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Full text of "Annales des sciences naturelles"

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Aunarzs DES SUENCES NATURELLES:. 


£ ,sortoete ET PRALEONTOLOGIE, 


Gser. v.10 — 1899 /ga 


ANNALES 


SCIENCES NATURELLES 


PALÉONTOLOGIE 


COMPRENANT 


L’ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 


| 
ZOOLOGIE 


PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 


MM. H. er ALPH. MILNE EDWARDS 


| 
| 


PARIS 
G. MASSON, ÉDITEUR 


LIBRAIRE DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE DE PARIS 
Boulevard Saint-Germain et rue de l’Éperon 


EN FACE DE L'ÉCOLE DE MÉDECINE 


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ANNALES 


DES 


SCIENCES NATURELLES 


SIXIÈME SÉRIE 


LOOLOGIE 


MARTINET, RUE MIGNON, Ÿ 


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DES 


SCIENCES NATUREL LES 


ZOOLOGIE 


PALÉONTOLOGIE 
COMPRENANT 


L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
ET L’HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 


PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 


MM. H. ET ALPH. MILNE ED WARDS 


TOME x. 


PARIS 
G. MASSON, ÉDITEUR 


LIBRAIRE DE L'ACADEMIE DE MÉDECINE DE PARIS 


Boulevard Saint-Germain et rue de lÉperon 


En face de l’École de médecine. 


1879-80. 


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RECHERCHES ZOOLOGIQUES ET HISTOLOGIQUES 
SUR 


LES ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE 


Par Etienne JOURDAN, 
Docteur en médecine. 


INTRODUCTION. 


Ces recherches ont été faites au laboratoire de Zoologie de 
la Faculté des sciences de Marseille, dirigé par notre excel- 
ent maître, M. le professeur Marion. 

Les moyens d'étude que ce laboratoire possède nous ont 
permis d'entreprendre les observations dont nous allons 
exposer les résultats. 

Notre travail se divise de Jui-même en trois parties. 

Après quelques mots sur les études de nos prédécesseurs et 
sur la distribution des Actinies de nos côtes, nous étudierons, 
dans un premier chapitre, la zoologie descriptive et systéma- 
tique de nos principaux Zoanthaires malacodermés et scléro- 
dermés. 

Les espèces que nous citons donneront sans doute une 
idée suffisante de la faune des Zoanthaires de nos régions : 
nous regrettons vivement que le temps ne nous laisse pas pour- 
suivre ces recherches pendant plusieurs années, la liste serait 
peut-être plus complète ; mais on nous permettra de ne pas la 
considérer comme close. 

Dans la deuxième partie de notre travail, nous étudierons 
aussi attentivement que possible, et avec les moyens que la 
technique histologique met aujourd’hui à la disposition des na- 
turalistes, les tissus des genres remarquables par quelques par- 
ticularités anatomiques. 

Nous réunirons dans une troisième partie le résultat de 
nos recherches embryogéniques. Nous aurions voulu observer 


toutes les phases du développement, mais on sait avec quelle 
ANN. SC. NAT., ZOOL., JUILLET 1879-80. X. À. — ART. N° {. 


2 E. JOURMPAN. 
facilité les premiers phénomènes dela segmentation des Cœlen- 
térés échappent aux observateurs. 

Nous nous proposons de reprendre plus tard ces études em- 
bryogéniques, et nous nous efforcerons de les compléter. 

Nous terminerons enfin ce premier mémoire en résumant le 
résultat de nos observations et en indiquant les particularités 
histologiques les plus importantes. 

Nous nous sommes attaché, dans nos dessins histologiques, 
à reproduire aussi exactement que possible, à l’aide de la 
chambre claire, les éléments que nous observions. 

L’exécution de nos deux premières planches est due à notre 
excellent ami M. Penot, qui a su reproduire avec talent et 
vérité les caractères des espèces qui nous ont paru les plus 
intéressantes. Nous ne pouvons aussi oublier l’empressement 
avec lequel notre excellent ami M. Riesteh s’est mis à notre 
disposition pour nous faire connaître les travaux des natura- 
listes allemands; nous le remercions vivement de son précieux 
concours. 


HISTORIQUE. 


Nous ne pourrions présenter une analyse complète de tous 
les travaux auxquels ont donné lieu les Zoanthaires, sans nous 
exposer à des longueurs inutiles. Nous ne ferons que citer les 
mémoires des anciens naturalistes, pour insister davantage 
sur les recherches des auteurs récents. 

Des deux ordres qui constituent la classe des Coralliaires, 
Jun, celui des Alcyonaires, a été l’objet de longues hésita- 
tions, la véritable nature de ces êtres ayant été méconnue 
jusqu’à une époque relativement récente; tandis que l’autre, 
celui des Zoanthaires, était rangé dès la plus haute antiquité 
dans le Règne animal. 

Aristote a mentionné les Zoanthaires parmi ses Axankoot. 
Rondelet s’en est occupé et les a distingués des Méduses, à côté 
desquelles il les a placés. Plus tard Réaumur (1) et d’autres 


(4) Rétumur, Mémoires de l'Académie royale des sciences, 1710, p. 466- 


ARTICLE N° 4. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE, 3 
naturalistes les ont observés et en ont décrit plusieurs espèces. 
Enfin, Dicquemare s’est livré sur ces animaux, qu’il a nommés 
Anémones de mer, à des observations intéressantes encore de 
nOS JOUrS. 

Mais tous ces naturalistes ont laissé de côté anatomie des 
êtres qu’ils étudiaient. Spix (1), en 4809, est Le premier qui ait 
essayé de pénétrer leur structure : il crut reconnaitre chez les 
Actinies un véritable système nerveux formé par des gan- 
olions et des plexus; ces organes n’ont été retrouvés par per- 
sonne, et 1lest permis de mettre fortement en doute les opi- 
mions de cet auteur. 

Delle Chiaje (2), dans ses mémoires sur les Invertébrés du 
golfe de Naples, décrit sept espèces du genre Actinia; il figure 
de plus, sous le nom d’Actinia elongata, un Zoanthaire dont 
il nous a été impossible de trouver la description dans le texte 
de son ouvrage, et qui parait être identique avec un Phellia 
commun sur nos côtes, et que nous décrirons plus loin sous 
le nom de Phellia elongata. 

Les observations anatomiques de l’auteur ont peu d’impor- 
tance. Delle Chiaje distingue, dans les parois du corps, un 
premier plan, qu'il compare à une couche tégumentaire, et un 
second plan fibreux, formé d'éléments entrecroisés dans toutes 
les directions. Il attribue à la bouche un muscle circulaire 
particulier qui permettrait à l'animal de faire précéder la 
digestion d’une sorte de mastication. 

Le naturaliste napolitain a observé les cloisons, mais il n’a 
remarqué ni leur importance, ni l’ordre de leur distribution. 
Il parle des organes de ia génération et semble avoir vu les 
spermatozoïdes. Il se livre enfin à des considérations quelque- 
fois puériles sur les mœurs des Actinies, leur atiribuant par 
exemple la propriété de prédire le temps. 

En 1896, Risso (3), dans son Histoire naturelle, classe les 

(1) Spix, Annales du Museum, 1809, 1. XIE, p. 460, 

(2) Delle Chiaje, Memor. sulla storia e notomia degli Animali senze ver 
tebre del regno di Napoli. Naples, 1823-29. 

(3) Risso, Histoire naturelle des principales productions de l'Europe meri- 
dionale, 1826. 


4 E. JOURMDAN. 
Actinies dans sa famille des Fistulides, qu'il place dans l’ordre 
des Échinodermes, parmi les Radiaires. Il en distingue qua- 
torze espèces appartenant aux genres Actinia et Anemonia. Il 
ne donne d’ailleurs aucun détail anatomique, et ses descrip- 
tions, quoique meilleures que celles de Delle Chiaje, sont le 
plus souvent incomplètes. 

Dugès (1), de Montpellier, décrivit en 1836, sous le nom 
d’Actinia parasitica, une Actinie qu’il considéra comme nou- 
velle, et qui n’est autre que l’Actinia carciniopados de Delle 
Chiaje. 

En 1849, M. de Quatrefages (2) publia dans les Annales un 
mémoire important sur le nouveau genre Edwardsia des côtes 
de l'Océan. Le travail de l’éminent naturaliste est surtout re- 
marquable en ce qu'il ne consiste pas uniquement en une des- 
cription des espèces nouvelles, et qu'il contient une étude 
soignée de leurs particularités anatomiques. Le savant profes- 
seur du Muséum décrit d’abord les espèces qu’il vient de 
découvrir leurs mœurs et la forme générale de leur corps. Il 
examine ensuite successivement les téguments, l’appareil di- 
cestif, l’appareil respiratoire, les organes de la reproduction. 
Les téguments se composent de deux couches, ne pouvant être 
isolées que dans la partie moyenne du corps; dans les autres 
régions où ces téguments sont transparents, 1ls paraissent for- 
més d’un seul plan. Dans la région moyenne du corps des 
Edwardsies, l’épiderme est rugueux, comparable à l'écorce 
d’un arbre; le derme sous-jacent est fibreux, et l’auteur y 
place les capsules urticantes. Au-dessous de cette couche tégu- 
mentaire, le tronc présente une zone de fibres musculaires 
transversales, une autre assise de fibres musculaires longitu- 
dinales très nettes, puis enfin un épithélium interne formé par 
le repli d’une couche cellulaire jouant le rôle d’un péritoine. 
Une cavité oblongue, entourée d’une forte masse musculaire, 
précède un espace plus grand, que l’auteur considère comme 
un intestin ; les cloisons y sont au nombre de huit. 


(1) Dugès, Annales des sciences nalurelles, 2° sér., 1836, t. VI, p. 97. 
(2) De Quatrefages, Ann. des sciences natur.. 2° sér., 1842, t. XVIII, p. 65. 
ARTICLE N° 1. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. ) 


Les ovaires des Edwardsies se présentent sous la forme de 
cordons attachés le long des cloisons intestinales. M. de Qua- 
trefages n'a pu observer d'individus mâles : 1l suppose que les 
Actinies sont hermaphrodites, et considère les capsules qui 
garnissent les filaments des cloisons comme des corps féconda- 
teurs. Dans la troisième partie de son mémoire, le même au- 
teur recherche la place que les Edwardsies doivent occuper 
dans les classifications zoologiques. L’émiment professeur pense 
que ces êtres ont des rapports intimes avec les Alcyonaires, 
qu'ils présentent des caractères communs avec les Holothuries, 
et conclut enfin que leur véritable place est parmi les Acti- 
niaires. 

Contarini (1) fit paraitre en 1844 une monographie des 
Actinies de l’Adriatique. Ge travail comprend deux parties : 
la première se rapportant à l’anatomie des Actinies, l’autre à 
la description des espèces observées. Nous lisons dans cette 
monographie une description de l'aspect extérieur des Acti- 
nies et des diverses parties qui les constituent. Contarini In- 
siste sur les fonctions du pied, sur La forme du corps et sur les 
changements que les Actinies peuvent présenter, mais il ne 
pénètre pas leur structure intime. Il ne distingue même pas 
une couche tégumentaire et une couche fibreuse, et croit que 
les parois du corps sont parcourues par de nombreux canaux. 
À propos de l’œsophage, Gontarint déclare, avec raison, qu’il 
ne peut se ranger à l'opinion de Delle Chiaje. I admet un mode 
de reproduction asexuel et un autre sexuel, mais il distingue 
difficilement les individus mâles des femelles. [1 croit à la pré- 
sence d’un appareil circulatoire distinct, et pense que les ten- 
tacules, qu'il compare à des branchies, ont des fonctions spé- 
clalement respiratoires. La seconde partie de son travail est 
précédée de l’exposé des classifications admises jusqu’à Fur. I 
décrit enfin lestreize espèces qu’il a observées et dont plusieurs 
doivent être réunies dans le même groupe. 

En résumé, le traité de Contarini est un exposé complet des 


(4) Contarini, Trattato dell’ Atlinie, 1844. 


6 H. JOURHDAN. 

mémoires publiés jusqu’à son époque; il contient peu de ré- 
sultats nouveaux, et présente surtout un intérêt bibliogra- 
phique. 

La monographie du genre Actinia de Hollard (1) est un 
travail bien différent des précédents; il suffit de lire le « coup 
d'œil général sur la forme et l’organisation des Actinies », pour 
voir que l’auteur a bien compris la structure de ces animaux. 
I décrit successivement le pied, la colonne, les tentacules, 
l'œsophage formé par une sorte de renversement des parois du 
corps, les cloisons et l’ordre de leur disposition. Dans les parois 
du corps, Hollard décrit deux couches. L'une constitue la peau 
ou système tégumentare, etcomprend, d’après l’auteur, quatre 
strates : épithélium, corps pigmental et fonds d'éléments gra- 
nulo-cellulaires. L'autre couche correspond à un système loco- 
moteur, qui est considéré par Hollard comme formé d'un plan 
de fibres circulaires externes et d’un plan de fibres longitudi- 
nales internes. Les tentacules ont une structure semblable à 
ceile des parois du corps : ils sont munis d’un pore terminal. 
Hollard étudie les bourses chromatophores et signale le grand 
nombre de nématocystes qui les garmissent; 1 pense que ces 
bourses ont des fonctions sensitives, mais il ne les considère 
pas cependant comme des yeux composés. Il étudie ensuite la 
disposition des cloisons et leurs rapports avec les tentacules. 
il remarque que deux cloisons voisines se regardent toujours 
par leurs faces homologues ; il en distmgue de plusieurs ordres, 
les plus anciennes atteignant seules l’axe du corps. Il considère 
les filaments mésentériques comme des cæcums hépatiques. 

En 1854, Haime (2) publia un mémoire important sur un 
type faisant partie des Zoanthaires malacodermés, le Cérianthe. 
Get animal n’était encore connu que par quelques deserip- 
tions incomplètes de Spallanzani, de Delle Chiaje, de Rapp et 
d'Edwards Forbes. Le travail de J. Haime constitue, pour l’épo- 


(4) Hollard, Monographie anatomique du genre AcriNiA (Ann. sc. nat., 
3e sér., 1851, t. XV). 
(2) 3. Haime, Mémoire sur le Cérianthe (Ann. sc. nat., Le sér., 1854, t. I, 
p. 241). 
ARTICLE N° 1. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. vi 
que, une monographie des plus remarquables. Dans la pre- 
mière partie de son mémoire, ce zoologiste éminent démontre 
que toutes les espèces du genre Cérianthe mentionnées par 
Pelle Chiaje appartiennent réellement à une seule et même 
forme. Il décrit l'aspect général, les variations de couleur que 
ce Cœlentéré peut présenter, son mode d’existence, les lieux 
qu'ilhabite de préférence, la manière dont ilse sert de ses longs 
tentacules pour saisir sa proie ; il remarque que le Cérianthe est 
sensible à l’action des rayons solaires, ne s’étalant jamais en 
pleine lumière. Ces observations sont très justes. J. Haime 
étudie ensuite les diverses parties du corps du Cérianthe, Les 
résultats de ses travaux concordent ici beaucoup moins avec 
nos propres recherches, À l’aide de Ia macération, il distingue, 
dans les téguments du corps, plusieurs plans superposés ; il com- 
pare cette structure à celle des Actinies, et remarque avec raison 
que les différentes couches décrites par Hollard sont quel- 
quelois fort peu distinctes. L'auteur avoue que ses observations 
histologiques sont bien incomplètes, mais il pense qu’elles 
suffisent pour démontrer que les téguments du Cérianthe ont 
une structure au moins aussi complexe que celle des Actinies. 
Dans la tunique musculaire, Haime a vu des fibres muscu- 
laires circulaires externes, et d’autres longitudinales internes. 
Les observations de Rapp, qui mentionne surtout des fibres 
longitudinales, sont plus justes. J. Haime classe les tentacules 
en deux cycles distincts. Il cherche à appliquer au Cérianthe 
les lois formulées par Hollard et M. Milne Edwards, et conclut 
de ses observations que le Gérianthe, n'ayant primitivement 
que quatre tentacules, fait exception à cette règle et se rap- 
proche des Goralliaires fossiles désignés par M. Milne Edwards 
et par lui-même sous le nom de Zoanthaires rugueux. L'appareil 
sexuel est exactement décrit : l’auteur reconnait l’hermaphro- 
ditisme complet du Cérianthe, pense que la fécondation doit 
se faire dans les lames génitales elles-mêmes, et que par la 
rupture de la faible cloison qui sépare une capsule spermato- 
oène d’une capsule ovigène, les éléments de la reproduction 
sont mis en contact, Dans son dernier chapitre, Haime insiste 


8 E. JOURDANX. 
justement sur les caractères qui séparent le Cérianthe des 
autres Actiniaires. 

M. Milne Edwards et Haime (1), en 1857, modifièrent les idées 
adoptées jusqu’à cette époque, et établirent que la classe des 
Coralliaires forme une subdivision naturelle des Gœlentérés de 
Frey et Leuckart. La classification adoptée par les auteurs 
français nous semble la meilleure qu’on puisse suivre. Leur 
ouvrage, qui est entre les mains de tous les naturalistes, est trop 
important pour que nous ayons la prétention d'en donner 
une analyse ; il est encore, à notre avis, le meilleur guide pour 
l'étude des Coralliaires. 

L'ouvrage de Gosse (2), publié en 1860, est surtout ‘remarc 
quable par ses figures et par les descriptions détaillées qu’il 
donne des espèces, qui constituent une sorte de monogra- 
phie purement zoologique des Actinies des mers de l’Angle- 
terre. [Il est précédé d’une introduction anatomique, où l’au- 
teur résume les travaux de ses prédécesseurs. Il croit à la pré- 
sence de deux couches de fibres musculaires dans les parois du 
corps, fait remarquer la vive sensibilité desActinies, et constate 
que personne n’a encore trouvé d'éléments qu'on puisse con- 
sidérer comme nerveux. Il insiste surtout sur les capsules urti- 
cantes, dont il décrit la structure avec beaucoup de soin; il 
pense qu'elles sécrètent un liquide venimeux. Après l’explica- 
tion des termes employés pour désigner les diverses parties 
du corps des Actinies, Gosse aborde la partie systématique de 
son œuvre. Îl groupe les Zoanthaires malacodermés en six fa- 
milles. Les nombreuses chromolithographies qui accompa- 
gnent ce travail remarquable facilitent la diagnose des espèces. 

Verrill (3) publia en 1868 une revue des Polypes des côtes 
des États-Unis, dans laquelle il propose la création du genre 
Calliactis, adopté depuis par Kluzinger (4) pour une forme de 

(1) M. Milne Edwards etJ. Haime, Histoire des Coralliaires (Suites à Buffon, 
1857.) : 

(2) Gosse, À History of the British sea Anemones and Corals, 1860. 
(3) Verrill, Notes on RApraTA (Review of the Corals ana Polyps of the West 
coast of America). 


(4) Kluzinger, Die Korallthiere des Rothen Meeres, 1871. 
ARTICLE N° i. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 9 


la mer Rouge, que nous considérons comme très voisine d’une 
espèce de nos côtes connue depuis bien longtemps. 

Fischer (1), dans un travail entrepris surtout à un point de 
vue zoologique, décrit une trentaine d'espèces provenant des 
côtes océaniques de France et dont quelques-unes sont nou- 
velles. 

Les travaux de Vernill, Gosse, Kluzinger, Fischer, visent 
uniquement des questions systématiques. Cependant l’histolo- 
oie des Gœlentérés commençait à préoccuper les anatomistes. 
Külliker (2), en 1865, fait remarquer que les Zoanthaires pré- 
sentent des particularités intéressantes. Les Zounthus viridis 
et Solanderi ont surtout attiré son attention. Par leur struc- 
ture, ils différent des autres Zoanthaires ct se rapprochent 
des Alcyonaires. Les parois du corps possèdent une couche 
mésodermique, sur laquelle Kôlliker s’arrète de préférence. 
Elle a une structure fibreuse avec de nombreux noyaux, et pré- 
sente cette particularité remarquable d’être parcourue par des 
vaisseaux que l’on considérait autrefois comme propres aux 
Alcyonaires. Au-dessous du mésoderme, Külliker décrit une 
couche de fibres musculaires circulaires, munies de noyaux. 
La zone ectodermique est dépourvue d'éléments glandulaires. 
Le savant histologiste, n'ayant pu étudier que des animaux 
conservés dans l’alcool, insiste peu sur les éléments qui com- 
posent les couches cellulaires. Les Palythoa ont une structure 
peu différente de celle des Zounthus, mais Kôlliker n’a pu les 
étudier à cause des grains de sable qui recouvrent leur 
colonne. 

Les recherches de Schneider et Rotteken (3) nous sont con- 
nues par une analyse des auteurs eux-mêmes. Ce travail com- 
prend deux parties. Dans la première, ces naturalistes exa- 
minent les lois qui régissent la disposition des cloisons et de 
leurs faisceaux fibro-musculaires chez les Hexactinies. Les faits 


(1) P. Fischer, Recherches sur les Actinies des côtes océaniques de France. 

(2) Kôlliker, Icones histologicæ, 2 Abth., 1865. 

(3) Schneider et Rotteken, Untersuchungen über den Bau der Actinien und 
Corallen, 1871. 


10 H. JOUREPAN. 


qu'ils exposent, diffèrent peu de ceux publiés par Hollard, 
M. Milne Edwards et Haime, et les lois qu’ils proposent sur le 
développement des Polypiers sont analogues à celles qui ont été 
posées par ces naturalistes. Rotteken, dans la deuxième partie 
de ce mémoire, s’occupe spécialement des bourses chromato- 
phores de l’Actinia equina, il les considère comme des yeux 
composés. L'erreur du naturaliste allemand a été relevée de- 
puis par Korotnelf; cependant, à cause de la gravité des opi- 
nions émises par Schneider et Rotteken, nous analyserons la 
description histologique de ces prétendus yeux composés. Ils 
les comparent à une rétine, et décriventles couches suivantes ; 
4° une couche cuticulaire, qui, par de nombreux pores, se 
divise en bâtonnets ; ® une couche de sphères et de granula- 
tions fortement réfringentes, qu'on peut considérer comme des 
lentilles; 3° une zone de cône consistant en cylindres ou 
prismes creux fortement réfringents, striés transversalement et 
arrondis à leur extrémité; 4° une couche de fibres avec noyaux 
emplissant des espaces entre Les cônes; 5° une couche se colo- 
rant fortement par le carmin, contenant de nombreuses fibres 
très fines et des cellules fusiformes; 6° une couche muscu- 
laire; 7° lPendothélium. Les auteurs ajoutent que des éléments 
semblables existent dans les tentacules de l’Anthea Cereus et 
d’autres Actinies. 

Schneider et Rotteken terminent leurs recherches par l'étude 
de la couche mésodermique des parois du corps, couche qu’ils 
considèrent comme fibreuse. Ils ont vu également les fibres 
musculaires circulaires et les fibres longitudinales des cloisons. 

Le professeur H. de Lacaze-Duthiers publia en 1872 (1) 
deux mémoires très intéressants sur le développement des 
Coralliaires ; l’éminent professeur de la Sorbonne modifia les 
idées qu’on avait jusqu’à cette époque sur le mode d’appari- 
tion des cloisons et des tentacules : l'importance de ces recher- 
ches nous engage à les analyser spécialement dans le chapitre 
où nous exposerons nos observations embryogéniques. 

(4) H. de Lacaze-Duthiers, Développement des Coralliaires (Archives de 


zoologie expérimentale et générale, vol. I et Il, 1872 et 1873). 
ARTICLE N° 1. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 14 

Dans une note adressée en 1874 à la Royal Society, Martin 
Duncan (1) adopte les idées de Rotteken sur les bourses chro- 
matophores; il décrit, de plus, un plexus nerveux sous-endo- 
thélial, dont les cellules fusiformes et les fibres, semblables, 
d’après l’auteur, à celles du grand sympathique, pourraient bien 
n'être que des éléments musculaires. 

Korotnelf (2) a également étudié à Roscoff en 1876, dans le 
laboratoire de M. le professeur Lacaze-Duthiers, les bourses 
chromatophores de l’Actinia equina. U ne peut partager lopi- 
mon de Schneider et Rotteken et de Martin Duncan. Le natura- 
liste russe établit que les baguettes et les lentilles de ces auteurs 
correspondent aux eridocils, que les corps cylindriques sont 
de véritables nématocystes, et que les longs éléments fusiformes 
de l’ectoderme sont analogues aux éléments sensitifs des ten- 
tacules de la Lucernaire. 

Les recherches du même naturaliste (3) sur l'Hydre et la 
Lucernaire s'adressent à des types voisins de ceux que nous 
étudions, et l'ont conduit à des résultats analogues. Korotneff 
examine d’abord les opinions de Kleinenberg (4) sur les élé- 
ments neuro-musculaires, [l a suivi exactement les imdicalions 
techniques de l’auteur allemand, et les résultats obtenus sont 
cependant différents, Il croit que la partie basilaire contrac- 
ile de la cellule n’est pas, ainsi que l’a figuré l’histologiste 
allemand, un simple prolongement protoplasmatique, mais une 
fibrille plus fortement réfringente, quelquefois extérieure à la 
cellule. I fait remarquer que F, Etlh. Schulze et Kôlliker sont 
de cet avis. 

L’ectoderme des tentacules de la Lucernaire est garni de né- 
matocystes ; il renferme de plus des éléments sensitifs de forme 
fibrillaire, munis d’un ou de plusieurs renflements protoplas- 


(1) Martin Duncan, On the Nervous System of Actinia (Annals and Magazine 
of Natural History, p. 13, n° 75, fourth Series). 

(2) Korotneff, Organes des sens des Actinies (Archives de zoologie experi- 
mentale et générale, 1876, t. V, n°2). 

(3) Korotnelf, Histologie de l’'Hydre et de la Lucernaire (Archives de zoologie 
expérimentale et generale, 1876, t. V, n° 3). 

(4) Kleinenberg, Hydra. 


12 E. JOURDAN. 

matiques, et terminés à leur extrémité libre par des prolonge- 
ments de même nature (cnidocils), que Schulze considère 
comme des organes du tact. Korotneff pense que ces éléments 
constituent des organes des sens, sans qu’on puisse cependant 
déterminer plus exactement leurs fonctions spéciales. 

Les Lucernaires ont les sexes séparés, et Korotneff dit que 
les éléments mâles et femelles naissent aux dépens de cellules 
situées à la base de l’ectoderme ou de l’endoderme, et qui ne 
peuvent être considérées que comme mésodermiques. [l en con- 
clut que les zoospermes et les ovules naissent dans le méso- 
derme. D'ailleurs cette opinion sur l’origine de deux sortes 
d'éléments sexuels chez les Gœlentérés n’est pas isolé. F. Eilh. 
Schulze a rencontré des faits semblables sur une Éponge cal- 
caire, et des observations analogues ont été publiées sur les 
Hydraires. 

Les recherches de Heider (1) sur le Sagartia troglodytes se 
rapprochent davantage de notre sujet. L'auteur résume d’a- 
bord les dispositions anatomiques de cette Actinie en relevant 
les erreurs de Gosse, de Schneider et Rotteken; il aborde en- 
suite l'étude histologique, qui constitue la partie la plus im- 
portante de son travail. Ilexamine successivement les tentacules, 
le disque buccal, le tube œsophagien, la colonne, le disque 
pédieux, les cloisons et les organes de la génération. L’ecto- 
derme est formé d'éléments glandulaires en massue et de cel- 
lules vibratiles. Heider n’a pas rencontré d'éléments nerveux 
n1 de cellules neuro-musculaires; les coupes paraissent lui 
avoir donné de meilleurs résultats que les dissociations. Il a vu 
les éléments de la reproduction naître dans le tissu conjonctif 
des cloisons, près du filament mésentérique ; 1l n’a observé 
que les ovules, et pense que ce Sagartia est hermaphrodite. 
Le travail de Heider présente une valeur incontestable, nous 
aurons souvent l’occasion de le citer en exposant nos propres 
recherches. 

On nous permettra enfin de rappeler ici la note insérée aux 
Comptes rendus de l'Institut, et dans laquelle nous indiquions 


(4) Heider, Sagartia troglodytes. 
ARTICLE N° 1. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 13 
en août dernier la signification etles résultats principaux de 
l’étude que nous venions de terminer et qui est l’objet du pré- 
sent mémoire (1). 

Nous croyons devoir analyser encore quelques travaux qui, 
quoique ne se rapportant pas directement à la structure des 
Actiniaires, peuvent nous être d’une utilité réelle. En effet, 
Claus (2) a trouvé chez une Méduse, lAwrelia aurita, des élé- 
ments musculaires semblables à ceux que Kleimenberg décrit 
comme neuro-musculares et que nous retrouverons chez les 
Actinies. Le savant professeur de Vienne pense que la partie 
protoplasmatique de ces éléments représente le reste de la cel- 
lule ectodermique dans laquelle l'élément contractile a pris 
naissance ; on ne saurait lui attribuer des fonctions sensitives. 
Dans ses études sur Les Polypo-Méduses (3), Claus a rencontré 
sur bien des points une organisation semblable à celle que 
nous décrirons chez les Actinies. Dans l'Halistemma, 11 a vu le 
mésoderme fibreux former des plis rayonnants entre lesquels 
sont contenus les éléments musculaires longitudinaux ; les 
dessins de ses coupes transversales ont complètement l'aspect 
des coupes des faisceaux fibro-musculaires des cloisons des 
Actinies. L’endoderme du Polype de l’Halistemma présente 
également une structure semblable à celle de l’endoderme du 
Cérianthe; les tentacules de la Carmarina rappellent égale- 
ment, par la disposition des couches cellulaires et des fibres 
contractiles, les coupes des tentacules des Actiniaires. Cette 
concordance est assez remarquable pour être signalée. 

Nous devons également attirer l'attention sur la monogra- 
phie du système nerveux et des organes des sens des Méduses, 
publiée par R. et O. EHertwig (4). Nous croyons devoir rap- 


(1) E. Jourdan, Note sur les Zoanthaires (Comptes rendus de l'Institut, 
25 août 1879). 

(2) Claus, Studien über Polypen und Quallen der Adria, 1878. 

(3) Claus, Untersuchungen über Charybdea marsupialis, über Halistemma 
tergestinum, n. sp. nebst Bemerkungen über den feineren Bau der Physopho- 
riden (Arbeiten aus dem zoologischen Institut der Universität zu Wien 1878). 

(4) R. et O0. Hertwig, Das Nervensystem und die Sinnesorgane der Medusen. 
Leipzig, 1878. 


14 BE. JOURDAN. 

peler ici la description qu'ils donnent du système nerveux, 
regrettant de ne pouvoir faire une analyse complète de cet 
ouvrage fondamental. Les éléments auxquels ces auteurs attri- 
buent les fonctions nerveuses sont des cellules et des fibrilles 
situées à la base de lectoderme, en rapport avec lextérieur 
par des cellules sensitives quise distinguent des autres éléments 
épithéliaux par un flageflum et par des prolongements basi- 
laires quelquefois très nombreux. Les cellules nerveuses dési- 
gnées par ces auteurs sous le nom de cellules ganglionnaires 
sont rondes, munies d’un noyau distinct, aplaties du côté qui 
est en rapport avec la couche fibreuse. Elles sont le plus sou- 
vent bipolaires; leurs formes et leurs dimensions sont très 
variables. Quelquefois elles sont multipolaires et portent alors 
jusqu’à cinq prolongements. Les fibrilles nerveuses présentent 
des dimensions très variables, qui dépendent de l'anneau ner- 
veux qu'on examine. Elles sont le plus souvent très délicates 
et se brisent facilement. La distribution des cellules nerveuses 
diffère avec la région considérée. Dans l’ectoderme de l’om- 
brelle des Méduses, elles se réunissent en anneaux distincts. 
Dans leurs tentacules, elles sont disséminées et mêlées aux élé- 
ments sensitifs et aux cellules musculaires. Les cellules épithé- 
liales sensitives diffèrent quelquefois à peine des cellules 
sanglhonnaires; elles ne s’en distinguent que par la présence 
d'un cil. 

Les éléments ganglionnaires de R. et 0. Hertwig corres- 
pondent complètement aux cellules que nous considérons 
comme nerveuses dans l’ectoderme des tentacules des Acti- 
nies. Îl nous sera donc possible de généraliser dans ce mé- 
moire les belles observations des naturalistes d’'Iéna, et nous 
espérons que nos conclusions sur le système nerveux des Acti- 
nies seront acceptées. 

Dans le résumé général de leur mémoire, les deux Hertwig 
critiquent la théorie neuro-musculaire de Kleinenberg. Ils par- 
tagent l’opinion de Claus et de Schulze sur l’origine de la 
fibrille. {ls comparent la fibrille située à la base de la cellule 
au muscle pédonculure des Vorticelles. Ils fontremarquer avec 

ARTICLE N° Î. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 15 
raison que lirritabilité est une propriété générale du proto- 
plasma, et que la présence d'éléments contractiles ne nécessite 
pas celle d'éléments nerveux : aussi, dans l’état actuel de la 
physiologie, doit-on admettre que les muscles de certains ani- 
maux peuvent parfaitement se contracter sans l'intermédiaire 
de nerfs. n'ya, disent R. et O0. Hertwig, niraison histologique, 
n1 raison physiologique pour nous forcer à croire que, chez les 
Hydroméduses, les éléments sensitifs, ganglionnaires, muscu- 
laires et nerveux, qui sont séparés chez les animaux supérieurs, 
soient réunis dans une seule cellule; aussi les histologistes al- 
lemands ont-1ls remplacé le nom de cellule neuro-musculaire 
par celui d'éléments épithélio-musculares. Nous avons éprouvé 
une légitime satisfaction en trouvant dans ce mémoire une con- 
firmation des idées que nous avions adoptées avant de connaitre 
les arguments des naturalistes allemands auxquels nous avions 
inconsciemment emprunté le terme même d'éléments épi- 
thélio-musculaires pour désigner les cellules dont il est ici 
question. 

Ciamician (1) a également trouvé, dans les tentacules d’un 
Hydraire, le Tubularia Mesembrianthemum, une disposition 
dans les éléments musculaires, identique avec celle que nous 
décrirons pour les tentacules du Cérianthe. 

Nous arrètons iei cette rapide revue. Nous aurions pu citer 
plusieurs autres mémoires, dont quelques-uns sont aujourd’hui 
absolument classiques, nous avons cru pouvoir nous en dis- 
penser. Les grands traités systématiques sont entre les mains 
de tous les naturalistes et par leur importance échappent à 
l'analyse. Nous retrouverons enfin au cours de ce travail Poc- 
casion de mentionner certaines recherches embryogéniques 
dont nous saurons profiter. 

Nos recherches zoologiques et histologiques étaient achevées, et notre travail 


allait tre livré à l’impression, lorsque nous avons trouvé dans le numéro 41 
du Zoologischer Anzeiger (3 novembre 1879), l'indication de la nouvelle publi- 


(1) V. Giamician, Ueber den feineren Bau und die Entwicklung von Tubu- 
laria Mesembrianthemum (Zeitschrift für wissenschafliiche Zoologie,t. XXXHT, 
1879). 


16 HE. JOURDAN. 


cation du D' Heider (Cerianthus membranaceus, ein Beitrag zur Anatomie der 
Actinien). Il nous à été possible de prendre connaissance de cet important mé- 
moire, dont nous avons voulu joindre à notre travail une courte analyse. 

Après avoir rappelé l’histoire naturelle du Cérianthe, Heider expose la struc- 
ture de ce Zoanthaire. Il étudie la disposition des tentacules, des cloisons, des 
lames génitales. La description anatomique donnée par l’auteur diffère peu de 
celle donnée par J. Haime. Le naturaliste allemand passe ensuite à l’examen 
histologique. Après quelques mots sur les réactifs employés et sur les difficultés 
qu'il a rencontrées, le D" Heïider décrit successivement les couches formant le 
corps du Cérianthe. Les trois éléments que l’auteur a déjà décrits chez le 
Sagartia troglodytes se retrouvent chez le Cérianthe : ce sont des capsules 
urticantes, des cellules vibratiles et des cellules glandulaires. Les deux pre- 
miers de ces éléments sont surtout nombreux dans les tentacules, ils deviennent 
plus rares dans les parois du corps. Heider insiste sur la présence, à la base de 
l’ectoderme, d'une zone homologue à Ja couche granuleuse des Actinies, qu'il 
désigne sous le nom de 3one interbasale ; il pense qu’elle renferme des fibrilles 
nerveuses mettant en communication la partie basilaire des cellules ectoder- 
miques avec les couches contractiles du Mésoderme. 

L’endoderme est formé, d’après lauteur, d’une couche unicellulaire sem- 
blable à celle des Actinies, contenant de petites capsules urticantes analogues 
à celles des méduses. 

Sous le nom de mésoderme, le D' Heider entend l’ensemble des couches 
fibreuses et musculaires. Il insiste avec raison sur limportance des fibres 
musculaires. Il ne paraît pas avoir réussi à isoler les éléments de cette couche 
et avoir vu cette disposition ondulée que prennent les lames musculaires à 
l’état de contraction. Dans l'épaisseur de la couche fibreuse, l’auteur a vu des 
cellules munies de prolongements amyboïdes, sembiables à celles que nous 
décrirons dans le mésoderme de l’Ilyanthus, et qui existent également dans la 
couche conjonctive de la plupart des Actinies. 

L'étude du développement des éléments de la reproduction constitue, à notre 
avis, la partie la plus intéressante du travail de Heider. Get histologiste, ayant 
pratiqué les coupes des lames génitales au printemps, c’est-à-dire au moment 
où les vésicules mâles étaient encore incomplètement développées, a pu suivre 
les différents stades de leur formation. Heider conclut de ses observations, que 
le système nerveux du Cérianthe est formé par des éléments fibrillaires dissé- 
minés dans le réseau interbasal, et mettant en communication les éléments 
cellulaires de l’ectoderme et les fibres musculaires du mésoderme. On le voit, 
les nouvelles observations du D' Heider ont souvent la même signification que 
celles exposées plus loin à propos du même animal, et qui se trouvent ainsi 
définitivement acquises à la science. 


GÉNÉRALITÉS. 


La facilité avec laquelle les Actinies vivent dans les aqua- 
riums, l’attrait de leurs vives couleurs, ont frappé de bonne 


heure les anciens naturalistes ; mais bien peu se sont préoccupés 
ARTICLE N° Î. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 407 
des conditions naturelles de l'existence de ces êtres. Nous pen- 
sons que les observations de ce genre ne peuvent être négligées 
aujourd'hui, et nous pourrions être accusé d’avoir fait un tra- 
vail incomplet, si nous omettions de signaler le mode de dis- 
tribution des espèces que nous avons rencontrées sur nos 
rivages. | 

La récolte des Actinies présente d'assez grandes difficultés 
dans la Méditerranée, alors qu’on est privé de la marée; mais 
le zèle du patron pêcheur du laboratoire, Armand Joseph, 
nous à permis d'étudier tous les types ordinaires du golfe de 
Marseille. 

Les Actiniaires se fixent à la fois à la côte, dans les prairies 
de Zostères, sur les pierres ou les coquilles vides des fonds 
coralligènes et des sables vaseux. 

La côte, par la nature du terrain, par son exposition, par la 
qualité des eaux qui la baignent, est loin de constituer un mi- 
lieu uniforme. Aussi voyons-nous les Actinies qui lhabitent 
se diviser en deux groupes. Les unes vivent dans les eaux pures, 
les autres dans le voisinage de nos bassins. 

Les espèces caractéristiques de la faune des eaux vives sont 
le Phellia elongatu, le Sagartia Bellis, qui porte quelquefois à 
la base de ses tentacules une tache en forme de B, particularité 
qui pourrait faire confondre cet animal avec le Sagartia tro- 
glodytes; enfin le Corynactis vridis et le Balanophyllia regia, 
qui représente sur nos côtes l’Aséroides culyculuris des pays 
plus chauds. D’autres formes, telles que l’Actinia equina et 
le Paractis striata, se rencontrent également dans ces sta- 
tions, mais elles servent pour ainsi dire de transition entre 
la faune des eaux pures et celle des eaux saumâtres. 

C’est surtout dans les petites calanques qui découpent la 
côte des îles ÆRatonneau et Pomèque, qu'on rencontre ces 
espèces. Le port du lazaret de Pomèque, interdit aux pêcheurs 
et non encore dévasté par les carrières de pierres, est remar- 
quable par sa richesse ; nous y avons rencontré en abondance 
le Sagartia Bellis, représenté par de nombreux individus, 


vivant côte à côte et formant comme une couche continue, qui 
ANN. $C. NAT., ZOOL., JUILLET 1879-80. X. 2. -£ ART. No f. 


18 E. JOURDAN. 

ne se révèle que par des tentacules grisâätres, disparaissant au 
moindre contact. Le Phellia elongata, protégé par sa colonne 
rugueuse, vit mêlé à ce Sagartia, lixé au fond des moindres 
anfractuosités, d’où 1l est souvent impossible de. le détacher. 
. On rencontre également en grande abondance, dans cette 
anse, le Balanophyllia regia et le Sagartia Penoti, qui se 
trouvent aussi à 2 où 5 mètres de. profondeur. sur les pierres 
du fond de la calanque. Ces individus sont particulière- 
ment remarquables par leur grande taille. Le Palythoa are- 
nacea lui-même, qu'on recueille ordinairement avec la drague 
à 20 ou 30 mètres, se fixe sur les pierres à un mètre. de. pro- 
fondeur, et y revêt un faciès particulier (pl. 2, fig. 6 @). 

Au nord-ouest des mêmes îles se présente la calanque de 
Morgilet, baignée par des eaux aussi pures, mais ne possédant 
pas une faune aussi abondante : cette pénurie doit être attri- 
buée à un fond privé d’Algues et récemment bouleversé par 
divers travaux. De cette calanque les Sagartia Bellis. sont 
absents ; les Phellia elongata y semblent rares; au contraire 
les Corynactis viridis se multiplient tout particulièrement sur 
les pierres du fond. Les Actinia equina sont représentés par de 
orands individus semblables à ceux qui ont été décrits par 
Contarini sous le nom de concentrica. Les Paractis, remar- 
quables par leur analogie avec la variété. précédente, sont 
aussi très communs. On voit également à Pentrée du Morgilet 
et le long de Vile de Ratonneau, le Bunodes verrucosus et sa 
jolie variété. rose. 

Les espèces que nous venons de signaler, reparaissent à la 
côte depuis le Pharo jusqu'au cap. Groisette. 

Dans la direction, opposée, la portion du golfe qui s'étend 
du bassin National à PEstaque. présente quelques particula- 
rités : Les Sagartia Penoti y sont communs, mais ils n’attei- 
onent pas une grande taille; on y rencontre fréquemment les 
Bunodes Ballii, ainsi que des Actiniaequina et des Anemonia 
sulcata. Les Actina equina et les Paractis sont donc les Actinies 
des eaux vives susceptibles d’habiter le plus près. des eaux 
impures. 

ARTICLE N° {, 


ZOANTHAIRES DU GOLFE., DE MARSEILLE, 19 

En approchant des ports, on voit l’Anemonia suleata se 
mêler à elles. Bientôt les Anemonia prédominent, et dans 
l’avant-port sud de la Joliette ils demeurent presque seuls. 

Cette dernière Actinie se montre et tend à se multiplier 
toutes les fois que sont réalisées les conditions favorables à 
son développement. C’est amsi qu'absente le plus souvent le 
long de la côte de Cassis et de la Ciotat, elle vit en abondance 
dans les ports de ces localités, et revêt alors des caractères 
particuliers : ses tentacules se raccourcissent et sa colonne 
s’allonge, tandis que dans nos avant-ports les Anemonia mon- 
trent des tentacules très longs et une colonne très basse. 

Le Bunodes verrucosus, le Sagartia mimata, le Sagartia 
troglodytes et le Bunodes Ballii, représenté par la variété livida, 
se rencontrent dans les mêmes conditions que les Anemonia. 
Le Bunodes Ballii var. livida, qui, après l'Anemonia sulcata, 
est l’espèce la plus commune, vit parmi les Cronia intestinalis, 
fixé sur les coquilles des Moules. 

Les espèces qu'on peut se procurer au moyen du gangui ou 
de la drague se divisent également en plusieurs sections, les 
unes préférant les prairies de Zostères, les autres les fonds 
coralligènes, d’autres enfin les fonds vaseux. Dans les fonds 
vaseux, en dehors des Zostères, on rencontre fréquemment le 
Calliactis effæta, fixé quelquefois en colonies sur les grosses 
coquilles vides du Cassis sulcosa et en commensalisme avec 
le Pagurus striatus. E? Adamsiu palliata, qui vit isolé avec son 
commensal lEupaqurus Prideauxr, attire Patiention par sa 
forme bizarre et par les belles taches violacées de sa colonne. 
L’Adamsia se montre depuis 30 mètres dans les mêmes sta- 
tions, et se multiplie surtout dans la vase, au large de Carry 
et de Mejean. C’est également dans Les sables vaseux du nord- 
ouest, à 60 ou 80 mètres de profondeur, qu'a élé recueillie 
une curieuse forme d'{lyanthus; nous là devons à lobligeance 
de notre excellent maître, M. Marion (voy. pl. 2, fig. 5). 

Dans les prairies de Zostères, on trouve encore assez fré- 
quemment l’Adamsia palliate et le Callinetis effœia. Gette der- 
nière espèce présente alors une coloration d'un brun plus 


20 EH. JOURDAN. 

intense, ne vit pas en colonies, et n’attemt Jamais la taille des 
individus des régions profondes. Les prairies de Zostères du 
fond du golfe possèdent également quelques Anemonia sulcata 
remarquables par leur grande taille, qui atteint jusqu’à 0",10 
de diamètre. 

Les fonds coralligènes ou de graviers vaseux constituent, de 
30 à 60 mètres, la région préférée des Zoanthaires seléroder- 
més. On y trouve encore diverses espèces de Malacodermés. 
Parmi eux, 11 faut citer surtout le Sagartia Bellis, le Sagartia 
Penoti et des Phellia elongata, remarquables par la petitesse 
de leur taille et les rugosités de leur colonne. Toutes ces 
espèces vivent de 20 à 40 mètres de profondeur. 

Les Sclérodermés sont représentés dans les mêmes fonds 
coralligènes par le Balanophyllia ualica, le Cladocora cæspi- 
tosa, le Caryophyllia clavus, qui est surtout abondant dans les 
fonds du nord-ouest, près de Carry. 

Le Flabellum anthophyllum vit également, depuis 30 jusqu’à 
70 mèires, dans les mêmes conditions que le Balanophyllia 
ialica. Enfin le Paracyathus pulchellus à été pris récemment 
à 100 mètres de profondeur par les lignes de fond des pêcheurs 
au palangre. 

En résumé, on peut dire que les Zoanthaires malacodermés 
sont bien moins étroitement parqués sur nos côtes que les 
Sclérodermés. Parmi ces derniers, le Balanophyllia regia peut 
seul exceptionnellement quitter les roches du littoral pour les 
Algues encroûtées des fonds coralligènes. Au contraire, les 
Sagartha, les Phellia, possèdent une zone de distribution des 
plus larges, depuis la côte jusque dans les profondeurs. 


PREMIÈRE PARTIE 


ZOOLOGIE DESCRIPTIVE ET SYSTÉMATIQUE. 


Une étude zoologique des Actiniaires exige quelques ré- 
flexions préliminaires sur la somme des modifications morpho- 
logiques dont ce type de Métazoaires semble susceptible. 

ARTICLE N° À, 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 21 

Il nous parait que le zoologiste ne devrait pas employer une 
commune mesure dans la classification de groupes de valeurs 
nécessairement inégales. Il convient d’insister sur cette idée 
qui s’est déjà présentée à l’esprit de beaucoup de naturalistes, 
et avec laquelle les cours et les conférences de notre excellent 
maître, M. le professeur Marion, nous ont depuis longtemps 
familiarisés. 

Les caractères spécifiques sont fondés sur la présence ou 
l'absence de certains organes, sur les différences d'aspect, sur 
les modifications morphologiques secondaires que ces organes 
éprouvent. [l en résulte nécessairement que la nouon d'espèce, 
assez nette lorsqu'il s’agit d'êtres différenciés, offrant des 
organes nombreux et variés, devient plus confuse à mesure 
qu'on descend dans la série et qu'on observe des animaux de 
plus en plus simples. Les difficultés du zoologisteaugmentent ; 
les modifications légères ne sont point facilement perçues, et 
lorsqu'elles existent, on les considère difficilement comme 
ayant une valeur spécifique. Lorsque, au contraire, on est en 
présence de modifications réelles, elles prennent une grande 
importance et l’on doit leur attribuer une valeur générique. 
Ainsi Pidée de genre devient prédominante, tandis que celle 
d'espèce diminue. 

Chez les Cœlentérés, adaptés à une vie pélagique el extraor- 
dinairement diversifiés par suite de la cormogenèse, chez les 
Siphonophores par exemple, ces difficultés disparaissent. 
Elles subsistent en entier chez les types qui, comme les Zoan- 
thaires, n’offrent que des différenciations morphologiques 
secondaires. 

Nous comprenons bien aussi les hésitations des naturalistes 
classificateurs, encore peu d'accord sur le compte de certaines 
espèces. Si nous considérons, par exemple, les deux genres 
Actimia et Sagartia, nous voyons que, pour le premier, les 
zoologistes admettent une seule espèce, autour de laquelle se 
groupent de nombreuses variétés caractérisées uniquement 
par des différences de coloration. Il n’est accepté par aucun 
que ces particularités soient suffisantes pour consacrer de véri- 


22 HE. JOURDAN. 

tables espèces. Par contre, lorsqu'il s'agit du genre Sagartia, 
les traités systématiques abondent en espèces, dont plusieurs 
ne peuvent guère se justifier que par des différences semblables 
à celles que présentent les variétés de l’Actinia equina. 

La contradiction est done manifeste : nous ne disons pas 
que plusieurs espèces du genre Sagartia doivent être consi- 
dérées comme de simples variétés, ni que les variétés de l’Acti- 
nia equina doivent être élevées au rang d'espèce ; nous ferons 
seulement remarquer que, si les auteurs sont partagés dans 
- des questions spécifiques de cette nature, leur accord est facile 
lorsqu'il s’agit des groupes génériques, personne ne confon- 
dant un Actinia orné de sa couronne de bourses chromato- 
phores avec un Bunodes couvert de verrues, ou avec un 
Sagartia lançant ses filaments mésentériques. Le doute renait 
lorsqu'il s’agit de réunir tous ces animaux dans une classifica- 
tion générale. 

Le groupe des Zoanthaires, établi par de Blainville, à con- 
tenu pendant longtemps les types les plus divers. M. Milne 
Edwards et Haime en ont, les premiers, indiqué les limites 
dans une classification généralement adoptée. Ces naturalistes 
éminents ont divisé les Zoanthaires en trois groupes : 

4° Les Zoanthaires malacodermés, dont les téguments ne 
constituent jamais un polypier. 

2 Les Zounthaires sclérobasiques, dont le sclérenchyme est 
constitué par un tissu corlace, parsemé de spicules, et donne 
naissance à une base ou tige solide. 

3° Les Zounthaires sclérodermés, dont l'appareil tégumen- 
taire se solidifie de manière à constituer les véritables poly- 
piers. 

Gosse, dans son traité des Anémones des mers d'Angleterre, 
admet une classification différente. 

Son sous-ordre des Actinaria correspond à l’ordre des Zoan- 
thaires de M. Milne Edwards et Haime. Le naturaliste anglais, 
à l’exemple de Dana, ne tient aucun compte de la présence ou 
de l’absence d’un polypier; 11 divise ce groupe en quatre tribus, 
et les caractérise de la manière suivante : 

ARTICLE N° Î, 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 93 

Tribu Ï : ASTREAGEA. == Tentacules nombreux, en série in- 
complète. Polypiér calcaire (quand il existe), éônsistant en 
chambres quirenferment denombreusés cloisons ravonnantes ; 
les cloisonsse prolongent extérieurementau delà des éhambres 
qui les contiènnent. 

Tribu IT : CARYOPHYLLAGEA, — Tentacules nombreuxen deux 
où plusieurs séries. Multiplication par bourgeonnements laté- 
raux, constituant un polypier toujours calcaire, pourvu de 
nombreux sillons. 

Tribu IT : ManReporacEA —— Tentâcules én üñe seule 
série, douze, rarement davantagé. Bourgeonnement lAtéral. 
Galice très pétil. Cloisons au nombré dé six où douze, où com- 
plètément absentes. 

Tribu IV : ANTIPATHAGEA. — Polypé à six tentacules for - 
“ânt tin axé Corhé. | 

On voit, par l’ekfiosé précédent, que les trois premières tribus 
de Gosse comprennent les Malacodérmés et les Sclérodérinés. 
La quatrième correspond exactement aux Sclérobasiques. Le 
zoologiste anglais laissé de côté cette dernièré tribu et celle 
des Madreporacea, qui n’ont pas deréprésentants dans lès mérs 
d’Aügléterre, et s'occupe spécitlemént des détix premières. 

Là principale différence qué Gosse sighalé éntre sés deux 
breniières el ses deux dernières tribus dépend du nombre 
des téntaculés. 

Lä tibu des Astreacoa diffère de celle dés Caryophyllacen 
par le mode de bourgeonnetheñt des iidividus à polypiers com- 
püsés, indis Güssé hé sighalé aücuné différénce essentielle 
cütre ceux à polypiérs simples. 

Lä première de ces tribus contiehit la plupart des Mälaco- 
dérmés. 

Les cnidæ (nématocystes) de cette tribu sont disséminés 
dans lectoderme, tandis que chez les Cüryophyllacea is sont 
groupés en lobules, et constituent les lètes des tentacules des 
Corynachs et les lobules des tentacules des Balanophyllia. 

Le groupe des Caryophyllacea de Gosseréuniten une section 
les Coyrnactis et certains Sclérodermés, qui présentent en 


924 E. JOURDAN. 


effet dans leur structure des ressemblances que nous imdique- 
rons plus loin en résumant nos observations histologiques. 

La classification adoptée par Gosse présente, à notre avis, 
un grand inconvénient. Elle confond les Zoanthaires malaco- 
dermés et sclérodermés, ne tenant aucun compte de la pré- 
sence ou de l’absence d’un polypier. 

La présence d’un polypier ne correspond certainement pas 
à un plan d'organisation complètement distinct; elle nous pa- 
raît cependant essentielle et préférable, pour établir les bases 
d'une classification, aux détails secondaires sur lesquels re- 
posent les groupes proposés par Gosse. 

Cette classification présente de plus l'inconvénient de con- 
fondre en un seul groupe, avec les autres Zoanthaires mala- 
codermés, le Cérianthe, qui possède cependant une structure 
anatomique et histologique complètement différente, que nous 
avons eu déjà l’occasion d'indiquer dans une note insérée aux 
Comptes rendus de l'Institut (1). 

Aussi préférons-nous adopter le mode de groupement de 
M. Milne Edwards et Haime, qui correspond mieux à des 
caractères faciles à apprécier. à 

Nous diviserons donc les Zoanthaires de nos côtes en deux 
groupes : celui des MALACODERMÉS et celui des SCLÉRODERMÉS. 
Les premiers comprendront trois familles, suivant que les 
Polypes sont simples ou agrégés, ou encore contenus dans des 
tubes feutrés. Ce sont : les Actininæ, les Zoanthinæ et les 
Cerianthidæ. Les deux dernières de ces familles sont représen- 
tées sur nos côtes chacune par un seul genre; la première con- 
tient des représentants bien plus nombreux, que nous classe- 
rons en prenant pour point de départ le mode de fixation de 
leur base, la rétractilité de leurs tentacules et la perforation 
de leur colonne. 


(1) Et. Jourdan, Note sur les Zoanthaires malacodermés (Comptes rendus 
de l'Institut, 25 août 1879). 


ARTICLE N° 1 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 25 
MALACODERMES. 
Tentacules non rétractiles............,:...., Anemonia. 
Bourses 
Colonne CA chromato- 
imperforée. L a phores....  Actinia. 
subulés, À Pas de bourses chroma- 
\W Tentacüles LONhOTES EE te ceer Paractis. 
\ rétractiles Colonne tuberculeuse. Bunodes. 
Dee CADITÉS Re er cer eee Corynactis. 
adhésive. MPOTES AU /SOMMEL. een semis ne Sagartia. 
dise , Colonne normale ..... Galliactis. 
ACTININÆ. Pores à la un 
Colonne base. Colonne transformée ; 
perforée par le commensalisme. Adamsia. 
DUPUGUSP ER ep Cr id ent eee Phellia. 
BASeMOHE AU ES EVE ste ee nets c aernare ere ate ire ae stars fee intel D ele Ilyanthus. 
ZOANMRAEN CR A RS RES SNA em AN LIN AS sa NRA eee ere ere Palythoa. 
CEREANDHID Re mandat ans td sas nue Les sn lessentnerss u à Cerianthus. 
SCLERODERMES. 
Caryophyllia. 
Paracyathus. 
ADOTES AE Clare ces ee sauce te Flabellum. 
Cladocora. 
HO ion de bone none don lon bond o nent Balanophyllia. 


ANEMONIA SULCATA, Pennant. 


1786. Actinia Cereus, Ellis et Solander, Hist. of Zooph., pl. 1. 


1816. Actinia sulcata, Lamarck, Hist. des animaux sans vertèbres, t. I, 
p.. 69. 


1826. Anemonia edulis, Risso, Hist. naturelle de l'Europe méridionale. 
1840. Actinia Cereus, Grube, Actinien. 

1844. Anemonia Cereus, Gontarini, Trattato dell Attinie. 

1847. Anthea Cereus, Johnston, Brit. Zool. 

1854. Anemonia sulcata, Miine Edwards et J. Haime, Coralliaires. 
1860. Anthea Gereus, Gosse, Brit. sea Anemones and Corals. 


Cette Actinie, commune sur nos côles, au voisinage des 
_ ports, est remarquable par la longueur de ses tentacules. 

La base, très large par rapport à la hauteur de la colonne, 
est légèrement ondulée; elle adhère aux rochers, mais il est 
facile de la détacher. 

La colonne est courte; le diamètre de sa base l’emportant 
de beaucoup sûr sa hauteur; elle est plissée longitudinale 
ment avec quelques rides transversales, mais elle reste cepen- 
dant parfaitement lisse, sans aucun appendice. 


26 #. JOURDAN. 

Sa couleur est brune, avec ‘des intensités variables. Elle 
n'adhère pas aux doigts aussi fortement que les tentacules, 
qui, à l’état d'extension, la cachent presque complètement. 
Le bord supérieur de cette colonne est crénelé. 

Le disque buccal est plan, brun verdâtre; les lèvres sont 
ondulées et même garnies de petits mamelons. 

L’æœsophage, facilement protractile, plissé dre ie 
ment, «est d’un blanc sale. 

La couleur des tentacules st variable : elle est le plus sou- 
vent vert-olive et rose à l'extrémité, tandis que dans certains 
cas les teintes brunes prédominent. Les bras sont alors sem- 
blables à la colonne; quelquefois enfin ils sont complètement 
blancs. Ces tentacules, très longs et nullement rétractiles, se 
contractent facilement. 

Leurs dimensions sont très variables; ils adhèrent aux ob- 
jets mis en contact avec eux. Leur nombre est considérable, 
et il est difficile de se faire une idée exacte de la disposition 
de leurs cycles. 

Les individus vivant à 15 où 20 mètres de profondeur dans 
les prairies de Zostères diffèrent de ceux de la côte par leur 
grande taille, Le diamètre de leur base péut atteindre jusqu’à 
10 centimètres. Il faut ajouter que le bord supérieur de la 
colonne de ces Anémones des prairies de Zostères est profon- 
dément godronné, 

Les tentacules paraissent groupés dans chacun de ces sinus 
péribuccaux de manière à laisser croire qu'une seule de ces 
Actinies résulte de la soudure de plusieurs individus. 

Nous avons déjà signalé plus haut les particularités Qué pré- 
sentent les Anemonia sulcatà provenänt d’un petit port voisin 
(la Ciotat} où cette espèce vit éen grändé abondance. Lä co- 
lonne est plus élévée, lès tentacules sônt relativement plus 
courts, mais la coloration n’a rien de particulier. 


ACTINIA EQUINÀ, Lin. 


1786. Actinia Mesembrianthemum, Ellis et Solander, Zooph. 
1823. Actinia rubra, Delle Chiaje, Animal senze vertebre. 
ARTICLE N° 1. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. DFI 


1823. Actinia Cari, Delle Chiaje. 

1826. Actinia corallina, Risso, Histoire nat. de l'Europe méridionale. 
1826. Actinia concentrica, Risso. 

1844. Actinia rubra, Contarini, Trattato de l'Attinie. 

1854. Actinia equina, Milne Edwards et J. Haime, Coralliaires. 

1860. Actinia Mesembrianthemum, Gosse, Brit. sea Anemones and Corals. 


Gette espèce est représentée sur nos côtes par de nombreux 
individus, appartenant à trois ou quatre variétés. Toutes 
sont munies d’une couronne de bourses chromatophores, 
bleues. ; 

La base est étalée, à peu près égale à la hauteur de la 
colonne ; celle-ci est lisse, quelquefois ridée, ornée à sa base 
d’un liséré bleu. 

Les tentacules et le disque buccal ont la même couleur que 
la colonne ; les tentacules sont courts, nombreux, sans taches 
d'aucune espèce. 

L'œæsophage, chéz les variétés rouges, est d’une belle tete 
écarlate. 

Les variétés de nos côtes sont celles que Gosse désigne sous 
les noms d’olivacea, umbrina, glauca, hepatica; cette der- 
nière est la plus commune. Nous avons rencontré encore une 
variété remarquable par sa grande taille, par la coloration 
brune de sa colonne et la teinte bleu clair de ses bourses 
chromatophores. L'ensemble de ces caractères permettrait de 
la rapporter à l’Acfinia concentrica de Risso, mais nous ne 
croyons pas que ces particularités tirées de la taille et de la 
couleur soient suffisantes pour caractériser une espèce. 

Nous avons trouvé en abondance, dans la cavité mésenté- 
rique de l’Acfinia equina, une Infusoire parasite d’une grande 
taille (pl. 5, fig. #1), que nous décrirons plus lom, quand nous 
nous occuperons de l’histologie de cette espèce. 


PARACTIS STRIATA, Risso, sp. 
(PI. L fig. 1.) 


Ce genre diffère du précédent par l’absence des bourses 
chromatophores ; il n’est pas signalé dans l'ouvrage de Gosse. 


28 E. JOURDAN. 

Fischer paraît également ne pas l'avoir rencontré. M. Milne 
Edwards et J. Haime en mentionnent plusieurs espèces, la 
plupart exotiques, mais dont quelques-unes habitent les côtes 
septentrionales de l’Europe. Risso décrit brièvement, sous le 
nom d’Actinia striata, une Ortie de mer qui paraît se rapporter 
au Paractis que nous avons observé. Le naturaliste de Nice 
déclare lui-mème que cette Actinie ne diffère de la précédente, 
l'Actinia concentrica, que par l’absence des bourses chroma- 
tophores. 

Cette remarque est très Juste, et il nous à été souvent très 
difficile de distinguer les Paractis à l’état de contraction des 
Aciinia equina var. concentrica. 

La base du Paraclis striata est étalée, elle mesure de 25 à 
3o millunètres; elle est couleur blanc sale, légèrement ver- 
dâtre. | 

La colonne est lisse, très aplatie à l’état de contraction. A 
l’état d'extension complète, sa hauteur ne dépasse pas son 
diamètre. Elle est parcourue, de son bord supérieur à sa base, 
par des lignes verticales vertes qui alternent avec des lignes 
brunes. Au sommet de la colonne, ces deux couleurs se con- 
fondent en une teinte unique plus foncée. La base de la co- 
lonne est ornée, comme chez l’Actinia equina, d'un liséré bleu. 

Le disque buccal et les tentacules ont une couleur vert 
d’eau uniforme, plus claire que celle du sommet dela colonne. 
Les tentacules sont courts, sans taches n1 lignes caractéris- 
tiques, moins serrés que chez l’Actinia equina. Les lèvres sont 
complètement lisses, œæsophage est brun. 

Cette espèce est remarquable par sa curieuse habitude de 
se contracter sous l'influence des rayons lumineux. Aussi nous 
a-t-il été impossible de nous faire une idée exacte du nombre 
et de la disposition de ses tentacules. Elle s'étale au contraire 
facilement à l’obscurité; mais si on la découvre, même avec 
précaution, elle ne tarde pas à se contracter. 

Ses tentacules s’agitent, se rétractent, et finissent par dis- 
paraître complètement. L'animal se présente alors sous l’as- 


pect que nous avons figuré. 
ARTICLE N° {. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 29 


BUNODES VERRUCOSUS, Pennant (1). 


1777. Actinia verrucosa, Pennant, Brit. Zool. 

1786. Actinia gemmacea, Ellis et Solander, Hist. of Zooph. 

1825. Actinia pedunculata, Delle Chiaje, Animali senze vertebre. 
1844. Actinia verrucosa, Contarini, Trattato dell” Attinie. 

1854, Cereus gemmacea, Milne Edwards et Haime, Coralliaires. 
1860. Bunodes gemmacea, Gosse, Brit. sea Anemones and Corals. 


Cette petite espèce attire l'attention par les verrues qui hé- 
rissent sa colonne. 

Elle présente les caractères suivants : 

La base est légèrement étalée; elle a 2 centimètres de dia- 
mètre et adhère fermement aux rochers. 

La colonne égale en hauteur le diamètre de la base ; elle est 
garnie de verrues, dont les dimensions augmentent en se rap- 
prochant du bord supérieur de la colonne; elles sont disposées 
en lignes verticales suivant l’ordre indiqué par Gosse. Les 
verrues des six premières séries sont blanches et se distinguent 
facilement des autres, qui ont une couleur grise, se confon- 
dant avec la teinte générale de l'animal. Ces six lignes de ver- 
rues blanches nous semblent caractéristiques. Nous avons vu 
cependant quelques rares individus qui ne les offraient pas, 
tous les autres caractères restant les mêmes. À la base de la 
colonne, les verrues s’effacent et finissent par se confondre 
en autant de lignes verticales grises. Lé nombre des séries 
de verrues est du reste en rapport avec l’âge de l'animal. 

Le disque est plan, quelquefois un peu concave, orné de 
lignes rayonnantes roses, disposées régulièrement sur un fond 
brun verdâtre très clair. Cette couleur verte est surtout nette 
sur les bords des lèvres, qui présentent deux belles taches 
carmin. 

Les tentacules ont l'aspect figuré par Gosse. Les deux pre- 


(1) Nous adoptons le genre Bunodes de Gosse, pour désigner les Actinies 
verruqueuses, à cause de la confusion à laquelle a donné lieu le genre Cereus 
d'Oken, conservé par M. Milne Edwards et J. Haime, et qui a l'inconvénient de 
comprendre à la fois des Actinies perforées et des Actinies imperforces. 


30 E. JOURDAN. 
miers Cycles sont formés par six tentacules chacun. La formule 
de Fischer est exacte. 

On trouve encore à Marseille une jolie variété à colonne 
complètement rose. 

Gette espèce est fréquente sur nos côtes, elle se rencontre 
à fleur d’eau sur les pierres. 


BUNODES BALLII, Gosse. 


F1849. Actinia Ballii, Gocks, Rep. Corn. Soc. 

1851. Actinia clavata, Thompson, {he Zoologist. 

1854. Cereus clavatus, Milne Edwards et J. Haime, Coralliaires. 
1860. Bunodes Ballii, Gosse, Brit. sea Anemones and Corals. 


La colonne de cette espèce diffère de celle du Bunodes ver- 
rucosus par son aspect et par sa consistance. Elle est égale- 
ment garnie de verrues, mais ces organes sont bien plus petits 
que dans lPespèce précédente, et souvent la tache rouge qui 
les marque permet seule de les apercevoir. Es sont disposés 
en séries longitudinales qui différent les unes des autres par le 
volume de leurs verrues. Elles deviennent mdistinctes en se 
rapprochant de la base. La colonne est rose à la base, légère- 
ment brune à son sommet. 

Le disque et les tentacules sont bruns, irrégulièrement 
tachés et rayés de blanc; ils sont disposés suivant la formule 
indiquée par Gosse. Les tentacules sont plus longs que chez le 
Bunodes verrucosus, quelquefois brusquement effilés à teur 
extrémité, qui se courbe et se réfléchit en dedans. 

La bouche ne présente pas la belle coloration verte de Pes- 
pèce précédente. 

Outre Fe type que mous venons de décrire, on trouve une 
variété habitant avec les Anemonia sulcata, dans l'avant-port 
sud de la Joliette. Ses caractères permettent de là rapporter 
complètement à la description que Gosse donne de la variété 
lées, et de plus les tentacules offrent au milieu de leurs taches 
blanches de petits points rouges, semblables à ceux de [a co- 

ARTICLE N° 1. 


ZOANTHAIRES DU, GOLFE DE MARSEILLE. 3 
lonne. Les individus appartenant à cette variété nous ou tou- 
jours paru avoir une, taille. supérieure. à ceux de la variété 
r'OSeU. 


CORYNACTIS VIRIDIS, Allman. 


1846. Corynactis viridis Allan, Ann. and: Mag. of Natural Hist., t. XVIT. 
1847. Corynactis Allmani, Thompson, Brit. Zoology. 

1857. Corynactis viridis, Milne Edwards et Haime, Coralliaires. 

1860. Corynactis viridis, Gosse, Brit. sea Anemones and: Corals. 


Gette petite espèce est remarquable par la forme de ses ten- 
tacules. 

Sa base est Ctalée et difficile à détacher des roches aux- 
quelles elle adhère. 

Ea colonne est lisse, molle et délicate; elle sécrète un mu-- 
cus abondant, et se laisse facilement écraser. Sa couleur est 
le plus souvent orangée, quelquefois gris-perle un peu trans- 
parent; nous n'avons jamais rencontré de variété absolument 
verte. Le bord marginal est rose orangé. Le disqué est plan, 
un peu concave; sa couleur est semblable à celle de la colonne, 
mais un peu plus rose. FF ne porte aucune tache caractéris- 
tique. 

Les tentacules sont peu nombreux; disposés en trois cycles, 
ils attirent l'attention par leur forme bizarre. Ts se composent 
de deux parties distinctes, une tige et une extrémité renflée ou 
tête. La tige n’est pas lisse, mais formée de petits lobules qui 
“apparaissent distinctement lorsque le tentacule est complè- 
tement étalé, et s'effacent quand il est à demi contracté ; cette 
tige est brune (couleur terre de Sienne), et se distingue ainsi 
nettement de la tête du tentacule, qui est blanche. 

La bouche est plissée et rose. 

Les individus de notre région paraïssent appartenir presque 
tous à la variété Chrysochlorina de Gosse. 

Les Corynactis, par la forme bizarre de leurs tentacules, 
nous semblent constituer un type à part parmi les Malaco- 
dermés ; 1ls établissent même une transition vers les Secléro- 
dermés. Leur corps ne présente, il est vrai, aucune incrusta- 


[9] 


39 E. JOURDPAN. 


tion calcaire, mais outre la structure fortement lobulée de 
leurs tentacules, on retrouve dans l’ectoderme de la colonne 
les gros nématocystes à fil pelotonné du Cérianthe et des Sclé- 
rodermés, organes qui sont absents des téguments de tous les 
autres Actiniaires que nous avons pu observer. 

Les Corynactis vivent à la côte, fixés sur les frondes de Cys- 
loseira, et en abondance sur les pierres du fond de certaines 
calanques, ainsi que sur les rhizomes des Zostères. 


SAGARTIA MINTATA, Gosse. 


1852. Actinia miniata, Gosse, Ann. of Natural History, ® série, t. XL. 
1860. Sagartia miniata, Gosse, Brit. sea Anemones and Corals. 


Nous n'avons rencontré qu'un seul individu de cette espèce ; 
il vivait parmi les Anemonia suleata et les Bunodes Ballii, sur 
les pierres de l’avant-port sud de la Joliette. 

La base est légèrement étalée. 

La colonne, égale en hauteur au diamètre de la base, est 
lisse, légèrement plhissée, d’un brun foncé au sommet, passant 
vers le bas à une nuance fauve. Le sommet de la colonne est 
taché de points blancs au niveau des pores, par lesquels sortent 
en abondance des filameñnts mésentériques d’un blanc rosé. 

Le disque est brun marron, légèrement soulevé en cône ; il 
présente huit taches linéaires blanchâtres, disposées suivant 
une circonférence à égale distance de la bouche et de la base 
des tentacules. 

L'ouverture buccale est blanchâtre. 

Les tentacules se montrent disposés en trois cycles, ceux du 
cycle externe beaucoup plus courts que ceux du premier cyele. 
Les tentacules des deux premiers cycles sont brun clair, 
presque blanc sale; ceux du dernier cycle sont blancs à la 
pointe et orangés à la base. 

N'ayant pu examiner qu'un seul individu de cette espèce, 
nous ne pouvons dire quelles sont l’importance et la con- 
stance des caractères que nous venons de signaler. 


ARTICLE N° 1. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 39 


SAGARTIA VENUSTA, Gosse. 


Actinia venusta, Gosse, Ann. Nat. Hist., sér. 2, t. XIV, p. 281. 


Nous rapportons avec doute à cette espèce deux petites 
Actinies prises à 100 mètres de profondeur avec le Palythoa 
Marioni. Voici les caractères offerts par les deux mdividus 
que nous avons eus à notre disposition. 

Le disque pédieux mesure 0"*,007 de diamètre. 

La colonne est égale en hauteur aux dimensions de la base; 
elle est d’un blanc sale uniforme sans taches n1 stries d'aucune 
espèce. 

Le centre du disque buccal est jaune sale; il est entouré 
d'une large couronne orangée, située à la région inférieure des 
tentacules. La base des tentacules forme autour de la bouche 
une circonférence de douze points jaunes. 

Les tentacules sont jaune grisâtre, avec une tache brune à 
la région médiane; ils présentent à leur base une belle couleur 
orangée. La formule tentaculaire paraît être 12, 49, 24. 

Malgré la petite taille de cette Actinie, qui pourrait la faire 
confondre avec les Corynactis viridis, nous croyons qu'eile 
était déjà adulte. Contarini, Schmarda, Kluzinger, ne men- 
tionnent aucune espèce semblable à ce Sagartia. 


SAGARTIA PENOTI, nov. sp. 
(PL. E, fig. 3.) 


Ce Sagartia, que nous ne pouvons rapporter à aucune 
espèce déjà décrite, est remarquable par ses longs tenta- 
cules. 

La base n’est pas étalée. 

La colonne est molle, capable de s’allonger beaucoup; elle 
mesure de 20 à 25 centimètres de hauteur, mais ces dimen- 
sions sont loin d’être constantes. Cette région du corps est 
lisse, terminée à son sommet par un bord régulier et entier, 
séparé du dernier cycle de tentacules par une petite fosse. La 


couleur de la colonne est d’un fauve plus foncé au sommet 
ANN. SC. NAT., ZOOL., JUILLET 1879-80. X. 3. — ART. N° {. 


34 E. JOURPAN. 


qu'à la base. Cette région est parcourue dans toute sa hauteur 
par des lignes verticales brunes ; on la voit toujours tachée à 
son sommet par des points blancs irrégulièrement disséminés, 
indiquant les pores par lesquels sortent les filaments mésen- 
tériques. DE 

La bouche est fauve, ornée de douze rayons verts très clairs, 
qui correspondent à la base des tentacules du premier cycle ; 
le reste du disque est formé par une zone d’un brun très foncé, 
qui se prolonge sur la base des tentacules. 

Les tentacules sont disposés en quatre cycles, dont la for- 
mule ést 12, 12, 24, 48. Le dernier cycle est constitué par des 
tentacules tout petits et comme en voie de formation. La cou- 
leur de ces tentacules varie avec les individus, avec leur taille, 
avec l’état d'extension ou de contraction de l’animal. Chez les 
individus jeunes, vivant à la côte, ils ont une nuance fauve uni- 
forme; chez les individus plus âgés, les tentacules s’allongent 
considérablement, en même temps que leurs couleurs de- 
viennent plus variées. [ls peuvent alors attemmdre une longueur 
de 35 à 45 millimètres ; ils sont rayés et tachetés de bleu sur 
un fond fauve. L'aspect est différent suivant que l’une ou 
l’autre de ces teintes prédomine. Nous avons vu un Sagartia 
Penoti provenant des fonds coralligènes, dont les tentacules 
étaient complètement bleus; mais cette couleur s’est effacée, 
elle est devenue secondaire, lorsque l’animal a été complète- 
ment étalé. 

Un autre mdividu de la même espèce, provenant des mêmes 
fonds, avait des tentacules complètement fauves, sans la 
moindre tache bleue (pl. 1, fig. 3). Les tentacules de ce 
Sagartia sont, le plus souvent, réfléchis sur la colonne ou sur 
le disque ; ils sont terminés en pointe effilée, et ils restent in- 
complètement rétractiles. 

Les filaments mésentériques sont blancs, émis facilement 
et en abondance 

Ce Sagartia est commun sur nos côtes, où il affecte deux 
types différents. Certains individus sont petits et ont des 
couleurs peu brillantes; 1is vivent mêlés aux autres espèces 

ARTICLE N° Î. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 90 
de la côte, Les autres habitent, en moins grand nombre, les 
calanques de Pomèque ei de Ratonneau, existent aussi dans 
les fonds coralligènes, atteignent une grande taille et sont 
ornés de belles couleurs. C’est un de ces derniers que notre 
ami M. Penot, à qui nous dédions cette espèce, a figuré avec 
un rare talent et la plus grande exactitude. 

Cette espèce nous semble voisine du Sagürlia ignea de 
Fischer. 

Nous n'avons pu trouver, dans les auteurs qui se sont 
occupés spécialement des Invertébrés de la Méditerranée, de 
description à laquelle nous puissions la rapporter avec certi- 
tude. 


SAGARTIA BELLIS, Gosse. 


1786. Actinia Bellis, Ellis et Solander, Hist. of Zooph. 

1825. Actinia Bellis, Delle Chiaje, Animali senze vertebre. 

1844. Actinia Bellis, Contarini, Tratiato dell? Attinie. 

1847. Actinia Beliis, Johnston, Hist. of Brit. Zool. 

1837. Cereus Bellis, Milne Edwards et J. Haime, Coralliaires. 

1860, Sagartia Bellis, Gosse, Brit. sea Anemones and Corals. 

1876. Cereus pedunculatus, Fischer, Actinies des côtes océaniques de France. 


Les particularités que présentent les Sagartie Bellis de nos 
côtes nous ont fait hésiter pendant longtemps. Quelques indi- 
vidus portent en effet à la base de leurs tentacules une tache 
en forme de B qui permettrait de les rapporter au Sagartia 
troglodytes (pl. À, fig. 4). Mais nous croyons que l’ensemble 
de leurs autres caractères nous autorise à les considérer comme 
étant bien des Sagartia Bellis. Le B, considéré par Gosse 
comme un caractère spécifique, perdrait donc beaucoup de sa 
valeur, puisque, non<seulement il n’existe pas nettement 
marqué chez tous les Sagartia troglodytes, mais qu’on le 
retrouve encore sur les Sagartia Bellis de nos régions. 

Cette espèce se présente avecles caractères suivants : 

La base est considérablement étalée, elle dénasse de beau- 
coup le diamètre de la colonne; elle est légèrement ondulée et 
mesure jusqu'à » centimètres de diamètre. 

La colonne est ferme, très basse, surtout qnand l’animal est 


36 HE. JOURDPAN. 


contracté; on y remarque plusieurs zones distinctes. L’infé- 
rieure est lisse, rose ou couleur de chair ; à sa partie supérieure, 
cette région change d'aspect, elle devient ridée, en même 
temps que sa couleur passe Insensiblement à un gris de plus en 
plus foncé. Elle est alors ornée de taches bleues, qui sont tout 
autant de petites glandes auxquelles adhèrent des débris de 
coquilles et de petits cailloux. 

le disque présente une forme particulière. [-es large, 
creusé en coupe; son bord, régulier, présente de nombreuses 
ondulations, et 1l est caché par les tentacules. Ce disque est 
d’une teinte brun sombre, taché de blanc, le plus souvent 
d’une manière irrégulière ; quelquefois cependant ces taches 
forment deux bandes rayonnantes qui s'étendent jusque sur la 
base des tentacules. Ceux-e1 sont courts, très nombreux, gris 
où brun-chocolat, avec des taches orangées, d’autres fois pres- 
que fauves, avec un B très nettement marqué à la base ; chez 
quelques individus ils sont même d’un blanc presque pur. 

Cette espèce habite en grand nombre les petites calanques 
de Pomèque et de Ratonneau, où elle vit cachée par les petits 
cailloux qu'elle fixe à l’aide des glandes de sa colonne, et qui 
lui permettent de disparaître complètement, quand elle est 
contractée. Elle existe également avec les mêmes caractères 
dans les fonds coralligènes, dans les cavités des Mélobé- 
sies. 


SAGARTIA TROGLODYTES, Gosse. 
1847. Actinia troglodytes, Johnston, Brit. Zool. 


Tous les individus de cette espèce que nous avons eus à 
notre disposition avaient été pris avec des Anemonia sulcata 
dans l’avant-port sud de la Joliette. Deux d’entre eux étaient 
très jeunes; les autres paraissaient adultes et présentaient des 
caractères assez nets, qui nous ont permis de les rapporter 
au Sagartia troglodytes de Gosse. 

La base, un peu étalée, mesure un centimètre environ. La 
colonne est cylindrique, un peu plus élevée que le diamètre 
de la base. La distance entre l'extrémité de deux tentacules 

ARTICLE N° {. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE, 3 
opposés, l’animal complètement étalé, est de 15 millimètres. 
La couleur de la colonne est vert-olive, avec des lignes blan- 
ches. Des bandes plus claires partent de la base de la 
colonne et s'élèvent à des hauteurs inégales. Au sommet, 
les lignes brunes se confondent en une couleur vert sale uni- 
forme. 

Les tentacules sont d’un blanc sale, et portent à la base un 
B incomplètement formé chez les individus adultes, très net- 
tement marqué au contraire chez les jeunes. La base des ten- 
tacules est elle-même verte; le disque, qui résulte de teur 
réumon, est orné de taches blanches disposées en cercle. La 
bouche est garnie de plis d’un blanc verdàtre. 


CALLIACTIS EFFŒTA, Lin., sp. 


1767. Actinia effæœta, Lin., Syst. nat. 
1825. Actinia effœta, Delle Chiaje, Animali senze vertebre. 
1896. Actinia effæta, Risso, Histoire naturelle de l'Europe méridionale. 
1844. Actinia maculata, Contarini, Trattato dell’ Attinie. 
1847. Actinia parasitica, Johnston, Brit. Zool. 
1857. Adamsia effæla, Milne Edwards et J. Haime, Coralliaires. 
1860. Sagartia parasitica, Gosse, Brit. sea Anemones and Corals. 
1879. Calliactis effœta, Marion, Draguages au large de Marseille. 


Le genre Calliactis a été établi par Verrill pour des espèces 
de l'océan Pacifique. Leurs caractères se rapprochent beau- 
coup de ceux de l’Adamsia effæta de M. Milne Edwards et 
J. Haime. 

Ce genre nouveau diffère, d’après Verrill, des autres Sagar- 
tiadés par sa base étalée et par la présence d’une seule ligne de 
verrues perforées, situées dans la région inférieure de animal. 
Verrill considère ce genre comme plus voisin des Adamsia que 
des Sagartia, mais les dimensions et [a rétractilité complète 
des tentacules permettent de séparer les Calliaclis des Adamsia. 
De plus la base des Calliactis ne s'étale jamais au point de for- 
mer ces deux ailes qu’on remarque chez les Adamsia vrais. En 
outre, les particularités anatomiques et histologiques présen- 
tées par les Calliactis de notre région contribuent à justifier 
leur place dans un genre particulier. 


38 EH. JONERPAN. 


La colonne lisse, couverte de mucus, est conique quand 
l’animal s’est contracté, cylindrique quand 1l est étalé. Elle 
est très dure, et se laisse nettement couper par le scalpel : 
on la dirait formée par du tissu cartilagineux. Sa couleur est un 
peu variable. Elle est souvent rayée et tachetée de brun ou pres- 
que noire. La teinte peut être cependant plus claire et n’être 
interrompue que par quelques taches pourpres. 

Elle porte à sa base une série de pores disposés régulière- 
ment sur une ligne circulaire. Ges pores sont percés au centre 
d’une petite verrue, et laissent échapper en abondance des 
filaments mésentériques blancs ou roses. La couleur de ces 
filaments n’a absolument aucune importance spécifique; nous 
avons vu un même individu émettre des filaments qui tantôt 
étaient blancs, tantôt étaient roses. 

Les tentacules sont courts et nombreux; ils sont ornés de 
deux lignes brisées parallèles, disposées suivant l'axe. 

Le disque est jaunâtre ou orange, quelquefois blanc; les ten- 
tacules et l’œsophage ont la même couleur. 

Ce Calliactis est commun dans nos régions; ses habitudes 
coloniales, aussi bien que sa forme et sa coloration, nous font 
penser qu'il pourrait être considéré comme une forme du 
Calliactis Polypus de la mer Rouge décrit et figuré dernière- 
ment par Kluzimger. 


ADAMSIA PALLIATA, Boh:dsch. 


1764. Medusa palliata, Bohadsch, Anim. mar. 

1825. Actinia carciniopados, Delle Chiaje, Animali senze vertebre, 
1826. Actinia picta, Risso, Hist. nat. de l'Europe méridionale. 
1836. Actinia parasitica, Lugès, Ann. sciences nat. 

1844. Actinia carciniopados, Contarini, Trattato dell Attinie. 
1847. Adamsia palliata, Thompson, Brit, Zool., 2 édit. 

1857. Adamsia palliata, Mine Edwards, J. Haïme, Coralliaires. 
1860. Adamsia palliata, Gosse, Brit, sea Anemones and Corals. 


Cette Aétinie, d’une forme si bizarre, est connue des natu- 
ralistes depuis fort longtemps. Elle présente des caractères tel- 
lement spéciaux, que nous croyons inutile de la décrire ici. 


Nous nous contenterons de dire qu’elle vit dans le golfe depuis 
ARTICLE N° 1. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 39 
25 jusqu'à 80 mètres de profondeur, fixée sur de petits 
Gastéropodes (Natices et Murex), dansles prairies de Zostères 
et dans les fonds vaseux du N. O. Les individus qui habitent 
plus profondément sont décolorés et présentent une taille plus 
petite. 


PHELLIA ELONGATA, Delle Chiaje, sp. 
(PI. I, fig. 2.) 
1895. Actinia elongata, Delle Chiaje, Animali senze vertebre. 


On trouve assez souvent, sur nos côtes et dansles fonds coral- 
ligènes, une Actinie dont l’épiderme rude rappelle la peau 
d’un Siponele. 

Sa rétraculté complète et les filamentsmésentériques qu’elle 
émet, permettent de la rapporter à la famille des Sagartiadés, 
et plus spécialement au genre Phelha. Delle Chiaje a figuré 
une Actime qu'il n'accompagne d'aucune description. Sa 
forme est tout à fait semblable à celle de l'espèce que nous dé- 
crivons ; aussi lui conserverons-nous le nom d’elongata donné 
par le naturaliste italien, qui fui convient d’ailleurs parfai- 
tement. 

La base de cette Actinie est à peine étalée. 

La colonne est haute, cylindrique. Chez quelques individus 
cependant, elle a plutôt la forme d’un tronc de cône renversé. 
Elle mesure alors.un centimètre de diamètre à sa base, et un 
centimètre.et demi à. son sommet. Elle est recouverte, excepté 
à sa partiesupérieure, paf une couche de mucus qui, en agolu- 
tinant les petites particules de sable, Jui forme comme un épi- 
dermerugueux,ridétransver salementet parcouru par des sillons 
longitudinaux. Cette couche factice n’existe pas au sommet de 
la colonne, où Pectoderme apparait sous la forme d’une zone 
rose carmin. Le bord calicinal est parfaitement continu et se 
présente sous l'aspect d’une ligne rouge. | Pot 

Le disque est soulevé en cône et d’une couleur très variable : 
il est tantôt brun, ou divisé en quatre quartiers, deux noirs et 
deux blancs, tantôt orangé ou brun vinaigre, ou enfin d’un beau 


40 E. JOURDAX. 
jaune-citron. Quelquefois la bouche est entourée d’un demi- 
cercle blane. 

Les tentacules sont disposés en quatre cycles inégalement 
développés, ayant la formule6, 6,192, 48. Ceux du cycleexterne 
sont hyalins ct tachés de noir; ceux du cycle interne sont le 
plus souvent fauves. Ges colorations ne nous paraissent avoir 
aucune valeur spécifique, elles changent réellement avec 
chaque individu. 

Le Phellia elongata se présente avec ses caractères les plus 
nets dans les fonds coralligènes. Sa colonne est alors très lon- 
oue et irès rugueuse ; sa taille est petite. À la côte, elle devient 
plus volunineuse, son épiderme perd en même temps de sa 
rudesse. 

Cette Actinie se fixe de préférence au fond des trous, dans 
lesquels elle disparaît complètement à l’état de contraction. Îl 
est alors fort difficile de l’apercevoir et de la détacher. 

Quelques Phellia elongata ont été pris par les pêcheurs 
au palangre, dans les fonds vaseux, au large de Planier, 
à 100 mètres de profondeur. 

Ces individus offraient quelques particularités qui méritent 
d’être signalées. Le sommet de la colonne, au lieu d’être rose 
carmin, présentait des bandes alternativement blanches et 
violettes, correspondant à celles du disque buccal. De plus, 
deux individus vivant dans un cristallisoir ont perdu, après 
quelques jours de captivité, cet épiderme factice qui donne à 
leur colonne une rudesse caractéristique. Gelle-c1 était alors 
d’un blanc jaunâtre, avec des bandes complètement blanches, 
qui ne s’élevaient pas au-dessus du quart infé:ieur de la co- 
lonne. 

Les Phellia elongata ainsi modifiés ressemblent singuliè- 
rement aux espèces du genre Sagartia. 

M. le professeur Oscar Schmidt, pendant son séjour à Mar- 
seille, nous a dit avoir observé cette espèce sur les côtes de la 
Dalmatie, où elle habite également les anfractuosités des 


rochers. Il la considérait comme non décrite. 
ARTICLE N° f. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 41 


ILYANTHUS MAZELI, nov. sp. 
(PL. II, fig. 5.) 


Nous devons à l’obligeance de notre excellent maitre, M, le 
professeur Marion, de pouvoir décrireici cette espèce recueillie 
par lui dans les fonds vaseux du nord-est, à 60 ou 80 mètres 
de profondeur. 

Cet Ilyanthidé présente des caractères de nature à faire hé- 
siter entre les trois genres Peachia, Ilyanthus et Halcampa. 

Par sa forme 1l se rapproche des Peachia et en diffère par 
l'absence de tubes gonidiaux. Ilse rapproche des [lyanthus par 
l'absence de pore terminal et par sa colonne lisse, et rappelle 
les Halcampa par sa forme cylindrique, tout en différant de ce 
genre par absence de tubercules et de renflement terminal. 
Nous croyons cependant, en tenant compte de l'importance re- 
lative des caractères, pouvoir rapporter cette espèce au genre 
[lyanthus. 

Comme chez tous les Actiniens, sa forme est très variable et 
dépend beaucoup de l’état d'extension ou de contraction dans 
lequel se trouve l'animal. Son disque buccal est conique, de 
couleur orangé, sillonné de lignes plus foncées, allant de Ja 
bouche à la base des tentacules. Ceux-ci sont au nombre 
de vingt, disposés en deux cycles, blanes avec une tache brune 
au sommet; ceux du cycle interne sont plus petits que ceux 
du cyele externe. 

La colonne est cylindrique, de couleur rouge orangé, par- 
courue par des lignes verticales plus claires, qui partent du 
sommet de la colonne, entre les insertions de deux tentacules 
du cycle externe. La région pédieuse, plus claire et plus mem- 
braneuse, se creuse fréquemment par suite d’un refoulement 
de l'extérieur à l’intérieur ; elle n’est pas adhésive. 

Les coupes longitudinales et transversales de la région 
pédieuse permettent de s'assurer que la dépression située 
au centre ne correspond pas à un pore véritable. 


» 


49 H. FOUREMAN. 


PALYTHOA ARENACEA, Delle Chiaje, sp. 
(PL. I, fig. 6.) 


1825. Mamillifera arenacea, Delle Ghiaje, Animali senze vertebre. 
1847. Zoanthus Couchii, Johnston, Brit. Zool. 
1860. Zoanthus Couchii, Gosse, Brit. sea Anemones and Corais. 
1868. Palythoa arenacea, Heller, Die Zoophyten und Echinodermen der 
Adriatischen Mecres. 
Palythoa Couchü, Fischer, Actinies des côtes océaniques de France. 


Les colonies de ce Zoanthairese rencontrent sur les pierres, 
dans les calanques de la côte de Pomèque, et sur les coquilles 
vides des fonds vaseux. Suivant qu’elles habitent lune ou 
l’autre de ces stations, ces colonies prennent des formes qui 
pourraient les faire considérer comme appartenant à deux 
espèces distinctes. 

Un examen attentif démontre cependant qu’elles se rappor- 
tent bien à une seule et même espèce et qu’elles possèdent de 
nombreux caractères communs. 

La colonne est recouverte par une couche de sable agglu- 
tiné sous laquelle se cachent quatorze côtes, qui se terminent 
à leur extrémité supérieure par autant de dents blanchâtres. 

Les tentacules sonten nombre double des dents de la colonne, 
brun jaunâtre très clair, susceptibles de s’allonger considé- 
rablement, présentant une pointe effilée et blanche. Le disque 
est brun, taché près de la bouche par un grand nombre de petits 
points blanes ; les lèvres sont indiquées par un liséré de mêrne 
couleur ; l’œæsophage lui-même est brun comme le disque. 

Les colonies de Palythoa arenacea de la côte de Pomèque 
(fig. 6 «&) se présentent sous l'aspect d’une lame presque conti- 
nue, tapéliforme, brun verdâtre, couverte d’une légère couche 
de sable fin. Les Polypes, à l’état de contraction, apparaissent 
comme de petites verrues faisant à peine saillie ; le diamètre 
de leur colonne ne dépasse pas 3 millimètres; la hauteur de 
la colonne est égale aux dimensions de son diamètre. 

Les individus qui vivent sur les coquilles vides des fonds 


vaseux (fig. 6 à) sont plus grands. La hauteur‘de leur colonne. 
ARTICLE N° {. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 43 
dépasse deux ou trois fois les dimensions de son diamètre; elle 
est brune. Les grains de sable ÿ sont moins visibles. Au lieu 
d’être fixés sur une lame continue, les Polypes sont adhérents 
à des stolons radiciformes, ce qui pourrait les faire considérer 
comme des Zoanthus. 


PALYTHOA AXINELLÆ, Oscar Schmidt. 
Palythoa Axinellæ, Oscar Schmidt. 


Les colonies de ce Palythoa vivent fixées sur des Spongiaires, 
et ont été décrites en premier lieu par Esper, qui les considé- 
rait comme représentant les organes de ces êtres inférieurs. 

Depuis, ils ont été retrouvés par Oscar Schmidt sur les 
Axinella cinnamomea et verrucosæ. Ge naturaliste a reconnu la 
véritable nature de ces organismes et les a décrits sous le nom 
de Palythoa Axinelle. Nous n’ajouterons rien à sa description, 
si ce n’est que dans nos régions ces Palythou se rencontrent 
quelquefois fixés sur les Algues encroûtées des fonds coralli- 
oènes et conservent néanmoins la coloration fauve des indi- 
vidus qui vivent sur lAvinella. 


PALYTHOA MARIONE, nov. sp. 


Les caractères spécifiques de ce Zoanthaire ne permettent 
pas de le rapporter à aucune des formes décrites. Nous croyons 
pouvoir le considérer comme nouveau, et nous le désigner ons 
sous le nom de Palythoa Marioni. 

Cette espèce présente les caractères suivants qui paraissent 
assez fixes. 

Les stolons sont courts et étroits. Les colonies sont peu 
nombreuses et composées seulement de trois où quatre imdivi- 
dus, qui par contre atteignent une grande taille. 

La colonne mesure chez quelques individus jusqu’à 15 ou 
48 millimètres de hauteur. Elle est munie de côtes à peine 
visibles, qui se terminent au sommet par dix-huit dents. 

La colonne présente une coloration blanche, légèrement 
teintée de rose ; la mince couche de sable qui la recouvre ne 


- 


44 Æ. JOURDAN. 


lui fait pas perdre toute sa transparence. On distingue en effel 
une tache orangée, qui n’est autre chose que la masse des fila- 
ments mésentériques et des corps reproducteurs. 

Le disque est tantôt creusé en godet, tantôt, lorsque l’ani- 
mal est complètement étalé, disposé en forme de cône; les ten- 
tacules sont alors réfléchis sur la colonne. 

Les tentacules, au nombre de trente-six, sont courts; leur 
longueur ne dépasse pas 2 millimètres, même lorsqu'ils sont 
en extension complète. À demi- étalés, les tentacules ue 
raissent comme de petits boutons rose pâle. 

Les dimensions de ce Palythoa, le petit nombre d'individus 
qui composent ses colonies, et sa transparence, permettent de 
le distinguer facilement des espèces précédentes. 

Les colonies de cette espèce que nous avions à notre disposi- 
tion avaient été prises à 110 mètres de fond, au sud du phare 
de Planier ; elles étaient fixées, les unes sur des tubes de Ser- 
pules, les autres sur une Éponge. Ce Palythoa appartient donc 
à la zone profonde des sables vaseux, dont M. le professeur 
Marion décrit la faune aux stations n° 1 et n° 2 de ses dra- 
guages profonds (1), zone caractérisée par l’Antedon Phalan- 
gium et le Lophogaster typicus. 

Grâce au petit nombre de grains de sable qui tapissent la 
colonne du Palythoa Marioni, nous espérons pouvoir nous 
livrer sur cette espèce à des recherches histologiques que nous 
avons tentées en vain sur les Palythoa arenacea et Axinelle. 


CERIANTHUS MEMBRANACEUS, Gmelin. 


1825. Cerianthus cornucopiæ, Delle Chiaje, Animali senze vertebre. 
Cerianthus Breræ. 
Cerianthus actinoides. 
1854. Cerianthus membranaceus, J. Haime, Ann. sc. nat., 4° série, t. Ï. 
1860. Cerianthus Lloydii, hosse, Brit. sea Anemones and Corals. 


Ce Zoanthaire est bien connu depuis la description que 
J. Haime en a donnée. Les individus que nous avons rencon- 


(1) Annales des sciences naturelles, t. VIT, n° 2 et 3. 
ARTICLE N° 1. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 45 


trés sont semblables à ceux que ce zoologiste a observés ; nous 
n’insisterons donc pas sur leurs caractères spécifiques. 

Les Cérianthes de notre région ont des couleurs très varia- 
bles; leurs nuances vont du violet presque noir à une teinte 
presque fauve, et ne nous paraissent pas sans relation avec 
le milieu qu'ils habitent. 

Ceux qui vivent dans les petites calanques de Pomèque et de 
Ratonneau atteignent une très grande taille. Leur colonne a 
une couleur violette très foncée ; leurs tentacules ont une teinte 
analogue et sont ornés d’anneaux d’un beau vertirisé ; le dis- 
que et les tentacules du eyele interne sont quelquefois complè- 
tement noirs. Les individus habitant les prairies de Zostères 
plus profondes ont une couleur fauve uniforme. Leurs tenta- 
cules ne portent pas ces anneaux que nous avons signalés, et 
leur taille paraît plus petite. 


Zoanthaires selérodermés aporés. 


CARYOPHYLLIA CLAVUS, Sacchi. 


Le polypier de cette espèce est bien connu. Nous en avons 
recueilli plusieurs dans les fonds coralligènes et dans les sables 
vaseux du N. O., depuis 30 mètres jusqu’au delà du golfe, 
dans les grandes profondeurs. 

Les individus pris dans les fonds du N. O., près de Carry, 
mesuraient 15 millimètres de hauteur; le grand axe de 
leur calice ovalaire avait 14 millimètres. 

Les Caryophyllia clavus sont pris aussi en grand nombre 
par les pêcheurs au palangre dans les fonds vaseux, à 100 mè- 
tres de profondeur, au large de Plamier. 

Les différences présentées par les polypiers sont légères et 
dépendent de l’âge des individus. 

Le Polype lui-même offre des caractères assez fixes. I est 
remarquable par les belles taches d’un vert métallique qui 
bordent son disque buccal. Le calice lui-même, ainsi que les 
tentacules, est jaune bistre, et présente seulement des diffé- 


46 D. FOURPAR 
rences dans l’intensité des couleurs. Quelques individus 
étaient même complètement décolorés et tout à fait blancs. 


PARACYATHUS PULCHELLUS, Milne Edw. et J. Haime. 


Cyathina pulchella, Philips, Archiv für Nat., 1842, p. 42. 
Paracyathus pulchellus, Milne Edw. et J. Haime, Ann. des sc. nat., 
3° série, 1848, t. IX, p.321. 


Ge polypier se rencontre en dehors du golfe de Marseille, 
au sud de l’ilot de Planier, dans des fonds de 100 à 420 mè- 
ires. | 

Il vit avec les Caryophyllia clavus, auxquels ï1 ressemble au 
premier aspect. Il s’en distingue par ses cloisons presque 
égales, disposées en quatre cycles, couvertes de granulations 
et légèrement godronnées sur les bords. Les palis forment une 
double couronne incomplète ; ils sont aussi moins larges et plus 
épais. La base est relativement large. 

Ce polypier est enfin parfaitement conforme à la description 
de M. Milne Edwards et J. Haime. 

Le Polype diffère de celui des Caryophyllia par sa colora- 
tion vert sale. 


FLABELLUM ANTHOPRYLLUM, Milne Edw. et J. Haime. 


Ce Madréporaire se trouve dans les fonds coralligènes de la 
région E., et dans les graviers vaseux, depuis 30 jusqu’à 
70 mëtrés, Ce polypier est légèrement comprimé, ses côtes sont 
minces et fragiles, 


CLADOCORA CÆSPITOSA, Milne Edw. et J. Haime, 
(PL. I, fig. 7.) 


Îls forment dans le voisinage des îles Pomègue et Ratonneuu 
à 30 mètres de profondeur, de grosses touffes. Leurs Poly- 
pes ont été étudiés attentivement par d. Haime. Nous ajoute- 
rons cependant, dans la deuxième partiede cetravail, quelques 
remarques sur l’histologie de cette espèce, 
ARTICLE N° fÎ. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 47 


Perforés. 


BALANOPHYLLIA ITALICA, Milne. Edw. et J. Haime. 


Ce polypier atteint quelquefois des dimensions remarquables 
(3 centimètres de diamètre; le grand axe de son calice ova- 
laire mesurant 2 centimèêtrés). À} abonde dans les graviers 
des fonds coralligènes et dans les sables vaseux, depuis 30 
jusqu’à 60 mètres. 


BALANOPHYLLIA REGIA, Gosse. 
(PL. LL, fig. 8.) 


Les caractères présentés par les individus de notre région 
se rapportent complètement à la description de Gosse. 

Le polypier est cylindrique, sa hauteur est très variable, La 
muraille est poreuse, recouverte par un épithèque qui s'élève 
presque jusqu'au bord du calice, ne laissant qu'un espace de 
À où 2 millimètres entre ses limites supérieures et le som- 
met dela muraille ; quelquefois cependant cet épithèque sem- 
ble manquer complètement. Le calice est légèrement ovale: 
son plus grand axe mesure de 7à 9 millimètres. Les côtes sont 
fines et serrées. 

La columelle est bien développée, spongieuse, semblable à 
celle du Balanophyllia italica. Elle ue fait passaillie au fond de 
la fossette. Les cloisons sont moins nettes que chez le Balano- 
phyllia italica; elles sont perforées, finement et régulièrement 
dentées sur les bords et sur les faces. Deux cloisons de chaque 
système, douze en tout, dépassent de beaucoup les autres en 
dimensions, et, se réunissant deux par deux, atteignent seules 
la columelle. | 

La colonne de ce Zoanthaire est protractile et d’un Jaune 
orangé. 

Les tentacules sont au nombre de cinquante environ, eà- 
pables d’une grande extension, hyalins, garnis de petites ver- 
rues jaunes qui sont fout autant d’amas de nématocystes. Ces 


48 E. JOURDANX. 


tentacules peuvent se contracter au point de se réduire en une 
petite boule jaune. 

Le disque est d’une belle couleur orangée. 

Tandis que le Balanophyllia italica est une espèce des eaux 
profondes, le Balanophyllia reqia habite presque exclusive- 
ment à la côte. Nous en avons rencontré cependant un indi- 
vidu sur les pierres des fonds coralligènes. Les polypiers de ce 
type vivent très bien en captivité et nous ont donné des larves 
vermiformes dont nous avons pu suivre le développement. 

Cette énumération des Zoanthaires du golfe de Marseille est 
évidemment susceptible d’adjonctions futures. 

Nous savons que quelques espèces que nous ne mention- 
nons pas 101 ont été recueillies exceptionnellement par M. le 
professeur Marion. L'une d'elles semblait identique à l’Aure- 
hana augusta; une autre ne différait peut-être pas du beau 
Cladactis trouvé par le regretté Paolo Panceri dans le golfe de 
Naples (1). Nous savons encore qu’il existe dans les régions 
vaseuses profondes un Pedchia à longs tentacules. Cette 
Acünie errante est prise quelquefois par les lignes de fond 
des pêcheurs de Nice. Nous avons eu plusieurs exemplaires 
conservés dans l'alcool, mais nous ne possédons pas sur tous 
ces ètres des observations personnelles assez exactes. 

