Koi- 
tus nicht nur 
nicht ausführen 
können, sondern 
sogar beiAnnähe- 
rung des Weib- 


chens  regelma- 7 


Big die Flucht er- 
greifen. Fig. 24. Werbetanz der Spinne Astia vittata. Nach E.PeckHuAm und Mc. Cook. 

Das Erwerben der Weibchen durch die Männchen vollzieht sich je nach der 
Art recht verschieden und ist oft von recht komplizierten Bewegungen von 
seiten des Männchens begleitet, welche man als Werbetanz (Fig. 24 AundB) be- 
zeichnet.!) BeidenWasserspinnen, z.B. Argyroneta aquatica, bautsich das Männ- 
chen vor der Begattungsperiode ein Nest unter der Wasserfläche in der Nähe des 
Weibchennestes und verbindet sein Nest mit demjenigen des Weibchens durch 
einen besonderen Kanal, welcher zur Kommunikation der beiden Tiere dient. 

Das Männchen der Solifugen legt bei dem Begattungsakt das Weibchen auf 
den Rücken, senkt seine Chelizeren in die weibliche Genitalöffnung ein, zieht 
sie dann heraus und wiederholt mehrmals dieselbe Prozedur. Nach kurzer Zeit 
tritt die ganze weibliche Partie wulstförmig hervor und die Genitalöffnung wird 
als ein klaffender Spalt erkennbar. Jetzt hebt das Männchen seinen Hinterleib 
ein wenig empor und aus seiner Genitalmündung gelangt nach außen ein zäh- 
flüssiger, klebriger Spermaballen. Kaum ist dieser auf den Boden gelangt, so 
wird er von den Chelizeren des Männchens erfaßt und in die weibliche Genital- 
öffnung gebracht. Mit großer Gewalt stopft das Männchen den Spermaballen 
dem Weibchen in die Genitalöffnung hinein, kneift die geschwollenen Rän- 
der derselben zusammen und läuft dann mit einem Sprung möglichst rasch 
davon. Wenn das Männchen nach beendeter Kopulation nicht mit genügender 
Gewandtheit und Schnelligkeit entflieht, wird es von dem sich schnell erholenden 
Weibchen ergriffen und aufgefressen. Dies soll jedoch nicht so häufig vorkom- 


ı) Vgl. die schöne Monographie der amerikanischen Spinnen von Mc. Cook. 


456 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche 


men: in den meisten Fällen bringt der normale Begattungsverlauf für das 
Männchen keine besondere unmittelbare Lebensgefahr mit sich. Fig. 25 stellt 

den Begattungsprozeß bei der Spinne Agelena dar. 
Die Einführung Bei den meisten Tieren, bei denen die Einführung der Spermatozoen direkt 
Spermatozoen in das Innere des weiblichen Geschlechtskanals erfolgt, steht dem Männchen 
in die weiblichen dazu das Begattungsorgan zur Verfügung, welches als integraler Bestandteil 


Genitalwege 

Ba el des Genitalsystems gelten muß. 

besonderer ; i 

männlicher Das Begattungsorgan bildet eine 

Kopulations- = . 
organe. Verlängerung des Samenleiters 


und zeigt entweder beständig 
eine feste Konsistenz (hornige 
Röhre oder Rinne bei Insekten) 
oder erlangt die zur Begattung 
nötige Rigidität unmittelbar vor 
a ee et De den Keitus, Inllerzi ik 
Weibchens ist schon ein Kranz von Spermatophoren angeheftet. sprechen wir von dem Ge- 
Nach EmERTon. Aus H.C.Mc. Cook. i 2 
schlechtsglied oder Penis, welcher 
—————— bei vielen Männchen, wenn sie 
IR Fense geschlechtlich nicht erregt sind, 
äußerlich nicht sichtbar ist und 
erst vor dem Koitus ausgestülpt wird 
(Lungenschnecken, Würmer). 

Der Begattungstypus mit Hilfe des ge- 
nitalen Begattungsorganes findet bei vielen 
Würmern (z. B. gewissen Turbellarien, 
manchen Egelwürmern, Rotatorien usw.), 
bei einer beträchtlichen Anzahl von Mollus- 
ken (z. B. bei Heliciden), bei den meisten 
SI Insekten, bei gewissen Vögeln und allen 
a ee | 
a Als Beispiel schildern wir zuerst die Be- 

nr Veran gattungserscheinungen bei Insekten. Bei 
vielen von diesen Tieren, besonders kurzlebigen oder solchen mit kurzer 
Phase der Geschlechtsreife kopulieren die Weibchen nur einmal im Leben und 
legen bald darauf befruchtete Eier ab. Doch bei manchen Insekten, z.B. bei der 
Bienenkönigin, kommt es vor, daß trotz einmaliger Kopulation der geschlechts- 
reife Zustand einige Jahre fortdauert und durch diese ganze Zeit die befruch- 
teten Eier abgelegt werden; bei anderen Arten dagegen findet der Begattungs- 
akt mehrmals im Leben statt, und zwar mit verschiedenen Männchen (Cantha- 
riden). Die Männchen der Insekten können meist mehrmals mit den Weibchen 
kopulieren. Die Begattung kann sich entweder am Boden, auf Pflanzen oder im 
Fluge vollziehen, wie es z.B. während des Hochzeitfluges bei Bienen, Wespen 
u. a. geschieht. Oft beginnt die Kopulation während der Ruhe und wird im 
Fluge fortgesetzt. Die Wasserinsekten begatten sich im Wasser, entweder beim 


Begattung bei Spinnen und Insekten 457 


Tauchen (Fig. 26) oder sich auf Wasserpflanzen setzend. Die Begattung erfolgt in 
vielen Fällen bei Tage, bei den Bienen sogar in scharfen Sonnenstrahlen, bei 
Nachtkäfern, vielen Zweiflüglern (Dipteren), Nachtschmetterlingen abends, 
bei Carabiden in der Nacht. 

Die Dauer der Begattung ist ebenfalls recht variabel. Bei den Fliegen, 
vielen Schmetterlingsgruppen ist die Kopulation augenblicklich erledigt, bei den 
Seidenspinnern zieht sie sich einige Stunden hin, die Käfer sieht man im 
Hochsommer oft einige Tage lang in Paaren vereinigt herumfliegen. 

Beim Aufsuchen der Weibchen 
durch dieMännchen sollder Geruchs- 
sinneinewichtige Rollespielen. Diese 
Tatsache wurde an Seidenspinnern 
experimentell festgestellt (Balbia- 
ni). Eine Anzahl von Männchen und 
Weibchen, welche eben Kokons ver- 
lassen hatten, wurde isoliert und 
jede Tierserie in Kartonkästchen 
mit beweglichen Deckeln gebracht. 
Von Zeit zu Zeit wurde der Deckel 
desjenigen Kästchens, in welchem 
sich die Weibchen befanden, über 
das Männchenkästchen herüberge- 
bracht. Befand sich solcher Deckel 
noch in gewisser Entfernung von 
eu sl anireen, 82 IS unbe en yeln- Fig.27. Genitalorgane von Bombyx mori. O Ovarien, Ov Ovi- 
nehmen, daß die Männchen in Un- dukt, %s Receptaculum seminis, Cs Kanal zwischen der Kopu- 
ruhe. gerieten undsich geradeso ver- ""gee@uuteluperates cr Koralaon 5 Scheidemunaue 
hielten, als ob sie in der Nähe von Nach De SER 
Weibchen wären. Daß es sich hier um Geruchsempfindungen handelte, konnte 
man schon daraus schließen, daß die Reaktion auf die Annäherung solches 
Deckels nur bei Männchen mit unverletzten Antennen entstand. Wenn ihnen 
aber diese Geruchsorgane amputiert wurden, zeigten sie bei Annäherung des 
Weibchens bzw. des Deckels vom Kästchen, in welchem die Weibchen ein- 
geschlossen waren, keine Erregung. 

Bei der Mehrzahl der Insekten besteigt das begattungslustige Männchen das 
weibliche Individuum und wird von ihm während der ganzen Begattung her- 
umgetragen. Bei Schmetterlingen nähern sich die Männchen den Weibchen mit 
dem Hinterleib, wobei sie zitternde Bewegungen ausführen, sodann erfolgt die 
temporäre körperliche Vereinigung der Tiere mit ihren Körperenden, indem das 
Männchen sein Begattungsorgan in den Kopulationskanal des Weibchens ein- 
führt. Die Tiere werden jetzt mit den Hinterleibsenden verbunden. Nun be- 
sitzt das Schmetterlingsweibchen eine eigentümliche Einrichtung ihres Genital- 
apparates, so daß dieser mit zwei Öffnungen nach außen mündet (Fig. 27): die 
eine Öffnung liegt am Ende des Oviduktes, die andere am Ende des Kopula- 


458 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche 


tionskanals. Durch die erstere werden die Eier abgelegt, durch die andere wer- 
den die Spermatozoen bei der Begattung in den Kopulationskanal eingeführt. 
Diese Spermatozoen gelangen durch den Begattungskanal in die Begattungs- 
tasche, welche durch einen besonderen Kanal (Canalis seminiferus) mit der Va- 
gina kommuniziert, und dieser Kanal führt weiter bis in das Samenreservoir 
(Receptaculum seminis). Die Wände des Canalis seminiferus enthalten ein mus- 
kulöses Gewebe, vermittels dessen das Lumen des Kanals vollständig gesperrt 
werden kann. Während des Begattungsaktes ist dieser Kanal geschlossen, so 
daß sich die Samenfäden in der Begattungstasche ansammeln. Sodann öffnet 
sich der Kanal und die Spermatozoen können durch denselben in das Samen- 
reservoir überwandern, indem sie die Scheide quer passieren. Die Befruchtung 
der Eier findet im Momente statt, als diese aus den Eileitern in die Scheide über- 
wandern. Dieser ganzen Einrichtung kommt auch eine praktische Bedeutung 
zu. Es wurde nämlich festgestellt (Crivelli), daß die mit Pebrine infizierten 
Seidenwurmmännchen die Eier des Weibchens befruchten können, ohne die 
Pebrinekörperchen auf dieselben zu übertragen, so daß die Krankheit von dem 
Vater auf den Keim nicht übergeht. Es hat sich herausgestellt, daß der Samen 
sich während des Aufenthaltes in der Begattungstasche von den Pebrinekörpern 
befreit. 

Wir können uns nicht länger bei verschiedenen Kopulationstypen der In- 
sekten aufhalten (ich verweise im übrigen auf die schöne Monographie der In- 
sekten von Henneguy), und werden noch als Beispiel der Begattung mit Im- 
missio Penis die Kopulation bei Säugern kurz besprechen. 

Die Stellung, welche die beiden Partner bei dem Koitus einnehmen, ist bei 
den Säugern mit einigen Ausnahmen die gleiche. Das Männchen besteigt das 
weibliche Individuum und umfaßt es mit den Vorderbeinen. Das Weibchen 
steht in der Regel während des Koitus, nur in seltenen Ausnahmen (z.B. Viverra, 
Genetta) legt es sich auf den Bauch und das Männchen tritt darüber hinweg 
(Gerhardt). 

Der Begattungsprozeß wird durch den Erektionsakt des Penis eingeleitet. Bei 
der Erektion nimmt das männliche Geschlechtsglied an Volumen zu, seine Kon- 
sistenz wird fester, seine Gestalt und Stellung verändert sich und dadurch ge- 
winnt der Penis die Eigenschaften, welche ihm gestatten, die weiblichen Scham- 
lippen und die Scheide auseinanderzudrängen. Die Erektion wird hauptsäch- 
lich durch vermehrten Zufluß des Blutes durch die Arterien und behinderten 
Abfluß durch die Venen innerhalb des Schwellgewebes des Penis bewerkstelligt. 
Bei vielen Säugern (Pferd, Tapir, Mensch) erreicht die Erektion ihr Maximum 
schon vor dem Beginn der Begattung, bei anderen Tieren dagegen beginnt die 
Kopulation, wenn der Penis eben erst anfängt zu erigieren. 

Bei dem Begattungsakte wird bei allen Säugern der Penis in die Scheide des 
Weibchens eingeführt, was bei Arten mit zulaufendem Penis (Katzen, Stier) 
am leichtesten geschieht. Im Penis findet sich bei gewissen Säugetieren der 
Penisknochen (Rodentia, Carnivora, Chiroptera), welcher die Rigidität des Ko- 
pulationsorganes erhöht, demselben eine schaufelförmige oder mandolinenartige 


Begattung bei Insekten und Säugetieren 459 


Gestalt verleiht und dazu dient, das Sperma möglichst weit in die Scheide zu 
bringen, endlich auch zur Erhöhung der Reizwirkung. 

Nach Einführung des Begattungsorgans in die weibliche Scheide erfolgt der 
Ejakulationsprozeß des Samens (Nagel), wodurch das Sperma in die weibliche 
Scheide gelangt. 

Bei den Nagern bildet sich in der weiblichen Scheide bald nach dem Kopu- 
lationsakt ein sog. Vaginalpfropf aus dem Sekrete der Samenblasendrüsen unter 
dem Einfluß eines dort enthaltenen Fermentes, der angeblich später noch 
durch das Sekret der Vaginaldrüsen verstärkt wird; er verschließt für eine Zeit- 
lang die Vaginalöffnung und soll außerdem die Samenmasse in der Richtung 
gegen den Gebärmuttermund verschieben, indem er wie ein Pumpenstempel 
wirkt. 

Die Befruchtung des Eies erfolgt bei Säugern gewöhnlich in den Eileitern, 
in welche die aus geborstenen Eifollikeln herstammenden Eier gelangen. Die 
Spermatozoen können in den weiblichen Genitalwegen oft längere Zeit ver- 
bleiben, ohne ihre Befruchtungsfähigkeit einzubüßen. Ihre Dauerhaftigkeit ist 
für das Zustandekommen der Befruchtung von größter Bedeutung, da die Eier 
oft nur in ansehnlichen Zeitabständen die Ovarien verlassen. Sehr interessant 
ist die Erscheinung, daß z.B. bei der Fledermaus die Begattung sich stets im 
Herbst vollzieht, die Ovulation hingegen erst im Frühjahr erfolgt, so daß die 
Samenfäden den ganzen Winter in befruchtungsfähigem Zustande in der Gebär- 
mutter des Weibchens verharren. 

Der Weg, welchen die Spermatozoen von der Scheide, in die sie injiziert 
wurden, in die Eileiter, wo die Befruchtung der Eier stattfinden soll, zurück- 
legen müssen, ist in Anbetracht der mikroskopischen Dimensionen der Samen- 
fäden gewiß recht beträchtlich. Die Bewegungsfähigkeit der Spermatozoen er- 
möglicht jedoch diese Leistung; ferner wirkt hier bewegungsrichtend der durch 
die Flimmerbewegung der Schleimhaut der Genitalorgane erzeugte Strom, und 
es scheinen außerdem chemotaktische Faktoren mit im Spiele zu sein. Der 
durch die Flimmerbewegung hervorgerufene Strom veranlaßt die Spermato- 
zoen, welche, wie wir gehört haben, negativ rheotaktisch sind, sich stromauf- 
wärts, also gegen die Eileiter zu bewegen. Die Forschungen über den Einfluß 
der Schleimhaut von Eileitern auf die Samenfäden ergaben, daß das Sekret 
dieser Bestandteile des Geschlechtsapparates positiv chemotaktisch wirkt, so 
daß ebenfalls die Spermatozoen in der Richtung ihrer Bewegungen orientiert 
werden. 

6. Geschlechtsverhältnisse beihermaphroditischen Individuen. 
Ich habe bereits in dem Kapitel über Hermaphroditismus darauf hinge- 
wiesen, daß bei sehr vielen zwitterigen Tierformen Einrichtungen bestehen, 
welche der Selbstbefruchtung entgegenwirken. Die Zwitter können miteinander, 
ebenso wie gonochoristische Individuen kopulieren, wie wir es übrigens bei der 
Schilderung der Begattung bei Hirudineen gesehen haben, und Hermaphroditen 
mit gleichzeitig reifenden männlichen und weiblichen Gonaden können sich bei 
einem Begattungsakt gegenseitig befruchten. Einer solchen wechselseitigen Be- 


Geschlechts- 
verhältnisse bei 
Hermaphroditen. 


Selbstbesamung, 
Selbst- 
befruchtung, 
Selbstbegattung. 


Fertilität, 
Mehrgeburten 
bei Säugern. 


460 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche 


fruchtung begegnen wir z. B. bei den bereits erwähnten Egelwürmern, bei vielen 
Turbellarien, bei Weinbergschnecken usw. Tritt dagegen die männliche und 
weibliche Geschlechtsreife bei einem und demselben Zwitterindividuum nicht 
gleichzeitig ein, so sucht sich ein männlich reifes Exemplar ein Individuum auf, 
welches eben als Weibchen funktionieren kann, so daß wir in solchem Fall nur 
mit einseitiger Begattung zu tun haben. 

Bei einer Anzahl der Tierformen, sowohl aus dem Stamme der Würmer, 
wie der Tunicaten und Mollusken, ist die Selbstbesamung (Autogamie) möglich. 
Findet die Befruchtung außerhalb des Organismus statt (Ascidien), so werden 
die Geschlechtselemente aus dem Organismus entleert, und sodann erfolgt die 
Befruchtung. Die Selbstbefruchtung (Autofecondatio) kann durch die Selbst- 
begattung (Autocopulatio) eingeleitet werden, wie man das bei Distomeen be- 
obachtet hat, bei denen der Penis sich direkt in die Uterusmündung hinein- 
schiebt und hierauf der Samenerguß erfolgt (Zaddach). Bei Cestoden (Band- 
würmern), welche bekanntlich aus einer oft recht beträchtlichen Anzahl von 
Gliedern (Proglottiden) bestehen, kann der Prozeß der Selbstbegattung (Auto- 
copulatio) derart verlaufen, daß die einzelnen Proglottiden eines und desselben 
Exemplars miteinander kopulieren. Ein solcher Fall wurde bei Anthobotrium 
musteli beobachtet (Pintner), und zwar war es eine wechselseitige Selbst- 
begattung, da die Glieder sog. Proglottiden sich gegenseitig befruchten. Jedes 
Glied funktionierte also als männliches und zugleich als weibliches Wesen. 

Einseitige Selbstbegattung kommt ebenfalls bei den Cestoden vor. Bei 
Schistotaenia macrorhyncha, einem in dem Schwimmvogel Podiceps nigricollis le- 
benden Bandwurm, vollzieht sich die Kopulation zwischen den älteren hinteren 
Proglottiden und den jüngeren vorderen. Die ersteren spielen die Rolle weib- 
licher, die letzteren männlicher Individuen. Da bei diesem Tier keine Vaginal- 
öffnung existiert, dringt der Penis direkt in das Körperparenchym ein und er- 
reicht das Receptaculum seminis. 

7. Fertilität der Tiere und das Problem der Mehrgeburten bei 
Säugern. Anhangsweise seien mir noch einige Bemerkungen über die Frage der 
Fruchtbarkeit und der Mehrgeburten bei höheren Tieren gestattet. Das Ferti- 
litätsproblem war bereits Gegenstand vielseitiger Forschungen und Erörte- 
rungen. Wir wissen, daß die Fortpflanzungskraft der lebenden Wesen sehr innig 
mit der Qualität der Tierspezies verknüpft ist, daß also die inneren Anlagen und 
überhaupt innere Faktoren eine Rolle spielen. Ich habe auch bereits erwähnt, 
daß man in der Zahl der erzeugten Geschlechtselemente, welche bei verschiede- 
nen Arten so verschieden ist, eine Anpassungsform an die leichteren oder schwe- 
reren Befruchtungs- und Entwicklungsbedingungen erblicken könnte. Aber die 
Fertilität schwankt auch bei einer und derselben Tierart, je nach den Lebens- 
bedingungen, inneren und äußeren Faktoren, wie individuelle Variabilität, 
Alter, Domestikation und Geiangenschaft, Ernährungsverhältnisse usw. In 
dieselbe Kategorie der Faktoren könnte auch der Einfluß der speziellen ge- 
netischen Bedingungen des Individuums eingerechnet werden. Es ist ferner all- 
gemein bekannt, daß länger dauernde Inzucht, besonders nach einer Reihe von 


Selbstbegattung, Selbstbefruchtung, Mehrgeburten 461 


Generationen, die Reproduktionskraft herabsetzt, daß aus Kreuzungen ent- 
fernter Typen sterile Bastarde hervorgehen. Dieses Erhöhen oder Herabsetzen 
der Fortpflanzungskraft wird herbeigeführt zum Teil durch Verlängerung bzw. 
Verkürzung der Reproduktionssaison, zum Teil durch Vermehrung bzw. Re- 
duktion der Quantität der produzierten Geschlechtselemente. So wurde in der 
Tat experimentell nachgewiesen, daß z. B. durch entsprechende Lebensbedin- 
gung bei der Domestikation die Fertilität mancher Tierarten durch Verlänge- 
rung der Geschlechtssaison erhöht werden konnte. Anderseits ist nachgewiesen 
worden, daß aus bestimmten Kreuzungskombinationen hervorgegangene Ba- 
starde absolut keine Geschlechtselemente produzieren. Wenn auch der Ge- 
schlechtstrieb bei solchen Tieren nicht beeinträchtigt erscheint, die Begattung 
anstandslos stattfinden kann und die Ejakulation des Samens sogar ganz nor- 
mal erfolgt, so fehlen in der Samenflüssigkeit die Spermatozoen (Azoospermie), 
so daß infolgedessen die Befruchtung ausbleibt. 

Wenn die niederen Tiere auf einmal eine größere Anzahl von Nachkommen 
erzeugen, so gehen diese in der Regel bekanntlich aus einer größeren Anzahl von 
Eiern hervor, deren jedes von einem besonderen Spermatozoon befruchtet wird. 
Nur in seltenen Fällen, wie bei manchen Insekten (Encyrtus) oder Würmern 
(Lumbricus) erfolgt die Teilung der sich entwickelnden Keime; diesen Prozeß 
der Polyembryonie haben wir bereits oben (vgl. 5.409) besprochen. Bei höheren 
Tieren, besonders bei Säugern, kommen bei fast allen Arten auch Mehrgeburten 
vor, in welchen auf einmal Zwillingsgebilde geboren werden. Es drängt sich 
zuerst die Frage nach der Genese der Zwillinge bei Säugetieren auf, und 
zwar ob jedes Individuum aus einem besonderen Ei entsteht oder ob sich 
mehrere Embryonen aus einem Ei bilden können. Diesbezügliche Unter- 
suchungen haben ergeben, daß bei den meisten Arten für jeden Embryo ein 
besonderes Ei nötig ist, welches von einem besonderen Samenfaden be- 
fruchtet werden muß. Wir wissen, daß bei Säugetieren die Weibchen mit meh- 
reren Männchen nacheinander kopulieren und deshalb wird man fragen müssen, 
ob alle Jungen, welche bei einer Mehrgeburt gleichzeitig geworfen werden, also 
Zwillinge oder Drillinge, stets von einem oder von verschiedenen Vätern her- 
stammen. Die Möglichkeit der letzterwähnten Eventualität ergibt sich klar aus 
dem Umstand, daß eine Hündin von bestimmter Rasse, welche durch zwei Männ- 
chen von anderen verschiedenen Rassen gedeckt worden ist, gleichzeitig Nach- 
kommen mit Merkmalen von verschiedener Rasse zur Welt bringt. 

Bei den Primaten, besonders aber beim Menschen, werden oft auch Zwil- 
lings- und Drillingsgeburten getroffen. Bekanntlich entwickeln sich die Em- 
bryonen der höheren Wirbeltiere in den Embryonalhüllen (Chorion, Amnion), 
die zum Schutz des Embryos dienen. Wir unterscheiden zwei Kategorien von 
Zwillingsgebilden; die eine zeichnet sich dadurch aus, daß die Embryonen sich 
in besonderen Chorionhüllen entwickeln, und daß solche bichoriale Zwil- 
linge beide von gleichem oder verschiedenem Geschlechte sein können, andere 
Kategorien bilden in einem gemeinsamen Chorion sich entwickelnde Mehrfach- 
bildungen (monochoriale Zwillinge), welche stets von gleichem Ge- 


Allgemeines 
über 
Parthenogenese. 


Die 
exzeptionelle 
und fakultative 
Parthenogenese. 


462 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche 


schlechtesind. Letzteren Fall findet man als Regel bei den Edentaten, Dasy- 
podiden, wie Tatusia, Dasypus usw. Bichoriale Embryonen entwickeln sich 
ohne jeden Zweifel aus besonderen Eiern, die von besonderen Samenfäden be- 
fruchtet worden sind, dagegen monochoriale gleichgeschlechtliche Gebilde finden 
ihre Erklärung nach der Mehrheit der Forscher in der Polyembryonie, d.h. daß 
sie aus einem Ei entstehen, das nur von einem Spermatozoon befruchtet worden 
ist. Der Keim hat sich also später in zwei oder mehr Keimanlagen geteilt (vege- 
tative Vermehrung!) und dadurch sind mehrere Embryonen entstanden, da sich 
an einem gemeinsamen Keime mehrere Keimanlagen ausgebildet haben. An 
Edentatenembryonen durchgeführte Untersuchungen (Newmann, Patterson, 
Fernandezu. a.) scheinen für diese Hypothese Beweismaterial zu liefern, doch 
darf anderseits nicht verschwiegen werden, daß man in Ovarien von Dasypus 
(A. Rosner) mehreiige durch Verschmelzung aus eineiigen entstandene Eier- 
follikel gefunden hat und deshalb sich der Annahme nicht verschließen kann, 
daß monochorielle Mehrfachbildungen ihre Genese vielleicht mehreren aus 
einem Follikel herstammenden Eiern verdanken. Allerdings sind zur Begrün- 
dung dieser Hypothese noch weitere Beweise an embryonalem Material nötig. 

8. Fortpflanzung durch Parthenogenese. Bei der allgemeinen Be- 
sprechung des Begriffes der geschlechtlichen Fortpflanzung habe ich Gelegen- 
heit gehabt, darauf hinzuweisen, daß man die Fortpflanzung durch Partheno- 
genese in der Biologie als eine Abart der geschlechtlichen Zeugung auffaßt. 
Diejenigen Tierformen, welche sich parthenogenetisch fortpflanzen, zeichnen 
sich dadurch aus, daß ihre Weibchen Eier erzeugen, welche sich ohne nach- 
weisbare Anregung zu entwickeln vermögen, im Gegensatz zu anderen Formen 
der geschlechtlichen Zeugung, bei denen die Kopulation des Eies mit dem Sper- 
matozoon eine unerläßliche Bedingung der Aktivierung der Entwicklungspotenz 
bildet. Von den Zoologen wird mit Recht die Parthenogenese erst allgemein 
als eine sekundär entstandene, dagegen die Befruchtung als primäre Form der 
Entwicklung betrachtet. 

Parthenogenese wird bei vielen Würmern, besonders aus der Gruppe der 
Nematoden, bei Arthropoden, besonders bei sehr vielen Insekten und Crusta- 
ceen, wie Apus, Cladoceren, Cypriden usw. getroffen. Man unterscheidet meh- 
rere Formen derselben: 

A. Die exzeptionelle Parthenogenese kommt entweder von Fall zu Fall vor 
oder kann fakultativ erscheinen. Diese Fortpflanzungsart wurde bei den Lepi- 
dopteren und besonders bei den Seidenspinnern noch gegen Mitte des vorigen 
Jahrhunderts beobachtet. Selten ergibt sie normal gestaltete Individuen; ge- 
wöhnlich sistiert die Entwicklung auf frühen Stadien oder es schlüpfen schwä- 
chereEmbryonen von geringerer Lebensfähigkeit aus den sich parthenogenetisch 
entwickelnden Eiern aus. Durch künstliche Eingriffe ist es möglich, den Pro- 
zentsatz der sich parthenogenetisch entwickelnden Embryonen zu erhöhen, 
doch wollen wir diesen Punkt, der schon ins Gebiet der künstlichen Partheno- 
genese gehört, hier nicht erörtern. 

Zweifellos kommt die exzeptionelle Parthenogenese auch bei den See- 


Parthenogenese 463 


sternen vor, doch hier wird die Entwicklung ebenfalls bald sistiert, und zwar 
gewöhnlich auf ganz frühen Entwicklungsstadien. 

Als Beispiel für fakultative Parthenogenese können die Bienen oder Wespen 

angeführt werden. Wir haben oben gesehen, daß das geschlechtlich entwickelte 
Bienenweibchen, Königin, während des Hochzeitsfluges begattet wird und daß 
ein Teil der durch die Königin abgelegten Eier in dem Geschlechtskanal durch 
das im Receptaculum seminis jahrelang aufbewahrte Sperma befruchtet wird. 
Jedoch fakultativ ist auch hier Parthenogenese möglich und besonderes Inter- 
esse verdient der Umstand, daß die unbefruchtet abgelegten Eier sich zu Männ- 
chen, Drohnen, entwickeln; die befruchteten dagegen Weibchen (Arbeiterinnen 
und Königinnen) ergeben. Alle Eier z. B., welche manchmal vor dem Hochzeits- 
flug abgelegt werden, ergeben stets männliche Individuen, da sie sich selbst- 
verständlich parthenogenetisch entwickelten. 

Man hat früher vermutet, daß auch bei den Wirbeltieren, besonders bei 
Vögeln, Parthenogenese fakultativ vorkommt. Im Lichte späterer Untersu- 
chungen (Barfurth) hat sich diese Vermutung als irrtümlich erwiesen. 

B. Als konstante Parthenogenese wird diejenige Zeugungsform bezeichnet, Konstante 
bei der die Reproduktion stets ohne Befruchtung verläuft. In diesen Fällen "sense. 
erscheinen die männlichen Individuen als ganz entbehrlich und es sind uns be- 
sonders unter den Würmern Arten bekannt, bei denen bisher nur Weibchen be- 
obachtet wurden. Diese von Siebold als Thelytokie bezeichnete Erscheinung 
ist jedoch unsicher, da man nie die Gewißheit haben kann, ob bei weiterem 
Fortschritt unserer Kenntnisse sich bei der gegebenen Art nicht auch noch 
Männchen finden lassen. Die Anzahl der Spezies, bei denen nur Weibchen be- 
kannt sind, nimmt in der Tat mit dem Fortschritt unserer Kenntnisse ab. An- 
derseits kommt die geschlechtlich-biologische Bedeutung der Männchen wegen 
ihrer rudimentären Gestalt und starker Rückbildung auch in geschlechtlicher 
Hinsicht kaum in Betracht (Adoxus vitis). Die konstante Parthenogenese wurde 
bei einer Anzahl von Nematoden (wie Rhabditis Schneideri, Cephalobus lentus, 
Macrolaimus crucis u. a.) festgestellt (Maupas). 

C. Larvale Parthenogenese oder sog. Pädogenesenennen wir den- Pädogenese 
jenigen Fortpflanzungstypus, bei welchem die zur Parthenogenese befähigten N .... 
Eier im Innern des larvalen, also somatisch nicht voll entwickelten Organis- 
mus erzeugt werden undsich zu entwickeln beginnen, z. B. ein bei der Gallmücke 
Cecidomyia vorkommender Fall, wo die Fähigkeit zur Erzeugung von partheno- 
genetischen Eiern mit Viviparität verbunden ist, so daß sich im Innern der 
Larve Embryonen parthenogenetisch entwickeln, die wieder parthenogenetisch 
Eier produzieren. Bei der Trematode Gyrodactylus elegans können vier Genera- 
tionen ineinander eingeschachtelt werden. 

D. Alszyklische Parthenogenese oder heterogonische Partheno- Begriff 
genese bezeichnen wir jene parthenogenetische Zeugungsform, welche in den ee. 
aufeinander folgenden Generationen mit gewöhnlicher geschlechtlicher Repro- 
duktion in gesetzmäßigem Rhythmus abwechselt. Die Form soll weiter unten 
näher besprochen werden. 


Begriff 
der künstlichen 
Parthenogenese. 


Allgemeines 
über 
Befruchtung 
bei Protozoen. 


464 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche 


Alles hier über die Parthenogenese Gesagte bezieht sich auf sog. natürliche 
Parthenogenese, d.h. die in der Natur von selbst ohne Anwendung spezieller 
Experimentalkunst auftretende Form. Die durch künstliche Eingriffe an ge- 
wöhnlich befruchtungsbedürftigen Eiern herbeigeführte Parthenogenese wollen 
wir, da sie die Grundlage der modernen Anschauungen über die Entwicklungs- 
erregung bildet und alle diesbezüglichen Experimente mit der Theorie der Be- 
fruchtung im innigsten Zusammenhang stehen, zusammen mit dem Problem 
der Entwicklungserregung besprechen. 

9. Kopulation der Geschlechtselemente, das Problem der Ent- 
wicklungserregung, künstliche Parthenogenese. Hat sich die Produk- 
tion der Geschlechtselemente, die auch Gameten genannt werden, vollzogen, so 
ist hiermit das Zeugungsgeschehen nicht abgeschlossen. Die dem Zellelemente 
potentiell inhärente Bildungspotenz muß ausgelöst werden, was durch den 
Befruchtungsprozeß der Geschlechtszellen bewirkt wird. 

Dieses sich morphologisch in der Kopulation der Sexualelemente äußernde 
Geschehen ist für den Zeugungsprozeß in biologischer Hinsicht von doppelter 
Bedeutung. Es handelt sich nämlich hier um Erregung des Entwicklungspro- 
zesses, eine direkt zu dem Fortpflanzungsprozeß gehörende Erscheinung, da 
ohne dieses Geschehen der Reproduktionsprozeß unmöglich ist; ferner um Zu- 
sammentreten der Eigenschaften (bzw. „Anlagen‘“) von beiden Eltern. Hier 
soll uns nur die erste Erscheinung, d.i. die der Entwicklungserregung, inter- 
essieren, das Vererbungsproblem wird in einem der weiteren Kapitel dieses Wer- 
kes seine Besprechung finden. (Vgl. den zweiten Artikel Johannsen.) Der Pro- 
zeß der Befruchtung muß hier nicht vom morphologischen Standpunkte, sondern 
mehr vom allgemein biologischen als Auslösung der. entwicklungserregenden 
Momente betrachtet werden. Von morphologischen Tatsachen werden wir nur 
die allerwichtigsten hervorheben. 

Die Befruchtung findet sowohl bei Protozoen als auch bei Metazoen statt. 
In der Protozoenwelt unterscheidet man zwei Haupttypen der Befruchtung: 
durch Kopulation und durch Konjugation. Ist der zur Befruchtung führende 
Vorgang eine vollständige Verschmelzung der beiden beteiligten Indi- 
viduen, so sprechen wir von Kopulation, wenn sich hingegen die beiden Indivi- 
duen nur temporär vereinigen, um inzwischen ihre Kernsubstanz auszutau- 
schen, so spricht man von Konjugation. 

Der Befruchtungsvorgang kann entweder zwischen zwei ganzen Protozoen- 
individuen stattfinden oder diese liefern erst durch Teilungen und entsprechende 
Umgestaltungen die hierzu befähigten protozoalen Individuen; solche Elemente 
nennt man Gameten. Sowohl die Kopulation als auch die Konjugation kann 
entweder zwischen zwei gleichartigen Gameten oder zwischen zwei in Größe, 
Bau oder sonstigen morphologischen Eigentümlichkeiten sich voneinander un- 
terscheidenden Individuen stattfinden. Im ersteren Fall spricht man von iso- 
gamerKopulation bzw. Konjugation, im letzteren von anisogamen Prozessen. 

Trotz der Mannigfaltigkeit der Kopulationsprozesse bei Protozoen be- 
steht im Grunde genommen das Wesen dieser Vorgänge in einem Verschmel- 


Begriff der künstlichen Parthenogenese, Befruchtungsproblem 465 


zungsakte, indem aus zwei Kernen ein einheitlicher Kern resultiert und die 
Plasmaleiber der beiden Individuen sich zu einem neuen einheitlichen morpho- 
logischen Individuum vereinigen. Dieser Prozeß hat auch mit der Befruchtung 
bei Metazoen bedeutend mehr Ähnlichkeit als die Konjugation, bei welcher 
die Gameten sich nur vorübergehend vereinigen, ihre Kernsubstanz austauschen 
und sich dann wieder trennen. Die morphologischen Vorgänge sind hier zwar 
oft recht kompliziert, doch kommen sie an dieser Stelle wenig in Betracht. 
Die morphologischen Vorgänge bei der Befruchtung der Metazoen können Befruchtung 
direkt bei sog. künstlicher Befruchtung beobachtet werden. Ein klassisches Ma- en 
terial, welches sowohl in vivo, als auch an Schnittpräparaten untersucht wurde, 
und an welchem auch der größte Teil der Experimente über Entwicklungserre- 
gung ausgeführt wurde, bilden die Seeigeleier. Der Verlauf des Befruchtungs- 
prozesses läßtssich folgendermaßen kurzschildern: Das Spermatozoon, welches in 
die Nähe des Eies gelangt ist, dringt in das Eiinnere hinein, und zwar indem zu- 
erst sich das vordere spitze Ende einbohrt, hierauf das Mittelstück mit dem 
Centrosom nachfolgt und hierbei nach der Ansicht der Mehrzahl der Autoren, 
der Geißelfaden von dem eingedrungenen Teil des Spermatozoons abbricht und 
zurückbleibt, worauf man sofort an der Eioberfläche eine Erhebung der sog. 
Dottermembran bemerkt. Gleich unter der Oberfläche des Eies führt das Sper- 
matozoon eine Drehung aus, so daß jetzt das Vorderstück gegen die Eiober- 
fläche gerichtet, das Mittelstück des Samenfadens mit seinem Centrosom gegen 
den Eikern gewendet erscheint. Im Ooplasma entsteht jetzt eine Strahlung, 
welche auf das mit den Spermatozoon eingeführte Centrosoma gerichtet ist. Diese 
für die eingeleitete Entwicklungserregung charakteristische Strahlung nennt 
man Astrosphäre. Das Centrosom geht dem Spermakern, den wir jetzt als männ- 
lichen Vorkern (Pronucleus) bezeichnen, voran und nähert sich dem weiblichen 
Vorkerne. Nun erfolgt die Verschmelzung der Kerne (Karyogamie) zu einem ein- 
heitlichen Furchungskern; das Spermacentrosom teilt sich nun mit seiner Strah- 
lung und zwischen den zwei so entstandenen Centrosomen erscheint die karyo- 
kinetische achromatische Spindel, die Membran des Furchungskernes wird auf- 
gelöst, dieChromosomen gelangen in die Furchungsspindel, und so beginnt die 
Karyokinese, welche zwei Blastomeren ergibt. Hierdurch wird die sich in 
Teilungen äußernde Entwicklung in Gang gesetzt. (Näheres findet der Leser in 
dem von O. Hertwig redigierten Bande der Kultur der Gegenwart: Zellen- und 
Gewebelehre, Morphologie und Entwicklungsgeschichte. II. Zoologischer Teil.) 
Nachdem das eine Spermatozoon in das Ei eingedrungen ist, können an- 
dere Samenfäden nicht mehr eindringen. Es kommt aber oft vor, daß zwei 
Samenfäden gleichzeitig in das Ei eindringen und zwei Spermatozoenkerne 
mit dem Eikern kopulieren. Man spricht in diesem Fall von Polyspermie. 
Der sich entwickelnde Keim stammt eigentlich von zwei Spermatozoen bzw. 
zwei Vätern her. Die normale Entwicklung ist in diesem Fall äußerst selten 
(Boveri). Bei Amphibien können sogar Larven aus der polyspermischen Be- 
fruchtung sich entwickeln (Brachet, Herlant), deren Kerne teilweise vom 
Verschmelzungskern, teilweise von lauter männlichen Kernen herstammen. 


K.d.G.Il.ıv, Bdr Allg. Biologie 30 


Das Problem der 
Entwicklungs- 
erregung. 


Das leitende 
Prinzip der 
modernen 
Forschungen 
über 
Entwicklungs- 
reiz. 


Künstliche 
Parthenogenese. 


466 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche 


Es muß jetzt aber die Frage aufgeworfen werden, was eigentlich das Wesen 
der während der Befruchtung aktivierten Entwicklungserregung ausmacht. Es 
ginge weit über den Rahmen unseres Kapitels hinaus, wenn ich hier den Verlauf 
der bisherigen Forschungen auf diesem Gebiete schildern wollte, und ich möchte 
mich nur auf die Bemerkung beschränken, daß in diesen Untersuchungen vor 
allem die morphologische Seite des Problems, die immer zuerst in die Augen 
fällt, berücksichtigt wurde. Eine Zeitlang schrieb man besondere Bedeutung 
der Ergänzung des Eies durch das vom Spermatozoon eingeführte wirksame 
Centrosom zu, aber die modernen Forschungen lassen immer mehr die An- 
sicht begründet erscheinen, daß die morphologischen Erscheinungen nur den 
Ausdruck der sich im Innern des Keimes abspielenden chemischen Verände- 
rungen bilden und daß man die Lösung des Problenis der Entwicklungserregung 
auf einem anderen Wege anstreben müsse und nicht auf morphologischem Ge- 


biete suchen dürfe. 


In den modernen Untersuchungen über die Entwicklungserregung durch 
Befruchtung gingen die Forscher von der Voraussetzung aus, daß das Material 
zur Analyse der kausalen Momente dadurch geliefert werden könnte, daß es 
gelänge, an einem unbefruchteten Ei die Entwicklung künstlich hervorzu- 
rufen, und zwar in der Art, daß deren Verlauf den normalen, durch Befruchtung 
hervorgerufenen Entwicklungsvorgängen möglichst nahe komme, wobei man sich 
aber solcher Mittel bediente, die einer genaueren Analyse zugänglich wären. 

Die Erscheinung der sog. künstlichen Parthenogenese erwies sich da- 
zu als besonders geeignet, denn das Wesen dieses Vorganges besteht in künst- 
licher Anregung solcher Eier, welche in gewöhnlichen Verhältnissen erst durch 
Befruchtung mit dem Spermatozoon zur Entwicklung gebracht werden können, 
durch gewisse äußere Faktoren zur Aktivierung ihrer Entwicklungsfähigkeit. 

Es ist heutzutage unmöglich, über das Problem der Entwicklungserregung 
und der künstlichen Parthenogenese zu sprechen, ohne den Namen des großen 
amerikanischen Forschers Jacques Loeb zu erwähnen, da wir seinen unermüd- 
lichen Studien und seinen genialen Ideen bahnbrechende Entdeckungen ver- 
danken.!) Die wichtigsten diesbezüglichen Versuche wurden an Echinideneiern 
gemacht, doch überzeugte man sich im Laufe der weiteren Forschungen, daß 
die Erscheinung der künstlichen Parthenogenese in der Natur bedeutend mehr 
verbreitet ist, als man früher vermutet hat; es gelang nämlich bei einer ganzen 
Reihe von Tieren (bei anderen Echinodermaten, Würmern, Mollusken, sogar bei 
Wirbeltieren) unbefruchtete Eier künstlich zur Entwicklung anzuregen. Zu An- 
fang dieses Jahrhunderts gelang es, an einem großen oder kleineren Prozentsatz 
von unbefruchteten Eiern durch Exposition im Seewasser, dessen Zusammen- 
setzung durch Zusatz von verschiedenen Salzen etwas verändert war, die Fur- 
chung hervorzurufen, bei einer geringen Anzahl brachte man die Entwicklung 


ı) Hier können nur allerwichtigste und heutzutage in der Wissenschaft geltende 
Forschungsresultate auf diesem Gebiete in aller Kürze skizziert werden. Ich verweise sonst 
auf das schöne Buch von J: Loeb: „Die chemische Entwicklungserregung des tierischen 
Eies“, in welchem sowohl die Geschichte als auch die Experimente genau geschildert sind. 


Künstliche Parthenogenese 467 


sogar bis zum Pluteusstadium. Man dachte anfangs bei Betrachtung der hier 
wirksamen Momente an den spezifischen Einfluß der Ionen, später führte man 
jedoch die Entwicklungserregung auf die Wirkung des veränderten osmotischen 
Druckes des umgebenden Mediums zurück. Die Verwertung dieser Versuchs- 
resultate für die Erklärung der Faktoren, welche bei der spermatozoalen Be- 
fruchtung ins Spiel kommen, scheiterte jedoch zuerst daran, daß) eine nur ver- 
hältnismäßig kleine Anzahl der Keime bei dieser Behandlung etwas vorgeschrit- 
tenen Entwicklungsgrad erreichten, ferner daß die Entwicklung in etwas an- 
derer Weise als nach normaler Befruchtung verlief. Auch die weiteren Resultate 
der Untersuchungen über künstliche Parthenogenese könnten mit diesen Hypo- 
thesen nicht in Einklang gebracht werden. 

Da brachte J. Loeb um die Mitte des vorigen Dezenniums eine neue ver- 
besserte Methode der künstlichen Parthenogenese, durch welche eine ganze 
Reihe von Nachteilen der früher angewandten Prozeduren beseitigt wurde. Bei 
den früher angewandten Methoden verlief die Entwicklung ohne Bildung der 
Dottermembran, die Furchung verlief unregelmäßig, die Mortabilität der Keime 
bzw. die Hemmung der Entwicklung war zu häufig. Alle diese Mißstände wur- 
den durch Loeb auf diese Weise behoben, daß unbefruchtete Echinideneier bei 
ca. 16° C für I—3 Minuten in eine Mischung von ca. 50 ccm Seewasser mit Zu- 
satz von 2,8 ccm einer einbasischen Fettsäure (Essig-, Propion-, Butter- oder 
Valeriansäure) gebracht und sodann in gewöhnliches Seewasser übertragen wur- 
den. Sie bildeten hier die Dottermembran, die sich von der normalen, durch 
Befruchtung hervorgerufenen Membran in nichts unterschied. Doch solche 
sich in künstlicher Weise mit Membran überziehende unbefruchtete Eier ent- 
wickeln sich (besonders in der Zimmertemperatur) nicht, sondern bilden nur 
die Astrosphären, höchstens zwei oder vier Furchungszellen, Blastomeren, und 
zerfallen in ganz charakteristischer Weise; diesen Prozeß des Zerfalls nennt man 
Cytolyse des Eies. Der durch Exposition in fettsäurehaltigem Seewasser ver- 
anlaßte Prozeß der Membranbildung, die Entstehung der Astrosphären im Ei, 
ev. der Beginn der Furchung beweist, daß die Entwicklung des Eies zwar in 
Gang gesetzt worden ist, daß jedoch ein bald darauf einsetzender Zerfallsprozeß 
dem Leben des Eies ein Ende bereitet. 

Der Experimentalkunst Loebs gelang es, diesen Zerfallsprozeß aufzu- 
heben und auf diese Weise die Störungen der Entwicklung zu beseitigen. Dahin 
führen zwei Wege: 

I. Eier mit künstlich hervorgerufener Membranbildung wurden entwick- 
lungshemmenden Bedingungen ausgesetzt, und zwar indem man durch die 
Kulturgläser Wasserstoff durchleitete, oder siein cyankaliumhaltiges Seewasser 
übertrug. In diesen beiden Fällen äußert sich die Wirkung des Sauerstoff- 
mangels. Auf welche Weise die Erholung des durch Fettsäurewirkung ge- 
schädigten Eies erfolgt, ist schwer mit Bestimmtheit zu entscheiden, doch er- 
scheint die Hypothese nicht unbegründet, daß das Ei sich durch Hydrolyse ge- 
gewisser schädlicher Stoffe entledigt und sich infolgedessen ohne weitere Stö- 
rung entwickeln kann. 


30" 


J- Loebs 
verbessert 
Methode 
der künstlichen 
Parthenogenese. 


468 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche 


2. Das Eintreten der Cytolyse nach der Membranbildung kann man 
noch leichter beseitigen, indem man das Ei mit hervorgerufener Membran in 
eine hypertonische Lösung bringt und der Wirkung derselben eine Zeitlang 
aussetzt. Auf Grund besonderer Experimente gelangte Loeb zu der Überzeu- 
gung, daß die Wirkung der hypertonischen Flüssigkeit chemischen Charakter 
hat, daß also dadurch gewisse chemische Reaktionen im Ei hervorgerufen wer- 
den. Wenn man noch in Betracht zieht, daß das Ei vor der Cytolyse nur durch 
solche hypertonische Lösungen gerettet wird, welche sauerstoffhaltig sind, so 
geht daraus hervor, daß die Wirkung der hypertonischen Lösungen mit den Oxy- 
dationsvorgängen im Inneren des Eies im Zusammenhang steht und dieselben 
wahrscheinlich gewissermaßen reguliert. 

Die so behandelten Eier der Echiniden entwickeln sich ganz normal und der 
größte Teil der Keime (in den Experimenten von Loeb oft ungefähr 100 Pro- 
zent) erreicht das Pluteusstadium, also die Entwicklung geht ebenso weit, wie 
wir sie bei gewöhnlichen Kulturen bei diesen Tieren ebenfalls führen können. 

er Die Resultate, zu welchen man auf Grund der Forschungen über die künst- 
Methode liche Parthenogenese gelangt, kann man folgendermaßen kurz zusammenstel- 
ereoma len: Der Prozeß, welcher sich durch künstliche Membranbildung äußert, 
genügt, um die Entwicklung in Gang zu setzen; aber hierdurch wird das Ei 
gleichzeitig in seiner Entwicklung geschädigt, so daß es bald an Cytolyse zu- 
grunde geht. Durch zwei Verfahren kann das Ei von dieser schädlichen Neben- 
wirkung befreit und zur weiteren Entwicklung angeregt werden, und zwar 
indem man es entweder auf zwei bis drei Stunden in eine Lösung bringt, in 
welcher durch Hemmung der Oxydationsvorgänge dem Ei Gelegenheit gegeben 
wird, die schädlichen Substanzen zu zerstören, oder indem man ein solches Ei 
der Wirkung hypertonischer, sauerstoffhaltiger Lösungen eine Zeitlang aussetzt. 
Die Wirkung dieser Lösung besteht in letzterem Falle darin, daß sie den Verlauf 
der durch die membranbildenden Substanzen in Gang gesetzten Oxydations- 
prozesse gewissermaßen rektifiziert und durch diese Modifikation den normalen 

Gang der Entwicklungsvorgänge bedingt. 

Aus diesen Erörterungen ist ersichtlich, daß in der künstlichen Entwick- 
lungserregung sich zwei Hauptprozesse feststellen lassen: Die Hervorrufung 
der Befruchtungsmembran und die Regulierung der im ersten 
Akt bereits angeregten Entwicklung. 

Die weiteren Studien über den ersten Akt, d.i. die Hervorrufung der 
Dottermembran, ergaben, daß eine ganze Reihe von Stoffen die Dottermembran- 
bildung veranlaßt. Gewisse spezifische Stoffe, wie Saponin, Digitalin usw., die 
fettlösenden Substanzen, wie Chloroform, Xylol, Benzol usw., destilliertes Was- 
ser, die Wirkung der Wasserstoffionen, das Blutserum fremder Tierspezies, das 
sind alles Substanzen, durch welche die Eier zur Membranbildung angeregt wer- 
den können. Wir wissen aus der allgemeinen Biologie und der Hämatologie, daß 
diese Substanzkategorien die Eigentümlichkeit besitzen, die Hämolyse, d. i. den 
Zerfall der roten Blutkörperchen, hervorzurufen. Berücksichtigt man weiter, 
daß das morphologische Bild der Membranbildung dem Anfangsstadium der 


Künstliche Parthenogenese 469 


Hämolyse vollkommen entspricht, so kann aus diesen Tatsachen der Schluß ge- 
zogen werden, daß diesen beiden Prozessen der Hämolyse und der Dottermem- 
branerzeugung die nämlichen Elementarerscheinungen zugrunde liegen. Den 
ganzen Mechanismus dieser Vorgänge könnte man sich nach diesen Anschau- 
ungen so vorstellen: Das Protoplasma des Eies kann man entweder als eine 
Emulsion von Eiweiß in einem relativ festen Lipoid oder als eine lose chemi- 
sche Verbindung von Lipoid und Eiweiß auffassen. Die künstliche Zerstörung 
dieser Emulsion bzw. die künstliche Trennung dieser losen chemischen Verbin- 
dung wird den Plasmazerfall, die Cytolyse, herbeiführen, da das Eiweiß dadurch 
quellbar gemacht wird. Der Vorgang der Quellung kann an den oberflächlichen 
Eischichten bei der Membranbildung sogar direkt beobachtet werden. 

Hand in Hand mit dem Prozeß der Membranbildung beginnen im Innern 
des Eies die Oxydationsprozesse. Sie werden durch die nämlichen Mittel, welche 
die Membran erzeugen, ausgelöst, so daß die Bildung der Dotterhaut eigentlich 
nur als Ausdruck dieser inneren Vorgänge aufzufassen ist. Daß es in der Tat 
oxydative Vorgänge sind, welche hier eingeleitet werden, und in ihrem weiteren 
Verlauf das Ei zerstören, geht auch aus der Beobachtung hervor, daß durch 
Abschluß des Sauerstoffzutrittes diese Zerfallsprozesse aufgehalten werden 
können. 

Wir haben gehört, daß man künstlich (durch Erschwerung der Oxydation 
oder Behandlung der Eier durch hypertonische sauerstoffhaltige Lösungen) das 
Ei vor Zerfall retten kann. Was für ein Mechanismus ist hier wirksam? Im 
Lichte der in Rede stehenden, heute wohl mit Recht in der Wissenschaft ein- 
gebürgerten Hypothese, erfolgt in diesem zweiten Akte des entwicklungs- 
erregenden Prozesses die Regulierung der Oxydationsvorgänge, welche bisher 
in falschen Bahnen verliefen. Durch Rektifikation der Oxydationsvorgänge 
kann man veranlassen, daß die Entwicklung regelmäßig vor sich geht; die Oxy- 
dationsvorgänge werden jetzt die Transformation des Protoplas- 
mas zur Kernsubstanz zur Folge haben. 

Durch direkte Beobachtung der Entwicklungsvorgänge kann man sich 
überzeugen, daß die absolute Quantität der Kernsubstanz (im ganzen Keim be- 
rechnet) im Laufe der Entwicklung rasch zunimmt. Besondere Untersuchungen 
(Godlewski) haben ergeben, daß bis zum ungefähr 64-Zellenstadium die Kern- 
substanz zunimmt, sodann bis zum Blastulastadium an Chromatinsubstanz 
bereichert wird. In Anbetracht dessen, daß das Ei kein Material von außen her 
bezieht, muß dieser Vorgang auf inneren Umwandlungen beruhen. Die Nuklein- 
säure nimmt, wie spezielle Forschungen festgestellt haben (Masing) in den 
Keimen in diesen Stadien nicht zu. Die Nukleinsäure wird also nicht neu syn- 
thesiert, ihr Vorrat war im Protoplasma des Eies bereits enthalten, wurde jetzt 
nur weiter verarbeitet, in den Bereich der Kernterritorien einbezogen und später 
in Chromatin umgewandelt. 

Wenn wir jetzt die Entwicklungserregung, die den gewöhnlichen Befruch- 
tungsvorgang auslöst, ins Auge fassen, so können wir auch dort dieselben zwei 
Akte unterscheiden: die Erzeugung der Dottermembran, durch welche die Oxy- 


Die Oxydations- 
prozesse bei dem 
Vorgang der 
Entwicklungs- 
erregung. 


Die Verwertung 
der durch 
Versuche über 
künstliche 
Parthenogenese 
gewonnenen 
Prinzipien für 
Erklärung der 
normalen 
Befruchtung. 


Künstliche 
Parthenogenese 
bei Wirbeltieren 


470 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche 


dationsprozesse eingeleitet werden, und die Transformation des im Plasma ent- 
haltenen Materials in Kernsubstanz, welche als Ausdruck der bereits rektifi- 
zierten, früher in unrichtigen Bahnen verlaufenden Oxydationsvorgänge aufzu- 
fassen ist. Diese beiden Prozesse wurden durch die mit dem Spermatozoon ein- 
geführten Substanzen ausgelöst. Man mußannehmen, daß im Spermatozoon zwei 
wirkende Agenzien für die Entwicklungsanregung von Bedeutung sind, welche 
katalytischen Charakter haben. Eines von ihnen ist ein Lysin, also eine hydro- 
lytisch wirkende Substanz, unter dessen Einfluß der cytolytische Prozeß an der 
Eioberfläche ausgelöst wird. In neuester Zeit hat sogar Robertson diese Sub- 
stanz aus dem Sperma und Blutserum isoliert und dieselbe als Oocytin bezeich- 
net. Das Oocytin hat nach Robertson keinen fermentativen Charakter, kann 
aber im Ei Cytolyse hervorrufen. Die dieser Cytolyse zugrunde liegenden Oxy- 
dationsvorgänge verlaufen in unrichtigen Bahnen, so daß sie bei ungehindertem 
Verlauf das Ei zugrunde richten müßten. Das Spermatozoon enthält aber auch 
einen anderen Stoff, welcher auf das mit Membran bedeckte Ei in ähnlicher 
Weise wie die hypertonische Lösung bei der künstlichen Parthenogenese wirkt, 
und zwar indem es die oxydativen Vorgänge rektifiziert und den zweiten Akt 
der Entwicklungserregung, d.i. die Transformation der plasmatischen Sub- 
stanzen in Kernsubstanz, auslöst. 

Ich muß aber hier bemerken, daß diese zweite Substanz für verschiedene 
Tierarten auch spezifisch verschieden sein muß. Bei der Befruchtung mit fremd- 
artigen Spermatozoen gelingt es ev., bei gewissen Kombinationen des Versuchs- 
materials nur die erste Phase der Entwicklungserregung auszulösen: das Ei er- 
zeugt die Dottermembran, fällt jedoch bald der Cytolyse anheim. Diese Er- 
scheinung findet ihre Erklärung darin, daß das fremdartige Spermatozoon das 
zur Auslösung der Cytolyse nötige Lysin enthält, jedoch des für die Regulierung 
der Oxydation nötigen Enzyms entbehrt, so daß das Ei zugrunde geht. Die 
Wirkung des zweiten spezifischen Stoffes kann ev. durch hypertonische Lö- 
sungen ersetzt werden. Die durch fremdes Sperma zur Membranbildung ange- 
regten Eier können sich nach der Behandlung mit hypertonischer Lösung weiter 
entwickeln. Leider ist die Isolierung der beim Prozeß der Oxydationsregulierung 
postulierten Enzyme bisher noch nicht gelungen. 

Die von mir in Grundzügen geschilderte biochemische Hypothese der Ent- 
wicklungserregung von J. Loeb darf unter allen diesbezüglichen Ansichten als 
die bestbegründete gelten. In der von diesem Forscher angebahnten modernen 
Richtung werden die Forschungen fortgeführt. 

Bei Wirbeltieren hat neuerlich Bataillon (S.327) Experimente über künst- 
liche Parthenogenese angestellt. Bataillon hat die aus dem Eierstock ent- 
nommenen Eier mit einer Glas- oder Platinnadel angestochen, so daß ganz kleine 
Extraovate an der verletzten Stelle entstanden sind. Sodann begann die Fur- 
chung und die weitere Entwicklung, welche in manchen Fällen sogar die Larven 
und auch metamorphosierte Tiere ergeben hat. Das Anstechen der Eier, welche 
im Blut eingetaucht waren, ergab noch günstigere Resultate. Bataillon glaubt, 
daß hier die Verletzung des Eies als solche zur Entwicklungsanregung nicht aus- 


Künstliche Parthenogenese, Heterogene Befruchtung 471 


reicht, daß in denjenigen Fällen, in denen die Entwicklung spätere Stadien er- 
reichte, die Verletzung ‚‚durch eine Einimpfung des nukleären Materials kom- 
biniert wird“. 

Die Blutkörperchen bzw. andere wandernde Elemente, welche die das Ei 
umgebendeGallerte passieren, können beim Anstechen des Eies in dessen Inneres 
durch die Operationsnadel hineingebracht werden. Durch solche Spuren des 
Blutes oder andere morphologische Zellelemente, welche in das Ei eingeführt 
werden, kann nach Bataillon die Embryogenese veranlaßt werden. 

Bei der Interpretation der ganzen Erscheinung unterscheidet der französi- 
sche Forscher zwei Phasen. In der ersten sog. Aktivierungsphase soll die 
erste Anregung zur Entwicklung gegeben werden, dabei werden auch die Oxv- 
dationsvorgänge ausgelöst; dabei soll die Elimination gewisser entwicklungs- 
hemmender Substanzen stattfinden. In der zweiten Phase soll sich nach Ba- 
taillon sog. Karyokatalyse vollziehen, bei welcher ein katalytischer, kern- 
artig organisierter Stoff eingeführt werden muß. Auch während der sperma- 
tozoalen Befruchtung soll nach Bataillon die Aktivierung, welche in dem 
Eliminationsvorgang besteht, und Karyokatalyse stattfinden, bei welcher wieder 
katalytische Stoffe durch den eingeführten Spermakern geliefert werden. 

Ich kann hier auf die genaue Analyse dieser Hypothese nicht eingehen, 
möchte aber darauf hinweisen, daß gewisse Unterschiede von der Loebschen 
Auffassung auch durch Verschiedenheit des Materials gerechtfertigt sein können. 

Io. Heterogene Befruchtung, Antagonismus fremdartiger Sper- 
matozoen. Anhangsweise möchte ich noch einige Bemerkungen dem Problem 
der sog. heterogenen Befruchtung widmen, da diese Erscheinung im innigsten 
Zusammenhang mit dem Problem der künstlichen Parthenogenese und der 
Physiologie der Entwicklungserregung steht. 

Unter dem Namen der heterogenen Befruchtung versteht man den Prozeß 
der Befruchtung der Eier durch die Spermatozoen anderer Tierklassen. Es ist 
allgemein bekannt, daß in der Regel die Eier sich nur von arteigenen Samen- 
fäden zur Entwicklung anregen bzw. befruchten lassen. Werden z.B. die Eier 
der Echiniden und Asteriden unter gewöhnlichen äußeren Bedingungen im See- 
wasser zusammengebracht, so sammeln sich allenfalls diese Samenfäden in dich- 
ten Scharen um die fremdartigen Eier herum, sie können jedoch nicht in das 
Innere der Eier eindringen, die Eier bilden auch keine Dottermembran, bleiben 
unbefruchtet und entwickeln sich trotz der Gegenwart der Spermatozoen nicht. 

Pionierarbeiten auf dem Gebiete der Hervorrufung solcher heterogenen 
Befruchtung verdankt die Biologie ebenfalls Jacques Loeb. Indem er nun in 
seinen Experimentenserien von der Voraussetzung ausging, daß die Möglichkeit 
des Eindringens der Samenfäden in die Eier nicht nur von der inneren Be- 
schaffenheit der Geschlechtselemente, sondern auch von der Natur des die Ge- 
schlechtselemente umgehenden Mediums abhängt, so versuchte er, durch künst- 
liche Modifikation der Zusammensetzung des Seewassers die heterogene Be- 
fruchtung zwischen Echinideneiern und Asteriassamen anzustellen, und ge- 
langte wirklich zu positiven Resultaten durch Erhöhung der Hydroxylionen- 


Begriff der 
heterogenen 
Befruchtung. 


Experimente 
über heterogene 
Befruchtung. 


472 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche 


konzentration im Seewasser. Es tritt nämlich in der Tat die Befruchtung der 
Echinideneier durch Sperma von Asterias ein, wenn man dem normalen See- 
wasser, in welchem die Kreuzbefruchtung vorgenommen wird, ein wenig Natron- 
lauge (NaOH) (z.B. ca. 1 ccm 1/, normaler Natronlauge auf IO0 ccm Seewasser) 
zusetzt. Die Eier bilden in diesen Verhältnissen nach kürzerer oder längerer Zeit 
die Dotterhaut, sodann begann die normale Entwicklung, welche der Mutter 
ähnliche Plutei ergab. Ähnlichen Erfolg hatten Versuche mit Ophiuridensperma 
und Echinideneiern. 

Mit Hilfe der oben angegebenen Loebschen Methode gelang sogar eine 
Befruchtung der Echinideneier mit Comatulidensperma (Godlewski); ja, es 
wurden später auch andere Kreuzungskombinationen versucht, z. B. die Eier 
der Echiniden wurden durch das Sperma der Molluske Mytilus befruchtet 
(Kupelwieser). Aus weiteren Untersuchungen bezüglich der Frage, ob die 
Erhöhung der Hydroxylionenkonzentration auf die Eier oder auf die Sperma- 
tozoen wirkt, ergab sich eine stärkere Beeinflußbarkeit der Eier, während die 
Samenfäden bedeutend weniger dabei beeinflußt zu werden brauchen. 

Neuerlich wurden Versuche mit heterogener Befruchtung von Echiniden- 
eiern durch das Sperma der Annelide Chaetopterus angestellt. Man gelangte hier 
zu dem interessanten Resultate über das Verhältnis des Echinidenspermas 
zum Samen des Wurmes: man fand nämlich, daß das Sperma der Anne- 
lide Chaetopterus sogar in gewöhnlichem Seewasser in jedes Echinidenei ein- 
dringt, die Dottermembranbildung hervorruft, ohne jedoch die weitere Ent- 
wicklung auszulösen.t) Obwohl man nun selbstverständlich mit dem Echiniden- 

Antagonismus Sperma ebenfalls die Befruchtung der arteigenen Eier mit darauffolgender 

en Sa Membranerzeugung veranlassen kann, so fand man (Godlewski), daß einem 
Gemisch von Sperma von Chaetopterus mit Echinussperma die Fähigkeit nicht 
zukommt, die Echinideneier zur Entwicklung bzw. Membranbildung anzuregen, 
woraus zu schließen ist, daß die entwicklungserregende Tätigkeit des Chaetop- 
terusspermas in bezug auf die Echinideneier der gleichen Wirkung des Echini- 
denspermas entgegenarbeitet und umgekehrt. Diese antagonistische Wirkung 
kommt, wie es scheint, auch anderen Körpersäften derselben Tierformen zu; für 
das Blut wurde dies z. B. sicher festgestellt. 

Die die Befruchtungsfähigkeit aufhebende Wirkung des fremdartigen Sper- 
mas bzw. Blutes äußert sich in der Beeinflussung sowohl der männlichen, im 
Spermagemisch vorhandenen Geschlechtselemente als auch der in diesem Ge- 
misch behandelten Echinideneier. 

Es ist aber beachtenswert, daß die erwähnte Eigenschaft eines solchen 
Spermagemisches sich nur in ihrer Einwirkung auf unbefruchtete Eier äußert, 
und daß vorher befruchtete Eier unter dem Einfluß der Spermagemische nicht 


ı) Um das Ei vor dem Zerfall zu retten, kann man es, wie bei der verbesserten 
Loebschen Methode der künstlichen Parthenogenese, mit hypertonischer Lösung behandeln — 
bei dieser bereits von Kupelwieser bei den Kreuzungen mit MyZilus angewandten Methode 
von Loeb kann es nach der Befruchtung mit Chaetopterussperma Plutei ergeben. 


Heterogene Befruchtung, Antagonismus der fremdartigen Spermas, Heterogonie 473 


leiden, sondern sich in Seewasser, welchem ein solches Gemisch zugesetzt wurde, 
ungestört entwickeln. 

Diese Versuchsresultate bestätigen die Loebsche Anschauung über die cyto- 
lytische Natur des Prozesses der Dottermembranbildung. Wir haben hier nämlich 
Analogie mit den auf demGebiete der Blutlehre (Hämatologie) bekannten Erschei- 
nungen. Wirhaben bereits oben gesehen, daß fremdartiges Blutserum die Hämo- 
lyse hervorrufen kann. Nun wurde es festgestellt (Buchner, P. Müller), daß 
bei der Einwirkung eines Gemisches von zwei Blutsera die Hämolyse ausbleibt, 
obschon jedes von ihnen, getrennt wirkend, die Zerstörung der roten Blutkör- 
perchen hervorruft. Die Analogie mit der früher geschilderten Erscheinung liegt 
auf der Hand, denn auch hier sehen wir, daß jedes Sperma für sich die ober- 
flächliche, sich durch Membranbildung äußernde Cytolyse hervorruft, während 
bei gleichzeitiger Einwirkung dieser Effekt infolge des im Gemisch entstehenden 
Antagonismus ausbleibt. 


III. Kombinierte Fortpflanzungstypen: Heterogonie, Metagenese. 


Nachdem wir im vorhergehenden die Prinzipien der parthenogenetischen, 
der vegetativen und der geschlechtlichen Fortpflanzung kennen gelernt haben, 
sollen noch die kombinierten Reproduktionstypen, welche bei gewissen Tier- 
formen vorkommen, berücksichtigt werden. Man unterscheidet hier zwei Haupt- 
typen: die Kombination der parthenogenetischen Fortpflanzung, die eigentlich 
wie bekannt, eine Abart der geschlechtlichen Vermehrung bildet, mit solcher 
geschlechtlichen Fortpflanzung, bei der die Befruchtung die Entwicklung aus- 
löst, und die Kombination der vegetativen Fortpflanzung mit der geschlecht- 
lichen Zeugung. Die erste Form wird als Heterogonie bezeichnet, die Par- 
thenogenese tritt hier als zyklische Parthenogenese auf. Der zweite Typus da- 
gegen, bei welchem sich in gesetzmäßiger Abwechslung die vegetative und die 
geschlechtliche Zeugung vollzieht, als Generationswechsel oder Meta- 
genese. 

Unter Heterogonie versteht man den Fortpflanzungsprozeß, bei welchem 
die Tiere sich zum Teil parthenogenetisch und zum Teil durch befruchtungs- 
bedürftige Eier vermehren, und zwar in der Weise, daß man hier eine gewisse 
Periodizität in der Aufeinanderfolge der Generationen feststellen kann. Wir 
finden diesen Fortpflanzungstypus bei Aphiden, Daphniden, Rotatorien. Diese 
Tiere vermehren sich in der Regel parthenogenetisch, jedoch in gewissen Zeit- 
abständen werden von den Weibchen befruchtungsbedürftige Eier, sog. Winter- 
oder Dauereier erzeugt; zu derselben Zeit treten Männchen auf, so daß sich auch 
die Befruchtung der Wintereier vollziehen kann. Aus den befruchteten Winter- 
eiern entwickeln sich nach längerer Ruhepause in entsprechenden Lebensver- 
hältnissen wieder Weibchen, welche ev. durch eine Reihe von Generationen 
wieder die parthenogenetische Zeugung fortsetzen, so daß die Fortpflanzungs- 
erscheinungen sich zyklisch wiederholen. Eingehend erforscht wurde diese Art 
der Fortpflanzung von Weismann, und seine klassischen Arbeiten haben An- 
regung zu einer ganzen Reihe von Studien auf diesem Gebiete gegeben. 


Analogie mit den 
hämatologischen 
Tatsachen. 


Heterogonie. 


Heterogonie 
bei Daphniden. 


474 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche 


Besonders gründlich waren diese Erscheinungen bei den Daphniden 
studiert und schon Weismann konnte feststellen, daß bei verschiedenen 


 Daphnidenarten sich der Generationszyklus verschieden gestalten kann. 


Parthenogenetische Generationen können mit sexuellen dergestalt alternieren, 
daß im Laufe des ganzen Jahres die Reihe der parthenogenetischen Fortpflan- 
zungsakte nur durch eine geschlechtliche Generation unterbrochen wurde — in 
diesem Fall haben wir mit dem monozyklischen Typus der Heterogonie zu 
tun. Wenn sich aber zwischen die parthenogenetischen Generationen zweimal 
oder mehrmals im Jahre durch geschlechtliche Zeugung entstandene einschal- 
ten, wie man es bei anderen Arten findet, so sprechen wir von bizyklischen 
oder polyzyklischen Typen. Weismann hat nun auf Grund seiner schr lehr- 
reichen Untersuchungen, die sodann den Ausgangspunkt zu zahlreichen äußerst 
interessanten Studien gebildet haben, die These aufgestellt, daß das Auftreten 
von Geschlechtstieren im Generationszyklus der Daphniden nicht durch mo- 
mentan wirkende äußere Ursachen hervorgerufen wird, sondern, daß diese alter- 
native Aufeinanderfolge vielmehr eine festbestimmte, an bestimmte Genera- 
tionen und Bruten geknüpfte Erscheinung ist. Die Perioden mit parthenogene- 
tischer Zeugung dürfen wohl als eine Anpassungsform an die ungünstigen Le- 
bensbedingungen gelten. Die Anzahl der den Geschlechtsperioden vorausgehen- 
den eingeschlechtlichen (weiblichen) Generationen ist um so kleiner, je häufiger 
durchschnittlich die Kolonien der betreffenden Art von Vernichtungsperioden 
heimgesucht werden, und anderseits um so länger, je seltener solche Perioden 
eintreten. 

Die Forscher, welche später diese Fortpflanzungsart an demselben Material 
studiert haben, suchten zu ermitteln, ob in der Tat der Generationszyklus so 
fest fixiert ist, daß man ihn durch äußere Faktoren nicht ändern kann, oder 
ob sich doch die Lebens- und Entwicklungsbedingungen gewissermaßen wirk- 
sam erweisen können. Man experimentierte hier mit Wärme- und Kältewirkung, 
wie auch mit Ernährungsbedingungen usw., und aus diesen Forschungen, welche 
bereits eine ziemlich umfangreiche Literatur umfassen, ergibt sich, daß sowohl 
innere Faktoren, wie Weismann lehrte, als auch äußere Bedingungen hier eine 
großeRolle spielen; ‚die ersteren geben gleichsam den Grundton der Entwicklung 
an, welche durch äußere Einflüsse variiert werden kann“ (R. Hertwig). Es 
zeigte sich z. B., daß die sich entwickelnden Tiere auf gewissen Stadien des Gene- 
rationszyklus eine solche Tendenz zur Parthenogenese zeigen, daß sie sich durch 
keinen von den bisher angewandten Faktoren zurückdrängen ließ. Allmählıch 
aber ändert sich dieser innere Zustand des Organismus derart, daß später eine 
künstliche Beeinflussung des Fortpflanzungstypus sehr wohl möglich erscheint. 
Diesen Zustand, in welchem die Beeinflussung durchführbar ist, bezeichnet man 
als labilen Zustand des Organismus. Die neuen Untersuchungen (von Schar- 
fenberg, Papanicolau) ergaben, daß der Eintritt der labilen Periode von der 
Zahl der aufeinanderfolgenden Generationen, welche aus einem Winterei ge- 
züchtet werden, und von der Zahl der Gelege bei dem gegebenen Weibchen ab- 
hängt. 


Heterogonie, Metagenese 475 


Auch bei den Aphiden bildeten die Generationszyklen den Gegenstand 
gründlicher Studien, welche biologisch sehr interessante Resultate zeitigten, und 
man fand, daß bei Chermes und Phylloxera vastatrıx sich zwischen die Reihen 
von parthenogenetischen Generationen Entwicklung von befruchtungsbedürf- 
tigen Eiern einschaltet, und daß gleichzeitig männliche Individuen auftreten. 

Der Reproduktionszyklus verdient hier auch aus dem Grunde besonderes 
Interesse, da die aufeinander folgenden Generationen sich nicht nur bezüglich 
ihrer Fortpflanzungseigentümlichkeiten unterscheiden, sondern auch somatisch 
oftstark voneinander abweichen. Lehrreich ist der Generationszyklus z. B. bei der 
Tannenlaus Chermes strobilobius. Er dauert zwei Jahre und beginnt mit der sog. 
„Fundatrix‘‘-Generation, d. h. einem ungeflügelten Weibchenindividuum, wel- 
ches sich im Herbst aus einem befruchteten Ei entwickelt, an der Basis einer 
Fichtenknospe im Frühjahr überwintert, stark wächst, drei Häutungen durch- 
macht und zahlreiche parthenogenetische Eier legt. Aus diesen schlüpfen die 
sog. Migrantes alatae, welche an den jungen Fichtenzweigen ananasähnliche 
Gallen hervorrufen, nach vier Häutungen Flügel bekommen, worauf sie auf die 
Lärche als Zwischenpflanze übersiedeln. Aus den von den Migrantes alatae ge- 
legten parthenogenetischen Eiern entsteht eine dritte, diesmal ungeflügelte 
Generation mit dreigliedrigen Antennen und einfachen Augen, welche auf der 
Lärche überwintert, und zwar teils auf den Nadeln, teils unter der Rinde, wo 


sie im Frühjahr des zweiten Jahres die parthenogenetischen Eier ablegt, aus 


denen eine vierteGeneration ausschlägt. Nach der dritten Häutung bemerkt 
man, daß die Individuen sich zu differenzieren beginnen, und zwar bleiben die 
einen auf der Entwicklungsstufe nach der dritten Häutung stehen, und indem 
sieauf der Lärche weiter verbleiben — man nennt sie deshalb „Exules‘“ — 
können sie sich noch eine Zeitlang parthenogenetisch fortpflanzen, fallen jedoch 
später einer Degeneration anheim, während die übrigen Individuen noch eine 
Häutung durchmachen, Flügel bekommen, als sog. „Emigrantes‘ von der 
Lärche auf die Fichte zurückkehren und hier im Mai oder Juni Eier in geringer 
Zahl legen. Diese Emigranten sind eine sexupare Generation, denn aus den auf 
die Nadeln der Fichte abgelegten Eiern entwickeln sich Männchen und Weib- 
chen. Die gonochoristischen geflügelten Individuen dieser fünften Generation 
kopulieren miteinander, und zwar die kleineren mehr lebhaften Männchen mit 
den Weibchen. Das Weibchen legt jetzt ein einziges großes, befruchtetes Ei, 
aus welchem im Herbst wieder das Fundatrix-Weibchen entsteht. 

Ich habe hier den Generationszyklus von Chermes als Beispiel der hetero- 
genen Parthenogenese beschrieben, da man daran am besten die Generations- 
folge erkennen kann und die Unterschiede sowohl in der Fortpflanzungsweise 
derselben als auch in ihren Lebensbedingungen und somatischen Differenzen 
erkennen kann. 

Wie weit die Veränderungsmöglichkeit des Reproduktionszyklus reicht, ist 
noch nicht erforscht worden, doch scheint es, daß man auch hier zu analogen 
Resultaten wie bei Daphniden gelangen wird. Ein zweiter Typus der kombi- 
nierten Fortpflanzungsform ist die Metagenese, d.h. ein gesetzmäßigerWechsel 


Heterögonie 
bei Aphiden, 


Metagenese. Der 

Begriff und das 

Vorkommen der 
Metagenese. 


Metagenese 
bei Cölenteraten. 


Metagenese 
bei Tunicaten. 


476 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche 


zwischen einer geschlechtlichen mit einer oder mehreren ungeschlechtlich 
sich fortpflanzenden Generationen. Dieser Reproduktionstypus hat in mancher 
Hinsicht gewisse Berührungspunkte mit dem früher von uns charakterisierten 
Polymorphismus; wenn man nämlich von verschiedenen Generationen her- 
stammende Individuen miteinander vergleicht, so fällt es gleich auf, daß die 
Geschlechtstiere den Eltern vollständig unähnliche Nachkommen erzeugen, die 
sog. Ammen, die sich außerdem noch durch differente Zeugungsfähigkeit von 
der Geschlechtsgeneration unterscheiden, indem sie sich nicht, wie die elterliche 
Generation, geschlechtlich fortpflanzen, sondern nur zur vegetativen Zeugung 
befähigt sind. Die von der Amme erzeugte Generation ist entweder der vorher- 
gehenden bezüglich ihrer Organisation und Reproduktionseigentümlichkeiten 
ähnlich oder es werden zwei Geschlechtsgenerationen durch eine längere Reihe 
von aufeinander folgenden Nachkommen unterbrochen, welche morphologisch 
gleichartig gestaltet sind und sich auch durch dieselbe stets vegetative Repro- 
duktionsfähigkeit auszeichnen. Die Analogie mit den bei der Heterogonie oben 
geschilderten Verhältnissen ist also augenscheinlich. 

Die Metagenese kommt bei vielen Tiergruppen vor; wir kennen Beispiele 
dieser Erscheinung bei Cölenteraten, Würmern und Tunicaten und Erschei- 
nungen, welche mit der Metagenese mir sehr nahe verwandt zu sein scheinen, 
treffen wir auch bei den Insekten und sogar bei Wirbeltieren, wie aus den 
folgenden Beispielen hervorgehen wird. 

Bei Cölenteraten sind die Erscheinungen des Generationswechsels in deut- 
licher Verwandtschaft mit dem uns bereits bekannten Polymorphismus. Wir 
haben nämlich gesehen, daß bei der Stockbildung, bei welcher sich die Arbeits- 
teilung unter die den Stock zusammensetzenden Individuen in der polymor- 
phischen Ausgestaltung derselben äußert, bestimmte Individuen die Geschlechts- 
funktion als spezielle Leistung übernehmen. Nehmen wir jetzt an, daß eben 
diese Geschlechtstiere sichvon dem Stock ablösen, um auf geschlechtlichem Wege 
Individuen von verschiedenem Typus zu zeugen, während die übrigen sich weiter 
auf vegetativem Wege vermehren, so erhalten wir ein Bild, wie wir es bei Hydro- 
medusen finden. Ungeschlechtlich ist die Fortpflanzung bei den Polypen (Am- 
mengeneration), aber durch Knospung entwickeln sich an einem solchen Stocke 
ganz anders gestaltete Individuen (Polymorphismus) mit ausgebildeten Ge- 
schlechtselementen, die sich sodann von dem Stocke ablösen und durch ihre 
Sexualelemente nach vollzogener Befruchtung Ursprung einer festsitzenden 
Ammengeneration geben (vgl. Fig. 1). 

Die Tunicaten liefern uns recht hübsche Beispiele der Metagenese. Salpa 
ist in der Geschlechtsgeneration ein hermaphroditisches Wesen, dessen beide 
Gonadenarten nicht gleichzeitig zur Reife gelangen. Nach der Befruchtung ent- 
wickelt sich aus dem vom Geschlechtstier erzeugten Ei eine geschlechtslose 
Ammengeneration, bildet aber einen ventralen Stolo, an dem durch Knos- 
pung zahlreiche zu einer Kette vereinigte Individuen produziert werden. 

Mehr komplizierten Charakter hat der Generationswechsel bei der Tunicate 
Doliolum. Auf geschlechtlichem Wege entwickelt sich aus dem befruchteten 


Metagenese 477 


Ei eine geschwänzte, zur vegetativen Reproduktionsfähigkeit befähigte Larve, 
ein sog. Oozoid, das an dem ventralen Stolo eine beträchtliche Anzahl von 
Knospen erzeugt. Es sind an dem Rückenfortsatz sitzende, jedoch nicht ver- 
schiebbare Wanderknospen von recht verschiedener Gestalt, von denen zwei 
Typen (dieMedian- undLateralsprossen) sich weder vegetativ noch sexuell fort- 
pflanzen, sondern bloß einer dritten Kategorie, den sog. Urgeschlechtsknospen 
den Ursprung geben. Diese teilen sich mehrfach, bis endlich aus dieser vegeta- 
tiven Reproduktion wieder Geschlechtsindividuen resultieren. 

Sehr auffallend ist hier die Tatsache, daß die vegetative Fortpflanzungs- 
fähigkeit auf sehr frühem Entwicklungsstadium erscheint, so daß sog. Blastozoide 
nicht einmal ihre volle Organisation erlangen, eine Erscheinung, der man bei 
vielen Würmern, besonders aber bei den Cestoden begegnet. Solche sich so 
früh vegetativ fortpflanzenden Gebilde werden dort auf geschlechtlichem Wege 
erzeugt, wir können deshalb bei Cestoden ebenfalls vom Generationswechsel 
sprechen. 

Ferner möchte ich noch auf die bereits besprochene Erscheinung der Poly- 
embryonie hinweisen. Bei vielen Bryozoen (Crisia occidentalis, Crisia eburnea), 
bei Würmern (Lumbricus), bei Insekten (Encyrtus), endlich in der Wirbeltier- 
gruppe bei Mehrgeburten kommt die Erzeugung von monochoriellen Zwillingen 
(Dasypus, Tatusia, Mensch) durch vegetative Vermehrung der geschlechtlich 
erzeugten embryonalen Organismen zustande. Wenn man in Betracht zieht, 
daß dieser Embryo, welcher seine Individualität verliert, die weitere Entwick- 
lung aufgibt, und durch vegetative Fortpflanzung mehrere neue Individuen 
aus sich hervorgehen läßt, so können diese Fälle eigentlich auch auf die Erschei- 
nung der Metagenese zurückgeführt werden. Vombiologischen Standpunkte aus 
wären also die monochoriellen Zwillinge des Menschen unter Voraussetzung der 
Richtigkeit der jetzigen Anschauungen über ihre Entstehung aus einem Ei im 
Verhältnis zu ihren Eltern nicht als seine Kinder-, sondern eigentlich als seine 
Enkelgeneration zu betrachten. 


Literatur.!) 


CAULLERY, M., 1913: Les problömes de la sexualite. Paris. 

CHILD, C. M., 1911: Die physiologische Isolation von Teilen des Organismus als Auslösungs- 
faktor der Bildung neuer Lebewesen und der Restitution. Vortr. u. Aufs. über Entw.- 
Mech. Heft ıı. 

CHUN, C., 1892: Die Dissogonie, eine neue Form der geschlechtlichen Zeugung. Festschr. 
f. Leuckart. 

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—, 1909: Die Termiten oder weißen Ameisen. Leipzig. 

GERHARDT, H., 1909: Der gegenwärtige Stand der Kenntnisse von den Kopulations-Organen 
der Wirbeltiere, insb. der Amnioten. Ergebn. der Zool. Bd. 1ı. 


ı) Dieses Literaturverzeichnis umfaßt nur diejenigen Arbeiten, welche monographisch 
einzelne Probleme aus dem Gebiete der Zeugungslehre darstellen. In diesen Schriften sind 
die Titel der Spezialarbeiten genannt. 


Metagenese 
bei anderen 
Tiergruppen. 


478 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche 


GODLEWSKI, EMIL (jun.), 1914: Physiologie der Zeugung. Wintersteins Handbuch vgl. Physiol. 

—, 1912: Studien über Entwicklungserregung, I. Kombination der heterogenen Befruchtung 
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KORSCHELT und HEIDER, 1902— 1910: Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte 
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—, 1880: Beiträge zur Naturgeschichte der Daphnoiden. Th. VI u. VII. Zeitschr. f. wiss. 
ZoolsaBdasg: 


FORTPFLANZUNG IM PFLANZENREICHE 
Von 


P. CLAUSSEN. 


Durch die bahnbrechenden Entdeckungen, über die Wilhelm Hofmei- Hofmeisters 
ster im Jahre 1851 in seinen ‚„Vergleichenden Untersuchungen“ berichtete, San 
wurde zum ersten Male festgestellt, daß die Moose, Farne (Lycopodiinen, Equi- 
setinen und Filicinen) und Gymnospermen einen in den wesentlichen Zügen 
übereinstimmenden Entwicklungsgang besitzen. Die Hofmeistersche Lehre 
hat sich später auf die Angiospermen ausdehnen lassen und die Zahl der Objekte 
auch aus den Gruppen der Algen, Pilze und Myxomyceten, die sich ihr fügen, 
wächst ständig, so daß die Vermutung, alle Organismen mit geschlechtlicher 
Fortpflanzung könnten den von Hofmeister aufgedeckten Gesetzmäßigkeiten 
folgen, nicht mehr von der Hand zu weisen ist. 

Der Grundgedanke Hofmeisters möge am Beispiel der Farne (Poly- 
podiaceen) erläutert werden. Sie entwickeln auf der Blattunterseite in Häuf- 
chen (Sori) Sporangien mit Sporen (Fig. I, ı). Sät man diese auf einem ge- 
eigneten flüssigen oder festen Nährboden aus, so kann aus jeder von ihnen Gametophyt. 
ein herzförmiges, flaches, grünes Gebilde, ein Prothallium hervorgehen 
(Fig. I, 2, 3), das unter normalen Bedingungen auf seiner Unterseite neben 
Haaren zur Nahrungsaufnahme aus dem Substrat zweierlei Organe trägt. Die 
einen von bienenkorbähnlicher Gestalt (Antheridien, Fig. I, 4a), die der aus- 
gekeimten Spore näher sitzen als die anderen, entlassen bei der Reife nach Be- 
netzung mit Wasser schraubig gewundene nackte Protoplasten mit vielen 
Cilien am einen Ende, dem Vorderende. Diese Protoplasten können sich mit 
drehender Bewegung nach Art eines Korkziehers durch Wasser und selbst durch 
schleimige Flüssigkeiten hindurchbewegen. Man nennt sie, weil man sie als 
gleichwertig den tierischen Samenfäden erkannt hat, wie diese Spermatozoiden 
(Fig. I, 5a). Sie besitzen einen Zellkern. 

Die anderen Organe, Archegonien (Fig. I, 4b, 5b), sitzen an dem der Spore 
abgekehrten Ende des Prothalliums, bestehen aus einem in das Prothallium 
eingesenkten Bauch und einem die Prothalliumoberfläche überragenden, spo- 
renwärts gekrümmten Halse. Im Halse liegen in einer Reihe die Halskanal- 
zellen. Im Archegonbauch teilt sich die anfangs vorhandene eine Zelle, Zentral- 
zelle, in eine obere kleinere Bauchkanalzelle und eine untere größere, die dem 
Ei der Tiere gleichwertig ist und daher Eizelle genannt wird. Die Eizelle besitzt 
wie das Spermatozoid einen Kern. Nach Öffnung des Archegonhalses und 


480 P. CLAUSSEN: Fortpflanzung im Pflanzenreiche 


Verschleimung der Halskanalzellen und der Bauchkanalzelle dringen durch 
Vermittlung von Wasser Spermatozoiden im Archegonhalskanal zum Ei vor 
und ein einziges verschmilzt mit ihm. Verschmelzung von Spermatozoid und Ei 
ist wie bei den Tieren als geschlechtliche Fortpflanzung (Befruchtung, Sexual- 
akt, Amphimixis) aufzufassen. Spermatozoiden und Eier sind also männliche 
und weibliche Sexualzellen und Antheridien und Archegonien männliche und 


weibliche Sexualorgane. 


Sporophyt. Aus dem Vereinigungsprodukt zweier Sexualzellen, einer männlichen und 
einer weiblichen, geht bei den Farnen durch gesetzmäßige Teilung die 


pr Ay Zn ==: 

Fig. ı. Schematische Darstellung des Farnentwicklungsganges. Die Spore (z) 

entwickelt sich zum Prothallium (2, 3) mit Antheridien (4a, [Spermatozoiden 5 @]) 

und Archegonien (42, 52). Am Prothallium (#7) entsteht der Sporophyt (6, 7 52) 
mit Sporangien (8), die Sporen in Tetraden (9) enthalten. 


Farnpflanze hervor 
(Fig. I, 6, 7), das allein 
auffällige Glied des 
ganzen Farnentwick- 
lungsganges, an dem 
man einen Saugfuß 
zur Aufnahme von 
Nahrung ausdemPro- 
thallium, eine Wurzel 
zur Nahrungsaufnah- 
meausdemBoden, ein 
erstes Blatt (Cotyle- 
don) und einen Vege- 
tationspunkt unter- 
scheidet, an dem die 
Blätter entstehen. Die 
großen Farnblätter 
tragen in einer für ver- 


schiedene Gattungen und Arten verschiedenen Anordnung die Sporangien, in 
denen zahlreiche Sporen (Gonen) in Vierergruppen (Tetraden), je eine aus einer 
Sporenmutterzelle (Gonotokont), gebildet werden. Das Prothallium geht später 


zugrunde. 


Im Entwicklungsgange eines Farnes kann man also zwei Abschnitte unter- 
scheiden. Der eine reicht von der Spore bis zu den Sexualzellen und umfaßt im 
wesentlichen das Prothallium. Der andere beginnt mit dem Augenblick der 
Verschmelzung der Sexualzellen und schließt mit der Sporenbildung ab und 
entspricht der Farnpflanze. Prothallium und Farnpflanze nennt Hofmeister 
Generationen. Die erste, das Prothallium, bezeichnet man, weil ihre wesent- 
liche Aufgabe darin besteht, Geschlechtszellen, Gameten, zu produzieren, jetzt 
gewöhnlich als Gametophyten, die zweite, die sich durch Sporen fortpflanzt, 
als Sporophyten. Bei normaler Entwicklungsweise wechseln diese beiden Ge- 
nerationen regelmäßig miteinander ab. Diese Erscheinung bezeichnet Hof- 
meister als Generationswechsel. Es muß ausdrücklich betont werden, daß der 
seit A.v.Chamisso in der Zoologie übliche Ausdruck ‚Generationswechsel 
mit dem in der Botanik gebräuchlichen nicht gleichbedeutend ist. 


Generationswechsel (Allgemeines) 481 


Beide Generationen, Gametophyt sowohl wie Sporophyt, können bei den Ungeschlecht- 
Farnen eine Fortpflanzungsweise besitzen, die im Prinzip darin besteht, daß a 
vegetative Zellen oder Zellkomplexe (Brutzellen, Brutkörper, Brutknospen) sich Generationen. 
von ihnen ablösen und zu neuen Organismen werden. Die von Gametophyten 
stammenden Zellen bilden wieder Gametophyten, bei den Farnen also Prothal- 
lien, und die von Sporophyten sich trennenden wieder Sporophyten, Farn- 
pflanzen, mit allen Eigentümlichkeiten, die der Art zukommen. Man bezeichnet 
diese Fortpflanzungsweise als ungeschlechtliche. Wir müssen also eine un- 
geschlechtliche Fortpflanzung des Gametophyten (bei Viltaria, Trichomanes 
u.a.) und eine des Sporophyten unterscheiden (bei C’ystoßteris u. a.). 

Einer graphischen Darstellung des Farngenerationswechsels, in die ZU- Graphische 
gleich die ungeschlechtlichen Fortpflanzungsweisen der beiden Generationen „ng 


s Generations- 


aufgenommen würden, könnte etwa folgende Form gegeben werden: Bere 


f Farnspore 
| ee 


Prothallium Ungeschlechtl. Fortpflanz. —_ 
es Gametophyten. 
ee Brutkörper er 

idi hegoni 
Gametophyt Di ing: Arc : nium 


Spermatozoid Ei 


| | 


ee De 


es 


VE REN 
Fang Ungeschlechtl. Fortpflanz. 
DE des Sporophyten, 
Sporophyt 


V 


_—— 
EN Ans — Brutknospe — 
(Gonotokontenzelle) 


> a 
Sporen 
\ (Gonenzellen) 

Die beiden Generationen besitzen, wie Untersuchungen, die durch theo- Chromosomen- 
retische Spekulationen Weismanns angeregt wurden, ergeben haben, ein 
scharfes Unterscheidungsmerkmal. Dies Merkmal ist besonders für die Erfor- 
schung solcher Formen des Generationswechsels von Bedeutung, bei denen eine 
der Generationen kurz ist. Es besteht in der verschiedenen Chromosomenzahl 
der Sporophyt- und Gametophytkerne. Die Zahl der Chromosomen eines Ker- 
nes ist für Gametophyten und Sporophyten jeder Art konstant. Bei normaler 
Farnentwicklung besitzt der Sporophyt doppelt so viele Chromosomen als der 
Gametophyt. Die doppelte Zahl kommt dadurch zustande, daß jede der beiden 
Geschlechtszellen die Normalzahl in ihren Kernen führt, die sich beim Sexual- 
akt addieren. Wodurch erhält nun der Gametophyt die Normalzahl wieder ? 

Bei der Teilung der Sporenmutterzellen (Gonotokontenzellen) in Sporen (Go- 

nen) findet eine Reduktion der sporophytischen Chromosomenzahl auf die 

Hälfte, d.h. die Normalzahl, statt. Ob die Reduktion bei der ersten (hetero- 

typischen) oder zweiten (homoeotypischen) Teilung erfolgt, kann hier unerörtert 
K.d.G. IL ıv, Bd ı Allg. Biologie 31 


Generations- 
wechsel der 
Moose. 


482 P. CLAUSSEN: Fortpflanzung im Pflanzenreiche 


bleiben. Soviel ist sicher, daß die Sporen die normale Chromosomenzahl be- 
sitzen. Die Linie doppelter Stärke im Schema (S. 481) möge die doppelte Chro- 
mosomenzahl andeuten. Durch den Besitz der normalen Chromosomenzahl 
in ihren Kernen sind die Gonen, die man für ungeschlechtliche Fortpflanzungs- 
organe des Sporophyten halten könnte, also wesentlich verschieden von den 
Zellen der sporophytischen Brutknospen. Außerdem entstehen aus ihnen nicht 
Sporophyten, sondern Gametophyten. 

Die Richtigkeit der Hofmeisterschen Lehre soll zuerst an den höheren 
Pflanzen, den Moosen (Leber- und Laubmoosen), Farnen (homosporen und 
heterosporen), Gymnospermen und Angiospermen gezeigt werden, weil diese 
zuerst studiert wurden und am besten bekannt sind. 


I. Der Generationswechsel bei den wichtigsten Pflanzengruppen. 


A. Moose. Da die Leber- und Laubmoose prinzipiell dieselben Verhält- 
nisse bieten, mag es genügen, einen Vertreter einer der beiden Gruppen, ein 
Laubmoos, in seiner Fortpflanzung zu schildern. Aus den Sporen von Funaria 
hygrometrica oder Bryum bimum gehen bei der Keimung einzellreihige, ver- 
zweigte Fäden hervor (Fig. 12, ı), die teils oberirdisch verlaufen und grün sind, 
teils in die Erde eindringen und verblassen. Man nennt sie in ihrer Gesamtheit 
Protonema. Am Protonema entstehen die allbekannten, auffälligen, beblätter- 
ten Moosstämmchen (Fig. 12, r) in größerer Zahl. Bei Bryum bimum schließen 
gewisse Moosstämmchen mit einem von umgebildeten Blättern geschützten 
Stande ab, der sowohl Antheridien mit Spermatozoiden (mit je zwei Cilien), 
wie Archegonien mit je einer Eizelle enthält (Fig. 12, ı). Bei Funaria trägt ein 
Stämmchen lediglich Antheridien, ein aus ihm seitlich hervorsprossendes nur 
Archegonien. In beiden Fällen also ist eine Spore imstande, beiderlei Ge- 
schlechtsorgane zu erzeugen. Das Kopulationsprodukt der Geschlechtszellen 
wächst im Archegonbauch zu einem mehrzelligen Körper heran, der durch 
seine Streckung das Archegon quer zerreißt und den oberen Teil (Calyptra) auf 
seiner Spitze hochhebt. Er wird als Sporogon bezeichnet, weil er an seinem 
der Moospflanze abgekehrten Ende in einer komplizierten Kapsel (Fig. 12, ı) 
die Moossporen (Gonen) erzeugt, wie bei den Farnen in Vierergruppen (Tetra- 
den), deren jede aus einer Sporenmutterzelle (Gonotokont) entsteht. Also auch die 
Moose besitzen Generationswechsel. Der Gametophyt besteht bei den betrach- 
teten Arten aus dem Protonema und dem Moosstämmchen, der Sporophyt aus 
dem Sporogon. Protonema und Moosstämmchen sind, wie der Vergleich von 
Moos und Farn ohne weiteres zeigt, dem Farnprothallium morphologisch gleich- 
wertig (homolog), während das Sporogon sein Homologon in der Farnpflanze 
findet. Was also die vulgäre Sprache als Moos bezeichnet, ist Gametophyt, was 


sie Farne nennt, Sporophyt. 


An dieser Stelle muß die Frage kurz gestreift werden, woraus wir die Be- 
rechtigung zu solchen Betrachtungen herleiten. Sie gründet sich auf die Über- 
zeugung von der Gültigkeit der Deszendenzlehre, nach der die Wesensgleichheit 
z.B. der Gametophyten von Moos und Farn untereinander darin ihre Ursache 


Generationswechsel der Moose und Lycopodinen 483 


hat, daß sich beide aus einer gemeinsamen Urform entwickelten. Erweist sich 
daher die Annahme der Abstammung der Pflanzen von einer Urform als un- 
zulässig, so verlieren die aus ihr gezogenen Schlüsse ihre Gültigkeit. 

Pflanzliche Gebilde, die sich auf die gleiche Grundform zurückführen las- 
sen, die morphologisch entwicklungsgeschichtlich übereinstimmen, nennen wir 
homolog. Der Begriff der Homologie ist scharf zu sondern von dem der Ana- 
logie, der physiologischen Übereinstimmung (vgl. Art. Spemann). Analoge 
pflanzliche Gebilde haben gleiche Funktion, während homologe sie haben 
können, aber nicht notwendig zu haben brauchen. Es kann im Laufe der 
Phylogenie eine Änderung ihrer Funktion, ein Funktionswechsel, eingetreten 
sein. Zuweilen werden bestimmten Teilen eines pflanzlichen Gebildes be- 
sondere Aufgaben zugewiesen, die früher von dem ganzen Gebilde besorgt 
wurden. Mit dieser Verteilung der Leistungen geht fast immer ein Ver- 
schiedenwerden der betroffenen Teile parallel. Wir pflegen den physiologi- 
schen Prozeß als Arbeitsteilung, den morphologischen als Differenzierung zu 
bezeichnen. 

Einige Laub- und Lebermoose zeigen in der Verteilung ihrer Sexualorgane 
gegenüber den geschilderten eine bemerkenswerte Abweichung: Alle Moos- 
stämmchen, die an einem und demselben aus einer einzigen Spore entstandenen 
Protonema sitzen, entwickeln nur einerlei Sexualorgane, also entweder nur 
Antheridien oder nur Archegonien (Fig. 12, ı'). Hierher gehören von Laub- 
moosen z.B. Bryum argenteum, Ceratodon purpureus, Mnium hornum, von 
Lebermoosen Marchantia polymorpha, Fegatella conica und Sphaerocarpus ter- 
restris. Sollen Sporogone zustandekommen, so müssen also zwei Pflanzen ver- 
schiedenen Geschlechts zusammenwirken. Bei den ebengenannten Moosen lie- 
fern die in einem Sporogon entstandenen Sporen z.T. männliche, z. T. weib- 
liche Pflanzen. Die naheliegende Frage, in welchem Verhältnis die Zahl der 
Sporen mit männlicher zu der mit weiblicher Nachkommenschaft steht, ist erst 
für ein Moos, das Lebermoos Sphaerocarpus terrestris, beantwortet. Bei ihm 
entwickeln sich aus den vier Sporen einer Tetrade, die dauernd verbunden 
bleiben, zwei männliche und zwei weibliche Pflanzen. Das fragliche Zahlen- 
verhältnis ist also I: I. 

B. Farnpflanzen. a) Lycopodinen. Von den Farnen mögen zuerst die 
Lycopodinen besprochen werden. Aus den Sporen von Lycopodium gehen bei 
manchen Arten wenigstens teilweise chlorophyllhaltige, oberirdische, bei anderen 
chlorophyllose, unterirdische, saprophytische Prothallien von wechselnder 
Form hervor. Die einen sind radiär und rübenförmig, die anderen zeigen Nei- 
gung zur Dorsiventralität. Gemeinsam ist allen, daß sie beiderlei Sexualorgane, 
Antheridien und Archegonien, in größerer Anzahl tragen. Die Spermatozoiden 
sind länglich-eiförmig und führen zwei Cilien unterhalb ihres zugespitzten Vor- 
derendes. Die Eizellen weichen von denen der gewöhnlichen Farne nicht ab. 
Sie entwickeln sich nach der Befruchtung zu Lycopodium-Pflanzen. Im Embryo- 
nalzustand zeigen diese einen Embryoträger, einen Saugfuß (Organ zur Ab- 
sorption von Nährstoffen aus dem Prothallium), eine Wurzel (zur Befestigung 


3m 


Generations- 
wechsel der 
Lycopodinen. 
Lycopodium. 


Selaginella. 


484 P. CLAUSSEN: Fortpflanzung im Pflanzenreiche 


im Boden und Aufnahme von Nährstoffen) und einen Stammscheitel mit meh- 
reren kleinen Blättern. An der entwickelten Pflanze treten Embryoträger und 
Saugfuß völlig zurück, während Wurzel und Sproß herangewachsen sind. Ein- 
zelne Sprosse der herangereiften Pflanze tragen statt der gewöhnlichen kleinen 
grünen Assimilationsblätter grüne oder gelbliche Blätter mit je einem Sporan- 
gium in der Achsel, in dem Sporen in Tetraden gebildet werden, die alle von 
gleicher Größe sind. 

Ihren Geschlechtsverhältnissen nach sind die Prothallien Zwitter und die 
Sporophyten sind es auch, denn ihre Sporen liefern Prothallien mit zweierlei 
Sexualorganen. 

Bei Selaginella entdeckt man schon mit einer guten Lupe zweierlei Sporen, 
kleine (Mikro-) und größere (Makro- [Mega-] Sporen). Bei der Keimung kann aus 
jeder Mikrospore ein wenigzelliger Körper entstehen, in dem sich, wenn er reif 
geworden ist, ein mittlerer Zellkomplex in Spermatozoiden verwandelt. Arche- 
gonien mit Eizellen entstehen auf dem Keimungsprodukt der Makrospore. Es 
kann also keinem Zweifel unterliegen, daß die Prothallien bei Selaginella ein- 
geschlechtig sind und daß männliche oder Mikro- und weibliche oder Makro- 
(Mega-) Prothallien unterschieden werden müssen. Die Mikro- und Makro- 
(Mega-) Sporen von Selaginella entsprechen den teils männliche, teils weibliche 
Moospflanzen bildenden Sporen einer und derselben Kapsel von Ceratodon und 
Bryum argenteum. Eine Abweichung besteht nur insofern, als bei Selaginella 
zu dem sexualphysiologischen ein morphologischer Unterschied kommt. Er 
steht im Zusammenhang mit der Tatsache, daß den Makroprothallien außer der 
Produktion von weiblichen Sexualzellen die Aufgabe zufällt, den sich aus einer 
ihrer Eizellen entwickelnden Sporophyten, die Selaginella-Pflanze, zu ernähren. 

Die Blätter von Selaginella sind klein wie die von Lycopodium, mit einem 
auf der Oberseite eingefügten Blatthäutchen (Ligula) versehen und von ver- 
schiedener Stellung. Teils dienen sie der Assimilation, teils der Sporenproduk- 
tion. Die Sporenblätter (Sporophylle) stehen in ährenartigen Ständen und tra- 
gen auf ihrer Oberseite je ein Sporangium. Die Sporangien enthalten teils nur 
Mikrosporen (Mikrosporangien), teils nur Makrosporen (Makrosporangien). Der 
Fall, daß Mikro- und Makrosporen in demselben Sporangium gebildet werden, 
kommt nicht vor. Die Bildung der Mikrosporen stimmt weitgehend mit der der 
Homosporen bei den gewöhnlichen Farnen überein. Alle (oder doch fast alle) 
Sporenmutterzellen zerfallen in Tetraden. Inden Makrosporangien von Sela- 
ginella werden Sporenmutterzellen in großer Zahl gebildet, aber fast immer ge- 
langt nur eine zur Tetradenteilung und liefert vier keimfähige Makrosporen, zu 
deren Ernährung die ungeteilt bleibenden Sporenmutterzellen verbraucht wer- 
den. Die ersten Entwicklungsstadien der beiderlei Sporangien sind gleich. 
Diese Tatsache und die oben geschilderten Entwicklungsvorgänge in den Makro- 
sporangien weisen auf einen phylogenetisch gleichartigen Ursprung der Mikro- 
sporangien und Makrosporangien hin. Die Vorfahren der Selaginellen besaßen 
wohl nur einerlei Sporangien, wie die Gattung Lycopodium; erst später trat eine 
Differenzierung ein, vielleicht sehr allmählich, wie die fossile Selaginelltes 


Generationswechsel der Lycopodinen und Equisetinen 485 


Suissei (Zeiller) vermuten läßt, die noch 16 bis 24 Makrosporen (also vier bis 
sechs Tetraden) im Makrosporangium ausbildete. 

Bei Isoetes haben die Mikrosporen bei der Reife die Gestalt eines Viertel- 1soötes. 

apfels. Die Mikroprothallien bestehen aus wenigen sterilen Zellen und einem 
eingesenkten Antheridium, das bei der Reife eine Deckelzelle und einen Inhalt 
von vier Spermatozoiden besitzt. Die Makrosporen sind kugeltetraedrisch. 
Nach ihrer Keimung füllt das chlorophyllose Prothallium sie ganz aus und ragt 
mit seinem gewölbten, einige Archegonien tragenden Ende ein wenig aus ihrer 
gesprengten Spitze hervor. Im ganzen gleichen die Prothallien von /soetes 
denen von Selaginella. Nach der Befruchtung wird aus der Eizelle eine /soötes- 
Pflanze, deren mit je einer Ligula ausgestattete, spiralig gestellte Blätter ent- 
weder steril sind (Assimilationsblätter) oder Sporangien tragen (Sporophylle). 
Die Makrosporophylle tragen große eingesenkte Makrosporangien mit vielen 
Makrosporen in Tetraden. Makrosporangien sowohl wie die Mikrosporangien, die 
zahlreiche Mikrosporentetraden enthalten, sind in der Richtung ungefähr senk- 
recht zur Blattfläche von sterilen Gewebestreifen durchzogen, den sog. Trabe- 
culae, die sich bei den übrigen lebenden heterosporen Farnen nicht finden. 

b) Equisetinen. Bei Equisetum aus der Klasse der Equisetinae wachsen Generations- 
von den kugelrunden, gleich großen, mit Schleudern versehenen Sporen die Bene 
einen zu Prothallien mit männlichen, die anderen zu solchen mit weiblichen Equisetum. 
Sexualorganen heran. Es gelingt experimentell, aus weiblichen Prothallien 
männliche zu machen, vielleicht auch das Umgekehrte. Im Gegensatz zu Moo- 
sen wie Ceratodon scheinen bei Equisetum also nach den Angaben in der Lite- 
ratur äußere Faktoren darüber zu entscheiden, welches Geschlecht die Pro- 
thallien zeigen. Die männlichen Prothallien sind kleiner und blasser grün als 
die weiblichen und tragen eingesenkte oder vorragende Antheridien. Die Arche- 
gonien besitzen einen eingesenkten Bauchteil. Aus der befruchteten Eizelle 
entsteht die Equisetum-Pflanze. Sie schließt mit der Bildung eines Standes von 
stark metamorphosierten Blättern, Sporophyllen, ab, die Sporangien in Mehr- 
zahl tragen. In jedem Sporangium entwickeln sich zahlreiche Sporen in Te- 
traden. 

Equisetumartige Gewächse mit zweierlei Sporen, Mikro- und Makro- Die Calamarien. 
sporen, sind nur fossil bekannt. Zwar wissen wir über die Keimung dieser Spo- 
ren nichts, aber es kann keinem Zweifel unterliegen, daß sie sich etwa so ver- 
hielten wie die von Selaginella. Bei Calamostachys Casheana, einer Calamariacee, 
trug ein Sporophyll vier Sporangien. Einige dieser Sporangien enthielten nur 
Makrosporen, die anderen nur Mikrosporen, ganz wie bei Selaginella, wo auch 
niemals beiderlei Sporen in einem Sporangium vorkommen. Die Homologien 
der Equisetinen mit den Lycopodinen liegen klar zutage. 

c) Filicinen. Die homosporen Filicinen stimmen in der überwiegenden Generations- 
Zahl in ihren Prothallien ziemlich weit überein, wenn man von den Ophioglossa- „renaıcn. 
ceen mit ihren unterirdischen, an die von Lycopodium erinnernden und einigen Homospore 

ö 5 . e . 3 Filicinen. 
anderen, hier nicht einzeln zu erwähnenden absieht. Die Fortpflanzungsver- 
hältnisse sind schon in der Einleitung geschildert. Zuerst entstehen Antheridien, 


486 P. CLAUSSEN : Fortpflanzung: im Pflanzenreiche 


dann Archegonien (Fig. I, ı—5). Sehr selten unterbleibt ihre Bildung. In die- 
sem Falle kann eine Prothalliumzelle nach Einwanderung des Kernes einer 
Nachbarzelle die befruchtete Eizelle ersetzen (Pseudomixis). 

Die aus der befruchteten Eizelle oder ihrem Ersatz (bei Pseudomixis) sich 
entwickelnden Sporophyten können bei vielen homosporen Filicinen auf allen 
Blättern von einem gewissen Alter ab über die ganze Blattfläche hin Sporangien 
mit Sporen tragen. Von unseren bekannteren einheimischen Farnen bilden 
einige wenige von dieser Regel eine bemerkenswerte und für das Verständnis der 
höheren Gewächse wichtige Ausnahme Osmunda regalis, Blechnum spicant, 
Allosorus crispus und Struthiopteris germanica. Bei Osmunda hat Arbeitsteilung 
Platz gegriffen. Ein Teil, meist der untere, eines bestimmten Blattes ist grün und 
dient der Assimilation, während derandere stark metamorphosiert ist und Sporen 
erzeugt. Die anderen drei genannten Farne zeigen Differenzierung der Blätter 
in solche, die der Assimilation (Ernährungsblätter, Trophophylle), und solche, 
die vorwiegend der Sporenproduktion dienen (Fortpflanzungsblätter, Sporo- 
phyllie). Bei Struthiopteris geht die Differenzierung so weit, daß die Sporophylie 
ein ganz anderes Aussehen in Form und Farbe bekonımen als die Trophophylle. 

Bei den homosporen Filicinen entstehen die Sporangien in der Regel in 
Haufen (Sori) zusammen und sind oft von Schutzgeweben (Indusien) überdeckt. 

Heterospore Heterospore Formen kommen unter den Filicinen sowohl der Gattungs-, 

Fiieinen. \yie der Artenzahl nach selten vor. Die hieher gehörigen Marsiliaceen Pilu- 
laria, Regnellidium und Marsilia, und die Salviniaceen Salvinia und Azolla, 
haben sämtlich das gemeinsam, daß sie Wasserpflanzen sind. 

Marsiliaceen. Die drei Marsiliaceengattungen sind so nahe verwandt, daß es genügt, die 
Fortpflanzung einer von ihnen zu besprechen. Aus den Mikrosporen von Mar- 
silia (Fig. 2, 1a) entwickeln sich bei der Keimung wenigzellige dorsiventrale 
Prothallien mit zwei Antheridien (Fig. 2, 2a), deren jedes bei der Reife 16 Sper- 
matozoiden (Fig. 2, 3a) entlassen kann. Die aus den Makrosporen (Fig.2, ıb) 
hervorgehenden Makroprothallien bestehen aus einer großen Zelle, die fast die 
ganze Makrospore ausfüllt, und einem ihr aufsitzenden kleinzelligen Gewebe, 
in dem nur ein Archegon gebildet wird (Fig. 2, 2b). Aus der befruchteten Eizelle 

entsteht die Marsilia-Pflanze (Fig. 2, 4sp), die an ihren Blattstielen die sog. 
Sporocarpien trägt, in denen sich Sori von Mikro- und Makrosporangien 
(Fig. 2, 5a, b) in größerer Zahl befinden. Beiderlei Sporangien sitzen in einem 
Sorus beieinander. Mikro- und Makrosporen werden daher zusammen entleert, 
so daß die Geschlechtszellen dicht beieinander entstehen. Jedes Mikrosporan- 
gium enthält viele Mikrosporen in Tetraden (Fig. 2, 6a). Im Makrosporangium 
werden in der Regel auch sämtliche Sporenmutterzellen in Tetraden geteilt, 
aber nur eine entwickelt sich weiter. Drei ihrer Makrosporen schlagen später 
fehl, während eine zur Reife gelangt (Fig. 2, 6b). Zur Zeit der Keimung haben 
die Sporen die Sporangien verlassen. 

