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Full text of "Annales des sciences naturelles"

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ANNALES 


DES 


SCIENCES NATURELLES 


ZLOOLOGIE 


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ANNALES 


DES 


SCIENCES NATURELLES 


2O0LOGTIE 


ET 


PALÉONTOLOGIE 


COMPRENANT 


L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 


PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 


M. EDMOND PERRIER 
TOME XIV 


PARIS 
MASSON ET Ci, ÉDITEURS 


LIBRAIRES DE L ACADÉMIE DE MÉDECINE 


120, Boulevard Saint-Germain. 


— 


1902 


|A 0° LE DESSIN 


DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES 


RECHERCHES SUR SON ÉVOLUTION 
DANS L'ONTOGENÈSE ET LA PHYLOGENÈSE DES ESPÈCES 
SON ORIGINE ET SA VALEUR SYSTÉMATIQUE 


Par M: la Comtesse M. VON LINDEN 


DOCTEUR RER. NAT., LAURÉAT DE L'INSTITUT DE FRANCE 


«Die Zeichnungen und Farben der Schmetter- 
linge, als Artmerkmale derselben, sind ebenso 
viele Buchstaben, welche eine so klare und 
eindringliche Sprache reden, dass niemand, 
der die Wahrheit sehen will, sie missverstehen 
kann. Wie die Blätter eines offenen Buches 
stellen uns diese Schriftzüge auf den Flügeln 
unserer Falter die Gesetze der Entwicklung, 
Gewordensein und Werden dar. 

Ta. Ever (Die Artbildung und Ver- 
wandischaft bei den Schmetterlingen, 
léna, 1895). 


INTRODUCTION 


Dans mon premier travail sur ce sujet, qui à été incor- 
poré dans celui-ci, et qui a été l’objet d’un Rapport de 
M. Edmond Perrier, à l'Académie des sciences de Paris (1), 
je métais posé la question suivante : La généalogie des 
espèces, chez les Papillons, est-elle inscrite sur leurs ailes? 

Pour arriver à la solution de ce problème, j'avais étudié 
l'évolution que présentait le dessin dans la chrysalide des 
Papillons : Papilio podalirius L., P. machaon L., Thais 
polyxena Schiff., Vanessa levena L., et V. uricæ L. Mes 
observations ont montré, ce dont on doutait, que le dessin 


(1) Séance du 10 janvier 1898. 
ANN. SC. NAT. ZOOL. XIV, À 


2 M'°: M. VON LINDEN. 


des ailes des espèces primitives se développait progressive 
ment et que les différentes étapes de son évolution étaient 
identiques à celles qui nous ont été conservées dans la suc- 
cession généalogique des espèces appartenant à la même 
série. J'ai pu soutenir enfin que les mêmes lois gouver- 
naient l’évolution du dessin pendant son ontogenèse et 
pendant sa phylogenèse. Les phénomènes de la patrogonie 
se montrent de la manière la plus frappante dans l’évolu- 
tion du dessin chez des espèces qui représentent un type 
primitif. Plus l’ornementation atleint un degré avancé, plus 
elle est modifiée, moins grand sera le nombre de formes 
ancestrales qui se succéderont sur les ailes du Papillon 
pendant sa vie chrysalidaire (tachygenèse ou ausélection 
embryogénique). Pour illustrer cette loi, nous avons suivid'un 
côté l’évolution du dessin chez Papilio podalirius et chez 
Vanessa levana, qui, tous les deux, représentent des types peu 
avancés, et de l’autre, chez P..machaon et chez V. wrlüicæ, 
dont le dessin a subi des modifications plus importantes. 

Dans l’analvse critique que M. Perrier a donnée de mon 
mémoire, en séance publique de l’Académie des sciences, 
le 10 janvier 1898, il se demande pourquoi mon choix 
s'élait porté sur les genres de Papillons moins primitifs, 
plutôt que sur d’autres formes plus anciennes et de colora- 
tion plus simple. Il est vrai que je n'ai pas motivé mon 
choix, mais les raisons qui m'avaient déterminée à com- 
mencer mes recherches avec les Papilio et les Vanesses 
étaient très simples et de deux sortes : En premier lieu, il 
me fallait choisir un genre de Lépidoptère bien étudié quant 
au dessin, pour pouvoir décider si les phénomènes de la 
palrogonie dominent ou non dans l’évolution du dessin et 
de la couleur. Ces recherches préparatoires qui devaient 
servir de base à mes déductions n'avaient été faites que 
pour les Papilio, et ce n’était donc que des représentants 
de ce groupe, que je pouvais attendre une réponse satisfai- 
sante à ma question. En second lieu, je m'étais proposé 
d'aborder le problème de l’origine du dessin et des condi- 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 3 


tions physiologiques de l’ornementation des ailes des Lépi- 
doptères. Ce désir me décida à recourir aux Vanesses, qui, 
à ce point de vue, semblaient toutes désignées, et dont je 
pouvais attendre les meilleurs résultats, depuis que les 
expériences de Standfuss et d’autres avaient commencé à 
faire connaître les causes qui agissent dans la métamorphose 
du dessin. 

Peu de temps après que j'eus achevé les recherches qui 
faisaient le sujet de mon premier mémoire, parut la seconde 
partie de la « Entstehung der Arten» , de Éimer et Fickert, 
intitulée : Orlhogenesis der Schmelterlinge. Dans cet ouvrage, 
les auteurs avaient étendu leurs recherches sur l’évolution 
phylogénétique du dessin et de la couleur, commencées avec 
les Papilio, à un grand nombre de genres et d'espèces de 
tous les ordres de Lépidoptères. Eimer et Fickert trouvent 
que la transformation du dessin s'opère iei suivant les lois 
déjà données pour le genre Papilio ; ces lois seraient done 
d’une application générale. Il résulte de là que, même un 
dessin en apparence aussi compliqué que celui des Papillons 
feuilles dérive d’un type semblable à celui de P. podalirius et 
n’acquiert son aspect particulier qu'à la fin d'une métamor- 
phose dont les commencements se manifestent déjà dans le 
dessin de nos Vanesses. Dans tous les ordres des Lépidop- 
lères, on trouva moyen de réduire le dessin à des schémas 
semblables ou identiques à celui de P. podalirius et de dé- 
terminer les directions que l’évolution avait prises dans la 
succession des espèces, sous l'influence du développement 
organique sans l'intervention de la sélection. Ce nouvel 
ouvrage el les expériences récentes qui ont été faites sur 
l'influence des facteurs ambiants, sur l’évolution du dessin 
de divers Papillons, ont ouvert un nouveau terrain à nos 
recherches sur l’ontogenèse de l’ornementalion des Lépi- 
doptères. 

Je me consacrerai donc surtout à l'étude des formes dont 
le dessin a déjà donné lieu à discussion ; mais J'aurai aussi 
à parler de représentants qui ont été jusqu'ici négligés au 


4 M'e M. VON LINDEN. 


point de vue de leur évolution. Mon attention a surtout été 
appelée sur le groupe des Géométrides, car j'espérais trouver 
là des types d'ornementation encore plus anciens qu'ils ne 
nous ont été conservés dans l’ordre des Rhopalocères. 

Pour pouvoir discuter quelles causes morphologiques et 
physiologiques ont pu contribuer à la première apparition 
du dessin, et ont pu amener ensuite les modifications qui se 
manifestent dans la succession des espèces, je fus obligée 
d'étudier aussi le dessin des autres insectes qui appartiennent 
à des groupes encore plus primitifs que les Lépidoptères. 

Les résultats atteints daus celte direction ont répondu à 
mon attente. J'ai trouvé dans le dessin des Éphémérines, un 
type qua représente le point de départ non seulement du dessin 
des Lépidoptères, mais aussi de celui des autres insectes. 

Les rapports de cette ornementation primitive avec la 
structure de l'aile sont évidentes chez les Éphémérines, et 
l'histologie de l'aile chez le Papillon, dans le commence- 
ment de sa métamorphose, nous montre une relation sem- 
blable. | | 

En observant l’ordre de succession des couleurs, leur 
manière de répondre aux influences du dehors, en étudiant 
leur distribution dans les différents organes et leur constitu- 
tion chimique, j'ai tenté d'aborder aussi /e problème de l'ari- 
gine des couleurs. Si je n'ai pas encore pu jusqu'ici obtenir 
la solution du problème, j'ai du moins réussi à pousser mes 
recherches assez loin pour donner une idée du rôle que les 
substances colorantes jouent dans l'organisme de la nymphe 
et du Papillon. 

En me basant sur l’ensemble des résultats, j'ai enfin 
essayé de préciser les rapports existant entre le développement 
du dessin et de la couleur et l'évolution des espèces, et de baser 
ces changements sur les transformations morphologiques 
el physiologiques qui se sont opérées pendant la phylogenèse 
des genres et des espèces. 

La première partie de ce mémoire s’occupera de l'évolution 
du dessin dans l'ontogenèse des Papillons énumérés plus bas, 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. D 


et je poursuivrai mes recherches dans l’ordre que j'avais 
déjà admis pour mon premier travail sur ce sujet. J'essayerai 
d'établir que l’évolution du dessin, comme Eimer croit 
pouvoir le soutenir, se manifeste d’une manière semblable 
dans les Rhopalocères, dans les Ilétérocères, les Géomé- 
trides et les Microlépidoptères ; et je chercherai à établir 
entre leurs genres un ordre probable de succession généa- 
logique. 

Üne seconde partie traitera du dessin des Neuroptères, des 
Orthoptères, des Iomoptères et des Diptères, et je comparerai 
ces modifications avec celles des Lépidoptères. 

La troisième partie aura pour sujet l’origine du dessin et 
des couleurs et contiendra des études sur l’histologie de l'aile 
du Papillon et sur le rôle physiologique et la constitution chi- 
mique des couleurs. 

Un résumé général terminera le mémoire et permeltra 
d'y ajouter quelques mots sur la valeur systématique de l'or- 
nementation des ailes chez les insectes, principalement chez 
les Lépidoptères. 


PREMIÈRE PARTIE 


Recherches sur l’ontogenèse du dessin de quelques 
papillons par rapport à leur phylogenèse. 


César Schäffer |16| fut un des premiers qui se soient posé 
la question si les couleurs qui composent le dessin des papil- 
lons paraissent immédiatement avant que l’insecte parfait 
quitte son fourreau, ou si ces couleurs se développent l’une 
après l’autre dans un certain ordre et dans une disposition 
variable. Il fut poussé à faire ces recherches par les études 
de Weismann [8 i] et de Æimer |T a] qui avaient montré 
que les chenilles, ainsi que les animaux vertébrés par- 
courent pendant leur ontogenèse des phases plus ou moins 
primitives, avant d'atteindre leur dessin définitif dans l’ani= 
mal adulte. Dans le cas que des analogies se manifestent 
dans le développement de la chrysalide des papillons, 
Schäffer espérait obtenir des relations importantes pour la 
phylogenèse des papillons. Les résultats de ses recherches 
ne répondirent pourtant pas entièrement à ses espérances, 
parce que les phases du dessin de Vanessa urticæ qu'il avait 
observées portaient déjà les caractères principaux de l’in- 
secte parfait. Il put cependant constater que la bande mar- 
ginale de l'aile inférieure sur laquelle se trouvent les taches 
bleues falciformes se compose d’une rangée de taches noires. 
Les taches bleues, d’abord blanches, étaient bordées 
d’écailles noires qui devinrent de plus en plus nombreuses 
et formèrent à la fin la bande continue. Sur les ailes supé- 
rieures, la bande marginale paraît dès le commencement dans 
sa forme définitive, comme bande noirâtre contenant des 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 7 


taches claires. Schäffer tira la conséquence : que partout où 
nous trouvons des rangées de taches dans l'aile inférieure, le 
dessin doit être regardé comme plus primitif que celui des formes 
avec une bande marginale continue. En outre Schäffer avait 
observé que le dessin sur les ailes supérieures et inférieures 
ne paraît pas en même temps et ne se développe point égale- 
ment vite. Il put constater : que le dessin de l'aile inférieure 
se développe plus lentement que celui de l'aile supérieure. 
Sans connaître les études de Schäffer, van Bemmelen [4] 
fit des recherches sur le même sujet et trouva aussi que 
les couleurs paraissent assez soudainement pendant les 
deux derniers jours de l’état de chrysalide. Auparavant, les 
ailes des chrysalides que van Bemmelen avait observées 
étaient de couleur jaunâtre qui changeait plus tard en brun 
clair. De très bonne heure déjà van Bemmelen observait à la 
place où plus tard apparaissent les bandes IT, III nommées 
par Eimer), une rangée de taches blanches cernée de taches 
noires en forme de faucille. Les taches blanches qui se 
trouvaient dans la troisième cellule du bord externe et dans 
les six cellules marginales furent regardées par van Bem- 
melen comme des restes d'un dessin très primitif commun à 
toutes les Nymphalides, et conservé plus ou moins complètement 
dans le dessin marginal des différentes espèces. Sur les ailes de 
Vanessacardui, la place où les nervures discocellulaires se 
trouvent était au commencement aussi moins foncée que 
l'entourage. La tache claire disparue, on voyait une rangée 
de trois taches au milieu du bord externe, et en même 
temps des taches claires se montraient dans les cellules mar- 
ginales de l'aile inférieure. Chez Vanessa urticæ dont le 
dessin, d’après l'opinion de van Bemmelen,est moins primi- 
tif, les taches claires dans la bande IT, HE disparaissent à 
mesure que la couleur rouge se montre, trente-six heures 
avant que le papillon s'envole. Les éléments noirs du dessin 
ne se développent pas au-dessus, mais latéralement des 
diverses taches en forme de faucille qui cernent les taches 
claires dans la bande If, IL; douze heures plus tard, la cou- 


8 M'e M. VON LINDEN. 


leur rouge est suivie de noir et de bleu. Van Bemmelen trouva 
que, comme Schäffer avait observé, le dessin apparaît plus 
tard dans l’aile inférieure que dans l'aile supérieure. Pendant 
la plus grande période de l’état de chrysalide, les ailes infé= 
rieures sont de couleur brun clair et la rangée de taches 
marginales peut être observée peu de temps avant que les 
couleurs définitives apparaissent. 

Tandis que Schäffer fut poussé par ses recherches à con- 
clure : que le dessin de la chrysalide montre tous les caractères 
principaux du papillon et que des changements moins visibles 
mais quand même importants pour la phylogenèse des papillons 
se produisent à la fin de l'état de chrysalide, van Bemmelen au 
contraire soutient : que les ailes de la chrysalide, dès le moment 
où les écailles paraissent, jusqu'à létat définitif, montrent des 
dessins qui diffèrent beaucoup de celui de l'insecte parfait. 

Le point de vue que Urech s’est formé à la suite de ses 
recherches est directement opposé aux opinions de Schäffer 
et de van Bemmelen. Urech croit que le dessin du papillon de 
Vanessa urlicæ e/io se montre dès le commencement déjà avant 
que les couleurs paraissent, dans son état définihf et que ce 
dessin reste invariable pendant tout le développement chrysali- 
daire. I résume que la disposition du dessin est un caractère 
plus ancien que les différentes couleurs et que toutes les 
formes intermédiaires du dessin sont effacées dans le déve- 
loppement abrégé de l’ontogenèse. D'après son opinion, il 
est de grande importance, pour éclaircir les phénomènes 
de la phylogenèse des papillons, que les couleurs du dessin 
se succèdent dans un certain ordre. Il a observé que chez 
V. io, V. antiopa, V. atalanta et Pieris brassicæ les cou- 
leurs se développent d’une matière rose dans l’ordre suivant : 
d'abord on voit paraître sur certaines parties de l'aile /& 
couleur jaune, sur d’autres, un peu plus tard, /e rouge et le 
brun et, à la fin du développement, /e noir. Les couleurs se 
suivent donc dans le même ordre que les couleurs du 
spectre solaire considérant l'accroissement de leur influence 
calorique qui est proportionnel à la longueur des ondu- 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 9 


lations lumineuses. Urech croit que cette succession de 
couleurs s’est produite sous l'influence d’un climat devenant 
de plus en plus chaud. Il suppose que les papillons, qui 
représentent les formes les plus primitives dans la phylo- 
genèse, étaient de couleur blanchâtre. Pour parvenirà leur 
dessin d'aujourd'hui, le blanc se doit être transformé totale- 
ment ou partiellement en jaune, le jaune partiellement en 
rouge, et à la fin une partie de ce rouge en brun ou en noir. 
Si le blanc n'avait été transformé que partiellement en 
jaune, les parties restées blanches seseraient ensuitechangées 
en rouge, en brun ou en noir. Dans l’ontogenèse, nous 
vovons que les écailles blanchâtres recoivent tout de suite 
leurs couleurs définitives et Urech attribue ce phénomène 
à un développement abrégé qui se manifeste toujours dans 
le développement de l'individu. Urech à basé sur ces obser- 
vations des suppositions sur l’âge phylogénétique de nos 
Vanesses, qui ne’ s'accordent pas avec les résultats que 
Schäffer et van Bemmelen avaient obtenus par leurs études. 

Ces derniers ont trouvé que Vanessa atalanta qui à con- 
servé la rangée de taches blanches sur l'aile supérieure et 
la rangée «le taches foncées sur l'aile inférieure nous montre 
une disposition très primitive tandis que Vanessa urhicæ et 
polychloros ont obtenu un dessin plus avancé. Urech, au 
contraire, place Vanessa urticæ et polychloros au commen- 
cement et Vanessa atalanta à la fin de sa série phylo- 
génétique. 

Aussi pour l’ontogenèse du dessin des Papilio, des recher- 
ches ont été faites, qui avaient pour but l'étude des rap- 
ports phylogénétiques de ces papillons. Ærich Haase [4] 
a fait des recherches sur Papilio philenor L, P. asterias L, 
P. machaon L, P. turnus Let P. podalirius L, et fut con- 
vaincu, quoi que le petit nombre de chrysalides qu'il avait 
à sa disposition l’empêchât d'établir une série continue, que 
le dessin n'est point déjà développé dans les premières phases 
de l'état de chrysalide, et qu'il ne reste pas constant pendant 
le développement de l'aile, il coustate, au contraire, que le 


10 M': M. VON LINDEN. 


dessin des Papilio se développe dans la chrysalide, dans des 
directions bien déterminées. En outre, Erich Haase nous donne 
les détails suivants : 

Le fond des ailes était, chez tous les papillons susnom- 
més, d’abord transparent, puis d’un blanc sale qui, sous l’in- 
fluence de la lumière, devint plus foncé. Le dessin des ailes 
inférieures se développe plus rapidement que celui des ailes 
supérieures. Les taches en forme de faucille dans les cellules 
marginales se composent d’un centre blanc cerné de noir. 
De la bande de parade, on ne voit que la bande noire limitant 
la zone orange extérieurement. La bande de parade est entre- 
coupée par les nervures de l’aile qui, alors, ne portent pas 
d'écailles. À une époque plus avancée, la bande de parade 
s'étend aussi sur les cellules margineles, où elle manque chez 
l'insecte parfait. 

Nous pouvons donc soutenir, quoique l'opinion des savants 
qui ont tenté de dévoiler les relations qui existent entre l'on- 
togenèse et la phylogenèse du dessin des papillons diffère sous 
plusieurs rapports: que le dessin des chrysalides se développe 
peu à peu el se compose d'un nombre d'éléments quise groupent 
d'une manière caractéristique pour chaque espèce et dont l’en- 
semble forme le dessin du papillon. 

Les résultats de mes recherches suivantes tendent à déter- 
miner Jusqu'à quel degré des directions déterminées se laissent 
admettre dans le développement du dessin de la chrysalide et 
en quel rapport ces directions se trouvent avec celles qui ont été 
trouvées par Eimer pour la phylogenèse des papillons. 

Avant d'entrer dans le détail, il faut que je dise en quel- 
ques mots de quelle méthode je me suis servie et quel est le 
schéma sur lequel je rapporte les divers dessins : 

J'avais à ma disposition des chrysalides qui se trouvaient 
dans les phases de leur développement les plus différentes. 
Les chrysalides se trouvaient en petite partie dans une tempé- 
rature haussée artificiellement. Les ailes des chrysalides que 
j'avais débarrassées de leur fourreau furent examinées dans 
une solution de sel (0,6 p. 100), dans de la térébenthine 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 11 


vénitienne, dans du baume de Canada ou bien dans de la 
gélatine glycérinée. Pour les ailes très jeunes, la première 
et la dernière manière étaient préférables, parce que les 
membranes minces et transparentes se contractaient beau- 
coup dès qu'on les mettait dans de l'alcool. Les ailes plus 
développées furent jetées dans de l'alcool absolu aussitôt 
que je les eus retirées de leur fourreau et puis Je les 
enfermai dans de la térébenthine vénitienne ou bien après 
les avoir passées dans du xylol, dans du baume de Canada. 
Pour les inclure dans de la gélatine glycérinée, il fallait les 
mettre un moment dans de l’eau. Si je Les laissais trop 
longtemps dans l’eau ou l'alcool faible, les matières colo- 
rantes qui étaient déposées dans les membranes ou bien 
dans les écailles, se dissolvaient ; mais aussitôt que l’aile 
avait obtenu sa dernière teinture, l’eau n’avait plus cet effet. 

Nous entendons sous le dessin d’un papillon, la disposition 
caractéristique des différentes couleurs qui paraissent sur 
les aïles. Il faut distinguer la couleur du fond qui se déve- 
loppe plus tôt que les couleurs qui forment le dessin et qui 
sont régulièrement plus foncées que la première. Les éléments 
du dessin se composent de réunions d’écailles de couleur 
différente du fond de l'aile. Les écailles formant le dessin 
sont rangées en bandes où en {aches qui, si elles s'étendent 
parallèlement à l'axe du corps, sont nommées des bandes 
longitudinales, et transversales si elles traversent l’aile dans 
une direction perpendiculaire à la première. 

Les espaces qui séparent les bandes du dessin ont le nom 
de rubans où de zones. 

Si le dessin se compose de taches, nous pouvons les rap- 
porter à des fragments de bandes longitudinales. 

Les bandes et les taches qui forment le dessin de l’aile se 
trouvent toujours aux mémes places, déterminées par le cours 
des nervures. Tous les éléments du dessin peuvent être mis 
en rapport avec le schéma que Æiner a établi pour le Paprlio 
podalirius. 

Ce schéma fondamental se compose de onze bandes longi- 


12 M': M. VON LINDEN. 


tudinales qui traversent l’aile supérieure ainsi que l’aile infé- 
rieure. Ces bandes restent séparées ou bien elles se fondent 
et forment des complexes plus ou moins étendus. 

Les bandes I-V se trouvent sur la partie latérale de l’aile, 
les bandes VI-XT sur sa partie basale et dans la cellule dis- 
coïdale. La bande I borde la marge de l'aile supérieure, elle se 
compose souvent de deux stries étroites qui s’élargissent peu 
à peu et se réunissent à la fin. Parfois cette bande longitu- 
dinale se transforme en une ligne en zigzag, dont les angles 
saillants se trouvent au bout des nervures du bord margi- 
nal. La largeur de cette bande est variable. Les bandes Il 
et IT primitivement séparées se fondent ordinairement plus 
tard. La bandell!#averse la base de la cellule d'enfourchement 
et diffère en longueur et en largeur, elle se prolonge d'un 
côté jusqu'au bord externe de l'aile, de l’autre jusqu'au 
premier rameau de la médiane, ou bien elle se fond beaucoup 
plus tôt avec la bande IL. La “bande IV traverse le point de 
ramafication du premier rameau de la subcostalis et ne dépasse 
pas la submédiane. Elle se fond avec la bande IIT ou V. La 
bande V borde les nervures discocellulaires extérieurement et 
s'étend jusque dans la cellule marginale VI, elle est limitée 
parfois par la médiane. La bande VI est sifuée en dedans de 
la cellule discoïdale, elle borde les nervures discocellulaires et 
se prolonge rarement plus loin que la bande V. La bande 
VIT est très variable, si elle est présente, elle est située dans 
la cellule discoïdale, un peu avant la seconde ramification de 
la médiane ; elle se prolonge rarement vers le bord interne. 
Les bandes VIIT et IX se trouvent un peu au devant ou bien sur 
la ranmafication du premier rameau de la médiane et se pro- 
longent plus ou moins vers le bord externe et interne. La 
place de la bande X paraît être fixée par la ramufication des 
trachées qui traversent la cellule discoïdale. La bande XT est la: 
plus proche de la racine de l'aile; elle occupe l’angle formé 
par la subcostale et la médiane. Les deux dernières bandes 
sont de longueur variable chez les différentes espèces de 
papillons. 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 13 


Le dessin des chrysalides que j'ai examinées montre qu'il 
vavait primitivement aussi dans l’aile inférieure onze bandes. 
Vers la fin de la métamorphose, ces bandes se fondent et dis- 
paraissent, et c'est pour cela que nous en trouvons chez 
l’insecte parfait un plus petit nombre que chez la chrysa- 
lide. Cette réduction dépend probablement de la forme des 
ailes inférieures qui, en comparaison avec les ailes supé- 
rieures, est bien modifiée. 

Chezles Vanesses le nombre de bandes sur l’aile inférieure 
est plus grand que chez les Pamlionides. 

Les bandes I et IT bordent dans l'aile inférieure, comme sur 
l'aile supérieure, la »arge, et la dernière (Il) se réunit sou- 
vent à la bande II qui apparaît comme une strie étroite. La 
bande IIL se fond parfois aussi avec la bande 1V. La bande IV 
est de largeur variable, parfois elle se joint à la bande V. 
qui borde généralement les nervures discocellulaires en dehors. 
La lite interne de ces nervures est formée par la bande VI. 
La bande VIT manque souvent (Podahrius), chez les Vanesses, 
et chez T'hais polyrenu elle se fond avec VI et se trouve, 
comme dans l'aile supérieure, devant l'enfourchement du 
second rameau de la costale. La bande VIIT est située aw-des- 
sous de l'enfourchement du second rameau. Les bandes IX et X 
qui se fondent souvent, se trouvent sw la première ramifi- 
cation de la costale. La bande XI occupe l'angle formé par 
la subcostale et la médiane. 

Nous verrons plus loin que ces bandes subissent diverses 
métamorphoses qui dépendent en plus grande partie de la 
forme de l'aile et du cours des nervures. Mais les changements 
qui se produisent dans le dessin ne sont jamais si grands, 
qu il ne serait pas possible de reconnaître dans les plus petits 
fragments du dessin, les restes du dessin fondamental qui 
se présente sur les ailes du Papilio podalirius. 


14 M'° M. VON LINDEN. 


LISTE DES ESPÈCES ÉTUDIÉES 


A. Rhopalocères : 
Papilio podalirius L. 
P. machaon L. 
Thais polyxena L. ” 
Thais rumina L. 
Thecla quercus L. 
Vanessa levana L. 
V. uiticæ L. 
V. io L. 
V. atalanta L. 
Limenitis sibylla L. 
Argynnis paphiu L. 
B. Hétérocères : 
Deilephila porcellus L. 
Hylophila prasinana L. 
Lasiocampa potatoria L. 
Gastropacha quercus L. 
Platisamia cecropia. 
Drepana falcatariu L. pr 
Harpyia vinula L. ; = 
Notodonta tremula CL. 
Gonophora derasa L. SES 
Thyatira batis L. 
Géométrides : 


Tonosoma linearia Hb. 
Rumia luteolata L. 

Abraxas grossulariata L. 
Eupithecia tamarisciata Frr. 


Papilio podalirius L. (PL INT, fig. 12-15). 


Pour faire mes études, je me servis d’un nombre de 
chrysalides de ce Papillon, qui avaient passé l’hiver au froid. 
Après les avoir transférées au mois de février dans la 
chambre chauffée, je me mis à en ouvrir quelques-unes, et Je 
pus constater que chaque aile du Papillon se composait alors 
d’une paire de membranes fragiles et encore diaphanes, qui, 
enfermées dans de la térébenthine vénitienne, paraissent 
blanchâtres quand la lumière les pénétrait, et jaunâtres à la 
lumière réfléchie. Vers le milieu du mois de mars, la cou- 
leur de l'aile était devenue plus foncée et on apercevait au 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 108 


microscope sur la membrane supérieure des écailles minces 
et transparentes. Les membranes elles-mêmes avaient perdu 
leur transparence et contenaient une coagulation incolore 
qui était interposée aux rangées de cellules dont les écailles 
tirent leur origine. Au mois d'avril, les ailes, alors d’un jaune 
rougeûtre, s'étaient consolidées, de sorte qu’on pouvait les 
retirer facilement de leur fourreau sans les déchirer. Les 
écailles contenaient, en partie du moins, la coagulation inco- 
 Jore qui se trouvait en outre enlremêlée à de petits grains 
de couleur carmin entre les membranes des ailes. Les par- 
ties chitineuses des écailles étaient d’un jaune très clair, 
un peu plus foncées sur les parties des ailes où se trouvent 
plus tard les bandes noires qui composent le dessin du 
Papillon. Je fis l'observation que le pigment carmin dont 
nous avons parlé, augmentlait considérablement, aussitôt 
que les chrysalides furent exposées à une chaleur intense. 

Sur les ailes supérieures de plusieurs chrysalides, on aper- 
coit déjà les premières traces du dessin définitif en forme de 
bandes longitudinales d'un gris jaunätre (fig.12 a). Ce coloris est 
causé par des écailles dont la partie basale et apicale est brun 
foncé. Les écailles sont distribuées, de sorte que nous pou- 
vons reconnaître les bandes qu'£imer a nommées IIE, V, VE, 
VII et VIIL. Les bandes V et VI qui bordent les nervures de 
la cellule discoïdale sont, dès le commencement jusque vers 
la fin du développement de l'aile, les plus prononcées. La 
bande IX est marquée par une légère ombre. Les parties 
des bandes qui se trouvent dans la cellule discoïdale parais- 
sent les premières, nous les voyons se prolonger ensuite 
vers le bord interne, et à la fin vers le bord externe. 

Sur l'aile inférieure (fig. 12 à) nous apercevons dans les cel- 
lules marginales 6 et8 deux taches oblongues de couleur orange 
qui entourent plus tard la prunelle de la tache ocellée de l’in- 
secte parfait et dans les cellules 3 et 4, des taches de la même 
couleur qui appartiennent à la bande de parade. 

La figure 13 a, b, nous montre les ailes du Papilio podalirius 
dans un état plus développé. Les bandes primitives de l'aile 


16 M'e M. VON LINDEN. 


supérieure se sont allongées vers le bord interne et ont 
augmenté de nombre. 

Sur l'aile inférieure, nous trouvons maintenant les bandes 
marginales Let IT. 

Les huit bandes sur l'aile supérieure représentées dans la 
fiqure 14 a sont devenues plus foncées et prononcées. La bande I 
se compose de deux lignes noires parallèles, qui sont sépa- 
rées par un ruban étroit de couleur du fond; la plus externe 
des lignes est la plus foncée. La bande IT se rapproche de 
la bande II dans la cellule marginale IV. 

La bande III commence au fond de la cellule d’enfourche- 
ment et s'étend jusqu’à la première branche médiane. La 
bande IV commence sur la première ramification de la sub- 
costale ; elle n’atteint pas le bord externe el se réunit à la 
bande V. Les bandes V et VI, toujours encore les plus foncées, 
se fondent vers la troisième ramification de la médiane 
et terminent en diminuant de largeur. 

Les bandes VIT et VII qui touchent la seconde et la pre- 
mière ramification de la médiane, s'étendent de la subcos- 
tale au bord interne. 

Avant de se terminer, ces bandes se rajeunissent en se 
fondant. Une tache noire au-dessus de l’enfourchement des 
trachées qui avaient traversé la cellule discoïdale, marque 
la place où nous apercevons bientôt la bande X. 

Les taches composant le ruban de couleur orange qui 
traverse les ailes inférieures sont bordées par des lignes 
noires ; la bande marginale IT est devenue plus large. 

Le dessin des ailes de la chrysalide représenté dans la 
figure 15 est de grande importance pour comprendre les rapports 
phylogénéliques de notre Papillon. Sur un fond jaune clair, 
nous comptons sur l'aile supérieure dix bandes noirâtres, Le 
nombre ordinaire qui compose le dessin de l’insecte parfait. 
La couleur et les dimensions des bandes n’ont pas encore 
atteint leur développement définitif. 

La bande I est comme auparavant divisée en deux lignes 
foncées, mais les écailles jaunes sur le ruban qui les sépare 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 17 


sont mêlées de noires, ce qui annonce leur réunion pro- 
chaine. Les bandes I, Il, IT atteignent maintenant le bord 
externe, tandis que les autres bandes ne se prolongent 
que par un petit nombre d’écailles noirâtres parsemées entre 
les jaunes. Tout cela nous rappelle le dessin des P. glycerion, 
P. alebion et P. paphus, une analogie qui existe aussi entre 
le dessin des ailes inférieures. 

Sur cette dernière, fig. 15 b, les taches oranges oblongues 
formant la prunelle de l'œil confluent dans un seul com- 
plexe et se joignent aux taches oranges dans les cellules 
marginales qui composent alors une zone continue tra- 
versant l'aile depuis l’œil jusqu’au bord externe. La zone 
orange est bordée, de chaque côté, d’une bande noire. 
La bande interne se compose de deux lignes séparées 
par les nervures discocellulaires ; elle ne touche pas immé- 
diatement à la zone orange, elle en est séparée par une 
étreite raie d’écailles jaunes. Ces deux fragments dont la 
bande noire se compose, se fondent plus tard et prouvent 
que les bordures foncées de la zone orange correspondent aux 
bandes IV, Vet VI de l'aile supérieure et non à la bande IX, 
comme Eimer le suppose. 

Les bouts internes des trois bandes se réunissent aux 
trois bandes qui traversent la moitié basale de l'aile, et 
limitent la partie interne de la tache ocellée. Entre la zone 
orange bordée de noir et les bandes marginales, se trouve 
une étroite ligne foncée qui représente la troisième bande, 
mais qui ne s'étend que du bord externe jusque dans la 
troisième cellule marginale. - 

Les deux bandes marginales qui se composent de taches 
en forme de faucille ont beaucoup augmenté de largeur. Les 
taches claires qui les séparent sont aussi falciformes; elles 
ont diminué et sont marbrées, en partie du moins (dans les 
espaces internervuraux 6, 7 et 8) d’écailles foncées. Les 
taches noires dans les espaces 7 et 8 appartenant à la bande 
marginale IT sont devenues plus larges dans leur partie in- 


férieure. La bande [ se prolonge dans la queue de l'aile et 
ANN. SG. NAT. ZOOL. XIV, 2 


18 | M'° M. VON LINDEN. 


forme avec la bande Il, la pupille de la tache ocellée. 

Il me semble de même très important pour éclaircir la phy- 
logenèse du Papilio podalirius que les trois bandes sur la 
partie basale de l'aile inférieure sont séparées distinctement. 
J'ai même observé que l’une de ces trois bandes se compose 
parfois de deux fragments distincts. La plus externe des 
bandes, qui probablement correspond à VIII dans l'aile 
supérieure, commence près de la racine de l’aile et finit 
dans la cellule discoïdale. La seconde qui, primitivement, est 
divisée en deux, sera analogue aux bandes IX et X. Cette 
dernière longe la médiane et son premier rameau, et s’élend 
jusqu’à l’ocelle où elle se réunit avec la bande IT. La bande 
XI borde le côté marginal de la submédiane. Cette disposi- 
tion des bandes nous rappelle aussi le dessin de Papilio 
glycerion Gray. 

Pendant les phases suivantes du développement de la 
chrysalide, toutes les bandes qui composent le dessin du 
Papillon deviennent plus larges et plus longues (fig. 16). 
Sur l'aile supérieure, les bandes V, VI, IX et X (fig. 164) 
traversent la surface entière, IE, IE, est prolongée jusqu'au 
sixième espace Iinternervural. Plus tard les dernières et la 
première bande atteignent aussi les bords de l'aile. Les ban- 
des IL, IT et V, VIse fondent plus ou moins complètement. 

Une métamorphose analogue se produit dans le dessin de 
l'aile inférieure (Üig. 16 à). Il en résulte que les taches jaune 
clair, en forme de faucille, qui, jusqu'alors, avaient séparé 
les bandes marginales, disparaissent complètement, que les 
bandes sur la moitié basale de l'aile se fondent et que la 
zone orange est sujette à un développement régressif, occa- 
sionné par des écailles sombres entremêlées au jaune orange. 

Ces changements nous montrent de quelle manière le 
dessin qui ressemblait au Papilio qlycerion Gray s’est trans- 
formé pendant la phylogenèse en celui du Papihio podali- 
rius L., et quelles métamorphoses le dessin du Papilio po- 
dalirius doit subir pour obtenir les caractères de la variation 
méridionale. 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 19 


Les transformations dans le dessin de la chrysalide 
du Papilio podalirius se produisent d’après les règles sui- 
vantes : 

1° Le dessin du Papilio podalirius se compose, dès le com- 
mencement, de bandes longitudinales. Avant que les écailles 
noires paraissent, l'aile entière est de couleur jaunâtre, 
comme plus tard le fond de l'aile. 

9° Les bandes sont distribuées d’une manière caractéris- 
tique qui semble être en rapport avec la position des 
nervures parce que les bandes sont ordinairement situées 
aux points de ramification, au bout ou bien le long des ner- 
vures. 

3° Nous observons que les bandes se succèdent dans un 
certain ordre. Sur l'aile supérieure, les bandes qui bordent les 
nervures discocellulaires paraissent les premières et sont sui- 
vies par VII, X, IE, L, IT. Les parties centrales des bandes sont 
colorées les premières, puis les parties internes el finalement 
les parties erternes. La bande marginale I se compose d’abord 
de deux lignes parallèles qui s'unissent vers la fin du déve- 
loppement. Sur l’aile inférieure, on observe d’abord la tache 
ocellée et la partie orange de la bande de parade, ensuite les 
bandes marginales, les bandes bordant la zone orange el, en 
dernier lieu, les bandes situées sur la moitié basale de 
l'aile. La bande de parade et la tache ocellée sont sujettes aux 
métamorphoses suivantes : la partie orange de l’ocelle et le 
bout externe de la zone orange de la bande de parade parais- 
sent d'abord. La zone se prolonge plus tard jusqu’à locelle; 
vers la fin du développement elle est interrompue par des 
écailles noires qui s’entremêlent aux jaunes. 

4° [1 résulte de la succession des couleurs du dessin, que 
la couleur jaune est formée la première et que l'orange 
précède le notr. 

5° C’est pour cela que l'aile èn/érieure est différenciée avant 
l'aile supérieure. Les ailes inférieures subissent en outre 
pendant leur développement, de plus grands changements 
que les supérieures. Elles obtiennent de meilleure heure 


20 M'° M. VON LINDEN. 


leur couleur définitive et sont caractérisées dans leur état 
primilif par un dessin plus élevé qui se compose plutôt de 
taches que de bandes longitudinales. C’est aussi par la ten- 
dance prononcée des bandes dans l’aile inférieure de se con- 
fondre, que le dessin de l’aile nous fait l'impression d’être 
plus avancé que celui de l'aile supérieure. Il est probable que 
tous ces caractères dépendent plus ou moins de la forme 
modifiée de l'aile inférieure, mais néanmoins ce phénomène 
justifie la supposition d’un développement du dessin en direc- 
tion postérieure-antérieure. 

Des règles analogues ont été établies par Zümer [Ta] sur 
des arguments qu'il a obtenus en étudiant le développement 
phylogénétique du dessin des Papillonides. La forme du dessin 
qui lui semble une des plus primitives se montre sur les ailes 
des papillons P. alebion, P. qlycerion et P. paphus. Ce des- 
sin est caractérisé par un manque général d’écailles noires, 
ce qui explique pourquoi plusieurs bandes et plusieurs frag- 
ments de bandes réunis chez les autres formes sont séparés 
ici par des rubans plus ou moins larges de couleur Jaune. A 
mesure que le dessin se perfectionne, les bandes noires 
deviennent plus larges, et se fondant en partie, composent le 
dessin du P. podalirius. Dans l’aile inférieure, la bande de 
parade qui, chez P. glycerion, est encore prolongée Jjus- 
qu’à la tache ocellée, se sépare de l'œil par le même pro- 
cédé que nous venons de suivre pendant l’ontogenèse du 
P. podahrius. Eimer à donc raison s'il dit que l’ocelle se 
sépare de la bande de parade, quoi qu'elle ne puisse pas être 
regardée comme un fragment qui s’est séparé primairement 
de la zone orange, car, comme nous avons vu, les deux des- 
sins ne sont point en rapport dans la première phase de leur 
ontogenèse. {ls tirent leur origine, au contraire, des parties 
de l'aile diamétralement opposées et se réunissent bien plus 
tard pour se séparer par un procédé secondaire. Cette inter- 
prélation ne restreint point l'importance théorique qui pro- 
vient de l'identité des résultats de nos recherches qui 
montrent clairement que les formes Alebion, Glycerion et 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 21 


Podalirius sont en rapport phylogénétique, peut-être pas même 
très reculé. 

Les premières traces du dessin de Papilio podalirius res- 
semblent non aux formes de la faune asiatique européenne et 
africaine, mais bien plus à ceux de la faune wnéricaine. Les 
bandes courtes et étroites sur les ailes supérieures, la bande Il 
manquant, l'apparition retardée des bandes dans l’aile infé- 
rieure à l'exception des bandes marginales, tout cela forme 
des caractères que nous observons chez les Papillons amé- 
ricains. La question se pose maintenant, si la forme typique 
de laquelle d’un côté les Papilionides asiatiques, européens 
et africains et de l’autre côté les Papilionides américains 
tirent leur origine, se rapproche davantage de l’Agesilaus- 
Protesilaus ou bien du A/ebion-Glycerion. Avant de donner 
Ja réponse définitive à cette question, il faudrait savoir 
quelles sont les premières phases ontogénétiques dans le 
dessin des Papillons américains, ainsi que de l’A /ebion et du 
Glycerion. 

En attendant, il faut se contenter d’avoir prouvé par la 
phylogenèse ainsi que par l’onlogenèse, que les Papilio ale- 
bion, glycerion et podalirius sont par leur dessin en rapport 
immédiat et que les Papillons américains, en ce qui concerne 
les mêmes caractères, se trouvent soit par génépistase, 
soit par un développement régressif, dans une phase de 
développement bien primitive. 

Les études de £imer tendent aussi à prouver : que les 
mémes influences qui occasionnent la variation des individus 
Jorment aussi les espèces. Si cetle supposition est juste, 1l 
devrait être possible de produire par l'influence d'une tem- 
pérature plus où moins haute sur la chrysalide du Papillon 
les mêmes transformations qui ont été produites sur le des- 
sin de l'espèce pendant la phylogenèse par l'influence du 
climat. Les expériences faitesavec Papilio podalirius, l'année 
dernière, par D° Fickert et moi et auparavant déjà par 
Standfuss 128] ont prouvé que là température environnant 
la chrysalide agit en effet sur le développement de son des- 


22 M'e M. VON LINDEN. 


sin. Les chrysalides exposées pendant plusieurs jours à une 
température de 30° C terminèrent leur métamorphose déjà à 
la fin de février. Presque tous les Papillons qui résulièrent de 
celte expérience se distinguaient par l'accroissement considé- 
rable des bandes noires du dessin. La réunion des bandes IF, 
IT et V, VI à la surface des ailes supérieures élait devenue à 
peu près parfaile et toutes les bandes avaient augmenté de 
largeur. Nous voyons donc que les suppositions de Zimmer 
sont à vérifier par l'expérience : que la température haussée 
ou abaissée artificiellement a le même effet sur les changements 
qui se produisent dans le dessin des chrysalides qu'un climat 
plus ou moins chaud, que le Papillon se développe chaque fois 
dans la même direction. 


Papilio machaon L. (PI. IV, fig. 16-20). 


Les ailes de la chrysalide de ce Papillon diffèrent déjà de 
bonne heure par une plus grande consistance, ainsi que par 
leur couleur jaunâtre, de celles du Papilio podalirius. Quand 
les chrysalides sont encore bien jeunes, la matière qui occa- 
sionne la couleur jaune peut être extraite dans de l’eau et 
dans de l'alcool faible, mais un changement de la couleur de 
l'aile en rose, comme nous l'avons observé chez Papilio poda- 
lirèus n'a pas lieu. Au commencement, les ailes du #achaon 
sont aussi incolores. Le coloris jaune apparaît d’abord le long 
des nervures puis sur le reste de l’aile. La couleur jaune est 
causée par une coagulation qui se trouve, de même que chez 
podalirius dans les membranes de l’aile, à la base des écail- 
les. Cette matière est blanche, en couches minces, et jau- 
nâtre si les couches sont plus épaisses. Très rarement on 
observe à côté de cette pigmentation jaune les grains ear- 
mins qui, comme nous venons de voir, étaient très nom- 
breux chez podalirius. Les écailles du #7achaon restent long- 
temps transparentes et incolores. Plus tard, elles contiennent 
la même coagulation qui se trouve entre les membranes des 
ailes, et elles ont alors une couleur jaune plus ou moins 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 25 


intense, selon lenombre des écailles qui se sont superposées. 
Les parties chitineuses à la racine de l'aile se colorent de 
très bonne heure en brun noirûtre. 

Dans leur première apparence, les dessins du Papilio poda- 
lirius et du machaon diffèrent déjà fondamentalement. 
Pendant que les bandes noires du podalirius apparaissent 
d'un jour à l’autre en rangées grisätres sur un fond jaune 
clair uni gui, auparavant, ne montre aucune différenciation, 
nous trouvons que les différentes parties de l'aile du 
machaon qui, plus tard, se distinguent par leur couleur, 
forment, déjà avant que la couleur noire apparaisse, un dessin 
qui ressemble d'une manière surprenante au dessin de l'insecte 
par fair. 

Dans la figure 17 à, b, j'ai essayé d'illustrer les ailes du 
machaon à cette époque reculée du développement de leur 
dessin. Ce dessin primitif est le mieux visible si nous 
plaçcons l'aile incluse dans de la térébenthine vénitienne 
sur un fond noir. Nous voyons alors que les parties de 
l'aile qui portent plus tard les écailles sombres sont encore 
bien transparentes, pendant que les parties qui conservent 
la couleur du fond ont à peu près leur teinte définitive. 
Cela prouve que £'üner à parfaitement raison en faisant une 
différence entre la couleur primaire du fond et la couleur 
secondaire du dessin. Le dessin n'est point, comme Weis- 
mann |7b| objecte, dans notre idée seulement, séparable de la 
couleur du fond, le dessin se montre différent déjà par son 
oriqine. 

Les contours principaux du dessin du Papilio machaon sont 
donc fixés avant que nous puissions observer la couleur 
noire, et expriment si bien les caractères du dessin du 
groupe des queues d'hirondelles, que les changements qui se 
produisent à mesure que l'aile se développe consistent 
uniquement à prononcer les caractères de l'espèce ef de la 
varialion. 

Dans la figure 18 a, b, on remarque pour la première fois 
des écailles noires, qui sont le plus nombreux sur les 


24 M'e M. VON LINDEN. 


bordures, le moins nombreux au centre des bandes. Les 
parties internes des bandes se colorent avant les parties 
externes, comme nous l'avons déjà observé chez Papiho 
podalirius. Ces relations sont le plus prononcé sur les bandes 
marginales et sur la moitié basale de l'aile. Il est remar- 
quable que les bandes V, VI, VIIF, situées dans la cellule 
discoïdale, ne paraissent pas les premières, comme nous 
l’avions constaté chez podalirius. Ce sont les bandes margi- 
nales IT et IT qui, chez machaon, se distinguent premièrement 
par des écailles noires. 

Dans l'aile inférieure nous trouvons qu’au contraire les 
bandes sur la moitié basale de l'aile devancent toutes les 
autres. 

A cette époque, les écailles noires sont semées plus claire- 
ment en général dans l'aile inférieure que dans l’aile supé- 
rieure, mais il y a des exceptions. Les bandes sur la partie 
basale de l’aile que je vais décrire sont, par exemple, extra- 
ordinairement foncées. Les bandes marginales Il et INT sont 
indiquées, dans les espaces internervuraux les plus internes, 
par des taches assez grandes, au reste, par des rangées noires 
étroites formant les limites des bandes. La partie orange 
de la tache ocellée devient de plus en plus couleur pourpre, 
particulièrement dans son centre; elle est plus grande que 
dans la première phase de son développement et plutôt 
ronde que carrée. Près de la partie orange de l'œil au bord 
distal de la tache jaune qui remplit l’espace internervurai 7, 
nous apercevons un complexe d’écailles couleur orange qui 
correspond tout à fait dans sa forme au segment proximal 
de la tache ocellée. Deux taches plus grandes et de même 
couleur se trouvent dans les espaces internervuraux 5 et 6 
sur les bandes IL et IE Ces taches ont la forme d'un 
triangle isocèle dont la pointe est tournée vers la racine de 
l'aile. | 

Dans les phases de développement plus avancées, nous 
observons que les bandes II et IT dans l'aile supérieure 
reçoivent de plus en plus aussi dans les parties externes leur 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 95 


dernière teinture et que la partie interne de la première 
bande devient visible. Dans l’aÿ/e inférieure nous observons à 
la même époque dans les espaces internervuraux deux, 
trois el sept des écailles de couleur orange. Ces dernières 
forment dans l'espace internervural 2 une tache res- 
semblant à l'œil, mais plus petite et dans l’espace 7 un 
dessin représentant des rangées d’écailles. Dans le troisième 
espace internervural les écailles sont distribuées irrégu- 
lièrement. 

Dans la figure 19 a, les bandes marginales 1, Il, III 
ont atteint à peu près leur longueur et leur largeur nor- 
males. Au milieu des taches dont les bandes se composent, 
surtout vers la pointe de l'aile, les écailles sont encore 
peu nombreuses. 

La bande IV se compose d’une petile tache d’écailles 
noires, qui, en partie, se réunissent avec la troisième bande. 

Les bandes, dans la cellule discoïdale, ne sont indiquées 
que par quelques écailles. Les bordures des bandes sur la 
racine de l’aile sont encore toujours plus prononcées que les 
bandes elles-mêmes. 

Dans l'aile inférieure (fig. 19 b) les écailles de couleur 
noire et orange sont plus nombreuses qu'auparavant. Les 
bandes II, III sont bordées dans tous les espaces inter- 
nervuraux de taches de couleur orange et des écailles 
de la même couleur se trouvent aussi parsemées entre les 
écailles de couleur claire qui composaient jusqu'alors la 
bande. L'ocelle a augmenté de dimension et forme une ellipse 
dont le grand axe est représenté par la bissectrice de l'es- 
pace internervural. Une rangée d’écailles oranges moins 
serrées relie l'œil à la racine de l'aile : des écailles de même 
couleur se trouvent aussi dans la cellule discoïdale. La 
tache ocellée et les taches d’écailles oranges dans les espaces 
internervuraux sont à peu près de couleur brun pourpre. 
Si nous comparons la zone orange de Machaon avec celle 
du Podalirius, nous trouvons que les deux dessins se res- 
semblent beaucoup dans la manière de se former, mais 


26 M'° M. VON LINDEN. 


qu’elles différent en couleur. La zone orange du Machaon 
est plus foncée que celle du Podalrius. Pendant que ces 
changements se produisent pour le dessin de couleur orange, 
la couleur noire commence de même à paraître sur les 
parties inférieures des bandes [, If, IT; les bandes qui 
se trouvent sur la racine de l’aile sont toujours encore plus 
foncées dans leurs parties inférieures. 

: Le dessin dans l'aile supérieure (Hg. 20 a) ne change plus 
considérablement. Les bandes sont devenues en général 
plus foncées, I, Il, IT se sont prolongées jusqu’au bord 
externe. Un nouveau caractère est exprimé par des écailles 
noires qui occupent les nervures du bord latéral. 

Sur l'aile inférieure (ig. 20 6) aussi le dessin noir s'étend 
aux dépens des éléments oranges. La zone orange est inter- 
rompue plusieurs fois par des écailles de couleur noire, 
et divisée dans un nombre de taches plus ou moins grandes 
situées dans les espaces internervuraux deux, six et sept. 
Les bandes sur la moitié basale de l'aile deviennent plus 
larges. Au bord inférieur des nervures discoïdales nous 
voyons paraitre un reste de la bande VI en forme d'une 
tache noire longitudinale. 

Pour atteindre leur état parfait, les bandes noires sur 
les deux ailes deviennent plus larges et plus foncées, les 
écailles noires se répandent aussi sur le bord externe de 
l'aile où les bandes marginales, la bande VII et les bandes 
sur la racine de l'aile se réunissent maintenant. Les bandes 
V, VI, VIT changent le moins pendant la dernière époque 
de la métamorphose. 

Les changements qui se produisent dans l'aile inférieure 
sont analogues à ceux de l'aile supérieure. Les écailles 
oranges ne sont visibles que dans la tache ocellée; dans les 
cellules marginales, on ne voit que des écailles noires. 
Toutes les bandes d'un noir uni touchent à peu près le bord 
externe de l'aile. La bande VI est presque entièrement 
cachée par des écailles noires, qui se trouvent maintenant 
aussi sur les nervures de l'aile inférieure, et elle semble se 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 27 


prolonger dans une bande étroite qui limite le bord interne 
de la médiane. 

La zone couleur de fond, qui, au commencement, avait 
séparé les bandes [, II et IT, est changée en une rangée de 
taches étroites en forme de faucille, entrecoupée par les 
nervures couvertes d'écailles noires. 

Nous voyons donc que les éléments noirs qui composent 
le dessin arrivent aussi chez Papilio machaon les dernières, 
à leurs formes et dimensions normales. Aussitôt que les 

_ écailles noires ont atteint le plus haut degré de développe- 
ment, Le dessin de l'aile est fixé, et le Papillon prêt à échapper 
du fourreau. 

L'ontogenèse du dessin du Papilio machaon ressemble 
sous plusieurs rapports à l'ontogenèse de celui du Payrho 
podalirius, mais des différences fondamentales montrent que 
le Machaon est arrivé dans sa phylogenèse à un degré plus 
élevé que Podalirius. Les différences les plus essentielles 
sont les suivantes : 

1. Avant que les éléments noirs sur l’aile du Papilio ma- 
chaon paraissent, nous observons un dessin primitif formé 
par des écailles d’une structure différente et distribuées de 
sorte que le dessin du groupe des queues d'hirondelles est 
déjà très bien caractérisé. Chez Podalirius nous n’observons 
pas de dessin primitif semblable, les premières traces du 
dessin dépendent de l'apparition des écailles noires. 

2. Le dessin du Machaon est, dès le commencement, beau- 
coup plus prononcé ; il se compose plutôt de taches que de 
bandes longitudinales. 

3. Les bandes dans la cellule discoïdale qui paraissent de 
très bonne heure chez Podalirius, semblent être réduites 
chez Machaon par un process secondaire. Les bandes mar- 
ginales et les bandes sur la racine de l’aile se trouvent dans 
les meilleures conditions pour la formation des écailles 
noires. Sur l'aile inférieure, les bandes sur la racine devan- 
cent les bandes marginales qui chez les Podalirius paraissent 
les premières. 


28 M'° M. VON LINDEN. 


4. La réunion de diverses bandes qui se produit chez 
Podalirius à mesure que le dessin se développe, est annoncée, 
chez Machaon, déjà dans le dessin primitif. 

Les analogies que nous observons dans l’ontogenèse du 
dessin des deux Papillons sont les suivantes : 

1. Les bordures des bandes et des taches noires du dessin 
paraissent les premières et arrivent les premières à leur 
couleur définitive. 

2. Les parties internes des bandes devancent dans leur 
développement les parties externes. 

3. La suite des couleurs est : jaune, orange, pourpre, noir. 

4. La zone orange qui traverse les ailes inférieures des 
deux Papillons se compose premièrement de taches iso- 
lées, ensuite les taches se fondent dans une zone continue 
pour être séparées une seconde fois par des taches d’écailles 
noires à la fin du développement. 

5. Dans la dernière époque du développement du dessin, 
les nervures se couvrent d'écailles noires chez Machaon 
plus tôt et plus distinctement que chez Podahrius. I en est 
de même pour le développement des écailles noires sur le 
bord externe de l'aile. | 

6. La disposition des bandes paraît être en rapport avec 
le cours des nervures chez Podalirius, ainsi que chez 
Machaon. 

7. L’aile on/érieure est différenciée plus tôt que l'aile supé- 
rieure, ce qui nous parait le plus évident chez Wachaon. 

Il me semble très remarquable que les bandes V, VI, VIE, 
qui, chez Podalirius, se développent les premières, appa- 
raissent chez Machaon bien plus tard, et font l'impression 
de vouloir se réduire. On se demande si le dessin des 
autres Papillons qui appartiennent aux queues d’hirondelles, 
ont des rapports semblables, ou bien s’il existe un Papillon 
appartenant au même groupe qui pourrait être regardé 
comme forme transitoire. Les recherches de £imer nous 
montrent qu'il y à, en effet, un nombre de Papillons, appar- 
tenant au Papilio turnus, qui ont les qualités nécessaires 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 29 


pour joindre les Papillons queues d'hirondelles aux Papillons 
podalirius, et qui, par leur dessin, très primitif en général, 
forment l’origine de toutes les espèces appartenant aux queues 
d'hirondelles. Une de ces formes transitoires est Papilio pi- 
lumnus Boisd. du Mexique. Comme nous voyons à l'aide des 
illustrations dans l'ouvrage de Æimer, la réduction des 
bandes V, VI, se produit dans les différents Papillons appar- 
tenant au groupe des T'urnus sans être suivie immédiatement 
par une réduction générale des bandes ; il en est de même 
chez Machaon. Les autres caractères du dessin transitoire 
de la chrysalide de Papilio machaon, qui correspondent avec 
les caractères du dessin persistant des T'urnus et qui rap- 
prochent les queues d’hirondelles aux Podalirius, sont les 
suivants : 

1° Les bandes [[, IE et IX, X, XI, sont séparées par un 
ruban plus ou moins large de couleur de fond. Le ruban 
entre Il, Il est le plus large, surtout vers la pointe de l'aile. 

2° La zone couleur orange dans l'aile inférieure est à peu 
près continue, sa couleur est plus claire chez la femelle 
que chez le mâle. La réduction de cette bande commence 
dans le groupe du Machaon. 

3° La plupart des formes sont privées d’écailles noires sur 
le bord externe et sur les nervures des ailes. Outre la réunion 
des bandes IX, X, XL, c'est l'apparition d’écailles noires sur 
les nervures entre les bandes V, VE et If, IT, que mer 
trouve caractéristiques pour les dessins des Machaon en 
comparaison à celui des Turnus. Les particularités indi- 
quées ne se montrent chez Machaon que dans la dernière 
époque du développement. 

4° La rangée de taches qui sépare les bandes I et IE est 
bien plus large chez les Turnus que chez les Machaon. 
L'analogie de la mélamorphose de ce dessin s'étend jus- 
qu'au changement de forme des taches qui composent cette 
rangée. D'abord elles sont carrées (Papilio daunus Boisd. 
et figure 17 du Machaon), elles se changent en taches rondes 
ou elliptiques (2. turnus S et fig. 18, 19 P. machaon), puis 


30 M'e M. VON LINDEN. 


elles deviennent falciformes (l’insecte parfait de P. machaon 
et P. pilumnus). 

3° Les écailles noires qui bordent la cellule discoïdale dans 
l'aile inférieure de Machaon et qui apparaissent la première 
fois — dans la phylogenèse du dessin —: chez Machaon 
sphyrus Hübn. manquent complètement dans le dessin de 
P. turnus et dans celui de la chrysalide de P. machaon 
pendant les premières phases de son développement. 

Nous voyons donc que les dessins primitifs sur l'aile de 
la chrysalide du Papiho machaon ressemblent beaucoup 
aux dessins que les Papillons fwrnus ont conservés, et qui 
les rapprochent aux formes avancées du groupe du 2P. 
machaon. 

Ces relations confirment l'observation faite pour la phylo- 
genèse et l’ontogenèse du podalirius et nous autorisent à 
dire : que la métamorphose du dessin des deux Papillons 
pendant leur ontogenèse est analogue à celle qui s'accomplit 
pendant leur phylogenèse. 


Thais polyxena L. (PI. IL, fig. 7-11). 


Si nous comparons une aile de la chrysalide de Thais 
polyrena avec une autre de Papilio podalirius où de Papilio 
machaon à la même époque de leur développement, quand 
les membranes de l’aile commencent à être colorées, nous 
sommes frappés par la quantité de matière colorante surtout 
de rouge, qui se trouve dans les membranes de cette pre- 
mière. Sous le microscope, une aile de Thais polyrena nous 
fait alors l'impression d’un réseau à mailles étroites. Les 
mailles (1) sont représentées par des entassements de la ma- 
tière colorante, les parties transparentes, les trous du 
réseau, par les points d'insertion des écailles dans la mem- 
brane. Les écailles de Thais polyxena ne forment point des 
rangées régulières comme celles de P. podalrius et du 


(1) Les mailles représentent les restes du réseau formé par les canaux 
sanguins qui se détachent distinctement de l’aile de la jeune chrysalide. 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 31 


P. machaon. Les matières colorantes rouges et jaunes sont 
distribuées inégalement sur les diverses parties de l'aile. 
Dans les espaces internervuraux de l'aile supérieure, la subs- 
tance colorante est le plus épaisse au bord des nervures, le 
moins dans la partie centrale des espaces. Les parties basales 
de l'aile ont une teinte plus foncée que le bord externe. Dans 
cette phase du développement, l'aile de la chrysalide a une 
teinte rose, qui devient plus foncée quand nous mettons l’aile 
dans de l'alcool. Aussitôt que les matières colorantes se 
sont communiquées aux écailles, nous distinguons les pre- 
mières traces du dessin. Nous observons d’abord des 
taches de couleur carmin et des rangées d’écailles de 
couleur orange foncé. Ces dernières se trouvent dans l'aile 
supérieure et inférieure aux mêmes places où nous avons vu 
auparavant les entassements de matière colorée. Les écail- 
les jaunes forment des lignes en zigzag qui commencent 
aux bouts extrêmes des nervures et rentrent en grande partie 
dans les espaces internervuraux. Les taches carminées se 
trouvent dans l'aile supérieure au fond du premier espace 
internervural du bord externe et au fond du troisième et 
quatrième espace internervural du bord latéral, dans la cel- 
lule discoïdale au-dessous de l’enfourchement de la première 
nervure du bord externe et sur la première ramification 
des trachées. 

Les écailles de couleur orange sont beaucoup plus nom- 
breuses dans l'aile inférieure que dans l'aile supérieure 
(fig. 7 a, b). Elles forment une bande en zigzag sur la partie 
marginale de l’aile, elles se trouvent au-dessus des trachées 
dans la cellule discoïdale et dans le dixième espace inter- 
nervural et limitent les nervures du bord externe. 

La couleur des écailles oranges change en partie en carmin. 

Dans l'aile inférieure (fig. T b) les écailles rouges forment 
des taches assez grandes dans les espaces internervuraux 2, 4, 
, 6, 7,8; deux plus petites taches se trouvent au-dessus et 
au-dessous du milieu de la médiane. Les grandes taches dans 
les espaces internervuraux du bord latéral se trouvent sur 


32 M': M. VON LINDEN. 


les bissectrices des espaces internervuraux. Des écailles 
rouges bordent aussi la nervure costale d'un côté, et de 
deux côtés la nervure sous-costale. La disposition des écailles 
oranges et carmins nous fait l'impression que le cours des 
trachées n’est pas insignifiant pour la forme du dessin, 
du moins de ce dessin primitif. 

Les écailles qui couvrent le reste de la surface des ailes 
sont jaune clair. Les matières colorantes rouges et jaunes 
dans les membranes des ailes sont distribuées, de sorte que 
le rouge se trouve dans les parties qui plus tard devien- 
nent noires, le jaune dans les parties qui restent de la 
couleur du fond. 

Plus le dessin se développe, plus les écailles oranges 
augmentent de nombre (fig. 8 4, 4). Elles limitent dans l'aile 
inférieure (fig. 8 b) les nervures discocellulaires, une partie 
de la souscostale et de la médiane et démarquent au fond 
des espaces internervuraux 3 et 7 et au milieu de 8, une 
tache circonscrite de la couleur du fond. 

Sur l'aile supérieure, un pareil accroissement d’écailles 
oranges n'a pas lieu (fig. 8 «), mais nous observons main- 
(enant les commencements d'un dessin, produit par une 
différenciation de la couleur du fond. Nous observons dans 
la cellule discoïdale quatre bandes de longueur différente, 
plus claires que les parties environnantes qui correspondent 
aux bandes V, VI, VITE, VIT et IX de l’insecte parfait. Ces 
bandes sont de largeur et de longueur inégales, mais elles se 
prolongent toutes jusqu'au bord externe de l’aile. Les bouts 
internes des bandes V et VI sont limités par la nervure discoï- 
dale interne, la bande VIT par la médiane, VII et IX par la 
sous-médiane. À l’aide d’une loupe on distingue aussi vers la 
pointe de l'aile, trois bandes claires, l’une se trouve au fond 
de la cellule d'enfourchement, les autres sur la partie mar- 
ginale de l'aile, elles correspondent aux bandes IV, IH, Il 
et I. Le bord de l’aile est pourvu, dans toute son élendue, de 
longues écailles, qui, au bout des nervures, sont d’une teinte 
plus claire que dans les espaces internervuraux. 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 39 


La figure 9 a,b, nous montre les ailes dans une phase de 
développement plus avancée, où les écailles noires appa- 
raissent dans l'aile supérieure sur les bandes XI, X et VIII 
ainsi qu'au bout des nervures, sur la marge de l'aile. Les 
écailles qui composent les touffes au bout des nervures ne 
sont qu'à moitié noires. 

Dans l'aile inférieure (figure 9 6), nous observons des 
écailles noires sur les bandes X et XI qui sont de largeur 
inégale et occupent la moitié basale de la cellule discoïdale. 
Sur les parties externes de la cellule, nous trouvons des 
écailles noires parsemées entre les jaunes. Aussi les bouts 
des nervures dans l'aile inférieure sont pourvus de petites 
touffes d’écailles foncées. 

A cette époque, le dessin noir fait de grand progrès: il 
avance de la racine vers Le bord de l’aile. Dans la phase sui- 
vante, toutes les bandes de l’insecte parfait sont pourvues 
plus ou moins complètement d’écailles noires. La bande XI 
de l'aile supérieure (fig. 10 a) est presque entièrement 
fondue avec X, il n’y a qu'une seule tache claire au-dessus de 
la sous-costale, qui montre que les bandes étaient séparées 
autrefois. Les parties de la bande IX situées dans la cellule 
discoïdale ont à peu près leur couleur définitive: la tache 
rouge carmin quise trouvait sous la sous-costale à beaucoup 
diminué. De toutes les bandes noires, X et XI seulement se 
prolongent jusqu'au bord externe. Le bout interne de la 
bande IX se réunit à la bande VIIT qui est la plus large des 
bandes dans la cellule discoïdale. La réunion des bandes VIE, 
VI, V vers le bord externe de l’aile est peu distincte et les 
écailles qui se trouvent sur la partie centrale des bandes sont 
moins serrées que sur les bandes à la racine de l'aile. Un 
prolongement vers le bord interne n’a lieu que pour la 
bande VII. Dans l’espace internervural 8, il y a une tache 
grise qui fait l'impression d'appartenir à la bande VIT, mais 
nous voyons dans la fiqure 10 a que cette lache se réunit 
à la bande VII. La partie interne de la bande IV se compose 
d’écailles noires, pendant que sa partie externe est formée 

ANN. SC. NAT. ZOOL. XIV, 3 


94 M': M. VON LINDEN. 


par un complexe rouge, limité par la seconde nervure du bord 
externe. Le troisième rameau de la médiane limite la bande IV 
à son bout interne. Les bandes marginales IIL, Il, I s'éten- 
dent, formant des lignes en zigzag plus ou moins prononcées, 
du bord externe au bord interne et ne diffèrent pas essen- 
tiellement par rapport à leur couleur. La bande II est la 
plus courte et la moins foncée, elle est réunie à peu près 
complètement à la bande Il. Cette dernière se compose d’une 
rangée de taches en forme de faucille. La bande I forme une 
suite de zigzags dont chacun s'étend d’une nervure à l’autre. 
Les bandes sont unicolores dans toute leur longueur et ne 
montrent point de différences entre les bouts externes et 
internes, comme nous venons del’observer chez Papilio poda- 
lirius et machaon. Les écailles noires de la première bande 
marginale sont en partie superposées aux écailles oranges qui 
l’occupaient primairement. Les touffes aux bouts des ner- 
vures ont atteint leur couleur définitive et sont devenues 
plus épaisses. 

Dans l'aile inférieure (figure 10 à), les bandes sont fondues 
plus complètement que dans l'aile supérieure. La bande XI 
est étroite et traverse la racine de l’aile, elle est suivie 
d’un complexe de plusieurs bandes X-VIIL, qui se décom- 
pose en trois taches au delà de la sous-costale. Les bandes 
X et IX occupent toute Ia cellule discoïdale, Ia bande VIIL 
la moitié basale. Un ruban étroit de couleur jaune sépare 
cette réunion de bandes d’un complexe pareil qui se 
trouve dans les parties externes de la cellule discoïdale 
et qui se compose des bandes VILet VI. Ces dernières se ter- 
minent dans les cellules marginales VIII et IX par une 
grande tache qui s'étend des deux côtés jusqu'aux nervures. 
La tache est divisée en deux par une étroite ligne jaune. 
La bande V est formée d’une rangée de taches de grandeur 
différente qui se trouvent au fond des espaces internervuraux 
3 à 9. Ces taches sont limitées par des écailles de couleur 
orange. Les bandes IV et IIT paraissent se fondre à la pointe 
de l’aile à la bande II. Plus tard la bande est séparée de II 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 39 


par des écailles rouges et forme une rangée de petites taches. 
Les bandes marginales IT et [ sont très prononcées sur la 
partie interne de l'aile. Vers le bord externe, les bandes I et 
IL sont séparées par des écailles oranges, mais, dans le cin- 
quième espace internervural, elles se réunissent et forment 
un large zigzag. 

Les mélamorphoses qui ont encore lieu jusqu’à ce que le 
Papillon échappe de son fourreau ne changent pas essen- 
tiellement l'aspect de l'aile. Les bandes se prolongent jus- 
qu’au bord externe et deviennent, quelques-unes du moins, 
plus larges. Le bord externe est parsemé de noir, de même 
que la plupart des nervures, et nous observons alors un 
dessin se composant de taches carrées. La bande VII dans 
l'aile supérieure est réunie par des écailles sur le premier 
rameau de la médiane avec la tache noire dans l’espace 
internervural 8, qui se fond aussi avec la bande VIII. Les 
bandes I, IT, IT, aussi foncées que le reste, se réunissent à 
la pointe de l’aile presque totalement (fig. 11). 

Dans l'aile inférieure, nous observons des changements 
analogues (fig. 11 4) consistant dans l’accroissement des élé- 
ments noirs. 

Les métamorphoses qui se produisent dans le dessin des 
ailes de Thais polyxena peuvent être résumées comme 
suit : 

1. Avant d'observer les bandes noires, nous voyons un 
dessin primitif qui paraît être en rapport avec le cours des 
trachées. IL est représenté par des écailles de couleur orange 
et carmin. Ce dessin primitif est plus prononcé dans l'aile 
inférieure que dans l'aile supérieure. 