On remarquera, de plus, que nous ne citons aucune 
Edwardsie : nos recherches pour découvrir les espèces de ce 
senre ont été Jusqu'à ce Jour infructueuses. Nous croyons 
bien qu’un hasard heureux pourra peut-être nous livrer quel- 
ques nouveaux types, mais nous sommes certain d’avoir 
donné dans les pages précédentes l’ensemble des formes les 
plus ordinaires et qui caractérisent, pour ainsi dire, la faune 
de nos côtes provençales. 


C4 


(1) Paolo Panceri, Intorno a due nuovi Polipi, Cladactis Costæ e Halcampa 
Claparedii (Napoli, 1869). 


ARTICLE N° 1. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 49 


DEUXIÈME PARTIE. 
HISTOLOGIE. 


Avant d'aborder lhistologie des Zoanthaires, nous croyons 
opportun de résumer en peu de mots l'anatomie de ces êtres. 

Le corps d’un Actiniaire correspond, dans une certaine 
mesure, à la phase embryonnaire connue sous le nom de 
gastrea. Aussi peut-on dire sans exagération que les Actinies 
sont des gastrula individualisées, dont les éléments de l’ecto- 
derme se sont différenciés. Par conséquent, ces animaux sont 
fort simples. 

La forme extérieure de ces êtres est cylindrique : le disque 
inférieur constitue le pied à l’aide duquel les Actinies se 
fixent; le disque supérieur, muni au centre d’une ouverture et 
portant sur ses bords une couronne de tentacules, forme le 
plateau buccal. Entre ces deux disques, les parois du cylindre 
représentent la colonne. 

L'ouverture placée au centre du disque buccal est à la fois 
une bouche et un anus. Ses bords sont, le plus souvent, simples 
ou plissés, quelquefois munis de tentacules particuliers. Elle 
fait communiquer, par l'intermédiaire d’un tube droit et large, 
la cavité mésentérique avec l'extérieur. Cette cavité mésenté- 
rique, on le sait, n’est que la cavité gastrique primitive de la 
larve. Tel est le plan général des Actiniadés. 

Les tentacules qui ornent le disque buccal sont disposés en 
plusieurs cycles, suivant des lois bien connues. Ce sont tout 
autant de tubes percés d’un pore à leur extrémité libre, com- 
muniquant à leur base avec la cavité mésentérique ; ils peuvent 
être considérés comme de simples refoulements des parois du 
corps et sont quelquefois très nombreux et très longs. Leur 
vive sensibilité, leurs mouvements variés, la force avec laquelle 
ils adhèrent aux objets en contact avec eux, montrent qu’ils 
possèdent des fonctions multiples. De plus, le pore dont ces 
tentacules sont percés à leur extrémité indique qu’ils doivent 


jouer un rôle dans Îles fonctions respiratoires. Cependant, 
ANN. SC. NAT., Z0OL., JUILLET 1879-80. X. 4. — ART. N° f. 


90 E, JOURHDANX. 
à cause des cnidocils et des nombreux nématocysies dont ils 
sont pourvus, on peut les considérer comme étant spéciale- 
ment chargés de fonctions sensitives comparables au toucher 
et aussi de la préhension des aliments. 

Entre le disque buccal et le disque pédieux, les parois du 
corps sont formées de trois couches : l’éctoderme, l’endoderme 
et le mésodermé. Cette dernière constitue la partié profonde 
de l'ectoderme transformée en tissus fibreux. La surface du 
corps est souvent complétement lisse; elle est quelquefois 
munie à son sommet d’une couronne de bourses chromato- 
phores, qui sont tout autant d’amas de capsules urticantes. 
D'autres fois la colonne est couverte de verrues, constituant de 
véritables petits organés glandulairés. La Couché ectoder- 
nique des Phellia sécrète un mucus visqueux; en se dessé- 
chant, le mucus donne à cette Actinie une enveloppe artificielle, 
considérée par quelques naturalistes comie un épiderme. 
Chez les Sagartiadés, la colonne est perforée pour le passage 
de filamenis mésentériques. 

Les pores de sortie dé ces organes ne paraissent pas être 
permanents chez toutes les espèces. Heider les a recherchés en 
vain dans les parois du corps du Sagartia troglodytes. Cepen- 
dant, chez le Calliactis, ils constituent des canalicules parfaite- 
ment distincts, et nous verrons plus loin qu’ils sont même 
pourvus d’une couche cellulaire. Toutes les Actinies sécrètent 
un mucus abondant, et le Cérianthe, agglutinant ies longs fila- 
ments de ses nématocystes, se fabrique un tube feutré, dans 
lequel il se retire à la moindre alarme. 

La partie supérieure dela colonne du Sagartiu Bellis estpour- 
vue de petits orgañes glandulaires, indiqués par tout autant 
de taches bleues. À laide de ces glandes, le Sagartia Bellis 
se revêt de petiis cailloux et de débris de coquilles, qui lui 
permettent de se dissimuler facilement. La colonne des Zoan- 
thaires est munie de fibres niusculaires circulaires, disposéesau- 
dessous de la couche fibreuse. Quelquefois, chez le Calliactis, 
par exemple, des faisceaux de fibres contractiles existent 
même dans l'épaisseur du mésoderme fibreux et permettent 

ARTICLE N° Î. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. ol 
à l'animal de se contracter avec une grande force. Les colora- 
üons variées offertes par l’ectoderme de fa colonne des Acti- 
niadés sont dues à dés granulations pigmentaires dont le 
siège est fort différent. 

Nous avons trouvé du pigment à la base de l’ectodérme, 
dans le mésoderme, et, ainsi que nous le verrons plus loin, 
dans la couche endodermique elle-même. E’embryogénie dé- 
montre que le tube œsophagien provient d’un refoulement 
des deux feuillets primitifs de lPembryon; aussi la structure 
de cette région diffère-t-elle peu de celle des parois du corps. 

L’œsophage est plissé longitudinalement, mais ces plis, qui 
existent chez toutes les espèces, ne nous paraissent pas avoir de 
fonctions spéciales. Ce tube œsophagien, en partie protractile, 
paraît destiné à faciliter la préhension des aliments; il est 
maintenu par les cloisons qui s'étendent entre fui &t les parois 
du corps. 

Il est fort difficile de se faire, par la dissection, une idée 
exacte de la disposition dés lames mésentéroïdes (À) et des or- 
ganes de là cavité mésentérique. Les coupes d'ensemble con- 
dRene! à de bien meilleurs résultats, et, en Îles faisant à des 
hauteurs différentes, on peut étudier la structure de ces lames 
et l’ordre qui préside à leur disposition. Chacune d’entre elles 
est essentiellement constituée par une lame fibreuse, recou- 
verte sur chacune de ses faces d’une couche de fibres muscu- 
laires tongitudinales et tapissée par l’endoderme. De plus, 
chaque lame mésentéroïde porte, sur une de ses faces, un ren- 
flement qui s'étend avec elle, depuis le disque buccal jusqu’au 
disque pédieux, et qui constitue une sorte de faisceau fibro- 
musculaire formé par les replis de la cloison. Ces muscles 


(1) Nous employons de préférence la dénomination de lames mésentéroïdes 
pour désigner les replis de la cavité du corps des Zoanihaires, à cause de !a 
confusion à laquelle pourrait donner lieu le terme de cloison. Cette dénomina- 
tion est en effet employée par quelques naturalistes, pour désigner es replis 
fibro-musculaires de la cavité mésentérique et les lames calcaires des polypiers. 
Nous savons cependant, d’après les belles recherches de M. le professeur de 
Lacaze-Duthiers que les cloisons molles des Malicodermés et les cloisons cal- 
caires des polypiers ne sont nullement des parties homologues. 


92 E. JOURDAN. 

longitudinaux constituent un système contractile d’une grande 
puissance, et leur action, combinée avec celle des muscles cir- 
culaires de la colonne, permet aux Actinies de rétracter avec 
facilité leurs nombreux tentacules. Chaque lame mésentéroïde 
est en rapport, par son bord externe, avec les parois du corps, et 
par la partie supérieure de son bord interne avec l’œsophage. 

La partie inférieure de ce même bord est garnie d’un fila- 
ment et flotte librement dans la cavité mésentérique. Les plus 
anciennes de ces lames mésentéroïdes atteignent seules l’axe 
du corps; ce sont celles que Heider appelle complètes. Les 
autres sont beaucoup plus petites et situées entre celles qui 
sont entièrement développées. Toutes sont disposées par paires 
et portent leur faisceau fibro-musculaire sur leurs faces homo- 
logues. 

Les filaments mésentériques qui bordent les lames mésenté- 
roides sont de plusieurs sortes, ainsi que Hollard l'avait déjà 
reconnu et figuré. Quelques-uns sont communs à toutes les 
espèces et portent un épithélium vibratile très puissant, au- 
dessous duquel on remarque un amas pigmentaire qui pourrait 
bien jouer un rôle important dans la digestion, et justifier ainsi 
en partie le nom de cæcum hépatique donné par Hollard. Ces 
filaments sont complètement dépourvus de nématocystes. 

Les autres, surtout propres à la famille des Sagartiadés, dif- 
fèrent des précédents par leur structure et probablement aussi 
par leurs fonctions. Les coupes transversales permettent de 
voir qu'ils sont formés d’une couche externe presque complè- 
tement constituée par des nématocystes. Au-dessous existe une 
zone granuleuse, et enfin un axe fibreux par lequel ces petits 
organes adhèrent à la cloison. Ces filaments mésentériques 
doivent se reproduire avec une grande rapidité, mais il est fort 
difficile de se faire une idée exacte de leur mode de formation, 
et c’est en vain que nous avons examiné dans ce but un grand 
nombre d'individus. 

Les organes de la reproduction naissent dans l'épaisseur de 
la couche fibreuse des lames mésentéroïdes et dans la partie si- 
tuée entre le filament et le faisceau fibro-musculaire. Ils appa- 

ARTICLE N° 1. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 93 
raissent au fond de la cavité mésentérique sous la forme de 
lobes juxtaposés ou de cordons en forme d’'S, blanes ou jau- 
nâtres suivant le sexe. À l'exception du Cérianthe, nous n'avons 
trouvé dans aucun cas les éléments mâles et femelles réunis 
sur le même individu; si les Actinies sont hermaphrodites, elles 
produisent successivement les éléments mâles et les éléments 
femelles. 

Il résulte de ce rapide exposé que, dans nos recherches his- 
tologiques sur les Zoanthaires, nous serons forcé de procéder 
par régions, ne pouvant faire une histologie d'organes chez des 
animaux réduits à un simple appareil gastro-vasculaire. 

Nous adoptons, dans cette étude, les termes employés par 
nos prédécesseurs, et examinons successivement les tissus des 
tentacules, du disque buccal, du tube œsophagien, de la 
colonne, du disque pédieux, des lames mésentéroïdes et des 
organes de la reproduction, dans les divers genres qui nous 
ont présenté des particularités anatomiques notables, 


Moyens d'observation. 


En histologie, le résultat obtenu varie bien souvent avec les 
moyens employés. Aussi croyons-nous devoir dire un mot sur 
les méthodes que nous avons suivies, afin de permettre le con- 
trèle de nos observations. 

L’anatomiste qui étudie les tissus des Vertébrés trouve dans 
les traités techniques des guides sûrs qu'il peut consulter en 
toute confiance. 

Il n’en est malheureusement pas ainsi du zoologiste qui se 
livre à des recherches spéciales sur les animaux inférieurs. Il 
s'aperçoit bientôt que les moyens conseillés par les auteurs 
classiques sont le plus souvent insuffisants, qu’il doit se créer 
lui-même une méthode, et chercher, parmi les réactifs usités en 
histologie, ceux qui lui paraissent les meilleurs. 

Nous avons mis en usage, pour nos recherches, l'observation 
des tissus vivants, les coupes et les dissociations. Le premier 
de ces procédés paraît primitif; il est quelquefois le seul qui 


\ 


D4 HE. JOURMBAN. 
donne cependant de bons résultats et qui permette de vaincre 
certaines difficultés. 

Ainsi cette méthode a pu seule nous faire distinguer, dans 
certains cas, les cils vibratiles des cnidocils. Ces éléments 
offrent de grandes analogies, et diffèrent plutôt par leurs fonc- 
tions que par leur aspect. On sait combien est grande la déli- 
catesse de certains éléments vibratiles. 

Les réactifs fixateurs Îes plus sûrs ne permettent pas tou- 
jours, à notre avis, d’aitirmer sur les coupes la présence ou 
l'absence de ces cils. 

L'observation des cellules vivantes lève toute espèce de 
doute. 

Les coupes sur des pièces fraiches présentent beaucoup 
de difficultés. 

Les tissus des Actinies exigent l’action des réactifs durcis- 
sants, Parmi eux, l’alcooi absolu, conseillé par Glaparède pour 
l’étude des Annélides, nous a donné quelquefois de bons résul- 
tats. Cependant son action n'est pas toujours suffisante, et 
nous avons dù la compléter par celle de l'acide picrique et de 
la gomme. Ce moyen classique n’est bon que pour les tissus 
fibreux et musculaires; il ne gêne pas la coloration, mais il 
perd beaucoup de sa valeur, quand on veut étudier en même 
temps les couches cellulaires. Les éléments de lecioderme et 
de l’endoderme sont réduits en une bouillie granuleuse, de la- 
quelle toute forme cellulaire à compiètement disparu. IT est 
donc indispensabie de faire précéder l’action de Palcool de 
celle d’un réactif fixateur : l’acide osmique est le seul qui nous 
ait donné des résultats satisfaisants. 

Nous avons employé des solutions différentes, suivant le but 
que nous voulons obtenir. Celle qui nous a surtout servi était 
à la dose de un demi pour 100. Ce réactif fixe parfaitement les 
éléments dans leur forme; mais son action ne doit pas être 
trop prolongée, ni la solution être trop concentrée. L'acide 
osmique a l'inconvénient de gêner beaucoup la coloration, et 
même, en laissant agir le pierocarmin pendant vingt-quatre 
heures, nous n'avons obtenu que des résultats incomplets. Aussi, 

ARTICLE N° fi. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 99 
renonçant bientôt à ces tentatives, avons-nous monté directe- 
ment dans la glycérine les coupes faites sur des pièces traitées 
par l'acide osmique. 

Nous avons essayé, sans obtemr de bons résultats, le chlo- 
rure d’or et le nitrate d'argent. Le premier de ces réactifs 
donne aux tissus une fermeté suffisante pour qu'on puisse y 
faire des coupes, mais les éléments sont moins nets qu'après 
l'action de l'acide osmique, et de plus nous n’avons pas remar- 
qué une action élective spéciale, Nous regreftons beaucoup de 
n'avoir pu employer le nitrate d'argent, mais Peau de mer qui 
imbibe le corps des Actinies rend son action tout à fait ineffi- 
cace. Le chlorure d'argent qui se forme immédiatement enlève 
aux préparations toute netteté. 

L’acide chromique en solution faible, employé, soit seul, soit 
mélangé à l'acide osmique d’après la formule de Fleisch, nous 
a donné de bons résultats. Nous nous en sommes servi surtout 
pour les pièces de petites dimensions, comme les lames géni- 
tales du Cérianthe; après deux ou trois jours de macération, 
les tissus avaient acquis une consistance suffisante pour les 
coupes. R 

Nous avons engagé les pièces durcies dans Ja moelle de 
sureau ou dans la cire. Suivant leur volume, nous les avons 
coupées au mierotome ou à main levée. | 

Le picrocarmin, l’hématoxyline, l'éosine et la purpurine 
nous ont servi à colorer les coupes. Les deux premiers de ces 
réactifs nous ont surtout donné de bons résultats, aussi les 
avons-nous employés à peu près exclusivement. Nous avons 
essayé de préparer l’éosine hématoxylique suivant la méthode 
de Renaut, mais nous n’avons pas pu obtenir un liquide dans 
lequel l'hématoxyline ne se précipliàt pas ; nous le regrettons 
vivement : les résultats fournis parce réactif colorant semblent 
mériter attention des histologistes. | 

Les coupes ont été montées, suivant les cas, dans la glvcé- 
rine pure, soit salée, soit picrocarminée, ou dans le baume du 
Canada. 

Pour les études d’embryogénie, nous avons mis en usage la 


56 E. JOURDAK. 


méthode que nous avons vu employer au laboratoire de Mar- 
seille par le professeur Kowalevsky, d’Odessa. Nous avons traité 
les larves vivantes par l'acide chromique en solution faible, 
soitseul, soit mélangé à l’acide osmique et après deux ou trois 
jours de macération, nous les avons engagées dans la cire et 
montées ensuite dans le baume du Canada. Cette méthode nous 
ayant donné de bons résultats, nous n’avons pas essayé le pro- 
cédé par le collodion, conseillé par Mathias Duval. 

À l’aide des coupes, on apprécie plutôt les rapports des élé- 
ments que leur forme. Pour acquérir sur leur structure des 
notions exactes, il faut avoir recours aux dissociations. Nous 
avons essayé dans ce but la plupart des liquides recommandés 
dans les traités d’histologie, tels que l'alcool au tiers, l'acide 
acétique, l’acide azotique en solution faible, et l’eau salée; 
aucun de ces réactifs ne permettait une dissociation facile. Les 
uns altéraient les cellules; les autres n’arrivaient pas à dis- 
soudre le mucus, qui constitue la plus grande difficulté pour 
séparer les éléments des Actinies. Le sérum iodé nous aurait 
probablement donné de meilleurs résultats, mais nous n’avons 
pas pu nous en procurer dans des conditions convenables. 
Nous avons eu recours, avec beaucoup plus de succès, à l'acide , 
chromique en solution très faible, au bichromate d’ammo- 
niaque à la dose de 1 pour 200. Après un mois de macération 
dans 200 grammes de ce liquide, les éléments se séparent 
le plus souvent sans grande difficulté, et ils sont en parfait 
état de conservation. 

Nous avons pu les colorer par le picrocarmin d’une manière 
suffisante pour nous faire une idée exacte de leur structure. 

Nous avons essayé les injections interstitielles, mais sans 
aucun succès, à cause du peu d'épaisseur de la couche fibreuse 
des parois du corps chez les Actinies. 

Nous avons dissous le polypier des Sclérodermés par l’acide 
picrique, et nous avons employé, pour l'étude de ces Zoan- 
thaires, les réactifs que nous venons de signaler. 

Quelques Zoanthaires, tels que les Palythoa, ont opposé à 


nos recherches des difficultés que nous n’avons pu vaincre; 
ARTICLE N° Î. 


ZOANTIHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE, 57 


elles sont dues aux grains de sable qui imcrustent leur colonne. 
Aucun des moyens usités en histologie n’a réussi à les faire 
disparaitre. 


ANEMONIA SULCATA. 


TENTAGULES. — L’Anemonia suleata, par la facilité avec la- 
quelle on peut se le procurer, s’offrait à nous comme un type 
favorable aux études histologiques. L'absence de rétractilité 
dans ses tentacules, la facilité et la ténacité avec laquelle ces 
organes adhèrent aux objets qui entrent en contact avec eux, 
leur vive sensibilité, nous laissaient entrevoir des particularités 
intéressantes ; aussi est-ce vers eux que notre attention s’est 
surtout portée. Ces tentacules sont ordinairement simples; 
nous avons cependant rencontré quelques imdividus chez les- 
quels ils étaient anormalement bifurqués à leur extrémité 
(pl: 3, fig. 9). 

D’autres étaient soudés au milieu de leur longueur, séparés 
à leur extrémité et à leur base, mais ces faits sont excep- 
tionnels. 

Après l’action de l’acide osmique, nous les avons soumis à 
des coupes transversales et longitudinales ; nous avons reconnu 
qu’ils étaient formés de trois couches : un ectoderme et un 
endoderme également développés, séparés par un mésoderme 
fibreux et musculaire. 

L'ectoderme mesure 12 centièmes de millimètre. Il parait 
légèrement strié; l’aspect différent qu'il présente, suivant 
qu'on examine les coupes transversales ou longitudinales, 
est dù aux prolongements fibreux du mésoderme. 

Nous ne pouvons, à lexemple de Hollard, distinguer dans 
cette couche tégumentaire plusieurs plans nettement séparés ; 
les éléments qui la constituent, existent aussi bien à sa surface 
que dans sa profondeur. Nous voyons cependant, à son bord 
libre, une mince zone complètement distincte des éléments 
sous-jacents, mais on ne peut la considérer comme une couche 
organisée : elle est due simplement à l’agglutination des cils 
vibralles par du mucus. 


D6 H. JOURDAN. 

Au-dessous de cette zone artificieile, les éléments les plus 
nombreux sont les nématocystes, qui se présentent sous trois 
aspects différents (pl. 3, fig. 42 & et b) : les uns contiennent 
encore leur fil enroulé en spirale, les autres en sont dépourvus ; 
d’autres enfin, coupés en travers, apparaissent comme de gros 
points noirs. Ces capsules urticantes sont cylindriques, très 
longues, à fil régulièrement enroulé : celles qui sont vides 
apparaissent comme des bâtonnets hyalins, et lon pourrait, à 
l'exemple de Rotteken, les prendre pour des corps réfringents. 
On retrouve des éléments semblables jusque dans la parte 
M de l’ectoderme, 

En isolant ces éléments, on peut se rendre aoripite de leur 
mode de formation (pl. 3, fig. 49 a). Îls naissent dans de 
petites cellules le plus souvent ovales, avec un prolongement 
basilaire, cellules qui se rencontrent en grand nombre dans les 
dissociations, Au milieu du protoplasma granuleux, on dis- 
tingue un gros noyau, et un petit bâtonnet qui n’est autre chose 
que le jeune nématocyste. En examinant plusieurs de ces cel- 
lules, on voit le protoplasma disparaître peu à peu, Île néma- 
tocyste s’accroître et son fil devenir de plus en plus distinct. 
Bientôt il persiste seul, enveloppé de la membrane cellulaire 
au milieu de laquelle il a pris naissance. À l’aide du même 
procédé, on peut pénétrer la structure mtime de ces éléments, 
On voit qu'ils se composent de deux parties distinctes, la 
capsule et le fil. Le fil est tantôt encore contenu dans la cap- 
sule, tantôt déroulé où même absent. La capsule est eylin- 
drique, hyaline, vide de tout contenu protoplasmatique ; elle 
parait être de nature chitineuse ; elle se colore fortement par 
l'acide picrique et la solution iodée. Le filest long, disposé en 
spirale, finement barbelé à sa base, 

Les capsules urticantes sont loin de constituer à elles 
seules la totalité des éléments de la couche ectodermique. On 
distingue en effet, en moins grand nombre il est vrai, des 
cellules de nature évidemment glandulaire (pl. 3, fig. 40 
et 11 g). Elles sont fusiformes ou cylindriques, quelquefois 


bilobées, et s'étendent de la surface de lectoderme, où elles 
ARTICLE N° 1, 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE, 09 
viennent s'ouvrir, jusqu’au mésoderme, avec lequel elles sont 
en contart, à l'aide d’un prolongement basilaire. 

Nous n'avons jamais rencontré ces éléments glandulaires 
des tentacules en aussi grand nombre que chez l’Anemonia 
sulcata. L'aspect de leur contenu est fort variable. [est tantôt 
fortement, tantôt à peine granuleux. Ces cellules sont'quelque- 
fois complètement vides, et apparaissent alors comme des 
espaces hyalins nettement limités. 

Dans les dissociations, on retrouve ces éléments, avec les 
formes que nous avons déjà décrites; quelques-uns d’entre 
eux sont bilobés (pl. 3, fig, 13 g) ; leur contenu, coloré en 
jaune orangé par le picrocarmin, est plus fortement granu- 
leux à la base de la cellule qu’à son extrémité libre. Le prolon- 
gement basilaire est formé par la membrane d’enveloppe. 11 
présente le plus souvent -un renflement d'aspect variable. 
Tantôt c'est un pelit amas granuleux, tantôt il est compa- 
rable à un petit globule dé graisse et résiste à laction des 
réactifs. | - 

Outre les nématoeystes et les glandes unicellulaires, lecto- 
derme des tentacules possède encore des éléments particuliers 
peu distincts chez cette espèce, difficiles à apercevoir sur les 
coupes (pl. 3, fig. 14), mais qui se retrouvent en grand 
nombre dans les dissociations, Îls sont comparables aux élé- 
ments décrits comme sensitifs par Korotneff, dans les bourses 
chromatophores de l’Actinia equina et dans les tentacules de 
la Lucernaire. Les renflements protoplasmatiques sont très 
nets et moins volumineux, mais le enidocil Fui-même est 
absent. Nous avons cependant aperçu quelques-unes de ces 
cellules qui portaient un renflement terminal très net et en 
forme de cône. À cause de leur délicatesse, ces élémenis sont 
le plus souvent incomplets; il nous serait difficile de leur 
assigner une fonction, si nous n'avions pas retrouvé leurs ana- 
logues dans lPectoderme d’autres espèces. 

Au-dessous de lectoderme, on voit nettement une zone 
épaisse qui, sur les coupes à l'acide osmique, parait parfaite- 
ment homogène (pl. 3, fig. 10 et 11 /). Son aspect est diffé- 


60 H. JOURDAN. 


rent, suivant qu'on examine Les coupes transversales ou longi- 
tudinales. Dans le premier cas, son bord externe paraît comme 
frangé. Cet aspect est dù aux nombreux prolongements que le 
mésoderme envoie dans l’ectoderme sous forme de lames lon- 
gitudinales rayonnantes, servant de soutien aux éléments de 
cette couche épithéliale. Dans le second cas, les bords externes 
de cette zone sont nettement limités. Les coupes seules ne per- 
mettent pas de se faire une idée Juste de la nature du tissu qui 
constitue cette zone, et, à voir l'absence presque complète de 
noyaux, on serait porté à la considérer comme une membrane 
élastique. Après l’action de l'alcool, on peut dilacérer cette 
couche; on voit alors qu’elle est formée par des fibrilles de 
tissu conjonctif très nettes et colorées fortement par le car- 
min. Sur les préparations de tentacules n'ayant pas subi l’ac- 
tion de l’acide osmique, on peut voir ces fibrilles apparaitre 
également par l’action du picrocarmin. Le système muscu- 
laire se rattache au mésoderme ; il se compose de deux couches 
contractiles, une de fibres longitudinales externes, et une autre 
de fibres circulaires internes. Sur les coupes longitudinales, on 
voit, le long du bord externe de la zone conjonctive, quelques 
fribrilles plus fortement colorées par les réactifs et à contours 
très nets. Elles constituent le plan de fibres musculaires longi- 
tudinales. Elles se retrouvent, sur les coupes transversales, 
sous la forme d’une série de points noirs qui suivent toutes les 
sinuosités de ce bord externe. Sur le bord interne de la même 
zone, on distingue, sur les coupes transversales, une ligne plus 
foncée, qui est une fibre musculaire circulaire mterne. Les 
coupes longitudinales montrent cette couche musculaire sous 
la forme d’une ligne de petits points noirs. Il nous à été impos- 
sible d'obtenir de bonnes préparations de ces éléments mus- 
culaires. Isolés, ils se confondent, grâce à leur petit volume, 
avec les éléments fibreux. 

L’endoderme est remarquable, chez l’'Anemonia sulcata, par 
son épaisseur, égale à celle de l’ectoderme (11 centièmes de 
millimètre), et par les corpuscules de pigment qui entrent dans 
sa composition (pl. 3, fig. 11, en). On pourrait y distinguer 

ARTICLE N° {. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 61 


deux couches nettement tranchées, la première contenant les 
gros Corps pigmentaires, l’autre formée par des cellules vibra- 
tiles. Cependant un examen attentif démontre que ces deux 
zones se confondent en une seule ; on peut même les consi- 
dérer comme représentées par une seule couche de cellules. I] 
semble d’abord, quand on examine une coupe, soit longitudi- 
nale, soit transversale, que chaque corpuscule de pigment soit 
contenu dans une cellule particulière; mais bientôt on voit 
que tous ces corps pigmentaires sont régulièrement disposés 
en ligne perpendiculaire au mésoderme et séparés les uns des 
autres, non par une enveloppe distincte, mais par un simple 
étranglement qui les isole incomplètement; de sorte qu’en 
réalité plusieurs de ces corpuscules, huit ou dix, sont contenus 
dans une seule et même cellule très longue, en forme de boyau, 
disposée perpendiculairement au mésoderme et vibratile à sa 
pointe interne. 

Les corpuscules pigmentaires sont très volumineux, à bord 
nettement tranché, de couleur orangée, mais fortement teintés 
en noir, à la manière des vésicules adipeuses, par Pacide 
osmique. Ces corpuscules disparaissent complètement au bord 
interne de l’endoderme. Ils sont remplacés par un amas de 
protoplasma très légèrement granuleux, avec un noyau peu 
distinct. Les cils vibratiles sont longs et peu nombreux. 

L’Anemonia sulcata est la seule espèce chez laquelle nous 
ayons rencontré un endoderme aussi épais etavec des corpus- 
cules de pigment aussi volumineux et aussi nets. 

Ces tentacules manifestent une vive sensibilité : il suffit d’en 
pincer un légèrement, pour le voir se contracter rapidement 
et se réduire au quart de sa longueur; mais en même temps 
cette contraction reste isolée et ne s’élend pas aux autres ten- 
tacules, qui conservent leur longueur primitive, sans paraître 
impressionnés par la sensation éprouvée par l’un d’eux. Ce fait 
nous semble propre à démontrer l’absence d’un système ner- 
veux central chez les Actinies. 

DISQUE BUCCAL ET TUBE ŒSOPHAGIEN. — Une coupe radiale 
de la base nous à permis d'observer à la fois la structure 


62 _ N. SOURDAN. 

du disque buccal et du tube œsophagién, dont noùs avons 
compléié l'étude par des coupes transversales (pl. 8, fig. 145). 
Le plateau buccal présente les trois couches fondamentales 
que nous avons signalées dans les tentacules. L’éctoderme lui- 
même à, avec celüi de ces organes, de grandes analogies; les 
nématocystes y sont seulement en moins grand nombre; ils 
ont d’ailleurs des caractères identiques À ceux que nous avons 
déjà décrits. Les éléments glandulaires s’y retrouvent égale- 
ment souvent représentés par de simples espaces hyalins: Au 
milieu de ées éléments, on distingue aussi des cellules sensi- 
tives, dont le enidocil $e confond avec la zone artificielle qui 
limite extérieurement l’ectoderme. 

La zone ectodermique acquiert, chez quelques individus; 
uné épaisseur remarquable 0"",45. En se rapprochant de 
là lèvre, la proportion des éléments qui constituent cette 
région se modifie, le nombre des nématocystes diminue, en 
mème teinps äpparaissent des éléments glandulaires parti- 
culiers, que nous n’avous retrouvés que dans l’œsophage. 

La transition entre lectoderme du disque buceal et celui 
du tube œsophagien se fait insensiblement; la limite qui les 
sépare n’est pas indiquée par Îa présence d'aucun organe 
essentiel. Au-dessous de l’ectoderme, le imésoderme se pré- 
sente avec des caractères histologiques plus nettement fibreux ; 
les noyaux y sont très nets, même sur les coupes à l'acide 
osinique : il présente de.plus, avec la région voisine, des rap- 
ports différents de ceux que nous avons signalés pour le méso- 
derme des tentacules (pl. #, fig. 47). I n’envoie pas dans 
l’ectoderme les prolongements que nous avons décrits dans 
les tentacules; iais son bord intérné, au leu d’être rectligne, 
présente sur les coûpes üne série de festons correspondant à 
des plis circulaires, dont toutes les anfractuosités sont tapissées 
par une couche de fibres musculaires représentées sur les 
coupes verticales par des points très nets. L’endoderme pré- 
sente ici les mêmes caractères que dans les tentacules. 

Le tube œsophagien est régulièrement plissé suivant sa lon- 
oueur (pl. 4, fig. 48). Sur les coupes transversales, on voit 


ARTICLE N° {. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 63 
que chacun de ces plis est représenté par un lobe très net, 
formé par l’ectoderme etle mésoderme. Au niveau de chacun 
de ces lobes, le mésoderme envoie à travers l’ectoderme un 
prolongemént fibreux qui n’est autre que le bord interné des 
cloisons. Celles-ci sont ainsi, chacune, en continuité avec un 
pli du tube œsophagien; inférieurement, elles se terminent 
librement, bordées par un filament mésentérique. 

À ce propos, nous ferons remarquer que chacun des fila- 

ments qui bordent les lames mésentéroïdes dans Ia cavité 
mésentérique, correspond par conséquent à un pli du tube 
œsophagien; on pourrait donc considérer ce dernier comine 
résultant de la soudure du bord interne des lames mésenté- 
roïdes, si lembryogénie et lhistologie ne démontrarent pas 
que lœsophage à, par son origine etsa structure, des rapports 
bien plus grands avec les parois du corps. Chacun de ces plis 
présente donc à étudier un ectoderme et un mésoderme. On 
retrouve, dans lectodérme, les éléments supposés sensitifs 
déjà signalés ; les nématocystes en sont presque complètement 
absents; il en est de même des glandes, dont le contenu gra- 
nuleux est rémplacé par un protoplasma fortèment coloré par 
l’osmium. Ces éléments nous paraissent caractéristiques de 
l’œæsophage ; non-séeulement ils n'existent chez lAnemonia 
sulcata que dans cette seule région , mais ils se retrouvent 
sur d’autres espèces dans le même organe. 
Le mésoderme se présente ici avec une structure aussi net- 
tement fibreuse que dans le disque buccal; il est surtout 
développé dans la partie centrale des plis ou lobes; ïl y 
forme un tissu plus lâche, mais il diminue d'épaisseur et 
d'importance dans l’espace intermédiaire, où 1l n’est plus 
représenté que par une couche aussi mince que le plan mus- 
culaire sous-jacent, qui, par ses fibres circulaires, constilue 
seul Ta zone contractile du tübe œsophagien. 

Les corpuscules de pigment si volumineux, que nous avons 
signalés dans lendoderme des tentacules du disque buecal, 
et que nous retrouverons dans les parois du corps, manquent 
dans l’æsophage, où cette couche est souvent réduite en 


64 EH. JOURDAN. 

bouillie, mème après l’action de l’acide osmique. Aussi est-il 
à peu près impossible d'observer la forme des cellules qui la 
constituent. Nous remarquons seulement de nombreux corpus- 
cules, fortement colorés par l’acide osmique, de forme et de 
dimensions diverses, ne rappelant en rien, ni par leur aspect, 
ni par la teinte produite par les réactifs, les corps pigmentaires 
des tentacules, qui, par leurs caractères nettement tranchés et 
réguliers, constituent des éléments faciles à reconnaître. Le 
bordinterne de cette couche est aussi souvent incomplet, etil 
fait quelquefois défaut sur les coupes imparfaites. Ces diffi- 
cultés montrent au moins que les éléments endodermiques 
sont ici d’une grande délicatesse. 

Parois pu corps. — Lames mésentéroides (pl. 3, fig. 16). — 
On rencontre dans les parois du corps la même disposition de 
couches que dans les autres régions. L’ectoderme présente 
cependant des caractères spéciaux qui ne se retrouvent pas 
ailleurs ; les nématocystes sont très rares, et les éléments glan- 
dulaires sont représentés seulement par quelques espaces 
hyalins. On distingue au contraire de nombreuses fibrilles, 
disposées perpendiculairement au mésoderme, munies chacune 
d’un ou de plusieurs renflements protoplasmatiques. Ces par- 
lies se retrouvent en grand nombre dans les dissociations, 
et elles paraissent constituer la grande majorité des éléments 
de l’ectoderme. 

Au-dessous, le mésoderme se présente avec un caractère 
nettement fibreux ; son bord interne possède cette série de 
festons correspondant à autant de plis circulaires, que nous 
avons déjà signalés dans le mésoderme du disque buceal. La 
couche des fibres circulaires internes, qui constitue à elle seule 
tout le système musculaire de la colonne, en tapisse toutes les 
sinuosités. L’endoderme se présente ici avec les mêmes carac- 
tères que dans le disque buccal, et dans les tentacules les 
corpuscules de pigment y sont presque aussi volumineux et 
aussi nets. 

Lesreplis mésentéroïdes prennent leur origine dans le méso- 
derme fibreux; lectoderme en est complètement indépen- 

ARTICLE N° 1. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE: 65 
dant ; ils sont recouverts, sur chacune de leurs faces, par une 
couche de fibres musculaires longitudinales qui acquièrent ici 
peu d'importance. L’endoderme recouvre les lames mésen- 
téroïdes. 

Les organes de la reproduction prennent naissance dans 
une sorte de dédoublement du mésoderme ; les sexes sont 
séparés et se distinguent par des différences de coloration. 


ACTINIA EQUINA. 


TENTACULES. — On trouve ici, comme dans toutes les Acti- 
nies, les trois couches fondamentales que nous avons décrites 
chez l'espèce précédente. L’ectoderme mérite surtout de fixer 
notre attention. Nous l'avons étudié à l’aide des coupes et des 
dissociations. Les coupes montrent que son bord externe est 
hérissé de cnidocils semblables à ceux des bourses chromato- 
phores. Au-dessous on distingue de nombreux nématocystes 
cylindriques à fil enroulé en spirale (pl. 5, fig. 28). La base 
de l’ectoderme est moins nette; il est difficile de se faire une 
idée exacte des cellules qui la constituent et de leurs fonctions. 
Les dissociations font voir que l’ectoderme possède d’autres 
éléments histologiques du plus grand intérêt; mais à cause de 
leur importance, nous préférons les décrire avec les éléments 
de imême nature qui existent dans les parois du corps. 

Parois pu corps. — Chez lActinia equina, et probablement 
chez toutes les Actinies, l'épaisseur des parois du corps varie 
suivant l’âge. Les chiffres suivants montrent combien on doit 
tenir compte de la taille des individus. Chez une Actinie de 
petite taille, adulte, l’ectoderme mesure 0,03 de millimêtre ; 
le mésoderme fibreux et musculaire, 0,055 de millimètre. 
Chez une Actinie de grande taille, l’ectoderme avait 0,11 de 
millimètre, le mésoderme fibreux et musculaire 0"*,49. Les 
figures 19 et 20 de la planche # montrent, sous des grossisse- 
ments inégaux, l’aspect différent que prend l’ensemble des 
couches, suivant l’âge des individus. La structure de l’ecto- 
derme se modifie en même temps, mais les éléments qui le 


constituent, restent les mêmes. Geux qui attirent d’abord Fat- 
ANN. SC. NAT., ZO00L., AOUT 1879-80. X. D, — ART. N° Î. 


66 H,. JOURRAN. 

tention par leur nombre et la netteté de leurs contours sont 
des cellules ovales ou en forme de massue à contours hyalins 
ou fortement granuleux, le plus souvent dépourvues de noyaux. 
Sur les coupes de l’ectoderme d’une Âctinie de grande taille, 
elles apparaissent comme des espaces vides (pl, 4, fig. 21 9). 
Entre ces éléments de nature glandulaire, on voit des cellules 
allongées, plus fortement colorées par l'acide osmique, dont 
l'extrémité libre est aplatie et porte un revêtement de cils 
vibratiles, que leur nombre et leur finesse ne permettent pas 
de confondre avec des cmidocils (pl. 4, fig. 21 »). La partie 
profonde de la couche cellulaire externe se présente avec Pas- 
pect granuleux caractéristique ; l’épaisseur de cette couche 
semble augmenter avec l’âge des imdividus, mais la nature des 
éléments qui la constituent n’en devient pas plus facile à 
comprendre. On distingue un aspect vaguement fibrillaire et 
des noyaux très fortement colorés par l’osmium ; les granula- 
tions deviennent plus nombreuses et plus visibles près du méso- 
derme, mais il nous a été impossible de distinguer aucune 
forme cellulaire. La macération pendant un mois, dans le 
bichromate d’ammoniaque à la dose de 4 pour 200, nous a 
permis d'obtenir par la dissociation des éléments en parfait 
état de conservation. Nous notons d’abord une absence com- 
plète de capsules urticantes, et nous remarquons une grande 
abondance de cellules munies à leur base d’une fibrille, et 
qui rappellent complètement par leur aspect les éléments de 
même nature qui ont été vus chez l’Hydre, d'abord par Klei- 
nenberg, ensuite par Korotneff et divers autres observateurs 
(pl. 4, fig. 24 à 26). 

Chacun de ces éléments se compose d’une cellule et d’une 
fibrille fusiforme très réfringente, dépourvue de noyau et se 
colorant très fortement par les réactifs. La portion cellulaire 
possède un protoplasma granuleux avec un ou deux noyaux 
très apparents. La fibrille est tantôt courte, à peine visible, se 
confondant presque avec le protoplasma cellulaire; d’autres 
lois au contraire elle est très longue, effilée aux deux bouts, 


apparaissant comme une formation tout à fait indépendante du 
ARTICLE N° 1. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE BE MARSEILLE. 67 


protoplasma. La cellule diminue de plus en plus d'importance, 
et finit par devenir comme une annexe de la fibrille. Ces 
éléments sont alors semblables à celui qui est figuré par 
Schulze (1), à propos de l’'Hydraire Spongicola fistularis. 

Dans les tentacules, ces éléments se présentent sous un 
aspect encore plus curieux. Les parties qui les constituent 
sont nettement séparées (pl. 5, fig. 30 et 34). Chacun d’eux 
se compose d’une cellule volumineuse, en forme de massue, 
entourant un protoplasma granuleux, eoloré en rose par le 
picrocarmin ; l'enveloppe de la cellule forme une sorte de 
pédoncule, par l’intermédiaire duquel elle est mise en rapport 
avec une fibrille courte dépourvue de noyaux. Nous ferons 
remarquer que, dans les tentacules, la cellule est toujours très 
volumineuse et la fibrille très courte ; de plus, ces deux par- 
ties sont toujours nettement séparées. 

La forme que nous venons de décrire, est celle qui se ren- 
contre le plus souvent, mais elle n’est pas la seule. Les cellules 
épithélio-musculaires se présenteut quelquefois avec des as- 
pects encore plus remarquables. La base amincie de la cellule, 
au lieu d’être directement en contact avec la fibrille, présente 
un où deux renflements variqueux, contenant quelques granu- 
lations de protoplasma (pl. 5, fig. 30 cb). 

Ces éléments prennent alors un aspect qui rappelle le schéma 
n°2 et n° 3 donné par Ranvier dans son traité sur l’Histologie 
du système nerveux. Nous n’avons pas la prétention de croire 
qu'ils correspondent à l’état figuré par l’éminent histologiste, 
et que le petit renflement imtermédiaire à la cellule et à la 
fibre constitue une cellule nerveuse. Nous pensons plutôt que 
“les éléments que nous avons observés représentent simple- 
ment une forme bizarre de cellules épithélio-musculaires digne 
d’être signalée, sans que les particularités de leur structure 
permettent de leur attribuer des fonctions spéciales. 

Kleimenberg (2) est le premier naturaliste qui ait vu des élé- 

(1) Franz Etlhard Schulze, Spongicola fistularis (Archiv für mikroskopische 


Anatomie, 1871). 
(2) Kleinenberg, Hydru, 1872. 


66 A. JOUEREHAN. 

ments de la nature de ceux que nous avons décrits ; 1l les avait 
observés dans l'ectoderme de l’Hydre, et il en a donné une des- 
cription qui a été rectifiée depuis par Korotneff. I avait cru 
que les cellules de l’ectoderme portaient à leur base un ou 
plusieurs prolongements protoplasmatiques, un peu plus réfrin- 
gents, mais ne constituant pas des fibrilles distinctes ; de plus, 
il pensait que ces éléments remplissaient des fonctions spécia- 
lement neuro-musculaires. Korotneff (1) a répété les observa- 
tions de Kleinenberg, et il est arrivé à des résultats semblables 
à ceux que nous venons d'exposer. Il considère les prolonge- 
ments basilaires comme formés par des fibrilles parfaitement 
distinctes, et il ne croit pas que ces éléments méritent le nom 
de neuro-musculaires, qui leur a été donné par Kleinenberg. 
Les observateurs avant eu l’occasion de voir des éléments 
analogues à ceux de l’ectoderme de l'Hydre ou des Méduses 
en ont donné une description semblable à celle de Korotneff. 
Nous partageons complètement leur manière de voir. Nous 
croyons qu'on doit considérer ces cellules ectodermiques 
comme des éléments dans lesquels les fonctions épithéliales et 
sensitives sont encore confondues, et susceptibles de donner 
naissance à des fibres musculaires. Il serait en effet difficile 
d'admettre, ainsi que pourrait le laisser croire l'opinion de 
Kleinenberg, que des fibrilles musculaires peuvent se déve- 
lopper aux dépens d’une cellule nerveuse. Aussi préférons-nous 
désigner ces éléments contractiles sous le nom de cellules 
épithélio-musculaires, qui nous paraît bien propre à indiquer 
l’origine et les fonctions de ces éléments de l’ectoderme. 

Les éléments glandulaires se rencontrent en grand nombre 
dans les dissociations (pl. #, fig. 29) ; ils ont une forme ova- . 
laire ou parfaitement sphérique ; tous sont munis d’un prolon- 
gement basilaire, contiennent un protoplasma granuleux et 
quelquefois un noyau. Le contenu de la cellule se colore en 
jaune orangé par le picrocarmin. Cette teinte, leur aspect 
finement granuleux et leurs proportions permettent de les 

(1) Korotneff, Histologie de l’'Hydre et de la Lucernaire (Archives de z00- 


iogie expérimentule el générale, 1876, n° 3). 
ARTICLE N° Î 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 69 
distinguer facilement des autres éléments. Les cellules épi- 
thélio-musculaires et les glandes unicellulaires constituent la 
presque Lotalité des éléments de l’ectoderme ; on rencontre 
cependant encore des cellules en massue avec un protoplasma 
coloré en rose (pl. #4, fig. 23). Elles différent complètement, 
par leur aspect, des éléments glandulaires et des cellules mus- 
culaires ; nous sommes porté à les considérer comme des cel- 
lules vibratiles, bien que leurs cils ne soient pas nettement 
visibles. 

Le mésoderme présente es caractères d’un tissu fibreux 
(pl. 4, fig. 19 et 20 M). Chez les individus de petite taille, son 
épaisseur ne dépasse pas celle de lectoderme. Les noyaux de 
tissu conjonctif y sont nettement visibles ; son bord externe est 
rectiligne et nettement tranché ; son bord interne est ondulé 
el porte sur les coupes longitudinales une couche de noyaux 
fortement colorés par l'acide osmique, qui représentent les 
coupes de tout autant de fibres musculaires circulaires. Ghez 
les individus plus volumineux, le mésoderme acquiert des 
dimensions plus considérables; sa structure se modifie en 
même temps ; 1l renferme alors de nombreuses lacunes conte- 
nant des amas granuleux sans structure appréciable. Les sinuo- 
sités de la face interne augmentent en nombre et en profon- 
deur ; les fibres musculaires prennent ainsi une importance 
bien plus considérable, quelquefois même les plis se soudent, 
et alors quelques fibres musculaires sont isolées et entièrement 
contenues dans l’épaisseur du mésoderme : cette disposition 
rappelle ce qui existe dans la colonne du Calliactis. 

L'endoderme ne présente rien de remarquable. Ses cellules 
sont très délicates ; renflées à leur extrémité hbre, elles ne con- 
tiennent pas ces corps pigmentaires si volumineux qu'on voit 
dans l’endoderme de l’Anemonia sulcata. Les corpuscules 
de pigment de l’Actinia equina paraissent situés à la base de 
l’'ectoderme. 

BOURSES CHROMATOPHORES. — Ces petits organes forment au 
sommet de la colonne une couronne remarquable par sa colo- 
ration bleue. Les appendices qui la constituent ont été étu- 


70 __ HE. JOURDAX. 

diés pour la première fois par Hollard (4), qui avait noté 
l'abondance et la dimension considérable de leurs capsules 
urticantes, ainsi que les difficultés que l’on rencontre pour 
distinguer le fil contenu dans leur intérieur. Depuis, leur étude 
a été reprise par Schneider et Rotteken et par Martin Duncan. 
Les premiers de ces observateurs ont étudié des individus con- 
servés dans lalcool; nous avons déjà cité dans Phistorique de 
ce travail la description donnée par ces naturalistes. Korotneff 
a pensé que les résultats auxquels ils étaient arrivés exigeaient 
une vérification ; dans ce but, il s’est livré à de nouvelles re- 
cherches, qui ont été faites au laboratoire de Roscoff, dans le 
courant de l’année 1876. Korotneff a démontré que les baguettes 
et les lentilles décrites par Schneider et Rotteken correspon- 
dent aux cnidocils ; que les corps cylindriques sont de véri- 
tables nématocystes. La zone musculaire n’est autre chose 
que le mésoderme fibreux ; enfin lendothelium correspond 
à l’endoderme. Il résulte de ces conelusions que les bourses 
chromatophores sont des organes du tact et non des yeux 
composés. 

La différence des résultats obtenus par ces observateurs 
tient à ce que les premiers ont étudié des individus conservés, 
tandis que Korotnelf à pu faire ses recherches sur des ani- 
maux vivants. La facilité avec laquelle le fil des capsules urti- 
cantes se déroule et se détache, suffit à expliquer comment 
les naturalistes allemands ont pu prendre des nématocystes 
vides pour des bâtonnets réfringents. En effet, même dans les 
bourses chromatophores, étudiées sur des individus frais, le fil 
urticant est difficile à voir; il est court et gros, diffère sensi- 
blement de ceux qu’on observe habituellement: de plus, 1l se 
sépare de la capsule avec la plus grande facilité; le PRÉ sou- 
vent il est même complétement absent. 

Les observations de Korotneff paraissent coneluantes ; cepen- 
dant nous avons pensé qu’il était impossible de faire une étude 
histologique complète de l’Actinia equina en laissant systémati- 


A) Hollard, Monographie du genre AcriNiA (Ann. des sciences nat.,t. XXV 
1851). 
ARTICLE N° {. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 74 
quement de côté la structure des bourses chromatophores. 
Aussi, bien que lesrésultats de nos recherches à ce sujet soient 
souvent conformes à ceux du naturaliste russe, nous croyons 
devoir les exposer, ne serait-ce que pour confirmer les recher- 
ches de ce savant observateur, dont nous sommes heureux de 
pouvoir partager les opinions. 

Les coupes verticales de bourses chromatophores permet- 
tent de distinguer les trois couches qui se rencontrent dans les 
parois du corps de toutes les Actinies (pl. 5, fig. 32). La cou- 
che ectodermique est très épaisse; son bord externe est garni 
de cnidocils très nets, colorés en gris par losmium; leur vo- 
lume et leur rigidité ne permettent pas de les confondre avec 
de simples cils vibratiles. La zone externe de l’ectoderme est 
presque uniquement constituée par des nématocystes cylindri- 
ques très longs, presque tous dépourvus de leur fil urticant. 
On aperçoit, disséminés parmi ces capsules, quelques rares 
éléments glandulaires à contenu granuleux. Au-dessous de 
cette zone à nématocystes, on distingue une couche très épaisse 
formée par des fibrilles très nombreuses, serrées les unes contre 
les autres et fortement colorées par losmium. Ces fibrilles pré- 
sentent quelques noyaux. Si l’on suit quelques-unes de ces 
fibrilles, on voit leur extrémité externe s’insinuer entre les cap- 
sules et se terminer derrière des cnidocils ; quelques-unes vont 
aboutir à de petites vacuoles situées près du bord externe er 
dont les fonctions sont difficiles à interpréter. La zone granu- 
leuse qui existe à la base de lectoderme de toutes les Actinics 
manque dans les bourses chromatophores. 

Le mésoderme est formé par du tissu conjoncetif complète. 
ment dépourvu de noyaux et semblable à une membrane élas- 
tique. Sur la coupe que nous avons figurée, le mésoderme con- 
tient des cellules munies d’un noyau. Leur volume permet 
difficilement de les considérer comme de simples éléments du 
tissu conjonctif; cependant, comme elles manquent complète- 
ment sur quelques coupes de bourses chromatophores et 
qu'elles se rencontrent dans d’autres parties du mésoderme, 
nous ne croyons pas qu'on puisse leur attribuer des fonctions 


72 E. JOURDAN. 
spéciales. Des cellules semblables existent dans le mésoderme 
de plusieurs espèces. 

L’endoderme des bourses est formé par de grandes cellules 
contenant quelques granulations plus fortement colorées par 
l'acide osmique. Il est vibratile. Le pigment qui colore en 
bleu les bourses chromatophores siège à la base de l’ecto- 
derme; il est formé par des granulations très fines, difficiles 
à apercevoir. | 

Les éléments des bourses chromatophores, isolés par la dis- 
sociation, sont plus faciles à étudier; l'observateur peut se 
faire une idée beaucoup plus nette de leur structure, de leurs 
fonctions et même de leurs rapports. On remarque d’abord 
que les nématocystes sont très nombreux, presque tous dépour- 
vus de fil urticant, cylindriques, et portant à l’une de leurs ex- 
trémités un noyau que les réactifs colorent bien plus fortement 
que la capsule. On voit également en grand nombre des fibrilles 
terminées à leur extrémité libre, le plus souvent par un, quel- 
quefois par deux cmidocils (pl. 5, fig. 33). On rencontre encore 
des éléments de même nature, qui se terminent en s’évasant 
en forme de calice. On pourrait croire d’abord que cet aspect 
particulier est produit par deux cnidocils réunis par du mueus; 
mais un examen attentif démontre que cette interprétation, 
vraie quelquefois, ne peut être admise dans tous les cas (pl. 5, 
fig. 37). Ces fibrilles présentent un ou deux renflements. Ko- 
rotneff admet qu’ils sont produits par un ou plusieurs amas de 
protoplasma extérieurs à la fibrille, et 1l croit que ceile-c1 les 
traverse en conservant son intégrité. Nous ne pouvons partager 
cette manière de voir; nous avons toujours vu la fibrille se di- 
later au niveau des amas proloplasmatiques. Le protoplasma 
et les noyaux siègent à l’intérieur même de la fibrille; celle-ci 
est très réfringente ; les réactifs colorants ont peu d’action sur 
elle, tandis qu’ils agissent avec beaucoup plus d'intensité sur 
le protoplasma et sur les noyaux des renflements. 

Quels sont les rapports des deux espèces d'éléments que nous 
venons de décrire? Korotineff dit : « Je ne puis trouver une 


liaison intime entre les fibrilles et les nématocystes, cependant 
ARTICLE N° 1. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE, FL] 
je ne puis affirmer qu’elle n'existe pas. » Nous pensons avoir 
été plus heureux que le naturaliste russe. Nous avons pu obser- 
ver des éléments jeunes (pl. 5, fig. 35 et 36) qui nous ont per- 
mis d'apprécier les véritables rapports du nématocyste et de 
l'élément à enidocils. 

Les capsules urticantes se développent aux dépens de l’ex- 
trémité externe de la fibrille qui porte le enidocil dans un petit 
amas de protoplasma dont le volume diminue avec le dévelop- 
pement du nématocyste. C’est aux dépens de la même cellule 
que le enidocil se forme. On voit donc qu’au moins à une cer- 
taine période de leur existence, ces deux éléments ont entre 
eux des rapports intimes. Plus tard ces rapports deviennent 
plus difficiles à apprécier ; nématocystes et éléments à enidocils 
restent seulement juxtaposés, et la figure 35 montre combien 
il est alors malaisé de se faire une idée exacte des relalions qui 
les unissent. 

L'observation précédente montre que la différence signalée 
par Korotneff entre les éléments des bourses chromatophores 
et ceux des tentacules de la Lucernaire n'existe pas, et que, 
chez les Actinies, les fibrilles sont liées au nématocyste par des 
liens aussi intimes que chez la Lucernaire. Les éléments que 
nous venons de décrire sont les plus importants parmi ceux qui 
constituent l’ectoderme des bourses chromatophores ; cepen- 
dant'ils se rencontrent ailleurs et ne peuvent être considérés 
comme caractéristiques. Les bourses chromatophores possè- 
dent des éléments glandulaires nombreux; les uns sont fusifor- 
nes, les autres sont bilobés (pl. 5, fig. 38). Tous contiennent 
un protoplasma finement granuleux se colorant fortement par 
les réacüfs ; nous n’avons jamais pu observer les noyaux signa- 
lés par Korotneff. De plus, les éléments que nous avons vus 
portaient presque tous un prolongement basilaire et hyalin. 
Cette forme de cellule glandulaire est la plus commune, mais 
elle n’est pas la seule qu'on puisse rencontrer dans les bourses 
chromatophores, qui possèdent encore des éléments ayant des 
fonctions probablement glandulaires, éléments d’une forme 
bizarre, différente de celle que nous venons de décrire, Les 


74 1. JOUER) AN. 

organes dont nous voulons parler sont plutôt conformes aux 
fibrilles nerveuses, mais ils en diffèrent par quelques carac- 
tères essentiels, FIs ne portent jamais un cnidocil ou une for- 
mation analogue. [ls se terminent simplement par un petit 
corps globuleux (pl. 5, fig. 39) et sont munis de plusieurs ren- 
flements dont le contenu diffère complètement de celui des 
cellules à enidocils. Au lieu d’un protoplasma finement granu- 
leux, on voit des vésicules hyalines sur lesquelles les réactifs 
colorants n’ont pas d'action, et qui sont tout à fait comparables 
à des vésicules adipeuses. 

Quelles sont les fonctions des bourses chromatophores? 
Devons-nous les considérer comme des organes sans analogues 
chez les autres Zoanthaires? Korotneff termine son mémoire 
en disant : « Les bourses marginales sont des organes des sens 
sui generis el ressemblant surtout à des organes de tact. Cepen- 
dant la fonction de ces formations n’est pas entièrement spé- 
cialisée, ce qui est prouvé par la présence des nématocysies et 
des cellules glanduleuses. » Nous adhérons pleinement aux 
conclusions du naturaliste russe ; nous pensons que, dans l’ec- 
todérmé des bourses marginales, les éléments fibrillaires à eni- 
docils possèdent des fonctions sensitives analogues à celles du 
toucher et en rapport intime avec l'émission du fil urticant. La 
vive sensibilité de ces éléments nous semble propre à expliquer 
la difficulté qu’on a pour observer des nématocystes contenant 
encore leur fil enroulé en spirale. Nous croyons en outre que 
ces fonctions ne sont pas particulières à ces petits organes, 
puisque nous avons rencontré des éléments histologiques ana- 
logues dans l’ectoderme des tentacules, chez la plupart des 
espèces et même dans ceux de lActinia equina. Nous verrons 
plus loin que les têtes des tentacules du Corynactis et les lobules 
des tentacules du Balanophyllia sont garnis d'éléments à cnido- 
cils comparables à ceux des bourses marginales dont nous 
nous OCCUpPONs ici. 1 

(ŒsopHAGE. — La structure générale de cette région est la 
même que celle du tube œsophagien de la plupart des autres 
Zoanthaires. Elle présente des plis longitudinaux profonds, 

ARTICLE N° 1. 


OX 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 7 
dont l’ectoderme suit toutes les sinuosités, La surface de 
la couche cellulaire mérite seule quelque attention (pl. 4, 
fig. 27). Elle est couverte de cils vibratiles. Les coupes après 
l'action de l'acide osmique montrent une structure particu- 
lière, difficile à interpréter; cette couche est constituée par 
des granulations plus fortement colorées par l’acide osmique, 
noyaux de tout autant de petites fibrilles, On remarque, dans 
cet ectoderme, des espaces vides produits par lPécartement 
des éléments fibrillaires, et des cellules glandulaires privées de 
leur contenu et qui se présentent comme des espaces hyalins. 
Ces glandes sont colorées très fortement par l'acide osmique et 
apparaissent sur les coupes comme des points entièrement 
noirs. Il est probable que le produit de leur sécrétion doit jouer 
un rôle dans la préhension des aliments et même dans la 
digestion. 

LAMES MÉSENTÉROÏDES. — Les coupes transversales de lAc- 
hinia equina, durcies par l'alcool, montrent que les lames mêés- 
entéroïdes possèdent une structure fondamentale semblable 
à celle des autres Zoanthaires malacodermés. Le plan médian 
de ces lames mésentéroïdes est formé par du tissu conjonetif; 
cette couche apparaît sur les coupes transversales comme un 
axe fibreux, et présente sur un de ses bords des sinuosités, qui 
deviennent plus profondes en se rapprochant davantage de 
l'axe de l’Actinie. Ges plis forment ainsi un simple épaississe- 
ment, qui a pour but d'augmenter le nombre des fibres mus- 
culaires, mais leur ensemble ne va pas jusqu’à constituer, 
comme chez plusieurs espèces, un faisceau fibro-musculaire 
distinct. L'espace entre les lames mésentéroïdes est occupé 
par des filaments mésentériques et par les organes de la repro- 
duction. 

Bien que la présence des larves dans la cavité mésentérique 
de lActinia equina soit difficile à expliquer, nous n'avons cepen- 
dant jamais rencontré des Imdividus possédant à la fois des 
ovules et des vésicules mâles. Les sexes sont faciles à distin- 
ouer ; la coloration des vésicules mâles est toujours plus claire 
que celle des ovaires. Les coupes seules donnent une idée exacte 


76 EH. JOURDAN. 

de la structure des organes reproducteurs. Les vésicules mâles 
sont disposées suivant une seule série dans l'épaisseur de la cou- 
che mésodermique. Chacune d’elles est constituée par une mem- 
brane fibreuse distincte (pl. 5, fig. 40) et porte un revêtement 
endodermique formé par une seule couche de cellules. Les vé- 
sicules contiennent sur les bords une ou plusieurs couches de 
cellules rondes ou légèrement polygonales, qui tapissent l’inté- 
rieur de la coque fibreuse; les noyaux de ces éléments devien- 
nent visibles par l'emploi des plus forts objectifs. Les sperma- 
tozoides, arrivés à leur état de complet développement, occu- 
pent le centre de la capsule ; ils apparaissent sous la forme 
d’un amas granuleux, et prennent certainement naissance aux 
dépens des cellules de la vésicule. Les organes mâles ne possè- 
dent aucun conduit permanent permettant la sortie des sper- 
matozoïdes. Les vésicules se vident à l’aide d'un mécanisme 
particulier que nous avons pu observer avec une grande net- 
telé dans une de nos coupes. 

Sur un ou plusieurs points d’une vésicule mâle se manifeste 
une sorte de dépression, et plus tard un véritable enfoncement. 
La coque fibreuse se refoule ainsi de plus en plus et finit par 
se rompre; les cellules endodermiques, qui ont suivi le méso- 
derme dans son refoulement à l’intérieur de la vésicule, con- 
stituent alors un revêtement cellulaire aux parois du canal 
délérent, qui prend ainsi naissance. Les spermatozoïdes mûrs 
s'engagent dans ce conduit, et parviennent ainsi dans la cavité 
mésentérique. On voit que la sortie des éléments mâles se fait, 
chez l’Actinia equina, par un procédé assez compliqué. Les 
spermatozoïdes, arrivés à leur complet développement, sont 
constitués par deux parties parfaitement distinctes. La tête est 
très nette et facile à apercevoir ; la queue est formée par un fil 
long et délicat. 

Lorsqu'on ouvre un Actinia equina dans le courant de la 
belle saison, depuis le mois de mai jusqu’à l'automne, on 
trouve en grand nombre, dans la cavité mésentérique, des 
larves à divers degrés de développement, nageant entre les 
lames mésentéroïdes. On remarque de plus des parasites qu'un 

ARTICLE N° 1. 


ZOANTIHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. firl 
examen superficiel pourrait faire confondre avec les larves. [ls 
présentent pourtant une forme bizarre, qui rend toute confu- 
sion impossible. En les examinant attentivement, on est bientôt 
convaincu que, malgré leur taille, ces corps sont de véritables 
Infusoires (pl. 5, fig. #1). Ils mesurent de 15 à 30 millimètres 
dans leur grand axe et ont une forme aplatie nautiloïde. Mal- 
gré leurs fortes dimensions, leur organisation est toujours très 
simple. Ils sont formés par une cuticule très distincte, conte- 
nant un protoplasma fortement granuleux. Par l'emploi des 
réactifs, nous n’avons Jamais distingué nettement une granu- 
lation plus forte que les autres, ou un espace hyalin pouvant 
être considéré comme un noyau. La cuticule porte des crêtes 
obliques disposées perpendiculairement au grand axe du corps 
et garnies de eils vibratiles. L’acide osmique fait apparaître 
cette enveloppe avec la plus grande netteté; le picrocarmin 
colore le protoplasma en rouge. Par l’action de l’acide acé- 
tique, la masse protoplasmique devient plus transparente. Cet 
Infusoire parasite, que nous avons cherché en vain à détermi- 
ner génériquement, mériterait de nous arrêter plus longtemps ; 
nous nous proposons de reprendre plus tard son étude, et nous 
tàcherons d'observer son développement. L’Actinia eguina est 
la seule espèce chez laquelle nous ayons trouvé cet Infusoire 
parasite, qui vit de préférence, en grand nombre, dans les 
individus habitant les rochers du Pharo. 


BUNODES VERRUCOSUS. 


TENTACULES. — Le Bunodes verrucosus présente des tenta- 
cules hyalins, transparents, ornés de taches régulières et con- 
stantes. Observés par compression, ces appendices apparaissent 
couverts de cils vibratiles, et ils contiennent, dans une couche 
endodermique, de nombreux corpuscules de pigment. Ces 
tentacules, isolés et durcis par l'acide osmique, peuvent être 
soumis à des coupes. On remarque alors que: les nématocystes 
sont très nombreux, et qu’ils forment, au bord externe de 
l’ectoderme, une couche presque continue. Les cellules glan- 
dulaires [sont bien plus rares et faciles à reconnaitre par la 


78 EH. FOUREHAN. 


couleur jaune orangée que prend leur contenu sous Pinfluence 
du picrocarmin. Entre la zone à nématocystes et le méso- 
derme, existe une couche granuleuse dont la structure est 
difficile à apprécier. Par les dissociations, on trouve des élé- 
ments munis d'un où deux renflements à protoplasma coloré 
en rose par le picrocarmin, éléments que nous considérons 
comme des cellules vibratiles. Tous ces éléments histologiques 
sont munis à leur base d’un prolongement formé par l’enve- 
loppe de la cellule, et à l'aide duquel ils se mettent en contact 
avec le mésoderme. Les petits noyaux situés sur ces prolonge- 
ments basilaires contribuent à former la couche granuleuse 
de l’ectoderme. 

Le mésoderme est formé par les faisceaux longitudinaux de 
üssu conjonctif. Les fibrilles et les noyaux de ce tissu rap- 
pellent complètement ceux des animaux supérieurs. Des cel- 
lules délicates, qui ne se retrouvent pas dans les dissociations, 
constituent l’endoderme. Sur les coupes à l'acide osmique 
(pl. 7, p. 49), on remarque que ces éléments possèdent une 
enveloppe très fine et contiennent un protoplasma à peine 
granuleux. £ 

Parois pu corps. — Les bourses marginales de PActnia 
equina ontattiré depuis longtemps l'attention des observateurs. 
Les saillies de la colonne du Bunodes n’ont pas eu ce privilège ; 
leur nom indique qu'on ignore encore la structure et les fonc- 
lions de ces organes. Nous ne connaissons aucun travail ana- 
tomique sur ces petits appareils. Gosse les désigne sous le nom 
de verrues, sans chercher à pénétrer la nature de leur'tissu. 
Les boutons urticants du Cladactis de Panceri diffèrent com- 
plètement de ceux qui se trouvent sur le Bunodes. 

Nous erovons que la structure histologique des boutons du 
Bunodes présente quelque iniérèt. Ces verrues sont tantôt 
complètement ectodermiques, tantôt au contraire elles sont 
logées dans épaisseur du mésoderme; dans tous les cas, leur 
origine est la mème et les éléments de l’ectoderme contribuent 
seuls à les former; aussi ferons-nous précéder leur étude de 
celle de la couche cellulaire externe. 

ARTICLE N° Î. 


ZOANTISAIRES, DU GOLFE DE MARSEILLE. 79 

L'ensemble des parois du corps a une épaisseur de 60 
à 80 millimètres. L’ectoderme mesure 42 millimètres; mais, 
par ses replis, cette couche peut attendre de 25 à 35 milli- 
mètres. Le mésoderme forme une zone fibreuse de 10 à 
15 millimètres. 

À un faible grossissement, on remarque d’abord, sur les 
coupes faites dans des individus durcis par lacide osmique, 
que l’ectoderme forme des plis très nombreux et très profonds ; 
on voit également qu'il présente des stries fortement colorées 
par l’osmium; on distingue aussi des espaces hyalins de forme 
ovale. Des grossissements plus forts permettent de considérer 
ces espaces comme des éléments glandulaires privés de leur 
contenu. 

À l’aide des objectifs plus puissants, il est possible d’avoir 
une idée nette des éléments qui entrent dans la composition de 
l’'ectoderme (pl. 7, fig. 951); on en distingue alors de deux 
sortes bien différentes. Les uns, fortement colorés par lPos- 
mium, sont analogues aux éléments à cnidocils; 1ls sont seule- 
ment plus épais et leurs prolongements sont de simples cils 
vibratiles souvent agglutinés par du mucus (pl. 7, fig. 53). 
Les autres sont des cellules glandulaires affectant deux types 
parfaitement distincts : les plus nombreuses sont en forme de 
massue, à contenu fortement granuleux, privées de noyaux, 
analogues à celles que Heider a observées dans l’ectoderme 
du Sagartia troglodytes. Gette espèce de cellule n’est pas la 
seule qu'on rencontre chez le Bunodes. Nous avons observé, 
sur les coupes à l'acide osmique, des cellules glandulaires qui 
diffèrent complètement de celles que nous venons de décrire : 
elles ont l'aspect d’une petite bourse et s'ouvrent à la surface 
de l’ectoderme par un pertuis bien distinet ; elles doivent avoir 
des fonctions différentes de celles des cellules en massue, 
fonctions difficiles à préciser. Leur contenu est hyalin, et elles 
possèdent un noyau parfaitement distinct, mais qu’on ne re- 
trouve pas dans les dissociations, Ces trois espèces d'éléments 
histologiques constituent à eux seuls la couche ectodermique ; 
les cellules en massue sont surtout remarquables par leur 


80 Hi. JOURIDAX. 
volume et la nature de leur contenu (pl. 7, fig. 52). Les néma- 
tocystes ne se rencontrent qu'accidentellement dans lecto- 
derme de la colonne. 

Les verrues de la colonne du Bunodes sont formées par la 
réunion des cellules glandulaires que nous venons de décrire. 

Nous avons déjà dit que l’ectoderme présente des plis nom- 
breux et profonds. Les verrues glandulaires apparaissent dans 
les anfractuosités formées par ces replis. Une partie de l’ecto- 
derme s’isole d'abord en forme de cône (pl. 7, fig. 48 Vo) et 
tend à s’enfoncer de plus en plus. En même temps les tissus 
s'élèvent tout autour de lui et forment une sorte de bourrelet. 
La portion de lectoderme qui contribue à la formation de 
ce nouvel organe se différencie. Les cellules vibratiles dispa- 
raissent elles cellules glandulaires persistentseules. La glande 
ainsi formée s'enfonce de plus en plus dans le mésoderme 
fibreux, et finit par paraître complètement distincte de l’ecto- 
derme (pl. 6, fig. 46 Vg). Un organe glandulaire complète- 
ment différencié, d’origine ectodermique, situé dans lépaisseur 
du mésoderme, prend ainsi naissance et constitue les verrues 
qui garnissent les parois du corps. Des cellules glandulaires 
semblables à celles qui sont disséminées dans l’ectoderme, et 
non des éléments spéciaux, contribuent seules à la formation 
de ces saillies particulières au genre Bunodes. La structure de 
ces organes, alors qu'ils sont contenus dans l’épaisseur du 
mésoderme, né diffère pas de ceux qui sont encore complète- 
ment ectodermiques; elle est seulement moins nette. Les élé- 
ments sont en effet coupés dans tous les sens, le plus souvent 
obliquement ou transversalement; 1ls apparaissent alors sous 
la forme de points ou d'espaces vides. D’autres fois 1lssemblent 
avoir subi une dégénérescence granuleuse. Il nous semble diffi- 
cile d'admettre que ces verrués glandulaires, devenues intra- 
mésodermiques, soient privées de toute communication avec 
l'extérieur ; nous croyons plutôt que les coupes semblables à 
celles qui sont repr ésentées figure 46 ne passent pas par l’axe 
des verrues, mais par une expansion latérale. 


Les verrues du Bunodes constituent donc tout SUN de 
ARTICLE N° 1. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. SI 
petits organes glandulaires, tantôt purement ectodermiques, 
tantôt, au contraire, situés dans l'épaisseur du mésoderme. 
Leur structure est toujours la même, et les verrues de la zone 
fibreuse de la colonne ne représentent qu'un état de dévelop- 
pement plus avancé. La fonction de ces glandes ne diffère pas 
de celle des éléments glandulaures disséminés dans lecto- 
derme ; elle contribue à la sécrétion du mucus qui recouvre le 
corps du Bunodes comme celui de tous les Zoanthaires. 

L'étude du développement de ces glandes nous à semblé 
encore plus intéressante que celle de leur structure ; elle nous 
a permis de suivre toutes les phases de la formation d’un organe 
par groupement d'éléments cellulaires auparavant disséminés 
sur toute la surface du corps. 

Le mésodermedu Bunodes se compose d’une couche fibreuse 
externe et d’une couche musculaire interne. La couche fibreuse 
présente elle-même deux zones distinctes. L’externe est formée 
par du tissu conjoncüf lâche, qui suit tous les replis de l’ecto- 
derme et offre des fibres entrecroisées dans tous les sens, et 
des noyaux, bien visibles après l’action du picrocarmin ou de 
l’hématoxyline. La zone interne possède une structure bien 
différente. Le tissu conjonctif forme des lames régulières légè- 
rement ondulées, qui apparaissent avec une égale netteté sur 
les coupes transversales et longitudinales. L'aspect du bord 
interne de cette zone est complètement différent, suivant qu'on 
examine des coupes verticales ou transversales. Dans le pre- 
mier cas, il est irrégulièrement découpé en festons (pl. 7, 
fig. 48 M) et présente l’aspect figuré à un plus fort grossisse- 
ment pour le mésoderme du disque de l’Anemonia sulcata. On 
voit aussi, sur les coupes de l'acide osmique, que cette partie 
du mésoderme est parsemée de lacunes, coupes de tout autant 
de petits canaux existant également dans les lames mésenté- 
roïdes. Les coupes transversales du mésoderme font voir, au 
contraire, un bord interne parfaitement régulier ; nous pouvons 
donc supposer que les festons signalés sur les coupes verticales 
correspondent à des plis circulaires. 

La couche musculare du mésoderme est représentée, sur 

ANN. SC. NAT., ZOOL., AOUT 1879-&0. X. 6. — ART. N° 1. 


82 EH. JOURDAN. 

les coupes verticales, par une série de noyaux, suivant toutes 
les anfractuosités de la zone fibreuse ; sur les coupes transver- 
sales, cette couche musculaire est formée par des fibres plus 
fortement colorées par l’osmium, lisses et sans noyaux visibles. 
Les fibres musculaires longitudinales font compiètement 
défaut. 

Sur les préparations à l'alcool, et quelquelois même sur 
celles à l’acide osmique, l’endoderme apparaît sous la forme 
d’une bouillie granuleuse dans laquelle toute forme cellulaire 
a disparu (pl. 6, fig. 46, /n). Dans quelques cas cependant, en 
employant de fortes solutions d'acide osmique, on voit que les 
cellules endodermiques possèdent un noyau et des vésicules 
adipeuses colorées en noir par l’osmium. 

LAMES MÉSENTÉROIDES. — Le petit volume du Bunodes, et la 
consistance de sa colonne après l’action de l'alcool, nous ont 
engagé à étudier attentivement la disposition des lames mésen- 
téroïdes et leur structure. Des coupes transversales, plutôt que 
la dissection, permettent d’arriver facilement à ce résultat. 

Toutes, quelles que soient leurs dimensions, présentent, à 
leur région médiane, un renflement longitudinal formé par 
des plis nombreux et profonds situés sur un seul de leurs côtés 
(pl. 6, fig. 49). Les renflements de deux lames mésentéroïdes 
voisines se font face. L'aspect présenté par ces plis cou- 
pés en travers est comparable aux ramifications d’un buis- 
son (pl. 6, fig. 44). Claus a trouvé une disposition analogue 
pour les fibres musculaires longitudinales des parois du corps 
des Physophores (1). 

Chaque lame mésentéroïde est formée par un plan médian 
fibreux en rapport avec la couche conjonctive du mésoderme 
(pl. 6, fig. 43). Ce tissu fibreux présente, sur les coupes et 
dans la dissociation, des caractères histologiques semblables 
à ceux du mésoderme. On y remarque, de plus, quelques 
espaces à contenu granuleux. 


1) Ciaus, Ueber Halistemma tergestinum, nov. sp., #ebst Bemerkungen über 
acn feinsren Bau der Physophoriden (Arbeiten aus dem zoolog. Institut zu 
Wien, Heft [, Taf. IV, fig. 3). 

ARTICLE N° 1. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 89 


Des fibres musculaires longitudinales, remarquables par 
leur volume, tapissent tous les replis des lames mésentéroïdes 
et en suivent toutes les anfractuosités ; elles sont disposées sui- 
vant une seule couche (pl. 6, fig. 42, 43 et 44), et les lamelles 
fibreuses longitudinales, en augmentant la surface de la lame 
mésentéroïde, accroissent sa puissance musculaire. Leur en- 
semble forme un faisceau fibro-musculaire qui, chez le Bu- 
nodes et quelque autre genre, se distingue parfaitement des 
lames méseniéroides. 

Les fibres longitudinales constituent à elles seules le sys- 
ième musculaire des lames mésentéroïdes. Sur les coupes 
verticales, elles sont le plus souvent coupées obliquement ; 
malgré leur volume, elles sont lisses él dépourvues de noyaux. 
Les coupes transversales (pl. 7, fig. 47) faites à travers les 
renflements des lames mésentéroïdes montrent que ces élé- 
ments musculaires sont en contact avec l'axe fibreux, et xls 
apparaissent comme de petits corps irrégulièrement quadran- 
gulaires, serrés les uns contre les autres, suivant une seule 
couche. Ces fibres se colorent en rouge par le picrocarmin, 
tandis que le tissu conjonetif prend, sous l’action du même 
réactif, une coloration rose. Chaque fibre présente, sur ces 
coupes transversales, une partie centrale plus fortement 
colorée que la zone périphérique. 

Chez la plupart des Actimiaires, le disque pédieux ne diffère 
pas, par sa structure, des autres parties du corps. On distingue 
ici également une couche cellulaire externe, une zone fibreuse 
et une couche cellulaire interne. Le disque pédieux de quel- 
ques espèces est complètement dépourvu de fibres muscu- 
laires. Le Bunodes verrucosus possède une couche contractile 
spéciale. L’ectoderme est semblable à celui de la colonne, 
mais les verrues glandulaires sont absentes. Le mésoderme 
présente une zone externe fibreuse et une couche interne de 
fibres musculaires rayonnantes (pl. 6, fig. 45) qui n’existe 
que dans le disque pédieux. On voit en outre, sur les coupes 
longitudinales, le tissu fibreux des lames mésentéroïdes s’étaler 
sur le disque pédieux et présenter des vides occupés par des 


SA EH. JOURDANX. 
fibres musculaires circulaires qui apparaissent sur ces coupes 
comme des noyaux fortement colorés par les réactifs. 

Le système musculaire du disque pédieux et les fibres longi- 
tudinales des lames mésentéroïdes doivent contribuer à fixer 
solidement les Bunodes par un mécanisme analogue à celui des 
ventouses. 

Les filaments mésentériques situés le long des bords des 
lames mésentéroïdes présentent de grandes cellules vibratiles 
et une couche pigmentaire ; 1ls sont dépourvus de némato- 
cystes, et diffèrent complètement de ceux qui sont lancés par 
les Sagariia. 


CORYNACTIS VIRIDIS. 


TenTacuLes. — [ls aturent l'attention par leur forme bi- 
zarre, et sont formés de deux parties, une tige et une extré- 
mité renflée ou tête. Leur ensemble rappelle Le style et le stig- 
mate de certaines fleurs. Ces deux régions diffèrent beaucoup 
plus par leur aspect extérieur que par leur structure. Les sec- 
tions transversales de Corynactis, durcies par l'acide osmique, 
passent, par les tentacules, à l’état de contraction, et les ren- 
contrent suivant leur axe ou suivant des coupes obliques. On 
reconnait sur les coupes que le renflement terminal des ten- 
tacules n’est pas dù à une dilatation de sa cavité, mais à 
l'épaisseur plus grande de la couche ectodermique. Les élé- 
ments histologiques qui entreni dans la structure de ces deux 
régions sont les mêmes. Dans l’ectoderme de la tête, les longs 
nématocystes cylindriques, à fil enroulé à spirale, sont dispo- 

.sés en couche serrée. Dans la tige, 1ls sont groupés en lobules, 
qu’on peut voir sur l'animal vivant, lorsqu'il est complètement 
étalé. Ces capsules urticantes (pl. 8, fig. 56) constituent 
presque à elles seules la totalité des éléments de l’ectoderme ; 
les cnidocils, bien visibles le long du bord externe de cette 
couche, indiquent pourtant la présence d'éléments sensitifs 
mêlés aux nématocystes. Ces éléments diffèrent par leurs di- 
mensions seules de ceux que nous avons vus dans les bourses 


marginales de l’Actinia equina. Il est cependant plus rare de 
ARTICLE N° 1. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE, 89 
rencontrer dans les dissociations des fibrilles à renflements 
protoplasmatiques aussi nets que dans l’Actinie. Le fil des né- 
matocystes cylindriques est long, mince et lisse ; on le voit tou- 
jours enroulé en spirale. Ces capsules urticantes paraissent 
propres aux tentacules et ne se rencontrent jamais dans l’ecto- 
derme de la colonne. On distingue encore dans l’ectoderme de 
latige des tentacules quelques cellules glandulaires, et des 
capsules urticantes ovoides, à fil pelotonné (pl. 8, fig. 55); 
mais ces éléments ne se rencontrent qu’accidentellement. Le 
mésoderme et l’endoderme des tentacules ne présentent rien 
de particulier. On distingue à la base de l’endoderme une 
mince couche de fibres musculaires longitudinales externes. 

Parois pu corps. — Elles sont complètement lisses, ne 
possédant ni saillles, ni noyaux d'aucune espèce. L’ec- 
toderme mesure 0"",05; le mésoderme, 0"",02; l’endo- 
derme 02,02 à O0" 03. Ces trois couches sont bien dis- 
tinctes. L’ectoderme apparaît comme une zone fortement 
colorée par l’osmium (pl. 8, fig. 54), au sein de laquelle 
on distingue de nombreux espaces hyalins, ovales, serrés 
les uns contre les autres, paraissant constituer à eux seuls 
cette couche cellulaire. Ges espaces sont limités par des 
lignes plus fortement colorées par l’osmium. La nature et la 
fonction de ces lignes sont difficiles à interpréter. Les corps 
ovoides hyalins sont des cellules glandulaires privées de leur 
contenu. On rencontre, dans les dissociations, des éléments de 
même nature renfermant encore un protoplasma granuleux. 
Les lignes plus foncées qui les séparent, représentent le plus 
souvent les coupes des membranes d’enveloppe. Quelquefois 
elles sont munies d’un noyau, et indiquent ainsi qu’elles con- 
stituent des éléments distincts. Ces éléments sont peut-être 
des cellules vibratiles dont les cils, agglutinés par le mucus, 
sont devenus invisibles. On voit encore, dans l’ectoderme de 
la coloune, des capsules urticantes ovoides, semblables à celles 
de l’ectoderme des tentacules. Leur fil est pelotonné ou irré- 
gulièrement enroulé. Il est très gros, se déroule avec lenteur, 
et, lorsqu'il est complètement déroulé, il est garni de fines 


80 NH. JOURPAN. 


barbelures disposées en spirale et déjà figurées par Gosse (1). 
Cesnématocystes rappellent, par leur forme, les cellules glan- 
dulaires à mucus. Le genre Corynactis est le seul de la famille 
des Aciininæ, chez lequel nous ayons rencontré des éléments 
urticants aussi volumineux. Le bord externe de l’ectoderme 
est limité par une couche granuleuse fortement colorée par 
l’'osmium et dont la structure reste inappréciable. 

Le mésoderme de la colonne est complètement indépendant 
de l’ectoderme. El se colore faiblement par l’acide osmique et 
apparaît comme une zone d’un blanc sale, parfaitement homo- 
gène, sans trace de fibres ni de noyaux. Son aspect, sur les 
coupes longitudinales et transversales à l’acide osmique, pour- 
rait le faire considérer, à bon droit, comme une membrane 
élastique. Sur les coupes longitudinales, on constate que son 
épaisseur augmente au sommet de la colonne. Le bord interne 
du mésoderme présente les plis et les fibres musculaires que 
nous avons décrits chez d’autres espèces. Les fibres muscu- 
laires sont surtout nombreuses au sommet de la colonne, où 
elles sont disposées en une couche serrée. L’endoderme est 
formé par une couche de cellules ciliées, qui contiennent des 
corpuscules pigmentaires munis de noyaux et de granulations 
graisseuses fortement colorées par l’osmium. 

LAMES MÉSENTÉROÏDES. — Elles sont formées par un plan 
fibreux d’origine mésodermique, recouvert par l’endoderme, 
Les cellules de cette couche ne possèdent aucun caractère par- 
ticulier; elles sont seulement plus longues et renflées à leur 
extrémité. L’axe fibreux de la lame mésentéroïde présente, 
sur les coupes transversales, une série de festons qui ne con- 
stituent pas, comme chez quelques espèces, des plis profonds 
etsinueux. On distingue, sous forme de points noirs, les coupes 
des fibres musculaires longitudinales, suivant toutes les sinuo- 
sités de ces plis. | ï 


(1) The British sea Anemones and Corals. 


ARTICLE N° 1, 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE, 87 


SAGARTIA PENOTI 


Nous avons laissé un peu systématiquement de côté les 
espèces du genre Sagartia, le travail de Heider constituant, 
à notre avis, une monographie remarquable. Nous avons pu 
vérifier, sur cette espèce marseillaise, les descriptions du natu- 
raliste allemand, nous arrêtant surtout à l’étude des organes 
mâles, qui ont échappé à cet observateur. Les coupesnous ont 
démontré que ces organes possèdent une structure semblable à 
ceux de l’Actinia equina. Les cellules spermatogènes sont con- 
tenues dans des vésicules disposées dans l’épaisseur du méso- 
derme et recouvertes par l’endoderme. La sortie des sperma- 
tozoïdes se fait par un mécanisme semblable à celui que nous 
avons déjà signalé. 


CALLIACTIS EFFŒTA. 


La densité et l’épaisseur de la zone fibreuse de la colonne, 
la rapidité et la force avec laquelle cette Actinie se contracte, 
nous ont engagé à faire une étude histologique complète de ce 
type un peu aberrant dans la famille des Sagartiadés. 

TENTACULES. — Les coupes transversales et longitudinales 
ne montrent rien, dans la succession des couches, qui mérite 
d’être signalé. Les nématocystes constituent toujours les élé- 
ments les plus nombreux. Les dissociations font voir cependant 
qu’ils ne forment pas à eux seuls la couche cellulaire externe. 
Les éléments épithéliaux, remarquables par leurs formes 
variées, s’y voient en grand nombre : les uns sont renflés en 
massue, contiennent un protoplasma légèrement granuleux et 
un noyau ; quelques-uns d’entre eux s’étalent à leur base sur 
une fibrille très courte, quelquefois à peine distincte (pl. 8, 
fig. 58, ad); d’autres sont fusiformes; d’autres enfin ont un 
aspect plus remarquable encore : ils sont munis d’un noyau, 
au-dessus duquel la cellule s’amincie, s’'étrangle etse prolonge 
ensuite en une languette légèrement renflée à son extrémité. 
Nous ne pouvons assigner à aucune de ces cellules des fonc- 
tions spéciales, et nous les considérons comme de simples 


ss le JOURDAN. 

éléments épithéliaux, probablement sensitifs. L’ectoderme ren- 
ferme encore des éléments plus volumineux (pl. 8, fig. 58 g), 
bilobés, contenant un protoplasma coloré en jaune orangé par 
le picrocarmin, dépourvus de noyaux, et qui possèdent certai- 
nement des fonctions glandulaires. Les cellules épithélio- 
museulaires sont rares et peu volumineuses (pl. 8, fig. 58 b). 
Chez les unes, la portion protoplasmatique est bien distincte ; 
chez les autres, elle est réduite à un petit amas granuleux, 
étalé sur la fibrille, qui se distingue toujours par son aspect 
homogène et par la coloration intense qu'elle prend par Île 
carmin, Ges cellules musculaires ne constituent pas une 
couche continue; elles sont disséminées dans la région pro- 
fonde de l’ectoderme. Les fibres musculaires longitudinales 
sont souvent d’une longueur corsidérable; elles ont un aspect 
bizarre. La fibrille représentée fig. 58, /m, dépassait en lon- 
oueur le diamètre du champ du microscope. Sa forme nous a 
engagé à la reproduire avec le plus grand soin. Elle ne constitue 
pas d’ailleurs une exception, et tous les éléments musculaires 
observés par nous présentaient une forme semblable à celle de 
cette fibrille. Les réactifs colorants font distinguer deux parties 
dans chacun de ces éléments. L’une de ces parties est repré- 
sentée par une longue fibrille, homogène , lisse, fortement 
réfringente; l’autre est constituée par des renflements situés 
tous du même côté, contenant un protoplasma granuleux et 
souvent un noyau. Ces renflements représentent tout autant de 
cellules. Leur aspect ne permet pas de les confondre avec les 
simples ondes de contraction, que nous signalerons dans les 
fibres musculaires des lames mésentéroïdes des Phellia. Elles 
existent aussi dans les éléments contractiles qui forment les 
parois du corps du Cérianthe. Nous considérons ces fibres 
musculaires comme étant le résultat de la réunion de plusieurs 
cellules musculaires, et nous les désignerons sous le nom de 
fibres musculaires pluricellulaires. Nous verrons qu’elles ne 
sont pas spéciales aux tentacules du Calliactis, et qu’elles exis- 
tent avec des formes encore plus originales dans les cloisons 
des Phellia. 


ARTICLE N° 1. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE, 59 


Les tentacules du Galliactis ne sont pas dépourvus d’élé- 
ments auxquels on puisse attribuer des fonetions nerveuses. 
L’ectoderme possède en effet des fibrilles très minces; elles 
présentent un ou plusieurs noyaux fortement colorés par les 
réactifs, et contenus dans l'épaisseur même de la fibrille 
(pi. 8, fig. 48 AV). Ges éléments sont le plus souvent incom- 
plets. La finesse de leurs fibrilles et le volume de leur noyau, 
fortement coloré par le carmin, les rendent semblables à ceux 
qui ont été décrits et figurés par R. et O. Hertwig (1) sous le nom 
de cellules ganglionnaires. Cette identité d'aspect nous auto- 
rise à les considérer comme des éléments de communication ner- 
veuse. [ls doivent former, à la base de l’ectoderme des tentacules, 
un plezus diffus, mettant en rapport les éléments épithéliaux et 
musculaires. Claus (2) a aussi trouvé des éléments analoques 
chez une Méduse (Charybdea marsupialis). Nos observations 
démontrent que ces éléments nerveux ne sont pas spéciaux à un 
seul groupe de Cælentérés, et qu'ils se retrouvent avec des carac- 
tères identiques chez les Zoanthaires. 

TUBE ŒSOPHAGIEN. — Les plis longitudinaux de cetterégion 
ne présentent aucun caractère particulier etrappellent complè- 
tement ceux des autres Actiniaires. Sur les coupes transver- 
sales, ces plis apparaissent comme des lobes juxtaposés. La 
couche ectodermique est irrégulièrement striée. Son bord 
externe, au lieu d’être nettement limité, apparait sur les 
coupes transversales, caché par une couche de mucus granu- 
leux (pl. 8, fig. 59). La présence dans cet ectoderme de 
cellules glandulaires ovoïdes ou fusiformes, à contenu granu- 
leux fortement coloré par l’acide osmique, constitue la seule 
différence essentielle entre l’ectoderme du tube œsophagien et 
celui de la colonne. Ges éléments glandulaires sont situés 
tantôt à la surface de l’ectoderme, tantôt près du mésoderme. 
Cette zone profonde, légèrement granuleuse, diffère à peine de 


(1) R. et O. Hertwig, Das Nervensystem und die Sinnesorgane der Medusen. 
Leipzig, 1878. | 

(2) Claus, Untersuchungen ueber Charybdea marsupialis (Arbeiten aus dem 
zoologischen Institut der Universität zu Wien, 1878). 


90 EH. JOUREDAN. 


la partie externe de l’ectoderme. Le mésoderne ne présente 
rien de particulier. Il est nettement fibreux, avec des noyaux 
bien visibles, et ne possède Jamais cette épaisseur considérable 
qui donne aux parois du corps cette consistance car HAS 
faisant du Calliactis un type remarquable. 

- Parois pu corps. — La colonne du Calliactis possède une 
épaisseur exceptionnelle. L’ensemble de ses couches mesure 
souvent 4 à 5 millimètres d'épaisseur. Le tissu fibreux méso- 
dermique montre, à la coupe, l’aspect du cartilage hyalin. Cette 
densité remarquable facilite lexamen ; aussi les coupes peu- 
vent-elles être exécutées sur les pièces fraiches. Cependant la 
macération dans les solutions d'acide osmique rend la struc- 
ture de la zone fibreuse plus facile à apprécier, et permet en 
même temps l’étude des couches ectodermique et endoder- 
mique. Le Calliactis, à l’état de contraction, prend la forme 
d’un cône portant près de la base une circonférence de pores 
permanents, indiqués par de petites verrues qui proéminent 
légèrement à la surface du corps. Ces pores correspondent à de 
petits canaux munis d’un revêtement cellulaire. Nous les étu- 
dierons après la description des couches qu'ils traversent. 
L’ectoderme mesure 0"",10 à 0""%12, et présente, sur les 
coupes, un aspect particulier qui ne se voit chez aucun des 
genres étudiés jusqu’à présent. On ne distingue pas dans 
cette couche cellulaire ces espaces hyalins à peine colorés 
par l’acide osmique, à contenu granuleux, qui existent dans 
l’ectoderme de l’Actinia equina, du Bunodes, du Corynactis. 
On peut aussi voir, sur les coupes, que les éléments de 
lectoderme des Calliactis sont d’une seule espèce et fort 
peu différenciés (pl. 40, fig. 67). L’ectoderme est entièrement 
formé de cellules fusiformes serrées les unes contre les autres; 
elles ne peuvent être aperçues que sur les préparations les plus 
minces. On ne distingue pas, à la base de l’ectoderme, cette 
zone granuleuse dont la structure est si difficile à apprécier. 
Les cellules glandulaires et les capsules urticantes sont com- 
plètement absentes. Le mucus recouvrant le corps du Gal- 


liactis permet cependant de supposer que certains de ces élé- 
ARTICLE N° 1. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE, 91 


ments possèdent des fonctions glandulaires. Quelques-uns 
sont en eflet semblables à ceux qui constituent les amas glan- 
dulaires du sommet de la colonne du Sagartia troglodytes (1). 
Ghez les Calliactis, ces éléments fusiformes ne constituent pas 
des organes distinets, mais 1ls sont disséminés dans toute la 
couche cellulaire externe des parois du corps. L'aspect de cette 
zone est le même sur les coupes transversales etlongitudinales. 
Le bord externe de l’ectoderme, constitué par les extrémités 
des éléments fusiformes, est mal limité; on re distingue pas 
cette ligne noire, qu’on pourrait prendre pour une cuticule, 
mais, sur l’animal vivant, les cils vibratiles manquent. La 
colonne possède cependant une sensibilité remarquable. 

Les macérations dans le bichromate d’ammoniaque per- 
mettent d'obtenir avec facilité des éléments complètement 
isolés (pl. 10, fig. 68). Ils sont munis, à leur extrémité libre, 
d’un renflement conique qui se termine quelquefois par un 
mince prolongement, comparable à un cnidocil; on voit même, 
dans certains cas, deux de ces prolongements, au fieu d’un 
seul. Ces cellules possèdent à leur partie centrale un renfle- 
ment avec un noyau bien distinct, qui cependant peut être 
absent. Ces éléments deviennent alors parfaitement fusiformes, 
à contenu granuleux, et 1ls portent toujours à leur extrémité 
libre un renflement conique. 

Les formes représentées planche 10, fig. 68 «& et D, e, sont les 
plus communes, mais elles ne sont pas les seules qu’on ren- 
contre dans les dissociations. On voit ausst (fig. 68, c,.d) des élé- 
ments, plus rares il est vrai, dépourvus de renflement médian, 
mais terminés par une partie beaucoup plus volumineuse, rare- 
ment étranglée. Ces éléments ont sans doute des fonctions spé- 
cales; ils se colorent par le carmin. Nous ne croyons pas qu’on 
puisse assigner avec certitude à chacun d'eux des fonctions 
particulières. 

Le mésoderme constitue une couche très épaisse. Son aspect, 
sur les coupes, pourrait le faire considérer comme du tissu 


(1) Heider, Sagartia troglodytes. 


99 EH. JOURBPAX. 


cartilagineux. À l’état de contraction, l'épaisseur de cette couche 
est plus grande au sommet qu'à la base de la colonne ; nous 
remarquons en outre que la partie supérieure de la couche 
mésodermique renferme des éléments qui manquent complè- 
tement à la région inférieure (pl. 8, fig. 60, et pl. 9, fig. 54). 
Sur les coupes faites’ dans des pièces durcies par lacide 
osmique, on distingue, près du bord externe, des corpuscules 
volumineux colorés en noir et de forme irrégulière (pl. 8, 
fig. 60 p). En examinant des coupes faites sur des individus 
non traités par les réactifs, on voit que ces éléments corres- 
pondent aux bandes brunes de la colonne : on est doncen droit 
de les considérer comme des corps pigmentaires ; leur aspect, 
leur contenu irrégulier, permettaient déjà de le supposer. 

A l’aide d’un fort grossissement, on voit que le mésoderme 
est formé par du tissu fibreux, dense à la base de la colonne, 
plus lâche au sommet. Ces fibres conjonctives sont très fines et 
disposées suivant l’axe de l'animal. 

Les coupes transversales permettent de distinguer, dans la 
couche fibreuse, deux zones assez nettes : une zone externe, 
dans laquelle les fibres conjonctives ne sont pas disposées en 
tissu lamineux, et une zone interne, où la couche fibreuse 
forme des lames légèrement ondulées, présentant, au niveau 
des lames mésentéroïdes, une disposition particulière (pl. 40, 
fig. 69 M). Les éléments cellulaires du tissu conjonctif du 
mésoderme ne sont pas représentés par de simples noyaux, 
mais par de petits amas granuleux. Le picrocarmin colore en 
rouge ces éléments, et en Jaune orangé les lames de la zone 
profonde du mésoderme. L’éosine colore faiblement le tissu 
conjonctif, et, avec plus d'intensité, le protoplasma des élé- 
ments cellulaires. À la base de la colonne, les fibres conjone- 
tives sont tellement serrées les unes contre les autres, qu’elles 
deviennent difficiles à apercevoir. Au sommet, au contraire, 
elles sont nettement visibles et disposées en faisceaux longitu- 
dinaux. 

Le bord interne du mésoderme est limité par la couche de 


fibres musculaires cireulaires, signalées par nous chez tous 
ARTICLE N° f. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE, 93 


les Actiniaires (pl. 10, fig. 69, mc). Les faisceaux de ces fibres 
ne s’interrompent pas au niveau des lames mésentéroïdes, mais 
traversent leur plan fibreux, constituant une couche continue. 
La figure 63 représente une coupe longitudinale du bord 
interne du mésoderme et du bord externe d’une lame mésen- 
téroide ; elle montre que ces faisceaux musculaires, coupés en 
travers, sont semblables à des amas ovoides de noyaux forte- 
ment colorés par les réactifs. Elle fait voir en même temps 
comment le tissu fibreux des lames mésentéroïdes est en con- 
tinuité avec le mésoderme. Cette couche musculaire existe dans 
toute la hauteur de la colonne, mais elle ne constitue pas à elle 
seule le système musculaire des parois du corps. 

On remarque en effet que le mésoderme fibreux contient 
dans son épaisseur, à la partie supérieure de la colonne, des 
faisceaux de fibres musculaires, qui diffèrent complètement 
des fibres conjonctives par la netteté de leur contour, par leur 
volume, et par l’intensité avec laquelle ils se colorent à l’aide 
des réactifs. 

Sur les coupes longitudinales, ces faisceaux de fibres muscu- 
laires disposés en sphincter au sommet de la colonne, appa- 
raissentsous forme de points contenus dans de grands alvéoles, 
qui représentent chacun la coupe d’un faisceau musculaire 
(pl. 9, fig. 64 et 65, me). Ces faisceaux de fibres musculaires 
commencent à apparaître seulement vers le milieu de la colonne 
et deviennent plus nombreux et plus serrés en approchant du 
sommet. Le tissu conjonctüif diminue ainsi de plus en plus 
d'importance ; les fibres musculaires augmentent en nombre ; 
elles apparaissent non plus comme des faisceaux disséminés, 
mais comme de véritables lames qui finissent par constituer 
à elles seules toute épaisseur du mésoderme. 

S1 l’on étudie avec un fort grossissement ces faisceaux de 
fibres musculaires, sur les coupes transversales de la colonne 
(pl. 9, fig. 66, mc), on voit qu’ils sont disséminés sans ordre, 
formant une sorte de réseau au sein de la couche conjonctive. 
Leurs fibres sont entièrement lisses, sans noyau distinct. Le 
tissu qui les sépare est nettement fibreux; les noyaux sont 


94 E. JOURDAN. 

devenus plus nets, seulement ils présentent toujours un aspect 
granuleux ; ils ont des dimensions très inégales, et les fibres 
conjonctives, coupées en travers, apparaissent comme de fines 
granulations. C’est en vain que nous avons essayé l'emploi des 
réactifs et des injections interstitielles dans le but d'isoler Les 
fibrilles conjonctives et les éléments museulaires. Nous avons 
échoué dans nos tentatives, mais les coupes transversales très 
minces que nous avons réussi à faire au sommet de la colonne 
nous ont paru suffisantes pour acquérir une idée exaete de la 
structure des fibres musculaires et du tissu conjonetif méso- 
dermique. 

Ges fibres musculaires contenues dans Pépaisseur du méso- 
derme, sans être absolument propres au Culliactis, n’acquiè- 
rent cependant, chez aucun autre Actiniaire, un développement 
aussi remarquable. L’épaisseur de la zone eonjonctive, et les 
fibres musculaires qu’elle contient, font du Culliactis un type 
à part, et ces particularités nous semblent suffisantes à elles 
seules pour justifier la séparation de cette Actinie des autres 
Sagartiadés. Ge développement musculaire explique également 
la vigueur avec laqueile ce Zoanthaire peut se contracter. 
L'endoderme du Galliactis (pk. 40, fig. 69, en) est formé par 
des cellules renflées à leur extrémité, disposées en toufte, et 
possédant un noyau et un protoplasma hyalin. L’épaisseur de 
cette couche est fort variable : tantôt elle est presque égale 
à celle de lectoderme ; d’autres fois, au contraire, elle prend 
un développement plus considérable. 

Les filaments mésentériques projetés par les Galliactis 
sortent par des pores, situés au sommet de la colonne chez les 
Sagartia; à la base, chez les Calliactis et les Adamsia. Heider 
les a cherchés en vain chez le Sagartia troglodytes, où ils ne 
constituent peut-être pas des ouvertures constantes. Chez le 
Calliactis, nous avons été plus heureux que le naturaliste alle- 
mand, nous avons pu étudier la structure des pores à l’aide 
de coupes radiales et tangentielles (pl. 8, fig. 60 et 64). En 
pratiquant des coupes radiales à la partie inférieure de la 


colonne d’un Calliactis, on voit que les filaments mésenté- 
ARTICLE N° {. 