Salvinia. Bei Salvinia werden die Sporen aus den Sporangien nicht entleert. Mikro- 

und Makrosporen keimen im Sporangium. Beiderlei Sporen sind von kugel- 
tetraedrischer Form und mit erhärtetem Protoplasma (Episporium) umgeben. 


Generationswechsel der homo- und heterosporen Filicinen 487 


Die dorsiventralen Mikroprothallien (aus den Mikrosporen) zeigen starke Re- 
duktion und liefern zwei deckellose Antheridien mit je zwei Spermatozoiden. 
Das weibliche Prothallium besteht aus einer großen, die Mikrospore ausfüllen- 
den reservestoffhaltigen Zelle, der ein kleinzelliges grünes Gewebe aufsitzt. 
Dieses bildet drei in einer Reihe parallel der meristematischen Kante des Pro- 
thalliums sitzende Archegonien. Wird von diesen eines befruchtet, so hört die 
Archegonbildung auf; wenn nicht, so bildet die meristematische Zone neue in 
größerer Zahl, 20 und mehr. Die aus der befruchteten Eizelle entstandene Sal- 
vinia-Pflanze trägt Blätter in dreizähligen alternierenden Quirlen, vier Reihen 
dorsaler Schwimmblätter und zwei Reihen ventraler fein zerschlitzter Wasser- 
blätter, von denen einzelne Zipfel 
zu Sori umgebildet werden. Jeder 
Sorus ist von einer Hülle (Indu- 
sium) umschlossen und besteht 
(von seltenen Ausnahmen abge- 
sehen) entweder nur aus Mikro- 
sporangien mit verzweigten, dün- 
nen oder Makrosporangien mit 
einfachen, dicken Stielen. In den x 
Mikrosporangien entstehen I6 pie... SE 


Darstellung des Entwicklungsganges eines 
2 heterosporen Farns (MArsırıA). Die Mikrospore (ra) liefert ein 

Sporenmutterzellen und aus jeder Mikroprothallium (2 @) mit Spermatozoiden (3«), die Makrospore 
eineletradevonvier Mikrosporen. (rd) ein Makroprothallium (22) mit einem Archegon. Aus der 
: befruchteten Eizelle entsteht der Sporophyt (4 55) mit Mikro- 

In den Makrosporangien werden (5a) und Makrosporangien (55), die Mikro- (6@) und Makro- 


sporen (65) enthalten. 


dagegen nur acht Sporenmutter- 
zellen gebildet, die auch alle die Tetradenteilung durchmachen. Von den 32 zu 
erwartenden Sporen kommt aber nur eine zur Entwicklung. Sie wird mit einer 
Schicht von erhärtetem Protoplasma umhüllt, das seiner größten Masse nach 

aus den Tapetenzellen des Makrosporangiums stammt. Die Mikrosporen sind 

in ihrer Gesamtheit in eine ähnliche Plasmamasse eingebettet. 

Bei Azolla bleibt diese Plasmamasse (Epispor) in den Mikrosporangien Azolla. 
nicht einheitlich, sondern zerfällt in eine Anzahl von Ballen, die je mehrere 
Mikrosporen enthalten und die Massulae genannt werden. Die Massulae sind 
mit ankerartigen Fortsätzen (Glochiden) versehen, mit denen sie sich an den 
Makrosporen festsetzen. Die Mikro- und Makroprothallien entstehen also un- 
mittelbar beieinander. Beide sind sehr reduziert. Die Mikroprothallien produ- 
zieren nur ein Antheridium mit acht Spermatozoiden, die schwach grünen 
Makroprothallien wenige Archegonien. Die aus der befruchteten Eizelle ent- 
stehende Keimpflanze trägt neben Schwimmblättern auch Wurzeln, während 
Salvinia wurzellos ist. Die Sporangien sitzen in behüllten Sori an Wasserblatt- 
zipfeln. Die großen Sori bestehen aus Mikrosporangien, in deren Mitte ein fehl- 
geschlagenes Makrosporangium sitzt, während die kleinen ein Makrosporangium 
neben fehlgeschlagenen Mikrosporangienanlagen an seiner Basis enthalten. Die 
Sori enthielten ursprünglich offenbar beiderlei Sporangien. In den Zahlen der 
Sporenmutterzellen und Sporen stimmt Azolla mit Salvinia überein. 


488 P. CLAUSSEN: Fortpflanzung im Pflanzenreiche 


Phylogenie Alle heterosporen Farne besitzen also als gemeinsames Merkmal zweierlei 
en Gametophyten, Mikroprothallien, die nur männliche, und Makroprothallien, die 
Farne nur weibliche Geschlechtszellen bilden. Der Sporophyt trägt zweierlei Sporan- 
gien, Mikrosporangien, die ausschließlich Mikrosporen, und Makrosporangien, 
die nur Makrosporen enthalten. Es ist in hohem Grade wahrscheinlich, daß 
die Mikro- und Makrosporangien durch Differenzierung aus Homosporangien 
entstanden sind. Dafür spricht die Tatsache, daßin der Ontogenie bei den 
Marsiliaceen und Salviniaceen auch in den Makrosporangien sämtliche Sporen- 
mutterzellen die Tetradenteilungen noch durchmachen, trotzdem in jedem 
Makrosporangium nur eine keimfähige Spore entsteht. Bei Selaginella wird 
in den Makrosporangien nur noch eine Sporenmutterzelle geteilt. Sie liefert 
aber im Gegensatz zu den entsprechenden Zellen bei den Salviniaceen 
und Marsiliaceen vier Sporen. Das Verhalten sämtlicher Sporangien wird ver- 
ständlich, wenn man die Annahme macht, daß sie aus Homosporangien ent- 
standen sind, in denen alle Sporenmutterzellen zu Tetraden wurden. Die 
Mikrosporangien haben sich am wenigsten, die Makrosporangien weit mehr, 
aber bei den verschiedenen heterosporen Farnen verschieden stark vom ur- 
sprünglichen homosporen Zustande entfernt. Die verschiedene Größe der Mi- 
kro- und Makrosporen steht in engstem Zusammenhang mit ihrer verschiedenen 
Funktion. Den aus den Mikrosporen hervorgehenden Mikroprothallien fällt als 
wesentlichste Aufgabe die Produktion der Spermatozoiden zu, während die aus 
den Makrosporen erwachsenden Makroprothallien außer der Erzeugung weib- 
licher Sexualzellen (Eizellen) die Ernährung der Sporophyten zu besorgen ha- 
ben, wozu die in den Makrosporen aufgespeicherten, vom vorhergehenden 
Sporophyten herrührenden Stoffe (Stärke, Öl, Eiweiß) Verwendung finden. 
Generations- C. Phanerogamen. a) Cycadeen. Von den sog. Phanerogamen zeigen 
wechsel 9 .s J . 
der Cycadeen. die nächsten Beziehungen zu den Farnen, und zwar den heterosporen, die Cy- 
cadeen. Ihre Fortpflanzungsweise möge zunächst unter Verwendung der üb- 
Makrosporo- lichen Namen geschildert werden. Bei C’ycas sitzen am Ende des dicken, mit 
Pbyle- großen gefiederten Blättern besetzten Stammes dicht gehäuft Fruchtblätter 
mit acht bis zwei seitlichen Samenanlagen in ihrem basalen Teile. Bei an- 
deren Gattungen sind die Fruchtblätter zu großen Zapfen vereinigt und tragen 
je zwei achsenwärts gerichtete Samenanlagen (Fig. 3, 5b). 
Mikrosporo- Die Staubblätter (Fig. 3, 5a), die, wie die Fruchtblätter, mehr oder minder 
Pyle- stark von den Laubblättern verschieden sein können, sitzen niemals mit den 
Fruchtblättern auf derselben Pflanze, sondern jedes Individuum trägt ent- 
weder nur Staubblätter oder nur Fruchtblätter. 
Makro- Jede Samenanlage (Fig. 3, 2b) besteht im Zustand der Reife aus einer 
sporangium. Hülle, dem Integument, und einem von ihr umschlossenen Nucellus mit um- 
gekehrt trichterförmigem Hohlraum in der Spitze. In der Mitte des Nucellus 
liegt ein eiförmiges parenchymatisches Gewebe, an dessen dem Nucellusscheitel 
zugekehrten Ende einige (zwei bis acht) Gebilde liegen, die man unschwer als 
Archegonien erkennt. Sie sind denen von Selaginella sehr ähnlich; Hals- und 
Halskanalzelle fehlen, dagegen sind Eizelle und Bauchkanalzelle vorhanden 


& Generationswechsel der Cycadeen 489 


(Fig. 3, 3). Die Entwicklung der Cycas-Archegonien gleicht im Prinzip der der 
Selaginella-Archegonien. Sie sind homolog. Bei Selaginella befinden sich die 
Archegonien im Makroprothallium; es liegt also nahe zu vermuten, das Gewebe, 
aus dem die Cycas-Archegonien entstehen, sei auch ein Makroprothallium. Die 
Entwicklungsgeschichte bestätigt diese Vermutung. 

Das C'ycas-Makroprothallium leitet sich von einer Zelle her, die etwain der Makro- 
Mitte des Nucellus liegt. Sie zerfällt durch zwei kurz aufeinanderfolgende Tei- Ts 
lungen, die alle Eigentümlichkeiten der gewöhnlichen Tetradenteilungen zeigen, 
also auch mit Reduktion der 
Chromosomenzahl verbunden 
sind, in vier ineiner Längsreihe 
liegende Zellen (Fig. 3, ıb). Von 
ihnen entwickelt sich nur eine, 
die untere (Fig. 3, ıb), weiter: 
Sie wächst am Orte ihrer Ent- 
stehung aus und liefert in der- 
selben Weise wie die Makro- 
spore bei Selaginella das Makro- 
prothallium. Sie ist daher das 
Homologon einer Makrospore. 
Daß MakrosporenamOrte ihrer 
Entstehung, d.h. im Makro- 
sporangium,auskeimen, kommt 
auch sonst vor. Bei Salvinia 


geschieht das regelmäßig und 
Fig. 3. Cycadeenentwicklung, schematisch (Dıoon). Pollenkorn (za) 


in der Gattung Selaginella bei liefert Pollenschlauch (2a) mit Spermatozoiden (3). Aus der keim- 


einer größeren Zahl von Arten. fähigen Makrospore des Makrosporangiums (7 5) entsteht das Prothallium 
. mit Archegonien (26). Nach der Befruchtung entwickelt sich im 
Der Nucellus ist also das Prothallium der Embryo (4). An den Sporophytpflanzen entstehen 


Homologon des Makrosporan- Mikro- (5a) und Makrosporophylle (55). Mikrosporangium (6). 
giums. Von den Makrosporangien der rezenten heterosporen Farne unterschei- 
det er sich durch den Besitz des Integuments, für das nur bei einigen fossilen 
heterosporen Farnen ein Homologon bekannt ist. Das Integument ist wohl 
sicher eine phylogenetisch junge Erwerbung. 

Die Staubblätter der Cycadeen sind gewöhnlich schuppenförmig, gegen- 
über den Assimilationsblättern, aus denen sie entstanden zu denken sind, stark 
metamorphosiert und tragen auf ihrer Unterseite zahlreiche Pollensäcke, die Mikro- 
meist in Häufchen (Sori) von drei, vier und mehr zusammensitzen (Fig. 3, 5a). 
Die in den Pollensäcken (Fig. 3, 6) in Tetraden entstehenden Pollenkörner 
(Fig. 3, 1a) gelangen nach dem Aufplatzen der Pollensäcke durch Vermittlung 
des Windes zu den Makrosporangien (Samenanlagen) und dringen durch einen 
vom Integumentrand begrenzten Kanal (Mikropyle) in den Hohlraum der 
Nucellusspitze, die Pollenkammer, ein, setzen sich hier fest und wachsen zu 
einem Gewebekörper von ganz bestimmter Form und Zellenzahl heran (Fig. 3, 
2a). Für uns ist wesentlich, daß schließlich meist zwei (bei Mikrocycas und Ce- ee 


X &) ‘ 


mt 


Samenbildung. 


490 P. CLAUSSEN: Fortpflanzung im Pflanzenreiche 


ratozamia mehr) mit vielen Cilien besetzte, bewegliche Zellen gebildet werden, 
die in hier nicht näher zu erörternder Weise in die inzwischen fertiggestellten 
Eizellen eindringen und ihren Kern mit dem Eikern zur Verschmelzung bringen. 
Was diese beweglichen Zellen sind, ist danach klar; sie sind männliche Ge- 
schlechtszellen, Homologa der Spermatozoiden der heterosporen Farne. Bei 
Selaginella, um nur ein Beispiel anzuführen, fanden wir: Die Spermatozoiden 
entstehen im Antheridium, die Antheridien im Mikroprothallium, die Mikro- 
prothallien aus Mikrosporen, die Mikrosporen in Tetraden aus Sporenmutter- 
zellen. Vergleichen wir Cycas mit Selaginella, so ergibt sich: Die Pollenmutter- 
zellen sind Mikrosporenmutterzellen, die Pollenkörner Mikrosporen, die mehr- 
zelligen, aus je einem Pollenkorn entstehenden Gewebe Mikroprothallien. 
Schwierigkeiten bietet die Abgrenzung des Antheridiums im C’ycas-Mikropro- 
thallium, aber an der Homologie der Zellen, die bei Cycas und die bei Sela- 
ginella die Spermatozoiden liefern, kann nicht gezweifelt werden. 

Die Cycadeen stimmen also in allen wesentlichen Zügen mit den hetero- 
sporen Farnen in ihren Gametophyten überein. Die Unterschiede sind von kei- 
ner prinzipiellen Bedeutung. Die eine im Makrosporangium sich entwickelnde 
Makrospore keimt stets am Orte ihrer Entstehung, die Mikrosporen kei- 
men in der Pollenkammer des Makrosporangiums. Keimung der Mikrosporen 
am Orte ihrer Entstehung kommt, wie wir sahen, auch bei Selaginella und Sal- 
vinia vor. Salvinia stimmt in der Einzahl der Makrosporen im Makrosporan- 
gium mit den Cycadeen überein. Hier wie dort schlagen drei Makrosporen der 
einen sich weiter entwickelnden Tetrade fehl, so daß nur eine keimfähige 
Makrospore übrigbleibt. Die Selaginellen mit Makrosporenkeimung im Makro- 
sporangium sind insofern interessant, als bei ihnen die Mikrosporen in die halb- 
geöffneten Makrosporangien hineinfallen und ebenfalls dort keimen, so daß 
Mikroprothallien neben Makroprothallien zu liegen kommen. 

Eine der Pollenkammer von Cycas entsprechende Mikrosporenkammer 
gibt es bei Selaginella und auch bei den übrigen rezenten heterosporen Farnen 
nicht, dagegen kommen bei den fossilen, zwischen den gewöhnlichen Farnen 
und den Cycadeen stehenden Cycadoftilices Mikrosporenkammern von ganz 
ähnlicher Ausbildung wie bei den Cycadeen vor. 

Verfolgen wir das Schicksal der befruchteten Eizelle der Cycadeen, so zeigt 
sich, daß sie ähnlich wie die der heterosporen Farne eine Sporophylle tragende 
Pflanze liefert. Es entsteht aber nicht gleich in fortlaufender Entwicklung die 
fertige Cycas-Pflanze, sondern nach einiger Zeit wird die Entwicklung unter- 
brochen. Wenn der aus der Eizelle entstandene Embryo, die unfertige C'ycas- 
Pflanze, einen Teil des Makroprothalliums aufgezehrt hat, pflegen die Makro- 
sporangien abzufallen. Man bezeichnet sie in diesem Zustande seit alter Zeit 
als Samen (Fig. 3, 4). Ein Same ist also ein Makrosporangium, das einen Pro- 
thalliumrest und einen Embryo mit — bei den Cycadeen — meist zwei Keim- 
blättern umschließt. Das Integument des Sporangiums heißt am Samen Sa- 
menschale, der Nucellus (oder der Nucellusrest) Perisperm und das Prothallıum 
Endosperm. Der Same kann längere Zeit ruhen und dabei seine Keimfähigkeit 


Generationswechsel der Cycadeen. Vergleich der Moose, Farne und Cycadeen 91 


bewahren. Wird seine Ruhe unterbrochen, so entsteht aus ihm eine C'ycas- 
Pflanze, und zwar entweder eine, die neben Assimilationsblättern nur Blätter 
mit Mikrosporangien (Mikrosporophylle) oder nur solche mit Makrosporangien 
(Makrosporophylle) trägt. Beide Blattarten zusammen auf einer Pflanze kom- 
men bei Cycadeen nicht vor. 

Ein Vergleich der Blätter der Cycadeen mit denen der homo- und hetero- Vergleich 

sporen Farne ist von höchstem Interesse. Bei den gewöhnlichen homosporen a 
Farnkräutern (Pteris, Aspidium mit Verteilung der Sori über fast das ganze 
Blatt, Osmunda mit Beschränkung der Sori auf gewisse Blatteile) stehen die 
sporentragenden Blätter zugleich im Dienst der Ernährung (Assimilation). 
Eine Ausnahme machen von den deutschen Arten nur Blechnum, Allosorus und 
Struthiopteris. Bei diesen Gattungen ist zwischen den Blättern Arbeitsteilung 
eingetreten. Wir können Blätter unterscheiden, die der Assimilation dienen, 
von solchen, deren Hauptaufgabe in der Sporenproduktion besteht. Die hetero- 
sporen Farne haben dreierlei Blätter: Assimilationsblätter, Mikrosporophylile 
und Makrosporophylle, entweder auf derselben Pflanze, wie Selaginella und die 
übrigen rezenten heterosporen Farne, oder auf zwei verschiedenen Pflanzen, wie 
die Cycadofilices. Die letzteren bieten hervorragendes Interesse für die Ab- 
leitung der Sporophylle der Cycadeen. Sie besaßen Blätter von der Art, wie sie 
unsern gewöhnlichen Farnkräutern (z. B. Aspidium) zukommen. Die Makro- 
sporophylle trugen zahlreiche Makrosporangien mit Integumenten, die Mikro- 
sporophylle zahlreiche Mikrosporangien. Einen ähnlichen Zustand haben wir 
auch bei den Vorfahren der Cycadeen anzunehmen. Durch Reduktion ent- 
standen Sporophylle von der Form, wie wir sie bei den rezenten Arten finden. 
Besonders die Makrosporophylle sind in dieser Beziehung interessant. Bei 
Cycas revoluta sind noch seitliche Makrosporangien in größerer Zahl (etwa drei 
Paare) vorhanden, der Endteil des Sporophylis besitzt noch deutliche Fieder- 
teilung wie die Assimilationsblätter. Bei einzelnen Arten der Gattung Cycas 
sinkt die Zahl der Makrosporangien auf zwei, die niedrigste Zahl, die überhaupt 
erreicht wird, während sich der Endlappen des Sporophylis mehr und mehr 
verkleinert. Bei einigen Gattungen (Zamia, Ceratozamia) haben die Makro- 
sporangien eine Verlagerung erfahren, so daß sie statt seitwärts mit ihrem 
Mikropylende achsenwärts gerichtet sind. In diesem Falle schließen sich 
die schuppenförmigen Sporophylle zu Zapfen von oft enormer Größe zusam- 
men, deren oberste und unterste Schuppen steril zu sein pflegen. Die Ar- 
beitsteilung ist fortgeschritten: einzelne Sporophylle haben Schutzfunktion 
übernommen. 

Es wird gut sein, die Fortpflanzungsverhältnisse der Moose, Farne (homo- Generations- 
und heterospor) und der Cycadeen noch einmal schematisch zusammenzustel- „_ a 
len und an die Schemata einige allgemeine Bemerkungen zu knüpfen. und Cycadeen 

Die Schemata sind so entworfen, daß der Entwicklungsgang jedesmal als 
mit der Keimung der Sporen beginnend und mit der Fertigstellung der Sporen 
abschließend gedacht wird. Homologe Glieder einer und derselben und ver- 
schiedener Pflanzen stehen in gleichen Zeilen. 


492 P. CLAUSSEN: Fortpflanzung im Pflanzenreiche 


2.  Sphaerocarpus (Lebermoos) 


: Ih phylla (Leb 
N ee Ceratodon purpureus (Laubmoos) 


Funaria (Laubmoos) 


Spore 4 Spore Spore ® 
Bir 
Moos ae e Moos d Moos ? 
| Moosstämmchen 
N; 

ER DR . . - 
Antheridium Archegonium Antheridium Archegonium 
Spermatozoid Eizelle ner Be 

| | 
Spermakern Eikern Spermakern Eikern 
I a In 
Ka 
Sporogon “ Sporogon 7 
| 
Sporenmutterzelle Sporenmutterzelle 


& BL BR 


ehoro © Sporen 7 8 o Sporen, teils d, 


teils 9 
3. Aspidium (homosporer Farn) 4. Selaginella 
(heterosporer Farn) 
Spore Mikrospore 4 Makrospore 2 
Prothallium 3 Mikroprothallium Makroprothallium 
Antheridium Archegonium Antheridium Archegonium 
Spermatozoid Eizelle Spermatozoid Eizelle 
| | 
Spermakern Eikern Spermakern Eikern 
Pe An 
I 
Farnpflanze Selaginellapflanze 
Sporenmutterzelle Mikrosporenmutterzelle Makrosporenmutterzelle 
BE Nr ss AN 
VE EN DAN Fr 2 Niko: £ N RES Makro- 
OU, :0820,55poren oO 0 © O0 sporen DD MM sporen 


Dem Moos (Protonema — Moosstämmchen) ist das Prothallium der ho- 
mosporen Farne homolog und beide sind homolog den Mikro- und Makro- 
prothallien. Dem Moossporogon sind morphologisch gleichwertig die homo- 
spore und heterospore Farnpflanze und die beiderlei Cycas-Pflanzen. 

Alle dargestellten Pflanzen besitzen Generationswechsel im Hofmeister- 
schen Sinne. Der Gametophyt nimmt seinen Ausgangspunkt von der Spore 


Schematische Darstellung der Fortpflanzung der Moose, Farne und Cycadeen 493 


5. Salvinia und schließt mit der Bildung der 
rn Sexualzellen, der Sporophyt beginnt 
Mikrospore Makrospore mit dem Moment der Vereinigung 
ee Makroprothallium der Sexualzellen und endet mit der 
Sporenbildung. 

Antheridium Archegonium Beträgt die Zahl der Chromo- 
ae Bizelle somen bei der Kernteilung im Ga- 

| metophyten X, so istsie im Spo- 
en Biken rophyten 2 X. Die Verdoppelung 
nee T findet beim Sexualakt statt. Die 

ge Normalzahl wird bei der Sporen- 

Salvinia £ } 

| bildung (Sporogenese) durch die 
Zn sog. Reduktionsteilung wieder her- 
Mikrosporenmutterzelle Makrosporenmutterzelle gestellt. In den Fällen, wo Mikro- 
% ” DT und Makrosporen vorhanden sind, 
PSP ” trittsowohlbei der Mikro-wie beider 


o© © © OMikrosporene ® . Sn. Makrosporogenese Reduktion der 
krospore Chromosomenzahlauf dieHälfteein. 


6a. Cycas (Cycadee) 6b. 
(Heterospor) 
Mikrospore Makrospore Mikrospore Makrospore 
(Pollenkorn) (Pollenkorn) 
Mikroprothallium Makroprothallium Mikroprothallium Makroprothallium 
(gekeimtes Pollenkorn) (Endosperm) (gekeimtes Pollenkorn) (Endosperm) 
Spermatogene Zelle Archegon Spermatogene Zelle Archegon 
Spermatozoid Eizelle Spermatozoid Eizelle 
Spermakern Eikern Spermakern Eikern 
Sr —— el > Be 
I | 
Cycas 3 Cycas 2 
| 
Mikrosporenmutterzelle Makrosporenmutterzelle 
EN AN 
Pa N Ya N 
; % Mikrosporen ZN BEIN 
©,.0© © © (Pollenkörner) eo. 7 Makrospore 


Bei Funaria, Pellia (Schema I) und Aspidium (Schema 3) trägt der Ga- 
metophyt beiderlei Sexualorgane, ist also ein Zwitter. Bei Sphaerocarpus 
(Schema 2), Selaginella (Schema 4), Salvinia (Schema 5) und C'ycas (Schema 6, 
aundb) ist jeder Gametophyt eingeschlechtig, also entweder g’ oder ©. In 
den Fällen, in denen die Gametophyten Zwitter sind, müssen die Sporen, aus 
denen sie entstanden sind, ebenfalls zwitteriger Natur gewesen sein, in allen an- 


Generations- 
wechsel der 
Ginkgoaceen. 


Generations- 
wechsel 
der Coniferen. 


Mikro- 
sporangium. 


494 P. CLAUSSEN: Fortpflanzung im Pflanzenreiche 


deren Fällen dagegen teils männlicher, teils weiblicher (Schema 2, 4 und 5, 6). 
Diese Sporen mit verschiedenem Geschlecht werden in gewissen Fällen (bei 
Ceratodon purpureus, Sphaerocarpus — Schema 2), in einem und demselben Be- 
hälter (Sporogon) gebildet, und zwar ist bei Sphaerocarpus ziemlich sicher die 
eine Hälfte der Sporen jeder Tetrade männlich, die andere Hälfte weiblich. 
Während in diesem Falle beiderlei Sporen morphologisch nicht unterscheidbar 
sind, haben sie bei den heterosporen Farnen ungleiche Größe. Die 9! (Mikro- 
sporen) sind kleiner als die @ (Makrosporen). Mikro- und Makrosporen sitzen in 
verschiedenen Sporangien, aber auf derselben Pflanze. Bei Cycas endlich gibt es 
zweierlei Sporophyten, solche mit Mikro- und solche mit Makrosporen. Kurz 
zusammengefaßt sind also die Geschlechtsverhältnisse der Moose, Farne und 
Cycadeen folgende: 

I. Fall. Gametophyt mit beiderlei Sexualorganen, Sporophyt mit einerlei 
Sporen (zwitterig) im Sporangium (Schema I und 3). 

2. Fall. Gametophyt mit männlichen Sexualorganen und Gametophyt mit 
weiblichen Sexualorganen. Sporophyt mit gleich großen Sporen von verschie- 
denem Geschlecht in demselben Sporangium (Schema 2). 

3. Fall. Gametophyt mit männlichen Sexualorganen und Gametophyt mit 
weiblichen Sexualorganen. Sporophyt mit Mikro- und Makrosporen von ver- 
schiedenem Geschlecht in zweierlei Sporangien (Schema 4 und 5). 

4. Fall. Gametophyt mit männlichen Sexualorganen und Gametophyt mit 
weiblichen Sexualorganen. Zweierlei Sporophyten, der eine mit Mikrosporen in 
Mikrosporangien, der andere mit Makrosporen in Makrosporangien (Schema 6). 

b) Ginkgoaceen. Mit den Cycadeen stimmt die Gattung Ginkgo in der 
Fortpflanzung sehr weitgehend überein. Auch sie besitzt Spermatozoiden, die 
zu zwei in jedem Mikroprothallium gebildet werden und die viele Cilien tragen. 
Die weiblichen Prothallien sind von der Größe eines Mandelkernes und enthal- 
ten zwei Archegonien. Ginkgo bildet Mikrosporophylle (mit je zwei Mikrospor- 
angien [Pollensäcken]) und Makrosporophylle auf verschiedenen Pflanzen. 

c) Coniferen. Dieselbe Verteilung der Sporophylle kommt auch bei den 
Coniferen vor, doch können bei ihnen Mikro- und Makrosporophylle auch auf der 
gleichen Pflanze sitzen. In diesem Falle sind niemals beiderlei Sporophylle, wie 
etwa bei Selaginella, zu einem Stand vereint, sondern die Mikrosporophylle bil- 
den Stände für sich und die Makrosporophylle ebenfalls, vorausgesetzt, daß 
überhaupt mehrere Sporophylle einer Art beieinander stehen, was nicht immer 
zutrifft. Über die morphologische Deutung der Sporophylistände, vor allem 
der Makrosporophylistände (meist Zapfen), ist bisher eine Einigung nicht 
erzielt. Wir können die Frage hier um so eher beiseite lassen, als über die 
Homologie der Mikrosporangien und Makrosporangien mit denen der Cy- 
cadeen und damit der Farne Meinungsverschiedenheiten nicht wohl bestehen 
können. 

Die Mikrosporangien zeigen trotz außerordentlich großer äußerer Verschie- 
denheiten im Prinzip überall die gleiche Entwicklung und die gleiche Gewebe- 
differenzierung in Wand, Tapetenschicht (Nährschicht) und sporogenes Ge- 


Generationswechsel der Ginkgoaceen und Coniferen 495 


webe. Die Mikrosporen- (Pollen-) Mutterzellen liefern fast alle je eine Tetrade 
von Mikrosporen oder Pollenkörnern (Fig. 4, 6—8). 

Die Makrosporangien besitzen ein Integument (Fig. 4, ıb, zb), wie die der 
Cycadeen und Ginkgoaceen. Eine wohl ausgebildete Pollenkammer fehlt dem 
Nucellus. Im Verhalten des sporogenen Gewebes im Nucellus lassen sich bei 
den verschiedenen Coniferengattungen mehrere Stufen unterscheiden. Um sie 


Fig. 4. Coniferenentwicklung, schematisch. Das Pollenkorn (ra) keimt mit einem Schlauch (2a). In der Samen- 
knospe (r2) entsteht aus der Makrospore das ® Prothallium mit Archegonien (25). Aus einer befruchteten Eizelle 
geht ein Embryo (Sporophyt) hervor (3, 4, 5), der Mikro- (6, 7, 8) und Makrosporentetraden (6’, 8') entwickelt. 
richtig beurteilen zu können, müssen wir uns daran erinnern, daß die Coniferen- 
makrosporangien phylogenetisch auf Homosporangien mit vielen Sporen- 
mutterzellen zurückgehen, aus denen sich viele Tetraden entwickelten, ähnlich 
wie wir es heute in den Mikrosporangien noch sehen. Für die phylogenetisch 
ältesten Makrosporangien werden wir also die zu halten haben, die mehrere 
Tetraden bilden. Das sind die Makrosporangien von Sequoia. Bei dieser 
Gattung entwickeln sich aus dem sporogenen Gewebe mehrere Zellen zu 
Sporenmutterzellen. Es entstehen mehrere Tetraden aus je drei funktions- 
unfähigen und einer keimfähigen Makrospore. Infolgedessen sollte man im 
Makrosporangium mehrere Prothallien erwarten. Ihre Bildung wird auch ein- 
geleitet, aber in der Regel verdrängt eines die anderen und zehrt sie völlig auf, 
so daß zur Zeit der Archegonreife nur eines übrig ist. Bei anderen Gattungen 


Makro- 
sporangium. 


Prothallium. 


496 P. CLAUSSEN: Fortpflanzung im Pflanzenreiche 


können zwei bis vier Tetraden entstehen. In der Regel bildet sich jedoch nur 
eine einzige mit einer keimfähigen Makrospore (Fig. 4, ıb, 6, 8), so daß nur ein 
Makroprothallium entstehen kann. Die Tetradenteilung geht meist so vor sich, 
daß die Sporenmutterzelle zuerst durch eine Querwand in eine kleinere, dem 
Nucellusscheitel zugekehrte obere und eine größere, untere Zelle zerlegt wird, die 
sich beide zum zweiten Male teilen. Die obere wird ungefähr halbiert, während die 
untere in zwei ungleiche Teile zerlegt wird, deren kleinerer oben liegt. In seltenen 
Fällen bleibt die zweite Teilung der oberen Zelle aus. Der Teilungsschritt kann 
gespart werden, weil er für die folgenden Entwicklungsvorgänge belanglos ist. 

Die Prothallien der homosporen Farne tragen Archegonien in größerer 
Zahl und die größere Archegonzahl blieb, wie wir sahen, bei einer Anzahl hetero- 
sporer Farne erhalten. Die Makroprothallien von Salvinia, Azolla, Isoetes und 
Selaginella konnten alle viele Archegonien erzeugen. Wir werden also die Pro- 
thallien der Coniferengattungen für ursprünglich halten dürfen, deren Arche- 
gonzahl groß ist. Auch in dieser Beziehung gehört zweifellos die Gattung 
Sequoia zu den primitivsten. Bei ihr tragen die Makroprothallien viele Arche- 
gonien, die über den größten Teil der Prothalliumoberfläche verteilt sind. Bei 
Pinus und anderen bekannteren Gattungen sind die zwei bis acht Archegonien 
meist auf den Scheitel des Makroprothalliums beschränkt (Fig.4, 2b). Wäh- 
rend bei Pinus jedes Archegon vom benachbarten durch mehrere Schichten 
steriler Zellen getrennt ist, grenzen bei Taxodium, Cryptomeria, Funiperus und 
anderen Gattungen die Archegonien unmittelbar aneinander. 

Der Bau der Mikroprothallien der Coniferen ist leicht zu verstehen, wenn 
man sie mit denen der Cycadeen und Ginkgoaceen vergleicht. Die Coniferen- 
Mikrosporen besitzen teils zwei Luftsäcke (Fig. 4, ıa) (viele Abietineen, Podo- 
carpeen u. a.), teils sind sie luftsackfrei. Ihre Keimung beginnt bereits im 
Mikrosporangium, das sie zwei- oder dreizellig verlassen. Durch den Wind 
werden sie zu den Makrosporangien (Samenanlagen) getragen und gelangen 
durch die noch weit geöffnete Mikropyle auf die Nucellusspitze, auf der die 
Keimung weitergeführt wird. Bei vielen Coniferen wachsen die Mikroprothallien 
außerordentlich langsam. Bei Pinus silvestris vergeht ein volles Jahr vom Be- 
ginn der Pollenkornkeimung bis zur Prothalliumreife. 

Bei der Bildung der Mikroprothallien vom Pinus-Typus wird jede Mikro- 
spore durch Bogenwände in mehrere kleine aneinandergrenzende Zellen und 
eine große, die vegetative oder Schlauchzelle, zerlegt. Die äußersten der klei- 
nen Zellen können bald degenerieren, während die innerste in eine Stielzelle und 
eine größere Zelle geteilt wird (Fig. 4, 2a). Die letztere liefert zwei Sperma- 
zellen mit je einem Spermakern. Die Spermazellen lösen sich bald los und wan- 
dern in den aus der Schlauchzelle an beliebiger Stelle hervorwachsenden Pollen- 
schlauch ein. Bei Pinus silvestris und wohl auch bei anderen Arten und Gat- 
tungen erweitert und verästelt sich der Schlauch anfangs sehr stark, so daß er 
fast die ganze Nucellusspitze durchwuchert. Erst später entsteht aus dem er- 
weiterten Teil ein zylindrischer Schlauch, der direkt auf eines der Archegonien 
zuwächst und zwischen dessen Halszellen hindurch ins Ei eindringt. Der Pol- 


Generationswechsel der Coniferen (Fortsetzung) 


497 


lenschlauch öffnet sich an der Spitze und läßt einen Kern einer der Sperma- 
zellen austreten, der sich dem Eikern nähert und nach einiger Zeit mit ihm 
verschmilzt. 


Pinus 
Mikrospore d Makrospore ? 
(Pollenkorn) 
ee Makroprothallium 
(gekeimtes Pollenkorn) 

Spermatogene Zelle Archegon 
EUCH Ei 
a Eikern 

 e ge er 
a g 


De, er 


Mikrosporenmutterzelle Makrosporenmutterzelle 
(Pollenmutterzelle) | 


a) 
Mikrospore 3 
(Pollenkorn) 


Mikroprothallium 
(gekeimtes Pollenkorn) 


a > 

SPerer e 

Mikrosporen 4 
(Pollen) 


Ze 
SAN 
® o o 7 


Makrospore 9 


Taxus 


Makrospore % 


Makroprothallium 


Spermatogene Zelle Archegon 
| 
Spermazelle Ei 
| 
Spermakern Eikern 
SE Ber 


b) 
Mikrospore d Makrospore 
(Pollenkorn) 
Mikroprothallium Makroprothallium 
(gekeimtes Pollenkorn) 
Spermatogene Zelle Archegon 
| 
Spermazelle Ei 
Spermakern Eikern 


Taxus 2 


Mikrosporenmutterzelle Makrosporenmutterzelle 


(Pollenmutterzelle) | 
Ze a BR AR 
ORT OEEO je) © . oo 0% 
Mikrosporen 7 
(Pollen) Makrospore 


K.d.G.IIL ıv, Bdı Allg. Biologie 32 


Befruchtung. 


Homologien. 


498 P. CLAUSSEN: Fortpflanzung im Pflanzenreiche 


Etwas einfacher gestaltet sich die Mikroprothallienentwicklung beim Cu- 
pressus-Typus, bei dem jede Mikrospore zuerst nur in zwei Zellen zerfällt, eine 
kleine, bikonvexlinsenförmige und eine größere, die Pollenschlauchzelle. Die 
kleine Zelle wird in eine kleine äußere, die Stielzelle, und eine größere innere, 
die Mutterzelle, für die Spermazellen zerlegt. Bei Cupressus Goweniana ent- 
stehen Spermazellen in größerer Zahl, bei Biota, Funiperus, Cephalotaxus, 
Cupressus zu zweien, von denen bei Taxus frühzeitig eine rückgebildet wird, so 
daß nur eine mit einem Spermakern übrig bleibt. Die Befruchtung geht wie 
beim Pinus-Typus vor sich. 

Nach der Befruchtung entsteht an dem vom Nucellusscheitel abgekehrten 
Archegonende ein aus mehreren Zellen (oft in Etagen) aufgebauter Proembryo 
(Fig. 4, a). Durch Streckung einiger seiner Zellen wird eine kleine Zellgruppe 
bis etwa in die Mitte des Prothalliums hinabgesenkt und wird hier zum Embryo, 
an dem man eine mikropylwärts gerichtete Radicula, einen ihr gegenüber- 
liegenden Stammscheitel und zwei bis mehrere Cotyledonen unterscheidet 
(Fig. 4, 5). Die Verhältnisse der Samenbildung stimmen im Prinzip mit denen 
der Cycadeen überein, bedürfen also keiner erneuten Besprechung. 

Die Homologien der Coniferen mit den Cycadeen und durch deren Ver- 
mittlung mit den Farnen liegen klar. Die Coniferen folgen in ihrem Entwick- 
lungsgang, soweit sie Mikro- und Makrosporophylle auf einer Pflanze tragen, 
dem Schema 5 (S. 493), soweit bei ihnen Mikro- und Makrosporophylle auf zwei 
Pflanzen verteilt sind, dem Schema 6 (S. 493) von Cycas. (Vgl. Schemata S. 497.) 

Auch bei den Coniferen besteht Generationswechsel. Die Mikro- und Ma- 
kroprothallien repräsentieren den Gametophyten. Daran ändert auch die Tat- 
sache nichts, daß die Makrosporen wie bei den Cycadeen auf der Pflanze, die sie 
erzeugte, keimen und Makroprothallien bilden, und daß ebenfalls die Mikro- 
sporen auf der Makrosporen tragenden Pflanze gleichsam parasitieren. Die Er- 
zeugung der Geschlechtszellen bleibt Eigentümlichkeit der Gametophytgene- 
ration, trotzdem diese im Sporophyten steckt. 

Was aus der befruchteten Eizelle hervorgeht, ist Sporophytgeneration. Es 
ist also zeitweise eine Sporophytgeneration durch Vermittlung eines weiblichen 
Gametophyten in embryonaler Form in die vorhergehende eingeschachtelt. Eine 
Befreiung tritt erst ein, wenn bei der Keimung des Samens der Keimling sich 
aus der Samenschale herausarbeitet, denn die Samenschale gehört als Teil des 
Makrosporangiums dem vorhergehenden Sporophyten an. Auch bei den Coni- 
feren hat die Gametophytgeneration — von der Spore zur Geschlechtszelle — 
in ihren Kernen die einfache, die Sporophytgeneration die doppelte Chromo- 
somenzahl. Nach Ablauf der Sporogenese ist die einfache Chromosomenzahl 
durch Reduktionsteilung wiederhergestellt. 

d) Gnetaceen. Einen Übergang von der Fortpflanzungsweise der Coni- 
feren zu der der Angiospermen zeigen die Gnetaceen. Während die Gattung 
Ephedra noch weibliche Prothallien aus parenchymatischem Gewebe mit ty- 
pischen Archegonien besitzt, wird bei Welwitschia (Tumboa) und Gnetum die 
Gewebebildung entweder teilweise (am oberen Prothalliumende) oder ganz 


Generationswechsel der Angiospermen 499 


unterdrückt. Archegonbildung, deren Bedeutung in nichts anderem als der Iso- 
lierung gewisser Zellen, der weiblichen Geschlechtszellen, aus dem Gewebe- 
verband liegt, wird dadurch überflüssig. Die Einzelheiten können hier um so 
eher übergangen werden, als im Prinzip dasselbe in den Makrosporangien (Sa- 
menanlagen) der Angiospermen wiederkehrt. 
e) Angiospermen. Was man bei den Angiospermen Blüte nennt, besteht rg 


in differenziertester Form aus dem Perianth (Perigon oder Kelch und Krone), Angiospermen. 
den Staubblättern (Mikrosporophyllen) und den Fruchtblättern (Makrosporo- 


Fig. 5. Angiospermenentwicklung, schematisch. Pollenkornkeimung (z, 2), Makrosporangium mit entwickeltem Embryo- 
sackinhalt, oben Synergiden und Eizelle, in der Mitte die Polkerne, unten die Antipoden (3), Befruchtung (4), Samenan- 
lage (Makrosporangium) mit Embryo (5), Pollenbildung (Mikrosporogenese) (6, 7, 8), Makrosporogenese (8'), Staubblatt (9). 


phyllien), die entweder einzeln oder zu mehreren zusammen geschlossene Be- 
hälter für die Samenanlagen (Makrosporangien) bilden, die sog. Fruchtknoten. 

Die Homologie der Staubblätter mit den Mikrosporophyllen und der Mikrosporen. 
Fruchtblätter mit den Makrosporophyllien ist bei den Angiospermen ebenso 
zweifelsfrei wie bei den Coniferen. Alle wesentlichen Phasen der Entwicklung 
der Staubblätter der Angiospermen (Fig. 5, 9) stimmen mit denen der Gymno- 
spermen überein. Die Pollenkörner (Mikrosporen) (Fig. 5, ı) pflegen auch bei 
den Angiospermen bereits im Pollensack (Mikrosporangium) mit ihrer Keimung 
zu beginnen. Sie werden in zwei Zellen, eine kleine generative, die später zwei 
Spermazellen oder Spermakerne liefert, und eine größere vegetative geteilt, aus 
der der Pollenschlauch hervorgeht (Fig. 5, 2). Die generative Zelle bildet eine 
Stielzelle, wie sie bei den Coniferen auftritt, nicht mehr aus. Die Mikroprothallien 
der Angiospermen sind also denen der Coniferen gegenüber vereinfacht. 

Auch die Entwicklung der Makrosporangien verläuft bei den Angiospermen Makrosporen. 
ähnlich wie bei den Coniferen. Von einer Schilderung der verschiedenen Formen 
der Makrosporangien kann hier abgesehen werden. Mag die Samenanlage 
(Makrosporangium) gerade oder gekrümmt, mit einem oder mit zwei Integu- 
menten versehen sein, stets findet sich im Nucellus ein sporogenes Gewebe, von 
dem eine oder seltener mehrere Zellen in Tetradenteilung eintreten. 


32* 


Besondere Fälle 
der Embryosack- 
entwicklung. 


500 P. CLAUSSEN: Fortpflanzung im Pflanzenreiche 


In dem bei den Angiospermen verbreitetsten Falle ist eine Tetrade aus 
drei kleinen, mikropylwärts gelegenen, und einer großen, von der Mikropyle 
abgekehrten Zelle vorhanden (Fig. 5, 8‘). Allein die letztere funktioniert als 
Makrospore. Sie keimt im Sporangium in der Weise, daß aus ihrem Kern, wie 
bei den Coniferen, zuerstzwei, dann vier und schließlich acht Kerne entstehen, 
von denen zwei zu Synergiden, drei zu Antipoden und zwei zu Polkernen werden, 
während einer den Eikern liefert. Die Lage der Synergidenzellen, der Anti- 
podenzellen, der Eizelle und der Polkerne im Hohlraum des Makrosporangiums, 
dem Embryosack, ist aus Fig. 5, 3 zu entnehmen, 

In neuerer Zeit zeigt sich immer mehr, daß von dieser Regel zahlreiche 
Ausnahmen vorkommen. Die Ausnahmen beziehen sich erstens auf die Te- 
tradenteilung: der wichtigste Ausnahmefall ist der, daß die Tetradenteilung 
ohne Wandbildung verläuft. Statt der zu erwartenden vier Sporen (Zellen) 
bilden sich vier Kerne, die man wohl am besten als Sporenkerne bezeichnet, da 
sie Homologa von Sporenkernen sind. Von den drei bei der Tetradenbildung 
normalerweise auftretenden Wänden können auch bloß zwei oder eine fehlen. 
Das Fehlen der Wände ändert an den Homologieverhältnissen nichts. In den 
Mikrosporangien treten bei all den Pflanzen, bei denen bei der Makrosporenbil- 
dung die Wände fehlen, noch Wände auf. An der Homologie der Reduktions- 
teilungsschritte der Mikro- mit denen der Makrosporgenese kann nicht wohl 
gezweifelt werden. Zweitens kommen Abweichungen vom Normalfall insofern 
vor, als die Zahl der Kerne im Embryosack nicht immer acht beträgt, sondern 
bisweilen auf vier sinken oder auf I6 steigen kann. Diese kurzen Angaben müs- 
sen hier genügen. Die Forschungen der letzten Jahre haben gezeigt, daß die 
Vorgänge der Embryosackentwicklung weit mannigfaltiger sind, als man bis- 


"her geglaubt hat. Es ist nicht ausgeschlossen, daß es gelingt, die Lücke, die 


Befruchtung. 


Same. 


Sporangien- 
verteilung. 


zwischen den Gymnospermen und Angiospermen noch immer klafft, auszufül- 
len und zu zeigen, wie sich der Embryosackinhalt der Angiospermen aus einem © 
Prothallium vom Charakter desjenigen der Gymnospermen entwickelt hat. 
Die Befruchtung geschieht bei den Angiospermen in der Weise, daß einer der 
beiden durch Vermittlung des Pollenschlauches (Fig. 5, 4) zum Embryosack 
geleiteten Spermakerne mit dem Eikern, der andere mit den Polkernen oder 
ihrem Verschmelzungsprodukt sich vereinigt. Der Fall einiger vierkernigen 
Embryosäcke, die nur je einen Polkern besitzen, ist dabei außer acht gelassen. 
Die befruchtete Eizelle liefert den Embryo, während aus der Verschmelzung 
der Polkerne mit einem Spermakern ein Nährgewebe, das sekundäre Endosperm, 
hervorgeht (Fig. 5, 5). Später fällt das Makrosporangium mit dem in ihm ent- 
haltenen Embryo als Same ab. Nach längerer oder kürzerer Pause geht aus 
dem Samen eine neue Pflanze hervor, die entweder beiderlei Sporangien 
(zwitterige Pflanzen — Sporangien in einer Blüte —, einhäusige Pflanzen — 
Sporangien in verschiedenen Blüten —) oder bloß einerlei Sporangien (zwei- 
häusige Pflanzen) tragen kann. Der Entwicklungsgang ist also entweder wie 
nebenstehend: 


Generationswechsel der Angiospermen (Fortsetzung) 501 


Zwitterige Pflanze. Vergleicht man die nebenstehen- Größenverhätt- 
= : e nis der 
Mikrospore Makrospore den Schemata für die Angiospermen Generationen. 
(Pollenkorn) mit denen für die Moose (S. 492), 
Mikroprothallium Makroprothallium Farne (S. 492 u. 493) und Gymno- 


(gekeimtes Pollenkorn) | spermen (S.493 u.497),indenen stets 
homologe Glieder in den gleichen 


Spermatogene Zelle — b ; E - 
un Zeilen stehen, so zeigt sich auch hier 


Spermazelle Fan in den Hauptzügen Übereinstim- 
Hessen: Eikern mung. Beiden Mikroprothallien bie- 
= Be tet von den Coniferen aufwärts die 
De Homologisierung der Antheridien 
Angiosperme Pflanze Schwierigkeiten. Bei den Angio- 
(z. B. Polygonum) spermen fallen die Archegonien aus. 
Zelas: Das Größenverhältnis der Gene- 
t — Sn: rationen erleidet von den Moosen 
Mikrosporenmutterzelle Makrosporenmutterzelle aufwärts bis zu den Angiospermen 
(Pollenmutterzelle) | ; & ’ 
SS x eine bedeutende Verschiebung. Bei 
Ss ns D. 7 den Moosen überwiegt der Game- 
OEL SE tophyt im allgemeinen den Sporo- 
Mikrosporen Makrospore x R : 
phyten an Größe und ernährt ihn 
mehr oder minder lange. Bei den 
oder so: 
Zweihäusige Pflanze. 
Mikrospore Makrospore Mikrospore Makrospore 
(Pollenkorn) | (Pollenkorn) 
| 
Mikroprothallium Makroprothallium Mikroprothallium Makroprothallium 
(gekeimtes Pollenkorn) (gekeimtes Pollenkorn) | 
Spermatogene Zelle — Spermatogene Zelle — 
| 
Spermazelle Eizelle Spermazelle Si 
| 
Spermakern Eikern Spermakern Eikern 
_—— ——— DE 
eg nd Mi 
| 
Angiosperme Pflanze 3 Angiosperme Pflanze 2 
(Salix 3) (Salix 2) 
| 
Mikrosporenmutterzelle Makrosporenmutterzelle 
(Pollenmutterzelle) | 
4 
SUB SS 
Skeker e ... ® 
Mikrosporen Makrospore 


Pflanzen von den Farnen aufwärts kehrt sich das Größenverhältnis immer 
mehr um. Die relative Größe des Gametophyten wird immer geringer und der 
Gametophyt wird vom Sporophyten in seiner Ernährung immer abhängiger. 
Bei den heterosporen Farnen bekommen die Sporen den größten Teil der Stoffe, 


Generations 
wechsel 
der Algen. 


Grünalgen, 
Zygnemaceen. 


502 P. CLAUSSEN: Fortpflanzung im Pflanzenreiche 


die sie für ihre Entwicklung nötig haben, vom Sporophyten mit. Die Ga- 
metophyten leben also gleichsam auf Kosten der Sporophyten. Bei den 
Angiospermen ist die Abhängigkeit der beiderlei Gametophyten vom Sporo- 
phyten eine vollkommene: Mikro- und Makroprothallien parasitieren gerade- 
zu auf dem Sporophyten. Trotz der großen morphologischen Verschieden- 
heiten der Moose, Farne, Gymnospermen und Angiospermen darf für diese 
Pflanzenklassen die Homologienlehre als gut begründet gelten. Es drängt sich 
die Frage auf: Wie steht es mit einer Homologienlehre bei den Algen, Pilzen 
und Myxomyceten ? 

D. Algen. Es muß zu- 
gegeben werden, daß wir 
über die Generationswech- 
selverhältnisse bei den Algen 
und Pilzen noch recht man- 
gelhaft unterrichtet sind, 
aber trotzdem wird man 
vermuten dürfen, daß alle 
sexuellen Algen und Pilze 
einen Generationswechsel 
besitzen. Trotz der Lücken 
in unserem Wissen soll eine 
Darstellung der Fortpflan- 
zung der Algen und Pilze vom 
Standpunkt der Genera- 
tionswechsellehre versucht 


Fig. 6. Generationswechsel von Mesotaenium (a), Closterium (5) und werden. Zuerst mögen die 
Zygnema (c), Schema. 


Algen behandelt werden. 

Bei den bekannten Algen Spirogyra und Zygnema kopulieren bei der ge- 
schlechtlichen Fortpflanzung entweder die Inhalte je zweier benachbarten Zel- 
len eines und desselben Fadens oder je zweier einander gegenüberliegenden Zel- 
len zweier Fäden (Fig. 6c, ı). Im letzteren Fall sind stets die Zellen des einen 
Fadens die abgebenden, männlichen, die des anderen die aufnehmenden, weib- 
lichen. Die einkernigen Geschlechtszellen (Gameten) verschmelzen in der weib- 
lichen Zelle. Das anfangs zweikernige Kopulationsprodukt, die Zygote (Fig. 6c, 2) 
umgibt sich mit einer derben Haut, während ihre beiden Kerne verschmelzen, 
ruht längere oder kürzere Zeit und keimt dann zu einem Faden aus. Bei der 
Keimung verhält sich der Kern sehr merkwürdig. Er macht eine heterotypische 
Teilung durch und seine beiden Tochterkerne eine homoeotypische (Fig. 6c, 
3,4,5). Diese beiden Teilungen entsprechen also der Tetradenteilung des Kernes 
der Sporenmutterzelle der höheren Pflanzen. Die Wandbildungsprozesse, die 
die Tetradenteilung bei den höheren Pflanzen meist begleiten, fallen hier aus. 
In dieser Beziehung ähneln die Zygoten von Spirogyra und Zygnema den Pha- 
nerogamenmakrosporangien, in denen bei der Tetradenteilung die Wandbildung 
unterdrückt wird. Daß es sich auch hier um eine Unterdrückung der Wand- 


Generationswechsel der Algen 503 


bildung handelt, dürfte aus dem Vergleich der Spirogyra- und Zygnema-Zygote 
mit der der verwandten Mesotaeniaceen hervorgehen, die bei der Keimung, wie 
die Sporenmutterzellen der höheren Pflanzen, vier einkernige Zellen liefert. 
So war es offenbar ursprünglich auch bei den Spirogyren. Jetzt schlagen von 
den vier Kernen drei fehl (Fig.6c, 6) und es entsteht nur ein einkerniger 
Keimline. 

Eine Mittelstellung zwischen Mesotaenium mit vier Keimlingen aus 
einer Zygote (Fig. 6a, 5) und Spirogyra nimmt die Desmidiacee Closterium 
ein. Die Gametenkopulation verläuft etwa wie bei Spirogyra (Fig. 6b, ı, 2). 
Der Zygotenkern macht eine wohl sicher heterotypische (Fig. 6b, 3) und die 
Tochterkerne machen eine homoeotypische Teilung (Fig. 6b, 4) durch. Die 
heterotypische Kernteilung ist mit Zellteilung verbunden, die homoeotypische 
nicht, so daß zwei zweikernige Zellen entstehen (Fig. 6b, ;), die aber bald 
durch Fehlschlagen je eines Kernes einkernig werden. Die Zygote liefert zwei 
Keimlinge (Fig. 6b, 6). 

Die Pflanze repräsentiert also bei Mesotaenium, Closterium und Spirogyra 
den Gametophyten. Aus der Verschmelzung der Gameten geht der Sporophyt 
hervor, der im Gegensatz zu dem der Moose einzellig bleibt. Er zerfiel ursprüng- 
lich wohl bei allen Mesotaeniaceen, Desmidiaceen und Zygnemaceen in vier 
Gonenzellen. Jetzt ist das Verhältnis nur mehr bei den Mesotaenien erhalten, 
während bei Closterium noch eine, bei Spirogyra und Verwandten dagegen keine 
Zellteilung mehr durchgeführt wird. 

Wir haben Anhaltspunkte, aber keine sicheren Beweise dafür, daß sich Vıothrix. 
andere grüne Algen ähnlich verhalten. Ich nenne Ulothrix, bei der zwei gleiche 
mit je zwei Cilien versehene Gameten (Isogamie) miteinander zu einer Zygote 
kopulieren, die bei der Keimung in vier Zellen zerfallen soll, ferner Oedogontium Oedogonium. 
und Verwandte, bei denen die Gameten in g' (Spermatozeiden) und weibliche 
(Eier) differenziert sind (Oogamie). Die Zygote, auch Oospore genannt, keimt mit 
vier beweglichen Zellen, Zoosporen. Auch bei Vaucheria dürfte der Sporophyt 
eine einkernige Zelle sein. Über die Kernverhältnisse bei der Keimung wissen wir 
nichts. Wir werden aber vermuten dürfen, daß sie denen der Gattung Spirogyra 
ähneln, da bekannt ist, daß bei der Keimung der Vaucheria-Oosporen Wände 
nicht auftreten. 

Etwas abweichend verhält sich die oogame Coleochaete. Die mit einer Coleochaete. 
mehrzelligen derben Hülle versehene Oospore keimt nach einer längeren Ruhe- 
zeit. Die erste Kernteilung ist heterotypisch. Ihr folgt nicht, wie z.B. bei den 
anderen oben besprochenen Algen, nur eine Teilung, sondern mehrere, so daß 
eine größere Zahl von Zoosporen gebildet wird als z. B. bei Oedogonium. Schlie- 
Ben wir, wie bei Vedogontum, mit dem zweiten Teilungsschritt den Sporophyten 
ab, so erfolgen die über den zweiten Teilungsschritt hinausgehenden im Ga- 
metophyten. Die Zahl der Gametophyten, die aus einer Oospore hervorgehen, 
wird also bedeutend vermehrt. Allen beschriebenen Fällen, denen sich wahr- 
scheinlich noch eine größere Anzahl anderer werden anreihen lassen — ich denke 
an die Chlamydomonadaceae — Volvocaceae, die Scenedesmaceae, Cylindro- 


Diatomeen. 


Braunalgen 


Dictyota. 


504 P.CLAUSSEN: Fortpflanzung im Pflanzenreiche 


capsaceae, Chaetophoraceae usw. und an die Characeae —, ist das gemeinsam, daß 
die Pflanze der Gametophyt und die Zygote (Oospore) der Sporophyt ist. 

Ganz abweichend verhalten sich die Diatomeen, soweit bei ihnen überhaupt 
geschlechtliche Fortpflanzung als gesichert gelten kann. Bei Rhopalodia z. B. 
legen sich zum Zweck der Fortpflanzung zwei Individuen aneinander. Die Zel- 
len öffnen sich und Kern und Protoplasten beginnen sich zu teilen. Es ent- 
stehen aus jedem der Zellinhalte zwei einkernige Ballen. Die Kerne jedes der 
vier Ballen teilen sich noch einmal, aber die Ballen selbst nicht, so daß jeder 
zweikernig wird. Je ein Kern wird rückgebildet und geht endlich ganz ein, so 
daß schließlich vier einkernige Zellen vorhanden sind, die als Gameten funktio- 
nieren und paarweise zu Zygoten (Auxosporen) verschmelzen. Jede Zygote 
liefert wieder eine Diatomeenzelle. 

Vergleicht man das Verhalten jeder der beiden Diatomeenzellen mit dem 
der keimenden Zygote von Closterium, so sieht man, daß die Vorgänge völlig 
übereinstimmen. Sie sind offenbar homolog. Daraus ergibt sich, daß die Dia- 
tomee der Sporophyt ist und daß die Gametenzellen allein den Gametophyten 
ausmachen. Einige andere Diatomeen stimmen mit Rhopalodia überein. 

Von Interesse ist des Vergleichs mit den Zygnemaceen wegen das Verhalten 
von Surirella saxonica. Jede Zelle dieser Diatomee verhält sich vor der ge- 
schlechtlichen Fortpflanzung so wie die keimende Zygote bei Zygnema und bei 
Spirogyra. Zwei aufeinanderfolgende Kernteilungsschritte, die von Zellteilung 
nicht begleitet sind, liefern vier Kerne, von denen drei kleiner und kleiner wer- 
den, bis sie endlich verschwinden. Bei Surirella wie bei Rhopalodia lassen die 
Kernteilungsvorgänge darauf schließen, daß ursprünglich bei diesen Diatomeen 
aus jeder Zelle vier Gonenzellen gebildet wurden, die direkt als Gameten funk- 
tionierten. Bei Rhopalodia ist ihre Zahl auf zwei, bei Surirella auf eine re- 
duziert worden. Bei Surirella liefern also zwei kopulierende Individuen nur 
eine Zygote (Auxospore), während, wie wir sahen, bei Rhopalodia zwei ent- 
stehen. Daß die der Gametenbildung vorausgehenden Teilungsvorgänge wirk- 
lich mit Reduktion verbunden sind, darf nach neueren Untersuchungen als 
erwiesen gelten. 

Diejenigen Diatomeen, die den eben beschriebenen Entwicklungsgang 
haben, fügen sich also der Hofmeisterschen Generationswechsellehre un- 
gezwungen. Ob es gelingen wird, auch das Verhalten der übrigen untersuchten 
Gattungen, ich nenne nur Cocconeis, Synedra, Achnanthes, Rhabdonema und 
Melosira, mit der Lehre in Einklang zu bringen, ist vorläufig nicht zu entschei- 
den. Jedenfalls sind die noch zu beseitigenden Schwierigkeiten, soweit man bis 
jetzt übersieht, sehr bedeutende. 

Bei den Phaeophyceen (Braunalgen) sind uns die Generationswechselver- 
hältnisse nur von den Cutleriaceen, Dictyotaceen und Fucaceen bis zu einem 
gewissen Grade bekannt. Zu den am besten studierten Beispielen gehört Dicty- 
ota dichotoma mit oogamer Fortpflanzung. Von den bandförmigen, gabelig ver- 
zweigten Individuen dieser Gattung (Fig.7, 2) tragen die einen nur Antheri- 
dien (Fig.7, 3a), die anderen nur Oogonien (Fig. 7, 3b). Beiderlei Sexualorgane 


Generationswechsel der Algen (Fortsetzung) 505 


stehen in Haufen beisammen. Aus dem Kopulationsprodukt des Spermatozoids 
(Fig. 7, 4a) und der Eizelle (Fig. 7, 4b) entsteht eine den Geschlechtspflanzen 
im vegetativen Zustand durchaus ähnliche (Fig. 7, 5), aber Sporangien (Tetra- 
sporangien) mit je vier nicht aktiv beweglichen Sporen (Tetrasporen[Fig. 7, 6--8]) 
tragende Pflanze. Jede Tetraspore (Fig.7, ıa u. b) liefert eine Geschlechtspflanze, 
und zwar entweder eine weibliche oder eine männliche. Es ist weder bekannt, in 
welchem Zahlenverhältnis männliche und weibliche Pflanzen zueinander stehen, 
noch auch, ob eine und dieselbe Tetrasporenpflanze aus ihren Tetrasporen männ- 
liche und weibliche Pflanzen hervorbringen kann oder nur das eine Geschlecht. 


Fig. 7. Generationswechsel von Dictyota, Schema. Tetrasporen (r), Geschlechtspflanze (2), Antheridien (34) und 
Oogonien (2), Spermatozoid (44) und Ei (42), Tetrasporenpflanze (5), Tetrasporangien mit 1, 2, 4 Kernen (in 8 nur 
3 von den 4 Kernen sichtbar) (6, 7, 8). 

Die Zerlegung des Tetrasporangieninhaltes in vier Sporen ist mit Reduktionstei- 
lung verbunden. Die Tetrasporen und die ausihnen hervorgehenden Geschlechts- 
pflanzen besitzen also in allen Kernen die einfache Chromosomenzahl und reprä- 
sentieren den Gametophyten. Beim Sexualakt entsteht der Sporophyt mit der 
doppelten Chromosomenzahl. Das Tetrasporangium ist der Gonotokont und die 
Tetrasporen sind dieGonen. Dieser Sachverhalt istsowohl durch Kultur wie durch 
cytologische Untersuchung klargestellt. Wir treffen bei Dictyota das erste Bei- 
spiel eines Generationswechsels, beidem Gametophyt und Sporophyt in ihren 

vegetativen Teilen äußerlich vollkommen gleich aussehen. 

Bei den Fucaceen, die ebenfalls oogam sind, liefert die Oospore, entstanden Fucaceen. 
aus der Vereinigung von Spermatozoid (Fig. 8, 2a) und Ei (Fig. 8, 2b), die 
Fucaceenpflanze (Fig. 8, 3). Diese trägt in nahezu kugeligen, von außen durch 
je eine kleine Öffnung zugänglichen, eingesenkten Hohlräumen (Konzeptakeln) 
ihre Fortpflanzungsorgane, und zwar können bei der Gattung Fucus entweder 
die zweierlei Organe in einem Conceptaculum sitzen oder sie können auf zwei 
Pflanzen verteilt sein. Durch neuere Untersuchungen weiß man, daß in den 
kleineren Fortpflanzungsorganen (Fig. 8, 4--6a) zunächst die beiden Reduk- 
tions- und dann noch etwa vier Äquationsteilungsschritte erfolgen, nach deren 
Ablauf der Inhalt in 32—64 kleine bewegliche Zellen, Spermatozoiden, zerfallen 
ist. In den größeren Fortpflanzungsorganen (Fig. 8, 4—6b) beträgt die Zahl 


Rotalgen. 


506 P. CLAUSSEN: Fortpflanzung im Pflanzenreiche 


der Teilungsschritte drei; die beiden ersten vollziehen die Reduktion, der dritte 
ist ein Äquationsteilungsschritt. 

Man hat bisher die kleineren der eben geschilderten Fortpflanzungsorgane 
als Antheridien, die größeren als Oogonien bezeichnet. Diese Benennung ist je- 
doch, wenn man folgerichtig vorgehen will, nicht haltbar. Die Organe sind den 
Tetrasporangien von Dictyota homolog. Es hat aber, wie bei den heterosporen 
Farnen, Gymnospermen und Angiospermen, eine Differenzierung in zweierlei 
Sporangien stattgefunden, die wir auch hier zweckmäßig als Mikro- und Makro- 
(Mega-) Sporangien bezeichnen können. Vom vergleichenden Standpunkte 
aus nennen wir ja auch die Samenanlagen der Phanerogamen nicht Oogonien 
oder Archegonien, obwohl sie Eizellen enthalten, sondern Makrosporangien. 
Mit demselben Recht, 
mit dem wir die Vor- 
gänge im Phaneroga- 
menmakrosporangium, 
die nach der Sporen- 
zellen- oder Sporen- 
kernbildung erfolgen, 
als Sporenkeimungauf- 
fassen, müssen wir 
das auch bei den Mi- 
krosporangien und Ma- 


Fig. 8. Generationswechsel von Fucus, Schema. Spermatozoid (za), Ei (22), 3 
Geschlechtspflanze (3), Mikrosporogenese (4a, 5a, 6a, ra), Makrosporogenese krosporangien von Fu- 


Re cus tun. Bei Fucus ist, 
wie bei den Phanerogamen, die Gametophytgeneration stark verkürzt und 
vom Sporophyten bis zur Fertigstellung der Spermatozoiden und Eier um- 
schlossen, bei Pelvetia sogar noch darüber hinaus. Während von den Zellen des 
Phanerogamenmakrogametophyten gewöhnlich nur eine den Charakter einer 
Geschlechtszelle bewahrt, sind bei den Fucaceen im männlichen Gametophyten 
alle, im weiblichen bei Fucus ebenfalls alle, bei Ascophyllum dagegen nur vier, 
bei Pelvetia zwei und bei Himanthalia eine von acht Zellen generativ. 

Erkennt man die Richtigkeit dieser Auffassung an, so fallen gewisse Schwie- 
rigkeiten, die der Auffassung der Mikro- und Makrosporangien der Fucaceen 
als Antheridien und Oogonien anhaften, fort. Bei den niederen Phaeophyceen 
sind die Behälter der Gameten (Gametangien) durch Wände gekammert. Wenn 
also die fraglichen Fortpflanzungsorgane bei den Fucaceen Gametangien wären, 
so dürfte man auch in ihnen Wände erwarten. Wände werden aber tatsächlich 
nicht gebildet, vielmehr gleichen die Teilungsvorgänge durchaus denen in den 
Dictyota-Tetrasporangien. Daß die Sporangien der Fücaceen in den Thallus ein- 
gesenkt sind, ist etwas Nebensächliches. 

Bei den Rotalgen (Rhodophyceen, Florideen) scheint durch die neueren 
Untersuchungen für alle diejenigen Gattungen, welche Tetrasporen besitzen, 
die Generationswechselfrage gelöst zu sein. Hervorgehoben muß allerdings 
werden, daß die Beobachtungen sich erst über wenige Formen erstrecken, viel- 


Generationswechsel der Algen (Fortsetzung) 507 


leicht über zu wenige, als daß eine so weitgehende Verallgemeinerung gerecht- 
fertigt wäre. 

Aus den Tetrasporen (Fig. 9, ıa u. b) entstehen Geschlechtspflanzen 
(Fig. 9, za u. b), die entweder beiderlei Geschlechtsorgane oder nur solche eines 
Geschlechts tragen können. Die Antheridien (Fig. 9, 2a) entlassen je eine nicht 
aktiv bewegliche männliche Geschlechtszelle, ein Spermatium. Die weiblichen 
Sexualorgane bestehen aus einer etwa kugeligen Eizelle, auch carpogene Zelle 
genannt, der ein langes zylindrisches Empfängnisorgan, die Trichogyne, auf- 
sitzt (Fig. 9, 2b). Der Spermakern wandert nach Kopulation des Spermatiums 
mitderTricho- 
gyne zum Ei- 
kern und ver- 
schmilzt mit 
ihm, worauf 
die Trichogy- 
ne gegen die 
Eizelle abge- 
schlossenwird. 
Aus der be- 
fruchteten Ei- 
zelle wachsen 


Fäden, sporo- 
z Fig.9. Generationswechsel von Callithamnion, Schema. Tetrasporen (z), $ Pflanze (2a), 2 Pflanze 

EenE Fäden, (22), Carposporen tragende Pflanze (3), Tetrasporenpflanze (2). 

aus, die entwe- 


der direkt oder nach Vereinigung mit Nährzellen, Auxiliarzellen, zu Klum- 
pen vereinigte Sporen, Carposporen, liefern (Fig. 9, 3). Die Carposporen- 
haufen können nackt oder mit Hüllen umgeben sein. Soweit bekannt ist, 
entstehen aus den Carposporen Tetrasporen tragende Pflanzen (Fig. 9, 4), 
die aussehen wie die Geschlechtspflanzen. Aus den Tetrasporen gehen wieder 
Geschlechtspflanzen hervor. Die Frage, ob die Tetrasporen eines Individuums 
in dem Falle, in dem die Geschlechtspflanzen teils nur männlich, teils nur 
weiblich sind, nur weibliche oder nur männliche Abkömmlinge liefern, oder 
ob die Tetrasporen einer und derselben Tetrasporenpflanze imstande sind, 
beide Geschlechter zu erzeugen, ist bisher erst für Griffithia beantwortet: Die 
Tetrasporen eines Individuums können beiderlei Geschlechtspflanzen liefern, 
und zwar ließ sich in einem Falle nachweisen, daß von den vier Tetrasporen 
eines Sporangiums zwei Q'’ und zwei Q@ Pflanzen gaben (vgl. das Lebermoos 
Sphaerocarpus 5. 492). Möglicherweise gilt diese Regel bei Rotalgen mit Ge- 
schlechtstrennung im Gametophyten allgemein. 

Bei denjenigen Florideen, die Tetrasporen nicht besitzen, kann von einem 
Generationswechsel, wie er eben geschildert wurde, natürlich nicht die Rede sein. 
Es ist anzunehmen, daß auch bei diesen Formen ein Generationswechsel vor- 
handen ist, aber wo die Reduktionsteilung vor sich geht, kann vorläufig, trotz- 
dem Untersuchungen vorliegen, nicht als erwiesen gelten. Solange die Reduk- 


Generations- 
wechsel 
der Pilze. 


Monoblepharis. |\° 


Saprolegniaceen. 


508 P. CLAUSSEN: Fortpflanzung im Pflanzenreiche 


tionsfrage nicht beantwortet ist, läßt sich auch über das Verhältnis der Florideen 
mit zu denen ohne Tetrasporen nichts Sicheres aussagen. 

E. Pilze. Um die Fortpflanzungsverhältnisse der Pilze richtig beurteilen 
zu können, ist es notwendig, sich gegenwärtig zu halten, daß sie von algen- 
artigen Wasserorganismen abstammen. Die ursprünglichsten Fortpflanzungs- 
verhältnisse hat man daher bei den Wasserpilzen zu erwarten. Sie sind uns er- 
halten bei einer kleinen, wenig bekannten, aber trotzdem weit verbreiteten 
Pilzfamilie, nämlich der der Monoblepharideen. Allerdings sind die Monoble- 
pharideen nicht mehr, wie die einfachsten Algen (Ulothrix und ähnliche), mit 
gleichgestalteten männlichen und weiblichen Gameten ausgestattet, sondern 
besitzen bereits Eibe- 
fruchtung. Diese Oogamie 
hat sich aber zweifellos 
aus der Isogamie ent- 
wickelt. Monoblepharis 
hat bewegliche, eingeiße- 
lige männliche Gameten, 
die zu mehreren in einem 
Antheridium (Fig. 10, ı) 
entstehen. Die weiblichen 


Fig. 10. Monoblepharis - Entwicklung, Schema. Zoosporangium (r), reifes An- Sexualorgane Oogonien 
theridium und Oogonium (2), reife Oospore vor der Oogonmündung, An- . N e 
theridium leer (3). führen nur noch ein Ei 

Saprolegnia-Entwicklung, Schema. Zoosporangium (4), reifes Antheridium und . . 
Oogonium (5), Oosporen im Oogon (6). (Fig. 10, 2). Da Antheri- 


dien und Oogonien ohne 
Zweifel homolog sind, so darf man annehmen, daß diese ursprünglich mehrere 
weibliche Sexualzellen enthielten, die mit Cilien beweglich waren, sich aber 
später unter Verkleinerung ihrer Zahl vergrößerten und den Bewegungsapparat 
nicht mehr ausbildeten. Männliche und weibliche Gameten vereinigen sich im 
Oogon zu einer Oospore (Fig. IO, ;), die meist außerhalb des Oogons reift und 
nach einer Ruhepause zu einem Pilzfaden (Hyphe) auskeimt, der wieder Sexual- 
organe tragen kann. 

Bei Saprolegnia finden wir im reifen Oogon noch mehrere Eier (Fig. 10, ;), 
während im Antheridium männliche Gameten (Spermatozoiden) nicht mehr ge- 
bildet werden (Fig. 10, ;). Der Antheridieninhalt bleibt unzerlegt. Sowohl der 
Vergleich der Saprolegnia-Antheridien mit den Antheridien von Monoblepharis 
wie der mit den Oogonien von Saprolegnia, die beide den Saprolegnia-Antheridien 
homolog sind, führt zudem Schluß, daß ihr Inhalt ursprünglich in so viel männ- 
liche Geschlechtszellen zerfiel, wie Kerne vorhanden waren, denn die Gameten 
sind durchweg einkernig. Da bei Saprolegnia bewegliche männliche Gameten 
nicht mehr entstehen, so wird eine Befruchtung der Art, wie sie noch bei 
Monoblepharis zu beobachten ist, unmöglich. Bei Saprolegnia und anderen 
Gattungen der Familie der Saprolegniaceen treibt das Antheridium einen 
Schlauch in das Oogon hinein, der sich verzweigt und jedem Ei einen Kern zu- 
führt (Fig. 10, 6). Ob mit dem Kern Cytoplasma übergeht, ist nicht sicher. Die 


Generationswechsel der Pilze 509 


Oosporen reifen im Oogon und keimen ähnlich wie bei Monoblepharıs. Die Zahl 
der Eier im Oogon kann bei manchen Saprolegniaceen bis auf eines sinken. Daß 
in diesem Falle Reduktion vorliegt, zeigt die anfangs große Zahl der Kerne. 
Auch die Peronosporaceen besitzen 
imOogon durchweg nur ein Ei. Auch 
bei ihnen ist ohne Zweifel der ein- 
eiige Zustand durch Reduktion er- 
worben. Die Mucorineen sind da- 
durch ausgezeichnet, daß bei ihnen 
die Bildung der Sexualzellen in den 
beiderlei Sexualorganen (Gametan- 
gien)ausbleibt. Nach neuerenUnter- 
suchungen gehen die Kerne jedes 
Gametangiums bis auf einen ein, 
so daß die junge Zygote zwei- 
kernig ist. 

Die Geschlechtskerne der Mo- 
noblepharidaceae, Saprolegniaceae, 
Peronosporaceae und Mwucoraceae 
zeigen in ihrem Verhalten den ge- 
meinsamen Zug, daß sie längere Zeit es en 
a Das 
gen bleiben. In manchen Algenzy- dem Ascogon kommend mit Kernpaaren; oben einkerniger 
goten kommt Ähnliches vor. Ganz er N 
allgemein verbreitet ist diese Erscheinung bei den höheren Pilzen. Be- 
ginnen wir mit den Schlauchpilzen, Ascomyceten. 

Bei den Ascomyceten werden wie bei den Mucoraceae in den männlichen 
und weiblichen Sexualorganen, den Antheridien und Ascogonen (Fig. II, r), 
Sexualzellen nicht mehr gebildet. Beim Sexualakt tritt also nicht mehr 
ein Q'Kern in eine weibliche Zelle ein, wie bei Saprolegnia, sondern 
es legen sich je zwei Kerne verschiedenen Geschlechts aneinander. 
Abweichend von denen der Saprolegniaceen verschmelzen sie nicht an 
dem Ort, an dem sie zusammenkommen, sondern wandern in Fäden, sog. 
ascogene Hyphen, ein (Fig. II, 2), die aus dem Ascogon aussprossen, und 
können sich in ihnen sogar teilen. Die Teilung erfolgt so, daß stets die Kerne 
eines Paares sie gleichzeitig ausführen und die Kernteilungsspindeln parallel 
liegen (konjugierte Teilung). Die Tochterkerne treten wieder zu Paaren zu- 
sammen, von denen jedes aus einem Deszendenten eines männlichen und eines 
weiblichen Kerns besteht. Erst im jungen Schlauch verschmelzen die Abkömm- 
linge der Geschlechtskerne zu einem Zygotenkern (Fig. II, 2), der bald die he- 
terotypische und die homoeotypische Teilung durchmacht (Fig. II, 3-5). Bei 
den meisten Ascomyceten entstehen aus den vier Kernen des Schlauches 
durch eine dritte Teilung acht und jeder von ihnen wird zum Sporenkern. Die 
Sporen könnensich bei vielen Ascomyceten in mannigfachster Weise weiter teilen. 


Perono- 
sporaceen. 


Mucoraceen. 


Ascomyceten. 


Reduktion 
bei den er- 
wähnten Pilzen, 


Uredineen. 


510 P. CLAUSSEN: Fortpflanzung im Pflanzenreiche 


Höchstwahrscheinlich ist auch bei den Monoblepharidaceae, Saprolegniaceae 
und Peronosporaceae die erste auf die Verschmelzung der Sexualkerne folgende 
Teilung eine heterotypische. Ist das der Fall, dann besteht bei diesen Familien der 
Sporophytauseiner einzigen Zelle, derOosporeselbst, während er beiden Ascomy- 
ceten erheblich verlängert ist und die ascogenen Hyphen bis zum Schlauch um- 
faßt. Während also die Pflanzen von den Moosen aufwärts, wie oben dargelegt 
wurde, in jedem Kern des Sporophyten die doppelte Chromosomenzahl be- 
sitzen, sind im Sporophyten der Ascomyceten Kernpaare vorhanden, von denen 
jeder die einfache Zahl enthält. Nur der Zygotenkern im jungen Ascus ist mit 
der doppelten Chromosomenzahl ausgestattet. Im Prinzip stimmen also Asco- 
myceten und Farne in der Chromosomenzahl ihres Sporophyten durchaus über- 
ein; die doppelte Chromosomenzahl ist im einen wie im anderen Fall vorhanden. 
Mangelhaft bekannt ist die Fortpflanzung der Ascomyceten, welche Spermo- 
gonien mit Spermatien und Carpogone mit Trichogynen ähnlich denen der Flo- 
rideen besitzen. Es ist wahrscheinlich, daß diese Organe der geschlechtlichen 
Fortpflanzung dienen, aber ein sicherer Nachweis fehlt bisher. Ascomyceten 
der eben beschriebenen Art sind bei den Flechten weit verbreitet, kommen 
aber auch sonst vor. Durch Sporophyten mit Kernpaaren scheinen auch die 
übrigen großen Pilzklassen ausgezeichnet zu sein. Leider läßt sich eine ab- 
schließende Darstellung noch nicht geben, da weder bei den Uredineen, noch 
bei den Ustilagineen und Basidiomyceten der Entwicklungsgang auch nur einer 
Art hinreichend genau bekannt ist. 

Bei den parasitisch lebenden Uredineen geht, wenn wir etwa eine der 
kompliziertesten Formen unseren Betrachtungen zugrunde legen, aus einer 
Sporidie ein Mycel mit einkernigen Zellen hervor. An ihm entstehen Spermo- 
gonien mit Spermatien, deren Bedeutung vorläufig zweifelhaft ist, und Aecidien 
mit Aecidiosporen, die in Ketten zusammensitzen. Jede Kette entsteht aus 
einer zweikernigen, durch Kopulation zweier einkernigen Zellen, Geschlechts- 
zellen, entstandenen Mutterzelle durch wiederholte Teilung. Dabei erhält jede 
Aecidiospore zwei Kerne. Die Aecidiosporen lösen sich schließlich los und ge- 
langen auf eine Wirtspflanze derselben oder einer anderen Pflanzenart. Das von 
ihnen erzeugte Mycel hat zweikernige Zellen und dieser Zustand erhält sich, bis 
im Laufe der Entwicklung der Teleutosporen in jeder derselben die beiden 
Kerne zu einem Zygotenkern verschmelzen. Während die Teleutospore mit 
einem kurzen Faden keimt, führt der Zygotenkern die heterotypische und gleich 
darauf die homoeotypische Teilung aus. Von den vier Kernen erhält jede der 
vier sich bildenden Zellen des Keimfadens einen, der im einfachsten Falle direkt 
in die Sporidie eintritt. Sie ist also einkernig. 

Mit der Bildung der Mutterzellen der Aecidiosporen beginnt der durch 
Kernpaare ausgezeichnete Sporophyt. Die einkernige Teleutospore ist das 
Homologon des einkernigen Ascus und die beiden Kernteilungen im Keimfaden 
entsprechen den beiden ersten im Ascus. Unbeantwortet bleibt die Frage, wie 
man sich die Sexualorgane der Uredineen phylogenetisch entstanden zu denken 
hat. Diese Frage hängt eng mit der nach der Natur der Spermogonien und Sper- 


Generationswechsel der Pilze (Fortsetzung) und Myxomyceten Sn 


matien zusammen, die auch bisher unerledigt geblieben ist. Daß die Spermo- 
gonien diesen Namen, der andeuten soll, daß sie männliche Sexualorgane — 
wenn auch vielleicht nicht mehr funktionierende — sind, wirklich verdienen, 
ist vorläufig noch unbewiesen. 

Auch bei den Uredineen mit abgekürztem Entwicklungsgang läßt sich, so- 
weit diese Formen bisher untersucht sind, stets eine Gametophytgeneration von 
einer Sporophytgeneration unterscheiden. Generationswechsel ist also überall 
vorhanden. 

Von den Brandpilzen (Ustilagineen) ist bisher noch keine einzige Gattung 
cytologisch so genau untersucht, daß man über die Generationswechselfrage 
Auskunft geben könnte. Soviel ist indessen sicher, daß bei einigen Gattungen 
— ob bei allen, bleibt festzustellen — die jungen Brandsporen zwei Kerne be- 
sitzen und daß die älteren durch Verschmelzung dieser beiden Kerne einkernig 
werden. Da die Keimung der Brandsporen mit der der Teleutosporen bedeu- 
tende Übereinstimmung zeigt, so liegt die Mutmaßung nahe, die Brandsporen 
könnten den Teleutosporen homolog sein und die Keimschläuche der beiderlei 
Sporen einander ebenfalls. Bei den Ustilagineen hätten wir danach im Keim- 
schlauch die Reduktionsteilung zu erwarten. Wo der Sexualakt liegt, wissen wir 
nicht. Wir können aber daraus, daß die Sporidien, wie bei den Uredineen, ein- 
kernig, die Mutterzellen der Brandsporen dagegen zweikernig sind, mit einiger 
Wahrscheinlichkeit schließen, daß etwas wie ein Sexualakt vorhanden sein 
muß, denn wodurch sollte sonst der zweikernige Zustand aus dem einkernigen 
entstehen? Ebenso mangelhaft, wie bei den Brandpilzen, sind wir über die 
Fortpflanzung bei den höheren Basidiomyceten unterrichtet, zu deren bekann- 
testen Vertretern die Hutpilze gehören. Die Sporen dieser Pilze sind wenig- 
stens in der Jugend einkernig. In den Fruchtkörpern treten Zellen mit Kern- 
paaren auf und in gewissen von ihnen, den Basidien, verschmelzen die Kerne zu 
einem Zygotenkern. Jeder Zygotenkern macht die heterotypische Teilung 
durch und jeder seiner beiden Tochterkerne die homoeotypische. Von den vier 
entstandenen Kernen erhält jede der vier sich aus der Basidie bildenden Sporen 
einen. Wo der Sexualakt liegt, ist unbekannt, aber soviel ist klar: Die Basidie 
ist das Homologon der Teleuto- und der Brandspore und die vier Basidiosporen 
entsprechen den vier Sporidien. 

Wenn also auch unsere Kenntnisse von der Fortpflanzung der Uredineen, 
Ustilagineen und der höheren Basidiomyceten noch sehr lückenhaft sind, so 
läßt sich doch das Bekannte ohne Zwang in das Generationswechselschema ein- 
ordnen und wir dürfen hoffen, daß es auch mit den künftigen Entdeckungen in 
der Mycologie so sein wird. 

F. Myxomyceten. In neuerer Zeit ist es gelungen, auch den Generations- 
wechsel der Myxomyceten (Schleimpilze) klar zu legen. Nach den letzten Be- 
funden an Physarum didermoides entstehen aus den Sporen Schwärmer, aus 
denen nach den ersten Teilungen Amöben werden. Die Amöben können sich 
mehrfach weiter teilen. Die Tochteramöben kopulieren zu zweien und bilden 
dadurch junge einkernige Plasmodien, die unter Nahrungsaufnahme wachsen 


Ustilagineen. 


Basidiomyceten. 


Generations- 
wechsel der 
Myxomyceten 


Der Sexualakt. 


SE P. CLAUSSEN: Fortpflanzung im Pflanzenreiche 


und zu zwei-, vier- und endlich vielkernigen Plasmodien werden. Plasmodien 
verschiedener Größe können sich zu einem vereinigen. Die Zählung der Chro- 
mosomen zeigt, daß die Kerne der Sporen und der aus ihnen ausschlüpfenden 
Schwärmer halb so viele besitzen wie die der Plasmodien. Die Reduktion findet 
vor der Sporenbildung in den Fruchtkörpern statt. Der Gametophyt ist also 
bei den Myxomyceten sehr kurz, der Sporophyt umfaßt das ganze Plasmodium 
und die aus ihm entstehenden Fruchtkörper. Die Myxomyceten gleichen in 
dieser Beziehung den Diatomeen, Fucaceen und den höheren Pflanzen (von den 
heterosporen Farnen aufwärts), bei denen auch der Gametophyt dem Sporo- 
phyten gegenüber an Größe stark zurücktritt. 


Für den Generationswechsel sind zwei Vorgänge von besonderer Be- 
deutung: 
a) der Sexualakt und 
b) die Reduktionsteilung. 
Beide verdienen eine kurze zusammenfassende Besprechung. 

a) Der Sexualakt. Bei der primitivsten Form des Sexualaktes, die aus- 
schließlich bei Wasserpflanzen vorkommt, sind die Geschlechtszellen (Gameten) 
mit Cilien beweglich (Planogameten) und gleichgroß (Isogameten) und ver- 
schmelzen außerhalb ihrer Bildungsstätte (Gametangium) zur Zygote. Den 
Vorgang bezeichnet man als Isogamie (Beispiel: Ulothrix, Chaetophora). Bei 
einigen Algenfamilien, z. B. den Zygnemaceen, kommen nichtschwärmende Ga- 
meten (Aplanogameten) von gleicher Größe vor. Ob sie sich phylogenetisch von 


Planogameten herleiten, wissen wir nicht. 


Allmählich sehen wir bei den Algen Arbeitsteilung zwischen den Sexualzellen 
Platz greifen, die mit einer Differenzierung Hand in Hand geht: Bei Ectocarpus 
siliculosus sind je zwei verschmelzende Gameten morphologisch gleich, aber vor 
der Verschmelzung setzt sich der eine fest. Bei Ectocarpus secundus tritt zum 
verschiedenen physiologischen Verhalten ein geringer Größenunterschied. Die 
Pflanze wird anisogam. Die größere Geschlechtszelle — wir bezeichnen sie 
als die weibliche — nimmt die kleinere — die männliche — beim Sexualakt 
gleichsam auf. In allen geschilderten Fällen werden die Cilien erst während oder 
nach der Verschmelzung abgeworfen. Anders verhält sich Aphanochaete repens. 
Bei dieser Alge haben beiderlei Gameten, die kleineren sowohl wie die großen, bei 
ihrer Entstehung Cilien. Der weibliche Gamet wirft sie aber vor der Verschmel- 
zung ab und geht aus der für die Isogameten charakteristischen zugespitzten 
Form in die Kugelform über. Die der ungefärbten Spitze des Gameten ent- 
sprechende Stelle bleibt auch an der kugeligen Geschlechtszelle hell. Man be- 
zeichnet sie, weil an ihr die kleine — männliche — Geschlechtszelle eindringt, 
als Empfängnisfleck. Die Gameten sind damit in kleine bewegliche — männ- 
liche — und große unbewegliche aufnehmende — weibliche — differenziert. 
Die ersteren werden Spermatozoiden, die letzteren Eier genannt und ihre Ver- 
schmelzung bezeichnet man als Oogamie (Befruchtung). Die Behälter der 
Spermatozoiden heißen Antheridien, die der Eier Oogonien. Bei Fucus und 


Generationswechsel der Myxomyceten (Fortsetzung) 513 


anderen Algen und einigen Pilzen entstehen die Eier cilienlos. Bei den Sapro- 
legniaceen zeigt die Ontogenie deutlich, daß die Vorfahren an den beiderlei Ge- 
schlechtszellen Cilien besessen haben müssen. Für die übrigen Fälle haben wir 
ontogenetisch-entwicklungsgeschichtliche Beweise bisher nicht, aber aus ver- 
gleichenden Gründen ist die Notwendigkeit, die Oogamie phylogenetisch von 
der Isogamie abzuleiten, unbestreitbar. 

Bei Fucus findet noch die Verschmelzung der Sexualzellen zur Oospore frei 
im Wasser statt. Indessen schon bei den Algen gibt es zahlreiche Fälle, in denen 
die Eizelle das Oogonium nicht mehr verläßt. Genannt sei die Gattung Cole- 
ochaete, bei der das Oogonium zur Aufnahme des Spermatozoids einen beson- 
deren Kopulationsfortsatz bildet, der sich an der Spitze öffnet. Die Oospore 
findet Schutz durch die Oogonwand und eine besondere Hülle, die von be- 
nachbarten Zweigen gebildet wird. 

Eine erwähnenswerte Zwischenstufe zwischen dem Verhalten von Fucus 
und Coleochaete zeigt die Pilzgattung Monoblepharis. Die Vereinigung von 
Spermatozoid und Ei findet zwar im Oogon statt, aber die Oospore verläßt 
meistens sofort ihre Bildungsstätte und reift vor der Oogonöffnung. 

Oogamie mit Spermatozoid- und Eiverschmelzung und Weiterentwicklung 
der Oospore im weiblichen Sexualorgan ist bei den höheren Pflanzen weit ver- 
breitet. Die Moose, Farne (homospore und heterospore), Cycadeen und Gink- 
goaceen zeigen sie. Die Sexualorgane, die hier Antheridien und Archegonien 
genannt werden, haben das miteinander gemeinsam, daß sie eine der Anlage 
nach einschichtige Wand aus sterilen Zellen besitzen. Ihre Vorfahren, so dürfen 
wir annehmen, werden als Wasserorganismen Sexualorgane aus lauter fertilen, 
d. h. Gameten liefernden Zellen gehabt haben, etwa wie sie sich heute bei den 
Ectocarpeen unter den Braunalgen noch finden (pluriloculäre Gametangien). 
Das Sterilwerden der äußeren Zellen stellt eine Anpassung der Sexualorgane an 
das Luftleben dar. Die äußeren Zellen erwarben Schutzfunktion, während die 
inneren den Charakter von Fortpflanzungszellen beibehielten. Bei den Anther- 
idien ist es im wesentlichen noch so, während bei den Archegonien schließlich 
alle Zellen außer einer, der Eizelle, als Fortpflanzungszellen ausgeschaltet wur- 
den. Bei den Archegonien ist die Arbeitsteilung viel weiter fortgeschritten. Er- 
wähnt sei nur noch, daß der Archegonhals der Moose und Farne das Analogon 
zum Kopulationsfortsatz von Coleochaete bildet. 

Bei den Florideen gleicht die Eizelle (Carpogonium) mit ihrem Kopulations- 
organ (Trichogyne) in der Form einigermaßen der von Coleochaete. Die männ- 
lichen Geschlechtszellen, Spermatien genannt, besitzen aber keine Cilien mehr 
und werden passiv vom Wasser zu den Trichogynen geführt. 

Die Saprolegniaceen bilden in ihrem weiblichen Sexualorgan kugelige 
Eier, im männlichen bleibt die Zerlegung des Inhaltes in Spermatozoiden, die 
man vom Standpunkte der vergleichenden Entwicklungsgeschichte erwarten 
sollte, aus. Das gleiche Verhalten zeigen die Sexualorgane der Zygomyceten und 
der Ascomyceten. Die Gametenzellenbildung wird bei ihnen in beiden Ge- 
schlechtern unterdrückt. Statt ihrer gelangen Gametenkerne zur Vereinigung. 

K.d.G. II. ıv, Bdr Allg. Biologie 33 


Die Reduktions- 
teilung. 


514 P. CLAUSSEN: Fortpflanzung ım Pflanzenreiche 


Bei den Zygomyceten legen sich die Gametangien unmittelbar aneinander und 
verschmelzen, während bei manchen Ascomyceten die Sexualorgane durch be- 
sondere Kopulationsschläuche in Verbindung treten, die aus dem weiblichen 
Sexualorgan (Ascogonium) entstehen und von den männlichen Kernen auf 
ihrem Wege zu den weiblichen durchwandert werden. 

Die Saprolegniaceen bilden ihre oft verzweigten Kopulationsschläuche aus 
den Antheridien. Jedes Ei wird mit einem männlichen Kern versorgt. Beförde- 
rung der männlichen Kerne oder Zellen durch Schläuche als Ersatz für die feh- 
lende Beweglichkeit durch Cilien findet sich auch bei den Coniferen und Angio- 
spermen. Ihre sog. „Pollenschläuche‘‘ gehören dem männlichen Gameto- 
phyten an. 

b) Die Reduktionsteilung. In die Phylogenie der Reduktionsteilung 
haben wir bisher keine so gute Einsicht wie in die der Sexualität, besonders des- 
wegen nicht, weil unsere Kenntnisse bei den Algen noch vielzu wünschen übrig 
lassen. Die herrschende Ansicht ist wohl gegenwärtig die, daß die Reduktion 
durch zwei aufeinanderfolgende Teilungen des Gonotokonten (die heterotypische 
und die homoeotypische) bewirkt wird. Allerdings verdient die Frage eine erneute 
Prüfung, ob wirklich zwei Teilungen notwendig sind. Vielfach gehen aus der 
Reduktion Tetraden aus vier Zellen (Gonenzellen) hervor. Ein mutmaßlich 
ursprüngliches Verhalten zeigen die Oedogoniaceen, bei denen die Oospore bei 
der Keimung vier mit Cilienkranz versehene Zellen (Carpozoosporen) liefert. 
Schon bei den Algen gibt es : inige Fälle (Mesotaenium, Ulothrix), in denen die 
vier Zellen der Tetrade nicht mehr aktiv beweglich sind, während dies bei den 
Moosen und Farnen die Regel ist. Die Zellen der Tetrade können kugeltetra- 
edrisch, kreuzweise oder in einer Längsreihe gelagert sein. Absolute Konstanz 
herrscht in dieser Beziehung nicht, wohl aber waltet in einem bestimmten Fall 
eine Art der Anordnung vor. Interessant ist der Fall des heterosporen Farnes 
Isoetes, bei dem die Mikrosporen kreuzweise, die Makrosporen kugeltetraedrisch 
angeordnet sind. Bei den homosporen Farnen pflegen alle Zellen der Tetrade 
gleich ausgebildet zu werden, während bei manchen heterosporen Farnen von 
den Makrosporentetraden regelmäßig drei Zellen fehlschlagen (Marsilia, Sal- 
vinia). Dieselbe Erscheinung wiederholt sich bei der überwiegenden Zahl der 
Gymnospermen und Angiospermen. Gewöhnlich werden die drei oberen der 
reihenweise angeordneten Makrosporen reduziert, während die Mikrosporen- 
tetraden normal ausgebildet sind. 

In neuerer Zeit werden immer mehr Fälle bekannt, in denen mit der Reduk- 
tionsteilung des Kerns — entweder mit einem oder mit beiden Kernteilungs- 
schritten — Zellteilung nicht verbunden ist. Bei Closterium ist die erste Teilung 
des Kernes von Zellteilung begleitet, aber die zweite nicht. Bei Spirogyra findet 
überhaupt keine Zellteilung statt und von den vier Kernen der Tetrade (Gonen- 
kerne) gehen drei zugrunde, so daß eine Gonenzelle übrig bleibt. Es wird auf 
diesem Wege also dasselbe erreicht, wie wenn von einer Makrosporentetrade 
drei Zellen fehlschlagen. Auch bei den Ascomyceten und in einigen Embryo- 
säcken der Phanerogamen erfolgt bei der Reduktionsteilung des Kerns keine 


Sexualakt und Reduktion. Apogamie und Parthenogenesis 515 


Zellteilung, während in letzterem Falle die Mikrosporentetraden ganz regel- 
recht aus vier Zellen bestehen. An der Homologie der Reduktionsteilungs- 
schritte der Mikro- und der Makrosporogenese ist auch in diesem extremen 
Falle nicht zu zweifeln. 


II. Entstehung von Sporophyten aus Gametophyten ohne Sexualakt und von 
Gametophyten aus Sporophyten unter Fortfall der Sporenbildung (Reduktion). 


Außer auf geschlechtlichem Wege können aus Gametophyten Sporophyten 
entstehen durch zwei Fortpflanzungsweisen, die man als Apogamie und Par- 
thenogenesis bezeichnet. In beiden Fällen werden sexuelle Vorgänge aus- 
geschaltet. 

Apogamie ist die Entstehung eines Sporophyten aus vegetativen Zellen 
eines Gametophyten ohne Sexualakt. Man kann unterscheiden zwischen 


a) somatischer Apogamie, wenn die Zellen, aus denen der Sporophyt 
entsteht, die doppelte Chromosomenzahl, und 


b) generativer Apogamie, wenn sie die einfache Chromosomenzahl in 
ihren Kernen besitzen. 

Beispiele für somatische Apogamie liefern die Farne (Athyrium filix femina 
var. clarissima) und die Phanerogamen (Alchemilla, Balanophoraceen), für ge- 
nerative Apogamie ebenfalls die Farne (Lastrea pseudomas var. cristata apospora 
und Nephrodium molle). 

Als Parthenogenesis wird die Entstehung eines Sporophyten aus einem 
Ei ohne Sexualakt bezeichnet, und zwar heißt sie 

a) somatische Parthenogenesis, wenn das Ei einen Kern mıt der doppelten, 
b) generative Parthenogenesis, wenn es einen mit der einfachen Chromo- 
somenzahl besitzt. 

Für somatische Parthenogenesis kennen wir mehrere Beispiele unter 
den homosporen Farnen, ferner sind zu erwähnen Marsilia Drummondii, 
Antennaria alpina, Thalictrum purpurascens, Taraxacum- und Hieracium- 
Arten und einige andere Angiospermen. Dagegen ist generative Partheno- 
genesis nur bei den Algen mit einiger Sicherheit bekannt. 

Mit den Erscheinungen der Apogamie und Parthenogenesis ist vielfach 
die Erscheinung der Aposporie verknüpft. Man versteht darunter die 
Entwicklung eines Gametophyten aus einem Sporophyten unter Wegfall 
der Sporenbildung und damit der Reduktionsteilung. Entdeckt wurde sie 
zuerst bei einem Farn, einer Varietät von Athyrium filix jemina. Später 
wurden mehr Fälle bekannt, unter anderen auch einer bei einer Angiospermen- 
gattung, bei Hieracium. Tritt bei einem Sporophyten mit der normalen Chromo- 
somenzahl Aposporieein, so entstehen Prothallien, die doppelt so viele Chromo- 
somen in ihren Kernen führen, als der Spezies in ihrem Gametophyten normaler- 
weise zukommen. Beide Generationen haben also abweichend von der Regel in 
diesem Falle die gleiche, und zwar die sporophytische Chromosomenzahl. In den 
bisher bekannten Fällen generativer Apogamie und Parthenogenesis 


= 
33 


Apogamie. 


Parthenogenesis. 


Aposporie 


Experimentelle 
Aposporie 
bei Laubmoosen. 


516 P. CLAUSSEN: Fortpflanzung im Pflanzenreiche 


haben beide Generationen ebenfalls die gleiche, aber die gametophytische Chro- 
mosomenzahl. Das Zahlengesetz der Chromosomen beim normalen Generations- 
wechsel braucht also in den Fällen der Apogamie und Parthenogenesis nicht zu 
bestehen, und zwar, wie die Erfahrung zeigt, dann nicht, wenn sich mit diesen 
Erscheinungen Aposporie kombiniert. 

Ein besonderes Interesse besitzt ein Fallvon Aposporie, der bei den Moosen 
zu beobachten ist. Zwar handelt es sich nicht um natürlich auftretende 
Aposporie, aber es läßt sich auf künstlichem Wege bei verschiedenen Laub- 
moosen durch Feuchtlegen junger zerschnittener Sporophyten diese Erschei- 
nung herbeiführen (vgl. Artikel Baur S. 384). 


Je---—-------- 


Fig. ı2, Schematische Darstellung der Ergebnisse der Marcharschen Versuche. Linke Reihe: Versuche mit 
zwitterigen Moosen; rechte Reihe: Versuche mit eingeschlechtigen Moosen. 

Sporophyten von zwitterigen Moosen (Amblystegium serpens) (Fig. 12, ı) 
liefern apospor Protonemata mit Moospflanzen, deren jede beiderlei Sexual- 
organe trägt (Fig. 12, 2). Alle Kerne in den Zellen der Gametophytgeneration der 
neu entstandenen Pflanzen enthalten die sporophytische Chromosomenzahl. Die 
Sporophyten an den künstlich erzielten Moospflanzen mit doppelter Chromo- 
somenzahl führen die vierfache Chromosomenzahl. Sie bilden auch Sporen, die 
aber, danur eine Reduktion der Chromosomen stattfindet, die doppelte Chromo- 
somenzahl besitzen. Durch Aussaat dieser Sporen läßt sich die Moospflanze 
mit doppelter Chromosomenzahl im Gametophyten dauernd erhalten, während 
durch Zerschneidung ihres Sporophyten mit vierfacher Chromosomenzahl Pro- 
tonemata und Moospflanzen mit vierfacher Chromosomenzahl herzustellen sind, 
deren Sexualorgane aber, wie es scheint, kein normales Verhalten mehr zeigen. 

Aus Sporophyten von Moosen mit männlichen und weiblichen Individuen 
(Ceratodon, Bryum argenteum) (Fig. 12, ı‘) hat man in einzelnen Fällen ebenfalls 
Protonemata und Moospflanzen ziehen können. Sie sind mit doppelter Chro- 
mosomenzahl ausgestattet und merkwürdigerweise Zwitter. Ihre Sexualorgane 
scheinen nicht zu funktionieren. 

In übersichtlicher Weise lassen sich die eben beschriebenen Erscheinungen 
wie in nebenstehender Fig. 12 geschehen darstellen. 


Aposporie, natürliche und künstliche. Ungeschlechtliche Fortpflanzung 577 


III. Ungeschlechtliche Fortpflanzung des Gametophyten und Sporophyten. 


In der Einleitung wurde bereits erwähnt, daß die beiden Generationen der 
homosporen Farne sich ungeschlechtlich fortpflanzen können in der Weise, daß 
vegetative Zellen oder Zellgruppen des Gametophyten wieder zu Gametophyten 
und solche des Sporophyten wieder zu Sporophyten auswachsen. Diese FEr- 
scheinung ist, wenn auch bei den verschiedenen Pflanzenklassen in sehr ver- 
schiedener Form, weit verbreitet. In der Regel besitzt aber nur eine der Gene- 
rationen diese Fortpflanzungsmöglichkeit, und zwar gewöhnlich die größere von 
beiden. 

Bei den grünen Algen schlüpfen in der Mehrzahl der Fälle aus Gametophyt- Aigen. 
zellen zur Verbreitung im Wasser bestimmte Schwärmsporen (Zoosporen) von 
verschiedener Form aus. Ebenso ist es bei den Ectocarpaceen und anderen brau- 
nen Algen, während der stark reduzierte Gametophyt von Fucus eine unge- 
schlechtliche Fortpflanzung nicht besitzt. Bei Fucus kann nur der Sporophyt, 
und zwar im allgemeinen nur nach Verletzung, sich ungeschlechtlich fortpflan- 
zen (Regeneration). 

Die Wasserpilze, z. B. Monoblepharis und Saprolegnia, ähneln in der un- Pike. 
geschlechtlichen Fortpflanzung (Fig. IO, ı u. 4) ihres Gametophyten den Algen, 
dagegen sind die ungeschlechtlichen Fortpflanzungszellen der Landpilze 
durchweg an Luftverbreitung angepaßt, also cilienlos. Sie werden entweder in 
Behältern, Sporangien, gebildet (Sporangiosporen) oder von Fäden abgeschnürt 
(Conidien) oder entstehen als inhaltreiche, dickwandige Zellen im Verlauf von 
Hyphen (Chlamydosporen). Ungeschlechtliche Fortpflanzung des Sporophyten 
der Pilze ist selten. Bei den Phycomyceten, Ascomyceten und Basidiomyceten 
ist kein Fall sicher bekannt, dagegen besitzen die Uredineen in ihren Uredo- 
sporen ungeschlechtliche Fortpflanzungszellen des Sporophyten von großer 
Bedeutung. 

Ungeschlechtliche Fortpflanzung des Gametophyten ist bei den Moosen Moose. 
weitverbreitet, und zwar können bei den Laubmoosen sowohl Teile des Proto- 
nema wie des Moosstämmchens beteiligt sein. Bemerkenswert ist, daß Brut- 
organe zwitteriger Moosgametophyten wieder zwitterige und solche einge- 
schlechtiger wieder eingeschlechtige Gametophyten liefern. So z. B. entstehen 
aus den Brutknospen der Brutbecher einer männlichen Marchantia-Pflanze lau- 
ter männliche Individuen, aus denen einer weiblichen lauter weibliche. Eine 
ungeschlechtliche Fortpflanzung des Sporophyten durch Brutkörper kommt 
bei den Moosen in der Natur nicht vor. 

Bei den Pflanzen von den heterosporen Farnen aufwärts fehlt den Gameto- Heterospore 
phyten ungeschlechtliche Fortpflanzung ganz. Nur die Sporophyten besitzen Pt. 
sie. Die Organe der Fortpflanzung sind als Ausläufer, Sproß- und Wurzel- 
knollen, Bulbillen, Zwiebeln usw. allgemein bekannt, so daß eine nähere Be- 
sprechung überflüssig erscheint. 


518 P. CLAUSSEN: Fortpflanzung im Pflanzenreiche 


Literatur. 


Leser, die tiefer in die behandelten Fragen eindringen wollen, finden fast die gesamte 

Literatur in den folgenden Werken aufgeführt. 

BARY, A. DE, 1884: Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze. Leipzig. 

BOWER, F. O., 1908: The origin of a Land Flora. London. 

CAMPBELL, D. H., 1905: The structure and development of Mosses and Ferns (Archegoniatae). 
2. Auflage. New York. 

COULTER, J. M., and CHAMBERLAIN, C. J., 1910: Morphology of Gymnosperms. Chicago. 

—, 1903: Morphology of Angiosperms. New York. 

FITTING, H., JOST, L., SCHENCK, H., und KARSTEN, G., 1913: Lehrbuch der Botanik für Hoch- 
schulen. Jena. 

GOEBEL, K.: Organographie der Pflanzen. Jena. Band I 1914, Band II 1898—1900. 

HOFMEISTER, W., 1851: Vergleichende Untersuchungen der Keimung, Entfaltung und Frucht- 
bildung höherer Kryptogamen. Leipzig. 

OLTMANNS, F.: Morphologie und Biologie der Algen. Jena. Band I 1904, Band II 1905. 

SCOTT, D. H.: Studies in Fossil Botany. Sec. Edition. Volume I Pteridophyta. London 1908. 
Volume II Spermophyta. London 1909. 


PERIODIZITAT IM LEBEN DER PFLANZE. 


Von 
W. JOHANNSEN. 


Während der Ontogenese, d.h.in der persönlichen Entwicklung einer Pflanze 
(bzw. eines Tieres), zeigt sich eine Periodizität, die als reiner Ausdruck der 
Organisation angesehen werden kann, insofern sie völlig unabhängig von 
periodischen Änderungen der Außenwelt ist. Ein Bakterium, etwa in einer 
stetig strömenden, konstant beschaffenen Nährflüssigkeit gehalten, wird sich 
vergrößern und darauf in zwei Tochterindividuen teilen; diese vergrößern sich 
ihrerseits und teilen sich später — und so geht ein Rhythmus der Entwicklung 
unter konstanter Lebenslage einher. Eine derartige Periodizität wird als auto- 
gen bezeichnet, indem sie sozusagen zum ‚Organisationsplan‘‘ des betreffenden 
Lebewesens gehört, d. h. sie ist nicht von außen induziert. 

Keine Lebensäußerung ist aber von der Lebenslage absolut unabhängig. 
So auch die autogene Periodizität nicht. Die Lebenslage kann so ungünstig sein, 
daß Wachstum des Bakteriums nicht erfolgt — und damit ist auch die Periodi- 
zität eo ipso sistiert. Und würde man die Nährflüssigkeit periodisch reicher und 
ärmer — oder wärmer und kälter — machen, so würden dadurch selbstverständ- 
lich periodische Beschleunigung und Retardierung des Entwicklungsverlaufs er- 
folgen, die offenbar als induzierte oder aitiogene Periodizität aufzufas- 
sen wären. Aber diese Periodizität hat mit der autogenen Periode der Onto- 
genese als solcher — Teilung, Wachstum, Teilung, Wachstum — nichts zu tun. 
Dabei ist zu bemerken, daß, wo mehr komplizierte Ontogenesen in Frage 
kommen, wo die autogene Periodizität also mehr komplizierter Natur ist, 
durch äußere Einflüsse gewisse Phasen der Ontogenese ausbleiben oder ausfallen 
können. So gelangen innördlichen Ländern verschiedene Spezies nicht zur Frucht- 
reife oder gar nicht einmal zur Blüte, während die Lebenslage in südlicheren 
Gegenden die volle ‚normale‘‘ Entwicklung erlaubt. Aber auch des Guten zu- 
viel kann eine ähnliche Wirkung haben, insofern gewisse Pflanzen unserer Flora 
in den Tropen nicht (oder nicht überall) zum Blühen kommen, wie es 2. B. 
v. Wettstein für Symphylum angibt. 

Oder, wo verschiedene, an sich gleich ‚‚normale‘‘, d. h. zur ergiebigen Fort- 
pflanzung führende Alternativen der Ontogenese vorhanden sind, entscheidet 
die Lebenslage, direkt oder in einer sensiblen Periode, die oft frühzeitig in der 
Ontogenese liegt, ob die eine oder die andere Modalität der Entwicklung — 
oder beide zugleich, nacheinander oder simultan — realisiert werden soll. In 


Autogene 
Periodizität. 


Induzierte 
Periodizität, 


520 W. JOHANNSEN: Periodizität im Leben der Pflanze 


schöner Weise hat Klebs hierher gehörige Fragen besonders bei Algen und Pil- 
zen studiert; die verschiedenen fraglichen Fortpflanzungsweisen können inso- 
fern als Reaktionen des Organismus auf die betreffenden Faktoren der Lebens- 
lage — und ihrer eventuell periodischen Änderungen — aufgefaßt werden. (Vgl. 
den Artikel Baur in Bd. III der biol. Abt. der K.d. G.) 
Pe nöeen Das ‚Wie‘ der ontogenetischen Periodizität wird demnach in hohem Grade 
Ben. von der Lebenslage abhängig sein können. Und so ließe sich wohl denken, daß 
aber bleibt. eine Pflanze — möge sie eine relativ niedrig organisierte Alge oder gar eine 
holzartige dikotyle Pflanze sein — durch besondere Lebenslage zur rein vege- 
tativ verlaufenden, ununterbrochenen Tätigkeit veranlaßt werden könnte. Da- 
mit wären charakteristische Phasen der normalen ontogenetischen Periodi- 
zität allerdings ausgeschaltet, — aber eine Periodizität bleibt stets: denn jede 
Zelle, die sich teilt, wirkt periodisch, — um gar nicht der Bildung von Seiten- 
organen (Blättern usw.) mit ihrer periodischen Entstehung zu gedenken. Nur 
wenn es gelänge, eine Zelle ganz aperiodisch heranwachsen zu lassen, etwa zu 


einer großen Kugel, hätten wir die ‚im Wesen der Organisation‘ — wie es in 
dieser Welt sich manifestiert — liegende Periodizität überwunden. Das geht 
aber nicht. 