2. Les bandes du dessin de l’insecte parfait se distinguent 
d'abord par leur couleur plus claire que le reste de la sur- 
face de l'aile. | 

3. Les écailles noires se répandent de la racine vers le 
bord marginal de l'aile. 

4. Comme nous l'avons observé chez les Papillons noda- 
lius el machaon, les parties centrales des bandes de T'hais 


30 Mie M. VON LINDEN. 


polyxena se colorent les premières, suivent les bords inter- 
nes et les parties externes. 

5. Les bandes noires, surtout les bandes marginales sont 
disposées en zigzag. 

6. Le nombre des bandes dans l’aile inférieure est plus 
grand chez Thais que chez Papilio podalirius ou machaon, le 
dessin ÿ apparaît un peu plus tard, mais se complète plus tôt 
que dans l’aile supérieure. 

7. Les écailles qui occupent les nervures sont plus nom- 
breuses chez T’hais polyxena que chez les Papillons podalirius 
et machaon. 


Thais rumina. L. (PL I, fig. 4-6). 


Le dessin primitif des ailes de ce Papillon est bien différent 
de celui que nous avons observé sur celles de 74. polyrena 
dans les premières époques de sa métamorphose. Chez 7. 
polyxena, les écailles de couleur carmin et orange qui vien- 
nent déjà de bonne heure varier le jaune monotone des ailes 
apparaissent surtout au bord des nervures. Elles forment 
des bandes longitudinales disposées en zigzag ou bien des 
bandes transversales, comme nous l'observons, par exemple, 
à la surface des ailes inférieures. Nous ne trouvons qu'un 
très petit nombre d'écailles colorées en forme de taches 
isolées au miieu des espaces internervuraux. 

Dans le dessin primitif de 7%. rumina au contraire, ce 
sont ces taches isolées qui jouent le rôle principal et la 
pigmentation du bord des nervures est réduite à une seule 
bande en zigzag sur le bord des ailes inférieures. Les taches 
rouges de hais rumina sont plus grandes el plus nom- 
breuses que chez Th. polyxena, mais celles qui font partie 
du dessin des deux Papillons, sont distribuées de la même 
manière à la surface des ailes. Elles correspondent (fig. 4) 
à des parties des bandes noires X, VII, VII et IV du Papil- 
lon. Chez Thais polyrena la tache située dans la bande X est 
limitée d’un côté par la sous-costale, de l’autre, par la trachée 
qui divise la cellule en deux parties presque égales. Chez 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. ou 


Th. rumina, la même tache se prolonge jusqu'au bord anté- 
rieur de la médiane. Des relations semblables peuvent être 
établies entre les dimensions des taches situées sur les 
bandes VIT, VII et [V. Les taches rouges qui correspondent 
à une partie de la bande IV se trouvent sur l'aile de Th. 
polyxena dans l'espace internervural 2 et 4. Chez Th. ru- 
mina, elles apparaissent dans les espaces 4 et 5. À côté de 
ces taches couleur carmin qui, dans le dessin primitif de 
Th. rumina, ne se rencontrent pas à la face inférieure des 
ailes, nous observons sur les deux surfaces de l'aile anté- 
rieure, de légères sinuosités offrant un type de dessin sem- 
blable à celui qui se présente dans l’ontogenèse du dessin 
du P. machaon. Ce dessin correspond à peu près à celui du 
Papillon et provient de ce que les parties de l’aïle, plus tard 
noires, sont encore occupées par des écailles transparentes, 
pendant que les écailles des parties environnantes contien- 
nent déjà à cette époque, leur pigment jaune. Ce sont sur- 
tout les bandes marginales [, Il et IE, qui sont faciles à 
reconnaître; la bande IX est cependant un peu moins 
nette. 

Les premières traces du dessin sur l’aile inférieure con- 
sistent en taches couleur orange qui se trouvent, tout comme 
chez Th. polyrena, au milieu des espaces internervuraux 4, 
6, 7, 8,9, 10. Les taches qui ne diffèrent que par leur 
couleur de celles de 7. polyxena appartiennent aux deux 
côtés des ailes. La face inférieure des ailes est encore garnie 
d'une bande en zigzag formée d’écailles de la même couleur 
que les taches. Elle correspond à une bande que nous 
trouvons à la même époque et à la même place chez Th. 
polyxena. Mais ici, les dents qui composent la bande sont 
plus longues, plus pointues et développées également dans 
tous les espaces internervuraux. En la comparant avec celle 
de Th. polyxena, la bande en zigzag de Th, rumina a tous 
les caractères d’une bande primitive. Elle est interrompue 
plusieurs fois dans le huitième et le dixième espace inter- 
nervural et son zigzag est bien moins caractéristique. Mais 


38 M'° M. VON LINDEN. 


ce qui est encore plus frappant que la différence dans le dé- 
veloppement de la bande marginale des deux Papillons, 
c’est celle que l’on rencontre dans le développement du 
dessin des nervures. Pendant que les nervures de Th. po- 
lyxena sont bordées d’écailles carmins et oranges, celles de 
Th. rumina ont gardé la couleur jaune clair du fond des 
ailes. En résumé, il faudra donc dire que chez Th. rumina, 
il se forme, également dans les ailes inférieures, moins de 
pigment rouge et orange que chez 7h. polyrena. Font excep- 
tion trois taches oblongues au fond de la cellule et dans le 
dixième espace internervural, qui sont plus grandes chez 
Th. rumina que chez sa voisine polyrena. 

Sur l'aile inférieure, les bandes noires sont originairement 
formées de la même manière que sur l'aile supérieure et 
les contours ainsi marqués se correspondent sur les sur- 
faces de l'aile. Sur les deux côtés, la cellule est encore pri- 
vée de toute différenciation. 

Un autre phénomène qui nous surprend à cette époque, 
en observant les ailes incluses dans de la gélatine glycéri- 
née, a rapport à la couleur des trachées. Les cellules qui 
forment !” « ëntima » des trachées sont remplies dans les. 
préparations mentionnées plus haut, d’un pigment rouge 
écarlate, ce qui permet de suivre beaucoup plus facilement 
le réseau des trachées. Un pigment semblable est observé 
dans les cellules génératrices des écailles, surtout à toutes 
les places où nous voyons croître plus tard les écailles. 
noires et brun foncé. Les figures 5 a, à représentent un 
type de dessin plus avancé du même Papillon. 

Dans l'aile supérieure, les écailles rouges ont accru leur 
nombre; les taches sont plus grandes et plus nombreuses. 
Une lache qui manque dans le dessin de 7%. polyxena 
apparaîl au milieu de la bande VI. Les écailles qui forment 
la couleur du fond ont atteint leur pigmentation définitive, 
ce qui contribue à rendre encore le type de dessin signalé 
déjà à l’époque précédente, plus évident. La couleur des 
écailles est aussi foncée que celle des écailles qui bordent 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 39 


lès nervures chez Th. polyrena. Nous comptons maintenant 
huit bandes longitudinales formées par des écailles de la 
même couleur que le fond. Elles sont en partie réduites à 
des rangées de taches qui s'étendent du bord antérieur au 
bord postérieur de l'aile. Les bandes IL, IV, V, VI, se fon- 
dent à peu près au milieu de laile. 

Dans l’aile antérieure, la couleur du fond est plus claire. 
Les écailles sont disposées en six bandes. | manque dans 
l’aile supérieure et IILet LV se sont fondues entièrement ; une 
jonction partielle a eu lieu entre VIT et VIIL. On observe aussi 
un agerandissement des taches orangées et la bande en zig- 
zas qui, dans l’état précédent, était interrompue en plusieurs 
endroits, se poursuit maintenant dans toutes Les cellules du 
bord latéral. Les écailles qui la composent ont gardé leur 
couleur orange. 

Les figures 6 4,6, nous montrent que les écailles qui se 
trouvent sur les bandes noires du Papillon commencent à se 
colorer dans la cellule, phénomène déjà observé dans le 
développement du dessin de Thais polyrena. De là, la colo- 
ration marche vers le bord latéral et le bord postérieur, et 
finalement la métamorphose atteint la marge antérieure. Il 
est à remarquer que les écailies allongées qui se trouvent au 
bord latéral de l'aile, apparaissent déjà de très bonne heure 
avec leur coloris définitif. A cette époque de développement 
relativement avancé, la surface de l’aile supérieure du Papil- 
lon est garnie de onze bandes noires longitudinales. I longe 
le bord latéral et forme un zigzag assez régulier, mais à 
angles moins aigus que nous l’avions observé chez Thais 
polyxena. Elle est reliée par une ligne noire aux bandes I 
et III fondues dans leur partie postérieure. Sur la côte, les 
bandes IL et III sont encore séparées l’une de l’autre, elles 
s'unissent dans l’espace internervural III et s'étendent de là 
jusqu’à la marge postérieure de l'aile. Elle entoure les taches 
rouge carmin situées dans les deux cellules du bord anté- 
rieur et dans le quatrième et cinquième espace interner- 
vural formant des losanges,comme nous l’avons observépour 


40 M'e M. VON LINDEN. 


la bande précédente. Ce double zigzag nous donne à réfléchir 
et nous nous demandons si la bande IV ne se compose pas 
aussi de deux fragments différents, ainsi que la bande II 
et HI, supposition d'autant plus vraisemblable que la 
bande est bifurquée à son origine. Nous observons une dis- 
posilion toute semblable chez P. podalirius. Sur l'aile de 
Thais polyxena, la bande IV se termine dans le cinquième 
espace internervural. V et VI séparées par les nervures dis- 
cocellulaires commencent au bord antérieur et se prolongent 
jusqu'à la nervure médiane qui termine d'ailleurs aussi Les 
bandes VIT, VIT et IX. VIT et VIT et les deux fragments 
de X ne se sont pas encore fondues entièrement. 

Chez Thais polyrena, les mêmes bandes se présentent dès 
ieur apparition comme des bandes non divisées. 

La portion proximale des bandes X et XI se continue par 
une raie formée d’écailles grises et se prolonge jusqu’à 
la marge interne. Sur la côte, les bandes noires n’ont pas 
encore obtenu leur coloration définitive, car ce ne sont 
encore que les parties basales des écailles qui nous appa- 
raissent pigmentées de noir. Les bandes sur la marge latérale 
sont un peu plus foncées. 

Sur la face inférieure des ailes, nous n'apercevons des 
écailles noires que dans la cellule, il n’y en a point sur la 
côte et très peu dans la région des bandes latérales. X est 
indiquée par deux raies noires et VII, VIIF forment un cer- 
cle entourant une lache rouge. À la même époque, nous 
voyons apparaître sur la face inférieure de l'aile inférieure, 
dans les espaces internervuraux 3 à 7, un zigzag rouge 
carmin. C’est un dessin semblable à celui que nous observons 
bien plus tôt sur l’aile de Th. polyrena, maïs chez elle ce 
zigzag élait formé par des écailles orangées de même couleur 
que la bordure des nervures. Une autre tache rouge a nou- 
vellement apparu chez Th. rumina au fond du sixième espace 
interner vural dans la bande IV. 

Dans l'aile inférieure de TA. rumina les bandes noires 
sont également plus distinetement séparées que chez Th. po- 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. A1 


lyxena,nous en comptons ici neuf, pendant que Th. polyrena 
n'en avait que sept. Les bandes I, Il, IT sont disposées en 
zigzag au bord latéral de l'aile. IT est la plus large et séparée 
de la première par une bande d’écailles orangées, de l’autre, 
la troisième, par une bande rouge carmin. IV, pas présente 
chez Th. polyxena, est marquée chez Th. rumina par une 
raie d’écailles noires dans les quatrième et cinquième espaces 
internervuraux. V s'étend du bord antérieur au bord interne 
de l’aile. Elle est divisée dans l’espace 3 et 6 par une tache 
rouge et s'élargit beaucoup vers sa fin, mais pas autant que 
la même bande chez Th. polyrena. Vans la cellule, nous 
trouvons deux grandes taches noires formées par les 
bandes VI et VIT: trois taches foncées dans les troisième et 
cinquième espaces internervuraux, tiennent Ia place de la 
sixième bande. IX se compose de deux parties séparées par 
un groupe d'écailles rouges; elle s'étend de la côte au bord 
interne et se fond avec X en s’élargissant considérablement 
dans la partie postérieure de la cellule. X[ se trouve en 
dehors de la cellule sur la base de l'aile. Les écailles qui 
forment le dessin rouge, ne sont plus rouge orangé, à ce 
moment ; leur couleur est passée au carmin et leur nombre a 
augmenté, ce qui se voit surtout au bord de l'aile où les 
taches sont arrangées en bandes coupées par les nervures. 
Le dessin noir à l'envers des ailes inférieures est moins 
développé que sur l’autre surface, comme nous l'avons aussi 
observé dans l'aile supérieure. Des écailles noires se trouvent 
à cette époque, en outre, à l'extrémité de chaque nervure au 
bord marginal, pendant que les autres écailles qui se trouvent 
entre les nervures ont encore le même coloris que le fond de 
l’aile. Plus les ailes de la chrysalide de TA. rumina 
approchent de leur état définitif, plus leur dessin devient 
semblable à celui de Thais polyrena. Le nombre des écail- 
les noires devenant plus grand, les bandes s'étendent en 
largeur et ne tardent pas à se fusionner complètement ; ce 
qui se produit également, mais plus tôt chez Thais polyxena. 
Les bandes I et Il, IT ont changé leur apparence et IV est 


42 M'e M. VON LINDEN. 


reliée à V, VI, VII, VII et à une partie de IX, tout comme 
chez Th. polyrena. Cette métamorphose qui fait prendre à la 
bande IV un cours analogue à celui qu'elle à chez TA. poly- 
zena nous montre combien le dessin a des rapports avec la 
forme de l'aile pendant le cours de son développement. 
IX aussi est réunie avec la continuation de X et XI se pro- 
longe jusqu'au bord interne, ce qui est différent de ce que 
nous observons chez TA. polyxena où la même bande se fond 
avec les voisines. À la face inférieure de l'aile, les bandes 
qui sont réunies à sa surface sont encore distinctes l’une de 
l'autre. Le dessin à la surface de l’aile inférieure est resté à 
peu près le. même que dans le stade précédent. Sous un 
cerlain rapport, il se rapproche du dessin'de Th. polyxena : 
les nervures, qui, à l’époque précédente, étaient privées 
d'écailles, sont maintenant ornées d’écailles noires. Les 
bandes sont, quoique ayant atteint leur couleur définitive, 
toujours encore séparées verticalement. 

Nous observons des relations semblables à l'envers des 
ailes inférieures. Là, cependant, les écailles du fond ne sont 
pas jaunes comme à la surface,elles nous paraissent nacrées 
et des écailles de même couleur se trouvent entremèêlées aux 
écailles noires des bandes. 

En résumant les résultats essentiels fournis par l’étude de 
l’ontogenèse de 7h. rumina, nous pouvons dire que la pre- 
mière disposition des éléments du dessin est déjà bien diffé- 
rente de celle trouvée chez Th. polyxena. Nous cherchons 
en vain les écailles jaune orangé bordant les nervures de 
Th. polyxena, et 1 semble que ce défaut est compensé par 
l'accroissement des taches formées d’écailles rouge carmin. 
Chez Th. polyrena, les bandes noires sont indiquées de très 
bonne heure par des écailles de même couleur qui marquent 
leurs contours; au contraire, chez TA. rumina le schéma du 
dessin se détachera en elair sur le fond dont la couleur s’est 
.assombrie. Les bandes noires de 74. rumina sont plus longues 
el moins en zigzag que celles de T4. polyxena et nous font 
par cela même l'impression d'être plus primitives. Elles ne 


! 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 43 


se fondent pas si facilement et conservent mieux les carac- 
tères propres à celles de ?. podalirius. 

Th. polyrena n’a que huit bandes distinctes l’une del’autre. 
Th. rumina en à dix, et l’une d'elles se compose, comme il 
est évident, de deux bandes primaires. Ce que je viens de 
dire pour l'aile supérieure se voit encore plus clairement dans 
l’évolution de l'aile inférieure. Même à l’époque avancée 
représentée en figure 6, le dessin de 7%. rumina est encore 
bien différent de celui de T'hais polyxena. Plus tard cependant 
il s'en rapproche grâce à une augmentation du nombre des 
écailles orangées du bord marginal de l'aile. Dans les époques 
suivantes de son développement TX. rumina subit des change- 
ments quila rendent de plus en plus semblable à sa voisine 
Th. polyxena, et nous trouvons des variétés de dessin chez 
les: deux formes qui mettent en évidence que les relations 
frappantes établies par l’ontogenèse entre ces deux formes 
ont une signification de la plus grande valeur au point de 
vue phylogénétique. 


Thecla quercus. L. (PI. V, fig. 21-23). 


Les ailes de la chrysalide de Th. quercus sont primitive- 
ment de couleur jaune clair. À cette époque, la plupart des 
écailles sont transparentes à l'exception de celles qui se trou- 
vent au bord des ailes et qui contiennent un pigment gra- 
nuleux jaune verdâtre. Plus tard {fig 21), le coloris des ailes 
passe au brun jaunâtre et ce changement se produit en pre- 
mière ligne sur le bord antérieur. Nous observons à la 
même époque à la surface inférieure des deux ailes une 
bande étroite de couleur noire ou gris foncé : la bande I du 
bord marginal. À côté de cette bande nous trouvons sur 
toute la partie marginale des ailes un grand nombre de pe- 
tites laches grises. L’aile inférieure est caractérisée de plus 
par une tache anale de couleur jaune qui forme l'extrémité 
d’une courte bande de même couleur traversant la surface 
inférieure de l'aile du bord antérieur au bord abdominal. 


4% M'e M. VON LINDEN-. 


Les écailles grises augmentent vite de nombre et, comme 
nous le voyons en figure 22, ce sont les parties apicales etmar- 
ginales des ailes qui se transforment les premières. À Ja 
surface supérieure, les écailles foncées apparaissent beau- 
coup plus tard. Chez le mâle de Thecla quercus, nous obser- 
vons alors sur les deux côtés de l’aile antérieure trois 
bandes foncées. La plus extérieure répond à la première 
bande de P. podalirius ; viennent ensuite les bandes I et IL. 
À mesure que les écailles brun noir se répandent sur la sur- 
face de l’aile, le dessin commence à s’effacer et, chez l’in- 
secte parfait, nous ne voyons que la première bande qui reste 
distincte. À Ia surface inférieure au contraire, les écailles 
moins foncées prévalent aussi chez le papillon, et c'est 
pour cela que les bandes sont iei toujours faciles à recon- 
naître. 

Il est intéressant de suivre l’évolution du dessin jaune à 
la surface inférieure des ailes inférieures de Th. quercus : 
c'est une évolution à peu près analogue à celle qui se pro- 
duit dans un dessin semblable que nous trouvons à la même 
place chez P. podalirius. La tache anale, d’abord formée par 
une réunion d’écailles jaunes, est entourée d’écailles noir 
brunâtre appartenant aux bandes I'et IL. Le rapport de la 
tache avec une bande jaune qui se continuait à une époque 
plus jeune de la chrysalide jusqu'au bord antérieur de l'aile, 
a disparu, et une bande noirâtre bordée en dedans d’une 
bandelette claire s’est formée à sa place. Elle est en rapport 
avec la bande noire qni borde la tache anale dans sa partie 
basale et doit être identifiée avec la bande V de l'aile infé- 
rieure de P. podalirius. Chez ce papillon V est en relation 
avec la bande de parade et avec la tache anale. Les modifi- 
cations de la bande de parade et de la tache anale que nous 
observons chez P. podalirius dans les deux sexes ne se pro- 
duisent sur l’aile de Thecla quercus que dans le dessin du 
mâle. Chez la femelle, nous ne remarquons pas de réduction 
de la partie jaune de la bande ; elle forme ici la bordure ba- 
sale de V à la place de la bandelette blanchâtre que nous 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 45 


observons chez le mâle. Le dessin des ailes de la femelle de 
Th. quercus diffère aussi sous d’autres rapports de celui du 
mâle. Nous n'apercevons chez elle qu'une faible trace de la 
bande [ sur le bord marginal de l’aile, les autres bandes ne 
semblent pas se former du tout. Les écailles foncées partant 
du bord marginal se répandent uniformément sur toute la 
surface et gagnent progressivement la base des ailes. Sur le 
bord interne et dans la cellule, les écailles conservent aussi 
chez l’insecte parfait un coloris plus clair, plus jaunâtre que 
brun, et ce sont ces parties qui ont des reflets irisés. Les 
écailles du papillon mâle ont perdu cette qualité qu’elles 
avaient dans la chrysalide pendant leur développement. J'ai 
observé des ailes de la chrysalide encore jaunes qui, quoi- 
que incluses dans du baume de Canada, offraient celte parti- 
cularité d’une manière superbe, quand on les orientait sous 
le microscope de telle façon que la lumière tombât sur la 
base des ailes. À mesure que leur couleur s’assombrissait, 
la couleur chatoyante devenait plus foncée et, à la in du 
développement, elle était d’un violet à peine encore percep- 
tible. 

Chez l’insecte parfait mâle l’irisation est supprimée par 
la coloration foncée des écailles ; chez la femelle, le phéno- 
mène est encore visible sur les parties de l'aile nommées 
plus haut. Les écailles à la surface inférieure des ailes per- 
dent l’irisation dès le début du développement. 


Venessa levana L. (PI. V., fig. 24-25 et VI, fig. 26-27). 


Les chrysalides de Venessa levana dont je me servis pour 
cette expérience restèrent plusieurs semaines dans un cor- 
ridor froid ; elles passèrent le dernier temps de leur repos 
sur un poêle à parraffine chauffé à une température d’en- 
viron 30°C. Les chrysalides produisirent des papillons qui, 
d’après leur dessin, étaient un mélange de V. Zevana, prorsa 
et porima. 

Tant qu'il n’y a pas encore d'écailles sur l'aile de la 


AG M'° M. VON LINDEN. 


chrysalide de Vanessa levana, celte aile ressemble à une 
pellicule transparente et fine qui est traversée par de nom- 
breusesfibres blanches, les trachées et leurs ramifications. A 
cette époque, des couleurs rouges et jaunes sont déjà, comme 
chez le P. podalirius et chez Thais polyxena, déposées dans 
les membranes qui composent l'aile. A plusieurs places 
on trouve des corps jaunes ressemblant à des gouttes de 
graisse. Les couleurs se délayent dans l’eau. Comme il est 
très difficile de faire une préparation intacte de l’aile à cette 
époque, je ne pus pas constater avec sûreté si les pigments 
sont déjà alors distribués régulièrement en ce qui concerne 
leur masse et leur couleur surla surface de l'aile. Il me parut 
que le pigment rouge se trouve de préférence à la racine 
et au bord antérieur de l’aile, tandis que le jaune se répand 
sur sa surface. L’époque de développement suivante de 
l'aile alors pourvu d’écailles nous laisse plus facilement 
reconnaître la distribution du rouge et du jaune. L’aile 
alors prise à la chrysalide nous paraît blanche et chatoyante. 
Dans l’alcool absolu elle devient bientôt rougeâtre et garde 
cette couleur dans la térébenthine vénitienne. Les écailles 
sont encore complètement incolores et transparentes, de 
sorte que la couleur de l’aile est occasionnée par les pigments 
rouges et jaunes qui entourent la base des écailles. Sur cer- 
{aine partie de l'aile, on voit autour des écailles plus de 
rouge, sur d'autres plus de jaune, sur d’autres encore les 
deux couleurs entremêlées. Le pigment rouge se trouve sur- 
tout à la racine de l'aile dans la cellule discoïdale sous la 
nervure sous-costale, dans la dernière moitié du bord exté 
rieur, sur les embranchements des nervures de l’aile et à 
leur fin, sur la marge latérale de l'aile, en général, aux 
places où se forment plus tard les taches et les bandes 
noires. Au milieu des six cellules marginales nous voyons 
des taches claires qui, dans la seconde, troisième et qua- 
trième cellule. sont entourées de pigment rouge. Deux 
autres taches claires se trouvent dans la troisième cellule du 
bord externe et dans la cellule d'enfourchement : ces deux 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 47 


taches ainsi que celle de la première cellule marginale cor- 
respondent aux points clairs dans le ruban qui sépare plus 
tard les bandes Il et II. Les autres parties claires dans 
les cellules marginales restent en partie comme taches 
blanches dans la bande IIT, ou bien elles sont couvertes 
d’écailles noires. Elles représentent la même rangée de 
taches que van Bemmelen a déjà vues chez V. urticæ. Dans 
l'aile inférieure, qui contient moins de matière colorante. 
le pigment rouge se répand aussi sur la racine de l'aile, 
sur la cellule discoïdale et sur le bord de l'aile. Avec le 
développement progressif de l'aile la matière colorante 
augmente. La membrane de l'aile et les écailles devien- 
nent de couleur chitineuse jaune clair, tandis que les écailles 
qui se trouvent sur les parties plus tard noires, paraissent 
grises. Dans un état de développement plus avancé, la base 
et les parties inférieures des écailles sont remplies d’une 
coagulation jaunâtre plus ou moins granulée qui me semble 
interposée aux membres de l'aile, car plus les écailles se 
remplissent de grauulations, plus le pigment disparaît à 
leur base. À l'exception de la racine et du bord extérieur, 
le dessin est déjà fixé clairement sur toute la surface de l’aile, 
mais il ne ressemble pas encore à celui du papillon. 

On voit sur l'aile supérieure en fiqures 2% a, neuf rubans 
longitudinaux plus ou moins entiers de couleur rouge 
orange. Les trois premiers rubans se trouvent au sommet 
de l'aile et se réunissent vers le bord antérieur dans une 
seule zone; le quatrième et le cinquième se trouvent à 
droite et. à gauche de la nervure discoïdale et se réunissent 
au-dessous de celle-ci; les quatre derniers se trouvent 
dans la cellule discoïdale; le sixième et le huitième se 
prolongent jusqu'au bord interne, toutefois sans s’y réunir. 
Nous trouvons dans la cinquième cellule marginale sur le 
ruban provenant de la réunion des trois premiers rubans 
un point clair distinctement déterminé qui, d’après la place 
qu'il occupe, est identique avec la tache trouvée dans un 
état de développement moins avancé. On reconnaît aussi 


48 M': M. VON LINDEN. 


clairement les autres taches blanches dans les cellules du 
bord marginal et:extérieur qui sont identiques avec ceux de 
la deuxième, troisième et quatrième cellule marginale. Au 
bord extérieur de l'aile les rubans IV, V et VIT sont prolongés 
par deux taches carrées particulièrement claires. Les autres 
parties de l'aile sont couvertes d'écailles grises que l'on 
retrouve dans les rubans jaunes de la cellule intermédiaire 
ou discoïdale. 

Sur l'aile inférieure (figure 24 b), on voit sept rubans 
rougetres. ! et 2 forment la continuation des rubans réunis 
1,2 et 3 sur la base de l'aile supérieure; au commencement 
ils se réunissent en un ruban et se séparent plus tard pour 
former une tache blanche dans chaque cellule marginale. 
Au-dessus et au-dessous des nervures de l’aile les rubans 
sont toujours réunis. Le ruban III de l'aile inférieure corres- 
pondant au ruban IV de l'aile supérieure se réunit d’abord 
à letIl, puis s’en sépare, change de direclion et se réunit 
à IV. Les rubans VI et VIT dans la cellule discoïdale de l’aile 
supérieure se réunissent dans l'aile inférieure en formant le 
ruban 5 ; celui-ci se continue jusqu'au bord interne de cette 
aile et se réunit là avec les rubans 6, 7,8, et 9 de l'aile supé- 
rieure. Aux places où il n’y à pas de rubans jaunes ou plutôt 
rougeâtres, nous trouvons aussi sur l'aile inférieure des 
écailles grises. 

Les rubans rougeätres des deux ailes ne correspondent qu'en 
partie aux bandes noires du dessin du papillon qui paraissent 
plus lard. 

Les premières traces des bandes noires du dessin défini- 
tif sont données par des taches grises sur les deux ailes. 
Ces taches occupent d’abord des parties de la cellule dis- 
coidale, la sixième cellule marginale et le fond des autres 
cellules marginales. Sur le bord extérieur de l'aile, nous 
trouvons, à la place des bandes IT et HT qui apparaissent plus 
tard, un petit nombre d’écailles grises, qui, en augmentant, 
couvrent les écailles rougeâtres de plus en plus, de sorte 
que les rubans rougeâtres sont interrompus à plusieurs 


LE DESSIN. DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 49 


places, tandis que les bandes sombres deviennent continues. 

Dans la fiqure 25 à, on reconnait déjà sur l'aile supérieure 
onze bandes noires. Les bandes ne se continuent pas sur 
toute la surface de l'aile; elles sont interrompues prin- 
cipalement vers la racine de l'aile par les nervures qui 
la traversent. Les bandes XI-IV sont les plus foncées ; six 
d’entre elles se trouvent dans la cellule discoïdale, deux 
en dehors d'elle. La bande XI occupe l'angle formé par la 
sous-costale et la médiane, elle se prolonge en arrière dans 
la sixième et la septième cellule marginale et vers le bord 
antérieur par une plus petite tache qui se trouve entre la 
costale et la sous-costale et par une plus grande entre la 
costale et le bord extérieur. La bande X est représentée 
par une tache presque ronde dans la cellule discoïdale et 
elle est limitée des deux côtés par d’étroites bandes jaunes, 
en avant par les bandes XI et IX, qui se fondent avec elle et 
en arrière par la médiane. Dans les cellules marginales, elle 
se fond avec la continuation de IX, et la tache foncée située 
entre le bord extérieur et la costale paraît ne pas appartenir à 
la bande XI mais à la bande X. La bande IX qui se rétrécit 
fortement au milieu de la cellule discoïdale se prolonge dans 
les cellules marginales 6 et 7 et se fond dans la cellule mar- 
ginale 7 avec XI et X. La bande VIIT qui commence sous 
l’embranchement de la première nervure sous-costale est 
cunéiforme et sa pointe se dirige vers la médiane; elle est 
encore peu foncée; en se prolongeant, elle se réunit à la 
bande IX dans les cellules marginales. Entre le bord anté- 
rieur et la costale, la costale et la sous-costale des lignes 
sombres indiquent la fusion des bandes VITE et IX au bord 
externe. La partie de la bande VII qui se trouve dans la 
cellule discoïdale est aussi cunéiforme, mais sa pointe est 
dirigée en avant; elle à peu d’écailles noires, mais elle devient 
plus foncée en se prolongeant vers le bord interne de l'aile. 
Cette partie de la bande est divisée en deux par la première 
branche de la médiane. La bande VI limite les nervures 
discocellulaires à l’intérieur de la cellule, la bande V limite 

ANN. SC. NAT. ZOOL. XIV. À 


90. M'e M. VON LINDEN. 


les nervures discoceliulaires à l'extérieur. Les deux bandes 
V et VI se continuent vers le bord extérieur et interne. La 
bande IV est limitée au bord extérieur par la sous-costale, 
elle se prolonge en arrière jusqu'à la sixième cellule latérale. 
Les taches dont se compose la bande sont plus ou moins 
déterminées, souvent pas entièrement pourvues d'écailles 
et n’atteignent pas les nervures. La tache qui se trouve 
dans la sixième cellule marginale se rapproche au bord 
marginal, de sorte que l'on pourrait croire qu’elle appar- 
tient aussi à la bande IIE. 

Les bandes parallèles HIT et IT, se composent de deux ran- 
gées de taches qui se fondent plus ou moins complètement. 
Les centres clairs qui se trouvent au point de fusion de ces 
taches correspondent aux taches marginales blanches que 
l’on trouve dans les cellules marginales 2, 3 et 5. Les 
bandes IL et Il se continuent dans la cellule marginale 5 
par des rangées d’écailles rougeûtres et peu d’écailles grises 
qui entourent les centres clairs. Les bandes II, Il, L se 
fusionnent sur la pointe de l'aile , puis elles se séparent 
et entourent les centres blancs situés dans la troisième cel- 
lule du bord extérieur, dans la cellule d’enfourchement et 
dans la première cellule marginale. Ces taches forment avec 
celles des bandes II et IT la rangée de taches marginales 
primitives que van Bemmelen a observées le premier. La 
partie intérieure de la bande 1 forme d’abord dans les cellules 
marginales des taches en forme de faucille qui s’arrondissent 
plus tard, elle atteint la sixième cellule marginale. Une de 
ces taches dans la quatrième cellule marginale est beaucoup 
plus grande que les autres. La partie antérieure de ces bandes 
est formée par une ligne gris clair qui longe le bord mar- 
ginal de l'aile et se fond dans la sixième cellule marginale 
avec la partie intérieure de la première bande. Dans la troi- 
sième cellule du bord extérieur, la bande est indivisée. La 
couleur des deux premières bandes n’est pas très foncée. 

Sur l'aile inférieure (fig. 25 6), le nombre des bandes noires 
est plus petit: nous n'en trouvons que dix. De la bande I, 


… 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 51 


nous ne voyons que la partie postérieure et les bandes IX 
et VIIL se réunissent en une seule. Cinq sont situées dans 
la cellule discoïdale, cinq sur la moitié latérale de Paile, 
comme dans l’aile supérieure. La bande VI se trouve dans 
l'angle formé par la sous-costale et la médiane. Elle se 
joint au prolongement de la bande X, située entre la cos- 
tale et la sous-costale. Les bandes VIIT et IX ont un cours 
commun et se prolongent en avant jusque dans l’espace 
formé par la costale et la sous-costale, en arrière dans la 
huitième cellule marginale. Tandis que dans l'aile supé- 
rieure la bande VIII qui correspond à cette bande est séparée 
de la bande VII par un ruban rougeûtre assez large, la strie 
séparant les deux bandes dans l'aile inférieure est si étroite 
que les bandes se fondent nécessairement en s’élargissant 
tant soit peu. La cause de cette variabilité de dessin es la 
différence de forme de la cellule discoidale dans l'aile supé- 
rieure et l'aile inférieure. Tandis que dans l'aile supérieure 
les nervures discocellulaires sont presque perpendiculaires 
sur la nervure médiane, elles forment avec celle-ci dans 
l'aile postérieure un angle très étroit, de sorte que la surface 
de la cellule discoïdale devient plus petite. Des écailles gri- 
sâtres sur la limite intérieure des nervures discocellulaires 
indiquent la bande VI. Les écailles sur la bande V sont 
encore moins foncées; elles se trouvent sur la limite exté- 
rieure des nervures discocellulaires et se composent alors 
de petits tas d'écailles foncées au fond des espaces interner- 
vuraux. La bande IV a le même cours que la bande corres- 
pondante de l'aile supérieure, et elle se compose de sept 
points gris. Dans la cellule marginale 6 le point indiquant 
Ja bande manque entièrement, dans la septième cellule il 
est faiblement tracé. Le point foncé dans la cellule margi- 
nale 8 est plus grand que les précédents, comme nous l’avons 
aussi observé dans l'aile supérieure et il est situé près de la 
bande IIS. Les bandes IIT et Il, se décomposent aussi dans 
les ailes inférieures en deux rangées de taches distinctes. 
Les centres qui se trouvent entre chaque paire de ces taches 


52 M': M. VON LINDEN. 


très rapprochées ne sont pas plus elairs, mais plus foncés 
que la couleur du fond de l'aile. Sur la sixième cellule mar- 
oinale, nous n’observons point de laches foncées. Dans les 
cellules marginales 7 et 8, les paires de taches se fondent. 
La bande I de l’aile inférieure correspond, en disposition et 
forme, à la partie intérieure de la bande [ de l’aile supé- 
rieure, sa couleur est encore peu foncée ; les taches de cette 
bande qui se trouvent dans les septième et huitième cellules 
marginales sont faleiformes, et les plus distinctes. 

Si nous comparons à ce degré de développement de 
Vanessa levana le dessin de l'aile supérieure avec celui de 
l’aile inférieure, la conformité des bandes sur les deux ailes 
en ce qui concerne leur disposition, leur cours et leur ori- 
gine nous mènent à conclure : qu'à une époque plus reculée, 
l'aile supérieure et l'aile inférieure des Vanesses élaient ornées 
du même dessin; puis, comme nous avons vu que les petits 
changements dans le dessin de l’aile inférieure peuvent être 
expliqués par les différences de configuration de l'aile, 
il sera juste de supposer que la forme des deux aïles était 
égale chez les ancêtres des Vanesses et que dans le cours 
des temps, elle a été soumise à des changements dont 
une partie, du moins, est récapitulée dans l’ontogenèse. La 
fusion des bandes dans l'aile postérieure peut aussi être 
expliquée par la différence de configuration de cette aile et 
par le déplacement du dessin qui en est la suite. Le dessin 
de l'aile inférieure fait l'effet d'avoir précédé de beaucoup 
celui de l’aile supérieure. 

Les fiqures 26 à, b, nous montrent un degré de déve- 
loppement plus élevé de Vanessa levana. Les bandes noires 
atteignent maintenant le bord antérieur et y forment, en 
se fondant, une bordure noire. Dans la cellule discoïdale, les 
bandes sont encore séparées distinctement. Les écailles 
foncées se sont répandues sur les nervures. La bande XI 
s’est élargie vers la racine et dépasse la cellule discoïdale; 
elle s’est fondue aux bandes X et IX, de sorte que toute la 
racine de l'aile et environ un tiers du bord extérieur sont 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 53 


noirs. La forme des bandes X et IX est peu changée. Les 
bandes se sont un peu élargies et les rubans rougeâtres qui 
les séparent ne se conservent qu’en lignes. La bande VIIT 
est devenu carrée, car sur sa partie inférieure, les écailles 
foncées sont plus nombreuses. Le centre de la bande VIT est 
devenu noir, tandis que ses bords sont rougeâtres. La bande 
VI s’est étendue aux dépens du ruban clair qui la sépare 
de VII et s’est réunie aux bandes V et IV: les bandes I et II 
se sont aussi élargies et fondues avec la partie de la bande 
IV qui se dirige vers elles, de sorte que les deux bandes 
se réunissent à l'endroit où cet embranchement coupe la 
bande IV (troisième cellule du bord extérieur). Les paires 
de taches composant les bandes III et Il se sont fondues, de 
sorte que, sur la pointe de l'aile, ces bandes forment un ruban 
continu. Des points clairs sont très distincts dans la troisième 
et la cinquième cellule marginale ; par contre, la grande tache, 
dans la quatrième cellule marginale, est devenue beaucoup 
plus petite. La bande f s’est fondue sur la côte avec la bande Il 
el se prolonge presque sans interruption jusqu’à la seconde 
cellule marginale ; là, elle se décompose en taches rondes 
ou en forme de lunules. Sur la pointe de l'aile, les deux 
parties composant la bande se fondent aussi ; plus tard elles 
se séparent de nouveau, la partie extérieure de la première 
bande s’est élargie à son bout antérieur et forme dans 
les cellules environnantes des taches falciformes dont l’ou- 
verture est dirigée vers la racine de l'aile. A partir de la 
troisième cellule latérale, nous trouvons, à la place des 
taches falciformes, des lignes longitudinales. Au bout des 
nervures, sur la marge de l'aile, on trouve des toufles de 
longues écailles noires, contrastant avec le bord effrangé 
clair de l'aile. 

Dans l'aile inférieure, nous trouvons des différences de des- 
sin analoques à celles de l'aile supérieure (Hg. 26 4). Les écailles 
noires sont plus nombreuses, elles se sont surtout répandues 
-sur la racine de l’aile, la cellule discoïdale, la pointe et 
la marge de l'aile. 


D4 M': M. VON LINDEN. 


Les cellules marginales médianes et inférieures sont les 
plus claires. 

Les parties des bandes dans la cellule discoïdale sont 
presque complètement fondues, ainsi que dans les cellules 
marginales 8, 9 et 10, de sorte que nous observons des lignes 
transversales continues, qui ne s'étendent pas jusqu'à la 
bande IV. La bande V s’est élargie, la bande IV s’est réunie 
au bord externe de l'aile avec la bande IT; dans la quatrième 
cellule marginale, deux bandes les séparent de nouveau et 
se continuent en deux rangées de taches jusqu'au bord 
interne : ici la bande IV se fond avec la bande V, tandis que 
les bandes LIT et IT se fondent avec la bande I; les parties 
de la première bande se réunissent sur le bord externe ; la 
partie postérieure de la bandelette se prolonge en ligne 
étroite vers le bord interne de l'aile. Les écailles qui se 
trouvent au bout des nervures et qui appartiennent à la 
bande I de l'aile inférieure, y forment de longues franges 
foncées comme nous le voyons sur l'aile supérieure. 

Le dessin de la chrysalide de Vanessa levana que je viens 
de décrire, provenant d'individus élevés dans une tempéra- 
ture plus haute, nous montre wn degré de développement qui 
rappelle sous beaucoup de rapports le dessin de Vanessa 
levana, var. obscurior. Le dessin de l'aile de la chrysalide 
est en partie plus primitif que celui de la Vanessa levana 
normale. Les rubans qui séparent les bandes à la racine de 
l’aile de Vanessa levana sont plus étroits, les bandes, par 
conséquent plus larges que dans l’objel présent. La réunion 
des bandelettes composant la première bande sur le bord 
marginal de l'aile est déjà parfaite chez /evana, ainsi que la 
couleur foncée des écailles sur les nervures. D'autre part, 
les bandes V et VI sur Paile de la chrysalide sont fondues 
plus complètement que sur l'aile de Vanessa levana nor- 
male; le dessin de l'aile inférieure paraît plus avancé 
sur l'aile de la chrysalide que sur celle de Vanessa 
levana, var. obscurior. La réunion des bandes partielles 
de la bande I répond plutôt au dessin de Vanessa levana, 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 59 


var. porima, seulement chez porima, la réunion des 
bandes IT et IIT avee IV et V, au bord extérieur de l'aile a 
déjà lieu, ainsi que celle des bandes IL et ITT. Quant au 
dessin de l'aile inférieure, 1l est moins élevé chez Vanessa 
levana, car il n’est pas beaucoup plus développé que sur 
l'aile de la chrysalide de l’objet précédent. Les écailles 
noires sont plus compactes, et par là le dessin devient plus 
distinct que sur l'aile de la chrysalide, mais le mode de 
dessin n’est pas changé ; nous trouvons chez /evana, dans 
la cellule discoïdale de l'aile inférieure les fragments de 
bandes distinctement séparés. La partie interne de la 
bandeI n’est qu'indiquée, la partie extérieure est très étroite 
et séparée de la partie interne par des réunions d'écailles 
en forme de faucille qui paraissent bleues. Les taches des 
bandes IIT et IV sont encore assez éloignées l’une de l’autre 
et les nervures sont peu colorées. 

Dans la fiqure 27 a, b, nous trouvons le dessin de l'aile 
d'une chrysalide de levana peu de temps avant son éclosion, 
de dessin est plus avancé sur les deux ailes que dans l'état 
précédent, et ressemble beaucoup au dessin de Vanessa levana, 
var. porima. Les bandes dans la cellule discoïdale sont 
presque complètement fondues, la ligne noire longeant 
le bord extérieur est devenue plus large, et la bande VII 
qui, jusqu'ici n’était pas aussi développée, se prolonge 
maintenant de la sous-costale à la médiane. Les bandes LIT, 
Il etT se sont tellement élargies, qu’elles paraissent vouloir 
se fondre; les centres clairs dans la cellule du bord exté- 
rieur, dans la cellule d’enfourchement et dans la pre- 
mière et la seconde cellule marginale, correspondent aux 
points marginaux primitifs. 

Les taches claires dans les cellules latérales 1IT et V sont 
devenues plus petites. 

La tache dans la cellule marginale IV a complètement 
disparu. Les parties de la bande I se sont réunies non seu- 
ment sur la pointe de l'aile, mais aussi dans la quatrième 
cellule marginale. 


06 M': M. VON LINDEN. 


Les écailles sur les nervures deviennent plus nombreuses 
et les bandes se fusionnent de plus en plus. La bande I, 
qui jusqu'à présent ne se composait de taches falciformes 
que sur la pointe de l'aile, en forme maintenant aussi 
sur le bord marginal. Les touffes d’écailles foncées à l’extré- 
mité des nervures sur le bord marginal, sont devenues 
plus longues et plus épaisses. — Dans l'aile inférieure 
(fig. 27 b), le dessin s’est différencié de la même manière; les 
écailles noires augmentent, les rougeàtres disparaissent. 
Dans la cellule discoïdale, les bords des bandes sont indi- 
quées par des rangées d'écailles rougeâtres peu nom- 
breuses; sur le reste de la surface de l’aile les bandes 
sont plus distinctes au bord interne qu’au bord externe de 
l'aile. Les cellules marginales 5 et 6, sont les moins foncées. 

J'ai déjà dit que ce degré de développement du dessin de 
la chrysalide de Vanessa levana ressemble beaucoup au des- 
sin de Vanessa levana, var. porima. Les changements dans 
le dessin des ailes supérieures ne dépassent pas les dif- 


férences produites par la variation individuelle. Chez Vanessa 


porima aussi, les bandes tendent à se fondre, surtout sur la 
racine de l'aile ; et même la bande VIII dans la cellule dis- 
coïdale de l'aile supérieure, qui n’est souvent qu'à peine 
indiquée chez Vanessa levana, nous paraît excessivement 
prononcée. Sur l'aile inférieure, les bandes noires se fusion- 
nent comme chez la chrysalide. Sous un rapport seulement 
les exemplaires foncés de Vanessa levana, var. porima, qui 
représentent une forme transitoire var. prorsa, diffèrent de 
mes préparalions. Chez Porima, nous trouvons entre les 
bandes V et IV de l'aile antérieure, un ruban jaune clair 
qui se change en blanc chez les exemplaires foncés de 
Prorsa. Plus cette bande claire s'élargit, plus la réunion 
des autres bandes chez Vanessa prorsa devient parfaite. En 
résumé, l'étude du développement ontogénétiques du dessin de 
Vanessa levana nous mène aux résultats suivants : 

1. Tout d’abord, nous trouvons une rangée de taches 
claires au bord marginal de l'aile « les taches marginales 


mn a Cd En ASE RES LS 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 57 


blanches de van Bemmelen », qui sé conservent en nombre 
variable dans le dessin du papillon, et qui sont de grande 
importance phylogénétique. Plus tard, nous trouvons sur 
l’aile un dessin prononcé, formé par la distribution carac- 
téristique d’écailles rougeâtres. Ce qui nous paraît mainte- 
nant comme dessin, deviendra plus tard la couleur du 
fond de l'aile; les rubans primitifs se transforment en 
grande partie en bandes. 

2. Les bandes du dessin du papillon apparaissent d'abord 
dans la cellule discoïdale, elles sont de couleur grisâtre et 
séparées distinctement. Elles s'étendent de la cellule dis- 
coïdale vers le bord interne de l’aile et se prolongent vers la 
fin du développement jusqu’au bord externe. 

3. La fusion des bandes marche en général de la racine 
de l’aile vers sa pointe ou vers les bords. 

4. Les écailles noires ne se répandent pas d’une manière 
égale sur toute la surface de l'aile, il y a des endroits, par 
exemple, les rubans, entre les bandes IV et V, [et I, qui 
conservent plus longtemps la couleur du fond, tandis que 
d’autres disparaissent plus vite comme celles entre les 
bandes XI-IV. Dans la cellule marginale 5 les écailles 
jaunes gardent leur coloris longtemps, ainsi que les écailles 
dans la bande VII 

5. Le dessin sur l’aile inférieure se développe plus vite 
sous plusieurs rapports, que celui de l’aile supérieure. 

6. La fusion des bandes chez la chrysalide a lieu de la 
même manière que la fusion des bandes qui s'opère chez les 
différentes variétés qui relient Vanessa levana à Vanessa 
prorsa. La métamorphose du dessin de /evana en celui de 
prorsa ne répond pas à la manière de voir de Weismann. La 
tache noire sur le ruban jaunâtre entre les bandes IV et V 
de l’aile supérieure de Vanessa prorsa n’est pas nouvelle, 
c’est un reste des bandes IV, V et VI qui ne se développe 
pas complètement. Les autres rubans clairs de prorsa et 
de /evana sont identiques dans leur disposition. 

En comparant le développement ontogénétique et phylo- 


D8. Mie M. VON LINDEN. 


génétique du dessin de V. /evana, nous voyons que les 
métarnorphoses sontles mêmes dans l’ontogenèse et la phy- 
logenèse, ce qui confirme la supposition que Vanessa levana 
est la forme originaire de laquelle se sont différenciées 
Vanessa porima et Vanessa prorsa. 


Vanessa urticæ (PI. VI, fig. 28-30, VIE, 31, 32). 


Comme chez Vanessa levana nous trouvons aussi chez 
V. urticæ deux sortes de matières colorantes dans les mem- 
branes de l’aile de la chrysalide. Le pigment jaune semble 
être plus à la surface, tandis que le pigment rouge se trouve 
dans une couche plus profonde. La couleur rouge prévaut 
dans l'aile supérieure, surtout sur le bord externe et sur Ia 
racine, tandis que le pigment jaune se trouve principalement 
dans les cellules marginales. Dans l'aile inférieure, on ne voit 
que du rouge avec des traces de jaune dans la huitième et 
la neuvième cellule marginale. 

L’'aile supérieure de la cnrysalide est maintenant de 
couleur jaune pâle, mais elle devient bientôt rose comme 
nous l’avons aussi vu chez Vanessa levana, qu'elle soit à 
l’air ou dans l'alcool. Ce changement ne se produit plus 
après l'apparition des écailles rougeâtres. À ce degré de 
développement de la chrysalide, la surface de l’aile n’est 
pas encore divisée en parties coloriées et incolores. Un 
dessin semblable à celui de l’insecte apparaît cependant en 
observant l'aile à la lumière refléchie. Nous voyons alors que 
les parties de l’aile qui plus tard sont couvertes d’écailles 
noires paraissent bleuâtres, tandis que celles qui devien- 
dront jaunes paraissent roses. Cela prouve que les écailles 
diffèrent déjà de bonne heure dans leur constitution physique. 
Comme chez Vanessa levana, nous trouvons, avant que le 
dessin définitif apparaisse, un dessin primitif, provenant de 
ce qu'à certaines places de la surface de l'aile la couleur du 
fond devient plus sombre, tandis qu’elle reste claire à 
d’autres. Avant que cette différenciation ne se produise, 


1 
- 
| 
. 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 59 


nous voyons, sur les cellules marginales de l’aile supérieure, 
des points clairs, limités par des taches plus foncées qui cor- 
respondent aux taches marginales de van Bemmelen. 

L'assombrissement de la couleur du fond s’accomplit 
peu à peu. Le centre des rubans est plus foncé que les 
bords, les parties internes plus que les externes. Chez 
Vanessa levana neuf bandes rougeûtres s'étaient dévelop- 
pées ; nous n'en retrouvons que quatre chez Vanessa urticæ 
(fig. 28 a). Les trois premiers rubans qui se réunissent, cor- 
respondent, d’après leur disposition, aux rubans 1, 3 et 6 
de Vanessa levana. Sur la partie de l’aile où la fusion 
des rubans 1, 2, 3 a eu lieu, on trouve dans la quatrième 
et dans la cinquième cellule marginale deux points clairs 
qui toutefois ne sont pas identiques avec les points mar- 
gInaux. 

Dans l'aile inférieure nous voyons un large ruban rougeätre 
à la place des rubans Let de levana (fig. 28 b). Les parties de 
l'aile qui ne portent pas d'écailles rougeâtres sont destinées 
à devenir noires dans le dessin définilif. Ces parties de l’aile 
réservées aux écailles noires se distinguent de celles de 
Levana en ce qu'elles sont mieux déterminées dès leur ori- 
gine et que plus tard elles ne changent plus ni de forme ni 
de surface. On comprend par là que Urech, a pu prétendre 
que le dessin de la chrysalide de Vanessa urticæ, est abso- 
lument semblable à celui de l'insecte parfait et qu'il reste 
constant pendant son développement. Comme la couleur 
du fond, les écailles noires aussi se répandent du centre des 
bandes à leurs bords et des parties postérieures aux parles 
antérieures. Dans l'aile supérieure (Hg. 29 a), nous trouvons 
les premières écailles noires sur la racine de l’aile et sur le 
point clair qui interrompt le ruban rougeâtre dans la cellule 
marginale 5. Sur l'aile inférieure (fig. 29 6), elles dépassent 
la cellule discoïdale. Nous en trouvons encore çà et [à au 
fond de la première, seconde, neuvième et dixième cellule 
marginale. 

À côlé des dessins foncés nous trouvons au bord latéral 


60 M'e M. VON LINDEN. 


des ailes dans chaque cellule marginale deux lignes paral- 
lèles jaune clair. 

Dans la fiqure 30 a, nous observons sur l’ai/e supérieure 
cinq taches sombres qui représentent des fragments de 
bandes. La sixième bande, qui correspond aux bandes XI 
à IX, s'étend de la racine de l'aile au premier tiers de 
la cellule discoïdale. La longue tache suivante, située 
sur l’enfourchement de la première branche de la ner- 
vure médiane doit être identifiée avec la bande VIIL et 
mise en rapport avec une seconde tache foncée dans la 
sixième cellule marginale qui se retrouve chez Levana plus 
grande que chez Urticæ. La bande VIF, qui est aussi peu 
prononcée chez Levana, se fond dans sa partie postérieure 
avec la bande VIIT, vers le bord antérieur elle disparaît 
complètement. Dela bande VE, ilne reste qu'une ligne étroite 
comme limite intérieure des nervures discocellulaires, tandis 
que la bande V s’élargit tant que l’on pourrait croire qu'une 
partie de la bande IV s’est fondue avec elle. Les bandes V 
et VI se décomposent dans les cellules latérales marginales 
4 et 5 et forment les taches foncées dont il a été question 
plus haut. 

La prochaine bande, moins foncée que les précédentes, 
paraît correspondre aux bandes II et Il, mais ne s'étend 
que jusque dans la deuxième cellule latérale. La bande I, 
qui n’est fortement colorée que dans sa partie postérieure, 
est représentée dans la cellule d’enfourchement et dans les 
cellules marginales par une suite de taches falciformes, 
limitées latéralement par une ligne continue. 

Aucune des bandes foncées n’alteint encore le bord 
externe de l'aile et même les rubans rougeûtres sont ici 
beaucoup plus clairs. Les étroites lignes parallèles jaune 
clair limitant les bords latéraux de l'aile, se fondent en 
un large ruban. Dans l'aile inférieure (fig. 30 D), les écailles 
foncées sont relativement plus nombreuses que dans l'aile 
supérieure. Nous observons des fusions de bandes dans la 
cellule qui correspondent aux bandes XI-VI de Vanessa 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 61 


levana et d'autres sur le bord latéral de l’aile qui com- 
prennent les bandes V-I. 

La bande Il paraît avoir disparu, la bande I est repré- 
sentée dans la deuxième et huitième cellule latérale par 
des taches semblables à celles de l’aile supérieure. Dans 
l'aile inférieure aussi les deux rangées de lignes jaunes 
qui limitent la marge de l’aile se sont fusionnées. | 

Plus tard, les bandes sur l'aile supérieure (tig. 31 a) se colo- 
rent uniformément et deviennent plus longues et plus larges, 
c'est-à-dire elles atteignent maintenant le bord extérieur, 
bien qu’elles ne soient pas encore entièrement pigmentées. 
Les bandes XI, X, IX, VII se fondent au bord interne de 
l'aile. La bande I a subi les mêmes changements que dans 
l’aile supérieure, le ruban rougeâtre est devenu plus étroit, 
et le bout interne du ruban s’est raccourci. 

Dans l'aile adulte, les rubans séparant les bandes XE, X, 
IX, VIll et VI et V, IIT et IL (fig. 32 a) sont devenues plus 
étroits. Sur le bord interne, les écailles foncées se sont 
étendues jusqu'au bout de la bande [, de sorte que le coté 
interne de l’aile est bordé de noir; au bord externe toutes les 
bandes se sont fondues. Les bandes II(-et [Il se réunissent 
avec [, qui est devenue plus large, et entrecoupée au bord 
externe par une petite tache claire. 

Celle-ci se trouve au-dessus de la cellule d’enfourchement 
el correspond peut-être à un des points marginaux pri- 
mitifs. La bande [ longe le bord marginal. 

Dans l'aile inférieure, les écailles foncées sont tellement 
augmentées, qu'il ne reste qu’une très petite partie du ruban 
rougeâtre (fig. 32 6). 

Les chrysalides de Vanessa urticæ, élevées au froid, sont 
mieux pourvues d'écailles noires, ce qui occasionne la fusion 
des bandes VI, V,IV, Ill, ITet[, comme nous le voyons sur les 
ailes de l’aberration de V. ichnoides. Dans l'aile inférieure, 
le ruban rougeûtre est entièrement couvert d’écailles noires. 
La chaleur produit, au contraire, des formes plus claires. 
- Les aberrations de Vanessa levana et de. Vanessa urticæ 


62 M'° M. VON LINDEN. 


élevées artificiellement au chaud ou au froid ressemblent 
donc à celles de Papilio podalirius et de Papilio ma- 
chaon. Dans les deux cas, les écailles foncées augmentent 
sous l'influence de la chaleur chez les formes moins avan- 
cées Levana et Podalirius landis que leur nombre est réduit 
sous les mêmes influences chez Urticæ et Machaon, dont le 
dessin est plus avancé. Sous d’autres rapports aussi le déve- 
loppement du dessin de Levana diffère de celui d'Urticæ dans 
la même direction que le dessin de Podarilius de celui de 
Machaon. En résumé, nous pouvons dire : 

4. Le dessin d’Urticæ diffère de celwide Levana en ce que, 
dès son origine, il est mieux déterminé. 

2. Le nombre de bandes est moins grand dès le com- 
mencement et se réduit encore par la fusion de bandes durant 
le développement. 

3. Les bandes d'Urticæ sont plus courtes que celles de 
Levana, à l'exception de la bande sur la racine et de la bande 
marginale. 

4. Chez Urticæ, ce n’est qu'une seule des taches primitives 
de van Bemmelen qui se retrouve dans le dessin du papil- 
lon, tandis que chez Levana il y en à plusieurs qui y sont 
conservées. 

Les caractères communs que présentent le dessin des chry- 
salides des deux Vanesses sont les suivants : 

1. Le dessin originaire de l'aile se compose de taches 
marginales claires, limitées de noir. | 

2. Les deux ailes sont dessinées en rouge avant l’appa- 
rilion des écailles noires, celui d’'Urticæ est mieux déterminé 
que celui de Levana. 

3. Les écailles foncées se répandent des parties internes 
de l’aile aux parties externes et de la cellule au bord mar- 
ginal. 


Vanessa 10 L. (PI. VII-VIL, fig. 33-36). 


Au commencement de son évolution, le dessin de l'aile 
supérieure de V. io a beaucoup de ressemblance avec le des- 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 03 


sin primitif de V. wrticæ. Nous trouvons chez les deux Papil- 
lons des bandes orangées disposées d’une facon analogue 
qui ne diffèrent que par le degré de leur fusion (fig. 33). 

Chez V. to, les parties médianes des bandes orangées se 
sont fondues complètement; chez V. wrticæ la fusion n’est 
pas poussée si loin, ce qui nous montre que déjà à une 
époque peu avancée de son développement, V. wrlicæe repré- 
sente un type plus primitif que V. 20. On pourrait croire 
que la formation de l'œil qui caractérise le dessin de V. 10 
d'une manière si frappante, distinguerait ce Papillon de 
bonne heure de l'espèce voisine. Mais l’évolution des des- 
sins nous montre que ce n'est point le cas. Les parties du 
dessin qui forment plus tard la prunelle rouge de l'œil sont 
chez V. io originairement en rapport avec les bandes rouges 
du dessin primaire de la chrysalide. Elles sont identiques 
aux extrémités des bandes 1 et 2 de V. wrticæ, mais elles 
tendent déjà à se séparer de la partie principale de la bande, 
dès leur apparition. 

Nous venons d'indiquer que la réunion des bandes oran- 
sées est plus parfaite chez V. 0 que chez V. urticæ, ce chan- 
sement est plus évident sur la partie interne des ailes. Nous 
observons ensuite que les bandes orangées de V. io ne se 
prolongent pas si loin vers le bord antérieur que chez V. 
urhicæ. Une réduction semblable se produit quoique moins 
frappante pendant l’évolution de V. wrticæ. 

Les taches claires que nous observons chez V. wriicæ dans 
les espaces internervuraux 5 et 6, et qui se forment sur la 
ligne de réunion des bandes 1 et 2, n'apparaissent pas chez 
V. 0. Mais à leur place, et un peu plus rapprochées du bord 
marginal, nous en voyons deux semblables qui font partie 
de la rangée de taches caractéristique pour le dessin pri- 
maire des Vanesses que van Bemmelen avait appelées : 
taches des cellules marginales (Seitenrandzellflecke). 

Dans l'aile inférieure, les écailles orangées sont réunies 
en deux taches assez étendues, occupant les sixième, sep- 
tième et huitième espaces internervuraux. 


64. M: M. VON LINDEN. 


- Chez V. wrticæ, les écailles orangées se répandent jusque 
dans le troisième espace internervural. 

Les bandes orangées sur l'aile supérieure qui, comme 
nous l'avons déjà observé chez Vanessa urticæ représentent 
le fond de l'aile, deviennent progressivement plus foncées, 
ce que j'ai tâché de faire ressortir en figure 34 a. A l’époque 
représentée, nous voyons aussi apparaître les premières 
écailles brun foncé. Elles font leur début au dedans et au- 
tour de l'œil dans la région des bandes définitives I, I, EL, 
IV et V. 

Les écailles qui forment la pupille représentent un frag- 
ment de III, la prunelle est donnée par les bandes rouges 
Let 2 et l’iris se compose des bandes foncées IV, V'et I, IL. 
Entre la prunelle et l'iris nous distinguons déjà maintenant 
un étroit cercle d’écailles jaune blanchâtre. La bande I se 
continue en bandelettes diminuant de largeur au bord 
interne. 

Sur l'aile inférieure (fig. 34 à) les écailles foncées apparais- 
sent surtout à la face inférieure, la face supérieure est encore 
couverte d’écailles jaune clair à l'exception de quelques 
groupes d’écailles orangées et brunes qui se trouvent à la 
place de l'œil dans les espaces internervuraux 3, 4 et 5. L’œil 
est formé à cette époque par une pupille composée d’écailles 
ayant la couleur du fond et par une prunelle qui consiste en 
deux fragments de bandes; probablement de Il et de IE. La 
prunelle, maintenant un cercle étroit, s’élargit de plus en 
plus ; à mesure que les nervures traversent l’œil, elles se gar- 
nissent d’écailles noires qui, en augmentant de nombre, se 
fondent à la prunelle. La première bande est représentée par 
nne bandelette étroite sur le bord marginal, les bandes IV, V, 
VI et VII ne sont pas plus larges et se trouvent sur la partie 
médiane de l'aile. Elles forment un zigzag plus ou moins 
prononcé. 

À l'envers de l'aile nous trouvons un plus grand nombre 
de lignes parallèles qui ressortent de plus en plus sur lefond 
Jaunâtre. Aux époques suivantes, les écailles noires se mul- 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 65 


tiplient visiblement (fig. 35 et 36); les bandes deviennent plus 
larges etil y a de nouvelles bandes et de nouvelles taches 
qui apparaissent. Sur l'aile supérieure nous apercevons 
pour la première fois des bandelettes correspondant à VII, 
IX, X et une rangée marginale de taches. A l'envers de 
l'aile nous voyons apparaître, parallèles entre elles, des 
lignes d’écailles noires semblables à celles qui s'étaient 
formées précédemment sur le même côté sur l’aile inférieure. 
L'aile inférieure s'est également assombrie. À mesure que la 
prunelle de l’œil est devenue plus large, la pupille a dimi- 
nué de grandeur. En outre des bandes qui contribuent à 
former l'œil, nous observons à cette époque à la surface de 
l'aile une bandelette qui peut être identifiée à V. Tous les” 
autres éléments du dessin qui contribuent à assombrir l'aile 
appartiennent à sa surface inférieure. Ils sont visibles de 
l’autre côté parce que, iei, une grande partie des écailles est 
encore plus ou moins transparente. À l'envers de l'aile, nous 
voyons des fragments de la bande 1 disposés en taches lon- 
situdinales. IV, V et VII sont des bandes continues, mais 
moins distinctes que IV et VII ne l'étaient auparavant, 
parce que les écailles formant les petites bandelettes ont 
augmenté en nombre et effacent leurs contours. Les bande- 
lettes au contraire ressortent bien plus nettement dans toute 
leur étendue. Nous en comptons quinze qui sont presque 
toutes parallèles et se prolongent jusqu’au bord interne se 
fondant parfois en dessin à forme de réseau. 

Dans la figure 36 qui représente un dessin encore plus 
avancé |, IT et VIT, VIT se sont presque complètement fondues 
sur l'aile supérieure. Dans les troisième et quatrième espaces 
internervuraux, la présence de deux taches jaune clair nous 
indique encore la place où la réunion des bandes I et IL a 
eu lieu ; elles se trouvent en dehors des taches marginales 
de van Bemmelen et ne sont donc pas identiques à ces der- 
nières. Les taches de van Bemmelen s’effacent sous des 
écailles noires de la deuxième bande. Dans la partie anté- 
rieure des bandes, les écailles noires ne sont encore que peu 


ro 


ANN. SC. NAT. ZOOL. XIV, 9 


_ 


66 M'° M. VON LINDEN. 


abondantes et c’est pour cela que l'iris de l'œil n'est pas 
encore fermé. À l'envers de l'aile, les lignes noires se sont 
développées aussi parfaitement que sur l'aile inférieure à 
l'époque précédente. Sur le bord antérieur où elles parais- 
sent le plus distinctes, nous en comptons à peu près une 
trentaine. Dans l'aile inférieure, la prunelle de l’œil s’est 
tellement étendue que nous n'apercevons plus de pupille : 
chez l’insecte parfait cependant une pupille reparaît formée 
alors par des écailles irisées bleues. Sur les deux surfaces 
de l’aile, les écailles noires ont encore augmenté en nombre 
et à la face supérieure aussi les parties de couleur rouge se 
sont assombries. 

En résumé, il nous faudra dire que le dessin de V. 10, 
quoique sa forme originaire ait beaucoup de ressemblance 
avec le dessin primitif de V. wrticæ, appartient à un type 
très avancé. Les changements qui se produisent pendant son 
évolution ne diffèrent pas essentiellement de ceux que nous 
voyons se succéder chez wrticæ. V. io et V. wrticæ bien 
qu'étant issues toutes les deux d’une forme analogue à 
V. levana et variant dans le même sens ont donné deux 
formes distinctes car, par un phénomène de génépistase 
V. urticæ s'arrête, tandis que, la fusion des bandes con- 
üinuant, nous aboutissons au type de V. 10. 

Avant terminé les recherches sur l’évolution du dessin 
de V. io, j'ai eu la chance de me procurer des ailes de la 
chrysalide de ce papillon avec un dessin encore bien plus 
primitif que celui qui a été décrit. Ce dessin étant de grande 
importance pour éclaircir la phylogenèse du papillon, j'en 
tracerai les caractères principaux. Les ailes avaient élé in- 
cluses dans de la gélatine glycérinée et nous paraissaient 
blanches au premier abord. Cependant en les orientant sur 
un fond foncé de façon que leur base était tournée vers la 
lumière, on apercevait un chatoiement bleu sur quelques 
parties de la surface. Sur l’aile la plus reculée dans son déve- 
loppement, les écailles chatoyantes sont disposées en plu- 
sieurs bandes longitudinales dont une plus étroite occupe 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 67 


l'extrémité du bord marginal, tandis que la plus large 
prend son issue au fond du premier espace internervural. En 
formant une ligne arquée sur la pointe de l'aile, la bande 
se dirige vers le bord interne où nous la voyons aboutir 
dans le 8° espace internervural. En comparant cette bande 
au dessin de l’insecte parfait, nous retrouvons le bout an- 
térieur de la bande qui formait la ligne arquée dans le cer- 
cle et dans une partie de l'iris de l’œil du papillon, tandis 
que sa partie interne se transforme dans la rangée de taches 
marginales découverte par van Bemmelen comme dessin le 
plus primitif propre à tous les Vanesses. Une troisième bande 
moins longue et moins distincte se trouve diamélralement 
opposée à la seconde se fondant avec celle-ci dans le sep- 
tième espace internervural et correspondant à la bande IV 
du papillon. Les bandes V, VI et VITE ne sont ainsi que légè- 
rement tracées, mais, de plus, intéressantes puisqu'elles sont 
bien plus étendues que dans le dessin de l’insecte parfait. 
VI commence au bord externe, elle traverse la cellule du 
bord en dehors, puis en dedans des nervures discocellulaires 
et se prolonge, étant légèrement c<ourbée vers la base de 
l'aile, jusqu'au bord interne. VIIL est aussi longue et à peu 
près parallèle à V, VI. Dans l’espace internervural 9 elle se 
tourne vers la base de l'aile et paraît se fondre à IX. 
Comparé au dessin primitif de V. wrlicæ, nous sommes 
frappé par la disposition semblable des bandes chatoyantes 
el des parties claires qui séparent, avant l’apparition des 
écailles noires, les bandes rougeâtres de V. wrticæ. D’au- 
tre part, ces bandes claires de V. wrticæ et les bandes cha- 
toyantes de V. io sont identiques aux bandes foncées qui 
apparaissent chez V. /evana dans le dessin du papillon. 
Cette forme si intéressante de V. io prouve donc les rapports 
très évidents entre le dessin des trois espèces de Vanessa, 
mais elle nous montre aussi que le dessin que van Bem- 
melen a noté comme étant le plus primitif et propre à toutes 
les Vanesses que les taches marginales blanches, sont précé- 
dées par une disposition encore moins différenciée, se com- 


68 M'° M. VON LINDEN. 


posant de bandes longitudinales pourvues d’écailles cha- 
tovantes. 

Deux autres préparations représentant Les ailes de V. 0 à 
un état plus avancé nous font voir comme la bande III se 
décompose en taches et comme les bouts internes des 
bandes IV, V, VI, VIII s’effacent à mesure que la teinte rose 
se répand sur la surface de l'aile. Ce sont deux fragments 
de liris et une tache séparant les bandes VI et VIIT qui 
acquièrent les premiers des écailles de couleur rouge. 


Vanessa atalanta L. (PI. VITI-IX, fig. 37-41). 


