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Full text of "Annales de l'Institut océanographique"

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ANNALES 


DE 


LINSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


(Fondation ALBERT I*, Prince de Monaco) 


PUBLIEES 


SOUS LA DIRECTION 


DE 


M. re Diz -JOU BIN 


PROFESSEUR AU MUSEUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 
ET 
A L’INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Tome -Vi 


PARIS 
MASSON ET Ci, EDITEURS 


120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN 


1914 


FascicuLE 1. 


TABLE DES MATIÈRES 


PETERSEN (C. G. Jon) — Determination of the Quantity of Animal 
Life on the Sea-bottom, its Communities and their Geographical 
Importance. 


ROULE (Louis). — Formes larvaires tiluriennes de Poissons apodes © 


recueillies par le “Thor”. 


COTTREAU (J.). — Les Echinides Néogènes du bassin méditerranéen. 


Missions Gruvel sur la Côte occidentale d'Afrique (1905-1912). — 
Poissons, par Jacques PELLEGRIN. 


RUNNSTROM (J.). — Études sur la Morphologie et la Physiologie cellu- 
laires du développement de l’'Oursin. (Travail fait au Musée Océanogra- 
phique de Monaco.) 


GREIN (Vox Kraus). — Untersuchungen über die Absorption des Lichts 


im Seewasser. (Zweiter Teil.) 


Determination 


of the Quantity of Animal Life on the Sea-bottom, 


‘its Communities and their Geographical Importance. 


; (Valuation of the Sea II) 


By C. G. Joh PETERSEN 
Ph;d:; LL, D: 


Director of the Danish Biological Station. Denmark. 


During many years, since the Danish zoologist O. F. Müller wrote his excellent 
papers on marine animals, the dredge has been the main implement used by naturalists 
in their investigations on the animals of the sea-bottom. The fishery investigations of 
recent years, in the new as well as the old world, have introduced other fishing apparatus 
specially suited for capturing the quickly swimming animals or the rarer animals lying 
more scattered on the sea-bottom; but for the study of the true bottom-animals the 
dredge has been the only apparatus used, except when at ebbtide the sea-bottom is laid 
bare; observations can then be made directly on the animals thereof. 

Many different kinds of dredges have been used, square, triangular, crescent-shaped, 
with or without teeth, large, small, with bags of netting, canvas. or wire, but all these 

* forms can only be considered as transformed oyster-dredges, which were indeed the 
models for O. F. Müller, Marsigli and Donati. 

The object of the oyster-dredge is to capture the greatest quantity of oysters in the | 
shortest possible time; whether itis dragged ashorter or greater distance over the bottom 
is of no consequence so long as it takes many oysters in a short time. The oyster-fisher 
does not want his dredge filled with stones orsand, nor withsmaller animals and objects 
from the bottom , everything of this kind that comes into the dredge must go out again 
as quickly as possible, in order not to fill the bag, which would then fish no more. This 
is avoided partly by making the frame in sucha way, that it does not dig too deep down 
into the bottom, if possible not at all, partly by making the meshes of the bag so large 
that many of the smaller objects passthrough. The oyster dredge has gradually been sub- 


jected to many experiments and it is wonderful to see, how it serves its purpose of catch- 
T. VI. — Fasc. 1. I 


2 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE. 


ing the oysters, which are always lying on the bottom, and of passing over much that is 
not wanted. Nevertheless it is a fact, ascertained by divers in the Limfjord, that the 
dredge does not capture all the oysterson its Way, but only acomparatively small percen- 
tage of them, larger or smaller according to the nature of the bottom. Thus, it does not 
give a correct idea of the true number of oysters on the bottom ; thisis only obtained by 
means of divers. As technical Adviserto the Danish Government I have had such diving 
experiments carried out on a large scale. Le 

Naturalists have modified this dredge in many ways, for example by givingthe bag 
small meshes so that it can also take small animals; but the result is, that it is quickly 
filled and loses its fishing capacity ; on soft clay bottom it may be filled after having been 
dragged + — x meter through it, on hard sandy bottom it may skim the bottom for a long 
time but it then only exceptionally catches the animals living in the bottom-soil, mainly 
taking the animals lying on the bottom such as large Gastropods, certain Echinids or 
Asterids, etc., while the large digging Lamellibranchs or Annelids are only quite excep- 
tionally captured. It thus gives quite a false representation of the animal life of the sea- 
bottom, for it catches some species better than others and gives no information at all 
about the quantity of animals on each m? (partly because it is generally not known how 
long the dredge has been dragged along the bottom, partly because, evenif this could be 
ascertained, one generally does not know if it has been fishing the whole way); but for 
collecting a number af animals for systematic, zoological examination the dredge is 
excellent and has also in this respect been of great scientific importance. 

I shall not dwell here on all the different kinds of dredges that have been con- 
structed in the course of time, my objections against dredges applies to them all without 
exception. 

Several of the new fishing apparatus, which the Prince of Monaco, Johan Hjort 
and I myself have introduced into fishery investigations give much better information, 
one mightalmost say, regarding the quantity of many swimming animals, than the dredge 
does for the bottom animals, and as regards the quantity of the small organisms floating 
in the water Hensen’s plankton nets are of still greater use. Edward Forbes is certainly 
the one who more than anybody else,.made use of the dredge in earlier times, but the 
vignette found in his and Godwin-Austen’s book The Natural History of The European 
Seas, p. VIII, hardly gives the impression, that he was of opinion that the dredge took 
everything found on the bottom of the sea. H. Jungersen from the Danish Ingolf Expe- 
dition has compared a dredging ship with an air-ship towing a dredge over Copenhagen, 
catching a policemanin one street and a perambulator in another, and from this we draw 
conclusions as to the whole population of the town. It is time, therefore, to look for 
other apparatus, which together with the dredge may give better information regarding 
the quantity of animals living on the bottom of the sea and throw some light upon the true 
quantitative relations among the different species. 

Such apparatus has been constructed and used by me for several years (1) in the Danish 


(1) Ann. Report Dan. Biol. Station, XX, 1912. Valuation of the Sea, I, 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 3 


waters out to adepth of about 300 meters; I have thus arrived atakind of bottom-sampler, 
two different kinds of which can be seen open fig. 1. One of them has an opening of 
0,2 m? and is made for digging deep into the sandy bottom, the other has an opening of 
0,1 m? and is designed especially for digging in softer bottom. On fig. 2 they are both 
seenclosed. Whentaken up from the bottom the contents of the bottom-samplerare sifted, 
so that only the animals remain in the sieves while the bottom material filters through. 
The individuals of each species are taken up with forceps, counted, weighed and the 
result of aseries of samples with these kinds of bottom-sampler from the same place in 


a 
“ 


Fig. 1. — Two bottom-samplers opened. 


the sea are arranged on a table, which is intended to show how many animals are found 
on 1 m? of the bottom (see fig. 3). ‘The first column gives the number of individuals (1), 
the next the rough weight of each species in gm. The total rough weight is given below 
in gm. together with the quantity of organic dry matter in, not comprising the quantity 
of lime from the shells of the animals. 

I may mention here, that 0,1 m? and 0,2 m? are very small areas in comparison 
with the areas over whicha dredge is generally dragged, but living animals have been 
found in almost every sample taken with the bottom-sampler. Echinoderms generally 
play an important role by their quantities; on large areas, for example, the bottom may 
be covered with Amphiura, the arms of which form such a dense network over the 
bottom that they may be compared to a fishing-net with small meshes spread out at the 
bottom ; each single small object, living or dead, falling down on these areas will in the 
course of a few minutes be touched and examined by Amphiura and either eaten or found 
unsuitable for food. 


(1) The Decimals in number of animals in this column in figs 3 and 9 are caused by division, as generally more 
than 10 samples à 0,1 m* have been taken, for instance 20, 25 or 50. 


4 ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 


It was not from purely scientific reasons that I began to use this apparatus ; it was in 
order to determine the quantity of plaice-food in the different parts of our small Danish 
waters. It was ofimportance to know this in connection with the transplantation of young 
plaice, which has been set on foot by the Danish Government on my initiative. ater I 
found out that the method was quite useful also in large waters and during the last few 
years I have now, with the assistance of the ** Sallingsund ” of the Danish Biological Sta- 
tion and its crew, made about 200 quantitative determinations each of 10-50 samples, in 
the Danish waters, which connect the North Sea with.the Baltic and which comprise all 


Fig. 2. — Two bottom-samplers closed. 


the transitional stages with regard to biology and hydrography between these two so diffe- 
rent seas. 

My original plan was only to determine the quantity of the animal life in each m? in 
these waters, but I soon found that for comparative purposes I was obliged to determine 
and chart the regions, which had at least a fairly similar population, and afterwards make 
quantitative determinations of the value of eachofthese regions. In making these charts 
my previous work on the Kattegat (Kanonbaaden Hauch’s cruises) based on 500 dredg- 
ings, were of good help to me, especially as the depth and kind of bottom had already 
been charted ; all that remained was to make a survey of the distribution of the animals. 
In that work I had already charted the distribution of each separate species but no survey 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 5 


of theanimal communities had been made, though I felt convinced from these older dred- 
gings, that such communities must exist. I had noted the enormous differences in the 
contents of the dredge at different places, but to express these differences in words was 
impossible at that time ; the long lists of species were too overwhelming, for I did not 
know, that the one species was of any more importance than the other and further, the 
dredge could not inform me, which of the species were of greatest importance. 


No 15. 
Kattegat. E. of Hulsig. — Fine sand. — Depht 7 meters. — July 7, 1911. 


| pr. 1 m? Number of animals. Rough weight. 


‘Felona fable, rt areas Le MAIS PE SEE 10,4 : 0,480 
SOM COs cas Tes 8 Saag rend Cae SNS nF ce oak a} ees Fragm. 0,080 
Mectra snbirubenta ur. 22.805 22 enc hve de pus oR led oe 0,4 0,004 
RPC UT TR LE EEE Ar Ro RTS Rie 7,6 1,640 
Monthcots lerrigihosa sn os kei sce ee oes 2,0 0,040 


AUCH CR TE ccs a eh a tate te cea à MER ee En ees 0,4 1,040 
DR ERIC IR LS SUD et Saar Riera Ii RES IN era 0,4 0,100 
MRCUNM CIVATICRER SE isch en CS de ea Let BU re 0.0 ew soie s 0,4 0,004 
NT ASE CE PM CPR BEL ED EU 3 ’ 0,062 
At ER ale sega te rite as PE Date Gk cs PR eo kG Baas Fragm. 1,116 
Che MARCIA SS orate sain’. owing ur dont use d'en va 0,8 0,062 
DC RO ner 2 SoG eae Es de DU de see US 0,4 0,080 | 
STUNNER MAISON oi 0 clos SU ES eee nec dev ete ee 0,4 0,120 
PEoimpcerdium COTGMUIN ss TT Eu et Tite J 18,0 276,000 
RAI 5 oo cds scat ges Seon ERE EM oped on yl ce See Sees 04. Yr 0,200 


281,088 


(9,36) 


Fig. 3. — Animals on the Sea-bottom, pr. 1 m°. Kattegat. 


Before going further, I must try by means ofa few examples to show the different pic- 
tures of animal life on the sea-bottom given by the dredge and the bottom sampler when 
used at the same place in the sea (see fig4). To obtain as accurate a picture as possible of 
what the dredge takes of the animal life on the sea-bottom, two buoys were thrown out 
and anchored at a certain distance from each other and the dredge was towed from the one 
to the other. From the width of the dredge and the distance betwen the buoys, the area 
dredged over was estimated to be about 75 m?. Thereafter, 5 samples of 0,2 m? were 
taken up with the bottom sampler, thus 1 m? altogether; the second experiment contained 
only 0,5 m?. The contents of the bottom sampler are indicated in the two first columns 
of fig. 4, that of the dredge in the two last. In the two central columns the quantity is 
given of common animals, which are living in the large area worked over by the dredge, 
‘as reckoned from the results obtained with the bottom sampler; if the bottom-sampler 
had been used over the whole area it would certainly also have captured theless frequent 
animals taken by the dredge, such as larger rapacious Gastropods, Pagurus, large Echi- 
nids, etc. 


6 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


These two experiments show that the dredge and the bottom-sampler give different 
pictures of the animal life on the sea-bottom, especially with regard to the quantity of 
the different species; the dredge is very liable to miss what is buried in the bottom, 


Comparison between the contents of dredge and bottom-sampler. 
Southern Kattegat. 


Exp. N°1. 
N. of Raageleje; depht 22 m. — August 15, 1912. 


Exp. No 2. 
N. of Raageleje, depht 28 m. — August 15, 1912. 


: Yumber ÿ Bottom- Number 
BOTTOM : hate: PA pu in er A ne “ b f sampler | of animals |. 
: 5 proofs à |(calculated)}!"." ina" || Sand and clay with tubes of | 5 proofs à |(calculated) 
Sand and detritus. 0,2™ = jm2,| on 79™%, eee Haploops. tubicola. 0,1™=0,5™*,| on 75m. 
Number of animals. Number of animals. 
RS ee Fee a ae 
Macoma calcarea........ I 75 2 ADranitida. wicca I 150 » 
Mactra solida........ ... » » I Venus ovata............. > » 3 
Cyprina islandica........ 6 450 » Cyprina islandica........ I 150 » 
a sect JUV EEE » » 2 Cardium fasciatum:2s 6: I 150 » 
Axinus flexuosus........ 2 150 » Deda-mitta Se 7 1.050 2 
Nucula tenuis........... 5 375 » Nucula nitida........... I 150 5 
Lima Loscombii......... 2 300 I 
Pecten septemradiatus.... » » 3 
— sp. » » I 
Neptunea antiqua........ » » 5 Buccinum undatum.... » » 5 
Buccinum undatum...... » » 5 Natica catena............ » » 3 
Natica pulchella......... » » I Aporrhais pes pelecani... I 159 24 
Aporrhais pes pelecani... » » 15 Dentalium entalis........ » » 5 
Cylichna cylindracea..... I 75 » (CHItOR SPY TES NES » » many 
Aphrodite aculeata....... I 75 » Aphrodite aculeata....... » » 10 
Lepidonotus squamatus.. » » I GLY Cera SDS encens Ce CIO Cr 1000 » 
Aricia armiger........... ae Ale 150 » Nephthys Sp... 2.05. sens c 10 (c. 1.500 | a few 
Nephthys Sp ir 2440; - Ie. 12900 » Eumenia crassa.......... » » I 
Pectinaria auricoma...... » » I Maldanidæ res. many many » 
Amphitrite cirrata........ » » I Pomatoceros 1... »  » | many 
OLLI FAR SA OP D 2 150 » Nemertinivie Lies » » | a few 
Amphiura filiformis......[c. 100 |c. 7.500 » Ophiopholis aculeata.. .. » > 14 
Ophioglypha albida...... 2 150 132 Amphiura Chiajei........ I 150 I 
= texturata.... » » I — filiformis...... I 150 I 
Astropecten Mulleri...... » » 1 Ophioglypha albida...... 7 1.050 210 
Solaster La ré mie ar atk » » I -— robusta..... 14 2.100 15 
Asterias rubens.......... » » I Strongyloc. dræbakiensis. » » 24 
Echinocardium cord..... 5 525 49 
Strongyloc. droebakiensis. » » 74 
Eupagurus Bernhardus.. . » » 18 Haploops tubicola....... many many many 
Eupagurus Bernhardus.….. » » il 
FHPPOM SD cots » » J 
CIO CL N79 311 Ci 15.87: ME 82250 340 
cs fo C. 4 %/0 
Fig. 4. 


Lamellibranchs, Annelids, Echinocardium, etc., and to take what is lying on the bottom, 
rapacious Gastropods, large Crustacea, Strongylocentrotus, rapacious Asteridae, etc.;as 
already said, if a great many animals are wanted from the bottom of the sea in the 
shortest possible time, the dredge is the superior apparatus, but if we desire a true 


Fig. 7. — Animals on 0,1 m? sea-bottom. 


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Fig. 8. — Animals on 0,1 m? sea-bottom. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 9 


representation of the animal communities of the sea-bottom, the bottom-sampler has to 
be used. Anyone who has used the dredge a great deal and under different conditions 
must have observed the uncertain way in which it works; we soon come to the result 
that we can only rely upon what is seen in its bag, whereas one cannot draw the conclu- 
sion that what is not found therein does not live on or in the sea-bottom; on the other 
hand, long series of investigations with the bottom-sampler show an exact agreement in 
its contents, which also specially represent the very commonest animals of the sea-. 
bottom and not so much the large rapacious animals, which according to their nature 
must be scarcer than the food on which they live. If however a complete survey of all 
animals living at a certain place is wanted, it will certainly not besufficient to use bottom- 
sampler and dredge only, we must also use trawls of considerable size and other fishing 
apparatus ; but this is not what we are wanting on this occasion, we are only dealing 
with the true animal life of the sea-bottom, that which serves as food for other animals 
and must therefore be supposed to be far superior to them in number and mass. After 
this digression I may return to my original subject, the animal life of the sea-bottom as 
represented by the bottom-sampler (fig. 9). 

I may now show some typical pictures of the animal communities. in Denmark; 
for practical photographic reasons, they only comprise the animals on 0,1 m?(the fig. 5-8). 
The great difference in quantity with regard to the occurrence of the various species is 
esasily seen from these pictures. They are not momentary pictures of the sea-bottom ; 
such would only show a few of these animals, as they are mostly buried in the sand or 
mud at the bottom, but the pictures show the number of animals and their true size in 
relation to the area, but better information still is obtained from the numerical valuation 
(see No. 20and No. 46) (fig. 9). “2: 

It is quite clear that in these quantitative valuations each species, whether numerous 
or scarce, cannot be said to have the same importance for the characterisation, neither 
of the content of the community nor with regard to the outer conditions under which 
this lives ; on a moor the heather is more characteristic than the scarce plants also found 
there. Firstly various species may be scattered as pelagic fry outside their true area of 
occurrence, where they may live for some time but never become large andold. Further, 
by the drifting sea-plants or in other ways single individuals may easily be carried away 
to places where they do not belong and consequently perishin the course oftime. I tried 
therefore, to base a characterisation of communities on species of importance both in 
regard to number and weight, but also on species, the individuals of which are less nume- 
rous but evenly distributed and large in size. Look for instance at fig. 5, on which 
Brissopsis lyrifera and Nucula sulcata together with Amphiura are the most frequent 
animals. Brissopsis is not numerous, but, as shown by many. samples, so regular in its 
occurrence, that itis found in almost every m? inside its region ; the same applies to the two 
other species. In other quantitative valuations (fig. 9, No. 46), Æchinocardium has takenthe 
place of Brissopsis, and among the Gastropods Turritella occurs as the most important 
animal. Sometimes the quantitative valuations contain a few largeanimals, as for example 


large rapacious Gastropods,.large rapacious Asterids, etc.; but they occur so seldom that 
T. VI. — Fasc. 1. 2 


10 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


they cannot be used for characterising these small areas; only numerous samples can show 
which animals are of such common occurrence that they can be used. 

I shall not tire the audience with a further account of all the details regarding the 
animal communities in Danish waters, but only point out that by means of some few 
species, namely the characteristic ones, occuring in considerable quantities and having an 


N° 20 ‘ N° 46. 
8 miles W. of Vinga. — Clay : Depth 50-52 meters. 3 miles N. N. W. of Hirtsholmene. — Clay with a 
July 10, 1911. little sand. — Depth 15 meters.- September 4, 1912. 
a Numbe 
pete of perte fen elt oes of praca 
Abra nitida .......... RE Ces 2,4 0,20 Abra nitidé Me res set ene ts 11 
Saxicava rUgOSA ..............0r. 1,2 0,04 || Macoma calcarea.............. Pes I 
Axinus flexuosus..............e 12 0,04 || Solen pellucidus...... Di D 15 
Nucula sulcata. ......:. pence es 34,4 24,12 || Cardium echinatum....... ee ae I 
Axinus flexuosus....... Nee ae 102 
Montacuta ferruginosa ........... 3 
Nucula tenuis:2:5,,.412%0 24m 6 
cas MMOD PR AR TNT En 78 
Cylichna Sp.....ese.s..... ss 0,8 0,04 ||Turritella terebra ................ 47 
Cylichna cylindracea........ pos 4 
Philine aperta: <2 o/s .c0'. leccelie sc a's 2 
Lumbrinereis fragilis...... Share ‘ 1,2 0,65 || Aricia armiger................... I 
GAYCERS SD mate asics eles 5,6 3389 || Nephthys sp ..:..::........ esas Fragm. 
Nephthys Sp..................... Fragm. 0,32: || Phascolosoma:.::............, I 
pri ea ER AREAS Re i = Nemertinh sise te ere souks Fragm. 
Mann ie. aS ieee many | : 
Ampharetidae. 6.505) 660s ise Hs AT He 0,60 
Pista cristata....... Rhee acca. 04: 
Pectinaria auricoma.............. Fragm. } 0,28 
Amphiura Chiajei........ Were 12,0 2,36 || Amphiura filiformis.............. c. 300 
Brissopsis lyrifera........... rai 4,8 120,00 || Ophioglypha albida............... 4 
Asterias TUDEns, ir Nestes I 
Echinocardium cordatum........ 20 
Crustacea Seis gecccescescenns es 6,4 0,72 || Portunus depurator.............. I 
Pennatula phosphorea............ 0,4 0,48 
Actiniidæ. ...... RCE PA Bora aia 0,4 0,32 
Myxine glutinosa..... RE NAT 0,4 2,92 
158,60 494,50 
(9,008) (27,10) 


Fig. 9. — Two valuations of 1 m?sea-bottom. Kattegat. 


even distribution, such as Molluscs or Echinoderms, I have succeeded in obtaining a survey 
of the animal communities in our Danish waters. This survey is seen on the chart 
fig. 10, where the distribution of the different animal communities is shown by means of 
“curvesandcolours. A matter of importance must, however,be mentioned here. The sea- 
bottom in Denmark generally consists of ooze, sand or mud and is quite level especially in 
deep waters ; but stones often occur in patches at the bottom, and near land there is 
also a vigorous growth of Zostera, Laminariae and other algae, Many species ofanimals live 


ANNALES DE L’INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE II 


on and in the level sea-bottom and form communities which are almost as easily charted as 
the different kinds of bottom deposits, but others only occur on stones or plants whichare 
often found in patches and so scattered on the bottom that all charting, at any rate in 
detail, is impossible; we cannotchart each stone on the bottomofthe sea. Withinseveral 
of the communities of the level sea-bottom we have such an epifauna attached to stones, 
shells, plants and similar objects ; the animal contents of this epifauna differ of course in 
deep and shallow water; the animal communities at such places consist of a double fauna, 
one belonging to the fauna of the level sea-bottom, the other to the epifauna. In flowing” 
waters the epifauna may be exceedingly luxuriant, so that the bottom may be covered 
with large Modiola or Mytilus and their companions, worms, Echinoderms, etc. Sucha 
rich fauna would never be able to thrive on a level sea-bottom, as it requires a constant 
supply of detritus, which constitutes the main nutriment of these animals. 

In the shallowest waters we find various epifaunas that are connected with the diffe- 
rent geological nature of the coast and the costal plants etc. ; it is exceedingly difficult to 
chart them, but in deeper waters there seems to be greater uniformity; epifaunas may 
also occur here, they are charted when found. 

In the modern descriptive plant-geography we have a parallel to these epifaunas, for 
example on a moor on which there are stones; these are covered not by heather but 
by species of lichen and thus have quite a different plant community than the formation 
in which they are found. 

If we have once become clear as to the double nature of the fauna, caused by objects 
that do not belong to the level, ordinary sea-bottom, we can easily understand that the 
bottom-sampler sometimes may bring up quite different contents from places lying quit 
near each other. 

The quantitative determinations carried out in Danish waters show, that certain 
species are more restricted in distribution than others, and some may be present in 
many, almost all animal communities though not as characteristic animals but only 
as accompanying species ; it is also seen, that there is a great agreement between the 
distribution of the animals and the depth, the kind of bottom, the hydrographical con- 
ditions, especially the salinity, which from the North Sea to the Baltic varies from 3,5 
to 0,5 p. 100. The physical conditions are evidently of great importance for the distri- 
bution of the species ; but a/so the biological factors, such as the relations between the 
species, must be taken into consideration in order to be able to understand the occur- 
rence of the communities. It would lead too far here to enter further into this question, 
but I mention it because I find it quite wrong, that some of the more recent, marine 
zoogeographers wish to base the division into zoogeographical provinces, regions or 
zones on the outer conditions alone. I can much better sympathize with the authors, 
such as E. Forbes, Lorenz and others, who tried to characterize various geographical 
regions according to their content of animals. 

The physical conditions may afford good hints to zoogeography, because on broad 
lines they are better known than the distribution of the animals, but there may exist so 
many combinations of outer conditions, all of which may influence the distribution, that 


12 ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 


it is impossible by their means to determine beforehand the distribution of the animals 
in the sea; it seems to me, that it would be far better to rely upon the distribution of the 
characteristic animals, taking this in the sense in which I have used it here; for it must 
be supposed that also in other waters outside the Danish there must be such characteristic 
animals or communities ; what I have hitherto seen in the North Sea at least gives me 
some reason for this belief. From the literature not much information can be expected 
in this matter ; the material of the large expeditions is generally divided up among many 
specialists never to be collected into a whole again as regards the animal communities; 
further, this material is not based on true quantitative investigations, but collected by 
means of dredges, trawls and similar apparatus. 2 / 

Excellent preliminary work for true quantitative measurements have been carried 
out in France during late years by Thoulet, Guérin-Ganivet and G. Pruvôt, in England 
by Allen and Holt and in Scandinavia by Appellôf, Lonnberg and others; in these works 
I often find representatives of several of the characteristic animals of the Danish animal 
communities, partly occurring just as they do here. 

K. Môbius of Berlin is the one who first spoke of animal communities in the sea, 
Biocoenoses he called them. Fr. Dall in Germany was the first to make quantitative 
investigations on bottom-animals, namely in the area laid dry at ebb-tide, where the 
animals could be dug up. 

Finally, it may be mentioned, that one of the most characteristic animal communities 
of the world will certainly be the reef-building corals; L. Joubin has already given some 
beautiful charts thereof, but a quantitative investigation is still wanting ; it will possibly 
not be easy to carry out. 

From the literature I only know one attempt at characterizing larger areas of the sea- 
bottom by means of quantitative characteristic animals ; this is Johan Hjorts expe- 
riment with the fishes, based on the fishery statistics, by means of which we have 
information of the relative frequency of a great many fishes, especially the food-fishes 
in the different regions of the sea ; thus in his and Murray’s book on The depths of the 
ocean he succeeded in characterizing the fish fauna of the coastal banks north of Great, 
Britain by means of their quantities of cod, haddock, plaice, etc.; south of Great Britain 
Merluccius is the dominant species almost down to the north coast of Africa, and further 
south other species occur in quantities. : 

Hjort also mentions how long, narrow depth-belts along the coast of Europe are 
populated by characteristic species of fishes, some living in deeper, others in shallower 
waters, but the depth in which a certain species lives often changes with the latitude 
(temperature and lightconditions); on page 423 he writes that on trawling at different depths 
from shallower to deeper water, « we immediately recognise different strata, each charac- 
terized by its peculiar fish-community. It will be of interest to define the extent of 
these communities by means of the species found most abundantly ». 

If Hjort can already find out so much by means of the trawl and with regard to 
the swiftly moving fishes, how much more should we not feel inclined to suppose that 
this also applies to the slowly moving species of animals on the sea-bottom. Of great 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 13 


interest is his chart p. 535 showing the spawning-places of three species of lings (Molva) ; 
these three species spawn from Iceland to the coasts of France, each of them inits own cha- 
racteristic region as seen by the chart; it is not easy in few words to characterize these 
three spawning-regions, which are so different both as regards depth and geographical 
distribution. Iam of opinion, that certain animal communitieshave a similar distribution 
in these waters and that in the course of time, to speak summarily of their presence, we 
shall but name the characteristic animals there, in order to designate the regions spoken 
_ of; I really cannot think of anything else as basis for designating these regions, extending. 
like narrow belts along the border of the continent, in whichthe animals have now made 
themselves at home. The animal communities would thus become the main thing in 700- 
geography like the plant communities in botany. 

____The experiments made to set up horizontal divisions for the distribution of the animals 
along the sea-bottom (in provinces), ought only to comprise the animal communities 
living in shallow water, otherwise too different communities will become mixed; the verti- 
cal divisions (in zones, belts) have generally only been slightly characterized, but allagree 
still in separating the abyssal faunafrom the littoral. I feel certain, that investigationand 
charting of the animal communities actually occurring, will comprise everything that is 
right in both methods. How narrow the limits of such widely distributed animal commu- 
nities have to be drawn, must be shown by future investigations of their characteristic 
animals. 

I cannot conclude these remarks on the geographical distribution without mentioning 
that, as already known, the distribution of the animals and plants in thesea is not exclusiv- 
ely determined by the surrounding conditions under which they live, but also by con- 
ditions that are in connection with the development of the earth and with the origin in 
earlier times of certain species at such places of the earth, where, checked by the exten- 
sion of land and sea, they have not been able tospread everywhere where they could 
thrive. It comes however under another division of zoogeography to clear up the latter 
conditions, but what I specially aim at here, is partly to describe the distribution of the 
animals within smaller regions where only the factors of the present time can be supposed 
to have any regulating power, partly to try to find the causes of this distribution. One 
must at least be entitled to suppose, that this restriction of the problem, which permits of 
a more detailed investigation of the whole of a smaller region, will sooner lead to an 
understanding of these causes, physical as well as biological, and thereby also obtain 
theoreticalimportance. That I hope also by my investigations to obtain some practical . 
results for the benefit of our sea-fisheries, is quite a different matter, which I shall not deal 
with any further on this occasion. 


ee, 
Fr € i 


Etude sur les formes larvaires Tiluriennes 


DE POISSONS APODES 


RECUEILLIES PAR LE « THOR » 


Par Louis ROULE, 


Professeur au Muséum national d'Histoire naturelle. 


M. J. Schmidt, qui dirige les croisières océanographiques du Thor, si fécondes en 
précieux résultats, a bien voulu me confier, pour l’examiner, sa collection de larves Tilu- 
riennes, recueillies au cours de ses investigations dans l'océan Atlantique à l’ouest des 
côtes européennes, et dans la Méditerranée. Cette série d'exemplaires est sûrement l’une 
des plus complètes qui soit. Je lai donc étudiée avec intérêt, et c'est le résultat de ces 
recherches que je donne dans ce mémoire. L’attention que l’on porte aux larves des 
Poissons Apodes, en Océanographie comme en Ichthyologie, devient considérable à cause 
de leur haute valeur à tous égards ; la publication toute récente d'une œuvre importante 
de Grassi (1913), les travaux de J. Schmidt lui-même, en fournissent les preuves. Aussi, 
tout ce qui concerne ces larves ne saurait laisser les naturalistes indifférents. 

Ce mémoire comprend trois parties : la première consacrée à la description systé- 
matique des exemplaires; la deuxième, à leur description morphologique; la troisième, 
et dernière, à une brève discussion sur leur identification présumée, c’est-à-dire sur leur 
rattachement probable à des formes adultes et définies. 


PREMIÈRE PARTIE 


Description systématique. 


I. — Historique. 


La première mention des larves Tiluriennes a peut-être été faite par Rafinesque (1810). 


Cet auteur décrit et figure, sous le nom d'Oxystomus hyalinus, un être qui paraît se 
T. VI — Fasc. 2. I 


2 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 

rapporter a ce groupe. Mais la description en est si succincte, et le dessin si peu précis, 
qu'il y a doute a son égard. Par suite, et contrairement à l'avis de plusieurs auteurs sub- 
séquents, tels que Carus (1893), j'estime que le terme d'Oxystomus doit disparaître de la 
nomenclature. 

En revanche, celui de Tilurus doit être retenu. Külliker le créa (1853-1854) pour un 
individu recueilli à Messine (Tilurus Gegenbauri KOll.). La diagnose qu'il en donne 
s'applique exactement aux formes du type Tilurus s. str. Elle suffit pour dénoter les diffé- 
rences établies entre elles et les Leptocephalus proprement dits, Tilurus se caractérisant 
par son corps trés allongé que termine un appendice caudal filiforme. Les autres 
particularités, alors invoquées, se retrouvent chez certains Leptocephalus, et manquent, 
par contre, à certains êtres que l’on doit classer non loin du Tilurus de Kélliker. Quoi 
qu'il en soit, la diagnose faite par cet auteur, exacte dans son ensemble, rend valable le 
nom créé par lui, 

Depuis cette date, plusieurs autres formes de Tilurus ont été décrites, notamment 
par Kaup (1856), Facciola (1882), Str6mmann (1896), J. Schmidt (1906). Autant qu'il est 
permis d’en juger d'après des descriptions souvent trop brèves, et parfois imprécises, ces 
formes se rapprochent du Tilurus Gegenbauri de Kôülliker, et ne diffèrent point de lui; elles 
appartiennent à son cycle systématique. 

Il n'en est plus de même pour quelques exemplaires qu'il me fut permis d'observer 
(1910) dans la riche collection de larves de Poissons, recueillies dans ses dragages par 
S. A. S. le Prince de Monaco. Ceux-ci ont une conformation qui se rapproche en partie 
de celle de Tilurus, mais s’en écarte à divers égards : la nageoire dorsale, par exemple, 
est fort courte; la dentition offre un aspect tout spécial. L'ancienne diagnose, établie par 
Külliker, ne convenait donc plus à ces êtres, qui composent vraiment un type nouveau. 
Mais, n'ayant point à ma disposition une collection suffisante de Tilurus véritables, il 
m'était alors interdit d’aller plus loin. 

Les choses ont changé dès l’année suivante, grâce à M. J. Schmidt, qui m'a confié, 
avec une véritable obligeance dont je le remercie volontiers, la nombreuse série dont la 
description fait l'objet du présent mémoire. J'ai pu élargir (1911) l'ancien cadre systéma- 
tique devenu trop étroit, et pratiquer quelques divisions rendues nécessaires, en créant, dans 
l'ensemble des formes larvaires d’Apodes réunies sous les deux vocables de Leptocephalus 
et de Tilurus, un groupe des Larves Tiluriennes, et montrant l'existence, parmielles, dans 
l’état présent de la science, de trois types principaux : Tilurus, Tiluropsis, Tilurella. Les 
deux premiers de ces types sont établis d’après les exemplaires de J. Schmidt, et le troi- 
sième d’après ceux du Prince de Monaco. 


IT. — La NoTION ET LES TYPES DES LARVES TILURIENNES. 


Le Tilurus de Kôlliker et ses types affines sont, selon toutes probabilités, des larves 
de Poissons Apodes. Le fait, toutefois, n'est pas démontré de façon catégorique, car il 
faudrait suivre les phases entières du développement et de la métamorphose : ce qui n’a 
pu être accompli encore. Mais la ressemblance de ces êtres avec les Leptocéphales, pour 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 3 


lesquels on a maintenant toute certitude à ce sujet, est si grande, qu’il est permis d'accepter 
ce sentiment sans craindre de se tromper, comme le démontrent l'allure générale et la 
conformation anatomique. 

Diagnose essentielle. — Corps long et plat, rubané, transparent, terminé en avant 
par une tête moins haute que le tronc, en arrière par un tronçon caudal filamenteux. 
Myotomes en nombre considérable et supérieur à deux cents. Pectorales présentes, mais 
petites. — Les autres particularités que l’on pourrait invoquer diffèrent selon les types . 
secondaires, ou même les dimensions, et sans doute l’âge, des individus. Il importe de ne 
jamais oublier qu’il s’agit ici de larves, c'est-à-dire d'êtres en voie de transformation, et de 
ne se baser, par suite, que sur les caractères les plus généraux. 

Diagnose différentielle. — Le groupe des Larves Tiluriennes se distingue de celui 
des Larves Leptocéphaliennes, ou des Leptocéphales proprement dits (en conservant dans 
la systématique le terme Lepéocephalus pour des larves seules, et non pour un genre 
défini — Conger — d'adultes), par la longueur plus grande de son corps, le nombre plus 
élevé de ses myotomes, et sa possession d’un filament caudal. Convenablement défini et 
délimité en ce qui le concerne, il contient, dans l’état présent de nos connaissances, trois 
types distincts. 

Ce nombre augmentera sans doute, en raison de la quantité considérable des genres 
et des espèces de Poissons Apodes qui paraîtraient susceptibles, d’après leur organisation 
définitive, de posséder des larves de cette sorte. Il pourrait s’accroitre, en outre, du fait 
d’un certain nombre d'exemplaires, classés dans Leptocephalus par les auteurs, bien que 
leurs affinités semblent plutôt dirigées vers Tilurus : par exemple Leptocephalus curvi- 
rostris et L.tiluroïdes de Str6mmann. Du reste, legroupement Tilurien, tel que je l’établis, 
est peut-être provisoire; il exprime l’état actuel des documents acquis, mais rien n’em- 
pêche que des observations ultérieures ne le modifient. Sa création présente, et néces- 
saire, dénote, en tout cas, la diversité fort grande d’aspect et de dispositions qui se 
manifeste parmi les larves des Poissons Apodes, diversité supérieure à celle que l’on admet 
d'habitude. 

SUBDIVISION DU GROUPE EN TYPES. — Le terme « Type » est employé ici, au lieu de 
« Genre ». Les dénominations adoptées ne pouvant être que provisoires, il importe d'éviter 


l'usage de termes ayant une acception précise et définie. En outre, s’adressant à des larves, 


et désignant des phases sujettes à transformations, il faut empêcher toute possibilité de 
confusion ultérieure. De même, et pour un motif identique, les subdivisions de chaque 
type seront indiquées par des lettres, afin de ne rien préjuger du nom spécifique véritable, 
encore ignoré, qui devra être celui de l'espèce adulte à laquelle la larve pourra être 
rapportée. 

Ces types sont actuellement, et sous le bénéfice des réserves précédentes, au nombre 
de trois : Tilurus s. str., Tiluropsis, Tilurella. 

Type Tilurus s. str. — Ce type correspond à l’ancien genre Tilurus auct. 

Diagnose essentielle. — Tête petite et relativement courte, sa longueur ne dépas- 
sant guère la hauteur au delà de deux fois. Gil circulaire, d’aspect normal. Museau 
en forme de cône à base large. Mâchoires armées de dents longues et espacées, et de 


4 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


crocs mandibulaires antérieurset caducs, surtout visibles chez les jeunes. Anus fort reculé 
en arrière. Filament caudal grêle, et caduc en majeure partie. Nageoires pectorales fort 
petites. Dorsale débutant presque immédiatement en arrière de la tête, pour s'étendre 
jusqu'à la base du filament caudal. Anale courte, s’arrêtant sur la base du filament 
caudal. 

Diagnose différentielle. — Tilurus diffère de Tiluropsis par sa tête plus courte et 
par ses yeux normaux. Il diffère de Tilurella par : son museau à base large, ses dents 
longues et relativement peu nombreuses, son anus très reculé en arrière, sa longue dor- 
sale, son filament caudal grêle et caduc, souvent absent en majeure partie. 

Type Tiluropsis. — Diagnose essentielle et diagnose différentielle. — Ce type, voisin de 
Tilurus, et susceptible peut-être de se confondre avec lui, ne s’en écarte guère que par 
son museau un peu plus allongé, donnant à la tête une forme moins globuleuse où la 
longueur dépasse la hauteur de plus de deux fois, et surtout par ses yeux télescopiques et 
de contour ovalaire, qui se dressent en saillie sur les deux côtés de la tête. 

Type Tilurella. — Diagnose essentielle. — Tête petite et relativement courte, rendue 
remarquable par son museau étroit, qui offre l'aspect d'un rostre ou bec pointu. Œïül cir- 
culaire, d'aspect normal, assez petit. Machoires armées de dents nombreuses et très fines, 
en lime ou rape douce. Anus assez antérieur, et percé un peu en avant du début du 
dernier quart postérieur du corps. Filament caudal assez haut et non caduc. Nageoires 
pectorales fort petites. Dorsale et anale égales, débutant au niveau de l’anus pour s’éten- 
dre en arrière sur le filament caudal entier, et s’y relier, sur son extrémité, à une petite 
caudale arrondie. 

Diagnose différentielle. — Tilurella diffère de Tilurus par : son museau en rostre, 
ses yeux plus petits, ses dents très nombreuses et très petites, son anus reporté plus en 
avant, son filament caudal relativement épais et non caduc, sa dorsale courte et insérée, 
avec l’anale, sur tout le filament caudal. Ses caractères différentiels d’avec Tiluropsis sont 
du méme ordre, en leur ajoutant ceux des yeux normaux et non télescopiques. 


of III. — DESCRIPTION DES LARVES RECUEILLIES PAR LE « THOR ». 


Ces larves appartiennent toutes aux types Tilurus et Tiluropsis. Il n’est, parmi elles, 
aucun représentant de Tilurella, dont je n’ai eu des exemplaires que dans les collections 
du Prince de Monaco. Je décrirai ces derniers ultérieurement, avec les autres larves 
faisant partie des mêmes collections. 

La plupart des zoologistes, qui ont contribué à faire connaître les Tilurus méditer- 
ranéens recueillis à portée de Messine, décrivent deux catégories de ces larves, auxquelles 
ils accordent le titre et le rang d'espèces, tout en différant parfois entre eux au sujet de la 
synonymie. We 

Grassi (1913), après une discussion consacrée à cette nomenclature, conserve les deux 
catégories, et classe dans l’une ou dans l’autre les exemplaires qui, étudiés par lui, pro- 
viennent de la Sicile. Il donne à l’une d’elles le nom de Tilurus hyalinus Facciola, à la 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 5 


seconde celui de Tilurus trichiurus Cocco (T. Gegenbauri Külliker, T. Rafinesquei Fac- 
ciolà). 

J'arrive à un résultat identique avec les échantillons du Thor pris dans la Médi- 
terranée et dans l'océan Atlantique. Je décrirai la première série de formes sous le vocable 
Tilurus À, et la seconde sous celui de Tilurus B (voir la note préliminaire publiée enzg11, 
avec la Ealluboration de R. Despax). 

Titurus A (fig. 1-4). — Les exemplaires de cette série, remarquables par leur pig- 
mentation rare et régulière, me paraissent correspondre a la plupart de ceux que les 
auteurs rangent sous le nom de Tilurus trichiurus Cocco (Grassi). — 8 exemplaires. 

Diagnose. — Téte épaisse, et museau court. La hauteur de la téte est contenue au 
plus une fois et demie dans sa longueur. La longueur du museau atteint rarementla moitié 
de la longueur de la tête, et lui est souvent inférieure. 

Narines placées très près du bord antéro-supérieur de l'orbite, ne e présenta nt qu’une 
seule ouverture recourbée en S. 

- Yeux relativement grands ; leur diamètre atteint Mridls la moitié de la hauteur de la 
tête à leur niveau, ou lui est inférieur de peu. 

Pigmentation. — Quelques points pigmentés sur l’occiput. Trois à quatre ponctua- 

tions au niveau des myocommes, sur la ligne médio-latérale. Une ligne simple régu- 
lière de ponctuations à la base et le long de la nageoire dorsale. Une ligne simple régu- 
lière de ponctuations dans la région ventrale, le long de l'intestin. 


Tableau des principales dimensions. 


LONGUEUR LONGUEUR LONGUEUR HAUTEUR HAUTEUR DISTANCE LONGUEUR 
NUMÉROS de la téte au niveat à du filament 
totale. de la tête, du museau. des yeux. maxima du tronc. préanale. caudal. 
mm. mm. 1 mm. mm. ma, mm. mm. 
Uap Te a re 3,0 1,5 Se 4,2 P ? 
(Extrémité postér. rompue.) 
D'ART RES 1,8- _ 3,0 5,5 147 5 
RON ES CA 2,0 - 4,0 aon 206 1010 | 
SE TE 2,4 4,0 P 200 Il 
TRY BOs 2,0 JUN 7,5 217 16 
2,5 t 4,0 8,0 2 10 
ewe hee 1 2,0 4,0 9,0 2 23 
FN coved 5 2,0 4,0 .- 10,0 289 II 
Dentition. — Fragile, et souvent incomplète sur les échantillons, sans doute à la 
suite de ruptures accidentelles. La formule la plus élevée, et normale sans doute car les 
1+6-+7 ou 8 


deux machoires sont entièrement garnies, est Les premières (1) sont les 


1+7+2 où 3° 


grands crochets antérieurs prélarvaires, facilement caducs, et qui manquent souvent. Les 


dents qui viennent ensuite (5 habituellement) sont plus petites, coniques, pointues, et 


tournées en avant; elles se croisent souvent d'une mâchoire à l’autre; les inférieures sont 


6 ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 


De ef 7 ou 8 
plus fortes que les supérieures. Les dents dernières (Z mate occupent un court espace 


e la commissure, et plus étendu sur la machoire supérieure que sur l'autre ; très 


voisin d 
et souvent absentes en raison de leur fragilité, elles peuvent facilement passer 


petites, 
inapercues. 
Les autres dispositions m'ont semblé, du moins sur mes échantillons, trop variables 
pour les mentionner. 
L’exemplaire donné jadis par Kolliker, sous le nom de Tilurus Gegenbauri, au 
Muséum National d'Histoire Naturelle de Paris, et conservé dans les collections, peut 


être considéré comme se rattachant à cette série. 


Tuurus B (fig. 9-14). — Les exemplaires en sont caractérisés, outre divers particu- 
larités, par l'abondante pigmentation de la région médio-ventrale. Ce fait, joint a la 
plupart des autres dispositions de la structure, autorise à établir une concordance 
entre leur série et Tilurus hyalinus Facciolà (Grassi). — 15 exemplaires. 

Diagnose. — Tête assez étirée, et museau souvent allongé. La hauteur de la tête est 
contenue moins de deux fois dans sa longueur. La longueur du museau, assez variable, 
permet de grouper les exemplaires en deux catégories secondaires : dans l’une, elle se 
tient assez en deca de la moitié de la longueur de la tête, et le museau reste court (fig. 10) 
comme chez Tilurus À ; dans l’autre, elle atteint presque la moitié de cette longueur et, 
s’associant à une restriction de la hauteur de la tête, il en résulte que le museau prend 
une forme plus effilée (fig. 11). 

Narines souvent munies de deux orifices : l’un, postérieur, large, placé auprès du bord 
antéro-supérieur de l'orbite ; l’autre antéro-inférieur, étroit, parfois semblable à une 
fente, situé un peu en arrière du milieu du bord du maxillaire supérieur. 

Yeux relativement petits; leur diamètre, inférieur à la moitié de la hauteur dela tête, 
se restreint parfois jusqu’à n’en mesurer que le tiers, principalement chez les individus 
dont le museau est effilé. 

Pigmentation. — Quelques ponctuations éparses sur l’occiput, autour de l'œil, et 
sur la mâchoire inférieure, souvent absentes, soit en totalité, soit en partie. Points pig- 
mentés peu nombreux et peu visibles, le long de la base de la nageoire dorsale. Ponc- 
tuations médio-ventrales nombreuses et serrées, formant une bande brunâtre, bien 
visible, qui accompagne et suit l’intestin. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 7 


Tableau des principales dimensions. 


é LONGUEUR LONGUEUR LONGUEUR HAUTEUR HAUTEUR DISTANCE LONGUEUR 

puns totale. de la téte. du museau. tag 8 sens maxima du tronc. préanale, ce base SE 
mm. mm. mm. mm. mm. mm. mm. 
TN REP 79 4,0 1,75 9:5: 4,0 74,0 5,0 
Pr Rte Ca ss 9 4,9 2,0 3,0 noe 83,5 9,5 
PE EX Cte wie 97 4,0 1,5 2,5 5,0 91,0 6,0 
EE LT RP PSE 98 4,5 2,0 29 5,0 94,0 4,0 
“3: PTE SRE 110 3,0 4,5 9735 12,5 
RNA 3,0 5,0 109,0 7,0 
este Chis ns 3,0 550 104,0 12,0 
AN ee ee 3,0 7,0 111,0 19,0 
À 3,0 8,0 131,0 8,0 
pia S's Gate 3,0 6,0 108,0 36,0 
DORE yp abies 3,0 a5 142,5 3,5 
IO, xa 4,0 535 178,5 16,5 
RAT ES 3,9 7,0 185,0 25,0 
PERS 3,4 8,5 228,0 22,0 
WS eo E 7 A 4,0 12,0 275,0 45,0 

Dentition. — Conforme, dans l'ensemble, à celle de Tilurus A. Mémes observations 


et mêmes réserves au sujet de la finesse des dents postérieures, que l’on n’apercoit sou- 
vent qu'avec difficulté, et de la caducité des autres. 


Tizuropsis A (fig. 5-8). — Ce type n’a pas encore été décrit, du moins à ma connais- 
sance. Le nombre de ses exemplaires (3), quoique restreint, dénote toutefois que leur 
conformation paraît être régulière et définie. 

Diagnose. — Tête assez effilée, conique. La hauteur de la tête est contenue une fois 
et demie à deux fois un quart dans la longueur. La longueur du museau est inférieure 
à la moitié de la longueur de la tête. : 

Narines largement ouvertes, situés bien en avant du bord antérieur de l'orbite, ne 
présentant qu'un seul orifice ovalaire ou trifolié. 

Yeux grands, télescopiques, elliptiques et non pas circulaires, à grand axedirigé verti- 
calement. La hauteur de l'œil fait environ la moitié de la hauteur de la tête. 

Pigmentation. — Ponctuations peu nombreuses, souvent espacées avec régularité, 
montrant de place en place un point plus fort et plus apparent, situées dans la région 
médio-ventrale, de manière à accompagner l'intestin. 


Tableau des principales dimensions. 


LONGUEUR LONGUEUR LONGUEUR HAUTEUR HAUTEUR DISTANCE LONGUEUR 
NUMÉROS ide la tête au niveau à du filament cau- 
totale. de la tèle, du museau. des yeux. maxima du tronc. préanale, 
mm. mm. mm. mm. mm, mm. 
à Re ey eae ee 50,5 3,0 13 2,0 3,0 46,0 
eee ee ee 4,5 pe 2,0 3,0 3,5 
PR ne I 55 2,5 7, 165,5 


Les exemplaires portant les n°5 24 et 25 ont encore un faciès prélarvaire. Le n° 26 


8 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE à 
paraît parvenu à la phase larvaire complète : c’est lui qui est représenté par les figures 5 à 8. 
Dentition. — Peu dissemblable de celle de Tilurus, sauf par la taille un peu plus 
forte des dents postérieures, qui les fait moins différer des dents antérieures. La mâchoire 
supérieure, dans l'individu complet du n° 26, est privée de ses crochets terminaux, dont 
l'emplacement reste encore indiqué (fig. 6); elle porte 13 dents coniques, qui diminuent 
graduellement de hauteur jusqu’à la commissure ; ce chiffre devrait être augmenté sans 
doute, car toute l'extrémité antérieure de cette mâchoire, inerme sur l'échantillon, doit 
probablement son aspect à la chute accidentelle des deux ou trois dents qui la garnissaient. 
La mâchoire inférieure possède 1+9 dents, coniques comme les précédentes, mais sen- 
siblement plus fortes; les deux crocs antérieurs, et terminaux, sont petits. Les dents, 
aux deux mâchoires, se dirigent en avant, de manière à s’entre-croiser dans la bouche fer- 


mée. 
IV. — DESCPIPTION DE PHASES PRELARVAIRES (fig. 15-17). 


La collection du Thor contenait 4 individus de petite taille, que leurs dimen- 
sions restreintes, leur conformation, leur dentition, autorisent 4 considérer comme 
appartenant à des phases prélarvaires. Ces phases ressemblent nettement à celles que 
l’on connaît de certains Leptocephalus. Elles en diffèrent toutefois par leur possession d’un 
filement caudal déjà net. Cette particularité suffit pour qu'on puisse les rattacher, sans 
trop craindre de se tromper, au groupe Tilurien, et les considérer comme formes pré- 
larvaires de Tilurus ou d’autres types affines. 

N° 27.— Cet exemplaire, qui est celui dont les figures 15. à 17 représentent les princi- 
pales particularités d'aspect extérieur, est aussi le plus petit de tous. Il mesure 17 milli- 
mètres de longueur. 

La tête, globuleuse, bombée, est presque sphérique; elle compte 1™™,5 de longueur 
sur 1™™,1 de hauteur. La longueur du museau est inférieure à la moitié de la longueur 
de la tête; la mâchoire inférieure dépasse la supérieure, dont l'extrémité est tronquée. 

Les narines, largement ouvertes, ne portent qu’une seule ouverture, placée non 
loin et en avant du bord antéro-supérieur de l'orbite. 

La pigmentation, faible, consiste en quelques ponctuations ventrales et médio-laté- 
rales. 

Les yeux sont circulaires, normaux, et modérément grands. Leur diamètre est infé- 
rieur de peu à la moitié de la hauteur de la tête. 

La hauteur maxima du tronc est de 1mMm,7. La distance préanale, sur la longueur 
totale du corps (17 millimètres), compte pour 15 millimètres, et la longueur du filament 
caudal pour 2 millimètres. 

La dentition offre des caractères prélarvaires fort nets. La mâchoire supérieure 
porte en avant deux grands crocs légèrement coudés en bas ; elle possède, en outre, sur 
chacun de ses côtés, deux longues dents coniques, dirigées en avant et en bas. La 
mâchoire inférieure, également armée de deux crocs terminaux, mais plus grêles que 
les supérieurs et Coudés en haut, porte, sur chacun de ses côtés, trois dents coniques 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 9 
_ dirigées en avant et en haut, plus fortes et plus longues que leurs similaires de la mâchoire 
2 : 2 
supérieure. La formule dentaire est donc — 
| I 


N° 28. — Cet exemplaire ne diffère du précédent que par sa longueur quelque peu 


2 . AE TS . é I 
plus grande, qui atteint 21 millimètres ; et par sa formule dentaire, qui est Et 


1+5° 

Millim. 
CONNECTE ENTRE PAs Ure amuse Ay dl NiKd pail, sale v Ges à 9100 2,0 
RAMOS CCN SPA reir go oe iy Pare uns KES ce els dont ae e wR cp some dei à à 1,0 
RSR RS RTE Re RG Si cities Ut wwlinio-0s,0%s 1,0 
RE QE PO M ins a remains à sa musee le joe de Ce sm CS 1,2 
PR PRE A Re cont bats nates dima Vain edesess dv sets 19,0 
PORC TNA COUGAR TEL ue sn ee ML open ae ne Lee ates 2,0 

Millim. 
No OO ne aan seen re a no ones Gr has ve alé tuent eee de 39,0 
Loppueur'de latéte.. 5.005107. RM ate UNC VES PT Ex ce RS ee Le NME 2,5 
OR OU SME RU Se on woe rs ao AS PT io reg ne PA She 1,0 
Hauteur de la tête... ........ . ET Meters En RE re XK Ey eee whale meres 1,8 
OR OR LE en RE TU UE 2,0 
Distance préanale............. ARS EC ota Grain path VENTE LR PU Or PC 38,0 
PRET AU DIN CUS. M QUE Ste de vgs are Sel Surrey date 1,0 


Formule dentaire : ts 
LEA 


Les crocs terminaux conservent les fortes dimensions qu'ils possèdent chez les n°5 27 
et 28, mais les dents latérales sont plus gréles sur les deux machoires. 


Millim. 
No 30. — RP TS ET UE RL ES ea le à tong ae D ee EE 51,5 
LT EP D A Pie PACE CRE DR a, 
Reser LA ET OO TR sc ws OR ROO yea ET NE EE TR are RNG 1,0 
Mantoue IO IM es orties Enr PRET een Tan, 2,0 
PNR OR AU TGs. 52 Ue Te: en Re RAT OR EW POS LE ma Mam oaks . 2,0 
ROOMS sO as Gye rene ve 21e 6 SR RE aa a Ur es CUS See Maa à A one 
onu on MINOR CAUdal. 65 aun gui sana rete ETS SN othe Beanie’: es 1,5 


Les crocs terminaux des mâchoires sont plus grêles que ceux du n° 29. Les nageoires 
pectorales, quoique fort petites, commencent à faire leur apparition. 


V. — DisTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE. 


Tableau concernant « Tilurus A ». 


= — . 
| NUMÉROS POINTS GÉOGRAPHIQUES DATES DE LA CAPTURE 
| 
| I Méditerranée: nue ee ae Re Serato ne a eR VE CA EN een a pet ae 
| 2 — ADIN, = DOTS 5 6'o sino eign st puis tan eames ahi, cie vie ee vrier 1909. 
3 (Tilurus sp. major de Schmidt); 1. Faroe........................ 22 mai 1904. 
4 Auautique :: 619.82 Ni 10959 WW LS ee elas eta ve cali se Vee pen ce 22 mai 1904. 
| mamenterranee 0740 Noo 2000 NE LS ve Wea ea a pe a ses dau a à 20 février 1909. 
6 ANRAMQUOR S193 TN ATP INR US dre mea eles soon es e's 16 juin 10. 
| i — SOS N, PDO WW arte ian RS ins de nee ase alt 18 juin 1906. 
| Mmatitérranée + détroit de Messiné: 6 oie. cw eck es ii eee eh ds Janvier 1909. 
ae 


T. VI. — Fasc. 2. 2 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Tableau concernant « Tilurus B ». 


NUMEROS POINTS GEOGRAPHIQUES DATES DE LA CAPTURE 
Atlantique: 48°42’N.-12920’W. ....... Bases As Poe ee 21 mai 1906. 
a sb Cen Neo Wee be waite ba ne rene Hen ogi ial mare 12 juin 1906. 
11 — 480 43"! NS To908 Wir os ur dense er ler Us 9 Juin 1906. 
12 — 49 25/N.-12020 W.....................se..rsee 24 juin 1905. 
13 (Tilurus sp. minor de Schmidt). ..................-......::..:... 1905. 
Ja ? ne 
15 Atlantique: 51934 N.-11050 W......:..........+.......+.ee.se 16 juin 1906. 
16 — 51904’ N.-11939’ W..........r,ssssessesessrreee 3i mai 1906. 
17 Méditerranée: 36° 40’ 4 BRON as He cook ra a ede hata hs TS pee nee 20 février 1909. 
18 Atlantique: 7 juin 1906. 
19 —- 49° 23’ N. 013 W ENT Uae ER cra ON TRE ya 10 juin 1906. 
20 — DR Te A TR AE PRE RS PP pa seek Juin 1906. 
21 — D NOR dia re cie di SE A EEE Juin 1906. 
22 — 44020N.- 120287 Woe sping ce aaa nn esters 8 juin 1906. 
23 — 48041/N.-11030/ W. ....:.........:.....1...4..... 0 8 juin 1906. 
Tableau concernant « Tiluropsis ». 
NUMEROS POINTS GEOGRAPHIQUES DATES DE LA CAPTURE 
24 Atlantique: 51204’ N. Ras RE ES VE barre ead neta we 31 mai 1906. 
25 Gibraltar 35053 Ne 979 207 WE ake wince wa lastly hon nee raat Stele 18 juin 1910. 
26 — 350577 Nin 7026 Win og cums honoree a usd seid 24 février 1909. 
Tableau concernant les phases prélarvaires. 
| NUMÉROS POINTS GÉOGRAPHIQUES DATES DE LA CAPTURE 
27 Méditerrantez 43030" N 270267282520" ids PR SU CS Re 29 janvier 1909. 
28 -- SPO OLIN FOP at Bs near sumone as wn penne 5 janvier cha 
29 à pes PT ADR NB Ir à en a AU MT IN TE SE Re 6 novembre 1906. 
30 Atlantiques 500254 12° AGW 5 os oss Ss CO RES 5 juin 1906. 


Ces documents, rassemblés et comparés entre eux, conduisent aux conclusions sui- 
vantes : 

A. — Les plus jeunes phases prélarvaires. (n° 27 et 28) proviennent de la Méditer- 
rannée; leur date de capture est en janvier. Une phase prélarvaire plus avancée (n° 30), 
qui vient de l’Atlantique, a été prise au mois de juin. 

Le Tiluropsis de 50 millimètres (n° 24) a été pris en mai dans l'océan Atlan- 
tique. 

Les larves mesurant 50 à 100 millimètres de longueur {n®% 0, 10, 11, 12 de Tilurus B 
et n° 25 de Tiluropsis), viennent de l’Atlantique ou de Gibraltar, et ont été capturées en 
mai ou en juin. 

Les larves qui comptent 100 millimètres à 200 millimètres de longueur ont deux pro- 
venances. Les unes (n°% 1 et 2 de Tilurus A., n° 17 de Tilurus B., n° 26 de Tiluropsis) 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 11 


viennent de la Méditerranée, ou de Gibraltar; toutes ont été prises pendant le mois de 
février. Les autres (n° 13?, 14?, 15, 16, 18, 19, 20 de Tilurus B), dont la prove- 
nance est Atlantique, ont été capturées en mai ou en juin. 

Les larves d’une longueur supérieure à 200 millimètres offrent également une double 
provenance, et une différence correspondante de dates. Celles de la Méditerranée (n° 5 
et 8 de Tilurus A) ont été capturées en janvier et février; celles de l’océan Atlantique 
(n° 4,6, 7 de Tilurus A; n°® 21, 22, 23 de Tilurus B) le furent en mai et juin. 

Il est donc permis d'admettre comme très probable que les adultes générateurs des 
larves Tiluriennes habitent également l'océan Atlantique avec la Méditerranée; et que les 
dates de la ponte, ainsi que la série des phases du développement (attestées par celles de la 
croissance), se trouvent, dans la Méditerranée, en avance de quelques mois sur celles de 
l'Atlantique. 

B. — De plus, les conditions des captures sont telles que l’aire géographique de répar- 
tition de ces larves Tiluriennes embrasse actuellement la Méditerranée, avec l'Atlantique 
tempéré du 35° au 61° parallèles Nord. Les phases prélarvaires et les moins avancées 
des larves complètes ont été capturées vers le 50€ parallèle N., ou au-dessous de lui. 
Les adultes générateurs habitent donc, selon toutes présomptions, la Méditerranée et les 
zones tempérées ou tropicales de l’Atlantique. 

Les circonstances des captures placent les phases prélarvaires, et les moins avancées 
des larves complètes, dans des eaux qui recouvrent les grandes profondeurs, ou des zones 
assez peu profondes, mais voisines des confins du plateau continental et du début de 
l'étage abyssal. Il serait donc permis d’en inférer que la ponte des Apodes générateurs 
de larves Tiluriennes s’accomplit à proximité, ou au-dessus, des grandes profondeurs 
marines. 


DEUXIÈME PARTIE 


Description morphologique. 


Cette description est succincte. L'état des échantillons, qui n’avaient pas été fixés, ni 
conservés pour des études délicates, et la nature même de cette étude, qui est surtout 
consacrée à la systématique, empêchaient qu'il en fût autrement. Il s’agit seulement 
d'indications complémentaires portant sur la topographie anatomique, et non d’autre 
chose. 


I. — DESCRIPTION DE SECTIONS TRANSVERSALES. — Des coupes transversales en séries 
ont été faites sur trois individus : une prélarve de 21 millimètres (n° 28); un Tilurus B de 
116 millimètres (n° 14); un Tilurus A de 283 millimètres (n° 7). 

A. — Prélarve de 21 millimètres (fig. 18 à 25 inclus). — La section dela figure 18, la plus 
antérieure de celles qui ont été dessinées, passe par la région postérieure de la tête, entre 
les yeux et la dépression collaire. Elle a surtout pour objet de montrer, dès cette phase 
si jeune, la forme et l'ampleur déjà considérable des replis operculaires Op. La cavité 


12 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


bucco-pharyngienne Cbp s'étend transversalement, et ne porte encore, au-dessous delle, 
aucun vestige du squelette hyo-branchial. La notocorde Né montre, à ce niveau, son 
extrémité antérieure, étroite et resserrée transversalement. Aucune ébauche d’ossification 
n’est présente. Les seuls rudiments du squelette sont donnés par les cartilages paracor- 
daux Cp, qui se placent transversalement de part et d’autre de la notocorde. Chacun 
d’eux porte une expansion qui pénétre dans le repli operculaire. L’encéphale En, volu- 
mineux, occupe la majeure part de la masse cranienne. 

La section de la figure 19 passe, à quelques dixièmes de millimètre en arrière de la 
précédente, par la dépression collaire. La structure fondamentale du tronc commence a 
s'y révéler. La paroi du corps entoure une spacieuse cavité coelomique libre, où sont placés 
le neuraxe Nx,la notocorde Né, et l’ébauche intestinale Zn. Cette paroi comprend une 
région médio-dorsale, une région médio-ventrale, et deux régions latérales semblables et 
symétriques. Les deux premières, médianes et impaires, minces, se caractérisent en ce 
qu'elles ne contiennent aucune fibre musculaire. Par contre, les régions latérales, plus 
épaisses et plus étendues, constituent la majeure part de la paroi du corps; elles 
renferment les myoblastes des myomères, rangés avec régularité. Ces éléments en sont à 
une période encore peu avancée de leur développement; presque rectangulaires et encore 
peu étendus transversalement, ils affectent une disposition régulière, qu'ils perdront 
plus tard, à mesure qu'ils grandiront et que leurs fibres se différencieront davantage. Le 
neuraxe, de section ovalaire a grand axe transversal, repose directement sur la notocorde. 
Celle-ci, plus large que le neuraxe, consiste presque, tellement les vacuoles de ses cellules 
sont amples, en un tube, dont la mince paroi serait constituée par la gaine notocordale, 
et la cavité par l’ensemble de ces vacuoles unies entre elles ou a peine séparées par de 
minces tractus ; la paroi est irrégulièrement plissée. La notocorde possède, au-dessous 
delle et sur la ligne médiane, la section d’un petit canal à paroi mince, que sa situation et 
sa continuité (car on le retrouve sur toutes les coupes jusqu’à l'extrémité postérieure du 
tronc) autorisent à considérer comme représentant l’aorte. Il n’existe, autour de la noto- 
corde, nul vestige de sclérotomes, ni aucune pièce pouvant se rapporter au système 
squelettique ; la notocorde est seule, en tant qu’appareil de soutien. L’intestin consiste en 
un canal simple, sans annexe dans cette région, et borné à une mince paroi constituée par 
l’épithélium digestif en couche simple de cellules cubiques. La partie supérieure et la 
partie inférieure de la section n’offrent, sur la ligne médiane, aucun vestige de nageoires 
impaires. 

La section de la figure 20 montre la structure du tronc de la prélarve, dans la zone qui 
équivaut au premier quart antérieur de ce tronc; elle passe sensiblement vers le cin- 
quième millimètre depuis l’extrémité antérieure du corps. La disposition géné- 
rale ressemble, à peu de chose près, à celle de la zone collaire. Pourtant, la région 
médio-dorsale porte, en son milieu, une ébauche de nageoire dorsale Nd, qui se 
dresse comme une lame étroite, haute, privée de rayons, et bornée à un repli tégumen- 
taire. Les principaux changements portent sur l'intestin, et sur deux petits canaux Cn, 
dontles sections se montrent déjà dans les coupes plus antérieures. — L’intestins’est adjoint 
une annexe glandulaire compacte G/, dont je n’ai pu détailler la structure. Cette annexe 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 13 


commence à se montrer de suite après la zone collaire ; la série des coupes dénote nette- 
ment qu’elle s'ouvre dans la cavité intestinale, et qu’elle en dépend par conséquent. Puis, 
dans les coupes sériées subséquentes, elle s’élargit, acquiert les dimensions qu'on lui voit 
sur la présente figure, et, gardant toujours le même aspect, s’amincit peu à peu, pour se 
terminer au niveau du septième millimètre depuis l'extrémité antérieure du corps. —Les 
deux conduits Cz débutent aussi dans la région collaire; je n’ai pu, toutefois, reconnaître 
leurs connexions exactes. Placés à peu de distance l’un de l’autre, ils accompagnent le tube 
intestinal sur une grande longueur, tout en se séparant de lui, et conservant leur indé- 
pendance. Leur structure est celle des canaux similaires que j'ai retrouvés sur des larves 
plus avancées (fig. 32); leur paroi, relativement épaisse, et plus encore dans la phase 
présente que dans celle de la figure 32, consiste en une assise épithéliale simple d'éléments 
cubiques à gros noyau. Les diverses conditions de leur aspect et de leur structure auto- 
risent à présumer que ces conduits sont ceux des reins embryonnaires, bien que jene puisse 
affirmer la présence de canalicules. 

La section de la figure 21 passe sensiblement par le milieu du corps, à égale distance 
de l'extrémité antérieure et de l’extrémité postérieure. La structure ne diffère point de 
celle que montre la section précédemment décrite. La principale différence porte sur 
l’annexe intestinale, qui a disparu. L’appareil digestif borne sa composition à un tube aux 
parois minces, et privé de tout appendice. La nageoire dorsale, un peu plus élevée que 
dans les zones plus antérieures, était plissée sur la coupe, et a été représentée ainsi. 

La figure 22 montre un changement d'organisation en ce qui concerne le système 
digestif. La section, qu'elle représente, a été effectuée à deux millimètres environ derrière 
la précédente. Le tronc commence à s’effiler et à diminuer de hauteur. La nageoire 
dorsale atteint pourtant son maximum d'extension dans le sens vertical. La principale 
particularité est offerte par le canal digestif, qui change de nature, tout en continuant à être 
privé d’annexe. Il s’élargit, acquiert un diamètre plus grand de deux ou trois fois que 
dans ses parties plus antérieures. En outre, sa paroi ne montre plus la même constitu- 
tion, bien que toujours constituée par une assise épithéliale simple : les éléments de 
cette assise, assez inégaux comme hauteur de manière à dessiner des replis faisant relief 
intérieur, appartiennent au type cylindrique. 

Cette structure se conserve désormais. La section dessinée dans la figure 23 passe 
par le début du tiers postérieur du corps. Le tronc s’est rapetissé dans tous les sens ; 
cette diminution de taille atteint tous les organes, sauf l’intestin, qui montre une structure 
identique à celle de la figure 22. La restriction la plus sensible porte sur les régions laté- 
rales et musculaires de la paroi du corps; celles-ci, tout en diminuant d'épaisseur, dimi- 
nuent aussi de hauteur, de manière à laisser une plus grande place à la région médio-ven- 
trale non musculeuse, qui entoure l'intestin et l’accompagne. 

L’accentuation de ces divers faits augmente à mesure que l’on suit la série des coupes, 
en allant vers l'extrémité postérieure du corps. La section de la figure 24 passe à un mil- 
limètre, à peu près, en avant de l’anus. La paroi somatique musculaire, très réduite, ne se 
sépare point de la notocorde ni du neuraxe; ces différents appareils se juxtaposent, et ne 
laissent entre eux aucun interstice, ni aucun vestige de la cavité cælomique, si ample et si 


14 ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 
spacieuse plus en avant. La région médio-ventrale et non musculaire de la paroi du corps 
est devenue aussi étendue, ou même davantage, que l'ensemble des régions latérales unies 
à la région médio-dorsale. L’intestin, aussi proche de sa terminaison etde Panus, conserve 
pourtant son diamétre total, et une épaisseur de parois, peu différents de ce qu’il présente 
plus en avant. | 

La section de la figure 25, qui termine cette série, passe immédiatement en arrière 
de l'anus. L’intestin a disparu ; les seuls organes intérieurs se bornent à la notocorde et 
au neuraxe, directement entourés par la paroi du corps, sans interstices. La nageoire dor- 
sale existe toujours ; elle se prolonge jusqu’à l'extrémité postérieure du corps, et trouve 
désormais un symétrique ventral dans la nageoire anale Na, faite comme elle d'un mince 


repli tégumentaire. 
Toutes les sections de la prélarve du n° 28 sont représentées à un grossissement uni- 


150 ; ; sige i RUE ; 
forme de ——, pour mieux laisser appprécier les relations et les variations des parties. 
I 


B. — Larve de dimensions intermédiaires entre celles des prélarves et celles des plus grands 
exemplaires (Tilurus B, n° 14, mesurant 116 millimètres de longueur) (fig. 26, 27, 28). — 


: : 60 2 : 
La figure 26 représente, à un grossissement de —, une section transversale de la tête, 
I 


passant par les masses oculaires ; l’une de ces dernières est coupée selon son plan médian, 
de manière à montrer le cristallin Cin. Le fait important, que dénote cettefigure, consiste 
dansle progrès accompli, depuis la phase prélarvaire précédente, par le squelette cépha- 
lique. Non seulement des pièces complémentaires, appartenant au chondro-crane et au 
dermo-crâne, ont pris naissance, mais encore la plupart d’entre elles ont achevé leurs 
processus d’ossification. La capsule cranienne Chn, fort épaisse latéralement, plus mince 
en haut et en bas, entoure une spacieuse cavité, qui loge l’encéphale, mais auquel les 
rétractions dues à l’action des réactifs ont substitué — dans la série des coupes — la part 
antérieure du neuraxe. Les globes oculaires portent, au-dessus d’eux, une mince lame: 
osseuse. Le plancher crânien est soutenu par les pièces sphénoïdales Sph, qui s’interca- 
lent à la cavité cranienne et à la cavité buccale. Cette dernière, Cbp, a été intéressée, par 
la section, en arrière de la commissure des mâchoires; aussi la paroi des joues est-elle 
entière. Pourtant, sa partie inférieure contient les extrémités postérieures des mandi- 
bulaires Mdb, qui, de là, se prolongent en avant pour soutenir les mandibules. Le sque- 
lette hyo-branchial est présent avec ses arcs ; ceux-ci sont placés dans les coupes qui sui- 
vent la section de la figure 26; les pièces médianes de ce squelette, Chy, qui s'étendent 
plus en avant, ont été comprises dans la section. 

Si la différence est considérable entre cette larve n° 14 et la prélarve n° 28 au sujet 
de la structure de la tête, et du squelette notamment, il n’en est plus de même pour l’orga- 
nisation du tronc. Celui-ci s’est modifié toutefois, mais dans des proportions moindres de 


: 20 à 
beaucoup. La figure 27 montre, à un grossissement de —, une section passant par le 
I 


milieu du corps, comme celle de la figure 21 pour la prélarve; la comparaison permet 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 15 


de se rendre compte des ressemblances, qui sont considérables, et des dissemblances, qui 
sont plus faibles. La premiére des divergences porte sur la taille, devenue plus consi- 
dérable chez la larve n°14, puisque les deux dessins, malgré la différence des grossisse- 
ments, ont presque la méme hauteur. La paroi du corps présente toujours ses quatre 
régions, deux latérales, une médio-dorsale, une médio-ventrale. Ces deux dernières, 
relativement minces, ne contiennent aucune fibre musculaire ; la médio-dorsale porte 
une crête, qui est la coupe de la nageoire dorsale. Les deux parois latérales, grandes et 
parallèles, relativement peu distantes, composent de beaucoup la majeure part des parois 
du tronc ; leur parallélisme sur les coupes résulte de la forme très comprimée que le tronc 
entier présente dans le sens transversal. Ces parois latérales contiennent les fibres mus- 
culaires myomériques, disposées sur plusieurs rangs sans trop de régularité, et désormais 
distinctes. Lacavité coelomique, spacieuse, contient en son milieu un complexe organique, 
fait du neuraxe, de la notocorde et de l'aorte. Ces appareils ressemblent à ceux de la pré- 
larve, et ne paraissent avoir accompli aucun progrès. La notocorde, notamment, se 
borne à sa gaine et à ses éléments aux larges vacuoles, sans aucune indication de genèse 
de corps vertébraux. La partie inférieure, et ventrale, de la cavité cæœlomique contient 
l'intestin, dont les dimensions, depuis la prélarve, ne semblent point avoir trop augmenté, 
et dont la structure ne paraît pas s'être modifiée. Il est probable, d’après cette condition, 
que le rôle fonctionnel de l'appareil digestif ne soit pas considérable. 


; : 150 rk hes 
La figure 28 représente, à un grossissement de et, la partie inférieure, contenant 


l'intestin, de la figure précédente. On y voit mieux la petite étendue relative, et la min- 
ceur de la région médio-ventrale, qui ne contient dans son épaisseur aucune fibre muscu- 
laire. On y voit aussi les fibres musculaires My de la partie inférieure des régions latérales. 
Le grossissement étant égal ici à celui des figures 2r et 22, on se rend compte que l’in- 
testin ne s’est guère élargi que du double depuis la prélarve, tandis que sa longueur et 
celle du corps augmentaient de plus de cing fois. Le tube intestinal est attaché à la paroi 
du corps par l'extrémité de deux mésentères latéraux Ms. Sa paroi propre consiste en une 
assise épithéliale cylindrique, de hauteurs différentes, semblable à celle que montre la 
prélarve dans la moitié postérieure de son corps. Ici, comme chez la prélarve, tout : 
l’appareil digestif se compose seulement d’un étroit conduit intestinal, droit, ventral, 
divisé en deuxrégions d’étendues presque égales : l'une antérieure, aux parois minces dont 
l’épithélium est bas et cubique, pourvue d’une annexe glandulaire ; l’autre postérieure 
et privée d’annexe, dont la paroi épaisse porte un épithélium à hautes cellules cylin- 
driques. . 


C. — Grande larve (Tilurus A n° 7, mesurant 283 millimètres de longueur) (fig. 29 
à 32). — Il estinutile de décrire longuement la structure de cette larve, qui ne diffère 
guère de la précédente que par ses dimensions plus fortes. 


: ; 20 : aay 
La figure 29 représente, a un grossissement de + une section transversale pratiquée, 


dans le tronc, un peu en avant du milieu du corps. La comparaison avec la figure 27, dont 


16 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


le grossissement est semblable, dénote qu’aucun changement trop sensible, sauf celui de 
la croissance, ne s’est accompli. La coupe montre avec netteté la conformation singulière 
du tronc, très serré et rétréci transversalement, de manière à revêtir l’aspect d'un ruban, 
ou d’une lame, que surmonterait, en haut, la crête de la nageoire dorsale. Les parois 
latérales et parallèles de ce tronc contiennent, dans leur substance, les myomères avec 
leurs fibres musculaires; mais ces derniers arrêtent leur bord supérieur à quelque dis- 
tance au-dessous de la base de lanageoire dorsale, etpermettent ainsi à la région médio-dor- 
sale, qui prolonge en haut les parois latérales, de prendre un aspect quelque peu différent, 
Cette région, plus mince, plus transparente, plus souple, se plisse souvent, et modifie ses 
contours de manière à paraître prolonger la nageoire, ou dépendre de son système, bien 
qu’elle appartienne à la paroi du corps. La cavité cælomique, toujours spacieuse, et plus 
encore qu'aux phases précédentes, contient, dans sa moitié inférieure, un peu au-dessous 
de son centre, le complexe de la notocorde, du neuraxe, de l’aorte, et, tout à faiten bas, 
l'appareil digestif. 

Quelques détails du complexe neuro-notocordal, et de la portion des parois du corps 


: 80 
placée a son niveau, se trouvent donnés par la figure 30, a un grossissement de + La 


paroi du corps se compose d’une mince assise tégumentaire Tg, complètement privée 
d’écailles même à l’état embryonnaire, sous laquelle se place l’épaisse musculature 
myomérique My. La section étant transversale, plusieurs myomères ont été rencontrés 
par la coupe à divers niveaux; les myocommes, très minces, ne sont guère exprimés 
(fig. 29) que par des diminutions locales d'épaisseur. — La notocorde Nf n’a point 
changé de structure depuis la prélarve; elle s’est étirée en longueur pour suivre le corps 
dans son mouvement de croissance, et s'est sensiblement élargie, mais sans modifier sa 
nature. Attachée à la paroi du corps par des tractus dont je n’ai pu reconnaître la véri- 
table composition, elle se compose seulement de sa gaine Gnt, qui entoure une cavité 
centrale, faite de toutes les vacuoles confondues. Au-dessus d’elle, et sur laligne médiane, 
se place le neuraxe; au-dessous, l'aorte Ao. — Cette figure précise donc ce fait remar- 
, quable d’une larve de Vertébré Gnathostome mesurant près de 30 centimètres de lon- 
gueur, dont les dimensions sont, par conséquent, considérables, et qui n’a pour tout 
squelette, dans le tronc, que sa notocorde, alors que la tête a presque établi les disposi- 
tions essentielles de son appareil de soutien. 

La figure 31 est destinée à préciser quelques particularités de la figure 29, à un gros- 


È , , . a 150 . 
sissement plus élevé encore que celui de la figure 30. Elle représente, à ee la partie 


inférieure et médio-ventrale du tronc, où se trouve l'intestin. La coupe, ayant été pra- 
tiquée dans la moitié antérieure du corps, intéresse la région digestive antérieure, avec 
son annexe glandulaire. Placée (I) à gauche dans la figure, cette dernière montre son 
épithélium bas et cubique, entouré par une assise conjonctive assez épaisse. Le massif 
glandulaire, relativement volumineux, est divisé en deux parts, qui correspondent sans 
doute à deux glandes différentes. L’une d'elles, Git, ventrale, est constituée par des tubes 
courts et rameux, assez espacés : l’autre, Gig, plus petite, située sur la droite de la coupe, 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 17 


se divise en un certain nombre de lobules qui se disposent a la facon de ceux d’une 
glande en grappe. Ces divers appareils sont plongés dans une gangue mésenchymateuse, 
qui les assemble, et qui contient, par surcroît, les deux conduits néphridiens {?) Cz. Ceux- 
ci, représentés dans la figure 32 à un plus fort grossissement, n’ont pas changé depuis la 
prélarve; ils ont conservé le même aspect, la même structure, et presque les mêmes 
dimensions. | 


II. — Nores COMPLÉMENTAIRES SUR LES MYOMERES ET LE FILAMENT CAUDAL. — Le com- 
plément relatif aux myoméres porte sur leur nombre. Ce chiffre, vu l’état des larves 
conservées, était assez difficile 4 apprécier avec exactitude. Quatre exemplaires de 
Tilurus B ont présenté pour cette quantité, mesurée depuis la région collaire jusqu’au début 
du filament caudal, et sous la réserve d'erreurs non évitables, les nombres suivants : 207, 
238, 245, 249. Les myomères post-anaux paraissent compter, dans ces chiffres, pour une 
dizaine au plus. Cette évaluation ne diffère pas sensiblement de celle de Grassi (1913), qui 
compte 218 à 232 myomères chez Tilurus hyalinus, et 300 environ chez Tilurus trichiurus. 

Un autre note complémentaire s’adresse au filament caudal. Ce dernier, chez la pré- 
larve la moins avancée (n° 27), mesure 2 millimètres de longueur, ou le huitième environ 
de la longueur totale. Il prolonge le tronc en arrière de l'anus (fig. 17), et s’effile progres- 
sivement, régulièrement, sans se subdiviser en régions dissemblables ; il équivaut réelle- 
ment à la région post-anale du tronc. Il montre dans son intérieur, jusqu’à son extrémité 
terminale, la notocorde et des myomères. Une nageoire dorsale fort délicate, simple 
repli tégumentaire, parcourt sa ligne médio-dorsale entière ; une nageoire anale parcourt 
de même sa ligne médio-ventrale (fig. 25) ; et toutes deux s'unissent, sur l'extrémité en 
pointe du filament, à une petite caudale. La disposition offerte rappelle donc, en minia- 
ture, celle des Apodes dont la dorsale, l’anale, et la caudale sont confluentes. 

La conformation devient toute autre chez les larves (fig. 13 et 14 pour Tilurus B ; fig. 7 
et 8 pour Tiluropsis). La région post-anale du corps se différencie en deux parties : l’une 
antérieure, directement placée en arrière de l’anus, courte et haute; l’autre postérieure, 
terminale, longue et grêle. La première continue directement le tronc, qu’elle prolonge 
sans autre solution apparente de continuité qu’une légère diminution de hauteur après 
l'anus ; elle représente la région post-anale définitive du tronc. La seconde, moins élevée, 
comprimée latéraiement, très mince, est le filament caudal proprement dit. Je n'ai pas 
trouvé les phases de passage entre cette structure et celle de la prélarve ; il semble, toute- 
fois, que l’une puisse dériver de l’autre par simple inégalité de croissance. 

La région post-anale du tronc porte, sur toute sa longueur, l'extrémité postérieure de 
la nageoire dorsale, et une nageoire anale. La première s'atténue peu à peu, et cesse sur le 
début du filament caudal. La seconde agit de même, puis s’élargit à nouveau pour façon- 
ner une expansion médiane et verticale, soutenue par des rayons, qui se place sous le 
début du filament caudal. En outre, et à son niveau, la notocorde, qui partout ailleurs 
dans le tronc constitue l’unique organe de soutien, s’adjoint ici deux plaques de susten- 
tation que leur aspect autorise à considérer comme des hypuraux. Grassi (1913) figure des 


dispositions du même ordre. Quelle est la signification d’une telle structure ? Si l’on se 
T. VI. — Fasc. 2. 3 


18 ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 


reporte à la prélarve, cette expansion élargie appartient à l'anale, et non pas à la caudale 
véritable qui était située sur l'extrémité même du corps. Peut-on la considérer comme 
une caudale de nouvelle formation, produite aux dépens de l’anale? Il faudrait, pour tran- 
cher la question, connaître les phases de la métamorphose et du passage à l’organisation 
définitive. Or, ces phases sont encore inconnues. 

Le filament caudal manque en grande partie à la plupart des échantillons ; sa minceur 
le rend fragile, et de nombreux individus n'en portent qu'un court tronçon, placé en 
arrière de la région post-anale et de ses nageoires. Les tableaux de dimensions (pages 
5, 7, 9)donnent sa longueur pour chaque exemplaire. Il paraît n'avoir été conservé 
en entier que sur deux larves, les n% 18 et 23; sa longueur, considérable, atteint chez 
l’une le quart, chez l’autre le septième, de la longueur totale du corps. Partout ailleurs, 
il ne mesure guère que quelques millimètres. On peut donc le considérer comme caduc, 
et destiné à disparaître, sauf peut-être sa base qui demeurerait comme tronçon termi- 
nal, — Ce singulier appendice ressemble à une sorte de lanière filiforme, aplatie, de 
hauteur peu inégale, appendue à la région postérieure du corps. Il ne porte aucune trace 
de replis tégumentaires médians simulant des nageoires ; il faut donc que les replis de la 
prélarve, quiformaient une dorsale postérieure, une anale postérieure, et une caudale, se 
soient effacées jusqu’à disparaître, en admettant toutefois que ce filament de la larve 
dérive, par inégalité de croissance, de celui de la prélarve. La notocorde s'étend dans son 
intérieur selon son axe. Il porte souvent des vergetures pigmentaires, qui lui donnent une 
teinte assez foncée, et permettent, lorsqu'il est présent, de le reconnaître malgré sa 
finesse. 

Ce filament caudal de Tilurus et de Tiluropsis diffère grandement de celui de Tilu- 
rella. Ce dernier, plus épais, plus court, persistant, n’est autre que la partie terminale du 
tronc, qui s’effile progressivement, avec régularité, pour s'achever en pointe. Il porte, de 
bout en bout, et jusqu'à cette pointe, l'extrémité postérieure de la nageoire dorsale, et 
celle de l’anale. Il se termine par une véritable caudale complète, quoique de dimensions 
exigués. Il prolonge le tronc post-anal de façon manifeste, et sans différenciation appa- - 
rente ; tandis que celui de Tilurus et de Tiluropsis ressemble à un appendice de complé- 
ment, qui se distingue nettement, par ses dimensions comme par sa structure, du tronc 
proprement dit. 


TROISIÈME PARTIE 


Identification de Tilurus. 


Cette partie sera brève, en raison de l’absence complète de documents satisfaisants. 
En effet, et ainsi qu'il est dit plus haut, les phases de la métamorphose, chez ces larves, 
sont encore ignorées. - 

Grassi (1913) trouve, aprés avoir mentionné mes notices préliminaires sur cette 
question, qu'elles ne l’ont point fait avancer d’un pas. J’en dirai tout autant des pages qu’il 
lui consacre dans son mémoire. Et même aujourd'hui, rien encore n’est changé. C’est que 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 19 


~ 


la faute n’en revient ni à lui, ni à moi, mais à l’état même des choses. Aucun raison- 
nement, aucune induction, ne peuvent suppléer au défaut de documents précis. Or, ce 
sont eux qui manquent, et quiempêchent de conclure avec exactitude. La seule méthode 
scientifique consiste donc à ne point présumer, à ne pas chercher des rapprochements 
auxquels le doute s’opposera toujours, mais à tenter de recucillir des matériaux complé- 
mentaires, d’eux-mémes suffisants. 

Pourtant, si j'aboutis à cette conclusion négative et à cette réserve nécessaire, mes. 
recherches m'autorisent à préciser certaines parties du problème, et à leur fixer quelques 
limites, en relevant une erreur dans laquelle Grassi (1913) est tombé. 

J’ai décrit le premier (1910) une forme larvaire de Némichthydé. J'ai montré comment 
cette forme se rapprochait de Tilurus, et par quels caractères elle s’en écartait, de manière 
à éviter toute confusion entre les deux. L'année d’après (1911), j'ai donné à cette larve, qui 
fait partie des collections du Prince de Monaco, le nom de Tilurella. — Or, non-seulement 
Grassi commet cette confusion; mais, reprenant mon opinion pour l'appliquer à Tilurus, 
il avance que T. hyalinus est peut-être la larve de Nemichthys scolopaceus Rich. 

Grassi n’a point vu les phases de cette transformation. Il base simplement son avis 
sur les ressemblances qu'il croit exister entre Tilurus et Nemichthys. Les concordances 
qu'il cite sont exactes, en effet ; mais elles ne constituent pas les seuls éléments du pro- 
blème. Des dissemblances, encore plus manifestes, se montrent à côté d'elles; et il 
convient d’en tenir compte. Ainsi, la dentition de Tilurus, composée de dents en crocs 
relativement fortes, diffère complètement de celle de Nemichthys, faite de dents très 
nombreuses, minuscules, qui donnent aux mâchoires l'aspect d’une lime excessivement 
fine. Ainsi encore de la position de l'anus. Les Némichthydés se font remarquer, parmi 
les Apodes, parla situation très avancée de cet orifice, qui est percé à peu de distance en 
arrière de la tête. Par contre, Tilurus possède l’une des ouvertures anales les plus pos- 
térieures qui soient parmi les larves des Apodes, puisque, dans un corps aussi long que 
le sien, elle est reléguée à l'extrémité même du tronc, et non loin de la base du filament 
caudal. Bien que la métamorphose, chez les larves des Apodes, comporte un déplacement 
de l’anus, il faut convenir que la migration serait ici d'une ampleur vraiment excessive, et 
nécessiterait un remaniement extraordinaire de l’appareil digestif, pour reporter aussi loin 
en avant chez l’adulte ce qui est aussi loin en arrière chez la larve. Donc, et sans insister 
davantage, est-il impossible d'admettre, sur des présomptions de cette sorte, émises en 
l'absence de documents positifs, que Tilurus soit une forme larvaire de Nemichthys. 

J'ai donné, dès 1910, les raisons qui me portaient à séparer Tilurella de Tilurus, 
“et à considérer la première comme une larve de Némichthydé. Depuis cette date, les 
croisières du Prince de Monaco ont recueilli, dans l'Atlantique, d'autres exemplaires de 
Tilurella, et l'un d’eux montre l’une des phases de la métamorphose. Je vais, d'ici peu, 
décrire ces derniers, et trancher ainsi la question, d’après des documents réels, quant 
aux larves des Némichthydés. 

Mais, si l’on doit écarter Tilurus de cette famille, il n’en reste pas moins que l'on ne 
sait encore de quoi le rapprocher, ainsi que son type affine Tiluropsis. On peut se livrer 
au jeu aisé qui consiste à comparer successivement les dispositions essentielles de Tilurus 


20 ANNALES DE L’INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


à leurs correspondantes de toutes les familles d’Apodes, et même d'autres familles de 
Poissons : ce système d'élimination, qui aboutit ailleurs à des conclusions provisoirement 
acceptables, ne donne ici aucun résultat. Le museau court et la tête globuleuse semblent 
fournir une induction du côté des Murénidés ; mais les larves de ces derniers, décrites 
par Grassi, sont complètement différentes. Les relations les plus étroites, d’après la den- 
tition, le nombre élevé des myomères, le petit tronçon terminal qui peut être laissé après 
la chute du filament caudal, l'expansion élargie qui se place à l'extrémité postérieure de 
l'anale, paraissent tournées vers les Ophichthydés. Or, si l’on en juge d’après les documents 
fournis par Grassi (1913), les larves de ceux-ci appartiennent à un type décrit sous le nom 
de Leptocephalus Kefersteini Kaup, et n’ont rien de semblable à Tilurus. A moins que ces 
larves ne soient déjà parvenues assez avant dans les étapes de leur métamorphose, et que 
leur état plus jeune ne concorde avec celui de Tilurus. Mais ce sont là des suppositions 
que rien ne démontre encore. 

Le problème est donc complexe. Il l’est d’autant mieux que l’on ne saurait s'appuyer 
sur le fait, démontré par la distribution géographique, que les adultes générateurs de ces 
larves habitent la Méditerranée et l’Atlantique. Si toutes les espèces d'Apodes de ces deux 
mers étaient connues et décrites, il suffirait de chercher parmi celles qui réalisent ce 
double habitat, et l’on pourrait enserrer les termes du problème entre quelques-unes seu- 
lement d’entre elles. Malheureusement, il n’en est pas ainsi. Il a fallu arriver jusqu’à 1904 
et 1910 pour démontrer sur pièces que la Méditerranée possède des Némichthydés. 
Même en ces derniers temps, des espèces nouvelles et des genres nouveaux ont été décrits 
comme provenant del’Atlantique. Il se pourrait, par suite, ane Tilurus et Tiluropsis soient 
des larves d’ espèces encore inconnues. 

A toutes ces présomptions s'ajoutent celles que fournissent les conditions mêmes des 
organismes larvaires, leurs ressemblances par convergence, leurs dissemblances parfois 
supérieures à celles des adultes, et la nature des métamorphoses. Réunies en un cas 
pareil, elles conseillent la réserve, et l’attente. La question de l'identification de Tilurus 
nécessite encore, pour avancer, l'apport d’autres documents complémentaires. Elle reste 
donc entière, et largement ouverte aux biologistes qui auront l’occasion d'étudier l’une 
des larves les plus remarquables et les plus énigmatiques qui soit parmi celles des Poissons. 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 


1861. — Carus. — Uber die Leptocephaliden, Leipzig. 

1893. — Carus. — Prodromus Faunæ Mediterraneæ, vol. II, pars III, Stuttgart. 

1829. — Cocco. — Giornale di Scienx., Lett., Art. di Sicilia, XXVI, Palermo. 

1909. — Eurensaum. — Nordisches Plankton, Eier und Larven von Fischen, II, Kiel et Leipzig. 

1882. — Facciota. — Il Naturalista Siciliano, 1, Messina. 

1913. — Grass. — Metamorfosi dei Murenoidi, Iéna. 

1870. — Guntuer. — Catalogue of the Fishes in The British Museum, VIII, London. 

1856. — Kaup. — Catalogue of Apodal Fish in The Collection of British Museum, London. 

1853. — Kozuiker. — Zeitschrift f. Wissensch. Zool., Bd IV ; — Verhandl. d. Phys. Medic. Geselisch. in 
Wiirzburg, IV. 1854. 

1810. — Rarinesque-Scumatz. — Indice d’Ittiologia Siciliana, Palermo. 

1910. — Route. — C. R. d2 l'Acad. des Sc., CL. — Bull. de l'Institut dir die n° 171, Monaco. 

1911. — Route et Despax. — Bull. du Mus. nat. d’Hist. nat., n° 6. 

1911. — Route. — C. R. de l'Acad. des Sc., CLIIL. 

1912. — Route. — C. R. de l'Assoc. frang. pour l'avanc. des Sc., 41° Congrès. 

1906. — Scumipr. — Rapports et procès-verbaux du Conseil permanent international pour l'exploration de 
la mer, V, Copenhague. 

1896. — Srrémmann. — Dissertatio inauguralis (Leptocephalids in the University zoological Museum at 
Upsala), Upsala. 


EXPLICATION DES FIGURES 


———___— 


LO bse) Ope Ser” Ray ape ENE TRUE 


LEGENDE GENERALE 


A, anus. Mad, mandibule. 
An, nageoire anale. Mdb, mandibulaire. 2 
Ao, aorte. Ms, mésentère. 4 
Cop, cavité bucco-pharyngienne. My, musculature myomérique. 
Cen, cavité cranienne. Na, nageoire anale. a 
Chn, capsule cranienne. c Nd, nageoire dorsale. à 
Chy, hyoïdiens. Nt, notocorde. 
Cn, conduit néphridien. Nx, neuraxe. 
Cop, ébauche oculaire. Op, opercule. 
Cp. cartilage paracordal. P, nageoire pectorale. 
Crn, vésicule cristallidienne. Pc, paroi du corps. 
En, encéphale. Pcd, paroi non musculaire du corps. 
Gl, annexe intestinale. Pem, paroi du corps avec muscles myomériques. a 
Gilg, glande en grappe. Sph, sphénoide. 7 
Git, glande en tube. Tg, tegument. 
Gnt, gaine de la notocorde. V, vaisseau. : 
In, intestin. of 
Fig. 1 et 2. — Tilurus A; individus de deux tailles différentes, dont le filament caudal a disparu en grande partie. 1/1. : 
Fig. 3. — Tilurus A; région antérieure du corps. 9/1. 5 
Fig. 4. — Tilurus A; partie du tronc, pour montrer la pigmentation. 3/1. 2 


Fig. 5. — Tiluropsis. 1/1. 


Fig. 6. — Tiluropsis; région antérieure du corps. 11/1. 


Fig. 7. — Tiluropsis ; région postérieure du corps. 6/1. oe 
Fig. 8. — Tiluropsis ; partie moyenne grossie de la figure précédente. 11/1. 


Fig. 9. — Tilurus B. 1/1. 


Fig. 10. — Tilurus B à museau court; région antérieure du corps. 8/1. : 
Fig. 11. — Tilurus B à museau effilé; région antérieure du corps. 10/1. a 
: : : : : , 
Fig. 12. — Tilurus B; partie du tronc, pour montrer la pigmentation. 3/1. : 


Fig. 13. — Tilurus B; région postérieure du corps. 3/1. 


Fig. 14. — Tilurus B; partie moyenne grossie de la figure précédente. 9/1. se | 
Fig. 15. — Prélarve n° 28. 3,5/r. | | 

Fig. 16. — Prélarve n° 28; région antérieure du corps. 30/1. 

Fig. 17. — Prélarve n° 28; région postérieure du corps. 40/1. 


Fig. 18. — Prélarve n° 28; coupe transversale de la région céphalique postérieure. 150/1. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 23 


Fig. 19. — Prélarve n° 28; coupe transversale de la région collaire. 150/r. 
Fig. 20. — Prélarve n° 28; coupe transversale du tronc au milieu de son premier quart antérieur. 150/1. 
Fig. 21. — Prélarve n° 28; coupe transversale du tronc au milieu du corps. 150/1. 

Fig. 22. — Prélarve n° 28; coupe transversale du tronc un peu en arrière du milieu du corps. 150/1. 
Fig. 23. — Prélarve n° 28; coupe transversale du tronc au début du tiers postérieur du corps. 150/1. 
Fig. 24. — Prélarve n° 28; coupe transversale du tronc un peu en avant de l’anus. 150/1. 

Fig. 25. — Prélarve n° 28; coupe transversale du début du filament caudal. 150/1. 

Fig. 26. — Tilurus B n° 14; section transversale de la téte au niveau des yeux. 60/1. 

Fig. 27. — Tilurus B n° 14; coupe transversale du tronc au milieu du corps. 20/1. 

Fig. 28. — Tilurus B n° 14; partie inférieure grossie de la coupe précédente. 150/1. 

Fig: 29. — Tilurus A n° 7; coupe transversale du tronc un peu en avant du milieu du corps. 20/1. 
Fig. 30. — Tilurus A n° 7; partie moyenne grossie de la coupe précédente. 80/1. 

Fig. 31. — Tilurus A n° 7; partie inférieure grossie de la coupe précédente. 150/1. 


Fig. 32. — Tilurus A n° 7; coupe d’un conduit néphridien (?) 600/1. 


6033-13. — Corben. Imprimerie Créré, 


Annales de l'Institut Oceanographique 


FAngel del. 


1 


Larves Tilurie ru 


Planche I. 


Werner u Winter, Frankirrt M. 


Annales de l'Institut Oceanographique 


18 ; d 


Louis Roule del 


Larves Tilurie 1 


Planche 11. 


Werner u. Winter, Frankfurt@M. 


oissons Apodes 


LES 


ECHINIDES NEOGENES 


DU BASSIN MEDITERRANEEN 


Par Jean COTTREAU. 


PREFACE 


Les Echinides néogènes du Bassin Méditerranéen ont été l'objet de nombreux travaux, 
surtout au point de vue descriptif. Tout récemment, d'importants mémoires leur ont été 
consacrés. En France, notre savant confrère, M. J. Lambert, a soigneusement décrit et 
figuré les Échinides néogènes du Bassin du Rhône dans des monographies détaillées. 
A l'étranger, d’autres paléontologistes nous ont fait connaître leurs riches faunes échi- 
nitiques néogènes. 

Le présent travail a'été rédigé dans un but assez différent. J’ai cherché à mettre en 
relief l'importance des Echinides durant la période Néogène dans le Bassin Médi- 
terranéen, après avoir parcouru à cet effet certaines régions classiques pour l'étude du 
Néogène méditerranéen et de ses Échinides : Bassin du Rhône et Languedoc, bassin de 
Vienne, Vicentin, Piémont, Calabre, îles de Corse et de Malte. Sans doute j'ai dû ainsi 
me limiter à l'étude détaillée de quelques formes dont j'avais pu recueillir personnelle- 
ment ou recevoir en communication de bons exemplaires. M’étant attaché à réunir 
le plus grand nombre possible d'échantillons du même type recueillis dans un même 
gisement, j'ai pu constater l'étendue des variations individuelles et me convaincre 
de la nécessité de comprendre l’Espèce dans un sens très large, surtout quand il s’agit 
des Échinides, dont le test, particulièrement plastique, est assez souvent plus ou moins 
déformé chez les fossiles. 

Au cours de mes travaux constamment poursuivis au Laboratoire de Paléontologie 
du Muséum national d'Histoire Naturelle, mon éminent maître, M. le professeur Marcel- 
lin Boule n’a cessé de me prodiguer une science éclairée, des conseils affectueux et 
d'excellents encouragements. Je lui en exprime ici toute ma reconnaissance. Ma dette est 
aussi très grande à l’égard de son savant assistant, M. A, Thevenin, qui n’a cessé de 
contribuer très amicalement à ma formation scientifique. 

T. VI. — Fasc. 3. I 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Je ne saurais oublier les excellentes lecons de mes anciens maîtres de la Faculté 
de Lille, MM. J. Gosselet et Ch. Barrois, qui m'initièrent aux attraits de la Géologie et 
de la Paléontologie. 

M. le professeur Emile Haug a bien voulu également s'intéresser à cette étude et en 
approuver le sujet. J’ai toujours trouvé au laboratoire de Géologie de la Sorbonne le 
plus aimable accueil, tant auprès de son chef qu’auprés de ses dévoués collaborateurs, 
MM. Blayac et Lanquine. M. le professeur L. Gentil m'a, en outre, donné avec une 
grande bienveillance de précieux renseignements sur le Néogène algéro-marocain. 

A l'École des Mines, M. le professeur Henri Douvillé m’a souvent fait profiter de sa 
haute compétence, mettant à ma disposition d’intéressants exemplaires : plusieurs de ces 
échantillons sont figurés dans ce travail. M. L. Cayeux, professeur au Collège de France, 
m'a très obligeamment communiqué une série de Clypéastres provenant de ses recher- 
ches dans l'île de Crète. 

A Londres, M. le professeur F.-A. Bather a eu l’obligeance de m'envoyer en com- 
munication quelques échantillons des collections du British Museum. J'ai pu étudier, 
en outre, de nombreux et fort beaux Échinides de Malte, conservés à l'Université de 
Valletta, qui m'ont été communiqués par MM. les professeurs Magro et Tagliaferro, de 
Malte. 

J’exprime aussi des remerciements tout particuliers à MM. Gennevaux et Baquié : 
M. Baquié a eu l'obligeance de m’accompagner aux environs de Nissan (Hérault) et de 
compléter les séries d'Échinides que j'avais pu y recueillir; M. Gennevaux a bien voulu 
me communiquer, de son côté, une bonne série d'Échinides de Corse, fort précieuse 
pour mon travail. J'ai eu enfin le plaisir de faire avec mon excellent ami et collègue, 
M. P. Jodot, quelques courses fructueuses dans le bassin du Rhône, et en Autriche, 
dans le bassin de Vienne. 

M. le Professeur L. Joubin m'a très gracieusement offert l'hospitalité dans les 
Annales de l'Institut Océanographique, et je suis heureux de lui exprimer ici ma bien 
sincère reconnaissance ainsi qu’à son savant collaborateur, M. le Dt L. Germain. 

En terminant, je tiens à dire que M. Cintract a exécuté avec le plus grand soin 
les clichés photographiques reproduits en phototypie par M. Chivot. Les dessins dans 
le texte sont dus au talent si apprécié de MM. Papoint et Fritel. 

A mes Maîtres, à mes collègues et amis, à tous ceux qui m'ont aidé au cours de 
mes travaux, j’adresse ici l'expression de ma vive gratitude. 


Juillet 1913. 


wee ae Se 


INTRODUCTION 


IMPORTANCE DES ECHINIDES DANS LES DEPOTS MEDITERRANEENS 
DE L'ÉPOQUE NEOGENE. 


Le Système Néogène comprend, dans le Bassin Méditerranéen, des formations 
variées : les unes continentales, d’autres lagunaires ou lacustres, enfin une importante 
série de dépôts marins. Parmi ces derniers, un grand nombre de gisements contiennent 
des Échinides dont on ne peut méconnaître l'importance. Leur étude, particulière- 
ment suggestive en raison de la remarquable conservation du test qui reflète pour ainsi 
dire d'une façon exceptionnelle l’organisation interne, a été entreprise par de nombreux 
paléontologistes : aussi l'Échinologie néogène est-elle dès maintenant très avancée, 
tout au moins au point de vue descriptif. En ce qui concerne la Stratigraphie, les 
Échinides ne sont pas moins précieux pour les géologues en raison de l’évolution rapide 
de certaines espèces et jouent avec les Ammonites un rôle important, notamment dans 
les dépôts marins de I’Ere secondaire. Au début de l’Ere tertiaire, les Foraminifères 
occupent le premier rang en importance stratigraphique ; mais, durant la Période Néo- 
gène, à partir du Burdigalien, les Pectinidés et les Échinides sont les seuls êtres marins 
à évolution plus ou moins rapide, dont les tests parfaitement conservés puissent être 
utilisés par les géologues. Les Échinides peuvent fournir, en outre, des renseignements 
précieux concernant la bathymétrie des gisements marins. 

Les Faciès marins néogènes. — La remarquable conservation et la grande variété des 
dépôts marins néogènes donne une importance toute spéciale à l'étude des faciès en 
relation avec la profondeur où ils se sont formés. Les conditions suivant lesquelles se 
sont accumulés ces sédiments sont, en effet, parfaitement comparables à celles qui ré- 
gissent de nos jours les dépôts marins. 

D'une façon générale, on distingue : d'une part, les dépôts de faible profondeur effec- 
tués non loin du rivage; d’autre part, ceux qui se forment dans les grandes profondeurs, 
plus ou moins au large. L'observation d’une carte bathymétrique des mers actuelles 
montre qu'une zone de faible profondeur s’étend le long du littoral à une distance 
variable suivant la pente des côtes, sauf dans les points où les continents se terminent du 
côté de la mer par une chaîne de montagnes ou un escarpement : dans ce dernier cas, 
il peut exister tout près des côtes de véritables fosses sous-marines. La zone néri- 
tique correspond au plateau continental, socle sous-marin qui s'étend environ jusqu’à 
200 mètres, puis se termine en pente brusque. A partir de cette limite commencent les 
grandes profondeurs dépourvues de végétaux, la lumière n’y pénétrant plus en quantité 
suffisante. 


4 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Parmi les formations de faible profondeur, les géologues distinguent : 

1° Les dépôts littoraux proprement dits ; 

2° Les dépôts néritiques dont la limite inférieure ne dépasse pas 200 mètres. 
Les dépôts de grande profondeur comprennent : 

1° Les formations bathyales ; 


2° Les formations abyssales. 
Tous ces dépôts, sauf de véritables formations abyssales, jalonnent les emplacements 


successifs de la Méditerranée néogène sous autant de faciès différents. Chacun d’eux est 
caractérisé par une faune marine spéciale correspondant à des subdivisions en zones 
parmi lesquelles certaines, telles la zone dite des algues calcaires Nullipores ou des 
Corallines, ou bien encore la zone des Brissopsis, sont remarquables par leur richesse en 
Échinides. 

Dépôts littoraux. — Les dépôts littoraux comprennent : 

1° Des conglomérats à petits ou gros éléments, faiblement ou fortement cimentés 
postérieurement, correspondant soit à une transgression marine, soit à la démolition 
d'une bordure continentale plus ou moins escarpée en falaise. Dans ce dernier cas, la taille 
des galets roulés augmente à mesure qu’on se rapproche de la falaise. 

Certains Échinides à test épais et résistant se rencontrent parfois dans ces formations. 
C’est ainsi que le conglomérat du Leithakalk, à Kalksburg et Baden près Vienne, renferme 
en assez grande abondance de gros Clypéastres ainsi que de grands Pectinidés (Macro- 
chlamys) qui proviennent de couches sableuses sous-jacentes contenant Schizaster 
Karreri Laube, des Gastéropodes (nombreuses Turritelles, etc.), Pélécypodes (Lucines, 
grands Cardium, etc.) et de nombreux bois flottés. 

2° De véritables formations de plages à éléments détritiques variés, sables fins ou 
grossiers, faluns parfois consolidés en minces bancs de grès ou grès proprement dits. 
Certains genres d’Echinides essentiellement littoraux, telsque ScutellaLmk., Amphiope Ag., 
sont caractéristiques de ces formations sableuses. 

Dans les faluns, outre les Scutelles et les Amphiopes, se rencontrent notamment . 
Arbacina Pom. et Echinocyamus van Phels. On peut aussi y rencontrer exceptionnelle- 
ment des formes dont l'habitat normal est un peu plus profond, tel le genre Brissus KI. 
par exemple. Le fait de rencontrer dans les faluns des Brissus ou des Spatangus, 
dont les représentants actuels vivent par 10 ou 15 mètres de fond, mélangés à d’autres 
espèces essentiellement littorales, indique simplement un remaniement effectué par les 
vagues a une assez faible profondeur. Ce phénomène s’observe couramment au bord 
de la mer, surtout en certains points des côtes où les lames dites de fond sont 
fréquentes : on peut ainsi recueillir parfois en abondance des Echinocardium cordatum 
Penn. rejetés sur la plage, par exemple aux environs de Wissant (Pas-de-Calais), bien 
que cet oursin ne vive qu’à une profondeur moyenne de deux à quatre mètres 
dans les sables de la région côtière. Ailleurs, certains courants marins, agissant 
normalement à la côte, peuvent expliquer également ces faits. J'ai pu recueillir ainsi 
dans l’anse du Verdon, au cap Couronne (Bouches-du-Rhône), un sable de plage composé 
presque uniquement de coquilles de Foraminifères, particulièrement des Globigérines. 


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ANNALES DE L’INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 5 


Dépôts néritiques. — A ces formations littorales succèdent en profondeur, jusqu’à 
deux cents mètres environ, dés dépôts néritiques. Ces derniers sont également très im- 
portants ; durant le Néogène, ils sont représentés principalement par des mollasses et des 
marnes sableuses. 

Les mollasses, qui constituent au point de vue de la faune échinitique les gisements 
les plus importants par leur richesse en genres et en espècés, sont, en général, des grès 
marneux assez tendres, d'où leur nom : souvent, au contraire, ces grès ou calcaires dits. 
mollassiques deviennent cohérents et durs. Des Échinides variés y abondent, notam- 
ment dans les mollasses à Lithothamnium presque entièrement formées par des algues 
calcaires et des Bryozoaires, équivalentes aux prairies de zostéres et aux graviers a 
Bryozoaires qui se rencontrent par vingt à quarante mètres de profondeur : ces fonds 
sont, d'ailleurs, habités actuellement comme à l’époque Néogène par de nombreux 
Échinides, la plupart réguliers, tels que Strongylocentrotus, Psammechinus, Spherechinus, 
et quelques irréguliers, Brissus, Spatangus, etc. 

Les dépôts marneux, qui constituent certains gisements caractéristiques du Torto- 
nien, sont, par contre, assez pauvres en Echinides : c’est ainsi que les marnes de Cabriéres 
d’Aigues, par exemple, ne contiennent guère que de fines radioles ; les débris de test sont 
généralement rarissimes. Ces marnes plus ou moins sableuses accusent, d'ailleurs, une 


- profondeur plus grande. 


On peut enfin citer durant le Néogène, en quelques points isolés, de véritables for- 
mations récifales constituées par des Coraux ou des Bryozaires. Quelques Échinides 
spéciaux ne se rencontrent guère que dans ces milieux : tel est Echinometra miocenica de 
Loriol qui se rencontre très abondamment à Sériège (Hérault) parmi de nombreux Poly- 
piers constructeurs. 

Formations bathyales de la zone continentale. — Les dépôts qui s’effectuent en profon- 
deur sont caractérisés au point de vue lithologique par la ténuité extrême de leurs 
éléments. Ce sont des argiles ou vases très fines de couleur bleue ou grise à l’air. Les algues : 
ne peuvent vivre au-dessous de deux cents mètres, la fonction chlorophylienne ne pou- 
vant plus s'effectuer par suite de la diminution de la lumière solaire. Il en résulte pour les 
Mollusques la disparition complète des Herbivores : seuls les Carnivores, tels les 
Pleurotomes, subsistent. Quant aux Échinides, certaines espèces disparaissent également, 
notamment celles qui sont si abondantes dans les prairies de zostères, les Psammechinus 
par exemple qui se nourrissent habituellement d'algues. Par contre, nous rencontrerons 
dans ces dépôts profonds, correspondant à la zone continentale, des genres spéciaux tels 
que Cleistechinus de Lor., Linopneustes Ag., Brissopsis Ag., etc., accompagnés d’autres 
Échinides dont la distribution verticale est très grande, tels que les Schizaster qui vivent 
indifféremment dans la zone néritique ou la zone bathyale. Un assez grand nombre 
d’espéces ont ainsi un habitat bathymétrique très étendu et ne peuvent donc, par elles- 
mêmes, fournir d’indications précises relativement à la profondeur. Il faut ajouter que 
la faune d'Échinides vivant dans la zone néritique inférieure est déjà beaucoup moins 
riche en genres et en espèces que la faune échinitique de la zone littorale qui comprend 
les formations néritiques moins profondes. 


6 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Durant le Néogéne, les premiéres formations bathyales commencent avec le dépôt 
du Schlier au début de l'Helvétien. Le Tortonien est caractérisé en certains points par 
les argiles à Pleurotomes. Les argiles à Ptéropodes des collines des Langhe, celles d’Ain- 
Tiferouïn dans la province de Constantine et de Boghar, considérées longtemps comme 
formations abyssales, paraissent devoir être, d’après leur faune, rattachées à des forma- 
tions bathyales simplement un peu plus profondes (1). Enfin, les argiles plaisanciennes 
sont les derniers dépôts profonds effectués durant la période Néogène : ces marnes 
ou argiles riches en Brissopsis et Amussium renferment une faune de Gastropodes 
et de Pélécypodes qui indiquent des courants froids régnant en profondeur, tandis que la 
faune néritique et littorale astienne est chaude. 

Les sables astiens qui, en certains points, surmontent directement les argiles plai- 
sanciennes, sont une formation eftectuée à la même époque par la même mer, et cependant 
les différences lithologiques et fauniques de ces deux dépôts, l’un littoral ou néritique, 
l’autre bathyal, sont si frappantes que les géologues ont cru devoir en faire deux étages 
différents. 

Observations sur les formations abyssales. — On ne connaît pas encore de formations 
néogènes authentiquement abyssales. Il convient toutefois d'observer, en ce qui concerne 
les Échinides, que de très rares débris des genres spéciaux cantonnés dans les abysses, 
ont été exceptionnellement rencontrés. C’est ainsi que M. J. Lambert a décrit et 
figuré des argiles helvétiennes ou burdigaliennes appartenant sans doute au Schlier des 
environs de Cagliari (Sardaigne), de curieusés radioles en sabot caractéristiques du genre 
Phormosoma W. Thomson. Ces Phormosoma, appartenant à la famille des Echinothuridæ 
W. Thomson, sont des Échinides adaptés aux pressions des grands fonds qu'ils habitent 
exclusivement : le résultat de cette adaptation est que leurs plaques calcaires sont 
réduites, isolées, mobiles ou imbriquées, ce qui donne au test une élasticité remarquable. 

De grandes fosses existaient bien certainement au sein de la Tethys néogène : actuel- 
lement la Méditerranée, mer fermée et relativement peu profonde, atteint encore à l’ouest 
de la Crète, au sud de la Morée, 4404 mètres de fond. Il serait, d’ailleurs, impossible 
d'expliquer autrement la persistance à l'époque actuelle de genres ou d'espèces fran- 
chement abyssales inconnus ou rarissimes dans les formations marines néogènes, mais dont 
on connaît des représentants dans certaines formations profondes dès l’époque secon- 
daire. Ces grandes fosses de la Tethys néogène n’ont pas été exondées par les mouvements 
orogéniques ultérieurs, mais leur existence est tout au moins très probable, sinon certaine. 

Les Échinides se rencontrent en plusou moinsgrande abondance suivantla profondeur 
dans tous les dépôts marins du Bassin Méditerranéen. J’examinerai dans la seconde 
partie de ce travail les renseignements qu'ils peuvent fournir au triple point de vue de 
l’âge de ces dépôts, de leur profondeur approximative et des migrations effectuées à cette 
époque. Auparavant il convient de retracer les différents dépôts de la Méditerranée à l’é- 
poque néogéne, avec quelques détails pour les régions que j’ai pu visiter. 


1) Actuellement les vases ou boues a Ptéropodes sont réparties uniquement dans l’océan Atlantique où elles 


jalonnent les sommets d’une véritable chaîne de montagnes sous-marines ; on n’a pas trouvé de Ptéropodes au delà de 
2700 mètres de profondeur. 


CHAPITRE PREMIER 


LES ECHINIDES DANS LES DEPOTS MARINS DE LA MEDITERRANEE 
A L'ÉPOQUE NEOGENE. 


—-Le Bassin Méditerranéen est, par excellence, la région classique en ce qui concerne la 
Période Néogène. C’est, en effet, dans le bassin de Vienne que l’éminent géologue Suess 
a défini ses différents « Etages Méditerranéens » qui tous, sauf le quatrième appartenant 
au Quaternaire, constituent le Néogène proprement dit : les différents étages méditer- 
ranéens ont été depuis reconnus en de nombreuses régions. Il ne sera question ici que 
des dépôts marins de la Méditerranée néogène, notamment des gisements riches en 
Echinides. J’ajouterai, en les passant en revue, quelques détails stratigraphiques con- 
cernant ceux que j'ai pu explorer en France dans le bassin du Rhône, et le Languedoc, 
en Autriche (notamment dans le bassin intra-alpin), en Italie (Vicentin, Calabre), en 
Corse (bassins de Bonifacio, d’Aleria, de Saint-Florent), dans lesiles de Malte et de Gozo. 


Néogéne inférieur. 


Etages AQUITANIEN e¢ BURDIGALIEN. 


Les auteurs modernes placent l'étage Aquitanien à la base du Néogène, tandis que 
ce même étage était naguère considéré comme étant la partie supérieure de l’Oligocène. 
C'est sur le versant Atlantique, en Aquitaine, région typique de cet étage, que l’Aquitanien 
marin est le mieux représenté en France. 

Sur le pourtour du Bassin Méditerranéen, les gisements marins de l’Aquitanien, qui 
tous renferment des Échinides, sont assez clairsemés et peu nombreux. En France, il 
convient de citer, dans la région littorale du golfe de Marseille, les beaux gisements de 
Carry et Sausset (Bouches-du-Rhône). En Italie, dans le Vicentin, les couches de Schio 
fort riches en Échinides, particulièrement dans cette localité, comprennent des « couches à 
Scutelles »(S. subrotundæformis Schauroth), qui s'étendent jusqu’au Monte Moscali [341] (1) 
et sont visibles dans plusieurs localités des provinces de Vérone et de Vicence (San Urbano, 
Altavilla, etc.). Dans les îles de Malte et de Gozo, le calcaire inférieur (Lower Coralline 
Limestone) est d'âge Aquitanien. — En tous ces points, les Echinides coexistent avec des 
Lépidocyclines. 


(1) Les numéros placés entre [ ] renvoient à l’index bibliographique. 


8 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Basse-Provence. — Carry, Sausset, la Couronne, le Ponteau, Port-de-Bouc, Fos, Istres. 
— Cette région, illustrée par les travaux de Matheron, Ch. Mayer, P. Gourret, et notam- 
ment l’importante Monographie de M. Depéret et Fontannes [24], offre un intérêt excep- 
tionnel pour l'étude du Néogéne inférieur méditerranéen. Aquitanien et Burdigalien s’y 
présentent très développés sous différents faciès néritiques plus ou moins profonds, avec 
une faune d'Échinides remarquable, soit en raison de leur extension géographique, soit 
au point de vue de leur répartition stratigraphique et bathymétrique, 

Je me suis attaché, durant quelques séjours, à approfondir l'âge exact de ces couches, 
en relevant des coupes stratigraphiques et en m’aidant des fossiles que j’ai pu recueillir, 
particulièrement des Échinides. Dans une note antérieure [265], j'ai déjà précisé l’âge 
des couches à Lépidocyclines, situées à l’ouest de Sausset ; j'étendrai ici mon étude au 
Tertiaire marin de la Couronne, considéré jusqu'ici comme appartenant à l'Helvétien, 
mais dont une partie se rattache, à mon avis, au Burdigalien supérieur par sa position stra- 
tigraphique, et par sa faune. 

a) AQUITANIEN. — Carry, Sausset. — Les couches marines de l’Aquitanien, super- 
posées à un puissant conglomérat avec éléments variés attribué au Stampien, débutent 
à l’est du Rouet, au cap des Fèves. On les suit le long de la côte jusqu'à l’ouest de 
Carry, vers la calanque des Baumettes; à l’est et dans le port de Carry, des couches 
saumâtres et fluviatiles s’intercalent dans la série. L’Aquitan en marin réapparaît à 
l'ouest de Sausset, un peu avant la calanque du Petit Nid, jusque vers le Grand Vallat où 
il vient buter contre l'Urgonien. A l'ouest de l’anse du Grand Vallat, on retrouve le 
poudingue et les couches aquitaniennes surmontées par le Burdigalien inférieur qui n’est 
plus visible sur la côte à partir du promontoire de Tamaris, constitué par la mollasse de 
la Couronne. ' 

Mettant a part les couches saumatres ou fluviatiles aquitaniennes qui existent seu- 
lement au nord et al’est de Carry, nous distingueron:, avec M. Depéret et Fontannes, 
deux termes distincts dans l'Aquitanien marin de Carry-Sausset : 


10 Couches sableuses a Pecten (Pleuronectia) subpleuronectes d’Orb., surmontant des- 


assises marno-gréseuses avec Lépidocyclines. Nombreux Echinides ; 

2° Une mollasse dure, gréseuse ou calcaréo-siliceuse, rouge lie de vin, parfois grise, 
avec Bryozoaires, Polypiers, Pélécypodes et Gastéropodes a test spathisé. Les différentes 
couches de cette seconde série, supérieure ala précédente, paraissent se répéter ou faire 
défaut suivant les points, la succession en série complète n’étant visible que sur la côte 
ou dans quelques tranchées de la route, entre Carry et Sausset : les Échinides y sont peu 
nombreux. 

Au cap des Fèves, dans les premiers affleurements des couches aquitaniennes 
sableuses ou plutôt gréseuses, à P. subpleuronectes d'Orb., je n’ai recueilli que des radioles 
de Cyathocidaris avenionensis Desm. A l’ouest du port du Rouet, ces mêmes couches 
contiennent de grandes Scutelles, dont je n’ai malheureusement que des fragments : elles 
ont été attribuées à S. paulensis Ag., mais en sont certainement assez différentes. 
J'ai, de plus, trouvé en cet endroit une autre espèce beaucoup plus rare 
c'est une Scutelle de grande taille, caractérisée par des ambulacres courts et des 


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ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 9 


marges étendues, nommée par M. Lambert Scutella Michaleti (260) ; j'en donne plus loin 
la figure et la description. La forme de ses pétales, leurs dimensions restreintes, ses 
marges étendues, rappellent la S. melitensis Airaghi, abondante à Malte dans l’Aqui- 
tanien (Lower Coralline Limestone et partie inférieure du Globigerina Limestone); mais 
le périprocte occupe une position toute différente sur la face inférieure. Des fragments 
épars de Schizaster sp. paraissent indiquer, comme l’a fait remarquer Fontannes, un 
dépôt néritique assez profond, qui pouvait correspondre environ à 25 mètres. 

En dessous des couches sableuses à Scutelles et P. subpleuronectes d’Orb., affleurent 
des bancs marno-gréseux avec Lépidocyclines, Polypiers astréens, Échinides, Crustacés, 
Térébratules, Lithodomes, Lithothamnium. Cette formation, également néritique et peu 
profonde, est caractérisée par les Lépidocyclines et aussi par les Échinides spéciaux, 
tous de taille relativement petite, qui les accompagnent : pour ces derniers, l’ensemble 
des genres ou espèces qui se trouvent dans ces couches est très remarquable, car on ne 
peut guère les comparer qu’à certains Échinides décrits par Cotteau, du Miocène des 
îles Saint-Barthélemy et Anguilla dans les Antilles (1). Une coupe, relevée à l'est de la 
crique Barqueroute, montre la succession suivante de haut en bas (fig. 1) : 


Fig. 1. — Coupe à l’est de la crique Barqueroute près de Carry (Bouches-du-Rhône). 


4. — Couches sableuses à Huîtres : 3 m. 50 à 4 mètres. 

3.— Couches gréso-sableuses à P. subpleuronectes, et moules internes de Pélécypodes 
et Gastéropodes, Scutelles à la base (entre autres Scutella Michaleti Lamb. et Amphiope 
Boulei nov. sp.) : 2 m. 50. 


2. — Banc marneux, parfois durci, à faciès coralligène. Nombreux Polypiers as- 
tréens, Crustacés, Lithodomes (dans les Polypiers), Echinides, Lépidocyclines : 1 m. 50. 
1. — Couches gréso-marneuses, à nombreuses Terebratula carryensis Gourret, 


Lépidocyclines plus rares, Échinides (Parasalenia Fontannesi Cott. commun), Spon- 
dylus sp. : 4 à 5 mètres. 


(1) 1875. — Correau, Description des Échinides tertiaires des îles Saint-Barthélemy et Anguilla (K. Svenska 
Vetensk. Akad. Handl., XHI, 47 pages, 8 planches). 
T. VE — Fasc. 3. : 2 


10 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Les couches marno-gréseuses m'ont fourni, soit au cap de Nautes, soit à l’est et dans 
le fond de la crique Barqueroute, les Échinides suivants : 

Cyathocidaris avenionensis Desm. (radioles) ; 

Parasalenia Fontannesi Cott. (commun) ; 

Psammechinus coronalis Lamb. (plus rare) ; 

Brissus Bastiæ Oppenh. (assez commun) ; 

Schizaster sp. (de petite taille),- rare. 

Cette faunule est surtout caractérisée par l’abondance du Parasalenia Fontannesi : 
l'ensemble indique une formation marine assez chaude, effectuée à de faibles profon- 
deurs, ce que corrobore la présence de nombreux Polypiers, les débris de Crustacés, et 
aussi les Lépidocyclines. 

On retrouve plus loin des Scutelles dans les couches rouges calcaréo-siliceuses riches 
en Turritelles, Lucines, etc. L’Aquitanien n'est plus visible sur la côte, après la calanque 
de la Tuilière, où il plonge sous le Burdigalien inférieur. 

A l'ouest de Sausset, les couches aquitaniennes réapparaissent, mais avec un plon- 
gement inverse, N.N.W.-S.S.E., à partir d’un petit îlot près le Grand Vallat, jusqu’à 
la crique dite le Grand Nid, puis avec un plongement N. N. E.-S. S.W., depuis le Grand 
Nid jusqu'aux bancs à Ostrea crassissima, visibles à l’ouest du port de Sausset. 

Entre l’ilot, près le Grand Vallat et la calanque du Grand Nid, les couches sableuses 
aquitaniennes contiennent, associés au P. subpleuronectes d'Orb., Cidaris (Cyathocidaris) 
avenionensis Desm. (radioles), Psammechinus coronalis Lamb. (individus un peu plus petits 
que ceux des couches gréso-marneuses de la crique Barqueroute); j’y ai recueilli, en 
outre, un Euspatangus (?) tres usé, de petite taille (pl. XV, fig. 3), et des fragments de 
Scutelles. A cette série, succèdent des couches gréseuses à Parasalenia Fontannesi Cott., 
Spondylus, etc., qui, en ce point, ne contiennent pas de Lépidocyclines. On retrouve 
ensuite des Scutelles dans un banc gréseux, dur, rosé, en compagnie de Polypiers, Turri- 
telles, Lucines et autres Pélécypodes ou Gastropodes a test spathisé. 

Entre le Grand Nid (1) et Sausset, l’Aquitanien présente une inclinaison N. N. E.- 
S.S. W. Une coupe, relevée du côté W. de la calanque du Petit Nid, donne la succession 
suivante (fig. 2) : 

4.— Banc gréseux blanc à Bryozoaires (Porella aft. regularis Reuss), Scutelles, Cidaris — 
avenionensis Desm. (radioles), Flabellipecten fraterculus Sow. (= Pecten vindascinus 
Font.). Ala base, un ruban de petits galets : environ 3 métres. 

3. —Assise marno-sableuse, de couleur jaune et blanche, avec Lépidocyclines (L. mar- 
ginata Micht., L. Tournoueri Lem. et Douv., etc.), Cyathocidaris avenionensis Desm. 
(test et radioles), Ostrea hyotis (?) Lmk., var. oligocenica Dep., Chlamys gloria-maris 
Dub. var. : environ 2 métres. 

2. — Réapparition d’un banc gréseux avec la méme faune de Lépidocyclines, de petits 
Lithothamnium, pinces de Crustacés, etc. Les Echinides y sont représentés par Parasalenia 


_ (1) Le fond de cette crique est occupé du côté E. par le poudingue à galets verts surmonté par les bancs à O. cras- 
sissima, ainsi que je l’ai indiqué dans une note antérieure [265]. 


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ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE II 


Fontannesi Cott. (commun), Echinoneus cyclostomus Leske var. Haugi nov. (assez {ré- 
quent), Schizaster sp., de petite taille (plus rare) : environ 1 m. 50. 

1. — Assise marno-gréseuse, de couleur jaune et blanche, avec Parasalenia Fontannesi 
Cott. (1), Lithothamnium, pinces de Crustacés, Chlamys gloria-maris Dub, : environ 
1 M. 50. 

Une mollasse gréseuse, contenant en extrême abondance de fines radioles aciculaires 
du Parasalenia Fontannesi Cott., sans débris de test, forme quelques gros blocs au fond 


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Fig. 2. — Calanque du Petit-Nid prés Sausset (Bouches-du-Rhône). 


de la calanque du Petit Nid. J'ai constaté la présence de cette même mollasse, exclusi- 
vement pétrie de radioles aciculaires, dans un chemin longeant la voie ferrée au nord 
de Sausset, près de la gare. 

Les couches gréseuses blanches, à Parasalenia Fontannesi et Lépidocyclines, affleu- 
rent également à l’est du Petit Nid, en bordure de la route de Sausset à Couronne, jus- 
qu'à une petite éminence où se retrouve intégralement la série précédente. 

Immédiatement en contre-bas de ces couches, affleurent près du rivage des assises 
plus sableuses, jaunes ou grises, qui contiennent une faune d’Echinides toute différente, 
et n’appartiennent plus al’Aquitanien. On y trouve notamment de nombreuses Scutelles 
d'assez grande taille, qui se rapportent probablement à la Scutella paulensis Ag., bien que 
je ne puisse être absolument affirmatif, n'ayant pu en détacher que des fragments ; c’est 
dans cette assise que j'ai trouvé également quelques échantillons du Clypeaster Martini 
Desm., dont le type a été indiqué comme provenant des Martigues. Dans une note pré- 
cédente [265], je n’avais indiqué, en ce point, qu'un pointement de Burdigalien inférieur : 
il convient d'étendre ce Burdigalien inférieur qui affleure en ce point en contre-bas des 
couches à Parasalenia Fontannesi et Lépidocyclines, jusqu’à la mer. Clypeaster Martini 
Desm. se trouve à l'Ouest de Sausset, dansle Burdigalien, de même qu'à Vence (Alpes- 
Maritimes), et apparemment en Corse. J’ai d’ailleurs recherché en vain ce Clypéastre 
dans les carrières de Ponteau, près des Martigues, où on exploitait naguère la mollasse . 
gréseuse dite de la Couronne. 


(1) J'ai recueilli dans cette couche l’unique exemplaire de Parasalenia Fontannesi Cott. ayant conservé son appareil 
apical (pl. IT, fig. 21). 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Considérations sur les Echinides aquitaniens de Carry-Sausset (: Bouches-du-Rhône).— 
La série aquitanienne de Carry-Sausset présente deux faciès à Échinides distincts. Ce 
sont : 

1° Les couches sableuses à Pecten (Pleuronectia) subpleuronectes d'Orb. où se ren- 
contrent, en compagnie du Cidaris avenionensis, Psammechinus coronalis Lambert, 
Euspatangus sp., de petite taille, des fragments de Schizaster et surtout de grandes 
Scutelles. 

2° Les couches gréso-marneuses à Lépidocyclines qui succèdent immédiatement aux 
précédentes, riches en Polypiers astréens, petits Lithothamnium, Crustacés. Les Échinides 
y sont de petite et moyenne taille. On y trouve encore Cidaris avenionensis Desm., Psam- 
mechinus coronalis Lamb., Brissus Bastiæ Oppenh., Schizaster de petite taille, et des 
genres spéciaux, tels que honte et Parasalenia, ce dernier très abondant. 

Si nous cherchons des points de comparaison avec les autres faunes d’ Échinides du 
Néogène, c'est seulement dans les Antilles que l'association des deux curieux genres 
Echinoneus et Parasalenia a été signalée par Cotteau dans les îles Saint-Barthélemy et 
Anguilla (r). Ce savant a décrit et figuré Parasalenia prisca Cott. (Echinometra) et un 
Echinoneus voisin de l'Echinoneus cyclostomus Leske, dans des assises rapportées au Néo- 
gène moyen. D'autre part, M. J. Lambert attribue au Parasalenia Fontannesi un 
exemplaire de Sardaigne qui proviendrait de l’'Helvétien (?). Le genre. Echinoneus, non 
associé à Parasalenia, est représenté dans l’Helvétien du Gebel Geneffe en Egypte, par 
l'Echinoneus Artini Gauthier, où il accompagne, d’après M. Fourtau, Brissus ægyptia- 
cus Gauth. Dans le Miocène inférieur d'Algérie, Peron et Gauthier ont décrit Echinoneus 
Thomasi, que M. J. Lambert rapproche de l’Echinoneus melitensis Wright, bien que ce 
dernier, de plus forte taille, n'existe à Malte que dans le Tortonien. Actuellement, Para- 
salenia gratiosa Ag. vit dans les îles Kingmells et à Zanzibar; Echinoneus cyclostomus Leske 
se trouve dans les mers tropicales. ; 

Il convient, enoutre, de remarquer que, parmi les Echinides aquitaniens de Carry- 
Sausset, on ne peut guère citer une seule espèce qui soit commune au versant Atlantique 
(sud-ouest de la France). Ce fait tend a confirmer que, dés le Néogéne inférieur, il existait 
au point de vue de la faune un faciés méditerranéen différent du faciés atlantique. 

b) BURDIGALIEN INFÉRIEUR. — Le long dela côte, entre Carry et Sausset, le Burdigalien 
inférieur, faiblement incliné N.N. E.-S.S. W., repose en concordance sur l’Aquitanien. 
Il débute par un banc de galets avec Ostrea aginensis Tourn. et comprend : 

1° La mollasse rose de Sausset avec nombreux Pélécypodes et Gastropodes ; 

2° Des assises sableuses jaunes a Huitres (O. granensis Font). 

Cet ensemble est bien visible à la calanque des Baumettes où j'ai relevé la coupe ci- 
contre, côté W. (fig. 3): 


4. — Sables jaunes avec Ostrea granensis Font. et Flabellipecten fraterculus Sow. 
(= Pecten vindascinus Font.). 
3. — Mollasse rose de Sausset, fossilifère. 


(1) Op. cit. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 13 


2.— Partie inférieure de la mollasse gréseuse de Sausset, ici blanche et non fossilifère. 


1. — Banc de galets assez gros et nombreuses Ostrea aginensis Tourn. 
La mollasse rose de Saus- 


set continue à se montrer au 
bord de la mer, surmontée 
par les couches sableuses, jus- 
qu'au cap Vaisseau. On la 
retrouve a la calanque du 
Rouveau, affleurant sur le ri- Fig. 3. — Coupe à l’ouest de la calanque des Baumettes entre Carry et Sausset 
vage et toujours subordonnée (Bouches-du-Rhône). ~ 

aux assises sableuses que sur- 

monte un poudingue épais à galets verdatres attribué à l'Helvétien, mais qui, ainsi que 
nous le verrons plus loin, marque le début du Burdigalien supérieur. 

A l’ouest de la calanque du Rouveau, une petite crique donne la coupe suivante : 

5. — Banc à Ostrea crassissima Lmk, Balanus tintinnabulum L., Amphiope elliptica 
Des. (de grande taille), Scutella striatula de Serres. 

4. — Poudingue à petits, puis gros éléments. 

3. — Mollasse de Sausset (riche ici en Turritelles). 

2.— Couches sableuses jaunes, pauvres en fossiles (Ostrea granensis Font.) : 5-6 mètres. 

1. — Mollasse rose à faune typique du port de Sausset, gréseuse, blanche par endroits 
avec taches ferrugineuses : o m.50. 

On remarquera dans cette dernière coupe l’intercalation de la mollasse de Sausset 
entre les couches sableuses et le poudingue. D'ailleurs, à partir de ce point, la côte qui, 
au Rouveau, est élevée d’une quinzaine de mètres, s’abaisse considérablement : au plan 
de Sausset, seuls les bancs à O. crassissima demeurent visibles près de la mer jusqu’au 
port où, de chaque côté, affleure sous le poudingue la mollasse gréseuse rose très 
fossilifère. 

Les Échinides ne sont représentés que par deux espèces dans le Burdigalien infé 
rieur des environs de Sausset; elles indiquent bien un dépôt de faible profondeur et les 
nombreux spécimens qu'on y rencontre prouvent qu’elles y étaient florissantes. — L’une 
est Amphiope elliptica Desor, dont le type provient de cet endroit : elle est abondante, 
particulièrement au cap Vaisseau et à la calangue du Rouveau. Son principal gisement 
se trouve dans les couches sableuses dont certains bancs sont consolidés en grès ; on en 
trouve également de nombreux fragments dans la mollasse de Sausset. — L'autre espèce 
est Scutella paulensis Ag., de plus petite taille que les Scutelles de l’Aquitanien : son 
niveau est également dans les couches sableuses. 

Je dois enfin noter qu'à l'ouest de Sausset, entre la calanque du Petit Nid et la 
crique du Grand Nid, j'ai recueilli quelques Scutella paulensis Ag. avec des débris d’Am- 
phiope elliptica Des., dans des couches sableuses grises remplissant quelques cavités d’éro- 
sion creusées dans lescouches à Porella aff. regularis Reuss de l’Aquitanien supérieur sur 
montant les couches à Lépidocyclines. - 

c) BURDIGALIEN SUPÉRIEUR. — Fontannes et M. Depéret, considérant que le poudingue 


SX 


CES SSIS S SSS SOS EZ 


14 ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 
à galets verts immédiatement surmonté par les bancs à Ostrea crassissima représente le 
début de l'invasion marine helvétienne, ont classé dans l’Helvétien les couches surmon- 
tant ce poudingue. Ce sont : 

19 Des bancs à Ostrea crassissima et Scutelles (attribués, ainsi que le conglomérat 
avec galets siliceux verdatres, à l’Helvétien inférieur) ; 

2° Des couches gréso-grumeleuses, visibles à l’ouest de Sausset, près de la calanque 
du Petit Nid et entre le Grand Nid et l’ilot du Grand Vallat, attribuées à l’Helvétien 
moyen. — J'ai déjà fait observer, dans une note antérieure [265], que ces couches à Bryo- 
zoaires (Porella aff. regularis Reuss, Lépidocyclines, Échinides (Parasalenia Fontannesi 
Cott. etc.) étaient stratigraphiquement inférieures et que leur faune était identique aux 
assises gréseuses nettement aguitaniennes, visibles à l’est de Carry, particulièrement 
près de la crique Barqueroute ; 

30 La mollasse calcaréo-gréseuse à Pecten gallo-provicialis Math., nombreux Schizas- 
ter, etc., dela Couronne et du Ponteau près les Martigues (attribuée à l’Helvétien 
supérieur). 

La présence de l'Ostrea crassissima Lmk. dans les couches immédiatement supé- 
rieures au conglomérat n’est pas un criterium suffisant pour l'attribution de cette assise 
à l'Helvétien, car l'existence de cette espèce a été constatée dès le Néogène inférieur : 
P. Thomas a signalé une forme très voisine dans le Suessonien de Tunisie (1) et, d’après 
M. G. Dollfus (2), elle a « des précurseurs en Europe dans l’Oligocène ». Par contre, ces 
bancs et le conglomérat contiennent des échantillons qui paraissent identiques à Scutella 
striatula de Serres, dont le type provient du Burdigalien supérieur de Montpellier 
(Boutonnet). Enfin la patine verdâtre des galets siliceux ne peut, non plus, être invoquée 
en faveur de l’âge helvétien de ce conglomérat : on sait, en effet, que les cailloux ver- 
dâtres se trouvent dans la vallée du Rhône indifléremment à la limite du Burdigalien 
inférieur (conglomérat à P. Davidi de Saint-Pierre-du-Terme, etc.), du Burdigalien supé- 
rieur (conglomérat de Saint-Rémy, etc.), ou de l’Helvétien inférieur. M. L. Joleaud, 
dans son travail sur la Plaine du Comtat [262], a donc rangé avec raison le conglomérat 
de Sausset dans le Burdigalien supérieur. Il nous reste à examiner si la mollasse dite 
de la Couronne doit être maintenue entièrement dans l’Helvétien. 

Au promontoire de Tamaris, les bancs à Ostrea crassissima et Scutelles sont immédia- | 
tement surmontés par une série de couches marno-gréseuses contenant à leur base de 
nombreux moules internes de Pélécypodes. — Ces couches gréseuses et, par endroits 
argileuses, sont caractérisées par l'abondance à certains niveaux de grandes huîtres 
(0. squarrosa de Serres, etc.), d'Anomies, de Pectinidés et d’Echinides. Au-dessus vient 
une mollasse gréseuse compacte, bien développée aux environs de la Couronne où elle a 
été très exploitée. ; 

Les deux coupes suivantes relevées, l’une un peu au N.E. du village, dans la grande 
tranchée du chemin de fer, près de la gare de la Couronne, l’autre du côté E. de 


(1) 1892. — P. Tuomas, Étage miocène et valeur stratigraphique de l’Ostrea crassissima au sud de’ Algérie et de la 
Tunisie (B.S. G. F. (3), t. XX, p. 3-20.) 

(2) 1911. — G.-F. DoLLFUS, Fossiles de Rio de Oro(B. S. G. F. (4), t. XI, p. 237. 

(3) Voir plus loin la description de cette espèce. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 15 


l'anse du Verdon, un peu au sud du sémaphore, présentent les successions suivantes : 
Coupe relevée dans la tranchée du chemin de fer à l’est de la gare de Cou- 
ronne (fig. 4) : 
4. — Banc mollassique dur (mollasse exploitée 
à la Couronne) avec moules internes de Pélécy- 
podes, Gastéropodes, et dents de Poissons : 
- 1 mètre. 
| 3.— Banc sableux jaune à Schizaster Lovisatot 
Cott., Pecten gallo-proviniiclas Math., avec inter- 
calations de petits lits marno-argileux grisâtres : 
4 mètres. 
2 — Banc gréso-marneux blanc à moules 
internes de Pélécypodes et Gastropodes: 3 mètres. 
_ Ce banc a fourni en ce point plusieurs Balénop- 
tères (Plesiocetus Van Beneden), dont quelques 
ossements ont été également recueillis dans la 
partie inférieure des couches sableuses. 

1. — Calcaire néocomien affleurant à la base, 
visible sur 3 mètres. 

Coupe au sud du nouveau sémaphore, à la Fig. 4. — Tranchée du chemin de fer à l’est de la 
pointe de Couronne, côté E. de l’anse du Verdon gare de Couronne (Bouches-du-Rhône). 
(fig. 5) : ; 

5. — Mollasse gréseuse dure, détritique, à dents de squales et Pectinidés. 

4. — Banc gréseux rougeâtre, à Clypeaster intermedius Desm., Pecten sp. (très usés). 


wee te‘ de. AS ie ete. Libé 


Fig. 5. — Coupe au sud du nouveau sémaphore de Couronne (Bouches-du-Rhône.) 


3. — Banc marno-sableux à nombreux Pecten Josslingi Sow. var. lychnula Font. : 


2 mètres environ. 
2. — Couche gréso-sableuse jaune, avec Schizaster Lovisatoi Cott., Lovenia sp.. Echino- 


16 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


lampas hemisphæricus Lmk., Echinocardium depressum Des, Pecten gallo-provincialis 
Math., Scalaria sp., Lithothamnium. 

1. — Banc gréseux à grandes Huitres (0. cf. gingensis et squarrosa de Serres), moules 
internes de gros Gastropodes, nombreux Pecten cf. præscabriusculus Font. 

En ce qui concerne les Échinides, j'ai recueilli personnellement les espèces suivantes 
dans les assises gréso-sableuses à Tamaris, Sainte-Croix et Couronne : 

Schizaster Lovisatoi Cott. (très commun); 

Echinocardium depressum Desor (fragments communs); * 

Echinolampas hemisphæricus Desm. ; 

Lovenia sp. de grande taille, rare {en fragments); 

Clypeaster intermedius Desm., assez commun. 

Ont été citées comme provenant de la Couronne les espèces suivantes, d’après Gau- 
thier [232] et les notes manuscrites de Fontannes [244] : 

Scutella paulensis Ag. : cap Couronne. 

Echinolampas scutiformis Leske ; 

Schizaster Scille Ag. 

Schizaster Parkinsoni Ag. 

Schizaster Raulim Cott. 

Clypeaster folium Ag. 

Clypeaster Martini Desor. : la Couronne et le Ponteau. 

Or, Schizaster Raulini Cott.,est une espèce simplement nominale qui semble, d’après 
M. J. Lambert, devoir tomber en synonymie avec Schizaster Parkinsoni Ag. D’autre part 
le seul Schizaster qui est tres commun dans la mollasse sableuse de la Couronne, 
mais dont il est assez difficile de recueillir des échantillons intacts et non déformés, 
ne se rapporte ni au Schizaster Scille Ag. (S. eurynotus Ag.), ni au Schizaster Parkin- 
soni Ag. mais s’identifie au Schizaster Lovisator Cott., espèce décrite en Sardaigne, pro- 
venant de couches arénacées inférieures (?) (1) aux couches langhiennes. Cette même 
espèce existeen Corse, dans le Burdigalien des environs de Bonifacio; j'en fais figurer deux 
exemplaires (pl. XIII, fig. 8-11), l’un dela collection Peron actuellement conservée au labora- 
toire de Paléontologie du Muséum, l’autre recueilli par moi à la fontaine de Cadelabra 
près Bonifacio (2). — L’Echinocardium depressum Desor ne peut fournir de renseignement 
stratigraphique, puisque l’espèce paraît spéciale à la localité; M. J. Lambert pense cepen- 
dant que l'Echinocardium de la mollasse burdigalienne de Vence (Alpes-Maritimes) se 
rapporte à cette espèce [260]; toutefois ce genre est intéressant à noter ici, carses représen- 
tants actuels vivent tous à de faibles profondeurs (3 à 36 mètres) dans les sables du littoral. 
Même observation pour le genre Lovenia Desor. — Par contre, Echinolampas scutiformis 
Leske et Echinolampas hemisphæricus Lmk., représenté ici par la forme type, sont bien 
caractéristiques du Burdigalien supérieur dans le bassin du Rhône. Quant au Clypeaster 


(1) Il est permis de se demander si ces couches sont véritablement inférieures au Burdigalien en Sardaigne, peut- 
être s’agit-il du Schlier. 


(2) M. Gennevaux m’a également communiqué plusieurs Schizaster Lovisatoi Cott. provenant de ses récoltes aux 
environs de Bonifacio. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 17 


Martini Desor, ainsi que je l’ai dit précédemment, je n’en ai constaté la présence, ni à la 
Couronne, ni dans les carrières de mollasse du Ponteau près les Martigues, mais seule- 
ment à l’ouest de Sausset près de la calanque du Petit Nid. M. Lambert a d’ailleurs signalé 
cette espèce dans la mollasse burdigalienne de Vence (Alpes-Maritimes), et je me suis 
assuré, en outre, que le néotype figuré par Michelin (pl. XXXV, fig. 1) [29], qui est con- 
servé à l'École des Mines, provient du Burdigalien de la Corse, ainsi qu'en témoigne 
l'étiquette manuscrite. 

Clypeaster intermedius Desm., que j'ai recueilli à Tamaris, Sainte-Croix et à l’anse 
du Verdon, est très abondant plus au nord, dans la mollasse sableuse de Port-de-Bouc, 
au-dessous du sémaphore. La forme type est du Burdigalien supérieur dans le bassin du 
Rhône (Boutonnet, près Montpellier), Vence, etc. Cette espèce a d’ailleurs été également 
citée de l'Helvétien, mais il convient de remarquer qu'il s’agit le plus souvent de variétés 
ou de mutations du type, et que son attribution au véritable Helvétien peut être contes- 
table. 

L'ensemble des Echinides est donc caractéristique du Burdigalien. Quant aux Pec- 
tinidés, je me bornerai à constater que Pecten gallo-provincialis Math., si commun dans la 
mollasse de la Couronne, se recueille également, mais en moins grande abondance, dans 
la mollasse à Lithothamnium, et Pecten Ziziniæ Blanck. à Istres, mollasse immédiatement 
inférieure aux marnes gris bleuâtre micacées représentant le Schlier. 

Je pense donc que le Schlier argileux bien développé à Istres, est représenté à la 
Couronne par de simples bancs marneux contenant principalement Pecten Josslingi 
Sow. var. lychnula Font., et que, seule, la mollasse calcaire dure et détritique qui surmonte 
les couches marno-gréseuses (4 et 5 des coupes précédentes) doit étre considérée comme 
véritablement helvétienne. 

De l’autre côté de la chaîne de la Nerthe, dans la région située à l’ouest de l’étang de 
Berre, au nord des Martigues, le Burdigalien supérieur présente un autre faciès. Près de 
la station de Fos, c’est une mollasse blanche à Lithothamnium, reposant sur les argiles 
multicolores de Rognac par l'intermédiaire d’un conglomérat à grosses Huîtres du groupe 
Boblayei-gingensis : on y recueille en abondance Tripneustes Parkinsoni Ag., qui se ren- 
contre à ce même niveau dans plusieurs localités des Bouches-du-Rhône, du départe- 
ment de Vaucluse [266|, et en Corse, à SantaManza près Bonifacio (1) [460]. Je figure, pl. I, 
fig. 17, un deséchantillons que j’ai recueillis montrant les pièces de la lanterne, qui atteint 
les proportions de celle du Sphærechinus granularis Ag. actuel; malheureusement les 
tests de cette belle espèce sont presque toujours plus ou moins déformés. 

Un peu plus au nord, aux environs de Rassuen et d’Istres, la mollasse burdigalienne 
contient de nombreuses radioles du Cidaris (Cyathocidaris) avenionensis Desm. (sans le 
test), Psammechinus Gauthieri Cott., fragments de Scutella sp., Echinolampas hemisphe- 
vicus Lmk. (forme type), Tristomanthus Meslei Gauth. (Echinanthus), Brissus sp. 
Toutes ces espèces sont assez communes aux environs d’Istres, dans les falaises en bor- 
dure de l'étang de Berre et de l'étang de l'Olivier, au-dessus de la zone a Pecten Zizinie 

(1) L’échantillon figuré par Cotteau fait partie de la collection Peron, actuellement au Muséum (collections de 


Paléontologie). 
T. VI. — Fasc. 3. 3 


18 ANNALES DE L’INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


# 


Blanck. M. J. Lambert et Gauthier ont, en outre, indiqué, provenant de cette localité, de 
l'étang de Lavalduc et du Plan d’Arren, quelques autres espèces, entre autres Prionechi- 
nus Jacquemeti Lamb. (Arbacina) et Psammechinus Gauthier Cott. 

Aux environs d’Istres, sur les bords de l'étang de l'Olivier, cette mollasse est immé- 
diatement surmontée par des argiles bleues micacées représentant le Schlier, elles-mêmes 
recouvertes par les sables helvétiens (safre) à Amphiope bioculata, ce qui concorde avec 
l’ensemble de la faune des Échinides et des Pectinidés pour dater la série mollassique du 
Burdigalien supérieur, comme l’a fait M. Joleaud [262], et non de l’Helvétien inférieur, 
ainsi que le pensait Fontannes. 

D'autre part, il est certain que, tout en accusant par sa faune une mer chaude un peu 
plus profonde que celle du Burdigalien inférieur, cette mollasse à Lithothamnium, qui 
se retrouve avec le même faciès et les mêmes espèces en de nombreuses localités dela vallée 
du Rhône (Gard, Vaucluse, Bouches-du-Rhône, Drôme, Basses-Alpes), est une formation 
subrécifale. Elle indique une invasion marine s’accentuant qui atteindra, ainsi que l’a fait 
remarquer M. Haug, son maximum de profondeur avec les dépôts argileux du Schlier. 

ÉTAGE AQUITANIEN. — Couches de Schio (Vicentin). — Lower Limestone des îles de 
Malte et Gozo. — Les localités de Carry et Sausset sont les seuls points en France où 
l’Aquitanien méditerranéen marin présente des Echinides, aucun n’ayant été signalé 
dans les marnes à Ostrea aginensis Tourn. de Foncaude, près Montpellier, qui sont riches 
en Potamides et Turritelles, ce qui indique un dépôt effectué à une très faible profondeur 
près du rivage. Sur le pourtour du Bassin Méditerranéen, les gisements marins d'âge aqui- 
tanien ayant fourni des Échinides sont très clairsemés. A part la Basse-Provence, les cou- 
ches de Schio dans le Vicentin et le Lower Coralline Limestone, à Malte et Gozo, sont, 
jusqu'ici, les seuls points du Bassin Méditerranéen où se rencontrent des faunes d’Echi- 
nides. Ayant visité ces gisements, j'en dirai ici quelques mots. 

a. Couches de Schio. — L’Aquitanien marin, également néritique, est depuis longtemps 
connu en Italie dans le Vicentin en plusieurs localités. La faune d’Echinides des cou- 
ches de Schio a fait l’objet d'importants travaux (1). Ce gisement classique que j’ai exploré 
est remarquable par l'abondance des Pectinidés associés aux Echinides (Spatangues, 
Échinolampidés, Clypéastres, Scutelles), ce qui est caractéristique des faunes marines 
durant tout le Néogène. Les couches gréseuses, par leur faciès et la faune qu'elles renfer- : 
ment, dénotent une mer chaude peu profonde. Les Clypéastres de Schio sont caracté- 
risés en général, de même que ceux du Tongrien de Dego, Sassello, Carcare (Ligurie), par 
leur forme déprimée, mais à bords relativement épais, ce qui les distingue des Clypéastres 
plus anciens connus dès le Mésonummulitique, plus aplatis, à marge étalée et bordure 
amincie, qui appartiennent au groupe des Laganidea de Pomel. 

La faune très spéciale d’Echinides de Schio n’est d’ailleurs nullement comparable 
dans son ensemble à la petite faune d’Echinides aquitaniens de Carry et Sausset (Bou- 
ches-du-Rhône) qui prospérait sans doute, à une profondeur un peu moindre (2). 


(1) Voir bibliographie de l’Italie, nos 280, 285, 334, 344. 

(2) L’abondance de petits Lithothamnium et de nombreux Polypiers perforés par Lithodomus avitensis Mayer 
dans les couches aquitaniennes de Carry-Sausset à Parasalenia, Echinoneus, etc., indique une faible profondeur qui 
ne devait guère excéder environ quarante mètres. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 19 


b. Malte et Gozo. — La’série néogène de Malte et Gozo est certainement l’une des plus 
riches en Échinides du Bassin Méditerranéen, et d’autant plus importante qu'elle peut 
étre considérée comme la mieux connue et la mieux datée tant au point de vue stratigra- 
phique qu'au point de vue paléontologique. 

L’Aquitanien constitue le terme stratigraphique le plus inférieur dans ces iles; il 
constitue le Lower Coralline Limestone (Zonkor en langue maltaise) [858]. Gregory [355] 
lui attribue une épaisseur d’environ 500 pieds (un peu plus de 150 mètres). A Malte, le 
Lower Coralline Limestone présente en quelques points de grandes Lépidocyclines, 
L. dilatata Micht. mut. elephantina, le long de la côte orientale. La partie supérieure de 
ce calcaire semi-cristallin est riche en Scutelles formant de grands bancs où elles sont 
littéralement empilées les unes sur les autres, mais généralement fort difficiles à extraire 
dans-les endroits où la roche est très dure, ainsi que j'ai pu le constater fort nettement 
dans l'île de Gozo, au nord de Citta Vittoria, dans le ravin au pied de la colline de 
Dabrani (voir la coupe plus loin). 

Cette Scutelle de l’Aquitanien de Malte, d'abord assimilée à Scutella subrotunda 
Leske (Echinodiscus) , puis à l'espèce tongrienne du calcaire à astéries de l’Aquitaine, Scutella 
Agassizi Oppenh. (=Scutella striatula auct., non de Serres) a été nommée Scutella melitensis 
par Airaghi qui l’a considérée avec raison comme distincte. Elle fait d’ailleurs partie du 
groupe des Scutelles à ambulacres courts et larges marges, florissant à cette époque. M. J. 
Lambert veut y voir le véritable Scutella subrotunda Leske et il a donné le nom de 
Scutella leognanensis à l'espèce nommée par tous les auteurs Scutella subrotunda. 

Les Échinides suivants ont été cités de Malte et Gozo : : 

Cidaris (Cyathocidaris) avenionensis Desm. (Cidarites) = Cidaris oligocenus Greg. (rad. 
non test). 

Leiocidaris Adamsi Wr. (Cidaris). 

Psammechinus tongrianus Greg. (Echinus). 

Echinolampas æquizonatus Greg. (Breynella). 

Echinolampas posterolatus Greg. 

Scutella melitensis Airag. 

Clypeaster latirostris Ag. 

Il faut ajouter à cette liste Arbacina cf. Piæ Loy. d’après un échantillon du British 
Museum (E. 4304) qui m'a été aimablement communiqué et dont l'étiquette porte « Low. 
Miocene between Globigerina Lim. Low. Coralline Limest. Transition bed IV, V ». On 
trouve à ce même niveau Echinocyamus stellatus Caped. (= Fibularia melitensis Lamb.) et 
Echinocyamus Studeri Greg. (non Sismonda). 

Cette faunule est essentiellement néritique, contrairement à l’opinion de M. Gregory 
qui veut y voir un dépôt de mer profonde. | 

La faune d’Echinides aquitaniens est, somme toute, assez réduite dans le Bassin Mé- 
diterranéen, surtout en comparaison des riches faunes échinitiques que présentent les 
dépôts néogènes ultérieurs, particulièrement ceux du Burdigalien et du Vindobonien. II 
faut, en outre, remarquer que nous ne connaissons aucun faciès bathyal, mais seulement 
des dépôts néritiques plus ou moins profonds. Ceci tient évidemment à une phase marine 


20 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


négative durant l’Aquitanien, les dépôts saumâtres, lacustres ou continentaux, jouant par 
contre, à cette époque, un rôle prépondérant. 

Erace BURDIGALIEN. — Principaux gisements à Echinides du Bassin Méditerranéen. — 

Cet étage, avec lequel se termine le Néogène inférieur, est caractérisé par une impor- 
portante transgression marine qui, s’accentuant durant le Néogène moyen, atteindra 
son maximum de profondeur dans les géosynclinaux ou aires d’ennoyage avec le dépôt 
bathyal du Schlier. ; 

Les gisements marins du Burdigalien sont donc nombreux. Tous appartiennent, soit 
ala zone sublittorale (conglomérats et sables), soit en majeure partie à la zone néritique 
constituant actuellement les graviers à Bryozoaires et les fonds coralligènes (mollasses à 
Lithothamnium) ; certains, tel le Globigerina Limestone de Malte, sont considérés comme 
des sédiments planctogènes (1). 

Les Échinides abondent dans ces formations de mer chaude peu profonde. Je ne 
veux citer ici, en une rapide esquisse, que les gisements burdigaliens les plus importants 
pour l'étude des Echinides sur le pourtour du Bassin Méditerranéen. 

FRANCE. — SUISSE. — AUTRICHE. — Dans le Bas-Languedoc, le Burdigalien est repré- 
senté par une formation mollassique où M. Roman [252] a signalé aux environs de Mont- 
pellier Scutella paulensis Ag. et Cidaris avenionensis Desm. (radioles). A Montpellier même, 
au faubourg de Boutonnet et au Sacré-Cœur, d’anciennes exploitations, actuellement 
disparues, ouvertes dans le «calcairemoellon » (suivant l’expression de Marcel de Serres) 
avaient fourni une faune d’Echinides. De Rouville et de Serres y ont signalé Echinolampas 
hemisphericus Lmk. et quelques Clypéastres, notamment Clypeaster intermedius Desm. 
Je peux ajouter aujourd’hui à la liste des Echinides de Boutonnet une espèce fort 
intéressante, le véritable Scutella striatula de Serres, grâce à l’aimable communication 
d’un des types de la collection de Serres que conserve M. Gennevaux à Montpellier. Cet 
échantillon dont la face inférieure est empâtée de « calcaire moellon » a conservé son 
étiquette manuscrite portant simplement « Scutelle, Faubourg Boutonnet ». Il est identique 
à un autre échantillon de la collection de Serres étiqueté par de Loriol, Scutella striatula 
Marcel de Serres, actuellement au musée de Genève et dont M. Bedot, directeur de ce 
musée, a bien voulu me faire parvenir une photographie. Je décris ces échantillons 
dans la suite de ce travail. Cette grande Scutelle est très différente du Scutella Agassiz 
Oppenh. (Scutella striatula auct., non de Serres); elle diffère également d’une 
autre Scutelle de l'Helvétien de l'Hérault, nommée à juste titre par de Loriol Scutella 
Jacquemett. 

J’ai déjà eu l’occasion de décrire les affleurements marins du Burdigalien en Basse- 
Provence. Dans la vallée du Rhône, les gisements à Echinides de cet étage sont nombreux : 
une des localités les plus importantes pour l’étude des Echinides est celle des Angles (Gard) 
près d’Avignon, où sont encore exploitées de vastes carrières dont M. L. Joleaud [262] a 


(1) Je ferai toutefois observer que Scutella melitensis Airaghi paraît se rencontrer dans une partie de cette forma- 
tion, d’après certains exemplaires étudiés où la gangue était encore adhérente : d’ailleurs, j'ai constaté à Carry (Bouches- 
du-Rhône) de véritables accumulations de globigérines par endroits dans les couches sableuses néritiques à P. subpleu- 
ronectes d’Orb., Scutelles et Amphiope Boulei nov. sp. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 21 


relevé les différentes coupes. Diverses espèces d’Echinides réguliers appartenant aux 
genres Plegiocidaris Pom., Cidaris KI. (Cyathocidaris Lamb.), Arbacina Pom., Psamme- 
chinus Ag., Prionechinus Ag., ainsi qu'un Echinocyamus provenant des Angles, ont été 
figurées ou décrites par de Loriol, Pellat [247, 249] et M. Lambert [266]. Je figure, pl. I, 
fig. 1, un interambulacre de Cidaris avenionensis Desm. que j'y ai recueilli, en raison de 
la rareté du test de ce bel Echinide dont un seul fragment avait été figuré par l'abbé 
Bazin (1) ; un test complet, mais légèrement déformé, a été récemment figuré par 
M. J. Lambert [266]. Parmi les irréguliers, Echinolampas scutiformis Leske abonde en 
certains bancs : des Echinides appartenant aux genres Clypeaster et Echinocyamus, plus 
rares, s’y rencontrent également. 

Aux environs de Cucuron (Vaucluse) et dans le département de la Drôme, notam- 
ment à Saint-Restitut, près de Saint-Paul-trois-Châteaux, le Burdigalien inférieur est 
représenté par des sables quartzeux assez grossiers où abonde Scutella paulensis Ag. 
dont le type a été pris dans cette localité. C’est d’ailleurs, avec des radioles du Cidaris 
avenionensis Desm., le seul Echinide qui se recueille communément dans ces formations 
sableuses. 

Le Burdigalien supérieur mollassique contient surtout des Echinolampas : E. scutr- 
formis Leske, (Echinoneus) et var. angulatus Mér. E. hemisphæricus Lmk. Divers Clypé- 
astres ont été également signalés Il est intéressant de constater que le genre Spatangus se 
trouve représenté en Vaucluse et dans la Drôme par trois espèces, d’ailleurs assez rares : 

1° Spatangus delphinus Defr. (Drôme), de petite taille dans la mollasse de Vence [260] 

(Alpes Maritimes); 
| 20 Spatangus Gauthieri Cott. (Drôme) [243] ; 

3° Spatangus Deydieri Cott. (Vaucluse, Basses-Alpes, Savoie) [243, 245). 

Une quatrième espèce décrite, mais non figurée, Spatangus Heinzi Gauth. a été indi- 
quée par Cotteau comme provenant du Burdigalien d’Arles (Bouches-du-Rhône). Par 
contre, aucun Spatangus ne parait avoir été recueilli dans le Comtat, dans la région de 
l'étang de Berre, ou plus à l’ouest, aux environs de Montpellier. 

Dans les Alpes-Maritimes, la mollasse burdigalienne de Vence contient une faune 
d’Echinides très remarquable : M. J. Lambert [260] en a décrit une trentaine d’espéces 
appartenant principalement aux genres Scutella, Clypeaster, Echinolampas, Spatangus, etc. 
Le Clypéastre le plus abondant dans cette localité est Clypeaster latirostris Ag. avec de 
nombreuses variétés. La richesse en Échinides de la mollasse de Vence doit sans 
doute être attribuée à des conditions de milieu exceptionnellement favorables, et notam- 
ment à des fonds néritiques marins moins agités que ceux de la dépression rhodanienne 
voisine. 

Plus au nord, la mollasse de Forcalquier (Basses-Alpes) renferme quelques Échinides; 
Tournouer [230] y cite, entre autres, Echinolampas scutiformis Leske et Spatangus corsicus 
Desor. La mer burdigalienne, s'étendant en transgression vers l’est, empiétait sur les 
chaînes subalpines (bassins de Digne, de Champtercier et de Tanaron). Ses dépôts se 


(1) 1884. — Bazin, Échinides du Miocène moyen de la Bretagne, et particulièrement du bassin de Saint-Juvat 
(B.S.G.F. (3), t. XII, p. 35, pl. I, fig. 1). 


22 ANNALES DE L’INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


retrouvent dans le Devoluy, puis en Savoie : MM. Douxami et Kilian [237] ont signalé de 
ces régions quelques rares espéces. 

En Suisse, la mollasse marine burdigalienne est un peu plus riche en Echinides. Ce 
sont les mêmes genres avec quelques espèces différentes, particulièrement Scutella helve- 
tica May. (in de Loriol), très voisine de Scutella paulensis Ag. qui se recueille dans les 
mêmes couches. 

La mer burdigalienne s’étendait en Autriche par l'Allemagne du Sud (Souabe, 
Wurtemberg, Bavière). Les espèces décrites [98, 99, 102, 103] sont principalement 
Cyathocidaris avenionensis Desm., Psammechinus dubius Ag., Scutella paulensis Ag., 
Scutella helvetica May., Echinocyamus ursendorfensis Miller, Maretra ocellata Defr. (Spa- 
tangus), Echinolampas scutiformis Leske, Spatangus delphinus Defr., Echinocardium 
Deikei Des , indiquant une faible profondeur. 

En Autriche, dans le Bassin extra-alpin, les couches sableuses de Gauderndorf 
renferment le curieux Brissomorpha Fuchsi Laube. La mollasse d’Eggenburg, qui corres- 
pond a la zone des Corallines, est assez riche en Echinides. Dans unrécent travail, M. F. X. 
Schaffer [144] cite Clypeaster latirostris Ag., Clyp. sub-Partschi Schaff., Echinolampas 
Laurillardi Ag. et var. acuminatus Schaff., Maretia perornata Schaft., Spatangus austriacus 
Laube. Dans le Bassin intra-alpin de Vienne, le Burdigalien n’est pas connu : il ne 
réapparaît plus à l'est qu’en Styrie et dans la Carinthie, mais, à ma connaissance, on 
n'y a pas signalé d’Echinides qui, sans doute, y sont rares. 

PouRTOUR DE LA MÉDITERRANÉE OCCIDENTALE. — ITALIE. — Le Burdigalien, qui man- 
que dans le Vicentin, se trouve dans le synclinal de Belluno, dans le Piémont (Apennin li- 
gure, la Superga), la province de Rome, sur le versantadriatique de l’Apennin. C’est surtout 
en Calabre que le Néogène inférieur est riche en Echinides; Seguenza [298] a décrit et 
figuré, provenant du Néogène d’Antonimina qu’il considérait comme Tongrien ou Aqui- 
tanien, de nombreuses espèces parmi lesquelles il faut retenir comme caractéristiques du 
Burdigalien : Scutella paulensis Ag., Echinolampas hemisphericus Lmk., Echinolampas 
scutiformis Leske, Clypeaster latirostris Ag., Clypeaster intermedius Desm. var. calabra 
Seg. — En Sicile, Clypeaster intermedius existe également sans doute aussi dans le Burdi- 
galien, mais la distinction de ce qui appartient véritablement a cet étage est jusqu ici 
assez peu précise. 

Matte ET Gozo. — Dans ces îles, le Burdigalien est représenté par le Globigerina 
Limestone appelé également Calcareous Sandstone, Arenaria calcarea, Freestone et Franca 
en langue maltaise, lequel est immédiatement supérieur au Lower Coralline Limes- 
tone et surmonté directement par les argiles du Schlier. La coupe suivante, relevée dans 
l’île de Gozo à la colline de Dabrani située entre Rabat (Citta-Vittoria) et S. Paolo, 
le montre très nettement : 

4. — Calcaire dur gréseux, caverneux, peu fossilifère = Upper Coralline Limestone. 


3. — Argiles gypsifères gris-bleuâtre zonéés, profon 1ément ravinées, dans lesquelles 
j'ai recueilli, avec de petits Pectinidés, Schizaster sp. à la partie supérieure (ScHlier). 
2. — Globigerina Limestone, fossilifère avec plusieurs niveaux de nodules phos- 


phatés. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 23 


1. — Lower Coralline Limestone (partie supérieure). Banc à Scutella melitensis 


Airag (1). 


Nota. — Ici le Greensand fait défaut au-dessus du Schlier. 
Le calcaire à Globigérines de Malte et Gozo estune formation marine qui semble n’avoir 


son analogue a la méme 
époque que dans la région 
subbétique en Espagne, ainsi 
que l’a fait remarquer M. R. 
Douvillé (215). On y distingue 
plusieurs niveaux de nodules 
phosphatés épigénisant les 
tests des Échinides, Pélécy- 
podes et Gastéropodes : ces 
niveaux sont très riches en 
dents de squales parmi les- 
quelles celles du Carcharodon 
megalodon fort communes. 


Fig. 6. — Coupe schématique de la colline de Dabrani. — Ile de Gozo. 


De toutes les formations maltaises, c’est le Globigerina Limestone qui se montre le plus 
riche en Echinides. On y rencontre plus de vingt espèces réparties dans quinze genres ou 
sous-genres. Cette faune échinitique présente un intérêt particulier, non seulement par 
son importance, mais aussi par l’absence de Clypéastres et par les modifications (diminu- 
tion de taille), présentées, par certaines espèces dues au faciès spécial de ce dépôt, ainsi que 
j'aurai l’occasion de le faire observer dans la suite de cette étude; la liste des Échinides 
du Globigerina Limestone étant fort riche et très importante m'a paru devoir être donnée 


ici 2n-extenso : 


Cidaris avenionensis Desm. (test et radioles). 

Leiocidaris Sismondai Mayer (Rhabdocidaris). 

Letocidaris Scille Wr. (Cidaris). 

Anapesus hungaricus Laube (Echinus). 

Echinocyamus stellatus Caped. |= Fibularia melitensis Lambert et Echinocyamus 


Studeri Greg. (non Sism.)|. 
Scutella melitensis Airag. 


Tristomanthus Spratti Wr. (Pygorynchus). 
Tristomanthus Vassali Wr. (Pygorynchus). 
Echinolampas scutiformis Leske var. angulatus Mér. 
Echinolampas Tagliaferrot nov. sp. 

Echinolampas doma Pom. (Hypsoclypus). 
Pericosmus latus Ag. var. minor. nov. (Micraster). 
Gregoryaster cor anguinum Greg. (Pericosmus). 
Opissaster vadosus Greg. (Hemiaster ). 


(1) Je figure, pl. IV, fig, 7, 7 a, un jeune exemplaire que j’ai recueilli en ce point. 


24 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 

Opissaster Scilla Wr. (Hemiaster). 

Opissaster Cotteaui Wr. (Hemiaster). 

Holcopneustes Lorioli Stefanini. 

Schizaster eurynotus Ag. 

Schizaster Parkinsoni Defr. (Spatangus). 

Schizaster Desori Wr. 

Schizaster melitensis Stefanini. 

Schizaster sardiniensis Cott. 

Brissopsis crescenticus Wr. 

Heterobrissus excentricus Wr. (Pericosmus ). 

Euspatangus Konincki Wr. 

Euspatangus melitensis Greg. (Metalia). 

Spatangus Marmore Desor (Macropneustes). 

Spatangus pustulosus Wr. 

Lovenia Duncani Greg. (Sarsella). 

Lovenia anteroalta Greg. (Sarsella). 

Parmi ces espèces, Echinocyamus stellatus Cap., Echinolampas doma Pom., Echinolam- 
pas Tagliaferroi nov. sp., Schizaster eurynotus Ag., Schizaster sardiniensis Cott., Spatangus 
Marmore Desor. n'avaient pas été signalés j jusqu’ ici dans le Globigerina Limestone. 

Corse ET SarpaiGNe. — Les Echinides de Sardaigne ont été étudiés très complète- 
ment par MM. Cotteau, Airaghi, Capeder, Lambert, Lovisato. La faune décrite, fort 
importante, ne peut malheureusement, semble-t-il, être répartie d'une façon indiscutable 
parmi les divers étages du Néogène sarde. Sans nul doute, d’ailleurs, beaucoup d’espèces 
sont caractéristiques du Burdigalien, mais il est difficile actuellement d’en dresser la 
liste complète de façon certaine. 

En Corse, la série stratigraphique est mieux établie, particulièrement dansle bassin de 
Bonifacio, surtout grâce aux études de Peron [62]. Le Burdigalien s’y montre bien 
développé avec un faciès subrécifal, reposant sur le granite rose décomposé et très friable. 
J'ai constaté dans les fa'aises de la côte, à la fontaine de Cadelabra et aux environs de 
Santa-Manza, l'abondance des espèces suivantes, entre autres, caractéristiques de cet 
étage : Clypeaster latirostris et var. laganoides, Clypeaster Scillæ Desm., Echinolampas 
plagiosomus Ag., (Conoclypeus), Schizaster eurynotus Ag., Schizaster Lovisatoi Cott., 
Spatangus Marmoræ Desor. 

Aux environs d’Aleria, sur la côte orientale, les mollasses gréseuses à Clypéastres 
et Ostrea crassissima de l'étang de Diane que j'ai pu explorer appartiennent incontestable- 
ment à l’'Helvétien. 

A Saint-Florent, près du port, affleure au bord de la mer une mollasse burdigalienne 
qui est assez riche en Échinides ; je me contenterai de citer ici deux espèces particulière- 
ment intéressantes paraissant spéciales en Corse à ce petit bassin. L'une, non encore 
signalée, et cependant assez commune à Saint-Florent, est Tristomanthus Spratti Wr.; 
l’autre est Pericosmus latus Ag. var. minor nov. Ces deux espèces se retrouvent à Malte au 
même niveau : le fait que Pericosmus latus Ag., dont la forme typique d’assez grande 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 25 


taille se rencontre dans le Burdigalien de Bonifacio, est ici représenté uniquement par 
une variété de petite taille comme dans le Globigerina Limestone à Malte, paraît indiquer 
une similitude de conditions entre ces dépôts. Il est tout au moins probable que le 
Burdigalien de Saint-Florent, comparé à celui des environs de Bonifacio, est un dépôt 
marin effectué dans des conditions assez différentes (1). 

ESPAGNE ET BALÉARES. — Dans le nord-est de l'Espagne, le Burdigalien, débutant par 
un conglomérat, est représenté en Catalogne par un faciès calcaire à Lithothamnium et un 
faciès gréseux à Échinides (Clypéastres, Scutelles, etc.). M. J. Lambert a décrit de la pro- 
vince de Barcelone et de Minorque [216] une faune d'Échinides, dont quatorze espèces du 
Burdigalien, provenant en majeure partie des calcaires à Clypéastres. Ces calcaires, qui se 
retrouvent aux Baléares, ont été étudiés par Hermite [445] : il y a lieu de noter, parmi les 
espèces citées dans son mémoire, la présence du Brissopsis crescenticus Wr. qui se trouve 
à ce niveau, à Malte et en Corse (environs de Bonifacio). — On retrouve les traces de la 
transgression burdigalienne plus au sud, à l'emplacement du détroit nord-bétique, au 
sud, du Guadalquivir, dans la province de Jaen et aux environs de Grenade, sous deux 
faciès. également néritiques, l'un mollassique grossier avec des Clypéastres, l’autre cal- 
caire avec Lithothamnium et Clypéastres. 

Maroc. ALGÉRIE. Tunisie. — A l'époque burdigalienne, le détroit nord-bétique 
faisait encore communiquer la Méditerranée avec l'Atlantique, et la mer n’empiétait guère 
sur le Maroc actuel : d’après M. L. Gentil [92], ses traces ne se trouvent qu’aux confins 
de la frontière algérienne. 

Par contre, la mer burdigalienne s’étendait largement en Algérie dans le géosynclinal 
tellien parallèlement à la côte : contournant le Hodna, on retrouve ses dépôts jusqu’au 
Djebel Aurès dans la province de Constantine. La Tunisie était alors recouverte par la 
mer jusque dans sa partie centrale. Les sédiments burdigaliens, reposant le plus souvent 
par l'intermédiaire de conglomérats sur des formations antérieures d'âges divers et 
indiquant ainsi une invasion transgressive, affectent dans ces régions un faciès littoral 
et néritique, riche en Échinides, notamment en Clypéastres qui ont été surtout décrits 
et figurés par Pomel, Cotteau, Peron et Gauthier [75, 80). 

POURTOUR ORIENTAL ET SEPTENTRIONAL DU Bassin MÉDITERRANÉEN. — Les dépôts 
marins du Burdigalien à l’état de grès ou de calcaires contenant des Echinides ont été 
reconnus en Égypte, particulièrement au Gebel Geneffe ; mais ils n’ont pas été constatés 
dans la Cyrénaïque et, d’après M. Pachundaki, ne paraissent pas devoir exister dans la 
Marmarique. Ils sont jusqu'à présent inconnus en Syrie, dans le nord de l’Asie Mineure, 
le Caucase. En Perse, les calcaires à Clypéastres dés environs du lac Ourmiah, attribués 
au premier étage méditerranéen [404], seraient la limite extrême orientale de la Médi- 
terranée burdigalienne. 

On a reconnu des dépôts marins de cet étage dans la branche occidentale du sillon 
transégéen, puis, plus au nord, dans le massif banatique, et en Transylvanie, à l’ouest de 
Budapest. 


(1) Je n’ai d’ailleurs trouvé aucun Clypéastre dans la mollasse de Saint-Florent. 


T. VI. — Fasc, 3. 4 


26 ANNALES DE L’INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Néogéne moyen. 


Schlier. 


Le Schlier, superposé aux couches marines du Burdigalien supérieur, est actuellement 
placé ala base du Néogéne moyen, en raison de son passage latéral en Bavière à la mol- 
lasse marine à Cardita Jouanneti. Ce faciès, essentiellement bathyal, est constitué, partout 
où ilest connu, par des argiles bleues ou grises, plus ou moins sableuses, micacées, 
souvent gypsifères, qui accusent, par leur faciès et la faune qu’elles renferment, un 
approfondissement des fonds sous-marins en certaines régions (géo-synclinaux, aires 
d’ennoyage, etc.) au début du Néogéne moyen. Il présente parfois à sa base un conglo- 
mérat à galets verts; mais, le plus souvent, aucun intermédiaire ne le sépare du Bur- 
digalien. 

En France, les affleurements les plus méridionaux du Schlier se rencontrent dans la 
Basse-Provence, aux environs d’Istres (Bouches-du-Rhône) : sur les bords escarpés de 
l'étang de l'Olivier, on peut constater sa superposition immédiate à la mollasse calcaire 
blanche à Lithothamnium et Pecten Ziziniæ Blanck. du Burdigalien supérieur. M. Collot l’a 
récemment signalé à Notre-Dame-de-Val-de-Cuech, près de Salon. On retrouve le faciès 
Schlier en de nombreuses localités de la vallée du Rhône : Théziers, Sauveterre, Saint- 
Remy, le Cheval-Blanc, la région de Carpentras, et dans la plaine d'Avignon, aux Angles 
(à Avignon même, d’après M. L. Joleaud "252, le Schlier atteint plus de 80 mètres d’épais- 
seur). Le Schlier de la vallée du Rhône est fort pauvre en Echinides ; on ne peut guère y 
mentionner que des fragments de Cidaridés et de Schizaster (1). Dans les Alpes-Maritimes, 
la « mollasse grise » de Vence à l'état d’argiles sableuses correspondrait au Schlier; on n'y 
a pas signalé d’Echinides (2). 

Les marnes bleues du Schlier se rencontrent également en Bavière (Sud et Est) : elles 
sont typiques en Autriche dans le bassin extra-alpin, notamment à Ottnang (Haute-Au- 
triche), localité classique d'où R. Hœrnes, a signalé une petite faune d’Echinides parmi 

lesqueis un Brissopsis, Brissopsis ottnangensis Hoernes, qui a été cité depuis en dehors 
de l’Autriche dans le Vicentin et la Toscane. 

En Italie, dans le Piémont, ce sontles marnes à Ptéropodes des collines des Langhe; 
puis, sur le versant adriatique, dans l’Émilie, aux environs de Modène et de Bologne, le 
Schlier se montre riche en Échinides d’abord étudiés par Mazzetti (290, 306, 308]. M. Ste- 
fanini{346| a décrit de cette région une faune échinitique très riche et fort intéressante par 
la présence de quelques genres de profondeur spéciaux, tels que Toxopatagus Pomel, Hete- 
robrissus Manz. et Mazz., Linopneustes Ag. De pareilles formations marneuses avec Échi- 
nides se trouvent dans les Marches avec Cleistechinus Canavarii de Lor. [802], en Ombrie et 
dans les Abruzzes. Des marnes à Brissopsis et Schizaster avec sulfate de chaux et pyrite 
existent aussi en Sicile (province de Syracuse) et se placent au même niveau. 


(1) Schixaster Parkinsoni Ag. a été cité du safre marneux bleu d’Istres [244]. 


(2) J’y ai seulement recueilli quelques otolithes qui ont été décrits et figurés par mon savant confrère M. Priem. 
1911. — F, Priem, Otolithes du tertiaire supérieur de France (B. S. G. F (4), t. XI, p. 44, fig. 8). 


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ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 27 


A Malte et Gozo, le Schlier est représenté par une argile bleue gypsifère imperméable, 
dite Creta blu ou Tajal en langue maltaise, immédiatement superposée au Globigerina 
Limestone (voir plus haut la coupe du ravin de Dabrani) : son épaisseur peut atteindre 
20 pieds environ. Elle m’a fourni à Gozo des débris de Schizaster ; Wright [349] y avait 
signalé Spatangus Desmaresti Goldf. et Pericosmus latus Ag. 

En Corse, les marnes grises micacées à Pecten cristatus Bronn des environs de Bonifacio 
et d’Aleria, où j'ai recueilli Spatangus corsicus Desor, se placent sur l'horizon du Schlier; 
je ne les ai pas constatées aux environs de Saint-Florent. De pareilles formations, avec 
Pecten denudatus, existent en Sardaigne. 

Inconnu aux Baléares et en Espagne, ce faciès bathyal est représenté dans la zone lit- 
torale de l’Algérie occidentale et dans la région des Hauts-Plateaux (Djebel Guendil et 
Boghar), puis en Tunisie (Ain Tiferouin), par des marnes a Ptéropodes, Gastropodes et 
Aturia Aturi : on n’y a pas signalé d’Echinides. — En Egypte (Gebel Geneffe) et en Syrie, 
ily a des assises marneuses gypsifères à la base du Vindobonien. — En Perse, M. Haug a 
fait remarquer qu’ « aucun argument paléontologique n’est encore venu justifier l’assimi- 
lation au Schlier helvétien » des formations gypseuses et salifères [64]. 

Les argiles à Pecten denudatus de la presqu'île de Kertch sont peut-être un dépôt decet 
âge ; par contre, les formations salifères de Galicie et de Roumanie, autrefois considérées 
comme étant du Schlier, ont été récemment rattachées au Tortonien en raison de l’ensemble 
deleur faune, d’ailleurs dépourvue d’Echinides. — Le Schlier est encore connu en Tran- 
sylvanie (couches argileuses d’Hidalmas à Foraminifères, Atwria Aturi, etc., sans Echi- 
nides). — A l’ouest de la Hongrie, il est très analogue à celui de la Haute-Autriche et ren- 
ferme également Brissopsis ottnangensis Hoernes; on l’a même reconnu par sondages en 
Silésie. — En Egéide,le Schlier ne serait représenté qu’au S. W. de la Macédoine, dans la 
branche occidentale du « sillon transégéen ». 

En résumé, le Schlier, dépôt essentiellement bathyal, est exclusivement cantonné 
dans certaines régions déterminées, formant à cette époque de profondes dépressions ou 
même de véritables fosses sous-marines. Les différences de faunes que présentent ses 
dépôts suivant les points observés, argiles à Ptéropodes, marnes à Foraminifères, Aturia 
Aturi, Pectinidés spéciaux, marnes à Brissopsis, etc., Schlier de l'Émilie et des Marches à 
Échinides spéciaux de profondeur, correspondent à autant de niveaux de la zone 
bathyale. Il semble qu’en ce qui concerne les Echinides, le Schlier austro-hongrois à Bris- 
sopsis ottnangensis Hoernes a dû se déposer à une profondeur analogue à celle des argiles 
plaisanciennes à Brissopsis de la vallée du Rhône par exemple; celui de l'Émilie et 
des Marches, qui a deux faciès, l’un mollassique sableux, l’autre essentiellement mar- 
neux, correspond également pour sa partie marneuse la plus profonde à la zone des 
Brissopsis. Heterobrissus, Toxopatagus, dont le niveau habituel se trouve dans les 
marnes, ont été signalés également dans la mollasse sableuse où ils sont plus rares [346;; 
seul, Linopneustes Pareti Manz. paraît spécial aux marnes. 


28 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Vindobonien. 


C'est le « second étage méditerranéen » de Suess, comprenant les anciens étages 
Helvétien et Tortonien: il correspond à la seconde transgression marine de l'époque 
Néogène. D'une façon générale, l'Helvétien marin représente le faciés littoral ou néri- 
tique, constitué par des faluns (ex. : sables de Grund en Autriche), des sables plus ou 
moins marneux (ex. : safre de Provence), chargés de calcaire (ex. : Greensand de Malte), 
ou par des grés mollassiques (ex.: mollasses de Saint-Gall et de Berne en Suisse qui ont 
servi de type a l’Helvétien). 

Le Tortonien marin, faciès plus profond, est soit à l’état de mollasses (ex. : Leitha- 
kalk d’Autriche), soit surtout à l’état de marnes plus ou moins sableuses, plus ou moins 
argileuses suivant la profondeur du dépôt, généralement caractérisées par l’abondance 
des Pleurotomes (ex. : marnes de Tortone, marnes de Cabriéres d’Aigues, marnes de 
Baden). — Exceptionnellement le Vindobonien présente en quelques points des forma- 
tons coralligènes (ex. : calcaire à Polypiers et Echinometra miocenica de Lor. de Sériège, 
Hérault) ou des récifs à Bryozoaires (ex. : calcaire de Tchokrak en Crimée).— Souvent enfin, 
Helvétien et Tortonien constituent une formation très homogène quant au faciès et à la 
faune : dans ce dernier cas, ce sont souvent des sables ou des grès déposés dans des bas- 
fonds (ex. : sables à Terebratulina cathaliscus du Bas-Dauphiné et des environs de 
Lyon). 

Les Echinides se rencontrent dans les sables ou les marnes sableuses de l’Helvétien, 
surtout dans les mollasses gréso-calcaires ; par contre, les marnes tortoniennes où abondent 
les Pleurotomes sont fort pauvres en Échinides : on n’y recueille, en général, que des 
radioles de Cidaridés, d’Echiniens, parfois des fragments de Schizaster. L'absence dans 
ces marnes tortoniennes de représentants du genre Brissopsis, qui se rencontrent commu- 
nément dans les dépôts marneux du Schlier ou dans les argiles plaisanciennes, est un fait 
important à constater, car il nous indique une plus grande profondeur, non atteinte par 
les dépôts tortoniens. : 

FACIÈS SABLEUX OU GRESEUX, MARNO-SABLEUX, MOLLASSIQUE. — Les sables, parfois conso- 
lidés engrés, et les marnes sableuses de l’Helvétien font partie de la zone néritique plus ou 
moins profonde, ainsi que les mollasses calcaréo-gréseuses. | 

Dans l'Hérault et le Gard, les marnes sableuses gris bleuâtre helvétiennes renferment 
quelques Échinides appartenant aux genres Psammechinus, Schizaster, Scutella : aux 
environs de Béziers, près de Nissan, on y recueille en abondance Scutella Jacquemeti de 
Lor. et Amphope bioculata Ag. — En Provence, ce sont des sables ferrugineux sou- 
vent consolidés en grès, présentant parfois de petits cailloux roulé : cette formation, 
assez puissante par endroits (safre de Provence) et particulièrement bien développée 
dans la région d’Istres, Saint-Chamas, Saint-Étienne-des-Grès (Bouches-du-Rhône), est 
caractérisée par un Amphiope généralement rapporté à lAmphiope perspicillata (1) 
Ag., mais qui me paraît devoir être assimilé à l’Amphiope bioculata Ag. Ces sables s'étendent 


(1) Le type de l'Amphiope perspicillata Ag. est indiqué par son auteur comme provenant des environs de Rennes. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 29 


en Vaucluse (Lourmarin, environs de Cucuron), et jusque dans la Drôme (environs de 
Suze-la-Rousse). . 

En Suisse, où a été pris le type de l'étage, les mollasses de Saint-Gall et de Berne sont 
_ à l'état de sables gréseux ou de marnes sableuses qui se poursuivent par le Wurtemberg 
et le sud de la Bavière jusqu’en Autriche (sables de Grund), Hongrie et Styrie ; les Echi- 
nides y sont fort peu représentés (1). 

Au même horizon appartiennent en Italie les couches marno-sableuses avec conglo- 
. mérats serpentineux de Baldissero et des collines de Turin renfermant la faune dite de la 
- Superga, puis, toujours dans le Piémont, les grès et marnes de Serravalle. Parmi les 
Échinides signalés, certaines espèces, Echinolampas plagiosomus Ag. (Conoclypeus), 
_Echinolampas hemisphæricus Lmk., Schizaster eurynotus Ag. (— Schizaster Scille Desm.) 
- se rencontrent habituellement dans le Burdigalien, tandis que Pericosmus Edwardsi Ag. 

. Pericosmus pedemontanus de Al., Spatangus chitonosus Sism. (Mariania), Clypeaster us 
Klein sont caractéristiques de l’Helvétien. — Dans l'Émilie, les marnes du Schlier sont 
. surmontées par des mollasses et des sables à Echinides décrits par M. Stefanini [346]; ici 
. encore, il faut noter la persistance de nombreuses espèces communes dans le Burdigalien: 

Tripneustes Parkinsoni Ag. et Des., Echinolampas angulatus Mér., Echinolampas plagioso- 
mus Ag., Pericosmus latus Ag., Spatangus Marmoræ Ag. et Des., etc., en même temps que 
_ l'apparition d’espèces inconnues antérieurement : Sardocidaris Scarabellii Stefanini, Echi- 
_ molampas italicus Lamb., Macropneustes saheliensis Pomel, Dictyaster malatinus Mazz., 
_ Dictyaster excentricus ne Ce sont là de véritables faunes de passage entre la pa 
_ supérieure du Néogène inférieur (Burdigalien) et le Néogène moyen. 

__ … Dans la province de Bénévent (Italie méridionale), la localité de Baselice, notamment, 
alfourni une belle faune d’Echinides conservés à l'Université de Naples, parmi lesquels 
jai noté Amphiope bioculata Ag., Scutella sp. (de grande taille) et de nombreux Cly- 
péastres : Clypeaster altus Klein et var. portentosus Desm., Clypeaster campanulatus Schloth. 
_Clypeaster acuminatus Des. var. Reidii Wr., etc. Cette faune offre une grande analogie 
. avec celle de la mollasse sableuse qui occupe le même horizon dans le bassin d’Aleria 
en Corse par la présence simultanée de l’Amphiope bioculata Ag. et des mêmes espèces 
_ de Clypéastres. 

En Calabre, Seguenza [298] a cité un grand nombre d'Échinides helvétiens qui 
témoïgnent de la magnifique floraison à cette époque du genre Clypeaster, mais aussi de 
son extrême polymorphisme. Je me contenterai de signaler Ja localité de Briatico (pro- 
_ vince de Catanzaro) où les sables pétris d’Heterostegina, renfermant en abondance de 
grands Clypéastres (Clypeaster altus Klein, var. portentosus Desm.et var.pyramidalis Mich.), 
accompagnés de Pectinidés et de Brachiopodes, reposent directement sur le granite, ainsi 
que le montre la coupe ci-contre : 

6. — Sables non fossilifères. 

5. — Sables à Heterostegina, avec nombreux et grands Clypéastres (particulièrement 
. Clypeaster altus Klein, var. portentosus Desm. et pyramidalis Mich.), Pectinidés (Macro- 


(1) Je n’ai recueilli aucun Echinide dans les sables de Grund (Autriche) aux environs de cette localité classique, 
bien que ce gissement soit très fossilifère. 


30 ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 


chlamys latissima Brocc.), Brachiopodes (Hemithyris plicatodentata Costa var., Terebratula 
sinuosa (1) Br.) 

4. — Sables avec Heterostegina depressa d'Orb., Pectinidés de taille moyenne ou petite, 
sans Clypéastres. 

3. — Aréne granitique (granite décomposé). 

2. —Granite dur, noir et blanc, à gros éléments 
(tourmaline, mica noir, etc.), formant quelques récifs 
non loin de la céte, en mer. 

1. — Sable fin quartzeux de la plage actuelle. 

Les Clypéastres cités par Seguenza dans l’Helvétien 
de Calabre (Monteleone, Baselice) sont : 

Clypeaster altus Klein. 

Clypeaster portentosus Desm. et var. elatior Seg. 

Clypeaster pyramidalis Mich. et var. brevior Seg. 

Clypeaster insignis Seg. et var. acuminatus Seg. 

Clypeaster Philippit Seg. et var. media Seg. 

Clypeaster Reidit Wr. et var. depressa Seg. 

Clypeaster marginatus Lmk. et var. tenurpetalus 
- Seg. 

Fig. 7. =e Coupe schématique aux environs Clypeaster formosus Seg. 
sf EE Qu pes Dans les îles de Malte et Gozo, le Greensand (cal- 
caire à Heterostegina de Fuchs) est une formation iden- 
tique à la formation calabraise; mais, tandis qu’en Calabre les sables à Heterostegina sont 
blancs, à Malte et Gozo ils sont fortement ferrugineux et souvent chargés de glauconie, 
d’où le nom de Greensand. On y recueille également en abondance : | 

Clypeaster altus Klein, comportant diverses variétés de grande taille. 

Clypeaster tauricus Desor. 

Clypeaster marginatus Lmk. (également fort variable) 

Echinolampas Wrighti Greg. 

Echinolampas Pignatarii (2) Stefanini ( = Heteroclypeus hemisphæricus) Greg. 

Je n'ai pas recueilli les deux autres espèces citées à ce niveau : Heteroclypeus 
subpentagonalis Greg. et Echinolampas hemisphericus Lmk. 

Le faciès sableux à Heterostegina depressa d’Orb. n’existe ni en Corse, ni en Sardaigne, 
ni dans les Baléares, ni en Espagne: il est remplacé dans ces régions par des mollasses 
sableuses ou calcaires avec Ostrea crassissima Lmk. C’est ainsi qu’en Corse, aux 
environs d’Aleria, la mollasse sableuse helvétienne à O. crassissima et grands Clypéastres, 
qui s’observe près de l'étang de Diane, m'a fourni dans la localité de Puntieciole 


Amphiope bioculata Ag. (espèce non encore signalée de Corse) avec Clypeaster campanu- 


latus Schloth. typique. Il est à remarquer que la plupart des Clypéastres de ces mollasses, 
dépôt peu profond comme le prouve la présence du genre Amphiope, ont subi de fortes 


(1) Terebratula sinuosa est également assez commune au même niveau dans le Greensand, à Malte. 
(2) Cette belle et grande espèce se trouve aussi en Calabre. 


PEU nn PS NE CT ef Ave 


re ee | 


DE CAM AT AUS 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 31 


pressions qui les ont déformés ; ce fait a été également observé par Hermite à Majorque, 
au cap del Pinar dans les conglomérats à Clypeaster et O. crassissima. On retrouve en 

Espagne, notamment dans le bassin de Grenade, ces mêmes mollasses à l’état de calcaires 

sableux avec conglomérats. 

Aux sables à Clypéastres et Heterostegina de Calabre, de Malte et de Gozo, corres- 
pondent en Algérie des calcaires plus ou moins gréseux à Lithothamnium (calcaires à 
Mélobésies), Heterostegina, nombreux Échinides appartenant principalement aux genres 
Amphiope, Echinolampas, Schizaster et en majeure partie au genre Clypeaster, décrits ou 
cités par Pomel [75], Cotteau, Peron et Gauthier [80], MM. Ficheur [81], Welsch, [89], 
. Brive [91], Gentil [92]. D'autre part, il existe au Maroc des grès à O. crassissima, et, 
non loin de Taourirt, sur l'emplacement du détroit sud-rifain, le lieutenant Natanelli a 
trouvé en place Clypeaster altus KI. var. tauricus Des. [866]. Dans la province de Cons- 
tantine, Ville [69! a signalé des Clypéastres, parmi lesquels Clypeaster altus Klein, dans les 
grès à O. crassissima. Ces formations se retrouvent en Tunisie près du cap Bon. En 
Égypte et en Marmarique, les calcaires à Lithothamnium et Heterostegina sont riches en 
Échinides étudiés par Fuchs [475], Gauthier et Fourtau [483], Gregory [181]. Ce savant 
_ [404] parallélise avec le Greensand maltais certains calcaires qui, en Cyrénaïque, con- 
tiennent, avec Scutella sp., Hypsoclypeus hemisphericus Greg.(= Echinolampas Pignatarit, 
. Stefanini). Le Néogène de Cilicie contient notamment Clypeaster tauricus Desor. M. Blanc- 
_ kenhorn a cité également des Échinides en Syrie dans des calcaires à Lithothamnium 
et Heterostegina. Plus à l'Est, en Perse, près du lac Ourmiah, Abich [404] a signalé des 
marnes sableuses avec Clypeaster altus Klein. 

_ En Crète, les sables calcaires à Heterostegina depressa Debian de grands Clypéas- 
- tres: M. Cayeux, qui a bien voulu me communiquer des Echinides de Crète, a recueilli à 
. ce niveau Clypeaster altus Klein et Clypeaster altus var. tauricus Des. (1). La gangue sableuse 
—. à Heterôstegina, qui a pénétré à l’intérieur de ces échantillons, est tout à fait iden- 
tique au Greensand de Malte. Bukowski [165 bis] a signalé Clypeaster alticôstatus Mich. 
. dans des calcaires sableux de l'île de Kasos. Le faciès sableux du Néogène moyen 
se retrouve au Nord, jalonnant la branche occidentale du « sillon transégéen », aux 
… environs de Lapsista et Kastoria, puis au bord du golfe de Saros à Eregli et Myriophyto 

avec Ostrea crassissima : il existe également dans la Roumanie occidentale (massif 
banatique). Dans la presqu'île de Kertch en Crimée, le calcaire de Tchokrak, surmontant 
du Schlier, affecte par endroits un faciès sableux. Il y a aussi en Pologne (partie méri- 
dionale) des sables à O. crassissima avec la faune de Grund (Autriche). Dans ces derniers 
. gisements, les Échinides font défaut, ou du moins sont fort rares. 

FACIÈS MOLLASSIQUES PLUS SPÉCIALEMENT CALCAIRES. — Ces faciès, également très 
répandus durant le Néogène moyen, appartiennent encore à la zone néritique. C’est 
surtout aux mollasses calcaires ou gréso-calcaires que s'applique le terme « Vindobômien» 
créé par M. Depéret, ce qui exprime la difficulté, sinon l'impossibilité, de les classer soit 
dans l'Helvétien, soit dans le Tortonien. Ces dépôts, d’ailleurs fort hétérogènes, se sont 


(1) Le type de cette espèce provient du Mont Taurus (Asie Mineure). Simonelli [466] a cité également Clypeaster 
pyramidalis Mich. en Crète. 


32 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


souvent effectués à une profondeur intermédiaire entre le Tortonien bathyal ou sub- 
bathyal et l'Helvétien néritique peu profond ou sub-littoral et renferment par conséquent 
une faune marine ayant vécu dans des conditions différentes. 