Ephemere Wie wenig die ontogenetische Periodizität als solche von der Lebenslage 


Pflanzen. 


abhängt, wird wohl am besten verstanden, wenn wir dieephemeren Pflan- 
zen betrachten, die ja bekanntlich im Laufe eines Sommers mehrere bis zahl- 
reiche Generationen erzeugen. Man gedenke der Vogelmiere (Stellaria media) 
oder des Sommerrispengrases (Poa annua) als allgemein bekannter Beispiele, oder 
etwa der zahlreichen Generationen von Schimmelpilzen, wie Mucor, Aspergillus 
u. a., die im Laufe der wärmeren Jahreszeit gebildet werden, und zwar auf 
gleichem Nährboden. 
Periodizität Selbst die ephemeren Pflanzen zeigen nun, sogar in ihren rein vegetativen 
ger Internodien. Organen, eine ganz deutliche Periodizität im Aufbau: die ersten Blätter sind 
klein, die folgenden größer usw. Solches beruht vielleicht teilweise auf einer 
anfänglich sparsameren Ernährung der jungen Individuen oder ähnlichen Ver- 
hältnissen. Ganz entsprechende Perioden finden wir aber sehr allgemein. Es 
lohnt sich, einen Augenblick die Triebe unserer Bäume zu betrachten, da ihre 
diesbezügliche Periodizität ‚reiner‘ hervortritt, erstens, weil diese Triebe mei- 
stens schnell heranwachsen, wodurch Schwankungen der Lebenslage nur wenig 
in Betracht kommen können; zweitens, weil sie meistens reichlich proviantiert 
sind, indem die Winterknospen sehr gut mit Vorrat ausgestattet sind und die 
Zuleitung von Wasser u. a. während des Austreibens gewöhnlich sehr gut funk- 
tioniert; und drittens, weil die Triebe in — bzw. als — Knospen schon im Vor- 
jahre gut geschützt ‚angelegt‘ wurden, unter äußeren Verhältnissen, die kaum 
imstande sein könnten, die Periodizität der Gliederung des Triebes zu induzie- 
ren. Diese Periodizität ist offenbar ganz wesentlich autogener Natur. 
DER Tahrestrich, Jeder typische Jahrestrieb eines Baumes oder Strauches hat sozusagen 
eine selbständige ‚periodische Architektur‘‘; er bildet ein relatives Ganzes, ein 


D) 


Glied höherer Ordnung der Pflanzen. Hat man ja auch in nicht allzu ferner 


Ephemere Pflanzen. Jahrestrieb 521 


Zeit die Jahrestriebe gewissermaßen als die eigentlichen Pflanzenindividuen 
aufgefaßt, die Gesamtpflanze (den Baum) dagegen als eine ‚Kolonie‘ be- 
trachtet. Auf derartige morphologische Spekulationen kann hier nicht einge- 
gangen werden; auch die Auffassung, daß jedes Internodium mit seinem 
Blatte als Einheit (‚,Phyton‘‘) in der Pflanzenorganisation zu betrachten wäre, 
müssen wir beiseite lassen. Derartige Vorstellungen aber leiten sich von der Peri- 
odizität morphologischer Konstitutionen der höheren Pflanzen ab und sind in- 
sofern Ausdrücke sowohl der Sinnfälligkeit dieser Sache als auch der Auffas- 
sung, hier ‚„autogenen‘‘ Erscheinungen gegenüberzustehen. 

Zur Illustration einer solchen Periodizität seien, nach Molls Arbeiten be- 
rechnet, folgende Beispiele angeführt. Bei der Roßkastanie (Aesculus Hippo- 
caslanum) wurden als Ausdruck der typischen ‚‚Längenperiode‘ der Internodien 
die folgenden Längen gefunden, von der Basis bis zur Spitze des Jahrestriebes 
fortschreitend: 5 mm, 63 mm, I3I mm, 85 mm und I2 mm. Dabei zeigte es 
sich, daß die größeren Längen der mittleren Internodien ganz wesentlich auf 
einer vergrößerten Anzahl von Zellen beruhen und nur in sehr geringem Grade 
auf stärkerer Streckung der Zellen. Denn die mittlere Länge der Markzellen be- 
trug in den fünf Internodien bzw. 29, 37, 38, 3I und 22 Tausendstel eines Milli- 
meters, während dieZellenanzahl bzw. etwa 200, 1700, 3500, 2700 und 500 war. 
Ähnliches trifft für andere Spezies zu; nur liegt nicht selten das längste Inter- 
nodium näher der Spitze. 

Auch die Blätter zeigen — ganz abgesehen von der Bildung von Nieder- 
blättern u. dgl. periodischen Erscheinungen — in bezug auf Dimensionen, 
Anzahl der Nerven und Einteilungen (bzw. Blättchen) eine deutliche Periodi- 
zität am Jahrestrieb; wobei zu bemerken ist, daß die größten und am reichsten 
gegliederten Blätter nicht allgemein mit dem längsten Internodium verbunden 
sind, sondern öfters früher am Triebe placiert sind. 

Und ganz entsprechend dieser normalen Periodizität findet sich bei Ras: Paz 
sen, denen irgendeine ,‚Abnormität‘‘ eigentümlich ist (Zwangsdrehung der 
Stengel, überzählige Blättchen, Becherbildung u. dgl. Aberrationen, die sehr 
oft erblicher Natur sind), eine mehr oder weniger deutliche Periodizität in bezug 
auf Häufigkeit und Intensität der Abnormität. De Vriessowie Tine Tammes 
haben darüber Beobachtungen gemacht. Bald sind die mittleren Teile der Triebe 
„begünstigt“, bald gerade die Basis oder gar die Spitze — es ist dies von Spe- 
zies zu Spezies verschieden. Wenn auch reichliche Ernährung meistens das Auf- 
treten der betreffenden Abnormität begünstigt, so zeigt gerade die bei verschie- 
denen Arten verschieden verlaufende Periodizität, daß diese nicht Konsequenz 
einer periodischen Ernährungsverschiedenheit sein kann. 

Auch bei Betrachtung der einzelnen Zelle zeigt sich eine autogene Periodi- Rhythmische 
zität. Im Bau der Zellwand sehen wir die dünnen und verdickten Partien mei- "toren 
stens schön periodisch wechseln, wie z. B. die Ring-, Treppen- und Schrauben- 
gefäße mit ihren regelmäßig angebrachten Verdickungsleisten es demonstrieren. 
Und was die Funktionen der Zellen betrifft, so kennt man, von den periodi- 
schen Pulsationen der Vacuolen freibeweglicher Zellen, etwa Schwärmsporen, 


a. W. JOHANNSEN: Periodizität im Leben der Pflanze 


bis zu den autonomen Variationsbewegungen der Blättchen verschiedener Legu- 
minosen (vgl. Bd. III), viele Beispiele einer physiologischen Periodizität, einer 
Rhythmik der Lebenserscheinungen, die von einer etwaigen entsprechenden 


_ Periodizität äußerer Faktoren durchaus nicht induziert wird. Die Grenze zwi- 


Der Jahresring. 


Jahreszeiten. 


schen periodischem Bau (Architektur, Struktur, morphologischem Charakter 
überhaupt) einerseits und periodischer Funktion (Lebenstätigkeit) anderseits 
läßt sich nicht scharf ziehen, was wohl am deutlichsten hervortritt, wenn wir die 
Bildung eines Jahresrings betrachten. 

Bekanntlich bilden unsere Bäume in der Vegetationsperiode alljährlich eine 
Schicht neuen Holzes, die sich auf einem Querschnitt als ‚ Jahresring‘‘ zeigt. 
Die Grenze zweier Jahresringe ist meistens recht scharf, indem das zuletzt ge- 
bildete „Spätholz‘‘ des Vorjahres gewöhnlich viel dichter gebaut ist als das 
„Frühholz‘“ des neueren Jahresrings. (Vgl. dazu Bd. II, Botan. Teil, S. 146.) 
Man hat dieses Wechseln im Charakter des Holzkörpers in verschiedener Weise 
erklären wollen, etwa durch schwankende Ernährungs- oder Wasserversor- 
gungsintensität oder durch im Sommer vermutlich zunehmenden Druck seitens 
der Rinde u. a. m. Aber alle diese Erklärungsversuche, die einander sogar oft 
direkt widersprechen, hat man jetzt aufgegeben. Der Jahresring — also der 
im Sommer produzierte Zuwachs des Holzkörpers — verhält sich in bezug auf 
seine „periodische Architektur‘‘ wie der Jahrestrieb. Nur ist der Jahresring 
nicht, wie der Jahrestrieb ganz oder teilweise, im Vorjahre schon gegliedert 
angelegt, sondern er ist ein weit mehr augenfälliger Ausdruck physiologischer 
Rhythmik. Zur Entfaltung des Jahrestriebs hat die Jahresringbildung nahe 
Beziehungen. So ist es eine bekannte Erfahrung, daß frühzeitiges Entlauben 
der jungen Jahrestriebe, indem es zur Bildung von neuen Trieben führt (aus 
den sonst zur „Ruhe‘“ bestimmten Knospen der beschädigten Triebe), meist 
auch zur Verdoppelung des Jahresrings führt. Insofern stört also der 
Eingriff (Entlaubung z. B. durch Larvenfraß) den normalen Ablauf der Pe- 
riode der Jahresringbildung, aber die Periodizität selbst bleibt doch bestehen 
in ihrer Selbständigkeit. Wo aber, wie bei gewissen tropischen Bäumen, keine 
ausgeprägte Jahresvegetationsperiode vorhanden ist, kann der Jahresring ganz 
wegfallen oder mindestens sehr verwischt werden. Ein leicht zugängliches Bei- 
spiel dafür ist das Zigarrenkistenholz (Cedrela odorata, Westindien, Südameri- 
ka), dessen eleganter, einfacher Bau zur Einführung in die Holzanatomie schr 
geeignet ist. 

Durch diese Betrachtungen werden wir zu den Jahreszeiten geführt. 
Die auffälligste und darum auch die populärste Periodizität der Pflanzenwelt 
ist die ‚ Jahresperiode‘‘ der Vegetation. In unseren temperierten Zonen, wo 
wir das Jahr scharf in Winter- und Sommerhälfte teilen können, wo wir von 
dunkler und heller oder kalter und warmer Zeit sprechen, haben wir demzu- 
folge auch eine ‚‚weiße‘‘ (kahle) und „grüne‘‘ Zeit zu trennen. Der Laubfall 
ist die wehmütige Einleitung zum Winter; die Laubentfaltung und das Früh- 
lingsblühen — ‚im wunderschönen Monat Mai‘ — leiten den Sommer ein. 

Die Jahresperiode der Vegetation ist, wie sie sich äußert, selbstverständ- 


Jahresring. Phänologie 523 


lich von der Periode des Umlaufs unseres Planeten abhängig. Hier haben wir 
direkt aitiogene Periodizität, d. h. also hervorgerufene, durch äußere Fak- 
toren „zwangsweise“ induzierte Periodizität. Und diese Periodizität zeigt sich 
in etwas verschiedener Weise je nach der zonalen und klimatischen Natur der 
gegebenen Landschaft. Betrachten wir die Erde als Ganzes, so werden wir 
Klimate finden, die nur wenig Periodizität zeigen, andere aber, die in größter 
Schärfe periodische Schwankungen haben. Man bezeichnet oft als ‚äquatoriale 
Klimate‘‘ die heißen Klimate ohne Trockenperiode gewisser Äquatorialgegen- 
den (‚‚Regenwälder‘‘). Und als schroffster Gegensatz dazu können die strengsten 
polaren Klimate ganz ohne warme Jahreszeiten erwähnt werden. Hier ist eine 
Vegetation praktisch gesprochen unmöglich gemacht. Am stärksten müssen 
die Vegetationsperioden sich markieren, wo entweder die Temperatur oder 
der Niederschlag im Jahresverlauf stark wechselt. Dies ist nun in den heißen 
Klimaten mit Trockenperiodeundindentemperierten Klimaten mit 
Frostperiode der Fall. 

Indem wir somit diese Klimate besonders berücksichtigen, fällt es sofort Phänologische 
auf, daß die verschiedenen Pflanzenspezies ein sehr verschiedenes zeitliches Ver- Be 
halten aufweisen. Die sog. Phänologie, d.h. die Lehre von den Zeitpunkten 
der jahresperiodischen Erscheinungen frei- oder wildwachsender Spezies, hat 
Beobachtungen aus dem In- und Ausland gesammelt, wodurch ein Bild des perio- 
dischen Auftretens der verschiedenen Entwicklungsphasen sehr vieler Spezies 
erhalten worden ist. Ohne auf diese Daten einzugehen, können wir aus ihnen 
aber die Tatsache hervorheben, daß verschiedene Spezies einer ganz lokalen 
Flora höchst verschiedene phänologische Erscheinungen aufweisen können. So 
sehen wir schon im Februar — oder gar im Januar, mitunter sogar noch vor 
Weihnachten — Eranthis hiemalis (der Winterling) aus der Erde blühend her- 
vorbrechen; das Schneeglöckchen folgt bald, und später kommt Crocus usw. 
mit dem Frühling. Eranthis und Schneeglöckchen sind aber mit der Reifeperiode 
fertig und schon abgestorben, wenn viele andere Pflanzen kaum ihren Lebens- 
zyklus begonnen haben. Namentlich auch in bezug auf die Zeiten des Blühens 
sehen wir große Unterschiede; jede Jahreszeit hat ihre Blüher — Colchicum 
autumnale im Spätherbst mit seinen ‚nackten‘ Blumen, denen erst im Frühling 
die Triebe mit den Kapseln folgen, und Fasminum nudicaule mit seinen schö- 
nen gelben, in Pausen der Härte des Winters sich öffnenden Blumen sind wohl 
die sonderbarsten Erscheinungen ‚verschobener‘“‘ Blütezeiten. Aber alle die 
sroßen Verschiedenheiten der Spezies einer Flora in bezug auf das zeitliche 
Eintreffen ihrer Lebensphasen zeigen ja übereinstimmend, wie diese Phasen 
als solche nicht schlechthin Ausdrücke der äußeren Periodizität sind — ganz 
wie wir es oben für die ephemeren Pflanzen fanden. 

Wohl am allerdeutlichsten zeigt sich diese Unabhängigkeit bei dem sog. Der 
Johannistrieb (wiederholtem Austreiben), der für Buche und Eiche so cha- Johannistrieb. 
rakteristisch ist. Die genannten Bäume gehören zwar nicht zu den am 
frühesten ergrünenden Holzgewächsen, wenn aber das Austreiben erst ein- 


Vermeintliche 
Anpassung. 


524 W. JOHANNSEN: Periodizität im Leben der Pflanze 


mal angefangen hat, so verläuft der Prozeß sehr rasch weiter. Bei der 
Buche erfolgt der Johannistrieb meistens 20—30 Tage, bei der Eiche etwa 
einen bis anderthalb Monat nach Beendigung des ersten Austreibens, durch 
welches sonst normalerweise der Jahrestrieb sozusagen in einem Zug, mit 
einfacher Periode, entwickelt wird. Es ist gewöhnlich nur die Endknospe des 
betreffenden ‚„Frühlingstriebes‘“, welche beim Johannistrieb beteiligt ist; und 
bei weitem nicht alle Zweige eines Baumes haben Johannistriebe. Aber immer- 
hin gehört der Johannistrieb zu den normalen Erscheinungen der Buche und 
Eiche; er zeigt sich alljährlich, wie auch der Charakter des Sommers ist, und 
sein Wachstum führt zur ähnlichen ‚‚periodischen Architektur“, die wir für den 
gewöhnlichen Frühlingstrieb kennen. Mit einem Johannistrieb wird also der 
betreffende Jahrestrieb zweifach periodisch gebaut. Dabei weicht der Jo- 
hannistrieb öfters mehr oder weniger auffällig vom Frühlingstrieb ab, z. B. in 
Blattform oder Farbe. Alle Versuche, etwa durch Einpflanzen von jungen Bu- 
chen oder Eichen ins Warmhaus, durch Dunkelstellung u. a. m., den Johannis- 
trieb zu hindern, bzw. die zeitweilige Unterbrechung in der Entwicklung des 
Jahrestriebs zu umgehen, sind fehlgeschlagen, wie Späth näher mitgeteilt hat. 
Somit sehen wir hier, bei der Pflanze in der günstigsten Lebenslage, eine perio- 
dische Sistierung des Wachstums des Jahrestriebs eintreten. Gar nicht selten, 
besonders bei der Eiche, bilden sich sogar drei oder vier ‚, Johannistriebe‘‘ nach- 
einander. Der ganze Jahrestrieb bekommt alsdann eine mehrfach periodische 
Architektur. 

Gewöhnlich wird der u. a. durch Endknospenbildung markierte Abschluß 
des ‚normalen‘ einfach periodischen Jahrestriebs — welcher ja bei vielen Bäu- 
men, zZ. B. Ulme u. a., erst gegen den Herbst erfolgt — als eine ‚Anpassungs- 
erscheinung‘‘ betrachtet, durch welche rechtzeitig vor dem Winter eine „Holz- 
reife‘“ erlangt wird. Und der Laubfall wird erst recht als eine zweckmäßige 
Anpassung angesehen. Es ist nun aber doch eigentümlich, daß gerade bei den 
in unserem Klima so verbreiteten Baumarten Buche und Eiche diese Anpas- 
sungserscheinungen so schlecht realisiert sind. Namentlich steht es bei der Eiche 
recht übel; nicht nur führt der oft sogar wiederholte Johannistrieb zu langen 
unreifen, im Winter absterbenden Spitzen der Jahrestriebe, sondern das Laub 
„fällt‘‘ oft nicht, sondern wird, an den Zweigen sitzend, von der Ungunst des 
hereinbrechenden Winters getötet. Verschiedene ‚„Rassen‘‘ oder Biotypen der 
Eichen verhalten sich dabei etwas verschieden. Auch Buchen, namentlich junge 
Bäumchen, lassen ihr Laub an den Zweigen abtöten; das verdorrte Laub wird 
erst im Frühling abgeworfen, gleichzeitig mit der Entwicklung der neuen Be- 
laubung. 

W. Magnus, welcher dieses Verhalten näher studierte, betont, daß es 
voreilig ist, wie es vielfach geschieht, anzunehmen, die ‚normalen‘ jahresperio- 
dischen Manifestationen unserer meisten einheimischen Baumarten seien durch 
Einwirkung der klimatischen Periodizität im Laufe langer Zeiten allmählich 
als oder durch Anpassungerworben. Denn Jahrtausende haben, wie Magnus 
sagt, nicht ausgereicht, die offenbar der jetzigen Lebenslage unserer Eichen und 


Johannistrieb. Periodizität in den Tropen 525 


Buchen sehr wenig entsprechende sonderbare Periodizität dieser beiden Spezies 
zu unterdrücken bzw. in adäquate Periodizität umzuändern. 

Es kann somit, gerade mit den Erfahrungen über Buche und Eiche als 
Grundlage, behauptet werden, daß ein periodisches Klima nicht ein Vermögen 
des Organismus hervorrufen wird, durch adäquate Periodizität zu reagieren; 
sondern diese Reaktionsfähigkeit, also eine besondere Reaktionsnorm, muß 
im voraus gegeben sein, bzw. sonstwie gewonnen werden. Es stimmt diese 
Auffassung sehr gut mit der heutigen Auffassung der Vererbungsforschung über- 
ein (vgl. den zweiten Artikel Johannsen, besonders S. 643). 

Die ganze Lehre von Anpassung und Zweckmäßigkeit, die auch von bio- 
logischer Seite so oft in naturphilosophischer Weise, namentlich im Anschluß 
an den Lamarckismus oder an die vielumstrittene Darwinsche ‚Selektions- 
theorie‘ behandelt wird (z.B. in dem Artikel Zur Strassen), wird man un- 
zweifelhaft revidieren müssen, und zwar vom empirisch-experimentellen Stand- 
punkte aus, im Anschluß an Vererbungsforschung und Entwicklungsmechanik 
(vgl. dazu die Artikel Laqueur und Przibram). An dieser Stelle können diese 
Fragen nicht näher behandelt werden. 

Dagegen wenden wir uns den periodischen Vegetationserscheinungen in den 
Tropen zu, um nachzusehen, wie die diesbezüglichen Erfahrungen mit un- 
serer Betrachtung stimmen. In Gebieten, wo ausgeprägte Trockenzeit mit 
Regenzeit periodisch wechselt, hat man Erscheinungen einer vegetativen Jah- 
resperiode, die ganz analog unserer Sommer-Winter-Periode ist. Daß doppelte 
Jahresperiode — wegen zwei Trockenzeiten im Jahre — vorkommen kann, sei 
nur beiläufig erwähnt. Prinzipiell Neues lehren uns derartige Perioden nicht. 

Ganz anders aber in den feucht-warmen ‚‚Äquatorialklimaten“. Trotz an- 
genäherter Gleichmäßigkeit in den Temperatur- und Feuchtigkeitsverhält- 
nissen und jedenfalls gänzlich ohne tiefere kausale Beziehung zu den immer 
vorkommenden mehr oder weniger deutlichen, kleineren periodischen Schwan- 
kungen der klimatischen Faktoren kommt nun, wie neuerdings namentlich 
Volkens näher geprüft hat, bei gewissen holzartigen Spezies (Hevea u. a.) eine 
schöne Periodizität gerade in bezug auf Laubentfaltung vor, indem mehrmals 
im Jahre ein abgeschlossener, blattragender Trieb mit einer gewissen Schnellig- 
keit entwickelt wird. Volkens bezeichnet diesen Vorgang als „Blattschub‘“. 
Die Bildung solcher Blattschübe hat eine gewisse Ähnlichkeit mit dem Johan- 
nistrieb. Und Volkens faßt diese Periodizität als autogen auf, was unzweifel- 
haft richtig ist, obwohl die formale Möglichkeit nicht geleugnet werden kann, 
daß, wie Klebs meint, hier die immerhin stets vorhandenen geringen Schwan- 
kungen der klimatischen Faktoren mitwirken. Dieses könnte wohl besonders 
für die Laubfallserscheinungen zutreffen, die ebenfalls eine, wenn auch weni- 
ger regelmäßige Periodizität zeigen. Gewisse Autoren, die das an und für sich 
sehr berechtigte Streben haben, womöglich alle biologischen periodischen Er- 
scheinungen als aitiogen nachweisen zu können, denken sogar an etwaige Nach- 
wirkungen früherer klimatischer Periodizität. Dadurch werden wohl die Gren- 
zen einer empirisch-nüchternen Forschung überschritten, und wir werden in 


Die gegebene 
Reaktionsnorm. 


Zweckmäßigkeit. 


Periodizität 
in den Tropen. 


Die 
Tagesperiode. 


Ruheperioden 
und erzwungene 
Untätigkeit. 


526 W. JOHANNSEN: Periodizität im Leben der Pflanze 


reine Spekulation geführt. Wichtig ist es übrigens, festzustellen, daß — wie 
Schimper u.a. längst gefunden haben — verschiedene Äste eines Baumes die 
Phasen ihrer Periodizität nicht immer gleichzeitig durchlaufen. Es spricht doch 
dies mehr zugunsten einer autogenen als einer von der speziellen Außenwelt 
hervorgerufenen Periodizität. 

Wie schon oben angedeutet, finden sich in den feucht-warmen Klimaten 
auch Bäume, die keine deutliche Blattschub- oder Laubfallsperiodizität zeigen; 
daß sie aber in ihrer Lebenstätigkeit nicht ‚„aperiodisch“ sind, ist jedoch aus 
dem anfangs Gesagten selbstverständlich. Wie Volkens und Klebs nach- 
wiesen, finden sich alle Übergänge zwischen Spezies mit ruhigem, recht stetigem 
Fortwachsen einerseits und mit schnellem, stoßweisem Treiben anderseits. 

Die periodischen Erscheinungen des Pflanzenlebens in den betreffenden 
Klimaten zeigen uns somit augenfällige Beispiele autogener Periodizität, und 
wir haben hier das Gegenstück zur Erfahrung aus den temperierten Zonen: 
Konnte hier das ausgeprägte Wechseln der klimatischen Jahresperiode die 
Buche und Eiche nicht zu einer adäquaten ‚‚typischen‘ Jahresperiode des Trei- 
bens und Laubfalls zwingen, so kann anderseits das feucht-warme Klima dort 
die ausgeprägte autogene Blattschubperiodizität nicht verwischen oder aus- 
gleichen. Daß hier die allermeisten Bäume eine recht scharfe Jahresperiode 
(mit gelegentlicher lokaler Störung an einzelnen Zweigen!) haben, und daß dort 
den Bäumen vielfach eine deutliche Treibperiode fehlt, sagt natürlicherweise 
zunächst gar nichts über die Kausalität bzw. Entstehungsgeschichte dieser Un- 
terschiede in den Floren. Während die äquatorialen Klimate offenbar den größ- 
ten Spielraum für die hier in Frage kommenden verschiedenen Reaktionen zu- 
lassen, kann wohl andererseits behauptet werden, daß gerade solche Pflanzen- 
arten am besten sich einem periodischen Klima fügen können, die eine in ihrer 
ganzen Reaktionsnorm bedingte Neigung zu scharfer Periodizität haben. Von 
„erblicher Anpassung‘‘ braucht dabei gar keine Rede zu sein. 

Ist somit die Jahresperiode eine komplizierte Sache, die recht verschiedene 
Erscheinungen umfaßt, so sind in bezug auf den täglichen periodischen Wech- 
sel der Lebenslage die Reaktionen der Pflanzen meistens einfacher. So spielt 
das Tageslicht eine eminente Rolle bei der Ernährung der grünen Pflanzen, 
weshalb wichtige Assimilationsvorgänge des Nachts sistiert sind, wie auch die 
meistens höhere Temperatur am Tage verschiedene physiologische Vorgänge 
beschleunigen kann, während gerade die Dunkelheit der Nacht anderen Tätig- 
keiten, so z.B. oft der Zellenstreckung, günstiger ist. Dabei induziert nun die 
Tagesperiode (besonders der Beleuchtung) oft eine Nachwirkung, die längere 
oder kürzere Zeit andauern kann, wie es besonders bei den sog. Schlafbewegun- 
gen vieler Blätter deutlich hervortritt. Auf diese Sache, die näher im dritten 
Bande (Artikel v. Guttenberg) behandelt wird, kann an dieser Stelle nur hin- 
gewiesen werden. Man hat mitunter in dieser Nachwirkung Stützen für La- 
marckische Ideen sehen wollen, was aber offenbar ganz irrelevant ist. 

Man bezeichnet oft verschiedene Stillstände der Lebensäußerungen als 
Ruheperioden, ob nun alle oder nur gewisse mehr oder weniger augenfällige 


Tagesperiode. Ruheperioden a! 


Vorgänge betroffen werden. Hier muß man aber die direkten Folgen ungün- 
stiger Beeinflussung als erzwungene Untätigkeit scharf von den eigent- 
lichen Ruheperioden unterscheiden. Wenn trockene Samen ‚ruhen‘, so 
ist das eine durch Wassermangel erzwungene völlige Untätigkeit, und ganz 
dasselbe trifft zu, wenn die Kälte etwa die Keimung oder das Wachsen oder 
die Gärtätigkeit oder überhaupt das Gesamtgetriebe des betreffenden lebenden 
Organismus hindert. Denn sobald die Lebenslage sich „‚bessert‘‘, kann die Le- 
benstätigkeit wieder einsetzen — mit oder ohne Nachwirkung der betreffenden 
Untätigkeitsursache. Wenn aber ein soeben gereiftes lebendes Samenkorn 
trotz passender Temperatur, Feuchtigkeit und anderen äußeren Bedingun- 
gen der Keimung wohl quillt, aber nicht keimen „will“, — so haben wir 
eine wirkliche ‚Ruheperiode‘“ vor uns; erst nach einer gewissen Zeit wird der 
Same keimfähig, ohne daß wir bis jetzt imstande sind, die Natur der be- 
treffenden Änderung im Innern des trocken aufbewahrten Samens näher zu 
präzisieren. 

Am augenfälligsten ist wohl aber die Ruheperiode der Winterknospen Ruhende 
unserer Holzgewächse. Diese Knospen werden an den ganz jungen Zweigen in "°P" 
den Blattachseln angelegt; sie wachsen im Laufe des Sommers als gedrungene, 
nahrungsreiche, geschlossene Gebilde heran, ihre ‚Schuppen‘ entwickeln sich 
zu schützenden Decken, und beim herbstlichen Laubfall sind sie längst für die 
Überwinterung fertig. Es wird oft gemeint, daß der Laubfall den Eintritt der 
Ruhe markiert; aber nichts kann irriger sein. Laubfall hat nichts mit der Ruhe 
der Knospen zu tun, wie es dieimmergrünen Holzgewächse, die ja auch ruhende 
Knospen tragen, deutlich zeigen. Ja, meistegs — besonders in den Tropen — 
fällt hier gerade das alte Laub, wenn die Ruheperiode der Knospen eines Blatt- 
schubs aufhört! Und die Ruhe der Knospen hat ebenfalls nichts mit der 
Fertigstellung des Jahresrings, der sog. ,„Holzreife‘‘, zu tun. Die Sache verhält 
sich so, daß die Entwicklung der Winterknospen gleich von Anfang so reguliert 
ist, daß kein lebhaftes Wachstum der sich ausformenden Internodien- und 
Blätter- bzw. Blütenanlagen erfolgt — völlig im Gegensatz zu nicht ruhenden 
Knospen z. B. wachsender Kräuter oder Stauden. Diejenigen Knospen der 
Jahrestriebe vieler Bäume (z.B. der Erle und Ulme), welche ohne Ruhe direkt 
‚„ Bereicherungstriebe‘‘ bilden, zeigen vielleicht am deutlichsten die Abweichung 
von ruhenden Winterknospen. 

Die Ruheperiode der Winterknospen ist durch ‚innere Zustände‘ bedingt, Künstliche Stö- 
sie ist ganz deutlich autogener Natur; und dasselbe trifft zu für die Ruhe des” ” = 
Keimes in dem Samen, indem der Keim sich ja auch trotz sehr günstiger Le- 
benslage als gedrungenes Gebilde entwickelt. Wie aber die Knospen bzw. der 
Keim im Schossen bzw. im Auskeimen gehemmt werden, wissen wir nicht. Frü- 
her glaubte man vielfach — und einige Autoren stehen noch immer auf diesem 
Standpunkt —, daß ein gewisser Hungerzustand (etwa Mangel an Zucker bzw. 
an Verdauungsferment) oder ähnliche gröber charakterisierte Stoffwechselzu- 
stände für die Ruhe verantwortlich wären. Dies trifft aber gar nicht zu; die vor- 
liegenden Analysen z.B. der Tulpenzwiebeln und deren Triebknospen in ver- 


Frühtreiben. 


Ruhephasen. 


Beispiele ruhen- 
der Knospen. 


528 W. JOHANNSEN: Periodizität im Leben der Pflanze 


schiedenen Phasen der Ruhe stimmen nicht damit. Viel eher ist es das Keimen 
oder Treiben, welches rückwirkend den Stoffwechselverlauf bestimmt. 

Zahlreiche Versuche sind gemacht, der Frage der Ruhe näherzutreten, 
namentlich indem man allerlei Mittel verwendete, um die Ruhe zu stören. Daß 
vorübergehendes Abkühlen, etwa während einer natürlichen Frostperiode, oder 
z. B. zeitweiliges leichtes Verschrumpfen, oder vorübergehendes kräftiges Er- 
wärmen, oft als Nachwirkung eine Abkürzung der Ruhe bedingen kann, wußten 
die praktischen Gärtner lange, und sie haben besonders das Abkühlen und Ver- 
schrumpfen mit gewissem Erfolg beim ‚Frühtreiben‘‘ benutzt. Aber erst mit 
den vor 20 Jahren angefangenen Versuchen, die Ruhe mittels Äther oder Chlo- 
roform zu beeinflussen, wurde dem Verständnis des Ruhephänomens ein kleiner 
Schritt nähergerückt. Denn es zeigte sich, daß die genannten anästhetischen 
Mittel in zwei Phasen der Ruheperiode wirksam waren, nämlich im Anfange 
der Periode und am Ende derselben, dagegen nicht in der Mitte der Periode. 
Und dasselbe trifft für die jetzt in der Praxis so vielfach benutzte Wärmebehand- 
lung (Warmbadmethode) zu. Dadurch wurde die ganze Periode sachgemäß in 
drei Abschnitte geteilt, die man Vor-, Mittel- und Nachruhe nennt. 

Diese drei Phasen der Ruhe haben bei verschiedenen Organen (Keimen, 
Winterknospen, „Augen“ der Knollen u. a. m.) und Spezies oft sehr verschie- 
dene Länge. Die Vorruhe dauert vom ersten Anfang der Bildung des betreffen- 
den Organs bis etwa zur annähernden morphologischen ‚Fertigstellung‘ des- 
selben als typisches Ruheorgan. Die Mittelreihe kann von ganz kurzer bis sehr 
langer Dauer sein, besonders zeigen Samen wilder Pflanzen oft ein sehr launi- 
sches Verhalten; selbst Samenkögner der gleichen Frucht können sich sehr ver- 
schieden verhalten. Die Nachruhe kann als allmähliches Aufhören der Ruhe 
bezeichnet werden, sie geht ganz gradweise in die volle Treib- oder Keimfähig- 
keit über. 

Als Beispiele seien die Ruheperioden der Winterknospen von Flieder und 
Buche kurz erwähnt. Was den Flieder (Syringa) betrifft, betrachten wir be- 
sonders die Blütenknospen, die bekanntlich große praktische Bedeutung für 
die Blumentreiberei haben. Eine solche Knospe wird in der Blattachsel angelegt 
und ist von Anfang an in der Vorruhe: sie ist im Treiben gehemmt. Die Hem- 
mung kann aber aufgehoben werden. Es genügt, dem Strauche die Blätter zu 
rauben; sofort fangen die Knospen an zu treiben. Dieser Erfolg ist aber nur 
bis etwa Mitte Juni erreichbar. Bei später ausgeführter Entlaubung treiben die 
Knospen nicht mehr; sie sind jetzt tiefer in Ruhe getreten, obwohl sie noch 
nicht ganz ‚fertig‘ sind. Um diese Zeit wird es entschieden, ob eine Knospe 
Blüten anlegt oder nicht; deshalb kann man durch Treiben mittels Entlaubung 
nicht Blumen beim Flieder erhalten. Aber jetzt können doch die Knospen zum 
Treiben gebracht werden, nämlich wenn man den Strauch bzw. die betreffenden 
Zweige mit Äther oder Chloroform etwa zwei Tage lang beeinflußt — einfach, 
indem man die Pflanze in einem geschlossenen Raum mit einem passenden 
Quantum Äther oder Chloroform stellt. In dieser Weise kann man z.B. blü- 
henden Flieder erhalten. Später im Sommer, etwa gegen Ende August, hilft 


Frühtreiben. Hypothetisches 529 


aber Ätherisierung nicht mehr. Jetzt ist die Mittelruhe eingetreten. Erst 
anfangs November beginnt die Nachruhe, allmählich kann wieder mit Er- 
folg ätherisiert bzw. mit Warmbad operiert werden (34—40 Stunden bei 
etwa 30° C), um Treibfähigkeit hervorzurufen. Und noch später, etwa zu Ende 
des Jahres, sind die Knospen ganz aus der Ruhe getreten; jetzt können sie so- 
gar am besten ohne solche künstliche Vorbehandlung getrieben werden — das 
Treiben gelingt leicht, wenn die Pflanzen nur passend warm und feucht gestellt 
werden. Bei verschiedenen Fliedersorten liegen die Zeitpunkte der Ruhephasen 
etwas verschieden; hier wurde speziell an die beliebte Sorte Charles X. gedacht. 
Die Witterungsverhältnisse im Sommer und Herbst sind auch nicht ohne Ein- 
fluß. Und mit geschickter Anwendung von Ätherisierung und Frühtreiben hat 


man übrigens eine zweifache Periodizität im Jahre erhalten können — eine 
Verdoppelung, die also von außen induziert ist. 
Die Laubknospen der Buche verhalten sich ganz ähnlich — nur dauert 


die Mittelruhe viel länger als beim Flieder. 

Wahrscheinlich ist bei der Ruheerscheinung ein regulierendes, antagonisti- Hypothetisches 
sches Spiel beteiligt. Man kann sich etwa folgendes vorstellen: In der Vor- u 
ruhe ist eine Wachstums-,, Aktivierung‘ vorhanden, sie wird aber von einer 
Hemmung „gebremst“. Wird die Hemmung jetzt aufgehoben (Äther u. a.), so 
erfolgt ein Treiben leicht. Beim Eintritt der Mittelruhe bleibt offenbar die 
Hemmung bestehen, aber die Aktivierung sinkt bis auf Null — darum nützt es 
jetzt nicht, daß die Hemmung mit den genannten Mitteln entfernt wird. In der 
Nachruhe steigt die Aktivierung aber allmählich, während die Hemmung in 
Abnahme begriffen ist — jetzt kann man wieder mit Erfolg ätherisieren usw. 
Zuletzt ist die Hemmung ganz verschwunden, und das Treiben geht von selbst, 
wenn nur die passenden äußeren Verhältnisse geboten werden. Dabei ist aber 
noch zu bemerken, daß Ätherisieren und Warmbad das Austreiben an sich etwas 
stören; wo diese Mittel eine Hemmung aufheben, merkt man die genannte 
Störung offenbar nicht; erst wenn nach beendeter Ruhe alle Hemmung fort 
ist, tritt die Störung als Verzögerung des Austreibens sehr deutlich hervor. 

Periodizität in der Lebenstätigkeit ist unzweifelhaft tief in dem Wesen der Rückblick 
Organisation begründet, obwohl viele periodische Vorgänge mehr oder weniger 
direkt von äußeren Faktoren bedingt sind. Schließlich ist aber das Wesen jeder 
Organisation, wie die Welt jetzt vorliegt, von dem Zusammenspiel der Organis- 
men mit der Lebenslage in der langen Geschichte unseres Planeten beeinflußt 
worden. Daß aber viele Autoren die Diskussion über Periodizität der Pflanzen 
immer mit phylogenetischen Spekulationen verknüpfen, wobei meistens eine 
vermeintlich allmähliche erbliche Fixierung des Einflusses periodischer Klima- 
faktoren ohne weiteres vorausgesetzt wird, ist zu bedauern; denn dadurch 
wird kaum Klärung, sondern wohl nur Trübung erreicht. Viel wichtiger 
ist die nüchterne eingehende Untersuchung der vorliegenden Periodizität 
selbst; hier ist noch sehr viel zu wünschen, wie es aus diesem Artikel wohl 
hervorgehen wird. Zumal wird bei den Spekulationen über mögliche oder ver- 
meintliche Entstehungswege gegebener Zustände nur zu oft übersehen, daß 

K.d.G.IIL.ıv, Bdr Allg. Biologie 34 


530 W. JOHANNSEN: Periodizität im Leben der Pflanze 


identische Erfolge oder Zustände auf sehr verschiedenen Wegen erreicht wer- 
den können! 

Als allgemeiner Zug der Periodizität bei gleich- oder fast gleichbleibender 
Lebenslage kann es vielleicht betont werden, daß physiologische Vorgänge selbst 
zu einer Veränderung des Zustandes des individuellen Organismus führen wer- 
den, und daß dadurch früher oder später neue, kompensierende Reaktionen her- 
vorgerufen werden, die ihrerseits wieder andere hervorrufen bzw. ‚von selbst‘ 
ausklingen. So war ja der Fall schon beim einfachen Bakterium, dessen auto- 
gene Periodizität — nach Wachstum eintretende Teilung, nach Teilung erneutes 
Wachstum — uns als Einleitung diente. 


Neuere Literatur. 
(Vergleiche dazu auch die Artikel von BAUR und GUTTENBERG in Bd. III.) 


BURGERSTEIN, 1911: Fortschritte in der Technik des Treibens usw. Progressus Rei Botanicz 
Bd. 4. 

CHRISTENSEN, 1908: Kemiske Undersögelser over Lög... (Oversigt over D. Kgl. Danske Vidensk. 
Selsk. Forhandlinger 1908.) 

DRUDE, O., 1913: Die Ökologie der Pflanzen. 

GOEBEL, K., 1913: Organographie der Pflanzen I, Allgemeine Organographie, 2. Aufl. 

JOHANNSEN, W., 1906: Das Ätherverfahren. 2. Aufl.; vgl. auch Naturwiss. Wochenschrift 
NESERSBdE2Er903%: 

JOST, L., 1913: Vorlesungen über Pflanzenphysiologie, 3. Aufl. 

KLEBS, G., 1911: Über die Rhythmik in der Entwicklung der Pflanzen (Sitz.-Bericht der Hei- 

delberger Akad. d. Wiss.) 

MAGNUS, W., 1913: Der physiologische Atavismus unserer Eichen und Buchen. (Biolog. 
Centralblatt Bd. 33.) 

MOLISCH, H., 1909: Das Warmbad als Mittel zum Treiben der Pflanzen. 

MÜLLER-THURGAU u. SCHNEIDER-ORELLI, I9ıo u. 1912: Beiträge zur Kenntnis der Lebens- 
vorgänge in ruhenden Pflanzenteilen. (Flora N. F. Bd. I u. IV.) 

SIMON, 1906: Untersuchungen über,..Wachstumsfaktoren usw. (Jahrbücher für wiss. Bot., Bd. 43.) 

SCHIMPER, A. F. W., 1898 (1908): Pflanzengeographie auf physiologischer Grundlage. (2. un- 
veränderte Aufl.) 

SPÄTH, 1912: Der Johannistrieb. 

TAMMES, TINE, 1903: Die Periodizität morphologischer Erscheinungen bei den Pflanzen. 
(Verhandelingen der Kgl. Akademie van Wetenschappen te Amsterdam, 2. Sect., 
Deel. IX, No. 5.) 

VOLKENS, 1912: Laubfall und Lauberneuerung in den Tropen. 

WARMING-JOHANNSEN, 1909: Lehrbuch der allgemeinen Botanik. 


GEIEDERUNG DERLORGANISMENWELT 
IN PFEANZEFUNDSRIEIR. 


Von 
Orro PorschH. 


„Blut ist ein ganz besonderer Saft.‘‘ Als Goethe diese Wortenniederschrieb, 
hätte sich auch die kühnste Phantasie nicht erträumt, daß in diesem selbst dem 
Forscher neuesten Datums als ureigenstes tierisches Vermächtnis erscheinenden 
„besonderen Safte‘‘ noch heute ein Stück Verwandtschaft beider Naturreiche 
nachklingt. Und doch haben die Forschungen der jüngsten Zeit gezeigt, daß 
zwischen einem Abbauprodukt des Blattgrüns (Chlorophylis), dem Phyllopor- 
phyrin, und einem solchen des Blutfarbstoffs, dem Hämatoporphyrin, eine ge- 
radezu verblüffende Ähnlichkeit in der chemischen Zusammensetzung und in 
den von den beiden Stoffen gelieferten Spektren besteht. Obwohl beiden Stof- 
fen — Blutfarbstoff und Blattgrün — ganz verschiedene Funktionen zukom- 
men, ist es doch mehr als auffallend, daß die Natur in beiden Reichen wichtige 
Lebensvorgänge an die Existenz chemisch nahe verwandter Farbstoffe gebun- 
den hat, welche deutliche Beziehungen zum Lichte zeigen. Wenn noch heute 
Blütenpflanzen und Säugetiere miteinander chemisch so nahe verknüpft sind, 
dann dürfen wir uns nicht wundern, daß, je tiefer wir im System zu den Einzelligen 
hinabsteigen, die verwandtschaftlichen Berührungspunkte immer zahlreicher 
werden, und wir stehen schließlich an einem Punkte des großen Stammbaumes 
des Lebens, wo uns das Kriterium fehlt, um von Pflanze oder Tier zu sprechen. 

Heute wissen wir, daß die Begriffe ‚Tier‘‘ und ‚Pflanze‘ im weitesten 
Sinne des Wortes keineswegs bloß Zusammenfassungen stammesgeschichtlich 
verwandter sondern auch vielfach physiologisch ähnlicher Lebewesen be- 
deuten. Die Art und Weise, wie sich der Organismus seine eigenen Leibes- 
bestandteile aufbaut, ist in erster und letzter Linie maßgebend für die durch 
das Ordnungsbedürfnis des Menschengeistes, aber keineswegs durch die Natur 
selbst gezogene Grenze zwischen den beiden Lebensreichen. Die mit grünem 
Farbstoffe ausgestattete Pflanze versteht es, aus anorganischer Substanz und 
Kohlensäure im Lichte organische Substanz zu bilden; das Tier dagegen braucht 
als Nährstoffe Eiweißkörper, Kohlehydrate und Fett, also organische Verbin- 
dungen. Die Pflanze bildet aus einfachen und z. T. hochoxydierten anorga- 
nischen Verbindungen hochzusammengesetzte und niedrigoxydierte Körper wie 
Kohlehydrate, Fette, Eiweißkörper, Harze, Öle usw. Beidieser Synthese wird 
lebendige Kraft in Spannkraft umgewandelt und Wärme gebunden. Im tie- 
rischen Organismus unterliegen dagegen die als Nahrung aufgenommenen hoch 


34* 


Chemische 
Verwandtschaft 
zwischen Blatt- 
grün und Blut- 

farbstoff. 


Ernährung von 
Tier und Pflanze. 


532 OTTO PORSCH: Gliederung der Organismenwelt in Pflanze und Tier 


zusammengesetzten und niedrigoxydierten Verbindungen einer Analyse und 
Oxydation. Als Endprodukt des tierischen Stoffwechsels erscheinen demnach 
einfache und z. T. hochoxydierte Verbindungen wie Wasser, Kohlensäure, Am- 
moniak usw. Hierbei wird Sauerstoff aufgenommen und Spannkraft in lebendige 
Kraft umgewandelt. Die lebendige Kraft äußert sich in Bewegung und Wärme- 
bildung. Während die Assimilationsvorgänge bei Pflanze und Tier entgegen- 
gesetzten Charakter haben, ist die Atmung bei beiden gleich. (Näheres in dem 
von Haberlandt und Rubner redigierten Band III „Physiologie und Öko- 
logie‘‘ der Kultur der Gegenwart.) 
Vergleich Mit den geschilderten ernährungsphysiologischen Verschiedenheiten stehen 
awischer ame andere Unterschiede in ursächlichem Zusammenhang. Für die Assimilation 
der grünen Pflanze bedeutet das Licht die wichtigste Voraussetzung. Dies 
macht uns auch ihr Bestreben verständlich, die Organe im Lichte auszubreiten, 
um sich möglichst viel dieser kostbaren Energiequelle zu sichern. Ein hervor- 
stechender Charakterzug des Pflanzenkörpers, die Organentfaltung nach außen, 
wird uns hierdurch begreiflich. Diese Organentfaltung nach außen bedeutet 
aber gleichzeitig ein Preisgeben der Organe an Sturm und Wetter, von belebten 
äußeren Feinden ganz abgesehen. Die Sicherung der Festigkeit wird zweite 
Lebensforderung. Wir verstehen ein zweites Charaktermerkmal der Pflanzen- 
natur, das starre Zellgerüst. Dies kann sich die Pflanze im Gegensatz zum Tier 
um so eher leisten, als sie ihre Nahrung bloß in gelöster Form aufnimmt, so 
daß für deren Durchtritt und Wanderung die wasserdurchlässige Zellulose- 
membran kein Hindernis bedeutet. Anders das Tier. Die schwierige Diffun- 
dierbarkeit der hochzusammengesetzten kolloidalen Nahrungsmittel findet 
ihren anatomischen Ausdruck in membranlosen Zellen. Die Lösung der Nah- 
rung bedingt die Ausbildung innerer Verdauungsflächen. 

Die Notwendigkeit der Beschaffung organischer Nahrung zwingt das Tier 
zu regelmäßigen Ortsveränderungen. Im Gegensatz zum freibeweglichen Tier 
erscheint die Pflanze an die Scholle gebunden, der sie durch ihr Wurzelsystem ihre 
anorganische Nahrung entnimmt. Die Pflanze ist zwar auch zu den verschieden- 
sten, oft sogar sehr lebhaften Bewegungen bestimmter Organe befähigt, aber es 
sind niemals Bewegungen, welche das Individuum als Ganzes instand setzen, 
seinen Ort zu verändern (Ausschleudern von Sporen, Samen, Reizbewegungen 
des Blattes der Sinnpflanze, Bewegungen der Ranken usw.). 

Die erwähnten Unterschiede charakterisieren jedoch bloß den Normaltypus 
der höher stehenden grünen, sich selbst ernährenden Pflanze und das vielzellige 
Tier. Aber auch hier können sie versagen. Denn es gibt auch grüne Pflanzen, die 
außer dernormalen Assimilationsfähigkeitnoch die Fähigkeitbesitzen, organische 
Nahrung zu verarbeiten (insektenfressende Pflanzen). Diese leiten uns hinüber zu 
den echten Parasiten, welche unter vollständigem Verlust des grünen Farbstoffes 
und infolgedessen auch aller eigenen Assimilationstätigkeit zu bleichen oder 
braunen Schmarotzern geworden sind (Schuppenwurz, Sommerwurz). Auf der 
anderen Seite stehen die Fäulnisbewohner (Saprophyten), welche, ebenfalls des 
Blattgrüns und eigener Assimilationsfähigkeit verlustig geworden, ihre Nahrung 


Vergleich zwischen Pflanze und Tier 533 


aus organischen, verwesenden Stoffen beziehen (Fichtenspargel, Nestwurz). Aber 
auch selbständig sich ernährende Pflanzen sind nicht ausschließlich auf das 
Chlorophyll als assimilierenden Farbstoff angewiesen; z. B. die Purpurbak- 
terien, für deren Assimilation im Lichte außer einem grünen auch noch ein 
roter Farbstoff entscheidend ist (Molisch 1907). 

Selbst im Reiche der höheren Pflanzen lassen uns also sehr geläufige Un- 
terscheidungsmerkmale zwischen Pflanze und Tier häufig im Stiche. Noch 
mehr ist dies der Fall, je tiefer wir im System herabsteigen. Vor allem versagt 
hier das für die höheren Tiere gegebene Kriterium der Fähigkeit selbständiger 
Ortsveränderung in zahlreichen Fällen vollständig. Denn einerseits sind zahl- 
reiche ein- und vielzellige Algen entweder zeitlebens oder in bestimmten Ent- 
wicklungsstadien imstande, ihren Ort selbständig zu verändern, andererseits 
gibt es zahlreiche Tiere mit zeitweilig oder ständig festsitzender Lebensweise. 

Diese Tatsachen, die heute jedem naturwissenschaftlich Gebildeten be- 
kannt sind, waren noch vor etwa 50 Jahren so überraschend, daß selbst Fr. 
Unger anläßlich der ersten Beobachtung des Austrittes der Schwärmsporen 
aus den Schläuchen der grünen Schlauchalge (Vaucheria clavata) seinem Freunde 
Endlicher schrieb: „Ein momentanes Tierwerden ist kein Zweifel mehr.‘ 

So bleibt also in vielen Fällen als einziges Kriterium pflanzlicher Natur 
bloß die Fähigkeit übrig, anorganische Substanz mit Hilfe eines Farbstoffes von 
kompliziertem chemischen Aufbau im Licht in Körpersubstanz zu verwandeln, 
Hat sich aber ein selbständig beweglicher Algentypus im Laufe seiner geschicht- 
lichen Entwicklung daran gewöhnt, die eigene Assimilationstätigkeit aufzu- 
geben und sich unter Verlust des Chorophyllapparates an eine saprophytische 
oder parasitische Lebensweise angepaßt, dann stehen wir vor einem Organis- 
mus, bei dem alle erwähnten pflanzlichen Kriterien versagen. Und trotzdem 
rechnen wir ihn heute zu den Pflanzen, weil der Vergleich seines Gesamtauf- 
baues die Verwandtschaft mit grünen Organismen nahelegt, an deren Pflanzen- 
natur wir nicht zweifeln. Wie berechtigt wir zu diesem Vorgehen sind, und 
wie nahe ‚Pflanze‘ und ‚‚Tier‘‘ aneinanderrücken können, das zeigen am klar- 
sten jene Fälle, in denen ein und dieselbe Art, ja ein und dasselbe Individuum 
sich selbständig und saprophytisch zu ernähren imstande ist. In diesem Falle 
gibt es dann den letzten Besitz seines Pflanzentums, den Chlorophyllapparat, 
mehr oder weniger auf und wird zum farblosen Saprophyten. So hat Zum- 
stein gezeigt, daß die den Flagellaten zugehörige Euglena gracilis, welche sich 
normalerweise im Lichte auf Grund ihres Chlorophyllapparates selbständig er- 
nährt, ohne weiteres zu saprophytischer Lebensweise genötigt werden kann. 
Sie bildet dann bei Lichtabschluß schon in 7—14 Tagen ihre Farbstoffträger 
bis auf kleine Leukoplasten zurück und wird vollkommen farblos. Die farb- 
lose Form wandelt sich im Lichte wieder in die grüne Form um und vertauscht 
die saprophytische mit selbständiger Ernährung. Wie plastisch dieser Organis- 
mus ist, geht daraus hervor, daß die saprophytische Form sowohl durch Ver- 
dunklung einer vorher im Lichte gehaltenen Kultur als durch Zugabe sehr 
reichlicher organischer Nahrung zu erzielen ist. 


Chondriosomen, 


Flagellaten. 


aan Orro PorscH: Gliederung der Organismenwelt in Pflanze und Tier 


Auch die Fähigkeit der an bestimmte Organe gebundenen Reizempfin- 
dung und Reizleitung muß in einer Zeit, die uns den Nachweis pflanzlicher 
Sinnesorgane gebracht hat (Haberlandt 1901), aufhören, ein ausschließliches 
Kennzeichen tierischer Organisation zu sein. Heute wissen wir, daß die Pflanze 
nicht nur mit Reizbarkeit ausgestattet, sondern auch durch den Besitz eigener 
Sinnesorgane befähigt ist, Reize zu perzipieren und weiterzuleiten. In diesem 
Sinne sprechen wir daher mit Recht auch von einem Sinnesleben der Pflanze. 

In jüngster Zeit versuchte man sogar, zu zeigen, daß die grünen Chloro- 
phylikörner der höheren Pflanzen aus verschieden gestalteten, im Plasma ein- 
geschlossenen Gebilden hervorgehen, welche mit den im Tierreich schon lange 
bekannten Chondriosomen identisch sein sollen (Lewitsky Igır). (S. Abbil- 
dungen auf S. 15 und 20 des von Strasburger redigierten Bandes II der 
Kultur der Gegenwart ‚Zellen- und Gewebelehre usw.‘: Botanischer Teil.) Diese 
Chondriosomen sind im Tierreich weit verbreitet und an der Bildung der ver- 
schiedensten zytologischen Differenzierungen mitbeteiligt. Daß es sich in den 
pflanzlichen Chondriosomen keineswegs bloß um durch die Technik der Prä- 
paration bedingte Kunstprodukte handelt, hat Lewitsky neuerdings dadurch 
erwiesen, daß es ihm gelang, dieselben auch in lebenden Zellen embryonaler 
Pflanzengewebe aufzufinden und sogar zu photographieren. Ihre große Emp- 
findlichkeit gewissen als Fixierungsmittel häufig verwendeten chemischen 
Reagentien gegenüber ist der Grund, warum sie auf botanischem Gebiete so 
lange unbeachtet blieben. Über die Identität dieser Gebilde im Pflanzen- und 
Tierreich sowie über die Aufgabe, welche sie im Leben der Pflanzenzelle zu erfüllen 
haben, sind die Akten derzeit noch nicht geschlossen. Entwicklungsgeschicht- 
liche Beziehungen derselben zu den Farbstoffbildnern (Chromatophoren) werden 
von einigen Autoren behauptet, von anderen ebenso entschieden geleugnet. 

Je tiefer wir im Reiche des Lebens zu den Einzelligen hinabsteigen, um 
so mehr verlieren die Begriffe „Pflanze‘‘ und ‚‚Tier‘‘ ihre Berechtigung. Wir 
stehen schließlich im großen Formenkreis der sog. Flagellaten, einzelliger, durch 
den Besitz von Geißeln selbständig beweglicher Organismen mit wechselnder 
Ernährung, einem Formenkreis gegenüber, so recht geeignet, uns eine Vorstellung 
zu geben, wie die Vorfahren der heutigen ‚Pflanzen‘ und ‚Tiere‘ ausgesehen 
haben mögen. Diese flagellatenähnlichen Urorganismen haben in der Ge- 
schichte des Lebens unter kontinuierlicher Anpassung an zwei verschiedene 
Ernährungsarten in zwei mit der Zunahme der Organisationshöhe immer weiter 
divergierende Organismenreihen ausgestrahlt, deren scharf ausgeprägte Ver- 
treter wir „Pflanze“ und ‚Tier‘ nennen. Wie schwankend diese beiden Be- 
griffe an der unteren Grenze des Systems noch immer sind, geht am klarsten 
aus der Tatsache hervor, daß eine ganze Reihe niederer Organismen selbst 
heute noch sowohl von Botanikern als auch Zoologen in ihr Forschungsgebiet 
einbezogen werden (Volvocaceen, Peridineen, viele Flagellaten). 

Und so lautet der Wissenschaft letzter Schluß auch heute noch: Pflanze 
und Tier sind zwei verschiedene Endformen des Lebens mit 
gleichem Anfang. 


WECHSELBEZERENGEN 
ZWVISCHEN PFLANZEZUNDZIHER 


Von 
OTTO PoRscH. 


Die Abhängigkeit alles tierischen Lebens vom Leben der Pflanze als seiner 
direkten oder indirekten Nahrungsquelle, die Sicherung der Arterhaltung so 
zahlreicher Pflanzen durch bestimmte Tiere mußte notgedrungen zu einer Fülle 
von Wechselbeziehungen führen, die teils mehr oder weniger weitgehende An- 
passungen der beiden Naturreiche aneinander, teils Schutzeinrichtungen gegen- 
einandersind. Wir sehen hier zunächst von den Fällen gesetzmäßiger, rein ört- 
licher Verbreitung vieler Tiere in Abhängigkeit von der Verbreitung ihrer 
Futterpflanzen ab; auch die durch gegenseitige Anpassung bedingte Abhän- 
gigkeit der meisten Blütenpflanzen von den die Bestäubung der Blüten und 
Verbreitung von Frucht und Samen vermittelnden Tieren soll hier nicht be- 
handelt werden. Bezüglich dieser für die ‚Erkenntnis des ursächlichen Zu- 
sammenhanges in der organischen Natur“, um mit Hermann Müller zu 
sprechen, so bedeutungsvollen Tatsachen verweise ich auf den Artikel ‚Phy- 
siologie der Fortpflanzung‘ in Band III. 

Hier interessiert uns zunächst die Frage, mit welchen Mitteln die Pflanze 
gegen tierische Gefräßigkeit in den Kampf getreten ist. Denn trotz ständiger 
Dezimierung durch pflanzenfressende Tiere hat sich eine Fülle der verschie- 
densten Pflanzenformen erhalten, der wir heute bewundernd gegenüberstehen. 
Dies ist nur möglich durch Ausbildung bestimmter Schutzeinrichtungen 
der Pflanzenwelt gegenüber der Tierwelt ihrer natürlichen Umgebung. Der 
Kampf der Pflanze mit dem Tier als ihrem Feinde möge uns daher zunächst 
beschäftigen. Wollen wir die Schutzeinrichtungen der Pflanze richtig ver- 
stehen, so müssen wir uns darüber im klaren sein, daß es sich nur um relative 
Schutzmittel handeln kann. Denn absolute Schutzmittel der Pflanze würden 
ja jedes tierische Leben überhaupt ausschließen. Es ist für die Pflanze vor 
allem notwendig, die Erhaltung ihrer Art gegen die in Betracht kommenden 
ausschlaggebenden tierischen Feinde ihres natürlichen Verbreitungsgebietes zu 
sichern. 

Der Vielgestaltigkeit tierischer Organisation entsprechend, werden die 
pflanzlichen Schutzmittel gegen niedere und höhere Tiere zum Teil gleich, 
zum Teil verschieden sein. Unter den niederen Tieren gilt das ganze Arsenal 
ihrer Abwehrmittel vor allem der Weltmacht der Insekten, den gefräßigen 


Schutz- 
einrichtungen. 
Schutz 

der Pflanze 
gegen Tierfraß 
überhaupt. 


Schutz gegen 
Schneckenfraß. 


536 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier 


Schnecken u. a., unter den höheren Tieren den zahlreichen pflanzenfressenden 
Säugetieren. Bezüglich der allbekannten gröberen Schutzeinrichtungen, die 
in Form von Dornen, Stacheln, giftigen Milchsäften, Giften und Duftstoffen 
auch dem Laien sofort auffallen, dürfte wohl dieser kurze Hinweis genügen. 
Die Pflanzenwelt verfügt aber außerdem noch über eine ganze Welt raffinierter 
chemischer und mechanischer Schutzmittel, die erst ein tieferes Eindringen in 
ihren Organismus klargestellt hat. Über die Schutzeinrichtungen gegen die 
niedere Tierwelt haben uns namentlich die verdienstvollen Untersuchungen 
Stahls näher orientiert, welcher den Kampf der Pflanzen mit den Schnecken 
zum Gegenstand eingehender Studien gemacht hat. 

Sowohl durch ihre Häufigkeit als auch ihre Gefräßigkeit können die 
Schnecken den Pflanzen sehr schaden. Nach Beobachtungen von Stahl ver- 
schlangen im Freien aufgelesene Exemplare der Nacktschnecke Arion empiri- 
corum in den ersten 24 Stunden fast den vierten Teil ihres Körpergewichtes an 
Pflanzennahrung, und Yung sah Weinbergschnecken in drei Stunden den achten 
Teil ihres Körpergewichtes an Kohlblättern aufnehmen. 

Die chemischen Schutzmittel gegen Schneckenfraß laufen auf die Aus- 
bildung bestimmter Stoffe hinaus, die den Tieren den Genuß der Pflanzen ver- 
leiden, wie vor allem Gerbstoff, Bitterstoffe, Oxalsäure, ätherische Öle. Mit ein- 
prozentiger Gerbstofflösung versetzte Scheiben der gelben Rübe, eines wegen 
seines Zuckergehaltes von den Schnecken sonst sehr begehrten Leckerbissens, 
waren noch nach zwei Tagen fast vollkommen unberührt. Ähnlich verhält es 
sich mit den übrigen genannten Stoffen. Auch die Verbreitung mechanisch 
nicht geschützter, aber an ätherischen Ölen reicher Pflanzen in heißen Trocken- 
gebieten, in denen jede wasserspendende Pflanze für Pflanzenfresser doppelt 
begehrenswert ist, steht damit wohl in Zusammenhang. Unter den mechani- 
schen Schutzmitteln kommen zunächst scharfe Borstenhaare, Kieselhaare, 
verkieselte Oberhaut usw. in Betracht, die übrigens wie die Bitterstoffe meist 
auch gegen höhere Tiere, wie namentlich Weidevieh, wirksamen Schutz ge- 
währen. Eine der raffiniertesten und grausamsten Waffen stellen jedoch die 
als „Raphiden‘“ bezeichneten Kalknadeln dar. Diese aus oxalsaurem Kalke be- 
stehenden, beiderseits scharf zugespitzten Nadeln treten zu Bündeln vereinigt, 
meist von einer Schleimhülle umgeben, in eigenen bestimmt geformten Zellen auf 
(s. Abbildung Bd. II, 1. Teilt), S. 37 u. 38). Diese grenzen mit Vorliebe an innere 
Lufträume und sind häufig an einem oder beiden Enden in eine sehr dünnwan- 
dige Papille ausgezogen. Wird eine derartige Raphidenzelle durch Anbeißen 
seitens der Tiere verletzt, so schießen die Kalknadeln, Pfeilen vergleichbar, in 
großer Zahl ausihren Zellen und rufen zum mindesten einen lebhaft brennenden 
Schmerz oder schmerzhafte Entzündungen der Schleimhäute hervor. Die Ver- 
letzung durch den Biß des Tieres bedingt einen Wasseraustritt aus den verletzten 
Zellen. Sobald die Schleimhülle mit Wasser in Berührungkommt, quillt sie plötz- 
lich auf und schleudert dadurch die Raphiden aus. Da die Raphidenzelle an 


ı) Die Hinweise hier und später betreffen den von Strasburger redigierten Teil ı des 
Bandes ‚„Zellen- und Gewebelehre‘ der Kultur der Gegenwart. 


Schutzmittel gegen Tierfraß 537 


Lufträume grenzt, ist auch Raum zum Abschießen der Kalknadeln vorhanden. 
Die Verjüngung der Ausgangspforte verhindert, daß gleichzeitig sämtliche Ge- 
schosse abgeschleudert werden; so stehen für weitere Verletzungen noch Re- 
servegeschosse zur Verfügung. Die Nadelform, Schleimhülle, Papille und Ver- 
jüngung sowie die Bevorzugung innerer Lufträume sprechen gegen die An- 
nahme, daß es sich hier bloß um Depotstätten oxalsauren Kalkes handelt und 
für die Auffassung derselben als Schutzwaffe. 

Die tatsächliche Wirkung dieser grausamen mikroskopischen Waffe geht 
. aus folgendem Versuche Stahls hervor. Wird ein Blatt des bekannten Aron- 
stabes (Arum maculatum), welches, wie die mikroskopische Untersuchung zeigt, 
sehr reich an Raphiden ist, einem hungrigen Kaninchen vorgelegt, so beißt das 
Tier in die ihm unbekannte, verlockend saftige Speise. Aber es läßt sofort 
wieder davon ab und macht allerlei vergebliche Anstrengungen, um sich des 
scharf brennenden Mundinhaltes zu entledigen. Erst nach mehreren Minuten 
hören die Würgbewegungen des aufgeregten Tieres auf. Auch Schnecken lassen 
die Blätter dieser Pflanze vollständig unangetastet trotz ihrer verlockend saf- 
tigen Beschaffenheit. Selbst nach mehrtägigem Fasten ließen sie dieselben 
gänzlich unberührt. Dagegen wurden mit verdünnter Salzsäure behandelte 
Blätter, in denen daher die Raphiden aufgelöst waren, sofort verzehrt. 

Viel gefährlicher als die niedere Tierwelt können vielen Pflanzen die höhe- schutz gegen 
ren Tiere werden, deren individuelles Nahrungsbedürfnis unverhältnismäßig "here Tiere. 
größer ist. Dementsprechend zeigen sich manche Pflanzen gegen höhere Tiere 
vollkommen geschützt, während sie für bestimmte niedere Tiere sogar die Lieb- 
lingsnahrung abgeben. So die bekannte Brennessel, die wegen ihrer raffiniert 
gebauten Brennhaare vom Weidevieh verschmäht wird, trotzdem aber zahl- 
reichen Insekten als Nahrung dient. Im Kampfe mit den höheren Tieren schützt 
sich die Pflanze zum Teil durch die bereits erwähnten Waffen, wie Stacheln, 
Bitterstoffe, Giftstoffe, Milchsäfte, ätherische Öle, Raphiden usw. Außerdem 
gelten gerade ihnen die Brennhaare, welche nach dem Prinzipe subkutaner In- 
jektionsspritzen resp. der hohlen Giftzähne der Giftschlangen gebaut sind. Ihr 
Bauplan gipfelt meist darin, bei gleichzeitiger Vergrößerung der Ausflußöff- 
nung für den Giftstoff (ein Eiweißgift) eine Spitze zur Erzeugung der Wunde 
zu schaffen. Als Modell für diese sinnreiche Waffe mag uns das Brennhaar 
unserer einheimischen großen Waldbrennessel (Urtica dioica) dienen (Fig. 1). 

Das Brennhaar besteht hier aus einer einzigen großen Zelle, welche mit 
ihrem unteren blasig erweiterten Ende in einen Becher aus kleine Chlorophyll- 
körner enthaltenden Zellen eingesenkt ist. In der erweiterten Basis liegt 
der große Zellkern (2X). Die Haut der Haarzelle ist sehr spröde, was im oberen 
Teile des Haares durch Einlagerung von Kieselsäure, im unteren Teil durch 
Kalkeinlagerung bedingt wird. Der Giftstoff ist nach Haberlandt ein Ei- 
weißgift. Das Interessanteste am Gesamtbau des Haares sind jedoch unstreitig 
die zweckmäßigen mechanischen Einrichtungen der Haarspitze. Diese endet 
nämlich in eine kleine köpfchenförmige Anschwellung (Fig. I rechts oben), die 
bei der geringsten Berührung sofort abbricht, wodurch die auf diesem Wege 


Mimikry. 


538 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier 


geschaffene Spitze in die Schleimhaut des Tieres eindringen kann. Die Be- 
trachtung der Seitenansicht des Köpfchens ergibt eine ungleichmäßige Ver- 
dickung seiner Membran. Auf der konvexen Seite ist unmittelbar über der 
schwachen halsartigen Einschnürung des Haarendes eine schmale verdünnte 
Stelle zu sehen, die sich von dem übrigen verdickten Teil des Köpfchens scharf 
abhebt (Fig. I rechts oben). Auf der Konkavseite bleibt die Wandung etwas 
tiefer ebenfalls merklich dünner, dann geht die Verdünnung allmählich in die 
stark verdickte untere Wandpartie des Haares über. 
Durch diesen zweckmäßigen Wandbau wird nicht nur das 
Abbrechen des Köpfchens erleichtert, sondern auch der 
durch das Abbrechen desselben erzielten Haarspitze eine 
für ihr Eindringen in den Tierkörper möglichst günstige 
Gestalt gegeben (Fig. Tab). Die schiefe Abbruchfläche 
bedingt eine scharfe, lanzettähnliche Spitze, gleichzeitig 
aber auch eine Vergrößerung der Ausflußöffnung für das 
Gift. Die Einfachheit und Zweckmäßigkeit dieser Art 
der Problemlösung lassen es begreiflich erscheinen, daß 
sich Pflanzen der verschiedensten, verwandtschaftlich 
weit getrennten Familien im Bau ihrer Brennhaare dieses 
Bauprinzips bedienen. 

Auf viel friedlichere, aber darum nicht weniger raffi- 
nierte Weise schützen sich wieder andere Pflanzen gegen 
die Gefräßigkeit der höheren Tierwelt. Sie spielen ge- 
Fig.ı. Brennhaar der Bren- Wissermaßen Verstecken, indem sie Gesteinstrümmern 
nessel (Urfica) Links: ganzes (7 B, Mesembryanthemum calcareum) oder etwa mit 


Haar von Urtica urens. 5 Haar- 


zelle, z£ Zellkern. Rechts oben: F]echten bewachsenen Felsstücken, Vogelexkrementen 
intaktes Haarköpfchen von Ur- 


tica dioica, stärker vergrößert. U. dgl. so ähnlich sehen, daß sie dadurch dem Auge 
San er der pflanzenfressenden Weidetiere leicht entgehen. Die 
ee Bedeutung dieses Schutzmittels fällt um so mehr ins 
Gewicht, als sie jeder anderen Waffe in Form von Dor- 
nen, Stacheln, giftigen Milchsäften usw. entbehren und daher gänzlich wehrlos 
auf Grund ihres aufgespeicherten Wasserreichtums in den wasserarmen Küsten- 
gebieten ihrer südafrikanischen Heimat den höheren Pflanzenfressern be- 
sonders begehrenswert erscheinen müssen. 

Andere selbst wehrlose Pflanzen sind wieder dadurch gesichert, daß sie 
gegen Weidevieh wirksam geschützten Pflanzen täuschend ähnlich sehen. Der- 
artige Fälle von Mimikry im Pflanzenreich sind im allgemeinen selten. So gibt 
Moore an, daß eine in Westaustralien auf Akazien schmarotzende Loranthus- 
Art (Loranthus Quandang) sich in Größe, Farbe und Gestalt ihrer Blätter so 
vollkommen mit den Blättern ihrer Wirtspflanze deckt, daß man sie selbst bei 
scharfem Zusehen für einen Teil der Wirtspflanze hält. Die Kamele verschmä- 
hen die Akazie vollständig; wenn ihnen dagegen der Schmarotzer allein ge- 


boten wird, so fressen sie ihn mit großer Gier. Ähnliche Fälle hat neuerdings 
v. Wettstein in Südbrasilien beobachtet, wo gewisse schmarotzende Mistel- 


Schutz gegen Honigdiebe 539 


gewächse (Loranthaceen) in ihren Blättern den Blättern ihrer Wirtsbäume 
(gewissen Lorbeergewächsen) zum Verwechseln ähnlich sehen. In diesen Fäl- 
len ist aber noch zu berücksichtigen, daß an dem Zustandekommen der Ähn- 
lichkeit der Bezug des Nahrungssaftes aus der Wirtspflanze physiologisch mit- 
beteiligt sein kann. 

Die Pflanze hat aber nicht nur ihre vegetativen Organe gegen Pflanzen- Schutz gegen 
fresser, sondern auch häufig ihre Blüten gegen jene unberufenen tierischen en 
Gäste zu schützen, welche ihr den Honig rauben, ohne ihr den Gegendienst der 
Bestäubung zu leisten. Hier gilt es vor allem die für die Bestäubung wenig 
oder bei hochgradig angepaßten Insektenblüten meist ganz ungeeigneten, da- 
für aber um so mehr honiglüsternen Ameisen von den Blüten fernzuhalten. 
Am besten sind in dieser Beziehung die Wasserpflanzen daran, deren Blüten, 
durch das umgebende Wasser allseits isoliert sind, wenn man auch hier von 
keiner Anpassung in dem genannten Sinne sprechen kann. Schwieriger können 
sich die Landpflanzen dieser ungebetenen Gäste erwehren. Sie tun dies auf 
sehr verschiedene Weise, je nachdem es sich darum handelt, aufkriechende 
oder anfliegende Insekten von den Blüten abzuhalten. 

Ein sehr wirksames Abwehrmittel besteht darin, die Tiere einfach durch 
Leimspindeln festzukleben, bevor sie die Blütenregion überhaupt erreicht 
haben, in ähnlicher Weise wie die Gärtner die Obstbäume durch Leimringe 
gegen die aufkriechenden Frostspannerraupen schützen. Bekannte Beispiele 
hierfür sind die Pechnelke (Viscaria vulgaris) und das nickende Leimkraut 
(Stlene nutans), deren Namen schon auf diese Schutzeinrichtungen anspielen. 
Die Oberhaut des beblätterten Stengels und der Spindel des Blütenstandes 
scheidet ringsum eine äußerst klebrige Masse aus, welche kleine aufkriechende 
Tiere festklebt. Die Schutzwirkung derselben in dem oben angedeuteten Sinne 
geht besonders klar daraus hervor, daß diese Leimringe gerade unter jenem 
Blattpaare beginnen, aus dessen Achseln blütentragende Zweige entspringen; 
an der Spindel des Blütenstandes zeigen sie die einzelnen Glieder meist nur in 
der oberen Hälfte, also in unmittelbarer Nähe der Blüten. Wie ausgiebig diese 
Leimringe als Schutz fungieren, zeigt die Tatsache, daß Kerner in einem be- 
stimmten Falle über 60 kleine Insekten festgeklebt vorfand. Andere Pflanzen 
bilden wieder an den Blütenstielen und dem Kelch klebrige Drüsen aus, welche 
kleine, für die Bestäubung ungeeignete Insekten nötigen, noch vor dem Blüten- 
eingange Halt zu machen (Epimedium alpinum, Plumbago europaea u. a.). Die 
honiglüsternen Ameisen werden vielfach wieder dadurch abgehalten, den Blüten- 
honig zu stehlen, daß ihnen der Honig bereits außerhalb der Blüten an der 
Basis der Blütendeckblätter in Tropfenform dargeboten wird, wie bei vielen 
Orchideen, oder in Honigbehältern an den Nebenblättchen, wie bei Vicia sepium 
(Zaunwicke), Impatiens tricornis u.a. Wenn auch in den letztgenannten Fällen 
die Ablenkung der Ameisen vom Bereiche der Blüte vielfach sichergestellt ist, 
wäre es doch verfrüht, aus dieser Tatsache allein solche ‚‚extraflorale Nektarien‘“ 
bloß als Schutzanpassungen aufzufassen. Denn die Zuckerausscheidung könnte 
immerhin für den physiologischen Eigenhaushalt der Pflanze eine ganz andere 


Pflanzliche 
Tierparasiten. 
Insektivoren. 


Lebens- 
gemeinschaften. 


Gemeinschaft 
zwischen Pflanze 
und Pflanze. 
Raum- 
parasitismus. 


540 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier 


Hauptfunktion besitzen. Daß sich die intelligenten und honiglüsternen Amei- 
sen dieselbe zunutze machen, ist nicht zu verwundern. Ebenso wurden glatte 
Wachsüberzüge an Blütenstielen und blütentragenden Zweigen, welche den 
Tieren das Aufkriechen wesentlich erschweren, sowie Milchreichtum, welcher 
bei der geringsten Verletzung durch die Krallen der Tiere den Austritt kle- 
brigen Milchsaftes bedingt, als gleichsinnige Schutzanpassungen gedeutet. Die 
angeflogenen unberufenen Gäste werden entweder bereits am Blüteneingang 
durch ihnen entgegenstarrende, stechende oder klebrige Borsten abgehalten, 
oder sie werden zwar in die Blüte eingelassen, aber der Honig durch ihm vor- 
gelagerte Dickichte aus Haaren, Fransen usw. unzugänglich gemacht. 

Hat die Pflanze vielfach gegen das Tier als gefährlichen Feind anzukämp- 
fen, so wird umgekehrt auch sie vielen Tieren ein lebensgefährlicher Feind, wie 
die zahlreichen pflanzlichen Parasiten verschiedener Tiere und vor allem die 
bekannten Insektivoren, welche kleinere Tiere unter Vorspiegelung eines ver- 
lockenden Honigköders in raffiniert gebaute Verdauungsorgane locken, aus 
denen es kein Entrinnen mehr gibt, in denen sie bis auf Skelettreste verdaut 
werden. Dieselben seien hier bloß des Zusammenhanges wegen erwähnt. Be- 
züglich ihrer ebenso kompliziert sinnreichen als grausamen Anpassungen und 
ihrer interessanten Ernährungsverhältnisse verweise ich auf den Artikel über 
die Ernährung der Pflanzen in Bd. III. 

Der Selbsterhaltungstrieb zwingt Pflanze und Tier nicht immer einander 
in geharnischter Schutzwehr gegenüberzutreten; in zahlreichen Fällen betritt 
die Natur den friedlicheren Weg der Lebensgemeinschaft. Sie kettet zwei Lebe- 
wesen mehr oder weniger eng aneinander. Im Grade der gegenseitigen Förde- 
rung, Abhängigkeit und damit verbundenen Beeinflussung oder selbst Schädi- 
gung sind alle denkbaren Übergänge verwirklicht. Harmlosem Raumparasitis- 
mus stehen als Extreme innige Symbiose mit gegenseitiger Förderung oder 
krasser Parasitismus gegenüber, wie dies aus den folgenden Beispielen ersicht- 
lich sein wird. Aus sachlichen Gründen empfiehlt es sich, zwischen Lebens- 
gemeinschaften von Pflanze und Pflanze, Tier und Tier‘) und Pflanze und 
Tier zu unterscheiden. 

Das ursprünglichste Stadium stellen jene Fälle dar, in denen zwei Pflan- 
zen regelmäßig miteinander vergesellschaftet vorkommen, wobei die eine der 
anderen bloß Obdach gewährt (Raumparasitismus). So leben gewisse Algen 
regelmäßig in den das Wasser festhaltenden Blattzellen der Torfmoose. Sie fin- 
den hier vor allem das für ihr Leben notwendige Wasser, ohne dem Moose 
eine uns bekannte Gegenleistung zu bieten. Sie können aber ebensogut auch 
außerhalb der Moosblätter selbständig leben. Inniger ist die Lebensgemein- 
schaft schon bei gewissen Blaualgen (Anabaena Azollae), welche sich stets nur 
in den Hohlräumen der oberen Blattlappen der moosähnlichen Farngattung 
Azolla vorfinden. Und zwar gilt dies für sämtliche geographisch weitverbrei- 
tete Arten der Gattung. Hier ist eine Gegenleistung der Alge, wenn auch nicht 


1) Die Lebensgemeinschaften zwischen Tier und Tier bleiben hier unerörtert, da sie 
nicht in den Rahmen dieses Artikels fallen. 


Lebensgemeinschaft zwischen Pflanze und Pflanze 541 


bekannt, so doch sehr wahrscheinlich. Dafür spricht die Tatsache, daß die 
Blatthöhlen regelmäßig mit Wasser gefüllt sind, mithin unmöglich der Luft- 
atmung dienen können, und die Pflanze trotz konstanter Algenbesiedelung aus- 
gezeichnet gedeiht. 

In jüngster Zeit angestellte Untersuchungen machen es wahrscheinlich, 
daß Azolla befähigt ist, sich freien Stickstoff der Luft anzueignen, wobei 
die Anabaena die Assimilation desselben vermittelt (A. Oes 1913). Dasselbe 
gilt nach den jüngsten Untersuchungen v. Faber’s für die in den Blättern 
verschiedener Tropenpflanzen (meist Rubiaceen) in knotigen Verdickungen 
lebenden Bakterien. — Diese Beispiele bilden den Übergang zu jenen Fällen 
regelmäßiger Vergesellschaftung, in denen wir von Leistung, Gegenleistung und 
gegenseitiger Abhängigkeit sicher sprechen können (Symbiose im engeren 
Sinne). Ebenso wie Leistung und Gegenleistung einander nicht immer die Wag- 
schale halten, ebenso wechselnd ist der Grad der gegenseitigen Abhängigkeit. 

Ein klassisches Beispiel hierfür bildet die bekannte Lebensgemeinschaft 
zwischen Alge und Pilz, die zu der als Flechte bezeichneten physiologischen 
Individualität geführt hat. Der Pilz sichert der Alge geschützte Lage, Wasser, 
anorganische Nährstoffe, in einigen Fällen auch Pepton, die Alge dem Pilz 
durch eigene Assimilationstätigkeit gewonnene organische Stoffe. So ermög- 
lichen sich beide ihre Existenz selbst an Standorten, deren Besiedelung dem 
einzelnen allein vollkommen unmöglich wäre. Der Flechtenpilz kann ohne die 
Alge seinen Lebenszyklus nicht abschließen, wohl aber die Alge ohne den Pilz. 
Die Gesamtbilanz dieser Lebensvereinigung verschiebt sich stark zugunsten 
des Pilzes. Denn der Pilz kann sich im Zusammenleben mit der Alge normal- 
geschlechtlich fortpflanzen, die Alge hingegen nur durch Teilung vermehren. 
Die Pilzhyphen entnehmen überdies vielfach wie echte Parasiten manchen 
Algenzellen derartige Nährstoffmengen, daß diese zugrunde gehen. Andererseits 
gedeihen die Algen im Inneren des Pilzkörpers viel üppiger als außerhalb des- 
selben. Die Innigkeit der physiologischen Wechselbeziehungen ergibt sich auch 
aus der Tatsache, daß zahlreiche ausschließlich für die Flechtenpilze nach- 
gewiesene Flechtenstoffe nur bei Anwesenheit beider Komponenten erzeugt 
werden können. (Sicher nachgewiesen für das Parietin von Tobler 1909.) 

In diesem Zusammenhange verdient erwähnt zu werden, daß die Form 
des Thallus zahlreicher Flechten auffallend stark an die Assimilationsorgane 
vieler Algen erinnert. Diese Ähnlichkeit dürfte kaum ein Zufall sein. Wie 
Reinke wohl mit Recht meint, handelt es sich hierbei um Anpassungen an 
das Licht, welche in erster Linie der grünen assimilierenden Alge, aber damit 
indirekt ebenso wieder dem Pilze zugute kommen. Diese Anpassungsfähigkeit 
an die Lichtausnützung im Dienste der Assimilation geht so weit, daß, wie 
Moeller für die Gattung Cora zeigte, sich die Flechte auf ihrer Unterlage an- 
nähernd horizontal ausbreitet, ihr Pilz jedoch, wenn er ohne die Flechte lebt, 
sich fast vertikal vom Substrat erhebt. Da an den Cora-Lagern oft große farb- 
lose Lappen vorkommen, so kann man beide Erscheinungen nicht selten sogar 
an demselben Individuum beobachten. Wie die Alge den Pilz physiologisch 


Symbiose 
im engeren Sinn 


Flechten. 


Mykorrhiza. 


542 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier 


umstimmt, um ihn zu dieser Lichtlage zu veranlassen, entzieht sich allerdings 
vorläufig noch vollkommen unserem Verständnisse. 

Wird schon bei den Flechten die Grenze zum Parasitismus überschritten, 
so ist dies noch mehr bei jenem merkwürdigen Zusammenleben zwischen 
Blütenpflanze und Pilz der Fall, das wir als Pilzwurzel oder Mykorrhiza 
bezeichnen. Bei der Mehrzahl unserer Waldbäume, bei Cycadeen, Crassulaceen, 
sämtlichen chlorophyllosen Fäulnisbewohnern und fast sämtlichen grünen Or- 
chideen werden bestimmte Bodenwurzeln in ihrer Peripherie regelmäßig von 
einem Pilz besiedelt, dessen Hyphen entweder bloß zwischen den Wirtszellen 
verlaufen (ektotrophe Mykorrhiza) oder sogar in das Innere der Wurzelzellen 
eindringen (endotrophe M.). Im ersteren Falle ist die Lebensgemeinschaft im 
allgemeinen noch mehr ein gegenseitiges Geben, wenn auch über das Ge- 
schenk des Pilzes an die Blütenpflanze die Meinungen noch geteilt sind. Daß 
der Pilz von der Pflanze organische Stoffe bezieht, liegt auf der Hand. Ob aber 
der Hauptvorteil der Blütenpflanze in der Gewinnung von Stickstoff durch 
den Pilz (Frank), Nährsalzbeschaffung (Stahl) oder Wasserversorgung 
(W. Magnus) liegt, ist experimentell noch nicht einwandfrei klargestellt. Dies 
dürfte wohl auch von Fall zu Fall variieren. Der Vorteil der Pflanze aus ihrer 
Vergesellschaftung mit dem Pilz ist immerhin unverkennbar, und der Pilz 
hätte ohne Gegengeschenk auch nicht die geringste Veranlassung, die Pflanze 
regelmäßig zu besiedeln. 

Schon bei ektotropher Mykorrhiza wurde (so beim Fichtenspargel, Mono- 
tropa hypopitys) gelegentliches Eindringen des Pilzes in die Oberhautzellen der 
Wurzel beobachtet. Derartige Fälle leiten zur endotrophen Mykorrhiza hin- 
über. Hier ist der Parasitismus bereits zum gegenseitigen ‚Arbeitsprogramm “ 
geworden. Die Pilzhyphen dringen in das Innere der ‚ Wirts‘‘zellen ein — denn 
wir dürfen hier bereits von einem ‚Wirt‘ sprechen. Ein Teil derselben wird 
von der Pflanze geduldet, und sie gibt ihnen bestimmte Zellen, die sog. ‚Pilz- 
wirtzellen‘‘, preis, denen der Pilz wie ein echter Parasit organische Stoffe 
entnimmt, sie dadurch mehr oder weniger schädigt, bisweilen sogar tötet. Die 
übrigen Pilzhyphen werden in anderen Zellen, den ‚Verdauungszellen‘‘, von 
der Wirtspflanze verdaut und deren organische Stoffe aufgenommen (Fig. 2). 
Ist die ektrotrophe Mykorrhiza mehr ein gegenseitiges Geben, so ist die endo- 
trophe Mykorrhiza mehr ein gegenseitiges Nehmen zu beiderseitigem Vorteil, 
ein sozial geregelter, gegenseitiger Parasitismus. 

Der Grad der Abhängigkeit der Pflanze vom Pilz ist in beiden Fällen Schr 
variabel. Während unsere Kiefer auch ohne Mykorrhiza gut gedeiht, ist bei 
den Orchideen das bloße Auskeimen der Samen, jedenfalls aber jede weitere 
Entwicklung ohne den Wurzelpilz vollkommen ausgeschlossen. Dem wenig- 
zelligen, reservestoffarmen Orchideenembryo ersetzt der Wurzelpilz das ihm 
fehlende Nährgewebe. Die grüne Pflanze hat es verstanden, sich einen Pilz, 
der ursprünglich ihren Bodenwurzeln vielleicht als Parasit bloß feindlich 
gegenüberstand, für ihre eigene Ernährung nutzbar zu machen. Die Erkennt- 
nis der Intimität dieser Symbiose durch Bernard und Burgeff wurde auch 


Mykorrhiza; Raumparasitismus zwischen Pflanze und Tier 543 


zum Ausgangspunkte für die Schaffung neuer, praktisch erfolgreicher Methoden 
der Orchideenzucht aus Samen. 

Ein ganz ähnliches symbiotisches Verhältnis liegt vor in den bekannten Bakterien- 
Bakterienknöllchen der Leguminosen, welche in dem Abschnitt über Ernäh- Pe > 
rungsphysiologie (Bd. III) näher besprochen sind. 

Der erschwerte Daseinskampf hat nichtnur Pflanze und Pflanze, sondern Lebens. 
auch Tier und Pflanze symbiotisch vereinigt. Auch hier finden sich alle Stadien we. 
Ber Räume Pflanze und Tier. 


Raum- 
parasitismus über 


parasitismaus. 
mehr oder weniger = 
lose Vereinigung bis „I N rer iR: 


RE = 
zu inniger, echter Ta ea 
Symbiose. So leben en z 


III 
eine grüne und vio- : 
lette Alge (Tricho- 


philus und Cyano- 
derma) regelmäßig 
in der Belegschicht 
der Haare des Faul- 
tieres und verleihen 
den Haaren einen 
grünlichen Ton. 


Auch auf Süß- Fig.2. Endotrophe Mykorrhiza der Wurzelrinde einer Orchidee (Platanthera chlo- 

rantha). Schematische Darstellung eines Längsschnittes. r Oberhaut (Epidermis) mit 

wasserschlangen, Wurzelhaar, 2 subepidermale Schicht, 3 Pilzwirtzellschicht, 4—6 Pilzverdauungszell- 

: RR schichten. Aus der Pilzwirtzellschicht wachsen Hyphen durch die Zelle des Wurzel- 

Schildkröten und haares nach außen. In den Verdauungszellschichten sind alle Stadien der Verdauung 

Wasserschnecken des Pilzmyzels zu sehen. Der Zellkern ist hierbei aktiv beteiligt und durchwandert 
amöbenartig die Zelle. (Nach BurGeErr.) 


wurden Algen ange- 
troffen. In allen diesen Fällen liegt weder Schmarotzertum noch Symbiose, 
sondern bloß Raumparasitismus vor. Sie machen uns aber wieder andere Fälle 
verständlich, die unserer Phantasie wenigstens einen denkbaren Weg zeigen, 
den die Natur bei der geschichtlichen Entwicklung bestimmter Symbiosen ein- 
geschlagen haben kann. 

Einen besonders instruktiven Fall dieser Art hat neuerdings Kammerer 
beschrieben. In einem zu bestimmten Zeiten regelmäßig als Waschbecken be- 
nützten kleinen Wiesentümpel waren sämtliche Libellenlarven einer bestimm- 
ten Art (Aeschna cyanea) dicht mit einem grünen Rasen einer Fadenalge (Oedo- 
gonium undulatum) bewachsen. Der Algenrasen überzog die ganze Oberseite 
des Körpers mit Ausschluß der Augen und Mundwerkzeuge, weniger die Unter- 
seite (Fig. 3). Die reiche Sauerstoffausscheidung der Grünalge in der After- 
gegend des Tieres, in der die Tracheenkiemen liegen, noch durch reichliche 
Düngung begünstigt, bedeutet für das Tier eine wesentliche Unterstützung 
der Atmung. Überdies werden dadurch bestimmte gefährliche pflanzliche 
Schmarotzer wie die Saprolegniaceen, welche keine intensive Sauerstoffatmo- 
sphäre vertragen, wirksam abgehalten. Schließlich entgeht das Tier unter dem 


Symbiose 
zwischen 
niederen Tieren 
und Algen. 


544 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier 


grünenden Algenwalde leichter den Blicken seiner Verfolger und seiner Beute. 
Die Alge wieder lebt unter idealen Assimilationsbedingungen. Denn das at- 
mende Tier ist, solange es lebt, eine nie versiegende Kohlensäurequelle. Durch 
die Ortsveränderungen des Tieres kommt sie in immer neue Nährmedien, findet 
in dessen Exkrementen überdies Nahrung, auf seinem Rücken bequeme An- 
heftungspunkte und gleichzeitig Schutz gegen algenfressende Tiere. Die ge- 
nannten gegenseitigen Vorteile konnten fast sämtlich durch den Versuch be- 
stätigt werden. 

Besonderes Interesse verdient noch das Zustandekommen dieser Vereini- 
gung. Die Benützung des genannten Tümpels als Waschbecken mit Beginn 
der Kursaison bedeutete für die Fauna und Flora desselben eine schwere Schä- 
digung ihres Lebensmilieus durch Ver- 
unreinigung mit Seifenwasser und stän- 
dige Beunruhigung. Letztere nötigte 
die Larven öfter, in den Algenbestän- 
den, die sich im Frühjahr unter gün- 
Fig.3. Larve von Aeschna cyanea mit Oedogonium undu- stigen Bedingungen angesiedelt hat- 
ae Staaten Dell nech ner Hanne Ar Da ac ten, Ihre Zuflucht zu'suchenfnlseid m 

Baserhbz Ba ee u häufigen Hindurchkriechen bleiben 

Algenfäden oder Sporen am Tierkörper 

leicht haften. Der Anstoß zur Algenbesiedelung ist damit gegeben. Die durch 

Vereinigung mit dem Tier gesteigerte Assimilation führt in kurzer Zeit zur 

Bildung eines dichten Algenrasens auf dem Rücken des Tieres. Damit sind 

aber auch zugleich die Bedingungen für die Entwicklung und Befestigung einer 
Lebensgemeinschaft mit beiderseitigem Vorteil geschaffen. 

Wenn auch die gegenseitige Förderung durch das Zusammenleben hier 
klar auf der Hand liegt, so haben doch beide Komponenten ihre Selbständig- 
keit nicht aufgegeben. Viel weiter geht die gegenseitige Abhängigkeit bei den 
symbiotischen Ernährungsgenossenschaften zwischen niederen Tieren und Al- 
gen. Bestimmte einzellige grüne oder gelbe Algen (Zoochlorellen resp. Zoo- 
xanthellen) leben regelmäßig im Körper verschiedener niederer Tiere, Amöben, 
Radiolarien, Coelenteraten usw. und verleihen dem Tierkörper eine grüne resp. 
gelbe Färbung. 

Diese Art der Symbiose istschon seit lange für dengrünen Süßwasserpolypen 
(Hydra viridis) bekannt. Hier ist sie sogar in eigentümlicher Weise fixiert. Die 
grünen Algenzellen, welche sich durch den Besitz einer Zellulosemembran, 
eines Kernes und grüner Farbstoffträger als echte Algen erweisen, leben regel- 
mäßig in der Außenhälfte der Entodermzellen des Polypen, welche die Innen- 
schicht seines schlauchförmigen Körpers bilden. Infektion des Polypen durch 
die Alge von außen ist nicht bekannt. Sie ist auch überflüssig, denn die Alge 
wandert sowohl bei Vermehrung durch Knospung in das Tochterindividuum 
als bei geschlechtlicher Fortpflanzung durch die Stützlamelle hindurch direkt 
in die Eizelle. So bringt jeder junge Polyp seinen grünen Lebensgenossen be- 
reits mit auf die Welt. Wenn auch auf die Frage nach Leistung und Gegenlei- 


Pflanzen und Ameisen 545 


stung die Antwort noch nicht genau feststeht, so ist doch folgendes sicher. Die 
Alge ist für die Hydra eine ausgiebige Sauerstoffquelle, die es dem Tier ermög- 
licht, in sauerstoffarmem oder an Kohlensäure und anderen schädlichen Gasen 
reichem Wasser zu leben, wo es ohne sie unbedingt zugrunde gehen müßte. 
Die Behauptung, daß der Polyp regelmäßig auch Algenzellen verzehrt, wird 
neuerdings durch den Nachweis von dessen Unfähigkeit, vegetabilische Stoffe 
zu verdauen, widerlegt (Hadzi 1906). 

Aus dem Hydraleib isolierte Algen sterben ab; die Polypen können aber 
ohne die Alge bei Fütterung weiterleben und vermehren sich dann durch 
Knospung (Whitney 1907). Andererseits fand Weismann im Gegensatz zu 
Graff, daß grüne Hydren im reinen Wasser ohne jede feste Nahrung monate- 
lang ausgezeichnet gedeihen und sich auch fortpflanzen. Die Alge findet ihrer- 
seits im Hydraleib Schutz vor Feinden und Austrocknung. Die charakte- 
ristischsten Züge dieser Lebensgemeinschaft sind demnach die gänzliche Ab- 
hängigkeit der Alge, welche außerhalb des Tieres noch nicht sicher nachge- 
wiesen ist, und ihre Übertragung bei der Fortpflanzung. 

Noch weiter geht die Abhängigkeit von der Alge bei Amoeba viridis, welche 
Gruber volle sieben Jahre in reinem Wasser ohne jede Spur irgendwelcher 
Nahrung weiterzüchten konnte, wobei sie sich noch lebhaft vermehrte. Ihre 
völlige Abhängigkeit von der Assimilationstätigkeit der Alge geht daraus her- 
vor, daß sie, in die Dunkelheit gebracht, regelmäßig zugrunde ging. Am höch- 
sten ist die gegenseitige Abhängigkeit bei einem Strudelwurm (Convoluta ros- 
coffensis) gediehen, dessen symbiotisch mit ihm vereinigte Alge keine Zellulose- 
haut hat, mit dem Tode ihres Lebensgenossen ebenfalls abstirbt und ihn dank 
ihrer Gegenleistung befähigt, im Lichte selbst vier bis fünf Wochen zu hungern. 

In den genannten Fällen fesselt das Tier bestimmte niedere Pflanzen an 
seinen Körper und zieht aus dieser Lebensgemeinschaft Nutzen für seine Er- 
nährung. Es gibt aber zahlreiche andere Fälle regelmäßiger inniger Wechsel- 
beziehungen zwischen Pflanzen und bestimmten Tieren, und zwar in erster 
Linie von Pflanzen und Ameisen, welche ältere Beobachter unter dem ersten 
gewaltigen Eindrucke dieser namentlich in den Tropen hochentwickelten 
Lebensgemeinschaften begreiflicherweise mit einer gewissen Romantik um- 
gaben. Man glaubte nämlich, direkte Schutz- und Trutzbündnisse zwischen 
Tier und Pflanze zusehen. Die Bezeichnungen ‚‚Ameisenpflanzen‘‘ und ‚‚Pflan- 
zenameisen“ sind der klare sprachliche Ausdruck dieser Auffassung. Neuere 
an Ort und Stelle angestellte Untersuchungen haben es aber sehr wahrschein- 
lich gemacht, daß die Pflanze hierbei meist wohl mehr der gebende, das Tier 
dagegen der mehr oder bloß nehmende Teil ist. 

Ich beginne mit einem Spezialfalle, bei dem man ohne weiteres zwar von 
gegenseitigen Vorteilen sprechen kann, ohne damit aber sagen zu müssen, 
daß diese Vorteile unbedingt nur das Ergebnis gegenseitiger direkter Anpassung 
sein können. 

Eine Reihe einheimischer im Bereiche der Blütenregion wenig oder gar 
nicht geschützter Kompositen (Centaurea, Furinea-Arten) scheiden an den 

K.d.G.IILıv, Bdr Allg. Biologie 35 


Pflanzen 
und Ameisen. 


Ameisengärten. 


546 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier 


Köpfchenschuppen aus eigenen Honigdrüsen Honig ab. Der verlockende Nek- 
tar veranlaßt bestimmte Ameisen zu regelmäßigem Besuch der Blütenköpf- 
chen. Schon die bloße Anwesenheit der wehrhaften Ameisen soll andere Schäd- 
linge vom Besuche der Pflanze abhalten, noch mehr aber ihr aggressives Be- 
nehmen gegen jeden Ankömmling. Hiervon konnte sich v. Wettstein durch 
Versuche überzeugen. Nähert man den Blütenköpfchen an Fäden befestigte 
Käfer, so verteidigen die Ameisen sofort kampfbereit und erfolgreich ihre 
Futterplätze. Andere Versuche desselben Autors, in denen die Ameisen von 
einem Teil der Köpfchen künstlich ferngehalten wurden, zeigten, daß von den 
mit Ameisen besetzten Blütenköpfchen 90 Prozent normal entwickelt blieben, 
während 34 Prozent der Köpfchen ohne Ameisen von schädigenden Insekten 
verletzt waren, also nur 66°/, sich völlig entwickeln konnten. 

Ein weiteres Beispiel, bei dem nicht nur die gegenseitigen Vorteile, son- 
dern auch die Beeinflussung eines der beiden Beteiligten klar auf der Hand 
liegt, bieten uns die neuesten von Ule näher studierten Blumengärten der 
südamerikanischen Ameisen. 

Im Amazonasgebiete fallen dem Reisenden auf Bäumen und Sträuchern 
eigentümliche bis kopfgroße Ameisennester auf, welche von blühenden Pflan- 
zen durchwachsen und überwuchert sind. Die Besiedelung dieser Nester 
mit Blumen ist keineswegs dem Zufall überlassen, sondern vollkommen das 
Werk der Ameisen selbst. Die Tiere wählen ausschließlich beerenfrüchtige 
Pflanzen aus, deren Samen sie in ihren Nestern anbauen und denen sie durch 
Herbeitragen von Erde ein günstiges Keimbett schaffen. Das dichte Wurzel- 
geflecht der Pflanzen bietet den Tieren einen festen Halt für ihr Nest, was in 
Anbetracht der im Gebiete herrschenden heftigen Regengüsse für die Ameisen 
von großem Vorteil ist. Die Tiere suchen sich auch nur solche Pflanzen aus, 
welchen die Fähigkeit reicher Bewurzelung zukommt. Die Pflanzen finden ihrer- 
seits in den Ameisengärten sehr günstige Lebensbedingungen. Denn abgesehen 
davon, daß sie von den Ameisen reichlich mit Erde versorgt werden, begünstigt 
der poröse Bau der Nester das Ansammeln von Regenwasser, und durch die 
Exkremente der Tiere werden ihnen auch stickstoffhaltige Nährstoffe geboten. 
Sie zeigen auch ein außerordentlich üppiges Wachstum. Das Interessanteste 
an dieser Lebensgemeinschaft ist aber, daß die meisten Pflanzenarten dieser 
Blumengärten außerhalb der Ameisengärten überhaupt nicht vorkommen oder 
durch verwandte Formen vertreten sind, von denen sie sich durch bestimmte 
Merkmale konstant unterscheiden. Die Ameisen sind also hier direkt zu Blu- 
menzüchtern geworden. Die jahrtausendlange Einwirkung des Milieus, welches 
die Ameisen ihren Gartenpflanzen schufen, hat diese vollkommen verändert. 
Die Ameisen verteidigen aber auch ihre Nester und damit ihre Blumen- 
gärten gegen jeden Angriff mit schmerzhaften Bissen. Der beherrschende 
Teil in dieser Lebensgemeinschaft ist demnach die Ameise; sieschafft, wenn 
auch nur im ureigensten Interesse, ihren schutzbefohlenen Gartenpflanzen 
die denkbar günstigsten Daseinsbedingungen und läßt ihnen in jeder Be- 
ziehung vollste Entwicklungsfreiheit und überdies ihren Schutz angedeihen. 


Pflanzen und Ameisen 547 


Noch weiter geht die Beherrschung oder richtiger gesagt Ausbeutung der „Myrmeko- 
Pflanze durch die Ameisen bei den sog. „Ameisenpflanzen‘ (Myrmeko- a 
phyten). Man bezeichnet schon seit langem mit diesem Namen zahlreiche 
Tropengewächse der alten und neuen 
Welt, weil sie regelmäßig von häu- 
fig, aber keineswegs immer bissigen 
Ameisen bewohnt resp. verteidigt 
werden. Diese leben in den Höhlun- 
gen knollig angeschwollener Stengel 
(Cordia nodosa), welche in manchen 
Fällen beträchtliche Dimensionen an- 
nehmen und von labyrinthartigen 
Gängen durchsetzt sind wie bei Myr- 
mecodia- und Hydnophytum- Arten, 
deren regelmäßige Ameisenbesiede- 
lung schon den ältesten Beobachtern 
auffiel. Bei Myrmecodia ist der dick- 
keulig erweiterte Stengelteil außen 
überdies noch mit weichen Stacheln 
ausgerüstet (Fig. 4). In anderen Fäl- 
len dienen den Ameisen blasige Auf- 
treibungen an der Basis der Laub- 
blätter als Wohnstätte, wie bei zahl- 
reichen Melastomaceen und Rubia- 
ceen (Tococa, Duroia usw.). In allen 
diesen Fällen bieten, soweit bekannt, 
die Pflanzen den Ameisen vor der 
Fruchtreife bloß Unterkunft. Sie müs- 
sen sich daher ihre Nahrung außer- 
halb der Pflanze suchen. Ein Schutz- 
und Trutzbündnis zwischen Pflanze 
und Ameise setzt aber auch die regel- 
mäßige Verköstigung der ‚Schutz- 
garde‘‘ an der Pflanze voraus, welche 
die Ameisen an ihr Ameisenhotel fes- 
selt. Diese Bedingung ist bei einigen 
Acacia- Artenerfüllt,welchedenAmei- 
sen inaufgeblasenen hohlen Stacheln 
(umgebildeten Nebenblättern) nicht Fig.4. Myrmecodia echinata. 4 ganze Pflanze, 3 Längsschnitt 
bloßUnterkunft(Fig.5A)sichern, son- durch den Stammknollen. a Eingang in die inneren Hohl- 
erchnen an, nährstoffreichen Kor räume desselben. Verkleinert. (Nach v. WETTSTEI.) 
perchen, nach ihrem Entdecker Beltsche Körperchengenannt, anderSpitze ihrer 
Fiederblättchen überdies ständige Nahrung bieten (Fig. 5B). Noch freigebiger ist 
der berühmte südamerikanische Armleuchterbaum, die Imbauba der Brasilianer 


35" 


548 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier 


(Cecropia adenopus und andere Arten). Er bietet den Ameisen in seinen zahl- 
reichen hohlen Stammgliedern nicht bloß sichere Wohnräume, sondern in 
eigenen Haarpolstern an der Basis der Blattstiele in Form stecknadelgroßer, 
äußerst nährstoffreicher Körperchen, der sog. Müllerschen Körperchen (nach 
ihrem Entdecker Fritz Müller), ein ausgezeichnetes Ameisenfutter, welches 
die Pflanze immer wieder von neuem erzeugt (Fig. 6—7). Außerdem gibt die 
Pflanze zur Zeit der Fruchtreife in ihren süßen feigenähnlichen Früchten und 
das ganze Jahr hindurch im saftigen Marke der jungen Stengelglieder den 
Ameisen weitere Nahrung. Da jedoch der Baum zweihäusig ist, und die Amei- 


EN 


Fig.5. Acacia sphaerocephala. A Blattbasis Fig.6. Blattstielpolster des Fig.7. Teil des Haarpolsters mit 

mit Nebenblattdornen (s/). 2 ein Blattfieder- Armleuchterbaumes mit Mür- den Mürrerschen Körperchen, 

chen mit einem Bertschen Körperchen (2). LERSchen Körperchen. stärker vergrößert. 
(Nach v. WETTSTEINn.) (Nach ScHIMPER.) (Nach SCHIMPER.) 


deutung der Feigennahrung nicht so hoch zu veranschlagen. Angesichts dieser 
Tatsachen ist es keineswegs zu verwundern, daß das Verhältnis des Arm- 
leuchterbaumes zu seiner „Schutzameise‘‘ (Azteca Mülleri) älteren Beobach- 
tern, allen voran dem um die Erforschung dieser Frage hochverdienten Schim- 
per, geradezu als ein Paradestück eines ‚„Schutz- und Trutzbündnisses“ zwi- 
schen Tier und Pflanze erscheinen mußte. Die Verteidigung durch die Schutz- 
ameise schien gegen die durch ihre Verwüstungen gefürchteten Blattschneider- 
ameisen (Atta-Arten) gerichtet zu sein. Diese schneiden mit ihren scheren- 
artigen Kiefern große Blattstücke aus den Blättern der verschiedensten Bäume 
heraus, um sie als Dünger für ihre Pilzgärten zu verwenden. Wie später ge- 
zeigt werden wird, gelten diese Pilzgärten der Blattschneiderameisen der Kul- 
tur eines Pilznahrungsmittels, welches namentlich für die Aufzucht der jungen 
Brut sehr wichtig ist. Dazu kommt noch, daß den ‚‚Schutzameisen‘ sogar das 
Eindringen in ihre Wohnkammern dadurch erleichtert wird, daß sich am oberen 
Ende der Stammglieder außen je eine muldenförmige Vertiefung vorfindet, 
in welcher das Gewebe weicher ist als im übrigen Teile der Kammerwand 
(Fig. 8). Im Gewebe dieser Mulde fehlen nämlich jene dickwandigen und wider- 
standsfähigen mechanischen Zellelemente, welche dem hohlen Stamme seine 
Biegungsfestigkeit verleihen. Tatsache ist, daß die ‚„Schutzameisen‘‘ diese 
augenscheinlich für sie präformierten Eintrittsstellen durchbeißen und so in 
das Innere der Kammern gelangen, wo sie ihre Eier ablegen und ihre Brut 


Pflanzen und Ameisen 549 


aufziehen. Die Beweiskette schien geschlossen. Der Armleuchterbaum hält 
sich die Azteca als Schutztruppe gegen die gefürchtete Blattschneiderameise 
(Atta), und um sie wie einen bissigen Köter an das ihr schutzbefohlene Haus zu 
fesseln, gibt er ihr nicht nur Wohnräume mit vorgebildeten Eingangspforten, 
sondern auch ständige Kost in Form der ‚‚Müllerschen Körperchen‘“. 

Nach neueren mit mehr Nüchternheit an Ort und Stelle angestellten Un- 
tersuchungen von Ule, v. Ihering und Fiebrig erscheint jedoch diese ro- 
mantische ‚Symbiose‘ in ganz anderem Lichte. Die Beobachtungen der ge- 
| nannten Forscher erstrecken sich sowohl auf ameisen- 
freie als auf ameisenführende Cecropia-Arten, unter letz- 
teren auch auf die durch Fritz Müller und Schimper 
berühmt gewordene Imbauba. 

Vor allem hat sich gezeigt, daß die als so gefährlich 
für Cecropia bezeichneten Blattschneiderameisen an den 
Lieblingsstandorten der Cecropia meist überhaupt gar 
nicht vorkommen. Denn der Armleuchterbaum bevorzugt 
BEN den wasserhaltigen Boden des Überschwemmungsgebie- 
Fig. 8. Teil eines Stamm- tes, welcher für die Blattschneiderameisen deshalb nicht 
ee neucher in Betracht kommen kann, weil ihre unterirdischen Nest- 
Ameisen zur Schaffung der bauten an diesen Orten zur Überschwemmungszeit regel- 


Eingangspforte benützten ER j 
Grübchen a; darunter de mäßig unter Wasser gesetzt würden. Aber selbst dort, 


ee wo sich beide ausnahmsweise an denselben Orten vor- 

Naeh Se ee) finden, haben die Blattschneider für die frischen Blätter 
des Baumes meist überhaupt kein Interesse, sondern schneiden höchstens vom 
Baum losgelöste welke Blätter. Tatsache ist, daß nicht nur die stets ameisen- 
freien jungen Bäumchen der ameisenführenden Arten, sondern auch die stets 
ameisenfrei verbleibenden Arten wie C. hololeuca von Blattschneidern voll- 
kommen verschont bleiben. Der Armleuchterbaum braucht also überhaupt 
keinen Schutz gegen die Blattschneiderameisen. Viel notwendiger wäre ihm 
dagegen eine Schutzameise gegen die zahlreichen Käfer und Schmetterlinge, 
deren Larven seine Blätter verwüsten, und gegen das Faultier, welches dieselben 
mit Vorliebe frißt. Auch die Wanderheuschrecken fressen nach Fiebrig manch- 
mal in wenigen Minuten ganze Baumgruppen der ameisenführenden C. peltata 
fast vollkommen kahl. Allen diesen wahrhaften Verwüstern steht die sog. 
„„chutzameise‘‘ meist vollkommen gleichgültig gegenüber; ja sie gibt den 
parasitischen Insekten manchmal sogar einen Teil ihrer Behausungen preis. 
Sie betrachtet überhaupt bloß diejenigen Besucher des Baumes als ihre Feinde, 
welche ihr für ihr Nest direkt gefährlich scheinen, wobei sie zwischen den 
Blattschneidern und anderen Ameisen oder sonstigen Feinden keinen Unter- 
schied macht. So teilt Fiebrig mit, daß man auf die stets von der ‚„Schutz- 
ameise‘‘ bewohnte C. peltata ruhig hinaufklettern kann, ohne von den Ameisen 
behelligt zu werden. Sie werden bloß dann sehr bissig, wenn man den Baum 
fällt oder einen Zweig spaltet. 

Wird auch durch diese unzweideutigen Beobachtungen in der Heimat 


550 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier 


der Pflanze die Auffassung der Ameisenbesiedelung als Züchtung einer Schutz- 
truppe vollkommen hinfällig, so bleiben immer noch die präformierten Ein- 
gangspforten Diaphragmen) und die Haarpolster mit den Müllerschen Körper- 
chen zu erklären. Denn gerade diese beiden anatomischen Differenzierungen 
müssen auf den ersten Blick um so mehr als zweckmäßige Anpassungen an die 
Ameisen erscheinen, als sie den stets ameisenfreien Cecropien fehlen. Die Ent- 
stehung der Diaphragmen hat bereits Schimper richtig als durch den Druck 
der Achselknospe auf das Stengelglied bewirkt erkannt. Ausdemselben Grunde 
fehlen hier wohl auch die mechanischen Elemente und die Milchgefäße, welche 
während der Entwicklung des jungen Stengels wahrscheinlich durch den Druck 
seitlich verlagert werden. Daß die Ameisen diese Stellen als Eingangspforten 
bevorzugen, ist bei dem Mangel an Milchgefäßen an diesen Stellen begreiflich. 

Die einzige Schwierigkeit bereitet mithin bloß die Erklärung der Ent- 
stehung der Haarpolster mit den Müllerschen Körperchen. Aber auch diese 
beiden Gebilde stehen im Pflanzenreiche nicht so isoliert da, als es auf den 
ersten Blick scheint. Wir brauchen bloß an die zahlreichen Gallenbildungen 
zu denken, welch ein unendlicher Formenmannigfaltigkeit durch Insekten- 
stiche entstehen und die Wirtpflanze dazu veranlassen, für die wachsende 
Larve des Schmarotzers nicht nur die Behausung, sondern auch die Nahrung 
zu liefern. Bei zahlreichen Gallen entstehen ganz ähnliche feine Haarfilze, ja 
manche bilden in ihrem Inneren sogar direkt Nährhaare als Futter für den 
Parasiten. Wenn wir weiter bedenken, wie meisterhaft es die pilzzüchtenden 
Ameisen verstehen, das Pilzmyzel ihres Nahrungspilzes durch aktive Beein- 
flussung dazu zu zwingen, unter gänzlicher Veränderung seines Baues und Zell- 
inhaltes sich sozusagen in vegetabilisches Ameisenfutter umzuwandeln, dann 
seheint wohl die Vermutung naheliegend, auch die Haarpolster und Müller- 
schen Körperchen als ein Produkt der parasitischen Ameise zu betrachten. 
Durch jahrtausendelange Beeinflussung der Pflanze hat ihr die intelligente 
Ameise dieses Ameisenfutter abgerungen. 