En comparant le dessin des ailes de l’insecte parfait de 
V. atalanta à ceux de V./ernana, V.urticæ, V. io nous sommes 
frappés par les différences considérables qui dès le premier 
abord nous font soupçonner que nous avons affaire à deux 
types d'origines distinctes. Chez les Papillons nommés en se- 
cond lieu la plus grande partie de la surface des aïles est cou- 
verte par des écailles qui présentent la couleur du fond ; chez 
V. atalanta ce sont au contraire les écailles noires qui 
prévalent dans le dessin, réduisant le fond à une bande peu 
étendue. Nous trouvons ensuite que l’apparence de V. ata- 
lanta est modifiée considérablement par des écailles blan- 
ches qui se développent en grand nombre à des endroits où 
chez V. levana, V. wrticæ, V. io ne se trouvaient que des 
groupes peu étendus d’écailles. Cette augmentation du blanc 
apparait surtout dans la rangée de taches au bord marginal 
et dans la grande tache longitudinale qui sépare les bandes 
Il et IV. Dans son « Orthogenesis der Schmetterlinge » Eimer 
appelait le type de dessin représenté par V. atalanta et 
aussi par un nombre de Papillons appartenant à différentes 
espèces : « £ckfleck Schräghand typus. » Ce nom indique les 
qualités essentielles qui distinguent le dessin de V. atalanta 
de celui des espèces voisines. Eimer nous donne ensuite le 
développement de ce type et il nous a montré que V. cardui 
était une forme intermédiaire entre les Vanessa levana, 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 69 


urlicæ, io d’une part et d'autre part V. atalanta qui est la 
plus modifié. Ces mêmes relations que Eimer a pu établir 
entre V. atalanta et les autres Vanesses en étudiant la phy- 
logenèse de ce genre deviennent aussi évidentes par l'étude 
de l’ontogenèse et nous verrons que ce que Je viens de dire 
en résumant les résultats de l'étude de l’évolution du dessin 
chez V. io pourra aussi être soutenu chez V. atalanta. À une 
époque peu avancée du développement de V afalanta, il est 
curieux de constater queles cellules génératrices des écailles 
sont à ce point pleines d'un pigment rouge carmin qu’on 
pourrait parler chez les Papillons d’un stade rouge. En 
considérant les états encore plus jeunes, nous voyons que 
le pigment rouge dérive d’un pigment jaune clair qui passe 
premièrement à l'orange. Ce changement peut se produire 
au bout de quelques heures si nous incluons les ailes dans 
de la gélatine glycérinée. Le passage du pigment des cellules 
sénératrices de jaune en rouge qui s’accomplit sous nos 
yeux prouve clairement que chez V. atalanta, où le déve- 
loppement du pigment rouge est tout à fait remarquable, 
cette couleur ne peut être regardée comme la plus primitive. 
C’est un résultat contradictoire aux opinions de Piepers qui 
a posé l'hypothèse que tous les Papillons étaient originai- 
rement colorés de rouge et que, de cette couleur, toutes les 
autres dérivaient. 

Pendant que les ailes sont teintes en rouge, les taches sur 
le bord marginal des ailes qui, chez l’insecte parfait, de- 
viennent blanches, représentent les seules différenciations 
de la surface. Peu à peu le pigment rouge se concentre à 
certaines places, les écailles perdent leur transparence et 
nous voyons ressortir des taches et des bandes plus foncées 
sur les parties de la surface qui n’ont pas encore changé 
d'aspect. En figure 37 nous voyons que sur la partie marginale 
de l'aile supérieure, ce sont les dessins plus tard blanes qui 
ressortent les premiers. ]Ils apparaissent en deux bandes qui 
se fondent dans l’espace internervural 6 en formant un V. 
Au milieu dela bande, dans chaque espace internervural, nous 


10 M': M. VON LINDEN. 


voyons une tache un peu plus foncée que l'entourage et en 
poussant plus loin nos recherches, nous trouvons que ces 
concentrations correspondent aux taches marginales de van 
Bemmelen, c'est-à-dire à des parties des bandes 1 et2 de 
V. urticæ. À l'ouverture de la cellule nous voyons une troi- 
sième bande. Elle ressort sur le fond de l’aile par sa couleur 
orange et se continue en formant des taches isolées Jusque 
dans l’espace internervural 8. C’est la bande transversale 
de couleur rouge que nous rencontrons dans le dessin de 
V. alalanta qui correspond à la bande III de la couleur du 
fond de Urticæ. Dans l'insecte parfait, cette bande rouge, 
maintenant décomposée en taches dans sa portion marginale, 
est continue, mais il est intéressant de voir que cet état 
chrysalidaire est conservé par l’insecte parfait d’une espèce 
voisine par V. Dejeani Godt. de Java. Dans la cellule, Ia 
bande 3 se bifurque et le morceau de la bande qui se sépare 
a la forme d’un pelit crochet. Une quatrième bande orangée 
étroite et courte se trouve à peu près au milieu de la cellule 
et ne la dépasse ni de l’un ni de l’autre côté. C’est la bande 
à de V. wrticæ réduite à quelques rangées d’écailles comme 
Chez) 

Sur l'aile inférieure le pigment rouge est plus abondant 
dans les espaces internervuraux du bord antérieur et au 
bord des nervures. À mesure que le développement avance, 
les analogies du dessin de V. afalanta avec celui de 
V. urticæ diminuent. En figure 38, les bandes 1 et 2 sont 
décomposées en taches disposées de la même manière que 
dans le dessin de l’insecte parfait, mais, au lieu d’être plus 
claires que les parties entourantes, elles ressortent main- 
tenant par un ton plus foncé. La troisième bande de couleur 
orange est à ce moment continue et se prolonge Jusque 
dans l’angle interne. Sur l'espace qui sépare la bifurcation 
de 3 de la bande 4 nous apercevons maintenant les pre- 
mières écailles noires ou noirâtres (bande VIII) remplies 
d'un pigment brun granuleux. Nous observons que ce 
pigment se forme aussi sur l'emplacement des bandes 1, IH, IH. 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 71 


Sur l'aile inférieure, les écailles noires ou brun noir se 
développent plus vite que sur l'aile supérieure. Une bande 
de couleur orange se trouve sur son bord marginal dans les 
espaces internervuraux 3 à 8 et nous voyons au milieu de 
cette bande dans chaque espace internervural une tache 
plus claire. La bande orangée ne correspond pas tout à fait à 
1 de V. wrticæ ou de V. io ; chez les deux Papillons, la bande 1 
se rapproche plus de la base de l'aile. Sur la face inférieure, 
nous voyons, à côté de plusieurs rangées longitudinales 
d’écailles jaunes, divers groupes d’écailles noires; ce sont 
les commencements du dessin foncé. A la base de la bande 
orangée nous trouvons un petit nombre de lunules foncées 
appartenant à la bande III. Des taches noires sur les deux 
côtés des nervures discocellulaires indiquent les bandes V 
et VI. Un groupe d'éeailles foncées en forme de 8 au milieu 
de la cellule correspond aux bandes VIT, VITE IX estindiquée 
par deux taches au fond des espaces internervuraux 2 et 
8 et par un cercle noir à la base de la cellule. I] se peut 
que la bande X aussi soit comprise dans le groupe d’écailles 
en forme de cercle. 

En figure 39 les bandes, I, Il, IT, IV sont données par 
d'étroites rangées d’'écailles noires ou brun foncé souvent 
entrecoupées. Ces bandes sont mieux déterminées dans leur 
partie postérieure que dans leur portion antérieure. Ilet III 
n’ont un cours distinct que jusque dans le cinquième espace 
internervural ; à cet endroit, elles se fondent à IV et V. et 
forment avec ces dernières une grande tache foncée. C’est 
cette même tache qui est caractéristique pour la forme nor- 
male de Vanessa urticæ ; on l'appelle « tache marginale » : 
une seconde tache marginale dans l’espace internervural 6 
de V. wrtiræ, qui paraît être un prolongement de la bande VI, 
ne se trouve pas dans l’ontogenèse de V. afalanta. La partie 
de la bande VIT qui se trouve au dehors de la cellule a 
beaucoup augmenté de largeur ; au dedans de la cellule, la 
bande VII se manifeste par une tache triangulaire foncée. 

La forme et la disposition de cette bande nous rappellent 


TA ni M'° M. VON LINDEN. 


la bande VIH de V. /evana. Chez V. urticæ elle est repre- 
sentée par une tache noire très variable en grandeur; les 
variétés Vanessa urlicæ var. turcica et V. urticæ var. ichnusa 
se distinguent surtout par l'agrandissement ou la réduction 
de cette tache. IX et X ne sont représentées que par d’étroites 
rangées de taches grises. IX se continue au dehors de la cel- 
lule jusque dans l’espace internervural 8 et se fond plus 
tard aux prolongements de VIT et de VII. En outre des 
bandes, nous apercevons, à cette époque du développement, 
des écailles noires aux extrémités des nervures transver- 
sales sur le bord marginal de l'aile. Sur l’a/e inférieure les 
changements se produisent et à la face supérieure «et à la 
face inférieure. A l'envers, les bandes déjà apparues en 
figure 38, deviennent plus foncées. En même temps, ce sont 
les rangées de taches jaunes dont j'avais parlé plus haut, qui 
se fondent formant des zigzags qui vont d'un bord à l’autre 
sur la partie médiane de l'aile. Sur le bord latéral, les 
rangées d’écailles jaunes ne sont pas continues. À la surface 
de l'aile le commencement de la bande III se trouve intercalé 
entre la bande orangée et les lunules qui composent la bande 
[IT à la face inférieure de l'aile et que l’on aperçoit par 
(ransparence. 

Quelques écailles noires au bord marginal font partie de L 
qui se développe plus tard. Des rangées de taches claires au 
milieu de la bande orangée qui se forment aussi d’écailles 
foncées indiquent la deuxième bande. I IT II se réunissent 
sur la côte et sur le bord interne. Nous observons en outre 
la présence d'écailles foncées sur la base de l’aile et sur les 
espaces internervuraux 3, 4, 5 entre les bandes II et VI 
à la face inférieure de l’aile. L’accroissement du nombre des 
écailles noires fait de rapides progrès. Sur l’aile supérieure 
la bande transversale orange est bordée dans sa partie basale: 
par une large bande noire représentant dans sa portion an- 
térieure le groupement des bandes V et VE, dans sa partie 
postérieure le prolongement des mêmes bandes et de IE. 
Dans l’espace internervural 6 nous trouvons devant la 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 73 


tache marginale une autre de couleur blanche appartenant 
à la rangée de taches marginales primaires devan Bemmelen. 
À l'envers de l’aile inférieure nous constatons une augmen- 
tation très forte d’écailles noires. V et VI se sont allongées 
et fondues. VII est représentée par deux taches ; IX et X 
ensemble forment le dessin au fond de la cellule. Les 
sroupes d'écailles jaunes, qui élaient disposés en bandes en 
zigzag, sont maintenant mêlés d’écailles noires et forment 
six à sepl bandelettes qui s'étendent d’un bord à l’autre de 
l'aile. À Ia surface de l’aile, nous notons des changements 
analogues, c'est-à-dire un assombrissement général du 
dessin. 

À cette époque de son développement, le dessin de V. 
dtalanta peut-être comparé à celui de V. cardui, mais ce 
stade intermédiaire ne dure pas très longtemps. En figure 41 
le dessin de atalantu s’est développé avec tous les caractères 
spéciaux. Ce sont surtout les dessins blancs sur l’apex de 
l'aile qui ressortent distinctement, les bandes foncées qui 
étaient gris noir sont devenues noires, elles ont augmenté 
enlongueuret en largeur, et par ces changements, les carac- 
tères rouges du dessin ressortent bien plus nettement que 
jusqu'alors. Les différenciations qui ont lieu jusqu’à l’éclo- 
sion se rapportent surtout à la forme des taches blanches 
de la bande rouge et aux bandes noires sur la base de l’aile. 


Limeniis sibylla. (PI. IX-X, fig. 42-45). 


Chez la chrysalide de L. sibylla, le dessin ne fait pas son 
début sur le dessus des ailes : il apparaît pour la première 
fois sur la face inférieure. 1 est, de plus, frappant que ce 
dessin originaire de L.sibylla ait beaucoup de ressemblance 
avec le dessin primitif des Vanesses, D'autre part, nous 
trouvons aussi dans le dessin élémentaire de L. sibylla, des 
rapports avec le dessin des Thais, quoique la Limemitis 
occupe dans le système une place assez éloignée de ces der- 
nières. Ce qui nous rappelle sur les ailes de la chrysalide de 


714 M'° M. VON LINDEN. 


L. sibylla, les commencements du dessin des 7hais, ce sont 
les écailles jaune orange qui apparaissent les premières et 
suivent les courbes décrites par les trachées et les nervures. 

Dans les premiers stades du dessin, nous voyons trois 
taches longitudinales de couleur jaune orange qui ressortent 
sur un fond jaune clair (fig. 42 a,b). Deux de ces taches 
bordent les nervures discocellulaires des deux côtés, et la 
troisième se trouve à peu près au milieu de la cellule. Les 
bandes jaune orange correspondent donc aux bandes 4, 5, 6 
de V. levana. 

Sur l'aile inférieure, une bande plus large que celles de 
l'aile supérieure se trouve au bord marginal. Dans chaque 
espace internervural, nous trouvons deux taches claires 
situées sur la bissectrice,qui nous forcent à admettre que la 
bande doit être considérée comme une réunion de trois 
bandelettes à peu près parallèles. Nous rencontrons une for- 
mation semblable sur les ailes inférieures de V. /evana, là 
aussi les deux bandelettes formant la bande marginale ne 
sont fondues qu'aux endroits où la bande est traversée par 
les nervures. Chez L. sibylla, des rangées d’écailles oran- 
gées se continuent aussi des deux côtés de quelques ner- 
vures. Une seconde paire de bandes orangées est située sur 
les bords des nervures discocellulaires, comme cela a lieu 
pour l'aile supérieure. 

L'époque du développement que J'ai représenté en 
figure 42 a,b, nous montre, à côlé des différenciations dont 
je viens de parler, un accroissement progressif d’écailles 
orangées sur l'aile supérieure ; nous voyons sur l'angle apical 
deux bandes en partie fondues (là où les bandes sont tira- 
versées par des nervures) correspondant à 1 et à 2 de 
V. levana; ces bandes se prolongent jusque dans-le cin- 
quième espace internervural. 

En avant de #, nous voyons une ligne formée d'’écailles 
orangées qui est en rapport avec 4 par des rangées d'écailles 
de même couleur, qui suivent le cours des nervures. Je crois 
pouvoir identifier cette bandelette avec 3 de V. /evana. Les 


Lo 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 75 


autres bandes que j'avais déjà remarquées plus {ôt sont 
maintenant plus larges. 

Sur l'aile inférieure le dessin n'a pas changé. La couleur 
des écailles est devenue plus foncée, et leur nombre a aug- 
menté sur la portion interne des bandes marginales. 

Sur les deux ailes, 1l est évident que les bandes ont ten- 
dance à se fondre. En figure 43, la fusion de 1, 2, 3, 4, 5 
et de 6, 7, est à peu près parfaite. Au milieu des bandes 
marginales des ailes supérieures, il n’y a qu'une seule ran- 
gée de taches claires qui n’a pas été touchée par la trans- 
formation. Une tache claire isolée est située au bas du 
second espace internervural. Ce n'est qu'à celte époque 
. avancée que la surface des ailes commence à être dessinée 
par une rangée de taches composées d’écailles jaune clair, 
situées dans l’espace qui sépare les bandes 2 et 3, à l’en- 
vers de l'aile. Celte bande entrecoupée s'étend du bord anté- 
rieur au bord interne de l'aile et correspond à la rangée de 
taches blanches que Eimer a nommée « Helles Mittelfeld ». Une 
bande analogue se forme sur l'aile inférieure, entre 2 et 4 
de l'envers. Nous observons en outre sur l’aile inférieure 
dans les espaces internervuraux 5, 6, 8, des groupes 
d’écailles noirâtres. Dans un état encore plus avancé les 
écailles noires commencent à se former aussi sur l'aile su- 
périeure. Elles sont disposées de manière à ce que nous 
voyions dans chaque espace internervural une tache noi- 
râtre. La tache du sixième espace internervural est la plus 
distincte; dans le huitième, nous en trouvons également 
deux. Dans les espaces 3 et 4, les taches sont bordées dans 
leur partie basale d’écailles de couleur orange. 

Des écailles contenant du pigment noir se trouvent en 
outre entre les bandes 4, 5,6, 7, 8 et 9 de la face inférieure 
des ailes. Les bandes jaune orangé sur les deux surfaces 
des ailes n'ont pas changé d'aspect. 

Tous ces changements se voient encore plus nettement en 
figure 44. La rangée de taches noirâtres se prolonge par 
quelques écailles dans le premier et le second espace inter- 


16 M: M. VON LINDEN. 


nervural, et il n y a que la tache blanche dans l’espace 6 
qui garde sa couleur claire. Chez V. /evana, une tache 
semblable est située à la même place dans l’espace 7. Nous 
observons maintenant aussi des écailles orangées à la base 
de la tache noirâtre dans l’espace internervural 5. Au 
devant de la rangée de taches correspondant à une bande IF, 
nous en voyons alors une seconde moins entrecoupée, iden- 
tique à | de /evana. 

Comme nous venons de constater pour Il, c’est aussi la 
portion de cette bande située dans l’espace internervural 6 
qui est le moins développée. La bande médiane blanche 
(Weisses Mittelfeld) est bordée dans sa partie basale, de plu- 
sieurs groupes d'écailles noirâtres; c’est la bande IV. Toutes 
les autres bandes V, VI, VIE, VIIF, IX, qui avaient fait plus 
tôt leur apparition, ont augmenté en longueur et en largeur. 
À l'envers de l'aile, nous voyons que les bandes marginales 
se fondent aussi dans leur portion interne en une seule 
bande continue. Le même changement peut être constalé 
pour la bande orange de l'aile inférieure qui vient dese 
former également à la surface supérieure. Sur chaque côté 
de la bande orange de la bande Il qui occupe la partie 
médiane de la bande orangée, nous remarquons encore une 
autre rangée de taches foncées parallèle à la première. Sur. 
la partie médiane de l'aile, les bandes IV, V, VI font leur 
apparition, et un groupe d’écailles étendu occupe la base 
de l’aile, se composant probablement comme chez V. /evana 
des bandes VII à XI. A ce moment du développement, 
toutes les bandes primitives qui n'avaient jusqu'alors apparu 
qu'à la face inférieure de l'aile, se présentent à la face 
supérieure en couleur orange. Tous ces changements carac- 
téristiques aussi, pour le développement du dessin chez V. 
levana, ont pour résultat de plus en plus de préciser et de 
simplifier le dessin de la chrysalide, comme nous le voyons 
en comparant la figure 4 aux précédentes. La simplification 
du dessin se produit surtout par l'accroissement du nombre 
des écailles noires, et par la réunion de bandes voisines 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. TA 


qui s'ensuit. Ainsi, les ailes de la chrysalide arrivent déjà 
avant l’éclosion à un état où la couleur du fond est presque 
complètement supprimée par la couleur foncée du dessin. 
La bande blanche médiane seulement, les trois petites taches 
de l’angle apical de l'aile et une bandelette étroite entre VII 
et VIIL, restent teintes de la couleur du fond dans l’insecte 
parfait. À l'envers des ailes, nous observons juste le con- 
traire. Ici la couleur du dessin a été arrêtée dans son déve- 
loppement à son début, pendant que la couleur erange s'est 
répandue sur la partie principale de la surface, qui est 
interrompue par la bande et les taches blanches que nous 
observons aussi à la surface supérieure des ailes. Les con- 
trastes que les deux surfaces des ailes de ZL. sibylla nous 
offrent d'une manière si frappante, sont le résultat d’un 
phénomène pareil à la génépistase. Cependant, comme 
le phénomène se produit ici dans les organes d'un même 
insecte, on lui a appliqué le terme de ÆHélérépistase. 


Argynnis papa L. (PI. X, fig. 46-48). 


La figure 46 nous montre une paire d'ailes de À. paphia à 
une époque du développement peu avancée. Sur lave supé- 
rieure presque toute la surface est couverte d’écailles roses, 
qui présentent la couleur du fond. Seulement les bords et 
la base de l'aile sont jaunâtres et sur la partie médiane, la 
monotonie du coloris est interrompue par des rangées de 
taches et par des bandes plus claires. Il n’est pas possible de 
dire si la couleur du fond avait été originairement con- 
centrée sur des bandes pareilles à celles de V. /enana et si 
l'aspect présent était un résultat de la fusion des bandes 
primitives, comme nous le vovons chez V. 40. Mais la dispo- 
sition des bandes plus claires dans l'aile supérieure et 
surtout le dessin de l’aile inférieure, où une disposition des 
écailles roses en bandes est encore évidente, semblent jus- 
tifier cette supposition. Nous aurons cependant plus de diffi- 
cultés à tenter la reconstitution des bandes primitives sur 


18 M: M. VON LINDEN. 


l'aile supérieure de A. papa qu'à rapporter les bandes et 
les rangées de taches claires à celles du schéma. À l'extrémité 
du bord marginal, nous voyons une rangée de taches qui, si 
on la compare au schéma, doit être identifiée à une partie de 
I. La suivante, ayant beaucoup de ressemblance dans sa dis- 
position avec la rangée de taches marginales chez les 
Vanesses, correspond à Il. II est indiquée par une seule tache 
en dedans de IT. IV est représentée par une courte bande 
dans les espaces internervuraux #4, 5 et 6. Les nervures 
discocellulaires sont bordées de V et de VE, et, au dedans de 
la cellule, nous voyons les bandes VII, VII et IX. Les écailles 
qui se trouvent sur les bandes sont encore très courtes et 
font l'impression de se trouver au commencement de leur 
développement. Un caractère tout à fait nouveau du dessin 
et que nous ne rencontrons dans aucun autre papillon se 
présente sous la forme d’une bande transversale (Eimer) qui 
s'étend le long de la première branche de la nervure mé- 
diane, Les écailles qui se trouvent sur cette bande tournent, 
ce qui est très remarquable, la pointe vers la base de l'aile et 
les tiges vers le bord marginal. Sur l'aile inférieure, nous 
trouvons les bandes Il, II et IV bordées de bandelettes 
roses formant, au bord marginal, des lunules. Dans les pé- 
riodes plus avancées du développement, les écailles de cou- 
leur rose passent à l’orangé et sur les taches et les bandes 
claires, les écailles noires atteignent leur état définitif sans 
altérer la disposition du dessin. Le seul changement un 
peu important qui se soit produit sont trois nouvelles 
bandes transversales qui longent la radiale etles deux autres 
branches de la médiane sur l'aile supérieure. Sur l'aile infé- 
rieure, la formation d’écailles noires n’a pas encore com- 
mencé, mais la couleur du fond a modifié la forme des bandes 
et les taches claires du dessin (fig. 47). Les seuls change- 
ments qui se produisent depuis cette époque jusqu’à l’éclo- 
sion, se manifestent uniquement dans l'accroissement du 
nombre des écailles noires et dans la fusion des taches, 
comme nous l'avons représenté dans la figure 48. 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 19 


Deilephila porcellus L. (PI. X, fig. 49-50). 


Dans la figure 49, j'ai représenté une paire d’ailes de la 

. chrysalide de D. porcellus, les plus jeunes que j'ai pu 

obtenir. Quoique le dessin ne soit plus tout à fait à son 

début, il pourra quand même nous donner une idée de son 

évolution, si nous le comparons à celui des ailes plus âgées 
et au dessin des espèces voisines. 

Le fond des ailes dans la figure 49 est jaune clair, maisles 
écailles, etsurtout celles qui se trouvent sur la côte, ont ten- 
dance à passer au rose. Sur le bord marginal en dehors de 
la cellule et sur la base de l’aile, nous trouvons trois bandes 
d'un gris clair. Les écailles grises sont mêlées à d’autres de 
couleur jaune etrose, mais elles prédominent sur les bandes 
et déterminent leur couleur. Nous apercevons aussi sur 
l'aile inférieure un mélange pareil d'écailles de différentes 
colorations ; les jaunes sont les plus nombreuses, mais sur la 
parlie médiane de l'aile, elles sont entremêlées avec des 
écailles grises et roses. Il me semble hors de doute que les 
écailles jaunes se transforment pendant la vie chrysalidaire 
en des écailles d’une autre couleur, qu'elles sont le point de 
départ de toutes les autres. La substance colorante qu’elles 
contiennent peut devenir orangée, rose et grise selon l’âge 
ou le rôle physiologique auquel les écailles sont destinées 
d’après leur disposition. J'ai vu que les écailles jaunes 
passaient par un coloris orangé au rose, et si nous portons 
une aile rose dans de la gélatine glycérinée, nous remar- 
quons qu'en peu de temps les écailles roses redeviennent 
orangées ou Jaunes et que la glycérine se colore en rose. 
D'un autre côté, j'ai pu observer que des écailles jaune clair 
se transformaient en écailles grises, phénomène qui se 
produit aussi pour lesécailles roses, surtout au bordde l'aile, 
à la fin de la vie chrysalidaire. Il est à remarquer que l’évo- 
lution de la couleur dans une écaille marche de la pointe 
vers la base, et nous trouvons très souvent que les parties 


80 - M'° M. VON LINDEN. 


extérieures ont atteint une coloration plus avancée tandis 
que les tiges sont encore jaunes. Les relations mentionnées 
font comprendre qu'il y a des parties sur l'aile où les diffé- 
rentes colorations se fondent en une couleur intermédiaire. 
Sur d’autres parties, toutes les écailles se transforment en, 
gris et rose et les font alors ressortir sur le fond, en un 
dessin déterminé. De cette façon, nous voyons se former chez 
notre papillon, un nombre de bandes qui me paraissent 
correspondre aux bandes If, I, IV, V, VE, VIE, IX, X, XE, 
quoique leur identité avec les bandes du schéma ne soit pas 
facile à établir, parce que la forme des ailes très effilées 
modifie leur disposition. Comme nous l'avons déjà dit, la 
bande que je nommerai Il se trouve sur le bord latéral. 
Elle commence dans l'angle apical et se prolonge, formant 
un ou deux zigzags, jusqu’au bord interne. II s'étend de la 
côte vers le bord interne, mais elle se fond déjà dans le 
premier quart de l'aile à IV, qui est réunie encore un peu 
plus tôt àV. VI est réduite à deux taches grises que l’on 
trouve sur le bord antérieur. Dans la cellule, nous apercevons 
une courte bandelette VIITet IX et une plus longue, X, qui se 
fond à une réunion d'écailles foncées qui se transformera 
plus tard en une onzième bande. 

Sur l'aile inférieure, nous ne reconnaissons qu’une seule 
bande qui s'étend du bord antérieur au bord abdominal ; 
elle correspond à IT. Sur le bord antérieur, il y a encore des 
fragments de bandes formées d’écailles roses qui correspon- 
dent à IL, IV et V de l'aile supérieure. La partie basale et 
médiane est occupée par une réunion d’écailles minces et 
longues de couleur rose, orangée et grise. 

Dans la figure 50, le dessin sur les deux ailes se rapproche 
davantage de celui de l’insecte parfait, maisles bandes res- 
sortent encore distinctement du fond clair, qui s’obscurcit 
à mesure que le développement avance en effaçant le dessin 
de plus en plus. Toutes les bandes ont beaucoup augmenté 
de largeur, surtout ILet les portions antérieures de III et de 
IV; VI a été effacée par le fond devenant plus foncé. Une. 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 81 


onzième bande s'est séparée de X et sur l’extrémité basale 
de l'aile nous observons encore une douzième bande de Ia 
même largeur que VII. 

Sur l'aile postérieure, nous observons deux larges bandes, 
Il et II. Des taches sur le bord antérieur de l’aile nous in- 
diquent les bandes IV, V, VI et VIT, qui ne se différencient 
pas dans leurs parties médianes et postérieures. 

Sur le fond des deux ailes les écailles roses prédominent 
maintenant comme dans l’insecte parfait et, seule, une fusion 
plus complète des bandes distingue l'adulte de la chrysalide 
dans les derniers temps de son développement. 

Une transformation pareilie de bandes primaires en de 
larges bandes secondaires caractérise aussi l’évolution du 
dessin de Smernithus tiliæ L. 


Hylophila prasinana. (PI. XL fig. 51-52.) 


Si nous ouvrons la chrysalide à l’époque où les écailles 
sont formées, nous voyons des ailes de couleur blanc Jjau- 
nâtre. Le coloris est un peu plus sombre à la partie médiane 
des ailes qu’à leur périphérie. Regardant l'aile supérieure à 
la lumière réfléchie, nous nous apercevons alors que sa sur- 
face n’est point uniforme. Nous voyons au contraire que 
deux bandelettes claires, parallèles, avec des contours jaune 
foncé traversent la partie marginale des ailes de l’angle 
apical au bord interne. Une troisième bande ayant la même 
direction se trouve dans la cellule et se prolonge de la cos- 
tale au bord interne. Ces bandelettes et leurs bordures 
foncées font aussi plus tard partie essentielle du dessin de 
ce papillon. Elles correspondent dans leur disposition aux 
bandes qui caractérisent le dessin d’un Deilephila porcellus 
ou d’un Smerinthus tilæ. En les rapportant au schéma, nous 
leur donneronsles numéros I, IT, IE, IV, VI, VIIT et IX. Le des- 
sin de l’insecte parfait est formé d’écailles vertes. Leur couleur 
est produite par un pigment qui donne dans l’alcool une s0- 


lution jaune clair avec une superbe fluorescence verte. La 
ANN. SC. NAT. ZOOL. XIV, 0 


82 M M. VON LINDEN. 


couleur verte du dessin apparait tout premièrement sur les 
bandes qui bordentles bandelettes claires et plus tard, quand 
la couleur a gagné toute la surface de l'aile, ce sont toujours 
les bandes les premières colorées qui restent le plus foncé. 
Les écailles des bandelettes qui les séparent, au contraire, 
restent vert jaunâtre. 

Sur l'aile inférieure, nous rencontrons originairement 
(fig. 51), deux bandes jaunes un peu plus foncées que le reste 
de la surface. Elles correspondent aux bandes II, IT du 
schéma et s’effacent plus tard, à mesure que la couleur de 

Ja surface entière devient plus foncée. Cette disposition de 
bandes sur les ailes antérieuresrapproche beaucoup le dessin 
de Æ. prasinana à celui des Sphingides et nous pouvons dire 
de même pour le dessin de 1. vernana, une voisine de Æ. 
prasinana ; tandis que celui de 1. bicolorana et de IT. clorana 
nous présentent des types plus avancés. 

Il est aussi intéressant de suivre l’évolution des couleurs 
chez ce papillon. Comme nous l’avons déjà dit, toutes les 
écailles sont d’abord de couleur jaune. Une petite partie 
conserve ce coloris, une autre devient rouge carmin et la 
plupart des écailles tournent au vert. Nous avons observé 
une métamorphose semblable dans l’évolution du Derlephilu 
porcellus. 


Lasiocampa potatoria L. (PE. XT, fig. 53-54.) 


Aune époque peu avancée de leur développement, les ailes 
de L. potatoria sont couvertes d’écailles jaunes. La matière 
colorante est réunie en petits grains entre les lamelles des 
écailles qui, elles-mêmes sont, de plus, teintes d’une manière 
diffuse en jaune. La couleur des ailes est maintenant la 
même chez le mâle que chez la femelle. Un peu plus tard 
nous observons comme nous le voyons aussi chez G. quer- 
cus, que le bord marginal de l'aile et sa partie mé- 
diane déviennent plus foncés. Cet état est représenté en 
figure 53. 

Le dessin définitif apparait encore plus tard et ressemble, 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 83 


dès qu’il a fait son début, beaucoup à celui de l’insecte par- 
fait femelle. 

Les bandes longitudinales que nous rencontrons mainte- 
nant au nombre de six à la surface de l’aile ne vont pas 
toutes d’un bord à l’autre. Elles correspondent aux bandes 
Il, IV, V, VI, VIIT. La seconde bande est très courte, elle 
commence avec IV sur l'angle apical de l'aile et aboutit 
dans le cinquième et sixième espace internervural. [IV est 
caractérisée par une bandelette très claire qui la borde laté- 
ralement et qui la rapproche du dessin de (. quercus et aussi 
de celui de G&. neustria (fig. 55-56), quoique la disposition de 
la bande chez ces derniers Papillons est un peu différente. 
Chez L. potatoria la bande IV part de l’angle apical de l’aile 
et traverse diagonalement toute la portion marginale en se 
fondant près de la cellule avec V, qui borde les nervures 
discocellulaires extérieurement. De l’autre côté des nervures 
nous apercevons VI formant une courte bandelette un peu 
arquée, en côtoyant les nervures qui ferment la cellule. La 
huitième bande se prolonge de la côte jusqu'au bord interne 
de l'aile et se rapproche ici des bandes V et VI. Ces der- 
nières sont séparées l’une de l’autre par unetache blanche, 
absolument comme chez G&. quercus. 

Sur l'aile inférieure, le bord externe et la partie anté- 
rieure du bord marginal sont caractérisés par des écailles 
plus foncées et plus nombreuses que le reste, mais elles ne 
forment pas un dessin bien net. Les changements que la 
femelle du Papillon subit dans son dessin, après être arrivée 
à l’état représenté en figure 54, sont peu importants. Le 
fond des ailes reste jaune, et le dessin est formé par des 
écailles brun ou brun-jaune. Un petit changement se pro- 
duit pour les bandes IT et VIIT qui forment chez l’insecte 
parfait un zigzag à dents peu aiguës. En outre, une neuvième 
bande apparaît à la base de l'aile et touche à VITT par une 
dent qu’elle forme au milieu de l'aile. La tache claire sur 
les nervures discocellulaires se divise ensuite en deux petites 
taches garnies d’écailles argentées. Chacune de ces {aches 


84 M'° M. VON LINDEN. 


est cerclée d’écailles brunes dérivant des bandes V et VI. Sur 
l'aile inférieure, nous voyons que les écailles, plus foncées 
que le fond, sont maintenant disposées en deux bandes qui 
correspondent à IT et à IV de l’aile antérieure. La distribu- 
lion des écailles plus ou moins foncées est du reste celle que 
j'ai déjà décrite en figure 54. 

Des transformations plus nombreuses et de plus haute 
importance se manifestent dans la dernière période de l'évo- 
lution chez le mâle de Potatoria. Le fond jaune clair ne se 
maintient qu'à bien peu de places, sur la partie basale dans 
la tache au-dessus des nervures discocellulaires et formant 
une bandelette entre II et IV. Quelques réunions d’écailles 
jaunes se trouvent encore sur les espaces internervuraux, 
près du bord marginal de laile entre la deuxième et la pre- 
mière bande, qui s’est formée nouvellement à l'extrémité de 
la marge. IIT est aussi nouvelle et parallèle à IV, elle occupe 
le bord externe de la bandelette jaune clair. Cette bande III 
se trouve aussi chez G. quercus, uniquement dans le dessin 
du mâle. Les bandes V et VI ressortent sur l'aile du mâle 
de Potatoria, moins distinctement que chez la femelle, tan- 
dis que nous observons ici une coloration bien plus foncée 
sur la côte et dans la cellule. L’aile inférieure a subi des 
changements analogues. Le tout est devenu plus obscur, et 
les écailles claires ne se trouvent que sur la base de l’aile. 
Les bandes sont effacées, à l'exception de IV. Chez les deux 
Papillons, le coloris des aïles inférieures est plus foncé que 
celui des supérieures, ce que nous observons aussi chez 
G. quercus. 


Gastropacha quercus L. (PI. XI, fig. 57-59.) 


A la première apparition des écailles, les ailes de la chry- 
salide de G&. quercus ont une teinte verdâtre, causée par le 
sang du Papillon qui remplit alors le « /umen » des ailes. 
Les écailles sont encore peu nombreuses et représentées 
par des petites vessies allongées et frangées à leur extrémité 
(fig. 57). Le dessin fait son début à une époque plus avancée. 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 89 


Le fond de l’aile est devenu jaune clair, et les écailles, la 
cause de ce changement, sont remplies maintenant de petits 
grains blanc jaunâtre. Celles qui sont situées sur le bord 
marginal de l’aile et sur la partie médiane contiennent le 
plus de la substance colorée et font ressortir ces par- 
ties des ailes par un coloris plus foncé. Aussi plus tard, 
quand le dessin définitif apparaît (fig. 58), ce ne sont que la 
quantité variable des écailles et le degré d'intensité de leur 
coloris qui causent les différencialions à la surface de l’aile. 
En figure 58, ce qui nous frappe le plus, c’est une bande 
claire de couleur jaune, qui traverse l'aile antérieure en 
avant de la cellule. Cette bande est bordée de chaque côté 
par deux autres plus étroites, de couleur brun rougeâtre. 
Ce sont les bandes IIT et IV qui, avec V et VI, sont tou- 
jours celles qui ressortent le plus distinctement dans le 
dessin, parfois très monotone des Bombycides. À la même 
époque où les bandes apparaissent, nous observons une dif- 
férenciation dans la coloration de la partie marginale et 
basale de l’aile antérieure. La portion basale est plus foncée 
que la marginale, surtout dans sa moitié antérieure. 

Plus les ailes avancent dans leur déV CREER plus le 
contraste diminue. 

En figure 59, les deux parties de l’aile supérieure sont 
colorées à peu près uniformément, et elles sont devenues 
si foncées que les bandes TITI et IV se trouvent complètement 
effacées. Nous ne distinguons que V et VI qui entourent 
parfois une tache triangulaire claire au-dessus des nervures 
discocellulaires. Le dessin dans l’aile inférieure se déve- 
loppe d’une facon analogue, mais il manque ici la tache 
à l'ouverture de la cellule, et les bandes foncées qui l’en- 
tourent. 

Quand nous comparons chez le mâle les différents stades 
du développement du dessin avec son état définitif, et que 
nous mettons en face la même comparaison chez la femelle, 
nous nous apercevons que le mâle à atteint un plus haut 
degré de développement que la femelle. Les différences 


36 M': M. VON LINDEN. 


observées dans le développement du dessin chez les deux 
sexes de ce Papillon, sont un exemple frappant de géné- 
pislase. 


Platisamia cecropia. (PI. XI, fig. 60-63.) 


Avant l’apparition des éléments colorés, les deux ailes du 
papillon sont d’un jaune clair qui semble être également 
réparüi sur toute leur surface. Une différenciation nous frappe 
cependant, si nous observons les ailes à la lumière réfléchie. 
Sur le bord marginal de l’aile supérieure, nous voyons deux 
bandes diaphanes qui s'étendent parallèlement de l’angle 
apical à l'angle interne de l'aile. Dans l’aile inférieure, 
nous apercevons une seule bande diaphane, ressortant sur 
lé fond opaque qui l'entoure. Dans les deux ailes, les ner- 
vures sont transparentes comme les bandes. L'apparition 
des bandes, prouve que les écailles qui couvrent alors la 
surface de l'aile, sont dans un état dedéveloppementdifiérent ; 
et si nous les examinons de plus près, nous voyons que les 
écailles opaques contiennent des petits grains jaunes très 
pâles, et que les écailles transparentes sont complètement 
incolores. Dans la figure 61, les bandes transparentes 
s'effacent à mesure que les écailles qui les composent 
prennent la couleur de fond. Nous voyons en même temps 
apparaître en plusieurs places, des écailles rouges ou brun 
noir. Sur l'aile antérieure, ces commencements de dessin 
définitif occupent la place des bandes transparentes, une 
seconde réunion d'écailles de couleur rouge et brune, se 
trouve dans la cellule et la ferme à l'endroit des nervures 
discocellulaires qui ne se développent pas chez ce papillon. 
La bande sur le bord marginal présente dans sa portion 
antérieure des dents dont la pointe est tournée vers la base 
de l’aile. Dans la partie postérieure, la bande est représentée 
dans chaque espace internervural par une tache isolée. Au 
bord de la seconde et de la troisième branche de la sous-cos- 
tale, nous trouvons des écailles rouges peu uombreuses. 
Dans le second espace, nous les voyons mêlées aux écailles 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 87 


brunes de la bande marginale et dans le troisième espace, 
elles forment les bordures antérieures et internes d’une tache 
foncée, qui est limitée, vers la base de l'aile, par un arc 
jaune et brun, et vers le bord marginal, par la bande elle- 
même. Cette formation est le commencement de l’œil qui se 
trouve chez l’insecte parfait dans le troisième espace inter- 
nervural. La pupille de cet œil, correspond aux taches isolées 
qui forment, comme nous venons de le décrire, la continua- 
tion de la bande, dans sa partie postérieure. La prunelle 
foncée est formée par des parlies de la bande marginale et 
sa partie basale en forme de croissant brun, doit être vrai- 
semblablement considérée comme un reste d’une seconde 
bande marginale. Le dessin qui se trouve à l'ouverture de 
la cellule, ressemble aussi au commencement, à un œil. 
Des écailles rouges sont disposées en sigma. La partie libre 
de la lettre est tournée vers le bord marginal et sa base est 
cerclée d’une ligne foncée. Chez l’insecte parfait, ce dessin 
prend la forme d’une tache à peu près ovoïde. 

Sur l'aile inférieure, nous observons maintenant deux 
bandes transparentes qui sont séparées par une bande de 
couleur jaune. À l'ouverture de la cellule, nous trouvons un 
dessin semblable à celui de l'aile antérieure, mais le sigma 
est moins distinct. Le dessin de la surface inférieure des 
ailes est identique à celui de la surface supérieure. Dans la 
figure 62, les écailles rouges se sont répandues sur la plus 
grande partie de la bande marginale et sur l’angle apical 
de l'aile. Les écailles noires se sont concentrées sur les 
bords latéraux de l'œil et sur une ligne longitudinale étroite, 
la bordure de la partie rouge de la bande vers le bord mar- 
ginal. Cette ligne apparaît dans le quatrième espace inter- 
nervural comme une bande en zigzag assez large, qui se 
prolonge jusqu'au bord interne de l’aile. 

Cette bande est occupée dans chaque espace interner- 
vural, par une réunion d’écailles de différentes grandeurs, 
brun foncé ou noires, qui sont identiques aux petites taches 
noires que nous observons à cette place en figure 61. La 


88 M: M. VON LINDEN. 


pupille s'est presque fondue avec le croissant qui limitait 
sa partie intérieure. Les taches noires appartenant à la 
partie postérieure de la bande marginale sont cerelées égale- 
ment de brun et noir du côté qui est tourné vers la base de 
l'aile. Plus lard ces taches et leurs bordures se réuniront 
en une bande en zigzag. En dedans de la bande marginale 
qui paraît correspondre à la Il° et IT bande du schéma, 
nous trouvons un ruban de couleur jaune brun mêlé de 
noir. Ce ruban est bordé par une bandelette rouge, etil 
me semble évident que le ruban jaune ainsi que la bande- 
lette rouge font encore partie de la bande III. Une bande 
étroite de la même couleur que ie fond sépare le groupe 
formé par Il et IIT de celui formé par IV, V et VI. Les trois 
dernières bandes sont plus courtes que IT et IT : elles ne se 
prolongent que jusqu'à la sous-costale et sont réduites, vers 
le bord interne, à des lignes étroites. V et VI ferment la 
cellule et VII entoure la partie basale de la tache rouge et 
jaune qui formait le corps du sigma. La partie antérieure 
de VIIL parait être réunie à VII. La partie postérieure se 
prolonge de la nervure médiane au bord interne. Une tache 
noire près de la base de l'aile, dans l’espace 7, représente la 
X° bande. 

Dans l'aile inférieure, les bandes marginales sont séparées 
des médianes et des basales, par un espace étroit ayant la 
couleur du fond. I n’est représentée que par une seule rangée 
d’écailles noires ; une étroite bandelette de la couleur du 
fond la sépare de Il, qui se compose, comme dans l'aile anté- 
rieure, de taches irrégulières qui tendent à se fondre en une 
bande en zigzag. La III° bande est représentée parune bande 
de couleur rouge mêlée d’écailles noires. Les bandes mé- 
dianes et basales se sont fondues presque dans toute leur 
étendue, à l'exception de VI et de VII qui bordent l'œil. Les 
bandes basales ne sont pas encore développées dans leurs 
parties postérieures. 

À l'époque suivante, figure 63, la fusion des bandes est 
devenue encore beaucoup plus étendue. La couleur du fond 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 89 


n’est conservée que sur une bandelette étroite entre les deux 
groupes de bandes, I, [Let IV, V, VI, VIE, VII, IX, X, XI. 
Ce dernier groupe n’est interrompu qu'une fois, et cela par 
la tache rouge placée à l'ouverture de la cellule. Sur la por- 
tion marginale de l’aile, la bande rouge qui faisait partie de 
III à diminué de largeur en même temps que les écailles 
noires y sont plus nombreuses. Ces dernières se sont aussi 
répandues sur la base et sur le bord marginal de l'aile où 
nous ne trouvions, tout d’abord, que les écailles du fond. 
Des transformations semblables se sont produites dans l'aile 
inférieure, mais la fusion des bandes marginales est moins 
parfaite quoique les bandes soient aussi plus larges qu'à 
l’époque précédente. L'espace de la même couleur que 
le fond qui sépare la bande III de IV a diminué de largeur 
parce que la bande IV et les écailles rouges bordant III dans 
sa partie proximale se sont étendues aux dépens de la ban- 
delette de ia couleur du fond. La réunion des bandes 
médianes et basales est aussi parfaite que dans l'aile, et 
comme là ce ne sont aussi que les nervures et la tache 
rouge à l'ouverture de la cellule qui coupent la surface 
unicolore. 

Les différents stades de Platysamia cecropia sont un très 
bon exemple pour prouver que les dessins où la couleur 
foncée prédomine dérivent aussi d'un dessin originairement 
disposé en bandes longitudinales. 


Drepana falcataria. L. (PI. XIIL, fig. 64-66.) 


Le fond des ailes de 2). falcataria est jaune clair au mo- 
ment où les premières écailles apparaissent. Ces dernières 
sont au commencement peu nombreuses ; bientôt cependant 
nous voyons qu'elles augmentent de nombre à plusieurs 
places. À ce moment, le dessin fait son début. Des rangées 
longitudinales d’écailles, jusqu'alors gris jaune, deviennent 
plus foncées et délimitent les premières bandes, qui, au 
commencement de leur apparition, sont discontinues. Ces 


90 M'° M. VON LINDEN. 


changements se produisent d’abord seulement sur le bord 
marginal de l’aile et dans les environs des nervures disco- 
cellulaires. Dans la figure 64, nous comptons cinq bandes 
foncées de différentes longueurs. La bande qui se trouve 
sur l’extrémilé du bord marginal est très courte et plus 
large et plus foncée dans sa partie antérieure. Il se compose 
de petites taches transversales disposées en rangées serrées 
el traversant les trois quarts de l’aile IT, commence au bord 
interne et se continue jusque dans le troisième espace inter- 
nervural où elle se joint à IE. IV, traverse la surface entière 


de l’aile, n'étant. interrompue qu'une fois dans le second el 


le troisième espace internervural. A droite et à gauche des 
nervures disco-cellulaires, nous trouvons les bandes V 
et VI. V commence au bord antérieur et se fond dans le cin- 
quième espace avec IV. Une tache au bord interne située à pro- 
ximité de VI correspond probablement à une VIII bande. Les 
écailles qui forment les bandes 1, IFet la portion médiane 
de V et VI sont de coloration plus foncée que toutes les 
autres, comme je l'ai fait ressortir dans le dessin. Les bandes 
sur l'aile inférieure sont moins foncées que celles de l'aile 
supérieure. Nous n’en comptons que quatre. La plus externe 
est représentés par IT du schéma. Elle se compose, comme 
nous l’avons observé pour la même bande, dans l'aile anté- 
rieure, de petites taches transversales. Dans chaque espace, 
nous trouvons d'abord quatre taches. Une paire est située 
à l'extrémité des nervures, une seconde occupe une place 
un peu plus reculée à droite et à gauche de la bissectrice. 
Par la fusion des taches, nous obtenons donc une bande en 
zigzag. Les taches à côté de la bissectrice se réunissent les 
premières et celles à l'extrémité des nervures restent Le plus 
longtemps séparées. La seconde bande que nous apercevons 
dans l’aile inférieure est identique à IV, les suivantes à V 
et VIT. Les trois dernières bandes ont leur origine le long 
des nervures transversales. 

Dans les phases suivantes, les bandes n’augmentent pas 
seulement en nombre, elles deviennent aussi plus larges et 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 91 


plus foncées. Dans la figure 63, nous voyons que I et II se 
prolongent jusqu’au bord interne et que la portion anté- 
rieure de [IT vient de se former parallèlement à la partie 
correspondante de IT qui se recourbe vers la côte de l’aile. IV 
est maintenant une bande continue et se fond seulement 
avec V dans sa partie médiane. Les portions de V et de VI 
qui bordaient les nervures discocellulaires se sont trans- 
formées en une tache foncée. Une seconde tache plus petite 
se trouve au-dessus de la dernière et appartient aussi à V 
et VI. Une troisième réunion d’écailles foncées nous apparaît 
au point de bifurcation de la trachée traversant la cellule. 
La VII bande borde la nervure radiale pendant quelque 
temps, puis elle se recourbe vers la nervure médiane où elle 
aboutit au point où cette nervure se bifurque pour la pre- 
mière fois. À une époque plus avancée, VII atteint le bord 
antérieur et se fond avec une tache qui y a apparu récem- 
ment. À la place des bandes IX, X, XI, nous apercevons sur 
la côte une tache transversale assez longue. Sur le bord 
interne de l'aile, IX est représentée par une rangée d'écailles 
foncées qui s étend jusqu’à la nervure médiane. 

Dans l'aile inférieure, la fusion des taches constituant 
la bande I a eu lieu. Les autres bandes sont devenues 
plus longues, et nous notons en outre l’apparition d'une 
neuvième bande. 

A l’époque suivante (fig. 66), les bandes I à II sur l’angle 
apical se sont fondues. La bande IV est bifurquée dans sa 
portion antérieure et la branche qui s’est formée rencontre 
la V° bande près de la côte. VIIT et IX traversent la sur- 
face de l’aile d’un bord à l’autre. Du reste nous ne ren- 
controns point de formations nouvelles; seul le dessin 
s’assombrit. La couleur qui forme le dessin de D. falcaturia 
ne diffère pas essentiellement de la couleur des écailles du 
fond de ce papillon. Nous trouvons au contraire tous les 
intermédiaires de nuance du brun noir au jaune clair. Les 
écailles sur l’angle apical et sur les nervures discocellu- : 
laires ont atteint leur plus haut degré d'évolution. 


92 M'° M. VON LINDEN. 


Les écailles sur les bandes dans l'aile inférieure restent 
aussi, dans l'insecte parfait, dans un état plus primitif que 
celles de l'aile supérieure. 


Harpyia vinula L. (PI. XIE, fig. 67-69.) 


Les plus jeunes ailes de ce papillon que j'ai eues à ma 
disposition étaient jaune clair. Cependant on voyait que les 
écailles encore transparentes ne pouvaient être la cause de 
cette coloration, qui paraît Le plus intense au bord antérieur, 
caractérisé par de forles nervures. La substance colorante 
se trouvait alors dans les membranes de l'aile et augmentait 
d'intensité partout où celles-ci devenaient plus épaisses. Peu 
de jours après, les premières écailles grises font leur appari- 
tion et forment des taches ou bien des bandes qui, comme 
nous l'observons surtout au bord marginal, peuvent être 
disposées en zigzag. Les bandes en zigzag qui apparaissent 
sur le bord marginal au nombre de deux ne sont pas conti- 
nues. Les dents qui les forment et dont la pointe est diri- 
gée vers la base de l'aile sont séparées par les nervures, et 
par leur sommel passe la bissectrice de l’espace interner- 
vural. À l'extérieur du zigzag, nous trouvons dans chaque 
espace deux taches foncées. Celles qui se trouvent dans le 
même espace sont toujours mises en rapport entre elles par 
une rangée d'écailles grises située sur la bissectrice. Dans 
l’espace VIII la bissectrice est représentée par une trachée 
qui se réduit chez le papillon. Vers la partie basale de l'aile, 
les écailles gris brun sont arrangées en quatre bandes 
longitudinales étroites. Une autre réunion d’écailles foncées 
est située sur les nervures discocellulaires. 

Sur l'aile inférieure, les écailles grises sont moins nom- 
_breuses. 

Au bord marginal, nous trouvons dans les espaces inter- 
nervuraux des petites taches grises situées à l'extrémité 
des bissectrices. 

Dans les espaces internervuraux 4 et 6 qui sont par- 


a 
fabien ee Ltée eo E 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 93 


tagés en deux par une trachée, les taches sont doublées. 
Elles se trouvent de nouveau à l'extrémité des bissectrices. 

Quelques écailles grises se trouvent sur les nervures de 
l'aile et sur les trachées, elles suivent la bissectrice du hui- 
tième espace comme ilest représenté dansla figure 68. Ce des- 
sin primaire ressemble sous plusieurs rapports au dessin du 
papillon de Harpyaerminea, quoique, chezce dernier, labande 
en zigzag la plus externe soit continue, ce qui n’est pas encore 
le cas chez 7. vinula. Les zigzass, au dedans de cette première 
bande, forment aussi chez erminea une rangée disconlinue 
et la manière dont les taches sont distribuées sur les deux 
ailes augmente encore la similitude du dessin des deux 
insectes. [1 est donc vraisemblable que 71. erminea repré- 
sente une espèce arrêtée à un point de son évolution, qui, 
chez Æ. vinula, ne forme qu'un état passager du développe- 
ment. /. vinula représenterait done un type plus avancé 
que À. erminea. En figure 69, le dessin a subi des chan- 
sements qui l’éloignent de celui de erminea et le rappro- 
chent de celui de l’animal parfait. Les trachées et les ner- 
vures sont abondamment fournies d’écailles gris noir et les 
bandes ont tellement augmenté de largeur que, sur la partie 
basale de l'aile, leur fusion est préparée. Les zigzags sur le 
bord marginal de l’aile sont à peu près continus et les ran- 
oées d'écailles sur la bissectrice des espaces internervuraux 
qui commencçaient à réunir les taches, sont devenues plus 
distinctes. Les cinq bandes sur la base de l’aile antérieure 
qui commencent à se fondre correspondent aux bandes XI, 
X, IX et VIII du schéma. La fusion de ces bandes devient 
parfaite, dans le dessin du papillon ; une modification qui, 
également se trouve, mais mieux développée, chez les espèces 
voisines 77. bifida, furcula et bicuspis. La bande VIF est 
marquée par deux taches sur la côte. VI borde les nervures 
discocellulaires en dedans, V commence au bord antérieur, 
borde les nervures discocellulaires vers l'extérieur et se 
prolonge vers le bord interne par une bande en zigzag. III et 
IV sont représentées par les bandes en zigzag sur le bord 


94 M'° M. VON LINDEN. 


marginal et les deux rangées de taches situées encore plus 
distalement correspondent aux bandes If et [. 

Sur l’aile inférieure, nous observons, outre les éléments 
du dessin de l’époque précédente, des écailles gris Jaune 
bordant les nervures. Chez l’insecte parfait, les écailles grises 
se répandent sur toute la surface de l'aile, mais leur couleur 
reste toujours plus claire que celle des écailles dans l’aile 
supérieure. | 


Notodonta tremula CI. (PI. XIV, fig. 70-71.) 


Le dessin du Papillon se compose de deux stries brun 
noir qui forment des lignes parallèles aux nervures. L’anté- 
rieure commence à la base du troisième espace internervu- 
ral et aboutit à l’angle apical de l'aile. La postérieure 
s'étend de la base de l’aile au bord marginal et occupe à peu 
près tout l’espace 7, une petite partie de l'espace 6, et 
forme une tache triangulaire au bout de l’espace 4. 

Comme un dessin tranversal {suivant la nomenclature de 
Eimer) est très rare chez les Papillons, il est intéressant de 
connaître son évolution et nous demanderons si ce dessin 
est, dès son début, un dessin transversal ou s'il fait suite à 
un dessin primitivement longitudinal? L'évolution de Dre- 
pana falcataria nous montre qu'une transformation pareille 
n’est pas impossible. Nous avons vu chez ce Papillon qu'une 
bande d’abord parallèle à l’axe du corps formait avec lui, à 
la fin du développement un angle d'environ 45°. Aussi la 
réunion des bandes longitudinales qui a lieu chez Vanessa 
urticæ, si des températures basses agissent sur la chrysalide, 
a pour résultat l'apparition de bandes transversales. 

L'hypothèse que le dessin de N. tremula dérive d’un des- 
sin longitudinal semble aussi confirmée par les différents 
stades intermédiaires que nous présentent les Papillons 
d'espèces voisines. Chez AN. ziczac, nous trouvons, par 
exemple, que les parties antérieures des bandes HIT, IV et V 
se sont fondues, ce qui rappelle la partie externe de Ia 
bande antérieure de #remula. Dans le dessin de Æypo- 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 95 


campa Milhauseri, nous trouvons sur l'aile quatre taches 
foncées. Les antérieures correspondent en partie à la 
bande antérieure de tfremula, les postérieures à la bande 
postérieure du même Papillon. Ces deux paires de taches 
se trouvent réunies par deux bandes longitudinales chez 
N. chaonia. Il ne nous manque donc que des indications 
que l’évolution ontogénétique du Papillon seule peut nous 
donner pour mettre hors de doute la nature du dessin trans- 
versal de NV. #remula. En effet, la disposition des éléments 
colorés de la figure 70 me semble confirmer la conclusion 
que nous impose l'examen du dessin chez plusieurs espèces 
voisines. Au fond des deux premiers espaces internervu- 
raux, nous trouvons une paire de taches transversales grises. 
Ces deux taches, maintenant séparées, font plus tard partie 
de la bande transversale près de la côte du Papillon. Une 
réunion d'écailles moins étendue se trouve au milieu de 
l’espace internervural 6, qui sera effacée plus lard par les 
écailles du fond. La bande transversale postérieure se com- 
pose aussi de deux parties qui sont en rapport par une ran- 
gée très mince d'écailles grises. Elles bordent la trachée 
divisant cet espace 8 en deux parties à peu près égales 
et sont de différente couleur. La portion proximale a un ton 
gris jaune, la distale est grise. 

Nous voyons que la partie distale se prolonge par une 
tache allongée dans les deux espaces internervuraux voisins. 
La partie proximale est en connexion avec une rangée 
d'écailles grises qui forment un dessin longitudinal dans la 
cellule. 

Les deux taches qui, d'abord, formaient le dessin du bord 
interne, se sont fondues. L'une d'elles s’est élargie vers le 
bord externe. Les taches sur la côte ont augmenté de 
dimension, mais elles sont encore distinctes l’une de l’autre. 
Nous observons maintenant aussi sur la nervure costale et 
sur le bord marginal, des écailles foncées indiquant la pre- 
mière bande. Plus N. fremula se développe, plus les carac- 
tères du dessin deviennent uniformes et l’évolution du des- 


96 M'° M. VON LINDEN. 


sin nous montre que les éléments transversaux se composent 
originairement de taches qui, à un certain moment du 
développement, sont en connexion avec des dessins longi- 
tudinaux. Une disposition des éléments du dessin dans le 
sens longitudinal peut donc se trouver chez N. tremula, 
mais, pour nous en rendre compte, il nous faut remonter à 
une époque assez peu avancée du développement. Pour nous 
résumer, disons donc que le dessin de AN. fremula a subi 
tout une série de modifications pour arriver à son état 
définitif, et nous voyons que les stades qu'il parcourt sont 
des intermédiaires entre le dessin de l'animal parfait et 


celui des espèces parentes. 


Gonophora derasa L. (PL. XIV, fig. 72-73.) 


La première différenciation qui nous apparaît dans l'aile 
de la chrysalide consiste en quelques taches formées d’é- 
cailles opaques. Ce sont les éléments du dessin qui restent 
blancs chez les Papillons. Toutes les autres écailles sont 
encore transparentes à celte époque. Une de ces taches se 
trouve sur la pointe de l'aile, une autre au premier tiers de 
la côte et deux bandes situées près de la base de l'aile com- 
plètent le dessin primitif. Les taches opaques sur la marge 
antérieure de l’aile nous rappellent les taches rouges qui 
sont situées d'une façon analogue chez TAyatira batis. Dans 
l'aile inférieure, nous apercevons que les bordures des ner- 
vures sur la marge latérale sont plus foncées que le fond, 
une observation qu'on peut faire à cette époque chez beau- 
coup de Papillons hétérocères. Peu à peu, les bandes foncées 
du dessin apparaissent. | 

Sur l’aile supérieure, en figure 735, nous en comptons déjà 
seize, dont quelques-unes sont décomposées en taches. Trois 
de ces bandes étroites se trouvent sur la base, cinq dans la 
cellule, six à la région centrale et deux dans la région 
externe de la partie distale de l'aile. Suivant leur disposi- 
tion, les bandes peuvent être rapportées au schéma de la 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 97 


manière suivante : bande 16 — XI; 15 —X ; 14-11 —IX-VII; 
10= VI; 9 = V; 8-4 —IV; 3 =IIT:; 2 — IF; 1 —T: Les bandes 
étroites composant la bande IV sont disposées en zigzags 
à angle aigu. Dans l’image, les bandes se fondent plus ou 
moins complètement et ne diffèrent que très peu de la cou- 
leur du fond de l'aile, qui devient de plus en plus foncée. 
Là où le zigzag se laisse encore distinguer, nous voyons ses 
dents arrangées de manière que leurs pointes se trouvent 


partout sur les nervures ou bien sur la bissectrice des cel- 
lules latérales. 


Thyatira batis L. (PL. XIV, fig. 74-77). 


- Quand nous ouvrons la chrysalide de ce Papillon à une 
époque pas trop avancée de son développement, nous aper- 
cevons sur l'aile supérieure trois taches orangées. L'une 
d'elles est située sur la pointe de l'aile, la seconde sur le 
bord antérieur, en dedans de la première, et la troisième 
dans l’angle interne. 

Le fond de l'aile est de couleur jaune, et les écailles sur la 
partie médiane sont d’un ton plus brillant que celles qui se 
trouvent sur la base et sur le bord marginal. La partie plus 
brillamment colorée est indiquée dans la figure par un ton 
plus foncé. Des écailles jaunes se trouvent aussi au milieu 
de la tache orangée du bord postérieur. Les écailles rouge 
orangé sont disposées suivant une courbe ouverte vers le 
bord latéral et entourant la tache jaune. En considérant des 
ailes encore plus jeunes, j'ai eu l'impression que, à une 
époque moins avancée du développement, à la place des 
écailles rouges se trouvent des écailles jaunes, et que ce 
sont ces mêmes écailles qui subissent le changement de 
couleur. La plupart des écailles jaunes de l’aile se transfor- 
ment d’ailleurs en brun ou brun noir, sans passer par Île 
stade rouge. Le changement de couleur ne se produit pas 
non plus à la même époque sur toute la surface de l'aile; 
c'est au contraire un phénomène qui s'étend progressive- 
ment de la base de l’aile à son bord marginal. L'évolution 

ANN. SC. NAT. ZOOL. XIV OT 


98 M M. VON LINDEN. 


de la couleur atteint en premier lieu les bords des taches 
plus foncées que l’on rencontre sur l'aile supérieure. Nous 
voyons donc que plus ce changement gagne du terrain, 
plus se forment des bandes longitudinales de différente lar- 
geur. La disposition et le nombre des bandes primaires 
ressemble au dessin de la chrysalide de Gonophora derasa, 
surtout sur la partie médiane de l'aile. 

Les bandes primaires, sur la partie latérale, qui se réu- 
nissent plus tard pour former les bandes IV, sont, chez 7h. 
balis, moins nombreuses que chez G. derasa. En comparant 
le dessin de 7h. batis à celui de ?. podalirius, nous voyons 
sur la base, la portion antérieure de IX et la partie posté- 
rieure de X, se rencontrant sur la nervure médiane et for- 
mant une seule bande en forme de S. Dans la cellule, la bui- 
tième bande est la plus foncée et la plus longue ; elle se 
compose, comme nous le verrons chez G. derasa, de trois 
raies noires, dont la proximale est la plus large. La seconde 
raie est courte et ne traverse pas la cellule, elle se réunit de 
bonne heure avec la première. IV, V, VI, sont représentées 
par des bandes très étroites qui se prolongent de la côte 
jusqu'au milieu de la cellule. En figure 75, elles ne sont pas 
encore formées. En dehors de la cellule, nous voyons le 
bout antérieur de IV. Si nous reconstruisons cette bande 
dans sa partie postérieure, nous la voyons aboutir au bout 
d’une courte bande en zigzag, qui représente la portion 
postérieure d’une bande dont l'extrémité antérieure paraît 
avoir disparu. 

ILest vraisemblable que ce fragment de bande est la partie 
postérieure de IV et que la portion médiane a été supprimée. 
Plus tard, le bout postérieur de IV se joint à IIE, que nous 
observons en tache triangulaire sur la côte de l’aile, où elle 
s'étend en une rangée d’écailles noires vers le bord pose 
térieur, en bordant la tache orangée. La bande IL aussi se 
fond avec IL et sur le bord marginal, la première bande 
est seule bien distincte. Elle se compose de petits fragments 
en forme d’arc (fig, 76), qui, plus tard, se fondent en une 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 99 


bande en zigzag (fig. 77). L'augmentation en écailles noires 
commence dans l'entourage des bandes et se répand sur 
toute la surface médiane de l’aile et finalement, amène la 
fusion de IX et IV et de toutes les bandes intermédiaires. Les 
taches foncées formées de ce procédé sont bordées d’écailles 
blanches, comme nous l'observons aussi chez G. derasa. 

Il est intéressant de suivre les transformations qui se 
produisent dans l’évolution de la {ache rouge orange sur 
l'angle interne de l'aile. J'ai décrit plus haut l'aspect pri- 
maire que cette tache nous offrait : un centre jaune bordé 
de rouge, plus tard (fig. 76) cerclé de noir. Dans la même 
figure nous observons une petite tache rouge en avant de la 
grande, et une seconde dans l’espace internervural voisin, qui 
elles aussi, sont centrées de jaune et bordées de noir. La 
bordure est formée par un des arcs de la première bande. 
III joue vis-à-vis de la grande tache le même rôle que I vis- 
à-vis de la petite. La petite tache, à une certaine époque, se 
fond avec la grande tache, mais il est probable que la. 
reunion d’écailles foncées que nous observons alors au centre 
de cette dernière, est le reste de la bande I qui cerclait la 
petite tache. L'évolution nous montre donc que la tache 
rouge sur l'angle interne de l'aile supérieure chez TX. batis 
est, dans son aspect primaire, une formation analogue (mais 
de plus grande dimension et reculée dans le fond de l’aile) 
aux taches que nous observons sur le bord; marginal de nom- 
breuses espèces. Dans ce cas, les taches sont bordées par 
des fragments de la première bande. 

Le dessin de l’aile inférieure se développe à une époque 
plus avancée. Dans la figure 74 et 75, les aïles sont encore à 
peu près transparentes ; Dans la figure 76, les nervures sont 
bordées d'écailles un peu plus foncées que le fond, et à la 
dernière époque de la vie chrysalidaire, nous apercevons 
deux bandes, dont l’une est identique à V et l’autre formée 
de la réunion de IV et IE. Ce dessin de l'aile inférieure se 
rapproche, jusqu'à l'identité, de celui des Cymatophora et 
Asphala et de Gonophora. 


100 M'° M. VON LINDEN. 


En récapitulant les changements qui se succèdent dans 
l'évolution du dessin de 7%. batis, nous pouvons dire quele 
papillon est caractérisé par la formation d’un assez grand 
nombre de bandes étroites primaires qui ont une tendance à 
s'élargir et à produire une coloration uniforme. 

Nous voyons des changements analogues se produire dans 
le dessin de Gr. derasa pendant la période chrysalidaire mais 
ils n’atteignent pas un degré aussi avancé que chez Thyatira 
balis. 


Zonosoma linearia Hb. (PI. XV, fig. 79). 


Le dessin de la chrysalide ne diffère, à l’époque représentée 
dans la figure 79, que très peu de celui du papillon parfait. 
Les bandes qui composent le dessin sur les deux ailes sont 
de couleur brun jaunâtre et ressortent, par leur ton plus 
foncé, sur le fond de l'aile, oùles écaillesjaunes prédominent. 
Les bandes qui n’ont pas encore atteint leur longueur défi- 
nitive correspondent, dans l'aile supérieure, aux bandes I, 
HI, V, VIIT et IX du schéma; dans: l'aile inférieure, aux 
bandes [, III, V, VI, VIT ou VIII. Les changements qui se 
produisent jusqu'à l’éclosion du papillon concernent sur- 
tout la longueur des bandes et le ton de leur couleur. 


Rumia luteolata L. (PI. XV, fig. 78). 


Je n'ai pu observer que des chrysalides d’un dévelop- 
pement bien avancé. Le dessin avait, comme dans l'espèce 
précédente, à peu près l'apparence du dessin de l’insecte 
parfait. La place des bandes est cependant, à cette époque, 
un peu différente de celle qu’elles auront plus tard. Nous 
observons cinq bandes de différente longueur. Me rapportant 
au schéma, c’est la bande IIT qui est la plus longue. Elle 
semble se bifurquer au fond de la cellule qui est formée par 
les branches III et IV de la sous-costale, el sa partie anté- 
rieure se prolonge jusqu’à l'angle apical de l'aile. Le dessin 
du papillon fait cependant supposer que la partie antérieure 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 101 


de IIT est un fragment d’une deuxième bande dont le 
reste apparaît plus tard, sans se réunir plus loin avec la 
bande III. La partie postérieure de III se termine tout près 
de V, dans le huitième espace internervural. Dans l’insecte 
parfait, l'extrémité postérieure de la bande est réduite et il ne 
reste que sa partie antérieure. VI, dans le dessin de la chry- 
salide, ne dépasse pas non plus la cellule. VIIT, IX et X sont 
mieux développées à la côte de l’aile que sur le bord interne, 
ce qui, du reste, est aussi le cas pour les autres bandes 
et devient encore plus évident dans le dessin du papillon. 

Sur l'aile inférieure, nous trouvons IIT, une trace de V.et 
de VI. Les parties postérieures des bandes sur l'aile supé- 
rieure ainsi que sur l’aile inférieure, se composent de petites 
taches oblongues, séparées l’une de l’autre par les bissec- 
trices des espaces internervuraux et par les nervures. Plus 
tard ces taches se réunissent et donnent lieu à un petit zig- 
zag continu. La couleur du fond de l'aile est d’un jaune 
serin brillant, pendant que les écailles qui forment le dessin 
sont brun jaunâtre. 2. luteolata ne me semble pas être 
une forme très primitive. La réduction de la partie posté- 
rieure de la cinquième bande nous fait voir le commence- 
ment d’une métamorphose régressive qui finit par des formes 
semblables à Zlicrinia cordiaria Hb. 


Abraxas grossulariata L. (PI. XV, fig. 80-81). 


Pendant quele dessin des aïles de ce papilon se compose de 
rangées de taches et très souvent aussi de larges bandes se- 
condaires formées de leurunion, nous sommes étonnés de voir 
que le dessin, sur l'aile dela chrysalide, estdisposé tout d'abord 
en bandes longitudinales étroites. Dans la plus jeune phase 
du développement que j'ai pu observer (fig. 80), nous trou- 
vonssur l'aile supérieure trois bandes étroites correspondant 
à VI, Vet IV du schéma et deux rangées de taches qui rempla- 
cent III et[.VI,V et IV sont coupées par les nervures de l'aile. 
Les taches qui composent les rangées I et HI ne se trouvent 


102 M'° M. VON LINDEN. 


pas, comme nous le voyons très souvent, au bord des ner- 
vures ; elles occupent ici le milieu des cellules latérales. 
Dans l'aile inférieure, les éléments du dessin sont moins 
abondants. Au bord de l'aile, nous voyons au milieu des 
espaces internervuraux 5, 7, 8, une tache grise. Deux 
autres taches, à peu près de la même grandeur et formées 
d’écailles foncées, se trouvent dans les espaces 6 et 9, de 
chaque côté dela bissectrice. Une seconde rangée, beaucoup 
plus courte, de taches semblables, est située en dehors de la 
cellule; ses éléments sont disposés de manière qu'ils bordent 
les branches de la médiane et la radiale de chaque côté. Une 
petite tache isolée est située dans le septième espace entre 
les rangées de taches mentionnées ; une seconde paire se 
trouve dans l'angle formé par la sous-costale et les nervures 
discocellulaires, des deux côtés de ces dernières, et une troi- 
sième tache occupe le bord antérieur, non loin de la place où 
la costale se termine. 