ZOANTHAIRES DU GOLFÉ DE MARSEILLE. 95 


riques sortent par de petits canaux constituant des ouvertures 
permanentes. Ces tubes mettent la cavité mésentérique en 
communication avec l'extérieur. Ils possèdent un revêtement 
cellulaire spécial, qui, par ses caractères, est intermédiaire à 
l’ectoderme et à l’endoderme. Îl n’existe pas, dans les parois 
- de ces canalicules, de fibres musculaires capables, en se con- 
tractant, d'interrompre cette communication ; le mésoderme 
ne montre pas au niveau de ces pores une disposition spé- 
ciale; La rigidité de la couche fibreuse doit contribuer aussi 
à maintenir ces ouvertures béantes. La coupe que nous avons 
figurée passait par axe d’un de ces petits canaux et contenait 
dans son ouverture une portion de filament mésentérique. 
Disque PÉDIEUX. — La base du Calliactis adhère aux 
coquilles avec une. si grande ténacité, que souvent elle se 
détache en parte de l'animal. La disposition des couches est 
la même, mais le mésoderme ne présente pas cette épaisseur 
exceptionnelle qui fait du Galhiactis un type à part parmi 
ceux que nous avons étudiés. L’ectoderme de cette région 
sécrète un mucus visqueux à l’aide duquel l’animal se fixe. 
LAMES MÉSENTÉROIDES. — Chez les Calliactis, leur disposi- 
on et leur structure sont semblables à celles que nous avons 
déjà décrites chez le Bunodes. Le plan médian est nettement 
fibreux. Sur les coupes transversales, après l’action de l’acide 
osmique, on distingue de petites vacuoles, qui sont complète- 
ment absentes du mésoderme de la colonne. Le système mus- 
culaire est représenté par des fibres longitudinales disposées 
suivant tous les replis du plan fibreux. L’endoderme forme 
une couche épaisse, constituée par des cellules renflées à leur 
extrémité, disposées en touffes, contenant un noyau et un proto- 
plasma hyalin (pl. 10, fig. 69). Ges lames mésentéroïdes sont 
de plusieurs ordres, mais toutes possèdent une structure seni- 
blable, et même les plus jeunes-ont déjà leur revêtement mus- 
culaire. Parmi les filaments mésentériques situés dans la cavité 
du corps, les uns ne se voient jamais à l’extérieur ; ils possèdent 
des cellules vibratiles volumineuses et sont complètement 
dépourvus de nématocystes. Les autres sont lancés par l’ani- 


96 E. JOURDAN. 


mal et sortent en abondance de ses pores ; ils ont une structure 
qu'on peut étudier aisément à l’aide des coupes longitudinales 
et transversales. Après l’action de l'acide osmique, on dis- 
üngue, sur les coupes longitudinales, trois zones (pl. 9, 
fig. 62) : une zone externe, entièrement constituée par des 
nématocystes, ayant pour la plupart leur fil déroulé; une 
couche granuleuse, sans structure cellulaire appréciable; 
enfin un axe fibreux coloré en rose par le picrocarmin et dans 
lequel sont disséminés des espaces à contenu granuleux. On 
retrouve, sur les coupes transversales, les trois couches décrites 
précédemment; en outre on peut reconnaitre, à l’aide de ces 
coupes, le rapport des filaments mésentiériques avec le bord 
interne des lames mésentéroides. On voit que ces filaments 
sont réunis aux cloisons par une partie amincie du plan fibreux 
qui se continue avec l’axe du filament mésentérique ; ce der- 
nier se détache à la suite d’une brusque contraction des fibres 
musculaires des lames mésentéroïdes, qui doivent rompre 
la partie fibreuse réunissant le filament à la lame mésen- 
téroide. 
ADAMSIA PALLIATA. 


Cette Actinie constitue un type remarquable par sa forme 
bizarre plutôt que par ses particularités histologiques. 

Les tentacules possèdent une structure semblable à celle des 
espèces que nous venons de décrire; la constitution de la zone 
mésodermique mérite seule d’être signalée. 

L’ectoderme de la colonne renferme des éléments glandu- 
laires semblables à ceux de la plupart des Actiniadés. Le méso- 
derme sous-jacent forme une mince couche fibreuse, dans 
laquelle on distingue une zone externe de tissu conjonctif lâche 
et une zone interne de tissu lamineux ; elles renferment toutes 
deux des noyaux parfaitement visibles. On remarque de plus, 
au sommet de la colonne, des faisceaux de fibres musculaires 
circulaires, disséminés dans l’épaisseur de la région interne. 
Sur les coupes tangentielles, ces faisceaux donnent au méso- 


derme un aspect réticulé. 
ARTICLE N° {. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. O7. 

Les fibres musculaires longitudinales des lames mésenté- 
roïdes sont peu développées; la région mésodermique contient 
des vésicules mâles remarquables par leur volume. Les sper- 
matozoïdes sont nettement groupés en faisceaux convergents 
vers un même point. 

La base de cet Adamsia prend une forme parüculière : elle 
s'étale en deux ailes dont les extrémités se rapprochent, se 
soudent, et constituent ainsi une cavité servant de demeure 
à un Pagure. L’ectoderme de la base sécrète un mucus qui se 
dépose et forme une couche cornée, constituée par des feuillets 
colorés en Jaune par l'acide picrique. 


PHELLIA ELONGATA. 


Quelques Zoanthaires malacodermés possèdent une colonne 
rugueuse, particularité qui avait fait grouper ces espèces dans 
des sections caractérisées par la présence d’une couche épider- 
mique spéciale. Tels sont le genre Phellia parmi les Sagartia- 
dés, et le genre ÆEdwurdsia parmi les Hyanihidés. Le Phellia 
elongata est Ia seule espèce de ce groupe que nous ayons pu 
étudier. 

La longueur et les imégalités de sa colonne lui donnent l’as- 
pect d’un Siponcle ou d’une Holothurie. La couleur terreuse 
de cette Actinie et les fibres musculaires puissantes qui garnis- 
sent ses lames mésentéroïdes lui permettent de se dissimuler 
facilement au fond des trous où elle habite. 

TENTACULES. — Nous ne nous arrêterons pas sur la disposi- 
uon des différentes couches des tentacules. Les éléments dis- 
sociés de l’ectoderme nous paraissent seuls dignes d'intérêt. Is 
sont dispersés au milieu de nombreuses granulations qui gè- 
nent bien souvent l'observateur. Parmi ces éléments (pl. 10, 
fig. 70), les plus nombreux sont des cellules en voie de forma- 
tion, munies d’un noyau bien distinct, et quelquefois d’une 
sorte de pédoncule. On voit aussi des nématocystes peu volumi- 
neux, cylindriques, à fil enroulé en spirale et des éléments 
glandulaires facilement reconnaissables à leur contenu granu- 

ANN. SG. NAT., ZOOL., AOUT 1879-80. X. 7. :— ART.-N° 1, 


98 H. JOURDAN. 


leux. Ces diverses sortes d'éléments, qui constituent l’ecto- 
derme des tentacules chez la plupart des espèces, ne forment 
pas à eux seuls la couche cellulaire externe de cette région. 
On rencontre en effet, en très petit nombre, des cellules épi- 
thélio-musculaires (pl. 10, fig. a, d). Les unes possèdent un 
amas protoplasmatique en contact immédiat avec la fibrille ; 
les autres sont mises en rapport avec elle par une partie étran- 
olée, et rappellent ainsi les éléments de l’ectoderme des ten- 
tacules de l’Acfinia equina. On voit encore, dans les dissocia- 
tions de la même couche, des éléments épithéliaux qui diffèrent 
des cellules épithélio-musculaires par la nature de leur pro- 
longement basilaire (pl. 10, fig. b, c, e). Ceux-ci, au lieu de con- 
stituer des fibrilles distinctes fortement réfringentes et homo- 
gènes, colorées en rouge par le carmin, forment au contraire 
de minces fibres basilaires hyalines, qui paraissent être de sim- 
ples prolongements de l'enveloppe de la cellule; quelques-unes 
de ces cellules possèdent un noyau parfaitement distinct; d’au- 
tres ont un renflement intermédiaire à la cellule et à la fibrille, 
semblable à ceux que nous avons décrits chez l’Actinia equina. 
Ces éléments rappellent alors les cellules considérées comme 
nerveuses chez les Méduses par R. et 0. Hertwig (1). 

Parois pu corps. — Les rugosités de la colonne des Phellia 
sont-elles formées par une couche spéciale? résultent-elles de 
la desquamation de l’ectoderme, ou bien sont-elles le pro- 
duit de la sécrétion des glandes de la couche cellulaire externe? 
Des coupes précédées de l’action de lacide osmique (pl 44, 
fig. 73) montrent d'abord que les plis de la colonne des Phel- 
lia correspondent à de véritables sillons, et que les crêtes qui 
les séparent sont formées par lectoderme etle mésoderme. On 
remarque encore que la couche dite épidermique est formée 
par du mucus ayant agglutiné de petits corps étrangers et con- 
stituant une sorte de couche supplémentaire, indépendante de 
l'animal, sans structure appréciable, et renfermant des grains 
de sable, des débris de coquilles, des Diatomées, etc. L’ecto- 


(4) Loc. cit. 
ARTICLE N° {. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 99 
derme, fort peu développé, disparaît sous cette zone granu- 
leuse, qui, par son épaisseur, pourrait être considérée comme 
la couche ectodermique réduite en bouillie. Cependant, en 
examinant attentivement les coupes faites sur des pièces fixées 
par lacide osmique, on distingue une zone très mince située 
entre la couche de mucus et le bord externe du mésoderme. 
Cette zone représente le véritable ectoderme. À l’aide d’un fort 
orossissement, on voit que Îles éléments qui entrent dans sa 
composition sont de deux sortes (pl. 11, fig. 74, ec). Les uns, 
cylindriques, à contenu granuleux, sont des glandes à mucus; 
lés autres, ovoïdes, situës au bord de lectoderme, dépourvus 
de tout contenu protoplasmatique, sont des capsules urticantes 
privées de leur fil. Dansles dissociations de la couche ectoder- 
mique, on retrouve les mêmes éléments (pl. 10, fig. 74-et 72). 
Les cellules glandulaires possèdent quelquefois un renflement 
terminal, et toujours un contenu granuleux. Les capsules 
urticantes sont faciles à reconnaître. Ces nématocystes, carac- 
térisés par une sorte de bâtonnet garni de barbelures, situés 
suivant l’axe de la capsule, sont complètement absents de 
l'ectoderme des tentacules et paraissent propres aux parois 
du corps. On rencontre aussi, dans les dissociations de l’ecto- 
derme, des cellules musculaires qui diffèrent de € Îles des 
tentacules par la longueur de leurs fibrilles. I est impossible 
de confondre ces fibrilles effilées aux deux extrémités et for- 
tement réfringentes, avec des prolongements basilaires de 
nature nerveuse. | 

La couche mésodermique est nettement fibreuse. Ses noyaux 
ne permettent pas de Fa considérer comme une membrane 
élastique. La face interne du mésoderme présente des plis cir- 
culaires tapissés par des fibres musculaires. 

LAMES MÉSENTÉROÏDES. — Elles présentent la structure 
fondamentale que nous avons déja montrée chez toutes les 
Actinies, mais elles sont remarquables, chez le Phellia, par 
le développement exceptionnel de leurs muscles et par Paspect 
irrégulier de leurs fibres musculaires. Si lon examine par 
transparence un fragment de ces lames mésentéroïdes coloré 


100 EH. JOURDANX. 

par le carmin (pl. 11, fig. 75, en), on distiigue des fibres mus- 
culaires longitudinales très volumineuses, situées de chaque 
côté du plan fibreux ; ces éléments sont recouverts par les eel- 
lules endodermiques, avec lesquelles elles sont étroitement 
unies. Les lames mésentéroïdes sont peu nombreuses chez le 
Phellia, mais le système musculaire y acquiert une grande 1m- 
portance. Les lamelles fibro-musculaires résultant des plis de 
l'axe fibreux des lames mésentéroïdes prennent un développe- 
ment considérable; elles se groupent, se rapprochent à leur 
base ef forment un faisceau longitudinal parfaitement distinet, 
situé d'un seul côté de la lame mésentéroïde : cet état est Pexa- 
oération du système musculaire des cloisons du Bunodes, du 
Calliactis. Gas lamelles fibro -musculaires, dont l’ensemble 
constitue ues faisceaux parfaitement distincts des lames 
mésentéroïdes, sont réunies à elles par une partie fibreuse qui 
prend naissance à leur centre au niveau d’une sorte de hile. 
Chacun de ces faisceaux fibro-musculaires mesure, en coupe 
transversale, de 2 à 3 millimètres de diamètre. 

Les fibres musculaires des lames mésentéroïdes isolées, 
après l’action de l’acide chromique en solution faible, ou du 
bichromate d’amimoniaque, présentent très rarement les for- 
mes figurées dans les traités classiques (pl. 17, fig. 76, a et b). 
L'élément représenté en «est à l’état d'extension; celui repré- 
senté en b, à l’état de contraction; ces fibres sont lisses, dé- 
pourvues de noyau, effilées à leur extrémité. Les éléments 
représentés pl. 11, fig. 77, 78, 79, 50, sont les plus fréquents. 
Nous nous sommes assuré, en faisant nos observations, que 
l'ivrégularité de leurs formes n’était pas le résultat de nos pro- 
cédés de dissociation. Si l’on colore ces éléments par le picro- 
carmin, on remarque que les saillies qui leur donnentun aspect 
irrégulier et anormal sont toutes situées du même côté de la 
fibrille; en outre, ces proéminences paraissent être de deux 
espèces. Les unes, par la manière dont elles se colorent par 
les réactifs, peuvent être considérées comme de simples ondes 
de contraction (pl. 11, fig. 77, on). Les autres font une saillie 
beaucoup plus forte, s’isolent davantage de la fibre, possèdent 

ARTICLE N° Î. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE, 401 


un protoplasma granuleux et quelquefois un noyau bien visible 
(pl. 11, fig. 78, 79, ce), qui ne permettent pas de les confondre 
avec la fibrille : on doit les considérer comme de véritables 
cellules qui peuvent même s'isoler presque complètement de 
la fibre musculaire. 

La présence de ces cellules et des ondes de contraction donne 
aux fibres musculaires des lames mésentéroïdes un caractère 
particulier qui n'est cependant pas exceptionnel chez les Acti- 
niadés; nous les retrouverons en effet dans les fibres muscu- 
lairesdes parois du corps du Cérianthe. Les cellules qui ont avec 
ces fibrilles des rapports intimes sont certainement endoder- 
miques; aussi nous paraît-il impossible de leur attribuer des 
fonctions sensitives. On n’ignore pas, en effet, que cette couche 
est fort peu sensible chez les Zoanthaires ; 1l est bien rare de voir 
l'animal contracter ses tentacules, même si l’on introduit une 
aiguille dans sa cavité mésentérique. On le voit, les fibres mus- 
culaires des lames mésentériques peuvent avoir avec les cel- 
lules de Pendoderme des rapports analogues à ceux qui exis- 
tent entre les cellules de lectoderme et les fibres musculaires 
destentacules de plusieurs espèces. Des relations aussi mtimes 
permettent également de supposer que les éléments cellulaires 
et les fibrilles doivent avoir une origine commune. Aïnsi, 
comme nous le verrons plus loin, tandis que le mésoderme 
fibreux et les fibres longitudinales des tentacules seraient 
d’origine ectodermique, les éléments musculaires des lames 
mésentéroïdes prendraient naissance aux dépens des cellules 
de l’endoderme. 

Les organes de la reproduction sont situés au fond de la 
cavité mésentérique. L'étude de ces organes, chez les espèces 
précédentes, nous a fait connaitre la structure des vésicules 
mâles : aussi nous sommes-nous appliqué, chez le Phellia, à 
l'étude des ovaires (pl. 44, fig. 81 et 82). Is sont remarquables 
par leur couleur jaune orangé, et se présentent sous la forme 
de corps pelotonnés, situés au fond de la cavité mésentérique. 
Les ovules naissent au milieu de la couche mésodermique des 
lames mésentéroïdes; 1ls sont ovoïdes, légèrement granuleux, 


102 EH. JOURDAN. 

munis d’une vésicule et d’une tache germinative; Île tissu 
fibreux dans lequel ils prennent naissance ne présente aucun 
caractère particulier. L’endoderme, dont la structure est dif- 
ficile à apprécier, présente un aspect granuleux; même après 
l’action de l’acide osmique et des réactifs colorants, sa struc- 
ture cellulaire n’est pas toujours bien visible : cependant, en 
examinant certaines coupes, mieux colorées et plus minces, 
on distingue des stries perpendiculaires au mésoderme, qui 
représentent tout autant de cellules cylindriques, très longues, 
remplies de petites granulations colorées en noir par Pos- 
mium. 


ILYANTHUS MAZELI, nov. sp. 


Le seul individu de cette espèce dont nous ayons pu faire 
lPétude histologique avait été traité par Palcool; aussi nous 
a-t-1l été impossible d'examiner la structure de ses couches 
cellulaires, et avons-nous dù borner nosrecherches à larégion 
mésodermique. 

Sur les coupes transversales, le picrocarmin colore vivement 
celte couche et permet d’y distinguer deux zones : l’externe, 
composée de tissu conjonctif lèche; l’interne, formée de tis- 
sus lamineux. La couche mésodermique du tube œsopha- 
gien, fort peu développéechez la plupart des Actinies, acquiert 
chez l’Ilyanthus une épaisseur remarquable. Elle présente 
une struciure nettement fibreuse. Les coupes, légèrement 
dilacérées, montrent que les fibres conjonctives sont très fines 
et disposées en faisceaux. Elles rappellent complètement les 
fibres de même nature des animaux supérieurs. Le mésoderme 
contient, outre les noyaux colorés en rouge, des cellules beau- 
coup plus volumineuses, qui prennent, sous l’action du picro- 
carmin, une coloration orangée. Elles possèdent un noyau 
bien visible et ont quelquefois un aspect irrégulièrement 
étoilé. Ges cellules volumineuses, et la densité de la couche 
fibreuse au sein de laquelle elles sont situées, donnent au 
mésoderme l'apparence d’un fibro-cartilage. Nous n’avons 


rencontré chez aucune autre Actinie des cellules mésoder- 
ARTICLE N° {, 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 103 


miques de dimensions aussi considérables; nous ne croyons 
pas cependant qu’on puisse leur atiribuer des fonctions spé- 
ciales, car elles existent réellement, un peu plus réduites et 
avec des contours peu différents, chez la plupart des espèces. 

Les parois du corps etles lames mésentéroïdes de l’lyanthus 
sont très minces; elles portent un faisceau de fibres muscu- 
laires longitudinales peu volumineux et presque complète 
ment isolé de la lame mésentéroïde. 


CERTANTHUS MEMBRANACEUS, Gmel. 


Le Cérianthe possède une structure anatomique spéciale, 
et diffère des autres Actinies par de nombreuses particularités 
histologiques. 

Le corps du Cérianthe, contenu dans un tube feutré, pré- 
sente un aspect fusiforme; 11 est muni d’un pore à son extré- 
mité aborale. Les tentacules, au lieu d’être disposés en cycles 
difficiles à distinguer, sont groupés en deux couronnes, sépa- 
rées par une large zone lisse. Au centre des tentacules labiaux 
se trouve un tube comparable au tube œsophagien des Acti- 
nies, maintenu en place par les lames verticales qui s'étendent 
des parois du corps à la paroi interne de l’œsophage. Ces 
lames se continuent au-dessous et descendent dans la cavité 
du corps; elles forment alors de simples membranes portant 
un filament mésentérique. Leur ensemble constitue la 
zone des cordons pelotonnés. Plus bas encore, ces lames 
mésentéroïdes se continuent, les éléments de la reproduc- 
tion se développent dans leur épaisseur; elles forment 
ainsi les lames génitales. Deux de ces lames mésentéroïdes se 
prolongent seules jusqu’au pore aboral, constituant un canal 
longitudinal, désigné par 3. Haime sous le nom de gouttière 
interlamellaire impaire. Tel est en peu de mots le plan anato- 
mique du Cérianthe. Étudions maintenant la structure histo- 
logique des différentes régions que nous venons de signaler. 

FENTACULES. — Ces appendices sont capables d’une grande 
extension. Îls possèdent une vive sensibilité et sont couverts 


104 E. JOURDANX. 

de eils vibratiles faciles à apercevoir. Les coupes transversales 
et longitudinales montrent que ces tentacules sont formés de 
trois couches (pl. 19, fig. 83 et 84). Une couche cellulaire 
externe, ou ectoderme, mesurant 0"",15; son bord externe 
est indiqué par une mince zone colorée en noir par l'osmium, 
simulant une cCuticule. On aperçoit également des cils 
vibratiles courts et serrés, agglutinés par du mucus. L’ecto- 
derme est remarquable par le grand nombre de nématocystes 
qui garnissent son bord externe; ces organes urticants pré- 
sentent un aspect cylindrique ou légèrement fusiforme. Ils 
constituent une couche presque continue et se rencontrent 
plus rarement dans la partie profonde de là couche cellulaire 
externe. Leur taille est variable, leur fil est presque toujours 
enroulé en spirale, Qn voit, exceptionnellement dans les ten- 
tacules, les gros nématocystes à fil pelotonné, qui abondent 
dans les parois du £orps. Au-dessous de la zone externe à 
nématocystes, on distingue une couche formée par les longues 
cellules, probablement vibratiles, qui vont se terminer entre 
les capsules urticantes. Ges éléments sont mumis d’un ou de 
plusieurs noyaux. À la partie profonde de l’ectoderme, et 
immédiatement en contact avec les fibres musculaires longi- 
tudinales, on aperçoit sur les coupes longitudinales et trans- 
versales, une zone finement granuleuse, colorée en gris par 
l'acide osmique, très nettement séparée de l’ectoderme et du 
mésoderme, zone dans laquelle 11 nous à été impossible de 
distinguer une structure cellulaire, même par l'emploi des 
objectifs à immersion. 

Le mésoderme des tentacules comprend des fibres longitu- 
dinales externes, une couche de tissu conjonctif et des fibres 
circulaires internes. Sur les coupes transversales (pl. 19, 
fig. 87 et 88), les fibres longitudinales apparaissent sous la 
forme de points noirs disposés entre les lames rayonnantes du 
mésoderme fibreux; ces lames musculaires présentent ainsi en 
coupe transversale un aspect penné qui n'existe que sur les 
tentacules du cycle externe. Au-dessous de cette couche muscu- 


laire, on remarque une zone très faiblement colorée par l'acide 
ARTICLE N° 1. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE, 4105 


osmique, ayant un aspect homogène. On serait tenté de la 
considérer plutôt comme une membrane élastique que comme 
unecouchedetissu conjonctif. Au-dessous de cette zone fibreuse 
existent des fibres circulaires disposées en une seule couche ; 
sur les coupes longitudinales, elles apparaissent comme 
une série de points noirs bordant le mésoderme. Si lon exa- 
mine la zone fibreuse à l’aide d’un fort grossissement, on 
distingue des fibrilles très minces, sur lesquelles nous nous 
arrêterons un instant (pl.19, fig. 87 et 88, /n). L'aspect de ces 
fibrilles diffère suivant qu'on examine le mésoderme en coupe 
longitudinale ou transversale. Dans le premier cas, on distin- 
gue, au sein de la lamelle mésodermique, des fibrilles très 
minces, faiblement colorées par l’acide osmique. Elles parais- 
sent partir chacune d'une fibre musculaire circulaire interne, 
traversent le mésoderme, la couche des fibres musculaires 
longitudinales, et arrivent dans l’ectoderme. Sur les coupes 
transversales, ces fibrilles, de nature probablement nerveuse, 
s’étalent légèrement sur les fibres musculaires cireulaires avec 
lesquelles elles sont en contact, traversent le mésoderme, et 
arrivent dans les lames fibreuses rayonnantes. Elles mettent 
ainsi en rapport les fibres cireulaires internes et les éléments 
de l’ectoderme. Plusieurs de ces fibrilles partent quelquefois 
d’un même point et seramifient avant de pénétrer dans lPecto- 
derme. Ces fibrilles ne sont pas de nature conjonctive, elles se 
distinguent facilement du mésoderme par leur direction et par 
la couleur qu’elles prennent sous l'influence des réactifs. Bien 
que notre opinion puisse paraitre peu fondée, nous sommes 
porté à les considérer comme des éléments de communica- 
ton nerveuse, mettant en rapport les fibres circulaires internes 
avec les cellules de l’ectoderme. 

Si l’on isole par la dissociation une portion du mésoderme 
d'un tentacule du cvele interne, on distingue à sa surface, au- 
dessus de la lame conjonctive, deux systèmes de fibres mus- 
culaires (pl. 12, fig. 89). Les unes, très longues, disposées en 
couche serrée, sont les fibres musculaires longitudinales. 
Les autres, très courtes, sont faciles à distinguer des précé- 


406 EE. JOURDAN. 


dentes par leur volume et leur direction; chacune est en 
contact avec un petit amas de protoplasma. La lamelle méso- 
dermique, examinée par transparence, offre un aspect tout 
à fait comparable à la figure de Ciamician, représentant la 
lamelle de soutien des tentacules d’un Hydraire (Tubularia 
Mesembrianthemum) (1). Les cellules musculaires sont dissé- 
minées au-dessus des fibres longitudinales, elles ne sont pas 
disposées en couche continue et correspondent peut-être aux 
fibres circulaires. Les dissociations permettent seules de voir 
ce système musculaire diffus, qui ne se retrouve pas sur les 
coupes. | | 
Les appendices du cyele interne se distinguent de ceux du 
cycle externe par quelques particularités. Les nématocystes ne 
constituent plus à eux seuls la zone externe de l’ectoderme. On 
aperçoit en effet, dans cette couche, parmi les capsules urti- 
cantes (pl. 19, fig. 85 et 86), des éléments de forme et de di- 
mensions variées, les uns ovoides et ne dépassant pas les dimen- 
sions des nématocystes, les autres, beaucoup plus volumineux, 
atteignant presque la couche des fibres musculaires longitu- 
dinales par leur extrémité interne, et ne communiquant avec 
la surface de l’ectoderme que par une sorte de goulot. Ces 
cellules glandulaires constituent des éléments spéciaux que 
nous n'avons pas encore rencontrés chez les Actiniadés. Elles 
renferment un protoplasma coloré en gris par losmium, divisé 
en petits grumeaux serrés les uns contre lesautres, et donnant 
à ces éléments lapparence d’une glande pluricellulaire. On 
distingue encore, dans lectoderme des mêmes tentacules, des 
cellules glandulaires plus petites, en forme de raquette ; nous 
les retrouverons en grand nombre dans l'œsophage et nous les 
étudierons alors plus attentivement. Les tentacules du eyele 
interne se distinguent encore, de ceux du cycle externe, par le 
peu de développement des fibres musculaires. Elles ne sont pas 
disposées en lames rayonnantes et ne présentent pas, sur les 
coupes transversales, cette disposition pennée si remarquable; 
(1) Giamician, Ucber den feineren Bau und Entwicklung von Tubularia Me- 


sembrianthemum (Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, 1879, t. XXXII). 
ARTICLE N° 1. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 107 
elles sont simplement rangées en une seule ou plusieurs cou- 
ches sur la face externe du mésoderme. 

L'endoderme offre encore des caractères identiques dans les 
tentacules du eyele externe et dans ceux du cyele interne, Les 
cellules formant cette couche possèdent un seul ou plusieurs 
noyaux et des cils vibratiles longs et peu nombreux. Ces cellules 
présentent, sur les coupes longitudinales des tentacules du 
cycle externe, une disposition partieulière (pl. 49, fig. 84). 
Elles sont groupées deux par deux et sont en contact seule- 
ment par leur extrémité libre. 

On peut, par la dissociation, isoler les éléments musculaires 
des tentacules (pl. 12, fig. 90 et 91). La forme bizarre de ces 
fibres, à contours irréguliers pourrait les faire considérer 
comme des produits artificiels résultant des moyens mis en 
œuvre pour les séparer. Mais la présence d’un grand nombre 
de ces éléments encore adhérents à la lamelle mésodermique, 
el ayant néanmoins des caractères identiques à ceux qui sont 
représentés (fig. 90 et 91), indique que ces fibres ne sont pas 
exceptionnelles ; elles représentent en effet l’état normal des 
fibres musculaires des tentacules Chacun de ces éléments se 
compose de deux parties distinctes : d’une fibre longue, effilée 
aux deux extrémités, homogène, vivement colorée par le car- 
min, complètement dépourvue de stries transversales ou longi- 
tudinales, qui présente des amincissements et des renflements 
successifs, au niveau desquels la fibre se met en rapport avec 
les cellules, tantôt en contact immédiat, tantôt séparées d’elle 
par un étranglement. Ces cellules possèdent un protoplasma 
oranuleux et un noyau. On voit, par cette description, que les 
éléments musculaires des tentacules du Gérianthe sont tout à 
fait comparables aux fibres musculaires pluricellulaires des 
lames mésentéroïdes des autres Actinies. Les tentacules du 
cycle interne possèdent encore des éléments contractiles dissé- 
minés à la partie profonde de lectoderme. Nous les avons déjà 
décrits, et l’examen de notre figure suffira pour démontrer que 
ces fibrilles sont semblables aux cellules musculaires des autres 
Actiniadés. 


108 K. JOURDPAN. 


ŒsorHAGe. — L’ectoderme de cette région est formé à peu 
près uniquement par des cellules vibratiles et des cellules 
glandulaires. Il présenteles plus grandes analogies avec l’ecto- 
derme des tentacules du cyele interne, ets’en distingue surtout 
par le petit nombre de nématocystes. Les cellules vibratiles 
sont longues, difficiles à isoler, munies d’un noyau et serrées 
les unes contre les autres. Elles apparaissent, à un faible gros- 
sissement, Comme des stries parallèles. Les cellules glandu - 
laires sont de deux sortes, faciles à distinguer à leur forme, et 
surtout à la nature de leur contenu. Les unes sont le plus 
souvent ovoides et volumineuses. Leur protoplasma, en appa- 
rence homogène, se colore très faiblement par l'acide osmique 
sous l’action du carmin, il prend une teinte rose; il devient 
violet par l’éosine hématoxylique. Ces cellules glandulairés, 
semblables à celles qui sont signalées plus haut dans les ten- 
tacules du cycle interne, se montrent alors composées de 
petits corpuseules polygonaux, serrés les uns contre les autres. 
Ces éléments ont ainsi une apparence finement réticulée. Outre 
ces cellules glandulaires, on aperçoit en nombre presque égal 
d'autres éléments de même nature, mais différents par leur 
forme et par leur contenu. Ils sont plus petits, en forme de 
bourse ou de raquette, et communiquent avec la surface de 
l'ectoderme par un étroit goulot. Leur contenu, au lieu d’être 
homogène, est fortement granuleux; il se compose de cor- 
puseules arrondis, colorés en noir-par lacide osmique, à con- 
tour net et bien tranché. Les réactifs colorants ont peu d’ac- 
tion sur eux. L'aspect complètement différent du contenu de 
ces cellules glandulaires nous autorise à les considérer comme 
ayant des fonctions parfaitement distinctes; mais nous ne 
croyons pas qu'il soit possible de préciser et d’assigner à cha- 
cune de ces cellules des fonctions spéciales. La seconde forme 
de cellules glandulaires doit cependant jouer un rôle dans la 
digestion, car ces éléments existent surtout en grand nombre 
dans l’œsophage. Les capsules urticantes se rencontrent rare- 
ment dans l’ectoderme de cette région. Les cellules vibratiles 


et glandulaires constituent presque à elles seules la totalité 
ARTICLE N° 1. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 109 
des éléments cellulaires de la couche externe du tube œæso- 
phagien. 

Parois pu corps. — dJ. Haime avait distingué, chez le 
Cérianthe, quatre strates cellulaires : couche épidermique, 
couche pigmentale, couche à nématocystes; enfin couche cel- 
lulaire profonde, dans laquelle les éléments formeratent une 
véritable membrane délicate et peu résistante. Dans la tunique 
musculaire, sur laquelle 1! insiste peu, cet observateur à ren- 
contré une couche de fibres circulaires externes et une couche 
de fibres longitudinales. I nous à été impossible de retrouver 
chez le Cérianthe les quatre couches cellulaires de J. Hiime ; 
la disposition des fibres musculaires signalée par ce naturaliste 
ne concorde pas non plus avec ce que nous avons vu. Nos 
coupes au niveau de la région moyenne des parois du corps 
du Cérianthe permettent de distinguer les trois couches fon- 
damentales du corps de toutes les Actimiadés : une couche 
cellulaire externe ou ectoderme, une zone fibro-musculare ou 
mésoderme, et enfin une couche cellulaire interne ou endo- 
derme (pl. 15, fig. 92 et 93). Le mésoderme contient une 
épaisse couche de fibres longitudinales propre au Gérianthe, 
w’existant chez aucun autre Actiniaire. Au-dessous d'elle, on 
voit une mince zone de tissu conJonctif et une couche de fibres 
musculaires circulaires. 

Les parois du corps du Cérianthe présentent l'épaisseur la 
plus considérable au niveau de la partie moyenne. Elle est due 
surtout au développement de la couche musculaire. La struc- 
ture de l’ectoderme varie peu avec les régions. Si l’on examine 
un fragment de cette couche cellulaire pris sur l’animal vivant, 
on constate aisément l'absence complète des cils vibratiles. Sur 
une coupe longitudinale, l’ectoderme mesure 0,23 de milli- 
mètre. Son bord externe dessine des lobes qui correspondent 
a autant de plis cellulaires (pl. 45, fig. 94). L’acide osmique 
permet seul d'acquérir une idée bien nette de la structure de 
cette couche cellulaire. On chercherait vainement les quatre 
strates de J.Haime. Tous les éléments se confondent en une cou- 
che unique; ce n’est pas sans peine qu'on peut déterminer les 


110 E. JOURDAN. 

limites d’une zone située à la base de l’ectoderme, tout à fait 
homologue de la couche granuleuse des Actinies. L’ectoderme, 
malgré son épaisseur, est formé par une seule couche de cellules 
très longues, disposées perpendiculairement au mésoderme. 
Sur les coupes transversales ou longitudinales, ces éléments 
sont coupés le plus souvent obliquement, et il est alors très 
difficile de se faire une idée nette de leur disposition. 

Ces cellules, qui forment pour ainsi dire la charpente de 
l'ectoderme, sont très minces et très longues, légèrement 
renflées à leur extrémité; elles s'étendent depuisle bord externe 
de cette couche jusqu’à la zone granuleuse, dans laquelle 
elles se perdent. Leur aspect les rend tout à fait comparab es 
aux cellules vibratiles des tentacules. Mais Pabsence complète 
de tout mouvement vibratile à la surface de l’ectoderme des 
parois du corps rend leurs fonctions difficiles à mterpréter. 
Nous ne croyons pas émettre une opinion trop téméraire en les 
considérant comme des cellules sensitives. Ces éléments se 
retrouvent d’ailleurs dans les dissociations; leur aspect nous 
semble propre à justifier notre interprétation. À cause de leur 
délicatesse, ces éléments sont difficiles à isoler : on les retrouve 
le plus souvent brisés et presque toujours réunis en faisceau, 
semblable à celui qui est représenté (pl. 1%, fig. 98); quel- 
quefois ils sont isoiés. On voit alors qu'ils sont fusiformes avec 
un ou plusieurs étranglements (pl. 14, fig. 97) et qu'ils se 
terminent par un mince prolongement, comparable à un cni- 
docil. Lis contiennent un protoplasma granuleux et se colorent 
vivement par le picrocarmin. 

On rencontre très rarement, dans la couche ectodermique 
dissociée, des éléments pouvant être considérés comme des 
cellules musculaires. Le seul que nous ayons aperçu (pl. 14, 
fig. 96, ») était formé par une fibrille mince et très courte, 
rompue à ses deux extrémités, et par une cellule à proto- 
plasma granuleux, à noyau en contact immédiat avec la 
fibnille. 

Les capsules urticantes attirent tout d’abord l'attention de 
l'observateur par leur forme et leurs dimensions. Nous insis- 

ARTICLE N° 1. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. lit 
terons peu sur l’aspect varié de ces éléments. J, Haime a dé- 
crit et figuré d’ailleurs avec beaucoup d’exactitude les varié- 
tés les plus remarquables. Nous avons même cherché en vain 
certaines formes représentées par ce zoologiste. Ces némato- 
cystes diffèrent complètement de ceux des tentaeules; ils sont 
beaucoup plus gros; leur fil, au lieu d’être enroulé en spirale, 
est irrégulièrement pelotonné. [ls sont semblables à ceux 
qui sont représentés planche 7, fig. 2 et 3, dans le mémoire 
de J. Haime. Ils sont, pour la plupart, disposés au bord exté- 
rieur de l’ectoderme ; quelques-uns, cependant, sont encore 
situés dans l’épaisseur de cette couche. On voit enfin, à la 
partie profonde de lectoderme (pl. 43, fig. 94, »j), immédia- 
tement au-dessus de la couche granuleuse, des cellules ovoides 
ou parfaitement sphériques, qui sont tout autant de jeunes 
nématocystes en voie de formation. Ces cellules sont surtout 
intéressantes à étudier après l’action de l'acide osmique, qui 
les fixe parfaitement dans leur forme, et colore leur contenu 
avec des intensités différentes (pl. 14, fig. 96, «, b, c, d,e, f). Au 
stade le plus jeune, les capsules urticantes sont représentées 
par de simples cellules semblables à des éléments épithé- 
liaux. Le protoplasma et le noyau sont primitivement conden- 
sés en une masse centrale, fortement colorée par l'acide 
osmique. À un état plus avancé, ces éléments prennent une 
forme en raquette, et en même temps on remarque que le 
protoplasma s’est divisé en deux parties parfaitement dis- 
tinctes : l’une est faiblement colorée par lacide osmique ; 
l’autre au contraire a pris, sous l'influence de ce réactif, une 
coloration noire intense. C’est dans cette dernière partie que 
le nématocyste va apparaitre. Ces cellules deviennent alors 
parfaitement ovales, el portent à chaque extrémité une sorte 
de prolongement. Le prolongement filiforme inférieur se perd 
dans la couche granuleuse; l’autre, celui qui se dirige vers le 
bord externe de l’ectoderme, présente la forme d’un petit tube. 
Malgré toute notre attention, il nous a été impossible de voir 
si ce prolongement est propre au nématocyste, ou s’il est formé 
par la juxtaposition de deux éléments fibrillaires voisins. Quelle 


112 E. JOURDANX. 

qu’en soit l’origine, nous croyons être en droit de le considé- 
rer comme destiné à faciliter la migration de la capsule urti- 
cante vers le bord externe de l’ectoderme. 

Par quel mécanisme les nématocystes complètement déve- 
loppés atteignent-1ls la surface de l’ectoderme? Nous pensons 
que leur déplacementest produit par la contraction de l’épaisse 
couche musculaire formant le mésoderme du corps du Cé- 
rianthe. Notre opinion n’est ici qu'une simple hypothèse, mais 
elle est au moins vraisemblable. 

Les éléments glandulaires sont, après les nématocystes, les 
cellules les plus remarquables de l’ectoderme; ils rappellent, 
par leur forme (pl. 14, fig. 99) et leur contenu, les cellules 
glandulaires propres aux tentacules et à lœsophage. Les pe- 
tits corps polygonaux constituant le protoplasma cellulaire 
sont faiblement colorés par l'acide osmique, et prennent, sous 
l'influence du picrocarmin, une coloration rose. La forme de 
ces éléments est d’ailleurs assez variable : quelques-uns font 
penser aux nématocystes par leur aspect et leurs dimensions; 
d’autres sont fusiformes ; d’autres enfin, munis d’un prolonge- 
ment basilaire, possèdent un noyau souvent très volumineux. 
On le voit, ces cellules glandulaires ne présentent rien de spé- 
cial; elles sont presque identiques, par leur aspect et par la 
nature de leur contenu, à une des formes décrites plus haut 
dans les tentacules du cycle interne. 

Les corpuscules de pigment qui donnent au Cérianthe sa 
coloration brune siègent dans lPectoderme. Ils sont très re- 
connaissables sur les coupes traitées par des solutions faibles 
d'acide osmique (pl. 13, fig. 94, p). Leur couleur brun rou- 
geûtre ne permet pas de les confondre avec les autres éléments, 
Ils sont souvent disposés en boyaux, entre les cellules de l’ec- 
toderme ; leur aspect pourrait alors les faire prendre pour des 
cellules glandulaires, mais cette confusion n’est pas possible 
lorsqu'on examine les coupes avec attention. On reconnaît alors 
bien vite une absence complète de membrane d’enveloppe; 
leur couleur lève enfin toute espèce de doute. 

Outre ces éléments, on remarque, sur les coupes à l’acide 

ARTICLE N° {. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 115 
osmique, une zone granuleuse analogue à celle qui existe chez 
les Actinies, et située à la partie profonde de l’ectoderme. Cette 
couche contient des fibrilles dirigées suivant l’axe de l'animal, 
apparaissant sur les coupes transversales comme des points 
fortement colorés. Ges fibrilles nous paraissent être les seuls 
éléments différenciés de la couche granuleuse; nous croyons 
que si le Gérianthe possède des éléments nerveux, ils doivent 
exister dans cette zone. C’est là en effet que nous les avons 
rencontrés chez une Actimie. Is doivent exister dans cette ré- 
sion chez tous les animaux de ce groupe. Gette couche granu- 
leuse acquiert ainsi une grande importance ; les minces fibrilles 
qui la traversent dans tous les sens sont propres à mettre en 
communication entre elles les parties basilaires des cellules 
de l’ectoderme, et à établir des rapports entre cette couche cel- 
lulaire et les couches musculaires des parois du corps. Le mé- 
soderme du Gérianthe présente un aspect spécial. Le tissu 
conjonctif ne constitue plus 1c1, comme chez les autres Zoan- 
thaires, la partie essentielle de cette couche. Les fibres mus- 
culaires longitudinales, complètement absentes dans les 
parois du corps des Actinies, ont acquis chez le Cérianthe 
une grande importance; elles forment une couche qui peut 
attemmdre 2 millimètres d'épaisseur. Elles sont disposées sur 
de minces lames rayonnantes dépendant de la couche fibreuse 
sous-jacente. Nous la décrirons d’abord, et nous étudierons 
ensuite la disposition des fibres musculaires. 

La couche fibreuse du mésoderme mesure 0"",05. Le bord 
interne de cette zone paraîtrégulièrement ondulé sur les coupes 
longitudinales, et rectiligne sur les coupes transversales. Son 
bord externe, qui ne présente aucune sinuosité sur les coupes 
longitudinales, est au contraire irrégulier sur les coupes 
transversales. Gette couche conjonctive se colore en gris par 
l’acide osmique, en rose par le picrocarmin ; mais ces réactifs 
ne font apparaître ni fibres, ni noyaux; tout au plus si, par 
l'emploi du picrocarmin, on aperçoit des stries irrégulières, 
simples plis de la substance conjonctive, ne correspondant pas 
à des fibrilles analogues à celles des tentacules. 

ANN. SC. NAT, ZOOL., AOUT 1879-80. X, 8. — AAT, N° #, 


114 E. JOURDAN. 

Les coupes longitudinales radiales (pl. 43, fig. 93) mon- 
trent que l’espace entre lectoderme et cette mince zone 
fibreuse est occupé tout entier par des fibres musculaires ; 
maisil est bien difficile, à l'aide de ces seules coupes, de recon- 
naître la véritable disposition de ces éléments. Les coupes 
transversales faites au niveau de la région moyenne du corps 
(pl. 43, fig. 92, et pl. 14, fig. 400), c’est-à-dire ‘au point où 
la couche musculaire atteint son plus grand développement, 
sont au contraire bien propres à montrer la disposition des 
fibres contractles. Sur ces coupes, on voit des tractus con- 
jonctifs très minces partir de la zone fibreuse, traverser la 
couche musculaire et se perdre dans Pectoderme. De chaque 
côté de ces fibres conjonctives on distingue des noyaux volu- 
mineux, fortement colorés par le carmin, représentant, en 
sections transversales ou légèrement obliques, tout autant de 
fibres musculaires. I résulte de l’examen de ces coupes, com- 
parées avec les sections longitudinales, que les fibres muscu- 
laires sont disposées sur des lames conjonctives rayonnantes, 
comparables à celles des tentacules, mais elles prennent ici 
une importance et un développement exceptionnels. x 

Par la dissociation, on peut isoler facilement des portions 
de ces lames musculaires, et observer la disposition des fibres 
et leur structure. Get examen nous confirme dans la manière 
de voir que nous venons d'exposer. Nous remarquons, sur 
quelques-unes de ces lames, examinées par transparence,-un 
aspect particulier (pl. 44, fig. 104) dù sans doute à l’état de 
contraction des éléments musculaires ; ceux-ci forment de vé- 
ritables plis, plus ou moins saillants, au-dessus des fibres 
musculaires. L'aspect offert par ces lames contractées peut 
alors donner lieu à des Imterprétations variées. Nous pensons 
que ces plis représentent de véritablés ondes de contraction, 
et confirment ainsi notre opinion sur certaines saillies offertes 
par les fibres musculaires des lames mésentéroïdes du Phellia 
elongata. Les fibres musculaires longitudinales des parois 
du corps du Cérianthe se laissent facilement isoler; on voit 


alors que ces éléments ne présentent ni stries, ni noyaux. Ils 
ARTICLE N° 1. 


ZOANTHAIRES DU/GOLFE DE MARSEILLE. TES 
sont volumineux, se colorent vivement par le carmin, et pré- 
sentent les plis déjà signalés sur les lames musculaires. 

Les fibres longitudinales constituent la couche contractile la 
plus importante des parois du corps du Gérianthe. On distingue 
cependant, au-dessous de la zone fibreuse, des fibres muscu- 
laires circulaires, qui apparaissent sur les coupes longitudi- 
nales comme une série de noyaux suivant tous les replis de 
la partie fibreuse du mésoderme. Gette couche est analogue 
à celle de tous les Zoanthaires et ne présente rien de parti- 
culier. 

L’endoderme a été décrit par J. Haine comme une mem- 
brane muqueuse formée de cellules polygonales vibratiles, ta- 
pissant l’intérieur des tentacules et la cavité mésentérique, 
Nous avons étudié cette couche cellulaire à l’aide de coupes 
transversales et longitudinales. Ges dernières, pratiquées sur 
des pièces traitées par Pacidé osmique, sont intéressantes 
à étudier (pl. 13, fig. 95). Elles permettent de voir, non-seu- 
lement la structure imtime des cellules de l’endoderme, mais 
encore la disposition générale de leurs éléments, 

L’endoderme du Cérianthe rappelle complètement celui de 
l'Halistemma tergestinum, décrit et figuré par Claus (1). Les 
cellules sont très longues et mincés, renilées à leur extrémité 
libre et portant de longs cils vibratiles. Leurs noyaux sont le 
plus souvent invisibles. Gette couche présente encore chez le 
Gérianthe des cellules glandulaires spéciales que nous avons 
cherchées en vain chez les autres Actimadés. Ces éléments se 
colorent faiblement par Pacide osmique, et peuvent être con- 
fondus, à un faible grossissement, avec de simples lacunes. Un 
examen attentif et l'emploi de certains réactifs colorants dé- 
montrent que ces cellules sont de véritables éléments glandu- 
laires, mesurant jusqu’à 0"",0%, et rappelant, par l'aspect de 
leur contenu, les cellules glandulaires de Pectoderme. 

Nous avons pu, à l’aide de coupes à l’acide osmique et de 


(1) Claus, Ucber Halistemma tergestinum (Arbeiten aus dem zoologischen 
Institut der Universität zu Wien, 1878, Taf. [V, fig. 9). 


416 E. JOURDAN. 
dissociations, étudier ces éléments glandulaires de lPendo- 
derme (pl. 14, fig. 102 et 103). Ces cellules, colorées à 
l’'hématoxyhne et examinées par un fort grossissement, pa- 
raissent subdivisées en un grand nombre d'éléments secon- 
daires, qu’on pourrait prendre pour tout autant de cellules 
distinctes, si la présence d’un corpuscule, plus fortement 
coloré par Îes réactifs et représentant le noyau de la cellule, ne 
démontrat pas que ces petits corps sont de simples amas de 
protoplasma serrés les uns contre les autres, et dont les limites 
sont nettement indiquées par les réactifs. La membrane cellu- 
lire qui les maintient réunis est très délicate et disparaît le plus 
souvent par la dissociation. Ces cellules présentent alors un 
aspect sensiblement différent. Les petits corps polygonaux sont 
alors complètement sphériques, et leur ensemble constitue un 
corps müriforme. On trouve encore, dans les mêmes prépara- 
tions, des cellules représentant les stades plus jeunes des élé- 
ments glandulaires contenus dans l’endoderme. Ces cellules 
ont primitivement un noyau très volumineux; plus tard leur 
contenu se divise en plusieurs globules à contenu hyalin. A ce 
stade, elles possèdent encore un novau et une membrane d’en- 
veloppe distincte; plus tard ces éléments étant constitués, les 
cellules perdent leur enveloppe et souvent leur noyau. Les 
cellules vibratiles et les cellules glandulaires sont les seuls 
éléments de l’endoderme ; nous n’avons jamais distingué dans 
cette couche des corpuscules de pigment ou des nématocvstes. 
LAMES GÉNITALES. — Les éléments de la reproduction se 
développent, chez le Cérianthe, dans la partie mférieure des 
lames mésentéroïdes. Leur ensemble constitue une zone bien 
distincte. J. Haime a reconnu, dans son mémoire, l’herma- 
phroditisme complet du Gérianthe. Nos recherches confirment 
ces observations. Le Gérianthe offre en effet cette particula- 
rité remarquable de posséder les éléments mâles et femelles 
réunis en même temps Chez un même individu. J. Haime à 
observé par transparence les éléments reproducteurs. Nous 
avons pensé que pour acquérir une idée juste sur leur situation 
et leur structure, il fallait recourir aux coupes. Ces sections 
ARTICLE N° Î. 


= 


ZOANTIIAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE, 117 


sont faciles à pratiquer sur les organes durcis et engagés dans 
la cire (pl. 14, fig. 105 et 106). On reconnait alors sans dif- 
ficulté, que les lames génitales sont formées par un plan mé- 
dian de tissu conjonctif, recouvert sur chacune de ses faces 
par des cellules endodermiques vibratiles et glandulaires, sem- 
blables à celles des parois du corps. Ghaque lame génitale est 
bordée par un filament mésentérique, constitué par des cellules 
vibratiles et des nématocystes semblables à ceux qui sont 
représentés fig. 24 et 25 par J. Haime. En juin, les éléments 
de la reproduction sont complètement formés, et les ovules se 
manifestent par la saillie qu'ils forment sous l’endoderme. 
Sur les coupes pratiquées à cette époque, on voit que les 
ovules et les vésicules mâles sont situés dans un dédoublement 
de la lame fibreuse mésodermique. Ces œufs sont faciles à 
reconnaitre à leur volume, à leur couche jaune et à leur résis- 
tance aux réactifs colorants. Les vésicules mâles, également 
situées dans le mésoderme, se distinguent des ovules par une 
taille généralement inférieure, un contenu fortement granu- 
leux, coloré par les réactifs. Chaque vésicule male est tapissée 
intérieurement par une couche de petites cellules polygonales 
munies d’un noyau. L’amas de granulations situé au centre 
de chaque vésicule représente des spermatozoïdes, tantôt 
réunis en une masse centrale, tantôt groupés en faisceau et 
convergeant vers un point commun. 

Chez le Cérianthe (pl. 14, fig. 106), la sortie des sperma- 
tozoïdes n’est pas précédée par la formation de cette sorte de 
canal déférent que nous avons décrit chez l’Actinia equina. 
Les vésicules mâles arrivées à maturité se rompent et laissent 
échapper les éléments qu’elles renferment. Les spermatozoïdes 
complètement développés sont semblables à la figure donnée 
par J. Haime. 

La gouttière interlamellaire impaire est formée par deux 
lames mésentéroides se prolongeant jusqu’au pore aboral. Les 
filaments qui les bordent sont souvent détachés et disposés en 
bouquets. Leur structure ne diffère pas de celle des filaments 
mésentériques des Actinies. 


1148 À E. JOURDAN. 


CLADOCORA CÆSPITOSA. 


Nous insistons peu sur l’histologie de cette espèce, les élé- 
ments qui constituent les couches cellulaires étant semblables 
à ceux que nous allons décrire avec détait dans le paragraphe 
suivant, à propos du Balanophyllia regia. Chez les Cladocora, 
les corpuscules de pigment siègent dans l'endoderme, et rap- 
pellent, par leur volume, ceux de l’Anemonia suleata. L’ecto- 
derme est formé par des cellules vibratiles et des espaces hya- 
lins semblables à ceux du Balanophyllia. La petite taille de ce 
Zoanthaire permet d'y pratiquer des coupes d'ensemble après 
action de l’acide picrique, de reconnaître que les lames 
mésentéroides occupent l’espace compris entre les cloisons du 
polypier, et qu’elles possèdent une structure semblable à celle 
des Malacodermés. 


BALANOPHYLELIA REGIA. 


Les Coralliaires de cette section présentent à l'étude des dif- 
ficultés spéciales souvent difficiles à vaincre. Ce n’est qu'après 
un séjour prolongé dans l'acide pierique, qu’on peut pratiquer 
des coupes suffisamment minces. 

TenTacuLes. — Les tentacules du Balanophyllia sont garnis 
de nombreuses verrues (pl. 15, fig. 107). Suivant que ces 
appendices sont étalés ou contractés, ces verrues paraissent 
serrées les unes contre les autres ou disséminées à la surface. 
Elles sont jaunes, et, lorsque les tentacules sont contractés, 
cette teinte domine. Si l’on coupe d’un coup de ciseau un de 
ces tentacules et si on l’examine par compression, son ecto- 
dérme paraît couvert de cils vibratiles très longs et animés de 
mouvements rapides. On voit aussi des enidocils plus courts, 
coniques, faciles à distinguer des eils vibratiles. En traitant 
par l’acide acétique, on fait cesser le mouvement vibratile, et 
les nématocystes lancent leurs fils urticants. La préparation 
devenue plus transparente ne montre cependant rien de nou- 


veau. Les verrues des tentacules apparaissent nettement 
ARTICLE N° 1. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE, 419 


comme tout autant de petites pelotes de nématocystes. On peut, 
à l’aide de coupes longitudinales et transversales, acquérir 
une idée plus exacte de la structure des tentacules (pl. 45, 
fig. 408). On voit d’abord qu'ils possèdent la disposition fon- 
damentale de ceux de tous les Zoanthaires. Le bord externe de 
l’ectoderme est hérissé de enidocils; au-dessous d’eux, on 
aperçoit de nombreux nématocystes à fil enroulé en spirale. 
Ces capsules urticantes sont en rapport, à leur base, avec de 
longues cellules fibrillaires semblables aux éléments à enido- 
cils de PActinia equinu. L'aspect de cet ectoderme, en coupe 
transversale, rappelle ainsi complètement celui des bourses 
chromatophores. Les cellules glandulaires, si nombreuses dans 
les tentacules de plusieurs Zoanthaires malacodermés, sont 
ici complètement absentes. À la base de la couche cellulaire 
externe, on aperçoit quelques rares cellules pigmentaires et 
une mince zone granuleuse. Les fibres musculaires longitudi- 
nales sont peu nombreuses et apparaissent comme une ligne 
mince et irrégulière. Le mésoderme se colore faiblement par 
l'acide osmique; il ne présente m fibres ni noyaux. L’endo- 
derme est formé de longues cellules munies d’un noyau et d’un 
protoplasma granuleux. 

(ŒsopaAGEe. — L'ectoderme de cette région diffère complè- 
tement de celui des parois du corps (pl. 15, fig. 109). IT est 
formé d'éléments fibrillaires juxtaposés, munis de noyaux for- 
tement colorés par l’osmium. Ces longues cellules sont rare- 
ment complètes; le plus souvent elles sont coupées obli- 
quement, ce qui donne alors un aspect granuleux difficile à 
interpréter. Au bord externe de l’ectoderme, on voit quelques 
espaces hyalins et des cils vibratiles très longs, semblables 
à ceux des tentacules. Ces coupes, colorées au carmin, font 
voir, dans les parties où les éléments sont dissociés, des cel- 
lules nettement fusiformes. 

Parois pu corps. — La colonne du Balanophyllia possède 
une structure anatomique semblable à celle des Malacoder- 
més; on y retrouve les trois couches fondamentales de tous les 
Actiniaires, Nous étudierons d’abord la couche ectodermique, 


120 E. JOURDAN. 

mesurant de 0%",05 à 0,08. Par l'emploi de l'acide osmique, 
la structure histologique de cette région est très nette et facile 
à apprécier (pl. 15, fig. 110). On y disiingue des éléments très 
volumineux, possédant des caractères bien tranchés. Les uns, 
en forme de massue, sont le plus souvent privés de toute espèce 
de contenu et apparaissent semblables à des espaces hyalins. 
Ils peuvent être considérés comme des cellules glandulaires 
réduites le plus souvent à leur membrane d’enveloppe; elles 
contiennent quelquefois un protoplasma granuleux rappelant 
celui des cellules glandulaires du Cérianthe. A la base de l’ec- 
toderme, on distingue une zone remarquable par sa coloration 
foncée. Elle est formée par de grandes cellules ovoides, à con- 
tenu granuleux, fortement coloré par l’osmium et à noyau bien 
visible. Nous pensons que ces éléments doivent être considérés 
comme des cellules pigmentaires, qui se rencontrent aussi avec 
des caractères presque identiques dans l’endoderme des parois 
du corps et des cloisons. Parmi ces cellules volumineuses, on 
aperçoit des éléments fusiformes légèrement étalés à leur ex- 
trémité libre. Les cils des cellules vibratiles, agglutinés par le 
mucus, sont devenus invisibles. 

Cette structure est celle de l’ectoderme du sommet de la 
colonne. À la base, la proportion des éléments que nous venons 
de décrire s’est modifiée (pl. 15, fig. 111). Les cellules glan- 
dulaires ont presque complètement disparu, les cellules pig- 
mentaires sont moins nombreuses ; tandis que les éléments vi- 
bratiles ont pris une grande importance et constituent presque 
à eux seuls la totalité des éléments cellulaires de l’ectoderme. 

On retrouve, dans les dissociations de l’ectoderme, les trois 
sortes de cellules signalées dans le paragraphe précédent. Les 
cellules glandulaires et les cellules pigmentaires ne présentent 
aucune particularité méritant de fixer notre attention. Les 
cellules vibratiles, au contraire, qui sur les coupes se con- 
fondent si facilement avec les autres éléments, sont très nettes 
et peuvent être étudiées avec soin. Elles sont fusiformes et 
identiques par leur aspect aux éléments décrits par Claus chez 
une Méduse (Charybdea marsupialis), sous le nom de cellules 

ARTICLE N° 1. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 121 
nerveuses épithéliales : cette ressemblance nous autorise à 
penser que les éléments vibratiles du Balanophyllia regia 
doivent posséder en même temps des fonctions sensitives. Chez 
ce Zoanthaire sclérodermé, ces éléments supposés sensitifs se 
présentent sous deux aspects principaux (pl. 15, fig. 112). Ils 
sont toujours fusiformes, mais leurs dimensions sont variables. 
On les voit tantôt très courts, d’autres fois au contraire sem- 
blables à de longues fibrilies légèrement renflées à une 
extrémité. Leur forme la plus habituelle est celle qui est 
représentée fig. 112, d. Ces cellules sont donc tout à fait 
comparables à des éléments fusiformes munis d’un ou de 
deux noyaux volumineux, se colorant fortement par le 
carmin. On remarque en outre que les deux parties de la 
fibrille présentent des dimensions inégales, la portion basilaire 
étant beaucoup plus mince que l’autre. On rencontre encore, 
dans les dissociations, des nématocystes très volumineux, me- 
surant 9 millimètres (pl. 15, fig. 113 et 114). Leur fil est très 
oeros et irrégulièrement pelotonné. Ces capsules urticantes 
ne siègent pas dans l’ectoderme, mais, ainsi que les coupes le 
démontrent, dans les filaments des lames mésentéroides. 
LAMES MÉSENTÉROÏDES. — Leur structure est semblable 
à celle des Zoanthaires malacodermés. Elles sont constituées 
par une lame fibreuse centrale, recouverte par une couche de 
fibres musculaires longitudinales. Ces fibres sont en général 
peu développées et ne se groupent jamais en un faisceau dis- 
tinct. L’endoderme qui les tapisse (pl. 15, fig. 115) est formé 
par des cellules vibratiles très nettes. Elles sont coniques, et 
leur grosse extrémité est dirigée vers le bord externe ; leurs 
cils sont très apparents. Ces éléments contiennent un noyau 
très volumineux, se colorant quelquefois très fortement par 
l'acide osmique et pouvant alors être considérés comme un 
corps pigmentaire. Au milieu de ces cellules vibratiles, on en 
distingue d’autres, ovales ou sphériques, à contenu granuleux, 
coloré par l’osmium et à noyau bien visible. Elles sont iden- 
tiques aux cellules pigmentaires que nous avons décrites 
à propos de l’ectoderme. 


122 E. JOURDAN. 

Les cloisons calcaires ont nécessairement disparu sur nos 
coupes; elles doivent cependant être situées entre les lames 
mésentéroides. Elles ont laissé en effet, sur ces lames, des 
empreintes qui ne peuvent être causées que par elles. 


TROISIÈME PARTIE. 


EMBRYOGÉNIE. 


Les travaux récents sur l’embryogénie des Zoanthaires 
sont peu nombreux ; nous n'aurons à analyser que les belles 
recherches de M. de Lacaze-Duthiers (4) et les observations du 
professeur Kowalevsky, d'Odessa (2). 

Dans un premier mémoire, le savant professeur de la 
Sorbonne, après avoir résumé les opinions de M. Milne Edwards 
et J. Haime, ainsi que celles de Schneider et Rotteken, expose 
le résultat de ses études. Elles ont porté sur les trois genres 
Actinia, Sagartia, Bunodes. L'auteur signale les stations habi- 
tées de préférence par lActinia Mesembrianthenum, l'époque 
de la reproduction, les moyens de se procurer les embryons. 
M. le professeur de Lacaze-Duthiers a souvent rencontré des 
individus unisexués; 1l croit cependant que l’hermaphrodi- 
tisme est la règle. Les glandes mâles et femelles sont contenues 
dans l’épaisseur des lames mésentéroïdes ; la fécondation doit 
se passer lorsque les ovules y sont encore renfermés. M. de 
Lacaze-Duthiers n’a pu observer les premiers phénomènes 
de la segmentation. Il a vu, peu de temps après la sortie de 
l'ovaire, apparaître la couche cellulaire externe et interne. Les 
larves ainsi constituées se couvrent de cils vibratiles, la bouche 
se mamfeste par une dépression obscure et s’entoure d’un 
bourrelet circulaire. En même temps de nombreux némalo- 


(1) H, de Lacaze-Duthiers, Développement des Coralliaires (Archives de 
zoologie expérimentale et générale, vol. I et Il, 1872 et 1873). 

(2) HaGaroaenia Haas Passuriems Cœlenterata. Moscou, 1873. — Ces études si 
importantes, publiées malheureusement en langue russe, n’ont pas été suffisam- 
ment remarquées. 

ARTICLE N° Î. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILEE. 195 
cystes apparaissent dans la couche externe. M, de Lacaze- 
Duthiers rappelle le plan général de structure des Actinies, et 
fait remarquer qu'il borne ses recherches à l’évolution mor- 
phologique des Actimiaires, en laissant de côté l’histologie et 
l’histogenèse, M. de Lacaze-Duthiers croit que l’ectoderme 
participe à la formation des eloisons ; il décrit ensuite le mode 
d'apparition de ces lames mésentéroides. Deux replis appa- 
raissent d'abord et divisent la cavité centrale en deux loges de 
dimensions Inégales. Lorsque ces deux replis primaires sont 
bien constitués, deux lames, de seconde formation, appa- 
raissent dans la plus grande des loges. Les replis de troisième 
ordre se montrent ensuite dans la plus petite des deux moitiés 
primitives restées indivises. Le stade à une cloison est ainsi 
constitué, mais il est très fugace ; bientôt deux nouvelles eloi- 
sons apparaissent dans la plus grande des loges primitives : 
ainsi s'établit le stade à huit cloisons. La production des replis 
s’arrôête alors un instant et une période de régularisation com- 
mence. La cinquième paire de lames apparaît près des replis 
primaires; deux autresse montrent ensuite : le stade douze est 
ainsi réalisé. Le développement des cloisons comprend donc 
deux périodes bien distinctes : une période de formation, et une 
autre de régularisation. Arrivé au stade douze, le développe- 
ment des replis s'arrête un instant, les nématocystes deviennent 
plus nombreux dans l'ectoderme. La naissance des tentacules 
est régie par les mêmes lois, Après le nombre, c’est la gran- 
deur relative qui est l’objet du travail embryonnaire. Pour la 
formation des éléments du troisième cycle, c’est-à-dire de 
douze à vingt-quatre, les lames mésentéroïdes apparaissent 
par paires, Lorsque les lames ont plus de vingt-quatre tenta- 
cules, la formation des replis et des tentacules devient difficile 
à apprécier. L'éminent professeur de la Sorbonne résume 
nettement les lois qui découlent de ses recherches. Leur im- 
portance et leur complexité font que nous ne pourrions en 
donner 1c1 qu'une analyse bien incomplète ; aussi préférons- 
nous renvoyer le lecteur au mémoire original. L'auteur étudie 
également le développement des larves du Sagartiu Belles et 


124 HE. JOURDAN. 
du Bunodes verrucosus; ses observations confirment celles qui 
ont pour objet l’Actinia Mesembrianthemu. 

Dans son second mémoire, M. de Lacaze-Duthiers s'occupe 
du développement d’un Actiniaire à polypier, l’Astroides 
calycularis. Le savant professeur analyse les travaux des natu- 
ralistes qui se sont occupés de cette partie de la zoologie; ilfait 
remarquer qu'aucun d’entre eux ne s’est appliqué à recon- 
naître les premières traces du dépôt calcaire formant le poly- 
pier. Après avoir examiné les ouvrages de M. Milne Edwards et 
J. Haime, de Schneider et Rotteken, de G. Semper, de Dana, 
l’auteur expose le résultat de ses recherches. Il divise son tra- 
vail en deux parties. Dans la première, il étudie le dévelop- 
pement du Polype lui-même. Dans lexplication des termes 
employés pour son mémoire, M. de Lacaze-Duthiers fait 
remarquer avec raison qu'on appelle cloisons, deux parties 
qui sont cependant complètement différentes : les lames més- 
entéroides des Zoanthaires malacodermés, et les lames cal- 
caires des polypiers. Gette dénomination commune présente 
de grands inconvénients pour l'étude des Selérodermés ; elle 
s'applique alors à deux parties essentiellement différentes : 
aussi l’auteur conserve le nom de cloisons aux lames calcaires 
des polypiers, et désigne sous le nom de plis mésentéroiïdes les 
lames radiées qui, chez les Malacodermés et les Sclérodermés : 
portent les filaments mésentériques. M. de Lacaze-Duthiers 
examine la structure des organes de la reproduction et consi- 
dère l’Astroëdes calyculuris comme unisexué. [n’a pu observer 
le fractionnement. Les larves sortent du corps de la mère à 
l’état vermiforme ; elles sont semblables à celles du Corail. Les 
embryons restent pendant longtemps à cet état, et se trans- 
forment ensuite subitement en petits disques. Le défaut de 
transparence rend le développement des cloisons difficile à 
suivre ; cependant on voit que les lois régissant l’ordre de leur 
apparition sont les mêmes que chez les Malacodermés. 

La seconde partie du mémoire de M. de Lacaze-Duthiers est 
plus importante encore. L'auteur commence par indiquer les 
principaux traits de l’histologie de l'embryon : il pense que les 

ARTICLE .N° 1. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 123 
dénominations d’ectoderme et d’endoderme présentent de 
nombreux inconvénients, et préfère désigner ces deux zones 
sous les noms de couche externe et de coucheinterne. Il regrette 
que les conditions dans lesquelles il se trouvait placé ne lui 
aient pas permis de pratiquer des coupes et de faire une étude 
histologique complète de ces larves. 

M. de Lacaze-Duthiérs admet deux couches dans le corps 
des larves de l’Astroides calycularis, et pense que la couche 
externe, contenant les nématocystes, forme les replis mésen- 
téroïdes; l’espace entre ces plis est occupé par le tissu de la 
couche interne, composée de grosses granulations jaunâtres au 
milieu desquelles apparaissent les premiers nodules calcaires. 
L'auteur a réussi à faire fixer quelques larves sur des lames de 
verre, et a pu ainsi observer le mode de formation du polypier. 
Il a vu les nodules calcaires destinés à former les cloisons 
naître avant ceux qui constitueront la muraille. Les cloisons 
n'apparaissent pas avec la régularité qu'on remarque plus tard 
chez l'adulte; elles se rencontrent d’abord et se régularisent 
ensuite, formant alors des cvcles de grandeur différente. La 
columelle est le résultat de dépôts spéciaux qui apparaissent 
au centre du polypier. 

Le professeur Kowalevsky, d’Odessa, à publié à Moscou, 
. en 1873, des observations intéressantes sur l’embryogénie 
des Cœlentérés. Le chapitre traitant du développement des 
Actinies a été traduit par M. le professeur Marion (1). Les 
recherches de l’éminent embryogéniste russe ont porté sur 
une espèce que l’auteur n’a pu exactement déterminer, mais 
elle parait être le Bunodes verrucosus. M. Kowalevsky n’a pu 
observer sur cette espèce les stades de la segmentation ; pour- 
tant il à vu un œuf immédiatement après ce phénomène, 
possédant encore un seul feuillet blastodermique. Au stade 
suivant, le feuillet interne se forme par refoulement, les bords 
de louverture se rapprochent ensuite, et les deux feuillets 
s’amincissent. On remarque bientôt, sur les coupes transver- 


\1) Revue des sciences naturelles, t. IV. 


196 E. JOURDAN. 


sales, deux pis uniquement formés par l’endoderme, s’éten- 
dant de l’ouverture buccale jusqu’à la moitié inférieure du 
corps : ce sont les deux cloisons primitives. Pendant que ces 
cloisons apparaissent, les bords de l’ouverture buccale com- 
mencent à s’invaginer et constituent le tube œsophagien par 
une sorte de refoulement secondaire ; de nouvelles cloisons 
apparaissent et les anciennes s’accroissent. Bientôt on voit, 
sur les coupes transversales, entre l’endoderme et l’eetoderme, 
ainsi qu'au milieu de chaque pli mésentérique, une couche de 
substance amorphe, sorte de membrana propria, considérée 
par M. Kowalevsky comme appartenant probablement à l’en- 
doderme. Le professeur d'Odessa n’a pas borné ses recherches 
sur Pembryogénie des Actinies à cette seule espèce ; il a 
observé la segmentation des œufs de l’Acfinia parasitica, mais 
il n’a pu en suivre les stades, à cause de leurs globules de 
oraisse. L’endoderme se forme, chez cette dernière espèce, par 
scission de cellules du premier feuillet blastodermique, et non 
par refoulement. 

Chez les larves de l’Actinia aurantiuca, Kowalevsky a trouvé 
la cavité centrale remplie par un épais vitellus de nutrition, 
de telle sorte que l’endoderme ne s'était pas formé par refou- 
lement. Ainsi M. Kowalevsky est de l'avis de M. de Lacaze- 
Duthiers sur les lois régissant l'apparition des cloisons, mais . 
il ne partage pas son opinion sur le rôle joué par l’ectoderme 
dans la formation des lames mésentéroïdes. Nous verrons 
plus loin que son avis à êté modifié par des recherches récentes. 
Le professeur d'Odessa à également observé les larves d’un 
Astrea et du Gérianthe. Il n’a pas vu la segmentation, mais il 
note chez Astrea la présence d’un endoderme occupant entiè- 
rement la cavité de la larve. L’endoderme du Cérianthe se 
forme par refoulement. 

Nous signalerons encore les observations récentes du pro- 
fesseur Kowalevsky sur le Sympodium coralloides, et celles que 
l'embryogémiste russe a faites en collaboration avec notre 
maître, M. le professeur Marion, sur le Clavelaria crassa (À). 

(1) Zoologischer Anzeiger, n° 38, 22 sept. 1879. 

ARTICLE N° 1. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 197 
Les recherches de ces deux savants les ont portés à penser que 
la couche dite mésodermique des Alcyonaires était d’origine 
ectodermique, et qu’elle ne peut réellement être considérée 
comme absolument homologue du mésoderme des Cœlomates. 
Nous verrons, en exposant les résultats de nos recherches sur 
lPActinia equina et sur le Balanophyllia regiu, que nos obser- 
vations nous conduisent à dés résultats analogues. 
Nous avons observé les larves de trois espèces appartenant 
à des groupes différents : lActinia equina, le Cérianthe, 
le Balanophyllia reqia. Nos recherches sont sans doute 
incomplètes, mais ellés nous permettent au moins de 
confirmer les lois posées par M. de Lacaze-Duthiers sur le 
développement des lames mésentéroïdes, et elles nous auto- 
risent à dire que la couche dite mésodermique des Zoanthaires 
se développe aux dépens de l’ectoderme. 


ACTINIA EQUINA. 


On peut aisément obtenir les embryons de cette espèce. [sut- 
fit d'ouvrir la cavité mésentérique à l’époque de la reproduc- 
tion pour voir s’en échapper des larves à divers états de déve- 
loppement. Cette abondance exceptionnelle de matériaux nous 
a engagé à les utiliser. Dans son premier mémoire sur Pem- 
bryogénie des Coralliaires, M. de Lacaze-Duthiers à étudié le 
développement de cette espèce avec beaucoup de som. Aussi 
n'avons-nous pas la prétention d'arriver à des résultats nou- 
veaux sur le mode de développement morphologique dés loges 
et des tentacules. Le professeur de la Sorbonne laisse de côté, 
dans son mémoire, l’histologie et l’histogenèse de la larve; il 
indique lui-même cette lacune que nous essayons de combler. 
Enoutrenousavonsdéjà signalé le désaccord entre M. de Lacaze- 
Duthiers et M. Kowalevsky, sur l’origine des lames mésenté- 
roides. Nos préparations démontrent que l’ectoderme propre- 
ment dit est étranger à la formation de ces cloisons, mais que 
le mésoderme qui constitue leur axe pourrait passer pour une 
dépendance de lectoderme. C’est en vain que nous avons 


128 RE. JOURDAN. 

essayé de surprendre le phénomène de la segmentation, nos 
tentatives dans ce but n’ont pas réussi. Les embryons les plus 
Jeunes présentaient tous une couche externe déjà complète- 
ment différenciée de la masse centrale. Les coupes à travers 
le corps de la larve nous ont seules permis d’avoir une idée 
exacte de leur structure. Ges sections à travers des embryons 
à peine visibles à l'œil nu sont difficiles à pratiquer; ce n’est 
qu'après des essais plusieurs fois répétés, qu'il nous a été pos- 
sible de faire des préparations bien nettes et bien conservées, 
Le stade le plus jeune que nous avons observé (pl. 16, fig. 116) 
correspond à la phase embryonnaire bien connue sous le nom 
de gastrula. On voit, sur les coupes longitudinales, la larve 
déjà composée de deux couches de grosses cellules munies 
d’un noyau et d’un protoplasma granuleux. Les deux feuillets 
sont déjà parfaitement constitués, et la présence d’une ouver- 
ture de refoulement montre que l’endoderme s’est formé par 
invagination. La cavité gastrique de la larve, devenue plus 
tard la cavité mésentérique de l'adulte, est alors complètement 
vide. Les granulations que nous y rencontrerons plus tard ne 
se montrent pas encore. 

Au stade suivant (pl. 16, fig. 117), l'ectoderme présente, sur 
les coupes longitudinales et transversales, une structure diffé- 
rente de l’endoderme. Les cellules constituant la couche externe 
sont alors plus petites, elles deviennent cylindriques et plus 
tard fusiformes. Les coupes longitudinales passant par l’axe 
de la larve sont surtout intéressantes à étudier. En effet, les 
deux feuillets primitifs de l’embryon se renversent dans la 
cavité gastrique et constituent ainsi le tube œsophagien par 
une sorte de refoulement secondaire. La couche interne offre 
moins de modifications que la couche externe; elle est encore 
formée par de grosses cellules à membrane d’enveloppe déli- 
cate et à contenu légèrement granuleux. L’estomac de la larve 
est occupé par de grosses granulations vitellines. 

Dans les coupes transversales de larves plus âgées (pl. 16, 
fig. 118), les éléments de l’ectoderme sont déjà différenciés, et 


de jeunes nématocystes commencent à apparaître dans cette 
ARTICLE N° 1. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 129 
couche cellulaire. Les plis mésentéroïdes se dessinent d’abord 
sous la forme de lobes dépendant uniquement de l’endoderme. 
Entre les deux couches primitives existe alors une ligne forte- 
ment colorée par les réactifs et qui envoie vers le centre de la 
larve, au milieu des lobes endodermiques, des lames rayon- 
nantes, représentant sur les coupes l’axe des cloisons. L'aspect 
des sections transversales des larves arrivées à ce stade corres- 
pond exactement aux figures de M. Kowalevsky relatives aux 
stades embryogéniques de lAleyonium palmatum (1). Gette 
analogie entre le développement des lames mésentéroïdes d’un 
Alcyonaire et celles d’un Zoanthaire nous à paru devoir être 
signalée. M. Kowalévsky considère cette couche formant lPaxe 
des cloisons comme une membrana propria dont l’origine est 
difficile à déterminer. Il nous a été impossible en effet de 
reconnaitre nettement si cette zone dépendait de l’ectoderme 
ou de l’endoderme. Elle parait correspondre à la couche des 
muscles circulaires internes de l'adulte. 

Au stade suivant, les plis mésentéroïdes continuent à se 
former suivant les lois de M. de Lacaze-Duthiers. L'espace 
entre les cloisons est toujours occupé par une masse probable- 
ment vitelline, et qu'on croirait exsudée des tissus de la 
larve (2); cette masse nutritive est formée par de grosses 
vésicules semblables à des cellules adipeuses et par des noyaux 
fortement colorés par les réactifs. Arrivées à cette phase de 
leur développement, les larves sont d’une étude très mstruc- 
tive, car elles font connaître l’origine de la couche fibreuse ou 
externe du mésoderme (pl. 16, fig. 119). On remarque à la 
base de l’ectoderme une zone plus claire, ne constituant pas 
une couche cellulaire distincte, mais une région granuleuse 
formée par les extrémités internes des cellules de l’ectoderme, 
L’épaisseur de cette couche de nouvelle formation augmente 
avec l’âge; elle tend à se séparer de plus en plus de l’ecto 
derme et à constituer une bande qui deviendra plus tard 
fibreuse et formera la plus grande couche dite mésodermique 

(1) Kowalevsky, loc. cit., pl. 5, fig. 12. 


(2) Comparez aux observations d’Oulianin sur les Geryonides. 
ANN. SC. NAT., Z00L., SEPTEMBRE 1879-80, Xe DU ART, No 


130 E. JOURDAN. 

des Zoanthaires. Cette origine du mésoderme est difficile à 
apercevoir chez l’Achinia equina, mais elle est très nette, ainsi 
que nous le verrons plus loin, sur les coupes des larves du 
Balanophyllia regia. 

Les larves de lActinia equina, restées jusqu'alors parfaite- 
ment ovoides, se modifient. Leur extrémité opposée à l’ouver- 
ture buccale s’aplatit et forme le disque pédieux. En même 
temps les tentacules commencent à apparaître sous la forme 
de petits tubercules disposés en couronne autour de l’ouver- 
ture buceale. L’Actinie, encore errante, possède cependant la 
structure fondamentale de l'adulte ; les éléments de lecto- 
derme continuent à se différencier (pl. 16, fig. 120). Cette 
couche est alors formée par des cellules glandulaires qui con- 
stituent, ainsi que nous l’avons déjà vu, les principaux élé- 
ments de l’ectoderme de l’Actinia equina adulte. Sur la coupe 
longitudinale représentée fig. 120, on voit en £ les premiers 
tentacules qui, par leffet de la contraction de l'animal, pa- 
raissent tre situés complètement en dehors de leur place 
babituelle. L’endoderme, qui jusqu'alors était presque con- 
fondu avec la masse vitelline, constitue maintenant une couche 
distincte, formée par des cellules allongées à. protoplasma 
à peine granuleux. 


CERIANTHUS MEMBRANACEUS. 


Deux naturalistes seulement se sont occupés de l’embryo- 
sénie du Cérianthe : nous voulons parler de 4. Haime et de 
Kowalevsky. Le premier de ces observateurs a suivi le dévelop- 
pement morphologique du Cérianthe et le mode d'apparition 
des tentacules. I à vu naître, après un court espace de temps, 
quatre petits mamelons autour de l’ouverture buccale, mame- 
lons qui se sont ensuite allongés et ont constitué chacun un 
teutacule. Get observateur à reconnu qu'il se développait en- 
suite, entre les deux plus grands tentacules, deux nouveaux 
mamelons, mais il n’a pu observer leur croissance, les larves 


ayant toujours succombé après dix ou douze jours. 
ARTICLE N° 1. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. L5 

Les observations de M. Kowalevsky sont plus complètes. 
Elles se rapportent du reste, comme toujours, aux phénomènes 
les plus intimes du développement, L’embryogéniste d’Odessa 
a pu voir l’endoderme apparaître par un véritable refoulement 
du blastoderme ; il a suivi et figuré les différents stades de 
cette formation. Il a vu également le tube œsophagien appa- 
raitre à la suite d’un refoulement secondaire, et les lames 
mésentéroides prendre d’abord naissance comme des amas de 
cellules endodermiques. Nous ajouterons peu de chose aux 
résultats précédents ; cependant nous croyons devoir exposer 
nos observations, quelque incomplètes qu’elles soient. 

Le 16 juin, nous avons remarqué qu'un Cérianihe pris la 
veille avait rejeté des œufs, encore contenus pour la plupart 
dans un amas de mucosités flottant à la surface de l’eau. La 
plupart des œufs soumis à notre examen n'étaient pas fécondés ; 
en les traitant par la glycérine et l'acide acétique, ils parais- 
saient constitués par de grosses granulations vitellines, sans 
aucune apparence de segmentation. Les coupes que nous 
avons pratiquées à travers ces œufs nous ont confirmé dans 
cette opinion. Cependant nous avons trouvé un de ces ovules, 
certainement en voie de segmentation. Son aspect était com- 
parable à un amas de pseudova; les éléments cellulaires qui 
le constituaient, n'étaient pas contenus dans un follicule, 

Nous regrettons vivement d’avoir laissé passer ce stade sans 
le dessiner, car 11 nous à été impossible de le retrouver. Le 
lendemain, malgré la précaution que nous avions prise de 
changer l’eau du eristallisoir, la plupart de ces ovules étaient 
en décomposition. Nous les avons alors négligés, les considé- 
rant comme non fécondés. Aussi avons-nous été bien étonné, 
lorsque quatre ou cinq jours après, le 25 juin, nous avons 
remarqué quelques larves déjà: munies de quatre petits ten- 
lacules et nageant à la surface de l’eau. Ces embryons, durcis 
el coupés d’après la méthode que nous avons déjà indiquée, 
étaient constitués par deux couches (pl. 46, fig. 124). L'ecto- 
derme était formé par des cellules fusiformes pourvues de 
uoyaux et de vésicules hyalines, L’endoderme était compest 


132 H. JOURDAN. 

de cellules à membrane délicate et à protoplasma légèrement 
sranuleux. Leurs dimensions et leurs formes étaient variables. 
Les unes sont en massue, les autres cylindriques : elles consti- 
tuent une couche d'épaisseur différente, suivant les régions 
examinées. Nous avons nettement aperçu, sur plusieurs de nos 
coupes, les corps filamentaires signalés par M: Kowalevsky et 
qui sont les premiers filaments mésentériques. Si l’on étudie 
ces coupes longitudinales à laide d’un fort grossissemenit 
(pl. 16, fig. 122), on remarque, entre l’ectoderme et l’endo- 
derme, une ligne plus foncée correspondant à la zone consi- 
dérée chez les Actinies comme une #embrana proprie. On 
voit encore sur le bord interne de cette zone une série de 
petits points, représentant les coupes de tout autant de fibres 
musculaires cireulaires. La ligne noire située immédiatement 
sous l’ectoderme doit correspondre à des fibres longitudi- 
nales. Les larves possèdent donc un système musculaire déjà 
différencié, qui leur permet de changer de forme et de nager 
avec rapidité. 


BALANOPHYLLIA REGIA. 


Le Balanophyllha regia vit sur nos côtes en grande abon- 
dance, et dans des conditions semblables à celles que signale 
M. de Lacaze-Duthiers pour l’Astroides calycularis du littoral 
de l'Algérie. Les ovules non fécondés, encore contenus dans 
les lames mésentéroïdes de la mère, sont volumineux et possè- 
dent un protoplasma granuleux, facile à apercevoir. 

Le 80 juillet, plusieurs Balanophyllia avaient rejeté par 
la bouche des larves vermiformes couvertes de cils vibratiles, 
de couleur jaune orangé et ayant en moyenne de 1 à 2 mil- 
limètres de longueur. Nous pûmes recueillir quelques-unes 
de ces larves, qui tantôt nageaient rapidement, tantôt au 
contraire flottaient à la surface de l’eau. Elles étaient peu 
nombreuses, et nous ne pümes les utiliser que pour en des- 
siner le facies (pl. 17, fig. 123). Le 17 août, nous vimes que 
les Balanophyllia vivant dans nos cristallisoirs avaient de 

ARTICLE N° f{. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 15: 


nouveau donné naissance à des larves semblables aux précé- 
dentes. 

Nous avons pu, cette fois, suivre leurs transformations. 
Elles sont restées longtemps à Pétat vermiforme. Le 95 août 
seulement, nous avons constaté une modification dans leur 
aspect. Elles étaient alors renflées à une de leurs extrémités 
(pl. 17, fig. 124), et leurs allures s'étaient sensiblement mo- 
difiées : au lieu de nager avec rapidité, elles se laissaient 
balancer de préférence à la surface de l’eau, leur petite extré- 
mité dirigée en bas. En les examinante au microscope, on 
distinguait des côtes longitudinales correspondant à tout au- 
tant de cloisons. Nos larves ont conservé cette forme Jusque 
dans la soirée du 3 septembre. Le lendemain, deux d’entre 
elles s'étaient subitement transformées en petits disques, me- 
surant 2 millimètres de diamètre (pl. 17, fig. 195). Tantôt elles 
nageaient à la surface, tantôt elles restaient appliquées aux 
parois du cristallisoir. On peut, sans employer les coupes, 
étudier la structure des larves arrivées à cet état : les granula- 
tions vitellines forment alors une masse centrale jaune orange, 
constituant un amas moins opaque. On reconnait que ces 
larves possèdent déjà douze lames mésentéroïdes et un ecto- 
derme bien distinct. L'acide acétique et la olvcérine rendent 
cette structure plus apparente. C’est en vain que nous avons 
disposé des lames de verre, dans le but de faire fixer ces larves 
discoïdes ; nos tentatives ont été infructueuses, et nous avons 
renoncé à observer la formation des premiers nodules cal- 
caires. Cependant nous avons pu étudier, bien imparfaitement 
il est vrai, un jeune Balanophyllia fixé sur les pierres avec les 
individus adultes, possédant déjà douze cloisons et douze ten- 
lacules. Notre examen nous porte à penser que les cloisons 
calcaires doivent se développer conformément aux lois for- 
mulées par M. de Lacaze-Duthiers pour lAstroides caly- 
cularis. 

L'étude histologique des larves du Balanophyllia nécessite 
des précautions particulières, si Pon veut obtenir des coupes 
entières et minces. L’acide chromique, employé suivant les 


134 EH. JOURDAN. 


procédés ordinaires, n’est pas suffisant. Son action n'étant pas 
assez prompte, les larves se contractent et se déforment com- 
plètement ; si l’on prolonge au contraire son action pendant 
quelques jours, Pectoderme se détache et la pièce est alors 
perdue. Nous avons employé avantageusement le mélange 
d'acide chromique et d'acide osmique, proposé par Flesch, 
prosecteur à Wurtzhourg. Mais la dose d'acide osmique qui 
entre dans la liqueur est trop forte ; les larves traitées par ce 
mélange deviennent très noires et difficiles à utiliser. Nous 
avons employé une solution contenant la moitié moins d'acide 
osmique, et nous ne l’avons laissée agir sur les larves que pen- 
dant dix à douze heures seulement ; après cet intervalle de 
temps, nous avons remplacé la Hhqueur de Flesch par la solution 
d'acide chromiqne, complétant le durcissement. 

Nous avons réussi à pratiquer des coupes sur des larves 
à l'état vermiforme, sortant du corps de la mère, et sur des 
embryons plus âgés, possédant déjà des cloisons. 

Sur les larves les plus jeunes (pl. 17, fig. 498), on dis- 
tingue nettement une couche ectodermique et une masse cen- 
trale endodermique ; on remarque que les cellules de la por- 
ton de lPendoderme en contact avec lPectoderme présentent 
une forme spéciale. Elles sont très volumineuses, allongées, 
contiennent des nucléoles fortement colorés par les réactifs et 
de grandes vésicules hyalines. Au centre de la masse vitelline 
constituant lendoderme, ces cellules disparaissent, les vési- 
eules nyalines persistent seules. L’ectoderme est formé par des 
cellules fusiformes munies d’un ou de plusieurs noyaux ; ces 
cellules n’ont pas cet aspect cylindrique qu’on donne habituel- 
lement aux éléments de la couche externe : nous nous sommes 
attaché à reproduire leur forme avec exactitude. Ces deux 
feuillets primitifs ne sont pas encore séparés par la zone con- 
nue sous le nom de membrana propria ; elle apparait plus tard. 
L'épaisseur de lectoderme augmente à mesure que les larves 
deviennent plus âgées. Chez les larves déja munies de six cloi- 
sons au moins, on distingue entre l’ectoderme et la masse cen- 


trale, une mince zone granuleuse, sur laquelle nousreviendrons 
ARTICLE N° 1, 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 139 
plus loin, Décrivons d’abord l'aspect général de ces coupes 
(pl.17,fig.426 et127). Les sections longitudinales démontrent 
que le tube æsophagien est ici, comme chez les Actinies, une 
dépendance de lectoderme ; 1l provient d’un refoulement de 
cette zone cellulaire externe, dans la masse endodermique. 
Sur les coupes transversales, les grandes cellules situées au 
bord externe de l’endoderme des larves vermiformes ont dis- 
paru ; les vésicules hyalines persistent et forment la totalité de 
la masse endodermique, L'aspect de cette zone est alors iden- 
tique à la région homologue de lAstrea figurée par M. Kowa- 
levsky (4). Les cloisons sont difficiles à distinguer ; six d’entre 
elles sont complètement développées ; d’autres, plus petites, 
sont en voie de formation, et ne sont visibles que grâce au 
prolongement de la membrana propria, qui constitue leur axe. 
Les cellules de Pendoderme sont surtout plus volumineuses au 
centre. La structure de l’ectoderme des larves arrivées à ce 
stade est bien plus complexe que chez les larves vermiformes:On 
distingue alors des éléments fusiformes fortement colorés par 
les réactifs, et dont quelques-uns possèdent un contenu gra- 
nuleux. On voit encore, au bord externe de cette couche, une 
série continue de petites cellules en raquette, portant chacune 
un noyau distinct (pl. 17, fig. 129). Ces éléments sont ab- 
sénts dans l’ectoderme des larves vermiformes; ils doivent 
constituer les cellules en forme de massue, que nous avons 
décrites dans l’ectoderme des individus adultes. 

Nous avons déjà signalé, en étudiant le développement des 
larves de lPActinia equind, la naissance du mésoderme aux 
dépens de lectoderme. Nos observations sur l’origine péri- 
phérique de la zone fibreuse du Balanophyllia confirment ce 
que nous avons vu sur l’Ac#nia equina. Sur les coupes trans- 
versales et longitudinales, on remarque, à la base de l’ecto- 
derme, une bande granuleuse, qui se distingue nettement de 
la couche cellulaire externe et de la membrana propria sous- 
jacente (pl. 17, fig. 129). En examinant cette zone à l’aide 


(4) Loc. cit., pl. 5, fig. 18. 


156 E. JOURDAN. 

d’un fort grossissement, on ne distingue aucune apparence 
cellulaire ; on remarque seulement que la région devient plus 
épaisse avec l’âge des larves et qu’elle tend à prendre de plus 
en plus un aspect fibreux. Elle finit bientôt par constituer la 
plus grande partie de la couche dite mésodermique chez 
l'adulte. On voit ainsi que les résultats de nos recherches sur 
l’origine du mésoderme concordent entièrement avec les 
idées de M. le professeur Kowalevsky et de notre maitre, 
M. le professeur Marion, sur le mésoderme des Alcyonaires (1). 
En outre, 1l importe de remarquer que nous confirmons ainsi 
indirectement les opinions de M. le professeur de Lacaze- 
Duthiers sur le rèle joué par l’ectoderme, dans la constitution 
des cloisons mésentéroïdes des Actiniaires. 


CONCLUSIONS. 


Nous croyons ne pas devoir terminer ce travail sans indi- 
quer en quelques mots les résultats les plus importants de 
nos observations. La faune des Zoanthaires de nos côtes 
méditerranéennes nécessitait quelques recherches. Nous 
avons indiqué le facies de cette faune en signalant les espèces 
les plus habituelles qui la constituent ; nous avons décrit 
aussi quelques types nouveaux ou peu connus. Parmi les 
Malacodermés, trois étaient inédits ; nous avons msisté, en 
.es décrivant, sur les caractères qui nous semblaient les plus 
essentiels et les plus constants. Nous avons pensé cependant 
que les descriptions de ces êtres inférieurs sont toujours insuffi- 
santes, aussi avons-nous Joint à notre texte des aquarelles qui 
permettront de les reconnaitre facilement. Plusieurs espèces, 
parmi celles que nous considérons comme déjà connues, 
avaient été simplement signalées, sans description détaillée 
par les auteurs qui se sont occupés de l’histoire naturelle des 
Zoanthaires : tels sont le Paractis striata sp., Risso; le Phellia 
elongata Sp., Delle Chiaje. Nous nous sommes appliqué à les 


(1) Loc. ct., Kowalevsky et Marion. 
ARTICLE N° 1. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 137 
étudier comme si elles étaient nouvelles. Les espèces telles 
que l’Actinia equina, l'Anemonia suleata, sont bien connues 
des naturalistes, elles méritaient moins de fixer notre atten- 
tion ; les individus représentant ces espèces sur nos côtes 
devaient cependant être mentionnés, car ils possèdent des 
particularités zoologiques intéressantes. De même le Paly- 
thou arenacea se présente dans nos régions sous deux facies 
complètement différents ; nous les avons reproduits aussi 
exactement que possible. Une espèce nouvelle du groupe des 
Zoanthine, le Pulythoa Marioni, nous à été rapporté alors que 
nos planches étaient déja lthographiées; c’est à regret que 
nous n'avons pu joindre à notre travail Le dessin de cette espèce 
nouvelle et spéciale à la région profonde de notre golfe. Les 
Sclérodermés que nous citons sont, pour la plupart, bien 
connus. Nous avons signalé seulement leur distribution 
bathymétrique. 

La plupart de nos espèces se rencontrent fréquemment dans 
nos régions, l’Uyanthus seul est rare. Aussi la liste que nous 
donnons nous paraît-elle propre à caractériser la faune des 
Zoanthaires de nos côtes de Provence. Elle comprend la plu- 
part des espèces signalées par les auteurs, Delle Chiaje, Risso, 
Grube, Contarini, qui se sont occupés spécialement des Inver- 
tébrés de la Méditerranée. Nous renvoyons aux pages précé- 
dentes pour tous les détails zoologiques qui ne peuvent 
retrouver leur place 1er. 

Mais, en nous engageant dans cette étude zoologique, nous 
avons bien vite reconnu que ces Cœælentérés devaient être 
examinés d’une manière plus approfondie. Le groupe des 
Zoanthaires avait été longtemps négligé par les anatomistes et 
les histologistes ; nous essayerons de résumer en quelques 
pages les résultats de nos propres recherches. Nous passerons 
rapidement en revue les tissus du corps des Actinies, en 
indiquant, pour chacun d'eux, les faits les plus impor- 
tants. 

Une différenciation histologique avancée et l'absence 
presque complète d'organes constituent le fait anatomique 


138 EE. JOURDAN. 
général et essentiel, sur lequel nous croyons devoir surtout 
attirer l'attention. 

Les éléments qu’on pourrait comprendre sous lé dénomi- 
nation de tissu de cellules restées autonomes constituent 
l’ectoderme et l’endoderme. De ces deux couches cellulaires, 
la première, en rapport plus direct avec le monde ambiant, se 
différencie davantage. Les éléments qui la forment, sont des 
cellules vibratiles urticantes, glandulaires, pigmentaires et 
sensitives. La proportion différente de ces éléments suivant 
les régions et les espèces, donne aux coupes des aspects variés 
qui correspondent en définitive à des différences de structure. 
L’ectoderme des tentacules varie fort peu chez les Actinies, 
et cette uniformité d'aspect est due à la présence constante de 
nombreuses capsules urticantes mêlés à des éléments à enido- 
cils. L’ectoderme des parois du corps offre au contraire des 
aspects différents, suivant les types. Il suffit de citer le Bunodes, 
le Calliactis, le Phellia, les Sclérodermés, pour rappeler com- 
bien la structure de cette région est quelquefois difficile à in- 
terpréter. On trouve constamment à la base de cette couche 
une zone granuleuse; nous avons vu que cette partie de l’ecto- 
derme contenait les éléments nerveux. 

La couche cellulaire interne, ou endoderme, est d’une sim- 
plicité remarquable ; elle diffère à peine de celle de la larve. 
Les cellules sont longues en général, renflées à leur extrémité 
libre, munies de longs cils vibratiles.. Les corpuscules de 
pigment sont quelquefois très nombreux dans cette couche 
(Anemonia suleuta). Chez le Cérianthe, nous y avons rencontré 
des cellules glandulaires remarquables par leur contenu et 
leur volume. Elles constituent une différenciation exception- 
nelle. 

Les cellules vibratiles représentent la forme épithéliale la 
plus répandue dans l’ectoderme; elles ont un aspect fibrillaire 
et leur extrémité interne effilée se perd dans la couche granu- 
leuse. Leur extrémité externe se renfle légèrement, s'étale 
même un peu au-dessus des éléments glandulaires et porte 


quelquefois un seul, d’autres fois plusieurs cils vibratiles, dont 
ARTICLE N° {. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 139 
les dimensions dépassent souvent celles des enidocils. La déli- 
catesse de ces cellules permet rarement de les observer dans 
les dissociations. Ces éléments doivent, à notre avis, posséder 
des fonctions sensitives. L'observation de ces cellules dans 
les tentacules du Cérianthe, et leur comparaison avec les élé- 
ments sensitifs des parois du corps, montrent que ces deux 
sortes d'éléments différent seulement par la présence ou lab- 
sence de cils vibratiles. Ils existent aussi bien chez la plupart 
des Malacodermés que chez les Selérodermés. La colonne du 
Phellia et celle du Cérianthe sont dépourvues de ces cellules, 
qui sont d’ailleurs toujours plus nombreuses dans les tenta- 
cules que dans les parois du corps. 

Les cellules glandulaires ectodermiques sont remarquables 
par leur volume et par leur nombre. Elles présentent des 
aspects variés. Leur contenu granuleux,coloré en jaune orangé 
par le picrocarmin, ne permet pas de les confondre avec les 
autres éléments. Le plus souvent, elles sont en forme de 
massue et constituent, ainsi que nous pensons l'avoir démon- 
tré, les verrues du Punodes, dont la nature et les fonctions 
étaient encore inconnues. Elles sont disséminées dans Pecto- 
derme de la plupart des espèces, où elles apparaissent souvent 
privées de leur contenu, et comme de simples espaces hyalins; 
quelquefois elles sont plutôt sphériques et à contenu fortement 
granuleux. Elles portent toujours un prolongement et même 
un renflement basilaire. Ges cellules glandulaires se vident 
par la rupture de leur membrane d’enveloppe. On distingue, 
dans l’œsophage, des éléments glandulaires semblables par 
leur forme à ceux que nous venons de décrire, mais bien 
différents par la nature de leur contenu. Celui-et, au lieu d’être 
eranuleux, se montre toujours homogène, et il se colore en noir 
par losmium. Ces cellules nous semblent caractéristiques 
de l’ectoderme du tube œsophagien. On observe encore dans 
l’'ectoderme de plusieurs espèces des cellules glandulaires à 
aspect varié. Les unes sont en forme de bourses et à contenu 
hyalin. Les autres, propres au Cérianthe, affectent deux types 
différents. Les plus nombreuses, ovoïdes ou fusiformes, mais 


140 E. JOURDAN. | 
toujours dépourvues de prolongement basilaire, contiennent 
un protoplasma homogène, formant de petits corps polygo- 
naux colorés en gris par l'acide osmique, en rose par le picro- 
carmin. Les réactifs ne font Jamais apparaître de granulations 
au sein de ces cellules. Le noyau est quelquefois très net ; il 
semble d’autres fois faire défaut. Dépouillés de leur membrane 
d’enveloppe par la dissociation, ces éléments apparaissent 
comme des corps müriformes. Ges cellules glandulaires ne 
sont pas spéciales à une région déterminée ; elles existent dans 
l’ectoderme des tentacules du eyele interne, dans celui du tube 
œsophagien et des parois du corps. Dans le tube œsophagien 
du Cérianthe, on rencontre, en assez grand nombre, sur les 
coupes, des cellules glandulaires différentes de celles que nous 
venons de décrire. Elles sont en forme de raquette ou de bou- 
taille et communiquent avec l'extérieur par un étroit goulot, 
facile à distmguer sur les coupes ; elles possèdent un contenu 
très fortement granuleux. 

Les corpuscules de pigment qui donnent aux Actinies leurs 
couleurs variées ne sont pas situés spécialement dans l’une 
ou l’autre des trois couches fondamentales du corps des Zoan- 
thaires. Ils se rencontrent quelquefois dans lectoderme : dans 
le mésoderme, chez le Calliacths ; mais, le plus souvent, ces 
corpuscules siègent dans les cellules de l’endoderme. Le Balu- 
nophyllia reqia est la seule espèce où les corps pigmentaires 
soient contenus dans des cellules spéciales situées dans lecto- 
derme. Ce fait n’est pas commun à tous les Sclérodermés. 
Chez le Cladocora, nous avons vu les éléments pigmentaires 
rappeler, par leur disposition dans l’endoderme, la structure 
de la couche cellulaire interne de l'Anemonia suleata. | 

Les cellules épithéliales sensitives sont très répandues chez 
les Zoanthaires. Klles se présentent avec leurs caractères les 
plus nets, dans les bourses chromatophores de lAcfinia 
equina. Mais ces éléments ne sont nullement spéciaux à ces 
petits organes. Ils se rencontrent en effet, avec des caractères 
presque identiques, dans les tentacules et même dans Îles 


parois du.corps de la plupart des espèces. Ces éléments sensi- 
ARTICLE N° 1. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 14 
fs sont essentiellement constitués par une mince fibrille, 
portant un ou plusieurs renflements protoplasmatiques ter- 
minés à leur extrémité hbre par un renflement conique, sur- 
monté lui-même d’un ou de deux enidocils. Les nématocystes 
ont avec les cellules sensitives des rapports intimes. Les élé- 
ments sensitfs peuvent exister cependant d’une manière indé- 
pendante, et nous avons vu que l’ectoderme des parois du corps 
du Calliacthis, complètement dépourvu de capsules urticantes, 
possédait cependant des cellules à emidocils semblables à 
celles des bourses chromatophores de lActima equinu et des 
tentacules du Balanophyllia requa. Les fibrilles à enidocils ne 
constituent pas les seuls éléments sensitifs des Actinies. Nous 
avons rencontré en effet, dans l’ectoderme des tentacules, chez 
le Phellia, des cellules épithéliales semblables aux éléments 
épithélio-musculaires, mais portant à leur base, au lieu 
d’une fibrille distincte, un ou deux prolongements très minces, 
qui se perdent dans la couche granuleuse. 

Les capsules urticantes affectent, chez les Sclérodermés, 
des aspects variés, qui peuvent se ramenér à trois types essen- 
üels. Le plus commun est celui en forme de fuseau, avec fil 
urticant enroulé en spirale. Il est très répandu chez lesActinies, 
et existe chez tous les individus de: nos côtes. On rencontre 
encore, chez les Zoanthaires, des nématocystes beaucoup plus 
volumineux, à fil pelotonné se déroulant avec lenteur. Ils 
existent seulement chez le Corynactis, le Cérianthe et les Sclé- 
rodermés, où 1ls se rencontrent surtout dans les parois du 
corps. La troisième forme de capsules urticantes possède, au 
lieu d’un fil, un bâtonnet garni de barbelures disposées en 
spirale. Le Cérianthe présente ces trois sortes de capsules 
urticantes : la première est propre à ses tentacules, la seconde 
aux parois de son corps, la troisième aux filaments qui bor- 
dent les lames mésentéroides. 

L'ectoderme des Actinies possède encore d’autres éléments 
connus depuis quelque temps déjà chez certains Cœlentérés, 
tels que l’'Hydre et la Lucernaire, mais qui n’ont pas encore 
été signalés chez les Zoanthaires. Ces cellules sont analogues 


142 É. JOURDAN. 

aux éléments neuro-musculaires de Kleinenberg, et nous les 
désignons, dans le cours de notre travail, sous le nom de cel- 
lules épithélio-musculaires. Nous rappellerons les particulari- 
tés que ces éléments contractiles présentent chez les Actinies, 
lorsque nous nous occuperons du tissu musculaire. 

Le tissu conjoncüf est très répandu chez les Actinies ; 1l 
forme la région dite mésodermique et le plan médian des lames 
mésentéroides. C’est dans son épaisseur qu'apparaissent, 
ainsi que nous lavons vu, les œufs et les vésicules mâles. Ge 
tissu se présente avec des caractères histologiques variables : 
il est souvent nettement fibreux ; les minces fibrilles et les 
noyaux rappellent alors le tissu conjonctif des animaux supé- 
rieurs. Chez quelques espèces, ces fibres conjonctives forment 
dans le mésoderme un véritable tissu lamineux, pouvant 
acquérir, chez le Cullinctis, une épaisseur exceptionnelle. La 
structure fibreuse de cette région n’est pas toujours facile 
à apprécier. Chez quelques types, on pourrait la considérer 
comme une membrane élastique homogène. Dans d’autres 
cas au contraire, le mésoderme renferme, non plus de simples 
noyaux, mais de véritables cellules à contour irrégulier, et 
donnant à cette couche l'aspect de certains fibro-cartilages, 

La disposition du système musculaire varie peu chez les 
Actimies, et le Gérianthe constitue seul un type à part. Dans 
les tentacules, les fibres musculaires forment une couche cir- 
culaire interne et une couche longitudinale externe, présen- 
tant, sur les coupes transversales, un aspect penné, très net 
sur les espèces à tentacules rétractiles. Les parois du corps 
sont complètement dépourvues de fibres longitudinales ; mais 
elles présentent des fibres musculaires circulaires nombreu- 
ses, surtout au sommet de la colonne où, chez quelques types 
(Galliactis), elles sont disposées au sein du mésoderme fibreux. 
Ces fibres constituent une couche continue qui ne s’interrompt 
pas au niveau des lames mésentéroïdes. Les dissociations de 
l’ectoderme et de l’endoderme font voir que ces couches cellu- 
laires possèdent encore des cellules musculaires disséminées à 
la partie profonde, et nombreuses surtout dans les tentacules. 