Dieser Gedanke hat sich auch allen jenen neueren Beobachtern aufge- 
drängt, welche den Tatbestand an Ort und Stelle studieren konnten (Ule, 
Buscalioni, Huber, v. Ihering). Zur Bekräftigung desselben sei auf eine 
wertvolle Beobachtung hingewiesen, welche wir v. Ihering verdanken. Wie 
schon Fritz Müller wußte, bildet sich an der Innenseite der Bohrstelle der 
vom befruchteten Weibchen bezogenen ersten Kammer eine Wucherung aus 
nährstoffreichem Gewebe, welche dem Tier als Futter dient. Diese durch die 
Ameise hervorgerufene Wucherung konnte v. Ihering in sehr ähnlicher Aus- 
bildung experimentell dadurch erzeugen, daß er an dieser Stelle bei jungen 
Imbaubabäumchen mit einer Injektionsspritze eine durch Zerreiben von IOO 
Köpfen der Ameise gewonnene, wässerige Speichellösung einspritzte. Gewöhn- 
liche Nadelstiche oder Einträufeln von Klapperschlangengift blieben erfolg- 
los. Wenn auch die künstliche Erzeugung der Haarpolster und Müllerschen 
Körperchen derzeit noch nicht gelungen ist, so spricht jedenfalls dieser Befund 
deutlich zugunsten der Auffassung dieser Gebilde als durch dauernde Beein- 


Pflanzen und Ameisen 551 


flussung der Pflanze seitens der Ameisen bedingte gallenähnliche Wucherungen. 
Dasselbe dürfte auch für die hohlen Stacheln und die Beltschen Körperchen 
der oben erwähnten sog. „myrmekophilen‘‘ Akazien gelten. 

Bezüglich der geschichtlichen Entstehung dieser interessanten Wechsel- 
beziehungen haben sich die meisten neueren Autoren der Auffassung von Bus- 
calioni und Huber angeschlossen, derzufolge die durch die regelmäßigen 
Überschwemmungen bedingte zeitweise Flucht der Ameisen auf die Bäume 
des Überschwemmungsgebietes hierzu wohl die erste Veranlassung war. Tat- 
sache ist, daß die meisten sog. „Ameisenpflanzen‘“‘ gerade im Überschwem- 
mungsgebiete der großen südamerikanischen Ströme, vor allem des Amazonas, 
das Maximum ihrer Verbreitung aufweisen. 

Aber auch die oben erwähnten, mit labyrinthartigen Gängen ausgestatte- 
ten mächtigen Stammknollen von Myrmecodia und Hydnophytum verlieren im 
Lichte neuerer Untersuchungen ihre „symbiotische‘‘ Romantik. Die regel- 
mäßige Besiedelung durch Ameisen, deren Waffen übrigens nach Haberlandt 
sehr harmlos sind, veranlaßte ältere Beobachter wie Beccari, in den Knollen 
und Gängen das Werk der ‚Schutzameise‘‘ zu erblicken, die der Pflanze als 
Gegenleistung ihren Schutz bietet. Obwohl die späteren Untersuchungen von 
Treub, Karsten, Haberlandt, Rettig noch nicht als abgeschlossen gel- 
ten können, haben sie doch sicher ergeben, daß die Entstehung der Knollen 
mit ihren Galerien ohne die Ameisen erfolgt und die Pflanzen auch ohne die 
Ameisen ausgezeichnet gedeihen. Die Galerien mit ihren lentizellenähnlichen 
Organen, welche Treub als Durchlüftungseinrichtungen auffaßt, erscheinen 
nach Karsten und Rettig als wasserabsorbierende und -festhaltende Spei- 
cherorgane, wobei die inneren Lufträume auch als Isolatoren gegen zu intensive 
Erhitzung durch die Sonnenbestrahlung fungieren dürften. Tatsache ist, daß 
diese Pflanzen exquisit trockene, den glühendsten Sonnenstrahlen ausgesetzte 
Standorte bevorzugen und wie Rettig zeigte, durch ausschließliche Versorgung 
ihrer schwammigen Knollen mit Wasser bei Trockenhaltung der Wurzeln 
monatelang ausgezeichnet gedeihen. Hier macht sich also die Ameise als Raum- 
parasit Einrichtungen zunutze, welche sich die Pflanze für ihren physiologi- 
schen Eigenhaushalt erworben hat. Ob es sich auch in jenen Fällen, wo die 
Ameisen regelmäßig blasenförmige Anschwellungen von Laubblättern besiedeln, 
um Anpassungen der Pflanze für eigene physiologische Zwecke oder wirklich 
um „myrmekophile‘‘ Anpassungen handelt, bleibt noch zu klären. 

In allen näher untersuchten Fällen erscheint die Ameise als Parasit, ohne den 
die Pflanze sehr gut gedeihen kann, aber nicht umgekehrt. Von einer echten 
Symbiose mit vollkommen gegenseitiger Abhängigkeit, wie man früher glaubte, 
kann hier keine Rede sein, im besten Falle höchstens von einer Lebensgemein- 
schaft mit beiderseitigem Vorteil. Die intelligenten Ameisen haben sich einfach 
die Pflanzenweltuntertangemacht. Ichglaubedaherdiesen Abschnitt nichtbesser 
beschließen zu können als mit den Worten Rettigs: ‚Meiner unmaßgeblichen 
Meinung nach gibt es wohl Pflanzenameisen in Hülle und Fülle, aber (wenigstens 
im strengsten Sinne des Wortes) wenig oder überhaupt keine Ameisenpflanzen.“ 


„Acarophilie“. 


Echter 
Parasitismus. 


Pflanzengallen. 


552 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier 


Eine ähnliche Lebensgemeinschaft wie zwischen den tropischen Ameisen 
und den sog. Ameisenpflanzen besteht in kleinerer Auflage zwischen zahlreichen 
Pflanzen aus den verschiedensten Gebieten der alten und neuen Welt und ge- 
wissen Milben. Nur ist hier das Verhältnis von Leistung und Gegenleistung 
derzeit wenigstens noch weniger klar, so daß wir vorläufig nicht mit Sicherheit 
sagen können, ob es sich um Symbiose oder Parasitismus handelt. Man hat 
auch hier von Symbiose gesprochen und diese Lebensgemeinschaft als 
„Acarophilie‘‘ der ,„Myrmekophilie‘“ gegenübergestellt. 

Wie nämlich die Untersuchungen von AxelN. Lundström gezeigt haben, 
finden sich bei den Vertretern der verschiedensten dikotylen Pflanzenfamilien 
an der ZT Bet gestaltete, regelmäßig von gewissen Milben 

4 ı& bewohnteWohnräume, die 
sog. Acarodomatien. Nach 
beistehender Fig.9 kommt 
ihre Bildung auf sehr ver- 
schiedene Weise zustande. 
Meist finden sie sich in den 
Winkeln zwischen Haupt- 
und Nebennerven. Hier 
treten sie entweder in 


" Me & 5 
Fig. 0. Kitchen auf der Unterseite der Blätter von A Tilia europaea, Form von Haarschöpfen 
B Elaeocarpus, C Coprosma Baueriana. (Nach Lunpström.) auf, wie bei unseren Lin- 


den, Erlen oder dem Spitzahorn, oder in Form kleiner Täschchen oder Tüten 
(Elaeocarpus) und flacher Grübchen (Coprosma). Im ersteren Falle bildet der 
Haarfilz den Boden, die Blattunterseite die Decke und die Nerven die Wände der 
kleinen Milbenbehausung. Die Milben legen in diese Wohnstätten ihre Eier, und 
die ausschlüpfenden jungen Milben leben vermutlich von den Ausscheidungen an 
der Oberfläche der Innenwände, deren Oberhaut sich von jener der übrigen Blatt- 
fläche auch anatomisch unterscheidet. Lundström vermutet nach dem Bau 
ihrer Freßwerkzeuge, daß die Milben das Blatt von Pilzkeimen und anderen 
Verunreinigungen säubern. Die Milbenbehausungen bilden sich zwar auch dann, 
wenn man die Milben von den Pflanzen künstlich fernhält, erfahren aber bei 
Besiedelung durch die Tiere eine starke Wachstumsförderung. In manchen 
Fällen werden sie bei dauerndem Fernhalten der Milben rückgebildet. Bedenkt 
man, daß gerade echte Milbengallen häufig einen auffallend ähnlichen Bau 
zeigen, so liegt die Vermutung nahe, daß wir es hier mit erblich gewordenen 
gallenähnlichen Produkten direkter Beeinflussung seitens der Milben zu tun 
haben. Liegt hier keine Symbiose, sondern wirklicher Parasitismus vor, so 
handelt es sich jedenfalls um einen sehr harmlosen Parasitismus, welcher für 
die Pflanze kaum irgendwie nachteilig ist. 

Die eben beschriebenen Milbenbehausungen leiten uns zu jenen weitgehen- 
den Veränderungen des Pflanzenorganismus hinüber, welche, durch bestimmte 
Tiere veranlaßt, als sog. Pflanzengallen schon seit den ältesten Zeiten die Auf- 
merksamkeit der Naturforscher auf sich lenkten. Das Wunderbare und vielfach 


Pflanzengallen (Allgemeines) 553 


vollkommen Rätselhafte an dieser merkwürdigen Lebensgemeinschaft besteht 
darin, daß die unter dem Banne des Tieres stehende Pflanze einem echten 
Schmarotzer auf Kosten ihrer Gesundheit Unterkunft und Körpersubstanz als 
Nahrungbietet. Wenn auch inderteleologischen Auffassung derinneren Struktur- 
eigentümlichkeiten der Pflanzengallen die Phantasie mancher Forscher unstreitig 
zu weit ging, so istan der Tatsache nicht zu zweifeln, daß die allgemeine Zweck- 
mäßigkeit im Baue dieser Tierbehausungen dem Schmarotzer zugute kommt. 
Da eine ausführliche Besprechung dieses derzeit bereits sehr umfangreichen Ka- 
pitels an dieser Stelle nicht möglich ist, muß ich mich in der vorliegenden Dar- 
stellung darauf beschränken, dieHauptpunkteherauszuheben. Siesolluns zeigen, 
wie weit das Tier die Pflanze knechtet und sie nötigt, sich ihm zur Verfügung zu 
stellen. Wir kommen damit gleichzeitig in das Gebiet des echten Parasitismus. 

Der Tatbestand ist in Kürze folgender: Die Eiablage seitens der Gallen- 
tiere (Gallwespen, Mücken, Milben und andere Insekten) in bestimmte Organe 
der Pflanze (Blatt, Knospe, Blütenorgane usw.) bedingt die Entstehung einer 
für die jeweilige Tierart ihrer äußeren Gestalt und dem inneren Bau nach voll- 
kommen konstanten Gewebewucherung. Dasweitere Wachstum derselben ist von 
der Beeinflussung seitens der aus dem Ei ausschlüpfenden Tierlarve abhängig 
und führt schließlich zur Bildung der ‚‚Galle‘‘, welche der Larve Unterkunft und 
Nahrung bietet. Von einer Gegenleistung des Tieres an die Pflanze ist keine 
Rede, wohl aber eine offenkundige Schädigung dieser vielfach sicher erwiesen. 

Als für den Schmarotzer unbedingt vorteilhaft, wenn auch wahrschein- 
lich nicht ‚für ihn‘ entstanden, verdienen folgende Einrichtungen hervorge- 
hoben zu werden: 

1. Abschluß des Schmarotzers von der Außenwelt. 

2. Verschluß des Einganges in die Gallenhöhlung durch Verzahnung der 

Oberhautzellen. 
3. Schutz der Galle durch reiche Entwicklung mechanischen Gewebes. 
4. Schaffung innerer Lufträume durch Entwicklung einer bestimmten Ge- 
webeart (,Sternparenchym‘'). 

. Häufige Ausbildung eines eigenen Assimilationsgewebes. 
. Entwicklung eines sich stetig ergänzenden Nährgewebes. 
Lage des Nährgewebes. 
Förderung der vorhandenen Stoffleitungsbahnen in der Richtung der 
Stoffleitung zur Galle. 

9. Nachträgliche Bildung neuer Stoffleitungsbahnen zur 

Galle. 

10. Gerbstoffreichtum des Gallengewebes. 

11. Schaffung anatomisch vorgebildeter Ausgangspforten 
mit Öffnungsmechanismen für den Austritt des ent- 
wickelten Tieres. 

Zum Verständnis dieser kurzen Zusammenfassung mö- ie 
gen außer den Abbildungen (Fig. 10—17) noch folgende Er- mit mechanischem Ge- 


" . . > . webe (schraffiert). 
läuterungen dienen. Das mechanische Gewebe umhüllt meist (Nach Küster.) 


on au 


554 OTTO PoORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier 


als Kugelmantel die Larvenkammer (Fig. 10), erhält dadurch ihre Form und 
schützt die Larve vor Druck, Stoß und den Angriffen tierischer Feinde. Es 
besteht aus dickwandigen Steinzellen mit mehr oder weniger verholzten 
und getüpfelten Membranen. Ein Bild von der Wirkung des Verschluß- 
gewebes durch gegenseitige Verzahnung der den Eingang begrenzenden Ober- 
hautzellen gibt Fig. 11. Der Sauerstoff, den die in Entwicklung begriffene 
Larve zur Atmung benötigt, wird ihr durch reiche Ausbildung innerer Luft- 
räume gesichert, indem ein Teil des Gallengewebes in sog. Sternparenchym um- 


Fig. ır. Verzahnung der den Eingang in die Larven- Fig. ı2. Sternparenchym aus der Galle von Cynips Kollari auf 
kammer begrenzenden Oberhautzellen in der Galle Eiche. / Interzellularräume, 5 getüpfelte Querwände. 
von Diplosis fraxini auf Esche. (Nach Küster.) (Nach FıGnor.) 


gewandelt ist. Die Zellen dieses Sternparenchyms sind nämlich in verschieden 
lange Arme ausgezogen, welche große Lufträume zwischen einander freilassen. 
Die Aufrechterhaltung des Stoffverkehres zwischen den einzelnen Zellen wird 
durch zahlreiche Tüpfel an den Berührungswänden besorgt (Fig. 12). Als stän- 
dige Nahrungsquelle für den Schmarotzer fungieren die an eiweißartigen Sub- 
stanzen, Öl oder Stärke reichen Nähr- 
gewebe, welche keiner Galle fehlen, ja 
sogar häufig die Hauptmasse des Gallen- 
körpers darstellen. Sie kleiden in der 
Regel die Larvenkammer aus, so daß das 
Tier von seiner sich ständig erneuernden 
Nahrungsquelle rings umgeben ist. Ihrer 
Funktion entsprechend sind es dünn- 
wandige, an den genannten Nährstoffen 
reiche Zellen, welche entweder als ein- 
heitlicher Gewebekomplex die Larven- 
kammer begrenzen, oder wie bei Ver- y,.,,. Nährhaare aus einer Phytoptusgalle auf Ahorn. 
schiedenen Milbengallen als Nährhaare (Nach Küster.) 


Pflanzengallen (Allgemeines) 555 


entwickelt sind (Fig. 13). Die Nähr- 
stoffe werden von eigenen Assimila- 
tionsgeweben der Gallen erzeugt oder 
von dem normalen Assimilationsge- 
webe des die Galle erzeugenden Orga- 
nes zugeleitet. Dem gesteigerten Be- 
dürfnisse entsprechend erscheint das 
Leitungssystem im Bereiche der Galle \ SE 7 
meist mächtig gefördert, in andren FH NT 
Fällen werden sogar neue Leitungs- 5 r FE u. 
bahnen zur Galle angelegt (Fig. 14). Der 
auffallende Gerbstoffreichtum zahlrei- 
cher Gallen und die oberflächlich ent- 
wickelten stachelähnlichen Bildungen 
wie bei der als ‚„Medusenhaupt‘ be- 
zeichneten Eichengalle bedingen einen 
weiteren Schutz gegen äußere Angriffe 
seitens tierischer Verfolger des Schma- 
rotzers. Ob aber diese beiden Schutz- 
mittel auch ihrer Entstehung nach als Fan: | 
Anpassungen zugunsten des Schma- |; ee 
rotzers zu deuten sind, bleibt schr 5, ,, Teileines Querachnittes durch die Galle von 
fraglich. Die Pflanze bietet schließlich AulaxLatreillei auf der Gundelrebe (Glechoma hede- 
Ihre) Seihunewienien uralte ame See racea). Die Abbildung zeigt nicht nur eine mächtige 


Förderung des Leitungssystems in der Richtung zur 


> 5 Galle, sondern auch die Bildung neuer Gefäßbündel (/). 
Unterkunft und ständige Nahrung, »rG mechanisches Gewebe, sö#G Nahrung speicherndes 


sondern sie sorg in manchen Fällen Gewebe, Z Larvenhöhle mit Larve. (Nach Hovarn.) 


sogar durch Ausbildung anatomisch vorgebildeter Öff- 
nungsmechanismen für dessen Befreiung, wenn er als ent- 
wickeltes Tier die Galle verläßt. Durch Erzeugung einer 
streng lokalisierten Trennungsschicht fällt entweder der 
größte Teil der Gallenkammer als Ganzes ab und setzt das 
Tier so in Freiheit, oder es wird auf gleiche Weise ein 
Deckel herausgeschnitten, den das Tier bloß herauszu- 
drücken braucht (Fig. 15). 

Alle die genannten Bildungen kommen bloß dem 
Schmarotzer zugute und bedeuten für die Pflanze einen 
großen Aufwand an Zellmaterial und plastischen Bau- 
stoffen, die ihren gesunden, lebenswichtigen Organen 
ANG entzogen werden. So wird die Pflanze erwiesenermaßen 
et oft schwer geschädigt. Nur die wenigen der Bestäubung 
Ts Oben Zueiesinek ton und damit der Arterhaltung dienenden Gallenbildun- 
Duvalia longifolia mit Rin gen, wie z. B. die bei der Feige auftretenden, gereichen 
dengallen von Cecidomyia 


Eremita, unten Längsschnitt ihr zum Vorteil. Angesichts dessen drängt sich die Frage 


durch eine Galle. i f Era 
zn auf, ob sich die Pflanze des schädigenden Parasiten 


Ambrosiagallen 
durch 
Gallmücken. 


556 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier 


nicht zu erwehren versucht. Leider ist gerade darüber nur wenig bekannt. 
Die Apfelzüchter wissen z. B. aus Erfahrung, daß unter den zahlreichen 
Apfelsorten einige wenige, wie z. B. der rote Eisenapfel u.a., der Blutlaus 
erfolgreich widerstehen. Dasselbe gilt von gewissen amerikanischen Reben- 
sorten der Reblaus gegenüber. Die wahren Ursachen der Immunität sind in 
beiden Fällen noch unbekannt. Vorläufig stehen wir noch jedem Versuche 
einer Kausalerklärung der Zweckmäßigkeit im inneren Bau der Gallen ziem- 
lich ratlos gegenüber. Zwar spricht die Tatsache, daß verschiedene Arten der- 
selben Insektengattung an demselben Pflanzenorgane wie an den Laub- 
blättern unserer Eichen verschiedene, für jede Tierart charakteristische Gallen 
erzeugen, für eine chemische Beeinflussung des Pflanzenorganes durch das eier- 
legende Tier. Doch haben die auf dieser Basis unternommenen Versuche, Gallen 
künstlich zu erzeugen, noch keine vollkommen befriedigenden, eindeutigen Er- 
gebnisse geliefert. Einige der oben erwähnten, für das Gallentier offenbar 
zweckmäßigen anatomischen Merkmale können, wie experimentell gezeigt 
wurde, auch Geweben außerhalb der Galle durch bestimmte Faktoren, wie 
Verwundung, Änderung der Stoffzufuhr usw. künstlich induziert werden. Doch 
genügen diese Ergebnisse noch lange nicht zur Erkenntnis der ursächlichen 
Bedingtheit so vieler gesetzmäßiger Kombinationen, die erst in ihrer Gesamt- 
heit die Galle aufbauen. 

Die Untersuchungen von Baccarini, Bargagli-Petrucei und in jüng- 
ster Zeit vor allem jene Negers haben uns mit einem neuen, von Neger als 
„Ambrosiagallen‘‘ bezeichneten Gallentypus näher bekanntgemacht. Die 
Wirtpflanze liefert hier dem gallenerzeugenden Parasiten in der Galle nicht 
nur Unterkunft für seine Nachkommenschaft, sondern sie gibt ihm überdies 
gleichsam den Nährboden für einen Pilz ab, welcher der Larve ihre ausschließ- 
liche Nahrung liefert. Am genauesten sind wir über diese interessante Lebens- 
gemeinschaft durch die kürzlich erschienenen eingehenden Untersuchungen 
Negers über die Ambrosiagalle des Besenginsters (Sarothamnus scoparius) und 
der strauchigen Kronenwicke (Coronilla emerus) orientiert. Sie mögen daher 
der folgenden Darstellung als Grundlage dienen. 

_ Verschiedene Arten der Gallmücken-(Cecidomyiden) Gattung Asphondylia 
erzeugen auf bestimmten Pflanzen, wie dem Kappernstrauch (hier zuerst von 
Baccarinientdeckt), demWollkraut (Verbascum), der Hundsraute (Scrophularia 
canina) und verschiedenen Leguminosen wie dem Besenginster, der strau- 
chigen Kronenwicke u.a. Blüten-, Knospen- und Fruchtgallen, deren Innen- 
raum regelmäßig mit einem dichten Pilzmyzel austapeziert ist. Die Larve ist 
von diesem Pilzmyzel unmittelbar umgeben und kommt mit der eigentlichen 
Wand der Galle selbst überhaupt nicht direkt in Berührung. Wie aus Fig. 16 
ersichtlich, dringen die Pilzhyphen gelegentlich auch zwei bis vier Zellschichten 
tief zwischen die Zellen des Gallengewebes ein und bilden zunächst aus eng 
aneinander gereihten, senkrecht in den Gallenraum hineinstrebenden sog. 
Saughyphen die „Säulenschicht‘‘. Diese Saugschicht schnürtin den Gallenraum 
rosenkranzförmige Reihen an Glykogen und anderen Nährstoffen reicher kuge- 


Ambrosiagallen rl 


liger Zellen ab (Fig. 16). Diese nährstoffreichen Zellen, von Neger kurzweg 
„Ambrosia‘‘ genannt, bilden die ausschließliche Nahrung der Gallmücke, 
welche in der Ambrosiagalle ihre volle Entwicklung durchmacht. Die Am- 
brosia wird in demselben Maße neugebildet als sie von der Larve abgeweidet 
wird. Nur solange das Tier noch Larve ist, bleibt der Pilzbelag weiß und 
besteht aus dem dichten Belage von Ambrosiazellen. Zur Zeit der Verpuppung 
der Larve wachsen diese Zellreihen zu dunkelgefärbten Myzelfäden aus. Ist 
schließlich das Gallentier vollkommen entwickelt, so wird der Pilzbelag dunkel- 
braun bis schwarz. 

Diese Ambrosiazellen sind keineswegs 
Fortpflanzungszellen des Pilzes. Auf Nähr- 
gelatine gebracht wachsen sie nicht aus, 
sondern gehen unter Braunfärbung zu- 
grunde. Auf Grund mühevoller Versuche 
gelang es Neger, den Pilz in Reinkultur 
zu züchten. Die Züchtungsversuche er- 
gaben, daß es sich um eine Art der 
Gattung Makrophoma handle. Auch vom 
eu lee Eruchteallen? Tiefen Fig. 16. Teil eines Schnittes durch die Fruchtgalle 
die für diese Gattung charakteristi- des Besenginsters (Sarothamnus scoparius), verur- 
schen rankenförmigen Sporenträger mit “ct durch die Gallmücke Asphondylia Mayeri. 


(Stark vergrößert.) Die Abbildung zeigt das Ein- 
den Fortpflanzungszellen des Pilzes Sie dringen der Myzelfäden des Ambrosiapilzes zwischen 


die Zellen des Gallengewebes der Wirtpflanze, die 
stimmen mit den in Reinkultur gezogenen Saugschicht und die rosenkranzförmigen Ambrosia- 
Sporenträgern desselben vollkommen über- we, 

ein und sind niemals an anderen Teilen der Wirtpflanze zu treffen. Künstliche 
Übertragung von Ambrosiapilzmyzel auf sterilisierte Fruchthülsen des Besen- 
ginsters ergab reiche Entwicklung der Ambrosiazellreihen. Auch die in Am- 
brosiagallen anderer Wirtpflanzen vorkommenden Pilze erwiesen sich, soweit 
sie untersucht sind, als zur Gattung Makrophoma zugehörig. Besonderes Inter- 
esse verdient weiter die Tatsache, daß der Ambrosiapilz bis heute außerhalb 
der Gallen noch nicht gefunden wurde und sich in Material verschiedenster 
geographischer Herkunft als vollkommen identisch erwies. 

Angesichts dieser innigen Wechselbeziehungen zwischen Gallinsekt und 
Nährpilz entsteht die wichtige Frage: Woher stammt der Pilz, und wie gelangt 
er in das Innere der Galle? Aus dem umgebenden Gallengewebe konnte er 
nicht in den Gallenraum hineinwachsen. Denn sein Myzel dringt, wie bereits 
erwähnt, höchstens vier Zellschichten tief in das Gallengewebe ein. In den 
äußeren Schichten des Gallengewebes ist dasselbe dagegen niemals zu finden. 
Gegen eine Übertragung der Fortpflanzungszellen (Konidien) des Pilzes durch 
den Wind von außen spricht, abgesehen davon, daß der Pilz außerhalb der 
Galle bis heute noch nicht gefunden wurde, sein regelmäßiges Auftreten in der 
Galle. Überdies wäre dies mit der Tatsache unvereinbar, daß die junge Knospe 
durch eine dichte Haarreuse nach außen vollkommen abgeschlossen ist 
(Fig. 17A). 


558 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier 


Die Beantwortung dieser Frage ist durch die wichtige Beobachtung Negers 
gegeben, daß sich in embryonalen Knospengallen des Besenginsters im Herbste 
an der Basis der Knospe regelmäßig ein oder mehrere winzige schneeweiße 
Myzelflöckchen des Pilzes neben der jungen Larve vorfinden (vgl. Fig. 17). 
Diese Flöckchen, welche aus einem lappig verzweigten, fast querwandlosen 
Myzel bestehen, entstehen durch Auskeimen je einer Fortpflanzungszelle (Ko- 
nidie) des Pilzes. In manchen Fällen, wie in dem in der nebenstehenden Fig.17B 
abgebildeten, läßt sich die Entstehung dieses Myzelflöckchens aus der Konidie 
noch deutlich verfolgen. In diesem Stadium überdauern Larve und Pilzmyzel 
den Winter. Im Frühjahr wu- 
chert das Myzel weiter und bil- 
det schließlich nach innen zu 
die Ambrosiazellreihen. Der Pilz 
kann also nur in Form von 
Konidien durch das Muttertier 
bei der Eiablage eingeschleppt 
worden sein. Es fragt sich daher 
nur noch, wie das Gallmücken- 
weibchen die abzulegenden Eier 
mit den Konidien des Pilzes in- 
fiziert. Zur Beantwortung die- 
Fig. 17. A Längsschnitt durch eine embryonale Knospen-Ambrosia- ser Frage verdient die interes- 


galle des Besenginsters. Oben die dichte Haarreuse, am Grunde 
der Galle Querschnitt durch die Gallmückenlarve (links) und das sante Tatsache erwähnt zu wer- 


Ambrosiapilzflöckchen, (Vergr. 21,5.) 3 Ambrosiapilz der Knospen- 2 
galle im Zustande der Überwinterung. Die Entstehung des lappig den, daß der Zeitpunkt des Aus- 


Meran rein ss einer Torolananngeele (Enid de Ft — schlüpfens der. Gallımücke voll: 
keimte Konidie. (Vergr. 300.) (Nach NEGER.) kommen genau mit dem Zeit- 
punkt zusammenfällt, zu dem die oben erwähnten, die Gallenwand durch- 
brechenden rankenförmigen Konidienträger nach außen hervortreten. Berück- 
sichtigt man ferner, daß die Makrophomakonidien in eine schleimige Masse 
eingebettet sind, so ist es sehr leicht denkbar, daß das Gallmückenweibchen 
vor der Eiablage seine Legeröhre mit den klebrigen Konidien infiziert. 
Damit ist die Kette der Wechselbeziehungen geschlossen. Das Tier ver- 
anlaßt die Wirtpflanze nicht nur zur Bildung der Galle als gesicherte Unter- 
kunft für seine Larve, sondern verwendet das Gallengewebe gleichzeitig als 
Nährboden für den Speisepilz seiner Larve. Der Pilz, welcher gegenwärtig 
außerhalb der Galle noch nicht gefunden wurde, ist zur Kulturpflanze der 
Gallmücke geworden. Sie züchtet ihn nicht nur in Reinkultur, sondern hat 
ihn auch dahin gebracht, nährstoffreiche Futterzellen zu entwickeln, welche 
in demselben Maße als sie die Larve abweidet, wieder nachgebildet werden. 
Diese ‚‚Ambrosia‘'zellen stehen nicht im Dienste der Fortpflanzung des Pilzes. 
Zur normalen Fortpflanzung schreitet der Pilz erst, wenn er dem Einfluß des 
Tieres entzogen ist, also nach der Verpuppung der Larve. Aber auch dann 
liefert er noch dem erwachsenen Tier in seinen Konidien gleichsam die Säm- 
linge für dessen Pilzkultur. 


Ambrosiagallen 559 


Viel länger als die erst in jüngster Zeit näher bekanntgewordenen Am- Ambrosiagallen 
brosiagallen sind die Beziehungen gewisser Borkenkäfer zu bestimmten, die ponasfer 
Wände ihrer Larvenwiegen auskleidenden Pilzen bekannt. Schon im Jahre 
1836 hat Schmidberger eine in den Fraßgängen der Holzborkenkäfer regel- 
mäßig auftretende „krümelige Substanz‘ als ausschließliche Nahrung der Lar- 
ven erkannt und ‚Ambrosia‘‘ genannt. Die Pilznatur derselben blieb ihm aller- 
dings noch verborgen. Später haben sich dann hauptsächlich nordamerikani- 
sche Autoren dem Studium dieser Frage gewidmet und in Deutschland gegen- 
wärtig am eingehendsten Neger, auf dessen Ergebnisse sich auch die folgenden 
Ausführungen stützen. 

Bei der bekannten Nährstoffarmut des Holzes gibt es für holzbewohnende 
Insekten nur zwei Möglichkeiten, um die zu ihrer Ernährung nötigen Stoffe 
zu gewinnen. Sie müssen entweder sehr große Mengen von Holzteilchen ihren 
Verdauungskanal passieren lassen, wie z. B. die Holzwespen (Sirex-Arten), oder 
sie züchten sich einen Pilz, der die spärlichen im Holze vorhandenen Nährstoffe 
mittels weithin ausstrahlender Myzelfäden sammelt und an einem Punkte, 
der Futterstelle gewissermaßen, konzentriert. Den letzteren Weg betreten 
zahlreiche Borkenkäfer (X yleborus- und Xyloterus-Arten), und zwar sowohl in 
Europa und Nordamerika als in den Tropen beider Erdhälften. Im Einklange 
damit, daß eine Pilzzucht nur im frischen, saftreichen Holze möglich ist, 
schlagen sie ihre Brutstätten auch nur in lebenden oder frisch gefällten Stäm- 
men auf. Besonders häufig finden sich die pilzzüchtenden Borkenkäfer in den 
Tropen, wo wichtige Kulturpflanzen wie Kautschukpflanzen, Kakao, Tee, 
Kaffee usw. unter ihnen besonders zu leiden haben. Dagegen wurde bei den 
in nährstoffreichen Samen, wie in den Datteln, Arekanüssen, Kaffeebohnen 
usw. bohrenden Borkenkäfern bisher noch keine Pilzzucht beobachtet. Der 
Nährstoffreichtum ihrer Brutstätte macht eben die Beschaffung weiterer Nah- 
rung auf dem Wege der Pilzzucht überflüssig. 

Wie die Ambrosiagallmücken und die pilzzüchtenden Ameisen und Termiten 
(s.unten S.561—567)habenauch dieAmbrosiapilzezüchtenden Borkenkäfer unter 
den ihnen zur Verfügung stehenden Pilzen strenge Auswahl getroffen. Die von 
den einzelnen Käferarten kultivierten Pilze sind auch in der Tat einander nahe 
verwandt und nur durch sehr geringfügige Merkmale voneinander verschieden. 
Das Bestreben dieser Tiere geht eben dahin, ihren Nahrungspilz wo möglich 
in Reinkultur zu ziehen. Die Ambrosiagallmücken haben es in dieser Beziehung 
sehr leicht. Die Übertragung des Pilzes in das Innere der nach außen hin voll- 
kommenen abgeschlossenen Galle bietet die günstigsten Bedingungen für die 
Anlage einer Reinkultur. Der Pilz braucht aber nicht nur ein reines Nährsub- 
strat, sondern sein Wachstum ist, wie Neger experimentell zeigte, auch von 
einem gewissen Luftgehalt des Substrates abhängig. Diesem Sauerstoffbedürf- 
nisse ihres Ambrosiapilzes tragen die Borkenkäfer in sehr sinnreicher Weise 
dadurch Rechnung, daß sie das gesamte, bei der Anlage der Brutstätten frei 
werdende Holzmehl sorgfältig wegschaffen und so für die Durchlüftung der 
Fraßgänge sorgen. Dadurch unterscheiden sich auch die pilzzüchtenden Bor- 


560 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier 


kenkäfer von anderen holzbewohnenden Insekten, wie z. B. den Holzwespen, 
welche ihre Röhren durch einen festen Pfropf aus Holzmehl nach außen ge- 
radezu abschließen. 

Die Beseitigung des Bohrmehles aus den Fraßgängen zieht aber auch die 
unangenehme Folge nach sich, daß dadurch den Keimen fremder holzbewohnen- 
der Pilze die Möglichkeit gegeben wird, sich in den Bohrgängen anzusiedeln. 
Wenn auch die häufig eigentümlich gebogene und geknickte Form der Mutter- 
gänge der Infektion durch fremde Pilzkeime entgegenwirkt, so sind die Am- 
brosiarasen trotzdem nicht selten durch Bakterien, Hefepilze und Ceratosto- 
mella-Arten verunreinigt. Am häufigsten ist dies in den Eingangsröhren der 
Fall, wo fremde Pilzsporen leichter Zutritt finden. Dagegen ist die Ambrosia 
in den Muttergängen meist ziemlich rein entwickelt. Die Ambrosiazellen zeigen 
in Form und Inhalt überraschende Übereinstimmung mit jenen der Ambrosia- 
gallen. Dabei ist die Form der Ambrosiazellen für die einzelnen Borkenkäfer- 
arten vollkommen konstant. Während aber die Zugehörigkeit des Ambrosia- 
gallenpilzes zur Gattung Makrophoma auf dem Wege der Reinkultur sicher zu 
erbringen war, gelang es Neger wenigstens bisher nicht, den Ambrosiapilz der 
Borkenkäfer zur Bildung irgendeiner Fruchtform zu veranlassen, die einen 
Schluß auf seine systematische Stellung erlaubt hätte. Bloß für den Ambrosia- 
pilz des mit den Leuchtkäfern verwandten Hylecoetus dermestoides konnte er 
dessen Zugehörigkeit zur Gattung Endomyces wahrscheinlich machen. Die 
Pilze sind eben vermutlich schon seit uralten Zeiten Kulturpflanzen der sie 
züchtenden Borkenkäfer und unter dem Einflusse der Kultur seitens der Tiere 
degeneriert. 

Die Frage, wie der Pilz von dem Muttertier in sein Keimbett übertragen 
wird, ist bis heute noch unaufgeklärt. Da die Form der Ambrosiazellen für die 
einzelnen Käferarten vollkommen konstant ist, da sich ferner die den Ambrosia- 
rasen bildenden Myzelfäden stets nur in unmittelbarer Umgebung der Fraß- 
gänge und niemals in der Eingangsröhre finden, erscheint eine Übertragung des 
Pilzes durch Zufall vollkommen ausgeschlossen. Ebensowenig wahrscheinlich 
ist, daß die Keime des Pilzes dem Muttertiere oberflächlich anhaften. Denn ob- 
wohl Neger schwärmende Weibchen auf geeignete sterile Fruchtböden brachte, 
erhielt er niemals eine Vegetation des betreffenden Ambrosiapilzes, sondern 
bloß die als Verunreinigung in den Bohrgängen häufig auftretenden Pilze und 
weiße Häufchen einer Hefeart. Es bleibt also bloß die eine Möglichkeit übrig, 
daß der Mutterkäfer die Keime des Nährpilzes in seinem Körper mitbringt und 
an geeigneter Stelle aussät. Wahrscheinlich werden die Ambrosiazellen selbst 
zur Aussaat benützt. Denn weder von Neger noch von den anderen Autoren 
konnte in natürlichen Ambrosiarasen und künstlichen Kulturen des Pilzes 
eine andere Art von Vermehrungszellen entdeckt werden. 

en Sowohl die Knechtung des Futterpilzes als die Reinkultur desselben er- 
reicht in den berühmten ‚„‚Pilzgärten‘“ gewisser südamerikanischer Ameisen, die 
es darin geradezu zu vollendeter Meisterschaft gebracht haben, ihren Höhepunkt. 
Den klassischen Untersuchungen A. Möllers, welcher sich in der Heimat der 


Pilzzüchtende Ameisen 561 


Tiere fast drei Jahre dem Studium dieser interessanten Tiere widmete, ver- 
danken wir einen tiefen Einblick in die Kleinarbeit dieser Tausendkünstler. 
Den Urwaldpionieren und Naturforschern, welche Südamerika bereisten, 
waren schon lange die Züge der auf ausgetretenen Pfaden in dichten Scharen 
geschäftig einherlaufenden bissigen Blattschneiderameisen aufgefallen, welche 
aus den Blättern der verschiedensten Pflanzen mit ihren mächtigen, scheren- 
förmigen Oberkiefern Blattstücke herausschneiden und in ihren Bau schleppen. 
Gar mancher Ansiedler muß in ohnmächtiger Verzweiflung zusehen, wie diese 
sechsbeinigen Plünderer in kürzester Zeit seine mit Mühe gepflanzten Kulturen 
entblättern. Das Rätselhafte an dieser merkwürdigen Tätigkeit der Tiere blieb 
aber stets die Frage nach der Verwertung der ungeheuren Blattmassen, die 
fortwährend in den unterirdischen Bauten verschwinden. Denn kein Beobach- 
ter hat die Ameisen jemals Blätter fressen gesehen. Der scharfsinnige Natur- 
forscher Thomas Belt, welcher jahrelang Nikaragua bereiste, hat als erster 
die Vermutung ausgesprochen, daß die Ameisen diese Blattstücke in ihre Nester 
schleppen, um sie als Dünger für einen Pilz zu verwenden, der ihnen als Nah- 
rung dient. Heute, wo die Richtigkeit dieser Vermutung durch die muster- 
gültigen Untersuchungen Möllers mit allen Hilfsmitteln moderner Labora- 
toriumstechnik unwiderleglich bewiesen ist, müssen wir um so mehr den 
Scharfsinn Belts bewundern, der den Kernpunkt dieses damals noch voll- 
kommen isoliert dastehenden Problems so klar erfaßte. Kein Wunder, daß man 
seine Vermutung lange Zeit bloß für eine Ausgeburt der Phantasie hielt. 

Ich will an der Hand der meisterhaften Darstellung Möllers versuchen, 
die ebenso raffinierte als rücksichtslose gärtnerische Tätigkeit der Ameisen zu: 
schildern. 

In dem von Möller bereisten Gebiete kommen als Pilzzüchter drei Amei- 
sengattungen in Betracht, die Schlepp-, Haar- und Höckerameisen (Alta, . 
Apterostigma, Cyphomyrmex). Unter diesen sind die Pilzgärten der Schlepp- 
ameisen vollendete Meisterwerke der Reinkultur und auch am eingehendsten 
studiert, weshalb sich die folgende Darstellung in erster Linie auf sie bezicht. 

Wie bereits erwähnt, bewegen sich die Tiere auf gebahnten Straßen, die 
sie sich als vorzügliche Erdarbeiter selbst herstellen. Diese Straßen erreichen 
mitunter bedeutende Längen. So beobachtete Möller eine Straße, welche bei 
Überwindung erheblicher Hindernisse eine Gesamtlänge von rund 100 m hatte. 
Obwohl diese Straßen im Urwalddickicht häufig durch Bäche unterbrochen 
werden, verstehen es diese intelligenten Tierchen mit bewundernswerter Über- 
legung über die Zweige oder Wurzeln der den Bachrand begrenzenden Bäume und 
Sträucher wieder den Anschluß an die Fortsetzung der Straße zu finden. Da 
sie ihr Plünderungswerk nicht nur an krautigen und strauchigen Pflanzen 
ausüben, sondern auch hoch in die Bäume empordringen, so müssen sie oft 
körperliche Kraftleistungen vollbringen, die uns in gerechtes Staunen ver- 
setzen. So sah sie Möller einmal eine mindestens 20 m lange Strecke fast 
senkrecht vom Wipfel eines Baumes herab mit ihrer Last zurücklegen. In 
einem anderen Falle mußte die mit ihren Blättern schwerbeladene Schar an 

K.d.G.II.ıv, Bdı Allg. Biologie 36 


562 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier 


einem steilen Bachufer von mehr als 75° Steigung über 2 m emporklettern. 
Dabei erreichen die Lasten, die sie unter so erschwerenden Umständen selbst 
bis IOO m weit schleppen, wie Wägungen ergaben, durchschnittlich das Dop- 
pelte bis Dreifache ihres Körpergewichtes. Ja, Möller beobachtete einmal 


ren 


er 


= ee 


Fig.ı8. Schleppameisen 
(Atta discigera) mit 
Schnittstücken an einer 
geplünderten Aipim- 
pflanze (Manihot Aipi) 
herabsteigend. Natür- 
liche Größe. 
(Nach MÖLLER.) 


eine Ameise, die ein Blattstielfragment 
schleppte, welches an Länge das Vierfache 
ihrer Körperlänge und an Gewicht das 
Zehnfache ihres Körpergewichtes besaß, 
” und zwar nicht auf ebener Straße, sondern 
an einer glatten, fast senkrechten Wand 
herab. Dazu kommt, daß alle diese Lei- 
stungen auch noch mit entsprechender Geschwindigkeit voll- 
bracht werden. In einem speziellen Falle legten sie einen Weg 
von 26 m Länge in einer Stunde und zehn Minuten zurück. 

In der Auswahl der Pflanzen, die sie schneiden, läßt sich 
schwer irgendeine Gesetzmäßigkeit feststellen. Denn sie ver- 
wenden nicht nur Pflanzen der verschiedensten systematischen 
Stellung und Blattbeschaffenheit, sondern sie schneiden oft 
plötzlich eine Art, die sie sonst fast gar nicht anrühren. Um- 
gekehrt bleiben wieder manchmal Pflanzen unberührt, über 
die sie sonst gierig herfallen. An der Pflanze angelangt, be- 
ginnen sie mit ihren scherenförmig gekrümmten, an der Innen- 
fläche mit stumpfen Zähnen versehenen Kinnbacken aus den 
Blättern vom Rande her wie mit einer Schere runde Stücke 
herauszuschneiden. Das in bestimmter Größe herausgeschnit- 
tene Blattstück wird dann hochkant gestellt und mit den Kinn- 
backen so getragen, daß dessen Schwerpunkt über dem Kopfe 
liegt (Fig. 18). Mit dieser Last geht es nun unbekümmert um 
alle Hindernisse des Weges ihren unterirdischen Bauten zu. 

Deckt man ein derartiges Nest auf, so findet man im In- 
nern desselben stets eine lockere, nach Art eines grobporigen 
Badeschwammes von größeren und kleineren Höhlungen durch- 
setzte Masse, in der stets eine große Menge Ameisen umher- 
sitzen oder hin und herlaufen. Außerdem sind in derselben in 
unregelmäßiger Anordnung zahlreiche Larven und Puppen 
verteilt. Dasselbe gilt ebenso für die Nester der Haar- und 


Höckerameisen. Diese von den deutschen Kolonisten als ‚Brut‘, vonTh. Belt 
richtig als ,,Antfood‘‘ bezeichnete Masse stellt den eigentlichen „Pilzgarten‘“ 
dar, um von nunan den geläufigen Terminus Möllerszugebrauchen. Dieser Pilz: 
garten ist den Ameisen das Um und Auf ihrer Freuden und Leiden (Fig. 19). 

Schon die Untersuchung mit der Lupe ergibt, daß sich diese lose Masse 
aus einer ungeheuren Zahl formloser weicher Klümpchen von höchstens einem 
halben Millimeter Durchmesser zusammensetzt, welche an den frischgebauten 
Stellen dunkelgrün, an älteren fast schwarz und an den ältesten Teilen gelb- 


Pilzzüchtende Ameisen 563 


bräunlich erscheinen. Sie sind durch und durch von Pilzfäden durchzogen. Die 
mikroskopische Untersuchung läßt in diesen dunkelgrünen Klümpchen nichts 
anderes als die Trümmer der Blattstücke erkennen, welche die Ameisen mit so- 
viel Kraftaufwand in ihren Bau eintragen. Sie zeigt aber auch, daß fast keine 
einzige Zelle derselben unverletzt geblieben ist. Darin steckt eben das ganze 


Fig.ıg. In der Gefangenschaft in drei Tagen erbauter Pilzgarten. Natürliche Größe. (Nach MÖLLEr.) 


Geheimnis der so großzügig organisierten Blattransporte. Diese Blatt- 
stücke liefern nämlich den Ameisen tatsächlich den Nährboden 
für die Reinkultur ihres Nahrungspilzes. Wie eine genauere Unter- 
suchung lehrt, finden sich nämlich über die ganze Oberfläche des Pilzgartens 
zerstreut weiße, wie winzige Wassertröpfchen glänzende, rundliche Körperchen 
von !/,—!/), mm Durchmesser. Bei einiger Übung lassen sie sich schon mit freiem 
Auge als hellweiße Punkte erkennen. Diese, von Möller als „Kohlrabi- 
häufchen‘ bezeichnet, stellen die Hauptnahrung der Ameisen 
dar. Bei mikroskopischer Untersuchung erweisen sich diese ‚Kohlrabihäuf- 
chen‘ als Büschel kugelig angeschwollener, sehr plasma- und nährstoffreicher 
Hyphenenden (Fig. 20). Wie wertvoll dieses Nahrungsmittel den Ameisen ist, 
geht daraus hervor, daß, wenn man ihnen Teile des Pilzgartens außerhalb des 
Nestes verstreut, sie mit peinlichster Sorgfalt selbst das kleinste Stückchen des- 
selben auflesen und wieder in ihren Bau tragen. Soviel ließ sich am natürlichen 
Standorte ohne künstliche Zucht beobachten. Die gärtnerische Tätigkeit der 
Ameisen entzieht sich jedoch im Freien 
jeder Beobachtungsmöglichkeit, da eine 
Freilegung des Nestes seitens der Tiere 
sofort energisch verhindert wird, indem 
sie wie ein besorgter Champignonzüch- 
ter ängstlich dafür sorgen, daß ihre 
Pilzreinkultur dem direkten Einflusse 
des Lichtes entzogen wird und die für 
ihr Gedeihen unerläßliche feuchte Wärme 
erhält. 

Fig. 20. Kohlrabihäufchen aus dem Pilzgarten der Um die Düngung des Üagmnkei: 
Schleppameisen (Atta). ısofach vergr. (NachMöıter) und das Abfressen der Kohlrabihäufchen 


36* 


564 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier 


nachzuweisen, war Möller auf die Beobachtung der Tätigkeit der Tiere in der 
Gefangenschaft angewiesen. Sperrt man die Ameisen in Kristallisierschalen 
ein und gibt ihnen frische Blätter derselben Pflanzen, die sie mit Vorliebe 
schneiden, so werden diese Blätter absolut nicht angerührt. Nach acht bis 
vierzehn Tagen sterben die Tiere regelmäßig den Hungertod. Gibt man ihnen 
bloß Teile eines Pilzgartens ohne Blattstücke, so beginnen sie zwar sofort, den 
Garten aufzubauen und von Unkraut zu reinigen, und sie gedeihen auch ganz 
vorzüglich, so lange ihnen noch Bruchstücke des Gartens zur Verfügung stehen. 
Aber ohne den Blattdünger geht der Garten bald zugrunde und mit ihm auch 
die Ameisen. Bei dieser Gelegenheit konnte Möller die Ameisen beim Ab- 
fressen der Kohlrabihäufchen direkt unter der Lupe beobachten. 

Auch die Düngung des Pilzgartens ließ sich in der Gefangenschaft genau 
beobachten. Die Ameisen schneiden von dem mitgebrachten Blattstücke so 
lange kleinere Stücke ab, bis dasselbe ungefähr die Größe ihres Kopfes erreicht 
hat. Hierauf wird das Blatt zunächst mit den Kinnbacken vom Rande her 
eingekniffen, dann mit den Vorderbeinen zusammengeknetet und schließlich 
wieder mit den Kinnbacken und Vorderbeinen zu einem kleinen Kügelchen 
zurechtgedrückt. Dieses weiche Klümpchen wird sodann unter einem kräf- 
tigen Ruck des Kopfes und bei gleichzeitigem Loslassen der Kinnbacken in ge- 
eignete Stellen des Pilzgartens förmlich eingehauen und schließlich sorgfältig 
mit den Vorderbeinen angedrückt. Wie sehr dieser Nährboden dem Pilze zu- 
sagt, geht daraus hervor, daß am Morgen auf die geschilderte Weise eingebaute 
Blattklümpchen schon am Nachmittag nach allen Richtungen hin vom My- 
zelium durchwuchert waren. 

Die weitere fieberhafte zielbewußte Tätigkeit der Ameisen gilt der Fernhal- 
tunganderer Pilze von ihrem Pilzgarten. Dies gelingt den intelligentenTierchen so 
tadellos, daß sie den unter Anwendung der weitestgehenden Vorsichtsmaßregeln 
angelegten Reinkulturen unserer Laboratorien darin kaum nachstehen. Möl- 
ler hat über 200 künstliche Kulturen der Kohlrabihäufchen dadurch er- 
zielt, daß er dieselben mit einer ausgeglühten Nadel aus dem Pilzgarten heraus- 
hob und in Nährlösung übertrug. Mit ganz verschwindenden Ausnahmen 
waren diese Kulturen stets vollkommen rein. Wenn wir bedenken, welchen 
Weg die Ameisen mit ihren Blattstücken in dem durch Bakterien und Pilz- 
sporen überall reichlich verunreinigten Urwalddickicht zurücklegen, so müssen 
wir diesen ihren Kulturerfolg um so mehr bewundern. Die jätende und reini- 
gende Kulturarbeit der Ameisen geht aber noch viel deutlicher aus dem Schick- 
sal eines sich selbst überlassenen Pilzgartens hervor, aus dem die Ameisen 
künstlich entfernt wurden. Ein ganzer Wald von Luftfäden beginnt in kür- 
zester Zeit ins Kraut zu schießen und Hand in Hand damit verlieren die Kohl- 
rabihäufchen ihren Plasmainhalt, welcher aus den Anschwellungen in die Luft- 
fäden einwandert; schließlich schrumpfen sie vollständig zusammen. Gleich- 
zeitig treten als Nebenfruchtform des Pilzes Konidienträger auf, verzweigte 
Fäden, welche an ihren Seitenzweigen perlschnurartig kugelige, im reifen Zu- 
stande braune Fortpflanzungszellen abschnüren und schließlich den ganzen 


Pilzzüchtende Ameisen 565 


Pilzgarten überwuchern. Das Aufschießen dieser Luftfäden und Konidien- 
träger, welche die Bildung der Kohlrabihäufchen unterdrücken würden, wissen 
die Ameisen vollständig zu verhindern. 

Es ist begreiflich, daß sich Möller angesichts der geschilderten Tatsachen 
die Frage stellte, welchem Pilze wohl diese in so wunderbarer Reinheit gezoge- 
nen Kohlrabihäufchen und Nebenfruchtformen angehören mochten, und ob 
sich dieser auch außerhalb der Pilzgärten vorfindet. Ein glücklicher Zufall 
wollte es, daß Möller auch diese Frage vollkommen einwandfrei beantworten 
konnte. Zwei Herren seines Bekanntenkreises machten ihm nämlich die Mit- 
teilung, daß sie auf einem Ameisenneste einen großen Blätterschwamm gefun- 
den hätten, der ihnen wildwachsend nie zuvor zu Gesichte gekommen war. 
Der Pilz hätte einer krustenförmigen Myzelmasse aufgesessen, die ohne deut- 
liche Grenze in den Pilzgarten überging, der daher beim Abheben des Pilzes 
unbedingt teilweise zerstört werden mußte. Dies sprach deutlich dafür, daß 
der merkwürdige Blätterpilz der langgesuchte Fruchtkörper des Ameisenpilzes 
sei. Die Untersuchung an Ort und Stelle gestattete sogar das Studium der Ent- 
wicklung des Fruchtkörpers, welche ergab, daß es sich um eine Art der mit 
unserem Fliegenpilz verwandten Gattung Rhozites handle, die Möller Rhozites 
gongylophora nannte. Daß dieser Pilz tatsächlich die so lange gesuchte Kultur- 
pflanze der Ameisen darstellt, konnte Möller durch folgende Tatsachen be- 
weisen. Die Pilzfäden der krustigen Masse, welcher der Hutpilz aufsaß, sind 
anatomisch mit jenen des Pilzgartens vollkommen identisch und gehen direkt 
in das Myzel des Pilzgartens über. Der Hauptbeweis ist aber damit gegeben, 
daß es Möller gelang, aus den Sporen dieses Hutpilzes nach mehrwöchent- 
licher Kultur die Kohlrabihäufchen zu züchten, welche von den Ameisen auch 
anstandslos verzehrt wurden. Noch rascher (nämlich in acht Tagen) konnte er 
dasselbe erzielen, wenn er mit einem ausgeglühten Messer aus dem Innern 
des Hutfleisches kleine Stückchen herausschnitt und in Nährlösung übertrug. 
Aber nicht bloß die auf diese Weise künstlich aufgezogenen Kohlrabihäufchen 
wurden von den sonst so wählerischen Ameisen anstandslos von der Platin- 
nadel weggefressen, sondern ebenso auch kleine aus dem Hut- und Stielfleisch 
abgezupfte Stückchen des Pilzes. Wie selten die raffinierten Ameisen 
diesem Pilze die Möglichkeit lassen, seinen Lebenszyklus mit 
der Bildung des Fruchtkörpers abzuschließen, geht daraus her- 
vor, daß ein so scharfer Beobachter wie Fritz Müller während 
seines 40jährigen Aufenthaltes in dem Gebiete auch nicht ein 
einzigesmal Gelegenheit hatte, den durch seine Größe und auch 
Färbung auffallenden Pilz zu sehen. Es sieht direkt so aus, als ob 
die schlauen Tiere wüßten, daß die Ausbildung des Fruchtkörpers mit seinen 
Millionen nährstoffreicher Sporen gleichbedeutend wäre mit vollständiger 
Rückbildung der Kohlrabihäufchen. Denn wenn sie auch den Fruchtkörper 
gern fressen, so kämen sie mit dieser bloß wenige Tage dauernden Nahrungs- 
quelle schlecht weg. Mit dem Nachweis der entwicklungsgeschichtlichen Zu- 
sammengehörigkeit dieses Hutpilzes und des Pilzgartens war die Beobach- 


566 OT1rO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier 


tungskette geschlossen, der mühsamen Forscherarbeit Möllers die Krone auf- 
gesetzt. 

Nur zwei allerdings mehr zoologische Fragen ließen die Untersuchungen 
Möllers offen, nämlich die Frage nach der ersten Anlage und Düngung des 
Pilzgartens und nach der Ernährung der Königin und der ersten Arbeiterinnen. 
Diese Lücken wurden durch die Untersuchungen von Ihering (S. Paulo), Goel- 
di und Huber (Parä) vollkommen ausgefüllt. Die in dieser Frage unstreitig 
wichtigste Entdeckung machte zuerst v. Ihering, indem er nachwies, daß das 
befruchtete Weibchen im hinteren Teil der Mundhöhle, imsog. Hypopharynx, 
ein 0,6 mm großes lockeres Kügelchen verbirgt, welches aus Pilzfäden des Pilz- 

—— gartens besteht und überdies noch einige Blatt- 
reste enthält (Fig. 21). Diese kleine Anlage des 
Pilzgartens nimmt die Königin tatsächlich aus dem 
Mutternest auf ihren Hochzeitsflug als notwendige 
Lebensmitgift mit. Durch diese Entdeckung war 
a EN erstenmal überhaupt die Möglichkeit einer 
Tängsschnitt durch den Kopf eines be. Neuanlage des: Pilzgartens’ durch das befruchtete 
iruchteten Atta-Weibchens kurz nach Weibchen allein erwiesen. Bezüglich der Düngung 


dem Verlassen des elterlichen Nestes. 


ee ee des Gartens konnten v. Ihering und Goeldi zu- 
(Hypopharynx) die Pilzkugel in natür- nächst bloß die Vermutung äußern, daß dieselbe 

einen mit Hilfe zerbissener Eier erfolge. Diese sowie die 
übrigen oben erwähnten Fragen wurden durch die mustergültigen Untersuchun- 
gen Hubers unzweideutig beantwortet. Huber konnte ebenso wie vor ihm 
Möller alle diese Vorgänge an gefangenen Tieren direkt unter der Lupe stu- 
dieren. Ja es gelang ihm sogar, einige der wichtigsten Vorgänge auf die photo- 
graphische Platte zu bringen. Seiner Darstellung seien daher im folgenden die 
Hauptpunkte entnommen. 

Das befruchtete Weibchen begibt sich nach dem Hochzeitsfluge unter die 
Erde, baut sich hier eine Kammer und verstopft die Eingangsöffnung, so daß 
es von der Außenwelt vollkommen abgeschlossen ist. Um diese Zeit liegt das 
von dem Tier ausgespiene Pilzkügelchen am Boden der Höhlung. Schon in den 
nächsten Tagen wird mit der Eiablage begonnen. Von diesen Eiern wird aber 
nur ein Bruchteil, und zwar der geringere Teil, für die Nachzucht verwendet. 
Denn die übrigen Eier bilden in der ersten Zeit nicht nur die einzige Nahrung 
der Mutterameise, sondern auch der ersten ausschlüpfenden Larven. Zu dieser 
Zeit fallen an dem kleinen Pilzflöckchen, welches nunmehr den jungen Pilz- 
garten darstellt, gelbbraune klare Tröpfchen auf, deren Herkunft Huber zuerst 
vollkommen rätselhaft war. Nach einer harten Geduldsprobe gelang es, auch 
dieses Rätsel zu lösen. Er konnte nämlich bei stundenlanger sorgfältiger Be- 
obachtung der Ameise feststellen, daß dieselbe plötzlich mit den Oberkiefern 
ein kleines Flöckchen aus dem Pilzgarten herausreißt und gegen das sich nach 
unten einkrümmende Hinterleibsende führt. Zu gleicher Zeit erscheint am 
After ein gelber klarer Tropfen, welcher mit dem Pilzflöckchen aufgefangen 
wird. Darauf wird dasselbe unter fortwährendem Befühlen wieder in den Pilz- 


Pilzzüchtende Ameisen 567 


garten eingefügt und mit den Vorderfüßen eingedrückt (Fig. 22). Der Tropfen 
wird vom Pilzflöckchen rasch aufgesaugt. Wie aus dieser überraschenden Be- 
obachtung hervorgeht, wird also der Pilzgarten in der ersten Zeit von der Mut- 
terameise mit ihren eigenen Exkrementen gedüngt. Diese Düngung hat ein 
rasches Wachstum des Pilzgartens zur Folge, in dem bald die Kohlrabihäuf- 
chen erscheinen. In der Zwischenzeit sind die ersten Arbeiterinnen ausge- 
schlüpft, welche sich von Anfang an von den Kohlrabihäufchen nähren. Eine 
Zeitlang werden die Larven noch mit Eiern und später auch mit Kohlrabi ge- 
füttert. Die später ausschlüpfenden größeren Arbeiterinnen graben einen Aus- 
führungsgang und stellen dadurch die Verbindung mit der Außenwelt her, 
worauf sofort mit dem Blattschneiden begonnen wird. Dann setzt diejenige Tätig- 
keit ein, welche wir oben nach den Entdeckungen Möllers dargestellt haben. 

Die zeben ee 
schilderten Unter- 
suchungsergebnisse 
haben uns eine Wun- 
derwelt komplizier- 
ter Lebensgemein- 
schaft zwischen 


R Fig. 22. Düngung des Pilzgartens in zwei Momentaufnahmen. Die Mutterameise 
Pflanze und Tier er- führt den Pilzflocken zum After (links) und fügt den gedüngten Pilzflocken wieder 
dem Garten ein. (Nach Hupe.) 


schlossen, ‘bei der 
das Tier die Rolle des rücksichtslosen und raffinierten Ausbeuters spielt. Die 

Pflanze, zum bloßen Nahrungsmittel des Tieres herabgesunken, hat ihre natür- 

liche Heimat verloren. Ja sie wurde sogar um die Möglichkeit ihrer natür- 

lichen Arterhaltung gebracht. Und doch steht diese Art der Ausbeutung einer 

Pflanze durch Insekten keineswegs so ganz vereinzelt da. Sie findet sich merk- 
würdigerweise, wenn auch zum Teil noch auf niedrigerer Stufe, bei einer zweiten, 
verwandtschaftlich den Ameisen fernerstehenden Insektengruppe wieder, näm- 

lich bei den Termiten. Es ist dies einer der interessantesten Fälle von Kon- 

vergenz bestimmter Lebensbräuche im Tierreich. 

Im Gegensatze zu den Pilzgärten der Ameisen sind jene der Termiten Pitzgärten 
schon seit Ende des 18. Jahrhunderts bekannt. Ja sogar ihre Bedeutung für Tr re 
das Leben der Tiere wurde schon von den ältesten Autoren, die sie beobach- 
teten, wie König (1779) und Smeathman (1781) richtig vermutet. Nur blieb 
diese interessante Entdeckung merkwürdigerweise über 100 Jahre vollkommen 
unbeachtet. Erst seit Ende des 19. Jahrhunderts wandten sich, wohl durch 
die Möllerschen Untersuchungen über die Blattschneiderameisen angeregt, 
verschiedene Autoren dem Studium dieser interessanten Frage zu, wie Des- 
neux,  Holtermann,Doflein Sjostede, Petreh,vrHohnelinsaseian 
geschichtlicher Beziehung ist aber gerade die Pilzkultur der Termiten noch 
interessanter als jene der Attiden. Denn während hier ein vollendetes End- 
stadium der Pilzkultur vorliegt, steht die Pilzzucht der Termiten heute noch 
auf verschiedener Höhe der Ausbildung und gestattet uns daher einen Rück- 
schluß auf ihre geschichtliche Entwicklung. 


568 ° OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier 


Auch imInneren der zum Teil oberirdischen, zum Teil unterirdischen Bauten 
der Termiten finden sich Pilzgärten, aber in wechselnder Zahl und in eigenen Pilz- 
kammern. Wir können hier mindestens zwei Stadien der Pilzzucht unterschei- 
den. Das ältere Stadium ist dadurch charakterisiert, daß als Nährsubstrat 
für den Pilz hauptsächlich durch die kräftigen Oberkiefer der Termiten zerklei- 
nerte Holzteilchen und bloß gelegentlich auch Blattfragmente verwendet wer- 
den. In ihrem Äußeren erinnern die Pilzgärten vollkommen an jene der Amei- 
sen; sie schwanken in der Größe von Haselnußgröße bis zum Umfang eines 
Menschenkopfes; nur sind sie in der Regel von festerem Gefüge und meist 
heller oder dunkler braun gefärbt. Längere Zeit der Luft und Sonne ausgesetzt 
nehmen sie sogar eine sehr harte Konsistenz an. 

Auch hier fallen auf der Oberfläche des frischen Pilzgartens kleine weiße, 
kugelige Körperchen auf, ‚„Knötchen‘‘ oder Myzelknöpfe‘‘, die sog. „spheres‘ 
der französischen Autoren, welche meist einen Durchmesser von I'/,—2'/, mm 
erreichen. Bei mikroskopischer Untersuchung erweisen sich diese Kügelchen 
als aus dem oberflächlichen Pilzmyzel durch Vereinigung einer großen Anzahl 
von Fäden entstanden, die sich vielfach verzweigen und an ihren Enden kuge- 
lige oder keulige Anschwellungen bilden. An diesen letzteren entstehen Fort- 
pflanzungszellen (Konidien), so daß diese Kügelchen eigentlich Konidienträger 
darstellen. Sie erinnern also nur teilweise an die Kohlrabihäufchen der Amei- 
sen. Während aber die Pilzgärten der Ameisen ideale Reinkulturen von Rho- 
zites gongylophora darstellen, scheinen bei den Termiten mehrere Pilze an der 
Bildung des Pilzgartens beteiligt zu sein. Denn auf ihren Nestern treten regel- 
mäßig Fruchtkörper bestimmter verwandtschaftlich einander fernstehender 
Pilzgattungen auf, und zwar den Gattungen Volvaria, Podaxon und X ylaria zu- 
gehörig. Wenn auch der exakte Beweis für die entwicklungsgeschichtliche Zu- 
sammengehörigkeit dieser verschiedenen Pilzgattungen mit dem Myzel des 
Gartens noch nicht experimentell einwandfrei erbracht ist, so sind wir doch zu 
dieser Annahme vollkommen berechtigt. 

Für die holzfressendenTermiten bedeutet diePilzzucht ausden früher (S. 559) 
für die Borkenkäfer angegebenen Gründen einen gewaltigen Fortschritt. Bei 
der Stickstoffarmut des Holzes besorgt eben der Pilz die Nährstoffextraktion 
aus dem Holz. Bedenken wir ferner, daß die von Haus aus holzfressenden Ter- 
miten durch das Einschleppen ihrer Holzvorräte notwendigerweise mit zahl- 
reichen Pilzen in Berührung kommen müssen, so dürfen wir uns nicht wundern, 
daß sie bald darauf kamen, Pilze als Nahrungsmittel mit in den Kauf zu neh- 
men. Ursprünglich werden ihnen die mit dem Holze zufällig eingeschleppten 
Pilze als Nahrung gedient haben. Im Laufe der Zeit trafen sie wahrschein- 
lich strengere Auswahl und gingen schließlich zur Zucht bestimmter Arten 
über. Bei der Vorliebe der verschiedensten Pilzgattungen für das Holz als Nähr- 
substrat erscheint es auch begreiflich, daß hier die Reinkultur eines bestimmten 
Pilzes auf größere Schwierigkeiten stößt. Daß aber nicht alle Termitenarten 
auf dieser Stufe stehen geblieben sind, geht daraus hervor, daß Smeathman 
und neuerdings Sjöstedt und Haviland auch unter den Termiten Blatt- 


Epiphyten und Lianen 569 


schneider entdeckten, welche ganz ähnliche Plünderzüge unternehmen wie die 
Schleppameisen. Diese Blattschneidertermiten wurden nicht nur beim Schnei- 
den von Grasblättern und Blättern anderer Pflanzen beobachtet, sondern auch 
beim Einschleppen dieser Blattstücke in ihren Bau. Dabei erfolgt das Blatt- 
schneiden genau in derselben Weise wie bei den Schleppameisen. Wie bei den 
Blattschneiderameisen bestimmte Arbeiter die Ordnung des Zuges und Instand- 
haltung der Straße besorgen, so geschieht dies hier durch die großköpfigen, mit 
mächtigen Mandibeln ausgestatteten Soldaten. Leider fehlen uns über die Be- 
handlung des Pilzgartens noch nähere Aufschlüsse. Sie dürfte aber wohl, ab- 
gesehen von der systematischen Stellung der Pilze, mit jener der Ameisen weit- 
gehende Übereinstimmung zeigen. 

Auch das Zusammenleben der Pflanzen untereinander hat zur Entstehung 
sehr verschiedenartiger Lebensgemeinschaften geführt. Uns interessieren hier 
vor allem jene, welche infolge mehr oder weniger weitgehender Anpassung eines 
der beiden Komponenten die Ausbildung sehr charakteristischer Typen der 
Pflanzenwelt zur Folge hatte. Unter diesen verdienen namentlich zwei sehr 
wichtige Charakterformen pflanzlichen Gestaltungstriebes hervorgehoben zu 
werden, welche der Physiognomie der Pflanzendecke großer Gebiete ihren 
Stempel aufdrücken; es sind dies die Epiphyten und Lianen. 

Die erstaunliche Lebensfülle des tropischen Urwaldes bedingt einen harten 
Kampf um Raum und Licht. Unter dem dichten Laubdache der hochragenden 
Urwaldbäume sind der Raumbesiedelung auch durch die Lichtverhältnisse 
Grenzen gesetzt. Hier bleibt nur eine Losung im Kampfe um die Erhaltung 
des Individuums; sie heißt: „Hinauf in die Höhen des Lichtes“. Was unter 
den Bäumen nicht mehr Licht und Raum findet und doch leben will, muß auf 
die Bäume hinauf. Dieser Möglichkeit der Lebenserhaltung durch Besiedelung 
der höheren Baumregionen verdanken die beiden Lebenstypen der Über- 
pflanzen oder Epiphyten und Schlinggewächse oder Lianen ihre Ent- 
stehung. 

Auch im Bereiche der heimischen Flora finden wir den Typus der Epi- 
phyten in den Flechten, Moospolstern und Algen vertreten, welche die Baum- 
stämme unserer Waldungen besiedeln. Doch geben uns diese Überpflänzchen 
nur eine schwache Vorstellung von dem Höhepunkt epiphytischer Formen- 
ausgliederung in den Tropen. Werden sie doch dort nicht nur durch niedere 
Kryptogamen, sondern auch durch prächtige Blütenpflanzen der verschieden- 
sten Verwandtschaftskreise vertreten; und auch die Kryptogamen unter ihnen 
beschränken sich nicht bloß auf eine Besiedelung der Äste, sondern setzen sich 
auf die lebenden grünen Laubblätter fest. 

Wie hat es diese Wunderwelt verstanden, sich dort oben in den luftigen 
Höhen häuslich einzurichten? Eine einfache Überlegung ergibt, daß zu diesem 
Luftleben nur jene Pflanzen befähigt sind, welche mit folgenden drei Bedin- 
gungen fertig zu werden imstande sind: I. einer wirksamen Befestigung auf 
der Unterlage; 2. der hinreichenden Versorgung mit Wasser; 3. Ansammlung 
von Humus als nahrungspendender Scholle und Schutz für die Wurzeln. Eine 


Charakteristi- 
sche Typen 
als Folge der 
Wechsel- 
beziehungen 
zwischen Pflanze 
und Pflanze. 


Epiphyten und 
ihre spezifischen 
Eigenschaften. 


Befestigung auf 
der Unterlage. 


570 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier 


vergleichende Untersuchung der Epiphyten der alten und neuen Welt liefert 
auch in der Tat das Ergebnis, daß alle die so vielgestaltigen, zum Teil sehr auffal- 
lenden Charaktermerkmale ihres Baues, diesievonden gewöhnlichen Bodenpflan- 
zen unterscheiden, mit der Lösung dieser drei Aufgaben in innigem Zusammen- 
hange stehen. Dank der klassischen Untersuchungen Schimpers, Goebels, 
Treubs und anderer Autoren sind die 

Lebenseinrichtungen der Epiphyten heute 
eines der beststudierten Kapitel der uner- 
schöpflichen Biologie der Tropenpflanzen. 
Schon die erste Befestigung auf der 
Unterlage setzt eine Frucht- bzw. Samen- 
beschaffenheit voraus, welche eine mög- 
lichst große Wahrscheinlichkeit der 
Höhenbesiedelung überhaupt gewähr- 
leistet. Es leuchtet ein, daß hierzu nur 
Pflanzen befähigt sind, deren Früchte 
resp. Samen an den Transport durch 
Tiere oder Luftströmungen angepaßt sind. 
Wie Schimper auf Grundlage seines 
sehr reichen Beobachtungsmateriales aus 
beiden Erdhälften feststellte, gehören 
die Samen der Epiphyten ausnahmslos 
drei biologischen Gruppen an. Entweder 
sind es Samen, deren saftige oder klebrige 
; Hülle wie bei zahlreichen Beerenfrüchten, 
u von Vögeln, Affen oder sonstigen baum- 

Die. 23: EDiphyionsamen. „A Fymenopoeen be ‚bewohnenden‘ Tieren gefressen und auf 


(Rubiacee), vergrößert, rechts oben in natürlicher Größe. 


B Hillia spec., natürliche Größe. C-D Aeschynanthus diese Weise durch die Tiere verbreitet 
pulchra, Cnatürliche Größe, Dstark vergrößert, Gruppe 


lufthaltiger Zellen. Von den an beiden Enden des werden (Araceen, Bromeliaceen, Lilia- 
Samens befindlichen Borsten sind nur die der Samen- 

schale zugewendeten Teile eingezeichnet. ceen, Gesneriaceen usw.). Oder die 

a Samen bez. Sporen sind so überaus 
leicht und klein, direkt staubartig, daß der leiseste Luftzug genügt, um 
sie fortzuführen. Infolge ihrer Kleinheit dringen sie leicht in die Risse der 
Baumrinde und die dieselben besiedelnden Moospolster ein. Sie brauchen 
daher keine besonderen Flugeinrichtungen. Um eine Vorstellung ihrer Leichtig- 
keit zu geben, sei erwähnt, daß Kerner in „Pflanzenleben‘“ das Gewicht 
des Samens einer tropischen epiphytisch lebenden Orchidee, Stanhopea oculata 
mit 0,000003 g angibt. Hierher gehören die staubähnlichen Sporen der 
Moose, Flechtenpilze, Farne und die Samen der zahllosen epiphytischen 
Orchideen. 

Vom dritten Typus sind die Samen, wenn auch ebenfalls sehr klein und 
leicht, doch etwas schwerer als die eben genannten und mit deutlichen Flug- 
und Hafteinrichtungen versehen. Als Schwebeeinrichtungen besitzen sie meist 
Haarbüschel oder zarte Flugsäume, in manchen Fällen auch einzelne Haare 


Eigentümlichkeiten der Epiphyten-Samen 5971 


unter gleichzeitiger Ausbildung luftführender Zellen zur Verringerung des spe- 
zifischen Gewichtes (Fig. 23). Diesem Typus gehören zahlreiche Rubiaceen, 
Asclepiadeen, Gesneraceen (Aeschynanthus) usw. an. 

Aber selbst diese günstige Samenbeschaffenheit würde wenig nützen, wenn 
nicht auch schon das erste Auskeimen der Samen in einer Weise erfolgte, 
die eine rasche Befestigung auf den Unebenheiten der Rinde sichert. Der Same 
einer normalen Bodenpflanze treibt zunächst ein kleines Keimwürzelchen, 
welches sofort in den Boden eindringt. Dies ist begreiflicherweise bei der oft 
steinharten Rinde des Stützbaumes nicht möglich. 
Im Einklange hiermit finden wir, daß die Keimung 
der Epiphytensamen häufig in der Weise erfolgt, 
daß die Keimwurzel zunächst kurz bleibt; das un- 
tere Ende des Keimlings flacht sich ab und bildet 
so eine Haftscheibe, aus deren wulstigem Rande zahl- 
reiche Wurzelhaare entspringen, welche, sich allen 
Unebenheiten der Rinde anschmiegend, den Keim- 
ling wirksam befestigen (Fig. 24). 

Auf den ersten Blick wäre man geneigt, diese 
Samenmerkmale als direkte Anpassungen an die 
epiphytische Lebensweise zu betrachten. Bei nüch- 
terner Betrachtung sieht jedoch der Sachverhalt 
ganz anders aus. Unter den zahllosen Pflanzenformen 
des Urwaldes waren nur Vertreter derjenigen Fa- 
milien zur Annahme einer epiphytischen Lebens- 
weise geeignet, welche die genannten Samenmerk- 
male schon im vornherein besaßen. Denn wären 
diese Merkmale rein epiphytische Anpassungen, ent 
dannıwäre es, unverständlich, ‚warum sich die Epı  eunzane na, 


W ringförmige Anschwellung (Haft- 
phyten beider Erdhälften aus den Vertretern der- scheibe), aus welcher zahlreiche Wur- 


zelhaare entspringen. 3 junge Keim- 

selben Verwandtschaftskreise rekrutieren. Da aber pfanze nach dem Verlassen der 
gerade Frucht- und Samenmerkmale vielfach zu den ""schale. (Nach Gorner.) 

wichtigsten Ausdrucksmitteln natürlicher Verwandtschaft gehören, so ist es 
vollkommen begreiflich, warum unter den Epiphyten Vertreter bestimmter 
Familien immer wiederkehren, jene anderer Familien dagegen nicht. Der Fall 
zeigt wieder recht klar, wie vorsichtig wir bei der Deutung zweckmäßiger Ein- 
richtungen als Anpassungen an bestimmte Außenbedingungen sein müssen. 

Nach der Befestigung auf der Unterlage ist die Sicherung ausgiebiger wWasser- 
Wasserversorgung die wichtigste Lebensfrage der Epiphyten. Leben sie doch ""orsuns- 
auf einer Unterlage, welche das empfangene Wasser rasch wieder abfließen läßt. 

Die Mittel zur Sicherung der Wasserversorgung decken sich zum großen Teil 
mit den allbekannten Einrichtungen der Bodenpflanzen, einerseits Wasser auf- 
zunehmen und zu speichern, und andrerseits die Wasserabgabe durch Transpi- 
ration möglichst einzuschränken (Xerophytenanpassungen). Auch für diese 
„Anpassungen‘ gilt zum größten Teil das früher über die Zweckmäßigkeit der 


572 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier 


Samen Gesagte. Uns interessieren hier bloß jene Einrichtungen zur Regelung 
der Wasserbilanz, welche entweder direkt oder in ihrer Steigerung als Epi- 
phytenanpassungen aufgefaßt werden können. 

Zunächst besitzen viele Epiphyten die Fähigkeit, in Zeiten großer Trocken- 
heit vollkommen einzutrocknen, ohne aber dadurch abzusterben. Der erste 
Regenguß erweckt sie wieder zu voller Lebenstätigkeit. In der heimischen Flora 
gilt dies für zahlreiche epiphytische Flechten, Moose und Algen. So hat Schrö- 
der gezeigt, daß Exemplare von Dicranum longirostre, einem Laubmoose, 
welche zwei Jahre im Herbare gelegen waren, nach Befeuchtung wieder neue 
Sprosse austrieben. In ähnlicher Weise können tropische Epiphyten auch 
nach langer Zeit weitgehender Austrocknung aufs neue austreiben. 

Eine geregelte Wasserbilanz setzt eimerseits Organe voraus, die die Auf- 
nahme des Wassers erleichtern, andrerseits solche, welche die allzu rasche Ab- 
gabe desselben erschweren bzw. das aufgenommene Wasser aufspeichern. Für 
Wasseraufnahme ist in verschiedenster Weise gesorgt. So bilden zahlreiche 
beblätterte Lebermoose dadurch kapillare Wasserbehälter, daß sie den Unter- 
lappen ihrer zarten Blättchen in verschieden gestaltete kleine kapillare Wasser- 
säckchen umwandeln (vgl. Bd. II, 1. Teil S.238, Fig.22). In manchen Fällen sind 
diese Wassersäckchen sogar durch Klappen verschließbar. Da diese Wasser- 
behälter begreiflicherweise von mikroskopischen Wassertierchen wie Rotatorien 
usw. gern aufgesucht werden, die manchmal nicht mehr den Ausweg finden, 
wurden diese Lebermoose ohne alle Berechtigung in den Verdacht des Tier- 
fraßes gebracht. Ja man hat sogar in diesem häufigen Zusammenvorkommen 
eine Symbiose erblicken wollen. 

Andere Epiphyten wie Orchideen und Araceen umgeben ihre Luftwurzeln 
mit einem ein- oder mehrschichtigen Zylindermantel aus luftführenden, mit 
feinen Löchern versehenen Zellen, ‚der sog. Wurzelhülle‘‘ (Velamen radicum). 
Durch die feinen Poren in den luftführenden Zellen wird ein kompliziertes Sy- 
stem von Kapillarräumen geschaffen, welche das Wasser begierig aufsaugen 
(vgl. Bd. II, ı. Teil S. 140, Fig. 59). Daß es sich wenigstens in dieser Steigerung 
und Vollendung der Wurzelhülle tatsächlich um ein Anpassungsmerkmal han- 
delt, geht daraus hervor, daß dieses Velamen den Wurzeln der Erdorchideen 
fast ausnahmslos fehlt. 

Mit besonderem Raffinement hat es die auf die neue Welt beschränkte 
Familie der Bromeliaceen verstanden, Wasser nicht nur höchst ökonomisch 
zu sammeln, sondern auch durch äußerst zweckmäßig gebaute, nach Art kleiner 
Saugpumpen wirkende Saugschuppen aufzusaugen. In den Fällen vollendeter 
Anpassung wird das Wasser dadurch gesammelt, daß die eine Rosette bilden- 
den Blätter mit ihren Blattbasen vollkommen wasserdicht aneinanderschließen 
und dadurch zahlreiche Zisternen bilden, aus denen nicht ein Tropfen verloren 
geht (Fig. 25). Bei anderen schließen sämtliche Blätter der Rosette derart seit- 
lich zusammen, daß ein einziger becherförmiger Wasserbehälter zustande 
kommt. Wie prompt diese oft einen Liter fassenden Blattbecher als ständige 
Zisternen fungieren, geht daraus hervor, daß sie, wie Fritz Müller gezeigt 


Wasserversorgung bei Epiphyten 573 


hat, eine eigene Fauna beherbergen, deren bestimmte Vertreter außerhalb der- 
selben überhaupt nicht vorkommen. In diesen Zisternen werden nicht bloß 
Regenwasser, sondern auch vom Wind hineingewehte anorganische Bestand- 
teile, herabfallende Rindenstückchen, Humus usw. aufgefangen. Sie sind also 
zugleich Wasser- und Nährstoffbehälter. 

Wie bereits erwähnt, wird die Absorption des auf diese Weise aufgefange- 
nen Wassers mit den darin gelösten Nährstoffen nicht durch die Wurzeln, son- 
dern durch die neuerdings namentlich von Mez und Steinbrinck eingehend 
studierten (und im Band II, ı. Teil S. 122 beschriebenen) Saugschuppen besorgt. 
Dagegen fungieren die Wurzeln bloß als Haftorgane. Ihre Wasser- und Nähr- 
stoffaufnahme ist so verschwindend gering, daß sie 
im Vergleich zur Absorption durch die Saugschuppen 
praktisch gar nicht in Betracht kommt. Sie sind 
auch dementsprechend nur schwach entwickelt. 
Selbst beiden stattlichsten Arten dieser formenreichen 
Familie bedecken sie in der Regel rings um die An- 
heftungsstelle bloß ein Areal, das die Oberfläche 
der Hand kaum übertrifft. Um so fester sind sie da- 
gegen an die Rinde angekittet, weshalb sich auch 


| 1 1 1 Fig. 25. Epiphytische Bromeliacee 
epiphytische Bromeliaceen nur schwer von ihrer es 


Unterlage trennen lassen. melnden und absorbierenden Blatt- 


basen. (Original.) 


Daß diese Epiphyten die Wurzeln zur Wasser- 
versorgung und Ernährung absolut nicht benötigen, hat Schimper durch fol- 
gende in ihrer Heimat angestellten Versuche gezeigt. Um jede Möglichkeit einer 
Wasseraufnahme durch die Wurzeln auszuschließen, wurden dieselben einfach ab- 
geschnitten und der ganze die Wurzeln tragende Teil der Pflanze mit Kanada- 
balsam überzogen. Nicht begossene Exemplare starben je nach der Art nach 
wenigen Tagen odereinigenWochen ab; vonobenbegossene Exemplareblieben da- 
gegen während der ganzen Dauer der Versuche bis drei Monate vollkommen frisch 
und entwickelten sich weiter. Wurden bei welken Pflanzen bloß die Wurzeln be- 
gossen, so wurden sie nicht wieder frisch; ebenso hinderte das Begießen des 
Wurzelsystems frischer Pflanzen bei Trockenbleiben der Blätter keineswegs, daß 
sie bald welk wurden. Daß die Wurzeln der Bromeliaceen bloß Haftorgane sind, 
geht übrigens daraus hervor, daß Arten, welche über andere Befestigungsein- 
richtungen verfügen, überhaupt keine Wurzeln besitzen, wie die nach Art 
unserer Baumbartflechten wachsende, in den Tropen weitverbreitete Tilland- 
sia usneoides, deren beblätterte, durch den Wind überallhin verbreitete 
Sprosse mit ihrer Basis irgendeine Stütze umwinden und so den nötigen Halt 
bekommen. Wie anspruchslos dieses wurzellose Kind der Luft ist, welches 
alle seine Lebensansprüche aus der Luft deckt, geht daraus hervor, daß diese 
Pflanze selbst auf Substraten ihr Leben fristet, wo es die kühnste Phantasie 
nicht für möglich hielte, wie auf Telegraphendrähten. 

Aber auch diese so zweckmäßig fungierenden Einrichtungen der Bromelia- 
ceen sind bloß in ihrem derzeit erreichten Höhepunkt epiphytische Anpassungen. 


574 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier 


Denn diese formenreiche Familie umfaßt nicht nur normal sich ernährende 
Bodenpflanzen mit und ohne Schuppen, welch letztere aber hier häufig noch 
unbeweglich sind und bloß als Transpirationsschutz in Betracht kommen. Ihr 
gehören auch epiphytische rasenbildende Arten an, deren gesamte Blattflächen 
gleichmäßig mit beweglichen Absorptionsschuppen ausgestattet sind. Kurz, 
es gibt hier alle erdenklichen Übergänge, und der epiphytischen Lebensweise 
entsprechend sind bloß die in den Dienst des Transpirationsschutzes gestell- 
ten, ursprünglich unbeweglichen Schuppen zu beweglichen, physiologisch-ana- 
tomisch modifizierten Saugschuppen umgebildet worden. Hand in Hand da- 
mit ging die Zisternenbildung und Rückbildung der Leitungsbahnen in den 
Blättern der epiphytischen Formen. 

Andere Epiphyten, wie verschiedene Araceen, haben die Aufgabe der Wasser- 
versorgung wieder auf andere Weise gelöst. Wie Schimper, Went und der 
Verfasser zeigten, bilden sie zwei Arten von Wurzeln aus, Haftwurzeln und 
Nährwurzeln. Die Haftwurzeln haben in erster Linie die Aufgabe, die Pflanze 
am Stützbaum ausgiebig zu befestigen. Die Nährwurzeln dagegen wachsen aus 
der luftigen Höhe ihres Standortes senkrecht zur Erde herab, wo sie sich ein- 
wurzeln; sie sind es ausschließlich, welche der entwickelten Pflanze das nötige 
Wasser mit den darin gelösten anorganischen Nährstoffen zuleiten. Es liegt auf 
der Hand, daß diese beiden Wurzeltypen ihren verschiedenen Funktionen ent- 
sprechend verschieden gebaut sein müssen. Die anatomischen Untersuchungen 
haben diese Voraussetzung auch glänzend bestätigt. Die Haftwurzel dient 
bloß in der ersten Jugend des Epiphyten auch als Ernährungs-, später nur als 
Befestigungsorgan. Sie hat das oft sehr bedeutende Gewicht der erwachsenen 
Pflanze mit ihren Blättern, Blüten und Früchten zu tragen, wird also hervor- 
ragend auf Zugfestigkeit beansprucht. Gleichzeitig muß sie aber auch biegungs- 
fest gebaut sein, da sie sonst dem Drucke des in die Dicke wachsenden Stütz- 
baumes nicht widerstehen könnte. Die Nährwurzel hat wieder vor allem den sehr 
bedeutenden Leitungsansprüchen zu genügen. Ihr Bau setzt demnach eine mäch- 
tige Förderung des Leitungssystemes voraus. Durch ihre Einwurzelungim Boden 
werden aber die Nährwurzeln auch einer starken Zugspannung ausgesetzt. Sie 
muß demnach der doppelten Forderung gesteigerter Leitfähigkeit und Zugfestig- 
keit gewachsen sein. Bilden doch gerade die wie Seile straff gespannten Nähr- 
wurzeln der Araceen dem Urwaldpionier ein sehr unliebsames Bewegungshinder- 
nis. Auch physiologisch müssen sich beide Wurzeltypen verschieden verhalten. 

Wie die Untersuchung gezeigt hat, ist auch der anatomische Bau gleich- 
zeitig der klare Ausdruck der verschiedenen Arbeitsleistung der beiden 
Wurzelarten. Die Nährwurzel zeigt mächtige Förderung der Leitungsbahnen 
ın Form der auffallenden weiten Gefäße und Siebröhrengruppen, bei gleich- 
zeitiger Neigung zu starker Zerklüftung des Zentralstranges im Sinne der Auf- 
lösung derselben nach Art eines zugfesten Kabels. Bei der Haftwurzel tritt 
dagegen das Leitungssystem stark zurück; um so mächtiger ist dafür das 
mechanische Gewebe entwickelt, und zwar als biegungsfester Hohlzylinder 
um das zentrale, weniger widerstandsfähige Markgewebe, der zugleich durch 


Wasserspeicherung bei Epiphyten 545 


seinen gelappten Umriß die Auflösung in Stränge und damit den Kabeltypus 
zugfest gebauter Stämme zeigt (vel. S. 582). 

Bei der Darstellung der Wasserspeicherung sehen wir von den all- 
bekannten an anderer Stelle besprochenen Xerophytenanpassungen ab und 
beschränken uns auf eine kurze Darstellung jener Einrichtungen, welche 
wenigstens in ihrer Steigerung ein Ergebnis der epiphytischen Lebensweise sind. 

Als solche sind die bekannten ‚‚Luftknollen‘ der zahlreichen epiphytischen 
Orchideen zu erwähnen, in Speicherorgane umgewandelte Stammgebilde, welche 
den epiphytischen Vertretern dieser formengewaltigen Familie im nicht blühen- 
den Zustandeeinen ziemlich einförmigen Habitusverleihen(Fig.26). DieseKnollen 
sind übrigens nicht nur Speicherorgane 
für Wasser, sondern auch für plastische 
Baustoffe wie Stärke. In seltenen Fällen 
(wie bei der Aracee Phtlodendron cannae- 
folium) werden mit Schleim ausgeklei- 
dete innere Lufträume aufgeblasener 
Blattstiele als Wasserreservoire verwen- 
det, wobei das Wasser an den Schleim 
gebunden wird. Auch alte als Assi- 
milationsorgane nicht mehr in Betracht 
kommende Laubblätter werden manch- 
mal nachträglich als Wasserspeicher 
für die jüngeren Blätter verwendet. Der y,..6. Epiphytische Orchidee (ycaste) mit Wasser 
Höhepunkt xerophytischer und zwar speichernden „Luftknollen“. (Original.) 
auf epiphytische Orchideen beschränkter Anpassung wird dadurch erreicht, 
daß die Pflanze auf das Blatt als Assimilationsorgan überhaupt verzichtet und 
ihre Assimilationstätigkeit ausschließlich grünen, häufig bandartig verbrei- 
terten Assimilationswurzeln anvertraut. Die Blätter fehlen im entwickelten 
Zustande der Pflanze meist vollständig oder treten bloß in Form unschein- 
barer, bald abfallender Schüppchen im Bereiche der Blütenregion auf. Die ana- 
tomisch und physiologisch dementsprechend gleichsinnig veränderte Wurzel 
ist zugleich Befestigungs-, Ernährungs- und Assimilationsorgan. 

Im Gegensatze zu den Epiphyten der Höhenregion leben oft Epiphyten 
an den unteren Teilen der Baumstämme zeitweise unter so günstigen Feuch- 
tigkeitsbedingungen, daß für sie auch eine rasche Wasserableitung von Wich- 
tigkeit sein kann. Auf eben so einfache als zweckmäßige Weise wissen sich ın 
diesem Falle einige Orchideen zu helfen. Sie bilden sog. ‚‚Spritzblätter‘ aus. 
Das Blatt wird von einem überaus zarten, steifen, geradezu drahtartigen, 
federnd-elastischen Blattstiel getragen. Der geringste Anstoß, wie das Auf- 
fallen der Regentropfen, genügt, um das Blatt in lebhafte, zitternde Bewegung 
zu versetzen, wodurch ein Abspritzen des Wassers erfolgt (Fig. 27). Das Bild 
zeigt gleichzeitig auch, wie die Blätter ein schützendes Dach für die an ihrem 
Grunde entspringenden Blüten bilden. Andere Einrichtungen zur Regenwasser- 
ableitung zeigen wieder jene Epiphyten, die gleichzeitig ebenso großer Trocken- 


N 


Humus- 
beschaffung. 


576 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier 


heit wie übermäßiger Feuchtigkeit angepaßt sind. Wir finden solche Typen 
unter den Orchideen, Farnen und Cactaceen. Diese doppelte Anpassung an 
beide Extreme beruht einfach darauf, daß die im allgemeinen an Trockenheit 
angepaßten Vegetationsorgane (Stengel, Blätter) eine Form und Stellung an- 
genommen haben, die ein rasches Abfließen überschüssigen Wassers begünstigt. 
In geradezu glänzender Weise finden wir dieses Prinzip mit den einfachsten 
Mitteln bei Vertretern der Orchideengattungen Scuticaria, Brassavola, Octomeria, 
Beptotes durchgeführt. Die fleischigen, mitreichem Wassergewebe ausgestatteten 
Blätter hängen senkrecht herab, sind stielrund, spitz zulaufend und häufig mit 
einerdemabfließenden Wasser als FührungsrinnedienendenLängsfurche versehen 
(Fig.28). Infolgedergeringen Benetzbarkeitdieser ‚Hängeblätter‘ ergießtsichbei 
andauerndem Regen ein ständiger Wasserstrahl von der Spitze des Blattesherab. 

Die Schwierigkeit der Humusbeschaffung auf der dem Boden entrückten 
Unterlage hat notwendigerweise zu Anpassungen geführt, welche uns nur als volle 
und ganze Epiphytenerwerbungen verständlich sind. Auf relativ sehr einfache 
Weise wird diese Aufgabe von verschiedenen Orchideen (C’yriopodium-, Grammato- 
phyllum-Arten) gelöst. Sie bilden zwei Wurzeltypen aus, Haftwurzeln, welche die 
Pflanze befestigen,undreichverzweigte,senkrechtemporwachsendeNährwurzeln. 
Diese bilden vogelnestartige Wurzelanhäufungen, welche herabfallende Blätter, 
Rindenstückchen usw. auffangen und festhalten. Da der Humus oben zu 
liegen kommt, erweist sich das aufrechte Wachstum dieser ‚„Nestwurzeln‘ als 
sehr zweckmäßig. Dasselbe erreicht der in den Tropen der alten Welt weit ver- 
breitete Vogelnestfarn (Asplenium nidus) dadurch, daß seine kräftigen ungeteil- 
ten Blätter rings um den Stamm stehen und so eine Art Becher bilden, welcher 
einsehr wirksames Sammelbecken für Humus, zugewehten Detritus aller Art, 
Blätter usw. bildet. Wie die chemischen Untersuchungen Dixons ergaben, be- 
sitzen die Blätter einen auffallend hohen Aschengehalt (über 12 Prozent), und 
der in dem Blattrichter gesammelte Humus enthielt fast 62 Prozent Sand. 

Während in diesem Falle sämtliche Blätter gleichmäßig in den Dienst des 
Humussammelns gestellt sind, finden wir beianderen Farngattungen wie Poly- 
podium und Platycerium eine Arbeitsteilung innerhalb der Blätter durchgeführt. 
So bildet Polypodium quercifolium einerseits langgestielte, gefiederte Laubblät - 
ter, andrerseits viel kürzere, ungeteilte, bloß am Rande gelappte, mit kräftigen 
Nerven ausgestattete, konkave Blätter, welche sich dem Stamme des Stützbau- 
mes eng anschmiegen und mit ihm eine Nische bilden (Fig. 29). Die Nische ver- 
wendet die Pflanze zum Aufsammeln des Humus. Die ‚,Nischenblätter‘ fungieren 
bloß kurze Zeit als Assimilationsorgane; ihr grünes Gewebe stirbt frühzeitig ab 
und es bleibt bloß das mechanisch kräftig gebaute Nervengerüst übrig. In den 
in diesen Nischen aufgesammelten Humus entsendetder Farn seine Nährwurzeln. 
Bei der Gattung Platycerium fungieren die Nischenblätter überdies als Assimi- 
lationsorgane und Wasserspeicher, in anderen Fällen speichern sie als flache 
„Mantelblätter‘ Wasser und Humus und schützen gleichzeitig die Stammknospe. 

Unter den Blütenpflanzen sammeln einige Orchideen (Oncidium Limmin- 
ghiti) und Araceen (Pothos celatocaulis) den Humus dadurch, daß sie ihre flach- 


Humusansammlung bei Epiphyten 577 


gedrückten Luftknollen resp. Blätter dem Stamme des Stützbaumes dicht an- 
schmiegen und so zahlreiche Nischen bilden. Gleichzeitig finden in diesen 
Nischen die Wurzeln Schutz. Den Höhepunkt unter allen Einrichtungen zum 
Humussammeln finden wir unstreitig bei der von Vorderindien bis Australien 
verbreiteten Asclepiadacee Dischidia Rafflesiana erreicht. Die Pflanze ent- 


Fig. 27. Pleurothallis punctata, eine 
epiphytische Orchidee mit „Spritz- 
blättern“. (Nach v. WETTSTEIN.) 


Fig. 28. Epiphy- 
tische Orchidee 
(Seuticaria Had- 
wenii) mit Hänge- 
blättern zur ra- 
schen Ableitung 
des Regenwas- 
sers (verkleinert). 
(Nach 
v. WETTSTEIN.) 


Fig. 30. Längsschnitt durch ein Urnen- 
blatt von Dischidia Rafflesiana mit 
Fig. 29. Polypodium querci- einer in dasselbe hineinwachsenden, 
folium. /V „Nischenblatt.“ der Ernährung dienenden Adventiv- 
(Nach GoEBEL.) wurzel. (Nach v. WETISTEIN.) 


wickelt zwei Arten von Blättern, normale kleine, fleischige, flache Laubblätter 
und große krugförmige, herabhängende ‚‚Urnenblätter‘‘ (Fig. 30). Wie Treub 
auf Grund ihrer Entwicklungsgeschichte gezeigt hat, entspricht die konvexe 
Außenseite des Urnenblattes seiner Oberseite, die konkave Innenseite dagegen 
der Unterseite. Diese Urnenblätter lassen oben eine Öffnung frei, durch welche 
Regenwasser und Humus usw. in das Innere der Urne eindringen. In diese 
selbst gebildeten Blumentöpfe treibt die Pflanze zarte Adventivwurzeln, welche 
ihr die Nährstoffe des Urneninhaltes zuführen (Fig. 30). Die enge Mündung er- 
schwert auch die Verdunstung des eingedrungenen Wassers und schützt die 
Wurzeln vor dem Austrocknen. Überdies ist die Transpiration eines derartigen 
K.d.G.IIl.ıv, Bdr Allg. Biologie 37 


578 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier 


Urnenblattes geringer als die eines gleichgroßen, aber flächig ausgebreiteten 
Blattes. Schließlich nisten sich in diesen Urnen regelmäßig Ameisen ein deren 
Exkremente ebenfalls der Pflanze zugute kommen. 
Schaden Die vorliegende Darstellung versuchte, einen Einblick in den interessanten 
een Haushalt der Epiphyten zu geben. Wir haben gesehen, daß es die Epiphyten 
ganz ausgezeichnet verstehen, sich an dem von ihnen eroberten Standorte 
häuslich einzurichten. Wir haben aber vorläufig bloß die friedliche Seite dieser 
Lebensgemeinschaft kennen gelernt. Dieses Zusammenleben läuft jedoch für 
den Stützbaum nicht immer so glimpflich ab, daß der Epiphyt bloß die Rolle 
eines harmlosen Raumparasiten spielt. Ja häufig geht er nicht einmal über 
diese Rolle hinaus und fügt trotzdem dem Stützbaum mehr Schaden zu als 
mancher echte Parasit. Zunächst ist zu bedenken, daß es unter den Epiphyten 
nicht bloß Kräuter und Stauden, sondern auch Holzpflanzen gibt, wie die zahl- 
reichen Ficus-Arten. Die Fülle epiphytischer Massenvegetation, welche mit 
ihrer Blüten- und Fruchtentfaltung sowie den angesammelten Humusmassen 
den Stützbaum beschwert, hat nicht selten zur Folge, daß selbst ein Teil seiner 
stärksten Äste unter dieser Last zusammenbricht. Auch bei aufrechten Stämmen 
wird die dichte Besiedelung für den Stützbaum häufig dadurch verhängnisvoll, 
daß sie nicht nur den nötigen Gasaustausch verhindert, sondern überdies durch 
ständige Ansammlung von Wasser und Humus die Fäulnis begünstigt. Das- 
selbe gilt ebenso für die Flechten- und Moospolster an den Baumstämmen 
unserer heimischen Voralpenwälder. Dazu kommt, daß in den Tropen die nie- 
deren Epiphyten, Flechten, Moose, Algen, keineswegs wie in unseren Gebieten 
sich darauf beschränken, die Stämme zu besiedeln, sondern häufig auch in 
dichtem Bestande Laubblätter überziehen. Dadurch geht dem Baum für seine 
Ernährung ein Teil seiner Assimilationsflächen verloren. Noch viel rücksichts- 
loser gehen die als ‚„Baumwürger‘‘ berüchtigten Ficus- und Clusia-Arten vor. 
Sie begnügen sich nicht damit, den Stützbaum mit ihren kräftigen Haftwurzeln 
zu umklammern, sondern treiben an dessen Stamm entlang in großer Zahl 
mächtige Luftwurzeln, die allmählich verholzen, sich bandartig verbreitern 
und, nachdem sie eine entsprechende Dicke erlangt haben, schließlich seitlich 
miteinander verwachsen. So wird der Stamm des Stützbaumes von dem mäch- 
tigen Hohlzylinder der seitlich miteinander verwachsenen Luftwurzeln des 
Epiphyten buchstäblich erwürgt. Auf diese Weise entstehen förmliche, von 
den Epiphyten gebildete Röhren, welche, wie Martius erzählt, nicht selten 
15 Fuß Höhe bei 1 Fuß Durchmesser erreichen. Die mächtige Entwicklung 
derselben geht daraus hervor, daß sie von den Indianern vielfach zur Erzeugung 
von Kähnen verwendet werden. Auch dieses Zusammenleben von Pflanze und 
Pflanze vollzieht sich mithin indem schweren Daseinskampfe häufig auf Kosten 
des einen Komponenten, obwohl kein echtes Schmarotzertum dabei mitspielt. 
Lianen Der Kampf um das Licht auf engstem Raum hat noch einen zweiten 
(Allgemeines). T obenstypus der Pflanzenwelt geschaffen, den der Kletterpflanzen oder 
Lianen. Noch mehr als bei den Epiphyten haben sich bei den Lianen alle 
geschichtlichen Entwicklungsstufen von der normal aufrecht wachsenden 


Lianen (Allgemeines) 579 


Pflanze als Ausgangspunkt bis zu den höchstentwickelten Anpassungen erhalten. 
An Zeit zu dieser Entwicklung hat es ihnen auch nicht gefehlt. Denn ihre 
eigentliche Heimat sind die immergrünen tropischen Regenwälder, die keinen 
Stillstand der Vegetation kennen. Dank den klassischen Untersuchungen 
Darwins, Fritz Müllers, Treubs, vor allem Schencks sind wir über 
Bau und Leben der Lianen so gut unterrichtet, daß es nicht schwer fällt, ihre 
Hauptcharakterzüge herauszuarbeiten. 

Im Gegensatze zu den Epiphyten wurzelt die Liane von allem Anfang an 
dauernd im Boden. Die diesem Typus zugrunde liegende Entwicklungstendenz 
besteht darin, durch möglichst ausgiebiges Längenwachstum der Triebe rasch 
in die Region des Lichtes hinaufzukommen. Das rasche Längenwachstum geht 
begreiflicherweise auf Kosten der Biegungsfestigkeit. Der Stamm ist nicht 
kräftig genug, die Blätter, Blüten- und Fruchtäste allein zu tragen. Er braucht 
verläßliche Stützen. Diesem Bedürfnisse entsprechen die mannigfachen Kletter- 
und Verankerungseinrichtungen, die in schier unerschöpflicher Formenfülle zur 
Ausbildung gelangen. 

War bei den Epiphyten eine bestimmte Frucht- oder Samenbeschaffenheit 
unbedingte Voraussetzung für die Möglichkeit epiphytischer Lebensweise, so 
sind die Bedingungen für die Ausbildung kletternder Lebensweise bei den mei- 
sten höheren Pflanzen gegeben. Es ist daher auch nicht zu verwundern, daß 
die systematische Zugehörigkeit der Lianen ganz unverhältnismäßig vielfäl- 
tiger als die der Epiphyten ist. Ja nach Schenck liefert ungefähr die Hälfte 
aller Phanerogamenfamilien wenigstens einige lianenartige Vertreter. In jenen 
Familien, welche keine Lianen enthalten, handelt es sich entweder um eine 
nach bestimmter Richtung einseitig angepaßte Organisation, die einen Über- 
gang zu kletternder Lebensweise erschwert, wie bei den zahlreichen Wasser- 
pflanzen, Saprophyten und Parasiten, oder eine für eine bestimmte Familie 
charakteristische Art des morphologischen Aufbaues läßt sich schwer mit 
kletternder Lebensweise vereinbaren. Man denke an die baumfarnähnlichen 
Cycadaceen, an die Schwertliliengewächse (Iridaceen) mit ihren reitenden 
Blättern und unterirdischen Rhizomen usw. Immerhin kennen wir eine größere 
Anzahl vollständig lianenloser Familien, bei welchen uns jeder Erklärungs- 
grund für diesen Mangel fehlt. Wie bei den Epiphyten müssen wir auch bei 
den Lianen von unzweideutigen Anpassungsmerkmalen jene Eigentümlich- 
keiten streng unterscheiden, welche als für die kletternde Lebensweise vorteil- 
haft einfach übernommen wurden. 

Die unterste Stufe der Lianen stellen die von Schenck als Spreizklim- _ Kletter- 
mer bezeichneten Typen dar. Es handelt sich hier um Pflanzen von normalem Spreiekmneer, 
Habitus, welche im Geäste der Stützpflanzen mit langgestreckten Stengeln 
emporwachsen, indem sie mit spreizenden Seitenzweigen auf den sich darbie- 
tenden Stützen aufruhen, ohne sich hierbei aktiv zu befestigen. Die Veranke- 
rung im Stützgeäste wird häufig durch Ausbildung nach abwärts gerichteter 
Widerhaken, Dornen usw. wirksam verstärkt. Unter den einheimischen Ver- 
tretern gehören einige Labkrautarten hierher (Galium aparine u.a.). In den 


Sy 


Wurzelkletterer. 


Windepflanzen. 


580 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier 


Tropen ist dieser Typus vor allem durch die Kletterpalmen vertreten. Diese 
verankern sich entweder mit ihren schräg abstehenden, steifen Blattfiedern 
oder den sog. ‚„Flagellen‘‘, rutenartigen Verlängerungen der Blattspindel, die 
mit quirlförmig angeordneten Widerhaken versehen sind. 

Auf einfachere Weise gelingt es den sog. ‚„Wurzelkletterern‘, an ihren 
Stützbäumen oder an Felsen in die Höhe zu gelangen. Sie befestigen sich mit 
zahlreichen an der dem Substrate zugekehrten Seite ihres Stammes hervor- 
sprießenden Haftwurzeln wie der Efeu, manche Begonien u.v.a. Der Ausgangs- 
punkt dieses Typus dürften wohl Formen mit langgestreckten, am Boden hin- 
kriechenden und daselbst einwurzelnden Stengeln gewesen sein, die gelegent- 
lich höher emporwuchsen und ihre Nährwurzeln allmählich in Haftwurzeln um- 
wandelten. 

Die verbreitetste Art des Kletterns zeigen die sog. Windepflanzen, undsie 
übertreffen auch an Zahl alle übrigen Typen. Mit seltenen Ausnahmen sind 
es ausschließlich die Stengel, und zwar die Langtriebe, welche die charakteristi- 
sche Wachstumsbewegung des Windens besitzen. Sie wachsen der Richtung der 
Erdschwere entgegen, besitzen keine auffällige Reizbarkeit für Berührung mit 
festen Stützen und führen mit ihrer fortwachsenden Spitze dieschonvon Darwin 
eingehend studierte, kreisende Bewegung (Circumnutation) aus, die gewisser- 
maßen ein Absuchen des Standortes nach einer Stütze bedeutet. Diese krei- 
sende Bewegung bedingt im Verein mit dem gesteigerten Längenwachstum 
ein schraubenliniges Emporsteigen des Stengels an der Stütze, wobei die Stütze 
beim Aufsteigen in der Spirale entweder stets links (Linkswinder) oder rechts 
vom Stengel verbleibt (Rechtswinder). Die Winderichtung ist für jede Art, 
ja für ganze Familien vollkommen konstant, durch äußere Faktoren absolut 
nicht beeinflußbar und beruht auf uns unbekannten inneren Ursachen. Da- 
durch, daß die sehr rasch fortwachsenden Stengelspitzen der Blattentfaltung 
vorauseilen, bleiben sie von allem unnötigen Ballast frei und kommen um so 
rascher in die erstrebte Region des Lichtes, wo sie zur Entwicklung der Blätter, 
Blüten und Früchte schreiten. Wie bei den Spreizklimmern wird auch bei den 
Windern die Befestigung des windenden Stammes am Stützbaum häufig durch 
Ausbildung von Warzen, Stacheln, ankerförmigen Kletterhaaren wie beim 
Hopfen usw. wesentlich erleichtert. Die interessante rein physiologische Seite 
des Windens findet an anderer Stelle dieses Werkes ausführliche Berücksichti- 
gung (vgl. d. Artikel ‚Physiologie des Wachstums‘ in dem von Haberlandt 
und Rubner redigierten Bande „Physiologie und Ökologie“ der Kultur der 
Gegenwart). 

Nicht immer verläuft das Zusammenleben von Stützbaum und Schling- 
pflanze so friedlich, wie es auf den ersten Blick aussieht. Bisweilen spielt sich 
ein harter Kampf auf Leben und Tod ab, aus dem entweder der Stützbaum 
oder die Liane als Sieger hervorgeht. Das Dickenwachstum des Stützbaumes 
übt schließlich einen bedeutenden Zug auf den Stamm der Liane aus. Diese 
wird dadurch der Stütze dicht angepreßt, abgeplattet, seitlich umwallt, ja so- 
gar streckenweise ganz in das Holz des Stützbaumes eingeschlossen. Dies hat 


Lianentypen 581 


meist Zerreißen des Lianenstammes und damit den Untergang der Liane zur 
Folge, wie häufig bei unserem heimischen Geißblatt (Lonicera periclymenum) 
zu beobachten ist. So bildet Hildebrand einen von einer Birke umwallten 
Lonicerastamm ab, welcher im sechsten Jahre nach vollständiger Umwallung 
zum Absterben kam. Während in diesem Falle der Stützbaum Sieger blieb, kann 
umgekehrt auch die Liane ihren Stützbaum durch Erwürgen töten, wie der 
in Nordamerika vorkommende Celastrus scandens u. a. 

Den Höhepunkt der Anpassung an die kletternde Lebensweise haben un- Rankenpflanzen. 
streitig die als,,Rankenpflanzen‘ bezeichneten Lianen erreicht. Ihr Kletter- 
organ par excellence wird durch die Ranke repräsentiert. Es sind dies bei voll- 
endetster Ausprägung dünne, lange, gegen Berührungsreize hochgradig emp- 
findliche, mit ihren Spitzen regelmäßig kreisende Kletterorgane verschieden- 
ster Herkunft. Die Berührung derselben mit einer Stütze genügt der Ranke, 
um sich an dieser durch Einkrümmung oder Umrankung zu verankern, wobei 
die Empfindung der Berührung in vielen Fällen durch eigene Sinnesorgane 
vermittelt oder erleichtert wird. 

Die Ranken können ihrer morphologischen Herkunft nach aus Blatt- oder 
Stengelorganen hervorgegangen sein, Blatt- oder Achsenranken sein. Im ein- 
fachsten Falle sind bloß bestimmte Teile des sonst normalen Blattes reizbar 
und übernehmen die Funktion der Ranke, so die Blattspreite (Fumaria), Blatt- 
spitze (Gloriosa), der Blattstiel (Clematis, Nepenthes) usw. Bei den auf höherer 
Stufe stehenden Blattrankern dagegen ist das ganze Blatt in eine meist ver- 
zweigte Ranke umgewandelt und demgemäß auch anatomisch und physio- 
logisch weitgehend umgebildet. Dies gilt z. B. für die in Ranken verwandelten 
Blattfiederchen der Schmetterlingsblütler wie der Wicke, Erbse, Linse usw. 
Ähnlich verhalten sich die Achsenranken. Im einfachsten Falle handelt es sich 
auch hier um sonst normale Achsengebilde, deren Anfangsglieder noch normal 
beblättert, aber bereits reizbar sind, deren Endglieder jedoch bereits blattlose 
Zweigranken darstellen (Securidaca). Andere wie die sog. „Hakenkletterer‘ 
klettern wieder mit Haken, welche aus Zweigdornen (wie bei Olax) oder aus 
umgebildeten Blütenstandsstielen hervorgegangen sind (Strychnos-Arten). In 
beiden Fällen sind diese Kletterhaken reizbar und krümmen und verdicken 
sich nach Berührung der Stütze durch nachträglichen Holzzuwachs. Noch 
wirksamer sind die sog. ‚„Uhrfederranken‘, dünne, in einer Ebene mehr oder 
weniger uhrfederartig eingerollte, bald hart werdende Ranken, in denen sich 
die Stützen leicht fangen (Bauhinia, Serjania). Sie sind ebenfalls gegen Berüh- 
rungsreize sehr empfindlich, krümmen sich nach Berührung mit einer Stütze 
stark ein und verdicken sich nachträglich. Den vollendetsten Typus der Ach- 
senranken stellen schließlich die dünnen Fadenranken dar, wie sie uns in den 
klassischen Modellen der Ranken des Weinstockes und seiner Verwandten, 
der Passionsblumen und Kürbisgewächse entgegentreten. Es sind dies meist 
verzweigte, für Berührungsreize im höchsten Grade empfindliche, meist mit 
ihren Spitzen kreisende, vielfach lichtscheue Fadenranken, welche entweder 
die Stütze umwickeln oder sich an ihr mittels Haftscheiben befestigen. Nach 


Anatomische 
Anpassungen 
der Lianen. 


582 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier 


der Befestigung rollen sie sich im unteren freien Teile spiralig ein und sichern 
so eine elastisch federnde Verbindung zwischen der Kletterpflanze und ihrer 
Stütze. 