En général, les mollasses vindoboniennes sont des grés plus ou moins calcaires ou 
argileux, riches en algues calcaires (Lithothamnium) ; de même que les mollasses burdi- 
galiennes, ces formations représentent des dépôts néritiques (zone des Corallines et des 
Bryozoaires). Ce sont, d'ailleurs, parfois de véritables formations coralligènes comme 
celles étudiées par Bukowski dans l'ile de Kasos, ou encore la mollasse coralligène de 
Sériège, près Cruzy (Hérault), qui renferme en abondance un Échinide spécial, Echino- 
metra miocenica de Lor., ayant prospéré là dans les mêmes conditions que son congénère 
actuel, l'Echinometra lukunter Bl., très commun jusqu’à 32 mètres de profondeur parmi 
les récifs coralliens de la mer Rouge notamment. 

Les mollasses sont souvent subordonnées à des conglomérats littoraux quiattestent la 
proximité de falaises, au pied desquelles les galets roulés provenant de leur démolition 
s'accumulaient, tandis qu'à la partie inférieure se déposaient des éléments variés suivant 
la pente plus ou moins rapide. Je me bornerai à citer quelques exemples parmi les plus 
typiques de ces iormations. 

En Autriche, le calcaire de la Leitha (Leithakalk) est un bon type général des 
mollasses vindoboniennes. A Baden et Kalksburg, près Vienne, il présente des conglo- 
mérats avec Échinides. Ces conglomérats, qu’on voit buter près de l’église de Kalksburg 
contre de la dolomie triasique (Rauh- 
wacke), sont directement superposés 
à des sables marins (Tegel), ainsi que 
le montre la coupe ci-contre relevée 
dans une exploitation à Kalksburg, 
près de la route menant à Liesing : 

4. — Conglomérat du Leithakalk 
avec très gros galets et quelques 
débris d’Huitres. 

3. —Conglomérat du Leithakalk 
(éléments de taille moyenne) avec 
Clypeaster Partscht Mich (1), Scutella 
cf. vindobonensis Laube, Echinolampas 
hemisphericus Lmk., Pectinidés di- 
vers, moules internes de Gastropodes 


Fig. 8. — Coupe d’une exploitation à Kalksburg, près Vienne Sis 
(Autriche). ie et de grands Pélécypodes. 


— Leithakalk à l’état de sables 
quartzeux grossiers (j'y ai recueilli deux exemplaires a Schizaster Karreri Laube, qui 
pourraient peut-étre avoir été remaniés du « tegel » sous-jacent). 

1.— Sables fins marneux ferrugineux constituant le Tegel, avec nombreux bois flottés 


(1) Ce même conglomérat m'a fourni à Baden Clypeaster grandiflorus Bronn. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 33 


perforés par Teredo norvegica Spengler (magnifiques exemplaires), moulesinternes de Car- 
dium cf. discrepans Bast. var. dertogibba Sacco, Lucines, Turritelles, Bryozoaires. 

Une carriére voisine montre des intercalations decalcaires contenant des petits galets 
avec Clypéastres et de sables grossiers dans les sables marneux dits Tegel. C’est ici un 
faciés du Leithakalk essentiellement littoral. En d’autres points, comme a Mannersdorf 
au pied du Leitha Gebirge, le Leithakalk est constitué par des calcaires compacts, parfois 
des calcaires en plaquettes ot abondent les Nullipores (Lithothamnium ramosissimum), 
les Echinides, Polypiers, dents de Squales, Pélécypodes et Gastropodes généralement 
à l’état de moules internes. Ces faciès s’étendent au Nord jusque dans la Silésie 
prussienne, à l'Est en Hongrie, Transylvanie, Roumanie orientale, à l'Ouest en Styrie 
et Carinthie, au Sud en Croatie, dans le N. W. de la Serbie et le S. W. de la Macédoine. 

En France, la mollasse gréso-calcaire de Cucuron (Vaucluse), présentant également 
un faciès néritique, est comparable au Leithakalk, ainsi que l’a démontré M. Depéret : les 
Clypéastres y sont fort rares, mais on y trouve d’autres Échinides, dont certains de 
grande taille, tels l'Echinolampas hemisphæricus Lmk., mutation de grande taille différant 
ici dela forme type commune dans le Burdigalien supérieur, et Scutella subrotunda Lmk., 
sous forme d'une mutation qui rappelle les dimensions de la Scutella vindobonensis Laube. 

Des mollasses calcaires vindoboniennes analogues aux précédentes, avec Echinides, 
sont connues en Toscane. Celles de Corse, Sardaigne, Baléares, Espagne, Algérie, etc., ont 
été citées plus haut. II reste à noter comme faciès mollassique essentiellement calcaire 
Upper Coralline Limestone des îles de Malte et Gozo. 

L’ Upper Coralline Limestone, également nommé Zonkor en langue maltaise, présente, 
de même que le Leithakalk auquel il a été assimilé par Fuchs, différentes variétés de 
calcaires. Les Echinides qu’il renferme sont : 

Dorocidaris melitensis Wr. (Cidaris) ; 

Schizechinus Duciet Wr. (Echinus) ; 

Psammechinus tortonicus Greg. ; 

Echinoneus melitensis Wr. (Amblypygus) ; 

Echinolampas hemisphzricus Lmk. (Clypeaster) (1) ; 

Clypeaster acuminatus Des. et var. Reidii Wr. ; 

Schizaster Scilla Desm. (Spatangus) (?); 

Schizobrissus latus Wr. ( Brissus ); 

Brissopsis Duciei Wr.; 

Brissus depressus Greg. ; 

Macropneustes imbricatus Wr. (Brissus); 

Trachyspatangus tuberculatus Wr. (Brissus). 

FACIÈS MARNO-SABLEUX OU ARGILEUX. — Ce faciès bathyal, constituant le Tortonien 
BG proprement dit, est,en général, remarquable par l’abondance des Pleurotomes et l’absence 
| presque absolue des Échinides. Les marnes des environs de Tortone, si riches en Gastro- 
podes ou Pélécypodes et qui sont un type classique du faciès, ne renferment que quelques 


ER: 
a: 


rok MS 
hal 


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(1) Peut-être une mutation de la forme type ? Je n’en ai pas vu d'exemplaires. 


T. VI. — Fasc. 3. 5 


34 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 
radiolestrésrares : il en est de même pour le Piémont et le versant adriatique de l’Apen- 
nin offrant parfois, suivant M. Sacco, un type de zone coralligène. 

En France, les marnes sableuses de Cabrières d'Aigues (Vaucluse) ne renferment 
que de petites radioles aciculaires attribuables au genre Psammechinus, sans aucun autre 
Échinide. Fontannes [234] a cependant cité Schizaster Scille comme étant assez commun 
dans les marnes grises à Cardita Jouanneti du bassin de Visan (Vaucluse); mais il convient 
de faire quelques réserves à ce sujet et, en tout cas, l'attribution spécifique est certai- 
nement inexacte. Dans le Gard et l'Hérault, les marnes bleues tortoniennes sont, à ma 
connaissance, dépourvues d’Echinides. , 

Le faciés marneux tortonien se retrouve en Autriche, dans le bassin intra-alpin de 
Vienne, bien développé, sous forme d’argiles bleues à peu près pures, ayant un caractère 
beaucoup plus nettement bathyal que dans la vallée du Rhône, en France. Les argiles de 
Baden, en particulier, dites Tegel, très fines, légèrement gypsifères, non sableuses, avec 
de nombreux Pleurotomes, sont excessivement pauvres en Échinides ; des recherches 
minutieuses dans les nombreuses exploitations, faites avec M. P. Jodot, ne nous ont 
procuré qu'une seule radiole de Cidaridé. On constate la même pauvreté en Échi- 
nides à Gainfahrn et Grinzing, où les marnes plus sableuses, indiquant par conséquent 
un dépôt un peu moins profond, sont plus sensiblement comparables à celles de Cabrières 
par leur faciès et par leur faune. Ces mêmes Tegel sans Echinides se retrouvent au Nord, 
en Bohême, jusque dans la Silésie prussienne, et au Sud, dans la forêt de Bakony. On 
connaît encore le Tortonien argileux en Pologne méridionale, dans la province de Kielce, 
à Korytnica en Podolie, la Transylvanie, le N. W. de la Serbie, la Bulgarie orientale, le 
Massif Banatique, les Balkans, la presqu'île de Kertch. Ce faciès existe également dans les 
îles de Crète et de Sardaigne, puis en Espagne (Catalogne et bassin de Grenade). Le Tor- 
tonien marneux (Helvétien moyen de Pomel) est enfin bien développé en Algérie : dans 
le massif de Milianah, le bassin de Bou-Medfa, les vallées du Chélif, de l’'Oued Zedhin, de 
l’Oued Riou, ces marnes, particulièrement foséiliténes, offrent une faune analogue à celle 
des marnes de Cucuron, sans Échinides. 

Partout où ils sont connus, les sédiments marno-sableux ou argileux tortoniens, très 
fossilifères, sont caractérisés par l'abondance des Pleurotomes. A quelles causes peut donc 
être attribuée, sinon l’absence absolue, du moins l'extrême rareté (fragments ou radioles 
indéterminables spécifiquement) des Échinides en de pareils milieux ? Évidemment, les 
conditions de milieu leur étaient défavorables en raison de la profondeur à laquelle se sont 
effectués ces dépôts qui, souvent, sont à l'état d’argiles pures non mélangées de sables 
vasards, tel le Tegel de Baden (Autriche). L'ensemble de ces marnes plus ou moins 
sableuses ou argileuses correspond aux sables vasards et vases gluantes, constituant 


actuellement la zone bathyale proprement dite ou zone des Brachiopodes, Pleurotomes 


et Coraux (Dendrophyllia), et il faut noter que le niveau des marnes à Brissopsis leur est 
immédiatement inférieur. Le genre Brissopsis, inconnu dans le Tortonien marneux, 
caractérise surtout les marnes du Schlier et les argiles plaisanciennes, dépôts un peu plus 
profonds. 


— ae : + 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 35 


Sahélien. 


Cette formation, considérée comme étant l'équivalent marin du régime saumâtre ou 
terrestre Pontien, n’est connue jusqu'ici que dans le Maroc septentrional, en Algérie 
(Sahel d'Oran, bassins du Chélif et du Dahra, Sahel d'Alger), en Attique, dans l’île de 
Crète, en Syrie (?). — Dans le Sahel d'Oran, où Pomel en a pris le type, on distingue 
deux faciès : l'un marneux, sans Échinides (marnes de Carnot); l’autre mollassique cal- 
caire, avec Lithothamnium et nombreux Echinides, notamment des Clypéastres (qua- 
trième niveau à Echinides de Pomel). N’ayant parcouru personnellement aucune de ces 
régions, je rappelle que des listes détaillées d’Echinides sahéliens des localités classiques 
ont été données principalement par MM. Brive [91] et Gentil [92]. Outre les Echinides 
décrits par Pomel, d’autres espéces appartenant a cette formation ont été publiées par 
Cotteau, Peron et Gauthier [80], qui les classaient dans le Pliocéne. 

Les couches à Échinides du Sahélien d’Algérie sont à l’état de calcaires a Lithotham- 
nium ou de marnes blanches calcaires : les Brissopsis, Schizaster, se trouveraient exclu- 
sivement dans ces dernières, tandis que les calcaires contiennent surtout des Clypéastres 
dont certains, tels Clypeaster simus Pomel, Clypeaster sinuatus Pomel, rappellent beau- 
coup des espèces helvétienne:, si même ils ne font pas double emploi. L'ensemble des 
Échinides décrits du Sahélien dénote un dépôt néritique ayant pu atteindre en quelques 
endroits une profondeur assez considérable, ainsi que semble le témoigner l'abondance 
remarquable des Brissopsis dans les marnes calcaires. 


CLASSIFICATION BATHYMETRIQUE DES DIVERS FACIES DU NÉOGÈNE MOYEN ET RÉPARTITION DES 
ÉCHINIDES, SUIVANT LES PROFONDEURS DES DÉPÔTS. — On peut distinguer pour cette 
période trois faciès principaux: 1° faciès sableux (helvétien); 2° faciès mollassique; 
39 faciès marneux (tortonien). Ces faciès sont loin d’être homogènes et de correspondre 
à des niveaux bathymétriques identiques. En considérant plus spécialement les Échinides, 
on peut essayer de faire les subdivisions suivantes : 

1° Sables essentiellement littoraux, véritables dépôts de plages ou d’estuaires, avec 
fossiles souvent usés, roulés. Les Pélécypodes y abondent ainsi que des Gastropodes 
(parmi lesquels on peut parfois recueillir des Helix) ; un peu plus rares sont des fragments 
de Polypiers ou d’Echinides vivant à une faible profondeur, tels les Scutella et Amphiope. 
Dans le Bassin Méditerranéen les sables de Grund (Autriche) sont un des meilleurs types 
de ces formations. 

2° Des sables sub-littoraux, faciès de mer agitée par de nombreux courants. Les co- 
quilles y sont toutes fortement triturées. On y trouve notamment des Amphope et quelques 
rares dents de squales, parfois des débris d’ossements roulés. Je citerai comme exemple 
le safre de Provence, parfois consolidé en véritables bancs mollassiques gréseux (1). 

39 Les marnes fortement sableuses helvétiennes, telles que celles de Nissan (Hérault), 
qui contiennent à leur partie supérieure O. crassissima Lmk., puis Amphiope bioculata 
Ag. et Scutella Jacquemeti, correspondent à peu près à la même zone, peut-être un peu 


(1) Ces formations correspondent exactement à l’ancienne dénomination de falunien de d’Orbigny. 


36 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


plus profonde ; en tout cas, c’est un dépôt marin dénotant des eaux très peu agitées. 

4° Une seconde série de sables souvent ferrugineux, très calcaires, fait aussi partie de 
la zone néritique ; mais ici la glauconie qui y abonde par places indique une profondeur 
assez considérable. Tels sont les sables ou calcaires à Heterostegina de Malte (Greensand), de 
Calabre, de Crète, etc. Le genre Clypeaster y atteint son maximum de taille et présente de 
nombreuses variétés spécifiques : on y trouve également des Échinolampadidés de grande 
taille (Hypsoclypus Pomel, Heteroclypeus Cott.). 

5° Les mollasses plus franchement calcaires, caractérisées par l'abondance des Litho- 
thamnium et Bryozoaires, peuvent correspondre en partie à la zone précédente (par ex. : 
les calcaires mollassiques à Mélobésies et Hétérostégines d'Algérie, d'Egypte et de Syrie), 
en partie à la zone des Nullipores ou des Corallines (Leithakalk, mollasse à Echinometra 
miocenica de Lor., de Sériège (Hérault). 

6° Le faciès marneux à Pleurotomes (Tortonien), fait partie de la zone bathyale. C'est 
la partie supérieure de cette zone, la partie inférieure étant constituée par les argiles à 
Brissopsis, qui font défaut dans les dépôts tortoniens, tandis qu'elles sont assez répandues 
dans le Néogène supérieur. 

Il faut classer hors de cette série les conglomérats, tels que ceux du Leithakalk, qu'on 
ne rencontre qu’en certains points sur les bords du Bassin, là où existaient des falaises 
(Kalksburg, Baden près Vienne, par exemple). 


Néogène supérieur. 


Astien et Plaisancien. 


Tant au point de vue stratigraphique qu’au point de vue paléontologique, et suivant 
d’ailleurs opinion de nombreux géologues, le Plaisancien et l’Astien doivent être consi- 
dérés, non pas comme appartenant à deux étages distincts, mais seulement comme deux 
faciéscorrespondanta des niveaux bathymétriques différents d’une même formation marine. 
Les sables astiens, toujours superposés, là où ils existent, aux argiles ou marnes plaisan- 
ciennes, représentent un dépôt néritique sublittoral, tandis que les argiles sont un dépôt 
essentiellement bathyal. Ce sont, en somme, les équivalents assez exacts au point de 
vue bathymétrique des sables helvétiens et des marnes tortoniennes ou des marnes du 
Schlier. Il y, a d’ailleurs, des intermédiaires entre les sables astiens et les argiles plaisan- 
ciennes ; tels sont, par exemple, les sables à Clypéastres de Gizeh (Egypte), les grès ou 
sables siliceux de la plaine du Chélif, parfois de véritables mollasses, comme la mollasse 
de Mustapha aux environs d’Alger, qui ne peuvent se ranger ni dans l’Astien ni dans le 
Plaisancien typiques, mais sont également des sédiments marins appartenant au Néogène 
supérieur. Ces niveaux intermédiaires qui sont les plus riches en Échinides, sont plutôt 
exceptionnels durant cette période; d’ailleurs la faune échinitique méditerranéenne du 
Néogène supérieur est un peu moins riche que durant le Néogène moyen. 

En France, le Néogène supérieur est bien représenté, vers le bord du Bassin Méditer- 
ranéen qui.comprend le Roussillon, la vallée du Rhône, les Alpes-Maritimes. Dans les 


ut: I, 


ANNALES DE L’INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 37 


argiles sableuses de Millas (Pyrénées-Orientales), M. Depéret a signalé un Schizaster sous 
le nom de Schizaster Scillæ (1) [234]. Ce même Schizaster se trouve dans les argiles de 
Cessenon, aux environs de Béziers. Dans la vallée du Rhône, les argiles bleues plaisan- 
ciennes sont caractérisées dans quelques localités par l’extréme abondance d’un Amus- 
sium (P. comitatus Font.), et d’un Brissopsis nommé par Cotteau et Fontannes Brissopsis 
crescenticus Wr. var. urrensis Font. (2) à l’état de moules internes, malheureusement 
presque tous déformés, seul représentant des Échinides dans ces argiles à faciès bathyal. 
Il faut remarquer qu’en dehors de la vallée du Rhône proprement dite, on ne rencontre 
pas de Brissopsis, soit dans le Plaisancien du Roussillon, soit dans le Plaisancien des Alpes- 
Maritimes (argiles de Biot, la Gaude, Cannes, environs de Nice). Seul, Schizaster astensis 
Lamb. (3), ainsi que des radioles de Cidaridés attribuées au Dorocidaris papillata Leske, 
ont été recueillis au Fort Carré, près d'Antibes [261], et aux environs de Nice dans des 
marnes blanches sableuses. 

En Italie, le faciès argileux ou marno-sableux est bien développé dans le Piémont, 
aux enVirons de Plaisance notamment; on y trouve : 

Cidaris Desmoulinsi Sism. (radioles) ; 

Dorocidaris papillata Leske (radioles) ; 

Schizaster braidensis Botto-Mica ; 

Hemiaster (?) ovatus Sism. (à l’état de moules internes, c’est probablement un Schi- 
zaster) ; 

Brissopsis Borsonii (Sism.) Des. ; 

Bnissopsis lyrifera Ag. (?); 

Brissopsis Genei Sism. var. pliocenica Botto-Mica (= Brissopsis pliocenicus Lamb.) ; 

Aux environs d’Asti (Valle Andona, etc.), les sables contiennent : 

Rhabdocidaris rosaria Bronn. (Cidaris) ; 

Psammechinus astensis Sism. ; 

Diadema Desori Reuss ; 

Echinocyamus pusillus Gray ; 

Schizaster astensis Lamb. (= Schiz. Scillz auct.) ; 

Schizaster major Des. (Hemiaster) ; 

Spatangus Rovasendai Airag. ; 

Spatangus purpureus Mull. 

Le Néogéne supérieur avec ses deux faciés, Plaisancien et Astien, existe sur le ver- 
sant adriatique de l’Apennin et dans les îles de Tremiti, Pelagosa, Pianosa : il faut 
remarquer que Simonelli [307 bis] a cité de Pianosa Clypeaster altus Klein dans le Plio- 


(1) Schixaster Scilla est une espèce fréquemment citée, en effet, dans les sables astiens ; mais M. J. Lambert a 
montré que ces Schixaster astiens différaient du Schisaster eurynotus Ag. in Sism. (= Sch. Scillæ auct.) et du Schi- 
saster Scillæ figuré par Scilla (= Schix. Parkinsoni Defr.) : il leur a donné le nom de Schisaster astensis [246]. 

(2) Ce Brissopsis, sans doute différent du Brissopsis crescenticus se trouvant à Malte dans le Globigerina Limes- 
tone, en Corse et Sardaigne dans le Burdigalien, me paraît voisin de certains Brissopsis, également à l’état de moules 
internes, du Plaisancien d'Italie pour lesquels M. Lambert a proposé le nom de Brissopsis pliocenicus [216] 

(3) Le Schizaster des argiles de Biot, dont il existe au Muséum (galeries de Paléontologie) plusieurs exemplaires 
provenant de la collection Dupontaillier, est identique aux Schisaster astensis Lamb. des environs d’Asti, également à 
l’état de moules internes. 


38 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


cène. Sur le versant méditerranéen, en Toscane, à San Miniato, Clypeaster altus Klein se 
rencontrerait également dans le Néogène supérieur (1). Les marnes du Vatican (province 
de Rome) renferment, d’après Ponzi : Cidaris remiger Ponzi, espèce déjà nommée par 
Van den Hecke, Brissopsis Genei Sism., Hemiaster canaliferus d’Orb. (2). En Calabre et 
en Sicile, aux faciès marneux plaisanciens et sableux astien s'ajoute un faciès égale- 
ment peu profond, constituant le Zancléen de Seguenza. Les marnes ne paraissent pas 
avoir fourni des Brissopsis; les sables sont riches en Cidaridés et Echiniens : parmi ces 


derniers, Stirechinus Scillæ Desor serait associé, d'après Seguenza, à Clypeaster altus Klein. — 


Le Zancléen proprement dit est constitué par des conglomérats, sables et calcaires gros- 
siers caractérisés par un Clypéastre, Clypeaster ægyptiacus Wr. (= Clypeaster pliocenicus 
Seg.). Cette espèce est connue au même niveau et dans des formations analogues : 

1° En Égypte (sables à Clypéastres au sud des pyramides de Gizeh). Clypeaster ægyp- 
tiacus Wr. s'y trouve associé, au Kom-el-Chelloul, à l'Echinolampas Meslei Gauth. et à 
l'Echinocardium Saccoi Gauth. 

2° En Tunisie, dans la presqu'île du cap Bon, avec Echinolampas Hoffmanni Desor. 

3° Dans l’île de Cerigo ou Citera, des assises sableuses pliocènes contiennent Clypeas- 
ter ægyptiacus Wr., Clypeaster altus Klein (signalé par M. B. Nelli [270)), Echinolampas 
cythereus Stefanini [271]. 

Il n’a pas été signalé d’Echinides en Corse, dans le Pliocène d’Aléria, et mes recherches 
aux environs immédiats de cette localité où des marnes bleues offrent une faune prin- 
cipalement composée de Foraminifères, Pleurotomes, petits Pectinidés, Corbula gibba Ol., 
Chenopus, etc., ne m’en ont procuré aucun fragment (3). ] 

Le Néogène supérieur sous ses deux faciès, Astien et Plaisancien, paraît également 
pauvre en Echinides dans la Catalogne et l'Espagne méridionale (environs de Malaga) ; 
M.R. Douvillé a cependant signalé en Andalousie, dans le Pliocène d’Espeluy, Brissopsis sp. 

Dans le Maroc septentrional, à Tétouan, des argiles sableuses contiennent une riche 
faune reconnue plaisancienne par M. Boistel : parmi les échantillons étudiés au Muséum 
par ce savant, j'ai noté des fragments d’un grand Clypéastre indéterminable ; peut-être 
s'agit-il du Clypeaster ægyptiacus Wr. Le Néogène supérieur se poursuit en Algérie 
avec un faciès néritique dans le Sahel d'Oran où M. L. Gentil [92] a signalé Echinolam- 
pas Hoffmanni Desor dans des grès et sables siliceux près de Madar. Dans la plaine du 
Chélif, M. Brive [91] cite les Echinides suivants, également signalés par Ville [69], 
Nicaise [73] et Pomel [75] à Orléansville et dans le Sahel d’Alger : 

Anapesus afer Pomel {4) ; 

(1) Clypeaster altus Klein, cité également dans le Zancléen de Calabre, serait donc une espéce persistant dans le 
Néogène supérieur ; malheureusement aucun de ces échantillons de Pianosa, de la Toscane ou de Calabre, n’a encore 


été figuré; toutefois on ne doit pas s'étonner de retrouver dans le Néogène supérieur cette espèce, si commune dans le 
Néogène moyen, persistant dans certains milieux favorables. 


(2) Cette espèce, créée par d’Orbigny dans le Prodrome de Paléontologie, p. 188, ne se rapporte ni au Schizaster 


canaliferus Sism., ni à l’'Hemiaster major Des. D’après les figures de Ponzi, cette espèce des marnes du Vatican paraît 
être Brissopsis ovatus Sism., que M. Airaghi considère comme étant un Hemiaster. 

(3) Peut-être, en raison de la présence des Pleurotomes, ces marnes devraient-elles se placer sur l'horizon de celles 
de Baden (Autriche). De plus, je dois dire que je n’y ai pas recueilli certaines espèces bien communes dans tous les 
gisements marneux plaisanciens, par exemple Nassa semistriata Br. 

(4) Nous re tenons pas compte dans cette liste des espèces de Pomel, non encore figurées. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 39 


Schizechinus serialis Pom. (Anapesus) ; 

Echinolampas algirus Pom. ; 

Opissaster declivis Pom. ; 

Schizaster speciosus Pom. ; 

Schizaster maurus Pom. ; 

Spatangus subinermis Pom. ; 

Brissopsis tuberculatus Pom. ; 

La faune d’Echinides est encore plus riche aux environs d’Alger (mollasse de Mus- 
tapha).Outre les espèces précédentes, on y trouve, d'après Cotteau, Peron et Gauthier [80] : 

Cidaris pseudo-hystrix Pom. ; 

_ Cidaris prionopleura Pom. ; 

Cidaris Desmoulinsi Sism. ; 

Psammechinus mustapha Cott., Per., Gauth.; 
/ Arbacina Nicaisei Pom. ; 

Echinus Durandoi Pom. ; 

Echinus algirus Pom. ; 

Schizechinus angulosus Pom. (Anapesus) ; 

prareneus pauper Pom. 

Nous n'avons plus guère a citer, après ces beaux gisements à Échinides de l’Algérie 
que le classique gisement des sables à Clypeaster ægyptiacus Wr. au Kom-el-Chelloul, près 
Gizeh(Egypte). Enfin, dans l'ile de Chypre, aux environs de Mavrospilios [453], De a 
recueilli Cidaris Desmoulinsi Sism. (radioles), Echinocyamus Studeri Sism., Echinolampas 
Hoffmanni Des (1). 

Le Néogéne marin supérieur paraît dépourvu d’Echinides dans les autres gisements 
méditerranéens orientaux, notamment dans les iles de Créte, Corfou, Zante, la Gréce 
(Laconie, Messénie, Achaïe, Acarnanie), l’Albanie. 


_ Considérations générales sur la distribution des Echinides dans les divers étages 
du Néogéne méditerranéen. 


NEOGENE INFÉRIEUR. — Les gisements marins de l’étage Aguitanien contenant des 
Échinides sont peu nombreux. En raison sans doute de leur faciès propre, chacun de 
_ ces gisements offre des faunes d’Echinides assez différentes. Les Réguliers, principalement 
réprésentés par les genres Cidaris et Psammechinus, n’y jouent qu’un rôle secondaire : il 
faut noter l'apparition du genre Echinoneus van Phelsum et du genre Parasalenia Ag., 
dont une espèce, Parasalenia Fontannesi Cott., abonde dans les couches a Lépidocyclines 
de Carry-Sausset (Bouches-du-Rhône) (2). Parmiles Irréguliers dominent déjà les Scutelles, 
les Clypéastres; un peu moins communs sont les Amphiope, Brissus (de petite taille), 
(1) Je me suis assuré que l’exemplaire recueilli par M. Gaudry à Mavrospilios et conservé au Muséum (collections de 
Paléontologie) n’est pas Echinolampas hemisphericus Lmk., mais se rapporte à l’Echinolampas Hoffmanni Des. 


(2) Parasalenia et Echinoneus vivent actuellement parmi les Coraux et les Lithothamnium, surtout vers 36 mètres 
de profondeur. 


40 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Schizaster, Spatangus, Echinolampas. Tous ces genres, apparus dès l'Éocène, présentent 
encore dans l'Aquitanien des caractères archaïques. 

Les formations mollassiques néritiques gréseuses ou calcaires avec Lithothamnium, 
fort répandues dans le Burdigalien marin méditerranéen, constituaient des milieux favo- 
rables aux Échinides. Les Réguliers sont toujours des Cidaridés et des Psamméchiniens ; 
les genres Tripneustes Ag. Arbacina Pomel, Prionechinus font leur apparition ; Centroste- 
phanus Peters est également représenté. Les Irréguliers sont encore plus nombreux : on 
remarque une augmentation notable de la taille chez certaines espèces appartenant aux 
genres Scutella Lmk., Clypeaster Lmk., Echinolampas Gray, Spatangus KI., Brissus K1., etc. 
—Continuant leur évolution, les Irréguliers en général achévent de perdre les caractéres 
archaïques qui persistaient dans l'Aquitanien. C'est ainsi que des Echinolampadidés de 
taille moyenne ou petite, pour lesquels ont été créés les genres Tristomanthus Bittner, 
Milletia Duncan, n'ont plus que trois pores génitaux. Cette diminution dans le nombre des 
pores génitaux et l’apex ethmolyse qui se constatent dans la famille des Brisside dès 
l’Eocéne, sont caractéristiques au Burdigalien des genres Opissaster Pom. et Trachyaster 
Pom.; on trouve aussi, à côté de véritables Schizaster Ag. munis de quatre pores génitaux, 
certains Schizaster n'ayant plus que deux pores génitaux appartenant au sous-genre Byi- 
saster Gray. Dans la tribu des Brissopsinæ, le sous-genre Brissoma Pom. à ambulacres 
pairs divergents ne diffère pas réellement des véritables Brissopsis Ag. de l’Eocène, aambu- 
lacres rapprochés en forme de croissant. Ces Brissopsis caractérisent, ainsi que quelques 
autres genres spéciaux, Toxopatagus Pom. Dictyaster Stéfanini, etc., les dépôts de pro- 
fondeur correspondant à la zone bathyale (Schlier). 

NÉOGÈNE MOYEN. — Les Amphiope prédominent dans les sables de l'Helvétien, ainsi 
que des représentants du genre Scufellà qui sont souvent de grande taille dans les mol- 
lasses vindoboniennes. Les sables à Hétérostégines, plus profonds que les sables à Am- 
phiope et les mollasses gréseuses ou calcaires, contiennent principalement de grands Cly- 
péastres : le genre Clypeaster Lmk., alors à son apogée dans le Bassin Méditerranéen, 
atteint ses plus grandes dimensions, soit en largeur (ex. : Clypeaster marginatus Lmk.), soit 
surtout en hauteur, en même temps que le test s’épaissit et que se développent à l’intérieur 
les piliers, organes de soutien (ex. : Clypeaster altus Lmk., avec les variétés portentosus 
Desm., pyramidalis Mich., fauricus Des.). 11 faut noter aussi la grande taille de certains 
Echinolampas Gr., des Hypsoclypus Pom., Heteroclypeus Cott., et de quelques Brissidæ. 
Tous les genres représentés dans le Burdigalien persistent, mais aucun nouveau genre 
important n'apparaît. 

 NÉOGÈNE SUPÉRIEUR. — Cette époque est marquée par un appauvrissement notable de 
la faune échinitique méditerranéenne. Parmi les Irréguliers toujours prédominants, les 
genres Scutella et Amphiope, si répandus à l’époque précédente, ont définitivement disparu. 
D'autres genres, qui étaient non moins importants, vont bientôt émigrer dans le Pacifique 
ou l'océan Indien et ne sont plus représentés dans le Néogène supérieur méditerranéen 
que par de rares espèces ne présentant plus les dimensions majestueuses de leurs congé- 
nères du Néogène moyen: tels sont les genres Clypeaster Lmk. avec Clypeaster ægyp- 
hacus Wr., Echinolampas Gray avec Echinolampas Hoffmanni Des. Il faut encore 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 41 


citer le genre Brissopsis Ag. qui caractérise les argiles bathyales plaisanciennes. 

La faune d'Echinides actuels de la Méditerranée, qui fait partie de la Province Atlan- 
tique, est caractérisée de nos jours par les genres Dorocidaris Ag., Echinus Rond., Psam- 
mechinus Ag. Sphærechinus Desor, Strongylocentrotus Brandt, Arbacia Gray, Arbacina 
Pom., Schizaster Ag., Spatangus K1., Brissus K1., Brissopsis Ag., Echinocardium Gray, 
Echinocyamus von Phels. ; tous ces genres, à part Sphærechinus qui paraît n’étre connu 
de façon certaine que dans le Post-pliocène et Arbacia Gray seulement actuel, existent 
tous dans le Bassin Méditerranéen durant le Néogène supérieur. — L’appauvrissement 
_ en Échinides des fonds marins méditerranéens que nous constatons dès le Néogène 
supérieur va en augmentant dans le Post-Pliocène et le Quaternaire. Actuellement les 
_ genres Echinolampas et Clypeaster ont définitivement émigré de la Méditerranée : 
_ Dorocidaris, Arbacina, Schizaster, Echinocardium, Spatangus, Brissus, Brissopsis, Echi- 
| nocyamus ne sont représentés chacun que par une seule espèce; seuls, les Oligopores, 
_ Echinne, Psammechinus, et les Polypores, Sphærechinus, Strongylocentrotus, abondent, 
_sinonen espèces, du moins en individus. 


T, VI. — Fasc. 3. 6 


CHAPITRE II 


LES ÉCHINIDES NÉOGÈNES DU BASSIN MÉDITERRANÉEN 
LEUR RÉPARTITION STRATIGRAPHIQUE ET GÉOGRAPHIQUE. 


Les Échinides ont été et sont encore l’objet de classifications variées suivant l’impor- 
tance attachée par les auteurs à divers détails d'organisation, appareil masticateur, appa- 
reil apical, forme et position du péristome, du périprocte, etc. Il faut bien avouer que ces 
classifications sont plus ou moins artificielles et ne peuvent être pleinement satisfaisantes 
pour l’esprit : en effet, tel organe, ou tel détail de structure du test, paraissant très caracté- 
ristiques dans un groupe, peuvent n'avoir qu’une importance secondaire dans un autre 
groupe où prédominent, au contraire, d’autres caractères. 

L’ « ordre naturel des oursins de mer », suivant l'expression de Klein, semble d’ail- 
leurs de plus en plus compliqué, à mesure que se multiplient les genres, sous-genres, 
espèces, groupes ou sections à l’aide desquels on veut distinguer par des dénominations 
spéciales les moindres variantes d’un test aussi plastique que celui des Echinides. Cette 
complication de leur Nomenclature n’est évidemment qu’apparente: elle est due unique- 
ment à l'importance exagérée trop souvent attribuée aux plus minimes détails d’organi- 
sation ou de structure. À mesure que nos connaissances progressent et que les matériaux 
s'accumulent, des intermédiaires apparaissent en même temps que diminue l’impor- 
tance de certains caractères autrefois considérés comme spécifiques, subgénériques ou 
même génériques, ce qui entraîne la fusion d’espèces ou même de genres et rétablit peu 
à peu le véritable ordre hiérarchique des divers caractères. — Une classification ne 
peut être naturelle que sielle repose sur un ensemble de caractères convenablement 
choisis : en ce qui concerne les Échinides, la difficulté est d'établir leur valeur générique 
ou spécifique, surtout en s’aidant de la phylogénie. A ce point de vue, la connais- 
sance et l'étude des stades immédiatement post-embryonnaires, souvent fort différents 
des stades ultérieurs (il ne peut être question en Paléontologie des stades larvaires), 
étude malheureusement trop peu avancée encore chez beaucoup d’espèces, promettent 
d'éclairer assez bien la phylogénie des Échinides et permettront sans os plus tard 
d'établir leur classification sur des bases moins artificielles. 

Passant en revue dans ce travail les Échinides du Néogène Méditerranéen, j'ai cru 
devoir suivre l’ordre adopté dans les traités classiques de F. Bernard, Munier-Chalmas, 
Zittel, qui est assez généralement usité. Le plan général de symétrie et la disposition de 
l'appareil masticateur sont les principales bases de cette classification : les grandes cou- 
pures ainsi établies ne sauraient toutefois être absolues, car il existe des intermédiaires, 


F 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 43 


tel par exemple l'Echinoneus cyclostomus Leske, dont les jeunes exemplaires de 5 à 6 milli- 


mètres sont munis d’un appareil masticateur qui disparaît totalement plus tard, en sorte 


que les jeunes sont gnathostomes, tandis que les adultes sont atélostomes (1). Parmi 
les Endocycles, les Echinometridæ Gray, polypores à test de forme ovale, sont déjà en 
quelque sorte des Irréguliers, car le plan de symétrie, passant par l’ambulacre impair et 
l'interambulacre postérieur, détermine la véritable symétrie bilatérale qui est la règle 
chez tous les Exocycles. — Le Néogène méditerranéen est caractérisé par les Endocycles 
diplacidés, Cidaridæ Gray, Echinidæ Wr., oligopores ou polypores, et surtout par les 
Exocycles parmi lesquels dominent les Gnathostomes hétérognathes et les Atélostomes. 

J'ai cherché à dresser la liste aussi complète que possible des Échinides néogènes 
actuellement décrits du Bassin Méditerranéen, en essayant d'indiquer pour chaque espèce 
son extension géographique et stratigraphique. Je ne me dissimule pas, sans doute, que 
d’inévitables erreurs ne se soient glissées en ce qui concerne cette double répartition, 
car il est bien certain qu’un certain nombre d’espèces, parmi les Clypéastres en parti- 
culier, ont été interprétées de façon différente par les divers auteurs. Pour cette raison, 
j'ai simplement indiqué soit « Néogène inférieur » (— Aquitanien-Burdigalien), soit 
« Néogène moyen » (= Schlier-Vindobonien-Sahélien ), soit « Néogène supérieur » 


(= Plaisancien-Astien). — J'ai compris le « Schlier » dans le Néogène moyen ; mais je 


dois faire remarquer qu’un certain nombre d'espèces du Schlier se trouvent déjà dans le 
Néogène inférieur. — Je n’ai pas cité les espèces du Stampien ou du Tongrien qui appar- 
tiennent à la période Oligocéne. Un assez grand nombre d’espéces m’ont paru, au surplus, 
ne pas devoirêtre mentionnées : celles restées purement nominales ou bien décrites sans 
figuration, ce qui est malheureusement le cas par exemple d’assez nombreuses espèces 


 algériennes décrites par Pomel. Conformément aux décisions des Congrès, seules les 


espèces figurées sont valables ; d'autre part, on ne peut s'appuyer que sur des figures 
satisfaisantes (ce qui n’est pas toujours le cas des ouvrages anciens) ou représentant des 
échantillons sur lesquels tous les caractères soient bien visibles. Trop souvent, à mon 
avis, des espèces ont été créées pour des Échinides ayant subi des déformations ou 
montrant imparfaitement tous les caractères, dont au surplus un unique échantillon 
était connu. Le nombre des espèces citées dans la liste suivante s'élève à plus de cinq 
cents : j'estime que ce nombre devrait être et sera certainement réduit au fur et à mesure 
que de nouveaux matériaux nous permettront d'apprécier plus exactement les caractères 
spécifiques, ainsi que je le démontre pour quelques espèces dans la suite de ce travail. Je 
tenais à présenter ces observations indispensables avant d’énumérer succinctement les 
représentants de la belle faune échinitique qui peuplait à l'époque Néogène le Bassin 
Méditerranéen. : 


(1) 1909. — Acassiz, On the existence of teeth and of a lantern in the genus Echinoneus (Phil. Amer. Journ. (4), 


p. 490-492, pl. Il). — 1911. — WESTERGREN, Echinoneus and Micropetalon (Mem. of Comp. Zool. at Harvard Coll., 


vol. XXXIX, t. XV. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE, 


44 
ENDOCYCLES 
CIDARIDÆ Gray, 1825. 
Genre Cidaris Rumph, 1705. 
Type: Cidaris Mauri Rumph (actuel). 
Cidaris belgica Cott. — Piémont. — Néog. moyen (test inconnu). 
C. Canavarii de Lor. — Toscane. — Néog. inférieur (test inconnu). 
C. Desmoulinsi Sism. — Piémont, Pianosa, Chypre, Algérie. — Néog. supérieur. 
C. Eliz Lamb. — Sardaigne. — Néog. inférieur. 
C. fragilis Airag. — Piémont. — Néog. moyen. 
C. Hollandei Cott. — Pianosa, Corse, Malte (?). — Néog. inférieur (= C. oligocenus 
Greg. ?). 
C. melitensis Wright. — Piémont, Malte, Grèce — Néog. moyen. 
C. pungens Pom. — Algérie — Néog. moyen (test inconnu). 
C. remiger Van den Hecke. — Monte Vaticano. — Néog. supérieur. 
C. sardica Lamb. — Sardaigne. -— Néog. moyen. 
C. Schwabenhaui Laube. — Autriche, Roumanie. — Néog. moyen. 
C. tessurata Meneg. — Toscane, Emilie. — Néog. moyen et supérieur. 
C. tribuloides Lmk. (Cidarites). — Vallée du Rhône, Pyrénées Orientales, Var, Cata- 


logne. — Néog. supérieur (radioles). 


Sous-genre Cyathocidaris Lambert, 1910. 


Type : Cidaris cyathifera Ag. (Sénonien). 


Cyathocidaris avenionensis Desm. (Cidarites). — Répandu dans tout le Bassin Médi- 
terranéen. — Néog. inférieur et moyen (= C. florescens Airag., = C. Munsteri Sism., = 
C. stemmacantha Mazz., = Leiocidaris thyrsigera Sim.). 


Sous-genre Dorocidaris A. Agassiz, 1869. 


Type : Cidaris papillata Leske (actuel). 


Dorocidaris Allardi Lamb. — Vallée du Rhône, Piémont. — Néog. moyen. 
D. balearis Lamb. — Minorque. — Néog. moyen. 

D. Deydieri Lamb. — Basses-Alpes. — Néog. moyen (test inconnu). 

D. Gatiunge Lamb. — Vallée du Rhône. — Néog. inférieur. 

D. Mariz Lamb. — Sardaigne. — Néog. inférieur. 


D, Mazzettii Stefanini. 


Émilie, — Néog. moyen. 


D. Mingaudi Lamb. — Gard, Alpes-Maritimes. — Néog. supérieur (test inconnu). 


PU EN. eh 2 7 


en PS CES Oe OP OT DOVE 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 45 


D: papillata Leske (Cidaris). — Vallée du Rhône, Alpes-Maritimes, Toscane, Pié- 
mont, Algérie. — Néog. supérieur (= Cidaris pseudohystrix Pom., non figuré). 


Sous-genre Leiocidaris Desor, 1856. 
Type : Cidarites imperialis Lmk. (actuel). 


Leiocidaris Adamsi Wright (Cidaris). — Malte, Sicile, Égypte. — Néog. inférieur et 
moyen. 

L. Sallæ Wright (Cidaris). — Malte, Sardaigne. — Néog. inférieur et moyen. 

L. Sismondai Mayer (Rhabdocidaris). — Drôme, Alpes-Maritimes, Sardaigne, Malte. 
— Néog. inférieur et moyen (= Cidaris Lovisatoi Cott., fide Lambert). 


Sous-genre Sardocidaris Lambert, 1907. 


Type : Sardocidaris Piz Lamb. (Aquitanien). 


Sardocidaris Piz Lamb. — Sardaigne. — Néog. inférieur. 
S. Scarabellit Nelli (Tylocidaris) — Emilie, San Marino. — Néog. moyen. — 
(S. Pia Lamb. serait trés voisin de S. Scarabellit Nelli, fide Stefanini). 


Sous-genre Plegiocidaris Pomel, 1883. 
Type : Echinus coronatus Schloth. (Rauracien). 


Plegiocidaris Cureti Lamb. — Gard. — Néog. inférieur (test inconnu). 

P. Peroni Cott. (Cidaris) — Gard, Vaucluse, Bouches-du-Rhône, Corse, Sardai- 
gne, Toscane, Piémont, Emilie. — Néog. inférieur et moyen (= Cidaris Munsteri 
Meneg., non Sism.). 

P. zea-mays Sism. (Cidaris). — Piémont — Néogène moyen (test inconnu). 


Genre Rhabdocidaris Desor, 1855. 
Type : Cidaris Orbignyi Ag. (Séquanien). 


Rhabdocidaris (?) compressa Cott. — Sardaigne. — Néog. moyen (test inconnu, 
fragments de radioles dépourvus de leur facette articulaire). 

R. oxyrine Meneg. — Piémont, Toscane. —Néog. moyen et supérieur (test inconnu). 

R. rosaria Bronn (Cidarites). — Piémont, Toscane, Emilie, Sardaigne, Algérie. —- 
Néog. moyen et supérieur (= Cidaris hirta Mazz., = Cidaris prionopleura Pom.). 

Il faut remarquer que, parmi les Cidaridæ du Néogène méditerranéen, un bon nombre 


- despéces ne sont que provisoires, car le test est inconnu. Parmi celles les plus com- 


46 ANNALES DE L’INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


7 


munes, C. avenionensis ne dépasse pas le Néogéne moyen. Le Néogéne supérieur médi- 
terranéen est surtout caractérisé par C. tribulotdes et Dorocidaris papillata qui vit encore 
actuellement dans la Méditerranée par des fonds coralligenes de 80 métres environ. On 
sait d’ailleurs que les Cidaridæ ont une distribution verticale très étendue : C. tribuloides 
a été recueilli jusque 456 mètres ; D. papillata peut descendre à plus de 1.000 mètres 
de profondeur. Néanmoins les Cidaridæ à test garni de fortes et épaisses radioles se 
rencontrent surtout dans la zone néritique (tel C. avemionensis Desm. dont les radioles 
abondent dans certaines mollasses à Lithothamnium), tandis que les radioles de Cidaridz, 
minces et allongées, ornées de fines et élégantes épines, se trouvent surtout dans les dépôts 
argileux de profondeur (marnes de Baden, etc.). — Les tests, même à l’état de fragments, 
sont toujours fort rares, se dissociant facilement, en particulier, chez les Cidaridæ de 
grande taille, tels les Dorocidaris. 


ECHINOTHURIDÆ W. Thomson, 1874. 


Genre Phormosoma W. Thomson, 1875. 


Type : Phormosoma placenta W. Thomson (actuel). 


Phormosoma Lovisatot Lamb. — Sardaigne. — Néog. moyen (radioles en sabot, test 
inconnu.) 

Les genres Phormosoma W. Thomson et Echinothuria Woodw. sont les plus anciens 
représentants des Echinothuride actuels habitant les grandes profondeurs (P. Uranus 
W. Th., 1.038-1.974 mètres) et caractérisés notamment par l’imbrication des plaques du 
test : ils sont connus dès le Crétacé supérieur. — Duncan a créé pour cette famille des 
Echinothuridæ son sous-ordre des Streptosomata. 


ARBACIADÆ Gray, 1855. 


Genre Coelopleurus Agassiz, 1840. 


Type : Cidaris coronalis Klein (Éocène moyen). 


Celopleurus Tietzei Fuchs. — Perse. — Néog. inférieur. 

Ce genre, assez abondant dans l'Éocène, est jusqu’à présent très peu connu dans le 
Néogène méditerranéen. Actuellement les Cælopleurus ont été parfois recueillis à de 
grandes profondeurs (C. floridanus Ag., 102-2.419 mètres). 


Genre Micropeltis Pomel, 1883. 


Type : Leiosoma Tournoueri Cott. (Sénonien). 


Micropeltis Isseli Airag. — Piémont. — Néog. moyen. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 47 


DIADEMATIDÆ Peters, 1855. 
Genre Diadema Schynvoet, 1711. 


Type : Diadema turcarum (actuel). 


Diadema (|?) Ficheuri Pom. — Algérie. — Néog. moyen (test inconnu). — (= D. sahe- 
liense Pom. ?). 


D. Regnyi Lamb. — Sardaigne. — Néog. moyen (test inconnu). 


Genre Centrostephanus Peters, 1855. 
Type : Diadema longispinum Philippi (actuel). 


Centrostephanus Airaghii Lamb. — Sardaigne. — Néog. moyen (test inconnu). 

C. calarensis Cott. (Diadema). — Sardaigne. — Néog. moyen (test inconnu) (= D. De- 
sort Reuss (?). 

C: rhodanicus (Mayer) Lamb. - — Gard. — Néog. inférieur (test inconnu). 

C. longispinus Phil. (Diadema). — Gard. — Néog. supérieur. 

Les genres Diadema et Centrostephanus ont les mêmes radioles verticillées qui, chez 
Centrostephanus, dépassent en longueur le diamètre du test. Les ambulacres sont hétéro- 
gènes à zones porifères trigéminées ou pseudo-trigéminées chez Diadema, homogènes à 
zones porifères simples et dédoublées près du péristome chez Centrostephanus. — L’attri- 
bution générique des radioles recueillies dans les gisements néogènes du Bassin médi- 
terranéen est donc seulement provisoire, en l’absence de test. 


ECHINIDÆ Agassiz. 
Coptosoma Desor, 1855. 
Type : Cyphosoma cribrum Ag. (Éocène). 


Coptosoma Alessandrii Airag. — Piémont. — Néog. inférieur 


Genre Prionechinus A. Agassiz, 1879. 
Type : Prionechinus sagittiger Ag. (actuel). 


a Prionechinus felmenensis Lamb. et Thiéry. — Hongrie. — Néog. moyen (=Echinus 
cf. dux Laube in Loczy). 

4 P. Fraasi Gauth. (Arbacina). — erste — Néog. inférieur et moyen. 

P. Jacquemeti Lamb. (Arbacina). — Gard. — Néog. moyen. 

4 P. Loczyi Lamb. et Thiéry. — Hongrie. — Néog. moyen (= Psammechinus cf. 

_  monilis Loczy, non Desmar.). 


48 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


P. Lyonsi Greg. (Psammechinus). — Egypte. — Néog. moyen. 

P. tener de Lor. (Arbacina). — Gard. — Néog. moyen. 

Le genre Prionechinus ne peut se distinguer pratiquement à l’état fossile du genre 
Arbacina que par l'absence des fossettes suturales souvent fort difficiles à distinguer 


chez les Arbacina fossiles. 
Genre Arbacina Pomel, 1869. 
Type : Echinus monilis Desm. (Helvétien) 


Arbacina asperata Pom. — Algérie — Néog. moyen. 
A. Badinski Pom. — Algérie. — Néog. moyen. 


A. catenata Desor (Psammechinus). — Gard, Vaucluse, Alpes-Maritimes, Isère. — 
Néog. inférieur. 
A. Fourtaui Lamb. (Opechinus). — Marmarique. — Néog. moyen. 


A. macrophyma Lamb. — Vaucluse. — Néog. moyen. 

A. Nicaisei Pom. — Algérie. — Néog. supérieur. 

A. Piz Lov. — Sardaigne, Malte: — Néog. inférieur et moyen (= À. sassarensis 
Cott., fide Lambert). 

A. romana Merian (Psammechinus). — Piémont (?) Sicile. — Néog. moyen et supérieur 
(=A. Isseli Airag. ?) 


A. saheliensis Pom. — Algérie. — Néog. moyen. 
A. Savini Lamb. — Drôme. — Néog. inférieur. 
A. sulcata Cott. (Psammechinus). — Rhodes, Santorin, Pyrénées-Orientales (?). — 


Néog. supérieur. 
Genre Psammechinus Agassiz, 1846. 
Type: Cidaris miliaris Klein (actuel). 


Psammechinus affinis Fuchs (et var. globata, var. depressa Fuchs). — Perse, Egypte. — 
Néog. inférieur et moyen. 
P. astensis Sism. (Echinus). — Piémont. — Néog. supérieur. — (voisin de P. dubius 


Ag.). 

P. calarensis Cott. — Sardaigne. — Néog. (niveau indéterminé). 

P. coronalis Lamb. —Environs de Carry et de Sausset (Bouches-du-Rhône). — Néog. 
inférieur. 


P. delphinus Defr. (Echinus). — Drôme, Gard, province de Barcelone — Neer infé- 
rieur (— Psammechinus Serresi (pars) auct.). 
P. Deydiert Lamb. — Gard, Basses-Alpes. — Néog. moyen. 


P. dubius Ag. (Echinus). — Répandu en de nombreux gisements : vallée du Rhône 
notamment ; signalé dans la province de Barcelone, en Suisse, Wurtemberg, Corse, 
Attique et jusqu’en Egypte. — Cette espèce polymorphe présente de nombreuses varié- 


tés, dont quelques-unes ont été élevées au rang d'espèces distinctes, sans doute à tort. 


ey Oe a TR eee 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 49 


Dans les seuls départements du Gard et de Vaucluse, M. J. Lambert distingue, outre la 
forme typique, deux variétés : var. laqueata (1) Lamb. et microphyma Lamb. — Néog. 
inférieur et moyen (= Echinometra margaritifera Nicolet, = Echinus obliqua d’Orb., = 
Psammechinus mirabilis Desor, = Psammechinus Serresi Desor (pars, non Desm.). 

P. eravensis Lamb. — Hérault, Vaucluse. — Néog. moyen (cette espèce est, à mon 
avis, une mutation du P. dubius Ag.). 

P. extraalpinus Schaff. — Autriche (Eggenburg). — Néog. inférieur. 

P. Fischeri Cott. — Rhodes. — Néog. supérieur. 

P. formosus Lamb. — Barcelone, Vaucluse. — Néog. moyen (d’abord considéré 
comme simple variété du P. dubius par M. Lambert). 

P. Fourtaui Lamb. — Sardaigne. — Néog. moyen. 

~P. Fuchsi Gauth. — Egypte. — Néog. moyen. 

P. Gaertneri Lamb. — Marmarique. — Néog. moyen. 

P. Gauthiert Cott. — Gard, Bouches-du-Rhône. — Néog. inférieur (très voisin de — 
P. dubius Ag.). 

P.lævior Pom. — Algérie. —Néog. moyen. 

P. Manzonii Nelli. — Saint-Marin. —Néog. inférieur (= P. parvus Manz. (non Micht). 

P. microtuberculatus Blainv. — Sicile. — Néog. supérieur? et Post-Pliocéne. 

P. Mustapha Per. et Gauth. — Algérie. — Néog. supérieur. 

P. Peroni Cott. — Corse. — Néog. inférieur. 

P. sardimensis Cott. — Sardaigne. — Néog. moyen. 

P. soubellensis Per. et Gauth. — Algérie. — Néog. (niveau non précisé). 

P. subrugosus Pom. — Algérie. — Néog. moyen. 

P: tongrianus Greg. (Echinus). — Malte. — Néog. inférieur. 

P. tortonicus Greg. (Echinus). — Malte. — Néog. moyen. 

Le genre Psammechinus est abondamment représenté dans tout le Néogène méditerra- 
néen; il est caractéristique des dépôts néritiques (mollasses à Lithothamnium, formations 
marno-sableuses ou sableuses). Actuellement P. microtuberculatus vit en abondance dans la 
Méditerranée par des fonds de 40 mètres environ et moins, sableux ou vaseux, au milieu 
des prairies de zostères. 


Genre Echinus Rondelet, 1554. 
Type : Echinus melo Lmk. (actuel). 


Echinus algirus Pom. — Algérie. — Néog. supérieur (voisin de Æ. melo Lmk.) 

E. Caillaudi Des. — Hérault. — Néog. (niveau non précisé), (= Psammechinus 
Caillaudi Des. et Anapesus Caillaudi Pom.). 

E. Durandoi Pom. — Algérie. — Néog. supérieur (ne paraît pas différer de IE. algi- 
vus Pom.) 

E. esculentus Linn. — Piémont. — Néog. supérieur. 


(1) M. J. Lambert considère actuellement cette variété lagueata comme étant une espèce distincte. 


T. VI. — Fasc. 3. 7 


50 ANNALES DE L’INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


E. melo Lmk. — Piémont. — Néog. supérieur. 

Les véritables Echinus caractérisent les faciès néritiques du Néogène supérieur médi- 
terranéen. D'après les figures, E. algirus Pom., E. Durandot paraissent être les prédéces- 
seurs immédiats de l'E.melo Lmk., mais de plus petite taille. E. melo Lmk. vit dans les 
sables du large, entre 60 et 80 mètres de profondeur. 


Sous-genre Schizechinus Pomel, 1869. 


Type : Anapesus serialis Pom. (Pliocène supérieur). 


Schizechinus afer Pom. (Anapesus). — Algérie. — Néog. supérieur. 

S. angulosus Pom. (Anapesus). — Algérie. — Néog. supérieur. 

S. Bazini Cott. (Stomechinus) — Sicile. — Néog. supérieur. 

S. Chateleti Lamb. — Vaucluse. — Néog. moyen (un seul échantillon connu, paraît 
bien voisin du S. Duciei). 

S. Duciei Wright (Echinus). — Malte, Calabre, Autriche, Algérie. — Néog. moyen 
(Anapesus saheliensis Pom. en est, tout au plus, une variété de grande taille). 

S. dux Laube (Echinus). — Autriche-Hongrie, Toscane. — Néog. moyen et supérieur 
(S. ungaricus Laube (Echinus) en est une variété, fide Lambert). 

S. homocyphus Ag. (Echinus). — Italie. — Néog. supérieur. 

S. Mortenseni Lamb. — Minorque. — Néog. moyen. 

S. serialis Pom. (Anapesus) — Algérie. — Néog. supérieur. 

Schizechinus n’a, en réalité, que la valeur d’un sous-genre. Ce sont, en somme, des 
Psammechinus de grande taille à scissures branchiales très nettes, à larges ambulacres et 
tubercules homogènes disposés en séries, à la fois verticales et horizontales : M. Delageles 
assimile aux Toxopneustes Ag. tandis que M. Lambert en fait un sous-genre de Toxopneustes. 


Sous-genre Anapesus Holmes, 1860. 


Type : Echinus Blainvillei Desm. (actuel). 


Anapesus Lovisatot Lamb. — Sardaigne. — Néog. moyen. 
Les Anapesus se distinguent des Schizechinus par leurs zones interambulacraires 
dénudées dans leur partie médiane et leurs tubercules en rangées plus petites. 


Genre Stirechinus Desor, 1858. 


Type : Surechinus Scillæ Desor (Pliocene). 


Surechinus Scillz Desor. — Italie méridionale, Sicile, Sardaigne. — Néog. moyen 
et supérieur. ' 


S. suevicus Schütze. — Souabe. — Néog. moyen. 


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ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 51 


Genre Tripneustes Agassiz, 1841. 


Type : Tripneustes Parkinsoni Ag. (Burdigalien). 


Tripneustes gahardensis Seunes (Hipponoe). — Province de Barcelone. — Néog. 
moyen. 
T. Parkinsoni Ag. (Hipponoe) et var. corsica Lamb. — Gard, Vaucluse, Bouches-du- 
Rhône, Italie (Piémont, Émilie), Corse, Sardaigne. — Néog. inférieur et moyen. 
T. planus Ag. (Echinus). — Gard, Vaucluse, Basses-Alpes. — Néog. inférieur 
(n’est probablement qu’une variété de T. Parkinsoni). 
__ T. saxeus Chiocco. — Vicentin. — Néogène (niveau inconnu). 


Genre Strongylocentrotus Brandt, 1835. 


Type : Echinus lividus Lmk. (actuel). 


Strongylocentrotus lividus Lmk. — Lombardie. — Néog. supérieur (= S. Drebachiensis 
Ag. in Airaghi). Cette espèce vit en abondance actuellement dans la Méditerranée depuis 
5 mètres jusque vers 35 mètres de profondeur. 


ECHINOMETRINÆ Gray, 1825. 


Genre Parasalenia Agassiz, 1864. 
Type : Parasalenia gratiosa Ag. (actuel). 


Parasalenia Fontannesi Cott. — Bouches-du-Rhône, Sardaigne.— Néog. inférieur (se 
trouve en Sardaigne dans le Néog. moyen, fide Lambert). 

M. Mortensen a créé pour le genre Parasalenia, démembré du genre Echinometra par 
Agassiz, une sous-famille, les Parasaleniinæ, caractérisée par la forme des spicules. 


Genre Echinometra Rondelet (Gray emend.), 1825. 
Type : Echinus lukunter Linn. (actuel). 


Echinometra miocenica de Lor. — Hérault. — Néog. moyen. 

M. Lambert réunit au genre Ellipsechinus Lutken le genre Echinometra tel que la 
défini Gray. Les auteurs, en grande majorité, ayant adopté le genre Echinometra ainsi 
défini, je préfère conserver à cette espèce le nom d’Echinometra donné par de Loriol. 

Actuellement, de même qu’à l'époque Néogène, les genres Parasalenia et Echino- 
metra sont caractéristiques des récifs de coraux et vivent ainsi à de faibles profondeurs. 


52 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


EXOCYCLES GNATHOSTOMES. 


CLYPEASTRIDA Agassiz. 
FIBULARIDZ Gray. 
Genre Echinocyamus Van Phelsum, 1774. 
Type : Spatagus pusillus (1) Muller (Néog. supérieur et actuel). 


Echinocyamus acuminatus Caped. — £ardaigne. — Néog. moyen. — M. Lambert 
réunit à cette espèce : E. circularis Cap., E. declivis Cap. (non Pomel), E. lanceolatus 
Cap., E. linearis Cap., E. pseudolanceolatus Cap., E. pseudopusillus Cap. (non Cotteau). 

E. calarensis Lamb. (Fibularia). — Sardaigne. — Néog. moyen. 

E. declivis Pom.— Algérie. — Néog. inférieur. 

E. Lovisatoi Lamb. (Fibularia). — Sardaigne. — Néog. moyen. 

E. Pellati Lamb. (Fibularia). — Gard, Alpes-Maritimes, Sardaigne. — Néog. inférieur 
(= E.umbonatus de Lor., non Pomel). 

E. pliocenicus Pom. (figuré in Lamb. [266]). — Algérie. — Néog. supérieur. 

E. pseudopusillus Cott. — Sardaigne. — Néog. inférieur et moyen. 

E. pusillus Muller (Spatagus). — Gard, Piémont, Toscane, Pianosa, Rhodes. — Néog. 
supérieur. 

E. stellatus Cap. — Sardaigne, Malte. — Néog. inférieur et moyen (= E. Studeri 
Greg. (non Sismonda), = Fibularia melitensis Lamb., =E. infundibuliformis Cap.). 

E. strictus Pomel. — Algérie. — Néog. moyen. 

E. Studert Sism. (Anaster). — Piémont, Chypre (?). — Néog. moyen et supérieur. 

E. Thuilei Gauth. — Egypte. — Néog. moyen, 

E. transylvanicus Laube. — Autriche-Hongrie. — Néog. moyen. 3 

E.umbonatus Pom. — Algérie. — Néog. moyen (E. wmbonatus a été cité égale- 
ment en Sardaigne par M. Capeder, mais M. Lambert pense qu’il s’agit d’une espéce dif- 
férente devant être réunie à l'E. stellatus Cap.). 

E. ursendorfensis Miller. — Souabe. — Néog. moyen. 


Genre Fibularia Lamarck, 1816. 
Type : Fibularia ovulum Lmk. (actuel). 


Fibularia (?) ambigua Cap. — Sardaigne. — Néog. moyen (M. Lambert y réunit 
E. coronatus Cap. et Fibularia gibba Cap.). 

F. ambigua Cap., var. elliptica Lamb. — Sardaigne.— Néog. moyen (= F. gastroides 
Cap., F. trigona Cap. (non Lmk.), F. capitata Cap., F. elliptica Cap.). 


(1) En indiquant pour type Spatagus pusillus Muller, je comprends le genre Echinocyamus comme tous les auteurs, 
sauf M. J. Lambert qui considére les Echinocyamus des auteurs comme étant les véritables Fibularia. 


Re Ce a ee eet 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 5 


F. miocenica Cap. — Sardaigne. — Néog. moyen (serait une forme extrême de 
F. Marioi Lov. (Tongrien?), fide Lambert). 

Ily aurait, en réalité, des formes de passage entre les Echinocyamus et les Fibularia. 
Echinocyamus pusillus, qui vit actuellement encore dans la Méditerranée, présente 
une distribution verticale assez étendue (du littoral jusque environ 100 métres de pro- 
fondeur) : il fréquente surtout les graviers à Bryozoaires et les sables à Lithothamnium. 
Le gisement de San Gavino, en Sardaigne, qui a fourni à M. Capeder une faune d’Echi- 
nocyamus exceptionnellement riche, rappelle certains sédiments qui, à Madère, par 
86 mètres de fond, sont constitués en grande partie par des Échinocyames. 


es CLYPEASTRIDZÆ Agassiz, 1847. 


Genre Scutella Lamarck, 1816. 
Type : Echinodiscus subrotundus Leske (Néogéne inférieur). 


Scutella Airaghii Nelli. — Saint-Marin. — Néog. inférieur (paraît être un Clypéastre, 
mais la face inférieure est inconnue). 

S. Almerai Lamb. — Province de Barcelone. — Néog. moyen. 

S. Ammonis Fuchs. — Égypte. — Néog. moyen. 

S. Bleicheri Gauth. — Tunisie. — Néog. moyen. 


S. Bofilli Lamb. — Province de Barcelone. — Néog. moyen (cette espèce est 
insuffisamment connue en ce qui concerne la face supérieure et, par suite, quelque peu 
provisoire). : 


S. Deflersi Gauth. — Égypte. — Néog. moyen. 

S. Depereti Lamb. — Vaucluse. — Néog. moyen. 

S. gibbercula M. de Serres. — Vaucluse. — Néog. moyen (néotype im Lambert). 

S. helvetica Mayer. — Vaucluse (?), Suisse, Souabe. — Néog. moyen. 

S. Hunteri Fourtau. — Égypte. — Néog. moyen. 

S. Innesi Gauth. — Égypte. — Néog. moyen. 

S. irregularis Pom. — Algérie. — Néog. inférieur. 

S. Jacquemeti de Lor. — Hérault. — Néog. moyen (= Scutella striatula Lamb., non 
de Serres). 

S. Lovisatoi Lamb. — Sardaigne. — Néog. moyen. 

S. melitensis Airag.— Malte, Bouches-du-Rhône.— Néog. inférieur (=S. striatula Wr. 
non de Serres, = S. subrotunda Lamb., non Agassiz = S. Scillz Lamb.). 

Scutella Michaleti Lamb.— Environs de Carry (Bouches-du-Rhéne).— Néog. inférieur. 

S. paulensis Ag. — Drôme, Vaucluse, Alpes-Maritimes, Bouches-du-Rhône, Suisse, 
Piémont, Souabe, Sardaigne. — Néog. inf. et moyen (=S. Lorioli Lamb., =S. subro- 
tundæformis Airag. (non Schauroth). — S. Deydieri Lamb. paraît en être une mutation. 

S. rostrata Fuchs. — Egypte. — Néog. moyen (paraît devoir être réunie à S. Ammo- 
nis, les différences entre ces deux espèces provenant de la même localité et du même 


54 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


niveau étant de même ordre que les variations individuelles observées chez S. paulensis 
Ag.). 

S. striatula de Serres. — Hérault, Bouches-du-Rhône, province de Barcelone (?). — 
Néog. inférieur (= S. tarraconensis Lamb. ?). 

S. sublevis Pom. — Algérie. — Néog. moyen. 

S. subrotunda Lmk. in Agassiz. — Vaucluse, Corse, Sardaigne (fide Cotteau), Algé- 
rie (?).— Néog. inférieur et moyen(=S./leognanensis Lamb.).— Cette espèce a été citée d’un 
assez grand nombre de gisements, par différents auteurs qui la comprenaient comme 
Agassiz, mais beaucoup de ces citations restent douteuses. M. Lambert a fait remarquer 
qu’en créant S. subrotunda, Lamarck renvoyait à une figure de Leske représentant une 
Scutelle de Malte, et qu’ainsi le type de la S. subrotunda Lamarck était la Scutelle de 
Malte. — Ace propos, M. Lambert admet provisoirement deux espéces a Malte : je ferai 
remarquer que les Scutelles de Malte que j'ai pu recueillir moi-même ou voir dans les 
collections, soit à Malte, soit à Paris, soit à Londres, se rapportent à une seule espèce, 
celle nommée S. melitensis par Airaghi. J’estime qu'il est préférable de lui conserver ce 
nom de melitensis, plutôt que de la nommer S. subrotunda, comme le voudrait M. |Lam- 
bert, car il faudrait ainsi donner un autre nom à toutes les Scutelles nommées S. swbro- 
tunda par les auteurs depuis le Mémoire d’Agassiz sur les Scutelles, datant de 1847. 

S. subrotundæformis Schauroth. — Alpes-Maritimes, Vicentin, Vénétie. — Néog. infé- 
rieur (= S. subrotunda Laube et Dames, non Lmk.). 

S. tarraconensis Lamb. — Province de Barcelone. — Néog. inférieur. 

S. vindobonensis Laube. — Autriche-Hongrie. — Néog. moyen. 

S. Zitteli Beyrich. — Egypte. — Néog. inférieur et moyen (S. subrotunda Fraas non 
Lmk.). 

Les Scutelles caractérisentconstammentles dépôts néritiques sublittoraux. Les espéces 
de trés grande taille se rencontrent exclusivement dans les formations mollassiques riches 
en calcaire, tel le Leithakalk de Kalksburg prés Vienne, le « calcaire moellon » autrefois 
exploité 4 Boutonnet, faubourg de Montpellier, etc. Ce genre n’est plus représenté dans 
les dépôts méditerranéens dès le Néogène supérieur. 


Genre Amphiope Agassiz, 1840. 
Type : Scutella bioculata Desmoulins (Helvétien). 


Amphiope bioculata Desm. (Scutella). — Aude, Hérault, Drôme, Vaucluse, Espagne, 
Corse, Sardaigne, Souabe, Autriche. — Néog. moyen. — A. Baquiei Lamb. en est un stade 
jeune. — M. Lambert reconnaît, chez A. bioculata Desm., plusieurs variétés dont l’une, 
var. drunensis Lamb., se trouve dans le département de la Drôme. 

Amphiope Boulet nov. sp. — Carry (Bouches-du-Rhône). — Néog. inférieur (Aqui- 
tanien). 

A. cherichirensis Gauth. — Tunisie. — Néog. moyen (un seul échantillon connu dont 
la face inférieure est invisible). 


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ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 55 


A. depressa Pom. — Algérie. — Néog. moyen. 

A. Deydieri Lamb. — Vaucluse. — Néog. moyen (un seul échantillon connu, peut- 
être un jeune A. elliptica écrasé et déformé?). 

A. elliptica Desor. — Bouches-du-Rhône, Drôme, Vaucluse. — Néog. inférieur et 
moyen. — La forme type du Burdigalien supérieur diffère légèrement de la forme helvé- 
tienne de Vaucluse, figurée par M. Lambert et nommée A. transversifora Lamb. — A. 
Dessit Loy. du Tongrien (?) de Sardaigne, me paraît être un échantillon déformé se rap- 
portant à cette espèce. 

A. Hollandei Cott. — Corse, Sardaigne. — Néog. inférieur. — L’exemplaire 
type de cette espèce, conservé à la Sorbonne, est en réalité un très mauvais échantillon 
qui a été fortement restauré par le dessinateur de Cotteau. Cet Amphiope est tout à fait 
aplati et la forme étrange de ses lunules provient évidemment d’une forte compression 
verticale. De même que À. Dessii, auquel Cotteau avait déjà pensé pouvoir le réunir, je 
pense que À. Hollandei doit être un A. elliptica Desor extraordinairement comprimé et 
déformé. M. Lambert a rapporté dubitativement à cet A. Hollandei un exemplaire de 
petite taille provenant de Sausset (Bouches-du-Rhône) : des recherches répétées et minu- 
tieuses dans cette localité ne m'ont fourni que des échantillons d'A. elliptica qui, en 
certains points de la côte, sont plus ou moins déformés. 

A. Laubei Lamb. — Autriche. — Néog. moyen (= A. elliptica Laube, non Desor) : 
il s’agit sans doute encore, d’après la figure, d’un Amphiope déformé qui pourrait être un 
À. bioculata Desm., mais la position du périprocte est inconnue. 

A. Lovisatoi Cott. — Sardaigne. — Néog. moyen. — Espèce dont la validité paraît 
également assez douteuse. 

A. Montezemoloi Lov. — Sardaigne. — Néog. inférieur (?) : semble être une forme 
géante voisine de l’A. bioculata (= A. styriaca Hoernes?). 

A. palpebrata Pom. — Algérie. — Néog. inférieur (attribué au Rupélien, par 
MM. Ficheur et Joleaud). 

A. perspicillata Ag. (??). — Hérault. — Néog. moyen.— La présence de cette espèce 
dans l'Hérault est fort douteuse. Elle n’existe certainement pas dans la vallée du Rhône : 
je suis entièrement de l’avis de M. Lambert à ce sujet. 


A. Sarasini Lamb. — Hérault. — Néog. moyen. 

A. styriaca Hoernes. — Styrie. — Néog. moyen(— A. Montezemoloi Lov. ?). 

A. truncata Fuchs. — Egypte. — Néog. moyen (= A. arcuata Fuchs = A. Fuchsi 
Fourtau). 


Tous les Amphiope sont essentiellement littoraux. Ce genre disparaît de la Méditer- 
ranée avec le genre Scutella dès le Néogène supérieur. Un rameau à lunules allongées 
suivant l’axe des ambulacres postérieurs a émigré dans les Indes dès le Néogène 
moyen, et les Tretodiscus actuels en sont les descendants directs. 

Un second groupe à lunules plus ou moins arrondies, dont A. bioculata Desm. est le 
type, a été florissant dans le Néogéne moyen méditerranéen, et a disparu dès le Néogène 
supérieur. Un certain nombre d'espèces paraissent sans valeur, étant basées sur des 
déformations. 


56 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Genre Clypeaster Lamarck 1801. 
Type : Echinus rosaceus Linn. (actuel). 


Le genre Clypeaster, qui atteint son apogée dans le Bassin Méditerranéen au Néogène 
moyen, compte un grand nombre d’espèces. Pomel en a décrit plus de soixante en 
Algérie (dont beaucoup restées non figurées, que nous ne citerons pas ici), outre celles 
déjà connues, auxquelles il faut ajouter quelques autres décrites et figurées par Peron 
et Gauthier : tout récemment, en Sardaigne, M. Lovisato adjoint aux Clypéastres, 
cités par Cotteau et Airaghi, une vingtaine d'espèces nouvelles pour ce seul genre! 
Sans vouloir apprécier l'utilité ou la validité des trop nombreuses espèces de Clypéastres 
néogènes méditerranéens, il est certain que ce foisonnement, purement artificiel, est 
uniquement dû au grand polymorphisme du genre Clypeaster, alors en pleine floraison 
dans le Bassin Méditerranéen. 

Je dois ajouter que d'éminents Échinologues, entre autres Pomel, et dernièrement 
M. Lambert [266], ont cherché à mettre un peu d’ordre en établissant certains groupe- 
ments qui, d’ailleurs, n’ont qu'une valeur fort relative. Il est toutefois intéressant de cons- 
tater que les Clypéastres les plus anciens du Mésonummulitique (Laganidea de Pomel) 
sont déprimés et ont leur face inférieure plane, de méme que la grande majorité des Cly- 
péastres méditerranéens néogénes, méme ceux qui affectent des formes pyramidales 
(C. portentosus Desm. par ex.) ; il existe encore actuellement quelques Clypéastres a face 
inférieure plane (C. placunarius Mich. = E. rosaceus Linn.). — Les Clypéastres à face 
inférieure concave, apparaissant un peu plus tard dans le Néonummulitique (Tongrien) 
(ex: C. Breunigt Laube), sont assez peu nombreux dans le Bassin Méditerranéen à l'époque 
Néogène et existent à cette époque dans les Indes; C. reticulatus Linn. (= C. rosaceus 
Lmk., non Linné), qui en est le type le plus caractéristique, vit actuellement aux Antilles. 
Je ne cite dans la liste suivante que les espèces décrites et figurées du Néogéne médi- 
terranéen. 

Clypeaster acclivis Pom. —Espagne, Algérie, Tripolitaine, Égypte. — Néog. intariegeens 
moyen. 

C. acuminatus Des. — Autriche-Hongrie, Algérie, Espagne, Corse, Malte, Calabre 
(var. devians Seg. du Néog. inférieur), Syrie. — Néog. moyen (C. Reidii Wright en est une 
forme extréme). 

C. egyptiacus Wr. — Egypte, Tunisie, Calabre, Pianosa, ile de Cerigo. — Néog. supé- 
rieur( C. pliocenicus Seg.). 

C. Almerai Lamb. — Province de Barcelone. — Néog. moyen (serait une mutation 
de C. petalodes Pomel, d’après M. Lambert). 

C. alticostatus Mich. — Autriche, Minorque, Corse, Algérie, Malte, Lao — Néog. 
moyen (il existe des intermédiaires entre C. altus et C. alticostatus, notamment à Malte. 
C. alticostatus Mich. est donc une simple variété de C. altus Klein). 

C. altus Klein (Scutum angulare). — Vaucluse, Bouches-du-Rhône (?), Espagne, Algérie, 
Corse, Sardäigne, Toscane, Pianosa, Piémont, Calabre, Malte, Crète, Caprée, Cilicie, 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 57 


Perse (?). — Néog. moyen (signalé dans le Néog. supérieur en Toscane et en Calabre). — 
(=C. Agassizt Sism.,—C. turritus Ag.). 

C. angustatus Pom. — Algérie. — Néog. inférieur. 

C. atlas Pom. — Algérie. — Néog. moyen. 

C. Badinskii Pom. — Algérie. — Néog. inférieur. 

C. Bandierai Lov. — Néog. moyen (un seul échantillon qui ne paraît pas, d’après la 
description et ia figure, différer essentiellement de C. altus Klein). 

C. barcinensis Lamb. — Province de Barcelone. — Néog. inférieur (un seul individu 
et un moule connus; la face inférieure et le contour restant inconnus, cette espéce, carac- 
térisée par une disposition oblique et régulière des tubercules à l’intérieur du pétale, ne 
peut être que provisoire. Elle paraît, d’ailleurs, bien voisine de C. laganoides Ag.). 

C. Bassanii Lov. — Sardaigne. — Néog. moyen (un seul individu connu qui paraît 


assez voisin de C. intermedius Desm.). 


C. Bixioi Lov. — Sardaigne. — Néog. (niveau non précisé). 

C. campanulatus Schloth. (Echinites). — Autriche, Espagne, Baléares, Corse, Sar- 
daigne, Piémont, Calabre, Syrie, Cilicie. — Néog. moyen (—C. gibbosus Mich., non de 
Serres, = C. umbrella Ag.). 

C. Canavariit Loy. — Sardaigne. — Néog. moyen. 

C. Canzioi Lov. — Sardaigne. — Néog. inférieur (?) (un seul exemplaire connu, assez 
défectueux). 

C. Capellinit Nelli. — Saint-Marin (Monte-Titano). — Néog. moyen (très voisin de 
C. latirostris Ag.). 

C. Capellinit Lov. (non Nelli). — Sardaigne. — Néog. moyen (cette espèce a été figu- 
rée postérieurement a celle de Nelli et doit changer de nom). 

C. Cavallottii Loy. — Sardaigne. — Néog. moyen (groupe du C. campanulatus 
Schloth.). 

C. collinatus Pom. — Algérie. — Néog. moyen. 

C. confusus Pom. — Algérie. — Néog. inférieur. 

C. Contivecchit Lov. — Sardaigne. — Néog. moyen (très voisinde C. marginatus Lmk.). 

C. crassicostatus Ag. (in Mich.). — Autriche-Hongrie, Piémont, Corse, Sardaigne, 
Algérie, Syrie. — Néog. moyen. 

C. crassus Ag. — Alpes-Maritimes, Bouches-du-Rhône, Corse, Sardaigne, Algérie, 
Égypte (fide Lambert). — Néog. inférieur et moyen (M. Lambert met en synonymie 
avec cette espèce C. grandiflorus (pars) Desor., C. Scille (pars) Michelin et Cott., non 
Desmoul., C. bunopetalus Pom., C. Vasseli Gauth. im Fourtau). 

C. cultratus Pom. — Algérie. — Néog. moyen. 

C. curtus Pom. — Algérie. — Néog. moyen. 

C. decemcostatus Pom. — Algérie. —Néog. moyen. (= C.conoideus Pom. non Goldf.). 
Cette espèce est du groupe de C. acuminatus Desor. 

C. Depereti Gauth. — Egypte. — Néog. inférieur (groupe du C. crassus Ag.). 

C. doma Pom. — Algérie. — Néog. moyen (paraît être une variété du C. acuminatus 


Desor, très voisine de celle nommée par Wright C. Reïdi). 
T. VI. — Fasc. 3. 8 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


uw 
Co 


C. Douvillei Per. et Gauth. — Algérie. — Néog. moyen (M. Stefanini a décrit et figuré 
un second C. Douvillei du Mississipi (Amérique du Nord) que je propose de nommer 
C. Stefaninit) (1). 

C. Fakhryi Gauth. —Egypte. — Néog. moyen. 

C. folium Ag. —Algérie, Calabre (?), Sicile. — Néog. inférieur (espèce assez mal connue 
à laquelle M. Lambert rapporte C.Lovisatoi Cott.). 

C. formosus Sg. — Calabre. — Néog. moyen (voisin de C. insignis Seg.). 

C. Gauthicri Lov. — Sardaigne. — Néog. moyen (ne paraît pas différer essentielle- 
ment du C. Gustavi Lov.). 

C. geneffensis Gauth. — Egypte. — Néog. moyen (groupe du C. crassicostatus Ag.). 

C. gibbosus de Serres. — Cette espèce a été récemment discutée par M. Lambert qui 
fait remarquer que la description et les figures de Michelin s'appliquent au C. campanu- 
latus Schloth. — J'ai recueilli en Corse quelques Clypéastres qui paraissent néanmoins 
correspondre à la diagnose assez vague de de Serres; j'estime en conséquence que le nom 
de C. gibbosus de Serres (non Michelin) pourrait être conservé, tout au moins à titre 
de variété du C. campanulatus Schloth., que j'ai d’ailleurs également recueilli en 
Corse. 

C. grandiflorus Bronn. — Vaucluse, Alpes-Maritimes (?), Hongrie, Syrie. — Néog. 
moyen (appartient au groupe des Bunactis de Pomel et est voisin de C. Scillæ Desm. et 
C. crassus Ag., fide Lambert). 

C. Guentheri Greg. — Perse. — Néog. moyen (= C. turritus Abich non Phil., = 
C. altus Fisch. in Tchihatcheff ?). 

C. Gustavi Lov. — Sardaigne. — Néog. moyen (= C. pyramidalis Seg. non Mich.). 

C. Heinzi Per. et Gauth. — Algérie. — Néog. (niveau inconnu) (me paraît voisin de 
C. acuminatus Des. d’après la description et la figure). 

C. Herepeyi Koch. — Hongrie. — Néog. moyen. 

C. Imbrianii Lov. — Sardaigne. — Néog. moyen (l’exemplaire figuré par M. Lovi- 
sato paraît être un C. campanulatus Schloth. déformé, opinion déjà exprimée par Cot- 
teau et Gauthier). 

C. imperialis Mich. — Crète, Baléares (?), Espagne (?), Perse. — Néog. moyen (l'é- 
‘chantillon figuré par Michelin est défectueux). — M. Cayeux a bien voulu me commu- 
niquer un Clypéastre recueilli en Crète dont malheureusement le sommet seul est con- 
servé : il est assez comparable à l'échantillon figuré par Michelin, mais ne nous apprend 
rien de plus sur cette espèce dont la valeur spécifique demeure un peu problématique. 

C. intermedius Desm. — Languedoc, Bouches-du-Rhône, Drôme (var. drunensis 
Lamb.), Alpes-Maritimes, Espagne, Corse, Sardaigne, Baléares, Égypte, Algérie, Pié- 
mont (= C. latirostris var. pedemontana, fide M. Lambert), Calabre (var. calabra Seg.) (2), 
Cilicie, Perse (= C. diversicostatus Abich). — Néog. inférieur et moyen. 


(1) 1911. — Sreranini (G.), Sugli Echinidi terziari dell’ America del Nord (Boll. Soc. Geol. Ital., vol. XXX, p. 682- 
p. 686, pl. 1 a, b, c). 

(2) M. Lambert pense que C. intermedius var. calabra Seg. n’est pas le vrai C. intermedius Desm. Il propose de 
l'appeler C. calabrus Seg. = C. petaliferus Seg. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 59 


C. Isseli Lov. — Sardaigne. a Ne moyen (paraît très voisin de C. Gauthieri Lov. 
et C. Gustavi Lov.). 

C. isthmicus Fuchs. — Egypte. — Néog. moyen. 

C. Jourdyi Per. et Gauth. — Algérie. — Néog. moyen. 

_ C. Lamarmorai Lov. — Sardaigne. — Néog. (niveau non indiqué). Cette espèce est 

du groupe C. intermedius Desm. 

C. Lamberti Lov. — Sardaigne. — Néog. moyen (groupe du C. campanulatus 
Schloth.). 
be C. latirostris Ag. — Alpes-Maritimes (var. ventiensis (1) Tourn., var. subovalis Lamb., 
var. tourettensis Lamb., var. inflata Lamb.), Espagne, Baléares, Corse, Sardaigne, Italie 
. du Nord (var. pedemontana Lamb.), Calabre, Autriche, Morée, Cilicie, Perse. — Néog. 
inférieur. Je crois devoir lui réunir à titre de simple variété C. Jaganoides Ag. qui l’accom- 
+ pagne constamment au même niveau (= C. ambigenus Sism., non Lmk., = C. Beawmonti : 
_ Mich., non Sism). 
C. Lombardii Lov. — Sardaigne. — Néog. moyen (un seul exemplaire connu). 
C..Lovisatoi Cott. — Sardaigne. — Néog. moyen. 
C. Ludovici-Salvatoris Lamb. — Baléares. — Néog. (niveau non précisé). 
3 C. Malladai Lamb. — Baléares. — Néog. moyen (paraît identique aux formes com- 
_ munes à Maite, variété pyvamidalis Mich., var. turritus Philippi, que M. Gregory met en 
synonymie de C. altus Klein). 
C. marginatus Lmk. — Espagne (?), Corse, Sardaigne (?), Baléares, Malte, Calabre 
(et var. tenutpetala Seg.). — Néog. moyen (= C. Tarbellianus Grateloup). 
…_ C. Martini Desm. — Bouches-du-Rhône, Alpes-Maritimes, Corse, Morée, Cilicie, 
Perse. — Néog. inférieur. (— C. scutellatus (pars) Ag., non de Serres, = C. foliwm (pars) 
Desor). 
C. megastoma Pom. — Algérie. — Néog. moyen. 
C. melitensis Mich. — Malte, Autriche, Espagne (?), Calabre (?). — Néog. (niveau non 
précisé). — Michelin a créé cette espèce pour un moule interne de Malte qu’il rappro- 
_ che d’un Clypéastre d'Autriche. Ce C. melitensis est donc assez incertain; cependant 
_M. Stefanini déclare qu’il existe au musée de Florence un exemplaire provenant de 
_ Malte qui ressemble à celui figuré par Michelin. 
CC. Miccai Lov. — Sardaigne. — Néog. inférieur (voisin de C. intermedius Desm.). 
C. Michelottii Ag. — Drôme (?), Autriche (?), Vicentin, Calabre (?), Perse (= C. scu- 
_ tellatus Desmoul. et Des., non de Serres. — C. piriformis Abich est un C. Michelottii 
_ déformé). — Néog. inférieur. 
C. microstoma Lamb. — Bouches-du-Rhône. — Néog. inférieur. Cette espèce, dont les 
_ divers exemplaires ont éprouvé, déclare M. Lambert, des accidents de fossilisation et dont 
- le profil, notamment la hauteur, n’ont pu être précisés, provient de Port-de-Bouc et de 
- la Couronne. Cette mollasse appartient, non à l'Helvétien, mais au Burdigalien supérieur. 


“ (1) M. Lambert, qui avait d’abord adopté cette variété [260], préfére actuellement en faire une espéce distincte sous 
le nom de C. ventiensis Tourn. [266]. 


60 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


C. Moroi Lov. — Sardaigne. — Néog. (niveau à Scutella). Un seul exemplaire connu. 

C. myriophyma Pom. — Algérie. —Néog. moyen. D’après Peron et Gauthier, C. tur- 
gidus Pom. devrait probablement lui étre réuni. 

C. Nulloi Lov. — Sardaigne. — Néog. inférieur. 

C. Oberdani Lov. — Sardaigne. — Néog. (calcaires à Lithothamnium). — Un seul 
exemplaire connu. 

C. obtusus Pom. — Algérie. — Néog. inférieur. 

C. Oglei (1) Pom. — Algérie. —Néog. moyen (parait être un Clyp. marginatus déformé). 

C. Oppenheimi Lamb. — Alpes-Maritimes. — Néog. inférieur. 

C. pachypleurus Pom. — Algérie. — Néog. moyen. 

C. paratinus Pom. — Algérie. — Néog. moyen. 

C. Paretoi Simonelli. — Ile de Pianosa. — Néog. supérieur. 

: C. Partschi Mich. — Autriche-Hongrie, Espagne (province de Jaen, fide Mallada). 
— Néog. moyen. (var. sub-Partschi Schff.). 

C. parvituberculatus Pom. — Algérie, Espagne (province de Jaen). — Néog. inférieur 
et moyen. 

C. peltarius Pom. — Algérie. — Néog. moyen. 

C. pentadactylus Per. et Gauth. — Bouches-du-Rhône, Algérie, Égypte. — Néog. infé- 
rieur (— C. crassicostatus pars Mich., non Sism., = C. grandiflorus var. pentadactyla Lamb. 
in « Echinides de Vence »). 

C. petaliferus Seg. — Calabre. — Néog. inférieur. 

C. petalodes Pom. — Algérie. —Néog. inférieur. 

C. petasus Pom. — Algérie. — Néog. inférieur. 

C. Philippii Seg. et var. media Seg. — Calabre. — Néog. moyen (= C. Sallæ Phi- 
lippi, non Desm., fide Seguenza). 

C. Pillai Lov. — Sardaigne. — Néog. inférieur (espèce créée pour un unique exem- 
plaire que Cotteau avait déterminé C. intermedius Desm., de grande taille). 

C. Pilot Loy. — Sardaigne. — Néog. inférieur (?) (un seul exemplaire connu, assez dé- 
fectueux). 


C. Pisacanei Lov. — Sardaigne. — Néog. moyen (paraît, d’après la description et 


la figure, voisin de la variété Reidii Wright du C. acuminatus Desor, dont il ne diffère que 
par les pétales plus fermés à leur partie inférieure). <3 

C. placenta Michelotti (in Desor). — Vicentin. — Néog. inférieur. 

C. planatus Seg. — Calabre. — Néog. inférieur (un seul exemplaire, décrit et figuré, 
qui paraît être voisin de C. latirostris Ag. sinon identique). 

C. portentosus Desm. — Baléares, Corse, Calabre, Chypre (var. elatior Pre: ), Malte, 
Hongrie, Pianosa, Caprée, Algérie. — Néog. moyen. 

Il existe tous les intermédiaires avec le C. altus Klein, dont cette prétendue espèce 
n'est, en somme, qu'une race ou variété de grande taille :'sa distribution géographique 
dans la partie centrale et méridionale du Bassin Méditerranéen, sensiblement la même que 
celle du C. tauricus Desor, est fort remarquable. 


(1) Cette espèce, dédiée à M. Ogle, doit s’orthographier Oglei et non Ogleianus. 


eh ol te dat ni lue Lost aN 


din 


PRE OS CAI RS RS PET VU 


INTER 
om 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 61 


C. Priemi Gauth. — Egypte. — Néog. moyen. 

C. productus Pom. — Algérie. — Néog. moyen. 

C. profundus d’Arch. — Sardaigne (7?) — Néog. moyen. — M. Lovisato assimile à cette 
espèce du Miocène de l’Inde un wnigue exemplaire de l'Helvétien de Sardaigne qui est 
décrit mais non figuré. 

C. pulvinatus Pom. (non Duncan et Sladen). — Algérie. — Néog. moyen. — Peron et 
Gauthier ont fait remarquer que ce nom spécifique avait été préemployé par Duncan et 
Sladen pour une espéce différente et ont proposé de nommer C. culcitella le C. pulvina- 
tus Pom. 

C. pyramidalis Mich. — Autriche, Espagne (province de Séville, fide Mallada), Cala- 
bre (var. elatior Seg.). — Néog. moyen (est une variété du Clypeaster altus Klein). 

-C--Rholfsi Fuchs. — Egypte. — Néog. moyen. 

C. Ricciottis Lov. — Sardaigne. — Néog. moyen. (un seul exemplaire connu auquel 
manquent le bord postérieur et le périprocte). 

C. sardiniensis Cott. — Sardaigne. — Néog. (niveau non précisé). 

C. Sciesai Lov. — Sardaigne. — Néog. (calcaires à Lithothamnium) — un seul exem- 
plaire connu assimilé par Cotteau et Gauthier au C. intermedius. 

C. Scillæ Desm. — Gard, Vaucluse, Piémont, Italie septentrionale, Corse, Sardaigne, 
Algérie, Perse (?) (in Abich) — Néog. inférieur et moyen(voirsynonymie in Lambert [266}). 

C. scutelleformis Pom. — Algérie. — Néog. moyen. 

C. scutellatus de Serres. — Espagne (province de Barcelone) — Néog. inférieur. 

C. scutum Laube. — Vicentin. — Néog. inférieur. CAES 

C. simus Pom. — Algérie. — Néog. moyen. 

C. sinuatus Pom. — Algérie. — Néog. moyen. 

C. stilensis Seg. — Calabre. — Néog. inférieur. 

C. subacutus Pom. — Algérie. — Néog. moyen. 

C. subconicus Pom. — Algérie. — Néog. moyen. 

C. subdecagonus Per. et Gauth. — Algérie. — Néog. (un seul exemplaire dont la pro- 
venance exacte est inconnue). 

C. subellipticus Pom. — Algérie. — Néog. moyen (= C. ellipticus Pom., non Munster, 
ni Michelin). 

C. subplacunarius Fuchs. — Égypte. — Néog. moyen (très voisin du C. placunarius 
Mich., non Lmk, actuel). 

C. tauricus Desor.— Cilicie, Syrie, Crète, Malte, Corse, Sardaigne, Espagne (province 
de Jaen), Maroc (Taourirt). — Est une variété du C. alfus Klein. 

C. tenuis Seg. — Calabre. — Néog. inférieur. 

C. tesselatus Pom. — Algérie. — Néog. moyen. 

C. Torquati Lov. — Sardaigne. — Néog. moyen. 

C. turgidus Pom. — Algérie. — Néog. inférieur. 

En ne tenant compte que des espèces figurées, le total de cette liste s'élève à un peu 
plus de cent espèces pour le genre Clypeaster. Quelques-unes, au surplus, ne m'ont pas paru 
devoir être citées, par exemple, C. parvus Duchassaing, signalé par Roth y Telegd [129] en 


62 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Hongrie dans des couches inférieures au Leithakalk : cette détermination est évidemment 
erronée, C. parvus Duch. n'étant connu, d’après Michelin, que dans les formations madré- 
poriques de la Guadeloupe (Antilles). —Un certain nombre d'espèces devraient sans doute 
être fusionnées et une revision générale de ce grand genre, qui ne pourrait se faire qu’à 
l’aide de matériaux choisis et suffisamment nombreux dont je ne dispose pas, serait cer- 
tainement très nécessaire, ainsi que le reconnaissait dernièrement mon savant collègue, 
M. J. Lambert. Quelques espèces ont été créées pour des exemplaires uniques, partois 
assez défectueux ; j'estime qu’en raison de leur grand polymorphisme et aussi des défor- 
mations très notables subies par les Clypéastres, on ne saurait être trop prudent avant de 
créer des espèces pour de tels échantillons. 


EXOCYCLES ATÉLOSTOMES 
SPATANGOIDA Agassiz. 
CASSIDULIDÆ Agassiz, 1847. 
Sous-famille ECHINONEIDÆ Agassiz. 
Genre Echinoneus Van Phelsum, 1774. 
Type: Echinoneus cyclostomus Leske (actuel). 


Echinoneus Artini Gauthier. — Egypte. — Néog. moyen (ne paraît pas différer dE. 
cyclostomus Leske). 

E. cyclostomus Leske var. Hauginov.—Sauss et(Bouches-du-Rhéne).—Néog. inférieur. 

E. melitensis Wright (Amblypygus). — Malte, Sardaigne. — Néog. moyen. — Cette 
espèce a été rangée dans le genre Echinoneus par M. Lambert: notre confrère indique 
que le péristome est large et oblique, contrairement à la figure donnée par Wright qui 
représente un périprocte, assez grand, non acuminé, et un péristome arrondi, peu large, 
non conformes au péristome et au périprocte des Echinoneus typiques. 

E. Thomasi Per. et Gauth. — Algérie. — Néog. inférieur (cette espèce paraît encore 
assez voisine d’E. cyclostomus Leske). M. Lambert considère qu'il ne se distingue pas, mal- 


gré sa petite taille, de l'E. melitensis, mais il conviendrait d’en connaître d’autres exem- : 


plaires. 

En résumé, les Echinoneus du Néogène méditerranéen, si l’on en excepte E. melitensis 
qui ne paraît pas être un Echinoneus typique d’après la figure de Wright, sont peu nom- 
breux et s’apparentent étroitement à |’Echinoneus cyclostomus Leske, actuel, qui ne vit 
plus dans la Méditerranée. 


Genre Amblypygus Agassiz, 1840. 
Type : Amblypygus dilatatus Agassiz (Eocène moyen). 


Amblypygus Lorioli Simonelli. —Ile de Pianosa. — Néog. supérieur. 
Cette espèce, d’après la figure de Simonelli, semble rappeler l'Amblypygus melitensis 
Wr. : on sait que le genre Amblypygus est surtout répandu dans l’Éocène. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 63 


Sous-famille Nucieoiimox Bernard. 
Genre Phaleropygus de Loriol, 1902. 


Type Phaleropygus Oppenheimi de Loriol (Burdigalien). 


Phaleropygus Oppenheimi de Lor. — Gard. —Néog. inférieur. 

Cette espéce, unique représentant du genre, est voisine des Echinanthus par son péri- 
procte et des I/arionia par son péristome ; mais, suivant de Loriol, la structure des aires 
ambulacraires est entièrement différente. 


Sous-famille EcHixoLamPinæ de Loriol. 


Genre Echinolampas Gray, 1825. 
Type: Echinanthus ovatus Teske (actuel). 


Echinolampas abreviatus Pom. — Algérie. — Néog. inférieur (= E. curtus Pom. non 
Ag.). 

E. acuminatus Abich. — Arménie. — Néog. moyen. 

E. æquizonatus Greg. (Breynella) — Malte. — Néog. inférieur. —M. Lambert observe 
que son péristome pentagonal le rapproche de Gitolampas. 

E. algirus Pom. — Algérie. — Néog. moyen(=£. Jubæ Pom. \ 

E. amplus Fuchs. — Egypte, Tunisie, Algérie (fide Fourtau) — Néog. moyen. 

E. angustistellatus Laube. — Autriche. — Néog. inférieur. 

E. atrophus Lamb. — Minorque. —Néog. moyen (?). 

E. barcinensis Lamb. — Province de Barcelone. — Néog. moyen. 

E. bathystoma Oppenh. — Vicentin. — Néog. inférieur. 

E. bredeahensis de Lor. — Algérie. —- Néog. moyen (?) (niveau non précisé). 

E. calarensis Cott. — Sardaigne. — Néog. inférieur (?) (niveau non précisé). 

E. claudus Pom. — Algérie. — Néog. inférieur (voisin de E. angulatus Mer.). 

E. complanatus Abich. — Arménie, Syrie. — Néog. moyen. 

E. Conti de Lor. — Marches. — Néog. moyen (?). 

E. cythereus Stefanini. — Ile de Cérigo ou Cythère. ee supérieur (groupe de l'E. 
angulatus Mer.). 

E. Deshayesi Desor (E. Hayesianus). — Algérie. — Néog. moyen (cette espèce a été 
également signalée à Malte et en Corse, mais il paraît démontré qu’il y a eu confusion : 
E. Hayesianus Wright (non Desor) = E. Wrighti Greg. ; Pomel assimilait à son E. Ray- 
mondi (non figuré) l’exemplaire de Corse figuré par Cotteau). 

E. discus Desor. — Schio (Vicentin), Cyrénaique — Néog. inférieur. 

E. flexuosus Pom. — Algérie. — Néog. inférieur. 

E. Francei Desm. — Drôme, Gard, Vaucluse, Alpes-Maritimes. — Néog. inférieur. 

E. globulus Laube (?).— Arménie. —Néog. inférieur (?) (cette espèce du Nummulitique 


64 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


a été signalée par Abich en Arménie à Mamachatun, où il cite également Clypeaster Mar- 


tini Desm., Cl. Michelottit Ag., Schizaster Parkinsoni Defr., Sch. eurynotus Ag.). 

E. Guebhardi Lamb. — Alpes-Maritimes. — Néog. inférieur. 

E. Heinzi Per. et Gauth. — Algérie. — Néog. (niveau non précisé). 

E. hemisphericus Lmk., et var. depressa Lamb. (= E. Laurillardi Desm. non Ag), 
var. Linkii Laube. — Gard, Bouches-du-Rhône, Vaucluse, Isère, Basses-Alpes, Espagne, 
Baléares, Corse, Sardaigne, Malte, Piémont, Ombrie, province de Bologne, Calabre, 
Autriche-Hongrie, Cilicie. — Néog. inférieur et moyen. 

E. Hoffmanni Desor. — Pianosa, Chypre, Sicile, Algérie, Tunisie. —Néog. supérieur 
(cette espéce est le dernier représentant du genre Echinolampas dans la Méditerranée). 

E. inæqualis Pom. — Algérie. — Néog. inférieur. 

E. italicus Lamb. — Emilie. — Néog. inférieur (= E. hemisphericus Manzoni, non 
Lmk.). 

E. junasensis de Lor. — Gard.— Néog. moyen. 

E. Lamarmorat Lov. — Sardaigne. -- Néog. moyen. 

E. Lorioli Stefanini. — Emilie. — Néog. inférieur (= E. stelliferus Mazz., non Lmk. ni 
Desm.). 

. Lovisatoi Cott. — Sardaigne. — Néog. moyen. 

. Matheroni Desm. — Arménie (fide Abich.)}. — Néog. moyen (?). 

. Mazzettii de Angelis. — Italie (vallée de l’Aniene). — Néog. moyen. 

. Meslei Gauth. — Égypte. — Néog. supérieur. 

. orcagnanus Oppenh. — Schio (Vicentin). — Néog. inférieur. 

. Orlebari Gauth. — Egypte. — Néog. inférieur. 

. Peroni Stefanini. — Emilie. — Néog. inférieur. 

. Pomeli Per. et Gauth. — Algérie. — Néog. moyen (= E. insignis Pom,, non Duncan 
et Sladen). 

E. posterolatus Greg. — Malte. — Néog. inférieur( = EF. scutiformis Wright, non Leske). 

E. pseudo-angulatus Cott. — Sardaigne. —Néog. inférieur (?). —M. J. Lambert range 
cette espèce dans le genre Progonolampas Bittner, caractérisé par des pores arrondis 
égaux. Ce caractére est assez discutable, car il peut varier suivant l’état de conservation 
ou d’usure du test, et il convient d’attendre confirmation de ce fait aprés étude d’un plus 
grand nombre d’exemplaires. 

E. pyguroides Pom. — Algérie. — Néog. inférieur. 

E. pyramidalis Abich. — Arménie. — Néog. moyen. 

E. San Micheli Lov. — Sardaigne. — Néog. moyen. 

E. sardiniensis Cott. — Sardaigne. —Néog. moyen. 

E. Savini Lamb. — Alpes-Maritimes (Vence). — Néog. inférieur. 

E. scurellensis Oppenh. — Vicentin (Schio). — Néog. inférieur. 

E. scutiformis Leske (Echinoneus). — Drôme, Isère, Vaucluse, Suisse, Gard, Bouches- 
du-Rhône, Alpes-Maritimes, Basses-Alpes, Souabe, Espagne, Baléares. — Néog. inférieur. 
— Var. angulatus Mer. in Desor. (= Echinolampas angulatus Mer.), Drôme, Piémont, 
Émilie, Marches, Ombrie, Toscane, Saint-Marin, Pianosa, Malte. 


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ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 65 


E. Spanoi Lov. — Sardaigne. — Néog. moyen (paraît être voisin de E. hemishhæ- 
ricus. Lmk. et de E. barcinensis Lamb.). 

E. Stefaninii Nelli et var. oblonga Nelli. — Saint-Marin. — Néog. moyen. (paraît être 
une simple variété d’E. plagiosomus Ag. (Conoclypeus). 
E. subquadratus Dames. — Schio (Vicentin). — Néog. inférieur. 
E. Tagliaferrot nov. sp. — Malte. — Néog. inférieur. 
E. Thomasi Per. et Gauth. — Algérie. — Néog. inférieur. 
E. tumidopetalum Greg. — Egypte. — Néog. moyen. 
E. Wrighti Greg. — Malte. — Néog. moyen. 
Je donne ci-dessous la liste des grandes espèces conoclypéiformes rangées par 
Pomel, MM. Gregory et Lambert, dans le genre Hypsoclypeus Pom. ou le sous-genre 
Heteroclvpeus Cott. Je considère avec de Loriol, Cotteau, Peron, Gauthier, M. Stefanini, 
que ces espèces, malgré leur faciès conoclypéiforme, n rent pas des caractères suffisants 
…. pour être distinguées des Echinolampas typiques auxquels elles sont reliées par de nom- 
_  breux intermédiaires. 
E.doma Pom. (Hypsoclypeus). — Algérie, Malte. — Néog. inférieur. 
E. latus Pom. (Hypsoclypeus). — Algérie. — Néog. moyen. 
; E. montesiensis Mazz. (Conoclypeus).— Emilie, Toscane, Sardaigne (fide Stefanini.— 
_Néog. inférieur. 
à E. oranensis Pom. (Hypsoclypeus). — Algérie. — Néog. moyen. 
E. plagiosomus Ag. (Conoclypeus). — Bouches-du-Rhône, Alpes-Maritimes, Baléares, 
_ Corse, Sardaigne, Malte, Piémont, Émilie, Ombrie, Hongrie(= Conoclypeus Luce Desor.— 
_ Heteroclypeus Cotteaui Lamb. et Heteroclypeus subpentagonalis Greg. sont de simples varié- 
—. tés, leurs caractères distinctifs n'étant pas de valeur spécifique). 
4 E. Pignatarii Stefanini— Malte, Cyrénaïque.— Néog. moyen (= Heteroclypeus hemis- 

_ phericus Greg.). 

____—E.. semiglobus Lmk. (Galerites). — Baléares, Sardaigne. — Néog. moyen. 
E. Ugolinii Stefanini. — Ombrie (Monte Cedrone). — Néog. moyen. 


Genre Pliolampas Pomel, 1888. 
Type : Echinolampas Gauthieri Cotteau (Burdigalien). 


P. camerinensis de Lor. (Echinanthus). — Toscane, Ombrie. — Néog. inférieur. 
_ P. Gauthieri Cott. (Echinolampas). — Drôme. — Néog. inférieur. 

P. Pioti Gauth. — Égypte. — Néog. moyen. 

P. Silvestrit Airag. — Ombrie, Saint-Marin. — Néog. moyen. 

P. subcarinatus Cott. — Sardaigne. — Néog. moyen. 


T. VI. — Fasc. 3. 9 


66 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Sous-genre Milletia Duncan, 1889. 
Type : Echinolampas elongatula Millet (Helvétien). 


Milletia angulosa Mazz. (Echinanthus). — Émilie. — Néog. moyen. 

M. aremorica Airag. (Pliolampas).— Ombrie. — Néog. inférieur (M. Stefanini a cons- : 
taté sur le type trois pores génitaux seulement). 

M. Ficheuri Pom. (Plesiolampas). — Algérie, Espagne (province de Barcelone). — 
Néog. inférieur (cette espèce, non figurée par Pomel, a été figurée par M. Lambert). 

M. marginata Mazz. (Echinanthus). — Émilie. — Néog. moyen. 

M. medfensis Gauth. (Pliolampas). — Algérie. — Néog. moyen. 

M. titanensis Nelli (Pliolampas). — Saint-Marin (Monte Titano), — Néog. moyen. 

. M. Vassali Wright (Pygorhynchus).— Malte.—Néog. inférieur(M. Lambert range cette 

espèce parmi les Tristomanthus). 


Genre Tristomanthus Bittner, 1892. 
Type: Nucleolites subcarinatus Goldf. (Oligocène supérieur). 


Tristomanthus caralitanus Lamb. — Sardaigne. — Néog. moyen. 
T. corsicus Cott. (Echinanthus) — Corse, Sardaigne, Ombrie (?). — Néog. inférieur 
(= Pliolampas Vassali Airag. non Wright, (pars) (?), fide Lambert). 


T. Lorioli Lamb. — Alpes-Maritimes, Ombrie. — Néog. inférieur. (= Pliolampas — à 


Vassali Airag. (pars), fide Lambert). 
T. Meslei Gauth. (Echinanthus). — Bouches-du-Rhône — Néog. inférieur. 
T. Pantanellii Stefanini. — Émilie. — Néog. moyen. 
T. Spratti Wright (Pygorynchus). — Malte, Corse (St.-Florent). -- Néog. inférieur. 
Famille HOLASTERIDA de Loriol. 
Genre Toxopatagus Pomel, 1883. 


Type: Hemipneustes italicus Manz. et Mazz. (Schlier). 


Toxopatagus italicus Manz. et Mazz. (Hemipneustes). — Émilie, Piémont, Marches. — 
Néog. intérieur et moyen. 


Famille BRISSIDÆ Cotteau. 
Genre Holcopneustes Cotteau, 1889. 
Type : Holcopneustes Gourdoni Cott. (Eocene moyen). 


Holcopneustes Lorioli Stefanini (Dictyaster). — Malte, — Néog. inférieur (paraît voisin 
de H. jragihs Lamb., décrit et figuré du Stampien de Sardaigne). 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 67 


Genre Dictyaster Stefanini, 1907. 


Type : Pericosmus malatinus Mazzetti (Schlier). 


Dictyaster excentricus Stefanini. — Émilie. — Néog. moyen (— Pericosmus dilatatus ? 
on Pavay), Mazz., pars). 
D. malatinus Mazz. (Pericosmus). — Émilie. —Néog. moyen. 


Genre Gregoryaster Lambert, 1907. 
; —— Type : Pericosmus cor anguinum Greg. (Burdigalien). 


_ Gregoryaster cor anguinum Greg. (Péricosmus). — Malte, Emilie. — Néog. inférieur 


_G. Grateloupi Sism. (Schizaster) — Piémont, Autriche (Ottnang) — Néog. moyen. 


Genre Trachyaster Pomel, 1860. 
Type : Trachyaster globulus Pom. (Sahélien). 


 Trachyaster Airaghii Stefanini. — Emilie. — Néog. moyen. 

T. globulus Pom. — Algérie. — Néog. moyen. 

T. Lovisatoi Cott. (Opissaster). — Sardaigne, Emilie (var. inflatus Mazz. et var, trun- 
s Mazz.). — Néog. moyen. — M. Stefanini a constaté quatre pores génitaux (voir 
onymie im Stefanini |346)). 

_ Les Trachyaster sont des Hemiaster à apex ethmolyse. Cette disposition, qui se mani- 
e dès le Crétacé, devient la règle générale à l’époque tertiaire. Ce genre, toutefois, n’est 
admis par quelques auteurs, entre autres M. Lambert, qui le considèrent comme 
onyme d’Hemiaster Desor. 


Genre Schizaster Agassiz, 1836. 
Fr. Type : Schizaster Studeri Ag. (Éocène). 


 Schizaster astensis Lamb. — Piémont — Néog. supérieur (= S. Scillæ auct.). 
_S. barbarus Pom. — Algérie. — Néog. moyen. 

S. barcinensis Lamb. — Province de Barcelone. — Néog. inférieur. 

S. Baylei Cott.—Corse, Sardaigne.— Néog. inférieur (cette espèce a été citée, en outre, 
as le Tongrien du Piémont, — M. Lambert la range plutôt dans les Opissaster, car la 
ciole est assez peu distincte). 
 S. Bellardii Ag. — Piémont, Emilie — Néog. moyen (= S. convexus Mazz. et Pant., 
Linthia arizensis Mazz. et Pant., non Cotteau). 


68 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


S. boghariensis Per. et Gauth. — Algérie. — Néog. (?) (le niveau de cette espèce n’est 
pas précisé, elle serait peut-être du Nummulitique). 

S. bononiensis Lamb. (nom proposé pour S. eurynotus de l'Émilie, = Schizaster cana- 
liferus Lmk.). 

. bouziguensis de Lor. — Hérault. — Néog. moyen. 

. braidensis B. Micca. — Piémont. — Néog. supérieur. 

. canaliferus Lmk. (Spatangus). — Toscane. — Néog. supérieur. 

. corsicus Ag. — Corse. — Néog. moyen (?) 

. curtus Pom. — Algérie, province de Barcelone (?) — Néog. inférieur ou moyen? 
(M. Lambert rapporte provisoirement à cette espèce un Schizaster de l’Helvétien de 
Montjuich). 

S. decipiens Lamb. — Sardaigne. — Néog. moyen. 

S. Desori Wright. — Espagne (prov. de Barcelone), Corse, Sardaigne, Malte, Émilie, 
Sicile, Autriche. — Néog. inférieur et moyen (voir la synonymie de cette espèce in 
Stefanini '346)). : 

S. dilatatus Pom. — Algérie. — Néog. moyen (= S. saheliensis Pom:, var. dilatatus). 
M. Lambert élève cette variété au rang d’espèce. 

S. ederi Greg. — Cyrénaïque. — Néog. inférieur. 

S. eurynotus Ag. (in Sismonda) — Alpes-Maritimes, Piémont, Émilie, Saint-Marin, 
Toscane, Corse, Sardaigne, Espagne (provinces de Barcelone, Tarragone), Malte, Algérie, 
Suisse (fide Gutzwiller [402'\, Autriche, Attique, Asie Mineure (im Tchihatcheff [442)}), 
Arménie. — Néog. inférieur et moyen (cette espéce a été citée par de nombreux auteurs sous 
le nom de S. Scillz Des. Moul.; voir synonymie im Lambert [246] et Stefanini [356]. 
S. Capederi Lamb., unique exemplaire de l’Aquitanien de Sardaigne, ne paraît pas 
différer de S. eurynotus Ag.). 

S. gymnesiæ Lamb. — Minorque. — Néog. moyen (M. Lambert distingue cette 
cspèce du S. eurynotus Ag., mais l’exemplaire figuré est certainement déformé). 

S. Hardouini Per. et Gauth. — Algérie. — Néog. moyen (voisin de Schizaster major 
Desor). 

S. Ilottor Lamb.— Sardaigne. — Néog. inférieur (M. Lambert a créé cette espèce pour 
des exemplaires du Burdigalien, d’abord assimilés par lui-même au Schizaster Parkinsont; 
d’après notre confrère, S. Iottoi se trouverait également aux Martigues, mais le Schizaster 
abondant dans la mollasse de la Couronne et du Ponteau près les Martigues ne se distingue 
pas, à mon avis, du S. Lovisatoi Cott). 

S. kalksburgensis Laube (Hemiaster). — Autriche. — Néog. moyen. 

S. Karreri Laube et var. hungaricus Vadasz. — Autriche-Hongrie, Bulgarie. — Néog. 
moyen. 

S. Laubei Hoernes. — Autriche (Ottnang), Styrie. — Néog. moyen. 

S. Legraini Gauthier. — Egypte, Sardaigne. — Néog. moyen (l’exemplaire figuré 
d'Égypte est très défectueux ; ; l'unique exemplaire sarde décrit, mais non figuré par 
M. Lambert, est déformé : Pespace est donc quelque peu provisoine 

AP Jesthantes Laube. — Autriche, Italie? (environs de Modéne). — Néog. moyen. 


U U WU & UW 


RO as Sia EC à PES 
RS AS SE Dr D x EL 7 


| 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 69 


S. Lovisatoi Cott. — Bouches-du-Rhône (mollasse de la Couronne), Corse, Sardaigne, 


Espagne, Hongrie (var. rakosiensis Vadasz). — Néog. inférieur (= S. calceolus Lamb.). 
S. major Des. (Hemiaster) — Astesan, Espagne (province de Barcelone). — Néog. 
supérieur. 


S. maurus Pom. — Algérie. — Néog. supérieur (très voisin du S. canaliferus Lmk., 
actuel, dont il paraît être l’ancêtre immédiat). 

S. melitensis Stefanini. — Malte, Émilie. — Néog. inférieur et moyen. 

S. Morgadesi Lamb. — Province de Barcelone. — Néog. moyen. 

S. ovatus Sismonda. — Astesan. — Néog. supérieur. 

S. Parkinsoni Defr. (Spatangus). — Corse, Sardaigne, Baléares, Emilie, Malte. — 
_ Néog. inférieur et moyen (cette espèce a été citée également en Autriche, en Arménie, et en 
_ Cilicie, mais, seules, les provenances fee plus haut sont cor (= S. Raulini 
Ag.,= Hemiaster gibbus Mazz.). 

S. Peroni Cott. — Corse, Sardaigne, Baléares, province de Tarragone (?). — Néoz. 
moyen. 

S. pusillus Per. et Gauth. — Algérie. — Néog. inférieur. 

S. saheliensis Pom. et var. attenuatus Pom. — Algérie. — Néog. moyen. 

S. sardiniensis Cott. — Sardaigne, Malte. — Néog. inférieur et moyen. 

# S. Scillæ Desm. (Spatangus) — Malte et Sardaigne (fide Lambert). — Néog. moyen 
. (cette espèce a généralement été confondue avec S. eurynotus : M. Lambert attribue 
à S. Scillæ Desm. les individus du Tortonien de Malte signalés par Wright et Gregory, 
ainsi que certains Schizaster du Tortonien de Sardaigne considérés par Cotteau comme 
étant la grande taille du S. Parkinsoni Defr. — Je n’ai vu ni recueilli personnellement 
… à Malte aucun S. Scillæ. Desmoulins a établi son espèce pour un Schizaster figuré par 
Scilla, échantillon très défectueux : les exemplaires de Sardaigne que M. Lambert 
croit devoir rapporter à cette espèce sont également, de son propre aveu, « en assez 
fâcheux état». Dans ces conditions, il vaudrait mieux, à mon avis, supprimer décidément 
S. Scille de la Nomenclature, la figure type représentant un échantillon défectueux et 

aucun néotype irréprochable n’ayant encore été figuré). 

S. seb tensis Per. et Gauth. — Algérie. — Néog. inférieur. 

S. speciosus Pom. — Algérie, Tunisie, Gard (Théziers), Pyrénées-Orientales (Millas) 
fide Pomel (1). — Néog. supérieur. 

S. subcentralis Pom. — Algérie. — Néog. inférieur. 

S. trigonalis Mazz. — Émilie. — Néog. moyen (voir synonymie im Stefanini [346)). 

S. ventiensis Lamb. — Alpes-Maritimes (Vence). — Néog. inférieur. 


Genre Moira A. Agassiz, 1872. 
Type : Spatangus atropos Lmk. (actuel, des Antilles). 
Moira Guebhardi Lamb. — Alpes-Maritimes (Vence). — Néog. inférieur. 


(1) M. Depéret avait antérieurement [234] cité à Millas S. Scilla. 


70 ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 


Ce genre, dans l’état actuel de nos connaissances, débuterait dès l’'Oligocène dans 
les Indes avec Moira primæva Dunc. et Sladen, et en Allemagne (Moira Kæneni Ebert). 


Genre Opissaster Pomel, 1883. 
Type : Opissaster polygonalis Pom. (Sahélien). 


Opissaster Almerai Lamb. — Province de Barcelone, Alpes-Maritimes (Vence), Sar- 
daigne. — Néog. inférieur et moyen. 

O. Bleicheri Per. et Gauth. — Algérie. — Néog. supérieur (l’exemplaire figuré, très 
décortiqué, est le seul connu: aussi Peron et Gauthier ont fait toutes réserves sur l’attribu- 
tion générique). 

O. Cotteaui Wright (Hemiaster). — Malte, Sardaigne, Attique, province d'Oran 
(Algérie, — Néog. inférieur et moyen (= Opissaster Jourdyi Per. et Gauth., = Opissaster 
Mariæ Lov.). 

O. declivis Pom. — Algérie. — Néog. supérieur. 

O. Lovisatoi Cott. — Sardaigne. — Néog. moyen. 

O. polygonalis Pom. — Algérie. — Néog. moyen. 

O. Scilla Wright (Hemiaster).— Malte, Cyrénaique, Sardaigne (?). — Néog. inférieur 
(M: Stefanini a fait observer que l’appareil apical n’est pas parfaitement connu). 

O. vadosus Greg. (Hemiaster). — Malte. — Néog. inférieur. 

Les Opissaster peuvent se définir des Schizaster sans fasciole latéro-sous-anale ou des 
Hemiaster à madréporide allongé en arrière. Tous sont pourvus de deux pores génitaux. 
Ce genre, qui paraît avoir fait son apparition dans le Crétacé supérieur, présente donc 
des caractères mixtes. 


Genre Agassizia Valenciennes, 1847. 


Type : Agassizia scrobiculata Val. (actuel). 
Agassizia Heinzi Per. et Gauth. — Algérie — Néog. (?) (niveau non précisé). 


A. Lovisatoi Cott. — Sardaigne. — Néog. moyen. 
A. Zitteli Fuchs. — Egypte, Marmarique. — Néog. moyen. 


Genre Pericosmus L. Agassiz, 1847. 


Type : Micraster latus Agassiz (Burdigalien). 


Pericosmus affinis Laube — Autriche. — Néog. moyen (voisin de P. latus, d’après 
Laube; l'échantillon figuré est déformé). ps 
P. callosus Manzoni. — Piémont, Emilie, Saint-Marin (Monte Titano). — Néog. 


moyen. 


A 
a 
À 

32 
ie 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 71 


4 P. Capellinii de Lor. (Linthia). — Marches (Camerino), Émilie — Néog. moyen. 

P. Edwarsi Ag. (Micraster). — Piémont, Émilie. — Néog. moyen (d’après M. Ste- 
fanini, les exemplaires de l’'Émilie correspondent parfaitement au P. Agassizi Sism. 
(Schizaster) qui tomberait ainsi en synonymie du P. Edwardsi Ag., contrairement à 
l'opinion de M. J. Lambert qui les considère comme distincts d’après le néotype du 
P. Edwarsi figuré par M. Airaghi). 

P. latus Ag. (Micraster) et var. minor nov. — Alpes-Maritimes, Minorque, Corse, 

. Sardaigne, Émilie, vallée de l’Aniene, Malte, Égypte. — Néog. inférieur et moyen (la var. 
minor se rencontre à Malte et à Saint-Florent en Corse).—P. Lyonsi Gauth. a été considéré 
depuis par M. Gauthier comme devant être rattaché au P. Jatus Ag. dont il serait un 
exemplaire aberrant. 

— P. montevialensis Schaur. (Schizaster). — Vicentin, Piémont. — Néog. inférieur 
(=P. Mariani Airag. et P. spatangoides Airag., fide Oppenheim). — M. Lambert les 
considére comme distincts. 

P. Orbignyi Cotteau. — Corse, Sardaigne, Piémont (?)-— Néog. inférieur et moyen(?) 

(le niveau statigraphique du type corse n’est pas indiqué, mais j’ai moi-même recueilli 

. cette espèce dans le Burdigalien, à la fontaine de Cadelabra près Bonifacio). 

P. pedemontanus de Alessandri. — Piémont. — Saint-Marin. — Néog. moyen (cette 

. espèce a été signalée avec beaucoup de réserves par M. J. Lambert en Sardaigne, dans 

_ des couches attribuées au Stampien). 

P. Peroni Cott. — Corse, Egypte (fide Gregory). — Néog. morse (signalé également 
dans le Tongrien du Piémont). 


Genre Linthia Mérian, 1853. 
Type: Linthia insignis Mer. in Desor (Nummulitique). 


Linthia cevense Botto-Micca. — Piémont. — Néog. inférieur (fide Airaghi). 

L. Peolæ Botto-Micca. — Piémont. — Néog. supérieur. 

À D’autres espèces néogènes, naguère considérées comme appartenant au genre Linthia 
(ex. : Linthia Locardi Tourn., Linthia Capellinii de Lor.) ont été récemment classées 

dans les genres Schizobrissus Pom. et Pericosmus Ag.). 


Genre Macropneustes Agassiz, 1847. 
Type : Macropneustes Deshayesi Ag. (Eocéne moyen). 


Macropneustes (?) compressus Nemes. — Hongrie. — Néog. inférieur. 

M. cruciatus Ag. (Brissus). —Iles de Caprée, de Corse, Sardaigne. — Néog. inférieur. 
…. —Cette espèce diffère des Macropneustes typiques par la profondeur deson sillon antérieur, 
son apex subcentral, la disposition de la fasciole péripétale, etc. Pomel en avait fait le 
type de son genre Schizobrissus que M. Lambert a cru récemment [381] devoir admettre. 
. M. Stefanini a fait observer, d’autre part, que ni Duncan, ni Cotteau n’en avaient fait 


\ 


72 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


mention : les caractères invoqués pour le genre Schizobrissus ont d’ailleurs une valeur 
générique d’autant plus discutable qu'on les retrouve en partie chez certains Macropneustes ; 
je range donc, comme M. Stefanini, les Schizobrissus de Pomel dans le genre Macrop- 
neustes, dont ils représentent sans doute des mutations au Néogène : il faut remarquer 
en effet, que les Macropneustes les plus typiques sont surtout du Nummulitique. 

M. Desori Mer. in Desor (Euspatangus). — Piémont. — Néog. moyen. 

M. (?) imbricatus Wr. (Brissus). — Malte. — Néog. moyen. 

M. latus Wr. (Brissus). — Malte. — Néog. moyen. 

M.Locardi Tourn. (Linthia). — Bouches-du-Rhône (Les Baux), Corse, Sardaigne. 
— Néog. inférieur et moyen. _ 

M. Manzonii Stefanini. — Emilie. — Néog. moyen. 

M. mauritanicus Pom. (Schizobrissus). — Algérie. — Néog. inférieur. 

M. monsferacensis Lupano. — Italie (Marches). — Néog. moyen. 

M. saheliensis Pom. (Schizobrissus). — Algérie, Émilie (?). — Néog. moyen (cette 
espèce n'ayant pas été figurée par Pomel, M. Stefanini a cru devoir lui rapporter des 
exemplaires provenant de l'Émilie qui sont figurés dans son mémoire [346] : l'identité 
des exemplaires italiens et des exemplaires algériens n’est donc pas absolument certaine). 

M. viglianensis Stefanini.— Émilie. — Néog. moyen (=Linthia Locardi Manz. (pars), 
non Tourn. im Cotteau). 


Genre Brissus Klein, 1734. 


Type: Brissus maculosus KI. (actuel). 


Brissus ægyptiacus Gauth. — Égypte. — Néog. moyen. 
B. Bastiæ Oppenh. — Carry (Bouches-du-Rhône). — Néog. inférieur. 


B. Gregoryi Stefanini. — Malte. — Néog. moyen (= Brissus depressus Greg., non 
Cotteau). 

B. Nicaisei Per. et Gauth. — Algérie. — Néog. supérieur (?) (localité et niveau non 
précisés). ; 

B. oblongus Forbes. — Malte, Sardaigne. — Néog. moyen (voisin de B. Scille Ag. 
actuel). 


B. Scille Ag. — Sicile. — Néog. supérieur (= B. wnicolor Checchia, non Klein : vit 
actuellement dans la Méditerranée). 
Le genre Brissus était certainement assez commun dans le Bassin Méditerranéen 
et représenté sans doute par d’assez nombreux individus, mais la fragilité du test 
explique la rareté des exemplaires ayant pu être jusqu'ici complètement figurés ou décrits. 


Genre Pseudobrissus Lambert, 1905. 


Type : Brissus corsicus Cotteau (Miocéne). 


Pseudobrissus corsicus Cott. {Brissus) — Corse, Sardaigne. —Néog. inférieur et moyen. 
Cette espéce présente des fascioles de Linthia, mais est dépourvue de sillon antérieur. 


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ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 73 


Genre Brissopsis Agassiz, 1840. 
Type: Brissopsis elegans Ag. (Éocène). 


Le genre Brissopsis Ag. a été l’objet de nombreuses subdivisions : Plesiaster Pom., 
Diplodetus Schlüt., Brissoma Pom., Kleinia Gray, Zeugaster Lamb., dont les caractères, 
ainsi que le faisait remarquer M. Lambert, ne sont pas, « pris isolément, des caractéres 
vraiment génériques ». Dans ces conditions, il me paraît tout à fait inutile de conserver, 
. même comme sous-genres, ces différentes dénominations proposées pour différentes 
variantes ou mutations d’un genre aussi nettement caractérisé et aussi facile à recon- 
naître. M. Stefanini a proposé de considérer Brissopsis comme étant du féminin : 
la plupart des auteurs ont jusqu'ici tenu Brissopsis comme masculin, non sans raison 
puisque ce nom est un composé de Brissus, et j’estime que cette raison est suffisante pour 
les suivre. ‘ 
_  Brissopsis anatolicus Toula. — Cilicie. = Néog. moyen (très voisin de B. Nicoleti Des.). 
B. Borsonii Sism. (Schizaster). — Piémont. — Néog. moyen (?) et supérieur. 
B. consobrinus Lamb. —Sardaigne. — Néog. moyen (trés voisin de B. crescenticus Wr.). 
B. Craverii Botto-Mica. — Piémont. — Néog. inférieur. 
B. crescenticus Wr. — Malte, Sardaigne, Algérie. — Néog. inférieur. 
B. depressus Pom. — Algérie. — Néog. moyen. 
B. Duciei Wr. — Malte, Sardaigne. — Néog. moyen. 
_ B. Durandi Per. et Gauth. — Algérie. — Néog. moyen. 
_ B. elegans Schaur. (non Ag.). — Piémont (fide Botto-Mica), Vicentin. — Néog. 
_ inférieur. 
B. Fraasi Fuchs.— Égypte. — Néog. inférieur (M. Fourtau constate qu’il est très voisin 
de B. crescenticus Wr. dont il est peut-être simplement une variété locale). 
B. Genei Sism. (Schizaster). — Piémont, marnes du Vatican, Arménie. — Néog. 
A eee (var. cevensis Botto-Mica, néog. inférieur) et supérieur (?). 
B. incertus Pom. — Algérie. — Néog. moyen. 
B. intermedius Sism. (Schizaster). — Piémont.— Néog. moyen et supérieur. 
B. latissimus Botto-Mica. — Piémont. — Néog. supérieur. 
B. latus Pom. — Algérie. — Néog. moyen. 
B. lusitanicus de Lor. — Catalogne, Émilie. —Néog. inférieur et moyen. 
_ B.lyrifera Ag. — Piémont. — Néog. supérieur. 
- B. Meslei Per. et Gauth. — Algérie. — Néog. inférieur (paraît très voisin de B. cres- 
 centicus Wr., qui, d’après Peron et Gauthier, se rencontre dans la même localité). 
B. metalizformis Lamb. (Kleinia). — Sardaigne. — Néog. inférieur. 
B. milianensis Pom. (Brissoma). — Algérie. — Néog. inférieur. 
B. Nicoleti Des. — Suisse, Bavière. — Néog. moyen. 
B. oranensis Pom. — Algérie. — Néog. moyen. 
_B. ottnangensis Hoern. — Vicentin, Marches, Autriche. — Néog. moyen. 


B. papiolensis Lamb. — Province de Barcelone. — Néog. supérieur. 
T. VI. — Fasc. 3 10 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 4 


B. Pecchiolii Des. — Tessin. — Néog. supérieur (espèce très douteuse, mal connue 


par un unique exemplaire qui est un moule interne écrasé). 

B. pezenasensis de Lor. — Hérault. — Néog. moyen. 

B. pliocenicus Lamb.— Alpes-Maritimes, Drôme (?) Vaucluse (? ?), Piémont. — Néog. 
supérieur = Brissopsis Genei Sism., var. pliocenica Botto-Mica. = Brissopsis crescen- 


ticus Font., non Wright, var. wrrensis). 
B. Pouyannei Pom. — Algérie, Sardaigne. — Néog. moyen. 
B. Rocardi Pom. {Brissoma). — Algérie. — Néog. moyen (= B. ovatus Pom., non 


Desor). 
B. saheliensis Pom. (Brissoma). — Algérie. — Néog. more (B. latipetalus Pom. 


paraît être à peine une variété du B. Saheliensis). 
B. sardicus Lamb. — Sardaigne. — Néog. inférieur. 
B. Sismondai Ag. — Corse, Émilie. — Néog. moyen. 
B. speciosus Pom. — Algérie. — Néog. moyen. 
B. tuberculatus Pom. — Algérie. — Néog. moyen. 


Famille SPATANGIDÆ d'Orbigny. 
Genre Brissomorpha Laube, 1871. 
Type: Brissomorpha Fuchsi Laube (Burdigalien). 


Brissomorpha Fuchsi Laube. — Autriche (sables de Gauderndorf) — Néog. inférieur. 


Genre Brissolampas Pomel, 1883. 
Type : Palæopneustes conicus Dames (Aquitanien). 


Brissolampas conicus Dames (Palæopneustes). — Vicentin. — Néog. inférieur. 


Genre Heterobrissus Manzoni et Mazzetti, 1877. 
Type : Heterobrissus Montesii Manz. et Mazz. (Schlier). 


Heterobrissus excentricus Wr. (Pericosmus). — Malte. — Néog. inférieur. 
H. Montesit Manz. et Mazzetti. — Emilie, Piémont, Marches. — Néog. moyen 
(= Heterobrissus Formai Airag). 


Genre Linopneustes Agassiz, 188. 
Type : Linopneustes Murrayi Ag. (actuel). 


Linopneustes Pareti Manz. (Maretia). — Émilie, Marches, Sardaigne. — Néog. moyen 
(Manzonia Lovisatot Lamb. paraît identique à L. Pareti Manz., figuré in Stefanini). 


3 
5 
À 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 75 


Genre Trachyspatangus Pomel, 1868. 


Type : Trachypatagus oranensis Pom. (Sahélien). 


Trachyspatangus (?) brevis (1) Pom. — Algérie. — Néog. moyen. 
.  T. depressus Cott., Per. et Gauth. —- Algérie. — Néog. inférieur (= T. depressus Pom., 
non Wright (?). 
T. oranensis Pom. — Algérie. — Néog. moyen. 
T. tuberculatus Wr. (Brissus). — Malte, Corse, Sardaigne, Saint-Marin, Émilie, 
 Minorque, Algérie. — Néog. moyen (= Macropneustes Peroni Cott.). 


Genre Euspatangus L. Agassiz, 1847. 
Type : Euspatangus Valenciennesi Ag. (actuel). 


Euspatangus Konincki Wright (Spatangus). — Malte. — Néog. inférieur. 
… E: melitensis Greg. (Metalia). — Malte. — Néog. inférieur. 
D E. minimus Sism. (?). — Piémont. — Néog. moyen (fort douteux. — Voir Cotteau, 
- Paléont. Fr., p. 71, pl. XVIII, fig. 5-7. D'après Botto-Mica, aucun autre exemplaire n'a 
été retrouvé depuis celui figuré par Cotteau). 
…  … E. Oppenheimi Lamb. et Savin (Brissoides) — Alpes-Maritimes (Vence). — Néog. 
inférieur. 
… | E. pressus Mazz. et Pant. — Piémont, Emilie. — Néog. moyen (= E. lateralis Bottc- 
‘Mica, non Desor, — E. Melii Airag.) 
_ E. sanmarinensis Nelli. — Saint-Marin (Monte Titano).— Néog. moyen. 
E. siokuttensis Fuchs. — Perse. — Néog. inférieur. 
__M. J. Lambert a proposé de reprendre le nom de Brissoides Klein (1734) à la place 
d'Euspatangus. 


Genre Spatangus Klein, 1734. 
Type : Echinus purpureus Muller (actuel). 


S. æquedilatatus Mazz. — Émilie. — Néog. moyen (voir synonymie in Stefanini). 
_  S. austriacus Laube. — Autriche, Lombardie, Émilie, Saint-Marin, Calabre, 
Sardaigne (?). — Néog. moyen (= Maretia Pareti Airag., non Manz., = Spatangus Man- 
zonii Nelli, non Simonelli, fide Stefanini). 

S. Botto-Miccai Vinassa. — Piémont. — Néog. moyen (= S. Manzonei Botto-Micca). 
.S. Canavarii de Lor. — Marches. —Néog. moyen. 

S. castelli Per. et Gauth. — Algérie. — Néog. inférieur. 

S. chitonosus Sism. (Mariania Airag). — Piémont (collines de Turin). —Néog. moyen. 


… (1) J'adopte Trachyspatangus ainsi que l'ont fait Cotteau et M. Lambert, orthographe plus correcte que Trachy- 
patagus. 


76 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


S. corsicus Des. — Corse, Sardaigne, Piémont, Drôme, Alpes-Maritimes. — Néog. 
inférieur et moyen (voir synonymie 7m Stefanini). 

S. delphinus Defr. et var. paulensis Lamb.— Drôme, Alpes-Maritimes (Vence), Suisse 
(var.), Souabe. — Néog. inférieur (Malte (?) et Néog. moyen. 

S. De-Stefanii Stefanini — Emilie. — Néog. moyen. 

S. Deydieri Cott.—Basses-Alpes, Savoie, et Vaucluse, var. major. —Néog. inférieur et 
moyen. 
S. euglyphus Laube. — Autriche, Vicentin. — Néog. inférieur. 

S. excisus Pom. — Algérie. — Néog. moyen. 

S. Gauthieri Cott. — Drôme. — Néog. inférieur. 

S. Lamberti Checchia. — Piémont. — Néog. moyen (= S. Botto-Miccai Airag., non 
Vinassa). 

S. loncophorus Meneghini. — Vicentin. — Néog. inférieur (?) (fide Oppenheim). 

S. Lorioli Lamb. (Prospatangus). — Sardaigne. — Néog. inférieur. 

S. Lovisatoi Lamb. (Prospatangus). — Sardaigne. — Néog. moyen. 


S. macraulax Simonelli. — Ile de Pianosa. — Néog. supérieur. 

S. Manzonii Simonelli. — Toscane (Monte della Verna). — Néog. moyen (= S. aus- 
triacus Manzoni, non Laube). 

S. Marmore Des. (Macropneustes) — Corse, Sardaigne, Malte, Piémont. — Néog. 


inférieur (cette espèce pour laquelle Airaghi avait créé le genre Mariania est, en réa- 
lité, pourvue, chez les exemplaires bien conservés, d’une fasciole sous-anale : la vague 
dépression des pétales pairs ou leur ouverture sont des caractères essentiellement va- 
riables et nullement génériques. M. Marmoræ Desor est donc bien un Spatangus, comme 
le pensait Cotteau). 


S. Monaldini Lamb. — Nom proposé pour le Spatangus italien figuré par Scilla 
(pl. XI, n° x, fig. z.). 

S. oranensis Pom. — Algérie. — Néog. moyen. 

S. pagliorolensis Mazz. — Pagliarolo, villa d’Ajano (Italie). — Néog. moyen. 

S. Pareti Airag. — Piémont. — Néog. inférieur. 

S. pauper Pom. — Algérie. — Néog. supérieur. 

S. purpureus Muller (Echinus). — Piémont, Pianosa. — Néog. supérieur. 


S. pustulosus Wright. — Alpes-Maritimes (Vence), Toscane, Émilie, Sicile, Malte, 
Grèce (?). — Néog. inférieur et moyen. 

S. Rhodi Cott. — Rhodes. — Néog. supérieur. 

S. Rissoi Des. — Vaucluse, Drôme. — Néog. inférieur (fide Cotteau). 

S. Rovasendai Airag. — Piémont. — Néog. supérieur. 

S. saheliensis Pom. — Algérie. — Néog. moyen. 


S. simplex Ag. — Alpes-Maritimes (Vence), Corse, Sardaigne. — Néog. inférieur (per-. a 


sisterait dans |’Helvétien, en Sardaigne). 
S. subconicus Mazz. — Piémont, Emilie. — Néog. moyen (= S. arcuatus Mazz, 


S. austriacus (pars) Manz., S. hemisphericus Mazz. et Pant., S. Botto-Miccai Airag., 
non Vinassa). 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 77 


S. subinermis Pom. — Algérie. — Néog. supérieur. 

S. Szaboi Cott. — Ile de Milo. — Néog. supérieur. 

S. Taramellit Airag. — Piémont. — Néog. (= Spatangus austriacus Airag., non Laube 
ni Manzoni). 
S. tesselatus Pom. — Algérie. — Néog. moyen. 
S. Thieryi Lamb. (Prospatangus et var.). — Sardaigne. — Néog. inférieur. 


Genre Maretia Gray, 1855. 
Type : eo planulatus Lamarck (actuel). 


Eaherdia Guebhardi Lamb. et Sav. — Alpes-Maritimes. — Néog. inférieur. 

M. ocellata Defr. (Spatangus). — Drôme, Alpes-Maritimes, Suisse, Sardaigne. — Néog. 
. inférieur et moyen (= Spatangus Nicoleti Ag.). — Cette espèce appartient à la section des 
_ Hemipatagus (type Hemipatagus Hoffmanni Goldf. (Spatangus) de l’Oligocène de Bünde) 
- que M. Lambert distingue comme genre après l’avoir considérée comme simple section 
_ ainsi que tous les auteurs. 

M. perornata Schaff. — Autriche (Eggenburg). — Néog. inférieur. 

M. Saccoi Airag. — Ombrie. — Néog. inférieur. 

M. soubellensis Per. et Gauth. — Algérie. — Néog. inférieur. 

M. tenuis Per. et Gauth. — Algérie. — Néog. inférieur. 


Genre Lovenia Desor, 1847. 
Type : Lovenia hystrix Desor (actuel). 


À Je réunis aux Lovenia les Sarsella qui en diffèrent par un unique caractère dont 
_ Pomel semble avoir exagéré l'importance et qui, dans la pratique, est de constatation 
souvent délicate ou même impossible, si bien que certaines espèces ont été balancées 
entre ces deux genres. — Sarsella Pomel (type Breynia sulcata Haime) ne diffère de 
_Lovenia Desor que par ses tubercules fortement scrobiculés comme chez Lovenia, mais 
ne formant pas d’ampoules a la face interne du test. Sarsella Pomel a d’ailleurs été rejeté 
en synonymie de Lovenia par certains auteurs tels que Duncan, MM. Delage et Hérouard. 
Lovenia anteroalta Greg. (Sarsella) — Malte, Emilie. — Néog. inférieur et moyen 
(= Hemipatagus grignonensis Mazz.). 
L. Duncani Greg. (Sarsella) — Malte. — Néog. inférieur (= Spatangus Hoffmanni Wr., 
non Goldf., = Spatangus ocellatus Wr., non Defr.). 
L. Gauthieri Cott. — Drôme — Néog. inférieur (?) (niveau exact non précisé). 
L. Lamberti Greg. (Sarsella). — Cyrénaique. — Néog. inférieur. 
L. Lorioli Cott (?). — Drôme. — Néog. inférieur. 
L. Peroni Cott. — Corse. — Néog. inférieur. 


. ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


# 


L. tuberosa Fraas (Euspatangus).— Égypte (Geneffe).— Néog. inférieur (fide Fourtau). 
Les Lovenia caractérisent les dépôts sub-littoraux peu profonds jusque vers 50 mètres. 
On n’en a pas signalé dans le Néogène supérieur (Astien) et, sauf L. anteroalta Greg. 
signalé dans les sables des environs de Modène, aucun Lovenia n’a encore été cité dans le 


Néogène moyen (Helvétien). Be 


Genre Echinocardium Gray, 1825. 
Type : Echinocardium mediterraneum Gray (actuel). 


Echinocardium Deikei Des. -— Suisse, Souabe. — Néog. moyen. 

E. depressum Ag. (Amphidetus). — Bouches-du-Rhône (cap Couronne), Alpes-Mari- 
times (Vence). — Je cite par exception cette espèce, bien qu’elle n’ait pas encore été 
figurée. — M. Lambert déclare avoir comparé des exemplaires du cap Couronne, avec 
le néotype de Cotteau et l'Echinocardium de Vence qui présente les mêmes caractères ; 
malheureusement notre savant confrère n’en donne aucune figure. J’ai moi-même recueilli 
au cap Couronne des fragments d’Echinocardium en trop mauvais état pour se préter a 
une détermination précise : car deux espèces de ce genre y ontété citées. 

E. geneffense Gauth. — Egypte. — Néog. inférieur. 

E. intermedium Loczy. — Hongrie — Néog. moyen. 

E. Oppenheimi Lamb. — Vicentin (Schio). — Néog. inférieur (= E. gibbosum 
Oppenheim, non Gray). 

E. Peroni Cott. — Corse. — Néog. moyen (voisin d'Echinocardium intermedium 
Léczy). 

E. Saccoi Gauth. — Egypte. — Néog. supérieur. 

E. Sartorit Ag. (Amphidetus). — Sicile. — Néog. supérieur. | 

E. tuberculatum Gauth. — Bouches-du-Rhône (cap Couronne). — Néog. inférieur. … 

Les Echinocardium, de même que les Lovenia, caractérisent ur ane les dépôts 
sub- littoraux de faible piokatkdeut. - . 


Genre Cleistechinus de Loriol, 1882. 
Type : Cletstechinus Canavarii de Lor. (Schlier). 


Cleistechinus Canavarii de Lor. — Marches (Camerino). — Néog. moyen.— Ce genre, 
rapproché des Argopatagus par de Loriol, ne renferme que cette unique espèce incom- 
plètement connue. 


CHAPITRE III 


CONTRIBUTIONS A L'ÉCHINOLOGIE NEOGENE. 


(Bassin MÉDITERRANÉEN.) 


D * 

_ Parmiles Échinides néogènes que m’ont procuré mes recherches en quelques points 
u Bassin Méditerranéen, ou que j'ai pu étudier grace à de bienveillantes communications, 
ielques-uns sont particulièrement intéressants, soit au point de vue de leur répartition 
igraphique ou géographique, soit surtout au point de vue paléontologique. — Les 
servations nouvelles qui résultent de mes études n'ont pu forcément porter que sur un 
nombre restreint d’espéces : ce sont uniquement celles dont j'ai pu avoir entre les mains 
des exemplaires en bon état de conservation et dont la provenance est certaine, soit qu'ils 
ent été recueillis par moi-même, soit que les collections dont ils proviennent offrent 
toutes pointes d’origine. — En ce qui concerne les références bibliographiques, j'ai cru 
devoir m'en tenir pour chaque espèce à Vindication de l'ouvrage où elle a été décrite ou 
figurée pour la première fois : je donne d’ailleurs, à la fin de ce mémoire, une liste indi- 
quant, pour chaque région du Bassin Méditerranéen, les travaux les plus importants 
oncernant les Echinides. 


Brathocidaris avenionensis Desm. (Cidarites). 
(PI. I, fig. 1-8). 


1838. — Cidaris avenionensis Desmoulins. Tableau des Echinides, p. 336. 
1840. — Cidaris stemmacantha Agassiz. Description des Echinodermes fossiles de la Suisse. Seconde 


partie, p. 73, pl. XXI a, fig. 4. 


Cette espéce est commune dans tout le Basic Méditerranéen durant le Néogène 
inférieur et moyen. Les radioles surtout sont fréquentes et leur ornementation est trés 
| ariable ; mais les segments de test sont toujours rares. M. Lambert vient de figurer du 
 Burdigalien de Saint-Restitut (Drôme) un test complet, mais un peu déformé. Bazin avait 
figuré autrefois un fragment provenant de Saint-Juvat en Bretagne. Je n’ai recueilli que 
deux interambulacres analogues, l’un dans le Burdigalien desenvirons de Carry (Bouches- 
- du-Rhône), l’autre figuré planche I, fig. 1, dans le Burdigalien des Angles, près Avignon. —- 
. Je figure en outre (pl. I, fig. 2-8) quelques radioles et plaques de test provenant de l’Aqui- 
- tanien supérieur des environs de Carry et Sausset (Bouches-du-Rhône) recueillis dans les 
couches à Lépidocyclines. Jusqu'ici cette espèce n’était connue en France que du Burdi- 


80 ANNALES DE L’INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


galien et de l’Helvétien (Néogène moyen), mais elle existe sur la côte de Provence dès 
l’Aquitanien supérieur en compagnie des Lépidocyclines. — Deux de ces radioles sont 
bien completes: la plus grande, un peu comprimée, présente l’ornementation habituelle chez 
cette espèce, granules alignés en séries longitudinales, se transformant en épines sur les 


Fig. 9. — Cyathocidaris avenionensis. Globigerina 
Limestone. Malte. Collection de l’Université de 
Valletta (1/2 grandeur). 


côtés. La seconde (fig. 3) parfaitement cylindrique 
et plus courte, montre sur toute sa longueur de 
fins granules alignés restant bien distincts. Sur 
les fragments (fig. 4 et 5), qui montrent les 
sommets des radioles, on remarque, au contraire, 
que les granules, en s’anastomosant, donnent de 
véritables costules (x). Je n’ai recueilli, soit à 
Carry,soit à Sausset, aucune radiole se terminant 
en corolle. — On sait, d’ailleurs, que les radioles 
à corolle terminale bien développée n’existaient 
qu’à la partie supérieure du test ; elles sont 
donc moins fréquentes queles autres et pouvaient 
atteindre en longueur plus de quatre fois le dia- 
mètre du test. — A ce sujet je donne ici le dessin 
d’un Cyathocidaris avenionensis Desm., dont le 
test et les radioles ont malheureusement été 
fortement usés. Ce croquis, réduit de moitié, 
reproduit fort exactement la photographie qui 
m'a été gracieusement envoyée par MM. les 
Professeurs Magro et Tagliaferro d’un exem- 


plaire maltais provenant du Globigerina Limestone, et conservé à l’Université de Valletta. 

La découverte de Cyathocidaris avenionensis dans les couches à Lépidocyclines de 
Carry-Sausset confirme l'existence de cette espèce dans le Bassin Méditerranéen dès 
l’Aquitanien supérieur et l'attribution certaine au Cyathocidaris avenionensis Desm.des 
radioles du Lower Coralline Limestone décrites de Malte par M. Gregory sous le nom 


de Cidaris oligocenus. 


Arbacina Piz Lovisato (PI. I, fig. 9). 


1895. — Arbacina Pie Lovisato, inCotteau, Description des Echinides recueillis par M. Lovisato dans le 
Miocéne de la Sardaigne. Mém. Soc. Géol. France (Paléontologie), p.13, 14, pl. III, fig 1-6. 

1907. — Arbacina Pie Lovisato. J. Lambert, Description des Echinides fossiles des terrains miocéniques 
de la Sardaigne. Mém. Soc. Pal. Suisse, vol. XXXIV, p. 32-33. 


J’avais remarqué, lors d’une visite aux collections du British Museum à Londres, un 
petit Arbacina provenant de Malte. Aucune espèce de ce genre n'ayant été signalée dans 
la liste, pourtant si riche, des Echinides maltais, M, le Professeur F.-A. Bather eut l’ama- 


(1) De Loriol a figuré du Portugal une extrémité de radiole identique. Voir la planche I, fig.4, de son mémoire « Des- 


cription des Échinodermes tertiaires du Portugal ». 


à 


he EE se aie ” 
ee SL Leo ne ee ee Ae 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 8: 


bilité de me communiquer sur ma demande ce précieux et unique échantillon : je suis 
heureux de lui exprimer ici mes vifs remerciements. 

Cet exemplaire a été comprimé latéralement et la face inférieure est encroûtée de cal- 
caire; mais l’un des côtés, bien dégagé, présente fort nettement les caractères des Arbacina, 
et, en particulier, de l’Arbacina Piz Lov. Il mesure transversalement un peu plus de 4 mil- 
limètres ; sa hauteur est de 2™™,5 (dimensions légèrement plus petites que celles de 
l’exemplaire figuré par Cotteau). 

Les caractères qui le rattachent à Arbacina Piz sont les suivants : 

1° Zones porifères non déprimées à paires de pores directement superposées. 

2° Aires ambulacraires de même largeur avec tubercules inégaux, bien développés à 
l'ambitus, atténués à la face supérieure. Les granulations contigués, s'irradiant tout autour 
des tubercules mamelonnés, scrobiculés et les reliant à des granules disposés en cercle 
autour de ces tubercules, sont particulièrement bien visibles. 

3° Zone miliaire partout granuleuse, ce qui le différencie de Prionechinus tener de Lor. 
et Arbacina mutellensis de Lor. — Je n'ai pas noté d’impressions suturales sous les tuber- 
cules :elles n'ont, d’ailleurs, pas été signalées par Cotteau, mais M. Lambert a constaté 
sur des Arbacina Piæ de Sardaigne trois pseudo-fossettes. Peut-être, leur absence sur 
l'exemplaire de Malte doit-elle être attribuée à sa petite taille. On sait, d’ailleurs, que 
ces fossettes sont souvent fort peu distinctes chez certains Arbacina classés récemment, 
en raison de l'absence dûment reconnue d’impressions suturales, dans le genre 
Prionechinus Ag. 

4° Absence absolue de tubercules secondaires. 

Niveau. — L’exemplaire de Malte appartenant aux collections du British Museum 
(catalogué E. 4304) provient des « Transition Beds 4 et 5 » entre le Globigerina Limes- 
tone et le Lower Coralline Limestone, c'est-à-dire de l’Aquitanien supérieur ou, tout au 
plus, de la base du Burdigalien. — En Sardaigne, Arbacina Piæ Lov. a été cité par 
M. J. Lambert dans l’Aquitanien (grès de Mandas), le Burdigalien (Cadreas) et l'Helvétien 
(Cap Sant Elia, Portotorres, Thiesi). Ce serait un des premiers Arbacina, ce genre ne fai- 
sant son apparition, dans l’état actuel de nos connaissances, qu’au Néogène inférieur 
(Aquitanien supérieur), en même temps que le genre Prionechinus qui ne s'en différencie 
que par l’absence de fossettes suturales et par les pores parfois disposés faiblement en 
arcs, ce qui ne me paraît avoir tout au plus qu’une valeur de sous-genre. 


Psammechinus coronalis Lambert. 
(Pl. I, fig. 10-14.) 


1910. — Psammechinus coronalis Lambert. Description des Échinides des terrains néogénes du bassin du 
Rhône. Mém. Soc. Pal. Suisse, vol. XXXVII, p. 30, pl. III, fig. 18-20. 


M. Lambert indique comme provenance de cette belle espèce l'Helvétien de la Cou- 


ronne (Bouches-du-Rhône) d’après la collection Jacquemet. Il y a la bien certainement 
T. VI. — Fasc, 3. Il 


82 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


une erreur de localité précise et aussi de niveau stratigraphique, non imputable sans 
doute à notre savant confrère, mais qu'il convient de rectifier. 

Psammechinus coronalis Lamb. appartient, en effet, non à l’Helvétien, mais à l’Aqui- 
tanien supérieur. Je l’ai recueilli en deux points de la côte, ainsi que je l’indiquais dans 
une note antérieure [265] : 

1° Entre le Grand-Vallat et Sausset, en assez grande abondance dans l'Aquitanien 
supérieur (couches sablo-gréseuses à Pleuronectia subpleuronectes d’Orb.), accompagnant 
du Cyathocidaris avenionensis Desm., Schizaster sp. et Spatangus sp. ; 

2° Al’est dela crique Barqueroute, entre Carry et le Rouet (couches marno-sableuses) 
avec Cyathocidaris avenionensis Desm., Parasalenia Fontannest, Brissus Basti Oppenh. 
et Schizaster sp. C’est un niveau où eicidvens des Lépidocyclines. En ce point, Psammechi- 
nus coronalis est un peu plus rare, mais les exemplaires sont fort bien conservés, tel celui 
figuré ici planche I, fig. 10-14. 

Observations. — L’échantillon que je figure atteint une taille légèrement plus grande 
que mes autres exemplaires recueillis dans les couches sablo-gréseuses à P. subplewronectes 
d’Orb. où ne se rencontrent pas les Lépidocyclines. Son diamètre mesure 32 millimètres, 
sa hauteur 15™i,5 (dimensions plus fortes que l’exemplaire de la collection Chatelet 
décrit par M. Lambert). Il est, d’ailleurs, parfaitement conforme à la description de 
l'espèce. J'ajouterai seulement que les tubercules secondaires de la zone médiane 
ambulacraire ne forment pas ici deux rangées parfaitement régulières, l'une d'entre elles 
s'interrompant parfois, notamment à l’ambitus, où des granules occupent par endroits la 
place d’une des rangées de tubercules secondaires (pl I, fig. 13). En outre, dans les inter- 
ambulacres, les rangées secondaires externes ne sont nettement dédoublées à l’ambitus 
que pour un ou deux tubercules (pl. I, fig. 14). 

La caractéristique la plus arts de cette espèce, sur laquelle M. J. | Late a 
fort justement attiré l’attention, c’est la profondeur des scissures du péristome, certaine- 
ment aussi profondes que celles des Schizechinus les plus typiques, tels que ceux figurés 
planchel, fig. 15, 16.— A mon avis, Psammechinus coronalis est un ancêtre direct, encore de 
taille relativement petite, des Schizechinus de grande taille apparus dans l’Helvétien, ou 
des Anapesus qui ne difièrent de P. coronalis que par la dénudation des zones interambu- 
lacraires au voisinage de l’apex. Cette dénudation s'explique par l'accroissement de la 
taille :plus une espèce grandit ou prend de l’âge, moins elle est ornée ou ‘plutôt son ornemen- 
tation tend à disparaître. Les exemples à l’appui de cette loi générale abondent chez les 
Échinides (tels les jeunes présentant une ornementation qui disparaît chez l’adulte (ex. : 
Codiopsis doma Ag. du Cénomanien). 

En résumé, les plus anciens Schizechinus à profondes scissures branchiales ont 
d'abord été de petite taille et leur ornementation générale est identique à c2lle des 
Psammechinus typiques. Schizechinus n'est qu’un rameau du genre Psammechinus qui 
apparaît représenté au Néogène inférieur par des espèces encore de petite taille à carac- 
téres mixtes, telles que Psammechinus coronalis Lamb. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 83 


Schizechinus Duciei Wright (Echinus). 
(PL. I, fig. 15, 16). 


1855. — Echinus Duciei. Wright. On Fossil Echinoderms from the Island of Malta. Ann. Mag. Nat. 
Hist. (2), t. XV, p. 109, pl. IV, fig. a-f. 

1887. — Anapesus saheliensis. Pomel. Paléontologie ou Descript. des anim. foss. de l’Algérie, p. 301; C, 
pl. III, fig. 1-7. 


Historique. — L’Echinus Duciei fut reporté par Desor dans le genre Psammechinus 
Ag. La profondeur de ses scissures branchiales, ses larges ambulacres, ses tubercules 
semblables en rangées verticales et horizontales sont des caractéres trés nets de Schizechi- 
nus, genre dans lequel il a été rangé récemment par MM. Lambert [381] et Stefanini [356]. 
D’autre part, Pomel, en 1887, décrivait et figurait son Anapesus saheliensis pour une espèce 
du Sahélien des environs d’Oran. Aucune comparaison n’a été établie jusqu'ici entre 
l'espèce tortonienne de Malte (Upper Coralline Limestone) et l’espèce algérienne du 
 Sahélien d’Oran. ; 

Schizechinus Duciei et Schizechinus saheliensis Pom. — J'ai pu faire cette comparai- 
son, grace a de bons matériaux rapportés ou communiqués de Malte, et d’autre part en 
étudiant d’excellents exemplaires du Sahélien d'Oran conservés à l'École des Mines. 
Je figure, pl. I, fig. 15, 15 a, un Schizechinus Duciei de Malte, et j'ai choisi comme terme 
de comparaison un Schizechinus saheliensis Pom., sensiblement de même taille, qui est 
l'exemplaire ayant servi à la description de l'appareil apical faite par Peron et Gauthier. 
Voici les dimensions respectives de ces deux exemplaires figurés planche I, fig. 15, 16. 


MaLTE (Upper CORALLINE Limest.) ORAN (SAHÉLIEN). 


Fig. 15, 154. Fig. 16, 16a, 16b. 
RÉEL ee ss vie Fare M RS OL ET D wa 56mm,5 61 millimètres. 
PRUNE cee a asthe MERE ART TE 31 millimètres. 33 — 
Pétigtome ss ch ines vires poe ea wees 18mm 5 - 20 — 


Je n'ai constaté aucune différence spécifique notable entre les Schizechinus de l'Upper 
Coralline Limestone maltais et ceux du Sahélien d’Oran : bien au contraire, les mêmes 
caractères se retrouvent identiques chez ces deux espèces, dont l’une (celle de Pomel) 
fait par conséquent double emploi. Schizechinus saheliensis Pom., tombant en synonymie 
avec Schizechinus Duciei Wright, doit disparaître de la Nomenclature, d’après la loi de 
priorité. 

Les deux espèces ont été déjà bien décrites, et je n’insisterai que pour préciser certains 
détails : 

19 Ornementation générale. — Le nombre et la disposition des tubercules principaux 
ou secondaires, ambulacraires ou interambulacraires, sont identiques. Le test est forte- 
ment chagriné chez S. Duciei comme chez S. saheliensis Pom. M. Stefanini avait déjà fait 
remarquer, en décrivant soigneusement les plaques interambulacraires de l'espèce mal- 
taise, que certains prétendus Anapesus figurés par Pomel présentaient des dispositions 
analogues, entre autres S. saheliensis Pom. (Anapesus). 


84 ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 


2° Appareil apical. — Je reproduis ici les appareils apicaux du Schizechinus Theat 
Wright et de l'Anapesus saheliensis Pom., figurés planche I. Chez ces deuxindividus, l'apex 
hémiolicycle offre la méme ornementation tuberculeuse. La figure donnée par Wright 
(pl. IV, fig. 2), est de pure invention (1): lui-même déclare d’ailleurs dans son texte (p. 110) 
que l'appareil apical manque 
chez les échantillons examinés. 
Peron et Gauthier ont fait re- 
marquer l’anomalie consistant 
dans l’exclusion de la plaque 
génitale antérieure de gauche 
du cercle anal sur l’exemplaire 
ici figuré, planche! et figure 10. 

39 Péristome. — Les scis- 
sures branchiales sont égale- 
ment profondes chez les exem- 


Fig. 10. — Schixechinus Duciei Wr. Fig. i1.—Schigechinus Duciei Wr. 


(Anapesus saheliensis Pom.).Sahé- Upper Coralline Limestone. A ppa- plaires maltais et chez Jes 
lien. Environs d’Oran. Appareil reil apical x 3 de l'échantillon exemplaires algériens. Le péri- 
ee oy l'échantillon figuré figuré pl. J, fig. 15. stome est constamment sate 
pl. I, fig. 16. 


cagonal. 

Niveau. — A Malte, S. Duciei Wright se recueille communément dans l’Upper Coral- 
line Limestone (Tortonien). En Algérie, cette même espèce est caractéristique du Sahélien, 
actuellement considéré comme l’équivalent marin du Pontien ; Pomel, qui n'avait pas com- 
paré l'espèce algérienne au S. Duciet, lui avait donné lenom de Anapesus saheliensis. A pro- 
pos de l'existence du S. Duciei à Malte, son niveau habituel est assurément l’Upper Coral- 
line Limestone; cependant, l'Université de Valletta m'a communiqué un Schizechinus Du- 
ciei Wr., parfaitement caractérisé, mais dont les tubercules sont un peu moins développés 
ctl’ornementation générale plus fine : sa gangueparait bien identique au Globigerina Limes- 
tone. — L'existence de S. Duciei Wr. avec une ornementation plus fine ou moins dévelop- 
pée dés le Globigerina Limestone (Burdigalien), me parait donc assez probable ; mais les 
grands exemplaires à tubercules égaux en grosseur à ceux du Sahélien des environs 
d'Oran sont communs seulement dans l’Upper Coralline Limestone, à Malte et Gozo. 


Tripneustes Parkinsoni Agassiz. 


(PL. I, fig. 7). 


1846. — Tripneustes Parkinsoni. Agassiz et Desor. Catalogue raisonné des Échinides. Ann. des Sc. nat. 
(3), Zoologie, t. VI, p. 364. 


Les meilleures figures du Tripneustes Parkinsoni Ag. sont celles données récemment 
par M. Lambert [266]. Je reproduis seulement (pl. I, fig. 17) un échantillon présentant 
l'appareil masticateur encore en place, parfaitement conservé. Aux environs de Fos, qui 


(1) L’apex figuré est dicyclique. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 85 


est lalocalité type, de tels exemplaires ne sont pastrès rares(1), notamment près de lastation 
du chemin de fer. Par contre, il est à peu près impossible de rencontrer des spécimens 
non écrasés. Le test de ces Échinides d'assez grande dimension n’a pu supporter les pres- 
sions ultérieures, et généralement la face supérieure se trouve effondrée sur la face infé- 
rieure, ainsi qu'on peut le constater sur l’échantillon figuré ici, dont cependant la lanterne 
et les fines radioles sont encore en place. 

La lanterne présente des pyramides aussi développées que celles des grands Sphere- 
chinus granularis Ag. vivant actuellement dans la Méditerranée par 20 à 30 mètres de 
fond. Tripneustes Parkinson Ag. se trouve à Fos, dans une mollasse néritique pétrie de 
Lithothamnium ; de même que son congénère actuel Tripneustes variegatus Klein (Cidaris), 
Tripneustes Parkinsoni Ag. vivait sans doute, vers trente mètres de fond, parmi des algues 
calcaires. 

Niveau. — La mollasse à Tripneustes Parkinsoni de Fos, d’Istres, et de quelques 
autres localités du Gard et de Vaucluse, appartient au Burdigalien. Le genre Tripneustes 
apparaît dans le Néogène inférieur et compte deux espèces seulement dans le Bassin 
Méditerranéen : T. Parkinsoni Ag. (France, Corse, Sardaigne, Piémont); T. gahardensis 
Seunes (Hipponoe), décrit par M. Lambert de l'Helvétien inférieur de la province de Bar- 
celone. T.planus Ag. (Echinus), ne me paraît pas se distinguer spécifiquement de T. Par- 
kinsont, dont il n’est sans doute qu’une variété de grande taille. 


Echinometra miocenica de Loriol. 


1902. — Echinometra miocenia de Loriol. Notes pour servir à l'étude des Échinodermes. Fasc. X, pi EZ; 
pl. III, fig. 4-5. 


La localité de Sériège (Hérault), est jusqu'ici le seul gisement connu de cette espèce. 
Echinometra miocenica de Lor. y est abondant dans une 
mollasse pétrie de coraux : c’est un véritable récif corallien, 
datant du Néogène moyen, comparable aux formations 
coralliennes actuelles de la mer Rouge, par exemple, où 
vit également Echinometra lukunter Linné, jusqu'à 35 mètres 
de profondeur environ. L'espèce, bien décrite et figurée 
par de Loriol, a été dernièrement nommée Ellipsechinus 
par M. Lambert ; je crois préférable de conserver le nom 
d'Echinometra, consacré par l'usage. 

Je figure ici (fig. 12) l'appareil apical conserv: en partie 
sur un de mes exemplaires. Ce dessin a été fait directe- ee neue mfockaies 
ment sur une épreuve photographique : le grossissement de Lor. Tortonien. Sériège (Hérault). 
est de 5 diamètres; deux plaques génitales ont conservé Soa ie ane mit a 
des vestiges frustes de tubercules. Le plus grand des 
échantillons que j'ai recucillis à Sériège mesure 43 millimètres (grand diamètre), 36™™,5 
(petit diamétre), 20™™,5 en hauteur. 


(1) On sait que dans d’autres localités du bassin du Rhône, notamment à Theziers (Gard), la mollasse burdigalienne à 
Lithothamnium renferme également en abondance Tripneustes Parkinsoni Ag. 


86 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE à 
Echinometra miocenica de Lor. est la seule espèce fossile du genre actuellement connue, 
et la mollasse coralligène de Sériège (Hérault) est son unique gisement. Il faut remarquer, en 
effet, qu’on connaît encore fort peu de gisements néogènes à faciès coralligène. En France, 
je signalerai, outre ce gisement de Sériège datant du Tortonien (Néogène moyen), les 
couches à Parasalenia Fontannesi Cott., dans ’Aquitanien supérieur (Néogène inférieur) 
des environs de Carry et Sausset. — Les Echinides réguliers vivant dans les coraux, tels 
que Echinometra et Parasalenia, sont caractérisés par leur forme constamment elliptique, 
montrant ainsi une ébauche de la symétrie bilatérale réalisée chez les Spatang dés. 


Echinocyamus stellatus Capeder. 
(PI. VII, fig. 7-11). 


1892. — Echinocyamus Studeri Greg. (non Sismonda). The Maltese fossil Echinoidea and their evidence on 
the correlation of the Maltese Rocks. Trans. Roy. Soc. Edinburgh, t. XX XVI, p. 592, pl. I, fig. 8-10. 

1906. — Echinocyamus stellatus Capeder. Fibularidi del Miocene medio di S.Gavinoa mare (Portotorres- 
Sardegna). Bull. Soc. Geol. Ital., vol. XXV, p. 510-512, pl. X, fig. 7 a-c. - 

1906. — Echinocyamus umbonatus Capeder (non Pomel). Fibul. del Miocene medio di S. Gavino a mare 
(Portotorres-Sardegna). Id., p. 502, 503, pl. X, fig. 3 a-c. 

1909. — Fibularia melitensis Lambert. Description des Echinides fossiles des terrains miocéniques de 


la Sardaigne (seconde partie). Mém. Soc. Pal. Suisse, vol. XXXYV, p. 127. 
1909. — Fibularia stellata Capeder (Echinocyamus) Lambert. Id., p. 122, pl. XI, fig. 8-13. 


M. le professeur F.-A. Bather a bien voulu me communiquer trois Echinocyamus (x) 
provenant de Malte (couches de base du Globigerina Limestone). Ces exemplaires, cata- 
Jogués E. 11323, E. 11325 des collections du British Museum, appartiennent a l’espéce 
figurée par M. Gregory sous la dénomination erronée d’Echinocyamus Studeri Sismonda. 
Voici les dimensions de deux de ces exemplaires : 


A 'B 
Diamètre antéro-postérieur........,...,............ 3mm,5 3 millimètres. 
Diamectre HMANSVEPSAR SA NOMME ER 2 millimètres. ymm 5 
HAUTE vais ead st ce ue Verena ied NUE alee 3 -- 3 millimétres. 


La forme générale du test, toujours légèrement variable, suivant les individus, comme 
chez toutes les espèces d’Echinocyamus, est largement ovale ou un peu rétrécie en avant : 
le profil surtout est assez variable, les exemplaires dont la face supérieure est convexe 
étant plus ou moins renflés. L’apex non mucroné est excentrique en avant, avec quatre 
pores génitaux plus ou moins visibles. Les ambulacres, relativement courts, sont bien 
ouverts : je compte, en moyenne, de six à huit paires de pores dans les ambulacres, plus 
ou moins distincts, suivant les individus. La face inférieure plane n’est pulvinée qu'aux 
alentours du péristome subcentral. Le périprocte, plus ou moins large, est situé entre le 
péristome et le bord postérieur dont il est un peu plus rapproché. 


(1) M. J. Lambert, s’appuyant sur des figures discutées de Van Phelsum, créateur du genre Echinocyamus, estime 
que tous les Echinocyamus des auteurs doivent être réintégrés dans le genre Libularia Lmk., ct inversement les 


Fibularia des auteurs sont pour M. Lambert des Echinocyamus. — Cotteau avait déjà fait remarquer que de pareilles — a 


modifications ne pouvaient qu’embrouiller la nomenclature généralement admise : je me range a cette opinion et 
continue à comprendre les Echinocyamus comme l'ont fait tous les Echinologues.: : 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 87 


Rapports et différences. — Ces Echinocyamus de Malte sont fort différents de l’Echino- 
cyamus Studeri Sism. (Anaster) de l'Helvétien des collines de Turin, figuré par Sismonda, 
auquel les identifiait M. Gregory ; M. Lambert a proposé d’en faire une espèce à part 
sous le nom de Fibularia melitensis Lamb. En réalité, les Echinocyamus en question 
n'appartiennent pas à une espèce spéciale à Malte. L'étude directe des exemplaires con- 
servés au British Museum montre qu'ils ne se différencient pas de |’Echinocyamus 
stellatus, décrit et figuré par M. Capeder, du Burdigalien et de l'Helvétien de Sardaigne, au- 
quel M. J. Lambert réunit avec raison E. umbonatus Cap. (non Pomel), et E. infundibuli- 
formis Cap. i 

Il existe également en Sardaigne et dans le Bassin du Rhône (Burdigalien) un autre 
Echinocyamus, d’abord attribué par de Loriol à l'Echinocyamus umbonatus Pom., espèce 
différente du Sahélien d'Oran, et distingué par M. Lambert, qui le nomme Fibularia 
Pellati (384). Cet Echinocyamus du Burdigalien paraît très voisin d’E. stellatus Cap., auquel 
il devrait peut-être être réuni. D'après les descriptions et les figures données par de Loriol 
et M.J. Lambert, E. Pellati Lamb. (Fibularia) aurait un test de forme ovale, plus allongé, 
plus déprimé, la face inférieure pulvinée, un appareil apical en bouton plus ou moins 
saillant : ce sont, en somme, les seuls caractères distinctifs de ces deux espèces dont 
l’apex, le péristome et le périprocte, occupent les mêmes positions respectives. 

Quoi qu'il en soit, ces Echinocyamus de Malte ont tous les caractères de l'Echino- 
cyamus stellatus Cap. qui, en Sardaigne, existe dans le Burdigalien et persisterait dans 
l'Helvétien. Notons, d’ailleurs, que E. stellatus Cap. et E. Pellati Lamb. (Fibularia) sont, 
sans doute, les ancêtres directs de l'Echinocyamus wmbonatus Pom. du Sahélien d'Oran. 


Scutella Michaleti Lambert. 


1906. — Scutella Michaleti Lambert. Etude sur les Échinides de la molasse de Vence. Ann. Soc. Lettres, 
Sciences et Arts des Alpes-Maritimes, t. XX, p. 6. 


J'ai recueilli, dans l’Aquitanien des environs de Carry, un unique exemplaire d’une 
grande Scutelle brièvement signalée dans cette localité par M. Lambert, en 1906, mais 
non encore figurée. Mon exemplaire, quoique défectueux, a pu être dégagé suffisamment 
à la face inférieure, et je peux compléter ainsi la description de mon savant confrère. Les 
dimensions sont les suivantes : diamètre antéro-postérieur : 104 millimètres; épaisseur 
du bord postérieur : 2™",5; diamètre transversal : 114 millimètres; largeur des marges : 
25 millimètres; longueur des pétales : 22 millimètres environ; largeur des pétales : 
10 millimètres. 

Les pétales peu développés sont fermés : la marge est large. A la face inférieure, le 
périprocte, arrondi et de petite taille, est tout à fait rapproché du bord postérieur. Les 
sinus correspondant aux ambulacres postérieurs sont bien marqués : le bord postérieur 
paraît très faiblement échancré en face du périprocte. 

Rapports et différences. — A ne considérer que la face supérieure, S. Michaleti 
Lamb. paraît très voisin de S. melitensis Airaghi (= Scutella subrotunda Leske, pour 


88 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


M. Lambert), particulitrement en ce qui concerne les dimensions et la forme des pé- 
tales ainsi que la largeur des marges ; mais ilen differe notablement : 

1° Par sa forme générale, plus large que 
longue; chez S. melitensis Air., les deux dia- 
métres sont sensiblement égaux et les con- 
tours plus sinueux. 

2°Le périprocteest tout à fait rapproché 
du bord postérieur (à 1™™,5) chez S. Mi- 
chaleti Lamb. ; chez S. melitensis, le péri- 
procte est a mi-distance du péristome et du 
bord postérieur (sur un exemplaire mesurant 
iransversalement 115 millimètres, et longitu- 
dinalement 118 millimètres, le périprocte 
est situé à 27™™,5 du bord postérieur). 

S.Michaleti Lamb. fait partie du groupe 
des Scutelles archaïques à ambulacres courts, 
Fig. 13. — Scutella Michaleti Lamb. (1/3 de grandeur). MAarges étendues, apparu dès le Néonum- 

Aquitanien, entre l’anse du Rouet et la crique Bar- mulitiqueavec S. subtetragona Grat.,S. Agas- 
Se eS eee sizi Oppenh. S. Lamberti Airag., S. Paronai 
Air., S. Isseli Air., etc. Ce groupe atlantique, puis méditerranéen, s'éteint dès le 
, Burdigalien, après avoir été représenté dans 
/  YAquitanien supérieur méditerranéen par deux 
espèces de grande taille : S. melitensis Airaghi, 
se S. Michaleti Lamb. 

2 S. Michaleti Lamb ne peut être comparé aux 
Fig. 14. — Scutella Michaleti (1/3 de grandeur). Scutelles à longs pétales ambulacraires et mar- 
Fragment du meme échanion mnt" ges plus restreintes, tels S. subrofundæjormis 
Schaur., ou S. Bonali Tourn., qui sont du même 
âge, mais appartiennent à un groupe diflérent qui persiste durant le Néogène moyen, 

et ne disparaît du Bassin Méditerranéen qu’au Néogène supérieur. 

Niveau. — J'ai recueilli S. Michaleti entre le Rouet et la crique Barqueroute, dans les 
couches aquitaniennes (sables à P. subpleuronectes de Fontannes). La gangue, très sableuse, 
contient en abondance des moules de Pélécypodes et de Gastéropodes, ainsi que des Glo- 
bigérines. 


Scutella striatula M. de Serres. 


1829. — Scutella striatula, Marcel de Serres, Géognosie des terrains tertiaires ou tableau des prin- 
cipaux animaux invertébrés des terrains marins tertiaires du Midi de la France, p. 155. 


Historique. — Cette espèce, n'ayant pas été figurée par de Serres, a été très diver- 
sement interprétée. Agassiz, Desor, d’Orbigny, Tournouer, lui assimilaient une Scutelle 
du Calcaire a Astéries : Oppenheim fit remarquer que la Scutelle de l’Aquitaine ne pou- 


’ 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 89 


vait être la véritable S. Stritula de Serres, dont la provenance indiquée était le calcaire 
moellon de |’Hérault, et lui donna le nom de S. Agassiz. M. Gregory assimila enfin a 
S. striatula de Serres la Scutelle de Malte, nommée depuis S. melitensis par Airaghi. De 
Loriol, en 1902, créa S. Jacquemett pour une Scutelle provenant de la mollasse marno- 
sableuse helvétienne de Saint-Christol, près Lespignan (Hérault); mais, en 1904 [54 bis], 
il reconnut, parmi trois Scutelles du musée de Genève provenant de la collection de 
M. de Serres, deux Scutella Agassizi Oppenh. (calcaire a Astéries de l’Aquitaine); la troi- 
sième, de grande taille, provenant du calcaire moellon de l'Hérault, lui parut s’identifier 
avec sa S. Jacquemeti. Dès lors, S. Jacquemeti devait disparaître de la Nomenclature et 
s'appeler S. striatula de Serres, conclusion qui fut adoptée par M. J. Lambert. 

, J'ai eu la bonne fortune de pouvoir examiner, dans la belle collection de M. Genne- 
vaux, à Montpellier, trois exemplaires fort intéressants, car ils proviennent également de 
la collection M. de Serres, malheureusement disséminée de façon fort regrettable à la 
mort de ce savant : ces exemplaires se rapportent à deux espèces de Scutelles de l'Aude 


_ et de l'Hérault, mais d’un niveau bien différent. Deux fragments sont étiquetés de l’écri- 


ture de de Serres « ow Scutella subrotunda Lamarck?... moelion » : ils proviennent de la 
Vernette, près Salles (environs de Narbonne), et sont de véritables S. Jacquemeti de Lor., 
identiques a l'exemplaire figuré de l’Helvétien marno-sableux de Saint-Christol, près 
Nissan, où j’ai pu recueillir moi-même de fort beaux échantillons de cette espèce (r). La 
troisième Scutelle, de plus grande taille, a sa face inférieure enrobée dans une gangue 
très calcaire, et était simplement étiquetée : « Scutelle, Faubourg Boutonnet »; elle est 
donc d’un niveau bien différent, comme l’atteste d’ailleurs le bloc de calcaire qui cache 
sa face inférieure : dans les carrières du faubourg Boutonnet, on exploitait autrefois le 
calcaire moellon burdigalien qui fournit alors, notamment, Clypeaster intermedius Desm. 
(néotype figuré par Desor, sous le nom de C. grandiflorus). J'ai pu constater que cette 
Scutelle de Boutonnet (collection M. de Serres), exemplaire actuellement dans la collec- 
tion de M. Gennevaux, appartenait à la même espèce que le grand exemplaire conservé 
actuellement au musée de Genève, dont M. Bedot a bien voulu faire exécuter la photo- 
graphie (fig. 15) : l'étiquette de cette grande Scutelle du musée de Genève a été rédigée de la 
main de de Loriol : « Scutella striatula Marcel de Serres. Échantillon de la collection de Marcel 
de Serres qui a été achetée par M. Ogiez et vendue par lui. Calcaire moellon de l'Hérault ». 

Ses dimensions correspondent exactement à celles indiquées par de Loriol en 1904 : 
c'est donc bien cet exemplaire qu’il assimilait à sa S. Jacquemeti, espèce pourtant bien 
différente et provenant d’un tout autre niveau. 

Explications manuscrites de M. de Serres au sujet de sa Scutella striatula. — La diagnose 
de la S. striatula de Serres est rédigée à la page 156 de la Géognosie des terrains tertiaires, 
comme suit: « Scutella subrotunda? Lamarck. Cette espèce varie beaucoup dans sa 
forme et la disposition de ses ambulacres. Il est une variété assez constante et bien dis- 
tincte par la plus grande largeur de ses ambulacres qui sont striés à leur bord externe 


(1) D'après les renseignements fournis par mon aimable confrère, M. Gennevaux, qui a bien voulu me commu- 
niquer ces précieux exemplaires de la collection de Serres, c’est bien le même niveau stratigraphique, c’est-à-dire l’Hel- 
vétien qui affleure à Lespignan, Saint-Christol et près de la ferme de la Vernette (Aude). 


T. VI. — Fasc. 3. 3 12 


go ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 

d’une manière assez prononcée. Cette disposition, jointe à sa forme plus arrondie, pour- 
rait peut-être la faire séparer de la Scutella subrotunda et lui faire donner le nom de Scutella 
striatula C. (calcaire moellon) ». —M. Gennevaux possède un exemplaire de la Géognosie, 
annoté de la main de M. de Serres : on y lit, page 156, en note manuscrite concernant la 
Scutella striatula : « La variété dont nous parlons est la vraie Scutella subrotunda de 
Lamarck; l'autre est la Scutella Faujasii de Defrance (Dict. des Sc. Nat., t. XLVIII, 


Fig. 15. — Scutella striatula M. de Serres. Exemplaire de la collection de Serres conservé au Musée de Genève, 
portant une étiquette manuscrite de de Loriol. Grandeur naturelle. 


p. 230), qui est très aplatie, à ambulacres plus raccourcis et plus finement exprimés, et 
l'anus plus rapproché du centre que dans Scutella subrotunda. La Scutella Faujasii est plus 
grande; son diamètre transverse est de 0%,006 à o",r100; celui de la Scutella subrotunda 
n’est que 0™,086. » — D'autre part, il existe au laboratoire de Géologie de l’Université de 
Paris, deux échantillons d’un petit Clypéastre (Clypeaster scutellatus de Serres), provenant 
de la collection de M. de Serres, lesquels sont accompagnés d’une discussion et de la 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 91 


diagnose de S. gibbercula : Marcel de Serres y parle incidemment de sa S. striatula, et les 
lignes suivantes sont écrites par lui-méme : « Nous avons, dans notre Géognosie, con- 
fondu la Scutella subrotunda et Faujasii (p. 158), nous les avions considéré (sic) comme 
une variété de la même espèce, et M. Defrance qui a établi la Scut. Faujasii, paraît peu 
éloignée (sic) de cette opinion. Notre Scutella striatula est la vraie Scutella subrotunda de 
Lamarck, et notre Scutella subrotunda la Scut. Faujasir de Defrance. » 

De tout ceci, il résulte deux faits : 1° Marcel de Serres a lui-même assimilé sa S. stria- 
tula à la S. subrotunda Lmk. telle qu’elle a été figurée, notamment par Agassiz, et 
comprise par la plupart des auteurs. 

20 Les deux grandes Scutelles provenant de la collection M. de Serres (actuellement, 
l'une au musée de Genève, l’autre dans la collection de M. M. Gennevaux à Montpellier) 
appartiennent à une même espèce nommée Scutella striatula de Serres par de Loriol qui 
a eu le tort de vouloir identifier au grand exemplaire du musée de Genève, figure ici 
(fig. 15) grâce à la complaisance de M. Bedot, sa S. Jacquemeti de l'Helvétien de 
l'Hérault et de l'Aude. La provenance exacte de l’exemplaire conservé par M. Genne- 
vaux est connue : c’est le calcaire moellon burdigalien jadis exploité à Boutonnet, et il est 
bien probable que le grand exemplaire de la collection de Serres conservé au musée de 
Genève provient également de Boutonnet (1). 

Conclusion. — Il y adonc lieu, à mon avis, de garder le nom de S. Jacquemeti de Lor. 
pour la Scutelle de l'Helvétien de 
l'Hérault et de l’Aude, qui diffère 
nettement de cette grande Scutelle du 
Burdigalien de l'Hérault et n’atteint 
d’ailleurs jamais d’aussi grandes di- 
mensions. On pourrait conserver le 
nom de striatula de Serres, tout au 
moins a titre de variété, aux grandes 
Scutelles du Burdigalien qui, a part 
leur grande taille, ne paraissent pas 
diflérer essentiellement, du moins en 
ce qui concerne la face supérieure, 
de la Scutella subrotunda figurée par 
Agassiz (= Scutella leognanensis Lam- 
bert). 

Je figure ci-conire (fig. 16) un frag- Fig. 16. — Scutella cf. . striatula de Serres. Burdigalien. 
ment d’une tres grande Scutelle que j'ai D Hi area près Sausset (Bouches-du-Rhône) (1/3 
recueilli dans le Burdigalien des envi- 


rons de Sausset (calanque du Rouveau), qui me paraît s'identifier aux deux grandes 
Scutelles de la collection de Serres dont l'une provient de Boutonnet. La longueur des 
pétales postérieurs est de 45 millimètres, leur largeur 16 millimètres, dimensions iden- 


(1) Ces deux Scutelles ont leur face inférieure en 
un calcaire compact. 


gagée dans la gangue qui, chez l’exemplaire de M. Gennevaux, est 


92 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 3 


tiques à celles de la grande Scutelle du musée de Genève. La disposition de l'appareil apical, 
l’écartement des pores génitaux sont aussi les mêmes. — Dès le Burdigalien, certaines 
Scutelles atteignaient donc de très grandes dimensions. M. Lambert a, d’ailleurs, décrit et 
figuré S. tarraconensis du Burdigalien des environs de Tarragone, qui paraît bien voisin des 
exemplaires de la collection de Serres, dont l'un au moins provient du Burdigalien de 
Boutonnet, et du fragment de la grande Scutelle recueilli dans le Burdigalien de Sausset 
(fig. 16) ; mais je n’ai pu constater la position du périprocte, ni sur les exemplaires de 


? 
de Serres, ni sur le fragment des environs de Sausset. 


Amphiope Boulei nov. sp. 
(Pl. V, fig. 9). 
L’Aquitanien marin des environs de Carry (Bouches-du-Rhône) m'a fourni un 


unique exemplaire d’Amphiope d’assez grande taille. Ses dimensions sont les sui- 
vantes : 


Diamètre antéro-postérieur (dimensions probables)................................. 95 millimètres. 
Diamètre transversal au niveau des pétales postérieurs............................ 95 = 
Hauteur (épaisseur du test brisé près de l’ambulacre impair)....................... 5 — 
Distance du périprocte:au bord postérieur. .....:..,.21,.,.e-44..,.4,40:0ee 10 — 
2 aru A Longueur. 2 tee 0 ENS RSR ome 21 — 
Petale ambplactaire Mphire rss +- +; Largeur. me wes PORN gmm,5 
: ett te Oe el AL LOR SUCUUS PEUT palatal meee ne illimétres. 
Pétales ambulacraires pairs... angen ooo DONS ner 
Longueur... 9 fbia tetera ee eee 8 = 
Lunules...........si.sesee Largenr. Min: Pr wise ve do Ne ES TE qgum,5 
Distance de l'extrémité des pétalés aux lunules: 5.2, MR RC CR eee 1omm,5 
Rapports et différences. — Sa taille relativement assez grande, la disposition des 


lunules, dont le grand axe est situé dans le prolongement des pétales postérieurs, ainsi 
que l'allongement du pétale ambulacraire impair, sont les principales caractéristiques de 
l’'Amphiope aquitanien de Carry.— Les lunules ovalaires allongées dans le sens axial sont 
une disposition primitive chez les Amphiope (ex. : A. Dufi Greg. de l’Oligocène de Cyré- 
naïque, À. pedemontana Airag. du Tongrien du Piémont, À. Agassizi Des Moul. du cal- 
caire à Astéries) : cette disposition persiste, actuellement encore, chez les Tretodiscus 
dont les lunules sont allongées, étiréesef en nte, et qui ont pour ancêtres ces Amphiope, 
si bien que M. Stefanini considère comme étant des Tretodiscus tous les Amphiope qui pré- 
sentent des lunules ovalaires axiales (1). 

Les Amphiope plus anciens du Néonummulitique sont tous de taille beaucoup plus 
petite que notre Amphiope de Carry et en diffèrent, de plus, par leurs pétales ambu- 
lacraires moins développés et leur périprocte plus rapproché du bord postérieur. 

Seul, Amphiope truncata Fuchs (= À. arcuata et A. Fuchsi Fourtau) (2) du Miocéne 


(1) M. Checchia-Rispoli partage également cette opinion et, dans un récent travail sur des Echinides de Cyrénaique, 
a rangé Amphiope Duffi Greg. dans le genre Tretodiscus. Cet Amphiope serait d’Age Oligocène et non du Priabonien. 

(2) On sait que Fuchs a décrit deux Amphiope du Miocéne de Siouah: A. truncata Fuchs et A. arcuata, réunis 
avec raison par M. Lambert en une seule espèce. Je ferai remarquer que l’Amphiope de Carry se rapproche surtout de 
la figure d’Amphiope arcuata donnée par Fuchs [475], pl. XVI, fig. 4-6. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 93 


de Siouah en Egypte est parfaitement comparable, autant que le permet l’état un peu 
fragmentaire de notre unique échantillon, à !Amphiope de l’Aquitanien de Carry. Les 
caractères différentiels proviennent seulement de la taille. 

Comparé à A. truncata Fuchs, l'Amphiope de l’Aquitanien de Carry offre des dimen- 
sions générales plus grandes. Les pétales ambulacraires sont plus développés ; les lunules 
axiales ovalaires, à mi-distance de l'extrémité des pétales et de la bordure postérieure, 
_ sont aussi proportionnellement un peu plus grandes. La face inférieure de notre unique 
exemplaire (fig. 18) n’a pu être complètement dégagée ; mais le périprocte est parfaitement 
visible : il paraît plus ouvert, non tout à fait arrondi, mais très légèrement acuminé; sa 
distance relativement au bord postérieur est sensiblement la même, toutes proportions 
gardées, que chez A. truncata Fuchs. Je donne ici (fig. 17) la restauration que j'ai tentée 
de cet Amphiope de Carry, figuré également planche V, fig. 9. Il faut en outre remarquer, 
malgré l’usure des bords par endroits, que 
les sinus correspondant aux ambulacres 
étaient faiblement accusés comme chez À. 
truncata Fuchs. 

Malgré de nouvelles recherches, je n’ai 
pu me procurer un second exemplaire de 
cet Amphiope. Toutefois, en considération 
des quelques différences que je viens d’énu- 


Fig. 17. — Amphiope Boulei nov. sp. Aquitanien. Cap de Fig. 18. — Amphiope Boulei nov. sp. Fragment de la 
Nautes près Carry (Bouches-du-Rhône). Restauration de face inférieure du même exemplaire montrant l’em- 
l'échantillon figuré pl. V, fig. 9. placement du périprocte. 


mérer, et surtout à cause des niveaux stratigraphiques différents de l’Amphiope arcuata 
Fuchs cité seulement de l’Helvétien de Siouah (Egypte) et de l’Amphiope aquita- 
nien de Carry, je considère que ce dernier doit, tout au moins provisoirement, cons- 
tituer une espèce nouvelle que je suis heureux de dédier, en témoignage de profonde 
reconnaissance, à mon éminent maître, M. le professeur Marcellin Boule. 

Niveau. — Amphiope Boulei provient des couches aquitaniennes à Pecten subpleuro- 
nectes et Scutella Michaleti Lamb. Mon exemplaire a été recueilli entre le port du Rouet 
et la crique Barqueroute (cap de Nautes), à l'est de Carry (Bouches-du-Rhône). Sa gangue 
est un grès grisâtre avec moules de Pélécypodes, Gastéropodes et, de même que la gangue 
de mon exemplaire de Scutella Michaleti Lamb., présente de nombreuses Globigérines (1). 
— On ne connaissait jusqu'ici aucun Amphiope dans l’Aquitanien marin médi- 
terranéen. À. Boulei relie A. duffi Greg., A. pedemontana Airag. (Tongrien), aux À. cheri- 


; (1) J'ai déjà insisté sur ce fait que des Globigérines et autres Foraminiféres peuvent se rencontrer, amassés par 
places, dans des dépôts essentiellement néritiques, ou même littoraux. 


94 ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 


chirensis Gauth. (Miocéne de Tunisie) et A. truncata Fuchs de l’Helvétien de Siouah 
(Egypte). 
Amphiope elliptica Desor. 


(Pl. VIII, fig. 1). 


1847. — Amphiope elliptica Agassiz et Desor. Catal. raisonné, p. 78. 
1857. — Amphiope elliptica Desor. Synopsis des Echinides fossiles, p. 236. 


Le type de cette espèce n’a pas été figuré par Desor ; il indique seulement comme 
localités, Saint-Restitut, Suze près Saint-Paul-trois-Châteaux (Drôme), Carry près Mar- 
tigues (Bouches-du-Rhône), et T. 93 comme étant le type (collections Michelin et Albin 
Gras). : 

Ayant fait des recherches dans la collection Michelin à l'École des Mines, j'y ai trouvé, 
effectivement, un bon exemplaire qui porte l'étiquette suivante de Michelin: « T. 93, 
Amphiope elliptica Desor. Carry Bouches-du-Rhône). Molasse ». Cet exemplaire est absolu- 
ment identique à deux autres échantillonsde la même espèce, recueillis par moi-même entre 
Carry et Sausset, exactement à l’ouest de l’anse du Rouveau dans la mollasse gréseuse 
burdigalienne, et doit être considéré comme étant le véritable type de l'Amphope elliptica 
Desor.; je le figure pour cette raison planche VIII, fig. 1 (1). — M. J. Lambert a, d’ailleurs, 
récemment décrit et figuré un Amphiope de l'Helvétien de Cucuron (Vaucluse) que 
notre confrère rapporte à l'A. elliptica: sauf pour quelques points, la description de cet 
exemplaire s'applique en général d'une manière assez exacte aux exemplaires provenant 
du Burdigalien de Carry-Sausset; cependant il convient peut-être de faire quelques réser- 
ves au sujet de la persistance de cette espèce dans l'Helvétien de Cucuron. Quoi qu'il en 
soit, voici la description de | Amphiope elliptica Desor d’après l'échantillon de la collection 
Michelin T. 03: 

Espèce discoïdale dont le diamètre transversal est un peu plus grand que le diamètre 
antéro-postérieur. Test épais, du moins chez l’adulte. Face supérieure bombée, atteignant 
sa plus grande hauteur un peu en avant de l’apex, puis régulièrement déclive jusqu’à la 
bordure (épaisseur des bords : côté antérieur, 3 millimètres, côté postérieur, 2 millimètres). 


© O 


Fig. 19. — Amphiope elliptica Desor T. 93. Burdigalien. Carry Fig.20. — Amphiope elliptica Desor. Fragment de 
(Bouches-du-Rhône). Echantillon type de Pespéce vu de profil la face inférieure du type montrant la position 
(légèrement réduit). Collection Michelin à l'École des Mines. du périprocte (1/3 de grandeur). 


La face inférieure est à peu près plane, légèrement déprimée aux abords du péristome; le 
périprocte est à 8 millimètres environ du bord postérieur. 


: (1) Cet échantillon a, d’ailleurs, 'été moulé en plâtre et il en existe aussi un moulage dans les collections de 
l’École nationale des Mines. 


vérin de 


PT ao | 


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SN RE UNI RE DU IN TP CADRE PU 


aide 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 95 


La forme des lunules est subarrondie comme chez certains Amphiope bioculata. — 
Les principales caractéristiques de l'A. elliptica sont l'épaisseur de son test, tout au moins 
chez l'adulte, et aussi ses pétales ambulacraires bien développés dont l'extrémité se 
. resserre brusquement, ce qui leur donne une forme lancéolée, le pétale antérieur étant 
_ plus allongé que les pétales pairs. 
Exemplaires de VA. elliptica Desor ayant subi des déformations. — Entre Carry et 
Sausset, j'ai recueilli des exemplaires adultes non déformés, bien conformes à celui 
de la collection Michelin que je viens de décrire ; mais, en outre, d’autres exemplaires 
provenant de la mollasse blanche gréseuse burdigalienne sont tous fortement déformés 
. par compression, notamment à l’est de la calanque du Rouveau. 


EXEMPLAIRE : EXEMPL. N° 3 = & 
TYPE EXEMPL. N° 1| EXEMPL. N°2| fig. 21, 22 7 à q/BXEMEL. N°5 
Pl. VII, fig. 1. déformé: déformé. déformé. 
millim. millim. millim. millim millim. millim. 
Diamètre transversal un peu au- 
dessous de l’apex.............. go - in 87,5 ? 66 
|| Diametre antéro-postérieur....... 85 ? 87 82,5 ? ? 
RER PT NOIRE RES o's ve 14,5 8 6 mr ? ? 
Longueur du pétale antérieur... 25 ? 20 ? 12,5 13 
ur maxima du pétale anté- 
an shes cane à à 13 14,5 11,5 ? 8,5 7,5 
Longueur des pétales pairs....... 21 22,5 18,5 ? 11,5 13 
Largeur maxima des pétales | 
LL EP sepa oo sliads siclawas ieee 71414 13,5 12 13 8 7,5 
Distance du périprocte au bord 
nn. ne, 8,5 ? ? 8,5 ? P 
Distance du péristome au bord 
NURI bie cn PRE ; 40 2 ? 40 ? 5 
Diamètre dés lunules suivant leur 
axe transversal. ...........,... 0,5 10,5 10 9,5 8 75 
Diamètre des lunules suivant l’axe 
du prolongement des pétales pos- 2 
térieurs....... Sle eee eee 7:9 2,9 4,5 ? 


Ces exemplaires s'identifient, d’ailleurs, parfaitement par tous leurs caractères 
avec les A. elliptica Desor typiques non déformés. — La déformation a porté par- 
ticulièrement sur les lunules : par suite des compressions subies verticalement, les 
lunules normalement subarrondies sont devenues transversalement elliptiques, justifiant 
ainsi le nom d’A. eliptica Desor, sans toutefois agrandir leur diamètre transversal. Il en 
résulte que la physionomie générale du test est fortement modifiée, si bien qu'un observa- 
teur non averti ne manquerait pas d’en faire une espèce différente. Je donne, d'ailleurs, 


* 96 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE / 


ci-dessus les dimensions du type et de plusieurs exemplaires, soit conformes au type, 
soit déformés par compression. 

Observations à propos de quelques espèces d'Amphiope. du Néogène méditerranéen. — 
J'ai donc pu constater chez A. elliptica Des. des exemplaires dont le test a été déformé 
par suite de compressions verticales qui ont profondément modifié en particulier la forme 
des lunules. Il est à remarquer, en outre, que certains Amphiope avec lunules, peu 
ouvertes ou même en fente, paraissant par conséquent allongées transversalement par rap- 
port aux pétales postérieurs (ex. : A. Lovisatot Cott , A. Desori Lov., A. Hollande: Cott.), 
sont extraordinairement aplatis (1). J’estime qu'il serait sans doute facile de démontrer, à 

: l’aide de nombreux exemplaires recueillis 
dans les localités types, que les espèces 
précitées ont été créées pour des Amphiope 
à lunules normalement plus ou moins 
arrondies, postérieurement déformées par 
suite de compressions verticales. ; 


Fig 21.— Amphiope elliptica Desor. Burdigalien inférieur, entre Fig. 22. — Amphiope elliptica Desor. Fragment 
lacalanque des Baumettes etla calanque du Rouveau près Sausset de la face inférieure du même exemplaire mon- 
(Bouches-du-Rhône). Exemplaire dont les lunules sont défor- trant la position du périprocte (1/3 de grandeur). 


mées par compression (1/3 de grandeur). 


Je dois noter à ce propos que M. Lambert a signalé, dubitativement il est vrai, la 
présence d’A. Hollandei Cott. dans le Burdigalien de Sausset, d'après un unique individu 
de petite taille à lunules transverses [266]. Je n’ai, pour ma part, recueilli que l'A. e/hptica 
Des. dans le Burdigalien des environs de Sausset : en certains points où la mollasse se 
transforme en un grès dur à grains fins, cette espèce, ainsi que je viens de le signaler, est 


exclusivement représentée par des spécimens très aplatis, différents, au surplus, des indi- 


vidus normaux par leurs lunules moîns ouvertes, non pas subarrondies, mais transverses 
par rapport à l’axe des pétales postérieurs ; je ne doute pas que l'A. Hollandeï, signalé dans 
ces couches, ne soit un A. elliptica Desor comprimé et à lunules déformées. Je crois 
aussi qu'il y a lieu de faire toutes réserves au sujet d’A. transversifora Lamb., également 
ment déprimé et à lunules transverses, signalé à Sausset dans les mêmes couches. 

Niveau stratigraphique et répartition géographique de l'Amphope elliptica Desor. — 
L’échantillon type de la collection Michelin porte comme provenance manuscrite 
« Carry (Bouches-du-Rhône), Molasse ». En réalité, A. elliptica Des. ne se rencontre pas à 
Carry même où n'affleure que l’Aquitanien, mais seulement dans la mollasse et les cou- 

(1) J'ai pu constater ce fait sur l’échantillon type de l’A. Hollandei Cott., provenant de Corse et conservé au labora- 


toire de géologie de la Sorbonne. Cet unique exemplaire est incontestablement très déformé et a été fortement restauré 
par le dessinateur de sorte que pour le lecteur cet Amphiope paraît être tout à fait intact. 