ARTICLE N° {. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 143 
Ces éléments ne sont jamais assez abondants pour constituer 
une couche distincte appréciable sur les coupes. [ls forment un 
système musculaire diffus, bien visible sur les tentacules du 
Cérianthe. Les lames mésentéroïdes possèdent un système mus- 
culaire d’une grande puissance. Des fibres musculaires longitu- 
dinales sont disposées sur les deux faces de la lame fibreuse, 
et en tapissent tous les replis. Leur ensemble va même jusqu’à 
conslituer une sorte de faisceau presque complètement 
distinct. Le système musculaire du Gérianthe présente une 
disposition spéciale. Les fibres musculaires longitudinales, 
complètement absentes dans les parois du corps des Actinies, 
prennent au contraire, chez le Cérianthe, une importance 
remarquable ; elles sont disposées sur des lames conjonctives 
rayonnantes et rappellent en coupe transversale la disposition 
pennée des fibres musculaires des tentacules. 

Les éléments contractiles des Zoanthaires sont des fibres 
musculaires lisses qui se rapportent toutes, plus ou moins, à 
la forme connue sous la dénomination de cellules épithélio- 
musculaires ou plus simplement sous le nom de cellules mus- 
cukures. Certains de ces éléments sont tout à fait comparables, 
par leur simplicité, à ceux des parois du corps de l'Hydre d’eau 
douce, tels que les décrit Korotneff. Ils se composent de deux 
parties : une cellule et une fibrille en contact plus ou moins 
intime. La cellule possède un contenu protoplasmatique gra- 
nuleux, s'étalant plus ou moins sur une fibrille lisse, homogène, 
fusiforme, sans noyau distinct. La portion cellulaire n’est pas 
toujours en contact immédiat avec elle, quelquefois ces deux 
parties sont réunies par la région basilaire, très amincie, de la 
cellule. Ces éléments présentent les aspects les plus variés, 
ainsi qu'il est facile de s’en assurer en examinant les figures 
qui accompagnent notre travail. Les fibres musculaires des 
lames mésentéroïdes et celles des parois du corps du Cérianthe 
sont très longues et résultent de la réunion de plusieurs cel- 
lules musculaires; aussi les désignons-nous sous le nom de 
fibres musculaires pluricellulaires. Ces fibrilles possèdent 
encore des sortes de renflements latéraux, qui ne sont pas des 


144 H. JOURDAN. 

cellules, mais de simples ondes de contraction faciles à distin- 
guer des amas protoplasmatiques par leur aspect homogène. 
Ces ondes de contraction se voient très nettement sur les lames 
musculaires du Cérianthe isolées par la dissociation. 

C’est en vain que nous avons recherché, chez les Actinies, 
un système nerveux central. Le résultat négatif de nos obser- 
vations ne nous à pas surpris. Les Zoanthares, possédant en 
effet des éléments glandulaires, sensitifs, musculaires, dissé- 
minés sur toute la surface du corps, et non groupés en orga- 
nes, il était permis de supposer que les éléments nerveux 
ne devaient pas constituer un fait exceptionnel. Des éléments 
de nature nerveuse existent en grand nombre à la base de 
l’ectoderme des tentacules, chez le Calliactis. Il est facile de 
démontrer leur présence par la dissociation. On peut recon- 
naître alors des cellules et des fibrilles analogues aux éléments 
décrits chez les Méduses, par R. O0. Hertwig, sous le nom de 
cellules ganglionnaires et de cellules nerveuses. Cette ressem— 
blance, nous pourrions même dire cette identité d'aspect, 
nous autorise à les considérer comme étant de naturenerveuse. 
Nous pouvons donc conclure de cette observation, d’abord 
que les éléments nerveux des Zoanthaires sont semblables à 
ceux des Méduses, ensuite qu'ils sont ici disséminés à la base 
de tout lectoderme et ne sont pas disposés en anneaux 
distincts. 

Nos observations embryogéniques sont concluantes sur un 
seul point seulement, l’origine du mésoderme. Nos prépara- 
tions démontrent que, chez les Zoanthaires, cette couche ne 
prend pas naissance par une formation cellulaire distincte, 
mais qu’elle résulte d’une simple différenciation de la région 
basilaire de l’ectoderme. Une zone simplement granuleuse 
d'abord, plus tard fibreuse, et d’origine ectodermique, appa- 
rait. Le mésoderme ne constitue pas ainsi une région complè- 
tement distincte des deux feuillets primitifs. Nos recherches 
embryogéniques sur les Zoanthaires confirment ainsi celles 
de M. Kowalevsky et de M. Marion sur l’origine du méso- 
derme des Aleyouaires. 

ARTICLE N° 1. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 145 


Endex bibliographique. 


L'histologie des Zoanthaires a préoccupé au même moment 
un grand nombre d’observateurs. Certaines questions doivent 
ainsi bien des fois s'imposer à l'attention de chacun. 

Nos propres recherches ont été faites du mois de février au 
mois de septembre 1879. À ce moment, et alors que nous 
avions déjà annoncé nos travaux par une courte note insérée 
dans les Comptes rendus de l’Institut (tome LXXXIX, numéro 
du 25 août 1879), le mémoire du D' feider sur le Cé- 
rianthe et celui des frères Hertwig ne nous étaient pas encore 
parvenus. Le retard qu'entraine toujours l’impression d’un 
mémoire accompagné de nombreuses planches nous à permis 
de signaler en note ces publications; mais il nous semble 
qu'il convient de ne rien Changer à notre texte primitif, dont 
la forme et le fond conservent toute leur Indépendance. Il sera 
bien plus aisé de déterminer les points définitivement élucidés 
et ceux bien peu nombreux sur lesquels quelque doute peut 
subsister. 


Nous ajoutons seulement, au moment de limpression, cet 
index bibliographique, qui sera d’une grande commodité pour 
le lecteur. 


1710. Réaumur, Mémoires de l'Académie des sciences. 

1713. Dicquemare, Mémoire pour servir à l'histoire des Anémones de mer 
(Trans. of the Phil. Society of London, vol. LAN, p. 581). 

4784. Spallanzani, Memorie di malematico e fisica della Socielà italiana 
Verona, t. I, 2 partie, p. 627. 

1809. Spix, Mémoire pour servir à l'histoire de l’Astérie rouge, de l'Ac- 
tinie coriace, elc. (Annales du Muséum, t. XII, p. 460). 

1816. Lamarck, Histoire des animaux sans vertlebres. 

1825. Delle Chiaje, Memoria sulla storia e notomia degli Animali senza 
vertebre. 

1826. FRisso, Histoire naturelle des principales productions de l'Europe 
méridionale. 

1829, Wilhelm Rapp, Ueber die Polupen in allgemeincn und die Actinien 
insbesondere. 

1830. Blainville, Manuel d'aclinologie. 

1836. Dugès, Aciinia parasilica (Ann. sciences nat., 2° série, t. VEp. 97). 

1840. Grubce, Actinien. 

ANN. SC. NAT., ZOOL., SEPTEMBRE 1879-80. X. 40. — anT. N° 1. 


146 E. JOURDAN. 


1842. De Quatrefages, Mémoire sur les Edwardsies (Ann. des sc. nat, 
2° série, it. XVIII, p. 69). 

1842. Forbes, Annals and Magazine of Natural History, 1° série, t. VIN, 
p. 244, pl. 8, fig. 1-5. 

1843. Owen, Lectures of the comparative Anatomy and Physiology of In- 
dertebrate Animals. 

1844. Contarini, Trattato delle Attinie. 

1847. lrey und Leuckart, Beiträge zur Kenntniss virbelloser Thiere. 

1847. Johnston, History of the British Zoophytes. 

1850. Hollard, Note dans les Comptes rendus de l'Institut, t. XXX. 

1851. Hollard, Monographie du genre AcriniA (Ann. des sc. nat., t. XXV). 

1852. Schmarda, Zur Naturgeschichte der Adria (Denkschr. der Wiener 
Acad. math.-nat. CL, Bd. IV). 

1854. J. Haime, Mémoire sur le Cérianthe (Ann. des sc. nat., 4 série, 
t. [,p. 341); 

1857. Milne Edwards et J, Haime, Histoire naturelle des Coralliaires. 

1860. Gosse, the British sea Anemones and Gorals. 

1860. Claus, Ueber Physophora hydrostatica. 

1860. Claus, Neue Beobachtungen über Struct. und Entw. der Siphono- 
phoren (Zeischr. für wiss. Zool., Bd. XII). 

1864. H. de Lacaze-Duthiers, Hist. nat. du Corail. 

1865. Kôlliker, Icones histologice. 

1866. Môübius, Bau, Mechanismus und Ent. d. Nesselkapseln. 

1868. Verrill, Notes on Radiata (Review of the Corals and Polyps of the 
West coast of America). 

1871. Schneider et Rotteken, Untersuchungen über der Bau der Actinien 
und Corallen. 

1872-73. H. de Lacaze-Duthiers, Développement des Coralliaires (Arch. de 
zool. exp., vol. I et IT.) 

1874. Martin Duncan, On the nervous System of Actinia (Ann. and Mag. 
of Nat. History, vol. XIII, n° 75, fourth Series). 

1876. Korotneff, Histologie de l’'Hydre et de la Lucernaire. Organes des 
sens des Actinies (Arch. de zool. exp., t. V, n° 3°et 2). 

1876. Fischer, Actinies des côtes océaniques de France (Comptes rendus 
de l’Institut, n° 21). 

1877. Taschenberg, Anatomie, Histologie und Systematik der Cylicozoa. 

1877. Heider, Sagartia troglodytes, eine Beitrag zur Anatomie der Ac- 
tinien. 

1871. Claus, Studion über Polypen und Quallen der Adria. 

1877. Klusinger, Die Korallthiere des Rothen Mecres. 

1877. Schulze, Spongicola fisiularis (Arch. für mikrosk. Anat., t, XI, 
Bd. IV). 

1818. Claus, Unicrsuchungen über Charybdea marsupialis (Arbeiten aus 
dem zootogischen Institut der Universität zu Wien). 

1878. Claus, Ueber Halistemma tergestinum, nov. sp., nebst Bemerkungen 
über den feineren Bau der Physophoriden (Arbeiten aus dem zoologischen 
Institut der Universität zu Wien). 

ARTICLE N° 1. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 447 


1878. Oscar und Richard Hertwig, Das Nervensystem und die Sinnesorgane 
der Medusen. 

1879. Ciamician, Ucber den feineren Bau und die Entwicklung von Tubu- 
laria Mesembrianthemum (Zeitschr. für wiss. Zool., t. XXXII, B. 2). 

1879. Et. Jourdan, Sur les Zoanthaires malacodermées des côtes de Mar- 
seille (extrait dans Comptes rendus de l'Académie des sciences, Paris, 
t. LXXXIX, n° 8, p. 452, 25 août 1879). 

1879. Heider, Cerianthus membranaceus, ein Beitrag zur Anatomie der 
Actinien. 

1879. R. et O0. Hertwig, Die Actinien analomisch und histologisch mit be- 
sonderer Beruchsichtung des Nervenmuskelsystems Untersuch. (Jenaische 
Zeitschrift für Naturwissenschaft., dreizehnter Band, neue Folge, sechster 
Brand, drittes und viertes Band.) | ; 

1880. GC. Merejkowsky, Sur la structure de quelques Coralliaires (Comptes 
rendus de l'Académie des sciences, 3 mai). 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


Nous nous sommes servi dans nos recherches d’un microscope de Verick. Tous les 
dessins histologiques ont été faits à la chambre claire.] 


PLANCHE 1. 


Fig. 1. Paractis striata, Risso (sp.), grand. nat. Individu à l'état de contrac- 
tion. 

Fig. 2. Phellia elongata, Delle Chiaje (sp.), grand. nat. 

Fig. 2 a. Disque buccal et tentacules, grand. nat. 

Fig. 20. Tentacule grossi trois fois. 

Fig. 3. Sagartia Penoli, nov. sp., grand. nat. 

Fig. 3a. Disque huccal et tentacules d’une variété des fonds coralligènes, 
grand. nat. 

Fig. 3b. Tentacule de la même variété. 

Fig. 3c. Tentacuie d'une variété de la côte. 

Fig. 4. Tentacule du Sagarhia Bellis, portant un B semblable à ceux des 
tentacules du Sagartia troglodytes. 


PLANCHE 92. 


Fig. 5. Ilyanthus Mazeli, nov. sp. 

Fig. 5 a. Coupe verticale de la région basilaire, grossie deux fois. 

Fig. 6. Palythoa arenacea, Delle Chiaje (sp.) : disque buccal et tentacules gros- 
sis deux fois. 

Fig. 6a. Forme de la côte, grand. nat. 

Fig. 6b. Forme des graviers vaseux, grand; nat. 

Fig. 7. Cladocora cϾspitosa, Ehr., grand. nat. 

Fig. 7 a, Individu étalé et grossi deux fois. 


— 


148 LE. JOURDPAN. 


Fig. 8. Balanophyllia regia, Gosse, grand. nat. 
Fig. 8a. Polypier, grossi sept fois. 
Fig. 8b. Tentacule, grossi deux fois. 


PLANCHE 9. 


Anemonia sulcala. 


Fig. 9. Tentacules anormalement bifurqués, grand. nat. 

Fig. 10. Coupe transversale d’un tentacule : ec, ectoderme; g, cellules glan- 
dulaires; n, nématocystes ; €, éléments à endocils ; M, mésoderme; ml, fibres 
musculaires longitudinales; mc, fibres musculaires cireulaires ; f, tissu con- 
jonctif formant le mésoderme ; {m, lames fibreuses d'origine mésodermique. 
(310 diam.) 

Fig. 11. Coupe longitudinale d’un tentacule : ec, ectoderme ; g, cellules glandu- 
laires ; n, nématocystes ; c, éléments à enidocils; M, mésoderme; ml, fibres 
musculaires longitudinales ; f, tissu conjonctif mésodermique; mc, muscles 
circulaires; en, endoderme; p, corpuscules de pigment ; v, zone de cellules 
vibratiles. (310 diam.) 

Fig. 12. a, cellules à nématocystes en voie de formation (600 diam.). 

Fig. 13. g, cellule glandulaire de l’ectoderme; », son renflement basilaire ; 
b, nématocyste déroulé. (600 diam.) 

Fig. 44. Élément à enidocil incomplet (600 diam..). 

Fig. 15. Lévre (coupe radiale) : ec, ectoderme; en, endoderme; #, fibres mus- 
culaires. (310 diam.) 

Fig. 16. Ectoderme des parois du corps (coupe longitudinale) : n, némato- 
cystes; g, glandes; c, éléments épithéliaux. (310 diam.) 


PLANCHE 4. 


Anemonia sulcata. 


Fig. 17. Mésoderme du disque buccal (coupe radiale) : f, zone fibreuse; me, fibres 
musculaires circulaires. (170 diam.) 

Fig. 18. Œsophage (coupe transversale) : ec, ectoderme; g, éléments glandu- 
laires; M, mésoderme; #, fibres musculaires ; en, endoderme; 5, cloisons. 
(100 diam.) 


Actinia equin«. 


Fig. 19. Parois du corps (coupe longitudinale), individu jeune : ec, ectoderme 
9, éléments glandulaires en massue; M, mésoderme ; f, zone fibreuse; mc, fibres 
musculaires circulaires. (300 diam.) 

Fig. 20. Coupe longitudinale des parois du corps, individu de très grande taille : 
ec, ectoderme; g, cellules glandulaires ; M, mésoderme; mec, fibres muscu 
laires circulaires ayant acquis un grand développement. (60 diam.) 

Fig. 21. Ectoderme en coupe longitudinale : g, cellules glandulaires ; v, cellules 
vibratiles; g, zone granuleuse. (500 diam.) 

Fig. 22. Cellules glandulaires de lectoderme (500 diam. ). 

Fig. 23. Cellule vibratile de l’ectoderme (500 diam.), 

ARTICLE N° Î. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 149 


Fig. 2%, 25, 26. Cellules épithélio-musculaires : ne, amas de protoplasma avec 
noyau; », fibrille contractile . (500 diam.) 

Fig. 27. Coupe transversale du tube œsophagien : ec, ectoderme; g, cellules 
glandulaires. (310 diam.) 


PLANCHE 9. 
Aclinia equina. 


Fig. 28. Nématocyste des tentacules (160 diam.). 

Fig. 29, Cellules de l’ectoderme (500 diam.). 

Fig. 30. Cellules épithélio-musculaires de lectoderme des tentacules : c, cellule 
portant un renflement protoplasmatique intermédiaire à la cellule et à la 
fibrille; b, cellule ayant deux renflements semblables. 

Fig. 51. Groupe de cellules épithélio-musculaires (500 diam.). 

Fig. 32. Bourse chromatophore (coupe transversale) : ec, ectoderme ; €, cnido- 
cils; n, nématocystes, g, cellules glandulaires; M, mésoderme; en, endo- 
derme. (500 diam.) 

Fig. 33. Élément à enidocil isolé : c, cnidocil. (500 diam.) 

Fig. 34. Nématocystes des bourses chromatophores : €, cnidocil; #, némato 
cystes ; #, noyau du nématocyste. (500 diam.) 

Fig. 35. Rapport des nématocystes et des éléments à cnidocils : n, nématocystes ; 
€, élément à cnidocil. (500 diam.) 

Fig. 36. Cnidocil et nématocyste jeune prenant naissance dans le même élé- 
ment (500 diam.). 

Fig. 37. Cellule fibrillaire des bourses chromatophores se terminant en forme 
de calice (500 diam.). 

Fig. 38 et 39. Cellules glandulaires des bourses chromatophores. 

Fig. 40. Vésicule mâle (coupe transversale) : en, endoderme ; M, mésoderme ; 
æ, cellules spermatogènes; 3, spermatozoïdes; d, canal déférent. (500 diam.) 

Fig. 41. Infusoire parasite de la cavité mésentérique de l'A. equina (170 diam.). 


PLANCHÉ 6. 
Bunodes verrucosus. 


Fig. 42. Coupe transversale au niveau du tube œsophagien : €, parois du 
corps ; 0, Ͼsophage; $, cloisons ; ms, muscle de la cloison. (18 diam.) 

Fig. 43. M, mésoderme ; f, zone fibreuse ; mc, fibres musculaires circulaires ; 
en, endoderme; $, lame mésentéroïde ; #5, fibres musculaires longitudinales. 
(160 diam.) 

Fig, 44. Coupe transversale d’une lame mésentéroïde au niveau des replis se- 
condaires et de leurs fibres musculaires : $, lame mésentéroïde; ms, fibres 
musculaires; en, endoderme, (160 diam.) 

Fig. 45. Système musculaire du disque pédieux (coupe radiale) : , mésoderme ; 
mr, fibres musculaires rayonnantes ; mc, fibres musculaires circulaires. 
(310 diam.) 

Fig. 46. Coupe transversale des parois du corps : ec, ectoderme; g, cellules 
glandulaires; M, mésoderme ; Vg, verrue glandulaire; f, tissu fibreux du 
mésoderme ; mc, fibres musculaires circulaires; en, endoderme; $, lames 
mésentéroïdes. (60 diam.) 


190 E. JOURDAN. 


PLANCHE 7. 
Bunodes verrucosus. 


Fig. 47, Coupe transversale des fibres musculaires des lames mésentéroïdes : 
ms, fibres musculaires; fs, tissu conjonctif. (880 diam.) 

Fig. 48. Coupe longitudinale des parois du corps : €, ectoderme ; g, cellules 
glandulaires; Vg, verrue glandulaire en voie de one M, mésoderme, 
mc, fibres musculaires circulaires; en, endoderme. (60 diam.) au ? 

Fig. 49. Tentacule (coupe transversale) : M, mésoderme; en, endoderme. 
(310 diam.) 

Fig. 50. Mésoderme des tentacules (310 diam.). 

Fig. 51. Ectoderme de la colonne (coupe transversale au niveau d’une verrue 
glandulaire) : ec, ectoderme; Vg, verrue glandulaire ; cv, cellules vibratiles ; 
gm, cellules glandulaires en massue ; ge, cellules alahüutiives en forme de 
bourse. (310 diam.) 

Fig. 52. Cellule en massue isolée. 

Fig. 53. Cellules vibratiles (500 diam.). 


PLANCHE 8. 
Corynactis viridis. 


Fig. 54, Coupe transversale des parois du corps : ec, ectoderme; M, méso- 
derme ; en, endoderme; g, cellules glandulaires ; n, nématocystes; $, lames 
mésentéroïdes ; ms, fibres musculaires coupées en travers. (310 diam.) 

Fig. 55. Nématocyste des parois du corps (500 diam.). 

Fig. 56. Nématocyste des tentacules (500 diam.). 

Fig, 57, Nématocystes en voie de formation (500 diam.). 


Calliactis effæta. 


Fig. 58. Éléments de l’ectoderme des tentacules : & et d, cellules épithéliales ; 
q, cellules glandulaires; b, cellules épithélio-musculaires; N, éléments de - 
communication nerveuse; nc, cellules nerveuses; fm, fibre musculaire pluri- 
cellulaire. (500 diam.) 

Fig. 59. Coupe transversale de l’ectoderme du tube œæsophagien (310 diâm.)." 

Fig. 60. Coupe radiale des parois du corps au niveau d’un pore laissant passer 
un filament mésentérique : ec, ectoderme; W, mésoderme; en, endoderme; 
p, corpuseules de pigment; /, pore en coupe longitudinale ; mf, filament mé- 
sentérique. (25 diam.) 

Fig. 61. Section longitudinale tangentielle passant par le mésoderme et cou- 
pant un pore : M, mésoderme; p, corpuscules de pigment ; {, pore et son revê- 
tement cellulaire. (60 diam.) 


PLANCHE 9, 
Calliactis effœta. 


Fig. 62. Filament mésentérique en coupe longitudinale : n, couche de néma- 
tocystes; h, couche granuleuse ; af, axe fibreux. (310 diam.) 
ARTICLE N° À. 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 151 


Fig, 63. Coupe longitudinale radiale passant par le plan fibreux d’une lame 
mésentéroïde ; M, tissu fibreux du mésoderme ; $, tissu fibreux de la lame 
mésentéroïde ; mc, section des faisceaux de fibres musculaires circulaires. 
(160 diam.) 

Fig. 64. Coupe longitudinale du sommet de la colonne : ec, ectoderme ; 
M, mésoderme fibreux; S, lames mésentéroïdes coupées obliquement ; 
mc, faisceau de fibres musculaires circulaires dans l'épaisseur du mésoderme 
fibreux. (18 diam.) 

Fig, 65. Une partie de la coupe précédente plus fortement grossie : mc, fibres 
musculaires, (160 diam.) 

Fig. 66. Mésoderme du sommet de la colonne en coupe transversale : Mf, tissu 
conjonctif, mc, faisceau de fibres musculaires circulaires. (310 diam.) 


PLANCHE 10. 


Calliactis effæta. 


Fig. 67. Ectoderme des parois du corps en coupe transversale : ve, ectoderme ; 
M, mésoderme; p, corpuseules de pigment. (310 diam.) 

Fig. 68. Éléments de l’ectoderme : à, cellules fibrillaires à un seul renflement ; 
b, éléments fusiformes; €, cellules fibrillaires à deux renflements à contenu 
granuleux et terminées en enidocil; d, cellules terminées en massue; e, élé- 
ments à deux cnidocils. (500 diam.) 

Fig. 69. Mésoderme et lames mésentéroïdes en coupe transversale : M, partie 
profonde du mésoderme; e, zone externe; à, zone interne; mc, fibres museu- 
laires circulaires; en, endoderme ; $, lames mésentéroïdes; ms, fibres mus- 
culaires. (100 diam.) 


Phellia elongata. 


Fig. 70. Éléments des tentacules dissociés : ad, cellules épithélio-musculaires ; 
b,c,e, cellules sensitives en rapport à leur base avec une fibrille probablement 
nerveuse; g, cellule glandulaire ; 4, cellule glandulaire en voie de formation; 
n, nématocyste. (310 diam.) 

Fig. 71. Cellule épithélio-musculaire de l’ectoderme (310 dat. ). 

Fig. 72. g, cellule glandulaire; n, nématocyste. (310 diam.) 


PLANCHE 11. 
Phellia elongata. 


Fig, 73. Coupe longitudinale des parois du corps : #, couche de mucus simulant 
un épiderme ; ec, ectoderme; M, mésoderme. (60 diam.) 

Fig. 74. Parois du corps : #, couche de mucus ; ec, ectoderme; g, cellules glan- 
dulaires ; n, nématocyste ; M, mésoderme. (310 diam.) 

Fig. 75. Lame mésentéroïde observée par transparence : en, cellules de l’endo- 
derme; m”s, fibres musculaires. {170 diam.) 

Fig. 76 à fig. 80. Fibres musculaires des lames mésentéroïdes : a, à l'état d’ex- 
tension; b, à l'état de contraction; ce, cellules de l’endoderme; #, fibre; 
on, onde de contraction. 


459 EH. JOURDAN. 


Fig. 81. Ovaire (coupe transversale) : en, endoderme ; M, mésoderme ; O, ovules. 
(60 diam.) 

Fig. 82. Coupe précédente plus fortement grossie : en, endoderme ; M, méso- 
derme ; O, ovules. (470 diam.) 


PLANCHE 12. 
Cerianthus membranaceus. 


Fig. 83. Tentacule du cycle externe (coupe transversale) : ec, ectoderme; M, méso- 
derme; en, endoderme; n, nématocyste; {, couche granuleuse; #m{, fibres 
musculaires longitudinales ; mc, fibres musculaires circulaires. (170 diam.) 

Fig. 84. Tentacule du cycle externe (coupe longitudinale) : ec, ectoderme ; 
M, mésoderme; en, endoderme; n, nématocystes; #, couche granuleuse ; 
ml, fibres musculaires longitudinales ; mc, fibres musculaires circulaires. 
(170 diam.) 

Fig. 85. Tentacule du cycle interne (coupe transversale) : ec, ectoderme ; 
M, mésoderme; en, endoderme; n, nématocyste; t, couche granuleuse; 
g et g', cellules glandulaires. (170 diam.) 

Fig. 86. Cellule glandulaire d’un tentacule du cycle interne. (500 diam.) 

Fig. 87. Mésoderme d’un tentacule du cycle externe (coupe transversale) : 
ml, fibres musculaires longitudinales; mc, fibres musculaires circulaires ; 
fñ, fibrilles de nature probablement nerveuse. (500 diam.) 

Fig. 88. Mésoderme d’un tentacule du cycle externe (coupe longitudinale) : 
ml, fibres musculaires longitudinales ; mc, fibres musculaires circulaires ; 
fa, fibrilles de nature probablement nerveuse. (500 diam.) 

Fig. 89. Portion de la lame mésodermique d’un tentacule du cycle interne isolé 
par la dissociation : M, mésoderme fibreux; mi, fibres musculaires cireulaires ; 
cm, cellules épithélio-musculaires. (200 diam.) 

Fig. 90. Fibres musculaires pluricellulaires des tentacules : ce, cellules ; m, fibre 
musculaire. (500 diam.) 

Fig. 91. Cellule musculaire (500 diam.). 


PLANCHE 13. 
Cerianthus membranaceus. 


Fig. 92. Parois du corps (coupe transversale) : ec, ectoderme; M, mésoderme; 
intl, couche des muscles longitudinaux ; f, zone fibreuse; #c, couche des fibres 
musculaires circulaires; en, endoderme. (18 diam.) 

Fig. 93. Parois du corps (coupe longitudinale) : ec, ectoderme ; M, mésoderme ; 
ml, couche des muscles longitudinaux; f, zone fibreuse ; mc, couche des fibres 
musculaires circulaires internes ; en, endoderme. (25 diam.) 

Fig. 94. Ectoderme des parois du corps (coupe longitudinale): n, nématocystes ; 
nj, nématocystes en voie de formation ; g, cellules glandulaires ; p, corpus- 


cules de pigment; {, couche granuleuse; ml, fibres musculaires longitudi- 
nales. (170 diam.) 


ARTICLE N° 4, 


ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 153 


Fig. 95. Endoderme et mésoderme fibreux des parois du corps (coupe longitu- 
dinale) : en, endoderme; g, cellules glandulaires; cv, cellules vibratiles ; 
mc, fibres musculaires circulaires ; f, zone fibreuse; ml, fibres musculaires 
longitudinales. (170 diam.) 


PLANCHE 14. 


Cerianthus membranaceus. 


Fig. 96. a,b,c,d,e, f, cellules à nématocystes en voie de formation; k, cel- 
lule musculaire. (310 diam.) 

Fig. 97. Éléments sensitifs de l’ectodermne des parois du corps(310 diam.). 

Fig. 98. Éléments sensitifs réunis en faisceau (310 diam.). 

Fig. 99. Cellules glandulaires de l'ectoderme des parois du corps (310 diam.). 

Fig. 100. Coupe transversale de la couche des fibres musculaires longitudi- 
nales (170 diam.). 

Fig. 101. Lame musculaire des parois du corps isolée par la dissociation : 
on, ondes de contraction. (310 diam.) 

Fig. 102. Cellule glandulaire de l’endoderme (720 diam.). 

Fig. 103. Cellules glandulaires encore jeunes, isolées par la dissociation 
(720 diam.). 

Fig. 104. Cellule glandulaire de lendoderme isolée par la dissociation 
(510 diam.). 

Fig. 105. Lame génitale (coupe transversale) : mf, filament mésentérique ; 
en, endoderme ; M, mésoderme ; 0v, ovules ; vs, vésicules mâles. (60 diam.) 

Fig. 106. Vésicule mâle rompue et laissant échapper les spermatozoïdes : 
en, endoderme ; M, mésoderme; x, cellules spermatogènes tapissant l’inté- 
rieur de la vésicule; 3, spermatozoïdes ; d, ouverture de sortie des éléments 
mâles. (170 diam.) 


(vie) 


PLANCHE 15. 
Balanophyllia regia. 


Fig. 107. Coupe longitudinale d’un tentacule : ec, ectoderme ; en, endoderme ; 
S, lames mésentéroïdes. (60 diam.) 

Fig. 108. Tentacule (coupe transversale) : ec, ectoderme; n, nématocyste; 
c, enidocil; M, mésoderme; en, endoderme. (310 diam.) 

Fig. 109. Tube œsophagien (coupe transversale): ec, ectoderme ; v, cils vibra- 
tiles; M, mésoderme. (310 diam.) 

Fig. 110. Parois du corps (coupe transversale) : ec, ectoderme ; cp, cellules 
pigmentaires; g, cellules glandulaires; cv, cellules vibratiles; M, méso- 
derme ; mc, fibres musculaires circulaires ; en, endoderme. (310 diam.) 

Fig. 411. Parois du corps, région inférieure de la colonne (coupe transversale) : 
cv, cellules vibratiles; cp, cellules pigmentaires ; M, mésoderme; en, endo- 
derme. (310 diam.) 

Fig. 112. a, cellule pigmentaire; b, cellule vibratile de l’endoderme ; ed, cel- 
lules épithéliales, probablement sensitives, de l’ectoderme. (500 diam.) 

Fig. 113. Nématocyste (500 diam.). 


154 E. JOURDAN. 


Fig. 114. Cellules à nématocystes en voie de formation (500 diam.). 
Fig. 115. Lames mésentéroïdes (coupe transversale) : en, endoderme; €v, cel- 
Jules vibratiles; cp, cellules pigmentaires; S, cloisons. (500 diam.). 


PLANCHE 16. 
Actinia equina (embryogénie). 


Fig. 116. Larve ayant déjà les deux feuillets blastodermiques (coupe longitudi- 
nale) : ec, ectoderme; en, endoderme. (310 diam.) 

Fig. 117. Refoulement secondaire formant le tube œsophagien (coupe longitu 
dinale) : ec, ectoderme; en, endoderme; 0, tube œsophagien. (310 diam.) 
Fig. 118. Stade à huit cloisons (coupe transversale) : ec, ectoderme; n, endo- 

derme; $, membrana propria formant l’axe des jeunes cloisons. (170 diam.) 
Fig. 119. Portion d’une larve plus âgée (coupe transversale) : ec, ectoderme; 
n,nématocystes; M, zone plus claire située à la base de l’ectoderme, qui sera 
bientôt le mésoderme fibreux de l'adulte ; S, lames mésentéroïdes ; en, endo- 
derme. (310 diam.) 
Fig. 120. Larve avec de petits tentacules : ec, ectoderme ; en, endoderme ; 
eo, ectoderme du tube Ͼsophagien; {, tentacules. (60 diam.) 


Cerianthus membranaceus (embryogénie.) 
Fig. 121. Farve (coupe longitudinale) : ec, ectoderme; en, endoderme ; 
P, membrana propria : 0, tube œsophagien. (60 diam.) 
Fig. 122, Portion de la coupe précédente plus fortement grossie : ec, ectoderme; 
P, Mmembrana propria: en, endoderme. (310 diam.) 


PLANCHE 17. 
Balanophyllia regia (embryogénie). 


Fig. 123. Larve vermiforme (18 diam.). 

Fig. 124. Larve plus âgée (18 diam.). 

Fig. 125, Larve aplatie en disque, prête à se fixer et munie de douze lames 
mésentéroïdes (18 diam.). 

Fig. 126. Coupe longitudinale d’une larve au stade représenté figure 124 : 
ec, ectoderme ; en, endoderme; ©, tube œsophagien. 

Fig. 127. Coupe transversale d’une larve ayant six lames mésentéroïdes : 
ec, ectoderme; M, mésoderme en voie de formation; en, endoderme, $, clai- 
sons. (60 diam.) s 

Fig. 128, Larve vermiforme (portion d’une coupe longitudinale) : ec, ectoderme ; 
en, endoderme, (310 diam.) 

Fig. 129. Larve munie de six lames mésentéroïdes (coupe transversale : 
ec, ectoderme; M, mésoderme en voie de formation; P, membrana propria ; 
en, endoderme. (310 diam.) 


ARTICLE N° 1. 


- OBSERVATIONS 
SUR 
LES GLANDES SALIVAIRES CHEZ L'ÉCHIDNÉ 
| (ECHIDNA HISTRIX) 


Par M. Honri VIALLANES. 


Malgré l'intérêt que présente l’étude des Monotrèmes, ces 
animaux sont loin d’être encore parfaitement connus. Aussi 
ayant eu, grâce à la bienveillance de M. le professeur Alph. 
Milne Edwards, deux Echidnés à ma disposition, j'ai pu com- 
pléter sur plusieurs points les observations des naturalistes qui 
avaient étudié avant moi l’anatomie de cet animal. Dans les 
quelques lignes qui vont suivre je m’occuperai seulement de 
l'appareil salivaire, et, chemin faisant, je comparerai sous ce 
rapport l'Echidné, d’une part à son plus proche parent l'Orni- 
thorhynque, d'autre part aux Fourmiliers, qui, bien que fort 
éloignés des Monotrèmes, se rapprochent pourtant de l’Echidné 
par leur genre de vie et par quelques caractères d'adaptation. 

On peut, d’après la répartition anatomique des différentes 
masses glandulaires qui produisent la salive, distinguer chez 
l’'Echidné les trois groupes de glandes que l’on retrouve 
chez la plupart des Mammifères, savoir : 

_ 4°Les glandes parotides; ® les glandes sous-maxillaires ; 
2° les glandes sublinquales. 

Glandes parotides.— Cesglandes, si constantes chez les Mam- 
mifères, ont échappé à l'attention de Cuvier et de M. R. Owen: 
ce dernier en nie même formellement l'existence (1). Je les ai 
trouvées bien développées chez l’'Echidné (2), mais leur situa- 
tion tant soit peu anormale fait comprendre qu’elles aient pu 
jusqu'ici passer Inaperçues. En effet, au lieu d’être logée en 


(1) Owen, Todd's Cyclop. of Anatomy and Physiology, t. UE, art. MONOTRE- 
MATA, p. 388. 
(2) PI. 18, fig. 1 f. 
ANN. SC. NAT. — ART. N° 2. 


9 Hi. VIALLANES, 


avant du trou auditif, la glande parotide est située bien loin en 
arrière. C’est une masse ovalaire, légèrement lobulée, longue 
de 0,02 environ ; elle est sous-cutanée, accolée à la face ex- 
terne du muscle trapèze (1), au niveau du milieu du cou. Le 
canal de Sténon, auquel elle donne naissance, se porte direc- 
tement en avant, croise le long tube formé d’anneaux carti- 
lagineux qui constitue le conduit auditif externe, el va s’ouvrir 
en avant du muscle masséter, dans l’espace compris entre le 
maxillaire supérieur et le maxillaire inférieur (2). 

Chez l’Ornithorhynque (3), la parotide est une masse glan- 
dulaire formée de lobules aplatis en feuillets; elle est placée 
au fond de l’abajoue, en avant du conduit auditif externe. 

M. Richard Owen a dit que de tous les Mammifères, les Four- 
miliers sont ceux qui présentent les plus longs canaux paroti- 
diens. Sous ce rapport, l’Echidné ne leur cède en rien. Le canal 
de Sténon de l’Echidné mesure 0",07 ; la tête du même animal, 
de la symphyse du menton au conduit auditif, 0",08 ; la tête du 
Fourmilier Tamandua compte 0",12, son canal parotidien 
0",08 (4). Comme nous le voyons, l’avantage reste encore au 
Monotrème qui nous occupe. 

La glande parotide de l’Echidné se compose d’une masse 
unique; on ne peut y découvrir nulle trace d’une parotide 
accessoire analogue à celle décrite par Rapp (5) dans l’Ar- 
madille. | 

Glandessous-maxillaires. —CGhezl'Echidné,il existe de chaque 
côté deux glandes sous-maxillaires, l’une profonde, l’autre su- 
perficielle. La glande sous-maxillaire profonde (6) constitue 
une masse énorme, de couleur grisâtre, de consistance assez 
molle, profondément lobée. Son contour affecte la forme d’un 


(1) Fig. 1 g. 

(2) Fig. 1 b. 

(3) Owen, loc. cit, 

(4) J. Chatin, Observations sur les glandes salivaires chez le Fourmilier 
Tamandua (Ann. sc. nat., 5° série, 1870, t. XII). 

(5) Rapp, Anatomische Untersuchungen über die Edentaten. Tübingen, 
1852, p. 73. 

(6) Fig. 1 A. 

ARTICLE N° 2. 


GLANDES SALIVAIRES DE L'ÉCHIDNÉ. 3 
triangle irrégulier. Elle est longue d'environ 5 à 6 centimètres, 
large de 2 centimètres. Son volume représente au moins quatre 
ou cinq fois celui de la parotide. Elle s'étend depuis la clavi- 
cule jusqu’au niveau du conduit auditif externe, en recouvrant 
presque complètement la trachée et les muscles propres du 
cou; elle est bridée par le sterno-mastoïdien. Le conduit excré- 
teur qui nait de la glande sous-maxillaire profonde est très vo- 
lumineux, surtout sur l'animal frais, car alors 1l est gorgé de 
salive; il se dirige directement en avant, et perce le grand 
muscle transverse qui constitue la couche superficielle du 
plancher de la bouche; c’est en ce point qu’il reçoit le canal 
excréteur de la glande sous-maxillaire superficielle (1). 

La glande sous-maxillaire superficielle (2) est une masse 
glandulaire résistante et de couleur rosée, d’une forme ovalaire, 
un peu plus grosse que la parotide, immédiatement située sous 
la peau, appliquée contre le musele grand pectoral, et recou- 
vrant un peu l’extrémité inférieure du muscle sterno-mastoï- 
dien. Le canal excréteur qu’elle émet est d’un calibre assez 
faible, il est long de 0,09; 1l se porte en avant en croisant le 
sterno-mastoïdien et va se Jeter dans le conduit exeréteur de la 
sous-maxillaire profonde, au point que nous avons indiqué 
plus haut. 

La glande sous-maxillaire superficielle est la première qui 
apparaisse quand on vient à dépouiller un Echidné ; elle a pour- 
tant jusqu’à ce jour échappé à l'attention des anatomistes. 

Le canal commun formé par la réumion des conduits excré- 
teurs de la glande sous-maxillaire profonde et de la glande 
sous-maxillaire superticielle est situé sous le grand muscle 
transverse du plancher inférieur de la bouche, au niveau de 
la base de la langue; là il présente une disposition des plus 
remarquables, qui avait échappé à l'attention de Cuvier 
et Duvernoy. Cette disposition a été en partie signalée par 
M, R. Owen, qui la regarde comme unique dans la classe des 
Mammifères. 


(A) Fig: 10. 
(2) Fig. 1 2. 


4 H. VIALLANES. 

Le conduit excréteur, après s'être un peu dilaté, se dirige en 
avant en décrivant quelques flexuosités et en diminuant assez 
rapidement de volume ; il atteint la symphyse du menton en 
longeant le bord interne du maxillaire inférieur. De son côté 
interne se détachent des branches latérales (1), d'autant plus 
petites qu’elles naissent plus en avant. Ces branches à leur 
tour se divisent plusieurs fois et s'ouvrent sur le plancher de 
la bouche par des orifices très étroits. Geux-ci, fort nombreux, 
sont situés de chaque côté de la ligne médiane, sur une seule 
file (2) dirigée d’arrière en avant et de dehors en dedans, éten- 
due de la base de la langue à la symphyse du menton. À l’aide 
d’une injection colorée, j'ai pu reconnaitre cette disposition, 
facile à constater même chez des animaux conservés depuis 
longtemps dans l'alcool. Les branches de ramification du canal 
excréteur, étant fort grosses par rapport au tronc qui leur donne 
naissance, servent évidemment à emmagasiner la salive dans 
l'intervalle des repas. Chez l’animal frais, toutes ces branches 
sont turgides et remplies d’une salive extrêmement gluante 
qui, couvrant la langue d’un enduit visqueux, permet à cet 
organe de récolter les insectes dont l’Echidné fait sa nourri- 
ture. C’est sans doute à une contraction du grand muscle trans- 
verse du plancher de la bouche qu'est dû l'écoulement de 
cette salive. 

J’ai eu la bonne fortune de pouvoir examiner les parties 
charnues de la tête de l’Echidné de la Nouvelle-Guinée (Acan- 
thoglossus Bruijni), espèce encore si rare, que le Muséum de 
Paris est seul à en posséder quelques exemplaires. [ci nous 
voyons varier un peu la disposition de la partie terminale du 
canal excréteur (3) des glandes sous-maxillaires. Ge conduit, au 
niveau de la base de la langue, se renfle en un réservoir fusi- 
forme à parois très glandulaires, surtout en arrière, étendu 
jusqu'à la symphyse du menton. De la face interne de ce réser- 
Voir parteït quatre ou cinq canaux secondaires d'autant plus 

(1) Fig: À a 

(2) Fig. 2c. 

(3) Fig. 3. 

ARTICLE N° 2. 


GLANDES SALIVAIRES DE L'ÉCHIDNÉ. 9 


petts qu'ils sont situés plus en avant, et qui vont directement 
s'ouvrir sur le plancher de la bouche. 

Chez l’Ornithorhynque, la glande sous-maxillaire est simple, 
médiocrement développée, et verse son produit dans la bouche 
par un orifice unique. Les mœurs de l’Ornithorhynque sont si 
dissemblables de celles de l’Echidné, que lon n'a pas lieu 
de s'étonner de ces différences anatomiques. 

En revanche, la plupart des Édentés présentent des glandes 
sous-maxillaires d’un volume vraiment considérable. Les 
olandes sont toujours simples, excepté chez le Fourmilier 
Tamandua (4) et le Fourmilier Tamanoir (2). Ces animaux pos- 
sèdent de chaque côté trois glandes sous-maxillaires. Mais 
chacune de ces glandes est pourvue d’un eanal excréteur 
propre, s’ouvrant dans la bouche par un orifice distinct. Plu- 
sieurs Édentés, Dasypus novemcinctus (3), D. sexcinctus (4), 
D. minutus (5), D. gymnurus (6), sont pourvus de réservoirs 
salivaires propres à emmagasiner la salive sous-maxillaire. 
Ces réservoirs sont constitués par une simple dilatation du 
canal excréteur de la glande. Nous avons vu que chez les 
Echidnés les réservoirs salivaires ont une structure plus 
complexe. 

Glandes sublinquales. — Si l’on vient à soulever cette sorte 
de paquet vasculaire formé par les ramifications terminales du 
canal excréteur des glandes sous-maxillaires, on aperçoit une 
masse glandulaire (7) volumineuse, fusiforme, plus renflée en 
arrière qu’en avant, étendue le long du bord interne du maxil- 
laire inférieur et presque aussi longue que cet os: c’est la 
glande sublinguale. Gette glande est multiple : en effet, si on 
l’injecte en la piquant en plusieurs endroits, on voit la masse 


(1) J. Chatin, loc. cit. 

(2) Gervais, Comptes rendus Institut, séance du 29 nov. 1869. 

(3) Winker, Dissert. sistens observationes anatomicas de Talu novemcinclo. 
Tubing., 1824, p. 10-11. 

(4) Owen, Comparative Anat. and Physiol, 

5 et 6) Hyrtl, Chlamydophori truncati cum Dasypode gymnuro compa- 
ratum Examen analomicum, 1854, 

(7) Fig. 1 d. 


6 UN. VEMLLANES. 
colorée perler à la surface du plancher de la bouche sur un 
grand nombre de points (1). 

Sous le rapport des glandes sublinguales, les deux espèces 
d'Echidnés que j'ai pu observer sont absolument semblables. 
Les glandes sublinguales de lEchidné ont été décrites pour 
la première fois par Guvier; elles semblent avoir échappé 
à l’altention d'Owen, qui n’en fait pas mention. 

En résumé : 

1° J'ai démontré lexistence de glandes parotides chez 
l'Echidné. 

2° J'ai découvert chez cet animal une paire de glandes sous- 
maxillaires accessoires, situées sous la peau en avant du muscle 
pectoral. 

3° J'ai précisé le mode de terminaison des canaux excréteurs 
des glandes sous-maxillaires chez l'Echidna Histrix, et j'ai 
décrit la disposition spéciale que présente l’Acanthoglossus 
Druijni. 

(1) Fig. 2 d. 


EXPLICATION DES FIGURES. 
PLANCHE 18. 


Fig. 1. a, ramifications terminales du canal excréteur commun de la glande 
sous-maxillaire profonde et de la glande sous-maxillaire superficielle de 
l'Echidna Hyshrix. — b, point de terminaison du canal de Sténon. — €, point 
de réunion du canal excréteur de la glande sous-maxillaire profonde à celui 
de la sous-maxillaire superficielle. — d, glande sublinguale. — e, conduit 
auditif externe. — f, glande parotide. — g, muscle trapèze. — k, glande 
sous-maxillaire profonde. — à, glande sous-maxillaire superficielle. — 
j, muscle sterno-mastoïdien. 

lig. 2. Partie antérieure du plancher de Ja bouche. — &, langue. — b, rangée 
de papilles formées par la muqueuse buccale. — c, rangée des orifices 
excréteurs de la salive sous-maxillaire. — d, orifices nombreux de la glande 
sublinguale. 

Fig. 3. Réservoir salivaire de l’Acanthoglossus Bruijnii, ouvert et coupé à son 
extrémité postérieure et à son extrémité antérieure 4. — b, un des orifices 
faisant communiquer le réservoir salivaire avec la cavité buccale. — c, ori- 
fices excréteurs des glandes de la paroi du réservoir salivaire. — d, Paroi 
épaissie du réservoir salivaire, renfermant des glandes nombreuses. 


ARTICLE N° À. 


NOTE 


SUR UNE 


NOUVELLE ET TRÈS PETITE ESPÈCE DE MUSARAIGNE 


DE MADAGASCAR 


Par 10 D° Æ. KL. TROUESSART 


Les Insectivores de Madagascar appartiennent en général à 
un type très distinct, et l’on a créé pour eux dés genres parti- 
culiers tels que Centetes, Oryzoryctes, Geogale, etc., qui for- 
ment aujourd’hui des familles et des sous-familles spéciales. 
Aussi, jusqu’en 1848, le grand genre Sorex de Linné était-il 
considéré comme étranger à cette grande terre et aux petites 
iles qui en dépendent. A cette époqne, M. Gh. Goquerel, méde- 
cin de la marie française, fit connaître, sous le nom de Sorex 
madagascariensis (LE), une très petite Musaraigne trouvée par 
lui à Nossi-Bé (île de la côte nord-ouest de Madagascar), et 
qui appartient par ses caractères au genre moderne Crocidura 
(Wagler) et au sous-genre Pachyura (de Sélys). Plus tard, en 
1855, M. Léop. Fitzinger décrivit sous le nom de Pachyura 
auriculata (2), une Musaraigne de beaucoup plus grande taille 
rapportée par M" Ida Pfeiffer de son voyage à Madagascar. 
Mais cette seconde espèce ne paraît différer par aucun carac- 
tère essentiel de la Pachyura serpentaria (Es. Geoff.), del’Inde 
et de Ceylan, qui se trouve aussi à l’île de France (Maurice), où 
elle à été importée par les navires, comme c’est aussi proba- 
blement Le cas pour les mdividus recueillis à Madagascar. Enfin 
plus récemment encore, en 1866, M. Peters a décrit une autre 
espèce provenant des Gomores, îles qui font également partie de 
la faune malgache : mais celle-ci appartient au sous-genre Cro- 


(1) Annales des sciences naturelles, Zoologie, 3° série, IX, 1848, p. 193, 
et pl. 2. ‘ 
(2) S. B. der math. naturwiss. Class. der kais. Akad. der. Wiss. in 
Wien, XXXI, 1855, p. 242; et LVII, 1868, p. 145 (tirage à part, {° Abth., p. 25). 
ANN. SC. NAT., ZOOL., OCTOBRE 1879-80. X. 11, — ART. N° 3 


2 TROUESSART. 

cidura proprement dit, qui compte de nombreux représentants 
sur la côte voisine du continent africain : c’est la Crocidura 
albicauda (Peters), de l’île Angasilia (1). 

Quand au Sorex madagascariensis (Goquerel), espèce bien 
distincte de toutes celles précédemment connues, elle forme, 
avec le S. etruscus (Savi), du sud de l’Europe et du nord de 
l'Afrique, avec S. gracilis (de Blainville), de l'Afrique australe 
et avec une quatrième espèce dont nous allons donner la 
description, un petit groupe de formes minuscules, limité à 
l'Afrique (en y comprenant le pourtour de la Méditer ane), et 
à Madagascar avec lesiles qui en dépendent, Ces quatre espèces 
représentent les plus petits mammifères connus. 


CROCIDURA (Pachyura) COQUERELIT, n. sp. (PI. 19, fig. [.) 
(Pollen et v. Dam, MS., Mus. de Leyd.) 


Minima, unicolor, ex toto rufescente-fulva, gasiræo, labiis, cauda pedibus- 
que concoloribus. — Magnitudine et forma Cr. (P.) etruscæ similis, capite 
magno, cauda robusta, tetragona, corporis sine capite longitudine. 

Ex Insula Mayolte (Madagascar), a POLLEN ET VAN Dam collecta, specimen 
unicum (sine descriptione), în museo Lugdunense Batavorum. 


Cette espèce est remarquable, au premier abord, par l’uni- 
formité absolue de la couleur de son pelage, caractère qui la 
distingue de toutes les espèces voisines. Tous les poils, sans 
exception, sont gris fauve à leur base et terminés de roux bril- 
lant, cette dernière couleur donnant la teinte générale, qui 
n’est en aucune manière plus pâle sous le ventre ni sur aucune 
autre partie du corps, des pieds ou de la queue. C’est là un 
faittrès rare chez les Mamnufères sauvages, et notre petite 
espèce mérite plus qu'aucune autre les noms d’ «unicolor » et 
de « concolor » (2). 


4) M. B. Akad., Berlin, 1866, p. 885; — et Baron Carl Claus von der Dec- 
ken’s Reisen in Ost-Africa, IE, (1), 1869, p. 10, fig. pl. IV. 

(2) Dans la famille des Soricidæ, le pelage est presque toujours plus clair 
sous le ventre; exceptionnellement il est au contraire plus foncé, comme chez 
Pachyura atrata (Blyth), de l'Inde. La seule Crocidura umbrina (Temm.), du 
Japon, était déjà signalée comme présentant une teinte du pelage à peu près 

ARTICLE N° 04 


SUR UNE MUSARAIGNE DE MADAGASCAR. 3 

La taille et les proportions du corps, de la tête et de la 

queue sont semblables à celles de la Cr. (P.) etrusca (Sawi), 

propre au pourtour de la Méditerranée, et qui se trouve dans 
le sud de la France et en Algérie. 


Dimensions de Cr. (P.) Coquerelii (exemplaire conserve dans l'alcool). 


Milliimètres. 
Longueur totale (du bout du museau à l’extrémité de la queuc).. 67 
s q 


— du corps avec la tête........ EU ANS et Os et 40 

ut Jdéla.quené.:s .." 55.8. Mrs dites bot obas. nds, 27 
Distance du bout du nez à lœil....... SRE eh et does eq us 5 
— de l’œil à l'oreille. ARE RUE PEU -e x Muse Le 'RRE A Li 3 
Largeur de l'oreille (d'avant en arrière).......,........,,.... 4 
— (de haut en bas). sspemeislieraresstsse D 
Hauteurde la conque auditive, en arFIêre... use cerise 2 
Longueur des plus grands poils de la moustache............... 13 
5 Étdes pieds de détrière.. 2.414 MR AE LEUR 7 

— du cràne (approximativement)..... Het: -00e 12 

—:, de lactête (avec les partiesmolles)s, AE... ..0 14 


Tête grande, nez terminé par un petit muffle nu et noirâtre; 
moustaches d’un fauve pâle (1); oreilles grandes, arrondies, 
avec deux valves internes bien développées, noirâtres et cou- 
vertes de poils ras et roux assez clairsemés, mais qui devien- 
nent plus longs et plus abondants sur le bord de la conque et 
des valves. Pieds velus jusqu'aux doigts, avec de longs poils 
qui dépassent les ongles : ceux-ci sont jaunâtres; la plante 
des pieds de derrière est nue jusqu’au talon et noirâtre. Queue 
carrée, forte, mais non épaissie à la base, s’amincissant in- 
sensiblement jusqu’à son extrémité qui est terminée par un 
petit pinceau, couverte dessus et dessous de poils ras et serrés, 
d’un roux uniforme, avec d’autres poils plus longs et plus rares 
qui partent du niveau de chaque vertèbre. — Il n’y a pas trace 


uniforme : c’est une espèce deux fois plus grande que notre Pachyura Coque- 
relii. 

(1) Dans notre individu, ia partie du museau qui porte la moustache est ren- 
fée de chaque côté d’une façon remarquable. C’est là, d’après M. Elliot Coues 
(Precursory Notes on Insectivorous Mammals, in Bulletin of U. S. Geol. and 
Geog. Survey, HT, 8, 1877, p. 636), une particularité passagère et qui se ratta- 
cherait à l’époque du rut. On l’a observée chez la plupart des espèces : elle ne 
peut donc pas être mentionnée comme un caractère spécifique, 


4 TROUESSART. 


de glande odorante surles flancs. — Le sexe n’a pu être distin- 
qué, l'animal ayant été éventré et les viscères extraits pour 
assurer sa bonne conservation et la pénétration de la liqueur 
forte. 

Dentition. — 30 dents blanches, dont #4 petites intermé- 
diaires supérieures (unicuspids de M. Elliot Coues), savoir 
2 incisives latérales, À canine et À prémolaire (rudimentaire) : 
— sous-genres Pachyura. - 

Formule deE. Brandt (4):1%5°, C2, M 336 — 49 — 90 dents. 

Mâchoire supérieure (la gencive recouverte des parties 
molles). — Première grande incisive longue et recourbée, sa 
pointe antérieure dépassant de beaucoup sa pointe postérieure 
(ou talon) qui forme avec la précédente un angle aigu; 
deuxième imcisive (latérale, ou 1° intermédiaire des auteurs), 
orande, sa pointe arrivant au niveau de la pointe anté- 
rieure de la première incisive ; troisième incisive et canine 
(2° et 3° intermédiaires des auteurs), petites et semblables 
entre elles, dépassant à peine la gencive ; la canine est séparée 
de la première molaire par un espace vide où se voit la gencive. 
La prémolaire rudimentaire (4 intermédiaire des auteurs), 
non contique à la canine, séparée d'elle par un espace égal au 
diamètre antéro-postérieur de cette dent, rejetée en dedans de 
la ligne dentaire et {out à fait invisible du dehors, très petite et 
visible seulement à ia loupe, en dedans de Ja gencive, le long 
du bord interne de la première grande molaire, entre Le tuber- 
cule antérieur et la portion principale de cette dent. La pre- 
mière molaire (2) très grande, allongée, son tubercule anté- 
rieur presque mousse, dépassant à peine la gencive, sa pointe 
médiane (coupante) constituant presque à elle seule toute la 
face externe de la dent, dirigée en arrière, et la pointe posté- 
rieure ne formant que l'extrémité du tranchant postérieur de 


(1) Bulletin des natur. de Moscou, 1868, II, p. 76 et seq. avec pl. ; 1870 et 
1873. 

(2) La principale de De Blainville et de M. Coquerel (Loco citato). — Cette 
dent, par sa forme et sa position, est une vraie carnassière, l’analogue de celle 
des grands Carnivores. 

ARTICLE N° 3 


SUR UNE MUSARAIGNE DE MADAGASCAR. 5 
la pointe principale. Vue en dessous, cette dent est triangu- 
laire avec son tubercule antérieur prolongé en avant, mais non 
jusqu'à toucher la canine. La deuxième molaire porte un 
prisme ou tubercule interne médian très grand, et dont la 
pointe arrive au niveau de la pointe principale de la première 
molaire. 4 

Müchoire inférieure. — Les deux grandes incisives sont rele- 
vées à leur extrémité et divergentes, laissant entre elles, à leur 
pointe, un espace égal à leur propre diamètre. Les molaires 
postérieures sont hérissées de pointes fortes et aiguës. 

Habitat. — L'ile de Mayotte, sur la côte nord-ouest de Ma- 
dagascar (1), d’où elle a été rapportée par M. Pollen et van 
Dam (1863), qui l’ont déposée dans le musée de Leyde avec 
l'étiquette « Sorex Coquerelii, n. sp.? », mais sans la décrire. 

Je dois la communication de cette intéressante petite espèce 
restée si longtemps inédite, à la gracieuseté de M. le D° F.-A. 
Jentink, du musée de Leyde, qui a bien voulu m’autoriser à la 
décrire. 

La Crocidura (Pachyura) Coquerelii se distingue facilement 
de toutes les espèces précédemment connues. 

On se peut la confondre avec la Cr. (P.) gracilis (De Blain- 
ville), de l’Afrique australe, caractérisée par sa queue épaisse 
à la base et dans le premier tiers de sa longueur ; par les valves 
internes de l’oreille plus petites, et par sa couleur d’un brun 
marron, plus elair sur les parties inférieures. 

La Cr. (P.) madagascariensis (Goquerel) se distingue denotre 
espèce par ses formes plus sveltes, sa tête plus petite, sa queue 
plus grêle et sa couleur d’un gris brun, plus pâle en dessous. 

Enfin la Cr. (P.) etrusca (Savi), bien que très voisine, s’en 
distingue par ses teintes d’un gris lavé de roux sur le dos, plus 
clair sur les flancs, et passant au blanchâtre sur les joues, le 
dessous du corps et de la queue, et sur les pieds. 


(1) Au nord-ouest et non loin de l'ile de Nossi-Bé, patrie du Sorex mada- 
gascariensis, et au sud-est des Comores (patrie de la Crocidura albicaudu 
(Peters), qui sont le groupe d'îles Malgaches le plus rapproché du continent 
africain. | 


6 TROUESSART. 


Parsa dentition, la Cr. (P.) Coquerelii diffère encore plus 
des trois autres espèces auxquelles nous l’avons comparée. Sa 
petite prémolaire rudimentaire à la mâchoire supérieure (4° in- 
termédiaire), est rejetée en dedans et en arrière plus que dans 
aucune autre espèce, de telle sorte qu’elle est séparée de la ca- 
nine par un espace vide; en outre, la première grande molaire 
est triangulaire plus allongée en avant que dans aucune autre 
espèce, et cependant son tubercule antérieur ne remplit qu'in- 
complètement l’espace laissé vide, en arrière de la canine, par la 
pelite prémolaire rejetée en dedans; enfin cette première mo- 
laire est plus longue que large, tandis que dans les autres es- 
pèces elle est à peu près aussi large que longue (comme dans 
Cr. etrusca), ou même tout à fait quadrangulaire (comme dans 
Cr. madagascariensis). 

Cette disposition des dents Folle ce que l’on observe. chez 
la Musaraigne géante de l’Inde : Cr. (P.) cœrulescens (Shaw), 
ou Cr. (P.) indica (E. Geoff.); mais dans aucune autre espèce 
du genre elle n’est aussi exagérée, toute proportion gardée, que 
dans notre Gr. (P.) Coquerelii. On remarque, au contraire, que 
chez toutes les très petites Pachyura de l'Inde (1), la prémo- 
laire rudimentaire est bien contiguë à la canine, et — quoique 
souvent rejetée en dedans, — foujours visible, au moins en par- 
he, de dehors. De telle sorte que la grande Pachyura cœrules- 
cens de l'Inde semble plus proche alliée des petites Pachyura 
des faunes africaines et malgaches que des petites Pachyura de 
la faune indienne. 

Il est à noter d’ailleurs qu'aucune espèce d'aussi netité taille 
n’a encore été signalée dans Îa partie orientale du continent 
africain, parmi les nombreuses espèces de Musaraignes décou- 
vertes au Mozambique, à Zanzibar et à Mombaze, et dont la 
plupart ont été décrites par M. W. Peters. 


(1) Ces petites espèces sont : Pachyura Perrottettii (Duvern.); P. nudipes 
(Blyth.) — P. macrotis (Anderson), P. melanodon (Blyth) — P. nitidofulva 
(Anders.) ; P. nilgirica (Anders.); P. travancorensis (Anders.); P. micronyx 
(Blyth) ; B. pygmæa (Hodgs.), et B. Hodgsonii (Blyth.) ; — toutes ces espèces 
asiatiques sont d’ailleurs un peu plus grandes que celles de Madagascar et 
d'Afrique précédemment citées. 

ARTICLE N° 3. 


SUR UNE MUSARAIGNE DE MADAGASCAR. 7 


Notre nouvelle espèce porte à trois le nombre des Saricidæ 
connus avec certitude jusqu'à ceJour, comme propres à Mada- 
gascar : toutes trois semblent confinées dans les petits archi- 
pels situés au nord-ouest de Ia grande île : — Nossi-Bé, 
Mayotte et les Comores, — c’est-à-dire par le fait, dans la ré- 
ogion de la faune malgache la plus rapprochée du continent 
africain. 

Remarque au sujet de la répartition géographique du genre 
Grocidura ef du sous-genre Pachyura. — Les deux sous-genres 
dont se compose le nombreux genre Crocidura présentent une 
distribution géographique remarquable. Le sous-genre Croci- 
dura (dans lequel la petite prémolaire rudimentaire a complè- 
tement disparu) est le plus généralement répandu sur tout 
l’ancien continent; mais sur 40 espèces environ, il y en a 25 pro- 
pres à l’Afrique (dont 1 aux Comores), et dont 3 se retrouvent 
en Europe : 45 seulement sont propres à l’Asieet à la Malaisie 
jusqu'à Timor. — Le sous-genre Pachyura, au contraire, est 
presque exclusivement asiatique : sur 40 espèces et plus, 35 
sont propres à l’Asie, et l’on ne connaît guère en Afrique, avec 
certitude, d’autres représentants de ce genre que les # très 
petites espèces signalées dans ce mémoire, dont 1 se retrouve 
en Europe, et dont deux sont propres à Madagascar. Quant 
aux grandes espèces de Pachyura que l’on a trouvées en Afrique, 
notamment en Égypte et sur les bords de la mer Rouge, il est 
probable qu’elles ont été introduites par les navires et sont 
‘toutes originaires d'Asie, ainsi qu'on.en a la certitude pour un 
certain nombre d’entre elles. 


EXPLICATION DES FIGURES. 
Planche 19. 


ig. 1. CROCIDURA (PACHYURA) COQUERELH (Pollen et van Dam) Trouëssart, 
— de grandeur naturelle. , 

Î a. CROCIDURA (PACHYURA) COQUERELIT, sa mâchoire supérieure vue par en 
dessous et grosste six fois pour la mettre à la même échelle que la figure 4. 

4 b. CROCIDURA (PACHYURA) COQUERELIT, sa première molaire supér. (prèn- 

cipale) grossie 15 fois (d’après M. Coquerel). 


ee 
R 


8 TROUERSSART. 


1. c. CrocipurA (PACHYURA) COQUERELI, son crâne et sa mâchoire inférieure 
grossis D fots. 
Fig. 2. Crocidura (Pachyura) etrusca (Savi), mâchoire supér. grossié 6 fois. 
Fig. 3. Crocidura (Pachyura) madagascariensis (Goquerel), mâch. sup. 
grossie six. fois. 
9 b. C: (P.) etrusca : sa l'° molaire sup. (principale) grossie 15 fois (d’après 
Coquerel). 
8 b. C. (P.) madagascariensis : 1° molaire sup. (principale) grossie 15 fois 
(id.). 
Fig. 4. C. (P.) gracilis (de Blainville), 1"° molaire sup. (principale), id. (id.). 
Fig. 5. Crocidura (Pachyura) cœærulescens (Shaw), — mâchoire supér. vue en 
dessous et grossie deux fois pour servir de comparaison avec CG. (P.) 
Coquereli (d’après E. Brandt, loco citato). 


NOTE 


SUR UNE 


MUSARAIGNE DE COCHINCHINE 


PRÉSENTANT D'UN CÔTÉ LA FORMULE DENTAIRE DU SOUS-GENRE (Pachyura) 
ET DE L'AUTRE CELLE DU SOUS-GENRE (Crocidura), 


Par M. le D'E.L. TROULSSART 


- En examinant récemment le crâne de plusieurs grandes 
Musaraignes asiatiques, appartenant à la collection du Muséum 
de Paris, et très obligeamment mises à notre disposition par 
M. A. Milne Edwards, nous avons pu constater sur lune 
d'elles une anomalie dentaire qui paraît assez rare dans ce 
genre, Car personne, à notre Connaissance, n’en avait encore 
signalé de semblable. 

Cette grande Musaraigne, envoyée de Cochinchine par 
M. Germain, et que nous croyons devoir rapporter au Sorex 
murinus (L.) des naturalistes anglais (1), présente à la 

(1) Crocidura murina, Gray, Blyth, Cantor, Jerdon, etc., ou Sorex myosorus 
(Pallas), de Blainville, espèce dont le squelette est figuré pl. II de lPOstéo- 


graphie des INSECTIVORES de ce dernier auteur. 
ARTICLE N° 4. 


SUR UNE MUSARAIGNE DE COCHINCHINE. 9 
mâchoire supérieure du côté droit, la petite prémolaire rudi- 
mentaire (ou 4° intermédiaire) qui caractérise pour les auteurs 
modernes le sous-genre Pachyura; mais, du côté gauche, cette 
dent fait totalement défaut, et bien qu'il y ait un vide entre la 
canine et la première vraie molaire, on n’y trouve aucune 
trace d’alvéole, même sur l'os dépouilié de toutes les parties 
molles. 

Il résulte de cette particularité, que si l’on s’était contenté 
d'examiner cette Musaraigne du côté gauche, on eût été con- 
duit à la classer dans le sous-genre Crocidura, tandis qu’en 
réalité elle appartient au sous-cenre Pachyura. 

L'importance de ce fait, au point de vue de la classification 
des Soricidæ, n’échappera à personne. 

En effet, il est généralement admis que, dans cette famille, 
le nombre des dents est foujours fixe pour une même espèce, 
quel que soit l’âge ou le sexe. Bien plus, un certain nombre de 
senres ou sous-genres modernes démembrés du grand genre 
Sorex de Linné, ne sont fondés que sur un seul caractère : le 
nombre des dents à la mâchoire supérieure. 

Dans le cas particulier qui nous occupe, on sait que le 
sous-genre Pachyura (Sélys), ayant pour type le Sorex etruscus 
de Savi, ne diffère absolument du genre Crocidura que par la 
présence de cette petite prémolaire, qui reste toujours rudi- 
mentaire, ainsi que nous l’avons déjà dit. Le genre Crocidura 
étant très nombreux en espèces (on en a décrit plus de cent), 
cette décision a été généralement adoptée comme naturelle et 
propre à en faciliter l'étude. Mais un certain nombre de natu- 
ralistes ont été plus loin et ont voulu considérer le sous-genre 
Pachyura comme un véritable genre avant la même valeur 
systématique que les genres Crocidura, Sorex, Grossopus, etc. 

Cependant, dès l’année 1834, et plus tard en 1849, dans 
son important Mémoire sur le genre Musaraigne (1), Duvernoy 
s'était élevé, avec raison, contre cette manière de voir : Une 


(1) Notices pour servir à la monographie du genre Musaraigne, in Magasin 
de Zoologie, 1842. Le passage cité est souligné par Duvernoy lui-même. 


10 _ TROUESSART. 

dent rudimentaire de plus ou de moins, dit-1l (p. 44), n’ayart 
aucune influence fonctionnelle, ne peut servir à caractériser un 
groupe générique ou sous-générique, sans d'autres modifications 
organiques correspondantes. 

L’anomalie que nous venons de signaler sur le Sur murinus 
de Cochinchine vient à l’appui de ce principe si bien posé par 
Duvernoy, mais trop souvent méconnu par les naturalistes 
modernes. | | 

Nous croyons aujourd’hui pouvoir aller plus loi, et étendre 
aux espèces ce que Duvernoy appliquait aux genres et aux 
sous-genres : en d’autres termes, il nous semble probable que 
chez certaines grandes Musaraignes asiatiques la petite prémo- 
laire rudimentaire peut exister ou faire défaut dans la même 
espèce, suivant dés variations purement individuelles et qui 
tiennent vraisemblablement à l’âge. 

Ge fait, s’il venait à être confirmé par l'observation ee 
nous fournirait l'explication bien simple de certaines diff 
cultés que nous avons rencontrées en rédigeant la partie de 
notre Cataloque des Mammifères vivants et fossiles qui se 
rapporte au genre Crocidura. On a décrit et classé, tantôt dans 
le sous-genre Pachyura, tantôt dans le sous-genre Crocidura 
proprement dit, des Musaraignes présentant exactement les 
mêmes caractères extérieurs, mais différant par la présence ou 
l'absence de la petite prémolaire rudimentaire à la mâchoire 
supérieure. Îl en est résulté souvent des confusions presque 
inextricables. 

Ainsi, en 1870, M. Peters, décrivant (1) plusieurs espèces 
nouvelles du sous-genre Pachyura, les compare aux Sorex Son- 
nerulir (5. Geoff.), S. serpentarius (H.Geoff.), et S. myosurus 
(Pallas), en supposant que ces trois espèces appartiennent au 
sous-genre Crocidura. On sait, cependant, que toutes trois ont 
été décrites par les naturalistes français comme présentant la 
formule dentaire du sous-genre Pachyura (2). Si donc les 

(4) M. B. Akad. Berlin, 1870, p. 584 etseq. 


(2) Voy. Duvernoy, loc. cit, p. 24 et seq., et pl. XLVI; de Blainville, 
Ostéographie des Insectivores, pl. I. 


ARTICLE N° 4. 


SUR UNE MUSARAIGNE DE COCIHINCHINE. 41 


espèces nouvelles proposées par M. Peters n'étaient fondées 
que sur cette prétendue différence dans la dentition, nous 
aurions double raison aujourd’hui pour mettre en doute leur 
véritable valeur. 

De même le Sorex crassicaudatus d'Ehrenberg est décrit par 
Lichtenstein comme ayant la formule dentaire du sous-genre 
Pachyura, tandis qu'Ehrenberg et Duvernoy lui donnent celle 
du sous-genre Crocidura. — Deson côté, M. Fitzinger indique 
une Musaraigne rapportée de Hong-Kong (Chine) par la 
frégate Novara, et présentant seulement trois petites dents 
intermédiaires à la mâchoire supérieure ; cependant, d’après 
l'examen de ses caractères extérieurs, il croit devoir la rap- 
porter au Soreæ soccalus (Hodgs.), qui est une Pachyura à 
quatre petites intermédiaires supérieures (3). 

En rapprochant tous ces faits, et d’autres du même genre, 
de celui que présente notre Sorex murinus de Gochinchine, on 
est conduit à penser que, chez un certain nombre d'espèces du 
sous-genre Pachyura, smon chez toutes, la dentition n’est pas 
aussi invariable qu’on l’a supposé jusqu'ici. Déjà de Blainville, 
dans son Ostéographie (pl. X des Insectivores), avait figuré sous 
le nom de « Sorex myosurus jeune », une {mâchoire qui parait 
manquer de la petite prémolaire rudimentaire; mais le texte 
ne fait aucune allusion à cette figure, qui reste par suite un 
peu énigmatique. Nous sommes plutôt portés à admettre, par 
analogie à ce qui se passe généralement chez les Mammifères, 
que cette petite prémolaire se montre chez le jeune et tombe 
avec l’âge ; en un mot qu’elle est caduque. 

Ainsi M. R. Hensel remarque (1), au sujet de l’Écureuil du 
Brésil méridional, Sciurus æstuans (L.), qu'il y a, chez îe 
jeune, une deuxième petite prémolaire rudimentaire, à la 
mâchoire inférieure, qui tombe chez l'adulte. Sur 24 crânes 
recueillis par lui et présentant tous les caractères de l’adulte, 


(3) S. B. Wiss. Wien, LVII Band, 1868, p. 140 et 163; tirage à part, p. 20 
et 43, 1e Abtheil. 

(1) Beiträge zur Kenntiss der Säugethiere Süd-Brasiliens, in Abandl. der 
K. Akad. der Wiss. zu Berlin, phys.-nat. Class., 1872, n° 1. 


12 TRQUESSART. 

il yen a 17 sur lesquels on ne trouve plus trace de Palvéole de 
cette dent ; sur # on trouve l’alvéole d’un côté seulement; sur 
les 3 autres, cette alvéole existe des deux côtés. 

Dans le grand genre Roussette (Pteropus), si difficile à 
subdiviser en petits groupes naturels, on trouve des espèces 
qui ont la première prémolaire supérieure persistante et de 
taille ordinaire (Pteropus molossinus, Pt. ancüteanus, Pt. 
Rayneri, ete.) ; d’autres ont cette dent plus petite mais encore 
persistante (Pt. scapulatus, Pt. macrotis) ; tandis que chez le 
plus grand nombre elle est tout à fait rudimentaire et plus ou 
moins caduque (Pt. vulgaris, Pt. rubricollis, Pt. edulis, ete.) — 
Les variations de cette nature ne sont pas rares chez les Chi- 
roptères insectivores (1). 

Je ne serais pas étonné que, par une étude plus attentive de 
la dentition des grandes Musaraignes asiatiques, nous soyons 
amené à reconnaître qu'il existe dans ce groupe, relativement 
à la présence ou à l’absence de la petite prémolaire supé- 
rieure, des variations tout aussinombreuses que celles signalées 
dans le gènre Pteropus, variations qui ont dù donner lieu à 
l'établissement d’un grand nombre d'espèces nominales. 

En attendant que des matériaux plus complets nous per- 
mettent d’élucider la question, nous avons cru utile d'appeler 
sur ce point l'attention des naturalistes. Dans tous les cas, 11Y 
a lieu de faire les plus grandes réserves au sujet de la valeur du 
sous-genre Pachyura, quine peut être conservé que comme une 
coupe purement arüficielle du genre Crocidura, et ne doit, sous 
aucun prétexte, être élevé au rang de genre, amsi qu’on l’a 
proposé récemment. 


(1) Voy. Dobson, Catalogue of Chiroplera, in Brit. Mus., 1878, p. 18 et, 
seq. 


ARTICLE N° 4, 


. MONOGRAPHIE 


DES 


OISEAUX DE LA FAMILLE DES MÉGAPODIIDÉS 


Par F.ÆE. GOUSTALETX. 


AVANT-PROPOS. 


Il y a une cinquantaine d’années, les naturalistes attachés 
aux expéditions célèbres de l’Uranie, de la Coquille, de l’Astro- 
labe et de la Zélée, avaient rapporté en France une foule de 
plantes et d'animaux recueillis à la Nouvelle-Guinée et dans 
les îles avoisinantes; aussi, pour tout ce qui concernait la 
faune de ces terres australes, le Musée de Paris s’était-il trouvé 
rapidement à la tête des autres établissements scientifiques de 
l’Europe. Mais peu à peu le courant qui apportait les repré- 
sentants variés de la faune et de la flore dela Papouasie s'était, 
pour ainsi dire, détourné de notre pays, pour aller enrichir les 
musées des contrées voisines où s’accumulaient les spécimens 
récoltés au prix de mille fatigues, par M. de Rosenberg, 
M. Meyer, M. Beccari, M. d’Albertis, M. Comrie, et d’autres 

eurs hollandais, anglais, allemands ou italiens. 

Il en était résulté, pour le Muséum d’histoire naturelle, un 
état d’infériorité relative, qui, je me hâte de le dire, n’existe 
plus à l'heure actuelle. En effet, pour ne parler ici que des 
animaux supérieurs, plusieurs milliers de mammifères et d’oi- 
seaux ont été, depuis deux ans, acquis de MM. Raffray et 
Maindron de M. Léon Laglaize, ou donnés par M. le docteur 
Charnay. Parmi les oiseaux se trouvent, à côté de Perroquets, 
de Paradisiers et de Soui-Mangas remarquables par la beauté 
de leur plumage, quelques Gallinacés, aux couleurs ternes, 
appartenant à la famille des Mégapodüdés et plus particuliè- 
rement aux genres Talégalle et Mégapode. 

En examinant de près ces Gallinacés, en les comparant à 
ceux qui existaient déjà dans les galeries du Muséum, j'ai ren- 

ANN. SC. NAT. — ART. N° 5. 


2 E. GUSTALET. 

contré certaines difficultés de détermination qui, peu à peu, 
m'ont conduit à entreprendre une révision du groupe auquel 
ils se rattachent. Mais je n’ai pas tardé à reconnaitre qu’un 
semblable travail serait forcément incomplet si je ne voyais, 
par mes propre yeux, les types des différentes espèces. Grâce à 
une mission qui m'a été accordée par l’École des Hautes 
Études, j'ai pu donner à mes recherches ce complément in- 
dispensable en parcourant les grands musées de : Angleterre 
et de la Hollande. 

L'étude comparative des squelettes de Talégalle, de Maléo, 
de Mégapode, de Pénélope, de Pintade, etc., m'a démontré 
que la création, proposée par M. Huxley, d’un groupe parti- 
culier, celui des Péristéropodes, embrassant les deux familles 
des Cracidés et des Mégapodiidés, était pleinement justifiée; 
mais que les Pintades offraient avec ces oiseaux certaines ana- 
logies de structure que le savant professeur n’avait peut-être 
pas assez mises en lumière. En disséquant un Talégalle, j'ai 
retrouvé certaines dispositions signalées par M. Garrod chez le 
Megacephalon maleo, mais, en revanche, je me suis assuré que 
d’autres particularités dans le mode d’insertion de certains 
muscles des membres postérieurs ou antérieurs n’avaient pas 
l'importance zoologique que M. Garrod avait cru devoir leur 
attribuer. 

En passant en revue plusieurs centaines de spécimens, je 
me suis convaincu que le nombre des espèces de Mégapodiidés 
mentionnées dans les catalogues de feu M. Gray ou signalées 
à une époque plus récente était certainement trop considé- 
rable et pouvait être réduit à vingt-cinq environ. Dans 
plusieurs cas en effet, les zoologistes n’avaient pas tenu suffi- 
samment compte des particularités du développement des 
Mégapodidés, etavaient pris pour types d’espèces nouvelles de 
jeunes oiseaux appartenant à des espèces déjà connues. L’er- 
reur était, du reste, bien excusable, les jeunes Mégapodes 
étant dès leur naissance, singulièrement robustes, couverts en 
erande partie de plumes normales et ressemblant, sauf pour la 


taille, à des individus adultes. 
ARTICLE N° 5. 


MONOGRAPHIE DES MÉGAPODIIDÉS. 9 


Enfin je me suis efforcé de recueillir les documents les plus 
circonstanciés sur les mœurs et l’habitat de chaque espèce, et 
de donner une idée générale de la répartition de ces Gallinacés 
à la surface du globe. 

Quatre parties consacrées, la première à la structure anato- 
mique, la seconde à la classification générale, la troisième à la 
description zoologique des genres et des espèces, la qua- 
trième à la distribution géographique des Mégapodidés, con- 
stitueront done les divisions de ce travail qui est, comme 
je lai dit plus haut, le fruit de recherches poursuivies 
au Muséum d'histoire naturelle de Paris, au Musée britan- 
nique, à la Société zoologique de Londres et au Musée de 
Leyde. Dans ces divers établissements M. A. Milne Edwards, 
M. Günther, M. Sclater, M. Schlegel, ont mis à ma disposition, 
avec la plus grande bienveillance, les spécimens nécessaires à 
mes études. 

M. le comte Salvadori (de Turin) m’a fourni de précieux 
renseignements, et M. le docteur Meyer (de Dresde) à bien 
voulu me communiquer les types d’une espèce qu'il a décrite. 
Enfin mon amiR. Bowdler Sharpe, senior, assistant au British 
Muséum et M. Buttikofer, attaché au Musée de Leyde, m'ont 
donné des preuves répétées de leur extrême obligeance. Qu'il 
me soit permis d'offrir ici à tous les naturalistes dont je viens 
de citer les noms l’expression de ma vive reconnaissance. 


Ï. — STRUCTURE DES OISEAUX DE LA FAMILLE 
DES MÉGAPODIIDÉS. 


$& 1. — Squelette. 

Les Mégapodidés en général, et les Talégalles en particu- 
lier, se font remarquer par la force et la pesanteur des os qui 
entrent dans la constitution de leur squelette ; aussi un savant 
anatomiste anglais, M. W. K. Parker, s’est-1l cru autorisé à 
dire, en parlant du Talégalle d'Australie : « C’est le Mylodon 
robustus de la classe des Oiseaux, et en considérant pour la 
cinquantième fois sa charpente osseuse, on se sent frappé de 


4 H. GŒUSTALE"E. 


la même surprise que lors d’un premier examen. Les os de 
l'extrémité d’un des membres postérieurs d’une femelle de 
cette espèce, se trouvant dans un état de grande siccité et 
presque entièrement dépourvus de substance graisseuse, pe- 
saient autant que le crâne et les mandibules d’un Flamant et 
d’un Ibis sacré réunis, c’est-à-dire 5 drachmes et 45 grains (1). 
Les os de l’extrémité du membre postérieur d’un grand Tou- 
can ne pesaient au contraire que 4 drachme # grains, et 
n'avaient par conséquent que le cinquième du poids de ceux 
du Talégalle. Le crâne entier et les mandibules d’un Rham- 
phastos toco pesaient 2 drachmes 55 grains (2); ceux d’un Bu- 
ceros ruficollis (femelle) 3 drachmes (3); le reste du squelette 
de ce grand oiseau, 41 drachmes et À serupule (4) : ce qui 
donne pour le squelette entier 14 drachmes et 1 serupule (5) 
ou un peu moins de À once £roy (6), et moins de trois fois le 
poids des os de la patte d’un Talégalle (7). » 

Îl est certain en effet que le Talégalle de Latham est, toutes 
proportions gardées, plus fortement charpenté que. beaucoup 
d’autres Gallinacés, tels que les Perdrix, les Goqs, et même les 
grands Phasianidés (Crossoptilon auritum, Lophophorus im- 
peyanus); mais on ne peut le comparer au Mylodon sans une 
extrème exagération. 

La tête osseuse des Mégapodidés (fig. 2, 3, #, 18, 19, 20) 
ressemble, par sa forme générale, à celle des Dindons, des 
Hoccos et des Pénélopes (8) : la région frontale est large, les 
os lacrymaux sont médiocrement développés et tellement sou- 


(1) Environ 95,50. 

(2) Un peu plus de 3 grammes. 

(3) 59,91. 

(4) Près de 20 grammes. 

(5) Près de 25 grammes, 

(6) Environ 30 grammes. 

(7) W. K. Parker : On the Osteology of the Gallinaceous Birds and Tina- 
mous, Transactions of the Zoological Society, 1864, t. V, p. 164. 

(8) Voy. A. Milne Edwards, Recherches sur les Oiseaux fossiles, pl. 123, 
fig. 2, 3et4. — E. Blanchard, Caractères ostéologiques des Gallinaces ou 
Gallides (Annales des sciences naturelles, 1857, 4° série, t. VII, pp. 102 et 105). 
— W. K. Parker, On the Osteology, etc., p. 149. 

ARTICLE N° 5, 


MONOGRAPHIE DES MÉGAPODIIDÉS. 5 


dés avec les frontaux, que c’est à peine si l'on aperçoit en avant 
une trace de la suture fronto-lacrymale; ils n’ont point d’ail- 
ieurs de ces processus recourbés qu'on trouve chez beaucoup 
d'autres Gallinacés, par exemple chez le Tefrao urogallus et 
même chezle Crax globicera (1). Les os nasaux, élargis hori- 
zontalement dans leur portion basilaire, envoient latéralement 
une branche descendante qui est HE ou plus forte que 
chez un grand nombre de Gallinacés et qui, dans une espèce 
(Megacephalon maleo) présente même une saillie osseuse très 
prononcée (fig. 4 et 18). Cette saillie est recouverte, de même 
que sa congénère, par un casque accessoire qui descend jusque 
sur la base du bec et qui fait suite au casque principal coiffant 
le sommet de la tête. 

Les os prémaxillaires (ou intermaxillaires) forment un os 
très robuste un peu moins élevé que dans les Cracidés, et qui 
sur le crâne desséché constitue avec les os nasaux le bord an- 
térieur des ouvertures nasales. Celles-ci Sont piriformes, mais, 
comme l’a fait observer M. Parker (2), elles ne sont pas dispo- 
sées tout à fait comme chez la Poule don nestique. Dans ce der- 
nier oiseau en effet, la partie la plus élargie de l'ouverture na- 
sale est située en arrière, tandis que dans le Talégalle de 
Latham elle se trouve en avant. Les Cracidés (Crax globicera, 
Crax carunculata, etc.) et les Ortalidés (Ortalis vetula) res- 
semblent à la Poule sous ce rapport, tandis que les Numididés 
ou Pintades (Numida tiarata) rappellent le Talégalle. Chez le 
Grand Tétras (Tetrao urogallus) ces mêmes ouvertures affec- 
tent la forme d’un ovale régulier ; enfin chez certains Râles 
(Ocydromus australis et Tribonyx Mortieri) elles figurent une 
fente très allongée (3), de sorte qu'il n’est guère possible 
d'établir, avec M. Parker (4), une comparaison entre ces 
oiseaux et les Mégapodudés. 

Ce savant anatomiste a du reste parfaitement reconnu que 


) Parker, loc. cit., p. 162. — H. Gadow, Journ. f. Ornith. (1877), p. 182. 
2) Loc. Cie, p: 105: 
3) À. Milne moe op. cit., pl HE 
) Loc..cit., p. 163. 
ANN. SC. NAT., ZOOL., OCTOBRE 4879-80. X. 12. — ART. N° 5. 


6 É. OUSTALET. 


chezle Talégalle d'Australie (et l’on peut ajouter chez les autres 
représentants de la même famille), les processus nasaux des 
prémaxillaires, au lieu de rester indépendants l’un de l’autre 
sur toute leur longueur, comme chez la plupart des Gallinacés 
(Gallus, Lagopus, Crax), sont ici complètement soudés en une 
lame osseuse unique, comme chez les Ocydromes (1) et chez le 
Tribonyx Mortieri. 

La région interorbitaire est large, particulièrement chez le 
Talégalle de Latham; mais elle n’est point excavée comme 
chez les Faisans, ni brusquement rétrécie en avant de la cour- 
bure occipitale, comme chez les Pintades (Numida tiarata) ; 
elle n'offre point d’ailleurs, sur la ligne médiane, de crête se 
prolongeant en arrière jusque sur le sinciput; sa surface est, 
au contraire, complètement plane ou même légèrement con- 
vexe ; tandis que chez les Hoccos (Crax globicera) 1 existe, 
comme chez les Tétras (Tetrao urogallus), sur le milieu du 
front et de la région interorbitaire, une dépression produite 
par le relèvement des régions sourcilières. Chez les Hoccos, 
les os lacrymaux s’articulent aussi plus largement avec les 
frontaux, et les os nasaux acquièrent un développement en- 
core plus considérable, tant dans leur portion basilaire que 
dans leur portion descendante; enfin l'angle postorbitaire 
est un peu plus prononcé que chez les Mégapodiidés, sans 
l'être autant que chez le Paon ou chez la Numida tia- 
ralu. 

Chez les Mégapodidés la partie postérieure du sinciput est 
très inclinée en arrière comme chez la plupart des Gallinacés, 
et les fosses temporales sont peu profondes, mais elles ne 
présentent pas la disposition curieuse qui a été signalée par 
M. Milne Edwards (2) chez les Poules Sultanes et chez un 
grand nombre de Gallinacés et qui est particulièrement appa- 
rente chez les Hoccos : il n’y a point en effet chez les Mégapo- 
diidés de branche osseuse horizontale reliant l'angle postorbi- 
taire à une saillie inférieure de la tempe et simulant une 


(4) Voy. Parker, loc. cit., p. 163. 
(2) Op. cit, t. IL, p. 210. 
ARTICLE N° 5. 


MONOGRAPHIE DES MÉGAPODIIDÉS. 7 


arcade zygomatique (1). Les crêtes occipitales sont moins mar- 
quées que les Hoccos, les Pénélopes, les Pintades, les Tétras 
et les Faisans; mais la région basilaire est disposée comme 
d'habitude; sa moitié antérieure forme un angle très faible 
avec la partie supérieure de l’occiput; sa moitié antérieure, au 
contraire, Change brusquement de direction et présente une 
surface élargie, bombée d’arrière en avant et prolongée en 
pointe du côté du bec; ses bords latéraux sont épaissis et four- 
nissent de larges surfaces d’insertions aux ligaments allant des 
caisses aux os tympaniques; mais les parois inférieures des 
caisses tympaniques sont moins convexes que chez les Hoccos, 
où elles dessinent de chaque côté une forte gibbosité; enfin 
on distingue assez bien chez les Talégalles, et surtout chez les 
Mégapodes, la protubérance cérébelleuse, qui apparait plus 
nettement encore chez les Paons et les Lophophores (2) sur le 
milieu de la partie supérieure de la région basilaire du crâne, 
tandis que ce même bourrelet fait complètement défaut chez 
le Megacephalon maleo. De même, dans la famille des Cracidés, 
la protubérance cérébelleuse est assez marquée chez les Hoc- 
cos (Crax globicera), tandis qu’elle est à peu près effacée chez 
les Pénélopes. 

Le condyle occipital est, comme le dit M. Parker, intermé- 
diaire, pour la grosseur, entre celui d’une Poule et celui d’un 
Râle et n'offre à sa surface qu’une légère dépression représen- 
tant la fossette bien distincte qui existe chez le Tetrao urogal- 
lus, chez le Crax globicera, etc. (3). 

L'os carré ou tympanique a, comme d'ordinaire, sa tête 
bifide ; mais celle-ci n’est pas aussi fortement entaillée que 
chez beaucoup d’autres oiseaux (tels que les Ocydromes parmi 
les Échassiers), et ressemble davantage à ce qui existe chez la 
Poule commune ou chez les Cracidés, 


(1) Comparez sous ce rapport les Ortalides (Ortalis vetula), et les Pintades 
(Numida tiarata), A. Milne Edwards, op. cit., pl. 111 et 112 et pl. 123, fig. 1. 
— Huxley, Proceedings of the Zoological Society, 1867, p. 433, fig. 15. 

(2) Voy. A. Milne Edwards, op. cit.,t, Il, p. 211 et pl. 122, fig. 7, 8 et 9. 

(3) Voy. Parker, loc. cit., p. 161, 


8 E. OUSTALET. 

D'autre part, chez lés Mégapodudés (fig. 3 et 19), comme 
l'a fort bien indiqué M. Huxley (1), les processus horizontaux 
des maxillaires, processus que cetanatomiste appelle maxillo- 
palatins, s'avancent d’abord à la rencontre l’un de l’autre, 
sous forme de lames minces qui vont en s’atténuant, puis, au 
lieu de se rejoindre sur la ligne médiane en se soudant avec 
un septum osseux, comme chez certains Cracidés (Graz globi- 
cera) (2),se coudent brusquement à angle droit et dirigent 
leurs pointes en arrière (3). Les palatins, étroits et très écartés 
l’un de l’autre, laissent une large ouverture sur le milieu de la 
voûte palatine ; ils sont arrondis en arrière eten dehors comme 
chez les Cracidés, mais, vers leur extrémité postérieure, ils ne 
sont pas tout à fait aussi séparés que chez ces derniers oiseaux, 
et laissent par conséquent un peu moins à découvert le vomer 
qui est mince et la portion contiguë du sphénoïde. En dehors 
et en arrière ces mêmes os palatins s’étalent quelque peu sous 
la forme d’une lame osseuse qui est encore moins épaisse et 
moins étendue que chez les Cracidés. Sur la portion antérieure 
ou rostrale du sphénoïde il existe de chaque côté une facette 
ovale contre laquelle vient s'appuyer l’extrémité de los ptéry- 
goïdien correspondant. Des facettes semblables et situées de la 
même manière peuvent être observées également chez les Crax 
carunculata et globicera, où elles remplacent aussi les proces- 
sus dits basiplérygoidiens, dont M. Huxley à constaté la pré- 
sence chez d’autres oiseaux (4). 

La cloison interorbitaire est presque complète chez les Mé- 
gapodiidés comme chez les Cracidés (5), et n'offre que deux 


(1) Proceedings of the Zoological Sociely, 1867, p. 433. 

(2) Voy. Huxley, Proceedings of the Zoological Society, 1867, p. 453, fig. 15. 
— Antérieurement, M. Parker avait déjà présenté (loc. cit., p. 162) diverses 
considérations sur la disposition de la région nasale chez le Talégalle d'Australie 
comparé aux Pigeons, aux Hémipodes, aux Ocydromes, etc. 

(3) M. Parker (loc. cit., p. 163) appelle ces os les prévomériens. 

(4) Notamment chez les Oiseaux Coureurs des genres Rhea, Dromaius et 
Apteryx (voy. Proceedings of the Zoological Society, 1867, p. 421 et suiv., 
fig. 2, 3 et 4). 

(5) A. Milne Edwards, op. cit., pl. 125, fig. 1. 

ARTICLE N° 9. 


MONOGRAPHIE DES MÉGAPODIIDÉS. 9 


petites fenêtres situées vers le haut, la seconde vers l’angle 
postérieur (fig. 4 et 17). Chez les Râles au contraire et, par 
exemple, chez l'Ocydromus australis et le Rallus cayennensis, 
comme l’a fait remarquer M. Parker, cette même cloison fait 
presque entièrement défaut et les cavités orbitaires commu- 
niquent largement (1). Chez les Pigeons on constate en géné- 
ral une disposition intermédiaire, les fenêtres étant au nombre 
de trois ou de quatre, savoir, une ou deux supérieures, une 
médiane et une postérieure. 

Les bords supérieurs ou oraux des branches de la mandibule 
inférieure sont garnis, chez les Talégalles, et aussi, quoique 
à un moindre degré, chez les Mégapodes, d’un léger ourlet 
qu’on retrouve chez un grand nombre de Gallinacés, mais qui 
manque chez les Cracidés ; les angles postérieurs sont aussi un 
peu moins allongés et moins relevés que chez le Hocco caron- 
culé, le Hocco globicère, etc. (2). 

Enfin, d’après M. Parker, l’os hyoïde du Talégalle de La- 
tham est conformé absolument sur le type le plus commun 
dans les Gallinacés : le cératohyal est cartilagineux dans toute 
étendue de son tiers antérieur et même au delà, etle basihval, 
l’urohyal, ainsi que le thyrohyal, ont, comme dans la Poule, 
leurs extrémités cartilagimeuses. 

La colonne vertébrale ne présente rien de particulièrement 
remarquable dans le groupe qui nous occupe (fig. 4 et 17) : les 
vertèbres cervicales sont au nombre de quatorze, comme chez 
la très grande majorité des Gallinacés (3) ; il y a sept vertèbres 
dorsales qui, pour la plupart (deuxième, troisième, quatrième 
et cinquième), sont soudées en une pièce unique, disposition 
que l’on observe aussi chez les Pintades, chez les Faisans, chez 
les Pénélopes, chez les Hoccos, etc. Ginq vertèbres sacrées 


(1) Parker, loc. cit., p. 162. — A. Milne Edwards, op. cit., pl. 102, fig. 15, 

(2) Parker, loc. cit., p. 164. — A. Milne Edwards, op. cit., pl.193, fig. 1. 

(3) Si M. Parker a compté 16 vertèbres cervicales chez le Talégalle d’Austra- 
lie, c'est que, contrairement à l'opinion généralement adoptée, il a attribué 
à la région cervicale deux vertèbres qui portent déjà des côtes, comme les ver- 
tèbres dorsales. | 


40 E. OUSTALET. 


sont embrassées par l’extension en arrière des os iliaques; 
quant aux vertèbres coccygiennes, elles offrent beaucoup de 
force et sont munies d’apophyses épineuses et d’apophyses 
transverses assez longues chez le Talégalle de Latham (1), dont 
la queue est très ample et susceptible de s’étaler lorsque l’oi- 
seau se pavane, tandis qu’elles sont beaucoup plus faibles chez 
le Mégapode de Duperrey, dont la queue est médiocrement dé- 
veloppée. Sous ce rapport les Talégalles ressemblent un peu 
aux Lophophores (Lophophorus impeyanus) et aux Faisans 
oreillards (Grossoptilon auritum), tandis que les Mégapodes 
ordinaires peuvent être comparés aux Ortalides (Ortalis ve- 
tula). La dernière vertèbre caudale, prismatique chez le 
Maléo (2), est comprimée latéralement chez le Talégalle, comme 
chez les Cracidés. M. Parker avait cru utile de signaler (3) que 
chez le Talégalle d'Australie les vertèbres dorsales et cervi- 
cales, ainsi que les côtes, sont pneumatiques, et reçoivent une 
certaine quantité d'air par des pertuis d’une assez grande té- 
nuité ; il avait même fait ressortir qu'il existe à cet égard plus 
de rapports entre le Talégalle et les grands Gallinacés arbo- 
ricoles, tels que les Cracidés, qu'entre ce même oiseau et les 
Gallinacés terrestres de moyenne tulle, tels que les Cogs et les 
Faisans. Mais M. Huxley à reconnu depuis qu'il ne faut pas 
attacher trop d'importance à la nature plus ou moins cellu- 
laire de telle ou telle partie du squelette. C 

Le sternum des Mégapodüdés (fig. 5 et 21) diffère sen- 
siblement de celui des Numididés et des Phasianidés, et, 
par sa forme générale, se rapproche au contraire, comme 
l'avaient déjà parfaitement reconnu MM. Quoy et Gaimard (4) 
M. Blanchard (5) et M. Parker (6), du sternum des Cracidés 


(14) Voy. A. Milne Edwards, op. cit., pl. 111. 

(2) Voy. Giebel, Zeitschrift für gesammten Naturwissenschaften, 1880, 
3* série, t. V, ps 207. 

(3) Loc. cit., p. 165. 

(4) Voyage de l’Astrolabe, 1830, Zoologie, t. I, p. 240, et pl. 25. 

(5) Caractères ostéologiques des Gallinacés (Annales des sciences naturelles, 
1857, 4° série, t. VIE, p. 95, pl. 10, fig. 1). 

(6) Loc. cit., p.165. — M, Giebel (Zeitschrift für gesammten Naturwis- 

ARTICLE N° 5. 


MONOGRAPHIE DES MÉGAPODIIDÉS. 411 


(Hoccos et Pénélopes). Les échancrures principales ou in- 
ternes, moins enfoncées que les échancrures externes, sont 
séparées de ces dernières par une lame solide plus large que 
chez les Pintades et chez les Faisans : cette lame se dilate très 
fortement, en forme de hache, dans sa portion terminale, et 
chevauche sur -les deux dernières paires de côtes; enfin les 
lignes intermusculaires qui limitent les insertions des moyens 
pectoraux, au lieu d'aboutir au sommet des échancrures in- 
ternes, comme cela arrive souvent chez les Gallinacés, se pro- 
longent ordinairement, comme chez les Pénélopes (1), jusque 
vers le bas du bréchet. Toutefois, chez le Mequcephalon maleo 
ces lignes tendent à s’effacer, leur portion inférieure se con- 
fondant avec les lignes saillantes qui longent l’espace intermé- 
diaire entre les échancrures externes et internes (2). Chez les 
Cracidés les échancrures principales sont déjà moins profondes 
que les échancrures externes (3), mais la disproportion n’est 
pas aus$i grande que chez les Talégalles et surtout que chez 
les Mégapodes (Megapodius  Duperreyi). Ghez les Dindon- 
(Meleagris gallopavo), que lon à parfois rapprochés des Mé- 
gapodidés, les échancrures externes et internes sont dans les 
mêmes rapports, mais découpent plus profondément la sub- 
stance osseuse ; chez les Pintades, ces deux sortes d’échan- 
crures offrent encore les mêmes relations (Numida tiarata) ou 
bien arrivent au même niveau (Numida meleagris); chez les 
Paons, au contraire (Pavo cristatus et Pavo spiciferus), les 
échancrures internes tendent décidément à dépasser dans le 
sens de la hauteur les échancrures externes, et cette prédomis 


senschaften, 1880, 3° série, t. V, p. 207) a remarqué des différences assez im- 
portantes entre le sternum du Maléo et celui d’une Pénélope; mais il n'avait 
sans doute pas sous les yeux une espèce de Cracidé de grande taille, et ii ne 
serait, je crois, pas arrivé aux mêmes conclusions s’il avait pris comme terme 
de comparaison un sternum de Hocco. 

(1) A. Milne Edwards, op. cit., pl. 120, fig. 3, 4, 5. 

(2) Voy. Giebel, loc. cit., p. 208. 

(3) À. Milne Edwards, op. cit., t. Il, p. 195 et pl. 121. — Huxley, Procee- 
dings of the Zoologicai Society, 1868, p. 297, fig. 1. — KE. Blanchard, Annales 
des sciences naturelles, 1857, 4° série, t. VIT, pl. 10, fig. 1. 


49 E. OUSTALET. 


nance est encore plus accusée chez les Faisans. Enfin chez les 
Roulrouls (Cryptonyx cristatus) que le prince Gh. Bonaparte 
avait placés, dans son Tableau des Gallinacés, à la suite des 
Mégapodes, les échancrures internes sont tellement dévelop- 
pées qu'elles ne laissent de chaque côté de la carène qu’un 
rebord étroit; les échancrures externes, qui sont cependant 
très profondes, sont néanmoins beaucoup moins considérables 
que les autres, et ne sont séparées de celles-ci que par une 
lame extrêmement grêle, le sternum, dans son ensemble, 
offrant de grandes analogies avec celui des Perdrix. 

À la partie supérieure du sternum des Mégapodüdés, sur la 
ligne médiane, il existe, comme d'ordinaire, une apophyse la- 
melleuse au-dessous de laquelle un pertuis fait communiquer 
entre elles les deux rainures coracoïdiennes (1); mais cette 
apophyse, dite épisternale, est beaucoup moins développée que 
chez les Faisans, les Pintades et même que chez les Hoccos et 
les Pénélopes ; elle est considérablement réduite chez le Mega- 
cephalon maleo (2) et chez le Mégapode de Duperrey. Dans 
tous les Mégapodidés les angles hyosternaux sont rejetés en 
dehors et ne s'élèvent pas en pointe de chaque côté de lapo- 
physe épisternale ; la même disposition existe chez les Péné- 
lopes, tandis que chez les Pintades (Numida tiarata), chez les 
Dindons (Meleagris gallopavo) et surtout chez les Faisans pré- 
lats (Euplocamus prelatus) et chez les Roulrouls (Cryptonyx 
cristatus) ces angles sont fortement redressés. D'ailleurs chez 
les Numididés et les Phasianidés le sternum est pour ainsi dire 
réduit au bréchet dans sa partie inférieure qui, vue de face, 
apparait comme une lame tranchante ; il est resserré dans sa 
partie supérieure; tandis que chez les Mégapodidés et les 
Cracidés (3), il présente vers le bas des lames assez larges bor- 


(1) Voy. Parker, op. cit., p. 165. 