Schon diese flüchtige Betrachtung des äußeren Baues hat gezeigt, daß die 
Lebensform der Lianen in ihren zahlreichen Vertretern verschieden hohe Stufen 
der Vollendung körperlicher Anpassung an das Emporklimmen zum Lichte dar- 
bietet. Ebenso klar muß sich naturgemäß die abweichende Lebensweise der 
Kletterpflanzen im inneren Bau ihres Stammes widerspiegeln, der wie kein 
zweites Organ beim Klettern in Mitleidenschaft gezogen wird. Wie ganz anders 
ist auch die Beanspruchung eines windenden Hopfenstengels oder eines mit 
seinen Ranken befestigten Weinstengels als die eines aufrechten Eichenstam- 
mes! Dieser hat die Last der Krone zu tragen und den Stürmen zu trotzen, 
die ihn in Gefahr bringen, abzuknicken. Er wird also auf Säulen- und Biegungs- 
festigkeit beansprucht. Ganz anders die Liane. Nur in der ersten Zeit seines 
Längenwachstums, wo der emporstrebende Stamm noch keine Stütze erreicht 
hat, braucht er biegungsfest zu sein. Hat er sich aber an einer Stütze empor- 
gewunden oder mit Ranken befestigt, so ist die Biegungsfestigkeit keine Lebens- 
frage mehr. Klettert die Pflanze als Winder empor, so bedingen die spiralige 
Umschlingung und das Dickenwachstum des Stützbaumes eine gesteigerte In- 
anspruchnahme auf Zugfestigkeit. Dasselbe gilt für einen mit Ranken ver- 
ankerten vom Winde direkt oder durch die bewegten Stützen hin und her ge- 
zerrten Lianenstamm. Leichter haben es die Wurzelkletterer, deren durch 
Haftwurzeln an die Stütze unbeweglich befestigter Stamm von gesteigerter 
mechanischer Beanspruchung meist verschont bleibt. Im wesentlichen das- 
selbe gilt für die Spreizklimmer. Von diesen abgesehen steht also das Gros 
der Lianenstämme unter dem Zeichen hervorragender Beanspruchung auf Zug- 
festigkeit. 

Diese einseitig gesteigerte Inanspruchnahme findet auch in den zahlreichen 
gerade die vollendetsten Lianentypen charakterisierenden Holzanomalien ihren 
klaren anatomischen Ausdruck. Denn alle diese auf verschiedenste Weise zu- 
stande kommenden Abweichungen vom normalen Holzbau zielen schließlich 
bloß darauf hin, den Stämmen die ihrer Beanspruchung entsprechende Kabel- 
struktur zu geben, erzielt durch eine mehr oder weniger ausgiebige Zerklüf- 
tung des Holzkörpers bei reicher Entwicklung des zartwandigen Holzparen- 
chyms. Auf eine Charakteristik der zahllosen, namentlich von Schenck ein- 
gehend dargestellten Konstruktionsvarianten muß ich hier verzichten. Aber 
mit der kabelartigen Auflösung des Holzkörpers in eine Anzahl zugfester 
Stränge allein sind noch nicht alle Anforderungen erfüllt, die das Leben als 
Liane an den Stamm stellt. Die Zuleitung der notwendigen Nährstoffe über 
die weiten Strecken, welche die in die höchsten Stützbäume emporkletternden 
Stämme zurücklegen, verlangt eine mächtige Förderung der Leitungsbahnen 
namentlich von jenem Zeitpunkte an, wo die Seitentriebe bereits die reichlich 
wasserabgebenden Blattorgane entwickelt haben. In vollem Einklange hiermit 
steht die auffallende Gefäßweite der tropischen Regenwaldlianen, welche 


Anatomische Anpassungen der Lianen; Schmarotzerpflanzen 583 


durchschnittlich 0,2 bis 0,3 mm, im Maximum selbst 0,7 mm beträgt, im 
Gegensatz zu 0,03—0,05 mm durchschnittlicher Normalweite. Diese weiten 
Gefäße bedeuten nicht nur eine wesentliche Erleichterung des Wassertransportes, 
sondern auch ausgiebige Wassermagazine, aus denen die Gefäße mit engerem 
Lumen im Bedarfsfalle ihr Leitungswasser beziehen. Im Gegensatze zu den 
vollendet angepaßten Lianenvertretern fehlen die erwähnten Anomalien in 
deutlicher Ausprägung bei den Spreizklimmern und Wurzelkletterern. Ja bei 
den ersteren ist der Stamm nicht selten so schwach gebaut, daß er sich aus 
eigener Kraft nicht aufrecht erhalten könnte, z. B. bei dem erwähnten Lab- 
kraute (Galium aparine). So spiegelt sich wie bei den Epiphyten auch im 
Gesamtbau der aus dem Zusammenleben von Pflanze und Pflanze entstandenen 
Lebensform der Lianen ein Stück Geschichte ihres Strebens zum Lichte wider. 

Eine Fülle mehr oder weniger inniger Lebensgemeinschaften ist an unserem 
geistigen Auge vorübergezogen. Wir sahen harmlosen Raumparasitismus und 
dauernde Lebensvereinigung, gestimmt auf Leistung und Gegenleistung mit 
gegenseitiger Förderung. Aber auch hier fiel nicht selten der unverhä'tnismäßig 
größere Vorteil aus dem Zusammenleben dem einen Komponenten zu, und die- 
ser Zustand zeigte sich mit den Fällen reinen Schmarotzertums durch alle er- 
denklichen Übergänge verbunden. Ja vielfach ergab die nüchterne Vertiefung 
in das Studium so mancher sehr mutualistisch anheimelnden ‚Symbiose‘ bloß 
rücksichtslose Ausbeutung eines Genossen durch den anderen. Die oben aus- 
führlich beschriebenen ‚Ameisenpflanzen‘, die Gallenbildungen sind lehrreiche 
Beispiele hierfür. 

Wir sind damit beim Endstadium, dem reinen Schmarotzertum oder 
echten Parasitismus angelangt, einem Zusammenleben zweier Organis- 
men, aus dem nur der eine Lebensgenosse auf Kosten des anderen Nutzen zieht. 
Verstehen wir doch unter Parasitismus seit jeher eine Vereinigung zweier Lebe- 
wesen, deren eines dem anderen einen Teil oder den Gesamtbedarf seiner zur 
Lebenserhaltung nötigen Nahrung entnimmt. Schon aus dieser Begriffsbe- 
stimmung geht klar hervor, daß uns auch hier zahlreiche Stufen gradueller 
Ausprägung entgegentreten müssen. Ich beschränke mich hier naturgemäß auf 
eine kurze Charakteristik des pflanzlichen Parasitismus. 

Zwei Hauptetappen des Parasitismus finden in der Gegenüberstellung der 
Halbschmarotzer (Hemiparasiten) und Ganzschmarotzer (Holoparasiten) ihren 
sprachlichen Ausdruck. Vergegenwärtigen wir uns den Kampf um die Nähr- 
salze, den die vielen Tausende von Wurzeln unter der grünen Pflanzendecke 
eines dichten Wiesenbestandes im stillen miteinander auszukämpfen haben! 
Nach allen Richtungen wird die Humusschicht von den mit einem chemischen 
Spürsinn ausgestatteten Wurzelhaaren abgesucht. Da ist es keineswegs zu 
verwundern, wenn der Kampf um die Lebenserhaltung eine oder die andere 
grüne Pflanze dazu verleitete, sich in ihrem Nährsalzhunger an den benach- 
barten Wurzeln anderer Pflanzen zu vergreifen und sich aus ihnen das zu 
holen, was diese ihr aus dem Boden vorweggenommen haben. Handelt es sich 
hier auch bloß um rohe Nährsalzlösungen und keineswegs um durch die Wirt- 


Echter 
Parasitismus. 


584 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier 


pflanze irgendwie vorgebildete Nährstoffe, so ist damit der erste entscheidende 
Schritt zum Schmarotzertum getan; der Halbparasit, Nährsalzparasit ist fer- 
tig. Besonders einleuchtend als Ausgangspunkt für diese Art des Para- 
sitismus erscheint unter Umständen epiphytische Lebensweise. Man denke 
an die Schwierigkeit der Wasserversorgung eines Epiphyten, der noch nicht 
über eine der oben besprochenen Wasserschutzeinrichtungen verfügt, und wird 
begreifen, daß die Überpflanze einen Anschluß an den Nährsalzstrom ihrer 
Unterlage zu gewinnen trachtet. Für die Entstehung des Parasitismus unserer 
heimischen Leimmistel wurde auf diese Möglichkeit bereits von verschiedenen 
Autoren hingewiesen. 

Der Typus der grünen Halbschmarotzer ist im Bereiche der heimischen 
Flora durch eine Reihe zum Teil sehr verbreiteter Wiesenpflanzen wie Augen- 
trost (Euphrasia), Klappertopf (Alectorolophus), Wachtelweizen (Melampyrum), 
Bartschia, Tozzia vertreten. Diese bieten ein um so höheres Interesse, als sie 
innerhalb desselben Verwandtschaftkreises alle erdenklichen Übergangssta- 
dien von unzweideutigem Nährsalzparasitismus mit stärkerer oder schwächerer 
eigener Assimilationstätigkeit bis zu vollständigem Holoparasitismus repräsen- 
tieren. Dank der sorgfältigen experimentellen Untersuchungen Heinrichers 
sind wir gegenwärtig über den Grad ihres Parasitismus so gut unterrichtet, 
daß wir uns ein klares Bild ihres Verhältnisses zu den Wirtpflanzen machen 
können. 

Die niedrigste Stufe repräsentieren jene Augentrost- und Wachtelweizen- 
arten, welche selbst ohne Wirtpflanze, wenn auch in schwächlicheren Exem- 
plaren, auf Grund ihrer eigenen Assimilationstätigkeit bis zur Blütenbildung 
gelangen können. Die übrigen Arten dieser Gattungen sowie die Klappertopf- 
arten sind zwar auf Nährsalzparasitismus für ihr Fortkommen direkt angewie- 
sen, aber durch kräftige eigene Assimilationstätigkeit in den Stand gesetzt, 
die so gewonnene anorganische Nahrung im Lichte in die Baubestandteile ihres 
Körpers umzusetzen. Im Einklange hiermit steht auch ihr gesteigertes Licht- 
bedürfnis. In höherem Grade abhängig vom Bezuge plastischer Nahrung ist 
Bartschia, welche bereits eine deutliche Rückbildung der Wurzelhaare, also der- 
jenigen Organe aufweist, die bei sich selbständig ernährenden Pflanzen die Nähr- 
salzaufnahme bewerkstelligen. T’ozzia hat nur noch geringes Lichtbedürfnis und 
zeigt bereits Rückbildung des Assimilationsgewebes ihrer Laubblätter. Sie leitet 
zur fast farblosen, jeder eigenen Assimilationstätigkeit entbehrenden Schuppen- 
wurz (Lathraea) hinüber, welche ihren Gesamtbedarf an vorgebildeter Nahrung 
der Wirtpflanze entnimmt, daher ein echter Holoparasit ist. Aber, selbst 
dieser Holoparasit repräsentiert sich immerhin noch als unzweideutige Blüten- 
pflanze mit beblättertem Stamm, wenn auch die bleichen, blaßroten Blätter 
schon auf Schuppen reduziert sind. Hat hier die ausschließlich parasitische 
Lebensweise bereits zu weitgehenden Veränderungen im Bau und Chemismus 
des Schmarotzers geführt, so geht die Gesamtumbildung desselben bei den 
einem anderen Verwandtschaftskreis angehörenden tropischen Rafflesiaceen 
noch viel weiter. Hier hat der Schmarotzer in seinen vegetativen Organen 


Schmarotzerpflanzen; physiologische Rassen 585 


den Bau einer beblätterten Blütenpflanze bereits gänzlich aufgegeben. Der 
im Wirtgewebe lebende, die Nahrung aufnehmende Teil der berühmten, auf 
den indischen Cissus-Arten schmarotzenden Rafflesia besteht nur mehr aus 
zahlreichen verzweigten Zellfäden oder Zellplatten, deren Um und Auf die Ab- 
sorption der durch die Wirtpflanze vorgebildeten Nahrungsstoffe ist. Diese 
Zellfäden sehen den Saughyphen parasitischer Pilze zum Verwechseln ähnlich. 
Erst wenn sich der Schmarotzer zum Blühen anschickt und seine Riesen- 
blüten entfaltet, verrät er seine wahre Natur einer durch Schmarotzertum bis 
zur Unkenntlichkeit rückgebildeten Blütenpflanze. 

Auch der gesamte Chemismus des Schmarotzers schmiegt sich häufig Piysolse 

der Ausnutzung seines Wirtes derart an, daß ihm schließlich nur mehr eine schmarotzen. 
bestimmte Art von Wirtpflanzen oder eine dieser verwandtschaftlich nahe- 
stehende Art zusagt; andere verschmäht er. So hat die einseitige Gewöhnung 
gewisser Parasiten an bestimmte Wirtpflanzen zur Entstehung sog. „physio- 
logischer Rassen‘ geführt, d. h. mit unseren optischen Hilfsmitteln mor- 
phologisch nicht unterscheidbarer Rassen, welche jedoch ausschließlich bloß 
ganz bestimmte Wirtpflanzenarten befallen. Ein klassisches Beispiel sind die 
von Eriksson näher studierten Getreiderostpilze mit Spezialrassen auf Korn, 
Weizen, Hafer und anderen Gräsern sowie die Mistelrassen (Tubeuf, Hein- 
richer). Unsere Leimmistel findet sich bekanntlich nicht nur auf zahlreichen 
Laubhölzern, sondern auch auf Nadelhölzern (Kiefer und Tanne). Die beiden 
ausschließlich Nadelhölzer bewohnenden Rassen sind in manchen Gegenden 
bereits derart an ihren Wirt angepaßt, daß sie sich wenigstens auf die Gattung 
beschränken. So gelang es Heinricher leicht, die Kiefernmistel von der Wald- 
föhre auf die Schwarzföhre zu verpflanzen, dagegen nicht auf Tanne und Fichte. 
Umgekehrt ließ sich die Tannenmistel weder auf Kiefer noch auf Fichte, eben- 
sowenig auf Laubhölzer übertragen, ist jedoch mit Leichtigkeit auf der kauka- 
sischen Nordmannstanne (Abies Nordmanniana) aufzuziehen, welche sie nor- 
malerweise kaum je besiedelt hat, auf der sie aber trotzdem ohne Gewöhnung 
sofort festen Fuß faßt. Auch unter den Laubholzmisteln ist, wenn auch in 
schwächerem Grade, eine Spezialisierung nachweisbar. So ist bei der Linden- 
mistel die Bevorzugung der Linde direkt auffallend, der Übergang auf die 
Hasel leicht, auf Spitzahorn schwieriger zu erzielen; auf Pappel gelang er 
überhaupt nicht. 

Die bisherige Darstellung der Ausbeutung des Wirtes durch den Schma- 
rotzer hat uns vor die fertige Tatsache des siegreichen Eindringens des Para- 
siten in den Organismus der Wirtpflanze gestellt. Wir müssen daher mit Recht 
die Frage aufwerfen, ob der Parasit in der Regel so ganz ohne Widerstand 
seitens seines Opfers sein Ziel erreicht, oder ob und wie sich der Organismus 
der Wirtpflanze gegen seinen Ausbeuter zu wehren sucht. Leider liegen über 
diese für das Verständnis des Lebenskampfes der Pflanze so wichtige Frage 
nur spärliche Beobachtungen vor. Aber auch die wenigen gesicherten Tat- 
sachen verdienen Erwähnung, weil sie uns zeigen, daß auch der Wirtorganis- 
mus sich häufig mit größerem oder geringerem Erfolge zur Wehr setzt. 


586 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier 


Schon die oben besprochene endotrophe Mykorrhiza ist eigentlich ein in 
gegenseitigem Kampfe zwischen Blütenpflanze und Pilz errungener Gleich- 
gewichtszustand. Die Kenntnis weiterer Einzelheiten dieses Kampfes verdan- 
ken wir den Untersuchungen v. Guttenbergs, welcher die Entwicklung para- 
sitischer Pilzgallen eingehend studierte. Als Abwehrmaßregeln des Wirtes 
gegen den Pilz ließen sich folgende Erscheinungen nachweisen: Anlagern des 
Kernes der Wirtpflanze an die Fortpflanzungszellen (Sporen) des Pilzes, Ein- 
schluß der Pilzfäden in Zellulosescheiden, welche im Inneren der Wirtzelle ge- 
bildet werden und die Pilzhyphe vom übrigen Protoplasten abgrenzen. Der 
Pilz sucht seinerseits die Zellulosescheide aufzulösen, der Wirtorganismus da- 
gegen neue Zellulosescheiden zu bilden. Neuerdings hat Heinricher gezeigt, 
daß sukkulente Wirtpflanzen, wie manche Kakteen (Opuntia-, Cereus-Arten) 
mit der Leimmistel einen verzweifelten und oft auch siegreichen Kampf führen, 
indem sie das Eindringen des Schmarotzers durch reichliche Korkbildung zu 
verhindern trachten und bisweilen auch tatsächlich verhindern. Dasselbe hat 
in jüngster Zeit Brown für die Wirtpflanze der schmarotzenden Blütenpflanze 
Rafflesia manillana nachgewiesen. 

Ich bin damit am Schlusse meiner Darstellung angelangt. Möge es ihr 
gelungen sein, zu zeigen, daß die belebte Natur dauernd unter dem Zeichen 
des Kampfes steht, und daß die Lebensgemeinschaft nicht nur diesen Kampf 
erleichtert, sondern auch den Keim zu neuen Entwicklungsmöglichkeiten in 
sich birgt. 


Literatur. 


ESCHERICH, K., Die pilzzüchtenden Termiten. Biolog. Zentralblatt 1909. 

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—, Die Gallen der Pflanzen. Leipzig ıgıı. 

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NEGER, F. W., Mehrere Arbeiten über Ambrosiagallen und Ambrosiapilze in den Berichten 
der deutsch. bot. Gesellsch. 1908— 11. 

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OES, A., Über die Assimilation des freien Stickstoffes durch Azol//a. Zeitschr. f. Botanik 1913. 

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PORSCH, O., Die Anatomie der Nähr- und Kraftwurzeln von Philodendron Selloum. Ein Bei- 
trag zur Biologie der Epiphyten. Denkschr. d. Wiener Akademie Mathemat.-naturwiss. 
Kl. 1911. 

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v. WETTSTEIN, R., Vegetationsbilder aus Südbrasilien. Wien 1904. 


HYDROBIOEOE@EIE 
(SKIZZE IHRER METHODEN UND ERGEBNISSE.) 


Von 


P. BovsEn-JENSEN. 


Die Aufgabe der Hydrobiologie bildet das Studium der Lebensbedingungen 

und Lebenserscheinungen der Pflanzen- und Tiergesellschaften des Wassers. 

Die Hydrobiologie ist als Wissenschaft betrachtet noch ziemlich jung, ein 

Kind der letzten Jahrzehnte des IQ. Jahrhunderts, und hat sich in engem 
Zusammenhang mit der Hydrographie, der Lehre von den physikalisch-chemi- 

schen Verhältnissen des Meeres und der Binnengewässer, entwickelt. Die älte- 

ren Untersuchungen (O. F. Müller, E. Forbes, M. Sars) beschäftigten sich 
hauptsächlich mit dem Pflanzen- und Tierleben in kleineren Meerestiefen. Die 
wissenschaftliche Erforschung der Ozeane beginnt mit der Aussendung wissenschaft- 
der englischen „Challenger‘‘-Expedition, die unter Wywille Thomsons 0 
Leitung von 1873—1876 den Atlantischen und Stillen Ozean mehrmals durch- 

querte. Ein beinahe unübersehbarer Reichtum von Beobachtungen über Tem- 
peraturverhältnisse, Bodenablagerungen usw. und die Kenntnis einer ganz 

neuen Tierwelt, der Tiefseefauna, war das Ergebnis dieser Expedition. Der 
Challengerexpedition folgten viele andere Tiefseeexpeditionen. Wir erinnern an 

die deutsche „Valdivia“-Expedition unter Chuns Leitung (1898—1899), die 

dänische „Ingolf‘“-Expedition und eine stattliche Reihe anderer Expeditionen, 

darunter auch einige, die mehr spezielle Zwecke, z. B. das Studium des Plank- 

tons, verfolgten. 

Außer durch Expeditionen ist das wissenschaftliche Studium der Hydro- wissenschaft- 
biologie besonders durch Errichtung biologischer Stationen gefördert worden. BR 
Die erste größere biologische Station wurde 1874 in Neapel auf Anregung 
von Anton Dohrn errichtet. Dieser biologischen Station folgten später 
viele andere (z. B. die französische in Roscoff, die norwegische in Dröbak usw.). 
Außerdem ist gegenwärtig eine Reihe süßwasserbiologischer Laboratorien in 
Tätigkeit. Der Begründer der Seenforschung (Limnologie) ist F. A. Forel, der 
dem Genfer See eine weitgehende Untersuchung widmete. 

Die Hydrobiologie steht in naher Beziehung zu einer Reihe von Fragen Wissenschaft- 
praktischer Natur. Um dieser Seite der Hydrobiologie gerecht zu werden, sind Br 
nach und nach verschiedene biologische Stationen errichtet worden. Wir nen- ""d Institute. 
nen z. B. die deutsche biologische Station in Kiel und auf Helgoland, die eng- 
lische in Plymouth, die dänische in Nyborg und mehrere norwegische Stationen. 

1902 wurde auf Anregung von O. Pettersson von den Nord- und Ostsee- 


588 P. BOYSEN-JENSEN: Hydrobiologie 


staaten ein internationales Institut errichtet, dessen Aufgabe es ist, wissen- 
schaftlich-praktische Fischereiuntersuchungen zu treiben. 


Die Pflanzen- I. Die Pflanzengesellschaften 


gesellschaften. 


des Wassers kann man nach Warming in folgender Weise einteilen: 
A. Frei im Wasser schwebende Pflanzen: 
I. das Plankton. 
B. Festsitzende Pflanzen (Benthospflanzen) 
a) an Steinen oder Felsen festsitzend: 
2. die Algenformationen; 
b) in losem Boden wurzelnd: 
3. Formationen der Seegräser (im Salzwasser) und der Littoral- 
gewächse der Binnengewässer. 


Definition 1. Das Plankton. In den oberen Wasserschichten finden sich sowohl im 
des Begriff : 2 
“Plankton Meere als auch in den Binnengewässern zahlreiche, mikroskopisch kleine Orga- 


nismen, die entweder keine oder jedenfalls nur geringe Beweglichkeit besitzen 
und daher passiv im Wasser umhertreiben. Aber auch lebloses Material 
kommt in reichlicher Menge schwimmend im Wasser vor. Alles dies faßt man 
nach Hensen unter dem Namen Plankton zusammen. 
Be ii Die Methodik der Planktonuntersuchungen ist namentlich von 
untersuchungen. Hensen ausgearbeitet worden. Mit feinen Netzen von Seidengaze, die durch 
das Wasser geschleppt werden, wird das Wasser filtriert, wobei das Plankton 
im Netze zurückgehalten wird; die Zusammensetzung des Planktons wird dann 
durch mikroskopische Zählungen ermittelt. Spätere Untersuchungen haben er- 
geben, daß nur ein Teil der Planktonorganismen im Netze zurückgehalten wird. 
Um den vollständigen Gehalt des Wassers an Plankton zu ermitteln, wird das 
Wasser zentrifugiert, wobei alle Planktonorganismen sedimentiert werden. 
Zusanmen- Zusammensetzung des Planktons. Eine nähere Untersuchung des 
des Plauktns, Planktons zeigt, daß man folgende drei Bestandteile unterscheiden kann: 1. die 
Planktonpflanzen, 2. die Planktontiere (die später erwähnt werden), 3. den De- 
tritus. — Die Planktonpflanzen sind alle mikroskopisch kleine Organismen. Das 
Plankton des Meeres wird hauptsächlich von Diatomeen (Kieselalgen) und 
Peridineen gebildet. Beide Gruppen sind einzellige Organismen, die mit braun 
gefärbten oder gelben Chromatophoren ausgestattet sind. Die Diatomeen sind 
von zwei, oft sehr fein skulpturierten Kieselschalen, die zusammen eine Schach- 
tel bilden, umschlossen; die Peridineen sind von einer Zellulosemembran um- 
geben. Auch in dem Plankton der Binnengewässer spielen die genannten Grup- 
pen eine bedeutende Rolle; daneben kommen aber auch verschiedene andere 
Organismen, z.B. blaugrüne Algen, häufig vor. — Der dritte Bestandteil des 
Planktons, der Detritus, besteht aus leblosem, organischem oder anorganischem 
Material; der anorganische Teil des Detritus, aus feinen Lehm- und Sandpar- 
tikeln gebildet, rührt wohl hauptsächlich von den Ufern her; der organische 
Teil des Detritus besteht aus den fein zerteilten Resten der Uferpflanzen und 


Planktonorganismen. 


Planktonpflanzen 589 


Lebensbedingungen des Planktons. Die Mehrzahl der Plankton- Lebens- 

pflanzen ist mit Chlorophylikörnern ausgestattet und vermag ganz wie die. yon 
höheren, grünen Pflanzen sich von rein anorganischem Material (Kohlensäure, 
Nitraten usw.) zu ernähren. Die Assimilation der Kohlensäure ist vom Lichte 
bedingt, und die Planktonpflanzen sind daher in tiefen Gewässern nur in den 
oberen Schichten vorhanden. Im ‘Atlantischen Ozean z. B. findet sich die 
maximale Planktonmenge von der Oberfläche bis zu einer Tiefe von ca. I00m. — 
Wie schon gesagt, spielt bei den Planktonorganismen das aktive Bewegungs- 
vermögen eine sehr kleine Rolle. Da das spezifische Gewicht der Planktonorga- 
nismen meistens größer als das spezifische Gewicht des Wassers ist, werden die 
Organismen langsam im Wasser untersinken. Es ist daher für die Organis- 
men von großer Bedeutung, daß die Geschwindigkeit dieser Fallbewegung so 
klein wie möglich ist. Nun wird die Fallgeschwindigkeit durch ein großes 
Querschnittsprofil verkleinert; tatsächlich läßt es sich auch nachweisen, 
daß viele Planktonorganismen mit einer ziemlich großen Körperoberfläche 
ausgestattet sind. 

Die Menge der Planktonorganismen wird meistens durch mikro- Die Menge 
skopische Zählungen ermittelt. Um einen Begriff der Menge des Pflanzenplank- ed 
tons zu verschiedenen Jahreszeiten zu geben, sei hier eine Untersuchungsreihe 
von Brandt über das Plankton in der Kieler Föhrde angeführt. Es wurde die 
Menge der Planktonpflanzen unter !/, m? Meeresoberfläche ermittelt, und 
außerdem wurde durch chemische Analysen der Gehalt an organischer Trocken- 
substanz bestimmt. 


Monate: | Februar | März | April | Mai | August | Septbr. | Oktbr. | Novbr. 
Diatomeen.... 2.9 3173 337 I 0.3 137 4.5 I 
(Anzahl in Millionen) 

Beridineen. ... 2.5 0.5 0.3 0.1 3 13 48 17 

(Anzahl in Millionen) 

org, Subst... .. 0.04 0.42 0.05 = 0.05 0.23 0.77 0.27 
(in gr.) 


Das Auftreten der Planktonorganismen ist, wie aus der Tabelle hervor- 
geht, periodisch, und die Zusammensetzung des Planktons ist zu den verschie- 
denen Jahreszeiten eine höchst verschiedene. In den Wintermonaten ist die 
Menge des Pflanzenplanktons gering, im März— April tritt dann ziemlich plötz- 
lich ein großes Diatomeenplankton auf, das wieder ebenso schnell verschwindet. 
In den Sommermonaten ist im Meere die Planktonmenge wieder gering; in 
seichten Binnengewässern finden sich jedoch zu dieser Jahreszeit viele blaugrüne 
Planktonalgen. Im Herbste, September— Oktober, setzt dann wieder eine 
neue Planktonwucherung ein, hauptsächlich von Peridineen gebildet. — Die Ver- 
mehrungsgeschwindigkeit der Planktonorganismen beträgt in den günstigen 
Jahreszeiten etwa 20 Prozent, d. h. es wird täglich ca. 20 Prozent der vorhan- 
denen Menge von Planktonpflanzen produziert. 

Bedeutung des Planktons. Das Plankton wird oft als die ‚„Urnah- 


Bedeutung 
des Planktons. 


Die Algen- 
formationen. 


Die 


Süßwasseralgen. 


Die Meeresalgen. 
Verbreitung. 


Biologie 
der Meeresalgen. 


Der Beerentang. 


590 P. BOYSEN-JENSEN: Hydrobiologie 


rung‘“ der Meerestiere bezeichnet, und es ist damit gemeint, daß die Plankton- 
pflanzen als die wichtigsten Produzenten der Nahrung der Meerestiere zu gel- 
ten haben. Man darf dabei aber nicht vergessen, daß die Planktonpflanzen 
nur einen Teil der Meerespflanzen bilden. Die Benthospflanzen, die wir nun 
besprechen werden, spielen an vielen Stellen eine sehr bedeutende Rolle. 

2. Die Algenformationen. Während das Plankton, wie schon gesagt, 
im Wasser überall verbreitet vorkommt, sind die Benthospflanzen, darunter 
auch die Algen, hauptsächlich an die Ufer gebunden. 

Im Süßwasser spielen die Algen keine bedeutende Rolle. Zwar findet man 
die Steine an den Ufern der Binnengewässer mit einer ziemlich artenreichen 
Algenflora besetzt; die Arten sind aber meistens klein. Grüne und blaugrüne 
Algen nebst Diatomeen kommen am häufigsten vor. Die blaugrünen Algen 
sind oft mit Kalk inkrustiert, weshalb die Steine mit einer Kalkkruste über- 
zogen sind. 

Im Meere dagegen, an Steinen und besonders an Felsen findet sich eine 
oft sehr mächtige Vegetation von Meeresalgen. An den Küsten Patagoniens 
bilden die Algen unterseeische Wälder, die Darwin wegen ihrer Fülle und 
Mächtigkeit mit den tropischen Urwäldern vergleicht. Aber auch an unseren 
heimischen Küsten, z. B. an den Küsten von Norwegen, Großbritannien und 
Island finden sich Meeresalgen in großer Fülle. Als die wichtigsten Vertreter der 
Meeresalgen sind verschiedene Braunalgen, wie Laminaria und Fucus zu nennen. 

Die Meeresalgen sind alle mit Chlorophyll ausgestattet, ihre Entwicklung 
ist daher vom Lichte abhängig. Sie vermögen nur bis zu einer gewissen Meeres- 
tiefe vorzudringen, im nördlichen Atlantischen Ozean bis etwa 50 m, 
im Mittelmeere dagegen, wo das Licht intensiver ist, bis etwa I20o m und viel- 
leicht noch tiefer. Die Zusammensetzung der Algenflora wechselt mit der Tiefe 
des Wassers. Grünalgen finden sich vorzugsweise in kleinen Meerestiefen, Rot- 
algen dagegen kommen auch bei großer Wassertiefe vor; dasselbe ist auch bei 
den Braunalgen der Fall. 

Auch der Salzgehalt des Wassers hat für die Verbreitung der Meeresalgen 
eine große Bedeutung; in der Ostsee z. B. wird die Algenvegetation mit ab- 
nehmendem Salzgehalt des Wassers allmählich ärmer. Wichtig ist auch, daß 
die reichsten Algenvegetationen nicht in den tropischen, sondern in den tempe- 
rierten und arktischen Meeren vorkommen. Die Ursache dieser Erscheinung 
ist nicht aufgeklärt. 

Wie schon gesagt, ist die Algenvegetation an das Vorhandensein von Stei- 
nen oder Felsen gebunden. Jedoch findet man im Atlantischen Ozean eine 
Formation größerer Meeresalgen, die mit Schwimmblasen ausgestattet sind 
und an der Oberfläche des Wassers umhertreiben, nämlich den Beerentang 
(Sargassum), der schon von Columbus bei seiner ersten Entdeckungsreise 
wahrgenommen wurde. Es war lange zweifelhaft, ob die Algen des Sargasso- 
meeres als losgetrennte Küstenalgen zu betrachten seien, oder ob sie ausschließ- 
lich pelagisch leben; wahrscheinlich ist das letztere der Fall. 

In Europa finden die Meeresalgen nur eine beschränkte Verwendung (als 


Benthospflanzen 591 


Dünger, für die Fabrikation von Jod). In Japan dagegen werden verschiedene Verwendung 
Meeresalgen künstlich kultiviert; einige Arten werden als Salat gegessen, aus Tı 
anderen bereitet man Agar-Agar. 

3. Formationen der Seegräser und der Littoralflora in Bin- 
nengewässern. Die Pflanzen dieser Gruppe sind ebenso wie die Meeresalgen 
Uferpflanzen, kommen aber nur auf losem Boden vor. 

Die Seegräser finden sich nur in Salzwasser. In der Nord- und Ostsee Die Seegräser. 
spielt Zostera marina die größte Rolle, in südlicheren Meeren (zZ. B. im Mittel- Be 
meer) kommen auch andere Arten vor. z 

Das Seegras (Zostera marina) bildet einen breiten oder schmalen Gürtel an 

den Küsten entlang; in seichten Gewässern (z. B. in den Fjorden) ist bisweilen 
der ganze Meeresboden von Seegras bedeckt, so daß untersceeische Wiesen ge- 
bildet werden. Das Seegras gedeiht am besten an geschützten Stellen mit 
Schlammboden und ist daher an den Nordseeküsten oft sehr spärlich vertreten. 
Die untere Grenze der Zostera-Vegetation ist von der Durchsichtigkeit des 
Wassers etwas abhängig; in der Ostsee beträgt sie etwa 8 m. Das Seegras ver- 
mehrt sich hauptsächlich vegetativ. Jeder Wurzelstock produziert etwa Io bis 
15 Blätter jährlich; die Blätter sind bandförmig. 

Im Stoffwechsel des Meeres spielt das Seegras wahrscheinlich eine bedeu- Bedeutung 
tende Rolle. Die Jahresproduktion der Zostera beträgt etwa 544—1I900 g or- zz 
ganische Trockensubstanz pro m? oder ungefähr dasselbe, was von landwirt- 
schaftlichen Kulturpflanzen auf demselben Areal produziert wird. Zwar ist das 
Vorkommen der Seegrasvegetation auf die Küsten beschränkt. Nachdem aber 
die Blätter losgerissen sind, werden sie von Meeresströmungen weit umherge- 
führt und dabei über einen großen Teil des Meeresbodens verteilt. Nach und 
nach werden die Blätter zerteilt, d. h. sie gehen in Detritus über; dieser sinkt 
auf den Meeresboden hinab und dient dort als Nahrung für viele der Boden- 
tiere (hierüber später). 

Die Littoralflora der Binnengewässer. Man unterscheidet die Lim- Die Littoralfiora 
naeaformationen (Warming), von Pflanzen gebildet, die entweder ganz unter- .. 
getaucht oder jedenfalls nur mit Schwimmblättern ausgerüstet sind, und die 
Sumpfpflanzen, die sich mit dem größten Teil der Vegetationsorgane über das 
Wasser erheben. 

Als Vertreter der Limnaeaformationen sind verschiedene Laichkräuter Die Limnaea- 
(Potamogeton), ferner die weiße und die gelbe Seerose (Nymphaea alba und a: 
Nuphar luteum) zu nennen. Die Mehrzahl dieser Pflanzen ist mit horizontalem 
Wurzelstock, der in dem losen Boden umherkriecht, ausgestattet. Das Wachs- 
tum ist meistens gesellig. Die Blätter der untergetauchten Arten sind linear, 
bandförmig, oft (z.B. bei dem Tausendblatt, Myriophyllum) sehr fein zerglie- 
dert; die Schwimmblätter dagegen sind breit, herzförmig oder oval. 

Auch die Sumpfpflanzen haben häufig kriechende Wurzelstöcke und ge- Die 
selliges Wachstum. Die wichtigsten Vertreter dieser Gruppe sind das Schilf- Pen 
rohr (Phragmites communis) und die Seebinse (Scirpus lacustris), die die meisten 
Binnengewässer in hohen Beständen umsäumen. 


Verlandung der 
Binnengewässer. 


Die Tier- 
gesellschaften. 


Die 
Planktontiere 


Menge der 
Planktontiere. 


Nahrung der 
Planktontiere. 


Temporal- 
variationen. 


592 P. BOYSEN-JENSEN: Hydrobiologie 


Die beiden Pflanzengruppen spielen bei der Verlandung von Binnenge- 
wässern eine bedeutende Rolle. Die von den Uferpflanzen produzierte organi- 
sche Substanz wird nämlich, soweit sie nicht zerstört wird, auf dem Seeboden 
abgelagert. Allmählich wird daher die Wassertiefe kleiner und kleiner, und 
die Uferpflanzen rücken nach und nach gegen die Mitte des Sees vor. Häufig 
stellt auch das Torfmoos (Sphagnum) sich ein, das die freie Wasserfläche mit 
dichten Polstern überzieht. Zuletzt wird der Teich oder See in ein Torfmoor 
verwandelt. 

U. Die Tiergesellschaften 
lassen sich in folgender Weise einteilen: 
A. Frei im Wasser schwebende Tiere: 
I. die Planktontiere; 
B. Tiere, die auf oder in dem Boden oder auf den Uferpflanzen leben: 
2. die Benthostiere, 
C. Frei im Wasser schwimmende Tiere: 
3. das Nekton. 
Doch lassen sich die drei Gruppen keineswegs scharf voneinander trennen. 

I. Die Planktontiere. Sowohl im Süß- wie im Salzwasser bilden kleine 
Krebstiere, namentlich die Copepoden, die Hauptmenge der Planktontiere. 
Daneben kommen auch andere Tierarten, z. B. Rädertiere, häufig vor. 

Menge der Planktontiere. Oben ist die Menge des Pflanzenplanktons 
zu verschiedenen Jahreszeiten angegeben. Durch Untersuchungen von Loh- 
mann ist die Menge der Planktontiere im Verhältnis zu der Menge des Ge- 
samtplanktons in den verschiedenen Monaten festgestellt worden: 


Monate: vun, ıx| x |xı|xu] ı | m | m | av | v | vi |vo|von, 
Masse der Pflanzen. .|109 |82 |43 |26 |ıo 5.4| 3.5| Io so |»6 62. | 520,57 
(in ccm) 
Masse der Tiere. .. ..| 46 |68 |4a5 |37 |25 |ı6 Jıs5 |19 13 |49 221032432 
(in ccm) 
Prozentanteil der Tiere 
an der Summe ..| 29.5|45.5 [50.5 [59.5] 71.5 |74:5|82.0|65.5| 25 |5ı.5| 26 | 38 |38.5 


Durchschnittlich macht also das tierische Plankton ungefähr die Hälfte des 
Gesamtplanktons aus. 

Als Nahrung der Planktontiere kommen wohl in erster Reihe die 
Planktonpflanzen, namentlich die Peridineen, in Betracht. Jedoch ist zu ge- 
wissen Jahreszeiten so wenig Pflanzenplankton vorhanden, daß Lohmann 
geneigt ist anzunehmen, daß die Planktonpflanzen als Nahrung für die Plank- 
tontiere nicht ausreichen. Es ist daher wahrscheinlich, daß der Detritus, der, 
wie oben erwähnt, in dem Wasser reichlich vorkommt, von den Planktontieren 
als Nahrung benutzt wird. 

Temporalvariationen. Bei einigen Planktontieren, z. B. Hyalodaphnia 
cucullata, ist es namentlich durch Untersuchungen von Wesenberg-Lund 
festgestellt worden, daß sie zu verschiedenen Jahreszeiten ein ganz verschie- 


Planktontiere 593 


denes Aussehen haben (,,Temporalvariationen‘‘). Während des Sommers ist 
der Kopfschild in eine Spitze ausgezogen, im Winter dagegen sind die Tiere 
oben abgerundet. Der Unterschied ist sehr bedeutend: z. B. ist der Abstand 
von der Vorderspitze des Kopfes bis zu den Augen während des Winters nur 
ca. 100 u, im Sommer dagegen bis 700 u. Und daß die Sommer- und Winter- 
formen nicht etwa verschiedene Rassen sind, von denen jede an eine bestimmte 
Jahreszeit gebunden ist, geht daraus hervor, daß man im Brutraume der rund- 
köpfigen Formen im Frühjahr spitzköpfige Junge nachweisen kann, d.h. die 
rundköpfigen Formen sterben im Frühjahr aus und werden durch spitzköpfige 
Formen ersetzt. Die biologische Bedeutung dieser Temporalvariationen ist 
wahrscheinlich die, daß die Sommerformen leichter als die Winterformen 
im Wasser schweben können. Wie oben bei dem Pflanzenplankton erwähnt 
wurde, ist es für das Schweben der Planktonorganismen von großer Bedeu- 
tung, daß das Querprofil möglichst groß ist, indem dadurch die Fallgeschwin- 
digkeit vermindert wird. Diese ist außerdem von der Viskosität (inneren Rei- 
bung) des Wassers abhängig; je größer die Viskosität ist, um so kleiner ist die 
Fallgeschwindigkeit. Nun ist die Viskosität im Winter, da das Wasser kalt 
ist, größer als während des Sommers. Es ist daher für die Tiere von Bedeutung, 
daß das Querprofil während des Sommers vergrößert wird, indem dadurch 
die verminderte Tragfähigkeit des Wassers ausgeglichen wird, und eben dies 
wird durch die Verlängerung des Kopfschildes erreicht. Dabei wird nämlich 
der Schwerpunkt der Tiere nach vorne gerückt, und die Tiere, die im Winter 
vertikal im Wasser schwimmen, schwimmen im Sommer horizontal, wodurch 
das Querprofil sehr vergrößert wird. 

2. Die Benthostiere. Als Benthostiere fassen wir alle Tiergesellschaf- Die Benthostiere. 
ten zusammen, die auf oder in dem Boden oder an den Pflanzen im Meere und 
in den Binnengewässern vorkommen. 

Die Benthosfauna am Meeresboden. Die Untersuchung der Ben- DieBenthosfauna 
thosfauna wurde bis in die jüngste Zeit ausschließlich mit der Dretsche (ein a 
beutelförmiges Netz, dessen Öffnung von einem viereckigen Metallrahmen ge- Ürersuchungen 
bildet wird) betrieben. Sie wird über den Meeresboden geschleppt und dabei 
mit Schlamm und Bodentieren gefüllt. Durch diese Methode ist es möglich, 
die Zusammensetzung der Bodenfauna zu untersuchen; aber die Menge der 
Bodentiere auf einem gegebenen Areal läßt sich nicht bestimmen. Gerade das 
letztere spielt aber eine große Rolle für vergleichende Untersuchungen der 
Bodenfauna. Um diese Aufgabe zu lösen, hat C.G. Joh. Petersen einen ‚Bo- 
denholer‘‘ konstruiert, der es ermöglicht, eine !/,, m? große Probe des Meeres- 
bodens mit den darin befindlichen Tieren aufzuheben. Hinterher wird dann 
die Bodenprobe auf einem Siebsatz ausgespült, wobei die Bodenteile fortge- 
schwemmt werden, während die Tiere auf den Sieben zurückbleiben. Die Tiere 
werden gezählt und gewogen, und es istin dieser Weise möglich, die quantitative 
Zusammensetzung der Bodenfauna zu untersuchen. 

Eine Reihe von Untersuchungen mit diesem Apparat hat interessante Er- Die Zusammen- 
scheinungen ans Licht gebracht. Es hat sich gezeigt, daß man im Kattegat ee 

K.d.G.IILıv, Bdı Allg. Biologie 38 


594 P. BOYSEN-JENSEN: Hydrobiologie 


verschiedene Formationen der Benthosfauna unterscheiden kann. In den tief- 
sten Teilen vom Kattegat, wo der Meeresboden aus Lehm gebildet wird, ist 
die Fauna durch massenhaftes Vorkommen von Brissopsis lyrijfera, einem See- 
igel, charakterisiert. Von Mollusken kommt an demselben Ort namentlich Tur- 
ritella (Turmschnecke) vor. In kleineren Tiefen, wo der Meeresboden von Sand 
oder Lehm gebildet wird, findet man von Echinodermen namentlich Echino- 
cardium cordatum, daneben aber eine Reihe von Muscheln, Venus gallina, Cy- 
prina usw. Endlich findet man in den Fjorden, wo viel organischer Stoff im 
Meeresboden vorhanden ist, eine Fauna, die hauptsächlich von Muscheln und 
Würmern gebildet wird: Mytilus edulis (Miesmuschel), Cardium edule (Herz- 
muschel), Mya arenaria (Klaffmuschel) und Macoma baltica. Echinodermen 
kommen an diesen Stellen nur spärlich vor. Dieselbe Fauna findet sich in 
großen Teilen der Ostsee. 

Die Nahrung Die Nahrung der Benthostiere. Es wurde früher angenommen, daß 
ger Bentbostiere- die Benthosfauna sich hauptsächlich von Planktonorganismen ernährte. Eine 
Untersuchung des Mageninhalts der Auster und vieler anderer Muscheln zeigt 
aber, daß Planktonorganismen entweder ganz fehlen oder jedenfalls nur sehr 
spärlich vorkommen. Die Hauptmasse des Mageninhalts besteht aus Detritus 
von ganz demselben Aussehen wie der im Wasser schwimmende Detritus. Der 
Detritus, der reich an organischen Stoffen ist, dürfte daher wohl als Nahrungs- 
quelle für die Benthosorganismen von großer Bedeutung sein. Einige Benthos- 
tiere sind Raubtiere, z. B. Asterias (Seestern). Nach Pütter sollen gelöste or- 

ganische Verbindungen von vielen Tieren als Nahrung verwertet werden. 
Benthosfauna der Benthosfauna der Binnengewässer. In und auf dem Boden der 
Be Binnengewässer findet sich eine Fauna, die vorwiegend von Muscheln, Wür- 
mern und Krebstieren gebildet wird. Die am häufigsten vorkommenden Mu- 
scheln sind Unio (Malermuschel) und Anodonta (Teichmuschel), außerdem Pisi- 
dium (Erbsenmuschel). Die beiden ersten gehen nur bis zu einer Tiefe von II 
bis 25 m hinab und finden sich daher in tiefen Seen in einer Zone, den Ufern 
parallel. Die Pisidien dagegen findet man noch in Tiefen von 200— 300 m. 
An und zwischen den Uferpflanzen, sowohl im Meere wie in den Binnen- 
gewässern, findet sich eine oft sehr artenreiche Fauna. Auf den Blättern des 
Seegrases kriechen kleine Schnecken (z.B. Cerithium und Litorina, Utfer- 
schnecke) umher. Auf den Uferpflanzen der Binnengewässer finden sich gleich- 
falls Schnecken (z. B. Paludina, Sumpfschnecke, Limnaea, Schlammschnecke 
und Planorbis, Tellerschnecke), daneben aber auch Krebstiere und Insekten 
(z. B. Nepa, Skorpionwanze, Notonecta, Rückenschwimmer, und Dytiscus, 


Schwimmkäfer). 
Das Nekton 3. Das Nekton. Die wichtigsten Mitglieder dieser Gruppe sind die Fische. 
Methodik der Methodik. Um den annähernden Fischbestand eines geschlossenen Fahr- 
Untersuchungen. 


wassers zu ermitteln, sind zwei Wege eingeschlagen worden. I. Nach C.G. Joh. 
Petersen wird eine gewisse Anzahl, z. B. 10000 gefangene Fische mit einer 
Marke versehen und wieder über Bord geworfen. Kurz nachher wird wieder 
in demselben Gewässer gefischt und festgestellt, wie viele Prozente mit Marken 


Benthostiere. Nekton 595 


versehen sind; beträgt die Prozentzahl z.B. 10, sind in dem betreffenden Fahr- 
wasser 100000 Fische vorhanden. 2. Nach Hensen bestimmt man die Anzahl 
der Fischeier, die mit einem Planktonnetz gefangen werden, pro Liter Wasser. 
Da man imstande ist, den Wassergehalt, z. B. der Ostsee, annähernd festzu- 
stellen, kann man die Menge sämtlicher Fischeier berechnen. Wenn man nun 
außerdem untersucht, wie viele Eier z. B. ein Dorsch enthält, läßt sich die An- 
zahl der laichenden Fische annähernd feststellen. — Um die Wanderungen der 
Fische zu untersuchen, werden die Fische in der oben erwähnten Weise mit 
einer numerierten Marke versehen. Wenn die Fische wieder gefangen werden, 
wird die Marke von den Fischern eingesendet; in dieser Weise läßt sich die 
Wanderung der betreffenden Fische ermitteln. — Um das Alter der Scholle fest- 
zustellen, zählt man die an den Ohrensteinen vorhandenen Ringe, von denen 
jeder einem Jahre entspricht (Reibisch). Eine ähnliche Methode findet auch 
für die Altersbestimmung der Aale (Gemzöe), der Lachse (Dahl) und der 
Heringe (Hjort) Verwendung. 

Mit Rücksicht auf ihre Nahrung lassen sich die Fische in zwei Gruppen Die Nahrung 
teilen: I. ,„Pelagische‘‘ Fische, die hauptsächlich von Plankton oder Plankton- u: 
fressern leben (z.B. Heringe, Makrele und teilweise Dorsche) und 2. ‚‚Demer- 
sale‘‘ Fische, die sich von den Benthostieren ernähren (z. B. Scholle und 
Aal). Einzelne Fische ernähren sich von Pflanzen. 

Viele Fische unternehmen große Wanderungen. Die Aale laichen, wie Die 
es durch Untersuchungen von Joh. Schmidt festgestellt ist, im Atlantischen Ve 
Ozean; die Larven sind erst blattförmig, nehmen aber nach und nach zylindri- 
sche Gestalt an und wandern gleichzeitig den Küsten zu, wo sie in die Flüsse 
eindringen. In dem süßen Wasser wachsen sie dann weiter, bis sie nach einigen 
Jahren fortpflanzungsfähig sind; sie wandern dann in den Ozean zurück, um 
einmal zu laichen und nachher zu sterben. 

Durch die Tiefseeexpeditionen hat man nach und nach genauere Kenntnis DieTiefseefische. 
von dem Tierleben der Ozeane gewonnen. Im allgemeinen kann gesagt werden, 
daß die Ozeantiefen sehr arm an Fischen sind, was sich leicht durch die un- 
günstigen Lebensbedingungen erklären läßt. Die Temperatur der unteren 
Wasserschichten im Atlantischen Ozean beträgt 2—3° C, Nahrung (Plankton- 
organismen, Bodentiere) kommt nur sehr spärlich vor und Lichtstrahlen ver- 
mögen nicht bis zu diesen Tiefen vorzudringen. Die Tiefseefische sind häufig 
merkwürdig ausgestattet: die Augen sind oft stark reduziert, einzelne Arten 
sind ganz blind; bei anderen dagegen sind die Augen stark entwickelt und 
nehmen bisweilen zylindrische Gestalt an (,Teleskopaugen‘‘). Leuchtorgane 
kommen ziemlich häufig vor. Die Bedeutung dieser Organe wie die Biologie 
der Tiefseefauna überhaupt ist noch in Dunkel gehüllt. 


* 


38 


596 P. BovSEN-JENSEN: Hydrobiologie 


Literatur. 


BRANDT, K., Über den Stoffwechsel im Meere. I. II. Wissensch. Meeresunters., Abt. Kiel, 
N.F. Bd.4, 1899 und 6, 1902. 

BRANDT, K., Beiträge zur Kenntnis der chemischen Zusammensetzung des Planktons. Wissensch. 
Meeresunters., Abt. Kiel, N. F. Bd. 3, 1900. 

FOREL, F. A., Le Leman. I—III. Lausanne 1892— 1902, 

HENSEN, V., Über die Bestimmung des Planktons oder des im Meere treibenden Materials 
an Pflanzen und Tieren. 5 Ber. d. Komm. z. wissensch. Unters. d. deutsch. Meere 1837. 

LAMPERT, K., Das Leben der Binnengewässer. Leipzig. 2. Aufl. 1907—08. 

LOHMANN, H., Untersuchungen zur Feststellung des vollständigen Gehaltes des Meeres an 
Plankton. Wissensch. Meeresunters., Abt. Kiel, N. F. Bd. ı0, 1908. 

MURRAY, J. and HJORT, J., The depths of the Ocean. London 1912. 

PETERSEN, C.G.J., and BOVSEN-JENSEN, P., Valuation of the Sea I. Animal life of the Sea- 
bottom, its food and quantity. Report of the Danish Biologic. Station XX, 1911. 
PETERSEN, C. G. J., Valuation of the Sea II. The animal communities of the Sea-bottom and 

their importance for marine zoogeography. Report of the Danish Biolog. Station XXI, 1914. 
PÜTTER, A., Die Ernährung der Wassertiere und der Stoffhaushalt der Gewässer. Jena 1909. 
SCHMIDT, J., Contributions to the life-history of the eel. Vol. V. des rapports et proces-verbaux 

du conseil internat. pour l’exploration de la mer. 1906. 

STEUER, A., Planktonkunde. Leipzig und Berlin 1910. 
WARMING, E., Oecology of plants. Oxford 1909. 
WESENBERG-LUND, C., Plankton-investigations of the Danish lakes. The Baltic freshwater 

plankton, its origin and variation. Copenhagen 1908. 


EXPERIMENTELLE GRUNDLAGEN 
DER DESZENDENZLEHRE: VARIABILITÄT, 
VERERBUNG, KREUZUNG, MUTATION. 


Von 
W. JOHANNSEN. 


1. Einleitung. Der Deszendenzgedanke — die Vorstellung, daß die jetzt Der Deszendenz- 
lebenden Organismen von den meist anders gestalteten Organismen früherer 
Erdepochen abstammen — ist sehr alt und läßt sich in seinen ersten Spuren 
vielleicht bis in die griechische Philosophie zurückverfolgen. Seit dem großen 
Durchbruch des Deszendenzgedankens nach dem Hervortreten Darwins ist 
wohl jeder Biologe von der Realität einer ‚organischen Evolution‘ (einer Trans- 
formation oder Neubildung von Arten) überzeugt. Der Gedanke läßt sich nicht 
mehr abweisen, daß in der Beschaffenheit der Organismen vielfache Änderungen 
während der Sukzessionen zahlloser Generationen im Laufe der Zeit erfolgt 
sind. 

Der Deszendenzgedanke gehört nicht nur geschichtlich, sondern auch in- 
haltlich zur Philosophie der Natur; er ist eine Frucht spekulativer Be- 
trachtung des Naturganzen — oder jedenfalls größerer Gebiete desselben, wie 
z. B. der Formtypen des gesamten Tierreichs. Seine besten biologischen Stützen 
hat der Deszendenzgedanke stets in den vergleichend-deskriptiven Disziplinen 
gehabt; die morphologische Betrachtung der Organisationen war ja auch 
oft eine fruchtbare Basis spezieller ‚„Stammbäume‘‘ und Diskussionen über 
Verwandtschafts- und Deszendenzfragen. 

Darum wird die ‚Abstammungslehre‘“ in diesem Werke (Band Abstam- Abstammungs- 
mungslehre, Systematik, Paläontologie, Biogeographie, redigiert vonR. Hert- Be 
wig und R.v. Wettstein, mit Beiträgen von den Genannten und von 
L. Plate, R. v. Wettstein,-Brauer, Engler, O/Abel, Jongmans, 

Heider und Boas, Leipzig 1914) sachgemäß in Verbindung mit Systematik, 
Paläontologie und Biogeographie dargestellt. 

Hier aber haben wir experimentelle, somit vorwiegend physiologische Experimentelle 
Grundlagen einer Deszendenzforschung näher zu betrachten, insoweit solche Tr 
Grundlagen von der nach analytischer Exaktheit strebenden allgemeinen Bio- 
logie schon heute gewonnen sind. Das Prinzip der Verifikation ist die Basis 
aller exakter Forschung. Demgemäß kann die rückblickende Deszendenzlehre 
niemals in eigentlich exakter Weise getrieben werden — sie ist und bleibt in 
allen speziellen Punkten eine konjekturale Sache. Es ist nämlich durchaus 
keine Verifikation, wenn die paläontologische Forschung etwaige erwartete 


Ähnlichkeit und 
Verwandtschaft. 


Stammbäume. 


598 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. 


oder erhoffte Mittelglieder zwischen bisher stärker voneinander abweichenden 
Organismentypen nachweist; denn größere oder geringere Annäherungen an 
„kontinuierliche Übergänge‘ zwischen gegebenen organischen Formen sagen 
ja absolut nichts über die Geschichte der Verwirklichung solcher Über- 
gänge, also über die Genealogie — selbst dann nicht, wenn die Übergänge sich 
in allen fraglichen ‚Merkmalen‘ als eine wirkliche, chronologisch fortschreitende 
Progression zeigen sollten; und solche Fälle dürften äußerst selten sein. 

Es bleibt die Frage unbeantwortet: Sind die gefundenen „Übergänge“ 
wirklich stets in genetischer Sukzession realisiert worden — oder inwieweit sind 
sie Ausdrücke von Ähnlichkeiten, die nichts mit realer genealogischer Ver- 
wandtschaft zu tun haben? Denn konstitutionelle Ähnlichkeiten brauchen nicht 
Ausdrücke oder Folgen verwandtschaftlicher Beziehungen zu sein, auch nicht 
Resultate paralleler Entstehungsgeschichten — wie es ja die Chemie uns so 
evident demonstrieren kann. Es ist darum ein sehr unglücklicher Sprachge- 
brauch, welcher besonders in der Biologie viel Unheil angestiftet hat, daß man 
mit dem Worte ‚„Verwandtschaft‘‘ so überaus häufig Begriffe wie „Ähnlich- 
keit“, „Übereinstimmung“, „Seelenharmonie‘‘ u. dgl. m. bezeichnet. 

Die morphologische Betrachtung fossiler und rezenter Lebewesen bietet 
in bezug auf Deszendenzprobleme eigentlich nichts mehr als die bloße Frage- 
stellung: Wie sind die vorliegenden Ähnlichkeiten bzw. Abweichungen näher 
zu deuten? Daß gelegentlich die höchsten Grade wissenschaftlichen Scharfsinns 
in die Diskussion solcher Fragen hineingelegt sind, ändert daran wenig; und 
die oft sehr große Meinungsdifferenz in betreff der Abstammung gegebener 
speziellster systematischer Gruppen ist der beste Zeuge der Unsicherheit auf 
diesem schwierigen Gebiete. Ja, es ist eigentlich so gekommen, daß mit der 
großen Vermehrung des paläontologischen Materials im Laufe des letzten hal- 
ben Jahrhunderts die Schwierigkeiten für die Aufstellung wahrscheinlicher 
„„stammbäume‘ bei den meisten Gruppen größer geworden sind, als sie zu 
Darwins Zeit waren. 

Namentlich aber gewinnt die Vorstellung an Boden, daß die verschie- 
denen jetzigen Lebewesen oft eine recht ‚‚polyphyletische‘‘ Abstammung 
haben, d.h. daß selbst Angehörige einer gegebenen engeren systematischen 
Gruppe, wie z.B. einer Gattung oder Familie (etwa ‚Raubtiere‘‘), durchaus 
nicht in einheitlicher Weise als ‚, Deszendenten‘‘ auf eine gemeinsame ‚„Stamm- 
form‘ zurückgeführt werden können. Durch diese Vorstellung wird aber gleich 
auch die angenommene ‚„Natürlichkeit‘‘ der betreffenden systematischen Gruppe 
in Frage gestellt, insofern die Natürlichkeit der systematischen Einteilung 
„im Lichte des Deszendenzgedankens‘‘ ja gerade eine wahre genealogische Ver- 
wandtschaft der betreffenden ähnlichen Organismen bedeuten sollte. 

Auf die betreffenden Diskussionen kann aber an dieser Stelle nicht ein- 
gegangen werden — hier liegt eine ganz andere Aufgabe vor. Das Problem der 
Deszendenzlehre ist ein wesentlich natur-historisches; der Deszendenztheo- 
retiker schaut rückwärts über eine sozusagen unbegrenzte Zeit und über eine 
unermeßliche Zahl von Generationen. Die Genealogie aber ist ganz unsicher; 


Ähnlichkeit und Verwandtschaft 599 


siesoll ja gerade herausdiskutiert werden: sehr vielist schon gewonnen, wo über- 
haupt irgendeiner möglichen Aszendenz eine gewisse Wahrscheinlichkeit zu- 
erteilt werden kann. Bei dieser ganzen Forschungsweise wird aber selbstver- 
ständlich mit der zu Gebote stehenden Einsicht in die allgemeine Biologie 
operiert, besonders mit den zur gegebenen Zeit vorliegenden Erfahrungen über 
Vererbung, Variabilität, Anpassung u. dgl. 

Der jeweilige Standpunkt der Biologie in betreff der hierher gehörigen 
Fragen kann und muß darum auch einen wesentlichen Einfluß auf die de- 
szendenztheoretischen Diskussionen ausüben, wie es ja auch Darwins Schrif- 
ten deutlich demonstrieren; ja die betreffenden experimentellen Arbeiten der 
allgemeinen Biologie bilden wohl — neben dem paläontologischen und biogeo- 
graphischen Tatsachenmaterial — die wichtigsten Grundlagen für die rationelle 
Förderung des Deszendenzgedankens. 

Die experimentelle Forschung über Vererbung, Variabilität usw. ist nun 
der diametrale Gegensatz zur herkömmlichen Deszendenzlehre, was die Auf- 
gabe und Methode betrifft. Die Erblichkeitsforschung operiert mit genealo- 
gisch kontinuierlichen Generationsreihen; und gesicherte Genealogie 
ist hier die conditio sine qua non exakter Forschung. Von dem Erblichkeits- 
forscher wird eine wirkliche Deszendenz untersucht und eventuell experi- 
mentell beeinflußt, während die sog. Deszendenzlehre eigentlich ganz verkehrt 
etikettiert ist; sie sollte ‚„Aszendenz‘‘-Lehre heißen. 

Schritt für Schritt aber, mittels stets verfeinerter Analyse sukzessiver Gene- 
rationen in ihrer garantierten Abstammung vom ursprünglich gegebenen Aus- 
gangsmaterial, schreitet die Erblichkeitsforschung vorwärts, zunächst mehr 
kritisch-empirisch als synthetisch tätig. Die Hauptzüge der solcherart gewon- 
nenen allgemeinen Erfahrungen und Gesichtspunkte sollen hier näher dar- 
gestellt werden. 

2. Individuelle Eigenschaften und Merkmale; Variabilität. 
Jeder durch Befruchtung gebildete Organismus erhält das im Laufe seiner per- 
sönlichen Entwicklung allmählich hervortretende individuelle Gepräge einer- 
seits durch die Gesamtheit aller konstitutionellen Elemente der beiden grund- 
legenden Gameten (Ei- und Samenzelle), welche sich zur Zygote (befruchtetem 
Ei) vereinigen, und anderseits durch die Nuancierungen der äußeren Verhält- 
nisse, unter welchen das betreffende Individuum sich entwickelt. Bei jeder 
mehr als rein morphologisch-deskriptiven Betrachtung der Lebewesen muß nun 
daran festgehalten werden, daß alle Lebensäußerungen, auch die Ausformung 
der sich entwickelnden Organe oder Gewebe, in letzter Linie als Reaktionen 
der in dem grundlegenden Gameten gegebenen ‚inneren Konstitution‘ auf die 
verschiedentlich wechselnden Faktoren des ‚äußeren Milieus‘‘ aufzufassen ist. 

Diese Auffassung sämtlicher Lebensmanifestationen — von den einfach- 
sten chemisch-physiologischen Vorgängen bis zu den festesten morphologischen 
„Merkmalen‘‘ des ausgeformten Organismus — als Reaktionen, und eben 
nur als Reaktionen, charakterisiert die nach Exaktheit strebende Erblichkeits- 
forschung. Und in Konsequenz dieser Auffassung betrachtet man nicht, wie 


Vererbung 
und Variabilität. 


Merkmale 
sind Reaktionen. 


Sensible Periode, 


600 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. 


es früher vielfach geschehen ist, die verschiedenen, mehr oder weniger klar her- 
vortretenden einzelnen ‚Merkmale‘ (Einzelcharaktere, Einfacheigenschaften 
usw.) — und erst recht nicht die einzelnen Organe, Gewebsgruppen oder Zellen 
— als analytische Einheiten einer Organisation. 

Wie man in der Chemie längst nicht mehr ‚Merkmale‘‘ und ‚Einzeleigen- 
schaften‘‘ als Elemente der Konstitution gegebener Substanzen betrachtet, 
sondern alle derartigen Manifestationen als Reaktionen gegebener molekularer 
Konstitution mit gewissen temporären oder bleibenden Außenbedingungen 
auffaßt, so auch hier. Die Bildung des Diamanten mit allen seinen Merkmalen 
und Einzeleigenschaften gehört zu den Reaktionen eines bestimmten Grund- 
stoffes, des Kohlenstoffes, C, und wird nur unter besonderen äußeren Bedingungen 
realisiert. Unter gewissen anderen Bedingungen wird Kohlenstoff als feines 
schwarzes Pulver ausgeschieden — eine andere Manifestation der Natur des 
erwähnten Grundstoffs. 

So auch mit den gegebenen Organismenkonstitutionen: Die Kartoffel- 
knolle, im konstanten Dunkel treibend, bildet lange weiße Triebe mit winzigen 
gelben Blättchen — aber diese „‚etiolierten‘‘ Triebe sind ebensowohl Reak- 
tionen der inneren Konstitution der Kartoffel als die reich belaubten grünen 
Triebe es sind, die wir im Felde sehen. 

In diesem letzten Falle spricht man von der ‚„normalen‘‘ Reaktion der 
Konstitution des Kartoffelorganismus, wobei aber zu erinnern ist, daß die nor- 
male Beschaffenheit irgendeines Organismus immerhin größere oder kleinere 
Spielräume in bezug auf individuelle Zustände umfaßt. Und in vielen Fällen, 
wo recht verschiedene Manifestationen einer gegebenen inneren Konstitution 
des Organismus vorliegen, kann man die eine Manifestation mit ebenso gutem 
Recht als ‚normal‘ ansehen wie die andere — ganz wie Diamanten an und 
für sich ebenso ‚‚normale‘‘ Zustände des Kohlenstoffs sind als der schwarze 
Kohlenstaub. So entscheidet z. B. bei vielen Algenpilzen die Lebenslage, ob 
diese oder jene Wuchsform, diese oder jene Art von Sporen als Reaktion 
der betreffenden organischen Konstitution gebildet wird, beziehungsweise ob 
die eine oder die andere der möglichen Reaktionen in der betreffenden Kultur 
überwiegt. 

Und im Laufe der individuellen Entwicklung können durch Einwirkungen 
des Milieus auch solche Beeinflussungen der persönlichen Beschaffenheit des 
gegebenen Individuums erfolgen, daß die Realisation bestimmter Reaktionen 
erleichtert oder erschwert wird, bzw. daß die Dispositionen zu einigen Lebens- 
äußerungen begünstigt und zu anderen gehemmt werden. Sehr oft findet sich 
bei Pflanzen in ganz jugendlichen Stadien eine „sensible Periode‘, während 
welcher eine Beeinflussung z. B. durch Kälte, reichere oder gerade sparsamere 
Nahrungszufuhr u. dgl. bestimmend für viele Reaktionen und somit für das 
ganze Getriebe des Organismus sein kann. Alles, was wir im Tier- und Men- 
schenleben ‚Übung‘ nennen, kann auch hier erwähnt werden — als Beispiele 
der Beeinflussung der persönlichen Entwicklung durch das Milieu im weitesten 
Sinne. 


Merkmale. Variabilität 601 


Somitist also jeder durch Befruchtung gegründete Organismus das Produkt 
einer individuellen Entwicklung, das Resultat einer Serie von sukzessiven Reak- 
tionen, nicht nur der ursprünglich in den beiden grundlegenden Gameten ge- 
gebenen Konstitutionselemente, sondern auch der gehäuften Produkte dieser 
primären Reaktionen. Wir tangieren schon hier die Frage, ob nun die äußeren 
Beeinflussungen nicht die ‚innere‘‘ Konstitution des Organismus — wie sie ur- 
sprünglich in den grundlegenden Gameten gegeben war — ändern können, wo- 
durch die für die folgende Generation grundlegenden Gameten ganz wesent- 
lich beeinflußt würden. Die Beantwortung dieser Frage müssen wir aber etwas 
aufschieben, bis verschiedene für die Frage fundamentale Tatsachen hier näher 
beleuchtet worden sind. 

Zunächst wird es aber jetzt klar sein, daß die fertig entwickelten Indivi- 
duen, selbst bei ganz identischer ursprünglicher innerer Konstitution, persön- 
lich recht verschiedene Beschaffenheit haben können, je nach den verschie- 
denen äußeren Beeinflussungen während des ganzen Entwicklungsvorgangs. 
Die solcherart bedingten Unterschiede zwischen individuellen Eigenschaften 
ursprünglich konstitutionell gleichgestellter Organismen bilden offenbar die 
möglichst einfachen Fälle von Variabilität. Mit Variabilität — im engeren 
Sinne — bezeichnet man nämlich die Tatsache, daß Organismen selbst des eng- 
sten Verwandtschaftskreises niemals persönlich ganz gleich beschaffen sind. 

Das Studium der Vererbungserscheinungen sollte stets mit der Variabili- 
tät anfangen; die Unterschiede nahe verwandter Organismen — z.B. einer 
Geschwisterreihe — sind ja die augenfälligsten aller dieser Erscheinungen 
und sie lassen sich ganz unmittelbar deskriptiv behandeln. Hier treffen wir 
sofort ‚Merkmale‘ und ‚Einzeleigenschaften‘“, die zunächst, jede für sich ge- 
nommen, wo möglich quantitativ bestimmt werden müssen. Der Physiker 
und Chemiker mißt zunächst auch ‚Einzeleigenschaften‘‘ der Körper unter 
verschiedenen Bedingungen, z. B. Härte, Winkel der Kristalle, Lichtbrechung, 
spezifisches Gewicht, Farbenintensität u.a.m., umdie Reaktionen der verschieden 
konstituierten Substanzen zu präzisieren. Aber solche Arbeiten bilden nur 
Einleitungen oder Hilfsmittel zum vertieften chemischen oder physikalischen 
Studium. Erst bei planmäßiger Kombination äußerer Bedingungen sowie 
mittels gegenseitiger Einwirkung, Verbindung und Trennung gegebener Sub- 
stanzen, wurde das Studium weitergeführt in dem Bestreben, die ‚innere‘ 
Konstitution der verschiedenen chemischen Körper zu erschließen. So auch 
in der Vererbungsforschung. Das messende Studium der Variabilität bildet für 
die Vererbungsforschung eine absolut notwendige Introduktion zur Behand- 
lung der tieferen Probleme. 

Die Variabilität kann sich qualitativ oder quantitativ äußern, d.h. die 
Unterschiede der zum Vergleich vorliegenden genealogisch verwandten Orga- 
nismen können entweder darin bestehen, daß eine Eigenschaft (ein ‚Merk- 
mal‘) bei einigen Individuen fehlt und bei anderen vorkommt, oder darin, daß 
eine bei allen Individuen realisierte Eigenschaft in verschiedenem Grade auf- 
tritt. Im ersten Falle spricht man von alternativer Variation, im zweiten 


Variabilität. 


Einzel- 
eigenschaften. 


Alternative 
und Reihen- 
variation. 


Der Mittelwert. 


Variationskurve, 


Variationsweite. 


Standard- 
abweichung. 


602 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. 


Falle von Reihenvariation; hier können nämlich die betreffenden Individuen 
jenach dem Grade der Eigenschaft in eine Reihe von Graden oder Klassen ein- 
geteilt werden, während im ersten Falle stets nur ein Entweder — Oder vorliegt. 

Auf die statistische Behandlung der Variationsreihen werden wir hier nicht 
eingehen. Es genügt anzuführen, daß normalerweise der Mittelwert aller 
individuellen Messungen (Varianten) ein Zentrum bildet, um welches die Klas- 
sen der Variationsreihe sich derart gruppieren, daß die dem Mittelwerte am 
nächsten stehenden Klassen die stärkste Repräsentation haben, während mit 
zunehmendem Abstand vom Mittelwert die Individuenanzahl der Klassen regel- 
mäßig abnimmt. Als Beispiel sei eine Serie von 475 Bohnen, von einem ein- 


-36 +26 +6 (6) +Ö +20 +30 
Fig. ı. Die sog. „ideale Variationskurve“, welche die Verteilung der Varianten einer ganz symmetrischen, „idealen“ 
Variationsreihe illustriert. Auf der Grundlinie sind zu beiden Seiten des Mittelwerts die Abweichungen markiert, 
0 — Mittel, o = Standardabweichung. 

zigen Individuum abstammend, hier angeführt. Wir betrachten das Gewicht 
jeder einzelnen Bohne, indem das ganze Material in Klassen mit einem Spiel- 
raum von 5 cg eingeteilt ist: 

Klassengrenzen 'inJeg. 25.) 30 3511 140) Yası N 50/55, 460, 1)165 7170587577120, 
Indivaduen) 0. % I 6 Tu 222 66 883 100 90 Ko ro) 8 3 

Der Mittelwert ist 55,8 cg und um diesen sozusagen ‚typischen‘ Wert 
verteilen sich die Klassen mit beiderseits abnehmender Individuenanzahl recht 
symmetrisch. Ein solches Verhalten ist äußerst allgemein, und diese ganze 
Variantenverteilung läßt sich durch ein graphisches Schema illustrieren, näm- 
lich die sog. ideale Variationskurve (Fig. I), auf deren mathematische Eigen- 
schaften wir hier nicht eingehen können. 

Nur sei gesagt, daß man früher oft die Variabilität durch die ‚Variations- 
weite‘‘ — den ganzen Spielraum zwischen dem kleinsten und dem größten 
gefundenen Maß der Individuen — ausdrückte. Jetzt aber hat man diese 
Messung der Variabilität aufgegeben. Sie ist nämlich gänzlich unbrauchbar, 
indem es ganz zufällig ist, ob man den Spielraum größer und kleiner findet; er 
hängt nämlich von der untersuchten Anzahl der Individuen ab. Wo nicht die 
„„standardabweichung‘“ (die Quadratwurzel der mittleren quadratischen Ab- 
weichung vom Mittelwert) benutzt wird, bestimmt man die Grenzen zu beiden 
Seiten des Mittelwerts, innerhalb welcher die Hälfte aller Individuen liegt. 


Mittelwert. Selektion 603 


Darauf näher einzugehen würde zu weit führen. Individuen, die im negativen 
Sinne vom Mittelwert abweichen (also ein kleineres Maß haben), werden Mi- Minus- und 
nusabweicher oder Minusvarianten genannt; solche, die positiv abwer 0 
chen, sind als Plusabweicher oder Plusvarianten zu bezeichnen. 

Wenn zwei Gruppen von Individuen gleicher Abstammung — wir haben zu- 
nächst nursolcheim Auge — unter sehr verschiedener Lebenslage sich entwickeln, 
können sie sehr verschiedene mittlere Beschaffenheit erhalten. So wird der 
Hafer auf fruchtbarem Boden hoch und reich verzweigt usw., aber auf mage- 
rem Boden niedrig und sparsam verzweigt. Man würde zwei recht verschiedene 
Variationskurven, z.B.der Halmlänge, daraus erhalten; und falls man die bei- 
den Gruppen ohne weiteres vereinigte, würde man eine unregelmäßige, vielleicht 
gar zweigipfelige Variationskurve finden. Auf alle solcherart oder sonstwie be- 
dingten Unregelmäßigkeiten der Variantenverteilung brauchen wir jedoch nicht 
näher einzugehen. 

In den einfachen Fällen, wo eine annähernd ideale Verteilung der Varian- Modifikationen. 
ten vorliegt — und wo die betreffenden Individuen ‚an sich‘ gleich veranlagt 
sind, sind die Minus- und Plusvariationen als Ausdrücke der sozusagen zufälligen 
kleineren Lebenslageverschiedenheiten der fraglichen Individuen aufzufassen; 
sie können als rein persönliche Fluktuationen („Modifikationen‘‘ be- 
zeichnet werden. 

3. Das Prinzip der reinen Linien und die Selektion. Bekannt- Selektion. 
lich hat Darwin — im Anschluß an zahlreiche Erfahrungen der älteren Züch- 
ter — die Anschauung betont, daß die bei jeder Spezies oder Rasse stets 
auftretenden Abweichungen vom Spezies- oder Rassen -,‚Typus‘‘ Ausgangs- 
punkte für eine Änderung dieses Typus werden können, sobald nur eine 
bestimmt gerichtete Auslese (Selektion) abweichender Individuen hinzu- 
tritt. Und die Wirkung dieser Auslese sollte mit der steigenden Anzahl von 
Generationen, welche der Selektion unterworfen werden, immer stärker ge- 
häuft werden. 

Gestützt auf die Variationsstatistik, die wir hier nicht näher betrachten, 
wird die Verifikation dieser Anschauung — die ja seit Darwins Hervor- 
treten eine außerordentlich weite Verbreitung erhalten hat — mit der ein- 
fachen Frage zu beginnen haben: Werden Individuen, welche in bezug auf 
irgendeine Eigenschaft Plus- oder Minusabweicher sind, Nachkommen erhal- 
ten, welche in ihrer Generation ebenfalls Plus- bzw. Minusabweichung von dem 
ursprünglichen Typus zeigen? Oder kann eine Relation zwischen Abwei- 
chung der Eltern und Abweichung der Kinder von der mittleren Be- 
schaffenheit der betreffenden Rasse in anderer gesetzmäßiger Weise ausge- 
drückt werden? Wir müssen hier in bezug auf das Wort ‚Abweichung‘ stets 
erinnern, daß ein gegebenes Individuum eben durch seine Abweichung 
vom Mittelwert der betreffenden Rasse persönlich charakterisiert ist; in- 
sofern bedeutet „Abweichung‘‘ also eigentlich dasselbe wie das individuelle 
Maß der Beschaffenheit. Die gestellte Frage bildet somit nur eine präzise 
Form des Problems der Vererbung der persönlichen Beschaffenheit. Und es 


Galtons Lehre. 


604 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. 


wird leicht verstanden, daß diese Frage im Grunde die Hauptfrage der ganzen 
Vererbungsforschung ist; denn von ihrer Beantwortung hängt ganz wesentlich 
die Auffassung des Wesens der Erblichkeit ab. 

Galton hat dies klar verstanden, wenn er nicht nur die Selektionslehre 
zu verifizieren versuchte, sondern überhaupt auf diesem Gebiete nach zahlen- 
mäßig ausdrückbaren Gesetzen suchte. Vor etwa 30 Jahren begann er dies- 
bezügliche Untersuchungen anzustellen und zwar sowohl experimentelle als 
statistische. Experimentelle Arbeiten wurden mit Samen der wohlriechenden 
Platterbse (Lathyrus odoratus) unternommen; Galton säte ausgesuchte Samen 
verschiedener Größenklassen aus, und die Nachkommensamen jeder dieser 
Klassen wurden wiederum gemessen. 

Das Resultat war unzweideutig: Aus den plusabweichenden Muttersamen 
wurden Tochtersamen erhalten, die durchschnittlich größer als Tochtersamen 
der mittelgroßen Muttersamen waren; und aus den minusabweichenden Mutter- 
samen wurden in ganz entsprechender Weise Nachkommen erhalten, deren 
Samen durchgehends kleiner als die Mittelgröße waren. 

Im Prinzip ganz ähnliche Resultate erhielt Galton durch statistische 
Untersuchungen verschiedener Eigenschaftsgrade und Charaktere bei einem 
kleinen Teil der englischen Bevölkerung. Es genügt, die klassisch gewordene 
Untersuchung der Körperlänge anzuführen. Sein diesbezügliches Material be- 
stand aus 928 erwachsenen Kindern, Nachkommen von 204 Ehepaaren. Die 
Details der Untersuchungsweise brauchen hier nicht erörtert zu werden, nur 
sei angeführt, daß alle Frauenhöhen auf Männerhöhe gebracht wurden mittels 
Multiplikation mit dem Faktor 1,08, indem hier die Körperlänge der Männer 
durchschnittlich 1,08mal größer als die der Frauen war. 

Die einfachste Übersicht der Resultate gibt die folgende Tabelle aller 
Nachkommen, sowohl nach den Klassen ihrer Elternmittelals nach den 
eigenen Körperlängen geordnet. Hier ist — um die Tabelle möglichst zu 
kürzen — das Material in Klassen mit einem Spielraum von zwei Zoll ein- 
geteilt. Aus rein zahlentechnischen Gründen wurden für die Kinder etwas ver- 
schobene Klassengrenzen, nämlich 59,7’’, 61,7” usw. mit den Klassenwerten 
von 60,7”, 62,7'’ usw. benutzt, während die Elternmittel (also die auf Männer- 
höhe reduzierten Durchschnittshöhen der betreffenden Eheleute) in Klassen 
mit ganzen Zollen als Grenzen eingeteilt wurden. Die Tabelle braucht keine 
nähere Erklärung: 

Körperlänge Mittlere Körper- 

der an Et PT TE E A E RTEUERA SUMINE länge der 

Elternmittel 6o:7"| 627"\ 647" 66,7" 68:7" 707""\ a 747" Nachkommen 
Ög'' 
66" 
68" 
70" 
72" 
74" 


Körperlänge der Nachkommen 


Galtons Lehre 605 


Ein Blick auf die äußerste linke und die äußerste rechte Kolumne dieser 
Tabelle ergibt gleich, daß die mittlere Körperlänge der Nachkommengruppen 
ganz regelmäßig mit den Längenklassen der Elternmittel steigt. Wenn man — 
wegen der wenig zahlreichen Repräsentation — von den Nachkommen der 
„längsten‘ Elternklasse absieht, findet man, daß einer Steigerung der elter- 
lichen Körperlänge von 64’ bis auf 72’ eine Vergrößerung der mittleren Kör- 
perlänge der Kinder von 65,29'' bis auf 70,83’’ entspricht. Also auch hier fand 
Galton, daß einer Plus- oder Minusabweichung der Eltern eine Plus- bzw. Mi- 
nusabweichung der Kinder bis zu einem gewissen Grade entspricht. Die per- 
sönliche Beschaffenheit der Eltern scheint demnach auch hier ‚‚erblichen Ein- 
fluß‘“ zu haben. 

Galton hat mit dem gegebenen Menschenmaterial sowohl für die Körper-- _ Der 
länge als auch für andere Eigenschaften einen ‚‚Erblichkeitsgrad‘‘ zahlenmäßig z 
zu bestimmen gesucht; er fand durchgehends etwa ?/, als Ausdruck dafür. 
Falls derartige Gesetzmäßigkeiten überhaupt einen Sinn haben, müssen die 
gegebenen Eltern selbstverständlich von ihren Eltern beeinflußt sein usw.; 
und es müßte möglich sein, durch statistische Forschungen den durchschnitt- 
lichen Einfluß der Beschaffenheit der verschiedenen Vorfahrengenerationen zu 
präzisieren. Galton und seine Nachfolger haben dementsprechend sowohl für 
Menschen als auch für Pferde und Hunde — wobei die Gestüt- und Kennel- 
bücher von Nutzen waren — derartige Untersuchungen durchgeführt. In die- 
ser Weise sind Ausdrücke des durchschnittlichen ‚ancestralen‘‘ Einflusses auf 
die persönliche Beschaffenheit der Individuen berechnet worden; und die ganze 
Serie von solcherart gefundenen statistischen Gesetzmäßigkeiten bezeichnet 
man meistens als Galtons Rückschlagsgesetze oder ‚„Regressionsgesetze‘‘ — Galtons 
indem hier ja die Regression der Nachkommen auf die Beschaffenheit der Vor- et 
fahren präzisiert wird. 

Die Galtonschen Gesetze hat man nun, besonders von seiten der eng- 
lischen biometrischen Schule, als Fundamentalgesetze der Vererbung angesehen. 
Und sie müßten ja auch als feste Stützen der Darwinschen Selektionslehre 
gelten, nicht nur indem sie die Realität und das Ausmaß einer Selektions- 
wirkung angaben, sondern auch weil sie als die experimentell oder statistisch 
sichergestellte Grundlage der Auffassung gelten konnten, daß die Evolution 
kontinuierlich, durch ganz graduelle Verschiebungen der Eigenschaften, also 
durch Übergänge ohne sprungweise Änderungen vonstatten gehen kann. 
| Die durch die Galtonschen Gesetze präzis ausgedrückte Auffassung der 
persönlichen Beschaffenheit der Individuen als das ‚„Erbliche‘ ist ja 
deutlicherweise mit der Auffassung einer kontinuierlichen Evolution un- 
lösbar verquickt. Und als Dritter im Bunde steht die uralte Auffassung der Erb- 
lichkeit als eines Übertragungsvorganges irgendwelcher Art, d. h. also die 
Auffassung, daß die während der individuellen Entwicklung vom Milieu hervor- 
gerufenen, persönlichen Eigentümlichkeiten ‚erblich‘ sind. Denn diese beiden 
Auffassungen wären ja ganz selbstverständlich, sobald es nur sicher ist, daß die 
im Individuum realisierte persönliche Beschaffenheit an sich das ‚Erbliche‘ sei. 


Populationen. 


Reine Linien. 


Populations- 
analyse. 


606 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. 


Die Frage der Gültigkeit bzw. der Natur der Galtonschen Gesetze hat 
deshalb eine grundlegende Bedeutung für das weitere Studium der biologischen 
Hauptprobleme. Es muß merkwürdig erscheinen, daß viele Jahre vergingen, 
bevor eine nähere Prüfung der Galtonschen Angaben versucht wurde. Haupt- 
sächlich ist dies wohl dadurch begründet, daß die Darwinsche Selektionslehre 
— sowie die damit verbundene Auffassung der Evolution als kontinuierlich — 
von der Mehrzahl der Biologen angenommen war; die Scheu der meisten Bio- 
logen vor Zahlen und Mathematik mag wohl auch mitgewirkt haben. 

Ohne auf eine schwierigere Diskussion der ganzen Sache näher einzugehen, 
sei hier in Kürze das Wesen der Galtonschen Gesetze präzisiert. Siesind rein 
statistische Regeln, die durch Untersuchungen von Populationen — 
Beständen von Menschen, Tieren und Pflanzen — gewonnen sind. Aber die be- 
treffenden vorliegenden Populationen sind nicht einheitlich gewesen; sie 
waren samt und sonders Gemenge von Individuen, die oft sehr verschieden 
„veranlagt“ gewesen sind. 

Mit anderen Worten: Galtons Gesetze betreffen unreines Material. 
Wie man in der Chemie mit reinen Stoffen arbeiten mußte, um die Reak- 
tionen der Körper und ihre Verbindungen richtig zu erkennen, während da- 
gegen ein nicht näher kontrollierbares Stoffgemenge ganz unsichere oder irre- 
führende Resultate der Experimente geben wird, so muß auch in der Erblich- 
keitsforschung reines Material der Ausgangspunkt der Experimente sein. 

Wo sichere Selbstbefruchtung vorkonımt — wie bei nicht wenigen Pflan- 
zen —, kann relativ leicht reines Material gewonnen werden, indem man ‚reine 
Linien‘ isoliert. Eine reine Linie ist der Inbegriff aller Nachkommen eines 
einzelnen absolut selbstbefruchtenden Individuums, das nicht selbst Bastard- 
natur hat — und dabei ist es Voraussetzung, daß Selbstbefruchtung auch fort- 
an geschieht, denn sonst würde die ‚„Reinheit‘‘ aufhören. Es ist klar, daß eine 
Population von solchen absoluten Selbstbefruchtern eigentlich aus lauter rei- 
nen Linien besteht, deren Individuen wohl miteinander vermengt sein kön- 
nen, jedoch nicht die Reinheit durch gegenseitige Befruchtung stören. Jedes 
Individuum, für sich gehalten und durch Fortpflanzung vermehrt, kann als 
Ausgangspunkt einer für die Experimente zu verwendenden reinen Linie be- 
nutzt werden. In dieser Weise kann also eine derartige Population in Linien 
aufgelöst, also gewissermaßen analysiert werden. 

Eine solche Analyse wird in praxi selbstverständlich nur eine „Stich- 
probe‘ der betreffenden Population umfassen können, indem ja niemals die 
Deszendenz aller Individuen näher verfolgt werden kann. Jedenfalls aber muß 
das Verhalten reiner Linien eine wichtige Grundlage für die Auffassung der 
Vererbungsfragen sein. Selbst dort wo Selbstbefruchtung überhaupt nicht vor- 
kommen kann, bei sehr vielen Pflanzen, bei den allermeisten Tieren und in den 
menschlichen Populationen, müssen doch die durch das Studium reiner Linien 
erhaltenen Resultate die erste Grundlage für eine Verwertung experimenteller 
oder statistischer Erfahrungen sein — und die zweite Grundlage wird offenbar 
die Kreuzung reiner Linien abgeben. — Das Prinzip der reinen Linien ent- 


Populationen. Reine Linien 607 


spricht dem Prinzip der Verwendung reiner Substanzen in der chemischen 
Forschung. 

Der berühmte französische Züchter Louis de Vilmorin hatte schon 
lange vor Darwins Auftreten das Arbeiten mit isolierten Individuen und deren 
Nachkommen empfohlen, und hierin liegt das Prinzip reiner Linien eigentlich 
in nuce gegeben. Mit einer eingekauften Partie brauner Prinzeßbohnen unter- 
nahm der Verfasser dieser Abhandlung Untersuchungen nach Galtons Muster, 
und die Resultate stimmten sehr gut mit den seinigen; es ist unnötig dies zu 
illustrieren. Aber zugleich wurde nach Vilmorin gearbeitet und dadurch also, 
bei diesen streng selbstbefruchtenden Organismen, eine Reihe von reinen 
Linien isoliert! 

Innerhalb dieser reinen Linien zeigt sich eine Variabilität, die nur wenig 
der Variabilität der Gesamtpopulation nachsteht; und darum konnten mit 
ihnen unschwer dieselben Vererbungsuntersuchungen angestellt werden wie 
mit der Population. Die Resultate einer großen vieljährigen Reihe solcher Un- 
tersuchungen — auch mit anderen selbstbefruchtenden Pflanzen wie Gerste 
u.a. — waren nun sehr schlagend und völlig übereinstimmend. Es wird ge- 
nügen, ein einziges Beispiel anzuführen. Die folgende Tabelle, ganz der vorhin 
erwähnten Galtonschen Tabelle entsprechend, wird ohne weiteres verständ- 


lich sein. 
Erblichkeit des Samengewichts in einer reinen Linie 1903. 


Gewichtsklassen | Gewicht der Tochterbohnen in Milligramm Mittleres Gewicht 
der ee Summe der 
Mutterbohnen | Z0 | 20 | 30 | 40 | 30 | 00 | 70 | do | 90 Tochterbohnen 
OULE 5 5000 2 I ß 2 7 15 sc || 5ı 63:53 ag + 1:56 
DO RE we : 5) &| Aljzas| 357| 202| 9 | 7970 1,59: 320, 2:10,84 
DOES: I zu le2 126) 461 | ıı50| 565| 59 | 3 2394 59'51 =iE 8-19 
ON TE : 0172102826329) 8.820) 83672 Ersu me: 1633 59'I4 E02, 
MORE ar 3 : I SlESTT 72 sei 3 0 134 OST 1=10:83 
Summer SI | 259| 953] 2414| 1192| 96 | 3 4979 5945 mg — 0'53 


Ein Blick auf die beiden äußeren Kolumnen der Tabelle zeigt sofort, daß 
der Steigerung des Gewichts der Mutterklassen hier keine Steigerung des 
mittleren Gewichts der Tochterbohnen entspricht. (Die Unregel- 
mäßigkeiten bei den Nachkommen der extremsten Mutterklassen sind als ‚‚zu- 
fällig‘‘ zu betrachten, wie es aus den beigefügten sog. „mittleren Fehlern‘ her- 
vorgeht.) Die bei der früheren Tabelle benutzte Schätzung ergibt hier die 
Zahl — 0,06 für ‚Erbe‘, d. h. sie deutet schon an, daß von Erblichkeit 
hier nicht die Rede ist. Eine feinere statistische Behandlung der Zahlen aber 
ergibt als Erblichkeitsziffer — 0,01, welcher Wert ja gleich Null aufzufassen 
ist. Wir haben demnach ‚‚Erbe‘‘ o und „Rückschlag“ 100; in Worten gesagt: 
In der reinen Linie ist keine Erblichkeit der persönlichen Beschaffen- 
heit der Individuen gefunden; alle Nachkommengruppen gehören im gleichen 
Grade dem durchschnittlichen ‚Typus‘ der Linie an. 

Alle anderen entsprechenden Versuche stimmen ganz mit dem angeführten Pius- und Minus- 


abweichung 


überein. Es kann jetzt nach allen derartigen Erfahrungen behauptet werden, „icht erblich. 


Selektion 
in reinen Linien, 


Selektion 
in Populationen, 


608 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. 


daß nach Auslese der gewöhnlichen Plus- oder Minusabweicher innerhalb 
einer reinen Linie niemals eine „erbliche‘‘ Wirkung beobachtet worden ist, 
selbst nicht nach fortgesetzter Selektion in vielen Generationen. Die Auffassung 
der persönlich realisierten Beschaffenheit des individuellen Organismus als das 
„Erbliche‘‘ kann somit nicht richtig sein. Und was die Galtonschen Gesetze 
betrifft, sieht man leicht ein, daß sie keine fundamentale biologische Bedeutung 
haben können; siesind eben nur statistische Ausdrücke dafür, daß verschiedene 
„biologische Typen‘ in dem betreffenden, nur anscheinend gleichartigen 
Material vorhanden gewesen sind. Aus der äußeren Manifestation von Homo- 
genität einer Population — etwa aus einer schön regelmäßigen Reihenvaria- 
tion der in Frage kommenden Eigenschaften — kann nämlich gar nicht der 
Schluß gezogen werden, daß die Population wirklich einheitlich sei, d. h. aus 
konstitutionell übereinstimmenden Individuen bestehe. Die Populationsana- 
lyse mittels Isolierung reiner Linien illustriert dies in der schlagendsten Weise 
und demonstriert auch zugleich die wahre Natur des Galtonschen Gesetzes, 
betreffend die Relation zwischen Eltern und Kindern. Die beigefügte Fig. 2 
nebst Erklärung wird wohl in der anschaulichsten Weise die Sache illustrieren. 

In den reinen Linien hatte also Selektion der Plus- oder Minusabweicher 
keine „erbliche‘‘ Wirkung, und das ist offenbar eine Folge davon, daß keine 
„kKonstitutionelle‘“‘, sondern nur persönliche Differenzen zwischen den Indi- 
viduen der einzelnen reinen Linie vorhanden sind. Anders aber in der Popu- 
lation: Hier sind nicht nur Unterschiede in der persönlichen Beschaffenheit 
der Individuen vorhanden, sondern auch in der inneren Konstitution derselben. 
Deshalb wirkt die Selektion; sie sortiert gewissermaßen die gemengten ver- 
schiedenen ‚„Biotypen‘. Ein Blick auf die Fig. 2 zeigt sofort, daß z. B. bei Se- 
lektion großer Bohnen aus der Gesamtpopulation die reine Linie C sehr stark 
begünstigt wird: die Nachkommen werden also vorzugsweise von dieser Linie 
abstammen und darum eine bedeutendere Mittelgröße haben als die übrigen 
Klassen der Population. Und Ähnliches gilt für die Wirkung der Selektion 
kleiner Bohnen; hier wird die reine Linie B besonders beteiligt sein. 

So ist es sehr leicht zu verstehen, daß bei Populationen nicht einheitlich 
konstituierter Individuen eine Selektion die Mittelwerte der fraglichen Eigen- 
schaften in die Selektionsrichtung verschieben kann, und daß diese Verschie- 
bung im Laufe einiger Generationen stärker und stärker hervortreten wird, 
bis eine Grenze erreicht wird, wenn durch die Selektion die Sortierung möglichst 
weit geführt ist. Das Galtonsche Gesetz ist demnach nur ein Ausdruck der 
Tatsache, daß die betreffenden Erfahrungen mit unreinem oder jedenfalls nicht 
genügend analysiertem Material gewonnen sind. 

Falls diese kritische Betrachtung des Galtonschen Gesetzes allgemeine Be- 
deutung hat, wird offenbar die herkömmliche Selektionslehre als Ausdruck eines 
Naturgesetzes ganz hinfällig. In den elf Jahren, die nach der Publikation der 
soeben erwähnten Erfahrungen verflossen sind, haben sehr viele Forscher neues 
Material zuwege gebracht, das wirklich auch die ganze Selektionslehre völlig um- 
gestaltet hat. Mit verschiedenen selbstbefruchtenden Pflanzenspezies sind zahl- 


Selektion in reinen Linien 


reiche Untersuchungen vorgenommen 
worden, deren Resultate alle mit unse- 
ren übereinstimmen. Ebenso haben die 
Experimente mit vegetativ vermehr- 
ten Organismen derartige übereinstim- 
mende Resultate ergeben; und sogar die 
am genauesten durchgeführten Selek- 
tionsversuche mit fremdbefruchtenden 
Pflanzen und Tieren bestätigen in schö- 
ner Weise unsere Auffassungen über die 
Unfähigkeit der Selektion, mehr zu lei- 
sten als eine Isolierung bzw. Trennung 
schon gegebener konstitutionell ver- 
schiedener Organismen: Selektion per- 
sönlichabweichenderIndividuen schafft 
somit nichts Neues; eine Verschiebung 
des „biologischen Typus“ in der Selek- 
tionsrichtung ist niemals erwiesen. 

Eine kleine Auswahl der einschlä- 
gigen Forschungen möge hier erwähnt 
werden. Zunächst seien die Erfahrun- 
gen einiger für die Praxis arbeitenden 
Institutionen angeführt. Das berühmte 
schwedische Züchtungsinstitut inSvalöf 
hatte schon lange Erfahrungen ge- 
macht, die nicht gut in Einklang mit 
der älteren Auffassung der Selektions- 
wirkungstanden. Durch die daselbst in 
den letzteren Jahren von Tedin und 
Nilsson-Ehle ausgeführten wissen- 
schaftlichen Arbeiten wird unsere Kritik 
der Selektionslehre sehr wesentlich ge- 
stützt; und dabei wurde auch näher 
nachgewiesen, daß gegebene Populatio- 
nen, etwa ein Hafer-, Gerste- oder Erb- 
senbestand viel zahlreichere ‚typische 
Formen‘ umfassen, also viel mehr 
heterogen sind, als man früher vermu- 
ten konnte. 

Sehr umfassende Untersuchungen 
verdanken wir Fruwirth, welcher mit 
selbstbefruchtenden Kulturpflanzen 
Resultate erhielt, die mit unseren stim- 
men. In seinen Versuchen traten — 

K.d.G.II.ıv, Bdı Allg. Biologie 


609 


D 


Fig. 2. Diagramm fünf reiner Linien (4,2, C, Dund Z) 
von Bohnen, nach Längenmaß in Klassen geordnet 
und in Probierzylindern montiert. Die gleichwertigen 
Klassen der verschiedenen Linien sind senkrecht über- 
einander gestellt. Die verschiedenen Linien greifen 
in die Variationsgebiete einander sehr stark über; es 
wird meistens unmöglich sein, der individuellen Bohne 
anzusehen, welcher Linie sie angehört. Die unterste 
Bohnenreihe ist eine Population, aus der Summe 
der fünf reinen Linien gebildet. Die ganze Varianten- 
verteilung in der Population und innerhalb der reinen 
Linien stimmt so weit überein, daß es unmöglich ist, 
a priori zu sagen, welche von den sechs Serien ein 
Gemenge ist. Jede der Einzelfiguren hätte als Illu- 
stration der allgemeinen Variabilität — Fig.ı ent- 
sprechend — verwendet werden können, 


39 


Weitere 
Forschungen. 


Klonen, 


610 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. 


ganz wiein unseren — ab und zu stoßweise Änderungen der „inneren Konsti- 
tution‘‘ auf, Änderungen, die aber gar nicht durch Selektion bedingt sind. 
Fruwirth empfiehlt nun den Züchtern allerdings eine ständige Selektion 
auch in reinen Linien; die Begründung ist aber eine ganz andere als früher, 
wo man — ganz wie Darwin meinte — bessere und bessere Qualität und 
größere und größere „Festheit im Typus‘ durch die fortgeführte Selektion er- 
wartete. Jetzt aber erblickt man in der fortgesetzten Auslese bei Selbstbe- 
fruchtern nur mehr ein Mittel, die betreffenden reinen Linien sicher getrennt 
zu halten und etwaigen „zufälligen“ stoßweisen Änderungen oder Kreuzungen 
zu entgehen, nicht aber eine ‚„gradweise Verbesserung‘ zu erhalten. 

Während also die Selektionslehre ursprünglich in der Praxis fußte, ist sie 
— als leitende Theorie — jetzt von der auf Vererbung basierten züchte- 
rischen Praxis selbst als irrig erkannt worden, jedenfalls soweit sie reine 
Linien bzw. konstitutionell einheitlichen Rassen betrifft. (Auswahl der persön- 
lich besten Individuen für den unmittelbaren Gebrauch ist selbstverständlich 
etwas ganz anderes.) 

Außer den genannten Forschern haben verschiedene Botaniker und Zoolo- 
gen mit Selektion gearbeitet. Diese Arbeiten können in drei Gruppen geteilt 
werden: Arbeiten mit Selbstbefruchtern, mit ungeschlechtlich sich fortpflan- 
zenden Organismen und mit Fremdbefruchtern. Die erste Gruppe ist hier 
schon durch die erwähnten Versuchsreihen genügend repräsentiert. 

In der zweiten Gruppe können wir eigentlich nicht von ‚reinen Linien‘ 
sprechen, insofern keine sexuelle Fortpflanzung in Betracht kommt und indem 
hier auch keine Garantie vorliegt, daß die Organismen nicht Bastardnatur 
haben. Aber dieses macht doch gerade ein negatives Resultat der Selektion 
mehr überzeugend: denn falls selbst bei vegetativ vermehrten Bastarden keine 
Selektionswirkung vorhanden ist, warum wäre dann eine solche Wirkung bei 
Nichtbastarden zu erwarten? 

Statt ‚reine Linie‘ kann man, nach dem Vorschlag von Webber, mit 
„Klon“ (aus griechisch xAwv, Zweig) die ungeschlechtlich gebildete Deszendenz 
eines einzelnen Individuums bezeichnen. Somit entspräche den Arbeiten mit 
„reinen Linien‘ der Selbstbefruchter das Arbeiten mit ‚Klonen‘ der vegeta- 
tiv vermehrten Organismen. 

Unter den hierher gehörigen Arbeiten sind die wichtigsten wohl die Studien 
von H.S. Jennings gewesen. Aus einer Population von Paramaecium, 
einem Infusorientier, hat Jennings eine Reihe von Klonen isoliert. Innerhalb 
jeder dieser Deszendenzreihen fand sich z. B. in bezug auf die Körperlänge eine 
große Variabilität; trotz fortgesetzter Selektion wurde aber keine erbliche Wir- 
kung erhalten. Mit acht verschiedenen Klonen wurden diese Versuche durch- 
geführt, und Jennings illustriert, wie in einem Gemenge dieser Klonen — 
ganz wie in unserer Bohnenpopulation — Selektion eine Wirkung haben müsse, 
die dem Beobachter etwas Ähnliches wie eine Galtonsche Regression vor- 
spiegeln würde. 

Auch die ursprünglich mit ganz anderen Voraussetzungen begonnene Ar- 


Klonen. Fremdbefruchter 611 


beit Wolterecks ist zu einer der schönsten Bestätigungen unserer Auffassun- 
gen geworden. Woltereck arbeitete mit Kleinkrebsen (Daphnien); er iso- 
lierte — ähnlich wie Jennings — „Klonen“ der asexuellsich fortpflanzenden 
Tiere, und er fand durch lange fortgeführte Selektionen extremer Varianten 
(speziell in bezug auf die Kopfhöhe der Tiere) negative Resultate in den aller- 
meisten Fällen. Einzelne Ausnahmen kamen vor, die noch nicht klargelegt 
sind; auch traten stoßweise Änderungen auf — auch hier von Selektion un- 
abhängig entstanden. 

Mit Kartoffelknollen hat East entsprechende Resultate erhalten und mit 
verschiedenen Bakterien haben viele Forscher Selektionsversuche ausgeführt 
— stets mit dem gleichen negativen Erfolge. Auch mit apogamen Pflanzen, 
wie z.B. dem gewöhnlichen Löwenzahn (Taraxacum officinale), dessen asexuelle 
Samenbildung Raunkizr entdeckte, hat Hagedoorn Selektionsversuche ge- 
macht — ebenfalls mit negativem Resultate. 

Die dritte Gruppe der Selektionsforschungen betrifft die Fremdbefruch- Frema- 
ter. Hier, wo bei jeder Befruchtung zwei Individuen im Spiele sind, können nz 
wir kompliziertere Verhältnisse erwarten wegen der äußerst schwierig zu kon- 
trollierenden Kreuzungsmöglichkeit. Eine Diskussion der hier vorliegenden 
Resultate setzt demgemäß eigentlich Kenntnisse der Konsequenzen einer Kreu- 
zung voraus, die wir erst in dem folgenden Abschnitt erwähnen können. Immer- 
hin sind aber doch so klärende Versuche mit Selektion bei Fremdbefruchtern 
gemacht worden, daß eine prinzipielle Übereinstimmung mit unserer Auffas- 
sung genügend deutlich hervortreten kann. Abweichende Angaben können wir 
dann später näher betrachten. 

W. Towers umfassende Experimente mit Kartoffelkäfern (Leptinotarsa 
decemlineata) können hier zuerst angeführt werden. Farbencharaktere sowie ge- 
wisse morphologische Charaktere wurden meistens mit gleichem — nämlich 
negativem — Resultat einer Selektion unterworfen. In einigen der Fälle hatte 
Tower sehr bedeutende Resultate der Selektion; aber die Hauptsache ist, daß 
solche Fälle eben Ausnahmen sind, deren Wesen näher zu prüfen ist. Wir zwei- 
feln keinen Augenblick daran, daß hier im voraus innere konstitutionelle Un- 
terschiede im betreffenden Insektenmaterial vorhanden waren, wie es ja nur zu 
oft bei solchen Organismen zu erwarten ist. Es ist doch eigentlich merkwürdig, 
daß hier eine Selektionswirkung nicht die Regel war — hätte Tower Selektion 
aus der Gesamtpopulation ausgeführt, statt mit den Nachkommen einzelner 
Paare zu operieren, würde auch das Resultat anders ausgefallen sein. 

Wohl die elegantesten Selektionsexperimente mit Tieren sind von R. 
Pearl ausgeführt. Sie betreffen Hühnerrassen und galten besonders der 
Eierproduktion, deren Ergiebigkeit als ‚‚erbliche‘‘ Eigenschaft studiert wurde. 
Pearl hat dabei das Prinzip der reinen Linien hier, soweit es möglich war, zur 
Anwendung gebracht. Und er betrachtet demgemäß einen Hühnerbestand als 
aus einer Anzahl in bezug auf Eierproduktionsfähigkeit recht verschiedenarti- 
ger „Blutlinien‘‘ bestehend, indem durch dieses Wort ein dem Begriffe ‚‚reine 
Linie‘ analoger Sinn ausgedrückt wird — natürlich mit der Unsicherheit, 


39* 


Persönliche 


Beschaffenheit 


und innere 
Konstitution. 


Übertragung. 


Reaktionsnorm. 


612 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. 


welche die Fremdbefruchtung hier bedingt. Jede ‚Blutlinie‘“ hat ihre ‚‚typi- 
sche‘ Produktionsfähigkeit, und die beste Art, diese annähernd zu bestimmen, 
ist die Beurteilung der ganzen Nachkommenschaft der betreffenden Eltern — 
also genau wie wir mit den reinen Linien operieren. 

Dabei ist nun die Variabilität der Produktion innerhalb der ‚Blutlinien‘ 
oft ebenso groß wie im gesamten Bestand — auch dem Verhalten reiner Linien 
zur Population entsprechend — und ganz wie wir in einer gemengten Population 
verstehen können, obwohl die Selektion in reinen Linien nicht wirkt. So auch 
in Pearls Falle: Persönliche Plus- oder Minusvariation hat an sich keine Be- 
deutung für die Beschaffenheit der Nachkommen. Wegen der hier sehr großen 
Variabilität kann sogar in der Gesamtpopulation die Selektion sehr schwan- 
kende Resultate ergeben: mitunter Anläufe einer Wirkung, nachher wieder 
Rückgang. Das Resultat in den verschiedenen Generationen ist nämlich davon 
abhängig, ob die hohe persönliche Produktivität der ausgewählten Individuen 
wesentlich nur durch äußere Beeinflussungen oder aber vorzugsweise durch die 
„innere Konstitution‘‘ bedingt war. 

Auch mit fremdbefruchtenden Pflanzen hat man entsprechende Resul- 
tate in bezug auf sehr viele Charaktere gefunden. Gates’ Arbeiten mit Oeno- 
thera, Shulls und Easts Untersuchungen mit Mais, und viele andere Studien 
könnten als Belege erwähnt werden. Die Hauptsache bleibt dabei die Einsicht, 
daß allein die ‚innere Konstitution‘ (die ‚Veranlagung‘, wie man populär 
sagt) eines Individuums seinen ‚„züchterischen Wert‘, also die fürErblichkeit 
in Frage kommende Beschaffenheit seiner Nachkommenschaft bedingt. Die per- 
sönliche Beschaffenheit eines Individuums ist hier überhaupt irrelevant. 

Wir haben also ganz scharf zwei Dinge zu trennen, einerseits die persön- 
lich realisierten Eigenschaften der Organismen und anderseits deren ‚innere 
Konstitution‘. Die persönlich realisierten Charaktere sind als Reaktionen 
der inneren Konstitution zu betrachten; aber wie schon im zweiten Ka- 
pitel angedeutet und durch die soeben erwähnten Untersuchungen zur Evidenz 
demonstriert, kann aus der persönlichen Beschaffenheit kein sicherer Schluß 
auf die innere Konstitution des betreffenden Individuums gezogen werden. 

Diese Erkenntnis bildet eigentlich die schärfste aller Grenzen zwischen 
der jetzigen Erblichkeitsforschung und der älteren, etwa durch die Konzep- 
tionen Darwins und seiner Anhänger repräsentierten. Denn die ältere For- 
schung operierte mit realisierten Charakteren (Örganbeschaffenheiten, Einzel- 
eigenschaften u. dgl.), als ob solche an sich ‚‚erblich‘‘ wären; und sie mußte 
demgemäß notwendigerweise mit dem Begriffe „Übertragung“ rechnen. Die 
jetzige Forschung betrachtet aber alle realisierten Charaktere eigentlich nur 
als Symptome einer ‚inneren Konstitution‘, welche die Reaktionsnorm des be- 
treffenden Organismus bedingt — und welche zu eruieren die wichtigste Auf- 
gabe ist. Und der Begriff ‚Übertragung‘ wird dabei ganz zur Seite geschoben —, 
höchstwahrscheinlich wird er aus der eigentlichen Vererbungslehre verschwin- 
den, um bei den Erscheinungen sog. „falscher‘‘ Erblichkeit eine Domäne zu 
finden. 


Reaktionsnorm. Phänotypus. Genotypus 613 


Im Interesse einer stetigen scharfen Präzisierung des fundamentalen Un- 
terschieds zwischen realisierten Charakteren und innerer Konstitution hat man 
eine besondere Terminologie gebildet. 

Was die realisierten Charaktere betrifft — die durch Beobachtung, Mes- Typen. 
sungen usw., kurz durch ‚Inspektion‘ der fraglichen Individuen meistens un- 
mittelbar zu erkennen sind —, wird es bei alternativer Variabilität (vgl. S.601) 
leicht sein, die verschiedenen Alternativen, also verschiedene ‚Typen‘, aus- 
einander zu halten. Und bei Variationsreihen lassen sich die Mittelwerte mei- 
stens als ‚typisch‘ präzisieren. Alle solche Typen der Beschaffenheit sind meß- 
bare oder jedenfalls sonst präzisierbare reale Erscheinungen, greifbare Phä- 
nomene. Sie können darum Phänotypen (Erscheinungstypen) genannt wer- Phänotypus. 
den. Und Individuen, die zum gleichen Phänotypus hingeführt werden kön- 
nen, sind als erscheinungsgleich (isophän) zu bezeichnen — falls man hier über- 
haupt eine Bezeichnung nötig hat. 

Was aber die nicht direkt in die Erscheinung tretende ‚innere Konstitu- 
tion‘ betrifft, benutzen wir das Wort „Genotypus“ (Anlagetypus oder eigent- Genotypus. 
lich Werdegangstypus) für den Inbegriff aller Elemente der Konstitution, durch 
welche die Reaktionsnorm der beiden grundlegenden Gameten (S. 599) bzw. der 
Zygote bedingt ist. Das Wort Gen, bzw. die Gene, bezeichnet die einzelnen Gen. 
Elemente oder Einheiten des Genotypus; wir werden sehen, daß diese Ein- 
heiten jedenfalls teilweise trennbar sind. Individuen, die gleichen Genotypus 
haben, könnten als ‚isogen‘‘ bezeichnet werden. 

Indem nun aber der Genotypus bzw. die Gene als solche nicht direkt zu 
erkennen sind — ebensowenig wie etwa die chemischen Molekülkonstitutionen 
—, benutzen wir meistens die adjektivische Form „genotypisch‘‘. Wir sind da- 
bei imstande, in vielen Fällen mit Sicherheit von genotypischen Unterschieden 
oder Übereinstimmungen zu sprechen. Organismen, die genotypisch identisch 
sind, bezeichnen wir als zum gleichen Biotypus gehörend. Biotypus. 

Nach den hier schon mitgeteilten Erfahrungen können wir, mit Benutzung 
dieser präziseren Terminologie, folgende allgemeine Resultate konstatieren: In- 
dividuen von gleichem Phänotypus können genotypisch sehr verschieden sein, 
also verschiedenen Biotypen angehören — wie es in den anscheinend einheit- 
lich variierenden Beständen so oft mittels Bestandesanalyse nach dem Prinzip 
der reinen Linien gefunden wurde. Und, umgekehrt, ‚isogene‘‘ Individuen 
brauchen nicht „isophän‘ zu sein, d.h. Individuen eines gegebenen Biotypus 
können phänotypisch recht verschieden sein — nämlich je nach dem Einfluß 
der ganzen Lebenslage während des Verlaufs der individuellen, persönlichen 
Entwicklung. 

Und in bezug auf Selektion kann ein Hauptresultat ganz scharf solcherart Selektion 
formuliert werden: Selektion hat niemals eine Verschiebung der genotypischen A 
Beschaffenheit in die Selektionsrichtung hervorgerufen. Jedenfalls fehlt jeder‘ 
Beweis einer solchen Wirkung. 

Gegen die hier repräsentierte Auffassung der völligen Unfähigkeit einer 
Selektion, genotypische Änderungen hervorzurufen, sind nun allerlei Ein- 


„Persönliche“ 
Wirkung einer 
Selektion. 


Züchtung. 