Dans l’étatde développement suivant, les écailles grisàtres. 
apparaissent aussi sur la base de l’aile supérieure, formant 
quatre bandes étroites. En les rapportant au schéma, elles 
correspondent aux bandes VIIL IX, X et XI. Nous observons 
enmême temps que les bandes qui, dans l’époque précédente, 
faisaient l'impression d’être continues, se décomposent en 
rangées de taches. Des écailles de couleur plus foncée se 
développent sur les portions internervurales de ces bandes 
et y dessinent des anneaux qui ressortent sur un fond plus 
clair, non encore différencié. Vers le bord antérieur, les 
bandes transformées de la manière décrite, se prolongent en 
formant des lignes étroites. Dans l’insecte parfait, les rangées 
de taches se réunissent de nouveau en bandes plus larges 
que les primaires. Dans l'aile inférieure, les taches grises 
sontdevenues, chez le Papillon, plus nombreuses que chez la 
chrysalide. La transformation des bandes en rangées de 
laches et puis en bandes plus larges, comme nous l’observons 
dansl’ailesupérieure, estun phénomène {rèsintéressantpour 
deux raisons: 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 103 


Eimer avait {trouvé une succession semblable dans la 
phylogenèse du dessin de différentes espèces de Papillons ; 
de plus, les expériences faites par C. Frings, chez A. gros- 
sulariata lui même, ont donné des papillons chez lesquels 
les bandes s'étaient décomposées en rangées de taches 
(action des températures basses sur la chrysalide). En 
même temps, elles diminuaient en’ nombre sur l’aile infé- 
rieure. L'évolution ontogéné!ique du dessin nous fail com- 
prendre le phénomène résultant de cette expérience comme 
un effet de génépistase, comme un arrêt de l’évolution. 


Eupuhecia tamarisciata Frr. (PI. XV, fig. 82-83). 


L'évolution du dessin de Æ. tamarisciata est peu compli- 
quée. 

Toutes les écailles sont d’abord brun jaunâtre. Bientôt, 
cependant, nous observons que quelques-unes deviennent 
plus foncées et sont toujours disposées en rangées longitu- 
dinales. À mesure que ce changement de couleur gagne du 
terrain, nous voyons donc apparaître des bandes longitudi- 
nales qui, au commencement se montrent plus distinctes 
sur le bord antérieur de l'aile. 

Sur l'aile supérieure en figure 82, nous comptons cinq 
bandes faciles à distinguer dans leurs parties antérieures ; 
sur l'aile inférieure, nous n’en voyons que trois. Celles de 
l'aile supérieure répondent, dansleur disposition, aux bandes 
VI, VIL, VIT, IX et X du schéma ; elles sont toutes situées sur 
la partie proximale de l’aile. Sur l'aile inférieure, au con- 
traire, ce sont les bandes sur la partie distale qui apparais- 
sent les premières. La figure 83 représente une paire d'ailes 
déjà bien avancées dans leur développement. Les bandes qui 
composent le dessin ont augmenté de nombre et s'étendent 
presque toutes du bord antérieur de l’aile au bord interne. 
Les écailles, sur les bandes, ont changé de couleur, elles 
paraissent, du moins celles qui se trouvent sur [ et sur les 
parties antérieures de VII, VIIL et X, grises ou brun noir. 


10% M'° M. VON LINDEN. 


Outre les bandes VII-X, nous voyons, sur la base de l'aile 
supérieure, encore une neuvième bande qui se bifurque dans 
sa partie postérieure. Les bandes V et VI bordent les ner- 
vures discocellulaires et se fondent avec IV. V est bifurquée 
dans sa partie antérieure. Sur le bord latéral, nous obser- 
vons encore trois bandes, IE, Il et I. Sur l’aile inférieure, 
nous ne voyons que sept bandes : [, IE, IV, V, VI, VITT et 
IX. Sur les ailes de l’insecte parfait, les bandes diminuent 
de nombre, parce que l'accroissement des écailles brun- 
noir est si grand qu'une partie des bandes primaires se 
fondent entre elles. Nous observons le plus souvent cinq 
rubans longitudinaux formés par la réunion de plusieurs 
bandes de la chrysalide. 


Conclusions tirées de l'étude du développement du dessin. 


Après avoir examiné l’évolution du dessin d’un certain 
nombre de Papillons appartenant à divers espèces, genres 
et ordres, nous pouvons enfin tenter de résoudre les ques- 
Lions que nous nous étions posées au début des recherches 
destinées à former la première partie de ce mémoire. Tout 
d'abord, pourrons-nous, en résumant les faits que nous 
apporte l'étude de l’ontogenèse du dessin, en déduire que 
son évolution et celle des couleurs, est gouvernée par des 
lois générales, lois qui se manifesteraient aussi bien dans 
le développement d’un individu que dans la phylogenèse des 
espèces, des genres et des ordres? Ensuite, nous chercherons 
si ces lois sont les mêmes que celles qui ont été trouvées 
par Eimer, en considérant la phylogenèse des Papillons. 

Enfin, il nous faudra examiner nos résultats au point de 
vue systématique. Autre question : la forme la plus pri- 
mitive du dessin se rencontre-t-elle chez les Papillons qui, 
pour d’autresraisons, avaient été jusqu'ici considérés comme 
représentant les types les plus anciens? L'examen de la 
valeur systématique du dessin sera mieux à sa place à la fin 
de la troisième partie de ce mémoire. 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 105 


Nous pouvons dire, après avoir étudié les groupes les 
plus différents, qu’une coloration jaune clair et parlois 
ürant sur le vert plus ou moins uniforme, précède l'appa- 
rition du dessin sur les deux surfaces des ailes. Cette 
coloration est causée par un pigment granuleux dans les 
cellules formant l’épithélium des ailes, et surtout dans les 
cellules génératrices des écailles. Parfois une coloration 
diffuse des lamelles des ailes et de la base des écailles con- 
tribue à augmenter l'intensité de ce coloris. Lesécailles sont, 
à cette époque, incolores ettransparentes, mais dès que leur 
développement avance, elles commencent à se colorer en 
jaune. Chez les formes qui, jusqu'à présent, ont été regardées 
comme plus primitives,chez les Gréométrides, toutes les écailles 
se colorent en jaune avant que le dessin n’apparaisse. Mais 
la même chose se produit chez Papilio podalirius, quoi 
qu'ilappartienne au groupe le plus élevé ; nous trouvons une 
évolution semblable chez les Bombyéides (Æylophila, Gas- 
tropacha, Drepana, Gonophora) et ce ne sont que les Thais 
et les Vanesses, Argynnis paplia, Sphinx porcellus et 
quelques Bombycides chez lesquels les écailles qui, plus 
tard, sont destinées à former le dessin foncé suivent un 
autre mode de développement. 

Chez les Géométrides et quelques PBombycides, où les 
écailles du dessin passent par l’état jaune, la couleur du 
dessin résulie d'un assombrissement de la couleur primaire. 
Les bandes apparaissent d’abord en couleur jaune foncé, et 
à mesure que le développement de la chrysalide avance, 
elles deviennent brunâtres ou noirâtres. Ce changement de 
couleur se produit chez les Géométrides relativement len- 
tement, ce qui nous facilite l'étude de ce phénomène dans 
tous ses détails. 

Nous nous apercevons alors que le coloris le plus foncé 
se trouve toujours à la pointe des écailles, et qu’il ne gagne 
que peu à peu les parties médianes et basales. Chez P. po- 
dalirius, au contraire, les écailles du dessin, tout d’abord 
jaunes, ne passent pas d’une manière apparente par le brun; 


106 M M. VON LINDEN. 


elles tournent tout de suite au gris et au noir. Les stades 
intermédiaires sont, en tous les cas, de courte durée (tachyge- 
nèse). Dans un autre groupe de Papillons, et, comme je viens 
de le dire, surtout chez les Vanesses et les T'hais, les écailles 
qui forment le dessin ont un mode de développement parti- 
culier. Elles se montrent plus tard que celles qui présentent la 
couleur du fond et restent incolorées et transparentes, pendant 
que les autres alteignent leur coloris définitif. Ce n’est que 
vers la fin de la vie chrysalidaire que les écailles du dessin 
parviennent à leur forme, leur grandeur et leur couleur 
définitives, et c’est ici que les écailles tournent de suite, sans 
même passer par un ton intermédiaire jaune, au gris ou au 
noir ; leur développement est donc encore plus abrégé que 
nous ne l’avons vu chez P. podalirius. 

Chez les Papillons où le dessin se compose de plusieurs 
couleurs, et où les écailles originairement jaunes se trans- 
forment toutes ou en partie en écailles rouges, orangées, 
rouge brun ou carmin, les coloris plus clairs précèdent les plus 
foncés, et c’est pour les écailles rouges comme pour les 
noires que les tons plus foncés apparaissent premièrement 
à la pointe et s'étendent plus ou moins rapidement vers la 
base des écailles. La présence de telle ou telle couleur sur 
l'aile du Papillon peut donc nous servir à juger du degré de 
développement des écailles. Si toutes les écailles atteignaient 
le même degré de développement, 1l se formerait des ailes 
unicolores. L'aspect bigarré que les ailes de Lépidoptères nous 
offrent le plus souvent, est l'effet d'un développement inégal 
(hétérépistase). C’est l'opinion que Eimer a soutenue dans 
son « Orthogenesis der Schmetterlinge. » 

Pour ce qui concerne la disposition du dessin, nous 
voyons que chez toutes les formes étudiées, les éléments du 
dessin sont originairement distribués sur l'aile en bandes, 
laches où en zigzags longitudinaux. Des bandelettes plus ou 
moins étroites se prolongeant d’un bord de l’aile à l’autre 
sont surtout caractéristiques pour les dessins chrysalidaires 
des Géométrides. Des bandes plus larges apparaissent dans 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 107 


la chrysalide de Gastropacha, Thyatira, Hylophila, Spluinr, 
Saturna, Thais et de P. podalirius. Chez Thais polyxena, 
P. machaon, les Vanesses, chez Limenilis sibylla, Argynnis 
paphia, les bandes sont réduites, dès leur début, à de courts 
fragments. Nous observons exclusivement des bandes dis- 
posées en zigzag chez Harpyia vinula, Gonophora derasa et 
Drepana falcataria et il est intéressant de noter que cette 
disposition devient de plus en plus apparente à mesure que 
le développement de l’aile avance. Une disposition du dessin 
primitif en taches se rencontre chez Argymnis paphia sur- 
tout dans l'aile supérieure. Sur l’aile inférieure le dessin 
commence par des bandes qui se décomposent en rangées 
de taches, à une époque plus avancée du développement. Une 
transformation analogue de bandes continues en rangées 
de taches s'observe aussi chez A braxas grossulariata. 

Chez tous les papillons que nous venons d'étudier au 
point de vue du développement de leur dessin, les bande- 
lettes primitives tendent à s'élargir, à se fondre, et il en résulte 
des dessins caractérisés par de larges bandes (Eïmer les à 
nommées : Pandbinden) comme nous les observons chez les 
Papilio, les Vanesses, les Sphinx et les Bombycides et aussi 
parmi les (Géométrides. Quand le développement s’achève 
dans cette direction, il mène à des formes unicolores, comme 
nous en rencontrons particulièrement dans le grand groupe 
des Bombycides. 

Le plus grand nombre de bandes a été trouvé chez Gono- 
phora derasa : seize; vient ensuite Æupilhecia tamarisciata, 
avec onze; le plus petit chez Gastropacha neustria, G.potatoria, 
Hylophila prassinana et Thecla quercus Q : deux, une. 

Les bandes qui apparaissent dans le dessin offrent cette 
particularité d’étre groupées d'une façon tout à fait précise. 
C’est-à dire qu’elles sont localisées en certaines régions de 
l'aile et y varient très peu en disposition, si leur cours pri- 
mitif n’est pas altéré par des fusions secondaires, ce qui peut 
avoir lieu, comme nous le voyons pour la bandé III de Dre- 
pana falcataria qui, à la fin de son développement, se relie à 


108 M'° M. VON LINDEN. 


II. Je crois que le dessin particulier des Papillons-feuilles 
s'explique par une évolution analogue. 

La disposition des bandes est bien définie, d’un côté, par 
leurs relations avec les différentes régions de l'aile, de l’autre, 
par leur rapportavec le réseau des nervures et des trachées. 

Nous trouvons, en examinant le dessin primitif de tous 
les papillons, que des différenciations colorées à la surface 
des ailes, apparaissent de préférence sur les nervures trans- 
versales, aux bifurcations de nervures et de trachées, et à 
leurs terminaisons. Dans la région du bord marginal de 
l'aile, qui s’étend de l’ouverture de la cellule à l'extrémité 
du bord marginal, nous trouvons les bandes I-V du schéma. 
1, If, ITE, sont situées sur la partie latérale de cette région ; 
IVet V sur sa partie basale. Au dedans de la cellule se trou- 
vent les bandes VI-X, sur la base de l’aile XI et XII 

La bande I, longe partout le bord marginal de l'aile. 
Parfois elle est divisée en deux bandelettes parallèles qui 
bordent les trachées à l'extrémité des espaces interner- 
vuraux. Elle n'apparaît pas toujours de bonne heure et 
varie beauconp de forme. Ou bien elle se compose de 
simples rangées d’écailles longitudinales (£wpithecia tama- 
risciala) ou bien, elle forme une rangée de taches dont cha- 
cune se trouve sur la bissectrice de l’espace internervural 
auquel elle appartient (Abraxas grossulariata) ; elle peut 
encore se décomposer dès son début en taches symétriques, 
par rapport à la bissectrice (Argynnis paphia, Gonophora 
derasa) et enfin, nous la trouvons composée de lunules qui 
s'étendent d'un bout d’une nervure au bout de la voisine 
(T'hyatira batis). En ce qui concerne sa largeur, la bande I 
n’est pas moins variable. Nous observons tous les intermé- 
diaires entre une bandelette étroite et une bande occupant 
tout le bord marginal. 

La bandell, parallèle à I, offre les mêmes caractères que 
cette dernière, et nous observons très souvent une fusion de 
ces deux bandes (Sphinx). : 

IT, fréquemment, part du fond du second espace interner- 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 109 


vural, cependant nous ne trouvons pas toujours une relation 
pareille ; de même Il n’est pas toujours issu d’une bifurca- 
tion de latroisième branche de la sous-costale, comme c’est 
le cas chez Drepana falcataria. Je ne trouve aucun papillon 
chez lequel la bande IIT fasse défaut ; dans le dessin de la 
chrysalide, elle est même très souvent plus distincte que les 
autres bandes. À son début, elle est plus souvent formée de 
rangées d’écailles longitudinales que de taches. Elle se con- 
tinue généralement d’un bord à l’autre et se fond à IT et à 
IV ; la fusion de IL avec IIT est pourtant plus fréquente que 
sa réunion avec IV. Si la bande III se fond dans toute sa 
longueur aux bandes [ et ET, 1l en résulte un large ruban 
foncé que Eimer a appelé : dunkles À ussenfeld. Si la fusion 
n'a lieu que dans sa partie antérieure, nous rencontrons des 
dessins comme ceux de D. falcataria et des Calimas. 

Un autre groupement de bandes, analogue à celui de I, H, 
ILE, nous est donné par IV, V, VI avec la même tendance à 
se fondre entre elles. Chez la plupart des papillons, IV est sé- 
parée de [IT par une bande intermédiaire très claire, il suffit 
de rappeler le dessin de Zimenitis sibylla. ( Weisses Mittelfeld, 
Eïimer). 

La bande se compose généralement de rangées longitu- 
dinales d’écailles (£wpithecia  lamarisciata,  Gonophora 
derasa). 

Aussi constantes dans leur apparition que IL, sont les 
bandes V et VI, situées à l'ouverture de la cellule et bordant 
les nervures discocellulaires des deux côtés. Primitivement, 
ces bandes s'étendent d’un bord à l’autre de l'aile, comme 
nous le voyons dans le dessin des Géométrides et des Sphinx, 
mais chez les papillons plus différenciés, elles sont réduites 
à la longueur des nervures discocellulaires. Parfois même, 
elles se présentent comme une tache foncée (Drepana falea- 
täria) ou bien elles forment un œil (Bombycides). 

Les bandes VIT, VIT, IX, X et XI, s'étendent de même, 
dans les formes primitives, d’un bord de l’aile à l’autre. 
Nous rencontrons encore une disposition analogue chez 


110 M'° M. VON LINDEN. 


D. falcataria, Sphinx, Harpyia, ete. Mais plus les papillons 
sont différenciés, plus les bandes tendent à se réduire en 
taches. Les bandes dont la cellule est sur la base de l’aile 
sont presque toujours parallèles à V, VI et diffèrent essen- 
tiellement de celles de la région marginale, en ce qu’elles 
forment rarement des zigzags. VIT et VIIT prennent leur issue 
près de la deuxième et de la première bifurcation de la ner- 
vure médiane. IX me semble être en rapport avec le point 
de la bifurcation de la trachée qui suit la bissectrice de 
la cellule. Les bandes sur la base de l'aile, sont le plus sou- 
vent, à leur début, distinctes chez les Géométrides et quel- 
ques autres Papillons dont le dessin les rapproche d’un type 
primitif. 

Nous avons donc pu constater que, comme Eimer l’a tou- 
jours soutenu, le dessin des ailes des Papillons est, à son début, 
de disposition longitudinale. 

Cette disposition primitive se manifeste de la manière la 
plus évidente dans son développement chrysalidaire, chez 
les Gréométrides et même chezles {ypes qui, comme Papillons, 
sont modifiés diversement. Chez les Papillons plus avancés 
dans leur évolution, nous rencontrons le phénomène de la 
tachygenèse. À la place d’un dessin primitif, formé de ban- 
delettes longitudinales, nous trouvons parfois, dès sa pre- 
mière apparition, un dessin modifié en bandes fondues ou 
décomposées en taches (V. wrticæ, etc.) 

Dans l'aile inférieure, très souvent, les caractères pri- 
maires du dessin se conservent plus longtemps que sur l'aile 
supérieure. On peut établir une relation analogue entre la 
face inférieure el supérieure des ailes. Ces rélations se rap- 
portent à la disposition du dessin et à la couleur. Parfois, ce- 
pendant, la fusion des bandes apparaît d’abord sur l'aile in- 
férieure, puis sur l'aile supérieure, mais nous pourrons 
constater dans tous ces cas, que la forme des ailes diffère 
essentiellement, que l’aile inférieure est réduite et que les 
éléments du dessin y sont accumulés sur une plus petite 
surface que dans l'aile supérieure. La fusion précoce des 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 111 


bandes dans l’aile inférieure se présente alors comme une 
nécessilé. 

La disposition du dessin sur les ailes supérieures dépend 
également de la forme des ailes. Partout où nous rencontrons 
des ailes falciformes, nous observons aussi que la bande III 
se fond avec IT dans sa partie antérieure, qu'elle {raverse 
diagonalement la région marginale de l'aile, et, chez D. fal- 
calariæ, nous voyons comment ce changement se produit 
pendant l’ontogenèse. 

. Le développement du dessin sur les ailes inférieures se mo- 
difie de la même manière dans l'ontogenèse que dans la phylo- 
genèse. Au commencement, il est plus primitif que celui de 
l'aile supérieure ; suit une période où il s’en rapproche de 
plus en plus, en prenant tous les caraclères ; puis vient une 
accélération de développement par laquelle il rattrape et 
dépasse finalement le dessin de l’aile supérieure. 

L’aile inférieure montre encore plus clairement que 
l’aile supérieure, les phénomènes de la tachygenèse. 

En considérant les différentes observations résumées plus 
haut, je suis arrivé aux conclusions suivantes : 

Le dessin le plus primitif des Lépidoptères se compose de 
nombreuses rangées d'’écailles disposées en bandelettes 
longitudinales. Chez les Macrolépidoptères, le type le plus 
primitif pour le dessin et pour la couleur nous est donné 
dans le groupe des Géométrides. Cependant, il me semble 
probable que les Microlépidoptères Cerosoma lucella et 
Phoropteryx corylana Fabr., représentent, avec leur dessin, 
rappelant celui des Éphémérines, un type encore plus 
primitif que nous ne le trouvons chez les Macrolépidoy- 
POS: 

Plus le développement avance, moins nombreux devien- 
nent les caractères du dessin. Cette réduction est effectuée 
par la fusion des bandelettes primaires : il se forme des 
bandes. 

Ces bandes, comme nous les voyons chez les Papillons 
d’un grand nombre de Lépidoptères, sont disposées d'une 


112 M'° M. VON LINDEN. 


manière définie, et c'est pour cela qu'elles peuvent être 
rapportées à un schéma unique. Cette disposition est en 
rapport, jusqu'à un certain point, avec le réseau des ner- 
oures el des trachées. 

Les bandes peuvent se fondre et produire des ailes uni- 
colores. 

D'autre part, nous rencontrons des bandes qui se décom- 
posent en taches, et qui sont réauites dans leur étendue 
par la couleur du fond qui se répand progressivement sur 
l'aile. 

Pour l’évolution des couleurs, nous constatons l’ordre 
suivant : 

Jaune clair, jaune foncé, brun, brun noir. 

Jaune clair, orangé, rouge carmin. 

Jaune clair, rose de différentes intensités, gris, gris 
noir. 

Jaune clair, jaune verdâtre, vert. 

Jaune clair, orangé, rouge brique, rouge brun. 

Ilest donc évident que les lois que Eimer a trouvées en étu- 
diant la phylogenèse du dessin des Lépidoptères peuvent étre 
admises point pour point pour l'ontogenèse. 

Mes recherches prouvent donc : que le dessin des Paynl- 
{ons ne parait pas soudainement, comme le pensait Urech, 
mais qu'il se développe peu à peu, comme l'ont cru van 
Bemmelen et Schäffer, que les phases que ce dessin parcourt 
pendant son développement ontogénétique, sont analogues aux 
phases que le dessin de l'espèce du Papillon a dù parcouru 
pendant son développement phylogénétique, que la loi qui gou- 
verne la biogenèse est aussi confirmée par ce procédé, qui s'ac- 
complit pendant la métamorphose de l’insecte, et qu'enfin les 
théories de Eimer sont solidement fondées quand il dit que 
chaque animal ne peut varier que dans peu de directions déter- 
minées par les influences du dehors et par sa propre constitu- 
lion, et que l'espèce se forme par génépistase. 

L'aile inférieure est très souvent arrêtée à un point de 
développement moins avancé que l'aile supérieure, non 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 113 


seulement par rapport au dessin, mais aussi pour la cou- 
leur. 

Parfois les deux ailes se développent d’une façon tout à 
fait analogue, d’autres fois l'aile inférieure devance l'aile 
supérieure, ce qui arrive surtout quand la forme des ailes 
est différente. 

La face inférieure des ailes est, dans la plupart des cas, 
moins développée que la face supérieure (Hétérépistase). 

Des relations analogues peuvent être établies entre le 
dessin et la couleur sur les ailes du Papillon femelle et 
mûle. [Prépondérance masculine dans le développement 
(Männliche Präponderanz Eimer)|. 

Les phénomènes de la PAylogenèse se produisent le plus 
clairement dans le développement du dessin chez les formes 
les plus primitives. Chez les groupes les plus avancés, ces 
phénomènes sont masqués par l'intervention de la /{achyge- 
nèse qui montre sa plus grande influence dans le dévelop- 
pement des ailes inférieures. 


ANN. SC. NAT. ZOOL, XIV, 8 


DEUXIÈME PARTIE 


Le dessin des Névroptères, des Orthoptères, 
des Hemiptères Homoptères et des Diptères comparé 
au dessin des Lépidoptères. 


Ce n’est qu'en poussant nos recherches plus loin que 
nous ne l'avons fait jusqu'ici, qu'en les étendant à des 
groupes plus primitifs que les Lépidoptères, que nous arri- 
verons à connaître les causes de l’ornementation des insec- 
tes, et à trouver la solution des problèmes que nous suggère 
le dessin des Lépidoptères. 


Le dessin des Trichoptères. 


En considérant les caractères systématiques tirés de la 
disposition des nervures dans les ailes, et de la forme des 
pièces buccales de l’insecte parfait, il nous faut convenir que 
ce sont les Trichopières, qui, de tous les insectes, se rappro- 
chent le plus des Lépidoptères. Mais les Trichoptères res- 
semblent aussi aux Papillons par les éléments qui contri- 
buent au dessin des ailes pourvues, en partie, du moins, 
d’écailles ou de poils en forme d’écailles. Dans un autre 
groupe de ces insectes, les ailes sont nues, et les pigments 
représentant le dessin, se trouvent, comme chez la plupart 
des insectes que nous aurons à considérer, dans les mem- 
branes des ailes. C’est par celte différence des éléments 
colorés que les Trichoptères me paraissent fournir un très 
bon intermédiaire entre les Lépidoptères et les insectes de 
Lypes plus primitifs. Partant du dessin des Papillons, je 
parlerai en premier lieu du dessin des Trichoptères formé 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 115 


par des poils ou des écailles colorés. Nous trouvons des 
représentants de ce groupe dans les genres suivants : Aga- 
petus Curt., Psychomia Latr., Setodes Ramb., Goëra Hoff., 
Aspatherium Kolen, Trichostoma Pict, Sericostoma Latr., 
Notidobia Steph., Hydronautia Kolen, Dasystoma Ramb., 
Phryganæa L. | 

Les poils qui forment le dessin sont de couleur jaune 
clair, couleur or, gris brun, gris blanc. Les membranes des 
ailes sont incolores ou bien d’un gris très clair. Nous ren- 
controns donc chez ce groupe de Trichoptères, des tons peu 
éclatants semblables à ceux qui se trouvent sur les ailes des 
Microlépidoptères et des Géométrides, et que nous avons 
désignés sous le nom de couleurs primitives. 

Cependant, nous ne pouvons pas non plus parler de dessin 
précisé chez toutes les formes où les ailes sont pourvues de 
poils colorés. 

Il arrive souvent (Agapetus fuscipes, Psychomia pussilla, 
Odontocerus albicornis, Aspatherium, Trichostoma capillatum 
Pict., Sericostoma, Notidobia, Hydronautia, Dasystoma, etc.) 
que la couleur des poils ne diffère pas du tout de celle de 
la membrane des ailes : les ailes sont alors uniformes. 

Le dessin peut se former de deux manières différentes. 
Si les poils qui se trouvent sur les ailes en rangées longitu- 
dinales (dans le sens indiqué par Eimer), ne sont pas trop 
serrés les uns contre les autres, et si leur couleur diffère 
en même temps de celle de la membrane de l'aile, il résul- 
tera de cette disposition un dessin en bandeleites étroites 
longitudinales, ayant alternativement la couleur des poils et 
de la membrane. Un dessin ayant une disposition semblable 
peut aussi se former si les rangées des poils, plus rappro- 
chées l’une de l’autre, sont de différente couleur, comme 
nous l'observons chez tousles Rhyacophila. Nous distinguons 
alors, comme chez les Papillons, une couleur du fond généra- 
lement beaucoup plus claire et une couleur plus sombre du 
dessin. Chez Rhyacoplila vulgaris, la couleur du fond est 
jaune clair, et le dessin se compose de poils brunätres 


116 M'e M. VON LINDEN. 


groupés en rangées longitudinales et formant parfois des 
taches. 

La tendance à former des taches est très variable chez les 
représentants de cette espèce, elle prévaut pourtant norma- 
ment chez le mdle, qui se distingue aussi de la femelle par 
un duvet plus épais. Le dessin longitudinal est très prononcé 
chez Plecirocnemia trrotata, el ce n’est qu'au bord'latéral 
des ailes, à l'extrémité des nervures, que nous trouvons des 
taches. 

Chez P[. senex, au contraire, domine un groupement des 
poils colorés en taches isolées. Une bande plus large limite 
chez les deux espèces les nervures au fond des espaces 
internervuraux, divisant l'aile en deux parties : proximale 
et distale. 

Le dessin des Hydropscyche est très variable. Nous trou- 
vons chez ce genre, tous les intermédiaires entre un dessin 
longitudinal primitif et un dessin en taches, réticulé ou bien 
uniforme. Ce sont parfois les ailes du même individu qui 
représentent les différents stades de développement du des- 
sin, et, dans ce cas, les bandelettes et les taches se trouvent 
sur la base des aïles, tandis que la portion latérale porte les 
dessins réliculé et uniforme. La disposition des éléments 
colorés en bandes longitudinales, est plus apparente chez 
H. versicolor que chez H. maxima Br., et nous trouvons 
que la partie {achetée partant du bord marginal ne va pas 
plus loin que le milieu de l'aile. Au dedans de la « Cella 
thyridii » le dessin a tendance à s’effacer. La fusion des ban- 
delettes en bandes plus larges est caractéristique chez A. 
lepida M. Lach. Limnophilus pantherina présente un dessin 
réliculé bien net. Chez Anabolia pantherina et aussi chez À. 
gigantea, Vornementation des ailes est produite par des 
stries plus claires, sans poils, placées dans la Cella thyridü et 
sur la bissectrice des espaces internervuraux. 

Des types de dessin tout à fait analogues sont donnés par 
les Trichoptères dépourvus d’un duvet de poils sur les ailes. 
Chez Neuronia reticulata L., nous observons des bandelettes 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 117 


longitudinales qui se décomposent en taches sur la région 
du bord antérieur el interne. Les taches ont tendance à se 
fondre en un dessin réticulé. Sur l’apex de l'aile inférieure, 
nous rencontrons des restes de bandelettes et des parties 
colorées sur les nervures discocellulaires, plus foncées aussi 
sur l'aile supérieure. 

Halesus flavipennis représente un type de dessin qui n’est 
caractéristique que pour les Papillons bien avancés dans 
leur développement. Sur un fond d’un jaune très clair, 
ressort le dessin brunâtre, formant des bandes transversales 
(Eimer), dont une partie accompagne les nervures longitu- 
dinales de l'aile. Une autre partie de bande se trouve sur 
la bissectrice des espaces internervuraux, et c’est ici que 
l'origine de ce dessin transversal nous apparaît le plus net- 
tement. Les bandes transversales se composent de petits 
éléments longitudinaux, de fragments de bandelettes, que 
l'on peut encore reconnaître facilement sur l’apex de l’aile. 
Plus la partie que nous considérons se rapproche dela base, 
plus les bandelettes primitives se fondent en un dessin 
transversal. Chez les autres représentants du genre Aal/esus, 
le dessin réticulé prévaut. Chez Halesus digitatus, ce n’est 
que l’apex de l’aile qui est dessiné, et chez À. mucoreus, 
nous trouvons des ailes uniformes sur lesquelles ressort une 
tache plus claire au dedans de la cellule T'Ayridi. Des bandes 
plus larges, au nombre de six, traversent les ailes de Æalesus 
punctatus Lets. de la côte au bord interne, formant des dents 
aiguës sur chaque nervure. 

Les ailes du genre Limnophilus nous offrent généralement 
des traces d’un dessin longitudinal ou réticulé, mais nous 
y rencontrons aussi des formes à coloration uniforme, par 
exemple, Limnophilus striola Kol. et L. vibex Curt. 

Nous voyons donc que chez les deux groupes de Trichop- 
tères, chez ceux qui possèdent un duvet de poils sur leurs 
ailes, et chez ceux où les ailes sont nues, /e dessin prinutif 
est disposé en fines bandelettes longitudinales. Tous les autres 
types dérivent de ce dessin primitif qui se transforme en 


118 M'e M. VON LINDEN. 


rangées de taches, en bandes transversales, en dessin réti- 
culé ou bien en de larges bandes longitudinales qui, en se 
fondant, conduisent à des ailes uniformes. 

Comparé avec le dessin des Papillons, celui des Trichop- 
tères se compose d’un plus grand nombre d'éléments plus 
fins, et il me semble que, de cela aussi vient que le dessin 
des Trichoptères est plus variable que celui des Papillons. 
Nous observons même une asymétrie de dessin sur les ailes 
du même individu. Chez les Trichoptères, manquent aussi 
généralement des bandes bien localisées, quoique plusieurs 
places déterminées des ailes, le Ptérostigma, par exemple, 
aient de préférence une coloration très intense. Ces diffé- 
rences entre le dessin des Papillons et celui des Trichoptères, 
nous autorisent à dire qu'avec la simplification du dessin et 
la réduction du nombre des éléments quiles composent, celui- 
ci devient plus symétrique, mieux déterminé et localisé. 


Le dessin des Névroptères Planipennia. (PI. XVI, 
fig. 84-88, 90.) 


Le dessin des Névroptères planipennia est, là où il appa- 
raît, beaucoup plus prononcé, beaucoup plus voyant que 
celui des Névroptères Trichoptères. Il a, sous ce rapport, 
plus de ressemblance avec le dessin des Lépidoptères. Les 
couleurs qui le produisent, ne se trouvent jamais dans des 
écailles ou des poils, comme chez les Papillons et les Phry- 
ganéides; elles appartiennent toujours aux membranes des 
ailes elles-mêmes. Parfois, pourtant, nous rencontrons sur 
les ailes des organes en formes de crins qui, étant pigmentés 
comme la membrane, contribuent à assombrir la couleur 
du dessin (Panorpa communis). Chez les Névroptères Plam- 
pennia, comme nous l’avons vu chez les Névroptères Tri- 
choptères, tous les genres ne portent pas de dessin. 
Les Sialides et C'hrysopa, par exemple, sont presque uni- 
formes: leurs ailes sont transparentes, et chez Chrysopa, 
nous ne retrouvons de la matière colorante que dans les 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 119 


nervures. Chez Chrysopa vulgaris, ces dernières sont vert 
Jaunâtre ou rougeàtres; chez CA. nigrocostata, les nervures 
traversant l'aile dans toute sa longueur, sont vertes, tandis 
que les nervures transversales paraissent noirâlres, parfois 
seulement à leur extrémité. 

Nous observons la même chose chez CA. seplentrionata et 
chez Ch. perla, avec la seule différence que chez ces der- 
nières, les nervures transversales sont colorées en noir sur 
toute leur longueur. Les dessins plus étendus que nous ren- 
controns sur les ailes d’un grand nombre de genres du groupe 
des Planipennia, etqui représentent des stries longitudinales 
ou des bandelettes plus longues, des bandes et des taches 
plus ou moins grandes, ont tous pour point de départ un 
type où la coloration ne s'étend que sur les nervures trans- 
versales. Des stries ou des bandelettes longitudinales (Eimer) 
sont donc le dessin le plus primitif chez les Névroptères plani- 
pennia. Ce sont alors non seulement les cellules formant 
l’épithélium des nervures, qui sont colorées, la substance 
colorante se répand aussi dans les cellules environnantes, 
el il en résulte un dessin plus ou moins étendu et prononcé. 
Parfois nous trouvons aussi qu’à mesure que des grains 
colorés apparaissent dans les cellules de l’épithélium envi- 
ronnant les nervures, le pigment, originairement localisé 
dans celles-ci, disparaît de plus en plus. Quand la pigmenta- 
tion commence à gagner de plus grandes surfaces, ce sont 
presque toujours les cellules aux extrémités des nervures 
transversales qui subissent les premières ce changement, et 
c'est aussi 1ci que nous trouvons le plus souvent des concen- 
trations de pigment peu étendues ; nous les appellerons des 
taches primitives. Plus la couleur foncée du dessin se répand 
sur les espaces internervuraux, plus les taches primitives 
s’agrandissent et donnent lieu, en se fondant, à la formation 
de bandes longitudinales, ou bien de taches plus grandes. 
La faculté de produire ou de se fournir de pigment n'est 
pas la même pour toutes les cellules de l'aile. Il y a des 
places où la couleur se répand très vite, et d’autres où elle 


120 M'° M. VON LINDEN. 


n’augmente que lentement, et on observe généralement que 
les concentrations de pigment plus étendues dans une ré- 
gion de l'aile sont causes que d’autres parties, surtout les. 
parties environnantes, en sont dépourvues. C’est surtout chez 
les Myrmeleon que nous pouvons suivre (fig. 84-88, 90) les: 
phénomènes de transformation du dessin; nous rencontrons 
dans ce groupe des insectes avec le dessin très primitif 
(fig. 86, aile supérieure) et d’autres où de larges bandes Ion- 
gitudinales se détachent d’un fond sur lequel toute trace de 
dessin a disparu (fig. 85 et 88, ailes inférieures). Les ailes. 
supérieures des mêmes exemplaires présentent des inter- 
médiaires entre les types les plus primitifs et les plus avan- 
cés, phénomène d'autant plus intéressant et étrange que: 
chez les Lépidoptères les ailes inférieures s'arrêtent presque: 
toujours à un stade de développement moins avancé que 
les supérieures. La. disposition des bandes chez les Wyrme- 
leon et aussi chez les Panorpa, n’est pas moins localisée que 
chez les Papillons. Les bandes apparaissent Le plus souvent 
au nombre de quatre. La première occupe la marge latérale 
des ailes, elle correspond à |, Il des Papillons; la seconde 
se trouve au-dessus des bifurcations principales des secteurs 
radu el doit être identifiée avec V, VI; la troisième prend 
son origine sur les nervures transversales qui relient les 
points d’embranchement des nervures cubitales. Il me 
semble que cette bande pourra être comparée à VII des. 
Papillons. La quatrième bande se forme sur la première ra- 
mification du cubitus, et se prolonge le long de cette branche 
jusqu’au bord interne de l’aile ; elle correspond dans sa partie 
antérieure à la bande VIII des Lépidoptères. Parfois nous ne 
trouvons que deux ou trois bandes (fig. 88 et fig. 90), et 
nous voyons alors que la réduction commence aux bandes 
basales IV et IT (fig. 86). 

Les bandes sur les ailes de Nemoptera cora (fig. 43) se 
forment de la même manière que chez Myrmeleon, elles sont 
localisées comme chez ces derniers ét apparaissent norma- 
lement au nombre de quatre. 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 121 


La réduction dans le nombre des bandes dont nous avons 
déjà parlé, etque nous ne rencontrons que chez quelques re- 
présentants des Myrméléonides africains, devient caractéris- 
tique pour Ascalaphus (fig.89). Sur l’aile supérieure, c’est 2 
et 3 qui se fondent en une bande et 2 qui persiste, pendant 
que 1 est réduite à une petite tache sur le bord antérieur. 
Sur l'aile inférieure, nous rencontrons de nouveau 3 et 4, 
mais elles se sont beaucoup élargies vers la base de l’aile. 
Sur l’apex de l'aile, 1 et 2 sont prêtes à se fondre. Outre 
l’union des bandes, nous trouvons chez Ascalaphus que la 
couleur des parties basales des bandes passe du brun au 


jaune clair. 
Le dessin des Orthoptères. 


Le dessin primitif des Orthoptères a beaucoup de ressem- 
blance avec celui des Névroptères Planipennia et sa trans- 
formation pendant la phylogenèse est aussi à peu près iden- 
tique au mode de développement du dessin du groupe que 
nous venons d'étudier. 

Nous trouvons également chez les Orthoptères Genuina 
avec leurs brillantes couleurs et chez les Pseudo-névroptères 
avec leurs ailes de pigmentation monotone, que les caractères 
du dessin se montrent d’abord sur les nervures transver- 
sales, et c'est donc aussi dans ce groupe que le dessin le 
plus primitif se compose d'éléments longitudinaux, paral- 
lèles à l’axe du corps de l’insecte. 

Les Saulerelles surtout prouvent les relations entre les- 
nervures et la forme du dessin, et il n’est pas rare de pou- 
voir suivre sur la même aile la transformation des petites 
bandelettes primitives en taches ou en dessin réliculé qui, 
à mesure que le pigment augmente, amène un ton uniforme. 
Ce mode de transformation du dessin est indiqué par l’ordre 
dans lequel se colorent les nervures. Premièrement les ner- 
vures transversales de premier ordre sont les seules places où 
le pigment apparaît. En second lieu, la matière colorante se 
montre dans les cellules de l’épithélium des nervures trans- 


122 M': M. VON LINDEN. 


versales de second ordre et des nervures longitudinales ; 1 se 
forme alors un réseau délicat de courtes bandelettes. 

Enfin ce sont les espaces internervuraux eux-mêmes qui 
deviennent pigmentés, les mailles du réseau, réduites à de 
petits points clairs, disparaissent à la fin tout à fait. 

Mais nous voyons aussi très souvent qu'à mesure que les 
centres des espaces internervuraux se colorent, le pigment 
abandonne l'entourage immédiat des nervures. Le centre 
foncé des espaces internervuraux est alors bordé de lignes 
claires, et les places de l’aile où une transformation pareille 
a lieu présentent un réseau clair ressortant sur le fond plus 
sombre. 

[ n’est pas nécessaire que la formation d'un dessin réticulé 
ou d’une coloration uniforme se manifeste à la fin sur toute 
la surface des ailes. Au contraire, en général, ce ne sont 
que quelques parties de l'aile où l'abondance de matière 
colorante fait apparaître des taches ou bien de larges bandes 
longitudinales, et nous observons presque toujours que la 
coloration uniforme des ailes provient de la fusion de ces 
bandes ou taches secondaires (genre ήdipoda). Mais cela 
n'exclut pas la possibilité d’une uniformité, conséquence 
d'une fusion directe du dessin réticulé, développé égale- 
ment sur toute la surface de l'aile. Tout comme chez Myr- 
meleon, nous observons ici que la formation de bandes fon- 
cées est accompagnée de l'apparition de bandes intermé- 
diaires plus claires. Chezles Sauterelles, les bandes sont gé- 
néralement bien moins distinctes que celles des Névroptères 
Planipennia, parce que les bandes qui les séparent sont 
pourvues de petites taches foncées, ce qui fait que les 
bandes du dessin ressortent moins clairement sur le fond. 
Pour cette cause, il est aussi plus difficile de rapporter les 
éléments du dessin qui apparaissent au système des ner- 
vures et de les identifier, comme nous l'avons pu faire chez 
Miyrmeleon, avec le schéma du dessin des Papillons. 

Le nombre de bandes est bien plus variable que nous ne 
l'observons chez les Planipennia; le plus souvent nous en 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 123 


trouvons sur la base de l'aile {probablement X et XI des 
Papillons), dans la région de l’'embranchement des secteurs 
rad où des venæ ec (Bruner) au milieu de l'aile, et 
vers son apex (XVI et IIT des Papillons). 


Le dessin des Pseudo-névroptères. (Fig. 98-101, 106, 107.) 


Des deux familles représentant ce groupe, ce sont les. 
Éphémérines qui nous intéressent le plus au point de vue de 
leur dessin. Les représentants de ce groupe nous montrent 
peut-être le mieux de tous les Insectes comment un dessin 
des plus primitifs et dont la relation avec les nervures est 
d’une évidence incontestable, peut donner d’aulres types 
que nous ne trouvons habituellement que chez les Papil- 
lons. 

Ce fut aussi en éludiant le fameux ouvrage de Pictet trai- 
tant des Éphémérines, en comparant les différentes espèces 
et les différents stades des mêmes espèces que me vint l'idée 
d'une relation immédiate entre le dessin des Insectes et 
leurs nervures. 

C’est dans ce groupe que nous voyons le plus clairement 
comment les caractères du dessin, partant des nervures 
transversales de premier ordre, se transmettent aux nervu- 
res transversales de second ordre et aux nervures longitudi- 
nales, et comme ils finissent par atteindre les espaces inter- 
nervuraux formant à certaines places de la surface des 
ailes des taches ou des bandes. La disposition des bandes 
chez les Éphémérines est aussi bien déterminée que chez 
les Papillons et beaucoup moins variable que chez les 
Sauterelles. Les copies que j'ai faites des figures de Pictet 
serviront à prouver ceci en indiquant aussi les directions 
que les variations du dessin prennent pendant la méta- 
morphose de l'animal et dans les deux sexes. La figure 101 

représente un exemplaire de Polamanthus castaneus. La 
surface des aïles est couverte de bandelettes longitudinales 


124 M': M. VON LINDEN. 


étroites indiquant la place des nervures transversales. Au 
milieu de l'aile cependant nous observons une région peu 
étendue où la coloration brunâtre manque, et, si nous regar- 
dons de plus près, nous voyons qu'à cette même place 
l’aile est dépourvue de nervures transversales. La même 
relation entre les nervures transversales de l'aile et son 
dessin nous apparaît chez Boetis flumminum (fig. 98, 100) 
en considérant la base de l’aile du subimago femelle. La 
même espèce nous montre aussi une différence du dessin 
entre les deux sexes. Le dessin du subimago femelle est ca- 
ractérisé par de fines bandes longitudinales, tandis que le 
male nous montre un type où la formation de bandes plus 
larges a déjà commencé. Ces bandes, qui se composent de 
bandelettes primitives, paraissent au nombre de six et nous 
observons aussi ici que les bandes claires qui les séparent 
sont presque dépourvues de nervures transversales, tandis 
que celles-ci se concentrent sur les places pigmentées. 

11 paraît donc que chez les Éphémérines comme chez les 
Papillons, nous rencontrons au point de vue du dessin une 
prépondérance masculine. 

Une forme où le dessin se compose de taches est repré- 
sentée sur la figure 106; c'est ephemera quitulata. Le 
dessin de C/oe fasciata à le plus de ressemblance avec un 
dessin de Papillon (fig. 99). Nous trouvons sur chaque aile. 
six bandes qui s'étendent en se bifurquant en partie à leur 
origine de la côte de l'aile jusqu’au bord interne. Cette 
disposition du dessin et aussi la tendance à former des 
bifurcations nous rappelle les ailes des Papillons Zwpitheciæ 
lamarisciata et de P. podahrius. 

Il est ensuite très intéressant de constater que cette forme 
dont le dessin ressemble tant aux Papillons semble être 
dépourvue totalement de nervures transversales, tout au 
moins sur les bandes claires qui séparent celles du dessin. 
Pictet a représenté aussi une Éphémérine avec un dessin 
transversal. Elle fait partie du genre Cloë et a été décrite 
comme Cloë undata (fig. 107). Nous voyons sur les ailes 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 195 


une seule bande longitudinale, et comparée au. dessin 
des Papillons elle correspondrait dans sa disposition à 
V, VI. Le dessin transversal est composé de stries foncées 
situées sur les nervures qui traversent l’aile de la base au 
bord latéral. Plusieurs taches foncées sur la côte de l'aile 
me semblent représenter les restes du dessin longitudinal 
plus primitif. A la bande longitudinale de C{oë undata cor- 
respondent chez un nombre d’autres genres et espèces, une 
ou plusieurs taches foncées de grandeur variable et de 
forme oblongue. 

Chez les Perlides, les formes avec un dessin sont assez 
rares et, là: où nous en observons, le dessin se compose de 
larges bandes longitudinales. Chez notre Tæniopteryx trifas- 
cata, les bandes foncées sont au nombre de quatre, tandis 
que 7”. nebulosa n'en a qu'une seule. Nous rencontrons 
aussi chez les Libellulides une tendance du dessin à former 
de larges bandes (fig. 91, 92, 94, 95) peu nombreuses, 
et nous voyons, en comparant lesdifférentes formes, qu'il 
y à là aussi #rois régions de l'aile qui offrent les meilleures 
conditions pour la formation du pigment. Les bandes se 
trouvent généralement à la base de l'aile à peu près dans 
sa parlie centrale et sur ou près de son apex. Le groupe des 
bandes que nous observons sur la base correspond dans sa 
porlion latérale à la bande IV des Myrmeleon ; c’est-à-dire 
à la bande VII des Papillons, et il me paraît que la portion 
basale ne doit pas être regardée comme une bande dis- 
tincte, mais plutôt comme un élargissement de IV. Au 
milieu des ailes, la bande indiquant la place du « nodus » 
correspond à IT de Myrmeleon et à V, VI des Papillons. La 
première bande des Libellulides est disposée de la même 
manière que celle des Myrmeleon, il faut la comparer à II 
des Papillons; elle peut devenir si large qu'elle atteint le 
bord marginal. 

La similitude de grandeur, de forme et de disposition 
des nervures chez les ailes des Libellulides est cause que 
le dessin est le même sur l’aile supérieure et‘sur l’aile infé- 


126 M'° M. VON LINDEN. 


rieure, et celte similitude se montre aussi dansles variations 
du dessin. La variabilité du dessin se borne surtout à des 
réunions de bandes et à leur réduction qui peut prendre 
une telle extension qu'il ne reste qu’une petite tache à la 
place de I surle bord antérieur des ailes (Agrion et Aeschna 
(fig. 94). Chez d'autres formes, il résulte de la tendance des 
bandes à se fondre que les ailes deviennent à peu près 
uniformes. Chez Libellulatrimaculala (Mig. 91 à) la fusion des 
bandes a lieu entre Let Il, chez une espèce non délerminée 
du genre Palopleura provenant de la Côle-d'Or et que jai 
trouvée dans la collection du Musée d'histoire naturelle de 
Stuttgart et chez Neurothemis païliata Br., toutes les trois 
bandes sont fondues en une seule tache pigmentée. 

Le dessin, si bien déterminé dans sa disposition et son 
apparition sous la forme de larges bandes qui ont encore 
tendance à se fondre, me fait l'impression qu’il faut considé- 
rer les Odonates comme un groupe bien plus avancé par 
rapport à leur dessin que ne le sont les Éphémérines. 


Le dessin des Hémipières Homoplères. (PI. XVIK, fig. 96, 
JTE MI02 105 108 M0 110) 


Quand nous comparons la disposition des nervures chez 
les Hémiptères Homoptères à celle des familles traitées 
dans ce qui précède, nous trouvons que la plupart des 
représentants de ce groupe sont caractérisés par une réduc- 
tion des nervures transversales. Nous ne nous attendrons 
donc pas à trouver des dessins très primitifs, sachant que 
ces derniers sont en proche rapport avec la disposition et 
le nombre des nervures. Cependant, nous ne pouvons pas 
dire que dans ce groupe toutes les traces d’un dessin primi- 
tif soient effacées. Nous trouvons par exemple. chez les 
Cicades des dessins qui nous rappellent beaucoup tout ce que 
nous avons observé chez les Orthoptères et Névroptères. Ces 
résullats sont, comme nous verrons, des plus intéressants 
parce qu'ils nous prouvent que des caractères du dessin qui, 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. la 


dans leur première apparition, dépendaient des nervures 
de l'aile, peuvent se maintenir sans que les nervures soient 
conservées par l'Insecle à l'état parfait. Dans le groupe des 
Fulgorines (lg. 96), nous trouvons des représentants avec un 
système de nervures transversales plus ou moins complet. 
Leur dessin se compose de nombreuses bandelettes qui cor- 
respondent aux nervures et qui se réunissant, forment des 
bandes de largeur variable. Chez les Cicadines les nervures 
transversales s’effacent dans leur plus grande partie, mais 
nous trouvons à leur place des petits plis sur l’aile de l’In- 
secte parfait. Le dessin primitivement causé par des nervu- 
res se montre alors aussi là où les dernières se sont chan- 
sées en plis, ce que nous voyons très clairement chez une 
espèce de Platypleura (fig. 97) qui se trouve dans le Musée 
royal d'histoire naturelle à Stuttgart. Nous trouvons chez le 
même Insecte une tendance très remarquable conduisant à 
la formation debandes longitudinales dans certaines régions 
de l'aile, c’est-à-dire partout là où les nervures transver- 
sales se trouvent conservées daus l’état parfait de l’Insecte. 
Nous comptons trois bandes qui se forment de cette ma- 
nière. Au bord latéral de l'aile, la première bande ([ des 
Papillons) est indiquée par des taches foncées à l'extrémité 
des nervures longitudinales. La seconde bande qui, dans sa 
disposition sur la région latérale, correspond à Il ou HT de 
P. podalirius, se trouve sur les nervures transversales qui 
forment un zigzag avec les portions externes des nervures 
longitudinales. La bande est très constante dans son appa- 
rilion chez les différentes espèces et nous rappelle sous ce 
rapport les bandes V et VI des Papillons. lil me parait 
identique à V, VI; elle se trouve sur le zigzag formé par 
les branches du radius et par des nervures transversales se 
trouvant entre les bifurcations. 

Quand nous considérons tout le groupe des Cicades, nous 
observons que leur dessin se développe en deux directions 
opposées. Les uns deviennent presque uniformes, comme 
nous le voyons dans les genres T'osena el Tacua (fig. 103 


128 M'e M. VON LINDEN. 


et 104). Les autres sont caractérisés par la réduction très 
apparente du pigment foncé qui amène dans les formes 
extrêmes l’uniformité incolore. Chez ces derniers, le pig- 
ment se conserve, le plus longtemps, dans la région des 
bandes et surtout aux points de bifurcations et aux extré- 
mités des nervures (fig. 105, 108, 109). Oxypleura limbata F. 
(fig. 104) nous montre que la pigmentation peut aussi se 
répandre sur la surface de l’aile depuis les bandes longitu- 
dinales et que les bandes élargies se fondent l’une dans 
l’autre comme nous le rencontrons chez les papillons. Dans 
le genre de Auechys, on trouve (fig. 110) très souvent que 
toutes Les nervures sont colorées. Ce qui nous intéresse prin- 
cipalément dans le dessin des Hémiptères Homoptères, c’est 
que nous voyons aussi ici très clairement que la disposition 
du dessin dépend du cours des nervures, et que ses variations 
marchent dans le même sens que chez les autres insectes. 


Le dessin des Diptères. 


Nous ne trouvons parmi le grand groupe des Diptères 
qu'un très petit nombre de formes dont les ailes soient 
colorées. La pigmentation se borne généralement aux 
nervures transversales et aux régions voisines des espaces 
internervuraux. Mais chez quelques espèces nous ren- 
controns des taches foncées à des places où nous ne pou- 
vons plus constater la présence d’une nervure transversale. 
Cependant, si nous comparons plusieurs insectes de la 
même espèce, nous voyons parfois sur les régions colorées 
des rudiments de nervures qui prouvent que les colorations 
ont été en rapport avec des nervures transversales. Chez 
Glaphyrophera fuscipennis, par exemple, la seconde bande se 
trouve bien développée, quoique nous n'apercevions qu’un 
très petit bout de la nervure transversale qui, dans un stade 
moins avancé de l’ontogenèse, reliait probablement les 
secondes et troisièmes nervures longitudinales et était alors 
la cause de la formation du dessin. En outre des nervures 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 129 


transversales, ce sont les extrémités desnervures longitudinales 
et les points de bifurcations des nervures qui représentent les 
régions où le pigment s’accumule de préférence. Chez 
quelques espèces (Ceria), la coloration se forme au bord 
antérieur ; chez d’autres (Asi/ici), les nervures transversales 
et longitudinales sont colorées, ce qui nous rappelle Îles 
Huechys. Cependant, le plus grand nombre des Diptères 
colorés se distingue par des bandelettes ou des bandes 
longitudinales (Eimer). Là où les bandelettes se fondent, 
nous observons des bandes plus larges qui, au maximum, 
apparaissent au nombre de cinq. Leur disposition, qui dépend 
de la distribution des nervures transversales, est la sui- 


vante. La première bande (correspondant à [ ou à III des 


NT 


papillons) borde la marge latérale de laile; la seconde 
prend son origine au point de bifurcation de la nervure 
costale et occupe la seconde cellule cubitale et le pre- 
mier espace internervural du bord interne (erste Hin- 
terrandszelle). Elle longe les nervures discocellulaires en 
dehors de la cellule et atteint parfois l'extrémité de la 
cinquième nervure longitudinale. 

La froisième bande longe les nervures transversales; à 
l'ouverture des cellules basales, des deux côtés, elle forme 
un zigzag qui correspond au cours des nervures et se termine 
à l'extrémité de la cinquième nervure longitudinale. La bande 
quatre à son origine sur Les nervures transversales qui relient 
la sous-costale au radius, elle est interrompue dans la cellule 
basale postérieure et ressort en une tache grise du fond 
clair de la quatrième cellule du bord interne. 

La tache atteint l'extrémité de la sixième nervure longi- 
tudinale. La cinquième bande est représentée par deux 
taches qui se trouvent sur la nervure transversale basale et 
à l'extrémité de la septième nervure longitudinale. Cette 
disposition de bandes forme un schéma qui peut être donné 
comme un type de dessin chez les Tipulæ rostralæ, tant 


que la disposition de leurs nervures ne subit pas de varia- 
ANN. SC. NAT. ZOOL. XEV RO) 


130 M'e M. VON LINDEN. 


tion. Chez Tipula maculata nous n'observons que wois 
bandes, et ce changement provient de ce que les nervures 
transversales, à l'ouverture des cellules basales, sont dépla- 
cées sur le bord latéral et se trouvent’ si près de trois que 
les trois bandes sur l’apex de l'aile se fondent, formant 
un seul groupement. 

Chez maculata tout le bord antérieur est de coloration 
uniforme, ce qui s'explique quand nous considérons que 
le premier espace internervural est différencié par de 
nombreux plis, apparemment des restes de nervures trans- 
versales réduites. 

Très souvent, nous voyons que les bandes se réduisent à. 
des taches ou qu'elles disparaissent tout à fait en ne lais- 
sant qu'une seule trace, le Pierostiyma (Randmal), sur le 
bord antérieur de l'aile. En très peu de cas seulement nous 
notons une augmentation importante de la coloration. 

Un des dessins les plus curieux des Tipulides est celui 
que nous rencontrons chez Limnoha picta. À la place 
de cinq bandes longitudinales, nous apercevons sur Paile 
un même nombre de rangées d'yeux. Ces taches se trou- 
vent toujours aux points de bifurcation des nervures et se 
présentent comme un iris foncé cerclant la prunelle de 
couleur du fond, qui entoure une pupille de couleur brune. 

C'est sur le bord antérieur de l'aile, à l'extrémité ou au 
point de bifurcation de la sous-costale, que les taches ont la 
plus grande tendance à se transformer en yeux. 

Sur les ailes de Limnobia rivosa le dessin n’est pas moins 
étrange. Nous voyons un grand triangle brun, qui entoure 
une tache claire. Un côté du triangle se compose d’une 
réunion de bandes sur le bord antérieur de l'aile. Les deux 
autres côtés sont donnés par la bande trois et par la cin- 
quième nervure pigmentée de brun sur toute son étendue. 
Chez les Brachycera et les Muscariæ le nombre des formes, 
avec une pigmentation plus étendue, augmente ; mais tous 
les dessins que nous rencontrons peuvent aussi ici être 
rapportés au schéma des quatre ou cing bandes ou bandelettes 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 131 


principales (Sciomyza  Schünherri Fall). Pour montrer” 
comment les dessins les plus compliqués dérivent du 
schéma primitif ik nous faut observer les représentants 
des groupes des Sciomyzinæ et des Telanocerinæ. Dans 
aucune famille nous ne rencontrons des exemples plus frap- 
pants de la transformation du dessin. 

Chez Sciomyza Schünherri Fall nous trouvons dans chaque 
espace internervural 4 taches qui sont arrangées en lignes 
longitudinales. Nous observons donc einq bandes longitu- 
dinales. Chez les Tetanocera apparaissent également cing 
rangées de taches, mais elles se fondent en direction trans- 
versale et longitudinale, de manière à former une grille 
pigmentée qui ressort plus ou moins distinctement sur un 
fond clair. Le commencement d’un tel dessin réticulé peut 
être observé chez Telranocera punctulata Scop. ; chez 
T. reticulata ia transformation a déjà fait plus de progrès et 
chez Limia marginata Fabr.,le développement du dessin 
dans la direction donnée atteint l’état Le plus parfait. Chez 
T. punctulata Scop. nous observons de plus la formation 
de cing taches foncées. Les quatre taches situées sur la 
partie antérieure de l'aile se réunissent pour former un M; 
la cinquième plus petite que les autres est située sur la 
base de l'aile. Les quatre taches de plus grande dimension 
apparaissent aux mêmes endroits où nous avons observé 
les éléments du dessin primitif. 

Parmi les Acalypleræ nous rencontrons aussi deux types 
de dessin. Chez les Plafystoma et les Carphotricha toute la 
surface de l'aile est réticulée, tandis que nous observons 
chez les autres espèces un dessin qui se compose de bandes 
bien déterminées. Les bandes apparaissent ici ordinaire- 
ment au nombre de quatre et nous trouvons que un et deux, 
trois et quatre se fondent les premières sur le bord anté- 
rieur de l'aile; Urophora quadrifasciata. Chez AN. cardui, la 
deuxième bande se fond aussi avec la troisième sur le bord 
interne, ce qui donne un dessin en forme de M, semblable à 
celui que nous rencontrons chez Tetranocera punctulata. 


\ 


132 | M': M. VON LINDEN. 


Mais chez AN. cardui les bandes primitives se transforment 
directement, tandis que chez les Tetranocera nous passons 
par un dessin réticulé. Chez Urophora il arrive aussi que 
les bandes se fondent encore davantage et qu'elles forment 
une large bande transversale sur la côte de l'aile, laissant 
une tache claire dans la bande II. Le dessin triangulaire 
de T'ipula se retrouve aussi chez les représentants du genre 
Otis. 

Nous voyons done que les différences dans le dessin des 
Tipulides et des Muscariæ ne sont pas importantes. Les 
quelques variations dans le dessin des deux groupes pro- 
viennent uniquement de ce que la faculté de produire de la 
matière colorante est moins grande chez les Tipulidæ que 
chez les Muscariæ. Chez les premiers nous rencontrons donc 
généralement un dessin primitif, tandis que les autres pré- 
sentent des types plus avancés, des bandes plus larges, des 
dessins réticulés ou bien des ailes de coloration uniforme. 

Mais ce qui nous intéresse principalement, ce sont 
les rapports évidents des dessins primitifs avec les nervures 
transversales. Ce sont ces bandes, bandelettes ou taches pri- 
mitives qui peuvent s'étendre, se fondre ou bien se réduire 
à des restes peu importants mais caractéristiques par leur 
disposition. La coloration des nervures longitudinales est 
aussi un phénomène secondaire comme la réduction des 
bandes dans leur longueur, qui se produit très souvent en 
même temps que leur fusion sur leur bord antérieur de 
l'aile. 

Les couleurs qui forment le dessin des iptères sont 
généralement les suivantes : jaune brunâtre au brun, gris 
ou gris noir. Elles se trouvent ordinairement dans la mem- 
brane de l'aile. Ce n’est que chez Pericoma que j'ai trouvé 
des poils colorés. Le pigment n'apparaît, comme aussi chez 
les Trichoptères, que quelque temps après l’éclosion de 
l’insecte; au premier moment, après avoir quitté la viechrysa- 
lidaire, les ailes sont d’un blanc grisâtre, sans aucun dessin. 

Le dessin primitif des Diptères se distingue de celui des 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 152 


Névroptères et des Orthoptères, principalement par le 
nombre des éléments qui le compose. Cette réduction dans 
les bandes ou bandelettes primitives correspond à une 
réduction analogue des nervures transversales, et nous 
montre de nouveau combien le dessin des insectes dépend 


de la disposition des nervures. Le dessin des Miptères est à 


ce point de vue celui qui se rapproche le plus de celui d’un 
groupe d'Homoptères, des cigales, qui, par la disposition de 
leurs nervures, ont aussi beaucoup de ressemblance avec les 
Dipières. 

Les lois de transformation du dessin des Diptéres sont les 
mêmes que celles que nous avons rencontrées dans les 
groupes d'insectes considérés dans ce qui précède. Partout 
nous trouvons sur les nervures transversales des bandelettes 
ou des bandes longitudinales comme dessin primitif et 
comme point de départ des autres dessins. Ensuite : dessins 
réticulés, fusion partielle ou totale de bandes, réduction 
de certaines bandes et, enfin, coloration uniforme. Nous 
trouvons aussi que l’accumulation de la matière colorante 
est un phénomène très commun, surtout là où les nervures 


ont de nombreuses bifurcations. 


Conclusions. 


Pour conclure cette partie, Je donnerai un résumé des 
différents types de dessin, qui prévalent dans les groupes 
d'insectes que nous venons de considérer au point de vue de 
leur dessin. 

Le type Le plus primitif, quant à la forme des ailes et à la 
disposition des nervures, est donné par les Æphémerines. 
C’est aussi dans ce groupe que nous rencontrons les dessins 
les plus primitifs et les plus simples. Les matières colo- 
rantes n'apparaissent que swr les nervures transversales et 
il me semble que, moins l'insecte est avancé dans son déve- 
loppement, plus les nervures et, avec elles, les bandelettes 
ont une disposition transversale (longitudinale en parlant 


134 M'e M. VON LINDEN. 


du dessin) régulière et se continuent en lignes parallèles 
plus ou moins nombreuses du bord antérieur jusqu'au 
bord interne. Les réductions dans le système des nervures 
transversales amènent aussi des bandes entrecoupées en 
zigzag. La formation de bandes plus larges et de taches 
étendues par la fusion des éléments du dessin primitif |. 
nous apparaît chez les Ephémérines, chez des formes en ce 
qui concerne la disposition de leurs nervures appartenant 
aux formes les plus élevées. 

Chez les Perlides, plus souvent que chez les Ephémérines, 
nous notons des bandes larges: elles s’en distinguent aussi 
par une disposition de nervures bien plus primitive qui se 
manifeste sur la réduction apparente des nervures transver- 
sales et longitudinales. De larges bandes ayant la couleur 
du dessin sont aussi caractéristiques pour les Zibellulides. 
À côté de formes, avec des ailes rendues presque uniformes 
par la fusion des bandes, nous en rencontrons un certain 
nombre chez lesquelles le dessin est réduit parfois à une 
seule tache (le Prerostigma) sur Le bord antérieur de Paile. Ce 
dessin des Libellulides a toutesles caractéristiques d’un dessin 
très avancé dans son développement, ce qui est d'autant . 
plus étrange que les nervures transversales, très nombreuses 
de ce groupe d'insectes, le rapprochent beaucoup des Ephé- 
mérines et lui donnent un caractère très primitif. Les 
régions où les nervures principales de l’aile se bifurquent 
sont l'endroit où les bandes se forment de préférence. Le 
dessin des Sa/tatoria à plus de ressemblance avec celui des 
Ephémérines que celui des Odonates. Les nervures transver- 
sales jouent aussi ici un rôle très important pour la forma- 
ton du dessin et, comme les nervures de premier et de 
second ordre sont très bien développées, presque sur toute 
la surface de l'aile, leur dessin estgénéralement réticulé. Mais 
nous observons aussi, surtout sur l’aile supérieure, des dispo- 
silions primitives de bandelettes qui nous rappellent tout à 
fait les Ephémerines. D'autre part, nous observons les débuts 
d'un dessin disposé en bandes plus larges. Chez les 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 135 


Névroptères nous trouvons parmi les Trchoptères des types 
qui, pourvus de bandelettes étroites comme les Ephémerines, 
me font l'impression d’être très primitifs. Cette disposition 
du dessin ne correspond cependant pas à une disposition 
analogue des nervures transversales, et provient de ce que 
les poils qui portent les couleurs sont disposés en rangées 
longitudinales ; de sorte qu'une rangée plus claire est. suivie 
ane plus foncée, et ainsi de suite. 

Chez les P/anipennia le dessin correspond de nouveau 
tout à fait à la disposition des nervures transversales, qui 
sont très nombreuses. Il se compose de bandelettes étroites, 
irrégulières, ou de rangées de taches marquant les points 
d’intersections des nervures. A côté de ces dessins primitifs, 
qui prédominent chez les WMyrmeleon, nous observons aussi 
la formation de bandes plus larges, type de dessin caracté- 
risant les Ascalaphus et d’autres genres. 

Chez les ÆHémiptères, Homoptères, les Fulqurines, avec 
une disposition de nervures très primitive, représentent des 
dessins qui se composent de bandelettes longitudinales et 
qui ne sont pas toujours très distinctes. Parmi les cigales, 
nous trouvons des formes à coloration uniforme et d’autres 
où le dessin est réduit à un petit nombre de bandelettes 
étroites. 

Chez les Dipières, les représentants des Muscariæ sont 
caractérisés par quatre bandes longitudinales qui sont en 
rapport avec les nervures transversales, et chez les Tipulæ, 
nous rencontrons des bandes au nombre de cinq presque 
toujours entrecoupées. 

Nous avons vu que des bandes ou des rangées de taches 
longitudinales représentent aussi le dessin le plus primitif 
des Papillons, et nous pouvons dire que le dessin longitu- 
dinal est le type le plus primitif chez tous les insectes. Chez 
les formes les moins avancées dans leur développement, cette 
disposition du pigment est en rapport direct avec les nervures 
de l'aile et surtout avec les nervures transversales. Les bande- 
leltes étroites qui précèdent partout des dessins plus élendus 


136 M': M. VON LINDEN. 


deviennent plus larges; leur fusion prépare la formation de 
bandes et de taches secondaires plus grandes que les primaires. 
Une autre tendance du développement conduit à un dessin 
réticulé et, comme dernier stade, nous observons généralement 
des ailes de coloration uniforme. Si la production de pigment 
devient moins grande, les bandes se transforment en rangées 
de taches, ou bien nous observons seulement une réduction de 
leur longueur. Poussée plus loin, cette tendance amène à des 
formes où les ailes sont incolores. 

Avec la réduction des nervures et la réduction dans le 
nombre des éléments du dessin, nous observons toujours 
une plus grande régularité dans sa disposition; il se sim- 
plüfie et est mieux localisé. Ces conditions se trouvent 
exprimées de la façon la plus claire par les Dipières et les 
Lépidoptères Rhophalocères, donc chez deux groupes qui 
tous les deux sont très avancés dans leur développement. 
C'est pour cela que le dessin des représentants de ces deux 
groupes peut être sans trop de difficultés rapporté à un 
seul schéma. 


TROISIÈME PARTIE 


Les causes morphologiques et physiologiques du dessin 
des insectes en général et, en particulier, du dessin 
et des couleurs des Lépidoptères. 