(2) Chez le Maléo, cette apophyse, au lieu de s'élever sous la forme d’une 
lame étroite comme chez l'Ortalis vetula, forme une protubérance tronquée ou 
légèrement excavée, comme l’a fort bien remarqué M. Giebel (Zeitschrift für 
gesammten Naturwissenschaften, 1880, 3° série, t. V, p. 207). 

(3) Voy. A. Milne Edwards, op. cit., pl. 120, fig. 4, 5, 6. 

ARTICLE N° à. 


MONOGRAPHIE DES MÉGAPODIIDÉS. 43 


dant le bréchet, et vers le haut, des branches latérales qui se 
dilatent et s’étalent en forme de hache à l'extrémité. 

Les côtes sont du reste assez robustes (fig. 4 et 17), de sorte 
que la cage thoracique offre plus de résistance que chez les 
Faisans et les Pintades. 

Les branches de la fourchette, qui sont à peu près droites 
chez les Tétras et les Dindons, se recourbent en arrière chez 
les Pintades, chez les Pénélopes, chez les Talégalles, chez les 
Megacephalon (fig. 1) etsurtout chez les Mégapodes (fig. 17) ; 
elles se réunissent sous un angle plus ou moins ouvert et 
s’arrondissent plus ou moins dans leur portion inférieure, de 
manière à présenter tantôt la forme d’un V, comme chez les 
Gallidés ; tantôt celle d’un U, comme chez les Hoccos, les 
Maléos et les Mégapodes (Megapodius Duperreyi) (fig. 5 et 21) ; 
tantôt une forme intermédiaire, celle d’un V à branches légè- 
rement courbes, comme chez les Pénélopes et les Talé- 
salles (1). De même l’apophyse qui est située immédiatement 
au-dessous de leur point de jonction, sur la ligne médiane, 
affecte des formes et des dimensions variables, non seule- 
ment suivant les genres, mais encore suivant les espèces; 
elle est de grandeur médiocre et presque triangulaire chez le 
Crossoptilon auritum, beaucoup plus développée et réniforme 
(le bord inférieur étant convexe et le bord supérieur un peu 
concave) chez beaucoup de Faisans (Lophophorus impeyanus, 
Euplosamus prelatus, Nycthemerus argentatus, et chez quelques 
Pintades (Numida tiarata) ; très allongée mais moins élargie 
chez les Hoccos (2), chez les Maléos et chez les Talégalles ; 
petite et arrondie au contraire chez les Pénélopes (3), chez les 
Mégapodes et chez quelques autres Gallinacés. Quant à la lame 
qui termine supérieurement chaque branche de la fourchette, 
elle est assez réduite, comme chez les Hoccos et les Péné- 


f 


(1) Voy. Giebel, Zeitschrift für gesaminten Naturwissenschaften, 1880, 
3* série, t. V, p. 208. 

(2) À. Milne Edwards, op. cit., t. IT, p. 197. — H. Gadow, J. f. Orn. (1877), 
p. 184. 

(3) A. Milne Edwards, ibid., et pl. 119, fig. 8. 


44 Æ. OUSTALET. 


lopes (1), qui ne me paraissent pas, quoi qu’en dise M. Giebel, 
différer beaucoup à cet égard du Megacephalon maleo (2). 

Le coracoïdien des Mébanodiilés (fig. 5 et 21) présente les 
caractères généraux signalés par M. A. Milne Edwards chez les 
Gallinacés (3); il est presque droit et très épais, son bord in- 
terne ne s’amincissant pas en forme de crête; la facette arti- 
culaire sternale est très large, surtout chez les Talégalles et 
les Maléos, tandis que l’apophyse hyosternale est rudimentaire ; 
la surface glénoïdale est étroite et allongée et l’apophyse sous- 
claviculaire très réduite. En comparant le coracoïdien des 
Mégapodndés avec celui des Cracidés (4), on constate une 
grande ressemblance; dans l’une et l’autre famille en effet cet 
os est très robuste, mais assez court, fortement dilaté vers le 
bas, mais rétréci au niveau du tiers supérieur; du reste iloffre, 
suivant les genres, des différences notables sous le rapport 
des node à chez les Mégapodes il est un peu plus allongé 
que chez les Ortalides, oiseaux du groupe des Pénélopes qui 
ont cependant à peu près la même taille que les Mégapodes ; 
chez le Maléo, il acquiert une force singulière, mais n’offre pas 
en avant une crête aussi prononcée que chez les Pénélopes (5); 
enfin chez les Talégalles il est à peu près aussi robuste relative- 
ment que chez le Paon spicifère (6). 

L’omoplate des Mégapodudés est également construite sur 
le même plan que l’os correspondant des autres Gallinacés, et 
ressemble particulièrement à lomoplate des Cracidés (Pene- 
lope obscura) (7); elle est mince, falciforme, élargie dans son 
tiers postérieur et se termine en arrière par une extrémité ar- 

(1) E. Blanchard, Caractères ostéologiques des Gallides (Annales des sciences 
naturelles, 4° série, t, VII, p. 96). 

(2) Giebel, Zeitschrift für gesammten Ne erAG tn. 1880, 3° série, 
t.4V,:p; 208, 

3) À. Milne Edwards, op. cit., p. 198. 

(4) À. Milne Edwards, op. cit., pl. 120, fig. 6 et 7. — H. Gadow, Journ. f. 
Orn. (1877), p. 184. \ 

5) Giebel, loc. cit., p. 208. — Voy. aussi A. Milne Edwards, op. pe ne 120, 
» 6 
6) A . Milne Edwards, op. cit., pl. 120, fig. 8 et 9. 


1) A. Milne Edwards, op. cit., pl. 120, fig. 14 et 15. 
ARTICLE N° 5 


MONOGRAPHIE DES MÉGAPODIIDÉS. 45 


rondie ; sa tubérosité furculaire est très prononcée, particuliè- 
rement chez le Talégalle de Latham (1). 

Dans ce dernier oiseau, comme chez le Megacephalon maleo 
(fig. 1) etle Mégapode de Duperrey (fig. 17), l'aile est tou- 
jours plus courte que la patte; le bras et l’avant-bras sont à 
peu près de même longueur, ce dernier l’emportant toutefois 
d’une faible quantité, et la main est extrêmement réduite (2). 
Les proportions de ces diverses parties se trouvent consignées 
dans le tableau suivant : 


TALEGALLUS | MEGACEPHALON | MEGAPODIUS | 


LATHAMI. MALEO. DUPERREYI. 
m m | m 
Longueur du bras.....,,,,.. 0,095 0,083 0,077 
— de lavant-bras..... 0,103 0,096 0,083 
— de la uMmAIN; : 605 mes 0,080 0,079 0,068 
Rapport de l'aile à la patte, celle- 
ci étant réduite à 100...... 80 11 90 


En comparant ce tableau avec ceux que M. A. Milne 
Edwards a donnés dans ses Recherches sur les Oiseaux fos- 
siles (3), on voit que l'aile n’est jamais aussi réduite chez les 
Mégapodidés que chez certains Faisans ou Gallides. 


(1) Chez le Talégalle, dit M. Parker (loc. cit., p. 165), l’omoplate et la four- 
chette sont solides, mais les coracoïdiens sont pneumatiques. Ilen est de même 
chez la Poule; mais chez le Crax globicère les omoplates sont spongieuses et 
renferment de l'air. D’un autre côté, M. Giebel (loc. cit., p. 208) en comparant 
l'omoplate d’une Pénélope, dont malheureusement il n'indique pas l’espèce, 
avec l’omoplate d’un Maléo, à trouvé des différences sensibles dans les dimen- 
sions relatives de ces deux os. Suivant ce naturaliste, l'extrémité de l’omoplate 
du Maléo dépassait le bord antérieur du bassin. Toutefois il n’en est pas ainsi 
dans le squelette de Mégacéphalon que j'ai sous les yeux : ici comme dans un 
squelette de Talégalle de Latham, ni l’omoplate ni l’humérus n’atteignent par 
leur extrémité postérieure le bord antérieur du bassin, comme cela a lieu au 
contraire chez une Ortalide (Ortalis vetula). 

(2) Giebel, loc. cit., p. 208. 

(3) Tome IH, p. 164 et 202. 


16 E. OUSTALET. 

L’humérus des Mégapodiidés (fig. 6, 7, 22 et 93) est un 
peu moins fortement courbé en $ que celui des Pénélopes (1) 
et ne paraît pas présenter, suivant les genres, de différences 
notables, si ce n’est sous le rapport des dimensions. C'est 
naturellement chez les Talégalles qu’il acquiert son maximum 
de développement (2). La crête pectorale est épaisse, mais 
moins proéminente que chez les Pintades (Numida tiarata) où 
elle se recourbe parfois en forme de voûte; tandis que Îles 
dépressions sous-trochantériennes sont aussi marquées que 
chez ces derniers oiseaux et sensiblement plus profondes que 
chez les Pénélopes (3). L’extrémité inférieure de l'os est 
épaisse, le condyle radial gros et arrondi, l’épitrochlée peu 
saillante; mais on remarque au-dessus de l’épicondyle une 
petite saillie sus-épicondylienne représentant faiblement la 
tubérosité si marquée qui existe chez les Pigeons et particu- 
lièrement chez le Goura couronné (Goura coronata). 

Le cubitus offre, chez le Megacephalon maleo (fig. 1) et 
chez le Mégapode de Duperrey (fig. 17), une courbure un peu 
plus prononcée que chez le Talégalle de Latham, et rappelle 
le cubitus des Ortalides (4) et aussi celui des Pintades. Le 
radius va rien de bien remarquable. 

Comme chez tous les Gallinacés (5), la petite branche du 
métacarpe est fortement convexe (fig. 8 et 24), ce qui donne 
beaucoup de largeur à cette portion du membre antérieur; 
quant à la branche principale, elle s’élargit beaucoup à son 
extrémité supérieure, où la saillie radiale est très prononcée 
(surtout chez le Talégalle) et où l’apophyse pisiforme est bien 
distincte. L’apophyse intermétacarpienne, en revanche, est si 
petite chez le Megacephalon maleo, qu'on l’aperçoit à peine 
(fig. 8); elle fait même complètement défaut chez le Talégal le 

(1) A. Milne Edwards, op. cit., pl. 121, fig. 17 et 18. 

(2) M. Giebel a constaté que chez le Maléo l'humérus était pneumatique, de 
même que le fémur (Zeitschrift für die gesammten Naturwissenschaften, 
1880, 3 série, t. V, p. 206.) 

(3) Voy. A. Milne Edwards, op. cit., pl. 121, fig. 18. 

(4) Voy. À. Milne Edwards, op. cit., pl. 111 et 112. 


(5) Voy. A. Milne Edwards, op. cit., t. II, p. 205. 
ARTICLE N° 9. 


MONOGRAPHIE DES MÉGAPODIIDÉS. 17 
de Latham et chez le Mégapode de Duperrey( fig. 2%). Cette 
apophyse, très développée chez un grand nombre de Galli- 
nacés, et par exemple chez les Faisans, est déjà fort réduite 
chez les Paons, et manque chez les Pintades, chez les Hoc- 
cos (1) et chez les Pénélopes, qui ont aussi la petite branche 
du métacarpe fortement courbée et qui par ces deux carac- 
tères se rapprochent encore des Mégapodidés. 

Vu par la face supérieure, le bassin des Mégapodiidés 
(fig. 9 et 25) est proportionnellement plus large, mais offre 
presque exactement la même forme que celui des Pintades ; il 
diffère un peu plus de celui des Pénélopes ou des Hoccos (2), 
par la disposition du sacrum qui, au lieu de s’élargir, de 
s’élaler, pour ainsi dire, un peu au delà des fosses cotyloïdes, 
n’augmente pas sensiblement de diamètre, ou se rétrécit même 
quelque peu en ce point. [Il en résulte que les lignes de suture 
latérales du sacrum et des lames ischiatiques, au lieu de des- 
siner une double parenthèse, comme chez le Crax globicera 
ou la Penelope obscura (3), marchent presque parallèlement 
l’une à l’autre comme chez les Pintades, ou décrivent de très 
fables sinuosités en s’écartant légèrement en arrière. Les 
trous sacrés sont du reste oblitérés, comme chez les Cracidés, 
tandis que chez les Pintades ils sont un peu apparents. Les 
crêtes sus-ischiatiques sont extrêmement saillantes et moins 
épaisses que chez les Hoccos et les Pénélopes ; mais, comme 
dans ces deux derniers groupes, la forme des lames ischia- 
tiques varie quelque peu suivant les genres et peut-être même 
suivant les espèces. Aïnsi, dans le Mégapode de Duperrey 
(fig. 25), les bords externes de ces lames sont régulièrement 
convexes et leurs angles postérieurs sont presque effacés, 
tandis que chez le Megacephalon (fig. 9) et plus encore chez le 
Talégalle de Latham, ces mêmes bords, d’abord presque droits, 


(1) À. Milne Edwards, op. cit., pl. 123, fig. 5, 6, 7,8 et 9. 

(2) Voy. E. Blanchard, op. cit., p.99. — M. Giebel (loc. cit., p. 208) a con- 
staté également que chez le Maléo la portion postcotyloïdienne du bassin est 
plus étendue que chez les Pénélopes. 

(3) À. Milne Edwards, op. cit., pl. 118, fig. 4 et 5. 


18 E. OUSTALET. 


se coudent brusquement en arrière, suivant un angle légé- 
rement obtus, comme chez le Hocco caronculé (Crax carun- 
culata). Dans ce dernier oiseau, le bord postérieur des lames 
ischiatiques est toutefois un peu plus échancré. Gette échan- 
crure est encore plus prononcée chez le Hocco globicère 
(Craxæ globicera); mais les lames ischiatiques sont toujours 
coupées obliquement de dehors en dedans, tandis que dans la 
Penelope obscura (4) elles sont coupées presque carrément en 
arrière, et que chez l’Ortalis vetula l'angle postéro-interne 
est moins avancé que l’angle postéro-externe. 

En considérant le bassin par sa face inférieure, on recan- 
nait que les fosses rénales antérieures et postérieures ne sont 
euère plus distinctes les unes des autres que chez la majorité 
des Gallinacés, et ne sont jamais séparées par une sorte de 
cloison formée par les apophyses transverses de deux vertèbres 
sacrées unies à un prolongement des os iliaques, comme chez 
les Pintades et surtout chez les Pénélopes (2). 

De profil, le bassin du Talégalle de Latham ressemble beau- 
coup à celui d’une Pintade (Nunida tiarata) plus encore qu’à 
celui d’un Hocco (Crax globicera,Crax carunculata, etc.), les 
crêtes ischiatiques étant plus nettes, plus droites, moins bom- 
bées, et les ischions moins convexes en arrière; mais ces os 
sont moins étroitement accolés aux branches pubiennes que 
chez la Pintade que je viens de citer (3), et l’apophyse iléo- 
pectinée qui se trouve immédiatement en avant de la cavité 
cotyloïde est moins longue et n’est pas plus proéminente que 
chez les Hoccos et les Pénélopes (4). Chez les Dindons, au 
contraire, cette même apophyse est très développée. Consi- 


(1) Voy. A. Milne Edwards, op. cit., t. Il, p. 187 et pl. 118. fig. 4. 

(2) Voy. À. Milne Edwards, op. cit., t. IL, p. 1487 et pl. 118, fig. 31. 

(3) Néanmoins dans la région moyenne les os ischiatiques et les branches 
pubiennes se rapprochent assez pour fermer en arrière le trou obturateur. 
M. Parker avait déjà fait remarquer (loc. cit., p. 165) que dans le Talégalle 
d'Australie les pubis sont moins fortement unis au sacrum que dans la Poule 
ordinaire. 

(4) Voy. A. Milne Edwards, op. cit., pl. 118, fig. 3, 4, 5, et Parker, loc, cit, 
p. 165, 

ARTICLE N° ©. 


MONOGRAPHIE DES MÉGAPODIIDÉS. 19 
dérés sous le même point de vue, le bassin du Wegacephalon 
(fig. 4) et celui du Mégapode de Duperrey (fig. 17) offrent à 
peu près le même aspect. Chez le Mégapode, toutefois, les 
ischions sont plus aplatis et coupés plus neltement en 
arrière, les pubis relativement plus épais dans leur portion 
terminale et plus écartés des ischions dans leur portion mé- 
diane. 

Chez les Mégapodiüdés, le fémur est courbé, avec une con- 
cavité postérieure, comme chez tous les Gallinacés (fig. 10 
et 26); sa longueur est toujours assez considérable, mais ne 
. conserve pas dans tous les genres une valeur constante rela- 
tivement à la longueur de l'os du pied (fig. 4 et 17); ainsi le 
tarso-métatarsien étant compté pour 100 parties, le fémur 
équivaut à 104 chez le Talégalle de Latham, à 102 chez le 
Megacephalon maleo et à 100 chez le Mégapode de Duperrey. 
Chez les Cracidés, les proportions de ces deux os paraissent 
osciller entre les mêmes limites (4). La gorge rotulienne est 
relativement un peu moins resserrée chez les Maléos (fig. 11), 
les Mégapodes (fig. 27) et chez les Talégalles que chez les 
oiseaux du groupe des Cracidæ; mais elle est toujours 
limitée par des bords très saillants : la même disposition se 
retrouve d’ailleurs aussi chez les Pintades (Nuinida tiarata). 
Enfin il existe, chez les Talégalles et chez les Mégapodes, des 
orifices pneumatiques, comme chez les Pénélopes proprement 
dites, tandis que ces pertuis manquent chez les Hoccos et les 
Ortalides (2). | 

Le tibia des Mégapodüdés (fig. 1, 10, 17 et 26) est toujours 
notablement plus long que le fémur et que le tarso-métatar- 
sien : celui-ci étant compté pour 400 parties, le tibia équivaut 
en effet à 148 chez le Talégalle de Latham et chez le Mégapode 
de Duperrey, et à 156 chez le Megacephalon maleo. Comme 
tous les autres os de la patte, il est extrêmement robuste, sur- 


(4) Voy. A. Milne Edwards, op. cit., t. Il, p. 175, — Giebel, Zeitschrift für 
gesammien Naturwissenschaften, 1880, 3° série, t. V, p. 208. 
(2) Voy. À. Milne Edwards, op. cit, t. IN, p. 180 et pl. 118, fig. 10. 


20 E. OUSTALET. 

tout dans sa moitié supérieure (1); c’est ce dont il est facile 
de s’assurer en mettant le squelette du Mégapode de Duperrey 
en regard du squelette d’un Gallinacé de même taille, par 
exemple de l’Ortalis vetula; les condyles arliculaires sont 
allongés et séparés par une gorge profonde (fig. 13 et 29). On 
voit dans celle-ci la petite dépression où s’insère le ligament 
articulaire inférieur ; la gouttière où glisse le tendon de l’exten- 
seur commun des doigts s'enfonce profondément sous-un large 
pont sus-tendineux, comme chez les Pintades et chez les 
Pénélopes (2); mais elle ne se prolonge peut-être pas tout à 
fait autant sur la face antérieure et l'os que chez ces derniers 
oiseaux. À l'extrémité supérieure, la crête tibiale antérieure 
et la crête péronière (fig. 12 et 28) sont plus prononcées que 
chez les Pénélopes. 

Le tarso-métatarsien ou canon (fig. 14 et 30) est fortement 
comprimé d'avant en arrière comme chez les Numididæ et 
les Cracide, et présente, en avant, le même aspect que chez 
les oiseaux de cette dernière famille, c’est-à-dire que sa face 
antérieure est large, mais n’est point excavée longitudimale- 
ment dans sa portion supérieure (3). Chez les Faisans et chez 
les Dindons il existe, au contraire, dans cette région, une gout- 
üère assez profonde. Versle bas du canon, la coulisse du muscle 
. adducteur du doigt externe n’est que faiblement indiquée 
comparativement à ce que l’on observe chez d’autres Gallina- 
cés. À l’extrémité supérieure, la tubérosité intercondylienne 
est naturellement très saillante et les cavités glénoïdales sont 
fortement creusées, ce qui est en rapport avec la profondeur 
de la gorge intercondylienne et le développement des condyles 
du libia. Les faces latérales sont étroites, comme chez Îles 
Cracide, et celle qui regarde du côté interne est tellement 
mince dans sa partie supérieure, qu’elle figure une lame tran- 


(1) Voy. Giebel, Zeëlschrift für gesammten Naturwissenschaften, 1880, 
3° série, t. V, p. 208. 
(2) Voy. A. Milne Edwards, op. cit., pl. 116, fig. 11. 
(3) Cette légère différence a été constatée également par M. Giebel, loc. cit., 
p. 208. 
ARTICLE N° 5. 


MONOGRAPHIE DES MÉGAPODIIDÉS. 21 


chante. Cet amincissement provient de lexistence, sur la face 
postérieure du canon, d’une fosse profonde où s’insère Île 
muscle fléchisseur propre du pouce, et qui s'étend jusqu’au 
bord même de l'os. Une dépression semblable à été signalée 
par M. A. Milne Edwards chez les Cracidæ (4). Chez les 
Pintades le canon est aussi fortement creusé en arrière, mais 
la fosse est plus longue et plus étroite, elle ne s’étend pas jus- 
qu'au bord même de l’os qui reste un peu plus épais et 
arrondi. Les Mégapodudés, les Cracidés et les Numididés 
ne présentent aucune trace de la crête osseuse qui s’étend le 
long du bord postéro-mterne du tarso-métatarsien, en pro- 
longement du bord inférieur du calcanéum, et qui résulte, 
d’après M. A. Milne Edwards (2), de l’ossification d’un liga- 
ment aponévrotique qui continue inférieurement la surface 
d'insertion des muscles gastro-cnémiens. Cette arèête est au 
contraire extrêmement prononcée chez les Faisans et chez la 
plupart des Gallinacés. Elle manque chez les Pigeons mar- 
cheurs du genre Goura (Goura coronata) dont le canon res- 
semble singulièrement à celui du Mégapode de Duperrey par 
l’amincissement du bord interne, la profondeur de la fosse où 
s'insère le fléchisseur du pouce, leffacement partiel de la 
coulisse du musele adducteur du doigt externe, l’écartement 
et l'épanouissement des trochlées digitales, ete. (3). Chez le 
Goura couronné, le talon est cependant un peu plus large 
que chez les Méganodudés où il occupe environ la moitié du 
diamètre transversal de l’os. Gomme chez les Pintades et chez 
les Cracidés, la crête interne du talon est très développée 
en hauteur dans tous les oiseaux du groupe des Mégapodidés 
(fig. 15 et 31), mais elle ne se continue pas inférieurement 
par un prolongement osseux; la crête externe, moins saillante 
que la précédente, se soude avec celle-ci pour constituer une 


(1) Voy. A. Milne Edwards, op. cit. t. I, p. 172, et pl. 115, fig. 19 et 23. 

(2) Op: cit, t. Il, p. 165. 

(3) Tous les autres os du membre inférieur du Goura ont du reste une grande 
analogie de forme avec les os correspondants d’un Mégapode, mais le sternum, 
le bassin, la tête, sont construits sur un modèle tout différent. 

ANN. SC. NAT., ZOOL., OCTOBRE 1879-80. X. 193. — ART. N° 4. 


Ü 


22 E. OUSTALET. 

gouttière tubulaire, dont la paroi offre en arrière deux sillons, 
un interne très marqué et un externe moins profond. Enfin, 
en dehors de la crête externe, on voit une dépression limitée 
extérieurement sur une ligne intermusculaire où s’insère Pab- 
ducteur propre du doigt externe. Les poulies digitales sont 
courtes, aplaties et écartées (fig. 16 et 32), et l’externe est 
plus fortement rejetée en dehors que chez les Pintades et 
même que chez les Cracidés, ce qui donne beaucoup de 
largeur à lextrémité inférieure du eanon. Cette largeur est 
encore augmentée, chez le Mégapode de Duperrey, par la 
position de la trochlée interne qui est située à peu près sur le 
même plan que la trochlée médiane, au lieu d’être rejetée en 
arrière comme chez le Talégalle de Latham et chez la plupart 
des Gallinacés. La poulie médiane est aussi un peu moins 
allongée par rapport aux autres que chez les Pénélopes (1). Le 
pouce est un peu plus développé que dans les oiseaux de ce 
dernier groupe; toutefois, son métatarsien n’atteint pas tout à 
fait l'extrémité de la trochlée interne (fig. 44 et 30). Ge méta- 
tarsien est singulièrement large vers son extrémité inférieure ; 
la phalange qui lui fait suite est également très longue et très 
forte. Il en est de même de la phalange unguéale. Les doigts 
antérieurs sont aussi remarquablement allongés; pour en 
donner une idée, 1l me suffira de dire que le tarso-métatarsien 
étant réduit à 400 parties, le doigt médian {avec la phalange 
unguéale) équivaut à 79 chez le Talégalle de Latham, à 70 chez 
le Mégacéphalon et à 78 chez le Mégapode de Duperrevy. Ces 
doigts antérieurs ne sont pas entre eux tout à fait dans les 
mêmes proportions que chez les Ortalides, les deux latéraux sont 
relativement un peu plus longs, l'extrémité de la dernière 
phalange du doigt externe (celle qui précède la phalange un- 
guéale) correspondant au milieu de la dernière phalange du 
doigt médian, et l’extrémité de la dernière phala ge du doigt 
interne arrivant au niveau de l’origine de la dernière phalange 
du médius (fig. 1% et 30). Les protubérances osseuses qui se 


iQ 


(1) A. Milne Edwards, op. cût., pl. 115, fig. 18, 19, 22 et 95. 
ARTICLE N° 4. 


MONOGRAPHIE DES MÉGAPODIIDÉS. 0e 


trouvent à ia base des phalanges unguéales et qui donnent 
attache aux tendons des muscles fléchisseurs perforants des 
doigts et du fléchisseur long du pouce acquièrent chez les 
Mégapodüdés un développement tout particulier. 

Dans les deux tableaux suivants j’ai consigné les dimensions 
des principales pièces du squelette de trois Mégapodiidés 
appartenant à des genres différents. | 


À. — DIMENSIONS RÉELLES. 


u 6 
un 
SRE M MEN 
cine Sal hate 
m. nm. nm. 
Longueur de la colonne vertébrale... .,... 0,424 0,564 0,280 
Longuu r de la tête osseuse............. 0,091 0,100 0,078 
Longueur du crâne, de la suture frontale 
aù trou occipital, en suivant la 
COUTRUPÉ ER. a de dee ss ms se 0,054 0,056 0,048 
Largeur maximum du crâne............. 0,029 0,027 0,020 
Largeur du crâne dans la région temporale.. 0,026 0,025 0,018 
Largeur de l'espaceinterorbitaire dufrontal. | 0,022 0,024 0,016 
Longueur de la mandibule supérieure, sui- 
vant la courbure du bec........... |" :0:098 0,045 0,031 
Longueur des os ptérygoïdiens........... 0,011 0,011 0,010 
Longueur de la mandibule inférieure de la : 
pointe à l'articulation. ......... 0,055 0,056 0,045 
Longueur du sternum sur la ligne médiane. 0,091 0,095 0,065 
Largeur du sternum en avant............. 0,030 0,028 0,025 
_ — au milieu (maximum)... 0,056 0,050 0,040 
Hauteur dusbréchet. 2.1.2 fue", 0,037 0,037 0,025 
Longueur: duscoracoidien...;............ 0,062 0,064 0,043 
Hauteur de 4 fourchettes 224 RU USE 0,061 0,061 0,041 
LonsueurideHiomoplate:.:1........1..%: 0,081 0,081 0,062 
Longueur Dé MTUMELUSS 4e à hs ooe cle 0,092 0,083 0,076 
Longueur duCuMTUS 8 ere mises 0,097 0,094 0,081 
Longueur JULMÉTACATPIEN. 4... eee à 0,050 0,049 0,039 
Longueur du doigt principal PA dr nr À 0,03 0,030 0,029 
Longueur du bassin sur la ligne médiane... 0,109 0,104 0,085 
Longueur du LÉMUT SAN LORS AU NENN € 0,103 0,087 0,070 
Longueur ŒUE CDI Are Rsseae do aipeim nds 0,141 0,128 0,104 
Longueur UNE tATALSIENN TH. ANTEE A. dede 0,095 0,085 0,070 
Longueur du doigt externe (sans la phalange 
unguéale) ARR AS. a DRAUE L 0,045 0,058 0,082 
Longueur du doigt médian (id.).......... 0,050 0,048 0,040 
Longueur du doigt interne (10e) Ne dade 0,041 0,03 0,030 


Longueur du doigt postérieur (id.)........ 0,024 0,023 0,017 


2% EH. OUSTALET. 


B. — DIMENSIONS RELATIVES, LA COLONNE VERTÉBRALE ÉTANT COMPTÉE 
POUR 1000 PARTIES. 


2 & 2 
AAA eo Er 
Zz 2 = à SRE 
BE ÉLSTN eme 
ere a à 
= a E 
LE 
mn. mn. mm. 
Longueur de la colonne vertébrale. ....... 1000 1000 1000 
Longueur de la tête osseuse. 22h... 214 274 978 
Longueur du crâne, de la suture frontale au 
irou Occipital.4 edit 126 153 171 
Largeur du crâne (maximum)........... . 68 74 74 
Largeur du crâne dans la région temporale. 61 68 64 
Largeur de l’espace interorbitaire du front. o1 6 57 
Longueur de la mandibule supérieure sui- 
vant la courbure du bec. ....... 89 120 110 
Longueur des os ptérygoïdiens........... 25 90. 35 
Longueur de la mandibule inférieure, de la 
pointe à l'articulation... ..... 99 96 45 
Longueur du sternum sur la ligne médiane. 91 D) 65 
Largeur du sternum en avant...... He 70 76 89 
Largeur du sternum au milieu (maximum). 132 137 142 
Hauteur duibréchel LA te.é ee 87 101 89 
Éonsueur du coracoidient.. le Lerr. 146 179 153 
Hauteur de la fourchette......:......... 143 167 148 
Écnéueurde l’omoplatest.,. 240 191 222 221 
Lonosueur de l'humérus.....|.,.1. 0.0 216 228 271 
Lonbueur du Cubitus:uenes lise diner. 228 258 217 
Longueur du métacarpien ............... 120 134 139 
Longueur du doigt principal............. 15 87 110 
Longueur du bassin sur la ligne médiane... 257 285 205 
Longueur du fémur. 51.1... 12... 238 239 235 
longueur du tibia......... RE 208 901 907 
Longueur du métatarsien. ............... 205 219 254 
Longueur du doigt externe (sans la pha- 
| lange unguéale):.........::. 106 104 114 
1 Longueur du doigt médian (id.).......... 117 1 149 
À Longueur du doigt interne (id.)........... 96 101 107 
{ Longueur du doigt. postérieur (id.)........ 06 63 67 
ne | 


S 2. — Système musculaire. 


Je n'ai que peu de chose à dire sur le système muscu- 
laire des Mégapodidés. Chez le Megacephalon maleo, d’après 
M.A.H. Garrocl (1), les principaux muscles sont disposés sui- 


(1) A. H. Garrorl, Proceedings of the Zoological Society, 1878, p. 680. 
ARTICLE N° 4. 


MONOGRAPHIE DES MÉGAPODIIDÉS. 95 


vant le plan commun à tous les Gallinacés. Le troisième 
muscle pectoral ou petit pectoral est moins développé que 
le second pectoral ou moyen pectoral, et n’est sans doute pas 
recouvert par ce dernier, comme le dit M. Garrod, mais est 
plutôt situé à côté de lui pendant une partie de son trajet. Chez 
les Oiseaux en effet, le moyen pectoral part de la partie moyenne 
et supérieure du sternum, tout contre le bréchet, se dirige 
ensuite vers le haut en se rétrécissant, suit le coracoïdien 
en dedans, passe entre la tête de cet os, la clavicule et lomo- 
plate, dans une coulisse tendineuse, change de direction et se 
recourbe en bas et en dehors pour venir s’insérer sur l’extré- 
mité supérieure de la crête humérale au trochanter externe (1). 
Le petit pectoral au contraire prend son insertion fixe plus en 
dehors, sur le sternum et en partie aussi sur le coracoïdien et 
sur la membrane coracoïdo-claviculaire, monte obliquement 
vers la tête de l’humérus et vient s'attacher en dedans de la tu- 
bérosité radiale de cet os, après avoir glissé dans une coulisse 
dépendant de l’articulation. 

En disséquant un Talégalle de Latham, j'ai constaté que les 
muscles de la poitrine étaient disposés de cette façon, le grand 
pectoral s’insérant le long de la carène sternale et sur la cla- 
vicule, le moyen pectoral le long du bréchet et jusque sur Les 
côtes, le petit pectoral sur le coracoïdien, ete. 

Mais en examinant des sternums de Mégapode, de Talégalle 
et de Maléo, j'ai pu voir aussi que les lignes qui séparent ces 
muscles releveurs de l'aile, sont moins prononcées que chez 
d’autres Gailinacés, et que le sillon peu profond qui existe, 
chez les Faisans, sur la face interne du corps du coracoïdien, 
et dans lequel passe le moyen pectoral (2), est ici presque com- 
plètement effacé. 

M. Garrod ayant reconnu que chez le Maléo Le muscle biceps 
du bras envoie vers le haut un petit faisceau qui traverse le 
patagium (c'est-à-dire le repli cutané étendu entre le bras et 


(1) À. Milne Edwards, Recherches sur les Oiseaux fossiles, t. If, p. 52, pl. 4, 
fig. 8 (à, f), pl. V, fig. 1 (m), pl. 9, fig. 4,°et pl. 10, fig. 2et 4. 
(2) A. Milne Edwards, op. cit., t. IL, p. 198. 


96 ÆE. OUSTALE. 


l’avant-bras, et qui vient rejoindre le ligament tenseur de la 
membrane alaire, j'ai naturellement recherché s’il existait une 
disposition semblable chez le Talégalle de Latham, et je me 
suis assuré que dans ce Gallinacé, le filet issu du biceps est 
d’une gracilité extrème et se rend non pas au ligament margi- 
nal ou fensor longus de la membrane alaire, comme chez le 
Maléo, mais au ligament moyen ou fensor brevis de cette même 
membrane (1). Gette observation m'a confirmé dans une idée 
que j'avais à priori, à savoir, que, contrairement à l’opinion de 
M. Garrod, 1l n’y à pas lieu d’attacher une grande impor- 
tance à cette disposition particulière du système musculaire. 
Dans son Mémoire sur lanatomie du Chauna derbiana (?), 
M. Garrod avait admis en effet que l’existence du faisceau en 
question entre le biceps et le tenseur marginal, était presque 
toujours un indice de parenté entre les oiseaux. Or, s’il en eût 
élé ainsi, ce faisceau aurait déjà dù manquer chez le Maléo, 
puisque, d’après M, Garrod lui-même, il fait défaut chez les 
Gracidés qui se relient d’ailleurs aux Mégapodidés par un 
grand nombre de caractères. 

Le musele extenseur des pennes secondaires (eæpensor secon- 
dariorum), qui a été appelé par plusieurs auteurs ligament in- 
férieur de l'aile, existe chez le Maléo, le Talégalle de Latham 
et probablement aussi chez les autres Mégapodiidés. L'insertion 
mobile de ce musele est à la base des dernières pennes secon- 
daires, tout près du coude; quant à linsertion fixe, elle ne se 
trouve pas au même point chez tous les Gallinacés. En effet, 
dans le Coq de Bankiva, d’après M. À. Milne Edwards, l’ex- 
trémité supérieure de ce ligament est une simple branche du 
muscle coraco-brachial (3); au contraire, d’après M. Garrod (4), 
chez certains Francolins, et chez des Gallinacés appartenant 


(1) Voy. Garrod, Proceedings of the Zoological Society, 1876, pl. 14, fig. 2, 
4. p. 6. — À. Milne Edwards, op. cût., pl. 9, fig. 8 et pl. 10, fig. 1. — E. Alix, 
Recherches sur l'appareil locomoteur des Oiseaux, pl. 2, fig. 2, n° 4, 

(2) Proceedings of the Zoological Society, 1876, p. 195. 

(3) À. Milne Edwards, op. cit., t. E, p.55 et pl. 10, fig. 2, n° 5. — Voy. aussi 
E. Alix, Essai sur l'appareil locomoteur des Oiseaux, p. 392. 

(4) Proceedings of the Zoological Society, 1876, p. 194. 

ARTICLE N° 4, 


MONOGRAPHIE DES MÉGAPODIIDÉS. 27 
aux genres Coturniæ, Odontophorus, Ortyr, Eupsychortyx et 
Numide, le tendon d’origine de ce même ligament ne remonte 
pas jusqu’au coraco-brachial, mais vient se confondre avec le 
bord axillaire du muscle grand rond, en envoyant parfois 
quelques fibres à l’omoplate. M. Garrod pensait d'abord qu’il 
en était de même chez tous les Mégapodes ; cependant il a re- 
connu, à une date plus récente, que chez le Megacephalon ma- 
leo le muscle extenseur des pennes secondaires part de lomo- 
plate et possède un petit tendon accessoire inséré sur la 
première côte (1), et de mon côté J'ai cru voir que chez le 
Talégalle ce hgament est issu d’une aponévrose se rattachant au 
musele sous-scapulaire, muscle qui va s’insérer sur le trochan- 
ter interne de l’humérus, tout près du muscle coraco-bra- 
chial (2). 

Dans son Essai sur l'appareil locomoteur des Oiseaux (3), 
M. le D' Alix a décrit la disposition des muscles fléchisseurs 
profonds des doigts chez le Coq domestique. Le fléchisseur 
commun des doigts antérieurs affecte, dit-il, la forme d’un long 
faisceau charnu qui s'attache à l’espace interosseux, au péroné, 
à la moitié externe de la face postérieure du tibia, et se termine 
par un fort tendon plat qui passe dans le pertuis le plus intime 
de la gaine osseuse du talon, et se dirige vers l'extrémité digi- 
tale du métatarse pour se diviser en trois tendons qui vont se 
fixer à la phalange terminale des trois doigts proprement dits. 
De son côté, le fléchisseur profond du pouce part de la face 
interne du condyle du fémur, s'applique contre la face pro- 
fonde du fléchisseur superficiel sans cesser d’en être distinct, 
el se termine par un tendon qui se place dans la gaine osseuse 
du talon en dehors du tendon du fléchisseur commun, puis 
croise ce dernier, en lui envoyant un certain nombre de fibres 
passé le quart du métatarse, devient interne et gagne le pouce 
par une branche assez grêle. Un an après le D' Alix, en 1878, 
un anatomiste anglais fort habile, M. H. Garrod, à constaté 

(1) Proceedings of the Zoologicat Society, 1878, p. 620. 


(2) A. Milne Edwards, op. cit., t. 1, p. 55 et pl. 10, fig. 2, n°°11. 
(3) Page 462. 


28 5. GUSTALET. 

que cet arrangement des tendons plantaires n’était point par- 
ticulier au Coq domestique, mais qu'il se rencontrait aussi 
chez plusieurs autres Gallinacés, tels que le Coq de Bankiva et 
le Megacephalon maleo, chez une Colombe (Geopelia cuneata), 
chez divers Échassiers, tels que la Foulque noire, l’Ebis rouge, 
la Spatule ajaja, l'Eurypyga helius où petit Paon des roses, le 
Marabout argala, le Savacou, chez deux Oiseaux de proie, 
l’un diurne, le Baza huppé, l'autre nocturne, la Chouette hu- 
lotte, chez un assez grand nombre de Grimpeurs, tels que FAni 
à bec sillonné (Crotophaqu sulcirosiris),V Eudynamis orientalis, 
le Coucou vulgaire, le Musophage violet, le Schizorhis africa- 
nus, et chez quelques Perroquets américains (Ara chloroptera, 
Chrysotis festiva, Chrysotis ochrocephala) (1). Chez le Coq de 
Bankiva, dit M. Garrod, le ligament qui rattache le fléchisseur 
du pouce au muscle fléchisseur perforant des doigts, est tou- 
jours dirigé obliquement de haut en bas. Il résulte de là que 
si le tendon du fléchisseur perforant des doigts est seul tiré 
vers le haut par la contraction du muscle, les trois doigts an- 
térieurs sont seuls fléchis, tandis que si le fléchisseur long du 
pouce entre en Jeu, non seulement ce doigt, mais encore les 
trois autres sont simultanément repliés. 

Chez les vrais Passereaux au contraire, le tendon du muscle 
fléchisseur perforant des doigts et celui du fléchisseur long du 
pouce sont indépendants l’un de l’autre (2), tandis que chez 
le Calao rhinocéros, la connexion est encore plus intime que 
chez le Megacephalon et le Coq de Bankiva, les tendons des 
deux museles étant confondus sur une partie de leur trajet (3). 
Beaucoup d’autres modes d’arrangement intermédiaires en 
quelque sorte entre ces deux extrèmes, ont été signalés par 
M. Garrod, soit chez les Rapaces diurnes, soit chez les Momots, 
soit chez les Barbus, mais je n’ai pas à insister 1c1 sur ces par- 
ticularités dont il ne faut point exagérer l’importance. Je ferai 
remarquer seulement que, dans le cas des Passereaux ordi- 

(1) Proceedings of the Zoological Society, 1875, p. 342 et suiv. 

(2) Garrod, loc. cit., p. 347, fig. 9. 


(3) Garrod, loc. cit., p. 342, fig. 4. 
ARTICLE N° #4 


MONOGRAPHIE DES MÉGAPODIIDÉS. 29 


naires, la flexion des doigts antérieurs et celle du pouce sont 
indépendantes, que chez le Calao rhinocéros au contraire, ces 
deux mouvements ne peuvent s'effectuer isolément, etqu’enfin, 
chez le Megacephalon les doigts antérieurs peuvent agir à vo- 
lonté, soit de concert avec le pouce, soit en dehors de lui. Cette 
disposition des tendons plantaires indiquée par MM. Alix et Gar- 
rod chezle Coq, chez le Megacephalon et chez un certain nombre 
d’autres oiseaux, je l’airetrouvée chez un autre représentant de 
la famille des Mégapodudés, chez le Talégalle de Latham, et je 
suis disposé à admettre que, au moins chez les Gallinacés de 
ce groupe, elle a pour but de permettre à l'oiseau de se servir 
tour à tour de ses trois doigts antérieurs seulement pour grat- 
ter la terre, ou de ces doigts réunis au pouce pour se percher 
en saisissant plus solidement une branche. 

Dans d’autres dissections (4), M. À. H. Garrod a également 
retrouvé chez de nombreux Gallinacés parmi lesquels il cite le 
Talégalle de Latham et le WMegacephalon maleo, un certain 
nombre de muscles qui appartiennent à la région supérieure 
du membre inférieur et qui, pour la plupart, ont leurs ana- 
logues chez les Mammifères supérieurs. Ces muscles, qui 
n’existent pas tous chez les divers représentants de la classe 
des Oiseaux, et qui peuvent fournir peut-être certains carac- 
tères utiles pour la classification, sont le muscle ambiens, le 
fémoro-caudal et son accessoire, le demi-tendineux et son ac- 
cessoire et le tenseur du fascia lata. 

Le muscle amnbiens de Sundevail manque probablement chez 
les Mammifères. Il prend son insertion immédiatement en 
avant de la cavité cotyloïde, sur l’apophyse iléo-pectinée qui, 
sans être aussi développée que chez les Faisans, est néanmoins 
bien distincte chez les Mégapodidés. De là, ce muscle passe 
sur la surface ou en dedans du crural interne et se termine par 
un tendon qui glisse transversalement dans une coulisse 
fibreuse sur le tendon rotulien, descend obliquement sur la 


(1) Voy. A. H. Garrod, Proceedings of the Zoological Society, 1873, p. 640, 
et 1878, p. 630. 


30 E. OUSTALET. 


face externe du péroné et vient se terminer dans la tête externe 
de la couche profonde des fléchisseurs superficiels 4). L’am- 
biens a été assimilé par Meckel et par Cuvier au muscle droit 
antérieur de la cuisse (rectus anticus), par M. Owen au con- 
traire au muscle pectiné des Mammifères. 

Il manque, d’après M. ie D" Garrod (2), comme d’après 
M. le D' Alix, chez les Rapaces nocturnes, chez beaucoup de 
Perroquets, chez les Passereaux proprement dits, chez les 
Hérons, chez les Pigeons marcheurs du genre Goura et chez 
les Colombes terrestres nommées Geopélies (Geopelia), chez 
les Grèbes, chez les Casoars, etc. Suivant la plupart des au- 
teurs, ce muscle fait fléchir les doigts lorsque le genou vient à 
être ployé, par exemple lorsque l’oiseau se perche sur une 
branche (3); sa présence chez les Mégapodidés est par consé- 
quent d'accord avec ce que nous savons des habitudes de ces 
Gallinacés, qui d’une part se retirent sur les arbres, soit pour 
dormir, soit pour échapper au danger, et de l’autre ont sou- 
vent besoin de fléchir fortement les doigts antérieurs pour 
gratter la surface du sol. 

Le muscle fémoro-caudal de M. Garrod est le cruro-coccy- 
gien de Vicq-d’Azyr et de Tiedemann, le fémoro-caudal de 
Cuvier, le pyramidal de Meckel, le fémoro-coccygien du 
D' Alix ; 1l s'attache d’une part aux apophyses transverses des 
dernières vertèbres coccygiennes et de l’autre à la ligne âpre 
du fémur, sur un tiers de la longueur de cet os environ. Chez 
beaucoup d'oiseaux, et en partie chez les Gallinacés, il est ren- 
forcé par un faisceau charnu (fémoro-caudal accessoire), 
allant de la crête iléo-ischiatique et du bord postérieur de lis- 
chion à la ligne âpre, un peu au-dessus de la tête du fémur. 
Ge muscle, dit le D° Alix (4), agit à la fois sur la cuisse qu'il 
ramène en arrière et sur la queue qu’il tire vers le bas : « Vicq- 


(1) Voy. E. Alix, Essai sur l'appareil locomoteur des Oiseaux, 1874, p. 443. 
(2) À. H. Garrod, loc. cit., p. 630 et suiv. 
(3) Owen, Anatomy of Vertebrates, t. I, p. 107. — G. Colin, Trailé de 
physiologie comparée des animauæ, 1871, t. 1, p. 378 (Accessoire fémoral). 
(4) Op. cil., p. 438. , 
ARTICLE N° 4. 


MONOGRAPHIE DES MÉGAPODIIDÉS. 931 


d'Azyr lui attribue la dépression de la queue qui se produit 
dans certains oiseaux quand on les force de courir plus vite 
qu'à ordinaire. » Si tel est l’usage de ce muscle, il n’est pas 
étonnant de le trouver bien développé chez les oiseaux qui, 
comme les Tétras, les Francolins, les Faisans, les Hoccos, les 
Pénélopes, les Mégapodes et les Talégalles, balayent le sol avec 
l'extrémité de leurs plumes caudales, soit lorsqu'ils s’enfuient, 
soit lorsqu'ils se pavanent autour de leur femelle. Au contraire, 
on pourrait s'attendre à priori, à le voir manquer chez des 
Gallinacés tels que les Paons et les Dindons, qui font la 
roue en redressant leurs rectrices et chez lesquels les mus- 
cles élévateurs de la queue ont au contraire beaucoup de 
force. 

Le muscle demi-tendineux prend son insertion, chezles Gal- 
linacés, sur les apophyses transverses de la première vertèbre 
caudale et sur la membrane fibreuse qui rattache cette ver- 
tèbre au bord inférieur de liléon; il se porte ensuite vers la 
jambe en couvrant les fibres initiales inférieures du tenseur du 
fascia lata et va se fixer par un tendon plat sur le bord interne 
de la tête du tibia ; mais peu de temps auparavant, il reçoit un 
faisceau accessoire partant de la crête postcotyloïdienne et 
s'attachant aussi au bord interne du fémur, non loin de la tête 
de ce dernier os. En se contractant, ce muscle doit déterminer 
la flexion de la jambe. Un muscle correspondant au grand 
fessier des Mammifères a été signalé par M. Garrod chez le 
Megacephalon maleo, et existe bien certainement chez tous les 
Mégapodndés, où 1l doit s'attacher, comme d'ordinaire, au 
moyen d’une aponévrosesur la crête iliaque supérieure (4) ; ses 
fibres forment sans doute, comme chez d’autres oiseaux, un 
plan charnu triangulaire qui s'insère par un tendon sur la face 
externe du fémur, un peu au-dessous du trochanter, ou qui 
se prolonge jusque vers le tibia, en se confondant plus ou 
moins avec le vaste externe (2). M. Owen range le muscle 


(1) Voy. A. Milne Edwards, Recherches sur les Oiseaux fossiles, t. 1, p. 99, 
et pl. 9, fig. 1. — Owen, Anatomy of Vertebrates, t. I, p. 100. 
(2) Alix, Essai sur l'appareil locomoteur des Oiseaux, p. 459. 


32 E. OUSTALET. 
grand fessier des Oiseaux parmi les muscles abducteurs et élé- 
vateurs du fémiur (4). 

Chez le Magacephalon maleo loblurateur mterne (2) est de 
forme triangulaire; quoique M. Garrod ne fournisse aucun 
renseignement à cet égard, on est en droit de penser que ce 
muscle, issu du bord postérieur de l’échancrure ischio- 
pubienne et rattaché d'autre part au bord postérieur du grand 
trochanter, est au moins aussi développé que chez d’autres 
Gallinacés afin de faciliter les mouvements d’abduction de la 
cuisse. 

Enfin, d’après M. Garrod le musele qui correspond chez les 
Gallinacés au tenseur du fascia lata des Mammifères prend son 
origine sur le bord postérieur de la fosse iliaque, et sur une 
crête située en arrière de la cavité cotyloïde et, sous la forme 
d'une lame qui va en se rétrécissant par suite de la conver- 
gence de ses fibres, il va s’insérer sur le devant de la tête du 
tibia; dans cette portion terminaleil se confond en partie avec 
le vaste externe pour produire le tendon aplati qui recouvre le 
genou. Chez les Mammifères, ce musele s'attache d’un côté au 
bord externe de l’iléon; par sa contraction il détermine donc la 
flexion du fémur en soulevant le membre postérieur tout en- 
er, chez les Gallinacés au contraire, où ses fibres se dirigent 
en sens inverse, 11 doit plutôt tirer l'os de la cuisse en arrière ; 
chez les Mégapodidés en particulier, il entre probablement en 
Jeu quand l’animal gratte le sol avec sa patte. 


$ 9. — Appareil digestif. 


L'appareil digestif des Mégapodidés est construit sur le 
mème plan que celui de [a plupart des Gallinacés. Chez le We- 
gacephalon maleo, qui a été disséqué par M. Garrod (4), la 


(4) Loc. cit., p. 100. 
(2) M. Alix appelle ce muscle obturateur externe, le considérant, en dépit de 
sa position, comme le représentant de l’obturateur externe des Mammifères. 
(3) A. Milne Edwards, op. cit., t. Il, p. 40 et 41, pl. 8, fig. 8 et pl. 9, fig. 2. 
(4) Proceedings of the Zoogical Society, 1878, p. 629 et suiv. 
ARTICLE N° 4. 


MONOGRAPHIE DES MÉGAPODHDÉS. 33 
langue est simple et charnue; 11 y à un jabot bien développé, 
situé entre les branches largement écartées de la fourchette; le 
ventricule succenturié est cylindrique, le gésier trèsmusculaire; 
l'intestin grêle mesure environ 1°,40; les cæca 014, et le 
gros Intestin 0,195. 

La première partie du tube intestinal équivaut donc chez 
le Maleo à un peu plus de deux fois la longueur totale du corps 
celle-ci étant de 0,625 environ; quant aux cæca, ils sont 
proportionnellement beaucoup plus courts que dans la Poule 
commune où ils atteignent le + de la longueur du corps; et se 
rapprochent par leurs faibles dimensions des cæca de la Pe- 
nelope Guan (1). 

Chez les Mégapodes d'Australie dont M. Gould a examiné les 
viscères (2), le gésier avait également des parois épaisses et 
musculeuses, l'intestin grêle, du calibre d’une plume d’oie, 
était étranglé de distance en distance et mesurait 0",86 de 
long; il était par conséquent dans les mêmes proportions, 
par rapportà la longueur totale de l'oiseau, que chezle Meqa- 
cephalon maleo; mais les cæca, d’un faible diamètre, étaient 
relativement encore moins développés que dans cette dernière 
espèce puisqu'ils n'avaient que 0,12, c’est-à-dire un quart 
environ de la longueur du corps. 

Dans son Mémoire déjà cité sur l’ostéoloqie des Gullinacés 
et des Tinamous (3), M. W.K. Parker a donné, 11 y a déjà 
plusieurs années, quelques renseignements sur les viscères du 
: Talegallus Lathami. Il a reconnu que dans un individu de cette 
espèce le tube digestif était bien développé, l’œsophage allongé, 
le ventricule succenturié garni de petites glandes simples et 
ovoides comme chez les Râles, et non de glandes ramifiées 
comme chez la Poule ou le Tétras, que le gésier était épais 
comme chezles autres Gallinacés, la vésieule bihaire ample, et 
que la membrane muqueuse qui tapisse les cæca, n’offrait 


(1) Voy. Owen, Anatomy of Vertebrates, t. I, p. 171. — Gadow, Journ. 
f. Ornith. (1877), p. 187. 

(2) Gould, Brids of Australia (1818), Megapodius tumulus (M. Duperreyi). 

(3) Transactions of the Zoological Society, 1864, t. V, p. 166 et 167. 


34 EH. OUSTALET. 


point ces plis longitudinaux qu’on sense chez les Syrrhaptes 
et les Lagopèdes. 

Enfin ce savant anatomiste en mesurant, chez le même 
oiseau, les diverses parties du tube digestif et ses annexes, a 
obtenu un certain nombre de dimensions dont je me bornerat 
à indiquer iles principales, en réduisant leur valeur en mètres 
et millimètres : 


Longueur totale du tube digestif depuis le pharynx 


jusqu'à l'extrémité du clodque.s.s...sess...n. 1,750 
Longueur de l’œsophage, du pharynx au gésier. ., .. 0,305 
Longueur de la portion du tube œsophagien comprise 

entre le pharynx et le jabot.......... LE 0,100 
Diamètre moyen de cette portion du tube œsophagien. 0,017 
Longueur du jabot::,.) 4. Rice Enter euees 0,067 
Diamétre :moyendu JAbOt: 52155 247..mte nose 0.051 
Grand diamètre du gésier.. fs. .4:412 tisane. 0,050 
Petit diametrés dev naissent nt + 0,038 
Diamètre du ,duodénum...ss. 1e sde se ense: 0,011 

—.. de l'iléon.....:...: RER A RL «ra MOUUS 
Longueur d'un CæCum. 2:17: 212 théatre 0,111 
Lil dél'auirent, En Es LEMENN AS LARGES T0 0,108 
Diamètre moyen de ces tubes........... seb be 0,017 
Longueur du gros intestin et du cloaque réunis..... 0,127 
Diametre du SOS ANtes lise ne ace etes 0,015 
= + du‘cloique......se "tft Mu TMS LUNA 0,025 


Chez un Talégalle d'Australie dont j'ai fait lautopsie, les 
parois du gésier étaient également très musculaires et attei- 
gnaient sur Certains points 2 centhnètres d'épaisseur; les 
graines contenues dans cette poche étaient entremêlées d’un 
grand nombre de petits cailloux quartzeux. L’intestin mesurait 
4%,35 de long, et offrait les mêmes dimensions relatives que 
dans les Mégapodes d'Australie ou dans les Maléos, la lon- 
oueur totale du corps du Talégalle pouvant être évaluée à 
0,65. En revanche les cæca étaient encore plus courts que 
dans les oiseaux examinés par M. Garrod et par M. Gould; ces 
tubes aveugles n'avaient en effet que 0",43, soit 4 de la lon- 
eueur de l'individu. Le foie était très volumineux, bilobé, et 
la vésicule du fiel, distendue, avait à peu près la grosseur d’un 

ARTICLE N° 4. 


MONOGRAPHIE DES MÉGAPODIIDÉS. 39 
grain de café. M. le D' Crisp avait déjà constaté (1) que dans 
cette espèce le réservoir biliaire est ovoïde et contient environ 
3 drachmes (55°,31) de liquide. 

Enfin les reins du Talégalle de Latham sont d’un brun rouge 
et multilobés. 


$ 4. — Système circulatoire. 


Il existe, d'après M. Garrod (2), chez le Talégalle de Latham 
et chez le Megacephalon maleo, une particularité curieuse 
déjà signalée chez plusieurs espèces appartenant à des groupes 
différents et que l’on constatera sans doute aussi chez d’autres 
représentants de la famille des Mégapodudés : ces oiseaux 
n’ont qu'une seule carotide, celle du côté gauche; ce caractère 
leur est commun avec une espèce de Turmicidé (Hemipodius 
tachydromus), tandis que tous les autres Gallinacés examinés 
par M. Garrod, les Gangas, les Tétras, les Faisans, et les Cra- 
cidés eux-mêmes ont deux carotides. 


$ 5. — Appareil respiratoire. 


M. A. H. Garrod a publié récemment une figure de la trachée- 
artère du Maléo; ce tube présente, dans sa portion inférieure, 
une disposition qui n’a été signalée jusqu'ici chez aucun autre 
Gallinacé. A l'anneau terminal qui offre une triple ouverture 
se soude de chaque côté le premier demi-anneau bronchique. 
Mais celui-ci s'élève considérablement de chaque côté, sous la 
forme d’un lobe arrondi. En outre le dernier anneau trachéen 
est largement uni en arrière avec le pénultième sur la ligne 
médiane; mais de chaque côté de cette bande de Jonction il 
offre une languette cartilagineuse qui monte verticalement de 
son bord supérieur. Les museles sterno-trachéens sont faibles, 
elles muscles intrinsèques s’étalent en lames minces qui cou- 
vrent presque entièrement le tube aérifère et se terminent sur 


(1) Étude sur la vésicule biliaire chez les Vertébrés (Proceedings of the 
Zoological Society, 1862, p. 137). 

(2) Proceedings of the Zoological Society, 1873, p. 9 et 468, et 1878,p. 650- 

(3) Proceedings of the Zoological Society, 1878, p.630, fig. a et b. 


36 E. OUSTALET. | 

la surface externe du premier demi-anneau bronchique et 
dans la membrane semi-cartilagineuse située entre cel anneau 
incomplet et l'anneau suivant 

La présence de muscles bréncho-trachéens servant à modi- 
fier la longueur et la tension des tubes bronchiques et à élargir 
le diamètre du larynx inférieur, avait du reste déjà été signalée 
par M. Owen et par M. Parker chez le Talégalle d'Australie (1), 
et citée parmi les caractères qui éloignent cet oiseau des Vau- 
tours et qui lui assignent une place dans lordre des Gallina- 
cés (2). L'existence de ces muscles, ajoutait M. Owen, concorde 
avec les renseignements fournis par M. Gould relativement à 
la voix des Talégalles. 

Dans le Talégalle de Latham (mâle) que j'ai disséqué, la par- 
lie inférieure de la trachée n’était pas construite tout à fait sur 
le même modèle que celle du Maléo et différait également à 
plusieurs égards des trachées de Paon, de Perdrix, de Faisans, 
de Tétras, de Pénélopes, etc., figurées par Temminck (3) ou 
par M. Garrod (4). D'un côté, l’avant-dernier anneau trachéen, 
au lieu de se souder avec l’anneau suivant, sur la ligne mé- 
diane, comme chez le Maléo, en restait indépendant et ne 
s’infléchissait pas sensiblement à son bord inférieur, et le der- 
nier anneau s’avançait sous la forme d’une languette obtuse 
assez large dans l’écartement des troncs bronchiques, diver- 
gents dès l’origine; de l’autre côté enfin, ce même anneau n’of- 
frait point, à son bord supérieur, les languettes cartilagineuses 
qui ont été indiquées par M. Garrod chez le Megacephalon (5). 


(1) Owen, Proceedings of the Zoological Society, 1840, p. 112. -— Parker, 
loc. cit., p.167. 

(2) Les muscles laryngiens inférieurs n'existent pas cependant chez tous les 
Gallinacés ; ils manquent, d’après M. Parker, chez les Lagopèdes, les Dendror- 
tyx ; mais ils peuvent être observés chez les Syrrhaptes, les Pigeons, etc. 

(3) Temminck, Histoire naturelle des Gallinacés, 1813-1815, pl. 1 et suiv. 

(4) Garrod, Proceedings of the Zoological Society, 1879, p. 355 et suiv. 

(5) Garrod, Proceedings of the Zoological Society, 1878, p. 630, fig. b. — 
Voyez aussi les détails sur la structure de la trachée chez les Cracidés publiés 
par M. I. Gadow dans le Journ. für Ornith. (1877), p. 189. 

ARTICLE N° 4. 


MONOGRAPHIE DES MÉGAPODIIDÉS. 94 
$ 6. — Système tégumentaire. 


On sait que Nitzch a montré, il y a fort longtemps (1), que 
l’on pouvait trouver certains caractères de classification dans 
le mode d'implantation des plumes à la surface des téguments ; 
aussi, dans ces dernières années, un assez grand nombre d’oi- 
sceaux ont-ils été examinés à ce point de vue; mais comme la 
disposition des plumes, la péérylose, ne peut être nettement 
distinguée que sur des oiseaux en chair et morts récemment, il 
n’est pas étonnant qu’elle soit très imparfaitement connue chez 
les Mégapodes proprement dits. Nitzch ayant eu entre les 
mains un Megapodius rubripes (M. Duperreyi?), a constaté 
que dans cette espèce les bandes de plumes offraient le même 
aspect que dans les représentants des familles voisines, et que 
la glande coccygienne était couverte de plumes (2). M. Garrod 
a fait de la ptérylose du Maléo une étude plus complète (3). 
Dans cet oiseau, dit-il, la surface antérieure du cou est assez 
parcimonieusement revêtue de plumes qui se partagent, seule- 
ment au niveau de la fourchette, en deux bandes pectorales 
distinctes; celles-ci descendent en conservant une largeur 
uniforme jusqu’au niveau de la carène sternale, où elles se 
terminent chacune par une extrémité obtuse. Les bandes 
ventrales manquent sur la partie tout à fait supérieure ou 
antérieure de la région pectorale, mais elles commencent 
légèrement au-dessous, vis-à-vis du milieu de la carène ster- 
nale, de sorte qu’elles n’arrivent pas en contact avec les bandes 
pectorales; elles se dilatent dans la région abdominale, et 
descendent parallèlement l’une à Pautre jusque dans le voi- 
sinage de l’anus, où elles se confondent en une seule bande. La 
ligne que chacune d’elles suit sur l'abdomen fait un angle de 

(1) Nitzch, Pterographische Fragmente, in Voigls Magazine (1806), XT, 
p. 393 à 418. — Pterographia avium (1833). — System der Pterographia, édit. 
H. Burmeister (1840). 

(2) Cette glande, formée de deux glandes accolées, sécrète une graisse cireuse 
dont l’oiseau se sert pour,lubrifier ses plumes. 


(3) Proceedings of the Zoological Society (1878), p. 629 et 630. 
ANN. SC. NAT., ZOOL., NOVEMBRE 1879-80. X. {4.— ART. N° 4. 


30 E @USTALE®. 

25 degrés environ àvec la direction de la bande pectorale. Sur 
la carène sternale et sur la ligne médiane de l'abdomen, la peau 
est dure et écailleuse. La bande hypoptérale est peu déve- 
loppée. ; : 

Sur le dessus du cou règne une forte bande de plumes qui 
suit la ligne médiane et qui est limitée de chaque côté par un 
espace nu. Cette bande ne se dilate point et ne se bifurque 
pas en arrière, mais est brusquement interrompue un peu en 
dessous des articulations scapulaires. Sur le bas de la région 
scapulaire et sur le croupion, la bande dorsale est mal définie; 
elle cesse un peu avant d'atteindre la glande coccygienne, qui 
est, par conséquent, à découvert. L'espace éphippial manque, 
et la bande lombaire n’est bien développée qu'au-dessus de la 
tête du tibia et un peu en arrière. La bande humérale n’offre 
rien de particulier. M. Garrod a compté 16 rectrices, 9 rémiges 
primaires et 16 pennes secondaires : parmi celles-ci, la pre- 
mière et la deuxième sont notablement plus courtes que les 
pennés suivantes. Les plumes du duvet sont régulièrement 
distribuées; elles n’ont qu’une faible tige secondaire, et n’of- 
frent point (à l'exception de quelques-unes des plus petites de 
renflement sur le rachis. 

La ptérylose du Falégalle de Latham m'a paru presque exac- 
tement semblable à celle du Maléo. Chez le Talégalle, la bande 
antérieure du cou se subdivise également en deux bandes laté- 
rales qui descendent de chaque côté de la poitrine en conser- 
vant une largeur uniforme, et qui se terminent, presque en face 
de l'angle supérieur du bréchet, par une extrémité obtuse. Un 
peu plus bas commencent les bandes ventrales, qui, après avoir 
marché parallèlement, deviennent confluentes dans la région. 
anale ; sur le dessus du cou règne une bande qui est limitée de 
part et d'autre par un espace dénudé, et-qui s’interrompt brus- 
quement au niveau des épaules; enfin, sur le croupion, on 
remarque une bande ou plutôt une plaque ovoïde, s’arrêtant 
en arrière un peu au-dessus de la glande coccygienne, qui est 
bien développée et se trouve à découvert comme chez le Maléo. 


Sur cette plaque s’insèrent des plumes floconneuses, à rachis 
ARTICLE N° 4. 


MONOGRAPHIE DES MÉGAPODIIDÉS. 39 
légèrement aplati, et munies d’une plumule accessoire, à tige” 
crôle, plumes qui, par leur aspect et leur nature, contrastent 
fortement avec celles de la région dorsale antérieure. Enfin 
J'ajouterai que, chez ce mème Talégalle, j'ai compté 9 pennes 
primaires, 14 pennes secondaires et 18 rectrices. 


II. — RELATIONS DES MÉGAPODIIDÉS AVEC LES : AUTRES 
GROUPES ORNITHOLOGIQUES. — SUBDIVISIONS GÉNÉRIQUES 
DE CETTE FAMILLE. 


Tous les naturalistes sont d'accord aujourd’hui pour rap- 
procher les uns des autres les quatre genres Lerpoa, Megace- 
phalon, Talegallus et Megapodius, pour constituer un groupe 
naturel dépendant de l’ordre des Gallinacés ; mais il n’en a 
pas toujours été ainsi, et, comme J'aurai Poccasion de le dire 
plus loin en traitant spécialement des genres Talegallus et 
Megapodius, certains de ces oiseaux ont été tour à tour rap- 
prochés des Rapaces, des Échassiers ou des Passereaux. Les 
véritables affinités des Talégalles et des Mégapodes avaient 
déjà été pressenties par MM. Quoy et Gaimard (1); mais elles 
furent mieux établies par M. Owen, qui eut l’occasion, 
en 1840, d'examiner un squelette de Talégalle de Latham, 
présenté par M. Gould à la Société zoologique de Londres, et 
qui prouva que M. Swainson avait eu tort de considérer pri- 
mitivement son A/ectura comme un Vulturidé (2). 

« En comparant, disait M. Owen (3), la charpente osseuse 
du Talégalle avec celle des autres olseaux, on voit qu’elle 
présente tous les caractères essentiels des Gallinacés, et 
qu’elle ressemble particulièrement à celle des Penelope et des 
Crax parmi les Rasores. Dans tous les points principaux, il y a 
concordance entre les squelettes de ces trois types ornitholo- 
giques; les différences ne portent guère que sur les dimensions 
des os, tandis qu’en examinant comparativement des sque- 

(1) Voyage de l’Astrolabe (1830), Zoologie, t. I, p. 240, et Atlas, pl. XXV. 


(2) Voyez ci-après, genre Talegallus. 
(3) Proceedings of the Zoological Society (1840), p. 112. 


40 E. OUSTALET. 
lettes de Raptores, et particulièrement de Vautours, on con- 
state des dissemblances extrèmement frappantes. » 

D’après M. Owen, ces dissemblances apparaissent surtout 
dans la conformation des vertèbres, du sternum, de la four- 
chette, des os de l'aile, de la mandibule inférieure, ces diffé- 
rentes parties étant, comme je l'ai mdiqué plus haut, con- 
struites sur le même plan que chez les Cracidés. 

Dès l’année suivante, M. G. R. Gray (1), tirant part de 
l'étude faite par M. Owen et des observations recueillies par 
M. J. Gould, établit dans l’ordre des Gallinacés ou Gallinæ 
une famille des Megapodiide, venant immédiatement après 
celle des Cracidæ et précédant celle des Phasianide. Ces Meqa- 
podiidæ comprenaient, pour M. Gray, les genres : 4. Talegallus 
(Lesson), 2. Leipoa (Gould), 3. Megapodius (Quoy et Gaimard), 
4. Mesites (S. Geoffroy), et 5. Alecthelia (Lesson). 

Un peu plus tard, en 1849, le même auteur, dans le Genera 
of Birds qu'il publia en collaboration avec M. Mitchell (2), 
modifia quelque peu l’arrangement systématique des WMegapo- 
dde. les subdivisa en deux sous-familles : 1° lesTalegalline, 
au bec de longueur médiocre, mais robuste, avec le culmen 
relevé à la base, convexe du côté de la pointe, qui est obtuse, 
les côtés de la mandibule supérieure comprimés, les bords 
recourbés et la portion angulaire peu développée et dessinant 
une ligne ascendante; 2° les WMegapodiinæ, au bec médiocre 
et assez. faible, avec le culmen déprimé dans sa portion basi- 
laire, légèrement convexe dans la portion apicale, qui est 
allongée, les côtés comprimés, la portion angulaire dessinant 
une ligne courbe et un peu ascendante. 

Dans la première subdivision, celle des Talegallinæ, prirent 
place les genres Talegallus et Megacephalon ; dans la seconde, 
les genres Megapodius (Alecthelia) et Leipoa; et tout à la fin 
se trouva relégué le genre Mesites, qui, du reste, n’aurait pas 
dù être rangé parmi les Gallinacés. Mais cette classification 


(4) List of Genera of Birds (1841), p. 76. 
(2) Genera of Birds (1846), t. IT, p. 488 et suiv. 
ARTICLE N° 4. 


MONOGRAPHIE DES MÉGAPODIDÉS. 41 
était un peu artificielle, puisqu'elle ne reposait que sur la 
forme du bec; et si M. Gray avait choisi un autre caractère, 
par exemple la longueur de la queue, ou le développement des 
pattes, ou l’aspect du plumage, 1} serait certainement arrivé à 
un autre résultat. Les Leipoa, qui ont le bec assez grèle et la 
tôte huppée comme les Mégapodes, ont en effet des allures et 
un plumage tout différents; ces derniers oiseaux ressemblent 
aux Rallides; les Leipoa, au contraire, ont la livrée d’un 
Tétras et les formes générales d’un Pigeon. De même, les 
Megacephalon où Maléos ont le bec épais et le cou dénudé 
comme les Talégalles, mais 1ls ont la queue moins longue et la 
tête surmontée d’un casque rappelant celui de certains Cracidés 
ou de certaines Pintades. Du reste, en s'appuyant aussi sur des 
caractères extérieurs, le prince Ch. Bonaparte fut conduit plus 
tard à proposer un autre mode de répartition des genres de 
Megapodiidæ (1). Admettant, comme M. Gray, deux sous- 
familles, celle des Megapodiine et celle des Talegallinæ, À mit 
dans la première les genres Megapodius, Alecthelia (2) et Me- 
gacephalon ; dans la seconde, les genres Leipoa, Gatheturus (3) 
et Talegalla. Je crois donc qu’au lieu de grouper deux à deux 
les quatre genres qui constituent la famille naturelle des Mega- 
podde, 11 vaut mieux les considérer comme quatre types 
parallèles. 

Dans son Tableau des Gallinacés, le prince Ch. Bonaparte 
ne se contenta pas de subdiviser les Megapodüdeæ en groupes 
secondaires ; il les réunit à quatre autres familles : Mesitide, 
Rollulide, Numaidide et Meleagridæ, pour former une pre- 
mière tribu des Gallinæ qu'il nomma Passeraceæ. D'un autre 
côté, 1l composa, avec les deux familles des Cracidæ et des 
Penelopide, la première cohorte d’une deuxième tribu, celle 
des Gallinaceæ, qui renferma en outre les Pavonidæ, les Pha- 
sianidæ, les Thinocoride, les Pteroclide, les Tetraonide, les 


(1) Gallinarum conspectus systematicus (Comptes rendus de l'Acad. des 
sciences (1856), t. XLII, p. 876, fam. n° 2). 

(2) Genre fondé sur un jeune Megapodius. 

(3) Genre établi par Swainson, pour le Talégalle de Latham. 


42 E. OUSTALET. 
Perdicidæ et les Tinamidæe. Ge fut là, assurément, une tentative 
de classification malheureuse, et l’on est forcé de convenir 
que, dans cette circonstance, Ch. Bonaparte ne montra point 
cette justesse de coup d’œil qu'il apportait d'ordinaire dans ses 
travaux ornithologiques. Il est évident d’abord que, par l’as- 
pect extérieur et par les allures, les Talégalles, les Megacepha- 
lon, les Pintades et les Dindons ne méritent guère le titre de 
Passeraceæ ou de Passerigalles, c’est-à-dire de Gallinacés à 
formes de Passereaux, et qu'ils sont tout aussi franchement 
Gallinacés que les Hoccos, les Pénélopes, les Dimdons, les Faï- 
sans, etc. En outre, si le prince Bonaparte avait eu l’occasion 
d'étudier la structure intime de ces divers membres de l’ordre 
des Gallinacés, il n’eût certainement pas mis dans deux tribus 
différentes les Cracidés et les Mégapodidés, puisque, comme 
je lai déjà dit, 1l n°y a, au point de vue ostéologique, que de 
faibles dissemblances entre ces deux familles. Assurément 
aussi le savant ornithologiste n'aurait point compris la famille 
Rollulidæ dans la même tribu que les Megapodiide, et à plus 
forte raison il ne l’eût point intercalée entre ces dermiers 
oiseaux et les Nuñaidide. Par la conformation de leur ster- 
num et de leur bassin, les Rollulidæ ou Roulrouls ressemblent 
beaucoup, en effet, aux Perdrix, et n’ont point d’analogie avec 
les Mégapodes n1 avec les Pintades. Enfin, M. Alph. Milne 
Edwards à reconnu récemment que les Mesites ne sont ni des 
Gallinacés n1 des Pigeons, comme le pensaient J. Geoffroy 
Saint-Hilaire et le prince Gh. Bonaparte; que ce ne sont pas 
davantage des Passereaux, comme le supposaient Gray, Sun- 
devall et Hartlaub, mais qu'ils doivent prendre place parmi 
les Échassiers, et former dans cet ordre une famille voisine 
de celle des Râles et de celle des Hérons (1). 

Dans son Mémoire sur la détermination de quelques Oiseaux 
fossiles et sur les caractères ostéologiques des Gallides, publié 
en 1857, M. le professeur Blanchard fit mention, en passant, 


(4) Voyez A. Milne Edwards, Comptes rendus de l’Acad. des sciences 
(22 avril 1876), et Annales des sciences ncturelles, 6 série, t. VIT, art. n° 6. 
Voyez aussi E. Bartlett, Proceedings of the Zoological Society (1877), p. 292. 

ARTICLE N° 4. 


MONOGRAPHIE DES MÉGAPODIIDÉS. 43 
des Mégapodiidés, mais n’indiqua qu'avec une grande réserve 
la position que ces animaux doivent occuper dans la classifi- 
cation, n'ayant pas eu entre les mains les éléments nécessaires 
pour en faire une étude approfondie (1). « Les Alectors (Cruæ, 
Urax, Penelope) forment, dit M. Blanchard, une division cor- 
respondant comme valeur à celle des Tétras, et caractérisée 
nettement par la forme de la tête, du sternum et du bassin. Ils 
ont certains rapports avec les Tétras et offrent aussi dés affi- 
nités avec les Colombides. Quant aux Gallides océaniens, tels 
que les Mégapodes et les Talégalles, ils paraissent constituer 
un autre groupe se rattachant à celui des Dindons et des 
Pintades par l'intermédiaire des Paons. » 

Puis, en 1862, M. W. K. Parker, traitant de l’ostéologie des 
Gangas, Syrrhaptes € et Tmamas (2 ), fut conduit à re inCi- 
demment du groupe qui m'occupe. 

€ L'habitude, dit-il, qui à valu à l’ordre des Gallinacés le 
nom de Aasores (3), est, chose singulière, portée à son plus 
haut degré de développement, non chez les espèces typiques, 
mais chez certains Gallinacés, moins bien caractérisés, qui 

sont répandus aux Philippines;sen Australie et sur: une: partie 
de l archi pel Indien, et que l’on‘appelle des Mégapodés. 

« Le (4) rappelle singulièrement la: Poule 
domestique par la grâce des allures et élégance du contour, 
mais présente une ressemblance isomorphique frappante avec 
certains représentants d’une tout autre famille, je veux dire 
avec les Gallinules. 

» Mes connaissances relatives à la structure du Talégalle 
remontent à seize ou dix-sept ans; à cette époque, j'eus, en 
effet, l’occasion d'étudier un squelette précieux de cette espèce 
conservé dans les tiroirs du musée du Collège royal des Chi- 
rurgiens,.… et je pus me convaincre que le Brush-Turkey (5) 


(1) Annales des sciences naturelles Vent 4 série, t. VIL p, 104. 

(2) Id., ibid. 

(3) Proceedings of thé Zoological Society (1862), p. 254. 
Megapodius Duperreyi où tumulus. 

( ) Talégalle. 


44 E. OUSTALEX. 


ne différait, dans aucune partie essentielle de sa charpente 
osseuse, du Dindon commun et du Dindon ocellé (Helea- 
gris gallopavo et M. ocellata); aussi fus-je tout surpris de 
constater que, jusqu'au printemps dernier, le professeur Owen 
classait encore cet oiseau parmi les Macrodactyles de Cuvier. 
& Dans le compte rendu de la quatrième lecture faite à 
Jermyn Street, par M. Owen, le 25 mai de la présente année 
(1862), compte rendu qui a été publié dans le Medical Times 
and Gazette, je trouve en effet la classification adoptée par 
cet anatomiste, et je vois les Oiseaux constructeurs de tumuli 
placés entre les Râles et les Kamichis. » 

Je ferai remarquer toutefois que si M. Owen, à l'exemple 
de plusieurs autres naturalistes, à cru devoir, à un moment 
donné, reporter les Mégapodiidés dans l’ordre des Échassiers, 
il n’a pas toujours agi ainsi, et que, en 1840, comme je lai 
rappelé ci-dessus, il à parfaitement saisi les rapports des Talé- 
galles avec les autres Gallinacés ; 11 ne mérite done point com- 
plètement le reproche que lui à adressé M. Parker. D'un autre 
côté, ce dernier anatomiste émettait, je crois, une opinion trop 
absolue, en disant qu'il n’y a aucune différence entre le sque- 
lette des Mégapodidés et celui des Dndons. Les ressemblances 
ostéologiques sont grandes assurément entre ces deux groupes 
de Gallinacés, mais ne sauraient être comparées à celles qui 
existent entre les Mégapodiidés et les Gracidés, En comparant le 
sternum d’un Pindon commun à celui d’un Talégalle, d’un Crax 
ou d’un Pénélope, on voit, par exemple, que, chez le premier de 
ces oiseaux, les angles hvosternaux sont beaucoup plus dévelop- 
pés et presque verticaux; que les échancrures externes et in- 
ternes, tout en conservant les unes par rapport aux autres les 
mêmes rapports, sont beaucoup plus profondes, et que, par 
conséquent, les lames osseuses qui les séparent sont plus allon- 
gées. Sous ce rapport, les Pintades (Numida tiarata) offrent 
un type imtermédiaire entre les Dindons et les Talégalles. Dans 
le bassin on constate également certaines différences : chez 
les Dindons, le trou obturateur est ouvert en arrière; chez les 


Talégalles, au contraire, il est entouré de toutes parts (1); chez 
ARTICLE N° 4. 


MONOGRAPHIE DES MÉGAPODIIDÉS. 45 


les Dindons, l’apophyse iléo-pectinée est large et saillante ; 
chez les Talégalles, elle est moins développée encore que chez 
les Hoccos, les Pénélopes et les Pintades. Enfin, chez les Din- 
dons, les branches de la fourchette sont presque droites, au 
lieu d’être recourbées comme chez les Mégapodes, les Péné- 
lopes, etc. 

Dans un travail beaucoup plus étendu et consacré à l’étude 
de l’ostéologie des Gallinacés et des Tinamous, travail que j'ai 
déjà eu l’occasion de citer à diverses reprises (2), M. W. K. 
Parker a modifié, du reste, quelques-unes de ses vues à l'égard 
des Mégapodiidés, et a montré, d’une façon plus nette qu’on 
ne l'avait fait jusqu'alors, les liens étroits qui rattachent ces 
oiseaux à la famille des Cracidés. 

Excluant avec beaucoup de raison, du groupe des Gallinacés 
proprement dits, d’une part les Pigeons, qui sont des altrices 
et non des præcoces, mais qui ont cependant quelques relations 
incontestables avec les Cracide, les Hemipodiide, les Ptero- 
clide, les Megapodiide; de l’autre, les Tinamous, qui offrent 
une prépondérance remarquable des caractères struthioniens 
mélangés à quelques traits de l’organisation des Pluviers, 
M. Parker a réparti les Gallinacés en sept tribus principales, 
SAVOIT : 


1. Gallinæ typicæ ou Phasianine. 
2. Telraonine. 

3. Megapodiine. 

4. Cracine. 

o. Hemipodiine. 

6. Pterocline. 


Parmi ces groupes, le premier seul est {ypique, aux yeux 
de M. Parker; le second, celui des Tétraoninés, offre déjà une 
altération du type primitif; le troisième, celui des Mégapo- 


(1) Ge caractère n’a pas toutefois une grande importance, puisque dans la 
famille des Cracidés il n’est pas constant. 

(2) On the Osteology of Gallinaceous Birds and Tinamous (Transactions of : 
the Zoological Society (1864), t. V, p. 149 et suiv.). 


A6 E. OUSTALET. 

dinés, s’en écarte également, mais en l’exagérant; c’est un 
groupe wltratypique; le quatrième, celui des Cracinés, est 
aberrant; enfin le cinquième et le sixième sont des groupes 
de transition. 

Les caractères ostéologiques des oiseaux appartenant à ces 
diverses tribus et leurs relations naturelles sont successive 
ment étudiés dans le mémoire de M. Parker; mais pour le 
moment Je n'ai à retenir que les détails fournis par ce savant 
anatomisie au sujet des Mégapodiidés, ou plutôt d’une espèce 
de ce groupe, le Talégalle de Latham. 

Les Gallinacés typiques, ou Phasianine, dit M. Parker, se 
distinguent à plusieurs égards des autres représentants du 
même ordre; 1ls ont en effet une structure assez différente ; 
leur voix est toute particulière et les sons qu'ils émettent sont 
toujours simples, étant produits par un appareil vocal peu 
compliqué, par un larynx inférieur dépourvu de museles spé- 
ciaux; leur plumage est d'ordinaire très éclatant (au moins 
chez les mâles), et rivalise par la beauté des couleurs avec 
celui des Paradisiers et des Oiseaux-Mouches; enfin les pattes 
sont très souvent armées d’éperons. Mais dans les groupes 
suivants ces caractères tendent à disparaitre; les éperons 
manquent, le plumage devient sombre, et le larynx inférieur 
possède une paire de muscles qui lui sont propres (chez les 
Pieroclinæ et les Megapodiine). En ne considérant que le 
groupe typique, on voit, continue M. Parker, que les relations 
les plus frappantes des Gallinacés sont avec les Tinamous, 
sortes de Struthioniens aberrants ; de sorte que, dans une série 
naturelle, le Coq domestique serait placé à égale distance des 
Corbeaux et des Passereaux chanteurs, qui sont les oiseaux par 
excellence, et des Autruches, qui sont les moins oiseaux d’entre 
les oiseaux, s'il est permis de s'exprimer ainsi, D'un autre 
côté, certains groupes secondaires de Gallinacés ont aussi des 
affinités évidentes avec les Échassiers, ce qui n’a rien d’éton- 
nant, d'après M. Parker, puisque le type des Struthiones ne passe 
pas directement au type des Gallinacés, mais semble hésiter 


quelque peu, pour amsi dire, en inclinant du côté des Pluviers. 
ARTICLE N° 4. 


MONOGRAPHIE DES MÉGAPODIIDÉS. 47 

Fait digne de remarque, le groupe des Mégapodidés tient 
aussi par cerlains côtés aux Échassiers; toutefois ce n’est pas 
aux Pluviers qu'il ressemble, c’est aux Râles; et cette ressem- 
blance n’est pas interne, elle est superficielle; elle ne réside pas 
dans la structure intime, mais dans la physionomie générale de 
l'oiseau et dans ses allures. [y a là un cas d’isomorphisme 
qui a fréquemment induit en erreur les auteurs de classifica- 
tions ornithologiques (1). 

Après avoir longuement insisté sur les différences ostéolo- 
giques qui ne permettent point de placer dans un même ordre, 
ni à plus forte raison dans une même tribu, le Talégalle de 
Latham et l’Ocydrome austral (2), M. Parker a cherché à 
reconstituer, dans le tableau comparatif suivant, les deux 
chaines qui rattachent le genre Gallus et le genre Notorns à 
certains types dégradés de la classe des Oiseaux : 


Notornis. Gallus. 
Brachypteryx. Crax. 
Ocydromus. Talegallus. 
Tribonyx. Palamedea 
Crex. Ansenaras. 
Rallus. Plectropierus. 
Gallinula. Anser. 
Porphyrio. Anas, 

Fulica. Fuligula. 
Podilymbus. Harelda. 
Podiceps. Diziura. 
Podica. Merganser. 
Aptenodytes, Phalacrocorax. Colymbus, Aica. 


Il ne m'appartient certainement pas de discuter si tous les 
termes des deux séries parallèles qui rattachent, d’une part, les 
Notornis aux Aptenodytes où Manchots, de l’autre, les Coqs ou 
Gallus aux Pingouins ou Alca, sont également bien établis; 
mais je dois constater qu'il y à infiniment plus de distance 
entre le Kamichi (Palamedea) et le Talégalle qu'entre le 
Tribonyz et l'Ocydrome. Geux-c1 offrent assez de ressemblance 


(1) Parker, loc. cit., p. 161. 
(2) Voyez ci-dessus, pp. 8 et 9. 


48 E. @OUSTALET. 


dans leur structure anatomique pour qu’on puisse admettre 
entre eux lexistence de liens de proche parenté ; mais il en 
est tout autrement du Talégalle et du Kamichr. 

Quand on met en regard l’un de l’autre un squelette de 
Palumedea chavaria et un squelette de Talegallus Lathami, les 
différences sautent aux yeux ; et ces différences n’existent pas 
seulement dans tel ou tel os; elles résident à la fois dans la 
tête, dans les os de l’épaule, dans la fourchette, dans le ster- 
num, dans le bassin et dans les os des pattes. Aussi je ne 
comprends pas bien sur quelles analogies M. Parker à pu 
s'appuyer pour tracer le schema suivant des relations natu- 
relles, du genre Talegallus (1) : 


Gallus, 
Crax, 
Brachypteryx, Talegallus, Rhinochetus, 
Palamedea, 


schema qu'il explique en disant (2): « Le Talégalle et ses 
alliés n’ont pas seulement des relations avec les Cracidés et 
les Palamedea, mais aussi avec les Râles aux ailes courtes, et 
par ceux-c1 avec le Kagou (/hinochelus). » 

J'arrive maintenant à un travail qui touche plus directement 
encore au sujet de la présente étude; je veux parler du 
mémoire important de M. Huxley sur la Classification et la 
Distribution des Alectoromorphe et des Heteromorphe, publié 
en 1868 dans les Proceedings de la Société zoologique de Lon- 
dres (3). Dans un mémoire précédent (4), cet habile anato- 
misle avait réuni dans une même subdivision des Gallinacés, 
sous le nom d’A/ectoromorphe, les Phasianidæ, les Megapo- 
diideæ, les Cracide, les Pteroclidæ et les Tunicidæ, tout en 
faisant ressortir les caractères aberrants de ces deux dernières 
familles. Mais il ne tarda pas à réconnaître qu'il fallait aller 
plus loin et réserver le nom d’Alectoromorphæ aux trois pre- 

(1) Loc. cit., p. 236. 

(2) Loc. cit., p. 231. 

(3) Proceedings of the Zooiogical Society (1868), p. 294 et suiv. 

(4) Proceedings of the Zoological Society (1867), p. 415 et suiv. 

ARTICLE N° 4. 


MONOGRAPHIE DES MÉGAPODIIDÉS. 49 
miers groupes : Phasianidæ, Megapodüde et Cracide, qui 
diffèrent des deux autres par les caractères ostéologiques 
suivants : 

« 1° Les dernières vertèbres cervicales et les vertèbres dor- 
sales antérieures sont toujours ankylosées chez l'adulte. Une 
des vertèbres dorsales postérieures (généralement, sinon 
toujours, la pénultième) demeure libre, tandis que la dernière 
s’ankylose avec les vertèbres lombaires pour former une partie 
de ce qu'on appelle ordinairement le sacrum. » 

Chez les Mégapodudés, les Gracidès, les Numididés et les 
Phasianidés j'ai trouvé les vertèbres dorsales disposées comme 
l'indique M. le professeur Huxley, mais J'ai cru remarquer 
que chez les Mégapodidés, au moins, les dernières vertèbres 
cervicales restaient indépendantes, tout en étant rattachées 
solidement les unes aux autres par des ligaments puissants. 

& 2 Le nombre total des vertèbres situées dans les diverses 
régions du corps, en avant du sacrum, peut se décomposer 
ordinairement, sinon toujours, de la manière suivante : 
16 cervicales, 5 dorsales et 3 lombaires. Il y a donc, en avant 
de la région sacrée, 24 vertèbres, comme chez l’homme. » 

J'ai fait remarquer, en traitant de la colonne vertébrale des 
Mégapodudés, qu'il y avait chez ces oiseaux, comme chez 
l'immense majorité des Gallinacés, 14 vertèbres cervicales et 
7 dorsales : la différence dans l'évaluation provient de ce que 
j'attribue, suivant l’opinion de la plupart des auteurs, à la 
région dorsale, portant chacune une paire de côtes rudimen- 
taires, les vertèbres que M. Huxleyet M. Parker rapportent 
à la région cervicale. 

« 3° Les os maxillo-palatins varient beaucoup sous le 
rapport de la forme et des dimensions et du degré d’ossifi- 
cation, mais sont toujours lamelleux. [ls ne se réunissent sur 
la ligne médiane, avec un septum osseux, que chez quelques 
Cracidés. 

» 4 Il ya des facettes basiptérygoïdiennes ovales, sessiles, 
etsituées en avant, sur le rostre du sphénoïde. 

» 0° Les palatins sont étroits et allongés, sans lames in- 


90 E. OESTALET. 
ternes distinctes; leurs angles postéro-externes sont arrondis. 

» 6° L’angle de la mandibule inférieure est allongé et 
recourbé, et les bords oraux des branches de cette mandibule 
ne sont pas garnis d’un ourlet saillant du côté externe. 

» 7° Les processus xiphoïdiens externes du sternumi ({)sont 
bien plus courts que les processus internes ; ils se recourbent 
en dehors au-dessus des dernières côtes et se terminent par 
une portion dilatée. 

» 8° Les coracoïdiens n’ont pas de processus sous-clavicu- 
laires, | 

» % L’extrémité scapulaire de la fourchette n’est pas 
épanouie, mais forme presque toujours la totalité ou du moins 
la majeure partie du canal où glisse le tendon du muscle pec- 
toral moyen. L’hypooleidium (ou lame dilatée de la symphyse 
des deux elavicules) est bien développé et de forme variable. 

» 10° Le processus acromien de l’omoplate est très 
court. 

» 41° L'humérus n’a point d’épine supinatrice, et le bord 
antérieur de la crête deltoiïdienne est taillé obliquement. 

» 42% L’hypotarse (qu'on appelle communément le pro- 
cessus calcanéen du tarso-métatarsien) est traversé par un 
seul canal. 

» 18° Le pouce existe toujours, mais varie sous le rapport 
de la grandeur et du point d'insertion. » 

En se reportant à ce que j'ai dit plus haut de la forme des 
différents os qui entrent dans la constitution de la charpente 
solide des Mégapodiidés, on verra facilement que l4 plupart 
des caractères assignés par M. le professeur Huxley à ses 
Alectoromorphæ conviennent aux oiseaux dont je fais l'étude ; 
il n’y a guère d'exception que pour le caractère tiré des bords 
supérieurs de la mandibule, qui chez les Talégalles, les Méga - 
podes, etc., offrent du côté externe un léger ourlet, dont on ne 
voit aucune trace chez les Cracidés, Mais c’est là une différence 
qui mérite à peine d’être mentionnée. 

(4) Ce sont les lames osseuses qui limitent en dehors les échancrures 
éxternes. 


MONOGRAPHIE DES MÉGAPODIIDÉS. 51 

Ainsi définis, les Alectoromorpheæ sont divisés par M. Huxley 
en deux sections, savoir : 

A. Les Péristéropodes, ayant le pied conformé comme les 
Pigeons, le pouce étant allongé et situé sur le même plan que 
les autres doigts ; j 

B. Les Alecloropodes, ayant le pied conformé comme les 
Poules, le pouce étant court et inséré à un niveau plus élevé 
que les autres doigts. 

Toujours d’après le même auteur, les Péristéropodes se dis- 
tinguent par les caractères suivants : 

& 4° Dans ie sternum, le metosteon (1) s’unit largement 
avec le {ophosteon (2); les échancrures internes n’atteignent 
que la moitié de la longueur totale du sternum. 

» 2° Les pleurostea (2) se terminent par un processus costal 
court, dont les bords antérieurs forment un angle droit ou 
presque droit avec l’axe du sternum (4). 

» 3 Le pouce est inséré au même niveau que les autres 
doigts, et sa phalange basilaire est aussi longue ou même plus 
longue que celle du troisième doigt. » 

Ces trois caractères, dit M. Huxley, permettent déjà de 
reconnaitre les Péristéropodes ; on peut cependant remarquer 
encore qu'iln’y a chez ces oiseaux n1 processus s’élevant de la 
portion terminale du deuxième métacarpien, ni saillie basi- 
laire sur la phalange du troisième doigt; que l’éminence iléo- 
peetnée, qui, chez beaucoup de Gallinacés, fait saillie en avant 
de la cavité cotyloïde, est ici complètement où presque com- 


(4) Portion des lames latérales dans lesquelles s’enfoncent les échancrures. 
Voyez, au sujet de ces diverses parties du sternum, le mémoire de M. Parker : 
À Monograph on the structure and development of the Soulder-girdle and 
sternum in the Vertebrate, publié par la Roy. Society (1868). 

(2) Portion médiane dusternum, portant le bréchei (voy. Huxley, loc. cit., 
pr: 297, fig: 1 et 2; L::0.). 

(3) Portion supérieure et externe des lames sternales (Huxley, loc. cit., fig. 1 
et 2, DL. 0): 

(4) Les processus costaux ne sont autre chose que les lames hyosternales 
dont j'ai parlé plus haut, et dont les angles sont en effet rejetés fortement en 
dehors chez les Mégapodiidés. 


F 


92 E. OUSTALET. 
plètement effacée; enfin que le vomer est généralement 
robuste (1) et comprimé latéralement. | 

Dans les Alectoropodes, au contraire, suivant M. Huxley: 

« 1° Le metosteon s'unit avec le lophosteon par une lame 
osseuse étroite, Péchancrure interne dépassant toujours la 
moitié de la longueur du sternum. 

» % Les processus costaux des pleurostea sont plus allongés 
que chez les Péristéropodes, et presque parallèles à l'axe du 
sternum (2). 

» 3 Le pouce est inséré au-dessus du niveau des autres 
doigts, et sa phalange basilaire est beaucoup plus courte que 
celle du troisième doigt. » 

D'autre part, chez ces Alectoropodes, le second métacarpien 
est toujours, sauf dans le genre Numida, muni en arrière d’une 
saillie osseuse (3); il y a fréquemment aussi un tubereule sur 
le bord postérieur de la base de la phalange du troisième doigt ; 
l’apophyse iléo-pectinée est en général bien développée ; enfin 
le vomer est faible et comprimé dans le sens vertical. 

Pour M. Huxley, les Alectoropodes se subdivisent en trois 
familles : les Numididæ où Pintades, les Meleagride ou 
Dindons, et les Phasianide, comprenant les Faisans, les Coqs, 
les Paons et Les Tétras. 

Les Péristéropodes, à leur tour, se partagent en deux 
familles : les Cracide, c’est-à-dire les Hoccos et les Pénélopes, 
et les Megapodide (sic) renfermant les Mégapodes, les Talé- 
calles, les Leipoa et les Megacephalon. € On peut être surpris, 
dit M. Huxley (4), de voir rangés dans le même groupe des 
oiseaux aussi différents d’allure et de physionomie; mais je 


(4) Il n’en est pas toujours ainsi, et chez les Mégapodidés, le vomer est 
plutôt mince que robuste. 

(2) Sauf chez les Numididés. 

(3) M. Blanchard, dans son Mémoire sur les caractères ostéologiques de la. 
famille des Gallides (Annales des sciences naturelles, 1857, 4 série, t. VI, 
p. 99), pensait que cette saillie osseuse devait exister chez tous les Gallinacés, 
mais il avait reconnu cependant qu'elle était peu marquée chez les Hoccos et 
les Pénélopes. 

(4) Loc. cit., p. 296. 

ARTICLE N° 4. 


MONOGRAPHIE DES MÉGAPODIIDÉS. 53 


dois aller plus loin etdéclarer qu'après un examen attentif des 
genres Talegalla, Megapodius, Grax (Pauxi), Penelope, Oreo- 
phasis ei Ortalida, je n'ai pu découvrir aucune différence 
ostéologique importante entre les Megapodidæe et les Cra- 
cidæ (4). Le doigt postérieur, cependant, parait être, chez les 
Megapodidæ plus long relativement aux autres, et tous les 
doigts semblent plus développés par rapport au tarso-méta 
tarsien. » 

Il est certain en effet que le squelette des Cracidés et celui 
des Mégapodiidés sont construits sur le même plan ; toutefois, 
en s’attachant aux détails, on pourrait encore trouver d’autres 
particularités à signaler à côté de celles qui ont été indiquées 
par M. Huxley: par exemple, comme je lai dit plus haut, iln’y 
a pas, chez les Mégapodiidés, sur le bord postérieur de la fosse 
temporale, cette sorte d'arcade zygomatique qui existe chez 
les Hoccos (mais non chez les Ortalides) et chez la plupart des 
Gallinacés ; il n’y a pas non plus de fusion des maxillo- 
palatins avec un septum osseux, comme chez certains Hoccos ; 
les lêvres du maxillaire inférieur sont garnies d’un ourlet; la 
disproportion entre les échancrures internes et les échan- 
crures externes est extrêmement marquée; enfin on constate 
certaines différences dans la structure du bassin. Il est juste 
de dire cependant que dans l’une et l’autre famille la région 
pelvienne présente, d’un genre à l’autre, certaines variations 
de forme. Ainsi l’espace situé en arrière d’une ligne menée 
d’une cavité cotyloïde à l’autre, espace que M. Huxley appelle 
l'aire postacétabulaire et dont j'ai parlé plus haut sous le nom 
d’aire postcotyloïdienne, est très large chez le Talégalle et le 
Maléo, ainsi que chez les Penelopinæ (Penelope, Oreophasis, 
Ortalida), étroite au contraire chez les Mégapodes proprement 
dits, ainsi que chez les Hoccos (2). 


(1) Il est vrai, ajoute en note M. Huxley, que sous le rapport de la pneu- 
maticité des os, les Cracidæ et les Megapodidæ diffèrent énormément, comme 
M. Parker l’a déjà montré ; mais ce caractère n’a aucune valeur systématique. 

(2) Les épithètes large et étroite appliquées par M. Huxley à l’aire postcoty- 
oïdienne ne doivent, bien entendu, pas être prises dans un sens absolu. L’aire 

ANN. 5C. NAT., ZOOL., NOVEMBRE 1879-80, X. 19. — AnT, N° 5. 


54 E. OUSTALET. 


M. le professeur Huxley insiste également sur les caractères 
qui permettent de séparer les Alectoropodes en trois familles, 
mais de cette partie de son travail je n’ai à retenir ici que ce qui 
s’applique aux Numididés. 

« Les Numididæ, dit M. Huxley, ou, pour parler Le EXAC- 
tement, les oiseaux appartenant au genre Numida proprement 
dit, car je n’ai pas eu sous les yeux de spécimens du genre 
Agelastes ni du genre Phasidus, se distinguent de tousles autres 
Alectoropodes par l'absence de toute éminence osseuse vers le 
deuxième métacarpien, par la forme obtuse et par l’incli- 
naison en dehors des processus costaux, et par la courbure de 
la saillie acromienne de lomoplate. Dans tous les autres 
groupes, la saillie récurrente du second métacarpien est plus 
développée ; les processus costaux sont plus aigus, généra- 
lement même très eue, et se dirigent plus neltement en 
arrière. » 

Parlant ensuite Fe Meleagridæ ou Dindons, M. Huxley 
constate que ces (Gallinacés sont remarquables à un triple 
point de vue. 

4° Chez eux, la distance du centre de la cavité cotyloïde au 
bord postérieur de l’os iliaqne (ou ce qu’on peut appeler la 
longueur de l'aire postcotyloidienne) est supérieure à la distance 
de ce même centre au bord antérieur du bassin (c’est-à-dire à 
la longueur de l'aire précotyloidienne). 

2 Le bassin étant considéré par la face supérieure, paraît 
plus long que large dans sa portion postcotyloïdienne (1). 

3° La fourchette, vue de côté, paraît très faible, presque 
droite, et se termine Inférieurement par un appendice grêle et 
styliforme. 


postcotyloïdienne est large quand son diamètre transverse surpasse sa longueur, 
étroite dans le cas contraire, ou même quand les deux dimensions principales 
sont égales. Voy. Huxley : Proceedings of the Zoological Society (1868), p. 298, 
fig. 3 (bassin de Crax globicera), et fig. 4 (bassin de Penelope cristata). A. 
Milne Edwards, op. cit., pl. 118, fig. 4 (bassin de Penelope obscura). 

(1) Voy. Huxley, Proceedings of the Zoological Society (1868), p. 300, 
fig. 5. 

ARTICLE N° 9. 


MONOGRAPHIE DES MÉGAPODIIDÉS. 55 


« Au contraire, ajoute M. Huxley, dans tous les autres Galli- 
nacés que J'ai examinés, l'aire préacétabulaire (ou précoty- 
loidienne) est ou plus longue que l'aire postacétabulaire (ou 
postcotyloidienne) ou du moins égale à cette dernière, comme 
dans le cas isolé du Tetrao cupido. L’aire postacétabulaire 
est d’ailleurs plus large que longue; la fourchette, vue 
latéralement, parait plus courbée et se termine inférieu- 
rement par une apophyse (hypocleidium) élargie d’avant en 
arrière. 

Après avoir exposé les caractères de la famille des Phasia- 
ndæ, dans laquelle il distingue deux groupes principaux, 
celui des Coqs et des Faisans et celui des Tétras, qui toutefois 
tendent à se confondre par l'intermédiaire des Perdrix et des 
Cailles, M. Huxley ajoute : « Dans toute cette série (des Alec- 
toropodes), les Paons constituent le groupe le plus aberrant 
par suite des modifications curieuses de l'aire postcotyloi- 
dienne de leur bassin. Les processus costaux du sternum, 
chez ces oiseaux, sont obtus à l’extrémité et relativement 
courts; l’acromion est un peu recourbé et l’apophyse récur- 
rente du second métacarpien est très peu développée. Par plu- 
sieurs de ces caractères les Paons se rapprochent plus du 
genre Numida que tous les autres types de la série des 
Coqs et des Tétras. D'autre part cependant, ils parais- 
sent avoir d’étroites affinités avec les oiseaux du genre 
Lophophorus, chez lesquels le bassin manifeste une ten- 
dance vers la forme pavonine et l’acromion est légèrement 
 recourbé. » 

Enfin, dans le mémoire important dont j'essaye de donner 
un aperçu, M. Huxley partage l’opinion exprimée par 
M. Parker relativement à la position systématique des Tina- 
mous, qui doivent être exclus de l’ordre des Gallinacés pour 
être rapprochés des Struthioniens ou Coureurs; il considère 
aussi les Turnicidés et les Hémipodiidés (Turnicimorphe) 
comme un groupe intermédiaire entre les Gallinacés typiques 
et les Tinamous, et les Gangas et Syrrhaptes (Pteroclomorphe) 
comme établissant la transition vers les Pigeons (Peristero- 


96 E. OUSTALET. 


morphæ). En résumé done, il adopte la classification sui- 
vante : 


\ 1 


! 7 Cracide. 
a. PÉRISTÉROPODES } 9 


. Megapodiide. 
A. ALECTOROMORPHÆ. / 4. Numidide. 
b. ALECTOROPODES.{ 2. 


) 


Meleagridæ. 
Phaswanide. 
B. TURNICIMORPHÆ. 