614 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. 


wände gemacht worden. Sie können in zwei verschiedene Gruppen eingeteilt 
werden. Erstens nämlich Untersuchungen, die widersprechende Resultate 
ergaben. Diese sind, soweit sie näher betrachtet werden können, mit Beständen 
ausgeführt, die genotypisch nicht einheitlich gewesen sind, und bei denen eine 
kritische Analyse nicht durchgeführt worden ist oder werden konnte. Zwei- 
tens Diskussionen, in welchen der fundamentale Unterschied zwischen 
Phänotypus und Genotypus entweder gar nicht berücksichtigt oder aber miß- 
verstanden und mit anderen Distinktionen konfundiert wurde. Es kann hier 
nicht der Ort sein, dieses näher nachzuweisen, und ein solcher Nachweis wird 
jetzt um so weniger nötig sein, als das ganze große Gebiet der modernen Kreu- 
zungsuntersuchungen Resultate ergeben hat, die nicht nur völlig mit den hier 
vertretenen Auffassungen stimmen, sondern sie auch ganz wesentlich erweitern 
und vertiefen. Wir werden in dem folgenden Abschnitte diese Sache näher ent- 
wickeln. 

Zunächst seien, als Abschluß unsrer Betrachtungen über Selektion, einige 
wichtige ‚nicht-erbliche‘‘ Selektionswirkungen, die richtig aufgefaßt werden 
müssen, hier kurz erwähnt! 

Durch Selektion kann nämlich jeder Bestand als solcher — wie er auch 
genotypisch beschaffen sein mag — sofort geändert werden. Eliminiert man 
minderwertige Individuen, wird der Durchschnittswert der restierenden um so 
viel besser. Und operiert man in dieser Weise Jahr nach Jahr, Generation nach 
Generation — so hält die Selektion die betreffende ‚Rasse‘ auf dem Höhe- 
punkt. Sehr einfach — diese Sache hat große praktische Bedeutung, aber mit 
Erblichkeit hat sie nichts zu tun, 

Und würden etwa alljährlich zwei Beete mit Samen eines und desselben 
genotypisch einheitlichen Saatgutes bestellt, derart, daß in das eine Beet die 
größten Samen, in das andere Beet die kleinsten Samen gelegt werden, so würde 
man jedes Jahr einen Unterschied, z. B. in der Größe der Individuen finden; 
auch in bezug auf Widerstandsfähigkeit gegen Schädlinge aller Art wären un- 
zweifelhaft große Unterschiede vorhanden. Im allgemeinen würde man wohl 
die besten Resultate mit den größten Samen erhalten. Diese augenfällige Selek- 
tionswirkung ist aber ebenfalls rein ‚persönlich‘; sie hört mit der Selektion 
auf — und hat nichts mit Erblichkeit zutun. Im Naturleben muß eine derartige 
Selektion eine große Rolle spielen — für den Zustand der Biotypen mag sie 
große Bedeutung haben; für ‚erbliche Evolution‘ aber keine. 

Weitere Beispiele sind hier nicht nötig. Hauptsache ist, hier zu betonen, 
daß die Züchtung im engeren Sinne (die Rassenverbesserungsbestrebungen, 
welche mit Erblichkeit operieren) nicht mit der unmittelbaren Verwertung 
der Individuen verwechselt werden darf. Große Konfusion entsteht durch 
Übersehen dieser, sowohl für Praxis als für Forschung wichtigen Sache, 


‘welche ein Ausdruck des fundamentalen Unterschiedes zwischen persönlicher 


(phänotypischer) und erblicher (genotypischer) Beschaffenheit ist. 
Über sog. Nachwirkung der persönlichen Beschaffenheit, besonders der 
Mütter, wird später die Rede sein. 


Selektion und Züchtung. Bestandesanalyse 615 


4. Die Einheiten der Vererbung. Mendelismus. Wir haben im kıeinspezies, 

vorigen Kapitel gesehen, daß die Bestände oder Populationen vermeintlich ey 
homogener Rassen oft zahlreiche verschiedene Biotypen enthalten können, die 
erst durch Analyse nach dem Prinzip der reinen Linien erkannt werden können. 
Diese Erkenntnis bedeutet gewissermaßen eine weitere Entwicklung der Ein- 
sicht, die sich schon seit Mitte des vorigen Jahrhunderts allmählich geltend ge- 
macht hat, daß nämlich viele der Linn&schen Spezies, darunter selbst solche, 
die früher als sehr ‚‚gut‘‘ präzisiert wurden, oft aus einer ganzen Menge mehr 
oder wenig voneinander abweichenden ‚Sippen‘‘ zusammengesetzt sind. Man 
hat solche Sippen auch als Elementararten oder ‚„Kleinspezies‘‘ bezeichnet; 
sie sind sozusagen die Einheiten der systematischen naturhistorischen Eintei- 
lung. Was für solche umfassende Pflanzenarten, etwa Viola tricolor (Stief- 
mütterchen), Draba verna (Hungerblümchen) u.a. zutrifft, paßt auch für sehr 
viele Tierspezies, besonders augenfällig wohl unter den Insekten, wie die Syste- 
matik der Käfer, Schmetterlinge u. v. a. zeigt. 

Und nun sieht man also ein, daß selbst derartige Elementararten nicht ein- 
heitlich sein müssen, sondern kollektive Begriffe sind, insofern sie nämlich 
verschiedene Biotypen umfassen. Die Systematik wird durch Bestandes- 
analysen nach dem Prinzip der reinen Linien (bzw. mittels Isolation von 
„Klonen‘‘ oder Trennung verschiedener ‚„Blutlinien‘‘) erst vollkommen durch- 
geführt, da es ja das Ziel einer idealen naturhistorischen Systematik wäre, 
die verschiedenen natürlich vorkommenden oder künstlich gezüchteten Bio- 
typen präzisieren und unterscheiden zu können — ähnlich wie etwa die chemische 
Systematik jeden natürlich oder künstlich entstandenen Stoff seiner Konsti- 
tution gemäß präzisieren und von anderen unterscheiden zu können wünscht. 

Die Durchführung einer derartigen idealen Systematik ist nun für die Natur- 
geschichte eine Unmöglichkeit; aber nichtsdestoweniger ist es von großer prin- The 
zipieller Bedeutung bei allen Diskussionen über Deszendenz- und Evolutions- 
fragen, dieses Ideal im Auge zu behalten, oder jedenfalls nie zu vergessen, daß 
die gewöhnliche systematische Einteilung der Organismen — nach ihren gröberen 
phänotypischen Erscheinungen bei gegebener Lebenslage — eine ganz unzu- 
längliche Grundlage für strengere wissenschaftliche Diskussionen über Abstam- 
mungs- und Vererbungsfragen abgibt. 

Hierin liegt einer der schwachen Punkte der von der Systematik ausgehen- 
den Spekulationen über Deszendenzfragen: die unzulängliche, nur phänoty- 
pische Analyse, die noch bei weitem nicht durchgeführte Trennung und Aus- 
einanderhaltung der Begriffe Phänotypus und Genotypus. Die weiteren Fort- 
schritte auf dem Gebiete der genotypischen Bestandesanalyse werden hier 
allmählich unserer Einsicht bessere Grundlagen geben. 

Für die Bestandesanalyse ist das einzelne Individuum gewissermaßen Bestandes- 
die letzte Einheit — oder jedenfalls der Ausgangspunkt der Forschung. Ein Bea. 
„Individuum‘ ist nun aber durchaus keine „Einheit“, sondern eine Vielheit. "lyse- 
Nicht nur in dem Sinne, daß es aus Zellen bzw. aus Organen ‚zusammengesetzt‘ 
und dabei normalerweise fortpflanzungsfähig, also nicht ‚„unteilbar‘‘ ist, son- 


Kreuzung. 


Befruchtung. 


Zygoten 
und Gameten. 


Homozygoten. 


616 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. 


dern auch in tieferem Sinne: Der Genotypus besteht aus einer unzweifelhaft 
sehr großen Anzahl von „genotypischen Elementen‘, die als ‚Gene‘, „Erbein- 
heiten‘, „Eigenschaftsfaktoren‘‘ oder sonstwie bezeichnet werden. Über deren 
Natur wissen wir nichts. Daß sie — wenigstens in vielen Fällen — trennbar und 
frei kombinierbar sind, ist ein Hauptresultat der modernen ‚„Eigenschaftsana- 
lysen“, die jetzt im Zentrum der Vererbungsforschung stehen, und die wir nun 
näher zu betrachten haben. 

In einer reinen Linie haben — wo nicht besondere Störungen eingetreten 
sind — alle Individuen gleiche genotypische Beschaffenheit, etwa wie die Kri- 
stalle eines reinen Stoffes gleiche chemische Konstitution haben, wie groß auch 
die individuellen Variationen — die phänotypischen Differenzen — sein mögen. 
Und wie für eine Prüfung der chemischen Konstitution eines Stoffes seine Re- 
aktion mit anderen Substanzen eine ganz wesentliche Rolle spielt, so auch 
bei Untersuchungen der genotypischen Natur eines Biotypus. Die Kreuzung 
(Bastardierung) oder ganz allgemein die Vereinigung zweier genotypisch nicht 
identischer Gameten zu einer Zygote ist darum das allerwichtigste Mittel zum 
Studium der genotypischen Konstitution vorliegender Organismen. 

Jeder Organismus, welcher durch Befruchtung gebildet wird, hat — mit 
den beiden beteiligten Gameten verglichen — Doppelnatur. Und alle die 
unzähligen Zellen, welche im Laufe der Entwicklung der neugegründeten Zygote 
— zu einer Pflanze, einem Tier oder einem Menschen — gebildet werden, be- 
halten diese Doppelnatur bei. Sie zeigt sich auch ganz deutlich bei der mi- 
kroskopischen Untersuchung der Zellkerne; wie im zweiten Bande (Botan. 
Teil S. 61, Zool. Teil S. ııı) näher erwähnt, sind nämlich augenfällige Struk- 
turelemente in doppelt so großer Anzahl in den Körperzellen als in den Ga- 
meten vorhanden. 

Wenn nun das betreffende Individuum geschlechtsreif wird, wenn also 
Gametenbildung einsetzt, erfolgen in den betreffenden Organen besondere 
Teilungsvorgänge, deren Resultat die Bildung von Zellen mit zur halben Anzahl 
reduzierten Strukturelementen ist. Diese ‚reduzierten‘ Zellen selbst oder Zellen, 
die durch weitere Teilungen — mit Beibehaltung der erreichten Reduktion — 
aus ihnen entstehen, sind eben die Gameten. Gegenüber den Körperzellen 
haben sie somit ‚„Einfachnatur‘‘. Vereinigen sich nun eine Ei- und Samenzelle, 
wird eine neue Zygote — mit Doppelnatur — gebildet, und so geht das Spiel 
weiter in den nacheinander folgenden Generationen. 

Der meistens so auffällige äußere Unterschied zwischen Ei- und Samen- 
zelle ist, in bezug auf die eigentlichen Vererbungsfragen, ganz ohne Bedeutung. 
Wenn nur die sich bei einer Befruchtung beteiligenden beiden Gameten genoty- 
pisch identisch sind, wie es z. B. in reinen Linien der Fall ist (von Störungen ab- 
gesehen), wird immer eine Zygote gebildet, die zweimal dieselbe genotypi- 
sche Konstitution erhält; eine solche Zygote ist also gleichartig-doppelt. 
Sie wird eine Homozygote genannt, und das sich aus ihr entwickelnde Indi- 
viduum wird als homozygot bezeichnet. Aus einem homozygoten Indivi- 
duum werden normalerweise nur genotypisch gleiche Gameten entstehen: 


Kreuzung. Homo- und Heterozygoten 617 


Kein Wunder, daß in reinen Linien ‚‚die innere Konstitution‘ fest bleibt, wie 
es im vorigen Kapitel erwähnt wurde. 

Ganz anders aber, wenn die Befruchtung in einer Vereinigung zweier Ga- Heterozygoten. 
meten von ungleicher genotypischer Beschaffenheit besteht. Alsdann wird die 
Zygote ungleich-doppelt, eine Heterozygote, und das aus dieser Zygote her- 
vorgehende Individuum ist heterozygot in seiner genotypischen Konistitu- 
tion. Jede Kreuzung führt unmittelbar zur Bildung einer Heterozygote. 
Früher definierte man ‚Bastard‘ als ein durch Kreuzung entstandenes Indivi- Bastard. 
duum, also als ein Individuum, dessen Eltern verschiedenen Rassen oder Spe- 
zies angehören. Jetzt wird oft eine mehr allgemeine Definition benutzt, indem 
man häufig einen Bastard als ein durch die geschlechtliche Vereinigung zweier 
„inihrenerblichen Eigenschaften“ (d. h. also genotypisch) verschiedenen 
Eltern erzeugtes Individuum definiert. Selbst bei dieser Definition, die glück- 
lich unabhängig von den diffusen Begriffen ‚Rasse‘, ‚Spezies‘ u. dgl. ist, wird 
die Hauptsache doch nicht genügend scharf präzisiert, nämlich die Vereinigung 
zweier genotypisch nicht identischer Gameten. 

Demnach kann man einen Bastard physiologisch als ein heterozygotes 
Wesen definieren, ohne Rücksicht auf die genealogische Vorgeschichte seiner 
Bildung. Diese rein physiologische Definition bietet sehr viele Vorzüge 
gegenüber den älteren genealogischen Definitionen. 

Die ältere Forschung über die durch Kreuzung erzeugten Bastarde können 
wir hier nicht berücksichtigen. Es war bekannt, daß besonders die Bastard- 
nachkommen sehr bunte Variationsverhältnisse zeigen können, derart, daß man 
mitunter von ‚Gesetzlosigkeit‘‘ dieser Variationen sprach. 

Mit den jetzt berühmten Arbeiten Gregor Mendels, vor etwa 50 Jahren 
ausgeführt, wurde die Grundlage der modernen Bastardforschung gelegt. Aller- 
dings wurde erst um die Jahrhundertwende die Bedeutung dieser Arbeiten recht 
verstanden, nachdem Correns, v. Tschermak und De Vries sozusagen 
Mendels Erfahrungen wieder entdeckt hatten. Eine ganze Reihe von For- 
schern arbeitet jetzt auf diesem Felde, wie schon oben angedeutet. 

Schon Mendel selbst folgte den drei wichtigen Prinzipien: 1.Zahlenmä- 
Bige Feststellung der Variationsverhältnisse (Variationsstatistik), 2. stren- 
ges Auseinanderhalten der verschiedenen Generationen und 3. gesonderte 
Berücksichtigung jedes einzelnen Charakters oder „Merkmals‘ der be- 
treffenden Organismen. Dabei waresfürMendelauch noch ganz selbstverständ- 
lich, daß der Ausgangspunkt für die Kreuzung homozygote Individuen waren. 

Der allereinfachste Fall ist der, daß die zwei in Frage kommenden Homo- Einfache 
zygoten nur in einem Punkte voneinander abweichen. Der Bastard wird" soten. 
dann nur einfach-heterozygot. 

Kreuzt man zwei reine Linien von Bohnen, die eine durch violette, die 
andere durch weiße Blüten charakterisiert, sonst aber gleich, erhält man Ba- 
stardindividuen mit hellvioletten Blüten, ungefähr ein Mittelding zwischen den 
Eltern. Und alle Bastardgeschwister aus derselben Kreuzung sind einander 
ebenso ähnlich wie homozygote Geschwister aus einer reinen Linie. Die Ba- 


Parentale 

Generation 

und Filial- 
generationen. 


Spaltung. 


618 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. 


stardgeschwister haben hier ja auch alle die gleiche genotypische Konstitution: 
jedenfalls in bezug auf violett sind sie alle heterozygot. 

Die unmittelbar durch Kreuzung gebildeten Bastardindividuen werden als 
erste Nachkommengeneration oder erste Filialgeneration bezeichnet und 
dementsprechend mit dem Zeichen F, markiert. Die zur Kreuzung verwendeten 
Eltern werden als parentale Generation (P) bezeichnet. Hier bestand also 
die Generation P aus weißblühenden und violettblühenden Individuen, wäh- 
rend F, aus lauter hellviolettblühenden Individuen besteht. 

Die Nachkommen der F,-Generation werden als zweite Filialgeneration, F,, 
bezeichnet; die Nachkommen der F,-Generation bilden die F,-Generation usw. 

Die F,-Generation besteht — falls die beiden P-Organismen homozygot 
waren — aus genotypisch gleichen Individuen; wie ist aber die F,-Gene- 
ration beschaffen? In bezug auf diese Frage hat man lange gewußt, daß diese 
Generation sehr bunte Verschiedenheiten zwischen den Individuen aufweisen 
kann. Mendel war aber der erste, welcher das Wesen der Sache erfaßt hat. 
Im vorliegenden Fall wird F, aus violett-, hellviolett- und rein weißblühenden 
Pflanzen bestehen, und zwar im Verhältnis I: 2: I, selbstverständlich mit einem 
Spielraum für „zufällige Abweichungen‘, dessen Größe die Variationsstatistik 
hier selbst voraussagen und somit kontrollieren kann. 

Mendel erklärte sich derartige Zahlenverhältnisse der F,-Generation 
durch die Annahme, daß je zwei einander entsprechende abweichende ‚‚Merk- 
male‘“ — hier also ‚‚violett‘‘ bzw. ‚weiß‘ in der Blüte —, indem sie der durch 
Kreuzbefruchtung entstehenden Zygote einseitig zugeführt werden, ein un- 
gleichartiges „Merkmalspaar‘ bilden. Und ein solches Merkmalspaar 
trennt sich oder ‚spaltet‘, wenn die betreffenden heterozygoten Indivi- 
duen (F,) Gameten bilden, derart, daß jede Gamete, einerlei ob Ei- oder Samen- 
zelle, entweder den einen „Paarling‘‘ oder den anderen (hier also entweder 
„violett‘“ oder weiß‘) bekommt. Indem nun also zwei verschiedene Beschaffen- 
heiten von Eizellen sowie von Samenzellen durch die ‚„Spaltung‘“ realisiert wer- 
den, sind vier verschiedene Kombinationen von Ei- und Samenzelle möglich; 
in unserem Beispiel: I. violett mit violett, 2. violett mit weiß, 3. weiß mit vio- 
lett und 4. weiß mit weiß. Dieses ergibt ein violettes, zwei hellviolette und ein 
weißes Individuum pro vier Individuen — also im allgemeinen 25, 50 und 25 
Prozent der drei Phänotypen, wie die Erfahrung auch bestätigt. 

Indem wir mit V das Merkmal ‚‚Violett‘‘ (bzw. seine ‚Repräsentation‘ in 
den Gameten) bezeichnen, und mit v das Merkmal ‚Weiß‘ (Fehlen der violetten 
Farbe bzw. der ‚Repräsentation‘‘ dieses Charakters) markieren, gibt das fol- 
gende Schema eine Übersicht der hier erwähnten sog. Mendelschen Bastard- 
spaltung in ihrer allereinfachsten Form, wie sie nämlich bei Organismen er- 
folgt, die nur in cinem Punkt heterozygot sind. Wir haben: 


Die beiden Individuen (Eltern). . . VV und ww 
Gameten der Z-Individuen . . . .. Vund v 
Der Bastard, UT R ON N E r-ReS Vv 


Nach „Spaltung“: 
Gameten des Bastardes mund 


Spaltungserscheinungen. Dominanz 619 


Kombinationsmöglichkeiten: 
Ei V mit Samen V gibt die Zygote VV 


„ V ” „ UV „ ı ” Vv 
„ UV „ „ V 6} „ ” vV 
’ UV 62) ’ UV 2 ’ ’ Uv 
Hieraus die Beschaffenheit der Bastardnachkommen NEE PER ER aan 23 
| ——-[n | 
Die ‚Generation sin. 1: on 21 RE N EI EVEN: 2 Vo Doro 


Ist die Mendelsche Voraussetzung richtig, so ist zu erwarten, daß sowohl 
die violetten als die weißen Individuen der F,-Generation homozygot sind 
und demgemäß (Selbstbefruchtung bzw. Befruchtung mit gleich beschaffenen 
Individuen vorausgesetzt) nur Nachkommen ihresgleichen bilden — also keine 
Spaltungserscheinungen zeigen. Dagegen werden die hellvioletten Vv-Indivi- 
duen der F,-Generation den F,-Individuen ganz gleich sein müssen und dieses 
trifft auch zu, wie es im obigen Schema illustriert ist. 

Der hier als Beispiel besprochene Fall ist auch darin sehr durchsichtig, 
daß man der F}-Generation — und überhaupt den Individuen mit der Formel 
Vv — sofort ansehen kann, daß sie heterozygot ist. Ein solches Verhalten 
liegt aber meistens nicht vor. In derartigen Fällen sind nämlich die Hetero- 
zygoten persönlich nicht oder kaum von der einen P-Form zu unterscheiden, 
und die F,-Generation sieht ganz oder fast ganz wie einer der Eltern aus. 
Mitunter kann allerdings eine nähere Analyse einen größeren oder kleineren 
Unterschied sicher aufdecken — es ist dies aber meistens ganz gleichgültig. Die 
Hauptsache ist hier, daß durch die erwähnte Spaltung die F,-Generation nach 
der Proportion 3:1 geteilt erscheint. Wie schon in unserem Falle drei violett- 
blühende, mehr oder wenig stark gefärbte Individuen auf ein weißblühendes 
Individuum kommen (nämlich IVV-+2Vv gegen Ivo), so auch in außer- 
ordentlich vielen anderen Fällen. 

Indem, wie gesagt, Mendel in seinen Diskussionen mit ‚Merkmalen‘ oder 
vielmehr mit,,Merkmalspaaren‘‘ operierte, nannte er dasjenige ‚Merkmal‘ eines 
„Paares‘‘, welches sich in F, manifestiert, dominierend und bezeichnete es 
mit einem großen Buchstaben; das andere ‚Merkmal‘ aber, das sich nicht 
manifestiert, wurde „rezessiv‘' genannt und mit dem entsprechenden kleinen 
Buchstaben bezeichnet. Diese Ausdrücke und Zeichen werden stets noch be- 
nutzt; mit der Verschiebung unserer Auffassung der Mendelschen ‚‚Paar- 
linge‘‘ hat sich aber auch die Bedeutung der beiden Termini und deren 
Zeichen geändert. 

Ohne Berücksichtigung der Geschichte der Entwicklung unserer Einsicht 
in die Spaltungserscheinungen der Heterozygoten kann hier gleich betont wer- 
den, daß man jetzt die Lehre von Merkmalspaaren ganz aufgegeben hat; 
und dasselbe gilt der Auffassung, daß Einzeleigenschaften bzw. deren ‚‚Reprä- 
sentanten‘ als Einheiten bei den Spaltungen auftreten. Wie schon früher be- 
tont, faßt man jetzt Eigenschaften als Reaktionen auf, ähnlich wie in der 
Chemie. Und mit dieser Auffassung wird der Ausdruck „Dominieren‘ (oder 
„Dominanz‘) einer Eigenschaft nichts anderes bedeuten, als daß die betref- 
fende Reaktion sich deutlich manifestieren kann, selbst wo die in Frage 


Dominanz, 


Presence 
und Absence. 


Zweifache 
Heterozygotie. 


620 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. 


kommende Eigentümlichkeit der genotypischen Konstitution 
nur heterozygot vorhanden ist, also nur einseitig der Zygote zugeführt 
wurde. 

Besonders Bateson und seine Schule haben die sog. „Presence- und Ab- 
sencelehre‘‘ entwickelt, nach deren Auffassung einMendelsches ‚Eigenschafts- 
paar‘ durch Anwesenheit und Fehlen eines einzelnen genotypischen Fak- 
tors (eines ‚‚Gens‘‘, wie wir sagen) in der Zygote repräsentiert ist. Die Formeln 
VV, vv und Vv für die homozygot violettblühende Bohne, bzw. für die homo- 
zygot weißblühende und für die heterozygot violettblühende Bastardpflanze 
würden — indem Violett ja hier dominiert — demnach aussagen, der Unterschied 
zwischen ‚Violett‘‘ und ‚Weiß‘ sei durch Anwesenheit eines Faktors, V, in 
der genotypischen Konstitution der violettblühenden Rasse — und Fehlen 
desselben Faktors bei der weißblühenden Rasse — bedingt. 

Indem Bateson Mendels klassische Untersuchungen über Erbsenba- 
starde bespricht, durch welche u.a. gefunden wurde, daß bei Kreuzung gelb- 
kerniger Erbsenrassen mit grünkernigen die gelbe Farbe der Kerne (der 
Keimblätter in den reifen Samen) über ‚„‚grün‘‘ dominiert, sagt er: Die bei der 
Reife grün bleibenden Erbsen verdanken diese ihre rassereine Eigenschaft dem 
Fehlen desjenigen Faktors, welcher, falls anwesend, die grüne Farbe in gelb 
verwandeln würde. Wir werden diese hier so scharf präzisierte Auffassung 
später näher betrachten. 

Im Laufe der letzten I4 Jahre ist nun eine sehr große Anzahl hochwichtiger 
Eigenschaftsanalysen gewonnen worden, die wir durch Beispiele beleuchten 
werden. Zunächst seien Beispiele einfacherer Naturerwähnt. Schon Mendel war 
sich darüber klar, daß eine sehr weitgehende Unabhängigkeit der verschiedenen 
„Eigenschaften“ vorhanden sein konnte. Es sei hier gleich eines seiner klassi- 
schen Beispiele angeführt. Zwei Erbsenrassen wurden gekreuzt, die Samen der 
einen Rasse waren gelb- und rundkernig, die Samen der anderen Rasse aber 
grün- und kantigkernig. Die F,-Generation hatte hier gelb- und rundker- 
nige Samen; „gelb“ und ‚rund‘ dominierten gegenüber ‚grün‘ und ‚„kantig‘“. 
Die F,-Generation umfaßte 556 Samen; davon waren bei der Reife: 


Rund-und’gelbkemig. nı. WHEN ZrsNoder ‚9,06. proiT6 
Rund-Zund serunkernig 2 E92 Basen 10870 3,1006 
Kantig- wind)gelbkemig,N..7)2 2. En AR IHOLN, 2,08 0.16 
Kantıs- undpgrunkemig..,.. 0.2.4 20232 2 ,,.20:9200,7056 


Daß hier gänzliche Unabhängigkeit der verschiedenen Eigenschaften vor- 
handen war, geht aus den relativen Häufigkeiten der vier Kombinationen her- 
vor. Bezeichnen wir, Mendels Schreibweise folgend, Gelb mit G und Grün 
mit g, Rund mit R und Kantig mit r, so sind die beiden P-Organismen — in- 
dem wir nur die angeführten Eigenschaften berücksichtigen — mit 

RR, GG rr, 82 


bzw. 
Rund, Gelb Kantig, Grün 


zu bezeichnen. 
Und die genotypische Formel des Bastardes F, wird demgemäß die fol- 


„Presence und Absence‘“, Kombinationen 621 


gende sein: Rr,Gg, in welcher Formel die zweifache Heterozygotie zum Aus- 
druck gelangt. 

Durch die „Spaltung‘‘ — falls sie ungehindert erfolgt — müssen nun vierer- 
lei verschiedene Gametenkonstitutionen entstehen, alle hier möglichen Kom- 
binationen zeigend: 


1 (& Rp: 70.6; 1.2: 
Se en und ——— 
Rund, Gelb Rund, Grün Kantig, Gelb Kantig, Grün 


Werden nun diese Kombinationen gleich häufig realisiert, und werden wie 
zuvor — bei der nunmehr eintretenden Befruchtung — die verschieden beschaf- 
fenen Eizellen ebenfalls gleich häufig mit allen verschiedenen männlichen Ga- 
meten vereinigt, so werden wir viermal vier, also 16 gleich häufige Zygoten- 
konstitutionen erhalten. 

Dieses wird am leichtesten durch ein systematisch geordnetes Schema der Kombinations- 
möglichen Gameten und ihrer Kombinationen zu Zygoten übersichtlich ge- 
macht, ein Schema, das uns zugleich als allgemeines Kombinationsschema bei 
zweifacher Heterozygotie dienen kann. Statt R und G benutzen wir die Buch- 
staben A und B ganz abstrakt. 


Allgemeines Kombinationsschema bei zweifacher Heterozygotie. 


Beschaffenheit 
der 
einen Gamete 


Beschaffenheit der anderen Gamete 


AB A, b | a, B 


Indem A und B hier die Reaktionen ‚Rund‘ bzw. ‚Gelb‘ hervorrufen 
(auch wenn sie nur einseitig, ‚in einer Dosis‘, der Zygote zugeführt sind), er- 
halten wir leicht durch Aufzählung aller 16 Fälle: 

9 Fälle Rund und Gelb 

3 Fälle Rund und Grün 

3 Fälle Kantig und Gelb 

ı Fall Kantig und Grün. 
Es stimmt diese Angabe genügend mit den von Mendel gegebenen Daten über- 
ein; denn die Abweichungen, die aus der vorigen Tabelle zu sehen sind, fallen 
weit innerhalb der Grenzen der ‚Zufälligkeit‘‘, was hier nicht näher doku- 
mentiert werden kann. 

Das soeben gegebene Kombinationsschema zeigt übrigens, daß vier der 
Kombinationen (mit ! versehen) ganz wie F, beschaffen sind, also zweifach 
heterozygot sind, daß vier andere Kombinationen (*) jede in ihrer Weise 
homozygot sind, und daß die übrigen acht Fälle einfach heterozygot sind. 
Diese letzteren Individuen sind zu zweien gleich, verteilen sich also in vier 
Gruppen. Aus der Kombination nach der Spaltung eines zweifach hetero- 
zygotischen Bastardes entstehen somit im ganzen neun verschiedene Zygoten- 
konstitutionen, von welchen vier homozygot sind. 


Eigenschafts- 
analyse. 


Zahlen- 
verhältnisse 
der Spaltungen. 


622 W.]JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. 


Schon Mendel fand bei den von ihm speziell untersuchten Erbsensamen 
sieben verschiedene ‚Paare‘‘ von Eigenschaften, die ganz frei kombinierbar 


sind; diese Eigenschaften waren — außer den schon genannten Samencha- 
rakteren: 

Hoher Wuchs, dominierend über Zwergwuchs 

Blüten achsenständig RN „  endständig gehäuft 

Unreife Schale grün ” »..selb 

Reife Schale gewölbt er „  eingeschnürt (ohne „Pergament‘“) 

Reife Samenschale gefärbt ,„, „ weiß 


Verschiedene Forscher haben bei Erbsen weitere sechs bis sieben solche 
unabhängig, wie man sagt, ‚„mendelnde‘“ Eigenschaftspaare konstatieren kön- 
nen, die hier anzuführen nicht nötig ist. 

Überhaupt sind jetzt sehr zahlreiche Fälle von ,„Mendelschen Spaltungen“ 
aufgedeckt, sowohl bei Menschen und Tieren als bei Pflanzen. Und dabei sind 
„Eigenschaften“ aller Art beteiligt gewesen: morphologische (Form-, Stellungs- 
und Entwicklungscharaktere der Organe), chemisch-physikalische (Farben, In- 
haltskörper u. dgl. betreffend), ferner physiologische (Wachstums-, Bewegungs- 
und Stoffwechseleigentümlichkeiten) und sogar psychologische Eigenschaften 
(Instinkte, geistige Fähigkeiten u. dgl. betreffend). 

Der größte Irrtum, der heutzutage begangen werden könnte, wäre aber 
das Operieren mit „Eigenschaften“ oder ‚Merkmalen‘, als ob sie ‚Einheiten‘ 
in den betreffenden Organisationen seien — ein solches Operieren ist nämlich 
nicht nur oberflächlich, sondern direkt verhängnisvoll für ein tieferes Ver- 
ständnis. 

Mendel operierte zwar mit Eigenschaften bzw. mit ‚Anlagen‘ für solche, 
und indem er relativ einfache Erfahrungen zu betrachten hatte, wurde seine 
glänzende Entdeckung nicht dadurch gestört. Noch im Anfange unserer mo- 
dernen Forschung wurde, z.B. von De Vries, mit ‚„Einzeleigenschaften‘ ope- 
riert. Jetzt aber ist dies ein überwundener Standpunkt, besonders weil die 
Kreuzungsversuche selbst zur Eigenschaftsanalyse führen. 

Bevor wir darauf eingehen, wird es aber praktisch sein, zuerst die Zahlen- 
verhältnisse der nach der Spaltung erfolgenden freien Kombinationen näher 
zu betrachten. Denn es sind diese Zahlenverhältnisse, die den Weg zur Erklä- 
rung der mehr komplizierten Kreuzungsresultate gezeigt haben. Mendels 
eigene Entdeckungen waren ja auch an der Hand einer zahlenmäßigen Behand- 
lung seiner unmittelbaren Resultate gewonnen. 

Wir sahen vorhin, daß eine einzige genotypische Differenz zwischen den 
P-Organismen vier Kombinationsweisen der zwei genotypisch verschiedenen 
Gameten des entstandenen Bastardes F, bedingt, indem die F,-Generation aus 
viererlei gleich häufig realisierten Zygotenkonstitutionen besteht. In dem be- 
nutzten Beispiel hatten wir YV, Vv, vV und vv. Yv und vV sind wesensgleich; 
somit werden in F, also nur drei verschiedene genotypische Konstitutionen 
realisiert: VV, Vv und vv. Und wo Dominanz vorhanden ist, wo also die Vv- 
Individuen den VV-Individuen phänotypisch gleich oder fast gleich sind, er- 


hält man in f, nur zwei verschiedene Phänotypen — eben so viele, als ver- 


Eigenschaftsanalyse.. Kombinationszahlen 623 


schiedene Gametenkonstitutionen vorhanden sind. 


Mit zwei genotypischen Differenzen, etwa A — aund B — b, also bei zwei- 
facher Heterozygote in F,, erhielten wir vier verschiedene Gameten, nämlich 
A,B; A,b; a,B unda,b, daraus 4 x 4= 16 Kombinationsweisen mit neun ver- 


schiedenen genotypischen Konstitutionen, davon vier homozygotisch, wie 


aus der Tabelle S. 621 zu sehen ist. Ist Dominanz in bezug auf beide Diffe- 
renzpunkte vorhanden, erhält man vier verschiedene Phänotypen in der F,- 
Generation, wie es Mendel ja auch schon erwähnt. Auch hier also so viele 
Phänotypen als Gametenkonstitutionen, wie es — wenn überall Dominanz in 


Frage kommt — leicht einzusehen ist. 
Die hier sich geltend machende Gesetzmäßigkeit wird am leichtesten durch Tabelle der 
die folgende Tabelle übersichtlich. 


Übersicht der Anzahl möglicher Kombinationen nach Mendelscher Spaltung. 


D 


Freie Kombination und Dominanz überall vorausgesetzt. 


Anzahl Bo 
genotypischer Differenzen 


. Genotypisch verschiedene 


Gametenn ne 


. Kombinationsweisen der 


Gametenn sten 


. Genotypisch verschiedene 


DYSOteNRa 


. Homozygoten, alle eo ipso 


genotypisch verschieden 


. Heterozygoten im ganzen 
. Genotypisch verschiedene 


Heterozygotent u... 


. Verschiedene Phänotypen, 


maxımale Anzahl... 


. Phänotypenverteilung, 


nach der Anzahl ‚,‚do- 
minierender Eigenschaf- 
ten seordnet...2..2. 


Aus der letzten Horizontalreihe dieser Tabelle ergibt sich für zweifache 
Heterozygotie, indem (3 +1)? =9+3+3-+1 die schon besprochene Phä- 


Zi 2 
2 | 4 
4 16 
3 9 
2 4 
2 12 
I 5 
2 4 


| 341 |@+n%| a+°| a+n*] a+n°| 3+n°| G+r)” 


notypenverteilung: 9 mit zwei Dominanten (A und B), je 3 mit einer (A oder B) 


und I ohne Dominanten, alles pro 16 Individuen. Für dreifache Heterozygotie 


haben wir) aus (3 -F 1)°, 27 mit. 4,.B,) €; 9 mit. A) B:191mit A, E59 mit BG; 


3 mit A; 3 mit B; 3 mit C und I ganz ohne Dominanten, also rein ‚‚rezessiv‘‘, 


alles pro 64 Individuen. 


Je größer der Grad der Heterozygotie, desto mehr tritt die Anzahl der Homo- 


zygoten den Heterozygoten gegenüber zurück. Schon bei vierfacher Hetero- 


zygotie hat man in der F,-Generation I5 mal mehr heterozygote Individuen als 
Homozygoten. Sehr bald wird es demnach schwierig, die Homozygoten zu finden 
und zu isolieren; das ganze Studium sowie die praktische Verwertung der Kom- 


binationsmöglichkeiten wird eine nicht immer leichte Sache. 


Kombinations- 
anzahl. 


Dreifache 
Heterozygotie. 


Kreuzungs- 
neuigkeit. 


Beispiel einer 
Farben -Analyse. 


624 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. 


Vorhin wurde ein Beispiel zweifacher Heterozygotie angeführt (Erbsen- 
farbe und -form). Als Beispiel dreifacher Heterozygotie kann ein von Baur 
studierter Fall erwähnt werden. Der genannte Forscher fand nach Kreuzung 
von zwei Löwenmaulrassen in der F,-Generation alle die hier zu erwartenden 
acht Phänotypen und zwar in den erforderlichen relativen Häufigkeiten — 
mit dem Spielraum, welchen die Variationsstatistik erwarten konnte. Es 
wurden nämlich die „Eigenschaften“: rote Farbe der Blüte (gegenüber 
nicht rot dominierend), lippenförmige Krone (gegen symmetrische ‚,‚pe- 
lorische‘‘ Krone dominierend) und gelbe Farbe in den Kronengipfeln 
(rezessiv gegenüber Fehlen von gelb) in allen möglichen acht Weisen hier 
kombiniert. Solche Fälle sind zur Demonstration sehr geeignet und machen 
ja auch den Eindruck, daß selbständige frei kombinierbare „Einzeleigenschaf- 
ten‘‘ das ‚„Erbliche‘‘ ausmachen, wie man früher glauben konnte. 

In den meisten Fällen geht es aber ganz anders; auch in Baurs und Whel- 
dales späteren mehr ausgedehnten Arbeiten mit Löwenmaulrassen und Spezies 
hat sich dieses gezeigt. Hier sei aber ein anderes Beispiel angeführt, nämlich 
einige von Bateson und E. Saunders herrührende Angaben über Lathyrus 
odoratus, die wohlriechende Platterbse. Zwei verschiedene Varietäten, beide 
weißblühend, wurden gekreuzt; F, wurde in den Blüten purpur-blaurot gefärbt. 

Hier treffen wir sofort eine ‚„Kreuzungsneuigkeit‘‘, wie man früher gesagt 
hat, d.h. das Erscheinen eines ,„Merkmals‘, welches bei keinem der P-Biotypen 
vorhanden war. In einem solchen Verhalten, das v. Tschermak ‚Kryptomerie‘ 
nennt, liegt nichts Merkwürdiges für die heutige Auffassung aller Merkmale als 
Reaktionen; solche Fälle sagen doch nur, daß jeder der beiden fraglichen P- 
Biotypen für sich eine genotypische Konstitution hat, durch die das betref- 
fende Merkmal nicht realisiert werden kann, daß aber diese verschiedenen Kon- 
stitutionen einander hier supplieren. In solchen Fällen müssen also wenigstens 
zwei Differenzen der genotypischen Konstitution vorhanden sein, denn in 
jedem der P-Organismen muß ja wenigstens eine Ursache des Ausbleibens 
der Reaktion vorhanden sein. 

Solches war hier der Fall. Die purpur-blühende F,-Generation ergab als 
Nachkommen, d.h.als F,-Generation, 3725 Pflanzen, daraus 2132 farbig- 
blühende und 1593 weißblühende Individuen. Man sieht sofort ein, daß von 
Spalten im Verhältnis 3: I hier nicht die Rede ist. Probieren wir darum die 
Verteilung pro 16. Dieses ergibt 9,16: 6,84, welches mit den theoretischen Zah- 
len 9:(3+3+ I) stimmt, und zwar, wie die Statistik uns lehren könnte, so 
gut, wie es erwartet werden kann. Die ‚Farbe in den Blüten“ ist demnach ganz 
unzweifelhaft durch das Zusammentreffen zweier genotypischer Elemente be- 
dingt, die in den P-Eltern getrennt und darum — in dieser Beziehung — ‚un- 
wirksam‘‘ vorhanden waren. Wenn diese beiden Elemente mit C bzw. R be- 
zeichnet werden, hatte F, die Formel Cc, Rr; und in F, haben wir die für zwei- 
fache Heterozygotie charakteristische Verteilung 9 CR; 3 C; 3 R und I ohne 
C und R zu erwarten, welches ja auch sehr schön mit neun farbig- zu sieben 
weißblühenden Pflanzen stimmt. Die sieben letzteren sehen zwar gleich aus, 


Kreuzungsneuigkeiten. Analysen. 625 


diesem einen Phänotypus entsprechen aber drei wesentlich verschiedene 
Genotypen! 

Es konnten aber diese Experimente viel weiter geführt werden. In F, 
wurden zunächst zwei verschiedene Farbentöne unterschieden, nämlich blau- 
purpur (wie bei allen F,-Individuen) und rot. Die F,-Generation bestand aus 
1634 blaupurpurn blühenden und 498 rot blühenden Individuen, im ganzen, 
wie schon gesagt, 2132 farbig blühenden gegen 1593 weiß blühenden Indivi- 
duen. Hier paßt zweifache Heterozygotie doch nicht, also muß mit der An- 
nahme dreifacher Heterozygotie und demnach mit der Verteilung auf 64 ver- 
sucht werden. Die Berechnung pro 64 ergibt für blau, rot und weiß 

beobachtet: 28,07 :8,56 227637 

theoretisch: 27 + 0,52:9 4 0,36: 28 + 0,52 
Die Übereinstimmung ist — wie die mitgeteilten „Mittelfehler‘‘ andeuten sollen 
— leidlich gut; lehrreich ist, daß die Beobachtung der blauen am besten mit 
der theoretischen Zahl für weiß — und vice versa — stimmt, was leicht verwirren 
könnte. Aus der Beschaffenheit der F,-Generation, sowie aus dem Verhältnis 
der Summe aller farbig blühenden zu den weiß blühenden geht aber im voraus 
klar hervor, mit welchen Gruppen der Vergleich der hier in Frage kommenden 
theoretischen Zahlen ausgeführt werden soll. 

Hier lag demgemäß dreifache Heterozygotie vor, und zwar ist deutlicher- 
weise ein genotypischer Faktor vorhanden, welcher, wenn sonst Farbenreak- 
tion (durch C + R) realisiert wird, die Farbe blau statt rot macht. Der be- 
treffende Faktor mag mit B bezeichnet werden; F, erhält demnach C, Rund B 
heterozygot, und in F, wird die Verteilung pro 64 diese sein: 


ZERO BIER. GEB OERB. SC A303, und I nur, ?,2. 


Sm Un 


—_- 


blau rot weiß. 


Hier hat man somit sechs wesentlich verschiedene ‚Sorten‘ von weiß 
blühenden Individuen, die phänotypisch gleich sind. Daß aber hier schon viel 
mehr als sechs verschiedene weiß blühende Pflanzenbiotypen vorhanden sind 
(je nachdem C, B, R homo- oder heterozygot vorhanden sind), soll nur ange- 
deutet werden. 

Die genannten Forscher haben aber weiter gearbeitet und die ‚„Farben- 
analyse‘ bis auf ein Zusammenspiel von wenigstens fünf Faktoren erweitert. 
Es betrifft diese Analyse nämlich auch Intensitätsunterschiede und Lokalisie- 
rung gewisser Farbennuancen, Charaktere, die wir hier aber nicht verfolgen 
können. Nur sei gesagt, daß die betreffenden Faktoren, ganz wie der Faktor B, 
auch nur bei „gefärbten‘‘ Individuen eine Wirkung zeigen. Indem also das 
Verhältnis „blau: rot: ungefärbt‘ nicht weiter affiziert wird, erscheinen die 
Kategorien Blau und Rot wieder in Unterabteilungen gesondert; und die 
ganze Serie muß einer Verteilung auf 210 = 1024 entsprechen (vgl. die Tabelle 
S.623). Dabei umfassen die weißen (pro 1024, theoretisch 448, gegen gefunden 
437,92) 24 genotypisch wesentlich verschiedene ‚Sorten‘ von Individuen, ob- 
wohl sie phänotypisch gleich sind! 


K.d.G.IILw, Bdr Allg. Biologie 40 


626 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. 


Es betrafen diese Analysen nur Farben- und Musterunterschiede. Noch viel 
weiter haben auf diesem Gebiete neuerdings z. B. Baur und Miss Wheldale in 
bezug auf Pflanzen und vor allem wohl Castle und Punnett in bezug auf Tiere 
— Meerschweinchen, Kaninchen u. a. — gearbeitet. Es ist untunlich, die De- 
tails dieser glänzend durchgeführten Untersuchungen anzuführen; sie haben 
die allgemeine Gültigkeit der Mendelschen Spaltungslehre bewiesen und unsere 
Einsicht in diese Sache ganz wesentlich erweitert. 

Morphologisch e Aber auch viele rein ‚„‚morphologische Merkmale‘ sind in ähnlicher Weise 
ee „analysiert‘‘ wie die Farbenreaktionen. Als klassisches Beispiel sei Miss Saun- 
ders Arbeit mit Levkojen erwähnt. Es wurde hier — wie bei Lathyrus — kon- 
statiert, daß die ‚„Saftfarben‘‘ der Blüten durch zwei Faktoren — etwa C und 
R zu nennen — bedingt sind. Die eigentümliche Flaum- oder feine Filzhaarig- 
keit der betreffenden Levkojen wird aber durch zwei weitere genotypische 
Faktoren — H und K genannt — bedingt, die aber nur reagieren, wenn sie 
beide, sowie auch C und R anwesend sind. In diesen Levkojen wird somit 
die genannte Behaarung nicht ohne Saftfarbe der Blüten beobachtet; Saft- 
farbe — schon durch C + R bedingt — kann aber ihrerseits sehr wohl ohne 
die erwähnte Behaarung auftreten. 

Ein heterozygot haariges Individuum kann nun — weil vier Faktoren im 
Spiele sind — einfach, zweifach, dreifach oder vierfach heterozygot sein. Im 
ersten Falle kann Haarigkeit als eine dominierende ‚„Einzeleigenschaft‘‘ er- 
scheinen, in F, die Verteilung 3 haarig: I glatt (also 75 Prozent haarig) zeigend. 
Ja ‚Haarig und etwa Rot‘ kann als eine solche Einheit auftreten, z.B. falls 
C oder Rin F, heterozygot repräsentiert war. Alsdann hat man in, 3 rot und 
haarig: ı weiß und glatt. Zweifache Heterozygotie gibt 9 haarig: 7 glatt pro 16 
(also 56,3 Prozent haarig); dreifache Heterozygotie gibt in F,, pro 64, 27 haarig: 
37 glatt (also 42,2 Prozent haarig) und vierfache Heterozygotie ergibt in 
F,, pro 256, 81 haarig: 175 glatt (also 31,6 Prozent haarig). 

Gerade die Abweichung von den unter Voraussetzung größerer Einfach- 
heit gehegten Erwartungen trägt zur Erkenntnis der komplizierteren Verhält- 
nisse ganz wesentlich bei — in der Vererbungsforschung wie ganz speziell in 
der Chemie. Und wie dort, so ist auch hier die wesentliche Bedeutung der auf- 
gestellten Konstitutionsformeln die mehr oder wenig große Sicherheit, womit 
man die Reaktionen der in Mischung tretenden Körper bzw. der sich vereinigen- 
den Gameten vorhersagen kann. 

Alle derartigen Kreuzungserfahrungen müssen für immer den altherkömm- 
lichen Begriff der ‚„Einzeleigenschaften‘ oder „Einfachmerkmale‘‘ in seiner 
für jede tiefere Forschung ganz wertlosen Relativität aufdecken. Leider ist 
diese Kritik des genannten alten wesentlich morphologischen Begriffs — eine 
Kritik, die besonders durch Baur und Shull in aller logischen Schärfe aus- 
geführt wurde — bei weitem nicht überall durchgedrungen! 

Konstruktion. Eigenschaften, die nur realisiert werden können, falls mehrere selbstän- 
dige trennbare genotypische Faktoren in der Zygote zusammentreffen, werden 
oft als „Konstruktionen“ bezeichnet, oder sie können als Ausdrücke von ‚‚Syn- 


Konstruktion. Chemische Analogien 627 


thesen‘ betrachtet werden. Oft — wohl meistens — sind solche synthetischen 
Eigenschaften als dominierend zu bezeichnen, wie z. B. die Saftfarbe der Platt- 
erbsen und Levkojen oder wie die Haarigkeit der letzteren. Denn diese Reak- 
tionen zeigen sich auch, wenn alle betreffenden genotypischen Faktoren nur 
heterozygot vorhanden sind; und die Erwartung in bezug auf ihre relative 
Häufigkeit findet wie schon erwähnt durch die erste Zahl des entwickelten 
Binoms (3 + 1)” ihren Ausdruck. Dominanz braucht aber selbstverständ- 
lich nicht für die ‚„synthetischen‘‘ Eigenschaften charakteristisch zu sein, sie 
können an und für sich ebensowohl rezessiv sein. 

Wir werden dadurch wieder zum Begriff ‚Dominanz‘ geführt. Für 
Mendel bedeutete Dominanz die Unterdrückung eines anderen, ‚rezessiven“ 
Charakters durch den ‚dominierenden‘ Charakter, wenn beide gleichzeitig 
heterozygot repräsentiert waren; für Correns sowie für Bateson und seine 
Anhänger aber bedeutet Dominanz die Anwesenheit eines genotypischen Fak- 
tors; Rezessivität wird somit durch Fehlen eines Faktors erklärt. Und demnach 
wird in den genotypischen Formeln durch die großen Buchstaben — ursprüng- 
lich nur zur Bezeichnung der beobachteten dominierenden Eigenschaften 
verwendet — die Auffassung pointiert, daß bestimmte positiv existierende 
Faktoren im Spiele sind. 

Es ist diese ‚„verschobene‘‘ Benutzung großer Buchstaben aber eine 
nicht ungefährliche Gewohnheit, deren Berechtigung gar nicht erwiesen ist. 
Denn aus der in einer Heterozygote erfolgten — oder ausgebliebenen — 
Reaktion kann gar nicht geschlossen werden, daß der Erfolg durch ein 
„Mehr“, d.h. durch ein einseitig hinzugefügtes Positives, bedingt sei, oder 
daß der Nichterfolg durch ein ‚Weniger‘, durch ein einseitiges Fehlen her- 
vorgerufen ist. 

Um dieses einzusehen, brauchen wir nur die elementarsten chemischen 
Reaktionen zu vergleichen. Eine so entschieden ‚positive‘ Erscheinung wie 
die Bildung eines Niederschlags kann ebensowohl durch Fehlen bzw. Abgabe 
einer Substanz als durch Hinzutreten einer anderen bedingt sein; a priori ist 
es unmöglich zu sagen, ob eine Flüssigkeit mit einem Niederschlage, chemisch 
gesehen, mehr kompliziert ist als eine klare Lösung, welche die im Nieder- 
schlage vorhandenen Körper gelöst enthält. Und man gedenke der Farben- 
reaktionen, etwa ‚‚Rot‘‘ als positive Reaktion des Phenolphtaleins. Diese Reak- 
tion ist nur ein Zeichen der Alkalinität; aus dem — gegenüber ‚‚Ungefärbt‘“ — 
„positiven‘ Charakter ‚Rot‘ kann durchaus nichts in bezug auf größere oder 
geringere Komplikation geschlossen werden. Ebensowenig unterscheidet die 
größere Komplikation über den Charakter des Gemisches zweier derartiger 
Lösungen. Wenn hier eine rote und eine weiße Flüssigkeit in gleichen Mengen 
zusammengegossen werden (Schema einer F,-Generation), so entscheidet für die 
„Dominanz“ einfach die Stärke der Alkalinität des Gemisches. 

Nun, derartige chemische Beispiele brauchen uns nicht weiter zu be- 
schäftigen; die Erfahrungen der Vererbungsforschung selbst können uns auch 
alles Nötige sagen. 

40* 


Die 
Dominanzfrage. 


Chemische 
Analogien., 


Hemmungs- 
faktoren. 


628 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. 


In gewissen Kreuzungen mit Hafervarietäten, dienur einen genotypischen 
Differenzpunkt aufweisen, der sich aber in bezug auf drei Charaktere zeigt, 
hat Nilsson-Ehle ein interessantes Resultat erhalten. Die eine Rasse hat 
begrannte und behaarte Spelzen, sowie einen ringförmigen Wulst am Grunde 
der Blüte, wodurch sie in reifem Zustande leicht abgelöst wird. Die andere 
Rasse ist unbegrannt, unbehaart und ohne Wulst. Durch die Beschaffenheit 
der F,- und F,-Generationen zeigt es sich, daß hier nur ein Differenzpunkt vor- 
handen ist; aber Begrannung und Behaarung sind dominierend, die Wulst- 
bildung jedoch ist rezessiv. Es ist, hier wie immer, aus den realisierten Reak- 
tionen untunlich zu entscheiden, von welcher Seite ein ‚positiver‘ Faktor 
zugeführt worden ist. Hilfshypothesen können selbstverständlich aufgestellt 
werden — aber das Aufrechterhalten der Lehre von ‚Dominanz des positiven 
Faktors‘ ist im besten Falle sehr gesucht und mit den unmittelbaren Erfah- 
rungen nicht gut harmonierend. 

Damit ist selbstverständlich nichts gegen die Annahme gesagt, daß in 
vielen Fällen positive Faktoren vorhanden sein können, die Hemmungen ge- 
wisser Reaktionen bedingen. Aber von Hemmungsfaktoren sofort zu reden, 
wenn eine „negative Eigenschaft‘‘ dominiert, ist sehr wenig glücklich — und 
wohl nur ein Relikt älterer Vorstellungen über ‚Eigenschaften‘ als Einheiten 
der Vererbung. Überhaupt sind die Eigenschaften oder Merkmale der Organis- 
men stets als komplexe ‚synthetische‘ -Erscheinungen aufzufassen, insofern 
nämlich die genotypische Gesamtkonstitution der betreffenden Zygote un- 
zweifelhaft stets mit im Spiele ist. 

Unter gegebenen Verhältnissen erscheint aber oft ein einzelner Faktor 
als der Bedinger einer Eigenschaft und kann in solchen Fällen ja auch gern, 
mit der gebotenen Vorsicht, als der Faktor oder das Gen ‚der Eigenschaft“ 
bezeichnet werden. Diese Bezeichnung hat aber nur bei der ganz speziellen 
Konstellation der Faktoren eine Berechtigung. Indem die genotypische Formel 
für einen — etwa homozygoten — Organismus ganz im allgemeinen mit AA, 
BB, CC, DD... XX ausgedrückt wird, in welcher Formel die beiden X den 
sehr großen nicht analysierten Rest bedeuten, wird eine Eigenschaft, die aus- 
bleibt, weil z. B. A fehlt, leicht als ‚‚nur‘‘ durch A bedingt angesehen. Wir 
wissen aber gar nicht, ob nicht dieselbe Eigenschaft ausbleiben würde, falls 
irgendein anderer Faktor — aus dem Reste XX — fehlte. Und in den jetzt gar 
nicht seltenen Fällen, wo nachgewiesenermaßen mehrere der schon gefundenen 
speziellen Faktoren zur Realisation eines Charakters nötig sind, muß jeder dieser 
Faktoren, wenn er eben fehlt, als das vermißte Gen der Eigenschaft erscheinen. 
Fehlt der Faktor H oder K in den S. 626 erwähnten Levkojen, muß H bzw. K 
als Gen der Haarigkeit erscheinen, und fehlt etwa C, wird dieses sogar als der 
Bedinger zweier Eigenschaften — rot und haarig — auftreten! 

Wir müssen offenbar alle Eigenschaften eines gegebenen Organismus als 
Manifestationen seiner genotypischen Gesamtkonstitution auffassen. Durch die 
Art und Zusammenwirkungsweise der in der Zygote vereinigten Gene ist die 
ganze Reaktionsnorm des Organismus gegeben — und die Realisation mög- 


Hemmungsfaktoren. Epistasie 629 


licher Eigenschaften wird übrigens von den die ganze persönliche Entwicklung 
beeinflussenden Faktoren der Lebenslage abhängen. 

Neben den mit ‚Dominanz‘ bezeichneten Erscheinungen — und ab und 
zu mit ihnen verwechselt — finden sich ‚Deckungs“erscheinungen, d.h. Fälle, 
in welchen zwei an und für sich voneinander unabhängige Eigenschaften 
nicht zu gleicher Zeit beobachtet werden können, weil die Anwesenheit der 
einen Eigenschaft die andere sozusagen verdeckt. Als Beispiel sei eine Hafer- 
kreuzung Nilsson-Ehles erwähnt. Ein schwarzähriger Hafer mit einem gelb- 
ährigen gekreuzt, ergab in F, schwarzährigen Hafer. Schwarz scheint über 
gelb zu dominieren. In F, aber wurden pro 16 Individuen zwölf schwarzährige, 
drei gelbährige und eine weißährige Pflanze erhalten. Drei der schwarzährigen 
sind nun — wie leicht nachzuweisen — schwarz- und gelbährig, somit liegt 
hier das gewöhnliche Verhältnis 9: 3:3:1ı vor; F, war zweifach heterozygot: 
schwarz sowie gelb sind jede für sich gegenüber weiß dominierend. Wo aber 
gelb und schwarz zusammentreffen, wird gelb ja ganz ‚verdeckt‘. Man braucht 
hier die Ausdrücke, daß schwarz ‚epistatisch‘‘ und gelb ‚‚hypostatisch‘ ist; 
mit Dominanz im Sinne der Mendelforschung hat Epistasie nichts zu tun. 
Das Verhältnis I2: 3: ı ist für solche einfache Epistasie charakteristisch. Da- 
gegen ist es nicht berechtigt, von Epistasie zu reden, wenn das Hinzutreten 
eines neuen Faktors die Wirkung eines im voraus bekannten Faktors modifi- 
ziert, wie es z. B. im folgenden Falle geschah. Cu&not kreuzte eine graue Maus 
mit einer weißen, beide selbstverständlich aus bekannter Rasse. F, war grau, 
F, aber bestand pro 16 Individuen aus neun grauen, drei schwarzen, vier 
weißen Tieren. Daraus ist ersichtlich, daß die benutzte graue Rasse in zwei 
Punkten (G und S gegen g und s) von der benutzten weißen Rasse differiert; 
und daß in dieser Kreuzung schwarz an und für sich als eine dominierende 
Eigenschaft auftritt. Aber in den neun Fällen, wo dasjenige, welches hier 
Schwarz bedingt (S), mit dem anderen Dominanz bedingenden Element (G) 
zusammentrifft, ergibt sich als Reaktion der Kombination (G, 5) graue Farbe. 
G ohne S wird hier nicht gespürt, darum vier weiße Tiere pro 16. Man kann 
hier nicht sagen, daß ‚Grau‘ ,Schwarz‘‘ verdeckt; wohl aber daß die Reaktion 
Schwarz — wenigstens unmittelbar gesehen — durch G modifiziert wird. 

Immer zeigt es sich, daß die Feststellung der Zahlenverhältnisse aller ver- 
schiedenen Phänotypen in der F,-Generation ganz notwendig für die Analyse 
der fraglichen Eigenschaften ist — und je mehr Differenzen zwischen den P- 
Formen, umso weitergehend — aber auch umso schwieriger durchführbar 
wird die Analyse. Baurs Analysen von Löwenmaulcharakteren und Castles 
Analysen gewisser Farbcharaktere der Haare verschiedener Nager bilden wohl 
die beiden Beispiele am weitesten geführter Mendelscher Analysen im Pflan- 
zen- bzw. im Tierreich; Baur hat wenigstens mit 22 verschiedenen Faktoren, 
Castle mit wenigstens acht operiert. Es würde viel zu weit führen näher hier- 
auf einzugehen. 


Epistasıe 
und Hypostasie. 


Hier müssen aber einige weitere Fragen berücksichtigt werden, nämlich Abweichende 


abweichende Zahlenverhältnisse in der F,-Generation. Sehr unangenehme Per- 


Zahlen- 
verhältnisse. 


Andere 
„Ausnahmen“. 


630 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. 


turbationen können dadurch eintreten, daß gewisse Kombinationen nicht le- 
bensfähige Zygoten ergeben, oder daß gewisse Befruchtungen leichter bzw. 
weniger leicht gelingen als andere. Durch Variieren der Kreuzungen kann man 
jedoch oft über derartige Schwierigkeiten hinwegkommen. 

Und gewisse Unregelmäßigkeiten haben sich sogar nachträglich als schöne 
Bestätigungen der Spaltungsgesetze gezeigt. Vor allen gilt dieses für die von 
Nilsson-Ehle beobachteten Spaltungen bei Weizen- und Haferbastarden. 
Verschiedene Rassen von rotkörnigem Weizen gaben mit weißkörnigen Rassen 
gekreuzt immer eine rotkörnige F,-Generation. Aber in F, war oft große Un- 
regelmäßigkeit vorhanden, indem meistens viel zu wenig weißkörnige Indivi- 
duen auftraten. Durch systematische Prüfung zeigte sich nun, daß die drei 
Relationen 3: I, I5: I und 63: I hier ‚typisch‘ waren, daß nämlich entweder 
einfache, zweifache oder dreifache Heterozygotie vorhanden war. Ähnliches 
galt für dunkle Farbe bei Hafer; und die Sache ist so zu verstehen, daß mehrere 
ganz unabhängige Faktoren (Gene) gleiche Wirkung haben können. Nennen 
wir etwa drei solche Farbe bedingende Gene C,, C, und C',,, so wird eine Pflanze 
rot- (oder dunkel)körnig, falls sie eines dieser Gene oder deren zwei oder 
alle drei in ihrer Gametenkonstitution hat. Aber nach Kreuzung mit einer 
weißen P-Form (welcher jeder dieser Faktoren fehlt) muß natürlicherweise 
die Spaltung in den verschiedenen Fällen recht verschieden ausfallen. 

Indem es nun auch vorkommt, daß solche ‚‚Farbenfaktoren‘ ihre Wirkung 
kumulieren, wird F, eine intermediäre Farbe erhalten; und in F, tritt eine ganze 
Reihe von Phänotypen auf, die eine Gradation oder Abstufung aller Farben- 
intensitäten von der einen elterlichen Beschaffenheit bis zur anderen zeigt. 
Bei nur dreifacher Heterozygotie, wo also die F,-Generation durch die Formel 
Cie Cacy, Cyez - . . charakterisiert’ ist, wird’Z, in sieben Rlassen’geteilt er- 
scheinen, indem die Anzahl der anwesenden C’s alle Werte von 0—6 haben kann. 
Pro 64 wird man diese theoretische Verteilung haben: 

Anzahl’derC% in’ der’Zygote vo 7 27 2756 
Anzahltder Individuen! . EIN SInsr2205ms or 

Es macht aber eine solche Verteilung sofort den Eindruck einer rein ‚„quan- 
titativen‘‘ Variantenverteilung — und nicht einer Serie von alternativen Va- 
rianten in verschiedener Frequenz. Somit bekommt man nur zu leicht den Ein- 
druck, daß hier eine stark quantitativ variierende Mittelform der beiden Eltern 
in F, realisiert ist. Weil die äußersten ‚Varianten‘, welche den beiden P-For- 
men gleich sind, selten auftreten, kann die Vorstellung von einem solchen 
„nicht Mendelschen‘ Verhalten nur zu leicht geweckt werden, besonders wo 
vier- oder noch mehrfache Heterozygotie vorhanden ist. 

Außer Nilsson-Ehle hat besonders East, auf schönen Kulturen ba- 
siert, die wahre Bedeutung dieser Variationsweise in der F,-Generation her- 
vorgehoben, wie auch Lang in sehr lehrreicher Weise versucht hat, Erfahrun- 
gen aus dem Tierreich in bezug auf vermeintliche „nichtspaltende Bastarde“ 
zwischen verschieden großen Varietäten von Meerschweinchen u. a. in entspre- 
chender Weise zu deuten. 


Kumulative Faktoren. Selbststerilität 631 


Überhaupt hat das ganze Studium der quantitativ variierenden Gieichsinnige 
Eigenschaften, wie Dimensionen, physiologische Charaktere (z. B. Wider- ""annuadve 
standsfähigkeit gegen Kälte, gegen Parasiten u. a. m.), durch die Entdeckung 
allerlei ‚‚gleichsinniger‘‘ und in ihrer Wirkung ‚kumulativer‘‘ Faktoren in 
dem Sinne Nilsson-Ehles sehr große Wichtigkeit erhalten. Die Spaltungs- 
erscheinungen können durch verschiedene Kombination solcher Faktoren 
oft in sehr unerwarteter Weise verlaufen. So kann z. B. nach Kreuzung recht 
ähnlich aussehender Weizenlinien, Bohnenlinien u. dgl. eine sehr ungleichartige 
F,-Generation erhalten werden. Auf diesen Gegenstand, sowie aufseine Bedeutung 
für die praktische Züchtung, kann hier aber nicht näher eingegangen werden. 

Sehr große Bedeutung hat auch die von Shull, East u. a. neuerdings Selbststerilität. 
näher studierte Erscheinung — auf die schon Darwin vielfach hingewiesen 
hat, und welche schon lange praktisch verwertet wird —, daß Heterozygoten 
als solche oft viel kräftiger und leistungsfähiger, bzw. ertragreicher sind als 
Homozygoten. Wenn auch dies nicht immer zutrifft, somit kein besonderes 
Gesetz ausdrückt, verspricht das weitere Studium der ganzen Sache ein Licht 
auf die ganze Inzuchtfrage zu werfen. Sehr interessante Studien in bezug auf 
die im Pflanzenreich so ausgebreitete — wenn auch bei weitem nicht als Regel 
auftretende — Selbststerilität hat ganz kürzlich Correns angefangen; es 
scheint, daß die betreffenden Biotypen spezielle Stoffe bilden, die den eigenen 
Pollen im normalen Keimen an der Narbe hemmen. Es ist demnach in diesen 
Fällen nicht die Rede von nur persönlicher Selbststerilität, sondern auch 
von gegenseitiger Sterilität isogener Individuen der betreffenden Linn&schen 
Spezies überhaupt. 

Ähnliches wird wohl für die entsprechenden Fälle aus dem Tierreiche gel- 
ten. Die Vorstellung von hemmenden ‚‚Individualstoffen‘‘ als Ursache der 
Selbststerilität wird somit nicht aufrecht zu halten sein; und nach Correns’ 
Arbeit mit Cardamine pratensis kann erwartet werden, daß in bezug auf die 
für verschiedene Biotypen dieser Spezies charakteristischen Hemmungsstoffe 
Mendelsche Spaltungen auftreten. Jedenfalls hat es sich gezeigt, daß Voll- 
geschwister hier nicht gleich sind; sie sind zwar alle — wie überhaupt alle In- 
dividuen der Spezies — selbststeril, aber untereinander bestäubt ergeben sie 
sehr verschiedene Resultate: einige ‚Kreuzungen‘ gelingen, andere nicht. Es 
versteht sich von selbst, daß in Fällen der Selbststerilität ‚reine Linien‘ über- 
haupt nicht realisiert werden können; jedes Individuum muß in mehr oder 
weniger hohem Grade heterozygot sein. 

Zwei gänzlich isogene Individuen sind in derartigen Fällen wegen der un- Individualität. 
zähligen möglichen verschiedenen Kombinationen (vgl. die Tabelle S. 623) nur 
selten zu erwarten, wenn auch gewisse Kombinationen viel häufiger als andere 
auftreten. Wie Correns treffend betont, fällt die Kombination der Gene fast 
bei jeder Befruchtung in solchen Fällen verschieden aus — als Spiel des Zu- 
falls. Correns sagt: „Die Kombination entsteht jedesmal bei der Entstehung 
des Individuums und geht wieder mit ihm zugrunde: sie ist das Individuelle.“ 
Es paßt wohl dieses auch ganz besonders für uns Menschen. Corrensredet von 


632 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. 


dem, was wir etwa das ‚Genotypisch-individuelle‘‘ nennen könnten, dazu aber 
gesellen sich die zahllosen Einflüsse des Milieus während der ganzen Onto- 
genese. Wenn selbst in reinen Linien die isogenen Individuen eine bedeutende 
phänotypische Variabilität zeigen, ist leicht einzusehen, daß die wechseln- 
den Lebenslagefaktoren erst recht bei genotypisch-individuell verschiedenen 
Personen eine reiche Variabilität phänotypischer Natur hervorrufen müssen, 
wodurch die Mannigfaltigkeit der Individualitäten — wie sie im Leben auf- 
tritt — noch unübersehbarer wird: zwei Personen sind wohl niemals 
identisch! 

Atavismus. Durch die verschiedenen Genenkombinationen bei Kreuzungen wird man- 
ches von dem verständlich gemacht, das man früher mit dem Namen ‚Atavis- 
mus‘ bezeichnet hat. Die alte, von Darwin oft erwähnte Erfahrung, daß 
durch Kreuzungen ‚„Rückschläge‘‘ auf bekannte oder vermeintliche Stamm- 
formen der betreffenden Rasse oder Rassen erfolgen können, gehört hierher. 
In solchen Fällen ist die Sache die, daß durch Zusammentreffen gewisser geno- 
typischer Elemente Eigenschaften realisiert werden können, die bei den be- 
kannten oder nur vermeintlichen Stammeltern aus gleichem Grunde auftraten. 
Als z.B. Darbishire die bunten japanischen Tanzmäuse mit gewöhnlichen 
weißen Mäusen kreuzte und in F, anscheinend ganz ordinäre graue Tiere ohne 
„lanz‘'krankheit erhielt, lag ein Fall von Atavismus vor. 

Aber dem „Rückschlag zur Stammform‘ fehlt hier jede Mystik; es ist 
ja nur eine einfache Konstruktion der betreffenden Eigenschaften der gewöhn- 
lichen grauen Maus erfolgt. Die F,-Generation spaltet fortan wie gewöhnlich, 
u.a. auch homozygotisch graue Mäuse zeugend. Undsoliegt die Sache in vielen 
anderen Fällen; das Wort ‚„Atavismus‘ hat jetzt jede besondere Bedeutung 
verloren. Die ganze Mendel-Forschung ist ja u. a. eine stetige Auflösung des 
Begriffes Atavismus gewesen. 

Erblichkeit. Stets aber ist das Resultat das gleiche: Die Charaktere, Merkmale oder 
Eigenschaften sind nicht Einheiten, die ‚vererbt‘ werden. Erblichkeit be- 
deutet Anwesenheit gleicher genotypischer Elemente, Gene, in Nachkommen 
und Vorfahren. Bei Homozygoten findet sich demnach normalerweise ‚volle‘ 
Erblichkeit; Nachkommen und Vorfahren haben denselben Genotypus. Die 
persönlichen Verschiedenheiten derartiger isogener Individuen beruhen auf 
Einflüssen der Lebenslage und sind, wie es im vorigen Kapitel erwähnt 
wurde, für Erblichkeit ganz und gar irrelevant. Dasselbe gilt auch für Hetero- 
zygoten; hier aber bedingt die „Spaltung‘‘, daß die Nachkommen nicht alle mit 
den Vorfahren bzw. der F,-Generation isogen sein können; die verschiedene 
Kombination der Gene bedingt die große Buntheit der betreffenden Nachkom- 
menschaft, die anscheinend launischen und doch so gesetzmäßigen „Störungen“ 
einer ‚vollen‘ Erblichkeit. 

Phänotypische Als ein Relikt älterer Anschauungsweise haben wir noch die nur zu leicht 
me  irreführende Sitte, den genotypischen Elementen, den Erbeinheiten, Faktoren 
oder Genen, phänotypische Bezeichnungen zu geben. Unsere ganze Nomen- 
klatur ist hier phänotypisch; wir sprechen von Farbfaktoren, Haarfaktoren 


Individualität. Atavismus. Korrelation 633 


usw. und unsere Bezeichnungen der betreffenden Faktoren mit Buchstaben 
referieren sich zu solchen phänotypischen Dingen. Darin liegt eine große prin- 
zipielle Schwierigkeit und auch eine Gefahr der Einseitigkeit. Denn, wie schon 
gesagt, es ist stets ganz relativ, welcher Faktor bei einer Reaktion als der 
wesentliche anzusehen ist; und ein und derselbe Faktor mag dabei auch in sehr 
vielen Reaktionen mitwirken. 

Es sind aber auch andere Schwierigkeiten und Kontroversen für die Eigen- 
schaftsanalysen zu überwinden; die wichtigsten betreffenden Probleme werden 
im nächsten Kapitel behandelt. 

5. Korrelationserscheinungen und andere Komplikationen. Die Lebenslage. 
Das allgemeine Resultat der im vorigen Kapitel besprochenen ‚‚Eigenschafts- 
analysen‘ mittels Kreuzungen ist die Konstatierung von trennbaren genotypi- 
schen Elementen (Gene bzw. Erbeinheiten), deren Kombination, Zusammen- 
wirkung und sonstige gegenseitige Beeinflussung die Reaktionsnorm der frag- 
lichen Zygote bestimmen. Die wechselnden Bedingungen der Lebenslage wer- 
den bedeutende Variationen in bezug auf die Manifestationen der gegebenen 
Reaktionsnorm veranlassen, und demgemäß wird es in vielen Fällen unmöglich 
sein, aus Übereinstimmungen oder Differenzen in den realisierten (phäno- 
typischen) Beschaffenheiten vorliegender Organismen spezielle Schlüsse in be- 
zug auf genotypische Übereinstimmung oder Differenz zu ziehen. Schon im 
dritten Kapitel wurde dieser Gegenstand erwähnt. Hier mag nur ein Beispiel 
zur weiteren Illustration angeführt sein. Viele Blüten ‚farbiger‘‘ Varietäten 
bilden wenig oder gar keine Farbe, falls die Temperatur hoch ist; so werden in 
der Fliedertreiberei durch Hitze rein weiße Blumen erhalten. Dasselbe gilt nach 
Baur für rote Primula sinensis. Hier wird also die sonst charakteristische 
genotypisch motivierte Differenz zwischen gefärbten und weißen Varietäten 
völlig versteckt bleiben. Daß nicht jede Möglichkeit der gegebenen Reaktions- 
norm unter allen Bedingungen hervortreten kann, ist ja auch ganz selbstver- 
ständlich; und somit muß oft ganz spezielle Prüfung entscheiden, ob und in- 
wieweit genotypische Differenzen zwischen gegebenen Organismen vorhanden 
sind. Es ist eine aus der züchterischen Praxis wohlbekannte Tatsache, daß 
Rassen, die bei einer gewissen Lebenslage gleich wertvoll sind, sehr verschieden- 
wertig sein können, wenn andere Lebensbedingungen bestehen. Das Nicht- 
beachten derartiger Verhältnisse kann oft die Beurteilung der Erblichkeits- 
verhältnisse sehr stark stören. 

Im Anfange der modernen Bastardforschung wurde oft von ‚‚Korrelation‘‘ Korrelation. 
zwischen ‚Einzeleigenschaften‘‘ gesprochen. Dieses Wort hat verschiedene Be- 
deutungen, die oft nur das gemeinsam haben, daß eine Gegenseitigkeit 
zwischen verschiedenen Eigenschaften (oder Organen) damit bezeichnet wird. 
Solche Gegenseitigkeit kann aber in verschiedener Weise motiviert sein. Im 
lebenden Organismus sind normalerweise alle Tätigkeiten verkettet oder 
„Koordiniert‘‘. Diese der Physiologie angehörende Erscheinung (‚„physiolo- 
geische Korrelation‘) (vgl. Band Physiologie und Ökologie der „Kultur der 
Gegenwart‘‘) haben wir hier nicht weiter zu berücksichtigen. Zweitens aber 


Koppelung 
und Abstoßung. 


634 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. 


treten — beim Vergleich verschiedener Individuen — Variationen in den Ver- 
kettungsweisen der verschiedenen Funktionen oder Organe auf, Variationen, die 
als Beispiele,,korrelativerVariabilität‘bezeichnetwerden. Auch diesen Fall 
werden wir hier nicht näher betrachten, obwohl sie in der Vererbungslehre eine 
nicht geringe Rolle gespielt hat. Drittens aber ist jetzt eine Reihe von Fällen 
bekannt, wo — bei den Spaltungs- und Kombinationsvorgängen der Gene wäh- 
rend der Gametenbildung heterozygoter Organismen — nicht völlig freie Kom- 
binierbarkeit existiert, sondern ungleiche Häufigkeit der verschiedenen Kom- 
binationen realisiert wird. Es wird dies genotypische Korrelation oder 
„gametische Koppelung‘‘ bzw. „Abstoßung‘ genannt. Nur dies kann 
hier erwähnt werden. 

In verschiedenen Fällen hat man früher geglaubt, daß sogar eine voll- 
kommene ‚„Koppelung‘‘ zweier an sich verschiedener Gene beobachtet wäre, 
wenn zwei verschiedene ‚‚Einzeleigenschaften‘“ fest verbunden sind. So konnte 
die Vorstellung Platz greifen, daß Saftfarbe und Flaumhaarigkeit der Lev- 
kojen in genotypischer Korrelation ständen, weil die Haarigkeit (in dem be- 
treffenden Material) immer nur mit Saftfarbe vereint auftrat. Es wurde aber, 
wie schon erwähnt, völlig überzeugend nachgewiesen, daß hier ganz freie Kom- 
bination der Gene erfolgt und daß die vermeintliche Koppelung nur Aus- 
druck der Tatsache ist, daß für die Eigenschaft „haarig‘‘ auch die für 
„Saftfarbe‘‘ nötigen Gene erforderlich sind. In anderen Fällen mögen zwei 
Eigenschaften Reaktionen eines und desselben Genes sein — und eine Korre- 
lation scheint somit erst recht absolut und unlösbar. Es gilt hier aber, wie 
stets in unserer Forschung, die Reaktionen (Phänotypen) mit der Kon- 
stitution (Genotypus) nicht zu verwechseln. 

Es finden sich aber jetzt viele ganz sichergestellte Fälle von genotypischer 
Korrelation; besonders haben Bateson und Punnett wichtige Resultate er- 
halten. In einigen Rassen der Platterbse ist die Fahne der Blüte kapuzen- 
artig gefaltet. Die gewöhnliche aufrechte Form zeigt sich dominant, und 
die F,-Generation zeigt die Relation 3 Aufrecht: ı Kapuze. Purpurfarbig 
ist — wie schon früher erwähnt — hier gegen rot dominant; F, zeigt 3 Pur- 
pur: ı Rot. Wenn aber ein homozygot purpurfarbener, kapuzenfahniger Bio- 
typus mit einer rotblühenden, aufrechtfahnigen gekreuzt wurde, erhielt man 
zwar als F| purpurfarbene, aufrechtfahnige Individuen, aber die F,-Generation 
gibt nicht die erwartete Verteilung: 9 Purpur, Aufrecht: 3 Purpur, Kapuze: 3 
Rot, Aufrecht: ı Rot, Kapuze pro 16, sondern es wurde kein rotblühendes 
Individuum mit Kapuze gefunden! F, zeigte I Purpur, Kapuze: 2 Purpur, 
Aufrecht: I Rot, Aufrecht pro 4. Hier scheint demnach nur ein genotypischer 
Differenzpunkt vorhanden zu sein, und doch war es aus früheren Kreuzungen 
bekannt, daß zwei vorhanden sind. Die 2 „Purpur, Aufrecht‘ sind hetero- 
zygot, ganz wie die F,-Generation selbst, welcher sie ja auch völlig gleich sind; 
und ‚Rot, Kapuze‘, die Kombination der zwei rezessiven Eigenschaften, 
wurde überhaupt nicht gebildet. 

In einer anderen experimentellen Serie wurde eine weniger starke ‚„Ab- 


Koppelung und Abstoßung 635 


stoßung‘‘ gefunden. Einige Platterbsen haben runde Pollenkörner, andere 
längliche. Kreuzung ergibt „Länglich‘‘ dominierend; somit F, in 3 „länglich‘“ 
: I „rund“ geteilt. Wir wissen aus dem früher Erwähnten, daß eine Kreuzung 
von purpurn blühenden mit rot blühenden Pflanzen in F, 3 ,‚Purpur‘‘: ı ,‚Rot“ 
gibt. Eine Kreuzung der homozygoten Biotypen „Länglich, Rot“ und „Rund, 
Purpur‘ ergibt die F,-Generation „Länglich, Purpur‘‘ — wie zu erwarten. 
Aber die F,-Generation war nicht nach dem Schema 9: 3:3: 1 verteilt, son- 
dern annähernd aus I „Länglich, Rot‘: 2 ‚Länglich, Purpur‘‘: ı ‚Rund, Pur- 
pur‘ pro 4. Jedoch wurde hier ab und zu ein Individuum mit dem Charakter 
„Rund, Rot‘ gefunden, nämlich einmal in einem Gesamtmaterial von 419 
Pflanzen. Hier war also eine weniger starke ‚„Abstoßung‘“ zwischen den für 
die dominierenden Eigenschaften in diesem Falle verantwortlichen Faktoren. 

Die parallele Kreuzung ‚„Länglich, Purpur‘‘ mit „Rund, Rot‘ ergab ein 
ganz anderes Bild. F, war hier auch „Länglich, Purpur‘; aber die F,-Gene- 
ration zeigte folgende Verteilung der vier in Frage kommenden verschiedenen 
Phänotypen: 1528 Länglich, Purpur; 106 Länglich, Rot; 117 Rund, Purpur 
und 381 Rund, Rot auf im ganzen 2132 Individuen. 

Es entspricht auch diese Verteilung gar nicht dem Verteilungsschema 
9:3:3:1, sondern eher einer Verteilung wie etwa II:1:1:3. Jedenfalls ist 
es deutlich, daß hier die beiden Dominanten ‚„Länglich‘ und ‚Purpur‘‘' häu- 
figer als erwartet bei dieser Individuenserie kombiniert sind. Und selbstver- 
ständlich muß dasselbe auch für die beiden Rezessiven „Rund“ und ‚Rot‘ 
zutreffen; denn bei bevorzugter Vereinigung der beiden Dominanten bleiben 
mit entsprechender Häufigkeit die beiden Rezessiven ihrerseits auch zu häufig 
disponibel. 

In diesem Falle, wo die beiden Dominanten von demselben P-Biotypus 
kamen, waren offenbar die betreffenden Faktoren (allgemein als A und B) bei 
den F,-Gameten zu häufig vereinigt; sie erscheinen hier recht fest ‚gekoppelt‘. 
Wo aber, wie im vorigen Beispiel, dieselben Faktoren von je einem Elter ka- 
men, waren sie in den Gameten der F,-Generation viel zu selten vereinigt. 

Batesonund Punnett haben diesen Gegensatz einheitlich aufgefaßt, näm- 
lich als Folge einer erschwerten Trennung solcher Gene oder Faktoren, die von 
demselben homozygoten Elter in die Heterozygote gebracht wurden. Denn 
dieses führt in einem Falle zur Erscheinung der „Koppelung‘‘, im anderen 
Falle zur ‚„Abstoßung‘“, 

Wo glatte Trennung und dadurch bedingte freie Kombination der Gene 
vorhanden ist, werden bei zweifacher Heterozygotie die vier Gametenformeln 
A,B; A,b; a,B und a,b gleich häufig realisiert. 

In unseren beiden soeben erwähnten Fällen aber liegen wohl Trennungs- 
schwierigkeiten vor; und das Resultat der zwei verschiedenen Kreuzungen 
wird demnach in F, verschiedenes ergeben. Durch einfaches Probieren findet man 
bald, daß in diesen beiden Fällen die bevorzugten Faktorenkombinationen in 
den Gameten etwa sieben- bisachtmal häufiger als die schwieriger realisierbaren 
Kombinationen erfolgt sind. 


Trennungs- 
schwierigkeit. 


Geschlechts- 
bestimmung. 


636 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. 


Das allgemeine Kombinationsschema der Faktoren bei zweifacher Hetero- 
zygotie wurde S. 623 gegeben, woraus ja die Phänotypenverteilung 9: 3:3: 1 
resultiert. Setzen wir nun aber z. B. die relativen Häufigkeitszahlen 7:1:1:7 
für die vier Gametenkonstitutionen A,B; A,b; a,B und a,b in das Schema 
ein, erhalten wir statt I6 Zygoten deren 256; und wie leicht mittels des Schemas 
zu prüfen ist, wird die dementsprechende Phänotypenverteilung diese sein: 
177.2 052952 49,pr0/ 256. 

Die oben erwähnte Reihe von 2132 F,-Individuen sollte demnach fol- 
gende Verteilung zeigen: 

1474,1: 124,9: 124,9: 408,1 
Die Beobachtung ergab: 1528 :ı06 :ı17 :381. 

Hätten wir statt 7:1:1:7 mit den Häufigkeitszahlen 8:1: 1:8 für die 

Gameten operiert, würden wir pro 2132 zu erwarten haben: 
1487 221 1129:: 111,9. :427 7; 
was ebensogut der Beobachtung entspricht. 

Was nun die andere Kreuzung betrifft, bei welcher A,b und a,B die be- 
vorzugten Kombinationen sind, während Gameten der Formel A,B und a,b 
selten realisiert sind, erhalten wir durch Einsetzen der entsprechenden Häufig- 
keitswerte 1:7:7:1 in das Schema die Phänotypenverteilung pro 256: 


120): .03.:103%5 17. 
Für die fraglichen 419 Pflanzen war demnach die Erwartung: 
Länglich, Länglich, Rund, Rund, 
Purpur Rot Purpur Rot 
21742 ; 103,1 eek : 1,6 gegen gefunden: 
226 95 97 I 


Die Gametenreihe 1:8:8: 1 würde für 4IQ diese Verteilung geben: 
210 7EHO BETT Fr: 
die sehr wenig von der 1:7:7:1I-Reihe abweicht. 

Bateson und Punnett sind geneigt, ganz bestimmte generelle Zahlen- 
angaben für alle derartige Erscheinungen in der Pflanzenwelt anzunehmen. 
Die zahlreichen Beispiele von Koppelungen und Abstoßungen, die jetzt be- 
kannt sind, lassen sich aber nicht in ein solches System zwingen. Vielleicht 
sind sogar die Zahlenverhältnisse durch Lebenslagefaktoren beeinflußbar. 

Die ganze Sache ist noch ungenügend durchgeprüft und namentlich sind 
nur wenige Beispiele entsprechender Art aus dem Tierreich bekannt, wo aber 
Koppelung mit Geschlechtsfaktoren häufig vorkommt. Dadurch werden wir 
zum Problem der Geschlechtsbestimmung geführt. Die zytologische Seite dieser 
Frage ist in dem 2. Band beleuchtet. Und auch die Frage der numerischen 
Geschlechtsverteilung müssen wir hier beiseite lassen (vgl. den Artikel E. Baur 
im Band Physiologie und Ökologie), obwohl viele Relationen zu diesem 
Kapitel vorhanden sind. Nur das eine sei gesagt, daß im großen ganzen, wenn 
auch mit sehr starken Variationen, die beiden Geschlechter ungefähr gleich 
zahlreich repräsentiert sind, also im Verhältnis 1:1. 

Schon gleich nach Wiederentdeckung der Mendelschen Spaltungen war 


Geschlechtsbestimmung 637 


es verschiedenen Forschern, z.B. Bateson, klar, daß der sexuelle Dimorphis- 
mus eine gewisse Analogie mit Spaltungserscheinungen darbietet. Correns hat 
besonders mit zweihäusigen Pflanzen, z. B. Bryonia dioica und deren Kreuzung 
mit der einhäusigen Bryonia alba, eingehend gearbeitet. Zunächst sei gesagt, 
daß durch die normale Befruchtung der weiblichen dioica-Pflanzen — mit 
dioica-Männchen — 50 Prozent von jedem Geschlecht entstehen. Diese Ge- 
schlechtsverteilung kann als „Mendel‘sche Erscheinung möglichst einfach 
solcherart verstanden werden: Entweder sind die Weibchen oder die Männ- 
chen heterozygot in bezug auf einen Faktor, welcher das realisierte Geschlecht 
entscheidet. Und das betreffende Geschlecht verhält sich als eine dominierende 
Eigenschaft. Ist das männliche Geschlecht das heterozygote, so wird ein Männ- 
chen die hier in Frage kommende Formel Mm haben und ein Weibchen wird 
mit mm zu bezeichnen sein. Die Gameten des Männchens sind zweierlei: M 
und m, während das Weibchen nur einerlei Gameten hat, nämlich m. Hieraus 
resultieren die beiden, gleich häufigen Kombinationen Mm und mm, 50 Prozent 
von jedem Geschlecht. Es versteht sich dabei von selbst, daß ein solcher Fak- 
tor M (Maskulinum), bzw. das Fehlen eines Faktors, nur sozusagen auslösende 
Wirkung hat; die Analyse der Sexualität ist hier ja im allerhöchsten Grade 
relativ; es handelt sich nur um eine Differenz! 

Falls die Weibchen sexuell heterozygot sind, könnte man mit F (Femini- 
num) einen „Weiblichkeitsfaktor‘‘ bezeichnen, und die Weibchen könnten als 
Ff, die Männchen als ff in Rechnung geführt werden; es dreht sich ja auch hier 
nur um einfache Symbole der geschlechtlichen Differenz. 

Correnskreuzte B. diorca mit B. alba, welche letztere ja für sich allein nur 
Zwitterindividuen erzeugt. Je nachdem die Kreuzung mit weiblichen oder mit 
männlichen dioica-Pflanzen ausgeführt wurde, gewann Correns ein verschie- 
denes Resultat. Im ersten Falle wurden nur weibliche Individuen, im zwei- 
ten Falle aber 50 Prozent männliche und 50 Prozent weibliche Indivi- 
duen erhalten. Unzweifelhaft sind somit alle Eizellen der Bryonia dioica ge- 
schlechtlich identisch, und zwar weiblich ‚bestimmt‘‘ oder ‚gestimmt‘‘, während 
zweierlei Pollenkörner vorhanden sind, nämlich solche, die weiblich und 
solche, die männlich gestimmt sind. 

Es müssen demgemäß die männlichen Individuen der Bryonia dioica 
sexuell-heterozygot sein, Mm, während die weiblichen Pflanzen sexuell- 
homozygot und hier als mm in Rechnung zu führen sind. 

Es ist nun aber für das Verständnis der Geschlechtsbestimmungsfrage 
äußerst wichtig, im Auge zu behalten, daß der betreffende einzelne Faktor — 
hier also M, dessen ‚Anwesenheit‘ entscheidet, daß die Zygote maskulin wird, 
und dessen ‚Fehlen‘, m, die Zygote feminin bestimmt — selbstverständlich 
nicht allein die Verantwortung für alle die zahlreichen Vorgänge und Eigen- 
schaften hat, welche das fragliche Geschlecht charakterisiert. Der hier als ‚‚ge- 
schlechtsbestimmend‘‘ betrachtete Faktor ist ja nur ein Plus (oder ein Minus) 
zur sonstigen genotypischen Konstitution der betreffenden Zygote, und dieses 
Plus oder Minus beeinflußt die ganze Reaktionsnorm derart, daß (unter den 


Sexueller 
Dimorphismus. 


Geschlechts- 
begrenzte 
Vererbung. 


638 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. 


normalen äußeren Bedingungen) die Ontogenese ein Weibchen — bzw. ein 
Männchen — entwickelt. 

Im Tierreiche hat man bald sexuelle Heterozygotie bei den Männchen, 
bald aber bei den Weibchen gefunden; es ist dies wohl von Ordnung zu Ord- 
nung verschieden. So hat man bei Schmetterlingen, Hühnervögeln, Kanarien- 
vögeln und Tauben durch Zuchtexperimente sexuell-heterozygote Weibchen 
konstatiert, während z. B. Drosophila (Dipteren) und die Katze im männ- 
lichen Geschlecht heterozygot sind. Für Menschen ist die Sache noch nicht 
sicher entschieden, jedoch ist höchstwahrscheinlich das männliche Geschlecht 
heterozygot. 

Bei Tieren hat man in vielen Fällen eigentümliche ‚Koppelungen‘ bzw. 
„Abstoßungen‘‘ des geschlechtsbestimmenden Faktors mit anderen Faktoren 
für die Forschung benutzen können. Diese Forschung fing mit Doncasters 
und Raynors Arbeiten über den Stachelbeerspanner (Abraxas grossulariata) 
an. Die von Pearl u.a. aufgeklärten Verhältnisse der bekannten gittrig ge- 
musterten ‚„Barred-Plymouth-Rock‘‘-Hühner können hier als Beispiel dienen. 
Das erwähnte Muster ist sowohl den Hähnen als den Hennen ‚‚konstant‘‘ eigen- 
tümlich; man könnte darum glauben, es sei eine ‚„‚homozygote Eigenschaft‘ in 
beiden Geschlechtern. In den Hähnen ist es auch so: Kreuzt man einen sol- 
chen Hahn mit einer gleichmäßig schwarzen Henne aus reiner Rasse, werden 
alle Nachkommen, die männlichen sowie die weiblichen, gegittert; diese letz- 
tere Eigenschaft dominiert über gleichmäßig verteilte Farbe. 

Wird aber eine Barred-Plymouth-Rock-Henne mit einem schwarzen Hahn 
gekreuzt, so erhält man das sonderbare Resultat: Die F,-Generation ist nicht 
homogen, sondern alle Hähne sind ‚‚gegittert‘‘ wie die Mutter, alle Hennen aber 
gleichmäßig gefärbt wie der Vater! Offenbar kann die gegitterte Henne der 
„reinen Rasse‘ nicht homozygotisch in bezug auf das Gittermuster sein, 
während aber der Hahn in dieser Beziehung homozygotische Konstitution hat. 

Im Anschluß an andere Erfahrung hat Pearl klargelegt, daß die Hennen 
stets auch sexuell heterozygot, die Hähne aber sexuell homozygot sind. Die 
sexuelle Formel einer Henne ist somit Ff, die Formel eines Hahnes ff. 

Das Gittermuster (englisch ‚Barred‘‘) verhält sich in diesen Kreuzungen 
als durch einen einzigen dominierenden Faktor bedingt, Spaltung nach 3:1 
zeigend, weshalb wir hier mit einem Gitterfaktor B operieren können. Die vor- 
liegenden Erscheinungen können durch die Annahme verstanden werden, daß 
B von dem ‚Femininfaktor‘‘ F abgestoßen wird — oder, was dasselbe bedeu- 
tet, daß B mit f „gekoppelt“ ist. 

Demnach sollten wir für den Barred-Plymouth-Rock-Hahn die Formel 
BB, f, anwenden, während die Henne so zu bezeichnen wäre: Bb, Ff. Der Hahn 
produziert als homozygot nur eine Sorte von Gameten, B,f; die Henne, ob- 
wohl zweifach heterozygot, bildet nun aber wegen der Koppelung nicht vierer- 
lei, sondern nur zweierlei Gameten, B,fund b,F. Die normale Befruchtung er- 
gibt somit zweierlei Zygoten B,f+ B,f= BB, ff; und b)F-+ Byf= Bb,F}; 
also beziehungsweise Hahn und Henne der gegitterten Rasse. 


BIT RLN 


Geschlechtsbegrenzte Vererbung 639 


Nicht gegitterte Tiere sind also — wenn nur von Geschlecht und Gitterung 
die Rede ist — durch die Formeln bd, ff — Hahn — und bb, Ff — Henne — 
zu bezeichnen. Der Hahn bildet auch hier nur eine Sorte von Gameten, b,f; 
die Henne wiederum zwei, b,f und b,F. Die Befruchtung gibt hier natürlich 
nichtgegitterte Hähne und Hennen. 

Die beiden verschiedenen Kreuzungen: I. nichtgegitterte Henne X ge- 
gittertem Hahn, und II. gegitterte Henne x nichtgegittertem Hahn, ergeben 
demnach das folgende Resultat in der F,- und F,-Generation: 


r ur 


Hahn gegittert, Henne schwarz 


| Generationen und 
deren Gameten 


j Hahn BB, ff — homozygot. gegittert | dd, ff — homozygot. schwarz 


gegittert, die 


der Hennen h: 
Bb, Ffundbb, Ff ta abs Bb, Ffundbdd, Ff | andere Hälfte 


Hälfte schwarz 


Hennen .. 
schwarz. 


P-R 
U Henne | 66, 2% — schwarz Bb, Ff — heterozygot. gegittert 
| 2,f 1773 
Gameten d | ; » 
ameten der ? SEI undadyze B,f und 5,F 
Hähne..... sowohl Hähne als | Hähne heterozygot. 
N | a: 2 2 Hennen heterozygot. a gegittert 
Er N | gegittert bb, Ff — Hennen schwarz 
g B,S und SIE By und db, f 7 
Gameten d | 
ameten der 7, 2 | 24 una 5 Br nl 
i bee Die halbe An- 
Hähnes..... BB, ff und Bd, ff|® a ee | 26, ff und 52, ff | zahl beider 
heterozygot Geschlechter 
z ei heterozygot 
i Die Hälfte 208 


Durch allerlei Rückkreuzungen konnte die Richtigkeit der aus dem Schema 
gezogenen Folgerungen geprüft werden, z. B. die sehr wesentliche Sache, daß 
hier überhaupt nur heterozygot gegitterte Hennen realisierbar sind, während 
sowohl homo- als heterozygotisch gegitterte Hähne erhalten werden können. 

Der Wert derartiger Schemata liegt ja in der Zuverlässigkeit, mit welcher sie 
nicht nur die schon gefundenen Resultate darstellen, sondern die noch nicht 
realisierten Kombinationen voraussagen können. 

Der hier als Beispiel erwähnte Fall zeigt eine besondere Relation des be- 
treffenden geschlechtsbestimmenden Faktors — hier F — zu einem anderen 
genotypischen Faktor B, und zwar eine „Abstoßung‘‘, die als sehr stark be- 
zeichnet werden kann. Ob sie absolut ist, bleibt noch zu entscheiden. Derartige 
Fälle von Abstoßung oder Koppelung werden als ‚„geschlechtsbegrenzte Ver- 
erbung‘ bezeichnet, indem ein geschlechtsbestimmender Faktor mit im Spiele 
ist. Die Bezeichnung ist jedoch sehr wenig glücklich, da ja doch durch pas- 
sende Kreuzungen alle denkbaren Phänotypen erhalten werden können. Den 
sub II in dem gegebenen Schema auftretenden Spezialfall, daß (in F,) Töchter Gekreuzte 
den väterlichen Charakter und Söhne den mütterlichen Charakter erhalten, ae 
hat man auch als „gekreuzte Vererbung‘ bezeichnet. 


Weitere 
Komplikationen. 


Unreine 
Abspaltung. 


640 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. 


Solche Fälle sind sehr verbreitet, auch beim Menschen. Eine Form der 
Farbenblindheit zeigt z. B. ähnliche Vererbungsweise, mit der Komplikation, daß 
meistens nur Männer die Krankheit deutlich zeigen. Die Sache ist aber noch 
nicht genügend untersucht. Es können die zahlreichen Fälle der jetzt schon 
erkannten Beispiele „geschlechtsbegrenzter‘‘ Vererbung hier nicht erwähnt 
werden. Nur sei noch angeführt, daß bei dem Stachelbeerspanner, Abraxas 
grossulariata, die Weibchen das sexuell-heterozygoteGeschlechtsind; der, Weib- 
lichkeitsfaktor‘‘ und ein Farbenfaktor zeigen gegenseitige „Abstoßung‘‘, ganz 
dem entsprechend, was für ‚„Weiblichkeit‘‘ und ‚„Gitterung‘‘ bei den Hühnern 
erwähnt wurde. Umgekehrt liegt die Sache nach Hunt Morgans Untersu- 
chung über die kleine ‚„Bananenfliege‘“, Drosophila ampelophila; hier sind die 
Männchen sexuell-heterozygot und der Faktor für „Männlichkeit“ zeigt ‚Ab- 
stoßung‘‘ gegen einen die Augen betreffenden Farbenfaktor. 

Also Hühner und gewisse Insekten u. a. m. sind im weiblichen Geschlechte 
heterozygot; bei gewissen anderen Insekten, der Katze u. a. m., sind die Männ- 
chen sexuell-heterozygot. In einem Punkte scheint dabei aber stets Überein- 
stimmung zu herrschen: Die zytologischen Untersuchungen haben ergeben, daß 
— wo überhaupt das Mikroskop einen Unterschied zwischen den Zellkernstruk- 
turen der Männchen und Weibchen konstatieren kann — die Weibchen-Zellen 
stets in den Kernen ein Mehr an Chromatin (d.h. Zellkern-Fadenelemente) 
enthalten. Die betreffenden Fälle sind entweder solche, in welchen die Weib- 
chenzellen den Männchenzellen gegenüber ein einseitiges Plus zeigen, 
oder solche, in welchen die Männchenzellen den Weibchenzellen gegenüber 
ein einseitiges Minus zeigen. So scheint die Verschiedenheit in bezug auf 
die sexuelle Heterozygotie in eine „höhere Einheit‘ aufzugehen. Immer aber 
bleibt es noch gänzlich unentschieden, ob die mikroskopisch konstatierten 
Strukturunterschiede zwischen Männchen- und Weibchenzellkernen mehr sind 
als Symptomederschon erfolgten Geschlechtsbestimmung. Ursachen und Wir- 
kungen sind hier nicht leicht zu präzisieren. Und die Zytologie arbeitet ja 
auch in anderer Weise als die experimentelle Vererbungsforschung. Beide be- 
leuchten aber doch gegenseitig in schöner Weise ihre Erfahrungen, wie es des 
Näheren in den Bänden Zellen- und Gewebelehre der ‚Kultur der Gegenwart‘, 
red. von Strasburger resp. O. Hertwig, zu sehen ist. 

Haben alle die Erscheinungen, welche hier als genotypische Korrela- 
tionen bezeichnet wurden, also ‚„Abstoßung‘‘, „Koppelung‘, „geschlechts- 
begrenzte‘ und „gekreuzte‘‘ Vererbung, schon sehr stark dazu beigetragen, 
die nach der Wiederentdeckung der Mendelschen Erfahrungen angenommene 
prinzipielle Einfachheit der Vererbungserscheinungen in eine für den ‚„Men- 
delismus‘ recht schwierige Komplizität umzuändern, so treten unsin der Frage 
möglicher ‚„unreiner Abspaltung‘“ weitere Schwierigkeiten entgegen. 

So hat man mitunter die Meinung geäußert, daß die Gene nicht immer 
glatt und rein trennbar sind, sondern daß sie sich gegenseitig beeinflussen kön- 
nen, etwa im Sinne einer ‚Verunreinigung‘. Es hängt dies übrigens eng 
mit der Vorstellung von nichtspaltenden ‚Mittelformen‘‘ zusammen, eine Sache, 


Komplikationen. Valenz 641 


die hier S. 630 näher erwähnt wurde. In allen solchen Fällen wird man mit der 
Möglichkeit rechnen müssen, daß die betreffenden gekreuzten Rassen sich in 
zahlreicheren Punkten unterscheiden, als im voraus zu vermuten war, und dar- 
um wird die F,-Generation anscheinend unregelmäßig beschaffen sein. Ver- 
schiedene Fälle, namentlich in bezug auf Farbennuancen, wo ‚„Unreinheit‘ nur 
zu leicht angenommen worden ist, hat man in dieser Weise erklären können. 

Hier sei als sehr lehrreicher Fall Nilsson-Ehles Kreuzung einer gewissen 
in den Deckspelzen ‚schwarzen‘‘ Haferrasse mit einer ‚„weißen‘‘ erwähnt. Die 
F,-Generation ergab 12 ‚schwarze‘: 3 ‚grauen‘: I weißen Pflanze; erwartet 
wurde 12 schwarz: 4 weiß (also 3: I). Hier liegt aber keine Verunreinigung vor 
(etwa ‚grau‘ als ‚„unrein weiß‘), sondern es war zweifache Heterozygotität vor- 
handen und grau war ‚„hypostatisch‘ unter schwarz (vgl. S. 629). 

Bis jetzt ist wohl kein einziger Fall von ‚unreiner‘‘ Abspaltung wirklich 
konstatiert; die Frage ist prinzipiell von großer Bedeutung und wird wohl all- 
mählich besser beleuchtet werden. 

Auch eine andere Frage gehört hierher. So hat u.a. der eifrige Mendel- ee: 
forscher Castle behauptet, daß die Gene oder Faktoren verschiedene Intensität 
haben können, also gewissermaßen mit verschiedener ‚Valenz‘‘ auftreten kön- 
nen. Seine offenbar sehr komplizierten Experimente, namentlich mit Nagern, 
deren genotypische Reinheit wohl stets eine sehr heikle Sache ist, eignen sich 
aber weniger gut zur Grundlage derartiger Diskussionen. Jedenfalls ist es ge- 
fährlich, gewissermaßen in Verzweiflung über die Komplizität der Erscheinun- 
gen, so starke Modifizierungen der Auffassung über die „Einheiten‘‘ der Ver- 
erbung einführen zu wollen — denn sie würden ja den ganzen Sinn des ‚‚Men- 
delismus‘‘ in Abrede stellen und inkonsequenterweise die alte Lehre einer 
kontinuierlichen Verschiebung der Natur der Biotypen stützen. 

Die allerdings fast unheimlich steigenden Komplikationen der Vererbungs- 
erscheinungen müssen allmählich eine Reaktion gegen die übergroßen Hoff- 
nungen begeisterter Mendelianer hervorrufen — Hoffnungen, welche wohl darin 
gipfelten, die ganze Organisation eines gegebenen Biotypus in diskrete „Fak- 
toren‘ auflösen zu können. So leicht geht es aber nicht; die ganze bis jetzt 
ausgeführte Mendelsche Analyse betrifft ja doch nur recht oberflächliche 
Charaktere der fraglichen Organismen, oder jedenfalls — wie bei den „Ge- 
schlechtsfaktoren‘‘ — höchstens auslösende Agentien in der Organisation. 
Das ‚tiefere Wesen‘ der Organisationen ist dabei noch ziemlich unberührt ge- 
blieben. 

Die größten Schwierigkeiten treffen wir dementsprechend auch, wenn von Spezies- 
Kreuzungen zwischen wesentlich verschiedenen Biotypen, verschiedenen ‚‚Spe- Ba 
zies‘‘, die Rede ist. Die Verhältnisse liegen dabei so kompliziert, und mit den 
modernen Hilfsmitteln ist noch so wenig hier gearbeitet, daß wir an dieser Stelle 
die Sache nicht näher verfolgen können. Nur sei hervorgehoben, daß auch bei 
„Speziesbastarden“ vielfach Spaltungen vorkommen, die den Mendelschen 
Fällen ganz entsprechen. Oft aber treten bei Spezieskreuzungen Störungen auf, 
indem entschiedene Mißbildungen auftreten u. a. m., wie auch die Erscheinung 

K.d. G.1ILıv, Bdr Allg. Biologie 41 


Genotypische 
Auffassung. 


Falsche 
Erblichkeit. 


642 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. 


der Unfruchtbarkeit vieler Bastarde oder besonderer Kombinationen in F, hier 
störend einwirkt. Für verschiedene Spezieskreuzungen wird gelegentlich an- 
gegeben, daß sie keine Spaltung zeigen, sondern konstante Mittelformen zwi- 
schen den Eltern zeugen; etwa in ähnlicher Weise, wie es oft angegeben wird, 
daß Mulatten eine nichtspaltende Zwischenform zwischen Neger und Europäer 
sein sollen. Hier aber haben die modernen, umfassenden Untersuchungen 
amerikanischer Forscher nachgewiesen, daß Spaltungen ganz regelmäßig vor- 
kommen, nur sind viele Farbfaktoren (etwa wie in den Nilsson-Ehle- 
schen Fällen mit Getreide) im Spiele, was die Spaltung verwischt. 

Höchstwahrscheinlich trifft dasselbe allgemein auch für Speziesbastarde 
zu, aber die ganze Frage ist bis jetzt so wenig wissenschaftlich erforscht, daß wir 
noch kein sicheres Urteil darüber haben können, ob überhaupt nichtspaltende 
Bastarde entstehen können. Wir sehen nur ein, daß die Forschung hier vor 
einer sehr schwierigen Aufgabe steht, zu deren Lösung wir wohl kaum noch 
recht vorbereitet sind, indem das Studium der weniger großen Biotypenunter- 
schiede ja doch nur erst angefangen hat. 

Für unsere „genotypische‘‘ Auffassung der Vererbungserscheinungen be- 
deutet Erblichkeit eigentlich nichts als Anwesenheit gleicher Gene in 
den sukzessiven Generationen einer Deszendenzreihe; und die Spaltungser- 
scheinungen bei Heterozygoten bilden hier die wesentlichste Basis für die spe- 
zielle Einsicht in den Vererbungsvorgang bzw. Vererbungsfortfall. 

Auf drei Fragen stoßen wir dabei aber sofort. Erstens diese: Gibt es nicht 
Vererbungserscheinungen, die nichts mit den Genen bzw. den Mendelschen 
Faktoren zu tun haben, sondern ganz unabhängig von diesen Dingen sind? 
Zweitens wird man ferner fragen: Sind nicht durch die Blutsverwandtschaft 
an sich doch so viele gemeinsame Züge bedingt, daß eine nähere oder fernere 
Verwandtschaft aus dem Grade der Ähnlichkeit, bzw. aus dem gegenseitigen 
Verhalten gegebener Organismen geschlossen werden kann? Und drittens: Ob- 
wohl die Zahl der möglichen Kombinationen der Gene durch verschiedene Kreu- 
zungen eine überwältigend große ist, so können doch derartige Kombinationen 
nicht immer erfolgen, z. B. nicht bei asexuellen Organismen. Indem doch auch 
bei diesen eine sehr große Mannigfaltigkeit verschiedener Biotypen vorkommt, 
müssen wir fragen: Können überhaupt, und dann in welcher Weise, genotypi- 
sche Unterschiede, bzw. neue Biotypen ganz unabhängig von Kombinationen 
schon existierender genotypischer Elemente entstehen ? 

Diese drei Fragen werden in den folgenden Kapiteln zu behandeln sein, 

6. Scheinbare Vererbung. Infektion und Tradition. Daß Nach- 
kommen ihren Vorfahren ähnlich sind — oder sein können —, ist in erster Linie 
dadurch bedingt, daß die Individuen der verschiedenen Generationen der Des- 
zendenzreihe im großen ganzen sehr übereinstimmende genotypische Konsti- 
tution haben, eine Übereinstimmung, deren gesetzmäßige Störung durch die 
„spaltungen‘“ bei Heterozygotie in den vorigen Kapiteln näher erwähnt wurde. 
Aber alle Ähnlichkeit zwischen nahen Blutsverwandten braucht wahrlich nicht 
genotypisch bedingt zu sein. Die Lebenslage kann hier großen Einfluß 


Scheinbare Vererbung, Anpassung 643 


ausüben. Individuen derselben reinen Linie können recht verschieden ent- 
wickelt werden, wenn sie verschiedenen Entwicklungsbedingungen ausgesetzt 
sind. Und umgekehrt: genotypisch verschiedene Individuen, unter spezieller, 
identischer bzw. abweichender Lebenslage entwickelt, können einander sehr 
ähnlich sein. Jeder Pflanzenzüchter oder Blumengärtner kennt Beispiele dieser 
Art; wie es ja auch eine bekannte Sache ist, daß nicht jede Eigenschaft, die 
zur Reaktionsnorm eines Biotypus gehört, unter allen Lebenslagen sich zeigt. 

Hier treffen wir eine erste Form ‚‚scheinbarer‘‘ — oder ‚falscher‘ — Erb- 
lichkeit; nämlich das Vorhandensein eines Charakters bei Eltern und Nach- 
kommen einer Deszendenzreihe, die unter besonderen äußeren Verhältnissen 
lebt, während z. B. eine andere Deszendenzreihe von gleichem Biotypus den 
betreffenden Charakter nicht besitzt, eben weil ihre Generationen unter ande- 
ren Verhältnissen leben. Viele Pflanzenspezies, von der Ebene ins Gebirge ver- 
pflanzt, erhalten dort ein neues, mehr gedrungenes Gepräge. Generation nach 
Generation kehrt dieses Gebirgsgepräge wieder; es scheint ‚vererbt‘ zu wer- 
den. Werden solche Individuen aber ins Tiefland zurückgeführt, so zeigt es 
sich bald, daß nur von ‚‚falscher. Erblichkeit‘‘ die Rede war. Derartige Ver- 
suche sind von Nägeli, Bonnier u. a. gemacht worden. 

Hätte man für solche Versuche eine nicht einheitliche, sondern gemengte 
Population verwendet, wären höchstwahrscheinlich im Laufe der Jahre einige 
der Biotypen im Gebirge bevorzugt, andere aber ausgemerzt; kurz eine Selek- 
tion hätte tätig sein können, und man würde anscheinend eine erbliche Ver- 
änderung eines Biotypus durch die Verpflanzung erhalten haben. Jetzt aber, 
nach dem Durchdringen des Prinzips der reinen Linien, sieht man ein, daß ein 
solcher Schluß ganz falsch ist. 

Die ganze ältere Lehre von erblicher Umprägung unter ‚Anpassung‘ an Anpassung. 
neue Lebenslagen ist demgemäß aufzugeben, indem überhaupt kein einziger 
Versuch mit genotypisch einheitlichem Material dafür spricht. Wir brauchen 
darum auch nicht näher zu beleuchten, daß diese, von Lamarck herrührende 
Lehre in der exakten Vererbungsforschung jetzt keine Rolle mehr spielt. 
Nur wenn von „extremen“ Lebenslageänderungen die Rede ist, kann die Sache 
anders liegen, wie es im 8. Kapitel erwähnt wird. 

Eine wirkliche ‚Überführung‘ von Eigenschaften kann aber doch mitunter 
erfolgen, und diese Überführung, die nichts mit genotypischer Konstitution 
zu tun hat, bietet ein weiteres Material ‚falscher‘‘ Erblichkeit. Hierher ge- 
hören zunächst allerlei Beeinflussungen des jungen Fötus bzw. pflanzlichen 
Embryos seitens des mütterlichen Organismus. Eine durch Injektion gewisser 
Gifte, z. B. Rizin, allmählich gegen das betreffende Gift immunisierte Maus 
kann Junge gebären, die anfänglich auch immun sind. Hier ist wohl eine wirk- 
liche Überführung der Antoxineit von der Mutter erfolgt; die entsprechende 
Immunität männlicher Tiere wird nicht überführt. Man kennt auch Fälle, wo 
Infektionen (Syphilis und Tuberkulose) durch die Mutter — vielleicht auch 
durch den Vater? — auf das noch ungeborene Kind übertragen wurde. Sollte 
eine derartige Infektion Generation nach Generation fortgesetzt werden können, 


4L* 


Pfropfhybride. 


Tradition. 


644 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. 


wäre eine Erscheinung, die einer Vererbung ähnlich — aber eben nurähnlich — 
sähe, konstatiert. 

Sehr interessant sind die von Correns und Baur studierten Erscheinun- 
gen der nur durch die Mutterpflanze überführten Weisbuntheit verschiedener 
Pflanzen, Erscheinungen, deren Beziehungen zur genotypischen Konstitution 
der betreffenden Pflanzen noch nicht klargelegt sind. 