L. — Les causes morphologiques du dessin des insectes 
(PL: XVITI-XIX, fig. 111, 115, 117, 119, 125, 126). 


Dans la première partie de ce mémoire, j'ai montré que 
l’ontogénèse du dessin chez les Lépidoptères se fait seule- 
ment dans quelques directions bien déterminées, et que ce 
développement de l’ornementation est gouverné par les 
mêmes lois qu'on trouve en étudiant le développement du 
dessin et des couleurs des papillons, au point de vue de la 
phylogenèse. En examinant ensuite, comme nous venons de 
le faire dans la seconde partie, le dessin des autres groupes 
d'insectes au point de vue de sa disposition et de sa varia- 
bilité, nous avons pu noter des résultats tout à fâit sem- 
blables à ceux obtenus chez les Lépidoptères. Une telle 
analogie, caractérisant les phénomènes qui se produisent 
dans des groupes si éloignés, amènera nécessairement à 
penser que le dessin est causé par des relations morphologiques 
et physiologiques basées sur l'organisation de tous les insectes, 
et que les transformations qui se produisent dans celle organi- 
salion doivent être les mêmes dans des groupes très éloignés. 
Nous avons constaté que chez les insectes plus primitifs, 
les rapports du dessin avec la disposition des nervures 
étaient évidents, et que, plus les espèces s’éloignaient de 
leur origine, plus le nombre de nervures se réduisait: 
moins apparentes, devenaient les relations primitives. Il 


138 M'e M. VON LINDEN. 


sera donc nécessaire, pour arriver à la solution des pro- 
blèmes que je me suis posés dans ce travail, d'étudier la 
question suivante : Les nervures peuvent-elles être la cause 
déterminante du dessin? Peut-on les regarder comme le fonde- 
ment physiologique de toute accumulation de substance colo- 
rante? Ont-elles aussi été la cause d'un dessin dans des 
endroits où chez l'insecte parfait leur relation avec une bande 
ou une tache n'est plus apparente? Nous nous demanderons, 
aussi, si chez les insectes très élevés en organisation où les 
nervures se réduisent de plus en plus, ne peuvent pas inter- 
venir encore d'autres causes pour influencer la disposition du 
dessin? 

Avant d'aborder les études qui doivent amener la solu- 
ton de nos questions, il nous faut examiner tout ce qui a 
été découvert jusqu'ici sur l’origine du dessin chez d’autres 
animaux. Les recherches qui nous intéressent ont surtout 
été faites pour les vertébrés et ne permettent guère une 
comparaison directe. Ce n’est qu'un seul travail, celui de 
À. Graf (À) sur les Hirudinés, contenant des résultats sur le 
dessin de Clepsine, qui pourra être directement comparé 
aux points de vue offerts par l'étude des insectes. 

J. Zenneck|32| et Ehrmann |6]ont constaté que chez les 
vertébrés (Serpents et Urodèles), les cellules pigmentées 
dépendaient à leur première apparition du cours des vais- 
seaux sanguins. Les premières traces pigmentées se for- 
maient dans les embryons, au début, le long des vaisseaux 
et, de Là, la matière colorante se répandait à la surface du 
corps. Zenneck trouva aussi, dans l’épiderme des embryons 
de Tremidonotus, que le pigment apparaissait à l'extrémité de 
certaines voies pigmentées (Pigmenthahnen) qui étaient en 
rapport, en partie, avec des vaisseaux persistants, en partie, 
avec des capillaires qui se réduisaient plus tard. 

Loeb | 20] aussi a obtenu des résultats tout à fait sem- 
blables en étudiant la coloration du vitellus (Dottersack) de 


(1) A. Graf, Hirudineenstudien. Nova Acta, Abh. kais. Leop. Carol. Deutsch. 
Akad. Naturf. Bd. LXXII, n° 2, 1899. 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 139 


Fundulus. Lui aussi put constater que les vaisseaux exer- 
çaient une attraction extraordinaire sur les chromatophores. 

Cependant, comme je viens de dire, ces résultats, si 
intéressants qu'ils soient pour faire connaître Îles cireons- 
tances qui amènent le dessin des vertébrés, ne seraient que 
d’une importance secondaire pour les problèmes qui nous 
occupent ici, si on n'y trouvait pas une analogie frappante 
avec tout ce qui à été constaté, quant à l’origine du dessin 
des invertébrés. Déjà Sinu'oth [25] à soutenu qu'il y avait 
un rapport entre le dessin des Mollusques terrestres du 
genre Limar et leurs vaisseaux sanguins, et les mêmes 
relations me semblent exister entre la coloration de la 
coquille des Mollusques marins et la disposition des vaisseaux 
dans leur manteau |19 a]. La seule preuve tirée de l’étude de 
l’histologie de l'animal a été donnée par A. Graf pour les 
Hirudinés. Ce savant qui, par une mort précoce, a été 
malheureusement empêché de pousser ses recherches 
encore plus loin, trouva chez Clepsine que le dessin dépen- 
dait de la disposition des muscles et des vaisseaux sanguins, 
et il explique ce phénomène par une réaction de lorga- 
nisme contre l'oxygène de l'air. Une autre découverte de 
Graf, non moins importante, se rapporte à l’origine du 
pigment. Les résultats qu'il a obtenus à ce point de vue 
rendent vraisemblable que tout le pigment qui se trouve 
dans la peau des Hirudinées dérive des Æ£xcrélophores. 
Graf a observé que chez des animaux auxquels on avait fait 
manger du carmin, les grains de cette matière avaient été 
transportés par des cellules amæboïdes des Exerétophores 
à la surface de la peau. 

En comparant à ces résultats, obtenus pour les vertébrés 
et les hirudinés, toutes les tentatives qui ont été faites pour 
découvrir l’origine du dessin chez les insectes, nous devons 
dire que ces dernières ont élé très peu heureuses. Un assez 
grand nombre de traités cherchent à découvrir la consti- 
tution chimique descouleurs des papillons, maisils négligent 
tout le côté morphologique de la question. Ils ne nous 


140 M'° M. VON LINDEN. 


donnent ni des explications du processus physiologique de 
la formation des couleurs ni des conditions morphologiques 
ou histologiques, qui sont le fondement d’une disposition 
déterminée des couleurs, d’un dessin distinct. 

Il me paraît vraisemblable qu’il faut attribuer aux idées 
qui, par l'influence du Darwinisme, se sont développées chez 
la plupart des naturalistes, l'oubli où l’on a laissé ce eûté 
de la question. On regardait le dessin des animauxet, spécia- 
lement celui des insectes comme le résultat d’une sélection 
naturelle ou sexuelle, et on se contentait de cette soi-disant 
solution d’un problème qui avec le mot mimétisme écartait 
tous les embarras de subtiles recherches morphologiques. 

Le travail de O. Wiener [30] « Farbenphotographie durch 
Kôrperfarben » nous montre cependant que des efforts ont 
été faits pour donner un fond scientifique à la théorie de 
Darvin (aützliche Anpassung}); mais cet essai seul ne suffisait 
pas pour appeler l'attention sur les études morphologiques 
et physiologiques qui seules pouvaient donner une solution 
du problème. Pour attirer l'intérêt des morphologistes et des 
physiologistes d’une façon plus particulière il fallait prouver 
que le dessin des animaux se formait et se transformait &udé- 
pendamment de « l'utilité» ; il fallait ébranler Les fondements 
sur lesquels la théorie du mimétisme avait érigé son édifice. 
Des recherches ont été faites dans ce sens. Dans les œuvres 
de Æmer |7|, et dans quelques travaux de ses élèves et 
d’autres savants, des preuves ont été données, qui montrent 
que le développement des parties colorées des animaux des 
groupes les plus éloignés n’est point différent du dévelop- 
pement des organes, que le dessin est également soumis aux 
mêmes lois que celles qui se manifestent dans la croissance 
ontogénétique ou phylogénétique des êtres vivants. Pour 
les papillons, en particulier, Eimer avait l’idée que leur 
dessin, la disposition des bandes, la manière dont elles se 
fondaient, etc., dépendaient surtout de la forme des ailes. 
Dans son Orthogenesis der Schmetterlinge il nous montra que 
certains dessins se rencontraient toujours avec certaines 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 141 


formes d'ailes. Il trouva aussi que très souvent on pouvait 
constater un rapport plus ou moins évident, par exemple 
entre la disposition des bandes des Papilio et le cours des 
nervures, Opinion que moi aussi jai soutenue dans mon 
dernier travail sur l’ontogenèse du dessin, mais que Spen- 
gel (1) cependant croit devoir réfuter. Ce que À. Æsche- 
rich [8| a observé chez certains scarabés (Zonabris Harold) 
confirme les vues de Eimer. Escherich dit dans ses 
recherches : que chez les représentants du genre nommé 
la disposition des taches était en relation apparente avec le cours 
des trachées principales. 

Dans le travail de À. G. Mayer [238 a, b] cette question n’a 
pas été touchée, mais l’auteur donne une autre observation 
que d’ailleurs Scudder et Bateson avaient déjà faite dans un 
sens plus restreint : à savoir que sur les ailes des Lépidop- 
tères la disposition des taches siluées sur la marge latérale 
correspond à des plis de l'aile qui se trouvent sur un des deux 
côtés de la bissectrice des espaces internervuraux. Nous verrons 
que cette observation est d’une grande importance pour la 
morphologie du dessin, et que sur elle s’appuieront ceux 
qui veulent des relations entre le dessin et le cours des 
nervures ou des trachées. 

Nous nous poserons les questions suivantes : 

Le dessin des ailes d'insectes et, en particulier, celui des 
papillons est-il en relation directe avec les nervures ou les 
trachées? Les nervures ou les trachées sont-elles en rapport 
avec les canaux sanguins ? Le dessin ne dépendrait-il pas, 
en effet, uniquement de la disposition de ces canaux ou 
même seulement de certains de ces canaux? Ses rapports 
avec le cours des nervures ne seraient-ils pas un phénomène 
secondaire; ou bien la présence de trachées et de canaux 
sanguins est-elle indispensable pour produire des dessins 
colorés ? | 

Il nous faudra rechercher d’abord comment les canaux 


(1) Spengel, W. : über einige Aberratfionen von Papilio Machaon. Zool. 
Jahrbücher, V, 12, 1899. Separat-Ausgabe von Gustav Fischer, Iena. 


142 M'° M. VON LINDEN. 


sanguins sont distribués dans les différentes parties du corps 
de l’insecte et surtout dans les ailes. E. Blanchard |31 nous a 
montré que si les chenilles de Lépidoptères ou de Coléop- 
tères mangeaient des feuilles saupoudrées d’indigo ou de 
garance, la substance colorante était après quelque temps 
contenue dans le sang de la chenille. La couleur bleue ou 
rose, étant parfaitement visible au travers du tégument de 
l'insecte, indique alors la disposition des canaux et des 
lacunes remplies par le liquide nourricier. Tout d’abord 
on reconnaissail Le vaisseau dorsal qui était rempli de sang 
parfaitement bleu ou rose. Toutes les cavités du corps 
étaient également colorées de même. On reconnaissait 
aussi que dans l’espace intermembranaire des trachées le 
sang formait une très mince couche, et Les rainures formées 
par la fonction des anneaux montraient des canaux remplis 
du sang coloré retournant au vaisseau dorsal. Sur la distri- 
bution du sang dans la jeune aile Le travail de Blanchard 
ne contient pas de renseignements. Mais, comme il a cons- 
taté la présence du sang dans les trachées et croit pouvoir 
admettre une cculation perilrachéenne, nous pouvons suppo- 
ser que dans l'aile aussi les trachées sont en rapport avec 
des canaux sanguins. 

L. Agassiz 2] distingue même deux sortes de trachées de 
fonction toute différente : /es trachées respiratoires et les tra- 
chées circulatorres. Les dernières se trouvent dans les parties 
du corps qui ont besoin d'être nourries par le sang, et se 
présentent sous la forme de simples tubes se terminant en 
vaisseaux très fins. Les trachées circulatoires sont dépour- 
vues de vésicules aériennes, et, dans leurs dernières petites 
ramifications, on ne rencontre plus de fil spiral. Agassiz a 
observé de plus que les vaisseaux circulatoires se divisaient 
comme les artères dans toutes les parties du corps. Chez 
les sauterelles, par exemple, il trouva dans les pattes et sur 
les muscles des bouquets dendroïdes de ces vaisseaux qui 
ressemblaient beaucoup à la distribution des vaisseaux 
sanguins dans le corps des animaux supérieurs. Mais ce que 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 143 


Agassiz n'a pas pu observer, c’étaient des anastomoses, des 
connexions, entre les ramifications terminales de ces vais- 
seaux, de manière à former un réseau dans lequel le sang 
pouvait se mouvoir en avant et en arrière, comme cela a 
lieu chez les animaux supérieurs. 

Tout nouvellement, ce sont les recherches de À. Pefrun- 
kevwitsch |241] qui nous montrent encore d’autres relations 
existant entre les trachées et la circulation du liquide 
nourricier. Il a observé dans les trachées du gésie de Blatta 
une circulation értratrachéenne qui progressait des petits 
tubes aux capillaires, aux ramifications principales de 
trachées suivant une ligne spirale. 

Les relations observées dans les ailes des insectes et Les 
trachées sont cependant différentes de celles que je viens 
de décrire. On ne trouve ici ni une circulation intra- 
trachéenne (Petrunkewitsch), ni une circulation péritra- 
chéenne (Blanchard). 

La disposition des canaux sanguins et des trachées est 
telle que je l'ai représentée dans la figure 118, et telle 
qu'elle à été aussi soupconnée et décrite par Redtenbacher, 
Adolph |1|, Spuler [24] et d’autres savants qui ont étudié 
la morphologie des aïles d'insectes. 

Dans l'aile de l’insecte parfait, les canaux sanguins sont 
représentés par les nervures qui sont les seules cavités se 
trouvant encore dans l’aile de l’insecte, après que l’union 
des deux membranes qui la forment est devenue parfaite. 
C’est peut-être Le plus évident chez les Orthoptères. Quand 
nous observons une aile de Lacusta viridis, nous voyons se 
détacher sur un fond vert très clair un réseau de nervures 
de coloration plus foncée. Ce sont les nervures remplies de 
liquide nourricier. En observant l'aile d’un insecte plus 
jeune de la même espèce dans de la gélatine glycérinée, 
nous voyons que les ramifications de ce réseau vert sont 
pourvues de trachées qui, étant encore remplies d’air, 
ressortent par leur aspect brillant. Les trachées se trouvent 
donc dans le lumen des nervures et elles sont baignées de 


144 M'e M. VON LINDEN. 


sang, comme nous le voyons si nous faisons une coupe à 
travers une aile de sauterelle. 

L'aile des Orthoptères se présente done comme un organe 
si bien aéré et si bien nourri qu'il n’est pas étonnant qu'on 
lui ait attribué au début de sa formation phylogénétique 
une fonction respiraloire, et il me semble que, sous ce 
point de vue, il serait maintenant encore apte à cette fonc- 
tion. 

Dans l’aile de Ia larve très jeune où les nervures ne sont 
pas encore formées, les canaux sanguins sont représentés 
par un réseau de lignes plus claires englobant des cellules 
plus foncées. Les cellules appartiennent à l’épithélium de 
l'aile et en partie au corps adipeux. Au bord des canaux 
sanguins, les groupes de cellules sont délimités par une 
membrane très délicate. Les trachées que nous trouvons 
déjà à cette époque dans l'aile occupent les canaux et se 
trouvent généralement appliqués contre la paroi du canal 
qui les contient. Cette distribution de vaisseaux dans l'aile 
des Orthoptères à une ressemblance frappante avec la 
distribution des vaisseaux dans la feuille dicotylédone et 
cette analogie devient encore plus étonnante quand les 
cellules, au bord des vaisseaux, sont colorées en vert et 
que le liquide nourricier qui remplit les vaisseaux est d’un 
coloris pareil. 

Les connexions entre les parties terminales des vaisseaux 
constituent un réseau dans lequel le sang peut se mouvoir 
en avant et en arrière, comme cela a lieu dans les ani- 
maux supérieurs; cette disposition, Agassiz l’a soupconnée, 
mais n'a pas pu la voir sur les préparations qu'il avait 
obtenues en injectant le vaisseau dorsal des sauterelles. 

À une époque plus avancée du développement, quand 
les membranes de l'aile commencent à se réunir, les 
canaux sanguins se distinguent par un épithélium très bien 
caractérisé, tandis que les cellules sur les autres parties de 
l'aile ont perdu leur noyau et sont plus ou moins chiti- 
nisées (fig. 118). Les cellules de l'épithélium sur le bord 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 145 


des canaux sont au contraire très distinctes et remplies de 
pigment. Dans les petits canaux, les cellules épithéliales 
se réduisent cependant parfois aussi et la membrane de 
l'aile reste alors inpigmentée, quoique ce soient très sou- 
vent (Éphémerines) les cellules des canaux transversaux 
qui accumulent le plus de pigment. Les relations entre 
les nervures et le système circulatoire et respiratoire des 
ailes que je viens de décrire pour les Or/optères sont 
analogues chez les Névroptères, les Hémiptères Homop- 
têres, les Dipières et les Lépidoptères. C'est-à-dire que 
dans tous ces groupes d'insectes, les nervures des aies 
représentent en prenuer lieu la voie par où le sang et l'air 
pénètrent dans les parties les plus distales des ailes. Cependant 
on rencontre des différences dans la manière dont le réseau 
des canaux se développe et se différencie. Nous avons vu 
que chez les Orthoptères, les nervures se présentaient dans 
l'aile de la larve encore peu développée sous laspect de 
canaux qui entourent des groupements de cellules. Ces 
canaux étaient transformés en nervures à mesure que les 
cellules du corps adipeux disparaissaient et que les mem- 
branes de l'aile se rapprochaient l’une de Pautre. L'union 
des deux membranes conduisait partout où elle avait lieu à 
la réduction des cellules épithéhiales ou bien cette méta- 
morphose régressive des cellules amenait la fusion des 
deux membranes. Mais les cellules qui entouraient les 
canaux conservaient leur apparence normale et étaient 
caractérisées par la tendance d’accumuler du pigment 
(PI. XX VIE, fig, 7, 8). Ce sont elles qui représentent les élé- 
ments pigmentés des ailes d'Orthoptères et de Névroptères 
planipennia. 

Le système des nervures chez l’insecte parfait des Ortho- 
ptères et des Névroptères planipennia correspond dans toutes 
ses parties essentielles au système des canaux que nous 
observons chez la larve; les deux réseaux de vaisseaux 
sont à peu près analogues, surtout si nous les comparons 


aux rapports existant entre les systèmes de nervures lar- 
ANN. SC. NAT. ZOOL. X1V, 10 


146 Mi: M. VON LINDEN. 


vales et parfaits chez le reste des insectes où le nombre 
des nervures se réduit considérablement dans l’insecte 
parfait. 

: Parmi les Névroptères, se sont les PhAryganéides qui repré- 
sentent un type transitoire; mais chez les Papillons, la 
réduction du système primaire est encore plus parfaite. Il 
me semble que, jusqu'alors, ces points de vue ont été très 
peu discutés. Je ne connais pas un travail qui insiste sur la 
grande différence existant entre les systèmes cireulatoires 
et respiratoires de la chrysalide et du papillon. 

La première fois que la pensée me vint que le système 
des nervures des papillons était probablement précédé par 
un système réticulaire, ce fut en examinant une chrysa- 
lide de P. podalirius. Sur l'enveloppe d'un grand nombre 
de chrysalides, la disposition des nervures de l’insecte 
parfait est donnée par des lignes plus ou moins en relief. 
Chez P. podalirius, nous voyons, outre les traces des ner- 
vures persistantes dans l’insecte parfait, un grand nombre 
d'élévalions semblables qui croisent les nervures longitudinales 
en formant avec elles un réseau très distinct (tig. 115). Bien 
plus : sur le bord latéral de l'aile, nous observons des bouts 
de nervures longitudinales formant les bissectrices des 
espaces internervuraux. En ne considérant que la disposi- 
tion de ce réseau en relief, on dirait voir l'aile d’une 
Éphémerine. Dans l’insecte parfait, cependant, il n’y à que 
les ramifications longitudinales principales et les nervures 
discocellulaires qui se conservent. Les traces du reste des 
jonctions sont complètement effacées. À l’époque, pour- 
tant, où l'enveloppe de la chrysalide se forme, les conditions 
dans l'aile sont les mêmes aux places où les nervures longi- 
tudinales et transversales tracent leurs reliefs. Nous trou- 
vons alors une disposition de nervures en forme de réseau 
semblable à ceux qu’on observe chez les insectes parfaits 
des groupes plus primitifs. Nous trouvons une disposition 
de canaux sanguins toute semblable chez les Vanesses 
(Mig. 112), et l'étude par le microscope nous fait voir des 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 147 


x 


conditions histologiques toutes analogues à celles des 
larves d'Orthoptères (fig. 111, 113, 114). La membrane qui 
entoure les canaux se forme de la même manière et la dis- 
position des trachées au-dedans des canaux est analogue à 
ce que nous avons noté chez les représentants des groupes 
plus primitifs. Chez P. podalirius ainsi que chez Vanessa io 
et prorsa, le nombre des canaux transversaux augmente sur 
le bord latéral de l’aile, et il est probable que l’agrandis- 
sement de la surface exige ce réseau plus serré. Chez 
P. podalirius, les canaux de ce réseau primitif sont bien 
mieux développés que chez les Vanesses où ce ne sont que 
les ramifications principales qui impriment leurs traces à 
l'enveloppe de la chrysalide. Cette analogie entre le système 
circulatoire et respiratoire des insectes des différents 
groupes nous autorise à dire que chez tous les insectes, le 
système circulatoire se développe sur une base commune à tous 
et que ses rapports avec le système respiratoire sont les plus 
évidents. Ce sont donc les nervures qui représentent les 
vaisseaux sanguins et qui permettent au liquide nourricier 
de circuler dans l'aile, tandis que les trachées qui se trou- 
vent dans Les canaux et qui les accompagnent jusque dans 
les plus fines ramifications les pourvoient de l'oxygène 
nécessaire pour l'oxydation du sang. 

Dans la seconde partie de ce mémoire nous avons montré 
combien le dessin des Névroptères, Orthoptères, Hémiptères 
Homoptères, et des Dipières dépendait de la disposition 
des nervures. Nous avons fait remarquer que les nervures 
transversales étaient plus particulièrement disposées à se 
colorer que les nervures longitudinales. Dans la première 
partie de ce travail qui traite exclusivement du dessin des 
Papillons j'ai fait des observations semblables, mais il a été 
plus difficile de rapporter les bandes et les taches qui se 
présentaient à des nervures transversales, puisque celles-ci 
étaient presque toutes réduites à l'exception des nervures 
discocellulaires. Sachant que le système des nervures du 
papillon est précédé par un autre beaucoup plus compliqué, 


148 Mi M. VON LINDEN. 


par un groupement de canaux sanguins en forme de réseau 
comme nous le trouvons chez les insectes parfaits apparte- 
nant à des groupes plus primitifs, il sera moins difficile de 
déterminer les rapports existant entre Île dessin et ce 
système de nervure primitif, comme nous l’avons fait chez 
les autres insectes. 

Chez les Æphémerines, nous avons vu que l'aile n'était 
jamais colorée aux places où les nervures transversales 
avaient disparu et nous en avons conclu que l'apparition 
des bandelettes était en dépendance directe des nervures 
transversales. Chez les Cicadines, à notre grande surprise, 
un grand nombre de formes existent qui sont pigmentées là 
où également les nervures transversales ont disparu... Ce 
phénomène semble être contradictoire à ce qui a été obser- 
vé chez les Ephémerines et d’autres insectes. 

Cependant, en examinant de plus près, nous verrons que 
malgré cela nous pouvons soutenir les conséquences tirées 
du dessin des Ephémérines. Chez les Cicadines, nous trou- 
vons, à toutes les places où une bande apparaît, des petits 
plis dans la membrane de laile et si nous comparons ces 
formes avec d’autres (les Fulgurines) où des nervures trans- 
versales sont conservées chez l’insecte parfait, nous pouvons 
nous persuaderque les plis sont des restes de nervures trans- 
versales. Des bandes ou des caractères quelconques du dessin 
se trouvent donc aussi à des places où une nervure a été réduite. 
Le dessin nous indique alors les endroits où des nervures 
avaient eristé à une époque plus reculée du développement. 

Ce que nous rencontrons chez les ailes du papillon est 
bien moins propre à prouver des relations pareilles à celles 
trouvées chez les Cicadines. Là, les plis les plus faibles 
annonçaient la réduction d’une nervure; ici ce point d'appui 
nous manque ordinairement. À l'exception des nervures 
discocellulaires et de quelques très petites jonctions que j'ai 
fait remarquer pour Tonosoma linearia, Abraxas grossula- 
riala, ete., tout Le système des nervures transversales semble 
réduit et cependant nous voyons que ce sont justement les 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 149 


dessins longitudinaux, qui correspondraient aux nervures 
transversales, qui sont les plus nombreux parmi les Lépi- 
doptères. S'il y avait un seul papillon où la disposition 
des nervures primitives laissât ses traces dans l’insecte 
parfait, si les rapports du dessin avec les nervures pou- 
vaient être observés sans que les erreurs d’un examen 
subtil des transformations du réseau des nervures troublent 
notre jugement, nous pourrions trancher la question qui 
nous occupe et qui a été déjà étudiée pour les autres 
insectes. 

Le seul papillon qui réponde en quelque sorte à notre 
idéal, c'est le P. podalirius (fig. 115). Je viens de dire dans 
ce qui précède que l'enveloppe de la chrysalide de ce Lépido- 
ptère porte un réseau de lignes en relief correspondant au 
réseau des canaux sanguins qui se trouvent dans l'aile de 
l’insecte au moment où \ se transforme en chrysalide, c’est-à- 
dire où l'enveloppe est formée. Cette enveloppe est quel- 
quefois très peu pigmentée et nous voyons alors aussitôt 
que les couleurs paraissent la disposition primitive des 
bandes. La fig. 115 donne les relations de ce dessin avec 
le système de canaux chez un papillon qui n’est pas encore 
tout à fait pigmenté. Nous voyons en effet que les écailles 
pigmentées n'apparaissent point au milieu des mailles du 
réseau, mais qu'elles apparaissent au contraire toujours 
au bord des nervures transversales et que les bandes se forment 
tout le long de ces nervures. Peu à peu seulement la colora- 
tion s'étend sur tout l’espace entre deux rangées de ner- 
vures, ce qui conduit alors souvent à la fusion des bande- 
lettes primitives. Nous voyons cependant qu'il y a aussi 
des rangées de nervures transversales non pigmentées, que 
certaines régions de l’aile pourvues de nervures transver- 
sales sont plus favorisées quant à la pigmentation que les 
autres. Chez P. podalirius, ce sont quatre régions où la colo- 
ration se concentre et où les bandelettes primitives tendent 
à se fondre. 

Sur le bordinterne de l'aile, ces régions sont sur unemême 


150 M'° M. VON LINDEN. 


ligne avec les rainures ou plutôt sur le bord des rainures 
formées par la jonction des premiers anneaux abdominaux. 
Quand la chrysalide est encore molle, nous pouvons observer 
si nous la dérangeons et si elle fait des mouvements avec 
son abdomen que les ailes sont pliées suivant les lignes 
décrites par les jonctions des anneaux. Je me demande si 
ces enfoncements qui sont à observer chez un nombre de chry- 
salides, aussi quand elles restent tranquilles, ont influence 
sur la circulation des liquides nourriciers. Très souvent, nous 
observons, en effet, sur l'enveloppe de la chrysalide un 
relief bien déterminé dont les parties déprimées corres- 
pondent généralement aux jonctions des anneaux. Chez 
les Bombycides, les relations de ce relief avec la formation 
de larges bandes secondaires sont lout à fait évidentes. Regar- 
dons par exemple une chrysalide de Pombyx lanestris ou 
de Gastropacha quercus. En fig. 109, 125, 126, j'ai repré- 
senté une chrysalide du premier. Nous voyons sur l’enve- 
loppe des ailes trois parties plus foncées qui représentent 
des enfoncements peu profonds. Ces lignes correspondent 
aux Jonctions des anneaux abdominaux qui sont faciles à 
reconnaître à travers l'enveloppe encore tout à fait trans- 
parente. La différence en couleur de ces stries provient 
des canaux sanguins remplis de liquide nourricier qui se 
trouvent à cette place dans l'abdomen pour se joindre au 
vaisseau dorsal. L’entourage, c'est-à-dire les régions en 
relief, est de couleur blanche jaunâtre par les cellules du 
corps adipeux qui y sont amassées. Quand nous comparons 
les enfoncements aux anneaux, nous trouvons que le pre- 
mier est parallèle au bord latéral de l'aile et se trouve 
entre les anneaux trois et quatre. Les deux suivants moins 
profonds sont situés entre deux et trois et un, et se réunis- 
sent près de l'ouverture de la cellule discoïdale. Si nous 
comparons maintenant le relief des ailes de la jeune 
chrysalide au dessin du papillon, nous voyons que ia pre- 
mière ligne en creux se trouve à la même place où nous 
observons chez le papillon une étroite bande blanche, 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 151 


l'intermédiaire entre II et IV et au point d'union de deux 
et trois, la tache blanche à l’ouverture de la cellule. Les 
bandes foncées apparattraient donc sur les bords des renfonce- 
ments. Chez G. quercus, ces relations du relief de l’aile de la 
chrysalide avec le dessin ne sont pas moins apparentes et 
chez Salurnia pavoina (fig. 117), l'enveloppe de la chrysa- 
lide à un relief tout à fait extraordinaire à la place où 
l'œil apparaîtra plus tard. II me semble très probable que 
la formation des larges bandes secondaires sont toujours 
en rapport avec un relief plus ou moins apparent et il est 
évident que la circulation doit être influencée par la distri- 
bution des enfoncements et des élévations. 

Nous avons vu que la disposition du dessin primitif est 
causée chez tous les insectes par les nervures transversales. 
Le dessin ne peut donc être que parallèle à l’axe du corps, 
il ne peut être qu'un dessin longitudinal (Eimer). Les bandes. 
secondaires, elles aussi, d'abord en connexion avec des ner- 
vures transversales en se fusionnant en certaines parties du 
corps plutôt qu'à d’autres, pour les raisons que je viens de 
nommer, ne peuvent avoir de même qu'un cours longitudinal. 

J'ai déjà dit que ?. podalirius était le seul papillon que 
je connaisse chez lequel le réseau des canaux sanguins 
primaires laisse ses traces sur l'enveloppe de la chrysalide. 
Chez les autres papillons, ce ne sont que les nervures qui tra- 
versent l'aile dans toute sa longueur et les nervures disco- 
cellulaires qui se montrent en relief. Je pense que cette 
différence provient de ce que, chez P. podalirius, le système 
sanguin primitif est développé aussi bien à la surface qu'à 
l'envers de l'aile. Ceci ne peut pas être dit pour les Vanesses, 
où les canaux à l'envers des ailes sont toujours mieux démar- 
qués que ceux à la surface, surtout chez V. 10. Il me parait 
vraisemblable que la prédominance des canaux à l'envers 
des ailes a produit chez les Vanesses le dessin très caracté- 
ristique de, cette partie des ailes (fig. 31-40). Nous obser- 
vons, à une époque assez avancée du développement, des 
systèmes de rangées se composant d'écailles noires qui nous 


152 M'° M. VON LINDEN. 


rappellent, dans leur disposition, beaucoup le réseau de 
canaux sanguins primitif. Quelques-unes de ces lignes sont 
plus marquées que les autres et celles-ci correspondent aux 
bandes ou à des parties de bandes appartenant à la surface 
de l'aile. £imer à cru voir dans ce dessin en partie réticulé, 
un caractère très avancé de l’ornementation, et l'étude de 
l’'ontogenèse du dessin semble aussi vérifier cette hypothèse. 
mais si nous rapportons les caractères en question aux 
réseaux sanguins primitifs, le dessin nous apparait au con- 
traire comme un des plus primitifs. 

Quelques types de dessins que nous observons parmi les 
Lépidoptères prennent leur origine au bord des nervures lon- 
giuudinales. Eimer a appelé les dessins qui sont disposés 
dans cesens, c’est-à-dire qui sont perpendiculaires à l'axe du 
corps : bandes transversales. Il est très rare que des bandes 
transversales se montrent dès la première apparition du 
dessin pendant l’ontogenèse. Il arrive bien plus souvent 
qu'après un dessin longitudinal les écailles foncées s’éten- 
dent le long des nervures longitudinales. Si les bandes pri- 
mitives sont très courtes ou bien réduites à des taches le 
dessin devient plus ou moins distinctement transversal; si 
les bandes longitudinales sont continues, il formera un 
réseau foncé. Cependant nous rencontrons chez certains 
groupes de papillons, surtout parmi les Danaïdes, des des- 
sins transversaux qui font l'impression d’être bien plus 
primitifs. Dans ces cas, aussi, Le dessin transversal a-t-il été 
précédé par un dessin longitudinal? Æimer croit devoir 
l’admettre; en tout cas, le dessin présent est en rapport avec 
les nervures longitudinales. En décrivant l’ontogenèse du 
dessin de Th. polyxena j'ai noté qu'à une époque assez 
reculée du développement, apparaissaient des rangées 
d’écailles rouge carmin au dessus des trachées qui traver- 
sent la cellule et en même temps nous observons que les 
nervures du bord latéral étaient bordées d’écailles jaune 
orangé. Ce dessin, appartenant à la surface inférieure des 
ailes, précédait chez TA. polyxena l'apparition du dessin noir. 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 153 


Nous trouvons un dessin noir semblable chez 2. xuthus L.; 
il est aussi, là, plus net à l'envers des ailes et beaucoup de 
papillons que, jusqu'alors, l’on croyait copier les Danaïdes. 
(mimétisme) sont caractérisés par une disposition du dessin 
toute analogue, en relation apparente avec la disposition des 
nervures longitudinales. Un des dessins transversaux des 
plus nets est représenté par la Danaïde Hestia idea et surtout 
chez tous les papillons que Eimer a compris dans son « Lyra 
typus ». Parmi ceux-ci Methonella cæcilia Cram. me paraît 
être le type le plus caractéristique. Chez Hesha idea aussi 
bien que chez Methonella cæcilia, ce ne sont pas seulement les 
nervures présentes dans l'aile de l’insecte parfait et les 
itrachées qui traversent la cellule réduites dans la dernière 
époque de la vie chrysalidaire qui sont garnies d’écailles 
colorées ; nous trouvons aussi qu'une seconde série de bandes 
de même constitution apparaît sur les bissectrices des 
espaces internervuraux, malgré que nous n’observions là 
ni nervures ni trachées. Des plis fins nous rappellent parfois 
des relations pareilles chez les Cicadines, mais se rapportant 
là aux bandelettes longitudinales. 

Nous avons vu que sur les ailes de ces dernières, les ban- 
delettes bordaient également des plis plusou moins profonds 
qui se présentaient comme des restes de nervures tranver- 
sales. Nous eraminerons donc en premier lieu si, à la place de 
la bissectrice des espaces internervuraux de l'aile du papillon, 
se trouve primilivement une trachée ou un canal sanquin. En 
recherchant parmi les différentes familles des Lépidoptères, 
en considérant le cours des trachées dans l’aile de la 
chrysalide jeune. nous trouverons en effet que l’un ou l’autre 
de ces espaces internervuraux est très souvent partagé en 
deux parties presque égales par une trachée disparue dans 
l'aile de l’insecte parfait. On rencontre, par exemple, chez 
tous les papillons qui, jusqu'alors, ont été à ma disposition, 
une irachée bissectrice dans le second espace internervural 
compté du bord interne au bord externe. Nous en trouvons 
ensuite chez les chrysalides de Tonosoma linearia, Abraxas 


154 : Me M. VON LINDEN. 


grossulariata et de ÆEupithecia tamarisciala dans l’espace 
internervural 4 représentant un prolongement de la trachée 
traversant la cellule. Chez les deux papillons nommés 
en dernier lieu, la trachée est même conservée, du moins 
dans sa partie distale par l’insecte parfait, comme c’est 
aussi le cas chez la plus part des /hopalocères. Quand cette 
nervure est réduite comme rous pouvons le voir chez 
Dinia auge, elle représente une ligne un peu concave, 
enfoncée très peu, qui, chez l’insecte nommé, est gris clair. 
La trachée, dans l’avant-dernier espace internervural, laisse 
une trace pareille. Cependant quand nous examinons 
encore de plus près, nous nous apercevons tout de suite que 
toutes les bissectrices des espaces portent, d'une manière plus ou 
moins apparente, les mêmes traces de trachées réduites. Nous ne 
nous trompons donc pas en admettant, comme Aldoph et 
d’autres l'ont déjà fait, qu'à une certaine époque de leur 
développement phylogénétique, les papillons élaient pourvus 
d'un autre système de nervures qui se trouvait entre les nervures 
qui persistent dans les formes de nos jours. 

Les plis bissectrices sont en effet identiques aux « Conca- 
vadern » des auteurs. Aldolph cependant croitque les « Con- 
cavadern » ne peuvent pas être homologuées aux nervures 
qui persistent chez l’insecte parfait, que les deux formes de 
nervures, les concaves et les convexes se formaient d’une 
manière toute différente. Les nervures concaves se forment, 
d'après lui, autour des trachées primitives que nous trouvons 
dans l’aile au commencement de son développement et elles 
sont caractérisées dans l’aile de l’insecte parfait par un amin- 
cissement de lamembrane de l’aile. Aux places où se trouvent 
les nervures convexes, la membrane de l’aile devient au con- 
traire plus épaisse et ce ne sont pas des trachées mais des ban- 
delettes chitineuses (Chitinleisten) qui se trouvent primiti- 
vement à la place où la nervure convexe apparaît plus tard. 
Aldoph croit que des trachées et des canaux sanguins ne 
pénètrent que secondairement dans la cavité de la nervure 
convexe. Cette théorie. a été acceptée par Æedtenbacher, 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 155 


mais non par Spwler, qui ne peut pas trouver des différences 
essentielles entre les nervures des ailes des Lépidoptères. 
Mes recherches confirment les opinions de Spuler. Comme Je 
viens de dire, toutes les nervures qui persistent dans l'aile du 
papillon sont primitivement des canaux sanguins pourvus de 
trachées. Nous ne pouvons pas trouver de différence à son 
origine, entre la nervure qui forme la bissectrice de l’avant- 
dernier espace internervural qui, généralement réduite plus 
tard, représente une nervure concaveet les nervures voisines 
persistant dans l’insecte parfait. Chez V. 20 et prorsa nous 
trouvons après que la chrysalide s’est formée que, outre 
ce canal dans l’avant-dernier espace internervural, les 
bissectrices de divers autres espaces sont également repré- 
sentées par un canal qui ne diffère que par ses plus petites 
dimensions des canaux nervuraux. Ce canal relie alors les 
branches transversales du réseau des vaisseaux sanguins et 
est de différente longueur. 

Parfois il se continue jusqu’à la base des espaces inter- 
nervuraux ; parfois nous ne le voyons que dans l'étendue de 
quelques mailles du réseau; généralement alors sur les 
parties latérales des ailes, comme nous l’observerons sur 
l'enveloppe de P. podalirius, c'est le commencement de six 
bissectrices qui est très nettement tracé. La morphologie 
de ces restes de canaux nous montre que nous avons évi- 
demment affaire à des formations analogues aux nervures, 
seulement que leur développement parfait appartient à 
une époque de la phylogenèse bien plus reculée. Parfois 
cependant ces nervures réduites trahissent leur présence 
par des restes de trachées aussi chez l’insecte parfait, ou 
bien par un petit pli dans lamembrane de l'aile ; plus souvent 
encore par des restes de pigmentation. En outre des papil- 
lons où les bissectrices sontcolorées danstoute leur longueur, 
nous en trouvous un grand nombre de formes où les mêmes 
places des ailes sont ornées de taches ou de traits plus ou 
moins longs. Les taches peuvent être impaires; elles sont 
alors situées sur les bissectrices, ou bien elles sont au 


156 M'° M. VON LINDEN. 


nombre de deux, une placée de chaque côté des plis. Les 
stries colorées forment parfois un angle pointu avec la 
bissectrice. 

Ces dessins se trouvent presque toujours sur le bord 
latéral des ailes et nous observons souvent que des dessins 
analogues, mais plus étendus occupent les extrémités des 
nervures. À. (. Mayer et avant lui Scudder et Bateson 
avaient constaté que ces dessins étaient en certaines rela- 
tions avec des plis dans la membrane des ailes; mais la 
grande ressemblance de ces dessins sur la bissectrice avec 
ceux que l’on trouve sur les nervures ou à leur bord doit 
faire surgir la pensée qu'il y avait des causes analogues au 
moment de formation de ces dessins. Et en effet, l'existence 
chez les Lépidoptères de canaux sanguins tout à fait homo- 
logues aux nervures à une époque très reculée prouve que 
cette idée est juste. C’est aux extrémités des canaux san- 
guins qui traversaient primitivement les espaces interner- 
vuraux que se forment les dessins semblables à ceux que 
nous trouvons aux bouts des nervures. Il ne me semble pas 
surprenant que ces dessins se trouvent de préférence sur 
les extrémités des canaux ou nervures, en considérant 
qu'aussi chez les Orthoptères les pigmentations se trouvent 
très souvent seulement sur les places où les nervures se 
croisent. Chez les Papillons (fig. 112, 113) les canaux lon- 
gitudinaux débouchent dans un canal latéral et c’est pour 
cela que les terminaisons des canaux se montrent généra- 
lement plus disposées à la pigmentation que les autres 
régions de l'aile. Chez quelques papillons nous trouvons 
deux rangées parallèles de taches sur la région latérale des 
ailes. Ces taches qui occupent ainsi la bissectrice, sont très 
souvent reliées par des plis de la membrane de l’aile, c'est- 
à-dire que les taches qui se trouvent dans le même espace 
internervural sont situées de manière à ce que chacune 
occupe une extrémité du pli. Dans tous ces cas, les canaux 
sanguins dans la chrysalide seront réduits à un petit bout 
représenté par Le plis et ordinairement la tache se trouvera 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 157 


à la place d’une bande longitudinale ou sera le reste 
d'une bande, car c'est généralement aux points où les 
canaux sanguins se croisent que leur cours est interrompu, 
ce que Redtenbacher et Adolph ont déjà observé. Les diffé- 
rentes formes des Argynnis nous montrent très nettement 
comment une transformation pareille de bandes longitudi- 
nales en rangées de taches peut avoir lieu. Partout nous 
voyons que les taches sur les bords latéraux des ailes se 
trouvent sur les bissectrices des espaces internervuraux, 
sur la place où les conditions pour la formation du pigment 
sont les meilleures. 

De ce que les dessins apparaissent plus sur les canaux 
bissecteurs que sur les nervures il me semble prouvé que la 
production des lamelles chitineuses, qui est la fonction des 
épithéliums des nervures, empêche la précipitation de la 
substance colorante. Et comme la chitine est toujours plus 
forte dans les nervures longitudinales, il est facile de com- 
prendre que les nervures transversales chez les Orthoptères 
et les autres insectes sont plus souvent et plus fortement 
pigmentées que les nervures longitudinales. La coupe repré- 
sentée en fig. 122 à travers de l'aile d’une éphémérine 
montre la différence entre la pigmentation des cellules 
cylindriques, qui se différencient en nervures, et les cel- 
lules plates qui sont moins aptes à cette fonction. 

Cela nous conduirait trop loin si je voulais analyser 
toutes les formes de dessins que nous rencontrons chez les 
Papillons. Je me suis bornée aux plus typiques, aux dessins 
longitudinaux, transversaux, se composant de bandes et de 
taches. 

En résumé, nous pouvons dire : Les dessins principaux des 
Lépidoptlères peuvent étre rapportés aux cours des canaux san- 
guins primüfs qui se trouvent dans l'aile et qui apparaissent le 
plus nettement au moment où la chenille se transforme en 
chrysalide. 

Les ornementations des Lépidoptères suivent, dans leurs 
dispositions, les mêmes règles que nous avons pu constater 


158 M'e M. VON LINDEN. 


en étudiant à ce point de vue le dessin des Orthoptères, 
Néovroptères, Hémuptères Homoptères et des Diptères. Ces 
règles sont les suivantes : La matière colorante apparaît 
de préférence sur ou à côté des nervures transversales. Ce 
phénomène est cause que les dessins longitudinaux (Zmer) 
prévalent chez tous les insectes et, comme chez les formes 
les plus anciennes, les nervures transversales, par exemple 
chez les Ephémérines, paraissent en rangées continues du 
bord antérieur de l'aile au bord interne, il n’est pas étrange 
que nous trouvions primitivement des bandelettes pig- 
mentées qui traversent l'aile d’un bord à l’autre. Chez les 
papillons la tendance à former des dessins longitudinaux 
est encore augmentée par la disposition des écailles en 
rangées longitudinales. La fusion des bandelettes primitives 
qui se produit dans l’ontogenèse et dans la phylogenèse des 
insectes et surtout des papillons, dans des régions toutes 
déterminées de l'aile, est probablement en rapport avec la 
formation de lacunes sanguines avec un relief sur l’enve- 
loppe de la chrysalide. Les Bombycides montrent ces rela- 
tions le plus nettement. Ici c’est même la fusion des bandes 
qui peut être rapportée à la fusion des canaux et cette 
manière de voir explique aussi pourquoi la forme des ailes 
a beaucoup d'influence sur le cours des bandes. 

Chez tous les insectes, ce sont Les places où deux canaux 
sanguins se croisent qui restent pigmentées, même quand 
le reste des bandes ou bandelettes se réduit complètement. 
De cette manière nous notons la formation de rangées de 
taches et ce sont des papillons du genre Argynnis qui nous 
en donnent les meilleurs exemples. Les rangées de taches 
au bord latéral de l'aile tombent toujours sur la bissectrice 
des espaces internervuraux ceux sur les nervures conser- 
vées de l’insecte parfait. La bissectrice représente primiti- 
vement un canal sanguin comme les nervures, et se trouve 
souvent caractérisée, chez Le Papillon par un pli fin dans la 
membrane de l'aile. Ù 

L'ontogenèse de Drepana falcataria nous montre que les 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 159 


taches qui se forment sur les bissectrices et sur les ner- 
vures peuvent, en se fusionnant, conduire à la formation de 
bandes longitudinales. 

Le dessin des insectes est donc en relation évidente avec 
leur système circulatoire et respiratoire, car nous avons 
montré que les canaux sanguins contenaient partout aussi 
des trachées. Cependant ce ne sont pas tous les vaisseaux 
qui favorisent la production du pigment de la même 
manière, les vaisseaux transversaux se montrent plus 
aptes à cette fonction que les longitudinaux, ce qui est peut- 
être causé par la production de la chitine, qui est plus forte 
dans les canaux longitudinaux que dans les canaux trans- 
Versaux. 

Nous pouvons conelure : qu'il n'y a pas de différence 
principale entre les conditions morphologiques causant le 
dessin des Hirudinées, des Mollusques ou bien des Vertébrés. 
Partout les phénomènes de l’ornementation sont en rapport 
étroit avec les organes qui sont les voies de l'assimilation ef de 
la désassimilation. 


IL — Les causes physiologiques du dessin et des couleurs 
des insectes (PI. XIX-XX). 


Les questions que nous nous poserons dans ce chapitre 
seront les suivantes : Quelle est l’origine des couleurs qui, 
tantôt sombres et monotones, tantôt claires et pleines d'éclat, 
apparaissent en disposition variable dans l’ornementation 
des insectes? Où se forment-elles? par quelle voie sont-elles 
transportées dans les ailes et arrivent-elles dans les écailles ? 
quelle est leur nature chimique ? quel est leur rôle physio- 
logique dans la chenille, la chrysalide et l’insecte parfait ? 
sont-elles déjà contenues dans l’œuf ou se forment-elles 
seulement après l’éclosion ? Diverses tentatives ont été faites 
pour arriver à la solution de ces problèmes, tentatives qui 
n'ont pas encore réussi à trancher la question, ce qui n'est 
pas trop étonnant, si nous considérons que les connaissances 


160 M'° M. VON LINDEN. 


que nous avons de la physiologie des couleurs animales 
sont encore en général très restreintes. Il y a que peu 
d'années que Ehrmann a rendu probable par ses recherches 
embryologiques que les couleurs foncées (melanotische 
Pigmente) des vertébrés dérivent de l’hémoglobine. D’après 
son opinion, ce sont des globules sanguins qui périssent et 
qui transmettent leur hémoglobine au liquide intercellulaire 
(Gewebsflüssigkeit). De là les mélanoblastes reçoivent la 
matière colorante qu'ils transforment en pigment foncé. 
Plus avancée est notre connaissance des substances parentes 
de l’acide urique des Aanthnes, surtout de la Guanine, 
matière colorante blanche ou jaune qui joue un rôle dans 
l’ornementation des Poissons et des Amphibies. Dans les 
plumes des Oiseaux, un grand nombre de pigments de diffé- 
rente constitution chimique ont été découverts, mais nous 
savons encore peu de chose sur leurs dérivés et sur leur 
formation. 

L'étude des couleurs des invertébrés est encore moins 
avancée. Dans la carapace des crustacés on à trouvé (Mac 
Mun) un pigment rouge la {é{ronérythrine qui d'abord a 
été observé chez les étrao Turogallus et tétrix dans les taches 
rouges au dessus des yeux. La découverte de la {étronéry- 
thrine à été faite par Wurm. A côté de ce pigment rouge, 
une matière colorante bleue la cyanokrystalline a été 
trouvée chez les crustacés; elle est. caractérisée par la 
faculté de changer sa couleur en rouge au contact de l’eau 
bouillante ou des acides. Mes recherches bibliographiques 
ne m'ont pas fait connaitre si la eyanokrystalline a quelques 
rapports avec la substance bleue qui a été trouvée dans le 
sang des crustacés et qu'on a appelée Lémocyanine. Cette 
substance, qui joue le même rôle, dans le sang des crustacés, 
que l’hémoglobine chez les vertébrés, existe sous deux états: 
réduite, elle est incolore ; oxydée, elle est colorée en bleu 
loncé. L'hémocyanine a été obtenue pour la première fois 
par Frédéricq [10 a, b] du sang des Poulpes où elle sert 
aussi de véhicule à l'oxygène. Merjékowsky attribue cette 


| 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 161 


même fonction à un pigment rouge (zooérythrine) qu'il a 
trouvé dans l’épiderme chez une foule d'invertébrés et qui est 
identique à la tétraonérythrine de Wurm. 

Les couleurs des Lépidoptères ont été étudiées principa- 
lement au point de vue de leur nature chimique et physi- 
que. Les recherches de F. H. Perry, Coste |5|, Hopkins [16] 
et Urech [29] ont montré qu'on peut diviser les couleurs 
en deux groupes : les couleurs causées par une substance 
colorante et celles produites par des phénomènes optiques, 
par l’interférence et la réfraction. Les deux groupes sont 
reliés par des formes qui présentent des phénomènes 
optiques sur des écailles pigmentées. Au point de vue physio- 
logique, ce sont surtout les résultats des recherches chi- 
miques qui nous intéressent. Æophins trouva dans les ailes 
de Rhodocera rhamni un pigment qui était soluble dans de 
l'eau et est un dérivé de l'acide urique. Hopkins donna à 
cette modification le nom de lépidoptic acid et croit qu'un 
grand nombre de papillons doivent leur couleur jaune à 
cette même substance. A. B. Griffths [12] a fait des recher- 
ches pour analyser le pigment vert qui se trouve dans les 
ailes des Lépidoptères et d’autres groupes d'insectes et a 
établi la formule empirique C'HAg* NO. Après avoir 
lait bouillir ce pigment plus longtemps dans de lacide 
azotique, Griffths à observé sa transformation en acide 
urique. Cette substance a été appelée Lépidopteric acid. 
Coste et F. H. Perry dans leurs recherches essayent tout 
d'abord d'établir une distinction nette entre les couleurs 
résultant de phénomènes optiques et celles qui ont une 
substance chimique à laquelle elles doivent leur apparence. 
Il opéra de manière à obtenir une solution des couleurs en 
plongeant l'aile entière dans les acides ou les alcalis. Les 
écailles qui ne donnaient pas de solution pigmentée, et 
qui ne changeaient pas leur apparence, ou qui la chan- 
geaient seulement après une déchirure de la membrane 
de l’écaille, étaient placées dans le groupe de couleurs 
physiques. Il trouva que ce dernier groupe se compo- 

ANN. SC. NAT. ZOOL. XIV, 1 


162 M'e M. VON LINDEN. 


sait surtout d’écailles d'apparence novre, blanche, bleue 
et verte. Les couleurs Jaunes et brun marron présentaient 
trois degrés de solubilité. Les tons très ‘clairs se dissol- 
vaient le plus facilement dans les acides. Plus difficile 
fut d'obtenir une solution du jaune foncé et tout à fait 
impossible d'en obtenir une du jaune du troisième ordre. 
Coste croit que les trois formes de couleur jaune dérivent l’une 
de l'autre. Quant au rouge, il trouva que l’action des acides 
ne produisait pas de solution, mais que la couleur se 
transformait en jaune sans pourtant donner une solution 
pareille. Si on avait agi sur la couleur rouge avec de l'acide 
azotique, le jaune était permanent, c’est-à-dire qu’une trans- 
formation en rouge n'avait plus lieu si l’acide était aussi 
neutralisé. 

Avec tous les autres acides, au contraire, une réversion 
pareille était à constater aussitôt qu'une neutralisation 
paralysait l’action de l’acide. Les couleurs brunes ressem- 
blaient dans leurs caractères chimiques beaucoup aux cou- 
leurs jaunes et là aussi, Coste est d'avis que les couleurs 
de moins grande solubilité sont dérivées de celles qui se 
dissolvent plus facilement. 

Des recherches semblables à celles de Coste, et, il me 
semble, encore plus exactes, ont été faites par À. Urech. Les 
résultats qu'il a obtenus sont dans les points essentiels 
presque les mêmes que ceux que nous venons d'analyser. 
Pour éclairer le phénomène que les couleurs dans la chry- 
salide deviennent successivement plus sombres et qu'elles 
se dissolvent moins facilement, à mesure que leur ton 
s’assombrit, Urech nous rappelle une analogie dans le 
groupe des amidobenzols qui montre que, avec la condensa- 
tion de la molécule qui constitue la matière colorante, avec 
la multiplication d’un radical ou du substituant, la couleur 
devient plus foncée et plus constante. Pour donner un 
exemple, je donnerai la formule du monoamidobenzol : 


GPHN2(NH?) la substance est jaune et très peu constante; 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 103 
vient le diamidobenzol : 


CIHSN°(NH°?)}° la substance est orange et assez constante, 


suit le triamidobenzol : 


CIHN?(NH?}° la substance est brune et très constante; 


Urech croit qu'une loi physico-chimique analogue est la 
cause que chez les Lépidoptères une évolution des couleurs 
toute définie est à observer, passant des tons primitifs 
verdâtres ou Jaunâtres aux plus élevés rouges, brun noir, 
verts, et il est très probable qu'il s’agit d’une substance 
appartenant au groupe de l'acide urique. 

Depuis les travaux de Urech, rien n’a paru qui aurait pu 
approfondir notre connaissance de la nature chimique des 
couleurs d'insectes et j'en arrive à citer quelques opinions 
qui ont été formulées sur la provenance et sur le rôle 
physiologique des couleurs. | 

Les uns admettent des rapports plus directs entre les 
matières colorantes qui se trouvent dans la nourriture des 
insectes (c'est-à-dire de la nourriture des chenilles) et les 
couleurs qui apparaissent dans les formations de leur épi- 
derme chez la larve ou chez l’insecte parfait. Les autres 
regardent les couleurs comme des produits de l’assimilation 
et de la désassimilation, c’est-à-dire comme des produits 
animaux. Les résultats de Hopkins, de Griffths, de Coste et 
de Urech, qui tous ont obtenu la réaction du murexide pour 
certaines couleurs chez les Piérides, semblent parler en 
faveur de la facon de voir citée en second lieu. Et déjà, en 
1862, Fabre [9] nous a dit dans un travail très intéressant 
que la peau des larves de beaucoup d'insectes joue un rôle 
très important comme lieu de dépôt des excrets. Fabre à 
obtenu, chez différentes chenilles, la réaction du murexide 
aux places où se trouvaient des taches rouges et jaunes. 

Cependant Poulton [22] a montré, du moins pour les 
chenilles, que les pigments de leur épiderme dérivaient en 
grande partie de la cklorophylle, de la ranthophylle et de 


164 M'° M. VON LINDEN. 


l'élioline. Pour une de ces expériences, Poulton se servit 
de chenilles de Agrotis pronuba qu'il éleva à l'abri de la 
lumière en trois groupes. Le premier fut nourri avec des 
feuilles vertes, le second avec des feuilles étiolées jaunes 
et le troisième avec les nervures blanches de feuilles de 
chou. Les résultats de cette expérience étaient les suivants : 
Les chenilles des deux premiers groupes formèrent leurs 
couleurs vertes et brunes normales; mais celles apparte- 
nant au troisième n'étaient pas en état de produire les 
couleurs vertes et brunes, sans pourtant que la couleur 
foncée superficielle de la cuticule fût changée. Poulton 
conclut du résultat de cette expérience que les chenilles sont 
en état de transformer également la chlorophylle et l'étioline 
en pigment de leur épiderme, qu’il ne se forme pas de cou- 
leurs, si la nourriture fait défaut de l’une ou de l’autre 
substance. Leydig [18] et d’autres savants soutiennent que 
le sang de couleur verte qui se rencontre surtout chez les: 
larves d'insectes contient de /a chlorophylle en solution et le 
même colorant doit se trouver dans les ailes des sauterelles: 
vertes (L. viridis) et de chrysopa. Chez cette dernière, on à 
observé qu’elle changeait sa couleur en rouge à mesure que 
la température baïissait et qu’elle redevenait verte quand il 
faisait de nouveau plus chaud. Leydig observa aussi qu'au 
mois de septembre, la couleur de l’aile d’une Locusta viridis 
s'était transformée en brun jaunâtre, changement de cou- 
leur qui ressemble beaucoup à ce que nous observons chez 
les plantes. L'analyse spectroscopique du sang des insectes. 
verts, et, comme Poulton l'a prouvé aussi, d'un grand 
nombre de Papillons, justifie l'opinion que la chlorophylle 
est contenue en solution dans le liquide nourricier de ces 
insectes; le spectre qu'il nous donne est même plus sem- 
blable au spectre de la chlorophylle pure, que celui donné par 
sa solution alcoolique. 

Je ne connais cependant pas de recherches qui aient 
prouvé ou seulement laissé soupçonner la présence de la 
chlorophylle ou d’un de ces dérivés dans les écailles des 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 165 


papillons, quoique À. G. Mayer|28a]attribue aux substances 
contenues dans le sang des chrysalides une grande influence 
sur la coloration des ailes. Maver veut avoir obtenu, par 
différents procédés chimiques, du sang de la chrysalide 
d’un nombre de Lépidoptères, les mêmes couleurs que 
celles qui apparaissent dans le papillon, et il dit que la 
formation du pigment des écailles par les substances con- 
tenues dans le sang est des plus évidentes, car au moment 
où les couleurs se forment, les écailles ne contiennent rien 
que du sang. 

Urech (29) croit que toute chlorophylle reçue par la nour- 
riture est excrétée par la larve et que les matières végétales 
n’ont pas d'influence sur la coloration de l’insecte parfait. I 
nous fait cependant observer la grande ressemblance entre 
les couleurs qui apparaissent dans la masse contenue dans le 
rectum de la chrysalide et rejetée par le papillon entre les cou- 
leurs de l'urine comme on dit ordinairement et les couleurs appa- 
rentes dans les écailles du papillon. Hopkins a fait une obser- 
vation semblable chez les Piérides où, comme il dit, l'urine 
est teinte par une couleur jaune qui ressemble de très près 
au jaune des écailles. Urech certainement est allé trop loin 
en niant toute possibilité de passage des matières colorantes 
végétales dans le liquide nourricier des insectes et en 
leur refusant un rôle dans la pigmentation épidermique, 
puisque les recherches de Poulton ont prouvé la présence de 
chlorophylle dans le sang des papillons. Mais sa découverte 
de l’analogie entre les couleurs des écailles de l’insecte par- 
fait est de la plus grande importance.Cependant, je n'accepte 
pas tout à fait la manière dont il explique cet étrange 
phénomène. Urech combat l'opinion qui admettait un trans- 
port des matières colorantes depuis la place de leur forma- 
tion d’une part dans les ailes, d'autre part dans les vaisseaux 
de Malpighi; il soutient plutôt que la même substance 
chromogène appartenait à l'urine et aux écailles et que 
cette substance se transformait aux deux points terminaux 
en différentes couleurs qui, dans l'urine, apparaissaient en 


166 M'e M. VON LINDEN. 


mélange liquide, tandis que les écailles les contenaient en 
éléments formés et différenciés en nuances. 

Pendant qu'un grand nombre d'auteurs voient dans les 
couleurs des papillons des corps résultant de la désassimi- 
lation et parents de l'acide urique, Æriedmann (1) dans un 
nouveau travail leur attribue une nature graisseuse. D’après 
son opinion, les pigments dans les ailes des Vanesses 
dérivent des corps graisseux qui sont contenus dans les 
globules du sang et qui parviennent à la fin au dedans des 
cellules génératrices des écailles par une saponification 
qu’elles subissent dans le lumen des ailes. Cette hypothèse 
de Friedmann qu'il base sur des recherches microscopiques 
faites sur des chrysalides conservéesdans de l'acide osmique 
ne m'a point persuadée. Il me semble que déjà le fait que 
toutes les couleurs rouges et brunes des Vanesses sont 
solubles dans de l’eau, combat la probabilité d’une nature 
graisseuse. Il est vrai que des gouttes graisseuses rem- 
plissent les globules sanguins et sont déposées par ces 
dernières dans le lumen des ailes, mais certainement dans 
un autre but que pour former du pigment. 

Résumant tout ce que nous connaissons des causes phy- 
siologiques des couleurs, il nous faut conclure que, quoique 
la nature chimique des couleurs soit encore très peu 
connue, toutes les recherches ont montré jusqu'alors que, 
considérant les pigments dans l’insecte parfait, nous avons 
affaire à des produits devenus inutiles, peut-être même 
devenant nuisibles pour l'organisme (acide urique). Il se 
pourrait cependant que ces pigments soient en relation 
avec une substance colorante qui joue un rôle dans l’assi- 
milation, comme l’hémoglobine chez Les vertébrés et lhé- 
mocyanine chez les crustacés. 

Dès le commencement de mes recherches sur l’ontoge- 
nèse du dessin des papillons, j'ai tâché d'utiliser le matériel 


(1) F. Friedmanv, Uber die Pigmentbildung in den Schmetterlingsflügeln. 
(Archiv. für mikroscopische Anatomie und Entwicklungsgeschichte Bd. LIV, 
Heft 1). 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 167 


à ma disposition au point de vue de la physiologie des 
couleurs. J’ai donc recueilli un grand nombre d’observa- 
tions sur ce sujet qui peuvent servir à éclairer la question 
sous différents rapports. Mes études ont été faites en partie 
sur des séries de coupes et sur des tissus vivants. Comme 
presque tous ceux qui ont étudié l’ontogenèse du dessin, 
moi aussi J ai observé une succession de couleurs très bien 
définie, passant des coloris clairs aux plus foncés. Comme 
tous Les autres, j'ai vu qu'un pigment rouge carmin se trou- 
vait à une certaine époque dans l’épithélium d’un grand 
nombre d'insectes, mais variant beaucoup en quantité. Chez 
les uns, cette matière colorante qui cristallise en fines 
aiguilles réunies parfois en agglomérats, remplit à un certain 
moment du développement toutes les cellules de l’épiderme 
même de l’intima des trachées et de l’épithélium recou- 
vrant les organes génitaux. Nous la rencontrons générale- 
ment aussi dans les globules sanguins. Chez les insectes 
qui en sont moins pourvues, la matière colorante est loca- 
lisée dans l’épithélium des ailes et sur la membrane qui 
entoure les testicules. Considérant l'extension de cette cou- 
leur à un grand nombre d'insectes, nous nous demanderons 
si cette couleur ne serait pas identique à la zooérytrine de 
Merjékowsky, mais comme cette matière analogue à la tétro- 
nérythrine (selon Gadow dans Bronn : Classenw. Ordnungen 
des Tierreichs) est dissoluble dans de l’éther, de l’alcool, ete, 
tandis que notre colorant peut être extrait par de l’eau, ilest 
évident qu'il représente un corps d’une constitution chi- 
mique différente. 

Outre ce pigment rouge, nous rencontrons dans les cel- 
lules de l’épithélium une matière d'un jaune ou dun vert 
grisätre, se composant de petits grains qui ont le même 
aspect que les grains moléculaires du sel de soude, de 
l'acide urique, comme il se trouve dans l'urine des ver- 
tébrés, quand le précipité se forme très vite. Si nous négli- 
geons les différences de dimensions, les grains nous 
rappellent le sel de l’acide urique que nous observons dans 


168 : M'° M. VON LINDEN. 


l'urine des papillons. Ces grains sont solubles dans de l'acide 
chlorhydrique et se transforment en cristaux typiques 
d'acide urique. Nous rencontrons aussi, presque chez tous 
les lépidoptères, un colorant bleu couleur d'indigo, mais 
il ne se trouve toujours, comparé aux autres pigments, 
qu'en très petite quantité. Le pigment bleu m'a surtout 
frappé chez A. prasinana où il se trouvait en plus grande 
quantité dans les écailles qui sont de couleur verte. 

Ce sont donc {rois matières colorantes bien différentes 
en apparence que nous notons dans l’épiderme et dans les 
ailes de la jeune chrysalide. Très souvent nous voyons que 
les globules sanguins qui se trouvent dans les vaisseaux 
des ailes sont aussi remplis de ces matières colorantes. 
Parfois cependant nous arrivons aussi à observer des glo- 
bules sanguins qui contiennent à côté des grains rouge 
carmin des autres de couleur rouge orange et des masses 
brunes (fig. 120, 121). Même dans les cellules de l’épi- 
thélium, nous arrivons à observer un tel mélange de 
pigment, et ce sont presque toujours les parties basales des 
cellules qui contiennent les colorants rouges et jaunes, 
tandis que leurs sommets sont remplis de granulations 
jaune verdâtre (fig. 116, 124). 77 paraït donc que les 
pigments rouges de différents coloris sont des transformations 
l’un de l'autre et je donnerai dans ce qui suit des preuves 
d'une relation pareille. Je pris un jour les ailes d’une chry- 
salide de V. atalanta pour en conserver une dans de la géla- 
tine glycérinée et l’autre dans du baume de Canada. Les 
ailes étaient toutes les deux d'un jaune orange lorsque je 
les sortis de la chrysalide au soir. Le lendemain, je vis à ma 
grande surprise que celles qui se trouvaient dans la gélatine 
glycérinée (contenant un peu d'acide carbolique) étaient 
devenues d’un rouge carmin des plus foncés. Au microscope 
je vis alors que les cellules de l’épithélium, surtout les 
grandes cellules génératrices des écailles étaient remplies de 
grains rouge carmin à l'exception des places plus tard 
blanches qui étaient devenues roses. Les ailes que j'avais 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 169 


conservées dans du baume de Canada, qui n’avaient donc 
passé que par des liquides de réaction neutre, avaient à 
peine changé de couleur, elles étaient peut-être devenues 
un peu plus foncées. Les cellules de leur épithélium conte- 
naient des grains rouge orange et seulement au bord de l'aile 
on apercevait de la matière colorante carmin. Je répétai 
cette expérience qui nous montre si bien la transformation 
du pigment et toujours avec le même résultat : Les ailes 
devenaientrouge-carmin. 

Une autre fois, j inclus des ailes colorées d'une chrysalide 
de V. 10. assez avancée dans son développement dans de 
la gélatine glycérinée. Quelques jours plus tard, je vis que 
la gélatine avait une teinte rose tout autour de l'aile supé- 
rieure, surtout là où il y avait des écailles rouge orange. 
Sous le microscope, il éfait facile de distinguer que la cou- 
leur rose était due d’une part à une coloration diffuse. 
d'autre part à un précipité de très petits flocons de couleur 
carmin. Mais je fus encore plus étonnée de voir qu'au 
dedans des écailles qui étaient situées sur le bord de Paile, 
on distinguait très nettement des masses de matière colo- 
rante carmine. /c de nouveau l’action de la gélatine qlycérinée 
avait produit la transformation de la matière colorante orange 
en une malière carmin. Cette expérience est encore plus 
remarquable parce qu'elle nous montre que la couleur des 
écailles de l’insecte parfait est dérivée de la même qui colore 
au commencement de la vie chrysalidaire, dans l’état qu'on 
pourrait appeler « stade rouge », la plus grande partie de 
l’'épithélium. 

IL est donc évident que /e pigment rouge carmin que nous 
trouvons à une certaine époque dans les cellules égithéliales de 
la chrysalide se trunsforme en la matière colorante des régions 
rouges des ailes et nous nous demanderons d’où ce pigment 
peut-il être dérivé. Était-il déjà formé dans la chenille ? Les 
pigments de la chenille sont-ils conservésdans la chrysalide ? 
En disséquant une chenille V. #0, nous trouvons que tout son 
intestin est rempli de fragment de nourriture et d’un liquide 


170 M'e M. VON LINDEN. 


vert qui représente de la chlorophylle en solution. C'est surtout 
le ventricule qui contient le liquide, et si nous dérangeons la 
chenille, elle en rejette par la bouche. J’ai conservé de ce 
liquide rejeté sur une lame, et, après quelques jours, j'ai vu 
qu'il s'était formé du pigment rouge au milieu du vert. Une 
coupe transversale de l'intestin de la chenille nous montre 
des cellules de végétaux, que la chenille avait mangées, en 
partie encore remplies de chlorophylle, en partie contenant 
une masse vert jaunâtre probablement de la chlorophylle 
changée sous l’action des liquides conservateurs. Les cellules 
qui formaient la mucosa avaient le même ton vert jaunâtre. 
Elles avaient l’air d’être imbibées du liquide vert qui rem- 
plissait l'intestin, et contenaient en partie des granulations 
qui me rappelaient les grains dans les cellules végétales ; 
mais, outre la similitude de l’aspect, je n'ai encore aucune 
preuve que les deux granulations soient identiques. Une 
seconde dissection fut faite sur une chenille qui était en train 
de se transformer en chrysalide. À ma grande surprise, le con- 
tenu de son intestin n'était plus vert, mais pelure d'oignon 
vue ?x situ. Je fis une préparation des tissus frais en conser- 
vant en même temps une autre partie dans de l'alcool pour 
obtenir une préparation montée dans du Canada. Les deux 
préparations eurent le même aspect. Sur les deux, il était 
évident que la couleur rouge qui, sous le microscope, paraissait 
plutôt rouge carmin était contenue dans les cellules de l'épithé- 
lium de l'intestin (fig. 127, 128). On voyait les cellules 
épithéliales pourvues de grandes taches rouges comme si 
elles avaient été teintes artificiellement. Les noyaux sem- 
blaient prendre plus particulièrement la couleur. 