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ET a ee POS ET 


ET TS Re 


UMR ee te one 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 97 


ches gréseuses burdigaliennes, entre Carry et Sausset, prés de la calanque du Rouveau, 
dans le port de Sausset et à l’ouest de cette localité en quelques points. Desor Vindiquait 
également à Suze et à Saint-Restitut (Drôme), dans le Burdigalien. D'après M. Lam- 
bert, A. elliptica Des. se trouve dans l'Helvétien de Vaucluse à Cucuron. Ce sont jusqu'ici 
les seules localités où cette espèce ait été signalée; mais, ainsi que je viens de l’indi- 
quer, on devrait probablement réunir a A. elliptica Des. quelques espèces créées trop 
légèrement pour des exemplaires d'Amphiope à lunules paraissant transversales wnique- 
ment en raison de leur déformation, déformation manifestée par l’extraordinaire aplatisse- 
ment du test. 
A. elliptica Des., aux environs de Sausset, est localisé dans le Burdigalien inférieur. 
Evolution des lunules chez les Amphiope et les Tretodiscus. — Bien que, jusqu'ici, la 
véritable signification des lunules reste un point complètement obscur, les échinologistes 
ont cependant tenté de grouper les Amphiope d’après la forme de leurs lunules. M. Lam- 
bert a distingué ainsi [60] des Amphiope à lunules arrondies, d'autres avec lunules ova- 
aires, soit transverses, soit axiales. \ 
Les plus anciens Amphmope actuellement connus, A. duffi Greg. (Trelodiscus, in 
Checchia), A. pedemontana Airag., A. Agassizi Desm., A. Boulei nov. sp. ont tous des 
lunules ovalaires plus ou moins développées, axiales, c'est-à-dire dont le grand axe 
coincide avec celui des pétales postérieurs. Ces Amphiope, je m’empresse de le dire, ne 
sont pas des Amphiope absolument typiques; aussi M. Stefanini est tenté d'en faire plu- 
tôt des Tredodiscus dont ils sont certainement les lointains ancêtres (x). 
M Les Amphiope bien typiques ont des lunules arrondies ou subarrondies, dont l’ou- 
« vertureest toujours proportionnée a la taille ; aussi deviennent-elles très développées chez 
les Amphiope de grande taille tels que A. styriaca Hoernes, A. Montezemoloi Lov. — 
En étudiant plus loin la variabilité de l Amphiope bioculata Desm., espéce type du genre, 
nous constaterons que les jeunes A. bioculata ont des lunules non pas circulaires, mais 
piriformes, allongées suivant l'axe des ambulacres postérieurs. Ces Amphiope typiques 
constituent un rameau dérivant des pseudo-Amphiope primitifs à lunules ovalaires 
- axiales : ils sont surtout répandus dans le Néogéné moyen méditerranéen (faciès Hel- 
- étien) et disparaissent dès le Néogène supérieur. 
Les Amphiope à lunules ovalaires axiales, connus dès le Néonummulitique, per- 
sistent dans le Néogène méditerranéen, mais dès cette époque paraissent localisés dans 
la Méditerranée méridionale (A. duff Greg. en Cyrénaïque, A. cherichirensis Gauth. en 
_ Tunisie, A. truncata Fuchs de l’Helvétien en Egypte), puis émigrent dans les Indes 
% (A. placenta Dunc., A. Desori Duncan et Sladen, A. Duncant Lamb.) et au Japon (A. for- 
‘mosa Yoshiwara) durant le Néogéne moyen. A cette époque apparaissent les véritables 
Tretodiscus typiques dans l’océan Indien (Tretodiscus elongatus Duncan et Sladen), chez 
… lesquels les lunules axiales ne sont plus ovalaires, mais s’allongent en fentes dans le 
: prolongement des ambulacres postérieurs. A l’époque actuelle, certains Tretodiscus, 7: 


(1) M. Checchia-Rispoli, se ralliant entièrement à l'opinion de M. Stefanini, vient de nommer Tretodiscus du fi 
l'Amphiope duffi Greg. 


T. VI. — Fasc. 3 13 


98 ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 


biforis Gmel. par exemple, présentent ainsi des perforations en fente situées entre le 
bord postérieur et les ambulacres-postérieurs. Enfin, chez d’autres Tretodiscus actuels, 
ex. : T. bifissus Ag. (Lobophora), ces perforations axiales ont atteint le bord postérieur 
qui se trouve ainsi découpé par deux profondes entailles toujours allongées dans le 
sens des ambulacres postérieurs. Je me suis, d’ailleurs, assuré que la structure interne, 
consistant en un réseau de piliers non disposés en cloisons, est identique chez les Am- 
phiope typiques (A. bioculata Desm.) et chez les Tretodiscus actuels. 

Les lunules ou entailles, soit ambulacraires, soit interambulacraires, n'offrent jamais 
une disposition transverse par rapport aux ambulacres chez les As#riclypeinæ, Melhtinæ, 
Monophorinæ ou Rotulinæ vivant actuellement. Certains Amphiope fossiles paraissent 
avoir eu des lunules transverses, mais ce n’est, à mon avis, qu’une simple apparence, car 
il est à remarquer que tous ces Amphiope à lunules étroites transverses ont un test for- 
tement aplati : il est donc fort probable qu’ils avaient, en réalité, des lunules plus ou 
moins arrondies qui ont été déformées par suite de compressions verticales (1). Dans le 
schéma (fig. 23), j'ai cherché à établir l’évolution des lunules à partir des pseudo- 
Amphiope primitifs jusqu'aux Tretodiscus actuels, indiquant en regard le rameau des 
véritables Amphope. 


EXPLICATION DE LA FIGURE 23. 


1, A. Neuparthi de Lor.; 2. A. formosa Yosh.; 3. A. styriaca Hœrn.; 4. A. bioculata Ag. adulte; 5. A. bioculata 
Ag., stade jeune (= A. Baquiei Lamb.); 6. A. elliptica Des.-Lunules pouvant étre plus ou moins arrondies chez 
certains exemplaires : 7. A. ovalifora Fallot; et 8. A. palpebrata Pom. 

1’. T. bifissus Ag.; 2’. T. biforis Ag. ; 3’. Tretodiscus elongatus Dunc. et Slad. ; 4’. A. Desori Dunc. et Slad.; 5’. A. 
Duncani Lamb.; 6’. A. placenta Dunc. et Slad. ; 7’. A. arcuata Fuchs; 8’. A. cherichirensis Gauth.; 9’. A. Boulet 
nov. sp.; 10’. A. Agassizi Desm.; 11’. A. pedemontana Airag.; 12’. A. duffi Greg. 


Clypeaster Martini Desmoulins. 
(Pl. XI, fig. 1-4) 


1837. — Clypeaster Martinianus Desmoulins. Etudes sur les Echinides, p. 218. 
1861. — Clypeaster Martinianus Michelin. Monographie des Clypéastres fossiles. Mém. Soc. Géol. de 
France (2), t. VII, p. 134-135, pl. XXXV, fig. 1, a, 0, c. 


M. J. Lambert, en signalant cette espèce dans la mollassede Vence [260], a donné sa 
synonymie et précisé ses caractères. Je parlerai seulement des exemplaires que j'ai recueil- 
lis à l’ouest de Sausset, près de la calanquedu Petit-Nid. Ayant, en outre, retrouvé le néo- 
type figuré par Michelin dans sa collection d’Echinides conservée à l'École des Mines, il 
m'a paru utile d’en donner en phototypie les trois aspects pour comparaison, bien que cet 
exemplaire soit assez fortement usé. Ainsi que le pensait M. Lambert, l'échantillon figuré 
par Michelin provient du Burdigalien de la Corse, mais l’espèce fut établie par Desmou- 
lins pour des échantillons provenant sans doute des environs de Sausset (Bouches-du- 
Rhône). Je dois, d’ailleurs, ajouter que c’est certainement la localité type du Clypeaster 
Martini, bien que Desmoulins ait indiqué, sans préciser davantage, les Martigues dont 


(1) Ce fait peut se vérifier expérimentalement en exerçant une pression verticale sur le moulage en cire d’un test 
d’Amphiope à lunules arrondies. 


i 
4 
| 
a 
b= 


RAMEAU DES 
AMPHIOPE PROPREMENT 


DITS. 


AMPHIOPE A LUNULES 


ANNALES DE L’INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


RAMEAU DES 


DE TRETODISCUS. 


99 


; Epoque 


actuelle. 


Néogène 
moyen. 


Néogéne 


inf = 


1” 


CAN 
0 AN 


éonummulitique 
Tongrien 4 


à A. duffi sont d’age Oligocène (Néonummulitique). 


12’ 


‘e, NO 


ésonummuli- 
tique i 
Priabonien 


Fig. 23. — Evolution des lunules chez les Amphiope et les Tretodiscus. 


(t) D’après le récent mémoire de M. Checchia-Rispoli, Amphiope duffi Greg. n’est pas du Priabonien: les couches 


100 ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 


4 


Sausset est éloigné de 8 à 9 kilomètres (1). Dans les carrières du Ponteau, à environ 
3 kilomètres des Martigues, je n’ai reconnu que la mollasse de la Couronne supérieure 
aux couches renfermant Clypeaster Martini Desm., situées à l'ouest de Sausset, près de la 
calanque dite le Petit-Nid. 

Il est assez difficile de dégager en ce point des exemplaires entiers; j'ai dû me borner 
à figurer en partie la face inférieure d’un de mes échantillons (pl. XI, fig. 4). 

Les Clypeaster Martini Desm. de Sausset, du moins ceux que je possède, sont tous 
légèrement un peu moins grands que le néotype de Corse (pl. XI, fig. 1,2) : ils ont des 
bords plus épais, leur contour n’est aucunement sinueux, la zone interporifère des pétales 
ambulacraires est plus renflée ; l'épaisseur du test, assez variable, peut atteindre plus de 
3 millimètres. Ces légères différences indiquent un milieu riche en calcaire : il en est 
résulté un épaisissement général du test qui distingue immédiatement tous ces exem- 
plaires provenant de Sausset d’avec le néotype de Corse. On ne saurait toutefois nier 
qu'il ne s'agisse de la même espèce, tous les autres caractères étant identiques : c’est 
seulement une question de différence dans la composition du milieu. 

Niveau. — Clypeaster Martini se rencontre à l’ouest de Sausset avec Scutella cf. 
paulensis Ag. (ces Scutelles ont également un test plus épais que les S. paulensis des envi- 
rons de Saint-Restitut dans la Drôme), un peu à l’est de la calanque du Petit-Nid : tous 
mes échantillons proviennent exclusivement de ce point : je ne l’ai rencontré nulle part 
ailleurs le long de la côte. Leur gangue est une mollasse gréso-calcaire blanche, jaune par 
endroits, assez dure, d’âge Burdigalien inférieur : j'ai même constaté la présence de 
radioles appartenant au Parasalenia Fontannesi Cott. dans la mollasse enrobant un de 
mes exemplaires. Ces radioles du Parasalenia Fontannesi Cott., caractéristique des 
couches à Lépidocyclines aquitaniennes qui affleurent tout à côté, mais recouvertes en 
ce point par la mollasse à Scutelles et Clypeaster Martini, sont évidemment rema- 
niées; elles ne sont accompagnéés d’aucun fragment de test.et il y absence absolue des 
Lépidocyclines. : 

En France, M. Lambert a signalé ce Clypéastre dans la mollasse de Vence (Alpes- 
Maritimes) où il serait assez rare. Bien que le néotype de Michelin provienne de 
Corse, Cotteau n’en fait pas mention dans son étude sur les Échinides de cette région où 
mes recherches ne m’ont procuré aucun exemplaire de cette espèce (2) ; néanmoins la 
provenance corse du néotype de Michelin paraît certaine. Je dois rappeler enfin que 
Clypeaster Martini Desm. a été signalé en Cilicie par Schaffer [417] et en Arménie par 
Abich |404}.. : 

En France, à Sausset et à Vence, cette espèce se trouve dans le Burdigalien. 


(1) Cette espèce avait reçu le nom de Martinianus, ayant été dédiée à M. Martin, professeur à l'École supérieure 
des Martigues. 

(2) Il n’existe également aucun C. Martini parmi les Échinides corses dans la collection Peron actuellement au 
Muséum, ni parmi ceux fort nombreux recueillis par M. Gennevaux, 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 101 


Clypeaster scutellatus M. de Serres. 
(PI. VII, fig. 5,6.) 


1829. — Clypeaster scutellatus Marcel de Serres. Géognosie des terrains tertiaires, p. 157. 

1861. — Clypeaster scutellatus, Michelin. Monographie des Clypéastres fossiles. Mém. Soc. Géol. Fr. (2), 
t. VII, p. 131, 132, pl. XXIII, fig. 2 a-f. à 

1906. — Clypeaster scutellatus Lambert. Description des Échinides fossiles de la province de Barcelone 

£ os (terrain miocéne). Mém. Soc. Géol. Fr., t. XIV, fasc. 2-3, p. 81-83, pl. VII, fig. 4,5,6. 


Briévement décrit par de Serres, C. scutellatus fut figuré par Michelin, et récemment 
par M. J. Lambert. — J’ai pu retrouver au laboratoire de Géologie de la Sorbonne les 
exemplaires provenant de la collection de Serres, accompagnés de la description manus- 
crite de la Scutella gibbercula de Serres. Il ne peut, d’ailleurs, y avoir de doute que ces 
deux exemplaires de petite taille et fragmentés ne soient sinon les types, tout au moins des 
cotypes, du C. scutellatus de Serres, autrefois communiqués par de Serres à Michelin, 
lequel préféra figurer un exemplaire de grande taille du musée de Vienne, dont l’attribu- 
tion à cette espèce demeure douteuse (1). Les figures plus récentes données par M. Lam- 
bert, d’après deux individus provenant des environs de Barcelone, notamment la figure 4 
de la planche VII, sont des C. scutellatus parfaitement conformes aux échantillons types 
de de Serres qui provenaient également de cette région. Je figure, pl. VII, fig. 5, 6, le 
meilleur des exemplaires provenant de la collection de Serres, conservé au laboratoire 
de Géologie de l’Université, et je donne ici son profil: son 
état fragmentaire ne permet pas d'apprécier exactement ses 
dimensions ; le second exemplaire de M. de Serres, conservé a 


la Sorbonne ; étant encore plus défectueux, ne peut guère servir Fig. 24. — Clypeaster scutellatus 


de Serres. Profil gauche de l’ex- 
à la description. emplaire figuré pl. VII, fig. 5, 6 


M. J. Lambert a, d’ailleurs, fort exactement décrit cette (réduction de 1/4). Collections du 
: a > F é rE eS = laboratoire de Géologie de l’Uni- 
espèce. J’ajouterai seulement que, chez l'exemplaire figuré ici  yersité de Paris. 
planche VII, le périprocte très petit et parfaitement arrondi 
est situé sur la face inférieure à 1™™,5 du bord postérieur : de plus, les tubercules scro- 
biculés des pétales ne sont pas ordonnées suivant des lignes obliques. Ce dernier carac- 
tére ne s’acquiert sans doute qu'avec l’âge. M. Lambert a noté une vague tendance à cette 
disposition, sur un seu} ambulacre d’un wnique exemplaire du Miocène de Panades, 
tandis que Michelin voulait en faire à tort une des caractéristiques de l'espèce. Il faut 
enfin observer que les faces supérieures des deux exemplaires de la collection de Serres, 
sans être absolument usées, ont été polies par frottement, les sutures des plaques demeu- 
rant fort nettes : les faces inférieures n'ont subi aucun polissage; j'ai moi-même dégagé 
la gangue qui recouvrait une bonne partie de l'exemplaire ici figuré. Les bords légè- 
rement usés sont amincis à la partie postérieure, plus épais à la partie antérieure : ceci 
est d’ailleurs la règle générale chez tous les Clypéastres comme chez les Scutelles. 
J'ai dit que la description manuscrite de de Serres, concernant sa Scutella gibbercula, 


(1) M. Gennevaux m’a fait savoir qu’il possède également dans sa collection un Clypeaster scutellatus de Serres 
fragmenté, provenant de la collection de Serres, analogue a celui ici figuré. 


102 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


accompagnait les deux exemplaires de Clypeaster scutellatus provenant de sa collec- 
tion. M. J. Lambert a retrouvé et figuré le véritable type de Scutella gibbercula [266] ; 
un moule en plâtre de l'échantillon même de la Scutella gibbercula de Serres, figuré par 
notre confrère, existe dans la collection Cotteau, à l'École des Mines. Les types de 
Scutella gibbercula de Serres et du Clypeaster scutellatus sont donc dès maintenant authen- 
tifiés. : 

Niveau. — En Espagne (province de Barcelone), C. scutellatus se trouve dans le Néo- 
gène inférieur (Burdigalien). Les exemplaires de M. de Serres ont le test de couleur jaune; la 
gangue est une mollasse calcaire assez dure. L’exemplaire du musée de Vienne (prove- 
nance inconnue), quoique de taille beaucoup plus forte, me paraît cependant ne pas différer 
essentiellement des exemplaires typiques dont il pourrait représenter une mutation. 

Ce Clypéastre ayant été confusément interprété a été cité dans d’autres régions ; on 
ne peut quant a présent considérer son existence comme bien authentique qu’en Cata- 
logne (province de Barcelone), bien qu’il doive, sans nul doute, exister au méme niveau 
dans d’autres régions. C. scutellatus est surtout voisin du C. marginatus Lmk., qui apparait 
un peu plus tard dans l’Helvétien et dont il paraît être le prédécesseur immédiat. 


Clypeaster pentadactylus Peron et Gauthier. 
(Pl. X, fig. 1,1 a. — Pl. XIII, fig. 1,1 a.) 


1891. — Clypeaster pentadactylus Peron et Gauthier. Échinides fossiles de I’ Algérie, t. III, fase. X, p. 183-187, 


pl. VI, fig. 4,5. 
1899. — Clypeaster pentadactylus Gauthier (in Fourtau). Revision des Echinides fossiles de l'Égypte 


p. 708, 700, pl. IV, fig. 5-9. 
1912. — Clypeaster pentadactylus Lambert. Description des Échinides des terrains néogènes du bassin du 
Rhône. Mém. Soc. Pal. Suisse, vol. XXX VIII, p. 96,97. 


Le laboratoire de Géologie de l'Université de Paris possède trois exemplaires de cetté 
espèce provenant d’Istres (Bouches-du-Rhône), localité où M. J. Lambert a récemment 
signalé sa présence : fort bien conservés et non déformés, ces échantillons sont particuliè- 
rement intéressants, car ils se rapportent aux trois principaux stades du C. pentadactylus 

dont, seul, le stade adulte a été décrit. Ils mesurent respectivement : 


Ébhantillons Sao ee A B C 
Diamètre antéro-postérieur...........,... 65 millimètres. 87 millimètres. 112 millimètres. 
Diamètre transversal (maximum)......... 56 — rE — 95 — 
PIAUICUT SR Tete Ga a ae nies 20 — 27 — 42mm,5 


Les individus adultes de Clypeaster pentadactylus ont déjà été parfaitement décrits ou 
figurés, soit d'Algérie, soit d'Égypte, et M. Lambert en a résumé les caractères; je n’ajoute- 
rai qu'un détail concernant le péristome parfaitement conservé sur l'échantillon C. L’in- 
fundibulum est très développé, mais le péristome complètement circulaire est de petite 
taille, son diamètre mesure 8mm,5. Jusqu'ici le stade jeune était resté inconnu : je crois 
utile de le faire figurer planche XIII, fig, 1,1 a. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 103 


Stade jeune. — Aux dimensions indiquées (échantillon A), l'aspect général de C. pen- 
tadactylus est assez différent des exemplaires adultes de grande taille : les pétales sont, il 
est vrai, légèrement saillants, mais d’une façon beaucoup moins accentuée que chez les 
adultes. Les bords sont déjà très épais; le pourtour subpentagonal n’est pas sensiblement 
rétréci en arrière des ambulacres pairs antérieurs : la sinuosité des bords ne se développe 
que dans l2s stades plus avancés. Les tubercules des zones interporifères scrobiculés sont 
disséminés, comme sur tout l’ensemble du test, au sein d’une granulation homogène: chez 
les adultes, au contraire, les tubercules des zones interporitères se multiplient et se res- 
serrent si bien que les cercles scrobiculaires sont tangents; aucune granulation intermé- 
diaire ne subsiste sur cette partie du test. Je constate, dans chaque cloison de la zone 
porifère séparant les paires de pores, le même nombre de tubercules que sur les exem- 
plaires adultes, mais ils sont plus serrés. — La plaque madréporique est saillante en forme 
de bouton chez le jeune, tandis que, chez l’adulte, l'appareil apical est un peu déprimé : ce 
fait paraît assez constant chez tous les Clypéastres; j'aurai à en reparler plus loin en étudiant 
la variabilité du Clypeaster latirostris. A la face inférieure, ce jeune exemplaire présente, 
comme sur l’adulte, un infundibulum subpentagonal à parois obliques largement évasé, 
mais dont je ne peux exactement apprécier la profondeur, car la partie avoisinant le péri- 
stome, toujours fragile, a été brisée, ainsi qu’il arrive très fréquemment chez les Cly- 
péastres, ce qui a pu donner lieu parfois 4 des méprises au sujet de la forme ou des 
dimensions exactes du péristome pour quelques espéces fossiles. 

Rapports et différences. — Clypeaster pentadactylus Per. et Gauth. fut minutieuse- 
ment comparé par eux au C. crassicostatus Ag. (moule Q 12). M. Lambert déclare que 
ce moule Q :2 ne saurait être distingué du C. Scillæ Desm. ; après avoir réuni simplement 
CL. pentadactylus au Cl. grandiflorus Bronn (260}, notre savant confrère, a cru devoir dis- 
tinguer ces deux espèces, tout en reconnaissant des rapports assez étroits entre elles. 

Clypeaster grandiflorus a été décrit et figuré par Bronn en 1838, d'après des exemplaires 
provenant de Kemenze en Hongrie. Michelin ne le cite pas dans sa Monographie des Cly- 
péastres ; mais, en réalité, bien qu'il ne l'ait pas indiqué, il le mettait en synonymie du 
Clypeaster crassicostatus Ag. Il existe, en effet, dans la collection Michelin, à l'École des 
Mines, un exemplaire provenant de Kemenze près Jpoly-Shag (Hongrie), que je figure ici 
planche X, fig. 2. Cet échantillon porte deux étiquettes : l’une « Clypeaster grandiflorus 
Jpoly-Shag », l’autre de la main de Michelin « Clypeaster crassicostatus Agassiz. Jpoly- 
Shag (Hongrie) ». 

Cet échantillon mesure : 


RUMI MEMORUIOMETIONN 4 15 (dios, ent en pois vs bolas ap IR sr acc ee Are g3mm 5 
nn a hs a Re da ae eva MeN RAE Vee cet tx ve 79 millimètres. 
MM RE re dees che co ad 0 vie en ne D es MR e DUT wae Ghee 34mm ,5 


Comparé à l’exemplaire provenant du Burdigalien supérieur d’Istres, figuré pl. X, 
fig. 1, ra, lequel est de taille analogue, ce C. grandiflorus Bronn (exemplaire de la collec- 
tion Michelin) présente les caractéres différentiels suivants : 


1° La forme générale, également subpentagonale, est plus allongée ; les marges et la 


104 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


bordure sont notablement plus épaisses, particulièrement dans la partie antérieure en 
prolongement du pétale ambulacraire. 

20 Le pétale impair offre une saillie plus accentuée surtout au voisinage de l'e apex. 

3° Lestubercules, dont la répartition sur les pétales ambulacraires et sur l'ensemble du 
test est la même que chez C. pentadactylus, sont plus développés. 

4° A la face inférieure, l’infundibulum est large ; le péristome circulaire, peu ouvert 
(6mm,5 de diamètre), paraît être un peu plus enfoncé, du moins sur l’exemplaire figuré de 
la collection Michelin. 

Ces différences, fort peu importantes, suffisent toutefois à imprimer un cachet tout 
différent à C. grandiflorus Bronn et au C. pentadactylus Per. et Gauth. M. Lambert a déjà 
fait remarquer que C. grandiflorus apparaît surtout comme étant la forme helvétienne 
du C.pentadactylus : je crois, pour ma part, que l'on doit considérer C. grandi florus comme 
une mutation où sé trouvent fidèlement reproduits, mais fortement exagérés tous les 
caractères du C. pentadactylus Per. et Gauth. 

Niveau. — La mollasse d’Istres (Bouches-du-Rhône), d’où proviennent les exem- 
plaires de Clypeaster pentadactylus Per. et Gauth. conservés au laboratoire de Géologie 
de la Sorbonne, est d'âge Burdigalien supérieur. Cette espèce a primitivement été décrite 
au même niveau en Algérie : elle existe en Égypte, dans l'Helvétien, avec Echinolampas 
amplus Fuchs d'après M. Fourtau. 


Clypeaster Zumoffeni de Loriol. 
(Pl. IX, fig. 1, 1 @.) 


1902. —Clypeaster Zumoffeni de Loriol. Notes pour servir à l'étude des Echinodermes, fasc. X, p. 28-30, pl. IV, 
fig. 7. 


De Loriol décrivit sous ce nom deux Clypéastres assez mal conservés : l’un provenant 
des couches miocènes du Liban, l’autre recueillià Beyrouth par Zumoffen. A ma connais- 
sance, Clypeaster Zumoffeni de Lor. n’a été cité depuis par aucun auteur. — M. Puzenat 
a bien voulu me communiquer deux Clypéastres provenant du chemin de fer de Bey- 
routh à Damas (sans autre indication), dont l’un se rapporte bien nettement à la figure et 
à la description données par de Loriol : il est ici figuré planche IX, fig. 1,1 4. 

Les deux exemplaires communiqués sont fortement corrodés: seule, la bordure anté- 
rieure est intacte sur l'échantillon figuré. Son aspect général pentagonal à bords large- 
ment arrondis est analogue à certains Clypeaster altus, mais les contours sont peu 
sinueux et le profil bien différent. Il mesure antéro-postérieurement 115 millimètres, 
transversalement 96 millimétres, et sa hauteur est de 40 millimétres, Ces dimensions sont 
voisines de celles indiquées par de Loriol, mais également approximatives par suite de 
l'usure des bords. 

Les différents caractères présentés par ce premier échantillon concordent bien avec 
la description du Clypeaster Zumoffeni de Lor., notamment en ce qui concerne les pétales 
ambulacraires renflés contrastant avec les aires interambulacraires déprimées. J’ajouterai 


—-_ es se 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 105 


que les tubercules qui garnissent la face supérieure sont assez fins : autant que je peux en 
juger, le nombre des tubercules par bandelettes ambulacraires est de huit à neuf. La face 
inférieure plane est semblable à celle du Clypeaster campanulatus Schloth. (= C. gibbosus 
Mich., Cott. et auteurs). 

Le second échantillon, de la méme provenance, est bien certainement du méme 
niveau : la gangue calcaréo-sableuse, la patine, la corrosion du test, sont identiques. Au 
premier aspect, il parait cependant fort différent du premier, notamment ence quiconcerne 
le renflement des aires interambulacraires, tout a fait semblables a celles du Clypeaster 
campanulatus Schloth, dont il ne se diflérencie véritablement par aucun caractère, En 
réalité, à part ses interambulacres renflés et par conséquent ses marges uniformément 
déclives, if reproduit fort exactement le premier échantillon: même hauteur, mêmes 
dimensions des pétales ambulacraires, péristome et périprocte occupant les mêmes em- 
placements, face inférieure également plane. 

Je rappelle que de Loriol avait déjà rapproché son C. Zumoffeni du C. campanulatus 
Schloth. (= C. gibbosus auct., non de Serres) et le comparait également au C. Guentheri 
Greg., ces deux dernières espèces en différant surtout par leurs aires interambulacraires ren- 
flées. — La figure de C. Guentheri Greg. représente un Clypéastre en facheux état, qui ne 
paraît pas différer notablement de C. campanulatus Schloth. D'autre part, un des exem- 
plaires communiqués par M. Puzenat ne diffère guère du C. campanulatus Schloth. 
Peut-être C. Zumoffeni de Lor. n'est-il qu’une variété du C. campanulatus Schloth. si poly- 
morphe ? mais, ne disposant pas de matériaux plus nombreux permettant d'observer s’il 
existe des intermédiaires, je conserve provisoirement le nom de Clypeaster Zumoffeni 
de Lor. à l'échantillon figuré ici, pl. IX, fig. 1-1 a. 


Clypeaster marginatus Lamarck. 


1816. — Clypeaster marginatus Lamarck. Hist. nat. Anim. sans vertèbres (1 édit.), vol. III, p. 14, n° 3. 
1861. — Clypeaster marginatus Michelin. Monogr. des Clyp. foss. Mém. Soc. Géol. de France (2), vol. VII, 

p. 130, pl. XIX, fig. r a-c. 
Cette espèce est commune à Malte dans le Greensand, en compagnie du Clypeaster 
altus. Parmi les échantillons que j'ai pu recueillir, deux formes sont à distinguer. L'une 


Fig. 25. — Clypeaster marginatus Lmk. Profil d’un échantillon de grande taille (3/4 de grandeur). 
Helvétien (Greensand). Malte. Collections de l’Université de Valletta. 


est allongée dans le sens antéro-postérieur ; la face supérieure est brusquement et trés 


franchement relevée sous les pétales. L’autre est subpentagonale, aussi large que longue, 
T. VI. — Fasc. 3, 14 


106 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


et la face supérieure est seulement un peu soulevée dans la région ambulacraire (fig. 26). 
Ces formes, assez différentes, 
paraissent devoir être attri- 
buées à des déformations su- 
bies par le test fort peu épais, 
dont les plaques à sutures par- 
ticulièrement apparentes ont 
pu jouer plus ou moins lesunes 
par rapport aux autres. — Je 
noterai enfin que, chez les 
exemplaires de très grande 
taille, le périprocte est situé à 
10m ,5 du bord postérieur, tan- 
dis que, sur des échantillons de 
moyenne taille, tels que ceux 
figurés ci-contre, la distance du 
périprocte au bord postérieur 
est seulement de 4 millimètres. 

Niveau. — Clypeaster marginatus est caractéristique du Néogène moyen (Helvétien) 
dans tout le Bassin Méditerranéen. 


Fig. 26. — Clypeaster marginatus Lmk.Deux exemplaires du même niveau et 
de la même provenance(r/2grandeur) Helvétien. Malte. Collection Cottreau. 


Echinoneus cyclostomus Leske, var. Haugi nov. 
(Pl. XII, fig. 3-6.) 


1778, — Echinoneus cyclostomus Leske. Addit. ad Kleini nat.disp. Echinodermatum, p. 109, pl. XX XVII, 
fig. 4-5. 


Le genre Echinoneus van Phelsum est, jusqu’à présent, assez rare à l’état fossile. Il est 
répandu à l’époque actuelle exclusivement dans les mers tropicales où il vit dans la zone 
sublittorale (rivage, plages). Les auteurs modernes reconnaissent une seule espèce, Echi- 
noneus cyclostomus Leske, sans doute assez polymorphe, puisque Agassiz et Desor dis- 
tinguaient au moins six espèces actuelles {r). 

La première espèce fossile appartenant au genre Echinoneus fut décrite et figurée du 
Miocéne d’Anguilla par Cotteau en 1875. Ce savant, n'ayant pu étudier qu’un unique 
exemplaire, ne lui imposa aucun nom spécifique, se bornant à constater de grandes affi- 
nités avec l’Echinoneus semilunaris, espèce actuelle (= Echinoneus cyclostomus Leske). Gau- 
thier décrivit ensuite successivement Echinoneus Thomasi du Miocène inférieur de l’Algé- 
rie (niveau exact non précisé), puis Echinoneus Artini de l'Helvétien du Gebel Geneffe 
(Egypte) (80, 4831. 

Les couches à Lépidocyclines (Aquitanien supérieur), qui laffleurent sur la côte a 


(1) Voir à ce sujet : Wesrercren (A. M.) Echinoneus and Micropetalon. Mem. of the Mus. of Compar. Zool. at 
Harvard Coll., vol. XXXIX, n° 2. 


| 
4 
EF. 
++. 
a 
1 
4 


ANNALES DE L’INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 107 


l’ouest de Sausset (Bouches-du-Rhône), m'ont fourni à la calanque dite du Petit Nid un 
certain nombre d’échantillons appartenant au genre Echinoneus, suffisamment bien con- 
servés: après une étude minutieuse, je n'ai pu que constater leur identité presque absolue 
avec l’espéce actuelle Echinoneus cyclostomus Leske, dont j'ai d'ailleurs fait figurer deux 
exemplaires pour comparaison, planche XII, fig. 1, 1a, 1 b, 2, 24,2 b. 

L’ Echinoneus de l’Aquitanien de Sausset peut atteindre la taille moyenne des Echino- 
neus actuels; il présente la même forme générale. La disposition des paires de pores ar- 
rondis directement superposées et des zones porifères li- 


« . . 3 . ° . ARE 
néaires, ainsi que la répartition des tubercules scrobiculaires F Tes 
. ge . . £ . 0 

dans les zones interporifères, sont identiques à ce qui s observe ee 
. * * A . . 4 iH 

sur des individus de même taille d’Echinoneus cyclostomus ee) 


actuels. En ce qui concerne la forme et la disposition du pé- 
ristome et du périprocte a la face inférieure, bien conservés ‘ 
sur l’exemplaire (pl. XII, fig. 4 a) dont je donne ici un dessin © Fig. 27. — ee eee cyclos- 
plus clair (x), il n’y a pas de différence notable avec l'espèce ‘ous Leske var. Haugi nov. 
4 : F is : Aquitanien supérieur. Calan- 
actuelle. Surd’un de mes échantillons de la calanque du Petit- gue du Petit-Nid près Sausset 
Nid, la bande de test séparant le péristome du périprocte (Bouches-du-Rhône). — 2. 
est un peu plus large (pl. XII, fig. 5 a) : ceci est une simple ects Sat 
variation individuelle. fique. —Ambulacreimpair X 2. 

La seule différence qui distingue ces Echinoneus fossiles 
de l’Echinoneus cyclostomus Leske des mers actuelles, c'est la position occupée par l’appa- 
reil apical. Chez tous les échantillons recueillis à la calanque du Petit-Nid, l’apex est légè- 
rement excentrique en avant, tandis que, chez Echinoneus cyclostomus actuel, il oécupe à 
peu près le centre de la face supérieure : en conséquence, les aires interambulacraires 
comprises entre les ambulacres postérieurs et les ambulacres pairs antérieurs sont un peu 
plus larges vers l’ambitus. Cette constatation n'est certes pas suffisante pour distinguer 
spécifiquement l'Echinoneus de l’Aquitanien des environs de Sausset, mais elle me paraît — 
justifier l'établissement d’une variété : je suis heureux de la dédier à M. le Professeur 
E. Haug, qui a bien voulu accueillir favorablement ce travail. Je donne donc le nom 
d'Echinoneus cyclostomus Leske var. Haugi à ces exemplaires de Sausset. 

Comparés aux espèces fossiles figurées et décrites, ces Echinoneus de Sausset parais- 
sent extraordinairement voisins de l'Echinoneus sp., figuré par Cotteau du Miocène d’An- 
guilla (Antilles), qui semble également, d’après la figure, avoir un appareil apical légère- 
ment excentrique en avant. A la calanque du Petit-Nid, j'ai recueilli avec ces Echinoneus 
de nombreux Parasalenia Fontannesi Cott. ; ilest intéressant de constater qu’à Anguilla le 
genre Parasalenia se rencontre aussi à l’état fossile (Parasalenia prisca Cott.), provenant 
sans doute du même niveau que l'Echinoneus sp. — Echinoneus Thomasi Gauth. et Echi- 
noneus Artini Gauth. paraissent assez différents, mais ne sont encore connus que par des 
échantillons un peu défectueux. 


(1) La disposition acuminée du périprocte vers le péristome que présente l’échantillon figuré planche XII, fig. 3a, 
est due seulement à une brisure accidentelle du test. 


108 ANNALES. DE L'INSTITUT. OCEANOGRAPHIQUE. 


Niveau..— Echinoneus cyclostomus var. Haugi nov. provient des couches gréseuses à 
Parasalenia Fontannesi Cott. et Lépidocyclines d’âge Aquitanien supérieur affleurant 
sur Ja côte à l’ouest de Sausset (Bouches-du-Rhône). J'ai recueilli tous ces exemplaires 
du côté W. de la calanque du Petit-Nid. 


Echinolampas Tagliaferroi nov. sp. 
(Pl. XIL, fig, 7,7 4.) 


M. le Professeur Tagliaferro, ancien directeur de l’Instruction Publique à Malte, a 
bien voulu me faire communiquer un certain nombre d’Echinides maltais conservés 
dans les collections de l'Université de Valletta. — Parmi les nombreux spécimens, la 
plupart fort bien conservés, que j'ai pu ainsi étudier, avec l’aimable autorisation du 
recteur M. le Professeur Magro, un grand Echinolampas, représenté par deux exem- 
plaires, m’a paru devoir constituer une espèce nouvelle: je la dédie en témoignage de 
reconnaissance à M. le Professeur Tagliaferro. 

Dimensions de l'échantillon figuré : 

Diamètre antéro-postérieur, 99 millimètres. 

Diamètre transversal, 93 millimètres. 

Hauteur, 25 millimètres. 

De forme oblongue à contours arrondis, non rostré à la partie postérieure, cet 
Echinolampas est légèrement convexe à 
sa face supérieure. L'appareil apical, avec 
ses quatre pores génitaux disposés en 
trapèze, est situé un peu en avant. Les 
ambulacres, notamment les postérieurs, 
Fig. 28. — Echinolampas Tagliaferroi nov..sp. Profil sont sd baa $ Bee Rae vers 

de l'échantillon figuré pl. XII, fig. 7, 7 a. (réduit de 1/4).  trémité ; aucun n’atteint les bords : l’'ambu- 

lacre impair, dévié vers la droite, ainsi que 

chez beaucoup d’Echinolampas, est plus court et moins large que les autres. Les zones 

poriféres sont à peu près d'égale longueur. Il y a des renflements sensibles formant 

dans chaque interambulacre deux séries linéaires s'étendant de l’ambitus vers l’apex (1). 

Des tubercules excessivement fins et très serrés couvrent la face supérieure. Notons 
enfin que, dans chaque ambulacre, la zone interporifère est légèrement saillante. 

La face inférieure est plane, sauf aux abords du péristome où elle est subpulvinée. 
Le péristome est excentrique en avant, situé sous l’apex : il est nettement pentagonal, 
entouré de phyllodes déprimés ; les bourrelets sont peu saillants. Le périprocte trans- 
versal est largement ouvert à 4 millimètres du bord postérieur. Les tubercules de la face 


inférieure sont également serrés, mais un peu plus développés que ceux de la face supé- 
rieure. 


(1) Ces renflements correspondent, comme chez les rs Opissaster, etc., à un ee central de 
chaque plaque interambulacraire. 


+ 2 


ANNALES DE_LINSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 109. 


Affinités et différences. — Par ses dimensions, Echinolampas Tagliaferroi appartient 
au groupe de l'Echinolampas hemisphæricus Lmk. Il se différencic immédiatement d’E. he- 
misphæricus typique par sa forme subdéprimée, l'absence de rostre à la partie postérieure, 
les tubercules du test plus fins, etc. Echinolampas barcinensis Lamb. a, d’après la descrip- 
tion de M. Lambert, un apex moins excentrique, des ambulacres moins ouverts à leur 
extrémité avec zone interporifère tout à fait plane. — Les affinités d'Echinolampas Taglia- 
ferroi sont plus grandes avec Echinolampas amplus Fuchs et surtout avec Echinolampas 
subhemisphericus Pomel, espèce restée simplement nominale n’ayant jamais été figurée, 
de l’Helvétien d'Algérie. 

Echinolampas amplus, également déprimé, a son apex presque central, ainsi que le 
péristome ; les pétales ambulacraires atteignent le bord, les postérieurs pairs sont plus 
droits, les zones poriféres sont inégales dans les pétales pairs. E. subhemisphericus Pom. 
a été très soigneusement décrit par Peron et Gauthier qui concluent au maintien de cette 
espèce en raison des tubercules très petits et très serrés, caractère dont la valeur spéci- 
fique est évidemment discutable. Echinolampas Tagliaferroi, quoique présentant de grands 
rapports avec la variété subrostrée de l'Echinolampas hemisphæricus Lmk., me paraît s'en 
différencier spécifiquement par les caractères suivants : 

.19 Sa forme générale, quoique arrondie, n’est pas subcirculaire, mais pis longue que 
large. 

29 Il y a absence complète de rostre à la partie postérieure. 

30 La face inférieure est plane, sauf une très légère dépression aux abords du péris- 
tome. - 

4° Les interambulacres présentent des renflements linéaires qui ne s’observent pas 
chez E. hemisphæricus, bien qu’ils existent chez beaucoup d'Echinolampas, notamment 
chez l'Echinolampas amplus Fuchs. 

Echinolampas Spanoi Lov., parfaitement circulaire, avec un apex subcentral, des 
ambulacres trés larges, non rétrécis a leur extrémité, est fort différent. 

Echinolampas Tagliaferroi peut donc étre considéré comme étant intermédiaire 
entre Echinolampas subhemisphæricus Pom. et Echinolampas amplus Fuchs. Echinolampas 
hemisphæricus Lmk. a, d'ailleurs, été signalé à Malte dans le Greensand et I’ Upper Coral- 
line Limestone. 

Niveau. — Les deux exemplaires de l’'Echinolampas Tagliaferroi qui m’ont été com- 
muniqués avaient leur gangue adhérente : c’est le calcaire tendre à Globigérines et 
nodules phosphatés. Leur niveau à Malte est donc le Burdigalien. 


Echinolampas doma Pom. (Hypsoclypus). 
(PI. VIII, fig. 2. — PI. XI, fig. 5. — PI. XIII, fig. 8.) 


1887. — Hypsoclypus doma Pomel. Paléontologie de l'Algérie. Echinodermes, p. 163, pl. II, fig. 1-3. 


Cette espèce n’a pas encore été signalée à Malte où elle paraît cependant assez fré- 
quente. J'en ai recueilli plusieurs exemplaires aux environs de Citta-Vecchia ; d’autres 


110 ANNALES DE L’INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


m'ont été communiqués par l’Université de Valletta. Tous proviennent du Globigerina 
Limestone et correspondent aux diagnoses de Pomel, Peron et Gauthier relatives a 
l'Echinolampas doma qui, en Algérie, occupe le même niveau stratigraphique. 

Les photographies de deux de ces exemplaires (pl. VIII, fig. 2; pl. XI, fig. 5) me 
paraissent à ce sujet plus démonstratives qu’une longue description où je ne pourrai que 
répéter ces diagnoses. Je me bornerai donc à quelques remarques supplémentaires au 
sujet des exemplaires maltais. 

Tous sont plus ou moins déformés, mais les moindres détails du test se montrent 
admirablement conservés. Les dimensions générales coïncident avec celles indiquées 
par Pomel, de même que la largeur et la longueur des pétales ambulacraires. Les aires 
interambulacraires sont souvent pincées et soulevées tout près de l’apex, et chaque 
plaque interambulacraire présente en son centre un renflement plus ou moins sensible. La 
plaque madréporique est notablement saillante, en forme de bouton, chez les exem- 
plaires bien conservés (pl. XIII, fig. 8). La face supérieure est couverte de petits tuber- 
cules scrobiculés entre lesquels se distinguent à la loupe d'autres tubercules excessivement 
fins, logés dans de petites dépressions du test. A la face inférieure, les tubercules scrobi- 
culés sont serrés et très petits sur la bordure, plus gros et plus espacés dans la région 
médiane, fins et très rapprochés sur les bourrelets saillants qui bordent le péristome. Le 
périprocte elliptique est largement ouvert. 

Rapports et différences. — Echinolampas doma Pom., ainsi que l’avaient fait remarquer 
Peron et Gauthier, ressemble surtout à l'Echinolampas plagiosomus Ag. : il s'en différen- 
cie néanmoins fort nettement par son ornementation générale encore plus fine, et surtout 
par l'épaisseur des bourrelets et la dépression beaucoup plus accentuée des phyl- 
lodes. 

M. Gregory [355] avait signalé dans le Greensand de Malte une grande espèce, Hetero- 
clypeus hemisphericus conoclypéiforme, auquel M. Stefanini assimila Echinolampas 
Pignatarii Air. MM. Gregory et Lambert (381, 404] ont, depuis, nommé cette espèce Hypso- 
clypus hemisphæricus.— De même que Cotteau, de Loriol, Peron, Gauthier et M. Stefanini, 
j'estime que ces grandes espèces conoclypéiformes, mais absolument dépourvues de 
mâchoires, rentrent dans le genre Echinolampas : le qualificatif hemisphericus étant pré- 
employé par Lamarck pour un Echinolampas très différent, Hypsoclypus hemisphæricus 
Greg. ( Echinolampas Pignatarit Airaghi (Conoclypeus). 

Echinolampas Pignatarii Air. a été parfaitement figuré et minutieusement décrit 
par M. Stefanini [343]. Cette belle et grande espèce ne se trouve à Malte que dans le 
Greensand où j’en ai recueilli plusieurs exemplaires : je figure, planche XI, fig. 6, le péris- 
tome de l’un d’eux, vu par la face interne, montrant l'absence absolue de saillies ou de 
dépressions et par suite d'appareil masticateur. M. Lambert a émis l’hypothèse que 
Hypsoclypus hemisphericus Greg. (= Echinolampas Pignatarii Air.) pourrait être le jeune 
de Echinolampas doma Pom. {384}, mais M. Gregory a objecté [404], non sans raison, que 
H. hemisphericus Greg. de l'Helvétien est de taille beaucoup plus grande que H. doma 
Pom. du Burdigalien. 

J’ai comparé les Echinolampas doma Pom. du Burdigalien (Globigerina Limestone) 


idl à 
rs 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE rit 


de Malte avec l'Echinolampas Pignatarii Air. (= H. hemisphæricus Greg.), et je note seule- 
ment les différences suivantes : 

Echinolampas Pignatarii Air. est de plus grande taille. L’un de mes exemplaires 
mesure 136 millimétres antéro-postérieurement, 134 millimétres transversalement ; sa 
hauteur atteint 55 millimétres, la largeur des pétales 19 millimétres (au lieu de 13 milli- 
métres sur un Echinolampas doma Pom. du Globigerina Limestone). Le bombement de la 
face supérieure est plus régulier, les zones poriféres des ambulacres sont aussi plus 
larges. Les tubercules scrobiculés sont un peu plus nombreux, particulièrement sur la 
face inférieure. 

Tous les autres caractères sont identiques. Seules, la taille et l’ornementation plus 
accentuée distinguent réellement Echinolampas Pignatarii Air. Je considére donc que 
E. Pignatarii Air. (= E. hemisphæricus Greg.), bien loin d’étre le stade jeune de l’Echino- 
lampas doma Pom., en serait, au contraire, une variété ou plutôt une mutation de grande 
taille succédant dans |’Helvétien à l’Echinolampas doma Pom. (forme type) qui, à Malte 
comme en Algérie, se trouve cantonnée dans le Burdigalien. 


Echinolampas scutiformis Leske, var. angulatus Merian. 


(Pl. XI, fig. 7,7 a ; pl. XII, fig. 8, 9, 10.) 


1847. — Echinolampas angulatus Merian in Agassiz et Desor. Catalogue raisonné des Échin. Ann. Sc. 
Nat. (3), t. VII (Zoologie), p. 166. 


1882. — Echinolampas angulatus de Loriol. Descript. Échin. environs de Camerino. Mém. Soc. Phys. 
H. N. Genève, XXVIII, p. 13, pl. II, pl. III, fig. x, 2. 


Echinolampas angulatus Mer. a été étudié fort minutieusement par de Loriol qui 
s’est attaché à en montrer les variations fort étendues. Le type fut figuré dans son mé- 
moire, pl. III, fig. 1, 2 : il provenait de la chapelle Sainte-Juste au sud de Saint-Resti- 
tut (Drôme) : des exemplaires bien identiques se recueillent, en effet, communément aux 
environs de Saint-Paul-trois-Châteaux et de Saint-Restitut (Drôme), dans la mollasse 
marno-calcaire à Pecten prescabriusculus qui surmonte immédiatement la mollasse 
sableuse à Scutella paulensis Ag. du Burdigalien inférieur. 

Les échantillons figurés ici, planche XII, fig. 8, 9, 10, proviennent tous des environs de 
Saint-Restitut (deux font partie de la collection Michelin et étaient étiquetés E. scutiformis 
Leske). Celui figuré planche XI, fig. 7,74, est un exemplaire maltais communiqué par 
MM. les Professeurs Magro et Tagliaferro qui confirme l'identification faite par M. Ste- 
fanini (E. angulatus Mer. = E. Manzonii Greg.) : il provient du Burdigalien (Globigerina 
Limestone) niveau stratigraphique où il a été signalé, soit en France (Drôme), soit en 
Italie (Émilie, Marches). 

En fait, Echinolampas angulatus Mer. se trouve associé, notamment aux environs de 
Saint-Paul-trois-Chateaux et de Saint-Restitut (Drôme) qui sont le gisement type, al’ Echt- 
nolampas scutiformis dont aucun caractére de valeur véritablement spécifique ne le sépare. 

Desor déclare que E. angulatus Mer. est toujours de taille petite ou moyenne, angu- 


112 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


leuse et rostrée en arrière, avec des zones porifères étroites et des tubercules peu serrés. 
Echinolampas scutiformis Leske, bien figuré par de Loriol, est constamment de plus grande 
taille, plus déprimé, avec tubercules un peu plus espacés, contour non pas anguleux, mais 
simplement rétréci à l'arrière. Tous les autres caractères plus importants, tels que la forme 
et l'emplacement de l'appareil apical, du péristome, du périprocte, l'inégalité des zones 
porifères dans les ambulacres, sont identiques chez E. angulatus Mer. et chez E. scutiformis 
Leske. 

Les caractères différentiels sont surtout dus à la taille plus grande du véritable 
E. scutiformis Leske; je ne peux les considérer comme spécifiques, ce sont tout au plus 
des caractéres de variété, non pas d’espéce. Je dis tout au plus, car il n’est pas certain 
qu’Echinolampas angulatus Mer. soit une véritable variété ; peut-être représente-t-il seule- 
ment la forme haute dE. scutiformis. Provisoirement je le nomme E. scutiformis Leske 
var. acuminatus Mer., n'ayant pas réuni suffisamment de matériaux pour élucider cette 
question. 

Niveau. — Echinolampas scutiformis Leske et Echinolampas angulatus Mer. se ren- 
contrent toujours dans le Burdigalien partout où ils ont été signalés. 


Tristomanthus Meslei Gauthier (Echinanthus). 
(PI. XII, fig. 11, 11 @, 11 b, 11.) 


1880. — Echinanthus sp. nov. Gauthier. Sur les Echinides du département des Bouches-du-Rhône. A, F., 
A.S.,TX (Reims) p. 527. 

1886. — Echinanthus Meslei Gauthier in Cotteau. Echinides nouveaux ou peu connus. Deuxiéme série, 
p. 88, 89, pl. X, fig. 19, 20. Bull. Soc. Zool. France, XI. 


Cette espéce, décrite sous le nom d’Echinanthus, par Gauthier et Cotteau appartient 
au genre Tristomanthus Bittner caractérisé, ainsi que l’a fait remarquer M. J. Lambert, 
par un péristome pentagonal allongé, l'absence de rostre à la partie postérieure du test, 
un périprocte ovale supramarginal et trois pores génitaux. 

Cotteau a signalé Echinanthus Mesler à l'étang de Lavalduc (Bouches-du-Rhône). J'en 
ai recueilli plusieurs exemplaires aux environs d’Istres, dans les falaises bordant l'étang de 
Berre (mollasse à Pecten Zizime Blanck.), où il est assez commun. Je dois noter que la 
plupart des exemplaires sont déformés. Il m'a donc paru utile de figurer cette espèce plus 
complètement que ne l’a fait Cotteau. —L’échantillon figuré planche XII, fig. 11, 11 a, 11 0, 
11 c, est parfaitement intact, non déformé (diamètre antéro-postérieur, 33™™,5; diamètre 
transversal, 30 millimètres ; hauteur, 22Mm,5), On remarque notamment les trois pores 
génitaux largement ouverts ; les tubercules scrobiculés ornant letest sont particulièrement 
abondants et serrés à la face inférieure, près des bords. Tous les caractères ont, d’ailleurs, 
été indiqués fort soigneusement par Cotteau. J’ajouterai que mon plus petit exemplaire 
mesure 28,5 longitudinalement et 25 millimètres transversalement. — Jusqu'ici cette 
espèce n’est connue que dans le Burdigalien supérieur de la région d'Istres (Bouches- 
du-Rhône). 


bc ae mnt > CE ee dé SE 


5 


ANNALES DE’ L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 113 


Tristomanthus Spratti Wright (Pygorynchus). 
(PI. XI, fig. 8, 8 a, 9, 10.) 


1864. — Pygorynchus Sprati Wright. Foss. Echinid. Malta. Quart. Journ. Geol. Soc., XX, pl. XXI, 
fig. 6 (pas de description). 

1892. — Siuderia Spratti Gregory. The Maltese fossil Echinoidea and their ev. on the corr. of the Maltese 
Rocks. Trans. Royal Soc. Edinburgh, XXXVI, p. 603-604. 


L’espéce, simplement figurée par Wright, a été décrite sous le nom de Studeria Spratti 
par M. J.-W. Gregory. M. J. Lambert [260] a fait remarquer qu'il s’agissait, en réalité, 
d’un Tristomanthus. 

La description donnée par M. Gregory est fort exacte. J’ajouterai seulement que la 
forme du péristome n’a pas été figurée très exactement par Wright. M. Gregory indique 
seulement que le péristome excentrique en avant est « large » ; en réalité, sa forme est 
pentagonale, et il est allongé suivant l’axe antéro-postérieur. 

Tristomanthus Spratti Wr. n'était jusqu'ici connu que dans le Burdigalien (Globige- 
rina Limestone) de Malte. J'ai trouvé également, cette espèce en Corse, à Saint-Florent, 
dans une mollasse blanche a éléments plus ou moins granitiques, comparable aux mol- 
lasses, dites. inférieures (zone a Clypeaster de Cotteau et Locard), des environs de Boni- 
facio et, comme elles, d’Age Burdigalien. Je figure, pl. XI, fig. 9, 10, deux échantillons 
provenant de Saint-Florent : mes exemplaires de Corse sont tous plus ou moins défor- 
més, mais présentent, manifestement, tous les caractères de l'espèce maltaise. 

Niveau.— Tristomanthus Spratti Wr.se trouve dans le Burdigalien à Malte et en Corse. 
A Saint-Florent, il est assez commun ; je l’ai recueilli avec la variété minor du Pericosmus 
latus Ag., espèce qui l'accompagne également à Malte dans le Globigerina Limestone. 
Les Tristomanthus Spratti Wr. du Globigerina Limestone de Malte sont souvent épigéni- 
sés en phosphate, tel l'échantillon figuré planche XI, fig. 8, 8 a. 


Schizaster Desori Wright. 
(PI. XIV, fig. 7.) 


1855. — Schizaster Desori Wright. On fossil Echinoderms from the Island of Malta. Ann. Mag. Nat 
Hist. (2), XV, p. 264-266, pl. VI, fig. 3 'a-c. 


Je crois utile, vu la rareté des Schizaster non déformés, de figurer à nouveau cette 
espèce en phototypie. D'ailleurs, elle a été illustrée, en lithographic seulement, par Wright, 
Manzoni et M. J. Lambert. — L'’étroitesse du sillon antérieur ambulacraire, la position 
excentrique de l'apex en arrière, la divergence des ambulacres pairs excavés mais non 
flexueux, la longueur des pétales ambulacraires postérieurs, plus courts que les ambu- 
lacres antérieurs, mais proportionnellement plus allongés qu’ils,ne le sont en général chez 
les Schizaster, la position du péristome, etc., sont autant de bons caractères spsciques qui 


permettent de reconnaître immédiatement chilien Desori. 
T. VI, — Fasc. 3. 15 


114 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Niveau. — Schizaster Desori Wr. serait connu dès l’Aquitanien en Sardaigne [384] et a 
même été cité dans le Tongrien du Piémont (Carcare, Dego, Cassinelle), sans toutefois 
être figuré, par Airaghi. Ces assimilations sont peut-être légèrement sujettes à caution. 
Quoi qu'il en soit, son niveau habituel est le Burdigalien et le Schlier. Personnellement 
je l'ai recueilli à Malte et en Corse dans le Burdigalien. A Baden (Autriche) et Kalksburg, 
j'ai seulement recueilli Schizaster Karreri Laube. 


Schizaster eurynotus Agassiz (in Sismonda). 
(PI. XIV, fig. 1-6.) 


1840. — Schizaster eurynotus Agassiz. Catalogus Ectyp. Echin. foss. musei neocom., p. 2 (devenu plus 
tard Schizaster vicinalis Ag.). 
1843. — Schizaster eurynotus Sismonda. Sugli Echin. foss. del contad. di Nizza (Mem. R. Ac. Torino), 


p. 31, pl. II, fig. 2-3. 


Ce Schizaster, de taille grande ou moyenne, fut souvent cité sous le nom de Schizas- 
ter Scillæ Desm. (Spatangus), en particulier par Desor, Wright, Laube, Pomel, Gregory, 
Gauthier, Cotteau. M. J. Lambert [216] a indiqué sa synonymie détaillée, lui restituant 
son vrai nom. 

Les échantillons figurés planche XIV proviennent, soit de la Corse(exclusivement des 
environs de Bonifacio), soit de Malte: dans ces deux îles, S. eurynotus Ag. est une espèce 
bien commune dans le Burdigalien, ainsi que j’ai pu le constater, mais sujette à de fré- 
quentes déformations souvent délicates à apprécier. — Ses principales caractéristiques 
sont : 

1° Sa forme générale allongée, souvent fortement rétrécie en arrière, déclive en 
avant, avec une carène postérieure saillante incurvée en saillie au-dessus de l'aire anale 
postérieure qui est normalement à peu près verticale chez les exemplaires non déformés 
(comparer à ce sujet les profils, fig. 1 @ et 5 a, pl. XIV). 

20 Apex excentrique en arrière, muni de quatre pores génitaux. 

3° Sillon ambulacraire impair, à zones porifères bigéminées, élargi près de l’apex, se 
rétrécissant un peu vers le bord antérieur moyennement échancré. Ambulacres pairs 
dans des sillons étroits, peu divergents, les postérieurs de moitié plus courts que les anté- 
rieurs, ces derniers étant flexueux et lyriformes. 

4° Face supérieure accidentée dans les régions interambulacraires, particulièrement 
chez les exemplaires de grande taille (pl. XIV, fig. 5). 

5° Face inférieure avec large plastron non bombé, garni de fins tubercules alignés en 
séries onduleuses de chaque côté de la ligne médiane. Péristome réniforme peu éloigné 
du bord. 

6° Fasciole péripétale de largeur assez variable, sinueuse, rétrécie en deux endroits, 
aux nodosités des aires interambulacraires le long des pétales pairs antérieurs, notamment 
au point d’où se détache la fasciole sous-anale. La fasciole péripétale s’élargit vers l’extré- 
mité des ambulacres antérieurs, se dirige en remontant vers le sillon ambulacraire 


ewe ee ee 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 115 


antérieur, puis fait un coude assez brusque et change encore de direction en traversant ce 


sillon perpendiculairement à l’axe antéro-postérieur. 


M. J. Lambert a insisté sur cette disposition de la fasciole en avant des ambulacres 
pairs antérieurs qui paraît, en effet, constante pour 
chaque espèce chez les Schizaster,et peut être utilisée 
en taxonomie. 

En ce qui concerne le nombre des pores géni- 
taux, il est incontestable que Schizaster eurynotus 
en possède bien quatre, ainsi que le déclare M. Stefa- 
nini, contrairement à l’opinion de Cotteau, qui avait 
cru y voir trois pores génitaux, et de M. J. Lambert 
qui n’en signale que deux. Il est vrai que, ces quatre 
pores sont très souvent invisibles, du moins en partie, 
par suite des compressions subies par le test, qui ont 
fait chevaucher plus ou moins notablement et sou- 
vent méme aplati les saillies des interambulacres voi- 
sines de l’apex. — Assez fréquemment, à Malte, 
des exemplaires de Schizaster eurynotus se présentent Fig. 29. — Schizaster eurynotus Ag. Burdi- 
avec la partie interne de la face supérieure comple- eae geigs Gime Foes ek 
tement dégagée, et notamment l’apex fort bien con- _ pi. XIV, fig. 4. Disposition des fascioles. 
servé (pl. XIV, fig. 6). On voit ainsi nettement quatre 
pores assez écartés, mais rapprochés, deux par deux, de chaque côté de la ligne médiane, 
les antérieurs un peu moins ouverts que les postérieurs; au centre et un peu en-dessous des 
pores génitaux, une légère saillie indique l’attache du canal du sable. L’apex muni de 
quatre pores génitaux est un caractère primitif dans le genre Schizaster, qui persiste chez 
quelques espèces actuelles (ex. : Schizaster Savignyi Fourtau). 

Niveau. — Les exemplaires figurés planche XIV, soit de Corse, soit de Malte, provien- 
nent tous du Burdigalien. Schizaster eurynotus se recueille aussi dans le Néogène moyen. 


Schizaster Gennevauxi, nov. sp. 


M. Gennevaux a bien voulu me communiquer de nombreux Échinides provenant du 
Néogène des environs de Bonifacio: j'ai remarqué plusieurs exemplaires d'un Schizaster 
dont les caractères particuliers justifient l'établissement d’une espèce nouvelle que je suis 
heureux de dédier à mon aimable confrère. 

Comme il arrive fréquemment par suite de la fragilité de leur test, ces Schizaster sont 
plus on moins complets ou déformés. Deux des meilleurs exemplaires sont ici figurés. 
Voici les dirnensions de celui figuré de face et de profil (fig. 30) qui peut servir de 


type: 


AIO dé tte den emo es de te STAD oo bce sacle à eh paces 7imm,5 
ne Soc Sila cio ynie nn ER PL RL OS PMU tices! con ¥ Eg baie yes © 74 millimétres. 
Hauteur..... UTS Pe eee a ee Oe EP Te ER ERIE OL MELEE PREECE See 55 — 


116, ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


: F Largeur...... Swat RES Pee Ee 5mm,5 ; 
Ambulacre UPA Ses + ence veers sen esce ees Longueur... unes eras 33 millimètres. 
; En Largeur. 5 —. © 
Ambulacres pairs antérieurs........,. En oe te | Longuetin. i. 1552680 De 28 bre ces 
: Lee a (Largeur: NAT 5 — 
Ambulacres pairs postérieurs....,..........4. | Longueur.............. UE nn be 


Ces dimensions correspondent à la taille moyenne de l'espèce, ainsi que j'ai pu m’en 
assurer par l’examen de plusieurs échantillons, mais ce Schizaster peut atteindre de plus 


Fig. 30. — Schizaster Gennevauxi nov. sp. Burdigalien. Capo Bianco près Bonifacio. Le même échantillon vu de face 
et de profil (grandeur naturelle). La disposition des fascioles est figurée au trait (réduction de 1/3). 


grandes dimensions. Sur celui représenté figure 30, les ambulacres pairs antérieurs mesu- 
rent 38 millimètres, les ambulacres postérieurs 24 millimètres de long. 

La face supérieure atteint sa plus grande hauteur un peu en arrière de l’apex. légère- 
ment excentrique avec quatre pores génitaux : elle est assez rapidement déclive vers la 
partie antérieure et sur les flancs. Une carène postérieure partant de l’apex aboutit au 
périprocte qui est ovale et largement ouvert au sommet de la face postérieure. Il y a 


ANNALES DE L'INSTITUT. OCEANOGRAPHIQUE 117 


environ trente-cinq paires de pores dans les ambulacres pairs antérieurs et vingt-cinq 


seulement dans les ambulacres postérieurs (1). 


A la face inférieure, le péristome réniforme, muni d’un labrum bien développé, 


s'ouvre à 15 millimètres environ du bord anté- 
rieur. Le test est orné de fins et nombreux 
tubercules, moins serrés, plus développés vers 
l'ambitus, dans la partie antérieure, ainsi qu’en 
avant du péristome et de chaque côté du plas- 
tron à la face inférieure. 

Caractéristiques de Schizaster Gennevauxt. — 
Schizaster Gennevauxi se distingue des espéces 
déja décrites du méme genre : 

1° Par sa grande taille et surtout par la lon- 
gueur de ses ambulacres pairs qui rappellent 
certains Opissaster tels que Opissaster Almerai 
Lamb., Opissaster Cottert de Lor. 

2° Par la disposition très particulière de la 
fasciole péripétale (fig. 30, 31). Cette fasciole 
bien développée contourne assez largement 
les pétales ambulacraires, tangente seulement 
à leur extrémité. Comme il est de règle, elle 
présente des étranglements qui correspondent 
aux nodosités ambulacraires; mais, en outre, 
j'ai constaté fort nettement sur tous les exem- 
plaires des inflexions de cette fasciole péripé- 
tale formant parfois des triangles fermés pou- 
vant présenter, ou non, à leur intérieur de 
fins clavules. Ils sont invariablement situés 
dans les interambulacres, entre l’ambulacre 
impair et les pétales pairs antérieurs, et 
d’autre part entre ceux-ci et les pétales posté- 
rieurs. 

Chez aucun Schizaster, la fasciole péripétale 
ne présente ces inflexions triangulaires. De 
plus, la fasciole sous-anale est beaucoup plus 


Fig. 31. — Schisaster Gennevauxi nov. sp. Autre 
échantillon du même niveau et de la même pro- 
venance (grandeur naturelle). Le dessin au trait est 
réduit de 1/3. 


marquée sur les flancs qu’elle ne l’est en général chez les Schizaster, où elle se présente 


ordinairement filiforme (fig. 30). 


Localité. — Tous les exemplaires communiqués proviennent de Capo Bianco près 


Bonifacio; étage Burdigalien. 


(1) Les Linthia ont le même nombre de pores par paires dans tous les ambulacres. 


118 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Schizaster Lovisatoi Cotteau. 
(PI. XIII, fig. 2-7.) 


1895. — Schizaster Lovisatoi Cotteau. Description des Echin. miocènes de la Sardaigne. Mém. Soc. Géol., 
France (Paléontologie), n° 13, p. 45-46, pl. V, fig. 0-10. 

1907. — Schizaster calceolus Lambert. Description des Échin. fossiles des terrains miocéniques de la 
Sardaigne. Mém. Soc. Pal., Suisse, XXXIV, p. 69-70, pl. V, fig. 8. 


La mollasse jaune gréseuse de la Couronne (Bouches-du-Rhône), présente en certains 
points de nombreux Schizaster, dont il est assez difficile de recueillir des tests com- 
plets et intacts, la plupart étant déformés ou en fragments. Des recherches répétées 
m'ont néanmoins procuré de bons exemplaires, dont certains sont figurés planche XIII, 
fig. 4-7. 

Ces échantillons présentent tous les caractères du Schizaster Lovisatoi, décrit fort 
minutieusement par Cotteau, du Néogène inférieur de Catelsardo (Sassari), en Sardaigne. 
M. J. Lambert déclare n'avoir pas vu ce Schizaster, mais notre confrère décrit un Schi- 
zaster calceolus qui, d’après sa description et la figure, ne diffère du Schizaster Lovisatoi 
Cott. que par son apex moins excentrique en arrière. Or, la figure donnée par Cotteau, 
examinée avec soin, représente certainement un Schizaster assez déformé, accident parti- 
culièrement fréquent chez ces fossiles et qui peut expliquer cette plus grande excentricité 
de l’apex. D'ailleurs, Schizaster calceolus, dit M. Lambert, a un apex « subcentral », mais 
la figure montre un apex assez excentrique en arrière. 

Les caractères plus importants sont tous identiques à ceux de Schizaster Lovisatoi — 
Cott. et se retrouvent chez les Schizaster du cap Couronne, aussi bien que sur d’autres 
Schizaster de Corse, recueillis par Peron dans le Burdigalien des environs de Bonifacio 
(pl. XIII, fig. 2, 2 a, 2 b), et par moi-même à la fontaine de Cadelabra, près Bonifacio 
(pl. XIII, fig. 3). Je résume ici la diagnose de cette espèce parfaitement décrite déjà : 

1° Contour sub-polygonal ovalaire, un peu rétréci en arrière. Face supérieure acu- 
minée en arrière de l’apex, déclive en avant plus ou moins fortement suivant les défor- 
mations subies. Le profil peut ainsi varier (pl. XIII, fig. 2 4, 4 a, 5) assez sensiblement. 

20 Apex légèrement excentrique en arrière, muni de deux pores génitaux. 

3° Sillon ambulacraire antérieur excavé avec pores dédoublés, s’atténuant vers le 
bord antérieur échancré, élargi près de l’apex, faiblement rétréci vers l’ambitus. Ambu- 
lacres pairs peu divergents, les postérieurs courts. 

4° Face inférieure légèrement bombée chez les exemplaires non déformés (pl. XIII, 
fig. 2 a,5), dans la région du plastron. Les tubercules plastronaux très serrés sont dispo- 
sés par séries linéaires obliques, mais non sinueuses, de chaque côté de la ligne médiane, 
en forme de chevrons. Péristome un peu éloigné du bord, réniforme, avec un Jabrum à 
bordure assez épaisse (pl. XIII, fig. 6). Périprocte arrondi sous le rostre postérieur, au 
sommet d’une aire bien délimitée (pl. XIII, fig. 4 d). 

5° Fasciole péripétale large, rapprochée des pétales, rétrécie aux nodosités interam- 
bulacraires. En avant des ambulacres pairs antérieurs, elle se dirige obliquement vers le 


© a 
he. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 119 


sillon ambulacraire impair sans former de coude bien sensible, mais est seulement rétrécie 
à l'endroit où elle traverse la saillie noduleuse interambulacraire qui, chez Schizaster Lovi- 
satoi, est bien marquée. 

D'autres espèces paraissent extrêmement voisines et devraient sans doute être ratta- 
chées au Schizaster Lovisatot Cott. : tel est Schizaster ventiensis Lamb., décrit et figuré du 
Burdigalien de Vence (Alpes-Maritimes), qui n'en diffère guère que par sa taille un peu plus 
petite. M. Lambert dit bien, cependant, que Schizaster Lovisatoi Cott. est plus large, plus 
aminci, plus rostré en arrière, avec un apex plus excentrique ; mais ces différences sont- 
elles véritablement aussi réelles que le croit notre savant confrère? Pour ma part, j'estime 


Disposition des fascioles. 


Fig. 32.— Schizaster Lovisatoi Cott. Fig. 33. — Schixaster Lovisatoi Cott. Fig. 34. — Schizaster Lovisatoi Cott. 


Burdigalien. Capo Bianco prés Boni- Burdigalien. Fontaine de Cadelabra Burdigalien supérieur. Promontoire 
facio (Corse). Echantillon de la col- prés Bonifacio (Corse). Echantillon de Tamaris près la Couronne 
lection Peron, figuré pl. XIII, fig. 2, figuré pl. XIII, fig. 3. (Bouches-du-Rhône). Échantillon 
24,2 b. figuré pl. XIII, fig. 7, 7 a. 


que l’on ne saurait trop être prudent dans les questions de forme générale ou d’excen- 
tricité plus ou moins marquée de l’apex, surtout quand il s’agit de Schizaster. J'ai pu cons- 
tater des variations véritablement très grandes, sensibles surtout dans les profils, chez 
un bon nombre de Schizaster appartenant à la même espèce, recueillis dans le même gise- 
ment, et, bien certainement, un Schizaster fossile n’ayant subi aucune déformation est tou- 
jours une rareté. 

Niveau. — En Sardaigne, Schizaster Lovisatoi Cott. a été décrit de couches infé- 
rieures au Langhien. D'autre part, Schizaster calceolus Lamb. a été signalé du Burdiga- 
lien et de l'Helvétien : je rappelle, enfin, que M. Almera [242] signala Schizaster Lovi- 
satoi Cott. abondant dans le Burdigalien, au ravin des Monjos et Panades (province de 
Barcelone); mais cette espèce ne figure plus dans le mémoire postérieur de M. J. Lambert 
sur les Échinides néogènes de cette région. 

En Corse et au cap Couronne, j'ai recueilli Schizaster Lovisatoi dans le Burdigalien. 
Aux environs de Bonifacio, le gisement de Cadelabra est incontestablement burdiga- 
lien (1). La mollasse jaune gréseuse de la Couronne est d’âge Burdigalien supérieur et 


(1) M. Gennevaux l’a également recueilli à Capo Bianco, près Bonifacio. 


120 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


non de l'Helvétien, ainsi que l’attestent sa position stratigraphique et sa faune marine. 
Il semble donc que, si ce Schizaster Lovisatoi Cott. débute dans l’Aquitanien et peut 
remonter jusque dans l'Helvétien, son niveau habituel soit Je Burdigalien. 


Schizaster sardiniensis Cotteau. 
(Pl. XIV, fig. 8, 8 a.) 


1895. — Schizaster sardiniensis Cotteau. Description des Échin. miocénes de la Sardaigne. Mém. Soc. 
Géol. France (Paléontologie), n° 13, p. 46-47, pl. V, fig. 11-12. 
1907. — Schizaster sardiniensis Lambert. Description des Echin. fossiles des terrains miocéniques de la 


Sardaigne. Mém. Soc. Pal. Suisse, p. 71, pl. IV, fig. 8-10. 


L’exemplaire figuré planche XIV provient de Malte où je l'ai recueilli dans le Bur- 
digalien (Globigerina Limestone), aux environs de Citta-Vecchia; il correspond parfai- 
tement au Schizaster sardiniensis décrit et figuré par Cotteau, puis par 
M. Lambert. — Sa forme générale, ses dimensions, la position de 
l’apex montrant fort nettement deux pores génitaux largement ouverts, 
la fasciole péripétale bien visible, élargie en face des extrémités des 
pétales pairs antérieurs et remontant obliquement avant de traverser 
le sillon, tous ces caractères sont conformes à la description et à la 

figure données par Cotteau. Par contre, le profil est plus haut que celui 
de PASSE de l'échantillon légèrement aplati, mais appartenant bien à cette même 
Burdigalien (Globi- espèce, figuré par M. J. Lambert. 
gerina Limestone). La présence du Schizaster sardiniensis Cott. dans le Globigerina 
ou Limestone de Malte est intéressante, car jusqu'ici on ne connaissait 
8 a. Disposition des pas cette espèce en dehors de la Sardaigne. D'après M. Lambert, S. 
fascioles. sardiniensis Cott. est très abondant dans le Burdigalien (Cadreas 
et Thiesi), et persiste dans l'Helvétien sarde. A Malte, S. sardiniensis 
parait rare et se trouve dans le Burdigalien. 


Pericosmus latus Agassiz. 
(Pl. XV, fig. 5, 5 a, 6, 6 a.) 


1840. — Micraster latus Agassiz. Catal. syst. Ectyp. foss. Echin. Musei neocom., p. 2 (non Micraster latus 
Sism.). 


1847. — Pericosmus latus Agassiz, in Agassiz et Desor. Catal. raisonné des Echin., p. 125, pl. XVI, fig tT. 


Pericosmus latus Ag. est une espèce assez commune dans le Burdigalien du Bassin 
Méditerranéen (Alpes-Maritimes, Corse, Sardaigne, Malte) et se recueille également 
dans le Néogène moyen (Émilie, Corse, rave Égypte) (1). Tous les auteurs qui l'ont 


(1) M. Gauthier a fait, lui-même, observer que son Pericosmus Lyonsi était un exemplaire aberrant de Pericosmus 
latus Ag. 


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ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 121 


décrit ont fait remarquer que ses grandes dimensions, justifiant le qualificatif Jatus, dis- 
tinguent ce Pericosmus. 11 existe cependant, outre les échantillons typiques de grande 
taille, d’autres exemplaires qui sont de dimensions beaucoup plus modestes, leur taille 
seule les différenciant, d’ailleurs, des premiers. Cette variété minor paraît ne pas coexister 
avec la forme typique de grande taille : j'ai recueilli cette variété à Malte, dans le 
Globigerina Limestone, et à Saint-Florent en Corse, dans le Burdigalien, avec Tristo- 
manthus Spratti Wr. OE signalé. Je figure, pl. XV, fig. 6,6 a, un échantillon du 


Globigerina Limestone maltais et, fig. 5, 5 a, un ma- 
gnifique exemplaire, de la forme type, donné à Cotteau 
par Peron, et provenant des environs de Bonifacio 
(Corse). — 

On remarque, en outre, chez Pericosmus latus, 
une particularité fort intéressante, non encore signalée 
à ma connaissance, concernant la fasciole péripétale. — 
Les Pericosmus sont caractérisés, ainsi que l’on sait, 
par la présence de deux fascioles, l’une marginale, 
l'autre péripétale : or, chez Pericosmus latus Ag., forme 
typique ou variété minor, j'ai observé de façon cons- 
tante, sur plusieurs échantillons, la multiplication de 
la fasciole péripétale en avant des ambulacres pairs 
antérieurs (pl. XV, fig. 7). Cette fasciole émet généra- 
lement deux ramifications, qui, elles-mêmes, peuvent 
se ramifier fort capricieusement et forment ainsi, en 
traversant le sillon ambulacraire antérieur, comme un 
plexus plus ou moins compliqué, à réseau lâche, situé 
à mi-distance de l’apex et de l’ambitus (fig. 36). 
Ceci est tout à fait analogue à ce qui a été décrit et 
figuré par A. Agassiz, concernant la fasciole d'une espèce 
actuelle recueillie par l'expédition du Blake, dans 
la mer des Antilles (1), Macropneustes spatangoides 
Ag., quiest, d’ailleurs, un véritable Spatangus par ses 


Fig. 36.— Pericosmus latus Ag. Burdigalien. 
Environs de Bonifacio (Corse). Face supé- 
rieure et profil del’échantillon figuré pl. XV, 
fig. 5, 5 a, montrant la multiplication de 
la fasciole péripétale entre les ambulacres 
pairs antérieurs. 


pétales, la disposition des tubercules , les pédicellaires, etc. Toutefois, chez Macro- 
pneustes spatangoides, c’est tout le long de son parcours que la fasciole péripétale est mul- 
tipliée fort capricieusement, tandis que, chez tous les Pericosmus latus examinés, cette 
multiplication de la fasciole péripétale s’observe seulement dans la région antérieure. 
Je n'ai pu vérifier si ce fait, constant chez Pericosmus latus, est spécial à cette espèce (forme 
type et var. minor), n'ayant pas eu à ma disposition des exemplaires suffisamment bien 
conservés, appartenant à d’autres espèces du même genre. Par contre, il est bien certain 
qu'il ne s’agit pas de cas isolés plus ou moins exceptionnels : j ai, en effet constaté cette 
disposition sur plusieurs Pericosmus latus de taille et de provenances diverses. 


(1) 1883. — Acassiz. A Report on the Echini (Result dredg. «Blake » Mus. Comp. Zool. Harvard College, vol. X,n° 1, 


94 pages, 32 planches (voir p. 64, pl. XXVII). 
T. VI. — Fasc. 3, 


16 


122 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Le rôle physiologique des fascioles n'est pas encore nettement éclairci; mais on cons- 
tate leur apparition chez les Spatangidés dès le Crétacé supérieur, Elles sont tout d’abord 
diffuses, pouvant être présentes ou absentes, puis deviennent bien caractérisées et cons- 
tantes ; cependant, qu'elles soient simples ou complexes, elles ne sont pas multiples; du 
moins on n’en a pas signalé d'exemples jusqu'ici chez les fossiles. Pericosmus latus Ag. est 
donc jusqu’à présent le plus ancien Spatangidé fossile, dont la fasciole péripétale se 
multiplie franchement sur une partie de son parcours, ce qui prouve, sans doute, un état 
d'évolution particulièrement avancé, du moins dans ce sens, chez cette espèce. 


Brissus Bastiæ Oppenh. 
(Pl. XV, fig. 4,44, 4 6, 4¢,4d,4¢.) 


1902. — Brissus Bastia Oppenheim. Revision der tertiären Echiniden Venet. und d. Trent. Zeitsch. 
d. deustch. geol., Ges. LIV, p.261, — 262, fig. 21. 


L’Aquitanien supérieur des environs de Carry (Bouches-du-Rhône) est assez riche 
en Echinides. J'ai recueilli au cap de Nautes, entre la crique Barqueroute et l’anse du 
Rouet, plusieurs exemplaires d’un Brissus de taille petite ou moyenne, qui ne se diffé- 
rencie pas du Brissus Bastiez Oppenh. 

Cette espèce peut atteindre une taille moyenne : environ 31 millimètres suivant le 
diamètre antéro-postérieur, 25 millimètres transversalement; le plus petit échantillon 
(fig. 4 c) mesure 16™™,5 dans le sens longitudinal et 12™™,5 transversalement. 

La face supérieure est légèrement déclive vers la bordure antérieure arrondie, la 
carène dorsale postérieure est très peu accusée. L’apex, excentrique en avant, montre 
quatre pores génitaux disposés en trapèze, les antérieurs très petits (fig. 4 e), le corps 
madréporiforme se prolongeant au milieu et en arrière des pores génitaux, disposition 
commune à tous les Brissus. i 

L’ambulacre impair est superficiel, il y a seulement une très légère dépression des 
zones porifères : sur le petit exemplaire (fig. 4e x 3), il y a environ dix paires de pores. 
Les ambulacres pairs sont assez larges, mais peu profondément creusés ; les postérieurs 
peu divergents, plus longs que les antérieurs (longueur 12 millimètres sur un exemplaire 
de taille moyenne, pl. XV, fig. 4). Les ambulacres antérieurs transverses sont légère- 
ment flexueux. Je compte vingt-trois paires de pores dans les ambulacres postérieurs, 
et une vingtaine seulement dans les ambulacres antérieurs. La fasciole péripétale, très 
sinueuse, décrit, dans la partie antérieure, deux coudes en escalier caractéristiques 
remontant assez haut non loin du bord antérieur. 

A la face inférieure, le péristome, faiblement labié, est excentrique en avant (fig. 4 a, 
46, 4c,4 d), large et réniforme. Le plastron porte de fins tubercules en séries régulières, 
avec deux nodosités à la partie postérieure ; la fasciole sous-anale forme un anneau. 
Le périprocte situé à la partie postérieure du test est ovale et acuminé antérieurement. 

Les tubercules de la face supérieure sont petits et uniformes : ceux qui sont situés 
près de l’apex et surtout quelques tubercules en bordure de l’ambulacre impair sont plus 


ds fie Luis LP 2; 


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PERS NX 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 123 


gros, visiblement perforés et crénelés; une fine granulation remplit les ‘intervalles. 

Ce Brissus de l’Aquitanien supérieur des environs de Carry ne peut guère être com- 
paré qu’au Brissus Bastiæ Oppenh. de l'Oligocène moyen du mont Bastia, près Montec- 
chio Maggiore (Vicentin)[op. cit., pp. 261, 262, fig. 21], distingué par M. Oppenheim du 
Brissus dilatatus Des., espèce du calcaire à astéries du Bordelais à laquelle Dames [288] 
l'avait auparavant assimilé avec doute. Je ne crois pas devoir l'en distinguer spécifi- 
quement : la figure donnée par M. Oppenheim montre seulement la forme générale 
et la disposition des ambulacres ; aussi m'a-t-il paru utile de figurer, pl. XV, fig. 4 e, un 
exemplaire au grossissement de trois diamètres. 

Le genre Brissus ne comporte qu'un petit nombre 
d'espèces fort homogènes, dont la plus ancienne, 
Brissus dilatatus Des. (calcaire à astéries), présente 
déjà, dans l'ensemble de ses caractères, une ressem- 
blance avec le Brissus Scillæ actuel, ainsi que le cons- 
tatait Cotteau. La même observation s'applique au 
Brissus Bastiæ Oppenh. qui, jusqu’ici,est le plus ancien 
Brissus méditerranéen connu : ses dimensions sont 
peu considérables ; beaucoup d'exemplaires de Carry 
sont de petite taille (fig. 4 c, 4 d). — Dès le Burdiga- 
lien, les Brissus atteignent des dimensions plus grandes, 
tel, Brissus oblongus de Malte ; je signalerai également 
un Brissus d'assez forte taille qui se recueille commu- 
nément dans la mollasse burdigalienne des environs ji. 3. Brissus sp. Burdigalien supérieur. 
d’Istres avec Pecten Ziziniæ Blanckenh. (fig. 37); mais, Istres (Bouches-du-Rhône). 
n'ayant pu en recueillir que des échantillons déformés 
ou écrasés, j'en donne seulement ici un dessin, sans vouloir le nommer spécifiquement. 

Niveau. — L’exemplaire unique, décrit et figuré par M. Oppenheim, provient du 
mont Bastia, près Montecchio-Maggiore (Oligocène moyen, fide Oppenheim). Les Bris- 
sus Bastiæ de Carry sont de l'Aquitanien supérieur : je les ai exclusivement recueillis à l’est 
de la crique Barqueroute, dans une mollasse grise à nombreux Polypiers, qui présente, par 
endroits, de nombreuses Globigérines, quelques Lépidocyclines, Parasalenia Fontannest 
Cott., Psammechinus coronalis Lamb., pinces de Crustacés, etc., (voir lacoupe, chap. I,p. 9). 
Ce dépôt est certainement peu profond ; Brissus Scillæ actuel vit, en général, à une pro- 
fondeur maxima d’une vingtaine de mètres. 


Euspatangus melitensis Gregory (Metalia). 
(PI. IX, fig. 9). 


1892. — Metalia melitensis Gregory. The Maltese foss. Echin. Trans. Roy. Soc. Edinburgh, XXXVI, 

p. 621, 622, pl. II, fig. 5 a-c. 
- 1908. — Ewpatagus melitensis Stefanini. Echin. miocen. di Malta. Boll. Soc. Geol. It., XXVII, p. 464, 
pl. XVII, fig. 6. Sr 


124 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Cette espèce est assez commune à Malte, dans le Globigerina Limestone. J’ai pu étu- 
dier de fort bons exemplaires appartenant à l'Université de Valletta, qui confirment son 
attribution au genre Euspatangus. L’exemplaire figuré planche IX, en parfait état de con- 
servation, présente une particularité anormale concernant la fasciole péripétale qui limite 
les gros tubercules scrobiculés, disséminés dans les interambulacres, sauf l’interambulacre 
postérieur. Normalement, en effet, chez Euspatangus melitensis Greg., la fasciole décrit 
un cercle autour des pétales ambulacraires. Sur l'échantillon figuré, la fasciole péripétale 
se coude brusquement, presque à angle droit, en deux points : 1° dans l’interambulacre 
postérieur, un peu à gauche de la ligne médiane ; 2° au-dessous de l'extrémité du pétale 
antérieur pair, du côté droit. 

De pareils changements de direction de la fasciole péripétale sont normaux lorsque 
le test se trouve plus ou moins accidenté à la face supérieure, soit par une carène posté- 
rieure, soit par suite du renflement médian plus ou moins sensible des plaques interambu- 
lacraires déterminant des saillies parfois très accentuées comme chez les Schizaster (1). 
Ces changements de direction de la fasciole péripétale se produisent toujours aux saillies 
interambulacraires, ou de chaque côté de la carène postérieure quand elle existe. Tel 
n'est pas le cas chez Euspatangus melitensis, et d'ailleurs les deux coudes brusques que 
présente la fasciole de cet échantillon ne se produisent que sur l’interambulacre posté- 
rieur, et seulement du côté droit. S'agit-il d'un cas tératologique dû à quelque accident 
de croissance ou à quelque autre cause? Il serait assez tentant de le croire, étant donnée 
l’asymétrie déconcertante de ces brusques changements de direction qui se produisent sans 
motif bien apparent. Nous ignorons, il est vrai, la cause des singuliers zigzags si régu- 
lièrement symétriques que présente en avant des pétales pairs la fasciole des Brissus par 
exemple, et qui, eux non plus, ne peuvent être attribués à dessaillies du test en cet endroit. 

Il faut en conclure que les fascioles, dont on ignore encore la véritable signification, 
présentent, en outre, parfois de singulières anomalies; de plus, quand il s’agit de fascioles 
très étroites telles que celle de l'Euspatangus melitensis, il faut pouvoir disposer d'échan- 
tillons exceptionnellement bien conservés pour pouvoir observer en totalité leur par- 
cours. — Les caractères tirés de l'étude des fascioles, à part leur valeur taxonomique 
intrinsèque sur laquelle les Échinologues ne sont pas encore positivement fixés, sont 
malheureusement trop souvent de constatation délicate ou même impossible chez les 
Échinides fossiles. J'ai donc jugé utile de faire figurer ce bel échantillon montrant très 
distinctement la fasciole péripétale sur tout son parcours, tout en faisant observer que 
normalement cette fasciole est parfaitement circulaire. 


Spatangus Marmoræ Desor (Macropneustes). 
(Pl. XV, fig. 1,14, 1 6; 1 c,2.). 
1847. — Macropneustes Marmore Desor in Agassiz et Desor. Catal. raisonné des Echin., p. 112. 


1877. — Macropneustes Marmore Cotteau in Locard. Description de la faune des terr. tert. moy. de la 
Corse, p. 320, pl. XV, fig. 1-2. 


(+) Chez les Schixaster où la fasciole péripétale est plus ou moins élargie, les inflexions de cette fasciole sent accom- 
pagnées d’étrangkéments bien marqués. 


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Ph. NUS V'ÉETE DONS 


! ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 125 


1896. — Spatangus Marmore Cotteau. Monographie des Spatangus, p. 7, pl. IV. 

1901. — Mariania Marmore Airaghi. Echin. terz. Piem. e Lig. Palceontographia Ital,, VII, p- 211, 
pl. XXVII, fig. 5. 

1908. — Mariania Marmore Stefanini. Echin. del Miocene med. dell’ Emilia. Palæontographia Ital., 
XIV, p. 105, pl. XVI, fig. r. 

1909. —- Mariania Marmore Lambert. Description Echin. foss. des terrains miocénes de la Sardaigne. 
Mém. Soc. Pal. Suisse, XXXV, p. 103, pl. IX, fig. 6, pl. XI, fig. 7. 


Cotteau, en 1896, reconnaissant que Macropneustes Marmoræ présente des caractères 
de Spatangus, le rangeait dans ce dernier genre; il n’avait pu toutefois observer de fasciole 
sous-anale. En 1901, M. Airaghicréa un genre Mariania comprenant Mariania Marmore 
Des. (Macropneustes), type du genre, et Mariania chitonosa Sism. (Spatangus). Ce genre 
Mariania fut discuté depuis par M. Lambert [384] : notre savant confrère démontra qu’en 
réalité, chez Mariania Marmoræ Des. (Macropneustes), les pétales sont plus ou moins 
fermés, plus ou moins déprimés, et qu’ainsi les caractères essentiels du genre Mariania 
étaient fort discutables. Néanmoins M. Lambert conserve ce genre, remarquant l’absence 
complète de fasciole sous-anale et la dispersion des tubercules « scrobiculés en chevron 
dans les interambulacres, épars dans les zones porifères ». 

Je viens de faire observer combien les caractères tirés des fascioles sont souvent 
difficiles à observer chez les Échinides fossiles. Si les fascioles sont instables ou simple- 
ment fort ténues, il faut des échantillons exceptionnellement bien conservés pour qu’elles 
soient observables. En ce qui concerne l’espèce en question, M. Stefanini déclarait déjà 
avoir cru reconnaître quelques traces de fasciole sous-anale chez Mariania Marmoræ. Un 
unique exemplaire que j’ai recueilli dans le Burdigalien à la fontaine de Cadelabra, près 
Bonifacio, lève tous les doutes à ce sujet : il présente, en effet, une fasciole sous-anale 
fort nette, bien visible à la loupe. En raison de son intérêt et malgré l’état assez défec- 
tueux de sa face supérieure, je figure cet échantillon, pl. XV, fig. 1, 1 4, 1 b, ainsi qu’un 
agrandissement X 6 d’une partie de la face inférieure présentant ja fasciole sous-anale. 

Comparé aux échantillons de cette espèce figurés par Cotteau et Airaghi sous les 
noms divers de Macropneustes, Spatangus, Mariania, le profil de notre exemplaire (fig. 1 a) 
parait sans doute moins élevé. Cependant, si nous comparons les dimensions, nous avons: 


ECHANTILLON ECHANTILLON ECHANTILLON ECHANTILLON 
fig. in Cotteau et fig. in Monogr. des fig. in pl. : 
Locard. Spatangus (1). Airaghi. fig. 1, 14, 1b. 
millim. millim. . millim. millim. 
Diamètre transversal...................... 57 56 45 45 
Diamètre longitudinal..................... 49 49 45 46,5 | 
RE de sn re vans nes 31 26,5 20 18 | 


D'autre part, Cotteau [243] donne les dimensions d'un jeune individu mesurant 


(1) Je donne ces dimensions d’après des mesures directes de l’exemplaire de la collection Peron, figuré par Cotteau 
in Monographie des Spatangus, actuellement conservé dans les collections de Paléontologie du Muséum. 


126 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


45 millimètres transversalement, 38 millimètres longitudinalement, 18 millimètres en 
hauteur. Ce sont, précisément, les mesures de l’échantillon que je figure, pl. XV, fig. 1,14, 
1 b, à part le diamètre antéro-postérieur qui a subi une légère déformation. 

Cotteau et Airaghi considéraient que le bombement fortement accentué de la face 
supérieure était un des bons caractères de cette espèce. La plupart des échantillons figu- 
rés sont, en effet, notablement renflés à la face supérieure ; mais il est bien certain que ce 
n’est pas toujours la règle, certains exemplaires ne l'étant que modérément, ainsi que 
beaucoup de Spatangus des plus typiques. — J’ai sous les yeux le Spatangus Marmoræ 
figuré par Cotteau dans sa Monographie des Spatangus : cet exemplaire, faisant partie 
de la collection Peron et provenant de Corse, est entièrement identique, par tous ses 
autres caractères, à celui que je figure ici, pl. XV, fig. 1, 1a, 1 b, auquel s applique, du reste, 
rigoureusement la description de Cotteau ; mais il ne présente aucune trace de fasciole 
sous-anale et est plus élevé. 

L'espèce est connue en Corse, en Sardaigne, dans le Piémont, l'Émilie. Elle existe 
également à Malte dans le « Globigerina Limestone » où j'en ai recueilli un exemplaire 
parfaitement caractérisé, bien que la face inférieure ne présente aucune trace de fasciole 
sous-anale (pl. XV, fig. 2), ce qui confirme le fait que cette fasciole est instable, pouvant 
exister ou faire complètement défaut. — Ceci est comparable à ce qu'on observe chez les 
premiers Micraster, certains individus étant fasciolés plus ou moins nettement, tandis que 
d’autres sont absolument adètes. Macropneustes Marmoræ Des. est donc un véritable 
Spatangus présentant, il est vrai, une physionomie particulière (pétales plus ou moins dé- 
primés, plus ou moins ouverts, fasciole sous-anale présente ou absente), mais qui ne sau- 
rait toutefois être séparé des Spatangus plus typiques dont les caractères génériques sont 
constants. 

Ainsi que l’a fait remarquer M. J. Lambert, Spatangus Marmoræ Des. (Macropneustes) 
se rapproche surtout de Spatangus pustulosus Wr. qui se recueille au même niveau, 
notamment à Malte, et dont les ambulacres sont plus déprimés que chez les espèces types. 
Spatangus Marmoræ Des. s'en distingue d’ailleurs facilement par ses gros tubercules cré- 
nelés, perforés, scrobiculés, non disposés nettement en chevrons, mais disséminés en 
grand nombre sans ordre bien apparent sur toute la face supérieure, et aussi par ses 
ambulacres plus larges. A la face inférieure, le plastron tuberculeux est peu développé : il 
égale en largeur une des zones périplastronales simplement granuleuses, tandis que, 
chez Spatangus pustulosus Wr., lé plastron tuberculeux est largement étalé et les zones 
périplastronales plus réduites. Le péristome de Spatangus Marmoræ Desor, réniforme, 
est muni d'un labrum saillant et s'ouvre à 8 millimètres du bord antérieur chez les 
deux exemplaires ici figurés, l'un de Corse, l’autre de Malte, qui présentent sensible- 
ment les mêmes dimensions. 

Niveau. — Spatangus Marmoræ Des. (Macropneustes) a été signalé en Sardaigne dans 
l’Aquitanien supérieur. En Corse et à Malte, je l’ai recueilli dans le Burdigalien. Dans le 
Piémont et en Émilie, il se trouve dans le Néogène moyen. 


CHAPITRE IV 


VARIABILITE DE L’ESPECE CHEZ QUELQUES ECHINIDES DU NEOGENE 
MEDITERRANEEN. 


Les caractères spécifiques souvent délicats à bien préciser, du moins chez les Echi- 
nides fossiles, doivent être néanmoins soigneusement distingués des simples variations 
individuelles particulièrement fréquentes et étendues. Le test peut subir, en effet, chez 
une même espèce, des modifications plus ou moins profondes sous l'influence de causes 
multiples, notamment les conditions de milieu, l'âge, le sexe différent des individus. En ce 
qui concerne cette dernière cause, je pense qu'il faut sans doute attribuer à des différences 
sexuelles le dimorphisme souvent très marqué (forme renflée et haute, forme déprimée) : 
ceci se constate chez les Réguliers comme chez les Irréguliers, soit fossiles, soit actuels, 
chaque fois qu'on peut étudier des échantillons assez nombreux et comparables entre 
eux d’une seule espèce, provenant d'un même gisement, recueillis au même niveau, 
ayant donc vécu dans des conditions sensiblement identiques. 

Des caractères, autrefois considérés comme spécifiques ou même génériques, ont dû 
être abandonnés ; d'autres le seront sans doute encore, à mesure que les Échinologues, 
ayant à leur disposition beaucoup de bons exemplaires, pourront connaître avec précision 
l'étendue des variations individuelles dans chaque espèce. Ayant pu réunir des séries 
suffisamment nombreuses d'échantillons de même espèce en bon état de conservation, 
provenant d'une même localité et recueillis dans la même formation, j'ai tenté la recherche 
des caractères pouvant seuls être considérés comme véritablement spécifiques, après éli- 
mination de ceux essentiellement variables suivant l’âge, le sexe (?), ou même le degré 
d'évolution plus ou moins accentué des individus. 

Le nombre d'espèces appartenant au Néogène méditerranéen que j'ai pu étudier de 
cette manière est forcément très restreint : parmi les Réguliers, j'ai dû me borner à l'étude 
du Parasalenia Fontannesi Cott., dont les échantillons bien conservés sont fréquents aux 
environs de Carry-Sausset (Bouches-du-Rhône); parmi les Irréguliers, il m’a paru intéres- 
sant d'étudier, plus spécialement, à ce point de vue Scutella paulensis Ag. (nombreux exem- 
plaires recueillis dans la localité type) et Amphiope bioculata Ag., particulièrement abon- 
dante en bon état de conservation dans les marnes sableuses de Saint-Christol, près Nissan 
(Hérault). J'ajoute enfin quelques observations concernant certains Clypéastres : Clypeas- 
ter Reidit Wr., Clypeaster laltrostris Ag., Ciypeaster altus KI. 


128 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Genre Parasalenia A. Ag., 1863. 


Parasalenia Fontannesi Cott. (1). 
(PI. IL, fig. 1-21.) 


1888-89. — Parasalenia Fontannesi Cotteau. Échinides nouveaux ou peu connus. Deuxième série, sep- 
tiéme article, p. 118-120, et huitième article, p, 134, pl. XIV, fig. 9-12, pl. XVI, fig. zx, 12. 

1889. — Parasalenia Fontannesi Depéret et Fontannes. Études paléontologiques pour servir à l’histoire 
de la période tertiaire dans le bassin du Rhône, IX. Les terrains tertiaires marins de la côte 
de Provence, p. 55, 58. 


1907. — Parasalenia Fontannesi Lambert J. Description des Échinides fossiles des terrains miocé- 
niques de la Sardaigne. Mém. Soc. Pal. Suisse, vol. XXXIV, p. 309. 

1911. — Parasalenia Fontannesi Lambert J. Description des Echinides néogènes du bassin du Rhône 
(première partie). Mém. Soc. Pal. Suisse, vol. XXXVII, p. 21, 22, pl. I, fig. 48-57. 

1912. — Parasalenia Fontannesi Cottreau J. Observations sur les terrains tertiaires de la côte entre 
Sausset et l’anse du Grand-Vallat (Bouches-du-Rhône). B. S. G. F. (4), t. XII, p. 331-342 
(2 fig.). 


Le genre Parasalenia Ag., démembré en 1863 du genre Echinometra (= Ellipsechinus 
Liitken) contient seulement trois espèces connues. Le type du genre est Parasalenia gra- 
tiosa Ag. vivant actuellement à Zanzibar, aux îles Sandwich, Kingmells, Bonin. Les 
principaux caractères génériques sont basés sur l’appareil apical : l'ouverture périproctale 
est-petite, munie comme chez les Arbaciens (Arbacia, Cæœlopleurus) de quatre plaques 
anales qui forment valvule ; en outre, les plaques génitales bien développées sont allon- 
gées suivant l’axe du test, à l'exception de la plaque madréporique. 

A l'état fossile, deux espèces seulement ont été décrites par Cotteau : Parasalemia 
prisca Cott. du Miocène d’Anguilla (Antilles suédoises) et Parasalenia Fontannesi du Néo- 
gène inférieur de Carry et Sausset (Bouches-du-Rhône), ici étudié, dont j'ai pn recueillir, 
au même niveau stratigraphique, de nombreux exemplaires à tous les stades. 

Parasalenia Fontannesi Cott. est une espèce cantonnée sur le littoral provençal aux 
environs de Carry et Sausset, dans des couches gréso-marneuses à Lithothamnium, Echi- 
nides (Echinoneus, Brissus, Schizaster d’assez petite taille), nombreux Polypiers, et Lépi- 
docyclines (principalement L. marginata Micht., L. Tournouëri L. et R. D., etc.). Ces 
couches, à l’ouest de Sausset, contiennent la même faune qu’à l’est de Carry et appar- 
tiennent à l’Aquitanien supérieur. 

Cotteau avait indiqué comme provenance : « Carry près Marseille (Bouches-du- 
Rhône) Rare. étage Aquitanien (mollasse inférieure) ». MM. Depéret et Fontannes, préci- 
sant davantage, citent Parasalenia Fontannesi à la crique Barqueroute près Carry. M.J.Lam- 
bert indique la localité de Sausset ainsi que Carry, mais attribue par erreur cette espèce 
à l'Helvétien. Il est d’ailleurs certain que les exemplaires recueillis par moi-même, soit à 
Vest de Carry, soit à l’ouest de Sausset, appartiennent tous à la même espèce et que les 
sédiments qui les renferment sont d'âge Aquitanien supérieur et non de l’Helvétien. 

Les points de la côte où j'ai recueilli Parasalenia Fontannesi Cott. sont les suivants : 


(1) En raison de l’intérêt et du peu d’extension de cette espèce, je donne ici sa bibliographie complète. 


=. 


ANR ET se CE Ne OR ge 


ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 129 


19 A lest de Carry, au fond de la crique Barqueroute, puis entre cette crique et le cap 
de Nautes. 

2° Aux environs de Sausset, au nord et al’ouestsur la côte, plusieurs gisements : 

a. Mollasse rose gréseuse, contenant de nombreuses radioles aciculaires de Parasale- 
nia Fontannesi (je n’y ai point vu de débris de test), visible au nord du village dans un 
chemin en tranchée longeant la voie ferrée. Quelques blocs de cette mollasse rose pétrie 
de radioles sont également visibles au fond de la calanque du Petit-Nid. 

b. Sur la côte à l’est de la calanque du Petit-Nid, en contre-bas de la route de Sausset 
à la Couronne. 

c. Calanque du Petit-Nid (côté W.). 

-d. Entre la crique du Grand-Nid et l’ilot du Grand-Vallat. 


Dimensions (en millimètres) des échantillons figurés pl. II. 


a. Environs DE Carry. — CRIQUE BARQUEROUTE, COTE E. 
18,5 19 22 
15 17 19,5 
11,5 
6). Environs DE SAUSSET. — DIVERS GISEMENTS A L’W. 
Grand diamétre........ 6,5 | 9 10 Et, 5 TE 5°} 1335 13 13,5 | 13,5 | 14,5 | 17 17 |23 cal 24 | 26,5 
Petit diamétre......... 6,5 | 7,5 | 8,5 | 9,5 | 10 9 10,5 | 10 12 12,5 | 14,5 | 15,5 |19 21 | 24,5 
LEE 1e TAPÉRS PEER 3,5: |:4 P 4,5 | 5 535-175 So tS 65:18 7 7,5 | 8,5 10 | 11,5 


Nora. — L'échantillon marqué Œ est celui dont l'appareil apical est conservé. 


Stades jeunes. — Sauf un très petit échantillon de forme presque circulaire figuré 
pl. IL, fig. 13, les jeunes Parasalenia Fontannesi de Carry-Sausset ont un test nettement ellip- 
tique. M. Lambert [266] a, d’ailleurs, fait remarquer que l'allongement de l’axe pouvait 
être plus ou moins grand suivant les individus, observation faite également par Cotteau à 
propos du Parasalenia prisca d’Anguilla. Il y a six, ou parfois sept, tubercules interambu- 
lacraires bien développés ; les tubercules ambulacraires, au nombre de huit en général, sont 
moins grands et très atténués à la face supérieure jusqu’à devenir indistincts près de l’apex. 
Les zones porifères, avec trois paires de pores par majeure, sont très peu onduleuses : 
c’est seulement aux abords du péristome que les paires de pores se disposent en séries 
obliques. Chez l'espèce actuelle, Parasalenia gratiosa Ag., la bordure du péristome est 
également occupée, dans chaque ambulacre, par une série de pores très petits disposés par 
paires : certains échantillons bien conservés du Parasalenia Fontannesi Cott. paraissent 
présenter la même disposition. 


Stades adultes. — Appareil apical. — Chez Parasalenia Fontannesi adulte, je note 
T. VI. — Fasc. 3. 17 


130 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


simplement l'augmentation et le développement des granules, particulièrement dans les 
interambulacres. On compte dix tubercules interambulacraires et treize tubercules 
ambulacraires. Les granules deviennent de véritables tubercules secondaires chez les 
échantillons de grande taille, s'alignant en rangées à peu près verticales dans les inte- 
rambulacres. M. J. Lambert a montré a ce propos que le genre Plagiechinus Pomel 
n’avait aucune valeur: il est bien certain, en effet, que l'augmentation de la taille et du 
nombre des granules, dont certains deviennent de véritables tubercules, est un fait de 
développement ontogénique qui ne peut servir a caractériser un genre. 

Un de mes échantillons adultes de Parasalenia Fontannesi a conservé parfaite- 
ment intact l'appareil apical (moins les 
quatre plaques anales) qui était jusqu'ici 
resté inconnu chez cette espèce. Je le fi- 
gure x 3, pl. I, fig. 21. — En comparant cet 
exemplaire avec un Parasalenia gratiosa Ag. 
actuel, muni de son appareil apical, prove- 
nant des îles Sandwich (collection Cotteau 


Fig. 38. — Parasalenia Fon- Fig. 39. — Parasalenia 


tannesi Cott. Aquitanien gratiosa Ag. Iles Sand- à 

supérieur. Calanque du Pe- wich (actuel). Appareil au Museum), j'ai pu m'assurer que ces deux 
Saree pes re are espèces fort voisines possèdent néanmoins 
ches-du- è Sete É phy 
apical x 3. de bons caractères distinctifs mis en évi- 


dence par Cotteau. En ce qui concerne l’ap- 
pareil apical dicyclique, les plaques génitales étirées suivant le grand axe sont encore 
plus allongées chez Parasalenia Fontannesi Cott. que chez Parasalemia gratiosa Ag., et 
chaque plaque ocellaire porte un ou plusieurs minuscules tubercules secondaires indiffé- 
remment répartis (fig. 38, 39). 

Observations sur les couches à Parasalenia Fontannesi de Carry-Sausset (Bouches-du- 
Rhône). — Dans tous les points des environs de Carry-Sausset indiqués plus haut, Para- 
salenia Fontannesi Cott., loin d’être rare, est une espèce assez commune et même abon- 
dante surtout à l’ouest de Sausset. Parasalenia Fontannesi s’y trouve constamment associé 
à de nombreux Polypiers, d’autres Echinides plus rares (Echinoneus, Brissus, Schizaster), 


des Lithothamnium, et généralement à de nombreuses Lépidocyclines (principalement 


L. marginata Micht. et var.). Cependant, en un point (entre le Grand-Nid et le Grand-Vallat), 
j'ai constaté la présence de nombreux Parasalenia et l'absence absolue de Lépidocyclines, 
tandis qu’à l’est de la crique du Grand-Nid, par exemple, il y a des Lépidocyclines en 
abondance, mais Parasalenia Fontannesi fait complètement défaut. 

La présence de ces Parasalenia n’est évidemment liée qu’au faciès coralligène de 
la mollasse gréso-marneuse qui, au surplus, se montre ici riche en Lépidocyclines. 
Ceci est un fait fort remarquable, car A. Agassiz (1) déclare que l’espèce actuelle Para- 
salenia gratiosa Ag. vit toujours (always) associée à l'Echinometra lukunter Leske se ren- 
contrant en abondance dans les récifs de coraux. Ces deux espèces, qui appartiennent à 


(1) 1872-1874 — A. Aassiz, Revision of the Echini. Illustrated Catalogue of the Museum of comparative Zodlogy at 
Harvard College, p. 436. 


dis 


ds ee ee 


—— .- 


NS Sees Se ee 


ee eee 


ae eee 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 131 


des genres différents (1), sont remarquables par la forme ovale du test dont le grand axe 
ne correspond pas exactement à l’axe antéro-postérieur, ébauche de la symétrie bilaté- 
rale réalisée chez les Spatangues à ambulacres hétérogènes. 

Le genre Parasalenia oligopore, dont nous constatons la présence à Carry et Sausset 
dans les couches aquitaniennes, paraît jusqu'ici avoir précédé les véritables Echinometra 
polypores à quatre, six ou sept paires de pores en arcs par majeure(— Ellipsechinus Lüt- 
ken), dont la seule espèce fossile connue, Echinometra miocenica de Lor., se rencontre dans 
les formations coralligènes du Néogène moyen. Je rappellerai enfin que j'ai décrit et figuré 
des radioles appartenant au genre Heterocentrotus Brandt (famille des Echinometradæ), 
recueillies à Madagascar dans des couches à Lépidocyclines par M. Paul Lemoine (2). 

Parasalenia Fontannesi Cott. est, en somme, caractérisé : 

— a. Génériquement par l'allongement du test en ovale et par l’étirement suivant le même 
sens de l’appareil apical. 

b. Spécifiquement : 1° Par le nombre et la taille de ses tubercules ambulacraires ou 
interambulacraires moins serrés que chez P. gratiosa Ag. actuel ; les interambulacres sont 
plus larges, la zone miliaire plus développée. 

20 Par le nombre de ses paires de pores et leur disposition aux abords du péristome. 


Genre Scutella Lamarck, 1816. 


Scutella paulensis Agassiz. 
(Pl. IL, fig. 1-9. — PI. IV, fig. 1-6). 
1841. — Scutella Paulensis L. Agassiz. Monographie des Scutelles, p. 83, pl. 19, fig. 8-10. 


D’aprés-la description originale d’Agassiz et les remarques faites par M. J. Lambert 
dans son « Etude sur les Echinides de la molasse de Vence » [260], il ne me paraît pas 
douteux que la provenance de |’échantillon type de cette espèce, souvent citée dans le 
Néogéne méditerranéen, ne soit Saint-Paul-trois-Châteaux (Drôme). J’ai recueilli en abon- 
dance Scutella paulensis Ag. aux environs de cette localité, à Saint-Restitut, dansle ravin des 
Givagières principalement. — Au sud de Saint-Restitut, la route de Bollène à Saint-Paul- 
trois-Chateaux dominant ce ravin entaille la mollasse blanche marno-calcaire du Burdi- 
galien supérieur qui contient principalement en cet endroit Pecten subbenedictus Font., 
Cidaris avenionensis Desm. (radioles), Echinolampas scutiformis Leske. Immédiatement 
subordonnée, et bien visible dans le ravin des Givagiéres, apparait la mollasse sableuse 
et glauconieuse, avec nombreux grains de quartz, appartenant au Burdigalien infé- 
rieur. C’est le niveau de Scutella paulensis Ag. qui s’y rencontre, suivant des couches peu 
épaisses, mais en si grande abondance que ces Échinides se trouvent parfois littéralement 
empilées les uns sur les autres, de même que dans la mollasse de Vence (Alpes-Mari- 
times). Tous sont ici dans leur position normale : leur face supérieure est usée, car ils 


(1) M. Mortensen a même créé pour le genre Parasalenia une sous-famille « Parasaleniinæ », caractérisée par la 
forme des spicules. 
(2) 1908 — Corrreau J. Paléontologie de Madagascar. Les Echinides. (Ann. Paléont., t. Ill, fasc. 4, 44 p., 17 fig. 


5 pl.). 


132 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


ont été certainement exposés au frottement des sables agités par les courants marins, 
ainsi qu’en témoignent aussi quelques rares dents de Squales fortement corrodées que 
l'on y rencontre. Scutella paulensis se rencontre d’ailleurs en abondance dans la mollasse 
sableuse, en beaucoup d’autres points, aux environs de Saint-Restitut. 

J'ai étudié ainsi plus de cinquante échantillons recueillis dans les mêmes couches, 
mesurant depuis 30 millimètres jusqu'à 98 millimètres de diamètre transversalement 
avec toutes les tailles intermédiaires. 

Forme générale. — L. Agassiz, créateur de l'espèce, dit que « sa forme générale est 
subcirculaire, fortement élargie en arrière, de manière que le diamètre transversal est 
sensiblement plus grand que le diamètre longitudinal. Son épaisseur est peu considérable 
ses bords sont amincis sans être aussi tranchants que dans le Sc. truncata ». 

J'ai pu m/’assurer qu’en réalité le contour général et la forme plus ou moins bombée 
varient suivant l’âge des individus, et sans doute le sexe. On peut, sous ce rapport, distin- 
guer assez facilement quatre types principaux : 

19 Les exemplaires correspondant parfaitement à la diagnose et aux figures d’Agas- 
siz, donc typiques (pl. III, tig. 6, 7; pl. IV, fig. 1, 4). 

2° Ceux dont la face supérieure est renflée dès l’ambitus, particulièrement dans les 
aires interambulacraires, mais qui conservent la forme générale des échantillons typiques. 
Il faut noter que le sommet reste toujours déprimé, comme si le test, non soutenu à la face 
supérieure sous l’apex par les piliers internes, s’était un peu affaissé en cet endroit. La 
plus grande hauteur ne correspond donc plus à l’apex, comme chez les exemplaires 
typiques, mais se trouve à mi-distance entre l’ambitus et l’apex. Je considère ces individus 
comme étant probablement 9. 

3° Certains échantillons diffèrent de la forme type par leur bord postérieur, non en 
ligne droite jusqu'aux sinus correspondant aux ambulacres postérieurs, mais arrondi. 
De plus, les sinus postérieurs y sont très fortement atténués, au point de devenir parfois 
nuls (pl. III, fig. 3,5). 
4° Quelques individus de grande taille présentent un contour subcirculaire, à peine 
onduleux (pl. IV, fig. 5). 

Il y a, d’ailleurs, tous les intermédiaires entre les bords très ondulés et l'ambitus sub- 
circulaire. J’ai enfin observé, sur un seul échantillon, une très faible échancrure (il ne 
s'agit pas d’une cassure accidentelle car le bord est intact) à la partie postérieure du test, 
vis-a-vis du périprocte infra-marginal (pl. III, fig. 8). 

L’épaisseur des bords ne varie guère : elle est en moyenne de 1™™,5 chez les jeunes, 
de 2™m,5 chez les adultes. Souvent d’ailleurs, comme chez beaucoup d’autres Scutelles, 
les bords sont plus ou moins usés. 

Péristome et Périprocte. — Le péristome arrondi ou parfois subpentagonal occupe 
toujours le centre de la face inférieure. I] mesure en moyenne 2™™,5 chez les adultes. 

Le périprocte infra-marginal, toujours très rapproché du bord, mesure 1 millimètre 
ou 1MM,5, Sa distance par rapport au bord postérieur varie peu: r millimètre chez les 
jeunes, 2™™,5 chez les adultes. La distance du périprocte au péristome est beaucoup plus 
variable : suivant la taille des échantillons, elle mesure depuis 12™™,5 jusque 41™™,5 en 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 133 


passant par de nombreux chiffres intermédiaires. Cette distance ne parait, d’ailleurs, be 
toujours liée a la taille des individus. 

Appareil apical. — Du type monobasal et invariable. La plaque madréporique, de 
forme subpentagonale, mesurant 6 millimètres chez les adultes, occupe le centre. Les 
quatre pores génitaux, bien ouverts, sont disposés en trapéze, les deux pores postérieurs 
occupant les angles d’un pentagone renversé : les pores ocellaires sont situés sur les côtés 
du pentagone au sommet de chaque ambulacre. 

Aires ambulacraires. — Agassiz dit que, chez Scutella paulensis, « les pétales ambula- 
craires sont de moyenne grandeur, très arrondis à leurs extrémités ; et les zones porifères 
sont plus larges que l’espace intermédiaire ». Ici encore il faut noter, en ce qui concerne 
la largeur des zones porifères relativement à la zone interporifère, de grandes variations 
suivant les individus. 

En général, les aires ambulacraires se ferment ou restent très peu ouvertes à leurs ex- 
trémités distales, et dans ce cas la zone interporifère est, en effet, un peu plus étroite que 
les zones porifères (pl. III, fig. 7, 8; pl. IV, fig. 3, 5, 6). Assez souvent, au contraire, les 
aires ambulacraires restent assez largement ouvertes, et on remarque alors que la zone 
interporifère est plus large que les zones porifères moins développées (pl. IV, fig. 4). Tous 
les intermédiaires existent entre ces cas extrémes. 

A la face inférieure, les sillons se bifurquent toujours à 8 ou 10 millimètres du péri- 
stome suivant les individus, et sont en général assez peu creusés, surtout prés des bords, 
de sorte que leurs ramifications sont souvent à peine visibles. 

Disposition des plaques à la face supérieure. — Structure interne. — Certains exemplaires 
de ce gisement ont leur face supérieure très usée : elle a été soumise, vu leur position 
normale, à l’action énergique des sables siliceux agités par les courants marins. Il est 
donc facile de constater le nombre et la disposition des plaques mises ainsi en évidence. 
Dans les aires interambulacraires, on compte toujours en alternance deux rangées de 
douze plaques chacune, s'étendant de l’apex à l’ambitus : à partir des extrémités distales 
des aires porifères ambulacraires, il y a deux autres rangées comprenant chacune cinq 
plaques en alternance. 

Le moulage des organes internes a pu quelquefois s’effectuer (pl. IV, fig. 6). Dans ce 
cas, on constate toujours, outre les ambulacres, un renflement médian qui, dans chaque 
interambulacre, correspond aux glandes génitales. Le système des piliers s'étend jusqu'à 
25 millimètres environ de la bordure, ne s’interrompant qu’à l'emplacement des ambu- 
lacres et des glandes génitales. Il existe, en outre, à la partie interne de la face inférieure, 
de nombreux canalicules. 

Stades jeunes. — Le plus petit échantillon, recueilli au ravin des Givagières (diamètre 
transversal 30™™,5, diamètre longitudinal 29"",5) est remarquable par son profil subco- 
nique qui rappelle celui des Scutellines ; mais déjà, à ce stade, il existe de légers sinus cor- 
respondant aux ambulacres postérieurs, et les sillons s’accusent nettement à la face infé- 
rieure. 

Un autre exemplaire un peu plus âgé (diamètre transversal 36 millimètres, dia- 
mètre longitudinal 33 millimètres) ne présente, par contre, aucune trace de sinus posté- 


134 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


rieurs qui d’ailleurs sont souvent nuls, ou du moins très atténués, même chez certains 
individus adultes de cette espèce. 

Profil. — Subconique chez les jeunes, le profil se modifie chez les adultes ; le point 
culminant correspond toujours à l’apex. Toutefois, on observe alors assez souvent, que la 
plupart des échantillons présentent un affaissement de la face supérieure localisé près de 
l’apex dans la région non soutenue par les piliers internes ; il en résulte que la plus 
grande hauteur ne correspond plus, dans ce cas, à l’apex, mais quelquefois à la partie 
moyenne des interambulacres. 

La bordure antérieure, comme il est de règle chez les Clypéastridés (Clypeaster, Scu- 
tella, Amphiope, etc.) munis de piliers internes, est toujours plus épaisse que la bordure 
postérieure : c’est toujours du côté du périprocte que les bords ont la moindre épais- 
seur. Cette remarque, qui s’étend à tous les genres de la famille des Clypéastridés, permet 
d'orienter avec sûreté un fragment de Scutelle, de Clypéastre ou d’Amphiope, même 
dépourvu d’appareil apical, si la bordure se trouve intacte, au moins en partie. 


Fig. 40. — Scutella paulensis Ag. Burdigalien inférieur. Saint-Restitut près Saint-Paul-trois-Châteaux (Drôme). 
Profils de divers exemplaires recueillis dans la même couche (réduction de 1/4). 


Caractères spécifiques de Scutella paulensis Ag. — Les caractères variables suivant les 
individus ne peuvent être utilisés pour caractériser l'espèce. 

Tels sont, chez Scutella paulensis Ag. : 

1° Le contour général de la bordure (sinus postérieurs plus ou moins marqués, atté- 
nués ou même nuls). Bord postérieur en ligne droite ou courbe. 

2° Le profil variable suivant l’âge. — Forme aplatie ou renflée suivant le sexe (?). 

3° La largeur et le degré d'ouverture des ambulacres ; la largeur des zones porifères 
et de la zone interporifère. 

Cette espèce me paraît, au contraire, parfaitement caractérisée spécifiquement par les 
caractères suivants, non susceptibles de variations : 

1° Le diamètre transversal toujours plus grand que le diamètre antéro-postérieur. 

20 La longueur des zones porifères ambulacraires et la distance de leurs extrémités 
distales relativement à l’ambitus. 

3° La distance du périprocte au bord postérieur et l’absence d’échancrure de ce 
bord (1). 


(1) J'ai cependant constaté exceptionnellement la présence d’une échancrure vis-à-vis du périprocte chez un unique 
individu (pl. III, fig. 8), ainsi que je l’ai dit plus haut. 


AS TT TE CES RO CR ET OI 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 135 


4° La position centrale de l’apex, la grandeur et la forme de la plaque madréporique. 

5° Le mode de ramification des sillons à la face inférieure et la distance à laquelle 
commencent les ramifications a partir du péristome. 

6° L’épaisseur moyenne des bords. 

Je donne ici les dimensions en millimètres des échantillons figurés pl. III et pl. IV 
(les numéros d’ordre correspondent aux numéros des planches). 


ÉCHANTILLONS PL. I, /P. I, |PL. HE, Pc. I, | PL. 11,/PL. 1V,| PL. I, | PL. IV, [PL. 1V,|PL. IV, |PL. IL, PL. 111, PL. IV, 


figurés. fiz. 1. | fig. 2. | fig. 3. | fig. 4. | fig. 5. | fig 2. | fig. 6. | fig. 1. | fig. 3. | fig. 4. fig. 7. | fig. 8 | fig. 5. 


millim.| millim.} millim.| millim.| millim.| millim.| millim.| millim.| millim.| millim.| millim.| millim.| millim. 


MPU Ne 45 PF 55-4 85:1 85 0,5 | 9 10 10 8,5 | 10 10,5 | 10,5 | 13,5 


Diamètre transversal : 
(maximum)........ 30,5 | 36,5 | 60 60,5 | 68,5 | 74 74 72 81 85 85 93 99 


Diamétre longitudinal 
(passant par le péris- 
tomeet lepériprocte).| 29,5 | 33.5 | 57,5 | 55,5 | 63,5 | 70 68 68 78 76,5 | 77,5 | 82 92 


Distance du périprocte 
au bord marginal 
postérieur... .. I I I 1,5 0 1,5 235 1,5 (?) 2 1,5 2,5 2 


Distance du périprocte 
au péristome....... 12,5 | 14 20 23,5 12435}. 34 27,5 | 29 33,5 | 33,5 | 33 32 41,5 


Distance du péristome 
au bord marginal ; 
Fe AMÉTIOUT<,.: 0 « 14 16 18 25,5 | 28 33 9259-494 38,5 -| 35 37500 14 hyo 145 


Genre Amphiope Agassiz, 1840. 
Amphiope bioculata Desm. (Scutella), 
(Pl. V, fig. 1-8. — PI. VI. fig. 1-12), 


1791. — Bruguiéres. Encyclopédie méthod., pl. CXLVII fig. 5-6 (figures types). 

1837. — Scutella bifora. Desmoulins. Etudes sur les Echinides, p: 236. 

1907. — Amphiope Baquiei Lambert. Recherches sur le genre Amphiope, p. 8, pl. II. 

1912. — Amphiope Baquiei Lambert. Descr. Echin. terr. néog. du bassin du Rhône. Mém. Soc. Pal. Suisse, 
XXXVIII, p. 83, pl. V, fig. 6-8, pl. VI, fig. 4. | 


L’Helvétien sablo-marneux de Saint-Christol, près Nissan (Hérault), contient en 
abondance des exemplaires de Scutelles et d’ Amphiopes admirablement conservés. Ce gi- 
sement a été signalé par M. G. Baquié [263] : M. J. Lambert a fait l'étude des Echinides. 
Ayant eu l’occasion d'explorer les environs de cette localité, j’ai pu recueillir en ce point, 
ainsi que des Scutelles, des Amphiope en nombre suffisant pour étudier les variations 
individuelles (1). 


(1) Je suis heureux d’adresser ici mes vifs remerciements à M. G. Baquié qui a bien voulu m’accompagner aux 
environs de Nissan et a eu l’obligeance de faire de nouvelles recherches d’Echinides à mon intention dans cette localité. 


136 ANNALES DE L’INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Deux espèces d’Amphiope ont été distinguées par M. J. Lambert dans l’Helvétien 
de Saint-Christol : l’une, bien commune, estl'Amphiope bioculata Desm. ; l’autre, beaucoup 
plus rare, est  Amphiope Baquiei Lamb. Récemment [266], lui-même signale dans l’Hel- 
vétien de la vallée du Rhône, en Vaucluse, la présence de ces deux Amphiope. 

La rareté et aussi la taille souvent petite, parfois moyenne, jamais très grande, de 
l'Amphope Baquiei Lamb., qui se rencontre rigoureusement au même niveau et dans les 
mêmes couches que l'Amphiope bioculata Desm., m’avaient immédiatement frappé en 
explorant le gisement ainsi qu’en examinant la collection de M. J. Baquié. L'étude d’une 
bonne série d’Amphiope de Saint-Christol m’améne à conclure qu'il n'existe en réalité là 
qu’une seule espèce, Amphiope bioculata Desm., dont Amphiope Baquiet Lamb., toujours 
de taille petite ou moyenne, est le stade jeune. 

Amphiope bioculata Desm. et Amphiope Baquiei Lamb. — M. J. Lambert caracté- 
rise A. Baquiei de la façon suivante : « Tout en présentant une grande ressemblance avec 
A. bioculata, elle s’en distingue par ses pétales moins développés, beaucoup plus courts et 
la forme très particulière de ses lunules ». — Il faut tout d’abord observer : 

19 Que le moindre développement des pétales s'explique facilement par la taille 
petite ou moyenne des Amphiope Baquiet Lamb. 

2° En ce qui concerne la forme des lunules, subtrigones chez A. Bagutet, plus ou 
moins arrondies ou ovalaires chez A. bioculata, elle est assurément très variable chez une 
même espèce dans le genre Amphiope et ne peut donc avoir une grande valeur spécifique. 
Mon savant confrère a, d’ailleurs, indiqué lui-même « le peu d'importance physiologique 
de ces lacunes du test », dont nous ignorons complètement jusqu'ici la véritable significa- 
tion. — Cette forme des lunules varie non seulement chez une même espèce, elle peut 
aussi parfois varier chez un même individu: c'est ainsi que M. Lambert a fait figurer 
([266|, pl. VI, fig. 4), un Amphiope Baquiei de Vaucluse à lunules inégales, l’une arron- 
die, l’autre subtrigone parfaitement comparable à un échantillon de Saint-Christol que je 
figure, pl. VI, fig. 4. c 

La forme générale peut également varier, de méme que nous venons de le constate 
chez Scutella paulensis Ag. En effet : 

1° Les sinus correspondant à l’ambulacre impair et aux ambulacres pairs antérieurs 
peuvent être plus ou moins marqués, suivant que le test est plus ou moins allongé dans 
le sens antéro-postérieur. 

2° Le bord postérieur peut être presque droit ou, du moins, très faiblement arqué : 
dans ce cas, les sinus placés en face des lunules et correspondant aux ambulacres posté- 
rieurs sont a peine distincts. Quelquefois, au contraire, le bord postérieur franchement 
arqué forme une sorte de rostre, et alors les sinus postérieurs, quoique toujours assez 
faiblement sensibles, sont cependant beaucoup plus distincts, surtout chez les jeunes 
(pl. V, fig. 1). 

L’Amphiope Baquiei Lamb. serait également caractérisé « par ses pétales qui restent 
légèrement ouverts à l'extrémité». On constate, en effet, que les ambulacres, particuliére- 
ment l’impair antérieur, restent en général ouverts chez les échantillons de petite taille à 
lunules nettement subtrigones : tels sont les échantillons figurés ici (pl. V, fig. 2, 3; pl. VI, 


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ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 137 


fig. 1,4). — Chez les exemplaires de taille moyenne, l’une des lunules, au moins, est encore 
subtrigone (pl. VI, fig. 4), ou bien, dès ce stade, les lunules affectent une forme subarrondie 
(pl. VI, fig. 6). Indépendamment de la forme des lunules, les pétales peuvent demeurer 
franchement ouverts, ou bien se rétrécissent à leur extrémité. Enfin, chez les individus 
complètement adultes et de grande taille, les lunules largement ouvertes s’allongent en 
ovale transversalement par rapport aux ambulacres postérieurs en même temps que 
les ambulacres se rétrécissent fortement à leur extrémité, sans toutefois se fermer com- 
plètement (pl. V, fig. 4). 

Le tableau ci-dessous, où je donne les mesures de quelques échantillons (ceux figurés 
pl. V et pl. VI), montre que le diamètre transversal, en particulier, varie légèrement. — 
Le périprocte, assez rapproché du bord postérieur dans les stades jeunes, s’en éloigne 
progressivement dans les stades ultérieurs. — Les profils de ces Amphiope sont parfaite- 
ment comparables, quelles que soient les dimensions : la face supérieure atteint toujours 
sa plus grande hauteur un peu en avant de l'apex, puis est régulièrement déclive jusqu’à la 
bordure toujours très peu épaisse; assez fréquemment, le bord postérieur beaucoup moins 
épais que le bord antérieur, chez les Amphiope (comme chez les Scutelles et les Clypé- 
astres), est usé ou même érodé. 


Dimensions des échantillons figurés. 


————————— me — 
ECHANTILLONS PI. V,|Pl. V,| Pl. VI, [PL VI,|Pl. V, {PL VI, [PL VI,| Pi. VI, | Pl. VI, | Pl. VI, | Pl. VI,| Pl. VI, |PI. VI, Pl. VI, | Pl. V, 
figurés. fig. 1. 


fig. 2. | fig. 1. | fig. 3. | fig. 3. | fig. 6. | fig. 4. | fig. 7. | fig. 8. | fig. 0. |fig. 10.| fig. 5. |fig. 11.] fig. 2. | fig. 4. 


mm. mm, mm. mm. mm. mm. mm. mm. mm. mm. mm. mm. mm. mm. mm. 


| Hauteur FRE LACS AIS = BY Ed a 6,5] 7 7 7,5 | 6 6 751.8 8,5} 85] 9 ? 


| Diamètre transversal 
(maximum) ......... 42,5 | 45 | 46,5 | 48,5 | 52,5 | 54,5 | 54 | 55,5 | 58,51 59 |65 |67,5|70 |72 |79 


| Diamètre antéro-posté- 
rieur passant par le 
péristome et le péri- ï 
EOC SEPT 40 | 42,5}42 |45 148 1525153 | 51 5151.52: F615 687462: P65: 71,5 


| Distance du périprocte 
au bord postérieur...| 3,5| ? 4,51 35:F24 ro: Hi He ? 6 ESF S55 6 8 $5) Fe 


| Distance du périprocte 
| au péristome........ 16 PS Pig: eae Par hae ER CT A ia ToS Bs ee | ae ie 7 eal TRE Eve 


Distance du péristome 
au bord antérieur....| 18 ? |19 19 22,5 | 22,5 |23,5 | 24 25,5 | 23,5 | 28,5 | 27,5 | 28,5 | 31 ? 


Conclusions. — Amphiope Baquiet Lamb. est le stade jeune de l’Amphiope bioculata 
Desm. pour les les raisons suivantes : 

1° Aucun caractère ayant une valeur véritablement spécifique ne les différencie. 

2° Amphiope Baquiei Lamb. est toujours de taille petite ou moyenne : on n’en con- 
naît pas de grands exemplaires. 

3° Amphiope Baquiei Lamb. paraît être constamment associé à Amphiope bioculata 


Desm. : il se recueille, en effet, au même niveau et dans les mêmes couches, non seulement 
T. VI. — Fasc. 3. 18 


138 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


dans l’Helvétien de l'Hérault, mais aussi en Touraine, ainsi que j'ai pu le constater sur des 
échantillons provenant d’Oisly près Pontlevoy. M. J. Lambert [266] le signale également 
dans I’Helvétien en Vaucluse. 

Bien que la forme des lunules n’ait pas une importance spécifique considérable en 
raison de leur variabilité, non seulement chez une même espèce, mais aussi chez un même 
individu, il est intéressant de constater que l'Amphiope bioculata Desm., avec lunules 
arrondies ou largement ovales dans le sens transversal à l’état adulte, présente des lunules 
oblongues ou subtrigones allongées dans le sens des ambulacres postérieurs chez les jeunes 
(A. Baquiet Lamb.). Ce fait est conforme à la loi de l'évolution en vertu de laquelle les 
caractères ancestraux se reproduisent chez les très jeunes individus. — On sait, en effet, 
que les plus anciens Amphiope connus, Amphiope duffi Greg. de Oligocene de Cyrénaïque, 
A. pedemonata Air. du Tongrien de Dego, ont des lunules oblongues, allongées dans le sens 
axial en prolongement des ambulacres postérieurs (1). Cette disposition primitive persiste 
chez certains Amphiope durant le Néogène (A. cherichirensis Gauth., A. Fuchsi Fourtau) 
et jusqu’à l'époque actuelle dans le sous-genre Tretodiscus (2) Pom., chez lequel les 
lunules, situées dans l’axe des ambulacres postérieurs, se sont allongées, étirées en fente, 
atteignant même le bord postérieur qu’elles entaillent dans les espèces actuelles les plus 
typiques (Tretodiscus auritus Leske). — Le rameau des Amphiope typiques à lunules lar- 
gement ouvertes,! ovalaires et transverses ou arrondie (type : Amphiope bioculata Desm.), 
apparu avec l’Aquitanien, est florissant dans le Néogène moyen et s’éteint dès le Néogène 
supérieur. 

Niveau. — Amphiope bioculata Desm. est, en général, caractéristique de l’Helvétien 
(faciès littoral ou néritique peu profond du Néogéne moyen). M. J. Lambert l’a également 
cité du Langhien de Saint-Paul-trois-Chateaux (Drôme) et de Sausset (Bouches-du- 
Rhône) ; je n’ai, pour ma part, recueilli aucun Amphiope bioculata dans ces deux localités 
(les Amphiope du Burdigalien des environs de Sausset sont tous des Ampluope elliptica 
Desor). — Par contre, je suis parfaitement d’accord avec mon savant confrére pour 
attribuer à l'Amphiope bioculata Desm. les nombreuses citations de prétendus Amphiope 
perspicillata Ag. faites dans le Bassin du Rhône. M. Lambert les rapporte à une forme 
déprimée de lAmphiope bioculata Desm. dont il fait une variété drunensis [266]. Ce 
qui a pu sans doute, prêter à confusion, c'est que le bord postérieur, de A. bioculata 
est souvent franchement arqué, formant une sorte de rostre comme chez l’Amphiope 
perspicillata figuré par Agassiz d'après un exemplaire du falun de Rennes. — J’ai enfin 
recueilli Amphiope bioculata bien typique en Corse dans la localité de Puntieciole, près 
Aleria (Cotteau n'avait signalé en Corse que l’Amphiope Hollandet). Serait-ce sa limite la 
plus méridionale ? M. Lovisato [386] a décrit et figuré de Sardaigne un très grand 
exemplaire pour lequel il a cru devoir créer une espèce nouvelle, Amphiope Montezemoloi 

(1) Je rappelle que MM. Stefanini et Checchia-Rispoli considèrent ces Amphiope à lunules axiales comme étant 
de véritables Tretodiscus. x 

(2) Cotteau, dés 1864, avait proposé de réunir au genre Amphiope les Lobophora ou Tretodiscus de Pomel. 
M. Fourtau a objecté que l'appareil buccal des Amphiope était inconnu. Je me suis assuré que la structure interne et 


l’appareil buccal des Amphiope fossiles sont bien identiques à celui des Tretodiscus actuels. Tretodiscus ne peut donc 
avoir que la vaieur d’une section et non d’un sous-genre. 


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ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 139 


Lov., mais qui, de son propre aveu, avait été attribué à la grande taille de l’Amphiope 
bioculata Desm. par des spécialistes autorisés tels que Gauthier : il est vrai que M. Lovi- 
sato rapporte à l’Aquitanien (avec un point de doute) cet échantillon : il convient donc 
de faire toutes réserves à ce sujet. 


Genre Clypeaster Lamarck, 1801. 


Clypeaster acuminatus Desor, var. Reidii Wright. 
(Pl. X, fig. 4, 44, 5, 6.) 


1855. — Clypeaster Reidit Wright. On fossil Echinoderms from the Island of Malta. Ann. and Mag. of 


rere Nat. Hist. (2), vol. XV, p. 268-270. 
1861. — Clypeaster Reidii Michelin. Monographie des Clypéastres fossiles. Mém. Soc. Géol. Fr. (2), t. VII, 
p. 124, pl. XXVI, fig. a-f. 


Existence de Clypeaster Reidit Wr. à Malte. — Clypeaster Reidii (1) avait été créé 
expréssément pour un Clypéastre de Malte attribué aux couches supérieures calcaires 
(marbre de Gozo) qui représentent le Tortonien; l’exemplaire type fut figuré, quelques 
années plus tard, par Michelin, d'après une communication de Wright. — En 1892, 
M. J. Gregory (355), reprenant l'étude des Echinides maltais, émit des doutes sur l’au- 
thenticité de la provenance maltaise du type de Wright qui lui paraissait devoir provenir 
plutôt de Corse, de Sicile ou de Calabre et ne le mentionne plus dans sa liste des Échi- 
nides de Malte. — Ayant eu l’occasion d’examiner au Bristish Museum de Londres 
l'échantillon type de Wright figuré par Michelin, je reconnus qu'il était parfailement iden- 
tique à certains échantillons vus par moi-même, soit à Malte, soit à Gozo. L'Université 
de Valletta m’a gracieusement communiqué, en outre, quelques intéressants exemplaires 
qui m'ont permis d'étudier plus spécialement ce Clypéastre. 

Variabilité et affinités de Clypeaster Reidii Wright. — Clypeaster Reidii est un exemple 
assez typique du polymorphisme si répandu dans le genre Clypeaster. On sait, d’ailleurs, 
combien les Clypéastres sont parfois difficiles à identifier, précisement à cause de leur 
remarquable variabilité : aussi en a-t-on multiplié les espèces, souvent de façon abso- 
lument exagérée et regrettable. — Sans doute les caractères internes de l’endosquelette 
ont une importance que je ne méconnais pas et sur laquelle M. Lambert a justement 
attiré l'attention ; il faut bien avouer, cependant, que le paléontologiste ne pourra les 
étudier que dans des cas exceptionnels, et il importe de pouvoir faire des détermina- 
tions exactes, sans être obligé de recourir à la radiographie ou de sacrifier les exem- 
plaires. Il est donc important de connaître autant que possible, pour chaque espèce, 
d'une part ce qui peut varier et d’autre part l’étendue de la variabilité : il sera ensuite 
relativement aisé de se rendre compte des véritables caractères spécifiques qui demeurent 
stables. 

Je n’ai pas à décrire ici, de nouveau, Clypeaster Reidii; je rappelle seulement qu'il 


(1) Dédié au gouverneur de l’île de Malte. 


140 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


appartient a la section Oxypleura Pom. par son test de grande taille a face inférieure 
plane, ses marges courtes, ses pétales larges peu saillants. Les figures 4, 4 a, 5, 6 de la 
planche X montrent trois exemplaires vus de profil. I] n’est pas douteux qu’ils n’appar- 
tiennent à une seule et même espèce, et cependant les deux profils extrêmes sont fort diffé- 
rents, mais il y a des intermédiaires, tel l’exemplaire figuré pl. X, fig. 4, 4 a. Considérés 
séparément, les profils de ces trois échantillons sont bien distincts : l’un d’eux (fig. 5) pré- 
sente une face supérieure gibbeuse, très régulièrement bombée, mesurant 62 millimètres 
de hauteur; le second (fig. 4), de plus grande taille, a un profil plus élevé (hauteur 69 mil- 
limètres) avec sommet convexe mais moins bombé dans l’ensemble; le troisième (fig. 6) 
atteint 75 millimètres de hauteur, il est franchement conique (1). Cependant, si nous étu- 
dions sur ces trois exemplaires, bien différents par leur profil, l’ensemble des autres carac- 
tères : contour du test, position de l’apex, largeur et longueur relatives des pétales, largeur 
des marges, disposition et profondeur des sillons ambulacraires à la face inférieure, 
péristome et périprocte, nous constatons qu’ils sont parfaitement identiques. 

Wright et Michelin citent comme unique provenance l’Upper Coralline Limestone 
(Tortonien) de Malte. C. Reidii Wr. fut depuis signalé en Calabre par Seguenza (298), qui 
créa pour ce Clypéastre une variété depressa, puis en Corse et en Sardaigne par Cotteau. 
— Cotteau et Gregory l'ont comparé au C. gibbosus, d’après l'exemplaire figuré par 
Michelin, semblable à celui que je figure planche X, fig. 5. Par contre, le profil de l'échan- 
tillon figuré planche X, fig. 6 ne peut guère être comparé au C. gibbosus des auteurs, 
mais s'assimile parfaitement au C. acuminatus Desor figuré par Michelin. 

Observations sur Clypeaster Reidii Wright et Clypeaster acuminatus Desor (figurés in 
Michelin). — Si l'on examine le Clypéastre figuré par Michelin comme type du C. acumi- 
natus (pl. XXI de son mémoire), on remarquera évidemment quelques différences assez 
notables avec la figure qu'il donne du Clypeaster Reid Wr. pl. XXVI, particulièrement le 
péristome plus développé et, en ce qui concerne le profil, une allure plus tourmentée, 
enfin la marge plus allongée et beaucoup moins déclive du côté postérieur. Un examen 
direct de l'échantillon type figuré par Michelin, conservé à l’École des Mines de Paris 
et sa comparaison minutieuse avec les exemplaires de Malte m'ont cependant convaincu 
qu’en réalité ces différences sont plus apparentes que réelles. J’ai d’abord constaté : 

19 Que l’exemplaire de C. acuminatus figuré par Michelin avait subi d'importantes 
déformations : ainsi s'explique l’aspect bossué absolument anormal des ambulacres dont 
le sommet est exagérément surélevé, comme coincé. 

20 Cet exemplaire provenant de Ipolyshag (Hongrie) fut fortement restauré par le 
dessinateur. Une cassure ancienne a complètement mutilé la partie postérieure à 
40 millimètres du péristome, de sorte que, dans la vue de profil, la marge qui s’allonge 
en s’étalant vers le côté postérieur a été restaurée de façon quelque peu fantaisiste. 

3° En ce qui concerne la grande dimension du péristome dans la figure de Michelin, 
l’exemplaire type que j’ai sous les yeux a un péristome déformé dont les diamètres, soit 
transversal, soit longitudinal, ne dépassaient certainement pas les dimensions du péri- 


(1) Certains exemplaires sont encore plus élevés. 


Sa” eee UE re SIRET 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 141 


stome chez les C. Reidii Wr. maltais de grande taille (10 millimètres longitudinalement et 
transversalement, au lieu de 22 millimètres dans le sens longitudinal et 19 millimètres 
dans le sens transversal, ainsi que le figure Michelin). 

4° À la face inférieure, on remarque sur l’exemplaire type des sillons ambulacraires 
qui, par suite de la compression subie, n’offrent plus l'aspect de gouttiéres, ainsi que chez 
C. Reidii Wright (in Michelin). Je constate d'ailleurs qu'ils commencent à se creuser à la 
même distance du bord et ont la même largeur. 

Tous les caractères spécifiques de C. acuminatus Desor se retrouvent, en somme, 
chez les exemplaires acuminés de C. Residis Wr. maltais, notamment la déclivité des flancs 
et la surélévation des aires ambulacraires au voisinage de l’apex. Chez les C. Reidit Wr. 
maltais, correspondant à la figure de Michelin, la face supérieure, uniformément bombée, 
décrit une courbe régulière. Des échantillons nettement intermédiaires entre ces deux 
formes, tel celui figuré planche X, fig. 4, 4 a, ont un profil beaucoup moins bombé; 
avec déclivité des flancs plus marquée. Pour toutes ces différentes formes maltaises, la 
longueur et la largeur des pétales ambulacraires également bombées, la largeur de la marge 
à la face supérieure, l'emplacement ainsi que les dimensions du péristome et du péri- 
procte, les sillons ambulacraires, l’ornementation et le contour général sont rigoureuse- 
ment identiques. Seule, la face supérieure est plus ou moins bombée, plus ou moins acu- 
minée, d’où un profil très variable. J'ai remarqué que les exemplaires bombés, tel celui 
figuré planche X, fig. 5, étaient assez constamment de plus petite taille que ceux plus ou 
moins acuminés : je ne saurais décider si ce bombement doit être attribué à un stade 
nu peu moins âgé ou bien encore à des individus de sexe différent. 

Quoi qu'il en soit, il existe à Malte des intermédiaires entre les individus bombés 
(C. Reidii Wright im Michelin) et les individus recueillis au même niveau qui ne se diffé- 
rencient pas du C. acuminatus Desor, lequel, en Hongrie et en Autriche, se trouve égale- 
ment dans le Néogène moyen (Leithakalk). C. Reidii Wright n’est donc qu’une forme 
extrême de C. acuminatus Desor avec lequel il tombe par conséquent en synonymie, 
d’après la loi de priorité, C. acuminatus ayant été nommé par Desor dès 1847 [22], tandis 
que Wright a créé son C. Reidit postérieurement en 1855 [349]. 


Dimensions de quelques exemplaires de Malte et de C. acuminatus Desor (exemplaire type). 


à EXEMPLAIRE TYPE 
ÉCHANTILLONS PLANCHE X PLancHe X PLANCHE X de C. jacuminatus 
à 3 À fig. 6. à sor. 
FIGURES fig. 5 fig. 4, 44 8 (Ecole des Mines.) 
millim. millim. millim. millim. 
Diamètre transversal. .,.................., 125 148 135 132 
Diamètre longitudinal..................... 135 153,5 142 P 
el ae Cr sont enr 62 70 75 65 
Largeur maxima des ambulacres postérieurs... 30,5 32 31 31,5 | 
Longueur des ambulacres postérieurs. ...... 64 62 69 68 | 


143 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Espèces affines. — Michelin comparait C. acuminatus Desor et C. Reidit Wright aux 
deux espèces C. altus Klein et C. gibbosus (sensu auctores). Il n’est pas douteux que, s'il 
avait connu les exemplaires maltais acuminés, il aurait pu, sinon identifier C. Reidii Wr. 
au C. acuminatus Desor, du moins établir des comparaisons entre eux. Je viens de 
montrer en effet que, non seulement ces deux espèces sont comparables, mais qu’il existe 
des termes de passage graduels de l’une à l’autre, chez les exemplaires de Malte pro- 
venant du méme horizon stratigraphique que C. acuminatus type, du Leithakalk d’Au- 
triche-Hongrie. — Ainsi s’étend la répartition géographique d’un Clypéastre d’assez grande 
taille qui, jusqu'ici, était connu seulement à Malte, Gozo, en Corse, en Espagne, et en 
Calabre. — Durant le Néogène moyen, les grands Clypéastres étaient certainement assez 
largement disséminés dans le Bassin Méditerranéen, mais chaque espèce variait plus ou 
moins considérablement, surtout là où ce genre était florissant sous des eaux riches en 
calcaire et relativement peu profondes. Malte, et Gozo ainsi que les Baléares, la Corse, 
la Sardaigne, la Calabre, Vile de Crète, l’Algérie sont particulièrement riches en Clypé- 
astres durant le Néogène moyen : bien qu'à Malte et Gozo le nombre d’espèces soit 
relativement restreint, elles y sont représentées par de nombreux exemplaires. 

Clypeaster acuminatus Des. a, d’ailleurs, été cité en Calabre {298}, en Algérie [80], en 
Espagne et jusqu'en Syrie. En Algérie, Pomel a comparé son Clypeaster doma au C. Reidii 
Wright, qui lui ressemble, dit-il, notamment par l’atrophie du sommet des zones pori- 
fères. En Sardaigne, où C. acuminatus Desor n’a pas été signalé, M. Lovisato vient de 
décrire [888| une nouvelle espèce helvétienne, C. Pisacanet Lov. qui, d’après la descrip- 
tion et la figure, pourrait lui être comparé si l’on considère sa face supérieure subpyra- 
midale, ses pétales larges, légèrement en saillie, la face inférieure plane à sillons ambula- 
craires bien marqués n’atteignant pas les bords, le péristome pentagonal et petit. Néan- 
moins, c’est, sans doute, une espèce distincte, notamment par sa forme générale pentago- 
nale à angles arrondis plus rétrécie en arrière, ses pétales presque fermés à leur partie 
inférieure, son bord postérieur convexe et non droit, mais elle appartient au même 
groupe, les Oxypleura de Pomel. 


Clypeaster latirostris Agassiz. 


Stades jeunes et adultes. Variabilité. 
(PI. VIII, fig. 3-11.) 


1840. — Clypeaster lativostris Agassiz. Catal, Syst. Ect. Echin., p. 6, Moules 59-60. 
{ 1841. — Clypeaster ambigenus Sismonda (non Lmk). Monogr. d. Echinidi fossili del Piemonte. Mem. R, 
Acc. d. Sc. di. Tor. (2), t. IV, p. 42. 
184%. — Clypeaster laganoides Agassiz. Cat. rais. des Échin. Ann. des Sc. Nat., p. 73. 
1861. — Clypeaster latirostris, Michelin. Monogr. des Clyp. fossiles. Mém. Soc. Géol. Fr. (Pal.) (2), t. VI, 
p. 137, pl. XV, fig. 2 a-d, pl. XXXVI, fig. 2. 
1861. — Clypeaster laganoides Michelin. Monogr. des Clyp. foss., p. 141, pl. XXXVI, fig. I a-7. 


Clypeaster latirostris Agassiz et Clypeaster laganoides Agassiz. — Tous les auteurs ont 


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5 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 143 


constaté des rapports étroits entre le C. latirostris Ag. et le C. laganoides Ag., qui, cepen- 
dant, sont considérés comme étant deux espèces distinctes. Ayant pu étudier un certain 
nombre d'exemplaires provenant de Corse et des Alpes-Maritimes, conservés soit au 
Muséum (collection Peron), soit à l’École des Mines (collections Cotteau, Fontannes, 
Michelin), je crois devoir conclure au maintien du C. laganoides Ag., seulement à titre 
de variété du Clypeaster latirostris Ag. 

Définition des caractères distinctifs. — Cotteau [460], comparant C. laganoides à C. la- 
tirostris, déclare qu'il se distingue de ce dernier «par sa forme un peu plus allongée et plus 
rétrécie en arrière, ses bords encore plus minces et plus tranchants, sa face supérieure 
un peu moins bombée, ses aires ambulacraires à zone interporifère un peu plus large, sa 
plaque madréporique plus saillante et ses pores génitaux et ocellaires plus apparents ». 
C'était également l’avis de de Loriol [49], qui ajoute que les tubercules des cloisons des 
zones porifères sont nombreux et que ceux de la face supérieure lui paraissent plus fins 
chez le Cl. latirostris. Suivant M. Lambert {260}, CZ. Jaganoides Ag. diffère du Cl. latirostris 
« par ses pétales proportionnellement plus courts, moins ouverts, ses marges plus éten- 
dues et surtout l’absence de véritable infundibulum autour du péristome ». Ces trois émi- 
nents échinologues s'accordent d’ailleurs à constater de grands rapports entre Clypeaster 
latirostris et Clypeaster laganoides. J’examinerai donc successivement les différents carac- 
tères d’après de bons exemplaires typiques de ces deux espèces, provenant soit des Alpes- 
Maritimes (x), soit de Corse. 

Stades jeunes. — Deux jeunes exemplaires de la collection Michelin à l'École des 
Mines sont étiquetés de sa main : 

« Clypeaster latirostris Ag. (junto- 
res) ». L’un d’eux, figuré ici, pl. 
VIII, fig. 4, correspond parfaite- 
ment à la figure de Michelin [29] 
(pl. XXXVI, fig. 2); seule, la face 
inférieure parfaitement plane est 
visible, Pinfundibulum est à peu 
prés nul. La provenance de ces 
deux jeunes exemplaires de la 
collection Michelin n'est pas in- 


diquée (2), mais leur gangue est Fig. 41. — Clypeaster latirostris Ag. var. laganoides Ag. — Burdiga- 
identique à celle de jeunes C./a- lien. — Capo Bianco, près Bonifacio (Corse). — Collection Gennevaux. 


tirostris recueillis en Corse par 
Peron aux environs de Bonifacio (Burdigalien de Santa Manza) (voir pl. VIII, fig. 3, 5). 
Le contour, chez ces stades jeunes, est subelliptique d’abord, puis devient très vague- 


(1) Je dois noter que les exemplaires étudiés ici, provenant des Alpes-Maritimes, appartiennent aux diverses variétés 
de C. latirostris Ag., distinguées par M. Lambert dans la mollasse de Vence (var. ventiencis, etc.). Plus récemment [266], 
M. Lambert a cru devoir ériger en espèce sa variété ventiencis ; je persiste, pour ma part, à considérer C. ventiencis 
. Lamb. comme étant une simple variété du C. latirostris Ag. (néotype du bassin de Vienne in Michelin). 

(2) M. Gennevaux m'a gracieusement communiqué des échantillons identiques à ceux de la collection Michelin, 
recueillis à Capo Bianco, près Bonifacio. 


144 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


ment subpentagonal, ou parfois même franchement pentagonal. Je figure ici (fig. 41) deux 
échantillons provenant de Capo Bianco (collection Gennevaux), recueillis dans la même 
couche et dont les contours sont fort différents, bien qu'ils appartiennent incontestable- 
ment à la même espèce et à peu près au même stade. 

Stades ultérieurs. — A la taille de 80 millimètres de diamètre antéro-postérieur, 
74 millimètres de diamètre transversal (pl. VIII, fig. 6,6 a), le test est médiocrement 
épais. La face supérieure est toujours légèrement renflée sous l’apex et les pétales ; la 
plaque madréporique forme encore un petit bouton saillant (pl. VIII, fig. 11), les pétales 
sont plus ou moins ouverts, le pétale antérieur l’étant toujours davantage. Dès ce stade, 
la forme générale devient nettement subpentagonale (pl. VIII, fig. 6), ou bien présente un 
contour ellipsoidal allongé, légèrement sinueux, où la forme subpentagonale est a peine 
accusée. C’est le C. laganoides typique. 

Dans la suite du développement, le test s’épaissit un peu : la bordure antérieure, tou- 
jours plus forte, varie de 2 à 6 millimètres environ. Le bombement de la face supérieure 
s’accentue en même temps qu’a la face inférieure se creuse l’infundibulum dont le déve- 
loppement est en rapport direct avec l'élévation de la face supérieure. L'appareil apical est 
moins saillant ; les pétales ambulacraires, notamment l’antérieur, sont largement ouverts, 
toujours un peu plus renflés que les aires interambulacraires. Les zones porifères dépri- 
mées sont généralement de longueur inégale dans le pétale antérieur (pl. VIII, fig. 8, 9). 
Je compte quatre tubercules dans les bandes de test séparant les sillons ambulacraires 
chez les très jeunes exemplaires, puis cinq à six chez ceux un peu plus développés 
(pl. VILL, fig. 6), et jusqu’à huit sur le grand exemplaire (planche VIII, fig. 10), qui cor- 
respond à la variété nommée tourettensis par M. Lambert. La largeur des marges, ainsi 
que la longueur des pétales, varient en fonction de la taille. La face supérieure porte de 
nombreux et fins tubercules, serrés sur les pétales ambulacraires et au voisinage des bords. 
— À la face inférieure, le péristome de petite taille (diamètre 6 millimètres pour les plus 
grands exemplaires), s'ouvre, chez les adultes, dans un infundibulum toujours largement 
évasé plus ou moins profond suivant que la face supérieure est plus ou moins haute. Les 
tubercules sont plus gros et plus serrés que sur l’autre face, notamment au pourtour. 

Conclusions. — Certains caractères distinguent C. latirostris Ag. de C. laganoides Ag. ; 
du moins, paraissent-ils assez nets chez des exemplaires convenablement choisis ; mais il 
est certain que ces caractères peuvent varier, qu’il y a des formes adultes intermédiaires 
et que, par conséquent, on ne peut leur attribuer une valeur spécifique incontestable. — 
Certains individus présentent, en effet, un mélange de caractères qui empêchent de les 
classer nettement, soit parmi les C. latirostris typiques, soit parmi les C. laganoides ty- 
piques. Tel est l'échantillon figuré planche VIII, fig. 10, qui s‘identifie avec C. latirostris 
Ag. var. tourettensis Lamb. ; mais son contour est celui du C. laganoides figuré par 
Michelin. Sur la même planche VIII, j'ai fait figurer, en 9, 94, un individu qui présente 
le même contour et appartient sans doute à la variété subovalis distinguée par M. Lambert; 
ses pétales, notamment le pétale antérieur, restent beaucoup plus ouverts que sur l’exem- 
p'aire de la figure 10; cependant un examen attentif démontre que ce sont seulement deux 
formes différentes d’une même espèce. — Il est enfin un argument d’ordre géologique 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 145 


tout en faveur de la réunion du C. laganoides Ag. au C. latirostris : c’est leur association au 
même niveau stratigraphique et dans les mêmes gisements, par exemple, en Corse (Burdi- 
galien de Santa-Manza près Bonifacio) et dans les Alpes-Maritimes (mollasse de Vence). 

Si donc il existe quelques différences entre C. latirostris Ag. et C. laganoides Ag., 
ces différences ne me paraissent pas avoir l'importance spécifique qu’on a voulu leur 
attribuer, et il existe certainement des formes intermédiaires. Il y a donc lieu, à mon 
avis, de conserver le qualificatif Jaganoides, mais en le faisant précéder du mot « variété ». 
Quant au C. Martini Desm., dont j'ai eu l’occasion de parler plus haut, c’est une espèce 
que distinguent non seulement sa faible hauteur, mais aussi ses bords plus épais, son 
péristome plus petit et ses pétales moins ouverts. 


Clypeaster altus Klein. 


Ses différentes formes. 
(Pl. VII, fig. 1-4. — Pl. IX, fig. 2-8. — PI. X, fig. 3.) 


1670. — Scilla. La vana speculazione disingannata dal senso, pl. IX. 

1734. — Scutum angulare altum Klein. Naturalis dispositio Echinodermatum, p. 20. 

1778. — Echinanthus altus (pars) Leske. Addit. ad. Kleini natur. disp. Echinodermatum. 
1816. — Clypeaster alius Lamarck. Histoire naturelle des animaux sans vertèbres, t. III, p. 14. 


Fréquemment cité, Clypeaster altus fut assez longtemps diversement interprété par 
les auteurs, du moins en ce qui concerne la forme type bien figurée cependant par 
Michelin, Seguenza, de Loriol, Airaghi. 

Stades jeunes. — La forme type du Clypeaster altus se trouve à Malte (pl. IX, fig. 2, 
2a): je n'ai pas à la décrire de nouveau, mais il m’a paru utile de figurer deux jeunes 
Clypéastres appartenant à l'Université de Valletta, fort intéressants, car il n’y a aucun 
doute qu’ils n’appartiennent aux stades jeunes du Clypeaster altus : tous deux proviennent 
du Greensand helvétien. Le plus jeune est subdécagonal et présente des bords particuliè- 
rement épais pour ses dimensions, d’où impossibilité d’en faire un jeune Clypeaster mar- 
ginatus Lmk., espèce également fréquente au même niveau à Malte. D'ailleurs, ces deux 
exemplaires présentent des caractères conformes, en diminutif, à ceux du Clypeaster altus 
adulte : pétales ambulacraires arrondis restant ouverts à leur extrémité, espaces inter- 
ambulacraires resserrés, face inférieure avec sillons ambulacraires bien marqués, péris- 
tome central, périprocte rapproché du bord postérieur, etc. 

Les dimensions du Clypeaster altus typique ne dépassent guère celles de l’exemplaire 
maltais figuré de grandeur naturelle (pl. IX, fig. 2, 2 a), ce qui justifie la remarque déjà faite 
par Peron et Gauthier [80] que « malgré son nom spécifique, Clypeaster altus n'est pas des 
plus élevés ». La face supérieure est largement tronquée, les marges sont fort courtes, les 
bords arrondis sont épaissis : l'ensemble est trapu. D’autres exemplaires, ayant sans doute 
vécu dans des eaux moins riches en calcaire, sont un peu moins épais. M. Cayeux a bien 
voulu me communiquer plusieurs exemplaires provenant de Crète, qui sont des Cly- 


peaster altus typiques identiques aux échantillons maltais. 
T. VI. — Fasc. 3. 19 


146 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Niveau. — Clypeaster altus Klein (forme type) est commun dans le Néogène moyen 
méditerranéen (partie centrale et méridionale du Bassin Méditerranéen). En quelques 
points il a été signalé dans le Néogène supérieur : 1° dans le « Zancléen » des environs de 
Reggio (Calabre), par Seguenza [284]; 2° dans le Pliocène toscan, par de Stefani [289]; 
3° dans le Pliocène de l’île de Pianosa, par Simonelli [341]. — La persistance de cette 
espèce en compagnie du Clypeaster ægyptiacus Wright est, sans doute, fort possible, 
mais il convient d’attendre de nouvelles précisions a ce sujet. Pratiquement Clypeaster 
altus et les formes variées qui en dérivent restent caractéristiques du Néogéne moyen. 

Clypeaster altus Klein var. tauricus Desor. — Desor [28] a cité, comme étant une 
espèce distincte, Clypeaster tauricus en Asie Mineure, dans l’île de Crète et à Malte, 
C. tauricus Des. fut figuré par Michelin, d’après un échantillon de sa collection actuelle- 
ment à l’École des Mines et qui provient vraisemblablement de Crète; du moins, il est 
identique à un exemplaire également de très grande taille, et dont le test, malheureu- 
sement détruit sur la face supérieure, est rempli intérieurement d’Heterostegina depressa 
d’Orb. rapporté de Créte par M. L. Cayeux. 

Les belles figures de Michelin sont, jusqu'ici, les seules représentations du Clypeaster 
tauricus mais, en réalité, il n’atteint pas toujours une aussi grande taille. Parmi les Clypéas- 
tres recueillisen Crète par M. Cayeux, quelques autres exemplaires de dimensions moins 
considérables ne se différencient pas de C. tauricus. Je figure planche IX, fig. 8, le profil 
d’un exemplaire recueilli à Malte, identique à celui que j'ai pu voir étiqueté C. tauricus 
au British Museum de Londres: de même que M. Gregory, j'estime que ce C. tauricus, 
différent de la forme typique du C. altus (pl. IX, fig. 2, 2 a, exemplaire maltais), n’est pas 
en réalité spécifiquement différent, mais qu’il constitue seulement une forme massive, 
caractérisée surtout par ses bords fort épais et les aires ambulacraires largement ouvertes, 
qui, à Malte, ne paraît pas atteindre la taille des plus grands exemplaires de Crète ou 
de Cilicie. 

Cotteau [160] rapportait au Clypeaster altus un échantillon de très grande taille à 
pyramide ambulacraire fort élevée, recueilli en Corse, à Aleria. J’ai moi-même recueilli 
dans cette localité un Clypéastre de dimensions énormes (hauteur : 80 millimètres, largeur 
163 millimètres), dont la pyramide ambulacraire est très bombée comme sur l’exemplaire 
de Malte: l'épaisseur du test, brisé dans la partie antérieure, atteint 14 millimètres, la lar- 
geur maxima des pétales ambulacraires est de 48 millimètres, leur longueur de 94 milli- 
mètres : c’est certainement la forme tauricus du C. altus. Je dois enfin signaler l’extension 
de cette forme jusque dans le Sud-Marocain (5 kilomètres à l’W. de Taourirt), découverte 
par le lieutenant Natanelli et signalée par M. C. Barrois [366] sous le nom de C/ypeaster 
cf. alticostatus Mich. Mon aimable confrère, M. Dollé, a bien voulu me soumettre ce pré- 
cieux échantillon qui appartient au musée Gosselet, à la Faculté des Sciences de Lille. Ses 
dimensions sont les suivantes : 


Diamètre antéfo-poStéTIenT it... 4 aces 2e va ce oo e ed oon tae ree Wea R tra ne menn 175 millimètres 
— ÉTATSVETSAL. LS ae SE ee Mina Peine IVe Bee NU UN STE TN ME TRUE 153 — 
Hauteur. ni Ne DE RSA ee te Pa a TN Ut etes MES 89 — 


Il rappelle, en effet, le C/ypeaster alticostatus Mich. par l'élévation du test et surtout par 


ee 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 147 


ses aires interambulacraires restant déprimées vers leur base, d’où une saillie plus sensible 
des pétales ambulacraires. (C’est, cependant, un véritable Clypeaster tauricus Desor : 

1° Par ses pétales ambulacraires très élargis, restant largement ouverts (les mesures 
de ses ambulacres sont rigoureusement identiques à celles d’un grand échantillon de 
Crète recueilli par M. Cayeux). 

2° Par l'épaisseur des bords et les tubercules papillaires bien développés ornant le 
test. 

3° Par sa face supérieure bombée, mais non acuminée au sommet. 

L’exemplaire figuré par Michelin est de fort grande taille et le test reste, somme toute, 
peu élevé. Un de ceux recueilli en Créte par M. Cayeux devait étre sensiblement de 
méme hauteur, bien que la face supérieure manque en partie. D’autres échantillons 
de Crète sont, au contraire, relativement plus élevés ; leur face supérieure est parfai- 
tement bombée, aussi bien dans les interambulacres que dans les ambulacres, les zones 
porifères restant légèrement déprimées, de même que chez l’échantillon de Malte figuré 
planche IX, fig.8. Je crois donc que le type normal de grande taille de la forme fauricus 
Desor est plus haut et plus bombé que chez le grand spécimen figuré par Michelin. Ce 
qui est véritablement typique, c’est l'épaisseur des bords, la largeur et l'ouverture des 
pétales ambulacraires, le bombement du sommet de la face supérieure. 

En résumé, C. tauricus paraît être seulement une variété massive du Clypeaster 
altus typique, figuré par Michelin (pl. XXV de la Monographie des Clypéastres). 

Niveau. — En Crète et à Malte, Clypeaster tauricus Des. accompagne Clypeaster altus 
Klein dans l’Helvétien (Greensand a Heterostegina depressa d’Orb.). Cette variété existe 
également dans le Néogène moyen de la Cilicie et en Corse (bassin d’Aleria). C. tauricus 
est cité par Mallada [205] en Espagne, dans la province de Jaen. Pomel, Cotteau, Peron et 
Gauthier ne le signalent pas en Algérie, mais nous retrouvons C. altus var. tauricus au 
Maroc, sur l’emplacement du détroit Sud-Rifain.— Les profondeurs auxquelles pouvaient 
prospérer de tels Échinides à test très épais n'étaient certainement pas très considérables, 
et leur répartition depuis la Cilicie jusqu’au Maroc, en passant par la Crète, Malte, la 
Corse, est fort remarquable. 

Autres formes du Clypeaster altus Klein. — M. J. W. Gregory, dans son Mémoire sur 
les Échinides de Malte {355}, cite en synonymie du Clypeaster altus Klein, Clypeaster alti- 
costatus Mich., contrairement à l'opinion de Cotteau qui les considérait, de même que 
Michelin, comme deux espèces distinctes. — Le Clypeaster alticostatus est, en effet, 
fréquent à Malte, dans le Greensand, au même niveau que Clypeaster altus, mais s’en dis- 
tingue facilement par ses bords moins épais et ses tubercules papillaires plus fins. L’apla- 
tissement de la marge du côté postérieur, si manifeste sur le profil du Clypeaster alticostatus 
figuré par Michelin (pl. XXIX a de sa Monographie des Clypéastres), est une déformation 
accidentelle, la déclivité des marges étant normalement plus accusée du côté postérieur 
dans la région interambulacraire, tandis qu’antérieurement l’angle partant du sommet à 
la base et passant par l’'ambulacre impair est d’environ 45 degrés. Le bord « comprimé 
en arrière », suivant l'expression de Michelin, n’est donc aucunement un caractère 
distinctif. Cet aplatissement du bord postérieur, que je n’ai personnellement constaté 


148 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


d’une façon si accentuée chez aucun autre exemplaire, s'explique d’ailleurs facilement, 
les marges et la bordure du test présentant du côté postérieur leur minimum d’épais- 
seur, tandis que le test atteint son maximum d'épaisseur sur toute la bordure antérieure : 
ceci est un fait d'observation, absolument général chez tous les Clypéastres aussi bien 
que chez les Scutelles, ainsi que j'ai déjà eu l’occasion de le faire remarquer. 

Les formes hautes et élancées, alticostatus Mich., pyramidalis Mich., portentosus Des 
Moul., ne diffèrent des C. altus et C. tauricus que par leur test moins massif, orné de 
tubercules plus fins, particulièrement à la face inférieure. I] existe dans le Greensand 
maltais des exemplaires rigoureusement identiques aux massifs Clypeaster altus Klein, 
mais dont les bords sont beaucoup moins épais. Dans la suite de leur développement, le 
test s'élève progressivement : on passe ainsi successivement aux formes alticostatus Mich.., 
pyramidalis Mich., portentosus Desm. De même, j'ai constaté que le typique Clypeaster altus 
Klein, à test massif, bords épais et arrondis, mais peu élevé, ne dépassait guère une 
certaine taille: dans la suite de son développement, sans doute sous l'influence de 
conditions meilleures et probablement se trouvant sur des fonds plus riches en cal- 
caire, le test s'élève progressivement en continuant à s’épaissir : c’est alors la forme 
massive et géante tauricus Desor. — Nous avons ainsi deux séries rigoureusement paral- 
lèles et comportant les mêmes variantes, suivant le même développement, occupant le 
même niveau stratigraphique : l’une comprend des Clypéastres massifs à test et bordure 
remarquablement épaissis ; l’autre, des Clypéastres identiques aux premiers, mais à test 
moins massif, bords amincis, ornementation plus fine, pétalés ambulacraires moins 
ouverts dans les formes géantes (ex. : portentosus Des Moul.). 

Je me rallie donc entièrement à l'opinion de M. J. W. Gregory qui place toutes 
ces prétendues espèces en synonymie du Clypeaster altus Klein. Toutefois je crois 
utile de conserver les dénominations précitées, tauricus Des., alticostatus Mich., por- 
tentosus Desm., pyramidalis Mich., uniquement comme devant servir à préciser les 
différentes formes du Clypeaster altus Klein, en raison des variantes considérables du 
test chez cette espèce suivant l’âge des individus et les conditions spéciales du milieu 
où ils ont vécu. 

Il y a lieu, en effet, de distinguer, parmi les nombreuses formes du Clypeaster altus, 
d’une part, les individus qui prospéraient dans un milieu éminemment favorable (eaux 
riches en éléments calcaires et assez agitées), d'autre part, ceux qui vivaient à des pro- 
fondeurs sensiblement analogues, mais dans des eaux un peu moins riches en calcaire, et 
sans doute plus calmes. Les premiers ont épaissi considérablement leur test et sont 
essentiellement massifs, alors même que leur test devient très élevé ; les autres, moins 
épais, contrastent par l'élégance de leur profil, particulièrement chez les individus à test 
pyramidal, tels que alticostatus Mich., pyramidalis Mich., portentosus Des Moul. Le 
milieu marin, plus ou moins riche en éléments calcaires, dans lequel ont vécu ces Echi- 
nides, a des profondeurs certainement fort peu considérables (15 a 20 métres au maxi- 
mum), explique l’épaisseur plus ou moins grande du test. — Les individus à test élevé, 
pyramidal, sont incontestablement des individus âgés, car la hauteur du test est géné- 
ralement proportionnelle aux dimensions générales : des individus tels que le C. tau- 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 149 
ricus(1) de Crète, figuré par Michelin, ouleC. portentosus, figuré ici planche VII, fig. 1, 2, 
devaient être de très vieux individus. Malheureusement, nous manquons encore de 
données précises sur le nombre d’années qu’un Echinide peut mettre à édifier un test 
aussi élevé et aussi massif : je ferai seulement observer qu'il est fréquent de constater 
sur ces Clypéastres des empreintes de Bryozoaires, de Serpules ou de Cirrhipèdes, voire 
même des Lamellibranches, dont certains ont vécu, sinon en parasitisme, du moins en 
commensalisme, sur ces Clypéastres, ou même dans l'épaisseur de leur test. Le tableau 
ci-dessous montre les deux séries parallèles du Clypeaster altus Klein, l’une comprenant 
les formes essentiellement massives et épaisses, l’autre, les formes à test moins épais et 
ornementation plus fine. Ces deux séries caractérisent le même niveau stratigraphique : 
il est à remarquer que les formes géantes tauricus, portentosus, etc., jalonnent une ligne 
méridienne depuis la Cilicie, en passant par la Crète, la Calabre, Malte, la Corse, la 


Sardaigne, les Baléares, l'Espagne méridionale, le Maroc (détroit Sud-Rifain). 


FORMES ÉPAISSES, TEST MASSIF. 


Clypeaster altus Klein (figuré notamment par Michelin, 
Seguenza, de Loriol, Airaghi). Bords épais, tubercules 
nombreux et assez gros disséminés sur le test. 

Clypeaster altus Klein var. tauricus Desor. Dimensions 
moyennes (voir pl. IX, fig. 8). 

Clypeaster altus K1. var. tauricus Desor, de très grande 
taille (figuré par Michelin). Cette variété géante, d’après 
plusieurs exemplaires, avaitnormalement sa face supérieure 
assez élevée (95 millimètres sur un exemplaire d’Aleria, 
Corse). Les aires interambulacraires sont plus ou moins ren- 
flées : dans le cas où elles ne sont pas ou, du moins, peu 
renflées, la ressemblance de la forme générale avec les va- 
riétés alticostatus, pyramidalis est assez frappante, mais 
l'épaisseur des bords et l'ouverture des pétales ambula- 
craires sont de bons caractères distinctifs. 


MOINS GRANDE ÉPAISSEUR DU TEST. 


Clypeaster altus Klein. Même hauteur, même profil. 
Test moins épais particulièrement sur les bords, ornemen- 
tation générale plus fine. — (J’ai recueilli à Malte dans le 
Greensand de tels échantillons). 

Clypeaster altus KI. var. alticostatus Mich. (voir pl. IX, 
fig. 5). 

Clypeaster altus KI. var. pyramidalis Mich. et porten- 
tosus Desm. (voir pl. IX, fig. 6; pl. X, fig. 3.) 

Formes pyramidales géantes (voir var. portentosus 
pl. VII, fig. 1,2 : hauteur de l’échantillon figuré, 102™™,5; 
diamétre antéro-postérieur, 171™™,5 ; diamétre transversal, 
151mm,5), — Ces formes élevées, de même que la variété 
tauricus Desor, caractérisent les stades complètement 
adultes. Parfois les dimensions ne sont pas considérables 
(voir pl. IX, fig. 7), quoique la forme soit nettement pyra- 
midale, mais l’épaisseur du test et le surplombement de 
la plaque madréporique par les sommets des ambulacres 
et des interambulacres indiquent un stade complétement 
adulte (2). 


- 


(1) Il semble que, souvent, chez ces formes géantes normalement pyramidales, la portion du test dela face supérieure 
non soutenue par le système des piliers internes se soit affaissée (sans doute par suite de compressions postérieures) en 


son centre. 


(2) La plaque madréporique est saillante, en forme de bouton, chez les jeunes Clypéastres; mais, à mesure que le test 
se développe et que le Clypéastre avance en âge, elle paraît s’enfoncer légèrement et est toujours plus ou moins 
surplombée par le sommet des ambulacres et des interambulacres. 


CHAPITRE V 


CONSIDERATIONS SUR LES ECHINIDES NEOGENES DU BASSIN MEDITER- 
RANEEN. — RENSEIGNEMENTS TIRES DE LEUR REPARTITION POUR 
LA PALEOBATHYMETRIE. — LEUR VALEUR STRATIGRAPHIQUE. 


En ce qui concerne les Echinides (1), la période Néogène est caractérisée, dans le Bassin 
Méditerranéen, par une Faune essentiellement subtropicale, atteignant son apogée au 
Néogène moyen. Dès le Néogène supérieur, cette Faune s’appauvrit notablement par la 
disparition graduelle ou totale d’un certain nombre de genres subtropicaux largement 
répandus antérieurement, tels que Scutella, Amphiope, Clypeaster, tandis que de nouveaux 
immigrés, venus de la province celtique atlantique, commencent à faire leur apparition, 
indiquant un refroidissement qui ira en s’accentuant dans le Post-Pliocène : ainsi se 
trouvera plus tard constituée la faune échinitique méditerranéenne actuelle. 

La Faune échinitique méditerranéenne dans les trois groupes de la période Néogène. — 

Néogène inférieur. — Le Néogène inférieur méditerranéen est caractérisé par deux 
faits, en ce qui concerne les Échinides : 

19 Dès l’Aquitanien, développement de genres apparus antérieurement dans le Bassin 
Méditerranéen au Néonummulitique (Scutella Lmk., Amphiope Ag., Clypeaster Lmk., 
Brissus K1., etc.), mais qui ne deviennent répandus et abondants qu'au Néogène infé- 
rieur. D’autres genres, tels que Psammechinus Ag., Schizaster Ag., Spatangus Klein, déjà 
bien représentés dans le Nummulitique, mais évoluant plus lentement, gardent encore 
dans l’Aquitanien des caractères archaïques (petite taille, etc.) : ils jouent un rôle impor- 
tant dans le Burdigalien. 

2° Apparition de genres nouveaux totalement inconnus avant le‘Néogéne inférieur, 
dans la région méditerranéenne. Il faut citer, en particulier, Parasalenia Ag., Echinoneus 
Van Phels. (Aquitanien), Prionechinus Ag., Arbacina Pom., Tripneustes Ag., Pliolampas 
Pom., Milletia Duncan, Tristomanthus Bittn., Phaleropygus de Lor., Toxopatagus Manz. 
et Mazz.. Gregoryaster Lamb., Moira Ag., Brissomorpha Laube, Heterobrissus Manz. et 
Mazz., Brissolampas Pom., Trachyspatangus Pom. (Burdigalien). 

D’étroites affinités relient cette faune échinitique méditerranéenne avec les faunes 
américaines tropicales du versant atlantique, et surtout avec celles décrites des Antilles 
(Saint-Barthélemy et Anguilla notamment). Au surplus, certains genres, tels Scutella, 
Amphiope, vivaient également dans la province lusitanienne atlantique (bassin de l’Aqui- 
taine, Portugal). 


(1) La même observation s'applique également à tous les Invertébrés marins du Néogène méditerranéen, 


a eh | à 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 151 


Il est donc certain que le lot d’Echinides, prenant une importance caractéristique 
ou s’introduisant dans le Bassin Méditerranéen durant le Néogène inférieur, provient 
de la région transatlantique, et principalement, sans doute, de la région caraïbe. — 
De quelle façon a pu s’opérer cette migration de l'Ouest vers l'Est? Deux hypothèses 
ont été émises. M. Gregory affirme la nécessité de faibles profondeurs répondant, soit 
à des îles, soit même à une terre plus ou moins continue, les P/uteus se propageant de 
proche en proche le long des côtes (1). M. A. Agassiz a combattu cette opinion, faisant 
remarquer qu'il suffit de courants marins pour expliquer la dissémination lointaine de 
Pluteus parfois recueillis au large, et qu’en outre, certains Echinides, en quelque sorte 
vivipares, peuvent porter fort longtemps leurs jeunes (2). Cette propagation des Échi- 
nides de l'Ouest à l'Est vers la Méditerranée peut, sans doute, être attribuée à un système 
de courants marins; mais il me semble assez difficile de rejeter absolument l'hypothèse 
d’une communication plus ou moins continentale entre les Antilles et l’Afrique, qui 
aurait aussi grandement facilité cette dissémination. 

L'existence d’une Atlantide, hypothèse qui s’est particulièrement fortifiée récem- 
ment grâce à la Géologie et aux études zoologiques de M. L. Germain, paraît, d’ailleurs, 
de plus en plus probable; je ne veux pas mettre en doute que des courants marins 
allant de l'Ouest vers l'Est aient pu, en outre, concourir à la propagation des Échinides 
dans le Bassin Méditerranéen, cependant on conçoit mal que la seule action de courants 
marins puisse expliquer suffisamment la dissémination aussi lointaine de genres exclu- 
sivement littoraux tels que Scutella, Amphiope, Echinocardium, etc. 

Néogène moyen. — Le caractère subtropical de la faune échinitique méditerranéenne 
s’accentue par la prédominance des genres Clypeaster, Scutella, Amphope, dont certaines 
espèces atteignent de grandes dimensions. Le genre Echinometra, caractéristique des 
récifs coralliens, fait son apparition (Echinometra miocenica de Lor.). Les genres Scutella 
et Amphiope abondent dans le faciès littoral, tandis que les Clypéastres sont répandus 
dans les formations mollassiques ou calcaréo-sableuses néritiques. Le « Schlier », dépôt 
de mer profonde, présente des genres fort typiques, tels que Brissopsis Ag., Toxopatagus 
Pom., Cleistechinus de Lor., Heterobrissus Manz., etc. 

Les Clypéastres de très grande taille et de forme pyramidale (C. tauricus, C. porten- 
tosus, C. pyramidalis), cantonnés dans la partie méridionale du Bassin se sont propagés 
dans la partie orientale, jusqu’aux environs du lac Ourmiah, par la Cilicie. A la grande 
transgression vindobonienne succède un régime lagunaire, lacustre ou saumâtre : le 
régime marin se maintient néanmoins dans la partie méridionale, en particulier au 
Maroc et en Algérie (Sahélien). 

La faune échinitique sahélienne a encore un cachet miocène très marqué, contrai- 
rement à l’opinion exprimée par Cotteau, Peron et Gauthier qui la classaient dans le 
Pliocéne; elle correspond à des dépôts marins évidemment effectués à des profondeurs 


(1) 1892. — Grecory, On the relations of the Amer. and Europ. echin. faunas (Bull. Geol. Soc. Amer., III, p. 106). 
(2) 1904. — A. Acassiz, The Panamic Deep Sea Echini (Mem. of the Museum of Comp. Zool. at Harvard Coll., 
vol. XXXI, p. 219). 


152 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


différentes, comme le prouve l’abondance des Brissopsis, d’une part, et des Clypéastres, 
d’autre part. 

Néogène supérieur. — Le Néogéne supérieur marin méditerranéen comporte deux 
faciès différents : l’Astien faciès littoral de mer chaude, le Plaisancien faciès bathyal 
(marnes a Brissopsis). — Les genres Scutella et Amphiope ont totalement disparu du 
Bassin Méditerranéen, tandis que les genres Clypeaster, Echinolampas, Opissaster, Tra- 
chyspatagus, etc., ne sont plus représentés que par quelques espéces disparaissant dés la fin 
du Néogéne supérieur. En même temps apparaissent, dans la Méditerranée méridionale, 
les Echinus, Strongylocentrotus, ce qui indique un refroidissement graduel des eaux et la 
fin du régime subtropical méditerranéen ainsi que l’établissement de courants marins 
permettant des échanges de faune avec la province celtique. — La température des eaux 
marines paraît être le principal facteur qui a dû agir, favorisant, au début du Néogéne, 
l'introduction dans le Bassin Méditerranéen d’Echinides subtropicaux qui s’y sont lar- 
gement développés durant tout le Néogène moyen. Un refroidissement des eaux de la 
Téthys se manifeste dès le Néogène supérieur, sans doute peu accentué au début, puisque 
quelques rares Clypéastres, etc., persistent encore; mais, ce refroidissement s’accen- 
tuant, la Faune échinitique subtropicale disparaît totalement de la Méditerannée, bien 
qu'elle persiste de nos jours dans la mer Rouge voisine, où sont encore représentés Cly- 
peaster, Echinometra, Heterocentrotus, etc., largement répandus dans la région indo-paci- 
fique. Il faut en outre remarquer que les communications entre l’Atlantique et la Médi- 
terranée étaient, sans doute, faciles au Néogène inférieur par le détroit Nord-Bétique, et 
au Néogéne moyen par le détroit Sud-Rifain, tandis que, dès le Néogène supérieur, les 
communications par le détroit de Gibraltar, qui venait alors de s'ouvrir, devaient déjà 
être un peu moins commodes bien que ce détroit fut alors plus ouvert et plus profond 
que maintenant. 

La faune d’Echinides vivant, aujourd’hui, dans la Méditerranée est fort réduite si 
on la compare à celle du Néogène moyen bien typique. Les espèces méditerranéennes 
actuelles vivent également, soit dans l'Atlantique (côtes septentrionales et occidentales 
d'Afrique, îles du Cap Vert, Canaries, Madère, côtes occidentales d’Espagne, de France), 
soit dans la Manche et la mer du Nord (côtes méridionales d'Angleterre, Norvège, îles 
Shetland et Lofoden). Quelques espèces méditerranéennes dont l’extension géographique 
est large se trouvent aussi en Floride, à la Guadeloupe, aux Philippines (Dorocidaris 
papillata), aux Antilles (Brissus Scillæ), au Brésil (Arbacia pustulosa). Cette faune médi- 
terranéenne actuelle ne pourrait, d’ailleurs, être considérée que, tout à fait partiellement, 
comme un faible résidu de la faune typique du Néogène moyen, car la plupart des 
genres, actuellement les plus importants et les plus répandus, n’ont apparu qu’au Néogène 
supérieur ou même beaucoup plus récemment, le genre Arbacia, par exemple. 

Le tableau suivant montre les principaux genres d’Echinides représentés dans le 
Bassin Méditerranéen durant la période Néogène, et indique ceux qui apparaissent avec 
le Néogène inférieur. Les espèces vivant actuellement dans la Méditerranée sont en ita- 
lique ; quant aux genres qui ne sont plus actuellement représentés dans la Méditerranée, 
leur répartition est sommairement indiquée. — Le signe + indique que le genre existe. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


153 


| ÉPOQUE NÉOGÈNE | NÉOGÈNE | NÉOGÈNE 
| GRRES D’APPARITION INFÉRIEUR | MOYEN | SUPÉRIEUR ÉPOQUE ACTUELLE 
| Plegiocidaris Pomel........ Ladinien. + + + Atlantique tropical et Océan 
Pacifique (Mexique, îles Ha- 
waï, Japon, Portugal, etc.) 
AE (pl. continental). 
Rhabdocidaris Desor....... Charmoutien. + + As 
Cidaris Rumph............ Ladinien. a ue ae Atlantique tropical et Océan 
2 Pacifique (golfe de Californie, 
Panama, Floride, Brésil, etc.) 
WY 3 (littoral). 
| Cyathocidaris Lambert. .... Sénonien. + ae 
| Doretilaris A. Agassiz..... Urgonien. + + + D. papillata Leske, Méditerra- 
ë née, Atlantique et Indo-Paci- 
4 Eh fique Pesca répandu) 
Pear (littoral et pl. continental). 
Leiocidaris Desor.......... Oxfordien. + + Région indo-pacifique (Aus- 
tralie, Philippines, etc.) (lit- 
toral). 
Sardocidaris Lambert...... Turonien. + + 
Phormosoma W. Thomson, Sénonien. + + Atlantique et Pacifique, Océan 
Indien (Panama, Japon, etc.) 
(pl. continental et abyssal). 
Centrostez-hanus Peters..... Sénonien. + + + Centrostephanus longispinus 
Philippi arene) ra 
Palerme et de Naples, Atlan- 
tique et Pacifique (littoral). 
Diadema Schynvoet........ Éocène supérieur (?). + Indo-Pacifique, Atlantiquetro- 
; pical, mer Rouge (littoral). 
mers du Japon. 
Coptosoma Desor........... Néocomien. ~ 5 . . 
Cælopleurus Agassiz........ Eocéne. + Atlantique tropical, région 
indo-pacifique (pl. conti- 
nental, 56-1323 m.). 
Prionechinus A. Agassiz.... + + Atlantique, Océan Indien. 
Arbacina Pomel............ + + + Arbacina Pallaryi Gauth. 
t poires d’Oran et de Palerme, 
Ê apri) = Genocidaris macu- 
lata Ag., fide Lambert et 
Mortensen. } 
Psammechinus Agassiz..... Valanginien. + + + Psammechinus microtubercu- 
latus Bl. (Echinus), Médi- 
terranée, Atlantique, Man- 
che, mer du Nord (littoral). 
Stirechinus Desor.......... + 2 : 
Echinus Rond. (Linn.)...... + + |Echinus acutus Lmk. 
Echinus melo Lmk. 
Méditerranée, Atlantique, ré- 
- gs indo-pacifique, mer du 
Strongylocentrotus Brandt ord (littoral et néritique). 
- (Paracentrotus Mortensen). + Strongylocentrotus lividus 
À Brandt, Méditerranée, 
Atlantique, Manche, Açores, 
Brésil (littoral). 
Schizechinus Pomel........ + + 4 ; 
Tripneustes Agassiz....... + + Atlantique W. tropical, Indo- 
- Pacifique (littoral). 
Parasalenia Agassiz........ + Océan Indien, Indo-Pacifique 
- (littoral). f 
Echinometra Rondelet (Gray } 
ol i dies cee. coves: + Cosmopolite, mers chaudes. 
formations coralligènes (lit- 
Pl ARE 
Echinocyamus van Phelsum.| Nummulitique. + chinocyamus pusillus Gray, 
: > + + Méditerranée, Atlantique N 
Açores, Floride, Antilles (lit- 
AS toral et néritique). 
Fibularia Lamarck......... Danien. + Pacifique, Océan Indien, mer 
Rouge (littoral, néritique, 
bathyal). 


T. VI. — Fasc. 3. 


20 


154 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE / 
EPOQUE NEOGENE | NEOGENE | NEOGENE à 
GENRES D’APPARITION INFÉRIEUR | MOYEN | SUPÉRIEUR SPORE APE 
Scutella Lamarck........ ...|[Mésonummulitique. + + 
Amphiope Agassiz.......... Néonummulitique. + + 
Clypeaster Lamarck........ Auversien. “tr + + Atlantique tropical, Indo-Paci- 
fique (littoral). 
Echinoneus van Phelsum... + + Atlantique W. tropical et Indo- 
Pacifique, Antilles (littoral). 
Echinolampas Gray......... Nummulitique. + + oe Atlantique tropical, Indo-Paci- 
fique (littoral). 
Hypsoclypus Pomel........ Ga ou En (Le sous-genre Conolampas 
Ag., représentéactuellement 
ar une espèce unique dans 
a mer des Antilles, C. Sigs-. 
bei Ag., est fort peudifférent 
des de À es fossiles) 
i (pl. continental 84-450 m.). 
Pliolampas Pomel.......... + + 
Milletia Duncan,.......... + + 
Tristomanthus Bittner...... + + 
Phaleropygus de Loriol..... + 
Toxopatagus Pomel........ (Hemipneustes Ag.) as + 
Maestrichtien. 
Heterobrissus Manzoni et + Antilles (H. hystrix Ag. [Pa- | 
Marre eu San ledpaanetes’ (pl. continen- | 
tal 21-208 m.). 
Brissomorpha Laube........ + 
Linopneustes Agassiz....... + Atlantique tropical, Pacifique, 
Antilles (pl. continental 28- | 
298 m.). 
Brissolampas Pomel........ 
Cleistechinus de Loriol..... —- 
Euspatangus Agassiz....... A De 
Es A À Fu FN a wn As Mésonummulitique, ia + 
Spatangus Klein........... NT PAR TE | 
que. ae + oa Spatangus purpureus Leske. 
(Prospatangus Lambert).... TMéditertenbar Atlantique, | 
mers du Nord, Indo-Paci- 
fique. 
Hannes Désor, 2.177 {Mésonummulitique. big ri mer des Indes (lit- 
| . 
Lovenia Desor..... ae : 
AU. PONTS LAURE Mésonummulitique. Mer Rouge, Antilles, Indo- | 
Sarsella ‘Pomel. ER ee q Pacifique (littoral). 2 
Echinocardium Gray....... Mésonummulitique. a + + Echinocardium cordatum Gray 
Méditerranée, Echinocar- 
dium mediterraneum Gray 
(Méd.), Echinocardium fla- 
vescens Ag. (Méd.), Atlan- | 
tique, Manche, mer du Nord, | 
Océan Indien, Pacifique (lit- 
toral, vit sur des fonds sa- 
bleux). 
A rachyepule hae! Pomel.... Rupélien. + + 
acropneustes Agassiz..... ; it: 
Schizobrissus Pomel........ Mésonummulitique . + s 
Metalia Gray. vist sso. + Pacifique tropical, Indo-Paci- | 
: fique, Antilles (littoral). 
Brissus Klein. :.. 0.2008. Tongrien. —- nS + Brissus Scille Ag. Méditerra- 
née, Atlantique tropical, 
Indo-Pacifique, Antilles (pl. 
continental et littoral). 
pao ares ST BTE = ) ba is lyrifera Ag. Médi 
oxobrissus Desor......... médtas: : rissopsis lyrifera Ag. i- 
Brissoma Pomel. ss Tele ie ulitique + + z terranée (100-120 m. et 
Kleinia Gray PA ER vois are grands fonds), Atlantique, 
Gregoryaster Lambert......|Rupélien (Hemiaster Pacifique (littoral et bathyal). 
pars) Crétacé. + ; 


FOR TES eT SNE TRE NET ER oe Tey oe EUR SNL gee 


ee Sa 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 155 


— a —— 


ÉPOQUE NÉOGÈNE | NÉOGÈNE | NÉOGÈNE 


GENRES ÉPOQUE ACTUELLE 


D’APPARITION INFÉRIEUR MOYEN | SUPÉRIEUR 
Dictyaster Stefanini........ ce 
Holcopneustes Cotteau...... Mésonummulitique. a 
Trachyaster Pomel......... Nummulitique + + 


(Hemiaster pars) 


Opissaster Pomel........... Nummulitique + + + 
j (Hemiaster pars) 
Pericosmus Agassiz......:.. Mésonummulitique. + ae 
Agassizia Valenciennes..... Tongrien. + Atlantique tropical (Amérique), 
io Indo-Pacifique, Antilles (né- 
GE à ritique). 
Pseudobrissus Lambert..... ; Æ 
Schisaster Agassiz.......... Nummulitique. a + + Schixaster canaliferus Ag. 
Méditerranée, Atlantique, 
Indo-Pacifique, Sub-Antarc- 
tique (néritique et bathyal). 
Moira Agassiz............. Néonummulitique. _ Atlantique américain tropical 


et Pacifique, golfe de Cali- 
fornie, Antilles (littoral et 
néritique). 


Observations générales sur la Faune échinitique Néogène du Bassin Méditerranéen. — 
Le tableau précédent permet de constater que, durant la période Néogène, de nombreux 
genres d’Echinides ont prospéré dans la Méditerranée, tous caractéristiques d’une faune 
nettement subtropicale, et dont quelques rares espèces persistent encore actuellement 
dans cette mer maintenant à peu près fermée. Deux genres, représentés chacun par une 
seule espèce dans la Méditerranée à l’époque actuelle, sont d'apparition plus récente : 
ce sont Arbacia Gray (Arbacia pustulosa Leske) et Shphærechnus Des. (Spherechinus gra- — 
nularis Ag.) : Vintroduction d’Arbacia pustulosa paraît contemporaine du dépôt des _ 
couches à Strombus bubonius (1). D'autre part, on ne trouve dans le Néogène méditer- 
ranéen aucun représentant de plusieurs genres qui vivaient durant cette période dans 
d’autres régions (Crag d’Angleterre, Néogène des Indes, de l’Australie, etc.), tels que 
Salmacis Ag., Temnopleurus Ag., Salenida Pom., Lepidopleurus Dunc. et Slad., Opechinus 
Desor, Dicoptella Lamb., Temnechinus Forbes, Grammechinus Duncan et Slad. Enfin, 
quelques genres ou sous-genres apparus antérieurement au Néogène, et encore actuel- 
lement représentés dans les mers chaudes, demeurent jusqu’ici inconnus dans le Néogène 
méditerranéen : tels sont notamment Salenia Gray, Hemipedina Wright, vivant aux An- 
tilles, que des recherches ultérieures feront peut-être découvrir dans les sédiments néo- 
gènes méditerranéens. 

L'introduction dans le Bassin Méditerranéen d’une faune échinitique de caractère 
subtropical, à affinités, sinon américaines, du moins nettement atlantiques, ne s’est pas 
faite brusquement. — Dès le Mésonummulitique apparaissent Diadema, Calopleurus, 


(1) 1911. —G. Sreranini, Di alcune Arbacia fossili (Rivista it. di Palæontologia, XVII, fasc. 1-2. — Catania). 


156 ANNALES DE L’INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Echinocyamus, Scutella, Amphiope, Clypeaster, Echinolampas, Euspatangus, Spatangus, 
Maretia, Lovenia, Echinocardium, Macropneustes, Brissopsis, Holcopneustes, Trachyaster, 
Opissaster, Schizaster, puis, au Néonummulitique, Brissus, Gregoryaster, Agassizia, Moira. 
Durant le Néogène inférieur, le Caractère subtropical de la faune échinitique méditer- 
ranéenne s’accentue nettement, en même temps que son cachet atlantique, par l’appa- 
rition des genres Prionechinus, Arbacina, Tripneustes, Parasalenia, Echinoneus, Hypso- 
clypus, Pliolampas, Milletia, Tristomanthus, Phaleropygus, Brissomorpha, Brissolampas. 
Cette faune subtropicale atteint son apogée durant le Néogéne moyen, elle est alors 
caractérisée par de nombreuses espéces, dont plusieurs de grande taille appartenant 
aux genres Scutella, Clypeaster, Echinolampas, Hypsoclypus, etc., en méme temps qu’ap- 
paraissent Séirechinus, Echinus, Schizechinus, Echinometra, Linopneustes, Cleistechinus, 
Metalia, Dictyaster : l'ensemble de la faune indique une température très chaude, du 
moins en surface (au moins 20°), en même temps qu'un approfondissement des fonds 
marins en certains points. 

De même que le caractère subtropical atlantique de la faune échinitique méditer- 
ranéenne, particulièrement marqué durant le Néogène moyen, n’a pas apparu brusque- 
ment, mais. s'est peu à peu accentué par l'élévation de température du milieu marin, de 
même la disparition des nombreux genres subtropicaux, consécutivement au refroi- 
dissement des eaux de la Téthys dès le Néogène supérieur, quoique plus rapide, ne s'est 
effectuée que graduellement. C'est ainsi qu’on peut encore constater à cette époque, dans la 
Méditerranée méridionale, la persistance du genre Clypeaster, qui ne disparaîtra défini- 
tivement de la Méditerranée qu’au Post-Pliocène : il en est de même pour les genres ou 
sous-genres Séirechinus Schizechinus, Echinolampas, Hypsoclypus, Maretia, Opissaster. 
Il y a, par contre, disparition complète de Diadema, Prionechinus, Echinometra, Scutella, 
Amphiope, Echinoneus, Pliolampas, Mulletia, Tristomanthus, Toxopatagus, Linopneustes, 
Dictyaster, Pericosmus, Agassizia, Moira. L’apparition du genre Strongylocentrotus, si 
répandu de nos jours le long des cétes de France, dans la Manche, et la région atlantique, 
ainsi que de plusieurs espèces du genre Echinus (1), indique des conditions de tempé- 
rature déja bien voisines de la température actuelle de la Méditerranée. 

Les Echinides se rencontrent en de nombreux gisements marins du Néogéne médi- 
terranéen, notamment dans le Bassin Méditerranéen occidental, et aussi dans toute sa 
partie méridionale où, même à l’époque du Pontien, le régime marin persistait en 
quelques points. 

Renseignements fournis par les Échinides sur les profondeurs approximatives auxquelles 
correspondent les divers sédiments néogènes méditerranéens. — 

La répartition des Échinides dans les divers dépôts marins néogènes, parfaitement 
comparables aux sédiments des mers actuelles, permet d'évaluer, sinon avec une précision 
absolue, tout au moins assez exactement, les différentes profondeurs auxquelles corres- 


pondent ces formations. 
Il faut toutefois faire abstraction de quelques genres ou espèces d’Echinides qui ont 


(1) Ce genre” est maintenant encore représenté dans la Méditerranée par deux espèces, Echinus melo Lmk. et 
Echinus acutus |.mk. 


ANNALES DE L'INSTITUT. OCEANOGRAPHIQUE 157 


normalement une distribution verticale étendue au sein des mers actuelles : ne pouvant 
fournir des renseignements suffisamment précis, de tels Échinides sont pratiquement inu- 
tilisables en paléobathymétrie. C’est le cas de certains Cidaris, Dorocidaris, Echinocyamus, 
Schizaster, Spatangus et même de quelques Brissopsis (1). Parfois, en effet, dans un même 
genre, certaines espèces peuvent être sub-littorales ou néritiques, tandis que d’autres 
sont exclusivement bathyales (2). 


Beaucoup d’Echinides, au contraire, sont soumis à des conditions spéciales detem- : 


pérature, de pression ou de substratum, les limitant à des profondeurs déterminées qu'ils 
ne peuvent guère dépasser. — Quelques-uns sont littoraux ou sub-littoraux (ex. : 
Scutella, Amphiope, Echinocardium, etc.); beaucoup sont néritiques, vivant parmi des 
algues (Psammechinus, Tripneustes) ou des coraux (Echinometra, Echinoneus) ; plusieurs 
enfin sont surtout caractéristiques de la zone bathyale (Brissopsis, Phormosoma). 

Les Échinides néogènes dont plusieurs genres ou espèces subsistent, dans les mers 
actuelles, à des profondeurs exactement repérées par les expéditions océanographiques 
modernes, peuvent donc donner, s’ils sont convenablement choisis, de précieux rensei- 
gnements au point de vue paléobathymétrique. Leur valeur, sous ce rapport, s’accroît 


‘du fait de l'abondance ou de la fréquence d’espèces significatives dans une même for- 


mation marine. D’autre part, l’étude de l’ensemble de la faune qui les accompagne ainsi 
que l’examen de la composition lithologique des sédiments qui les renferment (sables, 
grès, mollasses, argiles, etc.) sont d’excellents moyens de contrôle. 