Auch die Beeinflussung der Nachkommen durch sehr reichliche (oder um- 
gekehrt sehr dürftige) Ernährung der Mütter, bzw. der Mutterpflanzen, gehört 
hierher und kann nur zu leicht mit ‚echten‘, d.h. den Genotypus betreffen- 
den Vererbungserscheinungen verwechselt werden. Es fehlen noch durchge- 
führte Untersuchungen auf diesem Gebiete, wo die äußerste Sorgfalt in bezug 
auf ‚Reinheit‘ des benutzten Materials geboten ist. 

Allerlei vermeintliche Selektionswirkungen gehören wohl auch hierher, 
so vielleicht gewisse von Castles Angaben, daß z. B. durch Selektion pigment- 
armer Ratten die Pigmentarmut sukzessiv im Laufe einer Reihe von Gene- 
rationen gesteigert werden kann. Hier scheinen pathologische Nachwirkungen 
vorzuliegen, indem die betreffenden Tiere augenscheinlich geschwächt und ab- 
norm klein sind. Daß dabei übrigens komplizierte Spaltungen mit im Spiele 
sind, steht kaum zu bezweifeln. 

Die früher allgemein verbreitete Annahme, daß Pfropfhybride existieren, 
d. h. daß durch Transplantationen von vegetativen Organen einer Spezies oder 
Rasse auf den Körper einer anderen Spezies oder Rasse ein Bastard durch 
Zellenvereinigung oder sonstwie entstehen könne, haben sich nach Winklers 
und Baurs neueren Arbeiten als wenigstens ganz problematisch gezeigt. (Vgl. 
den Artikel Baur.) Auch die Ovarialtransplantationen an Tierkörpern haben 
nur negative Resultate ergeben, wie Castle und Phillips gezeigt haben. 

Die an allerhand ältere unkritische, oder an moderne nicht genügend rein 
ausgeführte Arbeiten auf dem Gebiete der Erblichkeitsforschung geknüpften 
Vorstellungen über mehr oder weniger leichte Beeinflussung, ‚Mischung‘ und 
‚„, Verschiebung‘‘ der genotypischen Konstitutionen können hier ja nicht näher 
diskutiert werden. Die Erblichkeitsforschung kann nicht immer wieder mit alten 
unsicheren Angaben und deren Deutungen arbeiten; sie verhält sich wie die 
Chemie: die Fragen müssen mit stets präziseren Methoden experimentell an- 
gegriffen werden; und in dieser Weise sind alte Ideen zu revidieren, zu verifi- 
zieren oder zu verwerfen. 

Eine Sache, die mit biologischen Vererbungserscheinungen und Evolu- 
tionen nur zu häufig verwechselt wird, kann mit dem Worte Tradition be- 
zeichnet werden. Philosophen und Kulturhistoriker, Sprachforscher und Ar- 


 chäologen lieben oft Bilder aus der Biologie zu benutzen, um ihre Auffassungen 


über die Entwicklung auf den verschiedenen Gebieten der menschlichen Kul- 
tur durch ‚Analogien‘‘ zu illustrieren. Derartige vergleichende ‚‚geistreiche‘“ 
Betrachtungen schaden aber nur zu leicht, indem sie so äußerst leicht eine Ver- 
wechslung der Produkte oder Manifestationen der menschlichen Lebens- 
tätigkeit (Bauten, Geräte, Sprachen, Sitten, Kenntnisse und Künste) mit 


_Pfropfhybride, Tradition 645 


lebenden Organismen veranlassen. Die betreffenden Schriftsteller mögen 
dabei selbst im klaren darüber sein, daß sie nur in rein bildlicher Weise reden, 
wenn sie z. B. sagen, daß Ozeandampfer von primitivsten Booten ‚„abstam- 
men‘, oder daß gewisse vorgeschichtliche Tempelbauten die ‚Stammväter‘“ 
südeuropäischer Kirchentypen sind usw. Dasselbe trifft zu, wenn gesagt wird, 
daß die modernen Sicherheitsnadeln ‚Nachkommen‘ von altertümlichen Fibula- 
formen sind oder wenn es heißt, daß eine Sprache von einer oder mehreren älte- 
ren „abstammt‘‘ oder gar als „Bastard‘‘ entstanden ist. 

In allen diesen Fällen ist ja überhaupt nur die Rede von Vorbildern und 
Nachahmungen, eben von Traditionen als Typen erhaltendes bzw. ent- 
wickelndes Prinzip. Ebenso mit den Sprachen und allem anderen, was unsre 
Kultur entwickelt hat — eben mit Ausnahme der domestizierten Organismen, 
die sich als ‚„Rassen‘‘ selbst fortpflanzen, dabei aber auch traditionell 
gepflegt werden! 

Bei Behandlung der Sprachen werden oft biologische Wörter gebraucht; 
die Ausdrücke: ‚das lebende Wort‘, ‚die Sprache ist ein lebender Organismus“ 
u. dgl. m. sind wahrlich nur zu leicht in ihrer reinen Bildlichkeit irreleitend. 
Es wird dem weniger scharfen oder nicht stets wachen Kritiker nur zu leicht 
eine reale Übereinstimmung vorgespiegelt, zwischen einerseits lebenden zeu- 
gungsfähigen Organismen, deren „erbliche‘‘ Eigenschaften durch die geno- 
typische Konstitution bedingt sind — und anderseits nichtlebenden Pro- 
dukten, die Vorbilder einer Tradition sein können. 

Im praktischen Leben ist es allerdings oft schwierig, einen Mann von allen 
seinen Sachen und Tätigkeiten zu trennen. Aber der Unterschied zeigt sich 
sofort, wenn wir seine Nachkommen betrachten. Diese ‚erben‘‘ — aber in des 
Wortes juristischer Bedeutung — seine irdischen Güter; seine persönlichen 
Kenntnisse und erworbenen Fertigkeiten aber werden nicht vererbt. Die Eigen- 
schaften der Kinder, insoweit biologische Vererbung in Frage kommt, sind ja 
durch die genotypische Konstitution und den Grad der Heterozygotität be- 
stimmt, nicht durch die persönlich realisierten Charaktere der Eltern. Durch 
Erziehung aber, Trainierung, Beispiele der Eltern usw., kurz durch Tradition, 
eben einen sehr wichtigen Faktor in der Lebenslage der Menschen, können — 
mit oder ohne Hilfe der Literatur — Sprachen und Dialekte, Kenntnisse und 
Fertigkeiten, Gewohnheiten und Sitten, Glauben und Aberglauben durch zahl- 
lose Generationen beibehalten werden. 

Erblichkeit und Tradition sind somit zwei ganz scharf zu trennende Be- 
griffe, und es ist sehr zu bedauern, wenn die Tradition als ‚soziale Erblichkeit‘ 
bezeichnet wird. Denn dadurch werden falsche Analogien befördert und Un- 
klarheit statt Klärung erreicht. Es muß aber gesagt werden, daß die Biologie 
eigentlich hier eine große Schuld hat, indem sie das Wort Erblichkeit oder Ver- 
erbung aus dem täglichen Leben nahm. Und dieses Wort bedeutet wahrlich 
eine „Übertragung“. Wir müßten somit eigentlich ein neues Wort für die bio- 
logische Erblichkeit ausfindig machen! 

Nur sei noch betont, daß man für das Verständnis sozialer Fort- 


Falsche 
Analogien. 


Ontogenese 
und Phylogenese. 


Bluts- 
verwandtschaft. 


646 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. 


schritte — Evolutionen unserer Kultur im Anschluß an Verschiebungen der 
Traditionen — mit allen solchen Vorgängen rechnen kann, die wir als irrelevant 
für eine eigentliche (d. h. genotypisch bedingte) Evolution gefunden haben. 
Selektion der am besten angepaßten sozialen ‚„Organisationen‘‘, Bauarten, 
Verkehrs- Institutionen usw. verschiebt die betreffenden ‚Typen‘, vielfach un- 
ter gleichzeitiger ‚Anpassung‘ an neue Verhältnisse. Und die Tradition be- 
festigt und erhält das durch Anpassung Erworbene! Man ver- 
steht leicht, daß die Ideen Darwins und Lamarcks hier einen fruchtbaren 
Boden finden können; mit biologischer Vererbung, mit genotypisch 
bedingten Rassen-Konstanz oder Änderungen hat aber alles dieses absolut 
nichts zu tun. 

Denn Fortschritt oder Rückschritt in der ganzen Kulturlage der Völker 
braucht gar nicht Ausdruck einer Rassenänderung in dem Sinne zu sein, in 
welchem die jetzige Biologie ‚Rasse‘ nimmt (= Biotypus). Falls es überhaupt 
erlaubt ist anzunehmen, daß wir Menschen heute ‚‚besser‘‘ daran sind als in 
alter Zeit, so sagt dieses alles zunächst nur, daß der Zustand der Rasse bzw. 
der Rassen ein anderer ist — aber nichts ist dabei über eine genotypische, echt 
„erbliche‘‘ Änderung gesagt! 

Immer und immer wieder ist zu betonen, daß die persönliche Entwick- 
lung, die ‚„‚Ontogenese‘‘, in ihrer Abhängigkeit von und Wechselwirkung mit 
der Lebenslage (hierunter die Tradition) durchaus nicht mit der Rassen- 
entwicklung (,,Phylogenese‘‘) verwechselt werden darf; denn hier dreht es sich 
um Änderungen in der genotypischen Konstitution, den Grundlagen der „erb- 
lichen‘“ Reaktionsnorm. 

7. Blutsverwandtschaft und konstitutionelle Übereinstim- 
mung. Im vorigen Kapitel wurde vor der Verwechslung der Begriffe Ver- 
erbung (im biologischen Sinne) und Tradition gewarnt, und einige Ver- 
wirrungen, die eine solche Verwechslung verursachen, wurden angeführt. Auch 
hier wird es wichtig sein, zwei Begriffe in ihrer Verschiedenheit scharf zu präzi- 
sieren, nämlich die Begriffe Verwandtschaft und Ähnlichkeit. Die beiden 
Wörter werden oft in ziemlich gleicher Weise benutzt; namentlich wird aber 
„verwandt“ nur zu häufig statt „ähnlich“ benutzt. Besonders in der Ästhetik 
und in der Philosophie hört man von „Verwandtschaft‘‘ der Geister, wo „Ähn- 
lichkeit‘“ gemeint wird, — wie oft werden nicht zwei Dichter als ‚verwandt‘ 
bezeichnet, wo eine mehr weniger weitgehende Übereinstimmung ihrer Lei- 
stungen vorliegt. Auch in der Chemie spricht man von ‚Verwandtschaft‘, wo 
Übereinstimmung und Analogie vorliegen usw. 

In diesen Fällen liegt aber keine große Gefahr in der bildlichen Redeweise; 
in der Naturgeschichte ist aber seit Darwin ein wirklicher Notzustand ein- 
getreten; hier herrscht sozusagen ein Verwandtschaftsspuk recht bösartiger 
Natur. Denn hier hat man ja nach dem Sieg des Deszendenzgedankens die Be- 
griffe Ähnlichkeit und Verwandtschaft systematisch fest verwoben. Wo die äl- 
tere Naturgeschichte ‚ideale‘ Verwandtschaft fand, d.h. typische Überein- 
stimmungen verwirklichter Ideen eines Schöpfers der organisierten Welt, hat 


Blutsverwandtschaft 647 


die „im Lichte des Deszendenzgedankens‘ reformierte Naturgeschichte genea- 
logische Verwandtschaft, „Blutsverwandtschaft‘ einsetzen wollen. 

Es soll nun durchaus nicht bestritten werden, daß die Annahme eines 
genealogischen Zusammenhanges zwischen Spezies und Gattungen, die früher 
nur als ‚ideal‘‘ verwandt betrachtet wurden, eine große Bedeutung für die 
Biologie gehabt hat. Man ist wohl aber oft etwas zu leicht zu Werke gegangen, 
wenn man im speziellen eine genealogische Verwandtschaft hat eruieren wollen. 
Man hat fast immer größere Ähnlichkeit als gleichbedeutend mit näherer Ver- 
wandtschaft aufgefaßt. Diese Auffassung mag in den gröbsten Zügen berech- 
tigt sein, insofern wir wohl mit Recht Fuchs und Bär näher verwandt als Katze 
und Bär ansehen. Aber innerhalb engerer Gruppen ist es schon viel gefähr- 
licher mit Ähnlichkeiten zu operieren, wenn man Verwandtschaft sucht. 

Verwandtschaft läßt sich nur genealogisch nachweisen; wo aber die 
Genealogie fehlt, ist der Nachweis unmöglich. Nichtsdestoweniger hat man 
„experimentelle Beweise‘ für Verwandtschaft erbringen wollen und zwar in zwei 
verschiedenen Weisen, nämlich durch Kreuzungsexperimente und durch die 
sog. Präzipitinreaktionen. 

Das völlige Gelingen einer Kreuzung, die Erzeugung eines Bastardes, der Fruchtbarkeit 
selbst fruchtbar ist, also die Produktion einer F,-Generation, hat man oft als BE 
Zeichen einer recht nahen Verwandtschaft aufgefaßt. Und selbst wo morpho- 
logische und physiologische Übereinstimmungen zwischen zwei Spezies oder 
Rassen sonst eine ‚Verwandtschaft‘ andeuten, sollte doch das Gelingen oder 
Mißlingen einer Kreuzung hier entscheidende Bedeutung haben. Man ist sogar 
so weit gegangen, daß man aus dem Stadium, bis zu welchem ein nicht-frucht- 
barer Bastard — z.B. die F,-Generation bei Enten u. a. Geflügelkreuzungen 
nach Polls Arbeiten — seine nicht durchgeführten Gametenbildungsvorgänge 
bringt, Schlüsse gezogen hat auf den Grad der Verwandtschaft. Solche Schlüsse 
sind aber irrelevant, denn sie betreffen ja nur die konstitutionellen Be- 
schaffenheiten und nicht die Genealogie. 

Wir denken an die Selbststerilität vieler Biotypen, wo, wieCorrens fand, 
Vollgeschwister teils untereinander steril, teils fertil sein können (S. 631); 
und Baur sowie auch Lidforss haben bei Speziesbastarden gefunden, daß bei 
völliger Fertilität in der F,-Generation verschiedene Kombinationen in F, auf- 
treten, die steril sind. Das alles sagt deutlich, daß Fertilität nicht eine Funk- 
tion der Genealogie ist. 

Die Serotherapie hat unter anderen hochwichtigen Erfahrungen auch Präzipitin- 
die Entdeckung der „Präzipitinreaktion“ gezeitigt. Wird etwa einem Kanin- 
chen Blut oder Serum eines anderen Tieres (Pferd, Rind, Hund usw.) einge- 
spritzt, so kann man nach wenigen Tagen aus dem Kaninchen Serum gewinnen, 
das im Serum der betreffenden anderen Tierart eine Fällung hervorruft. Dabei 
hat es sich gezeigt, daß die Reaktion ganz spezifisch ist; das ‚Präzipitin‘“, 
welches sich nach Injektion von Pferdeblut bildet, ruft wohl im Pferdeserum, 
nicht aber im Rinder- oder Hundeserum eine Fällung hervor. Doch verhält 
das Blut ‚nahe verwandter“ (d. h. systematisch einander nahe stehender) Tiere 


“ Neue Biotypen. 


648 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. 


sich bei dieser Reaktion gleich oder sehr ähnlich; so reagiert das Serum vieler 
Caniden ganz ähnlich wie Hundeblut, und eine große, wenn auch nicht völlige 
Übereinstimmung zeigen Menschenblut und Blut der anthropoiden Affen usw. 
Das hat man experimentelle Beweise für „Blutsverwandtschaft‘‘ genannt. Mit 
aller Anerkennung der großen Bedeutung der grundlegenden Arbeiten von 
Friedenthal, Wassermann u.a. muß doch betont werden, daß, — wenn hier 
auch sehr wichtige Übereinstimmungen bzw. Abweichungen gefunden sind — 
von Genealogie, Blutsverwandtschaft im wahren Sinne, ist doch dabei noch 
nicht die Rede. Ähnlichkeit ist nun einmal nicht dasselbe wie Verwandt- 
schaft. 

Auch diese Versuche, Verwandtschaftsgrade durch Ähnlichkeitsgrade zu 
messen, sind prinzipiell ebenso verfehlt wie der Versuch der biometrischen 
Schule, die Vererbungserscheinungen als ‚Korrelation zwischen Verwandtschaft 
und Ähnlichkeit‘ zu definieren und zu berechnen. 

8. Entstehung neuer Konstitutionen. Aus allem hier Mitgeteilten 
gcht als Hauptresultat die Auffassung hervor, daß die persönliche Beschaffen- 
heit eines gegebenen Organismus eine Funktion der betreffenden genotypi- 
schen Konstitution ist. Diese ist aber — als solche — ihrerseits ganz un- 
abhängig von den realisierten persönlichen, sagen wir phänotypischen Cha- 
rakteren der Eltern bzw. der früheren Vorfahren. Und wir verstehen, nach Aus- 
einandersetzung der Spaltungs- und Kombinationsvorgänge, daß die Ge- 
schichte der Entstehung eines Genotypus, also die Art und Weise, in 
welcher seine ‚„Konstitution‘‘ erfolgt ist, für die Reaktionsnorm, also für das 
ganze Verhalten des betreffenden Biotypus nicht maßgebend sein kann. Nur 
dietatsächlich existierende genotypische Konstitution kommt hier 
in Frage, ganz wie bei chemischen Gebilden. Wasser, H,O, Chlorwasserstoff, 
HCl — oder sonst welche Substanz —, haben keine ‚präjudizierende‘‘ Vorzeit; 
sie sind immer Wasser, Chlorwasserstoff — oder was sie nun sein mögen —, 
ganz gleichgültig, woher die konstituierenden Atome oder Radikale hergekom- 
men sind, also ganz unabhängig von der Bildungsgeschichte. 

Durch spezielle Untersuchungen hat man gelegentlich dieses für die Orga- 
nismen schön illustrieren können. In Darbishires umfassender Arbeit mit 
vielen Generationen von Erbsen zeigte es sich deutlich, daß kein ‚anzestraler 
Einfluß“ — d.h. Einfluß der persönlich realisierten Charaktere der Vorfahren 
— vorhanden war. 

Die alte Auffassung einer allmählichen „Fixierung‘‘ eines Charakters 
durch sein Vorkommen in vielen konsekutiven Generationen fällt ganz fort: 
ist der Charakter homozygot bedingt, bleibt er „konstant“ (wo die Lebenslage 
sein Auftreten erlaubt!); wo er heterozygot bedingt ist, erfolgt Spaltung bei 
der Gametenbildung, ganz gleichgültig ob eine lange Reihe von Vorfahren 
den Charakter besaß. Bei ‚„scheinbarer Vererbung‘‘ können die Dinge aber 
anders liegen, wie auch da wo ‚Tradition‘ im Spiele ist; dabei sind wir aber 
außerhalb der Fragen von genotypisch bedingten eigentlichen Vererbungs- 
erscheinungen (vgl. Kap. 6). 


Neue Biotypen 649 


Das Hauptresultat unserer Betrachtungen ist somit die Auffassung, daß 
die „eigentlichen‘‘ Vererbungserscheinungen durch das Zusammenspiel be- 
stimmt konstituierter — insofern also „fester‘‘ — Elemente (Gene, Faktoren 
oder wie man nun sagen will) bedingt sind. Darin liegt eine Analogie mit che- 
mischen Auffassungen, eine Analogie, die jedoch noch nicht weiter ausgeführt 
ist; und die auch nicht komplett sein kann. Denn neben allen Spaltungs- und 
Kombinationserscheinungen, die möglicherweise irgendwie chemisch vorge- 
stellt werden könnten, bleibt doch an den betreffenden Zellen, der Eizelle und 
der Samenzelle, eine sichtbare strukturelle Differenziation, ein morphologi- 
scher Bau zu berücksichtigen. 

Ein wesentlicher Zug in der Analogie der organischen Entwicklungen mit 
chemischen Erscheinungen ist jedenfalls die Diskontinuität: Die Moleküle Diskontinuität. 
der Chemie sind diskontinuierlich verschieden — so aber auch die Genenkom- 
plexe oder Genotypen. Alle Heterozygotenspaltungen, das Nichtmischen der 
Gene und deren mehr oder weniger freie Kombinierbarkeit sind ja samt und 
sonders Manifestationen einer Diskontinuität, einer sozusagen stoßweisen Ver- 
schiedenheit der genotypischen Konstitutionen. 

Im Anfange der Bestandesanalyse nach dem Prinzip der reinen Linien 
zeigten sich meistens recht große Unterschiede zwischen den isolierten Bio- 
typen. Die weiter durchgeführten Bestandesanalysen, sogar solcher Selbstbe- 
stäuberpopulationen wie Gerste, Hafer, Erbsen, viele Bohnenrassen u. a., haben 
aber allmählich gezeigt, daß weit zahlreichere verschiedene Biotypen vorhanden 
sind, als man anfangs vermutete. Und dabei sind die Unterschiede oft sehr ge- 
ring, jedenfalls wenn ein einzelner Charakter betrachtet wird. Dies alles macht 
den Eindruck, daß nur ganz graduelle, kontinuierliche Übergänge vorhanden 
sind, nicht nur zwischen den einzelnen Individuen, wie wir es ja aus den Vari- 
antenverteilungen so gut kennen, sondern auch zwischen den genotypischen 
Konstitutionen verschiedener Biotypen. 

Gewiß, ‚Übergänge‘ finden sich — besonders wenn wir nur einen Cha- Übergänge 
rakter betrachten und von den korrelativen Variationserscheinungen ab- 
sehen —, aber ‚Übergang‘ ist ein zweideutiges Wort. Hier braucht nur von 
statischen Übergängen die Rede zu sein — Übergängen zwischen den ge- 
gebenen fertigen Dingen, wie wir si: jain Sammlungen höchst verschiedener 
Art stets treffen. Etwas ganz anderes wären aber genetische Übergänge, d.h. 
Übergänge in dem Werdegang, hier also sukzessive Verschiebungen der geno- 
typischen Beschaffenheit im Laufe einer Generationsreihe. Solche sind aber 
noch niemals nachgewiesen. Alle bisher — nach dem Durchdringen des Prin- 
zips der reinen Linien — sicher beobachteten Änderungen genotypischer Kon- 
stitutionen sind diskontinuierlicher, sprungweiser Natur gewesen; daß dabei 
die Sprünge kleiner oder größer erscheinen, ist unwesentlich. 

Aus dem status quo eines Bestandes kann nun einmal nicht ohne weiteres Der „status quo“ 
auf dessen genetische Geschichte geschlossen werden, wie es u. a. Galton selbst ee 
längst betont hat, indem er speziell davor warnte, eine „Kontinuität in gang. 
Museen‘ mit „Kontinuität im Ursprung‘‘ zu verwechseln. Aber gerade diese 


Mutation. 


Kritik 
der Oenothera- 
Mutationen, 


650 W.JOHANNSEN; Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. 


Verwechslung trifft man so ungemein häufig bei den naturhistorischen Mu- 
seumsforschern; die zahllosen Beispiele kontinuierlicher Serien geben ja auch, 
unmittelbar gesehen, dem Gedanken einer entsprechenden kontinuierlichen 
Evolution eine Stütze, die aber ganz irrelevant ist und mit den Erfahrungen 
der Vererbungsforschung im allgemeinen gar nicht stimmt. 

Soweit nämlich unsere Erfahrungen gehen, werden neue genotypische 
Konstitutionen nur diskontinuierlich gebildet durch Verlust oder Gewinn, 
oder vielleicht auch durch Umbildung — etwa Aggregation oder Zersprengung 
— von genotypischen Faktoren. Es entspricht dieses so ziemlich dem Ent- 
stehen neuer chemischer Gebilde, jedoch zunächst nur darin, daß die ‚Neuheit‘ 
diskontinuierlich vom ‚Ursprungsmaterial‘‘ verschieden ist. 

Von den regulären Neukombinationen bei Nachkommen der Heterozy- 
goten können wir hier absehen, d.h. ‚„theoretisch‘‘; denn in praxi ist es äußerst 
schwierig sicher zu entscheiden, ob ein solches Ereignis ausgeschlossen war, 
wenn eine genotypische ‚„Neuheit‘‘ beobachtet ist. Seit dem Erscheinen des 
großen Werkes von De Vries, ‚Die Mutationstheorie‘‘, hat man gesucht, das 
alte Wort Mutation als Bezeichnung für derartige genotypische Änderungen 
zu begrenzen, die unabhängig von Heterozygotenspaltung und Neukombina- 
tion erfolgen. Die Frage ist für uns also jetzt diese: Kommen solche Mutationen 
überhaupt vor, und unter welchen Bedingungen treten sie eventuell auf? 

De Vries hat an der Jahrhundertwende, u. a. in dem genannten Werke, 
sehr interessante Arbeiten über die Nachtkerzenspezies Oenothera Lamarckiana 
publiziert, Arbeiten, die ganz wesentlich dazu beigetragen haben, das Interesse 
und Verständnis für Vererbungsfragen überhaupt zu wecken. Auf einem un- 
bebaut liegenden, Felde bei Hilversum in Holland fand De Vries in einem 
sehr üppigen Bestand der genannten, aus Amerika stammenden Pflanzenspe- 
zies, die in Europa als ‚verwildert‘‘ zu betrachten ist, einige Pflanzen, die 
augenfällig vom gewöhnlichen Speziestypus abwichen. Durch Kultur normaler 
Exemplare erhielt der genannte Forscher nun im Laufe einer Reihe von Jahren 
als Resultat vermeintlicher Mutationen eine stattliche Serie von solchen 
„neuen‘‘ Biotypen. 

In den letzten Jahren sind von verschiedenen Seiten gegen De Vries’ Auf- 
fassung, daß hier Mutationen im eigentlichen Sinne des Worts vorliegen, recht 
schwerwiegende Bedenken erhoben worden. Es würde zu weit führen, die betref- 
fenden Diskussionen näher zu referieren; es muß aber eingeräumt werden, daß 
nachdem De Vries nicht scharf nach dem Prinzip der reinen Linien gearbeitet 
hat, seine Kulturen nicht die genügende Garantie dafür bieten können, daß hier 
nichtkomplizierte Heterozygotenspaltungen im Spiele sind. Vor allem haben die 
analytisch-kritischen Untersuchungen von Gates, Davis und Heribert- 
Nilsson eine genotypische Unreinheit des De Vriesschen Materials nach- 
gewiesen. 

Dabei ist aber durchaus nicht gesagt, daß in den De Vriesschen Kulturen 
Mutationen nicht eingetreten sind; aber diese sind jedenfalls nicht sicher von 
möglichen Kombinationen infolge von Heterozygotenspaltungen zu unter- 


Mutation 651 


scheiden. Das ganze Verhalten der Spezies Oenothera Lamarckiana ist augen- 
blicklich ein vielumstrittener Gegenstand; nähere analytische Kulturen sind 
unbedingt notwendig, bevor hier völlige Klarheit vorliegen kann. 

Auch andere Forscher haben Erscheinungen an gewissen anderen Pflan- 
zenspezies gesehen, die mit den De Vriesschen Oenothera- Mutationen Ana- 
logien zeigen. So hat B. Lidforss ausgedehnte Experimente mit Rubus-Arten 
gemacht; unzweifelhaft sind auch hier schr komplizierte Heterozygotenspal- 
tungen im Spiele. Daß eine Kreuzung an sich — ganz abgesehen von Spal- 
tungs- und Neukombinationserscheinungen — Störungen in den genotypischen 
Konstitutionen der beiden beteiligten Gameten hervorrufen könnte, ist a priori 
recht wahrscheinlich, läßt sich aber im speziellen sehr schwierig feststellen. 

In reinen Linien hat man aber jetzt auch Fälle unzweifelhafter Mutation 
gesehen, so z. B. hat Nilsson-Ehle in verschiedenen kultivierten Haferlinien 
das Auftreten wildhaferähnlicher Individuen gesehen, nämlich Pflanzen, deren 
Spelzen kräftige Grannen und eigentümliche Behaarung haben, und deren 
Ähren eine deutliche ‚„‚Ansatzschwiele‘‘ besitzen — ein Charakter, welcher den 
kultivierten Rassen fehlt. Diese ‚Mutanten‘ sind aber nicht mit wildem Hafer 
identisch, und von Bastardierung ist hier gar nicht die Rede. 

Auch in meinem Bohnenmaterial sind in zweien der Linien wiederholt kleine 
Mutationen eingetreten, die sich u. a. auf die Dimensionen und Formen der Sa- 
men bezogen haben. Auch andere Forscher, Zoologen wie Botaniker, haben der- 
artige ‚spontane‘ Mutationen gesehen, d.h. Mutationen, die ohne nachweis- 
liche äußere Ursachen aufgetreten sind. Sie zeigen immer einestoßweise Ver- 
änderung des Genotypus, und, soweit bis jetzt geprüft, ergibt die Kreuzung mit 
dem ursprünglichen Biotypus eine F,-Generation, deren Gameten die gewöhn- 
liche einfache Heterozygotenspaltung zeigen. 

Derartige Mutationen sind vielleicht als Beispiele eines Verlustes irgend- 
eines genotypischen Faktors aufzufassen; sicher kann dieses aber noch nicht 
entschieden werden. In allen Fällen sind diese Mutationen, wenn auch ganz 
deutlich ‚„‚diskontinuierlich‘, doch so klein, daß ihnen eigentlich keine prinzi- 
pielle Bedeutung für das Verständnis des großen Evolutionsvorgangs im 
Laufe der Erdgeschichte zugeschrieben werden kann. 

Man hat nun aber auch versucht, die Organismen durch allerleikünstliche 
Beeinflussungen derart zu alterieren, daß ihre genotypische Konstitution 
affiziert werde. Derartige Versuche sind von zwei ganz verschiedenen theore- 
tischen Ausgangspunkten unternommen worden. Erstens hat man schon längst, 
im Anschluß an die altherkömmliche Auffassung der Vererbung als Überfüh- 
rungsvorgang, zahlreiche ‚Akklimatations“- oder „Anpassungsexperimente“ 
unternommen, um die früher als selbstverständlich angesehene Überführung 
der „persönlich erworbenen‘ Eigenschaften der Organismen auf ihre Nach- 
kommen sicher nachzuweisen. Zweitens aber hat man Experimente vorgenom- 
men, die ganz direkt auf eine Änderung der genotypischen Konstitution hin- 
zielen. Ganz scharf sind diese beiden Experimentserien allerdings nicht zu 
trennen; denn die Klärung der Auffassungen ist erst ganz allmählich erfolgt. 


Mutationen 
in reinen Linien. 


Künstlich aus- 
gelöste Mutation. 


Lamarckismus. 


Weismanns 
Kritik. 


Die Meer- 
schweinchen- 
Epilepsie. 


652 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. 


Die erstgenannten Experimente wurden besonders zur Beleuchtung der 
Lamarckschen Auffassungen unternommen; die zuletzt genannten Experi- 
mente bezeichnen aber den vollen Durchbruch moderner Auffassung. 

Lamarck, der in der Jetztzeit so viel besprochene Vorläufer Darwins, 
nahm an, daß die durch Änderungen der Lebenslage geänderten Bedürfnisse, 
„Gewohnheiten“ und ‚Wünsche‘ der Tiere eine wesentliche Veranlassung zur 
Änderung oder Neubildung von Organen in oder an ihnen sein werden. Für die 
Pflanzen nahm Lamarck dagegen eine direkt umbildende Einwirkung ge- 
änderter Lebenslage an; er sucht also eine Erklärung für das Tierreich und eine 
andere für das Pflanzenreich. 

Beiden Hypothesen ist aber der Grundgedanke gemeinsam, daß solche per- 
sönlichen Eigenschaften oder Charaktere, welche die Organismen durch den 
Einfluß einer Lebenslageänderung erhalten, wie man sagt, ‚erworben‘ haben, 
auch bei den Nachkommen auftreten müssen, selbst wenn diese nicht der be- 
treffenden Lebenslage ausgesetzt wurden. 

Für die alte Auffassung des Wesens der Vererbung mußte dieses recht 
selbstverständlich sein; und Darwin war in späteren Jahren einig mit 
Lamarck, von dessen Vitalismus in bezug auf die Tiere abgesehen. 

Es gebührt Weismann das große Verdienst, den Augiasstall vermeint- 
lich bestätigender Erfahrungen solcher ‚Vererbung erworbener Eigenschaf- 
ten“ völlig gereinigt zu haben, jedenfalls bis auf wenige zur Zeit Weis- 
manns nicht genügend aufgeklärte Fälle. Selbst eifrige Anhänger der La- 
marckistischen Anschauung räumen ein, daß die postulierte ‚Vererbung er- 
worbener Eigenschaften‘ nicht sicher erwiesen ist. Wir brauchen darum nicht 
auf die vielen alten Angaben vermeintlich positiver Resultate einzugehen. 
Nur sei betont, daß Angaben über ‚„erbliche Anpassung‘‘, z. B. verschiedener 
Kulturpflanzen an geänderte klimatische oder Bodenverhältnisse sich einfach 
dadurch erklären, daß die fraglichen Populationen Gemenge verschiedener 
Biotypen gewesen sind. Und daß verschiedene Lebenslagen den verschiedenen 
Biotypen der Population in sehr verschiedenem Grade förderlich bzw. ungünstig 
sein können, liegt auf der Hand — und ist auch jetzt an den mit dem Prinzip 
der reinen Linien arbeitenden Pflanzungszuchtanstalten — z. B. in Dänemark 
undin Schweden — längst klargelegt. Die noch immer oft zitierten alten Arbeiten ° 
Schübelers über gelungene Akklimatation der Gerste im nördlichen Nor- 
wegen haben schon dadurch jede Bedeutung verloren. 

Eine zweite Stütze der Lamarckistischen Auffassungen bildete die 
Brown-Sequardsche Angabe, daß epileptische und andere neuropathologi- 
sche Erscheinungen, die an Meerschweinchen durch Beschädigungen des Zen- 
tralnervensystems hervorgebracht werden können, ‚‚erblich‘‘ seien. Hier sollte 
also die durch einen schweren operativen Eingriff ‚erworbene‘ ernstliche Stö- 
rung der nervösen Konstitution des Tieres auf die Nachkommen ‚‚überführt‘“ 
werden. Dieser Fall hat selbstverständlich ein sehr großes Interesse, handelt 
es sich ja doch um Spezialfragen, die auch für die menschliche Pathologie be- 
deutungsvoll sind. Und dementsprechend haben die Brown-Sequardschen 


Lamarckismus 653 


Versuche Dezennien hindurch lebhafte Diskussionen hervorgerufen. Verschie- 
dene Experimentatoren haben die Angaben näher geprüft; bald konnten sie 
dieselben bestätigen, bald aber nicht, etwas Launisches war in der ganzen 
Sache. Ganz neuerdings aber ist wohl der Schlüssel des Rätsels gefunden. 
Nach den schönen Arbeiten von T. Graham Brown muß nämlich angenom- 
men werden, daß hier gar nicht von Erblichkeit die Rede ist, aber — mirabile 
dictu — von einer Art ‚Tradition‘! 

Die durch die Operation neuropathisch affizierten Tiere haben nämlich 
neben anderen nervösen Abnormitäten die Neigung ‚erworben‘, ihre (gelähm- 
ten und gefühllosen) Zehen abzunagen. Und diese Neigung geht so weit, daß 
die Tiere auch die Zehen ihrer Jungen benagen. Diese Beschädigung aber ruft 
bei den Jungen ähnliche nervöse Zustände hervor, wie sie für die operierten 
Tiere charakteristisch sind. Wurden aber die Jungen rechtzeitig von dem Be- 
nagen der Eltern befreit, wurde keine ‚Überführung‘ der nervösen Abnormi- 
täten gesehen. 

Es ist sehr lehrreich, wie in dieser Weise eine Fehlerquelle, die sich leicht 
einschleicht, das Versuchsergebnis völlig umkehren kann. Dadurch werden ja 
die Widersprüche in der Literatur ganz verständlich. Durch die umfassenden, 
ebenfalls ganz neuen Arbeiten von Maciesza und Wrzosek war übrigens der 
Wert der Brown-S&quardschen Angaben schon sehr stark in Frage gestellt. 

Überhaupt sind die Untersuchungen über Vererbung ‚‚erworbener‘‘ Eigen- 
schaften im Lamarckschen Sinne sehr schwierig durchzuführen und die Re- 
sultate meistens zweideutig; das ganze experimentelle Material der Literatur 
ist eigentlich wenig wertvoll; wir werden darum nicht tiefer darauf eingehen. 

Viel besser steht es mit den Arbeiten, die eine direkte Beeinflussung der Mutationen des 

s ee Kartoffelkäfers. 
genotypischen Konstitutionen betreffen. Wir können als einen besonders lehr- 
reichen Fall die Resultate Towers erwähnen. Der genannte amerikanische 
Forscher arbeitete mit Koloradokäfern (Leptinotarsa), die u. a. verschiedenen 
Temperaturen ausgesetzt wurden. Wurden Puppen einige Zeit bei etwa 35° 
gehalten, so erhielten die nachher ausschlüpfenden voll entwickelten Käfer oft 
abweichende Färbung. Diese Abweichung wird aber nicht bei den Nachkommen 
gefunden; sie war also hier nur persönlich erworben. Wenn aber normal- 
erwachsene Käfer der Hitze ausgesetzt wurden, blieben sie persönlich ungeän- 
dert, aber ihre Nachkommen zeigten — jedenfalls in großer Anzahl — die ab- 
weichende Färbung, und diese war nun fortan erblich. 

Die Verwirklichung der neuen Färbung bei den Eltern persönlich wurde 
also nicht von einer entsprechenden genotypischen Änderung der in diesen 
Eltern sich später bildenden Gameten gefolgt. Und umgekehrt, die Beein- 
flussung der genotypischen Konstitution der in den reifen Käfern sich 
entwickelnden Gameten durch die Hitze kann ohne Änderung der fraglichen 
Beschaffenheit der Elterntiere sozusagen quer durch diese ausgeführt werden. 

Würde man etwa meinen, die Eltern seien in bezug auf Farben und 
Muster einmal definitiv ‚fertig‘, in ihrem Inneren aber seien derartige Än- 
derungen eingetreten, daß sie gewissermaßen eine andere Färbung repräsen- 


Nicht Um- 
prägung durch 
Anpassung, 
sondern 

Mutation. 


654 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. 


tieren — und darum abgeänderte Nachkommen erhalten —, so würde man 
ganz im Irrtum sein. Die Sache verhält sich vielmehr so: 

Die Weibchen der Koloradokäfer legen ihre Eier nicht auf einmal, sondern 
diese werden portionsweise, etwa in fünf wöchentlichen Perioden, reif. 
Waren nun die Käfer zeitweilig der Hitze ausgesetzt und hatten sie in dieser 
Zeit z. B. dreimal eine Portion Eier gelegt — aus welchen also viele genoty- 
pisch geänderte Junge sich entwickeln —, so ließ sie Tower unter normalen 
Bedingungen weiter leben. Die späteren Portionen der Eier, welche nunmehr. 
gelegt wurden, ergaben lauter ungeänderte, normale Nachkommen. Die Hitze 
wirkt also direkt auf die Eier in einer bestimmten Entwicklungsphase, und zwar 
derart, daß die genotypische Konstitution geändert wird. Diese Wirkung ist 
aber nicht von einer entsprechenden Änderung der Konstitution der Eltern be- 
dingt, wie die später gelegten ‚‚normalen‘“ Eier deutlich illustrieren. 

Die in solchen Experimenten in Frage kommenden äußeren Beeinflussun- 
gen können demnach entweder die Eier genotypisch ändern, oder es werden die 
Individuen persönlich — ohne Einfluß auf die genotypische Konstitution der 
embryonalen Gewebe — geändert. Durch Towers Resultate hat man erst 
recht eingesehen, daß die früher so oft behauptete ‚erbliche Umprägung‘“ 
durch Beeinflussung des Körpers und ‚Überführung‘ der Umprägung auf die 
Gameten kaum existiert. 

Eine sehr wichtige Pointe der Towerschen Resultate ist die Tatsache, 
daß die durch Hitze erhaltenen neuen Biotypen, mit den ursprünglichen ge- 
kreuzt, ein einfaches Mendelsches Verhalten zeigen, mit Spaltung in F, nach 
dem Schema 3:1. Hier liegen also künstlich erzeugte Mutationen vor, stoß- 
weise genotypische Änderungen, bei welchen die Rede von besonderer „An- 
passung‘‘ ganz irrelevant ist. 

Die älteren Experimente E. Chr. Hansens mit Hefereinkulturen, in wel- 
chen durch Hitze das Vermögen der Sporenbildung verloren geht, gehören wohl 
auch als Beispiel hierher, und können jedenfalls nicht, wie es oft versucht wor- 
den ist, als Beispiele einer Hitzeanpassung aufgefaßt werden. 

Eine Reihe verschiedener Forscher beschäftigt sich augenblicklich mit 
dem experimentellen Studium der Mutationen, und zwar mit reinen Kulturen 
als Ausgangspunkt. Es liegt in der Natur der Sache, daß hier besonders Pflan- 
zenobjekte in Frage kommen. Man hat, wie schon oben angedeutet, nicht 
selten unter ganz normaler — oder jedenfalls anscheinend normaler — Lebens- 
lage Mutationen bei sehr verschiedenen Objekten, von Bakterien bis zu höhe- 
ren Phanerogamen, gesehen. Es scheint nun aber, daß extreme Einwirkungen, 
wie etwa Hitze, verschiedene Gifte u.a. m., diese „natürliche Neigung‘‘ zur 
Mutation ganz wesentlich erhöhen können. Ohne auf die Diskussion dieser ganz 
neuen Forschungsrichtung weiter einzugehen, sei nur angeführt, daß Elisabeth 
Schiemann mit dem allgemein vorkommenden Schimmelpilz Aspergillus nıger 
sehr interessante Resultate erhielt. In normalen Kulturen traten selten — 
immerhin etwa in 0,5 Prozent der Fälle — Mutanten auf, während in Kulturen, 
die mit Kaliumbichromat behandelt waren oder die starker Hitze ausgesetzt 


Nicht Umprägung sondern Mutation 655 


wurden, Mutationen in weit größerer Häufigkeit — etwa 4 Prozent — vor- 
kamen. (Vgl. über „Dauermodifikation‘‘ den Art. Hartmann S. 294.) 

Von einer experimentellen Beherrschung der Mutationserscheinungen sind 
wir noch sehr weit entfernt; die fraglichen äußeren Beeinflussungen müssen 
wohl gewissermaßen als auslösende Mittel aufgefaßt werden, durch welche eine 
in den betreffenden Organismen vorhandene mehr oder weniger große Labili- 
tät der genotypischen Konstitution erhöht wird. Hier sind offenbar noch 
vielversprechende Angriffspunkte der Forschung aufzufinden. 

Die direkte Beeinflussung genotypischer Konstitutionen geeigneter Bio- 
typen wird fortan ein wichtiges Programm der genetischen Forschung bilden. 
Wahrscheinlich wird eine gleichzeitige Wirkung von Kreuzungen und extre- 
men Lebenslagefaktoren Störungen tieferer Art in den betreffenden Geno- 
typen hervorrufen können, wodurch vielleicht anscheinend Ausnahmen von 
den Mendelschen Regeln auftreten werden. Verschiedene Experimente von 
Tower deuten darauf hin; es würde aber zu weit führen, diese Sache hier näher 
zu erklären. 

Dagegen mögen in Kürze die von Kammerer ausgeführten Experimente Anpassungs- 
mit Kröten u.a. derartigen Tieren erwähnt werden. Diese Experimente sind 
im Lamarckischen Geiste ausgeführt und haben den Zweck, durch Anpassung 
an neue Lebenslagen erbliche Instinktveränderungen u.a. hervorzurufen. Angeb- 
lich ist solches auch gelungen; eine Kritik dieser Angaben wird hier nicht nötig 
sein, wir nehmen die Angaben als richtig an. Es dreht sich dabei aber kaum 
um anderes, als was wir in den Towerschen Experimenten fanden, also wohl 
um Mutationsauslösungen irgendwelcher Art. Die Hauptsache ist nämlich die, 
daß — ganz wie bei Tower und wie bei den spontan gefundenen Mutationen — 
eine Kreuzung des ursprünglichen Biotypus mit dem neugewonnenen zu ganz 
regelrechten Mendel-Erscheinungen führt. 

Damit fällt aber begreiflicherweise sofort jede Lamarckistische Erklä- Mendelismus 
rung der Versuchsresultate. Denn die Spaltungserscheinungen bei den Hetero- a. 
zygoten bilden ja doch die allerklarste Illustration einer gänzlichen Unabhän- N 
gigkeit der Gametenkonstitution von den im betreffenden elterlichen Körper 
persönlich realisierten Eigenschaften, wie es wohl zur Genüge aus unserem 
vierten Kapitel hervorgeht. 

Die Mendelschen Erscheinungen einerseits und die durch das Prinzip 

der reinen Linien gewonnene Auffassung der Biotypenfestigkeit anderseits schlie- 
Ben ja — falls sie allgemeine Gültigkeit haben — den Lamarckismus vollstän- 
dig aus. Durch „scheinbare“ Vererbung ist aber noch Raum für eine Überfüh- 
rung von Eigenschaften oder Wiederauftreten elterlicher Charaktere bei den 
Nachkommen, ohne daß Vererbung in eigentlichem (genotypischem) Sinne da- 
bei im Spiele ist; vgl. das sechste Kapitel.!) 


ı) Die sog. „Mneme‘-Lehre Semons braucht nicht von der Vererbungsforschung 
berücksichtigt zu werden. Sie gehört völlig den Gebieten der geistreichen Spekulation und 
der falschen Analogie an, indem Vererbung als eine Art „Gedächtnis“ betrachtet wird. Wegen 
der vielfachen Diskussion der Sache sei sie hier aber doch genannnt. 


656 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. 


Somit kennen wir — abgesehen von Neukombinationen nach Kreuzungen 
— nur einen Weg der Entstehung neuer Biotypen, und dieser Weg ist die Mu- 
tation. Alle bis jetzt gemachten Erfahrungen weisen auf solche diskontinuier- 
liche Änderungen hin, die eine nicht zu verkennende Analogie mit den Ände- 
rungen chemischer Konstitutionen zeigen. Die beobachteten bzw. hervorge- 
rufenen Mutationen sind aber samt und sonders relativ ‚klein‘, d.h. die Ab- 
weichungen vom ursprünglichen Biotypus sind so minimal, daß sie bis jetzt 
kaum etwas zum Verständnis der Evolution der Lebewesen auf der Erde bei- 
tragen können. 

Rückblick. 9. Rückblick. Die experimentelle Vererbungsfoischung, die auch vielfach 
Genetik. als ,, Genetik‘ bezeichnet wird, und die sich eigentlich erst im Laufe der letzten 
15 Jahre kräftiger entwickelt hat, muß als eine fruchtbare Richtung der moder- 
nen Biologie anerkannt werden. Das betreffende Forschungsgebiet war unter der 
Herrschaft der mehr oder weniger dogmatischen Anschauungen der Deszendenz- 
theorien lange ziemlich vernachlässigt — jedenfalls im Vergleich mit anderen 
Disziplinen physiologischer Forschung. Mit der sukzessiven Befreiung der Ver- 
erbungsforschung, einerseits von deszendenztheoretischen Spekulationen und 
andererseits von dem überwältigenden Einfluß der rein morphologischen Be- 
trachtungsweise der Organismen, also mit der Emanzipation der Genetik als 
experimental-physiologische Forschung, hat eben eine neue Ära angefangen. 
Die Vererbungsforschung ist heute im ausgeprägten Grade analytisch und 
hat dabei neben positiven Ergebnissen eine recht weitgehende Kritik herkömm- 

licher Auffassungen gezeitigt. 
Morphologisches Die Auffassung der morphologischen und physiologischen Charaktere und 
Korekäv. Eigenschaften als Reaktionen der genotypischen Konstitution der betreffen- 
den Organismen scheint mehr und mehr durchzudringen; jedoch ist dabei ein 
morphologisches Korrektiv vonnöten, wie hier ganz ausdrücklich eingeräumt 
werden soll. Und dieses Korrektiv dürfte besonders von der experimentellen 
Embryologie, der sog. ,„Entwicklungsmechanik‘“ (vgl. den ArtikelLaqueur), zu 
erwarten und zu erwünschen sein, im geringeren Grade wohl auch von der 
Zellenforschung. Denn die morphologischen Konfigurationen während der Tei- 
lungsvorgänge der Zellkerne, so interessant und suggestiv sie auch sein mögen, 
haben wohl eher den Charakter von Symptomen als von Ursachen des 
genetischen Geschehens, wie dies von seiten hervorragender Zytologen selbst 

zugegeben wird. 

Jedenfalls haben die Gameten bzw. die durch die Befruchtung neu ent- 
standeneZygote wiejedeZelle eineStruktur (vgl. die beiden Artikel Lidforss), 
die bei der Vererbungsforschung nicht unberücksichtigt bleiben kann. Die 
genotypische Konstitution wird kaum nur an die sichtbaren Zellkernelemente 
gebunden sein, sondern es muß vermutet werden, daß dabei auch andere 
Strukturelemente der Zelle im Spiele sind. Der kleinste entwicklungsfähige 
Teil eines Organismus besitzt stets, soweit wir wissen, eine morphologische 

Struktur. Struktur, die unter allen Umständen als ein sehr wesentlicher Ausgangs- 
punkt des Entwicklungsvorganges anzusehen ist. Daß aber die Differenzierung 


Genetik und Morphologie 657 


der noch ganz jungen Zygote sehr wichtig für die Entwicklung des Individuums 
ist, geht aus vielen Experimenten hervor. So ist es längst von Rostafinsky 
erwiesen, daß Zygoten der Alge Fucus vesiculosus sehr wohl sich weiter ent- 
wickeln können, selbst wenn große Teile des Plasmakörpers entfernt werden 
— jedoch nur falls neben dem Zellkern alle konzentrischen Zonen des Plasmas 
in der beschädigten Zygote repräsentiert sind. Und ganz ähnliches ist von ver- 
schiedenen Forschern für tierische Zygoten gefunden. Dabei bleibt es aber eine 
völlig offene Frage, ob die nötige Repräsentation aller dieser Zonen nur eine 
Bedingung des Entwicklungsvorgangs ist oder ob differente geno- 
typische Elemente in verschiedenen Zonen sich finden. Es wäre unnütz 
darüber jetzt zu diskutieren. Damit werden wir auch an die Grenze der Em 
bryologie und Zytologie geführt — und diese Grenze kann hier nicht über- 
schritten werden. (Weiteres hierüber enthält der botanische wie der zoologische 
Teil des Bandes Zellen- und Gewebelehre.) 

Die Genetik der Jetztzeit hat nun zunächst eine Klärung der Konzep- 
tionen über Vererbung mitgebracht. Wir trennen die Begriffe, die in der popu- 
lären, landläufigen Auffassung der Vererbung konfundiert sind, nämlich erstens 
Vererbung im eigentlichen ‚„‚genotypischen‘“ Sinne, zweitens allerlei Übertra- 
gungsvorgänge und drittens Traditionserscheinungen verschiedener Art. 

Vererbung kann als Anwesenheit gleicher genotypischer Elemente (Gene) 
in Eltern und Nachkommen definiert werden. Nur bei Homozygoten ist — 
wenn wir geschlechtliche Fortpflanzung allein in Betracht ziehen — völlige 
Erblichkeit vorhanden, indem die genotypische Konstitution aller Kinder 
einer Homozygote (bzw. zweier isogener Homozygoten) gewöhnlich mit der 
genotypischen Konstitution der Eltern ganz übereinstimmt. Bei Heterozygoten 
wird aber diese Vererbung durch die eintretenden ‚„Spaltungserscheinungen‘“ ge- 
stört; hier kann nur eine partielle Erblichkeit realisiert werden; wodurch 
die oft so bunte Verschiedenheit der Nachkommen bedingt ist. Bei vegetativer 
Vermehrung wird aber im allgemeinen eine völlige Erblichkeit gefunden. In 
allen diesen verschiedenen Fällen kommen gelegentlich Mutationen, d. h. stoß- 
weise Änderungen des Genotypus vor. Dadurch werden die Erscheinungen der 
Vererbung mehr kompliziert. 

Übertragung und Tradition, die im sechsten Kapitel näher erwähnt 
wurden, sind mit Vererbung nicht zu verwechseln; sie können als Beispiele 
„falscher Erblichkeit‘‘ bezeichnet werden und sie betreffen nur die Phänotypen. 

Während die Phänotypen, also die Erscheinungsformen der orga- 
nischen Welt, verschiebbar und wechselnd sind, je nach der Lebenslage in der 
persönlichen Entwicklungsperiode, sind die Genotypen, also die Reaktions- 
normen der Zygoten, fest, scharf definiert wie die Konstitutionen chemi- 
scher Gebilde — bis aus irgendeinem Grunde eine diskontinuierliche Konstitu- 
tionsänderung eintritt (Mutation bzw. Dissoziation, Zersetzung usw.). 

Das Erkennen einer solchen Festheit oder scharfen Definierbarkeit geno- 
typischer Konstitutionen, und somit auch die Auffassung, daß verschiedene 
Genotypen diskontinuierlich verschieden sein müssen — ganz wie differente 


K.d.G.IIL.ıy, Bdı Allg. Biologie 42 


Vererbung. 


Spaltung. 


Falsche 
Erblichkeit. 


Phänotypen 
und Genotypen. 


Die Reaktionen. 


Züchtungslehre. 


Rassenhygiene. 


658 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. 


chemische Konstitutionen —, ist eine der allerwichtigsten theoretischen Er- 
rungenschaften der Genetik, eine Errungenschaft, die auf dem soliden „Dreifuß“ 
der hier zusammentretenden experimentellen Erfahrungen über reine Linien, 
Kreuzungen und Mutationen ruht. 

Diskontinuierliche Unterschiede zwischen Genotypen müssen sich aber 
nicht immer als diskontinuierliche Unterschiede zwischen den entsprechenden 
Phänotypen manifestieren. Denn wenn auch z. B. zwei Reaktionsnormen als 
solche diskontinuiert verschieden sind, so können doch sehr oft viele ihrer 
Reaktionen völlig identisch sein. Es hängt dies von den äußeren Verhält- 
nissen ab; mitunter müssen wir ja besondere Lebenslagefaktoren herbeischaffen, 
um die Unterschiede zwischen differenten Biotypen erkennen zu können, indem 
nicht alle Reaktionsmöglichkeiten bei jeder beliebigen Lebenslage realisiert 
werden, wie es schon im vorhergehenden erwähnt wurde. Das gleiche ist aber 
auch der Fall in bezug auf die Differenzen chemischer Konstitutionen, deren 
gegebene Diskontinuität sich durchaus nicht immer in den Reaktionen mani- 
festiert. Nur die Gesamtheit aller Reaktionen unter den verschiedensten 
äußeren Verhältnissen gibt ein wahres Bild der genotypischen sowie der che- 
mischen Konstitution; und in beiden Gebieten weisen die einzelnen Reaktionen, 
die Phänotypen, ganz allgemein kontinuierliche Übergänge auf. 

Als Grundlage für eine rationelle Züchtungslehre sowie für die Behand- 
lung verschiedener medizinischer und sozialer Probleme kann die sich ent- 
wickelnde Genetik unzweifelhaft sehr viel leisten, mit gehöriger Berücksichti- 
gung der hier als „falsche Erblichkeit‘‘ bezeichneten Erscheinungen der Über- 
tragung und Tradition. In der Praxis des Lebens sind die in unserer Forschung 
streng auseinander zu haltenden Kategorien wirklicher und falscher Erblich- 
keit selbstverständlich nicht immer leicht scharf zu trennen. Die für die Men- 
schen so äußerst wechselnden Lebenslage-, Erziehungs- und Traditionsfaktoren, 
in Verbindung mit der Tatsache, daß Menschen stets in sehr vielen Punkten 
heterozygot sind, machen die Studien über Vererbung, Rassenhygiene und 
Rassenverbesserung (Eugenik) der menschlichen Populationen sehr kompliziert 
und fast in entmutigender Weise schwierig. 

Ein Umstand, der vielfach großen Schaden für ein richtiges Erkennen an- 
richtet, ist die immer und immer wiederkehrende Gleichstellung oder Konfusion 
der ganz realen, während jeder Entwicklung sicher nachweisbaren indi- 
viduellen persönlichen Anpassung und Regulierung der speziellen Lebenslage 
gegenüber — deren näheres Studium Sache der Physiologie ist — mit aller- 
hand vermeintlichen, bisher niemals mehr als erdachten ‚‚durch Vererbung 
fixierte Anpassungen‘. Es hängt diese merkwürdig viel verbreitete Unklarheit 
mit den lamarckistischen Vorstellungen zusammen; und sie ist eines der schwer- 
sten Symptome der verhängnisvollen Verwechslung oder Parallelisierung per- 
sönlicher Entwicklungsvorgänge (Ontogenese) mit dem vermeintlichen Ver- 
lauf einer ‚„Stammesentwicklung‘“ (Phylogenese) im Laufe der Erdgeschichte. 
(Vgl. den Artikel H. Spemann.) 

Die Spekulationen über die Stammesgeschichte, mit anderen Worten die 


Züchtung. Evolutionsproblem 659 


„Deszendenz‘'theorien und -hypothesen liegen, wie schon in der Einleitung &E- Deszendenz- 
sagt, außerhalb des Bereichs der Vererbungsforschung. Aber die genannten Spe- 
kulationen stützen sich — wenigstens angeblich — auf die Resultate der Ver- 
erbungsforschung sowie auf Paläontologie, vergleichende Anatomie usw. 

Die letzte Frage, die wir hier diskutieren sollen, ist nun diese: Kann die 
heutige Genetik der Deszendenzlehre wesentlich helfen? 

Zunächst ist es völlig evident, daß die Genetik die Grundlage der Dar- 
winschen Selektionslehre ganz beseitigt hat. Darwin stützte diese Lehre recht 
wesentlich auf die Resultate der zu seiner Zeit praktizierten ‚künstlichen‘ 
Selektion der Züchter, indem er — offenbar mit vollstem Recht — ‚‚natür- 
liche‘‘ und ‚‚künstliche‘‘ Selektion als prinzipiell sehr wohl vergleichbar be- 
trachtete. Und Darwins Selektionstheorie hat ja ihre sehr große geschicht- 
liche Bedeutung gehabt. Indem aber, wie wir gesehen haben, Darwins theo- 
retische Voraussetzungen in bezug auf Vererbung prinzipiell unrichtig waren, 
und indem ferner die ihm zu Gebote stehenden an und für sich richtigen Er- 
fahrungen über Selektionserfolge wegen völlig fehlender Analyse überhaupt 
nicht richtig gedeutet werden konnten, findet die Darwinsche Selektionslehre 
absolut keine Stütze in der Genetik — und welche Stütze hätte sie sonst? 

Ähnlich steht die Sache in bezug auf die Hypothesen, welche mit „erb- 
licher Anpassung‘, „Vererbung erworbener Eigenschaften“ u. dgl. Ideen in 
mehr oder wenig nahem Anschluß an Lamarcks Anschauungen operieren. Die 
Genetik hat hier absolut keine Tatsache aufgedeckt, die als Stütze derartiger 
Ideen dienen könnte. 

Dagegen sind jetzt viele Beispiele von Mutationen bekannt, sowie auch 
von genotypischen Neukombinationen nach Kreuzung. Alle diese diskontinu- 
ierlichen ‚„Typenänderungen‘ mögen ein gewisses prinzipielles Interesse für 
die Deszendenzlehre haben. Jedoch sind alle diese Änderungen so klein, daß 
sie kaum ein direktes Interesse für das Verständnis der größeren Züge einer 
Evolution beanspruchen können. 

In Wirklichkeit ist das Evolutionsproblem eigentlich eine ganz offene Das Evolutions- 
Frage. Die weitgehende Analogie der genotypischen Konstitutionen mit che- Problem. 
mischen Konstitutionen suggeriert den Gedanken, daß eine Analogie auch in 
der Entstehungsweise der organischen — oder besser organistischen — und der 
chemischen ‚Typen‘ vorhanden sein mag. In diesem Falle aber wäre eine 
Evolution der Lebewesen nicht so fest mit der Vorstellung von bestimmten 
Deszendenzreihen zu verknüpfen, wie es bisher der Fall gewesen ist. 

Auch sonst hat die Idee einer sehr polyphyletischen Herkunft der heu- 
tigen Familien, Gattungen und Arten, mehr und mehr Anhänger erworben; 
die früher in etwas zu leichter Weise unternommene Aufstellung von ‚„Stamm- 
bäumen‘ hat dementsprechend stark abgenommen. 

Es muß auch im Auge behalten werden, daß es gar nicht zu entscheiden 
ist, ein wie großer Teil der Evolution ganz unabhängig von Vererbung sein mag. 
Denn abweichende Lebenslage kann dem gleichen Biotypus ein sehr verschie- 
denes phänotypisches Gepräge aufdrücken. Vielleicht könnte eine solche Sach- 


42* 


660 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. 


lage gewisse kontinuierliche Übergänge zwischen nahestehenden paläontologi- 
schen Formen erklären. Solche rein phänotypische Evolutionsvorgänge werden 
wohl nur sehr enge Begrenzung haben — ihre Existenz läßt sich weder nach- 
weisen noch a priori leugnen: es wäre also eine — wenn auch sehr partielle — 
Evolution mit „falscher‘‘ Vererbung als mitspielendem Faktor, eine Evolution, 
die der sozialen Evolution mittels „Tradition‘ analog wäre! 

Wie wenig also die Genetik positiv zur Deszendenztheorie beitragen kann 
— eigentlich nur den Nachweis sehr wenig weitgehender Mutationen sowie die 
Einsicht in die Neukombinationen bei den Heterozygoten-Nachkommen —, so 
hat sie dagegen eine recht starke kritische Position den Deszendenztheorien 
gegenüber. Sie mahnt eindringlichst zur größeren Vorsicht in der Benutzung 
veralteter landläufiger Auffassungen in bezug auf Vererbung. Es 
wäre gut, wenn alle Autoren der deszendenztheoretischen Literatur mit der 
modernen Genetik wirklich nähere Fühlung hätten. Darwin war von dem gene- 
tischen Wissen und Lehren seiner Zeit durchdrungen; darum mußte seine Selek- 
tionstheorie damals berechtigt erscheinen. Jetzt liegt die Sache ganz anders: 
Eine zeitgemäße Theorie der Evolution haben wir augenblicklich nicht! 

Der Einfluß des Selektionsgedankens und der Lamarckschen Vorstel- 
lungen auf die ganze Denkweise der jetzigen Generation von Biologen läßt sich 
wohl nicht leicht eliminieren; und daß dieser Einfluß ein sehr starker gewesen 
ist, wird man in verschiedenen Artikeln auch dieses Bandes bemerken können. 


Literatur. 
Zusammenfassende Darstellungen der Vererbungslehre: 


BATESON, W., 1914: Mendels Vererbungstheorien. Übersetzt von Alma Winckler. 

BAUR, E., ıgır: Einführung in die experimentelle Vererbungslehre. 

GOLDSCHMIDT, 1913: Einführung in die Vererbungswissenschaft. 2. Aufl. 

HÄCKER, V., 1912: Allgemeine Vererbungslehre. 2. Aufl. 

JOHANNSEN, W., 1913: Elemente der exakten Erblichkeitslehre, einschließlich der biologischen 
Variationsstatistik. 2. Aufl. 

In diesen Werken deutscher Sprache weitere Literatur. 
Auswahl einiger der wichtigeren bzw. grundlegenden speziellen Arbeiten: 

CORRENS, 1912: Selbststerilität und Individualstoffe. (Festschrift der medizin.-naturwissenschaftl. 
Gesellsch. zur 84. Versammlung deutscher Naturforscher und Ärzte. Münster i. W.) 

— und GOLDSCHMIDT, 1913: Die Vererbung und Bestimmung des Geschlechts. Berlin. 

DARWIN, CH., 1868: Animals and Plants under Domestication. 

EAST, ED. M. assistet by HavEs, H. K., ı912: Heterozygosis in evolution and in plant 
breeding. (U.S. Depart. of agric. Bureau of plant industry. Bulletin, 243.) 

GALTON, 1889: Natural Inheritance. 

HERIBERT-NILSSON, 1912: Die Variabilität der Oenothera und die Mutation. (Zeitschrift für 
induktive Abstammungslehre. 8.) 

JENNINGS, H., 1908: Heredity, Variation and Evolution in Protozoa. II. (Proceedings of the 
American Philosophical Society, 47, Nr. 190.) 

JOHANNSEN, W., 1903: Über Erblichkeit in Populationen und reinen Linien. 

MENDEL, GREGOR, (1865 u. 1869): Versuche über Pflanzenhybriden. (Am leichtesten in 
Ostwalds Klassiker der exakten Wissenschaften Nr. 121 zugänglich.) 

NILSSON-EHLE, 1909 u. I9I1: Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und Weizen. I, II. 


Literatur 661 


PEARL, 1912: The mendelian inheritance of fecundity in the domestic fowl (Americ. 
Naturalist, 46.) 

— and SURFACE, F., ı9r0: On the Inheritance of the Barred Color Pattern in Poultry. 
(Arch. für Entwicklungsmechanik der Organismen, 30.) 

SHULL, G.H., 1910: Hybridization methods in corn breeding. (Americ. Breeders Magazine, 1.) 

TSCHERMAK, E. v., 1900: Über künstliche Kreuzung von Pisum sativum. (Zeitschr. f. d. 
landw. Versuchswesen in Österreich, 3.) 

TOWER, W. L., 1906: An Investigation of Evolution in Chrysomelid Beetles. (Papers of 
the Station for Experimental Evolution ... New York, No. 4, Washington.) 

VILMORIN, 1886: Notices sur l’am&lioration des plantes par le semis. (Nouvelle &dition, 
Paris.) 

DE VRIES, 1901: Die Mutationstheorie. 3. 

WINKLER, 1912: Untersuchungen über Pfropfbastarde. Jena. 


Ganz abweichend von den hier vertretenen Anschauungen ist das Werk von 
R.SEMON, 1912: Das Problem der Vererbung erworbener Eigenschaften. Leipzig. Auch in 
den Schriften L. PLATES (z. B. „Vererbungslehre‘“ 1913, welche übrigens interessante Daten 
über Menschen enthält) finden sich recht bedeutende Abweichungen von unseren Auffassungen, 
namentlich in bezug auf Selektion. 


REGISTER? 


Vollständigkeit in bezug auf Angabe der im Bande auftretenden systematischen Namen und deren Vorkommen in 
den verschiedenen Abhandlungen ist nicht angestrebt, nur das prinzipiell Wichtigste des großen Materials ist hier 
angeführt. Ähnliches gilt für Thema-Angaben bei den Autoren. Immerhin ist das Register so umfassend und 
spezialisiert, daß es seinen Zweck als Wegweiser des vorliegenden Bandes hoffentlich erfüllen kann, 
Lateinische Namen systematischer Gruppen sind kurs?v, Autornamen gesperrt gedruckt. 


A. 


Aal, Fortpflanzung 595 
Abderhalden 172, 237, 275 
Abel, O. 84 

Aberrationen, Periodizität 521 
Abnützungstheorie 194 

Abraxas 638, 640 

Abspaltung siehe Spaltung 
Abstammung, Gedanke 67 

— , Lehre 597 

— , Theorie 84 

— , vgl. auch Deszendenz 
Abstoßung genotypischer Faktoren 634 
Abstraktion 126 

Abutilon, Buntblättrigkeit 403 
Abweichung vom Mittelwert 603 
Acacia, Myrmekophilie 547 
Acarodomatien 552 

Acarophilie 552 

Acini 441 

Adansonia, Lebensdauer 209 
Adolphi 447 

Adoxus vitis 463 

Adrenalin 332 
Adsorptionsverbindungen 154 
Adventivbildungen 344 
Adventivvegetationspunkte 387 
Adventivvegetationspunkte an Blättern 397 
Adventivsprosse 337, 394, 395 
Adventivwurzeln 401 
Adventivwurzeln an Blättern 397 
Äcidiospore 510 

Ähnlichkeit 598, 648 

— , morphologische 65 

— und Verwandtschaft 80, 646 
Äquatoriale Klimate 523, 525 
Aeschna, Symbiose 543 


Aeschynanthus, Keimung der Samen 570, 571 


Aesculus, Internodien 521 
Äther, Frühtreiben mittels 528 
Affen 23 

Afterpol 344 

Agar-Agar 155 

Agassız, L. 3 

Agave, Lebensdauer 209 
Agelena, Begattung 456 


Agglutinine 298 

Aggregatzustand der organisierten Substanz 
— des Protoplasmas 157, 241 [167 
Aglia tau, Fortpflanzung 215 
Aitiogene Periodizität 519 
Akklimatationsexperimente 651 
Akromegalie 332 

Aktive Immunisierung 299 

— Stoffaufnahme 254 

— Variabilität 136 
Aktivitätshypertrophie 177 

Alanın 237 

Albrecht 340 

Albumin 237 

Albuminoide 237 

Albumosen 237 

Alchemilla, Apogamie 515 
Alectorolophus, Halbschmarotzer 584 
Algen, Generationswechsel 502 

— , ungeschlechtliche Fortpflanzung 517 
Algenformation 588, 590 

Algenpilze 265 

Allantois 73 

Allosorus, Sporangien 486 

Albheus, Regeneration 350 

Alter (siehe auch Lebensdauer) 188, 193 
Alternative Variation 601 
Altersdegeneration 199 
Alterserscheinungen 190, 192, I94, 216 
Altersschwäche 193 

Altmann 301 

— , Granulatheorie 268 

d’Alton 8 

Alytes 357, 430, 431, vgl. S. 655 
Amblystegium, Aposporie 516 
Amblystoma, Neotenie 429 
Ambrosia-Galle 556, 558 

Ameisen 121 

— , Polymorphismus der Weibchen 433 
Ameisengärten 546, 560 
Ameisenpflanzen 545, 547 

Ameisenpilz 565 

Amitose 286 

Aminosäuren 153, 237 

Amöben 157, 166, 171, 264, 545 

— , Teilung 198 

— , Strömungserscheinungen 158 


Amnion 461 

Ampelopsis, Polarität 393 
Amphibien 212 

— , Regeneration 349, 353 
Amphimixis 20I, 292, 480 
Amphioxus lanceolatus 21, 70 
Amsel, Lebensdauer 212 
Anabaena, Symbiose 540 
Anaestetika 255, 528 
Analogie 7, 65, 81 

Analpol 344 

Anatomie 32 

— , vergleichende 42, 7I, 77 
Anatomische Untersuchungen 33 
Ancel 427 . 
Androgynaecie 442 
Angiospermen 499, 500, 514 
— , Generationswechsel 499 
— , Makrosporen 499 
Anilinfarbstoffe 39 
Anisogamie 512 

Anisogame Kopulation 464 
Anlage 82 

Anlagetypus 613 

Anodonta 594 

Anoestrum 439 

Anorgane 175 


Anpassung 74, 87, 171, 432, 525, 526, 643 


— , direkte 139 

— , funktionelle 333 
Anpassungsexperimente 651 
Antedon 438, 442 

— , Transplantation 361 
Antennaria, Parthenogenesis 515 
Antheridien 479, 512 
Anthobotrium, Selbstbegattung 460 
Anthozoen, Stockbildung 411 
Anthropologie 5, II, 16 

— und Darwinismus 23 
Antifermente 338 

Antigene 298 

Antikörper 120, 298, 319 
Antirrhinum 337, 629 

— , Wurzelstecklinge 396 
Antitoxine 298 

Apäthy, St. 27 

Aphanochaete, Fortpflanzung 512 
Aphycilla, Protandrie 442 
Aphiden, Heterogonie 473, 475 
Apikaler Pol 392 
Aplanogameten 512 

Apogamie 515 

Aposporie 515, 516 
Apterostigma, Pilzzüchtung 561 
Apterygogeneen, Regeneration 355 
Apus, Parthenogenese 462 
Araceen, epiphytische 574 
Araceen, Luftwurzeln 572 
Araucaria, Regeneration 394 


Register 


Arbeitsteilung 10, 266, 432, 483 
— im Protoplasma 263 
Archaeoßteryx 22 

Archeus des Paracelsus 183 
Archegonien 479 

Argas persicus, Lebensdauer 195 
Arginin 237 

Argyroneta, Begattung 455 
Arion, Nahrungsmenge 536 
Aristoteles 89, 218, 343 

— , von der Urzeugung 270 
Armleuchterbaum 547, 548 


Arrhenius, Transport kleinster Lebenskeime 


272, 415 


— , Kosmischer Ursprung des tellurischen 


Lebens 271 
Arterhaltung 207 
Arthropoden, Spermatophore 444 
— , Parthenogenese 462 
Artspezifizität, stoftliche 240 
Arum, Raphiden 537 
Ascaris, Verschmelzung 363 
Aschner 332 
Ascidienarten 441 
Ascomyceten, Befruchtung 292 
— , Fortpflanzung 509 
Ascophyllum, Geschlechtszellen 506 
Asepsis 315 
Asexuelle Fortpflanzung 291 
Aspergillus niger, Mutation 654 
— , Periodizität 520 
Asphondylia-Gallen 556, 557 
Aspidium, Generationswechsel 492 
Asplenium nidus, Humussammeln 576 
Assimilatstauung 401 
Assimilation 155, 176 
Asterias, Asteriden 445, 472 
Astia, Werbetanz 455 
Astrosphaere 465 
Aszendenz 599 
Aszidien, Knospung 410, 4II 
Atavismus 354, 632 
— , scheinbarer 353 
Athyrium, Apogamie, Aposporie 515 
Atmung 155 
Atrophie 334 
Atta, Pilzgärten 561, 562, 566 
Auerbach 177 
Aufhellung 34 
Aufschwemmungen 241 
Auge 78 
— , Entwicklung 317 
Aulax-Galle 555 
Ausläufer 517 
Auslösung 102, 262, 327 
Ausscheidung 176 
Autenrieth J.H. 5 
Autocopulatio (Art. Godlewski) 460 
Autocrescentia 179 


664 


Autodissimilatio 179 
Autodivisio 179 
Autoduplicatio 179 
Autoergie 179 
Autoexkretio 179 
Autofecondation (Art. Godlewski) 460 
Autogamie 291, 441, 460 
Autogene Periodizität 519 
Autokineon 185 
Autokinesis 179 

Autolyse 338 
Automerizonten 186, 269 
Autophaenesis 179 
Autoplastische Transplantation 360 
Autoproliferatio 179 
Autorezeptio 179 
Autotomie 347, 352 
Autotransplantation 364 
Autotrophe Pflanze 226 
Auxosporen 504 
Avenarius 89 

Axolotl, Neotenie 429 
Azolla, Symbiose 540 
— , Heterosporie 487 
Azoospermie 461 

Azteca auf Cecropia 548 


B 
Babäk 336 
Baccarini 556 
Baer, K.E.v. 8, 16, 20, 67, 74, 84, 157, 338 
— , Typen 67 
Bärtierchen 195 
Bakterien 189, 227 
Bakterienknöllchen der Leguminosen 543 
Bakterien, Teilung 198, 407 
— , Wabenstruktur 250 
— , Zellnatur 285 
Bakteriologische Methodik 49, 50 
Bakteriolysine 298 
Bakteriotherapie 299 
Balanophoraceen, Apogamie 515 
Balbianı 457 
Bandwurm, Selbstbegattung 460 
Bang, Ivar, Über lipoide Stoffe 154, 275 
Barfurth 187, 315, 342, 463 
Bargagli-Petrucci 556 
Barrande, J. 4 
Barrows 112 
Barth E17 
Bartschia, Halbschmarotzer 584 
Bary de 518 
— , Schleimpilze 220 
Basaler Pol 392 
Basch, Transplantation 333 
Basidiomyceten, Fortpflanzung 511 
Bastard 365, 617 
Bastarde, nichtspaltende 630 
Bastardierung 616 


Register 


Bastardspaltung 618 

Bastzellen 385 

Bataillon 471 

— , Entwicklungserregung 327 

— ‚ künstliche Parthenogenese beiWirbeltieren 

Bateson, W. 84, 624, 627, 637, 660 [470 

— , Dominanz 627 

— , Gebiß der Säugetiere 83 

— , Homoeosis 345 

— , Korrelation 634 

— , Presence- und Absencelehre 620 

Bauhinia, Stammanatomie 581 

Baumwunden 390 

Baumwürger 578 

Baupläne der Organismen 42 

Baur, E. 149, 264, 378, 404, 520, 626, 629, 
633, 636, 644, 647, 660 

— , gelbgescheckte Blätter 274 

— , Löwenmaulrassen 624 

— , über Regeneration u. Transplantation 378 

Beccari 551 

Becher, E. 55, 49 

—, S. 148 

Bechhold 247, 275 

Beerentang 590 

Befruchtung 161, 196, 306, 480, 512, 616 

— , äußere 448 

— bei den Angiospermen 500 

— bei Protozoen 464 

— der Metazoen 465 

— , Erklärung der normalen 470 

— , heterogene 471 

— , innere 448 

— , künstliche 325 

— ohne Begattung 445 

— , Problem der 26 

Befruchtungsvorgang 58 

— bei Protisten 291 

Begattung, Dauer der 449, 457 

— im Tierreiche 448 

— , Typen der 449 

Begonia, Regeneration 385 

— , Adventivbildungen 387, 397 

Behrens, H. 62 

Behring, Diphtherieheilserum 299 

Beijerinck, Kolloidgemische 249 

Beizung der Gewebe 38 

Bell, Ch. 9 

Belt, Th. 561, 562 

Beltsche Körperchen 547, 551 

Bemmelen, van 247 

Benecke 301 

Bereicherungstriebe 527 

Bergson, H. 89, 148 

Bergmann 453 

Bernard, Claude Io 

—, No&l 542 

Bernstein, ]J. 217 

— , über die Notwendigkeit des Todes 196 


Register 


Berthold 260, 275, 330 

— , Zellgröße und Molekulargröße 273 

Benthostiere 593 

Besamung 365, 445 

Beschreibende Methoden 32 

Bestandesanalyse 615 

Bieithere ne 2y 

Betriebsfunktionen 338 

Bewegung, aktive 177 

— innerhalb des Protoplasmas 259 

—, Kriterium der organisierten Substanz 171 

Bewegungsvorgänge im Organismenreich 295 

Bewußtsein 89, 93 

Biber, Kolonien der 432 

Bichat, X. 8, 9 

— , Begründer der Histologie 4 

Bichoriale Zwillinge 461 

Biedl, A. 342 

Bienen 215 

— , Begattung 456 

— , Parthenogenese 463 

— , Polymorphismus 432 

Bienenstaat 99, 109, 206 

Bienenstock 432 

Bildungspotenz 406, 410 

Bildungstrieb 5 

Bilharzia, Begattung 449 

Bilsenkraut, Transplantation 401 

Bindegewebe 335 

Bindegewebsfibrillen 229, 267 

Binnengewässer, Verlandung 592 

Bioblasten 269 

Biogene 176, 269 

Biogenesistheorie 313 

Biogenetisches Grundgesetz 74, 77, 101 

Biologie 152 

— , mechanistische 150 

— , Begriff der 30 

— , vordarwinsche II 

Biologische Disziplinen 27, 30 

— Erscheinungen, allgemeinste 170 

Biologische Stationen 587 

Biophoren 269 

Biotypen, neue 648 

Biotypus 608, 613, 646, 648 

Bischoff 9 

Bizyklische Heterogonie 474 

Blätter, Regenerationserscheinungen 396 

Blainville, H. de 7 

Blakeslee, Sexuelle Differenzierung der 
Schimmelpilze 293 

Blanchard 2ı 

Blastozoiden 411, 412 

Blastula 96 

Blattgrün siehe Chlorophyll 

Blattschub 525 


Blattstecklinge 397, 398 
Blausäure 326 


Blechnum, Sporangien 486 


665 


Blochmann 408 

Blüten als Stecklinge 398 
Blütenbildende Stoffe 393 
Blumenbach, J.F. 5, 9 

Blut 327, 369, 472 

Blutegel, Lebensdauer 210 
Blutfarbstoff 531 

Blutgefäße, Ausbildung 335 
Blutlinien 611 

Blutserumreaktion 240 
Blutsverwandtschaft 28, 646 
Boehm 55, 282 

— , Wanderung der Chloroplasten 260 
Bohr, über Eientwicklung 320 
Bois-Reymond, E. du ıo0, 16, 262 
Bolina, Fortpflanzung 431 

Boll 229 

Bombinator, Regeneration 357 
Bombyx, Genitalorgane 457 
Bonnet, Ch. 12, 344 

Bonnier 643 

Bordage 351 

Borkenkäfer 559 

Born, G. 306, 372 

— , Transplantationen 315, 362 
Bornsche Methode 77 

Botanische Untersuchungsmethoden 56 
Bottazi, F. 169, 172 
Bougainvillia, Knospung 413 
Bouin 427 

Boveri, Th. 26, 84, 89, 95, 148, 416 
— , über Polyspermie 465 

Bower 518 

Boysen-Jensen, Hydrobiologie 587 
Brachet 327, 465 

Braehm 430 

Brandes 452 

Brandpilze, Fortpflanzung 5Iı 
Brandt, K. 589, 596 

Brassavola, Hängeblätter 576 
Brassica oleracea, Regeneration 393 
— , Transplantation 400 

Braun, Al. 5, 16 

Braunalgen, Fortpflanzung 504 
Braus, ‘Hr 84, 128, 317, 307 

— , über Embryonalanalyse 316 

— , über Gewebskultur 318 
Brennhaare 537 

Brennessel 537 

Bresea,].1377 


Brissopsis, Vorkommen 594 

Broca Io 

Bromeliaceen 572, 573 

FBrLonn,. GEN 4, 66,84 

Broussais Io 

Brown, John, Definition des Lebens 178 
— , über Schmarotzer 586 

Brown, Rob. 7, 9, 162 

— , Zellkern 222 


666 


Brownsche Bewegung 162, 165 
Brown-Sequard 330, 652 
Bruecke 221 

— , Elementarorganismen 268 
Brumpt 450, 451 

Brunst 425 

Brunstzeit 419, 439, 449 
Brustdrüse 332 

Brutknospen 384, 410, 481 
Brutkörper 481 

Brutpflege 215 

Brutzellen 481 

Bryonia, Kreuzungsversuche 637 
Bryophyllum, Adventivsprosse 397 
Bryoßsis, Polarität 379 

Bryozoen, Dauerknospen 414 

— , Stockbildung 411 

Bryum, Keimung der Sporen 482 
— , Experimentelle Aposporie 516 
Buche 529 

— , Johannistrieb 524 

Buchner, E. 473 

— , Zymase 296 

Buechner, 127216 

Buehler, A. 217 

— , Über Notwendigkeit des Todes 196 
Buetschli 25, 217, 284 

— , über Plasmabewegung 295 
— , über potentielle unsterbliche Wesen 198 
— , Sexualitätshypothese 292 

— , Wabentheorie 166, 247 
Buffon ı, 13, 24, 27 

Bulbillen 517 

Buller, R. 446, 447 
Buntblättrigkeit 403 

Burdach, K. 6 

Burgeff 542 

Burgerstein 530 

Burrow, Gewebskultur 318 
Buscalioni 550 

Busse, L. 148 

Butler-Burke ı85 

Butler, Sam ı8 


& 
Cactaceen, epiphytische 576 
Caillaud 375 
Calamarien 485 
Calkıns 408, 416 
— , Untersuchungen an Wimperinfusorien 199 
Callithamnion, Generationswechsel 507 
Callus 389, 395, 397, 399 
Calluswulst 390 
Calyptra 482 
Cambiumzellen 206 
Campanularia, Verschmelzung 363 
Campbell ;5ı8 
Camper, Peter 2, 63, 84 
Canalis gynaecophorus 449 


Register 


Canalis seminiferus 458 

Carcinus maenas 364 

Cardamine, Adventivsprosse 397 

— pratensis, Selbststerilität 631 

Cardium 594 

Carlgren 408 

Gatnerı Br 172.24 

Carnivora, Begattung 458 

Carpogonium 513 

Carpozoosporen 514 

Carrel, Gewebskultur 318 

— , Transplantation 332, 377 

Carus.nKe1@.25.06 

—, V.29 

Castle 441, 626, 629, 641, 644 

Caulerpa 264, 265, 379 

Caullery 477 

Cayal, Ramön y 27 

Cecidomyia-Galle 555 

— , Parthenogenese 463 

Cecrobia, Ameisenpflanze 548, 549 

Celastrus, Baumwürger 581 

Centaurea, Honigschutz 545 

Centrodesmen 286 

Cenogenese 74, 75 

Centriole 291 

Centrosomen 227, 268, 465 

— der Metazoenzelle 287 

— bei Protozoen 286 

Cephalobus, Parthenogenese 463 

Cephalopoden, Begattung 453 

— , Spermatophore 444 

Ceßhalotaxus, Mikroprothallien 498 

Ceratodon, Aposporie 516 

— , Generationswechsel 492 

Ceratostomella in Pilzgärten 560 

Ceratozamia, Makrosporangien 491 

Cereus, Kampf gegen die Mistel 536 

Cerianthus 210 

Cerithium 594 

Cerviciden, Geweihe 417 

Cestoden, Selbstbegattung 460 

Chaetoßterus, Befruchtungsexperimente 472 

Challenger-Expedition 25, 587 

Chamberlain, H.S. 24 

—, C. 62, 518 

Chambers, Rob. 14 

Chamisso,A.v.,Über Generationswechsel 480 

Chantran, S. 346 

Characeae 504 

Cheirantus, Transplantation 400 

Chemische Kennzeichen der organisierten Sub- 
stanz I52 

Chemomorphosen 337 

Chemotaktische Bewegungen 254, 445, 459 

Chermes, Heterogonie 475 

Child 477 

Chimaeren 403 

Chiroptera, Begattung 458 


Register 


Chirurgie 315 

Chlamydosporen 517 

Chlor 235 

Chloroform, Frühtreiben mittels 528 

Chlorophyll 225, 239, 531 

Chlorophylikörper 225 

Chlorophylikörner, Bewegungen der 277 

Chloroplasten 225 

Chlorose, infektiöse 403 

Cholesterin 252 

Chondriokonten 230 

Chondriosomen 229, 534 

Chorda dorsalis 70, 72, 228 

Chorion 409, 461 

Christensen, P. 530 

Chromatin 469, 640 

Chromatinkörner 223 

Chromatophoren I12, 224 

— , Bewegung der 277 

— , selbsttätige Teilung 227, 267 

Chromiolen 223, 268 

Chromosomen 26, 161, 286, 365, 369 

— als Träger der Arteigenheiten 369 

— als Vererbungsträger 365 

— , scheinbare 287 

Chromosomenzahl 493, 513 

— der Sporophyt- und Gametophytkerne 
481 

Chromulina, Goldglanz 279 

Chun, E721, 25, 310, 477 

— , über Dissogonie 431 

— , Valdivia-Expedition 587 

Ciona 211, 441 

Circumnutation 580 

Cirripedien, Zwergmännchen 418, 449 

Citrus, Blattstecklinge 398 

Cladoceren, Parthenogenese 462 

Cladophora 381, 382 

Clausı@721 

Claußen, P., über Fortpflanzung 479 

Clematis, Ranken 581 

Closterium, Reduktionsteilung 514 

— , Generationswechsel 502 

Clusia, Baumwürger 578 

Coelenteraten 443 

— , Knospung 410 

— , Metagenese 476 

— , Polymorphismus 414 

Coeloblasten 265 

Cohn, Ferdinand, über Protoplasma 221 

Cohnheim 275 

Colchicum, nackt blühend 523 

Cole 117 

Coleochaete 503, 513 

Coleus, Blattstecklinge 398 

Colueeci, V.S. 79,855 

Comite, ArTz 

— , über Biologie 151 

Condillac, de 12 


Condylarthra 15 

Conidien 517 
Coniferenentwicklung 495 

— , Generationswechsel 494 

— , Homologien mit Cycadeen 498 
Contagium vivum 274 
Convoluta, Symbiose 545 
Cook, Mc. 455 

Cope, E. 23 

— , vitalistische Theorie 18 
Copepoden, Begattung 452 

— , Zwergmännchen 418 
Coßrosma, Acarophilie 552 
Cora, Lichtausnutzung 541 
Cordia, Ameisenpflanze 547 
Cordyline, Polarität 393 
Cormus 189, 209 

Cornea 367 

Coronilla, Gallen 556 

Corpus luteum des Eierstockes 427 
Correns 264, 617, 637, 644, 647, 660 
— , Dominanz 627 

— , Geschlechtsbestimmung 637 
— , Individualität 631 

— , Selbststerilität 631 

Corti, Bonaventura 259 
Coulter 518 

Crampton 366 

— , über Transplantation 362 
Crataegus, Chimaeren 403 

— , Transplantation 401 
Crivelli 458 

Crocus 523 

Crustaceen, Parthenogenese 462 
— , Protandrie 442 
Cryptomeria, Prothallium 496 
Cue@not 629 

Cupressus, Mikroprothallien 498 
Cuvier 2, 3, IO, 14, ‚19, 69,85 
— , Klassifikation der Tiere 3 
— , Prinzip der Korrelation 3 
— , über Wirbellose 20 

— , Typenlehre 22 

Cyanoderma 543 
Cyanophyceen, Zellnatur 285 
Cycadeen 488, 512 

Cycadeen, Entwicklung 489 

— , Generationswechsel 483 

— , Geschlechtsverhältnisse 494 
— und Farnblätter, Vergleich 491 
Cyclamen, Keimblätter 397 
Cydonia, Transplantation 401 
Cynips-Galle 554 
Cyphomyrmex, Pilzzüchtung 561 
Cyprina 594 

Cypriden, Parthenogenese 462 


667 


Cypris reptans, parthenogenetische Fort- 


pflanzung 202 
Cyrtopodium 576 


668 


Cystoßteris, Fortpflanzung 481 
Cytisus Aaami, Chimäre 403 
— , Transplantation 402 
Cytogonie 288 


Cytologie 9 
Cytolyse 326, 470 
— des Eies 467 


Cytoplasma 222 
— , Differenzierung 224 
Czapek 172, 253,1275 


D. 
Dahl 595 
Daphniden, Heterogonie 473 
Darbishire 632, 648 
Dasypus, Zwillinge 409, 462 
Datura, Transplantation 401 
Daubenton 2 
Dauereier 473 
Dauerfähigkeit der Lebewesen 183 
Dauerknospen 414 
Dauermodifikation 295 
Dauerpräparate 61 
Davis 650 
Darwin, Charles ıı, ı4ff, 28, 67, 72, 85, 263, 
579, 590, 597, 599, 610, 631, 646, 652, 659, 
— , Aufnahme der Lehre 16 [660 
— , Deszendenztheorie 68, 660 
— , Erblichkeitstheorie 26 
—, Homologie 70 
— , Konzeptionen über Vererbung 612, 659 
— , Selektionslehre 80, 352, 525, 603, 605, 659 
— , Selektionsprinzip 131, 659 
Darwin, Erasmus 2, 13, 14 
Darwinismus I1, 27, 28, 68 
— , Begriff des ı8 
— , Einflüsse des 19 
— , Richtungen 17 
— und Philosophie 17, 29 
— und Palaeontologie 22 
— , Pflanzen- und Tiergeographie 24 
Decandolle, P. 4 
Delage, >26 
Demersale Fische 595 
Demoll 55 
Depressionsstadien in Protozoenzuchten 199, 
Descartes 4, 9 [201 
Deskriptive Methoden 32 
Desneux 567 
Deszendenzforschung, physiologische 597 
Deszendenzgedanke 482, 597 
Deszendenzproblem 43 
Deszendenztheorie, Darwins 68 
Deszendenztheorien 52, 659 
Deszendenztheorie und vergleichende For- 
schung 42 
Determinanten 105 
Determinationsproblem 305, 321 
Determinierende Faktoren 179, 305 


Register 


Detto, parallele Induktion 143 

Dewitz 447 

Dialyse 163 

Diaptomus, Begattung 452 

Diastase 259 

Diatomeen, Fortpflanzung 504 

Dicranum, Eintrocknen 572 

Dictyota, Generationswechsel 505 

Differenzierung 2I, 108, 308, 483 

— , abhängige 329 

— bei polyenergiden Zellen 289 

— , Problem der 359 

Diffusionserscheinungen 163 

Dilophus 364 

Dioestrum 439 

Dionaea muscipula, Reiz 262 

Dioon, Fortpflanzung 489 

Diplosis-Galle 554 

Direkte Anpassung 139 

Dischidia, Urnenblatt 577 

Diskontinuität der organischen Entwicklung 

Disperse Systeme 162 [649 

Dissimilation 155, 175 

Dissogonie 431 

Distale Richtung 345 

Disteln, Adventivsprosse 395 

Distomeen, Selbstbefruchtung 460 

Dixon 576 

Dezidua 364 

Dobell 283, 301 

Doellinger, J. 6 

Doflein 192, 217, 300, 416, 567 

Dohrn, A. 21, 29 

— , Zoologische Station 587 

Dolioliden, Stolonenbildung 412 

Doliolum, Generationswechsel 476 

Domestikation 460 

— und Geschlechtstätigkeit 440 

Dominanz, Begriff 627 

— , dominierend 619, 623 

Doncaster 638 

Dop,;, P. 6 

Doppelbildungen 311 

Doppelfärbungen 60 

Dorsoventralität und Transplantation 371 

Dotterkerne 229 

Dottermembranbildung 468, 473 

Draba verna 615 

Driesch, Hans 32, 88, 90, 92, 93, 108, 109, 
148, 304, 311, 315, 324, 342, 354 

— , Harmonisch-äquipotentielles System 83 

— , über Verschmelzung 363 

— , Totipotenz 345 

— , Versuche am Froschei 309 

— , als Vitalist 313, 340 

Drillingsgeburten 461 

Drohnen 193, 463 

Drosophila, Geschlecht 638 

Drude 530 


Register 


Dujardin 220 

Duroia, Ameisenpflanze 547 
Duthiers Lacaze 2ı 
Dutrochet 9, 255 

— , pflanzliche Reizvorgänge 262 
Duvalia, Gallen 555 

Dytiscus 594 

— , Kopulation 456 


E. 


East 612, 631, 660 

— , Selektionsversuche 611 
Echinideneier 468 

— , heterogene Befruchtung 472 
Echinocardium 594 
Echinodermaten, künstliche Parthenogenese 
Echinodermen 594 [466 
Ectocarpus, Gameten 512 
Edelfette 239 

Edwards, Milne 2ı 

Eteu 580 

Egelwürmer, Begattung 450 

— , Spermatophore 444 
Ehrlich, P. 96, 148 

— , über Giftfestigkeit 294 

— , Chemotherapie 300 

— , Seitenkettentheorie 120 

Ei 416, 444, 479 

Eiablage 193, 215 

Ei, chemische Vorgänge 320 

— der Säugetiere, Entdeckung 8 
-—, Entwicklung des befruchteten 306 
— , Produktion 426 

—, eifung 321 

Eiche, Johannistrieb 524 
Eichhörnchen, Lebensdauer 211 
Eidechsen, Mehrfachbildung 350 
Eierstock 425 
Eigenschaftsanalyse 622 
Eimer, Th. 18, 104, 148 
Einbettungsmethoden 40, 59 
Einfachmerkmale 626 
Einprägung 119, 128, 141 
Einschachtelungslehre 2, 3, 302 
Einschlußmittel 40 

Eintagsfliege 193, 195 
Einzeleigenschaften 600, 626 
Einzellige, Fortpflanzung 198 
— , Unsterblichkeit 198, 200 
Eisen 174, 235, 239 
Eiweißchemie 237 

Eiweißkörper 153, 165 

Eiweiß, Kolloid 244 

Eiweißsalze 154 
Eiweißverbindungen 236 

Eizelle 479 

Ektotrophe Mykorrhiza 542 
Ektropismus 177 

Elaeocarpus, Acarophilie 552 


669 


Elateren der Moose 382 

Elefant, Lebensdauer 211 

Elektrizität 324 

Elementararten 615 

Elementarfunktionen 175, 177 

Elementarorgane 266 

Elementarstruktur der lebendigen Masse 268 

Embryo 372 

— , chemische Vorgänge 320 

— , Regenerationsvermögen 364 

— , Transplantation 315, 368 

Embryologie 6, 7, II, 20, 32, 303 

— und Darwinismus 21 tung 22 

Embryonalentwicklung, philogenetische Deu- 

Embryosackentwicklung 500 

Emerton 456 

Emigrantes von Chermes 475 

Emulsion 249 

Emulsionskolloide 165 

Emulsoide 165 

Empedokles, Naturphilosophie 218 

Encyrtus, Eiablage 409 

— , Mehrgeburten 409, 461 

Endlicher 533 

Endomyces 560 

Endosperm 490 

Endotrophe Mykorrhiza 543 

Energiden 285 

— , morphologische Fassung 285 

— , heterologe 287 

Ensileran72 

Enriques 200, 292, 408 

Enrieo de333 

Entelechie 89, 93, 183, 314, 341 

Entotoxine 298 

Entquellungsphänomene 167 

Entwicklung (vergl. Evolution und Deszendenz) 
177 

— , chemische Beeinflussungen der 325 

— , individuelle 601 

— , Anomalien 419 

— , Erregung 327, 464, 466, 468 

— , Geschichte 69, 371 

—aldeer 11,344 

—miEehren32 742 

— , Mosaikarbeit 308 

Entwicklungs-Mechanik 27, 32, 50, 302, 656 

— —, Methoden der 52 

— — der Pflanzen 404 

— — der Tierformen 304 

Enzyklopädisten 12 

Enzyme (vergl. Fermente) 156, 239 

Ephedra, Generationswechsel 498 

Ephemere Pflanzen 520 

Ephydatia, Gemmulen 414 

Epigenese 302, 306, 321, 328 

Epigenetiker 302 

Epigenetische Theorie 2, 8 

Epimedium, Drüsen 539 


670 


Epimere 66 

Epiphyten 569 

— , Wasserversorgung 571, 574 

Epispor 487 

Epistasie 629 

Equisetinen, Fortpflanzung 485 

— , Generationswechsel 485 

Eranthis 523 

Erbeinheiten 269 (vgl. Gen) 

Erblichkeit (vergl. Vererbung) 17, 632 

— als Übertragung 605 

— erworbener Merkmale 18, 143, 643, 652, 
655 

—, falsche 658 

—, Grad 605 

—, Theorien 26, 657 

Erbsenmuschel 594 

Erdgeschichte 14 

Erdsalamander, Verschmelzung 365 

Erepsin 237 

Eriksson 585 

Ernährung 170, 382 

Ersatzbildungen 386 

Erscheinungsformen 657 

Erscheinungstypen 613 

Escherich 435, 477 

Ettlinger, M. 117, 148 

Eugenik 658 

Euglena 246, 533 

Eunuchen 330 

Eupagurus, Begattung 453 

Eußhrasia, Halbschmarotzer 584 

Evolution (vgl. Entwicklung) 302, 306, 614 

— der Kultur 646 

— , kontinuierliche 605 

— , organische 597 

Ewart, chlorophylihaltige Bakterien 227 

Exotoxine 298 

Exner, S. Io 

Expeditionen, wissenschaftliche 25, 587 

Experimentelle Forschungsrichtung 45 

— Methode 32, 45 

— Morphologie 51 

— Pathologie 49 

— Psychologie 32 

Explantation 52, 315, 318 

Exstirpation 331, 427 

Exules von C’hermes 475 

Exzeptionelle Parthenogenese 462 


RB. 
Faber 3541 
Färbemittel 38 
Färbeverfahren 59, 231 
Färbung 37, 223 
— , Analyse 60 
— fixierter Gewebe 38 
— lebender Gewebe 36 
Fäulnis 296 


Register 


Faktoren, gleichsinnige kumulative 631 

Fakultative Parthenogenese 463 

Falsche Erblichkeit 642 

Farbenblindheit 640 

Farbfaktoren 642 

Farbstoffe, Aufnahme 251 

Farne 512 

— , epiphytische 576 

— , Fortpflanzung 479 

— , Geschlechtsverhältnisse 494 

— , Generationswechsel 481 

Fechner, G. Th. 6 

Fermente (Enzyme) 156, 169, 239, 321 

Fernandez 409, 462 

Femininfaktor 638 

Fertilität 460 

Fette 154 

Fettsäure 326 

Fibrinogen 237 

Fichte, ]./G.6 

Ficus, epiphytisch 578 

— , Blattstecklinge 398 

Fichtenspargel 542 

Fiebrig 549 

Figdor 554 

Filartheorie Flemmings 246 

Filialgeneration 618 

Filicinen, Fortpflanzungsverhältnis 485 

— , Generationswechsel 485 

Fische 310 

—, Alter der 595 

— , Lebensdauer 208 

— , Protandrie 442 

— , Regenerationsvermögen 353 

Fischel, Alfred, Richtungen der Biologie 30 

Fischer, A. 301 

— , über Fixierung 231 

Fischer, Emil 237 

Fischer, Martin H., 
Eigenschaften 167 

Biske,].ı17 

Fitting, H. 518 

Fixierung 37, 58, 223, 229, 231 

Flagellaten 534 

— , Bewegungsapparat 286 

— , Geschlechtsdifferenzierung 293 

Flagellen 580 

Flammarion 272 

Flechten 296, 541 

Fledermaus, Begattung 459 

Flemming, W. 26, 22I, 223, 229, 233 

Flieder 528 

Flimmerbewegung 459 

Flimmerepithel 443 

Florideen 513 

— , Fortpflanzung 506 

Elourens, B2A,09 

Flugfrosch, Begattung 449 

Fluktuationen 603 


über wasserbindende 


Register 


Flußkrebs, Lebensdauer 210 
Fötalleben 333 

Foges 376 

Foraminiferen 159, 288, 297 
Forbes, E. 587 

Forel, F.A. 587, 596 
Formative Reize 108, 328 
Formgleichgewicht 358 
Formreize 109 

Fortpflanzung 177, 190, 289 

— der Protisten 288 

— ım Pflanzenreich 479 

— im Tierreich 405 

— , Physiologie der 290 
Fortpflanzungszellen 204 
Fortpflanzung, ungeschlechtliche 481, 515 
—, Wesen 288 

Fouille, A. ı7 

Fränkel 427 

Frank 542 

Fremdbefruchter, Selektion 611 
Friedenthal 648 

Frosch, vgl. Rana 315, 327 

— , Begattung 449 

Froscheier 323 

— , experimentelle Parthenogenese 327, 470 
Froschembryo 316 

Frosch, Kastration 424 
Froschlarven 336 
Froschmännchen, Brunstzeit 418 
Frosch, Mehrfachbildung 350 
— , Regeneration 356 
Frostperiode 523 

Fruchtblätter, Homologie 498 
Frühholz 522 

Frühlingstrieb 524 

Frühreife 428, 430 

Frühtreiben 528 

Fruchtbarkeit und Verwandtschaft 647 
Fruwirth 609 

Fucaceen, Fortpflanzung 504 
Fuchs, Oestralperioden 439 
Fucus 293, 380, 5II, 590 

— , Entwicklung 657 

— , Generationswechsel 505 
Fuligo varians, Plasmodien 238 
Fumaria, Ranken 581 

Funaria 281, 482 

— , Belichtung 279 

— , Generationswechsel 492 
„Fundatrix”-Generation bei Chermes 475 
Fundulus 418 

Funktion, Begriff 175 
Funktionelle Anpassung 333 

— Reize 121 

Funktionen der Organe 47 
Furchung 328 

—, Kern 465 

—, Zellen 308 


671 


G. 
Gärung 296 
Gaidukow 172, 263 
Galium, Spreizklimmer 579 
Gall, RL. A, 9 
Gallenbildungen 328, 550 
Gallentiere 553 
Gallmücken 556 
Gallwespen 328, 553 
Galton, Fr. 366, 604, 649, 660 
— , Erblichkeitsgrad 605 
— , Rückschlagsgesetze 605 
— , statistische Untersuchungen 604 
Galvani, L. 9 
Gametangium 512 
Gameten 464, 512, 599, 616 
Gamethophyten 293, 294, 480, 482, 515 
— , ungeschlechtliche Fortpflanzung 517 
Gamont (Gamethophyt) 294 
Gans, Leber und Niere 336 
— , Regenerationsfähigkeit 352 
Ganzschmarotzer 583 
Garbowski, T. 367 
Garre 419 
Gates 612, 650 
Gautie, A. 62 
Gebhardt 335 
Geburtshelferkröte (Alytes) 357 
Gedächtnis 120 
Gefangenschaft 208, 460 
— und Fortpflanzung 440 
Gefäße 385 
Gegenbaur,C. 7, 2ı, 76, 84, 85 
— , über Homologie 71 
Gehirn, Elementaranalyse 236 
Gehirnphysiologie 10 
Gehirntod 193 
Geißblatt, Schlingpflanze 581 
Geißelbewegung 227, 296 
Gekreuzte Vererbung 639 
Gelbildung 165 
Gele 165, 246 
Gemisch 233 
Gemmarien 269 
Gemmulen 414 
Gemzöe 595 
Gen 269, 613, 632 
Genealogie 598, 648 
Generationswechsel 293, 473, 480, 512 
— bei Algen 502 
— der Angiospermen 50I 
— der Moose 482 
— der Myxomyceten 5II 
— der Pilze 508 
— ım Pflanzenreich, Allgemeines 512 
— , Vergleich der Moose, Farne und Cycadeen 
Generatio spontanea 271 [491 
Generative Apogamie 515 


672 Register 


Genesis, Glauben an 28 

Genetik 656 

Genetta, Begattung 458 
Genitalapparate 443 

Genitaldrüsen 416 

Genotypisch 613 

Genotypische Auffassung 642 

— Bestandesanalyse 615 

— Korrelationen 640 

Genotypus 613, 616, 634, 657 
Geoffroy St. Hilaire siehe Hilaire, St. 
Geographie, biologische 15 
Gerhardt 458, 477 

Gerharz 418, 424 

Geruchssinn 457 

Gerüsteiweiß 237 

Geschlecht, Geschlechtlichkeit 17I, 329, 422 
Geschlechtliche Fortpflanzung, Begrift der 406 
Geschlechtsbegrenzte Vererbung 638 
Geschlechtsbestimmung 636 
Geschlechtscharaktere 422 

— , sekundäre 376, 419 
Geschlechtsdimorphismus 416, 418 
Geschlechtsdrüsen, Regeneration 349 
Geschlechtselemente, Entleerung 443 
— , Kopulation der 464 
Geschlechtsfaktoren 637 
Geschlechtsreife 428 
Geschlechistätigkeit 428, 431, 437 
Geschlechtstrennung 440 
Geschlechtszellen 26, 415 
Geschwulstzellen 319 

Gesellschaften, dauernde 432 

— , indifferente 432 

— , reziproke 432 
Gestaltungsfunktionen 338 
Gestaltungsseele 183 

Gewebe 4 

Gewebedifferenzierung 264 
Gewebelehre 35 

Gewebezellen, Größe der 267 
Gewebekultur 318 

Grand; A. 27,1377, 421, .429,, 492 
Gifte 254 

Giftfestigkeit, Protisten 294 
Giftwirkung 168 

Ginkgoaceen 513 

— , Generationswechsel 494 
Glaucoma 200 

Glechoma, Galle 555 

Gleichsinnige Faktoren 631 
Gliederfüßer 349, 420 

— , Autotomie 347 

— , Häutung 355 

— , Regeneration 346, 353 

—, Wachstum 355 

Gliedertiere 2ı 

Globulin 237 

Gloriosa, Ranken 581 


Glykokoll 237 

Gnetaceen, Generationswechsel 498 
Godlewski, E. jun. 230, 370, 469, 472, 478 
— , über Fortpflanzung 405 
Goebel 404, 518, 530, 570, 57I 
— , über Polarität 392 

Goeldi 566 

Goethe, W; 2, 6, 64, 85, 531 

— , Morphologie 5 

— , über den Typus 66 

Goldlack, Transplantation 400 
Goldregen, Transplantation 402 
Goldschmidt 660 

Golg1:C. 27 

Goltz 7ErI.I10 

Gonactinia 408 

Gonaden 416, 441 

— , Einfluß auf Stoffwechsel 427 
— , Hormonen der 424 

Gonen 480, 482, 514 
Gonochorismus 440 

Gonotokonten 480, 482 

Graafsche Follikel 426 

Graff 545 

Graham Brown, T. 653 
Grammatophyllum, Humusbeschaffung 576 
Graham, Thomas, über Lösungen 163, 242 
Granula 229 

Granulatheorie Altmanns 246 
Grassi 437 

Graviditätsperiode 439 

Gregarinen, Amphimixis 201 

— , Geschlechtsdifferenzierung 293 
Greisenalter 192, 193, 337 
Greisenschwund 193 

Grenzflächen 168 

Grifithia, Tetrasporen 507 
@r.0058, KTL7, 0125, 118,420 
Grottenolm, Regeneration 349, 352 
Gruber 545 

Grünalgen 502 

Gürteltiere 409 

Gurwitsch 275 

Guilliermond 586 

Guthrie 367 

Guttenberg v. 526, 586 
Gymnospermen (vgl. Coniferen) 514 
Gynandromorphismus 420 
Gyrodactylus, Parthenogenese 463 


H- 


Haare, Wachstum 355 

Haarsterne, Transplantation 361 

Haberlandt 263, 266, 275, 532, 534, 537, 
551, 580, 586 

Hadzi 545 

Haeckel, Ernst 7, Io, 16, 17, 21, 28;/66,,74, 
178, 186, 307 


: — , biogenetisches Grundgesetz 20 


a ne ; 


Register 


Haeckel, Ernst, Generelle Morphologie 79 
— , Phylogenie 20 
— , Protisten 283 
‚ über den Ursprung des Menschen 23 
‚ über Homologie 70 
— , über organisierte Substanz 157 
— und der Darwinismus 19 
Häcker V. 148, 660 
Haematoßinus, Dauermodifikation 295 
Hämatoporphyrin 531 
Hämatoxylin 38 
Hämoglobine 153, 154, 237, 239, 240 
— , Kristalle 359 
Hämolyse 469, 473 
Haemoproteus noctuae, Geißeln 287 
Härtung der Gewebe 37 
Haftwurzeln 574, 576, 580 
Hagedoorn 370 
— , Selektionsversuche 611 
Hakenkletterer 581 
Halbaffen 23 
Halban 427 
Halbdurchdringlichkeit 255 
Halbschmarotzer 583 
Haller, A.v. 2 
Hammersten 172 
Hansen, E. Chr., Hefereinkulturen 654 
Harms W. 193, 217 
Harnblase 73 
Harnstoff 156 
Harrison, R.G. 85, 316 
— , iiber Auswachsen von Nervenfortsätzen 318 
Embryonalanalyse 316 
Entwicklung der Seitenlinie 76 
= 5 Transplantation 317, 362 
Hasselbalch 320 
Hartmann, Max 173, 283, 287, 301 
— , Mikrobiologie 283 
Harvey 1,8 
Hatschek, B. 21 
Hauptmann, Carl 178 
Hautgewebe, Regeneration 355 
Hautschicht des Protoplasmas 227 
Hauttransplantation 375 
Haviland 568 
Hayes 660 
Heape, W. 439, 478 
— , Transplantation 366 
Hecht, Lebensdauer 211 
Hedera, Polarität 393 
Hedysarum gyrans 262 
Heer, O4 
Hefezellen 285, 296 
— , Stoffaufnahme 255 
Hegel ı2 
Heidenhain 230, 267, 275, 276 
— , Organellen 268 
Heider 342 
Heinricher 5385, 586 
K.d.G.IlLıv,Bdr Allg. Biologie 


ı ” 


) ” 


673 


Heinricher über Parasitismus 534 

Heliactis 210 

Hemiparasiten 583 

Hemmungsfaktoren 628 

Henneguy 453, 478 

Hensen, V. 2I, 595, 596 

Heliozoen 287 

-—, Pseudopodien 260 

Helmholtz, H. ıo 

— , kosmischer Ursprung des tellurischen 
Lebens 271 

Helmont, van 270 

Herbst, K. 148, 309, 325, 337, 342, 346 

— , Begriff des Reizes 327 

Hierder26,12,713 

Hereditas 179 (vgl. Vererbung) 

Heribert-Nilsson, 650, 660 

Herlant 465 

Herlitzka 310 

Hermaphroditen 376, 416, 420, 449 

— , Geschlechtsverhältnisse bei 459 

Hermaphroditismus, anormaler 440, 442 

— , Begriff des 440 

— , funktioneller 442 

— , inkompletter 442 

— , lateralis 420 

Herpobdella 450 

Herrera 185 

Hertz 341 

Hertwig, Gebrüder 325 

Hertwig, Oscar, 81, 35, 
324, 328, 342, 465 

— — , Biogenesistheorie 313 


229, 275, 306 


| — —, biogenetisches Grundgesetz 75 


— — , Halb-Embryonen 309 

— —., über Befruchtung 26 

Hertwig, Rich. zı, 149, 
292, 30I, 408, 474, 478 

— — , Kernplasmarelation 290 

— — , Notwendigkeit des Todes 197 

Herzschlag, Ursache 319 

Herz, explantiert 318 

Herzmuskel 335 

Heterochelie 348 

Heterogene Befruchtung 471 

Heterogonie 473 

Heteromorphose 345, 348, 351 

Heteromorphosen stieläugiger Krebse 354 

Heteroplastische Transplantation 360 

Heterospore Farne, Phylogenie 488 

— Filicinen 486 

Heterotopie 76 

Heterotrophe Pflanzen 226 

Heterozygote 617 

Hetsch 301 


199, 217, 29I, 


ı Heupferde, Autotomie 347 


Hevea, Periodizität 525 
Heymons, R. 455 
Hieracium, Aposporie 5I5 


43 


674 


Hieracium, Parthenogenesis 515 

Hilaire, St., Geoffroy 2, 4, 5, 7, 65,70, 85 
— —, Theorie des analogues 64 
Hildebrand 217, 581 

Hilger 408 

Hillia, Epiphytensamen 570 

Himanthalia 506 

Hirnanhang 332 

Hirsche, Geweihe 346, 417, 425 
Hirschkäfer, Geschlechtsdimorphismus 417 
Ehirth 177 

Hirundinea, Begattung 450 

Histologie 35 

Histone 237 


Hitzig 10 
His, Wilhelm, über organbildende Keim- 
Hjort 595 [bezirke 307 


Hochzeitflüge 456 

Höber ı72, 253, 255, 275 
Höffding, H. 17 
Höhlenkriecher, Regeneration 349 
Höhnel, v. 567 
Hoff, vant’, Theorie 
Hofmeister, F. 168 
= 0.8, 478, 480, 518 
— —, Generationswechsel 480, 492 
Holobdella, Befruchtung 451 

Hologamie 292 

Holoparasiten 583 

Holtermann 567 

Holzwespen 559 

Holz, Wundflächen 390 

Homodynam 66 

Homoeosis 345 

Homogenie 79 

Homologie 7, 65 

— , Begriff 63, 78 

— , Kriterium 71 

— , morphologische Fassung des Begiffs 81 
Homonym 66 

Homoplasie 79 

Homoplastische Transplantation 360 
Homozygote 616 

Honigbiene, Lebensdauer 212 

Hooker, R. 16 

— , über Herzschlag 319 

Hormone '120, 339, 424, 425 

Huber, J. 550, 566, 586 

Humboldt, A.v. 6, 2 

Hume, W. 12 

Hummer, Lebensdauer 211 

Hühner 638 

Hühnerei, Bebrütung 320 

Hund, Lebensdauer 21ı 

— , Oestralperioden 439 

Hunger 181 

Hungerschlaf 195 

Hinnter, ]. 2 

Huxley. B.H. 72.16,017)12723,'243028 


des osmotischen 
[Druckes 258 


Register 


Hyalodapıhınia, Temporalvariation 592 
Hyaloplasma 227, 251 

Hybride (siehe auch Bastard, Kreuzung) 365 
Hydatina, Lebensdauer 210 

— , Begattung 451 

Hydnophytum 547, 551 

Hydra 403, 544 

— , Transplantation 361 
HAydractinia-Kolonien 412 
Hydrobiologie 587 

Hydrophile Emulsoide 165 
Hydrogele 241, 242, 251 
Hydrosole 241, 242 

Aylecoetus 560 

Hymenopteren und Bakterien 296 
Hyoscyamus, Transplantation 401 
Hypertrophie 334 

Hypokotyl 387 

Hypophyse 194, 332 

Hypophysin 332 

Hypostasie 629 
Hysterogynäcische Phase 442 


I. 