Dans le lumen de l'intestin touchant aux cellules, se 
trouvait une coagulation rouge formant une sorte de mem- 
brane continue. Sur les coupes de lintestin d’une autre 
chenille qui était en train de se transformer en chrysa- 
lide, je trouvai la même coagulation rouge dans le lumen 
de l'intestin (fig. 133), mais les cellules n'étaient que 
très peu imbibées de la couleur, et même contenaient des 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 171 


x 


granulations vert jJaunâtre comme nous l'avons observé à 
une époque moins avancée chez la chenille, et d’autres 
étaient remplies de grains rouges ou à reflets orangés en 
faisant varier la mise au point. L'épithélium de la mucosa 
était détaché, à cette époque-là, de la submucosa, et l’espace 
qui Les séparait était rempli de petits grains rouge carmin 
qui, à leur surface, avaient aussi un reflet jaunâtre. Quand 
nous retirons l'intestin d’une chrysalide dans les premières 
heures après sa transformation, nous le vovons rempli d’un 
liquide pelure d’oignon provenant d’une solution de la même 
couleur qui est aussi contenue dans les cellules. Une coupe 
nous donne alors des relations histologiques bien sem- 
blables à celles que je viens de déerire. Si nous séchons 
le liquide rouge jaunâtre, nous observons après quelques 
jours qu'il se forme des cristaux jaune orange rhomboë- 
driques nous rappelant beaucoup, et par la couleur et par la 
forme, les cristaux d’hématoïdine, et, à côté de ces derniers, 
nous observons encore des rosettes rouge carmin se com- 
posant d’un grand nombre de fines aiguilles plus ou moins 
longues. Outre les deux substances colorantes rouges et 
jaunes, nous notons encore des gouttes de graisse jaune. 
clair. Plus la chrysalide devient âgée, plus la matière 
graisseuse augmente et nous rencontrons en outre, en 
quantité, des concrétions grisâtres : un sel de l'acide urique. 
C’est alors aussi que les cristaux oranges prévalent sur les 
cristaux rouges et c’est peut-être ce qui cause l’aspect de 
l'intestin de plus en plusjaunâtre. Iestà remarquer que, dans 
les préparations séchées, l'intestin de la chrysalide contient 
deux pigments de différentes couleurs etde différentes formes 
cristallines, tandis que la matière colorante conservée dans 
du baume de Canada donne une seule sorte de cristaux sous 
la forme de gerbes se composant de plus ou moins longues 
aiguilles rouge carmin. Les deux pigments sont solubles 
dans de l’eau et c’est pour cela qu'il n'est point facile 
d'obtenir de bonnes coupes microscopiques, parce qu'il 
est impossible de les coller et de les étendre sur de l’eau. 


172 M'° M. VON LINDEN. 


En poussant mes recherches plus loin avec des chrysa- 
lides de V. /evana qui avaient été conservées dans l’alcool 
absolu, j'obtins une série de coupes d’une chrysalide âgée de 
trois jours qui présentait des relations fort intéressantes. 
La chrysalide fut coupée en direction sagittale de la sorte 
qu'une ‘grande partie de son tractus intestinal pouvait être 
étudiée sur chaque coupe. Je vis alors que le lumen de 
l'intestin contenait une masse muqueuse rose et de plus 
grandes coagulations de couleur carmin (fig. 132). Les 
cellules de l’épithélium étaient pleines de petits grains 
ressemblant aux concrétions du sel de l’acide urique qui se 
trouve dans les cellules du corps adipeux, mais ils étaient 
beaucoup plus fins que ces derniers. Les extrémités des 
cellules tournées vers Le lumen de l'aile étaient de couleur 
rose pâle comme la masse muqueuse qui se trouvait dans le 
lumen des cellules. Les tissus entourant l'intestin avaient 
aussi la même couleur rose pâle que les cellules épithéliales, 
et c'était surtout dans le corps adipeux que se trouvait une 
masse de coagulations rouges plus étendue. La disposition 
des masses rouges bordent partout les lacunes sanguines qui 
se trouvent entre les lobules. En examinant de plus près, 
nous voyons que le pigment rouge a élé transporté même jus- 
que dans l’épiderme et ce sont ici les cellules qui forment les 
canaux des stigmates qui sont dans toute leur étendue teintes 
en rouge. Le ton de la matière colorante (fig. 134), apparaît 
cependant un peu plus foncé dans les cellules épithéliales 
que dans le contenu muqueux des lacunes qui les entou- 
rent. Nous remarquons aussi les cellules épithéliales colo- 
rées de rouge de la membrane ventrale des parties du corps 
qui sont couvertes par les ailes de la chrysalide ; dans les ailes 
elles-mêmes le pigment n’a pas encore apparu. Les parties 
de l’épithélium qui ne sont pas encore rouges contiennent 
en masse des petits grains grisâtres de même aspect et de 
même grandeur que les petits grains que j'ai aperçus dans 
les cellules épithéliales de l’intestin. Cependant, il est à 
remarquer qu'à côté des cellules épidermiques rouges, nous 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 1 


en trouvons aussi où la partie basale seule contient des granu- 
lations carmin tandis que leur sommet est rempli de grains 
grisâtres. [lme semble sûr que les grains rouges étaient à leur 
origine aussi gris et qu'ils ne sont maintenant que teints 
par le liquide rouge qui baigne les cellules. C’est pour cela 
que leurs parties basales subissent en premier lieu la trans- 
formation de couleur, car ce sont eux qui sont en con- 
nexion plus directe avec le liquide nourricier. 

Quand le papillon fait son éclosion, il rejette une masse 
(urine) consistant en un sel de l'acide urique (Harnsaures 
Natron) qui apparaît en granulations plus grandes que 
celles que nous trouvons dans les cellules épithéliales et 
teintes en rouge par la matière colorante qui s'était formée 
dans le corps de la chenille. Si nous ajoutons de l'acide 
chlorhydrique, il se forme des cristaux d'acide urique qui 
ne sont pas tous colorés, et à côté nous voyons une substance 
colorante jaune qui change sa couleur en rouge aussitôt que 
nous la neutralisons. Les petits cristaux qui se trouvent 
dans les vaisseaux de Malpighi présentent aussi très souvent 
une teinte rose plus ou moins foncée. À une époque plus 
avancée de la vie chrysalidaire, les substances colorantes 
rouges apparaissent aussi dans l'aile de l’insecte. Elles y 
sont amenées par le sang comme pigment diffus ou bien sous 
forme de granulalions rouges ou jaune orange, contenues 
dans les globules sanguins. D'abord les cellules épithéliales 
de l'aile ne contiennent aussi que des petits grains gris 
comme le reste des cellules épithéliales. Aussitôt que la 
couleur rouge se répand dans Le corps, nous voyons que l’épi- 
thélium des ailes devient rouge, que les cellules sont rem- 
plies d’une masse de grains couleur carmin (fig. 129, 131). 
Aux places cependant qui plus tard porteront des écailles 
noires, les grains rouges sont mélés à des granulations 
semblables d’un ton grisâtre et même l'enveloppe de 
la chrysalide prend à quelques endroits un coloris rose. 
Plus tard, quand nousexaminons les ailes de V. 10 ou V. ata- 
lanta, nous remarquons que la substance colorante contenue 


174 M'° M. VON LINDEN. 


dans les cellules est de couleur plutôt orange que carmin; 
mais si nous conservons les ailes dans de la gélatine glycé- 
rinée, la couleur se transforme après peu de temps en 
carmin foncé. Il paraît même qu'avec ce changement de 
couleur une solution du pigment a lieu, car nous observons, 
à la place des petites granulations rouge orange, des masses 
carmin bien plus épaisses. À l’époque où les écailles rouge 
orange commencent à se colorer, nous observons que les 
nervures des ailes contiennent des gouttes d'une substance 
rouge orange et que ce pigment se répand de là, suivant le 
cours des petites trachées en direction transversale sur 
les différentes parties de l'aile. Si nous faisons alors une 
coupe à travers une aile, nous nous apercevons que la 
membrane des écailles rouge Jaune est de coloration diffuse 
et que leurs cellules génératrices et la base des écailles con- 
tiennent en outre des granulations variant du carmin à 
l'orange. Si nous étendons les coupes sur de l’eau, ces gra- 
nulations se dissolvent et donnent à toute la préparation 
une teinte rouge orange diffuse. En outre des pigments 
rouges, nous apercevons, entre les membranes de l'aile, des 
masses de granulations grises et brundlres qui sont mêlées 
à des grains carmin et orange et qui ne représentent proba- 
blement que des #ansformalions des pigmentations rouges ; 
elles sont du moins dissoutes par l’eau chaude comme les 
premières. Les granulations gris brunâtre se trouvent aussi 
dans les écaiiles et leurs supports à la face inférieure des 
ailes. Quand les ailes ont atteint leur coloration défini- 
tive, n1 les cellules qgénératrices ni l'espace qui sépare les deux 
membranes ne contiennent de la matière colorante, toute la 
masse des pigments a passé dans les écailles dont la colo- 
ration est devenue complètement diffuse, jaune orange ou 
noire, et il est intéressant de constater que, quoique l'aspect 
microscopique nous fasse croire que les écailles de diffé- 
rentes couleurs sont localisées distinctementsur l’aile, nous 
trouvons entre les noires partout des écailles jaunes ou rou- 
getres. Si nous conservons des jeunes chrysalides de V. io 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 175 


dans de l’alcool, nous voyons aussi dans tout le corps adipeux 
et surtout sous l’épiderme, des rosettes de cristaux rouge 
orange et bruns souvent à la même place et cette observa- 
tion meconfirme, ajoutée aux autres observations, ce que je 
viens d'admettre : que les couleurs des Vanesses représentent 
des transformations d'une seule substance colorante, proba- 
blement d'une modification de la chlorophylle introduite dans 
le corps par la digesion de la nourriture; que, en effet, une 
résorption de la chlorophylle à lieu chez les Lépidoptères, 
et nous à été prouvée par les recherches spectroscopiques 
de Poulton. 

Mon point de vue ne s'accorde cependant pas avec la 
manière de voir de Frenzel (1) qui a pris les concrétions 
colorées pour les sécrétions des cellules épithéliales. 
Frenzel combat l’opinion que les substances colorées repré- 
sentent de la nourrriture résorbée parce que cela lui semble 
étrange que ces substances se trouvent dans des cellules 
épithéliales sous forme de petits grains et non en liquide. 
Une telle admission parlerait, dit-il, contre tout ce que nous 
savons de la physiologie de la résorption. Depuis que 
Petrunkewitsch nous à montré que chez Blatta des grains 
de carmin passaient même dans les cellules résorbantes du 
ventricule, les opinions de Frenzel ne sont plus solidement 
fondées, car effectivement une résorption de petits grains 
peut avoir lieu dans les cellules de l'intestin, phénomène 
qui trouve un analogue dans la phagocytose. Dans les cas 
qui nous occupent, je ne crois pourtant pas qu'il s'agisse de 
la résorplion de corpuscules ; il me paraît plus vraisemblable 
que les substances colorées sont résorbées au moment où 
elles se trouvent en liquide dans le lumen de l'intestin. Les 
granulations colorées au dedans des cellules sont ou des 
sécrétions de la cellule ou des granulations protoplasma- 
tiques colorées par le liquide rouge, peut-être aussi des 
transformations du liquide nourricier. Le phénomène que 
les matières colorantes se trouvent tout premièrement dans 
l'intestin, puis dans les cellules épithéliales de l'intestin et 


176 M': M. VON LINDEN. 


enfin dans le sang qui les transporte dans toutes les régions 
du corps, me semble montrer très clairement qu'il ne faut 
les regarder comme des matières excrétées par des cellules 
intestinales, qu’elles jouent au contraire Le rôle de substances 
résorbées qui en transformations diverses sont déposées à la 
fin dans les cellules épidermiques et dans les vaisseaux de 
Malpighi. Peut-être même que le pigment rouge a quelque 
fonction dans la respiration des insectes puisqu'il se trouve 
surtout là où une oxydation du sang peut avoir lieu, c’est- 
à-dire à la surface du corps, dans les cellules qui forment 
les canaux des stigmates, dans les organes qui sont le plus 
pourvus de trachées. Chez Les sauterelles, Les trachées elle- 
mêmes se montrent imprégnées d’une matière colorante 
qui devient couleur carmin si les insectes sont conservés 
dans de l’alcool ou si nous faisons l'inclusion d’un morceau 
de l’épiderme dans de la glycérine gélatinée. Dans du 
formol, les insectes conservent leur couleur naturelle qui 
était, là où je l’ai observée, verte et brune (fig. 123). 
Mais la couleur carmin se trouve aussi chez les sauterelles 
vivantes. Je me rapporte au travail de M. Xünchel d'iler- 
culais (27) qui contient des études sur la transformation de 
la coloration du criquet pèlerin (Schistocerca peregrina Oliv.). 
L'auteur a observé que chaque individu passait successive- 
ment par une série de teintes qui caractérisent les diverses 
phases de son existence. Lors de la première mue qui 
s'effectue immédiatementaprès l’éclosion, les jeunes criquets 
sont &/anc verditre. Sous l'influence de la lumière, ils ôru- 
nissent el passent au noir avec des taches blanches ou jau- 
nâtres. À la deuxième mue, les colorationsroses apparaissent 
notamment sur les côtés du corps; à la troisième mue, les 
teintes roses augmentent; à la quatrième mue elles prédo- 
minent, mais peu à peu elles font place à des teintes Jaunes. 
L'apparition des teintes jaunes chez les jeunes et chez les 
adultes est donc en réalité une conséquence du vieillis- 
sement. Vous voyons donc que: l'évolution des couleurs chez 
les criquets pèlerins est la même que nous observons chez les 


LE DESSIN DES A'LES DES LÉPIDOPTÈRES. xl 


papillons. Et si nous étudions l'intestin d’un Acridium nous 
trouvons que ce sont de nouveau les ce/lules épithéliales de 
l'intestin où la couleur prend son origine. L’épithélium du 
tractus intestinal des exemplaires conservés dans du Formol 
contenait des grains d’une matière brunâtre qui tournait 
cependant en rouge monté dans de la gélatine glycérinée. 
Là, la même matière se trouvait dans les ailes y donnant 
les mêmes réactions. Chez les exemplaires conservés dans 
_de l’alcool, la matière colorante et de l'intestin et dans les 
cellules épithéliales de l'aile avait également tourné en 
rouge ; dans l’aile cependant on trouvait à côté du rouge 
des petits grains verts et jaunâtres. Jugeant de ce que nous 
observons chez les papillons et de ce que l’ontogenèse des 
Orthoptères nous apprend, nous pouvons dire que l’action 
de l'alcool et de la gélatine glycérinée produit une trans- 
formation rétrogressive du coloris. D'abord, je croyais que 
l'acide carbolique contenu dans la gélatine glycérinée 
effectuait ce changement de couleur; aujourd’hui je ne crois 
plus à l’action de l'acide, comme les Acridium conservés 
dans du formol lui-même acide ne changeaient pas de 
couleur, tandis que celles dans l'alcool neutre devenaient 
rouges. Künckel d'Herculais attribue les changements de 
coloration des jeunes criquets pèlerins à l’action de /& 
lumière, observant que les jeunes insectes élevés à l'ombre 
n’acquéraient jamais les teintes vives d’un jaune-citron, de 
leurs frères élevés au soleil. La réapparition des couleurs 
rouges par l’action de l'alcool ou comme effet d’une dessic- 
cation rapide lui semble être un phénomène de deshydra- 
tation. Cette explication peut aussi être adoptée pour les 
mêmes phénomènes observés chez les papillons surtout 
comme nous voyons que, chez la chrysalide de V. 40, l'alcool 
a l'effet de cristalliser la matière rouge. Il nous sera donc 
non plus incompréhensible que la gélatineglycérinée c’est-à- 
dire la glycérine ait la qualité de produire une transformation 
- semblable. 


Quoiqu'il soit encore à prouver si les couleurs des 
ANN. SC. NAT. ZOOL. ON A2 


178 M': M. VON LINDEN. 


Orthoptères et des Lépidoptères ont la même composition 
chimique, il nous est possible d'établir que /e lieu de leurs 
origines est le même chez les représentants des deux groupes, 
qu'elles se répandent de la même manière dans le corps et que 
leurs transformations ontogénétique se produit d'après un plan 
analoque. 

En résumé, nous pouvons dire : l’épithélium de l'intestin 
est la place où se forment les couleurs que nous trouvons dans 
l'épiderme des insectes. Chez les Vanesses, la substance ori- 
ginaire jaune verdâtre se transforme en pigment rouge 
carmin avec des reflets jaunâtres aussitôt que la chenille 
commence à se transformer en chrysalide. Ce changement 
de couleurs ne se produit pourtant pas chez tous les papil- 
lons. 

Chez PBotys urlicata, par exemple, qui se nourrit de la 
même plante que V. wracæ et V. 10, les cellules épithéliales 
de l'intestin restent vertes et n'acquièrent une teinte bru- 
nâtre qu'étant conservées dans du baume de Canada. 

La faculté de transformer le pigment vert en pigment 
rouge est donc bornée à certaines espèces et ce sont aussi 
celles seulement qui sont ornées de couleurs rouges, jaune 
orange et noires. Le transport des pigments dans les parties 
épidermiques se fait par le sang qui les contient en solution 
et comme corpuscules au dedans des globules sanguins. 

Le sang de V. atalanta, par exemple, est tellement 
pourvu de pigment qu'il donne en séchant des crislaux 
roses. Du sang, les pigments passent par un processus de 
diffusion dans les cellules épithéliales où nous les observons 
sous la forme de petits grains. Des granulations colorées 
se trouvent aussi dans le lumen des ailes et nous voyons que 
leur coloris passe du rouge au brun et au gris. Aux places où 
des bandes foncées apparaissent, les granulations sont plus 
nombreuses et de couleur plus foncée. Là, où les écailles 
jaunes ont déjà atteint leur coloration, il se trouve moins 
de pigment et les grains sont rouges ou orange. Les masses 
colorantes dans l'intestin et dans l'aile sont solubles dans de 


LE DESSIN DÉS AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 179 


d’eau chaude. Sur des coupes de l’aile qui sont étendues 
sur de l’eau, les granulations disparaissent complètement 
et la coupe prend une coloration rouge orange diffuse. 

Les grains bruns sont cependant plus résistants à la 
dépigmentation que les rouges. Aussitôt que les ailes sont 
arrivées à leur coloration par faite, leur lumen est dépourvu de 
toute granulalion pigmentée. Les couleurs des écailles sont 
beaucoup moins faciles à dissoudre que celles des grains 
colorés. Par l’action de la gélatine glycérinée, les cou- 
leurs plutôt jaune orange du papillon peuvent être trans- 
formées dans un pigment rouge originaire et il est très 
probable qu'un phénomène de déshydratation est la cause 
de ce changement. La nature chimique des couleurs 
n’a pas encore pu être déterminée, mais il me paraît vrai- 
semblable que des dérivés de la chlorophylle x jouent un rôle 
prédominant. Considérant le lieu de formation des couleurs, 
et leur manière d’être transportées dans le corps, nous ne 
trouverons plus étrange que Urech ait constaté une ressem- 
blance entre la couleur des ailes et celles de l'urine. C’est 
la même substance qui colore les écailles et les grains d'acide 
urique rejetés par le papillon. 

Quel est le rôle physiologique des couleurs? Une réponse 
définitive bien précisée ne pourra être donnée qu'après 
avoir déterminé la composition chimique des substances 
en question. Cependant tout ce que nous avons pu observer 
me semble parler pour l'opinion qui regarde les couleurs 
comme wne transformation de produits nutrinfs résorbés par 
l'intestin, changés par l'effet de l'assimilation et de la désas- 
sumilation et déposés enfin dans les cellules épithéhales. 1 est 
aussi possible que les substances colorantes aient dans 
l'organisme de l'insecte une fonction pareille comme 
l'hémoglobine chez les vertébrés, mais ce n’est qu’une 
supposition fondée sur le phénomène que la matière 
rouge apparaît partout là de préférence où l'assimilation 
est très vive. 

J'espère que les recherches que j'ai données dans ce 


180 M'°e M. VON LINDEN. 


travail serviront à préparer les solutions définitives des 
questions physiologiques si intéressantes. 


CONCLUSIONS GÉNÉRALES. 


Au résumé qu'Æimer a donné dans la préface de la 
seconde partie de Aztoildung und Verwandischaft bei den 
Schmetterlingen et que j'ai choisi comme devise pour ce 
travail, peut-on attribuer la valeur d’une conclusion géné- 
rale après avoir étudié l’ornementation des insectes au 
point de vue de l’ontogenèse considérant tout en même 
temps les conditions morphologiques et physiologiques? 
_ Répondre oui, serait attribuer au dessin une valeur systé- 
malique qui, jusqu'alors, ne lui avait pas été donnée; dire 
non, ce serait fournir des preuves à la théorie de Weismann 
qui voit le hasard gouvernant le développement même 
dans le germe de l’animal. 

La première partie de ce mémoire nous à montré deux 
choses : en premier lieu, nous avons vu que tous les papil- 
lons suivaient, dans le développement de leur dessin, cer- 
taines règles, analogues pour tous, se manifestant dans le 
développement de représentants des espèces les plus diffé- 
rentes. Nous avons vu par exemple que le dessin com- 
mençait partout par des bandelettes ou des rangées de taches 
étroites, longitudinales, que la transformation de ces bande- 
lettes en rangées ou bandes plus larges était un caractère 
d'un développement bien plus avancé. Nous avons vu ensuite 
que toutes les règles qui se manifestaient pendant l’ontoge- 
nèse des Lépidoptères se retrouvaient dans la phylogenèse 
des espèces, que l’ornementation de l'aile de la jeune chry- 
salide correspondait au dessin de l’insecte parfait d’une 
autre espèce arrêtée de bonne heure dans son développe- 
ment. Suivant cette règle, nous avons pu indiquer pour les 
Vanesses indigènes un ordre généalogique probable qui 
serait le suivant Vanessa levana, V. prorsa, V. urticæ, V. io, 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 181 


V. antiopa, V. cardui, V. atalanta. À des formes semblables 
à V. levana se relieraient les Melitæa qui, sous beaucoup 
de rapports, me semblent encore plus primitives que les 
Vanesses, et aux Meliæa, les Argynnis. 

Nous avons pu voir aussi que les formes de papillons 
résultant des expériences avec une température artificielle- 
ment baissée ou haussée agissant sur les chrysalides, cor- 
respondaient dans leurs dessins à des types appartenant à 
l’ontogenèse ou à la phylogenèse de l'espèce. Parfois les 
papillons élevés dans des températures extrêmes dépas- 
saient même les types naturels (Vanessa urticæ var. nigrita 
Fichert). 

Si nous comparons le développement des papillons pen- 
dant leur ontogenèse et leur phylogenèse, nous voyons très 
clairement que la /ot de la patrogonie régit l’ornemen- 
tation aussi bien que le développement des organes. Mais 
nous observons aussi très souvent que l’ontogenèse du 
dessin est rendue moins claire par un développement abrégé 
(tachygenèse), ou bien par la prépondérance masculine qui 
peut même faire différer les représentants des deux sexes 
à ce point l’un de l’autre, qu'on les prendrait au premier 
aspect pour les représentants de différentes espèces. Nous 
voyons alors, chose étrange, que les mâles et les femelles 
de différentes espèces se ressemblent d'avantage que les mâles 
et les fernelles de la même espèce (Bombycide). Des relations 
semblables à celles existant entre le mâle et la femelle se 
retrouvent aussi chez le même papillon entre l’ai/e supérieure 
et l'aile inférieure. La première atteint généralement un 
plus haut degré de développement que la dernière, à 
l'exception des cas où la forme des ailes inférieures demande 
une fusion précoce des bandes. 

Ce qui nous frappe le plus, quand nous parcourons Îles 
ontogenèses décrites, c’est la disposition bien définie des 
bandes, qui partout sont en rapport avec certaines parties 
de l'aile, et qui peuvent être facilement réduites à un 
schéma commun à tous. | 


182 M'° M. VON LINDEN. 


Cependant, me suis-je demandé en abordant les études 
de la seconde partie, ces règles trouvées premièrement par 
Eimer et qui doivent en effet être admises pour la trans- 
formation ontogénétique du dessin des Lépidoptères, 
faudrait-il aussi les adopter pour le développement de 
l’ornementation chez les autres groupes d'insectes. 

En étudiant les Névroptères, les Orthoptères, les Hémip- 
tères Homoptères, les Diptères, je trouvais en premier lieu 
une prépondérance frappante du dessin longitudinal, mais 
non de larges bandes comme nous le voyons ordinairement 
chez les Lépidoptères. Nous rencontrons plus souvent des 
dessins se composant d’un grand nombre de petites ban- 
delettes qui, dans l’insecte parfait, deviennent parfois (Ephé- 
merines) des bandes plus larges ou de grandes taches ; c’est 
le même mode de transformation que chez les Lépidoptères. 
Là aussi, les bandes plus larges se formaient exclusivement 
dans certaines régions des ailes pendant que les autres 
parties étaient privées de pigmentation et on pouvait par- 
fois identifier les régions où les bandes se formaient au 
schéma auquel nous avons rapporté le dessin des papillons. 
Mais les études d’un grand nombre d'insectes, de types plus 
primitifs que les papillons, ne nous ont pas seulement mon- 
tré que les lois qui gouvernent le développement de l’or- 
nementation des Lépidoptères sont des lois générales, 
l'étude de ces groupes d’une organisation différente nous à 
aussi ouvert une perspective sur les causes morphologiques 
qui sont la base de tous ces modes de transformations définies. 
C’est chez les groupes moins élevés que nous vovons le plus 
clairement qu'il y a un rapport incontestable entre la disposi- 
lion des bandes et celle des nervures, et c'est celte observation 
qui donne à la théorie du développement du dessin énoncée. 
par Eimer son fondement morphologique. Chez les papil- 
lons, cependant, les relations entre le dessin et les nervures 
ne sont pas toujours visibles quand nous considérons 
linsecte parfait, et il nous faut recourir à la disposition mor- 
phologique de la chrysalide, si nous voulons obtenir les 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 153 


mêmes résultats que chez les autres insectes. Nous obser- 
vons alors qu'au commencement de l’époque chrysalidaire 
les ailes des papillons sont caractérisées par un réseau de 
canaux sanguins qui ne diffère quère de celui représenté dans 
les ailes des Orthoptères, un phénomène de la plus grande 
importance pour la systématique des Lépidoptères. Cepen- 
dant ce ne sont pas toutes les chrysalides qui se montrent 
également aptes à nous servir à prouver que vraiment un 
rapportexiste entre Le dessin etles canaux sanguins primitifs, 

J'ai trouvé que les chrysalides de Papilio podalirius ser- 
vaient le mieux à ce but, parce que chez ce papillon les ner- 
vures primitives sont conservées en relief sur l'enveloppe 
de la chrysalide, elles forment un réseau pareil à celui des 
Orthoptères. C’est donc sur l'enveloppe de ce papillon que 
la disposition des nervures primitives reste tracée quand 
dans l’aile elle-même les détails ne sont plus visibles, et c’est 
ici que nous observons comment les bandes foncées appa- 
raissent suivant les nervures transversales primitives. 

Nous notons cependant chez un nombre de papillons, à 
côté des dessins longitudinaux, aussi des dessins transversaux 
qui suivent en partie les nervures longitudinales de l'aile, en 
partie les bissectrices des espaces internervuraux. L’onto- 
genèse nous dit que les dessins sur les bissectrices se sont 
formés pour les mêmes causes sous des conditions mor- 
phologiques analogues à celles sous lesquelles les dessins 
apparaissent sur les nervures longitudinales. En effet, les 
bissectrices marquant les places où dans un état du dévelopne- 
ment plus reculé se trouvaient des canaux sanquins qui ne diffé- 
raient alors que par leur largeur des canaux persistant repré- 
sentent les nervures. Et si nous cherchons parmi les diffé- 
rents groupes de Lépidoptères, nous retrouvons partout 
des traces confirmant les résultats tirés de l’ontogenèse. 
La forme qui permet le mieux de voir ce que je viens 
de dire c’est Dinia auge, chez laquelle les restes de 
trachées et de canaux sanguins suivant les bissectrices sont 
encore apparents dans l’insecte parfait. 


18% M'° M. VON LINDEN. 


La disposition du dessin chez les Bombycides, caractérisé 
par l’apparition de larges bandes à certaines places delaile, 
doit, comme il me semble, encore avoir une autre cause 
que la disposition primitive des nervures. Cette dernière 
suffit pour expliquer la formation de bandelettes primaires, 
mais elle ne semble pas suffire pour expliquer le phéno- 
mène que toujours, à certaines places seulement, les bande- 
lettes tendent à se fondre et à former des bandes ou des 
taches étendues. 

Chez les Bombycides, je crois avoir trouvé dans le rehef 
de l'aile, qui se marque aussi sur l’enveloppe de la chrysalide, 
la cause pour laquelle certaines places sont plus disposées 
à accumuler du pigment que d’autres. J’ai observé que 
chez Bombyx quercus, par exemple, les parties enfoncées du 
relief correspondent aux bandes claires, les élevées aux 
bandes foncées, et il me semble que c’est de nouveau la 
distribution des liquides nutritifs influencée par le relief 
qui est la cause de la formation d’un dessin caractéristique 
et symétrique sur les deux ailes correspondant même au 
dessin des antennes et de la trompe de l'animal. Le dessin 
doit être symétrique parce que ce sont les lignes de jonction 
des anneaux abdominaux qui ferment les parties enfoncées 
du relief. 

Dans les deux cas, que le dessin suive les nervures trans- 
versales ou bien que les bandes se forment au bord des 
anneaux abdominaux, il nous apparaîtra sur l'aile comme 
dessin longitudinal. 

Il serait possible que des parties colorées sur les 
ailes se forment encore d’une troisième manière : par 
le contact avec des organes colorés qui se trouveraient par 
exemple au-dessous de l'aile et qui donneraient de leur 
pigment aux organes qui leur sont superposés. Cette ma- 
nière de voir a aussi été discutée par £ùmer qui a souvent 
observé que, pendant la phylogenèse, une tache rouge par 
exemple se trouvait à l'envers d’une aile et apparaissait 
chez les espèces voisines ou même chez les individus de la 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 185 


même espèce aussi à la surface. Je me rapporte par exemple 
à la partie jaune de la bande de parade de Papilio podali- 
rius. Ce qui se produit entre les deux surfaces d'une aile, 
peut aussi s’opérer entre l'aile supérieure et l'enveloppe de la 
chrysalide. Chez Melitæa didigma, es bandes noires de l’en- 
veloppe correspondent à une grande partie du dessin du 
papillon. Chez V. io les parties rouge orange du dessin 
sont parfois tracées très nettement sur l’enveloppe de la 
chrysalide, et de telles relations ne sont point du tout 
étonnantes quand nous voyons combien les rapports sont 
intimes entre les organes nommés. Jai observé très souvent 
qu'à la surface d’une aile presque toute développée et colorée 
se trouvaient des trachées remplies d’air,provenant des fines 
ramifications au dedans de l’aile. Il doit donc aussi se pro- 
duire une oxydation, une assimilation dans le sang qui 
forme une couche entre l'enveloppe et les cellules épithé- 
liales de l’aile. Autant que je sache, ces relations n'étaient 
pas encore connues jusqu'alors. Une coloration par contact 
entre deux organes superposés me parait aussi avoir lieu 
chez Platysamia cecropia. La tache en forme de à à la 
surface inférieure de l’aile se trouve sur une partie de la 
patte de l’insecte colorée tout de la même manière ; la tache 
sur l'aile a exactement la forme de la partie colorée de 
l'organe auquel elle est superposée. 

En général, nous pouvons dire que la matière colorante 
est déposée de préférence le long des vaisseaux sanguins et, 
comme nous avons vu, surtout des canauxtransversaux. Le 
même phénomène se rencontre aussi chez un nombre d'inver- 
tébrés et de vertébrés qui ont été examinés au point de vue de 
leur pigmentation. Chez les vertébrés, c'est d’une transfor- 
mation de l’hémoglobine que proviennentles couleurs de lépi- 
derme ; chez les papillons les couleurs qui apparaissent dans 
l’ornementation sont également contenues (ou transportées) 
dans le sang, mais il reste à prouver si elles ont une fonction 
pareille à l’hémoglobine dans l'organisme de l’insecte. Jus- 
qu'alors je n’ai pu que désigner le chemin que les substances 


186 M'e M. VON LINDEN. 


colorantes prennent pour arriver dans l’épiderme. J'ai 
montré qu’elles se forment dans l’épithélium de l'intestin, 
qu'elles passent dans le sang comme les autres substances 
résorbées par l’intestin et que le sang les dépose en premier 
heu partout là où se rencontre une assimilation plus vive. Enfin 
elles sont transportées dans l’aileet déposées dans les cellules 
génératrices des écailles où elles paraissent sous forme de 
petits grains. Alors les substances colorantes sont encore 
solubles dans l’eau et c’est aussi en solution qu'elles passent 
dans les écailles qui prennent une teinte diffuse. Transportées 
dans les écailles, il doit se produire une transformation chi- 
mique des colorants qui perdent, les couleurs brunes du 
moins, leur solubilité et qui prennent un coloris différent de 
celui qu’elles avaient au début. En certains cas cependant, 
quand nous conservons une aile dans la gélatine glycérinée 
la couleur primitive carmine reparaît, ce qui prouve claire- 
ment la relation entre les deux couleurs. Je crois même que 
les couleurs brunes et noires que nous observons chez les 
papillons dérivent aussi de la matière colorante primitivement 
rouge qui elle-même se forme, tout comme chez les Orthop- 
ières, d’une couleur vert jaunâtre. La transformation a lieu 
quand la chenille se prépare pour devenir chrysalide, mais 
il paraît qu'elle ne se produit pas chez les papillons appar- 
tenant à des genres primitifs d'où l’ornementation fait 
défaut de couleurs jaunes et rouges (Botys urticata). 

Les recherches montrent ensuite que les colorants rejetés 
avec l’urine de l’insecte parfait sont identiques à ceux que 
nous trouvons dans les ailes. 

La succession des couleurs que nous observons suivant 
l’'ontogenèse du dessin est due à la transformation suces- 
sive de colorant primitif à la condensation progressive du 
contenu des écailles. Ces deux phénomènes font que les 
couleurs passent du plus clair au plus foncé. Nous nous 
demanderons peut-être pourquoi toutes les écailles chez les 
Vanesses ne passent pas par un stade rouge ou orange, 
comme ce sont ces couleurs qui se forment avant le noir 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 187 


et le brun. Je crois que ce phénomène s’explique en consi- 
dérant que les écailles ne se forment pas en même temps sur 
toute la surface de l’aile et que là où nous observons plus 
tard des bandes noires, les écailles se trouvent dans un état 
de développement moins avancé. Il est probable qu’au 
moment où les écailles noires sont prêtes à accumuler du 
pigment, les colorants dans l’aile ont déjà atteint des tons 
foncés. Piepers a soutenu dans différents travaux que la cou- 
leur rouge était la plus primitive chez les papillons. Tout ce que 
nous avons vu chez les Vanesses semble confirmer cette 
hypothèse. Il faut cependant rechercher, avant de trancher 
la question, si vraiment les tons que nous observons chezles 
Vanesses représentent des conditions très primitives. Ce 
que nous voyons chez Botysurticata, un Microlépidoptère qui 
vit sur la même plante que V. io ou wrticæ et ce que nous 
savons de la transformation des colorations des Orthoptères 
nous oblige à dire non. Dans Les deux cas, nous voyons que /« 
couleur verte ou vert jaundtre précède le rouge, que l’appa- 
rilion du rouge est la suite d'un processus physiologique 
plus compliqué. Ce sont done les couleurs vertes et vert brü- 
nâtre que nous devons regarder comme les plus primitives. Sans 
en connaître la raison, la systématique en a tenu compte 
en plaçant les papillons à coloration monotone au bas 
de l'échelle en haut de laquelle nous trouvons les espèces 
à l’'ornementation brillante où Le rouge et le jaune dominent. 
L'ordre systématique des Lépidoptères fondé sur l'ensemble 
de leur organisation est donc largement confirmé par le 
développement ontogénétique de leur dessin et de leurs 
couleurs. Les causes morphologiques et physiologiques du 
dessin et des couleurs prouvent clairement que l’évolution 
des formes ne peut se faire que dans peu de directions bien déter- 
minées par l'organisation de l'animal et les facteurs ambiants. 
C'est l'accroissement organique (Organisches Wachsen) qui se 
manifeste dans tout le domaine où nos recherches ont été 
portées et les relations si compliquées et si intimes entre les 
caractères du dessin et des couleurs des insectes etl’ensemble 


188 M'° M. VON LINDEN. 


de leur organisation suffisent pour démentir ceux qui recou- 
rent aux théories de sélection pour élucider les phénomènes 
de l’évolution. Ces rapports entre le dessin et les caractères 
morphologiques des ailes sont de telle importance, que, vrai- 
ment l’évoluñion du dessin des insectes nous annonce l’évo- 
lution de leurs espèces. 

Les recherches qui font le sujet de ce mémoire ont été 
commencées en 1895 au laboratoire de l'institut zoologique 
de Tubingen sous la direction de feu M. le professeur Eimer. 

C’est lui qui a conduit mes études dans cette direction et 
qui les a surveillées avec la plus grande bienveillance. Il ne 
m'aurait cependant pas été possible de pousser mes recher- 
ches aussi loin, sans la grande amabilité de mon chef actuel 
M. le professeur Ludwig dont l’obligeance jamais démentie 
m'a toujours pourvue du matériel nécessaire. Je dois égale- 
ment le remercier de m'avoir aidé de ses conseils. 

À M. le professeur Vosseler et M. Fischer à Stuttgart, je 
suis très obligée d’avoir bien voulu m'aider à faire des 
photographies des Orthoptèreset Névroptères et des Hémip- 
tères Homoptères qui se trouvaient dans la collection du 
musée de cette ville. 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 


4. ApoLpx (G.-E.). Ueber Insectenflügel. Nova Acta d. K.Leop. Carol., t. XLI, 
pars II, n° 3, 1879. 


2. AGassiz (L.). Nofes sur la circulation des fluides chez les insectes. Ann. des 


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3 b. — Nouvelles observations sur la circulation du sang et la nutrilion chez les 
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4, BEMMELEN (VAN). Ueber die Entwicklung der Farben und Adern auf den 

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6. EHRMaAnN (S.). Das melanotische Pigment und die pigmentbildenten Zellen 
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7 a. Eimer (G.-H.-Tu.). Artbildung und Verwandtschaft bei den Schmetter- 
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1 b. — et Fickert. Orthogenesis der Schmetterlinge. Leipzig, 1897. 

8. Escuericx (K.). Ueber die Gesetzmässigkeit im Abändern der Zeichnung bei 

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9. FaBre (J.-H.). Étude sur le rôle dutissu adipeux dans la sécrétion urinaire 
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10 db. — Sur le sang des insectes. Bull. de l'Acad. roy. de Belgique, 3° série, 
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11. FRENZEL (J.). Einiges über den Müteldarm der Insecten sowie über Epithelre 
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12. Grireras (P.). Compt. rend., t. CXIV et CXV. 

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16. Hopxins. Pigment in yellow butterfiies. Nature, vol. XL, p. 335. 

17. Kunckez Dp'HercuLais (M.) Le criquet pèlerin (Schistocera peregrina Oliv.) 


© 


190 M'° M. VON LINDEN. 


et ses changements de coloration. Rôle des pigments dans les phénomènes 
d'histolyse et d’histogenèse qui accompagnent la métamorphose. Compt. 
rend., t. CXIV, 1892, p. 240. 

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19 a. Line (von M.). Die Entwicklung der Skulptur undder Zeichnung bei den 
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19 b. — Untersuchungen über die Entwicklung der Zeichnung des Schmetterlings- 
flügels in der Puppe. Zeitschr. f. wiss. Zoologie, Bd. LXV, 1 Heft., 1898. 

20. Loeg (J.). A contribution to the physiology of coloration in Gnimals, Journ. 
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21. PETRUNCKEWITSCH (A.). Die Ver: tan gane von Periplaneta orientalis und 
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22. Pourrow. The experimental proof that the coloursof certain Lepidopterous 
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23 a. MAYER (A.-G.). On the colour and colorpatterns of moths and butterflies. 
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23 b. — The development of the wing scales and their pigment in butterflies 
and moths. Bullet. of the Mus. of comp. Zool. Harward College, vol. XXIX, 
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24. REDTENBACHER (JOSEF). Vergleichende Studien über das Flügelgeäder der 
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25. SimROTH. Versuch einer Naturgeschichte d. deutschen Nacktschnecken und 
ihrer europäischen Verwandten, Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XLII. 

26. Scarrer (Cæsar). Beiträge zur Histologie der Insecten. Zoologische Jahrbü- 
cher, Bd. III, Heft. 4 Abt. f. Anatomie. 

27. SPULER (A.). Zur Phylogenie und Ontogenie des Flüugelgeäders der Schmetter- 
linge. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. LIIT, 1892. 

28. Sranpruss. Ueber die Gründe der Variation und Aberration des Faltersta- 
dimus bei den Schmetterlingen mit Ausblicken auf die Entstehung der 
Arten. Leipzig, 1894. 

29 a. Urecu(F.). Beobachtungen über die verschiedenen Schuppenfarben und die 
zeitliche Succession ihres Auftretens (Farbenfelderung) auf den Puppen- 
flügelchen von V. urticæ und V. io. Zool. Anzeiger, n° 380, 1891. 


29 db. — Beiträge zur Kenntniss der Farbe von Insectenschuppen, Zeitschr. 
f. wiss. Zool., Bd. LVIF, 1892. 
29 c. — Beobachtung von Compensationsvoraängen in der Farbenzeichnung 


Bzw. unter den Schuppenfarben an durch thermische Einwirckungen 
entstandenen Aberrationen und Ssubspecies einiger Vanessaarten. Zool. 
Anzeiger, n° 500, 501, 502; 14896. 

30. Wiener (O.). Farbenphotographie durch Kôrperfarben u. mechanische Farben. 
anpassung in der Natur. Ann. d. Physik u. Chemie, Neue Folge, Bd. LV, 
p.225,41895. 

31. WEïsmann (A.). Sfudien zur Denscedenztheorie. Leipzig, Engelmann, 1874. 

32. Zenneck (J.). Die Anlage der Zeichnung und deren physiologische Ursachen 
bei Ringelnatterembryonen | Tropidonotus natr ix). Zeitschr. f. wiss. Zool., 
Bd. LVIIT, Inaug. Diss., 1894. 


REMARQUES SUR LA TERMINOLOGIE EMPLOYÉE 


La terminologie employée dans le mémoire est basée sur les schémas 
4 et 2, tableau I. Ilest nécessaire que je dise d’abord que pour la no- 
menclature des nervures, je me suis servi de celle qui est adoptée dans 
l’entomologie et qui note le cours des nervures par rapport aux dimen- 
sions de l’aile et non à celles du corps. Je nomme donc les nervures qui 
traversent l’aile de la base à son apex : nervures longitudinales et celles 
qui sont orthogonales aux premières : nervures transversales. Si je voulais 
rapporter les nervures à laxe du corps, c’est-à-dire aux trachées princi- 
pales parallèles à l’axe du corps, il faudrait appeler les nervures longiludi- 
nales, qui sont orthogonales aux branches principales du système de tra- 
chées des nervures transversales et vice versa. 

Pour le dessin, au contraire, j'ai adopté les termes que Eimer a intro- 
duits dans la science et qui se rapportent tous à l’axe du corps. Nous ver- 
rons donc des bandes longitudinales suivant les nervures transversales et 
des bandes transversales longeant les nervures longitudinales. Cette nomen- 
clature contradictoire ne m'est point du tout sympathique, mais je ne veux 
pas changer les noms des nervures, parce qu'ils sont depuis si longtemps 
employés qu’un changement ne pourrait que causer les difficultés sans 
fin. Mais je ne veux pas non plus copier la nomenclature du dessin sur 
celle des nervures, parce que je la trouve, au point de vue morphologique, 
beaucoup mieux choisie que la première. Les temps où on décrivait une 
petite partie du corps comme un tout n’existent plus; depuis qu'un Cuvier 
et qu'un Lamarck nous ont montré les relations morphologiqnes et physio- 
logiques de tous les organes entre eux, nous ne pouvons plus considérer 
une partie du corps sans la rapporter au tout. 


EXPLICATION DES PLANCHES 


PLANCHE I 
Fig. 1. — Schéma de la disposition des nervures dans l'aile du papillon. 


. Bord antérieur ou externe, côte. 
. Bord marginal ou terminal. 

. Bord interne ou postérieur. 

. Cellule ou ceilule discoïdale. 

. Angle apical ou apex. 

. Angle interne. 

. Base de l'aile. 

. Nervure costale. 

. Nervure sous-costale. 

c'c"c”. Nervures discocellulaires {ouverture de la cellule). 
d. Nervure médiane. 

e. Nervure radiale. 

I-IV. Espaces internervuraux coslaux. 

1-9. Espaces internervuraux marginaux. 

a,b,d,e. Nervares longitudinales. 

ec’c". Nervures transversales. 


S8 NS OEz- 


Fig. 2. — Schéma des bandes de Papilio podalirius. 


I-XI. Bandes longitudinales. 
p. Bande de parade. 


Fig. 3. — Schéma de l'œil de Vanessa io. 


a. Pupille. 
b. Prunelle. 
c. Iris. 

d. Bercles. 


Fig. 4, 5. 6. — Différents stades de l’ontogenèse du dessin de Thais rumina L. 


PLANCHE II 


Fig. 7-11. — Différents stades del’ontogenese du dessin de Thaïs polyxena L. 


PLANCHE III 


Fig. 12-15. — Différents stades de l’ontogenèse du dessin de Papilio poda- 
lirius L. 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 193 


PLANCHE IV 
Fig. 16-20. — Différents stades de l’ontogenèse du dessin de Papilia ma- 
chaon L. 
PLANCHE V 
Fig. 21, 22, 23. — Différents stades de l’ontogenèse du dessin de Thecla 
quercus L. 
Fig. 24, 25. — Différents stades de l’ontogenèse du dessin de Vanessa 
levana L. 
PLANCHE VI 
Fig. 26, 27. — Différents stades de l’ontogenèse du dessin de Vanessa 
levana L. 


Fig. 28, 29, 30. — Différents stades de l’ontogenèse du dessin de Vanessa 
urticæ L. 


PLANCHE VII 


Fig. 31, 32. — Différents stades de l’ontogenèse du dessin de Vanessa 
urticæ L. 

Fig. 33, 34, 35. — Différents stades de l’ontogenèse du dessin de Vanessa 
io L. 

PLANCHE VIII 

Fig. 36. — Dernier stade de l'ontogenèse du dessin de Vanessa io L. 

Fig. 37, 38 39. — Différents stades de l’ontogenèse du dessin de Vanessa 
atalanta L. 


PLANCHE IX 


Fig. 40, 41. — Différents stades de l’ontogenèse du dessin de Venessa 
atalanta L. 
Fig. 42, 43, 44. — Différents stades de l’ontogenèse du dessin de Limenitis 
sibilla L. 
PLANCHE X 


Fig. 45. — Dernier stade de l’ontogenèse du dessin de Limenitis sibilla L. 

Fig. 46, 47, 48. — Différents stades de l’ontogenèse de Argynnis paphia L. 

Fig. 49, 50. — Deux stades de l’ontogenèse du dessin de Deilephila por- 
cellus L. X 


PLANCHE XI 


Fig. 51,52. — Deux stades de l’ontogenèse du dessin de Hylophila prasi- 
nana L. 


Fig. 53, 54. — Deux stades de l’ontogenèése du dessin de Lusiocampa pota- 
toria L. 
Fig. 55, 56. — Deux stades de l’ontogenèse du dessin de Gastropacha 


neustria L. 
PLANCHE XII 


Fig. 57, 58,59. — Différents stades de l’ontogenèse du dessin de Gastropacha 
quercus L. 
ANN. SC. NAT. ZOOL. XIV, 13 


194 M'° M. VON LINDEN. 


Fig. 60, 61. — Différents stades de l'ontogenèse du dessin de Platysamia 
cecropia. 
PLANCHE XIII 
Fig. 62, 63. — Différents stades de l’ontogenèse du dessin de Platysamua 
cecropia. 


Fig. 64, 65, 66.7— Différents stades de l’ontogenèse du dessin de Drepana 
falcataria L. 
Fig. 67. — Premier stade de l’ontogenèse du dessin de Harpyia vinula L. 


PLANCHE XIV 


Fig. 68, 69. — Derniers stades de l’ontogenèse du dessin de Harpyia vi- 
nula L. 

Fig. 70, 71. — Deux stades de l’ontogenèse du dessin de Notodonta tremula L. 

Fig. 72, 73. — Deux stades de l’ontogenèse du dessin de Gonophora derasa L. 

Fig. 74, 75. — Deux stades de l’ontogenèse du dessin de Thyasira batis L. 


PLANCHE XV 


Fig. 76, 71. — Deux stades de l’ontogenèse du dessin du Thyatira batis L. 
Fig. 78. — Un stade de l’ontogenèse du dessin de Rumia luteolata L. 
Fig. 79. — Un stade de l’ontogenèse du dessin de Tonosoma linearia Hb. 


Fig. 80, 81. — Deux stades de l’ontogenése du dessin de Abraxas grossula- 
riata L. 

Fig. 82, 83. — Deux stades de l’ontogenèse du dessin de Eupitecia tamaris- 
ciata Frr. 


PLANCHE XVI 


Fig. 84. — Myrmeleon papilionides Rez. Libanon. Les nervures transver- 
sales colorées. 

Fig. 85. — Myrmeleon sp. Laghuat. Commencement de la formation de 
grandes taches et de bandes longitudinales. 

Fig. 86. — Myrmeleon sp. Le dessin se compose de petites taches sur les 
points de section des nervures transversales. 

Fig. 87. — Myrmeleon speciosüs. L. Cap. Formation de bandes et de taches 
longitudinales. 

Fig. 88. — Myrmeleon sp. Nard Punjab. Bandes longitudinales. 

Fig. 89. — Ascalaphus cordyranensis. Magelonen. Le dessin est réduit à 


deux bandes et à une tache. 

Fig. 90. Myrmeleon circuiter. Volh. Victoria. Réduction du dessin. 

Fig. 91. — Libellula pulchella (Am. bor.) Commencement de la réduction 
des bandes longitudinales. 

Fig. 91 a. — Libellula trimaculata. Union des bandes médiales,. 

Fig. 92. — Libellula sp. La réduction des bandes a fait des progrès. 

Fig. 93 Nemoptera cora (Syrien). - - Le dessin en bandes longitudinales se 
compose de bandelettes. 

Fig. 94. — Aeschna sp. Valdivia. hate de bandes à de petites taches. 

Fig. 95. — Libellula depressa L. Réduction de bandes parfaites. 


PLANCHE XVII 


Fig. 96. — Phenax variegata (Surinam). Les bandelettes se trouvent sur les 
nervures transversales. 


LE DESSIN DES AILES DES LÉPIDOPTÈRES. 195 


Fig. 97. — Platypleura sp. Les bandelettes se trouvent sur des plis, restes 
de nervures transversales. 

Fig. 98. — Baelis fluminium © Subimago Pictet: Ephémerines. PI. 48, fig. 1. 

Fig. 89. — Cloë fasciats Pictet : Éphémerines. PI. 41, fig. 4. 

Fig. 100. — Baetis fluminum ÿ Subimago Pictet : Ephémerines. PI. 18 
fig. 4. 

Fig. 101. — Potamanthus castaneus d'après nature. 

Fig. 102. — Tosena fasciata. Forme presque unicolore. 

Fig. 103. — Tacua speciosa A. et Sev. (Bornéo). Forme unicolore. 

Fig. 104. — Oxypleura limbata F. (Sierra Leone). Bandes longitudinales. 


Fig. 105. — Topha sp. (Sydney). Coloration des nervures transversales et 
longitudinales. 

Fig. 106. — Ephemera guttulata Pictet : Ephémérines. PL 8, fig. 4. 

Fig. 107. — Cloë undata Pictet : Éphémérines. PI. 41, fig. 5. 


Fig. 108. — Dundubia obtecta F. (Dehra Dun). Coloration des nervures trans- 
versales et des extrémités des nervures longitudinales. 

Fig. 109. — Dundubia imperatoria (West. Am. et Borneo). Restes de taches 
sur les nervures transversales et aux extrémités des nervures longi- 
tudinales. 

Fig. 110. — Huechys incarnata À. S. (Java). Colorations des nervures. 


PLANCHE XVIII 


Fig. 101. — Coupe transversale à travers les ailes d’une chrysalide de 
Papilio podalirius. Lesj canaux sanguins contiennent du sang coagulé 
(Zeiss : Obj. AA. Oc. 1). 

Fig. 112. — Dispositions des canaux sanguins dans l'aile inférieure d’une 
très jeune chrysalide de Vanessa prorsa. Réseau primitif des canaux san- 
guins. Les contours de l'aile de l'insecte parfait sont démarqués par le 
canal transversal qui retranche la pointe de l’aile chrysalidaire (Zeiss : 
Obj. AA. Oc. 1). 

Fig. 113. — Coupe à travers l’aile supérieure de la chrysalide de Papilio 
podalirius. L’aile a été coupée parallèlement à sa surface (Zeiss : Obj. a?. 
Oc. 3). 

Fig. 114. — Coupe transversale à travers les ailes d’une chrysalide de 
Vanessa urticæ, peu de temps après sa transformation en chrysalide. 
Les prolongements des cellules épithéliales s'unissent pour former les 
membranes des canaux sanguins (Zeiss : Obj. AA. Oc. 3). 


PLANCHE XIX 


Fig. 145. — Chrysalide de Papilio podalirius. Rapports entre le dessin de l’in- 
secte et la disposition des nervures transversales de l’aile chrysalidaire, 
démarquées sur l'enveloppe de la chrysalide (Agrandissement 3-4). 

Fig. 116 et 124. — Épithélium dans le thorax de la chrysalide de Vanessa 
urticæ contenant différents pigments (Zeiss : Immersion homog. Oc. 3). 

Fig. 117. — Chrysalide de Saturnia pavonia. Relief des aïles à la place de l'œil 
(Agrandissement 3-4). 

Fig. 418. — Coupe transversale par une nervure de l'aile de Acridium : 
tr. trachée; v. vaisseau sanguin; C, partie chitinisée de la nervure; 
N, noyaux des cellules épithéliales qui contiennent du pigment brun 
(Zeiss : Obj. DD. Oc. 3). 


196 M': M. VON LINDEN. 


Fig. 419, 125, 126. — Chrysalide de Bombyx lanestris. — Rapports du reliet 
de ailes avec la segmentation du corps et avec le dessin du papillon. 

Fig. 120, 121. — Globules sanguines de la chrysalide de Vanessa urticæ, 
contenant des matières colorantes (Zeiss : Immersion homog. Oc. 3). 

Fig. 122. — Coupe transversale par une nervure longitudinale d’une Ephé- 
mérine. Distribution de la matière colorante (Zeiss : Obj. DD. Oc. 3). 

Fig. 123. — Cellules épithéliales de l’aile d’un jeune Acridium contenant : 
un colorant vert bleuâtre. La larve a été conservée dans du Formol 


(Zeiss : 0bj:F: 0c. 3). 


PLANCHE XX 


Fig. 127, 128. — Coupe par l’épithélium de l'intestin d’une chenille de 
Vanessa io se transformant en chrysalide (Zeiss : Obj. AA. Oc. 3; Ob)j, 
DD. Oc. 3). m. Membrane basale; n, noyaux; t, coagulations roses dans 
le lumen de l'intestin. 


Fig. 129. — Coupe à travers l’aile d’une chrysalide de Vanessa atalanta 
(Zeiss : Obj. DD. Oc. 3). 

Fig. 430. — Aïle larvale d’un Acridium. L'aile a été conservée dans du 
baume du Canada. 

Fig. 1431. — Coupe à travers l’aile d’une chrysalide de Vanessa atalanta. 
ayant atteint sa coloration parfaite (Zeiss : Obj. F. Oc. 1). 

Fig. 432. — Coupe sagiltale à travers une chrysalide de Vanessa levana 


âgée de trois Jours. La matière colorante se répand dans le corps de la 
chrysalide. 

Fig. 133. — Coupe à travers une chenille un peu plus âgée de Vanessa io 
(Zeiss : Obj. AA. Oc, 1). 

Fig. 134. — La même coupe que he. 132 vue les stigmates à plus fort gros- 
Sésement (Zeiss : Obj. DD. Oc. 1). 


REMARQUE. — Les figures des planches I-XV et XVIII-XX sont dessinées 
d’après nature. Ceux des planches XVI et XVII sont reproduites en plus 
grande partie, d’après des photographies faites au Musée roya d’his- 
toire naturelle de Stuttgart. 


RECHERCHES 


SUR 


LES POISSONS LOPHOBRANCIES 


Par M. André HUOT, 


Agrégé des sciences naturelles, professeur au lycée Condorcet. 


INTRODUCTION 


J'ai été amené très naturellement à étudier le groupe des 
poissons Lophobranches, car tous les naturalistes qui, dans 
les ouvrages, cherchaient des renseignements précis sur 
ces êtres, ne trouvaient que des descriptions vagues et 
incomplètes. Seule, la classification en avait été faite avec 
beaucoup de soins par Duméril. L’anatomie et la reproduc- 
tion des Lophobranches étaient peu connues. Le nom du 
groupe est lui-même la cause de la persistance d’une erreur 
ancienne et tend à faire croire que les branchies ont une 
structure très différente de celle des autres poissons téléos- 
téens. Cependant, tous ceux qui ont disséqué un Lopho- 
branche ont vu de suite qu'ils se trouvaient en face d’une 
disposition très simple et rentrant dans le plan habituel. 
Mais il n'avait pas été fait d'étude morphologique spéciale 
de cet appareil branchial, et aucun croquis n’en avait été 
publié. Il y avait donc là une lacune à combler. 

En outre, les formes extérieures de certains Lopho- 
branches exotiques sont tellement étranges que j'avais eu la 


198 A. HUOT. 


curiosité d'étudier ces types si différenciés, et mon plan 
primitif comportait une étude générale du groupe tout 
entier. J'ai donc essayé de me procurer, à l’état de parfaite 
conservation, des spécimens de ces poissons aux formes 
bizarres, tels que les Phyllopteryr et les Pegasus. Je n’ai pu 
y réussir, et fus obligé de restreindre mon étude aux 
Lophobranches des côtes de France. Je pus trouver facile- 
ment les matériaux nécessaires à mon travail, car, au labo- 
ratoire maritime du Portel, j'avais à ma disposition cer- 
taines espèces en grande abondance, notamment Syngnathus 
Dumerilu. 

Je donne au début de ce travail le tableau de classifica- 
tion des Lophobranches, d'après Moreau. 


Classification des Lophobranches des côtes de France 
(D’après Moreau). 


LOPHOBRAN- 


ce développées. ! Caudale nulle..... 2. Hippocampiniens. 


Pectorales bien ( Caudale distincte.. 1. Syngnathiniens. 
Pectoralesanulles PR RER ER PEER 3. Nérophiniens. 
 Museau à peu près arrondi; anneau 
| scapulaire complet, fermé en des- 
: sous par la première pièce impaire. 1. Syngnathe. 
SYNGNATHI- P P 1? P yng 
] 4 . 2 CJ 
UNS: | Museau comprimé ; anneau scapulaire 
non fermé en dessous, sans pièce 
AND ACER EN ER L'ART QT pen 2. Siphonostome 


. Angles des anneaux épineux.... 7. Phlégon. 
‘ | Angles des anneaux non épineux. b. 


Museau faisant moins de la moitié 


de la longueur de la têle....... 6. Abaster. 
Museau faisant plus de la moitié 
de la longueur de la tête. ..... C. 4 
ee Dorsale commencant sur le qua- Ë LA 
torzième anneau du tronc ..... 5. De Duméril. 
7 espèces.) Dorsale commençant après le 
quinzième anneau du tronc.... d. 
Sourcil peu prononcé non conti- 
4 nué par une arêle en arrière de ; 
| d POFDITe EME LE PR PER ETE ER CEE 4. Ethon. 
Sourcil continué en arrière par 
Li une arête plus ou moins pro- 
NONCÉCA NET MP LR RTE e. 


RECHERCHES SUR LES POISSONS LOPHOBRANCHES. 


| Dorsale aussi longue, au moins, 
que l’espace qui sépare le bout 

du museau du bord supérieur 

de l’occipital................. 

| qu s moins longue que l’espace 
qui sépare le bout du museau 

du bord supérieur de l'occi- 

LT TONE TL RUE MARNE Le USER nr ee AN 


ee 


nn 
(7 espèces.) 
(suite) 


Hauteur du museau comprise cinq 
à six fois dans sa longueur... 
Hauteur du museau comprise huit 

fois dans sa longueur......... 


orbito-nasal est à peine égale à la 
distance qui sépare la protubérance 
nasale du bout du museau........ 
La longueur du côté externe du triangle 
orbito-nasal est plus grande que “la 
distance qui sépare la protubérance 
nasale du bout du museau....... : 


HIPPOCAMPE. 


Nageoire caudale rudimentaire ou dor- 
sale portée sur onze à treize anneaux 
dont les trois ou quatre derniers 
appartiennent à la queue.......... 

Nageoire caudale nulle; dorsale por- 
tée sur sept à onze annneux dont 
les deux ou trois premiers appar- 

SStiennent auront RENE 
| 

| | de la longueur de la tête, excavé 
2 CNATESSUS ES re ce 


} Museau faisant plus du tiers de 
la longueur de la tête 


NÉROPHI- 
NIENS. 


j La longueur du côté externe du triangle 


Museau faisant le tiers seulement 


0. 


NÉROPHIS. 


Museau à peu près arrondi, à bord 

b supérieur sans crête. HUE 

| ‘ ) Museau comprimé, haut avec une 
crête sur le bord supérieur... 


Rayons de la caudale au nombre de 
OS tb asorsoectodocoséoudauoeudout 


ENTELURE. 
CIO MER PER AE nn A LE A: 


EXTÉRIEUR DU CORPS 


Ho] 


199 


. Aiguille. 


. Rougeütre. 


. Ténuirostre. 


. Moucheté. 


. Brévirostre. 


. Entelure. 
. Nerophis. 


. Lombricoïide. 


. Annelé. 


. Ophidion. 


. De mer. 


. Serpentiforme. 


La forme du corps des différentes espèces de Lopho- 
branches a été étudiée depuis longtemps, et des descriptions 
détaillées en ont été faites par Cuvier, Duméril et d’autres 


200 A. HUOT. 


auteurs. Je résume brièvement les parties essentielles de 
leurs descriptions. 

Le corps est allongé en général, et étroit, présentant des 
arêtes saiilantes, d’où résulte une forme polygonale. Ces 
arêtes peuvent se prolonger par des épines comme dans le 
genre Aippocampe, ou porter des appendices membraneux 
très longs et foliacés comme dans PAyllopteryx. Dans 
quelques genres, £ntelurus, Nerophis, le corps est parfaite- 
ment cylindrique, lisse, sans arêtes saillantes. Les phéno- 
mènes de mimétisme sont fréquents dans ce groupe de 
poissons et bien connus; tous les genres présentent la 
faculté de prendre très exactement la coloration du milieu 
où ils se trouvent. Ces faits ont été trop souvent décrits 
pour que ]j insiste davantage. 

La queue présente une nageoire caudale et alors n’est pas 
préhensile (Syngnathus) ou bien n’a pas de nageoire caudale 
et est préhensile (Nerophis). Les nageoires ventrales 
manquent toujours. Les pectorales manquent dans certains 
genres (Nerophis), mais alors apparaissent chez l'embryon 
et s’atrophient ensuite. La dorsale et la nageoire anale sont 
présentes. 

La nageoire caudale joue un rôle peu considérable dans 
la natation; c’est surtout la dorsale qui intervient dans la 
progression, et tous les observateurs ont pu voir les dépla- 
cements se produire sans qu'il y ait de mouvements de 
flexion du corps. Le poisson ressemble à une baguette 
rigide se déplaçant au milieu de l’eau par l’action de la 
nageoire dorsale. Cette nageoire présente une série d’ondu- 
lations se déplaçant successivement d’arrière en avant, de 
telle sorte que si l’on suppose une coupe faite perpendicu- 
lairement au plan de la dorsale, on obtient une courbe 
sinusoïdale. Si la nageoire dorsale est coupée, les déplace- 
ments deviennent à peu près nuls. La nageoire caudale 
sert surtout à l'animal pour prendre un point d’appui 
sur le sol ou les plantes marines, et peut, dans ces cir- 
constances, aider à la progression ; mais quand le poisson 


RECHERCHES SUR LES POISSONS LOPHOBRANCHES. 201 


est en pleine eau, cette nageoire est à peu près inutile. 

Les mouvements ondulatoires de la dorsale résultent du 
déplacement de ses rayons qui sont infléchis successive- 
ment, el l’un après l’autre, d’arrière en avant. On sait en 
effet, d’après les études de plusieurs auteurs, que les ravons 
de la nageoire dorsale ont une mobilité indépendante, 
chacun d’eux ayant ses muscles propres. Chaque rayon est 
mis en mouvement par une paire de muscles dont chacun 
s'attache, d’une part, sur l'arc neural et à la base du rayon. 
Il n’y a pas de muscles communs à plusieurs rayons ; ainsi 
s'explique l'indépendance complète des mouvements des 
rayons dans [a natation. 

Un autre fait frappe l'observateur qui observe des Syn- 
_gnathes vivants : c’est l'indépendance dans les mouvements 
des deux yeux. Chacun d’eux peut être dirigé au même ins- 
tant dans deux directions absolument différentes. L'un peut 
rester au repos et l’autre se mouvoir de divers côtés. En 
outre, les mouvements sont très vifs, et chaque œil passe 
d'une position à une autre avec une grande rapidité. 

Enfin les téguments présentent une certaine rigidité et 
forment une armure protectrice solide. Nous allons étudier 
plus en détail ce système tégumentaire. 


TÉGUMENTS 


Au point de vue légumentaire, nous devons considérer 
deux groupes, celui des Syngnathiniens et celui des Aippo- 
campiniens. Étudions d’abord le premier. La peau est com- 
plètement nue, sans écailles, et composée de l’épiderme et 
du derme. Chez Nerophis lumbricoidalis et Entelurus æquo- 
reus, l’épiderme est formé de deux assises de cellules; la 
plus superficielle présente un plateau cuticulaire qui, dans 
sa région tout à fait extérieure, est finement strié perpen- 
diculairement à la surface. La cuticule est interrompue çà 
et là par des orifices appartenant à des glandes unicellu- 
laires produisant du mucus. Ces cellules caliciformes à 


209 A. HUOT. 


mucus sont volumineuses et s’enfoncent par leur base dans 
la deuxième assise épidermique, qui ne présente aucun 
caractère spécial (fig. 2, pl. XXVI). 

Chez Syngnathus Dumerilii, on retrouve les deux assises 
de cellules épidermiques que nous venons de décrire, mais 
en plus vers l'extérieur, et remplaçant la cuticule, une 
autre assise qui est rarement conservée sur des prépara- 
tions. Il faut des conditions spéciales de très bonne fixa- 
tion pour observer cette assise superficielle. Elle est cons- 
tituée par des cellules très allongées, à membrane très 
mince, à noyau en bâtonnet ; elle à un aspect de tissu palis- 
sadique, et son épaisseur est à peu près égale au double de 
l'épaisseur formée par l’ensemble des deux autres assises 
épidermiques sous-jacentes (fig. 6, pl. XXIV). 

Cette assise palissadique doit être très facilement détruite, 
et disparaître rapidement après la mort, ou même après 
que l’animal a été extrait de l’eau ; c’est pourquoi il est très 
difficile de la fixer. Je ne l’ai pas rencontrée chez d’autres 
espèces que S. Dumerilü. 

Sous l’épiderme de S. Dumerilü, nous trouvonsle derme 
composé d’abord d’une couche de tissu conjonctif lâche, 
renfermant en abondance des cellules pigmentaires étoilées, 
très ramifiées, puis les écussons du tissu fibreux formant le 
dermo-squelette, et enfin une nouvelle couche de tissu con- 
jonctif plus serré. 

Étudions maintenant plus en détail le dermo-squelette. 
La rigidité du corps des Lophobranches est due à une sorte 
de cotte de mailles formée de pièces polygonales constituant 
un revêtement résistant, de telle sorte qu'après dessiccation, 
le corps garde à peu près sa forme. L’étui protecteur der- 
mique à été décrit par plusieurs auteurs, notamment par 
Peters, Schäff, mais incomplètement. Il est composé 
d’anneaux, de pièces dures qui ne sont pas soudées complè- 
tement entre elles et permettent une certaine mobilité du 
corps. On distingue dans chaque segment ou anneau sept 
pièces dans la région du tronc et quatre dans la région cau- 


/ 


RECHERCHES SUR LES POISSONS LOPHOBRANCHES. 203 


dale. Ma descriplion s’appliquera à S. Dumeriliü, et j'em- 
prunte les dénominations des pièces dermiques à Duméril, 
d’après son Histoire naturelle des poissons (1). Les écussons 
dermiques se répartissent ainsi dans la région du tronc : 
un ventral médian, deux lütéraux inférieurs situés le long de 
la cavité abdominale, deux latéraux proprement dits longeant 
le milieu des flancs, deux latéraux supérieurs qui revêtent 
les parties latérales supé- 
rieures du tronc et se 
réunissent sur le milieu 
du dos (fig. 1). 

L’écusson ventral mé- 
dian recouvre à droite et 
à gauche le bord decha- Zz L 
cun des écussons latéraux 
inférieurs, chaque pièce 
latérale inférieure à la 
forme d’un angle dièdre DRE 


: L.inf. 
très ouvert; une de ses a — 


L. sup. i L.sup. 


faces est recouverte par le, 
x su à r ]: Fig. 1. — Disposition des écussons dermi- 
la DECE ventrale médiane, ques dans la région du tronc. — V.m., 


et l’autre recouvre une écusson ventral médian; L.inf., écusson 
. latéral inférieur; L, écusson latéral pro- 
des faces de la piece laté- prement dit; L.sup., écusson latéral supé- 
rale proprement dite. L’'é- rieur (S. Dumerilii)}. Coupe schématique 
à < transversale. 
cusson latéral est recou- 
vert sur une de ses moitiés, comme nous venons de le voir 
et recouvre la pièce latérale supérieure. Celle-ci a, comme la 
pièce latérale inférieure a forme d’un dièdre obtus et 
recouvre en partie un bord de la pièce latérale supérieure 
de l’autre côté, ou bien est recouverte par elle. Dans la 
‘ région de la nageoire dorsale, les deux écussons latéraux 
n’empiètent pas l’un sur l’autre sur la ligne médiane, et 
laissent un intervalle libre pour les muscles et les rayons 
de la nageoire. 


(4) Duméril, Histoire naturelle des Poissons, 1870. Paris, Roret. 


204 A. HUOT. 


La figure ci-contre montre d’une façon schématique la 
disposition de l’ensemble des écussons. 

IL y a donc disposition symétrique des pièces de l'armure 
dermique par rapport à un plan sagittal médian, et ces 
pièces se recouvrent comme les iles d’un toit dont le 
faite serait sur la ligne médiane ventrale, 

La figure ci-contre fera comprendre facilement la dispo- 
sition des pièces du squelette dermique. 

Nous venons de voir comment les écussons dermiques 
sont disposés dans un anneau du tronc; voyons quels sont 
les rapports de ces écussons dans les divers segments suc- 
cessifs. Il est nécessaire pour cela de décrire en détail un. 
écusson isolé. Nous voyons qu'il a la forme d’un dièdre à 
angle plus ou moins obtus, qui présente du côté externe et 
suivant la ligne d’intersection de ses deux faces une crête 
saillante, étroite à sa base, et renflée dans sa partie distale. 
De cette crête, que je pourrais comparer à la nervure mé- 
diane d’une feuille, partent d’autres nervures qui font sail- 
lie à la surface externe des deux pans de dièdre. Du côté 
interne, les deux faces de l’écusson sont à peu près lisses et 
sur la ligne médiane, correspondant à la crête externe, on 
remarque une gouttière peu accusée dans la région posté- 

rieure d'un écusson, et 
devenant plus profonde dans 
la région antérieure. 
La coupe transversale ci- 
Fig. 2. — Coupe transversale schéma- contre montre la forme d’un 
RU 0 Tet) écussonef, (du COjÉNRENICUE 
on ne la coupe de 
quelques-unes des nervures saillantes à la surface (fig. 2). 