J'examinerai rapidement, a cet égard, les phases marines de la Période Néogène en 
prenant comme exemples quelques-uns des gisements les plus riches en Échinides néo- 
gènes parmi ceux que j'ai pu explorer. 

a. Aquitanien. — La transgression marine étant faiblement accentuée, les gisements 
marins de l’Aquitanien sont peu nombreux et peu étendus dans le Bassin Méditerranéen : 
tous renferment des Échinides sub-littoraux (Scuéella) ou néritiques. Les Echinoneus et 


 Parasalenia de Carry-Sausset qui se rencontrent avec des Polypiers astréens perforés par 


des Lithodomes vivaient à une profondeur peu considérable, de 25 à 30 mètres au plus (3). 
Les couches sableuses de Schio renferment de nombreux Clypeaster, des Echinolampas 
et Spatangus, ce qui accuse une profondeur un peu plus grande dans la zone néritique. 
Le Lower Coralline Limestone de Malte et Gozo s’est probablement déposé à une pro- 
fondeur intermédiaire : comme à Schio, on y rencontre des Echinolampas, mais le genre 
Clypeaster ne s’y trouve pas représenté et, de même qu’aux environs de Carry-Sausset, 
on y trouve de nombreuses Scutelles (Scutella melitensis Airaghi). 

b. Burdigalien. — Les fonds marins s’approfondissent progressivement par suite de 


la grande transgression marine. Des mollasses a Lithothamnium se forment, tandis qu’en 


bordure du rivage, sous une eau agitée par des courants rapides, s’amoncellent des 


(1) Par exemple, Dorocidaris papillata Ag., qui vit encore actuellement dans la Méditerranée, se rencontre à partir 
de 60 mètres, est abondant vers 100 mètres, mais a été signalé jusqu’à plus de 1500 mètres de profondeur. 

(2) Parmi les Schixaster, certains se rencontrent entre 36 et 91 mètres de fond (ex.: Schizaster canaliferus Lmk.) ; 
d’autres vivent plus profondément et peuvent descendre jusque vers 2000 mètres et plus (Schixaster Orbignyi Ag. 


.168-2755 mètres). 


(3) On sait que les Coraux ne peuvent vivre en colonies au-dessous d’une quarantaine de mètres. 


158 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


sables quartzeux renfermant de nombreuses Scutelles et Amphiopes (A. elliptica Des., 
Scutella paulensis Ag.). — A Malte le Globigerina Limestone présente surtout des Echino- 
lampas, Schizaster, Spatangus, Euspatangus. — Les sables à Scutelles (S. paulensis Ag.) et 
Amphiopes sont essentiellement littoraux (5 à 6 mètres de fond). — Dans la zone des 
Lithothamnium, comparable aux prairies de zostéres actuelles de la Méditerranée (30 mé- 
tres de profondeur en moyenne), se rencontrent, souvent en trés grande abondance, 
les Tripneustes, Psammechinus, Echinolampas, Milletia, Tristomanthus, Brissus, etc. Des 
Clypéastres (C. pentadactylus Per. et Gauth, etc.) prospéraient également dans de pareils 
milieux riches en calcaire ; on y rencontre enfin parfois des fragments de Scutelles. — 
Sur les fonds sableux ou vaseux on trouve communément des espéces appartenant aux 
genres Echinocardium, Lovenia, Schizaster, Spatangus, par exemple dans les couches 
gréso-marneuses de la Couronne (Bouches-du-Rhône). 

c. Schlier. — Ce faciès est constitué par des marnes argileuses bathyales qui sont 
généralement peu riches en Echinides (Brissopsis, Schizaster). Dans l'Émilie, elles ren- 
ferment une faune échinitique fort intéressante, très complètement décrite et figurée par 
plusieurs auteurs, notamment M. Stefanini [346]. Un certain nombre d’espéces se ren- 
contrent simultanément dans les marnes et dans les mollasses sableuses qui les sur- 
montent, mais, parmi celles cantonnées dans les marnes, Linopneustes Pareti Manz., 
Heterobrissus Montesii Manz. et Mazz., Toxopatagus italicus Manz. et Mazz., etc., sont très 
caractéristiques de la zone bathyale (1). 

d. Vindobonien-Sahélien. — Les sédiments sableux ou marno-sableux helvétiens sont 
surtout riches en Scutelles et Amphiopes. Ces deux grands genres étant actuellement 
disparus, il est difficile d’établir des comparaisons précises. Toutefois il est certain que la 
faune qui les accompagne constamment est rigoureusement littorale. C’est ainsi qu’a 
Nissan (Hérault), Amphiope bioculata Ag. et Scutella Jacquemeti de Lor. se recueillent 
dans les marnes sableuses avec de nombreuses Huitres (O. crassissima) ainsi que des 
Balanes.— Les grands Clypéastres abondent dans les mollasses à Lithothamnium (ex. : Lei- 
thakalk) et aussi dans les sables calcaires a Heterostegina (Greensand de Malte et Gozo) 
qui appartiennent encore a la zone néritique. — Les marnes tortoniennes sont toujours 
fort pauvres en Echinides, a part quelques radioles isolées de Cidaridés ou d’Echiniens. 
Le genre Echinometra apparaît et abonde dans la mollasse coralligène de Sériège (Hérault) 
(Echinometra miocenica de Lor.). — Le Sahélien comprend des sédiments variés que je 
me contente de signaler, ne les ayant pas explorés: certaines marnes riches en Brissopsis 
sont certainement des dépôts assez profonds, tandis que les calcaires à Lithothamnium 
et Clypéastres sont néritiques. 

e. Plaisancien-Astien. — Les gisements sableux astiens présentent une faune échini- 
tique essentiellement néritique dont certaines espèces telles que Dorocidaris papillata 
Leske, Echinocyamus pusillus Mull., Spatangus purpureus Mull. vivent encore dans la 
Méditerranée. 

En profondeur, se déposaient les marnes à Brissopsis plaisanciennes bathyales. Les 


(1) Linopneustes longispinus Ag. se rencontre actuellement aux Antilles entre 51 et 682 métres, L. Murrayi Ag. 
entre 631 et 686 mètres. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 159 


Brissopsis y sont souvent extrêmement abondants, mais à part quelques Schizaster et 
des radioles de Cidaridés, ce sont les seuls représentants des Echinides. En Egypte, le 
gisement du Kom-el-Chelloul près Gizeh, avec Clypeaster ægyptiacus Wr., Echinolampas 
Meslei Gauth., Echinocardiwm Saccoi Gauth., fait certainement partie de la zone néritique. 

Valeur stratigraphique des Echinides durant la période Néogène dans le Bassin Médi- 
terranéen. — Grace a leur abondance et a la parfaite conservation de leur test, les Echi- 
nides sont incontestablement, avec les Pectinidés, des fossiles particulièrement précieux 
pour établir la chronologie des différents dépôts marins néogènes du Bassin Méditerra- 
néen. 

J'estime néanmoins qu’une seule espèce fossile, même parmi celles réputées caractéris- 
tiques, ne suffit pas pour fixer avec complète certitude l’âge d’un dépôt; c'est l'ensemble 
d’une faune, et non quelques espèces isolées, qui doit décider de l’âge exact d’un sédiment 
marin, paléontologiquement, en dehors des renseignements fournis par la Stratigraphie. 
De nos jours, l'étude des terrains sédimentaires est faite avec une grande minutie, et 
peut-être a-t-on tendance à multiplier les subdivisions d’étages, de même qu’en Pa- 
léontologie certaines espèces ou même certains genres ont été « pulvérisés »; il en ré- 
sulte qu'il faut au stratigraphe de nombreux matériaux soigneusement déterminés 
appartenant à différents groupes. Bien souvent, en effet, au fur et à mesure des décou- 
vertes, nous constatons que telle espèce, réputée caractéristique, est apparue plus tôt ou a 
persisté plus tardivement, si bien que de nombreux fossiles se rencontrent également dans 
plusieurs étages ou sous-étages, même parmi ceux dits caractéristiques. J’indique plus 
loin la répartition des principaux genres aux diverses périodes du Néogène, et autant 
que possible la répartition, tant stratigraphique que géographique, des principales espèces : 
malheureusement, l’âge précis des sédiments néogènes de quelques régions du Bassin 
Méditerranéen n’a pas encore été suffisamment établi par les études stratigraphiques et 
paléontologiques, et, d’ailleurs, certaines espèces citées par les auteurs n’ont pas toujours 
été comprises de même façon, en sorte que je suis obligé de faire des réserves en ce qui 
concerne quelques espèces. 

Durant la période Néogène, les Échinides réguliers d'une part, les Échinides irrégu- 
liers d'autre part, ne sont pas également importants au point de vue stratigraphique. 
Incontestablement, ce sont les Irréguliers, dont l'évolution se poursuit plus rapidement 
qui « marquent les heures au cadran » des temps géologiques, suivant l’heureuse expression 
de Gaudry (1). 

Parmi les Réguliers, les Cidaridés, apparus en grand nombre dés le Trias, n’ont plus 
qu’une très minime importance dans le Bassin Méditerranéen durant la Période Néogène, 
en raison de leur distribution verticale très étendue et aussi du nombre restreint des 
espèces. De plus, leurs tests entiers, ou même en fragments, sont toujours fort rares : le 
plus souvent les sédiments néogènes ne livrent que des plaques isolées ou des radioles 
plus ou moins usées dont l'attribution spécifique est parfois douteuse en raison des 
grandes variations qu’elles éprouvent suivant la place occupée sur le test (2). — Les 


 (1)1896.— Gaudry A. Essai de Paléontologie philosophique, p. 197. — Paris, Masson. 
(2) Voir, notamment, à ce sujet le mémoire de M. Prouho sur Dorocidaris papillata [1]. 


160 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Glyphostomes, plus nombreux, dont le test ne se désarticule pas, du moins chez bon 
nombre d’espéces de tailie petite ou moyenne (Psammechinus, etc.), fournissent de 
meilleurs renseignements stratigraphiques, a condition que les tests soient suffisamment 
bien conservés pour observer les détails de structure souvent fort minutieux. 

Tripneustes fait son apparition dans le Burdigalien (mollasses à Lithothamnium), per- 
siste dans l’Helvétien, n’existe plus dans le Bassin Méditerranéen au Néogéne supérieur, 
mais vit actuellement aux Antilles, dans le golfe de Californie, etc. (x). Psammechinus et 
ses dérivés Prionechinus et Arbacina apparaissent dans le Néogéne inférieur et abondent 
particulièrement dans le Burdigalien. Centrostephanus n'est guère représenté que par des 
radioles. Schizechinus est du Néogène moyen et supérieur. Echinus et Strongylocentrotus 
caractérisent le Néogène supérieur méditerranéen. 

Les Irréguliers, au contraire, ont une importance stratigraphique de grande valeur. 
C'est ainsi que les genres Scutella, Amphiope et Clypeaster ont véritablement peuplé les 
fonds marins de la Méditerranée (zones littorale et néritique) durant le Néogène inférieur 
et le Néogène moyen. Ils ont évolué fort rapidement : en conséquence, des noms spécifi- 
ques ont parfois été imposés à des échantillons qui, certainement, ne doivent constituer 
que de simples variétés ou tout au plus des mutations, mais il faut bien reconnaître que 
les Échinologues, se trouvant en présence d’une floraison aussi riche et aussi touffue que 
celle du genre Clypeaster, par exemple, peuvent hésiter dans certains cas, sur la limite 
qu’il convient d’attribuer à l'Espèce. Suivant la règle commune, l’évolution, chez ces 
Echinides, a consisté dans un accroissement de la taille : en même temps le test s’épaissit 
et les ambulacres se développent. — Scutella et Amphiope disparaissent totalement dès le 
Néogène supérieur, tandis que Clypeaster est encore représenté à cette époque dans la Mé- 
diterranée par une ou deux espèces seulement. Par contre, Echinocyamus et Fibularia, 
en raison de leur petite taille et de la difficulté qu’on éprouve à distinguer les espèces, 
n'ont qu'une minime importance en Stratigraphie. 

Les quelques espèces du genre Echinoneus qui apparaît dès l’Aquitanien sont assez 
rares ; elles présentent d’ailleurs, dès le Néogène inférieur, les plus grandes analogies avec 
les Echinoneus actuels. — Les Echinolampas, moins abondants que durant le Nummuli- 
tique, sont encore fréquents dans le Néogène inférieur, atteignent leurs plus grandes 
dimensions au Néogène moyen (Hypsoclypus) et ne comptent plus que deux ou trois 
espèces durant le Néogène supérieur (2). D’autres genres, tels Tristomanthus apparu dès 
l’Oligocéne supérieur, Milletia et Pliolampas qui datent du Burdigalien, ne dépassent 
pas le Néogène moyen. 

La plupart des Spatangoïdes, dont certains abondent dès le Crétacé supérieur, étaient 
déjà très différenciés dans le Nummulitique ; ils continuent à peupler la zone néritique et 


(1) Certains genres d’Echinides ainsi disparus de la Méditerranée dès le Néogène supérieur vivent encore actuellement 
dans d’autres mers. Ces genres ont dû disparaître de la Méditerranée, non pas par migration, mais en s’éteignant sur 
place à cause du refroidissement graduel qui se fit alors dans le bassin méditerranéen et peut-être aussi par suite des 
communications plus restreintes avec l’Atlantique. 

(2) Echinolampas Hoffmanni Des. se trouve dans le Pliocène et le Post-Pliocène méditerranéen. ‘Actuellement 
quelques Echinolampas vivent dans la région atlantique, ex. : E. depressa Gray jusque vers 290 mètres de profondeur. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 161 


Ja zone bathyale, durant tout le Néogène, dans le Bassin Méditerranéen. Tels sont princi- 
palement Schizaster, Opissaster, Brissopsis, Spatangus, Euspatangus, etc. Maretia et Love- 
nia disparaissent de la Méditerranée au Néogéne supérieur et ont encore actuellement des 
représentants dans d’autres régions. Plusieurs d’entre eux, abondants dans le Nummuli- 
tique, ne persistent pas au dela du Burdigalien : tels sont Pericosmus, Macropneustes, etc. 
Quelques-uns dérivent de genres plus anciens qui se sont plus ou moins transformés en 
évoluant, et présentent quelquefois des caractères mixtes, par exemple : Pseudobrissus 
Lamb. qui est dépourvu desillon antérieur comme les Brissus, mais possède des fascioles 
de Linthia. D'autres, par milesquels Agassizia, apparaissent dans la Méditerranée au Néo- 
gène inférieur et en disparaissent dès le Néogène supérieur (1). — Les faciès de profon- 
deur (zone bathyale) sont partout caractérisés par de nombreux Brissopsis. En outre, 
apparaissent dans le Schlier des genres très spéciaux, tels que Cleistechinus, Linopneustes, 
Heterobrissus, Dictyaster, Toxopatagus (ce dernier à peine différent des Hemipneustes du 
Maëstrichtien). 

De savants Échinologues ont déjà pu établir d’une façon satisfaisante les relations 
phylogénétiques de plusieurs genres ou espèces d’Echinides néogènes. Je n’ai pu aborder 
ce sujet pour lequel il faudrait de longues études sur de bons et nombreux matériaux. Le 
tableau suivant doit donc être seulement considéré comme résumant d’une façon schéma- 
tique les principaux faits intéressant l'évolution des Échinides durant la Période néogène 
dans le Bassin Méditerranéen : j'ai cru, en outre, utile d’y citer un certain nombre 
d'espèces les plus importantes au point de vue stratigraphique. 

Au sujet de la répartition de ces espèces dans les différents étages du Néogène médi- 
terranéen, jc dois faire remarquer que plusieurs d’entres elles ont une extension stratigra- 
phique un peu plus grande que celle indiquée : c’est ainsi que Schizaster Desori Wr. a été 
signalé dès l’Aquitanien en Sardaigne et remonterait jusque dans l'Helvétien, mais il 
n’est communément répandu qu’au Burdigalien. Dans ce cas, je me suis contenté de les 
citer seulement à l'époque où elles étaient en pleine floraison. 

Enfin il m’a paru intéressant d’esquisser dans les deux cartes jointes à ce travail la 
répartition, tout au moins sommaire, des principaux genres d’Echinides durant le Néogène 
moyen et le Néogéne supérieur dans le Bassin Méditerranéen. J’ai cherché à résumer 
ainsi pour cette région classique, l'état actuel de nos connaissances sur la répartition dans 
le temps et dans l’espace des Echinides durant la période Néogène. Certes, les lacunes 
sont encore grandes : il serait surtout désirable de pouvoir préciser l'extension strati- 
graphique et géographique, non seulement des genres, mais de chaque espèce en parti- 
culier. Les découvertes qui se multiplient, et les études chaque jour plus précises, de 
savants spécialistes sur des Échinides fossiles parfaitement conservés feront, sans doute 
dans un avenir prochain, pleine lumière à ce sujet. 


(1) Agassisia scrobiculata Ag. vit actuellement dans fe golfe de Californie; Agassizia excentrica Ag. se recueille 
dans le golfe du Mexique entre 65 et 174 mètres de profondeur. 


T. VI. — Fasc. 3. 21 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Répartition des principaux genres et de-quelques 


CIDAROIDA. 


GLYPHOSTOMATA. 


Cidaris Desmoulinsi Sism. 
Dorocidaris papillata Leske. 


Nombreux Psammechinus et 

Arbacina. 
Psammechinus astensis Sism. 
Psammechinus Fischeri Cott. 


Astien Arbacina sulcata Cott, etc. 
(Faciès littoral et néritique). ie sb des Echinus et des 
trongylocentrotus (Stron- 
ST RICNES lividus 1 mk., 
NÉOGÈNE 4 chinus melo Lmk., etc.). 
SUPÉRIEUR 
Cidaris Desmoulinsi Sism. Centrostephanus  longispinus 
ne 5 ee APS QE Philippi (radioles). 
Piatianeivn orocidaris papillata Leske. 
FA ; Plegiocidaris yea-mays Sism. 
(Faciès argileux bathyal). Rhabdacidaris rosaria Bronn. 
\ 
Cidaris pungens Pom. Centrostephanus  saheliensis 
Dorocidaris saheliensis Pom.| Pom. 
Arbacina asperata Pom., Ar- 
Sahélien. i bacina Hé pened ows 
SUR me ses sammec : 
(Faciés néritique ou bathyal). Pasmenrachinee me 
Pom. 
Schisechinus Duciei. Wr. 
Faciés mollassique né-| Rhabdocidaris : R. compressa|Centrostephanus (radioles). 
ritique, ou marneux| Cott. Psammechinus et Arbacina 
et plus profond. Cidaris : Cid. sardica Lamb.| nombreux. Schisechinus ap- 
Cid. melitensis Wr. tone : Schizech. Duciei 
PURE D. Deydieri r., Schizech. dux Laube, 
: amb. etc. 
RARE Vindobonien. Les marnes riches en Pleuro-|7ripneustes gahardensis Seu- 
tomes ne renferment que de| nes. 4 
: rares radioles de Cidaridés. |Apparition du genre Echino- 
metra (E. miocenica de Lor.). 


Faciès sableux, gré- 
seux OU marno-sa- 
bleux, littoral. 


Rares ou absents. 


Rares ou absents. 


Phormosoma Lovisatoi Lamb. 


Dorocidaris (D. Maxgettii 
Stef.). (radioles). 
- Cyathocidaris  avenionensis 
Schlier nie 
(Faciès marneux bathyal). : 
Cyathocidaris  avenionensis|Radioles de Centrostephanus. 
Desm. et plusieurs Leioci- APN des Prionechinus et 
ue (L. fy pode Mayer, Eire ire Ga 
+ ade L. Scillæ Wright). plusieurs espèces). 
Burdigalien APRES re É . 
(Faciès sableux ou grèseux littoral sar hi are sate chi True dns ae. + 
ou mollassique néritique). ke P PAT 
(mollasses à Lithothamnium.) - 
NÉOGÈNE 
INFÉRIEUR 
Cyathocidaris  avenionensis|Psammechinus coronalis 
Desm. fait son apparition. Lamb. _ 1 
Leiocidaris Adamst Wr. mas tongrianus 
reg. 


Aquitanien 
(Faciés néritique). 


Parasalenia Fontannesi Cott. 


ae a — —— 
= 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


espéces d’Echinides dans le Néogéne méditerranéen. 


CLYPEASTROIDA, 


2 ————— 
————————— 


163 


CASSIDULOIDA. 


SPATANGOIDA, 


Disparition des genres Scutella et Amphiope. Le 
genre Clypeaster n’est plus représenté que par une 
espéce Clypeaster egyptiacus Wright, dernier 
représentant du genre dans la Méditerranée. — En 
outre, d’aprés plusieurs auteurs, Clypeaster altus 
aurait persisté jusque dans le Néogéne supérieur 
méditerranéen. 


Echinolampas Hoffmanni De- 
sor, dernier représentant du 
genre dans la Méditerranée 
avec : 

Echinol. cythereus Stefanini. 

Echinol. algirus Pom. (M. Ste- 
fanini considère que E. Algi- 
rus. Pom. n'est sans doute 
qu’une variété du E. Hofman- 
ni Des.). 


Schisaster astensis Lamb. 
Schixaster major Desor. 
Opissaster declivis Pom. 
Nombreux Spatangues (Spatan- 
gus purpureus Miller, Spa- 
tangus pauper Pom., etc.) 
Brissus Scille Ag. 
Brissopsis Borsonii Sism. 
Echinocardium Saccoi Gauth. 


Echinocyamus pusillus Müller. 
Echinocyamus pliocenicus Pom. 


Néant. 


Brissopsis et Schixaster. 
Schizaster astensis Lamb. 
Schigaster major Desor. 
Schisaster maurus Pom. 
Brissopsis intermedius Sism. 
Brissopsis pliocenicus Lamb. 
Brissopsis papiolensis Lamb. 


Echinocyamus umbonatus Pom., E. strictus Pom. 
Ni Scutelles, ni Amphiopes. 

Quelques Clypéastres : Clypeaster simus, Pom., Cl. 
sinuatus Pom., Clypeaster subconicus. 


Echinolampas oranensis Pom. 
(Hypsoclypus). 

Echinolampas  latus 

(Hypsoclypus), etc. 

Les genres Pliolampas; Mille- 
tia, Tristomanthus ne sont 
plus représentés. 


Pom. 


Schixaster saheliensis Pom. et 
var. attenuatus, Trachyaster 
globulus, Pom. 

Opissaster polygonalis Pom. 

Nombreux Brissopsis : Bris- 
sopsis depressus Pom., Bris- 
sopsis saheliensis Pom. 

Nombreux Spatangus, ex. : 
S. oranensis Pom., S. sahe- 
liensis Pom. 


Divers Echinocyamus. 
Scutella Almerai Lamb., 
Laube. 

Amphiope Sarasini Lamb. 
‘Clypéastres nombreux atteignant d'énormes dimen- 
sions (CL. altus KI., Cl. tauricus Des.). Parmi les 
PLATYPLEURA, Cl. marginatus Lmk.; parmi les 
Oxypteura, Cl. acuminatus Des.; parmi les Bu- 
nactis, Cl. grandiflorus Bronn. 


Scut. vindobonensis 


Pliolampas, Milletia, Tristo- 
manthus. Echinolampas de 
grande dimension : E. doma 
Pom. var. Pignatarii Airagh., 
E. hemisphæricus Lmk. de 
grandetaille,E.amplus Fuchs. 
D’autres Echinolampas de 
dimensions moyennes, ex. : 
E. Wrighti Greg. 


Schisaster ex. : Schiz. Karreri 
Laube. 

Opissaster Lovisatoi Lamb. 

Agassizia Zitteli Fuchs. 

Brissus oblongus Forbes, B. 
egyptiacus Gauth. 

Brissopsis Duciei Wr., etc. 


Scutella helvetica May., S. Depereti Lamb., S. Dey- 
dieri Lamb., S. Jacquemeti de Lor. 
Amphiope bioculata Desm., A. styriaca Hoernes, etc. 


Rares ou absents. 


Rares ou absents. 


Néant. 


Néant. 


Toxopatagus italicus Manz. et 
Mazz., Phormosoma Lovisa- 
toi Lamb. 

Heterobrissus, Linopneustes, 
Schizaster, Pericosmus, Spa- 
tangus(S.austriacus Laube), 
Dictyaster, Brissopsis (B. 

‘ottnangensis Hœærnes, etc.). 


Seutella paulensis Ag., S. striatula de Serres, 
S. tarraconensis, de grande taille, à ambulacres 


développés. 
'‘|Amphiope elliptica Des. i F Fe 
LATYPLEURA, ex. : C. scutellatus de 
EL hed Serres, etc. | 
tr ve Bunactis, ex. : C. Scilla Desm., etc. 
dacsines Puiopuyma, ex. : C. petalodes Pom. 


OxypLeura, ex. : C. petasus Pom. 


Nombreux Echinolampas (E. 
scutiformis Leske, E. plagio- 
somus Ag. E. hemisphæri- 
cus Lmk etc.). 

a amg i> ‘des Pliolampas et 

es Milletia. 

Tristomanthus Meslei Gauth. 

Pliolampas Gauthieri Cott. 

Milletia Vassali Wright. 

Echinoneus Thomasi Per. et 
Gauth. 


Schizaster eurynotus Ag. 
Schisaster Desori Wr., etc. 
Plusieurs Opissaster (O. Scillæ 
Wr., O. Cotteaui Wr., etc.). 
Pericosmus latus Ag. 
Macropneustes non typiques 
(Schixobrissus Pom.). 
Brissopsis crescenticus Wr. 
Brissus, Lovenia, Moira, etc. 
Plusieurs Euspatangus et Spa- 
tangus. — Echinocardium 
depressum Ag. 


Scutelles à ambulacres courts, marges très dévelo 
, de grande taille (S. melitensis Air.; S. Mi- 

chaleti Lamb.). D’autres constituent un groupe 
“différent (S. subrotundæformis Schaur.) qui se 
développera ultérieurement. 

Amphiopes du type primitif à lunules axiales 
(A. Boulei). 

Les Clypéastres ont un test peu élevé, les bords 
deviennent relativement épais (C. scutum Laube, 

lacenta Mich., etc.). 


Les Echinolampas sont nom- 
breux dans les couches de 
Schio (E. bathystoma Op- 
penh., E. scurellensis Op- 
penh., Æ. discus Des., etc.). 

Echinoneus fait son apparition 
(E. cyclostomus var. Haugi 
noy.). 


Schizaster de taille petite ou 
moyenne. 
Pericosmus 
Schaur. 
Brissus de petite taille. 
Brissolampas as ro 
Spatangus euglyphus Laube. 
oi Oppenheimi 
Lamb. 


montevialensis 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 


DES PRINCIPAUX OUVRAGES ET TRAVAUX OU SE TROUVENT DECRITS, 


18. 


FIGURES, DISCUTES OU CITES LES ECHINIDES NEOGENES 
DU BASSIN MÉDITERRANÉEN. 


OUVRAGES GÉNÉRAUX, PROVENANCES DIVERSES. 


1622. — CHniocco. Museum Francisci Calceolarii junior im Veronensis a Benedicto Ceruto inceptum 
et ab Andrea Chiocco perfectum. Vol. in-4°, fig. Veronæ. (Figure un Tripneustes fossile du Vicentin, 
T. saxeus Chiocco.) 


. 1670. — SCILLA. La vana speculazione disingannata dal senso. Lettera risponsiva circa i corpi marini, 


che petrificati si trovano in varii luoghi terrestri. Vol. in-8°, 168 p., 28 pl. Napoli. 

1719. — Mercatt. Metallotheca Vaticana. Vol. in-fol., 378 p., index et appendice de 53 p. Rome. (Figure, 
sous le nom de Cucurbites, sive Echinites floridus, vel species prima cryptopetre, un Clypéastre fossile 
de San Quirici, près Sienne en Etrurie, dont Klein fait son Scutum angulare altwm devenu le Clypeaster 
altus Klein). 

1732. — BREYNIUS. De Echinis et Echinitis sive Methodica Echinorum Distributione Schediasma 
Vol. in-4°, 64 p. (Echinides, p. 49-64), 7 pl. Gedani. (L’auteur reconnait les genres Echinometra, Echi- 

… noconus, Echinocorys, Echinanthos (sic), Echinospatagus, Echinobrissus, Echinodiscus.) 

1734. — KLEIN. Naturalis dispositio Echinodermatum : Accessit lucubratiuncula de aculeis Echinorum 

marinorum, cum spicilegio de Belemnitis. Vol. in-8°, 37 pl. 


. 1747. — SciLLaA. De corporibus marinis lapidescentibus que defossa reperiuntur. Vol. in-4°, 78 p., ai pl. 


Rome. (Traduction latine de la première édition.) 

1754. — KLEIN. Ordre naturel des oursins de mer et fossiles avec des observations sur les pique des 
oursins de mer et quelques remarques sur les Bélemnites. Vol. in-8°, 234 p., 28 pl. Paris. (Traduction 
française de la première édition.) 


. 1750-1773. — WALCH et Knorr. Lapides ex celeberrimorum virorum sententia diluvii universalis testes. 


4 vol. in-fol. Nuremberg. (2° partie, rlivr., pl. E. V, fig. 1, 2: Clypeaster intermedius, pl. E. III, fig. x: 
Schizaster Desori, pl. E. 3, fig. 2: Brissus ; 3° pane (supplément), p. 215, pl. IX d, fig. 1 : Clypeaster 
campanulatus.) 

1775. — WaLcx et Knorr. Recueil des Monumens des Catastrophes que le globe de la terre a essuiées. 
4 vol. in-fol. Nuremberg. (Traduction française du précédent ouvrage.) 


. 1778. — LESKE. Addit. ad Kleini naturalem dispositio Echinodermatum. Accesserunt lucubratiuncula 


de aculeis Echinorum marinorum et spicilegium de belemnitis. Vol. in-4°, 278 p., 54 pl. Lipsiæ. 


. 1791. — BRUGUIÈRES. Histoire naturelle des Vers Echinodermes in Encyclopédie méthodique. Vol. in-4° 


pl. 131-150. 

1796. — GMELIN im LINNÉ. Caroli Linnei Systema nature. Editio XIII, cura J. Frid. Gmelin. Vol. in-80, 
476 p., Lugduni. (Echinides fossiles, p. 394-398.) (Consulter également les éditions antérieures et pos- _ 
térieures). 

1811. — PARKINSON. Organic Remains of a former World. Vol. in-4°, t. III, ch. 1, 1, IV, v, p. 8-47, 
pl. I-IV. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 165 


14. 1820. — SCHLOTHEIM (von). Die Petrefactenkunde. Vol. in-8°, introduction de 52 pages, texte 437 p., 
29 pl. (Échinides, p. 309-324.) 

15. 1816-1830. — Dictionnaire des Sciences Naturelles par plusieurs professeurs du Jardin du Roi et des 
principales Écoles de Paris (articles de BRONGNIART, DE BLAINVILLE, DEFRANCE, DESMAREST). 

16. 1826-1833. — GoLpruss (A.). Petrefacta Germaniæ, 17¢ partie (Échinides, p. 115-161, pl. XXXIX-L). 
In-fol. Dusseldorf. 

17. 1834. — BLAINVILLE (DE). Manuel d’Actinologie ou de Zoophytologie. Vol. in-8° (texte), 694 p. et atlas 
in-8°, 100 pl. 

18. 1835. — Desmouzins. Mémoire sur les Echinides. Act. Soc. Linn. de Bordeaux, t. VII, p. 167-245 et 
P. 315-432, 3 pl., 2 tableaux. 

19. 1840. — Acassiz (L.). Catalogus systematicus Ectyporum Echinodermatum fossilium musei neocomen- 
sis, secundum ordinem zoologicum dispositus; adjectis synonymis recentioribus, nec non stratis et locis 
in quibus reperiuntur. Sequuntur characteres diagnostici generum novorum vel minus cognitorum. 
Br. in-4°, 20 p., Neuchatel. 

20. 1840. — Lamarck (De). Histoire naturelle des Animaux sans vertèbres (2° édition par Deshayes et Milne- 
Edwards). Echinides au tome III, p. 263-394. — La premiére édition parut de 1815 4 1822 ; le tome III 
relatif aux Echinides parut en 1816. 
21. 1841. — Acassiz (L.). Monographies d’Echinodermes. Scutelles. Vol. in-49, 151 P., 33 pl. 
22. 1846-1847. — Acassiz (L.) et DEsoRr. Catalogue raisonné des familles, des genres et des espèces de la 
_ classe des Echinodermes. Ann. des Sciences Nat. (3), Zoologie, t. VI, p. 305-374, pl. XV et XVI (1846) ; 
~t. VII, p. 129-168 (1847) ; t. VIII, p. 355-380 (1847). 

23. 1848-1849. — Bronwn (H. G.). Index palæontologicus. 2 vol. in-8°: t. I, Nomenclator palæontologicus, 
1381 p. ; t. Il, Enumerator palæontologicus (Echinide, p. 186-204). Stuttgart. 

24. 1850. — ORBIGNY (A. D’). Prodrome de Paléontologie stratigraphique universelle, t. III. Vol. in-8°, 
189 p. Paris, Masson. 

25. 1851. — Puriprr. Ueber Clypeaster altus, Cl. turritus und Cl. Scillæ. Palæontographica, vol. I, p. 321-323, 
pl. 38, 39, 40 

26. 1853-1856. — Bronn et Ramer. Lethæa geognostica oder Abbildung und: Beschreibung der fiir die 
Gebirgs-Formationen bezeichnendsten Versteinerungen, t. III (Echinidæ, p. 321-346). Vol. in-8° et 
Atlas in-fol., pl. 36, 36,, 362. 

27. 1857. — Picrer. Traité de Paléontologie (22 édition), t. IV (Échinides, p. 181-260). Vol. in-8° et Atlas 
in-4°, pl. 93-97. 

28. 1858. — Desor. Synopsis des Echinides fossiles. Texte et Atlas, 2 vol. in-8°, 490 p., 44 pl. 

29. 1867. — MICHELIN. Monographie des Clypéastres fossiles. Mém. Soc. Géol. Fr. (2), t. VII, p. 101-147, 
pl. 9-36. 

80. 1862. — Dujarpin et Hupé. Suites à Buffon. Histoire naturelle des Zoophytes Echinodermes. Vol. in-8°, 
652 p., 10 pl. 

81. 1868. — Pomet (A.). Observations sur la classification des Echinides, pour servir d’introduction à la 
description des Echinodermes fossiles tertiaires de l’Algérie occidentale. C..R. A. S., t. LXVII, 
Pp. 302-305 (crée le genre Trachyspatagus, caractérisé par des pétales sublinéaires). 

32. 1868. — Pomet (A.). Observations sur la classification des Echinodermes pour servir d’introduction à 
l'étude des fossiles. 

33. 1872-1875. — QuENsTEDT (F. A.). Petrefactenkunde Deutschlands, t. III : Echinodermen. Vol. in-8°, 

; 720 p. (1874) ; Atlas in-4° (Echinides, pl. 62-89). Leipzig. 

34. 1879. — BELL. On the species of the genus Brissus and on the allied formes Meoma and Metalia. Proc. 
Zool. Soc. London, p. 249-255. 

85. 1876-1880. — Zirrez, Handbuch der Paleontologie. — Cet ouvrage a été traduit en français par 
M. C. Barrois, en 1883. T. I. (Echinoidea, p. 467-565). 

86. 1883. — Fucus (Tu.). Welche Ablagerungen haben wir als Tiefseebildungen zu facteur Neues Jahr 
buch für Min. Geol. und Pal., t. 11, p. 487-584. (Dit que les Echinides de grande taille tels que Clypeaster 
Conoclypeus, Pygurus et Clypeus sont essentiellement néritiques, tandis que les Ananchytes, Pourtalé- 
siens et Galerites caractérisent les formations profondes.) 

87. 1885. — Fucus (Tu.). Die Versuche einer Gliederung des unteren Neogen.im Gebiete des Mittelmeeres. 


166 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 
Zeitsch. Deutsch. geol. Ges., Bd. XX XVII, p. 131-172. (Donne un tableau et la répartition géographique 
des Échinides appartenant au premier étage méditerranéen.) " 

38. 1885. — Munrer-CHALMas. Observations sur l’appareil apical de quelques Echinides crétacés et tertiaires. 
C. R.A.S.,t. CI, p. 1074-1077. 

39. 1885. — POMEL (A.). Paléontologie ou description des animaux fossiles de l'Algérie, 2° fascicule (Echino- 
dermes) contenant : 1° Généralités, ‘2° Classification méthodique et genera, 3° Atlas. Vol. in-4°, 132 p. 
Alger, Jourdan. 

40. 1888. — Pome (A.). Notes d’Echinologie synonymique. B. S. G. F. (3), t. XVI, p. 441-433. 

41. 1888. — Provno (H.). Recherches sur le Dorocidaris papillata et quelques autres Echinides de la Médi- 
terranée (Thése Fac. Sc. Paris). Arch. Zool. exp. (2), vol. V, 172 p., pl. XIV-XXVI. 

42. 1889. — Duncan (A.). Revision of the genera and great groups of the Echinoidea. Journ. Linn. Soc. 
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44, 1858-1893. — COTTEAU. Echinides nouveaux ou peu connus. — Première série (1858-1880), vol. in-8°, 
232 p., 32 pl. (in Revue et Magazin de Zoologie). — Deuxième série (1882-1893), vol. in-8°, 185 p., 24 pl. 
(in Bull. Soc. zool. de France). 

45. 1887-1894. — GAUTHIER (V.). Articles d’analyses critiques im Annuaire géologique universel. Paris, 
Dagincourt. 

46. 1893-1894. — WALTHER (J.). Einleitung in die Geologie als historische Wissenschaft (2° partie, 1893). 
Die Lebensweise der Meeresthiere. Beobachtungen uber das Leben der geologisch wichtigen Thiere 
(Echinoidea, p. 312-330). Vol. in-80, Iéna. 

47 1895. — BERNARD (F.). Éléments de Paléontologie. Vol. in-8°, 1168 p. (Echinides, p. 256-312, fig. 107- 
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48. 1895. — ZITTEL. Grundzüge der Paleontologie. — La troisième édition, par Broili, parue en 1910. Vol. I, 
Invertebrata (Echinoidea, p. 209-244). 

49. 1896.—LortoL (DE). Description des Echinodermes tertiaires du Portugal. Vol.in-4°, 50 p., : tableau, 13 pl. 

50. 1897. — GAUTHIER (V.). Observations sur le genre Arbacina Pomel. B. S. G. F. (3), t. XXV, p. 839-841, 
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51. 1897. — MayEr-EyMaR (C.). Revision der formenreihe des Clypeaster altus. Vierteljahrsch. der Natur- 
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58. 1902. — CHECCHIA (G.). Osservazioni sull’ apparecchio apicale di alcuni Echinidi appartenenti ol 
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54 bis. 1902. — LorioL (DE). Notes pour servir à l’étude des Echinodermes, fasc. X. Br. in-4°. 

55. 1903. — DELAGE et HÉROUARD. Traité de Zoologie concrète, t. III : les Echinodermes. Vol. in-8°, 495 P. 
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Zeitschr. deutsch. geol. Gesellsch., LV, p. 375-392, pl. XV. 

57. 1894-1904. — BATHER (F.-A.). A Record of and Index to the Literature of Echinoderma (in Zoolog. 
Record), continué à partir de 1895 par MARGARET GRANT, etc. 

58. 1906. — LAPPARENT (DE). Traité de Géologie (5° édition), t. III, p. 1580-1654. Paris, Masson. 

59. 1907. — Fourtau (R.). Note sur le Schizaster gibberulus L. Agassiz et observations sur le genre Schizaster — 
L. Ag. Bull. Inst. Egypt. (5), t. I, p. 189-204. 

60. 1907. — LAMBERT (J.). Recherches sur le genre Amphiope. Bull. Soc. Sc. de Béziers, 14 p., 1 tableau. 

61. 1911. — HAUG (E.). Traité de Géologie, t. II : les Périodes géologiques. Fasc. III, ch. xL : Période Néogéne, 
Pp. 1599-1759. Paris, Colin. 

62. 1911. — STEFANINI (G.). Osservazioni sulla distribuzione geografica, sulle origini e sulla filogenesi degli 


Scutellidæ. Boll. Soc. Geol. It., vol. XXX, p. 739-754. 


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fasc. 3. 

1912. — STEFANINI (G.). Contributo degli studi echinologici ad alcuni problemi di Paleogeografia. Riv. 
geograf. it., 19° année, 12 p. 

1909-1913. — LAMBERT (J.) et THIÉRY (P.). Essai de Nomenclature raisonnée des Echinides. Fasc. I 
(x909), fasc. II et III (1910) (ea cours de publication). - 

1897-1913. — LAMBERT (J.). Articles d’analyses in: Revue critique de Paoli: publiée sous la direc- 
tion de M. Cossmann. 


. . ri . 


ALBANIE 


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ri nee ALGÉRIE 


67. 1849-1854. — Fournet (H.). Richesse minérale de l'Algérie. 2 vol. in-4° avec Atlas. Paris, Impr. Natio- 

nale. 

68. 1854. — BAYLE et VILLE. Notice géologique sur les provinces d’Alger et d'Oran. B. S. G. F. (2), t. XI, 

P- 499-515. 
69. 1857. — VILLE. Notice minéralogique sur les provinces d’ Alger et d'Oran. Vol. in-4°, 349 p., 85 fig. Paris, 
* Impr. Impériale. 

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71. 1866. — Brossarp. Essai sur la constitution physique et géologique des régions méridionales de la 
subdivision de Sétif. Mém. Soc. Géol. Fr. (2), t. VIII, p. 177-288. (Cite dans le Falunien Clypeaster altus 
Lmk.) 

72. 1867. — Perron. Sur la constitution géologique des montagnes de la grande Kabylie. — Sur les roches 
du massif d’Alger et d’autres points du littoral africain. B. S. G. F. (2), t..X XIV, p. 627-652, 1 fig. ~ 

78. 1870. — Nicatse. Catalogue des animaux fossiles observés dans les terrains de transition, secondaires, 
tertiaires et quaternaires de la province d’ Alger. Bull. Soc. de Climatologie d’ Alger, 136 p. (Echinodermes, 
P- 93, 94, 121.) 

74. 1883. — Perron. Essai d’une description géologique de l’Algérie pour servir de guide aux géologues dans 
l'Afrique française. Ann. Sc. Géol., t. XIV, 199 p., fig. 

75. 1885-1887. — POMEL. Paléontologie ou Description des animaux fossiles de l’Algérie (province d'Oran) : 
Zoophytes, Echinodermes. 1% livraison contenant Généralités, Classification méthodique et genera, 
atlas, parue en 1885. Vol. in-4°, 132 p., 1 pl. ; atlas de 77 pl. — 2€ livraison parue en 1887. Vol. in-4°, 
340 p. Alger, Fontana. (Un certain nombre de planches représentant des espèces nouvelles n’ont 
jamais paru.) 

76. 1888. — WELscu (J.). Sur les différents étages os des environs d'Alger. B. S. G. F. (3), t. XVII, 
Pp. 125-145. 

77. 1888. — WELSCH (J.). Le terrain pliocène de la vallée de l’Oued Nador. B.S.G.EF. (3), t. XVI, p. 881-902. 

78. 1889. — CARRIÈRE (G.). Études stratigraphiques concernant le département d'Oran. A. F. A. S. (Congrès 

de Paris), p. 390-403. 

79. 1890. — Pomet (A.). Explication de la deuxième édition de la carte géologique provisoire de l'Algérie au 
1/800.000€. Vol. in-4° (Néogène, p. 141-188). Alger, Fontana. 

80. 1891. — COTTEAU, PERON et GAUTHIER. Échinides fossiles de l’Algérie. Description des espèces déjà 
recueillies dans ce pays et considérations sur leur position stratigraphique. Fasc. X, Étages Miocène et 
Pliocène. Vol. in-8°, 265 p., 8 pl. Paris, Masson. 

81. x80r. — Ficmeur (E.). Description stratigraphique de la Kabylie du Djurjura. Étude détaillée des ter- 
rains tertiaires (Serv. Carte Géol. de l'Algérie). Vol. in-4°, 470 p., 2 cartes. 

82. 1891. — WELSCH (J.). Miocéne des environs de Tiaret. B. S. G. F. (3), t. XIX, p. 414-425. 

83. 1892. — Depérer (C.). Sur les formations néogènes de I’ Algérie et du Sud-Est de la France. B.S.G.F.(3), 

t. XX. Compte rendu sommaire, p. XII-XV. 
84. 1892. — Pomet (A.). Sur la classification des terrains miocènes de l'Algérie et réponse aux critiques de 


168 


97. 
98. 


102. 


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104. 
105. 


106. 


88 8 & 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


M. Peron. B. S. G. F. (3), t. XX, p. 166-174. (Dit que Clypeaster marginatus, cité dans le Cartennien 
d'Algérie, résulte certainement d’une erreur de détermination du Clypeaster confusus.) 

1894. — BRIVE (A.). Terrains miocènes de la région de Carnot Mest: D: SG Fe(3), RAI 
P. 17-29, 6 fig. 

1894. — REPELIN. Sur la constitution géologique du massif des Soumata et d’ Hammam Rirha (Algérie). 
B.S. G. F. (3), t. XXII, p. 7-16, 6 fig. 

1895. — Brive (A.). Note sur les terrains pliocénes du Dahra (Algérie). B. S. G. F. (3), t. XXIII, p. 592- 
600. 

1895. — REPELIN (J.). Etude ibn des environs d’Orléansville (thèse Fac. Sc. de Paris). Vol. 
in-4°, 202 p., 3 pl., I carte. 


. 1895. — WELSCH (J.). Etudes sur les subdivisions du Miocéne de l’Algérie. B. S. G. F. (3), t. XXIII, 


p. 271-287. 


. 1896. DEPÉRET. Réflexions au sujet d2s formations tertiaires d’Algérie visitées par la Société géolo- 


gique. B.S. G. F. (3), t. XXIV, p. 1115-1124. 


. 1897. — Brive (A.). Les terrains miocénes du bassin du Chélif et du Dahra (thèse Fac. Sc. Lyon). 


Vol. in-4°, 137 p., 6 fig., 11 pl. 


. 1902. — GENTIL (L.). Esquisse stratigraphique et pétrographique du bassin de la Tafna (Algérie) (thèse 


Fac. Sc. Paris). Vol. in-8°, 536 p., 121 fig., 5 pl. (Echinides néogénes cités p. 314, 315, 349, 351). 


+ 1905. — SAVORNIN (J.). Structure du Djebel Maâdid et du Talemtaga. B. S. G. F. (4), t. IV, p. 137-155. 


I carte. 


. 1905. — FICHEUR et SAVORNIN. Sur les terrains tertiaires de l’'Ouennougha et de la Medjana (Algérie). 


C. R. A.S., t. CI, p. 148-150. 


. 1905. — SCHAFFER (F. X.). Geologische Beobachtungen im Miocänbecken des westlichen Algiers. Verh. 


k. k. geol. Reichsanst., p. 293-297, I fig. 


. 1908. — JOLEAUD (L.). Esquisse comparative des séries miocénes de 1’ Algérie et du Sud-Est de la France. 


B.S.G. F. (4), t. VII, p. 284-294. (Range les grés a Amphiope palpebrata Pomel dans le Rupélien.) 


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(Wurtemberg, Baviére, Souabe.) 


1859. — ScHILL (J.). Die Tertiär und Quartärbildungen am nordlichen Bodensce und im Héhgau. 
Jahresh. des Ver. f. vaterl. Naturkunde in Wiirttemberg, t. XV, p. 129-254. 

1877. — MILLER (K.). Das Molassemeer in der Bodenseegegend. Schr. des Ver. fiir Geschicht des Bodensee 
und seiner Umgebung. Heft VII, 78 p., 4 pl., 1 carte. 


. 1879. — Propst (J.). Verzeichniss der Fauna und Flora der Molasse im Wiirttembergischen Oberschwa- 


ben. Jahresh. des Ver. f. vaterl. Naturkunde in Wiirttemberg, t. XXV, p. 221-304. 


. 1887. — GUMBEL (C. W.). Die miocänen Ablagerungen im oberen Donaugebiete. Sitzungsber. d. math. 


phys. C. der K. B. Ak. der Wissenschaften zu München, Bd. XVII, p. 221-325. 


. 1903. — SCHUTZE (E.). Die Meeresmolasse in Oberschwaben. Jahresh. des Ver. }. vaterl. Naturkunde in 


Wiirttemberg, t. LVIII (Sitzungsber.), p. LV-LVII. : 

1904. — SCHUTZE. Die Fauna der schwabischen Meeresmolasse. I Theil : Spongien und Echinodermen. 
Mitteil. aus dem Kgl. Natural. Kabinett zu Stuttgart, 40 p., 4 pl. (extrait). 

1904. — SCHUTZE. Die Fauna der schwäbischen Meeresmolasse. I Theil : Spongien und Echinodermen. 
Jahresh. des Ver. f. vaterl. Naturk. in Wiirttemberg, p. 147-188, pl. II-V. 


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1859. — ABICH (H.). Ueber das Steinsalz und seine geologische Stellung im russischen Armenien. Mém. 
Ac. Imp. des Sc. de Saint-Petersbourg (6), Sciences Math. et Phys., t. VII, p. 61-150. 

1879. — Fucus (Tu.). Ueber die von Dt E. Tietze aus Persien mitgebrachten Tertiärversteinerungen. 
Denkschr. d. math. naturw. Cl. d. k. k. Ak. d. Wiss., t. XLI, p. 99-108, 6 pl. 

1880. —-Fucus (Tu.). Ueber einige tertiäre Echiniden aus Persien (nachtrag zu den von Dt E. Tietze 


107. 
108. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 169 


aus Persien mitgebrachten Tertiärversteinerungen). Sitzwngsber. d. kais. Ak. d. Wissensch. (Math. 
Naturw. CL), t. LXXXI (x Heft), p. 97-100, 1 pl. 

1882. — ABicH (H.). Geologische Forschungen in den kaukasischen Ländern. Abth. II, Geologie des 
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(Cilicie, Syrie.) 


109. 1848. — Hauer (F. V.). Ueber eine Reihe von fossilen Thierresten, aus den Ordnungen der Mollusken, 
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110. 1850. — Tcnmatcuerr (P. pe). Sur les dépôts sédimentaires de l'Asie Mineure (Miocène). B. S. G. F. (2), 
t. VII, p. 416. 

111. 1854. — TCHIHATCHEFF (P. DE). Dépôts tertiaires d’une partie de la Cilicie. B. S. G. F. (2), t. XI, p. 366- 
393- 

112. 1866-1869. — ARcHIAC (D’) im TcHIHATCHEFF. Asie Mineure. Description physique de cette contrée. 
Paléontologie, p. 306-311. Atlas, pl. VII, VIII, XVIII. 

113. 1890. — BLANCKENHORN. Das marine Miocän in Syrien. Denkschr. der kais. Ak. des Wissensch. Wien, 
t. LVII, p. 591-620, 3 fig. 

114. 1891. — BLANCKENHORN. Das marine Pliocän in Syrien. Sitzb. d. Phys. Mediz. Societat in Erlangen, 

_t. XXIV, p. 23. 

115. 19017. — SCHAFFER (F.). Beiträge zur Kenntnis des Miocänbeckens von Cilicien. Jahrb. Geol. Reichsanst., 
t. LI, p. 41-74, pl. III. 

116. 1901. — TouLa. Eine marine Neogenfauna aus Cilicien. Jahrb. Geol. Reichsanst., t. LI, p. 247-264, pl. VIII 
(fig. x, 2, 3). 

117. 1902. — SCHAFFER (F.). Geographische Erläuterung zu: « Eine marine Neogenfauna aus Cilicien ». 


Verhandl. d. k. k.Geol. Reichsanst., p. 77-80. (Assimile Brissopsis anatolica Toula à Brissopsis cf. Nico- 
leti Des.). 
1903. — SCHAFFER (F. X.). Cilicia. Peterm. Mittheil. Erg. Heft 141, 110 p., 1 carte géol. 


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Ak. Wiss., t. XX XIX, p. 207-285, 8 pl. (Echinides, p. 222, 223, pl. III, fig. 3, 3 a, fig. 4 a). 

1866. — Suess (E.). Untersuchungen über den Charakter der ôsterreichischen Tertiärablagerungen. — 
I, Ueber die Gliederung der tertiären Bildungen zwischen dem Mannhart, der Donau und dem ausseren 
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1867. — STACHE (G.). Die geologischen Verhältnisse der Fundstätte des Halitherium-Skelettes | bei 
Hainburg an der Donau. Verk. d. k. k. Geol. Reichsanst., Bd. I, p. 143. 

1871. — LAUBE. Die Echiniden der Oesterreich-Ungarn Obertertiären Ablagerungen. A bhandl. d. k. k. 
Geol. Reichsanst., t. V, p. 55-74, pl. XVI-XIX. 

1875. — HŒRNES (R.). Die Fauna des Schliers von Ottnang. Jahrb. d. k. k. Geol. Reichsanst., vol. XXV 
(Echinodermen, p. 384-391, pl. XII (fig. 3, 4) et pl. XV. 

1877. — Lôczy (L.). Einige Echioniden aus den Neogen-Ablagerungen des Weissen Korôsthales. 
Természetrazzi Fiizetek, Bd. I, p. 61-67, pl. V. 

1883. — Hernes (R.). Ein Beitrag zur Kenntniss der miocänen Meeres, Ablag. d. Steiermark. Mitth. 
des naturwiss. Ver. für Steiermark. Jahrgang 1882 (Abhandl.), p. 195-242, I pl. 

1884. — BITINER (A.). Die Tertiär-Ablagerungen von Trifail und Sagor. Jahrb. d. k. k. Geol. Reichsanst., 
t. XXXIV, p. 433-598. 

T. VI. — Fasc. 3. 22 


170 


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. 1887. — Kocx (A.). Die Echiniden der obertertiären Ablagerungen Siebenbürgens. Orvos-Termész 
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. 1888. — NEMES (F. D.). Palæontologische Studien über das siebenbiirgische Tertiär. Orvos-Termeszétiud 
Ertesitô-Kolozsvar, Bd. X, p. 217. 

. 1891. — Roru v. TELEGD (L.). Mediterrane Petrefacte von Felsé-Esztergily. Foldt. Kézl., t. XXI, 
p. 150, I51. 

. 1893. — LéRENTHEY (E.). Bericht über die Resultate meiner geologischen Excursionen in Sommer 1891. 
Orvos. Természettud Ertesité Kolozsvar, t. XV, p. 100. 

1897. — Rot y TELEGD. Die Randzone des siebenbürgischen Erzgebirges in der Gegend von Varfalva, 


Toroczk6 und Hidas. Jahresber. der Kgl. Ung. Geol. Anst. fiir 1897, p. 67-103. 


. 1897. — SCHAFFER (F.). Der marine Tegel von Theben-Neudorf in Ungarn. Jahrb. d. k. k. Geol. Reichsanst., 


XLVI, p. 535. 


. 1899. — ProcHÂZKA (V.-J.). Miocénové ostrowy y krasu Moravshém (Miocene outliers in Moravia). 
Rozp. Ceske Ak. Praze, VIII. Mém. XLI, 38 p. 
. 1900. — Fucus (Tu.). Beiträge zur Kenntnis der Tertiärbildungen von Eggenburg. Sitzwngsber. der K. 


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. 1900. — Kocu (A.). Die Tertiärbildungen des Beckens der Siebenburgischen Landestheile. II, Neogene 


Abtheilung. Vol. in-8°, 370 p., 50-fig., 3 pl. Budapest. 


. 1900. — PRoCHAÂZKA (V.-J.). Das Ostbéhmische Miocäen. Arch. Landesdf. Bohmen, X, n° II, 174 p., fig. 


(Échinides, p. 74). 
1900. — Toutra. Ueber den marinen Tegel von Neudorf an der March (Dévény-Ujfalu) in Ungarn. Verh. 
Ver. Presburg (n. s.), XI, p. 3-30, fig. 


. 1902. — WAAGEN (L.). Ein Beitrag zur Geologie der Insel Veglia. Verh. d. k. k. Geol. Reichsanst., p. 68-75. 
. 1905. — GAAL (S.). Beiträge zur Mediterranen Fauna des Osztroski-Vepor Gebirges. Fôldt. Kozl., 


t. XXXV, p. 338-365 (Echinides, p. 343, 344, 346, 357, 362). 


. 1906. — Vapasz (E.). Ueber die Obermediterrane Fauna von Budapest-Rakos. Féldt. Kézl., Budapest 


XXXVI, p. 323-351, pl. X, fig. 2 a-c, 3 a, b, 4 a, b. 

1912. — SCHAFFER (F.-X.). Das Miocän von Eggenburg. Die Fauna der ersten Mediterranstufe des 
Wiener Beckens und die geologische Verhältnisse der Umgebung des Manhartsberges in Niederôs- 
terreich. Abh. d. k. k. Geol. Reichs., XXII (Echiniden, p. 187-192, pl. LVIII-LX). 

bis. 1913. — SCHAFFER (F.-X.). Geologischer Führer fiir Excursionen im Wiener Becken, III Teil. (Décrit 
et figure, entre autres, Psammechimus extraalpinus Schff.). Berlin, Borntreger. 


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1769. — ARMSTRONG. Histoire naturelle et civile de l’isle de Minorque traduite sur la deuxième édition 
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1855. — HAIME (J.). Notice sur la géologie de l’île Majorque. B. S. G. F. (2), t. XII, p. 750. 

1867. — Bouvy (P.). Ensayo de una descripcion geologica de la isla de Mallorca. 

1879. — HERMITE (H.). Études géologiques sur les îles Baléares. Première partie: Majorque et Minorque 
(thèse Fac. Sc. Paris). Vol. in-8°, 357 p., 60 fig., 4 pl. 

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1910. —= LAMBERT (J.) et COLLET (W.). Clypeaster Ludovici Salvatoris sp. nov. du Miocéne de Majorque. 
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BULGARIE 


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CHYPRE 


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a mer RE : CORSE 


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1877. — CoTTEAU, in Locarp. Description de la faune des terrains tertiaires moyens de la Corse. Echinides 
par Cotteau. Vol. in-8°, 374 p.,17 pl. (Échinides, p. 227-335, pl. VIII-XVII). Voir également Bull. Soc. 
d'Agr., Hist. Nat. et Arts Ut. de Lyon. 

1878. — HOLLANDE (D.). Géologie de la Corse (thèse). Ann. Sc. Géol. t. IX, 114 p., pl. VIII-XII (carte). 

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1905. — AIRAGHI. Appunti d’Echinologia fossile. A4. d. Soc. Ital. di Sc. Nat., XLIV, p. 3, pl. L, fig. 4, 4 a 
(Figure Brissopsis Sismonde Ag., échantillon type du Miocéne de Corse). 


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CRÈTE ET KASOS 


165. 1838-1861. — Rauzix (V.). Description physique de l’île de Crète. Act. Soc. linn. de Bordeaux, t. XXII- | 
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EGYPTE 


169. 1743. — Snaw. Voyages dans plusieurs provinces de la Barbarie et du Levant. 2 vol. in-4° (voir t. II). 
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171. 1867. — Fraas (O.). Aus dem Orient. Geologische Beobachtungen am Nil, auf der Sinai-Halbinsel und 
in Syrien, Vol. in-8°, 222 p., 21 fig., 3 pl. — Voir également : Geologisches aus dem Orient. Jahresh. d. 
Ver. f. vat. Naturkunde in Wiirtt., XXIII, p. 145-362, pl. IV-VI (pl. VI, fig. 11, Clypeaster egyptiacus). 


172 


172. 


187. 


188. 


189. 


190. 


191. 


192. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


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. 1871. — Routrs (G.). Von Tripolis nach Alexandrien. 2 vol. in-8°, 197 p., I pl., et 148 p., 4 pl.,2 cartes. 


(vol. II, pl. III, Asterit = Clypeaster Rohlfsi Fuchs). Bremen. 


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(aire ambulacraire de Scutella Zitteli Beyr.). 


. 1882. — Fucus. Beiträge zur Kenntnis der Miocänfaune Ægyptens und der libyschen Wiiste. Palæonto- 


graphica N. F. (2), t. XXX, 77 p., pl. XIV-XVII. 


. 1884. — SCHWEINFURTH. Une visite au port de Tobrouk. Bull. Inst. Egypt. 
. 1893. — ROTHPLETZ. Stratigraphisches von der Sinai Halb-insel. Neues Jahrb. fiir Min., I Bd, p. 102-104. 
. 1898. — Fourtau (R.). Note sur les sables pliccénes des-environs des pyramides de Ghizeh. Bull. Inst. 


Égypt., 3 p. 


. 1898. — Fourrau (R.). Sur les sables 4 Clypéastres des environs des pyramides de Ghizeh. B. S. G. F. (3), 


t. XXVI, p. 39-42. 


. 1898. — Fourtau (R.). Note complémentaire sur les sables à Clypéastres des environs des pyramides de 


Ghizeh. B. S. G. F. (3), t. XXVI, p. 581, 582. 


. 1898. — GREGORY (J.-W.). A Collection of Egyptian Fossil Echinoidea. Geol. Mag., Déc. IV, vol. V, 


n° 4, p. 149-161, pl. V, VI. 


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. 1899. — Fourtau (R.) et GAUTHIER. Revision des Echinides fossiles de l'Égypte. Mém. Inst. Égypt., 


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Geol. u. Pal., t. I, p. 209-2106. 


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gène, p. 59-65, pl. III, fig. 9, 10 ; pl. IV, fig. 5, 6). Le Caire (publié par l’auteur). 

1901. — BLANCKENHORN. Neues zur Geologie und Palæontologie Aegyptens. III, Das Miocän, p. 52-132, 
pl. II, III, 15 fig. (fig. 9, Maretia Fuchsi Oppenh.). IV, Das Pliocän und Quartärzeitalter in Aegypten 
ausschliessclich des Rothenmeergebietes, p. 307-502, pl. XIV, XV, 38 fig. Zeitsch. Deutsch. Geol. Ges., 
COR 

1901. — FOURTAU et GAUTHIER. Notes sur les Échinides fossiles de l'Égypte. Bull. Inst. Egypt. (4), vol. II, 
89 p., 6 pl. 

1901. — FourTAU (R.). Notes paléontologiques. Communication faite à l’Institut Egyptien. Br. in-8°, 
p- 4, 5. (Identifie au Clypeaster ægyptiacus un fragment d’Echinide figuré par Rozières, pl. V, fig. 10, et 
au Pericosmus lati. \g. la fig. 4 de la planche XI.) 

1901. — Fourtau (R.). Notes pour servir à l'étude des Échinides fossiles d'Égypte. III, Rectification 
au sujet d’Amphiope truncata Fuchs. B. S. G. F. (4), t. I, p. 626. (Propose pour cette espèce le nom 
d’Amphiope Fuchsi.) 

1901. — GAUTHIER (V.). Derniers Echinides fossiles recueillis en Perse et en Egypte. A. F. A. S., vol. XXX 
(Ajaccio), 2° part., p. 374-381. 

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192 bis. 1905. — Barron (T.), On the occurence of Lower Miocene beds between Cairo and Suez. Geol. Mag. 


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(n. s., déc. V). Vol. I, p. 603-608. 

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dans le désert libyque et le nord du désert arabique. Mém. Inst. Égypt., t. VI, fasc. 2, p. 168. 


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t. XXIV, p. 819. 

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1884. — MALLapaA (L.). Reconocimiento geologico de la provincia de Jaen. Bol. Com. Map. geol. de Esp., 
t. XI, 55 p., I carte. 

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1892. — MALLADA (L.). Catalogo general de los especies fosiles encontradas en Espana. Bol. Com. Map. 
geol., t. XVIII, 253 p. (Cette liste comprend 28 espéces d’Echinides néogénes, dont 21 Clypéastres, 
mais aurait besoin d’une revision sérieuse.) 

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p. 1126, 1127. 

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ides des terrains miocène et pliocène. Mém. Soc. Géol. Fr., t. XIV, fasc. 2-3, p. 59-128, pl. V-IX. 


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174 


219. 


220. 


221. 


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1830. — SERRES (M. DE). De la simultanéité des terrains de sédiment supérieur. Géographie physique de 
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1848. — Gras. Description des oursins fossiles du département de l’Isère. Vol. in-8°, 96 p., 6 pl. — Sup- 
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pl. VIII. 


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et les carriéres. Vol. in-8°, 438 p., 2 pl. (Echinides, p. 427). 


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1873. — CoguanD. Description de l’étage garumnien et des terrains tertiaires des environs de Biot et 
d’Antibes (Alpes-Maritimes). B. S. G. F. (3), t. I, p. 176-193. 

1877. — COQUAND. Observations sur le compte rendu par M. Potier de la course de Biot. B. S. G. F. (3), 
t. V, p.774, 775. 

1877. — FONTANNES. Sur l’âge de la Mollasse de Sainte-Juste (Drôme). B. S. G. F. (3), t. V, p. 863, 864. 
1877. — TouRNOUER. Notes paléontologiques sur quelques-uns des terrains tertiaires observés dans la 
Réunion extraordinaire de la Société géologique à Fréjus et à Nice. B. S. G. F. (3), t. V, p. 841-857. 
1878. — FONTANNES (F.). Les terrains néogénes du plateau de Cucuron. B. S. G. F. (3), t. VI, p. 469-512. 
1879. — FiscHER. Notes paléontologiques sur la Mollasse de Cucuron. B. S. G. F. (3), t. VII, p. 218-229. 


. 1879. — TOURNOUER. Sur les rapports de la Mollasse de Cucuron avec les Mollasses de l’Anjou et de 


l’Armagnac. Sur la Mollasse miocéne de Forcalquier (Basses-Alpes), étude paléontologique. B. S. G. F. 
(3), t. VII, p. 229-236 et p. 237-245. 


. 1875-1880. — FONTANNES (F.). Etudes stratigraphiques et paléontologiques pour servir à l’histoire de 


la période tertiaire dans le bassin du Rhône, I-VI. Vol. in-8°, 214 p., 42 fig., 26 pl. Lyon-Paris. 

1880. — GAUTHIER (V.). Sur les Echinides du département des Bouches-du-Rhône. A. F. A. S., IX 
(Reims), p. 526, 527. 

1881. — FONTANNES (F.). Les terrains tertiaires de la région delphino-provencale du bassin du Rhône. 
Vol. in-8°, 84 p. (Ce volume forme la septième série des Études stratigraphiques.) 

1885. — DEPÉRET (C.). Description géologique du bassin tertiaire du Roussillon (thèse Fac. Sc. Paris). 
Vol. in-8°, 274 p., 9 fig., 5 pl. 

1885. — FONTANKNES (F.). Nouvelle contribution à la faune et à la flore des marnes pliocènes à Brissopsis 
d’Eurre (Drôme). Ann. Soc. agr. Lyon (5), t. VII, p. 421-436, 1 pl. 

bis. 1887. — DoLLFus (G.-F.). Quelques nouveaux gisements de terrain tertiaire dans le Jura, près de 
Pontarlier. B. S, G. F. (3), t. XV, p. 179-193. (Cite E. scutiformis et Brissopsis Nicolett.) 

1888. — GOURRET (P.). Etude géologique du Tertiaire marin de Carry et de Sausset. B. S. G. F. (3), 
t. XVII, p. 68-100. (Les déterminations de certains Echinides sont inexactes.) 

1889. — KirrAN (W.). Description géologique de la Montagne de Lure (Basses-Alpes) (thèse Fac. Sc. 
Paris). Vol. in-8°, 458 p., 8 pl., 3 cartes. Paris. 

1890. — FOURNIER (E.). Esquisse géologique des environs de Marseille. Vol. in-8° (voir p. 92, 93). Mar- 
seille. 

1891. — CoTTEAU. Présence du Linthia Locardi dans le Miocène des Baux. Note sur le groupe des Cly- 
péastroides. A. F. A. S., XX (Marseille), I, p. 208 et p. 390-396. 

1891. — Have (E.). Les chaines subalpines entre Gap et Digne. Contribution à l’histoire géologique des 
Alpes Françaises. Bull. Serv. Carte Géol. Fr., t. III, p. 140. 

1889-1892. — DEPÉRET et FONTANNES, Etudes stratigraphiques et paléontolaglenees pour servir à l’his- 
toire de la période tertiaire dans le bassin du Rhône (mémoire posthume), Les terrains tertiaires marins 
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1895. — Dovuxaml. Tertiaire de la Savoie et du Nord du Dauphiné. Feuille de Chambéry, Grenoble et 
Nantua. (C. R. Coll). Bull. Serv. Carte Géol. Fr., vol. VII, p. 91-93. 

1896. — CoTrEAU. Monographie des Spatangus du système Miocéne de France (mémoire posthume publié 
par MM. Depéret et Kilian). Bull. Soc. Stat. Sc. Nat. de l'Isère (4), 32 p., 12 pl. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 175 


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B.S. G. F. (3), t. XXIV, p. 516-525 (Echinodermes, p. 522). 
245. 1896. — Dovuxami (H.). Études sur les terrains tertiaires du Dauphiné, de la Savoie et de la Suisse Occi- 


dentale (thèse Fac. Sc. Lyon). Vol. in-8°, 315 p., 6 pl. (pl. I, fig. 12 : Spatangus Deydieri Cott.). 

246. 1896. — MIQUEL (J.). Note sur la Géologie des terrains secondaires et des terrains tertiaires du départe- 

ment de l'Hérault. Br. in-8°. Béziers. 

247. 1896. — PELLAT (E.). Etudes stratigraphiques et paléontologiques sur les terrains tertiaires de quelques 

localités de Vaucluse, du Gard et des Bouches-du-Rhône. Note n° 1. B.S. G. F. (3), t. XXIV, p. 501-515. 

248. 1896. — Roman (F.). Le Miocéne dans la région de Montpellier. Note sur le bassin miocéne de Sommiéres 

(Gard). B. S. G. F. (3), t. XXIV, p. 30, 31 et p. 771-779. 
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de Holl. Vijftiende Deel (Echinides, p. 21-27). 

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13 p. 


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ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 177 


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Boll. Soc. Geol. It., XV, p. 341-375, pl. X. 
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venant du Pliocéne des environs de Sienne en Toscane qui est une radiole de Diadema Desori Reuss ; il 
cite, 4 titre de comparaison, une algue et un foraminifére.) 
1896. — Mazzettt. Catalogo echino fossili, colleccion Mazzetti. Mem. Acc. Sc. Lett. ed Arti Modena (2), 
t. XI, p. 409-461, 1 pl. 
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Soc. Geol. It., XVI, p. 280-318, x fig. 
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155, 5 fig. 
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1898. — Arracui. Echinidi del Pliocene Lombardo. A#. Soc. It. Sc. Nat., XXXVIT, p. 357-377, pl. I. 
T. VI. — Fasc. 3, 23 


G2 8 € 8 Se & 


8 


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1903. — NELLI (B.). Fossili miocenici del Macigno di Porretta. Boll. Soc. Geol. It., XXII, p. 181-252, 


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1 a Né i 


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Reuss des radioles de l’Helvétien des collines de Turin ; peut-être D. saheliense Pom. et D. calarense 2 
Cott. devraient-ils étre réunis [d’aprés Sacco] au Diadema Desori Reuss.) 

1899. — AIRAGHI. Echinidi del bacino della Bormida. Boll. Soc. Geol. It., XVIII, p. 140-178, pl. VI 
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1900. — MARIANI. Fossili miocenici di Camerinese. Riv. It. di Pal., vol. VI, p. 95-97. 

1900. — Tutto LEvI. Osservazioni sulla distribuzione dei fossili negli strati pliocenici di Castellarquarto. 
Riv. It. d. Pal., vol. VI, p. 59-78. 

1900. — NELLI (B.). Fossili miocenici dell’ Apennino Aquilano. Boll. Soc. Geol. It., p. 381-418. 

1901. — AIRAGHI. Echinidi terziari del Piemonte e della Liguria. Paleont. Italiana, VIT, p. 149-218, 


pl. XIX-XXVI. 


pl. III-X. 


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1907. — STEFANINI (G.). Conoclypeidi et Cassidulidi conoclypeiformi. Boll. Soc. Geol. Ital., XXVI, p. 343° 
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1909. — AIRAGHI. Di alcuni Echinidi miocenici nel gruppo delle M. Majella. Ad. Soc. It. Sc. Nat., XLVI, 
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vol. II, p. 144-190, 3 fig. 


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1874. — BLEICHER. Sur la géologie des régions comprises entre Tanger, El-Araich et Meknes (Maroc). 
C.R. A. S:, LXXVIII, p. 1714. 

1874. — BLEICHER. Sur la Géologie du Maroc. B. S. G. F. (3), t. IT, p. 315, 316. 

1905. — LAMBERT, ## BolsTeL. Les fossiles néogènes du Maroc rapportés par M. Paul Lemoine. B.S.G.F. 
(4), t. V, p. 201-208. 

1905. — LEMOINE (P.). Mission dans le Maroc occidental. Automne 1904. Rapport au Comité du Maroc. 
Vol. in-8°, 219 p., 62 fig. (voir p. 159, fig. 37, 38). Paris. 

1908. — GENTIL (A.) et BolsTEL. Sur des gisements pliocènes de la côte occidentale du Maroc. B.S. G. F. 
(4), t. VIII, p. 7, 8. 


1912. — NATANELLI. Clypeaster du Miocéne de Taourirt (Sud Marocain), recueilli par le lieutenant Nata- 


nelli, présenté par M. Ch. Barrois. Ann. Soc. Géol. Nord, XLI, p. 100. 


RHODES 


1832. — DEsHAYES. Expédition scientifique de Morée, t. III, Zoologie, Mollusques. 
1877. — FiscHER. Paléontologie des terrains tertiaires de l’île de Rhodes. Mém. Soc. Géol. Fr. (3), t. IT, 
58 p. (Échinides, par COTTEAU.) 


(1) J'ai cru utile d'indiquer ici certaines références se rapportant au Néogéne du versant atlantique marocain, 


180 


869. 
370. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 4 


ROUMANIE 


1885. — Fucus (Tu.). Tertiärfossilien aus dem Becken von Bahna (Rumänien). Verh. d. K. K. Geol. 
R. A., p. 70-75. 

1895. — Rep ticu (K.-A.). Ein Beitrag zur Kenntniss des Tertiärs im Bezirke Gorju (Rumänien). Ver- 
handl. d. K. K. Geol. R. A., p. 330-334. 


870 bis. 1910. — Macovetr (G.). Basenul tertiar de la Bahna (résumé en francais). Anuarul Inst. Géol. a 


BH eR EF BE 


389. 
390. 


Romäniei, III, p. 57-164, 6 fig., pl. VI-XI, x carte. 


SARDAIGNE 


. 1857. — MARMORA (A. DE LA). Voyage en Sardaigne (3° partie, Description géologique). 2 vol. in-8°. 


Turin et Paris. 


. 1857. — MENEGHINI. Paléontologie de l’île de Sardaigne, im de la Marmora (op. cit.), t. II, p. 609-615. 
. 1887. — MARIANI et PARONA. Fossili tortoniani di capo S. Maria in Sardegna. Aft. Soc. It. Sc. Nat., XXX, 


P. Ior-187. 


. 1887. — PARONA. Appunti por la Paleontologia miocenica di Sardegna. Boll. Soc. Geol. It., vol. VI, fasc. 3, 


72P:- 


. 1895. — Correav. Description des Échinides recueillis par M. Lovisato dans le Miocène de la Sardaigne 


Mém. Soc. Géol. France (Paléontologie), XIII, 56 p., 7 pl. 


. 1900. — AIRAGHI. Di alcuni Conoclipeidi. Boll. Soc. Geol. It., t. XIX, p. 173-178, pl. I. 
1902. — Lovisaro. Le spetie fossili finora trovate nel calcare compatto di Bonaria e di San Bartolomeo, = 


Br. in-8°, 22 p. Cagliari (publié par l’auteur). 

1905. — AIRAGHI. Echinidi miocenici della Sardegna raccolti dal dott. Capeder. A#. Soc. It. di Sc. Nat., 
XLIV, p. 209-217, 2 fig. 

1906. — CAPEDER. Fibularidi del Miocene tedié di San Gavino a Mare (Portotorres) Sardegna. Boll. 
Soc. Geol. It., XXV, p. 495-534, pl. X. 

1907. — CAPEDER. Sopra alcune forme teratologische di Fibularidi del Miocene medio della Sardegna. 
Riv. It. di Pal., XIII, fase. I, p. 28-35, 6 fig. 


. 1907-1908. — LAMBERT (J.). Description des Échinides fossiles des terrains miocéniques de la Sardaigne. 


_ Mém. Soc. Pal. Suisse, XXXIV et XXXV, 142 p., 11 pl. 

1909. — Lovisato (D.). Clypeaster Pillai Lov. Palæontogr. Ital., XV, p. 297-302, pl. XXVII. ; 

1910. — LovisatTo (D.). Una parola sul Clypeaster Lovisatoi Cotteau e specie nuove di Clypeaster ed 
Echinolampas. Palæontogr. Ital., XVI, p. 137-146, pl. XVI-XVIII. 

1911. — LovisaTo (D.). Nuove specie di Clypeaster del Miocene medio di Sardegna. Riv. It. di Pal., XVII, 
fasc. 1-2, p. 29-36, 2 pl. 

1911. — LovisATO (D.). Altre specie nuove di Clypeaster del Miocene medio di Sardegna. Boll. Soc. Geol. 
It, XXX, p. 457-472, pl. XVI, XVII. ; 

1911. — LovisaTo (D.). Note di Paleontologia miocenica della Sardegna. Specie nuove di Clypeaster e di 
Amphiope. Palæontogr. Ital., XVII, p. 37-48, pl. IV-VI. 

1912. — LovisatTo (D.). Altro ‘conteibuto echinologico con nuove specie di Clypeaster in Sardegna. Boll. 
Soc. Geol. It., XXXI, p. 359-378, pl. XV, XVI. 

1912. — LOvisATO (D.). Da Cagliari a Thiesi. Altre pee nuove di Clypeaster miocenici. Palæontogr. 
Ital., XVIII, p. 129-140, pl. XX-XXII. 


SICILE 
1841. — DELLE CHIAJE. Descrizione e notomia degli animali invertebrati della Sicilia citeriore. 


1850-1855. — ARADAS. Monografia degli Echinidi viventi e fossili di Sicilia. Att. Ac. Giovenica (2), V (1850), 
VII (1851), VIII (1851), IX (1854), X (Appendice, 1855). 


890 bis. 1873. — SEGUENZA. Studii stratigrafici sulla formazione pliocenica dell’ Italia meridionale. Boll. 


Com. Geol. It., IV, p. 29-45, 84-103, 131-153. — Brevissimi cenni intorno la serie terziaria della Pro- 
. vincia.di Messina. Jd., p. 255-270. 


œ 


ANNALES DE L'INSTITUT Og ANOGRAPHIQUE : 181 


891. 1876. — Srtéur (E.). Il terreno pliocenico dei dintorni di Girgenti. Boll. d. R. Com. Geol. d’It., VII, p. 447- 
474 (Echinides, p. 468). 

891 bis. 1876. — Fucus (I.) et BITINER (A.). Le formazione plioceniche di Siracusa e Lentini .Boll. R. Com. 

Geol. It., VI, p. 288-293. 


892. 1880. — Barpaccr (L.) et Mazzerri (L.). Notta sulla serie dei terreni nella regione solfifera di Sicilia. 
Boll. Com. Geol. It., XI, p. 8-36, 10 fig. 
393. 1880. — Carici. Sulla determinazione cronologica del calcare a selce piromaca e del calcare compatto e 


marnoso (forte e franco) ad echinidi e modelli di grandi bivalvi nella regione S. E. della Sicilia. Boll. 
Com. Geol. It., XI, p. 492-505, 2 pl. 

394. 1886. — Barpaccr. Descrizione geologica dell’ Isola di Sicilia. Mém. Carte Géol. It., 406 p., 10 pl., x carte. - 
. 895. 1906-1907. — Cueccuta Rispott. Gli Echinidi viventi ¢ fossili della Sicilia. Palæontogr. Ital., XII (part. I), 
p- 85-95, pl. IV ; XIII (part. IT), p. 199-231, pl. XVII-XX, 1 fig. 


en a ene ai 
SUISSE 


396. 1839-1840. — Acassiz (L.). Description des Echinodermes de la Suisse. re partie, ror p. ; 2° partie, 107 p., 
23 pl. in: Nouv. Mém. Soc. Helvét. Sc. Nat. 
897. 1865. — HeEER (O.). Die Urwelt der Schweiz. Vol. in-8°, 622 p., 18 pl., 368 fig., 1 carte (voir p. 440). 
898. 1867. — Mascu (C.). Der Aargauer Jura und die nôrdlichen Gebiete des Kantons Zürich. Beitr. z. Geol. 
= Karte d. Schweiz, IV, 319 p., 10 pl. 

399. 1870. — GREPPIN. Description géologique du Jura bernois. Mat. pour la carte géol. de la Suisse, VIII, 
357 p., 8 pl. 

400. 1872. — Mayer (K.). Systematisches Verzeichniss der Versteinerungen des Helvetiens der Schweiz und 
Schwabens. Beitr. zur Geol. Karte der Schweiz, XI, p. 477-534. 

401. 1875-1876. — Lorioz (DE). Description des Echinides tertiaires de la Suisse. Mém. Soc. Pal. Suisse (II), 

_—s«ép.. 1-64, pl. I-VIIT ; (III), p. 65-142, pl. IX-XXIII. 

402. 1883. — GuTzwiLLER et SCHALCH. Geologische Beschreibung der Kantone St-Gallen, Thurgau und Schaff- 

oa hausen. Beitr. z. Geol. Karte der Schweiz, XIX, 140 p., 2 pl. 
403. 1895. — Douxami. Lé Tertiaire des environs de Sainte-Croix (Jura Vaudois). Eclog. Geol. Helvet., 


P- 419-422. 


TRIPOLITAINE et CYRENAIQUE 


404. 1911. — Grecory (J.-W.). The Geology of Cyrenaica. The fossil Echinoidea of Cyrenaica. Quart. Journ., 
ie _ LXVIL, p. 572-615, 4 fig., pl. XLII, et p. 661-679, pl. XLVII-XLIX. 

405. 1011. — PERVINQUIÈRE (L.) Sur la géologie de l’Extréme-Sud de la Tunisie et de la Tripolitaine, spécia- 
lement des environs de Ghadames. C. R. A. S., CLIII, p. 1183-1186. (Cite à Ben-Ghazi Clypeaster 
acclivis Pom.) 

405 bis. 1912. — PERVINQUIÈRE (L.). Sur la géologie de l’Extrême-Sud Tunisien et de la Tripolitaine. 
B.S.G. F. (4), t. XII, p. 143-193, 18 fig., 2 pl. 


TUNISIE 


406. 1887. — RoLLAND (G.). Géologie de la région du lac Kelbia et du littoral de la Tunisie centrale. B. S. G 
F. (3), t. XVI, p. 187-210, 8 fig. 

- 407. 1889. — GauTmER (V.). Description des Échinides fossiles recueillis en 1885 et 1886 dans la région sud 
des Hauts Plateaux de la Tunisie par M. Philippe Thomas. Explor. scient. de la Tunisie. Vol. in-8°, 
116 p. Atlas in-4°, 6 pl. 

_ 408. 1903. — PERVINQUIÈRE (L.). Étude géologique de la Tunisie centrale (thèse Fac. Sc. Paris). Carte 
Sp géol. de la Tunisie. Vol. in-4°, 359 p., 42 fig., 3 pl., 1 carte (Néogéne, p. 209-232). 

409. 1909. — ALLEMAND-MArTIN. Aperçu sur la structure géologique de la péninsule du cap Bon (Tunisie). 
C. R. A. S., CXLIX, p. 489-491. 


LISTE ALPHABÉTIQUE DES ESPÈCES DÉCRITES 
OU DISCUTÉES 


== bioculata een: (Scutella), p. 135; pl. y, fig. 1-8; pl: VI, fig. 1-12. 
—  bioculata Desm. var. drunensis Lamb., p. 138. . 

—  Boulei nov. sp., p. 92, 94, 97; fig. 17, 18; pl. V, fig. 9. 

— duff Greg., p. 92, 93, 97. 

= elliptica Des., p. 94-97, fig. 19-22 ; pl. VIII, fig. 1. 

—  Hollandei Cott., p. 96, 97, 138. 

—  Montezemoloi Lov., p. 138. 
= … perspicillata Ag., p. 138. 
— Era er Fab P. 97. 


- alticostatus Mich... ma ay do's Ki IX, re id, 5a. 
—  altus Klein (différentes formes), p. 145-149 ; pl. IX, fig. 2, 2 a, 3, 3 a, 4, 4 a (forme typique e: 
2 stades jeunes). 
—  campanulatus Schloth, p. 105. 
—  crassicostatus Ag., p. 103. 

— ~ grandiflorus Bronn, p. 103, 104; pl. x, fig. 2. 

—  laganoïdes, Ag., p. 142-145, fig. 41 ; pl. VIII, fig. 3, 4, 5, 6, 11. 
_—  latirostris Ag. (diverses variétés), p. 142-145 ; pl. VIII, fig. 7, 7 a, 8, 8 a, 9, 9 a, I0, 10 a. 

— marginatus Lmk., p. 102, 105, 106 ; fig. 25, 26. 

— Martini Desm., p. 98, 100 ; pl. XI, fig. 1-4. 

—  pentadactylus Per. et Gauth., p. 102-104 ; pl. X, fig. 1, 1 a; pl. XIU, fig. I, 1 a. 

—  portentosus Desm., p. 148, 149 ; pl. VII, fig. 1-6. ~ 

—  pyramidalis Mich., p. 148, 149; pl. X, fig. 3. 
_—  Reidii Wr., p. 139-141 ; pl. X, fig. 5. 
| —  seutellatus de Serres, p. 101, 102, fig. 24; pl. VII, fig. 5, 6. 
—  tauricus Des., p. 146-149. 
Zumoffeni de Lor., p. 104, 105 ; pl. IX, fig. 1, 1 a. 
ATHOCIDARIS avenionensis Desm. (Cidarites), p. 79-80, fig. 9; pl. I, fig. 1-8. 
Ecuinocyamus séellatus Cap., p. 86, 87; pl. VII, fig. 7-11. 
-EcHINOLAMPAS amplus Fuchs, p. 109. 


184 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE. 


EcHINOLAMPAS angulatus Mer., p. 111, 112; pl. XI, fig. 7, 7 a; pl. XII, fig. 8, ro. 
—  barcinensis Lamb., p. 109. 


—  doma Pom. (Hypsoclypus), p. 109-111 ; pl. VIII, fig. 2; pl. XI, fig. 5; pl. XIII, fig. 8. 


— Pignatarii Air., p. 110, 111; pl. XI, fig. 6. 
—  scutiformis Leske, p. 111, 112; pl. XI, fig. 7, 7a; pl. XII, fig. 8-10. 
—  Spanoi Lov., p. 100. 
—  subhemisphæricus Pom., p. 109. | 
— Tagliaferroi nov. sp., p. 108, 100, fig. 28 ; pl. XII, fig. 7, 7 a. 
ECHINOMETRA miocenica de Lor., p. 85, 86, 131, fig. 12. 
ECHINONEUS cyclostomus Leske, p. 106, 107 ; pl. XII, fig. 1, ra, 1b, 2, 2a, 2 b. 
—  cyclostomus Leske var. Haugi nov., p. 106-108, fig. 27 ; pl. XII, fig. 3-6. 
EUSPATANGUS melitensis Greg. (Métalia), p. 123, 124 ; p. IX, fig. 9. 
FIBULARIA melitensis Lamb., p. 86, 87; pl. VII, fig. 7-11. 
—  Pellati Lamb., p. 87. 
Mariania Marmore Air, p. 124. 
PARASALENIA Fontannesi Cott., p. 128-131, fig. 38; pl. IL, fig. 1-27. 
—  gratiosa Ag., p. 128-130, fig. 30. 
PERICOSMUS latus Ag., et var. minor nov., p. I13, 120-122, fig. 36; pl. XV, fig. 5, 5 a, 6,6. 
PsAMMECHINUS coronalis Lamb., p. 81, 82; pl. I, fig. 10-14. 
ScHIZASTER calceolus Lamb., p. 118, 110. 
—  Desori Wr., p. 113, 114; pl. XIV, fig. 7. 
—  eurynolus Ag., p. I14, 115, fig. 29; pl. XIV, fig. 1-6. 
—  Gennevauxi nov. sp., p. 115-117, fig. 30-31. 
—  Lovisatoi Cott., p. 118-120, fig. 32-34; pl. XIII, fig. 2 7. 
—  sardiniensis Cott., p. 120, fig. 35 ; pl. XIV, fig. 8, 8 a. 
—  ventiensis Lamb., p. 110. 
ScxizECHINUS Duciei Wr., p. 83, 84, fig. 10, 11 ; pl. I, fig. 15, 15 a, * 16 a, 16 b. 
—  saheliensis Pom. (Anapesus). Idem. 
SCUTELLA Agassizi Oppenh., p. 89. 
—  gibbercula de Serres, p. Ior, 102. 
— Jacquemeti de Lor., p. 89, 91. 
--  leognanensis Lamb., p. 01. 
— melitensis Air., p. 87, 88, 89 ; pl. IV, fig. 7, 7 a. 
—  Michaleti Lamb., p. 87, 88, 93, fig. 13, 14. 
—  paulensis Ag., p. 131-135, fig. 40 ; pl. III, fig. 1-9; pl. IV, fig. 1-6. 
—  striatula de Serres, p. 88-92, fig. 15, 16. 
—  subrotunda Leske (Echinodiscus), non Agassiz, p. 87. 
—  larraconensis Lamb., p. 92. 
SPATANGUS Marmore Des. (Macropneustes), p. 124-126 ; pl. XV, fig. 1, 1 a, I b, 1c, 2 
—  pustulosus Wr., p. 126. 
TRIPNEUSTES gahardensis Seunes (Hippone), p. 85. 
— Parkinson: Ag., p. 84, 85 ; pl. I, fig. 17. 
ae planus Ag. (Echinus), p. 85. 
TRISTOMANTHUS Meslei Gauth. (Echinanthus), p. 112; pl. XII, fig. 11, 12 a, 11 b, rx c. 
—  Spratti Wr. (Pygorynchus), p. 113 ; pl. XI, fig. 8, 8 a, 9, 10. 


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EXPLICATION DES PLANCHES 


PLancHE I 
Fig. 
1-8. — Cyathocidaris avenionensis Desmoulins (Cidaris). — Un interambulacre provenant des 
Angles (Gard). — Burdigalien sup‘rieur. — Radioles et fragments de plaques interambulacraires 
recueillis aux environs de Sausset (Bouches-du-Rhône). — Aquitanien supérieur (couches à Lépi- 
docyclines). ; 
_ Les-radioles et les plaques interambulacraires x 2. —-Collection Cottreau. 

9. — Arbacina Pie Lovisato. — Profil x 6. — Malte. — Couches de passage entre le Lower 
Coralline Limestone et le Globigerina Limestone. — Néogène inférieur. — Collections du British 
Museum of Natural History (M. Cooke), E. 4304. 
_ 10-12. — Psammechinus coronalis Lambert. — Face supérieure, face inférieure, profil. — 
Cap de Nautes, près la crique Barqueroute, entre Sausset et Carry (Bouches-du-Rhône). — Aqui- 
tanien supérieur (couches marneuses à Lépidocyclines). — Collection Cottreau. 

. 13, 14. — Psammechinus coronalis Lamb. — Aire ambulacraire et aire interambulacraire du 
même exemplaire x 5. 
15, 15 a. — Schizechinus Duciei Wright. — Malte. — Upper Coralline Limestone. — Torto- 
nien. — Face inférieure et profil. — Collection Cottreau. 
16, 16a, 16b. — Schizechinus Duciei Wright (= Anapesus saheliensis Pomel). — Face infé- 
rieure et profil. Appareil apical x 3. — Ferme d’Arbal près Oran. — Sahélien. — Collections de 
_ l'École des Mines. 
17. — Tripneustes Parkinsoni Agassiz. — Fos (Bouches-du-Rhône). — Burdigalien supérieur. 
— Appareil masticateur. — Collection Cottreau. 
_ Sauf indications contraires, les échantillons sont figurés de grandeur naturelle, 


Prancue II . 
Fig. 

1-14. — Parasalenia Fontannesi Cotteau. — Aquitanien supérieur. — Divers gisements à 
TW. de Sausset (Bouches-du-Rhône) : 1° à l’est de la calanque du Petit-Nid; 2° calanque du 
_Petit-Nid, côté W.; 3° entre la crique du Grand Nid et l’ilot près le Grand-Vallat. — Les échan- 
tillons sont de grandeur naturelle. — Ceux numérotés 5,6, 7,8, 9, 10, 12, 14 sont, en outre, figurés 
au bas de la planche x 2. — Ceux numérotés 11 c et 13e ontété figurés x 3.— Collection Cottreau. 

15-20. — Parasalenia Fontannesi Cotteau. — Aquitanien supérieur. — Crique Barqueroute, 
côté E., entre le Rouet et Carry (Bouches-du-Rhône). — Divers échantillons figurés de grandeur 
naturelle. — Collection Cottreau. 

21. — Parasalenia Fontannesi Cotteau. — Aquitanien supérieur. — Calanque du Petit-Nid 
l'W. de Sausset (Bouches-du-Rhône). — Spécimen ayant conservé intact l’appareil apical x 3.— 
_ Collection Cottreau. 


188 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


PLancHE III 
Fig. 
1, 1a, 1b, 2. — Scutella paulensis Ag. — Deux exemplaires, l’un vu par les deux faces et de 
profil. Stades jeunes. — Burdigalien inférieur (mollasse sableuse). — Saint-Restitut, prés Saint- 
Paul-trois-Châteaux (Drôme), au ravin des Givagières. — Collection Cottreau. 

3-8. — Scutella paulensis Ag. — Différents stades. — Méme niveau, méme provenance. — 
Collection Cottreau. 

9. — Scutella paulensis Ag. — Fragment décortiqué montrant à la face supérieure interne 
l'interruption des piliers dans un interambulacre sur l’emplacement occupé par la glande génitale. 
— Burdigalien inférieur (mollasse à Clypeaster Martini Desm.) entre la calanque du Petit-Nid et 
le port de Sausset (Bouches-du-Rhône). 

Tous les échantillons sont figurés de grandeur naturelle. 


PLaxcHE IV 
Fig. 
1-5. — Scutella paulensis Ag. — Divers exemplaires recueillis dans la même couche. — Bur- 
digalien inférieur (mollasse sableuse). — Saint-Restitut, près Saint-Paul-trois-Châteaux (Drôme), 
au ravin des Givagières. — Collection Cottreau. 
6. — Scutella paulensis Ag. — Exemplaire du même gisement dont la face supérieure a été 


enlevée montrant le moulage interne des ambulacres, des glandes génitales et le système des 


piliers (ce moulage est naturel). — Collection Cottreau. % 
7, 7 a. — Scutella melitensis Airag. — Stade jeune; face inférieure; profil. — Aquitanien 

(Lower Coralline Limestone). — Ile de Gozo (ravin de Dabrani entre Citta Vittoria et S. Paolo). 

— Collection Cottreau. / 
Tous les exemplaires sont figurés de grandeur naturelle. 


PLANCHE V 
Fig. : 
1-8. — Amphiope bioculata Desm. — Divers stades de développement. — Helvétien marno- 
sableux. — Saint-Christol, près Nissan (Hérault). — Collection Cottreau. 

Les échantillons, vus par leur face inférieure et numérotés 5, 6, 7, 8 sont ceux figurés pl. VI, 
vus par leur face supérieure, numérotés 6, 4, 10, 2. 

9. — Amphiope Boulei nov. sp. — Aquitanien (couches a P. subpleuronectes d’Orb, et Scutella 
Michaleti Lamb.). — Cap de Nautes entre l’anse du Rouet et la crique Barqueroute à l’est de 
Carry (Bouches-du-Rhône). — Collection Cottreau. 

Tous les échantillons sont figurés de grandeur naturelle. 


Prancue VI 
Fig. 
1-11. — Amphiope bioculata Desm. — Divers stades de d:veloppement. — Helvétien marno- 
sableux. — Saint-Christol, prés Nissan (Hérault). — Collection Cottreau. | 
12. — Amphiope bioculata Desm. — Péristome x 4. — Même provenance, même niveau. — 
Collection Cottreau. 
Tous les échantillons sont figurés de grandeur naturelle. 


PLancne VII 
Fig. 
1. — Clypeaster altus Klein, var. portentosus Desm. — Profil droit. — Helvétien (sables cal- 
caires à Heterostegina depressa d’Orb.). — Briatico (province de Catanzaro), Calabre. — Collection 


Cottreau. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 189 


2. — Le même échantillon ouvert, montrant la structure interne et l'appareil masticateur en 
place. 

3, 4. — Appareil masticateur d’un autre exemplaire de la même provenance, vu sur ses deux 
faces. — Collections de Paléontologie du Muséum d'Histoire naturelle. 

5, 6. — Clypeaster scutellatus M. de Serres. — Face supérieure et face inférieure. — Exem- 
plaire de la collection M. de Serres. Type probable de l'espèce: — Provenance non indiquée 
(d'après Michelin, le type fragmenté provenait des environs de Barcelone). — Burdigalien (fide 
Lambert). — Collections du Laboratoire de géologie de l'Université de Paris. ; 

7, 8. — Echinocyamus stellatus Caped. — Face supérieure et profil x 6. — Aquitanien supé- 
rieur (niveau intermédiaire entre le « Globigerina Limestone » et le « Lower Coralline Limes- 
tone »). — Malte. — Collections du British Museum of Natural History (catalogué E. 11323). 

9, 10, 11. —Echinocyamus stellalus Caped. — Autre échantillon. — Face supérieure, profil, 
face inférieure x 6. — Même niveau, même provenance. — Collections du British Museum of 


Natural History. 
Saufles Echinocyamus x 6, toutes les autres figures sont de grandeur naturelle. 


PLancHE VIII 

Fig. 

1. — Amphiope elliptica Desor, T. 93. — Echantillon type de l’espéce (collection Michelin à 
l'École des Mines) vu par la face supérieure. — « Carry (Bouches-du-Rhône). Molasse » (étiquette 
manuscrite de Michelin). 

2. — Echinolampas doma Pom. (Hypsoclypus). — Face supérieure. — Burdigalien (Globige- 
_ rina Limestone). — Malte. — Collections de l’Université de Valletta. 

3, 5, 6. — Clypeaster lalirostris Ag. var. laganoides Ag. — Burdigalien. — Santa Manza, p:és 
Bonifacio (Corse). — Collection Peron au Muséum d’Histoire naturelle (Paléontologie). 

4. — Clypeaster latirostris Ag. var. laganoides Ag. — Même niveau, même localité. — Exem- 
plaire de la collection Michelin étiqueté de sa main Cl. latirostris junior. — Collections de l’École 
des Mines. 

7,74. — Clrpeasler lalirostris Ag. — Face supérieure et profil gauche. — Burdigalien. — 
Environs de Bonifacio (Corse) — Collection Peron au Muséum d'Histoire naturelle (Paléontologie). . 

8, 8 a. — Clypeasler latirostris Ag. var. ventiencis Lamb. — Face supérieure et profil. — Bur- 
digalien. — Saint-Jeannet, près Vence (Alpes-Maritimes), — Collection d’Orbigny [11208] au 
Muséum d’ Histoire naturelle (Paléontologie). 

9, 9 a. — Clypeaster latirostris Ag. var. subovalis Lamb. — Face supérieure et profil droit. — 
Burdigalien. — Mollasse de Vence (Alpes-Maritimes). — Collection de l'Ecole des Mines (coll. 
Fontannes). | 

10, 10 a. — Clypeaster latirostris Ag. var. tourettensis Lamb. — Burdigalien. — Environs 
de Bonifacio (Corsc). — Collection Peron au Muséum d'Histoire naturelle (Paléontologie). 

11. — Clypeaster latirostris Ag. var. laganoides Ag. — Appareil apical x 5. — Burdigalien. 
— Santa Manza, près Bonifacio (Corse). — Collection Peron au Muséum d'Histoire naturelle 


(Paléontologie). 
_ Sauf la figure 11, tous les échantillons sont représentés de grandeur naturelle. 


PLancHE IX 


Fig. s à 
1, 1 4. — Clypeaster Zumoffeni de Lor. — Face supérieure, profil gauche. — Vindobonien. 


— Chemin de fer de Beyrouth à Damas (Syrie). — Collection Puzenat. 


190 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


2, 2 a. — Clypeaster altus Klein. — Face supérieure, profil gauche. — Helvétien (Greensand). 
— Malte. — Collections de l’Université de Valletta. 

3, 3 a. — Clypeaster altus Klein (stade jeune). — Face supérieure, profil. — Greensand. — 
Malte. — Collections de l’Université de Valletta. 

4, 4a. — Clypeaster altus Klein (stade jeune). — Face supérieure, profil. — Même niveau, 
même provenance. — Exemplaire déformé. 

5. — Clypeaster altus Klein var. alticostatus Mich. — Profil droit. — Helvétien (Greensand). 
— Malte (Madalena Cliff). — Collection Cottreau. 

5 a. — Appareil apical du méme échantillon x 5. 

6. — Clypeaster altus Klein var. pyramidalis Mich. — Profil gauche de l'échantillon figuré 
pl. X, fig. 3. — Greensand. — Malte. — Collections de l'Université de Valletta. 

7. — Clypeaster altus Klein var. alticostatus Mich. — Profil droit. — Helvétien sableux à 
Heterostegina depressa d’Orb. — Briatico (province de Catanzaro), Calabre. — Collection Cottreau. 


8. — Clypeaster altus Klein var. tauricus Desm. — Profil droit. — Helvétien (Greensand). — 
Malte. — Collection Cottreau. 
9. — Euspatangus melitensis Greg. — Face supérieure. — Burdigalien (Globigerina Limes- 


tone). — Collections de l’Université de Valletta. 
Tous les échantillons sont figurés de grandeur naturelle, sauf l'appareil apical, fig. 5 a x 5. 


Prancue X 

Fig. 

1, 1a. — Clypeasler pentadaclylus Per. et Gauth. — Face supérieure. — Profil droit. --- 
Burdigalien supérieur. — Istres (Bouches-du-Rhône). — Collections du laboratoire de Géolog e 
de l’Université de Paris. 

2. — Clypeaster grandiflorus Bronn. — Profil gauche. — Ipolysag (Hongrie). — Collection 
Michelin à l'École des Mines. 

3. — Clypeaster altus Klein var. pyramidalis Mich. — Face supérieure. — Helvétien (Green- 
sand). — Collections de l’Université de Valletta. 

4, 4a. — Clypeaster acuminatus Des. (forme intermédiaire). — Face supérieure, profil gauche. 
— Tortonien (Upper Coralline Limestone). — Malte. — Collections de l'Université de Valletta. 

5. — Clypeaster acuminatus Des. var. Reidii Wr. (forme bombée). — Profil droit. — Même 
niveau, méme provenance. — Collection Cottreau. 

6. — Clypeaster acuminatus Des. (forme typique acuminée). — Profil gauche. — Même 
niveau, même provenance. — Collections de l’Université de Vallett 

Tous les échantillons sont figurés de grandeur naturelle. 


PLaxcHE XI 

Fig. 

1-3. — Clypeasler Martini Desm. (Clypeaster Marli tianus). — Néotype figuré par Michelin 
in Monographie des Clypéastres fossiles, pl. XXXV, fig. 1. — Corse. — Burdigalien. — Exem- 
plaire de la collection Michelin à I’ Ecole des Mines. — Face supérieure, face inférieure, profil. 

4. — Clypeaster Martini Desm. — Face inférieure. — Burdigalien inférieur, entre la calanque 
du Petit-Nid et le port de Sausset (Bouches-du-Rhône). —- Collection Cottreau. 

5. — Echinolampas doma Pom. (Hypsoclypus). — Face inférieure. — Burdigalien (Globigerina 
Limestone). — Malte (environs de Citta-Vecchia'. — Collection Cottreau. 

6. — Echinolampas doma Pom. var. Pignalarii Airaghi (Hypsoclypus hemisphericus Greg.). 
— Péristome vu par la face interne, montrant l’absence d’appareil masticateur. — Helvétien 
(Greensand). — Malte (Madalena Cliff). — Collection Cottreau. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 191 


7: 7 4. — Echinolampas scutiformis Leske var. angulatus Merian. — Face supérieure, profil 
gauche. — Burdigalien (Globigerina Limestone), moule en phosphate. — Malte. — Collections 
de l’Université de Valletta. 

8, 8a. — Tristomanthus Spratti Wr. (Pygorynchus). — Face supérieure, face inférieure. — 
Burdigalien (Globigerina Limestone), moule en phosphate. — Malte (environs de Citta-Vecchia). 

9, 10. — Tristomanthus Spratti Wr. (Pygorynchus). — Deux échantillons. — Burdigalien 
(mollasse gréso-calcaire). — Saint-Florent (Corse). 

Tous les échantillons sont figurés de grandeur naturelle. 


PrancHe XII 
Fig. 
1, 1a, 1b, 2, 2a, 2 6. — Echinoneus cyclostomus Leske. — Océan Pacifique (actuel). 

3-6. — Echinoneus cyclostomus Leske var. Haugi nov. — Divers échantillons. — Aquitanien 
supérieur (mollasse gréseuse à Lépidocyclines et Parasalenia Fontannesi Cott.). — Calanque du 
Petit-Nid, près Sausset (Bouches-du-Rhône). — Collection Cottreau. 

7,74. — Echinolampas Tagliaferroi nov. sp. — Face supérieure, face inférieure. — Burdi- 
galien (Globigerina Limestone). — Malte. — Collections de l'Université de Valletta. 


8. — Echinolampas scutiformis Leske var. angulatus Merian. — Profil gauche. — Route de 
Saint-Restitut à Bollène (Drôme), au-dessus du ravin des Givagières. — Burdigalien supérieur 
(mollasse marno-calcaire). — Collection Cottreau. 

9, 10. — Echinolampas scutiformis Leske var. angulatus Merian. — Profil gauche de deux 
exemplaires. — Burdigalien. — Saint-Restitut (Drôme). — Collection Michelin à l'École des 
Mines. 

11, 11 a, 11 6, 11 ¢. — Tristomanthus Meslei Gauthier (Echinanthus). — Face supérieure, 


face inférieure, profil gauche, partie postérieure d’un méme échantillon. — Burdigalien supérieur 
(mollasse à Lithothamnium). — Falaises en bordure de l'étang de Berre, près Istres (Bouches-du- 
Rhône). 

Tous les échantillons sont figurés de grandeur naturelle. 


PLancHE XIII 

Fig. 

1, 1a. — Clypeaster pentadactylus Per. et Gauth. (stade jeune). — Face supérieure, profil 
droit. — Burdigalien supérieur. — Istres (Bouches-du-Rhône). — Exemplaire de la collection du 
laboratoire de géologie de l'Université de Paris. 

2, 2a, 2 b. — Schizaster Lovisatoi Cott. — Face supérieure, profil, face inférieure. — Burdi- 
galien. — Capo Bianco, près Bonifacio (Corse). — Collection Peron au Muséum d'Histoire 
naturelle (Paléontologie). 

3. — Schizaster Lovisatoi Cott. — Face supérieure. — Burdigalien. — Fontaine de Cadelabra, 
prés Bonifacio. — Collection Cottreau. 

4,44, 46. — Schizaster Lovisatoi Cott. — Burdigalien supérieur. — Promontoire de Tamaris, 
près le cap Couronne (mollasse gréseuse). — La face inférieure est déformée. — Collection 
Cottreau. 

5. — Schizaster Lovisatoi Cott. — Autre échantillon du méme gisement, vu de profil. La face 
inférieure est normale ; la caréne postérieure brisée est restaurée en pointillé. 

6. — Schizaster Lovisatoi Cott. — Burdigalien supérieur. — Promontoire de Tamaris, prés 
le cap Couronne (Bouches-du-Rhône). — Péristome et sternum x 3. — Collection Cottreau. 

7, 7 a. — Schizaster Lovisatoi Cott. (stade jeune). — Face supérieure, profil. — Promontoire 
de Tamaris. — Collection Cottreau. 


192 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE { 


8. — Echinolampas doma Pomel. — Appareil apical x 3 de l’exemplaire figuré pl. XI, fig. 5. 
— Burdigalien (Globigerina Limestone). — Malte. — Collection Cottreau. 
Sauf les figures 6 et 8 x 3, les échantillons sont figurés de grandeur naturelle. 


Prancue XIV 


Fig. 


1, 1 a. — Schizaster eurynotus Ag. (in Sism.). — Face supérieure, profil. — Burdigalien 
(Globigerina Limestone). — Malte. — Collections de l’Université de Valletta. 
2. — Schizasler eurynotus Ag. — Face inférieure. — Burdigalien. — Environs de Bonifacio 


(Corse). — Collection Peron au Muséum (Paléontologie). 
3, 4. — Schizaster eurynotus Ag. — Faces supérieures. — Même collection, même provenance. 


5,5 a. — Schizaster eurynotus Ag. — Face supérieure, profil. — Burdigalien (Globigerina 
Limestone). — Malte. — Collection Cottreau. 
6. — Schizaster eurynotus Ag. — Appareil apical vu par le côté interne (on remarque au 


milieu et en de des quatre pores gén'taux l’attache du canal hydrophore) x 3. — Burdigalien 
Globigerina Limestone). — Malte. — Collections de l'Université de Valletta. 

7. — Schizaster Desori Wiight. — Burdigalien (Globigerina Limestone). — Malte. — 
Collection Cottreau. 


8, 8 a. — Schizaster Sardine ensis Cott. — Burdigalien (Globigerina Limestone). — Malte. — 


Collection Cottreau. 
Tous les échantillons sont figurés de grandeur naturelle, sauf l’appareil apical fig. 6 x 3. 


PLANCHE XV 

Fig. 

1, 1a, 1 6. — Spatangus Marmoræ Desor (Macropneustes). — Face inférieure, profil droit, 
face supérieure. — Burdigalien. — Fontaine de Cadelabra, près Bonifacio (Corse). — Collection 
Les 

1c. — Spatangus Marmore Desor. — Fascio'e sous-anale (fragment) x 6 du méme échantillon. 

2. — Spatangus Marmore Desor (Macropneustes). — Face supérieure. — Burdigalien (Glo- 
bigerina Limestone). — Malte. — Collection Cottreau. 

3. — Euspatangus ? sp. — Face supérieure. — Aquitanien supérieur (mollasse gréseuse a 


Cidaris avenionensis Desm. et Psammechinus coronalis Lamb.). — Entre le Grand-Vallat et Sausset 
(Bouches-du-Rhône). — Collection Cottreau. 

4,44, 46, 4c, 4d. — Brissus Bastia Oppenh. — Aquitanien supérieur (ass gréseuse à 
Parasalenia Fontannesi Cott, Psammechinus coronalis Lamb., Lépidocyclines, etc... — Cap de 
Nautes, à l’est de la crique Barqueroute, entre Carry et le Raver (Bouches-du-Rhône). — Collection 
Cottreau. 


4e. — Brissus Bastie Oppenh. — Exemplaire du même gisement. — Face supérieure x 3. 

5, 5a. — Pericosmus latus Ag. — Face supérieure, profil. — Burdigalien. — Environs de 
onto (Corse). — Collection Cotteau à l'École des Mines. 

6, 6 a. — Pericosmus latus Ag. var minor nov. — Face supérieure, profil. — Burdigalien 
(Globigerina Limestone). — Malte. — Collections de l'Université de Valletta. 

7. — Pericosmus latus Ag. var. minor nov. — Fragment de la face supérieure x 3, montrant 
des ramifications de la fasciole péripétale prés du sillon ambulacraire impair. — Exemplaire 
transformé en phosphate. — Même provenance. — Collections de l'Université de Valletta. 


Sauf indications contraires, les échantillons sont figurés de grandeur naturelle. 


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ANNALES DE LINSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


REPARTITION DES 
PRINCIPAUX GENRES D’ECHINIDES 


DANS LE BASSIN MEDITERRANEEN 
DURANT LE NEOGENE SUPERIEUR 


LEGENDE 
A Arbacina Ec. Æchinus 
B Brissopsis Ed. Eohinocardium 
Br. Brissus Es. Æchinocyamus 
C Gdaris . 0 Opissaster 
CI. Cypeaster * P_ Plegiocidaris 
Cs. Cntrostephanus S Schixaster 
D  Dorocidaris Sc. Schixechinas 
Dd. Diadema Sp. Spatangus 
E  Eechinolampas St. Sérechinus 


Gravé et Imprimé par A. Taveau ,6,1mpasse des Boeufs, Paris (V®) 


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C, É Es Sp. 


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ANNALES DE LINSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


REPARTITION DES 
PRINCIPAUX GENRES D'ÉCHINIDES 
DANS LE BASSIN MÉDITERRANÉEN 
DURANT LE NEOGENE MOYEN 


LÉGENDE 


À Arbacina E £chinolampas Ps. Ærammedhinus 
Ap. Amphiope Em. Eechinometra R  Æhabdocidaris 
B Brissopsis .| Es. Æcunocyamus S  Jchixaster 
Bs. Prissus H = Hypsoclypus Sb. Schixobrissus 
C Cidaris Hb, Heterobrissus Sc. JSehixechinus 
CI. Gypeaster L Zeicidaris Sp. Jpatangus 
Cs, Cntrostephanus M Maretia St. Stirechinus 

5 D Dorocidaris Per, Pericasmus Sth. Soutellæ 
Dd. Diadema Ph. Phormosoma Tp. Tripneustes 


Gravé et lnprimé par A.Taveau ,6,1mpasse des Bœufs, Paris (PV) , 


Per,Ps,S,Stl. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


PLANCHE I. 


Clichés Cintract Phototypie G. Chivot 


ECHINIDES DU NEOGENE MEDITERRANEEN 


Cyathocidaris - Arbacina - Psammechinus - Schizechinus - Tripneustes. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 


8c 


Clichés Cintract 


ECHINIDES DU NÉOGÈNE MÉDITERRANÉEN 


Parasalenia. 


PLANCHE II. 


Phototypie G. Chivot 


ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 


PLANCHE III, 


4 
* 
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| 


Clichés Cintract Phototypie G, Chivot 


ECHINIDES DU NEOGENE MEDITERRANEEN 


Scutella. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGR 
| APHIQUE PLANCHE IV. 


Ode. de id, 


di. + bou 


2 


Clichés Cintract 


Phototypie G, Chivot 


ECHINIDES DU NÉOGÈNE MÉDITERRANÉEN 


Scutella. 


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PLANCHE V. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Clichés Cintract Phototypie G. Chivot 


ECHINIDES DU NEOGENE MEDITERRANEEN 


Amphiope. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 


PLANCHE VI. 


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Olichés Cintract Phototypie G. Chivot 


ECHINIDES DU NÉOGÈNE MÉDITERRANÉEN 


Amphiope. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 


PLANCHE VII. 


Clichés Cintract Phototypie G. Chivot 


ECHINIDES DU NÉOGÈNE MÉDITERRANÉEN 


Echinocyamus — Clypeaster. 


Se ee uv à gi téit ndiies 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Cuchés Clatract 


ECHINIDES D 


Amphiope — Cly 


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PLANCHE VIII. 


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ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


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ECHINIDES DU 


PLANCHE IX. 


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ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Clichés Cintract 


PLANCHE X, 


Phototypie G, Chivot 


> 1 
ANNALES DE L INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE PLANCHE XI. 


7 a 


Chichés Cintract Phototypie G, Chivot 


ECHINIDES DU NÉOGÈNE MÉDITERRANÉEN 


Clypeaster — Echinolampas — Tristomanthus. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE PLANCHE xu 


Clichés Cintract Phototypie @. Chivot 


ECHINIDES DU NEOGENE MEDITERRANEEN 


Echinoneus — Echinolampas — Tristomanthus. 


> P , 
ANNALES DE L INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE PLANCHE XIII. 


Clichés Cintract 


Phototypie G. Chivot 


ECHINIDES DU NÉOGÈNE MÉDITERRANÉEN 


Clypeaster — Echinolampas — Schizaster. 


» 
ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE PLANCHE XIV. 


Clichés Cintract Phototypie G. Chivot 


ECHINIDES DU NÉOGÈNE MÉDITERRANÉEN 


Schizaster. 


o ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


PLANCHE XV. 


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va 


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Clichés Cintract 


Phototypie G, Chivot 


ECHINIDES DU NEOGENE MEDITERRANEEN 


Pericosmus — Brissus — Spatangus. 


TABLE DES MATIERES 


1 VE RARES Ste RAS ie wie mas ae ee à a «a € age 
Ixrrooucrion. — Importance des Échinides dans les dépôts méditerranéens de 
PDO PO A en let ne dan cn tik ce e à 0 e See 

Cuarirre I. — Les Échinides dans les dépôts marins de la Méditerranée à l'Époque 
RO NT tn at dura alor desc dec eueu dau se 

PRET TE ROR rape ane ete en au ans co one 

LT RL de PRADA PRE Gee give RL RES ER 

D RS BIONIC ook ein une wry cin oe Nisin et ee à de 

Considérations générales sur la distribution des Échinides dans les 

divers étages du Néogène méditerranéen....................... 

Cuaritre II. — Les Échinides néogènes du bassin méditerranéen. Leur répartition 
NORD DIU CE RON ADRIQUe Hu... ee, 
TE nn et de ane see ee à 

Py TOR RIDER SE EC see gece oo 

SY Re MCTOD MOMIE init le anse. 2e ce vue oo 

Cuaritre III. — Contributions à l’Échinologie néogène (bassin méditerranéen)... 
Cuaritre IV. — Variabilité de l’Espèce chez quelques Echinides du Néogène médi- 
OO RE Ne nl Heras) à Dane gale: ocareie ei way à os ae 

Parasalenia Fontannesi Cott............... Re cer 

SU NOT IAM Re FO ER RS 

Amphiope bioculata Desm. (Scutella)...................... 

CORRE RE PR NE een des cree 

— ee til le be tae Gee 

— at ns le ds da en Dita EE 

Cuapitre V. — Considérations générales sur les Échinides néogènes du bassin médi- 
terranéen. — Renseignements tirés de leur répartition pour la 

Paléobathymétrie. — Leur valeur stratigraphique................ 


Tableau des principaux genres d’Echinides représentés dans le bassin méditerranéen 
durant la période néogène ainsi que des espèces leur appartenant qui vivent encore 
D OT OBIS. 12 MICOHOF TDR nt ben Mind tan ones à o Las ee oe hice 


Tableau indiquant la répartition stratigraphique des principaux genres d’Echinides dans 
le Néogène méditerranéen et des espèces les plus caractéristiques.................. 


Index bibliographique des principaux ouvrages où se trouvent décrits, figurés, discutés 
ou cités, les Échinides néogènes du bassin méditerranéen....................... 


Liste alphabétique des espèces décrites ou discutées.............................. 
CD a nee sat Pete a dues sai de 94 saine 


Cartes montrant la répartition géographique sommaire des principaux genres d’Echi- 
nides à travers le bassin méditerranéen durant le Néogène moyen et le Néogène supé- 
rieur. 

T. VI. — Fasc. 3. 25 


127 
128-131 
131-135 
135-139 
139-142 
142-145 
145-149 


150-161 


153-155 
162,163 


164-181 
183,184 
185-192 


Missions Gruvel sur la Côte occidentale d'Afrique (1905-1912). 


POISSONS 


Par M. Jacques PELLEGRIN, 


Docteur és-sciences, docteur en médecine, 
Assistant au Muséum national d'histoire naturelle. 


Les matériaux ichtyologiques considérables rassemblés durant sept campagnes suc- 
cessives, sur les points les plus divers de la Côte occidentale d'Afrique, par M. Gruvel, 
qui a bien voulu depuis l’origine m'en confier la détermination et l'examen scientifique, 
ont fait de ma part, au fur et à mesure de leur arrivée, l’objet de nombreuses notes 
préliminaires ou opuscules disséminés dans divers recueils (1). Il me semble donc opportun 
aujourd'hui de développer et de compléter mes premiers travaux et de réunir en un 
mémoire d'ensemble l'étude générale de tous les Poissons composant ces multiples envois. 

En ce qui concerne leur provenance, les localités de capture sont comprises entre le 
cap Blanc au nord et Mossamédès, à la partie méridionale de l’Angola, au sud. C’est donc, 
enréalité, la quasi-totalité du littoral africain de l'Atlantique, situé entre les deuxtropiques, 
qui a été explorée. 

La première collection de Poissons examinée par moi est formée d'exemplaires 
provenant des deux premières missions deM. Gruvel, effectuées en 1905 et en 1906, sur les 
côtes de Mauritanie et du Sénégal, du cap Blanc au cap Vert {stations principales : cap 
Blanc, baie du Lévrier, Marsa, Nouakchott sur la côte de Mauritanie ; Guet N’Dar (près 
Saint-Louis), Dakar sur celle du Sénégal]. Elle comprend 67 espèces, toutes marines. 

La seconde collection, d’une importance sensiblement égale, provient de pêches faites 
durant une troisième campagne de février à juin 1907, surtout sur la côte sénégalienne et 
à l'embouchure du fleuve, dans une région généralement plus méridionale comme Gorée, 
Rufisque, et même atteignant au sud la Casamance et le Rio Géba (Guinée portugaise) 


(1) Voir index bibliographique, p. 89. 
T. VI. — Fasc. 4. I 


2 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


|stations principales : baie de Hann et pointe de Bel Air(prés de Dakar), M’bao (entre Hann 
et Rufisque), Sangalcam (près de Rufisque), M’Bour et Nianing (au sud du cap Rouge}. 
En dehors d’espéces marines, elle contient plusieurs formes exclusivement dulcaquicoles 
appartenant a la faune africaine tropicale. Le nombre des espéces rapportées est de 68 
dont 12 d’eau douce du Sénégal. Sur les 56 espèces marines, 31 ne Hgueatens pas dans le 
premier envoi. 

Une troisième collection, assez restreinte, est tirée de pêches faites en 1908, dans la 
baie du Lévrier, principalement à Port-Etienne, et dans la baie de Cansado. Elle ne ren- 
ferme que peu d'espèces. 

Le quatrième envoi, composé de 25 espèces, est formé de collections réunies durant 
une cinquième campagne sur les côtes du Sénégal, entre Dakar et la pointe de San Ghomar, 
à l'embouchure du Saloum. Il comprend aussi quelques Poissons d’eau douce recueillis 
au plateau de Labé (Guinée française) par le Dr Gendre. 

Les collections rassemblées durant la sixième campagne (1909-1910) sont les plus 
importantes à la fois et par leur quantité et par leur provenance des plus diverses. Parmi 
les Poissons marins, 27 espèces ont été récoltées à Konakry (Guinée française), 20 à la Côte 
d'Ivoire (Port-Bouet, lagunes de Grand-Bassam et de Bingerville),9 au Dahomey (lagunes 
de Porto-Novo et de Kotonou, lac Nokoué), 29 au Gabon, à Libreville et ses environs, 
19 à l'embouchure du Congo, à Banane ; enfin 34 proviennent des côtes sud de l'Angola 
(Mossamédès et Praya-Amélia). Dans la même expédition, 24 espèces d’eau douce ont été 
recueillies en des points assez différents des possessions françaises de la Côte occidentale 
d'Afrique, d’abord en Guinée, en partie dans la Haute-Guinée, dans la rivière Bafing, 
tributaire du Sénégal, et dans la rivière Mamou, en partie dans la Basse-Guinée, dans la 
rivière Dubréka et dans la rivière de Coyah ; ensuite à la Côte d’Ivoire, dans la lagune de 
Grand-Bassam, dans celle de Bingerville, dans la lagune Ebrié et dans la lagune fétiche 
de Port-Bouet où les indigènes ne pêchent jamais. Enfin quelques spécimens viennent du 
Bas-Dahomey, de la lagune de Porto-Novo et du lac Nokoué près de la rivière So. 

La septième campagne (1911-1912) a fourni 44 espèces marines, toutes de la baie du 
Lévrier, dont un petit nombre seulement ne figuraient pas dans les précédents envois. 

C’est donc, en résumé, un total de 200 espèces différentes, représentées la plupart par 
un nombre considérable d'échantillons de tous âges et de toutes dimensions et de prove- 
nances variées. Sur ce nombre, 34 peuvent être considérées comme appartenant réellement 
à la faune des eaux douces, 29 sont à régime mixte, c'est-à-dire peuvent se rencontrer 
aussi bien dans les eaux marines que plus ou moins haut dans les rivières. 


Il n'y a pas lieu d’insister ici sur la valeur économique et pratique de la majorité des 
Poissons récoltés : ce côté de la question a été traité en détail par M. Gruvel dans plusieurs 
ouvrages importants et dans divers rapports. 

En ce qui concerne les résultats purement scientifiques, les expéditions de M. Gruvel 
ont enrichi la science de plusieurs formes nouvelles dont j'ai donné déjà les diagnoses 
préliminaires et dont on trouvera plus loin les descriptions completes. Ce sont : 

Panturichthys mauritanicus, nov. gen., nov. sp. 


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TNT ENT EE PURE et 20 UT PUR 


he ce lots et 5 =, 


+. 


Re. 


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ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 3 


** Barbus Gruveli, nov. sp. (1). 

Barbus trispilus Bleeker, var. quinquepunctata, nov. var. 

 Solea senegalensis Kaup, var. m’ baoensis, nov. var. 

Synaptura punctatissima Peters, var. nigromaculata, nov. var. 

Platycephalus Gruveli, nov. sp. 

“Tilapia Meekt, nov. sp. 

Diagramma (Diagrammella) macrops, nov. subgen., nov. sp. 

Parakuhlia Boulengeri, nov. gen., nov. sp. 

Soit 3 variétés et 6 espèces nouvelles et, parmi ces dernières, deux méritant d’être 
considérées comme les types d’un genre particulier, une autre d'un sous-genre. Ces 
chiffres sont plutôt élevés, car on sait que, chez des Vertébrés comme les Poissons, la 
découverte d'espèces et a fortiori de genres nouveaux est relativement plus rare que dans 
des groupes d’Invertébrés comme les Mollusques ou les Crustacés. 

Le Panturichthys mauritanicus dela baie du Lévrier est un type touta fait remarquable 
du groupe des Apodes. Il vient se placer dans le voisinage du curieux genre Heterenchelys 
décrit seulement l’année dernière, et qui ne comprend que deux espèces de la Côte occi- 
dentale d'Afrique, dont l’une d'elles, d’ailleurs, a été retrouvée par M. Gruvel à l'embou- 
chure du Congo. 

La présence d’un Platycéphale, comme le Platycephalus Gruveli, sur la côte du Sénégal 
est d’autant plus intéressante à signaler que la presque totalité des représentants du genre 
habite l'océan Indien et le Pacifique, et que beaucoup d'ichtyologistes n’admettaient 
qu'avec les plus grandes réserves l'exactitude dela provenance des deux espèces signalées 
auparavant sur les côtes américaines de l'Atlantique. 

Le Barbus Gruveli et le Tilapia Meeki sont des Poissons d’eau douce appartenant à des 
genres très richement représentés dans les rivières africaines et dont la différenciation est 
considérable à l'heure actuelle. 

Le Diagramma (Diagrammella) macrops de l’Angola, remarquable, comme son nom | 
l’indique, par la grandeur de ses yeux, constitue un sous-genre assez spécial parmi les 
Diagrammes surtout abondants dans l’océan Indien et le Pacifique. 

Le Parakuhlia Boulengeri, Centrarchidé trouvé au Gabon où aucun représentant de la 
famille n'avait encore été signalé, est tout à fait intéressant, car, en dehors de caractères 
génériques particuliers qui le rapprochent des Kuhlia, genre semi-marin des îles de 
l'océan Indien et du Pacifique, il offre certains rapports avec les Xenichthys, Poissons 
percoïdes fort rares des côtes pacifiques de l'Amérique tropicale. 

Enfin, en dehors des formes nouvelles recueillies par M. Gruvel, il en est, en outre, 
un bon nombre de fort curieuses ou peu connues, et qui ont enrichi les collections du 
Muséum d’histoire naturelle de Paris où elles ont pris place. Je n’en citeraiseulementcomme 
exemple que le Barilius Steindachneri Pellegrin, joli petit Cyprinidé des eaux douces de la 
Guinée francaise, que j'ai décrit d’aprésdes spécimens rapportés par M. le Dr R. Wurtz de 
la rivière Mamou, et que M. Gruvel a retrouvé dans la même localité. 


(1) Dans le cours de ce mémoire, les espèces d’eau douce. sont précédées du signe **; celles des eaux saumâtres ou 
vivant à la fois dans les eaux marines ou fluviales, du signe *. 


4 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Au point de vue biologique, les récoltes de M. Gruvel ont permis de constater dans 
les marigots et dans les lagunes saumatres du Sénégal et de la Côte d'Ivoire la présence, à 
côté d'espèces considérées comme franchement marines, de formes appartenant en propre 
à la faune dulcaquicole africaine. 

C’est ainsi qu’au Sénégal, dans le marigot de Hann, dont les eaux sont tantôt presque 
douces ou, au contraire, ont une teneur en sel égale ou même un peu supérieure à celles 
de l'Atlantique, on peut pêcher aussi bien des espèces marines, comme par exemple le 
Mésoprion gris, ou mixtes comme le Pristipome de Jubelin, que des formes considérées 
comme d’eaux douces : la Tilapie à flancs noirs et la Tilapie de Heudelot. 

De même, dans la lagune de Grand-Bassam, on prend des Poissons marins comme les 
Sphyrènes et les Carangues, mixtes comme les Pristipomes, dulcaquicoles comme l’Aleste 
à grandes écailles ou la Tilapie à flancs noirs mentionnée plus haut. Ces faits montrent la 
facilité avec laquelle certaines espèces des eaux douces s’adaptent à la vie dans les eaux 
plus ou moins salées et et vice-versa, pourvu que la transition ne soit pas trop brusque. 
Des observations de cette nature ont, d’ailleurs, été prises en divers points de l'Atlantique 
tropical, notamment à l'embouchure de grands fleuves africains comme le Congo et 
l’'Ogôoué, ou américains comme l’Amazone. 

Mais c’est surtout au point de vue de la distribution géographique des Poissons que 
les vastes collections étudiées ici méritent de retenir l’attention. 

Il n’y a pas à s'arrêter longtemps sur les Poissons d’eau douce en nombre assez restreint 
et qui tous appartiennent à la faune tropicale africaine [équatoriale cyprinoïde africaine 
d'A. Günther (1)]. Si des genres comme les Barbeaux se retrouvent à la fois dans nos 
eaux métropolitaines et dans les rivières de l’Afrique occidentale, par contre aucune 
espèce ne leur est commune. Il n’en est déjà plus de même parmi les formes mixtes, c’est- 
à-dire remontant de la mer dans les eaux douces, et nombre d'espèces de Muges, par 
exemple, peuvent être capturées dans nos fleuves français et dans ceux de l’Afrique occi- 
dentale. 

Bien plus intéressants sont les faits concernant les Poissons marins. 

La plus grande partie des pêches de M. Gruvel ont été effectuées sur les côtes de 
Mauritanie et du Sénégal, c’est-à-dire dans des parages renfermant à la fois des espèces 
des zones tempérées et des zones tropicales. Il y a là un lieu de fusion, de transition 
entre deux faunes relativement assez différentes. On y rencontre, eneffet, à côté de nos 
espèces métropolitaines habitant la Méditerranée et les parties avoisinantes del’Atlantique, 
des formes tropicales, surtout abondantes sous l'équateur, dans le golfe de Guinée et sur 
les côtes du Gabon. La proportion des espèces communes à notre littoral et à celui de 
Mauritanie et du Sénégal est très élevée : elle s'élève environ à la moitié (2). 

Unautre fait, bien mis en lumière par les envois de M. Gruvel, est le parallélisme qui 
semble exister entre la faune ichtyologique marine de la côte de Mauritanie dans l’hémi- 
sphère Nord et celle du sud de l’Angola dans l’hémisphère Sud. 


(1) A. GuENTHER, An introduction to the study of Fishes, 1880, p. 217. 
(2) En 1909, sur 113 espèces marines des côtes de Mauritanie et du Sénégal, j'en indiquais 50 comme fréquentant 
habituellement notre littoral. 


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ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 5 


La faune ichtyologique marine de la région de Mossamédès, comme celle de la baie 
du Lévrier, comprend un mélange de formes tempérées et de formes tropicales, les pre- 
mières même semblant légèrement prédominer. 

On doit, en outre, noter que, même abstraction faite des espèces à distribution géogra- 
phique très étendue, un grand nombre de Poissons communs de la Méditerranée et des 
parties avoisinantes de l’Atlantiquese retrouvent aussi en abondance sur le littoral sud de 
PAngola (1), tandis qu’ils disparaissent complètement ou sont tout à faits accidentels sous 
l'équateur à la surface ou près des côtes africaines. 

On peut considérer comme des plus caractéristiques à cet égard la présence en Angola 
de Poissons comme la Torpille à taches, la Sardinelle auriculée, la Sole lascaris, le Can- 
thère gris, le Pagel commun, le Serran cabrille, et même l’Anthias sacré et le Diagramme 
méditerranéen, espèces dont la plupart n'avaient pas encore été signalées dans ces 
régions. EE 

Ceci permet de penser que c’est surtout par des conditions de température et de 
milieu analogues qu'il faut expliquer la réapparition sur les côtes méridionales de l'Angola 
de beaucoup des formes les plus répandues sur le littoral de Mauritanie et du Sénégal et 
même plus au nord. 

Certaines espèces de Poissons sont connues comme habitant tout l'Atlantique tropical, 
aussi bien les côtes américaines que celle de l’Afrique occidentale, mais plusieurs n'avaient 
encore été signalées que sur les premières, comme le Pseudoscarus guacamaia par exemple; 
les envois de M. Gruvel montrent qu'elles fréquentent également les unes et les autres. 
Ce fait s'explique facilement, les conditions climatériques étant les mêmes et aucun 
obstacle ne s’opposant, à travers l’Atlantique, aux déplacements des espèces bonnes 
nageuses. 

Une autre remarque intéressante, c’est la présence, sur les côtes de l’Afrique occiden- 
tale, de plusieurs espèces ou tout au moins de genres de Poissons habitant également 
l'océan Indien et le Pacifique. On en peut citer plusieurs exemples dont peut-être le plus 
typique estle Platycéphale nouveau. Pour ces Poissons, les migrations sont assurément 
moins faciles que pour celles qui n'ont qu’à traverser l'Atlantique. Il est évident, néan- 
moins, que le cap de Bonne-Espérance, ne s’avancant pas beaucoup au sud du tropique 
du Capricorne, n’oppose qu'un léger obstacle aux migrations d'espèces des mers chaudes, 
venant de l’océan Indien et des côtes australiennes. C’est, d’ailleurs, l'opinion de Jordan 
qui dit que le cap de Bonne-Espérance n’est pas une barrière infranchissable pour les 
espèces tropicales des deux océans (2). 


En somme, la conclusion générale que l'on peut tirer de l’étude de vastes collections 
comme celles rassembléespar M. Gruvel, c’est que la distribution géographiquede nombre 


d'espèces de Poissons marins est beaucoup plus vaste qu’on est tenté de le supposer tout 
d’abord. 


(1) Sur 34 grosses espèces de l’Angola rapportées par M. Gruvel, j'ai constaté que18 fréquentaient aussi nos 
côtes. 


(2) D. S. Jorpaw, A guide to the study of Fishes, I, 1905, p. 268. 


6 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Quantité de formes de la Méditerranée descendent beaucoup plus bas que le cap Vert et 
se retrouvent même au sud de l’Angola ; des espèces du golfe du Mexique et des côtes 
du Brésil fréquentent aussi le golfe de Guinée ; enfin des Poissons de l'océan Indien ne 
sont pas arrêtés par le cap de Bonne Espérance et sont venus coloniser, depuis un temps 
plus ou moins long, les côtes occidentales d'Afrique. En somme, le milieu marin est très 
homogène, et les Poissons, animaux en général essentiellement mobiles et pour lesquels 
les déplacements sont faciles, tendent à l’occuper tout entier, pourvu que les conditions 
de température et de milieu demeurent à peu près semblables. 


Dansleslignes qui vont suivre, on trouvera rangées dans l’ordre zoologique et classées 
par familles et par genres (1) toutes les espèces recueillies par M. Gruvel durant ses 
diverses expéditions et soumises à mon examen. 

En ce qui concerne la nomenclature, j'ai pensé qu’il y avait lieu d’être bref et je me 
suis borné, avec la date et l'indication du premier descripteur, d’indiquer seulement les 
synonymies essentielles, renvoyant pour le reste aux ouvrages généraux d’ichtyologie où 
ces questions sont traitées en détail. 

Je mentionne ensuite, pour chaque espèce, les diverses localités ou stations de capture 
des échantillons et les noms indigènes dans les diflérents dialectes que M. Gruvel a 
recueillis sur place avec soin et qu’il a bien voulu me communiquer (2). 

Je donne toujours pour chaque forme Vindication de sa distribution géographique 
générale et, pour les espèces marines ou saumâtres, je signale, quand il y a lieu, si on les 
rencontre sur nos côtes métropolitaines. J’indique aussi souvent les particularités anato- 
miques ou biologiques les plus remarquables qu’elles peuvent présenter. J’ai cru devoir 
également, dans bien des cas, rappeler leur valeur économique, leurs propriétés utiles ou 
nuisibles pour l'Homme. 

Enfin, on trouvera ici la description complète et la figuration de toutes les formes nou- 
velles recueillies par M. Gruvel, ainsi que celle de plusieurs espèces rares ou peu connues 
récoltées par lui et qui figurent maintenant dans les collections du Muséum d'histoire 
naturelle de Paris. 


Branchiostomatidæ. 


BrANCHIOSTOMA Costa. 


1. Branchiostoma lanceolatum (PazLas) (3). . 


1778. Limax lanceolatus PALLAS, Spicil. Zool., X, p. 19, pl. I., fig. x. 

1834. Branchiostoma lubricum Costa, Cenni zoologici Napoli, p. 49. 

1836. Amphioxus lanceolatus YARRELL, Brit. Fish., p. 468. 

1882. Branchiostoma lanceolatum STEINDACHNER, Denks. Ak. Wiss. Wien, XLIV, p. 51. 


(1) J’ai adopté en général les classifications de MM. Günther et Boulenger. 

(2) Ces noms sont placés en italiques entre[  ]. 

(3) Bien que la plupart des zoologistes, avec raison, ne considérent plus les Amphioxus comme appartenant a la 
classe des Poissons et en fassent les types du groupe des Cephalochordata, je crois néanmoins devoir mentionner ici cette 
espèce qui rentre dans les collections du service d’Ichtyologie du Muséum de Paris. 


ANNALES DE L’INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 7 


Stations. — Baie de Cansado (baie du Lévrier); Nouakchott (côte de Mauritanie). 


L’Amphioxus lancéolé, dont delnombreux spécimens à différents stades ont été 
recueillis par M. Gruvel, est une petite espèce sans valeur pratique, mais d’un grand 
intérêt zoologique, qu'on rencontre parfois sur nos côtes métropolitaines. D’après 
Herdman (1), elle habite la Méditerranée, le Nord-Ouest de FEurope, Ceylan et l'Est des 
Etats-Unis; cet auteur ne l'indique pas de la Côte occidentale d’Afrique où cependant 
elle a été déjà signalée à Rufisque par Steindachner. 


Rhinobatide. 
Rurnozatus Bloch Schneider. 


2. Rhinobatus Columnæ (Mueier et HENLE). 


1841. Rhinobatus (Syrrhina) Columne MUELLER et HENLE, Plagiostom., p. 113. 
1882, Rhinobatus Columnæ STEINDACHNER, Denks. Ak. Wiss., Wien, XLV, p. 14. 


Stations. — Baie du Lévrier; environs de Dakar | Yana); baie d'Ouloumi, près Libre- 
ville (Gabon) [Gnouà]. 


Le Rhinobate de Colonna posséde une distribution géographique des plus vastes; il se 
rencontre dans la Méditerranée, dans |’Atlantique et dans l'océan Indien. Sur nos côtes on 
Va pêché accidentellement a Marseille ; il a été signalé de Gorée par Steindachner. 


Rajidæ. 


Rasa L. 
3. Raja miraletus Linne. 
1758. Raja miraletus LiNNÉ, Syst. Nat., III, p. 231. 


Stations. — Cap Blanc au cap Vert [ Raia). 


La Raie miraillet, qui doit son nom a la similitude que présentent les deux ocelles 
qui ornent son disque avec de petits miroirs, habite la Méditerranée et les côtes du Sud 
de l’Europe. Sur notre littoral, elle est commune à Nice et à Cette; elle remonte aussi 
jusqu’au golfe de Gascogne, mais plus rarement. Elle semble avoir échappé jusqu’ici aux 
By? auteurs qui se sont occupés de la côte mauritanienne. C’est une espèce fort estimable au 
point de vue comestible. 


(1) W. A. Herman, The:Cambridge Natural History, VII, 1904, p. 137. 


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8 ANNALES DE L’INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


PLATYRHINA M. et H. 


4. Platyrhina Schœnleini MuEeLLer et HENLE. 


1841. Platyrhina Schenleini MUELLER et HENLE, Plagiostom., p. 125, pl. 44. 
1882. Platyrhina Schenleini STEINDACHNER, Denks. Ak. Wiss., Wien., XLIV, p. 50, pl. VII. 


Station. — Guet N'Dar (près Saint-Louis). 


On doit à M. Gruvel un beau spécimen femelle de 44centimètres de longueur de cette 
curieuse espéce dont le Muséum de Paris ne possédait jusqu’alors aucun échantillon. Ce 
Poisson a été d’abord connu de l’Inde; en 1882, Steindachner, d’après lesenvois d’Hoefler, 
a signalé un spécimen de Gorée. L’individu rapporté par M. Gruvel est probablement le 
second indiqué de ces régions. 

Il n'est pas inutile de faire remarquer, dès maintenant, la présence sur la Côte occi- 
dentale d'Afrique d’une forme de l'océan Indien. Les cas analogues ne manqueront pas 
dans la suite. 


Torpedinidæ. 
Torrepo Duméril. 


5. Torpedo narce Narpo. 


1827. Torpedo narce NARDO, Prodrom. Ichth. Adr., n° 4. 
1870. Torpedo narce GUENTHER, Cat. Fish., VIII, p. 449. 


Stations. — Baie du Lévrier; côtes mauritaniennes et sénégaliennes {Tremblador); 
Praya-Amélia (Angola) [Tremelga]. 


La Torpille à taches est répandue dans la Méditerranée et dans les parties avoisi- 
nantes de l’Atlantique. Elle se rencontre exceptionnellement sur nos côtes du golfe de 
Gascogne, et assez rarement sur notre littoral méditerranéen. 

Steindachner la signalée à Rufisque. Il est fort intéressant de la voir réapparaitre au 
Sud, sur les côtes de l’Angola. 


6. Torpedo marmorata Risso. 


1810. Torpedo marmorata Risso, Ichth. Nice, p. 20, pl. III, fig. 4. 
1883. Torpedo marmorata ROCHEBRUNE, Faune de Sénégambie. Poissons, p. 20. 


Stations. — Cap Blanc ou cap Vert [Tremblador]; baie d'Ouloumi (Gabon) [Oundangol. 


La Torpille marbrée a une distribution géographique des plus vastes: elle habite, en 
effet, la Méditerranée, l'Atlantique oriental et l’océan Indien. Sur nos côtes, elle est 
exceptionnelle dans la Manche, elle devient commune à partir de l'embouchure de la 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 9 


Loire et dans la Méditerranée. Cette espéce est signalée par la plupart des auteurs qui se 
sont occupés de la Côte occidentale d’Afrique: Steindachner, Taquin, de Rochebrune. 
D'après ce dernier: « les Négres, généralement superstitieux et redoutant les choses 
qu'ils ne peuvent s'expliquer, ne craignent point cependant les espèces de cette famille, 
malgré leurs propriétés électriques; souvent même ils s’en nourrissent ». 


Trygonide. 


Trycon Adanson. 
7. Trygon pastinaca (LiNNÉ). 


1758. Raja pastinaca LiINNÉ, Syst. Nat., p. 232. 
1870. Trygon pastinaca GUENTHER, Cat. Fish., VIII, p. 478. 


Stations. — Côtes mauritaniennes et sénégaliennes [Chucho]. 


La Pastenague commune est une espèce à aire géographique des plus vastes ; elle 
habite l’Atlantique, les mers de la Chine et du Japon. On la prend assez souvent sur nos 
côtes, surtout au sud de la Loire. Elle est assez rare sur notre littoral méditerranéen. 

Elle atteint une grande taille : x 
mètre à 1M,50 et même davantage. Sa 
queue est armée, comme on le sait, d'un ii 
aiguillon redoutable à bords latéraux = 
dentelés, capable de faire des blessures 
dangereuses. 


8. Trygon margarita GUENTHER. \ 


1870. Trygon margarita GUENTHER, Cat. Fish., 
VIII, p. 479. 

1882. Trygon margarita STEINDACHNER, Denks. 
Ak. Wiss. Wien., XLIV, p. 50. 

1890. Trygon margarita Osorio, Jorn. Math. Phys. 
Nat. Lisboa, (II), 1890, p. 60. 


Station. — Baie d'Ouloumi(Gabon) 
|Niouma). 


Ce Trygon de la Côte occidentale 
d’Afrique est remarquable par un large Fig. 1. — Trygon margarita Gunther. 
tubercule, ressemblant a une perle et 
placé au milieu du disque, ainsi qu’on peut s’en rendre compte sur le dessin que j’ai fait 
du petit spécimen de 150 + 270 = 420 millimètres de longueur rapporté par M. Gruvel 


(fig. x). Cette forme a été signalée par Osorio sur les côtes d’Angola à Benguélla et Lobito. 
T. VI. — Fasc. 4. 2 


10 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Myliobatide. 


Rurnoprera Kuhl. 
9. Rhinoptera Peli BLEEKER. 


1863. Rhinoptera Peli BLEEKER, Nat. Verh. Wet. Haarlem., XVIII, n° 2, p. 18, pl. I. 


Stations. — Baie du Lévrier ; côtès mauritaniennes et sénégaliennes. 


Bleeker a décrit cette espèce d'après un spécimen de Guinée. Elle est, d’après Roche- 
brune, assez commune au Sénégal. En tout cas, c'est une espèce de l’Atlantique tropical 
qui ne doit pas remonter beaucoup au Nord. 

Comme chez les Trygons, la queue est ornée d’aiguillons barbelés. 


Polypteride. 
POLYPTERUS Geoffroy. 
10.“ Polypterus Lapradei STEINDACHNER. 


1869. Polypterus Lapradei STEINDACHNER, Sitz. Ak. Wiss, Wien., LIX (1), p. 103, pl. I, fig. 1 et 2; pl. II, fig. 1 
et. 2. 


Station. — Sénégal | Rhap|. 


Les Polyptéres sont de curieux Poissons ganoides, spéciaux aujourd’hui aux eaux 
douces africaines et représentant le groupe jadis très vaste des Crossoptérygiens. On n’en 
connaît plus qu’une dizaine d'espèces. 

Le Polyptére de Laprade habite le Sénégal, Ja Gambie, le Niger. Le nombre des 
pinnules ou épines détachées supportant des rayons articulés à la nageoire dorsale varie 
suivant les espèces. Chez le P. bichir Geoffroy, du Nil, il est de 15 à 18; chez le P. Lapra- 
dei Steind., de 13 ou 14; chez le P. senegalus Cuv.,de 8 à 11; chez le P. retropinnis Vaillant, 
du Congo, il descend à 6 ou 7. Le spécimen de P. Lapradeï Steind., rapporté par M. Gru- 
vel, possède 14 pinnules à la dorsale. 


Elopidæ. 
ELops Linné. 


11. “Elops lacerta C. V. 


1846. Elops lacerta CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., XIX, p. 381, pl. 575. 
1901. Elops lacerta BOULENGER, Poiss. Congo, 1907, p. 48. 


Stations. — Cap Blanc {Lysa|; Konakry [Kéni|; Port-Bouet (Côte-d'Ivoire) [Avo] ; 
baie de Libreville [Nzanga. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 11 


L’Elope lézard se rencontre sur les côtes du Sénégal, où, au dire de Rochebrune, il 
est très commun, sur celles de Gambie, du Gabon et du Congo. C’est un Poisson marin 
tropical, mais qui remonte assez haut dans les fleuves, à la facon des Muges. C’est ainsi 
qu’au dire de Boulenger il s’avance dans le Congo jusqu’au bief de Manyanga, dans la 
région des cataractes. 

Les Élopes sont carnivores; d’après M. Gruvel, leur chair est appréciée des Noirs. 
Ils représentent les derniers vestiges d’un groupe très riche à l’époque crétacée. Les jeunes 
subissent des métamorphoses qui rappellent celles des Murénidés ; ils passent par.un 
stade hyalin et comprimé en ruban. 


Mecators Lacépéde. 
12.*Megalops atlanticus C. V. 


1846. Megalops atlanticus CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., XIX, p. 398. 
1868. Megalops thrissoides GUENTHER, Cat. Fish., VII, p. 472. 
1896. Tarpon atlanticus JORDAN et EVERMANN, Bull. U.S. Nat. Mus., n° 47, I, p. 409. 


Stations. — Entre Dakar et la pointe San Ghomar ; Banane [M'bégi]. 


Le Mégalope de l’Atlantique, plus connu sous le nom de Tarpon ou Grande Écaille 
est un énorme Poisson de l’Atlantique tropical qui remonte dans les rivières. Sur les 
_ côtes américaines des Etats-Unis, la pêche du Tarpon a la ligne est un sport très goûté, 
bien que la valeur alimentaire du Poisson soit assez médiocre. Cependant ses écailles sont 
employées comme objets d'ornement. 


Albulidæ. 
ALBULA Gronovius. 
13. Albula vulpes (L.). 


1758. Esox vulpes LINNE, Syst. Nat., p. 313. 

1801. Albula conorhynchus BLocH SCHNEIDER, Syst. Ichth., p. 432. 

1846. Albula goreensis CUVIER et VALENCIENNES, His. Poiss., XIX, p. 342. 
1868. Albula conorhynchus GUENTHER, Cat. Fish., VII, p. 468. 


Stations. — Rufisque ; baie de Libreville [Zkondo}; Banane [N’kounga|. 


Les nombreuses espéces distinguées dans legenre Butirin ont été ramenées a une seule 
par Giinther. Celle-ci habite toutes les mers tropicales et subtropicales du globe. Elle 
n'est pas rare sur la côte du Sénégal, d'où Rang avait, dès 1831, envoyé a Cuvier et Va- 
lenciennes deux exemplaires qui leur servirent de types pour-ladescription du Butirin de 
Gorée, aujourd'hui tombé en synonymie. 


12 ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 


Notopteridæ 
Noropterus Lacépède. 
14. °* Notopterus afer GUENTHER. 


1868. Notopterus afer GUENTHER, Cat. Fish., VII, p. 480. 


Stations. — Plateau de Labé (Haute-Guinée) (D* Gendre) ; rivière de Coyah (Basse- 
Guinée) [Namfalé}. 


Les Notoptéres sont de curieux Poissons d’eau douce a dorsale minuscule, a anale 
très prolongée et confondue avec la caudale. Ils habitent le Sud-Est de l’Asie et l'Afrique 
tropicale où on n’en connaît qu’une espèce répandue dans les rivières, depuis la Gambie 
jusqu’au Congo. 


_Osteoglosside. 


Hererotis Cuvier et Valenciennes. 


15.** Heterotis niloticus (Cuvier). 


1829. Sudis niloticus CUVIER. Règne Animal, 2¢ éd., I, p. 328. 
1846. Heterotis Ehrenbergi CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., XIX, p. 460, pl. 583 et 584. 


Stations. — Lagune de Porto-Novo (Dahomey) [Cjoua poté|. 


L’Hétérotis du Nil est le seul représentant africain actuel dela famille des Ostéoglos- 
sidés; il habite tous les grands cours d’eau de l’Afrique tropicale au nord de |’Equateur 
et atteint une taille assez considérable, prés d’un métre. 


Clupeide. 
EnGrau.is Cuvier. 
16. Engraulis encrasicholus (L). 


1758. Clupea encrasicholus LINNE, Syst. Nat., p. 318. 
1848. Engraulis encrasicholus CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., XXI, p. 7, pl. 607. 


Station. — Rufisque. 


La présence de l’Anchois vulgaire sur les côtes du Sénégal est intéressante à consta- 
ter, car cette espèce figure parmi celles dont l'intérêt pratique est des plus considérables. 
D'après M. Gruvel, les bancs d’Anchois seraient énormes et se retrouveraient au moins 
jusqu'aux côtes du Dahomey. Ils pourraient donner lieu à une exploitation importante. 

On sait que l’Anchois se trouve surtoutes nos côtes, mais qu’il est surtout abondant 
sur notre littoral méditerranéen. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 13 


CLurea Cuvier. 
17. Clupea aurita (C. V.). 


1847. Sardinella aurita CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., XX, p. 263, pl. 594. 
1868. Clupea maderensis (non LOWE) GUENTHER, Trans. Zool. Soc., II, p. 180. 


Stations. — Baie du Lévrier ; Dakar (côtes sénégaliennes) [Yaboy]; Praya-Amélia - 
(Angola) |Sardinha). 


La Sardinelle auriculée est une espèce méditerranéenne assez rare sur nos côtes, mais 
que l’on pêche quelquefois à Nice et à Cette. La présence à Dakar, de deux spécimens 
adultes capturés par M. Gruvel, mérite déjà d’être signalée, mais sa réapparition sur les 
côtes du sud de l’Angola est tout à fait intéressante. 

Dans certains ports de la Méditerranée, on fait subir à la Sardinelle lesmêmes prépa- 
rations qu’à la Sardine. Cette dernière espèce, si importante au point de vue économique, 
_ encore abondante sur les côtes du Maroc, ne descend pas jusqu'à celles de Mauritanie et 

_du Sénégal. | 
18. Clupea senegalensis (C. V.). 


à 1837. ? Alosa senegalensis BENNETT, Proc. Comm. Zool. Soc., I, p. 147. 
1847. Meletta senegalensis CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., XX, p. 370. 


_ Stations. — Baie du Lévrier, baie de Hann et côtes de Mauritanie [Yos]; Dakar, Ru- 
_ fisque et côtes sénégaliennes. 


La Melette du Sénégal est spéciale à la Côte occidentale d'Afrique. 


19. Clupea eba (C. V). 


1847. Alausa eba CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., XX, p. 417. 
1869. Clupea setosa STEINDACHNER, Sitz. Ak. Wiss. Wien., LX (1), 1869, p. 311, pl. VI. 


' Stations. — Baie du Lévrier ; Bel-Air et baie de Hann; Konakry [Bampé en soussous]; 
lagune de Grand-Bassam [Eouë] ; baie d’Ouloumi (Gabon) [M béré]. 


L’Alose eba a été décrite par Cuvier et Valenciennes sur desspécimens de Gorée dus 
à Rang. Elle atteint, d’après ces auteurs, un pied de long. Le Clupea setosa Steind., qu'il 
faut y ramener, provient de la côte de Libéria et du Gabon. 

Tous ces Poissons du genre Clupe sont comestibles. 


PEcLoNuLA Güenther. 
20. * Pellonula vorax GUENTHER. 
1868. Pellonula vorax GUENTHER, Cat. Fish., VII, p. 452. 


Stations. — Lagune Ebrié (Côte d'Ivoire) | Elingèné en appollonien, Elingé en fonbé] ; 
baie de Libreville (Gabon) [Lolo]. 


14 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Cette petite Clupe est connue des rivières de l’Afrique occidentale, du Sénégal au 
Congo. Elle ne dépasse pas une douzaine de centimètres de longueur, mais vit en troupes 
excessivement nombreuses. En plusieurs endroits, elle est pêchéeen quantités considérables 
par les indigènes et constitue une ressource alimentaire importante. 


PELLONA C. V. 


21. Pellona africana (B.). 


1795. Clupea africana Biocu, Nat. ausl. Fische., IX, p. 45. 
1847. Pellona iserti CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., XX, p. 307. 


Stations. — Konakry {Lati|; baie de Libreville [Osaka m'béré|. 
La Pellone africaine est spéciale à la Côte occidentale d’Afrique. Cette Clupe est sur- 
tout recherchée par les indigènes. . 


Characinidæ. 


SARCODACES Günther. 


22. **Sarcodaces odoë (BLocH). 


1794. Salmo odoë BLoc, Ausl. Fische., VIII, pl. 386. 
1849. Xiphorhynchus odoë CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., XXII, p. 345. 
1864. Sarcodaces odoé GUENTHER, Cat. Fish., V, p. 352. 


Stations. — Rivière de Dubréka (Basse-Guinée) | Bakhéyakhé en soussou|; lagune de 
Grand-Bassam | Adiabété en abouré ; Ouéka en appollonien|. 


Le Xiphorhynque odoë est un beau Poisson dont l’aspect rappelle assez celui de la 
Truite et du Brochet qui habite les rivières de l'Afrique occidentale, le Chari, le Congo, le 
Zambèze et le lac Ngami. Sa chair est estimée. 


Hyprocyon Cuvier. 


23. ** Hydrocyon Forskali Cuvier. 


1775. Salmo dentex (non HASsELQUIST) ForsKat, Descr. Anim., p. XIII et 66. 
1819. Hydrocyon Forskali CUVIER, Mém. Mus. V, p. 354, pl. XXVIII, fig. 1. 


Station. — Lagune de Porto-Novo (Dahomey) [Ouéti en fonbé}. 


L’Hydrocyon de Forskal est la plus anciennement connue et la plus répandue des 
espèces du genre africain Hydrocyon. Elle habite le bassin du Nil, celui du Tchad, du Sé- 
négal et du Niger. Elle atteint un métre. 


t 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 15 


Les « Chiens de fleuve » ou « Loups d’eau », comme on les appelle communément, sont 
des Poissons voraces et féroces et que rend redoutables leur dentition, composée d’une 
série de dents volumineuses, plus ou moins triangulaires et à bords tranchants. Ils se font 
un jeu de rompre les lignes les mieux montées. En revanche, la chair de ces Poissons car- 
nassiers est fort estimée. 


ALEsTEs Müller et Troschel. 


24." Alestes baremose (Joannis). 


1766. Salmo niloticus (non HASSELQUIST) LINNÉ, Syst. Nat., I, p. 514. 
1835. Myletes baremose JOANNIS, Mag. Zool., UI, pl. VI. 
1849. Alestes Kotschyi HECKEL, Russegger’s Reise Egypt., III, p. 308, pl. XXI, fig. 3. 


Station. — Sénégal [See leutch). 


Les Alestes, dont on compte 25 espéces dans les eaux douces africaines, sont des 
Poissons omnivores dont la chair est assez délicate. La mâchoire supérieure est armée de 
deux séries de dents pluricuspides, fortes, peu nombreuses; l’inférieure ne possède 
qu'une série de dents comprimés, pluricuspides, derrière laquelle se trouve une paire de 
petites dents coniques. 

L’Alestes baremose Joannis a une aire de distribution fort vaste : on le rencontre, 
. en effet, dans le Nil, le lac Rodolphe, le Tchad, le Sénégal, la Gambie, le Niger. 


25. ** Alestes nurse Rupre.v. 


1832. Myletes nurse Rupre 11, Fortsetz. Beschr. Fische Nil, p. 12, pl. II, fig. 3. 
1835. Myletes guile JOANNIS, Mag. Zool., III, pl. IX. 
1845. Alestes nurse MUELLER et TROSCHEL, Hor. Ichthyol., I, p. 13. 


Station. — Sénégal (Rajh-Rajh-djadi). 


L'Aleste nurse est, comme |’ Alestes baremose, une espèce exclusivement dulcaquicole, 
et sa distribution géographique esttrés analogue. 

M. Gruvel a noté qu'elle disparaît de l’embouchure du fleuve Sénégal, quand arrive 
l’eau de mer. 


26. ** Alestes Chaperi SAUVAGE. 


1882. Alestes Chaperi SAUVAGE, Bull. Soc. Zool. France, p. 320, pl. V, fig. 3. 


Station. — Rivière de Coyah (Basse-Guinée). 


Cette espèce a été décrite primitivement d’après des exemplaires d’Assinie ; elle a 
été retrouvée depuis en plusieurs points de la Côte de l’Or et du golfe de Bénin. Les 
envois de M. Gruvel étendent son habitat, au nord, jusqu’à la Guinée française. 


16 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


27. ** Alestes macrolepidotus Cuvier et VALENCIENNES. 


1849. Brycinus macrolepidotus CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., XXII, p. 157, pl. 639. 
1852. Alestes macrolepidotus BILHARZ, Sitz. Ak. Wien., p. 469, pl. XXXVII. 


Station. — Lagune de Grand-Bassam [Kakabé]. 


Le Brycin à grandes écailles atteint une cinquantaine de centimètres de longueur ; 
il habite le Nil, lé Bahr-e!-Gebel, l'Omo, le Sénégal, le Niger et le Congo. 


Disticuopus Müller et Troschel. 


28. ** Distichodus rostratus GUENTHER. 


1762. Salmo niloticus part., LINNE in HASSELQUIST, Reise Palest., p. 422. 
1864. Distichodus rostratus GUENTHER, Cat. Fish., V, p. 360. 


Station. — Sénégal |Soo-Mar]; lagune de Bingerville (Côte d’Ivoire) | Aioupouké}. 


On compte dans les eaux douces africaines une vingtaine de Distichodes. Les dents 
sont petites, cylindriques, échancrées ou bicuspides. Ce sont des Poissons herbivores : 
aussi leur intestin est-il fort long et décrit-il de nombreuses circonvolutions. 

Le Distichodus rostratus Günther est très voisin du Distichodus niloticus (Linné) dont 
il se sépare seulement par ses écailles un peu moins nombreuses en ligne longitudinale 
et.en ligne transversale. Il habite le Nil, le lac Tchad, le Sénégal, la Gambie, le Niger. 


CirHarinus Cuvier. 


29. ** Citharinus citharus (Grorrroy). 


1809. Serrasalmus citharus GEOFFROY, Descr. Egypte, Poiss., p. 40, pl. V, fig. 2 et 3. 
1829. Citharinus Geoffroyi CUVIER, Règne Anim., 2° éd., II, p. 313. 


Station, — Sénégal | M’ bet}. 


Les Citharines sont des Poissons également herbivores. Leurs dents minuscules et 
pointues sontinsérées sur les lèvres. Leur corps élevé les a fait comparer aux Brémes de 
nos cours d'eau. On n’en connaît que cinq espèces, deux du Nil et du Sénégal, trois du 
bassin du Congo. 

La Citharine de Geoffroy est la plus anciennement décrite. On l’a rencontrée dans le 
Nil, le lac Tchad, le Niger, le Sénégal et la Gambie, 


Cyprinidæ. 
Lageo Cuvier. 


30. ** Labeo senegalensis Cuvier et VALENCIENNES. 


1842. Labeo senegalensis CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., XVI, p. 346, pl. 486. 


Station. — Sénégal [Salte|. 


ANNALES. DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 17 


. Les Labéons sont des Poissons assez voisins des Barbeaux, mais dont les levres sont 

munies d'une aréte transversale, recouverte d’un étui corné et tranchant. 

Leurs nombreuses espèces beuplent les eaux douces africaines et celles du ui de 
l'Asie. On en compte près de quarante espèces rien qu’en Afrique ; elles en en général, 
assez estimées des indigènes et recherchées pour le fumage. 

Le Labéon du Sénégal, qu’on rencontre aussi dans la Gambie et le Niger, est très 
rapproché du Labeo horie Heckel, du Nil ; comme chez ce dernier, la surface interne des 
lèvres n'est pas barrée par des plis transversaux formés par des séries de papilles. 


31. ** Labeo coubie RuPreLr. 


1832. Labeo coubie RUPPELL, Fortsetz. Beschr. Fische Nil, p. 11, pl. III, fig. 1. 


Station. — Lagune de Port-Bouet (Côte d'Ivoire) | E koudji]. 


Le Labéon coubie, qui doit son épithète spécifique à ce que, sur le marché du Caire, 
il était vendu sous le nom de Coubie, habite le bassin du Nil, celui du Tchad, et les rivières 
de la Côte occidentale d’ Afrique, du Sénégal au Vieux-Calabar. 

Contrairement à l'espèce précédente, chez ce Labéon, la surface interne des lèvres est 
barrée par des plis transversaux. 


Barsus Cuvier. 


32. ** Barbus Gruveli PELLEGRIN. 
(PL I, fig. 3). 


1911. Barbus Gruveli PELLEGRIN, Bull. Soc. Zool., France, p. 184. 


La hauteur du corps est contenue 3 fois dans la longueur sans la caudale, la longueur 
de la tête 4 fois. Le museau est très légèrement arrondi, sans tubercules. L’ceil est 
contenu 2 fois dans la longueur du museau, 1 fois 3/4 dans l’espace interorbitaire et 
5 fois dans la longueur de latête. La bouche est subinférieure; les lèvres sont peu déve- 
loppées, l’inférieure est confinée aux côtés; le bord de la mâchoire inférieure est 
peu tranchant ; il y a deux paires de barbillons de chaque côté, l’antérieure faisant 
environ les 3/4 du diamètre de l'œil, la postérieure dépassant légèrement ce 
diamètre. Les écailles à stries nombreuses, parallèles, sont au nombre de 24 en 
ligne longitudinale, +t en ligne transversale, 2 entre la ligne latérale et la ventrale, 
12 autour du pédicule caudal. La ligne latérale est complète. La dorsale est située a égale 
distance de l’occiput et de la base de la caudale; elle comprend 3 rayons simples et 9 rayons 
branchus ; le troisième rayon simple est dur, osseux à la base, non denticulé, sa partie 
rigide formant environ les 3/5 de la longueur de Ja tête. L’anale est formée de 8-rayons 
simples et de 5 branchus et arrive jusqu'à la caudale. La pectorale, légèrement arrondie, 


fait les 4/5 de la longueur de la tête et finit très loin des ventrales ; l’origine de la ventrale 
T. VI. — Fasc. 4. 3 


18 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


est sous l’aplomb du deuxième rayon mou de la dorsale; lanageoire se termine bien avant 
l’anale. Le pédicule caudal est environ aussi long que haut. La caudale est nettement 
fourchue. 

La teinte générale est olivâtre, les écailles du dos sont plus foncées ala base. 

D. 1119; A. III 5 ; P. 16; V. 10 ; Sq.3'/, | 24 | 44. 


N° 11-40. Coll. Mus. — Rivière de Dubréka (Guinée francaise) [Kayangé]: GRUVEL. 
Longueur : 230 +50 = 280 millimètres. 


Ce Barbeau, de belle taille, appartient au groupe du Barbus bynni Forskal ; il est 
remarquable par la grandeur de ses écailles et paraît se rapprocher du B. micronema 
Boulenger (1) de la rivière Kribi, dans le sud du Cameroun. Il s'en distingue principa- 
lement par ses barbillons plus longs, ses écailles moins nombreuses en ligne longitudinale 
et en ligne transversale, son museau sans granulations. Je me suis fait un plaisir de le 
dédier au distingué zoologiste qui l'a rapporté au Muséum de Paris. 

Le genre Barbeau ou Barbus est à l'heure actuelle un des plus riches en espèces de 
la classe des Poissons. Il habite leseaux douces de tout l’ancien continent, et l'on sait que 
dans nos eaux métropolitaines on en compte deux espèces, le Barbeau commun (Barbus 
fluviatilis Agassiz) et le Barbeau canin ou méridional (B. meridionalis Risso). 

Dans les cours d’eau de l’Afrique, le genre est très richement représenté, surtout dans 
la région nord-est. Dans son récent catalogue (2), M. Boulenger n’en distingue pas moins 
de 185 espèces. La plupart sont comestibles. 


33. ** Barbus trispilus (BLEEKER). 


1863. Puntius (Barbodes) trispilos BLEEKER, Nat. Verh. Vet. Haarlem, XVIII, n° 2, p. 113, pl. XXIII, fig. 3. 
1868. Barbus trispilus GUENTHER, Cat. Fish., VII, p. 108. 


Station. — 3 spécimens. Riv. Mamou (Haute Guinée). 


Trois spécimens, rapportés par M. Gruvel, mesurant respectivement 73, 62, et 60 
millimètres, possèdent la coloration typique de l'espèce, c’est-à-dire trois taches sur les 
côtés, la première au-dessus de la ligne latérale et en avant de la verticale menée de 
l’origine de la dorsale, la seconde immédiatement en arrière de la verticale du dernier 
rayon de cette nageoire, la troisième sur la ligne latérale à la fin du pédicule caudal. 

Cette petite espèce est connue de la côte de l'Or et de Libéria. 


Var. quinquepunctata PELLEGRIN. 
(Pl. I, fig. 2). 
1911. Barbus trispilus, var. quinquepunctata PELLEGRIN, Bull. Soc. Zool. France, p. 185. 


Dans ce spécimen tout a fait semblable par ailleurs et pris en méme temps que les 


(1) G. A. Boucencer, Ann. Nat. Hist. (7), XIII, 1904, p. 237. 
(2) G. A. Boucencgr, Cat. Fresh-water Fishes Africa, Il, 1911, p. 1. 


4 ee 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 19 


individus à trois taches latérales, il existe 5 petites taches arrondies sur le milieu des 

flancs, la première environ à mi-distance entre la fente branchiale et l’origine de la dorsale, 

la seconde sous le début de cette nageoire, la troisième sous son dernier rayon, la 

quatrième un peu plus reculée et la dernière à l'extrémité du pédicule caudal. 
PASSA, HI5S:P;:15;V.0;Sq: 4*/, 125 | 4'/. 


Ne 11-44. Coll. Mus. — Rivière Mamou (Haute-Guinée) : GRUVEL. 
Longueur : 58 + 15 = 73 millimètres. 


34. * Barbus camptacanthus (BLEEKER). 
1863. Puntius (Barbodes) camptacanthus BLEEKER. Nat. Verh. Vet. Haarlem, XVIII, n° 2, p. 111, pl. XXIII. 


fig. 2. 
1868. Barbus camptacanthus GUENTHER, Cat. Fish., VII, p. 134. 


Station. — Rivière Bafing. 


Ce Barbeau est connu du Niger, de Fernando-Po, du Cameroun et de la Guinée 
portugaise, ce qui explique qu’on puisse le retrouver aussidans le Haut-Sénégal. 


Baritius Hamilton Buchanan. 
35. ** Barilius Steindachneri PELLEGRIN. 


1908. Barilius Steindachneri PELLEGRIN, Bull. Mus. Paris, p. 208, et Bull. Soc. Philom. (9), X, p. 131, fig. 
1911. Barilius Steindachneri BOULENGER, Cat. Fresh-water Fish. Africa, II, p. 197. 


Station. — Rivière Mamou (Haute-Guinée). 


J'ai fait connaître cette jolie espèce d’après 5 spécimens d’une longueur totale de 
82 à 95 millimètres, rapportés du 
marigot de Mamou, près de Timbo, 
à une altitude de 800 mètres environ, 
par le Dr R. Wurtz (fig. 2). 

M. Gruvel a recueilli dans la 
même région deux beaux spécimens 
mesurant respectivement 135 et 120 
millimètres. 

L'espèce vient d'être encore re- 
trouvée au même endroit par M. Adalbert Klaptocz qui la mentionne dans une liste de 
Poissons de la Guinée française. 

Le Barilius Steindachneri Pellegrin se rapproche surtout du Barilius ubangiensis 
Pellegrin (1), du bassin du Congo et du Cameroun. Il s'en distingue par sa bouche plus 


ef 


Fig. 2. — Barilius Steindachneri Pellegrin. 


(1) Petrecein, Bull. Mus. Hist. nat., 1901, p. 250. 


20 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


grande, ses sous-orbitaires plus développés, son analé plus reculée et dépourvue dé lobe 
antérieurement. Il est facile à séparer du Barilius senegalensis Steindachner (1), la seule 
espèce du genre habitant les mêmes régions, à cause de ses écailles plus grandes. 

Le Barilius niloticus Joannis du Nil et du Niger, dont les formules sont analogues à 
celles du B. Steindachneri Pellegrin, s’en sépare par sa dorsale complètement en avant de 
l'anale et sa coloration très différente. 

Les Barilius sont de ravissants petits Cyprinidés de couleur argentée’très caractéris- 
tique, qui habitent les eaux douces du sud-est de l’Asie, la Chine, le bassin du Nil et 
l'Afrique tropicale. 

Les espèces africaines connues atteignent le chiffré de 27; les espèces asiatiques sont 
un peu plus nombreuses. 


Siluridæ. 
CLariaAs Gronovius. 


36. ** Clarias lazera C. V. 


1840. Clarias lazera CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Pois., XV, p. 372. | 


Station. — Lagune de Porto-Novo (Dahomey) [A bolt). 


Le Harmouth lazera, ainsi que le désignait Rifaud dans son voyage en Egypte, est 
commun en Syrie, dans le bassin du Nil et dans les cours d’eau de l'Afrique occidentale, du 
Sénégal au Congo. Il peut dépasser un mètre de longueur. 

Les Clarias sont répandus dans le sud-est de I’Asie, la Syrie et l'Afrique. On en dis- 
tingue 33 espèces dans ce dernier continent. Beaucoup atteignent une grande taille et sont 
utilisées pour l'alimentation, principalement par les indigènes. 

‘Les mœurs des Clarias sont fort curieuses. M. le P™ Vaillant a donné d’intéressants 
détails sur celles du Clarias lazera C. V., d’après des observations recueillies par le 
D' Suard, à Nioro, dans le Soudan français (2). Pendantla saison séche, qui dure environ 
dix mois de l’année, les Clarias s’enfoncent dans la vase pour éviter lachaleur du jour ; mais 
ils en sortent le soir et, grace a leur corps plus ou moins serpentiforme, rampent sur le 
sol à la recherche de leur nourriture qui consiste surtout en grains de millet. Ils sont, 
d’ailleurs, munis d’un appareil arborescent spécial, placé au-dessus des branchies, qui 
leur permet de puiser dans l’air l'oxygène nécessaire à la respiration et de vivre ainsi à 
terre un temps plus ou moins long, contrairement a ce quise passe pour la généralité des 
animaux de la classe à laquelle ils appartiennent. ES et 

Une autre particularité remarquable des Clarias a été observée par le D' Lortet, en 
Syrie: quand on tire ces Poissons de l'eau, ils fost entendre une sorte de miaulement com- 
parable a cele: d un Chat en colère. 


(1) STEINDACHNER, Sitz. Ak. Wiss. Wien., 1870, LXI (1), p. 564, pl. V, fig. 2. 
(2) Bull, Mus. Hist. nat., Paris, 1895, p. 271. . 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 21 


, SCHILBE Cuvier. 
** Schilbe mystus (L.) 


| 1762. Silurus mystus LINNÉ, in HASSELQUIST, Reise Palæst., p. 410. 
1839. Schilbe senegallus CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., XIV, p. 378. . 
1872. Schilbe senegalensis var. fasciata STEINDACHNER, Sitzb. Ak. Wien., LX (1), p. 983. pl. VI, fig. 1 et 2. 


Station. — Sénégal. 


Les Schilbés sont des Silures habitant le Nil et les cours d’eau de l’Afrique tropicale. 
Ils sont voisins des Eutropius, et possèdent comme eux une petite dorsale et une longue 
anale, ‘mais ils s’en distinguent par l’absence complète de nageoire adipeuse. On en connaît 
deux espèces. Le Schilbé à large tête, auquel on ramène le Schilbé du Sénégal, se rencontre 


D pans le Nil et toute I’ Afrique tropicale jusqu’au Haut-Zambéze. 


care : Curysicutuys Bleeker. 


38." Chrysichthys nigrodigitatus (LACÉPÈDE). 


… 1803. Pimelodus nigrodigitatus LACÉPÈDE, Hist. Poiss., V., p. 102 et 108. 
1864. Chrysichthys nigrodigitatus GUENTHER, Cat. Fish., V, p. 73 et 430. 


= 


"Stations. — Sénégal [Enha]; lagune de Grand-Bassam {Kéké). 


* Lés Chrysichthys sont de beaux Silures dont on connait une vingtaine d’espéces dans 
le Nil et les fleuves africains tropicaux. Quelques-uns, comme.le Chrysichthys. Cranchii 
‘Leach du Congo, atteignent une grande taille, plus d’un mètre. Ce sont des. oissons en 
: général assez éstimés au point de vue comestible. 
ut Le Chysichthys nigrodigitatus Lacépède, qui mesure une nine de mens. 

habite les cours d’eau de l'Afrique occidentale, depuis le Sénégal jusqu’à l'Ogéoué. 
_ D’après M. Gruvel, il ne craindrait pas les eaux salées des estuaires. 


39. ** Chrysichthys Walkeri GUENTHER. 


1867. Chrysichthys macrops part., GUENTHER, Ann. Mag. N. H. (3), XX, p. 112. 
1899. Chrysichthys Walkeri GUENTHER, Proc. Zool. Soc, p. 720, fig. 
1011. Chrysichthys Walkeri BOULENGER, Cat. Fresh-water Fish. Africa, II, p. 324, fig. 254. 


Station. — Lagune peniche de Port-Bouet (Côte d'Ivoire) [Nono en abouré, Kondro en 
appollonien). ; 


| Cette espèce est connue de la Côte de l'Or à l'Ogôoué. 

Le spécimen rapporté par M. Gruvel mesure 185 millimètres de longueur et 
s’écarte un peu de la description donnée par Günther et Boulenger. L’ceil, remarquable- 
ment développé, a son grand diamètre compris trois fois et demie seulement dans la lon- 


22 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


gueur de la tête; la caudale est fourchue, mais pas très profondément, et son lobe supérieur 
est inférieur à la longueur de la tête. D’une façon générale, les lobes sont moins pointus. 


Arius C. V. 
40. * Arius Heudeloti C. V. 


1840. Arius Heudeloti CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., XV, p. 73, pl. 428 
Stations. — Baie du Lévrier; Sénégal. 


L’Arius de Heudelot est connu du Sénégal au Cameroun. Il est intéressant de le 
voir remonter jusqu’à la baie du Lévrier. Il mes re une cinquantaine de centimètres en 
moyenne. 

_Les Arius, souvent désignés sous le nom de Machoirans, sont des animaux plutôt 
marins que d'eau douce, habitant surtout les estuaires et les lagunes saumâtres. Quelques- 
uns cependant remontent assez loin dans les eaux douces. Ils sont cosmopolites et se 
rencontrent dans toutes les mers tropicales. On en connaît sept espèces africaines 

ly a lieu de noter, chezces Poissons, une habitude des plus singulières, observée sur 
différentes espèces américaines (1) et asiatiques : il s’agit de l’incubation buccale. 

Les œufs extrêmement gros, et par conséquent peu nombreux, sont, après la ponte, 
conservés, en quelque sorte couvés, dans la bouche des parents. Ils y restent, jusqu’à l’éclo- 
sion, dans un courant d’eau perpétuellement renouvelée et à l’abri des ennemis qui autre- 
ment ne manqueraient pas d’en atteindre la plus grande partie. Les soins, d’ailleurs, se 
poursuivent encore pendant un certain temps après la naissance des alevins, jusqu’à la 
résorption complète de la vésicule ombilicale. Chez les Arius, c'est le plus souvent les 
mâles, mais aussi parfois les femelles, qui coopérent à l’éducation des jeunes. On retrou- 
vera chez les Cichlidés ce mode singulier employé pour assurer la perpétuité de l'espèce. 


41. * Arius latiscutatus GUENTHER. 


1864. Arius latiscutatus part., GUENTHER, Cat. Fish., V, p. 151. 
1901. Arius latiscutatus BOULENGER, Poiss. Bass. Congo, p. 300. 


Stations. — Port de Libreville (Gabon) |Kongo|; Banane (estuaire du Congo) {Koloan- 
goué|. 


L’Arius a large bouclier est connu de la Gambie au Congo. II atteint une grande 
taille, plus d’un mètre. Boulenger en a recu un individu de Boma mesurant 85 centi- 
mètres, 


(1) Cf. Dr J, PeLLEGRIN, Sur l’incubation buccale chez l’Arius fissus C. V.(C. R. Ac. Sc., t. CXLV, 1907, 
p. 350). 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 23 


Synopontis Cuvier. 


42. ™ Synodontis schall (BL. Scun.). 


1801. Silurus schall BLocH SCHNEIDER, Syst. Ichth., p. 385. 
1859. Synodontis schall HYRTL, Denks. Ak. Wien., XVI, p. 16. 


Station. — Sénégal [Kala|. 


Les Synodontes ou Schalls sont très répandus dans les cours d’eau africains où on 
nen compte pas moins de 57 espèces. Le Synodonte schall du Nil, du Tchad et du Séné- 
gal est une des plus anciennement connues. 

Ces curieux Poissons ont la faculté d'émettre des sons qui paraissent produits par 
iy action des muscles entourant la vessie natatoire compressible à volonté et par le grince- 
ment des épines de la dorsale et des pectorales ; ils possèdent, en outre, la curieuse faculté 
. de pouvoir nager sur le dos, mais, si quelque danger les menace, ils reprennent pour s’en- 

fuir la position ordinaire. Ces faits, connus déjà des anciens Égyptiens, ont été observés à 
_ nouveau par Geoffroy Saint-Hilaire et Rifaud. 
: La chair des Schalls est de peu de valeur. 


Matopterurus Lacépède. 


43. ** Malopterurus electricus (GMELIN). 


1789. Silurus electricus GMELIN, Syst. nat., I, p. 1351. 
1803. Malopterurus electricus LACÉPÈDE, Hist. Poiss., V, p. 91. 


Station. — Plateau de Labé (Haute-Guinée) [D' GENDRE|. 


Le Maloptérure électrique appartient à un groupé spécial de la famille des Siluridés, 
_ Caractérisé par l'absence de dorsale rayonnée, la présence d’une adipeuse et d'une anale 
courte. Il est répandu dans le Nil et la plupart des rivières de l'Afrique tropicale. Il peut 
dépasser 80 centimètres de longueur. 

Ce Poisson est justement célèbre à cause des décharges électriques qu’il est suscep- 
tible d'envoyer et qui lui ont valu le nom de « trembleur » et de « poisson tonnerre ». 
L’organe producteur de l'électricité est différent de ce que l'on rencontre chez les autres 
Poissons électriques, il dépend du système tégumentaire, non du système musculaire 
comme chez la Torpille par exemple. 


HETERENCHELYS Regan. 


44. Heterenchelys microphthalmus Recan. 
(PI. I, fig. 4 et 4 a). 


1912. Heterenchelys microphthalmus REGAN, Ann. Mag. Nat. Hist., sér. 8, vol. X, p. 324. 


24 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


La hauteur du corps est comprise 23 fois dans la longueur totale; la longueur de 
la tête comptée jusqu’à la fente branchiale fait deux fois la distance qui sépare cette 
dernière de l'anus. La queue est deux fois aussi longue que le reste du 
corps, y compris la tête. Le museau conique, de longueur moyenne, 
est arrondi à l'extrémité; la mâchoire inférieure est à peine proémi- 
nente. La narine antérieure, non tubuleuse, est s tuée près du bout du 
museau et au-dessus de la lèvre antérieure ; la narine postérieure est 
placée juste en avant de l'œil. Celui-ci est minuscule, à peine plus 
‘grand que Ja narine postérieure, et situé à égale distance du bout du 
museau et de la commissure labiale. La bouche bien fendue fait en- 
viron le tiers de la longueur de la tête. La langue n’est pas libre. Les 
- dents sont. en deux séries aux mâchoires et sur le vomer : coniques à 
la mâchoire supérieure, et à la rangée externe de la mâchoire infé- 
rieure; à sommet arrondi au vomer et à la paftie postérieure de la 
rangée interne de la mâchoire inférieure. Les dents prémaxillaires co- 
Fig. 3. — Dentition niques, plus volumineuses, sont nettement séparées des dents vomé- 
oT . 2 PA one * riennes. Les fentes branchiales externes, placées inférieurement et en 
Regan (grossie 2 forme de croissant, sont séparées l’une de l’autre par une distance égale 
pia): a une fois et demie environ leur longueur. Les ouvertures branchiales 
internes sont larges. Le coeur est placé trés en avant, sa partie antérieure arrivant 
presque au niveau des fentes branchiales. Il n'y a pas trace de pectorales. La dorsale 
commence un peu en arriére de la fente branchiale ; rudimentaire au début, elle n’est 
réellement bien développée que dans le tiers postérieur; l’anale, déia plus distincte 
à son origine, commence en arrière de l’anus et n'est aussi bien nette que postérieure- 
ment ; ces nageoires se confondent avec la caudale dont les rayons médians sont plus 
courts que la longueur du museau. 
La coloration est uniformément jaunâtre. 


~< 
> 


N° 13-104. Coll. Mus. — Banane (buis du Congo) : : GRUVEL. 
Longueur totale : 290 millimètres. 


J'ai cru utile de donner une description complète du spécimen rapporté par M. Gruvel. 
Au dire de celui-ci, l'animal « se tient enfoncé dans le sable ». 

L'espèce n'était connue jusqu'ici que par deux spécimens de 390 et de 460 millimètres, 
provenant aussi de l'embouchure du Congo et décrits sommairement par M. Tate Regan, 
en même temps que l’Heterenchelys macrurus, du Lagos et de l'Elobi. Ces deux formes 
sont rangées par lui dans une famille spéciale, celle des Hétérenchelydés. Je pense qu'il est 
préférable de ne considérer ce groupe que comme une sous-famille dans la vaste famille 
des Anguiliidés. À ; 

L'individu mentionné ci-dessus se rapproche par ses caractères principaux des types 
du British Museum (1). En ce qui concerne la dentition que M. Tate Regan donnait comme 


(1) Voici la traduction de la courte ae spécifique donnée par M. Tate Regan Let son Heterenchelys ee 
thalmus : 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 25 


conique, ce dernier a bien voulu, sur ma demande, réexaminer les types et m’écrire que 
« les dents internes de la mâchoire inférieure étaient obtuses, spécialement en arrière où. 
elles étaient arrondies ». 


PanturicHtuys Pellegrin (1). 


Corps serpentiforme, nu, subcylindrique; tronc très réduit, inférieur à la longueur de 
la tête ; queue extraordinairement développée. Museau conique, non prolongé; bouche 
moyenne étendue au delà de l’œil qui est minuscule. Langue non distinctement libre. 
Dents en trois rangées aux mâchoires et sur le vomer, coniques à la mâchoire supérieure 
et à la rangée externe de la mandibule, granuleuses au vomer et généralement aux rangées 
internes dela mandibule. Narines latérales, l'antérieuré au-dessus de la lèvre, la postérieure 
en avant de l'œil. Ouvertures branchiales externes placées bas, nettement séparées; ouver- 
tures internes ou pharyngiennes larges. Dorsale et anale longues, très basses, sauf en 
arrière où elles se confondent avec la caudale en une seule nageoire entourant la queue ; 
rayons dissimulés sous la peau. Pectorales absentes. Frontaux pairs, unis par vne suture 
médiane. Pharyngiens supérieurs oblongs, en forme de massue, les inférieurs étroits et 
allongés, tous garnis de plusieurs rangées de petites dents généralement coniques. Cœur 
placé très en avant, sa partie antérieure arrivant juste au niveau des fentes branchiales. 
Estomac et intestin s'étendant postérieurement environ jusqu’à la fin du premier quart de 
la longueur totale. 


45. Panturichthys mauritanicus PELLEGRIN. - 
(Pl. I, fig. 5 et 5 a). 


1913. Panturichthys mauritanicus PELLEGRIN, Congrès Zool. Monaco, Résum, Comm., i sér.. p. 7; et Bull. Soc. 
Zool. Fr., p. 117. 


La longueur du corps est comprise 42 fois dans la longueur. La queue, comptée a par- 
tir de l’anus, fait les 7/8 de la longueur totale. La longueur de la tête jusqu’à la fente 
branchiale fait une fois 2/3 environ la distance de celle-ci à l’anus. Le museau de lon- 
gueur moyenne est obtusément conique, arrondi à l'extrémité. La mâchoire inférieure 
est nettement proéminente. La narine antérieure, légèrement tubuleuse, à ouverture 
circulaire, est située, de chaque côté, à peu de diétce de l'extrémité du museau et juste 
au-de-sus de la lèvre supérieure; la narine postérieure en forme de fente est placée en 
avant et au niveau du bord inférieur de l’œil, à une distance égale environ aux 2/3 du 
diamètre de celui-ci. L’ceil, très petit, et dont le diamètre est contenu 3 fois dans la lon- 
gueur du museau, est situé un peu plus près de la commissure labiale postérieure que de 
l'extrémité du museau. La bouche est bien fendue et fait un peu moins du tiers de la 


« Hauteur environ 22 fois dans la longueur. Queue à peu près deux fois aussi longue que le reste du Poisson ; 
tête, jusqu’à l'ouverture branchiale, environ moitié aussi longue que la distance de l’ouverture branchiale à l’anus Œil 
à peu près équidistant entre le bout du museau et l'angle de la bouche ; ouverture buccale un peu plus du tiers de 
la longueur de la tête. Coloration uniforme. » 

(1) De nas, ravrôs, tout; 03%, queue ; ty4x;, poisson. 


T. VI. — Fasc. 4. 4 


26 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


longueur de la tête. Les dents (fig. 4) sont coniques et sur trois rangées à la mâchoire 
supérieure; la rangée externe seule complète, c'est-à-dire s'étendant en arrière jusqu’au 
niveau de la commissure labiale, comprend, de chaque côté, 23 dents à 
pointe légèrement dirigée en arrière : les deux rangées internes, formées 
chacune d'une dizaine de dents, s'arrêtent en arrière au niveau du bord 
antérieur de l'œil. Les dents vomériennes granuleuses, qui rejoignent insen- 
siblement en avant les dents prémaxillaires coniques, forment d’abord 
2 rangées, puis 3 à la partie médiane, pour revenir sur 2 rangées en arrière. 
Les dents mandibulaires sont disposées en 3 rangées; les externes coniques 
sont au nombre de 25 de chaque côté; en avant, elles sont doublées inté- 
PRES Le rieurement d'une seule rangée de petites dents coniques, qui deviennent 
tition du Pan- graniformes et passent sur deux rangs en arrière, s'étendant presque au 
done niveau de la commissure labiale. Les fentes branchiales externes, en forme 
Pellegrin. de croissant, sont séparées l’une de l’autre par une distance égale à leur propre 
longueur. Il existe quelques appendices ou branchiospines rudimentaires à la 
base du premier arc branchial. La dorsale commence après les ouvertures branchiales et 
d’une manière peu visible; elle s'élève progressivement, mais n’offre un certain dévelop- 
pement que tout à fait en arrière du corps, en avant de sa conjugaison avec la caudale. 
L’anale, plus distincte, commence aussitôt après l’anus et forme une crête qui n’est aussi 
bien développée qu'en arrière. Les rayons les plus longs de la caudale égalent la longueur 
du museau. 

La coloration est uniformément brun marron au-dessus, gris clair sur le ventre. 

A l'intérieur on 
ne trouve aucune dé- 
marcation nette entre 
l’œsophage et l’esto- 
mac (fig. 5). Celui-ci 
forme un long tube 
étroit qui se termine en pointe aveugle et s'étend en arrière jusque environ à la fin du 
premier quart de la longueur totale. L’intestin commence par un tube situé au niveau de 
l'anus ; d'abord rectiligne, il se dirige en arrière, puis décrit quatre ou cing petites cir- 
convolutions, forme ensuite une poche plus vaste qui s’avance postérieurement un peu 
moins loin que la partie terminale de l'estomac; il se réfléchit alors, revient en avant 
en un tube plus étroit et droit qui aboutit à l'anus. Le foie est assez volumineux. 


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Fic. 5. — Appareil digestif du Panturichthys mauritanicus Pellegrin. 


N° 13-8. Coll. Mus. — Baie du Lévrier (Côte de Mauritanie) : M. GRUVEL. 
Longueur totale : 840 millimètres ; hauteur : 20; longueur de la tête : 65; longueur du corps (tête com- 
prise) : 105; diamètre de l’œil : 2 millimètres et demi. 


Ce curieux Poisson, qui ne provient pas d'une grande profondeur, mais bien des couches 
superficielles, constitue un genre nouveau qui doit être rapproché du genre Heterenchelys 

Le genre Panturichthys se distingue nettement de celui-ci, par la disposition, le nombre 
des rangées et la forme des dents [trois séries de dents aux mâchoires et au vomer, au lieu 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 27 


de deux ; dents vomériennes non séparées des dents prémaxillaires par un petit espace (1) ; 
dents graniformes au vomer et aux deux rangées internes de la mandibule] et par sa 
queue encore beaucoup plus longue proportionnellement au tronc (Heterenchelys microph- 
thalmus : queue environ 2 fois; H. macrurus: queue plus de 3 fois aussi longue que 
le reste du Poisson). Cependant tous les autres principaux caractères rapprochent ces Pois- 
sons : frontaux unis par une suture etnon un seul frontal comme chez les Congridés, cœur 
_ placé très en avant, caudale présente confondue avec la dorsale et l’anale, pectorales 
_ absentes, yeux minuscules, etc. 

La position si antérieure de l’anus chez le Panturichthys rappelle certains Poissons 
apodes des grands fonds comme les Nemichthyidés par exemple ; mais, chez ceux-ci, entre 
autres caractères différentiels, les machoires sont prolongées en une sorte de bec. 
< M. Tate Regan considére les Heterenchelys comme formant les types d’une famille, a 
_ part celle des Hétérenchelydés voisine des Moringua ou Moringuidés. Quelle que soit la 
conception que l’on puisse se faire des coupes à établir parmi les Poissons apodes, les 


_Heterenchelys et le Panturichthys constituent un groupe homogène très particulier et de 
réelle valeur. 


OPxicHTHys Ahl, 
| 46. Ophichthys Büttikoferi Sreinp. 
‘ 1895. Ophichthys (Sphagebranchus) Büttikoferi STEINDACHNER, Notes Leyden Mus., XVI, p. 88, pl. 4, fig. 2. 


Station. — Baie de Cansado (baie du Lévrier). 


Cette espéce serpentiforme a été décrite par Steindachner dans son mémoire sur les 
_ Poissons de Libéria, d’après des exemplaires d’Hill Town. Une forme assez voisine, le 
_ Sphagebranche imberbe, se rencontre parfois sur nos côtes méditerranéennes. 


Murænidæ. 
Murana Linné. 


47. Muræna afra (BLocu). 


1795. Gymnothorax afer BLocH, Nat. Ausl. Fische, IX, p. 85, pl. 417. 
1870. Murena afra GUENTHER, Cat. Fish., VIII, p. 123. 


Station. — Cap Blanc. 
Cette Murène est répandue dans la presque totalité des mers tropicales ; on la ren- 


(1) M. Tate Regan, dans une note intitulée : The Osteology and classification of the Teleostean Fishes of the order 
Apodes (Ann. Mag. Nat. Hist., série 8, vol. X, oct. 1912, p. 382 et p. 378 en note), donne les caractères ostéologiques des 
Hétérenchelydés et indique que, chez Heterenchelys comme Synaphobranchus, les dents vomériennes sont séparées par 
un espace des dents prémaxillaires et que ce vomer est un os distinct. Il considère l’os dentifère placé en avant du vomer 
et entre les maxillaires comme le « prémaxillaire ankylosé avec le mésethmoide ». 


28 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


contre, en effet, dans toutes les parties chaudes de l'Atlantique, dans l’océan Indien et 
sur les côtes australiennes. Elle est citée de Rufisque par Steindachner. 

On sait le cas que faisaient les Anciens de la chair de la Murène hélène (Muræna helena 
L.), qui se rencontre sur nos côtes de la Méditerranée. Les machoires des Murénes sont 
formidablement armées et leur morsure est redoutable. 


_ Cyprinodontidæ. 
HarcociLus Mc. Clelland. 
48. “* Haplochilus senegalensis Strinp. 
1870. Haplochilus senegalensis STEINDACHNER, Sitz. Ak. Wien, LXI, p. 559, pl. VIII, fig. 2. 
Station. —Riviere Bafing (Haut-Sénégal). 


L’Haplochile du Sénégal habite le Sénégal et jusqu’aux confins du bassin du Niger et 
de celui du Tchad (1). 

Le genre Haplochile est cosmopolite et compte de nombreuses espéces dans les eaux 
douces des Indes, du Japon, de l’Afrique tropicale, et surtout des régions chaudes améri- 
caines. Ces petits Cyprinodontidés carnassiers et ovipares ne présentent aucun intérét 
pratique. Plusieurs cependant ont été récemment introduits en Europe comme Poissons 
d’aquarium. 


Fistularidæ. 
FisTuLaria L. 


49. Fistularia tabaccaria L. 


1758. Fistularia tabaccaria LINNE, Syst. Nat., p. 312. 
Station. — Dakar (Bounbann en ouolof). 


Cette Fistulaire habite l'Atlantique tropical ; on la rencontre surtout sur les côtes amé- 
ricaines, et sa présence du côté africain est beaucoup plus rare. Cependant le Muséum pos- 
sède des spécimens provenant de Gorée et des Açores. 


Syngnathidæ. 
SYNGNATHUS L. 


50. Syngnathus pelagicus L. 


1758. Syngnathus pelagicus LINNE, Syst. Nat., p. 337. 
1870. Syngnathus pelagicus GUENTHER, Cat. Fish., VIII, p. 165. 


(1) J’ai décrit, en effet, récemment une variété de cette espèce, à laquelle j’ai donné le nom d’acuticaudata, d’après 
des exemplaires provenant de l'étang de Guidimouni (région de Zinder) et recueillis par la mission Tilho (Bull. Soc. 
Zool. Fr., XXXVIII, 1913, p. 84). 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 29 


Station. — Port-Étienne. 


Ce Syngnathe habite tout l'Atlantique tropical et, d’après Günther, la Méditerranée, le 
sud du Pacifique et Maurice. 


Neropuis Kaup. 
51. Nerophis ophidion ( Linne). 


» a Syngnathus ophidion LINNÉ, Syst. Nat., p. 337. 
1870. Nerophis ophidion GUENTHER, Cat. Fish., VIII, p. 192. 


_ Station. — Baie de Cansado (baie du Lévrier). 


Le Nérophis ophidion est une petite espéce, sans aucun intérét pratique, qui habite 
Méditerranée et les côtes européennes de l’Atlantique Elle est assez commune dans le 


Hippocampus Rafinesque. 


52. Hippocampus guttulatus Cuvier. 


_ Stations. — Baie du Lévrier ; environs de Gorée et baie de Rufisque. 


% L’Hippocampe moucheté est une curieuse petite espéce sans intérét comme les pré- 
_cédentes au point de vue pratique; elle habite les parties chaudes et tempérées de l’Atlan- 
tique, l'océan Indien, l’Inde sta et le Japon. On la rencontre sur nos côtes mé- 


Scombresocidæ. 


BELONE Cuvier. 


53. Belone gracilis Lowe. 


1839. Belone gracilis Lowe, Proc, Zool. Soc., p. 86. 


Stations. — Baie du Lévrier ; Marsa, Nouakchott (Côtes mauritaniennes). 


Cette espèce des côtes du Portugal et de Madère est des plus voisines du Belone acus 
Risso, de la Méditerranée. 

La chair des Orphies, quoique bonne, est également peu recherchée, sans doute a 
cause de la coloration verte des os, coloration qui se retrouve d’ailleurs chez les Poissons 
d'autres familles, certains Labridés, comme les Cheilinus par exemple. 


30 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


54. ° Belone senegalensis C. V. 
1846. Belone senegalensis CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., XVIII, p. 421. 


Stations. — Sénégal [Orphie de fleuve (Sambaselet) |; lagune de Bingerville (Côte 
d'Ivoire) [Oumininbokore|. 


L'Orphie du Sénégal est spéciale à la Côte occidentale d’Afrique ; elle ne craint pas 
de remonter un peu les eaux douces. 


HemirAMPHusS Cuvier. 
55. Hemiramphus calabaricus GUENTHER. 
1866. Hemiramphus calabaricus GUENTHER, Cat. Fish., VI, p. 266. 
Station. — Port-Bouet (Cote d'Ivoire) [Nocrou|. 


Cet Hémiramphe est aussi propre à la Côte occidentale d'Afrique. 


Exocærus Linné. 


56. Exocætus acutus C. V. 


1846. Exocætus acutus CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., XIX, p. 125. 
1866. Exocætus acutus GUENTHER, Cat. Fish., VI, p. 281. 


Station. — Lomé (Togo) |Zozo trolué|. 


L’Exocet à museau effilé habite l'Atlantique intertropical. Le type provenait de Suri- 
nam. M. Günther décrit un échantillon pris à 100 milles de Fernando-Po. Chez ce Poisson 
volant, les pectorales sont relativement courtes. - 


57. Exocætus lineatus C. V. 


1846. Exocetus lineatus CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., XIX, p. 92. 
Station. — Environs des Canaries [| Volador|. 


L’Exocet rayé est connu de Madère et des côtes du Sénégal. 

Le genre Exocet comprend de nombreuses espèces, particulièrement abondantes 
sous les tropiques. Cependant quelques-unes se rencontrent dans les zones tempérées. 
Les Poissons volants, qui attirent l'attention par une faculté vraiment singulière pour la 
classe à laquelle ils appartiennent, ne paraissent guère présenter d'intérêt au point de vue 
pratique; cependant leur chair est délicate. 


ANNALES DE L’INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 31 
Mugilide. 
Muaiz L. 


58. * Mugil cephalus L. 


1756. Mugil cephalus LiNNÉ, Syst. Nat., p. 316. 


Stations. — Baie du Lévrier et côtes mauritaniennes [Cabesote]; Sénégal, eau saumâtre 
et salée ; Rufisque {Deur en ouolof|; Banane (estuaire du Congo) [Tova]. 


_Le Muge céphale se rencontre dans la Méditerranée et dans l'Atlantique oriental 
epuis la Loire jusqu’au Congo. Il habite aussiles côtes américaines depuis les Etats-Unis 
squ’au Brésil. On le retrouve même au Chili. Il entre dans les rivières : c’est ainsi qu'il 
remonte le Rhône jusqu’à Avignon, le Nil jusqu'aux premières cataractes. Il se trouve dans 
les lacs d’eau douce de la Tunisie. Il paraît abondant au Maroc. D'après de Rochebrune, il 
est très commun à la barre du Sénégal et dans les marigots où on le pêche en juillet et 
août. 

__ Le Muge céphale est, comme on sait, une excellente espèce comestible. La chair de 
tous les Muges est recherchée, et ils arrivent communément sur le marchéde Paris où on 
les désigne généralement sous le nom de Mulets. 


+. 59. * Mugil capito Cuvier. 
as. Mugil capito CUVIER, Règne anim., 2€ éd., II, p. 232. 
Station. — Praya-Amélia (Angola) {Tainha). 


Le Muge capiton est répandu dans la Méditerranée et dans |’Atlantique depuis la 
_ Scandinavie jusqu’au cap de Bonne-Espérance. Il est très commun sur nos côtes métro 
_politaines et remonte les cours d’eau à certaines époques. 


60.* Mugil auratus Risso. 


1810. Mugil auratus Risso, Ichth. Nice, p. 344. 


7 Stations. — Baie du Lévrier [Lavranche! ; Sénégal, eau saumâtre et salée ; Rufisque 
{Gio en ouolot]. 


_ Le Muge doré se rencontre dans la Méditerranée et |’Atlantique depuis la Norvège 
jusqu’au Congo. Il est fort abondant sur nos côtes méditerranéennes; il est encore assez 
_ répandu dans le golfe de Gascogne, puis devient plus rare à mesure que l'on s’avance vers 
le Nord. C’est une des espèces apportées sur le marché de Paris. 


32 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE. 