C. PTEROCLOMORPHÆ. 
D. PERISTEROMORPIHÆ, 


Dans son magnifique ouvrage intitulé : Recherches sur les 
Oiseaux fossiles de la France, M. le professeur A. Milne 
Edwards est arrivé, en même temps que M. le professeur 
Huxley, mais par une autre voie, à une subdivision presque 
identique de l’ordre des Gallinacés. Comme le savant z0olo- 
giste anglais, il a été conduit à séparer de ces oiseaux les 
Tinamous, et à créer pour les Turnicidés et pour les Gangas 
deux familles distinctes. Toutefois 1l à insisté davantage sur 
les points de contact qui existent entre les Talégalles, les 
Hoccos, les Pénélopes et les Pintades. Ces affinités sont, en 
effet, extrèmement nombreuses au point de vue de la struc- 
ture anatomique, et ne se manifestent pas seulement entreles 
Pintades et les Hoccos ou les Talégalles, mais entre ces 
mêmes oiseaux et les Maléos ou les Mégapodes proprement 
dits, ainsi que j'ai eu l’occasion de le montrer en décrivant le 
squelette des Mégapodidés. D’autres ressemblances existent 
aussi dans la conformation extérieure, et 1l suffit, pour s’en 
convaincre, de mettre en regard un Maléo et un Hocco Pauxi, 
un Mégapode de Freycimet et une Pintade noire du Gabon 
(Phasidus niger). Aussi, sans vouloir exagérer l'importance de 
ces analogies de forme et de structure, je crois qu'il importe 
d'en tenir compte dans une classification naturelle en rappro- 
chant davantage les Numididæ des Megapodiide. 

Dans sa Liste des genres et des espèces des oiseaux, publiée 
en 4870, feu M. G.R. Gray, tirant parti des recherches de 
M. Huxley et de M. Milne Edwards, retira les Tinamous des 


Gallinacés ou Gallinæ et partagea ces derniers en cinq 
ARTICLE N° D. 


MONOGRAPHIE DES MÉGAPODIDÉS. 57 


fanulles : 4. Pteroclide, 2. Cracide, 3. Megapodiidæ, 4. Pha- 
sanidæ, 5. Tetraonidæ, dans chacune desquelles il pratiqua 
des coupes secondaires. Ainsi les Cracideæ furent subdivisés en 
Penelopinæ, Oreophasinæ et Cracinæ; les Megapodiidæ en 
Talegalline et Megapodiüde; les Phasianidæ en Pavonine, 
Phasianine, Gallinæ, Meleagrine et Numidine, etc. Mais 
en plaçant dans une même subdivision, d’une part les genres 
Talegallus et Megacephalon, de l’autre les genres Leipoa et 
Megapodius, À établit, suivant moi, des rapprochements un 
peu forcés, tandis qu’en repoussant les Numidinæe à la fin des 
Phasianide, entre les Meleagrinæ et le premier groupe des 
Tetraonidæ, et en les séparant, par conséquent, des Megapo- 
diidæ par toute la série des Faisans et des Goqs, c’est-à-dire 
des Gallinacés typiques, il 'rompit manifestement les enchai- 
nements naturels. 

Plus récemment, dans son Traité de 20oloqie (4), le docteur 
Claus a dit aussi quelques mots des WMégapodiides, dont il a 
fait la troisième famille de l’ordre des Gallinacés; mais il ne 
me parait pas avoir tenu suffisamment compte des travaux de 
M. Blanchard, de M. Parker, de M. À. Milne Edwards, de 
M. Huxley, puisqu'il a continué à admettre, dans le même 
ordre, comme première famille, les Crypturides ou Tinamous, 
précédant immédiatement les Pénélopides.Ges derniers oiseaux 
se trouvent ainsi à leur place naturelle, dans le voisinage 
immédiat des Mégapodides ; toutefois, M. Claus range parmi 
eux, comme simple genre, les Dindons (Meleagris) qui s’en 
écartent pourtant par beaucoup de traits de leur organisation, 
etil rattache encore à ces Pénélopides, à ütre de sous-famille, 
les Opisthocomides où Hoazins, qui, d’après M. Huxlev, sont 
bien des Gallinacés, mais qui doivent à eux seuls constituer 
un groupe particulier sous le nom de Heteromorphæ. Enfin, 
dans la classification de M. le docteur Claus, les Pintades 
(Numide) se trouvent, comme dans celles de M. Gray, relé- 
guées tout à la fin de la quatrième famille, celle des Phasia- 


(1) Traduction de M. G. Moquin-Tandon. Paris (1878), p. 980. 


58 E. OUSTALET. 


nides, non loin des Tétraonides qui constituent le cinquième 
groupe, etsont ainsi à une distance beaucoup trop considé- 
rable des Mégapodiides (1). 

Pour remédier aux inconvénients que je viens de signaler, 
je proposerai, non pas de changer l’arrangement intérieur des 
Gallinacés adopté par M. A. Milne Edwards et M. Huxley, 
mais de séparer un peu plus nettement les Numididæ des 
Phasianidæ pour les rapprocher des Péristéropodes (2). On 
pourrait, par exemple, dresser pour la subdivision des À ectoro- 
morphæ, c'est-à-dire des Gallinacés typiques, le tableau dicho- 
tomique suivant, en faisant usage seulement de quelques par- 
ticularités de structure faciles à discerner. 


1. ALECTOROMORPHÆ, 


a. Apophyse intermétacarpienne nulle ou à peine distincte. 
Processus costaux généralement courts et obtus. 

a. Échancrures internes du sternum ne dépassant 
jamais la moitié de la longueur de cet os. Pouce in- 
séré au niveau des autres doigts (Péristéropodes). 

a". Doigts antérieurs assez longs; doigt posté- 


rieur médiocrement développé..........,.... 1. CRACIDÉS. 
b"'. Tous les doigts, y compris le pouce, extrême- 
ment déVelOPPÉSE tel: 0fee tbe Reese 2. MÉGAPODIIDÉS. 


b'. Échancrures internes du sternum plus ou moins 
profondes, mais dépassant toujours la moitié de la 
longueur de cet os. Pouce inséré un peu au-dessus 
des autres doigts. 
a". Région précotyloïdienne du bassin plus longue 
que la région postcotyloïdienne... ........... 3. NUMIDILÉS. 
b''. Région précotyloïdienue du bassin notable- 
ment plus longue que la région postcotyloi- 
diéRne he a ee Re RÉ ue à 4. MÉLÉAGRIDÉS. 


(1) Dans le tome VIII du Muséum d'histoire naturelle des Pays-Bas, qui me 
parvient en ce moment (octobre 1880), lorsque mon travail est déjà à l’impres- 
sion, M. le professeur Schlegel, donnant le catalogue des Mégapodidés du 
Musée de Leyde, ne discute pas les relations de ces oiseaux, qui «a forment, 
lit-il, dans l’ordre des Gallinæ une tribu plus ou moins isolée par le mode de 
propagation » et qui se répartissent naturellement en quatre genres. 

(2) Ge nom de Péristéropodes n’est pas très bien choisi; il a l'inconvénient 
de rappeler beaucoup celui de Peristeromorphæ, appliqué aux Pigeons par 
M. Huxley. 

ARTICLE N° 9. 


MONOGRAPHIE DES MÉGAPODIIDÉS. 59 


b. Apophyse intermétacarpienne bien distincte. Processus 
costaux aigus et allongés. Pouce inséré bien au dessus des 
autres doigts. 

a. Région postcotyloïdienne de largeur médiocre; 
tarso-métatarsien dépassant en longueur la moitié du 

CD te ce à ste eee ct e D. PHASIANIDES. 
b'. Région postcotyloïdienne très large ; tarso-métatar- 
sien n'atteignant pas la moitié de la longueur du 

DID RES en nm a cr cn dtios eaul 6. TÉTRAONIDÉS. 


2. TURNICIMORPHÆ. 
3. PTEROCLOMORPHÆ. 


J’ajouterai que dans le cas où l’on ne pourrait avoir recours 
aux caractères tirés du squelette, on reconnaitra facilement 
les Mégapodiüdés aux caractères suivants, fournis exclusive- 
ment par les formes extérieures : 

Taille moyenne ; plumage généralement de couleur sombre ; 
côtés de la tête et du cou fréquemment dénudés ; queue courte 
ou assez développée, mais jamais effilée; bec robuste, avec la 
portion apicale souvent élevée et convexe; pattes très déve- 
loppées, avec les tarses couverts de larges écailles, les doigts 
insérés tous au même niveau, très longs et très forts, terminés 
par des ongles puissants et légèrement recourbés. 

Enfin les quatre genres qui constituent cette famille diffèrent 
les uns des autres par leur facies, comme le montre ce tableau 
dichotomique : 

a. Tête surmontée d’un casque. Plumage mi-parti d’un brun 
noir.soyeux et d'un blanc rosé else Lust 1. Megacephalon 
b. Point de casque. 
a'. Livrée grise, variée de brun et de fauve, ressem- 
blant un peu à celle d’un Tétraogalle. Tête légè- 
rement huppée. Col emplumé. Queue large........ 2. Leipoa. 
b'. Livrée foncée, joues et côtés du cou souvent dénu- 
dés et teints de couleurs vives. 
a". Plumes de la tête et du cou très clairsemées, 
filiformes. Taille très forte, bec très épais, queue 
argementretalecr ere nn tea. 3. Talegallus. 
b"'. Plumes de la tête et du cou de forme ordinaire. 
Taille assez faible ; bec médiocre; queue courte. 4. Megapodius. 


00 E. QUSTALET. — MONOGRAPHIE DES MÉGAPODIDÉS. 


EXPLICATION DES FIGURES. 


Fig. 1. Squelette du Megacephalon maleo, réduit aux deux cinquièmes environ. 

Fig. 2,3 et 4. Crâne du Megacephalon maleo vu en dessus, en dessous et par 
la face postérieure. 

Fig. 5. Sternum, coracoïdiens et clavicule du Megacephalon maleo. 

Fig. 6 et 7. Humérus. 

Fig. 8. Métacarpien du Megacephalon maleo. 

Fig. 9. Bassin, vu en dessus, du Megacephalon maleo. 

Fig. 10. Fémur. 

Fig. 11. Extrémité articulaire inférieure du fémur. 

Fig. 12. Tibia. 

Fig. 13. Extrémité articulaire du tibia. 

Fig. 14. Tarsométatarsien et phalanges. 

Fig. 15 et 16. Extrémités articulaires du tarsométatarsien, du Megacephalon 
maleo. 

Fig. 17. Squelette du Megapodius Duperreyi, réduit aux deux cinquièmes 
environ. 

Fig. 18, 19 et 20. Cräne du Megapodius Duperreyi vu en dessus, en dessous et 
par la face postérieure. 

Fig. 21. Sternum, coracoïdiens et clavicule du Megapodius Duperreyi. 

Fig. 22 et 23. Humérus. 

Fig. 24. Métacarpien du Megapodius Duperreyi. 

Fig. 25. Bassin vu en dessus, du Megapodius Duperreyi. 

Fig. 26. Fémur. 

Fig. 27. Extrémité articulaire inférieure du fémur. 

Fig. 28. Tibia. 

Fig. 29. Extrémité articulaire du tibia. 

Fig. 30. Tarsométatarsien et phalanges. 

Fig. 31 et 32. Extrémités articulaires du tarsométatarsien du Megapodius 
Duperreyi. 


(La suite prochainement.) 


NOUVEAUX CAS DE MYIASIS 


OBSERVÉS DANS LA PROVINCE DE CORDOVA (RÉPUBLIQUE ARGENTINE) ET DANS 
LA RÉPUBLIQUE DE VENEZUELA 


Par M. P. Auguste CONIL 


Lorsque, lan passé, je décrivis l’insecte parfait dont les 
larves produisent la Myiasis dans ce pays (1), je ne pensais pas 
devoir m'occuper de nouveau, et surtout aussi promptement, 
de cette maladie terrible, ne me doutant pas qu’elle fût aussi 
générale qu’elle paraît l'être, à en juger par les faits qui se 
sont présentés l’été dernier. 

Cinq cas de myiasis sont arrivés à ma connaissance, et 
combien d’autres se seront produits sans que j'en aie été in- 
formé, soit que la maladie n’ait pas été reconnue ou que le 
domicile du patient, trop éloigné des voies de communication, 
n'ait pas permis à la nouvelle de se faire jour et de rentrer 
dans le domaine public. J’ignore complètement les faits relatifs 
à trois des cas dont je viens de parler, ne les connaissant que 
par oui-dire; quant aux deux autres, le premier a eu un résul- 
tat fatal et l’autre s’est terminé par une guérison radicale. Je vais 
principalement m'occuper de ce dernier cas, m’étant trouvé à 
même de pouvoir suivre pas à pas la marche de la maladie, 
d’en voir les progrès effrayants par leur rapidité et d’en étudier 
toutes les phases, car la malade se trouvait dans la maison 
contiguë à celle que j'habite à Cordoba et un simple mur nous 
séparait; J'ai done pu décrire et figurer exactement les larves, 
causes de la maladie, ainsi que les nymphes, en ayant eu de 
tous les âges et en nombre assez considérable à ma disposition. 

La Calliphora anthropophaga Conil, a malheureusement 


recommencé à donner signe d'existence par les accidents 


(1) Études sur la Myiasis, par les D: Ch. Lesbini, H. Weyenbergh et P. Au- 
guste Conil. (Voy. Actas de la Academia nacionat de Ciencias, t. III, ent. IT. 
Buenos-Ayres, 1879.) 

ANN. SC. NAT., ZOOL., NOV. 4879-80. 


2 A. CONIL. 


habituels qui se déclarent après son passage, et, en venant se 
loger si près de moi, elle m’a permis de compléter mes obser- 
vations de l’année dernière, et de pouvoir offrir au public des 
données plus sûres et plus détaillées sur ce diptère et ses di- 
verses métamorphoses, ainsi que de nouveaux détails sur la 
maladie qu’il occasionne. 


CAS DE MYIASIS. 
I] 


La maison située à côté de la mienne est occupée par M. Au- 
guste Ortiz, dont la famille habite « le Totoral », village situé 
à vingt lieues au nord de Cordoba, tout près de la ligne du 
chemin de fer qui relie cette ville à celle de Tucuman. Une de 
ses sœurs, Josefa Ortiz, âgée de dix-huit ans, tombe malade 
et ressent des douleurs tellement aiguës qu’elle se décide à 
consulter un médecin qui, après avoir interrogé et examiné la 
malade, la déclare attemmte d’une angine et la soigne pour cette 
affection. Malgré tous les remèdes administrés, loin de cesser, 
les douleurs augmentent au contraire d'intensité, et la mère, 
justement alarmée par l’état de la jeune malade qui empire de 
jour en jour, écrit à son fils pour qu'il consulte un autre pra- 
ticien à Cordoba. 

Il s’adressa immédiatement au D' Lesbini, à qui il donna, 
touchant la maladie de sa sœur, les détails contenus dans la 
lettre qu’il venait de recevoir. 

Le dimanche, 5 janvier 1879, Josefa Ortiz commenca à se 
plaindre de démangeaisons insupportables dans la narine 
droite et elle eut ce même jour plusieurs saignements de nez; 
les jours suivants, elle avait éprouvé de violentes douleurs à la 
face, à la nuque et à la gorge; ce dernier symptôme frappe le 
médecin qui lui prête ses soins et, lui faisant croire à une 
angine, lui fait par conséquent faire fausse route. 

Au récit des douleurs qu’éprouve la malade, le D' Lesbini 
reconnait les mêmes indices ét tous les symptômes qu’il a 


observés chez Ramona Marchand, soignée et guérie par lui un 
ARTICLE N° 6. 


NOUVEAUX CAS DE MYIASIS. 3 


an auparavant. L'analogie des douleurs ressenties par les 
deux, ne lui laisse aucun doute que la maladie ne soit produite 
par la présence de larves dans les fosses nasales et les sinus 
frontaux, et il ordonne en conséquence de faire par les na- 
rines des injections avec un décocté de basilic et une solution 
d'acide salicylique ; il conseille aussi d'amener immédiatement 
la malade à Cordoba, afin qu’elle soit plus à portée des re- 
mèdes et des soins médicaux. 

Le mardi, 14 janvier, le palais est perforé et deux larves, 
accompagnées de matières, sortent par la bouche. Ayant flairé 
un rameau de basilic, 80 larves assez développées s’échappent 
de la narine droite de la malade. Les douleurs deviennent de 
plus en plus violentes et Auguste Ortiz, étant averti, part pour 
«le Totoral ». 

Arrivé dans sa famille, l’état de sa sœur lui parait si grave, 
qu'il se résout à l'emmener avec lui à la ville. fl rend compte 
dans tous ses détails de la consultation que lui a donnée le 
D' Lesbini, et 1l ajoute que, d’après l’opinion de ce dernier, la 
maladie de Josefa serait produite par des larves qui, à l’état 
d'œufs, auraient été déposées dans son nez par une mouche. 
Les parents de la malade, malgré les 82 larves expulsées, ne 
peuvent croire à une pareille assertion, leur paraissant chose 
impossible que les vers qu’ils ont vus puissent provenir d’une 
mouche ; ils ne peuvent pas comprendre qu’une relation quel- 
conque puisse exister entre celle-ci et les larves, et 1ls doutent 
d'autant. plus que la malade affirme qu'aucune mouche ne 
s’est introduite dans son nez. 

Frappée cependant de ce qu’elle entend dire, Élisa, une des 
sœurs de la malade et plus jeune qu’elle, raconte qu’une mouche 
lui est entrée l’avant-veille dans la narine gauche, et, comme 
dans la soirée elle éprouve les mêmes symptômes que la ma- 
ladie de Josefa a présentés à son début, la famille commence 
a se persuader que le D° Lesbini pourrait bien avoir raison. 

Le départ est résolu, et il est aussi décidé qu’il s'effectuera 
par le premier convoi et qu'Élisa fera partie du voyage, déci- 
sion à laquelle celle-e1 doit indubitablement la vie. 


4 A. CONEL. 

Le samedi, 48 janvier, à midi et dix minutes, la malade 
prend le chemin de fer; à la station de « Jesus-Maria », elle 
descend de wagon et se promène un moment, il est une heure 
et demie; le train touche à la station « General Paz » à deux 
heures cinquante, et déjà l’état de Josefa est tellement empiré 
que sa famille, plongée dans la plus grande mquiétude, craint 
qu’elle ne puisse arriver vivante à sa destination; à trois 
heures, lorsque le convoi se remet en marche, la malade est 
privée de ses sens et, peu après avoir laissé la station « Ge- 
neral Paz », elle meurt dans les bras de sa mère. 

Le cadavre, transporté chez le frère, est aussitôt examiné 
par le D" Lesbini et deux de ses confrères appelés immédiate- 
ment; le premier désirait faire l’autopsie, mais la famille s’y 
est formellement opposée. Le lendemain, dimanche 19 jan- 
vier, Josefa Ortiz était portée à sa dernière demeure. 

Le diagnostic du D' Lesbini se trouve amplement confirmé 
par la chute des larves tombées de la bouche et des fosses 
nasales de la malade, ainsi que par la perforation du palais ; il 
est donc hors de doute que Josefa a succombé à la maladie 
dont nous nous occupons, la myiasis, et que sa mort a été 
occasionnée par les larves de la Calliphora anthropophaga 
Conil, qui auront probablement pénétré dans le cerveau ou 
dans les poumons. 


Il 


Le mercredi,15 janvier, Éliza Ortiz, âgée dequinze ans etsœur 
de Josefa alors très malade, se trouvait au « Totoral » étendue 
sur son lit et occupée à lire : c'était l'heure de la sieste, la cha- 
leur était suffocante, et Élisa, à demi assoupie, était dans cet 
état qui n’est plus la veille, mais n’est pas encore le sommeil, 
lorsqu'elle sentit une chose qui s’introduisait dans sa narine 
droite. Elle se Iève immédiatement, et ayant sous la main une 
poudre sternutatoire, elle en aspire une ou deux pincées à 
plusieurs reprises; dans un des éternuments provoqués par 


cette poudre, est rejetée une mouche, dorée, dit-elle, qui 
ARTICLE N° 6. 


NOUVEAUX CAS DE MYIASIS. D 


n'avait dû rester dans la narine indiquée qu’une minute et 
demie à deux minutes, tout au plus. 

Elle ne fit d’abord aucun cas de cette circonstance, ne sup- 
posant pas qu’il pût en résulter pour elle aucune conséquence 
fàâcheuse, et étant bien éloignée de se douter que le diptère en 
question venait de déposer sa progéniture dans sa fosse nasale, 
— toute une population qui devait bientôt lui occasionner des 
souffrances atroces. 

Le vendredi 47, vers midi, entendant raconter par son frère 
Auguste ce que le docteur Lesbini opinait sur la cause de la 
maladie de sa sœur, Élisa se souvient de ce qui lui est survenu 
lPavant-veille, et elle en fait part à sa famille. Le soir même, 
elle a des éternuments fréquents, des épistaxis, et elle com- 
mence à éprouver de légères douleurs à la gorge, dans le con- 
duit auditif et au côté droit de la face. 

À la vue des symptômes qui se déclarent, lesquels sont 
complètement analogues à ceux qu’a présentés à son début la 
maladie de Josefa, on fait aspirer à Élisa du décocté de basilic 
contenant une solution d'acide salycilique, remède prescrit 
pour la sœur par le docteur Lesbini; ces aspirations, quoique 
plusieurs fois répétées, ne donnent cependant aucun résultat. 
Malgré cela, mais seulement comme mesure de précaution, le 
voyage d’Élisa pour « Cordoba » est résolu par la famille 
inquiète, qui décide qu’elle accompagnera sa sœur afin de pou- 
voir la faire soigner dans le cas où elle se verrait atteinte de la 
même affection que celle-ci. 

C’est dans la soirée du samedi 18, que le docteur Lesbini 
examine la jeune malade pour la première fois ; son opinion est 
qu’elle est également atteinte de myiasis, et, par la narine, il 
lui fait personnellement des injections de chloroforme et d’es- 
sence de térébenthine étendus par moitié d’eau. Aucune larve 
ne paraît à la suite de ces injections, mais malgré la semi-espé- 
rance que lui laisse ce résultat négatif, et quoique n’ajoutant 
pas encore foi à la réalité du diagnostic donné, la famille est 
dans la plus grande désolation, car elle reconnait parfaitement 
que, produite ou non par une mouche, la maladie d’Élisa est 


6 A. CONIL. 


la même que celle qui vient d’emporter sa sœur au tombeau, 
et elle craint que pour cette enfant comme pour l’autre, elle 
n’entraîine la mort. 

Le dimanche 19, la malade se plaint beaucoup; les douleurs 
sont déjà vives et la céphalalgie devient de plus en plus aiguë ; 
le docteur Lesbini lui ayant fait dans la matinée des injections 
analogues à celles de la veille, de petites masses blanchâtres 
sont entrainées par le liquide; ces amas blanchâtres ressemblent 
à des larves à l’état d’embryon. Verstrois heures de Paprès-midi, 
une nouvelle injection avec du chloroforme amène une larve 
vivante, remède qui est ensuite répété plusieurs fois sans autre 
résultat. À neuf heures du soir, de nouvelles injections avec 
un décocté de basilic sont administrées, et 150 larves tombent 
par la narine. 

Le plus grand nombre de ceslarves sont privées de vie, mais 
pourtant vingt, qui se trouvaient vivantes, sont recueillies dans 
un verre et me sont remises immédiatement; Car, instruit du 
désir que j'avais de pouvoir poursuivre mes observations de 
l’année précédente, et sachant d’ailleurs que le docteur Lesbini 
et moi étions d'accord à ee sujet, le frère de la jeune Élisa 
m'avait promis de faire réunir avec soin et de m'envoyer toutes 
les larves qui sortiraient en vie, promesse qu'il a tenue scrupu- 
leusement pendant toute la durée de la maladie. Aussitôt en 
possession de ces larves, je mesurai la plus développée de 
toutes, qui avait 0",005 de longueur. 

Les jours suivants, les douleurs augmentent encore d’inten- 
sité ; les Imjections sont régulièrement répétées trois fois chaque 
vingt-quatre heures, et jusqu’au jeudi 23, des larves en plus 
ou moins grand nombre tombent de la narine droite d'Élisa 
Ge jour-là, les douleurs deviennent si intolérables et les injec- 
tons la font tellement souffrir, que la jeune patiente pousse 
des cris terribles et supplie qu’on la laisse mourir plutôt que 
de la tourmenter ainsi. , 

Le vendredi 24, deux larves plus développées que toutes celles 
obtenues jusqu'à ce jour s’échappent de sa fosse nasale; la ma- 
lade n’accuse que de légères douleurs du côté droit, vers la 

ARTICLE N° 6 


NOUVEAUX CAS DE MYIASIS. 7 


région frontale, et malgré cela, deux autres larves vivantes et 
excessivement développées sortent pendant la nuit. 

C’est à cette date que je vis s’opérer les premières transfor- 
mations parmi les larves dont Je prenais soin, et, dès le soir, 
J'avais déjà cinq nymphes en ma possession. 

Samedi, 25, la malade n’éprouve aucune douleur et se sent 
parfaitement bien; à la suite d’injections faites avec une solu- 
tion d’acide salicylique, elle-éternue souvent, mais ne rend 
que des masses de détritus blanchâtres qui ne peuvent être que 
des lambeaux de la membrane pituitaire déchiquetée par les 

sandibules des larves. Dans la nuit, une dernière larve, arrivée 
au maximum de sa croissance et qui cherchait probablement 
la terre pour s’y interner et opérer sa métamorphose, tombe 
encore de la narine de notre malade. 

Dimanche, 26, la patiente n’aceuse aucune douleur et, de- 
puis lors, tout symptôme de maladie a disparu; les injections 
ont cependant été suivies pendant quelques jours, non seule- 
ment pour le cas où quelque larve serait restée dans la fosse 
nasale ou les sinus frontaux, mais aussi pour aider à la cicatri- 
sation des parties lésées. 

Élisa Ortiz se trouve à présent radicalement guérie et rien 
chez elle, si ce n’était sa maigreur, ne donnerait à connaître 
qu’elle vient de passer par une épreuve aussi terrible. Il n’est 
d’ailleurs pas étonnant que la maladie qui nous occupe n'ait 
pas laissé de traces postérieures chez notre sujet, car les 
seuls symptômes extérieurs qu’elle ait présentés sont: une 
légère tuméfaction du nez, de l’arcade sourcilière et de la 
joue, les éternuments, l’épistaxis et l'écoulement par la fosse 
nasale droite d’un mucus sanguino-purulent d’une odeur 
infecte. 

Élisa Ortiz est retournée au Totoral, se promettant bien à 
l'avenir de prendre toutes les précautions nécessaires afin de 
ne plus se trouver de nouveau dans un pareil état. 


8 A. CONEL. 


ÉDUCATION DES LARVES. 


Comme je l'ai dit plus haut, dans la nuit du 19 janvier, 
150 larves furent amenées par les injections faites à Élisa Ortiz 
par le docteur Lesbini; la plupart de ces larves étaient 
mortes (probablement celles qui s'étaient trouvées plus en 
contact avec le chloroforme et l’acide salycilique), 20 cepen- 
dant se trouvaient encore en vie et me furent apportées; elles 
me parurent un peu tristes et se ressentaient évidemment de 
l'effet des remèdes administrés à la jeune malade. 

Aussitôt que j'eus ces larves en mon pouvoir, je m'empres- 
sai de me procurer de la viande fraiche et de les placer des- 
sus avec le plus grand soin; les ayant mesurées, je trouva 
qu’elles avaient déjà de 3 à 5 millimètres de longueur, quoi 
qu'il n'y eût que quatre jours et quelques heures que les œufs 
d’où elles étaient sorties avaient été déposés par la mouche. 

Je changeais tous les jours la viande qui leur servait de 
pâture, opération qui n’était pas des plus agréables, à cause 
de l’odeur infecte qui s’en exhalait. Aussitôt que les larves se 
trouvaient sur le morceau de viande fraiche, elles commen- 
çaient à ramper en tous sens comme pour reconnaitre les lieux, 
puis, une fois cette reconnaissance terminée et l’endroit qui 
leur convenait choisi, elles se mettaient immédiatement à 
l'ouvrage et ne tardaient pas à pénétrer à l’intérieur de la 
viande et à disparaître complètement, grâce à l’acharnement 
qu’elles y mettaient et aux crochets mandibulaires dont est 
armée leur extrémité céphalique. 

Ces larves sécrètent en abondance une espèce de liqueur 
visqueuse et verdâtre qui empêche la viande de se sécher, mais 
qui en même temps hâte sa putréfaction d'une façon étonnante, 
à tel point qu’au bout de vingt-quatre heures elle était complè- 
tement putréfiée par l’action de ceite liqueur, et elle exhalait 
une odeur nauséabonde horrible ; malgré cela, j'étais obligé de 
la disséquer vece le plus grand soin pour, sans les blesser, 


extraire les larves des galeries qu’elles s’étaient creusées dans 
ARTICLE N° 6. 


NOUVEAUX CAS DE MYIASIS. 9 


son intérieur, et je les transportais ensuite délicatement sur le 
morceau frais qui leur était destiné. Régulièrement toutes les 
vingt-quatre heures j'ai fait cette opération, craignant que 
l'humidité des matières organiques en décomposition ne leur 
fût préjudiciable; chaque jour aussi, je notais chez elles la 
même voracilé insatiable, une augmentation de volume, et 
une vivacité qui me faisait augurer un heureux résultat pour 
ma nouvelle expérience. 

Le 93 janvier, je remarquai qu'au heu de disparaitre comme 
d'habitude, en s’internant dans le nouveau morceau de viande 
sur lequel je venais de les mettre, quelques-unes d’entre elles 
s’en séparèrent et se mirent à ramper autour avec nonchalance ; 
celles-ci paraissaient inquiètes, leur allure était lourde, pares- 
seuse; elles revenaient vers le morceau de viande et s’en éloi- 
gnaient tour à tour; ces remarques me firent présumer que 
l’heure de leur première métamorphose approchait. Les ayant 
observées de nouveau durant la nuit, je les aperçus blotties 
sous la viande, immobiles, comme paralysées, et entourées 
d’une matière visqueuse, de couleur jaune, assez semblable 
(sauf la couleur) à celle dont J'ai déjà parlé, mais qui était 
cependant plus gluante que cette dernière; cela me confirma 
dans mon opinion que la métamorphose était sur le point de 
s’opérer. 

Le lendemain, 24, mes prévisions se trouvèrent réalisées, 
car cinq larves étaient transformées en pupes; Je détachai 
celles-ci, ayant bien soin de ne pas les écraser, et je les mis 
dans un bocal à part, aux parois duquel elles adhérèrent 
immédiatement, grâce à la liqueur ou matière dont il a déjà été 
question, et je continuai ensuite à soigner, comme par le 
passé, les autres larves. 

C’est le 25 à la nuit, que me fut remise la dernière larve 
tombée de la fosse nasale d’Élisa; cette larve était plus déve- 
loppée qu'aucune de celles que je possédais, son corps était 
plus adipeux, ce qui me prouva que Îe régime auquel je les 
avais soumises, ne leur convenait pas autant que celui que leur 
avait procuré l'instinct du diptère auquel elles devaient Pexis- 

ANN. SC. NAT., ZOOL., NOVEMBRE 1879-80. X. 16. — ART. N° 6. 


10 A, CONEL. 

tence: cette dernière larve était d’ailleurs comme les autres, 
avec lesquelles je la mis, sur le point de se métamorphoser, ee 
qu'il était facile de reconnaître à ses allures, et démontrait que 
le plus ou moins de croissance obtenue selon un milieu plus ou 
moins bien approprié à leur organisation, n’influe pas sur l’é- 
poque de leur changement d'état, et ne retarde ni n’avance 
l'heure où celui-ci doit s’opérer. 

Le 26, neuf nouvelles transformations ayant eu lieu, les unes 
sous la viande et quelques-unes dans l’intérieur, 1l ne me resta 
plus de larves, en ayant perdu quelques-unes qui étaient mortes 
malgré les soins que je leur avais prodigués, et en ayant tué 
moi-même trois pour les étudier et en faire le dessin. 

Le moyen que j'employai pour faire mourir ces dernières, 
fut de les introduire dans un tube que je remplis d'alcool à 35° 
et que je bouchai ensuite hermétiquement. Désirant me 
rendre compte du temps qui serait nécessaire pour que la vie 
les abandonnât dans de telles conditions, je remarquai lheure 
où elles furent rises dans le tube; je m’applaudis d’avoir eu 
l’idée de faire cette expérience lorsque je vis le résultat qu’elle 
me donna, résultat qui me surprit extrèmement et auquel 
j'étais loin de m'’attendre, car il ne fallut pas moins de 1 heure 
35 à 4 heure 40 minutes pour les faire mourir, temps pendant 
lequel elles ne cessèrent de se contracter en tout sens. 

Ce fait constaté me démontra la difficulté que l’on doit ren- 
contrer pour ôter à ces larves une vie si tenace; J'en parlai au 
docteur Lesbini et nous résolümes alors de faire tout notre 
possible pour obtenir une nouvelle génération des mouches 
qui allaient sortir des coques. Si nous avions la chance de 
réussir etsi ces œufs arrivaient à éclore, les larves ne nous 
manqueraient pas pour expérimenter sur elles divers remèdes, 
ce qui nous permettrait de reconnaitre d'une façon certaine 
lesquels sont plus efficaces et susceptibles de produire leftet 
le plus prompt. 

Nous désirions ardemment pouvoir nous livrer à cette étude 
que nous considérions comme très importante, car les liquides 
injectés ne pouvant séjourner que très peu de temps dans les 

ARTICLE N° 6. 


NOUVEAUX CAS DE MYIASIS. 11 
fosses nasales, les remèdes que l’on applique ont d'autant plus 
besoin d’être bien choisis pour produire, le plus rapidement 
possible l'effet que l’on se propose d’obterir, et donner un 
résultat satisfaisant. 

Pour arriver au but que nous nous proposions, le docteur 
Lesbini fit construire une espèce de cage, en forme de garde- 
manger, qui avait 0,60 centimètres de base sur 0,80 de hau- 
teur; un des côtés latéraux était fermé par une porte vitrée 
à deux battants, les trois autres côtés ainsi que la partie supé- 
rieure étaient fermés par une fine toile métallique. Aussitôt 
construit, il m'envoya cet appareil dont, après examen, je ne 
jugeai pas prudent de me servir dans l’état où il se trouvait, 
car, la porte devant nécessairement être ouverte une ou deux 
fois par jour, il. était très facile à quelque mouche de s’échap- 
per par une semblable ouverture, et je ne voulais pas m’expo- 
ser à laisser en liberté un diptère dont la propagation aurait pu 
causer la mort à une quantité de victimes, peut-être même 
à quelque personne de ma famille. 

Il fallait done trouver un moyen d'éviter ce péril, qui me 
permit d'utiliser l'appareil en question et de faire l'expérience 
projetée; après y avoir réfléchi, je m’arrêtai au suivant qui 
obviait à tout inconvénient : Je clouai un morceau de tulle tout 
autour du côté latéral où se trouvait la porte, tulle qui, très 
plissé sur ses bords, formait une poche assez grande pour per- 
mettre d'ouvrir un des deux battants; au fond de celte poche, 
je fis une fente qui se fermait au moyen d’une coulisse. Orga- 
nisé de cette façon, 1l m'était facile, sans qu'aucune des cap- 
tives pùt prendre la clef des champs, d’mtroduire dans l’appa- 
reil où d’en sortir ce que je voudrais, pourvu que j’eusse soin 
de n’ouvrir la porte que lorsque la main, une fois passée par la 
fente, aurait la coulisse bien ajustée au poignet. 

Nous n’avons malheureusement pas pu réussir à obtenir de 
larves, les mouches ne s'étant pas posées sur la viande, que 
j'avais disposée à cet effet, pendant les 24 à 48 heures qu’elles 
sont restées vivantes. Une fois cependant j'ai cru à la réussite, 
car. je fus témoin d’un exemple de l’union des deux sexes, mais 


19 A, CONFEL. 


mon espoir fut déçu et les œufs n’ont pas été déposés, la 
femelle n'ayant probablement pas été fécondée. N'ayant vu 
aucune de nos Calliphores anthropophages s'approcher de la 
viande, j'ai été porté à croire qu’elles ne recherchent les ma- 
tières organiques que lorsque le moment est venu, pour elles, 
de déposer leur progéniture dans un milieu propre à leur dé- 
veloppement ; ce milieu, leur infernal instinct le leur fait trou- 
ver pour le malheur de l'individu qu’elles choisissent pour 
propriétaire, confiance qui, pour plus honorable qu’elle soit, 
n’est pas à désirer. 

J’ai donné un exemplaire de la Calliphore anthropophage 
à Élisa Ortiz, qui m'a promis de voir au Totoral si ce diptère 
y est aussi commun que je suis porté à le supposer, et, dans 
ce cas, de tàcher de nous en procurer quelques exemplaires 
vivants, Ce qui nous permettrait de recommencer nos expé- 
riences dans des conditions bien meilleures. 

Résumant les données qui précèdent, il résulte : qu'un œuf 
de Calliphore anthropophage Conil, déposé, le 15 janvier, 
dans une fosse nasale d’Éliza Ortiz, était éclos et avait déjà, 
4 jours 1/2 après, une longueur de 0",005 ; que cette larve 
avait atteint toute sa croissance et s'était métamorphosée en 
nymphe 8 jours 1/2 après la ponte de l’œuf; et enfin que 
11 jours ont été suffisants à la nymphe pour parfaire ses formes 
et opérer sa transformation en insecte parfait, ce qui nous fait 
en tout 19 jours 1/2 pour le cycle de ces diverses métamor- 
phoses. 

À présent, si l’on considère la quantité d’œufs que chaque 
femelle du diptère qui nous occupe est susceptible de déposer 
à chaque ponte, on sera étonné du petit nombre de cas de 
mylase quirelativement se produisent, même en tenant compte 
de ce que beaucoup de cas ne peuvent pas être constatés par 
la science et restent par conséquent ignorés (1). Si malgré sa 


(1) Ces cas doivent être de beaucoup les plus nombreux, car ce sont ceux 
qui se produisent dans les campagnes, où les Caltiphores doivent être plus 
abondantes, et où font défaut les personnes intelligentes pour reconnaitre la 
cause de la maladie. 

ARTICLE N° 6. 


NOUVEAUX CAS DE MYIASIS. 15 


prodigieuse fécondité elle ne se multiplie pas davantage, il est 
à croire que la Calliphore anthropophage à quelque ennemi qui 
arrête une multiplication qui serait si pernicieuse à notre 
espèce (1); c’est ce que probablement l'avenir nous appren- 
dra, je l'espère du moins, car, si cela m'est possible, je me 
propose de poursuivre, l'été prochain, mes observations sur ce 
diptère et de m’appliquer spécialement aux observations bio- 
logiques. 


DESCRIPTION DES LARVES. 


La plus développée des larves que j'ai eues en mon pouvoir 
est naturellement celle que j'ai figurée (voy. p. 24), elle avait 
0%,016 de longueur lors de son plus grand développement ; 
au moment où les autres allaient opérer leur première transfor- 
mation, leur longueur variait entre 0",010 et 0",015, tandis 
qu'elles avaient de 0,002 à 0",0035 de largeur, dimension 
maxima qui, au repos, se trouve constamment située sur le 
quatrième segment postérieur. 

Ces larves sont atractosomes et leur corps est composé de 
douze segments; lorsqu'il est bien étendu, son extrémité posté- 
rieure est tronquée, tandis que l’antérieure ou extrémité 
céphalique est conique et atténuée, le neuvième segment se 
trouvant alors le plus renflé. 

La progression, qui est assez rapide, se produit chez nos 
larves par un mouvement de reptation qu’elles opèrent de la 
manière suivante: s'appuyant sur les épines des segments pos- 
térieurs, elles allongent leur corps le plus possible, puis, s’ac- 
crochant avec leurs mandibules, elles contractent l’un après 
l’autre tous leurs segments, en commençant par les antérieurs, 
évolutions qu’elles recommencent de nouveau et à l’aide des- 
quelles elles avancent très vite; leur forme change naturelle- 
ment pendant ces diverses manœuvres, mais lorsqu'elles ne 
les exécutent pas, elles sont fusiformes. 

Comme celles des autres diptères qui appartiennent à ce 


(1) Il est probable que sa larve vit aussi sur quelque animal, peut-être même 
de quelque autre manière. 


14 A. CON, 

genre, cés larvés sont apodes; elles ont une couleur blafarde, 
mais un peu flavescente lorsqu'elles sont à jeun; repues, elles 
prennent une teinte rose carminé qui s'étend sur toute la sur- 
face du corps, excepté cependant une bande Hatérale qui, de 
chaque côté, conserve la couleur indiquée plus bas pour celles 
qui n’ont pas pris d'aliments; cette couleur rose doit indubi- 
tablement provenir de la nourriture conténué dans le tube 
digestif, qui apparaît par transparence à travers le derme. 

Le premier segment antérieur est peu développé et le tronçon 
céphalique ne montre pas d'organes des sens; Ce dernier est 
armé de deux mâchoires divergentes, écailleuses, ankyroiïdes, 
dont la pointe est dirigée vers le bas, et qui sont d’un beau 
noir luisant. Ces crochets mandibulaires, très aigus, servent à 
ces larves pour hacher et déchiqueter les matières organiques 
dont elles se nourrissent, ainsi que d'organes de locomotion, 
comme jé l'ai dit ci-dessus en décrivant leur marche. Cette 
extrémité antérieure ou céphalique paraît effilée par moments, 
lorsque les crochets sont projetés à Pextérieur, elle est au con- 
traire capitellée lorsque ceux-ci sont rentrés; situées au-dessus 
de louverture buccale, fes mandibules se voient alors par 
transparence comme une ligne noire sur la partie médiane des 
deux premiers segments antérieurs. 

Au-dessus de ces mâchoires existent deux excroïssances mas- 
toïdes, destinées sans doute à les protéger, et sur Pespacesemi- 
lunaire qui les sépare se notent deux petits appendices qui 
sont composés de deux articles visibles et qui, par leur forme, 
rappellent les palpes des diptères (1). Au-dessous de cès appen- 
dices prend naissance une dépression sulsiforme dans laquelle 
se trouve située Pouverture buccale, qui est deltoïde etau fond de 
la cavité de laquelle s'aperçoit une masse hémisphéroïdale dont 
je n'ai pu découvrir les usages, mais que je soupçonne être 
l’haustellum de notre larve. 

Sur chaque côté du deuxième segment et près de son extré- 
mité postérieure se trouve un stigmate ou orifice extérieur de 

(1) Je suis porté à croire que ces appendices remplissent le même office que 


les palpes des insectes. 
ARTICLE N° 6. 


NOUVEAUX CAS DE MYIASIS. 45 
la trachée, autour duquel existe un bourrelet, où péritrème 
échinulé destiné à le recouvrir. À ses deux extrémités, chaque 
segment est garni de séries erontformes ouannulaires de petits 
mamelons cuspidés et disposés régulièrement; généralement 
quadrisériés, 1ls sontiristiques entre le deuxième et le troisième 
seoment, et seulement bisériés entre le premier etle deuxième. 
Les couronnes érinacées formées par ces mamelons se bifur- 
quent sur la face abdominale lorsque les muscles sont tendus 
et, recouverts par le derme, ils disparaissent totalement ou en 
partie, quant au contraire la larve contracte ses museles. 

L’extrémité postérieure du corps, vue par fa face dorsale, 
apparaît quelquefois arrondie lorsque le dernier segment se 
trouve recouvert par l’antérieur, selon la position de la larve, 
mais ce seoment terminal est réellement tronqué, comme nous 
l'avons déjà dit; à son extrémité se trouve située l’ouverture 
de l’appareil anal, bordée par deux renflements, et au-dessus 
de laquelle se font remarquer deux appendices mastoïdes dont 
chaque sommet est percé d’une ouverture qui est l’orifice des 
deux trachées postérieures, lesquelles, sur le tergum, se voient 
par transparence comme deux lignes noires dvertéités qui 
sont visibles jusqu'à la base du pénultième segment, lorsque 
la larve est allongée, et jusqu’à l’extrémité postérieure du ia 
tième quand son corps est ramassé. 

Les épines qui garnissent les mamelons des couronnes et 
dont il a été question ci-dessus, servent, comme je l’ai déjà dit, 
d'organes de locomotion à nos larves auxquelles elles permet- 
tent d'opérer la progression en avant avec rapidité; mais, se 
trouvant toutes dirigées vers l’extrémité postérieure du corps, 
elles sont un obstacle presque insurmontable pour le recul, 
qu’elles ne peuvent opérer qu'avec de grandes difficultés quand 
elles ont de l’espace, et ce mouvement en arrière leur devient 
impossible lorsque l’espace est limité. 

Malgré tous les soins que j'ai apportés dans mes remarques, 
je n’ai pu observer aucune mue chez ces larves (1); elles n’a- 


(1) Elles doivent probablement en avoir, mais elles sont inappréciables. 


16 A. CONEE. 


bandonnent pas leur peau pour opérer leur métamorphose ; 
l’époque arrivée, le derme se durcit et forme une enveloppe 
solide, à l'abri de laquelle la nymphe va se transformer. 


DESCRIPTION DE LA COQUE. 


Comme il a été dit dans le chapitre précédent, le derme de 
la larve se contracte et se solidifie par la dessiccation; il de- 
vient corné ou plutôt écailleux et forme la pupe qui, lorsqu'elle 
est nouvelle, est d’un blond clair, dont la teinte fonce de plus 
en plus jusqu’à arriver au brun marron foncé. Leur forme n’est 
pas toujours constante, quoique pourtant elle diffère peu; il 
arrive quelquefois que l'extrémité antérieure est un peu plus 
aiguë que la postérieure, mais, en général, elle estau contraire 
plus obtuse; cependant, la forme la plus ordinaire est sub- 
ovoïde, ce qui fait que la coque ressemble à un tonnelet. 

À l'extrémité postérieure, on peut encore reconnaître les 
traces des mâchoires ou crochets mandibulaires de la larve, 
ainsi qu'une rimule qui indique la situation de l’ouverture 
buccale qui l’a formée en se desséchant; à l’extrémité anale, 
restent également visibles les organes qu’y possédait la larve, 
mais le tout est desséché, racorni, et en somme assez peu dis- 
tinct. 

La pupe n’est composée que de dix segments qui sont faciles 
à distinguer, grâce aux séries d’épines, disposées en couronnes, 
qui ont été décrites; mais celles-ci ont également bien changé 
d'aspect, car les mamelons qui les supportaient ont complète- 
ment disparu en se desséchant, et ils ont été remplacés par de 
petites pyramides à base triangulaire, lesquelles sont d’une 
teinte plus foncée que celle du reste de la coque, et l'on peut 
même dire presque noire. 

Les deux segments antérieurs de la larve, y compris le 
tronçon céphalique, se trouvent supprimés par la dessiccation 
et n’en forment plus qu’un avec le troisième segment, ce qui 
réduit à dix le nombre total de ceux de la coque. 


La nymphe ne reste emprisonnée que onze jours, temps suffi- 
ARTICLE N° 6. 


NOUVEAUX CAS DE MYIASIS. 47 


sant pour qu’elle perfectionne ses formes, que tous ses organes 
soient complètement transformés et qu'elle en sorte insecte 
parfait;.ce dernier, le moment venu, arrive à se délivrer en 
faisant force avec la tête sur la paroi intérieure de l'extrémité 
antérieure de la coque qui, se séparant vers la base du troi- 
sième segment, saute généralement comme une calotte, ou, 
comme cela arrive quelquefois, elle se partage longitudinale- 
ment, suivant une ligne médiane, en deux parties qui, en se 
séparant, restent cependant soudées au tronc par un seul point 
qui fait alors office de charnière ; dans les deux cas, le passage 
pour la Calliphore anthropophage se trouve libre. 


DESCRIPTION DE L'INSECTE PARFAIT. 


Dans la description détaillée que j'ai déja donnée de ce 
diptère dans les Actas de la Academia, Nacional de Ciencius 
de la République Argentine (t. II, ent. n), je l'ai désigné sous 
le nom de Calliphora anthropophaga, à cause des maux qu’il 
cause à l’homme lorsqu'il est encore à l’état de larve. 

Le diptère qui nous occupe appartient bien au genre Calli- 
phora établi par Robineau-Desvoidy (Essai sur les Myodaires), 
ou à la division du genre primitif Wusca de Meigen qu'il a 
indiqué par les lettres B. À. (Meigen, Besch. d. Europ. zweift. 
Insect. V, p. 60), où elle prend place à côté des espèces vomi- 
taria L. et erythrocephala Meig. 

D’après Robineau-Desvoidy, le genre Calliphora appartient 
à la famille des Caliptérées, division des Coprobies ovipares, 
tribu des Muscides, section des Cérulées ; ce genre a été adopté 
par Macquart (Suites à Buffon, Diptères, t. IT, p. 261), qui le 
place dans la division des Brachocères, subdivision des Di- 
chætes, famille des Athéricères, tribu des Muscides, section 
des Créophiles, sous-tribu des Muscies ; la Calliphore anthro- 
pophage peut être placée entre son n° %, C. vomitoria, et le 
n° 3, C. fulvibarbis. 

La diagnose du genre Calliphore peut s'exprimer ainsi: 
Muscidarum genus. Caput globusum nec antice nec transverse 


18 A. CONEL. 


productum. Pedibus mediocribus. Seta antennarum ad apicem 
usque plumosa. Thorax latis radiis longitudinalibus ornatus. 
Nervus alarum discoidalis anqulatus versus apicem. Epistoma 
proyectum. Palpi ferruginer. 

Ayant déjà, dans les Actes cités, décrit la Galliphore anthro- 
pophage, je n’en donnerai ici qu’une description sommaire. 
Sa taille est un peu plus développée que celle de la mouche 
commune (Wusca domestica L.), et elle est à peu près égale 
dans les deux sexes, qui présentent, d’ailleurs, les mêmes 
caractères généraux. Les différences les plus sensibles qui se 
font remarquer entre eux, sont les suivantes: la forme de la 
tête distincte, le thorax du mâle plus long et son abdomen plus 
court que les mêmes parties du corps de la femelle, et enfin 
son aspect plus trapu que celui qu'offre cette dermière, 

La tête est assez volumineuse et elle est plus large que lon- 
ue ; la couleur générale de la face est d’un jaune qui varie 
depuis le jaune paille (sur les joues) au jaune doré, couleur qui 
devient de plus en plus franche à mesure que les poils se trou- 
vent implantés sur une partie plus rapprochée de l'extrémité 
inférieure de la tête. Les veux à facettes sont dietyodes, mor- 
dorés, et chaque cornée est composée de 7838 cornéules. 
Trois ocelles circulaires, noirs et luisants, se trouvent situês 
sur le vertex, disposés comme d'habitude en triangle; la tache 
du vertex est d’un noir mat, couleur qui la fait ressortir sur 
celles de la bande frontale qui est d’un brun ardent. Les 
antennes sont fauves; leur premier article est très court, le 
deuxième est ordinaire et le dernier, environ 4 fois 4/4 plus 
long que celui-ci, est en forme de palette et il supporte un style 
plumeux couleur marron. 

Le premier et le dernier article de la trompe sont fauves, et 
le deuxième est d’un beau noir luisant. 

Le thorax est scutiforme et d’un beau vert métallin avec des 
reflets bleus sur le prothorax et le mésothorax, qui le font sou- 
vent paraître de cette couleur; trois bandes longitudinales, 
fuligineuses et presque paralièles, s'étendent sur toute la lon- 


gueur du prothorax et du mésothorax, divisant ces parties en 
ARTICLE N° 6. 


NOUVEAUX CAS DE MYIASIS, 19 


sept zones à peu près égales; le métathorax, sans bande ni 
tache, est également couleur vert métallique. La partie anté- 
rieure du prothorax est plus étroite que la tête, ce qui contribue 
à donner à l’insecte qui nous occupe, Paspect robuste dont j'ai 
déjà parlé plus haut. La partie médiane du tergum décrit une 
ligne courbe. 

Les ailes, transparentes et incolores, sont cependantun peu 
enfumées à leur base. Leurs nervures et leurs cellules, se dis- 
tinguant parfaitement dans les figures que je donne, me dis- 
pensent de répéter 1e1 la description que j'ai faite d’une manière 
détaillée dans mon premier article sur cet insecte, article dont 
j'ai déjà fait mention. Au repos, ces organes du vol se croisent 
de telle façon que les extrémités des deux nervures interno- 
médiaires arrivent presque à se Jomdre; dans cette position, 
les ailettes se trouvent relevées, doublées et plaquées l’une 
contre l’autre. 

L’abdomen est sessile et, ainsi que le thorax, d’une belle 
teinte vert métallin, quia les mêmes reflets bleus signalés pour 
les deux parties antérieures de ee dernier ; il est composé de 
quatre segments, dont le dernier est un peu incliné et à l’ex- 
trémité duquel se trouve l’ouverture génitale, qui laisse aper- 
cevoir l'extrémité de l'oviscapte des femelles et donne issue 
chez le mâle à un pénis qui est apparent. 

Les pattes sont médiocres, velues, garnies d’épines, et leur 
couleur est fauve mélanien. 

Les cuillerons sont ordinaires, opaques, et d’un blane un 
peu plombé, avec une bordure d’un blane mat. 

Les balanciers, blancs et arspelligiformes, sont complète- 
ment recouverts par les cuillerons; leur volume est ordinaire. 

Le corps de la Calliphore anthropophage est polifère et garni 
d'épines sur les flancs, ainsi que sur les bords transversaux 
des différentes parties du thorax et dessegments de labdomen. 

La diagnose, que je donne ci-dessous, résume les principaux 
caractères généraux et particuliers qui distinguent ce diptère 
et permettront de le reconnaitre au premier abord: Diagnosis : 
Calliphora, thorace cϾruleo, nitido, antice subvilatto; capnte 


20 A. CONIL. 

sub{errugineo; espistomutis carinis breviter vibrissatis ferrugi- 
neis ; orbila oculorum faciali flaviada; barba fulva; alarum an- 
qulo nervi discoidalis acutissimo, ejusdem nervi parte apicali 
undulata ; squamis albicantibus. 

Comme je l’ai déjà dit dans ma première description, je ne 
connais que cinq espèces qui peuvent être confondues avec notre 
anthropophage cordovais, et ce sont: Calliphora vomitoria L. 
(d'Europe), C. erythrocephala L. (également d'Europe), C. an- 
nulipes Ph. (de l'Amérique méridionale), C. fulvipes Macq. et 
C. infesta Ph. (originaires les deux du Chili). Dans le tableau 
suivant, je donne les caractères distincüfs de trois de ces 
espèces, afin de convaincre M. Henry Lynch Arribalgaza qui, 
dans une bienveillante critique publiée dans les Anales de la 
Sociedad Cientifica Argentina, t. VIT, p. 253, exprime la 
croyance que l’espèce à laquelle j'ai donné le nom de Call. 
anthropophaga, à déjà été décrite. Comme lui, je ferai abstrac- 
tion des deux espèces originaires d'Europe et ne vais m'occuper 
que des espèces trouvées sur le sol américain. 


ANTHROPOPHAGA Conil. INFESTA Ph. FULVIPES Macq. (1). 
Cyanescens. Cyanescens. Cyanescens. 


Fascie barbaque fulvis, | Fascie antennisque rufo- | Fascie antennisque ful- 
antennis ferrugineis. fulvis, fascie absque | vis; 
nitore albido. 


Thorace cæruleo, nitido, | Thorace nigro, trivit- | Thrace cyanæo, albido 


trivittato. tato (2). vittato. 
Abdomine æneo, viridi. | Abdomine viridi, æneo. | Abdomine violaceo cæ- 
ruleo. 
Pedibus nigris. Pedibus omnino nigris, | Pedibus nigris, femori- 
tibiis piceis. bus medus et posticis 
rufis. 
Squamis albicantibus. | Squamis nigris. Squamis albicantibus. 
Long. 3 1/2 à 4 lignes. | Long. 4 1/2 lignes. Long. 4 lignes. 


D I 
(1) Gay, Historia fisica de Chile. Paris, 1866. 
(2) Philippi dit : « Le reflet blanc que d’autres espèces de ce genre présentent 
ARTICLE N° 6. 


NOUVEAUX CAS DE-MYIASIS. 21 


Mais c’est surtout l'espèce nommée Call. montevidensis, 
décrite par Bigot, que M. Lynch croit être identique à la nôtre. 

Je dois d’abord déclarer que les genres de Rondani ne 
peuvent être considérés que comme des sous-genres et que, 
n'étant pas partisan d'augmenter les classifications, et surtout 
sans nécessité la quantité déjà assez considérable des noms, je 
me refuse à les accepter. Je ne reconnais donc que le genre 
Calliphora et le conserve seul, d'accord en cela avecles grands 
maitres Schiner et Gerstäcker qui, en plus d’une circonstance, 
ont donné leur opinion sur les sous-genres de Rondani. Je ren- 
voie les lecteurs aux ouvrages de ces célébrités, afin de ne pas 
avoir à m'étendre davantage sur cette question (1). 

Nous limitant aux espèces sud-américaines citées par 
M. Lynch, celles avec lesquelles pourrait être confondue la 
Call. anthropophaga, sont les suivantes: C. infesta Ph., fulvipes 
Macq., annulipes Ph., macellaria Fab., tamaria Hfg., mon- 
tevidensis Big. 

Quant à moi, en diptérologie, je considère Schiner comme 
une autorité bien plus éminente que Gersläcker, et J'admets 
avec lui que #macellaria est un nom qui comprend plusieurs 
espèces; si l’on veut le conserver, on doit alors s’en référer 
seulement à la variété e de Wiedemann, d’où il résultera 
C. macellaria Wied. C. taniaria Hfg. 

D’après la dernière indication de Schiner (dans Novara 
Reise), je me suis convaincu que annulipes Ph., n’est autre 
que fulvipes Macq., et qu’elle est aussi la var. b de macellaria 


sur le thorax est dans énfesta presque invisible, raison pour laquelle j'ai pré- 
féré dire dans la diagnose « nigro trivittato » au lieu de « albo vitlato ». 

Il ajoute encore que le style plumeux (arista) des antennes est noir, que le 
corselet présente la même couleur que l'abdomen quoique tirant un peu sur le 
brun, et que le front est noir avec des bandes rouge brun (Paicippr, Giebel's 

Zeilschr f. d: ges. Naturw, 1861, t. XVII, p. 513). 
= Tout ce qui est dit ci-dessus est loin de se rapporter à la Call. anthropo- 
phage. 

(4) Je suis du reste parfaitement d'accord avec M. Linch, en ce qu'une 
Calliphora ne doit, dans aucun cas, être confondue avec une Lucilia, et vice 
versa. Ce sont deux genres aussi différents que Bos et Ovis. 


22 A. CONEE.. 


Wied. (malgré que la différence qui existe entre les deux mots 
«nigricantibus » et « albicantibus » consiste en ce que l’un 
est précisément le contraire de l’autre). Mais peu importe! 
CG. infesta Ph. est en tous cas une espèce bien distincte, et il 
en est de même de €. montevidensis Big., à propos de laquelle 
comme espèce distincte, 1l ne peut être soulevé un débat 
Sérieux. | 

Des considérations qui précèdent et de mes études détaillées, 
il résulterait que nous avions jusqu’à présent dans l'Amérique 
méridionale, non trois, mais bien quatre espèces de Calliphora 
qui ont beaucoup d’affinités entre elles et qui occasionnent la 
€ Myasis »; Ce sont: 


19 C. macellaria Wied. — Brasil. 
Syn. C. macellaria Wied. var. C. 
C. taniaria Hfg. 
(Comme macellaria, je ne reconnais que cette seule var. €. 
2 G. fulvipes Macq. — Chili et République Argentine. 
Syn. C. macellaria Vied., var. B. 
C. annulipes Ph. 
(Gest la même espèce que Blanchard, Rondani, Schiner et Gerstacker nom- 
ment également fulvipes.) 
3° C. infesta Ph. — Chili. 
40 C. montevidensis Big. — Uruguay. 


Vient à présent le tour de la dernière question? C. montevi- 
densis est-elle identique à €. anthropophaga, ou bien cette 
dernière doit-elle être considérée comme une cinquième espèce 
analogue ? 

N'ayant pas à ma disposition les Ann. de lu Soc. Ent. de 
France, je remercie M. Lynch pour Pamabilité avec laquelle 
il a bien voulu me faire connaitre la diagnose que Bigot a 
donnée de la G. montevidensis, diagnose que, dans le tableau 
suivant, Je mets en regard de celle de la C, anth'opophaga. 

Je n’ajoute pas d’autres caracières à ce tableau, parce que 
ceux des autres parties paraissent être à peu près égaux dans 
les deux espèces; je ferai seulement remarquer les particu- 
larités suivantes : Chez montevidensis, la couleur générale 
paraît être plus vert métallique, au lieu qu’eile est plus bleu 

ARTICLE N° 6. 


NOUVEAUX CAS DE MYIASIS. 93 


métallique chez anthropophaga ; es antennes de cette dernière 
paraissent être plus foncées que celles de la première espèce; 
nous ne rencontrons pas chez montevidensis la bande orbitale 
plus claire, comme elle l’est effectivement chez anthropophaga; 
le thorax ainsi que l'abdomen de cette dernière sont verts, mais 
avec des reflets bleus qui la font souvent paraître entièrement 
de cette couleur surtout à la simple vue, aussi ai-je douté plu- 


CG. MONTEVIDENSIS Bigot. C. ANTHROPOPHAGA Gonil. 


Aenea. 


Antennis fulvis (mâle), pallide fuscis 
(femelle) et basi fulvis. 


Fronte grisea, vitta fulva, facie sor- 
dide albida in medio fulva, genis 
testacels. 

Ore tantum macrochætis murieto. 


Thorace viridi, albido prunoso, vit- 
tis quatuor, latis nigris. 


Cyanescens. 

Antennis ferrugineis. 

Facie barbaque fulvis. Capite sub- } 
ferrugineo, orbita oculorum fa- | 
ciale flavida. 


Epistomatis carinis breviter wibris- | 
satis ferrugineis. 


Thorace cæruleo nitido, antice sub- } 
vittato. | 


Abdomine ejusdem coloris, segmento | Abdomine æneo, viridi. 
Ÿ 1° nigro, linea intermedia obscura 


incisuris obscure cæruleis. 


Pedibus castaneis, femoribus anticis 


Pedibus nigris (fauve mélanien), 
extrinsecus parum ænescentibus. - 


Long. 0,006. Long. 0"008 à 00,009. 


sieurs fois de la véritable teinte de ces parties, jusqu'à ce que 
l'examen minutieux que j'en ai fait sous le microscope m'a 
donné l’assurance que je cherchais ; la montevidensis n’a pas 
ces reflets sur son thorax qui est franchement vert, tandis que 
son abdomen est bleuâtre; ces parties sont donc d’une même 
couleur dans aathropophaga, au lieu qu’elles ont une teinte 
différente chez montevidensis ; Les pieds de cette dernière sont 
d’un brun rougeâtre qui est encore un peu métallique sur les 
fémurs antérieurs, pendant qu'anthropophaga a les pattes noi- 


24 A. CONIL. 

res, où du moins d’un gris excessivement foncé; enfin, pour 
terminer, la longueur du corps est bien différente dans les deux 
espèces; montevidensis n'ayant que 6 millimètres, et anthro- 
pophaga en ayant 8 et même 9. 

Il me semble que ce qui a été dit ci-dessus est suffisant pour 
faire reconnaitre C. anthropophaga Conil, pour une espèce 
véritable, qui est alors la cinquième de ce groupe d'espèces 
alliées que nous rencontrons occasionnant la miasis dans 
l'Amérique du Sud. 

Mais nous nous sommes déjà étendus plus que raison sur 
des dénominations et des subtilités systématiques! La science 
moderne, heureusement, ne fait plus autant de cas des noms 
que l’on en faisait encore 1l n’y a de cela qu’un demi-siècle, 
lorsqu'on appelait 20oloque qui que ce soit qui, à première 
vue, savait reconnaitre 10000 animaux (plus ils étaient petits, 
d'autant plus de mérite!) et citer leurs noms latins; celui qui, 
à cette époque, arrivait à en connaitre 100 000, était alors gra- 
üfié du titre de z0oloque célèbre. Tempora mutantur ! —Aujour- 
d’hui on peut parfaitement devenir un célèbre zoologue, . sans 
connaître un seul animal de la façon indiquée ! 

C’est pour cela que, après avoir remercié M. Lynch de l'offre 
amicale qu’il me fait et que Je regrette de ne pouvoir accepter, 
à cause de la distance qui nous sépare, je terminerai en eltant 
quelques nouveaux faits sur la myiase, lesquels sont arrivés à 

ma Connaissance. 


CAS OBSERVÉS A CARACAS. 


Dans une lettre, en date du 20 octobre de l’année qui vient 
de s’écouler, M. le docteur Anton Ernst, de Caracas (Rép. de 
Venezuela), donne communication à M. le docteur H. Weyen- 
bergh de trois cas de myiase, que ce dernier m'a autorisé à 
publier; profitant de la permission, je m’empresse de traduire 
les passages qui ont rapport à la maladie qui nous occupe, 
sans rien changer aux descriptions que fait le docteur Ernst 


des trois cas dont il est question. 
ARTICLE N° 6. 


NOUVEAUX CAS DE MYIASIS. 95 


I 


« Il ya environ dix ans que mon ami le docteur Juan Cuelto, 
de cette ville, me donna huit larves qu’il avait sorties des fosses 
nasales d’un horloger allemand, individu adonné à l'ivresse et 
de coutumes peu hygiéniques. Je mis à l’instant ces larves dans 
une petite boîte dont le fond contenait une cape d’environ 
0"06 terre, dans laquelle elles s’introduisirentimmédiatement. 
Environ quinze jours après, je trouvai dans la boîte six diptères 
vivants que je pris pour la Musca vomiloria L. et, encore au- 
jourd’hui, et après avoir vu les descriptions comparatives de 
M. P. A. Conil, je ne puis changer d’opinion, pour peu que 
celle-ci vaille, considérant que mes Connaissances entomolo- 
oiques ne sont que très générales (probablement C. macellaria 
Wied ?) (4). Je dois ajouter que le docteur Guello fit tomber 
ces larves au moyen d’insufflations de calomel (2). 

» Le patient habitait Caracas depuis longtemps et il avait 
presque constamment souffert d’un catarrhe nasal. 


IT 


» L'an passé, un jeune Français, employé d’une maison de 
commerce de cette capitale, s’adressa au docteur P. Medina, 
mon collègue de l'Université de Caracas comme professeur de 
pathologie générale, sollicitant un secours scientifique pour 
une grosse tumeur dont il était affecté au eôté gauche de loc- 
ciput. Comme ce jeune homme habitait chez mon beau-frère, 
j'avais eu occasion de le voir et d'examiner la partie malade. 
Cette partie formait une protubérance ovale de 0",06 de lon- 
gueur sur près de 0,04 de largeur ; la peau cédait avec élasti- 
cité à la pression du doigt. 

» Le docteur Medina déclara tout de suite que c’était un cas 
de « gusanera » (3), mot par lequel le peuple désigne ici Les 

(1) Note de l’auteur. 

(2) Le docteur Ortiz Herrera (de Cordoba) m’a assuré s’être servi souvent de 
ce remède, qui lui a donné de bons résultats. — Note de l’auteur. 


(3) De ver, en espagnol « gusano ». (Note de l'auteur). 
ANN. 8C. NAT., ZOOL., NOVEMBRE 1879-80 X. 17, ART. N° 6. 


26 A. C@NIL. 

différentes formes de Myiasis. La tumeur étant ouverte, il en 
sortit comme 200 larves, d’après le médecin eité: je ne les vis 
malheureusement pas, parce que la famille du jeune homme 
les détruisit sur-le-champ, et le docteur Medina, d’ailleurs, ne 
crut pas que ce cas pouvait offrir un intérêt zoologique quel- 
conque. 

» La blessure fut guérie par des lotions de pétrole. 


III 


» Au commencement de cette année, me trouvant dans une 
des plantations qui sont situées sur les rives de la rivière Tug, 
je ressentis une douleur très forte à la nuque et, comme en 
même temps se formait une tumeur, je crus que c’était un 
nouveau Cas d’anthrax, indisposition dont j'ai eu à souffrir plu- 
sieurs fois. Après trois Jours de souffrances, un des ouvriers de 
l'établissement me dit qu’il me guérirait tout de suite: à cet 
effet, il cueïllit une feuille fraîche de tabac, il la fit chauffer 
sur des braises et me l’appliqua ensuite fortement sur la partie 
postérieure du cou. Le jour suivant, il revint pour examiner 
mon état et, en sortant la feuille, 1l trouva dessous une larve 
d’insecte, qui était morte et que je conserve encore. C’est indu- 
bitablement la larve d’un diptère qui, par l’effet de l'alcool 
dans lequel elle se trouve, s’esttellement ratatinée qu’il serait 
impossible de la décrire (1). 

Dans le Venezuela, il y a des endroits où cet insecte est com- 
mun; cependant, je n’ai jamais eu occasion ni de le voir, ni 
d’être témoin d’un autre cas de l’invasion de sa larve. » 

Lè s'arrête le récit du docteur Ernst. 

Ces trois cas m'ont paru d'autant plus intéressants qu'ils 
ont été observés par un naturaliste aussi connu que M. le doc- 
teur Anton Ernst, dont la parole ne peut d’aucune façon être 
mise en doute, comme cela arrive si souvent lorsque le témoin 


oculaire, quoique de très bonne foi, n’est pas habitué à 
observer. 


(4 ) Probablement une espèce du genre Rogenhoferia. 
ARTICLE N° 6. 


Fig. 1. 
Fig. 2. 
Fig. 3. 
Fig. 4. 
augme 
Fig. 5. 
Fig. 6. 
Fig. 7 
Fig. 8. 
Fig. 9° 
Fig. 10. 
Fig 11: 
Fig. 12. 
Fig. 13. 
Fig. 14. 


NOUVEAUX CAS DE MYIASIS. 07 


EXPLICATION DES FIGURES 


PLANCHE 24. 


Larve de Calliphora anthropophaga Conil, de grandeur naturelle. 

La même, vue de profil et grossie quatre fois. 

La même, vue de face, même grossissement. 

Stigmate du deuxième segment antérieur de la larve, vu sous une 
ntation de vingt diamètres. 

Extrémité antérieure de la larve, augmentée vingt fois. 

Son extrémité postérieure, même augmentation. 


. Nymphe, grandeur naturelle. 


La même, grossie quatre fois. 
C. anthropophaga @, grandeur naturelle. 
» o >» » 
Le même, sous un grossissement de trois diamètres et demi. 
Tête de GC. anthropophaga Q vue de face et augmentée six fois. 
Tête du &', même grossissement et vue également de face. 
Tête vue de profil, avec la même augmentation. 


PRET 


PUBLICATIONS NOUVELLES 


ho VWilloughby Soeicty. 


Plusieurs zoologistes anglais se sont associés sous ce nom, pour faire réim- 
primer les anciens écrits ornithologiques qui sont devenus rares où qui se 
trouvent dans de grands recueils difficiles à consulter, et leur entreprise, dont 
l'utilité est incontestable, sera certainement accueillie favorablement par les nä- 
turalistes. Les membres de la Société, en acquittant annuellement une cotisa- 
tion de 1 livre sterling (environ 25 francs), reçoivent toutes les publications de 
cette Compagnie savante. Les trois fascicules déjà parus contiennent : 

1° Ornithologica britannica, par Turnsrer (publié en 4771); 

20 Un mémoire de DESFONTAINES sur des oiseaux des côtes de Barbarie (Aca- 
démie des sciences, 1787); 

39 Une série d'articles sur l’ornithologie de l'Afrique australe, par À. SMITH, 
publiés dans le South african quarterly journal de 1830 à 1854. 

Une quatrième livraison (pour 1880) est sous presse et contiendra le Cata- 
logus rerum naturalium rarissimarum, par A. LICHTENSTEIN (1693). Les de- 
mandes d'admission à la Société de Willoughhy doivent être adréssées au se- 
crétaire, M. Goodinun, 10, Chandos street, Cavendish Square, Londres. 


Recherches sur les affinités des Crustacés déenpodes, par M. J. Boas. 
4 vol. in-4°. Copenhague, 1880. 


Le travail de ce zoologiste a été publié in eætenso, en langue danoise, dans 
les mémoires de l’Académie de Copenhague ; mais l’auteur y a joint une analyse 
très complète rédigée en français, de sorte que tous les carunologistes pourront 
facilement en prendre connaissance (ce livre est accompagné de 7 planches con- 
sacrées principalement à la représentetion des pièces de l’appareil buccal des 
décapodes). 


Les Parasites et les maladies parasitaires chez l'Homme, les Animaux 
domestiques et les Animaux sauvages, par M. MEGNEN. 


1 vol. in-8° avec atlas de 26 planches. 


Les observations de M. Megnen sur les Acariens ont été publiées en partie 
dans les Annales des Sciences naturelles ou dans d’autres recueils scientifiques, 
mais le volume que nous annonçons ici én contient beaucoup d’autres et il con- 
stitue une acquisition intéressante pour l’entomologie. 


Alllgators im China, 
By A. FAUVEL, conservateur du Musée de Shanghaï, 


Cet opuscule, imprimé en Chine, est consacré à l’histoire, la description et 
la détermination des Crocodiliens de la Chine. On y trouve beaucoup de ren- 
seignements sur les mœurs de ces animanx et sur les écrits des Chinois relatifs 
à leur histoire. 

ART. 6 bis. 


MÉMOIRE 


SUR 


LA DISPOSITION DES VERTÈBRES CERVICALES 


CHEZ LES CHÉLONIENS. 


Par M. Léon VAILLANT, 
(Présenté à l’Académie des sciences le 45 novembre 1880). 

Les caractères singuliers qu'imprimentau squelette splanch- 
nique des Ghéloniens ses connexions avec le squelette der- 
mique, si exceptionnellement développé, ont depuis long- 
temps fixé l'attention des zoologistes. Ainsi le rôle des côtes 
dans la formation de la partie dorsale de la carapace, celui 
des pièces sternales dans la composition du plastron ont 
été discutés par les auteurs les plus éminents et diversement 
interprétés. La position des membres dans la boîte solide 
qui enveloppe plus ou moins complètement ces animaux, 
la singulière conformation de plusieurs os, surtout de l’hu- 
mérus et du fémur, obligés souvent de se contourner pour 
permettre les mouvements dans cette situation anormale, 
ont également donné lieu à de très intéressantes considé- 
rations. Quant au crâne, Guvier, l’un des premiers, a insisté 
sur les importantes modifications qu’il offre dans cet ordre et 
Gray, en étendant et complétant cette étude, s’est servi lar- 
gement, dans ses derniers travaux sur la classification des 
Chéloniens, des différences présentées par cette portion du 
squelette. 

La région cervicale de la colonne vertébrale paraît toute- 
fois n'avoir été jusqu'ici l’objet que d’un petit nombre de 
remarques de la part des anatomistes et cependant, comme 
on le verra dans la suite de ce travail, elle présente des diffé- 
rences qu'on ne s’attendrait pas à rencontrer dans un groupe 
si remarquablement homogène. 

Cuvier, lors de la première édition de ses Leçons d'anatomie 
comparée, ne parle qu'en passant (1) des vertèbres cervicales 

(1) Leçons d'anatomie comparée, de Georges Cuvier, recueillies et publiées 
sous ses yeux, par C. Duméril, chef des travaux anatomiques de l'Ecole de 


médecine de Paris, t. [, p. 172, an vit (1800). 
ANN; SC. NAT. ZOOL. — ART. N° 1. 


2 L. VAILLANT. 
des Chéloniens et n’indique pas quel est le mode d’articula- 
tion des centrums. Dans les recherches sur les Ossements 
fossiles (4) et la seconde édition des Leçons d’Anatomie com- 
parée (2), bien qu'on ne trouve qu’une courte description de 
ces parties, elle en fait fort exactement connaître les caractères 
généraux. Le nombre des vertèbres cervicales y est rectifié et 
indiqué comme étant de huit, non de sept, ainsi que cela se 
trouvait mis par erreur dans la première édition (3). Quant au 
mode d’articulation des corps vertébraux, abstraction faite de la 
vertèbre atlo-odontoide, il se ferait suivant le mode procælien 
habituel chez les Reptiles, chaque centrum étant « concave en 
avant, convexe en arrière ». 

Pendant l'intervalle qui a séparé la publication de ces im- 
portants ouvrages, d'autres auteurs avaient étudié de leur côté 
cette question et il convient de citer en première ligne 
Bojanus. 

Dans son remarquable travail sur l’anatomie de la Cistude 
d'Europe (4), ce savant anatomiste à parfaitement figuré et 
décrit les vertèbres cervicales de cette Tortue. Sur les fig. 47a 
et47b (pl. XHE), ilreprésente la cinquième vertèbre cervicale de 
face et de côté. L'ensemble des huit vertèbres est donné par les 
fig. 1 et 52 (pl. XIV); sur la première, elles sont vues par la 
face inférieure et disjointes pour montrer les surfaces articu- 
laires ; sur la seconde, c’est au contraire la face supérieure 
qui est représentée et les os sont réunis en deux groupes: le 
premier, composédes cinq vertèbres antérieures ; le second, des 


(1) Recherches sur les ossements fossiles, 4° édit., t. IX, p. 409, 1836. (Le 
texte de cette édition est la reproduction de celui donné précédemment en 
1824.) 

(2) Leçons d'anatomie comparée, 2° édit., t. FE, p. 212, 1835. 

(3) Ce chiffre de huit vertèbres est donné dans le texte des deux derniers 
ouvrages, mais dans le tableau du nombre des vertèbres pour les reptiles (Ana. 
comp., 2 édit.,t. Æ, p. 220), on trouve le chiffre 9; pour la Tortue franche, le 
Trionyx du Gange, la Chélide matamata, la Tortue des Indes, seuls chéloniens 
cités, il y a également une unité de différence, 8 au lieu de 7, entre le texte et 
le tableau analogue, moins étendu, de la première édition (Loc. cit., p. 176). 

(4) Anatome Testudinis Europeæ. Accedunt tabulæ, XXXI, quarum, IX, 
duplici exemplo. Vilnæ, 1819-1821. 

ARTICLE N° 7. 


VERTÉBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. o 


trois postérieures: quoniam nimirum vertebrarum colli spina, 
obstanteplurinrum musculo retrahente capitis et colli (Musc.27) 
nunquam in rectam lineum extendi potest, sed, vel maxima 
extensione, & quinta inde vertebra oblique assurqit ; Roc loco 
vertebrarum series dividenda videbatur. Siquidem hic omnia 
explanato, nec contracto, vel obliquo positu demonstranda 
erant.  (Explic. Tab. p. 51.) La position du cou à l'état 
d’élongation et de rétraction est admirablement figurée dans 
son ensemble (fig. 12 et fig. 46, pl. VI). Il faut remarquer 
cependant que le musele (27) rétracteur de la tête et du cou 
n’est pas sans doute la principale ou tout au moins la seule 
cause de l’obliquité dont parle Bojanus pour les dernières 
vertèbres dans l'extension du cou, 1l faut avoir égard à 
la disposition des facettes articulaires, tant du centrum 
que des zygapophyses, et à l’obliquité même de la portion 
inclinée de la carapace surplombant le cou. Quoi qu’il en soit, 
ces figures et lexplication qui les accompagne peuvent être 
regardées encore aujourd’hui comme le travail le plus exact 
sur ce point d'anatomie. 

Cependant Meckel (1), vers la même époque, tout en met- 
tant à profit l'ouvrage précédent, y ajoute plusieurs remarques 
importantes. Les espèces qu'il a étudiées sont, dit-il, le 
Chelone midas, VEmys europæa et le Testudo græca. La dispo- 
sition des surfaces articulaires des centrums est indiquée avec 
soin, mais l’auteur paraît n'avoir étudié que l’Emys, et c’est 
à tort qu'il dit : « La disposition des surfaces articulaires 
est la même dans les différents genres. » En s’en tenant aux 
espèces citées, on verra plus loin qu’il existe des distinetions 
essentielles à établir entre elles à cesujet. Quant au mode d’ar- 
ticulation en lui-même, cet anatomiste a, le premier, montré 
qu'il s’effectuait chez les Chélonées par l’interposition d’une 
substance fibro-cartilagineuse, tandis que chez les Emydeset les 
Tortues on trouve des cartilages d’encroûtement, une syno- 


(1) JS Meckel, Traité général d'anatomie comparée. Trad. de l'allemand, 
par MM. Riester et Alph. Sanson, t. II, p. 578. 1828. 


4 L. VABLLAN. 


viale, des capsules fibreuses unissant les os; en un mot, une 
articulation diarthrodiale au lieu d’une amphiarthrose. 

Un peu plus tard, Duméril et Bibron, dans le premier volume 
de leur Erpétologie générale (4), ont donné, d’après Bojanus, 
la disposition des surfaces articulaires des vertèbres cervicales; 
ils font remarquer en même temps les variations qu'on ren- 
contre dans la longueur des corps vertébraux, en rapport avec 
la dimension également variable de la région cervicale, et 
indiquent, sans détails, les différences qui devraient exister 
pour permettre les mouvements de rétraction du cou suivant 
que lanimal est cryptodère ou pleurodère. 

La portion cervicale du rachis des Ghéloniens ne paraît pas 
avoir particulièrement fixé l'attention de Blainville ; du moins, 
dans une note assez brève publiée vers 1837 (2), il se borne à 
cette mention générale pour les Reptiles, que leurs vertèbres 
sont «le plus souvent convexo-concaves (?) sphériquement, 
avec appareil synovial, et quelquefois profondément bicon- 
caves, sans solution de continuité ». | 

Enfin, M. Wilhelm Peters, en 1839, a publié dans les 
Archives de Müller (3) un travail sur l’ostéologie de l’Æydro- 
medusa Maximiliani, où se trouvent d’intéressants détails sur 
les vertèbres cervicales des Chéloniens. Malheureusement, 
l’auteur n'avait eu à sa disposition que dessquelettes montés et, 
comme il en fait très justement la remarque, 'il est difficile, avec 
de semblables pièces, de se faire une idée exacte du rapport 
des organes; d’ailleurs, l’objet principal de ses recherches était 
d'étudier le crâne de cet animal et d'établir la signification des 
différents os qui le composent; aussi ne parle-t-1l qu’inci- 


(4) Duméril et Bibron. Erpétologie générale, t. 1, p. 270. 1834. 

(2) Blainville. Note sur la forme des extrémités articulaires du corps des 
Vertèbres dans les ostéozoaires ou vertébrés (Annales françaises el étrangères 
d'anatomie et de physiologie, t. 1, p. 140). 

(3) Zur Osteologie der Hydromedusa Maximiliani (Arch. f. anat., phys. u. 
swiss Medicin, 1839, p. 280, pl. XIV, fig. 1 à 4. (L’année précédente, le même 
auteur avait fait paraître comme {"° partie de sa thèse inaugurale un travail 
analogue, sinon identique : Descriptio osteologica Hydromedusæ Maximiliani, 


Berlin, 1838 ; je n’ai pu le consulter.) 


ARTICLE, N° 14 


VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. ) 


demment de ces vertèbres. Gependant, il insiste (1), sur la dif- 
férence que la soudure des pièces de l’atlas avec l’odontoïde, 
chez l’'Hydroméduse, imprime aux mouvements de la tête; la 

rotation de l’anneau atloïdien, sensible sur les Tortues, où ces 
piècessont simplement réunies par des ligaments, devant faire 
défaut dans l'espèce qu'il étudie. Un peu plus loin, il signale 
les articulations des corps vertébraux entre eux comme variant 
dans les différents genres et donne à ce propos (2) un tableau 
dont l’objet se rapporte trop directement aux faits qui nous 
occupent pour qu'il ne me paraisse pas utile d’en donner ici 
la traduction. 


85 VERTÈBRE. 7° VERTÈBRE. 6° VERTÈBRE. 5° VERTÈBRE. 4° VERTÈBRE. 
CR CS D CS D OS RS. PRE OS RS 


| 
Postért, | Antért. | Postért.| Antért. | Postért.| Antért. | Postért.| Antért.| Postért.| An tért. 


IL têtes. [IT cotyl. [IT cotyl. [IL cotyl. | E cotyl.| I cotyl.| I cotyl.| I tête. | I tête. 
IT cotyl.|IT têtes. — — — — — — = 


IL têtes. [IL cotyl.| I tête. | I cotyl.| I tête. | I cotyl.| I tête. | TI cotyl,| I tête. À 


Hydromedusa I tête. { I cotyl.| I cotyl.| I tête. | I cotyl.| I tête. | I tête. — — 


Comme on le voit, l’auteur, pour les cinq dernières vertèbres 
cervicales, fait connaitre la forme des extrémités du centrum 
postérieurement et antérieurement (3), en les indiquant comme 
têtes (Kopf) ou cotyles (Gr.),1l note également s’il en existe une 
ou deux à chaque articulation. Ges observations présentent 
des lacunes, et même certaines erreurs, ce qui tient sans 
doute à l’état des pièces sur lesquelles à porté l’examen. 
Ainsi, pour l’Æmys, aux deux articulations séparant les 
cinquième, sixième et septième vertèbres, il est singulier de 
voir des cotyles répondre à des cotyles; ce mode d'union, 


(4) Loc. cit., p. 287. 

(2) Loc. cit., p. 288. 

(3) Bien que ce tableau soit la reproduction de celui donné par M. Peters, je 
dois faire remarquer que les désignations postérieurement (Hint) et antérieu- 
rement (Vorn.) sont transposées ici; dans l'allemand, la première est en tête 
de la seconde colonne pour chaque vertèbre et inversement quant à la seconde; 
c'estévidemment là une erreur typographique. 


6 EL. VAELLANT. 


rare dans les Reptiles de notre époque (il n’est cité que chez 
les Geckotiens et le singulier Hatteria punctata Gray), n’a 
été trouvé jusqu'ici chez aucun Chélonien. En revanche, 
M. Peters a fort bien reconnu la nature des vertèbres opis- 
thocæliennes des Trionyx; il indique très exactement la 
position de la vertèbre amphicælienne et des vertèbres amphi- 
eyrtiennes chez l’'Hydroméduse de Maximilien. 

M. Richard Owen a communiqué, le 8 novembre 4850, à la 
Société royale de Londres un travail relatif à l’anatomie du 
Mégathérium. S’occupant, dans une première partie, des 
apophyses exogènes du rachis (1), il décrit certaines ver- 
tèbres cervicales des Chéloniens et en figure quelques-unes. 
L'auteur, ayant surtout pour objet d'éclairer une de ces ques- 
tions d'homologie pour lesquelles il a acquis une si grande 
autorité, n'entre pas dans l’étude détaillée de la portion rachi- 
dienne cervicale des Tortues et n’en parle que d’une manière 
tout à fait incidente. Il discute dans le texte (2) la signification 
de l'os odontoïde et, en comparant l’atlas soudé de l’Hy- 
draspis (Ghelodina) longicollis (3) à celui d’un Trionyx (4), où 
les différentes parties Composantes sont distinctes, arrive à 
cette conclusion que la pièce basilaire atloïdienne doit être 
considérée comme l’analogue de l’hypapophyse. L’atlas typique 
se trouverait chez les Poissons, les Batraciens, les Énaliosau- 
riens ; cet os se présenterait sous une forme anormale chez 
les Vertébrés à sang chaud, mais on pourrait trouver des 
transitions chez les Chéloniens, les Lacertiens et les Ophidiens. 

On voit aussi figurée (5) la huitième vertèbre cervicale de 
ce même Hydraspis longicollis, qui, dit l’explication des 
planches, car ilne paraît pas en être fait mention dans le corps 


(1) R. Owen. Onthe Megatherium (Megatherium americanum, Blumenbach) 
Part. [ : Preliminary observations on the exogenous processes of vertebræ. — 
Phil. trans. London, 1851, pp. 719-764, pl. XLIV:à LIT. 

(2) Loc. cit., p. 756. 

(3) Loc. cit., pl. LIL fig 57, 58. 

(4) Loc. cit., pl. LIN, fig. 53, 54, 55 et 56. 

(6) Loc. cit., pl. LIL, fig. 59. 

ARTICLE N° 7. 


VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS, 1 


du mémoire, « est biconvexe comme la première vertèbre 
caudale des Crocodiles ». 

Le fait le plus intéressant, sur lequel M. Owen ne donne 
pas, par malheur, de détails eirconstanciés, est relatif à la hui- 
tième vertèbre cervicale des Trionyx. Elle est fort bien figurée 
vue par la face inférieure (1) et par extrémité antérieure (2) ; 
l'extrémité postérieure de la septième vertèbre est également 
représentée, pour faire comprendre le mode d’articulation des 
deux os (3). Le savant anatomiste anglais insiste spécialement 
sur ce que cette huitième vertèbre offrirait « réunies deux 
modifications remarquables, qui sont présentées séparément 
par la vertèbre occipitale de la Grenouille et de l'Homme », à 
savoir la présence de deux condyles articulaires et la jonction 
des centrums des vertèbres occipitale et atloidienne par un 
simple ligament. Il indique en effet que chez le Trionyx le corps 
de la huitième vertèbre cervicale s’atténue postérieurement, se 
réduit en une lame aplatie, jointe par un ligament au corps 
de la vertèbre suivante, c’est-à-dire la première dorsale. Gette 
comparaison, présentée sans développement dans lexplication 
des planches, avec des renvois inexacts, car 1l marque une 
figure, laisse peut-être un peu à désirer sous le rapport de la 
clarté et l’auteur se réservait sans doute de revenir sur ce 
point, mais il ne parait pas s’en être occupé depuis et, dansun 
de ses plus récents ouvrages, parlant des vertèbres cervicales 
des Tortues (4), se borne à indiquer la grande mobilité de 
celte partie du squelette chez ces animaux, puis la présence 
de deux vertèbres biconvexes, la quatrième et la huitième, cette 
dernière ayant deux têtes articulaires en avant et son arc 
neural fortement arqué, pour se prêter à la saillie de la plaque 
nuchale qui la surplombe. C’est la disposition indiquée et 
figurée par Bojanus pour la Cistude d'Europe. 

Les traités généraux d’anatomie comparée parus vers la 


(4) Loc. cit., pl: LIT fig: 65: 
(2) Loc. cit., pl. LT, fig. 64. 
(3) Loc. cit., pl. LIL, fig. 63. 
(4) On the anatomy of Verlebrates, t. 1, p. 64, London, 1866. 


8 E. VABELAN'T. 


même époque ou postérieurement, et que J'ai pu consulter, 
n’ajoutent rien à ce qu’avaient dit les auteurs dont les travaux 
viennent d’être analysés. Stannius, dans son Manuel bien 
connu (1), donne simplement une idée générale de la dispo- 
sition des vertèbres et des formes variées que présentent les 
surfaces articulaires des centrums,sans préciser aucune diffé- 
rence suivant les espèces. M. Miine-Edwards (2) rappelle comme 
M. Owen la mobilité extrème de cette partie du squelette et 
sa Composition. 

M. Huxley (5) et depuis Paul Gervais (4) ont plus récemment 
fait connaître avec quelques détails les vertèbres cervicales chez 
deux Tortues de mer, le Chelone midas et le Sphargis coriacec ; 
il sera question plus lom de ces travaux dans la description 
des espèces analogues. 

En résumé, la région du cou n’a été étudiée jusqu'ici 
chez les Chéloniens que sur un fort petit nombre d’espèces 
et, d’après les anatomistes, on n'observerait chez ces ani- 
maux que des variations insignifiantes, permettant de sup- 
poser que le groupeest non moins homogène sous ce rapport 
qu'au point de vue de la forme générale. | 

Frappé il y a quelques années des différences que me montra 
l’étude des vertèbres cervicales dans des espèces très voisines 
telles que les Testudo pusilla Shaw, Testudo pardulis Bell, 
d’une part, les Testudo radiata Shaw, Testudo elephantina 
D. B., d'autre part, et des modifications encore plus considé- 
rables offertes par différents Trionychida, dont le laboratoire 
d'herpétologie possédait de fort bonnes pièces ostéologiques, 
Je fis préparer tous les os provenant des animaux mis en peau 
pour les galeries. Nous sommes ainsi parvenus à rassembler 


(1) Nouveau manuel d'anatomie comparée. Trad. par MM. A. Spring et 
Th. Lacordaire, t. II, p. 146, Paris, 1850. 

(2) Leçons sur la Physiologie et l’'Anatomie comparée de l'homme et des 
animaux, t. X, p. 396. Paris, 1872. 

(3) A Manual of the anatomy of Vertebrat. 4 Animals, p.197. London, 1871. 

4) Osteologie du Sphargis luth (Sphargis coriacea), Nouv. Arch. du Mu- 
eum, t. VIII, p. 199, pl. V à IX, 1872. 

ARTICLE N° 1. 


VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. ) 


les séries des vertèbres cervicales de plus de soixante individus 
appartenant à environ quarante-six espèces, qui représentent 
les formes les plus variées de l’ordre des Chéloniens et ont 
permis de reconnaître la grande diversité offerte dans ce 
groupe par cette portion du squelette. 

Ce fait peut s'expliquer théoriquement au point de vue 
biologique, si on réfléchit à la variété de conditions d’exis- 
tence des Tortues et à leur conformation toute particulière. 
Nous trouvons dans ce groupe des animaux complètement 
terrestres, tels que les Testudo; d'autres qu’on peut regarder 
comme essentiellement aquatiques : tels sont les Chelone et en 
général lesautres Tortues de mer, qui ne viennent sur le rivage 
exclusivement qu'au moment de la ponte ; entre ces extrêmes, 
les Terrapene, les Cistudo, les Chelydra, les Trionyx, etc., don- 
nent, on peut dire, tous les intermédiaires. D'un autre côté, 
chez les Chéloniens, les membres, contournés pour sortir de Ia 
carapace au travers des ouvertures qui leur livrent passage, 
n'ont que des mouvements très peu variés el leur rôle se 
trouve réduit à servir à la progression, qu'il s'agisse de la 
natation ou de la marche. Le cou et la tête sont done les 
seules parties qui, pouvant jouir d’une certaine mobilité, 
permettent à ces reptiles de se mettre en rapport avec les 
objets qui les entourent par le toucher, et ce sens parait 
devoir être fort obtus sur la plus grande partie du tégu- 
ment, revêtu d'ordinaire d’écailles sèches, dures, doublées 
d’une enveloppe osseuse. C’est encore le eou mobile qui 
permet à ces êtres de saisir leur nourriture; or, le régime étant 
tantôt végétal, tantôt animal, el consistant, dans ce dernier 
cas, soit en proies vivantes, soit, plus rarement, en proies 
mortes, on comprend que pour répondre à ces différentes 
nécessités [a Nature ait dù modifier de façons multiples les 
parties osseuses, lesquelles, formant la charpente de cette 
région, en commandent les mouvements. 

Malgré la diversité qui, on le verra plus loin, se ren- 
contre dans la série des vertèbres cervicales, surtout pour 
les dimensions proportionnelles et le mode d’articulation 


40 L: VAHLLANT. 


des pièces les unes avec les autres, il y a cependant un fond 
commun, des caractères généraux, permettant de reconnaître 
ces organes et de les distinguer, on peut dire à première vue, 
des parties homologues des autres vertébrés. Avant d'aborder 
la description des différents types que j'ai pu distinguer chez 
les Chéloniens, il n’est pas inutile de rappeler brièvement ces 
particularités, lesquelles d’ailleurs ont depuis longtemps 
frappé les anatomistes et se trouvent exposées en partie dans 
les ouvrages précédemment cités. 

Dans toutes les espèces connues de Chéloniens, les vertèbres 
cervicales, très nettement distinctes, comme région, de la co- 
lonne vertébrale, sont au nombre de huit, quelle que soit 
la longueur du cou. 

La première vertèbre est généralement composée de quatre 
pièces, trois appartenant à l’atlas proprement dit, la qua- 
trième n'étant autre chose que l’apophyse odontoïde, toujours 
distincte du corps de la seconde vertèbre. Cet ensemble 
peut être désigné sous le nom de vertèbre atlo-odontoïde. La 
réunion de ces différentes parties est d'autant plus justifiée, au 
moins au point de vue descriptif, que souvent, chez la Tortue 
matamata par exemple, 1l y a entre elles soudure complète, 
comme Cuvier paraît le premier en avoir fait l'observation. 
Chez des individus très âgés du genre Testudo, il peut aussi 
y avoir soudure accidentelle des trois pièces de latlas, ce que 
j'ai pu observer sur un Testudo tabulata, Walb., mais los 
odontoïde reste toujours libre (1). 

(1) La manière dont les différentes parties de la vertèbre atlo-odontoïde sont 
jointes fait que, sur les squelettes préparés par la méthode ordinaire de 
macération, il est fort difficile de les obtenir dans leurs rapports naturels et 
trop souvent, par suite de leur petitesse, une ou plusieurs pièces se perdent, 
ce qui nous est arrivé quelquefois, et pour des animaux rares et précieux. 
Aussi, dans ces derniers temps, a-t-on préparé dans notre laboratoire ces séries 
de vertèbres séparées par le procédé de l’ébullition, en employant toutefois le 
carbonate d’'ammoniaque, au lieu des carbonates de soude ou de potasse, comme 
on le fait d'ordinaire. La base de ce sel ne déplaçant pas la chaux, on a le 
double avantage de pouvoir mettre les os dans cette lessive dès le début de 
l'opération et la surveillance ne demande pas à être aussi active. En exami- 


nant de temps à autre la pièce, on peut, à un certain moment, enlever la ver- 
ARTICLE N° 7. 


VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 11 

Les sept vertèbres suivantes sont allongées, le corps étant au 
moins moitié plus longque large, sauf chezles Tortues de mer. 
La suture qui sépare le centrum de Pare neural persiste sur la 
plupart des os durant toute la vie; cependant, avec l’âge, elle 
devient peu distincte aux vertèbres antérieures ; sur les posté- 
rieures, au contraire, pour peu que la macération soit trop 
prolongée, il n’est pas rare de voir les parties se disjoindre 
spontanément suivant cette suture. 

Les apophyses épineuses, tant supérieures qu'inférieures, 
peuvent être regardées comme faisant absolument défaut, ou 
tout au moins ne sont en général représentées que par des 
crêtes, des carènes peu saillantes. Cependant, la seconde ver- 
tèbre, désignée souvent, par analogie, sous le nom d’axis, 
dénomination qui, au sens propre du mot, serait fautive chez 
les Chéloniens, est d'ordinaire munie d’un prolongement plus 
réellement épineux et sous le corps de Îa huitième existe sou- 
vent une saillie assez élevée, qui, dans certaines espèces, les 
Cinosternes et les Staurotypes par exemple, est bifide (4). 

Les apophyses transverses, chez les Tortues cryptodères, 
sont très peu développées ou même nulles: c’est là un des 
caractères principaux donnés par les auteurs pour distinguer 
les vertèbres des Chéloniens en général, mas il ne s’applique 
pas aux Tortues pleurodères, chez lesquelles ces parties sont 
nettement distinctes (2). 

Quant aux apophyses articulaires, on conçoit qu'elles doi- 
vent présenter de notables différences suivant que le cou se 
rétracte directement d'avant en arrière ou se rabat de côté; 
ce point sera exposé plus en détail dans la suite de ce mé- 
moire, 


ièbre atlo-odontoïde et la nettoyer à part, tandis qu’on laisse bouillir les autres 
os aussi longtemps qu’on le veut sans crainte d'accident. Les muscles et les 
ligaments, surtout dans les pièces fraiches, sont changés en une sorte de matière 
gélatineuse qu'on enlève avec la plus grande facilité, soit en brossant les parties 
sous l’eau, soit en les frottant avec un linge, Ce procédé nous a donné d’ex- 
cellents résultats. 

(4), PL:28, fe. VIT, D: 8: 

(2) PL. 29, fig. XI et XIL. 


49 L. VAILLANT. 


Cependant, on peut donner, comme caractère général pour 
tous les Chéloniens, que les zygapophyses forment des prolon- 
gements nets et que les facettes antérieures regardent toujours 
en haut et plus ou moins en dedans et en arrière, les facettes 
postérieures en bas et plus ou moins en dehors, même parfois 
en avant. La seconde vertèbre fait exception en ce qui con- 
cerne les facettes articulaires antérieures, lesquelles ne sont 
pas portées, à proprement parler, sur un pédoncule et regar- 
dent en dehors. ; 

Enfin, il est utile de faire remarquer que les tendons des 
intertransversaires du cou, insérés à la partie postérieure et 
inférieure du centrum, présentent de petits os sésamoïdes qui, 
avec l’âge, peuvent se souder à la vertèbre et, sur une même 
espèce, produisent des changements de forme assez singuliers 
auxquels il est important d’avoir égard, surtout dans les études 
paléontologiques. 

Les faits que je désire exposer dans ce mémoire montrant 
que chez les Ghéloniens des différences sensibles, sous le rap- 
port de la disposition des vertèbres cervicales, se rencontrent 
dans des animaux très voisins, J'ai cru devoir procéder d’une 
manière analytique, en distinguant un certain nombre de 
types autour desquels peuvent se grouper les différentes es- 
pèces examinées. 

Ces divisions sont établies anatomiquement en se basant sur 
le mode d’articulation des centrums. 

On rencontre chez les Chéloniens, et très fréquemment dans 
une même espèce, toutes les combinaisons signalées par les 
analomistes pour la forme des extrémités articulaires. Tantôt, 
la facette antérieure étant concave, la postérieure est convexe ; 
cette sorte de vertèbre, dite procælienne, est, on le sait, la plus 
habituelle ; pour les Reptiles, d’autres fois, la vertèbre est opis- 
thocælienne, dans d’autres cas amphiceælienne, enfin une qua- 
trième forme est donnée par des vertèbres amphicyrtiennes, 
c’est-à-dire convexes aussi bien en avant qu’en arrière. Ces dif- 
férents types vertébraux, se combinant de manières variées, per- 
mettent d'établir des groupes baséss pécialement sur la présence 


= 


ARTICLE N° 4. 


VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 13 


ou l’absence, le nombre et la situation des vertèbres amphi- 
cyrtiennes dans la portion cervicale du rachis. 

D’autres caractères sont donnés par la complication 
variable des surfaces ‘articulaires, fait d’un grand intérêt 
au point de vue physiologique. Le plus souvent, ces sur- 
faces articulaires sont simples, c’est-à-dire qu'à une tête 
convexe, soit parfaitement hémisphérique, soit ovoïde, cor- 
respond une cavité cotyloïde semblable d’où résulte une 
articulation énarthrodiale permettant des mouvements variés, 
limités seulement par la disposition des apophyses articu- 
laires conjointes. Dans d’autres cas, on trouve deux têtes 
et deux cavités correspondantes 1ormant l'articulation de 
deux vertèbres successives, ces surfaces articulaires doubles 
sont placées suivant le sens transversal, c’est-à-dire qu'il y 
a une tête à droite de la ligne médiane et une à gauche, de 
même pour les cavités. Cette disposition, on le comprend, 
s’oppose aux mouvements de latéralité et ne permet plus que 
la flexion et l'extension, les apophyses articulaires sont dis- 
posées pour concourir au même résultat et l’articulation, dans 
cecas, devient un véritable ginglyme. On peut ici encore avoir 
égard à la présence, au nombre, aux points où se rencontre 
ce mode d’articulation, quoique d’ailleurs, comme on le verra 
plus loin, toutes les transitions existent entre l'articulation 
franchement énarthrodiale formée de surfaces hémisphériques 
et l’articulation double ginglymoïde. 

Enfin, des différences importantes se tirent de la disposition 
des zygapophyses et du mode d’articulation des corps verté- 
braux, suivant que, dans ce dernier cas, la présence de liga- 
ments périphériques et d’une synoviale en fait une diar- 
throse, ou que l'union a lieu par amphiarthrose comme chez 
l’homme. 

Avant d'aborder l’étude des différents groupes établis 
d’après les caractères qui viennent d’être brièvement énu- 
mérés, 1} est nécessaire d'indiquer certaines conventions 
adoptées pour rendre les descriptions plus régulières. 

La position de chaque vertèbre sera toujours supposée telle 

ANN. SC. NAT., ZOOL., DÉCEMBRE 1879-80. X. {8.— ART. N° 1. 


44 E. VAILLANT. 
que l’extrémité du centrum, dirigée vers la tête, soit anté- 
rieure, et inversement pour l'extrémité opposée dite pos- 
térieure; l'arc neural est désigné comme côté supérieur et la 
face opposée du centrum comme côté inférieur ; les côtés droit 
et gauche n’offrent pas de difficultés. Ges désignations, con- 
formes à ce qu’on pourrait appeler la position anatomique, si 
elles sont exactes ou peu s’en faut, pour les Ghéloniens pleuro- 
dères, dont le cou se replie dans un plan horizontal, et même 
pour les Tortues de mer, à tête peu ou pas rétractile, sont 
absolument fautives, au sens propre du mot, chez les Ghélo- 
niens cryptodères, pour les dernières vertèbres dans lPétat 
d'extension du cou, pour la moitié d’entre elles dans Pétat 
de rétraction. On peut consulter à cet égard les belles planches 
de Bojanus et je reviendrai plus loin sur ce point, à propos 
des Trionyx, dont la dernière vertèbre cervicale offre au maxi- 
mum une disposition insolite dans la direction de l’axe du 
centrum. 

Admettant avec la plupart des anatomistes que les trois 
pièces de l’atlas et l’os odontoïde forment un ensemble, les 
vertèbres seront désignées suivant leur rang par un numéro 
d'ordre de Ia première à la huitième. 

Quant aux articulations entre les vertèbres successives, pour 
plus de simplicité, elles seront également numérotées en regar- 
dant comme première articulation celle placée entre la pre- 
mière et la seconde vertèbre cervieale, et ainsi de suite jusqu’à 
la septième, qui se trouverait entre les septième et huitième 
vertèbres, chaque articulation porte amst le chiffre corres- 
pondant à los antérieur, qui concourt à sa formation. La 
jonction de la tête avec le rachis se fait par l'articulation 
occipito-cervicale ; celle de la huitième vertèbre cervicale avec 
la première dorsale pourrait encore être désignée sous le nom 
d’articulation cervico-dorsale. 