Chaque écusson est recouvert en partie par un écusson de : 
l'anneau postérieur. Il y a donc encore ici, dans le sens de 
l'allongement du corps, imbrication très régulière ; la gout- 
ère d’une plaque dermique recouvre la crête de la plaque 
précédente en s’emboîtant intimement avec elle. 

Sur des coupes transversales faites dans la totalité du 


RECHERCHES SUR LES POISSONS LOPHOBRANCHES. 


205 


corps, les pièces dermiques restent parfaitement en place, 
et ilest alors facile de voir leurs rapports. Au point où une 


pièce recouvre la pièce anté- 
rieure, celle-ci présente un 
bouton renflé à pédoncule 
étroit, et on voit ce bouton 
renflé s'engager dans une 
cavité de même forme, comme 
un condyle s’engageant pro- 
fondément dans une cavité 


Fig. 3. — Coupe transversale schéma- 
tique faite dans la région où deux 
écussons se recouvrent d'avant en 
arrière. La pièce recouverte présente 
sur cette coupe une tête renflée s’en- 
gageant dans une cavité de la pièce 


; ‘ k recouvrante. S. Dumerilii. 
articulaire. Les différents 


écussons tiennent donc ensemble solidement et forment 
une cuirasse résistante. La figure 3 montre comment deux 
écussons successifs s’emboîtent d'avant en arrière. 


SQUELETTE DERMIQUE DANS LA RÉGION CAUDALE 


Dans la région caudale de la femelle, le corps a une sec- 
tion transversale à peu près carrée, et il y a seulement 
quatre écussons dermiques, deux latéraux supérieurs et deux 
latéraux inférieurs. Les écussons latéraux proprement dits et 
l’écusson ventral médian ont disparu en passant de la région 
abdominale dans la région caudale. 

Chez le mâle, la poche, comme nous l'avons vu, présente 
une certaine rigidité de ses parois; chaque paroi contient 
en effet dans la partie la plus rapprochée du corps des 
pièces dermo-squelettiques. Les pièces latérales inférieures 
chez la femelle ont chacune la forme d’un dièdre de 90° envi- 
ron. Pour comprendre comment ses pièces se modifient 
pour soutenir les parois de la poche, il suffit de supposer 
que la crête médiane qui occupe le sommet de l'angle 
dièdre se prolonge beaucoup de manière à former une lame 
qui s'étend jusque vers le milieu d’une des parois du mar- 
supium. En d'autres termes, chaque pièce latérale inré- 
rieure pourra être considérée comme étant formée par la 
réunion de trois plans qui se coupent suivant une même 


206 A. HUOT. 


ligne d’intersection. La figure 1, pl. XXVI, Z, montre cette 
pièce en coupe transversale 27 situ. 

Le squelette dermique que nous venons de décrire chez 
S, Dumerilu est fondamentalement le même dans les genres 
Nerophis, Entelurus, Hippocampus. Vans ce dernier genre 
les écussons dermiques ont une crête médiane qui devient 
très saillante vers son milieu et forme une pointe qui est 
plus ou moins développée suivant les différentes régions du 
corps que l’on considère. | 

C’est surtout dans la région céphalique que l’on rencontre 
des épines très saillantes, rigides, dont la disposition et la 
forme varient suivant les espèces. Ces prolongements souvent 
très longs ont attiré mon attention, car il semblait naturel 
de croire qu'ils pouvaient contenir des terminaisons ner- 
veuses et servir en quelque sorte d'organes du toucher. Je 
me suis adressé de préférence à ceux qui se trouvent en 
avant de la tête, dans le voisinage de la base du museau. 
L'épiderme qui les recouvre ne présente rien de particulier 
et est le même que celui qui recouvre le reste des tégu- 
ments. | 
- La nature du squelette dermique est la même chez tous 
les Lophobranches. Sur des coupes minces, il présente une 
structure fibreuse, c'est-à-dire paraît formé de longues 
fibres parallèles entre elles et à la surface de l’épiderme, et 
très serrées les unes contre les autres. On ne trouve, dans 
ce tissu, aucune cellule conjonctive ou cartilagineuse; il n’y 
a pas non plus trace de matière calcaire. On peut le dissou- 
dre facilement dans la potasse caustique, où il se gonfle 
d’abord avant dissolution. Les acides chlorhydrique et 
azotique le dissocient en longues fibrilles très minces. 

Chezles embryons de S. Dumerilü, les écussons dermiques 
apparaissent d’abord sous forme de quelques fibres conjonc- 
tives parallèles à la surface du tégument ; ces fibres augmen- 
tent en nombre, se serrent fortement de manière à former 
un tissu très dense. Le squelette dermique est done consti- 
tué uniquement par du tissu conjonctif fibreux. 


RECHERCHES SUR LES POISSONS LOPHOBRANCHES. 207 


J'ai laissé de côté jusqu'ici l'étude de l’épiderme dans le 
genre Hippocampus. I diffère essentiellement de celui des 
Syngnathiniens par la présence d’écailles, et a été décrit par 
d’autres auteurs. Les écailles naissent dans les cellules de 
l’'épiderme ; chaque écaille prend naissance dans une cel- 
lule unique de l’épiderme de l'embryon et se compose d’une 
partie basilaire renflée et d’une pointe saillante à la surface 
des téguments. 

Plus tard, plusieurs écailles voisines peuvent fusionner 
ensemble par leurs bases; chez les individus âgés, les 
pointes de ces différentes écailles soudées disparaissent, et 
on a alors des petites masses sphériques ou polyédriques 
formées de couches calcaires concentriques, et disposées à 
la surface de l’épiderme (1). 


APPAREIL DIGESTIF 


Dans la description que je vais faire de l’appareil digestif, 
je prendrai comme type le genre Syngnathe, et ensuite, je 
citerai les modifications essentielles que présente cet appa- 
reil dans les autres genres. 

La cavité buccale ne présente pas d'appareil masticateur, 
les Lophobranches se nourrissant de petits animaux ou de 
débris organiques; elle a la forme d’un long tube et je dirai 
plus loin, à propos du squelette, comment se fait l’ouverture 
de la bouche. On ne trouve pas trace de dents ou de papilles 
cornées, ni de langue. L’épithélium qui tapisse la cavité 
buccale contient un grand nombre de cellules caliciformes 
à mucus. On trouve ensuite le pharynx percé de fentes 
branchiales, puis un œsophage court présentant à l’inté- 
rieur un grand nombre de plis longitudinaux. 

L'estomac est mal délimité en avant et en arrière; il 
forme un léger renflement allongé, ayant un diamètre à 


(4) Franz, Eilhard Schulze. Uber cuticulare Bildungen und Verhornung von 
Epithelzellen bei den Wirbelthieren (Arch. für Mikroskopic. Anatomie, Bd. V, 
1869). 


208 A. HUOT. 


peine plus grand que l'intestin. Sa structure permet néan- 
moins de le distinguer de l’æœsophage qui précède; la paroi 
stomacale présente un grand nombre de glandes en tube, 
qui n'existaient pas précédemment. L'intestin est droit et 
aboutit à un rectum court dont il est séparé par une valvule 
en forme de bourrelet annulaire. 

Chez les Hippocampiniens, l'estomac présente un dévelop- 
pement relatif plus considérable que chez les autres Lopho- 
branches. L'intestin grêle n’est pas rectiligne, mais pré- 
sente un certain nombre de sinuosités. Ce fait s'explique 
par le peu de longueur de la cavité abdominale chez Hippo- 
Campus. 

Foie. — Le foie des Syngnathiniens est une glande volu- 
mineuse qui s'étend depuis le diaphragme jusque vers la 
partie postérieure de l'estomac. Il se trouve situé du côté 
droit ; sa face externe est convexe et moulée sur la paroi du 
corps; sa face interne est concave et moulée sur le tube 
digestif contre lequel elle s'applique. Un sillon transversal 
situé vers la moitié de la longueur divise la glande en deux 
lobes principaux. De la face interne concave naissent des 
canaux hépatiques quise réunissent en un seul conduit d’où 
partent le canal cystique allant à une vésicule biliaire et un 
canal cholédoque aboutissant dans l'estomac vers sa région 
médiane. Ajoutons immédiatement que le cholédoque 
s'ouvre très en arrière du canal pancréatique chez tous les 
Lophobranches que nous avons étudiés; chez un Syngnathe 
aiguille dont la longueur totale atteignait 23 centimètres, le 
canal pancréatique s’ouvrait dans la région antérieure de 
l'estomac et le cholédoque 7 millimètres en arrière (fig: 5, 
pl XXIIT). 

Ce caractère est constant dans tout le groupe, et j'ai pu 
le mettre en évidence par des dissections et des coupes en 
série. 

Dans le genre Hippocampus, le foie n’est pas aussi simple; 
il se compose de deux parties réunies par un pédoncule 
étroit. La partie antérieure est bilobée; la partie posté- 


RECHERCHES SUR LES POISSONS LOPHOBRANCHES. 209 


rieure est la plus volumineuse. Entre les deux se trouve la 
vésicule biliaire. 

La structure du foie des Lophobranches est la même que 
celle des autres Téléostiens. 

Les appendices pyloriques font défaut dans tous les 
genres éludiés el je n’en ai jamais vu trace chez l’em- 
bryon. 

Pancréas. — Le pancréas est toujours très développé ; il 
se compose de deux parties distinctes. La première est for- 
mée de deux traînées accompagnant l'intestin depuis le 
milieu du rectum en arrière jusqu à la région pylorique 
stomacale en avant; l’une de ces traînées est parcourue dans 
toute son étendue par l'artère intestinale antérieure et se 
‘trouve sur le côté gauche de l'intestin; l’autre est parcou- 
rue par la veine porte intestinale et est située du côté droit. 
Autour de chaque vaisseau sanguin occupant l’axe d’une 
de ces masses glandulaires, se trouvent des amas de cellules 
prismatiques, et, plus à l’extérieur, du tissu adipeux abon- 
dant et de couleur blanc nacré. 

En avant, les deux traînées pancréatiques se fusionrent 
en une seule qui accompagne la veine porte et vient alors 
se continuer par la masse pancréatique antérieure. Dans la 
région du foie, en effet, le pancréas existe aussi, mais peu 
visible au premier abord, car il se trouve situé à la face 
interne concave de la glande hépatique; il forme des 
traînées ramifiées, diffuses et n'est pas aussi aggloméré 
qu'il l'était dans la région intestinale. Les ramifisations 
de la veine porte à la surface du tissu hépatique, les 
canaux hépatiques, cystique, cholédoque sont entourés 
par un gaine grisâtre, translucide et constituée par des 
cellules pancréatiques. Ce pancréas diffus accompagne 
même les canaux hépatiques et les ramifications de la 
veine porte à une certaine profondeur, à l'intérieur du 
foie. Sur des coupes, on voit des îlots de tissu pancréatique 
s'enfoncer dans le foie et arriver même dans le voisinage 


immédiat de la surface externe de la glande hépatique. Cet 
ANN. SC. NAT. ZOOL. X1V, 14 


210 A. HUOT. 


aspect étonne au premier abord et une étude plus attentive 
montre que les deux glandes sont bien distinctes cepen- 
dant, et séparées par un endothélium. Le pancréas diffus 
a envoyé en quelque sorte dans le foie des ramifications 
qui y ont pénétré profondément dans tous les sens en 
repoussant devant elles le péritoine qui entoure la glande 
hépatique. — M. Laguesse a décrit ces faits chez le Syngna- 
the aiguille et d’autres poissons. La pénétration du pan- 
créas dans le foie est en effet très marquée dans toutes les 
espèces du genre Syngnathe; cette disposition se retrouve 
chez les autres Lophobranches, mais est un peu moins 
accentuée. Dans les genres Neroplis et Hippocampus le 
pancréas se retrouve à l’état diffus, à la face interne du 
foie, et y creuse en quelque sorte des sillons, sans pénétrer 
profondément. 

Dans tous les genres que j'ai étudiés, et quel que soit 
l'état de diffusion du pancréas, il n’y a qu'un seul conduit 
pancréalique aboutissant dans l'estomac. 

Mésentère. — Depuis longtemps, on a signalé l'absence 
de mésentère chez les Lophobranches sauf le genre Æippo- 
campus. En effet, chez $S. acus et S. Dumerili adultes, 
dans les genres Neroplhis, Entelurus, on n'en trouve pas 
trace. J’ai recherché ce mésentère dans l'appareil digestif 
de l'embryon et j'ai constaté sa présence, et sa disparition 
rapide. Des embryons jeunes, à gros sac vitellin, possédent 
un mésentère formé de deux lames endothéliales très 
minces. Dans des embryons plus âgés et bien avant l’éclo- 
sion cependant, on ne trouve plus que quelques brides mé- 
sentériques, dans la région de l'intestin postérieur. Ges 
derniers vestiges du mésentère disparaitront eux mêmes 
bientôt. 

Chez l'adulte, j'ai recherché le mésentère sur des coupes 
sériées, espérant trouver quelques restes de cet organe, 
sous forme de raphé dorsal adhérant au rein; des indivi- 
dus de S. Dumerilu, de Nerophis lumbricoïde ne m'ont pas 
présenté la moindre trace de mésentère. 


RECHERCHES SUR LES POISSONS LOPHOBRANCHES. 211 


Moreau a signalé l'existence d’un mésentère entre le 
différentes anses de l'intestin de Æippocampus quttulatus ; 
ce mésentère existe en effet réduit à une lame très mince, 
et seulement dans la région intestinale; on ne le rencontre 
pas dans la région stomacale, où 1l existait chez l'embryon, 
mais a disparu de très bonne heure. 

Mode d'ouverture de la bouche. — Les auteurs qui ont 
décrit l'appareil digestif des Lophobranches se sont occupés 
du mécanisme de l'ouverture du tube buccal. Duméril a 
étudié ce phénomène et mes conclusions ne sont pas tout à 
fait conformes aux siennes. Je vais d'abord décrire Les parties 
essentielles du squelette de la face et de l'appareil hvoïdien. 
J'ai étudié des embryons de S. Dumeri, acus, de Hippo- 
campus quttulatus, au moment de leur sorlie de la poche, 
soit sur le vivant, au compresseur, soit sur des prépara- 
rations coloriées el montées au baume. Enfin les résultats 
ont été contrôlés sur des coupes transversales et sagittales. 
L'étude de l'adulte faite par des dissections et des coupes 
montre d’ailleurs que le squelette de la face et de l'appareil 
hyoïdien n'est pas sensiblement différent de ce qu'il est 
chez l'embryon. 

L’hyomandibulaire s'articule avec la base du crâne et se 
prolonge par un sympleclique d’une longueur démesurée, 
très grèle, ayant la forme d’une baguette cylindrique. Ce 
symplectique se rencontre donc dans toute l'étendue du 
tube buccal, sur les côtés et à la face inférieure; 1l s’arti- 
cule avec l’os carré qui n’est pas distinct des cartilages pa- 
lato-ptérygoïdiens et métaptérygoïdiens. Enfin l'os carré s’ar- 
ticule avec le mazillaire inférieur. A la partie supérieure du 
tube buccal, nous rencontrons une apophyse efhmo-palatine 
des trabécules formant le marillaire supérieur. 

Étudions maintenant l'appareil hyoïdien. Au point où 
l’hyomandibulaire se réunit au sympleclique, se rencontre 
un os à peu près sphérique, l’irferhyal, qui lui même s’ar- 
ticule avec le cératohyal, os long; en dedans des deux céra- 
lohyaux se trouvent deux carülages Lypohyaux un peu 


212 A. HUOT. 


moins long que les précédents. Les figures 4 et 5 montrent 
les différents cartilages que nous venons d'énumérer, en 
place sur l'embryon examiné au microscope et vu en coupe 
optique. 

La figure 6 montre une coupe transversale de la tête, et 
nous constatons alors que les cératohyaux et les hypohyaux 
forment par leur ensemble une sorte de triangle dont la 
base s'articule avec le crâne et dont le sommet est libre 


Fig. 4. — Vue de profil de la tête d’un embryon de Syngnathus Dumerili, la 
bouche étant ouverte. L’embryon était monté au baume et a été dessiné à la 
chambre claire suivant une coupe optique. — maxi, maxillaire inférieur; aep, 
apophyse ethmopalatine; {r, trabécule; qu, carré; plp, palatoptérygoïde; sy, 
symplectique ; g/h, glossohyal; kyh, hypohyal ; ihy, interhyal ; kymd, hyoman- 
dibulaire ; mpt, métaptérygoïde ; chy, cératohyal; mghy, muscle géniohyoïdien ; 
sthy, muscle sternohyoïdien. 


du côté ventral. Ce triangle est dans un plan transversal 
perpendiculaire au plancher de la cavité buccale. 

Tous les cartilages que nous venons d’énumérer sont 
pairs. Sous l’épithélium ventral de la cavité buccale nous 
trouvons en outre un cartilage allongé cylindrique qui ne 
s'articule avec aucun aulre cartilage; c’est le glossohyal. 
Les figures 5 et 6 montrent ce cartilage en place et ses 
rapports avec les organes voisins ; le glossohyal est un car- 
üilage impair. Nous aurions pu décrire les éléments de ce 
squelette d'une façon plus détaillée ; mais le but que nous 
voulons atteindre est seulement de faire comprendre le 


RECHERCHES SUR LES POISSONS LOPHOBRANCHES. 213 


mécanisme d'ouverture de la bouche, et les figures du texte 
suppléeront facilement une longue description. 

IL nous reste à dire comment ces différentes pièces carti- 
lagineuses sont mises en mouvement. Quand la bouche est 
ouverte (fig. 4), l'ensemble des cératohyaux et des Aypo- 
hyaux forme une saillie très visible extérieurement à la 
face ventrale sous la gorge; le triangle dont nous avons 
parlé précédemment est tout à fait perpendiculaire au 
plancher de la cavité buccale et même incliné légèrement 
en arrière, comme le montre la figure 4. Quand la bouche 


Fig. 5. — Vue de profil d’un embryon de Hippocampus quitulatus. Mèmes lettres 
que dans la figure précédente. La bouche est fermée. 


se ferme, le triangle se rabat vers la partie antérieure, sa 
base faisant charnière avec les nterhyaux. La figure 5 
montre précisément un embryon, la bouche étant fermée. 
On pourrait encore comparer l’ensemble des cératohyaux 
et Aypohyaux à un mât de navire dont la base s'articule 
avec l'ënterhyal et qui est dressé perpendiculairement au 
plancher de la cavité buccale. 

Le sommet de ce mât se rabat tantôt en avant, tantôt en 
arrière sous la gorge, suivant que la bouche est fermée ou 
ouverte ; sous le tube buccal se trouve une gouttière pour 
loger le triangle quand il est rabattu en avant. 


DA A. HUOT. 


Voyons maintenant quels sont les muscles, agents actifs 
de ces différents mouvements : 

Un muscle volumineux formé de deux moitiés symé- 
triques s'attache sur la ceinture scapulaire, en arrière; il 
est formé de deux faisceaux, dont un passé à droite et 
l'autre à gauche du cœur; ces deux faisceaux s’accolent 
ensuite sur la ligne médiane, et sont situés ventralement 
au-dessous du bulbe et 
de l'artère branchiale 
ascendante. Ils vontenfin 
s'insérer sur la partie 
distale des cartilages 
hypobranchiaux. Ce mus- 
cle est le sterno-hyoïi- 
dien. La contraction à 
pour effet de rabattre en 
arrière le sommet du 
triangle hyoïdien. 

Un autre muscle, ie 
génio-hyoïdien, est atla- 
ché à la base d’un 2yno- 
branchial d'une part, et 
d'autre part sur le tiers 
Fis. 6. — Coupe transversale daus la tête de antérieur du cartilage 

Syngnathus Dumerilii, au niveau de l'inter- glosso-hyal. Il s'attache 


hyal, la bouche étant ouverte. — {r, tra- À 
bécule ; kymd, hyomandibulaire; thy,inter- en Ce point par quelques 
hyal; chy, cératohyal; hyh, hypohyal; fil di 9 
gih, glossohyal. ibres tendineuses, puis 
se reforme pour donner 

naissance à un autre faisceau musculaire qui s'attache 
sur le marillaire inférieur sur la face interne et à la 
base de ce carlilage. On peut, au lieu de considérer ce 
muscle gério-hyoïdien comme ayant deux ventres, le consi- 
dérer comme formé de deux muscles distincts, situés dans 
le prolongement l’un de l’autre. J'aime mieux le considérer 

O 
comme un muscle digastrique ; c'est ce muscle que Duméril 


décrit comme un ligament dontle rôle serait purement passif. 


RECHERCHES SUR LES POISSONS LOPHOBRANCHES. 215 


Le sterno-hyoïdien, se contractant, tire en arrière le point 
d'insertion du génio-hyoïdien qui se contracte à son tour et 
entraine en arrière le cartilage génio-hyal. En même temps 
il abaisse Le maxillaire inférieur. Mais la contraction de l’un 
n’entraîne pas forcément la contraction de l’autre, et il nous 
a été donné souvent d'observer le s{erno-hyoïdien contracté 
sans que le mazxillaire inférieur soit abaissé, ce qui n’arrive- 
rait pas si le génio-hyoidien était simplement un ligament 
dendineux. | 

Les muscles qui ferment l’orifice buccal sont au nombre 
de deux principaux : d’abord un muscle réunit l’un à 
l’autre les deux maxillaires inférieurs et les rapproche, par 
sa contraction. Enfin le #nasséter a la même disposition que 
chez les autres poissons. 


VESSIE NATATOIRE 


La vessie natatoire existe chez tous les Lophobranches, 
et sa situation est la même que chez les autres T'éléostéens. 
Elle ne communique pas avec le tube digestif chez l'adulte. 
Elle est constituée par un sac membraneux à paroi mince, 
qui en avant présente une coloration jaunâtre; la région 
colorée est massive, et sans cavité intérieure. Les régions 
postérieure et moyenne sont peu vasculaires, et leur paroi 
est mince. En approchant de la masse jaune antérieure, on 
constate que la paroi de la vessie devient peu à peu plus 
épaisse ; elle est constituée alors par un grand nombre de 
vaisseaux sanguins circulant entre l’épithélium interne et la 
membrane conjonctive qui recouvre la vessie extérieu- 
rement. L'épithélium interne présente des invaginations 
ressemblant tout à fait à des glandes en tube. On est frappé 
immédiatement par l'aspect glandulaire que présentent les 
coupes de cette paroi interne de la vessie (fig. 3, PI. XXVI). 

Je considère naturellement ces glandes en tube comme 
chargées spécialement de la sécrétion gazeuse ou de Ja réab- 
sorption des gaz. 


216 A. HUOT. 


Les auteurs qui ont décrit la vessie natatoire des 
Téléostéens signalent l'absence de points rouges chez les 
Lophobranches. Or, les points rouges existent en réalité; 
mais au lieu de trouver des aires vasculaires limitées, 
séparées les unes des autres et réparties sur toute la 
surface de la vessie natatoire, on a des réseaux de capil- 
laires répartis uniformément dans la région antérieure de 
la vessie membraneuse, et formant une sorte de gaine 
vasculaire complète. 

La vessie nataloire se Lermine en eul-de-sac en avant et 
se trouve en quelque sorte prolongée par une partie 
massive, sans cavité intérieure el jaunâtre. On peut suppo- 
ser que la masse jaune antérieure a la forme d’un cône qui 
coifferait la vessie membraneuse en avant, et dont la base. 
serait légèrement oblique de droite à gauche, et d'avant 
en arrière. Il n'y a d’ailleurs pas extérieurement de 
démarcation tranchée entre Les deux régions de la vessie; 
pas d’étranglement. Cependant, sur des coupes, on voit que 
la masse jaune et la partie membraneuse sont simplement 
contiguës, séparées par du lissu conjonctif qui recouvre: 
toute la base du cône formé par la partie jaune massive, 
sauf en un point où les vaisseaux sanguins passent de la 
région postérieure dans la région antérieure. 

En étudiant la masse jaune sur des coupes, on voit qu'elle 
est formée par un réseau de capillaires sanguins très 
serrés, sans cavité intérieure occupée par des gaz. Après 
injection de l'appareil circulatoire, on constate que la 
masse jaune reçoit une branche volumineuse de l'artère 
cœliaque qui se divise en plusieurs rameaux avant d'y 
pénétrer (fig. 1, PI. XXII). 

Il en part une veine qui va rejoindre la veine porle. 

L'étude du développement de la vessie natatoire montre 
qu'elle a pour origine un divertieulum dorsal du tube 
digestif. Chez l'embryon, à l’éclosion, on trouve une vessie 
de faibles dimensions, à parois épaisses et à cavité très 
réduite; elle communique avec le tube digestif par sa 


RECHERCHES SUR LES POISSONS LOPHOBRANCHES. 217 


région postérieure; en effet, le ductus pneumaticus part dela 
région postérieure de la vessie natatoire, à laquelle il reste 
accolé dans toule son étendue et s'ouvre enfin en avant 
dans le tube digestif. Ce canal s’oblitère plus tard et on 
n'en trouve plus trace chez l'adulte. 

En pratiquant une série de coupes chez un embryon, 
d'avant en arrière, on trouve d'abord une préparation 
montrant, du côté dorsal de l'intestin, le point où débouche 
le ductus pneumatcus, et du côté ventral le canal pancréa- 
tique s’ouvrant dans l'intestin. Sur une coupe prise plus en 
arrière, on observe l’arrivée, dans le tube digestif, du canal 
cholédoque. Plus en arrière encore, on remarque à la 
face dorsale de l'intestin la vessie nalatoire, et à côté d’elle 
le conduit pneumatophore. Enfin, la dernière coupe de 
notre série nous permet de constater que le ductus pneu- 
maticus qui restait accolé à la vessie dans toute son étendue 
communique finalement avec la cavité vésicale. 


APPAREIL CIRCULATOIRE 


Chez tous les Lophobranches, l'appareil circulatoire est 
construit sur le même type fondamental. Le cœur présente 
une oreillette nettement bilobée située sur la partie dorsale 
du ventricule. Le ventricule est pyriforme et se continue 
par un bulbe contractile ne présentant pas de valvules 
sigmoides sur ses parois. L’artère ascendante qui lui fait 
suite donne naissance à quatre arcs aortiques de chaque 
côté ; le premier et le deuxième naissent chacun isolément 
sur cette artère; puis, plus bas prend naissance un tronc 
commun qui de suite se subdivise en quatre artères qui 
forment les troisième et quatrième arcs aortiques. Pour voir 
l’origine de ces deux derniers arcs, il faut détacher l'artère 
ascendante en avant, puis la rabaltre en arrière, le tronc 
commun des troisième et quatrième arcs étant très court 
et se ramifiant aussitôt; en observant le cœur et ses vais- 
seaux par la face ventrale on croit voir quatre ares 


218 A. HUOT. 


prenant naissance séparément sur l'artère ascendante. 

Chaque crosse aortique suit un arc branchial et se 
ramifie suivant un mode penné, pour fournir du sang à 
chaque houppe. Le premier arc aortique présente une 
disposition spéciale : la houppe de la première rangée anté- 
rieure et la plus voisine de la ligne médiane donne naissance 
à elle seule à une artère mandibulaire qui se dirige dans 
la région maxillaire. Cette artère contient done du sang 
hématosé dans une seule houppe branchiale. 

Les artères afférentes des branchies forment des réseaux 
capillaires dans les lamelles branchiales, comme nous le 
verrons en étudiant l'appareil respiratoire; en sortant des 
branchies, les artères efférentes se réunissent de suite à la 
face dorsale de la masse branchiale, et au niveau du bulbe, 
pour former l'aorte commune qui donne naissance aussitôt 
au tronc cœliaque. L’aorte se continue sur la ligne médiane 
du corps, en suivant la colonne vertébrale du côté gauche ; 
elle donne naissance directement aux artères inlercostales, 
à l'artère intestinale postérieure, à une artère rectale et 
enfin à l'artère caudale. Le tronc cœliaque suit la face ven- 
trale de l'intestin et donne naissance aux principales artères 
suivantes : une artère slomacale, au niveau du eardia; 
une artère hépatique qui, arrivée au contact du foie, se divise 
en deux branches, l’une pour la région antérieure, l’autre 
pour la région postérieure; une artère splénique; une artère 
qui, après avoir fourni des rameaux récurrents à l'estomac, 
pénètre dans la vessie natatoire et se ramifie abondamment 
dans la tache jaune. Le tronc cœliaque se prolonge ensuite 
par une artère qui occupe l'axe de la masse pancréatique 
gauche; de cette artère partent des ramifcations aboutis- 
sant à l'intestin et qui paraissent au premier abord être des 
canaux pancréatiques. Les injections et les coupes révèlent 
leur véritable nature etiln’y a bienen réalité qu'un seul canal 
pancréatique aboutissant dans l'estomac (fig. 1, PI. XXII). 

Le sang veineux revient au cœur, de la partie postérieure 
du corps, par une seule veine cardinale située du côté 


RECHERCHES SUR LES POISSONS LOPHOBRANCHES. 219 


droit de la colonne vertébrale, et de la parlie antérieure du 
Corps par deux veines cardinales. La veine caudale se 
continue à plein canal par la veine cardinale unique, sans 
qu'il y ait de système porte rénal interposé entre ces deux 
vaisseaux. La veine caudale élait située ventralement par 
rapport à l'artère caudale, dans la région de la queue; 
passant dans la région abdominale, elle se déplace peu à 
peu pour suivre le côlé droit de la colonne vertébrale, et 
devenir la veine cardinale postérieure. 

Chez de très jeunes embryons, il y a deux veines cardi- 
nales postérieures : celle du côté gauche s’étend très peu en 
arrière et n'est jamais représentée que par un vaisseau très 
court; elle s’atrophie de bonne heure et n’existe plus chez 
l’adulte. La veine cardinale droite recoit les veines inter- 
costales, comme nous le disons en faisant l’étude du rein, 
puis se jette dans le sinus de Cuvier. 

La veine porte intestinale reçoit le sang des différents 
organes entourant le tube digestif ; elle recoit d’abord une 
veine qui se trouve située dans l'axe de la masse pancréa- 
tique intestinale droite ; cette veine pancréatique ramène le 
sang veineux de toute la région intestinale et du pancréas. 
Dans la veine porte hépatique aboutissent encore, une veine 
revenant de la vessie natatoire, des veines stomacales, la 
veine splénique. Alors la veine porte pénètre dans le hile 
du foie et présente des ramifications parallèles à celle de 
l'artère hépatique (fig. 4, PE XXI). 

Le sang veineux circule alors dans le parenchyme du foie 
et forme les réseaux lobulaires habituels. Il est ramené au 
cœur par la veine hépatique large et très courte, sorte de 
sinus veineux quise réunit au sinus de Cuvier (fig. 1, PI. XXII 
et fie. 1 et2, PI. XXIV). 

Pour étudier la région veineuse antérieure, nous enlevons 
le cœur et les branchies après injection du système circula- 
toire. Nous sommes alorsen présence, chez tous les Lopho- 
branches, de deux veines cardinales antérieures ramenant 
au cœur le sang des différentes parties de la tête, et présen- 


290 © A. HUOT. 


tant un diamètre considérable. Elles sont représentées 
par deux larges sinus très dilatés, à paroi mince, qui à la 

partie postérieure s’abouchent avec le sinus de Cuvier. Avant 

de se réunir à un sinus de Cuvier, chaque veine cardinale 

antérieure recoit sur son bord interne une veine de Duver- 

noy. Pour bien voir les veines de Duvernoy, il faut, après 

injection, laisser en place les branchies, enlever le cœur, le 

bulbe et l'artère ascendante, puis deux faisceaux musculaires 

situés l’un à côté de l’autre sur la ligne médiane entre l’ar- 

tère ascendante etle pharynx ; on met ainsi à découvert les 

veines de Duvernoy dans toute leur étendue. Suivons l’une 

d’entre elles en partant de la veine jugulaire : elle se trouve 

entourée tout d’abord par une masse grisâtre qui la:masque 

en partieet n’est autre que le corps thyroïde, dont elle recoit 

le sang par un grand nombre de petites veines. Elle se pro- 

longe ensuite entre les deux masses branchiales sur la face 

ventrale du pharynx, et elle reçoit des veines des branchies. 

Les deux veines de Duvernoy sont très rapprochées l’une 
de l’autre sur la ligne médiane, et on comprend ainsi faci- 
lement qu'elles soient complètement masquées par l'artère 

branchiale ascendante {fig. 1 et 2, PI. XXIV). 


APPAREIL RESPIRATOIRE 


La création de l’ordre des Lophobranches repose princi- 
palement sur la forme de l’appareil respiratoire. Au début 
même, quand cet ordre fut créé, la forme des branchies 
était le seul caractère sur lequel reposait la distinction des 
Lophobranches et des autres Téléostéens. Nous verrons dans 
cette étude que leurs branchies sont construites sur le type 
ordinaire, bien que présentant une forme extérieure très 
spéciale (fig. 4, PI. XXII). 

Les chambres respiratoires communiquent avec l’exté- 
rieur chacune par un orifice expirateur situé dorsalement; 
cet orifice est pelit, cireulaire, s'ouvre et se ferme par le jeu 
d'un sphincter musculaire; il présente donc une forme et 


RECHERCHES SUR LES POISSONS LOPHOBRANCHES. 221 


unesitualion assez différentes de celles des autres Téléostéens. 
Il n'y a pas de squelette operculaire ni de rayons branchios- 
tiges. On observe quatre arcs branchiaux et cinq fentes 
branchiales. Les arcs cartilagineux possèdent chacun, en 
regard des voisins, une série de prolongements digitiformes. 
Ces divers prolongements s’engrènent ensemble et forment 
un crible disposé entre le pharynx et la chambre branchiale ; 
ce crible est destiné à retenir les corps solides de petite 
taiile. 

Avant d'étudier plus en détail les branchies, résumons 
leur structure chez les poissons osseux ordinaires. Les 
branchies des autres T'éléostéens consistent habituellement 
en lamelles triangulaires attachées par leur base sur les arcs 
branchiaux ; chaque are en porte deux rangées. Le nombre 
des lamelles sur chaque arc varie de 55 à 135. On sait aussi 
que chaque /amelle principale présente des replis secondaires 
ou lamelles secondaires disposées perpendiculairement à sa 
surface. Le nombre de ces plis transversaux secondaires 
varie de 700 à 1500 pour chaque lamelle principale. 

Il nous sera facile maintenant de passer des branchies des 
Téléostéens ordinaires à celles des Lophobranches; cette 
étude s’appliquera à tous les genres que nous avons étudiés, 
et où la disposition de l'appareil respiratoire est loujours la 
même. | 

Chaque demi-arc porte deux rangées de houppes, et chaque 
rangée contient six à dix houppes branchiales. 

Étudions une de celles-ci plus en détail : elle se compose 
d’une /amelle principale dans l'axe de laquelle se trouve une 
tige cartilagineuse aplatie, hyaline. D'un côté de cette tige 
cartilagineuse se trouve une artère, et de l’autre une veine. 
La /amelle principale porte sur chacune de ses deux faces 
vingt à quarante plis transversaux perpendiculaires à sa sur- 
face et dont chacun a là forme d'un demi-cercle dont la 
base rectiligne est attachée sur la /amelle principale (Gg. 2, 
PI. XXII). | 

Nous pouvons facilement prouver qu'une houpe de Syn- 


222 A. HUOT. 


gnathe correspond à une lamelle branchiale de Té/éostéen 
ordinaire. Chez celui-eï, la /amelle principale est très allongée 
et les /amelles secondaires sont nombreuses et peu dévelop- 
pées en surface. Chezles Lophobranches, la lamelle principale 
est courte el les plis transversaux secondaires ont une 
grande surface et deviennent alors très nettement visibles 
sur les deux faces de la lamelle (fig. 2, PI. XXII). 

En d’autres termes, considérant que les lamelles secondaires 
ont dans les deux cas la forme d’un demi-cercle, nous pou- 
vons dire que leur‘rayon est beaucoup plus grand dans un 
Lophobranche que dans les branchies des autres poissons : 
leur nombre est en outre moins grand dans le premier cas 
que dans le second, par suite de la plus petite surface de la 
laimelle principale. KW y a donc compensation et par suite la 
surface respiratoire peut être équivalente dans les deux cas 
considérés. 

L'étude du développement montre qu'il y a identité entre 
les deux types d'appareils branchiaux; chez un jeune Syn- 
gnathe la disposition des lamelles branchiales est à un 
moment donné la même que chez les Téléostéens considérés 
au même stade de développement. 

Il résulte de ce que nous venons de dire que le terme de 
houppe doit être abandonné, car il ne répond pas à une dis- 
position spéciale et différant profondément de la disposition 
habituelle. 

Nous comprenons aussi très bien maintenant comment 
le nombre des lamelles branchiales ou houppes est moins 
considérable chez les Lophobranches que chez les autres 
poissons. En effet, par suite du grand développement des 
lamelles secondaires, chaque houppe a une forme cubique ; les 
lamelles principales se trouvent donc plus écartées les unes 
des autres et par suite seront en moins grand nombre 
(fig. 4, PI. XXII et fig. 2, PI. XXV). 

La veine et l’artère qui se trouvent de chaque côté de la 
üge cartilagineuse dans la /amelle principale, envoient une 
ramificalion dans chaque pli secondaire transversal. Sup- 


RECHERCHES SUR LES POISSONS LOPHOBRANCHES. 293 


posons une lamelle secondaire étalée sur un plan horizontal, 
et étudions-la au microscope après injection. Nous savons 
qu'elle a la forme d’un demi-cercle. Le bord libre peut être 
partagé en deux quarts de circonférence, l’un parcouru par 
une artériole et l’autre par une veine. Ces deux vaisseaux se 
réunissent bout à boul, et en outre sont reliés entre eux 
dans toute la surface de la lamelle secondaire par un réseau 
très serré de capillaires formant une vaste nappe sanguine. 

Histologie des lamelles transversales. — Chaque lamelle 
secondaire peut être considérée comme composée d’une nappe 
sanguine comprise entre deux surfaces épithéliales qui la 
séparent du milieu ambiant. La nappe sanguine est formée 
de capillaires de très faible diamètre, ce diamètre étant en 
général équivalent à celui de un à trois globules rouges. Ces 
capillaires sont très rapprochés les uns des autres et sur des 
coupes perpendiculaires au plan des lamelles secondaires, on 
voit que chacun d’eux est séparé du voisin par une seule cel- 
lule. On ne trouve jamais sur ces coupes plusieurs capil- 
laires superposés dans différents plans (fig.3, PI. XXV).Chaque 
capillaire a une paroi propre formée par une assise de cel- 
lules endothéliales très minces, à noyau très aplati. Celte 
paroi est très difficilement visible, et pour l’observer, il faut 
d’abord s'adresser aux ramificalions un peu grosses qui 
partent des vaisseaux situés dans les lamelles branchiales 
primaires, au moment où elles pénètrent dans les lamelles 
transversales, et ont un diamètre assez grand. 

Ou bien encore, comme chaque lamelle secondaire est 
épaissie sur tout son pourtour et présente en cette région 
un capillaire volumineux, on peut voir dans ce capillaire, 
assez facilement, la paroi propre endothéliale. 

IL peut arriver que sur des animaux fixés tardivement 
après la mort, les deux surfaces épithéliales qui séparent 
la nappe sanguine de l'extérieur se détachent d'elle par 
une sorte de double clivage; on voit alors sur des coupes 
cette nappe sanguine isolée et à une certaine distance des 
deux épithéliums; elle se compose de capillaires restés 


224 - A. HUOT. 


adhérents entre eux et séparés l’un de l’autre par des cel- 
lules qui se moulent sur eux dans leurs intervalles. Du côté 
des deux lames épithéliales externes disparues, la paroi des 
capillaires se trouve alors isolée et facilement observable. 
Étudions maintenant les deux couches épithéliales 
externes. Chacune d'elles est formée d’une seule assise de 
cellules qui se moulent sur les capillaires sous-jacents. 
Ces cellules sont épaisses sur le bord de chaque lamelle 
secondaire, et au contraire, dans la partie centrale sont 
très minces. Sur des coupes perpendiculaires aux surfaces 
épithéliales, on voit les capillaires former une série de ren- 
flements en chapelet et se trouver séparés de l'extérieur par 
une assise de cellules peu épaisses, sauf à l'extrémité libre 
de la lamelle (fig. 2 et 3, PI. XXV). L'osmose des gaz peut se 
faire très facilement entre le sang et le milieu extérieur. 


% REIN 


Quand on ouvre un Syngnathe aiguille ou un S. de 
Duméril sur la ligne médiane ventrale, on peut facilement 
enlever le tube digestif, la vessie natatoire et les organes 
génitaux ; on met ainsi à découvert le fond de la cavité 
abdominale qui est recouverte à droite et à gauche de la 
colonne vertébrale par un tissu brunâtre. Ce tissu adhère 
aux parois de la cavité abdominale et se moule sur elles ; 
sur son bord externe, de chaque côté, il présente un con- 
tour lobé, sinueux, par suite d’une plus grande extension 
latérale vis-à-vis le milieu de chaque vertèbre. On le suit 
depuis le diaphragme en avant, jusqu’à l’anus en arrière. 
Il est parcouru à gauche dans toute son étendue par l'artère 
aorte qui suit la colonne vertébrale de ce côté, et à droite 
par la veine cardinale qui est unique, comme nous l’avons 
vu dans l'étude de l’appareil circulatoire. Cette veine est 
d’ailleurs moins visible que l'aorte, car elle se trouve 
enfoncée plus profondément dans le tissu qu’elle parcourt. 
Par conséquent, il serait naturel, au premier abord, et 


RECHERCHES SUR LES POISSONS LOPHOBRANCHES. 225 


d'après une simple dissection, de supposer que cette bande 
de tissu brunâtre que nous venons de décrire est constituée 
par le rein. C’est ce qu'ont pensé les divers auteurs qui ont 
étudié les Lophobranches. 

Pour nous rendre compte exactement de la structure de 
celte région, nous avons fait des coupes sériées transver- 
sales dans la totalité du corps. Nous voyons alors l'aorte 
recouverle sur les côtés et dorsalement par un tissu 
Iymphoïde sur lequel nous reviendrons plus loin, et qui ne 
contient aucun tube urinifère. Le rein n’est développé que 
du côté droit autour de la veine cardinale unique. Nous 
trouvons en effet sur des coupes transversales cette veine 
entourée par des tubes rénaux, surtout sur les côtés et sur 
la face dorsale. La paroi ventrale de la veine est aussi quel- 
quefois recouverte par des tubes urinifères, mais le plus 
souvent, est simplement séparée de la cavité abdominale 
sous-jacente par le péritoine. Les deux tubes urinifères qui 
se trouvent situés le plus ventralement, l’un à droite, l’autre 
à gauche de la veine, sont d'un diamètre légèrement plus 
grand ; ce sont les deux uretères (fig. 5 et 10, PI. XXI. 

Sur des coupes sagittales pratiquées dans la région 
rénale, on peut se rendre compte que les tubes sécréteurs 
sont parallèles à la veine cardinale et présentent çà et là 
des ramifications peu nombreuses et restant parallèles entre 
elles. Ces ramifications se terminent finalement en cul-de- 
sac. 

Les descriptions précédentes s'appliquent à la plus 
grande partie du rein, c’est-à-dire à toute la région abdo- 
minale excepté celle qui est voisine de l'anus. En arrivant 
vers la région anale, la veine cardinale qui va pénétrer 
dans la queue, tend à se placer ventralement par rapport à 
l'aorte. C’est cette situation qu’elle présentera dans la région 
caudale, et nous savons que la veine caudale, en pas- 
sant dans l’abdomen, se continue à plein canal par la 
veine cardinale. Le rein qui entourait la veine cardinale 


dans l’abdomen continue à former une gaine autour d'elle, 
ANN. SG. NAT. ZOOL. x1V, 15 


296 A. HUOT. 


et la suit dans son déplacement. Il tend donc à se placer sur 
la ligne médiane et redevient symétrique sur une faible 
étendue, c’est-à-dire sur un espace de 1 ou 2 centimètres, 
suivant les espèces. 

Les deux uretères ont un diamètre à peine différent des 
autres tubes urinifères et sont très difficilement visibles par 
une dissection. : 

Ils aboutissent séparément dans la vessie urinaire qui est 
simple chez Syngnathus el double chez Hippocampus. Les 
figures 1 et 4 (PI. XXIT) montrent des coupes transversales 
faites dans la région intervertébrale et dans la région des 
étranglements vertébraux. La figure 4 (PI. XXI) est faite dans 
le voisinage de l’anus et passe par les capsules surrénales. 
Elle montre le rein redevenant ventral et les deux urelères 
faisant saillie dans la cavité abdominale. 

Étudions plus attentivement et à de plus forts grossisse- 
ments la structure du rein et ses rapports avec les vaisseaux 
sanguins. La paroi de la veine cardinale est réduite à un 
simple endothélium plat très mince qui s'applique et se 
moule exactement sur les tubes urinifères voisins. J'appelle 
l'attention du lecteur sur cette faible épaisseur de la paroi 
de la veine cardinale, qui, à ce point de vue, peut être con- 
sidéré comme un gros capillaire. Cette remarque aura son 
importance, quand nous essaierons de comprendre le méca- 
nisme de la sécrétion urinaire (fig. 10, PI. XXI). 

Les capillaires veineux qui reviennent des différentes par- 
lies du corps, circulent entre les tubes rénaux, et finale- 
ment se jettent dans la veine cardinale. Leur paroi, très 
mince s'applique aussi très exactement sur celle des tubes 
excrétleurs (fig. 5 et 10, PI. XXIT). ; 

Du côté de la cavité abdominale, la paroi de la veine est 
recouverte par le péritoine, dans le cas où elle n’est pas 
masquée par des tubes excréteurs. Ceux-ci sont formés par 
une seule assise de cellules cubiques à noyau très visible. 
Leur structure est à peu près la même que celle présentée 
par la branche ascendante et large de l’anse de Heule chez 


RECHERCHES SUR LES POISSONS LOPHOBRANCHES. 227 


les mammifères. Cette observation aura encore son utilité 
plus loin. 

Le rein de tous les Lophobranches que nous avons étudiés 
est constitué comme celui de S. Dumerili, qui nous a servi 
de type. C'est en vain que nous avons cherché l'élément 
habituel et caractéristique du rein des vertébrés, c'est-à- 
dire le corpuscule de Malpighi. Toujours nous remarquons 
son absence. Jamais nous n'avons pu trouver dans le rein 
un seul glomérule de Malpighi. Le rein des Lophobranches 
est donc, en résumé, toujours formé simplement de tubes 
sécréteurs parallèles à la veine cardinale et appliqués inti- 
mement contre elle. 

Une question se pose donc naturellement : quel est le 
mécanisme de la sécrétion urinaire? Rappelons d’abord 
qu'il est admis à peu près généralement que les glomérules 
de vertébrés supérieurs servent uniquement à la filtration 
de l’eau du sang, tandis que les tubes entourés de Ferrein 
et la branche large de l’anse de Heule ont une structure 
glandulaire et servent à la sécrétion et à l'élimination de 
l'urée et des autres sels constitutifs de l'urine. Ces diffé- 
rentes matières excrétées sont puisées dans les capillaires 
du système porte rénal. Le rein tout entier des Lopho- 
branches doit donc être considéré comme correspondant aux 
parties glandulaires sécrétantes que nous venons de signaler 
chez les autres vertébrés. La sécrétion de l’urine s’explique 
alors facilement ; elle est extraite de la veine cardinale et 
des capillaires par Les tubes glandulaires qui sont appliqués 
exactement contre ces vaisseaux. La sortie de l’eau se ferait 
alors directement par osmose, si toutefois la quantité d'eau 
rejetée par ce procédé n’est pas à peu près complètement 
négligeable. 

Développement du rein. — 1] est intéressant de rechercher 
quelle est l’origine du rein dissymétrique que nous venons 
d’éludier. L'étude du développement va nous renseigner. 
Chez des embryons à l’éclosion, nous trouvons sous la noto- 
corde deux vaisseaux, l'aorte à gauche et la veine cardinale 


228 A. HUOT. 


unique à droite. De chaque côté de la veine se trouve un 
canal de Wolff (fig. 2, PI. XXII et fig. 4, PI. XXV).Je n'ai pu, 
à des stades plus jeunes, voir des traces du rein précurseur, 
et chez des embryons très peu développés, bien avant la 
sortie de la poche, j'ai toujours trouvé la disposition que 
j'ai signalée précédemment. Donc, dès le début, la dissymé- 
trie existe et est produite vraisemblablement par l'absence 
d’une veine cardinale, absence que nous ne pouvons expli- 
quer d’ailleurs, mais qui se rencontre chez d'autres pois- 
sons. Les deux canaux de Wolff deviendront plus tard les 
deux uretères de l'adulte; ils se ramifient bientôt pour 
former des faisceaux de tubes sécréteurs parallèles à la 
veine cardinale. 

Si un seul tube de Wolff avait existé chez l'embryon, 
nous aurions conclu à l’atrophie de l’autre, et par suile à 
l'atrophie du rein gauche ; comme les deux tubes de Wolff 
existent chez l'embryon, nous sommes obligés d'admettre 
que le rein est pair aussi bien chez le jeune que chez 
l'adulte ; mais les deux reins sont tous les deux développés 
du côté droit autour de la veine cardinale unique. En 
d’autres termes, le rein droit est à sa place normale, et le 
rein gauche qui aurait dû se former autour de la veine car- 
dinale gauche disparue, n’a pas disparu lui-même et s’est 
développé de l’autre côté du corps. 

La dissymétrie des veines cardinales et des reins chez les 
Lophobranches est donc établie de très bonne heure et n'est 
pas due à l'allongement du corps comme on serait tenté de 
le croire et comme cela se produit chez d’autres vertèbres 
à corps allongé et étroit. En effet, dans le genre Hippocampe, 
où on ne trouve pas l'étirement caractéristique du corps 
des Syngnathiniens, le rein est encore développé d’un seul 
côlé el constitué exactement comme chez S. Dumerilu. 

Ce que je viens de dire sur le développement du rein sou- 
lève naturellement une objection : on pourrait dire que les 
deux lubes rénaux observés chez l'embryon à l’éclosion, 
l'un à droite, l’autre à gauche de la veine cardinale, pro- 


RECHERCHES SUR LES POISSONS LOPHOBRANCHES. 229 


viennent d’un seul canal de Wolff qui se subdivise ensuite 
en deux autres canaux à une certaine époque, puis donne 
naissance, par d’autres ramifications, à tout le système 
rénal. Il n’y aurait alors qu'un seul rein chez l'adulte, le 
rein droit, l’autre ayant disparu dès le début où même ne 
s'étant jamais développé. Or, quel que soit l'embryon 
observé même très jeune, j'ai trouvé deux canaux de Wolff 
également développés, très écartés l’un de l’autre et séparés 
par la veine cardinale. Jamais je n'ai pu constater un point 
de soudure entre les deux canaux, pouvant faire supposer 
que l’un d’eux a donné naissance à l’autre. Enfin le calibre 
de ces deux tubes est toujours de même diamètre chez le 
même embryon et dans toute l'étendue du corps, ce qui 
n’arriverait pas si l’un des canaux provenait d’un bourgeon- 
nement de l’autre. 


TISSU LYMPHOÏDE 


Les dissections nous ont présenté dans la cavité abdomi- 
nale, du côté gauche autour de l'aorte, un tissu qui à les 
mêmes apparences que le rein et peut être confondu avec 
lui au premier abord. Piusieursobservateurs s’y sont trompés. 
Les coupes sériées vont nous renseigner sur la nature de ce 
tissu chez S. Dumerili; dans la région abdominale, la 
colonne vertébrale est recouverte sur sa face ventrale et 
sur les côtés par un tissu Iymphoïde qui s'étend sur la face 
dorsale du rein à droite et sur la face dorsale de l'aorte à 
gauche; il se prolonge en outre latéralement sur [a paroi 
dorsale de la cavité abdominale, en couche plus mince. 
Dans les espaces intervertébraux il est moins développé en 
épaisseur et s'étend sur les côtés; au contraire, dans les 
espaces correspondant à la partie médiane de chaque ver- 
tèbre, il est plus épais et s'étend plus loin sur les côtés de la 
cavité abdominale { fig. 1 et 4, PI. XXIL.) 

En d’autres termes, on peut supposer que le rein droit et 
l'aorte se trouvent séparés du fond de la cavité abdominale 


220 A. HUOT. 


par une bande de tissu lymphoïde qui se moule sur la 
colonne vertébrale et les côtes et s'étend latéralement en 
diminuant peu à peu d'épaisseur. 

Rien ne permet, au premier abord, de distinguer le tissu 
lymphoïde et le tissu rénal, qui ont à peu près la même 
coloration, le même aspect granuleux. Il est donc nécessaire 
de faire des coupes minces et pour avoir des rapports exacts, 
de faire ces coupes dans la totalité du corps de l'animal. 

Nous avons vu quelle était la disposition du tissu Iym- 
phoïde dans Ia cavité abdominale; dans la région cépha- 
lique, il forme quelques îlots cellulaires entre la colonne 
vertébrale et le pharvnx et se prolonge en avant jusqu'au 
point où la chorde dorsale se soude aux os du crâne. Enfin 
nous le trouverons fort développé dans la région caudale où 
je vais décrire sa structure. 

Des dissections m'avaient fait croire tout d’abord que le 
rein se continuait à une certaine distance en arrière de 
l’anus, comme cela arrive chez certains poissons où la 
cavité abdominale se continue un peu en arrière de l’ou- 
verture anale (Sole, par exemple). En effet, si on fend le 
corps de manière à mettre à nu l'artère et la veine cau- 
dales, on voit ces vaisseaux entourés d’un tissu granuleux 
qui semble être un prolongement du rein abdominal, la 
coloration èt l’aspect général des deux sortes de tissus étant 
à peu près les mêmes. Sur des coupes transversales sériées, 
on voit que le rein ne se continue pas plus loin que l'anus, 
mais que le tissu lymphoïde abdominal se continue dans la 
région caudale. [ci l'artère et la veine sont l’une dorsale et 
l’autre ventrale, et le tissu Iymphoïde forme des amas 
cellulaires volumineux autour de ces vaisseaux, comblant 
les espaces libres du canal hémal; on peut y distinguer 
cependant trois bandes longitudinales principales, une 
traînée impaire- située ventralement et accolée à la veine 
caudale, et deux autres bandes dont l’une est à droite et 
l'autre à gauche de l'artère. On peutle suivre jusqu'à l’extré- 
mité de la queue, jusqu’à la naissance de la nageoire cau- 


RECHERCHES SUR LES POISSONS LOPHOBRANCHES. 231 


dale ; dans la première moitié de la queue, c’est-à-dire dans 
la région occupée par la poche chez le mâle, il prend un 
développement considérable et équivalent à celui qu’il pré- 
sente dans la cavité abdominale. On serait par suite tenté de 
croire qu'il est en relation avec le phénomène de la gesta- 
tion chez le mâle. Or, des coupes faites dans Île corps de 
différentes espèces à gestation abdominale ou caudale, chez 
des mâles et des femelles, nous montrent que les amas lym- 
phoïdes prennent le même développement dans les diffé- 
rents cas. 

Pour bien connaître la nature de ce tissu lymphoïde, il 
est commode de l’étudier dans la région caudale, car il n’est 
pas adossé au rein dans cette région et se trouve par consé- 
quent isolé, sans connexion avec d’autres organes. Sur des 
coupes faites un centimètre en arrière de l'anus, nous 
voyons nettement deux amas dorsaux et un ventral par rap- 
port à la veine caudale. Ce dernier reçoit les capillaires 
veineux qui reviennent des muscles ventraux et de la poche 
du mâle (fig. 6; PI. XXI). 

Les deux amas dorsaux sont parcourus par des capillaires 
veineux revenant des muscles dorsaux et latéraux du corps. 
Les capillaires qui arrivent dans le tissu lymphoïde s’y 
ramifient et en maints endroits se dilatent pour former des 
sinus qui ont parfois un diamètre égal à celui de l’aorte. 
Ils forment un réseau vasculaire très serré et pénètrent 
ensuite dans la veine caudale. 

Il y a donc un système porte lymphoïde bien caractérisé. 

Quand on fait l'injection de la veine caudale, on voit 
autour de celle-ci une gaine épaisse colorée par la masse 
à injection et remplissant tout le canal hémal. Cetle masse 
colorée volumineuse n'est autre que la veine et tout le tissu 
lymphoïde caudal injecté et parcouru par un fin réseau de 
capillaires. 

Nous connaissons à peu près la disposilion du tissu Iym- 
phoïde dans la région caudale ; il nous sera facile mainte- 
nant de le décrire dans la région abdominale. On peut le 


290 A. HUOT. 


considérer comme formé par deux bandes de tissu, l’une à 
droite, l’autre à gauche de la colonne vertébrale, et réunies 
cà et là sur la ligne médiane, sur la face ventrale des ver- 
iébres. Il est plus développé dans les espaces correspondant 
à la partie médiane de chaque vertèbre; cela se comprend 
facilement puisqu'il se moule sur le fond de la cavité abdo- 
minale et comble en quelque sorte tous les espaces libres. 
Les figures 1 et 4 (PI. XXID) montrent la disposition du tissu 
Iymphoïde dans les espaces intervertébraux et vertébraux. 
On voit qu'il est parcouru par les capillaires veineux qui 
reviennent des muscles latéraux et dorsaux et vont ensuite 
se jeter dansla veine cardinale. Le système porte Iymphoiïde 
existe donc dans toute l'étendue du corps; si on fait encore 
l'injection de la veine cardinale, on voit le tissu rénal et 
tout le tissu lymphoïde se remplir de Ia masse colorée. 
L'injection passe d’abord dans la veine cardinale et bientôt 
difflue tout autour en formant une gaine épaisse, dans 
laquelle la veine est en quelque sorte noyée et n apparaît 
plus distinctivement. 

Histologie du tissu lymphoide. — Les capillaires qui 
viennent ainsi aboutir à la veine cardinale ou à la veine 
caudale forment donc un réseau dans les mailles duquel 
sont des amas de cellules Iymphoïdes que nous allons étu- 
dier maintenant à un plus fort grossissement, soit sur des 
coupes, soit sur des dissociations. Ces cellules sont à peu 
près sphériques, ont un diamètre de 4 & environ et sont 
constituées par un noyau volumineux entouré d’une mince 
couche de protoplasma. Les plus volumineuses sont situées 
à la périphérie des amas Iymphoïdes, appliquées immédiate- 
ment contre la paroi endothéliale des capillaires, et présen- 
tent une division active. On observe fréquemment des cellules 
contenant quatre noyaux, par suite d’une double biparti- 
tion. La destinée ultérieure de ces cellules est difficile à 
connaître. Elles augmentent peu à peu de volume et évo- 
luent pour se transformer en globules rouges qui traver- 
sent facilement la paroi mince des capillaires. Mais en géné- 


RECHERCHES SUR LES POISSONS LOPHOBRANCHES. 239 


ral la transformation en globules sanguins ne se fait pas 
sur place. Presque toujours les cellules Iymphoïdes traver- 
sent la paroi des capillaires sans avoir subi de modification 
sensible ; elles arrivent alors dans les veines cardinale ou 
caudale et on les observe fréquemment sur des coupes, au 
milieu des globules sanguins. Je n'ai pu voir quelle était 
leur destinée ultérieure. Le point essentiel est de savoir 
qu’elles pénètrent dans les vaisseaux et se mélangent inti- 
mement au sang. Il est vraisemblable alors qu’elles se 
transforment ensuite en globules sanguins. 


CAPSULES SURRÉNALES. 


Ces organes sont très mal connus chez les vertébrés infé- 
rieurs, en particulier chez les poissons. Leur faible volume 
ne permet pas de les mettre facilement en évidence par de 
simples dissections, dans le groupe des Lophobranches. 
Chez S. Dumerilü, les capsules surrénales sont situées à la 
face ventrale des reins, au point où ceux-ci viennent se 
placer sur la ligne médiane, et un peu en avant du point où 
les deux uretères s'ouvrent dans la vessie urinaire. Ce sont 
deux petites masses sphériques situées à la surface des reins 
et faisant légèrement saillie dans la cavité abdominale; en 
général elles sont situées toutes les deux au même niveau et 
s’enfoncent peu dans le tissu rénal. Chacune d'elles est 
entourée par une capsule de tissu conjonctif fortement pig- 
menté (fig. 4, PI. XXI). 

Dans les différentes espèces des genres Syngnathus, 
Entelurus, Nerophis, la disposition est à peu près toujours 
la même. Une des capsules peut être un peu plus développée 
que l’autre ; les deux organes peuvent n’être pas exactement 
au même niveau, mais cependant une coupe transversale les 
remonte toujours tous les deux. 

Dans le genre Æippocampus, 1es capsules surrénales se 
voient plus difficilement, car elles sont enfoncées dans le 
tissu rénal à une certaine profondeur, ne faisant nullement 


994 A. HUOT. 


saillie extérieurement, c'est-à-dire à la surface libre du 
rein. 

Un Syngnathe de Duméril adulte, long de 10 centimètres 
environ et ayant un diamètre transversal maximum de 
4 millimètres, nous a présenté des capsules surrénales de 
0**,2. On comprend alors facilement que ces organes 
puissent passer inaperçus dans des dissections, et il faut 
absolument des coupes sériées pour les reconnaître. 

Pour arriver à bien comprendre leur structure chez 
l'adulte, nous étudierons d’abord leur développement chez 
S. Dumerili, et nous verrons ensuite comment elles se 
constituent en partant des stades embryonnaires. Les 
auteurs qui ont étudié l’origine des capsules surrénales les 
font dériver de l’épithélium du cœlome et des ganglions 
nerveux du système sympathique. Or, jamais je n’ai trouvé 
dans les corps surrénaux de ganglions nerveux, et les rami- 
fications nerveuses elles-mêmes y sont très rares et très 
difficiles à découvrir. Ce n’est pas non plus l’épithélium du 
cœlome qui doit être considéré comme donnant naissance 
directement aux capsules surrénales. 

Chez de très jeunes embryons pris dans la poche, nous 
trouvons dans la région anale, sur des coupes transversales 
et sous la notocorde l'aorte et la veine cardinale entourées 
de quelques cellules Iymphoïdes, puis plus ventralement 
deux canaux de Wolff qui sont venus se placer sur la ligne 
médiane, un de chaque côté du plan de symétrie, tandis que 
dans la région abdominale antérieure ils sont situés tous 
les deux à droite, un de chaque côté de la veine cardinale. 
La figure 2 (PI. XXII) montre la disposition que nous venons 
de décrire, dans la région abdominale, vers son milieu, et 
montre en outre l’ébauche des organes génitaux. 

La figure 4 (PI. XXV) est la FERROUEET on d’une coupe 
faite au niveau de l’anus. 

Les très jeunes embryons présentent deux canaux de 
Wolff débouchant dans la vessie urinaire, sans montrer de 
formations spéciales. À un stade un peu plus avancé, nous 


RECHERCHES SUR LES POISSONS LOPHOBRANCHES. 299 


voyons un bourgeonnement se produire sur chaque canal 
de Wolff un peu en avant du point où il débouche dans la 
vessie urinaire. Le bourgeon qui se forme ainsi est une 
simple évagination creuse et communiquant avec le canal 
de Wolff qui lui donne naissance. Il deviendra plus tard 
une capsule surrénale, comme nous le verrons, et, à ce 
moment, il a la structure d’une glande communiquant avec 
l'extérieur par l'intermédiaire du canal de Wolff. Cette 
origine assez inattendue nous éclaire sur la fonction primi- 
tive des capsules surrénales et bien que la communication 
avec l'extérieur ait disparu chez l'adulte, la fonction de 
sécrétion a persisté, mais les produits de sécrétion se 
déversent dans les vaisseaux sanguins comme nous Île 


Fig. 7. — Embryon très jeune de Syngnathus Dumerilii. Coupes transversales 
faites un peu en avant de l’anus, et montrant l’origine des capsules surrénales. 
Les coupes 1, 2 et 3 se suivent d’arrière en avant sans interruption. La 
coupe 4 appartient à un autre embryon de S. Dumerilii. — ao, aorte; cd, veine 
cardinale postérieure; vu, vessie urinaire; cw, canal de Wolff; cs, bourgeon 
devenant une capsule surrénale. Coupes 1, 2 et 3, 520 d, coupe 4, 800 d. 


verrons plus loin. Les trois coupes successives, 1, 2 et 3 
(fig. 7) montrent comment prend naissance une capsule 


236 A. HUOT. 


surrénale. Dans la coupe n° 1, on voit en CS, le tube de 
Wolff qui présente du côté externe un épaississement 
correspondant au bourgeon surrénal que la coupe rencontre 
dans sa partie postérieure. La coupe qui suit immédiate- 
ment la précédente en avant, est représentée figure 7 en 1, et 
le bourgeon surrénal CS communique largement avec le 
canal de Wolff C'W qui lui a donné naissance. Enfin la 
coupe 3 est la coupe suivante et montre le bourgeon sur- 
rénal accolé au tube de Wolff. La figure 7, en 4, représente 
une autre coupe provenant d’un autre embryon et montre 
encore nettement le bourgeon surrénal CS accolé au tube 
de Wolif C W. 

Dans la figure 4 (PI. XXV) le bourgeon surrénal est figuré 
en place sur une coupe transversale totale du corps de 
l'embryon. 

Le bourgeon surrénal embryonnaire se pédiculise et se 
sépare bientôt du canal de Wolff, formant une vésicule 
unique et toujours close désormais. Cette vésicule primitive 
s’accroît et produit elle-même un deuxième bourgeon qui 
s’isole et on a alors chez des embryons plus âgés, deux 
vésicules nouvelles séparées l’une de l’autre par une fine 
membrane conjonctive. La figure 5 (Pl. XXII) montre une 
coupe faite dans un embryon de Syngnathus acus, à l’éclo- 
sion, et, à côlé d’un canal de Wolff, nous avons une vésicule 
qui s’étrangle pour en former deux autres. La figure 8 
(PI. XXI) montre une coupe dans un embryon de la même 
espèce, el un peu plus âgé. Nous voyons alors deux canaux 
de Wolff el à côté de chaque canal deux vésicules distinctes. 
La figure 4 (PI. XXV) est une coupe totale et fait comprendre 
les rapports des corps surrénaux avec les canaux de Wolff, 
l'aorte et la veine cardinale. 

Tandis que les embryons de S. acus, à l’éclosion, nous 
montrent quatre vésicules surrénales, deux de chaque 
côté, les embryons de S. Dumerilii n’ont qu'une vésicule de 
chaque côté au moment où ils sortent de la poche. 

Le processus que nous venons de décrire continuant, on 


RECHERCHES SUR LES POISSONS LOPHOBRANCHES. 237 


a bientôt, par suite du bourgeonnement, un certain nombre 
de vésicules accolées, et c’est ainsi que se constituent les 
capsules surrénales de l’adulte. Mais chez l'adulte il est 
beaucoup plus difficile de reconnaître la structure des 
corps surrénaux, car les vésicules closes sont nombreuses, 
pressées les unes contre les autres, enchevêtrées et défor- 
mées. Leur cavité est très réduite, peu visible. Entre ces 
vésicules circulent de nombreux vaisseaux sanguins qui 
absorbent par osmose le produit de sécrétion {lig. 4, PI. XX. 

Pour bien étudier le mécanisme de la sécrétion, il est 
nécessaire de s'adresser à des embryons à l’éclosion 
ou du moins à des stades suiyant de très près la sortie 
de la poche, car chez l'adulte, cette étude est plus 
difficile. 

Des embryons de S. acus nous montrent les uns une 
vésicule primitive qui à bourgeonné (fig. 5, PI. XXII), les 
autres deux vésicules accolées mais ne communiquant plus 
entreelles (fig. 8, PI. XXI). Dans ces deux cas, nous observons 
nettement une cavité remplie d’un liquide clair ne se 
colorant pas par les réactifs habituels, tandis que les 
cellules constituant la paroi des glandes fixent énergique- 
ment la plupart des colorants histologiques, Le produit de 
sécrétion provient certainement de la fonte des cellules 
épithéliales formant la paroi des vésicules. Cette paroï est 
constituée en général par une seule assise de cellules dont 
le contour est mal délimité, peu net du côté interne. Le 
noyau des cellules est en voie de division active, et on voit 
des noyaux émigrer en grand nombre vers l'intérieur, 
perdre leur contour net, et leur faculté de se colorer, puis 
subir une dégénérescence et une liquéfaction complète. Tel 
est le mécanisme de la sécrétion chez le jeune, et il est très 
facile de l’observer. à 

Chez l'adulte, la sécrétion se produit de la même manière, 
mais est beaucoup plus difficile à étudier. La cavité des 
vésicules est plus réduite; il est possible que la sécrétion 
soit moins rapide, l’activité des glandes ralenties, ou bien 


2380 A. HUOT., 


i 


les matières sécrétées sont emportées immédiatement après 
leur formation par l'appareil circulatoire (1). 


CORPS THYROÏDE 


Cet organe bien connu chezles mammifères l’est très mal 
chez les autres vertébrés et en particulier chez les poissons 
où, jusqu’à ces dernières années, il n'avait pas été décrit. 
On ne le connaît d’ailleurs que dans un petit nombre 
d'espèces. 

Les jeunes mammifères ont un corps thyroïde très 
développé et qui disparaît de bonne heure. Les Lopho- 
branches au contraire présentent un corps thyroïde qui 
nous montre un accroissement constant depuis le Jeune 
jusqu'à l'adulte, et chez celui-ei, 1l reste pendant toute la 
vie en parfait fonctionnement et ne dégénère pas à un 
moment donné. La description que je vais en faire se 
rapporte à Syngnathus acus et S. Dumerilu. Dans ces deux 
espèces, le corps thyroïde forme une masse double, chaque 
moitié se trouvant développée autour d’une veine de 
Duvernoy. Pour le mettre en évidence, par une dissection, 
il faut ouvrir la région céphalique par la face ventrale, 
enlever le cœur et le péricarde ainsi que le bulbe et l’artère 
branchiale ascendante. Les deux veines de Duvernoy sont 
alors visibles; autour de chacune se trouve une gaine de 
tissu grisâtre, très épaisse dans la région postérieure et de 
plus en plus mince au fur et à mesure qu’on avance vers la 
région antérieure. Cette gaine constitue l’une des moitiés 
du corps thyroïde (fig. 1, PI. XXIV). La portion postérieure 
épaisse du corps thyroïde se développe autour d’une veine 
de Duvernoy, au point où celle-ci se jette dans la veine 
jugulaire; puis il se continue,dans toute l'étendue de la 
région branchiale en avant en présentant un développement 
moindre. 


(1) Comptes rendus de l'Académie des sciences, 21 juin 1897, 3 janvier 1898. 