61.* Mugil Schlegeli BLEEKER. 


1863. Mugil Schlegeli BLEEKER, Nat. Ver. Wet. Haarlem, XVIII, n° 2, p. 92, pl. XIX, fig. 1. 


Station. — Lagune de Grand-Bassam (Côte d'Ivoire) [Coucourou). 


Cette espèce a été décrite d’après un individu de Guinée (Achantis). L’un des deux 
spécimens rapportés par M. Gruvel présente une mutilation de la moitié inférieure de la 
caudale. 


2.* Mugil Hoefleri STEINDACHNER. \ 
1882. Mugil Hoefleri STEINDACHNER, Denks. Ak. Wiss. Wien, XLV, p. 11, pl, IV, fig. 1. 
Station. — Baie du Lévrier |Lavranche). 


Steindachner, en décrivant cette espéce,se demande si elle ne doit pas étre réunie au 
Mugil Smithi Günther, du Cap. Les types proviennent de Gorée. 


63. * Mugil grandisquamis C. V. 


1836. Mugil grandisquamis CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., XI, p., 103. 


Station. — Sénégal, eaux douces et salées. 


Le Muge a grandes écailles n’est connu que du Sénégal et de la Gambie. Ainsi que 
ses congénères, il remonte dans les eaux douces et il constitue comme eux un manger 
délicat. ; 


64.* Mugil falcipinnis C. V. 


1836. Mugil falcipinnis CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., XI, p. 105. 
1901. Mugil falcipinnis BOULENGER, Poiss. Bassin Congo, p. 357. 


Station. — Banane (estuaire du Congo) [Lèvé]. 

Ce Muge est spécial à la Côte occidentale d'Afrique depuis le Sénégal jusqu’au Congo. 
Boulenger dit que cette espèce est abondante à Banane, dans le fleuve même et dans les 
criques. D'après Delhez, les noms indigènes seraient M’ Bozjo et Sangi.. 

Polynemide. 
65. * Polynemus quadrifilis C. V. 
“1829. Polynemus quadrifilis CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss,, III, p. 390, pl. 68. “auc : . 

Station. -- Entre M'Bour et Nianing [Ndianéi. 


Le Polynéme a quatre fils, qui doit son nom aux quatre filaments. détachés de sa 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 33 


nageoire pectorale, a été rencontré sur la Côte occidentale d'Afrique, depuis le Sénégal jus- 
qu’au Congo. Il remonte fort loin dans les rivières. 

| Les Polynèmes, qu'on désigne vulgairement aussi sous le nom de « Capitaines », se 
nourrissent principalement de Poissons et de Crustacés; leur chair est excellente et, 
comme ils atteignent une grande taille, ils constituent une ressource alimentaire impor- 
tante. Ils figurent parmi les espèces primées par la loi française du 26 février 1911. 
PENTANEMUS Artédi. 


66.* Pentanemus quinquarius L. 


ms Pentanemus quinquarius LiNNÉ, Syst. Nat., p. 317. 
; 'entanemus quinquarius GUENTHER, Cat. Fish., II, p. 331. 


Stations. — Konakry [Mangeyakhé]; baie d’Ouloumi (Gabon) [N’tiéna]; Mossamédès. 


: Cette espèce de l’Atlantique tropical a été signalée sur la côte de Guinée, a l’embou- 
2 chure du Congo et à Cuba. Les filaments pectoraux, au nombre de cinq, sont très allongés 
_ et dépassent la longueur du corps. 

Ce Poisson est peu estimé, sauf par les indigènes. 


GaceorEs Günther. 


67.” Galeoides decadactylus (Br.). 


1793. Polynemus decadactylus BLocH, Ausl. Fische, IX, p. 26, pl. 4or. 
1797. Polynemus polydactylus Vaux, Skr. Nat. Selsk. Copenh., IV,-2, p. 164. 


Stations. — Baie du Lévrier ; Guet N’Dar; Konakry [Sanous]; lagune de Grand- 
Bassam [Totobiatcho] ; ; Banane (estuaire du Congo) [Bozou}. 


Cette espéce habite aussi du Sénégal au Congo et remonte également plus ou moins 
oin dans les eaux douces. Sa chair est peu appréciée. 


Sphyrenide. 
SPHYRÆNA Artédi. 
68. Sphryrena vulgaris C.Y. 
a Sphyræna vulgaris CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., III, p. 327. 


+ Stations. — Baie du Lévrier ; Rufisque. Côtes du Sénégal [Poco en ouolof? ; Mossa- 
médès [Becuda|. : 


Cette voraceespèce, qui doitson nom de Brochet de mer à sa puissante dentition et a 
T. VI. — Fasc. 4. 5 


34 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


sa forme allongée, atteint un mètre de longueur. Elle habite la Méditerranée et l’Atlan- 
tique et se pêche parfois sur nos côtes du Midi, où elle est connue sous le nom de Spet. Sa 
chair est diversement appréciée. 


69. Sphyræna dubia BLErKer. 
1863. Sphyrena dubia BLEEKER, Nat. Ver. Wet. Haarlem, XVIII, n° 2, p. 70, pl. XV, fig. 2. 


Stations. — Lagune de Grand-Bassam | Ecouano}; baie de Libreville[M’ poi, Bécune des 
Européens]. 


Cette Sphyrène présente des affinités avec la Sphyrena picuda Bloch et Schneider 
des côtes atlantiques de l'Amérique tropicale, dont la chair détermine parfois aux Antilles 
des accidents d’empoisonnement ou ciguatera. 


Stromateidæ. 
STROMATEUS Artédi. 


70. Stromateus fiatola L. 


1758. Stromateus fiatola LINNE, Syst. Nat., p. 248. 


Station. — Cap Blanc. 


Chez les trois spécimens adultes mesurant 445, 255 et 240 millimètres de longueur, 
rapportés par M. Gruvel, iln'y a plus de nageoires ventrales. Il existe seulement une 
petite cicatrice à peine visible. Il est intéressant de constater dans cette espèce la dispari- 
tion de ces organes qui ne jouent d’ailleurs qu’un rôle très accessoire dans la loco- 
motion des Poissons. 


71. Stromateus microchirus (C. V.) 


1833. Seserinus microchirus, CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., IX, p. 416. 
1881. Stromateus microchirus MOREAU, Poissons France, II, p. 509. 
1902. Stromateus microchirus REGAN, Ann. Mag. Nat. Hist., sér. 7, vol. X, p. 204. 


Station. — Nouakchott. 


Le jeune spécimen, mesurant 110 millimètres, rapporté par M. Gruvel, possède des 
ventrales. Certains auteurs considèrent le Séromateus microchirus Bonelli, comme le jeune 
du S. fiatola L. « Il ne faut voir, écrit le DT E. Mareau, aucun caractère spécifique dans 
la présence ou l’absence des ventrales; ces organes s’atrophient graduellement à mesure 
que se fait le développement général. » Cependant Moreau lui-même et récemment 
M. Tate Regan séparent les deux formes. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 35 


Le Stromée fiatole et le Stromée séserin ou microchire habitent la Méditerranée et 
‘se rencontrent, à la vérité fort rarement, sur nos côtes méridionales. 


Anabantidæ. 
ANaBas Cuvier. 
72." Anabas Kingsleyæ (GuENTHER). 


… 1867. Ctenopoma Petherici part., GUENTHER, Ann. Mag. Nat. Hist. (3), XX, p. 110. 
1896 Ctenopoma Kingsleye GUENTHER, OP. cit. (6), XVII, p. 270, pl. XIII, fig. A. 
_ 1800. Ctenopoma Kingsleyæ PELLEGRIN, Bull. Mus. Hist. nat. Paris, p. 350. 

1899. Anabas Kingsleye BOULENGER, Ann. Mag. Nat. Hist. (7), III, p. 243. 


Station. — Marigot de Sangalcam, prés Rufisque. 


Les Anabas sont de curieux Poissons aux épines dorsales et anales multiples qui 
habitent les eaux douces du Sud-Est de l’Asie et l’Afrique tropicale et australe. Ils pos- 
sèdent au-dessusdes branchies un appareil respiratoire accessoire consistant en un certain 
a nombre de lames osseuses plissées, très minces, recouvertes d’une muqueuse richement 
_ vascularisée, leur permettant de respirer l'air en nature et de vivre hors de l'eau untemps 
considérable. 

On connaît en Afrique unequinzaine d'espèces d’Anabas; une seule, l'Anabas Kings- 
… leye Günther, surtout répandue dans le bassin du Congo et de l'Ogôoué, remonte au 
_ Nord jusqu'à la Sénégambie. Cette espèce atteint 25 centimètres de longueur. 


Centrarchidæ. 
ParakuHLIA Pellegrin. 


Corps assez élevé, non fusiforme, fortement éomprimé. Écailles moyennes, ciliées. 
Ligne latérale complète, prolongée jusque sur la nageoire caudale ; chaque écaille avec un 
tube droit, étendu sur plus de la moitié de sa partie visible. Tête comprimée sur les 
côtés, presque entièrement écailleuse. Bouche grande, protractile. Maxillaire visible, sans 
_os supplémentaire. Processus postérieurs des prémaxillaires étendus en arrière seulement 
jusqu’au niveau de la narine antérieure; deux narines de chaque côté. Dents villiformes 
en plusieurs rangées aux mâchoires; dents en avant du vomer ; pas de dentition palatine 
distincte. Langue libre, nue. Préorbitaire sans denticulation, mais préopercule nettement 
denticulé. Épinesoperculaires peu distinctes. Membranes branchiales séparées; six rayons 
branchiostèges; quatre branchies; pseudo-branchie développée ; branchiospines longues 
et étroites. Pharyngiens inférieurs séparés, recouverts de petites dents coniques. Une 
seule dorsale ou première dorsale réunie par sa base à la seconde ; la première com- 


. prenant 11 épines, la seconde une épine et 15 ou 16 rayons mous; la portion épineuse un | 


36 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


peu plus longue que la portion molle qui est recouverte à sa base de petites écailles. 
Anale aussi développée que la dorsale molle avec 3 épines et 16 rayons mous, recou- 
verts de petites écailles. Dorsale et anale reçues antérieurement dans un fourreau écail- 
leux, assez peu marqué. Pectorale pointue. Ventrale à une épine et 5 rayons mous com- 
mençant en arrière de la base de la pectorale; processus écailleux à la base de la ven- 
trale. Caudale écailleuse. 


73.‘ Parakuhlia Boulengeri PELLEGRIN. 
2 (Pl. I, fig. 5). 
1913. Parakuhlia Boulengeri PELLEGRIN, C. R. Ac. Sc., t. 156, p. 1488, et Bull. Soc. Zool., p. 156. 


La hauteur du corps est contenue 2 fois à 2 fois 1/4 dans la longueur sans la caudale; 
la longueur de la téte 3 fois environ. Le museau fait les 2/3 ou les 3/4 de la longueur de 
l'œil, l’espace interorbitaire les 3/4 ; l’œil est compris 2 fois 2/3 à 2 fois 3/4 dans la lon- 
gueur de la tête. Le maxillaire est étendu jusqu’au-dessous du tiers antérieur de l’œil. 
La mâchoire inférieure est proéminente ; la lèvre inférieure interrompue par un frein mé- 
dian ; il existe un petit pore de chaque côté de la symphyse. La joue et l’opercule sont 
recouverts d'assez petites écailles, ainsi que l'espace interorbitaire jusqu’au niveau des 
narines. Le préopercule est fortement denticulé en arrière, plus finement en dessous. On 
compte 17 branchiospines à la base du premier arc branchial. Il y a 50 ou 51 écailles en 
ligne longitudinale, 7-8/15 en ligne transvérsale. La première dorsale commence à peine 
en arrière de la base de ia pectorale ; la quatrième épine, la plus longue, fait les 3/4 de la 
longueur de la tête ; la première épine de la seconde dorsale est beaucoup plus longue que 
celle qui la précède et mesure le tiers de la quatrième épine, la moitié des premiers 
rayons mous. L’anale 2 fois plus longue que sa distance à la caudale comprend 3 fortes 
épines, la deuxième et la troisième à peu près égales, mais la seconde un peu plus épaisse, 
mesurant la moitié de la longueur de la tête. Les pectorales sont presque aussi longues 
que la tête et arrivent à l’anus ; les ventrales plus courtes que les pectorales finissent aussi 
à l'anus. La caudale est émarginée. 

La coloration semble avoir été uniformément argentée. 

D. XI-I 15-16; A. II! 16; P. 17; V.1 5; Sq. 7-8/50-51/15 


N° 13-176-177. Coll. Mus. — Baie de Libreville (Gabon) [Agnou-guélé] : GRUVEL. 
Longueur : 115 + 28 = 143 millimètres et 97 + 18 = 115 millimètres. 


Ce Poisson me parait présenter des affinités avec les Kuhlia (ou Dules), tout en méri- 
tant de former un genre à part dans la famille des Centrarchidés. C’est aussi l’avis de 
M. Boulenger, du British Museum, a qui j’ai montré ces spécimens et auquel je me fais un 
plaisir de dédier cette intéressante espèce. 

Les Centrarchidés, comme on sait, sont des Poissons percoides confinés dans les eaux 
douces de l’Amérique du Nord où on en compte une trentaine d’espéces, réparties en une 


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ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE ‘37 


dizaine de genres. Un seul genre, Kuhlia (1), possède une distribution géographique 
très vaste qui s'explique par ses tendances marquées à vivre dans les eaux marines; on le 
rencontre, en effet, non seulement dansles eaux douces, mais encore saumâtres ou salées, 
. de l'Est de l'Afrique, des îles de l’océan Indienet du Pacifique, et dans le sud de l'Australie. 
On ne le connaît pas des côtes de l'Atlantique. 

Les Parakuhlia se rapprochent des Kuhlia en dehors de l'aspect général extérieur 
(qui rappelle assez Kuhlia caudovittata C. V.) par la présence d'une pseudobranchie déve- 
loppée. Bien des caractères cependant permettent de distinguer les deux genres : la pré- 
sence chez Parakuhlia de petites écailles sur l’espace interorbitaire et les nageoires molles 
impaires, l'absence de denticulations au bord libre du préorbitaire, le nombre plus élevé 
d’épines et de rayons mous aux dorsales et à l’anale, enfin l’absence de dentition palatine 
distincte. 

— Les Parakuhlia, ainsi qu’a bien voulu me le signaler M. Tate Regan, présentent 
… également certains rapports avec les Xenichthyinés, Poissons percoïdes fort rares et 
ifficiles à classer des côtes pacifiques de l’Amérique tropicale (Panama, Galapagos, etc.), 
… que Steindachner place parmi les Pristipomatidés (2), Jordan et Evermann (3) dans la 
… famille des Lutianidés, Boulenger (4) dans celle des Acropomatidés et Tate Regan (5) 
… parmi les Pomadasidés. 

M. Tate Regan attache une grande importance à la présence d’un processus écailleux 
à l’aisselle de la ventrale qu'on trouve également chez les Parakuhlia et les Xenich- 
thyinés. 

. Dans ce groupe, la forme décrite ici se rapproche surtout par les formules de 
ses rayons et de son écaillure du Xenichthys Agassizi Steindachner, espèce peu commune 
des îles Galapagos, chez laquelle on compte à Ja première dorsale 11 épines, à la seconde, 
‘une épine et 17 ou 18 rayons mous, à l’anale 3 épines et 17 rayons mous et en ligne 
longitudinale 56 à 59 écailles. Ce Poisson toutefois, entre autres caractères, se distingue 
‘aisément au premier coup d'œil, par ses formes beaucoup plus allongées, la hauteur 
du corps étant contenue 3 fois au lieu de 2 ou 2 1/4 dans la longueur sans la 
caudale. 

_ Quelle que soit d’ailleurs la place zoologique réelle des Parakuhlia, il n’est pas besoin 
… de faire ressortir l'intérêt de leur capture sur la côte occidentale d'Afrique, en un point 
tout à fait éloigné de ceux où ont été signalés jusqu'ici les représentants des deux 
… groupes avec lesquels ils offrent le plus d’affinités. 


(1) Tate Regan (Ann. Mag. Nat. Hist., sér. 8, XII, 1913, p. 114) considère les Kuhlia comme devant former une 
famille à part, les Kuhliidés, distincte des Centrarchidés des eaux douces de l’Amérique du. Nord. 
: (2) Sreinpacuner, SB. Ak. Wiss. Wien., LXXII, 1875, p. 31. 
(3) Jorpan et Evermann, The Fishes of north and middle America. Bull. U. S. Nat. Mus., n°47, 1898, II, p. 1287. 
(4) Boutencer, in The Cambridge Natural History, VII, 1904, p. 659. 
(5) Tate Recan, loc. cit., 1913, p. 122. 


38 ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 


Lobotide. 


Logores Cuvier. 


74. Lobotes surinamensis (Br..). 


1790. Holocentrus surinamensis Buocu, Ichth., pl. 243. 
1830. Lobotes surinamensis CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., V, p. 319. 
1859. Lobotes auctorum GUENTHER, Cat. Fish., p. 338. 


Station. — Dahomey. 


Le Lobotes de Surinam est un beau et grand Poisson comestible, abondant surtout 
sur les côtes américaines de l’Atlantique, et qu’on a signalé aussi accidentellement dans 
la Méditerranée, à Palerme. Il se rencontre également dans l’océan Indien et le Paci- 
fique. 


Serranidæ. 
MoroneE Mitchill. 
75.* Morone punctata (BL.). 


1792. Sciena punctata BLocH, Ausl. Fische, VI, p. 64, pl. 305. 


Stations. — Baie du Lévrier ; côtes mauritaniennes | Baila}; Bel-Air, baie de Hann; côtes 
sénégaliennes [Goubah]. 


Le Bar tacheté se rencontre sur les côtes d'Europe et d'Afrique depuis la Normandie 
jusqu’à la Sénégambie. Il est beaucoup moins abondant surnos côtes que le Bar commun. 
Il ne craint pasles eaux saumâtres. 

On sait que les Bars sont très voraces et se nourrissent de proies vivantes comme les 
Perches. Ils fournissent une chair très appréciée. 


EpinepHetus Bloch. 
76. * Epinephelus Nigri (GUENTHER). 


1859. Serranus Nigri GUENTHER, Cat. Fish, I, p. 112. 
1895. Epinephelus Nigri BOULENGER, Cat. Fish. Brit. Mus., 2€ éd., I, p. 178, pl. III, fig. A. 


Station. — Saint-Louis [Sope N'gané|. 


Ce Serranide a été décrit d’abord du Niger. Suivant Steindachner, il esttrès commun 
à Gorée et à Rufisque. 
Les deux spécimens mesurant 250 et 177 millimètres, rapportés par M. Gruvel, ont le 


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ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 39 


corps trapu, relativement élevé ; la hauteur, égale environ à la longueur de la tête, est 


contenue 2 fois 1/3 et 2 fois 2/3 dans la longueur (sans la caudale) au lieu de 3 fois. Il 


n'existe aucune trace de lignes verticales foncées. 


77. Epinephelus tæniops (C. V.). 
28. Serranus teniops CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., II, p. 370. 


Stations. — Cap Blanc ; Mossamédès [Garopa incarnada]. 


Ce Poisson fréquente les côtes occidentales de l'Afrique tropicale. D’après Stein- 
ichner, il croise l’Atlantique et serencontre aussi sur les côtes des Bahamas et de Floride. 
lest assez commun, au dire de Rochebrune, sur la côte de Sénégambie en juin et juillet. 


78. Epinephelus alexandrinus DV.) 
28. Serranus alexandrinus CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., II, p. 281. 


_ Station. — Côtes mauritaniennes ; entre Dakar et Cap de Naze. 


L'espèce habite la Méditerranée et les parties avoisinantes de |’Atlantique. Elle 
vance au sud jusqu’aux îles du Cap Vert. Elle ne peut apparaître que tout à fait 
exceptionnellement sur nos côtes métropolitaines de la Méditerranée. 


79. Epinephelus goreensis (C. V.). 
830. Serranus gorcensis CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., VI, p. 511. 


Stations. — Baie du Lévrier; côtes de Mauritanie et du Sénégal {[Dialakar| ; Mossa- 
édès [Garopa pretto|. 


Le Mérou de Gorée est connu des côtes de Sénégambie et des îles Canaries. Il est 
ressant de le voir descendre jusqu’au sud de l'Angola. Sa chair, comme celle des 
es Serranides, est estimée. 


80. Epinephelus æneus (GEOFFROY). 


09. Serranus æneus GEOFFROY, Descr. Egypte Poiss., p. 317, pl. XXI, fig. 3. 
1895. Epinephelus æneus BOULENGER, Cat. Fish., Brit. Mus., 2° éd., I, p. 223. 


Stations. — Côtes de Mauritanie [Cherne|; Rufisque, côtes du Ségénal | Tiof en ouolof]. 


Le Serran airain se rencontre dans la Méditerranée, sur les côtes d'Égypte et de Syrie 
et surla Côte occidentale d’Afrique jusqu’à l’Angola d’où il est cité par Osorio. 
_ L'espèce ne peut se trouver sur nos côtes métropolitaines que tout à fait accidentelle- 


40 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


ment. Cependant Boulenger mentionne un individu capturé sur la côté anglaise de Cor- 
nouailles. Sur la Côte occidentale d'Afrique, l’espèce est citée par tous les auteurs. 

La pêche de ce Poisson présente une grande importance. Salé et séché, il rappelle, 
en effet, plus ou moins la Morue et est souvent désigné sous le nom de Morue d'Afrique. 
Il figure parmi les espèces primées par la loi française. 


SERRANUS Cuvier. 


81. Serranus cabrilla (L.). 


1758. Perca cabrilla LINNE, Syst. Nat.; p. 294. 
1895. Serranus cabrilla BOULENGER, Cat. Fish., Brit. Mus., 2° éd., I, p. 283. 


Station. — Mossamédès [Garopa|. 


Le Serran cabrille est une jolie espèce qui se trouve sur toutes nos côtes métropoli- 
taines. Boulenger lui donne pour habitat la Méditerranée, les côtes européennes et afri- 
caines de l’Atlantique, de la Manche aux Canaries, la mer Rouge. 

Encore une forme dont la réapparition au sud de l’Angola mérite d’être signalée. 


82. Serranus scriba (L.). 
1758. Perca scriba LINNE, Syst. Nat., p. 292. 
Stations. — Cap Blanc, baie du Lévrier |Vaqueta). 


Le Serran écriture. assez commun sur notre littoral méridional, habite la Méditer- 
ranée et l'Atlantique, du Portugal jusqu’à la Sénégambie et aux Canaries. 


- ANTHIAS BI. 


83. Anthias sacer BL. 


1792. Anthias sacer BLocH, Ausl. Fische, VI, p. 99, pl. 315. 
1895. Anthias sacer BOULENGER, Cat. Fish., Brit. Mus., 2° éd., I, p. 324. 


Station. — Mossamédès | Pedadore|. 


Le Barbier ou Anthias sacré est un élégant Poissonquifréquente la Méditerranéeoùon 
le prend parfois sur nos côtes, à Nice principalement, et l’Atlantique des.côtes du Portugal 
au golfe de Guinée, suivant Boulenger. On voit ‘ape les recherches de M. Gruvel étendent. 
notablement au sud son habitat. 


: ANNALES DE L’INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 41 


Lares C. V. 
84. “* Lates niloticus (L.). 


1762. Perca nilotica LINNÉ, in HASSELQUIST, Reise Palæst., p. 404. 
1828. Lales niloticus CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., II, p. 80. 


Stations. —— Sénégal [Dieu Verh]; lac Nokoué (Bas-Dahomey) [Aniato|. 


La Perche du Nil, connue et adorée des anciens Égyptiens qui lui avaient dédié une 
= ville Latopolis, en Thébaide, est un beau et vorace Poisson qui atteint 1™,50 de longueur 
… et habite les grands fleuves africains : le Nil, le Chari, le Sénégal, le Niger et le Congo. Sa 
chair est excellente. 

Le genre Lates,en dehors de la forme mentionnée ci-dessus, comprend quelques 
g Does du lac Tanganyika et une des côtes et des estuaires du Sud-Est de l'Asie et du Nord 
l’Australie. 


Lutsanus Bloch (1). 
85. Lutjanus griseus (C. V.). 
Mesoprion griseus CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., IT, p. 469. 
_ Station. — Côtes sénégaliennes. 


Le Mésopion gris fréquente tout l’Atlantique tropical africain et américain. . 


a 86. Lutjanus guineensis BLEEKER. 
1863. Lutjanus guineensis BLEEKER, Nat. Ver. Wet. Haarlem, XVIII, n° 2, p. 46, pl. X, fig. x 
Stations. — Lagune de Grand-Bassam {Ediaoua| ; Dahomey. 


Cette espèce a été décrite d’après un spécimen de Guinée (Achantis). Au dire de Blee- 
r lui-même, elle est excessivement voisine du Mesoprion goreensis C. V., que Giinther 
et divers auteurs rapportent au M. griseus C. V. 


= 


87. Lutjanus agennes BLEEKER. 
1863. Lutjanus agennes BLEEKER, Nat. Ver. Wet. Haarlem, XVIII, n° 2, p. 49, pl. IX, fig. 1. 
| Stations. — Baie d'Ouloumi (Gabon) (Ogombé| ; lac de Moanda et Congo [N° Combé]. 


Ce Poisson a été décrit par Bleeker en même temps que le précédent, d’après un 
spécimen de la même localité. 

_ L'espèce, d’après M. Gruvel, est extrêmement abondante au Gabon et peu farouche. 
Les Lutjans sont de bons Poissons, très appréciés des Européens. 


(1) Certains auteurs considèrent les Lutjanus comme les types d’une famille distincte 


T. VI. — Fasc. 4. 6 


42 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Sciænidæ. 
Scr@wna Artédi. 
88. Sciæna aquila (Lacép.). 


1803. Cheilodipterus aquila LACEPEDE, Hist. Poiss., p. 685. 
1830. Sciena aquila CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., V, p. 28, pl. 100. 


Stations. — Baie du Levier et côtes mauritaniennes [Curbina] ; 


Le Maigre commun ou Aigle est un Poisson de grande taille qui se rencontre dans la 
Méditerranée et l’Atlantique depuis la Manche jusqu’au Cap. Il est assez commun sur nos 
côtes, surtout vers le Sud, a partir de la Gironde. On l’apporte parfois sur le marché de 
Paris. La chair des Sciénidés est, en général, assez estimée. 

Les Maigres sont des Poissons de passage qui vivent en bandes nombreuses. Ils font 
entendre, quand ils sont rassemblés, un mugissement plus fort que celui des Grondins 
etquis’entend, dit-on, d'assez loin. Ils se nourrissent surtout de substances animales et 
poursuivent les bancs de Harengs et de Sardines. 

Les Sciènes étaient déjà, au xv@ siècle, l’objet de la part des Portugais d’une exploi- 
tation importante sur la Côte occidentale d'Afrique. Leur nombre n’a pas diminué depuis 
cette époque. « Certains coups de chalut en février et en mars, dans la baie du Lévrier, 
écrit M. Gruvel, ramènent 3 000 ou 4000 kilogrammes de ces Poissons dont la taille peut 
atteindre 1™,50 et le poids jusqu’à 50 et 60 kilogrammes. » 

L’Aigle est maintenant une des cinq espèces de Poissons primées par ia loi française. 


Corvina Cuvier. 


89. Gorvina nigra (BLocH SCHN.). 


1807. Johnius niger BLOCH SCHNEIDER, Syst. Ichth., p. 76. 
1830. Corvina nigra CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., V, p. 86. 
1830. Corvina canariensis CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., V, p. 93. 


Stations. — Baie du Levrier ; côtes mauritaniennes |Corbinate| ; Bel-Air et Rufisque 
|Kout|. 


Le Corb noir habite la Méditerrannée et les mers canariennes. Il est assez commun 
a Nice, assez rare aCette. Il est cité de la céte saharienne par Vinciguerra, de Gorée par 
Steindachner. Suivant Rochebrune, il est assez souvent pêché au large sur les côtes de 
Sénégambie en juillet et août. 


go. Gorvina nigrita C. V. 


1830. Corvina nigrita CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., V, p. 103. 
1869. Corvina nigrita STEINDACHNER, Sitz. Ak. Wiss. Wien., LX, p. 692, pl. VIII. 


Stations. — Baie de Hann ; baie de Libreville |Egourou}. 


Le Corb de Nigritie est spécial à la côte sénégalienne, où on le capture dans les mêmes 
parages que l’espèce précédente. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 43 


gt. Corvina nigripinnis GUENTHER. 
; (PI. I, fig. 4) 
A i874, Corvina nigripinnis GUENTHER, Ann. Nat. Hist., XIV (4), p. 453. 


La hauteur du corps est contenue 2 fois 3/4 à 3 fois 1/4 dans la longueur sans la 
caudale, la longueur de la tête 3 fois 1/4 à 3 fois 1/3. Le museau est arrondi, la mâchoire 
supérieure dépassant nettement l’inférieure. Le maxillaire s'étend jusqu’au-dessous du 
centre de l’œil qui est compris 5 fois dans la longueur de la tête, 1 fois 1/5 dans la largeur 
interorbitaire, 1 fois 1/3 dans la longueur du museau. Le préopercule arrondi porte des 
denticulations niupscules. Les écailles, fortement ciliées, sont au nombre de 67 à 69 en 
ligne longitudinale, = en ligne transversale; la ligne latérale est prolongée jusqu’à l’ex- 
trémité de la caudale. La première dorsale et composée de g épines flexibles à l'extrémité, 
la première très petite, la troisième, la plus longue, faisant à peine plus de la moitié de la 
tête ; la seconde dorsale est formée d’une épine et de 37 à 39 rayons mous. L’anale 
possède 2 épines, la première minuscule, la seconde, très épaisse, faisant les 2/3 environ 
- de la plus longue de la dorsale, et sept rayons mous; la seconde épine anale mesure environ 
moitié des plus longs rayons mous. La pectorale, légèrementarrondie, égaleles 3/4environ 
> la longueur, de la tête. Le rayon mou externe de la ventrale, légèrement filamenteux, 
rive à l'anus. Les rayons médians de la caudale sont prolongés. 
. La coloration est jaune olivâtre avec des séries obliques ascendantes de fines lignes 
foncées sur les écailles. Toutes les nageoires sont uniformément noires, justifiant l’épi- 
.… thète spécifique de nigripinnis. 
© D:1X-137-39; A.I7; P:13; V.15;  Sqg:10-11 | 67-69 | 18-19 
N° 13-44. Coll. Mus. — Konakry : GRUVEL. 


. Longueur : 190 + 40 = 230 millimètres. 
No 13-95. Coll. Mus. — Baie de Libreville [Ocoua-bei]: GRUVEL. 


_ Longueur : 200 + 48 = 248 millimètres. 

_ Je croisutile de donner, d’après les deux exemplaires recueillis en Guinée et au Gabon 
_ par M. Gruvel, une description de cette espèce très sommairement décrite par Günther 
d’après un seul spécimen de 9 pouces de long, provenant de la côte du Cameroun. La 
seule différence entre notre description et celle du type de Günther réside dans la hauteur 
du corps qui d’après cet auteur, est contenue 3 fois et 2/3 dans la longueur sans la cau- 
dale. Par contre, les formules sont très analogues : D. IX-I 3755 Acll 9; Lot 65: 

Le Corb à nageoires noires est voisin du Corb de Nigritie, mais s’en distingue par 
sa seconde dorsale à rayons plus nombreux, sa seconde épine anale un peu moins forte et 
sa coloration différente. | 


Oro.ituus Cuvier. 
92." Otolithus senegalensis C. V. 
1833. Otolithus senegalensis CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., IX, p. 476. 
1863. Pseudotolithus typus BLEEKER, Nat. Verh. Wet. Haarlem, XVIII, n° 21, p. 60, pl. XV, fig. 1. 


Stations. — Baie du Lévrier, côtes sénégaliennes [Melusa] ; entre M’ Bour et Nianing 
|Fetteu| ; Konakry | Yokayakhé|; Banane (estuaire du Congo) [Ebèla]. 


44 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


L’Otolithe du Sénégal habite la côte ouest de l'Afrique, s’étendant jusqu’au Congo 
au Sud. Il dépasse 50 centimètres de longueur. C’est un Poisson carnivore qui remonte 
assez souvent dans les rivières. 

La chair des Otolithes, très blanche, est fort estimée. 


93.* Otolithus brachygnathus (BLEEKER). 


1863. Pseudotolithus brachygnathus BLEEKER, Nat. Verh. Wet. Haarlem, XVIII, n° 2, p. 62, pl. XXIV, fig. 2. 


Stations. — Sénégal, Casamance | Rowmatch| ; Konakry | Bobo] ; Banane (estuaire du 
Congo) |Ebéa}. 


L’Otolithe brachygnathe a été décrit d'après un spécimen de Guinée (Achantis). De 
Rochebrune le cite de Saint-Louis, Gorée, Dakar et du cap Roxo. 
94. Otolithus nebulosus C. V. 


1830. Otolithus nebulosus CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., V, p. 79. 
Station. — Mossamédès [Cour bina). 


Cet excellent Poisson habite l'Atlantique tropical, le golfe du Mexique et les côtes des 
États-Unis. 


Umbrina Cuvier. 


95. Umbrina cirrhosa (L.) 


1758. Sciæna cirrosa LINNE, Syst. Nat., p. 280. 


Var. canariensis Val. 


1843. Umbrina canariensis VALENCIENNES, Icht. Canar., p. 24. 
1882. Umbrina cirrhosa L. var. canariensis STEINDACHNER, Denks. Ak. Wiss. Wien., LXV (2), p. 7, pl. II, fig. x. 


Station. — Baie de Libreville (Gabon) [Ekoulou). 


L'Ombrine commune est un Poisson de la Méditerranée et de l'Atlantique occidental, 
abondant sur nos côtes du Midi et de l'Ouest. On la désigne dans le golfe de Gascogne sous 
le nom de Borrugat. C’est une espèce comestible, assez appréciée. Steindachner considère 
la forme des Canaries, décrite par Valenciennes, comme une simple variété; c’est elle qui 
se retrouve au Gabon et sur la côte d’Angola d’après Osorio. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 45 


96. Umbrina ronchus Var. 


\ 


: 1843. Umbrina ronchus VALENCIENNES, Icht. Canar. p. 24. 
_ 1882. Umbrina ronchus STEINDACHNER, Denks. Ak. Wiss., Wien., LXV (2), p. 8. 


Stations. — Cap Blanc et côtes mauritaniennes | Berrugato]. - 
_L’Ombrine ronfleuse des mers canariennes, citée déjà de Gorée par Steindachner, est 


rémement voisine de l’'Ombrine commune, . 


_ Gerridæ. 
GERRESs Cuvier. 


97. Gerres melanopterus BLEEKER. 


863. Gerres melanopterus BLEEKER, Nat. Ver. Wet. Haarlem, XVIII, n° 2, p. 44, pl. VIII, fig. rx. 


_ Stations. — Guet N° Dar a Dakar; Konakry | Bouboué]. 


_ Le type provient de Guinée. D'après de Rochebrune, ce Poisson est assez commun 


_ dans le Sénégal et les marigots. On le rencontre aussi en Gambie et dans la Casamance. 


ne 98. Gerres octatis BLEEKER. 


1863. Gerres octactis BLeEKER, Nat. Ver. Wet. Haarlem, XVIII, n° 2, p. 43, pl. VIIL, fig. 2. 


Station. — Lagune de Grand-Bassam [Cabiassa. 


: Le type de l'espèce provient de Guinée. Suivant M. Gruvel, les Gerres sont peu appré- 


Pristipomatidze. 
Pristipoma Cuvier. 


99°. Pristipoma Jubelini C. V. 


_ Le Pristipome de Jubelin se rencontre depuis le Sénégal jusqu’au Congo. Au Sénégal, 
d'après Cuvier et Valenciennes : « Les habitants nomment ce Poisson carcar ou erocro, 
. comme d’autres Sciénoïdes sont nommés en Amérique, et probablement pour la même 
raison, à cause du bruit qu'il fait entendre. Sa chair est délicate, et il vit également dans 


46 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


l'eau douce et l’eau salée. Adanson avait déjà recueilli cette espèce à Gorée, où de son 
temps on la nommait coroi. » 

Il est intéressant de voir que ce nom s’est conservé jusqu’à l'époque actuelle, puisque 
c'est sous cette désignation que M. Gruvel a rapporté un échantillon du Sénégal. 

Les Pristipomes sont d'excellents Poissons à chair délicate, généralement fort appré- 
ciée. 


100.” Pristipoma Peroteti C. V. 


1830. Pristipoma Peroteti CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., V, p. 254. 


Stations. — Dakar | Yourouboy|; Rufisque. 


Le Pristipome de Pérotet, voisin du précédent et de mœurs analogues, a été décrit 
d’après un spécimen capturé dans la partie entièrement douce du Sénégal. 
On connaît aussi cette espèce du Libéria et du Lagos. 


101." Pristipoma suillum C. V. 


1833. Pristipoma suillum CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., IX, p. 482. 
1833. Pristipoma Rangi CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., IX, p. 484. 
1869. Pristipoma suillum STEINDACHNER, Sitz. Ak. Wiss. Wien., LX, p. 682, pl. V. 


Stations. — Rufisque ; Banane (estuaire du Congo). 


Le Pristipome a grouin de cochon a été décrit sur un spécimen adulte de la rade de 
Gorée. Il est connu surtout de la côte de Sénégambie. Osorio le signale sur les côtes 
d’Angola a Lobito. 


102. Pristipoma Bennetti Lowe. 


1861. Pristipoma Bennelti Lowe, Trans. Zool. Soc., II, p. 176. 
1843. Pristipoma ronchus VALENCIENNES, Icht. Canar., p. 25, pl. VII, fig. 2. 
1891. Pristipoma Bennetti Moreau, Poiss. France, Suppl., p. 37, fig. 226. 


Stations. — Côtes de Mauritanie; Praya-Amélia, Mossamédès | Roncador|. 


Le Pristipome ronfleur ou de Bennett habite les côtes algériennes et syriennes de 
la Méditerranée, Madère, les Canaries et l'Atlantique jusqu'aux côtes américaines. Il 
est indiqué par Moreau comme ayant apparu accidentellement sur nos côtes à Cette. Il est 
intéressant de le voir descendre jusque sur le littoral sud de l’Angola où il a été déjasignalé 
à Loanda et à Lobito par Osorio. 

Ce Pristipome doit son nom de Ronfleur ou Roncador, employé aussi à Madère pour 
le désigner, au bruit qu’il fait entendre comme beaucoup de ses congénères, quand on le 
tire de l’eau. 


se Je "fs Le a ee ee 


are St LÉ, à ey 


Se TRE PT ET 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 47 


DiacramMMa Cuvier. 


103." Diagramma macrolepis BouLENGER. 


1899. Diagramma macrolepis BOULENGER, Ann. Mus. Congo, Zool., I, p. 50, pl. XXVI. 


1901. Diagramma macrolepis BOULENGER, Poiss. bassin Congo, p. 388, pl. XIX. 


Station. — Lagune de Grand-Bassam [A pouavié|. 


Cette espèce, retrouvée à la Côte d'Ivoire par M. Gruvel, a été décrite primitivement 
d'après un spécimen de Manyanga sur le Bas-Congo; elle a été signalée aussi par M. Bou- 
_ lenger dans le Bas-Sénégal, à Saint-Louis. C’est, semble-t-il, une forme des eaux douces 


… ou saumâtres. Sa présence dans la lagune de Grand-Bassam justifie, d'ailleurs, cette 


manière de voir. 


104. Diagramma mediterraneum GuicHENoT. 


4 1850. Diagramma mediterraneum GUICHENOT, Explor. Algérie Rept. Poiss., p. 45, pl. 3. 
1881. Pseudo-Helotes Giintheri CAPELLO, Journ. Sc. Mat. Phys. Nat., Lisboa, n° XXXI, pl. 


Stations. — Cap Blanc, baie du Lévrier | Burro|; Mossamédès | Peixe burro}. 


_ Le Diagramme méditerranéen est un bon et beau Poisson des côtes algériennes de la 
_ Méditerranée, fort abondant sur le littoral du Maroc, de la Mauritanie, du Sénégal et aux 
. Canaries ; il n'a pas été signalé sur nos côtes métropolitaines. Sa réapparition sur les côtes 
d’Angola mérite d'être mentionnée. 

Ce Poisson, qui atteint une taille assez considérable, figure parmi les espèces primées 
_ par la loi française. 
Je crois qu'il y a lieu de ramener à cette espèce le Pseudo-Helotes Güntheri décrit 
. par Capello d’après un spécimen de 78 centimètres provenant de Sétubal (Portugal). 


DiaGRAMMELLA Pellegrin. 


Caractères généraux des Diagramma : Bouche grande s'étendant jusqu’au-dessous du 
- bord antérieur de l’œil, oblique, terminale. Profil de la tête peu élevé. Six pores au menton, 
pas de fossette médiane. Bord du préopercule dentelé. Pas d’épines distinctes à l'opercule. 
Pseudobranchie bien développée. Écailles petites, cténoïdes, recouvrant la base des 
nageoires molles impaires. Ligne latérale complète. Nageoire dorsale unique. Anale courte. 
Ventrale à une épine et cinq rayons mous. 


Cuvieret Valenciennesdéfinissent ainsiles Diagrammes(1):«Legenredes Diagrammes, 
que j'ai établi dans mon Règne animal (2), n’est pas sans rapportavec celui des Pristipomes ; 


(1) Cuvier et VALENCIENNES, Histoire naturelle des Poissons, V, 1830, p. 290. 
(2) Cuvier, Règne animal, 2° éd., 11, 1829, p. 176. 


48 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


il s’en distingue cependant tout de suite, parce que, au lieu de deux petits pores et d’une fos- 
sette, il a sous la mâchoire inférieure les deux petits pores comme dans les Pristipomes et 
ensuite quatre plus gros, deux de chaque côté, sans fossette impaire ; du reste, leur pré- 
opercule est dentelé, et leur opercule sans épines comme dans les Pristipomes. » 

Ces caractéres se retrouvent bien dans les deux échantillons de M. Gruvel décrits plus 
bas et qui rentrent donc dans le genre Diagramma ; toutefois chez les Diagrammes propre- 
ment dits, ainsi que l’indique A. Günther (1), le profil supérieur de la tête est très élevé, 
parabolique; en outre, la bouche est assez petite, subinfére. Il n'en est pas ainsi chez les 
individus rapportés de l’Angola, dont le profil est peu élevé, la bouche grande, et qui 
rappellent assez l’aspect général des Serrans. 

Ces raisons m'ont poussé à former pour eux le sous-genre particulier Diagrammella, 
caractérisé ci-dessus et dont le type est constitué par l'espèce suivante (2). 


105. Diagramma (Diagrammella) macrops PELLEGRIN. 
(PI. I, fig. 3) 
1012. Diagramma (Diagrammella) macrops PELLEGRIN, C. R. Ac. Sc. (2), p. 115; Bull. Soc. Zool. Fr., p. 295. 


La hauteur du corps égale environ la longueur de la téte et est comprise prés de trois 
fois dans la longueur sans la caudale. Le museau est conique; sa longueur est inférieure au 
diamètre de l’œil qui est contenu trois fois dans la longueur de la tête. L'espace interor- 
bitaire ne fait que les 4/5 du diamètre de l’œil. Le profil supérieur de la tête est presque 
droit, fort peu convexe. Latêteest notablement plus haute que longue. Les lèvres sont assez 
épaisses. Le maxillaire s'étend un peu au dela du bord antérieur de l'œil. Le menton porte 
six pores, les deux médians punctiformes, les latéraux allongés, ovoïdes. Les dents sont 
petites, coniques, en bande; celles de la rangée externe sont plus développées, mais il n’y a 
pas de canines. Le bord postérieur du préopercule est droit et porte 16 à 26 denticulations; 
Vinférieur arrondi n’en possède que 3 à 5. Les écailles s'étendent sur le dessus de la tête 
jusqu'au niveau des narines. Ilen existe aussi sur le préorbitaire. On compte une vingtaine 
de rangées d’écailles sur le préopercule;elles y sont plus petites que sur les flancs. Il y asept 
rayons branchiostèges et 20 à 23 branchiospines allongées à la base du premier arc bran- 


10-12 


chial. Les écailles sont au nombre de 83 à 94 en ligne longitudinale, de = en ligne 
transversale. La ligne latérale perce 55 à 57 écailles. La dorsale commence à peine en 
avant du début de la pectorale etcomprend 13 épines et 15 ou 16 rayons mous; la sixième 
ou septième est la plus longue et est comprise 2 fois 2/3 à 2 fois 3/4 dans la longueur 
de la tête; il n’y a pas d’encoche entre la partie rayonnée de la dorsale et la partie molle. 
L’anale a 3 épines et 8 rayons mous ; la deuxième épine est beaucoup plus forte, mais ne 
dépasse pas la troisième. La pectorale pointue, à peine plus longue que la ventrale, fait 
les 3/4 de la longueur de la tête. La ventrale n'atteint pas l’anus. Le pédicule caudal 
est 1 fois 2/3 à 1 fois 3/4 plus long que haut. La caudale est nettement émarginée. 
) A. Guenruer, Cat. Fish. Brit. Mus., I., 1859, p. 273 et 318. 


a 
(2) Dans ce sous-genre doit rentrer sans doute aussi le Diagramma citrinellum Ginther (Ann. Nat. Hist., 1884, 
(3), XIV, p. 374). : 


) 


ANNALES DE L’INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 49 


- La coloration est violette sur la téte et lecorps, jaune orangésur le ventre. Les nageoires 


_ sont violacées. 


# gueur. Il est répandu dans la Méditerranée 


D. XIII 15-16; A. IT 8; P. 17; V. 15; Sq. 10-12/83-94/20-22. 


No 12-283 284. Coll. Mus. — 2 exemplaires : Mossamédès (Angola) [Canela en portugais] : GRUVEL. 
Longueur : 280 + 80 = 360 et 250 + 70 = 320 millimètres. : 


Cette espéce offre certains rapports avec Diagramma mediterraneum Guichenot, à profil 
_ élevé, à bouche petite, qui rentre dans les Diagrammes proprement dits. Elle semble se 
. rapprocher surtout de Diagramma citrinellum Günther des îles du Cap Vert dont elle se 
distingue par son ceil plus grand (1), sa caudale émarginée. 


<a Sparide. 
Dentex Cuvier (2). 


106. Dentex vulgaris C. V. 


_1830. Dentex vulgaris CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., VI, p. 220, pl. 153. 
1859. Dentex vulgaris GUENTHER, Cat. Fish., I, p. 366. 


Stations. — Côtes mauritaniennes [Sama]; Dakar [Dambé}. 


E Le Denté ordinaire est un excellent Poisson, primé comme le Diagramme par la loi 
francaise, et qui atteint un métre de lon- 


et dans les parties avoisinantes de l’Atlan- 
_ tique; il est fréquemment pêché sur notre 
littoral du Sud, plus rarement dans le golfe 
_de Gascogne. Il vit sur les fonds de roches 
_et de gravier. 

à Les Dentés adultes et âgés comme cer- 
tains Labridéset Cichlidés présentent parfois 
une particularité bizarre. Ils possèdent au- 
dessus des yeux une bosse plus ou moins 
… volumineuse, une gibbosité frontale qui leur 
donne un aspect tout particulier (3). 
_ Il existe dans la collection du Muséum 
_ de Paris un individu sec des plus remar- 
_ quables à cet égard (fig. 6). La longueur du 


j t Fig. 6. — Téte de Dentex vulgaris C. V. des Canaries 
Poisson du bout du museau au centre de avec gibbosité frontale. 


(1) Dans le type du Diagramma citrinellum, qui mesure d’après Günther 11 pouces, le diamètre de l’œil égale la 
- longueur du museau et la largeur de l’espace interorbitaire, et fait les deux septièmes de la longueur de la tête. 

(2) Guentuer place les Dentex dans la famille des Pristipomatidés. 

| (3) Cf. J. Pevtecrin, Les Poissons à gibbosité frontale (Bull. Soc. Philom., Paris, 9® série, t. III, 1900-1907, 
_ p. 81). 

T. VI. — Fasc. 4. 7 


50 ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 


la caudale est de 83 centimètres. La plus grande longueur de la gibbosité, mesurée au 
ruban, est de 26 centimètres; sa hauteur de 9 centimètres. Une étiquette manuscrite de 
Valenciennes accompagnant l'individu porte les indications suivantes : 

« Dentex vulgaris C. V., envoyé des Canaries par M. Berthelot, consul de France aux 
Canaries, mai 1850. Cet individu est remarquable par le développement anormal du dessus 
du crâne probablement causé par une hypertrophie de la crête interpariétale. On dit que 
ces cas se présentent de temps en temps sur les Canariens. A. V. 1850. » 

M. Gruvel a rapporté de Dakar un beau spécimen de 69 centimètres de longueur qui 
possède aussi une gibbosité frontale assez marquée, commençant au-dessus du niveau 
antérieur de l'orbite, mais n'atteignant pas le premier rayon de la nageoire dorsale. Sa lon- 
gueur mesurée au ruban est de 10 centimètres surune hauteur de 2 seulement. L’autopsie 
révèle un mâle, à testicules très développés. La gibbosité frontale est constituée en majeure 
partie par du tissu adipeux, sans hypertrophie de la crête osseuse interpariétale, contrai- 
rement à l'opinion de Valenciennes. 

Cette observation, jointe à diverses autres faites sur d'autres Poissons acanthoptéry- 
giens montre que la gibbosité frontale paraît être un apanage du sexe mâle et des indi- 
vidus âgés. 

107. Dentex maroccanus C. V. 


1830. Dentex maroccanus CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., VI, p. 234. 


Station. — Azuretti (Côte d'Ivoire) |E bra en appollonien|. 


Ce Denté, comme son nom l'indique, était surtout connu des côtes du Maroc et du sud 
de l'Espagne. On voit, par les récoltes de M. Gruvel, que son habitat s’étend jusque dans 
la zone équatoriale. C’est un bon Poisson que les pêcheurs apportent maintenant parfois, 
en hiver, sur le marché de Paris (1). 


108. Dentex macrophthalmus (Br.). 


1701. Sparus macrophthalmus BLocx, Nat. ausl. Fishe, V, p. 93. 
Station. — Mossamédès (Cachucho). 


Le Denté aux gros yeux est une espèce méditerranéenne et des parties avoisinantes 
del’Atlantique, parfois capturée sur nos côtes à Nice, et qu’il est fort curieux de voirréappa- 
raitre au sud del’Angola. 


109. Dentex filosus Vat. 


1843. Dentex filosus VALENCIENNES, Ichth. Canar., p. 37. 


Stations. —Cap Blanc et côtes mauritaniennes [Sama de ley| ; Mossamédès [Quissenca|. 


(1) Cf. Dt J. PELLEGRIN, Sur quelques Poissons intéressants du marché de Paris (Bull. Soc. Zool. Fr., 1912, p. 14, 
19i3, p. 80 et_p. 320). 


PT MEET OT UT RC PE AUS OT PPT VE OO PP TE PIE DENON TU VER 


PR PT AE D PTIT LI 


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ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE » : 51 


Le Denté à filets habite les côtes d'Algérie, la côte occidentale d’Afrique et l'Atlantique 
jusqu’au Cap. Il est mentionné dans la région sénégalienne par Vinciguerra, Steindachner 
_ Rochebrune. On l’a apporté récemment sur le marché de Paris. 


’ 


Smaris Cuvier (1). 


110. Smaris melanurus C. V. 


1830: Smaris melanurus CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., VI, P. 422. 
1882. Smaris melanurus STEINDACHNER, Denks. Ak. Wiss. Wien., XLIV, p. 26, pl. II, fig. 2. 


Station. — Mossamédès [Taco-taco]. 


nr 


_ Le Picarel à queue noire a été décrit d'après un spécimen de Gorée, où il a été 
signalé à nouveau par Steindachner. 


CanrHarus Cuvier. 
111. Cantharus lineatus (Monracu). 


1818. Sparus lineatus MONTAGU, Mém. ern. Soc., II, p. 451, pl. 23. 
1830. Cantharus griseus CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., VI, p. 333. 


_ Stations. — Côtes mauritaniennes [Choppa] ; Praya-Amélia [Choppa|. 


a Le Canthère gris est un Poisson comestible, qu’on rencontre sur toutes nos côtes et 

. qui habite la Manche, la Méditerranée et les mers canariennes. Il est cité de la côte 
saharienne au large du cap Blanc par Vinciguerra, de Gorée par Steindachner. Les envois 
de M. Gruvel montrent qu'on le revoit au sud de l’Angola. La distribution géographique 
de l’espèce se trouve ainsi très augmentée. 


Box Cuvier. 
112. Box boops (L.). 


1758. Sparus boops LiNNÉ, Syst. Nat., p. 280. 
1830. Box vulgaris CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., VI, p. 348, pl. 167. 


Station. — Baie du Lévrier. 


_ Le Bogue commun est un Poisson très répandu sur nos côtes de l'Océan et de la 
Méditerranée; il habite l’Altantique tropical jusqu’au golfe du Mexique. Sa chair est 
_diversement appréciée. 


(x) Certains auteurs séparent les Mana et les Smaris des Sparidés, pour en faire un groupe à part, celui des 


52 ANNALES. DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


113. Box salpa (L.). 


1758. Sparus salpa LINNE, Syst. Nat., p. 280. 
1830. Box salpa CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., VI, p. 357, pl. 162. 
1859. Box salpa GUENTHER, Cat. Fish. Brit. Mus., I, p. 420. 


Stations. — Cap Blanc et côtes mauritaniennes; Mossamédès | Salenca|. 


La Saupe se rencontre dans la Méditerranée, aux Canaries, sur les côtes de Séné- 
gambie. Au dire de Günther, elle déscend peut-être jusqu’au Cap. Sur nos côtes méditer- 
ranéennes, elle est abondante, elle se montre plus rare dans le golfe de Gascogne. 

C'est un Poisson d’une jolie coloration, mais dont la chair est assez peu prisée. 


SarGus Cuvier. 


114. Sargus vulgaris GEOFFROY. 


1809. Sargus vulgaris GEOFFROY, Descr. Égypte, pl. 18, fig. 2. 
1859. Sargus vulgaris GUENTHER, Cat. Fish. Brit. Mus., I, p. 420. 


Stations. — Cap Blanc; baie du Lévrier |Seifia|; Bel Air et baie de Hann. 


Le Sargue ordinaire est un Poisson de la Méditerranée, assez commun sur notre lit- 
toral. Il s’aventure aussi dans l’Atlantique sur la Côte-occidentale de l'Afrique. 
Les Sargues donnent, d’après M. Gruvel, un excellent produit salé ou séché. 


115. Sargus Rondeleti C. V. 


1830. Sargus Rondeletii CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., VI, p. 14, pl. 141. 
Stations. — Baie du Lévrier ; Praya-Amélia (Angola) | Marquita|. 


Le Sar ou Sargue de Rondelet est un Poisson commun sur nos côtes de la Méditer- 
ranée et du golfe de Gascogne, qui se montre surtout abondant dans l'Atlantique, aux 
Canaries et à Madère. Il descend jusqu’à l’Angola, ainsi que l’indique Osorio qui la 
signalé à Mossamédès, affirmation confirmée par les envois de M. Gruvel. 


116. Sargus Bellottii Sternp. 


1882. Sargus Bellottii STEINDACHNER, Denks. Ak. Wiss. Wien., LXV (2), p. 6, pl. III, fig. 2. 


Station. — Baie du Lévrier. 


Cette intéressante espéce est connue seulement d’aprés des exemplaires provenant 
aussi du banc d’Arguin. Elle ne figurait pas encore dans les collections du Muséum de 


Paris. 


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ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 53 


117. Sargus cervinus (Lowe). 


_ 1841. Charax cervinus Lowe, Trans. Zool. Soc., II, p. 177. 
. 1859. Sargus cervinus GUENTHER, Cat. Fish., I, p. 448. 


Station. — Cap Blanc. 


Le Sargue cervin habite les mers de Madère, des Canaries et du Cap. Il vit en troupes 
nombreuses. 


Letueinus Cuvier. 
118. Lethrinus atlanticus C. V 


1850. Lethrinus atlanticus Covinis et VALENCIENNES, Hist. Poiss., VI, p. 275. 
1859. Lethrinus atlanticus GuENTHER, Cat. Fish., I, p. 460. 
1882. Lethrinus atlanticus STEINDACHNER, Denks. Ak. Wiss. Wien., XLIV, p. 28. 


Station. — Gabon. 


Le genre Lethrinus, très riche en espèces, est surtout répandu dans l’océan Indien, les 

s de Polynésie et d'Australie. Par exception, le Léthrinus de l'Atlantique est propre 
| la Côte occidentale d’Afrique, où Cuvier et Valenciennes le signalent aux îles du Cap 
Vert, Günther à l'embouchure du Niger, Steindachner à Gorée. 


Pacrus Cuvier. 


119. Pagrus auriga VaL 


3. Pagrus auriga VALENCIENNES, Ichth. Canar., p. 34. 
0. Pagrus auriga GUENTHER, Cat. Fish., I, p. 471. 


Stations. — Cap Blanc, baie du Lévrier ; Nouakchott [Burta]; île Tamara [Guinée]. 


Ce Pagre se rencontre dans les mers de Madère et des Canaries et dans la Méditer- 
ranée. Il ne paraît pas fréquenter notre littoral. Il n’est pas cité, en effet, parmi les Poissons 
. de France de Moreau. Steindachner le mentionne du Sénégal à Gorée et à Rufisque. 


120. Pagrus Ehrenbergi C. V. 


Pagrus Ehrenbergi Cuvier et VALENCIENNES, Hist. Poiss., VI, p. 155. 
Pagrus Ehrenbergi STEINDACHNER, Denks. Ak. Wiss. Wien., LXV (2), p. 4, pl. V, fig. 1. 


Station. — Mossamédès | Pargo|. 


Cette espèce, qui à part la dentition se rapproche beaucoup comme aspect du Dentex 
filosus C. V., est connue de la Méditerranée (Egypte, Syrie, Sicile) et de la Côte occiden- 


54 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


tale d'Afrique (Canaries, Sénégambie); les envois de M. Gruvel étendent son habitat 
jusqu’au sud de l’Angola. 


PaGEeLLus C. V. 
121. Pagellus erythrinus (L.). 


1758. Sparus erythrinus LINNE, Syst. Nat., p. 279. 
1859. Pagellus erythrinus GUENTHER, Cat. Fish., I, p. 473. 
1843. Pagellus canariensis VALENCIENNES, Icht. Canar., p. 35, pl. 10, fig. 2. 


Stations. — Cap Blanc | Bréa|; côtes sénégaliennes | Youfie/|; Mossamédès | Ticotico|. 


Le Pagel commun ou érythrin habite la Méditerranée, les côtes occidentales 
d'Europe, les Canaries et, d’après Günther, les mers du Cap. Il est cité de Gorée par 
Steindachner. Sur nos côtes il est abondant dans la Méditerranée et le golfe de Gascogne, 
plus rare au Nord. Il se retrouve, comme on voit, sur les côtes de l’Angola. 

122. Pagellus mormyrus (L.). 


1758. Sparus mormyrus LINNÉ, Syst. Nat., p. 281. 
1830. Pagellus goreensis CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., VI, p. 203. 


Station. — Cap Blanc |Boga|; Praya-Amélia (Angola) [Fureira|. 


Le Pagel mormyre habite la Méditerranée et l'Atlantique intertropical jusqu’à 
l'Amérique. Il est assez commun sur nos côtes du golfe de Gascogne. Osorio l’a signalé sur 
les côtes d’Angola à Lobito et Benguélla. 


Mullidæ. 
Muzzus L. 
123. Mullus surmuletus L. 
1758. Mullus surmuletus LINNE, Syst. Nat., p. 300. 


Station. — Baie du Lévrier. 


Le Surmulet ou Rouget-Barbet est un excellent Poisson fort abondant sur tout 
notre littoral; il est connu de la Méditerranée et des côtes de l’Europe occidentale. On ne 
l'avait pas encore signalé en Mauritanie, où cependant, d’après M. Gruvel, il est commun 
pendant la saison fraîche (novembre à mai). 


Upeneus C. V. 


124. * Upeneus prayensis C. V. 


1829. Upeneus prayensis CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., III, p. 485. 
1863. Pseudupeneus prayensis BLEEKER, Nat. Verh. Wet. Haarlem, XVIII, n° 2, p. 57, pl. XI, fig. 1. 


Stations. — Baie du Lévrier, Nouakchott {Salmonete]; Mossamédès. 


ANNALES DE L’INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE. 55 


_ C’est une espèce de la Côte occidentale d'Afrique. Elle a été décrite des îles du Cap 
Vert. Bleeker la mentionne sur la Côte de l'Or. Elle s’aventure parfois dans le Sénégal. 
Sa chair est comestible. 


Scorpididæ. 
Pserruk CV: 


125. * Psettus Sebæ C. V. 


1837. Psettus Sebæ Cuvier et VALENCIENNES, Hist. Poiss., VII, p. 241, pl. 180. 


Stations. — Sénégal; lagune de Grand-Bassam [Damengo] ; Dahomey; crique de 


Le Psettus de Séba est un curieux Poisson a corps comprimé, excessivement élevé. 
C’est une forme marine qui remonte les rivières du Sénégal au Congo. Elle est très com- 
mune en certaines saisons dans le Sénégal; les Nègres ne la mangent point, d’après 
Rochebrune. 


Chætodontidæ. 
CHÆTODON Artédi. 
126. Chetodon Hoefleri Sreinp. 
1882. Chætodon Hoefleri Srexnpacuner, Denks. Ak. Wiss. Wien., XLIV, p. 30, pl. V, fig. 1. 


Stations. — Baie du Lévrier; Nouakchott [Guareis en ouolof|. 


Les types proviennent de Gorée. Ce Poisson descend jusqu’à Benguélla (Angola), 
d’après Osorio. L'espèce est fort voisine du Chætodon Luciæ Rochebrune, de Sainte-Lucie 
3 a Vert). 

_ Les Chétodons, Poissons à la coloration des plus brillantes et des plus variées, com- 
prennent de très nombreuses espèces, surtout abondantes dans l'océan Indien et le Paci- 


fique. 
: Epuippus Cuvier (1). 


127. Ephippus goreensis C. V. 


4 _ 1831. Ephippus goreensis CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., VII, p. 125, pl. 178. 
z _ 1860. Ephippus goreensis GUENTHER, Cat. Fish., II, p. 61. 
1882. Ephippus goreensis STEINDACHNER, Denks. Ak. Wiss. Wien., LXV (2), p. 10. 


Cette espèce de la Côte occidentale d'Afrique, décrite, comme son nom l'indique, sur 


(t) On considère parfois les Ephippus comme formant un groupe distinct, les Ephippidés. 


56 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


un spécimen provenant de Gorée et long d’un pied, est, au dire de Rochebrune, rejetée 
par les Nègres comme étant vénéneuse. Sans qu’il soit possible de se prononcer d’une 
manière absolue sur la légitimité d’une pareille accusation, il est certain qu’au point de 
vue alimentaire la chair des Chætodontidés est de peu de valeur. 

Les deux spécimens rapportés par M. Gruvel, un moyen et un jeune, présentent cer- 
taines différences et méritent d’être décrits en détail, pour montrer les modifications qui 
peuvent se produire au cours du développement. 


Chezle premier (fig. 7) du Sénégal, la hauteur est contenue 1 fois 1/3 dans la longueur 
sans la caudale, la 
longueur de la tête 
3 fois environ. Le 
diamètre de l'œil 
fait le tiers de la 

_ longueur delatête. 
Le maxillaire su- 
périeur arrive jus- 
qu’au-dessous du 
bord antérieur de 
l’ceil.Oncompte 46 
écailles en ligne 
longitudinale, 2 en 
ligné transversale 
de l’origine de la 
dorsale à l’anus. 

Les écailles du 
dessus de la tête 


Fig. 7. — Ephippus goreensis C.V. adulte à dorsale prolongée. sont minuscules, 
ainsi que celles du 
préopercule; celles de l’opercule sont un peu plus grandes. La première dorsale comprend 
8 épines; la seconde une épine, et 19 rayons mous; la troisième et la quatrième épine, exces- 
sivement longues, flexibles s'étendent en arrière aussi loin que l’extrémité de la caudale. 
L’anale comprend 3 épines, la deuxième à peine plus longue que la troisième et 15 rayons 
mous. La pectorale arrondie fait les 2/3 de la longueur de la tête ; les ventrales prolongées 
atteignent l'anale molle. Le pédicule caudal est un peu plus haut que long; la caudale 
tronquée. 
La coloration paraît avoir été argentée avec cinq ou six fasciatures foncées. Les 
nageoires sont grises, les ventrales noires. 
D. VIII-I 19; A. II 15 ; P. 16; V. 15. Sq. 10/46/20. 


N° 05-305. Coll. Mus. — Guet N’Dar à Dakar : GRUVEL. 
Longueur : 130 + 32 = 162 millimètres. 


4 
4 
* 


—— RS 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 57 


Chez le jeune (fig. 8) individu du Gabon, la hauteur est presque égale à la longueur; 
- lalongueur de la tête y est contenue3 fois environ. Le diamètre de l’œil est compris 2 fois 1/3 
_ dans la longueur de la tête. Le maxillaire supérieur 
atteint seulement le dessous de la narine antérieure. Il 
y a des denticulations assez nettes à l'angle du pré- 
_ opercule. La première dorsale comprend 8 épines et est 
… nettement unie à la seconde par une membrane. La troi- 
— sième épine seule est forte et développée, non flexible: 
sa longueur est légèrement supérieure à celle de la tête; 
_ la quatrième est moitié moindre et les autres épines 
_ décroissent régulièrement. L’anale est formée de 3 
épines, la première fort petite, la seconde beaucoup 
plus développée que la troisième. La pectorale est 
— arrondie et fait les 3/4 de la longueur de la tête; les 
_ ventrales prolongées atteignent l’anale molle. Le pédicule caudal est nettement plus haut 
que long; la caudale légèrement arrondie. 
» La coloration est jaune avec 7 fasciatures brun foncé sur les côtés : la première au 
niveau de l'œil, la seconde de la fente operculaire, la troisième du milieu de la dorsale 
épineuse, la cinquième de la partie antérieure de la dorsale molle sont beaucoup plus 
développées. Les nageoires sont grisâtres, les ventrales noires. 
D. VIII-I 20; A. III 16; P. 18; V.15; Sq. 11/45/21. 


Fig. 8. —Ephippus goreensis C.V. jeune. 


N° 13-08. Coll. Mus. — Baie de Libreville [Gouébanda] : GRUVEL. 
Longueur : 59 + 15 = 74 millimètres. 


Comme on le voit, d'après ces descriptions, le jeune est fort différent de l'individu — 
moyen, chez lequel le corps s’allonge, les rayons épineux médians de la première dorsale 
deviennent filamenteux et très prolongés (1). 


DREPANE C. V. (2). 
128. Drepane punctata (L.). 


| 1758. Chetodon punctatus LINNE, Syst. Nat., p. 273, 


Var. africana Osorio. 


(1) Cependant ce dernier caractére n’est pas indiqué sur la figure donnée par Cuvier et Valenciennes. 
(2) Ce genre est parfois considéré comme formant la famille des Drépanidés. 


T. VI. — Fasc. 4. 8 


58 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Stations. — Côtesmauritaniennes ; Konakry | Débééi|; baie de Libreville |Gouabounda}; 


Banane |Sengouancoucou|. 


La Drépane ponctuée habite, 
d’après Günther, l’océan Indien et 
les côtes nord-ouest du Pacifique. 
Elle a été signalée depuis sur les 
côtes africaines de l’Atlantique, 
notamment par Bleeker qui l’in- 
dique du golfe de Guinée et Osorio 
de l’île das Rolas et de Benguélla 
(Angola). 

Günther distingue dans l’es- 
pèce trois variétés : 

A. Coloration uniforme (Dre- 
pana longimanus) ; 

B. Avec des séries verticales 
de points bruns (D. punctata) ; 


Fig. 0. — Drepane punctata var. africana Osorio. Individu moyen. C. Avec des bandes verticales 


brunes. 


J’ai cru devoir donner à cette dernière variété, à laquelle se rapportent les nombreux 


spécimens de toutes tailles recueillis par M. Gruvel, le nom d’oc- 
tofasciata, 

Toutefois Osorio avait déjà distingué une variété africana 
pour les spécimens de la Côte occidentale d'Afrique qu’il avait 
entre les mains. Je pense que les deux formes sont identiques, 
et dans ce cas le nom d’Osorio aurait l’antériorité. 

Il y a lieu de remarquer sur les individus rapportés par M. 
Gruvel que les fasciatures noires, au nombre de 7 ou 8 chez les 
adultes (spécimens de 325 millimètres), ou les individus moyens 
(135 millimètres) (fig. 9), sont également bien marquées chez 
les jeunes (40 à 60 millimètres) (fig. 10); mais alors elles sont 


Fig. 10. — Drepane punctata 
var. africana Osorio, jeune. 


moins nombreuses (5 ou 6) et plus étroites. Les barres transversales s’étendent sur les. 


côtés du corps, mais s’arrêtent en bas sur le ventre. 


Acanthuridæ. 


ACANTHURUS Bl. Schn. 


129. Acanthurus chirurgus (BL.). 
1787. Chetodon chirurgus BLocH, Nat. ausl. Fische, III, p. 90. 


Stations. — Côtes du Sénégal ; Port-Bouet (Côte d'Ivoire) [Etampa| ; Kotonou 


(Dahomey). 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 59 


_ L’Acanthure chirurgien est une espèce de l’Atlantique tropical africain et américain. 
Sa chair n’est pas estimée, et l’on redoute les blessures qu’il peut faire avec les épines 
dont la base de sa queue est armée. 


Cichlidæ. 
HemicHromis Peters. 
130. ** Hemichromis fasciatus Peters. 
1857. Hemichromis fasciatus PETERS, Mon. Berl. Ac., p. 403. 


_ Stations. — Plateau de Labé (Haute-Guinée) ; rivière de Coyah (Basse-Guinée) 
Maroyé ou Taka|; lagune de Grand-Bassam (Côte-d'Ivoire) |Etiofouré|.' 


Les Hemichromis sont des Cichlidés à dents coniques, disposées sur une ou deux 
rangées, à chaque mâchoire et possédant trois épines à la nageoire anale. On n’en connaît 
que quelques espèces répandues dans le nord, l’ouest et le sud de l’Afrique. 
L’Hémichromis fascié, au corps barré de cinq{1) fasciatures foncées, est très commun 
dans la plupart des rivières depuis le Sénégal jusqu’au Congo et au lac Ngami. Sa jolie 
coloration l'a fait importer en Europe dans ces dernières années et cultiver comme 
Poisson d’aquarium. Il en est de même pour l’espèce suivante. 


131. ** Hemichromis bimaculatus Gi... 


1862. Hemichromis bimaculatus Git, Proc. Ac. Philad., p. 137. 
1903 Hemichromis bimaculatus PELLEGRIN, Mém. Soc. Zool. France, p. 255. 
Station. — Riviere Mamou (Haute-Guinée). 


L’Hémichromis à deux taches est une ravissante petite espèce des plus répandues 
- dans les eaux douces du nord de l’Afrique à partir du sud de l'Atlas et dans toute 
. l'Afrique occidentale. 

PELmarocHRoMIs Steindacher. 


132. ‘* Pelmatochromis Jentinki (Sreinp.). 
(Pl. II, fig. 1) 


1805. Paratilapia (Pelmatochromis) Jentinkii StexNDACANER, Notes Leyd. Mus., XVI, p. 43, pl. IL, fig. 1. 
1898. Pelmatochromis Jentinki BOULENGER, Proc. Zool. Soc., p. 148. 
1903. Pelmatochromis J entinki PELLEGRIN, Mém. Soc. Zool. France, p. 277. 


Station. — Lagune fétiche de Port-Bouet (Céte-d’Ivoire) | Ammä|. 


… (1) Parfois il existe entre les cinq barres principales d’autres fasciatures ; c’est ce qu’on observe sur le spécimen, 
recueilli par M. Gruvel, qui mesure la taille remarquable de 175 millimètres de longueur. 


60 ; ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Le Pelmatochromis Jentinki Steind, est une espèce fort rare connue d’après deux exem- 
plaires de 21 et 29 centimètres de longueur pris dans le lac des Pêcheurs, près de Buluma 
(Libéria). Le spécimen rapporté par M. Gruvel s’écarte un peu de la diagnose donnée 
par Steindachner, aussi mérite-t-il d’être décrit : 


La hauteur du corps est contenue deux fois et demie dans la longueur sans la cau- 
dale, la longueur de la tête, un peu plus de trois fois. Le diamètre de l'œil est compris 
trois fois et demi dans la longueur de la tête. Il y a une série externe de dents volumi-. 
neuses suivie, en haut, de 3 séries, en bas, de 2 séries de petites dents coniques. Le maxil- 
laire n’atteint pas le bord antérieur de l'œil. Les écailles operculaires sont moyennes ; on 
compte 5 rangées d’écailles sur la joue. Il existe 14 branchiospines à la base du premier 


arc branchial. On compte 39 écailles non denticulées en ligne longitudinale, = en ligne 
14 


transversale. La ligne latérale supérieure perce 27écailles; l’inférieure excessivement longue 
et commençant très peu en arrière de la fente operculaire, 30 d’un côté, 35 de l’autre. 
La dorsale comprend 15 épines et 16 rayons mous; la dernière épine fait un peu moins de 
la moitié de la longueur dela tête. L’anale comprend 3 épines croissantes, la première petite, 
la seconde et la troisième très fortes et 9 rayons mous. La troisième épine anale est plus 
longue que la dernière dorsale. La pectorale pointue fait une fois un tiers la longueur de 
la tête. Les ventrales à rayon mou externe prolongé, filamenteux, arrivent presqu’a la fin 
de l’anale. Le pédicule caudal est une fois et demie plus long que haut. La caudale est 
nettement émarginée. 

La teinte générale (en alcool) est olivâtre sur la tête et le dos, jaune sur les côtés. La 
dorsale et l’anale sont striées transversalement de petites lignes parallèles foncées. Il existe 
une tache noire bien marquée en bas des derniers rayons mous de la dorsale. La caudale 
est irrégulièrement striée de foncé. 

D. XV 16; A. TIT0; Pi 165: V.'F35 Sq. 30 


N° x1-52. Coll. Mus. — Port-Bouet : GRUVEL. 
Longueur 135 + 35 = 170 millimètres. 


Chez les types de Steindachner, les formules sont les suivantes: D XIII-XIV 17; 
A III 8-9 ; P. 16; V.15 ; Sq.4o. Laligne latérale inférieure est moins longue (26-27 écailles), 
le pédicule caudal plus élevé. Ces caractères cependant ne me paraissent pas justifier une 
séparation spécifique. 

Les Pelmatochromis sont voisins des Paratilapia. Comme eux ils ont une dentition 
exclusivement conique. Ils s’en distinguent par la présence d’un renflement papilleux plus 
ou moins volumineux, de chaque côté du pharynx, entre les branchies. 

On en connaît une trentaine d'espèces habitant l’Afrique occidentale et centrale. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 61 


Ticapra A. Smith. 
133." Tilapia Heudeloti A. Dum. 


1859. Tilapia Heudeloti A. DuméRt, Arch. Mus., X, p. 254. 

1862. Chromis Heudeloti GUENTHER, Cat. Fish., IV, p. 270. ; 

1863. Melanogenes microcephalus BLEEKER, Nat. Verh. Vet. Haarlem, XVIII, n° 2, p. 37, pl. VI, fig. 1. 
1903. Tilapia Heudeloti PELLEGRIN, Mém. Soc. Zool. France, p. 314. 


Stations. — Rufisque; marigot de Hann (près de Dakar) ; Ziguinchov (Casamance) et 
Rio-Cachéo. 


Les Tilapies, plus connues sous leur ancien nom de Chromis et dont on distingue 
actuellement près de cent espèces dans les eaux douces africaines et syriennes, sont des 
Poissons herbivores, à dents toutes échancrées, bi-ou tricuspides, et à intestin allongé, 
décrivant de nombreuses circonvolutions. 

Une des particularités les plus remarquables présentées par ces Poissons, ce sont les 
soins qu'ils donnent à leurs œufs et à leurs petits. On a constaté, en effet, dans un grand 
nombre d'espèces et dans quelques autres genres voisins de Cichlidés, l’incubation buc- 
cale. Les œufs et plus tard les jeunes se développent dans la bouche et ne sont abandonnés 
que lorsque les alevins, leur vésicule ombilicale résorbée, sont capables de se suffire à 
eux-mêmes. Contrairement à ce qui se passe chez des Siluridés comme les Arius où on 
observe également la même pratique et chez lesquels c’est généralement le mâle qui se 
charge des soins donnés à la progéniture, j'ai montré (1), et le fait a été confirmé par M. Bou- 
lenger, que, chez les espèces africaines de Cichlidés, c'était la femelle qui incubait les 
œufs et les jeunes. 

Les Tilapies sont, en diverses localités, l’objet de pêches assez importantes. Le Dr de 
Rochebrune (2) donne d’intéressants détails sur la capture de ces Poissons au Sénégal. 

« Certaines espéces parviennent a une taille assez grande, écrit-il; alors on les 
recherche pour la bonté de leur chair et elles sont désignées par les Européens sous lenom 
de Carpes. Ce sont les mérhes dont parle Adanson.... Il arrive qu’en parcourant en 
pirogue les marigots de Saint-Louis, le soir principalement, le sillage de l’embarcation, en 
déplacant les bancs épais des Chromis, précipite leur marche et que, pressés, ils sautent 
par-dessus bord. » C’est, on en conviendra, un mode facile de capture. 

La Tilapie de Heudelot se rencontre dans le Sénégal jusqu’au Congo. C’est une espèce 
dulcaquicole, mais qui ne craint pas de s’aventurer dans les lagunes salées près de la mer. 
C’est ainsi que M. Gruvel a pu constater la présence de cette espèce dans le marigot de 
Hann, dont les eaux sont tantôt presque douces, tantôt au contraire ont une teneur en sel, 
égale ou même un peu supérieure à celle de l’Atlantique. 

Il est intéressant de voir, chez des espèces dulcaquicoles comme les Tilapies, la facilité 

(1) Dr J. Pevtecrin, L’incubation buccale chez le Tilapia galilæa Artédi (C. R. Ve Congrès de Zoologie, 
Berne, 1904, p. 330). — Dr J. PeceGrin, L’incubation buccale chez deux Tilapia de l'Ogôoué (C. R. Assoc. frang. 


Avanc. Sciences, Lyon, 1906, p. 555). 
(2) RocHEBRUNE, Faune de Sénégambie. Poissons, 1883, p. 69. 


62 ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 


avec laquelle elles s'adaptent au séjour dans des eaux à salure très élevée. Ces faits, d’ail- 
leurs, ne sont pas spéciaux au Sénégal et ont été observés, pour des Poissons du même 
genre, dans d’autres régions de l'Afrique, en Egypte notamment. 


134. ** Tilapia macrocephala (BLEEKER). 


1862. Chromis macrocephalus BLEEKER, in GUENTHER, Cat. Fish., IV, p. 273. 

1863. Melanogenes macrocephalus BLEEKER, Nat. Verh. Vet. Haarlem, XVIII, n° 2, p. 36, pl. VI, fig. 2. 
1899. Tilapia macrocephala BOULENGER, Proc. Zool. Soc., p. 115. 

1903. Tilapia macrocephala PELLEGRIN, Mém. Soc. Zool. France, p. 316. 


Station. — Lagune de 
Grand-Bassam |Apouauré en 
appollonien, abovedjé en abou- 
ré. 


Des deux spécimensrappor- 
tés par M. Gruvel, l’un mesurant 
22 centimètres de longueur est 
normal ; l’autre, notablement 
plus volumineux (fig. 11), est 
complètement privé de nageoire 
_ caudale et de pédicule caudal: 

Fig. 11. — Tilapia macrocephala Bleeker à caudale mutilée. : - Cette curieuse mutilation a eu 

‘ lieu du vivant de l’animal et 
était certainement compatible avec l'existence. Des exemples de ce genre ont été déjà 
rapportés par A. Günther (1) chez le Brochet, et par moi-même à propos également d’une 
Tilapie (2). 

La Tilapie à grosse tête n’est connue que de la Côte de l’Or et de la Côte d’Ivoire, 


135. ™ Tilapia melanopleura A. DUMÉRIL. 


1859. Tilapia-melanopleura A. DUMERIL, Arch. Mus., X, p. 252, pl. XXII, fig. 1. 
1903. Tilapia melanopleura PELLEGRIN, Mém. Soc. Zool. France, p. 329. 


Stations. — Marigot de Hann (près Dakar) ; rivière Bafing (Haute-Guinée) ; lagune 
de Grand-Bassam [A bovedjé|. 


La Tilapie a flancs noirs a une distribution géographique fort vaste, puisqu’on la 
rencontre au Sénégal, au Congo et au Chiré et dans le bassin du Tchad. 

M. Gruvel a constaté la présence de cette espèce dulcaquicole dans des eaux relative- 
ment trés salées comme celles du marigot de Hann, au Sénégal. 


(1) A. Guenruer, Introduction Stud. Fish., 1880, p. 188. 
(2) J. PELLEGRIN, Mém. Soc. Zool. France, 1903, p. 132, fig. 35. 


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al OE ee ES ee, LS CS ee he ea See ee eS i Ree eee 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 63 


136. “ Tilapia Meeki PELLEGRIN. 
(Pl. II, fig. 2). 
1071. Tilapia Meeki PELLEGRIN, Bull. Soc. Zool. France, p. 185. 


La hauteur du corps est contenuer fois 3/4 à 2 fois dans la longueur sans la 
caudale, la longueur de la tête 2 fois 4/5 à 3 fois. Le diamètre de l’œil est compris 
3 fois 1/2 à 4 fois dans la longueur de la tête, 1 fois 1/3 à 1 fois 2/3 dans la 
longueur du museau, 1 fois 3/4 à 2 fois dans la largeur interorbitaire. La bouche 
_ fait environ les trois cinquièmes de la largeur de la tête. Les dents sont petites, en 
. plusieurs séries, au nombre de 60 à la rangée externe de la mâchoire supérieure, de 30 à 
_ 40 à la rangée externe de la mâchoire inférieure. Le maxillaire s'étend un peu au dela de 
… Janarine.Ily a 3 rangées d’écailles sur la joue, de grandes écailles operculaires. On 
compte 14 branchiospines à la base du premier arc branchial. Lesécailles ne sont pas 
denticulées. On en compte 30 en ligne longitudinale, 4 en ligne transversale. La ligne 
latérale supérieure perce 21, l’inférieure 11 ou 12 écailles. La dorsale comprend 
15 épines légèrement croissantes, la dernière contenue 2 fois ou presque dans la longueur 
de la tête et 14 rayons branchus. L’anale possède 3 épines croissantes, la dernière plus 
forte, mais un peu plus courte que la dernière dorsale et 10 ou 11 rayons mous. La pecto- 
rale, pointue, est environ aussi longue que la tête. La ventrale filamenteuse arrive à 
…—. Yanale. La longueur du pédicule caudal fait de la moitié aux trois quarts de sa hauteur. La 
_caudale est arrondie. 
La coloration est brunatre avec cing grandes taches noires sur les côtés. I] existe une 
. tache foncée operculaire. Les nageoires impaires et les ventrales sont noirâtres. 
D. XV 14; A. IT 10-11, P. 13-14; V. 15; Sq. 3'/./30/10 "/.. 


Nos 11-53 et 54. Coll. Mus. — Lagune de Grand-Bassam (Côte-d'Ivoire) [A bovedjé] : GRUVEL. 
Longueur 145 + 35 = 180 et 106 + 28 = 134 millimétres. 


J'ai dédié cette espèce a M.S. E. Meek, assistant au « Field Columbian Museum » de 
2 Chicago, auquel on doit de nombreux travaux sur les Cichlidés américains. Elle est voi- 
sine de Tilapia melanopleura A. Duméril, forme à habitat très étendu qu’on rencontre 
… aussi à la Côte d’Ivoire; elle s'en distingue néanmoins par ses branchiospines un peu plus 
. nombreuses à la base du premier arc branchial, sa caudale arrondie et sa coloration. Elle 
est pas éloignée non plus de T. Mariæ Boulenger (1) du delta du Niger. 

Ce Poisson est désigné à la Côte d'Ivoire sous le nom d'A bovedjé comme la Tilapie à 
_ flancs noirs. 

Pomacentridæ. 


GrypHipopon Lacépède. 
137. Glyphidodon Hoefleri Sreinp. — 
= 1882. Glyphidodon Hoefleri StEINDACHNER, Denks. Ak. Wiss. Wien., XLIV, p. 43, pl. V, fig. 2. 


Station. — Dahomey. 
(1) Pr. Zool. Soc., 1899, p. 122, pl. XI, fig. 1. 


64 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Cette espèce a été décrite d’après des spécimens de Gorée. Suivant M. Gruvel, elle 
serait assez commune dans les lagunes du Dahomey et on la consommerait après fumage. 
Les Pomacentridés, comme les Cichlidés et les Labridés, sont remarquables par la beauté 
et la variété de leur coloration. 


Labride. 
CRENILABRUS Cuvier. 
138. Crenilabrus Bailloni C. V. 
1839. Crenilabrus Bailloni Cuvier et VALENCIENNES, Hist. Poiss., XIII, p. 101, pl. 373. 


Stations. — Port-Etienne; Nouakchott. 


Le Crénilabre de Baillon est très rare sur nos côtes de Il’Océan et de la Manche. Il 
ne se rencontre pas sur celles de la Méditerranée. Il habite surtout les rivages du Portugal 
et du Maroc. : 

C’estun Poissona la parure des plusbrillantes, mais qui, comme la plupart des Labres 
est beaucoup plus remarquable par ses qualités esthétiques que par la bonté de sa chair. 


’ 


Novacuta C. V. 


139. Novacula cultrata (C. V.). 


1839. Xyrichthys cultratus CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., XIV, p. 37, pl. 391. 
1862. Novacula cultrata GUENTHER, Cat. Fish., IV, p. 169. 


Station. — Côtes de Mauritanie et du Sénégal. 
Le Rason ordinaire habite la Méditerranée et l’Atlantique tropical jusqu’à l'Amé- 
rique. On le capture exceptionnellement sur nos côtes. 
Scaridæ. 
Scarus Forskäl. 
140. Scarus cretensis (L.). 


1758. Labrus cretensis LINNÉ, Syst. Nat., p. 282. 
1891. Scarus cretensis MOREAU, Poiss. France, Suppl., p. 51. 


Stations. — Entre Dakar et pointe San Ghomar; Gabon [Etauboué}. 


Le Scare des mers de Gréce ou Scare des anciens habite la Méditerranée (surtout la 
région orientale) et les parties avoisinantes de l’Atlantique. Il est exceptionnel sur nos 
côtes, à Nice. Les envois de M. Gruvel montrent qu'il descend jusqu’au Gabon. 


RE ee ee PEN PORT RON TETE 


ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 65 


Pseuposcarus Bleeker. 


41. Pseudoscarus guacamaia (Cuvier). 


1829. Scarus guacamaia CUVIER, Règne animal, 2¢ éd. II, p. 265. 
. Pseudoscarus guacamaia GUENTHER, Cat. Fish., IV, p. 233. 


Station. — Warf de Konakry. 


_ Ce Pseudoscare est une espèce commune de la côte américaine de l'Atlantique tro- 
ical. Il n'est pas sans intérêt de constater qu’aux mêmes latitudes, on la retrouve sur les 
Ôtes africaines de ce vaste Océan. 


ae Carangidæ. 
Caranx Lacépède. 


142. Garanx rhonchus GEOFFROY. 


9. ‘Caranx rhonchus Grorrroy, Descr. Egypte, Poiss., pl. 24, fig. 1, 2. 
. Decapterus rhonchus Face, Bull. Soc. Zool., p. 219. 


Stations. — Baie du Lévrier ; Côte d'Ivoire; Praya-Amélia (Angola) {Chicharro-amorel|. 


Cette Carangue habite le sud de la Méditerranée, depuis la Syrie, et descend sur la 
ôte occidentale d’ Afrique. Elle ne paraît pas sur nos côtes. 

La chair des Carangues est en général peu prisée. Suivant M. Grivel cependant, sur 
côte d'Afrique, les Nègres, presque partout, en sont friands. 


143. Caranx crumenophthalmus (Biocn). 


1793. Scomber crumenophthalmus BLocx, Nat. ausl. Fische, VII, p. 77. 
3. Caranx crumenophthalmus LACÉPÈDE, Hist. Nat. Poiss., IV, p. 107. 


Station. — Mossamédès | Chicharro-pretto|. 


Ce Poisson a pour habitat l'Atlantique tropical, l'océan Indien et la Polynesie. 


144. Caranx dentex (BL. Scun.). 


ox, Scomber dentex BLOCH SCHNEIDER, Syst. Ichth., p. 30. 
1809. Caranx luna Georrroy SAINT-HiLAIRE, Descr. Égypte, pl. 23. f. 3. 
486 Caranx dentex GUENTHER, Cat. Fish., IT, p. 441. 


_ Stations. — Côtes mauritaniennes et sénégaliennes. 


La Carangue lune se rencontre dans la Méditerranée et dans tout l’Atlantique intertro- 


. Sur notre littoral méridional, à Nice, on la pêche parfois, mais rarement. 
T. VI. — Fasc. 4. 9 


66 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE _ Se 


145. Garanx bicolor GUENTHER. 


1860. Caranx bicolor GUENTHER, Cat. Fish., II, p. 442. 
Station. — Banane [Koumoi|, 


Je rapporte un petit individu de l'embouchure du Congo à cette espèce de Gunther, 
dont la validité est assez douteuse ; la description a été faite, en effet, sur de jeunes spéci- 
mens provenant de Sierra-Leone. 

Chez les Carangues, les proportions de la tête, des nageoires et du corps, et la colora- 
tion varient beaucoup avec l’âge. 

146. Caranx carangus (B:..). 


1793. Scomber carangus BLOCH, Ichthyol., pl. 340. 
* 1860. Caranx carangus GUENTHER, Cat. Fish. II, p. 448. 


Station. — Dakar |[Carangue, Saute en ouolof, Tanet|. 
La distribution géographique de cette espèce est des plus vastes. Elle habite tout 
l'Atlantique intertropical, et de plus l'océan Indien et la Malaisie. 
147. Caranx hippos (L.) 


1766. Scomber hippos Linnk, Syst. Nat., I, p. 494. 
1860. Caranx hippos GUENTHER, Cat. Fish., II, p. 449. 
1896. Caranx latus JORDAN et EVERMANN, Bull. U.S. Nat. Mus., n° 47, I, p. 923. 


Stations. — Lagune de Grand-Bassam | Bouébouésina]; Port-Bouet (Côte d'Ivoire) 
| Cottro|; baie de Libreville [Ogombo gaoua|. 


Cette espèce habite aussi |’Atlantique tropical, principalement américain, l’océan 
Indien et au delà. 


148. Caranx africanus Sreinn. 


1883. Caranx africanus STEINDACHNER, Sitz. Ak. Wiss. Wien., LXX XVIII, p. 1108, pl. VII, fig. 7. 
Stations. — Konakry; Port-Bouet (Côte d'Ivoire) | Assocoual. 


Ce Poisson de la Côte occidentale d'Afrique est connu, d'après Steindachner, de à 4 
l'embouchure du Sénégal à Loango. > | 


BLepHaris C. V. 


149. Blepharis alexandrinus (C. V.). 


1833. Scyris alexandrina CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., IX, p. 152. 
1860. Caranx alexandrinus GUENTHER, Cat. Fish., II, p. 455. 


Stations. — Dakar [Kakatreguey en ouolof|; Konakry [Kabaliré en soussous }. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 67 


Les Blépharis, que certains auteurs, comme A. Giinther, ne séparent pas du genre 
… Caranx, ont une première dorsale très peu développée, disparaissant même avec l’âge. 

- Le Blépharis d'Alexandrie se rencontre dans la Méditerranée, sur le littoral de 
Égypte et dans l'Atlantique, sur la Côte occidentale d'Afrique. 


ARGYREIOSUS Lacépède. 


150. Argyreiosus setipinnis (MircizL). 


IS. Zeus setipinnis MircuiL, Trans. Philos. Soc. New-York, p. 384. 
. Argyreiosus setipinnis GUENTHER, Cat. Fish., II, p. 459. 


Stations. — Baie du Lévrier; Dakar ; baie de Libreville [N’Kaoua|. 


Cette espèce habite toutes les parties chaudes de l’Atlantique et la côte du Pérou. 
: n’a jamais été signalée sur nos côtes. Au dire de Rochebrune, elle est très commune 
Sénégal en octobre et novembre, mais elle n’est pas estimée comme aliment. 


MicroptTeryx Agassiz. 
51. Micropterus chrysurus (L.). 


Scomber chrysurus LiNNé, Syst. Nat., I, p. 494. 
… 1833. Seriola cosmopolita CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., IX, p. 219, pl. 286, 


Stations. — Cotes du Sénégal; Konakry. 


| La Sériole cosmopolite habite l'Atlantique tropical et l’océan Indien. 


SERIOLA Cuvier. 


152. Seriola Dumerili (Risso). 


1810. Caranx Dumerilii, Risso, Ichth. Nice, p. 175. 
860. Seriola Dumerilii GUENTHER, Cat. Fish., II, p. 462. 


Station. — Dakar |Sife en ouolof|. 


La Sériole de Duméril fréquente la Méditerranée et les parties avoisinantes de l’Atlan- 
tique, et, suivant Günther, les mers de Chine et du Japon. 

….  Surnos côtes, on la prend parfois à Nice ou a Cette. D’après Rochebrune, cette 
| espèce, qui vit par troupes extrêmement nombreuses, se pêche toute l’année au Sénégal. 
Sa chair est ferme et de bon goût. 


68 ANNALES DE L’INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Temnopon C. V. 


153. Temnodon saltator (L.). 


1758. Perca saltatrix LINNE, Syst. Nat., p. 293. 
1833. Temnodon saltator CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., IX, p. 225. 
1880. Sparactodon nalnal ROCHEBRUNE, Bull. Soc. Philom. Paris, p. 159. 


Stations. — Baie du Lévrier ; côtes mauritaniennes et sénégaliennes | N’gotte| ; Praya- : 
Amélia (Angola) [ Anjova]. 


Le Temnodon sauteur est un Poisson cosmopolite qui habite presque toutes les mers 
tropicales et tempérées ; on l’a pris accidentellement sur nos côtes à Nice. Il atteint une 
taille d’un mètre environ. Il est très commun sur la Côte occidentale d’Afrique et peut 
donner lieu à des pêches profitables. Sa chair est agréable et, suivant M. Gruvel, les Noirs 
en sont extrêmement friands. Ainsi que je l'ai signalé, le Temnodon sauteur apparaît 
maintenant en hiver sur le marché de Paris, apporté par les bateaux qui font la pêche sur 
les côtes du Portugal, du Maroc et de la Mauritanie. 


LicHia Cu. 


154. Lichia amia(L.). 


1758. Scomber amia LINNE, Syst. Nat., p. 299. 
1831. Lichia amia CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., VIII, p. 348. 


Stations. — Côtes de Mauritanie et du Sénégal. 


La Liche amie habite la Méditerranée, où elle apparaît parfois sur notre littoral et les 
côtes occidentales d’Afrique, jusqu’au Cap. 
La chair des Liches est assez estimée. 


155. Lichia glauca (L.). 


1758. Scomber glaucus LINNE, Syst. Nat., p. 298. 
1831. Lichia glaucus CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., VIII, p. 358, pl. 234. 


Stations. — Cap Blanc et côtes mauritaniennes ; Konakry. 


La Liche glaycos fréquente aussi la Méditerranée et l'Atlantique, surtout depuis 
Gibraltar, jusqu’au cap de Bonne-Espérance, et aux côtes du Brésil. Elle est tres commune 
sur notre littoral méditerranéen, mais, par contre, extrêmement rare sur nos côtes océa- 
niques. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 69 


156. Lichia vadigo (Risso). 


1810. Centronotus vadigo Risso, Ichth. Nice, p. 196. 
1831. Lichia vadigo CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., VIII, p.. 363, pl. 235. 


__ Stations. — Baie du Lévrier;cétes mauritaniennes {Livio|; rade de Dakar [Tévét en 
_ ouolof]. 


La Liche vadigo se rencontre dans la Méditerranée et les parties avoisinantes de 
l'Atlantique. Elle est néanmoins fort rare sur nos côtes méditerranéennes. Elle atteint 
5 centimètres de longueur. 


Tracuynotus Lacépède. 
157. Trachynotus ovatus (L.). 


. Gasterosteus ovatus LINNE, Syst. Nat., p. 296. 
1831. Trachinotus rhomboides CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., VIII, p. 407. 


Stations. — Cap Blanc et côtes mauritaniennes ; baie de Libreville [N’ gaoua] ; Banane 
pur du Congo) [Coubia|. 


__ L’habitat de ce Poisson est des plus vastes. Il se trouve dans tout l'Atlantique inter- 
tropical, l'océan Indien, la Malaisie et le Pacifique, jusqu’à |’ Australie. 
_ D’après M. Gruvel, les Nègres recherchent les Trachinotes pour le fumage. | 


158. Trachynotus goreensis C. V. 


1831. Trachinotus goreensis CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., VIII, p. 419. 
1860. Trachynotus goreensis GUENTHER, Cat. Fish., II, p. 483. 
1863. Trachynotus goreensis BLEEKER, Nat. Verh. Wet. Haarlem, XVIII, n° 2, p. 77, pl. XVI, fig. 3. 


Stations. — Konakry, baie de Libreville | N’ gaowa|; Banane (estuaire du Congo). 


Le Trachinote de Gorée a été décrit primitivement, comme son nom l'indique, de la 
côte du Sénégal. Bleeker le signale des côtes de Guinée (Achantis), et Günther de la mer 
des Antilles. . 

Il y a de grandes modifications suivant l’âge chez les Trachinotes ; celles-ci portent 
sur les proportions du corps, la longueur des nageoires, la dentition, sans parler de la 
coloration : aussi il est possible que certaines des espèces décrites par les auteurs tombent 
en synonymie. 


159. Trachynotus myrias C. V. 


1831. Trachinotus myrias CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., VIII, p. 421. 


Stations, — Konakry ; Banane (estuaire du Congo). 


70 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE à 


La Trachinote myriade, espèce sénégalienne comme la précédente, et qui, d’après | 
Osorio, descend jusqu'à l’Angola, doit son nom aux « cinq taches noiratres réparties sur. 
la longueur de la ligne latérale : la première est un trait vertical, les quatre autres sont 
rondes ; il semblerait qu'on eût écrit le chiffre 10000 ». On retrouve très nettement ce 


Fig. 12. — Trachynotus myrias C. V. 


caractère sur les deux spécimens recueillis par M. Gruvel, en Guinée française, et au 
Congo (longueur : 210 millimètres) (fig. 12); ceux-ci sont, en outre, remarquables par l’allon- 
gement des rayons mous antérieurs de la dorsale et de l'anale, formant un lobe étendu en 
arrière, jusque vers le milieu de la nageoire caudale. 


Scombridæ. 
SCOMBER Artédi. 
160. Scomber colias L. 
1789. Scomber colias LINNE GMELIN, Syst. Nat., I, p. 1329. 
Station, — Praya-Amélia (Angola) |[Cavalla|. 


Le Scombre colias, espèce voisine du Maquereau commun, abondante sur nos côtes 
de la Méditerranée, plus rare sur celles du golfe de Gascogne, habite tout l'océan Atlan- 
tique tempéré et tropical jusqu’aux rives américaines. D'après M. Gruvel, ce Poisson se 
trouve à certaines époques en bancs considérables sur les côtes de l’Angola. Il présente 
une réelle valeur au point de vue alimentaire. 


Tuynnus C. V. 
161. Thynnus thunnina C. V. 


1831. Thynnus thunnina CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., VIII, p. 104, pl. 212. 


Stations. — Cotes sénégaliennes |Saka|; Praya-Amélia (Angola) |Merma, Judeu|. 4 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE Pat 


La Thonine habite la Méditerranée, où elle n’est pas très fréquente sur notre littoral, 
les parties chaudes de l’Atlantique et l'océan Indien. Ce gros Scombre, quiatteint un mètre 
et qui est très voisin du Thon commun, est, commelui, susceptible d'exploitation indus- 
trielle. Sa chair est d’un beau rouge et d'un bon goût. 


162. Thynnus alalonga (Linné GMELIN). 


1789. Scomber alatunga LINNÉ GMELIN, Syst. Nat., I, p. 1330. 
1831. Thynnus alalonga CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., VIII, p. 120, pl. 215. 
1896. Germo alalonga JORDAN et EVERMANN, Bull. U. S. Nat. Mus., n° 47, I, p. 871. 


Stations: — Côtes mauritaniennes. 


Le Germon ou Thon blanc ou aux longues ailes est une excellente espèce, bien 
connue sur nos côtes, surtout celles du golfe de Gascogne. Elle habite la Méditerranée et 
a plus grande partie de l’Atlantique. On la rencontre aussi sur la côte américaine du 

acifique. 


PELaMyYs C, V. 
163. Pelamys sarda (Bz.). 


1703. Scomber sarda Biocu, Nat. ausl. Fische, VII, p. 44. 
1831. Pelamys sarda CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., VIII, p. 149, pl. 217. 


_ Stations. — Dakar; côtes sénégaliennes [Gueit bounioul en ouolof). 


La Pélamide commune ou Pélamide sarde se rencontre dans la Méditerranée et 
dans l’Atlantique, jusqu’au cap de Bonne-Espérance. Elle est assez répandue sur notre 


_ littoral méditerranéen, plus rare sur nos côtes océaniques. On l’apporte parfois sur le 


marché de Paris. Sa taille ne dépasse guère 70 centimètres. 


Cysium Cuvier. 


164. Cybium tritor C. V. 


1831. Cybium tritor CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., VIII, p. 176, pl. 218. 
1883. Cybium tritor ROCHEBRUNE, Faune Sénégambie, Poiss., p. 73. 


5 Stations. — Cap Blanc; Nouakchott | Carita| ; Dakar [Silinka|; Konakry | Bariaké|; baie 
d’Ouloumi (Gabon) [Ekondo}. 


C'est une espèce de la Côte occidentale d’Atrique qui, suivant Rochebrune, est très 
commune à Gorée, à Dakar, à Rufisque, où elle est l’objet de pêches paporiantes en juin et 
juillet. Elle atteint 85 centimétres de longueur. 


72 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 
Trichiuride. 
Taieioate Li: 

165. Trichiurus lepturus I. 

1758. Trichiurus lepturus LINNE, Syst. Nat., p. 246. 


Stations. — Baie du Lévrier; Dakar; Konakry ; baie de Libreville [Osso/o okouara| ; 
Mossamédès | Espada|. 


Le Trichiure lepture ou Ceinture d’argent est extrêmement rare sur nos côtes ; on le 
capture accidentellement sur notre littoral océanique. Il est plus répandu dans les parties 
chaudes de l'Atlantique, principalement sur les côtes américaines. 


- Coryphænidæ. 
CorRYPHÆNA Artédi. 
166. Coryphæna hippurus Linne. 
1758. Coryphena hippurus LINNE, Syst. Nat., p. 261. 


Stations. — Côtes de Mauritanie. 


La Coryphène hippurus est un grand Poisson pélagique cosmopolite, habitant toutes 
les mers chaudes et tempérées du globe. On l’a parfois signalé accidentellement sur nos 
côtes métropolitaines de la Méditerranée. 


Zeidæ. 
Zeus Artédi. 
167. Zeus faber L. 


1758. Zeus faber LINNE, Syst. Nat., p. 267. 
1860. Zeus faber GUENTHER, Cat. Fish., Brit. Mus., II, p. 393. 


Stations. — Baie du Lévrier; Rufisque et Dakar. 


Le Zée forgeron ou Poisson Saint-Pierre, est une espèce à chair délicate, fort com- 
mune sur toutes nos côtes, et qu’on voit assez souvent sur les marchés. Elle fréquente la 
Méditerranée, les côtes atlantiques de l'Europe et, suivant Günther, les mers australiennes. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 73 


Pleuronectidæ. 


Pserrones Bennett. 


168. Psettodes erumei (Bi. Scun.). 


_ 1801. Pleuronectes erumei BLOCH SCHNEIDER, Syst. Ichth., p. 150. 
1862. Psettodes erumei GUENTHER, Cat. Fish., IV, p. 402. 


Stations. — Côtes mauritaniennes, entre Nouakchott et Guet N’Dar. 


Ce Poisson des mers tropicales posséde un habitat des plus étendus. On le rencontre, 
_ en effet, dans la mer Rouge, l'océan Indien, les mers de Chine et sur la Côte occidentale 
_ qd Afrique. Contrairement à ce qui se passe généralement chez les Pleuronectidés, où les 
deux yeux, pour un genre donné, sont placés d’une façon à peu près invariable, toujours 
du même côté, droit ou gauche, du corps, il n’en est pas ainsi chez le Psettodes erumet BI. 
Schneid., où les spécimens sont indifféremment et à peu près aussi souvent dextres que 
senestres. 


HemirHomeus Bleeker. 


169. Hemirhombus guineensis BLEEKER. 


+ 1863. Hemirhombus guineensis BLEEKER, Nat. Ver. Wet. Haarlem, XVIII, n° 2, p. 25, pl. III. 


1882. Hemirhombus guineensis STEINDACHNER, Denks. Ak. Wiss. Wien., XLV, p. 13. - 


Stations. — Baie du Lévrier; de Guet N’Dar à Dakar; environs de Gorée|Papayo en 
ouolof|; Mossamédès [Linguado|. 


Cette espèce, décrite d’après un spécimen de Guinée (Asenfoe, Achantis), a été signalée 
de Gorée par Steindachner. Elle n'est pas indiquée par Rochebrune dans sa faune de 
Sénégambie. 

L'un des spécimens rapportés par M. Gruvel, mesurant 260 millimètres, et provenant 


: _ de la région comprise entre Guet N’Dar et Dakar, présente la particularité suivante : la 


pectorale gauche, c'est-à-dire du côté des yeux, a lesrayons supérieurs allongés, filiformes, 
contrairement à ce qui est indiqué sur le type de Bleeker et à ce que l’on trouve sur les 
autres échantillons recueillis par M. Gruvel. 


170. Hemirhombus Stampfli Sreinp. 


a 1895. Hemirhombus Stamp flit STEINDACHNER, Notes Leyden Muséum, XVI, p. 52, pl. III, fig. 3. 


Stations. — Konakry; Côte d'Ivoire ; lagune de Kotonou (Dahomey) |A flèmé|. 


Ce Poisson est excessivement voisin de l'Hémirhombe de Guinée. Les types pro- 
_ viennent de Libéria. 
: T. VI. — Fasc. 4 10 


74 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


RHomBoinicarvs Bleeker. 


171. Rhomboidichthys mancus (Risso). 


1810. Pleuronectes mancus Risso, Ichth. Nice, p. 317. 
1833. Rhombus madeirensis LOWE, Proc. Zool. Soc., p. 143. 
1862. Rhomboidichthys mancus GUENTHER, Cat. Fish., IV, p. 432. 


Station. — Nouakchott {côtes de Mauritanie). 


Ce Pleuronectidé habite la Méditerranée et les parties avoisinantes de 
l'Atlantique. On le capture parfois sur nos côtes, principalement sur celles des Alpes- 
Maritimes. 


Sorea Lacépède. 
172. Solea vulgaris QuENSEL. 


1806. Solea vulgaris QUENSEL, Vet. Akad. Handl., p. 230. 


Stations. — Baie du Lévrier; côtes mauritaniennes |[Linguado]. 


La Sole commune habite les mers d'Europe. Elle est très répandue sur tout notre 
littoral. Il est inutile de faire ressortir ici son importance pratique. D’après M. Gruvel, 
elle ne dépasse guère au Sud l'embouchure du Sénégal; elle atteint des tailles considérables, 
jusqu’à 65 centimètres de longueur. 


Var. melanochira Moreau. 


1874. Solea melanochira E. MOREAU, Rev. Mag. Zool., II, p. 115, pl. 15, fig. a 
1881. Solea melanochira E. MOREAU, Poiss. France, III, p. 305 


Station. — Baie du Lévrier. 


Cette variété est différenciée principalement par ce qu’en dedans, la base dela pecto- 
rale est noire. Ce caractère de coloration sans grande importance, ne me semble pas 
suffisant pour former une espèce distincte comme l’a fait Moreau. Dans le même envoi de 
la baie du Lévrier de M. Gruvel (1911-1912) on trouve, d'ailleurs, des individus à base 
de la pectorale tantôt claire, tantôt foncée. 


173. Solea senegalensis Kavp. 


1858. Solea senegalensis Kaup, Wiegm. Arch., p. 94. 


La Sole du Sénégal a été décrite très imparfaitement par Kaup sur un petit spécimen 
du Sénégal, appartenant au Muséum d'histoire naturelle de Paris. Je crois utile de 
donner de ce type intéressant et peu connu une nouvelle description, qu’on pourra com- 
parer à celle de l'exemplaire rapporté par M. Gruvel : HET. 


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ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 75 


La hauteur du corps est contenue près détrois fois dans la longueur sans la caudale ; 
la longueur de la tête quatre fois et demie. L’ceil supérieur est en avant de l’inférieur; 
… l’espace interorbitaire concave est moindre que le diamètre de l'œil. Le profil du museau 
— estarrondi. La narine du côté aveugle est tubuleuse, non dilatée. Il existe des dents 
à petites, mais distinctes, du côté aveugle. Les écailles sont rudes, cténoïdes et recouvrent 
. les nageoires. La ligne latérale est droite et décrit une courbe antérieurement, surla tête. 
_La dorsale commence au niveau du bord antérieur de l’œil supérieur. La pectorale est à 
. peine plus longue du côté coloré ; elle est comprise 2 fois dans la ae sehen! de la téte. Les 
. ventrales sont libres. La caudale est arrondie. 
… La teinte générale du côté coloré est chocolat avec de petits points grisâtres. Là extré- 
. mité de la pectorale est noire. 
D. 84; A. 70; P. 8; L. long. 120 (1). 


No À. 9825. Coll. Mus. — Saint-Louis (Sénégal) : JUBELIN (Type). 
Longueur : 116 + 20 = 136 millimètres. 


Var. m'haoensis PELLEGRIN. 
(PL fig, 4.) 


; 1907. Solea senegalensis Kaur, var. m "baoensis FRROR ES Bull. Soc. Zool. Fr., p. 87, et Act. Soc. Linn, Bor- 
 deaux, LXII, p. 84. 


La hauteur du corps est céntenue 3 fois 1/5 dans la longueur ; la-longueur de la tête 
5 fois 1/2. L’ceil supérieur est en avant de l’inférieur ; l’espace interorbitaire concave fait 
environ la moitié du grand diamètre de l’œil qui est contenu 4 fois 1/2 dans la longueur 
de la tête. Le profil du museau est légèrement anguleux. La narine du côté aveugle est 
tubuleuse, non dilatée. Les dents, petites, sont distinctes du côté aveugle. La ligne laté- 
rale est droite et décrit une courbe antérieurement, sur la tête. La dorsale commence au 
. niveau du bord antérieur de l'œil supérieur. La pectorale, légèrement plus longue du côté 
— coloré, est comprise 1 fois 2/3 dans la longueur de la tête. La caudale est nettement 
arrondie: 

La teinte générale du côté coloré est chocolat avec des petites taches plus foncées et 
des points grisâtres. L’extremité de la pectorale est noire. Le côté aveugle est uniformé- 
ment jaunatre. 

_D. 83; A. 67; P. 10; Sq. 27/115/32. 


N° 07-254. Coll. Mus. — M’bao (Sénégal) : GRUVEL (Type). 
Longueur : 230 + 32 = 262 millimétres. 


Ce Poisson ne semble pas pouvoir être séparé spécifiquement de Solea senegalensis 
Kaup, ses nombres étant presque identiques. Il s’en écarte cependant par quelques carac- 
tères et mérite de constituer une variété distincte remarquable par sa forme plus allongée, 


(1) Les écailles sont comptées en ligne longitudinale à partir du niveau de la fente branchiale. 


76 ANNALES DE L’INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


son museau plus aigu, ses yeux plus grands, ses pectorales proportionnellement plus 
longues et a rayons plusnombreux. 


174. Solea hexophthalma Bennett. 


1830. Solea hexophthalma BENNETT, Proc. Comm. Zool. Soc., I, p. 147. 


Stations. — Marsa, Nouakchott (côtes mauritaniennes). 


C'est une espèce de la côte nord-ouest d’Afrique paraissant des plus voisines de la 
Sole ocellée (Solea ocellata L.) qui habite la Méditerranée et les parties avoisinantes 
de l’Atlantique. | 

La Sole à six yeux doit son nom aux six magnifiques ocelles qui ornentle côté coloré 
du corps, le long de la base de la dorsale et de la base de l’anale. 


175. Solea triophthalma BLEEKER. 
1863. Solea triophthalmus BLEEKER, Nat. Verh. Wet. Haarlem, XVIII, n° 2, p. 26, pl. IV, fig. 1. 
Stations. — Entre Dakar et Rufisque [Sole à trois points]. 


Cette espèce a été décrite par Bleeker d’après un spécimen provenant d’Abraoun 
(Guinée). Ainsi que l’indiquecet auteur, elle est « très facile à reconnaître aux trois taches 
noires, bordées de bleuâtre qui sont disposées à distance à peu près égale, sur une rangée 
longitudinale et qui sont coupées au milieu par la ligne latérale ». Ces taches sont parti- 
culièrement nettes sur le spécimen mesurant 205 millimètres rapporté par M. Gruvel. 


176. Solea lascaris (Risso). 


1810. Pleuronectes lascaris Risso, Ichth. Nice, p. 311, pl. 7, fig. 32. 
1830. Solea impar BENNETT, Proc. Comm. Zool. Soc., I, p. 147. 


Stations. — Baie du Lévrier ; Nouakchott à Guet N’Dar; Mossamédès [Linguado!. 


La Sole lascaris est connue de la Méditerranée et de la côte occidentale de l’Afrique du 
Nord. Il est tout a fait curieux de la retrouver au sud de l’Angola. Cette espèce fréquente 
toutes nos côtes ; elle est rare dans la Manche, mais devient assez commune dans le golfe 
de Gascogne et la Méditerranée. On l’apporte parfois sur le marché de Paris. C’est un 
Poisson très estimable. 


177. Solea lutea (Risso). 


1810. Pleuronectes luteus Risso, Ichth. Nice, p. 312. 
1862. Solea lutea GUENTHER, Cat. Fish. Brit. Mus., IV, p. 469. 
1881. Microchirus luteus MOREAU, Poiss. France, III, p. 316, 


Station. — Baie de Hann. 


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ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 7 


Le Microchire jaune habite la Méditerranée. Il est assez rare sur nos côtes a Nice et 
a Cette. 


Synaptura Cantor. 


178. Synaptura punctatissima Peters. 


…… 1876. Synaptura punctatissima PETERS, Monatsb. Verh. Ak. Wiss., Berlin, XLI, p. 249, pl., fig. 2. 
: a 1881. Synapiura punctatissima STEINDACHNER, Sitz. Ak. Wiss. Wien., LX XXIII (1), p. 207. 


Stations. — Entre Nouakchott et Guet N’Dar; Konakry [Boularéyéré]; Libreville 
_  [Ogouéré|. 


1 L'espèce a été signalée par Peters d’après un spécimen de Victoria (Ouest-atricain) 
…_ d’une longueur de 25 centimètres. Steindachner a donné une description plus complète 
… d’un exemplaire de 32 centimètres provenant d’Algoa-Bay. 
— D'après Peters, la hauteur du corps est comprise 3 fois 1/2 dans la longueur, y compris 
la caudale, celle de la tête 6 fois; la dorsale compte 81 rayons, l’anale 65 ; la ligne laté- 
rale, 140 écailles. La coloration est gris-brun, avec de très nombreux points noirs; la 
— moitié supérieure de la pectorale est noire, le bas de la membrane de la dorsale blanc, les 
rayons noirs. 
D'après Steindachner, la hauteur est contenue environ 3 fois, la longueur de la tête 
6 fois dans la longueur totale. Les formules sont les suivantes : D. 75; A. 62; L. lat. 120 
_à 124. Lacoloration est violet terne, parsemée d’innombrables points brun foncé au milieu 
desquels se trouve çà et là une petite tache un peu plus grosse. L’anale, la caudale, la 
— dorsale et la pectorale droite sont bordées de clair avec les parties restantes remplies de 
petites taches brun foncé. Le côté aveugle du corps est blanc-jaunatre. 
: La coloration des nombreux individus recueillis par M. Gruvel se rapportent à deux 
types distincts : le premier se rapproche des descriptions données par Peters et Stein- 
_ dachner; le second mérite de constituer une variété spéciale (fig. 13). 
Chez les premiers, la teinte générale du côté des yeux est gris jaunâtre ou rosée, par- 
… semée d'une infinité de petits points noirs; il en est de même des nageoires impaires qui 
sont bordées d’un fin liséré blanchâtre peu apparent; la pectorale est noire au moins à 
…— son extrémité. La hauteur du corps est comprise de 3 fois à 3 fois 3/4 dans la longueur, 
celle de la tête 6 fois à 6 fois 1/2. Les formules sont les suivantes : D. 77-82; A. 57-65; 
— L. lat. 110-120 (x). Ces individus proviennent des côtes de Mauritanie, de Guinée et du 
_ Gabon. 
Var. nigromaculata PELLEGRIN. 

(Fig. 13.) 


s 1905. Synaptura punctatissima PETERS, var. nigromaculata PELLEGRIN, Bull. Soc. Zool. Fr., p. 158. 
… 1006. Synaptura punctatissima PETERS, var. nigromaculata PELLEGRIN, Act Soc. Linn, Bordeaux, LX, p. 34, 
pl. III, fig. 2. - 


(1) Les écailles sont comptées en ligne longitudinale, du côté droit, à partir du niveau de la fente branchiale. 


78 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


La coloration du côté aveugle est blanc rosé ou jaunatre; celle du côté des yeux est 
grisatre ou rosacée; les petits points noirs sont répartis dela même façon sur les écailles (1) 
et sur les nageoires que dans les spécimens précédents, mais il existe de plus une cinquan- 
taine de larges taches noires, 1négales, irrégulièrement arrondies, dont le diamètre 
est généralement compris entre 5 et 10 millimètres. Un fin liséré clair apparaît 
très distinctement tout le long du bord externe des nageoires impaires. La hauteur du 
corps est comprise 3 fois 1/2 à 4 fois dans la longueur totale, celle de la tête 5 fois 3/4 à 


6 1/4. 
D. 73-75 ; A. 58-61 ; Sq. L. lat. 106-117. 


Fig. 13. — Synaptura punctatissima var. nigromaculala Pellegrin. 


N° 05-296. Coll. Mus. — Entre Nouakchott et Guet N’Dar : GRUVEL. 
Longueur : 310 millimètres (Type). 

N° 13-16-20. Coll. Mus. 5 exemplaires. — Baie du Lévrier : GRUVEL. 
Longueur : 195 à 240 millimètres. 


Le genre Synaptura est avant tout représenté dans l'Inde Archipélagique, et le nombre 
des espèces décrites de l'Atlantique ou de la Méditerranée est fort restreint. L'une d'elles, 
voisine de celle décrite ci-dessus, le Synaptura lusitanica Brito Capello (2), se rencontre sur 
les. côtes de Portugal. 


CyxocLossus Hamilton Buchanan. 


179. Gynoglossus senegalensis (Kaur). 


1858. Arelia senegalensis KAUP, in Wiegm. Arch., p. 108. 
1862. Cynoglossus senegalensis GUENTHER, Cat. Fish., IV, p. 502. 


Station. — Lagune de Porto-Novo (Dahomey) |Koua-Koua). 


(1) Sur un des spécimens (13-20, Coll. Mus.) ils font défaut sur le corps. 
(2) Jorn. Ac. Sc. Lisboa, n° 5, 1868, p. 62 et n° 6, 1869, p. 153, pl. IX, fig. 1. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 79 


Cette espèce est particulière à la Côte occidentale d’Afrigue. 

…_ Les spécimens recueillis par M. Gruvel, au nombre de 4 et mesurant respectivement 
110, 150, 180 et 265 millimètres (n° 13-68 à 71. Coll. Mus.), sontremarquables parlalongueur 
de la caudale qui fait les 2/3 environ de la longueur de la tête. La hauteur du corps est 
prise 5 fois 1/2 à 6 fois dans la longueur totale. 


180. Cynoglossus goreensis STEIND. 
. Cynoglossus goreensis STEINDACHNER, Denks. Ak. Wiss. Wien., XLV, p. 12, pl. I, fig. 2. 
Stations. — De Guet N’Dar a Dakar; Konakry [Méyiéré]. 


_ Le Cynoglosse de Gorée atteint 60 centimètres de longueur. Il est assez voisin du 
lossus senegalensis Kaup. Osorio le signale sur les côtes d’Angola. 

Il est inutile de faire ressortir ici l'importance que présentent, au point de vue alimen- 

ces Soles, ces Cynoglosses, et tous les autres Pleuronectidés rapportés par M. Gruvel. 


Gobiidæ. 
Exgorris Gronovius. 
181. ** Eleotris senegalensis Strinp. | 


Eleotris (Culius) senegalensis STEINDACHNER, Sitz. Ak. Wiss. Wien., LX, p. 949, pl. 2, fig. et 2. 


Stations. — Fleuve Sénégal [ Bouda en ouolof}; Casamance; Rio Géba. 


_ Les nombreuses espèces du genre Eleotris, répandues dans toutes les régions tropi- 
cales, sont tantôt marines, tantôt dulcaquicoles. L’Eleotris du Sénégal paraît plutôt être de 
s dernières, il remonte les rivières africaines du Sénégal à l’'Ogôoué. 

Gosius Artédi. 
182. Gobius jozo L. 


1758. Gobius jozo LINNÉ, Syst. Nat., p. 263. 


| Station. — Baie du Lévrier. 


| Le Gobie à haute dorsale fréquente la Méditerranée et les parties avoisinantes de 
D que. Il est assez abondant sur nos côtes méridionales, ainsi que sur le littoral 
Dean d’où Mme du Gast l’a rapporté au Muséum. 


183. Gobius Schlegeli GUENTHER. 


1861. Gobius Schlegeli GuENTHER, Cat. Fish., III, p. 46. 
1863. Gobius Schlegeli BLEEKER, Nat. Ver. Wet. Haarlem, XVII, n° 2, p. 103, pl. XIII, fig. 1. 


80 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Station. — Lac Nokoué (Dahomey). 


Cette jolie petite espèce a été décrite d’après un échantillon de Bouhy (Côte de l'Or). 


PERIOPHTHALMUS Bloch Schneider. 


184 *Periophthalmus Koelreuteri (PazLas). 


1770. Gobius Koelreuteri PALLAS, Spicil. Zool., VIII, p. 8, pl. 2, fig. rz. 


Var. papilio BL. Scan. 


1800. Periophthalmus papilio BLocH SCHNEIDER, Syst. Ichth., p. 63, pl. 14. 


Stations. — Saint-Louis fleuve; Benty (Guinée); Côte d’Ivoire [Assuifékouindro|; 
Banane | Missanbi). 


Le Périophtalme papillon est un curieux Poisson qui habite les rivages de l’océan 


Indien, de la Malaisie et de la Côte occidentale d’Afrique. Il se tient de préférence dans. 


les estuaires, ne redoutant pas les eaux saumâtres ou douces. Il va à terre où il progresse 
en s’aidant de ses pectorales largement pédiculées et de sa queue; il peut, enoutre, se fixer 
aux rochers a l’aide du disque adhésif formé par ses ventrales. Sa chair est peu 
estimée (1). 


Echeneididæ. 


ECHENEIs Artédi. 
185. Echeneis naucrates L. 


1758. Echeneis neucrates LINNE, Syst. Nat., p. 261. 


Stations. — Baie du Lévrier; Nouakchott; baie de Hann ; Konakry [Koundou-Koundé|; 
Praya-Amélia (Angola) |Pegador). 


Ce Poisson se rencontre dans la plupart des mers tempérées et tropicales. On le 
prend accidentellement sur nos côtes méditerranéennes, principalement à Nice. 

Grace à leur disque adhésif céphalique, les Echénéis se fixent sur les corps flottants, 
sur la carène des navires, sur les grands animaux marins (Squales, Tortues, etc.), et se font 
ainsi transporter sans aucune fatigue à d’énormes distances. C'est ce qui explique leur 
distribution si vaste. 

Les Echénéis sont, avant tout, un objet de curiosité et ne paraissent pas présenter 
d'intérêt pratique réel. 


(1) On a importé, dans ces dernières années, principalement en Allemagne, des Périophthalmes vivants que l’on 
conserve dans des aquariums spéciaux, avec une petite plage où le Poisson vient se reposer. J’ai eu l'occasion d’en 
voir à Paris, chez un amateur de Poissons exotiques, M. de Visser. 


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ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 81 


Scorpeenide. 


ScorPÆNA Artédi. 


186. Scorpæna ustulata Lowe. 


1 l 1840. Scorpæna ustulata LOWE, Proc. Zool. Soc., p. 36. 
_ 1801. Scorpæna ustulata MorEav, Hist. Nat. Poiss. France, Suppl., p. 26. 


4 Stations. — Cap Blanc; baie du Lévrier : Nouakchott [Rascassio] ; côte sénégalienne 
_ [Dieunar.. 

_____LaScorpéne pustuleuse de Madère et des mers canariennes se rencontre aussi dans 
la Méditerranée, On la prend même sur nos côtes, à Nice, où, d’après Moreau, elle est 


_ devenue assez commune. On sait que la chair des Scorpénes entre pour une part impor- 
… tante dans la composition de la bouillabaisse. 


Platycephalide. 
PLarycerHazus Bloch Schneider. 


187. Platycephalus Gruveli PELLEGRIN. 
(Fig. 14 et 15). 


1905. Platycephalus Gruveli PELLEGRIN, Bull. Soc. Zool. France, p. 138. 
… 1906. Platycephalus Gruveli PELLEGRIN, Act. Soc. Linn. Bordeaux, vol. LX, p. 44, pl. IH, fig. 1 et x a. 


z La longueur de la tête est comprise 2 fois 2/3 à près de 3 fois dans la longueur sans la 
_ caudale; la largeur de la tête, une fois 1/2 dans sa longueur 
4 (fig. 14). L'espace interorbitaire concave fait du tiers à un peu 
_ plus de la moitié du grand diamètre de l'œil qui est contenu 4 
fois 1/4 à 5 fois dans la longueur de la tête. Il n’y a pas d’épines 
— aubout du museau; il en existe une devant l'œil. Les filaments 
— orbitaires manquent; le rebord orbitaire est armé d’épines. Les 
—… lignes du vertex ne portent que quelques épines. La ligne de la 
joue est munie de 5 ou 6 épines assez fortes. Le préopercule est 
armé de 3 épines; la supérieure plus forte, égale l’espace inter- 
—… orbitaire. Il n'existe pas d'épine proéminente à l’interopercule. 
… Le maxillaire supérieur s'étend jusqu'au delà du bord antérieur 5... 1, _ ‘rate du Pla us: 
— de l'œil. Le museau fait une fois 1/2 le grand diamètre de l’œil. lus Gruveli vue au-dessus. 
La ligne latérale est épineuse sur toute son étendue; elle com- 

4 prend 50 écailles. Il n’y a antérieurement que 2 rangées 1/2 d'écailles entre la ligne 
_ latérale et la première dorsale. On compte 11 rangées longitudinales d’écailles entre 
la ligne latérale et l’origine de l’anale. L’épine détachée, qui constitue la première 
4 T. VI. — Fasc. 4. Il 


82 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


dorsale, mesure les 2/3 du diamètre de l'œil. La deuxième des 7 épines de la deuxième 
dorsale est la plus longue ; elle est contenue prés de 2 fois 1/2 dans la longueur de la téte; 
la troisième dorsale est formée de 12 ou 13 rayons mous. L’anale en comprend 12. Les 
pectorales sont un peu plus courtes que l’espace qui sépare le bout du museau du bord 


Fig. 15. — Platycephalus Gruveli Pellegrin. 


postérieur de l’œil. Les ventrales sont longues ; elles atteignent l’origine de l’anale. La cau- 
dale est légèrement arrondie. 

Le dos est olivâtre, le dessous du corps rosé. Des marques noires existent sur la partie 
postérieure de la deuxième dorsale épineuse, à l’origine et à l’extrémité des rayons de la 
caudale, sur les ventrales et sur l’opercule. Des lignes de points foncés apparaissent sur les 
dorsales et sur les pectorales. 

D. I/VII 12-13; A. 12; P. 19-20; V. 15; Sq. 2/2 /50/11. 


N° 05-302. Coll. Mus. — Environs de Guet N’Dar : GRUVEL. 
Longueur : 160 + 30 = 190 millimétres (Tye). 

N° 09-469. Coll. Mus. — Baie de Hann (près Dakar) : GRUVEL. 
Longueur totale : 79 millimètres. 


Cette espèce, que je me suis fait un plaisir de dédier au chef de la Mission des Pêche- 
ries de la Côte occidentale d’Afrique, se distingue du Platycephalus americanus Sauvage, 
par ses formes plus courtes et plus ramassées, sa tête plus large, ses écailles notablement 
plus grandes (1). 

La présence d'un Platycéphale sur la côte de Sénégambie est un fait extrêmement 
intéressant. Le genre est représenté par de très nombreuses espèces dans la mer Rouge; 
l'océan Indien, les mers de Chine et du Japon, la Polynésie et les mers australiennes ; 
mais beaucoup d’ichtyologistes n’admettaient qu'avec réserve l'exactitude de la prove- 
nancedes deux espèces connues jusqu'ici del’Atlantique : Platycephalus angustus Steindach- 
ner et P. americanus Sauvage. C’est ainsi que Jordan et Evermann (2) écrivent en par- 
lant du genre Platycephalus : « Two species of this genus have been described from Ame- 
rican waters, in both cases apparently by error, as no American ichtyologist has found 
any specimens of either ». De même, M. Boulenger, à propos des Platycéphalidés, con- 

(1) L'existence de trois dents au préopercule n’est pas un caractère d’une bien grande valeur, car, dans le type du 


P. americanus Sauvage, il y en a deux d’un côté, trois de l’autre. 
(2) Fishes of North and Middle America (Bull. U.-S. Nat. Mus., n° 47, II, 1898, p. 2028.) 


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ANNALES . DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 83 


- clut(r): « The single genus Platycephalus, with some 40 species inhabits the coasts of the 
… Indian Ocean and the western Pacific ». 1lne mentionne aucune espèce de l’Atlantique. 
Le Platycephalus angustus Steindachner (2) est indiqué comme provenant de Surinam; 
ses écailles beaucoup plus petites (L. long. 108) le distinguent facilement de P. Gruveli. 

Le P. americanus Sauvage (3) doit venir du fleuve Potomac, sur la côte atlantique des 
États-Unis ; toutefois son descripteur n’ose se montrer absolument catégorique en ce qui 
oncerne son origine. Les matériaux rapportés à deux reprises par M. Gruvel tranchent 
finitivement la question et montrent que le genre Platycéphale se rencontre indubi- 
itablement, au moins en ce qui concerne le côté africain, dans l’Atlantique intertropical. 


ti Triglidæ. 
Tricia Artédi. 


188. Trigla hirundo L. 
58. Trigla hirundo LiNNÉ, Syst. Nat., p. 301. 


Stations. — Cap Blanc [Rubio]; environs de Gorée [Narangeiten ouolof]. 


Ce Poisson habite la Méditerranée et les côtes occidentales d'Europe. Il est cité des 
Canaries par Taquin. 

Parmi les 7 ou 8 espèces de Trigles ou Grondins qui se trouvent sur nos côtes, le 
Perlon est celle qui atteint la taille la plus considérable : o m. 60 et même davantage. Elle 
est très commune sur notre littoral, et on l’apporte journellement sur le marché de Paris ; 
lussi ses qualités comestibles sont connues et appréciées de tous. 


Dactylopteridæ. 
Dacty.Lopterus Lacépède. 
189. Dactylopterus volitans (L.). 


1758. Trigla volitans Lin, Syst. Nat., p. 302. 
1820. Dactylopterus volitans CUVIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., IV, p. 117. 


Stations. — Environs de Gorée [Diep laf en ouolof|. 


Le Dactyloptère volant ou Hirondelle de Mer est un curieux Poisson qui peut fournir 
vol plus ou moins prolongé. On le prend assez rarement sur nos côtes méditerra- 
néennes; il fréquente la Méditerranée et les parties chaudes et tempérées de l'Atlantique. 


(1) The Cambridge Natural History, vol. VII, Fishes, 1904, p. 699. 
(2) Sits. Ak. Wiss. Wien., 1866, p. 213, pl. I, fig. 4. 
(3) Nouv. Arch. Museum, | (2° sér.), 1878, p. 148, pl. II, fig. 3. 


84 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Uranoscopidæ. 
Uranoscopus L. 
190. Uranoscopus scaber L. 


1758. Uranoscopus scaber LINNE, Syst. Nat., p. 250. 
1881. Uranoscopus scaber MoREAU, Poiss. France, II, p. go. 


Stations. — Nouakchott. 


L’Uranoscope rat se trouve dans la Méditerranée et les parties avoisinantes de l’Atlan- 
tique. Ilest tout à fait exceptionnel dans le golfe de Gascogne ; mais, en revanche, il est très 
commun sur notre littoral méditerranéen. La taille des exemplaires, rapportés par 
M. Gruvel, 45 et 37 centimètres de longueur, est remarquable. Le D' Moreau indique 
comme dimension, pour cette espèce, 15 à 25 centimètres, rarement plus. 

Gobiesocidæ. 
LEPADOGASTER Gouan. 


191. Lepadogaster bimaculatus (PENNANT). 


1776. Cyclopterus bimaculatus PENNANT, Brit. Zool., III, p. 397, pl. 22, fig. 1. 
1861. Lepadogaster bimaculatus GUENTHER, Cat. Fish., III, p. 514. 


Stations. — Côtes sénégaliennes (baie de Rufisque ; au large de Gorée ; baie de Hann ; 
entre Dakar et Cap de Naze). 


Ce curieux petit Poisson, qu'on rencontre assezrarement sur nos côtes de l'Océan et 
de la Méditerranée, et dont la taille, d’après E. Moreau, est comprise entre 35 et 60 milli- 
métres, est surtout connue des mers d’Europe. Sa présence fréquente sur toutes les 
côtes sénégaliennes mérite d’être signalée. 


Blenniidæ. 
BLENNIUS Artedi. 
192. Blennius tentacularis BRUENNICH. 
1768. Blennius tentacularis BRUENNICH, Icht, Mass., p. 26. 


Stations. — Entre Dakar et Cap de Naze. 


Le Blennie tentaculaire est une espèce surtout méditerranéenne, assez commune sur 
notre littoral métropolitain. Elle ne présente pas de valeur pratique. 


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NT eS. eS. ee PF 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 85 


193. Blennius cristatus L. 


1758. Blennius cristatus LINNE, Syst. Nat., p. 256. 


Station. — Ile Tamara (Guinée). 


Cette espèce est spéciale aux parties chaudes de l'Atlantique. Le type provenait de 
l’Ascension. 


Batrachidæ. 
Batracuus BI. Schn. 
194. Batrachus didactylus BL. Scuy. 


1800. Batrachus didactylus BLOCH SCHNEIDER, Syst. Ichth., p. 42. 
1861. Batrachus didactylus GUENTHER, Cat. Fish., III, p. 170. 


Stations. — Baie du Lévrier ; Nouakchott; Bel-Air et baie de Hann. 


Le Batrachoide tau ou didactyle habite la Méditerrannée et l'Atlantique depuis la 
_ Guinée jusqu'aux côtes du Portugal. Il est tout à fait exceptionnel plus au Nord. On le 
. prend parfois accidentellement sur nos côtes, à Nice. 

Les Batrachoïdes sont venimeux (1). Au dire de Rochebrune, le Batrachoïde se tient 
au Sénégal, dans les parages rocailleux ; on le pêche rarement en juillet et août; les 
Nègres le redoutent et prétendent que son contact est mortel. Il y a, sans doute, une 
certaine exagération ; mais c'est néanmoins une espèce dont la piqüre mérite la 
méfiance. ~ 


Antennariidæ. 
ANTENNARIUS Commerson. 
195. Antennarius pardalis (C. V.). 


… 1937. Chironectes pardalis CuvIER et VALENCIENNES, Hist. Poiss., XII, p. 420, pl. 363 
1861. Antennarius pardalis GUENTHER, Cat. Fish., III, p. 198. 


Stations. — Entre Dakar et Cap de Naze. 


Le Chironecte panthére est une petite espèce de la côte du Sénégal dont les types pro- 
viennent de Gorée. 


(1) Cf. Borrarp, Les Poissons venimeux (Th. méd., Paris, 1889, p. 141). 


- 


86 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Balistidæ. 
MoxacanTHus Cuvier. 
196. Monacanthus setifer BENNETT. 


1830... Monacanthus setifer BENNETT, Proc. Comm. Zool. Soc., p. 112. 
1843. Monacanthus filamentosus VALENCIENNES, Iles Canar. Ichth., p. 95, pl. 16, fig. 1. 


Station. — M’bao (prés Dakar). 


Ce Monacanthe doit son nom spécifique à ce que souvent, chez l’adulte, le second 
rayon de la dorsale est prolongé en un long filament. 

Il se trouve dans tout l’Atlantique tropical et subtropical et l’océan Indien. Il n’a 
jamais été signalé sur nos côtes et ne présente pas d'intérêt au point de vue alimentaire. 
La chair des Balistidés est souvent même vénéneuse au moment du frai. 


197. Monacanthus Heudeloti (HozLar»). 


1855. Aluteres Heudelotii HOLLARD, Ann. Sc. Nat., IV, p. 13. 
1870. Monacanthus Heudeloti GUENTHER, Cat. Fish., VIII, p. 251. 


Stations. — Entre Dakar et pointe San Ghomar ; Mossamédès | Peixe galo|. 


Le Monacanthe de Heudelot est une espèce connue de la côte du Sénégal. On voit, 
d’après les envois de M. Gruvel, qu’elle descend au Sud, jusqu’à l’Angola. 


Tetrodontidæ. 
Tetropon L. 
198. Tetrodon levigatus L. 


1766. Tetrodon levigatus LINNE, Syst. Nat., I, p. 411. 
1870. Tetrodon levigatus GUENTHER, Cat. Fish., VIII, p. 274. 
1898. Lagocephalus levigatus JORDAN et EVERMANN, Bull. U.-S, Nat. Mus., n° 47, II, p. 1728. 


Stations. — Marsa, Nouakchott (Mauritanie). 


Cette espèce est très répandue dans tout |’Atlantique tropical. On la rencontre aussi 
bien sur les côtes africaines que sur les côtes américaines, du golfe de Guinée au golfe du 
Mexique. Elle existe aussi au Japon, d’après Günther, qui considère le Tetrodon inermis 
Schlegel comme une simple variété. 

Les Tétrodons sont des Poissons fort curieux qui possèdent la faculté de se gonfler 
ainsi qu'un ballon, en avalant de l'air dont ils remplissent, ainsi que l'écrit Cuvier, « une 
sorte de jabot très mince et très extensible qui occupe toute la longueur de l’abdomen en 


ANNALES DE L’INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 87 


adhérant très intimement au péritoine. Lorsqu'ils sont ainsi gonflés, ils culbutent, leur 
ventre prend le dessus, et ils flottent à la surface sans pouvoir se diriger ; mais c’est pour 
eux un moyen de défense, parce que les épines qui garnissent leur peau se relèvent alors 
de toutes parts. » 

En revanche, les Tétrodons ne peuvent être d'aucune utilité au point de vue comes- 
tible. Leur chair possède même, particulièrement au moment du frai, des propriétés 
vénéneuses qui doivent la faire rejeter de l'alimentation. De nombreux exemples d’em- 
poisonnements par les Tétrodons ont été réunis dans les Archives de médecine navale. 

Il y a, d’ailleurs, une grande variabilité dans la toxicité des divers Tétrodons. Suivant 
la saison ou la taille, l’ingestion d'animaux d’une même espèce peut être absolument inof- 
fensive ou, dans d’autres cas, au contraire, suivie d’accidents terribles. 

Ces résultats, en apparence si contradictoires, s'expliquent facilement. Des expé- 
riences, entreprises par un grand nombre de naturalistes et de voyageurs, ont 


prouvé, en effet, que les substances nocives résident, avant tout, dans les organes géni- 
taux (1). 


199.  Tetrodon pustulatus Murray. 


1857. Tetrodon pustulatus MuRRAY, Proc. R. Phys. Soc. Edinburg. 
1870. Tetrodon (Arothron) pustulatus GUENTHER, Cat. Fish., VIII, p. 271. 


Station. — Baie d’Ouloumi (Gabon) [Ororo|. 


Cette espèce est spéciale à la Côte occidentale d'Afrique où elle-est connue du Vieux 
Calabar et du Gabon. 


Diodontidæ. 


CHizomycrerus Bibron. 
200. Chilomycterus reticulatus (L.). 


1758. Diodon reticulatus LINNE, Syst. Nat., p. 334. 
1870. Chilomycterus reticulatus GUENTHER, Cat. Fish., VIII, p. 313. 


Stations. — Nouakchott; Mossamédès | Boiacu|. 


Ce Poissonse rencontre dans |’Atlantique tropical africain et américain. Il n'apparaît 
jamais sur nos côtes. Il doit être tenu également en suspicion, car sa chair possède des 
propriétés vénéneuses analogues a celles des Tétrodons. 

Par contre, son aspect bizarre, la propriété qu'il possède aussi de se gonfler, les épines 
droites, nombreuses, rigides, dont son corps est armé, ses machoires munies d’une sorte 
de bec, tout cela attire l’attention des voyageurs qui le rapportent assez souvent comme 
objet de curiosité. 


(1) Cf. J. Petecrin, Les Poissons vénéneux (Th. méd. Paris, 1899, p. 37). 


à INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 


PRINCIPAUX TRAVAUX SUR LES POISSONS DE LA CÔTE OCCIDENTALE D'AFRIQUE. 


| BLEEKER (P.). — Mémoire sur les Poissons de la côte de Guinée. N atuurkundige nes ct Holl. M aal. 

_ Wet. Haarlem, XVIII, n° 2, 1863, p. 1-136, pl. 1 à 28. 

BouLENGER. — Les Poissons du bassin du Congo, 1 vol. Bruxelles, rgor. 

— A list of the Freshwater Fishes of Africa. Ann. Mag. Nat. Hist., sér. 7, vol. XVI, 1905, p. 36-60. 

— Catalogue of the Freshwater Fishes of Africa, in the British Museum, t. I, 1900, t. II, 1011, London. 

_ Carus (J.-V.). — Prodromus faunæ mediterraneæ, t. II (III). Pisces, p. 498-711. Stuttgart, 1893. 

_ Cuvier et VALENCIENNES. — Histoire naturelle des Poissons, 22 vol. 1828-1849. 

DuMÉRIL (A.). — Reptiles et Poissons de l’Afrique occidentale. Arch. Mus., X, 1861, p. 137-261, 2 pl. 

EHRENBAUM (E.). — Ueber Fische von Westafrica Fesonders Kamerun. Fischerboten, V, 1913, p. 308, 358, 

_ Face (L.). — Sur une collection de Poissons provenant de la côte méditerranéenne du Maroc. Bull. Soc. Zool. 

Fr., 1911, p. 215-220. 

… Gorrin (A.). — Les pêcheries et les Poissons du Congo belge, 1 vol. Bruxelles, 1909. 

3 | GRUVEL (A.) et BouyaAT. — Les pêcheries de la Côte occidentale d'Afrique (côte saharienne), 1 vol. Paris, 1906. 

4 . GRUVEL (A.). — Les pêcheries des côtes du Sénégal et des rivières du Sud, 1 vol. Paris, 1908. 

| - — L'industrie des péches sur la Céte occidentale d’Afrique, du cap Blanc au cap de Bonne-Espérance, 1 vol. 
- Paris, 1913. 

GuICHENOT. — Exploration scientifique de l'Algérie. Histoire naturelle des Reptiles et des Poissons, r vol., 1850. 

GUENTHER (A.). — Report on a collection of Reptiles and Fishes made by Miss. M. Kingsley, during her travels 
on the Ogowe River and in Old Calabar. Ann. Mag. Nat. Hist. (6), XVII, 1896, p. 261-285, pl. XIII-XV. 
— Catalogue of the Fishes in the British Museum, 8 vol., 1859-1870. 

-Kzaprocz (A.). — Reptilien, Amphibien und Fische aus Franzôsisch Guinea. Zool. Jahrbuch. Syst., 1913, 
_ P- 279-290. 

Lowe (R.-T.). — A History of the Fishes of Madeira. 1 vol. London, 1843-1860. 

‘Osorto. — Peixes maritimos d’Angola. Jorn. Sci. Math. Phys. Nat. Ac. Sci. Lisboa, (2) II, 1890, p. 50 ; (2) III, 


1893, p. 128. 
_ — Peixes maritimos das ilhas de S. Thomé, do Principe e ilheo das Rolas. Zbid., (2) II, 1892, p. 205 ; (2) III, 


ie: . I 
D. ne. — Mission des pêcheries de la Côte occidentale d'Afrique, dirigée par M. Gruvel. Bull. 
Soc. Zool. Fr., 1905, p. 135-141 (1% note) ; ibid., 1907, p. 83-89 (2° note). 
 — Mission des pêcheries de la Côte occidentale d’Afrique. Poissons. Actes Soc. Linnéenne, Bordeaux, 1906, 
p. 17-57, pl. III ; et 1907, p. 71-103. 
— Etude scientifique des matériaux ichtyologiques recueillis par la Mission des pêcheries de la Côte occiden- 
tale d’Afrique. Mém. C. R. Congrès Pêches maritimes, Bordeaux, 1908: p. 413-420. 


T. VI. — Fasc. 4. 12 


go ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 


PELLEGRIN (Jacques). — Poissons des pêcheries de la Côte occidentale d'Afrique. C. R. Congrès Ass. fr. 
Avanc. Sci., Lille, 1909, p. 662-668. 
— Poissons de l'Afrique occidentale française. Mission de M. Gruvel (3° note). Bull. Soc. Zool. Fr., 1911. 
p. 182-186. 
— Les Poissons d’eau douce d'Afrique et leur distribution géographique. Mém. Soc. Zool. Fr., XXV, 1912, 
p. 63-83. 
— Reptiles, Batraciens et Poissons du Maroc (Mission de Me Camille du Gast). Bull. Soc. Zool. Fr., 1912, 
p. 255-262. 
— Sur la faune ichtyologique des côtes de l’Angola. C. R. Ac. Sci., t. 155, IgI2, p. 1114-1116. 
— Poissons des côtes de l’Angola. Mission de M. Gruvel (4 note). Bull. Soc. Zool. Fr., 1912, p. 290-296. 
— Sur un Poisson apode nouveau de la côte de Mauritanie. [X® Congrès de Zoologie, Monaco, 1913. 
Résumés communications, 1" série, p. 7. 
— Sur un nouveau genre de Centrarchidés du Gabon. C. R. Ac. Sci., t. 156, 1913, p. 1488-1489. 
— Poissons des côtes de Mauritanie. Mission de M. Gruvel (5° note). Bull. Soc. Zool. Fr., 1913, p. 116-118. 
— Poissons marins de Guinée, de la Côte d'Ivoire, du Dahomey, du Gabon et du Congo. Mission de M. Gruvel 
(6¢ note). Bull. Soc. Zool. Fr., 1913, p. 151-158. 

ROCHEBRUNE (A.-T. de). — Faune de la Sénégambie. Poissons, 1883. 

STEINDACHNER (F.). — Zur Fischfauna des Senegals. Sitz. Ak. Wiss. Wien., 1869, LX (I), p. 669- 714 et 945-995 
et 1870, LXI (1), p. 533-583. 
—  Uebersicht der Meerfische an der Küsten Spanien’s und Portugal’s. Zbid., LVI (I), p. 603-708, LVII 
(I), p. 351-424 et 667-778. 
—  Vorlaeufigur Bericht über die an der Ostkiiste Tenerifes bei Santa-Cruz gesammeten Fische. Ibid., LIIL 
(I), p. 398-404. 
— Beitraege zur Kenntniss der Fische Afrika’s, Denks. Ak. Wiss. Wien, 1882, XLIV, p. 19-54 et (II), ibid., 
XLV, p. I-15. 
— Die Fische Liberia’s. Notes from Leyden Museum, XVI, 1803, p. 1-96. 

TAQUIN (A.). — Les îles Canaries et les parages de pêche canariens. Soc. R. Belge de Géographie, 1902, p. 28, 
131, 266, 315, 405, 302, et 1903, p. 37. 

TROSCHEL. — Ein Beitrag zur ichthyologischen Fauna der Inseln des Griinen Vorgebirges. Archiv. für Natur- 
geschichte, 1866, p. 190-239. ; 

VALENCIENNES, — Ichtyologie des iles Canaries ou Histoire naturelle des Poissons rapportés par MM. Webb et 
Berthelot. 1 vol. 

VINCIGUERRA. — Intorno ad alcune specie di pesci raccolte dal dottore E. Stassano presso la costa occidentale 
del Sahara. Annali di Agricoltura, Roma, 1800, p. 61-103. 


_ INDEX ALPHABETIQUE DES NOMS SCIENTIFIQUES 


A 


ACANTHURIDÆ, 58. 

_ Acanthürus, 58. 

: —  chirurgus, 58. 

acutus (Exocetus), 30, 

_ @neus (Epinephelus), 39. 
— (Serranus), 39. 

afer (Gymnothorax), 27. 

— (Notopterus), 12. 

afra (Murena), 27. 

_ africana (Clupea), 14. 

—  (Drepane), 57. 

—  (Pellona), 14. 
africanus (Caranx), 66. 

_ agennes (Lutjanus), 41. 
alalonga (Germo), 71. 

“gi (Thynnus), 71. 
alatunga (Scomber), 71. 
Alausa eba, 13. 

Albula, 11. 

—  conorhynchus, 11. 

— goreensis, 11. 

— vulpes, 11. 
ALBULID2, IT. 

Alestes, 15. 

—  baremose, 15. 

— Chaperi, 15. 

— Kotschyi, 15. 

— macrolepidotus, 16. 
: — nurse, 15. 

alexandrina (Scyris), 66. 
alexandrinus (Blepharis), 66. 

- (Caranx), 66. 
— (Epinephelus), 66. 

f — (Serranus), 66. 
_ Alosa senegalensis, 13. 
Aluteres Heudeloti, 86. 


| amia (Lichia), 68. 


— (Scomber), 68. 
Amphioxus lanceolatus, 6. 
_ ANABANTIDÆ, 35. 
Anabas, 35. 

—  Kingsleye, 35. 
ANGUILLIDÆ, 23. 
ANTENNARUD#, 85. 


Antennarius, 85. 


— pardalis, 85. 
Anthias, 40. 
—  sacer, 40. 
aquila (Cheilodipterus), 42. 
— (Sciena), 42. 


Arelia senegalensis, 78. 
Argyreiosus, 67. 

— setipinnis, 67. 
Arius, 22. 

7— Heudeloti, 22. 

—  latiscutatus, 22. 
Arothron pustulatus, 87. 
atlanticus (Lethrinus), 53. 

—  (Megalops), 11. 
— (Tarpon), 11. 
auctorum (Lobotes), 38. 
auratus (Mugil), 31. 
auriga (Pagrus), 53. 
aurita (Clupea), 13. 
— (Sardinella), 13. 


Bailloni (Crenilabrus), 64. 
BALISTIDÆ, 86. 
Barbodes camptacanthus, 19. 
—  trispilos, 18. 
Barbus, 17. — 
—  camptacanthus, 19. 
— Gruveli, 17. 


—  quinquepunctata, 18. 


—  trispilus, 18. 
baremose (Alestes), 15. 

—  (Myletes), 15. 
Barilius, 19. 

—  Steindachneri, 19. 
BATRACHIDÆ, 85. 
Batrachus, 85. 

—  didactylus, 85. 
Bellottii (Sargus), 52. 
Belone, 29. 

— gracilis, 29. 

— senegalensis, 29. 
Bennetti (Pristipoma), 46. 


Bicolor (Caranx), 66. 
bimaculatus (Cyclopterus), 84. 
— (Hemichromis), 59. 
— (Lepadogaster), 84. 
BLENNIIDÆ, 84. 
Blennius, 84. 
—  cristatus, 85. 
—  tentacularis, 84. . 
blepharis, 66. 
—  alexandrinus, 66. 
boops (Box), 51. 
— (Sparus), 51. 
Boulengeri (Parakuhlia), 36. 
Box, 51. 
— boops, 51. 
— salpa, 52. 
— vulgaris, 51. 
brachygnathus (Otolithus), 44. 
oo (Pseudotolithus), 44. 
Branchiostoma, 6. 
—- lanceolatum, 6. 
— lubricum, 6. 
BRANCHIOSTOMATIDÆ, 6. 
Brycinus macrolepidotus, 16. 
Biittikoferi (Ophichthys), 27. 


Cc 


cabrilla (Perca), 40. 

— (Serranus), 40. 
calabaricus (Hemiramphus), 30. 
camptacanthus ( Barbodes), 19. 

_ (Barbus), 19. 
— (Puntius), 19. 
canariensis (Corvina), 42. 

—  (Umbrina), 44. 
Cantharus, 51. 

— griseus, 51. 

— lineatus, 51. 
Capito (Mugil), 31. 
CARANGIDÆ, 65. 

Carangus (Caranx), 66. 

—  (Scomber), 66, 
Caranx, 65. 

— africanus, 66. 


02 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Caranx alexandrinus, 66. 

— bicolor, 66. 

—  carangus, 66. 

—  crumenophthalmus, 65. 

—  dentex, 65. 

—  Dumerili, 67. 

— hippos, 66. 

— ‘latus, 66. 

— luna, 65. 

—  rhonchus, 65. 
CENTRARCHIDÆ, 35. 
Centronotus vadigo, 69. 
cephalus (Mugil), 31. 
cervinus (Charax), 53. 

—  (Sargus), 53. 


Chatodon, 55. 
—  chirurgus, 58. 
— Hefleri, 55. 


— punctatus, 57. 
CHÆTODONTIDEÆ, 55. 
Chaperi (Alestes), 15. 
CHARACINIDÆ, 14. 
Chavrax cervinus, 53. 
Cheilodipterus aquila, 42. 
Chilomycterus reticulatus, 87. 
Chironectes pardalis, 85. 
chirurgus (Acanthurus), 58. 
—  (Chetodon), 58. 
Chromis Heudeloti, 61. 
—  macrocephalus, 62. 
Chrysichthys macrops, 21. 
— nigrodigitatus, 21. 
— Walkeri, 21. 
chrysurus (Micropterus), 67. 
—  (Scomber), 67. 
CICHLIDÆ, 59. 
cirrhosa (Umbrina), 44. 
cirrosa (Sciæna), 44. 
Citharinus, 16. 
— citharus, 16. 
— Geoffroyi, 16. 
citharus (Citharinus), 16. 
—  (Serrasalmus), 16. 
Clarias, 20. 
—  lazera, 20. 
Clupea, 13. 
— africana, 14. 
— awurita, 13. 
—  eba, 13. 
—  encrasicholus, 12. 
—  maderensis, 13. 
— senegalensis, 13. 
—  setosa, 13. 
CLUPEIDÆ, 12. 
colias (Scomber), 70. 
Columne (Rhinobatus), 7. 
— (Syrrhina), 7. 
conorhynchus (Albula), 11. 


’ 


Corvina, 42. 

—  canariensis, 42. 

— nigra, 42. 

—  nigripinnis, 43. 

—  nigrila, 42. 
Coryphena, 72. 

CU hippurus, 72. 
CORYPHÆNIDÆ, 72. 
cosmopolita (Seriola), 67. 
coubie (Labeo), 17. 
Crenilabrus, 64. 

— Bailloni, 64. 
cretensis (Labrus), 64. 

—  (Scarus), 64. 
cristatus (Blennius), 85. 
crumenophthalmus (Caranx), 65. 

— (Scomber), 65. 
Ctenopoma Petherici, 35. 
cultrata (Novacula), 64. 
cultratus (Xyrichthys), 64. 
Cybium, 71... 

—  twritor, 7%. 
Cyclopterus bimaculatus, 84. 
Cynoglossus, 78. 

— goreensis, 79. 

— senegalensis, 78. 
CYPRINIDÆ, 16. 
CYPRINODONTIDÆ, 28. 


D 


DACTYLOPTERIDÆ, 83. 
Dactylopterus, 83. 
— volitans, 83. 
decadactylus (Galeoides), 33. 
— (Polynemus), 33. 
Decapterus rhonchus, 65. 
Dentex, 49. 
—  filosus, 50. 
— macrophthalmus, 50. 
—  maroccanus, 50. 
— vulgaris, 49. 
dentex (Caranx), 65. 
— (Salmo), 14. 
— (Scomber), 65 
Diagramma, 47. 
—- macrolepis, 47. 
— macrops, 48. 
— mediterraneum, 47. 
Diagrammella, 47. 

— macrops, 48. 
didactylus (Batrachus), 85. 
Diodon reticulatus, 87: 
DiopoNTIDÆ, 87. 
Distichodus, 16. 

— rostratus, 16. 
Drepane, 57. 

— africana, 57. 


Drepane octofasciata, 57. 
—  punctata, 57. 

dubia (Sphyrena), 34. 

Dumerili (Caranx), 67. 
—  (Seriola), 67. 


eba (Alausa), 13. 
— (Clupea), 13. 
ECHENEIDIDÆ, 80. 
Echeneis, 80. 
—  naucrates, 80. 
Ehrenbergi (Heterotis), 12. 
— (Pagrus), 53, 
electricus (Malopterurus), 23. 
— (Silurus), 23. 
Eleotris, 79. 
— senegalensis, 79. 
ELopPip&, 10. 
Elops, to. 
—  lacerta, 10. 
encrasicholus (Clupea), 12. 
— (Engraulis), 12. 
Engraulis, 12. 
— encrasicholus, 12. 
Ephippus, 55. 
—  goreensis, 55. 
Epinephelus, 38. 
— @neus, 39. 
— alexandrinus, 39. 
— goreensis, 39. 
- Nigri, 38. 
ce teniops, 38. 
erumei (Pleuronectes), 73. 
— (Psettodes), 73. 
erythrinus (Pagellus), 54. 
—  (Sparus), 54. 
Esox vulpes, 11. 
Exocætus, 30. 
— acutus, 30. 
—  lineatus, 30. 


F 


faber (Zeus), 72. 
falcipinnis (Mugil), 32. 
fasciata (Schilbe), 21. 
fasciatus (Hemichromis), 59. 
fiatola (Stromateus), 34. 
filamentosus (Monacanthus), 86. 
filosus (Dentex), 50. 
Fistularia, 28. 

—  tabaccaria, 28. 
FISTULARUD2, 28. 
Froskali (Hydrocyon), 14. 


G 


— lus. 33- 
pur (Citharinus), 16. 
Germo alalonga, 71. 


— melanopterus, 45. 
— octactis, 45. 


ra (Lichia), 68 
(Lichia), 68 
__ (Scomber), 68. 


(Epinephelus), 39. 
(Pagellus), 54. 


griseus (Cantharus), 51. 


— (Scarus), 65. 
Guentheri (Pseudo-Helotes), 47. 
(Myletes), 15. 

guineensis (Hemirhombus), 73. 
— (Lutjanus), 41. 
(Hippocampus), 29. 


ax afer, 27. 


: Haplochilus, 
— _ senegalensis, 28. 


microphthalmus, 23. 


Heterotis, 12. 

—  Ehrenbergi, 12. 

— niloticus, 12. 
Heudeloti (Aluteres), 86. 

— (Arius), 22. 

—  (Chromis), 61. 

— (Monacanthus), 86. 

— (Tilapia), 61. 
hexophthalma (Solea), 75. 
Hippocampus, 29. 

— guttulatus, 29. 

hippos (Caranx), 66. 

—  (Scomber), 66. 
hippurus (Coryphena), 72. 
hirundo (Trigla), 83. 
Hefleri (Chetodon), 55. 

—  (Glyphidodon), 63. 

— (Mugil), 32. 
Holocentrus surinamensis, 38. 
Hydrocyon, 14. 

— Forskali, 14. 


I 


impar (Solea), 75. 
Iserti (Pellona), 14. 


J 


Jentinki (Paratilapia), 59. 
—  (Pelmatochromis), 59. 
Johnius niger, 42. 
jozo (Gobius), 79. 
Jubelini (Pristipoma), 45. 


Kingsleyæ (Anabas), 35. 


— (Ctenopoma), 35. 
Kelreuteri (Gobius),80. 


— (Periophthalmus), 80. 


Kotschyi (Alestes), 15. 


L 


Labeo, 16. 

—  coubie, 16. 

— senegalensis, 17. 
LABRIDÆ, 64. 


. Labrus cretensis, 64. 


lacerta (Elops), 10. 
levigatus (Lagocephalus), 86. 
—  (Tetrodon), 86. 
Lagocephalus levigatus, 86. 
lanceolatum (Branchiostoma), 6. 
lanceolatus (Amphioxus), 6. 
— (Limax), 6. 
Lapradei (Polypterus), 10. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 93 


Lascaris (Pleuronectes), 75. 

— (Solea), 75. 

Lates, 41. 

— niloticus, 41. 
latiscutatus (Arius), 22. 
latus (Caranx), 66. 
lazera (Clarias), 20. 
Lepadogaster, 84. 

— bimaculatus, 84. 
lepturus (Trichiurus), 72. 
Lethrinus, 53. 

— atlanticus, 53. 
Lichia, 68. 

— amia, 68. 

— glauca, 68 

—  glaucus, 68. 

—  vadigo, 69. 

Limax lanceolatus, 6 
lineatus (Cantharus), 51. 
— (Exocetus), 30. 
— (Sparus), 51. 
Lobotes, 38. 
— auctorum, 38. 
—  surinamensis, 38. 
LoBoTIDÆ, 38. 
lubricum (Branchiostoma), 6 
lutea (Solea), 75. 
luteus (Microchirus), 75. 
— (Pleuronectes), 75. 
Lutjanus, 41. + 
—  agénnes, 41. 
— griseus, 41. 
—  guineensis, 41. 
luna (Caranx), 65. 


macrocephala (Tilapia), 62. 
macrocephalus (Chromis), 62. 

— (Melanogenes), 62. 
macrolepidotus (Alestes), 16. 

— (Brycinus), 16. 
macrolepis (Diagramma), 47. 
macrophthalmus (Denext), 50. 

— (Sparus), 50. 
macrops (Chrysichthys), 21. 

—  (Diagrammella), 48. 
madeirensis (Rhombus), 74. 
maderensis (Clupea), 13. 
Malopterurus, 23. 

— electricus, 23. 
mancus (Pleuronectes), 74. 

—  (Rhomboidichthys), 74. 
margarita (Trygon), 9. 
marmorata (Torpedo), 8 
maroccanus (Dentex), 50. 
mauritanicus (Panturichthys), 25. 
m'baoensis (Solea), 75. 


94 ANNALES DE L’INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


mediterraneum (Diagramme), 47. 
Meeki (Tilapia), 63. 
Megalops, 11. 

eee atlanticus, 11. 

—  thrissoides, 11. 
snelanochira {Solea), 74. 
Melanogenes macrocephalus, 62. 

— microcephalus, Ot. 
melanopleura (Tilapia), 62. 
nelanopterus (Gerres). 45. 
melanurus (Smaris), 51. 
Meletta senegalensis, 13. 
Mesoprion griseus, 41. 
microcephalus (Melanogenes), 61. 
Microchirus luteus, 75. 
microchirus (Seserinus), 34. 

— (Siromateus), 34. 


micrcphthalmus (Heterencheiys), 23. 


Micropteryx chrysurus, 67. 
mivaleius (Raja). 7. 
Monacanthus, 86. 
-- filamentosus, 86. 
ee Heudeloti, 86. 
— setifer, 86. 
mormyrus (Pagellus), 84. 

— (Sparus), 84. 
Morone, 38. 

—  punctata, 38. 
Mugil, 31. 

— auratus, 31. 

— capito, 31. 

— cephalus, 31. 

— falcipinnis, 32. 

— grandisquamis, 32. 

— Hefleri, 32. 

— Schlegeli, 32. 
MuGiLiDAi, 31. 

MULLIDÆ, 54. 
Mullus, +4. 

—  sumuletus, 54. 
Murena, 27. 

— afra, 27. 
MURÆNIDÆ, 27. 

Myletes baremose, 15. 

— guile, 15. 

— nurse, 15. 
MYLIOBATIDÆ, 10. 
myrias (Trachynotus), 69. 
mystus (Schilbe), 25. 

— (Silurus), 21. 7 


N 


narce (Torpedo), 8. 
naucrates (Echeneis), 80. 
nebulosus (Otolithus), 44. 
Nerophis, 29. 

—  ophidion, 29. 


nalnal (Sparactodon), 68. 
niger (Johnius), 42. 
nigra (Corvina), 42. 
Nigri (Epinephelus), 38. 

— (Serranus), 38. 
nigripinnis (Corvina), 43. 
nigrita (Corvina), 42. — 
nigrodigitatus (Chrysichthys), 21. 

— (Pimelodus), 21. 


nigromaculata (Synaptura), 77. 


nilotica (Perca), 41. 
niloticus (Heterotis), 12. . 
niloticus (Lates), 41. 

— (Salmo), 15, 16. 

— (Sudis), 12. 
NOTOPTERIDÆ, 12. 
Notopterus, 12. 

a+ afer, 12. 

Novacula, 64. 

—  cultrata, 64. 
nurse (Alestes), 15. 
© — (Myletes), 15. 


Oo 


octactis (Gerres), 45. 
octofasciata (Drepane), 57. 
odoë (Salmo), 14. 
— (Sarcodaces), 14. 
— (Xiphorhynchus), 14. 
Ophichthys, 27. 
= Biittikoferi, 27. 
Ophidion (Nerophis), 29. 
—  (Syngnathus), 29. 
OSTEOGLOSSIDÆ, 12. 
Otolithus, 43. 
—  brachygnathus, 44. 
—  nebulosus, 44. 
— senegalensis, 43. 
ovatus (Gasterosteus), 69. 
— (Trachynotus), 69. 


P 


Pagellus, 54. 
—  canariensis, 54. 
—  erythrinus, 54. 
—  goreensis, 54. 
—  MOYMYTUS, 54. 
Pagrus, 53. 
— auriga, 53. 
—  Ehrenbergi, 53. 
Panturichthys, 25. 

— mauritanicus, 25. 
papilio (Periophthalmus), 80. 
pardalis (Antennarius), 85. 

—  (Chironectes), 85. 
Parakuhlia, 35. 


Parakhuhlia Boulengeri, 36. 
Paratilapia Jentinkii, 59. 
pastinaca (Raja), 9. 

—  (Trygon), 9. 
pelagicus (Syngnathus), 28. 
Pelamys, 71. 

—  sarda, 71. 

Peli (Rhinoptera), to. 
Pellona, 14. 

— africana, 14. 

— Iserti, 14. 
Pellonula, 13. 

— vorax, 13. 
Pelmatochromis Jentinki, 59. 
Pentanemus, 33. 

— quinquarius, 33. 
Perca cabrilla, 40. 

—  nilotica, 41. 
—  saltatrix, 68. 
—  scriba, 60. 
Periophthalmus, 80. 
— Kelreuteri, 80. 
a papilio, 80. 
Peroteti (Pristipoma), 46. 
Petherici (Ctenopoma), 35. 
Pimelodus nigrodigitatus, 21. 
PLATYCEPHALIDÆ, 81. 
Platycephalus, 81. c 
— Gruveli, 81. 
Platyrhina Schenleini, 8. 
Pleuronectes erumei, 73. 

luteus, 75. 

— mancus, 74. 
PLEURONECTIDÆ, 73. 
polydactylus (Polynemus), 33. 
POLYNEMIDÆ, 32. ; 
Polynemus, 32. 

— decadactylus, 33. 

polydactylus, 33. 

— quadrifilis, 32. 
POLYPTERIDÆ, 10. 
Polypterus, 10. 

— Lapradei, 10. 
POMACENTRIDÆ, 63. 
prayensis (Pseudupeneus), 54. 

—  (Upeneus), 54. 
Pristipoma, 45. 

--- Bennetti, 46. 

— Jubelini, 45. 

— Peroteti, 46. 

— Rangi, 46. 

— ronchus, 46. 

_ suillum, 46. 
PRISTIPOMATIDÆ, 45. 
Psettodes, 73. 

— erumei, 73. 
Psettus, 55. 

—  Sebe, 55. 


Pseudo-Helotes Guentheri, 47. 


mass. 65. 
Pseudotolithus brachygnathus, 43. 
typus, 43. 

lupeneus prayensis, 54. 

a (Drepane), 57. 
(Morone), 38. 
(Sciena), 38. 
ima (Synaptura), 77. 
tus (Chætodon), 57. 
untius camptacanthus, 19. 

En trispilos, 18. 
; (Arothron), 87. 
— (Tetvodon), 87. 


Q 
ov ( Done). 32. 


1 (Barbus), 18. 
ns 33. 


iis, 7 
JID, 7. 
i (Pristipoma), 46. 
tus (Chilomycterus), 87. 
(Diodon), 87. 


ss (Trachinotus), 69. 
i IS, 74. 

ax mancus, 74. 
madeirensis, 74. 
 (Caranx), 65. 

— ~ (Decapterus), 65. 

i (Sargus), 52. 
(Pristipoma), 46.. 
(Umbrina), 45. 
(Distichodus), 16. 


sarda (Pelamys), 71. 
— (Scomber), 71. 
Sardinella aurita, 13. 


| Sargus, 52. 


—  Bellottii, 52. 

—  cervinus, 53. 

—  Rondeleti, 52. 

— vulgaris, 52. 
scaber (Uranoscopus), 84. 
SCARIDÆ, 64. 

Scarus, 64. 

—  cretensis, 64. 
Scarus guacamaia, 65. 
schall (Silurus), 23. 

— (Synodontis), 23. 
Schilbe, 21. 

—  fasciata, 21. 

— mystus, 21. ~ 

—  senegalensis, 21. 

senegallus, 21. 
Schlegeli (Gobius), 79. 
—  (Mugil), 32. 
Schenleini (Platyrhina), 8. 
Sciena, 42. 

—  aquila, 42. 

—  cirrosa, 44. 

—  punctata, 38. 
SCIÆNIDÆ, 42. 
Scomber, 70. 

—  alatunga, 71. 

— amia, 68. 

—  carangus, 66. 

—  chrysurus, 67. 
—  colias, 70. 


—  crumenophthalmus, 65. 


—  dentex, 65. 

—  glaucus, 68. 

— hippos, 66 

—  sarda, 71. 
SCOMBRESOCIDÆ, 29. 
SCOMBRIDÆ, 70. 
Scorpæna, 81. 

—  ustulata, 81. 
SCORPÆNIDÆ, 81. 
SCORPIDIDÆ, 55. 
scriba (Perca), 40. 

— (Serranus), 40. 
Scyris alexandrina, 66. 
Sebæ (Psettus), 55. 
pages (Alosa), 13. 

(Arelia), 78. 
— . (Belone), 30. 
— (Clupea), 13. 
— (Cynoglossus), 78. 
— (Eleotris), 79. 
(Haplochilus), 28. 
-- (Labeo), 16. 
— (Meletta), 13. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


senegalensis (Otolithus), 43. . 
= (Schilbe), 21. 
— (Solea), 74. 


| senegallus (Schilbe), 21. 
: Seriola, 76. 


—  cosmopolita, 67. 

— Dumerili, 67. 
SERRANIDÆ, 38. 
Serranus, 40. 

—  æneus, 39. 

—  alexandrinus, 39. 

— cabrilla, 40. 

—  goreensis, 39. 

—  Nigri, 38. 

—  scriba, 40. 

—  teniops, 39. 
serrasalmus (Citharus), 16. 
setifer (Monacanthus), 86. 
setipinnis (Argyreiosus), 67. 

— (Zeus), 67. 
setosa (Clupea), 13. 
SILURIDÆ, 20. 

Silurus electricus, 23. 
— mystus, 21. 
—  schall, 23. 

Smaris, 51. 

—  melanurus, 51. 
Solea, 74. 

—  hexophthalma, 76. 
—  impar, 76. 

— lascaris, 76. 

— lutea, 76. 

— wm’ baoensis, 75. 

_— melanochiva, 74. 
— senegalensis, 74. 
— triophthalma, 76. 
— vulgaris, 74. 

Sparactodon nalnal, 68. 

SPARIDÆ, 49. 

Sparus boops, 51. 

—  erythrinus, 54. 

—  lineatus, 51. 

— macrophthalmus, 50. 

— mormyrus, 54. 

— salpa, 52. 
Sphyræna; 33. 

—  dubia, 34. * 

— vulgaris, 33. 

SPHYRÆNIDÆ, 33. 

Stamp fli (Hemirhombus), 73. 

Steindachneri (Barilius), 19. 

Stromateus, 34. 

—  fiatola, 34. 

— microchirus, 34. 
STROMATEIDÆ, 34. 
suillum (Pristipoma), 46. 


surinamensis (Holocentrus), 38. 


— (Lobotes), 38. 


96 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


surmuletus (Mullus), 54. 
Synaptura, 77. 

— nigromaculata, 77. 

— punctatissima, 77. 
SYNGNATHIDÆ, 28. 
Syngnathus, 28. 

— ophidion, 29. 

— pelagicus, 28. 
Synodontis, 23. 

— schall, 23. 
Syrrhina Columne, 7. 


Mi 


tabaccaria (Fistularia), 28. 
teniops (Epinephelus ), 39. 
— (Serranus), 39. 
Tarpon atlanticus, 11. 

Temnodon, 68. 

— saltator, 68. 
tentacularis (Blennius), 84. 
Tetrodon, 86. 

—  levigatus, 86. 

—  pustulatus, 87. 
TETRODONTIDÆ, 86. 
thrissoides (Megalops), 11. 
thunnina (Thynnus), 70. 
Thynnus, 70. 

—  alalonga, 7x. 

—  thunnina, 70. 
Tilapia, 61. 

—  Heudeloti, 61. 

—  macrocephala, 62. 

—  Meeki, 63. 


TORPEDINIDÆ, 8. 


Torpedo, 8. 
—  marmorata, 8. 
—  narce, 8. 
Trachynotus, 69. 
— goreensis, 69. 
— myrias, 69. 
— ovatus, 69. 
— vhomboides, 69. 


TRICHIURIDÆ, 72. 
Trichiurus, 72. 

— lepturus, 72. 
Trigla, 83. 

—  hirundo, 83. 

—  volitans, 83. 
TRIGLIDÆ, 83. 
triophthalma (Solea), 75. 
trispilos (Barbodes), 18. 

— (Puntius), 18. 
trispilus (Barbus), 18. 
tritor (Cybium), 71. 
Trygon, 9. 

— margarita, 9. 

—  pastinaca, 9. 
TRYGONIDÆ, 9. 
typus (Pseudotolithus), 43. 


U 


Umbrina, 44. 
—  canariensis, 44. 
) — cirrhosa, 44. 
—  ronchus, 45. 
Upeneus, 54. 


Upeneus prayensis, 54. 
URANOSCOPIDÆ, 44. 
Uranoscopus, 44. 

— scaber, 44. 
ustulata (Scorpena), 81. 


Vv 


vadigo (Centronotus), 69. 
— (Lichia), 69. 
volitans (Dactylopterus ), 83. 
—  (Trigla), 83. 
vorax (Pellonula), 13. 
vulgaris (Box), 51. 
—  (Dentex), 49. 
— (Sargus), 52. 
— (Solea), 74. 
— (Sphyrena), 33. 
vulpes (Esox), 11. 


w 


Walkeri (Chrysichthys), 21. 


x 


L! 


Xiphorhynchus odoë, 14. 
Xyrichthys cultratus, 64. 


Zz 
ZEIDÆ, 72. 
Zeus, 72. 
— faber, 72. 
— setipinnis, 67. 


INDEX ALPHABÉTIQUE DES NOMS FRANCAIS 


A 


7 
Acanthure chirurgien, 59. 
Aigle, 42. 
Aleste, 15. 
— nurse, 15. 
Alose éba, 13. 
Amphioxus lancéolé, 7. 
Anabas, 35. 
Anchois vulgaire, 12. 
Anthias sacré, 40. 
Arius à large bouclier, 22. 
— d’Heudelot, 22. 


Barbeau, 17, 18, 19. 
Barbier, 40. 

Bar tacheté, 38. 
Batrachoide didactyle, 85. 
— tau, 85. 

Blennie tentaculaire, 84. 
Blépharis d’Alexandrie, 67. 
Bogue commun, 51. 
Borrugat, 44. 

Brochet de mer, 33. 


Brycin à grandes écailles, 16. 
Butirin, 11. 


Cc 
Canthére gris, 51. 


Ceinture d’argent, 72. 
Chétodon, 55. 
Chironecte panthére, 85. 
Chromis, 61. 


_ Chrysichthys, 21. 

Citharine, 16. 

Corb à nageoires noires, 43. 
— de Nigritie, 42. 


aux gros yeux, 50. 
du Maroc, 50. 
ordinaire, 49. 


Germon, 71. 
_ Gérrès, 45. 
_ Gobie à haute dorsale, 79. 
Grande écaille, 11. 


Hémiramphe, 30. 
Hémirhombe de Guinée, 73. 
Hétérotis du Nil, 12. 


| | moucheté, 29. 


Hirondelle de mer, “4 


L 


— coubie, 17. 
T. VI. — Fasc. 4. 


Lethrin de l'Atlantique, 53. 
Liche amie, 69. 

— glaycos, 69. 

— vadigo, 69. 

Lobotes de Surinam, 38. 
Lutjan, 41. 


M 
Maigre commun, 42. 


Maloptérure électrique, 23. 
Maquereau, 70. 


Mégalope de l'Atlantique, 11. 


Mélette du Sénégal, 13. 
Mérou le Gorée, 39. 
Mésoprion gris, 41. 
Microchire jaune, 77. 
Monacanthe, 86. 

— d’Heudelot, 86. 
Muge à grandes écailles, 32. 
— capiton, 31. 

— céphale, 31. 

— doré, 31. 

Murène africaine, 27. 


N 


Nérophis ophidion, 29. 
Notoptère, 12. 


i) 


Ombrine commune, 44. 
— ronfieuse, 45. 

Orphie, 29. 

— de fleuve, 30. 

— du Sénégal, 30. 
Otolithe brachygnathe, 44. 
— du Sénégal, 44. 


by 


Pagel commun, 54. 

— érythrin, 54. 

— mormyre, 54. 

Pagre, 53. 

Pastenague commune, 9. 
Pélamide commune, 7. 

— sarde, 71. 

Pellone africaine, 14. 
Perche du Nil, 4r. 
Périophtalme papillon, 80. 
Picarel à queue noire, 51. 
Platycéphale, 81, 82. 
Poisson Saint-Pierre, 72. 
Polynème à quatre fils, 32. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 


Polyptère de Laprade, 10. 4 
Pristipome à groin de cochon, er 
— de Bennett, 46. 

— de Jubelin, 45. 

— de Pérotet, 46. 

— ronfleur, 46. 

Psettus de Séba, 55. 
Pseudoscare, 65. 


R 


Raie miraillet, 7. 

Rason ordinaire, 63. 
Rhinobate de Colonna, 7. 
Ronfleur, 46. 

Rouget barbet, 54. 


Sar, 52. 

Sardine, 13. 

Sardinelle auriculée, 13. 
Sargue cervin, 53. 

— de Rondelet, 52. 

— ordinaire, 52. 

Saupe, 52. 

Scare des mers de Gréce, 64. 
Schall, 23. 

Schilbé a large téte, 21. 
Sciéne, 42. - 

Scombre colias, 70. 
Scorpéne pustuleuse, 81, 
Sériole cosmopolite, 67. 
— de Duméril, 67. 
Serran airain, 39. 

— cabrille, 40. 

— écriture, 40. 

Sole à trois points, 76. 
— à six yeux, 76. 

— commune, 74. 

— du Sénégal, 74. 

— lascaris, 76. 
Sphyréne, 33, 34. | 
Stromée fiatole, 34, 35. 
— microchire, 34, 35. 
— séserin, 34, 35. 
Surmulet, 54. 
Syngnathe, 29. 
Synodonte, 23. 


Tarpon, 11. 
Témnodon sauteur, 68. 
Tétrodon, 86. 

Thon blanc, 71. 
Thonine, 71. 


13 


97 


98 


Tilapie, 61. 

— à flancs noirs, 62. 
— à grosse tête, 62. 
— d’Heudelot, 6r. 
Torpille à taches, 8. 
— marbrée, 8. 
Trachinote, 69. 

— de Gorée, 69. 


ANNALES DE L’INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Trachinote myriade, 70. 
Trichiure lepture, 72. 
Trigle, 83. 

Trygon, 11. 


U 


Uranoscope rat, 84. 


x 


Xyphorhynque odoé, 14. 
Z 


Zée forgeron, 72. 


INDEX ALPHABÉTIQUE DES NOMS INDIGÈNES 


A boli, 20. 
Abovedjé, 62, 63. 
Adiabété, 14. 

A fléma, 73. 
Agnou-guélé, 36. 
Amma, 59. 
Aniato, 41. 
Anjova, 68. 
Aioupouké, 16. 
Apouauré, 62. 
Apouavlé, 47. 
Assocoua, 66. 
Assuifékouindro, 80. 
Avo, 10. 


Baila, 38. 
Bakhéyakhé, 14. 
Bampé, 13. 
Bariaké, 71. 
Becuda, 33. 
Bécune, 34. 
Berrugato, 45. 
Bobo, 44. 

Boga, 54. 
Boiacu, 87. 
Bouboué, 45. 
Bouda, 79. 
Bouébouésina, 66. 
Boularéyéré, 77. 
Bounbann, 28. 
Bozou, 33. 
Bréa, 54. 
Burta, 53. 
Burro, 47. 


Cabesote, 71. 
Cabiassa, 45. 
Cachucho, 50. 
Canela, 49. 
Carangue, 66. 
Carcar, 45. 
Carita, 71. 
Cavalla, 70. 
Cherne, 39. 
Chicharro-amorel, 65. 
Chicharro-pretto, 65. 
Choppa, 51. 
Chucho, 9. 
Cjoua poté, 12. 
Corbinate, 42. 
Coroi, 46. 
Coitro, 66. 
Coubia, 69. 
Coucourou, 32. 
Courbina, 44. 
Crocro, 45. 
Curbina, 42. 


Dambé, 49. 
Damengo, 55. 
Débéléi, 58. 
Deur, 31. 
Dialakar, 39. 
Diep laf, 83. 
Dieunar, 81. 
Dieu Verh, 41. 


Ebéla, 44. 
Ebra, 50. 


Ecouano, 34. 
Ediaoua, 41. 
Egourou, 42. 
Ekondo, 71. 
Ekoudji, 17. 
Ekoulou, 44. 
Elingé, 13. 
Elingèné, 13. 
Enha, 21. 
Eoué, 13. 
Espada, 72. 
Etampa, 58. 
Etauboué, 64. 
Etrofouré, 59. 


Feteu, 44. 
Fureira, 54. 


Garopa, 40. 

— incarnada, 39. 
— pretto, 39. 

Gio, 31. 

Gnouà, 7. 
Gouabounda, 58. 
Goubah, 38. 
Gouébanda, 57. 
Guaréis, 55. 

Gueit bounioul, 71. 


Ikondo, 11. 


Lèvé, 32. 
Linguado, 73, 74, 76. 
 Lirio, 69. 
Lolo, 13. 
M 
N 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


N’combé, 41. 
Ndiané, 32. 
N'gaoua, 69. 
N’ gotte, 68. 
Nianga, to. 
Niouma, 9. 
N’khaoua, 67. 
N’kounga, 11. 
Nocrou, 30. 
_| Nono, 21. 
N'tiéna, 33. 


Ocoua-bei, 43. 
Ogombé, 41. 
Ogombo gaoua, 66. 
Ogouéré, 77. 

Ororo, 87. 

Osaka mbéré, 14. 
Ossolo okouara, 72. 
Ouéka, 14. 

Ouéti, 14. 
Oumininbokoré, 30. 
Oundango, 8. 


Papayo, 73. 
Pargo, 53. 
Pedadore, 40. 
Pegador, 80. 
Peixe burro, 47. 
— galo, 86. 
Poco, 33. 


Quissenca, 50. 


Raïa, 7. 


Rascassio, 81. 
Rhap, 10. 
Roncador, 46. 
Roumatch, 44. 
Rubio, 83. 


Rajh-vajh-djadi, 15. 


Saka, 70. 


Salenca, 52. 
Salmonete, 54. 
Salte, 61. 

Sama, 49. 
Sama de ley, 50. 
Sambasalet, 30. 
Sangi, 32. 
Sanous, 33. 
Sardinha, 13. 
Saute, 66. 

See leutch, 15. 
Seifia, 52. 
Sengouancoucou, 58. 
Sife, 67. 

Silinka, 71. 


| Soo-mar, 16. 


Sope n'gané, 38. 


Taco-taco, 51. 
Tainha, 31. 
Taka, 59. 

Tanet, 66. 

Tévét, 69. 
Ticotico, 54. 
Tioff, 39. 
Totobiatcho, 33. ~ 
Toua, 31. : 
Tremblador, 8. 
Tremelga, 8. 


Vaqueta, 40. 
Volador, 30. 


Yaboy, 13. 
Yana, 7. 
Yokayakhé, 44. 
Yos, 13. 
Yourouboy, 46. 
Youfief, 54. 


Zozo trolué, 30. 


Fig. 1 
Fig. 2 
Fig. 3 
Fig. 4 
Fig. 5 
Fig. 6 
Fig. 7 

8 


2 
Fe on oi 
© © 


LISTE DES FIGURES 


[4 


. — Trygon margarita Günther..................... ..... pene ee Sc NSN es Ear nok ae ee 
.— Barilius Stéindachneri Pellegrin =. cosy Re ance ne ot ae oo ee DE 
. — Dentition d’Heterenchelys microphthalmus Regan...................................... 
. — Dentition de Panturichthys mauritanicus Pellegrin........ .................,,....... 
. — Appareil digestif du Panturichthys mauritanicus Pellegrin............................. 
. — Tête de Dentex vulgaris C. V. des Canaries avec gibbosité frontale...................... 
. — Ephippus goreensis C. V. adulte à dorsale prolongeé................................. ; 
: — Ephippus goreensis GC: V. jeunes 00: toes she Re DR MES RESTE 
. — Drepane punctata var. africana Osorio, individu moyen 
. — Drepane punctata var. africana Osorio, jeune......................................... 
. — Tilapia macrocephala Bleeker à caudale mutilée.............................. ....... 
id TACRYNOIUS Mmypiag CNE A cman aod Wom «5 buon aegis es Von Er TES eae = 
. — Synaptura punctatissima var. nigromaculata Pellegrin 


PROF eRe ror ase ee we ene wan se ten ees ee we 


ee ns 


. — Tête.de Platycephalus Gruveli vue au-dessus......... APN ET US RE + See 


. — Platycephalus Gruveli Pellegrin.................. PR D ee re en en WIL VO TI EE rs 


7066-13. — CorBEIL. Imprimerie CRÉTÉ. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


oa 


Si ee 


L. Bideault del 


1. Solea senegalensis Kaur var. m’baoensis PELLEGRIN. — 2, Barbu 


4, Heterenchelys microphthalmus Rroax, — 4a, id. face inférieu 


PLANCHE I 


Phototypie G Chivot 


var. quinguepunctata PELLEGRIN, — 3, Barbus Gruveli Previecnin. 


anturichthys mauritanicus Pet.ecuin. — Sa. id. face inférieure. 


ANNALES DE L'INSTIIUT OCEANOGRAPHIQUE 


L. Bideault del. 


4. Pelmatochromis Jentinki Sreinpacuxer, — 2, Tilapia 1 


4. Corvina RigrUpUnNIS GüNTH 


PLANCHE IL 


Phototypie G, Chivot 


LEGRIN, — 3, Diagramma (Diagrammella) macrops PELLEGRIN, 


Parakuhlia Boulengeri PELLEGRIN, 


ETUDES 


SUR LA 
Morphologie et la Physiologie cellulaires 


du développement de l’Oursin, 


(Travail fait au Musée océanographique de Monaco.) 


Par J. RUNNSTROM 


PREFACE 


Les études sur la morphologie et la physiologie cellulaires du développement 
aboutissent tôt ou tard au problème fondamental de l’hérédité. Les qualités impliquées 
dans les cellules sexuelles se déploient au cours du développement. 

On a beaucoup discuté la question de la localisation des représentants matériels des 
qualités. Au commencement, on était enclin à attribuer au noyau le rôle principal 
ou même unique à cet égard(O. HerrwiG, 1884-1885, STRASSBURGER, 1884). Cette idée, trop 
exclusive, a trouvé des objections plaidant le rôle coordonné du plasma au noyau. L’idée 
du rôle du plasma se propageant, on voulut voir dans certaines formations trouvées dans 
le plasma des représentants des qualités. Les formations sont caractérisées par leur 
coloration spécifique dans les préparations. On a désigné du nom de « chondriocontes », 
« mitochondries », «chondriosomes », etc., les formations mentionnées (BENDA, 1901, 
Meves, 1908, etc.). LUNDERGÂRDH (1910) soumet à la critique les idées attribuant à cer- 
taines formations, définies uniquement par leurs propriétés histologiques, la valeur de 
représentants des qualités. Le mécanisme de l’hérédité fonctionne plutôt par une action 
réciproque de toutes les parties de la cellule. Il nous semble que cette idée donne la base 
large et rationnelle de la discussion des problèmes en question. 

Il faut faire peut-être certaines distinctions : il y a dans la cellule des parties plus ou 
moins importantes au point de vue du mécanisme de l’hérédité. Il est évident que cer- 
taines enclaves, bien que nécessaires au développpement, ne jouent pas toujours un rôle 

T. VI. — Fasc. 5. I 


2 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


essentiel pour le mécanisme de l’hérédité. Le développement normal pourrait se réaliser 
peut-être même avec un certain changement de la nature chimique des enclaves. La trans- 
formation de celles-ci peut étre mise en comparaison avec la digestion intracellulaire ; 
par les procédés combinés de la décomposition et de la synthèse, des effets semblables 
pourraient se produire, même sous les conditions supposées d’un changement de la com- 
position des enclaves. 

En somme, le développement embryonnaire se réalise par la réaction de certaines 
combinaisons chimiques localisées d’une certaine façon. Cette localisation donne à la 
cellule une certaine structure : on voit des conglutinations de diverses sortes, des mem- 
branes, etc. Mais les structures de détail sont plus ou moins subordonnées à l’unité de la 
cellule ; celle-ci se produit par ce que nous appelons la corrélation, la polarité et la 
symétrie. Dans le cadre des structures, les phénomènes de la transformation chimique se 
déploient; par celle-ci, des structures nouvelles se forment qui donnent à leur tour 
des bases nouvelles à l’activité chimique. 

En regardant le problème spécial du rôle du noyau et celui du plasma pour le méca- 
nisme de l’hérédité, il résulte qu’un rapport réciproque doit se réaliser entre eux. En effet, 
beaucoup de savants ont dirigé leurs recherches sur ce point. R. Herrwic (1903) a voulu 
donner à cette étude une base quantitative en créant la notion du « rapport entre le noyau 
et le plasma » (Kernplasmarelation). Tout en donnant plusieurs résultats intéressants, 
l'étude du « rapport entre le noyau et le plasma » n’a pas beaucoup révélé sur l’action réci- 
proque déterminant le développement. Des synthèses de matériel nucléaire se réalisent 
au détriment du matériel plasmatique dans le premier développement ; ce phénomène 
continue jusqu’à la « détension » du rapport anormal entre le noyau et le plasma régnant 
dans l’œuf (GopLEwsk1, 1907). Sans doute, des changements de la surface des noyaux 
doivent influer sur l’échange des matières dans la cellule. Souvent, les changements de 
la grandeur du noyau ne sont qu'un phénomène secondaire : l'équilibre osmotique entre 
le noyau et le plasma se dérangeant en quelque sorte, le noyau gonfle ou dégonfle 
suivant les conditions. Enfin, les noyaux peuvent enfermer une quantité plus ou moins 
grande d’enclaves qui n’appartiennent pas aux substances nucléaires intégrantes. 

Cette question se pose : est-ce que : 1° le noyau et le plasma sont deux systèmes 
chimiques isolés? ou bien : 20 les substances peuvent-elles réagir librement les unes avec 
les autres par la membrane nucléaire? 

Supposons, pour expliquer le problème, un cas très simple : un ferment accélérant 
une certaine réaction chimique se trouve dans le noyau ; les components de la réaction 
se trouvent dans le plasma. 1° Pourvu que les derniers puissent passer par la membrane 
nucléaire, ils viennent en contact avec le ferment, adsorbé, supposons-le, dans le noyau; 
le produit de la réaction peut, suivant sa nature, se déposer dans le noyau, ou pénétrer 
par diffusion dans le plasma. Voilà un cas possible, mais en voici un autre. 20 Les matières 
dissoutes dans le plasma ne peuvent pas pénétrer par la membrane nucléaire ; alors la 
réaction dans le plasma ne se fait qu'à une vitesse très petite. Supposons qu’à un moment 
donné le ferment soit émis dans le plasma par un procédé quelconque ; il s’ensuivrait 
immédiatement une accélération de la réaction chimique, dont les components se trouvaient 


: 
: 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 3 


dans le plasma. Nous ne pouvons pas entrer dans une discussion détaillée des deux points; 
probablement, les deux cas sont réalisés dans la nature. La question de la perméabilité de 
la membrane nucléaire est de nature très compliquée. Cette membrane est évidemment 
plus élective que la couche superficielle du plasma. Rappelons, par exemple, que les colo- 
rants vitaux ne sont absorbés que très rarement dans les noyaux intacts (PFEFFER, 1886). 
Probablement, la perméabilité de la membrane nucléaire est soumise à des régula- 
risations suivant les conditions physiologiques. Par suite, le noyau etle plasma représen- 
tent deux systèmes isolés à un certain degré, mais qui s’engrénent. 

On s’est mis à étudier l’échange matériel entre le noyau et le plasma au moyen des 
méthodes histologiques. R. Herrwic (1902) a introduit la notion des chromidies. Ces 
formations ressemblent aux « chondriocontes »; mais elles sont caractérisées par leur 
origine nucléaire. Les chromidies ont été observées par Hertwic (1899, 1902, 1904, 1907) 
et d’autres savants (SCHAUDINN, 1903, etc.), chez les Protozoaires ; il paraît qu'elles sont de 
nature très hétérogène ; elles peuvent jouer un rôle génératif ou un rôle végétatif. 

La notion des chromidies a été transférée également sur des structures de la cellule 
des Métazoaires par Gotpscumipt (1904, 1909). Il a été démontré pourtant que les struc- 
tures décrites par cet auteur sous le nom de chromidies ne sont pas d’origine nucléaire ; 
elles représentent des produits intermédiaires de l'échange de matières d'après von KEm- 
NITZ (1912). Une émission des substances nucléaires a été décrite, en outre, par d’autres 


savants, WassiLierr (1907), Mororr (1909), SCHAEL (1909 et 1910), JORGENSON (1910), etc. 


Toutes ces observations ont été faites sur du matériel fixé. LunbEGâRDH (1910) a critiqué 
dans le mémoire déjà cité les conclusions de ces auteurs ; en effet, les observations sont 
peu concluantes en vue des changements qui se produisent à la suite de la fixation; en 
outre, nos méthodes de colorations sont peu décisives sur la nature chimique des struc- 
tures. Enfin, le phénomène d’une pénétration de la membrane par des substances formées 
s'assimile assez mal aux notions qu'il faut se former sur la physique des microstructures. 
LunpEGARDH admet pourtant qu’une expulsion des substances formées du noyau pourrait 
s'effectuer sous certaines conditions ; celles-ci ne semblent pas souvent réalisées. KEMxITZ 
(1972) est d'accord avec LunneGârDH sur la critique de la notion des « chromidies ». 

Il résulte de ce qui précède que la question de l’expulsion des substances du noyau est 
loin d’être résolue; d’un côté, il y a une grande quantité d'observations plus ou moins cri- 
tiques, mais jamais suffisantes ; ces observations ont conduit à des généralisations peu con- 
cluantes ; d’un autre côté, nous avons une critique rigoureuse des observations men- 
tionnées. HERWERDEN(1913)constate,en effet, qu’à l'exception de quelques cas singuliers chez 
les Protozoaires il n'existe pas une seule observation démontrant d'une manière irréfutable 
la pénétrationdes substances nucléaires dansle plasma (loc. cit., p.432). On pense dans ce cas 
naturellement à des combinaisons chimiques non transportables par la diffusion. Mais la 
plupart des substances de la cellule sont de nature colloïdale d’une dispersion plus ou 
moins grande. Les colloïdes n'ont qu'une propriété très minime de diffusion. Il faudrait 
supposer une décomposition des substances qui passent par la membrane nucléaire dans 
l’une ou l’autre direction. Nous verrons, par ce qui suit, qu'une décomposition des sub- 
stances qui vont passer du plasma dans le noyau peut probablementse réaliser; mais, dans 


4 ANNALES DE L’INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


le noyau, des synthèses compliquées s’effectuent. On se refuse à croire que les produits de 
ces synthèses seraient décomposés de nouveau à un haut degré, même si la décomposition 
a pour résultats d’autres produits que les components synthétisés. 

Nous ne pensons naturellement pas ici aux produits de la désassimilation. 

Enfin il faut prendre en considération que les substances colloides abaissent en géné- 
ral la tension superficielle. Les substances données de cette propriété se ramassent dans 
les surfaces, suivant un théorème de Gi8Bs-FREUNDLICH (cité d’après MICHAELIs, 1909). Cet 
état de choses doitempécher les substances colloides d’une certaine propriété de diffusion, 
de transvader la membrane nucléaire. ; 

Nous avons vu par ce qui précède que les méthodes de fixation donnent des résultats 
peu concluants pour les problèmes en question. Il nous a semblé d'une grande importance 
de trouver un objet approprié à des études sur le vivant. Ces études peuvent, en outre, 
éclairer les résultats de l’étude du matériel fixé. Nous avons porté nos recherches sur la» 
larve de l’Oursin dans différentes phases du développement. Cet objet classique nous a 
donné beaucoup de révélations intéressant le problème de « l’engrenage » du noyau et 
du plasma. Là le noyau participe d’une manière directe aux transformations des ma- 
tières dans les cellules ; on le verra dans la suite. 

Nos études nous ont amené à pénétrer dans plusieurs questions de la physiologie 
de la larve de l’Oursin, surtout en ce qui concerne la transformation des matières nutri- 
tives. 

Nous avons abordé en quelques cas la question de la différenciation des cellules et celle 
de la localisation des phénomènes morphogénétiques. 

En outre nos recherches ont donné certains résultats sur la division du noyau ; celle- 
ci se réalise par des procédés différents. Nos résultats permettront de distinguer certains 
types de division intermédiaires entre la division directe et la caryocinèse. 

Nous nous sommes servis du matériel des deux espèces : de Paracentrotus lividus et 
d'Echinus microtuberculatus. Les études ont été dirigées surtout vers le matériel vivant, 
comme ila été indiqué ci-dessus. Mais nous avons utilisé également le matériel fixé, coloré 
et monté en préparations totales. La fixation a été faite par le sublimé concentré avec l’a- 
cide acétique à 1 p. 100, ou par le liquide de Bourn. Les objets ont été colorés ensuite, 
ou par l’hématéine F combinée avec l’éosine, ou l’orange G, ou par le liquide d'ExrricH- 
Bionpr ou par le mélange du bleu de méthyléne avec de l’éosine. Exceptionnellement 
encore d’autres méthodes ont été employées. 

Le matériel vivant ou fixé a été étudié à l’immersion homogène 1/12 de Leitz coin- 
biné avec des oculaires compensateurs de Zeiss 8, 12 ou 18. Quelque temps nous avons 
eu à la disposition l’apochromate 3 de Zeiss à l'immersion. La chambre claire n’a pas été 
employée en général, vu la petitesse des objets. Les figures différentes ne sont pas faites 
par suite à la même échelle. 

Le stade du développement n’est pas indiqué toujours, en ce qui suit, par l’âge, en jours, 
de la larve. Cette manière d’indiquer le stade est employée, en général, seulement pour les 
quatre ou cinq premiers jours du développement. Dans la suite, le degré du développe- 
ment au bout d’un certain temps déterminé varie considérablement suivant des facteurs 


L 


ee es 


a 
4 
à 
4 
3 


~~ ee /Q 


- une vive transformation des matières dérivant de l’ceuf 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 5 


comme la température, la nutrition, etc. Nous distinguons alors le stade à deux paires de 
bras et le stade à trois paires de bras. La différence entre ces deux stades est assez bien 
prononcée. Si, danslasuite, le degré de développement n’est pas indiqué, la larve s’est trouvée 
au stade à deux paires de bras. Pour le stade plus avancé, on trouve en général l'indication : 
larve au stade à trois paires de bras. Le stade peut être précisé davantage par des indications 
sur le développement du rudiment échinien, etc. L'apparition de la quatrième paire de bras 
est plus variable et n’a pas été prise en considération pour indiquer le stade. La troisième 
paire de bras (les bras latéraux) apparaissent, en général, après quatorze à vingt jours. La 


_ métamorphose ne s’est accomplie qu’au bout de sept à huit semaines. 


A. — PARTIE DESCRIPTIVE 


I. — LES CELLULES DE L’INTESTIN MOYEN. 


Notre exposé sera commencé par les observations faites sur l’intestin moyen. La larve 
de l’Oursin se nourrit du dehors à partir d’un stade relativement jeune (d’un âge environ 
de trois à quatre jours); avant ce moment, il y a déjà 


dans les celluies de l’intestin. Nous allons trouver alors 
des cellules d’une activité physiologique très vive, ce qui 
les approprie spécialement à l'étude qui nous occupe. 
a. Echinus microtuberculatus. — Observations sur le 
matériel vivant — Examinons d’abord les résultats 
obtenus sur le vivant! La figure 1 représente des cellules 
de l'intestin moyen d’un individu âgé de trois jours. A +e 
ce stade, la gastrula vient de se transformer en un jeune 
pluteus. Remarquons que les cellules sont remplies de 
nombreux granules. Ceux-ci dérivent du matériel déposé 
dans l'œuf. La larve n’a pas commencé à se nourrir du 
dehors, la bouche n'étant pas encore formée. RE PT y ihe ee, 
Dans les cellules, on remarque d’abord les noyaux Matériel vivant. 
de forme étoilée (# de la cellule a). C’est là une forme 
très caractéristique, que nous retrouverons souvent. Un examen attentif nous en- 
seigne pourtant que cette forme n’a rien de fixe. Il y a, en effet, dans le matériel 
vivant trés souvent des changements de contour du noyau. La forme étoilée se produit 
par des proéminences, terminant en pointes, de la membrane nucléaire. Ces proéminences 
peuvent étre plus ou moins longues et sont contractiles. Elles ont par suite le caractére 
des pseudopodes. Elles ne semblent pas creuses jusqu’a la pointe, La cavité nucléaire 
pénètre plus ou moins dans la base, mais lereste donne l'impression d’être homogène. Mais 
il faut prendre en considération que ces noyaux peuvent, sous conditions, avoir uneforme 
arrondie ; nous le verrons dans la suite. — La figure schématique 2 indique comment 


6 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


il faut s’imaginer le développement de la forme étoilée d’un noyau arrondi Pour 
plus de simplicité, nous n'avons dessiné qu’un seul processus. Le noyau 4, d’abord arrondi, 
se contracte par quelque raison, b; alors la membrane nucléaire forme un pli au dehors. 
Dans la suite, c, ce pli se transforme en ce que nous avons observé comme pseudopode ou 
processus. En effet, nous trouverons des raisons de voir dans la forme d'étoile l'eflet 
d'une contraction du noyau. 