ARTICLE N° 7, 


VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 45 


Ï. CISTUDO ORBICULARIS, Lin. 
(PI. XXVEL, fig. E séries À, B, G. D. E : 1 à 8.) (t) 


On sait avec quel soin la Gistude d'Europe a été étudiée par 
Bojanus au point de vue anatomique; aussi cet animal, dans 
un travail de la nature de celui qui nous occupe ici, mérite-t-1l 
d’être pris de préférence pour type. C’est d’ailleurs une Tortue 
cryptodère, dont la tête peut être entièrement cachée dans la 
carapace, puisque celle-ci est susceptible de se refermer; elle 
présente donc les particularités qui caractérisent essentielle- 
ment les Chéloniens, tout en appartenant à un genre imtermé- 
diaire entre les Tortues tout à fait terrestres et celles qui, au 
contraire, sortent peu de l’eau. 

Sauf la première et la huitième, toutes les vertèbres sont 
allongées, elles vont en croissant comme longueur jusqu’à la 
quatrième et cmquième, et décroissent à partir de là à peu près 
dans les mêmes proportions. La première, ou vertèbre atlo- 
odontoïde, offre une conformation toute spéciale et doit être 
étudiée à part. 


VERTÈBRE ATLO-ODONTOÏDE. — Dans cette espèce, comme 
dans la grande majorité des Chéloniens, la vertèbre atlo- 
odontoïde est formée de quatre os distincts {2) : la pièce basi- 
laire et les deux lamelles neurakes, plus un os posté- 
rieur, l’apophyse odontoïde, toujours séparée de la seconde 
vertèbre, et devant être décrit en mêmetemps comme on l’a vu 
plus haut. 


La pièce basilaire de l’atlas, de forme irrégulièrement 


(1) Les vertèbres de la Cistude d'Europe ayant été admirablement figurées 
par Bojanus, dans le travail et les planches précédemment citées, j'ai préféré 
faire représenter ces os d’aprèsjune espèce voisine, le Terrapene carrinata, Lin. 
ou Cistude de la Caroline, laquelle appartient au groupe des Cistudes clau- 
siles de Duméril et Bibron, tandis que la première fait partie des baillantes. 
Ces espèces sont assez semblables, en ce qui concerne la portion cervicale du 
rachis, pour que cette substitution ne présente aucun inconvénient au point de 
vue descriptif et il y a, je crois, avantage, dans un semblable sujet, à faire 
connaître par des figures un plus grand nombre d’espèces différentes. 

81226 gl DET. 


16 EL. VAILLANT. 


cubique, présente en avant une facette, laquelle concourt à 
former la cavité articulaire qui reçoit le condyle occipital (1). 
La face postérieure est dirigée en haut au point de se con- 
fondre avec la face supérieure ; elle est occupée par une partie 
plate qui glisse sur une surface correspondante de l’os odon- 
toide. La face supérieure, très réduite, forme en parue le 
canal dans lequel passe le ligament rond occipito-odontoïdien. 
La face inférieure, un peu relevée en toit, offre un petit tuber- 
cule d'insertion médian postérieur. Latéralement, on trouve en 
avant une surface pour l'articulation avec la lame neurale cor- 
respondante ;en arrière, c’est plutôt un bord qu’une face, ce bord 
se termine par une saillie pour des insertions ligamenteuses. 

Les lames neurales (2), de forme assez difficile à caracté- 
riser, peuvent être considérées comme composées de deux par- 
ues, l’une inférieure, l’autre supérieure, limitées par une ligne 
menée de l’échancrure du trou de conjugaison antérieur à 
celle du trou de conjugaison postérieur (3). La première 
se porte en dehors et en arrière; elle est renflée en avant, 
lamelleuse au côté opposé; la portion renflée présente trois 
surfaces articulaires : l’une, antéro-interne, concourt avec l’ho- 
mologue de l'os du côté opposé et la face antérieure de la 
pièce basilaire à former la cavité (4) qui reçoit le condyle 
occipital ; la seconde, inférieure, s'articule par amphiarthrose 
avec cette même pièce basilaire; cette articulation jouit de 
peu de mobilité et, d’après des observations faites sur d’autres 
espèces, peut disparaître avec l’âge par suite d’une véritable 
soudure; la troisième surface, dirigée en dedans et en arrière, 
est destinée à l'articulation avec l'os odontoïde. La partie supé- 
rieure des lames neurales en avant se porte en haut et en 
dedans, pour s'unir par amphiarthrose à la lame du côté op- 
posé et compléter ainsi en dessus le canal rachidien (5); en 


(1) PL. 96, fig. I, D : 1. 
(2) Voy. surtout pl. 26, fig. I, B, D. E. : 1 
(8) PI: 20;fi9. 48 (B.:41. 
(4) PI. 26, fig.,L -D..: 1. 
(6) PI 26e PE: 1. 
ARTICLE N° 7. 


VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 17 
arrière, elle se bifurque, la branche externe styliforme peut 
être considérée comme une apophyse transverse, l’autre 
branche est la zygapophyse postérieure et porte une facette 
articulaire interne regardant en dedans et un peu en bas pour 
répondre aux zygapophyses antérieures de la seconde ver- 
tèbre. 

L’os odontoide est allongé, les trois pièces de l’atlas lui 
forment une cavité de réception, mais il est loin d’y être con- 
tenu entièrement et dépasse d'environ moitié de sa propre 
longueur l’extrémité postérieure de la pièce basilaire précédem- 
ment décrite (1). Sa forme est celle d’un prisme triangulaire 
horizontalement placé une des faces en haut et dilaté en ar- 
rière pour présenter une extrémité carrée. La face supérieure 
est en quadrilatère, concave. Les faces latérales excavées sont 
rhomboïdales. L’extrémité antérieure, transversalement diri- 
oée, étroite, beaucoup plus large que haute, présente au 
centre une dépression où s’insère le ligament rond occipito- 
odontoïdien et, de chaque côté, une facette articulaire légère- 
ment oblique d'avant en arrière et de haut en bas, qui répond 
aux facettes internes de la portion inféro-antérieure des lames 
neurales. La face postérieure concave est obliquement dirigée 
de haut en bas et d’avant en arrière, regardant par suite un 
peu en haut, quadrilatérale comme on l’a vu précédemment ; 
son côté supérieur est moins étendu que l’inférieur. Les arêtes 
supérieures n’offrent rien d'important à noter, l'arête infé- 
rieure est occupée par une facette ovalaire, très allongée, qui 
répond à la facette articulaire de la face supérieure de }a 
pièce basilaire atloïdienne. 


VERTÈBRES POST-ODONTOÏDEs. — Les vertèbres suivantes 
offrent entre elles plus d’analogies, on peut les étudier simul- 
tanément et comparativement dans les différentes parties qui 
les composent. 

Centrum. — La disposition des surfaces qui terminent les 
centrums et servent à leur articulation les uns avec les autres, 


(1) PL. 6, fig. I, B:1. 


18 L. VAILLANT. 

permet de distinguer des vertèbres se rapportant aux diffé- 
rents types admis par les anatomistes. La première verièbre 
atlo-odontoïde, dans son ensemble, étant amphicælienne, 
les deuxième et troisième sont opisthocæliennes, la quatrième 
amphicyrtienne, les cinquième et sixième procæliennes, la 
septième amphicælienne, enfin la huitième amphicyrtienne. 

Les quatrième et cinquième vertèbres sont les plus longues, 
doubles environ de la huitième, dont la longueur est un peu 
supérieure à celle de la première; les autres sont intermé- 
diaires sous ce rapport, les troisième et sixième étant toutefois 
plus longues que les deuxième et septième. En résumé, la 
longueur du centrum va en croissant de la première à la qua- 
trième vertèbre et en décroissant de la cinquième à la der- 
nière (1). 

La forme, toujours allongée, varie suivant que l’on consi- 
dère les vertèbres antérieures ou postérieures. De la deuxième 
à la quatrième, le corps est en prisme triangulaire, renflé à 
ses extrémités avec une arête dirigée en bas; dans les trois 
suivantes, c’est un prisme quadrangulaire, également renflé 
aux extrémités, à peu près régulier pour la cinquième, beau- 
coup plus large que haut pour la sixième et la septième. Sur la 
huitième vertèbre, 1l peut être comparé à une pyramide qua- 
drangulaire aplatie, plus large que haute, dont la base répond 
à l’extrémité antérieure et le sommet à l’extrémité postérieure 
du centrum. 

À la partie médiane de la face inférieure, se voit une crête 
longitudinale tranchante (2); elle occupe toute la longueur du 
centrum de la deuxième à la cinquième vertèbre, s’atténue 
graduellement en arrière sur les deux suivantes et se change 
en une sorte de tubercule comprimé, élevé, sur la huitième. 
Le bord libre de cette crête, un peu convexe pourla deuxième 
vertèbre, est plutôt rectiligne sur les suivantes, jusqu’à la ein- 
quième. 


(1) PL. 96, fig. I, A, 
(2) PI. 26, fig. I, À, 
ARTICLE N° 7, 


VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 19 


Les facettes articulaires antérieures (1) convexes des 
deuxième, troisième et quatrième vertèbres sont en tête 
hémisphérique, supportée par une espèce de col sur les deux 
dernières, sur la seconde la saillie est beaucoup moins 
sensible et le cartilage d’encroûtement; non distinct. Ces 
facettes, sur les trois vertèbres qui viennent ensuite, sont 
concaves, mais fort différentes suivant le rang dans la série : 
sur la cinquième, c’est une cupule simple, un peu plus large 
que haute et tournée très légèrement en haut; sur les sixième 
el septième, 1l existe une double cupule, chacune ovoïde à 
srand axe dirigé transversalement, elles sont séparées par une 
petite arête verticale et regardent un peu en haut pour la 
sixième vertèbre, directement en avant pour la suivante. La 
huitième vertèbre, à sa surface articulaire antérieure, pré- 
sente une disposition inversement analogue; ce sont deux 
saillies ovoides transversales, séparées par une dépression mé- 
diane. 

Les deuxième et troisième vertèbres offrent en arrière (9) 
des surfaces articulaires à contour à peu près quadrilatéral, 
creusées en cupule au centre, la direction en est oblique 
d'avant en arrière et de haut en bas. La quatrième présente 
une tête convexe comparable à celle décrite précédemment 
pour son extrémité antérieure. Les cinquième et sixième ont 
une double saillie ovoide transversale, comme la face anté- 
rieure de la huitième vertèbre. Enfin, la septième est munie 
à sa partie postérieure, comme à sa partie antérieure, de deux 
cupules ovoides séparées par une petite crête médiane. Quant 
à la huitième vertèbre, elle s’articule avec la première dorsale 
au moyen d’une tête hémisphérique portée sur un col rétréct; 
cette tête est légèrement aplatie de haut en bas et le cartilage 
d’encroûtement se prolonge sur les parties latérales, montrant 
par là combien les mouvements de cette articulation sont 
étendus 


20 L. VAILLANT. 


Arc neural.— Les lames neurapophysaires se réunissent en 
un toit plus ou moins élevé suivant les vertèbres (1), très sur- 
baissé, presque plan de la troisième à la cinquième, il est 
aigu sur la deuxième et, en arrière, s'élève de plus en plus 
de la sixième à la huitième. La longueur de larète (2) du toit 
sur la deuxième vertèbre est égale à la longueur du centrum ; 
elle esc plus courte sur les suivantes, sauf la huitième, où elle 
lui est supérieure. Au reste, ce nom d’arête, même chez les 
individus où cette partie est le plus marquée, ne peut être 
pris dans un sens absolu pour toutes les vertèbres. Sur la 
deuxième, c’est une crête saillante comparable à celle de la 
face inférieure du centrum etoccupant toute la ligne de jonction 
des lames neurapophysaires. Pour la troisième, la crête encore 
bien visible est cependant très surbaissée. Sur la quatrième, 
c’est un tubercule comprimé latéralement qui s'élève au 
bord antérieur des lamelles et se continue en arrière en une 
ride peu apparente. Quant à la cinquième, on peut dire qu’elle 
est absolument privée de crête; 1l en est de même pour 
la sixième, où cependant se voit une petite ligne saillante 
bifurquée en arrière ; les branches de la bifurcation gagnant 
les zygapophyses postérieures. Sur la septième, la petite ligne 
saillante antérieure manque, mais les branches de bifureation 
se relèvent fortement en crêtes véritables. C’est encore la dis- 
position qu’on observe sur la huitième, où ces crêtes forment 
comme des sortes d’ares-boutants pour soutenir les zygapo- 
physes postérieures. D'ailleurs, en ce qui concerne la saillie de 
la crête neurapophysaire médiane, sauf sur la deuxième 
vertèbre, où elle est constante, on observe sur les quatre 
suivantes des variations individuelles qui peuvent aller jusqu’à 
une disparition complète, même chez des sujets adultes et bien 
développés. 

Les zygapophyses antérieures sur la deuxième vertèbre (3) 
forment deux prolongements aplatis directement dirigés d’ar- 

(1) PL 96, fig. 

(2) PI. 96, fig. 1, B, C. 

(3) PL. 96, fig. 1, B, C 

ARTICLE N° 2 


VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 91 
rière en avant, la facette articulaire en occupe la partie exté- 
térieure, elle regarde en dehors et en haut, linclinaison étant 
d'environ 45 degrés, la surface en est un peu convexe pour se 
prêter au mouvement de rotation de l’atlas. Toutes les autres 
vertèbres (1) ont ces apophyses nettement séparées de la 
lamelle neurale et formant une saillie à l’extrémité interne et 
supérieure de laquelle se trouve la facette articulaire. Elles 
se dirigent de bas en haut et d’arrière en avant, obliques de la 
troisième à la cinquième vertèbre, tout en se relevant de plus 
en plus, presque verticales pour les deux suivantes, et de nou- 
veau inclinées en avant sur la huitième. La facette articu- 
laire (2) est dirigée obliquement en dedans sur la troisième ver- 
tèbre ; sur les deux suivantes, elle regarde de plus en plus en 
arrière et est presque complètement tournée dans cette direc- 
tion sur la sixième; pour les septième et huitième, elle 
s’abaisse de nouveau, la position de la facette sur la dernière 
vertèbre étant à peu près celle qu'on trouve sur la troi- 
sième. 

La facette articulaire zygapophysaire postérieure de l’atlas 
a été décrite plus haut avec cet os. Les zygapophyses posté- 
rieures des vertèbres suivantes (3), sauf la huitième, sont 
disposées d’une manière assez uniforme. Ge sont des prolonge- 
ments en pyramide triangulaire, dirigés directement et hori- 
zontalement en arrière, dépassant plus ou moins le niveau de 
l'extrémité du corps, si celui-ci porte des surface articulaires 
concaves (4), l’atteignant à peine dans le cas contraire (5). La 
facette articulaire, de forme ovoïde à grand axe dirigé d'avant 
en arrière, occupe une des faces de la pyramide et regarde 
obliquement en dehors et en bas. Les zygapophyses postérieures 
de la huitième vertèbre sont très fortes et, dans la position 
conventionnelle où nous considérons cet os le centrum hori- 


(PIE 20e DB 29 878 
(2):P126, fig. 1 C8 48 
GP 2616 BCE 
(4) PI. 26, fig. 1, B: 8 et 7. 


B 
(5) PL. 26, fig. 1, B : 5. 


22 L. VAILLANT. 
zontalement placé, se recourbent de haut en bas (1) en décri- 
vant un quart de cercle, qui ramène leur extrémité au niveau 
du bord inférieur du corps vertébral. Une large facette articu- 
laire occupe presque toute la partie Interne de la courbe, pour 
s’enrouler autour de la zygapophyse dela première dorsale (2), 
formant une sorte de gond, qui cependant permet certains 
mouvements de latéralité. 

Pleurapophyses.— Ges parties, chez la Gistude de la Garoline 
et la Cistude d'Europe, sont proportionnellement peu déve- 
loppées. 

On a vu que, pour latlas, elles consistent en deux sortes de 
prolongements styliformes placés à la partie postérieure et 
dirigés en arrière. Sur les autres vertèbres (3), au contraire, 
ce sont plutôt des tubercules ; ceux des premières sont aplatis 
de haut en bas, leur dimension va en décroissant de la deu- 
xième vertèbre, où leur longueur est égale à la largeur du 
centrum, jusqu'à la huitième, sur laquelle ne se voit plus 
qu'une sorte de tubérosité rugueuse surbaissée; toutes sont 
placées à la partie antérieure du corps de chaque côté de la 
surface articulaire, dirigées directement en dehors et, pour les 
plus longues, un peu en bas. 

La huitième vertèbre présente, au-dessous des tubérosités 
articulaires antérieures, sur la face inférieure du corps, une 
éminence souvent très développée (4) qu’on doit regarder sans 
doute comme représentant la parapophyse. 


La disposition anatomique a été trouvée la même dans les 
espèces suivantes : Emys terrapin Schn., E. serrata Daud, 
E. quitata Schneïd, Æ!. elegans Neuw., E. macrocephala Gray. 


Le mode suivant lequel a lieu l'articulation des vertèbres 
présente quelques variations. Pour les zygapophyses, pour une 
parte des articulations des corps vertébraux entre eux, ce 


(DPL96, fig, 1, B: 8: 
(2) PI, 26, fig. TI. 
(3) Voy. surtout pl. 26, fig. 1, A, B. 
(4) PL. 26, fig. 1, À : 8. 
ARTICLE N° 7. 


VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS, 23 
sont de véritables diarthroses, mais pour d’autres de ces der- 
niers ce seraient plutôt des amphiarthroses. 

Les vertèbres sont réunies par des ligaments s'étendant de 
lune à l’autre sur tout leur pourtour, formant ainsi une gaine 
tubuleuse au rachis; de cette gaine générale partent des cloi- 
sons internes, qui complètent les manchons articulaires des 
centrums et des zygapophyses. Ges lames sont généralement 
minces; cependant, sur certains points, la partie supérieure de 
la VIE articulation par exemple, ils s’'épaississent en donnant 
naissance à de véritables cordons ligamenteux aplatis. 

Des synoviales existent aux articulations zygapophysaires ; 
elles n’offrent rien de spécial à noter. On en trouve également 
aux articulations Ie, LIT, IVe, Ve et VIT: des corps vertébraux ; 
souvent un cartilage d’encroûtement épais et mou adhère à 
l’une des surfaces articulaires et est séparé de l’autre par la 
cavité séreuse ; c’est une sorte de disque interarliculaire mcom- 
plètement libre, Dans les VI et VIT° articulations, ce cartilage 
adhère aux deux surfaces ; ce sont donc des amphiarthroses ; 
toutefois, la laxité et la mollesse de ce tissu, presque diffluent, 
permettent des mouvements très étendus. 

Dans l'articulation occipito-atloïdienne existe un ligament 
rond, se rendant de la fossette de la tubérosité occipitale à los 
odontoïde au travers de l’anneau formé par les trois pièces de 
l'atlas. L’os odontoïde lui-même adhère intimement par am- 
phiarthrose à la deuxième vertèbre, la mobilité dans cette 
articulation étant presque nulle: 

Le mouvement de la tête sur l’atlas est très étendu et 
comprend la flexion, l'extension, l’abduction, la circum- 
duction par conséquent, et une rotation dans laquelle les 
positions extrêmes de la tête peuvent différer d'au moins 
90 degrés. 

Pour les mouvements de l’atlas sur la seconde vertèbre, il 
faut considérer deux articulations, l’apophyse odontoïde étant 
isolée, mais celle-ci, on vientdele voir, est intimement unie au 
corps vertébral suivant et les mouvements sont là très limités. 
Au contraire, l'articulation atlo-odontoïde jouit de mouvements 


24 L. VAILLANT. 

variés, l'extension (1) et l’abduction sont notables, mais la 
rotation l’est davantage et concourt à augmenter ce mouve- 
ment pour la tête, qui arrive, avecle jeu desarticulations IT et 
IV® suivantes, à pouvoir occuper deux positions différant de 
180 degrés l’une de l’autre. 

Les articulations I et IIT° ont à peu près les mêmes mouve- 
ments, moins nombreux cependant ; on y reconnait l’abduc- 
tion, plus limitée pour la seconde que pour la première, et lex- 
tension, fort étendue, car elle permet aux vertèbres de se placer 
dans ce sens à angle droit, l’une par rapport à l’autre. Pour 
la IV°, il en est à peu près de même; seulement, Pabduction est 
encore moindre et l’extension ne dépasse pas 45 degrés. 

Les articulations V°, VI et VIT° ne jouissent pas du tout du 
mouvement d'abduction, ni de celui de rotation; pour les deux 
premières, on ne trouve que l’extension, de 90 degrés pour la V°, 
moitié moindre pour la suivante; quant à la VIF, elle jouit 
des deux mouvements de flexion et d'extension, ce dernier 
étant le plus accusé. 

La VII articulation, qui a lieu entre la dernière vertèbre 
cervicale et la première dorsale, se prête à une flexion consi- 
dérable d’au moins 180 degrés ; l’abduction est aussitrès nette; 
enfin, en demi-flexion, il peut y avoir une rotation légère. 


IT. EMYS ORNATA, Bell. 
(PI. 26, fig. IT, séries À, B : 1 à 8.) 


La disposition des vertèbres cervicales dans cette espèce 
est pour le plus grand nombre des points très semblable à ce 
qui existe chez la Cistude d'Europe ; aussi suffira-t-1l d'indiquer 
brièvement les principales différences qu’on peut remarquer. 

Quelques-unes sont de peu d'importance. Ainsi la longueur 
proportionnelle des vertèbres n’est pas la mème, la troisième 
et la cinquième étant les plus développées d’avant en ar- 


(1) Il est bien entendu que le mouvement inverse, la flexion, existe également ; 
mais, pour simplifier, jene crois devoir signaler que celui des mouvements dont 
l'étendue est la plus grande en partant de la position du cou en extension 
moyenne, ce qu’on peut considérer comme l’état de l’animal au repos. 

ARTICLE N° 7. 


VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 25 
rière (1). Les saillies d'insertion sont généralement plus accu- 
sées; cela, ilest vrai, peut être un faitimdividuel. Les apophyses 
transverses de la deuxième à la cinquième vertèbre (2) sont 
fortes et, sur les deux premières d’entre elles, dirigées en 
arrière, se nn en une pointe saillante. 

Mais c’est la disposition des surfaces articulaires des cen- 
trums qui doit spécialement être mentionnée et oblige de 
regarder cetie espèce comme constituant, sous le rapport des 
verièbres cervicales, un type anatomiquement distinct. La ver- 
tèbre atlo-odontoide formant une vertèbre amphicælienne, la 
deuxième seule est opisihocælienne, la troisième amphicvyr- 
tienne, les trois suivantes procæliennes, la septième amphi- 
cœlienne et la huitième amphicyrtienne. D'ailleurs, le mode 
d'articulation des corps vertébraux est le même, c’est-à-dire 
que les surfaces sont simples partout, excepté pour les V°, VI° 
et VIT articulations, lesquelles présentent les doubles con- 
vexités et doubles concavités correspondantes, caractéristiques 
des ginglymes. 

Toute la différence porte donc sur la position de la première 
vertèbre amphicyrtienne, laquelle est remontée d’un rang. 

Il est inutile d’insister sur la disposition des lames neurales 
et des zygapophyses, lesquelles ne présentent, comparées à ce 
qu'on a vu exister chez les Cistudo orbicularis et tortues voi- 
sines que des différences insignifiantes. 


Avec l'espèce citée, le Testudo semiserrata (Smith) est le 
seul jusqu'ici sur lequel cette disposition ait été observée. 


IT. TESTUDO CAMPANULATA, Waib. 
(PI: 27, fig. IV, séries:A 2 4-8; B, 1à8; D, 1.) 


La Tortue bordée de Duméril et Bibron (Testudo campanu- 
lata, Walb), appartenant à la faune européenne, étant suscep- 
tüble d'acquérir une taille assez considérable, est celle qu’il 
paraît le plus convenable de choisir comme type de ce groupe; 


ig. 11, À : 3 et 5. 
ig. II, A : 2 à 5. 


26 L. VABEKLANT. 


celui-ci renferme d’ailleurs un grand nombre de Tortues ter- 
restres, parmi lesquelles la Tortue mauritanique de Duméril 
et Bibron (Testudo pusilla, Shaw), le Chélonien le plus facile 
à étudier aujourd’hui, puisqu'il arrive en abondance sur nos 
marchés. 

C’est encore une tortue essentiellement cryptodère et, si le 
plastron, immobile en avant, ne permet pas l’occlusion comme 
chez la Cistude, en revanche la carapace, plus développée, 
protège mieux la tête, et les pattes antérieures, garnies de 
plaques écailleuses, solides, peuvent, en se joignant au-devant 
du museau, former une barrière derrière laquelle celui-ci 
s’abrite complètement. Ce mode de protection acquiert chez 
quelques espèces voisines, telles que le Testudo sulcata Miller, 
une plus grande efficacité, les écailles qui couvrent les pattes 
s’élevant en cûnes allongés pour présenter à l’agresseur des 
pointes aiguës et rigides. | 


VERTÈBRE ATLO-ODONTOÏDE. — Cette vertèbre (1) offre la 
mème disposition que chez la Gistude. La pièce basilaire, plus 
large que longue, a sa face inférieure simplement convexe en 
travers, sans tubérosité bien appréciable. Les faces antérieure 
et postérieure, destinées, l’une à former en partie la cavité 
d’articulation avec le crâne, l’autre à se mettre en rapport 
avec une facette de l’os odontoïde, se réunissent en un angle 
solide sans qu’il y ait, à proprement parler, de face supérieure. 

Les lames neurales sont moins larges d'avant en arrière, 
plus massives ; la partie mférieure n’est qu’un pédoncule sans 
apophyse postérieure ; la partie supérieure donne en haut un 
prolongement qui va se joindre à celui du côté opposé pour 
compléter l’anneau rachidien (2), puis un prolongement posté- 
rieur médiocre, épais, triangulaire, dont la partie interne porte 
une facette post-zygapophysaire de forme ovale, inclinée en 
arrière et en dedans sous un angle d'environ 45 degrés ; lapo- 
physe transverse n'apparait que sous la forme d’un tubercule 
très peu saillant. 

(4) PL. 27, fig. IV, B,D:1, 


() PI. 27, fig. IV; DEA; 
ARTICLE N° 7. 


VERTÉBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 1 

L’os odontoide (1), comparé à celui de la Cistude d'Europe, 
est également plus court et plus épais, sa face supérieure plus 
large que longue ; les surfaces d’articulation avec les trois 
pièces de l’atlas sont plus développées; enfin, la face postérieure, 
à peu près régulièrement quadrilatérale, regarde en arrière et 
en haut sous un angle d’environ 45°. 

En somme, prise dans son ensemble, la vertébre atlo-odonr- 
toïde est élargie, ramassée, la cavité articulaire qui reçoit le 
condyle occipital (2) proportionnellement plus large et plus 
profonde, l’anneau rachidien plus élevé. 


VERTÈBRES POST-ODONTOÏDES. — Centrum. — Les surfaces 
articulaires des corps vertébraux sont disposées exactement 
de la mème manière que chez le Cistudo orbicularis, c’est-à- 
dire que la vertèbre atlo-odontoïde étant amphicyrtienne, 
les deux suivantes sont opisthocæliennes, la quatrième amphi- 
cyrtienne, les cinquième et sixième procæliennes, la septième 
amphicælienne et la dernière amphicyrtienne (3). C’est seule- 
ment sur la composition de certaines de ces surfaces articu- 
laires que portent les différences principales. 

Au point de vue des dimensions relatives, les deuxième et 
huitième vertèbres étant les moins longues, la quatrième est 
la plus développée, mais diffère toutefois peu sous ce rapport 
de la cinquième et même des deux suivantes, la troisième 
tient le milieu entre ces dernières et les plus petites. 

La forme générale se rapproche de celle d’un prisme qua- 
drangulaire, à peu près régulier jusqu'à la quatrième ou 
cinquième vertèbre, aplati de haut en bas sur les suivantes. 
La huitième, comme chez la Cistude d'Europe, étant élargie 
en avant, rétrécie en arrière, est encore ici comparable à une 
pyramide tronquée. | 

La largeur, proportionnellement à la longueur, étant un peu 
plus grande que dans les types précédemment étudiés, le corps 


(1) PL 27, fig. IV, B : 1. 
(2) PL 27, fig. IV, D : 1. 
- (3) PI. 27, fig. IV, A, B:2à8. 


28 L. VAILLANT. 

paraît plus robuste et moins évidé à la partie moyenne, malgré 
la dilatation des extrémités pour les articulations des centrums 
les uns avec les autres. 

La face supérieure, plane sur la plupart des vertébres, pour 
les cinquième et sixième est visiblement courbe d’avant en 
arrière, à concavité tournée en haut. | 

La face inférieure sur la deuxième vertèbre, quoique tran- 
chante, ne présente pas de saillie notable (1), les suivantes sont 
munies de carènes peu élevées; c’est sur la troisième une 
simple ride longitudinale, une petite crête sur les quatre sui- 
vantes; elles s'étendent d'autant moins en arrière qu’on les 
examine sur une vertèbre plus reculée. La huitième (2) pré- 
sente une lame triangulaire, s’élevant au milieu de la longueur 
de la vertèbre et les saillies latérales, si marquées chez la 
Gistude de la Caroline, se confondent complètement avec les 
pleurapophyses tuberculeuses placées sur les côtés de la cavité 
articulaire. 

La facette articulaire antérieure de la deuxième vertèbre 
est convexe, peu saillante, dirigée obliquement en bas et en 
avant, sans cartilage d’encroûtement net. Pour chacune des 
deux suivantes, c’est une tête à peu près hémisphérique, mais 
aplatie légèrement de haut en bas, un léger rétrécissement lui 
forme un col, qui la sépare du corps de los. Les cinquième 
et sixième présentent toutes deux à leur partie antérieure une 
concavité en parallélogramme arrondi aux extrémités, du 
double au mois plus large que haut, les bords latéraux et 
inférieurs de la cupule ainsi formée sont plus élevés que le 
bord supérieur; cependant, comme direction générale, elles 
regardent en avant. La septième, du même type, a sa facette 
articulaire subdivisée en deux cupules secondaires ovales, 
transversalement dirigées et placées de chaque côté d’une petite 
crête verticale médiane (3). Sur la dernière vertèbre, cette fa- 


(L PI. 27, fig. IV,B: 2. 

(2) PL 27, fig. IV, À, B:8. 

(8) PI. 27, fig. A : 7. 
N 


ARTICLE N° 7. 


VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 29 


formée de deux saillies ovalaires (1) et transversales, sépa- 
rées par un sillon médian, les surfaces articulaires se pro- 
longent sensiblement sur les côtés. 

Les facettes postérieures comparées aux parties homo- 
logues chez la Cistude d'Europe sont généralement plus éten- 
dues, surtout en largeur. Sur les deuxième et troisiènre 
vertèbres, ce sont des cupules profondes, arrondies ou subqua- 
drangulaires, inclinées, en particulier la première, de haut er 
bas et d'avant en arrière. Les deux vertèbres suivantes (2) ont 
des têtes convexes plus larges que hautes, on remarque en 
dessous à leur bord inférieur une saillie de chaque côté pour 
des insertions ligamenteuses, ces tubercules appartiennent 
en réalité à la face inférieure du corps. La sixième vertèbre (3) 
offre deux têtes ovoides séparées par un sillon vertical mé- 
dian, les saillies inférieures sont plus marquées que sur les 
deux précédentes. À la septième, ce sont au contraire deux 
cupules ovalaires, entre lesquelles existe une crête médiane, 
età bords externes relevés, prolongés en arrière pours’accom- 
moder à la disposition des éminences articulaires de la vertèbre 
suivante. Celle-ci s'articule avec la première dorsale par une 
tète aplatie près de quatre fois plus large que haute, fortement 
convexe dans le sens transversal. 

En résumé, dans la Tortue bordée, en ayant égard seulement 
auxcorps vertébraux, cette espèce diffère de la Cistude d'Europe 
par la force plus grande de ces parties dans tous leurs éléments 
constituants; les surfaces articulaires semblent indiquer sur- 
tout que les mouvements d’adduction et de cirrcumduction sont 
moins étendus et que la région cervicale, dans son ensemble, 
doit jouir d’une moindre souplesse. Remarquons en outre qu'il 
y à une articulation ginglymoïdale en moins, la VE. 

Are neural. — L'anneau rachidien limité par le corps et Les 
neurapophyses diminue de diamètre jusqu’à la quatrième ou 
cmquème vertèbre ; 1l augmente progressivement sur les sui- 

(1) PL 27, fig. IV, À, 8. 

(2) PI 27, fig. IV, A, B:4et5. 

+(3) PI. 27, fig. IV, A :6. 
ANN. SC. NAT., ZOOL., DÉCEMBRE 1879-S0. X. 19. — ART. N° 7, 


30 L. VAILLANT. 
vantes, où 1l devient même plus développé que sur les anté- 
rieures. 

Jusqu'à la cinquième vertèbre, les lames neurales se réunis- 
sent en dessus en formant un plan horizontal, ou faiblement 
relevé en arrière (1). Sur la deuxième, il est pourvu d’une 
petite crête longitudinale, les deux suivantes n’offrent que des 
traces de saillies peu sensibles, la cimquième présente une 
très petite tubérosité antérieure. Les trois dernières ver- 
tèbres (2) ont leurs lames neurales réunies en un toit, d'autant 
plus aigu et relevé, qu’elles sont d’un rang plus reculé; les 
septième et huitième présentent même chacune une saillie 
lamelleuse pour la première, en pyramide pour la seconde, 
qui peuvent être regardées comme dé véritables apophyses 
épineuses. | 

Comparées aux parties homologues de la Terapene carinata, 
les lignes de jonction des lames ont moins d’étendue d’avan 
en arrière et, si les saillies épineuses sont moins marquées an- 
térieurement, elles le sont, par contre, davantage sur les ver- 
tèbres postérieures. 

Les zygapophyses antérieures et postérieures différent si 
peu de celles de la Cistude, qu’il est inutile de revenir ici 
sur ce sujet. Cependant les post-zygapophyses de la huitième 
vertèbre, qui répondent aux facettes correspondantes de la 
première dorsale, forment une portion de cercle moins éten- 
due et la surface articulaire regarde plus en bas et moins en 
avant (3). On doit aussi noter qu’il existe en arrière des zy- 
gapophyses antérieures, en particulier sur les quatrième, 
cinquième et sixième vertèbres, une fossette très accusée, 
laquelle reçoit la post-zygapophyse de la vertèbre précédente 
dans le mouvement d’extension poussé à sa limite extrême. 
Ces fossettes existent plus ou moins développées chez toutes les 
tortues cryptodères, avec des variations individuelles assez 
grandes, depuis l'effacement presque complet jusqu'à une exa- 


(1) PI. 97, fig. IV,B:2à5. 

(2) PI. 27, fig. IV,B:6à8. 

(3) PI. 97, fig. IV, B: 8. 
ARTICLE 


VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 31 
gération de la profondeur, qui peut amener la perforation de 
la lame neurale osseuse. 

Pleurapophyses. — Les apophyses transverses apparaissent 
sous forme de tubercules peu saillants et moins développés, 
surtout pour les vertèbres antérieures, que chezles Gistudes, la 
disposition fondamentale est d’ailleurs la même, c’est-à-dire 
que ces prolongements sont placés sous les zygapophyses anté- 
rieures, sans toutefois se porter autant en avant (1). 


En résumé, ces deux types de vertèbres cervicales ont entre 
eux les plus grands rapports, la différence principale porte 
sur le nombre des articulations ginglymoïdes qu’on ne trouve 
qu'aux VE et VIT articulations. | 


L’articulation occipito-cervicale estune enarthrose parfaite, 
il yexiste un ligament rond. Pour les autres vertèbres, les apo- 
physes articulaires forment toujours des arthrodies lâches, avec 
des membranes synoviales développées permettant un mouve- 
ment de glissement étendu dans un ou deux sens. L’os odon- 
toïde s’articule en avant avec les pièces de l’atlas par des sur- 
faces multiples, qui permettent un ensemble de mouvements 
d'extension, de flexion, d’abduction et de rotation; c’est une 
sorte d’enarthrose. En arrière, au contraire, cet os est 
réuni à la deuxième vertèbre par une véritable amphiar- 
throse ne permettant que des mouvements très limités. Les 
autres corps vertébraux s’articulent tous par diarthroses, ayant 
un système de ligaments fort complet et des synoviales très 
développées, un ligament inter-articulaire médian divise la 
VIT articulation en deux articulations secondaires. 

Quant aux mouvements des vertèbres les unes sur les autres, 
il varie naturellement avec la forme des surfaces articulaires. 
On vient de voir ce qu'ils sont pour la tête et les deux premières 
vertèbres. Pour les IE° et [TT articulations, les surfaces articu- 
laires, à peu près sphériques ou peuélargies,permettent des mou- 
vements presque en tous sens, les zygapophyses étant d’ailleurs 


(1) PL, 27, fig. IV, A:2 à 8. 


7 EL. VAILLANT. 


peu relevées, cé sont, surtout la première, des enarthroses, ce- 
pendant le mouvement de rotation y est très Inmité. La TV, for- 
mée par des surfaces déjà notablement plus élargies, ne permet 
plus que la flexion, Pextension et l’abduction comme une 
véritable condylarthrose. De la V® à la VIT articulations, la 
largeur des surfaces articulaires, qui finisssent même, on vient 
de le voir, par se dédoubler, le relèvement des zygapophyses, 
ne permettent plus de mouvement sensible dans le sens latéral ; 
ce sont des ginglymes parfaits. L’articulation de la huitième 
vertèbre cervicale avec la première dorsale revient au type de 
la condylarthrose. 

Les mouvements d'ensemble de la région cervicale per- 
mettent la rétraction et la protraction de la tête, mais celle-ci 
a moins d’étendue que chez la Cistude d'Europe, la dossière 
de la carapace, plus convexe et plus prolongée en avant, s’oppo- 
sant à un redressement aussi complet des dernières vertèbres. 
La rétraction est la même pour l’une et l’autre espèce et, 
si elle paraît plus parfaite dans la Tortue bordée, cela tient 
non pas aux mouvements réciproques ou à la disposition 
des vertèbres, mais à la conformation de la carapace, plus 
prolongée antérieurement, puisque sur le cou développé son 
bord antéro-postérieur atteint la partie moyenne de la qua- 
trième vertèbre et n'arrive qu’à celle de la cmquième chez la 
Cistude. L’abduction et la cirrcumduction, de la tête se passent 
dans les premières articulations et ce même mouvement pour 
Pensemble du cou se produit dans la VIII. La rotation 
a lieu surtout par le moyen des articulations occipito-cervicale 
et atlo-odontoïde ; cependant, la laxité des IE° et [T° articu- 
lations paraît leur permettre d'y concourir dans une cer- 
taine limite, bien que l'étendue de ce mouvement ne dépasse 
pas 180 degrés dans les deux positions extrêmes que peut 
occuper la tête; c’est l’analogue de ce qu'on à vu exister chez 
la Cistude. 


Sur bon nombre de Tortues terrestres on trouve la même 
disposition des vertèbres cervicales que chez le Testudo campa- 


= 


ARTICLE N° 1, 


VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS, 30 


nulata Walb : tels sont les Testudo pusilla Shaw (Tortue 
mauritanique D. B.), T. Leithiè Gray, T. pardalis Bell, T. sul- 
cata Miller, T. tabulata Walb. Les différences que l’on peut 
constater sont de peu d'importance, surtout en tenant compte 
de la taille variée que peuvent attemdre ces diverses espèces ; 
ainsi, sur les trois dernières, les corps des vertèbres, surtout 
jusqu’à la cinquième ou sixième, sont plus allongés proportion 
nellement; par exemple, la cinquième vertèbre chez le Testudo 
tabulata à la largeur en son milieu comparée à sa longueur 
dans le rapport : : 1 : #4, tandis que chez le Testudo pusilla ou 
le T. campanulata ce rapport devient : : 4 : 3. Le prolonge- 
ment zygapophysaire des lames neurales de l’atlas est plus 
étendu en arrière, se portant toutefois peu en dehors chez 
les Testudo pardalis et T. tabulata. Enfin, le Testudo sul- 
cata offre des apophyses épineuses beaucoup plus marquées 
que dans les autres espèces, ce prolongement ne manque d’une 
manière absolue que sur la sixième vertèbre, il est bifide sur 
la septième, en grosse pyramide tronquée quadrangulaire sur Fa 
huitième. Quoique se rapprochant par la taille de cette der- 
mère espèce, le Testudo pardalis ne présente pas ces apophyses 
avec un degré de développement à beaucoup près aussi consi- 
dérable et elles manquent absolument chez le Testudo tabulata. 

Il est curieux de voir se rapprocher du Testudo campanu- 
lata sous le rapport de la disposition des vertèbres les Terra- 
pene amboinensis, Daud., Emys leprosa Schweig., Emys cas- 
pica, Gmi; E. longicollis, Lesson, Chéloniens du groupe des 
Elodites. Pour la première, 1l suffira de faire remarquer que, 
d’une manière générale, les vertèbres sont plus grèles et plus 
fables, jusqu’à la sixième les surfaces articulaires des cen- 
trums sont à peine élargies et les zvgapophyses antérieures, 
moins relevées, s’inclinent obliquement en avant. 


IV. TESTUDO GRÆGA, Linné. 
(PI. 27, fig. V, séries À, B : 1 à 8.) 


La Tortue grecque, et plusieurs autres espèces de Chersites, 
te les que les Testudo radiata Shaw, T. carbonaria Spix., 


34 L. VAÏLLANT. 

T. elephantina D. B., T. ureolata Thunb., auxquelles il faut 
joindre les C. erosa, Schweig. Cinixys belliana Gray, dans la 
disposition des vertèbres cervicales, comparée à celle qu'on 
vient de voir exister chez les Chéloniens réunies au Testudo cam- 
panulata, offrent une modification exactement semblable à celle 
que présente l'Æmys ornata comparé au Cistudo orbicularis. 

La forme générale des vertèbres est la mème; on peut en 
dire autant des corps, si cé n’est qu'ils ressemblent plutôt 
à ceux des Testudo tabulata ou T. pardalis, c’est-à-dire que, 
de la deuxième à la éiiiquièrne vértèbre, ils sont à sec- 
tion triangulaire non en prisme à quatre pans. Il n’y a pas dé 
différence iportante à signalér pour la disposition des neura- 
pophyses et des pleurapophyses. 

L'os odontoide (1) parait plus court et terminé par une 
facette articülairé, presque verticale, moins prolongée inférieu- 
rement, ce qui, on Île sait, n’a pas une importance morpholo- 
gique très grande èt peut ténir à la non-soudure avec les os 
sésamoïdes dés téndons des intertransversaires du €ou. 
Par suite de cette brièvété, les zygäpophyses des lames de 
l’atlas font une saillie pro opürtiontellement plus considérable 
en arrière de la vertébre atlo-odontoïde. 

Mais la différence réellement importante entre ces Tortues 
et celles du groupe du Testudo campanulata résulté de la 
position qu’occupe la première vertèbre ämphicyrtienné, 
laquelle se trouve occuper le troisième rang (2) au lieu du 
quatrième, en sorte qu'au point de vue de la disposition des 
facettes articulaires des corps vértébraux, on trouve la succes- 
sion suivante : 

Vertèbre atlo-odontoide amphicælienne ; déuxième vertèbre 
opistocælienne; troisième vertèbre amphicyrtienne ; quätrième, 
cinquième et sixième vertèbres procæliennes:; septième ver- 
tèbre amphicælienne ; huitième vertèbre amphicyrtienne. 

D'ailleurs, les VI et VII articulations sont seules gingly- 


(LD) PET Mise bien 
(2) P1.:27, fig. V, A et B : 53. 
ARFICLE N° 7 


VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 39 
moïdes , comme dans le type précédemment étudié (1). 
Il est difficile de savoir quelles différences amène chez ces 
animaux un tel changement dans la position de 14 première 
vertèbre amphicyrtienne. La Tortue éléphantine parait, il est 
vrai, avoir la tête plus relevée; dans la position de deini-ex- 
tension ou de repos, Île cou, à partir de larticulation 
cervico-dorsale, décrivant dans son tiers postérieur une courbé 
à concavité antérieure et supérieure, se redresse presque ver- 
ticalement, touchant le bord de la dossière ; puis, d’une façon 
brusque, se coude à peu près à angle droit dans son quart où 
son cinquième antérieur, ce qui ramène la tête dans la posi- 
ton horizontale et au moins à la hauteur de la paftie la 
plus élevée du dos (1). Dans la Tofrtue mauritanique, le 
cou ne se redresse ni ne coude pas aussi brusquement, et la 
tête s'élève moins, Mais ces comparaisons sont fort difficiles 
à établir d’une manière rigoureusement positivé et, en exa= 
minant les Tortues grecques, comme aspect et dimensions 
plus voisines des Tortues mauritaniques, j'avoue n’avoir pu 
saisir de différences réellement nettes. Des observations faites 
sur des individus en liberté, et dans les pays où ces animaux 
jouissent de toute leur activité, donneraient peut-être de 
meilleures indications. 


V. CHÉRSEMYDINA, sp. ind. 
(PI. 97, fig. VI, séries À, B:2à48.) 


Cette série singulière de vertèbres cervicales provient d’un 
individu qu'il est, par malheur, actuellement. impossible de 
déterminer comme espèce, les indications n'ayant pas été 
retrouvées quand les os sont:sortis de la macération; jusqu'ici 


(Aÿ Pl: 97; fig: NV, A.2 0 4, Tia. 

(2) Une figure dounée par M. Günther d’une Tortue gigantesque des îles Ga- 
lapagos, Tortue à laquelle il donné le nom de Testudo ephippium, indique 
d’une manière exacte cette position particulière de la tête et du cou dans un 
animal voisin de la Tortue éléphantine (Description of the living and extinct 
races of gigantic Land-Tortoises. — Phil. Trans., Roy. Soc. of London, 1875. 
PI. 34, la figure au bas de la planche). 


36 L. VAILLANT. 
aucune disposition analogue n’a été rencontrée dans les Ché- 
loniens que j'ai eu l’occasion d'examiner. 

La vertèbre atlo-odontoïde a été perdue, les sept autres 
cervicales sont en série régulière Pour les dimensions et 
la forme générale, ces os peuvent être rapprochés des par- 
ties homologues prises sur un T'estudo radiata de taille 
ordinaire. La forme des centrums, des lames neurales, des 
apophyses articulaires, des pleurapophyses rappelle ce 
qu'on rencontre dans les animaux précédemment décrits et 
groupés autour des Testudo campanulata et T. græca. 

Les particularités qu'on pourrait signaler dans les propor- 
tions relatives de la longueur, de la hauteur, de l'épaisseur 
dans la saillie de la carène hæmapophysaire, ou de l’apophyse 
épineuse, elc., en comparant cet animal aux espèces qui 
paraissent s’en rapprocher le plus, tels que les Testudo radiata 
et T. pardalis, n’ont pas assez d'importance pour que je croie 
devoir y insister, car elles ne dépassent pas ce qu'on peut 
regarder comme dépendant de la variation mdividuelle. 

Ce que cette espèce présente de spécial est uniquement 
relatif à la disposition des surfaces articulaires des corps 
vertébraux, quise succèdent dans l’ordre suivant : 

Deuxième vertèbre amphicyrtienne; troisième, quatrième, 
cinquième et sixième vertèbres procæliennes; septième ver- 
tèbre amphicælienne ; huitième vertèbre amphicyrtienne. 

La tête articulaire antérieure de la deuxième vertèbre (1) 
n’est pas tout à fait aussi large proportionnellement que chez 
les autres Testudo, le diamètre transversal n'excède guère le 
vertical que d’un eimquième. De la troisième à la septième 
vertèbre, chaque corps offre en avant une cupule, simple sur 
les quatre premières, double sur la dernière ; les cupules sim- 
ples augmentent de largeur avec le rang des vertèbres. Sur la 
troisième, lerapport du diamètre vertical au diamètre horizontal 
est environ : : #:6; et sur la sixième ce même rapport n’est 
plus que : :5:9; sur la septième, en prenant comme dia- 


(4) PI, 27, fig. VI, À et B: 2. 
ARTICLE N° 7 


VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. a 


mètre transversal la distance des bords extrêmes des deux 
cupules ovalaires qui composent l’articulation, le rapport 
s’abaisse encore et devient : : 3 : 11. La huitième vertèbre 
présente deux tubérosités transversalement ovalaires, trop 
semblables à celles qu'on rencontre sur les espèces dont 
se rapproche ce Chélonien pour qu'il y ait lieu d’y insister. 

Les facettes articulaires postérieures des corps vertébraux, 
sauf en ce qui concerne la deuxième vertèbre, sont disposées 
absolument comme chez les Testudo du quatrième groupe, en 
particulier le Testudo radiata. Sur celle qui fait exception (1), 
elle consiste en une surface hémisphérique subquadrila- 
térale, très peu plus haute que large, différant sous ce rapport 
de ce qu'est la facette postérieure de la première vertèbre 
amphicyrtienne dans les Tortues de la troisième et quatrième 
section. 

En résumé, tout en se distinguant de celles-ci par la position 
de la première vertèbre cervicale amphicyrtienne, elle s’en 
rapproche par la conformation générale de ces parties et sur- 
tout par la présence de deux ginglymes occupant les VIT: et 
VIT articulations. 

Il résulte de ces faits que ce Ghélonien, par la disposition 
sénérale des vertèbres du cou, est surtout voisin des Tor- 
tues proprement dites, avec lesquelles on serait tenté de le 
réunir, si les précédentes études ne montraient assez que 
des différences notables peuvent se présenter dans des es- 
 pèces voisines, el, par contre, que des animaux appartenant 
à des genres différents ont parfois les vertèbres cervicales 
établies d’une manière analogue. 


VI. PYXIS ARACHNOIDES, Bell. 
(PI. 28, fig. IX, séries À, B : 1 à 8.) 


Cette espèce appartient à un genre que tous les zoologistes 
s'accordent à placer parmi les Chersites, et, « la mobilité de la 
portion antérieure du plastron mise à part, les Pyxides, disent 


(1) PI. 97, fig.VI, À, B : 2. 


38 L. VAILLANT. 

les auteurs de l’Erpétoloqie générale (1), ressemblent tout à 
fait, par la forme de leurs pattes et celle de leur carapace, qui 
est très bombée, à la plupart des Tortues proprement dites ». 
On peut donc s’étonner de trouver ici pour les vertèbres du 
cou une disposition toute spéciale et qui s’écarte notablement 
de ce qu’on a vu exister dans les types précédemment décrits ; 
ellene diffère pas moins de ceux dont 1l sera question plus loin. 
L'unique squelette examiné, que je dois à l’obligeance de 
M. Grandidier, n’est pas absolument complet, mais les 
quelques pièces qui manquent sont sans importance et lon 
peut avoir une idée très nette de la région cervicale de cette 
espèce. Pour les comparaisons, j'aurai Surtout égard aux rap- 
ports et différences qu’on peut observer entre la Pyxide et la 
Tortue mauritanique, ainsi que la Gistude d'Europe. 


VERTÈBRE ATLO-ODONTOIDE. — Î]l ne reste plus de la vertèbre 
atlo-odüntoide que la lamelle neurale du côté gauche, et 
l’os odontoide 

Celle-là (2) est remarquable par sa brièveté et se rapproche 
plutôt ainsi du Testudo pusilla que du Cistudo orbicularis. La 
partie inférieure porte comme toujours une facette anté- 
rieure concourant à former la cavité condylienne et une 
facette interne pour l'articulation avec l’os odontoide, elle 
est séparée de la portion lamelleuse supérieure par un véri- 
table col, deux échancrures notables, l’une antérieure, l’autre 
postérieure, évidant l’os en ce point. Cette lamelle porte pos- 
térieurement, à sa face interne, une facette articulaire qui 
n'offre rien de remarquable; extérieurement, la saillie pleu- 
rapophysaire forme une simple crête surbaissée, encore moins 
distincte que chez le Testudo pusilla. 

L'os odontoïde est comprimé, cunéiforme, à face supé- 
rieure en quadrilatère allongé, les faces latérales sont un peu 
dissemblables, celle de droite étant convexe, celle de gauche 
concave. Le bord inférieur est mousse. En avant, se trouve une 

(1) Duméril et Bibron (Erpétologie générale, t. IL, p. Sie 1835). 


(2) PLI285fi9..1X,1B : 4. 
ARTICLE N° 71. 


VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 39 
face arrondie ; en arrière, c’est plutôt un bord, tant la hauteur 
l'emporte sur la largeur ; il est convexe. Get os ayant été dis- 
joint des autres pendant la macération prolongée, je n'ai pu 
lexaminer directement en rapport avec les parties avoisinantes. 


VERTÈBRES POST-ODONTOIDES. Gentrum. — Si on examine 
l'ensemble des vertèbres cervicales au point de vue de la dis- 
position des surfaces articulaires des corps, on trouve que 
toutes, de la première à la huitième, sont procæliennes, en 
considérant toujours les pièces qui composent la vertèbre atlo- 
odontoïde comme ne formant qu’un tout. C'est jusqu'ici le seul 
Chélonien où cela ait été rencontré. Abstraction faite de cette 
particularité, les vertèbres sont analogues dans leur aspect à 
ce qu’elles sont dans d’autres espèces, surtout les Tortues de 
terre telle que la Tortue mauritanique. 

La forme du centrum (1), surtout de la deuxième à la cin- 
quième vertèbre Imelusivement, se montre nettement triangu- 
laire, moins large en arrière qu’en avant, ce qui est en rapport 
avec la forme de la cavité articulaire plutôt qu'avec le déve- 
loppement des pleurapophyses, ici presque nulles. Les crêtes 
inférieures hæmapophysaires sont peu marquées. 

La facette articulaire antérieure de la seconde vertèbre n’est 
que très légèrement concave, à surface rugueuse, montrant 
ainsi que larticulation avec l’os odontoide a lieu par am- 
phiarthrose, comme sur les espèces étudiées jusqu'ici. Sur 
les suivantes, jusqu’à et y compris la huitième, on trouve de 
véritables cupules, peu profondes il est vrai ; elles sont simples 
jusqu’à la sixième, doubles sur les deux dernières, la largeur 
l'emporte d'autant plus sur la hauteur qu’on considère une 
vertèbre plus reculée. 

Les têtes postérieures répondant à ces cavités sont simples 
sur les deuxième, troisième, quatrième et cinquième ver- 
tèbres, doubles sur les deux suivantes, de nouveau simples 
sur la huitième. À la seconde vertèbre, la surface articu- 
laire se continue en un biseau étendu obliquement d’arrière 


(4) PL. 98, fig. IX, À : 2 à 8. 


40 L. VAILLANT. 


en avant et de haut en bas, qui tronque en quelque sorte 
l’arête hæmapophysaire du corps dans sa partie postérieure ; 
en examinant la manière dont se fait l'articulation entre 
cette vertèbre et la suivante, on peut regarder comme cer- 
tain que cette surface ne concourait pas à l’union des deux 
vertèbres, mais devait être en rapport avec ces os sésa- 
moïdes qu’on rencontre habituellement dans les tendons 
des muscles intertransversaires. Les vertèbres suivantes, 
au-dessous de la surface articulaire, toujours plus large 
que haute, offrent des tubérosités d'insertion rapprochées 
et soudées, égalant ensemble comme dimension les surfaces 
elles-mêmes, de. sorte que, jusqu’à la cinquième vertèbre, 
l'extrémité postérieure du corps a une forme carrée. Sur la 
sixième vertèbre, les tubérosités, moins développées, appa- 
raissent comme deux éminence écartées, ainsi que cela se 
voit dans la Cistude d'Europe. La septième vertèbre offre 
une disposition semblable; seulement, les tubérosités infé- 
rieures sont tout à fait rudimentaires. Quant à l’extrémité 
articulaire, qui sert à l’union de la dernière vertèbre cervicale 
avec la première dorsale, c’est une véritable tête portée sur 
un col et ne différant pas de celles décrites dans d’autres types; 
sa forme transversale la rapproche de ce qu’elle est pour la 
Tortue mauritanique plutôt que de la forme presque hémi- 
sphérique qu’on trouve chez la Cistude d'Europe. 

Arc neural. — Les lames neurales se réunissent en un plan 
et ne présentent pas de crête ou de saillie notable, sauf sur la 
seconde et les deux dernières vertèbres (1). Sur celle-là, 
on remarque antérieurement au-dessus du canal rachidien 
une élévation en pyramide triangulaire, qui s'élève, se por- 
tant très peu en avant, et rappelle par suite ce qu'on 
trouve dans le Testudo pusilla. La septième vertèbre montre 
au même point une petite crête transversale, relevée à ses 
deux extrémités en deux tubérosités mousses. Quant à la 
huitième, elle présente à la partie moyenne du toit neurapo- 


(1) PI. 28, fig. IX, B : 2, 7et8. 
ARTICLE N° 7. 


VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. HA 
physaire un tubercule rugueux à son sommet et très développé. 
Les zygapophyses antérieures et postérieures ont la même 
direction générale que chez la Tortue mauritanique (1). Il en 
est de même des surfaces articulaires qu’elles supportent, 
cependant aux zygapophyses antérieures des sixième, septième 
et même huitième vertèbres, les surfaces regardent plus direc- 
tement en dedans et doivent rendre, les mouvements d’ad- 
duction encore plus difficiles, les surfaces articulaires 
des zygapophyses postérieures correspondantes ont naturel- 
lement une disposition inverse et regardent plus direc- 
tement en dehors. On trouve des fossettes de réception en 
arrière des zygapophyses antérieures à partir de la troisième 
vertèbre, elles sont particulièrement marquées sur la sep- 
tième. 

Pleurapophyses. — Ces parties sont très rudimentaires 
et apparaissent sous la forme de simples tubercules laté- 
raux à la partie antérieure de chaque vertèbre (2). Distincts 
sur les deuxième, troisième et quatrième vertèbres, ils dis- 
paraissent presque complètement sur les suivantes. C’est, en 
somme, ce qu'on observe chez la Tortue mauritanique, mais le 
développement relatif est encore moindre. 


VII. CINOSTERNON PENSYLVANICUM, Gml. 
(PI. 28, fig. VIL, séries A, B : 1 à 8; D : 8.) 


Cette petite espèce, tout en différant par des points impor- 
tants du Cistudo orbiculuris et du Testudo pusilla, quant à la 
disposition et à la conformation de ses vertèbres cervicales, se 
rapproche davantage de la première. Ces os, pris dans leur 
ensemble, sont grêles, évidés à leur partie moyenne, renflés à 
leurs extrémités, et montrent une tendance à s’aplatir de droite 
à gauche, la hauteur étant très grande proportionnellement à 
la largeur, par suite de la forme de l'os et de l’adjonction de 
crêtes plus développées que dans les précédentes espèces. 


- (1) PL 26, fig. IX, B:238. 
(2) PL 98, fig. IX, A: 2 à 8. 


49 | L. VABLELANT. 

VERTÈBRE ATLO-ODONTOÏIDE. — Elle est ici encore com- 
posée de quatre pièces (1); celles qui appartiennent en 
propre à l’atlas sont grèles. La pièce basilaire, tout à fait 
semblable à celle qu'on trouve chez la Cistude d'Europe, 
a sa face inférieure relevée en toit dans le sens de la 
-ongueur il y a done plutôt deux faces latéro-inférieures ; les 
saillies, qui terminent en arrière les bords latéraux, sont bien 
marquées. Les lames neurales présententen dehors (2) une crête 
pires très saillante, horizontalement dirigée, analogue à 
l’'apophyse transverse styliforme de la Coue mais c’est 
une lame en triangle à sommet saillant en arrière, laquelle 
soutient en quelque sorte comme un arc-boutant la zyga- 
pophyse postérieure, sans en être séparé par une échancrure. 
L’os odontoide ne mérite pas de mention spéciale, sa face 
postérieure est sensiblement inclinée de haut en bas et d’avant 
arrière, regardant en haut; son bord inférieur est saillant. 


VERTÈBRES POST-ODONTOÏDES. — Centrum. — La disposition 
des surfaces articulaires qui terminent les corps des vertèbres 
donne la différence caractéristique de ce groupe au point 
de vue du type vertébral; ces os se succèdent dans l’ordre 
suivant : 

Première vertèbre atlo-odontoïde,amphicælienne; deuxième 
et troisième vertèbres, opisthocæliennes; quatrième vertèbre, 
amphicyrtienne ; cinquième, sixième, septième et huitième 
vertèbres, procæliennes. 

Le corps, on l’a vu, est de forme allongée et élevée, en 
prisme triangulaire sur presque toutes les vertèbres, devenant 
à quatre pans sur Îa sixième et surtout la septième, en 
pyramide quadrangulaire sur la huitième ; il est notablement 
rétréci au centre, élargi pour les articulations aux extré- 
mités (3). La face supérieure ne présente pas de concavité 
sensible sur aucune des vertèbres. Inférieurement, il existe 
toujours une carène, bien plus développée même que chez la 

(1) PI. 98, fig. VIT, A, B : 1. L’os odontoïde n’est pas figuré. 

(2) PL 98, fig. ,VIL, B: 1. 


(3) PI. 98, fig. VIE, A: 2 à 8. 
ARTICLE N° 1. 


VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 43 
Gistude d'Europe; cette carène est formée, de la deuxième à la 
cinquième vertèbre (1), par l’arête résultant de la jonction 
des faces latérales, son bord bre étant rectiligne; sur la 
sixième, c’est une crête convexe descendant plus bas en arrière 
qu’en avant (2); pour la septième, la disposition est à peu près 
la même; toutefois, la crête, encore plus élevée, comparable 
en quelque sorte à un bréchet d'oiseau (3), a le sommet de sa 
convexité reporté beaucoup plus en avant; enfin, la face infé- 
rieure de la huitième vertèbre (4) est munie, sur la ligne 
médiane, d’une saiilie en triangle rectangle dont l’hypothé- 
nuse serait dirigée obliquement de bas en haut et d'avant en 
arrière ; cette saillie, assez épaisse, est creusée en avant d'une 
gouttière et profondément bifide à son extrémité inférieure 
libre. 

La facette articulaire antérieure de la deuxième vertèbre est 
une surface triangulaire convexe un peu inclinée de haut en 
bas et d’avant en arrière. Sur chacune des deux vertèbres 
suivantes, se voit une tête hémisphérique directement dirigée 
en avant, portée sur un col rétréci. Les cinquième et sixième 
vertèbres offrent des cupules ovalaires transversalement, pour 
l’une regardant en avant, pour la seconde légèrement inclinée 
de bas en haut et d'avant en arrière. Sur les septième et hui- 
tième vertèbres, on trouve de doubles cupules séparées sur la 
ligne médiane par une crête, plus large pour la dernière ; cha- 
cune de ces cupules est ovalaire à grand diamètre transversal. 

Sur l'extrémité postérieure des deuxième et troisième ver- 
tèbres, la facette articulaire a la forme d’une cupule profonde, 
circulaire, inclinée de haut en bas et d'avant en arrière. Aux 
quatre vertèbres suivantes, ce sont des surfaces convexes simples 
pour les deux premières, où elles ont ‘une forme ovalaire à 
grand axe transversal, doubles sur les deux autres. Au-dessous 
des surfaces articulaires de ces six vertèbres, on voit des saillies 


ut) PL. 98, fig. VII, B: 2à 5. 

(2) PL. 98, fig. VIE, B: 6. 
_G) PL 98, fig. VII, B: 7. 

2) PL. 98, fig. VIL B et D:8. 


44 L. VAILLANT. 


d'insertion pour les tendons des muscles longs du cou; ces 
saillies apparaissent sous la forme de deux tubercules latéraux 
peu saillants sur les deuxième et troisième vertèbres, plus 
accusées sur la quatrième; elles forment des sortes d’apo- 
physes sur les cinquième et sixième, pour diminuer à la 
septième (1). La tête articulaire postérieure du corps de la 
huitième vertèbre ne diffère pas de ce qu’elle est dans les 
espèces précédemment étudiées ; sa forme est ovalaire, le dia- 
mètre transversal étant triple de la dimension verticale ; sous ce 
rapport, elle se rapprochede ce que l’on observe chez la Tortue 
mauritanique ; mais, dans la position conventionnelle où nous 
étudions ces parties, elle regarde en bas et en arrière plus 
encore que chez la Cistude d'Europe. 

Arc neural. — Le canal rachidien est, abstraction faite de 
la vertèbre atlo-odontoïde, peu large jusqu’à la quatrième ver- 
tèbre, sur laquelle son diamètre paraît être le moins développé ; 
les dimensions augmentent progressivement jusqu’à la hui- 
tième, où elles atteignent leur maximum. 

Les lames neurales se réunissent en toit sur la seconde 
et les trois dernières vertèbres cervicales, sur les troi- 
sième, quatrième et cinquième; le relèvement est faible 
ou nul, c’est plutôt un plan horizontal. Il n’existe d’arête (2) 
réellement distincte qu'à la deuxième vertèbre, sur laquelle 
se trouve une crête prolongée en une apophyse antérieure et 
atténuée en arrière; sur les vertèbres suivantes, on voit de 
simples rides ou même 1l n’en existe pas trace. Les derniers 
vestiges d’une apophyse épineuse font donc presque partout 
complètement défaut. 

Les apophyses articulaires antérieures sur la deuxième ver- 
tèbre n’offrent rien de particulier à signaler. Sur les sui- 
vantes (3), elles s'étendent horizontalement en avant, sans se 
relever sensiblement en haut ; les surfaces articulaires, allon- 
gées d'avant en arrière, légèrement convexes dans le même 


(1) PL. 28; fig. VILLA: 2 à 7. 

(2) PI. 28, fig. VIL, B: 2 à 8. 

(3) PI. 28, fig. VII, B: 3 à 8. 
ARTICLE N° 7. 


VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 45 
sens, regardent en haut et en dedans; l’obliquité, plus sensible 
pour la sixième vertèbre, sans toutefois dépasser 45 degrés, est 
moindre dans les autres et presque nulle pour la troisième et 
la huitième. 

Les zygapophyses postérieures, pour s’accommoder à la forme 
des précédentes, sont, de la deuxième à la septième vertèbre, 
horizontalement dirigées et représentent des sortes de prolonge- 
ments aplatis séparés par une échancrure en fer à cheval; en 
dessus, de la deuxième à la quatrième, se voit sur chacune 
un tubercule rugueux d'insertion ; sur les trois suivantes, la 
partie supérieure est simplement convexe. Les surfaces arti- 
culaires dans ces mêmes vertèbres, en ovale allongé d'avant 
en arrière, sont un peu tournées en dehors de la deuxième à 
la cinquième et directement en bas pour les deux suivantes. 
Ces zygapophyses, sur la huitième vertèbre, sont recourbées 
en quart de cerele et la facette articulaire regarde en avant; 
toutefois, l'extrémité s’abaisse moins relativement et reste au- 
dessus du niveau de l’axe prolongé du corps de la vertèbre : 
ces dispositions sont intermédiaires, comme on le voit, entre 
ce qui existe chez le Cistudo orbicularis, d’une part, et le Tes- 
tudo pusilla. 

Pleurapophyses. — On à déjà vu, à propos de la vertèbre atlo- 
odontoide, que la lame neurale présentait extérieurement une 
crête saillante rappelant lapophyse transverse qu’on trouve 
sur la Gistude d'Europe, tout en étant moins nettement déta- 
chée. Sur les autres vertèbres (1), la disposition des pleura- 
pophyses est également très voisine de ce qu’elle est dans cette 
dernière espèce. À la partie antérieure du corps, de chaque 
côté de la facette articulaire, se voit une saillie représentant 
l’apophyse transverse; cette saillie, sur la deuxième vertèbre, a 
la forme d’une éminence triangulaire aplatie et dirigée obli- 
quement de haut en bas; surles deux suivantes, c’est un tuber- 
cule encore bien distinct, qui le devient moins sur la cinquième 
et, à partir de là, n’est plus représenté que par une sorte d’é- 


(1) PI. 98, fig. VIT, A, B: 2 à 8. 
ANN. SC. NAT., ZOOL., DÉCEMBRE 1879-80. X, 20. — ART, N° 7. 


A6 L. VAILLANT. 
paississement du bord externe des cupules articulaires 


Une disposition semblable à celle que l'on vient de décrire 
pour le Cinosternon pensyloumeum Gml a été observée chez 
les Chelydra serpentina Linné et Ch. Temminchii Schweigg. 
Notons cependant que l’hæmapophyse de la huitième ver- 
tèbre est simple dans ces deux espèces. 


VIII. STAUROTYPUS ODORATUS, Latr. 
(PI. 28, fig. VIIL, séries À, B : 1 à 8). 


On retrouvé dans cette espèce et le Cinosternon leucostomum 
A. D., comparés aux espèces du groupe précédent, une modi- 
fication tout à fait analogue à celle qui distingue les unes des 
autres les espèces du groupe du Cistudo orbicularis en face 
de l'Emys ornata, les espèces du groupe du Testudo campa- 
nulala par rapport au Testudo græca et autres, c’est-à-dire 
le déplacement d’une vertèbre biconvexe. 

Au point de vue de la disposition des surfaces articulaires des 
centrums, les vertèbres se succèdent, en effet, dans l’ordre 
suivant : 

Vertèbre atlo-odontoïde, amphicælienne ; deuxième ver- 
tébre, opisthocælienne ; troisième vertèbre, amphicyrtienne ; 
quatrième, cinquième, sixième, septième et huitième vertèbres, 
procæliennes. 

Sauf cette particularité dans la position sériale de la vertèbre 
biconvexe, qui devient la troisième au lieu d’être la quatrième, 
on ne trouve aucune différence réellement importante à signa- 
ler entre le Séaurotypus odoratus et le Cinosternon pensylvani- 
cum. Les corps des vertèbres sont peut-être un peu moins 
étroits en leur centre, proportionnellement aux extrémités 
articulaires, les cotyles plus élargies. Les arceaux supérieurs, 
formés par les lamelles neurapophysaires sur les deuxième, 
troisième et quatrième vertèbres, ont leurs crêtes plus aceu- 
sées. Enfin, les zygapophyses antérieures offrent des surfaces 
articulaires plus étendues et montrent une certaine tendance 

ARTICLE N° 7. 


VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 41 
à regarder plus directement en dedans; à la sixième vertèbre, 
par exemple, leur inclinaison est de près de 50 à 60 degrés. Les 
zygapophyses postérieures offrent des modifications de même 
ordre et inverses ; ainsi, sur la cinquième vertèbre, elles sont 
fortement relevées en haut et en arrière, les surfaces articu- 
laires regardant presque directement en dehors. Les apophyses 
articulaires de la première dorsale ne sont pas relevées en 
dehors comme dans les espèces précédentes. 

Ces légères différences doivent sans doute influer sur la 
manière donts’exécutent les mouvements du cou. Ainsi, il est 
probable que l’adduetion est moins facile, pour les vertèbres 
postérieures surtout, que chez le Cinosternon pensylvani- 
cum; par contre, l'extension est plus accusée ; les fossettes de 
réception pour les zygapophyses postérieures de chaque ver- 
tèbre précédente sur les quatrième, cinquième et surtout 
sixième vertèbres parlent en faveur de cette hypothèse. 

Mais dansle Cinosternon leucostomum, que la disposition des 
surfaces articulaires des centrums rapproche du Séaurotypus 
odoratus, toutes ces différences s’atténuent et conduisent 
directement à l’espèce du même genre type, du groupe précé- 
dent, le Cinosternon pensylvanicum. 


IX. THALASSOCHELYS CARETTA, Linné. 
(PL. 28, fig. X, séries À et B: 1 à 8.) 


La disposition des vertèbres cervicales chez les Tortues de 
mer appartenant soit à la famille des Chelontida, soit à celle 
des Sphargidina, parait toujours être la même ; elle a été étu- 
diée par M. Huxley sur le Chelone viridis Schneid. (Chelone 
midas, auct.), par P. Gervais sur le Sphargis luth (Dermato- 
chelys coriacea Lin.); Jai pu examiner ces parties sur le 
Thalassochelys caretta Lin. et une autre espèce indéterminée 
appartenant à l’un de ces genres. 

Chez ces animaux, le cou est beaucoup moins long, comme 
on le sait, que chez les Chéloniens compris dans les autres 
groupes et le mouvement de rétraction de la tête presque nul; 


48 L. VAILLANT. 


aussi les vertèbres cervicales sont-elles assez notablement 
différentes de celles étudiées précédemment, surtout en ce 
qui concerneles proportions relatives etle mode d’articulation. 


VERTÈBRE ATLO=ODONTOIDE. — Cette vertèbre (1) est com- 
posée de quatre pièces distinctes. 

La pièce basilaire, vue par sa face inférieure, est assez régu- 
lièrement carrée, convexe en dessous, légèrement concave en 
dessus ; en avant, se voit une facette semi-lunaire pour lar- 
ticulation avec le condyle occipital. L’extrémité postérieure 
présente deux petits sillons verticaux, qui la divisent en trois 
portions ; les deux latérales sont analogues aux petits prolonge- 
ments signalés chez la Gistude et d’autres espèces; mais 1e ils 
sont moins prononcés, ce qui tient peut-être à l’âge de 
l’exemplaire ; car, dans la figure donnée par Gervais (2) pour 
le Sphargis luth très adulte, qu’il avait examiné, on voil en ce 
point deux cornes apophysaires assez saillantes. 

Les lames neurales, par leur forme élargie, l’aplatissement 
des parties postérieures, l’élongation en arrière de l’apophyse 
tansverse placée en dehors de la facette articulaire de la 
post-zygapophyse, rappellent beaucoup les parties homologues 
chez la Gistude d'Europe et 1l serait inutile d’insister sur leur 
description. 

L’os odontoide, absolument contenu dans la cavité que lui 
lorment les trois os précédents, est globuléux, convexe en 
avant, aplati en arrière, présentant en haut une surface ova- 
laire concave et de chaque côté, en bas, un enfoncement 
placé au niveau des sulures d’union entre les lames neurales 
et la pièce basilaire ; cet enfoncement est occupé par un car- 
tilage épais, à ce que j'ai pu voir sur Pindividu desséché. 

VERTÈBRES POST-ODONTOIDES. — Centrum. — Les vertèbres 
cervicales qui suivent la vertèbre atlo-odontoïde sont, chez 
les Chélomiens thalassites, remarquablement courtes, la lon- 


(4) PI. 98, Ge X, A etB: 1. 
(2) Nouv. Arch. du Museum, t. VI, pl. 6, fig. 3,e, 1872. 
ARTICLE N° 1. 


VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 49 
gueur du corps étant égale à sa largeur ou très peu différente ; 
par ce caractère, elles se distinguent déjà des parties homolo- 
oues considérées chez les autres reptiles du même ordre. 

Le mode suivant lequel les articulations se succèdent se 
rapproche de celui déjà signalé chez les Chélydres. La ver- 
tèbre atlo-odontoide pouvant être considérée comme amphicæ- 
lienne, les deuxième et troisième sont opisthocæliennes, la 
quatrième amphicrytienne, et les cinquième, sixième, septième 
et huitième, procœliennes. Il faut toutefois remarquer que 
pour plusieurs des articulations, en particulier La I° et 
la VIF, les surfaces qui concourent à les former étant presque 
planes, le type ne peut pas être considéré comme aussi net 
que d'ordinaire. Enfin, le mode suivant lequel les vertèbres se 
réunissent mérite d’être signalé; en effet, ce sont partout des 
amphiarthroses, comme Meckel Pavait déja remarqué (1), 
sauf entre la huitième vertèbre cervicale et la première dorsale, 
où l’on trouve une diarthrose. Les [V°et V®° articulations pré- 
sentent aussi une certaine laxité; ce sont elles qui permettent 
au cou de se courber en U lors de la rétraction Imcomplète de 
la tête chez ces Chéloniens. 

Tous les centrums sont d’ailleurs construits d’une manière 
uniforme. À la face inférieure se voit une carène longitudinale 
(2) à bord libre mousse, élevée et convexe sur les deuxième, 
troisième, quatrième et cinquième vertèbres, diminuant sur 
les suivantes, pour être réduite à un simple tubercule sur la 
huitième. La face supérieure est toujours fortement con- 
cave d’avant en arrière. Les facettes articulaires ont à peu 
près la même hauteur et largeur pour les premières vertèbres, 
elles vont en augmentant dans cette dernière dimension au fur 
et à mesure que l'os occupe un rang plus reculé; on pourrait 
les regarder toutes comme simples; cependant, on distingue, 
surtout chez les individus âgés, à la face postérieure convexe 
de la septième vertèbre, une impression médiane indiquant 

(1) Trailé général d'anatomie comparée. Trad. française, t. IT, p. 578, 


1828. 
(2) PI. 98, fig. X, A. B:2à8. 


50 L. VAILLANT. 
deux têtes latérales dont les fossettes de réception sur là hui- 
tième vertèbre sont nulles ou peu marquées. Sur les côtés des 
facettes articulaires antérieures se voient des saillies dépen- 
dant des faces latérales; elles peuvent être regardées comme 
constituant les pleurapophyses et servent en grande partie à 
l’articulation du corps avec les lames neurales, comme on le 
verra plus loin. | 

Arc neural. — Le trou vertébral, triangulaire sur la vertèbre 
atlo-odontoïde, est arrondià peu près régulièrementsur les ver- 
tèbres suivantes jusqu’à la cinquième; la sixième et la septième 
l'ont plus développé, ovalaire, notablement plus haut que large, 
surtout pour celle-ci; à la huitième cervicale, ce trou de 
dimensions moindres est en triangle isocèle. 

Les lames neurales s’articulent par une portion pédonculée 
à la partie antérieure du centrum; les renflements pleurapo- 
physaires concourent à cette articulation, comme on Pa dit 
précédemment. Au point d'union, en avant et en dehors, se 
voit une excavation (1) formée par deux plans réunis en angle 
et appartenant l’un au renflement, l’autre au pédoncule; elle est 
surtout marquée de la troisième à la septième vertèbre. Un 
cartilage remplit ce vide, sa position peut faire penser que ce 
serait là une pleurapophyse, non ossifiée sur cet individu. 

À une certaine hauteur, le pédoncule, dont la direction est 
verticale, s'étale (2) en une lameille qui, avec sa congénère, com- 
plète l’anneau rachidien. Sur la deuxième vertèbre, l’arête 
formée au point d’union des lames donne une surface rugueuse 
et se prolonge en une pointe antérieure. Jusqu'à la cmquième 
vertèbre, les lames s'unissent en un toit surbaissé, étroit d'avant 
en arrière et dont l’arête, à peine sensible, estrugueuse. Sur les 
trois dernières, les lamelles, confondues avec les apophyses arti- 
culaires postérieures, sont plus fortement inclinées de dehors et 
dedans et de bas en haut; de plus, elles se relèvent fortement 
d'avant en arrière et donnent sur les septième et huitième 


(1) PL 28, fig. X ; A et B ; surtout nette sur les vertèbres 4 et 5. 
@) PL 28 ex Br 28. 


VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 51 
vertèbres une apophyse massive analogue à celle qu'on verra 
exister chez quelques Tortues pleurodères, en particulier la 
Chélyde matamata; cette disposition est surtout en rapport 
avec le développement énorme des zygapophyses posté- 
rieures. 

Les zygapophyses antérieures n’offrent rien de bien particu- 
lier. À la deuxième vertèbre, ce sont deux prolongements lamel- 
leux peu saillants, sur [a face externe desquels se trouve une 
facette articulaire arrondie, obliquement dirigée de bas en haut 
et de dehors en dedans. Sur les vertèbres suivantes (1), lapo- 
physe est constituée par un prolongement plus ou moins eylin- 
drique, tronqué à son extrémité libre pour former la facette 
articulaire; ce prolongement est presque verticalement dressé 
sur la cinquième vertèbre; à partir de celle-ci, dans les deux 
sens antérieur et postérieur, il s'incline de plus en plus d’arrière 
en avant et de bas en haut. Les facettes articulaires, de 
forme arrondie ou ovale, sont obliquement dirigées de haut 
en bas et de dehors en dedans, regardant en arrière sur les 
troisième, quatrième et cinquième vertèbres, s’inclinant pro- 
sressivement sur les trois dernières au point d’avoir l’axé anté- 
ro-postérieur presqu'horizontal à là huitième. 

Les zygapophyses postérieures, comparées sur les seconde 
et huitième vertèbres, commençant et terminant la série, diffé- 
rent beaucoup entre elles; cependant, on est conduit de l’une 
à l’autre d’une manière insensible par les vertèbres intermé- 
diaires. Sur la seconde, ce sont des prolongements horizon- 
taux (2), divergents et séparés par une profonde échancrure en 
V; la face supérieure de chacun d'eux est chargée de rugosités; 
inférieurement, on voit une facette articulaire obliquementtour- 
née en dehors sous une faible inclinaison. Sur la huitième 
vertèbre, les zygapophyses postérieures se réunissent en une 
masse relativement très-développée (3), dont le volume est 
comparable et même supérieur à celui du centrum; elle est 


(1) PI. 98, fig. X, 
(2) PI. 98, fig. X, B 
(2) PL 98, fig. X, B: 


52 L. VAILLANT, 


comme pédonculée à son point d'attache aux lames neurales 
et se dilate en arrière; la forme générale peut être com- 
parée à celle d’une pyramide quadrangulaire dont le sommet 
tronqué serait le point d’adhérence; la base est convexe de 
hauten bas, concave ou creusée en gouttière dans le sens trans- 
versa] ; les deux faces latérales sont planes; la face supérieure 
convexe; l’inférieure, plus compliquée, présente au milieu une 
gouttière longitudinale profonde, qui fait suite au canal ra- 
chidien, les bords de cette gouttière, très saillants à leur partie 
o stérieure, renflés ence point pour produire deux tubérosités, 
portent des facettes articulaires de forme ovale, lesquelles, 
l’axe du centrum étant supposé horizontal, regardent en avant 
sous un angle de 30 à 40 degrés et légèrement en dehors. 
C’est une courbure beaucoup momdre que celle indiquée pour 
les parties homologues de la dernière vertèbre cervicale dans 
les espèces précédemment étudiées. 

Des vertèbres intermédiaires, les quatrième et cinquième (1) 
rappellent la troisième quant aux zygapophyses postérieures, 
seulement, l’échancrure en V s’élargit et perd de sa profondeur. 
Sur la sixième, cette échancrure est petite, arrondie en demi- 
cercle, les apophyses elles-mêmes sont plus épaisses, oblique- 
ment dirigées de dedans en dehors et de bas en haut, la facette 
regarde plus en dehors. À la septième vertèbre (2), les zyga- 
pophyses postérieures prennent évidemment l'aspect décrit plus 
haut pour la vertèbre suivante; c’est une masse épaisse ; toute- 
fois, la séparation des deux apophyses est mdiquée à la face su- 
périeure par un sillon profond qui sépare deux saillies élevées; 
il est facile de reconnaitre que la gouttière longitudinale, qui 
inférieurement est placée entre les tubérosités portant les sur- 
faces articulaires, est l’analogue de l’échancrure en V des ver- 
tèbres précédentes; ces surfaces sont inclinées en dehors sous 
un angle d'environ 45 degrés. 

Pleurapophyses. —- On a déjà fait remarquer que chez la 
Chélone les pleurapophyses peuvent être regardées comme 

(1) PI. 98, fig. X, B : 4 et 5. 


(2) PLOS Rex PP: 7. 
ARTICLE N° 7. 


VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 93 
manquant, à moins qu'on ne veuille donner ce nom à la tubé 
rosité formée au point de jonction du centrum avec la lame 
neurapophysaire par les saillies de chacun de ces deux os. 
Peut-être aussi doit-on regarder comme représentant la pleura- 
pophyse le cartilage qui remplit le vide angulaire laissé en ce 
même point (1). 


Les Thalassites offrent done en résumé un type encore spé- 
cial à distinguer parmi les Chéloniens. Elles se rapprochent des 
Chélydres, puisqu'elles n’ont qu’une seule vertèbre amphicyr- 
tienne, la quatrième, mais s’en éloignent par l’absence d’arti- 
culation ginglymoïdale nette; toutefois, les VI®'et VIT® articu- 
lations, très élargies, doivent physiologiquement en constituer. 
Il faut joindre à ces caractères différentiels la forme géné- 
rale tout autre des os. Ces modifications ne permettent plus 
qu'une rétraction incomplète ou nulle de la tête. 


X. CYCLODERMA AUBRYI, A. Dum. 


(PL. 30, fig. XIIL, séries À, B, C: 1 à 8 et 1d; D: 1, 4,7, 8; E : 1, 3, 6,7; 
fig. XI bis et XIILter). 


XI. TRIONYX JAVANICUS, Geoff. 
(PI. 31, fig. XIIL, séries A,B,C :1 à 8 et 14; D: 1, 4, 7, 8 et 1d;; E : 1, 5, 6, 7; 
fig. XV bis). 


La disposition des vertèbres cervicales chez les Potamites 
ou Tortues molles ne parait avoir que peu fixé l'attention des 


(4) Cette description a été faite d’après un individu jeune, depuis ayant pu 
examiner un exemplaire de plus grande taille dont la dossière mesure 55 centi- 
mètres, j'ai trouvé dans la disposition de ses vertèbres cervicales quelques lé- 
gères différences. Les surfaces articulaires convexes sont plus franchement 
sphériques et plus lisses. Le centrum de la septième vertèbre, plan en avant, 
offre toutefois une légère crête médiane verticale, indice de la séparation en 
deux cotyles rudimentaires, en arrière la double tête se montre plus nette sans 
être toutefois très accusée. Sur ce même os le rapprochement à établir quant 
à la forme des zygapophyses postérieures avec ces mêmes parties sur la huitième 
vertèbre est loin d’être aussi complet, elles rappellent davantage sous ce rap- 
port les vertèbres antérieures. Le cartilage pleurapophysaire se trouve très 
réduit. L'âge, on le voit, peut amener certaines modifications dont il est néces- 
Saire de tenir compte. (Note ajoutée pendant l’impression.) 


5# L. VAILLANT. 

anatomistes, sauf ce qui en a été dit par M. Peters et M. Ri- 
chard Owen (1). J'ai pu l'étudier sur un certam nombre d'indi- 
vidus appartenant à deux des genres principaux : les Trionyx 
T. ægyptiacus Geoffroy, T. javanicus Geoffroy, et les Gyclo- 
derma, C. Aubryi, À. Dum. Gette portion du rachis est con- 
struite chez ces animaux, malgré quelques différences, sui- 
vant un type très uniforme, bien en rapport avec l’homogé- 
néité du groupe lui-même, et, de plus, très distinet de tous 
ceux étudiés précédemment. 


VERTÈBRE ALTO-ODONTOIDE.— Cette vertèbre, au moins chez 
les Trionyx, rappelle assez ce qu'on connaît chez les Tesfudo et 
les Cistudo. Elle est également composée par la réumion de 
quatre pièces. 

La pièce basilaire atloïdienne, dans le Trionyx javanicus, 
que je prendrai comme exemple, est courbée transversalement 
ayant à peu près la forme d’une selle renversée. Deux faces 
inféro-latérales se réunissent en une arête mousse inférieure. 
La partie supérieure est constituée par deux plans inclinés 
l'un vers l’autre et séparés par une arête échancrée, transver- 
sale ; le plan antérieur regarde en haut et en avant, ilconcourt 
à former la cavité où est reçu le condyle occipital; le posté- 
rieur regarde également en haut; mais, en arrière, il consti- 
tue une facette pour l'articulation avec l’os odontoïde. Les 
extrémités de la courbe s’articulent avec les lames neurales. 
La forme de cet os, analogue, comme on le voit, à celui des 
Tortues proprement dites, est la même chez le Trionyx ægyp- 
tiacus et lespèce de Cochinchine. Quant au Cycloderma 
Aubryi (D), sa pièce basilaire atloïdienne offre quelques diffé- 
rences; la partie supérieure, au lieu d’être échancrée, est 
convexe; la face postérieure semi-lunaire se trouve presque 
verticale ; en somme, on a une forme plus courte et plus élevée. 

Chaque lame neurale (2) à la figure d’un à couché, la 


: (4) Voir plus haut, p. 5 et 7. 
(1) PI. 30, fig. XIIT; À, B, C, D, E, 1. 
(2) PI. 31, fig. XV, B : 1; pl. 30, fig. XIE, B : 1. 
ARTICLE N° 7. 


VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 59 
branche verticale s'articule en bas avée la pièce basilaire atloï- 
dienne, en haut avec la lame neurale du côté opposé; la branche 
horizontale, insérée à la partie moyenne de la première, se 
dirige directement en arrière. La partie mférieure de la branche 
verticale forme une sorte de tête en pyramide triangulaire ; 
son sommet tronqué se trouve en rapport avec la pièce basi- 
laire; une face externe sert à des Insertions ligamenteuses et 
musculaires; deux autres faces antéro-nternes et postéro- 
internes sont revêtues de cartilages d’encroùtement articulaires 
et concourent, la première à former la cavité qui reçoit le con- 
dyle occipital, la seconde celle qui reçoit l'os odontoiïde. La 
partie supérieure de cette même branche à la forme d’une lame 
large aplatie de dehors en dedans; la Jonction avec la lame 
neurale du côté opposé se fait par des surfaces assez étendues 
et couvertes de rugosités formant une suture dentée à engre- 
nures réciproques, d’où résulte une articulation plus solide 
que celle rencontrée chez la plupart des autres Chéloniens. 

La branche horizontale forme un prisme triangulaire courbé 
suivant sa longueur (1), la convexité étant tournée en dehors. 
Une arête externe saillante, rugueuse, mousse où tranchante 
suivant la taille des individus, est formée par l’union de deux 
faces, l’une supérieure, l’autre inférieure ; la face interne con- 
cave présente à son extrémité postérieure (2) une facette 
arrondie pour l'articulation avec la zygapophyse antérieure de 
la seconde vertèbre. Cette facette, dans les espèces africaines 
que j'ai pu examiner : Trionyx ægyplhiacus et Cycloderma Au- 
bryr, est simplement placée à l'extrémité de la branche ; dans le 
Trionyxæ javanicus et un autre individu de Cochinchine, indé- 
terminé spécifiquement, mais appartenant au même genre, 
l'arête externe se prolonge postérieurement en une tubérosité 
saillante, séparée de la facette par une échancrure (3). 

L'os odontoïde, chez les Trionyx (4), se rapproche beau- 

(A) PI. 91, fig. XV, C : 1. 

(2) PL 31, fig. XV,A,E : 1. 


(8) PI. 34, fig. XV, C: 1. 
(4) PL. 91, fig. XV, A,B:1. 


96 L. VAILLANT. 
coup de celui des Testudo, étant toutefois un peu plus allongé et 
plus élevé proportionnellement. La partie moyenne est en 
prisme triangulaire, ayant une arête mousse inférieure, tron- 
quée obliquement en avant pour s’articuler avec la pièce basi- 
laire atleïdienne. Antérieurement, on trouve deux faceltes 
ovalaires (1) inclinées en dehors, en rapport avec les lames 
neurales ; ces facettes sont séparées, sur le Trionyx ægyptiacus, 
par un enfoncement infundibuliforme que remplit sur Le frais 
un cartilage biconvexe; sur le Trionyx javanicus, cet enfonce- 
ment n’existe pas et les facettes s'unissent au centre en une 
saillie, comme si le cartilage était remplacé par une ossifiea- 
lion réelle; on trouve parfois sur la saillie une impression 
punctiforme, trace du point où s’insère sans doute le liga- 
ment rond de l'articulation occipito-altoidienne. La face pos- 
térieure (2), quadrangulaire, est occupée par une cotyle à 
direction générale presque verticale et moins inclinée que 
chez le plus grand nombre des autres Chéloniens ; les dimen- 
sions en hauteur et en largeur diffèrent peu entre elles chez le 
Trionyx ægypliacus ; dans l'espèce indienne, la première l’em- 
porte sensiblement sur la seconde. 

Ce même os, chez le Cycloderma Aubryi (8), présente 
d'importantes différences. Le corps est plutôt cylindrique, 
s’élargissant en avant et en arrière, aplati supérieurement. 
L’extrémité antérieure (4), en triangle isocèle à côtés courbes, 
est fortement relevée en cûne à sa partie moyenne et supé- 
rieure ; cette élévation pénètre dans la cavité laissée libre entre 
les pièces atloïdiennes et la remplit complètement; toute cette 
face antérieure est d’ailleurs rugueuse et encroûtée d’un car- 
ülage, qui établit une union intime entre l'os odontoïde, les 
lames neurales et la pièce basilaire altoïdienne ; il en résulte 
une articulation amphiarthrodiale, mais si serrée que les 
mouvements de l’anneau atloïdien sur los odontoïde doivent 


(1) PI. 30, fig. XIV. 

(2) PI.930, fig. XV: E : 1. 

(3) 21.30, fig. XIIL, À, B, C, E 41, 
(4) PI. 30, fig. XIII ter. 


= 


ARTICLE N° /. 


VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 97 
être très limités ou nuls, autant qu'il est possible d’en juger 
sans avoir vu l'animal absolument frais. Cette particularité 
mérite de fixer l’attention, car elle établit une liaison avec 
ce qu'on rencontre chez les Ghéloniens pleurodères, où la sou- 
dure des quaire pièces de la vertèbre atlo-odontoïde se voit 
habituellement. Quant à l’extrémité postérieure, elle n'offre 
rien de bien particulier à signaler; sa forme est quadrilaté- 
rale (1), comme chez les Trionyx, un peu plus large que haute. 


VERTÈBRES POST-ODONTOIDIENNES. — Les sept dernières ver- 
tèbres, malgré certaines différences dont quelques-unes ne sont 
pas sans importance, se ressemblent cependant assezentre elles 
comme disposition générale. Le cou est remarquablement 
long, eu égard à la dimension de la carapace, autant peut-être 
que chez aucun Pleurodère; il parait toutefois plus court sur 
le vivant, par suite du mode d’articulation de la huitième ver- 
tèbre cervicale avec la première dorsale, lequel ne permet qu’une 
extension très incomplète comme on le verra plus loin. Les 
vertèbres elles-mêmes ont donc une forme allongée, d'autant 
plus frappante qu’elles sont à proportion étroites, sauf les der- 
mères, et encore, pour celles-ci, chez les Trionyx seulement. 

Quant au mode d’articulation des centrums entre eux, 
ceux-ci présentent sous ce rapport une grande uniformité. On 
a vu que la vertèbre atlo-odontoïde dans son ensemble peut 
être regardée comme amphicælienne, les deuxième, troisième, 
quatrième, cinquième, sixième et septième vertèbres sont 
opisthocæliennes. La huitième présente en avant des surfaces 
convexes (2); mais, ne s’articulant pas directement avec le 
corps de la première dorsale (3), il n’est pas possible de dire 
à quelle catégorie elle appartient et si elle doit être regardée 
comme opisthocælienne, ainsi que les précédentes, ou comme 
amphicyrlienne, ce qui se rencontre, on l’a vu dans un grand 
nombre d’autres espèces. 

GPL 00 he TD 1 


(2) PI. 41, fig. XV, D':8. 
(3) PL 30, fig. NII bis. 


D8 L. VAILLANT. 

La similitude dans la disposition générale, le grand volume 
des vertèbres, rendant les mensurations plus faciles, j'ai cru 
utile de donner un tableau des principales dimensions des cen- 
trums et de la hauteur de chaque os. 

La longueur est prise du sommet de la convexité antérieure 
au bord de la cupule postérieure, ou de l’une à l’autre cupule 
pour la vertèbre atlo-odontoïde, sur laquelle je reviens 11 
pour la comparaison générale de ces parties les unes avec les 
autres. Cette mesure, appliquée à la huitième-vertèbre, n’est 
pas tout à fait de même nature que pour les six vertèbres inter- 
médiaires, la partie postérieure n'étant pas régulièrement 
conformée , 11 est important pour les comparaisons d’avoir 
égard à ce fait. La largeur du centrum en avant est donnée avec 
les pleurapophyses; à la partie moyenne, c’est le point le plus 
rétréci de la vertèbre; postérieurement, cette dimension est 
représentée par le diamètre transversal au milieu de Îa 
hauteur. 

Quant à la hauteur de la vertèbre, on la prise éga- 
lement au milieu de la longueur; la hauteur absolue, me- 
surée par la distance séparant deux plans parallèles dont Pun 
toucherait le point le plus saillant supérieur, l’autre le point le 
plus saillant inférieur, serait plus grande, au moins sur plu- 
sieurs des vertèbres dont la face inférieure est fortement con- 
cave. Deux dimensions ont été omises pour la vertèbre atlo- 
odontoïde, à savoir les largeurs du centrum en avant et à la 
partie moyenne, la forme particulière de cet os l’éloignant 
sous ce rapport des suivants. - 

Pour faciliter les comparaisons, à côté des mesures réelles 
exprimées en millimètres, se trouve en regard, dans une se- 
conde colonne, le rapport en centièmes à une dimension prise 
pour unité. Cette dimension, pour la longueur du centrum, 
est la longueur totale du cou, obtenue en additionnant les 
longueurs des différentes vertèbres. Pour les autres inesures, 
c’est la longueur même du centrum correspondant. La hui- 
tième vertèbre du Trionyx indéterminé de Cochinchine 
manquant, les calculs n’ont pu être complètement faits pour 

ARTICLE N° 7. 


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60 L. VAILLANT. 
cette espèce, peut-être identique au Trionyx javanicus, dont 
elle s’écarte fort peu. 

Si nous examinons les dimensions absolues de chacune 
des parties, on voit, en ce qui concerne la longueur .des 
centrums, qu'il y a augmentation de la première vertèbre 
à la cinquième chez les Trionyx, puis diminution graduelle 
sur les trois suivantes ; chez le Cyeloderme, il y aurait deux 
maxima, à la quatrième et à la septième. Dans toutes les 
espèces, sauf les vertèbres extrêmes, les six intermédiaires dif- 
férent peu les unes des autres. Les dimensions relatives par 
rapport à la longueur totale du cou font ressortir ce fait, 
qu’elles sont on peut dire identiques dans toutes les espèces, 
les différences les plus notables, qui se rencontrent sur la sep- 
tième vertèbre, 12 et 15 centièmes, étant réellement insigni- 
fiantes. On peut done, sans grande erreur, regarder pour les 
autres mensurations les valeurs relatives portées sur le tableau 
comme comparables, puisqu'elles sont données par rapport 
à la longueur de ces centrums. 

La largeur du centrum en avant croit d’une manière con- 
tmue de la deuxième à la septième vertèbre dans les Trionyx ; 
elle augmente encore un peu pour la huitième dans le Trionyx 
œgyptiacus, diminue au contraire dans le Trionyx javanicus ; 
le Cycloderma Aubryi présente un maximum de largeur aux 
troisième et quatrième vertèbres, diminue jusqu’à la septième 
pour augmenter un peu de nouveau sur la huitième. Quant 
aux dimensions relatives de la largeur comparée à la longueur 
du centrum, sans entrer dans des détails que le tableau fait 
ressortir d’un seul coup d’œil, on doit remarquer d'une ma- 
mière générale, que les chiffres pour la deuxième et même la 
troisième vertèbre indiquent des différences nulles ou peu sen- 
sibles entre les diverses espèces, tandis qu’à partir de là, si 
d’une part les Trionyx se rapprochent les uns des autres, ils 
s’éloignent par contre sensiblement du Cycloderme, chez lequel 
la largeur proportionnelle est toujours moindre et cela 
d'autant plus qu'on considère une vertèbre plus reculée. 

La largeur à la partie moyenne offre quelque chose d’ana- 


= 


ARTICLE N° i. 


VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 61 
logue; chez les Trionyx les dimensions absolues pour les 
deuxième, troisième et quatrième vertèbres sont les mêmes; à 
parür de là, elles croissent régulièrement d’une façon continue 
jusqu'à la huitième ; chez le Cycloderme la largeur est la même 
d'une part pour les deuxième et cinquième vertèbres, d'autre 
part pour les troisième, quatrième, sixième, septième, ces 
quatre dernières étant un peu plus épaisses que les premières, 
la huitième est encore la plus développée sous ce rapport. Les 
dimensions relatives de la deuxième à la cinquième vertèbre 
sont sensiblement les mêmes pour les trois suivantes; la largeur, 
proportionnellement à la longueur, est plus grande chez le 
Trionyx d'Afrique que chez les Trionyx des Indes, surtout pour 
les sixième et septième; la différence est encore plus prononcée 
dans le même sens en comparant ces Chéloniens au Gyclo- 
derme. 

La largeur du centrum en arrière chez les Trionyx croit 
progressivement de la première à la septième vertèbre; la diffé- 
rence est toutefois brusque entre celle-ci et la sixième ; chez 
le Gycloderme, la deuxième vertèbre est plus large en arrière 
que la première et que les suivantes jusqu’à la cinquième, 
laquelle offre le chiffre minimum sous ce rapport; les deux 
vertèbres qui suivent croissent de nouveau, mais présentent 
entre elles un écart moins sensible que chez les Trionyx. Les 
dimensions relatives montrent que chez le Trionyx ægyptiacus 
la largeur en arrière, proportionnellement à la longueur du 
centrum, est toujours plus grande que chez le Trionyx javanicus 
et l’autre espèce de Cochinchine, lesquelles ne diffèrent pas 
notablemententre elles; quantau Cycloderma Aubryt, le rapport 
pour les première et deuxième vertèbres est plus élevé mème 
que chez le Trionyx d'Égypte; il s’en rapproche pour la troi- 
sième; les trois suivantes sont comparables à leurs homologues 
chez les Frionyx des Indes, mais la septième offre un chiffre 
très inférieur à celui de toutes les autres espèces. La mesure de 
la largeur du corps à sa partie postérieure donnant assez exac- 
tement celle de la surface articulaire, on peut, d’après cela, sup- 

poser que les mouvements du cou chez les Cyclodermes sont 
ANN. SC. NAT., ZOOL., DÉCEMBRE 1879-80. X. 21. — ART. N° 7. 


62 L. VABEHELANT. 
différents et plus variés que ce qu'ils sont chez les Trionyx ; 
l'examen plus détaillé des vertèbres, comme on le verra plus 
loin, parle en faveur de cette manière de voir. 

La hauteur à la partie moyenne, en ne tenant pas compte 
de la première vertèbre, trop différente des suivantes par sa 
forme pour pouvoir leur être comparée, n'offre que de faibles 
différences dans les dimensions absolues chez les Trionyx, les 
deuxième et troisième vertèbres sont égales, la quatrième plus 
haute, les deux suivantes en diffèrent peu; la septième, plus 
développée encore dans ce sens pour l'espèce d'Égypte, est au 
contraire moins élevée dans l’espèce des Indes; quant à la hui- 
tième, chez les uns comme chez les autres, la dimension est 
plus faible que pour celle qui la précède. Quantau Cycloderme, 
la hauteur croît de la deuxième à la troisième vertèbre, retombe 
un peu à la quatrième, pour augmenter Jusqu'à la sixième, qui 
présente l’élévation maximum, les deux dernières diminuant 
régulièrement. Cette même dimension, comparée à la longueur, 
nous montre que pour la première vertèbre l'élévation est rela- 
tivement plus grande chez les Trionyx que chez le Cycloderme ; 
le rapport est sensiblement le même dans les deuxième, troi- 
sième, quatrième et cinquième vertèbres ; pour la sixième, il est 
plus faible chezles Trionyx que sur le Cycloderme; pour la 
septième, au contraire, le Trionyxæ ægyptiacus V'emporte sur les 
autres espèces, peu différentes les unes des autres sous ce rap- 
port; 1l en est à peu près de même pour la huitième. 

Centrum. — Le corps de la vertèbre chez les Trionyx (1) 
offretoujours plus de largeuren avant qu’en arrière, Cet élargis- 
sement est formé par les pleurapophyses, qui s’avancent de cha- 
que côté de la tête articulaireantérieure en formant deux tuber- 
cules séparés de celle-ci par une simple échancrure. Le sommet 
de ces tubercules se trouve en arrière dela tête sur les deuxième, 
troisième, quatrième et cinquième vertèbres, de niveau sur 
la suième, en avant sur les septième et huitième. Chez le Cy- 
cloderma Aubryi (2), la différence est plus faible, les tubercules 

(4) PL 31, fig. XV, A: 2à 8. 

(2) PI. 30, fig. XV,A:248. 

ARTICLE N° 7. 


VERTÉBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 63 
pleurapophysaires étant beaucoup moins développés; sur les 
troisième, quatrième et cinquième vertèbres, ils sont plus ou 
moins en arrière de la tête articulaire, à peu près de niveau sur 
les autres. Le corps est rétréei assez exactement au milieu sur 
les sixième et septième vertèbres. Chezles Trionyx de l'Inde, la 
moindre largeur se trouve un peu plus en avant. La section en 
un point quelconque de la longueur, sans tenir compte des 
crêtes qui peuvent se rencontrer à la partie imférieure, est 
toujours voisine d’un quadrilatère. A la partie moyenne de la 
vertèbre, ce quadrilatère, chez les Trionyx, serait à peu près 
régulier sur les vertèbres antérieures, beaucoup plus large que 
haut sur les sixième et septième dans l'espèce d'Afrique, sur la 
septième seulement dans les espèces des Indes. Pour le Cyclo- 
derma Aubryi, on n’observe pas de semblables différences, 
partout la section au milieu de la longueur donne un carré 
de petite dimension, car dans cette espèce le corps des vertè- 
bres est remarquablement faible et plus évidé à sa partie 
moyenne (1) que chez les autres Trionychida étudiés. 