Idioplasma 186, 269, 286 
Ihering, v. 409, 549, 550, 566, 586 
Imago 214 

Imagoleben, Länge 215 
Imbauba 547, 549 
Immunisierung 120 

Immunität 298, 556 

Impatiens 266, 539 
Implantation von Gonaden 423 
Jnachus 421 

— , parasitische Kastration 428 
Inaktivitätsatrophie 335 
Individualentwicklung 289 
Individualismus 29 
Individualität 198, 631 
Individuum 188, 615 
Induktion, parallele 143 
Indusien 486 

Induzierte Periodizität 519 
Infektion 642 
Infektionskrankheiten 298 
Infusionstiere s. Infusorien 
Infusorien, Eintrocknung 175 
— , Geschlechtsdifferenzierung 293 
— , Scheintod 191 
Ingebrigtsen 319 
Ingolfexpedition 587 


| Injektion, Methode der 34 


Innere Reize 124 

— , Sekretion 329, 376 

— , Sekretion und die sekundären Geschlechts- 
merkmale 424 

Innerlichkeit der Lebewesen 179 

Insekten, Begattung 456, 457 


Register 


Insekten, Lebensdauer 211, 214, 215 
— , Larvenstadium 215 

— , Parthenogenese 462 

— , Regeneration 349, 355 
Insektivoren 540 

Inspektion 33 

Instinkte 53, 109 

Inzucht 460 

Integument 488 

Intelligenz 117 

Internodien, Periodizität 520 
Interzellularsubstanzen, Zwischensubstanzen 
Ionen 154 [267 
/resine, Blattstecklinge 398 

Iris, Regeneration 79 

Irritabilität 261 

/soetes, Sporen 514 

— , Fortpflanzung 485 

Isogame Kopulation 464 

Isogameten 512 

Isogamie 293, 503, 512 

Isogene Individuen 613 
Isolationsmethoden 39 

Isophäne Individuen 613 

Isoplasson 176, 185 

Isopoden, Zwergmännchen 418 


J- 
Jahresperiode der Vegetation 522 
Jahresring 208, 522 
Jahrestrieb 520 
Jahreszeiten 522 
Jasminium nudicaule 523 
Jennersche Schutzimpfung 299 
Jennings, H.S. 106, 148, 217, 610, 660 
— über Konjugation 201 
Joest, Transplantation am Regenwurm 362 
Johannistrieb 523 
Johannsen,W. 149, 269, 294, 301, 525, 530, 660 
— über Periodizität 859 
= über Vererbung 597 
Jollos, Dauermodifikation 295, 301 
Jordan, H. 344, 357 
Jost, L. 282,518, 530 
Jugendstadium 189 
Juniperus, Mikroprothallien 496 
— . Prothallium 498 
Jurinea, Honig 545 
Jussieu, AT. 2,4 


K. 
Kalium 235, 325 
Kalk 325 
Kallima 130, 133 
Kambium 389 
Kammerer, P. 112, 144, 336, 365, 374, 431, 
478, 543 
—, Experimente mit Kröten 655 
— , über Neotenie 430 


675 


Kampfhähne, Regenerationsfähigkeit 352 

Kampf ums Dasein 26, 130, 207, 351 

Kaneko 335 

Kaninchen 350 

— , Regeneration 312 

Kant 6, ı2, 304 

Kapillaritätsgesetze 158 

— und Schalenbau 159 

Karmin 38, 

Karpfen, Lebensdauer 211 

Karsten 217, 518, 551, 586 

Kartoffel, Elementaranalyse 236 

— , Transplantation 401 

Karyogamie 465 

Karyokatalyse 471 

Kastraten 420, 424, 425, 428 

Kastration 330, 419, 422, 423, 424 

—, operative 422 

Katastrophenlehre 3 

Katze 638 

Katzenhaie, Begattung 454 

Kausale Morphologie 32, 51 

Keibel, Br 75,8; 

Keimblätter 8 

— und Phylogenese 21 

Keimdrüsen 329 

Keimesversprengung, embryonalen 364 

Keimesgeschichte 32 

Keimplasma 95, 204, 206, 307, 349 

—, potentiell unsterblich 205 

Keimprodukte, Verschmelzung der 365 

Keimzellen 204 

Kekule, Benzolformel 269 

Kelvin, Lord, kosmischer Ursprung des 
tellurischen Lebens 271 

Kellog 422 

Kerne, Charakterisierung 286 

— , polyenergide 287 

—, verschiedene physiologische Bedeutung 
285 

Kerner, A. v. 539, 570.336 

Kernplasmarelation 290, 384 

Kernteilung, multiple 287 

— und Fortpflanzung 291 

Kernsaft 223 

Kernwandung 223 

Keysselitz 285 

Kiefer, Mykorrhiza 542 

Kıenitz-Gerloff 224 

Kielmeyer, K.F. 5; 

Kiemenbögen 70 

Kiemenspalten 70, 72 

Kieselschwämme, Verschmelzung 362 

Kinästhetische Reize 124 

Klappertopf, Halbschmarotzer 584 

Klaffmuschel 594 

Klassifikation ı, 3, 13 

— der Darwinisten 22 

Klebs, Gr. 263, 379, 520, 526, 530 


43" 


676 


Klebs, Gr., Fortpflanzung bei Algen und 
P lzen 291 

— , über Periodizität in den Tropen 525 

Klemm 233 

Kleinspezies 615 

Kletterpflanzen 105, 578 

Klimakterium 427 

Klonen 610 

Knochen-Struktur 334 

Knöllchenbakterien 296 

Knorpel 335 

Knospung 209, 409 

Kny 384 

Koagulation 165 

Koch, Robert 284, 319 

— — , über Infektionskrankheiten 298 

— , Tuberkulinimpfung 299 

Kocher 331 

Kochsalz 325 

Kölliker 9, 10, 16 

König 567 

Körnchenströmungen 260 

Körnicke, M. 62 

Kohlensäure, Assimilation 155, 224, 280 

— , Oxydationsprodukt I55 

Kohlenstoff 235 

Kohlrabihäufchen der Pilzgärten 563 

Kohlrabi, Transplantation 400 

Kollagen 237 

Kolle 301 

Kollmann 453 

Kolloide 161, 242 

— als Baustoffe der Organismen 243 

— , biologische Bedeutung 245 

— , Lösungen 242 

— , Zustand I61I 

— , Zerteilungen 163 

Kolonien einzelliger Organismen 202 

Koltzoff 296 

Kombinationen nach Mendelscher Spaltung 623 

Komparative Anatomie 32 

Konjugation 199, 464 

Konservierung 37 

Konstitutionen, Entstehung neuer 648 

Konstitution, innere 610 

Konstruktionen, genotypische 626 

Kontinuität des Lebens 216 

— im Ursprung 649 

— in Museen 649 

Konvergenz 22 

Kopec 422 

Koppelung genotypischer Faktoren 634 

Kopulation 415, 464 

Kopulationsorgan 454 

Korotneff 4ı2 

Korrelation 3, 350, 373, 417, 425, 430, 633 

— der Formen 3 

— , genotypische 634 

— , physiologische 633 


Register 


Korrelative Variabilität 634 
Korrosions-Methode 34 
Korschelt, Eugen 210, 217, 314, 342, 377 
Korschinsky Io2 

Kossel 172 

Kovalevsky, A. 2ı, 451 
Krabben, Regenerationsstadien 353 
Kraft 447 

Kraniche, Wanderung der 432 
Krebse, Autotomie 347 

— , Begattung 452 

— , Regeneration 346, 349 
Kretinismus 331, 376 
Kreuzung 606, 6II, 616 
Kreuzungsneuigkeit 624 
Kristalle 173, 184 

—, Regeneration der 185, 344, 357, 359, 369 
Kristalloıde Lösungen 241 
Kröte, Lebensdauer 212 
Krötenfrösche 357 

Kropf 331 

Kryptomerie 624 

Kuckuck 185 

Kuckuck, Lebensdauer 212 
Kühne 221 

Künstliche Lebewesen 184 

— Parthenogenese 464, 466 
Kürbisgewächse, Ranken 581 
Küster, E. 252, 275, 554, 586 
Kuliabko 318 

Kumulative Faktoren 631 
Kupelwieser 472 


L 


Labiles Gleichgewicht 178 
Laburnum, Buntblättrigkeit 403 
— , Transplantation 402 
Lacinularia, Begattung 451 
Längenperiode der Internodien 521 
Laichkräuter 591 
Laktationsperiode 439 


| Lamarck,]J. B. 3, 10, 13, 18, 20, 68, 643, 646, 


— , Lehre 13 [659 
Lamarckismus ı8, 144, 525, 652, 655 
Lamarckisten 17, I8 

Laminaria 155, 590 

Lampert, K. 596 

Lane-Claypon 332 

Landschnecken 195 

Lang, A. 21, 416, 630 

Lankester, E. Ray 21,79, 31,05 

Lanugo, 431 

Lanzettfischchen 70 

Laplace, Weltgleichung 341 

Laqueur, E. 149, 183, 302, 318, 336, 338, 342, 
— , über Entwicklungsmechanik 302 [525 
Larvale Parthenogenese 463 

Larvenstadium 214 

Lastrea, Apogamie 515 


Register 


Lathraea, Holoparasit 584 

Lathyrus, Vererbung 604, 624, 634 
Latrunculus, Lebensdauer 211 
Laubfallserscheinungen 525 
Lavoisier 4, 9 

Leben 173ff., 245, 339 

— , chemische Definition 173 

— , Definitionen 173, 175, 178, 183 
—, funktionelle Definition 175 

— , individuelles 337 

— , Kontinuität 197 

— , physikalische Definition 174 

—, Ursprung 339 

—, Wesen 173 

Lebendfärbung, Methode der 36 
Lebendige Substanz, chemische Analyse 235 
Lebensdauer 207 

— der niedersten Tiere 210 

—, Erklärung 213 

— , mittlere 209 

— , natürliche 209 
Lebenserscheinungen, Spezifizität der ı52 
Lebensfähigkeit der Organismen 195 
Lebensgemeinschaften 540 
Lebenskraft 88, 262 

Lebenslage (vgl. Anpassungen) 520, 633, 646 
Lebenslauf 188 

Lebensprozesse 169 

Lebenssubstanz 176 

Leber, Elementaranalyse 236 
Lebermoose 382 

Lebewesen, chemische Analysen 174 
— , Dauerfähigkeit derselben 182 
— , künstliche 184 

lechie, 120 

Lecithin 239, 251 

Leduc 185 


Leeuwenhoek, Entdeckung der Kleinlebe- | 


wesen 283 
— , Mikroorganismen 270 
Legallois 9 
Lehmann, O. 185, 276 
Leibniz ı2 
Lemminge, Wanderung der 432 
Leonardo I 
Leontodon, Regenerationsvermögen 396 
Leopold 426 
Lepeschkin 253 
Lepidopteren 462 
Leptinotarsa 611, 653 
— , Mutationen 653 
Leptotes 576 
Lerche, Lebensdauer 212 
Lernen 125, 140 
— aus Erfahrung 119 
Lessona 351 
Leucin 237 
Leuchtmoos 279 
euckartR. 214303 


677 


Leukoplasten 225 
Levy, O. 335 
Bewis4 W. H. 79,35 


| Lewitsky 534 


Lexer, Transplantation 332 
Leydig, E..2ı 

Lianen 569, 578 

— , anatomische Anpassung 532 
Libriformzellen 385 

Ticht 22592249. 532 

Lidforss, B. 218, 265, 288, 301, 647, 651 
— , über Protoplasma 219 

— , über Urzeugung 265 

— , über zellulären Bau 265 
Liebig, J. 6 

Liesegang 251, 276 


| Zigustrum, Buntblättrigkeit 403 


Limnaea 594 
Limnaeaformation 591 
Limnologie 587 

Linaria 387 

Linin 223 

Einnienttes2102 7278 
Linne&sche Spezies 615 
Linse des Auges 78, 81, 367 
— , Regeneration 79 
Lipoide 153, 166 
Lipoidtheorie, Overtons 252 


| Lithium 325 


Litorina 594 
Littoralflora 591 


| Littoralgewächse 588 


Lloyd Morgan C. 149 
Locke II, 318 


Loeb, Jaques 148, 199, 325, 342, 344, 370, 


467, 470, 471, 478 
über heterogene Befruchtung 471 
über künstliche Parthenogenese 466 
‚ über Verschmelzung 363 
Loeb, Leo 338 
,‚ über Corpus luteum 427 
— —, Dieallıe, 29n 
Lösungen 163, 241 
Löwe, Lebensdauer 211 
Löwenmaul s. Antirrhinum 
Löwenzahn, Adventivsprosse 395 
— , Regenerationsvermögen 396 
Loevy 428 
Lohmann, H. 596 
Lonicera 581 
Loranthus 538 
TLotze, 426 
Lucanus, Geschlechtsdimorphismus 417 
Ludwig, F. 586 
Lühe-Lang 300 
Lukjanow, Zwischensubstanzen 267 
Lumbriculus, Verschmelzung von Eiern 363 
Lumöbricus, Mehrgeburten 461 
Lundegärdh 223 


’ 


’ 


678 


Lundström Axel, N. 552 
Lungenschnecken 456 

Lunularia, Regenerationsfähigkeit 383 
Lurche, Regeneration 356 
Muther172 

Lycopodinen, Fortpflanzung 483 

— , Generationswechsel 483 
Lydekker 347 

Eyell, Ch. 14, 16, 22 

Lymandria, Sexualdimorphismus 422 
Lysine 298, 470 


M. 


Macerationsmethoden 39 

Mach, E. 89, 97, 148 

Maciesza 653 

Macoma 594 

Macrobiotus Hufelandi 195 

Macrolaimus, Parthenogenese 463 
Macrophoma 557, 560 

Makrosporangien 489 

Makrosporen 484 

Männchen 640 

Männlichkeits-Faktor 640 

Magendie 9, Io 

Magnesium 235, 239 

Magnetismus 324 

Magnus, W. 530, 542 

— über Buche und Eiche 324 

Maikäfer, Lebensdauer 208 

Makroskopische Untersuchung 33, 56 
Malaria 300 

Malermuschel 594 

Malthus ı5 

Manteltiere 21 

— , Regenerationsvermögen 353 

Marceau 230 

Marchal, Experimentelle Aposporie 516 
— , Regeneration von Moos-Sporophyten 384 
Marchantia 517 

— , Regenerationsfähigkeit 383 

Michels, Ida Ib, ap 

Mark, Wundflächen am 390 

Marloth 586 

Marmelmolch, Regeneration 348 

Marsh, O. 23 

Marshall, F. über Reproduktion 409, 439,440, 
Marsilia 514 [478 
— , Heterosporie 486 

— , Parthenogenesis 514 

Martius 578 

Masing 469, 478 

Massart, J. 86, 446, 447 

Maupas, E. 217, 408, 463 

— , Untersuchungen an Wimperinfusorien 199 
Mauser 346 

Maus, Geschlechtssaison 440 

— , Lebensdauer 211 

May, W. 29 


Register 


Mechanische Lebenstheorien 10 
Mechanismus 150 

Mechanisten 89 

Mechanistik 93 

Mechanomorphosen 337 

Meckel, J. F. 4, 5, 8, 63, 72, 75, 85 
Medizinische Chemie 48 

Medusen 310, 413 

Meeresalgen 155 

— , Biologie 590 

Meerschweinchen 318, 331 

— , Epilepsie, Vererbung 652 

— , Lebensdauer 2ıı 
Mehrfachbildungen 314, 348 
Mehrgeburten bei Säugern 460 
Meisenheimer 422, 424, 478 

— , Keimdrüsen-Transplantation 377 
Melamfpyrum, Halbschmarotzer 584 
Menschen, Abstammung des 23 
— , Entwicklungsstufen 72 

— , Geschlechtsfunktion 426 

— , Lebensdauer 208, 209, 2II 

— , Regeneration 346 

-— , physiologischer Tod 208 


Mendel, Gregor 104, 617, 618, 620, 660 


— , Dominanz 627 
Mendelismus 615, 655 
Mendelsche Analyse 641 
Mendelsches Gesetz 137 
Mendelsche Spaltungen 618, 636 
Menstruation 418, 425, 426, 427 
Merkmale als Reaktionen 599 
Merkmalspaare 618 
Mesembryanthemum, Mimikry 538 
Mesocarpus, Chromatophor 279 
Mesotaenium, Tetraden 514 

— , Generationswechsel 502 
Mespilus, Chimären 403 

— , Transplantation 401 
Metagenese 473, 475, 477 
Metallimprägnation 39 
Metamere 66 

Metamorphose 5, 67 
Metaphysik 29 

Metastruktur 174, 176 
Metazoen, Befruchtung 465 

— , Teilung 407 


Methodik der biologischen Forschung 30 


Metöstrum 439 
Metschnikoff, J. 17 

—- über Altersveränderung 192 
Meves 230 

Meyer, Hermann 334 
— , Arthur 267 

Mez 573 

Micro- siehe Mikro- 

Miehe 382 

Miesmuschel 594 

Migrantes von Chermes 475 


Register 


Mikrobiologie 283 
Mikrobiologie, chemische Methoden 61 
Mikrogynen 434 
Mikroorganismen 283 
Mikroprothallien 498 
Mikropyle 489 

Mikrosporen 484 
Mikroskopische Anatomie 35 
— Untersuchung 35, 57 
Mikrosomen 227 
Mikrostruktur der organisierten Substanz 166 
Mikrotechnik, botanische 58 
Milben 552 

— , Begattung 448 

Milch 249 

Milchröhren 330 
Milchsäurebakterien 296 

MUSS Stuart 7.713, 7E75 
Milne-Edwards ıo 

Mimikry 538 

Mimosa pudica 262 

Minchın 300 

Minot, Ch. 217 

—, Differenzierung der Somazellen 207 
Minusabweicher 603 
Minusvarianten 603 

Mirbel 9 

Mironoff 426 

Mißbildung 419 

— durch Verschmelzung 364 
Mistel 585 

Mitochondrien 229, 230, 268 
Mittelruhe 529 

Mittelwert 602 

Mivart 16—17 

Mizellen 248 

Modellierung, Methode der 34 
Modifikationen 603 

Möller, A. 541, 560, 565, 586 


Mohl, Hugo v., Primordialschlauch 219, 224 | 


Molch 310 
‚ Regeneration 312 
Moleschott, J. 7 
Molisch, H. 62, 266, 276, 530, 533 
— , Ultramikroskopie 273 
Moll 521 
Mollusken, Hermaphroditismus 441 
— , künstliche Parthenogenese 466 
— , Lebensdauer 208, 2II 
— , Protandrie 442 
— , Schalenwachstum 208 
— , Selbstbesamung 460 
— , Spermatophore 444 
Monoblepharidaceae 510, 513 
Monoblepharis-Entwicklung 508 
Monocaryen 287 
Monochoriale Zwillinge 409, 461 
Monophyletische Entstehung der Organismen- 
welt 22, 79 


679 


Monotropa 542 

Monozyklische Heterogonie 474 
Monstra (vgl. auch Mißbildung) 348, 364 
Monstrositäten 4 

Moore 538 

Moose 209, 482, 513 


| —, Aposporie 516 


— , Geschlechtsverhältnisse 483, 494 


ı — , ungeschlechtliche Fortpflanzung 517 

ı Mordwespen 215 

| Morgan, L. 99 

| —, T.H. 310, 342, 345, 350, 352, 377, 441, 640 


— , Morphallaxis 312 
— -Moszkowski 404 


| Morphallaxis= Morpholaxis 312, 350, 359 


Morphologie 2, 5,,7, 2%, 25, 32,.151,.63 


' —, historische Periode 69 
. —, idealistische 5, 20 


| —, idealistische Periode 67 


— , kausal-analytische Periode 78 
— , physiologische Bestandteile 78 
Morphologische Grundsätze 78 
Mosaikentwicklung 107 
Moszkowski 342 


| Mougeotia 279 


| Mucor 379, 507, 509, 520 


Mühlmann, M. 193, 194, 217 
Müller, Fritz 85, 353, 548, 550, 565, 579 
— — , über Entwicklungsgeschichte 73 


| Müller, O!E2 587 
| Müller, Hermann 535 


Müller, Joh. ı0, 2ı 

— —., Reizvorgänge 262 
Müller, P. 473 
Müller-Thurgau 530 
Müllersche Körperchen 548 
Mundpol 344 

Mungos 360 

Munk, H. 10 

Murray, J. 596 

Muskel 335 
Muskelfibrillen 230 
Muskel, Innervation 72 


| Muskeltrichine 195 


Muskelzellen 246 
Muskel, Elementaranalyse 236 
Muscheln 594 


| Mutation 104, 295, 650 


‚in reinen Linien 651 
— , künstlich ausgelöste 651 
Mya arenaria 594 
Mykorrhiza 542, 586 
Myoblasten 230 
Myofibrillen 267 
Myriophyllum 591 
Myrmecodia 35347, 551 
Myrmekophilie 547 
Myrmekophyten 547 


“ Mytilus 594 


680 


Myzxobolus, Sporenbildung 285 
Myxomyceten 220 

— , Fortpflanzung 5Iı 

— , Generationswechsel 511 
Myxosporidien, Sporen 286 
Myzostoma, Hermaphrodit 442 


N. 


Nachahmung IIo 

Nachruhe 529 

Nachtschatten, Transplantation 401 

Nachwirkung 614 

Naegeli, C.v. 9, 16, 26, 80, 85, 155, 236, 643 

— , Protoplasma 220 

— , Entstehung des Organischen 272 

— , „Mechanisch -physiologische“ Theorie der 
Abstammungslehre ı8, 80 

— , Quellbare Körper 248 

Nägel, Wachstum der 355 

Nährlösungen 235 

Nährstoffe (vgl. Nahrung) 255 

Nährwurzeln 574, 576 

Nagel 459 

Nager, Begattung 459 

Nahrung 155, 176 

— , Mangel 181 

Natürlicher Tod, Einführung 204 

Narkotika 255 

Nathansohn 252, 275 

Natrium 235 

Natter, Ei der 320 

Naturforschung, Hauptzweck der 44 

Naturphilosophie 6, 12, 55 

Naturzüchtung 17 (vgl. Selektion) 

Neandertal-Schädel 23 

Nebennieren 332 

Needham, John, über die Urzeugung 270 

Nees v. Esenbeck ;, 6 

Neger, F. 556, 558, 560, 586 

Nektarien, extraflorale 539 

Nekton 592, 594 

Nematoden, Parthenogenese 462 

Neodarwinisten 17 

Neolamarckianer 89 

Neolamarckismus 18, 89 

Nepa 594 

Neotenie 428, 429 

—, totale 430 

Neovitalisten 314 

Nepenthes, Ranken 581 

Nephrodium, Apogamie 515 

Nerven, Entstehung 317 

Nervenfaser 230 

Nervenschock 193 

Nervensystem 27, 54 

Nestwurzeln 576 

Newmann 462 

— , über Geschlechtsunterschiede 418 

— , über Zwillingsbildungen 409 


Register 


Neugebauer 478 

Neumayr, M. 23 

Neuroblasten 230 

Neurofibrillen 230, 267 

Neurologie 27 

Neuronentheorie 27, 317 

Nichtgebrauch eines Organs 142 
Nichtzelluläre Pflanzen 265 

Nicotiana, Transplantation 401 
Nidularium, Wasseransammeln 573 
Niederschlagsmembran 184 

Nieren, Elementaranalyse 236 
Nietzsche 24 

Nilsson-Ehle 609, 630, 641, 642, 660 
— , Kreuzungen mit Hafervarietäten 628 
— , Mutationen 651 

Nischenblätter 576 

Noctiluca miliaris, Zerfall 205 
Notonecta 594 

Nucellus 488 

Nukleinsäure 469 

Nukleoplasma 222 

Nukleoproteide 153 

Nuphar 591 

Nußbaum 217, 586 

— , über Regeneration der Geschlechtsdrüsen 
Nymphaea 591 [424 


O. 


Oberflächenschicht 159 
Oberflächenspannung 158 
Octomeria, Wasserableitung 576 
Octopus, Begattung 453 

Ödem 168 

Oedogonium 503, 514, 543 
Ökologie 15 

— der Protisten 296 
Ökonomische Erklärung 90 
Oenothera, Selektionen mit 612 
— Lamarckiana, Mutationen 650 
Oes, A. 541, 586 

Oestrum 439 

OkenL. 5, 6 

Okulieren 398 

Olax 581 

Oltmanns 518, 586 

Oncidium, Humussammeln 576 
Ontogenese 32, 52, 74, 87, 96, 107, 646, 658 
— , Rekapitulation der Phylogenesis 74 
Ontogenie = Ontogenese 32 
Ontomechanismen 133 

Oocytin 470 

Oogamie 503, 512 

Oogonien 512 

Ophisaurus, Regeneration 347 
Oppel 55, 319, 335 
Oppenheimer 172 

Opsonine 298 

Optische Isolation 115 


Register 


Oßuntia und Mistel 586 

Oralpol 344 

Orchideen, Auskeimen der Samen 542 

— , epiphytische 575, 576 

— , Luftknollen 575 

— , Luftwurzeln 572 

— , Mykorrhiza 542 

Organe 175 

Organbildende Stoffe 393 

Organellen 227, 267 

Organfunktionen 47 

Organisationstypen 42 

Organisierte Substanz, chemische Bausteine 155 
— —, chemische Reaktionen 155 

— —., Kennzeichen 150 

— —., kolloidchemische Auffassung 168 

— —, physikalisch-chemische Definition 170 
Organismen, Entstehung aus lebloser Materie 
Organismus 175, 381 [270 
— , Definition 175 

Orthogenesis 104 

Orthokinese 1o5 

Osborne 240, 275 

— über Eiweißkörper 238 

—, H.F. 23 

Öscillaria, Regeneration 380 

Osmose 167, 256 

Osmotische Kräfte 167 

Osmotischer Druck 258 

Osmunda, Sporangien 486 

Ostwald, Wilh., Ziel der Naturwissenschaft 
Ostwald, Wo. 241, 247, 275 [341 
— — über organisierte Substanz 150 

— —, Emulsionen 249 

Oudemanns 422 

Ovarien-Transplantation 333, 367, 644 
Overton 246, 254, 257, 275 

— , Lipoidtheorie 251 

— , über Permeabilität des Protoplasmas 251 
Ovotestis 419, 441 

Ovulation 426 

Owen, Rich. 4, 5, 69, 70, 85 

— , Homologie 65 

Oxydationsprozesse 155 


BR: 


Pädogenese 463 

Paläobiologie 32 

Paläontologie 3, ıI, 15, 32, 42 

— und Deszendenzprobleme 22, 44 
Palingenese 74, 75 

Palissadenzellen der Laubblätter 280 
BallasspaSw227 

Pandorina, geschlechtliche Fortpflanzung 203 
Palpation 33 

Paludina 594 

Bander, J. 8 

Pangene 269 


681 


Papanicolau 474 

Papageien, Regenerationsfähigkeit 352 
Papageien, Lebensdauer 212 
Pappel, Regenerationsfähigkeit 393 
Parabiose 52, 316, 373 
Paracelsus ı 

— , Archeus des 133 

Paradiesvogel 418 

Paramaecium 199, 200, 610 

— , Amphimixis 201 

Parasitäre Kastration 419 

Parasiten 226, 364, 532, 540 

— , Befruchtung 445 

Parasitismus 297, 540, 583 
Parthenogenese 407, 462, 515 

— , künstliche 326, 466 

— , Tendenz zur 474 

Parentale Generation 618 

Passiflora, Blütenstecklinge 398 
Passionsblumen, Ranken 581 
Passive Immunisierung 299 

— Stoffaufnahme 254 

Pasteur 276 

— , über Reinkultur 284 

— , über Urzeugung 180, 270, 271 
Pathogene Protozoen 299 
Pathologie 31, 32, 49 

Patterson 409, 462 

Pauly, A. 89, 149 

Pavian, Exstirpation der Eierstöcke 427 
Payr 331 

Pearl, R. 638, 661 

— , Selektionsexperimente mit Tieren 611 
Pebrine 458 

Pelagische Fische 595 

Pellia, Generationswechsel 492 
Pelobates 314, 357 

Pelomyxa, Verschmelzung 363 
Pelvetia 506 

Penis 456, 458 

Pepsin 237 

Peptisation 165 

Peptone 237 

Peridineen 534 

Periklinalchimären 403 

Period:zität im Pflanzenleben 519 
— der Geschlechtsfunktion 438 

— ım Sexualleben 428 

Perisperm 490 
Permeabilitätsänderung 254 
Peronosporaceen 509, 5IO 

Petch 567 

Peters 324 

Petersen, C.G. Joh. 593, 594, 596 
Pettersson, O. 587 

Pfau 418 

Pfeffer 172, 221, 263, 268, 275, 276, 446, 478 
— gegen die Lipoidtheorie 252 

— , osmotische Untersuchungen 256, 258 


682 


Pfeffer, über alveolare Struktur 250 

— , über Aufnahme von Anilinfarben 251, 253, 

— , über Chemotaxis 445 [261 

— , über Plasmahaut 251 

Pferdespulwurm, Ei-Verschmelzung 363 

Pferd, Lebensdauer 2ı1 

Pflanzenameisen 545 

Pflanzenanatomie 57 

Pflanzengallen 552 

Pflanzengeographie 24 

Pflanzen, Lebensdauer 209 

Pflanzenpathologie 49 

Pflanzen, Periodizität im Leben 519 

Pflanzentiere, Regenerationsvermögen 353 

Pflanzenzelle in optischer Beziehung 277 

Pflüger, E. 424, 426, 427 

— , Cyanhypothese 274 

— , Definition des Lebens 178 

— , Schwerkraft-Einfluß 322 

Pfropfbastarde 402, 403, 644 

Pfropfen (vgl. Transplantation) 315, 360, 398 

Pfropfreis 360 

— , Abstoßung 361 

Pfropfsymbiose 402 

Phaenologie 523 

Phaenotypen 613, 634, 657 

Phaenotypische Analyse 615 

Phaeophyceen, Fortpflanzung 504 

Phantasie 126 

Phasen des Lebenslaufes 189, 216, 520 

Philaeterus, Nester 432 

Phillips 644 

Philodendron 575 

Philosophische Analyse 54 

Phorozyten 412 

Phosphatide 239 

Phosphor 235 

Phragmites 591 

Phrenologie 4 

Phycoerythrin 225 

Phylloporphyrin 531 

Phylloxera, Heterogonie 475 

Phylon 74 

Phylogenese 19, 74, 88, 646, 658 

Phylomechanismen 133, 134 

Physarum 511 

Physikalische Kennzeichen der organisierten 
Substanz 157 

Physik der organisierten Substanz 166 

Physiologie ıI, 32, 46, 338 

— der Protisten 295 

Physiologische Chemie 48 

— Rassen 585 

Physiologischer Tod, Notwendigkeit 196 

Phyton 521 

Phytoptus-Galle 554 

Pilularia, Heterosporie 486 

Pilzgärten 563 

— der Ameisen und Termiten 560, 562, 567 


Register 


Pilze, ungeschlechtliche Fortpflanzung 517 


— , Generationswechsel 508 
Pilzwurzel 542 

Pinel, P., System der Krankheiten 4 
Pintner 460 

Pinus, Generationswechsel 497 
— , Prothallium 496 

Pirus, Transplantation 401 
Piscicola, Befruchtung 451 
Pisidium 594 

Pithecanthropus 23 

Pituitrin 332 

Plagmeier 247 

Planarien 350 

Plankton 588 

— , Bedeutung 589 
Planktonorganismen, Menge 589 
Planktontiere 592 
Planogameten 512 

Planorbis 594 

Plasmahaut, Mosaik 252 

— , Fettemulsion 253 

— , Ultrafilter 253 
Plasmastrahlen 161 
Plasmaströmung 261 
Plasmodesmen 60, 228 
Plasmodium 220, 379 
Plasmogonie 288 

Plasmolyse 61, 257, 378 
Plastidulen 269 


Plastizität der organisierten Substanz 160 


Blate, 20173779 WAS 60T 
Plattenmodelliermethode 41 


Platterbse (siehe auch Zaihyrus) 604, 634 


Platycerium, Nischenblätter 576 
Plazenta 333 

Plazentarextrakt 333 
Pleurothallis, Spritzblätter 577 
Plumbago 539 

Plusabweicher 603 
Plusvarianten 603 
Pluteusstadıum 468 

Poa, Periodizität 520 

Podaxon 568 

Podocoryne, Kolonien 412, 413 
Polare Differenzierung 379 
Polarität 344, 382, 392, 400 
Poll 647 

Pollenschlauch 514 

Polycaryen 287 

Polyembryonie 409 
Polyenergide Kerne 287 

— Zellen 286 

Polygonum, Generationswechsel 501 
Polygordius, Geschlechtszellen 443 
Polymorphismus 412, 413, 435 
— der Weibchen 431 

— , inklompletter 434 


—, temporärer 435 


Register 


Polyoestrale Tiere 440 

Polypedates, Begattung 449 

Polypen 343, 4II, 412 

— , Mehrfachbildungen 350 

— , Regeneration 349 

Polyphyletische Abstammung 22, 79, 598 

Polypodium, Fortpflanzung 479 

— , Nischenblatt 576, 577 

Polypoide 412 

Polyspermie 465 

Polythalamia 221 

Polyzyklische Heterogonie 474 

Popoff 408 

Populationen, Analyse 606 

Populus-Chimären 403 

— , Transplantation 401 

Porifera, Protandrie 442 

Porsch, Über Pflanze und Tier 531 

—, Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und 
er >35 

Postgeneration 308, 310 

Postmortale Veränderungen IgI 

Potamogeton 591 

Pothos, Humus 577 

Präformation 117, 302, 310, 311, 313, 321 

Präformationstheorie 2, 8 

Präzipitin 298 

Präzipitinreaktion 647 

Primaten, Geschlechtsfunktion 426 

— , Geschlechtssaison 440 

— , Mehrgeburten 461 

Primordialschlauch 219 

Primula sinensis, Farbe 633 

Pringsheim, Wesen der Befruchtung 283 

Progenese 428 

Promitose 286 

Pronucleus 465 

Prooestrum 439 

Prospektive Bedeutung einer Furchungszelle 

— Potenz einer Furchungszelle 311 [311 

Protamine 237 

Protandrie 442 

Protandrische Lebensperiode 442 

Protandrischer Hermaphroditismus 442 

Eroteider 153, 237 

Proteine 153 

Proteus, Regeneration 349 

Prothallium 479 

Protisten 173, 283 

— als Parasıten 297 

Protistenforschung, Bedeutung 284 

Protistenökologie 296 

Protodrilus 443 

Protogynäcie 44I 

Protomeren 269 

Protonema 384, 482 

Protophyten 173 

Protoplasma 25, 218ff. 

— , Analyse 238 


683 


Protoplasma, Arbeitsteilung 263 
— , Aggregatzustand 246 

— , chemische Zusammensetzung 234 
— , morphologische Differenzierung 222 
— , physikalische Eigenschaften 241 
— , Struktur 246 

— , tierisches 228 

Protozoen 173, 205 

— , Altern der 201 

— , Befruchtung 464 

—, Fortpflanzungsart 198 

— , Geschlechtsindividuen der 415 
Protozoen, Kernkonstitution 286 
— , Knospung 410 

— , physiologischer Tod 201 

— , Sporenbildung 414 

— , Teilung 407 

— , Wabenstrukturen 250 

— , Zeugung 415 

Prowazek, v. 287, 29I, 292, 300 
Proximale Richtung 345 
Przibram, H. 149, 276, 377, 525 
— , über Regeneration 343 
Psammechinus, Transplantation 367 
Pseudohermaphroditismus 420 
Pseudomixis 486 

Pseudopodien 160 

Psychiden 215 

Psychoid 341 

Psychologie 53 

Psychovitalisten 89 
Pterygopodium 454 

Pubertät 329 

Puerperium 439 

Pütter, A. 596 

Punnett 626 

— , über Korrelation 634 
Puppenperiode 214 

Puppen, Transplantation 362 
Purkinje, J. 9, 10 

— , Protoplasma 221 

Pyronema, Entwicklung 509 
Pyrosomen 411 


Q. 
Quallen 154 
Quatrefages, A. de 17 
Qualitative Halbierung, Roux 177 
Quellbarkeit 242 
Quellung 167 


R. 
Rabl, €. 2ı 
Racovitza 444 (Fig. 17), 453 
Rädl, E. 29, 85, 342 
— , Geschichte der Biologie ı 
Radiolarien 287, 297, 371 
Radium 324 
Rädertiere 195 


684 


Raflesia 585, 586 

Rafflesia, Schmarotzer 585 

Rana esculenta (vgl. Frosch) 316 

Randwinkel 159 

Ranken als Stecklinge 398 

Rankenfüßler, Zwergmännchen 418 

Rankenpflanzen 581 

Raphanus, Transplantation 400 

Raphiden 536 

Raspail 9 

Rasse 617, 645 

Rassenhygiene 658 

Rathke 70, 85 

Ratten, Geschlechtscharaktere 33I, 376 

— , Wanderung der 432 

Rauber 372 

Raubvögel, Lebensdauer 212 

Raumparasiten 540, 578 

Raunkizr 611 

Rau, N. und Ph. 193 

Rawitz, Bernhard, Definition des Lebens 

Raynor 638 [178 

Reaktionsnorm 612, 657 

Realisierende Faktoren 179, 305 

Reblaus 556 

Receptaculum seminis 458 

Reduktion der sporophytischen Chromo- 
somenzahl 481 

Reduktionsprozesse 155 

Reduktionsteilung 294, 5II, 514 

Regeneration 52, 79, 108, 311, 343, 371, 517 

— , akzidentelle 357 

an Pflanzen 378 

der Kristalle 344, 357 

der Transplantate 365 

durch Umdifferenzierung 312 

— , Erklärung der 314 

— , Erlöschen der 355 

innerer Organe 349 

Regenerationserscheinungen an Pflanzen 385, 
386 

Regenerationsfähigkeit 196 

Regenerationsvermögen, Definition 378 

Regeneration, Theorie der 354 

Regenerative Potenzen 351 

Regenwälder 523 

Regenwurm, Begattung 451 

— , Lebensdauer 210 

— , Regeneration 344, 372 

— , Transplantation 362 

Regnellidium, Heterosporie 486 

Regressionsgesetze 605 

Regulationen bei Lebenserscheinungen 172 

Reibisch 595 

Reichert 70, 86 

Reife 190 

Reifungsvorgänge 321 

Reihenvariation 601 

Keil E.Ch76,9 


Register 


Reine Linien 606 

— —, Prinzip 603 

— — von Protozoen 294 

Reinke 238, 240, 541 

Reiz 102, 106, IO8, 124, 327 

Reizbarkeit 261 

Reizvorgänge als Auslösungsprozesse 261 

Reizwirkungen durch Transplantation 402 

Rekonstruktion, graphische 41 

Rekonstruktionsmethoden 41 

Remak 180 

Renaissance, Ideale der ı 

Renilla 411, 412 

Reptilien, Regenerationsvermögen 353 

Restitution 108 

Rettie ss 

Rettig, Transplantation 400 

Rezeptoren 96 

Rezessiv 619 

Reymond, du Bois 178 

Rhabditis, Parthenogenese 463 

Rheotaxis der Samenfäden 447 

Rhinoplastik 375 

Rhizopoden, Pseudopodien 260 

Rhodophyceen, Fortpflanzung 506 

Rhopalodia, Fortpflanzung 504 

Rhozites 565, 568 

Rhumbler, L. 158,,772,0137, 260,275 

— , organisierte Substanz 157 

— , Plasmabewegung 295 

— , alveolare Struktur 250 

Rhythmische Reaktionen 521 

Rhythmus 122, 438 

— der Entwicklung 519 

Ribbert 193, 217, 312, 335, 374 

Ribot, Th. 17, 24 

Richter 428 

— , H.E. Konitnuität des organischen Lebens 
272 

Richtungen der biologischen Forschung 30 

Rind, Lebensdauer 211 

Ringelung 387, 388, 392 

Rippenquallen 310 

Rizin 643 

Robertson 470 

— , Emulsionen 250 

Robinet ı2 

Rodentia, Begattung 458 

Röhrenwürmer 350 

Röntgenstrahlen 35 

Rörig, über Geweihe der Cerviden 424, 425 

Rolph, W.H. 17, 24 

Rosenberg, Botanische Methodik 56 

Rosner 409 (Anm.), 462 


| Rostafinsky 380, 657 


Rotalgen 225 
— , Fortpflanzung 506 
Rotation des Protoplasmas 260 


| Rotatorien, Heterogonie 473 


Register 


Roth 447 

Rousseau 12 

Roux, W. 26, 50, 78, 86, 92, 99, 100, 107, 
126, 149, 179, 187, 217, 276, 303, 305, 310, 
312, 318, 321, 332, 337, 342, 348 

— , über Altersatrophie 194 

— , Definition des Lebens 183 

— , über Differenzierung 329, 333 
‚ Entwicklungsmechanik der Tierformen 

— , funktionelle Reize 121 [304 
‚ über Halbembryonen 307 

— , Wesen des Lebens 173 

Rubner, M. 532, 580 

Rubus, Heterozygotie 651 

Rudimentäre Organe, Regeneration 352 

Rübe, Transplantation 400 

Rückbildungen 337 

Rückensaite 70 

Rückschlag 632 

— , scheinbarer 353 

Rückschlagsgesetze, Galtons 605 

Rückschlag zur Stammform 632 

Ruütimeyer, L. 23 

Ruhende Vegetationspunkte 386, 527 

Ruheperioden 522, 526 

— der Knospen 527 

— der Geschlechtsfunktion 438 

— , künstliche Störung 527 

Ruhephasen 528 

Ruhland 253, 275 

Runkelrübenblätter, Elementaranalyse 236 

Ruth 319 


S. 
Sacculina 421 
Sachs, Julius 29, 225, 226, 263, 282 
— , über mittlere Zellengröße 266 
— , über nicht zelluläre Pflanzen 265 
— , über organbildende Stoffe 393 
— „ Zellenlehre 285 
Säuger, Begattung 458 
Säugetiere, Regenerationsvermögen 353 
Salamander 350 
— , Begattung 454 
Salamandriden, Neotenie 429 
Salix, Generationswechsel 501 
Salkowski 337 
Salba, Metagenese 476 
— , Protogynäcie 442 
Salvinia 514 
— , Generationswechsel 493 
— , Heterosporie 486 
Salzer 153, 104, 325 
Same 500 
— der Cycadeen 490 
Samen (siehe Sperma) 444 
Samenanlage 488 
Samenbildung 490 
Samenfäden 444 


685 


Samenschale 490 

Saprolegniaceen 508, 510, 513 

Saprophyten 226, 532 

Sargassum 590 

Sarkode 221 

Sarothamnus, Ambrosiagalle 556 

Sazs, CHOW2T 

—, M. 587 

Sauerbruch 316 

Sauerstoff 155, 235 

Sauginfusorien, Teilung 198 

Saunders, E. 624 

Schafrassen, Geschlechtstätigkeit 440 

Schallmayer, W. 24 

Schaper 324 

Scharfenberg 474 

Schaudinn 2387, 301 

— , Sexualitätshypothese 292 

Schaumstrukturen 247 

Scheintod 191, 195, 234 

Scheitelzellen 381 

Schelling, ESW. J.6 

Schenck ;5ı8, 579, 582, 586 

Schepelmann 336 

Schiemann, Elisabeth, über Mutation 654 

Schilddrüse 194, 331, 376 

Schildkröten 96 

— , Lebensdauer 212 

Schimper, A. F.W. 221, 267, 526, 530, 548 
549, 550, 570, 574, 586 

Schistostega 279 

Schistotaenia, Selbstbegattung 460 

Schizogonie 312 

Schlafbewegungen 122, 259 

Schlater 267 

Schleiden M. 7, 9, 220 

— , Urzeugung 270 

Schleimpilze zıı 

Schleip, W. 289, 301 

— , über Lebenslauf, Alter, Tod 188 

Schleppameisen 562, 563 

Schmarotzer, physiologische Rassen 585 

Schmarotzertum 583 

Schmetterlinge, Begattung 457 

Schmidberger 559 

Schmidt, E. 586 

—, J. 595, 596 

Schmitz 267 

Schnaken, Autotomie 347 

Schnecken 375, 594 

Schneckenfraß, Schutz gegen 536 

Schneider, C.K. 109, 149 

Schneider-Orelli 530 

Schnittfärbung 39 

Schnittmethoden 39, 58 

Schnittserien 40 

Schöpfungsgeschichten, mythische 271 

Schopenhauer, Arthur, Wesen der Reiz- 
barkeit 262 


686 


Schröder‘s72 

Schubert, G.H. 6 

Schübeler 652 

Schultz, Eugen 131 

Schultze, E.E. 21 

— , Franz, Urzeugung 270 

— , Max 9, 229 

— —, Protoplasma 221, 283 

— , Würzburg 311 

Schutzameise 548, 549 

Schutzeinrichtungen der Pflanzen 535 

Schutzkolloide 243 

Schutzpolypen 412, 413 

Schwämme, Knospung 410 

Schwärmsporen 220 

Schwalben, Wanderung der 432 

Schwangerschaft 332, 439 

Schwann, 1h29,,10, 229 

— , über Urzeugung 270 

Schwefel 235 

Schwerkraft, gestaltende Wirkung 322 

Schwimmpolypen, Polymorphismus 414 

Selater, E.24 

Scirpus 591 

Scott 518 

Scrophularia, Gallen 556 

Scuticaria, Hängeblätter 577 

Securidaca, Ranken 581 

Seebinse 591 

Seegräser 588, 59I 

Seeigel 309 

—, I 207 

— , Befruchtung 465 

— , Regeneration 356 

— , Verschmelzung 363 

Seelische Leistungen 178 

Seerose 591 

Seescheide 312 

Seestern, Regeneration 312 

Seetiere, Befruchtung 445 

Seidenspinner, Aufsuchen der Weibchen 457 

Seitenkettentheorie 120 

Seitenlinie 76 

Sektorialchimären 404 

Sekundäre Geschlechtscharaktere 329, 4I7, 
419, 427 

Selaginella, Fortpflanzung 484 

— , Generationswechsel 492 

Selbstbefruchtung 441, 460, 606 

Selbstbegattung 460 

Selbstdifferenzierung 308, 315 

Selbstleistungen 179 

Selbstregulation 339 

— der Nahrungsaufnahme 181 

— , gestaltliche 182 

Selbststerilität 631 

Selbsttätigkeit 179, 184 

Selbstzerstückelung 347 

Selektion 134, 135, I42, 216, 351, 603, 659 


Register 


Selektion in Populationen 608 

— in reinen Linien 608 

— , persönliche Wirkung einer 614 

— , Prinzip der 131 

— verschiebt den Genotypus nicht 613 

Selektionstheorie, abnehmende Wertschätzung 
80, 352, 659 

— und Regeneration 352 

Semiblastula 307 

Semikolloide 243 

Semipermeabilität 251, 255 

Semon, R. 18, 126, 145, 149, 661 

— , Mneme-Lehre 655 

— , über Schlatbewegungen 122 

Seneszenz 190 

Senile Erscheinungen 192, 193 

Senn, G. Bewegung der Chromatophoren 277 

Sensible Periode 519, 600 

Sensitive Pflanzen 262 

Seguoia 209, 495 

Serotherapie 299, 647 

Serres, M. de 8 

Serumalbumin, Formel 237 

Serumforschung 50 

Sexualakt 480, 512 

Sexualelemente 415 

Sexualzellen der Angiospermen 404 

Sexuelle Differenzierung 293 

— Funktion, Wechsel 442 

Sexueller Dimorphismus 637 

Sexuelle Saison der Säuger 439 

Shibata 446 

Shull, G.H. 86, 612, 626, 631, 661 

Siamesische Zwillinge 373 

Siebold, C. Th. 21, 463 

Siedelsperlinge 432 

Siedlecki 450 

Silene, Leimringe 539 

Simon 419, 530 

Sinnesleben der Pflanzen 218 

Siphonophoren, Polymorphismus 414 

Siphoneen 265, 379 

Sippen 615 

Siredon, Neotenie 429 

Sirex 559 

Sjöstedt 567, 568 

Smeathsman 567, 568 

Smith, Ad. ı5 

—, @. 421 

Solanum-Chimären 403 

— , Transplantation 401 

Solbildung 105 

Sole 165, 246 

Solifuga, Begattung 455 

Soma 95, 204, 206 

Somatische Apogamie 515 

Somatische Induktion 143 

— , Parthenogenesis 515 

Sonnenstäubchenphänomen 162 


Register 687 


Sorbus 394 

— , Transplantation 401 

Sori 479, 486, 489 

Sozialer Organismus 432 

Spätholz 522 

Späth, über Johannistrieb 524, 530 
Spallanzani, L. Regeneration 312, 343 
— , Urzeugung 270 

Spaltung der Bastarde 618 

— , Zahlenverhältnisse 622 

— , unreine 640 

Sparsamkeitsprinzip 89 

Specht, Regenerationsfähigkeit 352 
Spelerpes Regeneration 349 


Spemann, H. 63, 79, 82, 86, 89, 128, 149, 483 | 


—, —, Embryonalanalyse 316 

—, — , Entwicklung des Auges 317 

— , —, über Homologie 63 

—, 0. 149 

Spencer, Herbert 16, 24, 28, 98, 99, 236, 328 

— , —, Definition des Lebens 178 

Sperlingsvögel, Regenerationsfähigkeit 352 

Sperma 444 

Spermatophoren 444, 450 

Spermatozoen (vgl. Samen) 326, 416, 444, 447, 
459, 470 

— , Antagonismus fremdartiger 471 

— , Dauerhaftigkeit 448 

Spermatozoiden 479 

Spezialisation der wissenschaftlichen Arbeit 28 

Spezialisierung der Zellen 381 

Spezies 617 

— , Bastarde 641 

Sphaerocarpus 483 

— , Generationswechsel 492 

— , Geschlechtsverhältnis 483 

Sphagnum 592 

Spiel 125 

Spinnen, Autotomie 347 

— , Begattung 454 

— , Regeneration 355 

Spirogyra 294, 380, 502, 514 

— , Geschlechtsdifferenzierung 293 

SPEX,. TB: 5 

Spongien, Gemmulen 414 

Spongilla, Protandrie 442 

Sporangiosporen 517 

Sporenbildung 414 

Sporidie 510 

Sporogon 482 

Sporant 294 

Sporophylle der Filicinen 486 

Sporophyten 293, 480, 482, 515 

— der Moose, Regeneration 384, 514 

— , ungeschlechtliche Fortpflanzung 517 

Spreizklimmer 579 

Spritzblätter 575 

Sproßachsen 387 

Sproßknollen 517 


/ 


Sproßpol 393, 400 

Sproßvegetationspunkte, Regeneration 389 

Staatenbildung 105 

Stachelhäuter, Besamung 370 

— , Regeneration 349 

Stahl 9 

—, Ernst 225, 260, 282, 536, 537 

—, —, über Raphiden und Schnecken 537 

Stammbäume 15, 17, 22, 597 

— der Tiere: 69, 84 

— , Lehre von den 19 

Stammesgeschichte (vgl. Phylogenese) 88, 95, 
103, 107, 129 

Standardabweichung 602 

Standfuß II6, 144, 149, 420 

Stanhopea, Gewicht des Samens 570 

Starling 332, 339 

Statoblasten 414 

Staubblätter, Homologie 499 

Stechapfel, Transplantation 401 

Steckling 343, 388, 394 

Steffens, H.T. 6 

Steinach 424 

— , Kastration der Ratten und Meerschwein- 
chen 424 

— , Maskulierung weiblicher Individuen 425 

— , Ovarien- und Hoden - Transplantatio- 
nen 376 

— , Transplantationen 331 

Steinbrinck 573 

Stellaria, Periodizität 520 

Stenorhynchus, parasitäre Kastration 421 

Stentor, Teilung 198 

Stephen, LrT7 

Sterblichkeit des Somas, Ursachen 206 

Steuer, A. 596 

Stickstoff 235 

— , Kreislauf 296 

Stielmuskel 296 

Stockbildung 360, 41ı 

Stoffaufnahme durch die Plasmahaut 253 

Stoffwechsel 175, 245 

Stole 264 

Stoll 390 (Fig. 8) 

Stolonen 4I2z 

Storch, Lebensalter 214 

— , Regenerationsfähigkeit 352 

Strahltiere 21 

— , Regenerationsvermögen 353 

Strasburger, Ed. 26, 62, 22I, 228, 534 

Straßmann 426 

Strudelwurm 350, 545 

Struthiopteris, Sporangien 486 

Strychnos, Klettereinrichtung 581 

Stückfärbung 39 

Süßwasserpolypen, Stockbildung 411 

— , Transplantation 361 

Sumpfpflanzen 591 

Surface, F. 661 


688 


Surirella, Fortpflanzung 504 
Suspension 241 

Suspensionskolloide 165 
Suspensoide 165 

Symbiose 296, 540, 541, 543 
Symmetrie 371 

Symplasma 228 

Synaszidien 41I 

Synthesen von „Eigenschaften“ 626 
— eines lebenden Organismus 238 
Syphilis 327, 643 

Syringa, Ruhe u. Treiben 528 
Systematik I5, 615 

— und Deszendenzlehre 615 

en iweck der 33 

Systematische Einteilung, Natürlichkeit 598 
System, natürliches 20 


7. 


Tabak, Transplantation 401 
Taenia solium, Finnen 195 
Tagesperiode 526 

Tammes, Tine 521, 530 
Tandem-Transplantation 362 
Tandler 424 

Tangl, über Entwicklungsarbeit 320 
Tannenlaus, Heterogonie 475 
Taraxacum, Parthenogenesis 515 
Tatusia, Zwillinge 462 

Tatu, Zwillinge 409 

Tausendblatt 591 

Taxodium, Prothallium 496 
Taxus, Generationswechsel 497 
Technik, biologische 30 

‚ Tedın 609 

Teichmuschel 594 

Teilung 407 

Teilungsepidemien bei Protozoen 408 
Teleologen 341 

Teleologische Erklärung 314 
Teleskopaugen 595 

Teleutospore 510 

Temperatur und Entwicklung 323 
Temporalvariation 592 

Termes s. Termiten 

Termiten, Staat 436 

— , Lebensdauer 215 

— , Pilzzucht 567 

— , Polymorphismus der Weibchen 433 
Testudo, Lebensdauer 212 
Tetanusgift 96 

Tetraden 480, 514, 584 
Thalictrum, Parthenogenesis 515 
Thalassicolla 287, 288, 290, 37I 
Thelytokie 463 

Thigmotaxis der Spermatozoen 447 
Thomson, W. 25 

Thorndike 96 

Tiefseefiische 595 


Register 


Tierassoziationen 492 

Tiere, Lebensdauer 2Io 

Tiergeographie 24 

Tiergesellschaft 592 

Tierkolonien 411 

Tigerstedt, RI 55.0172 

Tilia, Acarophilie 552 

Tillandsia, als Epiphyt 573 

Tintenfische, Begattung 453 

Tobler 541 

Tococa, Ameisenpflanze 547 

Tod 188, 190, 256, 289 

— , physiologischer 192, 193, 195, 196, 202, 
216, 290 

— —., vielzelliger Tiere 204 

— des Protoplasma 232 

—, Wesen 190 

Tomaten, Transplantation 401 

Tonoplast 227 

Tornier,.G./313,,350 

— , Mehrfachbildung 314 

Totipotenz 345 

Tower, W.L. 661 

— , Experimente an Kartoffelkäfern 611 

— , Mutationen des Kartoffelkäfers 653 

Toxine 96, 298 

Toyama 420 

Tozzia, Halbschmarotzer 584 

Tracheiden 385 

Tradition 644, 653, 657 

Trajektorien 335 

Transformation 597 

Transfusion 366 

Transplantate, Komponenten 374 

— , Regeneration 365 

Transplantation 52, 315, 360, 644 

— an Früchten 399 

— an Pflanzen 378, 398, 400 

— der Geschlechtsdrüsen 419 

— und Heilkunst 374 

— von Drüsen 376 

Treub 551, 570, 577, 579 

Dreviranus, GuR.15,46,073 

Trichine 195 

Trichogyne 513 

Trichomanes , 
zung 48I 

Trichomastix 292 

Trichophilus, Symbiose 543 

Tridacna, Lebensdauer 211 

Triton 430 

— , Regeneration 348, 349 

— , Transplantation 368 

Trockenperiode 523 

Trockenstarre 195 

Tropen, periodische Vegetationserscheinun- 
gen 525 

Trophophylle der Filicinen 486 

Trophoplasten 224, 225 


Ungeschlechtliche Fortpflan- 


Tropismen 171 
Trypanosillis, Knospung 410 
Trypanosomen 294 
— , Geißelkern 287 
Trypsin 237 
Tschermak, E. v. 617, 624, 661 
Tschulock 55 
Tubulariden, Stockbildung 411 
Tuberkulose 643 
Tubeuf 585 
Tunicaten, Metagenese 476 
— , Selbstbesamung 460 
Tunmann, O. 62 
Turbellarien 407 
— , Protogynaecie 442 
Turgor 255 
Turgorschwankungen 259 
Turritella 594 
Typenlehre, Cuviers 22 
Typus, Begriff 66, 603, 613 
— der Wirbeltiere 67 
Tyrosin 237 

U. 
Überführung und Vererbung 643 
Überkompensation 177 
Überpflanzung 360 
Überproduktion 97 
Übertragung und Vererbung 612, 645, 657 
Übung 600 
— der Muskeln 335 
- Uhrfederranken 581 
Ule 546, 549, 550 
Ulothrix 503, 514 
Ultramikroskopie 162, 248, 273 
Umformungsprozesse 349 
Unger, Er7221, 533 
Ungeschlechtliche Fortpflanzung 517 
Unio 594 
Unken 357 
Unkenlarve 128 
Unsterbliche Substanz 197 
Unsterblichkeit 192, 216 
— , potentielle 197, 198, 205, 289 
Unzweckmäßigkeit 314 
Uredineen 517 
— , Fortpflanzung 510 
Uredosporen 517 
Urlebewesen 173 
Urmensch 80 
Urnenblätter 577 
Urpflanzen 173 
Ursäugetier 80 
Urtica 537 
— , Brennhaarzellen 380 
Urtiere280,.2173, 371 
— , Regenerationsvermögen 353 
Urwirbeltier 80 
Urzeugung 180, 269 
— , künstliche 185 


K.d.G.III. ıv,Bdı Allg. Biologie 


Register 680 


Urzeugung, Hypothese 273 
Ustilagineen, Fortpflanzung zıı 
Uterus 364, 426 


N 
Vaccination 299 
Vaginalpfropf 459 
Vakuolen 250 
Valdiviaexpedition 25, 587 
Valenz der Gene 641 
Variabilität 17, 98, 599 
Variationskurve 602 
Variationslehre 53, 602 
Variationsstatistik 602, 617 
Variationsweite 602 
Vaucheria 265, 503, 533 
— , Belichtung 278 
Vegetationspunkt 382, 386 
Vegetative Fortpflanzung, Begriff der 406 
Vejdovskyk.zı 
Velamen 572 
Venus 394 
Verbascum, Gallen 556 
Verbrennung, physiologische 155 
Vererbung (vergl. Erblichkeit) 74, 177, 179, 
— als Gedächtnis 655 [597 
— bei Protisten 294 
—, Definition 657 
— , Einheiten der 615 
— erworbener Eigenschaften 143, 659 
— , gekreuzte 639 
—, scheinbare 642, 655 
Vererbungslehre 53, 597 
Vergleichbarkeit der Formen 71 
Vergleichende Anatomie 2, 19, 32 
— Methoden 41 
— Physiologie 48 
Verhalten der Individuen 109, 123, 128 
Verheilung 346 
Verhornung 119, I41I 
Verifikation, Prinzip der 597 
Verjüngungshypothesen 292 
Verjüngungsprozeß 199 
Vermehrung 289 
Vernarbung 319 
Vernichtungsziffer 214 
Verschmelzung 362, 365 
Versprengungen 364 
Versuchsmethode 45 
Verwachsung 399 
Verwandtschaft 80, 598, 648 
— , genealogische 647 
— , ideale 646 
— und Ähnlichkeit 646 
— und Fruchtbarkeit 647 
— , systematische 68 
— — und genetische 80 
Merworn, M.210, 2750176,,275,0374 
Vesal ı 
ViegrdrAzyr «Eit2 


44 


690 


Vilmorin 605, 661 
Vinca 398 
Viola tricolor 615 
Virchow, R. 9, 23 180, 267 
Virulin 298 
Viscaria, Honigschutz 539 
Vitalfärbung 61 
Vitalisten 88, 150, 313 
Vitalismus 4, 9. 93, 150, 340 
Vita miınima IgI, I95 
Vitis, Blattstecklinge 398 
Vittaria, Ungeschlechtliche Fortpflanzung 481 
Viverra 458 
Vivisektion 45, 46 
Viviparität 463 
Voechting 404 
— , über Polarität 391 
Vögel, Embryo 73 
— , Lebensdauer 2I2 
— , Regenerationsvermögen 353 
— , Ursprung 81 
Vogelnestfarn 576 
Vost.K: 4,:7%,26 
Volkens 526, 530 
- , über Periodizität in den Tropen 525 
Volvaria 568 
Volvocaceen 202, 203, 503, 534 
Volvocineen = Volvocaceen 
Volvox, Fortpflanzung 203 
‚ somatische Individuen 203 
Vorruhe 528 
Vosseler 113 
Vries, H.de,26,.1204; 22T, 227,521, 617, 022, 
— —., Mutationen 650 [661 
— — , Plasmaströmung 261 
— _— , Blasmolyse 257 


W. 


Wabenstruktur 166 

— im Protoplasma 250 

— , physiologische Bedeutung 251 
Wabentheorie Bütschlis 246, 247 
Wachstum 17I, 176, 225, 354, 382 
— durch Apposition 359 

— durch Intussuszeption 359 

— , Erlöschen des 355 

— , Phasen 189 

Wachstums-Theorie der Regeneration 354 
Wachtelweizen, Halbschmarotzer 584 
Wächter 255 

Wagner, Rud. 6 

Waldeyer, W. 27 

Wallace, A.R. 16, 24, 92 

Wale, Lebensdauer 208, 211 
Wanderfische 432 

Wanderung von Organen 72, 76 
Wanke 420 

Warmbadmethode, Frühtreiben 528 
Warming, E. 528, 530, 588, 59I, 596 
Warzenschwein 120 


Register 


Wasmann, E. 149 

Wasser 153, I54, 234 

Wasserbindung 167 

Wassergehalt der organisierten Substanz 155 

Wassermann 301, 648 

Wasserspeicherung 573 

Wasserspinnen, Begattung 455 

Wasserstoff 235 

Watson 117 

Webber, Klonen 610 

Weber 586 

Webers Regel 446 

Wechselbeziehungen zwischen 
Tier 535 

— zwischen Pflanze und Pflanze 569 

Wechseljahre 330 

Wehrpolypen 412, 413 

Welwitschia, Generationswechsel 498 

Weibchen 640 

Weiblichkeitsfaktor 637 

Weichtiere 21 

— , Regenerationsvermögen 353 

Weinbergschnecken 536 

— Befruchtung 441 

Weininger 235 

Weinland, Chemie der Entwicklung 321 

Weinstock 581 

Weisbuntheit 644 

Weismann, Aug. 26, 105, 107, 144, 146, 
149, 202, 217, 272, 276, 289, 292, 313, 323, 
342, 35I, 473, 478, 652 

— , Chromosomenzahlen 481 

— , Differenzierung der Somazellen 206 

— , Dauer des Lebens 195, 207 

— , Keimplasma 307, 349 

— , Neodarwinismus 17 

— , potentiell unsterbliche Wesen 198 

— , Reduktionsteilung 294 

— , über den Tod Igo, 199 

— , Vererbung erworbener Eigenschaften 652 

— , Verschiedenheit der Lebensdauer 213 

Weißdorn, Transplantation 401 

Weizenkörner, Elementaranalyse 236 

Weltanschauung 341 

Went 574 

Werbetanz 455 

Werdegangstypus 613 

Wesenberg-Lund, C. 592, 596 

Wespen, Parthenogenese 463 

Wettstein,R.v. 463, 519, 538, 546, 548, 577, 

Wheeler 442 [586 

Wheldale, Miss 624, 626 

Whitney 545 

Wiedersheim, R. 2I 

Wiener, O.96, 149 

Wierzejski 414 

Wiesner, J. 266, 276 

— , über die Elementarstruktur 268 

Wigand, Alb. 16 

Wilson, EB. 26, Arı 


Pflanze und 


Register 


Wilson, H.D. 362 

Wimperinfusorien 200 

— , Teilung 198 

Winkler 326, 404, 644, 661 

Windepflanzen 580 

Wintereier 473 

Winterknospen 527 

Winterschlaf 191 

Wirbeltierauge 78 

Wirbeltiere, künstliche Parthenogenese 466 

— , Lebensdauer 211 

Woehler 172 

Wolff, C. Fr. 306 

— , Begründung der Entwicklungs- 
geschichte 302 

— , Epigenetische Lehre 2, 8 

Wolff, E. 452 

—, G. 79, 86, 89, 149 

Wolf, Julius 334 

Woltereck 102 

— , Selektionsexperimente 611 

Woltmann, L. 24 

Woodruff 200, 217, 408 

Würmer 315, 343, 409, 456 

— , Begattung 449 

— , künstliche Parthenogenese 466 

— , Metagenese 476 

— , Parthenogenese 462 

— , Protandrie 442 

— , Regeneration 349 

— , Regenerationsvermögen 353 

— , Selbstbesamung 460 

Wundholz 390 

Weundt, W. 17, 269, 276, 

Wurzelkletterer 580 

Wurzelknollen 517 

Wurzel, Regenerationserscheinungen 394 

Wurzelpol 393, 396, 400 

Wurzelstecklinge 395 

Wurzelvegetationspunkte 388 

Wutschutzimpfung 299 

Wright 299 

Wrzosek 653 

Wywille Thomson, Expedition 587 


X. 
Xerophytenanpassung 572, 575 
AÄylaria 568 
Xyleborus als Pilzzüchter 559 
AÄyloterus als Pilzzüchter 559 


y:. 
Yucca, Polarität 393 
Yung 536 

zZ. 
Zaddach 460 
Zamia, Makrosporangien 491 
Zaunwicke 539 
Zecken 195 
Zeichenapparate 41 
Zeleny, Ch. 350 


691 


| Zelle 6, 189, 265, 360 


— , Begriff 288 


| —, Bewegung 295 


— als elementare Lebenseinheit 288 
— als Elementarorganismus 267, 268 
— , Größe, mittlere 266 

— , kompliziertes Gebilde 268 
Zellenlehre ı1 

Zellentheorie und Darwinismus 25 
Zellkern 25, 222, 225, 268, 379 
— , Bewegungen 261 

— , Funktionen 263 

— , selbsttätige Teilung 22 

—, Träger der erblichen Eigenschaften 264 
Zellteilung 286 

Zellulärer Bau, Vorteile 265, 266 
Zentralkörperchen 227 
Zentrosomen 227, 268, 465 
Zerteilungen 162, 167 

Zeugung 365 

Zilien 227 

Zimmermann, A. 62 

Zirkulation des Protoplasmas 260 
Zittel.. K 23 

Zoochlorellen 297, 544 
Zoologische Stationen 29 
Zoosporen 517 

Zostera 591 

Zooxanthellen 344 

Zsigmondy 244, 275 

— , über Gallertstrukturen 248 
Züchterischer Wert eines Individuums 612 
Züchtung 53, 139, 614, 658 

— , natürliche 132 

Zuchtwahl, natürliche 213, 344 vgl. Selektion 
Zufall 94, 148 

Zumstein 533 

Zur Strassen, O. 149, 525 

— , über Verschmelzung 363 

— , Zweckmäßigkeit 87 

Zweck 314, 341 

Zweckmäßigkeit 19, 87ff., 354, 525 
Zweige verschiedener Ordnung 394 
Zweigeschlechtlichkeit 104 
Zwergmännchen 418, 449 
Zwergweibchen 434 

Zwergwuchs 402 

Zwiebeln 517 

Zwillingsbildungen 409 
Zwillingsgeburten 461 

Zwillinge, siamesische 373 
Zwischensubstanzen 266 
Zwitterdrüse 419 

Zwitterindividuen 419 

Zygnema, Generationswechsel 502 
Zygoten 511, 616 

Zyklische Parthenogenese 463 
Zyklopiden, Regeneration 355 
Zymase 296 

Zyto- siehe Cyto- 


44 


DIE KULTUR DER GEGENWART 


IHRE ENTWICKLUNG UND IHRE ZIELE 


HERAUSGEGEBEN VON PROFESSOR PAUL HINNEBERG 


Die ‚Kultur der Gegenwart‘ soll eine systematisch aufgebaute, geschichtlich begründete 

Gesamtdarstellung unserer heutigen Kultur darbieten, indem sie die Fundamentalergebnisse der einzelnen 

Kulturgebiete nach ihrer Bedeutung für die gesamte Kultur der Gegenwart und für deren Weiterentwicklung in 

großen Zügen zur Darstellung bringt. Das Werk vereinigt eine Zahl erster Namen ausallen Gebieten 

der Wissenschaft und Praxis und bietet Darstellungen der einzelnen Gebiete jeweils aus der Feder des dazu 

Berufensten in gemeinverständlicher, künstlerisch gewählter Sprache auf knappstem Raume. 
Jeder Band ist inhaltlich vollständig in sich abgeschlossen und einzeln käuflich. 


Von Teil III Abt. 4 Organische Naturwissenschaften sind außerdem erschienen, bzw. unter 
der Presse (*): 


ABSTAMMUNGSLEHRE, SYSTEMATIK 
PALÄONTOLOGIE, BIOGEOGRAPHIE 


Unter Redaktion von R. Hertwig und R. v. Wettstein 
Mit 112 Abb. [X. u. 612 S.] Lex.-8. 1913. Geh. M. 20.-, in Leinw. geb. 22.—, in Halbfr. M. 24.— 


Inhalt: Die Abstammungslehre. Von R. Hertwig. — Prinzipien der Systematik mit besonderer 
Berücksichtigung des Systems der Tiere. Von L. Plate. — Das System der Pflanzen. Von R. 
v. Wettstein. — Biogeographie. Von A. Brauer. — Pflanzengeographie. Von A. Engler. 
— Tiergeographie. Von A. Brauer. — Paläontologie und Paläozoologie. Von O. Abel. — 
Paläobotanik. Von W. J. Jongmans. — Phylogenie der Pflanzen. Von R. v. Wettstein. — 
Phylogenie der Wirbellosen. Von K.Heider. — Phylogenie der Wirbeltiere. Von J. E.V. Boas. 


ZELLEN- UND GEWEBELEHRE, MORPHO- 
LOGIE UND ENTWICKLUNGSGESCHICHTE 


Unter Redaktion von 'E. Strasburger und O. Hertwig 


1. Botanischer Teil 2. Zoologischer Teil 
Unter Redaktion von FE. Strasburger. Unter Redaktion von O. Hertwig. 
Mit 135 Abb. [VIII u. 338 S.] Lex.-8. 1913. | Mit 413 Abb. [VIII u. 538 S.] Lex.-8. 1913. 


Geh. M. 10.—. In Leinwand geb. M. 12.—. | Geh. M. 16.—. In Leinwand geb. M. 18.—. 
In Halbfiranz geb. M. 14.—. | In Halbfranz geb. M. 20.—. 


Inhalt des botanischen Teiles: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre. Von FE. Strasburger. 

— Morphologie und Entwicklungsgeschichte der Pflanzen. Von W. Benecke. — Inhalt 

des zoologischen Teiles: Die einzelligen Organismen. Von R. Hertwig. — Zellen und Ge- 

webe des Tierkörpers. Von H. Poll. — Allgemeine und experimentelle Morphologie und 

Entwicklungslehre der Tiere. Von O.Hertwig. — Entwicklungsgeschichte und Morphologie 

der Wirbellosen. Von K. Heider. — Entwicklungsgeschichte der Wirbeltiere. VonE.Keibel. 
— Morphologie der Wirbeltiere. Von E. Gaupp. 


PHYSIOLOGIE UND OEKOLOGIE 


1. Botanischer Teil 2. Zoologischer Teil 
Unter Redaktion von G. Haberlandt. Unter Redaktion von N.N. 
[Unter der Presse.] [In Vorbereitung.] 


Inhalt des botanischen Teiles: A. Einleitung. N.N. B. Ernährung: Fr. Czapek. C. Wachs- 
tum: H. v. Guttenberg. D. Das Bewegungsvermögen: H. v. Guttenberg E. Die Fort- 
pflanzung: E. Baur. — Inhalt und Mitarbeiter des zoologischen Teiles noch unbestimmt. 


(mit Auszug aus dem Vorwort des Herausgebers, der 
Probeheit Inhaltsübersicht des Gesamtwerkes, dem Autoren-Ver- Sonder-Prospekte 
—— zeichnis und mit Probestücken aus dem Werke) sowie ————— 
über die erschienenen Bände umsonst und postfrei vom 


Verlag B. G. Teubner in Leipzig und Berlin. 


K.d.G.Ul.ıv, Bd.ı Allg. Biologie 1 


R. Deffe und f. Doflein 
Tierbau und Tierleben 


in ihrem Zufammenbang betrachtet 


2 Bände von 1800 Seiten. Lex.-8. Mit 1220 Hbbildungen Towie 35 Tafeln 

in Schwarz und Buntdruck nad) Originalen von W. Engels, H. Genter, 

Ww. Heubadhı, €. £. Höß, €. Kißling, W. Kuhnert, B. Liljefors, €. Mercu- 
liano, £. Müller-Mainz, P. Neuenborn, ®. Dollrath u. a. 


In Original-Ganzleinen geb. je M. 20.—, in Original-Balbfranz je M. 22.— 


l. Der Tierkörper als felb- II. Das Tier als Glied 


ftändiger Organismus des Naturganzen 
Don R. Beffe Don f. Doflein 


Profejjor an der Univerfität Bonn Profejjor an der Univerjität Sreiburg i. Br. 


Aus der gewaltigen Fülle naturwiffenfhaftliher Schriften und Bücher, hervorgerufen durd 
das in immer weitere Kreife dringende Derlangen nah naturwiljenjchaftlidier und hauptfählid 
biologifher Erfenntnis, ragt das Werk von Hejfe und Doflein in mehr als einer Beziehung her- 
vor. Sid nicht auf eine Befchreibung der einzelnen Tiere befchränfend, fondern in meijterhafter 
Weife das Tnpijcde, allen Lebewejen Gemeinjfame herausgreifend, jhildert es auf Grund der 
moderniten Sorjungsergebniffe die tieriihe Organijation und Lebensweije, die Entwidlungs-, 
Sortpflanzungs= und Dererbungsgefege, die Abhängigkeit der einzelnen Teile vom Gejamtorganis- 
mus und wiederum deren Einfluß auf das Ganze, furz, alle die Sragen, die heute den Sorjcher 
wie den interefjierten Laien bewegen. Dabei vereinigt das Werf mit unbedingter wifjenjchaftlicher 
Superläfjigfeit eine feltene Klarheit der Sprache, die eine Leftüre desjelben für jeden Gebildeten 
zu einem Genuß gejtaltet. Eine große Anzahl fünjtlerijcher Bilder und Tafeln, von erjten 
Künjtlern befonders für das Werk hergejtellt, unterftügt den Tert, fo daß die innere wie äußere 
Ausftattung als hervorragend bezeichnet werden muß. 


Aus den Befprechungen: 


1: .. Jeder Soologe und jeder Freund der Tierwelt wird diefes Wert mit Dergnügen jtudieren, denn die moderne 
z3oologijche Literatur weijt fein Werk auf, welches in diejer großzügigen Weije alle Seiten des tierijhen Organismus jo 
eingehend behandelt. Das Werk wird fich bald einen Ehrenplatz in jeder biologifchen Bibliothek erobern.“ 

(RE. Plate im Hrcbiv für Raffen- und Gelellfchafts - Biologie.) 


n-.. Ein Buch, welches ganz auf der Höhe Tteht, und auf weldhes Autor und Derleger in gleihem Maße 
ftolz fein fönnen. Der großen Schar von Sreunden der Biologie fei diefes Buch aufs wärmjte empfohlen. Der Kundige 
fieht überall die enorme Arbeit, die in dem Buche jtedt, und freut jidy vor allem über das erfolgreihe Bemühen, dem 
Lejer nur das wirflic Zum ficheren Bejig der Wijjenihaft Gewordene vorzutragen. Mit Staunen wird der Sernerjtehende 
inne werden, wieviel Pojitives jchon bereits in diejem Teil der Biologie geleijtet worden ijt. . 

(Profeffor Dr. I. Rükentbal in der „ Schlefifchen Zeitung“.) 


„Auf die frage, für wen das Buch beftimmt ift, kann ich nur antworten: für jeden, der ji etwas 
eingehender mit Soologie bejchäftigt hat oder der fid, in das interejjante Gebiet ernjtlich vertiefen will.“ 
(Profeffor Dr. Schmeil in der „Deutfchen Schule ‘“.) 
1... Ref. wünjcht der Arbeit weitejte Derbreitung und recht viele Interefjenten fowohl in den fachkreifen als 
auch außerhalb derfelben, namentlic in der Lehrerwelt, und möchte hoffen, daß die hier jo glüdlich erneute Be- 
trahtungsweije der Tierwelt für Sorfhung und Lehre fi fruchtbar erweife.‘ (Zoologifches Zentralblatt.) 


Ein ne Wert, das als Hlafjijcy bezeichnet werden muß ... eine ungewöhnliche und geradezu glän- 
zende Leiftung . (Profeffor Dr. C. Keller in der „Neuen Zürcher Zeitung “.) 


Ausführlidher und illuftrierter Profpeft umfonft und poftfrei vom 


Verlag von B. ©. Teubner in Leipzig und Berlin 


| Verlag von B.6.Teubner in Leipzig und Berli 


Dandbuch " 


der naturgefchichtlichen Technik 


für Lebrer u. Studierende d.Naturwilfenfchaften 


unter Mitwirkung von zahlreihen Sachgelehrten herausgegeben von 


Profelffor Dr. Baltian Schmid 


mit 381 Abb. [VIII u. 555 S.] Ler.-8. 1914. Geh. M.15.—, in Leinw. geb. M.16.— 


Das Werk will in erjter Linie dem Lehrer der Naturgefhichte in allen technifchen Sragen, die an 
ihn fowohl im theoretifchen als aud) im praftifchen Unterricht, bei feinen Erfurfionen, in feiner 
Tätigkeit als Konfervator der Sammlungen und feiner Aufgabe als Organifator von biologifhen 
Schuleinrihtungen herantreten, ein Wegweifer fein. Es will ihm aber aud) Material für feine 
Sortbildung in tehniicher Hinficht geben, das ihn fowie den Studierenden der Naturwilfenfchaften 
befähigt, die Dorarbeiten zu jelbjtändigen Beobadhtungen und Unterfuchungen zu erledigen. Bei 
der weitgehenden Spezialifierung auf dem Gebiete der biologifchen Technik ift es heutzutage dem 
einzelnen unmöglich, das Ganze zu beherrfchen. Und fo hat der Herausgeber, um von vornherein alle 
die Mängel auszufcliegen, die zweifellos den referierenden Werfen anhaften, die das vermijfen laffen, 
was wir in der Wifjenjchaft jo ho [häßen, fich entjchloffen, mit einer Anzahl hervorragender Spezia= 
liften eine Tehnit zu jchaffen, von der jedes Kapitel auf Urjprünglichkeit Anjprudy machen Tann. 


Inhalt: 


Mikrofkopifch-zoologifche Technik. Don B.Poll. Die Haltung lebender Tiere. Don $S. Urban. 
Mikrofkopifch-botanifche Technik. Don A. Sijcer. Die Schulgärten. Don P. Ejjer. 
Pflanzenphyfiologifche Verfuche. Don P. Claußen. | Die optifchen Inftrumente der biologifchen Technik. 
Tierpbyfiologifche Verfuche. Don R. Rojemann. Don B. Sifcher. 
Pydrobiologifche Sammelmethoden. Don €. Wagler. Photographie. Don B. Wandolled 
Das Sammeln und Präparieren von Infekten. Don Exkurfionen. Don K. Sride ö 

©. Stede. N ne I % ; & 
ana, fang und Transport der Weich- und Über zeitgemäße Einrichtungen für den natur- 


Wirbeltiere. Don P. Kammerer. gefchichtlichen Unterricht. Don B. Schmid. 
KRonfervieren von Pflanzen. Don B.Schorler. Die Einrichtung geologifcher, paläontologifcher und 
Konfervieren und Aufftellen von Tieren. Don B. mineralog. Schulfammlungen. Don A. Berg. 

Wanbolled. Pflege der Naturdenkmäler. Don W.Bod. 


Pflanzenanatomie. Don WW. F. Palladin, Profefjor an der Univerfität St. Petersburg. 


Nadı der 5. rufjifhen Aufl. überjfegt u. bearbeitet von Dr. $. Tfehulock, Privatd. an d. Uni- 
verfität Sürih. Mit 174 Abb. Geb. M. 5.— 

Nachdem die Pflanzenphniiologie Palladins in Deutjchland mit Beifall aufgenommen wurde, lTag es nahe, auch 
die Anatomie diejes bei uns hochgejhäßten Botanifers, die im Ruffiichen bereits fünf Auflagen erlebt hat, ins 
Deutjche zu übertragen. Es gab bisher fein Werk, das eine Mitteljtellung eingenommen hätte zwijchen den umfang= 
reihen Spezialwerfen und den Ffürzeren Abjchnitten, die diefem Gegenstand in den botaniihen Gejamtlehrbüchern ge= 
widmet zu fein pflegen. In dieje Liide wird das neue Bud eintreten. Es möchte der Begleiter der jungen Studieren= 
den in die Dorlefungen über Pflanzenanatomie werden. Eine große Sahl vorzüglicher Abbildungen ijt gerade für 
diejen Gegenitand jehr zwedmäßig. So wurde das gejamte Illujtrationsmaterial, den modernen Anfprüchen entjprechend, 
von Grund aus neu gejtaltet. N 

„Das Palladinihe Bud, bietet in der UÜberjegung und Bearbeitung von Tihulod Land- und Forjtwirten, Medi- 
zinern und anderen eine leichtfaßliche Einführung in die Pflanzenanatomie, die jich durch Klarheit und zwedmäßige 
Anordnung des Stoffes auszeichnet. Sahlreiche gute Abbildungen erleichtern die Einarbeitung in die Materie jehr. 
Wir wünjchen dem gut ausgeitatteten Buche weitgehende Beahtung und empfehlen es allen, die jih einen Einblid in 
das Gebiet der Pflanzenanatomie verjhaffen wollen oder die diejes Wijjensgebiet als Grundlage ihrer Sadjtudien 
tennen müjjen.‘ (Flügels Landwirtfchaftliche Zeitung.) 


Wellen und Wert des naturwiffenfchaftlichen Unterrichts. Neue Unter- 


fuhungen einer alten Stage. Don Georg Rerfchenfteiner. [X u. 141 S.] gr. 8. 1914. Ges 
heftet M. 3.—, in Leinwand gebunden M. 3.60. 


Die Unterjuhung erjtredt jich zunädjt darauf, ob und wie das logijhe Denfverfahren durch Bejhäftigung mit 
Naturwijjenjchaften gefördert werden fann. fin Überjegungsbeijpielen aus griehijchen, Tateinijchen und englijchen Klafjifern 
wird der Prozeß des logijchen Denkverfahrens jtudiert; in Beijpielen und Gegenbeijpielen aus der Phnjif, Chemie und 
Biologie werden die gleichen Prozejje nahhgewiejen. So wird zunädjt ein Einblid in das Wejen der geijtigen Sucht und 
zugleich in die Werfjtatt philofophiiher und naturwiljenjchaftlicher Arbeit gewonnen. Die Unterfuhung über die Begriffe 
„wahrnehmen“ und „beobachten“ führt jodann zu dem Ergebnis, daß „beobadıten“ nur ein fpezieller Fall eines volljtändig 
entwidelten Denfverfahrens ift. Indem die Unterfuhung dann weiterhin darlegt, daß und wie die rehte Bejchäftigung 
mit den Naturwifjjenjchaften die Seele mit dem Geijt der Gejegmäßigfeit und dem Bedürfnis nad; eindeutiger Formulierung 
der Begriffe erfüllt, Ieitet fie naturgemäß zur Unterfuhung über den Wert des naturwijjenshaftlichen Unterrichts für die 
Entwidlung moralijher Eigenjhaften über, die num im einzelnen jtudiert werden. Dabei jtellt jich aber auch Elar heraus, 
daß der naturwifjenjchaftliche Unterricht notwendig der Ergänzung durch den jpradhlich-hiltorifchen Unterricht bedarf, weil 
er zwar 3u der Welt des Müjjens, niemals aber zu der Welt des Sollens führen fann. Den Schluß der Unterjuchung 
bilden Dorjchläge für die Organijation der realijtijchen Schulen, die es ermöglichen jollen, daß die Erziehungswerte des 
naturwijjenjhaftlichen Unterrichts in vollem Umfange zur Geltung fommen. 


3 


Verlag von B. G. Teubner in Leipzig und Berlin 


Archiv für Rassen- und Gesellschaftsbiologie einschließlich Rassen- und Gesellschafts-Hygiene. 
Eine deszendenztheoretische Zeitschrift für die Erforschung des Wesens von Rasse und 
Gesellschaft und ihres gegenseitigen Verhältnisses, für die biologischen Bedingungen 
ihrer Erhaltung und Entwicklung sowie für die grundlegenden Probleme der Entwicklungs- 
lehre. Herausgegeben von Dr. A. Ploetz in Verbindung mit Dr. A. Nordenholz, 
München, Prof. Dr. L. Plate, Jena, Dr. F. Lenz, München und Dr. R. Thurnwald, 
Berlin. Jährlich 6 Hefte zu 8—10 Bogen. Lex.-8. 


1.—5. Jahrgang. (1904—1908.) 


a) Gesamt- Ausgabe je n. M. 20.— 
b) Teil- Ausgabe (Anthropo-Biol. Teil für Jahrg. 4—5) je n. M. 12.— 
6.—9. Jahrgang (1909—1912) ie n. M. 20.— 10./11. Jahrgang (1913/14) je n. M. 24.— 


Einzelne Hefte je n. M. 5.— 


Zentralblatt für Zoologie, allgemeine und experimentelle Biologie. Herausgegeben von 
Regierungsrat Professor Dr. A. Schuberg und Professor Dr. H. Poll in Berlin. 
5. Band 1914. Jährlich 2 Bände zu je 30 Bogen Großoktav. Preis für jeden Band zu 
je 12 Heften ne NE20> 


Bateson, Dr. W., Professor an der Universität Cambridge, Mendels Vererbungstheorien. 
Aus dem Englischen übersetzt von A. Winckler. Mit einem Begleitwort von R. 
v. Wettstein, sowie 41 Abb. und 6 Tafeln und 3 Porträts von Mendel. [X u. 375 S.] 
gr.8. 1914. Geh. n. M. 12.—, in Leinwand geb. n. M. 13.— 


Benecke, Dr. Wilhelm, a. o. Professor an der Universität Berlin, Bau und Leben der 
Bakterien. Mit 105 Abbildungen. [XII u. 630 S.] gr. 8. 1912. In Leinwand geb. 
n. M. 15.— 


Claußen, Dr. P., Professor an der Universität Berlin, pflanzenphysiologische Versuche 
und Demonstrationen für die Schule. 2. Aufl. Mit 43 Abbild. [IV u. 33 S.] 
gr.8. 1910. geh. n. M. 1.— 


Darwin, Charles, die Fundamente der „Entstehung der Arten“. Zwei in den Jahren 
1842 und 1844 verfaßte Essays. Herausgegeben von seinem Sohn Francis Darwin. 
Autorisierte deutsche Übersetzung von Maria Semon. Mit einem Porträt Charles 
Darwins und einer Faksimiletafel. [VII u. 325 S.] gr.8. 1911. geh. n. M. 4.—, in 
Leinwand geb. n. M. 5.— 


Deegener, Dr. P., Professor an der Universität Berlin, die Metamorphose der Insekten. 
[IV u. 56 S.] gr. 8. 1909. steif geh. n. M. 2.— 


Lebensweise und Organisation. Eine Einführung in die Biologie der wirbel- 
losen Tiere. Mit 154 Abbildungen. [X u. 288 S.] gr. 8. 1912. geh. n. M. 5.—, in 
Leinwand geb. n. M. 6.— 


Doilein, Dr. Franz, Professor an der Universität Freiburg i. Br., Ostasienfahrt. Erlebnisse 
und Beobachtungen eines Naturforschers in China, Japan und Ceylon. Mit zahlreichen 
Abbildungen im Text und auf 18 Tafeln, sowie mit 4 Karten. [XIII u. 512 S.] gr. 8. 
1906. In Leinwand geb. n. M. 13.— 


Goebel, Geheimer Hofrat Dr. K., Professor an der Universität München, Einleitung in die 
experimentelle Morphologie der Pflanzen. [VIII u. 260 S.] gr. 8. 1908. In 
Leinwand geb. n. M. 8.— 


Gothan, Dr. W., Privatdozent an der Kgl. Bergakademie zu Berlin, botanisch-geologische 
Spaziergänge in die Umgebung von Berlin. Mit 23Fig. [IVu.110S.] 8. 1910. 
geh. n. M. 1.80, in Leinwand geb. n. M. 2.40 


Hausrath, Dr. Hans, Professor der Forstwissenschaft in Karlsruhe, die pflanzengeogra- 
phischen Wandlungen der deutschen Landschaft. [VI u. 274S.] gr. 8. 1911. 
In Leinwand geb. n. M. 5.— 


Verlag von B. G. Teubner in Leipzig und Berlin 


Janson, Dr. phil. Otto, Oberlehrer, Leiter des Museums für Naturkunde in Köln, Skizzen 
und Schemata für den zoologisch-biologischen Unterricht, zugleich zum 
Gebrauch für Studierende der Naturwissenschaften. 75 mehrfarbige Tafeln und Textheit, 
[IV u. 46 S.] gr. 8. 1912. In Mappe n. M. 10 — 


Jennings, H. S., Professor der Zoologie an der University of Pennsylvania, die niederen 
Organismen, ihre Reizphysiologie und Psychologie. Autorisierte deutsche 
Übersetzung von Dr. Ernst Mangold, Professor an der Universität Freiburg i. Br. 
Wohlfeile Ausgabe des Werkes: das Verhalten der niederen Organismen unter 
natürlichen und experimentellen Bedingungen. Mit 144 Figuren. [XII u. 578 S.] gr. 8. 
1914. geh. n. M. 5.—, in Leinwand geb. n. M. 6.— 


Kirchner, Dr. O., Professor an der Kgl. Landwirtschaftlichen Hochschule Hohenheim (Wäirtt.), 
Blumen und Insekten, ihre Anpassungen aneinander und ihre gegenseitige Abhängig- 
keit. Mit 159 Abbildungen und 2 Tafeln. [VI u. 436 S.] gr. 8. 1911. geh. n. M. 6.60, 
in Leinwand geb. n. M. 7.50 


Kraepelin, Professor Dr. Karl, Direktor des Naturhistorischen Museums zu Hamburg, Ein- 
führung in die Biologie. Zum Gebrauch an höheren Schulen und zum Selbstunter- 
richt. 3., verbesserte Auflage des Leitfadens für den biologischen Unterricht. Mit 
344 Abbildungen und I Tafel sowie 4 Tafeln und 2 Karten in Buntdruck. [VIII u. 322 S.] 
gr.8. 1912. In Leinwand geb. n. M. 4.80 


Exkursionsflora für Nord- und Mitteldeutschland. Ein Taschenbuch 
zum Bestimmen der im Gebiete einheimischen und häufiger kultivierten Gefäßpflanzen 
für Schüler und Laien. 7., verbesserte Auflage. Mit 616 Holzschnitten. [XXX u. 384 S.] 
8. 1910. In Leinwand geb. n. M. 4.50 


Naturstudien. Mit Zeichnungen von O. Schwindrazheim. 


Naturstudien im Hause. Plaudereien in der Dämmerstunde. Ein Buch für die Jugend. 4. Aufl. 


]VI u. 182 S.] gr.8. 1910. In Leinwand geb. n. M. 3.20 
Naturstudien im Garten. Plaudereien am Sonntag Nachmittag. Ein Buch für die Jugend. 3. Aufl. 
[V: u. 188 S.] gr.8. 1908. In Leinwand geb. n. M. 3.60 
Naturstudien in Wald und Feld. Spaziergangs-Plaudereien. Ein Buch für die Jugend. 3. Aufl. 
[VI u. 182 S.] gr. 8. 1908. In Leinwand geb. n. M. 3.60 
Naturstudien in der Sommerfrische. Reise-Plaudereien. Ein Buch für die Jugend. 2., ver- 
besserte Auflage. [VI u. 184S.] gr. 8. 1911. In Leinwand geb. n. M. 3.60 
Naturstudien in fernen Zonen. Plaudereien in der Dämmerstunde. Ein Buch für die Jugend. 
[VI u. 188S.] gr.8. 1911. In Leinwand geb. n. M. 3.60 
Naturstudien. Ein Buch für die Jugend. Billige Volksausgabe. Aus des Verfassers „Naturstudien 
im Hause‘‘, „im Garten‘ und ‚in Wald und Feld‘ ausgewählt vom Hamburger Jugendschriften- 
Ausschuß. 2., verbesserte Auflage. [II u. 110 S.] gr.8. 1909. geb. n. M. 1.— 


Küster, Dr. Ernst, Professor an der Universität Bonn, Anleitung zur Kultur der Mikro- 
organismen. Für den Gebrauch in zoologischen, botanischen, medizinischen und 
landwirtschaftlichen Laboratorien. Mit 16 Abbildungen im Text. [VI u. 201 S.] gr. 8. 
1907. In Leinwand geb. n. M. 7.— 


Landsberg, Bernhard, weiland Professor am Wilhelms-Gymnasium zu Königsberg i. Pr., 
Streifzüge durch Wald und Flur. Eine Anleitung zur Beobachtung der heimischen 
Natur in Monatsbildern. Für Haus und Schule bearbeitet. 4., vermehrte Auflage. Mit 
88 Illustrationen nach Originalzeichnungen von Frau H. Landsberg. [XIV u 273 S.] 
gr.8. 1908. In Leinwand geb. n. M. 5.— 


Morgan, C. Lloyd, F. R. S., Professor der Zoologie am University College in Bristol, Instinkt 
und Gewohnheit. Autorisierte deutsche Übersetzung von Maria Semon in München. 
Mit Titelbild. [VII u. 396 S.] gr. 8. 1909. geh. n. M, 5.—, in Leinwand geb. n. M. 6.— 


Morgan, Th. Hunt, Professor der experimentellen Zoologie an der Columbia-Universität, New 
York, experimentelle Zoologie. Unter verantwortlicher Mitredaktion von Dr. L. 
Rhumbler, Professor der Zoologie an der Forstakademie Hannov.- Münden, Autor- 
Übersetzung von H. Rhumbler. Mit zahlreichen Abbildungen und 1 farbigen Tafel, 
[X u. 570 S.] gr. 8. 1909. geh. n. M. 11.—, in Leinwand geb. n. M. 12.— 


Verlag von B. G. Teubner in Leipzig und Berlin 


G. Müller, Rektor in Liegnitz. Mikroskopisches und physiologisches Praktikum 
der Botanik für Lehrer. Mit zahlreichen Figuren. gr. 8. In Leinwand geb. 


l. Teil: Die Zelle und der Vegetationskörper der Phanerogamen. 1907. n. M. 4.80 
II. Teil: Kryptogamen. 1908. n. M. 4— 


v. Prowazek, Dr. S., zoologischer Assistent am Seemannskrankenhaus und Institut für Schiffs- 
und Tropenkrankheiten in Hamburg, Einführung in die Physiologie der Ein- 
zelligen (Protozoen). Mit 5l Abbildungen [IV u.172S.] gr.8. 1910. In Leinwand geb. 

n. M. 6.— 


Sedgwick, William T., Professor am Technologischen Institut zu Boston, und E. B. Wilson, 
Professor an der Columbia-Universität New York, Einführung in die allgemeine 
Biologie. Autorisierte Übersetzung nach der 2. Auflage von Frau Dr. Rose Thesing 
in Leipzig. Mit 126 Abbildungen. [X u. 302 S.] gr.8. 1913. Geh. n. M. 6.—, in 
Leinwand geb. n. M. 7.— 


Söhns, Dr. F., Hannover, unsere Pflanzen. Ihre Namenserklärung und ihre Stellung in 
der Mythologie und im Volksaberglauben. 5. Auflage. Mit Buchschmuck von J.V.Cissarz. 
[VIII u. 209 S.] 8. 1912. In Leinwand geb. n. M. 3.— 


Strassen, Professor Dr. 0. zur, Direktor des Senckenbergischen Naturhistorischen Museums 
Frankfurt a. M., die neuere Tierpsychologie. Vortrag in der zweiten allgemeinen 
Sitzung der 79. Versammlung Deutscher Naturforscher und Ärzte 1907 gehalten. [78 S.] 
8. 1908. kart. n. M. 2.— 


Stromer v. Reichenbach, Dr. E., a. o. Professor an der Universität München, Lehrbuch der 
Paläozoologie. In 2 Teilen. gr. 8. In Leinwand geb. 


I. Teil. Wirbellose Tiere. Mit 398 Abbildungen. [X u. 342 S.] 1909, n. M. 10.— 
ll. Teil. Wirbeltiere. Mit 234 Abbildungen. [XIII u. 325 S.] 1912. n. M. 10.— 


Steuer, Dr. A., Professor an der Universität Innsbruck, Planktonkunde. Mit 365 Abbil- 
dungen und einer farbigen Tafel. [XV u. 723S.] gr. 8. 1910. In Leinwand geb. 
n. M. 26.— 


Kleine Ausgabe: Leitfaden der Planktonkunde. Mit 279 Abbildungen 
und einer farbigen Tafel. [IV u. 382 S.] gr. 8. 1911. Geh. n. M. 7.—, in Leinwand geb. 


n. M. 8.— 
biologisches Skizzenbuch für die Adria, Mit 80 Abbildungen und Buch- 
schmuck vom Verfasser. [IV u. 82 S.] 8. 1910. In Leinwand geb. n. M. 2.— 


Wagner, Maximilian, Seminarlehrer in Weimar, Biologie unserer einheimischen 
Phanerogamen. Ein systematischer Überblick und eine übersichtliche Zusammen- 
stellung der für den Schulunterricht in Betracht kommenden pflanzenphysiologischen 
Stoffe. [XII u. 190 5S.]. gr. 8. 1908. geh. n. M. 6.— 


Worgitzky, Dr. G., Professor an der Oberrealschule zu Frankfurt-Sachsenhausen, Blüten- 
geheimnisse. Eine Blütenbiologie in Einzelbildern. 2. Auflage. Mit 47 Abbildungen, 
Buchschmuck von J. V. Cissarz und 1 farbigen Tafel von P. Flanderky. [X u. 138S5.] 
8. 1910. In Leinwand geb. n. M. 3.— 


Wünsche, Dr. O., weil. Professor am Gymnasium zu Zwickau, die Pflanzen Deutschlands. 
Eine Anleitung zu ihrer Kenntnis. Die höheren Pflanzen. 9., neubearbeitete Auflage, 
herausgegeben von Dr. J. Abromeit, Privatdozent an der Universität Königsberg. [XXIX 
u. 689 S.] 8. 1909. In Leinwand geb. n. M. 5.— 


die verbreitetsten Pflanzen Deutschlands. Ein Übungsbuch für den 
naturwissenschaftlichen Unterricht. 6. Auflage, herausgegeben und bearbeitet von Pro- 
fessor Dr. B. Schorler, Kustos am Botanischen Institut der Technischen Hochschule 
zu Dresden. Mit 459 Umrißzeichnungen. [VI u. 290S.] 8. 1912. In Leinwand geb. 
n. M. 2.60 


Aus Natur und Geijteswelt 


Jeder Band 
geh. m. 1.— 


Sammlung wifjenfchaftlic) - gemeinverjtändlicher 
Darjtellungen aus allen Gebieten des Wijjens 


lin Leinwand] 
geb. M. 1.25 


Jeder Band ift in fich abgejdhloffen und einzeln fäuflih. — Werke, die mehrere Bände um- 
fajfen, find aud in einem Band gebunden vorrätig 


Biologie. Soologie. 


Die Welt der Organismen. In Entwidlung | 


und Sufammenhang dargeftellt. Don Prof. 
Dr. K. Campert. Mit 52 Abb. (Bd. 236.) 
Allgemeine Biologie. Einführung in dieHaupt- 
probleme der organijchen Natur. Don Prof. 


| 


Dr.5 Miehe. 2. Aufl. Mitca.40 Sig. (Bd.130.) 


Die Beziehungen der Tiere und Pflanzen 
zueinander. Don Prof. Dr. K. Kraepelin. 
2. Aufl. 2 Bände aud) in 1 Band gebunden. 
Band 1: Die Beziehungen der Tiere zueinander. 
Mit 64 Abb. (Bd. 426.) Band Il: Die Be- 
ziehungen der Pflanzen zueinander und zur 
Tierwelt. Mit 68 Abb. (Bd. 427.) 

Experimentelle Biologie. DonDr.E.CThejing. 
Mit Abb. 2 Bände aud) in 1 Band gebunden. 


Band 1: Erperimentelle Sellforfcyung.(Bd.336.) 
Band Il: Regeneration, Transplantation und | 


verwandte Gebiete. (Bd. 337.) 
Einführung in die Biochemie. 
Dr. W. £öb. (Bd. 352.) 
Abftammungslebre und Darwinismus. Don 
Prof. Dr.R.Heffe. 4. Aufl. Mit 37 Sig. (Bd. 39.) 
Experimentelle Abftammungs- u. Verer- 
bungsiebre. Don Dr.H.Lehmann. (Bd. 379.) 
Der Befruchtungsvorgang, fein Wefen und 
feine Bedeutung. Don Dr. €. Teihmann. 


Don Prof. 


2. Aufl. Mit 7 Abb. u. 4 Doppeltafeln. (Bd. 70.) | 


Tierkunde. Eine Einführung in die Soologie. | 


Don weil. Privatdozent Dr. K. Hennings. 
mit 34 Abb. (Bd. 142) 
Tiere der Vorwelt. Don Prof. Dr. ®. Abel. 
mit 31 Abb. (Bd. 399.) 
Lebensbedingungen und Verbreitung der 
Tiere. Don Prof. Dr. ©. Maas. Mit 
11 Karten und Abb. (Bd. 159.) 
Zwiegeltalt der Gefchlechter in der Tier- 
welt (Dimorphismus). Don Dr. Sr. 
Knauer. Mit 37 Siguren. (Bd. 148.) 
Die Fortpflanzung der Tiere. Don Prof. Dr. 
R. Goldöfhmidt. Mit 77 Abb. 
Vergleichende Hnatomie der Sinnesorgane 


der Wirbeltiere. Don Prof.Dr.W.£ubojd. | 


Mit 107 Abb. (Bd. 282.) 


Die Stammesgefchichte unferer Daustiere. | 


Don Prof. Dr. €. Keller. Mit 28 Sig. (Bd.252.) 
Tierzüchtung. DonDr.6.Wilsdorf.(Bd.369.) 
Die Milch und ihre Produkte. Don Dr. 

EisReig (Bd:.326,) 

Der Rampf zwifchen Menfch und Tier. Don 

Prof. Dr. K. Edftein. 2. Aufl. Mit 51 Si- 

guren. (Bd. 18) 


(Bd. 253) 


Vogelzug und Vogelfchutz. Don Dr. W.R. 


Edardt. Mit 6 Abb. (Bd. 218.) 
Die Hmeilen. Don Dr. Sr. Knauer. Mit 
61 Siguren. (Bd. 94.) 


Die Urtiere. Eine Einführung in die Wiffen- 
ihaft vom Leben. Don Prof. Dr. R Gold-= 
fhmidt. 2 Aufl. Mit 43 Abb. (Bd. 160.) 

Rorallen und andere gefteinbildende Tiere. 
Don Prof.Dr. W. Man. Mit 45 Abb. (Bd.231.) 

Das Meer, feine Erforfchung und einKeben. 
Don Prof. Dr. ©. Janfon. 3. Aufl. Mit 
40 Abb. (Bd 30.) 

Das Süßwalfer-Plankton. Don Prof. Dr. ©. 
Sadharias. 2. Aufl. Mit 49 Abb. (Bd. 156.) 


ı Das Hquarium. Don €. W. Schmidt. Mit 


15 Siguren. (Bd. 335.) 

Entwidlungsgefchichte des Menfchen. Don 
Dr. A. Heilborn. Mit 60 Abb. (Bd. 388.) 

Bau u. Tätigkeit d.menfchlich. Rörpers. Don 
Prof.Dr.H.Sadhs 3. Aufl. Mit37Abb. (Bd.32.) 

Die Hnatomie des Menfchen. Don Prof. Dr. 
K. vo. Bardeleben 6 Bände. Mit zahlr. 
Abb. (Bd. 418—423.) 

I. Teil: Sellen= und Gewebelehre. Entwidlungs- 
gejhichte der Körper als Ganzes. 2. Aufl. 
Mit Abb. (Bd. 418) 

Il. Teil: Das Skelett. 2. Aufl Mit Abb. (Bd.419.) 
III. Teil: Das Musfel- und Gefäßiyitem. 2. Aufl. 
Mit Abb. (Bd. 420.) 

IV. Teil: Die Eingeweide (Darm-, Atmungs», 
Harn= und Gejchlehtsorgane). 2. Aufl. Mit 
Abb. (Bd. 421.) 

V. Teil: Nervenfyftem und Sinnesorgane. Mit 
Abb. (Bd. 422) 

Vl. Teil: Statit und Mechanik des menjhlichen 
Körpers. Mit 20 Abb. (Bd. 423.) 

Vom Nervenfyftem, feinem Bau und feiner Be- 
deutung für Leib und Seele in gefundem und 
franfem Suftande. Don Prof. Dr. R. Sander. 
2. Aufl. Mit 27 Siguren. (Bd. 48.) 

Derz, Blutgefäße und Blut und ihre Er- 
krankungen. Don Prof. Dr. B. Rofin. 
Mit 18 Abb. (Bd. 312.) 

Die fünf Sinne des Menfchen. Don Prof. Dr. 
J.K.Kreibig. 2. Aufl. Mit39Abb. (Bd. 27.) 

Die krankbeiterregenden Bakterien. Don 
Privatdozent Dr. N. Loehlein. Mit 33 Abb. 
(Bd. 307.) 

Die Hbwehrkräfte des Rörpers. Eine Einfüh- 
rungindieImmunitätslehre. Don Privatdozent 
Dr.med. M.Kämmerer. Mit Abb. (Bd.479.) 


DeutfchesVogelleben. DonProf.Dr.A.Doigt. | Das Mikrofkop. Don Prof. Dr. W. Scheffer. 


(Bd. 221.) 


Mit 99 Abb. 2. Aufl. (Bd. 35.) 


Derlag von B. 6. Teubner in Leipzig und Berlin 


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Prof. Dr. Baltian Schmids 
Naturwilffenfchaftliche Bibliotbek 


Große Biologen 


Bilder aus der Gejchichte der Biologie 
Don Profeffor Dr. Walther May in Karlsruhe 
Sür reife Schüler. Mit 21 Bilöniffen. [VI u. 201 S.] 8. 1914. In Leinwand gebunden M. 3.— 


Das Bud) will reife Schüler und Studierende zu den Quellen biologifchen Wiffens leiten. Su diefem 
Swed entwirft es in 8 Kapiteln ein Bild von der Sorfchertätigfeit der hervorragenditen Biologen des 
Altertums und der Neuzeit, eines Arijtoteles, Linne, Cuvier, Baer Johannes Müller, Schleiden, Pafteur 
und Darwin. Jede diefer Einzeldarjtellungen wird durdh eine hiftorifche Überficht eingeleitet und abge= 
ichloffen, fo daß das Bud; einen furzen Abriß der Biologiegefchichte darjtellt. Ein ausführliches, fora= 
fältig ausgewähltes Literaturverzeichnis foll das tiefere Eindringen in den behandelten Stoff erleichtern. 


Biologifches Experimentierbuch 


Anleitung zum felbjttätigen Studium der Lebenserjcheinungen für jugendliche Naturfreunde 
Don O©berlehrer Profeffor Dr. C. Schäffer in Hamburg 
Sür mittlere u. reife Schüler. Mit 100 Abbildungen. [IVu.272S.] 8. 1912. In Leinw. geb. M.4.— 


Sum erften Male wird hier der Derfuh gemadıt, aus dem Gejamtgebieie der Biologie (Botanif, 
Soologie und menjhliche Phnliologie) eine große Sahl von Iehrreihen Erperimenten für den 
unmittelbaren Gebrauch des Schülers zufammenzuftellen. Don den Erjcheinungen der Keimung 
an werden alle wejentlihen Lebenserfcheinungen der Pflanzen behandelt. An die Pflanzen fchlicht 
fi) in auffteigender Anordnung das Tierreich und zum Schluß der Menfb. Unter den Erperi- 
menten mit Tieren beanfpruchen einen verhältnismäßig großen Raum die Derjuche mit Ameifen, 
Bienen und Wefpen, die in das interejfante Gebiet der Tierpjychologie einführen. Saft alle Derfucds- 
objette find fo gewählt, daß fie leicht zu erlangen find. Auch die erforderlichen Apparate find 
größtenteils mit ganz geringen Mitteln herzustellen. — Obwohl in erjter Linie für Schüler berechnet, 
wird das Buch aud) der Lehrerwelt manche Anregung zur Ausgejtaltung des Unterrichts bieten fönnen. 

„JnAufbau und Stoffauswahl ijt dasBudh ausgezeichnet; die Bejhreibung der Derjudhe ijt für reifere 
Schüler leicht faßlih. Man merkt es dem Bud) fait auf jeder Seite an, daß es aus der Praris heraus entitanden ijt. 
Bejonders ausführlicd; und empfehlenswert find die Kapitel über Ameijen, Bienen und Weipen; hier ijt viel von dem 
Material der modernen Tierpjnchologie in vorbilölicher Weije verwertet. Die Ausjtattung des Werfchens ijt gut. Es jtellt 


nicht nur einen wertvollen Führer dar für die häusliche Bejhäftigung naturmwiljenfhhaftlich interejjierter Schüler, fondern wird 
aud) dem Lehrer der Biologie für den erperimentellen Unterricht von großem Nußen fein.” (HüdweltdeutfcheSchulblätter.) 


Serner find bisher erjdienen: 


Pbyfikalifches Experimentierbuch. Don 5. | An der Werkbank. 
Rebenjtorff. 2 Teile. |. Teil: Für jüngere u. mittlere 
Schüler. M.3.—. 11.Teil: Für mittlere u. reife Shüler. M.3.— 
An der See. Don P. Dahms. Sür mittlere und 
reife Schüler. M. 3.— 

Große Pbyfiker. Don 5. Keferjtein. Sür reife 
Schüler. M.3.— 

Dimmelsbeobachtung mit bloßem Auge. 
Don $. Rujdh. Für reife Schüler. M. 3.50. 
Geologifches Wanderbuch. Don K. 6. Dolf. 
Sür mittlere u. reife Schüler. 2 Teile. I. Teil. M.4—, 
ll. Teil ca. M. 4.— 

Küftenwanderungen. Don D. Stanz. Biologijhe 
Ausflüge für mittlere u. reife Schüler. M. 3.— 
Anleitung zu pbotograpbifchen Natur- 
aufnahmen. Don Georg €. $.Schulz. Für mittlere 
und reife Schüler. M.3.— 
Die Luftfchiffahrt. 
Schüler. M. 3.— 

Vom Einbaum zum Kinienfchiff. Don &K. 
Radunz. Sür mittlere und reife Schüler. M.3.— 
Vegetationsfchilderungen, Don p. Gräbner. 
S$ür mittlere und reife Schüler. M. 3.— 


Don R. Nimführ. Für reife 


Don €. Gjheidlen. für 
mittlere und reife Schüler. M.4.— 

Chemifches Experimentierbuch für Knaben. 
Don K. Scheid. 2 Teile. 1. Teil. Für jüngere u. mittlere 
Schüler. 3. Aufl. M.3.— I1.Teil SürreifeSchüler. M.3.— 
Unfere früblingspflanzen. Don 5.höd. M.3.— 
Aus dem Luftmeer. Don M. Safjenfeld. Für 
reife Schüler. M. 3.— 

Pbyrfikalifche Plaudereien für die Jugend. 
Don £. Wunder. Sür jüngere Schüler. Kart. M.1.— 
Dervorragende Leiftungen der Technik. 
Don K. Schreber. 2 Teile. ]. Teil für reife Schüler. 
m. 3.— [Il. Teil in Dorb.] 

Chemifche Plaudereien für die Jugend. 
Don £. Wunder. Sür jüngere Schüler. Kart. MT. 1.— 
Geograpbifches Wlanderbuch. Don A. Berg. 
Für reife Schüler. M.4.— 

Vom Tierleben in den Tropen. Don K. 
Guenther. für jüngere Schüler. Kart. M.1.— 
Verfuche mit lebenden Pflanzen. Don M. 
Oettli. Für jüngere Schüler. Kart. M.1.— 

Mein Handwerkszeug. Don ©. Srey. Für jün- 
gere Schüler. Kart. M.1.— 


Alle Bände find reid) illuftriert und gefchmadvoll in Leinwand gebunden. 


Ausfübrlicher und illuftrierter Profpekt umfonft und pofltfrei vom 
Verlag B. G. Teubner in Leipzig und Berlin. 


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