En examinant de plus près la figure 1, on voit que les processus de la membrane ont 
une longueur très différente. Il est difficile de suivre sur 
le vivant tous les détails de ces formations. Mais on voit 
que certains processus finissent librement dans le plasma, 


a b tandis que d’autres sont fixés à leur extrémité à un gra- 
ae nule. Ondistingue deux sortes de granules dans le plasma : 
sbi peg ate celle Rial iets lune, plus répandue, d’une couleur plus claire-jaunatre; 


l’autre, moins répandue, d’une couleur plus foncée. On 
en voit de ce dernier type dans les cellules a, b et c. Celles-ci sont, d’après toute appa- 
rence, un produit de la transformation des granules jaunâtres. En outre, on observe 
souvent des vacuoles v, qui, dans la cellule a, sont apposées immédiatement au noyau ou, 
comme dans la cellule c, sont plus éloignées de celui-ci. 

Peu a peu le matériel de réserve dérivant de l'œuf se consomme. Mais, en même 
temps, la bouche se forme ; la larve commence à se nourrir. 
Les cellules présentent maintenant un aspect quelque peu 
différent. La figure 3 montre quelques cellules de l'intestin 
moyen d’une larve âgée de quatre jours ; la larve avait 
été plongée pendant une nuit dans une faible solution de 
« neutralrot » dans l’eau de mer. 

La digestion chez la larve de l’Oursin est de nature 
essentiellement intracellulaire. Pourtant, la nourriture 
avalée est soumise à un traitement chimique dans la ca- 
vité de l'intestin antérieur comme dans celle de l'intestin 
moyen. Ce traitement amène une séparation grossière des 
parties digestibles des parties non digestibles ; une décom- 
position des particules nutritives ne se réalise pas dans les Fig. 3. — Des cellules de l'intestin 
cavités ; des enclaves libérées du corps des infusoires ou des ee MS fee 
algues avalées sont résorbées sous cette forme de I’intestin. nus, âgée de quatre jours. Matériel 

Examinons maintenant la figure 3. On retrouve dans eka: olen Se 
la cellule a un noyau de forme étoilée. En outre, il ya dans 
la méme cellule un certain nombre de vacuoles, dont la plupart ne sont pas colorées 
par le « neutralrot » ; une vacuole de couleur orange fait exception. Les vacuoles sont 
entourées de granules colorés plus ou moins intensément en rouge. 

Dans la cellule b, il y a quelques vacuoles v dans le pourtour desquelles on n'observe 
pas de granules; elles se trouvent tout près du noyau. Celui-ci n’a pas dans les cel- 
lules b et cla forme étoilée. C'est un effet du traitement un peu délétère par le « neu- 


À 
1 


ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 7 


tralrot ». La cellule m appartient au mésenchyme, qui va nous occuper plus loin. 

En outre des choses déjà mentionnées, on observe de nombreux granules librement 
répandus dans les cellules de l’intestin moyen; ceux-ci n'étaient que très faiblement 
colorés par le « neutralrot ». 

Nous laissons en suspens la question de savoir si ces granules sont tous de la même 
nature ; ils appartiennent en grande partie à la nourriture qui vient d’être absorbée ; ces 
granules n’ont pas encore été soumis à aucun traitement dans la cellule: Les vacuoles et les 
granules colorés en rouge sont, au contraire, des produits de la transformation chimique 
dans la cellule de l'intestin moyen. 

Nous allons étudier maintenant une larve de la même culture que la précédente, mais 
âgée de dix jours; la larve n’a été traitée par aucun colorant vital. I] faut, dans ces condi- 
tions, une certaine habitude pour l'observation sur le vi- 
vant : les contours du noyau ne se voient d’abord que très QO 
faiblement ; le nombre des granules et des vacuoles rend off 
plus difficile observation; les contours des cellules très CD rete 
indistincts n'ont pas été dessinés. MY 6 DO 

Regardons maintenant les noyaux de la figure 4! Ceux- . Md 
ci présentent l’aspect que nous avons désigné comme Fig. 4. — Deux noyaux de l'intestin 

er eat, . : : $ : moyen d’une larve d’Echinus, agée de 
« forme étoilée ». Mais, comme toujours, il n'y a rien de  gix jours. Matériel vivant. 
fixe dans cette forme. Il y avait très souvent des change- 
ments de la forme. Ceux-ci étaient beaucoup plus vifs que dans la larve âgée de trois jours, 
décrite ci-dessus. Il arrive très rarement que tous les processus se rétractent à la fois, d’où 
résulterait une forme arrondie du noyau. La rétraction d’un processus amène l'émission 
d'un autre. Dans les cas d’une réduction du nombre des processus un agrandissement du 
noyau s'est produit en général. Évidemment, les phénomènes décrits dernièrement 
s'accordent complètement avec l’idée exposée ci-dessus : les processus sont de la nature 
des plis de la membrane nucléaire. 

Il n’y a pas seulement des mouvements de la surface du noyau; celui-ci peut, en outre, 
se déplacer dans la cellule. Le dernier effet se produit ou par l’activité des processus, ou 
par des courants plasmatiques. Dans le premier cas, il faut parler d’un mouvement actif, 
dans le dernier d'un mouvement passif du noyau. Nous allons revenir sur ces phéno- 
mènes. ‘ 

Tout autour du noyau on trouve des vacuoles dans la périphérie desquelles il y a 
des granules. Celles-ci sont Jes mêmes formations que nous avons décrites à propos de 
la figure 3. Nous les appelons des vacuoles nutritives. Il est difficile de distinguer si les 
granules sont situés au côté extérieur ou intérieur de la limitation de la vacuole. Il résulte 
pourtant des observations comparatives que les granules sont d’abord suspendus libre- 
ment dans le plasma pour être enfin « adsorbés » sur la surface des vacuoles ; plus tard, 
ils sont plus ou moins enfoncés dans la membrane de la vacuole par des procédés qui 
échappent à l'étude. 

Nous n'avons dessiné que les vacuoles qui se trouvent tout près du noyau. Optique- 
ment ils diffèrent considérablement de celui-ci par des contours très distincts et par une 


8 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


réfraction de la lumière tout autre : ils sont moins opaques que les noyaux et se dis- 
tinguent, par suite, davantage du protoplasma en comparaison du noyau. 

On a souvent l'impression en étudiant les processus qu'ils sont attachés aux vacuoles 
nutritives. C’est justement le cas dans la figure 4. Même étant admis que cette impression 
correspond quelquefois à la réalité, il n’en est pas toujours ainsi. En suivant attentivement 
les processus, on trouve qu'ils passent le plus souvent à côté des vacuoles nutritives. 

Les observations sur le vivant répétées plusieurs fois ont donné le résultat que Jes 
vacuoles nutritives, dérivent du noyau des cellules de l’intestin moyen. On trouvera plus 
loin que ces observations faites sur le vivant sont confirmées par les observations sur le 
matériel fixé. Nous avons pu même suivre toutes les étapes du procédé. On observe quel- 
quefois le phénomène suivant : la membrane nucléaire forme une saillie arrondie; cette 
formation fait corps avec le noyau par un tractus court; soudainement la communication 
se rompt, la partie arrondie se détache en vacuole; en même temps elle change ses 
qualités optiques, jusqu'ici conformes à celles du noyau; les contours deviennent beau- 
coup plus distincts ; l’intérieur de la vacuole paraît moins transparent, mais en même 
temps plus clair. 

Probablement, des changements se produisent de la nature colloïdale des substances 
contenues dans les vacuoles; il y a peut-être une précipitation ou une aggrégation dans la 
vacuole qui vient de se détacher. 

Au bout de moins d’un quart de minute, la vacuole subit de nouveau des chanpomeuae 
elle prend tout à fait les qualités optiques des vacuoles nutritives : elle devient plus trans- 
parente, phénomène qui indique peut-être une dispersion des substances agglutinées; 
la limitation de la vacuole, tout en restant très distincte, devient un peu moins pro-. 
noncée. En même temps la vacuole augmente sensiblement de volume; ce phénomène 
est dû probablement à une imbibition par l'eau. 

Regardons maintenant le noyau a de la figure 4 : on y trouve représentés les phéno- 
mènes décrits ci-dessus; à v, il y a une vacuole faisant corps avec le noyau; elle est 
réunie avec celui-ci par un tractus court. Dans ce cas, nous n’avons pu observer d’une 
manière indiscutable, si le tractus existe avant la formation de la vacuole, ou bien s’il 
s’est formé avec la vacuole. Dans le premier cas, la formation de la vacuole serait le gon- 
flement du bout d'un processus ; dans le dernier cas, le tractus serait seulement une sorte 
de tige formée à l’expulsion de la vacuole. 

L'étude du matériel fixé montre que les vacuoles se forment dans l’intérieur du noyau. 
Probablement elles repoussent la membrane nucléaire. Dans les cas extrêmes, une tige 
se forme d’après la manière décrite. 

En outre, on observe sur la figure tout près du noyau une vacuole v’. Celle-ci vient 
de se détacher et présente des contours très prononcés, comme il a été décrit ci-dessus. 
Les autres vacuoles autour du noyau sont des vacuoles nutritives ordinaires, munies de 
leurs granules. Il saute aux yeux que les vacuoles récemment formées ne sont pas entou- 
rées de granules. Nous parlerons plus loin de l’origine de ceux-ci. 

Il résulte de la figure 3 qu’il y a, en outre des granules soudés à la surface des vacuoles, 
un certain nombre de granules libres répandus dans le plasma; une grande partie de ces 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 9 


granules appartiennent, comme il a été dit, à la nourriture résorbée quin’a pas encore 
été soumise à l’activité digestive de la cellule. Ces granules ou corpuscules présentent 
souvent une forme assez irréguliére. Nous en trouvons dans la figure 5 qui représente le 
méme noyau dessiné a divers intervalles. La figure peut donner une idée de la grande pro- 
priété qu’a le noyau de changer de 


forme. Par les mouvements du noyau, 
de même que par les courants plasma- 
tiques, des granules qui viennent 


d’être résorbés sont amenés tout près : 
-du noyau. Nous les trouvonsicitrès _ rae 
souvent soudés-à la membrane nu- "8 *5,% ¢ Le même noyau de lies moyen dune lav 
cléaire (voir a). En général, ils sont 

fixés alors aux processus. On peut observer qu’un processus est émis trés souvent vers un 
granule ou un corpuscule dans le plasma. 

On en voit justement un cas dans la figure 5 c : en gil y aun corpuscule, vers 
lequel un processus fut émis. Après quelque temps le processus s’est en général rétracté, 
en lachant le corpuscule. Nous pourrons étudier le phénomène plus facilement dans le 
mésenchyme qui va nous occuper plus loin. 

Nous avons trouvé que les vacuoles nutritives ont une origine nucléaire. La question 
se pose : d’où proviennent les granules qui contournent les vacuoles en question ? 
Il est possible qu’ils sont des produits d’une transformation effectuée dans le plasma de 
la nourriture résorbée : où bien, ils sont des produits de l'activité du noyau qui sont 
émis ensuite dans le plasma. La dernière conception semble à priori moins probable, 
d'autant plus que les vacuoles sortent du noyau sans être entourées des granules. 

On connaît bien les difficultés de trancher définitivement de telles questions, sur le 
matériel fixé. Mais le matériel vivant n’est pas, à cet égard, beaucoup plusfavorable. On 
voit, il est vrai, des granules adhérant à la membrane nucléaire. Ces granules sont sou- 
vent des particules non transformées de nourriture, comme nous l’avons vu ci-dessus ; 
il est, en effet, très difficile de classer et distinguer toutes les sortes de granules qu’on 
trouve dans le plasma des cellules de l'intestin. On voit pourtant, le long des processus, 
des granules ressemblant, par la couleur, la forme et la grandeur, aux granules entourant 
les vacuoles nutritives. Ceci ne permettrait en aucune façon de conclure que les parti- 
cules en question sortent du noyau pénétrant la membrane nucléaire. En outre, et voilà 
une objection qui semble grave, on n’observe jamais de granules soudés au noyau qui 
se colorent en rouge par le « neutralrot » ; il faut se rappeler qu'il en était ainsi avec les 
granules entourant les vacuoles nutritives (p. 6). 

Nous avons observé plusieurs fois qu'à la mort de la cellule celle-ci passe par plu- 
sieurs stades caractérisés morphologiquement : quant aux cellules de l'intestin moyen, 
elles prennent d’abord une forme arrondie en se gonflant considérablement ; tous les pro- 
cessus sont effacés ; puis vient un stade dans lequel une sorte de précipitation se produit 
dans les cellules ; dans les noyaux, on voit petit à petit se prononcer des structures qui 


n'étaient pas ou n'étaient que très faiblement visibles auparavant. Ondirait qu'il s’est fait 
T. VI. — Fasc. 5. 3 


10 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


une fixation, mais sans fixateur et de nature passagère : au bout d’un temps quelque peu 
différent suivant les cas, souvent on peut continuer l’observation pendant une heure ou 
plus, une destruction rapide et complète se réalise, causée par l’hydrolyse. C’est surtout le 
deuxième stade du processus décrit qui nous intéresse. On pourrait peut-être trouver 
une analogie à l’état de la cellule en ce moment dans la raideur des muscles après la 
mort. Mais, on se demande alors : est-ce qu’on peut avoir, sous ces conditions, quelque 
confiance en les résultats obtenus par l'observation de ces cellules? Il pourrait s’agir des 
déformations plus ou moins accidentelles. I] n’est pas à nier que certaines conglutinations 
se produisent probablement dans les cellules en question. Mais, d'autre part, des structures 
se voient régulièrement qu'on peutretrouver sous des conditions favorables dans le maté- 
riel vivant et normal. 

Nous avons comprimé les larves assez fortement entre la lame et la lamelle. Après 
quelque temps (30 à 45 minutes environ), on observe le gonflement des noyaux dans 
l'intestin moyen ; bientôt on voit les structures représentées dans la figure 6. 

Remarquons d’abord que les noyaux ont une grandeur très différente! Cette diffé- 
rence de grandeur correspond sans doute à des états physiologiques différents. On ne 
pourrait pas s'expliquer autrementdesdifférences si considérables entre les noyaux dans le 
même organe. On observe, en outre, au premier abord qu’il y a des noyaux situés tous 
près l'un de l’autre. Ces noyaux se trouvent, en effet, dans la même cellule. On peut trou- 
ver cet état de choses également dans le matériel normal ; mais, dans ce cas, les noyaux 
ne sont pas en contact immédiat, comme le montre notre figure. On voit, en outre, que 
les noyaux en contact sont à peu près de la même grandeur; cela indique qu'ils se 
trouvent dans le même état physiologique. Nous ne pouvons pas dire s’il y a là une règie 
générale : les noyaux de la même cellule se trouvent dans le même état physiologique. 
On trouve souvent cette règle confirmée, mais il y a toutefois des exceptions. Le 
nombre des cas que nous avons observés ne suffit pas à former une idée définitive sur 
ce point. 

Pour avoir une idée générale sur la structure du noyau au repos de l'intestin moyen, 
nous regardons d’abord les deux noyaux a, b et c de la figure. On voit alors qu'ils sont 
remplis par des filaments réunis en mailles. Les filaments ne sont pas uniformément 
larges. Dans les nœuds des mailles, ils sont quelque peu gonflés. 

Dans le même endroit, se trouve presque toujours un petit granule plus ou moins 
arrondi et de couleur jaunâtre. La substance formant ces granules ne semble avoir rien 
de commun avec la substance formant les mailles. Mais les granules reposent sur les 
filaments ou ils sont enveloppés dans la substance de ceux-ci. On peut entrevoir dans les 
cellules normales quelquefois, en effet, des granules. 

On remarque enm, dans le noyau a, un nucléole très grand de couleur jaune. La par- 
tie colorée est entourée pourtant par un bord clair, comme on le trouve souvent chez les 
nucléoles du matériel fixé de différents objets. Nous retrouvons le bord clair autour du 
nucléole # du noyauc, tandis que le nucléole n' du même noyau n'en possède pas. Dans 
le noyau b, nous ne trouvons pas de nucléole arrondi. 

Les formations #, » du noyau b ont un caractère un peu autre que les nucléoles des 


ANNALES DE L’INSTTUT OCEANOGRAPHIQUE 11 


noyaux a etc. Leur substance est incolore, mais assez dense ; leur contour est anguleux ; 
les angles se continuent dans les filaments. Ces formations sont à désigner du nom 
de caryosomes. Nous allons revenir plus loin sur la terminologie. Des formations 
semblables se retrouvent dans des noyaux d, e et f ; leur densité semble varier ; elles se 
présentent sous un aspect plus ou moins opaque. 

Dans le noyau f, il n’y a pas de filaments visibles. Enfin, le noyau g présente un 
nucléole arrondi d'où sortent 
quelques filaments minces. Ce 
nucléole se distingue des nu- 
cléoles des noyaux @ et c par 
une coloration plus faible ainsi 
que par une surface plus unie. 

Une comparaison avec ce 
qui suit nous amène à croire 
que le grand nucléole du noyau 
a ne correspond pas à l’état nor- 
mal du noyau. Il en est de même 
pour les nucléoles du noyau c. 
La couleur jaune et la surface 
rugueuse des formations men- 
tionnées se retrouvent, en effet, : 
souvent dans les conglutinations 
de nature pathologique. Il nous Ta à 
paraît probable que les nucléoles Fig. 6. — Des noyaux pre Pa rs D d’Echinus compri- 
se composent en partie des sub- 
stances altérées par le traitement. La question reste ouverte de savoir si toute la quantité 
des substances en question fait corps normalement avec le nucléole, ou bien si elles se 
sont agglutinées en partie de diflérentes parties du noyau. Une liquéfaction superficielle 
s'est produite dans les cas des nucléoles m, n des noyaux a etc. 

Dans le noyau a, on découvre en v une vacuole limitée vers les parties ambiantes. 
Près du noyau d se voit une grande vacuole nutritive, entourée des granules. Une 
vacuole nutritive plus petite, v?, se retrouve près du noyau /. 

Nous nous sommes trop éloignés du problème que nous nous étions proposés d’étu- 
dier par la méthode exposée ci-dessus: quelleest l’origine des granules entourantles vacuoles 
nutritives ? Nous avons trouvé, à l'examen des noyaux a, b et c, des granules dans le 
noyau. Ceux-ci sont pourtant beaucoup plus petits que les granules des vacuolesnutritives. 
La couleur est, en outre, un peu différente ; celle des granules des vacuoles nutritives est 
plus foncée. Mais, dans lenoyaud, on voit des granules qui nediffèrent en rien desgranules 
entourant la vacuole »'. Ces granules sont situés tout autour du caryosome. Bien que la 
ressemblance des granules soit frappante, ce cas ne permetpasde conclusions sur l’identité 
des deux sortes de granules. Mais, en regardant le noyau /, on fait des observations plus 
décisives : dans l’intérieur, il y a de nombreux granules qui se continuent sans interrup- 


12 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


tion dans le plasma. Lenoyau, aplati d’un côté, est allongé de l’autre en une pointeobtuse; 
ici les granules semblent pénétrer la membrane nucléaire pour sortir dans le plasma. Tout 
près, on voit, comme il a été déjà mentionné, une petite vacuole nutritive entourée des 
granules du même caractère. Il est à remarquer qu’on nevoit que très peu ou presque rien 
de la substance des filaments dans le noyau /. La quantité de cette substance est évidem- 
ment très petite. 

Dans le matériel normal, la partie allongée s’est effilée probablement en un processus 
typique. On peut le conclure de l’arrangement en deux rangs des granules expulsés dans 
le plasma. 

Enregardant attentivement la membrane nucléaire à la partie allongée du noyau, on 
observe quelques granules dont il est difficile de déterminer s’ils se trouvent en dehors ou 
en dedans du noyau. On a l’impression qu’ils sont en train de pénétrer la membrane en 
saillant déjà dans le plasma. 

Le noyau g est débarrassé complètement des granules. Pour cela, nous trouvons de 
nombreux granules dans le plasma entourant le noyau. Ces granules étaient plus grands 
que ne sont, en général, les granules des vacuoles nutritives. 

Les observations que nous venons d’exposer prouvent sans doute qu'il se forme dans 
le noyau certains granules expulsés ensuite dans le plasma. Nous avons déjà supposé que 
la différence de grandeur des noyaux se produit sous l'effet des états physiologiques 
différents. Si nous regardons maintenant encore une fois les noyaux à ce point de vue, 
nous trouvons des différences considérables du nombre et de la nature des granules, 
accompagnant les différences de grandeur des noyaux. Nous pouvons, d’après lesdonnées 
des observations, reconstruire le procédé suivant: des noyaux petits [g], pauvres en 
substance filamenteuse, accroissent considérablement [série c, 4]; en même temps il se 
forme dans le noyau une grande quantité de granules situés dans les nœuds des mailles. 
Arrivésaun maximum, les noyaux décroissent : des vacuoles sont expulsées dans le plasma 
en même temps que les noyaux se débarrassent des granules [série d, e, f]. Mais il semble 
que les granules changent un peu de caractère avant d’être expulsés; nous avons déjà 
observé la différence des granules du noyau a, b etc, d’un côté, et ceux du noyaud et e, de 
l’autre. Nous n’avons pu constater comment les granules des premiers se transforment en 
les granules plus grands et de couleur plus foncée des derniers. Le phénoméne pourrait 
se réaliser par une croissance des granules; ou bien un fusionnement se produit de plu- 
sieurs granules plus petits. 

Il résulte de ce qui précède que les noyaux de l’intestin moyen subissent certains 
changements cycliques ; ceux-ci sont en rapport avec l’activité transformatrice des 
noyaux. : 

Nous n’avons considéré que très peu les substances constituant les nucléoles. 

La quantité de ces substances n’est nullement constante. Il y a, évidemment, un 
accroissement et une consommation cycliques également de ces substances. Dans les 
noyaux a etc, elles sont très abondantes ; dans les noyaux b, d, e, f, on ne voit pas les 
substances typiques formant les nucléoles des deux premiers noyaux. Enfin un nucléole 
se reconstitué, paraît-il, dans le noyau g. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 13 


On se demande alors : quel est le produit de la transformation des substances 
‘ nucléolaires ? 

Cette question ne peut pas être tranchée à l’aide du matériel étudié jusqu'ici. L’ob- 
servation du noyau a de la figure 6 nous fait croire que les vacuoles sont formées dans 
l'intérieur du noyau (cf. la vacuole v). En outre, une liquéfaction partielle du nucléole 
s'est évidemment réalisée. Il en pourrait résulter qu'une liquéfaction des substances 
nucléolaires donne naissance aux vacuoles expulsées dans la suite. Nous allons revenir : 
sur cette idée plus loin. 

Les granules expulsés dans le plasma se soudent, comme nous l’avons vu, aux mem- 
branes des vacuoles nutritives. Naturellement, il est impossible de dire si tousles granules 
entourant ces vacuoles sont d’origine nucléaire; mais cela nous semble très probable. 
Nous avons fait ci-dessus (p. 9) une objection contre l'idée de l’origine nucléaire des 
granules entourant les vacuoles nutritives : ces granules se colorent en rouge par le 
« neutralrot », tandis que les autres granules dans le plasma, ainsi que les granules soudés 
à la membrane nucléaire, ne se colorent que très faiblement. L'origine nucléaire des gra- 
nules colorés en rouge étant maintenant démontrée, il est évident que le caractère chimique 
de ces granules change en quelque sorte par le contact avec la surface des vacuoles. 

Nous ferons ici encore quelques remarques sur l’expulsion des granules dans le 
plasma. Il a été constaté plus haut que les granules sortent probablement par les endroits 
de la membrane effilés en processus. En effet, toutes les observations confirment cette 
idée. 

Regardons à ce point de vue la figure 1. On voit dans les cellules a, b et c, au bout 
des processus des noyaux, quelques granules g d’une couleur plus foncée que celle des 
autres granules ; nous avons déjà mentionné ces granules plus haut (p. 6). Les granules 
foncés se transportent le long des processus; arrivés à la pointe de ceux-ci, ils se détachent 
dans le plasma. 

Évidemment, une activité du noyau, analogue à celle des stades suivants, se réalise 
déjà dans les cellules de l'intestin moyen de la gastrula ou dans celui du jeune pluteus. 
Les matières nutritives dérivant de l’œuf sont résorbées par les processus de la mem- 
brane; en effet, on observe sur la figure des processus en contact avec les enclaves 
du plasma. La transformation dans le noyau résulte de la formation des granules et des 
vacuoles. De cette façon, les matières de réserve se transforment. Dans la suite elles sont 
remplacées par la nourriture résorbée. 

Observations sur le matériel fixé. — Nous allons commencer l'étude du matériel fixé 
par une larve âgée de trois jours; comme fixateur, le liquide de Bouin a été employé 
dans ce cas; la préparation a été colorée ensuite par l’hématéine F et l’éosine. 

Nous remarquons d’abord que les noyaux présentent une forme tout autre que celle 
des noyaux vivants. On ne voit pas la forme étoilée. La membrane nucléaire présente au 
plusquelques irrégularités de son contour. Toutefois nous n’avons pas la forme arrondie de 
la plupart des noyaux représentés dans la figure 6. Il est évident, dans tous les cas, que 
des changements considérables de la forme se produisent à la suite de la fixation. Nous 
avons fait des comparaisons entre les deux fixateurs employés pour ce travail : il semble 


14 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


que le liquide de Bourn agit à cet effet un peu moins violemment que le sublimé acétique. 
Un gonflement du noyau se produit presque toujours; ce phénomène se réalise peut- 
être surtout par l’action de l'acide acétique qui pénètre probablement plus rapidement 
que les autres components des fixateurs. L’avantage du liquide de Bouin est dû peut- 
être à la formaline qui pénètre également d’une manière très rapide. 

En étudiant l’intérieur des noyaux, on trouve une substance filamenteuse qui ne se 
colore pas ou ne se colore que très faiblement par l’hématéine. Les filaments peuvent 
s’épaissir, comme on le voit surtout 
dans le noyau a; sous ces condi- 
tions, ils se colorent davantage par 
l’hématéine. Sur les filaments se 
trouvent des conglutinations de sub- 
stances fortement colorées. Elles ont, 
en général, une forme plus ou moins 
arrondie. En outre, il y a dans les 
noyaux des nucléoles et des va- 
cuoles. 

Les nucléoles se colorent d’une 
maniére assez variable comme on 
voit en observant par exemple les 
noyaux c, /, 4, dont les nucléoles 
présentent des degrés différents de 
coloration. En outre, il y a des diffé- 
rences assez prononcées dans la 
grandeur des nucléoles. Il existe a 
un certain degré des rapports entre 
la coloration et la grandeur. Avant 
d’examiner cette question, il faut 

SA ‘ constater que les vacuoles sont si- 
Fig. 7. — Des noyaux de l’intestin moyen d’une larve d’Echinus, £ Ve ¢ 
âgée de trois jours. Matériel fixé. tuees généralement tout pres des nu- 
cléoles. On peut faire cette observa- 
tion dans les noyaux a, d, e, f, g. Parfois, le nucléole prend la forme de croissant e, f, 
car il se forme, pour ainsi dire, d’après la surface de la vacuole. 

Quant aux vacuoles, nous avons déjà constaté sur le matériel vivant qu'elles sont 
expulsées dans le plasma. Dans le cas de la figure 1, nous avons représenté des vacuoles 
en expulsion déjà au stade qui nous occupe. On voit, en effet, aux noyaux c et h, des 
courbures très prononcées de la membrane nucléaire. En les regardant de plus près, on peut 
constater que nous avons là des vacuoles en expulsion. La substance de la vacuole n'est 
pas colorée; on découvreun contour faible vers le plasma. Vers le noyau, on ne peut pas 
découvrir d’autre limitation que celle de la membrane nucléaire. Cet état de choses n'est 
pas en accord avec celui que nous avons étudié sur la figure 4; d’après celle-ci, les vacuoles 
sont expulsées du boutd’un tractus. Probablement l'expulsion des vacuoles se réalise d’une 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 15 


manière un peu différente dans les deux stades différents. En effet, nous trouvons sur la 
figure r un arrangement desvacuoles bien en accord avec les résultats donnés par le maté- 
riel fixé. Les vacuoles de la cellule a se soudent ici, vers la membrane nucléaire. 

Dans le noyau, le nucléole est très petit et peu coloré; il possède encore approxima- 
tivement la forme de croissant que nous avons trouvée dans les noyaux f ete; ceci indique 
que le nucléole du noyau ha été apposée auparavant à une vacuole; nous ne nous trom- 
pons sûrement pas en supposant que cette vacuole était celle qui a été expulsée. Dans le : 
noyau /, le nucléole est plus grand et plus intensément coloré. La vacuole apposée est 
assez grande. Dans le noyau e, le nucléole est grand, tandis que la vacuole est moins 
développée. 

Déjà la disposition morphologique pourrait faire supposer qu'il y a un rapport entre 
les nucléoles et les vacuoles. Nous avons, d’ailleurs, tiré des conclusions dans cettedirection 
à propos de la figure 6. Ces conclusions se confirment maintenant. Il est évident que les 
vacuoles se forment au détriment des nucléoles : l'accroissement des vacuoles est accom- 
pagné d’un décroissement des nucléoles. 

‘Dans le noyau c, le nucléole est coloré assez fortement; mais il n'y a pas de vacuole 
apposée à ce nucléole. Dans ce noyau, deux vacuoles viennent d’être expulsées ; probable- 
ment le nucléole avait,immédiatement après cette action, la forme du nucléole du noyau h. 

Mais, dans la suite, une reconstitution du nucléole s’est produite, la formation d’une 
vacuole peut recommencer. 

Les changements d'intensité, de la coloration des nucléoles, ne sont pas faciles à com- 
prendre dans un schéma général. Souvent les nucléoles d’une grandeur réduite, se 
colorent pourtant d’une manière plus faible que les nucléoles plus grands. 

Il est fort probable que les structures que nous désignons du nom de nucléoles ont 
une nature assez compliquée. Ils se composent probablement de deux groupes de sub- 
stances, dont l’une donne directement naissance aux vacuoles; l’autre est d’une nature 
plus compliquée. Cette conclusion s'impose par la comparaison avec les résultats de 
l'étude des cellules agonisantes. Nous y avons observé des substances nucléolaires colo- 
rées ainsi que des caryosomes incolores qui remplacent les nucléoles dans certains 
stades. Par conséquent, il est probable que les « nucléoles » se composent d’une partie 
caryosomique et d’une partie de substances nucléaires proprement dites. Nous aurons 
l’occasion de revenir sur ces questions. 

Il serait téméraire de conclure que les vacuoles se forment uniquement aux dépens 
des substances du nucléole. En examinant la figure, on trouve dans les noyaux de petites 
vacuoles évidemment indépendantes des nucléoles; Par exemple en d, il y aun nucléole 
assez faiblement coloré ; à son côté on voit une vacuole assez grande; dans le pourtour de 
celle-ci, on trouve en outre de petits granules colorés. Au surplus, il y a dans ce noyau 
plusieurs vacuoles plus petites; elles sont entourées toutes par des granules. 

Les rapports morphologiques entre les petites vacuoles et les granules ne permettent 
pas pourtant de conclusions sur des rapports génétiques : les granules peuvent être 
apportés secondairement à la surface des vacuoles; nous avons étudié un phénomène 
analogue dans le plasma à propos des vacuoles nutritives. 


16 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Il faut supposer que la production des vacuoles se réalise à la suite d’une liquéfaction 
de substances formant desstructures danslenoyau. On ne pourrait se figurer, par exemple, 
que les vacuoles intérieures se forment directement du suc nucléaire ; la vacuole pos- 
séde une tension superficielle vers le suc nucléaire ; par conséquent, la composition chi- 
mique est probablement différente. 

Les noyaux a ete présentent deux nucléoles; le premier noyau est un peu resserré au 
milieu, de façon à produire une bipolarité dans la forme extérieure ainsi que dans les 
structures intérieures. Dans le noyau e, une partie plus petite s’est limitée en forme de 

bourgeon. Il est d’un certain intérêt 

Ao), de voir qu’il existe un rapport entre 

la grandeur du nucléole et la gran- 

deur de la partie du noyau qui l’en- 
ferme. 

La nomenclature des substances 
nucléaires a été critiquée récemment 
par LunpEGARDH (1912 a). On a distin- 
gué la substance achromatique, ou la 
linine, et la substancechromatique, ou 
la chromatine. Cette distinction est 
pourtant, d’après cet auteur, plus ou 
moins arbitraire. Le phénomène de 
la coloration est de nature physique 
dû à une absorption; par suite, la 

Fig. 8. — Des noyaux de l’intestin moyen d’une larve d’Echinus, coloration ne peut - pas caractériser 

âgée de dix jours. Matériel fixé.. chimiquement les substances. Les 

substances chromatiques et achroma- 

tiques comprennent probablement chacune plusieurs matiéres chimiques différentes ; il 

est sûr pourtant qu’elles participent toutes les deux à la formation des chromosomes ; 

également toutes les structures du noyau, à l'exception des nucléoles, se forment, à la 

télophase des chromosomes. Morphogénétiquement et au point de vue du mécanisme de 

la cinése, la linine et la chromatine ont la même fonction. LunpEGARDH les comprend pour 
cette raison sous le nom seul de caryotine. 

Il serait assez difficile de distinguer dans les noyaux que nous venons d’étudier les 
deux sortes de substances, de la linine et de la chromatine. Il y a une substance de fila- 
ments, en général trés minces, mais qui s’épaississent quelquefois. Ils sont plus ou moins 
colorés par l’hématéine suivant I’épaisseur. Mais sur les filaments on trouve des conglu- 
tinations fortement colorées. Ces formations sont a désigner du nom de caryosomes. 
Une comparaison avec la figure 6 rappelle pourtant que de nombreux granules sont 
répandus sur les filaments dans le matériel vivant. Les granules ont plutôt le caractère 
des enclaves accidentelles que celui des parties intégrantes du noyau. La question se 
pose maintenant de savoir si les granules de la figure 6 sont identiques, aux congluti- 
nations colorées parl’hématéine de la figure 7. Il nous manque un critérium pour trancher 


d 


a ae ee er TES 


ke NU 


17 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 7 


cette question, Les granules du plasma se dissolvent pourtant par les réactifs. Il n’en 
est pas toujours de même avec les granules enfermés dans les noyaux, paraît-il. Par con- 
séquent, il est possible que certaines des conglutinations colorées correspondent aux gra- 
nules du matériel vivant. 

La caryotine comporte la substance filamenteuse, quelques caryosomes et une partie 
des nucléoles, qui sont probablement ici de nature mixte. 

Nous allons étudier maintenant des stades plus avancés du développement ; la 
figure 8 représente des noyaux de l’intestin moyen à un stade correspondant à celui de la 
figure 4. On voit tout de suite que les noyaux présentent un aspect bien autre que ceux 
des larves âgées de trois jours. D’abord ils sont beaucoup plus petits. Au premier abord, 
on peut en distinguer de deux sortes : des noyaux pleins et des noyaux vésiculeux. 
Nous avons des exemples de la première sorte en les noyaux a, b,c, d, e, f, g, tandis que 
les noyaux h, i, 7 appartiennent aux noyaux vésiculeux. Chez la plupart des noyaux, on 
voit des vacuoles correspondant sans doute aux vacuoles que nous avons observées sur le 
matériel vivant. Seulement elles présentent ici un aspect un peu différent. 

Nous y avons constaté que les vacuoles situées dans le plasma se forment par une 
expulsion du noyau. Dans le matériel fixé, on voit des vacuoles faisant corps avec le 
noyau. Il peut s'agir : 1°ou biendes vacuoles du plasma amenées et soudées vers le noyau 
sous l’effet de la fixation ; 2° ou bien des vacuoles qui sont en train d’être expulsées. 
Toutefois il est évident qu'à lasuite de la fixation les vacuoles se déplacent ; elles s’apla- 
tissent l’une vers l’autre ainsi que vers le noyau. ; 

En examinant les noyaux de plus près, on trouve qu’il y a deux sortes de noyaux 
pleins : l’une est représentée par c, d, e, f, g ; cesnoyaux sont remplis par une substance qui 
se colore d’une façon diffuse par l'hématéine ainsi que par l'orange (1); tantôt l’un, tantôt 
l’autre de ces colorants semble être un peu prépondérant à la double coloration ; on ne 
voit pas dans la substance de structures bien définies; seulement il y a, en général, un 
endroit mal limité qui se colore plus fortement par l'hématéine : on le voit comme une 
tache un peu indistincte dans les noyaux c, eet f. A côté de cette tache il y a un 
endroit plus ou moins arrondi qui se colore au contraire uniquement par l'orange ou par 
des colorants semblables. Dans le noyau d, la partie colorée par l'orange est remplacée 
par une petite vacuole. Cette vacuole est portée vers la surface dans le noyau g. En effet, 
il est assuré par plusieurs observations que les parties oranges sont remplacées par des 
vacuoles. Nous avons à regarder la formation des parties oranges comme la première 
étape de la formation des vacuoles. Une liquéfaction des parties oranges se réalise. Il en 
résulte probablement une solution colloïdale de la substance ; celle-ci se transforme 
peut-être en même temps chimiquement. L'aspect des vacuoles qui se détachent nous a 
fait supposer déjà (p. 8) que les vacuoles enferment des substances colloidales. 

On voit le dernier stade du développement de la vacuole entre le noyau dansle cas 
de g ; elle se transporte vers la surface d’où elle est expulsée ensuite. 

L'autre sorte de noyaux pleins est représentée par les noyaux a et b. Ils se distinguent 


(1) L'objet avait été fixé par le liquide de Bourn. 
T. VI. — Fasc. 5. 3 


18 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


au premier abord par la grandeur ; ils sont plus petits que les noyaux pleins décrits précé- 
demment. 

Les noyaux a et b, de forme arrondie, sont remplis d’une substance compacte, diffu- 
sément colorée. Dans le milieu, on voit pourtant une (a) ou deux (b) vacuoles ; autour de 
celles-ci, est arrangée d’une façon plus ou moins radiaire une substance qui se colore très 
distinctement par l’hématéine. Ces noyaux n’émettent probablement pas de vacuoles; 
autour du noyau 4,on n'en voit pas du tout ; en b, on voit deux vacuoles, dont l’apposition 
au noyau est sûrement secondaire. Les vacuoles de l'intérieur du noyau jouent ici proba- 
blement un rôle tout autre que dans les noyaux pleins décrits premièrement. 

Enfin nous allons étudier quelques noyaux vésiculeux 4, 7, 7, représentés dans notre 
figure. Ils sont, en général, plus grands que les noyaux pleins; on y voit dans un suc 
nucléaire abondant des filaments ou des tronçons d’une substance colorée assez fortement 
par l'hématéine. Dans h et 7, il y a une 
vacuole presque centrale entourée de 
substance colorée autour de cette va- 
cuole, on voit un arrangement plus ou 
moins radiaire des tronçons de la ca- 
ryotine. 

La figure 9 nous confirme les ré- 
sultats obtenus par l'examen précé- 
dent ; mais, représentant un stade de 
quelques jours plus âgé, elle va nous 
donner, en outre, quelques faits nou- 
veaux. Le noyau a appartient au type 
vésiculeux ; b, d, e sont des noyaux 
pleins : on observe la substance diffu- 
sément colorée; dans le noyau b, se 
Fig. 9. — Des noyaux de l’intestin moyen d’une larve d’Echinus, vont a conan pits lorena ee 

âgée de douze jours. Matériel fixé. l’hématéine ; à côté de celle-ci, on voit 
la partie arrondie, colorée ici par 
l’éosine, qui représente le premier stade de la formation de la vacuole. Dans le noyau e, 
cette dernière partie était moins prononcée ; en d, elle se voit bien, mais semble moins dis- 
tincte ; par contre, la partie colorée plus fortement par l’hématéine s’y voit très distincte- 
tement : elleest de forme arrondie. Enfin regardons le noyau c: il y a, au centre, une 
partie de forme ovale contenant du suc nucléaire ; dans le milieu de cette partie, on voit 
un nucléole ; autour de celui-ci il y a des tronçons de caryotine arrangés radiairement. 
La partie centrale se voit entourée d'une couche de substance compacte colorée par 
l’éosine ; mais on y trouve dispersés quelques morceaux de substance colorée par l'héma- 
téine. Les noyaux e, d, c forment probablement les étapes d'une série de transformations. 
Mais, avant de regarder cette question spéciale, il faut faire quelques considérations plus 
générales sur la signification des différents types de noyaux observés. 
Il est évident que les noyaux pleins et les noyaux vésiculeux présentent deux stades 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 19 


de la transformation cyclique à laquelle sont soumis les noyaux de l'intestin moyen. Voici 
l'idée que nous nous en sommes faite : les noyaux remplis par la substance compacte sont 
pour ainsi dire bien nourris ; par le procédé décrit ci-dessus, la substance compacte se 
transforme en vacuoles. Enfin il en résulte des noyaux assez petits; dans les derniers (la 
deuxième espèce des noyaux pleins), une ou deux vacuoles centrales se forment; des 
tronçons de substance colorée par l’hématéine s’arrangent radiairement par rapport à la 
vacuole, comme il a été déjà décrit. Les petits noyaux se vacuolisent davantage en s’ac- 
croissant considérablement. Nous en voyons des stades dans les noyaux de la figure 8, h, 7, 
j. Les noyaux vésiculeux résorbent et transforment dans leur intérieur des substances de 
la nourriture. Enfin ils rapetissent par l’émission des enclaves et la série recommence. 

__ Dans la série des noyaux e, d, c de la figure 9, nous avons un nouveau moment qui 
n'entre qu’à un stade plus avancé du développement. On voit se différencier dans la 
substance compacte un îlot (e)qui prend de plus en plus une forme arrondie (d); à côté dela 
formation décrite que nous avions qualifiée plus haut de nucléole, il se forme une 
vacuole. Dans le noyau c, lenucléole, entouré des tronçons de caryotine, est situé au milieu 
de la vacuole. Ilest évident qu'il s’agit, dans ce cas, d’une désagrégation de la masse com- 
pacte; les parties colorées par l’hématéine se séparent de celles qui se colorent par l’éosine 
ou l'orange ; celles-ci se condensent pour former des tronçons. La plus grande partie 
de ces structures sont transportées vers le centre et s’arrangent de manière décrite et 
figurée autour du nucléole. Il se forme de cette façon pour ainsi dire un noyau dans le 
noyau. Nous nous arrêtons sur ce point pour revenir plus loin sur ce même phénomène. 

Ici se pose une question de terminologie : nous nous sommes servis en ce qui précède 
de la désignation de « caryotine ». LuNDEGARDH (i. c.)adopte, commeil a été mentionné plus 
haut, ce terme pour comprendre et remplacer les notions de chromatine et de linine. La 
critique de ces notions était fondée, en partie, sur un examen des méthodes de la colo- 
ration ; en outre de la caryotine, les cellules contiennent comme éléments formés les 
nucléoles. Maintenant nous avons étudié un état de choses très compliqué et difficile à 
comprendre dans le schéma. Nous avons désigné comme caryotine toutes les substances 
en forme de filaments ou de tronçons; ces substances se colorent par l’hématéine. Le 
nom de nucléole a été employé pour les formations arrondies dépassant une certaine 
grandeur ; la coloration n’a pas été prise en considération, mais, dans tous les cas regardés 
jusqu'ici, le nucléole a été plus ou moins intensément coloré par l’hématéine. Regardons 
maintenant le noyau A de la figure 9; dans ce noyau, il n’y a pas de nucléole, mais on y 
voit quelques tronçons grossiers qui sont plus fortement colorés que les autres éléments 
du noyau. Sices tronçons prenaient une forme arrondie, ils pourraient passer sous le nom 
de nucléoles. On voit donc que ce terme n’est pas très bien défini dans notre cas. 

Enfin nous avons trouvé des substances appelées des noms neutrales, comme sub- 
stance diffusément colorée, substance compacte, etc. Dans ce qui suit, nous allons nous 
servir des désignations de caryotine et de nucléole, classification d’après la forme des élé- 
ments; mais, comme il a été déjà mentionné,ontrouve dans les noyaux des substances qui 
ne peuvent pas être comprises sousaucune de ces désignations. Nousles désignons comme 
des enclaves. Pour caractériser les substances, il faut se servir encore de leur comporte- 


20 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


ment par rapport aux colorants. Ainsi nous allons distinguer les substances basophiles et 
acidophiles. Mais ces termes n'ont rien d’absolu ; des substances acidophiles avec une 
méthode de coloration peuvent être basophiles avec.une autre, etc. 
Les termes valent alors seulement par rapport à un mode de colora- 
tion déterminée. : 

Le problème suivant se présente: les substances basophiles 
peuvent-elles étre transformées en des substances acidophiles. Le 
probléme est formulé en vue du procédé de la formation des vacuoles. 
Il a été constaté ci-dessus que les vacuoles se différencient d’abord 
dansla masse compacte comme un îlot acidophile. Il y a. deux cas pos- 
Fig. 10, —Schémad’une Sibles alors: 1° les îlots acidophiles proviennent d'une séparation du 

Se optique d'une matériel acidophile de la substance compacte ; 2° ils sont les produits 
testin moyen d’une d'une transformation de la substance compacte dans laquelle partici- 
= FER Ma- bent autant du matériel acidophile que du matériel basophile ; mais le 
produit devient acidophile. Les. observations décrites jusqu'ici ne 

peuvent pas donner la clef de ce problème. | 

Nous allons voir maintenant que les phénomènes décrits se modifient quelque peu 
dans la suite du développement. 

La description suivante se rapporte a des larves au stade à trois paires de bras; 
le rudiment échinien ne s'est pas encore formé. Le stade mentionné est caractérisé par 
une vive croissance générale de la larve. La pigmentation augmente considérablement ; 
tout indique que nous avons un stade d’une vive activité physiologique. 

Dans l’intestin moyen, des changements assez prononcés se produisent à cette étape 
du développement.D’abord un accroissement considérable se réalise. Les points de départ 
des baguettes dorsales du squelette ont été poussés cependant de plus en plus en arrière. 
Sous cet effet, et à la suite de l’accroissement de l'intestin moyen, lesbaguettes mentionnées 
se plongent dans les deux parties latérales de l'intestin moyen Nous renvoyons d’ailleurs, 
pour ce phénomène, à notrecommunication préliminaire sur « l’effetdel’inanition » page 15, 
1912 b. A la suite du phénomène mentionné, il se forme de chaque côté un pli de laparoi qui 
faitsaillie dansle lumen. En mémetemps, les celluless’arrangent des deux côtés,de lamanière 
représentée dans la figure 7 a de notre travail cité ou dans la figure schématique 10 de ce 
mémoire : les noyaux sont arrangés en deux ou trois assises ; leplasma estconcentré pourla 
plus grande partie autour du noyau. Il est intéressant de voir que l’épaississement résultant 
du phénomène décrit est plus grand du côté gauche que du côté droit de l'intestin. II s'ensuit 
que le nombre des cellules sur une certaine surface ést plus grand du côté gauche. 

Ce fait a un intérêt pour la différenciation morphologique, étant donné le fait que le 
rudiment échinien se développe du côté gauche de la larve. Les conditions de la nutri- 
tion du rudiment échinien sont facilitées de cette manière. Ajoutons seulement que 
la partie postérieure de l’intestin moyen est à ce stade relativement moins développée. 
Nous n’avons ici qu’une seule assise de noyau; le corps de la cellule est plus aplati. 
Ce fait est d’autant plus remarquable qu'aux stades précédents la partie postérieure de 
l'intestin moyen est beaucoup plus développée que les parties latérales. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 21 


3 Nous allons étudier maintenant les noyaux de quelques cellules latérales de l'intestin 
= moyen. On en retrouve dans les figures 11 et 12. Regardons d’abord la figure 11. L'objet 
a avait été fixé par le liquide de Bouin, 
Bs: coloré ensuite par l’hématéine et l’éosine. 
On remarque deux espèces de noyaux 
= représentées dans la figure dont les diflé- 
+  rences ne sautent pas trop aux yeux. 
Dans l’une, nous avons des nucléoles très 
= grands et presque uniformément colorés 
(la cellule a); il n'y a presque pas de 
filaments dans le noyau; on voit seule- 
ment quelques tronçons effilés au bout 
libre qui sont attachés au nucléole. Dans 
le noyau de la cellule b, les filaments 
commencent a se développer. On re- 
marque sur les filaments des corpuscules 
- plus intensément colorés. En outre, le 
nucléole a décrû. I] en est ainsi à un 
degré encore plus haut dans Jes autres _ eae Ver 
: Fig. 11.— Des cellules de l'intestin moyen d’une larve d'Echi- 
noyaux de la figure. Dans les derniers on nus; partie latérale; les noyaux rapprochés du lumen. 
voit, en outre, des vacuoles qui se sont Matériel fixé. 
formées tout près des nucléoles, ainsi que 
nous l’avons étudié dans la figure 7. En même temps les nucléoles commencent à se 


colorer moins intensément par l’hématéine ; pour cela, les filaments sont un peu plus 
développés et on voit autour des nucléoles 
un nombre plus grand des particules in- 
tensément colorées. Évidemment, les va- 
cuoles sont expulsées du noyau; on en 
voit dans le plasma de plusieurs cellules. 
Sur la figure schématique 10, on voit la 
position des noyaux décrits dans la paroi 
de l'intestin. Le noyau #! à grand nucléole 
est situé le plus près du lumen, tandis que 
Pita aie de liner moyen dune are Je noyau à nucléole moins dense n° a, en 
@ cavité du corps. Matériel fixé. général, une position un peu plus éloignée 
e- | du lumen. Du côté de la paroi qui re- 
…—. garde la cavité générale on trouve des noyaux d’un type représenté dans la figure 12. 
Nous les examinerons dans l'ordre donné par les lettres. Dans le noyau a, les filaments 
se sont développés encore davantage que dans aucune cellule de la figure 11. Les filaments 
sont en continuité. On voit des endroits plus intensément colorés. Il y a, en outre, sur- 
tout à la périphérie du noyau, un précipité coloré très faiblement par l’éosine. Le 
…  nucléole duquel les filaments semblent sortir est devenu petit en comparaison des nu- 


22 ANNALES DE L’INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


cléoles étudiés dans la figure 11. En outre, on doit remarquer la forme anguleuse du 
nucléole. Les noyaux du côté regardant la cavité du corps se distinguent, en outre, par 
leur grandeur dépassant considérablement celle des noyaux plus voisins du lumen de 
l'intestin ; on le voit le mieux sur la figure schématique 10. 

En examinant le noyau 6 de la figure 12, on trouve un état de choses un peu autre 
que dans le noyau a. D'abord le nucléole est plus isolé et moins anguleux ; il est pourtant 
d’une forme quelque peu allongée. Les filaments ont subi un grand changement : ils ne 
sont plus en continuité : ils se sont isolés en des tronçons assez fortement colorés par 
l’hématéine, qui sont d'une grandeur presque uniforme. Les tronçons se sont arrangés 
en files situées radiairement ou plutôt en éventail par rapport au nucléole. On retrouve 
le précipité, coloré par l’éosine. Etudions maintenant le noyau c. Les tronçons se sont 
éloignés davantage du nucléole; les files se sont rompues ; les tronçons présentent 
des grandeurs assez différentes. Pour cela, la quantité de la substance colorée 
par l'éosine a augmenté considérablement. Le nucléole est d’une forme quelque 
peu anguleuse. On voit encore quelques courts filaments ou tronçons attachés 
à celui-ci. Autour du nucléole se trouve un espace entièrement libre de substance 
éosinophile. Enfin, chez le noyau d, des changements ultérieurs se sont réalisés ; le petit 
nucléole s’est arrondi. Les tronçons, réduits presque aux granules, bordent l’espace libre 
autour du nucléole. Le noyau s’est agrandi de beaucoup; il est, pour la plus grande partie, 
rempli par la substance éosinophile. 

Dans le noyau e, on retrouve presque le type a de la figure 11; mais le noyau est plus 
petit etil est coiffé d'un côté par un croissant de substance éosinophile ; celui-ci est enfermé 
pourtant dans l’enceinte de la membrane nucléaire; seu'ement une membrane nouvelle 
s’est formée entre le croissant et le reste du noyau. 

Voici alors la reconstruction de la série de transformation des noyaux qui viennent 
d'être décrits : les noyaux situés tout près du lumen de l'intestin ont un grand nucléole ; 
ilse forme aux dépens de celui-ci : 1° des filaments avec des particules intensément 
colorées ; 2° des vacuoles qui sont expulsées dans le plasma. Il faut se former alors l’idée 
suivante : la nourriture absorbée par le noyau, situé prés du lumen, est transformée 
en substance nucléolaire ; seulement, il faut se rappeler que le nucléole est probablement 
ici une conglutination de substances chimiquement différentes. Le noyau s'éloigne quelque 
peu de la surface regardantlelumen, en mémetemps quecommencela destruction du grand 
nucléole. Il estpourtant trèsprobable que la résorption de nourriture par lenoyau continue. 
Enfin, la formation des vacuoles cesse; le noyau a grandi considérablement, comme 
il résulte pour les noyaux représentés dans la figure 12, situés du côté de la cavité du corps. 
Chez les derniers, nous trouvons un procédé quelque modifié : il y a lieu toujours à une 
émission des substances du nucléole qui rapetisse considérablement. L'émission résulte 
d’abord dans la formation des filaments continus ; mais ceux-ci se transforment en des 
tronçons isolés, mais arrangés d’abord en files. Il résulte de nos observations que les 
tronçons basophiles se transforment en la substance acidophile qui s’est déposée dans la péri- 
phérie du noyau. Cette substance forme enfin une couche qui ne laisse libre qu’un espace 
autour du nucléole. Nous avons observé déja, aun stade plus jeune, un état de choses 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 23 


rappelant beaucoup celui que nous venons dedécrire. Dans la figure 9, le noyau c ressemble 
beaucoup, par exemple, au noyau c de la figure 12. Il faut se figurer que le noyau c de la 
figure 9 représente un stade de transition dans le mode de la transformation du noyau 
de l'intestin moyen. 

Faisons d’abord une comparaison entre les procédés représentés dans la figure 8 
et les procédés que nous venons de décrire en suivant les figures 11 et 12. 

Pour abréger, nous parlerons dans ce qui suit des types 1, 2 et3 de la transformation - 
des noyaux de l'intestin moyen. Le premier type se rapporte aux procédés décrits d’après 
les figures 1 et 7; une expulsion de granules et de vacuoles se réalise ; mais on ne peut 
pas distinguer des cycles définis de rapetissement et d’agrandissement. Le type 2 de la 
transformation se retrouve essentiellement dans les noyaux dela figure 8. Enfin le type 3 
est représenté par les noyaux des figures 11 et 12. Nos considérations se rattachent pour 
le moment aux types 2 et 3. 

Rappelons que nous avons distingué chez le type 2 des noyaux pleins et des noyaux 
vésiculeux. Cette distinction ne peut se faire pour les noyaux des figures 11 et 12. Il est 
vraïque la substance acidophile remplit enfin une grande partie du noyau (les noyaux de la 
figure 12); maisil reste une partielibre de cettesubstanceautour dunucléole ; dans le type 2, 
le noyau est complètement rempli de substances qui possèdent, en outre, d’autres aualités 
que dans le type 3 par rapport à l'absorption des colorants : elle prend autant l’éosine que 
l’hématéine et se classe, par suite, comme un mélange des substances acido-et basophiles. 
Mais, même en admettant une assimilation entre les deux types des noyaux en question, 
il reste toujours une différence : les noyaux pleins du stade 2 élaborent et émettent conti- 
nuellement les vacuoles, tandis que, au stade 3, la formation des vacuoles semble tout à 
fait cesser après la déposition d'une certaine quantité de la substance éosinophile. Enfin 
la reconstitution du noyau se fait dans le type 2 par une condensation du matériel basophile 
autour d'une vacuole centrale ; dans le type 3, le nucléole, étant arrivé à un minimum, 
il se reconstitue et s'accroît de nouveau (e, fig. 12); le matériel basophile se condense 
dans la nucléole. : 

Nous nous sommes proposé ci-dessus de démontrer que le noyau c de la figure 9, 
représente un stade de transition entre les types 2 et 3. Ce noyau rappelle, comme il a été 
déjà mentionné, le noyau c de la figure 12. Il se distingue des noyaux du type 2 par l’exis- 
tence d’une substance uniquement éosinophile qui contient, il est vrai, quelques tronçons 
de substance basophile ; mais ceux-ci sont bien limités et distincts. D'ailleurs, le nucléole 
se trouve dans un espace libre quiest entouré de substance éosinophile. Autour du nucléole 
on voit des tronçons de substance basophile, arrangés radiairement par rapport à celui-ci. 
Il y a deux cas possibles : 1° nous avons devant nous un stade d'émission des sub- 
stances du nucléole ; 2° la partie centrale avec le nucléole et les caryosomes repr ésente un 
stade de reconstitution du noyau ; les caryosomes seraient alors organisés par une sépa- 
ration du matériel basophile de la substance compacte. Dans le premier cas, les tronçons 
basophiles continuent à se transformer en substance acidophile ; enfin la dernière remplit 
peut-être le noyau presque complètement. J] résulte alors un noyau rempli de substance 
acidophile, mais avec un nucléole basophile. La substance acidophile peut être émise par 


24 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


une vacuolisation. Dans le deuxième cas, une réorganisation est en train de se réaliser ; 
le noyau setrouve dans un stade comparable à celui du noyau d de la figure 12; l'émission 
des substances du nucléole a cessé. La couche acidophile sera enlevée par un procédé que 
nous allons connaître chez le type 3. 

Il n’est pas possible de décider entre les deux points énoncés. Dans les deux cas, les 
procédés représentent pourtant un type de transition entre les types 2 et 3. 

La figure 13 donne quelques noyaux de l'intestin moyen d’une larve un peu plus 
jeune que celle que nous venons d'étudier. Ces noyaux ne sont pas situés aux bords 
latéraux de l'intestin comme dans le cas 
précédent; par suite, nous n’avons pas 
la stratification des assises des noyaux ; 
ils sont situés plus ou moins dans un 
plan. Bien que la larve soit à très peu 
près du même stade que la larve précé- 
dente, nous trouvons ici un type moins 
spécialisé du phénomène de la transfor- 
mation des noyaux. 

L'objet de notre figure 13 avait été 
fixé par le sublimé-acétique, puis coloré 
par le mélange de Biono1. Ce colorant 
donne des résultats de qualité assez va- 
riable. Mais une coloration réussie de- 
vient trés nette. En regardant la figure, 
nous distinguons deux sortes de noyaux: 
l'une de type vésiculeux, avec un grand 
nucléole qui s’est coloré par le vert-lumière; l'autre semble identique aux noyaux pleins 
du type 2. 

Examinons d'abord les noyaux pleins. La substance appelée provisoirement « com- 
pacte » est acidophile : elle a absorbé les colorants acides : l'orange et le rubin, tandis 
qu'une particule de forme plus ou moins irrégulière s’est colorée par le vert-lumière. 
Rappelons que, dans le type 2, la substance compacte a été diffusément colorée par l'héma- 
téine et l’éosine ou l'orange ; elle a montré alors un caractère mixte par rapport aux colo- 
rants. Dans le type 3, au contraire, nous avons observé une substance homogène et 
uniquement acidophile. 

La coloration par le vert-lumière est plus élective que celle par l’hématéine. Égale- 
ment dans les stades plus jeunes, la substance compacte se montre comme acidophile par 
rapport au liquide de Bionpr. 

On voit dans le noyau d de notre figure que la substance acidophile est d'abord plus 
ou moins filamenteuse; mais les filaments s'épaississent et s’entassent de plus en plus. 
Avec la coloration de Bionni, on croit pourtant découvrir une certaine structure, même 
aux stades très avancés de la formation de substance qui semble compacte à la coloration 
par l’hématéine-éosine. Il faut y joindre quelques considérations sur l’état dans le vivant 


Fig. 13. — Des noyaux de l'intestin moyen d’une larve d’Echi- 
nus à trois paires de bras. Matériel fixé. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 25 


de la substance acidophile. Nous avons étudié la formation des vacuoles du côté des 
noyaux pleins. Ces vacuoles prennent leur origine dans l’intérieur du noyau; ensuite 
-elle sont transportées vers la surface. Ce transport ne pourrait pas s'effectuer dans une 
substance trop dense. Il faut s’imaginer, par suite, que la substance éosinophile possède 
dans le vivant un caractère plus ou moins liquide. Deux cas sont possibles : 1° il y a une 
substance colloidale, gélatineuse, dans laquelle les vacuoles peuvent passer ; ou bien elles 
peuvent étre transportées par des courants de la substance gélatineuse; 2° la substance 
éosinophile se compose de petits granules mobiles entre eux ; au transport des vacuoles, 
les granules se refoulent; à la suite de la fixation, les granules se fusionnent en une sub- 
stance apparemment compacte. Le premier point nous semble rendre le mieux compte 
des faits; ilest, en outre, très probable que les vacuoles sont transportées vers la surface 
par des courants. 

En regardant les noyaux 6 et c de la dernière figure, il est évident qu’ils sont à assi- 
miler avec le noyau e de la figure 12. Il y a une partie vésiculeuse coiffée dans b d'un 
côté par la substance acidophile, tandis que le noyau c est bordé tout autour par cette 
substance. On peut se persuader ici que la partie vésiculeuse s'est entourée d'une mem- 
brane. Comment se produit ce phénomène de la formation d’une nouvelle membrane? 
Regardons d’abord encore une fois la figure 12. Nous remarquons que le nucléole est situé 
dans tous les noyaux un peu excentriquement. Par suite, la masse acidophile a plus ou 
moins la forme de croissant. La partie vésiculeuse s’entoure d’une membrane qui la 
limite vers la partie acidophile. On y retrouve alors le même phénomène que dans le cas 
de la figure 13. à 

Nous ne savons rien sur la nature de la membrane nucléaire. R. Hertwic (1898) 
suppose que, chez Actinosphærium, la membrane représente une condensation du réseau 
nucléaire achromatique. S'il y a un réseau de nature non caryosomique, il consiste 
problablement en produits condensés du suc nucléaire. En effet, il nous semble très 
probable que la membrane se forme par une condensation de substances du suc nucléaire. 
La condensation se fait probablement suivant le théorème déjà cité de GiBBs-FREUNDLICH : 
les substances qui abaissent la tension superficielle se ramassent dans la surface. La 
membrane est en une sorte d'équilibre avec l’intérieur du noyau; il va résulter de nos 
observations que cet équilibre est très sensible. L'équilibre altéré, la membrane peut 
disparaître et les substances formant la membrane se dissolvent. 

La membrane qui vient de se former dans le cas décrit a des contours très nets. On 
le voit surtout aux noyaux b etc de la figure 13. De la manière décrite, wn noyau se forme 
dans l'intérieur de l'ancien noyau. Enfin, les parties situées en dehors de la membrane 
sont repoussées et le noyau intérieur devient libre. On en voit des stades dans les noyaux 
c, a, b. Enc, le noyau intérieur est entouré encore de tous les côtés de la substance aci- 
dophile comme déjà mentiohné ; dans le noyau a, il ya d’un côté un cône de la substance 
acidophile, mais des autres côtés on voit seulement des vacuoles ; nous croyons que 
ces vacuoles sont produites par une transformation de la substance acidophile. Nous en 
aurons des preuves dans la suite. Enfin, le noyau b est coiffé seulement d’un côté de la 
substance acidophile arrangée sous forme d’un croissant. Chez le noyau & de la figure 12, 

T. VI. — Fasc. 5. 4 


26 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


un état de choses s'est réalisé assez semblable à celui du noyau b de Ja figure 13. 

Voici l’idée que nous nous sommes formés sur le mécanisme du phénomène décrit : 
aussitôt que la membrane nouvelle a été formée, le noyau intérieur devient mobile ; les 
noyaux sont capables des changements très considérables de leur position dans la cellule; 
nous en avons déjà étudié des cas ; les mouvements sont en partie de nature active. Nous 
sommes de l'avis que les noyaux intérieurs quittent, pour ainsi dire, les anciens noyaux 
par des mouvements actifs. Mais quelle en est la cause? Nous nous en sommes fait une 
idée en comparant notre cas avec les phénomènes qui se produisent chez des œufs 
de l’oursin traités par l’eau de mer avécdes quantités insuffisantes d'oxygène. Dans 
le cas des œufs fécondés, la division protoplasmique cesse; les noyaux peuvent con- 
tinuer encore à se diviser ; mais bientôt ils émigrent vers la surface de l'œuf en refou- 
lant souvent celle-ci en pseudopodes. Également, dans les œufs non mûrs, les noyaux 
se séparent du protoplasma. II est très probable que les phénomènes mentionnés se 
produisent sous l’effet d'un oxygénotactisme du noyau. La tension de l'oxygène n’est 
pas suffisante dans l'intérieur de l’œuf; les noyaux émigrent dans la direction d’une 
augmentation de la tension de l'oxygène. On pourrait oser assimiler aux observations 
relatées dernièrement les phénomènes décrits plus haut chez les noyaux de l'intestin 
moyen. Remarquons d’abord que la partie enchylématique avec le nucléole est toujours 
située un peu excentriquement (voir la figure 12). Toutefois, avec l’épaississement souvent 
énorme de la substance acidophile, l'échange des matières de la partieenchylématique doit 
être rendu de plus en plus difficile; il va sans dire que l'échange des matières est le plus vif 
dans la partie enchylématique. Étant devenu mobile par la formation de la membrane, le 
noyau intérieur se comporte comme les noyaux dans le cas des œufs manquant d'oxygène: 
il émigre dans la direction d’une augmentation de la tension d'oxygène ; seulement la 
migration est accompagnée de difficultés plus grandes que dans le cas des noyaux de l'œuf; 
la substance ambiante est plus dense. Enfin la surface du noyau intérieur devient libre au 
moins d’un côté, comme dans le cas du noyau 6 de la figure 13 et dans le noyau e de la 
figure 12. Enfin les noyaux devenus tout à fait libres de la substance acidophile ambiante 
émigrent vers la partie de la cellule regardant le ltmen de l'intestin. Il n’est pas impossible 
que, dans ce cas, la tension de l’oxygéne joue également un rôle : dans l'intestin moyen, il 
y a une circulation d’eau qui amène toujours de nouvelles quantités d'oxygène; mais il 
est également probable que le noyau cherche près du lumen la partie de la cellule la plus 
riche en particules nutritives ; celles-ci sont assaillies et transformées, et la série recom- 
mence. 

Nous allons continuer maintenant l’examen des noyaux représentés dans la 
figure 13. En ce qui précède, deux sortes de noyaux ont été distingués: les noyaux pleins 
et les noyaux vésiculeux. Les derniers ont déjà été décrits et discutés longuement: il 
nous reste encore quelques considérations à faire concernant les premiers. Il est évident 
que ces noyaux prennent leur origine des noyaux comme b, tout à fait assimilables aux 
noyaux de la figure 11. La partie basophile du nucléole émet des filaments et des caryo- 
somes qui sont transformés en substance acidophile; celle-ci augmente par suite de plus 
en plus, tandis que le nucléole rapetisse. Nous avons déjà discuté quelque peu la différence 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE | 27 


entre la coloration par l’hématéine et la coloration par le vert-lumière: celle-ci semble plus 
élective. La différence de l’action des deux colorants donne un moyen de distinguer encore 
de différentes parties du noyau, La partie hématophile de la substanee compacte n’est pas 
colorée par le vert-lumière. Par suite, il doit exister une certaine différenee entre la 
substance hématophile faisant partie de la substance compacte et celle déposée dans le 
nucléole ou formant les caryosomes. Celle-là est transformée en substance acidophile. Il 
semble que, dans le développement plus avancé, cette substance de transition ne joue pas 
le même rôle : elle est probablement formée, mais persiste moins longtemps; la substance 
acidophile n’est pas mêlée avec des substances basophiles. Il est probable que nous 
avons dans le cas décrit une transformation de substances dans la série suivante : 
substance colorée par l’hématéine ainsi que par le vert-lumière, — substance colorée par 
l'hématéine, acidophile par rapport au mélange de Bionni, — substance uniquement 
acidophile, — substance des vacuoles. 

On se demande : quelle est la nature des changements indiqués par les réactions 
différentes vers les colorants? Il y a deux cas possibles : 1° les changements sont de nature 
chimique ; ou 2° ils sont de nature physique. La vérité réside probablement dans tous 
les deux points. Des changements chimiques se produisent probablement sous forme 
dune hydrolyse ou par un procédé analogue. En même temps un gonflement des 
substances se réalise. 

Le schéma donné ci-dessus implique la solution de la question posée plus haut 
(p. 15) : d’où provient la substance des vacuoles. Nous avons déjà discuté cette 
question à plusieurs endroits : dans les noyaux de l'intestin de la larve âgée de trois jours, 
nous avons constaté que plusieurs parties du noyau participent à la formation de la 
vacuole. Pour les granules, nous avons laissé ouverte la question de savoir s'ils sont 
transformés. en substance des vacuoles, ou non. Il semble évident, à en juger par les 
observations faites sur le vivant, que les granules sont expulsés dans le plasma. Au cours 
du développement, les granules autour des vacuoles nutritives se raréfient considéra- 
blement; pour cela les vacuoles deviennent de plus en plus nombreuses pour bourrer 
enfin complètement chez les larves bien nourries les cellules de l’intestin moyen. Il est 
probable alors qu’une partie des substances formant d’abord les granules participent 
plus tard à l’élaboration des vacuoles. 

Pour le type 2, nous avons laissé pendante la question relative à l’origine des 
vacuoles. Nous avons pu constater pourtant que les substances dont les vacuoles sont 
les produits de transformation ont le caractère acidophile. Il n’y a plus de doute 
maintenant que ces substances ne sont pas, du moins en partie, formées de substances 
d'abord basophiles. 

Dans le noyau c de notre figure 13, les filaments autour du nucléole sont acidophiles. 
Les nucléoles colorés par le vert-lumière rapetissent au fur à mesure que la substance acido- 
phile augmente en quantité (les noyaux d, e,f). En même temps des vacuoles ont commencé 
à se former. Il est évident que même la substance basophile par rapport au mélange de 
Bionp1 est transformée en substance acidophile. Mais, comme nous avons distingué dans la 
substance colorée uniformément par l’hématéine deux sortes de substances, ne se pour- 


28 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


rait-il de même que la substance colorée par le vert-lumière consiste en deux ou plusieurs 
sortes de substances? Il pourrait en être de moins compliquées qui sont transformées, 
tandis que le reste est d’une nature plus compliquée et persiste. D’autre part, on pour- 
rait se figurer naturellement que la nourriture absorbée par le noyau est assimilée sous 
forme des substances les plus compliquées de la caryotine ; mais les dernières seraient 
en grande partie décomposées dans la suite en des substances acidophiles, respective- 
ment en substances formant les vacuoles. Mais, pour le dernier cas, on se demande : 
pourquoi toute la quantité des substances basophiles n'est-elle pas transformée en 
des substances acidophiles ? C’est une question de nature très compliquée : on pourrait 
peut-être penser d’abord a un état d'équilibre chimique entre les produits de la décom- 
position et la substance non décomposée. Pour nous orienter sur la question, il faut 
recourir encore une fois à notre figure 12. Nous avons étudié l'émission des filaments 
et des caryosomes du nucléole. Il semble alors qu’il se produit une migration des sub- 
stances vers la périphérie. Nous avons observé, en effet, plusieurs fois sur le matériel 
vivant des mouvements et des courants dans l’intérieur du noyau; nous allons revenir 
sur ce phénomène dans la suite. Mais il est évident, d’après nos préparations, qu’il existe 
un courant centrifuge très lent dans les noyaux étudiés; ce n’est qu'après être arrivées 
plus périphériquement que les substances émises du nucléole se transforment. De cette 
façon la couche de la substance acidophile devient plus ou moins périphérique. Nous 
touchons là à un point intéressant: il y a évidemment une certaine localisation des 
phénomènes chimiques dans l’intérieur du noyau; la transformation en substance acido- 
phile se réalise dans la partie périphérique du noyau. 

Comment faut-il se figurer maintenant le mécanisme de la localisation des phéno- 
mènes mentionnés ? 

Évidemment, les substances basophiles émises du nucléole sont dirigées en quelque 
sorte vers la périphérie. Le facteur qui les dirige doit résider dans le chémotactisme. 
Sous l'effet de ce facteur, la tension superficielle s’abaisse dans les parties des tronçons 
basophiles regardant la périphérie. De cette façon, ils peuvent se déplacer. En effet, on 
peut observer sur le vivant des mouvements amiboïdes des parties formées de l’inté- 
rieur du noyau (voir la figure 115, dans la partie expérimentale). 

La question suivante se pose : Quelle est la nature du stimulant exerçant un 
chémotactisme sur ces substances basophiles émises par le nucléole? Nous pourrons 
constater souvent dans la suite que les substances expulsées ont un chémotactisme 
vers le plasma; par ceci, elles ont tendance à se ramasser dans la partie périphérique 
du noyau. Nous ne pouvons pas déterminer plus exactement la nature de ce chémo- 
tactisme; mais il est sûr qu'il existe. 

En outre, il se pourrait qu'un chémotactisme de nature négative se produisit entre la 
partie persistante et la partie émise de la caryotine. D'abord ces substances sont évidem- 
ment mêlées ; une séparation se réalise ; les produits de la séparation se repoussent peut- 
être. Nous allons constater plus loin que cette répulsion entre des substances nucléaires 
est également un phénomène assez répandu. 

L'idée s’est beaucoup propagée que la plupart des réactions chimiques dans la 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 29 


cellule se réalisent sous l’effet de ferments; ceux-ci accélèrent les réactions d’une 
manière spécifique. En effet, cette idée rend plus compréhensibles beaucoup de phéno- 
mènes cellulaires. Il est alors très probable que la transformation en substance acidophile 
se fait sous l’influence d’un ferment. La localisation de ce ferment dans le noyau doit 
être également d’une certaine importance pour la localisation du phénomène de la trans- 
formation de la substance basophile. 

En effet, on voit d’abord une formation de vacuole se produire à côté du nucléole 
(voir, dans la figure 11, les noyaux c, 4, e, f). La formation de la vacuole doit être pré- 
cédée de la formation de substance acidophile. Dans la suite, la formation cesse tout à fait 
près du nucléole; elle se localise dans la partie périphérique du noyau. Probablement une 
localisation du ferment dans la partie périphérique du noyau se réalise également, Ceci 
peut s'expliquer peut-être, à un certain degré, par le phénomène de l’adsorption. Le 
ferment est adsorbé probablement aux tronçons basophiles émigrés vers la périphérie. 
Les derniers gonflent probablement ici par l’imbibition avec de l’eau. Ce phénomène 
doit accélérer davantage la réaction de la transformation dans la partie périphérique du 
noyau. Dans le nucléole, les substances sont plus condensées; la condensation du 
nucléole augmente probablement davantage par la formation des vacuoles (voir, fig. 11, 
les noyaux c, f) ; la cessation de la formation des vacuoles près du nucléole est peut-être 
automatique ; elle pourrait tenir à la condensation trop grande du nucléole. Dans un sys- 
tème contenant de l’eau en une quantité plus grande, des réactions chimiques doivent se 
réaliser à une vitesse plus grande; la diffusion doit être plus grande; une quantité plus 
grande des matières viennent en contact avec le ferment. Les conditions esquissées se 
réalisent probablement. La marche des phénomènes s’y accélère. 

Une partie du nucléole reste toujours inaltérée; et alors nous revenons au point de 
départ des raisonnements précédents : pourquoi ce reste n'est-il pas transformé? Nous 
avons déjà indiqué qu’il y a deux cas possibles : 1° le reste est d’une nature autre que le 
matériel émis ; ou bien 2° il est de la même nature que celui-ci. 

Pour le premier point deux cas sont possibles": a) la substance non transformée en 
matériel acidophile est de nature permanente; à côté de celle-ci existe la substance 
émise dans la suite ; mais il n’y a pas de transformation d’une substance dans l’autre; 
b) la substance qui est émise ensuite résulte des transformations de la substance restante. 
Il y aurait alors un équilibre chimique entre ces deux substances ; cet équilibre dérangé de 
quelque sorte, l’une des substances se transforme en l’autre. Le point b s'approche beau- 
coup du point 2°; la différence est seulement que dans le cas de b, nous avons admis un 
stade intermédiaire entre la substance restante et la substance acidophile, mais un stade 
intermédiaire qui se produit déjà dans le nucléole. 

Dans le cas 1, a, la substance permanente doit jouer un réle dans les synthèses 
dans le noyau. Les substances émises dans la suite se forment aux dépens du matériel 
résorbé ; elles se déposent autour de la substance permanente; celle-ci jouerait alors 
un rôle fermentatif et localisant. Dans les cas 1, Det 2, la substance permanente après 
l'émission serait de nature transitoire, mais elle est toujours renouvelée. Nous avons 
abordé ici le problème du dualisme des substances du noyau, sur lequel nous allons 


30 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


revenir. La substance permanente régénére le noyau, tandis que les substances émises 
sont expulsées ensuite dans le plasma. 

Nos observations et discussions ont-elles pu fournir des dates capables de décider 
entre les cas possibles? Nous avons eu recours à une méthode de coloration encore 
plus élective que celle de Bionnr : le bleu de méthylène 
en combinaison avec de l’éosine. Les résultats se voient 
dans la figure 14. Il y a quelques stades différents des 
noyaux en transformation. Le noyau a nous donne un stade 
qui est à assimiler avec le noyau d de la figure 12. Ici on 
voit également un petit nucléole isolé, coloré par le bleu de 
méthylène; il est par suite basophile; l’autre substance du 
noyau, arrangée en cloissons grossières, entassées et entre- 

croisées, est acidophile. Il n’y a aucune différence avec ce 
le Hs qu'ont donné les méthodes précédentes. Dans le noyau b, 
nus. Matériel fixé. il n’en est pas ainsi. Celui-ci correspond aux noyaux de la 
figure 11, ou plus précisément aux noyaux a ou b de cette 
figure. La formation des vacuoles n’a pas commencé encore. Il y a deux sortes de sub- 
stances : la masse principale est acidophile, tandis que des granules entourant la surface 
du nucléole se sont colorés par le bleu de méthylène. Par cette méthode il apparaît que le 
nucléole n’est pas un corps homogène, mais se compose de deux substances ou de deux 
groupes de substances. Cela nous fait éliminer le point 2 des cas possibles indiqués ci-dessus. 
Il nous reste encore à choisir entre les points 1, a et b. Sil y a un équilibre chimique entre 
les deux substances, cet équilibre doit se maintenir toujours ; aussitôt qu’une quantité de 
l'une des substances est enlevée, il doit s'en former de nouveau; mais il n'en est pas 
évidemment ainsi. Dans le noyau a de la figure 14, il devrait se former alors à côté 
de la partie basophile du nucléole une partie acidophile. Si l’une des substances 
formant le nucléole représente un stade transitoire dans la formation de la substance 
acidophile par rapport au mélange de Bionni, on ne peut pas s'expliquer qu'une 
partie du nucléole reste inaltérée. Si elle était un stade transitoire de la synthèse 
des matières nutritives, le nucléole devrait se dissoudre au stade du noyau d 
de la figure 12 où il n’y a plus de nourriture résorbée. Toutes ces considérations 
parlent en faveur du point a : la substance permanente du nucléole n'est pas un 
stade intégrant dans la chaîne des synthèses et des décompositions résultant en la 
formation des combinaisons chimiques expulsées dans le plasma. Cette substance est 
d'une nature plus permanente et joue probablement un. rôle fermentatif et localisant 
comme il a été déjà supposé ci-dessus. 

Sans doute, notre argumentation n'est pas à l’abri d’objections. Des différences 
dans la coloration ne correspondent peut-être pas nécessairement à des différences 
chimiques. Le chémotactisme cesse peut-être aussitôt qu’une couche de substance 
acidophile d’une certaine épaisseur s'est formée; ainsi, l'émission de substances du 
nucléole cesserait également. 

Pourtant certaines données, dont il sera question plus loin, confirment l’idée émise 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 31 


plus haut: les substances les plus compliquées de la caryotine ne font pas corps avec 
la chaine des transformations des matiéres nutritives. La confirmation consiste dans 
une exception. Sous certaines conditions, les substances nutritives se transforment en 
les substances de la plus haute complication de la caryotine; ces conditions amènent 
une division du noyau. 

Une comparaison avec les résultats obtenus sur les cellules agonisantes de la 
figure 6 nous peut fournir peut-étre quelques renseignements intéressant notre dernier pro- 
blème. Les grands nucléoles des noyaux aet c de cette figure sont très probablement de na- 
ture mixte (voir p. 15). Ils se composent d'une partie caryosomique et d’une partie 
de nature « nucléolaire ». La dernière se décompose; elle est, en quelque sorte, éloignée 
du noyau. La partie caryosomique persiste, on le voit, dans les noyaux d, e et f. Dans 
le dernier, il paraît que la partie caryosomique s’est contractée et isolée des autres 
substances enfermées dans le noyau. Il y a, par suite, un état de choses comparable a 
un certain degré à celui constaté dans le noyau d de la figure 12. Les granules éloignés 
du noyau, la partie caryosomique émet de nouveau les filaments; l'assimilation recom- 
mence; le nucléole reprend la nature mixte. 

A ce propos, nous allons poursuivre la comparaison entre les résultats obtenus par 
l'étude du matériel agonisant avec ceux des études du matériel fixé. Au premier abord, 
il semble que ces résultats s’assimilent assez mal. Il faut se rappeler que les cellules ago- 
nisantes subissent naturellement certaines déformations. Le traitement dont nous nous 
sommes servis amène surtout un gonflement considérable des noyaux. En outre, une 
Niquéfaction de certaines substances se produit sans doute. 

Le noyau g de la figure 6 s'assimile bien aux noyaux de la figure 11. Nous avons 
déjà essayé de reconstruire le cycle d'évolution que parcourent les noyaux de la figure 6, 
Le nucléole s'accroît; la masse filamenteuse augmente ; des granules se forment. Dans le 
matériel fixé, on observe parallèlement l'élaboration d’une substance apparemment com- 
pacte. On se demande : pourquoi n'observe-t-on pas de substance compacte dans les 
cellules agonisantes ? Il faut prendre en considération le gonflement énorme qu'ont subi 
les dernières cellules. I] se pourrait que la substance compacte soit liquéfiée à la suite 
de ce phénomène. Cette idée est extrêmement probable en raison des observations que 
nous allons relater plus loin. On pourrait se figurer peut-être que la substance compacte 
n’est que la substance filamenteuse représentée dans la figure 6, mais qui est normale- 
ment plus entassée. En effet, on peut découvrir comme mentionné quelquefois dans le 
matériel fixé, des traces d’un arrangement filamenteux de Ja substance compacte (voir 
le noyau d de la figure 13). 

Pourtant, il nous semble plus probable que la substance compacte se dépose entre 
les filaments ; ceux-ci se transforment en substance compacte ; ainsi qu'il résulte de 
ce qui précède. 

Probablement, les noyaux de la figure 6 correspondent de plus près au stade de la 
figure 8; à certains égards, ils se rapprochent pourtant des stades plus avancés. Le 
noyau / de la figure 6 présente une certaine ressemblance avec le noyau a de la figure 8. 
L’expulsion des substances se fait évidemment dans les deux cas par un rapetissement 


32 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE à 


continuel du noyau. Dans la dernière étape de ce phénomène, il y a principalement une 
expulsion de granules, à en juger d’après le noyau j de la figure 6. Nous ne les avons pas 
vus sur le matériel fixé ; mais il n’y a rien de plus naturel : les granules expulsés sont 
solubles dans l'alcool ; ils disparaissent par suite dans les préparations. Entre le noyau, les 
granules résistent probablement à l'action des réactifs; mais ils s’entassent entre eux et 
avec la substance compacte. 

La condensation de la caryotine en une masse presque arrondie nous rappelle les 
types des stades plus avancés, comme il a déjà été mentionné plus haut. Le noyau g de 
la figure 6 rappelle les noyaux de la figure 11. Mais, dans les stades plus avancés, le phé- 
nomène de l'expulsion des granules est remplacé, à un haut degré, par la formation d’une 
couche de substance acidophile de consistance probablement gélatineuse. On ne voit, chez 
les larves des stades plus avancés du développement, que très peu de granules dans le 
plasma des cellules de l’intestin moyen. 

Le noyau g de la figure 6 rend probable que le noyau se débarrasse complètement des 
granules avant que l'accroissement commence. Le matériel filamenteux s'est concentré 
dans le nucléole, où il s’est transformé en granules ou d’autres produits de la transfor- 
mation. 

A cet endroit, il nous faut attirer l’attention sur une particularité de la membrane nu- 
cléaire : à la suite de la compression de notre larve, il s’est produit un gonflement énorme des 
noyaux, comme il a été décrit plus haut. Pourtant la membrane nucléaire n’a pas été dé- 
chirée. Cela indique ou une ductilité énorme de la membrane, ou une néoformation de la 
membrane, au fur et à mesure qu’elle s’étend. De ces cas possibles nous regardons le der- 
nier comme le plus probable. Nous allons voir plusieurs exemples du phénomène dans 
ce qui suit. 

Nous avons examiné seulement la reconstitution des noyaux du type a de la figure 8 
et de ceux du type d de la figure 12. Les noyaux pleins des stades plus avancés, repré- 
sentés par exemple dans la figure 13, n'ont pas été examinés à ce point de vue. La diffé- 
rence entre cette sorte de noyaux et les noyaux de type d de la figure 12, n’est pas grande: 
dans les premiers, tout le noyau est rempli de substance acidophile, ne laissant aucune 
place libre autour du nucléole qui reste; dans les derniers, il reste un espace libre autour 
du nucléole. Il ne doit pas être une différence de nature principielle. Chez les noyaux 
complètement remplis de substance acidophile, une vacuole doit se former d’abord autour 
du reste basophile. 

Comment faut-il s'expliquer la formation d’une vacuole ou d’une partie enchyléma- 
tique autour de la substance basophile?.Des particules chromatiques expulsées dans le 
plasmas’entourent d’une vacuoled’aprés lesindicationsde plusieurs savants (HAECKER, 1900, 
SCHILLER, 1908, etc.). Nousavons observé le même phénomène au cours de certaines expé- 
riences inédites. Il est évident que les substances en question sont autolysées en contact 
direct avec le plasma; mais les produits de l’autolyse ne se mêlent pas avec le plasma; 
par suite, il se forme une vacuole; mais, par ce phénomène, l’autolyse s'arrête. Voici main- 
tenant l’idée que nous avons émise sur la formation de la vacuole autour de la substance 
basophile : la substance acidophile se déposant en une couche trop large, les rapports 


ANNALES DE L’INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 33 


entre la membrane et l’intérieur du noyau sont dérangés; ces rapports se produisent par 
l'effet d’un équilibre chimique ou physique entre la membrane et l’intérieur du noyau 
(voir p. 25); la substance acidophile représente probablement une matière morte, c’est-a- 
dire qui n’assimile pas. Sous l’effet de l’altération des rapports mentionnés, la membrane 
perd ces qualités spéciales : la perméabilité normale entre le noyau et le plasma est altérée ; 
la membrane est morte. Dans ce moment, les rapports entre l’intérieur du noyau et le 
plasma sont altérés également. Des facteurs agissent sur la substance basophile, qui ne le 
peuvent pas normalement : la substance basophile se trouve à un certain degré dans la 
même situation que la substance émise dans le plasma. Une autolyse commence; celle-ci 
résulte dans la formation d’une vacuole qui s’entoure d’une membrane suivant les 
conditions que nous avons déjà discutées plus haut. 

La différence entre les noyaux des figures 11 et 12 d'un côté et ceux de la figure 13 
de l’autre côté est en rapport avec leur à Fes différente dans l'intestin. Les pre- 
miers sont situés, comme il a été dit, dans la partie latérale de la larve; le nombre de 
cellules sur une certaine surface est ici plus grand que celui dans la partie où se trouvent 
les-noyaux de la figure 13. La hauteur des cellules des parties latérales permet des 
migrations assez étendues du noyau. Ces migrations ont facilité évidemment la séparation 
plus distincte de l’activité du noyau en deux phases, phénomène qui sera discuté ci-des- 
sous : pendant l’une des phases, les noyaux sont plus ou moins rapprochés du lumen de l’in- 
testin ; pendant l’autre, ils sont contigus à la surface regardant le lumen. Dans la dernière 
_ phase, une assimilation ne se réalise évidemment pas. Tout au contraire, dans les noyaux 
du type de la figure 13, une assimilation se réalise jusqu’au moment de la reconstitution. 

L’assimilation est compensée à un certain degré par l'expulsion de vacuoles. Toutefois 
l'assimilation excède l’expulsion. Enfin une certaine quantité de substance étant déposée 
dans le noyau, la reconstitution se réalise de la manière décrite. 

Nous allons revenir sur une règle que nous pouvons formuler déjà : il y a un rapport 
intime entre l'intensité du fonctionnement des noyaux de l'intestin et le type de leur 
transformation. Nous avons distingué provisoirement en ce qui précède les types 1, 2 et 3 
de la transformation. Nous allons seulement considérer maintenant les types 2 et 3 ; celui- 
là est représenté par les noyaux des figures 8 et 9; le type 3 est représenté par les noyaux 
des figures 11 et 12. Ces deux types sont attachés par des stades de transition. La diffé- 
rence la plus essentielle entre les deux types doit être le mode de reconstitution. Dans le 
premier type, il n'y a pas de couche périphérique qui est enlevée. Le noyau rapetisse à un 
minimum. Dans ce stade, le noyau grandit par un gonflement. La différence des deux 
modes de reconstitution réside probablement dans une différence de la nature des pro- 
duits de la transformation. Dans le type 2, il se forme, outre des vacuoles, des granules. 
Les derniers sont complètement remplacés dans la suite par la substance acidophile pro- 
bablement de nature gélatineuse. La figure 6 nous a montré que les noyaux qui s’ap- 
prochent de la grandeur minimum sont remplis souvent de granules. Les derniers ne 
peuvent pas être enlevés en une couche continue. Il faut qu'ils soient expulsés par les : 
tractus de la manière connue. Nous pouvons entrevoir alors les facteurs qui déterminent 


les modes différents de la transformation. 
T. VI. — Fasc. 5. 5 


34 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Nous allons revenir dans la suite sur les facteurs qui déterminent la nature physique 
des produits de la transformation: il se produit des granules denses ou des substances 
gélatineuses d’une nature moins dense sous des conditions différentes. 

En ce qui précède, nous avons fait l’essai d'une analyse des facteurs déterminant 
les transformations cycliques de la grandeur des noyaux. Nous avons observé des varia- 
noyau 
plasma 
le type des noyaux de la figure 8, un rapetissement continuel se réalise par l’émis- 
sion des enclaves. Dans le type des figures 11, 12 et 13, un changement plus soudain se 
produit par la formation d’une nouvelle membrane. Ce phénomène se répète automati- 
quement par des facteurs que nous avons essayé d’analyser. 

On voit alterner des périodes de synthése et des périodes de décomposition dans le 
noyau. Nous avons déjà considéré longue ment le mécanisme de la décomposition. Nous 
sommes arrivés à la conclusion qu’un ferment accélère cette réaction. 

Mais, pendant la période de synthèse, ce ferment semble inactif. Comment s'expliquer 
cet état de choses? Il a été constaté que toute la partie périphérique du noyau est expulsée 
dans le plasma ; ne se pourrait-il alors quele ferment soit éliminé simultanément hors de 
l’activité dans le noyau ? Dans ce cas, le ferment doit être produit de nouveau dans chaque 
période de synthèse. 

Mais, pour quelle raison la synthèse cesse-t-elle ? Nous avons déjà remarqué que les 
combinaisons chimiques aux dépens desquelles la synthèse se fait sont résorbées dans le 
noyau par diffusion. Nous ne pouvons nous expliquer les faits par des équilibres chi- 
miques : il se produit un équilibre entre les combinaisons résorbées et les substances du 
nucléole ; mais, cet équilibre étant dérangé par la formation de la substance acidophile, il 
doit se rétablir. Il n’en est ainsi qu’à un certain degré. La substance acidophile se déve- 
loppe, mais le nucléole se réduit. Ce phénomène réside: 1° dans ce que les ferments accélé- 
rant la synthèse deviennent inactifs, ou bien 2° dans ce que le noyau ne résorbe plus desub- 
stances du plasma. Le second point nous semble plus probable; nous sommes arrivés, dans 
ce qui précède, à la conclusion que la substance permanente du nucléole joue un rôle fer- 
mentatif pour la synthèse ; il est difficile de trouver les raisons d’une inactivité de cette 
substance. Quant au second point, il est très probable queles noyaux remplis de substance 
acidophile deviennent incapables de résorber ; la déposition de substance doit rendre les 
noyaux moins mobiles. La nourriture est absorbée dans le plasma, principalement sous 
forme de granules ; le noyau émet des processus vers les granules qui sont alors dissous. 
Ce procédé est rendu plus difficile par la réduction de la mobilité. En outre, un ferment 
capable de décomposition et de liquéfaction des granules doit être localisé dans la mem- 
brane nucléaire. Nous sommes déjà arrivés à la conclusion que les qualités de la mem- 
brane sont altérées par la déposition de la substance acidophile. Ces changements peuvent 
comprendre également la faculté de la membrane de dissoudre les particules du proto- 
plasma. A ceci vient dans les noyaux du type de la figure 12 que les noyaux, dans le 
stade de la décomposition du nucléole, s'éloignent le plus possible de la surface regar- 
dant le lumen de l'intestin (p. 21). 


tions considérables du quotient (Kernplasmarelation de R. Hertwic, 1903). Dans 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 35 


_ Il résulte alors de ce qui précède que la synthèse cesse faute de matériel résorbé. Il 
va sans dire que les phénomènes considérés séparément de synthèse et de décomposition 
s'intercalent dans la réalité à un certain degré l’un dans l’autre : dans le commencement 
de la période de décomposition, la synthèse marche encore; elle peut continuer plus ou 
moins longtemps suivant les conditions. Il est évident, comme il a été dit, que les deux 
périodes sont beaucoup plus distinctes chez les noyaux du type de la figure 12 qu'ils ne le 
sont dans les noyaux pleins. Dans les derniers, la formation des vacuoles continue plus ~ 
longtempsque dans les premiers. On a l’impression que les noyaux pleins sont plus pressés, 
. pour employer une expression vulgaire. Nous discutons là un problème déjà abordé plus 
haut : le rapport entre le type de la transformation cyclique du noyau et l'intensité de son 
fonctionnement. Il va résulter d’une manière très nette dans la suite que le nombre des 
noyaux pleins augmente dans les cas d’une disproportion entre le nombre total des 
noyaux et l'intensité de l’activité dans l'intestin moyen. 

Nous allons étudier maintenant les noyaux de l’intestin moyen d’une larve à trois 
paires de bras, mais plus avancée dans le développement que les larves précédentes. 
Quelques noyaux sont représentés dans la figure 15. 

Nous examinerons d’abord le noyau @ qui nous présente un phénomène connu : à 
côté du noyau petit, allongé en forme de croissant, on voit une boule relativement 
grande de substance acidophile (l’objet avait été fixé par le liquide de Bourn et coloré 
par l’hématéine en combinaison avec l’éosine). Autour de la boule acidophile, il s’est 
formé une vacuole ; à côté du noyau b, on aperçoit une grande vacuole dans le centre de 
laquelle se voit un morceau de substance acidophile ; nous avons ici alors sous les yeux 
un phénomène supposé déjà dans ce qui précède : la substance acidophile éliminée du 
noyau se dissout en formant des va- 
cuoles; celles-ci deviennent très 
grandes par gonflement, de sorte 
qu’elles remplissent enfin presque 
complètement le plasma des cellules 
bien nourries. Le petit noyau a con- 
tient une conglutination basophile 
de forme irrégulière ; la membrane 
ou plutôt les parties périphériques 
du noyau sont très fortement colo- 
rées par l’hématéine. Le noyau cest 
de forme allongée et assez irrégu- 
lière. Dans le noyau, il s’est déposé 
de la substance acidophile. En outre, 
on voit dans l’intérieur des parti- … Hat ; 

ig Le Fig. 15. — Des noyaux de l'intestin moyen d’une larve d’Echinus 
cules colorées par l'hématéine; celles- d’un stade à trois paires de bras. Matériel fixé. 
ci sont ramassées surtout dans les 
deux bouts du noyau allongé. On pourrait y voir des indications d’une bipolarité du noyau. 
Celle-ci n'étant pas ici bien claire, on peut la voir très distinctement dans plusieurs des 


36 ANNALES DE L'INSTITUT OCANOGRAPHIQUE 


autres noyaux représentés : par exemple dans b, d, f, g. Rappelons que ce n’est pas la 
première fois que nous remarquons ce phénomène. Le noyau a de la figure 7 en était un 
exemple typique, ressemblant aux noyaux / etg de notre figure 15. En outre, nous avions 
sur la figure 7 un noyau c où les deux parties étaient inégales comme dans les noyaux b 
et d, bien que la différence dans le cas de ceux-ci soit moins prononcée. Il est possible 
que la partie la plus petite croît ensuite d’une manière compensatrice ; de cette façon, les 
deux parties arrivent enfin à la même grandeur. 

Regardons maintenant de plus près les noyaux / et g. On voit que les substances 
colorées sont partagées sur les deux moitiés du noyau en des parties à peu près égales. Il 
n’est pas sans intérét peut-étre de remarquer que les substances du noyau sont moins 
concentrées qu’ordinairement sous forme de « nucléoles ». Dans f, on voit déjà que 
l’échancrure séparant les deux moitiés est devenue assez profonde; ii en est résulté 
dans le noyau g un enserrement presque tout autour du noyau. Ce phénomène se 
prononce de plus en plus, et enfin les deux moitiés s’individualisent en deux noyaux. 
Onen voit la dernière phase dans les noyaux et 7, situés tout près l’un de l’autre et de 
grandeur égale. La bipolarité observée aboutit alors à une division directe du noyau. Ce 
mode de division doit commencer très tôt : au stade de la figure 7, il résulte sûrement 
de la bipolarité une subdivision du noyau. Nous avons observé plusieurs fois des cellules 
avec deux noyaux. Les noyaux doivent enfin limiter autour d’eux un rayon de proto- 
plasma ; il en résulte des cellules à un seul noyau. 

Nous avons laissé jusqu'ici hors de nos considérationsle noyau 7 ; celui-ci présenteun 
aspect un peu particulier. On y voit des indications d’une fissuration longitudinale; mais le 
matériel nucléaire s’est divisé en trois centres, l’un contenant à peu près la double quantité 
de matériel par rapport à chacun des autres. Celui-là est en proportion à la moitié du 
noyau, tandis que l’autre moitié s'est divisée en deux ; en effet, on peut voir les indications 
d’un enserrement en angle presque perpendiculaire à la fissure longitudinale; celle-ci n’est, 
d'ailleurs, prononcée qu’à partir de l’échancrure très distincte d’un côté du noyau jusqu’à 
l'enserrement mentionné. Mais, de l’autre côté du noyau, on voit se produire une autre 
échancrure peu profonde encore; de celle-ci va partir, sans doute, une fissure pour 
compléter celle qui a été déjà décrite. De cette façon le noyau sera partagé en trois, dont un 
possède la double grandeur de chacun des autres. Il est probable naturellement que le 
premier va se diviser dans la suite en deux parties égales aux autres. Peut-être que ce 
phénomène commence déjà à se prononcer pendant que les parties différentes sont 
encore en continuité : la formation des quatre noyaux aurait lieu simultanément. 

Dans les cas décrits, les substances formées se sont partagées cn parties égales sur les 
deux moitiés du noyau. Il n’en est pas ainsi dans le cas des noyaux b et d. Mais nous 
avons déjà supposé que la partie qui est plus petite croît pour arriver dans la suite à la 
grandeur de sa moitié. Eneflet, nous n’avons pas observé de noyaux dans un stade plus 
avancé de division où une partie était plus grande que l’autre. Les noyaux du type de7 
font peut-être exception : ils ont une partie représentant un quart du noyau original qui 
pourrait se détacher, pour ainsi dire, trop tôt. 

Nous avons constaté que le matériel se partage généralement par division directe en 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 37 


deux parties égales. Il va sans dire que cette égalité des deux parties ne peut être cepen- 
dant qu’approximative. Nous voyons alors une tendance à arriver au même but que 
réalise la division indirecte d'une manière beaucoup plus compliquée. Il a été constaté, 
en ce qui précède, que la substance permanente seule peut rétablir tout le noyau. Il suffi- 
rait par suite que la substance mentionnée soit partagée en deux parties égales. Chacune 
de ses parties pourrait régénérer dans la suite des noyaux qui auraient probablement la 
même grandeur dans les mêmes conditions physiologiques. Nous ne pouvons pas con- 
trôler dans les préparations de quelle manière se divise la substance permanente. Néan- 
moins il est évident que chacun des noyaux nouveaux doit recevoir une partie de cette 
substance nécessaire, d’après nos conclusions, pour les synthèses dans le noyau. Mais si 
cette substance joue vraiment le rôle supposé, les noyaux contenant la même quantité de 
« substance permanente » doivent être de la même grandeur sous les mêmes conditions 
physiologiques. En effet, les noyaux dela même cellule ont souvent à peu près la même 
grandeur. Nous en avons des exemples dans les noyaux et 2. Il en était de même pour 
les noyaux a, b,e et f dela figure6. Des conditions physiologiques un peu différentes peuvent 
modifier apparemment larègle. 

Il est évident que la règle d’un rapport entre la quantité de la substance permanente 
et la grandeur du noyau rappelle beaucoup la règle de Boveri (1905) : il y a un rapport 
entre le nombre des chromosomes et la grandeur du noyau. En effet, notre substance per- 
manente correspond probablement à la substance des chromosomes. Et dans le cas décrit 
ici, cette substance se divise de manière directe. Mais toutefois le résultat devient le 
même qu’à la caryocinèse. 

On peut observer que les noyaux bipolaires ont tous sis ou moins la forme 
de croissant. Nous pouvons voir sur le noyau aque cette forme se produit par l'expulsion 
de la substance acidophile. Nous savons de nos observations précédentes qu'à ce stade 
la substance permanente se ramasse en un globule isolé, appelé arbitrairement nucléole. 
Cestade doit être le moment d'une division en deux parties égales de lasubstance perma- 
nente. Cette division donne naissance à la bipolarité qui amène enfin la division du noyau. 

Le noyau 7 représente un cas un peu exceptionnel. Ce noyau n’a pas la forme de 
croissant. Ila pu s'y réaliser d’abord une division de la substance permanente de même 
façon que dans les autres cas; mais cette division a été suivie encore d’une division. 
Peut-être qu'il aurait résulté dans la suite encore une subdivision du matériel 
nucléaire. Chaque partie se limitant par une membrane, quatre noyaux se seraient pro- 
duits du noyau original : nous en avons déjà parlé plus haut. 

Comment se produit la division de la substance permanente ? Une augmentation 
de la quantité de la substance permanente doit précéder cette division ; la quantité 
dépassant une certaine limite, la substance se divise en parties égales qui se repoussent 
mutuellement. Les mêmes facteurs qu’à la division des chromosomes agissent probable- 


ment à cet effet. 
Quels sont alors, après tout, les facteurs déterminant, dans notre cas, la division du 


; ‘ : noyau ; ‘ 
noyau ? Il est évident que ce n’est pas le quotient TOI c'est-à-dire le rapport entre la 


plasma 


38 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


grandeur du noyau et celle du plasma. Le noyau peut diminuer a un minimum sans que 
la division se produise ; en d’autres cas, une division se réalise sous les mêmes conditions 


; noyau 3 
par rapport à la grandeur du quotient plasma ? un maximum de la grandeur de ce quo- 


tient ne cause pas non plus une division du noyau. La condition nécessaire réside, paraît-il, 
dans la division de la substance permanente; nous avons conclu ci-dessus que cette divi- 
sion ne peut se produire qu'à la suite d’une augmentation de la quantité de cette substance. 
Nous aurions, par suite, la condition primaire de la division dans la synthèse des sub- 
stances compliquées de la caryotine. Nous avons déjà discuté beaucoup les rapports entre 
la substance permanente et les substances émises du noyau. Nous sommes arrivés alors 
à la conclusion que la substance permanente n’est pas un produit intermédiaire dans 
l’activité transformatrice des matières du noyau. Pourtant, il est évident que la sub- 
stance permanente se décompose également, mais d'une manière très lente; elle doit 
se reconstituer par des synthèses. Ces synthèses marchent, en général, très lentement. Ce 
n'est qu’une accélération des synthèses mentionnées qui produit l'augmentation de la 
substance permanente. Mais nous avons seulement mis le problème sur un autre niveau : 
la question se présente : où faut-il chercher les facteurs qui accélèrent les synthèses en 
question ? Il faut se demander d’abord : d’où provient le matériel pour la synthèse de la 
substance permanente? Sans doute, ce matériel réside dans des combinaisons chimiques de 
la chaîne des synthèses et des décompositions que nous avons étudiées chez les noyaux. 
Sous certaines conditions, les matières assimilées dans lenoyau se combinentpour former 
les substances les plus compliquées de la caryotine. Il y a un équilibre entre les sub- 
stances transformées ordinairement dans les enclaves d’un côté, et les substances les plus 
compliquées de la caryotine de l’autre. Mais, en général, la réaction marche très lentement 
en cette direction, tandis que les réactions résultant dans les enclaves sont accélérées. 

Par contre, dans le cas de la croissance de la substance permanente, la réaction 
mentionnée premièrement s'accélère. 

Voici l'idée qu’on pourrait se faire sur l’accélération de la synthèse en question. 
Dans le premier stade de la reconstitution du noyau, des synthèses se réalisent évidem- 
ment sans qu'une transformation en des substances acidophiles ne se réalise (voir 
les noyaux a et b de la figure 11). Nous avons déjà énoncé plus haut l’idée que le ferment, 
actif à cet effet, disparaît et se reforme de manière cyclique. Nous avons observé l’émi- 
gration de la caryotine, qui va se transformer dans la partie périphérique du noyau. 
D’après notre hypothèse, le ferment en question se localise également vers la périphérie; 
probablement il s’adsorbe aux tronçons caryosomiques dont il accélère la transformation. 
Étant donné que toute la partie périphérique du noyau est expulsée, il résulte comme 
probable que le ferment en question est éliminé simultanément du noyau ; nous l'avons 
déjà supposé plus haut. Au cours de la reconstitution, le ferment se reforme ; son activité 
se manifeste par la formation d'une vacuole à côté du nucléole (voir les noyaux des 
cellules c et d de la figure 11). 

Il doit résulter de cet exposé que les réactions chimiques qui amènent la formation des 
substances éliminées ne sont pas accélérées dans la première phase de la reconstitution 


3 
= 


ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 39 


du noyau. Il s'ensuit qu’une réaction dans une autre direction est accélérée, la quantité 
des matières réagissantes étant plus grande que d'ordinaire. Une telle réaction serait la 
synthèse de la substance permanente. Mais l'augmentation n’arriverait à la limite néces- 
saire pour la division que sous des conditions particulièrement favorables de l’alimen- 
tation du noyau. 

En effet, on peut constater chez les noyaux en division de la figure 15 qu'ils se 
trouvent en général dans la phase d’agrandissement. 

Nous n'avons pas l’illusion d’avoir trouvé en ce qui précède la raison unique et suffi- 
sante de l’augmentation de la substance permanente et de la division du noyau qui lui fait 
suite. Peut-être nous avons trouvé wn des facteurs. Mais il faut prendre en considération 
que la croissance de l'intestin moyen, effectuée par la division des noyaux et par la division 
du plasma, est soumise à la corrélation. Les facteurs impliqués dans celle-ci jouent alors 
également un rôle. En effet, on peut observer que les subdivisions des noyaux se réalisent 
en grand nombre, surtout à certains stades. Nous ne connaissons pas la nature de l’action 
de la corrélation. On pourrait penser à la mise en activité d’un ferment accélérant la syn- 
thèse de la substance permanente, ou à d’autres facteurs qui agissent pour ainsi dire en 
collaboration avec le facteur, que nous avons regardé le premier : la condition de l’alimen- 
tation. 

Chez la gastrula, nous avons observé des cinèses dans les cellules de l'intestin moyen ; 
on se demande pourquoi une division directe remplace la cinèse au cours du développe- 
ment. Ce problème sera considéré dans la discussion générale des résultats. A cet endroit, 
il suffit de remarquer que les noyaux de l'intestin moyen ont une fonction très vive. Une 
cinése serait peut-être ralentie par le nombre des enclaves dans la cellule; la division 
indirecte du noyau mettrait sans doute la cellule hors d’état de fonctionner pour quelque 
temps. La faculté du noyau de division directe est par suite de toute utilité. 

Le nombre des noyaux pleins est relativement petit au stade représenté dans la 
figure 15. En mettant en comparaison des stades différents, on peut constater un rapport 
entre le nombre des noyaux et le caractère qu’ils présentent. Nous avons déjà remarqué 
qu'à un certain stade une croissance très vive de l'intestin moyen se réalise par une 
multiplication du nombre des noyaux ainsi que des cellules. Ce stade coïncide à peu près 
avec la formation de la troisième paire de bras. Il est évident que l'intensité du travail 
exécuté par l'intestin avant et après cet accroissement n’est pas trop différente. On est très 
frappé de voir la différence entre le caractère avant et après la période de croissance. 
Dans le premier stade, on trouve un nombre très grand de noyaux pleins, tandis qu'au 
stade plus avancé la plupart des noyaux sont vésiculeux. Il est évident alors que la 
formation des noyaux pleins est due à une fonction très vive des cellules, ou, pourrait-on 
dire, à une certaine disproportion entre l'intensité du travail et le nombre des noyaux. 
Après la multiplication du nombre des noyaux et des cellules de l'intestin, cette dispro- 
portion disparaît. Dans les premiers stades du développement (voir fig. 7), on, ne trouve 
pas de noyaux pleins : la fonction n’est pas encore très vive; il n'y a pas, ou très peu 
de nourriture résorbée. Il semble que le mode de transformation, constaté à ce 
stade, peut être retrouvé au stade de la figure 15. Mais nous y trouvons surtout le mode 


40 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


de transformation décrit d’après la figure 13. Ilest évident, d'après ce qui précède, que le 
caractère apparemment si différent des noyaux aux stades différents du développement 
est déterminé uniquement par la fonction. Cela n’est pas étonnant alors, si nous trouvons 
tous les stades de transition entre lestypes différents des noyaux; également il est bien clair 
qu’on peut trouver chez la même larve des différents types. Pourtant, des conditions 
physiologiques assez caractéristiques rendent l’un ou l’autre type plus ou moins prononcé 
dans un certain stade. Il y a seulement un caractère qui présente un développement pro- 
gressif indépendant des facteurs fonctionnels : aux stades plus avancés, les granules 
expulsés du noyau dans le plasma deviennent moins nombreux. 

RESUME DES RÉSULTATS DE L’ETUDE PE L’INTESTIN MOYEN D’ « ECHINUS ». — Le noyau joue 
un rôle transformateur des substances nutritives résorbées ; les dernières sont synthétisées dans 
le noyau; les produits de la synthèse se décomposent ensuite à un certain degré ; enfin ils sont 
expulsés sous forme de granules ou de vacuoles. Les noyaux passent par certains cycles de 
transformation ; la marche des derniers est un peu différente aux stades différents du dévelop- 
pement. 

b. Paracentrotus lividus. — Les larves d'Echinus microtuberculatus, et celles de 
Paracentrotus lividus ne diffèrent pas beaucoup en ce qui concerne la morphologie. 
Quant à la cytologie, nous allons trouver les mêmes traits généraux chez les deux espèces. 
Mais on verra pourtant qu'il y a dans les détails des diflérences assez prononcées, vu la 
grande ressemblance relativement a la morphologie. 

Etudes sur le matériel vivant. — L’étude du matériel vivant de l’intestin moyen 
s'est montrée plus difficile chez Paracentrotus que chez Echinus. Les cellules de celui-là 
sont en général moins étalées et moins transparentes. On ne peut pas observer les phéno- 
mènes cellulaires aussi bien que dans le cas d’Echinus. Pourtant, avec quelque pratique, 
on arrive à faire des observations positives. 

Nous allons commencer les études par les cellules représentées dans la figure 16. On 
voit cing cellules de I intestin moyen avec des noyaux plus ou moins différents. A côté, 
il y a une cellule du mésenchyme, m; celle-ci émet des tractus réunis avec les cellules de 
l'intestin. La larve avait été colorée par une solution faible de « neutralrot ». Ce traite- 
ment amène toujours quelques changements de nature délétère dans les cellules : nous 
l'avons déjà constaté à l'étude d’Echinus. Pourtant, la forme arrondie des noyaux dans 
les cellules a et b est à considérer comme normale. On observe justement, dans les cellules 
de l'intestin moyen de Paracentrotus, très souvent cette espèce de noyaux grands et arron- 
dis. Dans l’intérieur de ces noyaux, on voit un ou plus rarement deux « nucléoles » 
distincts, arrondis ; ou bien on peut voir une formation centrale plus indistincte et de forme 
étoilée, comme dans les noyaux des cellules a et b de notre figure. La forme étoilée indique 
une limitation de nature plus ou moins dense; mais le contenu est très clair et semble 
liquide. Tout autour de cette formation centrale, on voit disséminés assez régulièrement 
dans l'enchylème du noyau des granules colorés faiblement en jaunatre. Cette coloration 
est naturelle et n’est pas due au « neutralrot » qui ne pénètre pas en général dans les 
noyaux vivants. 

Dans la cellule c, on découvre un noyau de forme plus irréguliére que dans les cellules 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE AI 


a et b. La membrane est plissée de manière à donner au noyau la forme étoilée qui nous 
est si familière des études sur Echinus. Enfin on trouve dans les cellules d et e un type 
de noyaux trésaberrant de ceux que nous venons d'examiner. Cesnoyaux sont, en général, 
moins grands en comparaison des deux premiers types; ils sont presque complètement 
bourrés de petits granules jaunâtres. Les 
granules sont ramassés surtout vers la sur- 
face, laissant paraître quelquefois dans 
l’intérieur une vacuole, comme on le voit 
dans le noyau /, représenté à part. Le noyau 
présente dans son pourtour le même carac- 
tère anguleux que le noyau de la cellule c. 
Ce caractère est moins prononcé chez les 
noyaux de d et e de notre figure, par suite 
du traitement par le « neutralrot » ; il s’est 
mieux conservé dans le noyau /. En outre, 
un gonflement s'est produit des derniers 
noyaux, de façon à les rendre plus grands 
qu'ils ne le sont normalement. 
En regardant attentivement les cellules Fig. 16. — Des cellules de l'intestin moyen d’une larve 
d et e, on va trouver dans le plasma des ” Rae sp gest ls A a Beet 
granules absolument identiques à ceux que 
nous avons constatés dans l’intérieur du noyau, Les granules sont rassemblés en la plus 
. grande quantité tout autour du noyau. Tantôt ils se soudent à la membrane nucléaire, 
- tantôt ils se disséminent dans le plasma. 11 n’y a pas de doute que les granules en question 
ne sont pas formés dans le noyau pour être expulsés enfin dans le plasma. Il va sans dire 
_que cette observation faite sur le vivant est infiniment plus sûre que des observations faites 
sur le matériel fixé. 

Dans ce dernier cas, on est renvoyé à la réaction vers les colorants pour identifier des 
particules qui se trouvent dans l'intérieur et en dehors du noyau. Mais les colorants 
peuvent agir de la même manière sur des substances toutes différentes. Et même si les 
préparations semblent indiquer une émigration des particules par la membrane nucléaire, 
on ne peut pas faire de conclusions décisives: la fixation amène toujours des défor- 
mation et des déplacements considérables dans la cellule. Mais il n’en est pas ainsi dans 
notre cas : la forme, la grandeur, la couleur (naturelle), le degré d’opacité assurent l’iden- 
tité des particules qui se trouvent dans l’intérieur et en dehors du noyau. En outre, des 
dislocations troublantes ne se sont pas produites. 

On voit très facilement que les granules observés dans les noyaux arrondis ont un 
caractère identique à celui des granules expulsés des noyaux dans les cellules d et e. Il est 
évident, par suite, que les noyaux du typea setransforment, en rapetissant, en des noyaux 
du type d et e. Lenoyau c doit représenter un stade intermédiaire de cette transformation. 

Dans le plasma des cellules figurées, on remarque des vacuoles entourées par des 


granules. Ceux-ci se sont colorés en rouge par le « neutralrot ». Nous avons ici des for- 
T. VI. — Fasc. 5. 6 


42 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


mations analogues àcelles que nous avons constatées dans les cellules de l'intestin moyen 
d’Echinus. 

Outre des vacuoles entourées par les granules, on en voit qui sont libres de granules, 
par exemple dans les cellules d et e. Les granules s’apposent secondairement aux 
vacuoles. 

Le problème se présente maintenant: d’où proviennent les vacuoles ? On est naturelle- 
ment enclin à admettre qu’elles sont formées, comme chez Echinus, du côté du noyau. 
Mais nous n'avons pu suivre ce procédé sous nos yeux, dansle cas de Paracentrotus. Toute- 
fois, notre hypothèse reste très probable ; elle va se confirmer par les observations sur le 
matériel fixé. Quant aux granules entourant les vacuoles, ils sont identiques, à n’en pas 
douter, aux granules expulsés du noyau. Ils gonflent un peu dans le plasma; en contact 
avec les vacuoles, ils changent en quelque sorte leur 
caractère ; ils ne se colorent d’abord que très faiblement 
par le « neutralrot », mais en contact avec les vacuoles ils 
-prennent une couleur rouge. Il en était de même avec 
les granules expulsés du noyau chez Echinus. 

La figure 17 nous donne quelques cellules avec des 
noyaux du type cde la figure précédente. La larve se 
trouvait au même stade que celle dont nous venons 
de décrire les noyaux de l'intestin moyen; mais elle 
n'était pas colorée par le « neutralrot ». Les noyaux 
: présentent des formes beaucoup plus irrégulières que 
Fig. 17. — Des cellules de l'intestin moyen dans le cas. des noyaux de la figure précédente; ils 

d’une larve de Paracentrotus, âgée de , . 7 : 
quatre jours. Matériel vivant. étaient également plus mobiles. Le noyau de la cellule 
anous rappelle tout à fait les noyaux en forme d'étoile 
d'Echinus. Les noyaux des cellules b et c sont plus allongés et ils ont une membrane 
plus unie. Autour des noyaux des cellules a et b, on peut observer des vacuoles qui ne 
sont pas entourées encore par les granules. D’après les idées émises plus haut, celles-ci 
doivent être assez nouvellement formées. Leur position et l’état des noyaux qui sont 
évidemment en train de rapetisser sont en faveur 


de l’idée de la formation des vacuoles du côté des 0 © O O O O 
noyaux. O 
Mais, comme il a été déja dit, la forme arrondie 0 O5 7) 


de quelques noyaux de la figure 16 n’est pas produite 976 

par le traitement avec le « neutralrot ». Onla trouve Fig. 18.— Un noyau de l'intestin moyen d’une 
dans les cellules normales plus ou moins pronon- pes re pc Sa or 
cée. Dans la figure 18, on voit à gauche un noyau 

quelque peu allongé, mais avec une membrane unie. Pendant l’observation le noyau s’est 
contracté soudainement, de manière à prendre la forme représentée à droite (le dessin 
a été fait sans la chambre claire et les proportions ne sont pas par suite absolument exac- 
tes). Il est très probable que les vacuoles sont expulsées justement dans les moments de 


contraction. Nous n’avons pas pourtant observé cette expulsion sous nos yeux comme 


PONS LES PRES PP NT PS 


eee mon is ed eee 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 43 


il a été dit. Sur la figure, à droite, on voit une vacuole de plus; mais celle-ci peut être 
amenée du protoplasma ambiant. 

En faisant des comparaisons avec les procédés analogues chez Echinus, on trouve que 
les phénomènes décrits s’assimilent le mieux au stade des figures 6 et 8. Nous avons dans 
le cas décrit dernièrement également un stade de grandeur minimum dans lequel l’activité 
de l'expulsion des granules est très vive. Ensuite, le noyau grandit considérablement 
jusqu’à un maximum. Nous ne connaissons pas encore le mécanisme de cet accroisse- 
ment chez Paracentrotus. Mais il est probable que le noyau se débarrasse d’abord des 
granules, comme chez Echinus (voir le noyau g de la figure 6). 

Le noyau commence ensuite à assimiler de nouveau la nourriture résorbée dans 
la cellule-et grandit de cette façon. Mais voilà maintenant des différences : arrivant 
à une certaine grandeur, les noyaux prennent une forme plus ou moins arrondie chez 
Paracentrotus; ceci n’est jamais ou n’est que très rarement le cas chez Echinus. En 
rapetissant, les noyaux ne semblent pas élaborer de substance compacte chez Paracen- 
trotus. Mais nous avons conclu qu'il se produit pourtant une expulsion de vacuoles. 
A cet égard, nous avons un état des choses rappelant à quelque degré le stade de la figure 7 

 d'Echinus.A ce stade, il ne semble pas exister pourtant de rapetissement plus considérable 
des noyaux chez Echinus. Toutefois, une expulsion de granules et de vacuoles se réalise 
(voir la figure x représentant à peu près le même stade). 
 Ilest fort probable qu'ilexiste un rapportentre la forme du noyau et la faculté d’expul- 
sion des granules. Cette expulsion se fait, comme il est évident de plusieurs observations, 
par les processus émis du noyau. Par suite, un noyau à membrane unie n’a probablement 
pas la faculté d’expulsion des granules. 

La larve de Paracentrotus, dont nous avons représenté quelques cellules de l’intes- 
tin moyen dans la figure 16, n'avait que quatre jours. La larve d'Echinus de la 
figure 7 avait trois jours. Bien que l’âge ne soit pas très différent, les cellules de 
Paracentrotus s’assimilent le mieux aux cellules d’un stade beaucoup plus avancé 
d'Echinus. Nous croyons que ce fait est assez instructif. Chez Paracentrotus, deux 
phases différentes du cycle de la transformation se distinguent déjà très tôt : une 
phase d'assimilation et une phase caractérisée surtout par une émission de matériel. 
La première phase débute avec l'accroissement du petit noyau débarrassé des 
granules; la deuxième phase commence avec le rapetissement du noyau maximum. 
La membrane se ratatine; une forme étoilée du noyau se produit; maintenant l’expul- 
sion des vacuoles et enfin celle des granules se réalisent. La dernière semble se 
produire uniquement dans les noyaux de grandeur minimum. Il n’est pas possible 
de dire s’il se produit également une assimilation pendant la phase du rapetisse- 
ment du noyau. Nous allons revenir sur cette que-tion à l’étude du matériel fixé 
qui nous en fournira peut-être quelques renseignements. 

Echinus, chez le stade correspondant le plus immédiatement, quant à l'âge, au stade 
décrit de Paracentrotus ne présente rien de cette division en deux phases. Chez la première 
espèce, une assimilation et une émission de la part du noyau se réalisent simultanément. 

Dans la suite du développement, les deux phases du cycle de la transforma- 


44 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


tion se prononcent de plus en plus, nous l’avons vu également chez Echinus. 
Mais il semble qu'elles restent moins distinctes que dans le cas de Paracentrotus. 
Pendant la phase d’agrandissement du noyau, il y a en méme temps chez Echinus une 
expulsion de vacuoles (voir la fig. 11); et pendant le rapetissement il y a souvent une 
assimilation (voir fig. 8). 

On ne peut discuter encore, comme il a été déjà dit, s’il y a une assimilation 
chez Paracentrotus pendant le rapetissement. 

Dans tous les cas, il résulte des considérations précédentes que les noyaux 
décrits d'Echinus sont en général plus aptes que ceux de Paracentrotus à effectuer 
simultanément une assimilation et une émission de matériel. Nous avons déjà 
essayé de déduire cet état de choses de la forme diflérente des noyaux dans les 
deux espèces de larves. 

Au cours du développement, l'observation sur le vivant des noyaux de lintes- 
tin moyen de Paracentrotus devient de plus en plus difficile. On observe seulement que le 
nombre des vacuoles contenues’ dans le plasma augmente considérablement. Chez 
les larves, bien nourries, à trois paires de bras, l'intestin moyen présente un aspect 
assez curieux : complètement bourré de grandes vacuoles faisant saillir la surface 
qui regarde la cavité générale; cette surface présente, par suite, un aspect irrégulier. Au 
fur et à mesure qu’augmente le nombre des vacuoles, les granules disparaissent de 
plus en plus. C’est le méme développement 
que nous avons étudié chez Echinus. Vu le 
grand développement des vacuoles, il semble, 
qu’au cours du développement un ferment ca- 
pable de liquéfier les granules se met en 
activité (1). Les vacuoles ne se colorent pas 
en général par le « neutralrot ». 

Les études sur matériel fixé. — Nous allons 
commencer les études sur le matériel fixé 
par un stade correspondant au stade repré- 
senté dans la figure 16. Nous pourrons ainsi 
faire des comparaisons. La figure 19 est faite 
d'après une larve âgée de quatre jours, fixée 
au sublimé acétique et colorée par l’hématéine 
F en combinaison avec l'orange. 

On observe d’abord que les noyaux sont 

de grandeurs très différentes ; en ceci, les 
Fig. 19. — Des noyaux d’une larve de Paracentrotus : k 

âgée de quatre jours. Matériel fixé. ’ observations concordent avec ce que nous 

avons vu sur le vivant. Mais sur le matériel 

fixé les noyaux sont tous plus ou moins arrondis; cet état de choses s’est produit 

sous l'influence de la fixation. Sur le matériel vivant, on trouve la forme arron- 


(1) Voir, en outfe, la partie expérimentale. 


es Ce 


PUS TO ee a TEE 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 45 


die seulement chez certains noyaux, comme nous venons de le démontrer ci-dessus. 
Examinons d'abord le plus grand des noyaux, 4. On voit un peu excentriquement 
un nucléole acidophile, #; celui-ci est entouré d’un anneau de matériel basophile. 
On voit les choses décrites encore plus prononcées sur les noyaux 6 et c. L’anneau 
basophile est partagé dans le noyau c en plusieurs parties séparées, apposées l’une à 
l’autre en forme de rosaire. 

Les filaments s’insèrent à ces parties basophiles. On comprend maintenant 
comment se produit la figure observée au milieu des noyaux sur le matériel vivant ; 
on se rappelle la partie centrale, de forme anguleuse, des grands noyaux de la 
figure 16. Ce n'est que le nucléole, plus ou moins liquide dans le vivant, entouré 
d’une substance plus dense, comme nous l'avons déjà supposé. Mais les filaments qui 
s’attachent à la partie plus dense l’étirent en pointes. On peut en conclure que les fila- 
ments existent également dans la vie, bien qu'ils ne soient pas, en général, visibles. 

Dans la substance des filaments, on voit, surtout dans le noyau a, de nom- 
breuses parties plus intensément colorées. Ces parties correspondent peut-être aux 
granules observés sur le vivant, par exemple dans le noyau de la cellule a de la figure 16. 
Le nombre des parties intensément colorées est plus grand chez le noyau a que 
dans le cas des noyaux b et c. On peut en conclure que le phénomène de l’assimi- 
lation est plus avancé dans le premier que dans les deux autres noyaux men- 
tionnés. 

Nous avons maintenant à regarder les noyaux de la figure à la lumière des expériences 
faites sur le matériel vivant. Il doit y en avoir deux sortes : des noyaux agrandissants et 
des noyaux rapetissants. Mais il est évident que ces distinctions ne peuvent pas se 
faire aisément sur un matériel fixé. Il faut recourir à des conclusions indirectes. 
Voici les résultats de nos conclusions : les noyaux d, b, c, a, représentent des étapes 
de la phase de l'agrandissement des noyaux; les autres sont en train de rapetisser; 
le noyau & est dans le stade de grandeur maximum ou près de ce stade; le noyau 7 
est arrivé au minimum. 

Dans la série d, b, c, a, il y a une augmentation continuelle des parties 
intensément colorées. Également on voit un développement du nucléole qui ne 
semble pourtant pas strictement progressif; mais il faut prendre en considération 
que la grandeur du nucléole doit être soumise à la variation. Dans le noyau d, 
on voit seulement une toute petite partie acidophile dans le milieu d’une partie 
arrondie de nature basophile. A cette partie, des filaments très minces s’attachent, 
qui sont fixés de l’autre côté aux filaments plus épais. Dans la suite, la quantité 
de substance acidophile augmente de plus en plus en repoussant les parties baso- 
philes. Il est assez intéressant de voir, dans le noyau 4, l'arrangement presque 
radiaire des filaments épais. Il va résulter des observations relatées plus loin que 
les courants de diffusion de la nourriture résorbée dans le noyau se répandent 
essentiellement par les filaments. On pourrait arriver à des conclusions semblables, 
déjà en regardant le noyau d de notre figure. Les matières résorbées se déposent 
en partie sous forme de substance acidophile du nucléole, en partie sous forme de 


46 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


particules intensément basophiles. Dans le noyau a la quantité de celles-ci est 
arrivée à un maximum. | 

Nous essayerons maintenant de tracer les stades de la phase de rapetissement. 
D'abord, la substance acidophile du nucléole disparaît et donne place à un espace 
qui semb'e sur les préparations dépourvu de struciure. Une liquéfaction de la 
substance acidophile s’est produite; la dernière donne très probablement le maté- 
riel pour la formation des vacuoles. En même temps il y a une concentration du 
matériel basophile vers la partie centrale du noyau. On voit des étapes différentes 
de ce procédé, par exemple dans les noyaux €, g, 2. 

Dans le noyau e, les filaments sont arrangés radiairement par rapport à la 
partie centrale. On voit justement que les particules plus intensément colorées sont 
arrangées en files sur la substance filamenteuse. Nous nous rappelons de la descrip- 
tion du matériel vivant que les noyaux ont dans la réalité sur ce stade la forme 
étoilée. De méme, nous avons observé que les granules sont expulsés surtout au 
bout des processus des noyaux. En mettant en combinaison ces deux faits, nous 
arrivons à la conclusion que les tractus sont émis justement à l'endroit où touchent 
.à la membrane nucléaire les filaments. Cette conclusion pourra nous servir peut- 
être à mieux comprendre le mécanisme de la formation des processus et celui de 
l'expulsion des granules. 

Dans le noyau g, les substances sont encore plus concentrées que dans le cas 
du noyau e. L’espace central, ici trés allongé, est toujours libre de structures. Mais 
on voit moins de particules distinctes colorées plus fortement par l’hématéine. 
Enfin, le noyau 7 est presque complètement rempli de la substance basophile. 
On voit les traces d’un arrangement radiaire des filaments devenus aussi larges 
qu’ils correspondent mal à cette désignation. Dans le milieu, la substance est plus 
clairsemée, rappelant l’espace dit central dans ce qui précède, ici entrain de dispa- 
raître. Enfin, dans le noyau 7, la phase de rapetissement arrive à son terme : le 
noyau est complètement rempli de substance basophile entourant un reste très faible- 
ment visible de l'espace central. On voit quelques amas de substance plus fortement 
colorés, arrangés autour du centre. Les noyaux / et h ne présentent rien de parti- 
culier et s’arrangent dans la série à peu près aux mêmes places que les noyaux g 
et 2. L'espace central semble dans f être émigré vers la surface du noyau; il est 
possible que la substance soit émise sous forme de vacuole. En effet, on peut voir 
une petite vacuole apposée à la surface extérieure de la membrane nucléaire. 

Il se présente maintenant un problème que nous avons abordé déjà à propos 
du matériel vivant : est-ce qu'il y a lieu à une assimilation pendant la phase de 
rapetissement? On pourrait peut-être en obtenir une idée en mettant en compa- 
raison la quantité du matériel contenue dans le noyau sous les stades diflérents du 
rapetissement. Mais, dans la réalité, cette comparaison présente des difficultés. 
D'abord, nous n’avons pu discerner qu'avec une certaine hésitation si le noyau se 
trouve dans l’une ou dans l’autre phase de transformation; et puis, on ne peut pas 
suivre le même noyau; par conséquent, on se trompe facilement par la variation 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 47 


en faisant une reconstruction du procédé d'après des noyaux différents. Enfin, si 
toutes ces difficultés n'existaient pas, on serait toutefois renvoyé à la méthode 
toujours arbitraire d'une appréciation qualitative de la quantité du matériel. 

Regardons maintenant la figure: les noyaux a et g, aete, vont bien en série, en 
admettant qu'il n'y a pas d’assimilation pendant le rapetissement. Mais, en allant du 
noyau g au noyau ?, ou surtout dee à zou k, on hésite : la quantité du matériel semble 
plus grande bien que plus ramassée dans les noyaux plus avancés dans le rapetissement. 
Il se pourrait que du matériel se dépose par la concentration du suc nucléaire 
produite par le rapetissement ; mais cette concen- 
tration doit être compensée à un haut degré par 
la formation et l'expulsion des vacuoles. Il faut 
prendre en considération encore une circonstance : 
on voit, par exemple, dans les noyaux a et e, des 
particules intensément colorées assez distinctes; en 
g, ces particules sont déja plus indistinctes, et en 
h, f, à, on n’en voit plus qui se distinguent de la 
substance filamenteuse. Pourtant, sur le vivant, 
nous avons observé des granules bien limités. Il 
semble alors que les granules fusionnent a ce stade 
sous l'effet des réactifs. Rappelons que les granules, Fa: 2 urnes Re co 
une fois émis dans le plasma, se dissolvent ou par le Matériel fixé. 
fixateur ou par l'alcool. Il n’est pas impossible que 
les granules en train d’être expulsés présentent la qualité de gonfler sous l'influence des 
mêmes réactifs. Nous ne pouvons rien assurer sur le caractère du changement des granules 
après l'expulsion dans le plasma. Probablement il se produit un changement chimique du 
au changement du milieu. Mais évidemment, celui-là est précédé par des changements 
effectués déjà dans l'intérieur du noyau ; ces changements amènent un état dans lequel les 
particules se gonflent sous l’effet des mêmes réactifs qui les dissolvent après l'expulsion. 
En renonçant à toute discussion sur les détails des phénomènes en question, nous cons- 
tatons que le gonflement, s’effectuant sous l'effet des réactifs aux derniers stades de 
rapetissement, peut donner une idée fausse de la quantité du matériel contenu dans 
le noyau. Par suite, il est probable qu'il n'y a pas d’augmentation plus considérable 
de la quantité des substances pendant le rapetissement du noyau. II s'ensuit qu'il 
n'y a pas d'assimilation de la part du noyau pendant cette phase de transforma- 
tion. Nous admettons naturellement que cette conclusion est quelque peu arbitraire, 
vu les circonstances déjà considérées. 

La figure que nous venons de décrire n’a pas donné de renseignements sur les 
premières étapes de la reconstitution du noyau arrivé à la grandeur minimum. La 
figure 20 va nous renseigner sur ce point. Elle représente quelques noyaux de 
l'intestin moyen d’une larve, fixée par le sublimé acétique, colorée par le bleu 
de méthylène et l'éosine. Les noyaux sont de grandeurs différentes. On voit 
en a et b des noyaux remplis de substances et de grandeur minimum. La plus 


48 ANNALES DE L’INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


grande partie de la substance se colore par l’éosine. Il n’y a qu’une tache plus ou 
moins centrale, colorée par le bleu de méthyléne; celle-ci est dans le noyau a 
encore assez distincte, mais dans le noyau b elle est presque effacée. Dans le noyau c, 
on découvre dans la masse apparemment homogéne une vacuole contenant un petit 
granule intensément coloré par le bleu de méthylène. C’est cela le début du procédé 
de la reconstitution du noyau, comme nous allons voir par plusieurs exemples. Le 
petit granule donne probablement naissance au nucléole dont nous avons étudié déja 
le développement ultérieur dans les noyaux d, b, c de la figure 19. Les noyaux d 
et e de la figure 20 correspondent, paraît-il, à peu près au noyau d de la figure 19: le 
nucléole bordé de substance basophile est entouré d’un espace libre de structures, s'il 
n’y a pas, comme en d de la figure 19, des filaments minces, invisibles à la coloration 
par le bleu de méthylène avec l'éosine. 

Cet espace correspond évidemment à la vacuole du noyau c. Dans e, il y a 
des particules minces colorées par le bleu de méthylène, répandues sur la substance 
des filaments acidophiles. Enfin le noyau f est évidemmenten train de rapetisser. 
Il y a des particules basophiles assez irrégulièrement répandues sur les filaments. 

Rappelons le noyau f représenté sur la figure 16. Il y avait dans le centre de 
ce noyau de grandeur minimum une vacuole; celle-ci est probablement de nature 
identique à la vacuole trouvée dans le noyau c de la figure 20. Le granule enfermé 
dans cette vacuole fait des mouvements très vifs dans’ les préparations nouvelles; 
c'est cela probablement l'effet de mouvements moléculaires. 

Nous avons déjà constaté sur le matériel vivant que le nombre des vacuoles 
contenues dans les cellules de l'intestin moyen augmente en général très considéra- 
blement dans la suite du développement. En même temps, les granules disparaissent de 
plus en plus. Cela fait conclure qu’il y a certains changements du mécanisme de la trans- 
formation dans les noyaux. 

Regardons maintenant d'abord la figure 21. Elle représente une partie de l'intestin 
moyen contenant des vacuoles qui dépassent les noyaux 
de beaucoup en grandeur. Les noyaux présentent des 
grandeurs assez différentes et ils contiennent plus ou 
moins de substances. La coloration par le mélange de 
Biondi sans mordangage préalable par l’acide acétique a 
donné comme résultat une acidophilie de toutes les sub- 
stances nucléaires. | 

Il peut sembler assez improbable que des vacuoles 
aussi grandes que celles représentées sur la figure 21 dé- 
rivent du noyau. Pourtant il en est ainsi, comme nous 


Fig. 21. — Une partie de l'intestin allons voir dans ce qui suit. 
moyen d’une larve de Paracentrotus. . r 
Matériel fixé. Dans les figures 22 a et b, sont représentés quelques 


noyaux d’une larve âgée de vingt jours, fixée par le liquide 
de Bouin et colorée par l’hématéine F. Le noyau a de la figure 22 a contient un nucléole 
arrondi, assez fortement coloré. On voit, en outre, quelques filaments attachés à ce 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 49 


nucléole. Dans le noyau b, la formation dite nucléole est devenue anguleuse : les fila- 
ments semblent étirer la substance en pointes. Nous trouvons le stade suivant dans le 
noyau a de la figure 22 b. La substance colorée s’appose d'un côté vers la 
membrane nucléaire, tandis que, de l'autre côté, les filaments s'étendent 
vers la membrane. Il en résulte enfin un état de choses, représenté dans 
les noyaux b etc de la figure 22 6; lenoyau est partagé en deux parties: 
une conglomération compacte des substances colorées, une partie enchy- 
_lématique. Celle-ci se détache enfin en vacuole, comme nous l'avons cons- 
_taté par de nombreuses observations sur le matériel fixé. Alors il reste 
ensuite du noyau seulement la partie compacte, colorée. De celle-ci un 
noyau vésiculeux se reconstitue. 
La figure 23 nous donne quelques cellules de l'intestin 
_ moyen d’une larve à peu près de même âge que la larve que 
nous venons d'étudier (fixateur : sublimé acétique ; colorant: 
le mélange de Bronp1). Dans les cellules a, b, c, nous pouvons 
_ étudier le phénomène décrit du détachement d’une vacuole de 
la partie compacte. Celle-cise colore par le vert-lumière, et elle 
est, par conséquent, basophile. Dans la cellule à, on voit que la 
vacuole s’est partagée en trois parties. Les noyaux des cellules 
d et e présentent un aspect tout autre que les noyaux de a, b, 
c. Il y a dans l’intérieur un nucléole acidophile et autour Fig: aa a'et.b; — Des cellules de 
de celui-ci un nombre de particules basophiles. Il est évident l'intestin moyen d’une larve 

Fe i de Paracentrotus, âgée de 
que les noyaux de type a, b ouc, se transforment après l’ex- vingt jours. Matériel fixé. 
pulsion de la grande vacuole en les noyaux de type e et d. 
La vacuole une fois expulsée, il y a deux modes pour les noyaux de commencer 
la reconstitution. L’un ne se distingue en rien de celui que nous avons trouvé dans les 
stades plus jeunes. Il se forme dans la masse com- 
pacte de substances une vacuole renfermant un 
petit granule dont il est très curieux de voir les 
mouvements dans les préparations nouvelles. Nous 
avons représenté dans la figure 24 deux noyaux d'une 
préparation de Bronpr. Dans l’un, 4, on voit la 
vacuole centrale avec le granule mentionné. Celui- 
ci s’est coloré par le vert-lumière, mais en même 
temps il brille d’un éclat jaunâtre. Autour de la va- 
cuole, il y a une masse amorphe faiblement colorée 
Fig. 23.— Des cellules de l'intestin moyen d’une par le vert-lumière ; elle commence pourtant de 
Le: - sia wien ee à peu prés de étirer périphériquement en filaments. Il est évident 
a alors que la substance basophile des noyaux qui 
 yiennent d'émettre la grande vacuole se transforme sous l'influence de la petite par- 
ticule basophile : elle est en partie liquéfiée, en partie transformée en filaments. 

Il nous semble, en effet, nécessaire d'admettre que la particule basophile joue un rôle 
T. Vi. — Fasc. 5. ; 


«1 ne 


50 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


en quelque sorte dirigeant des phénomènes décrits. Elle est la première différenciation 
dans la substance compacte après l'émission de la vacuole. Autour d’elle une liquéfaction 
se réalise de certaines matières contenues dans la masse compacte. Ce n’est qu'après cette li- 
quéfaction queles filaments peuvent se déployer ; en mêmetemps, l’assimilationcommence. 
Dans la suite, la particule basophile semble disparaître. Toutes les substances du noyau 
deviennent acidophiles. Il en est ainsi dans le cas du noyau b denotre 
dernière figure: il y a un nucléole central entouré par des filaments. 
Nous avons déjà trouvé un état des choses semblable dans les 
b noyaux représentés dans la figure 20. Il semble alors que les sub- 
Fig. 24. — Deux noyaux Stances basophiles se transforment de manière à devenir acidophiles. 
de l'intestin moyen de Mais, les noyaux grandissant, il se forme de nouveau des substances 
Paracentrotus. Maté- 3 à 
riel fixé. basophiles, comme nous l'avons vu dans les noyaux d et e de la 
figure 23 : ces substances basophiles sont disséminées assez réguliè- 
rement autour du nucléole qui reste acidophile. Au rapetissement toutes les substances se 
concentrent de la manière que nous avons déjà étudiée. Dans la masse compacte, il ya 
probablement des substances basophiles ainsi que des substances acidophiles, bien qu'elle 
donne en général l'impression d’être basophile. 

Comme il a été déjà dit, il y a encore un mode de reconstitution du noyau; nous l'avons 
représenté un peu schématiquement, d’après deux préparations différentes, dans la 
figure 25 : dans le noyau a, la grande vacuole vient de se déta- 
cher. Le noyau b, de forme anguleuse, est bordé tout autour de 
petites vacuoles. Ces vacuoles fusionnent dans la suite pour for- 
mer une grande vacuole qui loge toute la masse de substance 
nucléaire. Il se forme ainsi une nouvelle membrane. En d, on 
voit que le volume du noyau a augmenté ; au milieu, il y aencore 
une agglutination de la substance; mais, dans celle-ci, on voit un 
corps central plus fortement coloré; en outre, on voit les indica- 
tions d’un arrangement en filaments de certaines parties de 
lagglutination; ensuite celles-ci se déploient sans doute, et nous Fig. 25. — Schéma d’un mode 
avons un noyau vésiculeux typique. Il est impossible de déter- AR sp | 
miner si certaines conditions favorisent l’un ou l’autre des  Paracentrotus. 
modes décrits de la reconstitution du noyau; probablement 
ils peuvent se remplacer, suivant de faibles variations de l’état physiologique. 

En résumant ce qui précède, on peut se faire l'idée suivante sur la transformation des 
noyaux de l'intestin moyen à un stade avancé du développement de Paracentrotus : ily a 
deux phases distinctes : 1° une phase d’assimilation, suivie d’un agrandissement ; 2° arrivé 
à un certain maximum, le noyau rapetisse ; les structures se transforment en partie en une 
substance enchylématique, en partie en une substance compacte; celles-ci se séparent de 
de sorte que la première se détache enfin sous forme d’une vacuole. 

Dans certains cas, une expulsion de vacuoles se produit probablement également pen- 
dant le premier stade de rapetissement. Le mécanisme n’est pas autre que dans les pre- 
miers stades du développement, décrits plus haut. Nous avons l'impression qu’une expul- 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 51 


sion préalable ne se produit pas, en général, au stade vésiculeux, chez les noyaux en activité 
très vive ; l'émission des substances du noyau se fait uniquement sous forme de la grande 
vacuole détachée de la substance ramassée. Chez les noyaux moins actifs, les deux modes 
coexistent. 

Une expulsion de granules ne se réalise pas dans les stades plus avancés du dévelop- 
pement. Cet état de choses accompagne la propagation du mode décrit de l'expulsion 
d’une grande vacuole, qui se détache d’une substance compacte. Les changements en 
question se réalisent petit à petit; par suite, il est assez difficile de préciser le stade où se 
produisent ces changements; probablement il coïncide à peu près avec ou précède de 

quelque peu la formation de la troisième paire des bras. 
: _Il se présente plusieurs problèmes à propos des observations décrites dernièrement. 
Pourquoi les structures des noyaux vésiculeux s'entassent-elles excentriquement dans 
le noyau? En regardant les figures, on trouve qu'il en est ainsi! Les noyaux vésiculeux 
montrent plus ou moins un arrangement centralisé ou radiaire des substances. Mais avec 
le rapetissement se produit un état de polarisation du noyau. Les substances se retirent 
d'une manière amiboïde d'un pôle du noyau pour se rassembler dans l’autre. Nous 
pouvons suivre sur la figure 22 a et b cette véritable migration des substances nucléaires. 
On observe, en effet, sur la figure 22 b, que la substance compacte se trouve du côté 
de la cellule regardant la cavité générale du corps. La polarité, qui se prononce dans le 
noyau, doit résider, a n'en pas douter, dans une polarité générale de la cellule ; en effet, 
toutes les conditions sont là pour créer cette polarité; la cellule de l'intestin moyen est 
contigué d'un côté au lumen de celui-ci, de l'autre côté à la cavité générale ; ce sont deux 
milieux très différents; les rapports avec le milieu ambiant doivent être par conséquent 
différents aux deux surfaces de la cellule ; de cette façon, le noyau reçoit des in- 
fluences très différentes des deux côtés ; il en résulte la polarisation observée du noyau. 
Mais le noyau n’est pas déterminé seulement par les rapports avec le milieu; il réagit sui- 
vant son état physiologique. Nous avons déjà vu comment, chez Echinus, la position du 
noyau dans la cellule est en rapport avec l'état physiologique. Chez Paracentrotus, la va- 
cuole expulsée, les noyaux émigrent probablement tôt ou tard vers le côté de la cellule regar- 
dant le lumen. L’expulsion de la vacuole n'est pas difficile à comprendre ; les deux parties 
du noyau, la substance compacte et la partie enchylématique, devenant de plus en plus 
hétérogènes, la tension superficielle entre elles se réduit; la vacuole s’arrondit et se détache; 
des mouvements actifs de la partie compacte jouent probablement encore quelque rôle. 

Pour la reconstitution du noyau, il se présente deux cas possibles : 1° il y a un équi- 
libre chimique entre les substances enchylématiques et les substances compactes; la vacuole 
détachée, cet équibre est dérangé; alors il doitse produire une liquéfaction des substances 
compactes ; 2° ou bien les parties liquéfiées à la reconstitution sont d'une nature autre que 
celles transformées en les substances de la vacuole; dans le dernier cas, un nouveau fer- 
ment doit être mis en activité. Le premier point semble peut-être le plus probable. Mais 
les transformations sont dirigées souvent vers le centre du noyau; cela indique que le 
noyau n’est plus soumis, à ce stade, à la polarité discutée en ce qui précède. Il est pro- 
bable que la particule basophile dirige en quelque sorte les procédés en question. 


52 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Ou peut-être faut-il dire : la formation de la particule accompagne des facteurs qui 
agissent dans la direction indiquée. 

Dans la suite, toutes les substances nucléaires deviennent acidophiles par rapport au 
mélange de Bionp1. Cela ne veut pas dire nécessairement qu’une décomposition se pro- 
duit des substances d’abord basophiles que nous avons observées dans les noyaux en 
reconstitution ; les qualités physiques ou chimiques peuvent être altérées légèrement de 
façon à produire une réaction différente vers les colorants. 

Nous parlerons plus loin du caractère de la particule basophile. Chez les stades 
jeunes, on a l’impression que la particule donne naissance dans la suite au nucléole dont 
le développement a été étudié dans l’objet de la figure 19. La figure 20 parle également en 
faveur de cette conception. Le nucléole acidophile bordé d’une partie basophile setrouve 
logée encore dans les noyaux eet d de la figure citée, dansun espace enchylématigne, 
ou dans une sorte de vacuole. Un état de choses analogue se retrouve dans le noyau d de 
la figure 19. 

En même temps que commence l'agrandissement du noyau, celui-ci émigre proba- 
blement vers la surface de la cellule regardant le lumen. Bientôt ou simultanément les 
filaments se déploient. Nous avons déjà émis l’idée que les filaments jouent un rôle pour 
la résorption et le transport des matières, et aussi pour les synthèses dans le noyau. 
Nous allons voir cette idée confirmée dans la suite. Les synthèses ne commencent, 
d’après cette idée, qu'après la formation des filaments, et par conséquent les synthèses 
cessent également à la rétraction des filaments. Nous avons là un rapport entre la 
structure et l’activité chimique dans le noyau. 

Il a été constaté que la particule basophile prend une position centrale dans le noyau. 
Il n’en est pas ainsi dans la suite avec le nucléole. Regardons, par exemple, les noyaux d 
et e de la figure 20 ou les noyaux de la figure 21. En général, on trouve une position plus 


ou moins excentrique du nucléole. Pour comprendre ce phénomène il faut également — 


anticiper sur quelques résultats de ce qui suit: la masse des substances nucléaires con- 
densées dans le nucléole s’oriente d’après les courants de diffusion dans le noyau; s'il ya 
une particule dela nourriture liquéfiée sur un point du pourtour de la membrane, un cou- 
rant des substances nucléaires se produit vers ce point. 

Nous avons admis tacitement, dans ce qui précède, que le noyau de l'intestin moyen 
garde pendant la phase d’assimilation une forme plus ou moins arrondie. En faveur de cette 
hypothèse difficile à contrôler directement, on peut dire : 1° à la reconstitution du noyau 
la liquéfaction doit provoquer une augmentation de la pression osmotique qui accorde 
peu à la forme étoilée ; 2° on va retrouver la position excentrique du nucléole chez les 
noyaux arrondis du mésenchyme ou de l’ectoderme (voir la fig. 115), dans la phase d’assi- 
milation ; 3°enfin nous avons observé des noyaux arrondis sur le vivant (voir la fig. 16); 
évidemment, les derniers se sont trouvés dans les derniers stades de la phase d’agrandis- 
sement. Nous avons insisté un peu sur, ce point apparemment d'importance secondaire, 
pour faire ressortir les différences avec Echinus, Chez la dernière espèce, le nucléole garde 
longtemps une position centrale pendant la phase d’agrandissement ; ces noyaux ont une 
forme étoilée dans le vivant. 


A ON ee NT POUR RE 


i ees 


je: 


Laits 


LA 


a 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 53 


Nous avons constaté en ce qui précède : 1° uneorientation des substances nucléaires 
dans l’intérieur du noyau; 2° une orientation dunoyau entier dans la cellule; cette orien- 
tation du noyau se produit sous l’effet de migrations de celui-ci. 

Dans la phase de rapetissement, les synthèses semblent cesser suivant ce qui précède. 
La rétraction des filaments contribue à cet effet dans les stades plus avancés. Maintenant 
une liquéfaction se produit des substances assimilées, ou, peut-être plus exactement, ce 
procédé s'accélère dans la phase de rapetissement, 

Cette question se pose maintenant : quels sont les facteurs qui accélérent la liquéfac- 
tion ? Nous ne pouvons entrer dans une discussion très détaillée qui n'aboutirait à aucun 
résultat décisif. Mais nous supposons qu'il s’agit de la formation ou de la mise en acti- 
vité d’un ferment accélérant la liquéfaction dans le noyau. Ce ferment doit être mis hors 
de l'activité après la reconstitution du noyau. Peut-être encore que l'agglutination des 
substances nucléaires dans les stades plus avancés peut contribuer au phénomène en 
question; probablement se sont créés, par celle-ci, des rapports tout autres entre les 
substances nucléaires. Suivant notre hypothèse, il s’accomplit ici, comme dans le 
cas d'Echinus, un phénomène cyclique de mise en activité et d'élimination d'un 
ferment. 

Une comparaison générale entre Paracentrotus et Echinus au point de vue de la des- 
cription précédente ajoutera peu à ce que nous avons dit à propos de la description des 
résultats surle matériel vivant. D'ailleurs, nous avons déjà dans quelques cas renvoyé à des 
différences ou des ressemblances de l’état des choses chez les deux espèces. Il est acquis 
que les phénomènes s’accomplissent chez Paracentrotus d'une manière plus simple et 
moins variante. En général, il y a chez Paracentrotus une séparation plus distincte en une 
phase d’assimilation et une phase d'émission de substances. Chez Echinus, les deux 
phases s’intercalent davantage que dans le cas de Paracentrotus. Nous verrons que ce 
phénomène va se rencontrer sous une forme encore plus prononcée chez d’autres sortes 
de cellules de nos larves. 

Nous sommes arrivés pour le cas d'Echinus à la conclusion qu'il y a une substance 
ou un groupe de substances permanentes; celles-ci ne forment pas de stades transitoires 
dans le cycle de transformations, bien qu’elles doivent jouer un rôle en quelque sorte diri- 
geant pour les transformations en question. Nous n’avons rien dit de ces substances dans 
le cas de Paracentrotus. Chez cette espèce, l'élimination des substances à la reconstitution 
semble être moins complète que dans le cas d’Echinus; mais probablement il ya égale- 
ment chez Paracentrotus une différence entre des substances plus permanentes et des 
substances transitoires dans la transformation. Une partie de la substance retenue dans le 


noyau à la reconstitution est transformée probablement en suc nucléaire. Ceci nous 


amène à poser cette question : y a-t-il une différence entre la composition du suc nucléaire 
et celle du contenu des vacuoles ? Chez Echinus, nous avons vu qu'il y a une limitation 
distincte déjà dans l’intérieur du noyau entre la substance formant la vacuole et le milieu 
ambiant. 

Il doit exister alors une différence prononcée de la composition des deux milieux. 
Quant à Paracentrotus, on y découvre, il est vrai, quelquefois des vacuoles dans l’intérieur 


54 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


du noyau limitées vers le suc nucléaire; mais celles-ci sont moins répandues que dans le 
cas d'Echinus, et leur limitation est moins distincte. 

Dans le mode de transformation effectué chez Paracentrotus, aux stades plus 
avancés du développement, il n’existe plus de limitation entre les substances produites par 
la liquéfaction et le contenu du suc nucléaire. Cela ne veut pas dire nécessairement qu'ils 
sont, dés le commencement, de composition absolument identique, bien que cela ne soit 
pas impossible. Rappelons le mode selon lequel le suc nucléaire se forme, d’aprés toute 
probabilité, dans le noyau en reconstitution : c’est par une liquéfaction partielle du reste 
de la substance compacte. 

On doit se demander comment, dans la suite, se forme le suc nucléaire chez les 
noyaux grandissant de plus en plus ? Il s’agit là du problème de l'équilibre osmotique 
entre le noyau et le plasma. Nous avons observé une contraction ainsi qu'un gon- 
flement soudain des noyaux. Dans ces cas, une diffusion par la membrane doit se 
produire. Probablement une condensation ou une dissolution de 
substances entre le noyau jouent aussi un rôle. Dans le cas de 
l'agrandissement, le dernier phénomène se réalise probablement. 
Dans la suite, un rapetissement du noyau se produit ; d’abord, des 
RE substances dissoutes dans le suc nucléaire se condensent peut-être 

entouré d’une de nouveau, mais bientôt les produits de la décomposition de la 

Rare ue substance compacte se mêlent au suc nucléaire ; par ceci, le noyau 

l'intestin moyen grandit de nouveau ; mais enfin la partie enchylématique se détache : il 

Pc de semble que les vacuoles croissent après le détachement chez Paracen- 

Matériel fixé. trotus ; il en était de même chez Echinus, comme on peut s’en souvenir 
de la description précédente. 

Chez Echinus, nous avons étudié un mode d'expulsion des substances très caractéris- 
tique, représenté dans les figures 12, 13 et 15 : la substance éosinophile est éliminée par 
la formation d’une nouvelle membrane nucléaire en dessous de cette substance. Nous 
n'avons rien décrit de semblable pour Paracentrotus dans ce qui précède. Quelquefois 
nous avonseu pourtantsous nos yeux desnoyaux comme celui représenté dans la figure 26. 
Le noyau vésiculeux est entouré d'une zone de substance colorée par l’hématéine. Le 
noyau se trouve évidemment dans la phase d'agrandissement. Il se pourrait alors qu'il se 
soit formé une membrane au-dessous d’une couche périphérique de substance basophile. 
Mais les observations relatées ci-dessus s'opposent à cette interprétation. Il nous semble 
plutôt probable de supposer que la zone colorée par l’hématéine sera résorbée dans la 
suite par le noyau ; le mécanisme de ce procédé pourraitêtre la formation d’une membrane 
nouvelle au-dessus de la zone colorée. 

Nous avons étudié chez Echinus le mode de subdivision des noyaux. On trouve chez 
Paracentrotus des procédés analogues, bien que des différences puissent se présenter dans 
les détails. Dans la figure 27, nous avons représenté quelques cellules d’une larve dans 
l'intestin moyen de laquelle il y avait des stades de division en un nombre assez grand. 
I] s’est agi dans tous ces cas des noyaux remplis de substance. Dans la cellule a, le noyau est 
allongé et faiblement rétréci dans le milieu. A côté du noyau, on voit la vacuole. Dans la 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 55 


cellule b, on voit un stade plus avancé de la division. Les deux noyaux résultant de la sub- 
division sont encore réunis par un fil très mince de substances nucléaires. Tout autour 
des noyaux, on voit en outre de petites vacuoles bordant la surface de ceux-ci. Il y a deux 
vacuoles plus grandes que les autres, apposées chacune à sonnoyau. Ilsemble que ces deux 
vacuoles se sont formées par la subdivision d’une vacuole 
plus grande correspondant à celle du noyau de la cellule 
a. Les autres vacuoles doivent être des néoformations 
Elles sont à assimiler aux vacuoles qui se forment au deu- 
xième mode décrit plus haut de la reconstitution du 
noyau. Celle-ci se fait alors probablement dans notre cas 
suivant ce mode. Enfin, dans la cellule c, nous avons un 
noyau également en train de se reconstituer par une vacuo- 
lisation de la surface ; celui-ci vient de sortir peut-être 
d’une division. 

Rappelons que, dans le cas d’Echinus, la subdivision 
des noyaux s’est produite, dans la plupart des cas, pendant Fig- 27- — Des cellules de l'intestin 

. moyen d’une larve de Paracentro- 
la phase d’agrandissement. Dans le cas relaté de Paracen-  tus. Matériel fixé. 
trotus la division s’est produite déjà avant la reconstitution 
du noyau ; le phénomène s'accomplit, paraît-il, assez vite. Les noyaux résultant de la 
subdivision sont de grandeur égale. 

Dans la figure 28, on trouve représentés quelques noyaux d'une larve à un stade 
avancédu développement. Le rudiment échinien s'était déjà formé: La plupart des noyaux 
‘4 se trouve dans le stade vésiculeux. Plus rarement on voit les 
noyaux pleins dont nous avons représenté un (a) dans la figure. 
On y voit deux particules réfringentes autour desquelles se ramas- 
sent les autres substances nucléaires. Le noyau se prépare évidem- 
ment à la division directe. Les particules mentionnées correspon- 
dent évidemment à la particule dite basophile que nous avons 
décrite précédemment (voir les figures 20 et 24). 

L'objet de notre dernière figure avait été fixé par le liquide 
de Bourn et colorée ensuite par l’hématéine F. Cette méthode de 
coloration ne permet pas de voir si les parties périphériques de la 

= particule se colorent ou non; toutefois, les contours paraissent 

2 : hm une noirs, phénomène qui peut se produire sous l'effet de la réfraction 
larve de Paracentrotus de la lumière. Les dimensions de la particule sont plus considé- 
Ar hs eg res rables que dans le cas des stades moins avancés. Enoutre, et c’est ce 
qu'il y a de plus étonnant, la particule paraît avoir la forme d'un 

cristal; les contours paraissent anguleux, la particule est allongée dans une direction. 

Le cristal se retrouve dans la plupart des noyaux au repos (voir le noyau 6 de la 
figure). Il y a une partie basophile centrale qui émet des filaments vers la périphérie du 
noyau. Dans le centre de la partie basophile, on voit le cristal, Enfin on trouve dans la 
figure un noyau cen état de subdivision. Deux parties basophiles se sont formées ; dans 


56 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


chacune on observe un cristal. La subdivision du noyau vésiculeux se fait évidemment 
d'une autre façon que celle des noyaux compacts de la figure 27. Dans le dernier cas, les 
noyaux filles s’éloignent l’un de l’autre, probablement par des mouvements actifs. Chez les 
noyaux vésiculeux, la division se fait évidemment par une réduction locale de la tension 
superficielle. Un éloignement actif se réalise peut-être dans la suite. 

On pourrait hésiter sur l'identité du cristal des noyaux à un stade plus avancé et la 
particule dite basophile des stades moins avancés. On se rappelle la description donnée 
ci-dessus de la dernière (p. 48). Outre la coloration par les colorants basiques, on observe 
chez la particule un éclat jaunâtre qui reluit par la coloration secondaire par notre réac- 
tif. Ce fait nous amène à croire que la particule se compose, en effet, d’une couche super- 
ficielle basophile et d’un noyau intérieur réfringent. 

Il semble étonnant de constater qu’un cristal peut se partager en des parties stricte- 
ment égales. Évidemment il s’agit d’un cristal de nature liquide dont l’étude a donné tant 
de résultats intéressant surtout par les recherches de LEHMAN (1906). 

Les cristaux liquides représentent un stade intermédiaire entre l’état liquide et l’état 
cristallisé ; ce sont des gouttes à une tension superficielle différente en de différentes direc- 
tions. Les cristaux liquides peuvent se partager en des parties égales. 

Ona l'impression, en regardant les préparations, que le cristal doit jouer un rôle en 
quelque sorte dirigeant sur la subdivision du noyau. Il paraît que la division du cris- 
tal déclanche la division du noyau. Le cristal doit jouer dans ces conditions le rôle d’un 
centriole. Pourtant, on voit une division également chez les noyaux où manque le cristal. 
C’est pourquoi l'hypothèse énoncée nous semble moins probable. Il doit s'agir plutôt d'une 
division active de la substance nucléaire entourant le cristal. Cette division amène à son 
tour la division du cristal. 

Il est extrêmement intéressant de poursuivre le développement ultérieur des cristaux 
chez les noyaux décrits d’après la figure 28. Les cristaux croissent en gonflant ; enfin, ils 
se transforment en substance basophile par rapport à l’hématéine. La question reste pen- 
dante si la transformation est de nature physique ou chimique. Le derniercas nous semble 
le plus probable. Par le phénomène décrit, la partie basophile croît considérablement ; en 
méme temps le noyau entier augmente de volume. Nous avons constaté quelquefois une 
subdivision directe chez le noyau sans particule cristalline, nous l’avons déjà mentionné. 
Dans ce cas, la substance basophile s'est partagée également en parties égales. 

Nos derniéres observations et considérations mettent quelque lumiére sur une con- 
ception énoncée plus haut (p. 48) : le nucléole chez le noyau en reconstitution tire son 
origine de la particule basophile dont le caractère nous a été révélé ensuite d’une 
manière plus exacte. Cette conception est rendue plus probable par ce que nous avons 
observé dans la suite. Le nucléole du noyau en reconstitution d'un stade jeune se compose 
de deux substances : une couche extérieure, de nature basophile ; une partie intérieure, 
acidophile. La particule « basophile » se compose d'une substance extérieure basophile et 
d’unesubstance intérieure denature cristalline. Celle-ci se transforme dans la suite par gon- 
flement ; elle donne probablement son matériel à la croissance de la partie basophile. La 
partie acidophile se forme dans la suite secondairement par une sorte de sécrétion de 


PET DONS ET NV PUR Se UN I PU NUE 


I ee ee ae né dd 


ee a à. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 57 


la part de la substance basophile. Les résultats de l’objet de la figure 19 donnent des indi- 
cations dans cette direction. 

Le cristal, qui disparait au cours de laphase d’assimilation, se reforme d’une maniére 
cyclique a la reconstitution du noyau. Le centre 
organique de la formation du cristal joue un rôle 
dirigeant dans la reconstitution du noyau, comme 
il a été dit plusieurs fois. 

Dans la figure 29, on trouve représentés des 
noyaux de l’intestin moyen d’une larve de Paracen- 
trotus suralimentée par des particules de jaune 
d'œuf. Ala rigueur, ce cas appartient à la partie 
expérimentale de notre mémoire et, en effet, on yen 
trouvera encore quelques indications. Ici nous nous 
bornerons à décrire les faits essentiels concernant 
le mode de la subdivision des noyaux. 

Le noyau a ressemble beaucoup à ce que nous 
avons vu chez Echinus. C'est un noyau vésiculeux 
faiblement enserré dans le milieu. Le matériel nu- 
cléaire s'est déployé en des filaments, sauf une 
agglutination arrondie dans l’une des moitiés. Le 
noyau b présente une subdivision en deux parties Fig. 29. — Des noyaux de l'intestin moyen 
nettement égales. Le matériel nucléaire est con- a loir Gales poe LE de 
centré essentiellement en deux petits amas de gran- _ bras. Matériel fixé. 
deur égale. La fissure entre les deux moitiés est 
assez profonde ; elle semble se former progressivement d’un côté du noyau. En c, nous 

_ avonsune subdivision déjà accomplie en deux parties inégales : l’une, plus grande, est de 
forme assez irrégulière ; le matériel nucléaire est déposé dans 
un caryosome avec quelques filaments. Dans l’autre partie 
on ne découvre pas d'éléments de structure intérieure ; 
on penserait à une vacuole expulsée, si la périphérie n’était 
pas profondément colorée par l’hématéine ; on a l'impression 
, d'une membrane nucléaire très épaisse. Dans la partie 
| | Ser du pourtour éloignée du noyau plus grand, on voit en 
Fig. 30. — a. Deux noyaux de l'in- Outre un épaississement saillant faiblement dans l’intérieur. 
ote ae ts ton great Dans le noyaud, nous voyons le commencement du procédé 
ote qe —— vias mere décrit dans le cas précédent :ilyaun noyau à nucléole plus 

D le Matériel fixé. ou moins central entouré de quelques particules colorées. 
Périphériquement, il s’est formé un bourgeon en forme 

de croissant et entouré d’une paroi épaisse de substance colorée. On ne découvre pas 
d’épaississement comme dans le cas de c. Le noyau e ressemble beaucoup à d ; seulement, 
il y a deux bourgeons à parois profondément colorées. Ils sont de grandeur a peu près 


égale. Dans les noyaux et g, nous pouvons étudier le développement ultérieur des bour- 
T. VI. — Fasc. 5. 8 


58 ANNALES DE L’INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


geons; en /, on retrouve l'épaississement, étudié en c. Le noyau g est déjà plus grand; 
la partie épaissie est en train de se détacher de lamembrane; et il y a déja une immigration 
de quelques particules colorées dans l'intérieur. De cette façon il se reconstitue enfin un 
noyau typique. Les deux noyaux en / forment probablement la suite du développement 
dont nous avons vu lecommencement dans les noyaux précédents ; ils montrent un aspect 
typique, bien que pauvres encore en substances : il y a un nucléole central entouré de 
particules plus petites dispersées dans le suc nucléaire; celles-ci sont réunies probable- 
ment par des filaments minces. La membrane n'est plus épaissie par la couche de sub- 
stance colorée profondément par l’hématéine. 

Les noyaux pleins étaient assez rares chez la larve décrite dernièrement. Nous en 
voyonsunen7 ; à côté du corps coloré, on voit lavacuole. Nous avons en outre indiqué ici 
en quelquestraitsla structure du protoplasma. Le noyau k présente un nucléole; à côté de 
celui-ci on voit une vacuole avec une limitation très distinctement colorée par l'hématéine. 

Le mode décrit dernièrement de la multiplication des noyaux est de nature assez 
particulière. Il n’est pas niable que l'expulsion des bourgeons rappelle beaucoup le phéno- 
mène d'expulsion des vacuoles du type que nous avons décrit pour Echinus. Seulement 
ici les vacuoles sont limitées à une couche de substance basophile ; nous ne sommes pas 
aussi bien renseignés que dans le cas des vacuoles, sur la première origine des bourgeons. 
Une partie de la membrane nucléaire doit se tapisser d’une couche de matériel basophile ; 
cette partie se limite de plus en plus, fait saillie dans le plasma et se détache enfin sous 
forme de bourgeon. 

Nous avons remarqué, dans ce qui précède, que le nombre des noyaux pleins varie 
beaucoup suivant les stades. On peut constater qu'il y a très souvent un rapport entre 
le nombre totaldes noyaux de l'intestin moyen etle nombre des noyaux pleins ; un nombre 
total plus grand amène une réduction relative du nombre des noyaux pleins. Il en était 
de même chez Echinus. 

Nous avons indiqué déjà en quelques mots (page 6) que la nourriture doit être 
soumise à une activité chimique dans le lumen de l'intestin moyen. Cette activité doit 
être de nature fermentative. Mais nous n’avons jamais posé la question de savoir d’où 
proviennent les ferments. Sans doute, ils sont émis de la part des cellules de la paroi de 
l'intestin ; il est, en outre, fort possible qu’ils soient élaborés d’abord dans l'intérieur du 
noyau. Peut-on découvrir des cellules de l'intestin dont la morphologie indique une 
activité essentiellement glandulaire ? Il faut répondre que non. Pourtant, on remarque, : 
chez Paracentrotus, à partir d’un stade très jeune, une région voisine de l'ouverture du 
pharynx où le nombre des noyaux pleins est toujours très grand. Les infusoires avalés 
sont décomposés presque immédiatement après être passés dans l'intestin; il est pro- 
bable alors que des cellules sécernantes sont situées tout près du pharynx. On en 
pourrait conclure avec une certaine probabilité que les noyaux pleins de la région 
voisine du pharynx élaborent le ferment ou les ferments actifs dans le lumen. Il 
n’en est pas moins probable que toutes les cellules de l'intestin moyen ont la faculté 
d'élaborer les ferments actifs dans le lumen. Les ferments mentionnés agissent à une 
réaction alcaline, comme le montrent des expériences avec la coloration vitale par le 


Fig. 32. — Deux cellules de 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 59 


« neutralrot ». Les particules en digestion dans le lumen se colorent en orange ou en 


rouge clair par ce colorant. De méme, les expériences indiquent une réaction alcaline 
de l’intérieur des cellules de l'intestin moyen. Il est assez curieux que, 
dans les pluteus à deux paires de bras, la partie la plus postérieure 
de l'intestin paraît plus alcaline que les autres parties de l'intestin. 
En effet, on voit une région assez bien limitée où les cellules présentent 
une coloration plus claire que les autres parties de la paroi. On serait 
enclin peut-être à mettre cet état en combinaison avec le résultat 


_ relaté déjà plus haut : l’activité physiologique est, à ce stade, très vive Fig: 31. — Une cel- 


. à : lule de Pintestin 
dans la partie postérieure de l'intestin moyen. moyen d’une larve 


__ Avant de finir la description concernant l'intestin moyen, nous Se Haracentrotus. 


_ allons relater quelques observations fort incomplètes. Dans la figure 30 


a, on voit deux noyaux, l'un plein, l’autre vésiculeux. L'objet avait été fixé par le 
liquide de Bourn et coloré dans la suite par le carmin au picrate de magnésie. Autour 
du noyau plein on voit rayonner des files de petites particules colorées par le carmin. 
Quelques-unes de ces files s'étendent jusqu’au noyau vésiculeux qui se trouve dans 
la même cellule. Dans la figure 30 b, on remarque le même 
phénomène ; seulement les files s'étendent ici entre le noyau et une 
vacuole. Quelquefois nous avons observé des structures sembla- 
bles chez les larves colorées par l’hématéine : on en voit dans 
la figure 31. Il est difficile de préciser la nature des formations 
décrites. Il y a deuxcas possibles : 1° elles ont la nature des proces- 
sus de la membrane nucléaire; 2° elles sont produites sous l’effet 
d'un arrangement radiaire de particules du protoplasma. Le 
second point nous semble le plus probable, d’autant plus qu’on 
peut observer dans certaines conditions un arrangement radiaire 
des substances dans les cellules vivantes de l'intestin moyen. 
Dans la figure 32, nous avons représenté quelques cellules d’Echi- 
l'intestin moyen d'une ##S dont la nourriture avait été mélangée avec des particules 
thes zh i lec de carmin. On voit qu’il y a un arrangement radiaire trés prononcé 
Matériel vivant. des substances de ces cellules. Cet arrangement se produit proba- 
blement par des courants vers le noyau. Ces courants se produi- 


sent probablement également dans les noyaux normaux et peuvent quelquefois se fixer 


sous la forme représentée dans les figures 30 et 31. 

En outre des structures décrites, nous avons observé des cas où il y a un fil simple, 
uniforme, qui réunit deux noyaux. La formation de ce fil s'explique par une comparaison 
avec la cellule b de la figure 27. Les deux noyaux sont réunis par un fil mince, nous 
l'avons déjà décrit. Il semble que ce fil qui se forme à la division du noyau peut quelque- 
fois persister assez longtemps. 

RéEsuME DES ETUDES SUR LES CELLULES DE L’INTESTIN MOYEN DE « PARACENTROTUS ». — Les 
cellules de l'intestin moyen présentent une transformation cyclique. Il y a une phase d'assi- 
milation et d’agrandissement suivie d'une phase de rapetissement. Pendant la dernière, une 


60 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


expulsion de vacuoles et de granules se réalise dans les stades moins avancés du développement. 
Une modification de ce procédé se produit dans la suite. Il y a une séparation du noyau en 
une partie compacte et en une partie enchylématique ; la dernière se détache sous forme d'une 
vacuole. La multiplication des noyaux se fait par une division directe en parties égales ; dans 
certaines conditions, un bourgeonnement peut se produire. 


II. — LES CELLULES DE L’INTESTIN POSTÉRIEUR. 


Il semble que la question du rôle de l'intestin postérieur chez la larve de l'Oursin a été 
posée pour la première fois dans notre travail préliminaire sur l’appareil excréteur chez 
la larve de Strongylocentrotus (Paracentrotus) lividus (1912 a). Nous avons continué les obser- 
vations, relatées dans ce travail; celles-ci n’ont pas été seulement confirmées, nous avons 
pu ajouter encore de nouvelles observations. 

Il est évident, au premier abord, que l’intestin postérieur chez les larves étudiées 
n’a rien à faire avec la résorption de la nourriture. La digestion se fait uniquement dans 
l'intestin moyen; les restes sont évacués dans l'intestin postérieur ; de là ils sont transportés 
en dehors par des procédés décrits dans notre travail de 
1912. Dans le même ouvrage, nous avons présenté des 
observations qui prouvent que l'intestin postérieur joue 
le rôle d’un organe excréteur. Dans le mémoire actuel, 
nous allons essayer de pénétrer dans la cytologie de 
Pexcrétion. Il a été déjà constaté dans notre travail 
précédent qu'il s'agit de processus intracellulaires. 
: Dans les cellules de l’intestin postérieur, des granules 
Fig. 33. — Coupe optique parune partie et des vacuoles se forment; on voit, en général, deux 

de l’intestin postérieur d’une larve de : : 
Parasentrote Matkvicl wivelt: sortes de granules: les uns plus petits, faiblement colorés ; 
les autres plus grands et de couleur brunatre. Les va- 
cuoles peuvent étre de grandeur trés variable. Nous avons décrit dans notre travail cité 
comment ces granules changent trés souvent leur forme ; quelquefois elles se partagent 
en des parties plus ou moins réguliéres ; la division se fait, semble-t-il, par des courants 
plasmatiques qui pénètrent dans une vacuole assez grande. De cette façon le plasma péné- 
trant peut séparer la vacuole en deux parties. Les granules et les vacuoles sont expulsés 
enfin dans le lumen de l'intestin postérieur. Nous avons observé sous nos yeux l’expul- 
sion de granules. Les cellules émettent quelquefois des pseudopodes dans le lumen, nous 
l'avons déjà décrit dans le travail précédent. Les granules et les vacuoles sont transpor- 
tés par des courants plasmatiques dans les pseudopodes; ici l'expulsion s'accomplit. 
Mais il semble qu'il n’en est pas toujours ainsi. Nous avons observé de même une 
expulsion de la part des cellules sans pseudopodes. 

Dans la figure 33, nous avons représenté une partie de la paroi de l'intestin postérieur 
chez Paracentrotus. On voit la formation des pseudopodes. Dans le plasma, on observe 
des granules très nombreux et une vacuole entourée de granules qui se transporte vers 
la pointe du pseudopode. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 61 


Le problème suivant se présente maintenant : le noyau joue-t-il ici un rôle analogue à 
celui que nous avons étudié dans l’intestin moyen? Ou, en d’autres termes: le noyau 
 participe-t-il directement à l'élaboration des produits excréteurs. C’est surtout sur ce 
problème que nous allons porter nos études. Celles-ci se rapportent surtout aux stadse 
_ plus avancés du développement. Les figures sont faites 
_ d’après des larves d’un âge de quinze à trente jours. 
- Par suite, nos études sont fortincomplètes sur les stades 
plus jeunes du développement de l'intestin postérieur. 
a. Echinus microtuberculatus. — Regardons d’a- 
bord la figure 34. Elle représente quelques noyaux, 
dessinés surle vivant, de l'intestin postérieur d’Echinus. 
_ On y trouve deux types différents : des noyaux de 
_ forme arrondie, d’une grandeur relativement consi- 


dérable ; des noyaux plus petits, de forme étoilée. Les __ a) 
a ; P ? O 
grands noyaux peuvent.contenir des granules. 
» y pe d 6 d Fig. 34. — Des noyaux de l’intestin posté- 
Dans le plasma, on découvre en général des vacuo-  jeur d'une larve d’Echinus. Matériel 


_ les entourant les noyaux; On n’en voit pas pourtant — vivant. 

autour du grand noyau contenant des granules. Nous 

_ connaissons déjà, d’après nos études sur l'intestin moyen, les propriétés des noyaux 
_  étoilés. Il nous semble déjà très probable a priori que ces noyaux sont en un vif rapport 
2 avec le plasma. En effet, la position des vacuoles rend 
déjà probable qu’elles dérivent des noyaux, et nous 
allons trouver que cette idée n'est que confirmée 
par les études du matériel fixé. 

Quant aux granules, il n’y a pas de doute qu'ils 
ne dérivent du noyau. Au bout d’un tractus du 
noyau 4, on voit un granule évidemment en état 
d'expulsion. 

Nous avons eu la chance de trouver dans une 
préparation des renseignements très clairs sur les 
processus ultérieurs qui s’accomplissent dans le 
noyau. Nous avons fixé une larve dans les vapeurs 
d'acide osmique; ensuite la larve a été traitée par 
la formaline à 2 p. 100. La figure 35 nous donne 
quelques cellules de l'intestin postérieur de cette 
larve. On voit dans les cellules a, b, c, et d des 
noyaux étoilés typiques qui ont gardé merveilleu- 
Pa. De cellules de l'intestin postérieur sement leur forme, ce qui est assez rare, même 

une larve d'Echinus; fixation par les va- , : 
peurs d’acide osmique. avec le traitement par l'acide osmique. Enfin, 
dans la cellule e, nous avons un grand noyau à 
un stade très intéressant au point de vue de notre problème. Le noyau s’est 
allongé en forme de. poire. Dans l’intérieur, on peut découvrir une limitation 


62 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


trés irrégulière qui sépare le noyau en deux parties : une partie plus grande 
contenant toute la quantité de granules et une partie plus petite enfermant 
un nucléole. Il est évident que la dernière partie forme un noyau étoilé, tandis 
que la partie plus grande se détache et se fond dans le plasma: à la suite de ce 
phénomène, les granules formés dans l’intérieur du noyau sont libérés et émis dans 
le plasma. Mais, ce qu'il y a de plus curieux, c'est qu'on trouve dans la suite le 
nucléole expulsé dans le plasma. Regardons la cellule d; on y trouve tout prés du 
noyau étoilé une particule qui ne diffère en rien du nucléole observé dans le noyau 
de la cellule e. Également on trouve dans la cellule a un nucléole dans le plasma, 
mais ici tout près de l’un des noyaux. Le nucléole est alors, à n’en pas douter, 
expulsé du noyau étoilé qui vient de se détacher de la partie enfermant les 
granules. 

De ce qui précède, il est évident que le noyau joue un rôle direct dans l’éla- 
boration des produits excréteurs. Le noyau passe ici, comme dans l’intestin moyen, 
par une série de transformations cycliques. Si nous essayons de reconstruire cette 
série, il en résulte que des noyaux étoilés résorbent les produits de la désassimila- 
tion. Ces produits sont rendus au plasma sous forme de vacuoles et de granules. 
Enfin, le noyau grandit considérablement en s’arrondissant. En même temps des 
granules sont déposés dans le noyau. Le noyau étant arrivé à une certaine gran- 
deur, une partie du noyau se limite vers le reste enfermant les granules. Ceux-ci 
sont répandus dans le plasma par le détache- 
ment de la partie du noyau qui les enferme. 
L'autre partie, plus petite, émet (dans quelques 
cas ?) un nucléole et se présente sous la forme 
d'un noyau étoilé. 

Dans la figure 36, nous avons représenté des 
noyaux de l'intestin moyen d'une larve, fixée 
par le liquide de Bouin, colorée par l’héma- 
téine F et l’orange G. On peut distinguer deux 
classes de noyaux : 1° des noyaux dans l’intérieur 
desquels on découvre un grand nucléole acido- 
phile; 2° des noyaux qui n’enferment pas de 
nucléole distinct, mais dans le milieu desquels 
Fig. 36. — Des noyaux de l'intestin postérieur Pe ee PORTE former ne vacHOle, Fa 

d’Echinus . Matériel fixé. sayons maintenant d’assimiler ces observations à 
celles faites sur le vivant ! 

Il est probable que la substance acidophile se transforme en vacuoles expulsées 
pendant le stade de forme étoilée. On voit dans le noyau a de petites vacuoles qui se 
forment au bord du nucléole. Dans les noyaux c, d, on voit de petites vacuoles 
dans l’intérieur du noyau. Enfin, dans les noyaux g et 7, on n’observe plus de 
vacuoles, mais seulement une agglutination basophile. 

Les derniers noyaux se trouvent probablement à la première étape de la résorp- 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 63 


tion. Les produits de l’excrétion se déposent dans la suite sous forme du nucléole 
et sous forme de granules; les derniers sont représentés probablement par les 
granules basophiles répandus sur les filaments. Les noyaux à nucléole très développé 
(par exemple le noyau b) correspondent sans doute aux noyaux arrondis du maté- 
riel vivant. 

Probablement une division directe du noyau se produit également dans l’intes- 
tin postérieur. On voit une bipolarité des substances de certains noyaux; cet état 
représente peut-être le commencement d’une division (voir les noyaux h et 4). Les 
noyaux d et g ont résulté peut-être de la subdivision d’un noyau plus grand. Leur 
forme est en faveur de cette idée. Un agrandissement des deux noyaux sœurs s’est 
produit probablement dans la suite. 

~b. Paracentrotus lividus. — Nous allons rattacher d'abord à la figure 37 la 
description concernant le matériel vivant. On trouve deux sortes de noyaux; 1° des 
noyaux grands, arrondis, enfermant des granules et un nucléole à côté duquel on 
découvre une vacuole; 2° des noyaux beaucoup plus petits, de forme très irrégulière, 
anguleuse. Tout autour des derniers noyaux on voit une grande quantité de granules 
et de vacuoles. Il est évident que celles-ci dérivent du noyau. Les vacuoles grandissent 
probablement dans la suite par gonflement. 

Le mécanisme n’est pas probablement autre chez Paracentrotus que chez Echi- - 
mus : il se reconstitue un petit noyau dans l’intérieur du grand noyau, quand 
celui-ci est arrivé à une certaine grandeur ; la partie 
enfermant les granules ou les vacuoles est éliminée 
dans la suite. Nous en aurons plus loin des preuves 
on ne peut plus claires (partie expérimentale, 
voir fig. 130). 

Regardons maintenant la figure 38 qui donne 
quelques noyaux d’un objet fixé par le liquide de 
Bourn, coloré par l'hématéine et l’éosine. Dans les 
noyaux @ et b, il y a un nucléole acidophile; celui- 
ci est remplacé en c par une vacuole grandissant 
de plus en plus : on peut le voir par une compa- 
raison avec les noyaux d ete. A côté de la vacuole, 
on voit une partie basophile; ce doit être celle que 
nous avons vue à côté de la vacuole dans le ma- 
Fig. 37. — Des cellules de l'intestin posté- tériel vivant (fig. 37). On a l'impression qu'il se 

rieur d’une larve de Paracentrotus. Ma- . s 
Gel vivant. forme une seule vacuole, mais très grande, pen- 
dant la phase d'agrandissement. 

Dans la figure 39, nous avons représenté quelques cellules de l'intestin posté- 
rieur d’une larve d'un développement avancé (âgée d'un mois). On trouve ici un 
état de choses bien semblable à celui constaté dans les noyaux représentés dans la 
… figure 37. La préparation d’après laquelle a été faite notre dernière figure, avait été 
- colorée par le mélange du bleu de méthylène et de l’éosine. Dans la cellule a, il y 


64 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


a un noyau relativement petit, enfermant un nucléole basophile. Dans le noyau de 
la cellule 6, il s’est formé une vacuole à côté du nucléole. Enfin, dans la cellule c, 
on trouve un noyau plus grand que les autres; celui-ci contient une vacuole très 
grande; en outre, on voit dans le noyau un nombre assez grand de granules acido- 
philes. On trouve des granules semblables dans le plasma de toutes les cellules repré- 
sentées. Ces granules ne sont pas, par suite, dissous par les réactifs, comme c’est en 
général le cas avec les granules du plasma de l'intestin moyen. 

La comparaison entre Echinus et Paracentrotus au point de vue du mécanisme 
des transformations danslesnoyaux 
de l’intestin postérieur nous donne 
un résultat semblable a celui au- 
quel nous sommes arrivés pour 


l'intestin moyen : il y a chez 

Paracentrotus une différence plus 
Fig. 38. — Des noyaux de l'intestin postérieur d’une larve de Para- | : 

centrotus. Matériel fixé. prononcée des deux phases : la 


phase d'absorption et la phase 
d'émission. Chez Echinus, ces deux phénomènes peuvent s'accomplir simultané- 
ment chez les noyaux étoilés; ensuite apparaît pourtant, également chez Echinus, une 
période caractérisée par une absorption sans émission, — c’est la période des noyaux 
arrondis; ceux-ci étant arrivés au maximum de grandeur, une expulsion se produit 
par l'élimination d’une grande partie du noyau. 

Les noyaux étoilés sont beaucoup plus répandus chez Echinus que dans le cas 
de Paracentrotus. Les noyaux de la première espèce sont aptes à une résorption et à une 
émission simultanée de substances. Les noyaux étoilés de Paracentrotus représentent 
en général un stade d'émission de la part du noyau. 

Le phénomène de l'excrétion présente des problèmes très compliqués; d’abord, 
il y a dans les cellules excrétrices pour ainsi dire une polarité fonctionnelle; d'un 
côté de la cellule des substances sont absorbées, de l’autre elles sont évacuées. 
Une concentration de substances dissoutes se réalise dans les cellules excrétrices. 
Ici, nous allons seulement considérer les choses par rapport à notre cas décrit ci- 
dessus. Constatons d’abord que le noyau joue évidemment un rôle direct dans le 
mécanisme de l’excrétion chez la larve : des produits de la désassimilation sont 
absorbés dans le noyau; une concentration s'y réalise; ensuite les substances en 
question sont émises sous forme de granules et de vacuoles ; celles-ci se transportent 
vers la surface regardant le lumen. Le transport se fait probablement par des cou- 
rants plasmatiques; nous avons déjà étudié la formation des pseudopodes vers 
le lumen; on observe quelquefois des proéminences plus courtes vers la cavité 
générale (voir la figure 4 de notre communication, 1912 @). 

Nous ne pouvons qu’aborder la question de savoir si le plasma des cellules joue 
un rôle pour la concentration des produits excréteurs. D'abord les cellules de 
l'intestin postérieur doivent être perméables pour les produits de la désassimilation ; il 
n’en est pas-ainsi pour les cellules de l'intestin moyen (voir notre communication, 1912 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 65 


a, p. 11). Par ce fait, une concentration de ces produits dans le plasma ne se réalise pas; 
mais il serait possible qu’il y ait une adsorption, une précipitation, ou une solution 
en d’autres phases dans le plasma des cellules de l'intestin postérieur. Il nous faut 
laisser cette question sans solution. Toutefois, un travail de concentration est 
effectué par le noyau, nous l’avons déjà constaté. Voici 
un phénomène qui pourrait s'effectuer dans le plasma : 
des produits dissous de la désassimilation sont adsor- 
bés à la surface des granules ou à la limitation épaissie 
des vacuoles; de cette façon, ils sont transportés vers 
l'extérieur, sans subir des changements chimiques ; 
ou bien il pourrait résulter du contact avec les granules 
ou les vacuoles des modifications chimiques ; par ceci, 
l’adsorption pourrait aller plus loin. Nous avons vu, 
en effet, dans l'intestin moyen que les vacuoles exercent Fig. 39.— Des cellules de l'intestin pos- 
une action en quelque sorte modifiante sur les granules Weer pag larve de Paracentrotus. 
apposés. Il se pourrait que certains produits de la désas- 
similation soient concentrés dans le plasma, d'autres dans le noyau. Il ne vaut pas la 
peine d'entrer dans des discussions trop détaillées sur les phénomènes en question: 
Nous n'avons voulu qu'indiquer en peu de mots les cas possibles. Mais enfin nos 
observations ont pu peut-être apporter quelque lumière sur le mécanisme de l’ex- 
crétion chez la larve de l'Oursin. Il est possible que nous ayons ici un état de 
choses plus primitif que dans le. cas des animaux à organes très spécialisés de 
Vexcrétion. Nous avons démontré dans notre travail de 1912 a, que les cellules du 
mésenchyme jouent également un rôle excréteur. Des cellules chargées par des 
produits de la désassimilation émigrent vers l'intestin postérieur. Des particules, 
quelquefois même des vacuoles peuvent pénétrer par des tractus dans les cellules de 
l'intestin postérieur. 
Nous ne savons rien sur la nature chimique des produits excréteurs de nos 
larves. La figure 1 de notre communication, 1912 6, montre quelques cristaux enfermés 
dans l'intestin moyen; il résulte de nos considérations (1912 a, p. 11) que ces cristaux 
représentent des produits de la désassimilation. Nous avons observé de petits 
cristaux également dans le mésenchyme (loc. cit., p. 10). La cristallisation s'est faite 
en général sous forme d’aiguilles ou de toutffes. Une identification d’après la forme 
ne doit pas étre possible. 

Les granules expulsés de l'intestin postérieur sont de deux sortes, nous l'avons déjà 
mentionné : des granules plus petits très clairs et des granules plus grands brunâtres. Chez 
des larves soumises très longtemps à l'inanition et réduites considérablement, on 

observe quelquefois dans les cellules de l’épithélium des granules rappelant beau- 
coup les granules excréteurs brunâtres ; l'intestin postérieur avait déjà disparu chez 
les larves en question; il est alors fort possible que les cellules de l'épithélium 
puissent à un certain degré remplacer ceux de l'intestin postérieur dans des circons- 


tances extraordinaires. 
T. VI — Fasc. 5. 9 


66 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


La nature des transformations des produits excréteurs dans les noyaux est impossible 
à préciser. Elles doivent consister en une condensation en des produits d’un poids molé- 
culaire plus haut ou d’une nature plus dense. Quant aux vacuoles, il n’est pas nécessaire : 
pourtant de supposer un changement chimique; elles sont formées probablement de 
manière à contenir en solution uniquement des produits de la désassimilation; cette 
solution est en équilibre osmotique avec le plasma, qui contient, en outre des produits 
de la désassimilation, d’autres compositions chimiques d’activité osmotique. De cette 
facon, les vacuoles peuvent contenir une solution beaucoup plus concentrée des mémes 
produits excréteurs que le plasma. Les produits solubles de la désassimilation sont pro- 
bablement retirés, par les différentes parties de la larve, de la cavité générale ; puis ils 
sont absorbés dans les cellules de l’intestin postérieur; mais, nous l’avons déjà mentionné, 
des produits excréteurs sont transportés également dans des cellules mésenchymateuses ; 
il n’est pas impossible que ce dernier mode de transport concerne surtout les substances 
de composition plus compliquée et qui sont peut-être plus ou moins insolubles dans l'eau. 

RESUME DES ETUDES DES CELLULES DE L'INTESTIN POSTERIEUR. — Les cellules de l'intestin 
postérieur ont une fonction excrétrice. Le noyau joue un rôle direct pour la concentration des 
produits excréteurs sous la forme de vacuoles et de petits granules. Ces produits sont trans- 
portés par des courants plasmatiques vers la surface des cellules regardant le lumen de l’intes- 
tin postérieur. Puis ils sont expulsés. 


Ill. — Lrs CELLULES MESENCHYMATEUSES. 


1° Les cellules non pigmentaires. 


Nous allons séparer la description des cellules non pigmentaires de celle des cellules 
pigmentaires du mésenchyme, bien que les derniéres prennent leur origine dans les cel- 
lules non pigmentaires. Le paragraphe se partage par suite en deux parties dont la pre- 
miére va comprendre les cellules non pigmentaires. 

On connaît bien l’origine des éléments mésenchymateux chez la larve del Oana 
par les travaux de SELENKA (1879), MetscunixorF (1885), THéeL (1892), et d'autres. Il se 
forme d’abord une première portion de cellules mésenchymateuses avant l'invagination 
de l’endoderme ; ces cellules deviennent principalement squelettogènes. Ensuite, l’endo- 
derme s'invaginant, une deuxième portion de cellules mésenchymateuses se détache du 
sommet de l'intestin. De ce même endroit dans la suite se forment les ébauches entéro- 
cœliennes, première différenciation des organes du mésoderme. 

La deuxième portion de cellules émigrées dans la cavité de blastula donne naissance 
aux cellules non squelettogènes du mésenchyme. Certaines de ces cellules se différencient 
dans la suite en des cellules pig nentaires. Les dernières seront prises en considération 
plus loin. La désignation de cellules non squelettogènes se rapporte dans cette partie de 
paragraphe toujours à des cellules non pigmentaires. 

Les cellules squelettogènes élaborent le squelette de façon connue surtout par les 
travaux de THÉEL (1894); les cellules restent attachées aux baguettes du squelette et 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 67 


elles sont réunies entre elles par des tractus, comme il a été observé par THEE (1894) et 
Woopranp (1906). Les cellules sont suspendues dans le contenu probablement gélati- 
neux de la cavité générale; elles sont souvent réunies entre elles par des tractus, THÉEL 
(1892) et Mac Brive (1896) l'ont déjà observé. En outre, elles sont souvent en com- 
munication avec les cellules ectodermiques, d'après les observations faites par Mac Brive 
pour la blastula. Enfin les cellules émettent souvent des tractus vers l'intestin moyen. 
THéeLz (1894) a signalé ce phénomène en passant. Nous allons en examiner ici la signifi- 
cation. 

Regardons maintenant encore unc fois les figures 3 et 16. Dans les deux cas nous avons 
observé une cellule mésenchymateuse non squelettogène m, émettant des tractus vers 
l'intestin moyen; ces tractus communiquent avec le plasma d’une ou de plusieurs cellules 
de l’intestin. Cette observation difficile à faire se confirme par l’existence des courants 
plasmatiques qui transportent les vacuoles de |’intestin dans le mésenchyme. On observe 
dans les figures des vacuoles entourées de granules dans le mésenchyme; ces vacuoles 
sont identiques a celles trouvées dans la paroi de l'intestin. Ceci prouve de manière in- 
directe qu'il y a bien un transport; en outre, nous avons observé ces phénomènes direc- 
tement sous les yeux. 

Les vacuoles entourées de granules subissent bientôt quelques changements dans le 
mésenchyme; on peut le voir dans la figure 3 , les vacuoles semblent plus intensé- 
ment colorées par le « neutralrot ». Un examen attentif donne pourtant comme résultat, 
qu'il s’agit surtout d’une coloration de la surface des vacuoles ; cela s'explique en suppo- 
sant que la substance des granules s'étale davantage sur la surfac: des vacuoles; les 
granules se sont colorés assez intensément déjà dans les cellules de l'intestin moyen ; mais 
la coloration devient encore plus foncée dans le mésenchyme. Ce phénomène peut s’ex- 
pliquer en supposant qu'il y a une concentration plus faible des ions de OH dans les cel- 
lules du mésenchyme ; pourtant, il n’est pas impossible qu’il y ait à quelque degré une 
décomposition des substances formant les granules ; par cette décomposition, il pourrait 
se former des substances absorbant le «neutralrot» plus intensément. En effet, les granules 
deviennent moins distincts. Quoi qu'il en soit, le résultat est assuré que les vacuoles et les 
particules nutritives passent des cellules de l'intestin moyen dans celles du mésenchyme non 
squelettogène. 

Dans le mésenchyme, les substances nutritives sont transportées par la migration des 
cellules et par les courants plasmatiques. Les cellules mésenchymateuses ne se détachent 
pas pourtant, en général, de la continuité entre elles ; la migration des cellules se présente 
a'ors sous la forme d’une circulation plasmatique; celle-ci emporte également les noyaux ; 
de cette façon la cellule se déplace petit à petit. Quelquefois les communications entre 
les cellules sont assez larges: sous ces conditions, on a d’une manière plus frappante 
l'impression d’un syncytium; les noyaux gardent, en général, une certaine distance assez 
uniforme entre eux; on a presque l’impression d’une répulsion mutuelle; nous verrons 
que cette répulsion cesse dans certaines conditions. En outre de la circulation plus exten- 
sive dont le résultat est une véritable migration des cellules mésenchymateuses, il y a des 
courants plasmatiques moins effectifs, mais souvent très rapides ; le mouvement n’est pas 


68 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


continuel ; il marche plutôt par saccades. Si on observe un granule, on le voit tout à coup 
se mettre en mouvement, puis s'arrêter aussi brusquement ; mais sous peu le mouve- 


ment recommence maintenant en arriére, peut-étre pour avancer ensuite dans la direction 

donnée la première fois. Deux granules situés tout près l’un de l’autre peuvent avancer 

dans la même direction, à une vitesse très 

différente; ce fait est assez remarquable. 
Des granules peuvent se déplacer égale- 
ment dans des directions contraires, bien 
que situés d'abord tout près l’un de l’autre. 
Nous enavons représenté un exemple dans 

la figure 40 : dans a, on voit un granule très 

= grand et deux granules plus petits; soudai- 

se retirent vers la masse plasmatique; dans : 

b, on voit que le granule plus grand s’est 

avancé davantage ; et maintenant les petits 

granules suivent dans la méme direction, 

. c;mais ilss’arrétent de nouveau, tandis que 

Fig. 40. — Transport des enclaves par la circulation plasma- le granule plus grand contnve-s08 Sie 

tique dans le mésenchyme. Matériel vivant. ment, d. Il nous semble, d’après nos obser- 

vations, que ces mouvements plasmatiques 

peuvent avoir pour résultat un transport des particules de l’intestin vers de différentes 

parties de la larve. Les particules passent alors d’une cellule a une autre; nous désignons 

comme cellule un rayon de plasma autour de son noyau. 

Mais les substances nutritives ne sont pas seulement transportées dans le mésenchyme 
assez vive s'effectue ici, de même qu'une augmentation de la quantité du protoplasma. 
En outre, les substances nutritives sont transformées de façon à les rendre plus facilement 
assimilables par les tissus. Dans certaines conditions, des particules peuvent passer dans 
le mésenchyme sans traitement préalable dans les cellules de l’intestin; dans ce cas, le 
mésenchyme effectue toutes les transformations nécessaires de la nourriture résorbée. 
Enfin, certaines matières de réserve sont élaborées par le mésenchyme. 

Nous avons déjà mentionné que les cellules mésenchymateuses sont en communication 
plasmatique avec les cellules ectodermiques ; de la même manière, elles communiquent 
avec les cellules des organes entérocæliens. Nous avons représenté dans la figure 41 une 
petite partie de la bande ciliaire. Nous allons revenir plus loin sur la structure de celle-ci. 
A cet endroit il faut remarquer seulement qu'il y a unc communication entre un groupe 
des cellules épithéliales et une cellule mésenchymateuse m. Des groupes semblables de 


c 
Js nement, le premier se met en mouvement 
d 
non squelettogène ; elles y sont également transformées; d’abord il y a naturellement 
cellules épithéliales se répétent à des intervalles assez réguliers, le long de la bande ciliaire. 


dans une direction, tandis que les autres 
une assimilation de la part des cellules mésenchymateuses ; une multiplication des noyaux 
Les autres cellules de celle-ci sont réunies par une sorte de membrane basale m. b.; 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


celle-ci se continue également en des filaments plasmatiques réunis avec une cellule mé- 
senchymateuse. On voit surtout chez des larves soumises à l'inanition Lis s'agit ici d’une 
communication plasmatique. 

Dans les parties périphériques du mésenchyme, on ne voit jamais les vacuoles nutri- 
tives, entourées de granules, que nous avons étudiées si sou- 
vent. Les granules en question disparaissent dans le mésen- 
chyme. Pour cela, on voit des granules plus petits d’une couleur 
faiblement jaunâtre. Le contenu des vacuoles se mêle probable- 
ment en quelque sorte avec le protoplasma, les substances dis- 
soutes peuvent être transportées ainsi par les filaments minces 
dans les cellules des tissus et dans les cellules mésenchymateuses 
squelettogènes ; en effet, dans ce qui précède, il s’est agi toujours 
uniquement des cellules mésenchymateuses non squelettogènes; 
on pourrait peut-être désigner celles-ci par le nom de cellules 
nutritives en vue de leur rôle. Dans les cellules ectodermiques 
aplaties, on trouve, sauf dans la région orale, de nombreuses 
vacuoles. Nous n'avons pu discerner si elles sont formées Fig: 41. — Des cellules de la 

. . . . ande ciliaire en communica- 
. toutes im situ, ou bien si elles sont transportées en partie du tion avec une cellule mésen- 
mésenchyme. Par contre, pour les granules déposés dans les ony car pb sol gas g 
mêmes cellules, il est bien sûr qu'ils dérivent en partie du 
mésenchyme. Les vacuoles et les granules dont il s’est agi dernièrement forment une 
sorte de matière de réserve. 