Le corps de la huitème vertèbre, tout à fait anormal, mérite 
d’être décrit à part (2). Son aplatissement de haut en bas 
est si considérable que ce n’est plus un prisme, mais une véri- 
table lame formant le plancher du canal rachidien. L’épaisseur 
se trouve un peu plus grande en avant qu’en arrière. La forme 
de cette lame est celle d’un triangle à sommet postérieur et 
tronqué, presque équilatéral chez les Trionyx, allongé sur le 
Cycloderme. La base, qui forme le bord antérieur, porte les 
têtes articulaires, Les côtés, continus sur la plus grande partie 
de leur longueur avec les lames neurales, sont libres en 
arrière et, ainsi que l'extrémité postérieure, servent à l’in- 
sertion de puissants ligaments, qui unissent médiatement 
celte vertèbre au corps de la première vertèbre dorsale, 
modifiée d’une manière correspondante, c'est-à-dire ne pré- 
sentant pas de facette articulaire (3). Chez le Trionyx ja- 

(4) PL. 30, fig. XII, A : 2 à 7. 


(@) PL. 34, fig. XV, A, B: 8; pl. 30, fig. XIII, À, B: 8. 
* (3) PL 31, fig. XV, A, B, D: 14; pl. 30, fig. XII, A, B: {d. 


64 L. VAILLANT. 


vanñicus, cette extrémité antérieure de la première vertèbre 
dorsale se termine par un bord droit rugueux, en arrière du- 
quel se trouvent deux perforations arrondies (1) fermées sur le 
frais par une membrane fibreuse ; chez le Cycloderma Aubryi 
c’est un bord mousse formant un demi-cercle à concavité 
antérieure, d’où résulte une profonde échancrure (2), qui sans 
doute, à l’état frais, est comblée également par une membrane. 
Des extrémités du bord ou de l’échancrure partent sur Pune 
et l’autre espèces des lignes de rugosités fort marquées, qui se 
dirigent obliquement en dehors et en arrière pour gagner les 
côtés du corps de la vertèbre vers son tiers antérieur. 

Sur un individu conservé dans l’alcool, j'ai pu examiner la 
disposition des attaches, ce qui permet de mieux compren- 
dre les faits, que montre l'étude des os isolés. Les corps ver- 
tébraux sont, à l’état de flexion, immédiatement appliqués 
l'un contre l’autre, leurs faces anatomiques inférieures se tou- 
chant (3);en réalité, la première vertèbre dorsale, articulée avec 
la carapace, ayant, dans la position normale, son grand axe 
dirigé horizontalement ou un peu d'avant en arrière et de 
bas en haut, sa face anatomique inférieure regarde directement 
en bas ou un peu en arrière; la huitième cervicale a son axe pa- 
rallèlement situé par rapport au précédent, mais sa face ana- 
tomique inférieure regarde directement en haut ou un peu en 
avant. Des ligaments de nature sans doute élastique s'étendent 
des bords libres et du sommet du triangle, qui termine le corps 
de la dernière vertèbre cervicale, à l'extrémité du corps et aux 
lignes rugueuses obliques indiquées sur la première dorsale. 
L'ensemble représente une sorte de poche infundibuliforme, H- 
mitée par les centrums aplatis et les ligaments qui les 
joignent. Si l’on cherche à étendre le cou en écartant les ver- 
tèbres, on reconnaît que le mouvement est trèslimité et les axes 
des deux os peuvent au plus s’écarter de 90 degrés (4). On verra 


(1) Pl 91, fig: XV, A: 14. 

(@) PI. 30, fig. XIIT, A: 1d. 

(3) PI. 31, fig. XV bis. 

(à) PI. 31, fig. ANT bis. 
ARTICLE N° 7. 


+ 


VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 69 
plus loin comment les apophyses articulaires assurent l'union 
solide de ces vertèbres. | 

La face supérieure du centrum chez les Trionyx est, vu 
la forme allongée de la vertèbre, étroite de la deuxième à la 
quatrième, plus large sur la sixième et surtout la septième; 
elle est à peu près plane. Chez le Cyeloderme, élargissement 
des dernières vertèbres ne s’observe pas, toutes sont étroites 
et, à partir de la quatrième, les lames neurales, en s’articu- 
lant avec cette face, la rétrécissent beaucoup; aussi le canal 
rachidien, au lieu d’avoir, comme chez les autres Chéloniens, 
une forme plus ou moins circulaire, est comprimé et donne 
en bas une gouttière rétrécie. 

La face inférieure de la deuxième vertèbre dans le Trionyæ 
ægypliacus, fortement concave d'avant en arrière et non 
relevée en crête, a la forme d’un triangle très allongé, 
à sommet antérieur; la suivante, également concave dans le 
même sens, offre une arête mousse en avant, la partie trian- 
gulaire plane n’occupant plus que la moitié postérieure; sur 
les quatrième et cinquième, la concavité va en diminuant, la 
sixième est plane, la septième un peu convexe; la quatrième 
rappelle la troisième quant à la disposition générale, mais la crête 
qui occupe la moitié antérieure est moins prononcée; sur les 
cinquième, sixième et septième, la face inférieure s’élargit pro- 
gressivement et devient plane, la crête antérieure s’atténue et 
n’est plus représentée sur la sixième que par un tubercule, qui 
manque complètement sur la septième. Dans les Trionyx des 
Indes (1), la concavité à la face inférieure se.montre beaucoup 
plus marquée et s'étend jusqu’à la sixième; la partie moyenne 
est occupée par une crête longitudinale (2) tranchante, sauf sur 
cette dernière, où elle est mousse; antérieurement, cette crête 
se relève en une saillie très marquée. La septième vertèbre est 
large, moins toutefois proportionnellement que chez le Trionyx 
d'Afrique ; en avant, elle est inclinée de haut en bas et d'avant 


(4) PL 34, fig. XV, B: 24 7. 
(2) PL 91, fig. XV, A: 2à 7 


66 L. VAILLANT. 

en arrière environ sur lequartde sa longueur totale, horizontale 
sur le reste de son étendue; au point d'union des deux parties 
existe une tubérosité, qui estlanalogue de la saillie antérieure 
de la crête sur les autres vertèbres; en arrière, cette face est 
concave transversalement. 

Le Cycloderma Aubry diffère aussi sous ce rapport des 
précédentes espèces. La partie moyenne des centrums est oceu- 
pée par une crête () longitudinale de la deuxième à la septième 
vertèbre. Jusqu'à la quatrième, cette crête, formée par l'union 
des faces latérales se joignant sous un angle aigu et par suite 
fortement accusée, est concave d'avant en arrière, occupant à elle 
seule la partie inférieure du centrum ; sur les suivantes, il ya en 
réalité une face inférieure plus ou moins plane, étroite sans 
doute, mais nette, dont la crête oceupe la partie moyenne en 
n’y apparaissant souvent que comme une espèce de ride. Sur 
la cinquième vertèbre la face inférieure et la crête sont rectili- 
gnes, elles sont convexes sur les sixième et septième, fortement 
sur celle-er, faiblement sur celle-là (2). 

Les faces latérales, plus nettement concaves dans les 
Trionyx que chez le Gycloderme, par suite de lélargissement 
différent des extrémités dans les deux genres, n’offrent rien de 
spécial à noter. L’angle solide, formé par l’union des faces 
inférieure et latérale, donne en avant une crête mousse chez 
les Trionyx, plus aiguë chezle Gycloderme, laquelle s'étend jus- 
qu'à la pleurapophyse, dont elle semble en quelque sorte être 
l’origine (3). 

D’après ce qu’on a vu plus haut, la facette articulaire anté- 
rieure de la deuxième à Îa dernière vertèbre est toujours 
convexe. Chez les Trionyx, jusqu’à la cinquième, c’est une tête 
surbaissée pour la deuxième, hémisphérique et portée sur une 
sorte de col rétréei pour les suivantes (4). 

Pour la sixième chez le Trionyx ægyptiacus et la septième 


(1) PI. 30, fig. XIII, A: 2 à 7. 
(2) PI. 30, fig. XHI, B: 5 à 7. 
(8) PL. 34, fig. XV, B:2 à 7 et pl. 30, fig. XII, B : 2 à 7 
(4) PL 91E ie NV, ANT D, 4 
ARTICLE N° 7. 


VERTÈBRES CERVICALES DES CIÉLONIENS. 67 
dans les espèces de l'Inde (4), il en estde même; seulement, la 
facetie convexe estplus large que haute. Gette sixième tête dans 
le Trionyx ægyptiacus et la huitième sur toutes (2) sont dou- 
bles, compostes de deux facettes convexes, ovoïdes, séparées 
par une dépression qui, à la dernière vertèbre, devient une 
véritable échancrure semi-lunaire (3). 

Le Cycloderma Aubryi présente, de la deuxième à la sixième 
vertèbres, des facettes articulaires toujours plus larges que 
hautes (4) et d'autant plus que le rang de l'articulation est plus 
reculé, Elles sont toujours peu-saillantes et sans col appré- 
ciable ; les septième et huitième vertèbres (b) ont des têtes 
doubles, séparées par une échancrure; elles sont faiblement 
ovoides, surbaissées, et, sur la dernière vertèbre, présentent 
une inclinaison singulière de dehors en dedans et d'avant en 
arrière (6). 

Les facettes postérieures, inversement disposées, pour s’arti- 
culer avec celles des précédentes, qui leur correspondent, sont 
en cupules simples ou doubles et, dans ce dernier cas, rappro- 
chées ou écartées selon l’arrangement des têtes qui suivent, 
ioutes plus où moins inclinées de haut en bas et d'avant 
en arrière (7). Sur la deuxième vertèbre, la cupule est ar- 
rondie; sur les suivantes, jusqu'à la quatrième, son con- 
tour se rapproche de la forme d’un carré régulier (8). Sur 
la sixième c’est, chez les Trionyx de l'Inde (9), un quadrilatère 
élargi ; pour les autres espèces, les extrémités postérieures sont 
toujours fort allongées dans le sens transversal, vu la disposi- 
tion des doubles cupules qu’elles portent (10).Chez les Trionyx, 
particulièrement le Trionyx javanicus et l'espèce de Cochin- 


(1) PL 31, fig. XV, D: 
(2) PI. 34, fig. XV, D: g 

(3) PL 31, fig. XV, A : 8. 

(4) PL. 20, Ag. XUI, D : 4. 

(5) PI. 30, fig. XIIL, D :7 et 8. 

(6) PI. 30, fig. XIIL, À, €. 

(1) PI. 30, fig. XII et pl. 31, fig. XV, B:2 à 7. 
_(8) PL. 31, fig. XV, E: 3. 

(9) PI. 31, fig. XV, E : 6. 

(10) PL. 31, fig. XV, De 7 


68 L. VAILEANT. 

chine, sous les cupules simples, l'extrémité du centrum se 
renfle en une tubérosité présentant en son centre une impres- 
sion, un sillon vertical, destinée sans doute à des insertions 
musculaires. Ghezle Gycloderme, ces points d'attache, réduits 
à de simples tubercules latéraux inférieurs, qui manquent 
même sur un certain nombre de vertèbres, sont beaucoup 
moins développés. 

Arc neural. — Le canal rachidien sur les vertèbres cervi- 
cales des Trionyx(1) est régulièrement cireulaire.Son diamètre, 
un peu plus grand sur la deuxième que sur les suivantes jus- 
qu’à la sixième, n'offre en somme que de faibles différences ; 
à la septième, 1l s'accroit notablement, pour diminuer un peu 
sur la huitième tout en restant encore élevé. Ce dia- 
mètre chez le Cyeloderme (2) diminue légèrement de la 
deuxième à la cinquième, puis croît sur les suivantes jusqu’à 
la huitième, où il est maximum; il est à remarquer que le 
canal, cylindrique sur les vertèbres extrêmes, devient sur les 
intermédiaires plus ou moins elliptique à grand axe vertical. 

Les lames neurales, toujours séparées du corps par une 
suture dentelée très nette, même sur notre Trionyx ægyp- 
hacus, dont la taille considérable indique un sujet fort 
avancé en âge, s'élèvent verticalement pour se réfléchir 
ensuite et former un plan horizontal ou très faiblement 
relevé en toit, excepté sur quelques vertèbres intermédiaires du 
Gyeloderme (3). Ge plan supérieur est, sauf pour la deuxième 
vertèbre, largement échancré (4) en V en avant et en arrière ; les 
branches du V antérieur, sous forme de lames verticales tran- 
chantes, s'étendent jusqu'aux zygapophyses antérieures; celles 
du V postérieur, en lames plus épaisses, horizontalement pla- 
cées, sont à proprement parler les post-zygapophyses elles- 
mêmes. La deuxième vertèbre présente une arête longitudinale 
médiane relevée et prolongée en avant, où elle forme une 


(1) 21:31; 6g. XV, D, E. 

(2) PI. 30, fig. XIII, D, E. 

(3) PL 30, fig. XII, B : 5, 6. 

(4) PI. 30, fig. XIE, C; pl. 31, fig. XV, C. 
ARTICLE N° 7. 


VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 69 
saillie plus ou moins marquée entre les zygapophyses anté- 
rieures. Sur le Cycloderma Aubry, cette ‘arête peu saillante 
n’est plus représentée en arrière que par une simple ride (1) ; 
celle-cimanque sur le Trionyxægyptiacus, chezlequel par contre 
l’arête est plus marquée. Pour les espèces indiennes, la crête 
se relève un peu en arrière et, comme antérieurement elle est 
aussi fort développée, 1l en résulte que larête supérieure 
est concave (2). En outre, sur le Cycloderma Aubryi, deux au- 
tres crêtes, formées par l’angle qui résulte de l’union des por- 
tions ascendante et horizontale des lames neurales, se prolon- 
gent en divergeant sur les zygapophyses postérieures. Ges 
crêtes se voient dans cette espèce sur les vertèbres suivantes 
jusqu'à et y compris la septième (3). Elles sont plus longues et 
plus élevées sur la troisième et vont en décroissant sur les sui- 
vantes. On trouve des crêtes analogues, toutefois moins déve- 
loppées dans les Trionyx de l'Inde, mais elles n'existent que 
jusqu'à la sixième (4) ; dans le Trionyæ œgyptiacus, 1 n'y en a 
pas trace sensible, sauf peut-être sur les troisième et quatrième 
vertèbres. | 

Les Trionyx de l'Inde présentent une arête longitudinale 
peu marquée de la troisième à la sixième vertèbre. Sur le Cy- 
cloderma Aubryi, une crête analogue plus saillante se voit sur 
la quatrième; sur les trois suivantes, elle est remplacée par une 
tubérosité, sorte d’apophyse épineuse, comprimée et élevée sur 
les emquième et sixième, en tubercule mousse sur la septième. 

Les zygapophyses antérieures, sous forme de prismes verti- 
caux, plus ou moins triangulaires et résultant d’un épaissis- 
sement des branches du V antérieur des lames neurales, 
comme on l’a déjà vu, ne dépassent pas le niveau supérieur 
de la vertèbre (5); elles s’élargissent en haut pour fournir la 
surface articulaire. La deuxième vertèbre seule offre une dispo- 


(1) PL 30, fig. XII, B, V, 2. 

(2) PL. 91, fig. XV, B : 2. 

(3) PL 30, fig. XIIT, G : 2à7. 

(4) PL. 314 , fig. XV, C:2 à7. 

(5) PI. 30, fig. XIN, B : 3 à 8: pl. 91, fig. XV,B:3à8. 


70 L. VAILLANT. 
sition différente ; cette zygapophyse y forme un prolongement 
lameïleux (4) vertical, continuant la lame neurale et faisant 
saillie en avant; la surface articulaire se trouve placée à la 
partie externe, elle est arrondie, proportionnellement plus 
grande chez les Trionyx de l'Inde que dans l'espèce d'Égypte 
etle Gycloderme, elle regarde en haut et en dehors un peu 
plus dans cette dernière direction chez les Trionyx, un peu 
plus dans la première chez le Cycloderme. Les facettes arti- 
culaires pour les autres vertèbres onttoujours une forme plus ou 
moins ovalaire à grand diamètre antéro-postérieur, elles sont 
plus larges à proportion chez les Trionyx que chez le Cyclo- 
derme (2); dirigées directement d'avant en arrière, elles ne pré- 
sentent qu'une seule courbe convexe, très prononcée d’ailleurs 
dans le même sens chez ce dernier. Il en est à peu près de 
même pour le Trionyx ægyptiacus, mais dans les Trionyx de 
l'Inde, on voit sur les vertèbres intermédiaires une seconde 
courbure concave perpendiculairement dirigée par rapport à 
l’autre, c’est-à-dire de dehors en dedans. Sur la huitième ver- 
tèbre, chez les Trionyx, la facette est tournée plus où moins 
en dedans, un peu en dehors au contraire chez le Gycloderme. 

Les zygapophyses postérieures de la deuxième à la septième 
vertèbre sont, dans toutes les espèces, construites d’une ma- 
mère analogue. Les branches du V postérieur, qui les forment, 
sont en prismes triangulaires horizontalementdirigés en arrière 
et en dehors, renforcées ou non de crêtes à la face supérieure, 
comme on l’a vu précédemment; l’une des faces inférieures du 
prisme est tronquée en arrière pour fournir la facette articu- 
laire. Celle-ci, de forme arrondie, plus souvent ovalaire, moins 
large chez le Cycloderme, est aplatie sur les vertèbres anté- 
rieures, légèrement concaves sur les sixième et septième, où 
elle regarde en bas et un peu en dedans, tandis qu’elle est 
directement dirigée en bas sur les autres. 

La disposition des zygapophyses postérieures sur la huitième 
vertèbre et l'articulation de celle-ci avec la première vertèbre 


(1) PI. 30, fig. XIE, 2: :: 25 (pl. 91, fig.IXV,4B 29; 
(2) Comparez pl. 31, fig. XV et pl. 30, fig. XIII, les séries C : 3 à 7. 
ARTICLE N° 7. 


VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 71 
dorsale sont très remarquables et n’offrent pas d’analogue non 
seulement chez les autres Chéloniens, mais même dans l’en- 
semble des vertébrés. Ces zygapophyses (1) sont sans doute 
construites d’après le type fondamental décrit pour les précé- 
dentes; seuiement, le V postérieur sur cette vertèbre étant 
beaucoup moins prononcé, elles sont plus larges; la facette 
articulaire, en ovale très allongé, est si fortement courbée dans 
le sens antéro-postérieur qu'elle fait un demi-cercle chez les 
Trionyx (2); chez le Gycloderme, elle a moins d’étendue (3), 
L'apophyse articulaire antérieure de la première dorsale est 
un prolongementlamelleux, épais, contourné en corne de bélier, 
ce qui lui donne l'apparence d'un cylindre perforé, évidé sui- 
vant son axe à sa partie postérieure ; la surface extérieure de ce 
cylindre est entièrement occupée par une facette articulaire, 
un peu concave, relevée au bord interne (4). La zygapophyse 
creuse de la huitième vertèbre cervicale, engagée sur ce 
cylindre qu'elle embrasse, donne une articulation exactement 
comparable à une sorte de gond ne permettant que l’exten- 
sion et la flexion. C’est un type parfait du ginglyme angulaire. 
On à vu plus haut que la jonction des corps de ces vertèbres 
par de simples ligaments permettait une flexion maximum, car 
les faces inférieures peuvent s'appliquer directement l’une sur 
l’autre (5) ; quant à l'extension, l’étude des surfaces articulaires 
confirme l’observation faite à propos des ligaments qui assu- 
rent l'union des vertèbres, elle ne peut dépasser 90° (6). 

Ce mode d’articulation est, on le voit, tout à fait différent 
de ce qui existe dans les Tortues soil eryptodères proprement 
dites (7), soit planérodères (8), soit, comme on le verra plus 


(1)/PL: 
(2) PI. 
(3) PL 
(4) PI. 
(5) PI. 
(6) PI. 
(7) PL. 
_(8) PI. 


Le | 
VE 


XV C8 :pl 20e rXTC 2: € 

D XV B.:9; 

, fig. XIII, B : 8. 

1e VE EN CE TT DE SUR XIE RC TEE 
œ. XV bis. 

, fig. XII bis. 
S 


S à — 
— 

+ 

[=] A 


C2 Go co © 


LO ©2 CO 


ss 
, lig. Xbis. 


LO 


79 L. VAILLANT. 

loin, pleurodères (1); le ginglyme que l’on rencontre entre les 
seconde et troisième dorsales chez le Glyptodon est également 
moins complet (2). 

Pleurapophyses. — Ges parties sont très peu développées. 
Chez les Trionyx (3), elles forment de chaque côté du corps, 
sur la deuxième vertèbre, une petite arête élevée, allongée, 
ayant entre le quartet lecmquième de la longueur de celui-ci; 
de niveau antérieurement avec le col, qui supporte la tête ar- 
üculaire, ne dépassant pas en dehors les zygapophyses; 
elle finit en mourant vers le milieu de la longueur du cen- 
trum. Pour les autres vertèbres, les pleurapophyses sont consti- 
tuées par des tubérosités placées de chaque côté, juste au- 
dessous des zygapophyses antérieures, en continuité avec elles 
et plus ou moins de niveau avec la tête articulaire, dont une 
échancrure les sépare. 

Chez le Cycloderma Aubryi(4), ces pleurapophyses deviennent 
encore moins nettes; ce sont sur toutes les vertèbres des 
tubercules peu saillants ayant la même situation que dans 
les Trionyx par rapport aux zygapophyses et à la tête articu- 
laire avec laquelle elles se confondent, sauf sur les quatrième, 
cinquième et sixième. Elles se prolongent postérieurement en 
une arête, une sorte de ride, atteignant environ le milieu du 
corps, et qui n’est autre chose que l’angle formé par la jonc- 
tion des faces latérale et inférieure de celui-ci (5). 

(4) PL. 99, fig. XIbis. 

(2) Voir les publications faites sur ce singulier animal, par M. Huxley (Proc. 
zool. Soc., t. XII, 1863 et Phil. trans., t. CLV, p. 41, 1865) par Serres 
(Comp. rend. Acad. Sc., t. LVE, p. 885 et 1028, 1863.) et surtout M. Pouchet 
(Journ. de l'anat. 1866). 

(2) PL, 91, fig. XV,A, B,G:2à8. 

(4) PI. 30, fig. XIII, À, B, C : 2 à 8. 

(5) Pendant l'impression de ce mémoire, j'ai eu l’occasion d'examiner un in- 
dividu du même groupe appartenant à un autre genre, l'Emyda granosa, 
Shoepff. La disposition générale des vertèbres cervicales rapproche beaucoup 
cette espèce des Trionyæ. L'animal étant frais, il a été facile de constater que 
la mobilité est beaucoup plus grande dans l'articulation atlo-odontoïde qu’entre 
l'odontoïde lui-même et la seconde vertèbre. L’articulation VI sur les os dé- 
pouillés de toutes les parties molles est formée par une cotyle simple anté- 


rieure, répondant à une double tête sur la septième vertébre, mais un cartilage 
ARTICLE N° 7. 


VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 73 


XII. CHELODINA LONGICOLLIS, Shaw. 


(PI. 29, fig. XI, À, B : 1 à 8: fig. XIbis.) 


Dans les Chéloniens appartenant à ce groupe aussi bien 
qu'au suivant, c’est-à-dire chez les Tortues pleurodères, la 
similitude existant entre les différentes vertèbres sur un même 
individu est plus grande que chez les Tortues cryptodères ; 
aussi, quoique la première, l’atlo-odontoïde, s’écarte un peu 
du plan général, il est cependant inutile de l’étudier à part. 

Les pièces de l’atlas intimement soudées avec l’apophyse 
odontoïde (1), ne forment en effet qu’un tout, dans lequel il 
est difficile de reconnaitre le point d'union des différents os (2). 
On distingue cependant, au moins chezla Chelodina longicollis, 
une suture verticale sur la face latérale du corps, indiquant la 
jonction de la pièce basilaire de l’atlas avec l’apophyse odon- 
toide. 

Centrum. — Les corps appartiennent, quant au mode d’ar- 
ticulation, aux différents types qu’on peut distinguer et se suc- 
cèdent dans l’ordre suivant : première vertèbre amphicæ- 
lienne; deuxième, troisième, quatrième opisthocæliennes ; 
cinquième amphicyrtüienne; sixième procælienne ; septième 
amphicælienne ; huitième amphicyrtienne. La longueur totale 
du cou étant d'environ 150 millimètres; l’atlas mesure 13 mil- 
limètres de long, les autres corps vertébraux 18 à 21 milh- 
mètres ; le plus développé est le troisième, le plus court le 
huitième. Forme générale aplatie, atténuée à la partie 
moyenne, renflée aux extrémités, ce renflement est plus sen- 


d'encroûtement donne sur le frais une tête simple, c’est d’ailleurs une sorte 
d'amphiarthrose des cartilages unissant les deux os. Le ligament qui joint les 
centrums de la huitième cervicale et de la première dorsale est composé sur 
tout de fibres lamineuses en écheveau, on y distingue aussi des fibres élastiques 
plus larges, que le picro-carminate d’ammoniaque ne colore pas en rouge. 

(AN PI29/f9..XP AB: 1. 

(2) On verra plus loin qu'il ya une exception pour l’Elseya latisternum, 
Gray. 


74 L. VAILLANT. 

sible lorsqu'il correspond à une cotyle (1), ce qui s'explique 
naturellement dans le mode d’artieulation par enarthrose, sui- 
vant lequel les corps vertébraux sont réunis. La plus grande 
largeur n'excède jamais le tiers ou le quart de la longueur. 
La face inférieure offre une carène médiane (2) élevée, 
tranchante, dilatée antérieurement en une tubérosité d’in- 
sertion placée vers le bord sous la surface articulaire, s’atté- 
nuant en arrière; l’arête inférieure est rectiligne dans les 
vertébres une et huit, en portion de cercle à convexité supé- 
rieure dans les vertèbres intermédiaires ; la courbure, très 
marquée dans les troisième, quatrième, cinquième et sixième, 
l’est beaucoup moins sur la septième. | 

La cupule articulaire antérieure de la première vertèbre, 
exactement hémisphérique, reçoit la tête articulaire occipitale. 
Les facettes des quatre vertèbres suivantes (3), en surfaces con- 
vexes, sont limitées par un léger rétrécissement formant une 
espèce de col, leur forme est un peu ovalaire à grand axe ver- 
ücal sur les deuxième et troisième, plutôt circulaire sur les 
deux autres, toutes sont dirigées directement en avant. Les 
cupules des sixième et septième vertèbres sont cordiformes 
avec les bords latéraux épaissis et relevés. La tête articulaire 
de la dernière vertèbre, établie sur le type de celles précé- 
demment décrites, est notablement plus développée, assez 
régulièrement hémisphérique. 

Les cupules postérieures des quatre premières vertèbres (4), 
sauf une légère différence dans les dimensions, qui vont en 
croissant de l’atlas à la dernière, sont fort semblables les unes 
aux autres, l'extrémité qui les supporte, singulièrement large 
si on la compare à celle de la vertèbre suivante, est à peu près 
quadrilatérale, élargie en bas. La cavité, par suite de l’exten- 
sion, de lépaississement des bords latéraux d’une part, 
de l’évidement des bords supérieur et inférieur de l’autre, 


(1) PI. 29, tig. XI, À : 4 comparé à 6. 

(2) PI. 29, fig. XL, B : 1 et 8. 

(8) PL 29, fig. XI, À, B : 2 à 5. 

(4) PI. 29, fig. XI, A, B : 1 à 4. 
ARTICLE N° 7. 


VERTÈBRES CERVICALES DES. CIHÉLONIENS. 75 
forme transition entre une cotyle et une gouttière; la ver- 
tèbre, à sa portion terminale, étant légèrement taillée en 
biseau de haut en bas et d'avant en arrière, la facette articu- 
lire se trouve un peu tournée en haut. Les deux vertèbres 
suivantes (1) offrent des tubérosités comparables, dans leur 
disposition, à celle déerite plus haut en parlant des surfaces 
articulaires antérieures analogues. Celle de Ia cinquième 
est hémisphérique, dirigée directement en arrière; celle de la 
sixième ovalaire, le cartilage d’encroùtement se prolongeant 
sur les côtés de manière à donner une beaucoup plus grande 
étendue à l'articulation dans ce sens; en outre, cette tête est 
un peu relevée en haut et en arrière. La septième vertèbre 
offre une cupule plus étendue encore que celle de son extré- 
mité antérieure (2), elle est large de 7", 3, haute de 5%, 5, 
de forme régulièrement ovalaure, les bords latéraux épaissis, 
urtout en bas; c’est la cotyle la plus parfaite de toutes les 
articulations vertébrales dans cette espèce. La surface ar- 
ticulaire postérieure de la dernière vertèbre doit être 
regardée comme une tête (3), mais faiblement bombée. Son 
contour représente un cercle un peu entamé supérieurement, 
et, inférieurement, sa direction est inclinée de quelques degrés 

de haut en bas, et d’arrière en avant. 

Arc neural. — Les lames neurales de l’atlas (4) s'élèvent 
verticalement pour se réfléchir à angle droit et donner par leur 
réunion un plan horizontal. Celles des autres vertèbres se diri- 
gent en dedans et se joignent en toit sur la ligne médiane, for- 
mant en ce point une arête étendue sur toute la longueur de 
l'os, et qui représente la neurépine, comme la carène de la face 
inférieure du corps représente lhémépine. Sur la deuxième 
vertèbre (5) l’arête offre un prolongement apophysaire antérieur, 

La neurapophyse de l’atlas présente en dessus une rugosité 


(1) PI. 29, fig: XI, À, B : 5 et 6: 
(2210209102 XP AS DENT: 

(3) PL. 29, fige XL À, B : 8. 

(4) PL 99, fig. XL, B : 1. 

(5) PI. 29, fig. XI, B : 2: 


76 L. VAILLANT. 


triangulaire allongée, dont la base répond au bord antérieur, 
le sommet à l'extrémité postérieure de la surface plane indi- 
quée plus haut. L’arête des autres vertèbres (1) varie comme 
disposition, elle est horizontalement dirigée sur toute sa 
longueur pour la seconde; mclinée d'avant en arrière et de 
bas en haut dans son quart antérieur pour la suivante, 
horizontale dans le reste de son étendue. Sur la quatrième, 1l en 
est à peu près de même, seulement la partie postérieure est 
légèrement relevée d'avant en arrière ; dans les trois vertèbres 
qui viennent après, l’arête suit une ligne droite inclinée dans 
le même sens; sur la huitième, enfin, cette arête, tout en 
avant une disposition analogue, se montre un peu courbée et 
présente une concavité tournée en haut et en avant. | 

Les zygapophyses antérieures manquent comme  tou- 
jours sur l’atlas; c'est ce que cette vertèbre présente de plus 
spécial, comparée aux suivantes. Sur là deuxième vertèbre 
elles sont horizontales et parallèles (2); sur les vertèbres 
suivantes, ce sont des prolongements en prisme triangulaire 
dirigés en avant, en haut et très peu en dehors, séparés par 
une échancrure demi-circulaire ; pour la huitième, celle-ci est 
un peu plus profonde. Les facettes articulaires sur la deuxième 
vertébre sont ovalaires allongées, situées à la partie supé- 
rieure de l’apophysearticulaire et horizontales. Sur les six der- 
nières vertèbres, ces facettes, plutôt circulaires, très légèrement 
concaves, surtout à la huitième, regardent en haut et en 
dedans, d'autant plus inclinées dans ce dernier sens; qu’elles 
appartiennent à des os plus reculés dans la série, celles 
de la dernière vertèbre sont de plus un peu tournées en 
avant. 

Les zygapophyses postérieures de l’atlas (3) sont très diffé- 
rentes de celles des vertèbres suivantes ; elles constituent deux 
prolongements séparés par une échancrure, dans laquelle se 
loge la saillie apophysaire antérieure de la vertèbre suivante, 

(1) PI. 29, fig. XI, B : 2 à 8. 

(2) PI. 29, fig. XI, B:2à8. 


) 
(3) Pl: 29e. XI, À, B: 1: 
ARTICLE N° 71. 


VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 71 
ces apophyses sont aplaties de haut en bas, portant à leur face 
inférieure une facette articulaire arrondie, de petite dimension. 
Les zygapophyses postérieures sur les sept dernières ver- 
tèbres (1), malgré certaines différences de détail, sont 
construites sur un même plan; elles forment une masse dis- 
coide portée sur un pédoncule, lequel termine la crête neu- 
rapophysaire, ce pédoncule se relève graduellement et insen- 
siblement en haut et en arrière de la deuxième à la sixième 
vertèbre; aux deux dernières, sur lesquelles il est allongé 
davantage, le relèvement se trouve beaucoup plus accentué; 
sur la huitième, l’axe du pédoncule fait avec celui de la crête 
neurapophysaire un angle de 30 à 35° (2). À La base et de 
chaque côté se trouve une cavité où se logent les extrémités 
des zygapophyses antérieures de la vertèbre suivante dans les 
mouvements d’abduction forcés ; ces cavités, peu sensibles sur 
les deuxième et troisième vertèbres, sont plus développées sur 
les suivantes, particulièrement sur les cinquième, sixième et 
septième (3). Le disque lui-même augmente en dimensions 
jusqu'à la cinquième et sixième vertèbre, pour décroître 
ensuite, et prolonge en quelque sorte le pédoncule, sauf sur 
les deux dernières vertèbres; là, il est nettement placé au- 
dessous. Sa forme générale est demi-circulaire, avec une 
pette fente postérieure, indice de la distinction anatomique 
des deux zygapophyses. Cette fente, par suite d’une soudure, 
est réduite à une perforation sur les quatrième et cinquième 
vertèbres (4); il n’en ‘existe pas trace à la dernière. La 
partie supérieure, au point d'union du disque et du pédoncule, 
présente des rugosités d'insertion. Les facettes articulaires 
occupent tout le pourtour inférieur'du disque, de la deuxième 
à la septième vertèbre; elles sont séparées par un espace 
ogival, dont le sommet répond à l’origine de la fente pos- 
térieure du disque ou à la perforation qui la remplace. Get 


) P1..29, fig. XI, A, B: 2 à 8. 
OYPl--99/ fie XT, 1:10: 
PL 20e XLR 1510207 
4) PL 29, fig. XI, À : 4, 5. 
ANN. SC. NAT., ZOOL., DÉCEMRRE 1879-80. . 22, — ART. N° 7 


18 L. VAILLANT. 

espace va en s’élargissant jusqu’à la sixième vertèbre, il se ré- 
trécit sur la septième. Les deux facettes articulaires de chaque 
os, considérées comme un tout, forment ainsi une sorte de 
fer à cheval divisé sur les deuxième et troisième vertèbres, 
mais réunies sur les suivantes, chez lesquelles la fente posté- 
rieure du disque devient nulle ou peu marquée; sur la septième 
vertèbre, cette fente étant oblique en arrière et à droite, la 
facette gauche se trouve un peu plus étendue que l'autre; le 
plan courbe de la facette articulaire s’meline de haut en bas, 
et de dehors en dedans; cette inclinaison, presque nulle sur 
la deuxième vertèbre, s’accuse le plus sur les cinquième et 
septième. Quant à la dernière cervicale, ses facettes arti- 
culaires, absolument confondues, forment une véritable tête 
sphérique, qui, anatomiquement au moins, pourrait être 
regardée comme donnant avec la cavité de la première 
dorsale une articulation par enarthrose (1); cette tête, assez 
régulièrement hémisphérique, regarde directement en bas et 
un peu en arrière. 

Pleurapophyses. — Les pleurapophyses sont d'autant plus 
développées et d'autant plus robustes qu’on les considère sur 
une vertèbre plus reculée. Leur forme est celle d’une lame 
triangulaire (2) adhérant par sa base, qui est le côté le plus 
large, au point d'union du corps de la vertèbre avec les lames 
neurales. Gette lame est dirigée de haut en bas et, sur les 
dernières vertèbres, regarde un peu en avant; cette inclinaison 
est faible. Le sommet libre offre une tubérosité d'insertion 
dont le volume augmente avec le rang de l’os et qui, dans ce 
même sens, se porte de plus en plus vers la partie postérieure 
du centrum, étant à peu ‘près au milieu de la longueur de 
celui-ci sur les premières et à l’union des quatre cinmquièmes 
antérieurs avec le cinquième postérieur sur le huitième. 


Dansle Platemys Hilari, D. B., la disposition est identique- 
ment la même; il n y aurait à signaler que des différences 


(1) PI. 29, fig. XL bas. 
(2) :P1299/fig XL A: Ta. 
ARTICLE N° 7. 


VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 19 
si faibles qu’on pourrait, à la rigueur, les regarder comme des 
différences individuelles. Ainsi, les surfaces articulaires de la 
zZygapophyse postérieure à la quatrième vertèbre ne sont pas 
réunies sur la ligne médiane. Le pédoncule de cette même zyga- 
pophyse sur la huitième vertèbre est percé d’un orifice qui fait 
communiquer les deux cavités où se logent dans le mouvement 
d’abduction leszygapophyses antérieures de la vertèbre suivante; 
toutes ces cavités de réception sont d’ailleurs plus développées 
dans cette espèce que dans le Chelodina longicollis, Shaw, etsont 
déjà nettement distinctes sur la seconde verèbre. L'Hydrome- 
dusa Maximiliani, Mikan, se rapporte au même type. 

On trouve sur l’Elseya latisternum, Gray, des différences 
plus importantes. En premier lieu, contrairement à ce qu'on 
avait observé jusqu'ici chez les autres Tortues pleurodères, 
l’atlas se décompose en ses: diverses parties et l’apophyse 
odontoïde est libre, cette vertèbre sous ce rapport et par sa forme 
générale rappelant ce qu’on connaît chez les Tortues proprement 
dites. En second lieu, les vertèbres sont proportionnellement 
plus courtes et plus robustes, car la hauteur étant à peu près 
la même que pour les os homologues du Chelodina longi- 
collis, la longueur est moindre d’un tiers ou de moitié; ceci 
conduit, jusqu'à un certain point, au type suivant. Toutefois, le 
mode d’articulation des corps vertébraux les uns avec les au- 
tres se fait comme dans le Chelodina longicolhs ; 11 peut cepen-. 
dant y avoir doute pour la septième articulation, les extrémités 
des septième et huitième vertèbres ayant été détruites par un 
accident pathologique sur l’exemplaire décrit iei (1). La carène 
inférieure des corps vertébraux offre un bord libre, non point 
concave, mais convexe, épaissi surtout en avant. L’articulation 
zygapophysaire de la première et de la seconde vertèbre se 
fait, comme chez les Tortues proprement dites, suivant un 


(4) Get individu présentait dans différents appareils d’autres désordres pa- 
thologiques; c’est de lui qu’ilest question, sous un nom impropre, dans une note 
présentée à la Société philomatique de Paris, le 27 octobre 1877 (Observations 
anatomo-pathologiques faites sur une Platemys macquaria, Cuv. — Bull. Soc. 
Philom., T° série, t. II, p. 14, 1877-1878). 


80 L. VAILLANT. 

plan incliné de hauten bas et de dedans en dehors, ce qui doit 
permettre un mouvement de rotation plus étendu que chez les 
Chelodines et les Platemydes, où le mouvement d’abduetion 
prédomine. Les zygapophyses antérieures des autres vertèbres, 
y compris celles de la première dorsale, sont relevées plus for- 
tement que dans les os homologues du Chelodina longicollis 
et surtout les facettes articulaires sont dirigées plus en dedans 
et même en arrière pour les vertèbres postérieures. Les zyga- 
pophyses postérieures ont le pédoncule également plus oblique 
d'avant en arrière et de bas en haut, inclinaison sur la sep- 
tième vertèbre n’est pas moindre que 30 ou 35°. La séparation 
des facettes articulaires se trouve partout complète, même sur 
la huitième vertèbre, où les surfaces articulaires, sécuriformes, 
sont dirigées presque directement en avant. Les apophyses 
transverses sont moins saillantes etréduites à un gros tubercule 
d'insertion. 

Les vertèbres cervicales du Chelys fimbriata Schneid, ou 
Tortue matamata, ne me sont connues que par un squelette 
sur lequel malheureusement la huitième manque. L'animal 
était de grande taille; les sept os restant ne donnent pas, en 
effet, une longueur moindre que vingt centimètres, la pre- 
mière vertèbre mesurant 19%, les autres 27% à 34m, La plus 
courte est la septième, les deuxième et troisième les plus lon- 
ques. Les quatre pièces qui composent l’atlas peuvent être re- 
connues par la trace des sutures. La disposition générale est 
la même que dans les espèces précédemments étudiées. Les 
deuxième, troisième et quatrième vertèbres sont allongées, 
rappelant celles du Chelodina longicollis, tandis que, par leur 
brièveté relative et la lourdeur de leurs formes, les dernières 
se rapprochent davantage de ce qu'on connait chez l'Eteya 
latisternum, Gray. Le bec antérieur de larête neurapo - 
physaire de la seconde dépasse notablement le corps. Sans 
insister sur des différences de moindre importance, je crois 
devoir signaler surtout là disposition des facettes articulaires 
des zygapophyses. Les antérieures, inclinées en avant sur les 
troisième et quatrième vertèbres, ont leurs facettes articu: 

ARTICLE N° e 


VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 81 


laires obliques de haut en bas et de dehors en dedans; sur les 
deux suivantes, l’apophyse se relève à 45° et les facettes re- 
cardent presque directement en dedans ; sur la septième, les 
facettes sont sensiblement tournées en avant. L'articulation 
zygapophysaire des deux premières vertèbres se fait suivant un 
plan, non pas horizontal, mais fortement incliné de haut en 
bas et un peu de dehors en dedans. Les zygapophyses posté- 
rieures de la deuxième à la sixième inclusivement, tout en 
rappelant la forme discoïde précédemment décrite, sont beau- 
coup plus épaisses dans le sens vertical; sur la septième, l'apo- 
physe est énorme, égalant à peu près en longueur le corps de 
l'os; son extrémité postérieure, relevée en dos d'âne, est aussi 
haute que large. Les facettes articulaires sont séparées 
par un sillon proportionnellement élargi; elles sont toutes 
fortement inclinées de haut en bas et de dehors en dedans, 
sauf la septième, sur laquelle les facettes articulaires sont 
dirigées presque directement en bas. Quant aux pleurapophyses, 
elles atteignent leur maximum de développement sur la 
quatrième vertèbre et décroissent comme taille à partir de 
ce point en avant et en arrière. Il résulte de l'étude anatomique 
des vertèbres de la Tortue matamata, autant qu'il est permis 
d’en juger en l’absence de la dernière vertèbre cervicale, que 
dans l'extension l’axe de la septième vertèbre doit rester à 
pêu près vertical. La sixième, très peu relevée, ne jouit, par 
rapport à la précédente, que d’un mouvement de latéralité 
limité; ce mouvement devient, au contraire, beaucoup plus 
étendu dans les articulations [V® et V°. Pour les articulations 
placées plus en avant, le mouvement de latéralité est réduit; 
par contre, il s’y ajoute un mouvement de flexion et d’exten- 
sion. D'ailleurs, la cinquième vertèbre amphycyrtienne est 
toujours l’axe du mouvement dans la courbure du cou, qui 
ramène latéralement la tête sous la carapace. L’examen de la 
première dorsale peut fournir des renseignements quant au 
mode d’articulation avec la partie postérieure de la vertèbre 
manquante. Les zygapophyses antérieures, presque verticales, 
regardent en dedans et ne paraissent pouvoir permettre que 


82 L. VAILLANT. 

les mouvements de flexion et d’extension. J’ajouterai que les 
gouttières dorsales, destinées à recevoir le musele long du 
dos (longissimus dorsi, Bojanus), sont remarquablement déve- 
loppées et, sur l'individu étudié, l’ossification de la cloison 
verticale qui les sépare est complète. 


XIII. STERNOTHÆRUS CASTANEUS, Schweigger. 
(PI. 29, fig. XIL, séries À, B, G, D, E). 


Ce Ghélonien, appartenant au type des Tortues pleurodères 
comme le Chelodina longicollis, n’est pas sans présenter dans 
la disposition de ses vertèbres cervicales les plus grands rap- 
ports avec celui-ci; cependant, l'articulation des corps verté- 
braux a lieu d’après un mode différent et doit être étudié à 
part. 

L’atlas, court proportionnellement à sa hauteur, est formé 
par la soudure des trois pièces composant l’atlas et de l’apo- 
physe odontoïde deux fentes, obliques de haut en bas et de 
dedans en dehors, indiquent, dans la cavité articulaire anté- 
rieure, le point d’union des premières (1). 

Centrum.— Quant à la configuration des corps des vertèbres, 
sauf l’alto-odontoïde comme d’ordinaire amphicælien et le 
second amphicyrtien, tous les suivants sont procæliens. 

La forme général est ramassée (2), avec rétrécissement au 
centre et dilatation aux extrémités articulaires. En dessous, 
la carène hémapophysaire de l’atlas forme, sur un sujet âgé, 
deux élévations antérieure et postérieure rugueuses, trian- 
gulaires, réunies à la partie centrale par leurs sommets tron- 
qués (3); sur les autres vertèbres, elle est plus où moins tran- 
chante, concave (4), terminée en avant par une tubérosité 
d'insertion très développée, sauf sur la huitième vertèbre; en 
arrière, sur les troisième et quatrième (5), elle se divise en deux 

(1) PL 29, fig. XIL, D, {. 

(2) PI. 29, fig. XI, À. 

(3) PL 29, fig. XIE A : 1. 

(4) PI. 99, fig. XII, B, D: 2 à 8. 


(5) PI. 29, fig. XIT, A : 2 et 3. 
ARTICLE N° 7. 


VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 83 
branches aboutissant chacune à un tubereule d'insertion; pour 
les suivantes, le tubercule est unique; cependant, un sillon 
permet de reconnaitre sur un Certain nombre d'os, particu- 
lièrement chez les jeunes sujets, la trace de la fusion de deux 
tubereules primitifs. Ges points d’insertions sont plus déve- 
loppés dans cette espèce que dans toutes celles groupées autour 
du Chelodina longicollis, mêmelElseya latisternum : OÙ ils sont 
cependant le plus apparents. 

Les facettes articulaires antérieures de l’atlas et des vertèbres 
procæliennes, c’est-à-dire des six dernières (1) sont toutes 
transversalement ovalaires, directement dirigées en avant, 
concaves, à bords également relevés sur tout le pourtour ; la 
hauteur est environ moitié de la largeur ; la dimension absolue 
augmente d'avant en arrière, l’atlas mis à part, car le dévelop- 
pement de sa facette atloïdo-occipitale est au moins compa- 
rable à celui qu'on rencontre sur la sixième ou septième 
vertèbre. La tête articulaire antérieure de la deuxième ver- 
tèbre (2) est d’une forme correspondante, c’est-à-dire égale- 
ment ovalaire dans le sens transversal. 

Les surfaces articulaires postérieures ne sont pas moins 
simples dans leur conformation générale. Celle de l’atlas (3), à 
peu près quadrilatérale, est seule concave, regardant très légère- 
ment en haut et en arrière. Sur les sept dernières vertèbres (4), 
ce sont des têles ovalaires, d'autant plus allongées transversa- 
lement qu’elles occupent un rang plus avancé dans la série ; 
la convexité est beaucoup plus prononcée dans le sens horizon- 
tal que de haut en bas, Îe cartilage d’encroûtement se montre 
aussi plus étendu dans le même sens, l’abduction est donc le 
mouvement principal. 


Neurapophyses. — Les lamelles neurales de latlas s’arron- 
dissent en haut pour s'unir en voûte au-dessus du canal mé- 


) PL 29, fig. XIE, D: 1 et 3 à 8. 
) PI. 29, fig. XI, D: 2. 
3) PI. 29, fig. KI, E:1 

) PI. 99, fig. NW, E:2à 8. 


84 L. VAHLEANT. 


dullaire, elles ne présentent par de tubérosité bien sensible (1). 
Sur les autresvertèbres, elles s’élèventobliquementformantune 
arête. Celle-ci, sur la deuxième vertèbre (2), est faiblement 
concave, également élevée à ses deux extrémités, celle de 
devant prolongée en une saillieneurapophysaire antérieure, qui 
dépasse le corps de la vertèbre; en arrière, ellese bifurque pour 
donner naissance aux zygapophyses postérieures. Sur les deux 
vertèbres suivantes (3), l’arêteneurapophysaire s’élève oblique- 
ment et régulièrement de bas en haut et d’avant en arrière; 
sur les cinquième, sixième et septième (4), elle s'élève plus 
brusquement vers le milieu de la longueur, où se trouve parfois 
une petite épine saillante; à partir de ce point, elle est horizon- 
tale. Quant à l’arête neurapophysaire de la huitième ver- 
tèbre (5), elle est un peu convexe, mais pour la direction 
rappelle ce qui existe sur les troisième et quatrième. La 
longueur de l’arête, en y comprenant la masse des zygapo- 
physes postérieures qui la terminent, est à peu près la même 
sur les troisième, quatrième et cinquième vertèbres; à partir 
de celle-ci, elle est de plus en plus longue jusqu’à la huitième. 

Les zygapophyses antérieures sur la deuxième vertèbre (6) 
ne sont guère distinctes des lames ; on trouve au-dessous du pro- 
longementneurapophysaireantérieur, de chaque côté de sa base, 
les facettes articulaires de forme ovale, obliquement dirigées de 
haut en bas et de dehors en dedans. Sur toutes les vertèbres 
suivantes (7) et la première dorsale, ce sont des prolongements 
un peu divergents d'avant en arrière et de haut en bas, plus 
relevés sur les vertèbres postérieures. Les facettes articu- 
laires planes, faiblement concaves à partir de la sixième ver- 
tèbre, en occupent la partie supérieure et regardent un peu 
en arrière de la deuxième à la sixième vertèbre ; sur les sui- 

(1) PI. 29, fig. XI, D: 1. 

(2) PI. 29, fig. XII, B et C: 2. 

(8) PL. 29, fig. XIL, Bet C: 3 et 4. 

(4) PI. 29, fig. XIL, B: 5,6 et 7. 

(5) PI. 29, fig. XII, B:8. 

(6) PI. 29, fig. XIT, B, C: 


2, 
(7) PI. 29, fig. XIE, B, CG, D':3 à 8 
ARTICLE N° 7. 


VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 85 


vantes, elles sont tournées d'autant plus en dedans que la ver- 
tèbre est plus reculée dans la série. 

Les zygapophyses postérieures de l’atlas (1) méritent à peine 
d’être mentionnées.Ce sont deux prolongements étendus direc- 
tement en arrière, séparés par une échancrure profonde, large, 
arrondie en avant, dans laquelle se loge le prolongement neu- 
rapophysaire antérieur de la vertèbre suivante; les facettes ar- 
ticulaires situées à l'extrémité postérieure de la face interne 
sont circulaires, dirigées de haut en bas et de dedans en dehors, 
regardant un peu en arrière. Pour les autres vertèbres (2), 
ces zygapophyses forment des masses pédonculées très ana- 
logues à celles décrites chez les Tortues pleurodères, étudiées 
précédemment. À la base du pédoncule se trouvent des fos- 
settes latérales où se logent les zygapophyses antérieures de la 
vertèbre suivante dans le mouvement d’abduction, à la partie 
supérieure et postérieure sont des rugosités d'insertion, dou- 
bles jusqu'à la cinquième vertèbre inclusivement, réunies en 
une seule masse saillante sur les trois suivantes. Les facettes 
articulaires, de forme ovoïde, regardent en bas et en dehors, 
d'autant plus inclinées dans ce dernier sens qu'elles appar- 
tiennent à une vertèbre plus reculée (3) ; sur la huitième ver- 
tèbre, elles sont tournées un peu en avant. 

Pleurapophyses. — Elles (4) ont la forme de gros prolonge- 
ments aplatis terminés par une tubérosité, leur longueur est 
médiocre et leur volume s’accroit d'avant en arrière. Ces apo- 
physes se dirigent directement en dehors et, pour celles de 
l’atlas et de la deuxième vertèbre (5), un peu en bas ; en avant, 
elles se continuent en une crête inclinée (6), qui vient mourir 
sur la base de la zygapophyse antérieure; leur bord postérieur, 
rectiligne, aboutit à l’union des corps avec la lame neurale et au 


(t) P12.29 fig XIE BAC; ET. 

(2) PI. 29, fig. XIIE, B, GE : 2à 8. 

(3) PL. 29, fig. XII, E : comparez 3 à 6. 

(4) PI. 29, fig. XIT ; toutes les figures, mais surtout celles de la série C. 
(D) P1::29, fre. XII, D°: 1 et 2: 

(6) PI°29; fig: XIT,B : 1'à 8. 


86 L. VAILLANT. 


niveau de l’orifice postérieur du canal médullaire de chaque 
vertèbre. 


Comme se rapportant à ce type vertébral, on peut encore 
citer le Pelomedusa galeata Schœpf (Pentonyx capensis. D.B.). 
Les différences constatées dans la disposition des vertèbres 
cervicales entre cet animal et le Séernothærus castaneus sont 
peu importantes et, l'examen n'ayant pu porter que sur un 
exemplaire, 1l est même possible que quelques-unes soient 
de simples particularités Imdividuelles. Sur l’atlas, la cavitéarti- 
culaire dans laquelle est reçu le condyle occipital est hémi- 
sphérique et non ovalaire transversalement ; on n’y distingue 
pas les vestiges de la soudure des trois pièces qui entrent 
dans sa composition. A la seconde vertèbre, la tête antérieure 
est arrondie ou du moins peu allongée transversalement , 
cette disposition pourrait faire présumer que le mouvement de 
rotation a une certaine étendue, mais il se trouve contre- 
balancé par l'existence du prolongement neurapophysaire an- 
térieur, très développé, qui, comblant tout à fait l'échancrure 
laissée entre les zygapophyses postérieures de l’atlas, s'oppose 
au mouvement de torsion ; l’abduction est donc seule possible. 
Les corps vertébraux sont plus longs et plus grêles propor- 
tionnellement que chez le Sternothère, l’arête neurapophysaire 
n’est nulle part anguleuse n1 épineuse, enfin les pleurapophyses 
sont plus saillantes et plus faibles. 


RÉSUMÉ. 


Les détails qui viennent d’être donnés sur la disposition des 
vertèbres cervicales dans les- Ghéloniens montrent assez 
quelle-diversité on rencontre sous ce rapport chez ces ani- 
maux, malgré l’homogénéité si remarquable du groupe. 
Quoique le nombre des espèces examinées, près de cin- 
quante, puisse déjà paraitre assez considérable, cependant 
il n’est pas suffisant pour permettre de saisir les lois générales 


qui donneraient la raison de cette diversité, d'autant plus 
ARTICLE N° 7. 


VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 87 
que, da s des espèces très voisines ou incontestablement d’un 
même groupe, des différences assez importantes peuvent se 
rencontrer. 

Afin de mieux faire comprendre ces faits, j'ai cherché à les 
résumer dans le tableau et les figures ci-contre. Gelles-ci in- 
diquent schématiquement la disposition des centrums dans 
chacun des groupes, le nom placé en tête de la colonne étant 
celui de l'espèce prise pour type ; des hachures distinguent les 
diverses variétés de vertèbres, établies d’après la disposition des 
surfaces articulaires : sur les vertèbres procæliennes, ce sont 
des traits verticaux; sur les opisthocæliennes, des traits hori- 
zontaux ; sur les vertèbre amphireyrtiennes, c’est un quadrillé ; 
les amphicæliennes ont été laissées en blanc; une forme 
particulière fait connaître la position des articulations doubles 
en ginglymes; quant aux chiffres placés à gauche, le chiffre 
arabe se rapporte au rang de la vertèbre, le chiffre romain au 
rang de l'articulation. Il en est de même, en ce qui concerne 
ce dernier point, pour le premier tableau, qui présente d’une 
façon synoptique lénumération de toutes les espèces dont la 
portion cervicale du rachis à pu être étudiée, elles sont grou- 
pées d’après la considération des vertèbres amphicyrtiennes 
et des articulations gmglymoïdes. 

Pour ce qui est des premières, on peut en rencontrer deux 
ou une; dans d’autres cas, elles font défaut. S'il y en a deux, 
l’une des vertèbres est toujours là huitième, l’autre peut être 
soit la cinquième, Chelodina longicollis, soit la quatrième, 
Cistudo orbicularis et Testudo campanulata, soit la troisième, 
Emys ornata et Testudo græca, soit la seconde, espèce indé- 
terminée du groupe des Chersémydines. Lorsqu'il n°y a qu’une 
vertèbre amphicyrtienne, ce peut être la quatrième, Cino- 
sternon pensylvanicum et Thalassochelys caretta, où la troi- 
sième, Staurotypus odoratus, ou la seconde, Sternothærus 
castaneus. Enfin, certaines espèces n’ont aucune vertébre à 
double convexité articulaire, mais alors il y a une différence 
importante à établir, dans l’état actuel de nos connaissances, 
car tantôt toutes les vertèbres sont procæliennes, Pyxis arach- 


88 


L. VAILLANT. 


noïdes, tantôt au contraire elles sont toutes opisthocæliennes, 
Cycloderma Aubryi et Trionyx javanicus. 


TABLEAU DONNANT L'ÉNUMÉRATION DES ESPÈCES ÉTUDIÉES, RÉUNIES EN GROUPES 
D'APRÈS LE NOMBRE DES ARTICULATIONS GINGLYMOÏDES ET LA POSITION DES VER- 
TÈBRES AMPHICYRTIENNES. 


ARTICULATIONS GINGLYMOÏDES. 


RE EE PEN 


5e- Se 


4e-8e 


3e8e 


VERTÈBRES AMPHICYRTIENNES. 


Ve-VIe-VIIe 


Cistudo orbicularis. 
Terrapene carinata. 
Emys terrapin. 
serrata. 
guttata. 
elegans. 
macrocephala. 


Emys ornata. 
Testudo semiserrata. 


VIe-VITe 


Testudo campanulata. 
pusilla. 
Leithii. 
pardalis. 
sulcata. 
{abulata. 
Terrapene amboinensis 
Emys caspica. 
leprosa. 
mercatoria. 
longicollis. 


Testudo grœca. 
radiata. 
carbonaria. 
elephantina. 
areolata. 
Cinixys belliana, 
erosa. 


Chersemydina sp. ind, 


ns 


VII 0 


Chelodina longicollis. 

Platemys Hilarii. 

Elseya latisternum. 

Hydromedusa Maximi- 
liani. 

Chelys fimbriata. 


Cinosternon pensylva-|Thalassochelys caretta 


nicum. 
Ghelydra serpentina. 
Temminekii. 


Staurotypus odoratus. 
Cinosternon leuco- 
stomum. 


ee 


EEE 


Pyxis arachnoïdes. 


Cycloderma Aubryi. 
Trionyx œgyptiacus. 


Chelone viridis. 
Dermatochelys 
cca. 


coria- 


————————_——_—__— 


Sternothærus  casta- 
neus. 


Pelomedusa galeata. 


ee 


Trionyx javanieus. 
Emyda granosa. 


À ER 


ARTICLE N° 7. 


Ann. des Sc. nat. T. X, pl. 25. 


“hehg, a 


Slcols 


D 


90 L. VAILLANT. 

En voyant des espèces si rapprochées les unes des autres pré- 
senter de telles différences dans la situation relative de la 
première vertèbre amphicyrtienne, on est naturellement porté 
_à se demander si, conime explication, on ne pourrait pas invo- 
quer des différences individuelles. Certaines observations 
paraissent d’ailleurs justifier cette mamière de voir. En pre- 
mier lieu, j'ai pu constater sur une CGistude d'Europe que 
l’épiphyse antérieure du centrum pour la quatrième vertèbre 
est constituée par une portion osseuse parfaitement sphérique : 
c’est ce que Dugès avait observé pour la partie homologue 
terminant en arrière le centrum des vertèbres chez les Batra- 
ciens anoures (1). On pourrait supposer que, suivant les cas, 
cette sphère se soude soit à la vertèbre antérieure, soit à la 
vertèbre postérieure, ce qui, par exemple, ferait placer indif- 
féremment une espèce soit dans le groupe du Cistudo orbi- 
cularis, soit dans celui de l’Æ£mys ornata. D'un autre côté, un 
orand individu du Testudo radiata, rapporté de Madagasear 
par M. Grandidier, rend encore cette hypothèse plus admis- 
sible; sur cet individu, l'articulation ginglymoïde VIT est 
formée à gauche par un condyle antérieur répondant à une 
cotyle postérieure et inversement à droite, où la surface 
articulaire antérieure est une cotyle, la postérieure un con- 
dyle; en un mot, au lieu d’avoir la septième vertèbre double- 
ment amphicælienne et la huitième amphicyrtienne, la pre- 
mière est procælienne à gauche, tout en restant amphicælienne 
à droite; la seconde, réciproquement, est procælienne d’un 
côté, amphicyrtienne de l’autre. Sur cet animal, 1l est vrai, on 
peut constater que la singulière disposition qui vient d’être 
décrite est évidemment accidentelle ; les surfaces articu- 
laires n’ont pas leur régularité habituelle et, malgré le grand 
âge de l'individu, les épiphyses sont incomplètement soudées, 
les traces de sutures restant parfaitement distinctes. Ce fait 
porte donc en soi les caractères d’une anomalie. 

Quant aux rapports de la sphère épiphysaire libre chez la 

(1) Recherches sur l'ostéologie et la myologie des Batraciens à leurs diffé- 


rents àges, p. 57, pl. IV, fig. 33, c. Paris, 1834. 
ARTICLE N° 7. 


VÊRTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 91 
Cistude d'Europe, sur l'individu jeune où j'ai pu l’observer, 
l'articulation, avec surfaces de glissement et synoviales, exis- 
tait déjà à la moitié antérieure de cette portion osseuse, tandis 
que l'hémisphère postérieur était solidement uni au centrum de 
la quatrième vertèbre par un cartilage d’ossification. Get 
animal, physiologiquement, appartenait donc déjà au type 
normal. 

Aussi, considérant que sur les individus assez nombreux de 
Cistudo orbicularis et de Testudo pusilla examinés à ce point de 
vue, la disposition a toujours été trouvée identique, que les 
auteurs, pour les espèces déterminées dont ils parlent, sont 
d'accord entre eux et avec les observations consignées dans ce 
mémoire quant à la similitude de disposition anatomique, il 
est difficile de ne pas regarder cette hypothèse de indifférence 
dans larticulation des corps vertébraux, si cette expression 
peut être employée, comme n'étant pas justifiée dans lPétat 
actuel de nos connaissances. 

Les articulations ginglymoïdes varient, comme nombre, de 
trois à une ou manquent complètement: Comme cette disposi- 
ton, lorsqu'elle existe, se rencontre toujours sur les articula- 
tions cervicales les plus reculées, s’il y en a trois, ce sont les W°, 
VI et VIT, Cistudo orbicularis, Envys ornata ; S'i y en a deux, 
les VI° et VIT, Testudo campanulata, Testudo greca, Gherse- 
mydina (?), Cinosternon pensylvanicum, Staurotypus odoru- 
lus, Pyxis arachnoïdes, Gycloderma Aubryi; si n'y en a 
qu'une, c'est la VII, Thalassochelys caretta, Trionyx java- 
nicus. Enfin, les Tortues pleurodères, Chelodina longicollis et 
Sternothærus castaneus, présentent au rachis une région cer- 
vicale sans articulations ginglymoïdes, telles qu’elles ont été 
définies plus haut (1). 

Il existe, 1l faut le reconnaitre, dans la pratique certaines 
difficultés pour déterminer exactement le nombre de ces 
articulations en ginglymes. On peut, anatomiquement, ne 
regarder comme telles que celles présentant une double sur- 


(D) Voy. p. 13, 


92 L. VAILLANT. 

face articulaire ; cependant, lorsqu'une facette simple est très 
notablement élargie dans le sens transversal, si les apophyses 
articulaires sont verticalement dirigées, ainsi que les surfaces 
de glissements qu’elles portent, les mouvements d'extension et 
de flexion restent seuls possibles, ceux d’abduction devenant 
nuls ; c’est, dans ce cas, au point de vue physiologique, un gin- 
glyme plus ou moins complet. Une autre difficulté peut résulter 
dans cette appréciation de la saillie variable des convexités et 
des cotyles se correspondant; ainsi, surun individu d’'Emys ma- 
crocephala, la tête postérieure de la cinquième vertèbre, du 
triple plus large que haute, n'offre qu’un sillon vertical très 
faible ; comme imdice de la séparation en deux convexités laté- 
rales, la cavité de réception placée à la partie antérieure de 
la sixième vertèbre, encore plus élargie proportionnellement, 
n'est séparée en deux cavités que par une saillie mousse peu 
visible. Dans ce cas, on pourrait indifféremment mettre cette 
espèce soit dans le groupe du Cistudo orbicularis, soit dans 
celui du Testudo campanulata. Toutefois, 1lm'a paru plus con- 
venable de la réunir à la première, attendu que l’individu étu- 
dié avait, quoique sec, conservé ses ligaments et une bride 
étendue entre les cinquième et sixième vertèbres à la partie 
médiane, achevait de parfaire, autant qu'il était possible de le 
reconnaître, la division distinctive du vrai ginglyme chez les 
Chélomiens. 

On voit, par cet exemple, quelle importance 1l y aurait à 
pouvoir compléter ces études sur les os détachés et séchés par 
l'examen de ces mêmes articulations sur le frais, ce qu'il ne 
m'a été possible de faire que pour un petit nombre d'espèces. 
L’encroûtement par les cartilages peut, en effet, modifier aussi 
l’état de ces surfaces articulaires. Ainsi, pour l’'Emyda gra- 
nosa (1), Tortue dont j'ai eu l’occasion d'examiner récemment 
la colonne vertébrale, sur un individu mort à la ménagerie du 
Muséum, bien qu'il y ait deux têtes très nettement séparées 
par une fossette médiane sur la partie antérieure de la septième 


(1) Voir la note 5 page 72. 
ARTICLE N° 7. 


VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 93 
vertèbre, les os étant dépouillés de toutes parties étrangères, 
lorsque la surface est revêtue de ses cartilages d’encroûtement 
il n’en est plus de même et on rencontre une tête unique, 
très élargie transversalement. Aussi, sur le tableau, cette 
espèce est-elle considérée comme n’ayant qu'une articulation 
oinglymoïde, la VII°. Au reste, pour les Trionychida, en raison 
du mode suivant lequel les vertèbres sont réumies, la distinc- 
tion en deux groupes, telle que je l'ai établie, est certainement 
moins nette que pour aucune des autres divisions. 

Quelle est, au point de vue biologique, l'importance de ces 
modifications? En ce qui concerne les articulations gingly- 
moiïdes, il est facile de reconnaitre qu’elles sont directement 
en rapport, d’une part, avec le mode suivant lequel le cou se 
rétracte; d'autre part, avec le degré de la rétraction plus ou 
moins complète. La présence de ces articulations ne permet- 
tant plus, pour les vertèbres qui concourent à les former, que 
les mouvements de flexion et d'extension, on s'explique qu’elles 
fassent défaut sur les Tortues pleurodères, chez lesquelles le 
reploiement du cou est produit par des mouvements d’abduc- 
tion. Mais la rétraction, chez les Chéloniens où ce mouvement 
se fait dans un plan vertical, présente de notables degrés ; elle 
peut être très incomplète; ainsi, les Tortues de mer sont en 
quelque sorte phanérodères ; aussi ne trouvons-nous chez elles 
qu'une articulation ginglymoïde. Dans les Tortues réellement 
cryptodères, en prenant ce nom dans son sens physiologique 
et, par suite, avec une acception plus étendue que celle adoptée 
par Duméril et Bibron, c’est-à-dire en joignant aux Élodites 
de la première section établie par ces auteurs les Chersites, 
nous trouvons de deux à trois articulations ginglymoïdes. 

Les Trionychida, Cycloderma, Trionyæ, Cryptopus, Emyda, 
sembleraient faire exception; car, bien que ces Tortues aient 
la faculté de rétracter leur cou dans le plan vertical à un 
degré qu’atteignent à pemeles Chéloniens les plus cryptodères, 
elles ne présentent que deux ou même qu’une seule articula- 
tion ginglymoide. Mais il faut observer que, chez ces animaux, 
l'articulation cervico-dorsale forme un ginglyme supplémen- 

ANN. SC. NAT., ZOOL., DÉCEMBRE 1879-80. x. 23. — ART. N° 7 


94 L. VAILLANT, 
taire, qui contre-balance et au-delà, pourrait-on dire, vu sa 
perfection, le manque des articulations analogues placées plus 
en avant dans la série des vertèbres cervicales. Cette particu- 
larité fait de ces animaux un type absolument à par dans le 
groupe des Ghéloniens. 

Le rôle physiologique des vertèbres amphicyrtiennes est 
moins facile à déterminer, car on rencontre, comme on vient 
de le voir, les variations les plus singulières sous le rapport du 
nombre et de la situation de ces os dans des espèces évidem- 
ment très voisines les unes des autres. Sans doute, on peut 
regarder comme évident que ces vertèbres amphicyrtiennes 
jouent un rôle important dans le reploiement du cou. Ainsi, 
chez les Chéloniens phanérodères, les Thalassites, nous ne 
trouvons qu’une vertèbre amphicyrtienne, et encore à con- 
vexités peu marquées. Les Chélydres, les Cinosternes, les 
Staurotypes sont dans le même cas quant au nombre; seu- 
lement, les surfaces articulaires sont plus parfaites; or, 
on sait que, chez ces animaux, surtout les premiers, la ré- 
traction du cou est incomplète, quoique notablement plus 
marquée que chez les Tortues marines. Dans les Chéloniens 
réellement ceryptodères, Cistudo, Terrapene, Emys, Tes- 
tudo, etc., on rencontre deux vertèbres amphicyrtiennes. Les 
Tortues pleurodères présentent des différences du même 
ordre ; toutefois, autant qu’on peut le conjecturer, le nombre 
de ces mêmes vertèbres paraît être plutôt en relation avec les 
dimensions du cou; dans les espèces où cette parlie est relati- 
vement allongée, il existe deux vertèbres amphicyrtiennes; il 
n’yen a qu'une dans le cas contraire : les Chelodina d’une part, 
et les Séernothærus de l’autre en sont des exemples. 

Quant à la situation différente qu'occupent ces vertèbres 
amphicyrtiennes, 1l m'a été jusqu'iét impossible d'en saisir la 
raison physiologique. Lorsqu'on voit des animaux, si voisins 
les uns des autres qu'un examen attentif est souvent néces- 
saire pour ne pas les confondre, avoir, les uns a vertèbre 
amphicyrtienne au quatrième rang, Esnys quitata, Testudo 
pusilla, Cinosternon pensylvanicum, les autres au troi- 

ARTICLE N° 7. 


VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 95 
sième, Emys ornala, Testudo nræca, Ginosternon leucostomum, 
on ne peut s'empêcher d'éprouver un certain étonnement, et, 
par l'examen anatomique aussi bien que par l'observation des 
individus vivants, je n’ai pu saisir jusqu'ici aucune différence, 
soit dans la manière dont la tête se rétracte, soit äans la facon 
de saisir les aliments, ou dans tout autre acte biologique. C’est 
là un point d'adaptation fonctionnelle à élucider. 

[Il faut ajouter que cette étude, réduite à la seule considéra- 
tion des parties dures, est incomplète; il faudrait y joindre la 
connaissance du monde réel d'articulation et aussi de l’appa- 
reil musculaire duquel dépend le jeu de ces organes passifs. 
Cest sur quoi je me réserve de revenir si les circonstances me 
permettent de réunir les matériaux nécessaires pour cette 
étude. 

En ce qui concerne le premier point, la syndesmologie, par 
le peu qui en été dit dans le cours de ce mémoire, on reconnait 
déjà que les os s'unissent d’après des modes très divers, soit 
suivant les espèces, soit, sur un même individu, suivant le rang 
de larticulation. Il est aussi à noter qu'ici encore on peut 
reconnaître la difficulté de rapporter certains modes d’articu- 
lation aux différentes variétés généralement admises par les 
anatomistes. Par exemple, les articulations ginglymoïdes typi- 
ques offrent habituellement , dans l’espace qui sépare les sur- 
faces concaves et convexes revêtues de synoviales, un ligament 
formé de tissu conjonctif absolument analogue à celui qui 
constitue les disques intervertébraux ordinaires ; c’est donc 
une diarthrose sur les côtés, une amphiarthrose au centre. 
Chez l'Emyda granosa et, autant qu'on en peut juger d’après 
des pièces desséchées, chez les autres Trionychida, un liga- 
ment interarticulaire, adhérant, quoique d’une façon lâche, 
aux surfaces des os, remplit toute l'articulation; son aspect et 
sa structure rappellent également les disques intervertébraux. 
C’est là une véritable amphiarthrose, qui toutefois, par suite 
de la laxité de ces ligaments, permet des mouvements très 
étendus. D’après Meckel, les tortues de mer présenteraient des 
amphiarthroses plus serrées, rappelant par conséquent davan- 


96 L. VAILLANT. 

tage ce qu'on rencontre chez les animaux supérieurs. Mais 
le plus souvent, comme on l’a vu au début de ce travail, les 
corps des vertèbres cervicales dans les Chéloniens sont unis 
au moyen de diarthroses parfaites. 

Pour le mode d’articulation des vertèbres, un fait des plus 
intéressants, c’est la différence dans la manière dont se 
meuvent l’une sur l’autre les deux premières. On a vu en effet 
que, dans la grande majorité des cas, l’atlaset l’apophyse odon- 
toide restent distincts; or, celle-e1 étant jointe parüne amphiar- 
throse serrée à laseconde vertèbre, les mouvements s’exécutent 
au moyen des articulations qui l’unissent aux trois pièces de 
l’atlas, lesquelles peuvent êtreregardées comme ne faisantqu’un 
tout ; celamëme, on l’a vu, est réalisé par suite de soudures chez 
certains individus très âgés. La plupart des tortues pleurodères 
étudiées jusqu'ici ont, au contraire, l’apophyse odontoïde unie 
solidement aux trois pièces atloïdiennes, de manière à ne former 
qu’un seul os. Les mouvements ne peuvent, par suite, se passer 
que dans l’articulation formée par.la facette postérieure de l’os 
odontoïde et la facette terminant en avant le corps de la 
seconde vertèbre. La disposition des zygapophyses antérieures 
de la seconde vertèbre indique d’ailleurs qu'il s’agit d’un 
mouvement de rotation, quelle que soit l’espèce. Pourquoi ce 
mouvement se passe-t-il tantôt à la partie antérieure, tantôt 
à la partie postérieure de l’apophyse odontoïde ? C’est un point 
que je n'ai pu éclaircir et la question paraît jusqu'ici d'autant 
plus difficile à résoudre que des exceptions tout à fait singu- 
lières peuvent se rencontrer. Ainsi, parmi les tortues pleuro- 
dères, l'Elseya latisternum, par son faciès extérieur si voisine 
des Chelodina, des Hydromedusa, des Platemys, a son apo- 
physe odontoïde distincte des pièces composant l’atlas, les- 
quelles doivent jouir d’une certaine mobilité par rapport à 
celle-là, moins grande cependant peut-être que chez les tor- 
tues ordinaires, à en juger par l’état des surfaces articulaires 
étudiées sur les os secs et isolés. D’un autre côté, le Cycloderma 
Aubryi, faisant partie du groupe si homo ne des Triony- 
chida, a les surfaces de jonction entre les pièces atloïdiennes 

ARTICLE N° 7. 


VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 97 


et l’os odontoïde (1) agencées de telle sorte que tout mouve- 
ment un peu étendu entre elles paraît être impossible, ce qui 
rapproche cet animal sous ce rapport des espèces pleuro- 
dères. 

La division systématique des Chéloniens, au moins en ce qui 
concerne les grandes coupes établies dans cet ordre, est au- 
jourd’hui si bien étudiée qu'il semble peu probable qu’on 
puisse y introduire d'importantes modifications. On est généra- 
lement d'accord pour y admettre trois grandes familles : les 
Chelonäda, correspondant aux Thalassites de Duméril et 
Bibron, les Trionychida Potamites des mêmes auteurs, les 
Testudinida, comprenant les Élodites et les Chersites (2). 

Les différences constatées dans la disposition des vertèbres 
cervicales ne paraissent pas répondre à ces divisions, car si, 
jusqu’à un certain point, elles permettent de distinguer les 
Tronychida comme formant un groupe à part, d’un autre côté 
elles tendraient à faire réunir les tortues de mer aux tortues 
de terre et aux élodites cryptodères en éloignant de celles-ciles 
élodites pleurodères, qui sans doute ne sont pas liées avec 
elles aussi intimement que l’admettaient les auteurs de lEr- 
pétoloque générale, mais cependant en sont voisines. On en 
conclura que les caratères fournis par l'étude anatomique de 
ces vertèbres ne sont pas d'ordre supérieur et se rapportent 
plutôt à des analogies qu’à de véritables affinités, ce qui porte 
à penser qu'ils dépendent moins de l’organisation fondamen- 
tale ou typique des animaux que de nécessités biologiques en 
rapport avec le genre de vieetles besoins spéciaux des espèces. 

Dans ce cas, il serait possible d’en faire emploi pour des divi- 
sions d'ordre inférieur telles que tribus ousous-tribus. Les Che- 
londa et les Trionychida ne présentent sous ce rapport aucune 
différence bien notable à signaler et ces groupes doivent être 
regardés comme des plus naturels. Les Testudinida ne sont 


(1) Comparez les figures XIIT {er et XIV, pl. 30. 

(2) Voir pour plus de détails à cet égard : Remarques sur la classification 
et les affinités réciproques des Chéloniens (Bull. Soc. Philom. de Paris, 7° sé- 
rie, t. [, p. 54, avec tableau explicatif). 


98 EL. VABLEANY. 


pas dans le même cas, la plus importante particularité, la 
présence où l’absence d’articulations ginglymoïdes, confirme 
la division en deuxtribus, déjà établie dans cette famille : d’une 
part, les Cnkzypina, Élodites pleurodères de Duméril et Bibron ; 
d'autre part, les CHersewyDiINA, Élodites cryptodères et Gher- 
sites réunies. 

Dans chacune de ces tribus, les animaux qui les composent 
peuvent être répartis en deux groupes, suivant le nombre des 
vertèbres amphicyriiennes. Pour les Chelydina, les divisions 
ainsi formées, qui rapprocheraient d'une part les Chelodina, 
Hydromedusa, Platemys, etc., et d'autre part les Sfernothærus 
et Pelomedusa ne paraissent avoir aucune valeur, car ces 
animaux, sauf ce caractère et la brièveté du cou, sont très 
voisins les uns des autres et, s’il y en a qui méritent de former 
dans la tribu un groupe spécial, ce sont certainement les 
Chelys, avec la singulière Tortue matamata, si remarquable 
par ses mâchoires sans bec proprement dit et sa trompe 
nasale; cependant, quant aux articulations des vertèbres du 
cou, on ne peut les distinguer par un caractère important des 
Chélodmes. | 

Pour Les Ghersemydina, la division donnée par le nombre des 
vertèbres amphicyrtiennes se joint à d’autres particularités 
et justifie, je crois, une séparation. Ainsi, les Testudo, Homopus, 
Cümxys, Terrapene, Gistudo, Emys, ete., franchement crypto- 
dères, à tête et becmédiocres, à plastron bien développé, couvert 
ordinairement de douze plaques (excepté les Ghersina Gray), se 
distinguent nettement des Cinosternon, Staurotypus, Ghely- 
dra, incomplètement cryptodères ou même phanérodères, à 
tête remarquablement développée, armée d’un bec robuste, 
montrant un plastron de moins en moins complet, avec au 
plus onze plaques cornées. Les premiers formeraient la section 
des TESTUDINE®, les secondes celles des CHELYDREE. 

Le rang différent que peut oceuper la première vertèbre 
amphicyrtienne, si l’on a égard à l’ensemble des caractères des 
animaux, n'a même pas une valeur générique; pourrait-il 
servir utilement dans certains cas à des distinctions spéci- 

ARTICLE N° 7. 


VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 99 
fiques? Le nombre des spécimens observés ne permet pas 
encore de répondre à cette question. 

En résumé, l’ordre des Chéloniens pourrait être divisé 
comme l'indique le tableau suivant : 


Ordre. Familles. Tribus. Sections. 
Chelonida..….… Sphargidina. 
°°" À Chelodina. 
Chelonia.…. À Trionychida: 
Chelydina. 


RAMATNURT | Chersemydina.… \ Chelydreæ. 


| Testudineæ. 


Cette classification est celle adoptée dans le travail eité plus 
haut, sauf la division des Chersemydina en deux sections. 

Au point de vue des idées généralement admises par les pa- 
léontologistes sur la valeur du type vertébral, l'étude qui vient 
d’être faite pour une portion du rachis des Chéloniens paraît 
avoir une certaine importance. On sait que parmu les Crocodi- 
liens fossiles a été établie une division exclusivement basée sur 
la conformation du centrum des vertèbres et qu’ils sont par- 
tagés en amphicæliens, opisthocæliens et procæliens. Le second 
de ces sous-ordres, c’est ainsi que les désigne M. Owen, est, il 
est vrai, indiqué comme artificiel par cet auteur (1), les faits 
apportés par l’étude des vertèbres chez les Tortues mfirment 
encore la valeur de ces divisions. Ces animaux nous présentent 
en effet des vertèbres de tous les types connus sur un même 
mdividu. À la région cervicale, on vientde voir quelle variété peut 
exister. De plus, toutes les vertèbres dorsales sont biplanes ou 
même, laissant entre elles un certain vide quand les cartilages 
sontenlevés, pourraient êtreregardées commeamphicyrtiennes. 
Les vertèbres sacrées et caudales sont procæliennes chez tous 
les animaux sur lesquels j'ai pu les examiner. Dans le groupe 
des Crocodiliens, on sait déjà que pour les espèces vivantes, si 
complètement connues en ce qui concerne l’ostéologie depuis 
les recherches de Cuvier, les vertèbres ne sont pas absolument 


— 


(4) R. Owen. Paleontology, 2 édition, 487t, p. 300. 


100 L. VAILLANT, 


identiques dans toute l’étendue de la série quant au mode 
d’articulation des centrums ; latlas, réduit à la pièce basilaire 
et aux trois pièces qui composent lare neural, étant amphicæ- 
lien, Paxis amphicyrtien, par suite de la soudure de l’os odon- 
toïde, toutes les autres vertèbres cervicales et dorsales procæ- 
liennes, le sacrum amphicælien, la première caudale parfai- 
tement amphicyrtienne, les suivantes reprenant le type procæ- 
lien, admis à juste titre comme caractéristique des Crocodi- 
liens tertiaires et de l’époque actuelle. | 

On peut donc regarder comme très douteux que les vertèbres 
opisthocæliennes, découvertes à Honfleur, au Havre ou en 
Angleterre, etrapportéesaungenre particulier, le genreStrepto- 
spondylus Meyer, méritent de former une division de ce degré. 
Il ne serait pas étonnant que ces os, sur lesquels repose exelu- 
sivement la distinction, appartinssent à quelque saurien du 
eroupe des Téléosaures, dont on connaît aujourd’hui des 
formes si variées. Sachant que ces différences dans la disposi- 
tion des surfaces articulaires sont directement en rapport avec 
des nécessités fonctionnelles, mobilité spéciale de la rame 
caudale chez les Crocodiles, rétraction variable du cou chez 
les Tortues, rien n'empêche de supposer qu’une forme, une mo- 
bilité particulières de la carapace dermique ne puissent expli- 
quer.la présence sur un point du rachis d’un de ces animaux de 
ces vertèbres opisthocæliennes. Les Crocodiliens de la période 
secondaire, malgré les remarquables travaux publiés dans ces 
derniers temps, surtout par MM. Deslonchamps, ne peuvent 
être regardés que comme encore imparfaitement étudiés pour 
ces détailsdélicats d’ostéologie et l’onneconnaitquesur un bien 
petit nombre d'individus la colonne vertébrale complète. Dans 
le plus grand nombre des cas, vu le mode de fossilisation, qui 
ne permet ordinairement de voir l’animal que sculpté en demi- 
bosse dans la roche, il est même bien difficile d’avoir une idée 
exacte de la disposition des surfaces articulaires. 

Lorsqu'on constate pour des animaux aussi complètement 
connus dans toutesleurs parties quele Testudo pusilla et le Pyris 


arachnoïides des différences réellement considérables dans la 
ARTICLE N° 7. 


VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 101 


constitution de la portion cervicale du rachis, avec des rapports 
si intimes pour le reste de l’ensemble de l’organisation, et 
même l’aspeet extérieur, on ne peut s'empêcher d'établir 
une grande différence entre les genres créés au moyen des élé- 
ments dont dispose la paléontologie et ceux que lon établit 
pour les animaux de la période actuelle en utilisant un ensemble 
de notions incomparablement plus complètes et plus étendues. 
Aussi les uns et les autres ne paraissent-ils pas mériter d’être 
admis au mème titre dans la classification générale des êtres, 
et, malgré utilité incontestable de ne pas séparer l’étude des 
animaux de notre faune de celle des races éteintes, ce sont les 
premiers surtout qu'il convient de considérer dans Papprécia- 
tion des affinités naturelles, les seconds n’arrivant en quelque 
sorte que comme appoint et le zoologiste ne pouvant, dans 
l’état actuel de la science, en faire emploi qu'avec certaines 
réserves. 


Au moment de terminer la correction des épreuves de ce travail, des faits 
nouveaux viennent modifier en partie les conclusions, données ici telles qu'elles 
ont été présentées à l’Académie des sciences. Plusieurs individus appartenant 
à des espèces déjà étudiées montrent que l'indifférence dans la position de la 
première vertèbre amphicyrtienne ne doit pas être regardée comme hypothé- 
tique (1), mais peut réellement se rencontrer. Un Emys ornala, Bell, m'a le 
premier présenté celte vertèbre au quatrième rang au lieu du troisième, comme 
sur deux individus précédemment étudiés; toutefois, le groupe renfermant un 
grand nombre d’espèces fort voisines les unes des autres, l’exemplaire, d’un 
autre côté, s’écartant un peu de la taille normale, il pouvait encore y avoir 
doute. Depuis, les Testudo grœca Linné et Testudo pusilla Shaw ont offert 
des faits du même ordre, à savoir un individu de la première espèce ayant la 
première vertèbre amphycyrtienne reculée au quatrième rang, un individu de 
la seconde ayant, au contraire, cette vertèbre avancée au troisième. Pour 
le Testudo pusilla, ceci à d'autant plus d'importance que le nombre des 
individus examinés est relativement assez grand ; les chiffres donnés plus bas 
pour cette espèce, aussi bien que pour le Cistudo orbicularis Linné, sont en 
effet inférieurs à la réalité ; ils se rapportent aux exemplaires collationnés depuis 
que mon attention avait été appelée sur ce point, beaucoup d’autres avaientété 
précédemment examinés sans qu’il en fût pris note, attendu qu’ils ne présen- 
taient rien d'irrégulier. Ajoutons que ces différences ne peuvent être mises en 
rapport avec le sexe. 

- Il résulte de là qu’il faut réunir deux à deux les groupes Cistudo orbicularis 


(1) Voy p. 91. 


109 HE. VAEELEANT. 


et Emys ornala, Testudo campanulata et Tesiudo græca, même par analogie 
Cinosternon pensylvanicum et Staurotypus odoratus. Je n’oserais être aussi 
affirmatif pour les groupes Chelodina longicollis et SiernothϾrus castaneus en 
l'absence de types intermédiaires. On peut trouver aussi dans ces faits nouveaux 
la confirmation de l’importance biologique plus grande des articulations gin- 
glymoïdes comparées aux vertèbres amphicyrtiennes. Enfin, il serait bien pos- 
sible, d’après ces considérations, que l'animal indéterminé sur lequel est 
basé le cinquième groupe ne fût qu'un exemplaire anormal du Testudo radiata 
Shaw. La ménagerie possède, en ce moment, grâce à la libéralité de M. Hum- 
blot, bon nombre d'individus appartenant à cette espèce, aussi bien que quelques 
Pixis arachnoïdes Bell; on peut donc avoir l'espérance de vérifier si les ano- 
malies présentées par ces Chéloniens terrestres doivent être admises comme 
constantes ou dépendent de quelques anomalies individuelles. 

En terminant, je crois devoir encore insister sur l'importance que pré- 
sentent, au point de vue de la zoologie générale, ces variations dans une 
partie fondamentale du squelette ; il est bien difficile d'admettre, en présence 
de ces faits, qu’il soit légitime d'établir, au moins chez les Reptiles, des classifi- 
cations exclusivement basées sur la considération de cet appareil et que les 
moindres changements qu’on y observe puissent autoriser à eux seuls la création 
même de simples coupes génériques, comme différents naturalistes l'ont pensé. 


ENUMÉRATION SYSTÉMATIQUE DES CHÉLONIENS ÉTUDIÉS DANS CE MÉMOIRE. 


I. Fam. TESTUDINIDA. 
ire Trib. CHERSEMYDINA (1). 
$ 1. — Testudineæ. 


Nombre Ca 

d'exemplaires à 

examinés, À 

Testudo campanulata, Walb. (T. marginata, D. B.) (2)..... 2 — 9% 
—  pusilla, Shaw (T. mauritanica, D. B.)..... ARE 9 — 26 
AL EUITD GTVe se eee rente Se run ss. 2 — 92 
= 'OTECO, NUE, 2 ets. PR ER NE de D 2 — 33 
EE  SOMAISER TA LOS s es asser ee sed des eut ga 1 — 25 
—."" pardans, Bell tes. idées asia ren POTERIE 1 — 55 
NN SUICALG, Ml 202% A MO PER Le RES A ENS ë 1 — 3 
— radiäla, Shaw........ dre diese niete 58 A RE 1 — 33 
— .dabulata, WNalb.......:...:.4 RTS RE re 1 — 3 
== + CAT OONUAS DDR NE D Pa des à à à cd eye a dla re on 198 
— elephantind, DÉRA CROS nuess Se Et ROUE 2 — 34 
— . -aréolata, Thunb (Hémopus ar AIDES D. 8) RE 1 — 34 


(4) C'est à cette tribu que se rapporte, suivant toute probabilité, l’espèce 
indéterminée dont les vertèbres ont été décrites p. 35, et figurées pl. 27, fig. VE. 
(2) Pour faciliter les recherches quant à l'assimilation des espèces, chaque 
fois que la désignation spécifique, donnée conformément aux règles de la no- 
menclature, diffère de celle adoptée dans l'ouvrage classique de Duméril et 
Bibron, cette dernière est indiquée entre parenthèses. 
ARTICLE N° 7. 


VERTÉBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 


PUIS NADINE RENE RAS. ses l 
CiniLus A belhanes GANT RE: PURES in 1 
POSTES CNED 2 ed paies anis: 1e 
Terrapene carinata, Linné (Cistudo carolina, D. B.)......... 2 
— amboinensis, Daud (Cistudo amboinensis, D. B.).... 1 
Cistudo orbicularis, Linné (Cistudo europea, D. B.)......... 8 
ÉMIS CUSDIGU MOMIE SC ee nd ie eo 
—  Leprosa, Schweig (Emys sigriz, D. B.)..::........... 1 
—  terrapin, Schœpff (Emys concentrica, (D. B.)......... 1 - 
CPR MD AU de 20 su Enter nes tie edéie ser 4 
OT D DE 2eme: cu 2e meuns autistes vas 24 «5e 2 
STORES Ress shéran aan we Rs SAVE 26 LE à Î 
LE RS NN ts e né mén dé din te tue» Leba 1 
NUS ENGIN SDL eee ne ss een goss sos ses des 1 
A MACHOLEDLO IQ GTAMe us soir es ee te see ane exe qui 1 
—  longicollis, Lesson (Tetraonyx Lessonii, D. B.)....... | 
$ 2. — Chelydreeæ. 
Chelydra serpentina, Linné (Emysaurus serpentina, D. B.).. 1 
—  Temmincki, Schweigg........… cs 1 
SUUROUIDUS OTONUUS, LA eee 4e au ee eva saute 2 
Ginosternon pensylvanicum, Gml.s:..:.144..63 cum ane 1 
—- Le Cs LOU MS À Élu ns 23 es da Ce D uTe Î 
2e Trib. CHELYDINA, 
Sternothwrus castaneus, Schweigæ. ........,.,,:...,...,.. 4 
Pelomedusa galeata, Schoepf (Pentonyx capensis, D. B.).... 1 
POUEMUSE AUOT DEAD ST un 2e soso mese sens tes den ne 1 
BISCNANLQUSLERNUMN AT AY. 2e. sn her aies Us see Î 
Hydromedusa Magimiliani,Mikan(Chelodina Maximiliani,D.B) 1 
Chelodina longicollis, Shaw (Chelodina Novæ-Hollandiæ, D.B.) 1 


Chelys fimbriata, Gml (Chelys matamata, D. B,)............ 1 
IT. Fam, TRIONYCHIDA. 

Trionyx œgyptiacus, Geoff. Gymnopus œgyptiacus, D. B.).... 1 

— _ javanicus, Geoff. (Gymanopus javanicus, D. B.)...... 2 

Cycloderma Aubryi, À: Düm.:sssivcsoo ss ques creuses sie s 

Emyda granosa, Schæœpf (Cryptopus granosus, D. B.)........ 1 


IT. Fam. CHELONIIDA. 
14° Trib. CHELONINA. 
Chelone viridis, Schneïid. (Ghelonia midas, D. B.)........... 1 
Talassochelys caretta, Linné (Chelonia caouana, D. B.)...... 2 
2° Trib. SPHARGIDINA. 
” Dermatochelys coriacea, Linné (Sphargis coriacea, D. B.).., auct. 


= & 


CO à co » 0 Go co Ë 


mm 19 19 CO CO Ot x Et 


LOQ RO 19 9 C2 


D 1© 


104 L. VAILLANT. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


Le chiffre romain s'applique à une même espèce. 
Les lettres indiquent le sens suivant lequel les vertèbres sont figurées : 
A. Vertèbres vues par la face inférieure. 

— par la face latérale. 

— par la face supérieure. 

— par l'extrémité antérieure. 

— par l'extrémité postérieure. 

Le chiffre he fait connaître le rang de la vertèbre dans la portion cervicale 
du rachis. Les premières vertèbres dorsales, lorsqu'elles sont figurées, sont 
distinguées par la lettre d. 

Les parties sont représentées de grandeur naturelle, sauf les fig. VII, VIIL et 
IX, PI. 28, dans lequelles le grossissement est d’une fois et demie, et les 
fig. XII, XIII bis et XIV, PI. 50, XV et XV bis, PI. 31, qui, au contraire, sont 
réduites à moitié de la dimension réelle. 


Bunw 


PLANCHE 25. (Voir page 89.) 
PLANCHE 26. 


Fig. I. Terrapene carinata, Linné. Chélonien cryptodère, présentant deux 
vertèbres amphicyrtiennes, 4 et 8, et trois articulations ginglymoïdes. Les 
vertèbres sont figurées sous leurs différentes faces suivant les séries A, 
B, C, D, E. 

Fig. 11. Emys ‘ornata, Bell. Chélonien cryptodère présentant deux vertèbres 
amphicyrtiennes, 3 et 8, et trois articulations ginglymoïdes. Les vertèbres 
sont figurées vues par la face inférieure, À, et de côté, B. 

Fig. IL. Testudo sulcata, Mill. Dernière vertèbre cervicale, 8, et première 
dorsale, 14, vues de côté, réunies en demi-flexion, pour montrer leur position 
réciproque caez les Tortues cryptodères. 


LS 


PLANCHE 21. 


Fig. IV. Testudo campanulata, Walb. Chélonien cryptodère, présentant deux 
vertèbres amphicyrtiennes, 4 et 8, et deux articulations ginglymoïdes. Les 
vertèbres 2 à 8 sont figurées vues par la face inférieure, A, puis touies de 
côté, B, enfin la première par l'extrémité antérieure, D. 

Fig. V. Testudo græca, Linné. Chélonien cryptodère présentant deux vertébres 
amphicyrtiennes, 3 et 8, et deux articulations ginglymoïdes. Les vertèbres 
sont figurées vues par la face inférieure, A, et de côté, B. 

Fig. VI. Chélonien indéterminé, mais appartenant certainement à la tribu des 
Chersemydina. C’est une espèce cryptodère présentant deux vertèbres am- 
phicyrtiennes, ? et 8, et deux articulations ginglymoïdes. Les vertèbres sont 
figurées vues par la face inférieure A, et de côté, B. La vertèbre atlo-odontoïde 
manque. 

ARTICLE N° 7. 


VERTÉBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 105 


PLANCHE 98. 


Fig. VII. Cinosternon pensylvanicum, Gml. Chélonien imparfaitement cryp- 
todère, présentant une seule vertèbre amphicyrtienne, 4, et deux articulations 
ginglymoïdes. Les vertèbres sont figurées vues par la face inférieure, À, de 
côté, B, et pour la huitième par l'extrémité antérieure, D. L’os odontode 
manque. — Grossissement de 1 diam. 1/2. 

Fig. VII. Séaurotypus odoratus, Latr. Chélonien imparfaitement cryptodère, 
présentant une seule vertèbre amphicyrtienne, 3, et deux articulations gin- 
glymoïdes. Les vertèbres sont figurées vues par la face inférieure, À, et de 
côté, B. — Grossissement de 1 diam. 1/2. 

Fig. IX. Pyxis arachnoïdes, Bell. Chélonien cryptodère ayant toutes les ver- 
tèbres procæliennes. Elles sont figurées vues par la face inférieure, À, et de 
côté, B. La pièce basilaire et la lame neurale droite manquent à l’atlas. — 
Grossissement de 4 diam. 1/2. 

Fig. X. Thalassochelys caretta, Linné. Chélonien phanérodère ne présentant 
qu'une vertèbre amphicyrtienne, 4, et une articulation ginglymoïde. Les ver- 
tèbres sont figurées vues par la face inférieure, À, et de côté, B. 


PLANCHE 29. 


Fig. Xbis. Thalassochelys caretta, Linné. Dernière vertébre cervicale, 8, et 
première dorsale, 1d, vues de côté, réunies en demi-flexion pour montrer 
leur position réciproque chez les Chéloniens phanérodères. La seconde dor- 
sale 24 est également figurée. 

Fig. XI. Chelodina longicollis, Shaw. Chélonien pleurodère présentant deux 
vertèbres amphicyrtiennes, 5 et 8. Les vertèbres sont figurées vues par la 
face inférieure, À, et de côté, B. 

Fig. XIbis. Dernière vertèbre cervicale, 8, et première dorsale, 14, de l'espèce 
précédente, vues de côté et réunies pour montrer leur position réciproque 
chez les Chéloniens pleurodères. 

Fig. XII. Sternothærus castaneus, Schweig. Chélonien pleurodère ne pré- 
sentant qu’une seule vertèbre amphicyrtienne, 2. Les vertèbres sont figurées 
sous leurs différentes faces suivant les séries À, B, C, D, E. 


PLANCHE 90. 


Fig. XIIT. Cycloderma Aubryi, À. Dum. Chélonien eryptodère ayant toutes 
les vertèbres cervicales opisthocæliennes, sauf l’atlo-odontoïde, et présen- 
tant deux articulations ginglymoïdes, non compris larticulation cervico-dor- 
sale. Les huit vertèbres cervicales et la première dorsale sont figurées vues 
par leur face inférieure, A, de côté, B, et par la face supérieure, CG; les 
vertébres cervicales, 1, 4, 7, 8, sont figurées vues par l’extrémité anté- 
rieure, D, et les vertèbres 1, 3, 6, 7, par l'extrémité postérieure, E.— Toutes 
ces figures, ainsi que la suivante, sont réduites à moitié de la grandeur natu- 
relle. 


106 EH. VAHELEANT. 


Fig. XIITbis. Dernière vertêbre cervicale, 8, et première dorsale, 14, de 
l'espèce précédente, vues de côté et réunies en demi-flexion pour montrer 
leur position réciproque et le mode d’articulation en ginglyme parfait au 
moyen des zygapophyses seules, chez les Trionychida. 

Fig. XI £er. Os odontoide de la même espèce vu par l'extrémité antérieure, 
on ne peut y reconnaitre aucune surface articulaire de glissement. 

Fig. XIV. Trionyx ægyptiacus, Geolf. Os odontoïde vu par Pextrémité anté- 
rieure, montrant les surfaces de glissement latérales et inférieure, qui 
permettent les mouvements des pièces atloïdiennes sur cet os. La fossette 
centrale est remplie sur le frais par le cartilage d’encroûtement. — Cette 
figure est réduite à moitié de la grandeur naturelle. 


PLANCHE 91. 


Fig. XV. Trionyr javanicus, Geoïff. Chélonien cryplodère ayant toutes les 
vertèbres cervicales opisthocæliennes, sauf l’atlo-odontoïde, et ne présentant 
qu'une articulation ginglymoïde, non compris larticulation cervico-dorsale. 
Les huit vertèbres cervicales et la première dorsale sont figurées vues par la 
face inférieure, À, de côté, B, et par la face Supérieure, C; les vertèbres cer- 
vicales 1, 4, 7, 8 et première dorsale sont représentées vues par lextré- 
mité antérieure, D, et les vertèbres 1, 3, 6, 7 par l’extrémité postérieure, E. 
—- Toutes ces figures et la suivante sont réduites à moitié de la grandeur 
naturelle. 

Fig. XV bis. Dernière vertèbre cervicale, 8, et première dorsale, 14, vues de 
côté et réunies pour montrer le rapport des parties en flexion complète chez 
les Trionychida. 


TABLE 


PAR 


ConiL. — Nouveaux cas de Myasis 
observés dans la province de 
Cordova (République argentine) 
et, dans Ja république de Vene- 
AUELA D ee lets 

JOURDAN, — Rech Ha 
giques et histologiques sur les 
Zoanthaires du golfe de Mar- 
SEE ses sorebe ae 

OUSTALET. — Monog ic des 
Oiseaux de la famille des Méga- 
podiidés (première partie). ... 

TRouEssaRT. — Note sur une 
nouvelle et très petite espèce 


DES 


ARTICLES 


NOMS D'AUTEURS 


ART. 


AI 


de Musaraigne, de Madagascar. 
-—— Note sur une Musaraigne de 
Cochinchine, présentant d’un 
côté, la formule dentaire du 
sous-genre Pachyura, et de 
l’autre côté, celle du sous-genre 
Crocidurasssvss iii 
VAILLANT. — Mémoire sur la dis- 
position des vertèbres cervicales 
chez les Chéloniens, 
VIALLANS. Observations sur 


+00 


TABLE DES ARTICLES 


CONTENUS DANS LE TOME X. 


Recherches zoologiques et histologiques sur les Zoanthaires du 


golfe de Marseille, par M. E. Jourpan.… 


Observations sur les glandes salivaires chez l’Échidné, par 
5 » D 


M. VIALLANES 


les glandes salivaires chez 

lEchidné..... à eds es 
SAN EEE ARTICLE. N° 
LEA Preeebiuem, ARTICLES, NO 


Note sur une nouvelle et très petite espèce de Muéai igne, de 


Madagascar, par M. TROUESSART 


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Note sur une Musaraigne de Cochinchine, présentant d’un côté la 
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formule dentaire du sous-genre Pachyura, et de l’autre côté, 


celle du sous-genre Crocidura, par M. TROUESSART. 


ARTICLE N° 


Monographie des Oiseaux de la famille des Mégapodiidés, par 


M. OUSTALET (première partie). 
Myasis observés dans la province de Cordova 


Nouveaux cas de 


ARTICLE N° 


Shots is ess aie 


(République argentine), et dans la république de Venezuela, 


par M. A. CONIL...... 
Publications nouvelles. ..... 


Mémoire sur la disposition des Des cervicales chez les 


Chéïoniens, par Me /L2 VAILLANT... 6... 


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ARTICLE N° 3. 


4. 


ARTICLE N° 6. 
ARTICLE N° 6 bis. 


ARTICLE N° 7. 


108 


TABLE DES PLANCHES. 


Planches 


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10. 
11: 


TABLE DES PLANCHES 


CONTENUES DANS CE VOLUME. 


. Paractis striata ; Phellia elongata. Sagartia. 


Hyanthus mazeli: Palythoa, etc. 
Anemonia sulcata. 


. Anemonia sulcata; Actinia equina. 
5. Actinia equina. 


et 7. Bunodes verrucosus. 
et 9. Corynactis. 
Calliactis effeta, etc. 
Phelia elongata. 


. 13, 14. Cerianthus membranaceus. 

. Balanophyilia regia. 

. Actenia equina, etc.; Embryologie. 

. Balanophyllia. Embryologie. 

. Appareil salivaire des Échidnés, 

. Crocidura coquerctis; C. etrusca ; C. Madagascarensis. 
. Squelette du Megacephalon maleo. 


Pièces du squelette du Megacephalon maleo. 


2. Squelette du Megapodius Duperreyi. 
. Pièces du squelette du Megapodius Duperreyi. 


. Callephora anthropoptraga. 


. Vertèbres cervicales des Chéloniens (cette planche est insérée 


dans le texte, à la page 89 de l’article n° 7). 


26. Terrapene carenata : Emys ornata ; Tesiudo sulcata. 
27. Testudo campanulata : T. grœca; Chersemydina ind. 
28. Cinosternon pensyloanicum; Staurotypus odoratus; Pyxis 


arachnoides ; Thalassochelys caretta. 


29. Thalassochelys caretta; Chelodina longicollis : Sternothærus 


castaneus. 


30. Cycloderma Aubryi: Trionyx œgyptiacus. 
. Trionyx javanicus. 


FIN DE LA TABLE DES MATIÈRES. 


PARIS. — IMPRIMERIE ÉMILE MARTINET, RUE MIGNON, ?. 


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