Il semble résulter de ce qui précède que la distribution des substances nutritives est 
de nature intracellulaire. Mais la question se pose : la cavité générale ne participe-t-elle 
en aucune façon au transport de la nourriture ? Nous n’avons jamais observé une expulsion 
des substances dans la cavité générale de la part de l'intestin moyen. Nous allons voir dans 
la suite que des substances sont sécernées dans la cavité générale par l’ectoderme à un cer- 
tain stade. Il n'est pas impossible que cette sécrétion continue, bien que moins abondante 
dans les stades suivants. 

Les substances extraites peuvent avoir naturellement un caractère nutritif. Mais il 
reste probable pour nous que le transport de la nourriture se fait principalement par la 
voie intracellulaire. 

Nous avons déjà dans notre travail précédent (1912, b) relaté l'expérience suivante : 
des larves ont été soumises à l’inanition ; après quelque temps elles ont été nourries de 
nouveau ; les cellules mésenchymateuses se sont rassemblées alors en grande quantité 
autour de l'intestin moyen ; elles se sont chargées de particules nutritives pour se dis- 
tribuer ensuite dans différentes parties de la larve. Cette expérience prouve qu’il ya un 
transport intracellulaire entre l’intestin et le mésenchyme ; en outre, un transport intra- 
cellulaire du mésenchyme nutritif dans les tissus est rendu probable; autrement, les 
cellules mésenchymateuses auraient pu transformer les substances, sans s'éloigner du voi- 
sinage de l'intestin ; les produits de la transformation seraient transportés en solution 
dans le liquide de la cavité générale; maintenant on voit au contraire, comme il a déjà 


70 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


été décrit, que les cellules émigrent dans les parties différentes de la larve; ici, elles se 
mettent en communication plasmatique avec les cellules des tissus. 

Pour les stades avec un rudiment échinien développé, il faut étre moins catégorique 
sur laquestion du transport des matières nutritives. Il se pourrait que la cavité générale 
commence dans ces stades à jouer un rôle à cet égard. Un transport intracellulaire se réa- 
lise dans ce cas simultanément. Il faut laisser la question ouverte sur le caractère du 
transport des matières nutritives dans les stades avancés; en ce qui concerne les larves 
moins développées, nos idées énoncées plus haut sont affirmées par toutes les données de 
l'observation et de l'expérience. : 

Nous avons déjà mentionné en ce qui précède que les cellules mésenchymateuses 
peuvent remplir également une fonction excrétrice. 

Les cellules squelettogènes représentent une spécialisation par rapport aux cellules 
nutritives ; leur activité physiologique est de nature spéciale, et leur morphologie en rend 
compte : il y a toujours un corps plasmatique arrondi autour du noyau; de ce corps des 
tractus sortent le long les baguettes du squelette ; d'autres tractus réunissent les cellules 
squelettogènes avec les cellules nutritives du mésenchyme, ainsi qu'avec les cellules de 
lectoderme. La nourriture doit être préparée dans les cellules nutritives avant d'entrer 
dans les cellules squelettogènes. Celles-ci ne peuvent pas remplacer celles-là dans leur 
activité transformatrice des substances, sans perdre en même temps leur fonction sque- 
lettogène. 

Nous avons mentionné déjà qu’ilse produit une assimilation et une multiplication dans 
le mésenchyme nutritif. Mais il n’y apasseulement une productiond’éléments semblables ; 
il s’accomplit, en outre, une différenciation; les cellules nutritives peuvent se transformer, 
dans certaines conditions, par exemple en des cellules squelettogènes. 

Après cette orientation générale nous allons procéder à un examen plus détaillé. 

a. Echinus microtuberculatus. — La figure 42 nous représente une cellule squeletto- 
gene d'une gastrula. A ce stade, les cellules 
sont encore relativement grandes; elles con- 
tiennent de grands granules faiblement colorés ; 
on voit les tractus émis de la cellule; & et 6 re- 
présentent la méme cellule dessinée a un cer- 
tain intervalle. Dans le stade a, le noyau avait 
une forme arrondie ; soudainement, il se con- 
tracte et prend la forme étoilée de b. 

La subdivision cellulaire du mésenchyme 
Fig. 42. — Une cellule mésenchymateuse d'une gas- ; É 5 ea 3 x 

trula d'Echinus. Le noyau d’abord arrondi, a, Présente certaines particularités faciles à obser- 

prend pendant l'observation une forme étoilée, 6. ver dans la gastrula. On voit se former un sillon 

. dans le plasma après la division du noyau. 

Mais ce sillon, partageant la cellule mère en deux parties égales, s’efface très sou- 

vent pour se fora de nouveau aprés quelques moments. Le sillon ne pénétre pas pour- 

tant jusqu’a la base de la cellule ; il reste de cette façon une communication ouverte entre 

les deux cellules. Dans la suite, celles-ci commencent à s’éloigner l’une de l’autre ; il en 


hot ©: à 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 71 


résulte deux cellules réunies par un tractus plasmatique. On voit donc que la nature syn- 

cytiale du mésenchyme est de nature primaire ; pourtant il reste probable qu'il peut se 

former également descommunications secondaires entre les 
cellules. 

Les faits décrits sont illustrés par la figure 43. On y 
voit le sillon en train de se former. 

La figure 44 nous représente quelques cellules d’une 
larve âgée de trois jours. C’est alors un pluteus très jeune. 
On voit la baguette du squelette sg à laquelle sont apposées big Une Sida eede 
les cellules squelettogènes c. sg. Celles-ci sont réunies entre en train de se subdiviser. Gastrula 

d’Echinus. Matériel vivant. sq, ba- 
elles par un tractus collé à la surface de la baguette ; de guette du squelette. 
l’autre côté, les cellules émettent des tractus en communica- 
tion avec un réseau très riche de filaments plasmatiques ; on voit, en outre, une cellule mé- 
senchymateuse grande et allongéeet qui enferme deux noyaux. Mais regardons les cellules 
squelettogénes ; celles-ci contiennent des granules comme 
dans le cas de la figure 42 et 43; mais, en outre, il y à des 
vacuoles à contenu non coloré. Ces vacuoles présentent 
une transformation des granules mentionnés, parce qu'elles 
se forment au fur et à mesure que lesgranules disparaissent. 
Leur forme est assez remarquable; nous l’avons représenté 
sy schématiquement dans la figure 45; on voit que les vacuoles 
ne sont pas arrondies, mais de forme étirée en une 
ou deux pointes. Celles-ci, s’il y en a deux, se 
trouvent toujours aux bouts opposés de la va- 
cuole; il est à remarquer que .les vacuoles sont 
toutes allongées à peu près dans la même direc- 
tion. Chez la forme à une pointe, celle-ci regarde 
le côté de la cellule qui est en communication 
avec le réseau plasmatique. On s’explique les 
phénomènes décrits en supposant que les sub- 
Fig. 44. — a, Une cellule mésenchymateuse p, en stances contenues dans les vacuoles se mêlent au 
eee taten'y tc ts pré plasma ; il y a des courants dans la direction du 
dant l'observation. réseau des filaments. La disparition des vacuoles 
se fait probablement sous l’effet d’une réduction de 
la tension superficielle du contenu vers le plasma. Les vacuoles en question dispa- 
raissent de plus en plus des cellules squelettogènes ; dans un stade un peu plus avancé 
que celui représenté dans la figure, on n'en découvre plus. Il est évident que les substances 
formant d'abord les vacuoles sont transportées dans le réseau plasmatique, nous l'avons 
déjà supposé, mais elles ne se présentent pas ici sous la forme des vacuoles ; les substances 
restent mêlées au plasma. 
On voit que les noyaux des deux cellules squelettogènes ont une forme très différente : 
dansl’une, nous avons la forme étoilée; dans l’autre, le noyau présente une forme arrondie 


72 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


ou ovale. Dans les stades plus avancés du développement, les noyaux des cellules sque- 
lettogènes sont toujours presque parfaitement sphériques. On peut découvrir pourtant 
une forme plus irrégulière du noyau dans les cellules qui viennent de 

l) se différencier en des cellules squelettogènes. Il est instructif à cet égard 

9 0) d'étudier la première formation de I’arc dorsal. Nous en avons donné 
() les deux figures 46 a et 46 b. Les deux cellules a et b sont réunies par 

QÙ une partie large de plasma. Dans celle-ci, on voit un granule calcaire 

Fig. 45. — Les va- large, formé évidemment par la fusion de deux granules. Les noyaux de 

dote ces deux cellules sont complètement sphériques; en outre, on voit la 

larve de troisjours Cellule c, dont le noyau est d’une forme plus irrégulière. Dans cette cel- 

a Echinus. Maté Jule, se voit un granule calcaire d'une grandeur qui correspond à peu 

près à la moitié du granule appartenant aux cellules a et b. Dans la suite, 

nous avons observé que la cellule c s'appose aux cellules a et b de la manière représentée 

dans la figure 46 b. Les granules calcaires sont transportés l’un vers l’autre par des cou- 

rants plasmatiques ; ils sont soudés entre eux, 

ainsi nous avons l’ébauche de la formation 
triradiaire. 

On se demande : est-ce que les granules 
calcaires sont formés d’abord dans le plasma 
ou dans le noyau? Nos observations sur le 
vivant indiquent plutôt une origine plasma- 
tique. 

Il faut ici rappeler une observation de 
SCHAXEL (1916): D'après CLARA usé agglu- Fig. 46. — a et b. La formation de la première ébauche 
tination de chromatine se produit dans le de l'arc dorsal. Echinus. Matériel vivant. 
plasma des cellules squelettogènes. Dans le 
centre de cette agglutination chromatique, la particule calcaire se condense. La chromatine 
serait émise du noyau. En effet, nous avons pu constater que le squelette est couvert 
d’une couche mince d’une substance organique ; nous ne savons pas si des substances 
organiques participent également à la composition de la substance squelettique propre- 
ment dite. Toutefois, la couche mentionnée noircit au traitement par l'acide osmique, 
appliqué suivant les méthodes destinées à démontrer les substances grasses. La couche est 
visible surtout dans les parties plus épaissies du squelette, par exemple dans les parties 
postérieures de la baguette du corps. Probablement, elle existe également dansles parties 
minces, bien que moins visible. 

I] s’agit peut-être d'une substance contenant des composants gras plus ou moins 
compliqués. La couche de substance organique, observée par nous, dérive peut-être de 
agglutination chromatique décrite par ScHaxer. Il doit être sûr qu'il ne s'agit pas de chro- 
matine ou, d’après la terminologie adoptée par nous, de caryotine. Toutefois, la substance 
en question dirige peut-être en quelque sorte le dépôt du matériel squelettique. Son ori- 
gine nucléaire n’est pas prouvéed’une manière concluante par les observations de SCHAXEL. 
Toutefois nous avons observé la forme étoilée chez les noyaux au stade de la formation 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 73 


. 


u granule squelettique. Cette forme indique un vif échange entre le noyau et le plasma. 
_ - Nous allons étudier maintenant des cellules nutritives suivant d’abord la figure 47. 
_ Celle-ci représente de différentes phases de la même cellule observée pendant une derni- 
heure ; de temps en temps, nous en avons fait des esquisses montrant les changements 


\s 


Fig. 47. — Les étapes de la transformation d’un noyau mésenchymateux: Le noyau n, formé par un bourgeonnement 
ete (la figure A) agrandit dans la suite (les figures i et j). Pluteus jeune d’Echinus. Matériel vivant. 


principaux. Les noyaux sont soumis a des changements presque continuels. Dans la 
figure 47 a, on observe le noyau comme un corps d’une réfraction de la lumiére plus 
intense que le plasma. D'un côté, la membrane nucléaire semble plus épaissie ; de cette 
partie il sort dans le plasma des tractus ou des filaments qui s’anastomosent entre eux. 


_ Nous avons observé ce phénomène plusieurs fois ; il faut en conclure qu’il ne s’agit pas 
T. VI. — Fasc. 5. 10 


74 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


d’une erreur facile à faire à l'observation surle matériel vivant. Les filaments en question 
présentent des qualités optiques un peu différentes de celle de l’autre partie du noyau. Ils 
sont moins clairs et présentent une couleur de nacre. Un filament émis du noyau s’est apposé 
à un petit granule dans le plasma. On y voit, en outre, un granule plus grand qui était d’un 
éclat brunâtre. Les filaments se rétractent lentement ; le noyau augmente en volume ; le 
granule brunâtre est amené vers le noyau ; ce phénomène est dû probablement à des cou- 
rants plasmatiques; en d’autres cas, les noyaux émigrent vers une particule. — Dans la 
figure b, on voit le résultat des phénomènes décrits. Le granule s’est entouré d’une zone 
très claire. Celle-ci représente, soit une partie dissoute du granule, soit une partie nucléaire 
confluant autour du granule. Il n’est pas possible de décider entre ces deux cas. Soudai- 
nement (voir figure c),le noyau quitte le granule qui est évidemment consommé à un cer- 
tain degré. En même temps, le noyau rapetisse considérablement, la membrane devient 
unie; le noyau est d’une forme presque arrondie. Dans la figure d, on voitdansle plasma 
trois petits granules auxquels s’accole le noyau ; ces granules ont été amenés probable- 
ment par des courants plasmatiques. 

Mais le noyau est émigré en même temps vers les granules ; on peut le voir par com- 
paraison des figures c et d. Toutefois, dans la suite, le noyau s’éloigne de nouveau des 
granules (voir figure e) ; mais la membrane nucléaire reste fixée aux granules ; il se forme 
ainsi trois tractus qui réunissent les granules et le noyau. Dans la figure /, on voit que 
deux tractus ont été rétractés ; le noyau augmente simultanément en grandeur; on a vu 
une vacuole dans le plasma dès le stade de la figure d. Il est possible que cette vacuole 
dérive du noyau; mais nous n’en pouvons rien assurer. Mais, au stade de la figure g, nous 
avons observé très nettement comment deux vacuoles se sont détachées du noyau ; celui- 
ci a pris d’ailleurs une forme étoilée. Les deux vacuoles s’éloignent tout de suite très 
rapidement du noyau ; c'est un phénomène qui se répète toujours. 

Quant à la formation des vacuoles, il est impossible de remarquer les détails. Toute- 
fois il est évident qu’elles ne se sont pas détachées des bouts des tractus émis en même 
temps dans le plasma. 

Dans la suite, nous avons observé qu'il s’est formé un petit noyau à #, la figure h. 
Celui-ci ramasse autour de lui une quantité du plasma, qui se présente comme un gon- 
flement d’un tractus de notre cellule originale. En même temps a lieu une concentration 
de matériel plasmatique à une partie d’un tractus voisin ¢; cette partie s'approche de plus 
en plus vers la masse plasmatique entourant le petit noyau ; enfin a lieu un fusionnement 
des deux parties plasmatiques. Peu après, le petit noyau augmente en volume et prend 
une forme étoilée ; il arrive enfin à une grandeur égale à celle du noyau étudié d’abord ; 
on voit ces phénomènes dans les figures z et 7. Dans la dernière, on observe qu'un fusion- 
nement des parties plasmatiques s’est réalisé ; il existe alors une cellule à deux noyaux. 

On se demande : d’où provient le petit noyau arrondi # de la figure 4? On pourrait 
émettre l'idée suivante : il y a eu un bourgeonnement de la part du noyau, phénomène, 
étudié déjà dans l’intestin moyen de Paracentrotus ; les vacuoles ou l’une des vacuoles 
observées aurait alors le caractère de bourgeon ; en effet, les vacuoles de la figure g ont été 
transportées par les courants plasmatiques justement dans le même filament où s’est 


ANNALES DE L’INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 75 


montré plus tard le noyau #. Celui-ci a présenté d’ailleurs tout à fait le même aspect que 
les vacuoles quant à la grandeur et à la réfraction de la lumière. Nous verrons notre idée 
confirmée dans la suite. 

La larve étudiée dans ce qui précède avait l’âge de neuf jours. Les granules observés 
dansle plasma de la cellule mésenchymateuse dérivent probablement de l'intestin moyen : 
ils sont ou des granules transformés déjà de quelque sorte, ou des granules de nourriture 
qui n’ont été soumis encore à aucun traitement. Nous verrons dans la suite qu’on en 
trouve dans le mésenchyme. On peut étudier aisément la manière du noyau d’atta- 
quer les granules ; les derniers sont évidemment dissous petit à petit : les substances sont 
résorbées dans les noyaux par diffusion; elles sont transformées; ensuite elles sont 
émises. — 

Les produits de la transformation peuvent être émis sous la forme de vacuoles ou de 
granules, comme il résulte d'un grand nombre d'observations. Les vacuoles expulsées des 
noyaux du mésenchyme se distinguent des vacuoles dérivant de l'intestin moyen: elles 
sont d’abord moins grandes que celles-ci ; en outre, elles se colorent souvent par le 
« neutralrot » en rouge clair, ou presque en orange. Ces vacuoles sont absolument du 
même caractère que les vacuoles trouvées dans les cellules squelettogènes ou dans les 
cellules de la bande ciliaire à partir d’un âge de trois à quatre jours de la larve. Probable- 
ment, les vacuoles des cellules aplaties de l’ectoderme n’en diffèrent pas non plus. Seu- 
lement, celles-ci présentent, en général, une coloration plus foncée par le « neutralrot ». 

On se rappelle que les vacuoles expulsées des noyaux de l'intestin moyen ne se colo- 
rent pas d’abord par le « neutralrot» ; ou en quelques cas elles prennent une couleur orange. 
La coloration en rouge foncé n’entre qu’aprés un fusionnement partiel avec les granules; 
ce phénomène s’accomplit dans le mésenchyme, nous l’avons vu en ce qui précède; 
en outre, ce n’est, en général, que la partie périphérique qui se colore intensément. Enfin 
les vacuoles en question sont attaquées par les noyaux du mésenchyme ; alors, les par- 
ties denses, les granules, se dissolvent sous l’influence du noyau ; les substances dissoutes 
sont résorbées dans celui-ci qui les transforme; elles sont émises sous la forme des vacuoles 
et des granules. Le noyau du mésenchyme continue et complète par suite l’activité du 
noyau de l'intestin moyen. 

Par la transformation des parties colorées par le «neutralrot», il ne reste de la vacuole 
nutritive que les substances qui ne se colorent pas ou qui ne se colorent que faiblement par 
le « neutralrot ». En général, ces substances se mêlent maintenant au plasma, c’est-à-dire 
les vacuoles disparaissent. Souvent, la vacuole doit disparaitre déja avant la transformation 
des parties colorées par le « neutralrot »; de cette façon, nous avons des granules libres 
dans le plasma du mésenchyme; pourtant ces granules peuvent représenter également 
des particules non digérées de la nourriture; nous l’avons déjà mentionné. En outre, il y 
a dans le plasma du mésenchyme une sorte de granules très faciles à distinguer des 
autres : ce sont des produits de la transformation dans les noyaux du mésenchyme. Ces 
granules sont très petits, d'un faible éclat jaunâtre ; ils se conservent souvent dans les 
préparations; il paraît qu’ils se colorent en général par le « neutralrot ». Nous allons reve- 
nir sur ces granules dans la suite. Qu'il soit seulement entendu ici qu'ils se forment dans 


76 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


les noyaux du mésenchyme; ils sont expulsés et amenés dans la suite par des courants 
plasmatiques; enfin ils se déposent dans les cellules aplaties de l’ectoderme, sauf dans 
la partie orale. 

Les vacuoles, trouvées dans les cellules de l’ectoderme et dans les cellules sque- 
lettogènes, ont les mêmes caractères que celles colorées en rouge clair ou en orange 
que nous avons observées dans les cellules nutritives du mésenchyme ; nous 
lavons déjà mentionné. Il reste alors probable que les vacuoles des premières 
cellules sont formées, du moins en partie, par le mésenchyme nutritif. Nous avons 
constaté déja qu’il y a eu un transport des granules entre le mésenchyme et les 
cellules ectodermiques aplaties. Pourtant nous n’avons pu étudier sous nos yeux un 
transport de vacuoles entre le mésenchyme et l’ectoderme dans les larves normales. 
Il est possible que les substances contenues dans les vacuoles se mélent d’abord 
au plasma; ensuite elles sont transportées dans les cellules squelettogènes ou dans 
les cellules ectodermiques ; ici les substances en question se séparent du protoplasma 
en formant de nouveau des vacuoles.’ Mais il est probable que le contenu de ces 
vacuoles ne dérivent pas seulement des vacuoles formées dans le mésenchyme. 
Nous avons mentionné que les substances des vacuoles nutritives venant de l'in- 
testin moyen se mêlent au plasma des cellules mésenchymateuses. Il est fort pro- 
bable que ces substances participent également, sans transformation préalable, a la for- 
mation des vacuoles de l’ectoderme et des cellules squelettogènes. 

Nous avons déjà dit que les noyaux du mésenchyme nutritif complètent l’acti- 
vité des noyaux de l'intestin moyen; il résulte d’une description précédente que 
les noyaux de l’intestin ne peuvent pas liquéfier complètement les substances des 
granules chez les stades plus jeunes; mais, dans la suite, les granules disparais- 
sent de plus en plus; toutes les substances transformées dans l'intestin sont 
déposées dans les vacuoles; avec cela, une fonction du mésenchyme disparaît : 
la liquéfaction des granules accolés aux vacuoles nutritives. Il reste pourtant la 
fonction d’un transport de substances et celle de la transformation de certains 
components nutritifs dans les granules jaunâtres déjà mentionnés. Sauf dans des 
cas exceptionnels, le contenu des vacuoles se mêle au plasma avant d’entrer dans le 
mésenchyme; les substances se transportent ici par diffusion et par les mouvements 
plasmatiques dans les tractus; les noyaux du mésenchyme absorbent certaines sub- 
stances, nous l’avons déjà dit. Mais les courants de diffusion peuvent se propager 
dans les parties les plus éloignées de la larve par le système des tractus en com- 
munication. Dans certaines cellules ectodermiques et dans les cellules squelettogènes, 
les substances se démélent du plasma en formant de nouveau des vacuoles. | 

C’est ici le moment d’examiner encore une fois la question : est-ce qu’une 
diffusion de substances par la cavité générale ne se réalise pas, du moins aux 
stades plus avancés du développement ? 

La disparition des vacuoles formées dans l'intestin moyen parle peut-être en 
faveur de l'idée d'un transport par la cavité générale. Mais nous avons observé 
expérimentalement comment des vacuoles très grandes se transportent dans les 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 77 


‘tractus du mésenchyme, phénomène très curieux à voir. Après quelque temps 
les vacuoles disparaissent pourtant. Les dernières observations rendent plutôt 
probable que le tr:nsport des substances nutritives se fait normalement par le 
mésenchyme. La persistance des tractus mettant les cellules en communication parle 
également en faveur de l’idée du transport intracellulaire. Il faut avouer pour- 
tant que même nos dernières considérations n’ont pu aucunement trancher la question 
de manière définitive. 

Nous avons étudié, dans la figure 47, h et 7, la croissance très rapide du noyau n. 
Il est évident que ce noyau augmente son volume par une résorption de sub- 
stances dissoutes dans le plasma; il y a alors une diffusion par la membrane 
nucléaire; vérs l’intérieur du noyau. Mais, en outre, nous avons observé dans la 
figure 47 b une résorption, de la part du noyau, des substances formées; cette 
résorption a été suivie d’une réduction du volume du noyau. On ne peut s'expliquer 
ce phénomène qu’en supposant : 1° ou une précipitation de substances dans l'inté- 
rieur du noyau; ou 2° une diffusion par la membrane de substances dissoutes 

Dans le premier cas, la réduction de grandeur serait due seulement à une réduction 
_ de la quantité d’eau contenue dans le noyau. Il est difficile de décider entre les 
deux points. Pourtant il est probable que les substances dissoutes RAY sortir 
par la membrane nucléaire sous certaines conditions. 

| Dans la figure 47, nous n’avons pu découvrir une série régulière et périodique 
_ des transformations du noyau comme dans l'intestin; de différents états du noyau 
se sont interchangés d'une manière irrégulière. Pourtant il y a également dans 
le mésenchyme une sorte de périodicité, mais moins nette que dans le cas de 
l'intestin. 

Seulement la durée de l'observation n'était 
pas assez longue dans le cas décrit. Mais on 
trouve également dans le mésenchyme nutritif 
deux pôles de la transformation du noyau: il 
y a des noyaux plus grands et arrondis; il est 
vrai pourtant que ceux-ci sont beaucoup plus 
rares (chez des larves normales).Ona l'impression 
que la présence des noyaux arrondis soit plutôt 
accidentelle. Nous avons vu pourtant déjà, à 
propos de l'étude de l'intestin, que, dans la phase 
d'agrandissement du noyau, il y a, chez Echi- 
nus, une émission ainsi qu'une résorption de 
la part du noyau. On peut s'imaginer-maintenant 
que cette phase est très prolongée dans les noyaux Fig. 48. — a et 6. Deux cellules mésenchyma- 
du mésenchyme nutritif. Ceux-ci ne complètent … quseSd,2nelarvea trols paires de bras d'Echinus. 
que très rarement la phase d'agrandissement. 

Dans la figure 48 a et b, nous avons représenté deux cellules mésenchymateuses 
d'une larve âgée de vingt-quatre jours : dans l’une des cellules a, le noyau ‘est très 


78 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


petit, de forme étoilée; il est entouré de vacuoles expulsées probablement du noyau. 
Dans l’autre cellule, le noyau est plus grand, arrondi. Dans l’intérieur, on découvre 
avec une grande clarté les filaments; ceux-ci sont arrangés radiairement par rapport 
à une vacuole centrale; dans l’intérieur de cette vacuole, on découvre un nucléole. 
Dans la suite, ce noyau rapetisse sûrement et d'une manière que nous allons voir. 

Nous allons finir la description du matériel vivant par quelques observations 
sur des gastrulas quelque peu aberrantes : les noyaux étaient plus grands que 
d'ordinaire ; en outre, ils 
avaient, en général, la forme 
arrondie ; les structures de 
l'intérieur étaient visibles, 
avec une clarté extraordi- 
naire. Les œufs desquels se 
sont développées ces gas- 
trulas se sont trouvés pro- 
bablement dans un état de 
maturité trop avancée : la 
fécondation artificielle de ces 
œufs a été faite vers la fin 
de la période sexuelle d'Echi- 
nus. La figure 49 a nous 
donne un noyau des plus 
grands. Dans l'intérieur du 
noyau sphérique, on voit 
admirablement les filaments 
ici très larges; leur substance 
réfracte la lumière assez for- 
tement; elle est de la couleur 
de nacre dont nous avons 
déjà parlé. On avait l’im- 
Fig. 49. — a, b, c, d. La même cellule mésenchymateuse. Les étapes de la pression que l’intérieur du 


transformation du noyau, observée sur le matériel vivant. Gastrula d’Echi- fil ab Lanti 
nus d’une culture dérivant des œufs d'une maturation avancée. ament était liquide, con- 


servé dans sa forme par des 
parois plus denses. Le long des filaments il y avait des granules de grandeur et de 
forme assez variables. Prés du centre du noyau, on voit une agglutination plus grande 
de substances nucléaires. 

Le noyau 6 de la figure 50 du même objet ressemble beaucoup a celui qui 
vient d'être décrit. Mais il y a ici un caryosome ou un nucléole plus distinct; cclui- 
ci est de forme étoilée; il est évident que la substance du caryosome se continue 
directement dans les filaments. Les granules sont plus nombreux que dans le 
premier noyau ; les granules se voient également dans ce noyau, le long des 
filaments, exception faite seulement pour quelques cas; des filaments ont peut-être 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 79 


existé également ici, bien que plus minces et par conséquent moins visibles. 

Le noyau a de la figure 50 est moins grand que les deux noyaux décrits derniére- 
ment. Les filaments sont également moins développés et on ne voit pas de granules. Prés 
du centre, il y a un nucléole entouré par les bords de substance filamenteuse; le nucléole 
est moins transparent que les parties caryosomiques. Les mailles des filaments présentent 
des nœuds prononcés à forme anguleuse. 

Pendant l'observation, le noyau de la figure 49 & changea tout d'un coup 
d'aspect. La membrane nucléaire, bien marquée d’abord, disparut. Le phénomène 
est représenté dans la figure 49 b. On observe des courants dans les filaments vers 
la périphérie du noyau; les courants emportent les granules qui sont expulsés dans 

le plasma: 
_ Les filaments proéminent dans le plasma en pointes. Il était facile à voir 


- que la substance liquide des filaments se versait dans Je plasma par ces pointes; 


celles-ci ont perdu probablement leur limitation dense vers le milieu ambiant; 
cet effet se produit sans doute sous l'influence du contact avec le plasma. En 
même temps un certain nombre de vacuoles ont été expulsées avec une violence, 
comme lancées par un ressort. Elles s'éloignent tout de suite du voisinage du 
noyau, emportées par les courants plasmatiques centrifuges; nous en avons observé 
. toujours dans les cas semblables. Les vacuoles ont été préformées probablement dans 
l'intérieur du noyau. On en voit les indications dans la figure 49 a : les mailles des 
filaments sont souvent plus ou moins bombées. 

On remarque dans la figure 49 b qu'il se condense, au milieu du noyau, un 
corps plus dense; il est moins diaphane que les autres structures nucléaires et 
d’une couleur faiblement jaunatre. On le revoit dans la figure c, 
presque au milieu du noyau; il se présente ici comme nucléole ; 
de celui-ci on voit sortir des filaments peu nombreux et très minces. 
Une comparaison avec le noyau de la figure 49 a nous démontre 
combien la quantité de la substance filamenteuse a été réduite ; 
cette comparaison nous confirme l'observation faite directement 
sous les yeux que la substance filamenteuse est en partie expulsée 
dans le plasma. Dans la figure 49 c, on voit, en outre, tout près du 
noyau, une substance filamenteuse sur laquelle on voit des granules. 
Celle-là n’est que la substance émise du noyau. Toutefois la forma- 
tion « chromidiale », comme elle doit s'appeler d’après la terminologie 
de R. Herrwic (1902), disparaît rapidement. On n’en voit plus dans 
la figure 49 d, qui fait suite à la figure précédente. La substance 
filamenteuse se mêle au plasma ou se dépose en vacuoles; nous Fig. 50. — Deux 
n'en pouvons rien assurer. Les granules sont emportés par les SEE 
courants centrifuges du plasma. Dans notre figure 49 d, on ne voit,  gastrula que celui 
dans le voisinage du noyau, que quelques vacuoles ; il se pourraitque Se anaure 49: Ma- 
celles-ci représentent la substance filamenteuse. Le noyau, aplati de 
deux côtés dans la figure 49 c, s’est arrondi. Le nucléole est devenu plus grand et 


80 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


moins dense ; les filaments toujours très minces se sont arrangés radiairement par 

rapport au nucléole. On peut se figurer que le noyau a@ de la figure 50 représente un 

stade plus avancé du développement du noyau de la figure 49 d. Les filaments sont 

plus épais; le nucléole du dernier s'est diflérencié en une partie nucléolaire, propre- 
ment dite, et en une partie caryosomique. 


5 Dans le cas présenté dernièrement, nous avons 
OA €& b pu étudier les phénomènes d'expulsion d’une netteté 
; vraiment admirable. Il ne doit pas être difficile de 
répéter nos observations en choisissant des gastrulas 
er) provenant d'œufs arrivés à une maturité avancée; ou 
on pourrait peut-être provoquer expérimentalement 
les mêmes effets en soumettant les œufs à quelque 
LS réactif lipolytique faisant suivre à ce traitement la 
re fécondation. Ce serait la méthode dont s'est servi 
d 


-HERBST (1906) pour ses. études sur l’hérédité. Les 
noyaux s’agrandissent sous l’effet de cette méthode, 


FRE HAE DEN RARE lao Nous avons vu que les phénomènes décrits ont 
d’une larve d’Echinus à trois paires de f à a 
bras. Matériel fixé. commencé par la disparition de la membrane nu- 


cléaire ; ensuite, il y avait une circulation centrifuge 
des substances nucléaires; mais la condensation d’un nucléole central indique 
qu'une circulation centripète d’autres substances se réalise peut-être en même 
temps; celle-ci doit être moins forte. Les granules sont expulsés le long des fila- 
ments : c’est un fait sur lequel nous insistons. Dans la suite, il s’est formé une mem- 
brane nouvelle, un phénomène que nous avons rencontré 
déjà en ce qui précède. 

L'étude de quelques figures d’après le matériel fixé 
va compléter nos idées sur la transformation dans les 
cellules mésenchymateuses. 

La figure 51 nous présente quatre noyaux du mésen- 
chyme nutritif d’un pluteus à trois paires de bras. Cette 


larve avait l'âge d’a peu près vingt jours. Les noyaux sont 8 

pourtant tout à fait typiques pour tous les stades du déve- __ 

| A awit | : Fig. 52. — Des noyaux du mésen- 
oppement. Au stade plus avancé, les noyaux paraissentseu-  Chyme d'une larve d’Echinus à 


lement plus grands, et par suite plus faciles à étudier que trois paires de bras. Les noyaux a 
: ; : a et b appartiennent à des cellules 
dans les pluteus d un développement moins avancé. squelettogènes. Matériel fixé. 

Les noyaux en question présentent une ressemblance 
frappante avec les noyaux de l'intestin moyen du stade représenté dans la figure 7. 
En effet, dans les deux cas, des phénomènes analogues se réalisent. Dans le noyau a, 
on découvre deux vacuoles formées dans l'intérieur du noyau. En outre, on voit 
un grand nucléole ou caryosome basophile d’où sortent des filaments; les derniers 
portent des agglutinations plus denses et plus fortement colorées. 


Il faut-faire quelques remarques sur une question de terminologie qui sera plus 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 81 


longuement considérée dans la discussion générale. La désignation de nucléole a été 
employée en ce qui précéde dans un sens plus général, pour désigner des conglu- 
tinations arrondies de substances nucléaires. Nous avons désigné quelquetois par 
« substance nucléolaire proprement dite » des conglutinations de substances presque 
toujours acidophides qui sont bien limitées vers la caryotine. On désigne du nom de 
nucléole des formations de nature assez différente. La notion de nucléole dans le sens 
plus étendu n'a qu’une valeur descriptive. Une conglutination de la caryotine doit 
être appelée « caryosome ». Nous en avons vu un exemple typique dans le noyau b 
de la figure 50. Dans les préparations, il est souvent difficile de distinguer entre « nu- 
cléole » et « caryosome »; la difficulté est d’autant plus grande qu’un nucléole dans le 
sens plus étendu se compose souvent d’un nucléole, dans le sens plus limité, et d'un 
caryosome. 

Après ce détour, il faut revenir sur notre figure. Dans le noyau b, il y a une 
conglutination centrale basophile qui se continue dans les filaments. Cette formation 
doit s’appeler, par suite, caryosome. A côté de celui-ci on trouve une agglutination 
plus petite de substance également basophile; une vacuole est apposée a la derniére. 
Dans le noyau c, on trouve une grande vacuole à côté du nucléole central. Enfin le 
noyau d, plus petit que les autres, présente un aspect aberrant. Il ne possède ni va- 
cuoles ni agglutination centrale sous forme de nucléole ou de caryosome. Le dernier 
noyau représente évidemment un autre stade de la transformation que les noyaux 
précédents. Les vacuoles ont été expulsées. Les substances nucléaires présentent un 
minimum de développement. Elles se sont déposées sous forme d'anses filamenteuses 
avec des épaississements assez réguliers. 

Il se pourrait que le noyau d de la figure 51 appartienne a une cellule en train 
de se différencier en une cellule squelettogéne. L’arrangement de la caryotine rappelle 
beaucoup celui qu’on trouve souvent chez les noyaux des derniéres cellules. La 
figure 52 & nous présente, en effet, le noyau d’une cellule squelettogène, vu pour ainsi 
dire de profil. Les cellules en question s’aplatissent généralement vers les baguettes 
du squelette. Sous cet effet, les noyaux prennent également une forme aplatie. Dans 
les préparations, on voit le plus souvent le noyau du côté aplati. On y voit alors un 
grand nucléole entouré de caryosomes, généralement au nombre de cinq, dont l'un 
plus grand. Dans le noyau a de notre figure, on voit une particularité assez remar- 
quable des caryosomes. Ceux-ci semblent composés de deux parties apposées. Les 
caryosomes présentent, en effet, une structure dualiste. Vu le nombre assez limité 
qu’on arrive à étudier de profil, il n’est pas possible de dire si le phénomène du 
dualisme se présente toujours dans ces noyaux. Nous allons revenir sur cette obser- 
vation dans une autre suite de considérations. Le noyau b nous présente un autre 
noyau d’une cellule squelettogène. Ce noyau nous montre le grand caroyosome qui 
est, en effet, allongé dans la même direction que les caryosomes du noyau précédent ; 
mais le dualisme est moins prononcé. 

Enfin, le noyau c représente un cas assez particulier. Toutes les substances 
nucléaires se sont apposées vers la surface du noyau en des amas peu distincts. Le 

T. VI. — Fasc. 5. Il 


82 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


noyau en question a été trouvé tout prés de Ja bande ciliaire dans Ja partie la plus 
proximale. Nous allons revoir des cas semblables dans la suite. 


Fig. 53. — Trois cellules d’une larve d’Echinus ; 
le plasma condensé sous l'effet d’une résorption 
de particules de carmin. Matériel fixé. 


La figure 53 représente trois cellules mésen- 
chymateuses d’une larve plongée pour quelque 
temps dans l’eau de mer contenant un peu de 
carmin. Déjà, sous l’effet d’une action : faible 
de ce traitement, le plasma se contracte et 
devient par suite beaucoup plus visible. Sous les 
mêmes conditions, les noyaux ne sont pas altérés 
d’une façon essentielle. Nous allons étudier, 
dans la partie expérimentale, les modifications 
qui se produisent. 

Nous observons d’abord que des vacuoles 
v, assez grandes, sont apposées aux noyaux dans 
les cellules a et b. 

Le noyau de la cellule @ représente un 
stade absolument identique à celui, trouvé dans 
le vivant, du noyau de la figure 48 b. Il y a 
une vacuole centrale qui enferme un nucléole, 
de nature acidophile. La vacuole est entourée 


de substance basophile, qui s'étire en filaments vers la périphérie. Le nucléole est 
expulsé en entier, comme nous l’avons observé dans un cas relaté plus loin. Ce phé- 


nomène n'est pas plus difficile à comprendre que l’expul- 
sion des vacuoles ; sans doute, toute la vacuole centrale 
expulsée emporte le nucléole. Les cellules b et c sont pro- 
bablement dans le vivant d’une forme étoilée. 

Enfin, dans la figure 54, on trouve représenté des noyaux 
du cœlome gauche d’une larve dans laquelle le rudiment 
échinien vient de se former. Regardons d’abord la paroi p: il 
saute aux yeux que les noyaux se rapetissent au fur et à 
mesure qu’on s'éloigne d’un endroit marqué par les noyaux 
a et b. Les derniers sont en train d’immigrer dans la paroi, 
le plasma qui les entoure est beaucoup moins dense que 
celui des cellules de la paroi; il n’a pas été dessiné dans la 
figure ; il en est de même avecle plasma entourant les noyaux 
situés dans la cavité du cœlome. Le noyau d est en train de 
se subdiviser en trois noyaux filles. Ce phénomène s’accom- 
plit probablement dans le vivant par un bourgeonnement 
successif. Le bourgeonnement présente probablement le 


Fig. 54. — Une partie de la paroi 


du cœlome gauche d’une larve 
d’Echinus à trois paires de bras. 


Dans la cavité des noyaux se 


voient, dont l’un, d, en bourgeon- 
nement. Matériel fixé. 


mode de division typique des noyaux du mésenchyme. Nous l’avons observé même 
dans le vivant, comme il est relaté plus haut (voir, p. 73, la figure 47, g, h, 7). Toutefois, 
on observe très rarement des noyaux en division dans le mésenchyme. Ceci s’explique 


Pee 


a Éd id St, 


dit es DE. | die 


ait. Hip Us SES SR, Ee, Se Te 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 83 


pourtant par la rapidité extraordinaire avec laquelle s’accomplit le phénoméne du 
bourgeonnement. En effet, l'expulsion des bourgeons s’est produite au bout de quelques 
minutes dans le cas observé vivant. 

Les cellules mésenchymateuses squelettogènes se divisent probablement suivant un 
procédé plus compliqué que celui que nous venons de décrire. Nous allons revenir sur 
ce procédé dans la suite (cf. les observations sur la paroi ectodermique orale). Il faut 
remarquer pourtant que la multiplication des cellules squelettogènes se réalise souvent 
par une différenciation de cellules mésenchymateuses nutritives. 

La figure 54 nous donne des renseignements assez intéressants sur le mode de crois- 
sance du cœlome. Évidemment, une immigration se réalise, des cellules mésenchyma- 
teuses-dans la cavité du ccelome. Une telle immigration peut s’accomplir sans difficulté 
. de la part des cellules mésenchymateuses. Nous l’avons observée dans plusieurs cas (par 
exemple uneimmigration de cellules mésenchymateuses dans la cavité de l’intestin moyen, 
voir la communication 1912 b,p.9}. Dans la cavité cælomique,unesubdivision des noyaux 
s’accomplit. Ensuite, les éléments émigrent vers un certain endroit de la paroi où elles 
s’intercalent. Nous n'avons pu distinguer : 1° si les noyaux de la cavité se trouvent dans 
une masse plasmatique commune ; ou bien 2° s’il y a également une subdivision 
du plasma. Le premier point est peut-être le plus probable en vue de la subdi- 
vision rapide des noyaux. Une limitation d'une certaine masse du plasma autour d'un 
noyau se produit probablement dans la suite. L’unité d’un noyau entouré d’une cer- 
taine quantité de plasma correspond à une cellule. Les cellules s’individualisent peut- 
être davantage en passant dans la paroi. Cette question ne peut être tranchée sans des 
méthodes spéciales que nous n’avons pas utilisées. 

Nous avons déjà remarqué que les noyaux rapetissent dans la paroi. Il en résulte que 
les noyaux s'y différencient. Probablement, les noyaux possèdent dans la suite une gran- 
deur à peu près constante. 

Les cellules mésenchymateuses sont attirées probablement dans la cavité ceolomiiqaé 
par un chémotactisme. La cavité cæœlomique enferme peut-être des substances nutritives 
en grande quantité. En effet, la position du ccelome tout près de l'intestin moyen en 
donne des conditions favorables. Les cellules du ccelome sont réunies avec celles de 
l'intestin moyen par des tractus nombreux. Une diffusion ou une sécrétion dans la cavité 
des substances nutritives se réalise peut-être. L’abondance des matières nutritives favo- 
rise la multiplication des noyaux et la croissance du plasma. 

Une immigration de cellules mésenchymateuses se réalise peut-être également dans 
la partie lymphatique de l’appendice, dans la partie distale du système aquifère de la 
larve. Cet appendice est intercalé entre le canal du sable et le canal hydrophore; il se com- 
pose, dans les cas typiques, de trois parties : l'organe pulsateur, l'organe lymphatique 
et l'ampoule (cf. notre travail 1912 c). Sous l’effet de l’activité de l’organe pulsateur, des 
courants se produisent de l’eau de mer dans le système. Celle- ci attire peut-être les cellules 
mésenchymateuses par l'oxygène qu'elle contient en solution. 

Une multiplication des éléments se produit probablement dans l'organe lymphatique. 
Toutefois des cellules émigrent de cet endroit vers l’hydroccele ; elles participent à la 


84 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


croissance de celle-ci ; voici alors des phénomènes bien analogues à ceux que nous avons 
constatés dans le cælome. 

RESUME DES ETUDES DES CELLULES MESENCHYMATEUSES D'ECHINUS. — On distingue des 
cellules nutritives et des cellules squelettogènes du mésenchyme. Les premières achèvent le 
travail de digestion commencé par les cellules de l'intestin moyen. Le noyau joue un rôle actif 
à cet effet. Il est le plus souvent d’une forme étoilée. Les noyaux des cellules squelettogènes 
sont le plus souvent d’une forme arrondie. 

b. Paracentrotus lividus. — La figure 55 a, b représente des éléments mésenchyma- 
teux d’une gastrula : dans la figure a, on 
voit trois noyaux, un grand, à membrane 
unie, deux petits, étoilés. Le plasma bourré 
de granules est partagé en trois parties 
par des sillons superficiels ; nous avons 
par suite un syncytium avec des indica- 
tions d’une subdivision suivant le nombre 
des noyaux. La figure b donne un syncy- 
iy He tium ot il n’y a pas de sillons; une partie 
Fig.55. — Deux syncytiums en subdivision du mésenchyme , nee ee 

d’une gastrula de Paracentrotus. Matériel vivant. s est proemince en forme de pseudopode ; 
dans celle-ci, il y a un grand noyau à 
membrane unie, mais il n’y a pas de granules; la partie en question semble en 
train de s’individualiser en cellule; l’autre partie du syncytium contient des noyaux 
petits et étoilés. Il était intéressant d'observer les courants plasmatiques très vifs qu’on 
voit dans ces syncytiums. Surtout dans le syncytium de la figure a, les courants avaient 
évidemment pour «but » de séparer les parties encore 
cohérentes renfermant chacune um noyau. De temps 
en temps, les sillons se sont approfondis, mais sans 
trancher complètement la masse plasmatique. Pour- 
tant, on pouvait observer une répulsion mutuelle des 
parties plasmatiques groupées autour d’un noyau. 
Nous avons vu comment les « essais » à séparer les 
parties marquées d’abord par les sillons réussissent 
enfin; il se forme alors deux ou plusieurs cellules réu- 
nies par des filaments plasmatiques. La figure b donne Fig. 56, <= Semepuee A BR me 
un procédé quelque peu aberrant de celui que nous racentrotus. Matériel vivant. 
venons de décrire: la partie proéminente s'éloigne, en 
rampant amiboïdement, du syncytium, mais reste en communication plasmatique 
avec celui-ci ; les sillons ne se sont pas d’abord formés dans le dernier cas ; on dirait plu- 
tôt qu'il y a eu ici une subdivision par bourgeonnement ; mais le bourgeon ne peut pas 
se détacher tout de suite ; on le voit, en effet, faire des mouvements très vifs avant 
de « réussir ». Il résulte des observations relatées que le caractère syncytial du mé- 
senchyme est de nature primaire chez Paracentrotus. Nous avons déjà constaté la 
même chosè pour Echinus dans les pages précédentes. Mais il faut ajouter également 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 85 


ici que des communications intracellulaires peuvent se former secondairement. 
Les granules trouvésen abondance dans le stade de gastrula sont transformés dans la 
suite, évidemment par l’activité du noyau. Les grandeurs différentes des noyaux et la 
_ forme étoilée qu'on trouve souvent, indiquent qu’il en est ainsi. Dans la figure 56, nous 
avons représenté un autre syncytium d’une gastrula ; dans celui-ci, on voit trois noyaux 
dont un s’est séparé déjà des autres, a; celui-ci s’estentouré d’une masse plasmatique en 
communication assez large encore avec le reste du syncytium. Dans celui-ci on voit les 
deux autres noyaux; dans l’un, plus grand, on peut distinguer faiblement des mailles assez 
compliquées et deux caryosomes; dans l’autre noyau, on ne voit pas 
de structures sur le vivant. L'observation de ces noyaux confirment 
l'idée-qu'il y a eu une transformation des substances par le noyau. 

La figure 57 donne une cellule squelettogène de la même gastrula 
dans laquelle nous avons étudié le syncytium de la figure précédente. 
Le noyau se trouve dans un stade de contraction et présente une forme 
très irrégulière. Dans la suite, les noyaux des cellules squelettogènes pig 57. Une cellule 
prennent toujours une forme arrondie ; nous avons déjà trouvé un état  squelettogène d’une 

de choses semblable chez Echinus. Le es A VUE 

En résumé, des observations décrites précédemment, on peut dire  vant. 
qu’il se réalise évidemment dans la gastrula une transformation des 
enclaves provenant de l'œuf; cette transformation se fait par l’activité directe du noyau ; 
celui-ci grandit en résorbant les substances ; il s'ensuit une phase de rapetissement 
accompagnée d’une expulsion des substances transformées. 

Dans la suite, les noyaux des cellules mésenchymateuses nutritives présentent tou- 
jours une forme plus ou moins arrondie. Le noyau peut se déplacer par des mouve- 
ments amiboïdes : alors le noyau se déforme plus ou moins, il est vrai ; mais les pseudo- 
podes, toujours assez larges, rétractés, la forme arrondie se prononce de nouveau. Il y a, 
sur ce point, une grande différence avec Echinus où la forme étoilée des noyaux est très 
répandue dans le mésenchyme nutritif. Il n’y a que dans quelques cas très rares que nous 
avons observé une forme étoilée des noyaux mésenchymateux chez le pluteus de 
Paracentrotus. 

Pourtant, la fonction des noyaux ne semble pas différente chez les deux espèces. 
Également chez Paracentrotus, les produits nutritifs venant de l'intestin sont transformés 
dans le mésenchyme; les vacuoles nutritives sont digérées ; la partie périphérique, formée 
originairement de granules, est dissoute sous l'influence du noyau ; celui-ci résorbe des 
substances dissoutes ; dans l'intérieur du noyau sont élaborées de petits granules jau- 
nâtres, comme chez Echinus ; on retrouve ces granules dans les éléments aplatis de l’ec- 
toderme, sauf dans la partie orale ; enoutre, on voit se former souvent des vacuoles dans 
les cellules mésenchymateuses. Dans ce quisuit, nous allons examiner les phénomènes 
en question d’une manière plus détaillée. 

La figure 58 nous donne la même cellule en deux stades ; dansla figure a, on voit un 
noyau grandet arrondi ; dans l’intérieur on découvre au milieu un corps réfractant davan- 
tage la lumière; celui-ci est d’une forme étoilée ; cette forme est provoquée probable: 


86 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


ment par les filaments qui sortent de la partie centrale. Au cours de l’observation, le 
noyau se contracte soudainement ; il se produit alors un état de choses représenté dans 
la figure b. Le noyau est plus petit ; le 
corps central semble plus arrondi. On 
ne peut pas découvrir une formation 
de vacuoles a la suite de la contrac- 
tion. Nousavons déjaobservé la méme 
chose chez Echinus (p. 74). Il y a peut- 
être dans ces cas une émission des 
substances dissoutes qui se mêlent au 
plasma, 


Fig. 58. — a et b. La même cellule mésenchymateuse ; le noyau : à 
rapetisse pendant l’observation. Larve âgée de trois jours de Dans le plasma, ne on des ce 
Paracentrotus. Matériel vivant. nules et des vacuoles : celles-ci avaient 


la périphérie libre de granules; les 
granules sont petits, jaunâtres, du type connu qui représente un produit de la trans- 
formation des substances nutritives par le noyau du mésenchyme. Cette larve, âgée de 
trois jours, n'avait pas encore commencé de se nourrir. On voit 
que les substances de réserve provenant de l’œuf sont transformées 
probablement en mêmes produits que la nourriture résorbée du 
dehors. 

Les vacuoles nutritives transportées dans le mésenchyme sont 
attaquées par les noyaux. On voit ce phénomène dans la figure 50. 
Le noyau, dans l’intérieur duquel on voit faiblement des granules 
jaunâtres, s’est allongé vers la vacuole. Après quelque temps le noyau 
s'est arrondi de nouveau. On voit, en général, des changements aux 
vacuoles ; les granules périphériques s’agglutinent en des masses plus 
grandes qui peuvent se détacher enfin des vacuoles; mais les gra- z 
nules sont résorbés, tôt ou tard, par les noyaux. Fig. 59. — Cellule mé- 

Dans la figure 60 a, b, on voit un noyau assez petit; dans  Senchymateuse’ dune 

l'intérieur de celui-ci, on ne pouvait pas distinguer de granules. Par Le noyau s’appose vers 
contre, dans le plasma, il y en a une quantité assez grande. Il se PRES 
AE : 

trouvait ici, en outre, un corpuscule nutritif de couleur brunatre, 

comme on le voit quelquefois. Ce sont peut-être des vacuoles nutritives en quelque sorte 
altérées. On pouvait observer que le noyau s’est rapproché du corpuscule ; cet effet s’est 
produit tant par des courants plasmatiques que par une migration active du noyau. 
Le corpuscule s’est dissous en partie sous l’influence du noyau ; celui-ci grandit en même 
temps. Dans la figure61,nousavons représenté un autre noyau mésenchymateux : celui-ci 
est plus grand que ceux de la figure précédente ; il enferme une quantité de granules; en 
outre, on voit dans l’intérieur un corps étoilé réfractant davantage la lumière que les 
autres parties du noyau. On comprend que les noyaux de la figure 60 d’un côté et le 


noyau de la figure 61 de l’autre représentent les pôles d’une série de transformations du 
noyau. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 87 


Nous avons alimenté les larves quelquefois avec des particules de jaune d’ceuf. On 
… pouvait très bien distinguer les particules avalées ; nous avons pu, par suite, suivre les 
_ particules dans le matériel vivant. Il s’est 
montré alors qu’elles sont transformées en 
partie dans les cellules de l'intestin moyen; 
mais, dans plusieurs cas, elles passent inalté- 
rées dans le mésenchyme. Il était intéressant 
d'observer les rapports entre les particules 
du jaune d'œuf et les noyaux mésenchymateux. 
Dans la figure 62 a, n représente le noyau, 
assez petit ; dans l’intérieur de celui-ci, on ne 
pouvait pas découvrir de structure sur le ma- 
tériel vivant. En g, il y a un granule qui se 
révèle par sa couleur et par sa forme compacte Fig: 60. — 4,6. La migration du noyau dans une cel 
Z 2 ule mésenchymateuse de Paracentrotus. Matériel 
comme une particule de jaune d'œuf. En vivant. 
outre, il y a dans la cellule des vacuoles qui 
ne joueront aucun rôle dans notre description. Dans la figure b, on voit que le noyau 1. 
s’est allongé et s’est apposé ainsi au granule g. Le noyau agrandit au fur età mesure que 
le granule prend la forme de croissant. On observe cet état de choses en’ 
regardant la figure c. Enfin le noyau # quitte le granule ; on le voit dans 
la figure d. Cependant, des structures ontcommencé à se prononcer dans 
l'intérieur du noyau. 

Il résulte des obser- 
vations décrites que les 
particules du jaune 
d'œuf peuvent être ré- 
Fig. 61. — Une cel- sorbées par les noyaux 

lulemésenchyma- nésenchymateux sans 


teuse d’une larve À 
de Paracentrotus. aucune transformation 


Mais Sranules. Lréalable par les cellu- 
les de l'intestin moyen. 
Mais nous avons, dans ce qui précède, 
étudié seulement la phase d’agrandis- 
sement et de résorption du noyau. Il 
est évident que les produits de la trans- 
formation doivent s’évader, en quelque 
sorte, du noyau. Il a été constaté pour- 
tant que le noyau rapetisse quelquefois; Fig. 62. — a, b, c, d, démontrent la migration et la transfor- 
lore des substances:en solution sont Denon du poven dans une cellule mésenchymateuse de 
probablement émises dans le plasma, 
nous l’avons déjà supposé. Mais, dans le noyau agrandi, des granules se sont formés. Ces 
granules sont identiques aux granules jaunâtres trouvés dans le plasma. Ils doivent sortir 


88 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


de quelque maniére du noyau. Les observations suivantes vont porter sur cette question. 

La figure 63 a nous donne une cellule mésenchymateuse à grand noyau granuleux. 
Soudainement, le noyau disparait; d’abord on voit une partie du plasma plus hyalin; 
cette partie, de contours irréguliers et peu distincts, est limitée par un plasma plus dense. 
On voit ce stade dans la figure 63 6. Pendant quelque temps (environ une demi-minute), 


b c 


Fig. 63. — a,b,c. La migration et la transformation du noyau d’une cellule mésenchymateuse d’une larve de Para- 
centrotus. Matériel vivant. 


des courants plasmatiques assez vifs se produisent ; par ceux-ci, le plasma devient de nou- 
veau homogène; en même temps, le noyau se reconstitue. On ne voit plusde granules dans 
l'intérieur de celui-ci (voir la figure 63 c) ; le noyau s’accole immédiatement à une vacuole 
qu'on a pu observer déjà dans la figure 63 b. Les granules du plasma sont, d’ailleurs, em- 
portés par des courants plasmati- 
ques centrifuges. Nous avons donc 
également, dans ce cas, la « répul- 
sion » observée dans le cas d’Echi- 
nus (Voir p. 79). 
La figure 64 nous donne un 
autre cas. La larve avait été ali- 
mentée par des particules de jaune 
d'œuf. Dans la figure a, le noyau 
petit est apposé à une de ces parti- 


la grandeur du noyau augmente 
(voir les figures b et c). En même 
temps les granules augmentent en 
. nombre. Enfin, on voit disparaître 
le noyau; les granules deviennent 


libres. Peu après on aperçoit un 


Fig. 64. — a, b,c,d. Migration et transformation du noyau d’une cei- s ; 
lule mésenchymateuse d’une larve de Paracentrotus. Matériel vivant. ROYAN 6 tes PEER ES 


visible sur le matériel vivant; celui- 

ci s’accole immédiatement à la particule de jaune d’œuf ; la série recommence. 
Il faut chercher assez longtemps pour trouver les phénomènes décrits ci-dessus. C’est 
bien naturel : les phénomènes de la disparition et de la reconstitution du noyau s’accom- 
plissent au bout de moins d'une minute. Dans plusieurs cas, on ne peut pas se libérer du 


cules. Celle-ci rapetisse, tandis que 


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AA 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 89 


. soupçon d'une erreur d'observation. Les contours du noyau ne sont jamais très distincts; 
. alors une « disparition » du noyau pourrait être un phénomène optique ; ou bien le noyau, 
. presque toujours en mouvement, pourrait se déplacer dans un plan hors de celui de la 
. mise au point du microscope pendant le temps de l'observation. Mais les doutes en ques- 
tion sont éloignés par le nombre assez grand de nos observations; d’ailleurs, on voit 
. très clairement l’expulsion des granules mis en toutes les directions comme lancés par 
un ressort ; la réapparition du noyau est également très distincte. | 
Dans la figure 65 a, on voit dans la cellule un noyau grand, à contour très visible ; 
. dans l’intérieur du noyau, il y avait un grand nombre de granules ;en outre, on y trouvait 
. un corps arrondi réfractant plus fortement la lumière que les autres parties du noyau. 
Dans la figure b, le noyau s’est agrandi davantage ; en même temps la partie plus claire 
_ de l’intérieur du noyau est devenue plus grande. Tout d’un coup, la membrane nucléaire 


Fig. 65. — a, b,c,d. Migration et transformation du noyau d'un noyau mésenchymateux de Paracentrotus. 
Matériel vivant. 


disparaît. Les granules ont été expulsés dans le plasma; la partie claire de l’intérieur s’indi- 
_ vidualise en un petit noyau qui commence à se déplacer dans la cellule, On peut voir ces 

phénomènes dans la figure c. Dans la figure d, on voit les granules disparaître, amenés 
_ par les courants plasmatiques centrifuges. Le noyau est toujours clair, libre de granules. 

Ce qu'il y a de différent dans le dernier cas par rapport à ceux décrits antérieurement, 
c'est la préformation, dans l'intérieur, d'un noyau plus petit. Mais ce n’est pas là une 
différence de grande portée. La partie claire de notre dernier cas n’est que le caryosome 
_ étoilé de la figure 61. Mais, dans le cas de Ja figure 65, certaines substances nucléaires 
se concentrent dans le caryosome qui se limite vers le reste du noyau. Dans les cas 
antérieurs (voir les fig. 63 et 64), la concentration ne s’est faite évidemment qu’après la 
disparition de la membrane. 

Ce que nous avons trouvé pour les noyaux mésenchymateux de Paracentrotus rappelle 
beaucoup les phénomènes qui s’accomplissent dans l'intestin postérieur chez l’Echinus 
ainsi que chez Paracentrotus. On voit, en outre, la distinction prononcée entre la phase 
d’agrandissement et de résorption et la phase de rapetissement et d'émission ; c’est là un 


caractère très significatif de Paracentrotus, qui le distingue d’Echinus ; chez cette espèce, 
DE VE — ‘Fasc. 5. 12 


go ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


nous avons observé la forme étoilée avec une résorption et une émission combinées 
dans les noyaux mésenchymateux. 

Il semble pourtant que les noyaux mésenchymateux de Paracentrotus ne se rapetis- 
sent uniquement selon le procédé que nous venons de décrire. Nous avons vu que les 
noyaux mésenchymateux d'Echinus émettent des bourgeons; nous l'avons observé dans un 
cas apparemment analogue chez Paracentrotus ; la figure 66 représente ce cas. On voit d’a- 
bord (fig. a) un noyau arrondi; dans l’intérieur, il y a un caryosome étoilé duquel on a pu 
voir sortir des filaments. Tout près du noyau, on observe une vacuole assez grande et qui 
n’est pas homogène : autour d’une partie plus liquide, il y a une partie plus dense. Dans 
la figure b, on voit que le noyau est devenu plus petit; une partie proéminente donne 
naissance à un bourgeon qui se détache (fig. c). Il se forme encore un bourgeon 
qu'on voit détaché dans la 
figure d. Cependant les struc- 
tures nucléaires visibles dans 
le vivant ont diminué en quan- 
tité. Les bourgeons semblent 
enfermer certaines parties plus 
denses, comme il a déjà été 
remarqué pour la vacuole de 
la figure a. 

Dans la figure e, on ne voit 
Fig. 66. — a, b, c, d, e. Bourgeonnement successif d'un noyau mésenchy- plus de structures dansle noyau 

5 mateux de Paracentrotus. Matériel vivant. aes Er 

original; celui-ci présente une 
forme irrégulièrement étoilée — un cas exceptionnel chez Paracentrotus. Encore un 
bourgeon s’est formé. Nous n’avons pu continuer l’observation assez longtemps pour dé- 
terminer le sort ultérieur des bourgeons formés. Certaines circonstances nous ont fait 
soupçonner pourtant qu'il s’agit, dans le cas décrit, d'une multiplication du noyau par 
bourgeonnement : 1° le phénomène décrit s’observe très rarement; cela ne serait pas le 
cas à un degré si haut pour un phénomène faisant partie de la transformation physiolo- 
gique régulière du noyau; 2° les bourgeons se distinguent des vacuoles ordinaires du mésen- 
chyme en enfermant des substances plus denses; 3° les noyaux ont régulièrement une 
grande faculté de reconstitution; cela fait croire à la possibilité d’une multiplication par 
bourgeonnement. En effet, une multiplication énorme se produit dans le mésenchyme; 
pourtant nous n’y avons jamais pu constater des cinèses dans le matériel fixé des stades 
de pluteus; mais le phénomène du bourgeonnement y a été retrouvé, nous le verrons dans 
la suite. 

Nous allons regarder maintenant la différenciation des cellules mésenchymateuses. 
Dans ce but, nous étudions d’abord la figure 67. La partie de cette figure, située en arrière 
des cellules e, e’, représente du mésenchyme, l’autre partie représente de l'ectoderme. On 
peut observer ici les communications très larges c entre les cellules mésenchymateuses 
et les cellules ectodermiques. Les premières présentent des différences prononcées entre 
elles en ce qui concerne les noyaux. é 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE gl 


Le noyau de la cellule m est relativement petit; on voit dans l’intérieur des granules 


et près du centre un nucléole ; tout autour du noyau on voit des vacuoles nutritives avec 
leurs granules périphériques. On observe sur la figure encore quatre noyaux #’ entourés 
de vacuoles. Dans l’intérieur de ces noyaux, tous un peu ies grands que le noyau», on 


voit des granules et le nucléole ; celui-ci 
est d’un autre caractère que le corps étoilé 
par exemple du noyau de la figure 61. Le 
nucléole de notre dernier cas est moins 
diaphane et et d’une couleur faiblement 
. jaunâtre. Nous n’en avons pu distinguer les 
changements de forme ; ilen était autrement 
avec les caryosomes étoilés qui changent 
souvent de forme. 
Le noyau #° est de beaucoup plus grand 
que les noyaux de type m ou m’. Le nucléole 
a grandi également d'un manière considé- 
rable. En outre, on observe qu'il n'y a 
plus de granules dans l'intérieur du noyau ; 
autour du noyau, on n’observe pas non plus 
les vacuoles nutritives ; celles-ci ont dis- 
paru, évidemment, sous l'influence du 
noyau. Pour cela, il y a dans le plasma tout 
autour du noyau un nombre très grand des 
. granules d’un éclat jaunâtre. Ce sont les 
_ granules qu’on retrouve dans les cellules 
ectodermiques. Ces granules dérivent évi- 
demment du noyau débarrassé des enclaves 
observées dans les cellules du type m et m’. 
Il reste pourtant problématique de préciser 
par quel mécanisme les granules sont expul- 
sés dans ce cas. Si l'élimination des granules 
s’effectuait d’après les procédés décrits ci- 
dessus, on devrait voir également des 
noyaux très petits. Ce n'est pas le cas. Il se 
peut que la membrane nucléaire disparaisse 
pour un moment ; les granules sont expulsés 
par des courants centrituges; 


Fig. 67. — Des cellules mésenchymateuses et ectodermiques 
dela partie postérieure d’une larve de Paracentrotus. 
Matériel vivant. 


mais la membrane se forme immédiatement de nouveau 


sans qu'il y ait un rapetissement du noyau; il n'y aurait ainsi qu'une légère modification 
du schéma émis ci-dessus. Il découle d’une manière irréfutable des observations qu’il y 
a vraiment une expulsion des granules. Notre explication du mécanisme de ce phéno- 


mène est alors très probable. 


Les cellules de notre figure sont situées dans la partie postérieure de la larve. Il s’est 


92 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


montré au cours de nos observations qu'il se rassemble toujours dans cette partie un grand 
nombre de cellules mésenchymateuses ; cet état de choses persiste aussi longtemps qu’a 
lieu une croissance de la partie postérieure de la larve. En même temps que commence 
la formation du rudiment échinien, une réduction se réalise de la partie postérieure de la 
larve. Alors, il y a plutôt une émigration des cellules mésenchymateuses de la partie posté- 
rieure. Nous sommes là sur le problème de la différenciation ; les cellules émigrent pendant 
la première période vers la partie postérieure, attirées peut-être par une sorte de chémo- 
tactisme. Arrivés dans cette partie, les noyaux sont transformés en une certaine direc- 
tion; nous avons sûrement ici l'influence des facteurs de la corrélation. Nous allons 
revenir sur ces phénomènes. 

Dans les bras, on découvre un nombre des cellules mésenchymateuses non squ letto- 
gènes. Celles-ci sont en communication plasmatique avec les cellules ectodermiques, nous 
l’avons déjà mentionné et figuré (p. 69, fig. 41). Les 
cellules mésenchymateuses sont, en outre, en communi- 
cation entre elles; parfois, plusieurs noyaux se trouvent 
tout près l'un de l’autre; alors le caractère syncytial 
saute aux yeux encore davantage que d’ordinaire. Nous 
avons représenté un cas d’après le vivant dans la figure 
Fig-b. —Syncytiin onbnie Cte 00 voit trois noyaux dans une masse plamastique 

en communication avec des cellules commune, m. Cette masse est en communication avec 
de la bande ciliaire. Paracentrotus. yr : s 
Matériel SR les cellules de la bande ciliaire. On voit très souvent 
des syncytiums semblables dans l'extrémité distale des 
bras. Il n'y a jamais de vacuoles nutritives dans les syncytiums en question. C’est là un. 
état de choses semblable à celui trouvé dans la partie postérieure de la larve. Les sub- 
stances des vacuoles se mêlent probablement au plasma; pourtant on trouve également 
les petits granules connus, d’un éclat jaunâtre. Les noyaux sont moins faciles à étudier 
que dans le cas de la partie postérieure de la larve. Pourtant, il saute aux yeux que 
les noyaux des syncytiums sont d’une grandeur très constante et presque identique à 
celle des noyaux de la bande ciliaire. D'ailleurs, on ne voit pas de granules jaunâtres 
dans l’intérieur du noyau. Ici, on ne peut pénétrer dans la constitution du noyau que par 
l'étude du matériel fixé. 

La figure 69 nous présente la pointe d'un bras ventral d’un stade assez avancé du 
développement. L'objet avait été fixé par le liquide de Bouin ; coloration par l’hématéine F 
et l'orange G. Nous avons dessiné seulement les noyaux. Périphériquement se trouvent les 
noyaux de la bande ciliaire , les noyaux sg appartiennent aux cellules squelettogènes. On 
voit tout de suite que ces noyaux sont organisés d’une manière presque identique à celle 
des noyaux de la bande ciliaire; également, la grandeur est à peu près la même. Dans le 
milieu de ces noyaux on voit un nucléole grand, arrondi et qui est acidophile par rapport 
aux combinaisons de colorants employés. Le nucléole est entouré par une bande équatoriale 
de caryosomes très distincts et fortement basophiles. 

En général, les noyaux de la bande ciliaire absorbent les colorants d’une manière plus 
intense que les noyaux du mésenchyme. Par suite, les premiers paraissent souvent presque 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 93 


homogénéiquement colorés, tandis que les noyaux des cellules squelettogénes sont bien 
différenciés. Le nucléole des derniers noyaux se colore quelquefois aussi faiblement 
qu’on le prendrait plutôt pour une vacuole. 

Les noyaux a, b,c, d, e de la figure présentent 
un caractère quelque peu aberrant : ils sont tous 
plus grands que les autres noyaux. Entre eux, ils sont 
un peu différents; ils font partie, probablement, 
d’une série de transformations. Dans le noyau a, il 
n'y a pas encore de nucléole distinct ; la substance 
acidophile est arrangée le long des filaments. Dans 
le noyau 0, on voit déjà un nucléole; de celui-ci, on 

voit sortir des filaments. Le noyau d ressemble beau- 
coup au noyau b; les caryosomes ne sont pas arran- 
 gés encore équatorialement, ce qui est déjà le cas 
dans le noyau c:; celui-ci, ainsi que le noyau e, n'ont 
qu’à rapetisser pour avoir tout à fait le caractère 
d’un noyau d’une cellule squelettogène, ou celui d’un 
_ noyau de la bande ciliaire. 
* Des observations précédentes il faut conclure que 
les cellules mésenchymateuses non squelettogènes se  Fig- 69. — Des noyaux d’un bout d’un bras 
© - $ F eA rae th ventral d’une larve de Paracentrotus. Ma- 
différencient d'une manière spécifique en émigrant tériel fixé. 
dans les bras. Il est probable, d’après nos observa- 
tions que les cellules nutritives peuvent se transformer en des cellules squelettogènes. 
: Une question se pose : est-ce que la structure constatée chez les noyaux des cellules 
squelettogènes est nécessaire à l’activité de ces cellules? Nous avons examiné dans ce 
but la première étape de la formation de l’arc dorsal. Les résultats 
sont indiqués sur la figure 70. La préparation avait été traitée par le 
liquide fixateur de Bourn; coloration par l’hématéine F et l'orange 
G ; il s'est conservé un contour faible de la partie squelettique 
sg; ce contour correspond probablement à la substance organique 
entourant les parties calcaires dissoutes par le fixateur. Le noyau a 
ressemble beaucoup au type; seulement les caryosomes sont plus 
petits que nous ne l'avons vu dans la figure précédente. Dans le 
3 noyau 8, le nucléole est assez indistinct. Dans le noyau c, les sub- 
ne stances sont évidemment en train de se ramasser dans le centre. Le 
pés autourdel’ébauche  nucléole n’est pas organisé encore de la même manière typique. Les 
del’arc dorsal. Paracen- : , 
trotus. Matériel fixé.  Caryosomes semblent émigrer vers le nucléole. Enfin, le noyau d 
ne montre aucune trace de l’organisation typique des noyaux des 
cellules squelettogènes. On voit des granules basophiles distribués sur des filaments. 
Près d’une conglutination basophile on remarque une vacuole. C’est plutôt un noyau 
typique des cellules nutritives. ; 
Il n’est pas douteux que les noyaux figurés (a l'exception de d) appartiennent 


94 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


aux cellules formant le squelette. Il semble alors que la structure typique du noyau 
se produise par suite de l'activité du noyau et n’en est pas une condition. 

On se demande alors : quelle est la nature de la différenciation des cellules nutritives 
en cellules squelettogènes ? D'abord nous avons observé que la nutrition des deux sortes 
de cellules est différente. Les cellules squelettogènes n’enferment jamais de vacuoles 
nutritives à granules. On y voit des vacuoles colorées par le « neutralrot » d'un ton assez 
clair ; ces vacuoles sont de même nature que celles enfermées dans les cellules de la bande 
ciliaire, nous l’avons déjà mentionné. Les vacuoles en question sont formées probable- 
ment des substances dissoutes qui se séparent du plasma. En quelques cas, il y a lieu 
peut-être également un à transport direct des vacuoles du mésenchyme nutritif. Un trans- 
port des vacuoles à granules ou de granules non digérés dans les cellules squelettogènes 
abolit leur activité squelettogène, nous le verrons dans la suite. Nous avons essayé dans la 
communication 1912 b de mettre cette particularité en rapport à une concentration diffé- 
rente de H-ions dans les deux sortes de cellules : les cellules nutritives en ont une concen- 
tration plus haute. Cette différence est provoquée par les particules nutritives; elle con- 
tribue peut-être en quelque sorte à la digestion des particules. Nous avons vu dans ce qui 
précède que les vacuoles nutritives changent leur réaction vers le « neutralrot » en entrant 
dans le mésenchyme. Dans les cellules de l’intestin moyen, il règne une réaction plus alca- 
line que dans le mésenchyme nutritif ; il est possible que certains ferments ne peuvent 
agir qu'à une certaine concentration de H-ions, réalisée dans le mésenchyme nutritif. 
Nous allons revenir sur ces questions; qu'il soit fixé seulement ici qu’une condition de la 
différenciation des cellules squelettogènes réside dans une manière particulière de la 
nutrition de celles-ci. Mais, est-ce que cela suffit pour faire une cellule squelettogène 
d'une cellule nutritive ? Nous verrons dans la suite qu’il n’en est pas ainsi. I] doit s'ajouter 
encore des facteurs de la corrélation. Dans la larve normale, le matériel squelettique 
est déposé en des endroits déterminés par leur rapport avec l’organisation générale de la 
larve. Il faut alors que les cellules soient déplacées vers certaines parties de la larve. 
Dans la blastula, la première portion des cellules mésenchymateuses devient, pour la plus 
grande partie, squelettogène. Drizscn (1896) a démontré que ces cellules arrivent à leur 
destination, même si on les disperse préalablement, par agitation, dans la cavité de la 
blastula. Cette expérience met en évidence le fait que les cellules sont guidées, en émi- 
grant, par certains stimulants localisés dans certaines parties de la larve. Pour les pro- 
blèmes dont nous nous occupons, la formation de l’arc dorsal présente un intérêt plus 
grand que la formation des deux premières ébauches du squelette; dans ce cas il n'y a pas 
lieu de différenciation des cellules nutritives comme dans le cas de la formation de l'arc 
dorsal. En outre, il faut remarquer qu'il y a une néoformation continuelle des cellules 
squelettogènes au cours du développement. Nos observations indiquent que cette néofor- 
mation se fait en partie par une migration et une apposition au squelette des cellules non 
squelettogènes. 

Dans la communication 1912 b, nous avons émis une hypothèse sur la nature du «sti- 
mulant » qui attire les cellules dans les endroits de la déposition du matériel squelettique; 
nous avons supposé que les cellules ectodermiques auxquelles s apposent les cellules mésen- 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 95 


chymateuses possèdent une perméabilité spéciale pour les sels contenus dans l’eau de mer 
qui forment le squelette. Les cellules mésenchymateuses émettent leurs tractus vers les 
cellules qui présentent la perméabilité. Les sels sont transportés ensuite dans le syncytium 
des endroits de la perméabilité. Mais le facteur que nous avons supposé ne suffit pas à 
expliquer la localisation du dépôt squelettique. Les cellules squelettogènes sont en com- 
munication plasmatique avec des cellules qui ne forment pas pourtant de matériel 
squelettique. Des facteurs encore plus compliqués de la corrélation localisent le phéno- 
mène de manière à former le squelette typique de la larve. Les idées émises amènent 
. d’autres problèmes sur lesquels nous ne pouvons pas entrer trop en détail. On se de- 
mande pourtant, si la région perméable aux sels squelettiques s’étend au cours du 
développement, ou bien si elle reste toujours limitée à la partie de l’ectoderme, qui 
_ présente originairement la qualité de la perméabilité. Cette question est très difficile à 
trancher définitivement ; pourtant, on peut observer, dans les stades près de la méta- 
morphose, des communications plasmatiques très riches avec la région de l’ectoderme 
située au-dessus du point de départ de la formation du squelette ; de même, des centres de 
la formation du squelette définitif sont liés aux parties mentionnées de l’ectoderme par 
de nombreux tractus. Maintenant il est à observer que les cellules squelettogènes sont 
en communication avec des cellules ectodermiques tout le long du parcours des baguettes 
squelettiques. Ces communications sont pourtant moins riches, Des expériences qui ne 
seront pas décrites dans ce mémoire favorisent, en outre, l'idée de la limitation de la 
partie perméable. 

En résumé, on peut dire que les cellules mésenchymateuses non squelettogènes 
peuvent se transformer en des cellules squelettogènes sous certaines conditions nutritives ; 
en outre, la communication avec des cellules perméables pour les sels squelettiques est 
nécessaire ; enfin le procédé du dépôt des matières squelettiques est réglé par certains 
facteurs plus compliqués de la corrélation. 

Quant aux noyaux des cellules mésenchymateuses nutritives, leur structure typique 
se voit dans la figure 121, les noyaux a, b et c. On y retrouve la structure étoilée plus ou 
moins centrale qui s'observe également dans le matériel vivant. La formation en question 
absorbe des colorants basophiles. A côté du caryosome étoilé, on peut voir quelquefois 
les contours faibles d’une vacuole, le noyau b. Sur les filaments qui continuent les pro- 
cessus du caryosome, on voit des granules basophiles par rapport à l’hématéine. 
Les derniers granules ne sont pas colorés par le carmin à picrate de magnésie. Les 
granules en question correspondent sans doute aux granules réfringents qui se voient 
nettement dans l’intérieur du noyau vivant. La quantité de ces granules varie beaucoup, 
suivant l’état physiologique du noyau. 

A la transformation des cellules nutritives en cellules squelettogènes, des substances 
basophiles se transforment probablement en des substances acidophiles du nucléole. 
Nous avons déjà suivi les dernieres étapes de ces phénomènes dans la figure 69. 

Nous avons cherché dans nos préparations des noyaux sans membranes ; ceux-ci se 
trouveraient dans le stade d'expulsion de granules; ces recherches n’ont pas donné de 
grands résultats. Il n‘y a pas lieu de s’en étonner, vu la courte durée du phénomène que 


96 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


nous avons décrit plus haut. En outre, il nous paraît probable que les noyaux, qui n'ont 
pas, dans la réalité, de membrane, donnent dans les préparations l'impression d’en avoir. 
Les substances du noyau et du plasma ne se mêlent pas complètement sous l'effet de la 
disparition de la membrane. A la suite de la fixation, des rétractions et des précipita- 
tions se produisent qui peuvent provoquer une formation artificielle d’une membrane. 

La meilleure méthode de démontrer le phénomène de l’expulsion des granules doit 
être la fixation des objets par l'acide osmique à 1 p. 100, suivie d’une coloration par 
la safranine. Cette méthode n’est pas généralement bonne pour les détails cytologiques 
du noyau; le plasma, au contraire, se voit mieux qu’avec d’autres méthodes. Les noyaux 
paraissent homogènes, colorés par la safranine. Les noyaux qui sont en train d'émettre 
les granules se comportent autrement. Ils se présentent sous une forme irrégulière qui 
ne présente aucune limitation distincte vers le plasma. Ils ne présentent aucune colora- 
tion, mais sont plus hyalins que le plasma. Tout autour, on trouve les granules gonflés, 
colorés fortement par la safranine. 

Nous avons déjà mentionné plus haut que les noyaux mésenchymateux de la partie 
postérieure de la larve émettent des granules sans qu’un rape- 
tissement du noyau se produise. La figure 71 nous peut fournir 
peut-être quelques renseignements sur le mécanisme actif à cet 
effet. Le noyau a de la figure n’a pas été trouvé toutefois dans 
la partie postérieure de la larve. Il appartient à une partie située. 
près de la base du bras ventral. Les trois autres noyaux de la 
figure appartiennent à la bande cilaire. Nous avons déjà indiqué 
Fig ne Ba nov éen plus haut (p. 92) que des changements se produisent dans les 

chymateux a; trois noyaux bras, analogues à ceux constatés dans la partie postérieure de 

de la bande ciliaire d’une : : fi ; 

larve de Paracentrotus.Ma- la larve. Dansles deux endroits, il y a eu formation d’un nucléole 

tériel fixé. dans les cellules mésenchymateuses. Sur d’autres analogies, 
nous allons revenir un peu plus loin. 

L'objet de notre dernière figure avait été fixé dans le sublimé acétique ; ensuite colors 
par le mélange de Bionp1. Un nucléole acidophile se trouve dans le milieu du noyau ; sur 
les filaments on trouve répandus des granules basophiles. Le noyau émet un pseudopode 
large ; dans celui-ci, se trouve un nombre assez grand de granules également basophiles. 
Les derniers se collent tout a fait vers la membrane. Quelques-uns se trouvent déja dans 
le plasma; d’autres sont encore intranucléaires. Il est probable qu’une disparition et une 
reformation de la membrane se produisent ici dans le vivant. Nous avons été moins 
heureux dans nos recherches pour retrouver le même procédé dans la partie postérieure 
de la larve. Selon toute probabilité, les phénomènes d’expulsion ne s’y prises pas 
autrement. On se rappelle les grands noyaux m? de la figure 67. Les sean s'y retrouvent 
tout près de la membrane. 

Nous avons pu étudier la différenciation des cellules mésenchymateuses dans la 
partie postérieure de la larve d’une manière assez pénétrante déjà au matériel vivant. 
La figure 72 nous représente des cellules de la partie postérieure d’une larve fixée dans 
le sublimé acétique, colorée ensuite dans le mélange du bleu de méthylène et de l’éosine. 


(figure 67). Dans le noyau a, il n'y a pas 
encore de nucléole ; il y a des caryosomes 
. basophiles répandus sur les filaments. Un 
caryosome est plus grand, que les autres. 
Dans le noyau 82, il y a déjà un nucléole 
dans le centre du noyau. Dans le noyau c 
enfin, le nucléole est devenu plus grand. 
Autour de celui-ci il s’est condensé des 
_ caryosomes relativement grands. La diffé- 
renciation ressemble beaucoup à celle que 
nous avons étudiée dans la figure 69 pour 
les cellules mésenchymateuses des pointes 
- des bras. Seulement, dans notre dernier 
cas, le noyau reste plus grand; il y a un 
- espace plus étendu autour du nucléole. On 
observe en outre, dans la figure décrite 
derniérement, le caractére de syncytium du 
mésenchyme ; trois noyaux se trouvent dans 


ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 97 


. Les noyaux mésenchymateux sont plus grands que dans les autres parties de la larve. 
On voit la formation d'un nucléole, comme nous l’avons déjà étudié sur le vivant 


Fig. 72. — La partie postérieure d’une larve de Paracen- 
trotus. Matériel fixé. $ 


Fig. 73. — Fragmen- 
tation d’un noyau 
mésenchymateux 
d’une larve de Pa- 
i racentrotus. Maté- 
riel fixé. 


chacune des trois « cellules » très étendues en longueur ; ces cellules sont en communi- 
cation dans leur partie proximale ; dans l'extrémité opposée, elles sont en large commu- 
‘nication avec l'ectoderme. Quant à la multiplication des noyaux du mésenchyme nutritif, 
elle se réalise évidemment par un bourgeonnement. Des stades de division s’observent 
assez rarement dans les préparations. 

La figure 66, faite d'après 


#: 


le vivant, nous a démontré un phénomène qui 
représente, selon toute probabilité, le bourgeonnement d’un noyau. Le 
procédé en question s’est réalisé avec une grande rapidité; par suite, 
il est bien naturel que les stades de multiplication du noyau soient 
assez rares dans les préparations. 

La figure 73 nous présente un cas de bourgeonnement. L'objet 
avait été fixé dans le liquide de Bouin et coloré par le carmin à picrate 
de magnésie. La larve avait à peu près vingt-cinq jours. Le noyau se 
trouvait dans le centre squelettogène formant la plaque calcaire de 
la partie postérieure de la larve. Les cellules mésenchymateuses ré- 
sorbent ici les matières nutritives, déposées dans l’ectoderme. Les 
cellules alimentées de cette façon se multiplient assez vivement. 


.…. Des stades de bourgeonnement chez les noyaux des cellules mésenchymateuses se 


….. retrouvent également assez souvent dans les agglutinations de ces cellules qui se produisent 
_ dans les stades plus avancés du développement des deux côtés de l’intestin moyen. Nous 
…._ allons revenir sur la multiplication des noyaux mésenchymateux dans la partie expéri- 


mentale. 


T. VI. — Fasc. 5. 13 


98 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


RÉSUMÉ DES ÉTUDES SUR LES CELLULES MÉSENCHYMATEUSES DE « PARACENTROTUS ». — 
Chez Paracentrotus, tl y a chez les noyaux du mésenchyme une phase d'assimilation et 
d'agrandissement ; le noyau étant arrivé à une certaine grandeur maximum, la membrane 
nucléaire disparaît ; les substances transformées sont émises dans le plasma. Un petit noyau 
se reconstitue immédiatement ou s’est constitué peut-être en plusieurs cas déjà dans l'intérieur 
du noyau original. Le mésenchyme nutritif peut se différencier en le mésenchyme squelettogène. 
Une discussion des conditions de la transformation dune cellule nutritive en une cellule 
squelettogène. Une hypothèse sur la nature du stimulant dirigeant les cellules mésenchyma- 
teuses devenant squelettogènes. La multiplication des noyaux du mésenchyme se fait par un 
bourgeonnement. 


APPENDICE. — Le réle des cellules mésenchymateuses dans la métamorphose. 


METSCHNIKOFF (1883) a donné une description de l'activité phagocytaire qu’accom- 
plissent les cellules mésenchymateuses à la métamorphose. Les cellules ectodermiques 
sont attaquées par les cellules mésenchymateuses; les 
granules se transportent de l’ectoderme dans le mésen- 
yee chyme. Nous comprenons que c’est là seulement une 
réversion des phénomènes qui se réalisent normale- 
ment. Les granules déposés dans l’ectoderme dérivent 
en partie du mésenchyme. Les cellules mésenchyma- 
teuses émettent des filaments très longs, on le voit dans 
notre figure 74. Les cellules figurées sont évidemment 
des cellules squelettogènes ; le squelette se dissout au 
fur et à mesure que les cellules squelettogènes devien- 
nent phagocytaires. Il est assez curieux de voir que 
Ne les granules sont digérés dans le mésenchyme; ils sont 
ici liquéfiés et transformés en vacuoles. Il en résulte des 
Re cellules de l’aspect que présente la figure 75. Les tractus 
sont rétractés de plus en plus; le plasma est bourré 
Ps 


de grandes vacuoles hyalines. Ces cellules se déplacent 
Fig. 74. — Des cellules mésenchymateuses dans la cavité générale de la larve, en émettant des 
d’une larve de Paracentrotus dans le pseudopodes larges. 
stade de la métamorphose. Matériel vi- Poe 
vant. Les cellules décrites rappellent beaucoup les cellules 
de l'intestin moyen ; seulement elles ont le caractère 
des cellules migratrices ; elles émigrent dans les endroits de la croissance vive; elles y 
donnent le matériel déposé sous la forme des vacuoles. Nous n’avons pas examiné en 
détail les structures nucléaires dans les cellules décrites. Il est très remarquable pour- 
tant qu’il y ait des noyaux pleins. Nous nous rappelons que ce type était très répandu dans 
l'intestin moyen; mais nous ne l'avons pas trouvé autrement dans le mésenchyme; nos 
observations indiquent peut-être que les vacuoles mésenchymateuses du type de la figure 75 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 99 


sont formées de la même manière que les vacuoles de l'intestin moyen de Paracentrotus. 

-Les auteurs mentionnent que les larves peuvent garder une certaine transparence ala 
métamorphose ; en d’autres cas, elles deviennent opaques, non transparentes; dans ce cas, 
on ne peut pas voir les détails des structures intérieures sur le vivant (voir Bury, 1895). 
Le dernier cas est pathologique ; la métamorphose peut s’accomplir, il est vrai; mais, 
probablement, les jeunes Oursins résultant de cette métamorphose succombent sous peu. 
La maladie réside justement dans le mécanisme décrit ci-dessus de la transformation des 
granules dans le mésenchyme. Ceux-ci ne sont pas liquéfiés en va- 
cuoles comme normalement; on les voit charger les cellules migra- 
trices; toutefois les granules se transforment en quelque sorte dans 
ces cellules ; des dépôts de substances grasses se forment dans leur 
plasma; ces dépôts, qui ont la forme de particules ou de vacuoles 
colorées, ne dérivent pas pourtant uniquement des granules nutri- Fig. 75. — Une cellule 
tifs; en outre, des changements pathologiques se produisent dans le vires eaeg noel 


massée d’une larve de 
lasma, amenant une séparation des substances albumineuses des  Paracentrotus près 
9 


Face ug : de la métamorphose. 
substances grasses, combinées chimiquement. dans la vie normale. Matériel vivant. 
Les cellules altérées de façon décrite dissolvent le squelette (également 

le squelette permanent) et ne peuvent pas former de tissus; elles ne se concentrent pas, 
comme les cellules de la figure 75, en une masse ramassée ; leur plasma reste, au con- 
traire, partagé en filaments minces, à peu près comme dans les cellules de la figure 74. 

Les cellules du type dernièrement mentionné et représenté dans la figure 74 
dissolvent le squelette. THéez (1894) a déjà supposé que ce phénomène se produit sous 
l'effet de la formation d'un acide. Nous avons essayé dans la communication 1912 b de 
mettre la formation de cet acide en rapport avec un état d’inanition des cellules résorbant 
le squelette. Nous allons revenir plus loin sur cette question. Toutefois, par la résorption 
du squelette accompagnée d’une résorption de la nourriture par phagocytose, l'équilibre 
dérangé est reconstitué dans la cellule ; la concentration de H-ions se réduit. En même 
temps le plasma des cellules se concentre de plus en plus et nous avons enfin la forme 
représentée dans la figure 75. Nous avons déjà (1912 b) fait valoir qu’il y a un rapport entre 
la concentration de H-ions et la forme des cellules ; nous voyons ici une confirmation de 
cette idée. Les cellules du type de la figure 75 ne dissolvent pas le squelette, mais 
peuvent, au contraire, fonctionner comme des cellules squelettogènes, en formant le 
squelette définitif. 

La migration des cellules du type mentionné dernièrement joue un grand rôle pour la 
croissance des organes mésodermiques de la larve. Le vésicule préorale se transforme 
au cours du développement d’une manière radicale par une migration des éléments ; 
le nombre des éléments constituant ’hydroccele est augmenté par une immigration de 
cellules, nous l'avons mentionné déjà plus haut. Ces cas n’étant mentionnés que comme 
exemples, nous allons revenir sur ces phénomènes dans un autre travail. 

RÉSUMÉ DES RÉSULTATS SUR LE ROLE DU MÉSENCHYME A LA MÉTAMORPHOSE. — Une diges- 
tion des particules résorbées par la phagocytose se réalise dans les cellules mésenchymateuses ; 
des vacuoles se forment par le processus mentionné. On trouve souvent des larves où la digestion 


100 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


dans le mésenchyme est dérangée. Ce défaut amène un état pathologique général de la larve. 
Il y a un rapport entre la forme des cellules et la concentration de H-ions dans le plasma. 


2° Les cellules pigmentaires. 


Les cellules pigmentaires sont des cellules modifiées du mésenchyme. Elles com- 
mencent à se former au stade de la gastrula des cellules de la deuxième portion du 
mésenchyme. 

JENKINSON (1911) a trouvé, par cesexpériences, que des cellules pigmentairesse forment, 
bien qu’on éloigne toute la partie végétative de la blastula; dans ce cas, une formation de 
mésenchyme ne se réalise pas; les cellules pigmentaires 
doivent venir, par suite, de l’ectoderme. 

Nous avons posé la question de savoir si les cellules 
pigmentaires peuvent se former de l’ectoderme également 
dans les cas normaux. 

Dans la figure 76 on voit une grande cellule entourée 
de cellules plus petites dans l’ectoderme de la partie ani- 

male d’une gastrula de Paracentrotus. Dans la grande cellule, 

Z p EAI, Bt ea une formation d’une sorte de vacuoles pigmentaires se 
centrotus. Unecelluleplusgrande réalise. Ces vacuoles sont pourtant d’une couleur moins 
que tes aunics sera peut-etre pig- foncée que d’ordinaire. Cet état de choses peut se retrouver 
également dans de futures cellules pigmentaires du mésen- 

chyme. Évidemment, la grandeur particulière de la cellule en question est en rapport avec 
l’activité de la formation du pigment. Au cours de l’observation, une subdivision s’est 
réalisée pendant laquelle les granules se sont accumulés plus périphériquement dans la 
cellule; elles se sont ramassées également le long du sillon qui partage le plasma. Notre 
observation n’est aucunement concluante sur la question de savoir si les cellules ectoder- 
miques peuventse réorganiser, dans les conditions normales, en des cellules pigmentaires. 

Dans tous les cas, il est évident que les cellules pigmentaires dérivent principalement 
du mésenchyme. Dans la suite, le nombre des cellules pigmentaires augmente trés lente- 
ment ; au stade dela formation de la troisième paire de bras, il entre en même temps un 
accroissement considérable de la larve et une formation intense de cellules pigmentaires. 
Le nombre des vacuoles pigmentaires enfermées dans une cellule est assez variable : dix, 
vingt, jusqu'à quarante ou quarante-cing. Il n'existe pas de différences essentielles entre 
les cellules pigmentaires des deux espèces de larves examinées. C’est pourquoi nous n’allons 
pas séparer ici la description des résultats de l’une et de l’autre espèce. 

Le pigment de la première portion des cellules pigmentaires se forme aux dépens des 
matières de réserve dérivant de l'œuf. Nous avons déjà étudié la figure 44 à quelques 
points de vue. Dans la cellule p, il y a deux noyaux. Dans le noyau #, on voit périphérique- 
ment deux vacuoles faiblement pigmentées. Dans la suite, ces deux vacuoles ont été expul- 
sées dans le plasma ; le noyau rapetisse en ce moment, et il prend une forme étoilée ; on 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 101 


_ le voit sur Ja figure 6 qui représente la même cellule. Les deux 
vacuoles expulsées sont évidemment de la méme nature que les 
vacuoles pigmentaires; seulement leur couleur est moins foncée. 
La cellule p est, sans doute, en train de se transformer en une 
cellule pigmentaire. C’est le seul cas où nous avons observé direc- 
tement une expulsion de vacuoles pigmentaires du noyau. Il n’y 
a pas de doute pourtant que le noyau ne joue un rôle direct à la 
formation du pigment. Dans les cellules pigmentaires, on trouve 
souvent dans les stades de gastrula ou de jeune pluteus deux ou id 950. Ube eee pe 
plusieurs noyaux; ceux-ci peuvent étre d’une grandeur et d’une cpl And 
forme très différentes. Dans la figure 77, on voit une cellule pig- — Maériti vivant |" 
mentaire d’un pluteus d'Echinus, âgé de trois jours. On y voit 

deux noyaux; l’un, grand, de forme 

arrondie; l’autre, petit, de forme étoilée. 

Ces deux noyaux présentent évidem- 

ment deux états physiologiques diffé- 

rents. Dans la figure 78 a on voit une 
cellule pigmentaire p. Pendant l’obser- 
vation, le noyau de cette cellule a subi 
des changements représentés dans la 
figure 78 b : le noyau, un peu allongé, 
s’arrondit d'abord et rapetisse ensuite 
en prenant la forme étoilée. Ces obser- 
vations combinées démontrent que le 
noyau des cellules pigmentaires est très 
actif. Mais faut-il en conclure que les 
: b vacuoles pigmentaires sont toujours 


Fig. 78.— a. Une cellule pigmentaire p, émettant un pseudopode formées dans le noyau pour être ex- 
vers les espaces intercellulaires ei, de l’ectoderme. 6. Les 4 j 2 
changements de forme du noyau de la cellule p. Echinus. Ma- pulsées ensuite dans le plasma? Nous 


tériel vivant. allons regarder d’abord les figures 79 a 


et b. Elles représentent deux noyaux 
de cellules pigmentaires, entourés des vacuoles, d’une larve 
d’Echinus plus avancée dans le développement. Les noyaux 
sont d’une forme irrégulière ; la membrane s'est étirée en 
pointes; celles-ci finissent presque partout par une vacuole 
pigmentaire. 
On voit que les pointes sont parfois très obtuses, 
“ Une , Fig. 79 — a, b. Des noyaux de 
la vacuole étant réunie avec le noyau par une surface assez cellules piginentaites dé forme 
grande. étoilée. Les processus s’appo- 
» epee | Il sent vers des vacuoles pigmen- 
Nous revenons maintenant à la figure 77. Dans la cellule {aires : Matériel vivant, 
on voit, outre des vacuoles pigmentaires de la grandeur ordi- 


naire, des vacuoles très petites contenant du pigment: celles-ci se trouvent autour du petit 


102 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


noyau étoilé. Ceci prouve que les vacuoles peuvent au moins grandir dans le plasma. 

La figure 80 nous représente enfin une cellule pigmentaire d’une larve fixée ; coloration 
par l’hématéine et l’orange; l’espéce est un Echinus. On y voit deux royaux ; le plasma 
de la cellule se continue par une cellule non pigmentaire #. Les deux noyaux de la cellule 
pigmentaire présentent un 
aspect assez différent. Dans 
l’un, 4, on voitune partie cen- 
trale acidophile entourée des 
particules basophiles. Dans 
lautrenoyau, b,onvoitquatre 
Fig. 80. — Une cellule pigmentaire à deux noyaux a, b, en communica- PREUES de substances faible: 

tion avec une cellule non pigmentaire n. Echinus. Matériel fixé. ment colorées(basophiles). Le 

noyau b est évidemment plus 
pauvre en substances que le noyau a. Ils représentent deux états physiologiques différents 
du noyau d’une cellule pigmentaire. A côté des noyaux, le plasma est plus dense: la partie 
dense n’entoure pas complètement le noyau ; elle est ramassée surtout d’un côté ; dans le 
cas du noyau b, la partie dense est plus étendue. Dans les deux cas, la partie dense se 
continue en des filaments qui s'anastomosent entre eux. Sur les filaments se trouvent des 
particules basophiles. 

Les particules basophiles en question ne sont évidemment autre chose que les vacuoles 
pigmentaires dissoutes partiellement par les réactifs. Quant aux filaments décrits, on peut 
les voir également dans le matériel vivant; ils s'y présentent sous forme des parties plas- 
matiques réfractant fortement la lumière; ces parties plasmatiques enferment les 
vacuoles. 

Voicil’idée que nous nous faisons sur la formation des vacuoles: des substances arrivent 
par diffusion dans le noyau des cellules pigmentaires; une synthèse s'y réalise; les pro- 
duits de la synthèse sont émis dans le plasma. Ce phénomène peut s’accomplir de manières 
assez différentes : il se forme une vacuole dans l’intérieur du noyau qui est expulsée dans 
la suite (cas de la figure 44) ; ou bien les substances pénètrent la membrane nucléaire par 
diffusion, arrivent dans le plasma dense ; ici les substances pigmentaires se séparent du 
plasma et se condensent en les vacuoles; cette condensation se fait en contact immédiat 
avec la membrane nucléaire; on peut interpréter ainsi la figure 79 qui montre, nous l'avons 
vu, des vacuoles en contact avec les processus du noyau; il résulte en outre de la figure 77 
que les vacuoles croissent vraiment dans le plasma. Nous y avons vu de toutes petites 
vacuoles pigmentaires entourant le noyau étoilé. Un chémotactisme retient probablement 
la vacuole à la membrane nucléaire pendant la croissance de la vacuole. Enfin, la vacuole 
étant arrivée à une certaine grandeur, une répulsion se produit; lesvacuoles sont emportées 
par des courants plasmatiques. | 

Un troisième cas serait possible: de petites particules se forment dans le noyau; 
celles-ci sont expulsées dans le plasma ; elles s'apposent vers la membrane nucléaire ; un 
échange de substances se fait par la membrane entre le contenu nucléaire et la particule 
plasmatique. La dernière se transforme en accroissant en une vacuole pigmentaire. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE : 103 


Il semble difficile de décider entre les cas que nous venons de poser. D'un côté, nous 
avons observé dans un cas l'expulsion du noyau de particules du caractère des vacuoles 
pigmentaires; d’autre part, les substances des vacuoles pigmentaires peuvent se former 
dans le plasma. Ces deux faits se contredisent, semble-t-il. En réalité, la contradiction n'est 
pas trés rude. ! . : 

I] résulte de nos considérations que les substances des vacuoles dérivent, en partie 
au moins, du noyau. Il est très probable que l’émission des substances nucléaires peut se 
réaliser suivant des procédés variés. Sous conditions, les substances se condensent entre 
le noyau dans une particule; celle-ci déclanche les mémes phénoménes que nous avons 
observés dans le mésenchyme nutritif : la particule est émise dans le plasma. Sous d’au- 
tres conditions, les substances pénétrent la membrane par une diffusion; la contraction 
observée du noyau peut contribuer a cet effet. Les substances ne se mêlent pas au plasma; 
elles forment par suite des vacuoles en contact avec le noyau. Enfin, nous avons supposé 
un procédé combiné des deux précédents. Il résulte de notre exposé que le même effet 
peut se produire probablement par des moyens variables. 

La question se pose: d'où provient le matériel de la synthèse des substances qui forment 
les vacuoles pigmentaires? Nous recourons alors de nouveau à la figure 44. On y voit que 
la cellule p est en communication avec un réseau mésenchymateux très riche; ce réseau 
est, de son côté, en communication avec les cellules squelettogènes. Nous avons déjà men- 
tionné, en ce qui précède, qu’il y a eu formation de vacuoles dans les cellules mentionnées ; 
ces vacuoles disparaissent dans la suite ; leur contenu est mêlé au plasma. Le pigment se 
forme au fur et à mesure de la disparition des vacuoles. Vu les communications intracel- 
lulaires, il est alors fort probable que les substances vacuolaires ou une partie de ces sub- 
stances se transforment et deviennent les substances des vacuoles pigmentaires. Regardons 
maintenant encore la figure 78 a. On y voit, outre la cellule pigmentaire, des cellules épi- 
théliales ; entre celles-ci, espaces intracellulaires se forment de la manière qui va être dé- 
crite; ces espaces enferment des substances nutritives; les cellules pigmentaires insinuent 
des processus plasmatiques dans les espaces mentionnés, en résorbant certaines sub- 
stances nutritives. On peut très facilement observer ce phénomène dans le jeune pluteus 
(âgé environ de trois jours). Les substances résorbées se déposent d’abord dans la cellule 
pigmentaire sous la forme de vacuoles hyalines ; on en voit, en effet, plusieurs dans la 
cellule p de notre figure ; elles sont situées près du pôle de la cellule, voisin à l’espace 
intracellulaire. Ces vacuoles sont emportées dans la suite au voisinage du noyau; on en 
voit une tout près du noyau de la cellule ade la figure 81. On observe une vacuole v éga- 
lement près du noyau a de la figure 80; cette vacuole n'est pas apposée pourtant vers 
le noyau. Elle est entourée de petits granules basophiles; nous ne connaissons rien sur 
l’origine et le sort de ces granules. 

La figure 81 nous donneraencore des enseignements sur notre problème; mais d’abord 
nous allons en tirer des conclusions sur le mécanisme de la formation des vacuoles pig- 
mentaires. On y voit deux cellules pigmentaires 4 et b, réunies par un tractus. Les noyaux 
se trouvent en des états physiologiques ditférents. Dans la cellule a, le noyauest grand et 
vésiculeux. On voit dans l’intérieur une masse quelque excentrique de substances nu- 


104 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


cléaires ; il y a un anneau de substance basophile; d'un côté, on voitsortir des filaments sur 
lesquels on voit des particules basophiles. L'autre noyau 6 est rempli d'une substance baso- 

phile, presque homogène, 
laissant libre un espace, à 
peine visible, dans le milieu. 
Le noyau est d’une forme très 
irrégulière avec des proces- 
sus ; ceux-ci semblent se con- 
tinuer immédiatement dans 
les filaments du plasma; sur 
les filaments, se voient des 
granules basophiles, évidem- 
ment de méme nature que 
ceux observés dans lacellulea, 
mais plus petits. 

Le noyau rempli de sub- 
stance basophile correspond 
probablement à un noyau 
Fig. 81. — Deux cellules pigmentaires, a et b. Deux noyaux ectodermiques, étoilé du vivant; le nor 

e, e. Larve d’Echinus âgée d’a peu près cing jours. Matériel fixé. vésiculeux a été probablement 

d’une forme arrondie dans le 
vivant. Le noyau arrondi étant chargé d’une certaine quantité de substances absorbées, il 
rapetisseen prenant la forme étoilée; dans le matériel fixé, ces derniers noyaux se montrent 
remplis de substances. La comparaison entre les noyaux des cellules a et b confirme les idées 
énoncées plus haut sur le rôle du noyau pour la formation des substances des vacuoles 
pigmentaires. Les noyaux accomplissent également ici des transformations cycliques. Le petit 
noyau se reconstitue après l’émission de substances par un gonflement; les filaments-se 
déploient : le cycle recommence. 

Après ce détour, nous allons revenir sur notre problème : d’où provient le matériel 
formant le pigment ? Remarquons d’abord que la figure 81 se rapporte à une larve d’Echi- 
nus, àgée de cing à six jours. Les cellules représentées sont situées dans la partie posté- 
rieure de la larve. On voit sortir de la cellule b un tractus¢; celui-ci se partage dans la 
suite en des filaments plus minces ; e, e sont deux noyaux ectodermiques Les tractus sont 
en communication avec les cellules ectodermiques et s’insinuent tout près du noyau. 
Nous verrons plus loin qu’il y a eu, à ce stade, une expulsion de substances de la part 
du noyau ectodermique ; il est évident que ces substances sont résorbées par les cellules 
pigmentaires. 

La figure 82 nous représente un autre cas du même phénomène. La cellule pigmen- 
taire p émet des tractus, on le voit, vers les cellules ectodermiques ; en même temps, une 
expulsion de substances se réalise de la part du noyau ectodermique. Dans notre der- 
nier cas, le noyau de la cellule pigmentaire est rempli de substances basophiles. On ne voit 
pas de particules basophiles dans le plasma ; elles ont été probablement dissoutes par les 


— LE 


RE Cd, D si do, 2 A. 


Re is Mc ee mae ie Tee ane Se go ae eee 


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Tee ee dis 
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ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 105 


. réactifs. La partie représentée dans notre dernière figure appartient à une larve d'Echinus 
… âgée également de cing jours. La cellule pigmentaire est située, dans ce cas, à une distance 
_ à peu près égale de la partie orale et de la partie postérieure 
de la larve. Il est assez curieux que, dans certains cas, il ne 
reste pas de trace des vacuoles pigmentaires après la fixa- 
tion : dans d’autres, on en voit des restes en forme des 
particules basophiles. Cette différence peut être observée 
- dans la même larve. Le phénomène en question se rap- 
. porte peut-être à une différence de la composition des 
. vacuoles dans de différentes cellules pigmentaires. Les 
. vacuoles se composent probablement d’un mélange de 
_ plusieurs substances, dont une partie se dissout par les 
- réactifs, tandis que l’autre n’est pas soluble. Dans certaines 
… cellules, les deux groupes de substances se trouvent ; dans 
- d’autres, il n’y a pas de substances non solubles par les 
- réactifs; ou bienelles n’y sont qu'en très petites quantités. 

Les larves des deux dernières figures ont été fixées par 
le liquide de Bouin et colorées par l'hématéineet l’orange. gig, 82. _ Cellule pigmentaire p. Des 

Les cellules pigmentaires ne résorbent que des sub- noyaux ectodermiques. Larve d’Echi- 

‘ : : a : nus âgée d’a peu près de cinq jours. 
stances en solution. On n'y voit presque jamais de granules Matériel fixé. 
nutritifs. Les substances arrivent dans les cellules pigmen- À 
taires par diffusion. Celle-ci peut se réaliser par la surface de la cellule comme dans le cas 
de la figure 78 a; ou des communications plasmatiques peuvent se produire avec d'autres 
cellules mésenchymateuses; nous en avons vu un cas dans la figure 44. Nous avons 
observé des communications avec 
des cellules ectodermiques dans 
les figures 81 et 82. 

La forme des cellules pigmen- 
taires change beaucoup; les cel- 
lules en communication avec le 
mésenchyme nutritif ne diffèrent 
pas beaucoup des cellules de celui- 
ci pendant que le nombre des 
vacuoles pigmentaires n’est pas 
encore trop grand; mais, dans la 
Fig. 83. — Des types différents de la formation des pseudopodes chez suite, ler nombre: dee Ml hite 

les cellules pigmentaires. augmente, la masse plasmatique 

se ramasse, en général, autour 

du noyau; les tractus sont rétractés de plus en plus. Enfin, les cellules pigmentaires se 
détachent des autres cellules ; elles sont maintenant des cellules migratrices complètement 
libres. Ces cellules peuvent se mouvoir des manières différentes. La figure 83 nous en 


enseigne : la figure a nous montre une cellule pigmentaire émettant deux pseudopodes 
T. VI. — Fasc. 5. | 14 


106 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


minces; dans la figure b, la cellule émet un pséudopode large et hyalin; enfin, dans la fi- 
gure c, on voit se former un nombre de pseudopodes hyalins plus larges que dans le cas de 
la figure a, mais moins larges que le seul pseudopode de la cellule représentée dans la 
figure b; celle-ci représente le type qu'on voit le plus souvent. 

Nous avons pu isoler des cellules pigmentaires 
dans l’eau de mer; nous y avons étudié les mouve- 
ments ; les résultats sont représentés schématique- 
ment dans la figure 84. Il en résulte que la progres- 
sion de la cellule résulte d’une combinaison de deux 
mouvements ; il y a eu une circulation plasmatique 
dans la direction de la flèche de a et b; celle-ci 
transporte des masses plasmatiques dans le pseu- 
dopode émis qui contient ‘souvent le noyau; il en 

RES résulte que le pseudopode s’efface, on le voit dans 

Fig. 84. — Schéma du mouvement d’une cel- ; ; 

lule pigmentaire contractée, la figure b; sous peu, lé pseudopode se forme de 

nouveau par une circulation plasmatique dans le 

sens contraire. Ce dernier phénomène se voit dans la cellule c : il doit en résulter un 
mouvement progressif. : 

Nous avons vu, dans ce qui précède, qu'il y a souvent plusieurs noyaux dans une 
cellule pigmentaire des stades jeunes; dans la suite, une subdivision du plasma de ces 
cellules se produit, de sorte que chacune des cellules nouvelles contienne un noyau. 
Dans la figure 85, on voit une subdivision que nous 
avons suivie sous les yeux dans une larve vivante 
de Paracentrotus. Les deux cellules filles s’ache- 
minent dans des directions opposées ; elles restent 
liées pendant quelque temps par une partie mince 
de plasma ; celle-ci est étirée de plus en plus pour 
rompre enfin. Le mode de division plasmatique 
décrit n’est pas un autre que celui trouvé chez les 
amibes. Fig. 85. — La division d’une cellule pigmentaire. 

Dans quelques cas, les cellules pigmentaires 
prennent une forme tout autre que dans les cas décrits. Les cellules émettent de nom- 
breux pseudopodes longs et minces, au détriment du corps de la cellule. Les vacuoles se 
répandent sur les pseudopodes. On voit ce type souvent chez les larves très jeunes où la 
première portion dé cellules pigmentaires vient d’être formée. Très longtemps, on la 
voit dans la partie postérieure de la larve; les cellules des figures 81 et 82 en rendent 
compte; mais ce ne sont pas des cas extrêmes. Il est évident que la forme mentionnée 
dernièrement doit correspondre à une certaine activité physiologique; en effet, cette 
forme se produit chez les cellules en une résorption très vive. Les pseudopodes sont 
émis, dans la partie postérieure, vers des cellules ectodermiques, nous l’avons vu en ce 
qui précède. Dans les larves jeunes, il y a quelques conditions analogues; ici, par 
exemple, les espaces intracellulaires, les vacuoles mésenchymateuses (voir la figure 44) 


nt A EL US EE CS dès do mit ide du ee eee en ae ae 


EE PU NE) ee UERS 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 107 


donnent des substances à la nutrition des cellules pigmentaires. Nous avons vu pourtant 
(figure 78 a) que toutes les cellules pigmentaires des larves jeunes n’ont pas la forme à 
pseudopodes longs et nombreux. 

Les cellules pigmentaires ne restent pas, en général, à l'endroit où elles ont été for- 
mées ; elles émigrent vers certaines parties de la larve où elles se localisent. Déjà très tôt, 
les cellules émigrent dans les pointes des 
bras. Nos observations indiquent que 
des cellules pigmentaires se rassemblent, 
même avant la formation des bras, dans 
les endroits où ces derniers paraissent 
dans la suite. On le voit dans la figure 86; 
elle nous représente la partie antérieure 
d'une gastrula de Paracentrotus, vue du 
côté dorsal. La partie a, des cellules ecto- 
dermiques très hautes, forme la plaque 
apicale. Des deux côtés de celle-ci, on voit 
des groupes de cellules pigmentaires, p: 
celles-ci sont rassemblées justement dans 

l'endroit où se forment plus tard les bras Fig. 86. — Partie apicale d’une gastrula. Des cellules pigmen- 
dorsaux. Cette observation n’est pas peut- taires, p, p, sont émigrées vers certaines parties de la paroi. 
être sansintérét;Henesr(roor)adémontré A Somes endo, les bras dorsaux se formeront dans 
que la formation des bras se déclanche | 
. sous l'effet de la pression du squelette sur l’ectoderme de la partie des bandes ciliaires. Il 
est fort probable, d’après nos observations, qu’une certaine partie de l’ectoderme doit être 
préformée à donner l'origine aux bras, avant que le squelette puisse accomplir son ac- 
tivité déclanchante. On sait pourtant par les expériences de Hergsr (1904) que l’ectoderme 
possède tout autour la faculté potentielle de la formation des bras. Il paraît pourtant 
que l’endroit de la formation normale soit différencié en quelque sorte d'avance. £35 

Les cellules pigmentaires se rassemblent, en outre, dans une partie formant demi- 
cercle en arrière de l'anus. Dans la partie immédiatement avant l'anus, le nombre des 
cellules pigmentaires est plus petit. En outre, il y plusieurs cellules pigmentaires dans la 
partie postérieure de larve. Enfin, on voit des cellules pigmentaires s’insinuer entre les 
cellules des bandes ciliaires. 

Dans un stade, caractérisé par la formation d’une troisième paire de bras — les bras 
latéraux — il y a eu une formation très vive de pigment, nous l'avons déjà mentionné. 
Les cellules pigmentaires sont répandues d’abord assez uniformément dans la larve ; mais 
bientôt, on les voit se localiser dans les bandes ciliaires et surtout dans les épaulettes 
ciliaires. Il est curieux de voir ce changement qui se produit assez vite. Enfin, des cellules 
pigmentaires se rassemblent également dans les centres de la formation des plaques sque- 
lettiques permanentes. 

Nous allons étudier avec quelques détails les rapports entre les cellules pigmentaires 
et les épaulettes ciliaires. La figure 87 nous présente une épaulette en formation, ep. 


108 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


A l'endroit a de la figure, on voit s'organiser des cellules ectodermiques faisant corps de 
l’épaulette; ces cellules sont en communication plasmatique avec un réseau mésenchy- 
mateux, très riche; dans les mailles de ce réseau, on voit plusieurs cellules pigmen- 
taires; celles-ci émigrent vers l’épaulette; 
on en voit une, #, dans la continuation 
de l’épaulette; la différenciation de celle-ci 
commence par une immigration de.cel- 
lules pigmentaires ; autour de celles-ci, 
la différenciation continue. Enz se voit, 
sur notre figure, la partie distale de l’in- 
testin postérieur et l’anus. On remarque 
que les nombreuses communications plas- 
matiques entre l’épaulette et l'intestin, par 
Fig. 87: ri La formation d’une épaulette. Les cellules Pig- ces communications des produits excré- 
mentaires p émigrent vers les endroits où l’épaulette va i 
se continuer. Paracentrotus. Matériel vivant. teurs, sont probablement éloignées. 

Il y a dans l’épaulette un état de 
choses semblable à celui que nous avons trouvé dans la gastrula ; une immigration des 
cellules pigmentaires se réalise avant la différenciation. Mais, dans l’épaulette nouvelle- 
ment formée, le nombre des cellules pigmentaires est toutefois très petit, en comparaison 
des stades plus avancés. Dans la figure 88, nous avons représenté un morceau d’une épau- 
lette achevée. On voit toute une rangée de cellules pig- 
mentaires p, situées à la partie postérieure de l’épaulette. En 
outre, des cellules pigmentaires sont éparses dans la masse 
des cellules ciliaires de l’épaulette. Du côté antérieur de 


celle-ci, on voit une autre sorte de cellules pigmentaires p, e DOC @ 
. , æ 4 OG ag 
qui commencent a se former assez tard dans le développe- BO OO OC 


BOOK 


ment; le pigment est d’une couleur jaune tirant sur le vert; 
il n’est pas déposé en des vacuoles, mais remplit le plasma 
dans lequel on voit le noyau hyalin ; pourtant les substances 
pigmentaires ne sont évidemment pas dissoutes dans le 
plasma ; elles résident probablement dans des particules 
précipitées très nombreuses ; les cellules en question sont 
très immobiles et se différencient probablement 7m situ. 
En arrière des cellules pigmentaires on voit une autre 
rangée de cellules &; celles-ci appartiennent à l'ectoderme ; F pgs haine ee Gee ao 
elles sont bourrées de vacuoles, évidemment des matières frontale. Matériel vivant. 
de réserve a la nutrition de l’épaulette ; ces cellules ecto- 
dermiques sont en communication riche avec le mésenchyme m, on le voit de la 
figure. 
La figure décrite a été faite d’aprés le vivant; nous avons fixé des stades semblables 
par les vapeurs d’acide osmique a 1 p. 100; après la fixation, les larves ont été traitées par 
la formaline à 4 p. 100; enfin elles ont été montées dans la glycérine. Les vacuoles pig- 


4 
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à 
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ne 2 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 109 


mentaire sont, en général, dissoutes par ce traitement ; mais les noyaux des cellules 
pigmentaires sont remplis de substances, noircies par acide osmique. 

Nous avons représenté, dans la due 89, une petite partie d’une épaulette dans une 
préparation faite de la manière décrite. On voit le noyan noirci # d’une cellule pigmen- 
taire ; autour de ce noyau, il y a des vacuoles v, plus petites d’un côté ; ce sont sans doute 
les restes des vacuoles pigmentaires; on est étonné de 
voir que les cloisons plasmatiques de la cellule pigmentaire 
. sé continuent sans aucune limitation dans le plasma des cel- 
 Lules ciliaires ; il semble, en outre, que les cellules ciliaires 
sont entre elles en communication syncytiale. Il nous faut 
. laisser la question ouverte, à savoir comment cette com- 
munication se réalise ; s’il y a seulement une partie basale 
. commune, ou bien si la communication est plus étendue. 
_ Toutefois, nous avons pu démontrer encore expérimen- Fig. 85. =: Ane cellule Hréo ns à 
_talement la nature syncytiale des épaulettes; des parti- communication avec des cellules de 
cules de carmin ou d’une autre substance semblable inde cine oo eens sch 

ont été mêlées à la nourriture d’une larve; ces particules 
se sont propagées dans l’intérieur, jusque dans les épaulettes ; ici elles peuvent se trans- 
porter entre les cellules différentes; nous reparlerons de cette expérience plus loin. 

Nous nous sommes demandés : pourquoi les cellules pigmentaires émigrent-elles dans 
_ certaines parties de la larve ? Nous avons supposé qu'il y a quelque stimulant attirant 


____ lescellules dans les endroits respectifs où elles se rassemblent. Ce serait alors un cas en 


quelque sorte analogue à celui des cellules squelettogènes. Mais quelle est la nature de ce 
stimulant? Dans nos considérations, nous sommes sortis des observations faites sur les 
épaulettes ; celles-ci ont évidemment une activité physiologique très vive; elles sont les or- 
ganes locomoteurs les plus importants dans les derniers stades du développement ; elles 
contiennent une quantité énorme d'éléments cellulaires. Le voisinage de l'intestin posté- 
rieur doit être également le lieu d’une activité physiologique assez vive ; l'intestin posté- 
_ rieur se contracte et se dilate de manière connue par notre communication 1912 4. Dans 
les pointes des bras, il y a lieu une croissance assez vive. Il résulte de ce qui précède que 
les cellules pigmentaires sont attirées sans doute dans les endroits d’un vive échange de 
matières. En anticipant les résultats de la partie expérimentale, nous trouvons une 
confirmation de l’idée émise par le comportement des cellules pigmentaires des larves 
soumises à l’inanition. Les cellules pigmentaires se rassemblent surtout dans la partie de 
la larve où la réduction est vive; nous avons mentionné ce fait dans la communication 
1912 b. Dans les larves en réduction, l'intensité de la production de CO? est augmentée, 
nous l'avons rendu probable par une série d'observations sur lesquelles nous allons 
revenir dans un autre travail. Ici nous les exposons en résumé. 


Tuéez (1892) a déjà observé que les larves de l'Oursin se ramassent souvent en de denses conglutinations 
dans les cuvettes de culture. Nous avons confirmé cette observation, et nous l'avons poursuivie plus loin. Les 
conglutinations, représentées dans la figure 90 b, se réalisent seulement sous une certaine intensité de lumière. 
Dans l'obscurité, toutes les larves se trouvent à la surface, go a. L’intensité de la lumière augmentant, les larves 


110 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


se dispersent d'une manière démontrée par la figure go c : les larves s’éloignent l’une de l’autre, de manière à 
mettre des distances égales entre elles (1). 

Dans l'obscurité, les larves sont presque immobiles. Dans les conglutinations, des mouvements verticaux 
très vifs se réalisent. Les mouvements des larves dispersées sont très lentes, par la répulsion mutuelle des larves. 
Des larves, isolées sous les mêmes conditions, accomplissent des mouvements verticaux très vifs; dans ce cas, 
les mouvements verticaux sont plus étendus que dans les cas des conglutinations. Le montant du mouvement 
vertical dans le dernier cas se voit dans la figure 90 b. Dans les conditions qui amènent la dispersion, les larves 
isolées accomplissent des mouvements verticaux à peu près dans toute la longueur de la cuvette. 

Les larves exercent un chémotactisme, lu une 
sur l’autre ; ce chémotactisme est de nature positive 
dans le cas de la figure go 6, négative dans le cas de 
la figure go c. Dans l’obscurité, il n’y a pas de ché- 
_}° motactisme. Ce phénomène n'est, par suite, pas 
Fo constant; il dépend d’un certain état physiologique 

. + . .| dela larve réglé dans le cas relaté par la lumière. 
MED let aot La lumiére exerce une action directe sur la res- 
1 piration ; cela a été démontré dans des expériences 
LT : faites par Pütter (1908). Par suite, il est probable que : 
la condition physiologique du chémotactisme réside 

rhe dans une certaine intensité de la respiration : avec 

: une intensité minime (dans l’obscurité), le chémo- 

' tactisme n’est pas encore actif. Avec une intensité 
‘ de respiration plus grande, un chémotactisme posi- 

: : tif se prononce. Enfin, si l’intensité est encore aug- 

mentée, le chémotactisme devient négatif. Nous 

a b c avons soupçonné que le facteur actif du phénomène 

Fig. 90, — Une culture de larves: a, dans l’obseurité ; 6,  Serait la production de l’acide carbonique. Cette idée 
dans la lumière d'une faible intensité ; c, dans la lumière a été prouvée par une série d'expériences. 

plus intense. Les larves se montrent positivement chémotac- 

tiques vers un tube capillaire rempli de n/,HCI ou 

n/,,HCI. Cet acide libère l'acide corbonique dans l’eau de mer. Les larves se retirent pourtant brusquement 

en arrivant à l'ouverture du tube; la concentration étant trop haute, le chémotactisme devient négatif. Une 

solution de 4,95 p. 100 NaHCO, attire également les larves. Cette solution augmente la quantité d'ions et de 

molécules de l’acide carbonique dans l’eau de mer. f 

On peut disperser une conglutination de larves en y plongeant un tube capillaire avec une solution de 
n/,, n/,, OU N/45, NaOH. Les larves dispersées s’agglutinent immédiatement dans un autre endroit de la 
cuvette. Par le NaOH, il y a eu une neutralisation de l’acide carbonique. La quantité d'ions CO, augmente, 
mais une réduction se réalise des molécules de CO,. L'activité de NaHCO, démontre que le phénomène de 
chémotactisme ne réside pas dans la quantité d'ions de H. L'expérience avec NaOH élimine l'action des ions 
de CO,. Par suite, l'acide carbonique en forme moléculaire doit produire le chémotactisme. 

Les observations relatées donnent le moyen de déterminer qualitativement l'intensité de la production de 
l’acide carbonique chez la larve. Sous l'effet de l’inanition, une dispersion des larves se produit également à 
l'intensité de la lumière qui fait condition, chez les larves normales, de la formation des conglutinations. 
L'inanition plus avancée, les larves se dispersent même dans l'obscurité. : 


Chez les larves soumises à l’inanition, les parties en la plus vive réduction doivent 
produire la plus grande quantité d'acide carbonique. I] en résulte que les cellules pig- 
mentaires sont attirées probablement par l’acide carbonique. 


(1) Nous avons commencé, en collaboration avec M. Klaus Grein, des recherches quantitatives sur les phénomènes 
en question. : 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE III 


Les preuves que nous avons données de notre idée ne sont pas naturellement abso- 
lument concluantes ; mais elles la rendent très probable. 

En effet, la production de CO, doit êtré plus grande également dans les parties de la 
larve où un fonctionnement vif se réalise. Il se pourrait naturellement que les cellules 
pigmentaires soient attirées par d’autres produits de l’échange de matière que l'acide car- 
bonique; en effet, on verra dans la suite que les cellules pigmentaires sont attirées par des 
substances grasses; ces substances agissent probablement souvent d’une manière indi- 
recte en augmentant la quantité de l’acide carbonique. Le phénomène du chémotactisme 
doit se produire par une substance soluble dans l’eau et de diffusion rapide. 

On pourrait proposer une autre explication : dans les organes d’un fonctionnement 
vif, la quantité des produits excréteurs augmente; ceux-ci attirent les cellules pigmen- 
taires. Il n’en est pas ainsi : la concentration de ces substances est toujours plus grande 
dans l'intestin postérieur que partout ailleurs; par suite, les cellules pigmentaires devraient 
s’y rassembler toutes. 

Nous avons vu, dans ce qui précède, qu’une différenciation est précédée souvent d'une 
immigration des cellules pigmentaires. Il en faut conclure, suivant nos dernières consi- 
dérations, que la différenciation est précédée et accompagnée d’une augmentation de l’é- 
change des matières. Cette conclusion se donne déjà à priori : l'énergie pour la croissance 
et la transformation des éléments doit être acquise par le procédé de la désassimilation. 

Il faut faire encore une remarque sur le chémotactisme des cellules pigmentaires : si, 
en général, elles sont dirigées par l'acide carbonique, ce n'est pas exclusivement ce sti- 
mulant qui les attire ; en trouvant de la nourriture en solution, elles y émigrent; il en est 
ainsi, par exemple, dans les larves jeunes où des substances nutritives se trouvent déposées 
dans les espaces intracellulaires. 

La composition chimique du pigment de la larve de l'Oursin ne nous est pas connue. 
Il est facile pourtant de voir que les vacuoles pigmentaires se noircissent par l'acide 
osmique ; plusieurs savants l'ont déjà observé ; HERBsT (1904) a constaté qu’une certaine 
combinaison de sels anorganiques est nécessaire à la formation du pigment. 

Nous avons trouvé que la pigmentation est augmentée par une alimentation de la 
larve par des substances grasses (de la crème). Ceci indique, de même que la coloration 
par l’acide osmique, que les substances grasses forment une partie importante du contenu 
des vacuoles pigmentaires. Nous avons vu, dans ce qui précède, que les vacuoles pigmen- 
taires se comportent d’une manière assez variable par rapport aux réactifs fixateurs et à 
l'alcool : tantôt les vacuoles sont complèment dissoutes, tantôt il en reste une partie baso- 
phile. Une étude plus approfondie quenous n'avons pas faite donnera peut-être des résultats 
intéressants. Il semble résulter pourtant de nos observations qu’il y a dans les vacuoles 
pigmentaires un mélange de plusieurs substances. On trouve le reste insoluble des vacuoles, 
surtout dans des larves jeunes ; chez celles-ci, surtout dans les cellules pigmentaires de la 
partie postérieure et dans les parties basales des bras. Nous avons vu que les cellules 
pigmentaires se nourrissent ici des produits dérivant des cellules ectodermiques; on 
peut voir, dans les cellules ectodermiques de la partie postérieure de la larve, qu'il y a 
eu une réduction des substances nucléaires : nous allons revenir sur ce phénomène plus 


112 ANNALES DE L’INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


loin. Les faits relatés font croire que certaines substances nucléaires sont expulsées dans 
le plasma des cellules ectodermiques; les substances sont résorbées par les cellules pig- 
mentaires; le reste insoluble pourrait consister en ces substances d’origine nucléaire. 
Dans la suite'ces substances se consomment. 

On‘peut se former maintenant une idée sur le rôle des cellules pigmentaires dans le 
mécanisme vital de la larve. Les vacuoles pigmentaires sont des réservoirs de substances 
grasses; celles-ci y sont probablement, en quelque sorte, condensées ou combinées avec 
d’autres substances. Les vacuoles non pigmentaires constatées en plusieurs cas dans les 
cellules pigmentaires (voir les figures 78 a, 80 et 81) ne contiennent pas de substances 
grasses. Les derniéres sont trés probablement combinées chimiquement avec des sub- 
stances contenues dans les vacuoles hyalines. 

Les cellules pigmentaires régularisent la quantité libre de substances grasses dans la 
larve. Un équilibre chimique se réalise entre le plasma et les vacuoles pigmentaires. 

En outre, les cellules pigmentaires peuvent transporter des substances d’origine nu- 
cléaire dans des parties différentes de la larve. Nous avons vu qu’elles émigrent dans les 
parties de croissance et de différenciation, ou dans celles d’une vive activité physiologique. 
On comprend maintenant la grande utilité de ce phénomène. Par celui-ci, des substances 
synthétisées dans de différentes parties de la larve sont transportées dans les endroits où 
il en est besoin. Ici les cellules pigmentaires se mettent en communication plasmatique 
avec les cellules destissus, comme nous l'avons vu dans ce qui précède pour les cellules 
des épaulettes. Ainsi, un vif échange entre les cellules pigmentaires et les cellules des 
tissus peut se réaliser. Les premières donnent des substances pour les synthèses dans les 
dernières. 

On comprend que le phénomène décrit est de toute importance pour la différenciation 
— la formation des parties différentes dans une totalité d’abord plus uniforme. 

Une augmentation de la quantité libre des substances grasses est très dangereuse pour 
les larves. Nous allons étudier ce phénomène de plus près dans la partie expérimentale. 
En ce qui précède, nous avons mentionné une maladie à laquelle succombent très souvent 
les larves en métamorphose : une libération de substances grasses se produit dans les 
cellules. Cette maladie menace, en effet, les larves à tous les stades du développement. 
C’est pourquoi l'élevage des larves de l’Oursin échoue si souvent, même si l’on trouve la 
nourriture appropriée. La libération dessubstances grasses amène une réaction plus acide 
dans les cellules de la larve; le rapport entre ces phénomènes sera discuté plus loin. 
Nous avons déjà mentionné que les cellules pigmentaires régularisent la quantité libre 
des substances grasses. Il est évident que les cellules pigmentaires jouent, en quelque 
sorte, un rôle protecteur dans la larve. 

La libération des substances grasses est fatale aux mouvements ciliaires Sl se ra- 
lentissent sous l’effet de ce phénomène. Une régularisation de la quantité libre de sub- 
stances grasses est alors de toute importance pour les organes ciliaires. En effet, nous avons 
constaté que les cellules pigmentaires y émigrent en grande quantité. 

I] résulte de certaines expériences que la lumière, surtout celle d'une courte longueur 
d'onde, accélère le phénomène de la libération des substances grasses. Nous avons sup- 


a CS dns dent dd Fe 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 113, 


_posé, dans la communication 1912 6, que les cellules pigmentaires abritent les organes 
contre l'influence funeste des rayons d’une courte longueur d'onde. Un regard sur la 
figure 88 nous apprend pourtant que cet abri doit être assez peu effectif, même dans les 
— endroits où les cellules pigmentaires sont rassemblées en grande quantité. Mais peut-être 
— que le pigment abrite les cellules pigmentaires elles-mêmes! Nous avons vu que celles-ci 
_ contiennent en grande quantité des combinaisons avec des substances grasses. Le 
rôle biologique du pigment doit être, par suite, d’absorber les rayons d’une courte 
longueur d’onde qui pourraient accélérer la décomposition du contenu des vacuoles 
pigmentaires. 
RÉSUMÉ DES ÉTUDES SUR LES CELLULES PIGMENTAIRES.— Les cellules pigmentaires sont des 
…. cellules-mésenchymateuses modifiées. Les vacuoles pigmentaires se composent de plusieurs 
—… substances; une de ces substances pas toujours présente dérive peut-être d'une émission de la 
part de noyaux ectodermiques ; un autre groupe de substances dérive des components gras 
contenus dans le plasma des cellules différentes ; celui-ci est une partie intégrante de la vacuole 
pigmentaire. Le noyau joue un rôle direct dans la formation du pigment. Le rôle des cellules 
pigmentaires réside dans un transport de certaines matières et dans une régularisation de la 
quantité libre des substances grasses. Les cellules pigmentaires émigrent dans la larve, sous I effet 
d'un chémotactisme probablement vers l'acide carbonique. 


IV. — LES CELLULES DE LA PAROI ECTODERMIQUE ET DE L'INTESTIN ANTÉRIEUR. 


_ La description des cellules de la paroi ectodermique et de l’intestin antérieur sera 
faite dans un chapitre commun. On sait que l'intestin antérieur se compose d’une partie 
ectodermique et d’une partie endodermique ; la première prend un développement plus 
grand que la dernière. En outre, on trouvera un état de choses bien semblable chez les 
cellules de la paroi ectodermique et de l'intestin antérieur; par suite, la description des 
cellules de celui-ci sera mieux à sa place à cet endroit qu’à côté de la description des 
autres parties de l’intestin. 


19 Les cellules de la paroi ectodermique. 


La différence n'est pas très grande entre Echinus et Paracentrotus,au point de vue qui 
nous intéresse pour le moment; c'est pourquoi nous n’allons pas séparer, dans ce qui suit, 
la description de l’une et de l'autre espèce. x 

La figure 91 représente une partie de l’ectoderme d’une gastrula d’Echinus. On voit 
dans les cellules les noyaux, très petits et de forme étoilée. Tout autour du noyau il yades 
granules et, rarement, des vacuoles; les granules sont soudées en général aux processus 
des noyaux : ceux-ci présentent par suite un aspect que nous connaissons; déjà, d’après la 
figure représentée, on est enclin de conclure à un échange entre le noyau etle plasma. Entre 


les cellules se trouvent des espaces plus ou moins grands enfermant des substances dis- 
T. VI. — Fasc. 5. 15 


114 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


soutes. Les cellules émettent souvent une sorte de. pseudopodes effilés dans les espaces 
intercellulaires. Il faut remarquer que les espaces en question sont limités en haut par une 


mince couche plasmatique; on ne voit celle-ci qu’à une haute mise au point du micro-. 


scope. Les espaces sont limités également vers la cavité du corps; cette limitation n'est 
pas complète. 

La substance des espaces libres est produite sans doute dans les cellules ectodermi- 
ques; on y voit parfois des vacuoles dont 
le contenu est émis dans les espaces in- 
tercellulaires. Pourtant il paraît que les 
substances émises hors de la cellule se 
trouvent, en général, mêlées au plasma. 
Elles sont probablement d’abord dépo- 
sées en vacuoles. Celles-ci disparaissent 
pourtant bientôt, le contenu se mêlant 
au plasma. 

Au fur et à mesure que se forment 

ve € whe su lesespaces intercellulaires, les substances 

Figo 5 Une parie de ectoderme dunegusued'Fchinus. qe réserve disparaissent dans les cel- 

lules; les substances en question dérivent 

de l'œuf et sont déposées en forme de granules de même nature que ceux étudiés en ce qui 

précède dans le mésenchyme. On se rappelle que les granules mentionnés se transforment 
également dans le mésenchyme en des vacuoles qui disparaissent bientôt (p. 71). 

Nous avons déjà représenté dans la figure 78 a une partie ectodermique d'un jeune 
pluteus âgé de trois jours, dans laquelle persistent encore les espaces intercellulaires. Il a 
été constaté, en outre, que les cellules pigmentaires émettent des pseudopodes en résorbant 
certaines substances des espaces intercellulaires. L'émission des substances de la part descel- 
lules ectodermiques est d’une grande importance économique pour la larve: les substances 
nutritives sont mises à la disposition des parties de la larve qui en ont besoin. Les espaces 
intercellulaires disparaissent bientôt : on n'en voit plus dans les larves âgées de quatre 
jours. Probablement une partie du contenu des espaces se vide ensuite dans la cavité du 
corps; ici, il donne naissance aux substances gélatineuses qui remplissent celle-ci. Une 
formation des dernières substances se produit probablement déjà au stade de blastula 
(voir Mac Brive, 1896). On pourrait peut-être trouver, déjà à ce stade, une activité sécré- 
trice des cellules. 

Une question se pose : est-ce que des substances nutritives sont déposées dans la ca- 
vité du corps? La question est importante, parce que nous sommes arrivés, dans ce qui 


précède, à conclure que le transport de la nourriture résorbée par les cellules de l'intestin 


moyen est intracellulaire. Le procédé serait partiellement un autre pour les substances 
dérivant de l’œuf : un transport par la cavité générale; nous avons vu que le transport en 
est en partie intracellulaire, soit par le mésenchyme nutritif, soit par les cellules pigmen- 


taires ; mais une autre partie des substances est émise dans la cavité générale. On se’ 


demande alors : est-ce que les substances émises dans la cavité du corps sont de nature 


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ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 115 


nutritive ? Probablement, les substances en question sont transformées en des substances 
gélatineuses; celles-ci jouent plutôt un rôle de remplissage et de souténement dans la larve; 
elles ne sont pas nutritives. Il n’est pas impossible pourtant que soient émises dans la 
cavité également des substances de nature nutritive. Celles-ci sont résorbées peut-être 
par les cellules pigmentaires ; 
_ nous avons vu ci-dessus que les 
dernières cellules ont la faculté 
de résorber des substances dis- 
soutes par leur surface. 

Pour mieux étudier les 
noyaux des premiers stades de 
Paracentrotus, nous avons mis 
_ les œufs peu après la féconda- 
tion dans l’eau de mer exempte 
_ de calcium. Cette méthode, in- 
. ventée par Herssr (1899), per- 
_ met une séparation des blasto- 


_ mères sans que la division des Fig. 92. — a. Une partie de cellules ectodermiques isolée dans l’eau de 
cellules soit arrêtée. Après six mer libre de Ca, un jour et demi après l’œuf. Paracentrotus ; b. Les 


z changements de forme du noyau de la cellule e, la figure a. Matériel 
heures, nous avons misles frag- vivant. 
ments dans l’eau de mer nor- 
male ; il en résulte de petits objets pas trop épais pour l'étude à l’immersion. Nous 
nous sommes convaincus que les noyaux de nos objets sont normaux. 

On trouve, dans la figure 92, une partie d’un fragment âgé d’un jour et demi: Ilya 
dans toutes les cellules des noyaux étoilés. En outre, on y voit deux sortes d’enclaves : 
des granules plus petits presque incolores, et des granules plus grands d’une couleur claire 
brunatre. Les processus du noyau s’accolent très souvent aux derniers. Les noyaux 
changent très souvent leur forme, 
ainsi que leur position dans la cel- 
lule. Dans la figure 92 b, nous avons 
représenté un noyau qui a changé 
très vivement la forme. D’abord on 
voit la forme étoilée a ; ensuite, le 
noyau s’allonge en se resserrant 
dans le milieu b ; il se contracte de 
nouveau, c;enfin,il émet denouveau 
Fig. 93. — a, 6. Deux cellules d’un fragment comme celui de la UN lobed ; les changements décrits se 

figure 92. sont accomplis au bout d’un temps 
très court (à peu près d’une minute). 

La figure 93 représente deux cellules d’un fragment semblable au précédent et de 
même âge. Dans la cellule a, on voit uniquement les vacuoles incolores. Ici, on a pu 
observer très distinctement une communication du noyau avec une structure de cloisons 


116 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


anastomosantes. Nous avons déjà noté quelque chose de semblable dans le mésenchyme 
(voir la figure 47). Alors nous avons supposé qu'il s'agissait des processus du noyau qui 
anastomosent. Peut-être qu’il y a eu de même quelques condensations dans le plasma qui 
s’apposent au processus du noyau ; ceci nous semble très probable, vu l'extension dans le 
plasma de la structure décrite. Les structures en question disparaissent pourtant aussitôt 
que les processus du noyau se retirent. 

Dans la figure 93 b, on voit une cellule enfermant ainsi des vacuoles incolores et des 
vacuoles claires brunâtres. Celles-ci sont situées aux extrémités des processus du noyau. 
L'observation a continué assez longtemps; enfin on voit tout d’un coup, tantôt dans 
une cellule, tantôt dans I’ autre, un changement de la forme et de la grandeur des noyaux; 
ils présentent l’aspect des figures 94a etb. Le noyau gonfle et s’arrondit ; en même temps, 
on voit s'approcher les vacuoles du protoplasma. 
C’est là le commencement de la cytolyse : le noyau 
s'agrandit au détriment du protoplasma ; mais nous 
ne pouvons pas dire s’il y a eu seulement une diffu- 
sion d’eau, ou bien si d’autres matières sont résorbées 
par le noyau. 


Fig. 94. — Cytolyse d’une cellule d’un frag- Les résultats exposés, à propos du matériel vi- 
ment isolé par l’eau de mer libre de Ca. “5 
Matériel vivant. vant, ont été confirmés par l'étude du matériel fixé. 


En examinant une préparation d’une gastrula, on 
trouve souvent une zone de la paroi rapprochée vers le pôle végétatif où un grand nombre 
de noyaux se préparent à la division ; ou bien les cinèses typiques sont en train de s’ac- 
complir. Hors de cette zone, et même à côté des noyaux en division, on en voit qui 
sautent moins aux yeux. La quantité de la substance basophile y est moins grande; la co- 
loration est également moins intense que dans les noyaux prêts à se subdiviser. 

En examinant de plus près ces noyaux au repos, on constate d’abord qu’ils peuvent 
être de grandeurs assez différentes. Cet état de choses rend déjà très probable que les 
noyaux en question exercent une fonction transformatrice de matières nutritives. Cette 
idée se confirme par une observation attentive des structures de l’intérieur du noyau. On 
y trouve un «caryosome » ou « nucléole» et des filaments. Le nucléole est d’une grandeur 
assez différente dans les différents noyaux; enfin, on peut même voir quelquefois des 
noyaux plus petits que les autres où le nucléole fait défaut. Il est évident alors que nous 
avons ici des processus cycliques : le noyau grandit et rapetisse; le nucléole disparaît et 
se reforme. L'idée énoncée est confirmée par l'observation, dans la plupart des noyaux, 
d'une vacuole à contours assez indistincts, soudée au nucléole. Les phénomènes ne s'ac- 
complissent évidemment pas autrement que dans le cas des cellules de l'intestin moyen 
des stades peu avancés du développement (voir par exemple la figure 7). C’est assez rare- 
ment qu'on observe des vacuoles dans le plasma. Leur contenu se mêle probablement 
au plasma très peu de temps après l’expulsion du noyau. Dans des préparations, nous 
avons observé, en effet, des vacuoles allongées qui s’accolent à la membrane nucléaire. Si 
la forme observée correspond à la réalité, cela veut dire que, dans le matériel vivant, ily 
a un phénomène analogue à celui représenté dans la figure 44 : la vacuole perd la tension 


id du é à 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 117 


superficielle vers le plasma, à un ou deux endroits de son pourtour; le contenu se verse 

dans le plasma. 

Il résulte des dernières observations que nous n’avons pas conclu à tort, d’après le 
vivant, à un rôle direct du noyau dans la préparation des substances émises dans les espaces 
intercellulaires. Les espaces contiennent, par suite, du matériel d’origine nucléaire. Chez 
Paracentrotus, les choses ne doivent se réaliser autrement que dans le cas décrit d'Echinus. 

Dans la suite, les cellules de la paroi ectodermique 
se différencient en trois catégories: les cellules des bandes 
_ciliaires, les cellules de la paroi aborale, les cellules de la 

paroi orale. | 

— Les cellules des bandes ciliaires sont de forme plus 
ou moins cylindrique. THÉEL (1892) les a décrites chez 
VEchinocyamus pusillus. Pendant le développement, le 
nombre des éléments des bandes ciliaires augmente 
considérablement. Apparemment, les cellules forment 
plusieurs assises. Pourtant, dans les pointes des bras, 
on voit seulement une assise de cellules ; plus proxima- 
lement, il y en a deux ; enfin, vers la base, on en voit 
trois. La forme individuelle des cellules se voit mieux 
sur la figure 95. Celle-ci se rapporte à une larve sou- Fig. 95. — Une partie de la bande ciliaire 
mise à l’inanition. Sous cette influence, les cellules une are beste pars pa spas 

deviennent moins serrées les unes contre les autres ; 
on voit que les cellules sont alternativement épaissies dans la partie distale, dans le 
milieu ou dans la partie proximale ; les cellules sont étirées en une mince partie plasma- 
tique ou d’un côté ou de deux côtés, suivant la position de la partie épaissie ; celle-ci en- 
ferme le noyau. Dans la partie proximale, les cellules sont réunies par un filament basal. 

Il en est probablement de même dans la partie distale. 
Les noyaux des cellules en question sont toujours d’une forme arrondie. L'aspect 
que présentent ces noyaux dans le matériel fixé est donné sur la 
figure 69 : il y a un grand nucléole central; celui-ci s’entoure d’un 

équateur de caryosomes. 

Les cellules des bandes ciliaires enferment des vacuoles; celles- 
ci se colorent par le « neutralrot» en rouge très clair; elles semblent 
être de même nature que les vacuoles des cellules squelettogènes ; 
nous avons déjà constaté que les noyaux des deux sortes de cellules 
se ressemblent fortement. 

Fig. 96. — Une cellule de Nous désignons comme paroi aborale toute la partie de la paroi 
Pare pectodermiane  ectodermique située en arrière de la bande ciliaire orale. Les parties 
Matériel vivant. extérieures des bras appartiennent par suite également à la paroi 

aborale. 

Les cellules de la paroi aborale ont, en général, une forme aplatie; pendantledéveloppe- 
ment, il s’y forme de nombreuses vacuoles ; en outre, on y voit les granules jaunâtres dont 


- 


118 ANNALES DE LINSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


nous avons déja parlé a propos du mésenchyme. Ces granules bordent les vacuoles. 
Celles-cise colorent par le « neutralrot» en un rouge plus foncé que les vacuoles des cellules 
cylindriques. Dans la figure 96, on voit les vacuoles v, entourées des granules d’une cellule 


de la paroi aborale. 


Les noyaux des cellules en question ne présentent pas d’abord de grandes différences 


® 


Fig. 97. — Des noyaux de la paroi 
ectodermiqueaborale d’une larve 
d’Echinus, agée de quatre jours. 
Matériel fixé. 


avec les noyaux de la gastrula. La figure 97 donne quelques 
noyaux de la paroi aborale d'une larve d’Echinus, âgée d’a peu 
près de quatre jours. On y voit une masse filamenteuse avec des 
caryosomes, un nucléole acidophile et, dans un noyau a, une 
vacuole peu distincte. Consultons maintenant la figure 82, 
examinée déjà dans ce qui précède. Celle-ci se rapporte à une 
larve de quelques jours plus âgée. Ici, les filaments des noyaux 
se sont estompés presque complètement; on n’en voit que quel- 
ques faibles indications, par exemple dans le noyau 4; les fila- 
ments sont arrangés radiairement par rapport à une vacuole; la 
vacuole est présente dans presque tous les noyaux. D'ailleurs, 
le noyau est rempli d’une substance acidophile. Par contre, 
les structures basophiles sont très réduites jusqu'à disparaître 
presque complètement comme dans le noyau b; dans celui-ci, 
elles ne sont représentées que par quelques minces granules. 

Tout a fait les mêmes phénomènes s’observent chez 
Paracentrotus ; seulement, ils se réalisent, parait-il, chez cette 
espèce un peu plus tôt dans le développement que dans le 


cas d’Echinus. La figure 98 représente quelques noyaux de la paroi aborale d'une larve nour- 


rie de Paracentrotus,agée de quatre jours. On y voit deux 
espèces de noyaux: 1° les noyaux a et b; ceux-ci con- 
tiennent beaucoup de substances basophiles (coloration 
par l’hématéine et l'orange) ; dans le milieu du noyau b, 
il y a un espace libre, peut-être une vacuole, entourée 
d’une masse dense basophile ; de celle-ci sortent de nom- 
breux filaments sur lesquels reposent des granules baso- 
philes ; 2° les noyaux c et d présentent un aspect tout 
différent de celui des noyaux décrits ; toutes les struc- 
tures sont estompées en une masse acidophile ; près du 
centre on voit une vacuole ; à côté de celle-ci, il y a une 
petite agglutination basophile. 

On voit qu'il y a eu un changement très radical des 
noyaux de la paroi aborale à un certain stade du déve- 
loppement. On se demande : comment se transforment 


Fig. 98. — Des noyaux de la paroi ecto- 
dermique aborale d’une larve de Pa- 
racentroltus, âgée de quatre jours. Ma- 
tériel fixé. 


les structures des premiers stades dans la masse homogène des stades plus avancés ? On a 
l'impression que la substance éosinophile se produit par des filaments qui s’estompent; 
quant aux particules basophiles, elles sont sûrement en partie expulsées dans le plasma. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 119 


Nous avons observé que les noyaux ont, du moins chez Echinus, la forme étoilée au stade de 
la transformation. En outre, les préparations indiquent dans ce cas assez nettement le pro- 
cédé de l'expulsion. Il en résulte probablement la formation des granules jaunâtres. Les 
vacuoles sont également expulsées. Nous avons déjà décrit l’activité des cellules pigmen- 
taires, qui résorbent sans doute certaines substances émises de la part des noyaux. 

Une question se pose : est-ce que des substances basophiles se transforment en des 
substances acidophiles au cours des changements décrits des noyaux ? Cette question est 
difficile à trancher. Pourtant, il n’y a probablement queles substances granulaires qui sont 
expulsées. Les autres substances basophiles participent peut-être à la formation de la masse 
acidophile; partiellement, elles sont probablement transformées en la substance des va- 
cuoles. II semble pourtant qu’il reste toujours dans la masse acidophile quelques grains très 
minces basophiles. En regardant les noyaux superficiellement, on aplutôtl’impression d’un 
nucléole situé dans le plasma que d’un véritable noyau. Dans la suite, les noyaux se va- 
cuolisent pourtant en même temps qu'ils agrandissent par gonflement. Les vacuoles ont 
une forme assez irrégulière ; elles se produisent évidemment par une sorte de déchirure 
de la masse acidophile à ja suite du gonflement. 

Nous n’avons jamais observé ni de divisions directes, ni de divisions indirectes des 
noyaux qui se trouvent dans l’état de réduction des substances basophiles. Pourtant, le 
nombre des noyaux augmente considérablement dans la suite du développement. Remar- 
quons qu il doit être très facile de constater ici des divisions du noyau : dans le cas d’une 
cinèse, unereconstitution des structures basophiles doit précéder ; dans le cas d’une divi- 
sion directe, on doit observer très facilement des stades où le noyau est plus ou moins 
resserré. Le manque des indications d’une subdivision des noyaux de la paroi aborale a 
porté sur l'étude des phénomènes qu’on verra exposés en ce qui suit. 

Nous allons revenir d’abord sur la figure 67. En ce qui précède, nous n’avons étudié 
que la partie de cette figure représentant le mésenchyme. Rappelons que la figure se rap- 
porte à la partie postérieure de la larve. Ici, de nombreuses cellules mésenchymateuses se 
rassemblent, en se différenciant d’une certaine manière ; nous avons déjà étudié ce phé- 
nomène dans ce qui précède. On voit dans la figure qu’il y a des communications plasma- 
tiques très larges entre le mésenchyme et l’ectoderme ; il est même assez difficile de dire 
exactement où finit le mésenchyme et où commence l’ectoderme. Les noyaux des cellulese 
et e’ appartiennent pourtant au dernier. Les noyaux y sont assez remarquables. Celui de 
la cellule e ne diffère pas de beaucoup en grandeur des noyaux m? du mésenchyme. Le 
nucléole est en quelque sorte étiré et resserré au milieu. Dans le noyau de la cellule e’, on 
voit que le noyau s’est séparé en deux parties : l’une remplie d'une substance qui ressem- 
ble fort au nucléole des cellules mésenchymateuses, l'autre hyaline; on a l’impression que 
la dernière partie est expulsée en forme de vacuole du noyau. Dans le noyau de la cellule e?, 
on ne voit plus de partie hyaline; le noyau est complètement rempli de la substance 
nucléolaire. Il en est de même avec les autres noyaux situés en avant des noyaux décrits. 
Il n'y a pas de doute que lesnoyaux e, ¢’ et e? ne représentent une série des transformations 
des noyaux ectodermiques ; il en résulte un rapetissement et le remplissage du noyau par 
la substance nucléaire. Le résultat est le même qu'à la suite des transformations, décrites 


120 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


ci-dessus, des noyaux ectodermiques (voir les figures 82 et 98). La méthode pour arriver 
à ce résultat est un peu différente, paraît-il, dans les deux cas : dans le procédé décrit pré- 
cédemment, les structures se sont estompées en la substance homogène; dans le cas décrit 
dernièrement, la partie hyaline est expulsée dans le plasma; par ceci le nucléole agrandi 
remplit presque le noyau; pour les détails de ce proceeds, il faut pourtant consulter encore 
le matériel fixé. 

Une autre question se pose: d où proviennent lesnoyaux du type e et e’ de la figure 67? 
Nous avons déjà constaté la ressemblance entre le noyau de la cellule e et les noyaux 
mésenchymateux. En effet, la série mentionnée ci-dessus des noyaux ectodermiques (e, ¢’ e?) 
fait suite sans interruption à la série des transformations des noyaux mésenchymateux, 
décrite en ce qui précède. Nous avons vu de même que les cellules mésenchymateuses se 
rassemblent en grande quantité dans la partie postérieure de la larve. Vu encore le fait 
qu’on ne voit pas de subdivision des noyaux de la paroi aborale à partir d’un certain stade, 
on serait enclin de faire la conclusion suivante : une immigration de cellules mésenchy- 
mateuses se réalise dans la paroi ectodermique de la partie postérieure de la larve. Plu- 
sieurs observations parlent en faveur de cette idée. Pourtant, il semble trés.difficile de la 
prouver d’une manière vraiment concluante. 

Les courants plasmatiques sont, en général, centrifuges ; on peut l’observer dans le 
matériel vivant. Ce fait parle en eut de l’idée émise. 

La description s’est rapportée jusqu'ici à Paracentrotus. 

Chez Echinus, la partie postérieure de la larve est, dès le commencement, d’une forme 
plus obtuse; cet état de choses est en corrélation avec la forme des baguettes du corps du 
squelette. Chez Echinus, le nombre semble en général encore plus grand des cellules mé- 
senchymateuses accumulées dans la partie postérieure de la larve. Rappelons que cette 
partie s’effile en une pointe chez les larves jeunes de Paracentrotus. Dans la suite, la forme 
obtuse se développe; par ceci, un état de choses se réalise, plus semblable à celui trouvé 
dès le commencement chez Echinus. Il est en rapport aux faits mentionnés dernièrement 
que les communications plasmatiques entre le mésenchyme et l’ectoderme sont les plus 
riches et les plus larges dans la partie la plus postérieure des larves d’Echinus; par contre, 
chez Paracentrotus, les communications se forment dans les premiers stades du dévelop- 
pement, surtout dans une partie située un peu avant la pointe postérieure; ensuite unétat 
de choses se produit analogue à celui constaté chez Echinus. 

En consultant pour notre problème le matériel fixé, nous allons revenir d’abord sur 
la figure 72. Nous y avons étudié la différenciation des noyaux mésenchymateux. Le 
plasma du mésenchyme se continue comme d'ordinaire dans le plasma de l’ectoderme. 
Les noyaux de celui-ci présentent une différenciation ultérieure par rapport à celle par- 
courue par les noyaux mésenchymateux. Les noyaux sont plus petits; le nucléole est rela- 
tivement et absolument plus grand. 

La grande quantité de noyaux rassemblés dans le mésenchyme sans aucune sépara- 
tion du plasma fait croire qu’une multiplication des noyaux s’y est produite. Par contre, 
dans l’ectoderme, chaque noyau est entouré d’une masse plasmatique bien limitée. Nous 
n'avons pas observé directement dans ce cas une subdivision des noyaux mésenchyma- 


PE Te A ON EN CN NO 


GG D ere 


PO ali 8 


CF ee eee eae ee eee, ee Ae ey 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 121 


teux. Rappelons que ces divisions se réalisent trés rapidement, comme il résulte des indi- 
cations données plus haut. En outre, on va trouver dans la partie expérimentale un 
exposé de faits qui prouvent l’idée d'une multiplication vive des noyaux mésenchyma- 
teux de la partie postérieure de la larve. Ici on pourrait faire l’objection suivante : ne se 
pourrait-il pas que des subdivisions directes se produisent très rapidement dans l’ecto- 
derme? Ces divisions pourraient échapper très facilement à l’observation. A ceci il est à 
répondre que les noyaux ectodermiques sont en général presque complètement remplis de 
substances; chez ce type de noyaux, la division se réalise très lentement, nous l'avons 
constaté dans l'intestin moyen. En outre, l'exposé des résultats expérimentaux donnera 
également sur ce point une confirmation des idées corroborées, mais non prouvées par 
l'observation directe. 

Les cellules ectodermiques se déplacent en avant, au fur et à mesure de la formation 
des nouveaux éléments. La partie postérieure constitue par suite une zone de croissance 
de l’ectoderme de la paroi ectodermique. Les noyaux déplacés en avant subissent des 
changements analogues à ceux qui se produisent chez les noyaux représentés dans les 
figures 82 et 98. Les substances basophiles se réduisent à un haut degré; les noyaux se 
remplissent de substances acidophiles qui se vacuolisent. C’est pourquoi on voit très 
longtemps des cellules pigmentaires rassemblées vers la partie postérieure de la larve; 
elles résorbent sans doute des substances expulsées dans le plasma de la part des noyaux 
dont la substance basophile est en réduction. 

A peu près dans le stade de la formation des bras latéraux, la croissance de l’ectoderme 
de la partie postérieure cesse. 

On se demande s’il ya des indications d'une immigration de cellules mésenchymateuses 
également dans d’autres parties de la larve. Rappelons seulement qu’on observe souvent 
dans le bras des syncytiums enfermant plusieurs noyaux rapprochés; les syncytiums sont 
en communication plasmatique avec les cellules des bandes ciliaires ; en outre, il y a eu 
une différenciation des noyaux mésenchymateux en un type ressemblant les noyaux des 
bandes ciliaires ; pourtant, nous ne voulons pas beaucoup insister sur ce point; pour tran- 
cher définitivement la question difficile d’une immigration, il faut des recherches plus 
étendues. 

Nous avons étudié, dans ce qui précède, d’une manière assez détaillée, la réduction 
de la quantité des substances basophiles dans les noyaux de la paroi aborale; il est assez 
intéressant de voir que les substances basophiles peuvent se reconstituer sous conditions. 
Il en est ainsi avec les noyaux ectodermiques situés au-dessus de la première ébauche de 
l'arc dorsal; en même temps les cellules se rapprochent. Il est assez intéressant de remar- 
quer que la différenciation dans le mésenchyme est suivie ou plutôt précédée d'une diffé- 
renciation dans l'ectoderme. 

Nous allons étudier un autre cas de reconstitution des substances basophiles dans la 
figure 99. Il s’agit de la formation de l’épaulette. On voit des noyaux épars, contenant une 
quantité très réduite des substances basophiles. Le noyau est, en outre, rempli desubstances 
acidophiles. Les cellules émigrent versl’épaulette ep, pour en devenir des éléments. Au fur 


et à mesure que s’approchent les cellules vers la destination, la quantité des substances 
T. VI. — Fasc. 5. 16 


122 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


basophiles du noyau devient de plus en plus grande; en méme temps le noyau rapetisse ; 
la substance acidophile s’organise en nucléole; enfin les noyaux présentent tout à fait l’as- 
pect que nous connaissons des bandes ciliaires. Il 
se réalise une réversion complète du phénomène 
a F ab & de la réduction des substances basophiles. On voit, 
‘ par cet exemple, comment la position d’une cellule 

dans l’organisme peut influer sur son organisation. 
Enfin, nous allons examiner les cellules de la 
paroi orale; nous désignons de ce nom la partie de 
l’ectoderme comprise entre les bras(les bras dorsaux 
et ventraux auxquels se joignent, plus tard, les bras 

. latéraux; enfin, les bras préoraux se forment et 


ea) %e CA TS ve participent également à la limitation de la paroi 
à @ orale). La paroi orale est percée par la bouche; cette 
és ey | x > . 
7 un partie de la paroi est, en outre, de grande impor- 


Fig. 99. — La différenciation des noyaux des tance dans le développement:par le fait que l’inva- 
cellules aplaties de la paroi aborale en les gination échinienne se forme ici, du côtégauche. 
noyaux de l’épaulette ep. Paracentrotus. à È 
Matériel fixé. A partir d’un stade assez jeune du développe- 

ment (à l’âge de trois à quatre jours), les noyaux de 

la partie orale se différencient d'une manière assez particulière. En regardant les prépa- 
rations, on observe des noyaux relativement grands et qui contiennent fort peu de sub- 
stances basophiles. La forme des noyaux est assez 
irrégulière, on le voit mieux sur la figure 100. 
Remarquons par exemple, les noyaux a, bet c: 
ils ont tous plus ou moins la forme d'un fer à che- 
val. Il semble que la forme de ces noyaux change 
peu a la suite de la fixation. Les noyaux contien- 
nent une masse homogène, acidophile ; dans celle- 
ci sont épars quelques grains trés minces de sub- 
stances basophiles ; en outre, il y a trés souvent 
des vacuoles dans l'intérieur du noyau; on en 
voit deux dans le noyau b ; les granules basophiles ee PT. oe esta P aracentrotul: Mal 
sont arrangés autour de la vacuole; il en est de fixé. 

même dans le noyau d, contenant une vacuole. 

On peut étudier le développement ultérieur de la vacuole dans les noyaux e et f; elle 

est expulsée dans la suite du noyau ; le contenu se mêle immédiatement au plasma ; 

on n'y voit pas de vacuoles. Un noyau comme eé rappelle assez les noyaux dou f 

de l'intestin moyen, étudiés d’après la figure 15. Ilest évident que la forme de fer à 

cheval ou de croissant est en rapport avec le mode de l’expulsion de la vacuole. A droite, 

dans la figure, on voit quelques noyaux de la bande ciliaire. On observe presque toujours 
que les noyaux rapetissent et deviennent moins irréguliers en s’approchant de la bande 
ciliaire. Les noyaux / et ? n’ont plus la forme de fer à cheval; ils enferment une vacuole 


Pee eS ee ee ee ee ne 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE © 123 


presque centrale. Sous conditions, on voit ici la quantité de substances basophiles augmen- 
ter. Il nous semble très probable, en vue de ce fait, que les noyaux irréguliers peuvent 
devenir les noyaux arrondis de la bande ciliaire. De l’autre côté, les noyaux lobés sont 
multipliés par une immigration et une transformation des noyaux arrondis. Devant la 
bouche, une partie de la paroi fait saillie en forme d’une lèvre. A la base de celle-ci, sur 
la partie ventrale, les noyaux sont très nombreux ; ils sont petits et arrondis. Des deux 
côtés on voit une transformation de ces noyaux en des noyaux plus grands qui deviennent 
lobés dans la suite; bientôt on y voit, en outre, une vacuole. La quantité des substances 
basophiles se réduit considérablement. 

Ce phénomène se voit dans la figure 101 : le noyau aressemble aux noyaux des bandes 
ciliaires; il contient des caryosomes groupés autour d’un nucléole central ; chez le noyau b, 
le nucléole s’est estompé; les caryosomes se réduisent; 
ils s’étirent en des fils minces qui les continuent : cette 
configuration se produit sous l’effet de la dissolution 
des caryosomes qui se prononce davantage dans le 
noyau c ; les caryosomes sont ici transformés en des 
fils dans la pointe desquels on ne voit qu’un faible Onis Gea ee ovens 
gonflement. Dans le noyau d, il ne reste des caryosomes trotus. 
que quelques minces granules: mais il s'est formé une 
vacuole au milieu dunoyau. La substance nucléolaire se répand ditfusément dansle noyau. 
Laconclusion paraît alors probable que la vacuole est formée aux dépens des caryosomes. 
Après le noyau d de la dernière figure, la série se continue en des noyaux comme e 
et f de la figure 100. Il y a alors une zone de croissance pour la paroi orale dans la partie 
située devant la bouche. 

Il y a évidemment une activité physiologique très vive dans les noyaux lobés de la 
paroi orale : des vacuoles se forment continuellement. Les substances basophiles sont 
transformées probablement au fur et à mesure qu’elles se forment. Les vacuoles sont ex- 
pulsées dans le plasma. Il est très difficile à voir des limitations entre les cellules dans la 
paroi orale. Nous avons ajouté quelques gouttes de HC] à l’eau de mer: les cellules s’indi- 
vidualisent alors en se contractant. Cette expérience montre que, probablement, il y a des 
limitations entre les cellules. Il existe pourtant des communications plasmatiques entre 
elles : on le voit par la figure 102. Celle-ci représente une partie correspondant à la place 
de l’invagination échinienne qui va se former plus tard. Les cellules portent également ici 
des cils, on le voit dans les cellules a vues de profil. On remarque, en outre, une commu- 
nication plasmatique avec une cellule mésenchymateuse m. La figure a été faite d’après 
le vivant. La transformation rapide dans les cellules de la paroi orale a évidemment pour 
but de préparer des substances à l'accroissement énorme quise produit dans l’invagination 
échinienne. La substance expulsée dans le plasma doit être de nature facilement assimi- 
lable. Le plasma des cellules de la paroi orale est évidemment saturé de substances nutri- 
tives avant la formation de l’invagination. Ceile-ci se forme dans le commencement par 
une différenciation des cellules à noyaux lobés. Ceux-ci rapetissent et se présentent sous 
une forme arrondie, du moins dans le matériel fixé. Rappelons que l’invagination se fait 


124 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


normalement du côté gauche de la larve. On doit s'attendre alors à voir l’assimilation plus 
grande du côté gauche. Il est difficile pourtant à constater quelque chose dans cette 


Fig. 102. — Des cellules de la paroi ectodermique 
orale. L'endroit de la formation de l’invagination 
échinienne. Larve de Paracentrotus, à trois 
paires de bras. Matériel vivant. 


direction. 

On observe souvent des figures donnant l’idée 
qu’il y aeu une subdivision directe des noyaux de 
la paroi orale ; par exemple, le noyau b de la 
figure 100 est d’une organisation bipolaire : il y a 
deux lobes, chacun enfermant une vacuole ; les 
lobes sont réunis par un isthme très étroit ; pour- 
tant, les cas ne sont pas, en général, concluants. 

Par contre, on observe assez souvent des 
figures de division comme celle représentée dans 
la figure 103. Il paraît que nous avons devant 
nous l’anaphase d’une cinèse. Les chromosomes 
se sont agglutinés en des groupes très compacts ; 
les deux groupes sont réunis par un fuseau de 
substance plus hyaline que le plasma ambiant. 
Quelquefois on peut voir dans le fuseau des 
traces d’une striation longitudinale. On ne voit 
pas d’astrosphères dans le plasma. Souvent, on 
observe pourtant une partie plus hyaline de plas- 


ma aux deux pôles opposés. Cet arrangement rappelle plutôt les manteaux polaires des vé- 


gétaux phanérogames (1). 


Les figures de divisions décrites ne se retrouvent pas uniquement chez les noyaux 


de la paroi orale. Elles représentent un mode de division répandu 
entre toutes les cellules à novau arrondi de grandeur à peu près 
constante : ces noyaux se retrouvent dans les cellules des bandes 
ciliaires, dans les épaulettes et dans les cellules squelettogènes. 

Les noyaux lobés de la paroi orale montrent des rapports intimes 
avec les noyaux du type mentionné. En eflet, les premiers peuvent se 
transformer en des noyaux du dernier type et vice-versa. Le mode de 
division est le même dans les deux classes de noyaux. 

Nous avons mentionné, en ce qui précède, que les cellules épi- 
théliales se condensent à un endroit de la paroi aborale situé au- 
dessus de la base de l’arc dorsal. En même temps, les noyaux de 
ces cellules rapetissent et deviennent plus riches en substances ba- 
sophiles. Les noyaux transformés ainsi présentent le mode de divi- 


Fig. 103. — L’ana- 
phase d’unedivision 
nucléaire d’un 
noyau de la paroi 
orale. Larve d’Echi- 
nus a trois paires 
de bras. Matériel 
fixé. 


sion que nous venons de constater chez les noyaux de la paroi orale. C’est pourquoi nous 
examinons à cet endroit également des noyaux appartenant à la paroi aborale. 
La figuré 104 nous montre quelques noyaux de la partie aborale mentionnée. On 


(1) Il se pourrait qu’on arrive à démontrer un rayonnement à l’aide de méthodes spéciales et en se servant de 


grossissements plus forts. 


Ee este Le im sat clins 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 125 


voit deux noyaux au repos, @ et b. Le noyau c a subi un agrandissement considérable. 
Les substances acidophiles ont disparu. Dans une substance hyaline, on observe deux 
rangées opposées de caryosomes ou — faut-il les appeler — de chro- 
mosomes. Le noyau c est encore entouré d’une membrane très dis- 
tincte. Par contre, dans le noyau d, la membrane a disparu ; les 
rangées des caryosomes s’entourent pourtant encore d’une substance 
hyaline qui se distingue du plasma ambiant. 

Les deux rangées opposées représentent évidemment une plaque 
équatoriale guise forme à membrane intacte. 

La membrane ayant disparu, les carysomes ou chromosomes 
émigrent vers des pôles opposés. On voit le commencement de ce 
phénomène représenté dans la figure 105. Celle-ci se rapporte à 
un cas trouvé dans la paroi orale. La membrane avait disparu. 
Toutefois un espace nucléaire pouvait se distinguer encore, plus nde eg oa fre nb ER 
hyalin que le plasma. La forme des chromosomes est assez intéres-  mique située au-dessus 
sante. En général, ils présentent un bout plus large et un bout ‘12 base de l'arc dor- 


2 a = sal. Les noyaux cet den 
plus effilé. Le premier regarde le pôle vers lequel le chromosome division. Larve à trois 


est en migration. Le phénomène relaté indique peut-être un ché- Paves de bras d'Echi 
motactisme vers les pôles opposés de l'espace nucléaire. Enfin, les | 
chromosomes s'agglutinent en masses compactes représentées dans la figure 103. Cepen- 
dant, une certaine bipolarité s’est produite de la cellule entière. On la trouve exprimée 
par la formation des deux parties polaires hyaloplasmatiques qui s’observent plus ou 
moins distinctement. En outre, l’espace nucléaire, d’abord à peu près de forme arrondie, 
s'allonge en fuseau. 

Dans le stade de métaphase (fig. 105), on arrive à compter le 
nombre de chromosomes; il s'élève en général à cing; à ce nombre 
s'ajoute souvent un petit hétérochromosome. 

Dans un cas, représenté dans la figure 106, on a pu distinguer le 
nombre de chromosomes également de l’anaphase. On y voit, à 
Fig. 105. — Métaphase chaque pôle, cing paires de chromosomes. A ceci s'ajoute, d'un 


oo paroi CÔté, un petit hétérochromosome. Il est remarquable que les chro- 


orale. Larve d’Echi-  mosomes se sont fissurés en deux. Il s’est produit immédiatement 
nus à trois paires de cer è 
Geass’ Meticiel fixt. une nouvelle division; ou bien Ja fissuration des chromosomes re- 


présente un phénomène normal de l’anaphase. Dans la plupart des 
cas, les chromosomes de l’anaphase s’agglutinent de la manière démontrée par la 
figure 103; les détails échappent à l'observation. Nous ne pouvons pas juger, par suite, 
entre les deux cas énoncés. Rappelons à ce propos que nous avons observé une cer- 
taine configuration dualiste des caryosomes des noyaux dans les cellules squelettogènes 
(voir la figure 52). ll est fort possible qu'il existe une certaine tendance dualiste de l'ar- 
rangement des structures caryosomiques. LUNDEGÂRDH (1912 6, d) a attiré l'attention sur ce 
phénomène fondamental. 
Le nombre de caryosomes des noyaux arrondis, par exemple des cellules squeletto- 


126 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


gènes, s'élève en général à cinq; un caryosome est souvent plus grand que les autres. 
Par suite, le nombre de caryosomes au repos concorde avec celui des chromosomes de 
& ces noyaux. Le nombre se régularise probablement dans un cas et 
la 9 © dans l’autre par les mêmes tendances. Il semble même probable que 
NE les chromosomes se forment directement des caryosomes préformés. 
La plaque équatoriale se forme par la disparition du nucléole et par 
té 4 l’accroissance des caryosomes. Ceux-ci n'ont qu'à se diviser ou le 

a sont peut-être déjà d'avance. 
7 Les noyaux lobés font naturellement exception. Dans ceux-ci, 
: ig, oh. — Anaphas une certaine réorganisation de la caryotine doit se réaliser avant la 
cléaire de la paroi division. Il y a par suite une sorte de prophase qui manque évidem- 


orale. Subdivision > > 
des chromosomes. ment chez les noyaux d'une forme arrondie. 


Larve Ae a Il ne s’agit pas, dans le cas relaté, d’une cinése typique ; nous 
trois paires de bras. is stints à ER 
REA fixé. avons plutôt devant nous un mode de division simplifié. 


Le nombre de chromosomes diffère beaucoup de celui qu’on a 
constaté chez l'œuf en segmentation. D’après BALTZER (1909), le nombre de chromosomes 
s’y élève à 18. 

Une question se pose : comment se produit la réduction du nombre de chromosomes? 
Il y a deux cas possibles : 1° les chromosomes du type de division décrit ci-dessus ont 
le caractère de chromosomes complexes; chacun d'eux correspond, parsuite,a un certain 
nombre de chromosomes fusionnés ; 2° un certain nombre de chromosomes ont été expul- 
sés au cours du développement. Le premier point nous semble le plus probable. La sim- 
plification y consiste en ce qu’une prophase n'existe pas : les caryosomes formés se divi- 
sent directement. L'existence d’un caryosome plus grand que les autres parle en faveur 
du premier point : 18 chromosomes ne peuvent se distribuer en cinq parties égales ; le 
caryosome plus grand correspond à un nombre plus grand de chromosomes. 
A un certain stade, des divisions directes ont été obser- | 
vées également dans la paroi orale et dans les bandes 
ciliaires. Ces divisions se réalisent dans le premier déve- 
loppement de l’épaulette. On sait que ces organes se 
forment d’abord par un accroissement très intense de cer- 
taines parties de la bande ciliaire. Les parties en question 
se détachent sous forme d'ilots dont le développement 
ultérieur, très rapide, donne naisssance aux épaulettes. 
L’accroissement ‘intense des parties mentionnées de . 
la bande ciliaire se fait tant par une immigration et une pis, :07. — Subdivision directe des 
transformation de cellules à noyau lobé que par une . noyaux dans le premier développe- 
RAGE re (i ment de l’épaulette. Larve d’Echi- 
subdivision des éléments mêmes de la bande. La figure 107 nus à trois paires de bras. Matériel. 
nous présente quelques cas de la subdivision directe du 
noyau. On voittrès nettement dans le noyau a que la caryotine se partage en parties égales; 
les deux parties sont réunies par un fil mince. Dans le noyau b qui sort d’une division, une 
nouvelle subdivision se prépare déjà par l’arrangement bipolaire des substances nucléaires. 


VS eS LS 


a Ve 


— at. 


FY ee ae ee ee Oe, 


Oe Sd tit, nf yt 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 127 


Avant la division directe, les noyaux de la bande ciliaire gonflent ; le nucléole dispa- 
rait; les caryosomes distincts s’effacent. 

Outre le type décrit, on voit, bien que plus rarement, des noyaux du type de 
c et dde la figure 107. Toute la masse des substances nucléaires est émigrée vers la sur- 
face ; mais elle ne forme pas ici une couche uniforme ; on voit des parties épaissies qui se sont 
apposées en forme de rosaire, dans le noyau d, dans une partie de son pourtour. Dans le 
noyau c, les épaississements sont:localisés en deux parties plus concentrées ; l’une des 
parties épaissies se divise, à un examen soigneux, en deux parties peu distinctes. Nous 
avons déja décrit le méme type de noyaux du mésenchyme d’Echinus (voir la figure 52). 
Nous allons revenir sur ce type dans la partie expérimentale. Pourtant, il nous faut 
anticiper sur les résultats donnés plus loin pour comprendre la signification de ce type de 
noyaux. Il va résulter que l'émigration des substances nucléaires vers lasurface accompagne 
- une nutrition abondante de la cellule; l’émigration des substances nucléaires vers la surface 
résulte souvent dans une multiplication des noyaux par bourgeonnement. 11 est très probable 
que le type décrit a la même signification dans le premier développement de l’épaulette. 
En effet, on voit dans le noyau c une partie se concentrer en faisant saillie dans le plasma. 

Le type décrit s’assimile également au type démontré par la figure 15. Celle-ci repré- 
sente des noyaux de l'intestin moyen d’une larve suralimentée par le jaune d'œuf. Nous y 
avons déjà observé le processus du bourgeonnement : des parties du pourtour du noyau 
se détachent où les substances nucléaires se sont ramassées en une couche dense. 

Dans le premier développement de l’épaulette, les stades du bourgeonnement s’ob- 
servent moins souvent. Ceci s'explique par le fait que les noyaux du type en question 
sont moins nombreux que dans le cas décrit de l'intestin. En outre, le processus du bour- 
geonnement doit se produire très rapidement. 

Il est évident qu'une multiplication extrêmement intense se produit dans le premier 
développement de l’épaulette. En effet, on s'étonne toujours de voir le développement 
très rapide de cet organe. 

Dans l’épaulette déjà formée, mais qui n’a pas achevé 
son accroissement, on observe les divisions des types de la J ( 
cinèse simplifiée, décrite plus haut. Par suite, ce mode de 
division peut être précédé d’une division directe ou d’un 


bourgeonnement. 
Enfin, nous allons décrire un phénomène qui se rapporte 
à la paroi aborale, mais qui se relate le mieux ici. Dansles 


stades plus avancés du développement (après la formation 
: pss : Fe Fig. 108. — Des noyaux lobés de 
du rudiment échinien), les noyaux de certaines régions dela “* patie poatetlenns ite tar petal 
paroi aborale changent leur aspect de maniére 4 ressembler biere Dim Lave de 
. aracentrotus rudiment échi- 
fortement aux noyaux de la paroi orale. nlen développé: Metrieh tak. 
C’est là surtout le cas dans les parties postérieures de la 
larve. Le changement en question peut s'étendre plus ou moins chez de différents individus. 
Le stade où commence le changement en question varie également. La forme devient 


chez les noyaux de la paroi aborale encore plus fantastique que dans le cas des noyaux 


128 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


de la paroi orale. La figure 108 représente quelques noyaux de la paroi postérieure d'une 
larve de Paracentrotus, âgée d’un mois. Il y a lieu également ici à une sorte de sécrétion de la 
part du noyau : les vacuoles sont pourtant plus indistinctes que dans les noyaux de la paroi 
orale ; de même, la quantité des substances basophiles est plus petite dans le cas décrit 
dernièrement. La transformation y est évidemment moins vive. On voit que souvent des 
lobes ne sont en communication avec l’autre partie du noyau que par une tige mince. En 
même temps que les noyaux changent de forme de la manière décrite, les granules jau- 
nâtres déposés dans les cellules ectodermiques aborales commencent à se liquéfier. Cet 
effet se produit probablement par l'activité du noyau. 

RESUME DES ÉTUDES SUR LA PAROI ECTODERMIQUE. — La paroi ectodermique se partage 
par la bande ciliaire en une partie orale et une partie aborale de caractère assez différent. Pour 
la dernière, une zone de croissance se produit dans la partie postérieure de la larve. Une immi- 
gration de cellules mésenchymateuses contribue peut-être à la croissance. Une réduction des 
parties basophiles du noyau se réalise à un certain stade du développement. Cette réduction 
continue ensuite dans la partie postérieure. Les cellules de la paroi orale ont une forme lobée. 
La multiplication des noyaux se fait par une sorte de cinèse simplifiée dans la paroi orale, 
dans les bandes ciliaires,dans les épaulettes et dans une partie à cellules condensées de la paroi 
aborale. Sous conditions, une division directe ou un bourgeonnement se réalise. 


2° Les cellules de l'intestin antérieur. 


Les bords antérieur et latéraux de l'intestin antérieur 
s’entourent d’une bande ciliaire. Les cellules de ceux-ci ne 
diffèrent en rien du type trouvé dans les autres organes 
ciliaires. Par suite, nous porterons l'attention uniquement 
sur les autres cellules de la paroi de l'intestin. Celles-ci sont 
dans la partie antérieure de l'intestin d'une forme aplatie; 
dans une partie située en arrière de la bouche, les cellules 
sont plus cylindriques. Enfin, dans la partie la plus posté- 
rieure de l'intestin antérieur, les cellules sont plus ou moins 
aplaties. 

La figure 109 représente les noyaux de l'intestin anté- 
rieur d’une larve de Paracentrotus dans un stade assez 
jeune. On trouve ici un état de choses rappelant à un haut 
degré celui que nous avons constaté dans la paroi orale : il 
y a des noyaux plus petits, mais plus riches en substances 
basophiles, et des noyaux plus grands, lobés et pauvres en 
Mee PAR substances basophiles, Dans les noyaux, il se forme une 

racentrotus. Matériel fixé, vacuole expulsée dans la suite. La croissance de l'intestin 
antérieur se fait en partie par une migration des cellules de 
certaines zones de croissance. Il y en a dans la partie antérieure de l’intestin et du côté 


ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 129 


dorsale d’une partie plus proximale. Cet état de choses est réalisé chez les larves jeunes. 
Dans la suite, la migration des cellules se fait essentiellement de la partie antérieure. 

La figure 110 a représente les noyaux de la partie distale de l’intestin antérieur d’une 
larve d’Echinus, fixée par le sublimé acétique et colorée par le bleu de méthylène et l’éosine. 
Dans la partie distale, il y a des noyaux qui contiennent de grandes particules colorées 
_ par le bleu de méthylène. On ne voit pas de vacuole dans le noyau a; dans les noyaux 
voisins, on observe déjà une vacuole. On découvre dans plusieurs noyaux, par exemple 
_ dans 6, un nucléole qui est situé au milieu de la vacuole. Dans la partie plus proximale de 
. l'intestin, les particules basophiles disparaissent complètement. Les noyaux sont colorés 
homogénéiquement par l’éosine, à l'exception de la vacuole. On voit maintenant des 


Fig. 110. — a. Des noyaux de la partie distale de l'intestin antérieur d’une larve d’Echinus à l’âge de quinze à vingt 
jours; 6. Une partie plus proximale de l'intestin antérieur de la même larve. 


formes semblables à celles trouvées dans la paroi orale. Le noyau c présente la forme en 
fer à cheval; les deux lobes ne sont réunis que par un isthme très mince. On a presque 
l'impression que les deux lobes sont en train de se séparer ; en effet, on voit ce phéno- 
mène accompli dans plusieurs cas; on voit un exemple à droite et tout près du noyau c. 
Il paraît qu'il peut se réaliser également une subdivision d’un noyau en fer à cheval en 
. trois noyaux-filles. On en voit deux cas l’un près de l’autreen d. 

La figure 110 b représente-une partie plus postérieure ou proximale de l'intestin anté- 
rieur de la même larve. Les noyaux rapetissent au fur et à mesure qu’on se rapproche 
de la partie située en arrière de la bouche. Distalement, on voit à droite un noyau en 
forme de fer à cheval, a. A gauche de celui-ci, il y a deux noyaux plus petits b, b, formés évi- 
demment par la subdivision d’un noyau du type précédent. On voit un cas semblable a 
c,cetd,d dans la figure. En même temps que rapetissent les noyaux, des substances 
colorées par le bleu de méthylène se forment. La coloration par le bleu de méthylène a 
donné encore des renseignements sur la fonction de ces cellules. Il y a, dans le lumen de 
l'intestin antérieur, des masses d’une substance intensément colorée par le bleu de mé- 
thylène. Nous en avons représenté dans la figure 111.C’est évidemment un produit sécré- 
toire des cellules de l'intestin antérieur : il se présente sous forme d’une masse filamenteuse 

T. VI. — Fasc. 5. 17 


130 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


avec des agglutinations plus grandes de substance dans les endroits où se croisent les 
filaments. Il s’agit sans doute d’une substance muqueuse; en effet, MatHwes (1898) a 
démontré que la mucine prend des colorants basiques. 

Nous avons observé maintes fois le mode de nutrition des larves. Un flagellé, par 
exemple, est amené dans la bouche par les courants produits 
par le mouvement ciliaire ; la proie n’est pas immédiatement 
avalée et transportée dans l'intestin moyen ; elle reste assez 
longtemps dans l'intestin antérieur, où elle est emportée par les 
courants produits par les cils. Le long des côtés de l'intestin, il 
règne des courants dans une direction postéro-antérieure par 
rapport aux pôles de la larve ; dans le milieu, les courants ont 
la direction contraire. La proie est emportée de cette façon jus- 
qu’à la partie la plus distale de l'intestin antérieur ; ici elle est 
empêchée d'échapper par la « lèvre ». Bientôt elle est ramenée 
par d’autres courants jusqu’à la partie la plus proximale de l’in- 
Fig: 111, 5 Mo ape testin antérieur. Enfin, le cardia s’ouvreet la proie est transportée 

de la sécrétion dans l'intestin dans l'intestin moyen. On voit que les mouvements des cils du 
D cs Dog paricules  flagellé se ralentissent beaucoup pendant le séjour dans l'intestin 
Echinus. Matériel fixé. antérieur. La proie est évidemment enroulée dans les substances 
muqueuses qui la préparent pour la digestion dans l'intestin 
moyen. On ne trouve pas chez toutes les larves les substances basophiles avec cette 
abondance. L’activité sécrétoire ne se réalise 
évidemment qu'en la présence de nourriture 
dans l'intestin antérieur. La figure que nous 
venons d'étudier se rapporte à Echinus. Nous 
n’avons pas étudié la larve de Paracentrotus 
au point de vue de la sécrétion dans l’intes- 
tin antérieur. 

La figure 112 nous présente quelques 
noyaux de la région sécrétoire de l'intestin 
antérieur. On voit se former une vacuole 
dans chaque noyau. Autour de la vacuole, 
où radiairement par rapport à celle-ci,on _ 
voit des structures basophiles un peu es- "* ""# “in améreur. Echinuse Matériel Be | 
tompées. Les vacuoles sont évidemment 
expulsées dans le plasma. Elles alimentent le plasma qui se consomme vivement enpro- 
duisant les substances muqueuses. Le noyau a vient d'émettre deux bourgeons. 

RESUME DES ETUDES DE L’INTESTIN ANTÉRIEUR.— Les noyaux présentent souvent la forme 
lobée. Une migration de cellules se réalise de certaines zones de croissance. Les cellules se cernent 
d'une substance muqueuse qui enveloppe les particules de la nourriture. La subdivision des 
noyaux se réalise par une amitose souvent multiple. 


were Ane il 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 131 


B. — LA PARTIE EXPERIMENTALE 


La partie expérimentale ne veut que compléter et élucider, à d’autres points de vue, 
les faits exposés dans ce qui précède. L’étude de l’inanition peut approfondir les idées sur 
le mécanisme de la digestion et le transport de la nourriture dans la larve. L'alimentation 
par de différentes matières nutritives nous donne des idées sur les transformations chi- 
._ miques dans la larve. Le carmin et l'encre de Chine, ajoutés à l’eau de mer, peuvent être 
résorbés ; ils sont transportés dans les différentes parties de la larve, et donnent ainsi des 
renseignements sur la nature de ce transport. La régénération nous peut donner des 
. renseignements sur la croissance et la différenciation. Enfin, un certain changement de 
_ l’eau de mer nous a donné des résultats qui ont fait ressortir d’une manière très instruc- 
tive des phénomènes déjà décrits, etc. 


I. — LES PHENOMENES DE LA DESORGANISATION. 


A la suite de l’inanition ou d’un état maladif de la larve, des phénomènes régressifs 
se réalisent. La croissance cesse, et plus tard il y a une réduction de la grandeur de la 
larve. En même temps, des change- 
ment souvent radicaux se produisent 
dans les cellules. 
Dans la communication 1912, 
b nous avons déjà décrit l'effet de 
l'inanition ; ce n’est pas le moment 
de donner une description plus dé- 
taillée de tous les phénomènes qui 
se réalisent à la suite de cet état. 
Nous nous bornerons aux phéno- 
mènes d'un intérêt plus particulier 
à nos problèmes. Les expériences 
sur l’inanition ont été faites princi- 
palement sur les larves de Paracen- 
trotus. 
Sous l'effet de l’inanition, le 
caractère syncytial de la larve se 
prononce d’une manière encore plus Fig. 113. — Les restes de la bande ciliaire ; des syncytiums mésen- 
. ; chymateux d’une larve de Paracentrotus, soumise à l’inanition 
nette. Nous en avons déjà profité prolongée. Matériel vivant. 
dans ce qui précède, pour démon- 
trer l'arrangement normal des cellules de la band ciliaire (voir la figure 95). La larve 
n’avait été soumise, dans ce cas, qu'à une inanition d’une durée assez courte. La 
figure 113 nous donne l’effet d’une inanition prolongée; dans la bande ciliaire, il ne 


132 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


reste que quelques cellules éparses a, dont la partie basale présente le gonflement autour 
du noyau. Tout le reste des cellules épithéliales ont quitté leur place; elles ont émigré 
dans le mésenchyme, duquel il n'est plus possible de les distinguer. On voit un syncytium 
bourré de noyaux à b; ceux-ci représentent les noyaux originalement ectodermiques. Ils 
ont grandi considérablement par gonflement ; ac, il y a un autre syncytium enfermant 
des noyaux d’origine probablement ectodermique. Les syncytiums décrits sont en com- 
munication plasmatique, d’un côté avec le filament basal des cellules ectodermiques, 
d’autre côté avec le réseau mésenchymateux. 

Il résulte de notre figure, d'une manière très nette, que les noyaux ectodermiques 
se transportent dans le syncytium mésenchymateux : le filament basal des cellules ecto- 
dermiques présente le caractère d’une véritable communication plasmatique entre les 
cellules ; sous l'effet de l’inanition, la masse plasmatique des cellules ectodermiques s’insi- 
nue, pour ainsi dire, dans le filament basal en emportant le noyau. Ce phénomène s’ob- 
serve en d dans la figure; le plasma de la cellule d fait corps avec le filament basal. Il 
reste en communication par des filaments minces f avec la couche plasmatique qui s’é- 
tale en paroi. Sans doute, la masse plasmatique d va fusionner dans la suite avec le syn- 
cytium b. 

Les noyaux d’origine ectodermique dégénérent en partie en se transformant en des 
vacuoles d’un contenu de couleur jaune. Ils sont transportés petit à petit dans le mésen- 
chyme, emportés par les courants plasmatiques. Il se produit également une agglutination 
des noyaux mésenchymateux. La « répulsion » des noyaux que nous avons constatée sur 
le matériel normal est évidemment abolie sous l’eflet de l'inanition. Les noyaux agglu- 
tinés fusionnent souvent en dégénérant ; de cette façon, des concrétions souvent très 
volumineuses se forment dans les larves. Le contenu de ces concrétions est d’une cou- 
leur jaune verdatre. 

Sous l’eflet de l’inanition, le plasma des cellules se répartit davantage en des pseudo- 
podes ou tractus plasmatiques. Les granules déposées dans les cellules de la paroi ecto- 
dermique aborale sont transportés le long des tractus dans le mésenchyme. 

Quelquefois, dans les stades jeunes, les cellules ectodermiques se détachent sous l’effet 
de l’inanition en émigrant amiboiquement vers la partie proximale de l’intestin posté- 
rieur ; cette observation ne doit pas être sans signification : l’intestin postérieur étant 
l’organe excréteur, les cellules remplies de produits excréteurs y émigrent. 

Le squelette se dissout en général petit à petit chez les larves soumises à l’inanition. 
Cet effet doit se produire par une augmentation de la concentration des H-ions. Le phé- 
nomène est simultané à la résorption des granules de l’ectoderme par les cellules 
squelettogènes ; celles-ci deviennent nutritives. Les vacuoles se colorent en un rouge plus 
foncé par le « neutralot » que normalement. 

Le phénomène décrit parle en faveur de l’idée que les cellules nutritives du mésen- 
chyme ont une réaction moins alcaline que les cellules squelettogènes. Celles-ci, fonc- 
tionnant en cellules nutritives, dissolvent le squelette. Pourtant, il paraît qu’une réduction 
générale de l’alcalinité se produit dans la larve à la suite de l'état de l'inanition. On le 
voit par exemple dans l'intestin moyen dont les vacuoles se colorent en rouge plus foncé 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 133 


par le « neutralrot » ; normalement, ces vacuoles se colorent de « neutralrot » d’une autre 
manière, nous l’avons vu dans ce qui précède (p. 6). 

A la suite de l'augmentation des H-ions dans les cellules squelettogènes, celles-ci 
changent leur forme d’une manière prononcée : le plasma se répartit en un nombre plus 
_ grand de pseudopodes. Ce phénomène parle également en faveur de l’idée de l’alcalinité 
moins grande des cellules nutritives ; il y a évidemment un rapport entre la concentration 
de H-ions et la forme de la cellule; nous l'avons vu, en outre, pour les cellules mésen- 
_ chymateuses à la métamorphose (voir p. 99). Normalement, le plasma des cellules nutri- 
tives est, en effet, plus partagé en pseudopodes que celui des cellules squelettogènes. 

Tous les noyaux ne dégénèrent pas, — ce serait naturellement la mort immédiate de la 
larve. En partie ils persistent en agrandissant généralement d’une manière assez considé- 
rable. Chez Echinus, les noyaux du mésenchyme nutritif perdent en général la forme 


… étoilée; chez les noyaux de la di ectodermique aborale, cette forme peut se conser- 
… ver plus longtemps. 


On voit dans le plasma, en outre des noyaux dégénérés, de petites vacuoles. ou gra- 
. nules des substances jaune-verdatres. Ces substances se produisent dans le plasma. 

Nous avons fixé des larves soumises à l'inani- 
tion d’une longue durée par la formaline ; ensuite 
nous avons fait l’épreuve connue, par le moyen 
de l’acide osmique, sur des substances grasses. 
Les agglutinations jaune-verdatres se noircissent, 
en effet, par l'acide osmique. La figure 114 en rend 
compte; la cellule enfermant une agglutination est 
désignée par a. Dans la masse noircie, on voit une 
vacuole v. Il n'y a pas évidemment de noyau dans 
l’agglutination ; celle-ci est entourée pourtant d’une 
masse plasmatique en communication avec une & © 
cellule pigmentaire p. Dans celle-ci, il y a une va- Fig. 114; La bade d'on bras d'une latve de 
cuole très grande v’; autour de celle-ci, on voit des Paracentrotus, soumise à l’inanition. Traite- 

: de ment par l’acide osmique pour démontrer les 
particules noircies. Le noyau présente une colora- substances grasses. 
tion homogène brunâtre.On voit, à côté de la cellule 
décrite, encore deux cellules pigmentaires (p’, p?) renfermant une vacuole et des particules 
noircies. Notre figure représente la base d’un bras ventral d’une larve de Paracentrotus. 

L'observation relatée confirme l'idée émise ci-dessus (p. 112), supposant que les 
cel.ules pigmentaires résorbent des substances grasses délibérées dans les cellules. Les 
substances grasses ne peuvent prendre origine que par une décomposition des combinai- 
sons chimiques avec un component gras. 

Nous avons déjà mentionné (p. 109) que les cellules pigmentaires émigrent dans les 
endroits de la réduction la plus intense. 

Dans les endroits de la plus vive réduction, la formation des agglutinations grasses 
est également plus intense. Il résulte des considérations faites plus haut (p. 110) que la 

production de CO, doit être également augmentée dans les endroits mentionnés. Les deux 


134 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


phénomènes sont peut-être en rapport — la combustion des corps gras résultant dans une 
production de CO, plus intense; sous l'effet du dernier phénomène, les cellules pigmen- 
taires sont attirées. | 

Le nombre des cellules pigmentaires se réduit moins vite que celui des autres cellules. 
Des larves transformées en une petite vésicule d’un diamètre de 40 à 50 » contiennent 
quelquefois un nombre de cellules pigmentaires relativement peu inférieur à celui de la 
larve normale. Nous en avons donné quelques dates dans la communication 1912 b, page 7. 
En général, les cellules pigmentaires sont à leur tour dévorées par d’autres cellules mé- 
senchymateuses. De cette façon, les substances grasses sont assimilées de nouveau. 

Nous croyons devoir mettre la diminution générale de l’alcalinité en rapport avec la 
formation des agglutinations de substances grasses. Cette idée se confirme, en effet, par 
toutes les observations. Il est probable que les substances grasses sont partiellement sa- 
ponifiées. 

Chez les larves renfermant des agglutinations grasses, les mouvements ciliaires se 
ralentissent de plus en plus; enfin les larves arrivées 4 un certain stade de réduction 
tombent au fond; ce doit être la réduction de l'alcalinité qui produit cet effet. Toutefois, 
les agglutinations grasses disparues, les mouvements ciliaires s'accélèrent de nouveau. De 
cette façon on peut trouver des mouvements très vifs chez des larves fortement réduites. 

Les agglutinations grasses disparaissent par l’activité des cellules pigmentaires; il 
paraît pourtant que d’autres cellules peuvent contribuer également à la consomption des 
agglutinations pas trop grandes. Probablement, les agglutinations comprennent des sub- 
stances à tous les degrés de décomposition, on le verra dans la suite. Dans le cas d’une 
résorption de la part des cellules non pigmentaires, il s’agit peut-être de substances dans 
un stade de décomposition moins avancée. Souvent les cellules non pigmentaires assimi- 
lent les substances transformées par les cellules pigmentaires ; cela a été déjà mentionné 
ci-dessus. Dans ces cas, le pigment disparaît. 

Une reconstitution de l’état normal des cellules se produit par les phénomènes relatés; 
mais, le matériel étant trop réduit, le développement ne peut pas continuer. Il y a une 

activité très vive des 

noyaux; des restes de 
substances grasses sont 
attaqués par les noyaux 
du mésenchyme ; on 
découvre de nouveau 
Fig. 115. — Une cellule ectodermique d’une larve de Paracentrotus, fortement ré- les petits granules jau- 
duite. Des changements des structures nucléaires. Matériel vivant. nâtres dans le plasma. 


Dans les noyaux de 
l’ectoderme, on observe souvent une circulation très vive des structures nucléaires. 


Nous en avons représenté un cas dans la figure 115 : d'abord, on voit un caryosome 
émettant deux pseudopodes, on pourrait dire, vers la périphérie du noyau ; on voit, 
de l’autre côté de la membrane, deux granules situés devant les bouts des pseudo- 
podes ou des filaments ; c'est là un fait constaté plusieurs fois que les filaments 


RE ee ee td ee ee ee Le ay dan il dé à 


mee TOR ge) ER 


a. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 135 


s’apposent à la membrane nucléaire, dans un endroit où une résorption des substances 
se réalise. Il est possible que les filaments peuvent, en quelque sorte, transformer 
la membrane nucléaire de manière à la rendre plus perméable à certaines substances ; 
sous conditions, la membrane peut liquéfier des substances denses, nous l'avons vu 
en ce qui précède. Probablement, les filaments peuvent également, dans ce cas, avoir 
une influence sur l'activité de la membrane. Dans la suite, les substances résorbées sont 
transportées dans la caryotine où une transformation se réalise. 

Dans la figure 115 6, on voit tout le caryosome s'approcher de la périphérie du 
noyau ; dans la suite, il rentre amiboïdement vers le centre du noyau, c; les deux fila- 
ments se rétractent, mais le caryosome présente une forme lobée ; les lobes s’effacent dans 
la suite, d ; on voit un caryosome arrondi tout autour. 

Nous avons déjà mentionné (p. 99) que les agglutinations grasses se produisent éga- 
lement sous certains états maladifs. Les causes de cette maladie peuvent être différentes. 
L’agglutination des substances grasses se fait sous les conditions les plus différentes. En 
plusieurs cas, il y a eu probablement une infection par des microorganismes. Il paraît 
qu’une stérilisation plus ou moins complète de l'eau des cultures est favorable au déve- 
loppement (voir ALLAN et NELSON, 1906). 

Chez des larves bien nourries, mais qui contiennent des agglutinations grasses, on 
découvre quelquefois des noyaux très grands, gonflés ; 
dans ceux-ci, on ne peut pas distinguer de structures à 
l’observation de la larve vivante. Ces noyaux sont probable- 
ment morts et dégénèrent dans la suite. Quant aux noyaux 
du mésenchyme, il est pourtant caractéristique qu'ils sont 
en général grands et contiennent de grandes quantités 
d’enclaves. La figure 116 représente une cellule mésenchy- 
mateuse d’une larve de Paracentrotus âgée d’un mois ; des 
phénomènes régressifs se sont produits, bien que la larve 
soit nourrie. Sous des conditions semblables, les noyaux 
étoilés du mésenchyme d’Echinus gonflent et s’arrondissent. 
Dans ces noyaux, on ne voit pas d’abord de structures sur 
le matériel vivant. Dans la suite il se forme pourtant de 

Ea : Fig. 116. — Une cellule mésen- 
nombreux granules dans l’intérieur du noyau ; on y voit, en Chymiateuse-d'uné lacve. de. Pare- 
outre, un caryosome étoilé. De cette façon, les noyaux centrotus, âgée d’un mois. Agglu- 

L à tination des substances grasses. 
d’Echinus présentent un aspect tout semblable à ceux de Matédiel virent, 
Paracentrotus. La différence entre les deux types de 
noyaux peut s'effacer alors sous certaines conditions : dans le cas en question, les noyaux 
d'Echinus ne peuvent pas émettre les granules et les vacuoles au fur et à mesure qu'ils se 
forment dans l'intérieur du noyau. Il y a, dans le cas décrit, une phase d'assimilation, 
comme il y en a toujours chez Paracentrotus. Cette phase peut continuer si longtemps 
qu’on voit se produire enfin des noyaux géants bourrés de granules. Nous en verrons des 


exemples dans la suite. 
Nous sommes arrivés, dans ce qui précède, à conclure que l'état de l’inanition 


136 ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 


augmente la respiration de la larve. Il n’en est pas autrement dans les larves nourries qui 
présentent la formation des agglutinations grasses. Ces larves se dispersent déjà à une 
faible intensité de la lumière et même dans l'obscurité (voir p. 110 et fig. go). Nous 
avons, dans le phénomène mentionné, un indicateur très sensible de l’état d’une culture. 
Une dispersion des larves sous les conditions mentionnées indique le commencement 
d'un état maladif. Rarement, l'organisme de la larve peut combattre la maladie. Dans la 
plupart des cas, les larves succombent sans arriver à la métamorphose. 

La production plus intense de CO, est probablement en rapport à la formation des 
agglutinations grasses ; nous l'avons déjà supposé ci-dessus. Il est évident que les sub- 
stances grasses sont très oxydables. Il se pourrait que la respiration de la cellule normale 
réside également dans une oxydation des substances grasses délibérées petit a petit. 

RÉSUMÉ DES ETUDES DU PHENOMENE DE LA DESORGANISATION. — A la suite de l'inanition 
et de certains états maladifs de la larve, des agglutinations de substances grasses se produisent 
dans les cellules. Ce phénomène amène une réduction de l'alcalinité dans les cellules et augmente 
la respiration. Conclusions: sur les différences entre les cellules mésenchymateuses nutritives 
et squelettogènes. L'activité des cellules pigmentatres. 


II. — L'EFFET DE LA SURALIMENTATION. 


Nous avons alimenté les larves par la crème et par le jaune d'œuf. Dans le premier 
cas, nous avons ajouté à l’eau de mer de petites quantités de crème ; le mélange a été fait 
par agitation ; ensuite nous y avons transporté pour quelques heures des larves normales ; 
ensuite on transporte les larves dans l’eau de mer pure. Après trois ou quatre heures, on 
peut les transférer de nouveau dans l’eau de mer mêlée avec la crème. 

La crème est un mélange de triglycérides des acides du type C,H,,0,, ou de l'acide 
oléique (voir VoLTz, 1910). : 

Les particules de la crème sont avalées et résorbées dans l'intestin moyen. On y voit 
bientôt des vacuoles très grandes ; à côté de celles-ci, il y a des vacuoles plus petites. 

Le comportement des cellules pigmentaires est assez curieux. On y voit des courants 
plasmatiques très vifs. En même temps, elles émettent des pseudopodes, tantôt dans 
l’une, tantôt dans l’autre direction ; il est évident qu'elles se trouvent dans un état d’acti- 
vité physiologique très vif. Surtout, il est remarquable que des cellules pigmentaires 
émigrent vers l’intestin moyen ; elles s’y apposent en émettant des pseudopodes. Nous en 
avons représenté un cas dans la figure 117. Le noyau de la cellule pigmentaire p est situé 
le plus près de l'intestin. 

Dans les noyaux du mésenchyme nutritif, on avait l’occasion d'étudier les change- 
ments périodiques du noyau. Nous avons fait ces expériences sur les larves d'Echinus. Il 
semble que le stade arrondi soit plus répandu dans ce cas qu'ordinairement. La 
figure 117 nous représente un cas où la transformation d'un noyau arrondi en un noyau 
étoilé a été observée directement. Dans la figure 118 a, on observe, dans le noyau arrondi, 
un nucléole presque central: c’est le même type de noyau que nous avons observé dans 


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ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 137 


les figures 48 et 53. Le nucléole s’entoure d’une conglutination caryosomique d’où sortent 
les filaments. Soudainement, le noyau rapetisse en prenant la forme étoilée (figure 118 b). 
Bientôt le nucléole disparaît. Il a été émis probable- 
ment dans le plasma, où il se dissout. Un corps n, 
visible pendant quelque temps dans le plasma, cor- 
respond peut-être au nucléole expulsé. 
En se servant de la coloration par le « neutral- 
rot», on voit dans les cellules mésenchymateuses des 
vacuoles grandes, colorées en rouge très foncé. A 
côté des vacuoles mentionnées, il y en a de plus 
petites qui se colorent également d’une manière 
intense par le « neutralrot ». Nous avons mis des larves 
suralimentées par la crème et des larves normales 
dans la même solution de « neutralrot ». Les pre- 
mières. souffrent moins de ce traitement que les der- Fig. 117-— Une partie de l'intestin moyen, 
nières. Ceci est dû, probablement, à ce que les a tie Bei ne 
premières contiennent une quantité plus grande de  riel vivant. 
substances dans lesquelles le « neutralrot » est soluble. 
Le nombre des cellules pigmentaires est augmenté sous l'effet de l'alimentation par la crème. 
Nous avons fait l'expérience dans la lumière diffuse et dans l’obscurité. Il n’y a pas de 
différence entre le nombre des cellules pigmentaires dans l’un et l’autre cas. La lumière 
n'accélère donc pas directement la formation des substances contenues dans les vacuoles 
pigmentaires. 
Pourtant, la lumière accélère, sous certaines conditions (a l'état de l’inanition) la 
formation du pigment. Il s’agit alors d’une 
action indirecte ; la lumière accélère la 
conglutination des graisses. Celles-ci don- 
nentun matériel à la formation du pigment. 
Nousavons fait l'épreuve des substances 
grasses par l'acide osmique chez les larves 
suralimentées par la crème. Dans l'intestin 
moyen, on découvre des particules noircies ; 
mais les grandes vacuoles sont -incolores. 
Pe neue maman dune ke Les noyaux de l'intestin moyen prennent 
noyau. Matériel vivant. une teinte brunâtre ; celle-ci devient plus 
foncée, quand le contenu du noyau se 
concentre. Dans le mésenchyme et dans l'ectoderme, on ne voit pas de substances for- 
tement noircies, à l’exception des vacuoles pigmentaires. La conclusion est que les 
substances grasses sont, en quelque sorte, synthétisées ou combinées avec d’autres com- 
positions chimiques déjà dans l'intestin moyen : il y a eu probablement une formation 
de lécithines qui se combinent avec des substances albumineuses. 
Les noyaux des cellules pigmentaires présentent une coloration brunâtre plus ou 
T. VI. — Fasc. 5. | 18 


138 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


moins foncée. Dans le voisinage de l'intestin, on voit quelques noyaux assez foncés. Les 
cellules pigmentaires contiennent une vacuole en général très grande; nous avons relaté 
le même fait ci-dessus pour les cellules pigmentaires des larves soumises à l’inanition. 

Les noyaux de l’ectoderme se colorent en brunatre peu foncé. Cette coloration est 
due probablement à la présence des lécithines. Le traitement par l'acétone fait dispa- 
raître les particules noircies dé l'intestin moyen, tandis que la teinte brunâtre des 
nucléoles persiste. De même, dans l’ectoderme, les noyaux gardent la même couleur 
qu'avant le traitement par l’acétone. Celui-ci permet de distinguer les graisses des léci- 
thines ; les premières se dissolvent par l’acétone (1). 

Nous avons beaucoup employé l'alimentation par le jaune d'œuf. On ajoute à la 
culture quelques gouttes d'eau de mer agitée avec des particules préalablement dessé- 
chées de jaune d'œuf. On peut laisser les larves plus ou moins longtemps dans l'eau 
contenant du jaune d’ceuf, suivant le degré de suralimentation qu’on désire. Les larves 
peuvent se développer d’une manière très normale, pourvu qu’on les transporte assez 
souvent dans l’eau de mer pure; sinon, la suralimentation est funeste au développement 
normal. L’intestin moyen se contracte : les cellules deviennent plus cylindriques. Nous 
avons déjà mentionné (p. 87) que des particules de jaune d'œuf peuvent pénétrer dans le 
mésenchyme; ceci n’a pas en soi des effets délétères; mais le nombre en étant trop grand, 
toutes les particules ne peuvent pas être digérées. Il en peut pénétrer même dans les cel- 
lules squelettogènes. Cet état de choses amène la dissolution du squelette. Nous y voyons 
encore une confirmation de nos idées sur la nature de la différence entre les cellules 
squelettogènes et les cellules nutritives. La présence des particules nutritives dans les 
cellules squelettogènes y provoque une diminution de l’alcalinité. Sous cet effet, la disso- 
lution du squelette se réalise. 

A la suite de la suralimentation, il se produit même une destruction des organes en 
formation, par exemple du rudiment échinien. Il est possible que la diminution de 
l’alcalinité soit encore, dans ce cas, le facteur décisif. 

Nous avons vu, dans ce qui précède, qu'il y a une différence assez prononcée de la 
transformation, dansles cellules de l’intestin, des stades jeunes et des stades plus avancés, 
Il y a d’abord une formation de vacuoles petites entourées de granules; plus tard, on ne 
voit que des vacuoles très grandes. Une question se pose : est-ce que la liquéfaction dans 
les stades plus avancés du développement est une réaction fonctionnelle ; ou bien la liqué- 
faction est-elle due à une différenciation du mécanisme de la transformation à un certain 
stade ? 

Nous avons soumis à la suralimentation par le jaune d'œuf une larve de Paracen- 
trotus. Les résultats sont présentés dans les figures 119, a, b. Deux noyaux de l’intestin sont 
désignés par a, a’, dans la figure 119 a. Les noyaux ont une forme étoilée. On voit trois 
grands paquets de granules opposés à chacun des noyaux. Il n’y a pas de vacuoles. Les 
granules ont une couleur jaunâtre. Les granules en question sont évidemment les pro- 
duits de la transformation effectuée dans les noyaux; ces granules, transportés dans le 


(1) Voir EnrLicx, Krause, Mosse, etc., Encyklopädie d. Mikroskop. Technik. 


—= tnt 


ee ree 


ax ha: 


ay Le ose ee à 


hé das = +s 


ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 139 


mésenchyme, se fusionnent et forment des agglutinations jaunatres 6’. Il paraît alors que 
la suralimentation ne déclanche pas la faculté de la liquéfaction complète des substances 
émises du noyau; bien au contraire, les vacuoles ont disparu complétement a la sura- 
limentation. En comprimant la larve entre la lamelle et la lame, on provoque une cyto- 
lyse dans les cellules ; alors les paquets ainsi que les agglutinations jaunâtres se trans- 
forment tout d’un coup en des vacuoles claires, semblables à celles qu’on voit dans les 
stades plus avancés. A la cytolyse, il entre une imbibition des cellules par l'eau. Sous 
cet effet, les paquetset 
Jesagglutinations peu- 
vent gonfler. Il résulte 
de cette observation 
comme très probable 
que l'absence des va- 
_cuoles dansnotrelarve 
est en rapport avec 
une quantité d’eau in- 
suffisante dans les cel- 
lules. Les noyaux pro- 
duisent des substances 
qui peuvent gonfler 
par une imbibition ; 
mais Ja quantité des 
4 substances denses est 
2 trop grande par rap- 
3 port à la quantité 
iy d’eau. La même diffé- 


rence existe peut-être Fig. 119. — a, Une partie de l'intestin moyen, des cellules mésenchymateuses, wa ae 
ectodermique d’une larve de Paracentrotus suralimentée par le jaune d’ceuf; 6, une 
entre les cellules des cellule mésenchymateuse de la méme larve. Matériel vivant. 


larves jeunes et celles 

des larves plus avancées; les derniéres sont plus grandes; la quantité des substances 
denses résorbées est relativement moins grande. C’est un fait envisagé déja dans ce 
qui précède : il y a un rapport entre le nombre des noyaux de l'intestin moyen et leur 
mode de fonctionner qui détermine à son tour leur morphologie. Dans les stades plus 
avancés, le nombre des noyaux est beaucoup plus grand par rapport à la surface résor- 
bante que dans les premiers stades. 

Il ne faut pas conclure de ce qui précède que les vacuoles et les granules se com- 
posent des substances identiques chez les cellules de l’intestin moyen des,stades moins 
avancés. Il y a des substances qui simbibent plus ou moins facilement par l’eau. 

Nous avons plongé des larves semblables a celle décrite précédemment dans une 
faible solution du « neutralrot »; les paquets granulaires ne se colorent pas; les aggluti- 
nations résultant du fusionnement des granules ne se colorent pas d’abord ; arrivées dans 
lemésenchyme, elles se colorent superficiellement; pendant le transport dans le mésen- 


Be 


140 ANNALES DE L’INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 


chyme, la couleur devient de plus en plus foncée, Il est à remarquer que les vacuoles 
résultant de la liquéfaction des agglutinations ne se colorent pas. La coloration dépend 
par suite, à un haut degré, de l’état physique de la substance. 

Mais nous porterons de nouveau l'attention sur la figure 119, a. Dans le mésenchyme 
m, m’, les agglutinations jaunâtres sont attaquées par les noyaux. On en voit deux grands 
de forme arrondie, #, n; dans l’intérieur, on voit une partie centrale étoilée : en outre, 
de petits granules réfringents sont distribués dans le noyau. Ces granules sont évidem- 
ment de méme nature que les petits granules éparpillés en un nombre trés grand dans 
le plasma. Dans la cellule m’, le noyau est petit, de forme étoilée. La cellule e appartient 
a l’ectoderme ; elle est toute bourrée des granules jaunatres réfringents caractéristiques 
des cellules de la paroi aborale. La cellule ectodermique e est en communication large 
avec le mésenchyme; il est évident que les granules dérivent, pour la plus grande partie, 
du mésenchyme. On ne voit pas de vacuoles dans la cellule ectodermique; cela est bien 
naturel, vu le fait qu’il n’y a de vacuoles, ni dans l’intestin moyen, ni dans le mésenchyme. 
Nous avons supposé, dans ce qui précéde, que les vacuoles de l’ectoderme se forment 
aux dépens des substances mélées au plasma, venant du mésenchyme. 

Nous trouvons, en effet, une agglutination jaunatre b, dans la cellule ectodermique; 
celle-ci est de méme nature que les agglutinations b’, trouvées dans le mésenchyme; ces 
dernières sont pourtant plus grandes que la première; il existe peut-être le même rapport 
entre les grandeurs des agglutinations qu'entre les grandeurs des vacuoles de l’ectoderme 
et du mésenchyme. 

La quantité des granules jaunâtres est beaucoup plus grande qu’ordinairement. 
Il est évident que l'alimentation par le jaune d'œuf favorise la formation des granules 
jaunâtres. Ces derniers se colorent par l’hématéine. Ils se présentent dans les prépa- 
rations des larves suralimentées en grande abondance; soudés entre eux, ils peuvent 
donner quelquefois l'impression des structures à la forme d’un rosaire. 

La figure 119 b donne une autre cellule mésenchymateuse de la même larve: Le 
noyau est très remarquable; il se compose de deux parties : une partie hyaline, libre de 
granules ; une autre partie granuleuse, apposée à la première, et en forme de croissant. 
Les deux parties sont séparées par une limite très prononcée ; il y a eu évidemment for- 
mation d’une membrane, de sorte que la partie granuleuse est expulsée dans le plasma. 
C'est à peu près le même procédé que nous avons étudié dans l'intestin postérieur des 
larves d’Echinus (voir le noyau ede la figure 35). Mais ce dernier résultat n’est-il pas en 
contradiction avec ce que nous avons trouvé précédemment pour les noyaux mésenchy- 
mateux de Paracentrotus ? Rappelons que la membrane disparaît d'ordinaire à une cer- 
taine grandeur maximum du noyau; par ce phénomène, les granules peuvent sortir dans 
le plasma; une reconstitution du noyau se réalise ensuite; pourtant, le nouveau noyau 
peut se former sous conditions dans l’intérieur du noyau plus grand, déjà avant la dispa- 
rition de la membrane de celui-ci. En se figurant un cas extrême de ce dernier phéno- 
mène, on arrive à l’état de choses représenté dans la figure 119 6. Le noyau intérieur 
s'est développé déjà à un degré considérable; mais la membrane extérieure n’a pas 
encore disparu. Le noyau intérieur a pris une position excentrique dans le noyau plus 


ae eee 'THCR 


se 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 141 


grand en délogeant les granules. Enfin la pression du noyau intérieur doit faire éclater 
la membrane ; ainsi les granules arrivent dans le plasma. La modification assez instruc- 
tive est due, à notre avis, à une concentration insuffisante d’eau dans la cellule, bourrée 
de obstances nutritives. Dans les cas normaux, la disparition de la membrane est précé- 
dée d’un gonflement du noyau. 

La suralimentation par le jaune d’ceuf amène une sinNiphicating considérable des 
noyaux. On voit souvent une augmentation de la quantité des substances basophiles dans 
les noyaux. Les phénomènes relatés sont très prononcés ; on en arrive à l'opinion que le 
jaune d'œuf contient des substances qui favorisent spécialement la croissance du noyau. 
Le jaune d’ceuf est, en effet, très riche en lécithines. 

~ Voici la composition du jaune d’ceuf (1) : 


os JSS Ria pte ai 2 Bee One de idea dau lo a LIT EN PORN 16 p. 109 
(NESS SOREN PERS ol a an et BD m ON à 01 Ge ne dou Pa ee Ailes Mer RE URS ante FB 23 — 
a eu Al sea peg du Sd eo Les ua Aide LOR DR JU en nk DU MR Te ME II — 
ui ae dd de amet eds da nn cet ea eee UN OR LOU de 172 
PE at a ciel venu Ua à ed a bie IAD M se DOM PR ae 


La lécithine contient de l'acide phosphorique qui est également un component de 
l'acide nucléinien (cf. Burtan, 1906). Miescuer (1896) trouve que la concentration de la 
lécithine dans le sang est relativement grande pendant la spermogénèse ; il en résulte 
probablement, d’après cet auteur, que la lécithine donne le matériel à la synthèse de 
l'acide nucléinien. Lors (1909) soutient également l’idée du rôle de la lécithine pour 
la synthèse de l’acide nucléinien. 

Les granules jaunâtres du mésenchyme et de l’ectoderme oral de nos larves se com- 
posent sûrement en partie de lécithines. Ils prennent une teinte brunâtre par l’acide 
osmique, mais ils ne sont pas solubles dans l’acétone. En général, ils se colorent par le 
« neutralrot » qui est soluble dans la lécithine, d’après Overton (1900). Il résulte de ces 
considérations que les granules jaunâtres jouent un rôle comme matériel de réserve à la 
formation des substances nucléaires. En effet, ils sont liquéfiés dans la suite du développe- 
ment (voir p. 128); le matériel est transporté probablement dans les endroits de la plus 
vive croissance, La liquéfaction se réalise à peu près en même temps que les noyaux 
de la paroi aborale prennent la forme lobée. 

Nous avons ainsi soumis à une suralimentation pas trop intense des larves d'Echinus 
et de Paracentrotus. Les larves montrent, comme il est déjà mentionné, une augmenta- 
tion considérable du nombre des noyaux. Dans un cas d’Echinus, nous avons pu consta- 
ter au matériel fixé la formation de noyaux lobés dans la paroi ectodermique aborale, 
à la suite de la suralimention. On voit ces noyaux l’un tout près de l’autre. Le nombre 
des granules est grand, surtout dans la partie postérieure de la larve. On y voit égale- 
ment les communications plasmatiques avec le mésenchyme. Le nombre des noyaux 
mésenchymateux est également très grand dans la partie postérieure de la larve. Ces 
noyaux présentent une forme de croissant plus ou moins prononcé ; les bouts du croissant 


(1) Voir PAECHINER (1910). 


142 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


sont gonflés en lobes; par ceci, les noyaux en question rappellent les noyaux lobés de 
l’ectoderme ; il existe pourtant la différence que les lobes ont, chez les premiers, tou- 
jours la même grandeur. En outre des noyaux lobés, on voit des noyaux légèrement 
courbés qui présentent une échancrure du côté concave et, enfin, des noyaux complète- 
ment arrondis (dans le matériel fixé). Nous ne voyons pas trop la signification de la 
forme en croissant des noyaux du mésenchyme; il est possible qu'il s'agisse d’une 
subdivision directe dont nous ne sommes pas arrivés à voir la dernière étape. 

L'augmentation considérable des noyaux ne produit pas une croissance correspon- 
dante de la surface de la larve; les noyaux sont plus rapprochés que d'ordinaire, nous 
l'avons déjà mentionné. Ceci ne dépend pas seulement de ce que la quantité du plasma 
augmente relativement moins que le nombre des noyaux. La paroi ectodermique est 
étendue normalement par la croissance des baguettes du squelette au fur et à mesure 
qu’augmente le nombre des cellules de la paroi. Par contre, dans le cas de la suralimenta- 
tion, la croissance des baguettes du squelette ne correspond pas à la multiplication intense 
de la paroi ; évidemment, la multiplication des cellules squelettogènes est beaucoup plus 
lente. Nous avons déjà relaté que les cellules squelettogènes sont désorganisées en des 
cellules nutritives à la suite d’une suralimentation forte. 

Les faits exposés peuvent, en outre, expliquer le rôle des noyaux lobés de l’ectoderme. 
Il est évident qu'ils contribuent à la liquéfaction des granules jaunatres; nous ne 
pouvons pas décider s’il y a en même temps une transformation chimique des granules 
en question. 

On pourrait faire l'objection : dans la paroi.orale il n’y a pas de granules et, pourtant 
on y trouve des noyaux lobés même plus tôt et en plus grand nombre que dans les autres 
parties de la larve. Nous nous expliquons ce fait ainsi : les substances nutritives arrivent 
dans les cellules de la paroi orale sous forme liquide; ici, elles sont transformées par les 
noyaux ; elles ne sont pas déposées pourtant sous forme de granules ; elles sont expulsées 
en vacuoles sans passer par le stade intermédiaire de granules. Le dépôt des granules 
dans la paroi aborale est d’une grande importance économique pour la larve. Ils sont 
mis de côté, pour ainsi dire, jusqu’au moment où il en fait besoin. Alors, ils sont liqué- 
fiés, résorbés par les cellules mésenchymateuses et transportés par celles-ci vers les 
endroits de la croissance. L'organisme se prépare à la formation des organes qui paraissent 
à un certain stade du développement. 

Dans le cas décrit de la suralimentation, on ne pouvait pas voir d'indices d’une 
division des noyaux dans l'ectoderme; les cas d’une subdivision des noyaux du mésen- 
chyme étaient hypothétiques. Par suite, le cas relaté ne peut pas mettre de lumière sur 
la question difficile du mode de croissance de la partie postérieure de la larve. 

Nous avons soumis des larves de Paräcentrotus, âgées de quatre jours à une sura- 
limentation pas trop forte par le jaune d'œuf. Les résultats sont très frappants ; dans 
l'intestin moyen un bourgeonnemeut des noyaux se réalise dans quelques cas. Le maté- 
riel nucléaire se ramasse périphériquement; des bourgeons se détachent. La multiplica- 
tion des noyaux se fait, par suite, comme dans le cas décrit dans ce qui précède (p. 57, 
fig. 29). Mais l'attention est attirée surtout par les cellules mésenchymateuses. On y 


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; 
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1 
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ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 143 


voit plusieurs noyaux qui présentent un aspect assez singulier. Regardons d’abord les 
figures 120 a et b qui représentent deux cellules mésenchymateuses de la région moyenne 
de la larve. Dans le plasma, on voit faiblement des parties plus denses qui correspondent 
probablement à des granules dans le matériel vivant. Les noyaux se présentent sous la 
forme d'une grande vésicule limitée par 
une couche épaisse de substances baso- 
philes. Celle-ci n'est pas tout à fait uni- 
forme, mais présente un épaississement très 
prononcé ; dans le noyau de la figure 119 a, 
on voit, en outre, quelques épaississements 
moins prononcés. Il est évident que toutes 
les substances basophiles se sont ramassées 
vers la périphérie du noyau. On peut étudier a 
le développement ultérieur de ces noyaux Fig. 120. — a, 6, c. Des cellules mésenchymateuses d’une 
à à arve de Paracentrotus, suralimentée par le jaune 
dans la figure 120 c. Celle-ci représente une d'œuf. Matériel fixé. 
cellule mésenchymateuse de la partie posté- 
rieure de la larve. Ce noyau à périphérie épaissie comme dans le cas précédent s’est 
clivé par des cloisons en un nombre assez grand de parties différentes. Ces parties se 
détachent dans la suite sous forme de bourgeons ; on a vu dans la préparation des 
noyaux plus petits qui sont évidemment les produits d'un bourgeonnement. Le noyau 
de la figure 120 c donne naissance au moins à six ou sept noyaux. A un grossissement 
plus faible on découvre encore des cloisons. 

La figure 121 nous représente encore quelques noyaux de la partie postérieure de la 
larve. Le plus distalement il y a une masse 
plasmatique à quatre noyaux; le noyau d 
se prépare évidemment à un bourgeonne- 
ment; de même, le noyau e. Les quatre 
noyaux de la masse plasmatique sont beau- 
coup plus petits que le noyau de la figure 
120 c. Il est probable qu'ils sont les produits 
d'un bourgeonnement. 

On voit, en outre, dans la figure trois 
noyaux mésenchymateux ordinaires que 
Fig. 121. — Des noyaux du mésenchyme d’une larve de nous avons déjà décrits plus haut (p. 95). 

Paracentrotus suralimentée par le jaune d'œuf. Maté- SENTE 
el fixé. Ils enferment un caryosome étoilé plus ou 
moins grand et des structures filamenteuses 
sur lesquelles reposent les granules basophiles. 

La figure 122 donne encore quelques noyaux du mésenchyme d’une partie plus 
proximale que dans le cas précédent. Il y a un noyau à structure bipolaire d ; les noyaux 
b et c présentent deux stades de clivage. Le dernier est fortement resserré dans le milieu. 

L’ectoderme de la partie postérieure ne présente pas de subdivision des noyaux; 
ceux-ci ne sont pas fortement colorés, bien que la quantité des substances qu’ils con- 


144 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE | 


tiennent soit augmentée. Ce fait parle en faveur de l’idée qu’il y a une émigration de 
cellules mésenchymateuses dans l’ectoderme; à la suite de la suralimentation, l'intensité 
de la subdivision des noyaux augmente. Si la multiplication se fait normalement dans 
l’ectoderme de la partie postérieure, une subdivision intense s'y produirait sous l'effet de 
la suralimentation. Nous venons de constater que la division se 
réalise uniquement dans le mésenchyme. Normalement, il en 


doit être de même; mais, les phénomènes de la multiplication se 
©: produisant avec une grande rapidité, il est difficile de les 
@ LD. mettre en évidence sous des conditions ordinaires. Il n’est pas 
douteux, d’après nos observations, que la subdivision des 
noyaux mésenchymateux ne se réalise en général par l’amitose 
ou par le bourgeonnement, également sous des conditions 

d normales. 


Si les noyaux ectodermiques de la partie postérieure de 
Fig. 122. — Des noyaux du > ë F ; A 

mésenchyme d’une larve de  NOtre larve restent inactifs, il n’en est pas de même des noyaux 

Paracentrotus suralimentée de Ja partie antérieure de la paroi aborale. Dans quelques cas 

par le jaune d’ceuf. Matériel é - : 

fixé. on y observe la formation d'un caryosome fortement baso- 

phile (fig. 23, le noyau a). Ces noyaux peuvent se subdiviser 

de manière directe, on le voit en b dans notre figure. Il y a autour du caryosome 
central un espace enchylématique entouré périphériquement d'une partie plus dense. La 
figure nous présente, en outre, un noyau c de la partie postérieure de la larve. On n'y 
voit pas de caryosome central. Tout le noyau est constitué comme la partie périphérique 
des autres noyaux de la figure. 

En ce qui précède, nous avons déjà présenté les résultats de la suralimentation sur 
l'intestin moyen d’une larve plus avancée que celle du cas précédent. Il y a, en effet, 
beaucoup de ressemblance entre le mode de subdivision trouvé 
dans certains noyaux de la figure 29 et celui constaté dernière- 
ment dans le mésenchyme. Dans les deux cas, les structures 
basophiles se condensent dans la périphérie du noyau; il y 
a eu un bourgeonnement. 

Dans la larve de la figure 29, la multiplication s’est con- ae 
centrée surtout dans l’intestin moyen et, dans celui-ci, surtout 
dans les parties latérales. Par contre, dans le mésenchyme, 1 

Fig. 123. — Des noyaux de la 


la multiplication n’est pas évidemment très accélérée dans ce paroi ectodermique d’une 


cas. ; larve de Paracentrotus sura- 


à limentée par le jaune d'œuf. 
Une comparaison avec le cas des figures 120-123 rend Matériel fixé. 


ces faits assez significatifs. Chez cette larve, d’un stade plus 

jeune, les divisions sont moins nombreuses dans l’intestin moyen ; par contre, on trouve 
dans le mésenchyme un grand nombre de noyaux en train de se subdiviser. Ce n’est pas, 
par suite, seulement la nutrition qui détermine la division. 1] y a, en outre, des facteurs 
de la corrélation qui localisent la multiplication des noyaux, tantôt dans une partie, tantôt 
dans l’autre partie de la larve. 


c 


1 
4 
3 
| 
1 
| 


ee.) 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 145 

RESUME DES ETUDES DE L'EFFET DE LA SURALIMENTATION. — La Suralimentation par la 
crème favorise surtout la formation des substances des vacuoles pigmentaires. La suralimentation 
par le jaune d'œuf augmente la quantité des granules jaunâtres dans le mésenchyme et dans 
l'ectoderme aboral. En outre, il y a eu une augmentation des substances basophiles dans les 
noyaux amenant souventune vive multiplication de ceux-ci. 


III. — L'EFFET DE LA RESORPTION DE COLORANTS ET DE L'ENCRE DE CHINE. 


Nous avons ajouté à l’eau de mer du bleu de méthylène, du carmin ou de l'encre de 
Chine. Nous avons cherché à arriver, par ces expériences, à des conclusions : 1° sur le 
transport des substances dans la larve ; 2 sur la résorption de la part du noyau ; 3° sur 
l’excrétion. Le bleu de méthylène arrive dans la larve par diffusion. Il colore différentes 
enclaves des cellules. Si l’on transporte les larves dans l'eau de mer pure, elles se déco- 
lorent lentement ; la coloration persiste le plus longtemps dans l'intestin postérieur. Il y 
a lieu à ibablement à une concentration du colorant dans cet organe. La question était 
de grand intérêt d'examiner s’il y a une résorption du colorant dans le noyau. 
L'observation en estextrémement difficile. Dans quelques cas, nous avons pu voir distinc- 
tement quelques grains de bleu de méthylène dans l’intérieur du noyau. Ils étaient 
arrangés autour du caryosome étoilé. Dans le plasma le colorant est en général 
rattaché à des granules ; mais on voit en outre des vacuoles qui tiennent le colorant en 
solution. Ces observations indiquent que le bleu de méthylène passe par le noyau dans 
l'intestin postérieur. Dans quelques cas, nous avons observé du bleu de méthylène égale- 
ment dans les noyaux du mésenchyme. La coloration par le bleu de méthylène a des 
suites délétères pour les larves; il pourrait s’agir d’un état pathologique dans les cas de 
la coloration du noyau. D’autre part, on se demande pourquoi les noyaux de l'intestin 
postérieur et ceux de certaines cellules mésenchymateuses se colorent plus vite que 
d’autres noyaux. 

La larve refuse de prendre le carmin, ainsi que l’encre de Chine ; les particules de 
ces matières qui arrivent dans l’intestin moyen sont attachées probablement aux particules 
de la nourriture. De cette façon, elles peuvent être résorbées par les cellules de l'intestin 
moyen et sont transportées ensuite dans le mésenchyme. Nous avons pu constater des 
particules d'encre de Chine, même dans les épaulettes. Il est évident qu’il doitexister des 
communications plasmatiques entre les cellules de l'intestin moyen et les épaulettes. 

A l'alimentation par le carmin nous avons observé quelquefois une résorption de 
cette matière de la part des noyaux de l'intestin moyen. On voit alors les nucléoles co- 
lorés par le carmin. Il en résulte que les noyaux de l'intestin moyen possèdent la faculté 
de dissoudre les particules du carmin. Le colorant est déposé dans les nucléoles ; il en est 
probablement de même avec les substances nutritives résorbées. 

Sous l'effet de la résorption du carmin ou de l’encre de Chine, des seslutinations 
grasses se forment dans les céllules mésenchymateuses. C’est 1a, évidemment, un effet 


qui se produit sous des conditions les plus diflérentes, mais qui sont, en quelque sorte, 
T. VI. — Fasc. 5. 19 


146 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


délétères. En même temps les noyaux grandissent. On se demande si l'agrandissement 
des noyaux est la conséquence des agglutinations, ou bien si les agglutinations suivent 
l'agrandissement des noyaux. En général, le premier cas-doit être réalisé. Sous l’effet de 
l'alimentation par le carmin ou l'encre de Chine, nous avons vu pourtant un agrandisse- 
ment primaire du noyau; on voit, dans ces cas, des particules des matières mentionnées 
qui sont situées dans le plasma tout près du noyau. 
‘Nous avons constaté, dans plusieurs cas, une formation de granules dans les noyaux. 
La figure 124 a nous en donne un cas extrême : elle représente une cellule mésenchyma- 
teuse d’une larve d’Echinus dont la nourriture avait été mêlée avec des particules de 
carmin. On ob- 
serve quelques 
petites aggluti- 
nations dans le 
plasma. Dans le 
centre de la cel- 
lule il y a un 
noyau géant 
bourré de gra- 
nules. On voit, 
dans la figure, 
trois caryo- 
Fig. 124. — a, b. Des cellules mésenchymateuses d’une larve d’Echinus après la résorption de somes  étoilés. 
particules de carmin. Matériel vivant. En changeant la 
mise au point de 
la lentille, on en découvrit encore deux ou trois. Tout près du noyau géant, il y a un 
noyau d’une grandeur plus normale qui n’a pas pourtant la forme étoilée. Dans ce i fa 
il n’y a qu’un seul caryosome étoilé. 
Le noyau géant rappelle, par son contenu en granules, les noyaux mésenchymateux 
de Paracentrotus. Dans notre cas, les granules sont pourtant d’une grandeur extraordi- 
naire. Ceux-ci sont évidemment les produits d’une synthèse dans le noyau des substances 
dérivant du protoplasma. L'émission normale des substances est évidemment supprimée 
par l’arrondissement du noyau. On se demande si les granules se forment exclusivement 
aux dépens des composants de la nourriture résorbée par l'intestin ? L'aspect que présente 
le protoplasma de la cellule indique déjà qu'il s’y est produit certains changements : il est 
plus hyalin, plus liquide que d'ordinaire. Évidemment, le protoplasma a perdu quelques 
substances qui le rendent ordinairement plus dense. On pense tout de suite aux lécithines 
dont la liquéfaction déforme en général les cellules. On verra cette idée confirmée. Le 
changement du protoplasma décrit doit être également la cause de l’agglutination des 
noyaux; normalement, il existe une répulsion des noyaux, nous l’avons constaté; cette 
répulsion cesse à la suite du changement du protoplasma. Il est fort possible que le noyau 
géant est un produit de fusionnement de plusieurs noyaux. Le noyau géant est évidem- 
ment de natüre polyénergique d’après la terminologie de Hartmann (1909). Autrement 


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ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 147 
chaque noyau ne contient qu’un seul caryosome; il est alors probable que les caryosomes 
représentent chacun son noyau. Nous n’avons pu suivre le développement ultérieur du 
noyau géant; peut-être qu'il a pu se reconstituer, dans la suite, un nombre de noyaux 
correspondant à celui des caryosomes. Les granules peuvent échapper du noyau; cela est 
évident d’après la figure 124 b; on y voit également un noyau arrondi assez grand, libre 
de granules ; mais il y en a en grand nombre tout autour dans le plasma. Nous n’avons 
pas observé le phénomène de l'expulsion; mais il doit s'agir d’un procédé comme 
dans le cas de Paracentrotus : disparition de la membrane, émission des granules, 
reconstitution de la membrane. Nous n’avons pas observé de noyaux étoilés dans notre 
larve ; par là, il est moins probable que les noyaux prennent la forme étoilée en rapetis- 
sant ; en outre, le grand nombre de granules doit rendre plus difficile l'expulsion par les 
processus d’un noyau étoilé; enfin, la position d’un grand nombre de granules tout autour 
du noyau fait croire que les granules ont été expulsés simultanément. Nous avons vu 
d’ailleurs les gastrulas dérivant des œufs d’un stade avancé de maturité présenter des 
noyaux dont la membrane a disparu à l'expulsion des enclaves (voir p. 78). Il résulte que 
le mécanisme de l’expulsion peut se servir de moyens différents, suivant les conditions, 
pour arriver au même résultat. 

Les granules des noyaux se produisent sans doute aux dépens des substances que 
perd le protoplasma. Il résulte d’une épreuve par l'acide osmique, précédée d’un trai- 
tement par l’acétone, que les enclaves des noyaux comme ceux de notre figure doivent se 
composer de lécithines. Ces substances ont été combinées probablement 
d’abord avec des substances du protoplasma, peut-être de nature albu- 
mineuse. Ensuite, une séparation des substances combinées s’est 
réalisée. 

Une séparation semblable s’est observée dans un cas qui n'appar- 
tient pas à ce chapitre; mais nous allons le mentionner en peu de 
mots: une infection par un microorganisme non déterminé s'était 
produite dans la partie postérieure d’une larve opérée de Paracentrotus. 
Un certain nombre de cellules mésenchymateuses se sont agglutinées; il 
ne reste aucune trace d’une limitation en cellules, comme on voit dans la 
figure 125. Outre des cellules mésenchymateuses, des cellules détachées 
de l'intestin moyen peuvent participer à la formation du syncytium. 
Dans le plasma très mobile se trouve nombre de grands noyaux. On 
voit, en outre, de nombreux granules répartis d’une manière assez 


Fig. 125. — Syncy- 
tium composé d’é- 
léments  mésen- 


uniforme dans la masse plasmatique. Ces granules représentent un 
aspect identique à celui des granules observés dans les noyaux de la 
figure 124. Les granules ont été préparés dans le noyau et ils ont été 
expulsés ensuite dans le plasma ; ou bien ils se sont formés « in loco ». 

Notre observation sur la formation d’un syncytium rappelle les 
résultats de Merscunixorr (1883) chez Bipinnaria asterigera. 


chymateux aux- 
quels se sont ajou- 
tées quelques cel- 
lules de l'intestin 
moyen. L’effet de 
l'infection. Para- 
centrotus. Matériel 
vivant. 


Il est bien intéréssant de considérer à cet endroit un travail de Hammar (1912). Cet 
auteur trouve une formation de granules lipoïdes dans les globules blancs du sang con- 


148 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


servés pendant quelque temps hors du corps. Dans plusieurs cas, des granules pareils 
s'observent même sous des conditions normales. C’est évidemment le même phénomène 
que nous venons de décrire chez la larve de l’Oursin. Hammar désigne le phénomène du 
nom très significatif d'autolyse prémortale ; ce nom s’applique bien aux phénomènes décrits 
souvent dans ce travail de la séparation -de graisses ou de lipoïdes du plasma. Hammar 
suppose que le phénomène mentionné se produit sous l’effet d’une action fermentative. 

‘L’agglutination de substances se produit également à la suite de l’inanition, nous 
l'avons constaté. Les substances séparées du plasma peuvent se décomposer plus ou moins. 

Si la décomposition n’est pas très avancée, les substances sont résorbées souvent 
par le noyau ; elles s’y déposent. Ensuite, une décomposition peut se produire de ces 
substances entre le noyau; il en résulte la dégénération de celui-ci, un cas observé 
souvent sous l’eflet de l’inanition. Des noyaux dégénérés s’agglutinent entre eux et avec 
des particules du protoplasma. Les agglutinations des substances grasses peuvent être 
transformées en pigment : nous l'avons constaté. La question reste ouverte de savoir 
si les noyaux du mésenchyme non pigmentaire peuvent transformer également les sub- 
stances grasses d’une décomposition avancée. On peut observer des noyaux attaquant les 
agglutinations dans le plasma; mais il n’était pas toujours possible de faire des conclu- 
sions, d’après le matériel vivant, sur la nature de ces agglutinations. Pourtant, les noyaux 
entourés des agglutinations grasses dégénérent en général sous peu; mais, d'autre part, 
il est possible que les noyaux puissent résorber les substances grasses agglutinées en des 
quantités pas trop grandes. Les agglutinations peuvent se composer peut-être également 
de substances d’une condensation plus haute que les graisses, par exemple des lécithines. 
Celles-ci sont résorbées sans doute par les noyaux des cellules non pigmentaires. 

RÉSUMÉ DES EXPÉRIENCES SUR L'ALIMENTATION PAR DES COLORANTS ET PAR L'ENCRE DE 
CHINE. — A la décoloration, le bleu de méthylène se concentre surtout dans l'intestin postérieur. 
En quelques cas, des grains du colorant ont été observés dans les noyaux de cet organe, ainsi 
que dans ceux du mésenchyme. Le carmin et l'encre de Chine sont transportés dans l'intestin par 
les cellules mésenchymateuses ; on en trouve enfin dans presque toutes les cellules de la larve. 
A là suite de l'alimentation par le carmin et l'encre de Chine, des noyaux géants se produisent 
quelquefois. Discussion du mode de leur formation. 


IV. — La REGENERATION. 


Le phénomène de la régénération ne sera considéré qu'au point de vue intéressant 
les problèmes déjà étudiés dans ce qui précède. Nous avons découpé un morceau plus 
ou moins grand de la partie postérieure de la larve. Il est évident que l'opération pro- 
voque des changements très prononcés de l'échange des matières dans la larve. 

Une comparaison entre le contrôle et les larves opérées donne le résultat suivant : 
dans l’intestin moyen des dernières, il y ade nombreuses vacuoles, grandes, d’une couleur 
faible, jaunâtre; à côté de ces vacuoles, on voit de petits granules également jaunâtres ; 
dans le conttôle, les vacuoles sont incolores, pas très grandes et moins nombreuses ; les 


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ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE - 149 


granules sont d’un jaune plus foncé. Souvent l’intestin moyen se contracte à la suite de 
l'opération : les cellules deviennent plus cylindriques. Le plasma des cellules mésenchy- 
mateuses voisines de l'intestin moyen se concentre en général en des masses plus grandes 
que d’ordinaire autour des noyaux. Par contre, dans la partie postérieure de la larve, on 
voit souvent un réseau très compliqué 
de tractus. Les vacuoles pigmentaires 
sont transportées, en général aggluti- 
nées en des masses denses, dans le 
réseau des tractus. On peut voir, en 
outre, des vacuoles singulières dans le 
mésenchyme. Évidemment, les sub- 
stances des vacuoles pigmentaires se 
consomment pour donner du matériel 
à la régénération. 

La figure 126 représente une 
cellule mésenchymateuse voisine de 
l'intestin moyen d’une larve opérée 
(espèce : Echinus) ; la masse plasma- 
tique entourant le noyau # est plus 
grande que dans les cas normaux. On. Fi, — Unecslule nésnchymaeus tue ps de line 
voit trois sortes de vacuoles dans le Matériel vivant. 
plasma: 1° des vacuoles grandes, v ; 
celles-ci sont colorées comme les vacuoles de l’intestin moyen, mais d’une nuance un peu 
plus foncée; les vacuoles sont en outre quelque peu moins grandes que les vacuoles de 
l'intestin; 2° des vacuoles petites, incolores, v’ ; 3° des vacuoles rouges, v?, accolées 
souvent aux vacuoles incolores ; les troisièmes vacuoles représentent sans doute les restes 
des cellules pigmentaires résorbées. 

Le noyau a très souvent une forme plus ou moins arrondie à membrane unie. Dans 
le milieu du noyau, se voit un caryosome ou nucléole ; autour de celui-ci, des granules 
sont visibles. 

L’expulsion des granules formés dans l’intérieur du noyau s’étudie bien dans la 
partie postérieure de la larve où émigrent petit à petit les cellules mésenchymateuses. 
Dans la figure 127, la cellule & appartient à l'ectoderme; celle-ci est en communication 
plasmatique large avec la cellule mésenchymateuse m; la dernière présente un noyau 
allongé, mais à membrane unie; il s’accole d’un côté à une vacuole jaunâtre. Tout d’un 
coup on voit le noyau rapetisser.en prenant la forme étoilée. En même temps, les gra- 
nules contenus dans le noyau sont expulsés dans le plasma. Les figures 127 0, c,d, donnent 
en outre la même cellule mésenchymateuse sous quelques phases différentes de la trans- 
formation du noyau; en b, on voit le petit noyau étoilé # se rapprocher d'une vacuole 
incolore; il y a, en outre, plusieurs vacuoles et granules dans le plasma ; dans la figure c, 
on voit le noyau agrandi de nouveau ; il y a des granules dans l’intérieur ; enfin, le 
noyau prend de nouveau fa forme étoilée en émettant les granules, d. 


150 ANNALES. DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


L’activité des noyaux mésenchymateux est plus vive que d’ordinaire , la production 
des petits granules réfringents typiques est intense. La séparation d'une phase d’agran- 
dissement et d’une phase de rapetissement du noyau est plus distincte que d'ordinaire. 

Une question se pose: d'où provient le matériel employé a la formation plus in- 
tense des granules jaunatres ? La nutrition n’est pas plus forte que d'ordinaire. Rappelons 
d’abord que les vacuoles pigmentaires se consomment en grande partie. Mais nous avons 
observé encore quelques particularités de la larve : la formation des vacuoles plus grandes 
et en nombre plus grand que d'ordinaire : ces vacuoles ont présenté, en outre, une colo- 
ration faible. Vuencore la concentration du plasma autour dunoyau des cellules mésenchy- 
mateuses voisines de l'intestin, nous nous sommes formé l’idée suivante : il se produit 
dans l'intestin moyen, ainsi que dans les cellules mésenchymateuses mentionnées, une 
séparation des lécithines du 
protoplasma ; nous avons 
étudié ce phénomène déjà 
dans le chapitre précédent ; 
il résulte du phénomène 
mentionné une concen- 
tration du plasma autour 
du noyau, comme nous 
l'avons observé en effet éga- 
lement dans le cas de la ré- 
génération. Mais, dans ce 
dernier cas, la séparation 
est évidemment moins in- 
tense ; les noyaux grandis- 
sent, mais ils subissent un 


Fig. 127. — Une cellule mésenchymateuse m, en communication ave: unecellule  TAPetiSsement périodiqueen 
ectodermique c, d’une larve d’Echinus dont la partie postérieure en régénéra- émettant des granules. La 


tion ; b, c, d, la transformation du noyau de la même cellule mésenchyma- : 
uso, Matétiél eine couleur jaune des vacuoles 


résulte probablement d'une 
condensation sur la surface des lécithines séparées du protoplasma ; les vacuoles se co- 
lorent intensément par « le neutralrot ». Normalement, il n’en est pas ainsi pour les 
vacuoles libres de granules. Les vacuoles jaunâtres se transportent vers la partie posté- 
rieure de la larve. Elles donnent ici le matériel pour la transformation et la multiplica- 
tion. En dehors du transport de la nourriture résorbée dans l'intestin moyen, des sub- 
stances séparées du protoplasma sont transportées des parties différentes dans l'endroit 
de la régénération ; de cette façon, le protoplasma devient plus liquide dans les parties 
de la larve éloignées de l’endroit de la régénération; il en résulte une concentration du 
protoplasma autour du noyau des cellules mésenchymateuses, ainsi que dans les cellules 
de l'intestin moyen. 
Nous avons traité des larves régénérant leur partie postérieure par l'acide osmique. 
Dans certains noyaux de l’intestin moyen, une partie du nucléole est noircie. 


ve OO CU NCIS 


ee ee) éd SE és 1 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 151 


En d’autres noyaux, il y a seulement quelques granules noircis. Une transformation 
de graisses se réalise probablement dans les noyaux de l'intestin moyen. Dans les noyaux 
du mésenchyme on voit souvent des granules colorésen brunâtre; ceux-ci ne se dissolvent 
pas par l’acétone. Ils sont plus nombreux dans la partie postérieure et correspondent 
évidemment aux granules réfringents jaunâtres du matériel vivant. La transformation 
des graisses paraît plus vive que d'ordinaire. Les graisses se forment probablement en 
partie aux dépens du plasma des cellules. Elles sont synthétisées dans les noyaux. 

Évidemment, le phénomène de la séparation des lécithines et des graisses du proto- 
plasma représente un phénomène de première importance ; nous l’avons vu en ce qui 
précède en des degrés les plus différents. 

~ Une immigration des cellules mésenchymateuses dans l’ectoderme se réalise dans la 
partie postérieure de la larve opérée. On voit des cellules mésenchymateuses y émigrer. 
En plusieurs cas, les cellules mésenchymateuses disparaissent de plus en plus-; en même 
temps, la partie ectodermique croît considérablement. L’accroissement se fait évidem- 
ment aux dépens des cellules mésenchymateuses. Ce fait confirme à un certain degré 
l’idée d’une immigration des cellules mésenchymateuses dans l’ectoderme sous des condi- 
tions normales. 
_ RESUME DES ÉTUDES SUR LA REGENERATION. — L'opération d’une partie de la larve amène 
une altération de l'échange des matières même en des parties éloignées de l'endroit de l'opération. 
Il se réalise une séparation de substances, probablement des lécithines du protoplasma. Celles-ci 
sont transportées dans l'endroit de la régénération. A la régénération de la partie postérieure 
de la larve, une immigration des cellules mésenchymateuses dans l’ectoderme se réalise. 


V. — L'INFLUENCE DE L'EAU DE MER EXEMPTE DE POTASSIUM (1). 


L'étude des larves de Paracentrotus plongées dans l'eau de mer exempte de 
potassium nous a fourni quelques résultats utiles sur nos problèmes. En ralentissant 
certains phénomènes, ce traitement les rend plus nets. On ne trouvera alors que la 
confirmation des résultats déjà décrits. 

La figure 128 a représente un syncytium mésenchymateux. Les tractus se sont 
raccourcis; les cellules, si on peut en parler, ne sont séparées qu’incomplétement 
par des fissures peu profondes. Les noyaux présentent quelques types différents. Le 
noyau # présente un caryosome étoilé d’où on voit très nettement sortir les filaments. 
Il y a des granules éparpillés le long des filaments. Dans le noyau 1’, les filaments 
ne se voient pas aussi nettement; les granules sont plus ramassés vers le caryosome. 
Le noyau n° présente un caryosome très grand, gonflé. Pourtant il n’est pas possible de dire, 
d’après le matériel vivant, s’il s’agit vraiment, dans notre cas, d’un caryosome. Un noyau 
s’est reconstitué peut-être dans l’intérieur avant la disparition de la membrane. 

La figure 128 b représente deux cellules mésenchymateuses apparemment bien 


(1) Je dois à M. le Professeur Curr Herssr l’idée des expériences avec l’eau de mer exempte de potassium. 


152 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


séparées. Elles sont dans la réalité réunies par une partie plasmatique commune. 
Dans l'une des cellules c, se voit un noyau ressemblant tout à fait à un cas repré- 


Fig. 128. — Deux syncytiums d’une larve de Paracentrotus plon- 
gée dans l’eau de mer artificielle, libre de potassium. Matériel 
vivant. 


senté dans la figure 119 ; le même 
effet s’est produit à la suite de la 
suralimentation par le jaune d’ceuf. 
On voit dans le noyau deux parties 
séparées par une membrane: l’une 
granuleuse, l’autre hyaline. Evidem- 
ment le noyau intérieur s’est déja 
formé, bien que la membrane exté- 
rieure ne soit pas encore disparue. 
La raison de cet état de choses doit 
être la même que dans le cas de 
la suralimentation : une certaine rai- 
deur du protoplasma empêche le 
gonflement de la partie granuleuse 
du noyau. Hersst (1904) suppose que 
le potassium joue un rôle pour l’état 


de gonflement, par l’eau, des parties de la cellule. Les ions de potassium absents, il 
entre évidemment une sorte de raideur du protoplasma : nous en avons un exemple 
trés frappant dans la figure 129. Celle-ci représente une cellule de la paroi ectodermique 
aborale. La cellule présente des tractus absolument raides et immobiles. Des change- 


ments de la forme ne se sont pas réalisés pendant une 
observation prolongée. Il s’agit évidemment des conditions 
altérées de l’état de l’imbibition du protoplasma par l’eau. 
En l'absence de potassium, l’eau doit être liée très forte- 
ment au plasma. De cette façon, des changements de la 
concentration de l’eau dans de différentes parties de la 
cellule sont rendus difficiles ou impossibles. Ces change- 
ments jouent un rôle important dans les phénomènes cellu- 
laires. Par la fixation de l’eau, le gonflement du noyau 


ne se réalise pas; par suite, le procédé de la dissolution 


de la membrane se ralentit. Dans le cas de la suralimen- 
tation, le facteur n'était pas très différent : l’eau doit 
être fixée dans le plasma par la grande quantité de sub- 
stances y ramassées qui s’imbibent de l’eau. Dans les 
figures 128 a et b, on voit également plusieurs noyaux 
étoilés. Cette forme du noyau n’est pas très répandue 
dans le mésenchyme et l’ectoderme des larves normales 


Fig. 129. — Une cellule ectodermique 
d'une larve de Paracentrotus, 
plongée dans l’eau de mer artifi- 
cielle libre de potassium. Matériel 
vivant. 


de Paracentrotus au stade correspondant. La forme en question doit être favorisée par 


l’état altéré du plasma. 


La figure 130 représente enfin des cellules isolées de l’intestin postérieur. Cette 


aye a a Sud 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 153 


figure donne des renseignements très utiles sur le mécanisme de l'expulsion. Des granules 
se forment dans les noyaux. Enfin, une partie granuleuse et une partie hyaline. se 
séparent par une membrane. La membrane qui limite la partie granuleuse vers le 
plasma disparaît. Les granules arrivent de cette façon dans le “pie Dans les noyaux 
a, b et c, la partie granuleuse est 
apposée en forme de croissant a la 
partie hyaline. Le noyau a fait pa- 
raitre distinctement les granules sin- 
guliers. Par contre, dans les noyaux 
bet c, les granules se sont agglutinés 
en une masse qui parait- presque 
homogène. Le croissant se détache 
in toto (voir le noyau d). Le noyau e 
présente une forme étoilée; de nom- 
breux granules se trouvent tout près 
du noyau. Ces granules résultent 
peut-être d’une désagrégation d’un 
croissant détaché. Le noyau b’ pré- 
sente un intérêt particulier. Le noyau 
contient des granules périphériques. 
A les voir superficiellement, on dirait Fig. 130. — Des cellules de l'intestin postérieur d’une larve de 
* 2 x aracentrotus, plongée dans l’eau de mer artificielle libre de 
qu'ils sont en train de pénétrer la potassium. 
membrane. Une observation plus soi- 
gneuse fait remarquer que les granules sont situés entre deux membranes. Il était 
impossible pourtant de déterminer si la membrane était double tout autour ou seule- 
ment autour des granules. 

Le cas des noyaux a, b, cet d de notre figure se rapproche beaucoup de celui 
du noyau e de la figure 35. Seulement, chez le dernier, la partie granuleuse est rela- 
tivement plus grande; les granules sont moins ramassés. Cette différence est due sans 
doute aux conditions expérimentales du cas de la figure 130. 

L'accord des deux cas mentionnés dernièrement nous a amené déjà plus haut 
(p. 63) à supposer que le procédé d’expulsion décrit chez Echinus se retrouve égale- 
ment chez Paracentrotus. 

Les cellules pigmentaires se comportent d’une manière assez particulière chez 
les larves plongées dans l’eau de mer exempte de potassium. Les cellules se contractent 
en forme de pelote. La surface se trouve en une rotation constante et assez 
rapide; mais les cellules n’émettent pas de pseudopodes. II a résulté de la figure 84 
que le: mouvement des cellules pigmentaires se compose de deux moments : 1° une cir- 
culation de la couche superficielle; 2° l'émission d’un pseudopode. Le dernier phéno- 
mène ne se réalise pas chez les larves plongées dans l'eau de mer exempte de 
potassium. 

RÉSUMÉ DES EXPÉRIENCES AVEC L'EAU DE MER EXEMPTE DE POTASSIUM. — Certains phéno- 

T. VI. — Fasc. 5. 20 


154 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


mènes cellulaires se ralentissent; par ceci le mécanisme de l'expulsion des enclaves du 
noyau peut être démontré avec une netteté plus grande que d'ordinaire, où les mêmes 
phénomènes s’accomplissent d'une manière plus rapide. Les cellules mésenchymateuses se 
rapprochent souvent de manière à effacer les limitations en cellules. 


C.— RÉSUMÉ ET DISCUSSION 
à — La MORPHOLOGIE ET LA DIFFÉRENCIATION DU NOYAU EN REPOS, 


Les études sur le matériel vivant nous ont permis souvent de pénétrer dans la 
morphologie du noyau en repos de nos objets. Les études sur le matériel fixé 
complètent les résultats de l’étude du vivant. 

D'abord, la forme extérieure du noyau doit s'étudier sur le matériel vivant; les 


changements qui se produisent à la suite de la fixation sont, à cet égard, considérables. 
Nous avons distingué trois catégories de noyaux par rapport à la forme extérieure: 
les noyaux arrondis, les noyaux lobés et les noyaux étoilés. Le même noyau peut 
avoir des formes différentes suivant son état physiologique. Le catalogue suivant nous 
résume les résultats pour les catégories différentes des noyaux étudiés. 


Catalogue des formes des noyaux des différentes parties des larves examinées. 


L'intestin moyen. — Chez Echinus, les noyaux sont presque toujours étoilés; dans 
les stades plus avancés, certains noyaux s’arrondissent peut-être dans l’état de grandeur 
maximum. 

— Chez Paracentrotus, les noyaux prennent en rapetissant la 
forme étoilée. Autrement les noyaux sont arrondis. Dans les stades plus ‘avancés, 
tous les noyaux sont de forme arrondie. 

L'intestin postérieur. — Echinus. Les noyaux ont, en général, la forme étoilée ; ces 
noyaux s’arrondissent parfois en agrandissant. 

— Paracentrotus. Les noyaux, le plus souvent arrondis, ont 
quelquefois une forme étoilée. 


Le mésenchyme nutritif. — Echinus. En général, les noyaux sont étoilés. Moins 


souvent on observe également des noyaux plus grands et arrondis. Sous certaines 
conditions anormales (par exemple a la suite de l'alimentation par le carmin), la forme 
arrondie prédomine. 

— Paracentrotus. Normalement, les noyaux présentent la 
forme arrondie ou légérement lobée. La forme lobée n'a rien de constant ; les noyaux 
émettent des pseudopodes larges qui se rétractent plus ou moins vite. 

Le mésenchyme squeletiogénc. — Echinus. Dans les premiers stades du dévelop- 
pement (la gastrula, le pluteus de trois jours), les noyaux ont des formes variables : 


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on DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 155 


ils sont grands et arrondis ou petits et de forme étoilée. Dans les stades plus avancés, 
les noyaux des cellules squelettogènes ont toujours la forme arrondie et sont d’une 
grandeur fixe. 

— Paracentrotus s'accorde complètement, à l'égard du 
mésenchyme squelettogène, avec l'Echinus. 

Les cellules pigmentaires. — Echinus. Les noyaux ont la forme étoilée ou la forme 
arrondie, suivant les conditions physiologiques. 

— Paracentrotus s'accorde avec Echinus en ce qui concerne 
les cellules pigmentaires. 

Les bandes ciliaires. — Echinus. Les noyaux ont toujours la forme arrondie et ils 
sont de grandeur constante. 

— Paracentrotus. La forme des noyaux est la même que celle 
trouvée chez Echinus. 

La paroi ectodermique aborale. — Echinus. Dans les premiers stades du dévelop- 
pement larvaire, les noyaux ont la forme étoilée. Dans la suite, les noyaux s’arrondissent 
pour prendre plus tard la forme lobée. 

— Chez Paracentrotus, les noyaux s’arrondissent 
dans un stade plus jeune que chez Echinus. 

La paroi ectodermique orale. — Echinus. Les noyaux ont la forme lobée. 

— Paracentrotus. Les noyaux ne différent pas de ceux 
d'Echinus. 

La forme arrondie prédomine chez Paracentrotus, tandis que la forme étoilée est 
plus répandue chez Echinus. On voit pourtant que le même noyau prend tantôt 
une forme, tantôt l’autre, suivant les conditions physiologiques. 

Les noyaux des cellules squelettogenes dans les stades plus avancés et ceux des 
cellules des bandes ciliaires forment une catégorie bien tranchée : elles ont des noyaux 
de grandeur à peu près constante et de forme toujours arrondie. 

La fixation altère la forme des noyaux étoilés ; ceux-ci s’arrondissent plus ou 
moins. Dans quelques cas rares, on observe, dans les préparations, des noyaux avec 
quelques plis anguleux de la membrane ; ceux-ci donnent une idée assez incomplète 
de la forme du noyau vivant. 

La forme lobée se conserve mieux; il en est ainsi surtout avec les noyaux de 
la paroi orale; ceci est en rapport avec ladensité assez grande du contenu de ces noyaux. 

La forme arrondie se conserve par la fixation. 

Pour comprendre la forme du noyau, il faut considérer la nature de la membrane 
nucléaire. Les idées des savants sont assez divergentes sur ce point. D’aucuns con- 
testent l’existence d'une véritable membrane (dernièrement ALBRECHT, 1903); d’autres, 
comme Marcus (1907), plaident pour une « membrane solide, probablement élastique ». 

Nous sommes d'accord avec LuNDEGÂRDH (1910) qui met la membrane nucléaire 
en comparaison avec la membrane de précipitation de TRAUBE ou avec la membrane 


de peptone de MercaLr. 
En effet, d’aprés toutes nos observations, la membrane doit étre chez nos objets 


156 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


une formation individualisée. Dans les préparations, la membrane se colore souvent 
par l’hématéine. La membrane n’a pourtant rien de constant; elle peut disparaître 
ou se reformer momentanément. Nous avons observé des contractions soudaines 
sans que la membraue se soit ratatinée (p. 86, fig. 58). Également, nous avons vu 
que le noyau peut gonfler énormément, sans que des déchirures de la membrane se 
produisent. Rappelons le cas des cellules de l’intestin moyen d'Echinus comprimées 
entre la lame et la lamelle (p. 11, fig. 6). Il est probable que la membrane est en 
équilibre avec l’intérieur du noyau; elle est formée suivant des forces capillaires (voir 
le théorème de Giess-FrenDLicu cité plus haut). Évidemment la membrane peut être 
plus ou moins prononcée chez des noyaux différents. | 

Le noyau possède une tension superficielle vers le plasma. Le noyau aurait,-par 
suite, la forme arrondie, pour peu que la tension superficielle fût la même dans tout le 
pourtour du noyau. Dans le cas contraire, la forme lobée ou étoilée se produit. La-pre- 
mière peut être plus ou moins constante : nous l’avons observé chez les noyaux du mésen- 
chyme nutritif de Paracentrotus ; les noyaux peuvent émigrer en émettant des lobes ou des 
pseudopodes éphémères ; nous avons observé la migration vers les particules nutritives 
(par exemple la figure 64). Les lobes sont beaucoup plus constants chez les noyaux de la 
paroi orale. On peut distinguer ici, d’une manière-plus ou moins nette, une certaine 
polarisation des noyaux. Ceux-ci sont allongés souvent dans une direction parallèle 
a l’axe longitudinal des bras. Des facteurs de nature chémotactique doivent jouer 
un rôle dans ce cas. En effet, les cellules émigrent dans la direction indiquée pour 
participer ou à la croissance de la bande ciliaire ou à celle de l'invagination échi- 
nienne. Des influences chémotactiques sur les noyaux sortent évidemment des en- 
droits de la croissance. Ces influences doivent être d’autant plus fortes que les 
cellules en question ne sont pas complètement séparées (p. 123). Les noyaux de la paroi 
aborale prennent la forme lobée à des stades un- peu variables. Le changement de 
la forme est en rapport avec un changement de l’activité physiologique de la. cellule. 
A un stade coincidant à peu près: avec le premier développement du rudiment échinien, 
une liquéfaction des granules jaunâtres des cellules de la paroi aborale commence 
à se réaliser. 

La forme lobée plus ou moins constante doit être assez répandue. L’exemple 
le plus connu est celui décrit par KorscHeLT (1891-et 1896 a, b) chez les glandes de filage 
des larves de certains papillons. Des lobes de nature plus éphémère s’effacent probable- 
ment très souvent à la suite dela fixation. 

Enfin, nous allons considérer la forme étoilée du noyau. Les processus des 
noyaux étoilés sont à regarder comme des pseudopodes très minces et effilés. Ils 
sont relativent constants, bien qu’ils changent très souvent de longueur. Les processus 
peuvent s’allonger soudainement et arrivent quelquefois à une longueur considérable. 
Souvent on voit le bout du processus s’apposer à un corpuscule dans le plasma. Il 
existe ici évidemment des rapports chémotactiques. 

Nous avons déjà (p. 6) émis l’idée que les processus représentent des plis de la mem- 
brane nucléaire. On peut se figurer alors que les noyaux étoilés se forment des noyaux 


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ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 157 


arrondis par une contraction où une réduction correspondante de la membrane ne se réa- 
lise pas. Par ceci, il se produit un agrandissement considérable de la surface du noyau. Cet 
agrandissement de la surface est dû, probablement, à une réduction de la tension super- 
ficielle dans certaines parties du pourtour du noyau. 

-Il résulte comme probable de nos observations que les endroits d’une tension 
superficielle réduite sont les endroits d’un contact entre la membrane nucléaire et 
les bouts des filaments. Ceux-ci abaissent probablement en quelque sorte la tension 
superficielle. Des rapports chémotactiques existent entre les filaments et certaines 
substances dans le plasma. Nous avons observé que les filaments des noyaux sont 
très mobiles: ils sont dirigés probablement par le chémotactisme vers certains endroits 
de la. membrane (voir, par exemple, la figure 115). Chez les noyaux étoilés, les filaments 
font saillir la membrane en processus effilés. Les derniers doivent contenir le bout 
plus ou moins allongé d’un filament. Nous avons énoncé cette idée déjà à propos de la 
figure 19. En outre, les granules se transportent évidemment .le long des filaments dans 
les noyaux. Des circulations dans les filaments doivent jouer un rôle à cet effet. Comme 
on voit des granules se transporter dans les processus, il en résulte comme très probable 
que les derniers contiennent un filament. 

Les noyaux étoilés peuvent s’arrondir subitement sous certaines conditions phy- 
siologiques. En général, le noyau s'agrandit simultanément. Il s’agit probablement, dans 
ces cas, d’une imbibition du noyau avec de l’eau. En même temps, la tension superfi- 
cielle entre le noyau et le plasma s’égalise dans le pourtour du noyau. 

La persistance de la forme étoilée du noyau est due, d’après les conclusions énoncées 
plus haut, à une réduction de la tension superficielle de certains endroits du pourtour du 
noyau. Le chémotactisme a été indiqué comme un facteur abaissant la tensionsuperficielle. 
Le même phénomène peut se réaliser à la suite d’un changement du potentiel électrique 
(MicuaeEtis, 1909). Un potentiel plus élevé correspond à une réduction de la tension super- 
ficielle et vice-versa. Les endroits d’une tension réduite peuvent être la résidence d’un 
potentiel électrique. Suivant l'hypothèse énoncée plus haut, le potentiel pourrait se pro- 
duire en quelque sorte par le contact entre le bout du filament et lamembrane nucléaire. 

La forme. étoilée s’efface par la fixation, nous l’avons mentionné. C’est peut-être 
pourquoi on n’en trouve pas plus souvent d'indication dans la littérature. Les noyaux 
décrits par BAMBEKE (1897) des oocytes de Pholcus phalangoïdes appartiennent peut-être 
à ce groupe. Chez les Coccidies, on a observé des noyaux de forme étoilée (DEBAISIEUX, 
-1912). La figure 11 de DrBaistEux nous montre des noyaux étoilés, probablement altérés 
‘un peu par la fixation. On y voit, en outre, un arrangement souvent radiaire des_fila- 
ments. 

La structure intérieure du noyau a été étudiée autant sur le matériel vivant que sur le 
-matériel fixé. Nous avons observé des formes très variables. Il n’est pas dans notre inten- 
tion de considérer ici tous les résultats. Nous allons seulement faire ressortir quelques faits 
et quelques points de vue. Regardons d’abord encore une fois les noyaux en repos des 
figures 49 et 50. Dans le cas représenté dans ces figures, les structures intérieures du noyau 
ont été visibles avec une clarté extraordinaire. Premièrement les filaments, dans ce cas 


158 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


très larges, sautent aux yeux. Il paraît que les filaments ont une couche superficielle plus 
dense entourant des substances plus liquides. Cette idée se confirme par les observations 
sur la réduction de la grandeur des filaments après la disparition de la membrane. Une 
substance liquide s’évade des pointes des filaments dans le plasma. Ceux-ci deviennent 
trés minces et perdentla couleur de nacre. Dans le noyau 6 de la figure 50, on voit dans le 
centre du noyau une agglutination étoilée que nous avons désignée comme caryosome. Les 
filaments sont évidemment en communication avec le caryosome, En effet, il parait que 
le caryosome n’est qu’une agglutination de la substance des filaments. Dans le noyau a de 
la figure 49, on ne voit pas de caryosome prononcé ; mais les filaments se sont épaissis 
dans la partie centrale du noyau. Un grand caryosome, plus ou moins central, se retrouve 
souvent dans les noyaux fixés(voir, par exemple, les figures 51 et 121 représentant des noyaux 
du mésenchyme). Sous certaines conditions, le caryosome central n’est pas développé dans 
les noyaux où on les trouve ordinairement (voir le noyau d de la figure 51). Ce sont des 
cas analogues à celui du noyau a de la figure 49. La substance des filaments ne s’est pas 
agglutinée en un caryosome. Une conglutination de la substance filamenteuse en des 
masses assez distinctes se produit sûrement à la suite de la fixation. De telles conglutina- 
tions existent sans doute également dans le matériel vivant; on les voit très bien dans le 
noyau a de la figure 50. Mais elles sont beaucoup moins distinctes que dans le cas du 
matériel fixé. Les formations mentionnées sont également des caryosomes. Quand il 
s’agit ici du caryosome, cette désignation se rapporte pourtant uniquement à la grande 
conglutination plus ou moins centrale dont on ne voit ordinairement qu’un seul dans 
chaque noyau. | 

Le caryosome se présente, en général, dans les noyaux mésenchymateux arrondis, 
sous forme d’un corps étoilé dont les processus filamenteux échappent à l’observation. 
Chez les noyaux de forme étoilée, le caryosome n'e$t pas en général visible sur le matériel 
vivant. Ce phénomène est du probablement à la densité plus grande des noyaux étoilés : 
il n’y a pas une différence assez prononcée au point de vue des qualités optiques à faire 
ressortir le caryosome. 

Sous certaines conditions expérimentales, nous avons vu se former plusieurs caryo- 
somes dans un noyau (figure 124, p. 146). Ces noyaux très grands résultent probablement, 
nous l’avons vu plus haut, d’un fusionnement de plusieurs noyaux plus petits. Chaque ca- 
ryosome représente probablement un noyau. Les caryosomes en question n’excédent pas 
de beaucoup les caryosomes ordinaires en grandeur. 

Les filaments peuvent être rétractés ; ils se ramassent alors sur le caryosome. Nous 
avons observé ce phénomène dans le noyau de la figure 115 (p. 134). Les filaments sont 
émis vers certains endroits de la membrane nucléaire. Les caryosomes présentent des 
mouvements amiboïdes. 

Le caryosome et les filaments représentent évidemment un système d’une certaine 
unité : il se compose d’un mélange de substances qui ne possèdent pas de tension super- 
ficielle, les unes par rapport aux autres. Le système possède pourtant une tension superfi- 
cielle vers le milieu ambiant. Cette tension varie beaucoup suivant les influences du mi- 
lieu. Le système du caryosome et des filaments ont un chémotactisme très prononcé. Nous 


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ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 159 


avons observé des mouvements très vifs dans l’intérieur du noyau, dirigés tantôt dans 
une direction tantôt dans l’autre. Les filaments se dirigent sur les points du pourtour 
où une diffusion vive de substances se produit. Celles-ci sont résorbées par les filaments 
ou elles sont transformées; il en résulte ou des substances intégrantes des filaments et des 
caryosomes, ou des produits non caryosomiques. oe 44 

Le caryosome et les filaments représentent un système capillaire ; mais en même 
temps ils représentent un système chimique, dans lequel des réactions s'accomplissent. 
Les rapports de ce système avec le milieu sont régularisés par des phénomènes capillaires. 
Deux systèmes qui ne se mêlent pas ne peuvent pas réagir l’un sur l’autre. La tension su- 
perficielle entre les deux systèmes étant abolie, des réactions peuvent s’accomplir. Ce prin- 
cipe doit jouer un rôle important pour les réactions chimiques dans la cellule. 

Nous avons porté l'attention jusqu'ici essentiellement sur les cellules mésenchyma- 
teusés nutritives. Mais nous avons peut-être, dans ces noyaux, l’état de choses le moins 
spécialisé. 

Dans l'intestin moyen on retrouve souvent le caryosome. Le caryosome, qui paraît 
homogène, au point de vue physique, à l’observateür du matériel vivant, nel’est pas toujours 
en réalité. On le voit en mettant en comparaison les figures 16 et 19, représentant des 
noyaux de Paracentrotus du même stade d’après le matériel vivant et d'après le matériel 
fixé. L'étude du matériel fixé démontre que le caryosome s'est partagé quelquefois en un 
nombre de conglutinations plus petites qui s’apposent à un nucléole. Sur tous les détails, 
on peut s'orienter dans la partie descriptive. | 

ll a résulté de nos études que le chémotactisme joue un rôle pour l’orientation des 
structures de l’intérieur du noyau, ainsi que pour la position du noyau dans la cellule 
de l’intestin moyen. Les influences chémotactiques étant localisées d'une manière 
définie, il doit en résulter une certaine polarisation de la cellule. Nous n’allons insister 
que sur un seul point qui est d'un intérêt principal, à notre avis. Nous avons observé, 
dans les stades plus avancés d’Echinus, qu’une répulsion entre le caryosome et les fila- 
ments se produit dans une certaine phase de la transformation du noyau (voir fig. 12). 
Les filaments se séparent du caryosome ; ils sont transformés ensuite en une substance 
acidophile. Nous sommes arrivés à la conclusion (p. 29) que la substance permanente 
se distingue peut-être des substances émises et transformées par une complication 
plus haute. En effet, cette conclusion s'impose également aux points de vue énon- 
cés dernièrement ; une séparation des substances doit se produire dans le système caryo- 
somique. Il n’est pas probable qu’une séparation se réalise dans un système homogène. 
Les substances se démélant, une tension superficielle se produit eritre les deux nouveaux 
systèmes. De cette façon, la séparation se réalise. L’isolement des filaments semble accélé- 
rer la transformation suivante. Il résulte de notre analyse que les forces capillaires jouent 
un rôle important pour la sériation des réactions chimiques dans la cellule. 

La substance des filaments et des caryosomes peut être désignée sous le nom de caryo- 
tine. LunpeGRRDH (1912 a) a désigné de ce nom les structures des noyaux qui participent à 
la formation des chromosomes (voir plus haut, p. 16). Dans les cinèses typiques qui se 
produisent au stade de blastula et de gastrula, les filaments, ainsi que les caryosomes, parti- 


160 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


cipent en effet à la formation des anses spirémiques. Dans la suite, une différenciation des 
noyaux se produit; ceux-ci s'adaptent pour des buts spéciaux. Surtout, il résulte de nos 
recherches que le noyau joue un rôle important pour la transformation des matières nu- 


tritives. En même temps la caryotine se spécialise. Celle-ci est active comme transforma- 


teur des substances. Nous avons distingué dans la caryotine la substance permanente 
(p. 30) qui peut reconstituer le noyau. Les autres parties de la caryotine sont probable- 
ment de nature moins compliquée. Celles-ci sont éliminées-tôt ou tard du noyau. Nous 
avons ici un état de choses bien semblable à celui qui a provoqué l’hypothèse d’un dua- 


lisme des substances nucléaires (ScHAUDINN, 1903). Cette hypothèse s’est rapportée d'abord 


aux faits constatés chez des Protozoaires. Les noyaux contiennent, suivant l'hypothèse 
en question, une partie générative et une partie végétative. GoLpscHMipTr (1906) adopte les 
mêmes notions sur les cellules des métazoaires. R. Herrwic (1907) admet qu’un dualisme 


des substances nucléaires peut se produire sous certaines conditions. Par une dégénéres- 


cence fonctionnelle, la #rophochromatine se forme dans le noyau. Chez divers Protozoaires, 
une masse de déchet est éliminée à la formation des éléments génératifs du noyau (R. Her- 
wiG, 1876, 1878, 1899 ; voir, en outre, Hertwic, 1907, Mororr, 1910, etc.): 

On trouve souvent un état de choses analogue à celui constaté dans le cas des Pro- 


tozoaires chez les oocytes des métazoaires. Le noyau y accomplit-une croissance très 


considérable ; il n'y a qu’une petite partie des substances nucléaires qui participent à la 
formation des chromosomes. Les autres parties sont émises évidemment dans le plasma 
(voir le traité de KorscuELr et HEIDER, 1901). 

On voit que les. phénomènes mentionnés présentent beaucoup d’analogie avec les 


faits constatés dans les noyaux des cellules transformatrices des substances nutritives chez: 
la larve de l’Oursin. Il ne s’agit pas, dans ce paragraphe, de la division nucléaire ; mais le. 
caryosome qui persiste après l'élimination des substances, par exemple dans les noyaux. 


mentionnés de l'intestin moyen de la larve d’Echinus, possèdent la faculté de reconstituer 
le noyau et recommencer l’assimilation. 


La quantité des substances d’une haute complication se réduit au cours du dives 


loppement. Une spécialisation se réalise des synthéses dans la caryotine ; celles-ci sont 


dirigées vers la production de certaines substances destinées à former la-nourriture des. 


tissus différenciés. On dirait qu'il y a une bifurcation des réactions chimiques dans. la 


caryotine; des réactions se produisent qui ont pour résultat, d’une part, la formation des: 
substances compliquées, d’autre part la formation des substances nutritives souvent éli-. 


minées du noyau. Les synthèses s’accélérent, tantôt dans une direction, tantôt dans l’autre. 


Dans le premier cas, une subdivision du noyau se réalise plus tôt, plus tard. Dans le der- 


nier cas, une transformation vive des substances nutritives s'effectue. 
La masse de déchet des Protozoaires et les substances éliminées du noyau de l’oocyte 


à la division de maturation présentent probablement. le caractère de substances nutritives. - 


Les matières éliminées du noyau à la maturation de l'œuf forment peut-être un:matériel 
préparé en quelque sorte à la croissance rapide des noyaux après la fécondation. 

La question suivante se pose : quels sont les facteurs qui dirigent les réactions, tantôt: 
dans une direction, tantôt dans l’autre ? Regardonsle cas du développement de l’oocyte. 


PPT, 


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ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 161 


D'un noyau très grand s’individualisent les chromosomes minces. Une grande quantité de 
substances nucléaires sont émises dans le plasma. 

Il semble que la quantité de la caryotine non décomposée se régularise par quelques 
rapports de nature compliquée. Il en est de même dans les noyaux transformateurs des 
matiéres nutritives. La quantité des substances les plus compliquées est déterminée en 
quelque sorte. Dans certaines conditions, laquantité des substances mentionnées augmente: 
pourtant. Ce phénomène est compensé enfin par une subdivision du noyau. 

Nos recherches confirment l’idée émise par LunpeGArpu (1912) qu’il n’existe pas une 
différence bien tranchée entre une substance de linine et une substance de chromatine. Il 
résulte plutôt de ce qui précède : les filaments et les caryosomes présentent au point de 
vue physiologique un système uniforme. 

‘Outre la caryotine, nous avons trouvé, dansl'intérieur du noyau, lesenclaves, granules 
et vacuoles, ainsi que, dans certains cas, les nucléolesou des substances de nature nucléo- 
laire. 

Nous avons pu très facilement étudier les granules sur le matériel vivant. Quelquefois 
ils forment les seules structures de l’intérieur du noyau visibles sur le matériel vivant. 
Surtout dans le cas représenté dans les figures 49 et 50, il était évident que les granules 
s’apposent aux filaments. Cette observation se confirme par l’étude du matériel fixé. Les 
granules ainsi que les vacuoles sont évidemment des produits de l’activité de la caryo- 
tine qui se séparent d’avec la caryotine. On trouve les granules et les vacuoles surtout 
dans les noyaux transformateurs des matières nutritives. La quantité des granules et des 
vacuoles varie beaucoup suivant les conditions physiologiques. 

Les nucléoles peuvent s’étudier surtout dans les cellules squelettogènes et dans les 
cellules des bandes ciliaires. Ils sont ici assez grands et de forme sphérique. Les caryo- 
somes les entourent équatorialement. 

La notion des nucléoles n'est pas bien définie. Sous ce nom sont comprises des for- 
mations assez différentes. Nous nous limitons dans nos considérations essentiellement aux 
objets décrits dans ce mémoire. 

Les nucléoles ont une tension superficielle vers la caryotine. C’est une qualité qui 
les distingue des caryosomes, avec lesquels les nucléoles sont facilement confondus. Sou- 
vent un nucléole s’appose à un caryosome, ou bien le nucléole est plus ou moins complè- 
tement entouré par la caryotine. Nous en avons vu un exemple dans la figure 19 (le 
noyau c) ou dans la figure 50 (le noyau a). 

A un état de choses semblable, on pourrait rapporter peut-être les nucléoles mixtes 
ou les amphinucléoles, trouvés par O. HERTwIG (1878), FLEMMING (1882), STEPHAN (1902) 
et d’autres. Dans ces cas, le nucléole se compose de deux parties, dontl'une a plus ou moins 
la forme d'un croissant, apposée à l’autre partie. Nous avons essayé dans un travail pré- 
cédent (1911) d'expliquer les conditions physiques de la formation de cette sorte de nu- 
cléoles : il y a une tension superficielle entre les deux parties; mais la tension de la partie 
intérieure vers le milieu ambiant doit être plus grande que celle de la partie en forme 
de croissant vers le milieu plus la tension entre les deux parties du nucléole. 

Dans les cas décrits dans ce travail, la partie caryosomique de ce qu’on pourrait 

T. VI. — Fasc. 5. 21 


162 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


appeler un nucléole mixte a été en communication avec les structures de la. caryotine. 
On pourrait se figurer que les nucléoles mixtes se composent d’un caryosome et d’un nu- 
cléole proprement dit. 

Dans certains cas, les nucléoles peuvent se former pour disparaître dauisd’ autres con- 
ditions physiologiques. Il en est évidemment ainsi dans les noyaux mésenchymateux 
représentés dans la figure 50 ; nous avons trouvé un nucléole dans le noyau a; il n'y en 
a pas dans le noyau b. 

Nous revenons sur les noyaux des cellules squelettogénes et ceux des bandes ciliaires. 
Le nucléole s'y différencie au cours du développement. Le noyau en repos possède une 
grandeur à peu près constante. Également, la grandeur du nucléole ne varie qu'entre 
certaines limites. 

Nous avons pu suivre dans plusieurs cas la différenciation des noyaux à nucléole 
défini. Desnoyaux du mésenchymenutritifse transforment en des noyaux, à nucléoledéfini, 
en même temps que les cellules deviennent squelettogènes. Les étapes de la différencia- 
tion ont été étudiées par exemple dans l’objet de la figure 69. La caryotine est d’abord 
répandue assez uniformément dans les noyaux, sous forme de filaments et de petits caryo- 
somes; un caryosome prédominant sur les autres peut exister ou non. La caryotine se 
réorganise complètement en se concentrant en certains caryosomes ; le nombre de ceux- 
ci s'élève en général à cinq. Les caryosomes ont à peu près la même grandeur. Souvent 
on observe pourtant qu’un caryosomese distingue par une grandeur excédant un peu celle 
des autres (voir la figure 52). Les caryosomes sont réunis par des filaments très minces sou- 
vent difficiles à découvrir. Nous avons déjà mentionné que les caryosomes s’arrangent 
équatorialement par rapport au nucléole qui s’est organisé cependant. A la suite du phé- 
nomène décrit, une réduction de la quantité des substances basophiles se réalise souvent. 
On trouve un résultat tout contraire dans le cas de la différenciation des cellules aplaties 
de la paroi ectodermique.en des cellules cylindriques des épaulettes. On a pu étudier 
toutes les étapes de la différenciation en question dans la figure 99. Les noyaux des 
cellules aplaties sont très pauvres en caryotine. Dans une masse plus ou moins vacuolisée, 
on ne voit que quelques minces granules qui représentent les restes des structures de la 
caryotine. Dans les étapes de la différenciation, on voit une croissance et une organi- 
sation des parties caryosomiques. Plus on se rapproche du lieu de la formation des 
épaulettes, plus la quantité de la caryotine augmente. En même temps les noyaux 
rapetissent; le nucléole s'organise, sans doute aux dépens de la masse homogène rem- 
plissant jusqu'ici le noyau plus ou moins complètement. 

La caryotine se reconstitue sans douteégalement au détriment de la masse homogène. 
Il faut se rappeler qu’aux stades moins avancés la masse homogène se forme en grande 
partie par une transformation des structures de la caryotine (voir les figures 82 et 98). 
Par suite, dans le stade plus avancé, une réversion se produit du procédé mentionné der- 
nièrement. 

La notion des nucléoles démontre l’irrationalité qui se mêle trop souvent aux classifi- 
cations morphologiques. Les distinctions fondées sur certaines propriétés communes de 
la forme ne couvrent pas toujours les distinctions qu'il faut faire aux points de vue phy- 


Pr 


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PP PET ee 


ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 163 


siologiques et chimiques. Plusieurs résultats de nos recherches parlent en faveur de l'idée 
que les substances nucléolaires sont des produits de la transformation de la caryotine. 
Nous avons déjà mentionné la formation dans le mésenchyme de nucléoles plus ou moins 
passagers. Ceux-ci sont enfermés dans les structures de la caryotine. L’hypothése énoncée 
se confirme surtout par les noyaux de l'intestin moyen de Paracentrotus représentés dans 
la figure 19. Dans le noyau d, le caryosome entoure en anneau très étroit une substance 
nucléolaire. Celle-ci augmente en déplaçant les structures de la caryotine. Enfin les sub- 
stances nucléolaires se liquéfient ; les vacuoles qui en résultent sont expulsées dans la suite. 
Dans ce cas, il paraît que les nucléoles ont un rôle toutà faitcoordonné à celui des enclaves, 
où forment même un stade de transition dans la formation des vacuoles. En d’autres cas, 
les nucléoles sont plus constants, par exemple dans les noyaux des cellules squeletto- 
gènes et dans les noyaux des bandes ciliaires. Les nucléoles s’y forment au cours du dé- 
veloppement. Ils se produisent probablement dans ce cas également par l’activité de la 
caryotine. Comment faut-il comprendre le rôle du nucléole dans le dernier cas? Nos 
observations ne peuvent pas répondre à cette question. Par analogie, il est probable que 
des phénomènes se réalisent analogues à ceux qui s’accomplissent dans le cas des noyaux 
à nucléole passager. Il est à supposer par suite qu’une liquéfaction du nucléole se réalise; 
les produits de ce procédé sont éloignés probablement du noyau; les pertes de sub- 
stances du nucléole sontremplacées par des transformations nouvelles. 

A cet endroit on peut se rappeler une observation de HAECKER (1895) : chez l’oocyte 
d’Echinus microtuberculatus, une grande vacuole se forme dans le nucléole par la con- 
fluence de plusieurs petites vacuoles ; la grande vacuole rapetisse périodiquement. 

Les idées sur la nature du nucléole déduites de nos observations concordent en plu- 
sieurs points avec l'hypothèse de Harcker (1895, 1899); d’après celle-ci, les substances 
nucléolaires représentent des produits de sécrétion du noyau. 

Également, MonrcomerY (1898) et Hemennatn (1901) donnent au nucléole le rôle 
d’un dépôt de matières de réserve. | 

Les substances nucléolaires sont probablement des substances moins compliquées que 
la caryotine. Elles sont à réunir, avec les enclaves, granules et vacuoles, en une catégorie; 
celle-ci comprend les produits de la transformation de la caryotine ; ces produits sont, 
en général, tôt ou tard émis dans le plasma. Les nucléoles constants se reconstituent con- 
tinuellement. 


IT. — LES ENCLAVES DU PROTOPLASMA. 


Nous avons distingué plusieurs types d’enclaves caractéristiques aux différentes cel- 
lules. Dans l'intestin moyen, nous avons distingué, dans les stadesmoins avancés du déve- 
loppement, des granules et des vacuoles ; les granules s'opposent à la surface des vacuoles ; 
à la suite du contact, un changement chimique des granules se produit (p. 13). Dans les 
stades plus avancés, on ne retrouve que des vacuoles dans les cellules de l'intestin 
moyen. Les enclaves mentionnées représentent des produits de la transformation de la 
nourriture. Ceux-ci sont transportés dans le mésenchyme. Les noyaux résorbent ici 


164 ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 


certains components des enclaves; ils sont rendus au protoplasma : 1°sous forme de sub- 
stances dissoutes ; 2° sous forme de petits granules réfringents. Ceux-ci sont trans- 
portés et déposés dans les cellules de la paroi aborale. Une production de ces granules se 
réalise également, dans un certain stade, de la part des noyaux des cellules mentionnées 
dernièrement ; c’est justement dans le stade de la réduction de la caryotine. En outre, 
des vacuoles sont déposées dans les cellules de la paroi aborale. Dans les cellulesde la paroi 
orale, les choses s'accomplissent d'une autre manière. Dans celles-ci, les matières de nu- 
trition ne sont pas déposées en forme de granules et de vacuoles; elles se mêlent au 
plasma. Un état de choses semblable se réalise dans la suite également dans les cellules de 
la paroi aborale : les granules sont liquéfiés ; les vacuoles se mêlent au plasma. Le mo- 
ment de cette transformation n’est pas absolument fixé ; mais elle se produit, semble-t-il, 
simultanément avecle développement du rudiment échinien. Le phénomène mentionné est 
de grande importance économique dans le développement. Des substances sont déposéesen 
matériel de réserve pour être consomméesdans les moments d’une production très intense 
de tissus nouveaux. 

L'alimentation de la larve par le jaune d’œuf favorise surtout la formation des 
granules réfringents de l’ectoderme et du mésenchyme. 

La production des vacuoles pigmentaires est favorisée par une alimentation avec des 
substances grasses. 

Les granules ont, dans tous les casétudiés par nous, le caractère des produits intermé- 
diaires de l’échange de matières. Il ne s’agit par suite, dans ces cas, ni de « chondriocontes », 
ni de « mitochondries », ni de choses semblables. Nous sommes d’accord avec LunpE- 
GARDH (1910), Kemnirz (1912) et BUCHNER (1913), pour regarder la conception des « mito- 
condries » comme moins heureuse. Cette conception a été critiquée par G. Rerzius 
(1912) également au point de vue morphologique. 


Ill. — L’ECHANGE DE MATIÈRES ENTRE LE NOYAU ET LE PLASMA. 


Il n’est pas nécessaire d’entrer dans l’examen detoutela littérature très étendue. Il suffit 
de renvoyer aux travaux de LunDEGARDH (1910), et de v. Kemnirz (1912). On y retrouve 
presque toute la littérature précédente. Surtout, le travail de LunnecÂrpH, déjà cité en ce 
qui précède, examine d'une manière très complète l’état du problème en question. 

Par l’étude comparative du vivantet du matériel fixé, nous avons pu faire des obser- 
vations très nettes. Il en résulte qu’il y a un échange très vif de substances entre le noyau 
et le plasma. Cet échange s’observe assez facilement dans les noyaux transformateurs de 
matières nutritives. La simple diffusion ne suffit pas à réaliser l'échange entre le noyau et 
le plasma. Nous avons déjà considéré plusieurs facteurs qui doivent ralentir ou suppri- 
mer la diffusion par la membrane nucléaire (voir p. 4). — Nous avons pu observer 
sur le matériel vivant la résorption dans le noyau de particules nutritives formées. Une 
liquéfaction se réalise dans ce cas des particules mentionnées. Ensuite, le produit de la 
liquéfaction est résorbé. 


s. st {édit dis sfoites 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 165 


Kemnitz (1912) a observé dans certaines cellules d’Ascaris des vacuoles qui entourent 
le noyau ; l’auteur cité suppose que les vacuoles sont réunies dans la suite au noyau, Il 
est, en effet, fort probable que des attractions capillaires jouent un réle i important pour la 
résorption des substances par le noyau. 

Pour l'émission des substances, les procédés sont beaucoup plus variés. Il est intéres- 
sant de voir qu’il se produit souvent une répulsion très forte entre le noyau et les sub- 
stances émises. La nature de ce phénomène très frappant est difficile à débrouiller. On 
pourrait penser à des phénomènes chémotactiques. 

Nous avons compilé et classé nos observations dans le catalogue suivant. Il est à 
remarquer que les mêmes noyaux peuvent suivre de différents types sous des conditions 
différentes. 


Catalogue des phénomènes différents suivant lesquels l'expulsion de substances nucléaires se 
réalise. 


Type r. — La membrane disparaît complètement : 

a. Les noyaux du mésenchyme nutritif d’Echinus, sous certaines conditions qui amè- 
nent la formation de noyaux très grands (cf. les figures 49 et 124). Une répulsion se produit 
entre la caryotine et les enclaves ; celles-ci sont émises dans le plasma ; une partie de la 
caryotine est également expulsée. 

b. Les noyaux du mésenchyme nutritif de Paracentrotus. Émission et répulsion des 
granules produits dans le noyau (voir les figures 63, 64, 65). 

c. Les noyaux de l'intestin postérieur d’Echinus et de Paracentrotus, dans certaines 
phases de la transformation (voir les figures 35 et 130). Des granules sont expulsés dans le 
plasma. 

d. Les noyaux de l’intestinmoyen d’Echinus, sous certaines conditions (voir les figures 
12 et 13). Une couche de substances basophiles se produit périphériquement. Cette 
couche est éliminée du noyau par la formation d’une membrane nouvelle. 

Remarque. — Dans tous ces cas, un noyau plus petit se reconstitue par la formation 
d’une nouvelle membrane. Celle-ci peut se former avant ou après la disparition de la 
membrane originale (extérieure). Les cas relatés représentent à cet égard une série. Dans 
le cas a, la membrane nouvelle s’est formée après la disparition de la membrane originale. 
Dans le délai où le noyau ne possède pas de membrane, les granules, les vacuoles et une 
partie de la caryotine sont émis dans le plasma. 

Dans le cas b, la membrane nouvelle peut se former, semble-t-il, avant ou après la 
disparition de la membrane originale. Le dernier cas doit se réaliser en règle générale; le 
premier cas est peut-être de nature plus exceptionnelle. 

La nouvelle membrane se forme à l’intérieur des dépôts granulaires qui se produisent 
dans le noyau. De cette façon, celles-ci sont éliminées. On observe également. une vive 
répulsion entre les enclaves émises et les parties permanentes du noyau. Celui-ci montre 
un chémotactisme très prononcé vers les particules nutritives du plasma. 


166 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Dans le cas c, un noyau intérieur se forme dans l’intérieur du noyau original (voir, 
fig. 35, le noyau e); une membrane nouvelle se forme; le noyau intérieur est situé tou- 
jours excentriquement dans le noyau original; on a l'impression qu’une partie de la limi- 
tation du noyau original participe à la formation de la membrane nouvelle. Probablement; 
deux membranes sont présentes, l’une située d’abord au-dessous de l’autre. La membrane 
extérieure disparaît probablement au point de contact des deux membranes. On peut 
suivre les étapes du processus dans les noyaux g,c, d de la figure 130. 

Dans le cas d enfin, la membrane nouvelle se forme également avant la disparition 
de la membrane extérieure. Les deux membranes sont séparées par une couche de 
substances acidophiles, éliminées ensuite dans le plasma (voir, fig. 15, les noyaux 
a et b). 

Type 2. — Des vacuoles sont expulsées du noyau: 

a. Les noyaux étoilés de l’intestin moyen d’Echinus (voir les figures 4, 7 et 11) et de 
Paracentrotus (p. 42). Les noyaux du mésenchyme d’Echinus (pp. 76 et 79). Les noyaux 
des cellules ectodermiques d’Echinus (voir la figure 94) et probablement de celles de Para- 
centrotus dans le stade de gastrula ou de jeune pluteus. 

Les vacuoles sont préformées dans l’intérieur du noyau; à un certain moment, elles 
sont poussées vers la surface du noyau; elles font saillir une partie de la membrane; 
soudainement, elles sont détachées et émises dans le plasma. 

b. Les noyaux lobés des cellules de la paroi orale et de l'intestin antérieur. La vacuole 
se forme dans l'intérieur du noyau. La vacuole pénétrant à la surface du noyau donne à 
celui-ci une forme bilobée (voir la figure 100). La vacuole disparaît enfin; son contenu 
se mêle au plasma. 

c. Les noyaux plus ou moins arrondis de l'intestin moyen de Paracentrotus des stades 
plus avancés. La caryotine se ramasse en substance compacte d'un pôle du noyau. L'autre 
partie se détache en vacuole (voir les figures 21, 22 et 23). 

Type 3. — Les granules pénètrent par la membrane nucléaire : 

a. Les noyaux étoilés de l’intestin moyen des stades jeunes de Paracentrotus (voir les 
figures 16 et 1194)ainsi que d’Echinus (voir la figure6). Les noyaux étoilés du mésenchyme 
d'Echinus (pp. 75 et 150). Les noyaux étoilés de l'intestin postérieur d’Echinus (de Paracen- 
trotus?) (voir les figures 34 et 35, le texte page 61). Les noyaux de la paroi ectodermique 
aborale avant la réduction de la caryotine (p. 119). . 

Il est à remarquer que le type en question est rattaché à la forme étoilée du noyau. 

Type 4. — Les noyaux se contractent. Ce phénomène s'accomplit souvent à une vi- 
tesse particulière. Il est possible, sinon prouvé, que la contraction donne un travail agis- 
sant contre les facteurs ralentissant la diffusion; cela veut dire en ‘d’autres termes qu'à la 
suite de la contraction certaines substances dissoutes pénètrent par la membrane 
nucléaire. 

La contraction soudaine du noyau a été observée plusieurs fois dans le mésenchyme 
nutritif (voir, par exemple; la figure 58). 

Chez les cellules pigmentaires, des contractions du noyau contribuent probablement 
à l’émission de substances qui participent à la formation des vacuoles pigmentaires. Les 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 167 


substances s'évadent du noyau par les pointes des processus; les derniers représentent des 
endroits d’une tension superficielle réduite; en outre, la perméabilité y est peut-être 
augmentée. 


Pour ce qui concerne le mécanisme de la formation des vacuoles pigmentaires, il faut 
revoir en outre la discussion, page 103. 


Dans le type I, une disparition de la membrane se réalise, phénomène qu’on. est 
habitué à voir en compagnie de la division directe du noyau. 

Plusieurs observations indiquent qu'une disparition de la membrane du noyau « au 
repos » se réalise également chez d'autres objets. Les observations de Stricker (1877) révè- 
lent ce phénomène chez des leucocytes de la grenouille. KorscHeLr (1891 et 1896 a, b, c) 
décrit et figure des phénomènes qui indiquent la disparition des parties de la membrane 
sous les noyaux au repos de Dytiscus marginalis, ainsi que dans les noyaux des glandes de 
filage de Pieris brassicz. 

Chez les Protozoaires, une rupture ou une disparition complète de la membrane a été 
observée en nombre de cas: Hertrwie (1898) observe qu'une disparition complète de la 
membrane se produit dans certaines conditions chez Actinospherium; les substances 
nucléaires se transforment en chromidies. DoFLEIN (1902) a observé une rupture de la 
membrane chez Ameba vespertilio ; des substances nucléaires s’évadent dans le plasma. 
Les deux cas ne sont mentionnés que comme exemples. 

Dans la partie descriptive, nous avons fait l’essai d'une analyse du cas d du type 1: 
les rapports de la membrane à l'intérieur du noyau sont altérés par le dépôt de la sub- 
stance acidophile. Dans les cas a, b, c, une altération des rapports mentionnés doit égale- 
ment jouer un rôle ; dans ces cas, la nature de l’altération en question est moins évidente. 
Une séparation se produit peut-être dans les noyaux aboutissant à la formation d’une 
couche extérieure enfermant les enclaves, et une couche intérieure libre d’enclaves. Ce 
phénomène doit se réaliser dans les cas où une membrane intérieure se forme avant la 
disparition de la membrane originale. 

Dans le cas a et le plus souvent dans le cas b, la séparation mentionnée ne se réalise 
avant la disparition de la membrane. Des courants très vifs s’accomplissent pourtant dans 
le noyau, au moment dela disparition de la membrane. Il est possible que le dépla- 
cement de substances amène la disparition de la tension superficielle entre le noyau et 
le plasma. Certaines substances expulsées, la tension superficielle se rétablit; la mem- 
brane se réforme. 

Le phénomène, dont nous avons suivi les étapes dans les noyaux 4, b, c, d, de la 
figure 130, rappelle beaucoup les figures données par Bauseke (1893) sur l'élimination des 
éléments nucléaires dans le plasma de l’oocyte de Scrophæna scropha. Ilse pourrait sis le 
même mécanisme agit dans les deux cas. 

Le type 2 a et le type 3 ont quelque chose de commun qui nous les fait considérer 
ensemble. Dans tous les deux cas, une pénétration de la membrane nucléaire par des 
substances formées semble assurée. Ce point représente un sujet de vives controverses. 
Les auteurs admettant, une émission par la membrane nucléaire de « chromatine » ou de 
«chromidies » ne se sont pas formé, en général, des idées bien nettes sur le mécanisme decette 


168 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE - 


émission. Nous renvoyons aux considérations critiques de LunpEGArbH (1910). Cet auteur 
est d’avis qu’une émission de substances formées ne peut se réaliser que dans les noyaux 
formant des pseudopodes. Dans une conférence publiée en suédois (LuNDEGARDH, 1912) le 
même auteur donne un schéma démontrant comment il faut se figurer l'expulsion d’une 
particule du noyau (voir la figure 11 de la publication mentionnée) : une particule s’appose 
à la membrane; un pseudopode se forme par une réduction locale de la tension superfi- 
cielle. Le bout du pseudopode enfermant la particule se détache. Le pseudopode se ré- 
tracte ensuite. 

En effet, il résulte d’une manière très nette de nos observations qu'une émission de 
granules ou de vacuoles par la membrane ne se réalise pas de la part des noyaux de forme 
arrondie. Par contre, on voit les granules et les vacuoles sortir des noyaux de forme 
étoilée ou lobée. Il est, à cet égard, très instructif de comparer les noyaux du mésenchyme 
nutritif de Paracentrotus et ceux d’Echinus. Dans le premier, les noyaux ont la forme 
arrondie. Les granules sont expulsés par le procédé du type 1, par une disparition com- 
plète de la membrane. Dans le second cas, les enclaves échappent par la surface du noyau, 
sans que la membrane disparaisse. Quant aux granules, on les voit se transporter le long 
des processus effilés. Leur expulsion dans le plasma doit s’effectuer au bout du processus. 

D'après le schéma de LunpE- 
GARDH, la particule expulsée doit 
être entourée d’un fragment de la 
membrane nucléaire. Nous n'avons 
pu découvrir quelque chose de 
semblable dans nos objets ; mais il 
est fort possible que la formation 
mentionnée échappe à l’observa- 
tion, ou bien que le fragment se dis- 
Fig. 131. — Schéma de l'expulsion d’une vacuole du noyau. socie immédiatement après lex- 

pulsion dans le plasma. 

On pourrait peut-étre déduire un procédé suivant lequel les particules pénétrent la 
membrane nucléaire sans qu’une partie de celle-ci soit détachée, Nos considérations sont 
illustrées par le schéma de la figure 131. La vacuole s’appose à la membrane nucléaire et 
la fait saillir dans le plasma a. Les qualités de la membrane sont altérées par l’apposition 
de la vacuole. Pour suffire au principe de l’énergie superficielle minimum, une nouvelle 
membrane se forme en dedans de la vacuole, b. Suivant le principe mentionné, la somme 
de l'énergie superficielle doit être un minimum. L'énergie superficielle est le produit entre 
la grandeur de la surface et latension superficielle (voir MicHaEL's, 1909). Par la formation 
de la membrane au-dessous de la vacuole, la grandeur de la surface diminue; par suite, 
l'énergie superficielle diminue. Ensuite, la membraneextérieure disparaît, c. Ce phénomène 
se rapporte probablement aux mêmes facteurs que dans le cas d’une disparition totale de 
la membrane : les rapports entre la membrane et l’intérieur du noyau sont altérés. Il en 
suit une liquéfaction de la membrane. Les produits de cette liquéfaction fusionnent pro- 
bablement avet la membrane reconstituée. 


a b c 


ANNALES DE L’INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 169 


Les idées émises se confirment par les expériences avec l’eau de mer exempte de 
potassium. Nous y avons observé des noyaux comme 0’ de la figure 130. Il y paraît que les 
particules sont en train de pénétrer la membrane. Une observation soigneuse donne pour 
résultat que la membrane est double autour des granules. Il s’est formé par suite une 
membrane au-dessous du granule; mais la membrane extérieure n’ayant pas disparu, les 
granules n’ont pas été expulsés. 

Nos dernières considérations révèlent que la différence essentielle entre le procédé 
du type 1 et celui du type 2 & et 3 est peut-être dans la réalité moins grande qu’on ne le 
pense d’abord. Il s’agit peut-être également; dans les derniers cas, de la disparition d’une 
membrane extérieure et la formation d’une membrane intérieure ; seulement, toute la 
membrane ne disparaît pas en une fois dans les derniers cas; il n’y a qu’une disparition 
locale suivie d’une régénération. j 

Le principe de l’énergie superficielle minimum peut être suivi également par la réduc- 
tion de la tension superficielle. Rappelons la formule 2 = o ¢, où Q représente l'énergie 
superficielle, w la grandeur de la surface et » la tension superficielle. On voit qu’un agran- 
dissement de la surface peut se compenser par une réduction de la tension superficielle. 

Il résulte également de la formule qu'il ne faut pas supposer dans notre cas une ré- 
duction de la tension superficielle dans la partie qui fait saillie dans le plasma; ou du moins 
cette réduction ne doit pas être considérable. 

On se demande alors comment se produit la saillie de la membrane. Ce phénomène 
peut se produire par la répulsion qui existe entre la vacuole etle noyau. La vacuole repousse 
la membrane. : 

Mais nous avons tiré laconclusion, en ce qui précède, queles processus des noyaux 
étoilés représentent des endroits du pourtour de la membrane d’une tension superficielle 
réduite. Les granules se transportent vers les bouts des processus. Ce transport se 
produit évidemment sous l'effet de la répulsion entre le granule et les substances 
nucléaires. Dans la pointe du processus, une expulsion se produit. Le mécanisme de ce 
procédé peut résider dans le phénomène supposé par LunpeGÂrp : le bout du pro- 
cessus se détache; ou bien un phénomène analogue a celui représenté dans la figure 131 
se réalise; ou enfin, la force de la répulsion pourrait excéder l'intensité de la tension 
. superficielle ; sous ces conditions, la particule peut passer par la membrane. La dernière 
alternative nous semble la plus probable. Dans les pointes des processus, la tension 
superficielle subit probablement une réduction considérable. Il se pourrait même qu'une 
communication complète s'y réalise dans certaines conditions entre le noyau et le 
plasma : la tension superficielle entre les deux milieux devient nulle. La diffusion des 
substances passant du plasma dans le noyau se fait également par les processus. 
Cette diffusion serait à un haut degré facilitée par le phénomène supposé. Mais, 
comme il a été déjà indiqué, il n'est pas nécessaire de supposer une communication 
directe entre le noyau et lé plasma. Sous l'effet de la répulsion observée, la particule 
peut passer également par une membrane dans les endroits d’une tension superficielle 
très réduite. 

Il semble résulter de ce qui précède que le mécanisme serait un peu autre dans 

T. VI. — Fasc. 5. 22 


170 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


le cas de l’expulsion des vacuoles et dans celui de l’expulsion des granules. En effet, 
des observations sur le mésenchyme d’Echinus indiquent que les vacuoles se libèrent 
en repoussant la membrane. Dans les cellules de l'intestin moyen, la formation d’un 
tractus court a été observée dans ce cas (p. 7, fig. 4). La formation du tractus se 
produit probablement sous l'effet d'une répulsion entre la vacuole et les substances 
nucléaires. 

Par contre, dans le cas des granules, un transport s’effectue vers les bouts des 
processus. 

Chez Paracentrotus, une répulsion très vive n'existe pas, paraît-il, entre le noyau 
et les granules dans l'intestin moyen; il s’agit, dans ce cas, des stades jeunes; les 
granules se ramassent en des paquets qui restent collés pendant quelque temps au 
noyau, par exemple dans les noyaux représentés dans la figure 119 a. Dans ce cas, il 
s’agit peut-être d’une disparition locale de la membrane. 

La répulsion pas très vive suffit à faire sortir les granules par les endroits indi- 
qués. La figure 119 @ montre que les paquets s’apposent vers des pointes très obtuses 
du noyau étoilé. 

Le type 2 b s'assimile bien au type précédent; il s’agit de l'expulsion d’une 
vacuole formée d’abord dans l’intérieur du noyau. La différence réside dans la 
forme lobée du noyau; en outre, le contenu de la vacuole se mêle au plasma 
aussitôt qu’elle est expulsée. 

Dans le type 2 c, deux parties se forment du noyau : une partie dense, une partie 
enchylématique. Les deux parties se séparent enfin; chacune s’arrondit. Des contrac- 
tions actives de la partie dense (caryosomique) doivent également jouer un rôle. 

Une partie enchylématique se limite en vacuole vers une partie plus dense. 

Les noyaux du type 2 b se retrouvent également chez d'autres animaux. DeBai- 
SIEUX (1912) représente, dans sa figure 31, la formation des deux sporozoïtes chez la 
coccidie Adelea ovata. On y voit deux noyaux courbés en croissant, enfermant entre eux 
une vacuole. Cet état de choses rappelle beaucoup certaines de nos observations sur 
l'intestin moyen d’Echinus. La production de la vacuole et la division directe du 
noyau s’y associent (fig. 15, les noyaux d et /). 

Le même type se retrouve également dans certaines cellules sécrétrices de 
métazoaires. En regardant les figures de Vicier (1901), reproduites par GurwirscH dans 
les figures 108 a, b et c de son traité (1904), on va trouver que les phénomènes s’accom- 
plisent évidemment ici de la même manière que dans le cas des noyaux de la paroi orale 
de la larve de l'Oursin. La figure 108 c de Gurwirscu rappelle peut-être surtout les 
noyaux de la paroi, ectodermique aborale, représentés dans notre figure 108. 

Si alors une formation de produits sécrétoires par le noyau semble prouvée pour 
certains cas, il ne faut pas naturellement généraliser ce résultat. Nous renvoyons aux 
considérations de GURWITSCH (1904, p. 196). 

Enfin, nous avons émis l’idée que les contractions soudaines du noyau peuvent 
effectuer une-émission dans le plasma de certaines substances dissoutes dans le suc 
nucléaire. Il se pourrait que les substances déposées en vacuoles dans certains noyaux se 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 171 


mêlent au suc nucléaire en d’autres cas. Les substances émises seraient, par suite, des 
produits de l’activité transformatrice de la caryotine. 

Le phénomène de l'émission par une contraction du noyau se réalise peut-être 
également dans les cellules squelettogènes ou dans celles des bandes ciliaires. Toutefois 
il n'y a pas été directement observé. Il se pourrait que les nucléoles donnent des sub- 
stances au suc nucléaire par une liquéfaction. Celles-ci seraient ensuite émises dans 
le plasma. 

Nos recherches, bien que très incomplètes, ont pu fournir des données assez nom- 
breuses sur l'échange de matières entre le noyau et le plasma. Il en résulte que le noyau 
joue un rôle direct pour la transformation des matières. Des substances sont résorbées 
dans le noyau; elles y sont synthétiséeset rendues ensuite au plasma. La synthèse dans le 
noyau a pour résultat la formation de la caryotine, des substances nucléolaires et des 
enclaves. La caryotine consiste en un mélange de substances plus compliquées et de sub- 
stances moins compliquées. Ces deux groupes de substances sont en équilibre chimique : 
les dernières forment les components qui sont à combiner pour arriver aux premières. 
Inversement, les produits les plus compliqués peuvent se décomposer en produits 
moins condensés de la caryotine. Toutefois, la quantité des premiers est régularisée dans 
chaque noyau par des rapports de nature compliquée. Les substances nucléolaires ainsi 
que les enclaves se forment probablement par l'activité de la caryotine. Nous avons 
réussi peut-être, à un certain degré, à analyser le mécanisme de l'expulsion des substances 
du noyau. Nous avons constaté une répulsion entre les produits prêts à être expulsés et 
les autres substances nucléaires. La membrane disparaît complètement ou partiellement ; 
ou bien la tension superficielle s’abaisse à certains endroits du pourtour de la mem- 
brane; la force de l'expulsion peut excéder la résistance de la tension superficielle. En 
outre, des contractions du noyau peuvent donner un travail à compenser les forces 
capillaires. 

Nos résultats peuvent contribuer peut-être aux discussions caractérisées dans la 
préface. 

Les rapports entre le noyau et le plasma sont soumis à des régularisations de nature 
compliquée. Il paraît que les phénomènes capillaires jouent à cet effet un rôle important. 
L’engrenage entre le noyau peut être de nature plus ou moins intime suivant les condi- 
tions. Des changements à cet égard doivent jouer un rôle très important dans le méca- 
nisme du développement. Nous avons vu qu’à certains stades, des matières de réserve 
sont rendues disponibles par « l'intervention » du noyau. Ce processus à son tour déclanche 
un accroissement, etc. La différenciation des cellules se produit évidemment sous l'effet 
d'une action réciproque très intime entre le noyau et le plasma; pourtant nous n'avons 
pu pénétrer plus loin dans la nature de ses rapports. 

Quant à la physiologie plus spéciale de la cellule, la régularisation de l’engrenage joue 
un rôle pour la sériation des phénomènes cellulaires. Le noyau et le plasma peuvent être 
deuxsystèmes chimiques relativement indépendants. Mais une « communication »entre les 
deux systèmes rétablie, certaines réactions chimiques peuvent s’accélérer. 

Nous avons employéence qui précède le terme de systèmes capillaires. Cette notion rend 


172 ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 


peut-être des services. Le noyau est un système capillaire dans son rapport au plasma. 
Dans l’intérieur du noyau, on trouve pourtant encore des systèmes capillaires. Le nu- 
cléole, dans le sens propre de ce terme, est limité vers la caryotine par une tension 
superficielle; il en est ainsi également en ce qui concerne les enclaves; dans certaines 
conditions, une partie de la caryotine, transformée dans la suite, peut se séparer d’une 
partie permanente. Nous avons analysé déjà, plus haut, les effets qui peuvent se pro- 
duire par les phénomènes en question. Par la formation ou le fusionnement de deux 
systèmes capillaires, des réactions chimiques peuvent s’accélérer. 

Nos résultats confirment les idées sur une expulsion du noyau de substances d’une 
certaine complication. 

Nous avons observé l’expulsion des enclaves, vacuoles et granules, des nucléoles et 
enfin de la caryotine. Il ne s’agit probablement pas, dans le dernier cas, de la caryotine de 
la plus haute complication. Il faut peut-être appliquer dans ce cas le terme connu de 
chromatine trophique ou, suivant la terminologie adoptée ici, de la caryotine trophique. Le 
plus souvent la caryotine trophique se transforme d’abord en les enclaves; sous cette 
forme, elleest expulsée dans la suite. Les substances nucléolaires sont également des 
produits de la formation de la caryotine; elles sont probablement d’une nature plus com- 
pliquée que les enclaves. 

Dans ce qui précède, nous avons constaté que les noyaux des cellules, dans le service 
de la transformation de la nourriture ou dans celui de l’excrétion, parcourent des trans- 
formations cycliques; également la grandeur des noyaux y change de manière cyclique. 
Tout au contraire, dans certaines cellules plus différenciées, la grandeur du noyau est à 
peu près constante. On ne voit pas de cycles de transformation. Les dernières cellules 
assimilent une nourriture déjà préparée par la première classe de cellules. Il est évident 
alors que l’activité si prononcée des noyaux de ces cellules est en rapport avec la transfor- 
mation très vive de substances qui s’y produit. Les substances synthétisées dans l'intestin 
moyen ou dans le mésenchyme donnent le matériel à la croissance. Par la préparation 
appropriée du matériel, celle-ci peut s’accomplir d’une manière plus rapide dans les 
tissus en développement. La préparation des substances dans le noyau rend peut-être 
le matériel plus approprié à contribuer à la multiplication des noyaux. Il est très pro- 
bable, d’après nos expériences avec la suralimentation par le jaune d’ceuf, que les 
petits granules jaunatres des cellules mésenchymateuses et ectodermiques forment un 
matériel qui contribue spécialement à la croissance des substances nucléaires. La multi- 
plication des noyaux commence et dirige à un certain degré l’accroissement d’une cer- 
taine partie. 

Il doit résulter des considérations faites dernièrement que les vives transformations 
dans certains noyaux de nos objets constituent un état de chose à quelque degré spécial. 
On ne peut pas s’attendre à trouver des phénomènes semblables de la même intensité 
dans les cellules moins chargées d’une activité transformatrice de matières nutritives. 

Ascaris par exemple, parasite dans l'intestin du cheval ou dans celui du porc, résorbe 
une nourriture déjà préparée. D’après WEINLAND (1902), la dextrose se condense dans 
les tissus d’Ascaris en glycogène. Kemnirz (1912), dans son travail déjà cité, étudie la 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 173 


morphologie de ce phénomène. D’après cet auteur, la synthèse du glycogéne se réalise 
dans le plasma. Le noyau ne participe pas directement au phénomène mentionné. Ii se 
pourrait peut-être que les noyaux participent au phénomène d’une manière indirecte par 
l'élaboration de quelque ferment; celui-ci serait expulsé dans le plasma d'une façon ou 
de l’autre. Toutefois, le noyau se comporte d’une manière plus passive que dans le 
cas de plusieurs cellules étudiées par nous. 

Il est évident que, dans des cas diflérents, des phénomènes analogues peuvent se loca- 
liser ou dans le noyau ou dansle plasma. D'après ScHŒNBACH-ORTNER (1913), des dépôts 
de glycogène se produisent dans les noyaux de certaines cellules du Cestode Caryo- 
phyllaeus. 

On pourrait dire que le rôle plus ou moins actif du noyau dans la transformation 
des matiéres est en rapport avec la différenciation du plasma. Chez les végétaux par 
exemple, des synthèses sont rattachées aux leucoplastes ; ceux-ci sont des organes loca- 
lisés dans le plasma. En effet, LuNneGÂRDH (1910), dans son travail cité déjà plusieurs 
fois, ne peut pas constater un échange de substances entre le noyau et le plasma. Chez 
des animaux, dans les cas correspondants, des ferments sont localisés dans le plasma. 
C’est une question à part de savoir si les ferments, etc., se forment pendant l’ontogénèse 
dans le noyau. Probablement le noyau s’engréne toujours en quelque sorte dans le 
mécanisme des transformations dans le plasma, même dans les cas où un échange de 
matériel ne peut être constaté par nos moyens de recherches. « 

Les fils « kinoplasmatiques », trouvés par Liprorss (1908), sont à interpréter peut- 
être dans ce sens. Les fils en question réunissent le noyau avec les chromatophores. 

Outre son rôle direct dans la transformation des matières, le noyau joue peut-être 
un rôle indirect comme un centre énergétique. Lors (1906) et R. S. Liu (1902) regardent 
le noyau comme un organe de l'oxydation. LiziE veut avoir même prouvé cette hypothèse 
par des expériences. Naturellement, les oxydations dans la cellule ne sont pas unique- 
ment rattachées au noyau (1). Il se peut pourtant qu'elles sont ici plus vives. 

Nous avons observé, en des cas pathologiques relatés plus haut, que des lécithines et 
des substances grasses se séparent du plasma. Souvent ces substances s’accumulent dans 
le noyau. Il se pourrait qu’une accumulation se produise également sous des conditions 
normales, mais d'une manière beaucoup plus lente. Les substances mentionnées peuvent 
contribuer aux synthèses dans les noyaux ; mais il se pourrait qu’elles donnent, en outre, 
le matériel pour la combustion dans le noyau. Nous avons rendu probable que la respi- 
ration est augmentée sous l'effet de l’inanition. Il est alors assez remarquable que les 
noyaux dégénèrent si souvent sous les conditions de l’inanition. Les noyaux sont trans- 
formés souvent en des accumulations adipeuses. On peut y voir peut-être l’exagération 
d’un phénomène normal. 


IV. — La SUBDIVISION DU NOYAU. 


Les types étudiés de la subdivision du noyau sont assez variés. Le catalogue suivant 
nous résume les résultats. 


(1) Voir Warsure (1913). 


174 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Catalogue des types de subdivision du noyau observés dans les larves examinées. 


Le type 1. — Une fragmention du noyau par bourgeonnement. 

Les noyaux du mésenchyme non différencié (voir les figures 54 et 73). 

Les noyaux de l'intestin antérieur (voir les figures 110 a et b, 112), des noyaux ecto- 
dermiques à la formation de l’épaulette, en quelques cas (voir les noyaux c et d de la 
figure 107), les noyaux de l'intestin moyen soumis à la suralimentation par le jaune d’ceuf 
(voir la figure 29). 

Le type 2.— Une division directe du noyau. Dans ce cas, une bipolarité se pro- 
duit souvent dans le noyau avant la division. Deux caryosomes de la méme grandeur se 
forment. 

Les noyaux de l'intestin moyen (voir les figures 15, 27 et 28). Les noyaux ectodermi- 
ques à la formation des épaulettes (voir les noyaux a et b de la figure 107). 

Le type 3. — Une cinèse simplifiée. Celle-ci se réalise dans les noyaux des bandes 
ciliaires des épaulettes, de la paroi orale et probablement dans les noyaux des cellules 
squelettogènes (voir les figures 103, 104, 105, 106). 

Le type 4. — Des cinèses typiques s’effectuent dans les premiers stades du dévelop- 
pement. Dans les stades avancés de gastrula, on observe encore des cinèses dans l’ecto- 
derme. Ensuite, nous n’avons pu trouver des cinèses typiques. Il n'est pas impossible 
pourtant qu’il s'en produise encore dans les stades plus avancés. Nos observations ne 
sont pas très étendues sur ce point. Toutefois il est évident que les cinèses sont à un 
haut degré remplacées au cours du développement par des modes de division plus 
simples. 

Les quatres types représentent une série de procédés qui se compliquent progressive- 
ment. Dans le type 1, nous avons le mode de division le plus simple. Une fragmentation 
multiple du noyau a été observée surtout chez différents Protozoaires: chez des Amibes, 
certains Foraminiféres, etc. (voir le traité de DorLein, 1909). Mais le phénomène en ques- 
tion peut être retrouvé également chez les Métazoaires. STRINDBERG (1913) le signale même 
pour les premiers stades du développement des termites. 

P. BucHNER (1913) signale la présence du phénomène de bourgeonnement dans l’oocyte 
de plusieurs insectes. Chez Camponotus, les bourgeons se détachent au fur et à mesure 
qu’ils se forment. Chez les Zchneumonides, les noyaux filles font corps assez longtemps 
avec le noyau mère. Ils se détachent dans la suite ensemble. Les noyaux émis sont beau- 
coup plus petits que le noyau mère. Ils subissent dans la suite une désagrégation. Évidem- 
ment, il s’agit d’un phénomène trophique. Par la mobilité des noyaux émis, certaines sub- 
stances peuvent se répandre dans la cellule vaste et dense. 

Dans les larves soumises à la suralimentation par le jaune d’ceufs les substances nu- 
cléaires se ramassent vers la surface du noyau (voir les figures 29, 120, 121, 122). Le même 
phénomène a été observé quelquefois dans des noyaux mésenchymateux et ectoder- 
miques des larves normales (voir les figures 52 et 107). Cette migration des substances 
vers la surface n’est pas sans intérêt. Le phénpmène indique pour ainsi dire un besoin 


— 


oo à date dtal 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 175 


d'une surface plus grande du noyau: ce besoin est compensé par la subdivision du noyau 
en plusieurs fragments. 

Le mode de division des noyaux de l'intestin moyen ou du mésenchyme des larves 
suralimentées rappelle un peu le mode de multiplication du noyau chez la Ra- 
diolaire Acanthometra ; le mode de multiplication en question a été décrit par R. Hertwic 
(1876). Dans ce cas, une couche périphérique desubstances nucléaires se forme ; dans cette 
couche périphérique une formation de noyaux se réalise ; ces noyaux se détachent dans 
la suite. 

Le mode déjà mentionné du bourgeonnement décrit par Bucuner (1913) chez l’oocyt 
des Ichneumonides, semble appartenir à la même catégorie. Pourtant, dans ce cas, les bour- 
geons coiffent le noyau seulement d’un côté. Quelquefois des bourgeons simples se pro- 
duisent également. Il en est ainsi souvent dans l’intestin moyen des larves soumises à la 
suralimentation. Il est à remarquer que les larves en question peuvent se développer 
normalement après avoir été mises sous des conditions normales de la nutrition. 

Le type 2 présente un procédé plus différencié que le type 1. La subdivision se fait en 
parties égales. On voit, comme il a été déjà mentionné, se produire une bipolarité des sub- 
stances nucléaires. La caryotine non décomposée se partage probablement en deux parties 
égales : on observe ce fait très bien dans les noyaux de l'intestin représentés dans la figure 
28. Même lescristaux se sont divisés en deux; par consé quent le résultat doit être le même 
qu’à la suite d’une cinèse ; seulement il n’y a pas de chromosomes. Les conditions de la 
division du noyau dans le cas en question ont été discutées déjà dans la partie descriptive. 
Nous sommes arrivés à la conclusion que le facteur principal réside dans une augmenta- 
tion de la quantité de la « substance permanente ». Il se produit un dualisme qu’on voit 
dans la formation des deux caryosomes. Bientôt une répulsionse produit entre les derniers. 
Ils se séparent en arrangeant autour d’eux les autres substances nucléaires. Les forces _ 
actives ne sont probablement pas d'une autre nature que dans le cas de la séparation des 
chromosomes dans une cinèse (voir LUNDEGÂRDH, 1912). 

Nous avons rencontré encore un facteur qui contribue au déclanchement d’une di- 
vision du noyau. Ce facteur réside dans un rapport entre la quantité de la caryotine et la 
grandeur de la surface du noyau. Ce rapport dépend probablement d’un chémotactisme 
de la caryotine vers le milieu entourant le noyau. Nous avons constaté ce chémotactisme 
plusieurs fois; il se manifeste très nettement dans le cas des noyaux mésenchymateux des 
larves suralimentées par le jaune d'œuf. 

A propos de nos constatations précédentes, il faut se rappeler la règle de Bovert (1905) 
d’un rapport entre le nombre des chromosomes et la grandeur de la surface du noyau. 

Il doit résulter de ce qui précède que les facteurs déclanchant la division du noyau 
noyau 
palsma’ 

D'après R. HerrwiG (1907), ce changement produit une « tension » entre le noyau et 
le plasma compensée par la division. | 

Le type 3 représente encore un pas vers la complication de la cinèse. Nous l'avons 
désigné sous le nom de cinèse primitive. On n’observe pas en général de prophase. La 


sont de nature plus compliquée que le changement du quotient 


~ 


176 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


plaque équatoriale se forme à membrane intacte. Cet état de choses rappelle ce qu’on 
a trouvé chez plusieurs Protozaires, par exemple chez Actinospherium Eichorni 
(R. Hertwic, 1884). Dans ce dernier cas, la membrane ne disparaît pas dans la suite 
comme dans le cas décrit dans ce travail. 

Le nombre de chromosomes concorde avec le nombre des caryosomes dans le noyau 
au repos. Il y a, par suite, en général, cinq chromosomes auxquels s’ajoute en plusieurs cas 
un petit chromosome accessoire; celui-ci émigre dans l’un des noyaux filles. Le nombre 
de chromosomes ne concorde aucunement avec le nombre trouvé dans les premiers stades 
du développement. 

Nous n’avons pu constater de rayonnement dans le plasma. Aux deux pôles on voit 
pourtant se former souvent deux parties plus claires que le reste du plasma. 

Les cinèsestypiques n’ont pas été spécialement étudiées par nous. On les trouve repré- 
sentées par exemple chez ScHaxeL (1910). Avant la division, la quantité de la caryotine aug- 
mente. Une prophase existe pendant laquelle les structures sont arrangées en anse spiré- 
mique. À ce stade, la membrane disparaît. 

Les types 1 à 3 représentent, semble-t-il, toutes les transitions entre le mode le plus 
primitif de la subdivision du noyau et la cinèse. Nos résultats peuvent donner peut-être 
quelques indications sur la phylogénèse de la division indirecte. Il faut observer pourtant 
que, dans notre cas, la primitivité des modes de division doit être de nature secondaire. 
Dans les premiers stades du développement, le mode de division le plus compliqué, la di- 
vision indirecte se réalise. Il nous reste à poursuivre les facteurs qui peuvent modifier le 
mode de division au cours du développement. 

Les phénomènes de la division du noyau et de celle du plasma à la cinèse repré- 
sentent deux cycles d'évolution relativement indépendants jusqu'à la métaphase (Lunpe- 
GARDH, 1912). Une bipolarité se produit dans le plasma. En même temps, les substances 
nucléaires commencent à se préparer pour la division. Sous l’activité des centres plasma- 
tiques, la membrane disparaît. Les chromosomes se distribuent vers les deux pôles. 

Il paraît maintenant que la bipolarité plasmatique ne se produit pas dans la plupart 
des cellules de la larve plus avancée dans le développement. L'un des cycles de la divi- 
sion indirecte est alors supprimé. Il nous reste à en trouver les raisons. Probablement 
différents facteurs jouent un rôle à cet effet. Les cellules de l'intestin moyen sont bourrées 
de particules nutritives. En outre, l’activité physiologique permanente des cellules peut 
empêcher la formation des centres plasmatiques. Dans le mésenchyme nutritif, la forme 
indéfinie et la nature syncytiale des éléments cellulaires peuvent contribuer à la suppres- 
sion des centres du plasma. 

A cause de la suppression des centres plasmatiques, la membrane se conserve. Une 
certaine bipolarité se produit des substances nucléaires. Une subdivision du noyau se 
réalise, soit par une réduction locale de la tension superficielle (voir la figure 28), soit par 
une migration active des deux parties. Dans le dernier cas, les noyaux peuvent être réunis 
quelque temps par un fil mince (voir la figure 27). Secondairement, après la division du 
‘ noyau, une division du plasma peut se réaliser. Les noyaux agissent à cet effet comme 
des centres. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE FT 


La division directe du noyau pendant le développementembryonnaire a été observée 
dans plusieurs cas. Il suffit de renvoyer aux travaux de Cmizp (1907), Maximow (1908), 
PATTERSON (1908). Ci suppose que la division directe se produit quand la résorption 
excède la transformation du matériel dans le noyau. C'est cela plutôt une règle qu’une 
explication. Cette règle est, en outre, soumise à des exceptions : rappelons le cas de 
Poocyte ; une grande quantité de matériel se dépose dans le noyau ; pourtant, une cinése 
se produit. 

La bipolarité n'est pourtant pas très stable ; on le voit d’après les résultats donnés 
par l'intestin moyen des larves suralimentées par le jaune d'œuf. Dans ces conditions, les 
noyaux se sont frangmentés par un bourgeonnement multiple, Ce même phénomène se 
produit normalement dans les noyaux du mésenchyme nutritif (type 1), ainsi que 
sous certaines conditions dans les noyaux de la bande ciliaire, ou dans ceux de la paroi 
ectodermique orale. 

Par contre, dans les divisions du type 3, la bipolarité est plus stable; la subdivision 
est ici plus minutieuse ; les noyaux ont une organisation plus déterminée que ceux du 
mésenchyme nutritif. Les noyaux lobés présentent pourtant un type un peu aberrant ; 
ce type se transforme très facilement en le type à noyaux arrondis. 

Dans le type 3, une polarité du plasma se produit évidemment au cours de la division 
nucléaire ; des substances hyalines se concentrent aux deux pôles. 

Une division du type 3 peut être précédée par des divisions des types 1 ou 2. Ce 
fait a été démontré par la figure 107. Nous y avons vu des noyaux en division directe 
ainsi que des noyaux qui se préparent pour le bourgeonnement. Ce processus se produit 
suivant le même mode qu'à la suite de la suralimentation par le jaune d'œuf. 

La présence de modes de division plus primitifs dans le premier développement de 
l'épaulette est en quelque sorte en rapport avec la vive croissance à cette époque. Lescon- 
ditions de la nutrition sont évidemment excellentes. Le noyau gonfle par résorption de 
matières nutritives ; l’organisation du noyau typique de la bande ciliaire est altérée. 
En outre, le vif chémotactisme au plasma dérange évidemment le mécanisme minutieux 
de l’individualisation en caryosomes et leur subdivision en parties égales. L'effet le plus 
extrême de ce chémotactisme se produit dans les noyaux où une émigration des sub- 
stances nucléaires vers la surface s’accomplit. 

La question a été discutée de savoir si la division directe et la division indirecte 
peuvent se remplacer. Les recherches de Prerrer (1899) et celles de NATHANSON (1900) ont 
démontré qu'il en est ainsi chez Spirogyra. Sous l’effet d’un traitement par l’éther, la sub- 
division du noyau se réalise de manière directe. Le réactif enlevé, des divisions indirectes 
de type normal peuvent se réaliser. Il suffit de renvoyer en outre aux expériences de 
Haëcker (1899)chez les œufs des Copépodes et aux expériences de Gurwitscu chez l’ceuf 
de Triton (voir la figure 176 de son traité, 1904). 

Dans notre cas, il s’agit d’une cinèse à quelque degré simplifiée par rapport aux 
cinèses du premier développement. Mais toutefois, il y a des caryosomes et des chromo- 
somes individualisés. 


Ce qu'il y a de particulier dans les processus décrits par nous réside évidemment 
T. VI. — Fasc. 5. 23 


178 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


dans la présence d’un bourgeonnement, qui précède la mitose simplifiée. Dans ce cas, il ne 
peut s’agir d’une subdivision des substances nucléaires en des parties égales. Des parties 
se détachent qui représentent n'importe quelle fraction de la quantité totale du matériel 
appartenant à un noyau. 

La fraction détachée peut évidemment régénérer toutes les substances qui composent 
les différents caryosomes et chromosomes, qui s'individualisent. La caryotine chez le 
noyau au repos est probablement un mélange très intime des substances intégrantes. 
La caryotine au repos représentant un système continu, ce mélange peut se faire. 

Des observations sur une différence de forme et de grandeur des chromosomes ont 
été faites par MoNTGOMERY (1901, 1904), BONNEVIE (1906), Boveri (1890, 1905, 1907), Barr- 
ZER (1909), etc. Ces observations ont amené à supposerune certaine différence qualitative 
des chromosomes. Boveri (1907) a voulu donner à cette idée une base expérimentale. Au 
premier abord il paraît peut-être que l’idée mentionnée d’une « différence qualitative » 
des chromosomes soiten contradiction avec nos résultats considérés dernièrement. On se 
rappelle pourtant que les substances intégrantes sont mêlées très intimement dans la 
caryotine du noyau au repos, comme il a été déjà mentionné. Il en est: probablement de 
même dans les noyaux qui se préparent au bourgeonnement. De cette façon,chaque bour- 
geon peut enfermer toutesles substances intégrantes ; les bourgeons détachés n'ont qu’à 
assimiler pour devenir des noyaux typiques ; dans la suite, des caryosomes et des chro- 
mosomes peuvent s’individualiser dans ces noyaux ; ils peuvent subir la division du 
type 3. 

Dans les noyaux arrondis a caryosomes distincts, le mélange des substances de la 
caryotine est peut-étre moins intime. Les caryosomes présentent peut-étre quelques diffé- 
rences qualitatives. 

Il est d’un intérêt particulier de voir que le type3 rappelle à un haut degré des phé- 
nomènes décrits par WassILIEFF (1902); cet auteur analyse au point de vue cytologique 
les phénomènes qui se produisent dans l'œuf non fécondé de l'Oursin, sous effet de cer- 
tains réactifs. Il était commun aux réactifs choisis qu’ils déclanchent d’une manière plus 
ou moins effective une parthénogénèse. Le mode de division s’est montré plus ou 
moins aberrant. Il en était ainsi surtout dans le cas du traitement par la nicotine. La 
membrane nucléaire disparaît ; mais les centres du plasma ne se mettent pas en activité; 
l’espace nucléaire reste assez bien limité vers le plasma, en gardant une forme presque 
arrondie. Dans l’espace nucléaire, des fils se forment, arrangés d’abord irrégulièrement ; 
ensuite ils s’arrangent à former un fuseau. Maintenant le fuseau s’allonge ; ce phénomène 
produit un rayonnement dans le plasma aux deux pôles opposés du fuseau. 

La ressemblance est frappante entre les phénomènes décrits par WassiLiEFF, et ceux 
qui se produisent dans notre type 3 de la division. 

Seulement, dans le dernier cas, la membrane reste intacte plus longtemps. Nous 
avons pu souvent entrevoir une faible striation longitudinale dans le fuseau analogue à 
celle décrite par Wassicrerr. Évidemment, dans les deux cas, une certaine bipolarité du 
plasma se produit sous l’eflet de l'allongement du fuseau. Un rayonnement n'a pas été 
observé pourtant dans notre cas. WassILieFF ne donne pas d'indications sur le nombre de 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 179 


chromosomes dans les ceufs traités par la nicotine. De ses figures, il est évident que le 
nombre de chromosomes est inférieur à celui qui se produit sous l’effet du traitement par 
la strychnine. Ce réactif exerce une action plus favorable pour la réalisation des phéno- 
ménes de division. : 

Les figures de WassiLieFF sont faites d’après des coupes. Par suite, on ne peut pas 
compter le nombre de chromosomes d’après les figures. Il serait possible que des chromo- 
somes se trouvaient encore dans d’autres coupes faites par leméme œuf. Mais il estcurieux 
qu'on voie dansles figures 4, 5,6 et 7 de WassiLiErr cinq chromosomes ou cinq paires de 
chromosomes. 

— Comme il aété dit, le nombre de chromosomes semble plus grand dans les œufs trai- 
tés par la strychnine. Les coupes sont faites de la même façon dans les deux cas, à en 
juger par les indications données. Il se pourrait alors que le nombre de chromosomes se 
réduise dans la division nucléaire provoquée par le traitement avec la nicotine. Ce fait 
rappelle les phénomènes observés dans notre type 3. En outre, les chromosomes ont une 
forme ramassée tant dans les divisions de notre type mentionné que dans le cas des œufs 
traités par la nicotine. Dans les divisions normales des premiers stades du développe- 
ment, les chromosomes ont plutôt la forme de baguettes. 

La comparaison que nous venons de faire amène à supposer que la division de notre 
type 3 représente une cinèse à quelque degré arrêtée. L'arrêt réside, comme dans les expé- 
riences de WassiLierF, dans l’inactivité du plasma. Par l’activité du noyau, une bipolarité 
du plasma se produit ensuite. 

Dans les types 1 et 2, la polarisation du plasma se produit encore plus tard. La divi- 
sion du noyau accomplie, chaque noyau fille du noyau ramasse autour d'elle un certain 
rayon de plasma. 

Les noyaux eux-mêmes agissent à cet effet en centres, comme il a été déjà dit (voir 
par exemple les figures 55 et 56). Une certaine répulsion se produit entre les noyaux. 

Nos considérations prouvent d’une manière évidente qu’il n’y a pas de différence de 
principe entre la division directe et la division indirecte du noyau. Nous avons trouvé 
dans l’objet étudié une série assez complète de transitions, du mode le plus simple de la 
division — la fragmentation — jusqu’à la cinèse. Nos résultats confirment par suite les 
conclusions auxquelles arrive R. Hertwic (1898), par une comparaison des modes diffé- 
rents de division du noyau chez les Protozoaires : on peut trouver tous les stades de 
transitions entre les types les plus primitifs de la division nucléaire et celui du phéno- 
mène compliqué de la cinèse. 


Ce travail a été poursuivi pendant l’année 1912 et pendant le printemps de l’année 1913 
au Musée océanographique de Monaco. 

Qu'il me soit permis d'exprimer à cet endroit mes remerciements les plus respectueux 
à S. A. S. le Prince de Monaco; grace à son appui, il m’a été possible d’achever les 
recherches dont ce mémoire ne constitue qu’une partie; grâce à sa bienveillance, ce 
mémoire a pu paraître dans les Annales de l'Institut Océanographique. 


180 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Ce m'est, en outre, un cher devoir d’exprimer mes très vifs et sincères remerciements 
au directeur du Musée océanographique, M. le Dr J: Ricuarp; en effet, mon travail a été 
facilité par tous les moyens possibles. 

Également, je reste en grande obligation à M. le Dr M. Oxner dont le secours m'a été 
si souvent utile. Enfin, j’adresse mes remerciements à M. le Professeur L. JouBin, qui a 
bien voulu admettre mon travail dans les Annales de l'Institut Océanographique 

Pendant l'été et l'automne de 1913, j'ai pu contrôler et poursuivre certaines observa- 
tions surle matériel fixé dans l’Institut de zoologie de l’Université de Stockholm. J’exprime 
ici toute ma gratitude à mon maître très estimé, M. le Professeur W. Lecue, de l'intérêt 
qu’il a bien voulu montrer pour mon travail. 

Pendant les premiers six mois de mon séjour à Monaco, j'ai profité d’une bourse de 
Kungl. Svenska Vetenskapsakademien et de l'institution Lars Hiertas minne. 


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TABLE DES MATIERES 


na Satara nro De ss tah Ve do abla PU PEE à a date | Male Re ak D IE I 

RING oa sr PS, oe Se ee A Beata Oe ye aoe NS ee tomy See: 5 

De" Les cidles de l'intestin moyen. 5... ks i es nr 5 

a-Lekinus microtuberculatis.. Ne Craik oe ER En PER ESS SERPENT Au 5 

POPRTaDRITOENS TEMAS | oi ioc 5 SRE ete NE ee on 40 

pe Las ollules de l'intestin postérieur. . ;, 2.1 QU. ne Ne ere 60 

af eninus microtuberculatus 56 sc RSR Re LR a HO O 

er Putacenrotus: indus. Eu UE yr soon A OE IO TUTE ae 63 

meee: eee Collules: mésenchymateuses. :.........1.1) hye D ween ns dar done ve 66 

a Les cellules non: pigmentäires.. 55.15.30 cote cate pl eau eel 66 

+) CRIMES Aou egiètue. 15. Ss Moe ean tee oes aaa ees 70 

By Paracensr Cts (evi dus. <5 sins. DER anil as AAA NES PES era 84 

Appendice : le rôle des cellules mésenchymateuses dans la métamorphose. .... 98 

BO EBA COMICS Digmentuires «<class wie er HN alge eta ia Me TON te 100 

IV. — Les cellules de la paroi ectodermique et de l’intestin antérieur. ........................ 113 

1° Les cellules de la paroi ectodermique........ SE ae à PARA ala foe tages een 113 

2°: Les. cellules.de l'intestin antérieur. :,4.:1 en te an en 128 

tels. << << A os < Dodges de: lier ws phonons 131 

I. — Les phénomènes de la désorganisation. .........................../:,..,,....:....:. 131 

ieee enret Geta: soralimentationte #27; soon v0 0's Fels ant a casa RTE 136 

III. — L’effet de la résorption de colorants et de l’encre de Chine......... oe lpr eee ese 145 

ee i PPONURELOG 55.5.6 55 cure Bes whines <a ee «Pr etat Fae aan ne neh ie gate 148 

V. — L'influence de l'eau de mer exempte de potassium.....................,............... 151 

Rumen dti discussion géedrale, .. <<. 0.5 ccs oe ck enn y be ts ads Kee Neate fad aA hee neh devais à 154 

I. — La morphologie et la différenciation du noyau en repos............................... 104 

11 — Les caciaves du plisma.....4,......,.0.0, 5200 na meamiamese nes 2 Rain See 163 

III. — L'échange des matières entre le noyau et le plasma................................... 164 

tee En subdivision du hôpau.. o's oo... «os CHa itunes crea 173 

UN NT ne D Eee aaa DE a EE DE 181 
T. VI. — Fasc. 5. 24 


(eta Sree urate Gas 


er 


4 
7417-17. — CORBEIL. IMPRIMERIE 
eae, 


Untersuchungen über die Absorption 


des Lichts im Seewasser. 


ZWETTER TERPE 


Von KLAUS GREIN, 
Bergen. 


Methodisches. 


Im ersten Teil dieser Arbeit habe ich zu zeigen versucht, in welcher Weise man aus _ 
den in verschiedenen Tiefen des Meeres erhaltenen Plattenschwärzungen auf die dort 
vorhandenen Lichtmengen Rückschlüsse ziehen kônne. Im Wesentlichen besteht die 
Methode darin, dass die Schwärzung einer durch genau bekannte Zeit exponierten pho- 
tographischen Platte mit einer auf derselben Plattensorte hergestellten Skala verglichen 
wird, deren Schwarzungsgrade bekannten Lichtmengen entsprechen. 

Anlasslich der Besprechung dieser Skala hatte ich nun auf die Unzulänglichkeiten 
meiner Methode hingewiesen, die nur zum Teil durch mühsames Hinarbeiten auf einen 
ganz bestimmten Schwärzungsgrad, den « Normalton » ausgeglichen werden konnten. 
Die verwendete selbstgefertigte Skala wies mangelhafte Gradation auf und die Verglei- 
chung der Proben mit dieser Skala erfolgte mit unbewaffnetem Auge. Nunmehr aber bin 
ich dank dem Entgegenkommen des Musée océanographique in der Lage, ein für andere 
Zwecke ersonnenes, aber mit geringen Veränderungen auch für uns brauchbares System 
der Messung von Plattenschwärzungen anzuwenden, nämlich J. M. Eder’s « System der 
Sensitometrie photographischer Platten »(1). Dieses ist von seinem Erfinder so ausführlich 
beschrieben worden, dass hier nur soweit darauf eingegangen werden soll, wie das Ver- 
ständnis es erfordert. 

Mittels des Scheiner’schen Sensitometers (Eders Handbuch der Photographie, 
Bd. 1/3, Seite 271) wird eine Schwärzungsskala hergestellt, deren einzelne Felder einer 


(1) Sitzungsberichte Akad. Wisseasch., Wien, 1899 und 1900. Ferner in Eders Handbuch. Bd. 1/3, Seiten 


208-218. 
M VE — Fase. 6. ; 


2 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Helligkeitszunahme von 1: 1,27 entsprechen. Bei bekannter Intensität der Lichtquelle, 
bekannter Expositionsdauer und genau eingehaltener Entwicklungsart (Normal- 
entwicklung) entsprechen dann die Schwärzungsgrade der Skala bekannten Lichtmengen. 

Um die Schwärzung der Proben mit einer solchen Scheinerskala vergleichen zu kôn- 
nen, bedient man sich des Hartmann’schen Mikrophotometers (Eders Handbuch, Bd. 1/3, 

‘Seite 204). Hierbei wird entweder der Photometer- 

| keil des Instruments nach der Scheinerskala 

geeicht, oder aber die Proben werden mit der di- 
reckt im Photometer montierten Skala verglichen. 
Die Mikrophotometer, wie das Hartmann’sche 

L oder jenes nach Professor Miethe, welches Nikol- 
prismen an Stelle des Photometerkeils setzt, wur- 
den urspriinglich fiir astronomische Zwecke kons- 
_truiert und zwar in erster Linie zum Bestimmen 
von Sternhelligkeiten. Sie besitzen eine Reihe von 

Vorrichtungen die ausschliesslich diesen Zwecken 

dienen und sind mit Mikroskopobjektiven ausges- 
tattet, so dass man das Plattenkorn einer ganzkleinen 
Stelle der Platte scharfstellen kann. Diese Mikro- 
photometer sind grosse, fürs Laboratorium ge- 
schaffene Apparate, die man den Zufälligkeiten an 
Bord eines Untersuchungsschiffes nicht aussetzen 
mag. Eine Reihe von Untersuchungen zeigte mir 
nun, dass extrafokale Schwärzungsmessungen 
immer génau die gleichen Werte geben wie bei 
sichtbarem Korn, wenn nur der Abstand beider 
Objektive von Platte und Skala der gleiche ist. 
Scharfstellen des Plattenkornes ist somit für die 
vorliegenden Zwecke unnôtig, die Mikroskopob- 
Fig. 1, jektive kônnen wegfallen und ein Instrument 

welches den hier gestellten Anforderungen genügt, 

kann dementsprechend kleiner, leichter und auch ganz wesentlich billiger sein. 

Fig 1. zeigt einen solchen Schwärzungsmesser, wie er von der Firma R. Fuess in 
Steglitz-Berlin nach meinen Angaben gebaut wird. Der Schlitten A wird gegen die Blattebe- 
ne aus dem Gehäuse geschoben und in den Rahmen R die zu untersuchende Platt P gelegt. 
Unter einem Kreis, der in eine die zu untersuchende Platte bedeckende Spiegelglasscheibe 
geritzt ist, wird die zur Messung gewahlte Stelle der Platt P eingestellt und hierauf der 
Schlitten A wieder ins Gehäuse zuriickgeschoben. Es kann jede beliebige Stelle des 
belichteten Zentrums der Platte und ein grosser Teil des unbelichteten Randes (Schleier- 
bildung) ! untersucht werden. Sc ist die Scheinerskala, deren eben eingestelltes Feld auf der 
Oberkante ihres Rahmens ablesbar ist. Das Strahlenbiindel C, passiert die zu untersuchende 
Platte, dann eine 0,g mm. Blende und wird durch den Spiegel im Lummer-Brodhun’'schen 


(277222 
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ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 3 


Photometerwürfel W ins Auge reflektiert. Das Strahlenbiindel C, hingegen geht durch die 
Scheinerskala Sc, eine 2,8 mm. Blende und wird durch den Spiegel Sp ins Auge geworfen. 


So entstehen zwei konzentrische leuchtende Flächen, deren Ränder mit der Lupe L scharf- 
gestellt werden kénnen, : 


a AG ae 


Fig. 2. 


In diesem Schwarzungsmesser werden die Plattenproben direkt mit der Scheinerskala 
verglichen und ich richtete deshalb meine besondere Aufmerksamkeit darauf, die Werte 
der Lichtmengen genau zu bestimmen, denen die Felder dieser Skalen entsprechen. 

Nach Eders Vorschrift werden die Platten der Scheinerskalen reichlich, « bis zu be- 
ginnender Verschleierung » entwickelt. Nun werden bekanntlich stärker belichtete Stellen 
einer Platte bei langerem Entwickeln viel stärker geschwärzt als schwach belichtete (1) 
und es war daher voraus zu sehen, dass die Schwärzungszunahmen einer nach Eder und 


(1) Daher die Photographenregel : überbelichtete, flaue Negative lange zu entwickeln, um die Kontraste zu 
verstärken. 


4 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


einer nach meinen Angaben (1) entwickelten Platte nicht parallel gehen wiirden, selbst 
wenn die geringeren Schwärzungen identisch waren. A 

Aufder in Fig. 2 abgebildeten « optischen Bank » (2) stellte ich daher folgende Unter- 
suchung an, die feststellen sollte, welchen Lichmengen die Skalenfelder einer nach Eder 
entwickelten Scheinerskala bei meiner Entvicklungsmethode entsprächen. 


PA 3: 4: ». 

À Lichimengen Abstand der Hefnerlampe Belichtungszeiten Berechnete Lichtmen en 
Scheinergrade. in Er MR A PRE. bei meiner Entwickung tie in Smk. . 
2 0, 100,3 cm. 38” 

d Bie 113 35% 
4 0,610 128 : 30” 
5 0,478 144 20” 
6 0,376 103 14" 
7 0,295 184 , Be hd 
8 Normalton. 0,232 3 207 137 
9 0,182 234 10” 
10 0,143 264 os 
II 0,112 298 8,57 
12 0,088 337 Mf 
13 0, 380 5 
I 0,054 430 oe 
I 0,942 487 +57 
16 0,033 550 ta 
Fig. 3. 


Die zweite Kolonne der in Fig. 3 abgebildeten Tabelle zeigt die Lichtmengen, denen 
die Felder der Scheinerskala bei Belichtung von 1 Minute im Sensitometer bei 1 Meter 
Lampenabstand entsprechen (3). Um zugleich die schon oft erwähnte Schwarzschild’sche 
Konstante «p» (4) zu eliminieren veränderte ich, um auf der optischen Bank die den Ska- 
lenfeldern entsprechenden Lichtmengen zu erhalten, die Intensität durch Verstellen der - 
Hefnerlampe (die Abstande sind aus Kolonne 3, Fig. 3 ersichtlich) und verlängerte solange 
die Belichtung, bis ich den Skalenfeldern gleiche Schwarzungen erreichte. Die nôtigen 
Expositionszeiten sind in Kolonne 4 angegeben. Hieraus berechnen sich nach Beriicksich- 
tigung der 21°/, in Spiegelabsorption die in Kolonne 5 angegebenen Werte. Die aus 
verschiedenen Entwicklungsarten resultierenden Unterschiede sind also ganz ausseror- 
dentlich gross. 

Die Anzaben der Kolonne 5 beziehen sich auf eine in meinen Händen befindliche 
« Normalskala » und auf den Keil des Hartmann’schen Mikrophometers im Museum von 


(1) Dieser Arbeit erster Teil, Seite 11. 

(2) Diese optische Bank besteht aus einer eingemauerten 6 Meter langen Eisenschiene und ist mit einem hochpo- 
lierten Stahlmagnetspiegel von F. Kohler in Leipzig ausgestattet. Trotz der weit héheren Absorption. — 21 o/o gegen 
8-10 o/o (Eder) b:i Silberspiegel — ist dieser letzteren fiir unsere Zwecke doch bei Weitem vorzuziehen, da er für 
ultraviolette Strahlen votfkommen undurchlassig ist. Seine Absorption bestimmte ich auf photographischem 
Wege. 

(3) Aus Eder Handbuch, Bd. 1/3, Seite 173. 

(4) Die nunmehr eigentlich g heissen soll. Denn nach Abney’s Untersuchungen (The phot. Journ., Vol. XVIII, 
1893-1894, Seiten 254 und 302) ist diese Konstante eine Funktion der Intensität J, nicht aber der Zeit {, so dass die 
Formel : s = ¢.14 an Stelle der bisher üblichen : s = I.{» zu‘treten hat. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE reas 


Monaco. Da es unméglich ist, genau gleiche Scheinerskalen herzustellen, so muss jede 
neue in Verwendung kommende Skala nach einem dieser Standarts geeicht werden. 

Schwarzschild's Konstante variiert von Emulsion zu Emulsionund es gilt daher, ihren 
Einfluss auf die Auswertung der gefundenen Licheindriicke vollkommen zu eliminieren. 
Dies geschicht am Besten dadurch, dass man jene Expositionszeit bestimmt, bei welcher 
sich die resultierende Schwärzungsverminderung eben noch innerhalb der zulässigèn 
Fehlergrenzen fühlbar macht, sagen wir bei einem halben Scheinergrad. Ich bestimmte 
diesen Zeitpunkt in der Weise, dass ich in dem zu jedem Scheinergrad gehôrigen Abstand 
(Fig. 3, Kol. 3) auf der optischen Bank héheré Schwärzungsgrade zu erzielen suchte und 
die Differenz zwischen der in Wirklichkeft nôtigen Exposition und der aus Kol. 4, Fig. 3, 
und aus Fig. 4 berechneten Belichtungszeit bestimmte. Es zeigte sich, dass bis zur Expo- 
sitionzeit von 30 Minuten garkeine Differenz vorhanden war, von hier an aber eine all- 
mählig stärker werdende Schwärzungsverminderung auftrat, die bei 45 Minuten einen 
halben Scheinergrad erreichte. Die Dauer-von 45 Minuten darf also eine Exposi- 
tion unter vorliegenden Verhälnissen nicht überschreiten, wenn die erhalte- 
nen Lichteindrücke nach der Tabelle Fig. 4 ausge wertet werden sollen. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


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‘apoyIoUIsSuN|YIMIUA oulaU yne YOIs uayaizeq uaqeSuy uo811qn sip ‘op yoru Bunjyoayug (1) 
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| of0z 00€ ofob oor oor oor 0‘0z ogi 0f0% 0‘0z ofçz c‘çi gi rl x pi 
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ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 7 


Ich habe früher das strikte Einhalten des Normaltones empfohlen um verschiedene 
Mangel der Methode (1) beheben zu kénnen. In Folge vorliegender Untersuchungen auf 
der optischen Bank wire es ein Leichtes, nunmehr aus den Tabellen Fig. 3 und 4 die 
Werte der Skala fiir jeden Spektralbezirk.zu berechnen und so den Normalton ganz zu 
umgehen, wenn nicht das Alter der Platten einen grossen Einfluss auf die Gra- 
dationsfahigkeit hatte, ein Umstand dem ich früher keine Beachtung hatte schenken 
konnen und der eben auch in Folge der Anwendung des Normaltons nicht zur Wirkung 
gelangte. Die Werte der Kolonnen 5 bis 15 in Fig. 4 andern sich dementsprechend mit 
dem Alter der Platten und es ist daher notwendig, wenigstens zu Beginn jeder Untersu- 
chung mit neuer Plattenemulsion auf den Normalton hin zu arbeiten und die Werte der 
Kolonnen 5-15 an Hand der Ditferenzen der Kolonaen 3 und 4 zu bestimmen. Deshalb 
behielt ich den Normalton in der ganzen Auswertung bei, oh ne dasses aber künftig 
nôtig sein wird, stets auf denselben hin zu ar beiten (2). | 

Hatman zum Beispiel mit frischen Platten, für welche die Angaben der Tabelle Fig. 4 
ohne Weiteres richtig sind, mit Rotfilter F 4512 den Scheinergrad 4 erhalten, so dividiert 
man einfach die verwendete Expositionszeit durch 4,5 (Kolonne 5, Fig. 4), erhält so die 
zum Normalton nétige Expositionszeit und berechnet an Hand der Kolonne 5 in Fig. 3 
und der noch später zuerwähnenden Verzégerungsfaktoren der Farbfilter die vorhandene 
Lichtmenge. 

Mit Ausnahme der Kolonne 4 wurden alle in Fig. 4 wielergegebenen Untersuchun- 
gen an ganz frischen Platten vorgenommen, die Platten in Kolonne 4 waren sechs Mo- 
nate alt und trocken gelagert. Man sieht durch Vergleich der Kolonnen 3 und 4, dass sich 
nur in den stärkeren Schwärzungsgraden, von Sc? 6 aufwärts Verschiedenheiten ergeben, 
so dass man das Alter der Platten ganz ausser Acht lassen kann, solange man sich an 
geringere Schwärzungen halt. Die Untersuchungen über die ultravioletten Strahlen (Kol. 8) 
wurden an « Wratten speed plates »(siehe unten) vorgenommen, alle übrigen aber an 
« Wratten pancromatic plates ». Erstere sind etwa um 1 Sc° héher empfindlich als letztere 
und wenn man in Meerestiefen unter 20 Meter auch Ultraviolett mit « Panchromatic » 
untersuchen will, sind also um 1 Sc° héhere Werte in Rechnung zu stellen. 

Die im vergangenen Jahre von mir verwendeten seewasserbeständig verkitteten Gela- 
tinefilter von Wratten und Wainwright sind nicht haltbar gewesen (3). Die neue von mir 
vorgeschlagene (I. c.) Montierung der Gelatinefilterzwischen zwei verschraubten Gläschen 
(Fig. 5, J.) schützt hingegen die Filter vollstandig vor Seewasser oder atm »sphärischen 
Einflüssen (4). Hierbei montierte ich die Filter trocken, d. h. ohne jedes Bindemittel und 
dies hatte eine starke Veränderung der Verzégerungsfaktoren (bis zum 17fachen, siehe 
unten) zur Folge ; auch ist der durchgelassene Spektralbezirk etwas verschieden. Will 


(1) Dieser Arbeit erster Teil, Seite 10. 7 

(2) Bei hôheren Schwärzungsgraden geht bekanntlich die Schwärzungszunahme nicht mehr mit der Zunahme der 
Lichtmenge parallel. So ist z. B. der Umrechnungsfaktor für Rot F. 4512, Grad 2, 8 bis 15. Die in Fig. 4 angegebenen 
Zahlen sind abgerundete Minimalwerte. : 

(3) Siehe auch : « Ein Meeresphotometer » (Bulletin de VInst. Océan., n° 266, Monaco, 1913). ; 3 

(4) Der seewasserbeständig verkittete Satz von 6 Gelatinefiltern kostete mehr als 3 £, derselbe Satz unverkittet fiir 
mein Photometer aber nur 4 s. 6 d. se { 


8 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


man auch hier die Filter einkitten (ich hatte es unterlassen um sie später leicht gegen die 


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Farbgläser von Schott und Gen. auswechseln zu kônnen), so gelten die im ersten Teil dieser 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 9 


Arbeit, auf Seite 12 angegebenen Werte. Diese starke Verschiebung der Verzégerungs- 
faktoren ist jedenfalls eine doppelte Wirkung der trockenen Montierung. Erstens werden 
die Gelatinefolien durch den Kitt aufgehellt, also wesentlich durchlassiger, zweitens aber 
liegen sie ohne Kitt nicht plan sonden gewellt, was besonders bei mehreren übereinander 
gelagerten Gelatineblattchen (1) bemerkenswerte Verzégerung zur Folge hat. 


DURCHL SSIGKEIT 


FARBE 
und Bezeichnung. 


SPEKTRAL-BEZIRK. 


V 


VERZOGERUNG GEGEN 
GEM. (Hefner-) Licht. 


DICKE DER GLASCHEN. 


FARBGLASER VON SCHOTT UND GEN. 


| 
Rot 
F ase ‘ 710-615 py 1,5 3 fach. 3,86 mm. 
| 
Grün 
F 4930 ‘ 615-480 — 12,0 15 — LOL 
| 
Blau } 
F 3873 ME te See des 
UV 
F 3653 $ 410-300 — 7,5 200 — 5,20 — 
GELATINEFILTER VON WRATTEN UND WAINWRIGHT. 
ae É 660-610 py 6,9 45fach. 
| 
—— 623-2c0 — 30,0 160 — 
Ê | 
ia he } 595-555 — 19,0 8. — 
| 
Grün l 
: \ 555-520 — 8,6 1795 — 
| 
Blau 
| 520-464 — 11,4 35 — 
rs L 470-400 — 10,8 no 
| | 
Fig. 6. 


Für die ersten Untersuchungen des Lichtabfalls im Meer war es natürlich notwendig, 
das Spektrum in môglichst schmale Bezirke zu zerlegen, da ja Absorptionsbande auftre- 
ten konnten. Dasich aber ausser der Schünn’schen Streifen (2) keine solchen gezeigt haben, 
ist man nunmehr in der Lage grôssere Teile des Spektruns zusammen zu fassen und da- 
durch die Untersuchungen bedeutend zu vereinfachen. Diese Erwagung führte zur Ver- 


(1) Die Filter bestehen aus 2 bis 3 Schichten, nur Grün-Filter « < » ist einfach. 

(2) Dieser Arbeit erster Teil, Seite 22. Der von Vogel (Kriimmels Handb. d. Ozeanogr., Bd. I, Seite 271) gezeigte 
Absorptionsstreifen (b-E, etwa 516-528 py) verteilt sich auf die Filter « e » und « 7», so dass er unbemerkbar wird. Bei 
meinen Untersuchungen im vergangenen Jahr fiel er ganz ins Bereich des Grünfilters 515-570 py, war aber auch hier 
nicht fühlbar. 


T. VI. — Fasc. 6. 2 


10 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


wendung der Farbgläser von Schott und Gen. (siehe unten). Hierbei werden Rot und halb 
Orange 710-615 pu, halb Orange, Gelb, Grün und Blaugrün 615-480 py»; Hellblau, Dun- 
kelblau und Violett 500-410 wy. zusammengefasst, an welch letztere Farbe sich das Ultra- 
violettfilter anschliesst, 410-300 pv. So hat man in vier Bezirken das ganze sichtbare und 
das in Betracht kommende unsichtbare Spektrum vereint (1). 

Die in Tabelle Fig. 6 zusammengestellten Daten sollen einen Vergleich zwischen den 
Farbgläsern und Gelatinefiltern erméglichen. Den durchgelassenen Spektralbezirk bes- 


Fig. 7. 
3, Liliput; 4, Rot; F. 4512; 5, Grün F. 4930 ; 6, Blau F. 3873 ; 7, UV. F. 3653; 8, Liliput. 


timmte ich spektroskopisch, die Durchlassigkeit à , also den Quotient aus dem auffallen- 


den Licht J unddem durchfallenden J’ hingegen spektrographisch, in folgender Weise. Mit- 
tels des grossen Zeiss’schen Spektrographen und einem dreiteiligen Rutherford-Prisma 
photographierte ich das Spektrum einer Bogenlampe (Liliputlampe von Leitz) und die. 
Spektra der Farbfilter unter gleichen optsichen Umständen auf der selben Platte (Fig. 7 
und 8) (2). Beider Photographie des Bogenlampenspektrums wurdendieselben Quarzplatten 
eingeschaltet, die auch zum Planhalten der Gelatinefolien dienten, um die durch Reflexion 
môglichen Schwankungen der Lichtmenge hintan zu halten. Im Hartmann’schen Mikro- 
photometer ausgemessen, ergiebt dann in Gebieten gleicher Wellenlängen die Schwärzung 
der Bogenlampenphotographie die Menge des auffallenden Lichts J, die Schwärzung der 


Filterphotographie aber die Menge des durchgelassenen J’. Der Wert} , fiir das Ultra- 


violettfilter wurde auf der optischen Bank mit Hilfe der Zeiss’schen UV-Filterlampe bes- 
timmt. Fiir jedes Filter wurden drei Messungen an verschiedenen Stellen gemacht und 
die Mittelwerte in Fig. 6 eingetragen. Da die Farbgläser von Schott und Gen. ausgedehn- 


(1) Infra-Rot, oder das Gebiet der Wärmestrahlung im Meere photographisch zu untersuchen ware nutzlos. Hierfür 
dient das Thermometer oder die Selenzelle viel besser. 

(2) Zum Ausmessen wurden nicht diese reproduzierten Platten verwendet, sondern solche mit viel geringeren 
Schwärzungen ; um die Genauigkeit zu vergrôssern. 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE Il 


tere Spektralbezierke passieren lassen als die Gelatinefilter, so haben sie auch kleinere 
Verzügerungsfaktoren und da obendrein ihre Durchlässigkeit im Durchschnitteine bessere 
ist, so sind viel kiirzere Expositionszeiten notwendig. 

Die Kolonne « Verzégerung gegen gemischtes Licht » entspricht dem selben Begriff, 
wie ich ihn imersten Teil vorliegender Arbeit eingeführt habe, doch seien mir hierüber 
noch einige Worte gestattet, daich glaube die Definition damals nicht genau genug gegebën 
zu haben. 

Eine Reduktion der Befunde aus den Meerestiefen auf das Sonnenlicht ist nicht nur 
aus den auf Seite 14 des ersten Teils angegebenen Griinden unmôglich, sondern auch 
deshalb, weil unsere Kenntnisse von der Intensität des Sonnenlichts ganz unzulanglich sind. 


Fig. 8. 
1, Liliput; 2, Rot 6; 3, Orange y; 4, Gelb-Grün 6; 5, Grün <; 6, Blau 4; 7, Violett 0: 8, Liliput. 


Pickering (Beiblätter zu den Annalen der Physik, 1880, Bd. 4, Seite 728) aus Eders Handbuch, Bd. 1/3. 
Seite 78, giebt die optische Helligkeit des Sonnenlichts an der Erdoberfläche mit 70,000 HK an. 

Fabry (?), aus Eders Handbuch, 1/3, Seite 367, findet 100.000 Lux (Meter-Kerzen pro qcm) als Beleuch- 
tungsstarke der Sonne im Zenith. 

Eder, Handbuch 1/3, giebt auf Seite 405, 100.000 — 160.000 HK als optische Helligkeit des Sonnenlichts an. 

Aus den nun folgenden Angaben von Ebert und O. Tumlirz berechnet sich ftir das Sonnenlicht (Gesamt- 
strahlung !) eine Lichtmenge von nur 2.215 Lux-Sek. : « Nach Ebert (Eders Jahrbuch für Phot., 1894, Seite 14), 
übt das volle Sonnenlicht auf jeden Quadratzentimeter einer senkrecht zu den direkten Sonnenstrahlen 
stehenden Fläche an der Erdoberfläche einen Effekt von rund 0,035 Sekunden-Gram-Kalorien oder ca 
1.500.000 Erg aus » (Eders Handbuch, 1/2, Seite 32). Ferner O. Tumlirz (Sitzungsber. d. Kais. Akad. d. 
Wissensch., Wien, 1903, Math. naturw. Klasse, Abt. Ila, Bd. 112, Seite 1382; aus Eders Handbuch, 1/2, 
Seite 33). « Steht der (vollen) Flamme der Hefnerlampe eine Fläche von 1 qem in der Entfernung von 1 m so 
gegenüber, dass die Normale der Flache horizontal ist und durch die Flammenmitte hindurchgeht, so fallt auf 
diese Fläche in jeder Sekunde eine Strahlung, deren Energie einer Wärmenenge von 0,162 mal 10-* 


= = 


(1), oder einer Arbeit von 677 Erg aequivalent ist. » 


Aus diesen so ganz divergierenden Angaben erhellt, dass die Intensitat der Gesamt- 
strahlung der Sonne ständig wechselt ; aus den Untersuchungen Lord Rayleigh’s (2) 


(1) Diese Angabe stimmt mit der früher von mir zitierten Becker’schen (dieser Arbeit erster Teil, Seite 10, 


Fussnote) reichlich schlecht überein. 
(2) Loc. cit., Seite 15, Fig. 6. 


12 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


wiederum, dass das Mischungsverhältnis zu jeder Zeit ein verschiedenes sei, und so muss 
endgültig auf die Reduktion der Befunde auf Sonnenlicht verzichtet werden, so leicht 
dies sonst durch Langleys (1) Arbeiten méglich ware. So ist es also nôtig, sich auf éine 
künstliche Lichtquelle als Normalmass zu beziehen und als ein Solches hat sich die Hef- 
ner-Alteneck’sche Amylazetatlampe am Besten bewährt. 

Das Spektrum dieser Lampe ist kontinuierlich, ohne Absorptionsbande und so lange 
die Flamme ruhig brennen kann, ist die Intensität von grésster Gleichmässigkeit. Ihr 
fühlbarster Nachteil ist wohl der, dass ihr Licht nur geringe Mengen kurzwelliger Strah- 
len enthält. Wenn nun auch die absolute Energie der einzelnen Spektralbezirke dieser 
Lampe (2, 3), besonders der unsichtbaren, noch nicht genau bekannt ist, so kann dies nur 
eine Frage der Zeit sein und dann sind die auf dieses Mass reduzierten Befunde ohne 
Weiteres auch in absoluten Einheiten ausdriickbar. 

Ich erhalte im Licht der Hefnerlampe in bestimmtem Abstand und in der Zeitein- 
heit, auf bestimmter Plattensorte und bei genau eingehaltener Normalentwicklung eine 
ganz bestimmte photographische Schwärzung. Schalte ich nun zwischen Lampe und pho- 
tographische Platte ein Medium welches nur einen gewissen Bezirk des Lampenspek- 
trums durchlasst, so muss ich ein gewisses Vielfaches der urspriinglichen Lichtmenge 
anwenden um den gleichen Schwärzungsgrad zu erhalten. Dieses Vielfache nun ist 
eben der genannte « Verzégerungsfaktor» der Filter. Wenn ich zum Bespiel 
hinter dem « Griinfilter F 4930» 15 mal langer belichten muss als ohne Filter, so sagt 
dies soviel als dass ich die dem Filter entsprechenden Strahlen der Hefnerlampe 15 mal 
langer, oder dass ich diese Strahlen von 15 Hefnerkerzen in der gleichen Zeit einwirken 
lassen muss um den gleichen Schwärzungsgrad zu erhalten. Finde ich nun in dieser Zei- 
teinheit, in bestimmter Tiefe und mit diesem Filter eben diese Schwärzung, so ist das 
dort wirkende Licht genannter Wellenlänge dem in 15 Hefnerlampen enthaltenen 
Licht gleicher Wellenlänge äquivalent. Dann sage ich : Grün 615-480 »» 15 Smk. 

In dieser Weise ist es auch môglich, über die Beziehung chemischer zu optischer ~ 
Helligkeit Aufschluss zu erhalten. Das aus Eders Handbuch (1/3, Seite 407) entnommene 
Bespiel « Sie (Bunsen und Roscoë) fanden, dass eine gewéhnliche Leuchtgasflamme 
(Steinkohlengas) fast 200 mal heller dem Auge erscheint als die blassblaue Kohlenoxyd- 
flamme, dagegen wirkt die erstere auf Chlorknallgas nur 1.972 mal kraftiger. Eine 200 
mal gréssere Helligkeit bringt also in diesen Falle eine kaum 2 mal stärkere chemische 
Wirkung mit sich » zeigt zu Genüge, wie gross der Unterschied zwischen optischer und 
chemischer Helligkeit sein kann. Da aber dieser Unterschied dadurch entsteht, dass es 
verschiedene Spektralbezirke sind, die ihre dominierende Wirkung auf das Auge 
oder eine chemische Verbindung ausiiben, so folgert von selbst, dass dieser Unterschied 
fortfallen muss, sobald es sich um monochromatisches Licht handelt. Sind es hier 
doch die gleichen Strahlen, die den physiologischen als auch den chemischen Prozess aus- 


(1) LaNGLEy, La distribution de l’énergie dans Ie spectre normal (Annales de Chim. et de Phys., Ve série, 
t. XXV, Paris, 1882). — Ferner in : Compt. Rend. Acad., Bd. 92, Seite 701, und Bd. 93, Seite 140. 

(2) Rupotpu, Zur Photometrie des Spektrums der Hefnerkerze (Journ. f. Gasbel., XLVIII, Jahrg. 1905, H. 11). 

(3) Knur AANGsrrom, Die Strahlung der Hefnerlampe (Physikal. Ztschr., 5 Jahrg. 1904, n° 15). 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 13 


lôsen. Daher ist es sehr wohl môglich, aus den photographisch bestimmten Lichtmengen 
eine Vorstellung der optischen Verhältnisse eines Meeresgebietes zu bekommen, wenn 
man mit verschiedenen Filtern die einzelnen Spektralbezirke getrennt, aber môglichst 
gleichzeitig untersucht (1). 


Eine Fehlerquelle môge hier Erwähnung finden, die wenn auch nur in ganz geringen Masse, doch die 
Relation der photographischen Wirkung monochromatischen und gemischten Hefnerlichts stéren kénnte. 
Abney’s (2) geistvolle Untersuchungen haben es sehr wahrscheinlich gemacht, dass die langwelligen und die 
kurzwelligen Strahlen auf Bromsilberplatten eine gegensinnige Wirkung haben, sich teilweise hemmen, oder 
auch ganz paralysieren künnen. Es ware daher denkbar, dass sowohl die roten als auch die violetten Strahlen 
wenn sie Filter passieren und daher für sich allein zur Wirkung gelangen, etwas starkere Schwärzungen der 
Platten hervorbringen kénnten, als wenn sie gemeinsam mit anderen Strahlen des Spektrums in Aktion 
treten. Dann wiirden die « Verzégerungsfaktoren » für die Rot und Violettfilter etwas zu klein sein. , 

Die Frage wie sich diese gegensinnige Wirkung äussern kann, ob sie auftritt wenn die antagonistischen 
Strahlen gleichzeitig oder nach einander einwirken, oder etwa in beiden Fallen, ist noch nicht gelôst (Abney 
untersuchte nur die gleichzeitige Wirkung). Ich stellte hierüber einen Versuch an, den ich aus Zeitmangel 
und auch deshalb, weil ich den Faktor für die vorliegenden Untersuchungen überhaupf als unbedeutend 
einschatze, nicht weiter führte. Hinter einem Krystallviolettfilter 0,0075 : 100, welches sowohl Rot als Vio- 
lett durchlasst, die dazwischen liegenden Spektralbezirke aber verschluckt, wurde eine panchromatische 
Platte a eine bestimmte Zeit dem Licht der Hefnerlampe ausgesetzt. Dann wurde eine andere Platte 6 der 
selben Emulsion hinter dem gleichen Krystallviolettfilter aber ausserdem noch unter dem Rotfilter F: 4512 
und dann unter Blaufilter F 3873 exponiert und mit a zugleich entwickelt. Die Expositionszeit der Platte b 
war gleich der von a, wurde aber geteilt im Verhältnis der Verzôgerungsfaktoren von Rot (3) und Blau (7) 
und ausserdem wurde jede dieser Expositionszeiten noch mit dem entsprechenden Durchlässigkeitsfaktor 
(Rot 1,5, Blau 4,2) multipliziert. Die Konzentration des Krystallviolettfilter war so gewählt worden, dass die 
durchgelassenen Spektralgebiete etwas enger begrenzt wurden als jene der Farbgläser. Das Resultat nun war 
eine ganz minimal stärkere Schwärzung der Platte a. Der Unterschied ist so gering, dass er sowohl durch 
unbemerkbare Intensitätsschwankunger der Hefnerlampe, als auch durch solche der Liliputlampe anlässlich 
der Durchlassigkeitsbestimmungen der Farbglaser hervorgebracht worden sein konnte. Es lassen sich keiner- 
lei Schlüsse aus diesem Versuch ziehen und ich habe seiner nur Erwähnung getan, da mir das Problem an 
sich beachtenswert erscheint. 


Die Absorption der ultravioletten Strahlen. 


Uber des Vorkommen ultravioletter Strahlen im Meere ist bisher nur wenig bekannt 
geworden. Kriimmel spricht in seinem Handbuch der Ozeanographie mehrfach von der 
Wabrscheinlichkeit ihres Vorhandenseins, Helland-Hansen schliesst aus seinen Befun- 
den (3) über das Eindringen violetter Strahlen in grosse Meerestiefen auch auf Ultravio- 
lett und Bertel (4) konnte diese Strahlen noch deutlich in 400 Meter (Wellenlänge etwa 
400 wy) nachweisen. A priori ist ihr Vorkommen auch in grossen Tiefen in Folge ihrer 
grossen Brechbarkeit anzunehmen, wenn sie auch im Sonnenlicht an der Erdoberfläche 
nicht so stark vertreten sind. Trotz ihrer geringen optischen Wirkung haben sie aber eine 
sehr grosse Chemische, denn nach Eder (5) « Setzt sich der photographische Effekt von 


(1) Ein Meeres-Photometer (Bulletin de l’Inst. océan, n° 266, Seiten 5 und 6). 
(2) Bulletin Associat. Belge, Photogr., 1878, Bd., 5, Seite 115. 

(3) Dieser Arbeit erster Teil, Zitat Seite 1. 

(4) Ebenda. 

(5) Handbuch; 1/3, Seite 299. 


14 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Tageslicht (reflektiert von weissem Papier) zusammen aus 62 °/, sichtbarem Licht und 
38 % Ultraviolett ». 

Ich hatte Untersuchungen iiber das Vorkommen dieser Strahlen von Anfang an in 
mein Programm aufgenommen, doch war die Frage nach einem passenden Filter nur 
schwer zu lésen und esist mir auch daher erst in jüngster Zeit gelungen, nähere Angaben 
zu erhalten. . 

Nach Cernovodeanu und V. Henri (1) kommen im Sonnenlicht an der Erdoberfläche 
keine Strahlen kürzerer Wellenlänge als 280 y vor, was auch recht gut mit den Angaben 
Bertels übereinstimmt, und deshalb erschien Lann ?s (2) von der Firma Carl Zeiss 
hergestelltes UV-Filter, dessen Spektralbezirk die Wellenlägen von 400 — 300 pv. umfasst, 
für die gegebenen Zwecke vorzüglich geeignet. Dieses Filter besteht aus drei Blau-U viol- 
glasplatten (F 3653, Schot und Gen.) einer Kupfersulfat und einer Nitrosodemethylanilin- 
lésung, welch letztere auch in Form eines Gelatinepräparates geliefert wird. Meine ersten 
Versuche machte ich mit einem solchen Filter und dem mit Quarzgläsern ausgerüsteten 
Ewald’schen Revolver-Photometer, Der Kitt der Filterkuvetten hielt aber den grossen 
Druckschwankungen nicht Stand und lockerte sich, so dass das Filter mehrmals ausei- 
nander fiel. Dieser Misserfolg und der Umstand, dass sich das UV-Filter in der gegebenen 
Form nicht an meinem neuen Photometer anbringen liesse bewogen mich, dasselbe in 
gleich zu beschreibender Weise zu modifizieren. 

Blau-Uviolglas lässt bekanntlich nicht nurultraviolette Strahlen, sondern auch Violett, 
Blau, etwas Griin und in hohem Masse Rot durch. Während die Nitrososchicht dazu 
dient, Violett bis Grün zu absorbieren, muss Rot durch die Kupfersulfatlésung unterdrückt 
werden. Ich habe nun im ersten Teil vorliegender Arbeit gezeigt, dass Rot schon in ganz 
geringen Meerestiefen nurmehr so schwach vertreten ist, dass man z. B. in 20 Meter Tiefe 
eine Minute belichten muss um den Normalton zu erreichen. In dieser Tiefe beträgt aber 
eine der gleichen Schwärzung entsprechende Belichtung für Ultraviolett nur 0, 1”, so 
dass eine Platte, die unter einem rotdurchlässigen UV-Filter in dieser Weise belichtet | 
wird, auf rote Strahlen garnicht reagieren kann. Deshalb lasse ich bei meinem UV-Filter 
die Kupfersulfatlosung ganz weg, so das es nurmehr aus einer 5 mm dicken Blau-Uviol- 
glasplatte, einer Schicht Nitrosogelatine und einem Quarzgläschen besteht, welch letzteres 
lediglich die Aufgabe hat, die Nitrosogelatine vor Beschädigung zu schiitzen. Das Filter 
unterscheidet sich jetzt äusserlich nicht mehr von den übrigen im Photometer montierten 
Farbgläsern. Da es aber, wie schon erwähnt, in hohem Masse rotdurchlässig ist und doch 
auch in geringeren Tiefen als 20 Meter Ultraviolett-Messungen vorgenommen werden 
sollen, so ersetze ich in diésen Tiefen die panchromatische Platte von Wratten und Wain- 
wright einfach durch die « Speed Plate » derselben Firma, die fiir Rot fast vollkommen 
unempfindlich ist. Um mich dessen zu vergewissern, belichtete ichauf deroptischen Bank 
eine panchromatische Platte unter dem Rotfilter & (dessen Spektralbezirk dem vom UV- 
Filter durchgelassenen Rot entspricht) auf den Normalton 8. Bei dergeringen verwendeten 


(1) Comparaison des actions photochimiques et abiotiques des rayons ultraviolettes (Compt. Rend. Acad. Paris, 
1910, t. CL, Seite 549): 
(2) LEHMANN, Das UV-Filter und die UV-Filterlampe, etz. (Zeitschr. f. Instrumentenk., 1912, Heft 2). 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 15 


Intensität betrug die Exposition 6 Minuten. Hierauf belichtete ich ceteris paribus eine 
« Speed Plate » und bekam auch nicht den leisesten Lichteindruck. Bei Expositionem bis 
zu 6 Minuten spielt also das vom UV-Filter durchgelassene Rot auf den » Speed Plates » 
sicherlich keine Rolle. 

Sämtliche mit Blau-Uviolglas kombinierten Ultraviolettfilter sind auch noch etwas 
für Violett, Blau und in ganz geringen Mengen für Grün durchlassig, wie mir eine Reihe 
von Spektrographien bei hohen Lichtintensitäten zeigte. Eine Verstärkung der Nitroso- 
lüsung ist zwar im Stande diesen Mangel zu beseitigen, vermindert aber auch die Ultra- 
violettdurchlassigkeit in so hohem Masse, dass die nach der Zeiss’schen Vorschrift herge- 
sellte Nitrosolésung von 0,5 gr. pro qm (1) tatsächlich als Optimum zu betrachten ist. Das 
Spektrogram Fig. 7, zeigt, dass diese Durchlässigkeit im sichtbaren Teil des Spektrums 
nur ganz geringfiigig ist. 

Die schon oft erwähnten Rauchgläschen von Schott und Gen. sind zur Verzégerung 
ultravioletter Strahlen unbrauchbar, da sie für dieselben so gut wie ganz undurchlässig 
sind. Wenn daher auch der schnellste Momentverschluss meines Photometers in geringen 
Tiefen eine zu starke Schwärzung der Platten ergiebt, so legt man letztere mit der Schicht- 
seite nach unten in die Kassetten. Das Glas der Platte verzégert dann die ultravio- 
letten Strahlen 2,5 fach. Reicht auch dies nicht aus, so legt man ein zweites blankgeputztes 
Gläschen einer unbrauchbaren Platte über die Deckeléffnung des Photometers, was 
abermals 2,5 fach verzégert. Kittet man zwei solcher Gläschen mit einer môglichst diinnen 
Schichte von Kanadabalsam {2) zusammen, soerhalt man ein etwa 6 faches Verzégerungs- 
glas. Sicherlich wird es das Beste sein, eigens geschliffene und geeichte Verzüge- 
rungsgläschen aus Schwerflint zu verwenden, doch stehen mirsolche noch nicht zur 
Verfiigung. 


Tiefe. Smk 
m. 
I 125 000 
5 46 000 
10 36 000 
20 40 000-80 000 
50 9 400-32 000 
75 950 
100 200 (zweimal beobachtet). 
200 30-110 
300 8 
500 0,05-0,26 
1 000 0,026 
1 500 0,024 


Ultra-Violett, 400-300 py. 


Fig. 9. 


Die in Tabelle (Fig. 9) wiedergegebenen Ultraviolettbefunde geben eine Vorstellung _ 
yon den mannigfachen Werten dieser Strahlengattung. Die Untersuchungen wurden zu 
Zeiten hôchsten Sonnenstandes, bei méglichst gleichen optischen Verhältnissen vorge- 


(1) « Farbstoffdichte », nach Baron Hibl’s Definition, in : « Die Photographische Lichtfilter »; Knapp, Halle a 


S., 1910. : ; : 
@) Kanadabalsam übt nach Eder (Handbuch 1/3, Seite 300), eine mit abnehmender Wellenlänge stark ansteigende 


Absorption auf Ultraviolett aus. 


16 ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


nommen und doch kônnen die Resultate auf objektive Genauigkeit keinen Anspruch 
erheben. Man sieht wie die Menge dieser Strahlen zum Beispiel in 20 und 50 m binnen 
Kurzem um das Doppelte, ja Dreifache schwankte, ohne dass nachweisbare Ursachen 
hierfür angegeben werden kénnten. Wir haben es eben mit einer Strahlengattung zu tun, 
die auf die Transparenz der passierten Medien aufs Feinste reagiert. Es kommen hier 
Schwankungen der Durchlassigkeit der Luft wie des Wassers in Frage, die sich mit unse- 
ren heutigen Hilfsmitteln nicht nachweisen lassen. Ich vermeide daher eine Analyse des 
Lichtabfalls bei welcher die Willkiirzu grossen Spielraum hatte, da die Aufnahmen nicht 
gleichzeitig gemacht wurden. Was ich hierüber schon im ersten Teil dieser Abhandlung 
auf Seite 16 und 19 gesagt habe, gilt fiir Ultraviolett in noch starkerem Masse. Man muss 
sich damit begnügen in sehr genauer Weise angeben zu kénnen, wie gross die Lichmenge 
im Augenblick der Exposition in der betreffenden Tiefe war. Die Werte, fiir Ultraviolett 
erscheinen ungewohnlich hochund wenn man sie mit der Summe derübrigen Lichtstrahlen 
in der selben Tiefe vergleicht, so ergiebt sich ein anderes Verhältnis als das von Eder 
(2 c., Seite 13) für die Erdoberflache angegebene, welches wenigstens in den obersten Was- 
serschichten annähernd eingehalten werden miisste. Diese Unstimmigkeit aber ist nur 
eine scheinbare und hat ihren Grund in der Auswertungsmethode. Die Amylazetatlampe 
ist sehrarm an ultravioletten Strahlen, so dass der Verzégerungsfaktor fiir das UV-Filter 
gleich 200 ist. Das heisst also, man benétigt die ultravioletten Strahlen von 200 Hefner- 
lampen um in der Zeiteinheit eine gleiche photographische Wirkung zu erzielen, wie mit 
der Gesamtstrahlung einer einzigen Hefnerlampe. Erst wenn die schon früher postulierte 
Auswertung in absoluten Einheiten môglich wird, kann man sich eine richtige Vorstellung 
des Verhältnisses der einzelnen Strahlengattungen machen. 

Die photographische Wirksamkeit der ultravioletten Strahlen im Meer ist eine ausser- : 
ordentlich kräftige und nur mit der blau-violetten Lichts vergleichbar. Dabei war zur 
Zeit der vorliegenden Untersuchungen die Durchlässigkeit der Atmosphäre wie des Meer- 
wassers sichtlich gering und es ist anzunehmen, dass man in den klaren Gewässern tro- . 
pischer Ozeane noch viel starkere Wirkungen wird nachweisen kénnen. Aber auch schon 
im europäischen Mittelmeer werden die ultravioletten Strahlen bei der Lésung vieler 
biologischer und chemischer Fragen Berücksichtigung finden müssen. In grésseren Tiefen 
etwa von 500 m ab, setzt sich das gesamte Licht nurmehr aus Blau, Violett und Ultra- 
violett zusammen und je tiefer es geht, umso mehr wird das Verhältnis zu Gunsten der 
Strahlen kurzer Wellenlängen verschoben. Sollte man da nicht annehmen, dass bei der 
überall wahrnehmbaren Sparsamkeit des Naturhaushaltes diese Energiequelle in den so 
energiearmen Meerestiefen weitgehendste Verwendung finde? Liegt es nicht direkt auf 
der Hand, dass zum Beispiel die Empfindlichkeitsgrenze der Augen von Tiefseefischen 
gegen das kurwellige Ende des Spektrums verschoben sein muss ? Und wiederum Algen 
wie Halosphära viridis, die ja in 2.000 m Tiefe gefunden worden sein soll, werden sie 
nicht wesentlich giinstigere Lebensbedingungen haben, wenn sie sich an Assimilation in 
ultraviolettem Licht anpassen kénnen? Sollte sich ferner nicht auch zur Phosphoreszenz 
selbstleuchtender Tiere Photolumineszenz gesellen kénnen, in der Weise, dass Organe 
die den Tag übér violetten und ultravioletten Strahlen ausgesetzt sind, diese aufgespei- 


ANNALES DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE 17 
cherte Energie in der langen Nacht abyssischer Tiefen verwenden? Vielleicht auch, dass in 
der grossen chemischen Aktivitat kurzwelliger Strahlen die Ursache für das bisher unerklär- 
liche Lebensdefizit der Oberflächenschichten tiefblauer tropischer Meere zu suchen ist, wo 
man das Eindringen kurzwelliger Strahlen in grôsseren Mengen voraussetzen kann (1). 

Dies alles nur wenige Beispiele vieler Môglichkeiten. 


- 


Schwankungen und relative Zusammensetzung des Lichts. 


Im Kapitel « Fehlerquellen » des ersten Teils dieser Abhandlung habe ich mehrfach 
von den Schwankungen gesprochen, denen der Gang des Lichts im Meer unterliegt, und 
von ihrem schädlichen Einfluss auf die Auswertung der Befunde. Nunmehr aber will ich 
auf diese Erscheinungen an sich näher eingehen. Diese Schwankungen kénnen in die 
Gruppe der periodischen und in die der aperiodischen geteilt werden. Zur ersteren 
gehéren alle Wirkungen der Sonnenstandsveränderungen, zu letzterer Durchlässigkeits- 
schwankungen der Atmosphäre und des Meeres, sowie Reflexionsvorgänge, soweit sie 
nicht durch den Sonnenstand bedingt sind. Von Schwankungen der Lichtintensitat ausser- 
halb der terrestrischen Atmosphare muss ich ganz absehen. 

‘Die periodischen Veränderungen des Sonnenstandes — im Zeitraum eines Tages, 
sowie eines Jahres — beeinflussen einerseits die relative Zusammensetzung des Lichts 
in Folge der Veränderung der Weglänge und des Inzidenzwinkels auf der — unbeweg- 
lich gedachten — Meeresoberfläche, andererseits aber die photographische Wirkung auf 
der Platte in Folge der Veränderung des Inzidenzwinkels auf der Filteroberfläche. 
Die langwelligen Strahlen treffen schräger auf als die kurswelligen da sie weniger gebro- 
chen werden, und dieses Verhältnis verschiebt sich, wenn auch nur in geringem Mass, 
bei niedrigem Sonnenstand weiter zu Ungunsten des langwelligen Lichts. Bei klarer 
Atmosphäre und reinem Wasser muss der tägliche (und jährliche) Gang durch diese 
Verhältnisse bedingt werden, im entgegengesetzten Fall aber spielen die aperiodischen 
Schwankungen allein eine dominierende Rolle, wie wir bei Besprechung der in den 
Tabellen Fig. 10 bis 13 dargestellten Resultate einer Daueruntersuchung sehen werden. 

Die Untersuchungen welche den Tabellen, 10 bis 13, zu Grunde liegen, wurden 
an zwei verschiedenen Tagen, am gleichen Ort gemacht. Am ersten Tag musste die 
Arbeit um 4 h. p. m. abgebrochen werden, da bei hohem Seegang durch eine ‘unvor- 
sichtige Handhabung die Fallgewicht-Führungsstange abgeknickt wurde. Erst am über- 
nächsten Tag fand ich wieder klaren Himmel und geniigend ruhiges Meer um fortsetzen 
zii konnen. Die Untersuchung um 4h. p. m. war unvollendet geblieben und so wurde die 
Erste des zweiten Tages um diese Stunde vorgenommen. Das Wasser war klarer als zur 
gleichen Stunde des ersten Tages — Secchi, 29 m. statt, 24,5 m. —aber es kann diese 
Reihe ohne Weiteres an die erste angeschlossen werden, da wir ja auch am ersten Tag 
gréssere Sichttiefen vorgefunden, hatten — 31 m.— aed die meteorologischen Ver- 
hältnisse die gleichen waren. 


(1) Siehe auch Rozr WirtinG, Finländische Hydrographisch.- -Biologische Untersuchungen, n° 7, Text. Helsing- 
fors, 1912.— Und die Einschränkung auf Seite 20. 


TF. Vi. — Fasc: 6. 3 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


18 


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oe ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE 


Aus dem Gewirr von Zahlen, welches diese Tabellen darbieten, lässt sich Eines sofort 
_erkennen : das wesentliche Vorherrschen unperiodischer Schankungen des Lichts, 
welche aber nicht mit der Sichttiefenänderung parallel gehen. Es zeigt sich ferner, dass 
auch zwischen dem Sonnenstand und den Lichtmengen keine eindeutige Beziehung besteht, 
denn aus Tabelle Fig. 10 ist ersichtlich, dass keiner der Spektralbezirke sein Maximum der 
Lichtwirkung zur Zeit héchsten Sonnenstandes oder grôsster Sichttiefe erreichte und auch 
nur teilweise sich Minima (Blau und Grin) zeigten, da die Sonne bereits untergegangen war. 
Die Verteilung der Maxima auf verschiedene Stunden (des Nachmittages) ist um so auffäl- 
liger, da die grésste Sichttiefe mit einem sehr hohen Sonnenstand zusammenfiel (12 h.) 
und so scheinbar die giinstigsten Bedingungen fiir starke Lichtwirkung geboten waren. 

In der praktischen Photographie ist man gewohnt, am Nachmittag geringere Aktinität 
des Lichts anzutreffen als zu Zeiten gleichen Sonnenstandes am Vormittag, was durch 
zunehmende Verdunstung und daraus resultierende Trübung der Atmosphire erklärt 
wird. Diese Trübung behindert hauptsächlich die kurzwelligen Strahlen. Im Seewasser 
erfolgt nun gerade das umgekehrte, denn um 2h. Nachmittag — Sonnenstand 52°6’ — 
waren Griin, Blau und Ultra-Violett wesentlich stärker vertreten als um 9 h. a. m. — 
Sonnenstand 54°54’ — wahrend Rot eine Abschwächung aufwies. 

Tabelle Fig. 11 giebt die Durchlässigkeit der Schicht 50-100 Meter für Griin, Blau 
und Ultra-Violett an, ausgedriickt in Prozenten der in 50 m. vorhandenen Lichtmengen. | 
Es zeigen sich folgende sehr starke Abweichungen: Grün 8-72 °/o, Blau 2,8 — 68 °/o, Ultra 
Violett 4,2 — 67,8 °/., die nur auf Durchlassigkeitsinderungen besagter Wasserschicht 
_zurückgelührt werden dürfen und die ebenfalls mit Sichttiefenschwankungen keinen 
- direkten Zusammenhang aufweisen. 

Diese zwischen 50 und 100 Meter auftretenden Trübungen kénnen ganz verschie- 
dener Natur sein. Es giebt solche, die sämtliche Strahlen betreffen : Fig. 11 2 h , solche 
die Grün und Blau berühren, nicht aber Rot und Ultra-Violett, z. B. 4 h.. und endlich 
solche, die nur ein einziges Gebiet beeinflussen, nicht aber die anderen Farben’: Blau ~ 
11 h. und 6 h., Griin 3 h. und Rot 12h. 

Es zeigt sich also, dass es Triibungsersheinungen im Meerwasser giebt, die sowohl 
weitere als engere Spektralgebiete regellos bevorzugen oder unterdrücken 
kénnen, und da während der ganzen Dauer der Untersuchung das Meer 
dieselbe blaue Farbung zeigte, so ist zu dem von Johan Gehrke (1) aufge- 
stellten Grundsatz, dass zwischen Farbe und Klarheit des Meeres keine 
eindeutige Verbindung bestehe, noch jener hinzu zu fiigen, dass aus der 
- Oberflächenfarbe des Meeres nicht ohne Weiteres auf diein den Tiefen 
herrschenden Lichtverhältnisse Schlüsse gezogen werden diirfen. Hier- 
durch ist wohl auch die Daseinsberechtigung des Meeres-Photometers erwiesen. 

Die hier gezeigten Verhältnisse werden durch die Tabelle der Schwankungen relativer 
Zusammensetzung des Lichts (Fig. 12) und jene der Abweichungen vom Mittel (Fig. 13) 
noch besonders veranschaulicht. 


(1) Joan Genrke Über Farbe und Durchsichtigkeit des Ostseewassers (Publ. de Circ. n° 45..Kopenhagen, 1909, 
Seite 7). 


ANNALES DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE eae? 


Die beï den Tabellen Fig. 1obis 13 angegebenen Werte des « Infallible » Photometers 
von Wynne sollen nur eine oberflächliche Schätzung des an Bord vorhandenen photo- 
graphisch wirksamen Lichts gestatten. Besagtes Instrument wurde schon von Dr Ewald 
bei seinen Untersuchungen verwendet. 

Das Sonnenlicht-unterliegt bei seinen Gang durch die Atmosphire einer selektiven 
Absorption, deren Wert von langwelligen zum kurzwelligen Teil des Spektrums ständig 
zunimmt. Sinkt die Sonne und vergrôssert sich hierdurch die Weglänge, so verschiebt 
sich diese Absorptionsverhältnis noch mehr zu Ungunsten kurzwelliger Strahlen, wie 
Lord Rayleigh in seiner schon oft zitierten Arbeit dargetan hat. Im Meer erfolgt nun 
gerade das Umgekehrte. Die Absorption trifft die langewelligen Strahlen bedeutend stär- 
ker als die kurzwelligen und dieses Verhaltnis verschiebt sich beiuntergehender Sonne 
weiter zu Ungunsten langwelliger Strahlen. Aus den Angaben für 6 h. und 7 h. (Fig. 10) 
berechnet sich der Lichverlust bei Sonnenuntergang für Rot mit 96,0 %/o, Grün 91,6 %o, 
Blau 61,3 °/ und Ulira-Violett 90,4 °/o. Der Wert fiir Rot um 6h. scheint mir aber in 
Folge aperiodischer Schwankungen etwas zu hoch zu sein. 

Da also wie gezeigt die Absorption in Luft und Wasser gegenläufig ist, so wirken 
diese Medien gleichsam als Subtraktionsfilter und ich müchte den von Tauchern oft 
beobachteten raschen Einfall der Nacht im Meer, den Kriimmel irrtiimlicher Weise (1) 
der Totalreflexion zuschreibt, wenigstens zum Teil hierauf zuriickfiihren. 

Ich habe hier absichtlich von der untergehenden Sonne gesprochen, denn wie sich 
die Abnahme des Lichts-bei sinkendem Sonnenstand äussert,-kann aus der vorliegenden 
Beobachtungsreihe nicht dargetan werden, da wie schon oft erwahnt, die periodischen 
Schwankungen von den aperiodischen überlagert wurden. Um hierüber Aufschluss zu 
erhalten, sind Untersuchungen im klaren Wasser der Hochsee notwendig, was mit dem 
Dampfer des Museums von Monaco nicht môglich war. 

Ueber den Einfluss atmosphärischer Trübungen auf die Lichtverhältnisse im Meer 
liegt mir vorläufig nureine einzige Beobachtung vor, die, noch mit dem alten Photometer 
vorgenommen, in Folge von Filtertriibungen nicht genau ausgewertet werden konnte. 
Ferner ging auf der See vor Monaco eine Bewélkung des Himmels stets mit starkem 
Wind und Seegang Hand in Hand, so dass das Arbeiten an Bord unmdglich gemacht 
wurde. Soweit sich die Resultate dieser einen Beobachtung überblicken lassen, bewirkt 
eine gleichmässige Trübung des Himmels — Wynne 6” — eine nach dem kurzwelligen 
Ende des Spektrums stark ansteigende Schwächung des Lichts, was ja aus der praktischen 
Photographie längst bekannt ist. 

Diese ganzen Untersuchungen über die Schwankungen lieferten keine eindeutigen 
Resultate und zeigen nur, unter welchen Umständen dieselben nicht ausgeführt werden 
dürfen. Die Analyse der periodischen und aperiodischen Schwankungen bleibt der 
Zukunft vorbehalten. 

Es mége mir noch vergünnt sein, der Leitung des Musée océanographique auch hier 
wiederum meinen Dank für die intensive Férderung der Untersuchungen auszusprechen. 


(1) Dr E. Scuôsez, Bemerkungen zur Frage nach den Lichtverhältnissen im Wasser (Annal. d. Hydr, 1913, 
Seite 94). 


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