RECHERCHES SUR LES POISSONS LOPHOBRANCHES. 239 


Cette étude faite au moyen de dissections serait très 
incomplète si elle n'était suivie d'observations sur des 
coupes sériées. Les coupes faites dans la région postérieure 
de la tête nous montrent les deux masses du corps thyroïde, 
l’une droite et l’autre gauche, situées entre le pharynx et 
le cœur, un peu en arrière de la dernière fente branchiale. 
Ces deux moitiés du corps thyroïde sont très distinctes et 
non fusionnées sur la ligne médiane. Chacune d'elles 
apparaît alors comme constituée par des vésicules closes 
entre lesquelles circulent les ramifications de la veine de 
Duvernoy. On ne trouve pas dans l'axe de chaque corps 
thyroïde une veine de Duvernoy nettement distincte, cons- 
tituée par un vaisseau principal et quelques ramifications 
secondaires sur son parcours; celte veine est représentée 
en effet dans toute l'étendue d’un corps thyroïde par un 
réseau admirable très serré, formé par des vaisseaux de 
petit diamètre circulant autour des vésicules thyroïdiennes. 
Ces différents vaisseaux se réunissent en arrière, en sortant 
du corps thyroïde, pour former une seule veine qui se jette 
dans la veine jugulaire (fig. 1, PI. XXIV). Chaque vésicule a 
une paroi constituée par une seule assise de cellules, et un 
contenu constitué par une substance colloïde. Les vaisseaux 
sanguins arrivent autour des vésicules et se moulent exacte- 
ment sur leur paroi, quelquefois même les déforment en 
produisant un enfoncement, une dépression de l'extérieur 
vers l’intérieur, dans cette paroi (fig. 8, PI. XXII). Outre les 
vaisseaux sanguins, de nombreux espaces lymphatiques 
apparaissent autour des vésicules du corps thyroïde. 

En étudiant les coupes suivantes, nous nous rapprochons 
de la région antérieure de la tête et nous arrivons au niveau 
de la troisième fente branchiale. Nous voyons alors que les 
deux moitiés du corps thyroïde se rapprochent l’une de 
l’autre sur la ligne médiane,et semblent ne plus former 
qu'un organe impair situé entre la paroi ventrale du pharynx, 
el l'artère branchiale ascendante. En réalité, il y a deux 
masses thyroïdiennes distinctes mais très rapprochées et 


240 A. HUOT. 


pour ainsi dire confondues sur la ligne médiane. On constate 
aussi que le diamètre des vésicules va peu à peu en 
diminuant, en allant d’arrière en avant. 

La lecture des coupes nous conduit encore à un résultat 
important. Les vésicules thyroïdiennes sont pour la plupart 
situées autour des veines de Duvernoy et de leurs ramifi- 
cations, et forment un ensemble assez aggloméré. Cepen- 
dant certaines vésicules sont très éloignées de la masse 
principale; on en trouve par exemple quelques-unes 
immédiatement sous l’épithélium du pharvynx etintimement 
accolées à cet épithélium; elles sont donc séparées de la 
masse thyroïdienne principale par du {issu conjoncetif et 
toute la zone de fibres musculaires circulaires qui entoure 
le pharynx,; d’autres sont appliquées contre la paroi des 
veines cardinales antérieures. Il y à donc une partie agglo- 
mérée du corps thyroïde qui est la plus volumineuse et une 
autre partie qui diffuse dans tous les tissus voisins. S'il en 
était ainsi chez tous les poissons, on ne pourrail pratiquer 
totalement l’ablalion du corps thyroïde, pour en tirer des 
conclusions sur sa fonction, car, en extirpant la masse 
principale, ilse pourrait toujours qu’il en restât des fractions 
assez importantes pour suppléer les parties enlevées. 

Le nombre total des vésicules que l’on rencontre sur une 
coupe diminue en avançant vers la région antérieure; en 
avant de la première fente branchiale, on n’en dou 
plus. 
L'étude que nous venons de faire dans deux espèces du 
genre Syngnathe s'applique au genre Hippocampe ; j'ai pu 
vérifier ces faits au moyen de coupes pratiquées dans des 
individus jeunes ayant environ 4 centimètres de long et 
appartenant à l'espèce Æ. qutiulatus. 

Dans les genres Neroplhis, Entelurus, le nombre des vési- 
cules closes est beaucoup plus réduit (fig. 2, PI. XXI). L’éten- 
due du corps thyroïde est la même; en arrière de la qua- 
lrième fente branchiale, on trouve un grand nombre de 
vésicules thyroïdiennes ; en avant de cette fente, les coupes 


RECHERCHES SUR LES POISSONS LOPHOBRANCHES. 241 


ne présentent en général, au même niveau, qu'une seule 
paire de vésicules, intimement accolées sur la ligne médiane 
et situées entre l'artère branchiale ascendante et la tunique 
musculaire du pharynx (fig. 5, PL. XXVI). Quelquefois, on 
trouve trois de ces vésicules, et dans tous les cas, il n’y a 
pas une disposition régulière dans les éléments constitutifs 
du corps thyroïde, et on ne trouve pas une série de paires 
successives de vésicules, comme on serait tenté de le 
désirer, pour ramener cet organe à un plan primitif 
simple. 

Structure des vésicules el mécanisme de la sécrétion. — Le 
diamètre des vésicules thyroïdes est, en moyenne, de 0°®,1; 
ilpeut atteindre, dans la région postérieure de l'organe, 0,7; 
dans la région antérieure, il peut être beaucoup plus petit, 
puisque l’on observe des vésicules qui, sur des coupes faites 
suivant leur dimension maxima, ont une enveloppe consti- 
tuée par cinq ou six cellules. 

La paroi des vésicules à une épaisseur qui est la même, 
quel que soit leur diamètre, mais qui varie légèrement dans 
une même vésicule. Leur forme est à peu près régulièrement 
sphérique ou légèrement ovoïde dans la plupart des espèces. 
Leur contenu est une substance colloïde qui apparaît sur 
des coupes comme un coagulum anhyste, ressemblant à 
celui que l’on rencontre dans les vaisseaux sanguins, et qui 
est produit par l'albumine coagulée. Dans la matière colloïde, 
on trouve de temps en temps quelques rares noyaux. Si le 
réactif fixateur est de l'alcool fort contenant du sublimé ou 
de la liqueur de Flemming, il y a diminution de volume et 
rétraction du produit de sécrétion du corps thyroïde, et on 
trouve alors, à l'intérieur de chaque vésicule, un coagulum 
détaché de la paroi et formant une petite masse centrale 
isolée de l’épithélium. 

Ou bien la substance colloïde est moins rétractée et adhère 
encore à la paroi par des brides rayonnantes en plus ou 
moins grand nombre (fig. 8, PI. XXIE, et fig. 2, PI. XXI. 

Si le réactif fixateur est de l’alcool faible, la contraction 

ANN. SC. NAT. ZOOL. x1v, 16 


242 A. HUOT. 


de la substance colloïde est moins grande, et celle-ci remplit 
complètement la cavité des vésicules. 

Dans le genre Æntelurus, nous trouvons une conformation 
des vésicules assez différente de celle qui est commune aux 
autres genres, et qui nous renseignera d'une façon précise 
sur leur fonction. En effet, ici les vésicules ne sont pas par- 
faitement sphériques, comme chez Syngnathus, Hippocam- 
pus. Sur des coupes, leur paroi apparaît plissée; on dis- 
tingue, en effet, dans l’épithélium, des portions saillantes 
vers l'intérieur et ressemblant à des villosités intestinales ; 
dans les intervalles compris entre ces villosités se voient des 
invaginations produites de l'intérieur vers l'extérieur, et 
dont chacune a la forme d’une glande en tube, de sorte que, 
pour l'œil le moins exercé, les vésicules thyroïdiennes appa- 
raissent aussitôt et nettement, comme ayant la structure de 
glandes acineuses sans canal excréteur (fig. 2, PI. XXIV). Un 
grand nombre d’hypothèses ont été émises pour expliquer 
le mécanisme de la sécrétion. Pour certains auteurs, les 
vésicules ne seraient pas des glandes, mais en quelque sorte 
des reins d’accumulation, et le sang déverserait dans la 
cavité de chacune d’entre elles des produits d’excrétion. 
Pour d’autres auteurs, il y aurait sécrétion holocrine, et les 
cellules de la paroi tomberaient à l'intérieur de la vésicule 
pour se transformer en substance colloïde (1). 

Si nous étudions les vésicules thyroïdiennes dans Zntelu- 
rus, nous voyons que la paroi est constituée par un épithé- 
lium formé par des cellules aplaties latéralement et serrées 
les unes contre les autres. Très rarement, leurs noyaux se 
divisent pour donner naissance à des noyaux secondaires qui 
émigrent vers l’intérieur. C’est un fait exceptionnel, mais 
qui, se produisant quelquefois, explique la présence des 
noyaux inclus parfois dans la matière colloïde. 

La sécrétion de la substance thyroïdienne se fait par exsu- 
dation à la surface interne de la paroi des vésicules. Si, en 


(1) Jules Guiart, Étude sur la glande thyroïde (Thèse méd., Paris, 1896. 
Steinheil). 


RECHERCHES SUR LES POISSONS LOPHOBRANCHES. 243 


effet, nous observons la figure 7 (PI. XXI) nous voyons l’épi- 
thélium recouvert du côté interne par une zone de substance 
peu colorable par les réactifs ordinaires et présentant un 
aspect moins granuleux que le protoplasma sous-jacent et 
entourant immédiatement le noyau. C’est de la substance 
colloïde sécrétée par l'épithélium par simple exosmose; en 
certains points, sur les coupes, nous voyons qu'il s’est déjà 
produit, dans cette substance colloïde qui vient à peine de 
se former, une contraction produite par les réactifs ; cette 
contraction à fait apparaître des parties plus claires, des 
sortes de vacuoles qui permettent de distinguer la partie 
sécrétée de la substance protoplasmique sous-jacente (fig. 7, 
PI. XXI). 

La sécrétion se fait done dans le corps thyroïde des 
Lophobranches, suivant un mode nettement mérocrine. 

Je n'ai jamais observé de cellules épithéliales thyroïdiennes 
complètement transformées en substance colloïde, ou se 
détachant de la paroi pour pénétrer à l'intérieur de la vési- 
cule et tomber ensuite en deliquium. 

Que devient ensuite la matière sécrétée à l’intérieur des 
glandes closes? Il est vraisemblable, sans que je puisse 
apporter de preuves décisives, que les vaisseaux sanguins 
ou lymphatiques, qui abondent autour de la vésicule thy- 
roïdienne et sont en contact intime avec elles, absorbent la 
matière secrétée et l’entraînent dans le courant circulatoire. 

Développement du corps thyroïde. — Avant de procéder à 
l'étude du corps thyroïde chez les embryons de £Lopho- 
branches, j'ai fait des coupes dans des embryons de Æequin, 
à différents âges, et notamment au stade où l'animal Jeune 
possède ses branchies externes bien développées. J'ai pu 
ainsi suivre les travaux de Balfour et voir que, chez les 
Elasmobranches, le corps thyroïde prend naissance par des 
évaginations de l'épithélium ventral du pharynx; à un 
moment donné, il est donc représenté par de véritables 
glandes avec canal excréteur aboutissant dans le pharynx. 

J'ai cherché naturellement à vérifier le même fait dans les 


24% A. HUOT. 


Lophobranches, et bien que mes observations aient été 
longues, patientes, je n'ai jamais rien observé de semblable 
à ce que j'avais vu chez les Æequins. Le corps thyroïde appaz 
rait de très bonne heure, et les embryons ne m'ont jamais 


Fig. 8. — Coupe frontale oblique dans la région céphalique d’un embryon de 
S. Dumeriliüi. Cette coupe est faite suivant un plan incliné d’arrière en avant 
et de haut en bas. Elle rencontre à peu près toutes les vésicules thyroïdiennes. 
— ph, pharynx; br, branchie; #, vésicule thyroïdienne; ba, bulbe artériel. 
520 d. | 

présenté d’évagination thyroïdienne du pharynx; les pre- 

mières vésicules thyroïdiennes apparues sont même très 

éloignées de l’épithélium du pharynx et sont toujours aeco- 
lées intimement aux parois du bulbe et de l’artère branchiale 
ascendante. Elles sont alors de faibles dimensions et pré- 


sentent néanmoins, dès le début, un contenu colloïde très 


RECHERCHES SUR LES POISSONS LOPHOBRANCHES. 249 


visible. Elles ne semblent pas non plus dériver les unes des 
autres par division ou bourgeonnement, car dans des stades 
très jeunes, on en compte un certain nombre déjà très éloi- 
gnées les unes des autres. Je n’ai pas non plus observé, dans 
le mode d'apparition, de disposition symétrique, métamé- 
rique, par exemple, mais un certain nombre de vésicules 
disposées sans ordre apparent autour du bulbe et de l'artère 
branchiale ascendante. Sur des coupes frontales, j'ai pu, 
dans certains cas, avoir sur une seule section toutes les 
vésicules thyroïdiennes contenues dans un même plan, et 
j'aurais dû alors pouvoir observer un groupement régulier 
en rapport avec les différentes fentes branchiales. La figure 8 
représente une coupe frontale oblique intéressant tout le 
corps thyroïde d’un embryon, sauf deux ou trois vésicules 
qui se trouveraient dans les coupes précédente et suivante. 
La figure 3 (PI. XXII) représente une coupe frontale d'un 
embryon de S. Dumerilu, avec deux vésicules thyroïdiennes 
voisines de l'artère branchiale ascendante. 

J'attire l'attention sur la figure 8, où on peut voir cer- 
taines vésicules dont la paroi n’est pas complète et semble 
ouverte en un point de sa surface. Il semble alors naturel 
de penser que ce vide se comblera par division des cellules 
voisines et que ce processus permettrait à une vésicule thy- 
roïdienne de se former par la division d'une cellule primitive 
unique. 


THYMUS 


Nous étudierons d’abord le thymus chez Neroplis lum- 
bricoïde, où il est très développé, et nous étendrons ensuite 
notre étude aux autres genres. C’est un organe pair, et cha- 
cune de ses moitiés est située dans une chambre branchiale. 
Ouvrons, en effet, un ÂVerophis lumbricoïide par la face ven- 
trale, dans la région céphalique ; enlevons toutes les houppes 
branchiales et étudions une chambre branchiale. Cette 
chambre est limitée du côté interne par le pharvnx, qui est 
percé de cinq fentes branchiales, et du côté externe par la 


246 A. HUOT. 


paroi du corps remplaçant l’opercule des autres poissons: 
Elle se prolonge en arrière par un cul-de-sac étroit qui, du 
côté interne, est limité par la portion postérieure du pha- 
rynx, non perforé de fentes branchiales. C'est dans cette 
région pharyngienne postérieure que nous observons un thy- 
mus. En effet, nous voyons le pharynx tapissé, dans cette par- 
tie postérieure et en cul-de-sac de la chambre branchiale, par 
un lissu grisâtre qui se dissocie facilement sous les aiguilles 
et adhère faiblement aux tissus sous-jacents. Il est très 
facile de l’enlever sans remarquer d’épanchement de sang, 
sous forme de lambeaux irréguliers et d'aspect finement 
granuleux. 

Pour mieux nous rendre compte de ia disposition de 
chaque thymus, nous avons fait des coupes dans la totalité 
de la tête, afin de mieux conserver les rapports des différents 
organes entre eux. Sur une coupe transversale (fig. 9, 
PI. XXII), nous voyons de chaque côté une chambre bran- 
chiale ayant la forme d’une fente verticale assez étroite et 
communiquant avec l'extérieur par l’orifice expirateur, situé 
dorsalement. C’est à ce niveau que le thymus présente son 
développement maximum. Entre la chambre branchiale et le 
pharynx, nous apercevons une masse de tissu finement gra- 
nuleux, épaisse dans sa partie médiane et plus mince du côté 
dorsal et du côté ventral. Cette masse de tissu thymique est 
séparée du pharynx par une certaine épaisseur de tissu vacuo- 
laire sur lequel nous reviendrons plus loin. Les quelques 
coupes situées plus en arrière montrent que la cavité bran- 
chiale disparait rapidement, et sa partie tout à fait posté- 
rieure est encore tapissée par le thymus. Les coupes trans- 
versales qui sont faites en avant de celle que nous avons 
étudiée tout d'abord, et qui correspond au développement 
maximum du thymus, rencontrent bientôt la cinquième fente 
branchiale. 

Le thymus ne peut plus se trouver développé au même 
niveau sur les côtés du pharynx; il se trouve reporté dor- 
salement et appliqué sur la paroi interne de la chambre 


RECHERCHES SUR LES POISSONS LOPHOBRANCHES. 247 


branchiale, au niveau de la veine cardinale antérieure 
(fig. 9). Nous remarquons en outre que l'épaisseur du tissu 
a diminué. Les coupes plus antérieures nous permettent de 
suivre le thymus à peu près jusqu’au niveau de la deuxième 
fente branchiale, où 1l se termine et n’est plus représenté 
que par une seule assise de cellules. | 

Nous constatons en outre sur des coupes transversales que 
l'épaisseur maxima du thymus est à peu près égale au tiers 
du diamètre du pharvnx. 

Il nous sera facile maintenant d'indiquer d'une façon 
générale la disposition du thymus dans les genres Syngna- 
thus et Hippocampus. 

Dans Syngnathus Dumerili et acus, le thymus est moins 
développé. On peut supposer que toute la portion posté- 


Fig. 9. — Embryon de Syngnathus Dumerilii. Coupe transversale entre la cin- 
quième et la quatrième fente branchiale, pour montrer le thymus qui se trouve 
en haut et en dedans de la chambre branchiale. — of, oreille; ém, thymus; 
ph, pharynx; br, branchie; v, ventricule; stay, muscles sterno-hyoïdiens ; 
ty, une vésicule thyroïdienne ; chb, chambre branchiale. 190 d. 


rieure décrite chez N. lumbricoïide manque ici; le thymus 
est surtout visible sur des coupes transversales entre la 
cinquième et la troisième fente branchiale, et il est toujours 
situé dorsalement par rapport au pharynx, sur la paroi 
interne de la chambre branchiale, adjacente à la veine jugu- 


248 A. HUOT.. 


laire. En résumé, c’est la partie antérieure seule du thymus 
de IV. /umbricoide qui se trouve développée chez Syngnathus 
(he 10) | 

Le genre Æippocampus est intermédiaire à ce point de 
vue entre les deux genres précédents. 

En effet le thymus occupe la même situation que chez 
Syngnathus, mais est beaucoup plus épais et s'étend assez 
loin en arrière de la cinquième fente branchiale, sans tou- 
tefois arriver à recouvrir l’extrémité postérieure aveugle de 
la chambre branchiale. 

Structure lustologique du thymus. — On est frappé de 
suite, en étudiant des coupes minces, par la structure homo- 
gène du thymus. Il se compose en effet de cellules à peu 
près sphériques, à gros noyau. Le diamètre des cellules est 
de 2 à 4 ». Une fine trame conjonctive formée de fibrilles 
très délicates divise l'organe en îlots cellulaires. Une très 
mince membrane conjonctive le sépare de la cavité de la 
chambre branchiale. 

Il m'a toujours été impossible de découvrir un vaisseau 
sanguin pénétrant dans l’intérieur du thymus, soit en fai- 
sant des injections ou en observant des coupes. La respira- 
tion du tissu du thymus, peut se faire directement, il est 
vrai, puisque l'organe se trouve sur le passage du courant 
d’eau respiratoire. 

Le thymus est séparé de la région pharyngienne par un 
tissu lacuneux dans lequel se trouvent de nombreux vais- 
seaux lymphatiques. Immédiatement au-dessous du thymus 
se trouve une lacune Iymphatique dans laquelle on observe 
fréquemment des cellules détachées de la masse principale 
et qui semblent émigrer dans la Iymphe. 

La figure 9 (pl. Il) montre ces différents faits. On remar- 
que aussi sur les coupes, que le thymus s’est fréquemment 
détaché des tissus sous-jacents, par suite du peu d’adhé- 
rence, el par suite aussi de la présence de ce sinus lym- 
phatique situé immédiatement au-dessous de l'organe. 

Je ne saurais dire exactement néanmoins quel est le rôle 


RECHERCHES SUR LES POISSONS LOPHOBRANCHES. 249 


du thymus et quelle est l’évolution de ses cellules. Mes obser- 
vations quoique prolongées, ne m'ont pas permis de 
résoudre ce problème. 

Développement. — La plupart des auteurs qui ont étudié 
le thymus le font dériver d’une ou de plusieurs invagina- 
tions de l’épithélium de la chambre branchiale. Mes recher- 
ches ont été faites sur des embryons de S. Dumerilu et 
S. acus. Elles me prouvent que le thymus provient d'une 
prolifération de l’épithélium qui tapisse la chambre bran- 
chiale du côté interne, dorsalement par rapport au pharynx 
et immédiatement en arrière de la cinquième fente bran- 
chiale. On voit d’abord chez de jeunes embryons, et sur une 
faible surface l’épithélium donner naissance par division à 
quelques cellules peu nombreuses siluées au-dessous de lui, 
ou en d’autres termes, un bourgeon plein dériver de lépi- 
thélium par prolifération vers l’intérieur. Dans des embryons 
un peu plus âgés, on trouve dans la même région un épithé- 
lium superficiel mince | 
et formé de cellules 
aplaties ; au-dessous de 
lui est une petite masse 
de cellules sphériques, 
peu rapprochées les 
unes des autres, et con- 
tinuant à se diviser 
pour former l'organe 
entier de l'adulte. Le 


thymus dérive donc Fig. 10. — Coupe transversale d’un très jeune 


d’une seule ébauche de embryon de Syngnathus Dumerilii un peu en 
AU : arrière de la cinquième fente branchiale. — gn, 
chaque côté (fig. lokel ganglion nerveux; chb, chambre branchiale ; 


fi 9) Il s'étendra plus im, ébauche du thymus; ph, épithélium du 
St): : pharyux. 520 d. 

ou moins en avant et 

en arrière suivant les genres considérés. Mais Jamais Je 

n'ai observé plusieurs ébauches dorsales successives prove- 
nant de l’épithélium de différentes fentes branchiales, 
comme cela arrive chez d’autres vertébrés. 


250 A. HUOT. 


SQUELETTE 


J'étudierai d’abord la colonne vertébrale qui présente une 
disposition primitive intéressante ; je passerai rapidement 
sur les autres parties du squelette qui ont un moindre inté- 
rêt. J'ai étudié précédemment le squelette de la face et de 
l'appareil hyoïdien. 

Chez l'embryon, la chorde dorsale présente les caractères 
habituels; elle est constituée par un cordon cellulaire 
autour duquel est un étui formant la gaine anhyste de la 
chorde. Les cellules centrales du cordon prennent bientôt 
l'aspect de cellules végétales, tandis que les cellules superfi- 
cielles en rapport immédiat avec la gaine anhyste sont 
petites et forment une assise qui est l’épithélium de la 
chorde. Je n'insiste pas davantage sur la description de la 
notochorde de l'embryon, car la disposition est la même 
que chez tous les embryons de vertébrés. 

Autour de la gaine anhyste, le tissu conjonctif s'organise 
pour former une seconde enveloppe qui sera la couche sque- 
lettogène chez l'adulte, cette couche est formée de fibres con- 
jonctives très fines, très serrées, et disposées en couches 
concentriques. Ces fibres conjonctives sont très visibles 
chez l'embryon et le sont très difficilement plus tard ; elles 
forment un tissu très dense qui, au premier abord, semble 
homogène. | 

La couche squelettogène est segmentée, formant une 
série de vertèbres en sablier, et les vertèbres sont réu- 
nies entre elles par un ligament externe. Sous la couche 
squelettogène se trouve la gaine anhyste qui persiste tou- 
jours avec ses caractères embryonnaires, sans segmentation; 
elle présente simplement un épaississement plus grand dans 
les espaces intervertébraux que dans la région correspon- 
dant au centre de chaque vertèbre. Sous la gaine anhyste 
est l’épithélium de la chorde, bien visible surtout dans les 
espaces intervertébraux; enfin plus en dedans se trouve le 


RECHERCHES SUR LES POISSONS LOPHOBRANCHES. 251 


réseau spongieux habituel sans noyaux visibles. Les cellules 
de la chorde qui forment ce réseau spongieux sont grandes, 


à paroi très mince dans 
les espaces interverté- 
braux ; au contraire, 
dans le centre de chaque 
vertèbre, les cellules de 
la chorde forment un 
tissu plus serré; elles 
sont petites, à paroi plus 
épaisse que précédem- 
ment, mais cependant 
toujours bien distinctes. 

Le fait le plus intéres- 
sant, sur lequel je tiens 
à insister est donc la per- 
sislance de la chorde 
dorsale pendant toute la 
vie, dans les genres que 
j'ai étudiés. 

De la couche squelet- 
togène partent les arcs 
hémaux et neuraux, et 


Fig. 11. — Coupe transversale de la colonne 
vertébrale de S. Dumerilii. — tc, tissu con- 
jonctif; ga, gaine anhyste de la corde; cs, 
couche squelettogène; ec, épithélium de la 
corde. 


les apophyses transverses. L’arc 


neural se prolonge par une apophyse épineuse. Mais ces 


diverses formations ne 
sont pas articulées 
avec les centres des 
vertèbres ; elles ne 
sont que des prolonge- 
ments de la couche 
squellettogène et for- 
ment corps avec elle. 

Les figures 11 et 12 
représententune coupe 


* ga 
cs ec CL 
Fig. 12. — Coupe sagittale de la colonne vertébrale 
de S. Dumerilii. — cs, couche squelettogène ; 
ga, gaine anhyste de la corde ; éc, tissu con- 
jonctif; ec, épithélium de la corde. 


transversale et une coupe sagittale de S. Dumerili adulte 
et font mieux comprendre la description précédente. 


292 A. HUOT. 


sn 


Dans la région du corps où se trouve la nageoire dorsale, 
les apophyses épineuses se prolongent par des cartilages 
interépineux qui, eux-mêmes, se prolongent par les rayons 
cartilagineux des nageoires. De même, nous trouvons des 
rayons Cartilagineux dans la nageoire caudale et dans les 
nageoires pectorales, quand elles existent. 

La terminaison de la colonne vertébrale, dans la région 
postérieure du corps, est la même dans les différents genres. 
Quand la nageoire caudale est absente comme dans les 
genres {ippocampus et Nerophis, la colonne vertébrale se 
termine par une extrémité obtuse et forme une pointe 
mousse comme le corps lui-même. Quand la nageoire cau- 
dale est présente (Syngnathus), la dernière vertèbre se ter- 
mine comme précédemment, mais est prolongée par deux 
lames cartilagineuses situées dans le plan médian de symé- 
trie, l’une dorsalement, et l’autre ventralement. Sur ces 
deux pièces s'attachent les différents rayons cartilagineux de 
la nageoire. à 

Le squelette céphalique est en partie membraneux, en 
partie cartilagineux. Il a élé étudié par divers auteurs, et Je 
n'ai pas repris son élude (1). 


SYSTÈME NERVEUX 


Chez tous les Lophobranches, le système nerveux est 
construit sur le même type. Nous le décrirons rapidement, 
car il diffère peu de celui des autres Téléostéens. 

Encéphale, — Les lobes olfactifs sont de dimension 
moyenne el sessiles, attachés par une large base sur les 
hémisphères cérébraux. 

Les hémisphères cérébraux sont très distincts l’un de 
l’autre, séparés par un sillon médian. Sur des coupes, on 
constate que le pallium est très mince, simplement épithé- 
lial, etles ganglions basilaires très volumineux, de sorte que 


(1) J. Playfair, M. Murrich, Osteology of Syngnathus Peckianus (Quarterly 
Journal of Microscopical Science, n° XCII). 


RECHERCHES SUR LES POISSONS LOPHOBRANCHES. 253 


la cavité des ventricules cérébraux est très réduite. 

Les lobes optiques sont beaucoup plus volumineux que 
les hémisphères et, à leur point de jonction en avant avec les 
hémisphères cérébraux, forment une sorte de quadrilatère 
où l'on aperçoit l’épiphyse. Cet organe apparaît comme 
formé par un renflement sphérique que l’on voit seul en 
observant l'encéphale par la face dorsale, et qui est ratta- 
ché au cerveau intermédiaire par un court tube épiphysaire. 

Le renflement distal est appliqué contre la paroi du 
crâne ; sion l’étudie chez l'embryon au moyen de coupes, on 
voit qu'il est constitué par une fine enveloppe conjonctive, 
et au-dessous par une assise de cellules limitant une cavité 
étroite remplie par un liquide clair. Il n’y a pas trace de 
pigment autour de la glande pinéale, même chez de très 
jeunes embrvons. 

Chez l'adulte, le renflement épiphysaire a à peu près la 
même structure; sa paroi est formée par deux ou trois 
assises de cellules irrégulièrement disposées; sa cavité rem- 
plie d'un liquide clair provenant de la désagrégation des 
cellules, est très petite, et n’est pas limitée par une assise 
épithéliale nette. Cette cavité ne se prolonge pas vers la 
masse du cerveau intermédiaire, car le pédoncule épiphy- 
saire est plein. En avant de l’épiphyse, se trouve un pro- 
longement du pallium en forme de doigt de gant, que l’on 
trouve d’ailleurs chez les autres Téléostéens. 

En arrière des lobes optiques vient le cervelet qui a la 
forme d’une bandelette aplatie à contour postérieur circu- 
laire. Il présente en arrière un léger sillon médian, et 
recouvre peu le plancher du quatrième ventricule. 

Sur la voûte du quatrième ventricule, on observe à l'œil 
nu et en examinant l’encéphale par la face dorsale, un petit 
renflement sphérique ressemblant, à s’y méprendre, à l'épi- 
physe. Étudions cet organe d’abord chez l'embryon ; on 
peut l’observer facilement par transparence sur des 
embryons vivants, ou sur des embryons éclaircis au baume 
et vus de profil (fig. 1, PL. XXV). 


254 A. HUOT. 


Sur des coupes faites dans ces mêmes embryons, on cons- 
tate que le toit du quatrième ventricule est formé par un 
épithélium mince et par la pre-mère. 

La pie-mère forme alors une invagination en forme de 
eul-de-sac sphérique dans laquelle circulent des capillaires 
qui constituent eux aussi un peloton vasculaire tout à fait 
sphérique. 

Chez l'adulte, l’invagination que nous venons de décrire 
sarde à peu près la même forme; cependant les parois se 
plissent légèrement. Ce que nous venons de dire sulfit pour 
prouver que ce renflement n'est autre que le plexus choroï- 
dien du quatrième ventricule, ayant une conformation très 
spéciale. 

Examinons maintenant l’encéphale par la face inférieure. 
Nous voyons d’abord les hémisphères cérébraux masqués 
en parlie par un volumineux chiasma des nerfs optiques. En 
arrière de ce chiasma est la glande pituitaire volumineuse ; 
sur des coupes elle apparaît comme formée par une masse 
de cellules disposées sans ordre, et semblant cependant 
former des plis irréguliers. Il semble qu'il ÿ ait ainsi 
formation de plusieurs cavités secondaires avec liquide 
cavitaire dans chacune d'elles. Le pédoncule de l’hypophyse 
n'existe pour ainsi dire pas, et cet organe est appliqué 
exactement sur l’encéphale. 

En arrière du corps pituitaire viennent les lobes inférieurs 
masquant en partie les lobes optiques qui débordent tout 
autour. Les lobes inférieurs sont contigus sur la ligne 
médiane, mais non soudés, et séparés par un sillon profond. 
En arrière d'eux se trouve le sac vasculaire qui, sur un encé- 
phale frais apparaît comme une masse sphérique colorée en . 
rose vif; sur des coupes, il présente une cavité très 
compliquée, et une paroi très plissée. Chaque pli peut 
être considéré comme une invagination de la paroi, 
de l'extérieur vers l’intérieur, et dans chaque sillon ainsi 
formé par une invagination pénètrent des capillaires 
abondamment ramifiés. Le réseau vasculaire est par con- 


RECHERCHES SUR LES POISSONS LOPHOBRANCHES. 255 


séquent en dehors de l'organe et lui donne sa coloration 
rosée. 


NERFS RACHIDIENS ET SYSTÈME SYMPATHIQUE 


J'étudierai en même temps les nerfs rachidiens et le 
système nerveux du grand sympathique. Les nerfs rachi- 
diens prennent naissance dans la moelle épinière par deux 
racines situées dans le même plan transversal. Les racines 
postérieures donnent naissance aux ganglions rachidiens ; 
il est facile de le constater d’une façon certaine en étudiant 
des embrvons ; et cependant l'observation de l'adulte 
pourrait faire croire que ces ganglions sont situés sur les 
racines antérieures. En effet, sur certaines coupes on 
constate que les racines antérieures traversent complètement 
dans toute leur étendue les ganglions rachidiens. La 
figure 1 (PI. XXII) montre une racine antérieure qui, à pre- 
mière vue semble former le ganglion rachidien corres- 
pondant ; les fibres nerveuses traversent la masse ganglion- 
naire dont les cellules sont en réalité en rapport direct avec 
les fibres des racines postérieures. 

IL est par conséquent probable qu'il y a entre-croisement 
et mélange des fibres sensitives et motrices dans Le ganglion 
rachidien lui-même. Quoi qu’il en soit, on remarque à la 
sortie du ganglion différentes branches nerveuses, dont une 
plus développée se dirige vers les muscles latéraux du 
tronc, perpendiculairement au plan médian de symétrie. 
C’est cette branche nerveuse qui donne naissance au système 
grand sympathique. Considérons la région abdominale ; de 
chaque nerf rachidien part une ramification qui aboutit à 
un ganglion ; le ganglion droit est plongé dans le tissu 
lymphoïde, à la face dorsale du rein et par conséquent à la 
face dorsale de la veine cardinale droite. Le ganglion gauche 
est situé dorsalement et un peu en dedans par rapport à 
l'aorte. Les deux ganglions que nous venons de décrire for- 
ment une paire de ganglions sympathiques (fig. 1, PI. XXI). 


256 A. HUOT. 


Les différents ganglions d’un même côté sont réunis 
ensemble par un cordon longitudinal. Les cordons ganglion- 
naires ainsi constilués sont en communication, au niveau de 
chaque paire de ganglions, par des fibres commissurales 
transversales très peu nombreuses. 

Dans la région caudale l’origine du sympathique est la 
même, mais les deux ganglions d’une même paire sont 
rapprochés sur la ligne médiane et situés entre la veine 
caudale et l'artère caudale, appliqués très exactement 
contre la paroi dorsale de la veine caudale (fig. 6, PI. XXI). 

Un fait frappe immédiatement quand on étudie les 
systèmes nerveux rachidien et sympathique sur des coupes 
transversales. Il n’est pas rare de trouver sur une même 
coupe à la fois les deux ganglions rachidiens et les’ deux 
ganglions sympathiques. Le système du grand sympathique 
est nettement formé d’un certain nombre de paires de 
ganglions disposés métamériquement. Il y a toujours une 
paire de ganglions sympathiques par anneau du corps du 
poisson, et cette paire est située à peu près dans le même 
plan que les ganglions rachidiens. Cette disposition primi- 
tive méritait d'être signalée. 


SENS DE LA VUE 


Nous avons vu, en décrivant l'extérieur du corps que les 
veux des Lophobranches sont très mobiles, contrairement à 
ce quise passe en général chez Les autres poissons. 

Le cristallin est sphérique, volumineux ; on n’observe pas 
le ligament falciforme ni la campanula Halleri, caractéris- 
tiques de l’œil de la plupart des poissons. La choroïde forme 
un iris très nettement indiqué, el dans cet iris on remarque 
la présence de muscles ciliaires et de réseaux capillaires qui 
permettentl’accommodation.Cetæilprésente doncun notable 
perfectionnement et se rapproche de celui des vertébrés 
supérieurs. La conjonctive et la cornée sont minces et sans 
paupières. La selérotique présente dans son épaisseur des 


RECHERCHES SUR LES POISSONS LOPHOBRANCHES. 257 


pièces cartilagineuses de soutien. La choroïde très noire ne 
présente pas de subdivision en lapis et membrane argen- 
tine. La rétine est très épaisse, formée de plusieurs couches 
et se terminant du côté de la choroïde par une couche de 
cônes très serrés les uns contre les autres. 


SENS DE L'OUIÏE, DU GOUT ET DU TOUCHER 


L'organe de l’ouie présente une conformation générale 
rappelant celle des autres poissons et sans modifications 
essentielles. 

Les sens du toucher et du goût ne paraissent pas avoir 
d'organes spéciaux. Sur le museau allongé en tube, on 
trouve jusqu à l'extrémité des corpuscules sensilifs ayant la 
même structure que les fossettes de la ligne latérale. Ils 
serviraient peut-être, en raison de leur situation, à procurer 
aux Lophobranches des sensations de tact ou des sensations 
gustatives. 


ODORAT 


En avant de chaque œil se trouve une fossette olfactive 
légèrement saillante à la surface des téguments et qui 
présente la même structure dans tout le groupe des Lopho- 
branches. Chaque fossette communique avec l'extérieur au 
moyen de deux tubes distincts, l’un antérieur, l’autre 
postérieur. Le courant d’eau qui circule dans la fossette est 
mis en mouvement par des cellules ciliées qui tapissent ces 
deux tubes. La fossette olfactive est tapissée par un épithé- 
lium sensoriel. Le nerf olfactif envoie des ramifications dans 
cet épithélium, qui se compose de deux sortes de cellules, 
des cellules de soutien qui ne méritent pas de description 
spéciale, et des cellules sensorielles. [l est très facile chez 
l'adulte et chez l'embryon, de mettre les cellules olfactives 
en évidence au moyen de la méthode de Golgi, et d'observer 
une réduction intense des sels d'argent, n'atteignant que 


les cellules sensorielles. J'ai fait de nombreux essais de 
ANN. SC. NAT. ZOOL. XIV ET 


258 A. HUOT. 


préparation des différentes parties du système nerveux par. 
cette méthode ; très souvent la réduction se faisait mal dans 
les centres nerveux et les nerfs, mais presque toujours les 
cellules sensorielles olfactives étaient rendues très appa- 
rentes par ce procédé, tandis que d’autres cellules senso- 
riclles, placées aussi superficiellement, par exemple dans 
les organes de la ligne latérale ne présentaient pas trace de 
dépôt d'argent. Chaque cellule olfactive se compose d’une 
partie basilaire renflée, ovoïde, et d’un prolongement étroit 
qui se dirige vers la surface libre de l’épithélium. Ce pro- 
longement fait légèrement saillie à l’intérieur de la cavité de 
la fossette et peut être simple ou bifurqué. | 


LIGNE LATÉRALE 


La ligne latérale des Lophobranches est constituée par une 
série de dépressions ou fossettes séparées les unes des 
autres. Cette série débute à l'extrémité de la queue et on 
peut la suivre sur les côtés du corps jusqu’à la région cépha- 
lique où elle se bifurque pour présenter une disposition très 
variable suivant les différents genres considérés. 

En examinant le corps d'un Syngnathe de Duméril ou 
d'un S. aiguille, nous voyons de chaque côté une série de 
petites fossettes ; chaque fossette se trouve située entre deux 
anneaux consécutifs, au point de réunion de deux écussons 
latéraux supérieurs el de deux écussons latéraux proprement 
dits. Au point de jonction de ces quatre écussons se trouve 
en effet, sur une petite surface losangique, une membrane 
molle, au centre de laquelle on aperçoit la fossette senso- 
rielle. Il y a donc très régulièrement une paire de fossettes 
par anneau du tronc et de la région caudale. 

Dans cette dernière région, les écussons latéraux man- 
quant, comme nous l’avons vu, les organites sensoriels de 
la ligne latérale se trouvent situés entre les écussons 
latéraux supérieurs, et les écussons latéraux inférieurs, à leur 
point de jonction sur les côtés. 


RECHERCHES SUR LES POISSONS LOPHOBRANCHES. 259 


La disposition est la même dans les genres MNerophis et 
Entelure, mais avec une légère modification ; il suffit de 
supposer que la fossette unique du genre Syngnathe est 
remplacée par un groupe de deux fossettes placées l’une 
dernière l’autre sur une même ligne antéro-supérieure. 

Étudions sur des coupes et à de forts grossissements les 
fossettes sensorielles. Chacune d'elles est une dépression de 
l’épiderme occupée par un groupe de cellules pyriformes qui, 
du côté externe, possèdent chacune un prolongement hyalin 
très fin et faisant saillie au dehors, à la surface du corps. 
Autour des cellules sensorielles, l’épiderme se modifie pour 
former des cellules de soutien. Les cellules sensorielles sont 
en rapport avec le nerf de la ligne latérale, suivant la dispo- 
sition habituelle. 

Sur les coupes transversales faites dans la totalité du corps 
de plusieurs genres, nous avons pu suivre les différents 
organites successifs de la ligne latérale, et voir nettement 
leur disposition métamérique. La coupe transversale qui 
rencontre les ganglions rachidiens et les ganglions sympa- 
thiques présente toujours aussi à la surface externe des 
téguments, deux fossettes de la ligne latérale, une de 
chaque côté. Il faut évidemment pour cela que la coupe soit 
bien exactement perpendiculaire à l'axe du corps. 

Chez l’embryon, la disposition est la même et on observe 
toujours des fossettes sensorielles isolées et disposées méta- 
mériquement. Je n’ai jamais rencontré de ligne sensorielle 
continue, sous forme de sillon ou de canal s'étendant sous 
l’'épiderme dans toute l'étendue du corps ; la ligne latérale 
des Lophobranches est donc formée par un certain nombre 
de paires de fossettes dont le nombre est égal à celui des 
anneaux du Corps. 

Cette disposition segmentaire mérite d’être signalée, et 
tend à faire croire qu’il en est originellement de même chez 
tous les autres poissons. 


260 A. HUOT. 


POCHE 


Les premiers auteurs qui ont étudié les poissons lopho- 
branches ont cru que la poche appartenait à des individus 
femelles. On sait aujourd'hui que c’est toujours le mâle qui 
est chargé de porter les œufs. Dans certains cas les œufs 
sont fixés sur le corps dans la région abdominale entre 
l'anus et la tête (Neroplis) ; dans d’autres cas (Hippocampus, 
Syngnathus), ils sont disposés dans une poche située en 
arrière de l’anus, dans la région caudale. J'ai étudié cette 
poche surtout dans S. Dumerili et S. acus. Voyons d’abord 
comment les œufs passent du corps de la femelle sur celux 
du mâle. 

Je n'ai pu observer le rapprochement des deux sexes; 
mais d’autres auteurs ont vu dans différentes espèces du 
genre Syngnalhe, deux individus se rapprocher intimement 
par leurs faces ventrales et rester unis plus ou moins long- 
temps. Le passage des œufs d’un individu sur l’autre n’a 
pas été décrit et je ne pourrai le faire à mon tour, mais il 
est facile d’en préciser les diverses phases au moyen d'obser- 
valions diverses. Au moment de la maturité des ovaires, 
des femelles caplurées présentent souvent une papille anale 
très saillante ; le mâle présente alors en avant un écar- 
tement très marqué des lèvres de la poche, formant une 
sorte de boutonnière dans laquelle s’engagera la papille 
anale, tandis qu'en arrière, les lèvres sont rapprochées et 
au contact. J'ai observé cet écartement antérieur des bords 
de la poche chez des mâles dont le marsupium venait de se 
remplir d'œufs, aussi bien que chez d’autres individus dont 
la poche élait vide, mais devait prochainement servir de 
réceptacle aux produits génitaux de la femelle. 

‘Il est done permis de croire que pendant le rapprochement 
des sexes, les œufs passent de la papille anale dans la poche 
du mâle. Les œufs glissent peu à peu d’avant en arrière et 
sont fécondés au passage; quelquefois la poche n'est pas 


RECHERCHES SUR LES POISSONS LOPHOBRANCHES. 261 


entièrement remplie ; mais le cas est fort rare et alors c’est 
toujours en avant que l’on observe quelques alvéoles vides. 
En comptant le nombre d'œufs qui se trouvent dans les 
ovaires de la femelle, chez différentes espèces, on voit que 
leur nombre est à peu près égal à celui que l’on trouve 
dans la poche du mâle correspondant. Il n’est donc pas 
nécessaire qu un mâle se rapproche de plusieurs femelles 
pour garnir complètement le marsupium. 

Les œufs ne sont pas agglutinés et fixés au corps du mâle 
dans la poche, par une matière albumineuse, comme on le 
dit habituellement. Nous verrons comment se fait cette 
fixation. Étudions en effet aux différents stades de la vie du 
mâle la structure de la poche. Elle est formée par deux 
replis des téguments qui viennent se mettre en contact sur 
la ligne médiane ventrale. Le corps du Syngnathe, dans la 
région caudale, a à peu près une seclion rectangulaire ; on 
peut supposer que ce sont les arêtes ventrales qui prennent 
un développement exagéré el viennent se souder en ren- 
flant légèrement leurs bords. Le tissu fibreux squelettique 
qui se trouve dans toute l'étendue du derme se prolonge 
dans ces replis pour leur donner une certaine rigidité. 

Les deux lèvres de la poche ne sont pas en effet molles et 
flexibles, mais présentent à peu près la même consistance 
que le reste des téguments. Les figures 6 (PI. XXIIL) et 3 
(PI. XXIV) montrent la constitution des parois de la poche. 

Si nous faisons une coupe transversale dans la région 
marsupiale avant la gestation, nous trouvons que les parois 
de la poche sont ainsi constituées : à l'extérieur, on trouve 
l’épiderme ordinaire, puis le derme, et au-dessous un tissu 
conjonctif lâche dans les mailles duquel circulent des vais- 
seaux sanguins et des Iymphatiques ; ce tissu présente une 
grande épaisseur du côté dorsal, entre la cavité de la poche 
et la masse principale du corps ; cette épaisseur diminue 
quand on se rapproche des lèvres du marsupium (fig. 5, 
PNN IR PNR EXO VI) 


° 
{ 


Enfin la poche est tapissée intérieurement par un épithé- 


262 A. HUOT. 


lium cylindrique présentant çà et là quelques cellules cali= 
ciformes à mucus. Cet épithélium cylindrique change 
d'aspect au moment de la reproduction. Il présente en effet 
de nombreux plis et villosités qui serviront à la fixation de 
l’œuf (fig. 6, PI. XXII). 

Ce sont ces plis qui permettent l’adhérence, et il n’y a pas 
race de matière albumineuse, agglutinante, sécrétée par 
l’épithélium. Quand l’œuf est introduit dans la poche, sa 
coque mince se moule sur les replis de l’épithélium, s’en- 
grène en quelque sorte avec eux et une adhérence intime 
se produit ainsi (fig. 7, PI. XXII). 

La poche se ferme alors et nous étudions plus loin le 
mécanisme de cette fermeture. Les œufs augmentent 
quelque peu de volume par suite des premiers phénomènes 
du développement, et la poche se distend fortement gonflée. 
Dans les intervalles qui séparent les œufs sphériques, l’épi- 
thélium présente une prolifération active, se soulève autour 
de chaque œuf, constituant ainsi une loge, une sorte de nid. 
L'ensemble de ces loges a été figuré (fig. 1, PI. XXI). A la 
partie antérieure, les œufs ont été enlevés, tandis que dans 
la région postérieure, ils ont été laissés en place. Le nombre 
des alvéoles atteint 400 environ chez des individus de 
S. acus longs de 40 centimètres. 

On peut, au début de la gestation, considérer la poche mar- 
supiale comme ayant schématiquement une seclion trans- 
versale triangulaire. Le sommet du triangle serait situé 
ventralement au point de soudure des lèvres de la poche, 
et la base serait disposée dorsalement contre la masse prin- 
cipale du corps (fig. 5, PI. XXI). 

Les trois côtés du triangle sont recouverts d’alvéoles, et 
par conséquent, quand la poche est close et pleine, il y a à 
son intérieur deux plans d'œufs superposés. 

Le contenu de la poche, c’est-à-dire l’ensemble des œufs 
augmente de volume par suite de la formation des embryons 
el cependant le volume externe de la région marsupiale 
varie peu. Étudions les changements survenus : le tissu 


RECHERCHES SUR LES POISSONS LOPHOBRANCHES. 263 


conjonctif lacuneux primitivement très épais qui se trouve 
sous l’épithélium interne, est en quelque sorte comprimé et 
par suile son épaisseur diminue beaucoup; il laisse ainsi, 
surtout du côté dorsal un plus grand espace libre pour les 
embryons. Il suffit de comparer les figures 5 (PI. XXI) et 1 
(PI. XX VI) pour se rendre compte des changements survenus. 
C'est donc surtout du côté dorsal que la cavité marsupiale 
présente une augmentation de volume interne dans la suite 
du développement. L’épithélium interne primitivement 
cylindrique est comprimé et devient très plat. Il forme alors 
une assise de cellules d'une très faible épaisseur sous 
laquelle se trouvent des vaisseaux sanguins capillaires qui lui 
sont intimement accolés (fig. 3, PI. XXI, et fig. 3, PI. XXI). 
La coque de l’œuf qui double cet épithélium est, elle aussi, 
réduite de plus en plus à une extrême minceur. 

Les parois des alvéoles sont au début formées par deux 
assises épithéliales entre lesquelles se trouvent des vaisseaux 
et un tissu conjonctif, lacuneux, épais (fig. 4, et fig. 1, 
Pi. XXVI). Ces parois latérales des alvéoles sont comprimées 
entre deux œufs voisins et alors nous voyons aussi que les 
deux épithéliums deviennent très plats, presque accolés l’un 
à l’autre et formant deux minces membranes intimement 
unies et entre lesquelles se voient çà et là des vaisseaux 
sanguins ; ces vaisseaux font saillie sur les deux faces de la 
paroi très amincie des alvéoles et apparaissent nettement 
en relief et saillants sur des préparations injeclées. Le sang 
se trouve donc amené en contact très immédiat avec la 
coque de l’œuf, tout autour de ce dernier. Cette constatation 
aura son importance plus tard (fig. 1, PI. XXVI). 

Fermeture de la poche. — Si l’on observe un Syngnathe 
aiguille mâle avec poche pleine, on remarque sur le vivant 
une ligne colorée rose qui parcourt toute l’étendue de la 
poche, dans la région de soudure des deux lèvres. Au pre- 
mier abord, on croit qu'il y a là un vaisseau sanguin -uper- 
ficiel destiné à la nutrition des œufs. Une étude faite au 
moyen de coupes va nous renseigner sur la nature de cette 


26% A. HUOT. 


formation. Les deux épidermes qui recouvrent les lèvres de 
la poche produisent une substance gommeuse, jaunâtre ou 
rosée. Les deux enduits muqueux ainsi formés se soudent 
intimement dès qu'ils sont en contact et forment ainsi une 
ligne colorée visible extérieurement. Sur des coupes, on 
voit que l'épaisseur de la matière agelutinante est à peu 
près égale à celle d'une cellule de l’épiderme sous-jacent. Il 
semblerait naturel de penser que ce sont les cellules calici- 
formes à mucus qui seules ont produit la substance adhé- 
sive ; mais il est facile de constaler que celle-ci a été formée 
par exsudation de chacune des cellules de l’épiderme. Elle 
apparaît en effet subdivisée en fragments par des cloisons 
normales à la surface et correspondant aux membranes des 
cellules épithéliales situées au-dessous (fig. 3, PI. XXIV,. 

Son origine est ainsi bien indiquée. Les deux lèvres de la 
poche sont ainsi fortement soudées entre elles et il faut 
faire un effort assez considérable pour les séparer, en intro: 
duisant une aiguille entre elles. La fermeture ne se produit 
pas aussitôt après que la poche a été remplie, car nous 
avons trouvé des mâles dont la cavité marsupiale était com- 
plètement pleine d'œuf, mais ses deux lèvres simplement 
au contact et non encore soudées. Quand les jeunes sont 
suffisamment développés et sont sur le point de sortir, les 
deux lèvres se séparent plus facilement. Enfin, après un 
cerlain séjour dans l'alcool, l'ouverture de la poche se fait 
aussi très facilement, sans que la substance adhésive ait 
cependant été dissoute. 

Vascularisation de la poche. — J'ai d'abord pu mettre en 
évidence la vascularisalion abondante de la poche, en pra- 
liquant des coupes transversales totales dans la région 
caudale de S. Dumerilu. Sous l’épithélium qui tapisse l’in- 
iérieur de Ja poche, se trouve un grand nombre de capil- 
laires très rapprochés les uns des autres. En outre ces 
capillaires se rencontrent encore très nombreux sur les 
parois latérales des alvéoles, et l’œuf m'est apparu alors 
comme entouré d’une nappe sanguine. 


RECHERCHES SUR LES POISSONS LOPHOBRANCHES. 265 


J'ai pu me procurer ensuite des individus de S. acus 
long de 40 à 50 centimètres, ayant des embryons à diffé- 
rents stades, et les injecter au bleu Ranvier ou au chromate 
de plomb. L'injection a été faite par l'aorte ou par la veine 
cardinale postérieure. Le bleu Ranvier passe très facilement 
et m'a donné les meilleurs résultats. Dans ces conditions, 
J'ai pu obtenir des préparalions très démonstratives et 
injecter tout le réseau de capillaires qui tapisse compète- 
ment les alvéoles. Chaque loge présente sur toute sa sur- 
face un lacis serré de très fins vaisseaux sanguins que j'ai 
pu d'ailleurs photographier. Sur une épreuve photogra- 
phique agrandie j'ai pu calculer approximativement la sur- 
face occupée par les vaisseaux sanguins. Cette surface est 
équivalente environ au cinquième de la surface totale d’une 
loge (fig. 7, PI. XXIV). 

On trouve dans la région caudale les artères el veines 
intercostales habituelles ; ce ne sont pas les artères inter- 
coslales qui irriguent la poche, mais des artères distinctes 
qui partent directement de l'artère caudale et ne présentent 
d’ailleurs aucune régularité ou symétrie dans leur ensemble. 
Des veines ramènent le sang de la poche et se jettent dans 
l’'amas Iymphoïde ventral décrit précédemment et aboutis- 
sent finalement à la veine caudale, sans s'être fusionnées 
avec les veines intercostales. Il y a donc pour la poche un 
système de vascularisation distinct de celui qui, chez les 
autres poissons, existe dans la région caudale correspon- 
dante. Considérant la surface considérable du réseau capil- 
laire, et d'autre part la faible épaisseur des membranes 
qui séparent le sang et l'embryon, il est évident qu'il y a 
des échanges gazeux entre le mâle et les jeunes. D'ailleurs 
la poche est complètement close, sans communication avec 
l'extérieur. Il était donc nécessaire que la nutrition gazeuse 
se fit par l'intermédiaire du sang dans la poche. En dehors 
des périodes de gestation, la vascularisation de la poche 
diminue et les vaisseaux sanguins ne sont alors pas plus 
développés que dans les autres portions des téguments. Ces 


266 A. HUOT. 


différents faits nous montrent qu'il y a chez les Lophobran- 
ches une véritable placentation physiologique. 

Non seulement 11 y a des échanges gazeux entre les em- 
bryons et le mâle, mais je crois pouvoir affirmer que le 
sang apporte aux Jeunes en dehors de l'oxygène des aliments 
solides dissous dans le sérum. En effet, si on ouvre la 
poche sur un mâle vivant, on voit s’'écouler en assez grande 
abondance un liquide légèrement blanchâtre qui ne pro- 
vient pas de la rupture des vaisseaux sanguins ou lympha- 
tiques. Ce liquide est très fluide, nullement visqueux et ne 
sert pas à produire l’adhérence des œufs dans les alvéoles. 
Après l'ouverture de la poche, il est assez difficile d’ex- 
traire les œufs, et leur adhérence est d'autant plus grande 
qu'ils sont plus jeunes, Sur des coupes transversales faites 
dans la totalité de la poche nous voyons que les œufs lais- 
sent entre leur coque et le vitellus un espace vide qui va en 
augmentant de plus en plus par résorption de la masse 
vitelline. En outre les deux rangées d’alvéoles superposées 
ne sont pas intimement appliquées l’une contre l’autre et il 
y à entre les deux plans d’alvéoles encore quelques espaces 
vides. La figure 1 (PI. XXVI) montre ces différents espaces 
libres. Ces deux catégories de lacunes sont remplies par un 
liquide coagulable par les réactifs fixateurs, et ne contenant 
pas d'éléments figurés. C’est ce liquide qui s'écoule au 
dehors, quand on ouvre la poche par décollement de ses 
bords. Il doit être formé par du sérum provenant d’une 
exsudation à travers la paroi des vaisseaux sanguins et lym- 
phatiques. Sur des coupes, il présente l'aspect de l’albumine 
coagulée que t'on observe dans les vaisseaux sanguins. 

Poursuivant cet ordre d'idées, j'ai essayé, à plusieurs 
reprises, d'extraire les œufs de la poche du mâle et de 
suivre leur développement dans de l’eau de mer. Jai 
pris de grandes précautions pour avoir ces œufs intacts, 
sans briser leur coque, et je les ai ensuite déposés dans 
de petits cristallisoirs immergés dans de l’eau de mer 
aérée et pure. J'ai d’abord fait l'expérience avec des œufs 


RECHERCHES SUR LES POISSONS LOPHOBRANCHES. 267 


pris peu après la ponte, c’est-à-dire peu après la pénétra- 
tion dans la poche. Jamais dans ces conditions je n'ai pu 
voir le développement se continuer plus de quelques heures. 
Les œufs qui étaient transparents deviennent opaques et 
meurent. Si au lieu de m'adresser à des œufs jeunes, je 
fais l'expérience avec des embrvons déjà développés mo- 
biles dans l’eau de mer, mais avec un vilellus encore volu- 
mineux, le résultat est le même et les embryons meurent 
toujours rapidement. Dans ce dernier cas, tantôt je conser- 
vais la coque intacte, tantôt je brisais la coque pour 
extraire les embryons. Je n'ai pu conserver des embryons 
vivants plus de quarante-huit heures, que dans le cas où ils 
sont déjà très avancés en âge c’est-à-dire quand le vitellus 
est presque complètement résorbé et quand ils sont sur 
le point de sortir de la poche. 

Ces faits montrent que les jeunes ont absolument besoin 
de recevoir du corps du parent, non seulement des ali- 
ments gazeux, mais aussi probablement des aliments soli- 
des dissous dans le sang, et passant par osmose dans 
l'embryon. 

Quand les embryons sont suffisamment développés, les 
deux lèvres de la poche se séparent, et les jeunes nagent 
immédiatement dans l’eau sans que le mâle semble s’en 
préoccuper dans la suite. Les parois latérales des alvéoles 
se sont amincies peu à peu, et une desquamation partielle 
les fait disparaître. Bientôt il ne reste plus trace des 
loges ovifères. 

Époque de la gestation. — Je ne me suis pas proposé de 
rechercher les époques pendant lesquelles on trouve des 
mâles avec poche pleine, dans les différentes espèces 
Lophobranches. Je puis simplement, à titre de renseigne- 
ment partiel, dire que, sur la côte de Boulogne, on trouve 
abondamment des mâles en reproduction, dans les espèces 
S. acus et S. Dumerilii, depuis la fin du mois de mai jus- 
qu'à fin de septembre. 

Apparel reproducteur. — Les sexes sont séparés; on 


268 A. HUOT. 


distingue facilement le mâle de la femelle par la présence 
de la poche chez le mâle, dans les genres où elle existe. 
Quand les œufs ne sont pas enfermés dans une poche et 
sont fixés à la face inférieure du tronc, il n’y à pas de dif 
férence entre les deux sexes, en dehors des périodes de 
gestation. 

Ovaire. — W y a chez la femelle deux ovaires sem- 
blables, et on n'observe pas de différence notable et cons- 
tante entre les deux organes. La dissymétrie de l'appareil 
circulatoire n’a aucune influence sur le développement des 
organes reproducteurs. 

Avant la période de maturité, chaque ovaire à la forme 
d’un cylindre blanchâtre étroit, qui a une longueur double 
de l’espace qui sépare la valvule iléo-cæcale de l’anus. A la 
maturité, l'ovaire grossit beaucoup, augmente de diamètre 
et de longueur, distendant la paroi abdominale et s’éten- 
dant plus loin en avant. La teinte est rose vif, car les œufs 
ont cette couleur et sont visibles par transparence à travers 
la paroi amineie de l'organe. 

Chaque ovaire est fixé à la paroi dorsale de la cavité 
abdominale par de nombreux vaisseaux sanguins à paroi 
blanche nacrée. Il n'existe pas de mésoarium chez l'adulte. 
Le feuillet péritonéal qui supporte habituellement l'ovaire 
est visible chez l'embryon; plus tard, il nez reste plus que 
des lambeaux et chez l'adulte il n’y en a plus trace; les 
même faits que nous avons signalés à propos de la dispari- 
tion du mésentère du tube digestif se retrouvent pour 
l'ovaire. 

Les deux ovaires se fusionnent très près de l'anus et 
s’ouvrent au-dessous de l’orifice urinaire. Pour étudier la 
structure plus intime de l'ovaire, fendons cet organe sur la 
ligne médiane ventrale chez Æntelurus on Nerophis un peu 
avant la maturité, et étalons sur un plan les deux moitiés 
de l'ovaire. Sur la ligne médiane, nous trouvons un raphé 
longitudinal saillant parcouru par un gros vaisseau san- 
guin, À droite et à gauche sont deux masses d'œufs for- 


RECHERCHES SUR LES POISSONS LOPHOBRANCHES. 269 


mant deux bourrelets longitudinaux. Chaque bourrelet est 
formé par des œufs qui prennent naissance de chaque côté 
du raphé et vont en augmentant de diamètre en s’éloignant 
vers les bords de la préparation. 11 y a donc dans les deux 
genres indiqués symétrie de l'organe par rapport à un 
plan et deux foyers pour 
la production des ovules. 
C’est le cas le plus simple 
(fe 43). 

Dans le genre Syn- 
gnathus, si l’on fait une 
observation dans les 
mêmes conditions, on 
trouve le raphé médian 
occupé par un vaisseau 
sanguin et d’un côté seu- 
lement une ligne de for- 
mation de Jeunes œufs Fig. 13. — Coupe transversale dans l'ovaire 
DR ni 
de volume à parür de il y a deux foyers de production des 


leur lieu d’origine ONU —r4, raphé médian, eg, épithélium 
germinatif. 


l'ovaire n'est plus symé- 

rique par rapport à un plan. Pour passer de l'ovaire de 
Entelurus à celui de Syngnathus, il suffit de supposer qu’un 
des foyers de production des ovules à disparu d'un côté du 
raphé médian. | 

Pour achever cette étude, étudions l'ovaire mûr de 
S. Dumerilii sur des coupes transversales. 

On trouve d'abord à l'extérieur une enveloppe formée par 
dutissu conjonctif, et qui envoie vers l’intérieur des cloisons 
conjonctives séparant les œufs les uns des autres. Dans ce 
stroma fibrillaire, circulent denombreux capillaires. Le raphé 
médian présente en son milieu la coupe d’un vaisseau san- 
guin volumineux. La cavité interne de l'ovaire est lapissée 
par un épithélium qui, près du raphé médian, forme un bour- 
relet et devient germinatf dans toute la longueur de l'ovaire. 


270 A. HUOT. 


Les cellules épithéliales donnent naissance par division à 
des ovules qui s’en éloignent et grossissent peu à peu. Les 
sros œufs sont ainsi refoulés du côté opposé à celui où ils 
ont pris naissance, revenant vers le lieu d’origine, près du 
raphé médian. Il est facile maintenant de suivre ce qui se 
passe dans le genre Entelurus, où de chaque côté du raphé 
est un bourrelet germinatif; les deux bourrelets fonction- 
nent également, et donnent naissance à des ovules dont les 
plus gros sont du côté opposé au raphé dorsal, c’est-à-dire 
sur une ligne médiane ventrale. 

Étude de l'œuf. — Suivons l’ovule depuis sa formation 
dans l’épithélium germinatif, jusqu’à sa sortie du corps. Les 
ovules jeunes présentent la constitution habituelle ; la vési- 
cule germinative est volumineuse et renferme des corpus- 
cules nucléaires ou taches germinatives très réfringentes. 
La membrane de l’œuf est d’abord très mince, et prend 
ensuite, chez les œufs plus gros, la structure que nous allons 
décrire : dans le genre Syngnathus, on trouve à l'extérieur 
une mince enveloppe conjonctive, puis au-dessous une cou- 
che de cellules formant l’épithélium du follicule. Les cellules 
de cette assise présentent deux aspects différents ; nous 
pouvons en effet distinguer dans l’œuf deux pôles, un pôle 
interne dirigé vers l’intérieur de l'ovaire et un pôle externe. 
Au pôle interne, les cellules du follicule sont aplaties, tandis 
que, du côté du pôle externe, elles sont hautes, allongées dans 
le sens radial et forment par conséquent par leur ensemble 
une membrane plus épaisse. Au-dessous est une membrane 
réfringente, et plissée dans laquelle je n’ai pu voir de stries 
radiales ; elle occupe la place de la zona radiata des œufs 
d’autres genres de Lophobranches. Vient ensuite une mem- 
brane vitelline peu épaisse et au-dessous la substance vitel- 
line formée de globules transparents serrés les uns entre 
les autres. 

Dans le genre Entelurus, j'ai fait des coupes dans l'ovaire 
avant la maturité et Je trouve les couches successives sui- 
vantes : l’épithélium du follicule, puis une zona radiata très 


RECHERCHES SUR LES POISSONS LOPHOBRANCHES. 271 


nette, bien caractérisée, très épaisse, ensuite une mem- 
brane vitelline subdivisée elle-même en une zone granuleuse 
et une zone anhyste, et enfin les globules vitellins (fig. 5, 
PI XXY) . 

Quand l'œuf est expulsé du corps de la femelle, sa mem- 
brane est réduite à une enveloppe mince anhyste, et l’épithé- 
lium du follicule ainsi que la zona radiata ont disparu. 

Testicules. — Les testicules occupent la même situation 
que les ovaires et sont deux cylindres blancs nacrés dépour- 
vus de mésentère. Leur structure est très simple; chacun 
d’eux présente en général une cavité unique dont l’épithé- 
Hum produit des spermatogemmes. On peut dilacérer un tes- 
ticule sous le microscope et observer ces spermatogemmes 
dent chacune a la forme d’une cellule à noyau central et à 
noyaux secondaires disposés régulièrement à la périphérie. 

Il y a en général neuf de ces noyaux dont chacun est 
prolongé vers l’extérieur par un long flagellum. 

La spermatogemme se meut en tournoyant au moyen de 
ses flagella ; ses noyaux ou spermatides se séparent et don- 
nent naissance à des spermatozoïdes n'offrant rien de 
particulier. 


Développement de Syngnathus Dumerilu. 


L’œuf est fécondé au moment de la ponte, comme nous 
l'avons vu, et est entouré alors par une membrane mince, 
sans trace de la zona radiata. On comprend que la coque de 
l’œuf soit beaucoup moins épaisse que dans la plupart des 
œufs de Téléostéens, puisqu'il y a protection dans la poche 
du mâle ou par la paroi des alvéoles, quand il n’y a pas de 
poche. Sous la coque, on trouve une masse vitelline com- 
posée d’un grand nombre de sphérules réfringentes et de 
couleur rose. 

À un des pôles de l'œuf se trouve un épaississement de 
couleur grise, qui, vu de face, a la forme d’un disque com- 
posé de cellules très granuleuses. Dans les œufs les plus 


272 A. HUOT 


jeunes que j'ai pu observer dans la poche de S. Dumeril, 

ce disque était constitué par environ trente cellules. Si Vos 
observe ce disque germinatif de profil, on constate quil 
forme une saillie notable à la surface du vitellus, ses bords 
étant surélevés et ne formant pas une ässise cellulaire dont 
les bords se confondent insensiblement avec le vitellus 
sous-jacent (fig. 5, PI. XXIV). I m'est difficile de fixer l’âge 
des œufs étudiés; les plus jeunes sont ceux que je viens de 
décrire, et ont été pris dans une poche de Syngnathus 
Dumerilii, à moitié pleine, ce qui ne se présente jamais 
lorsque les œufs ont déjà subi un développement de plu- 
sieurs jours, et que les embryons sont nettement formés. 
Il est donc vraisemblable de penser que le mâle à poche 
incomplètement remplie avait été capturé pendant l’accou- 
plement et que l’opération de remplissage du marsupium à 
été interrompue par la capture. J'aurais voulu suivre le déve- 
loppement des œufs dans l’eau de mer et noter jour par jour 
leur développement. Or le développement ne peut se produire 
dans ces conditions, commeje l’ai déjà dit; j'avais pensé aussi 
pouvoir prélever des œufs dans la poche etlaisser les autres 
en place pour lesreprendre plus tard. Maisle mâle sur lequel 
a été fait un premier prélèvement souffre immédiatement ; 
quelles que soient les précautions prises pour ne pas faire 
de lésion importante, et malgré la rapidité de l’opération 
d'ouverture d'une partie de la poche, il nage mal dès qu'on 
le remet dans l’eau, se tient sur le côté du corps et meurt 
dans les vingt-quatre heures qui suivent. Je décrirai donc la 
transformation des embryons sans pouvoir indiquer leur 
âge d’une façon exacte, comme on le fait d'habitude, dans 
une étude de ce genre. 

La segmentalion du disque germinatif continue et forme 
une calotte de cellules appliquée sur le vitellus, et com- 
parable à ce que l’on observe chez les autres poissons. Sur 
l'un des bords, les cellules forment un épithélium plus net 
qui s’invagine pour donner naissance à une gastrule rudimen- 
taire (fig. 4, PL. XXVD. Le bord ainsi invaginé doit être le 


RECHERCHES SUR LES POISSONS LOPHOBRANCHES. 273 


bord postérieur ; il se produit donc dans les embryons de 
Lophobranches une gastrule primitive semblable à celle qui 
a été décrite chez les Sélaciens. 

L'autre bord du disque, qui sera le bord antérieur, est 
moins saillant à la surface du vitellus, se confondant insen- 
siblement avec lui. Au-dessous du disque germinatif est le 
vitellus qui présente en ce point de nombreux mérocytes, et, 
entre la couche de mérocytes et le disque germinatif, se 
trouve une cavité de segmentation très nette. 

J'ai pu ainsi oberver des stades embryonnaires très 
jeunes, et j'espérais avoir une série continue d’embryons, 
me permettant notamment de voir la formation du système 
nerveux central. Or, il y a une lacune entre ces embryons 
très jeunes, et ceux que j'ai pu rencontrer ensuite et qui 
tous sont déjà bien formés, ayant déjà des vésicules optiques 
distinctes. 

Je suivrai donc le développement après avoir négligé 
quelques stades. L’embryon est courbé à la surface de l’œuf, 
et grandissant toujours en restant enfermé dans l’alvéole de 
la poche, arrive à former deux tours enroulés à la surface du 
vitellus. 

Le vitellus forme un amas sphérique situé à la face ventrale 
de l'embryon et s'étendant depuis l'anus, jusqu'à la région 
cardiaque. Il diminue peu à peu de volume, se détachant en 
quelque sorte du corps en avant et en arrière mais restant 
néanmoins adhérent à l'embryon par une large surface. Il 
n’y à jamais à aucun moment un pédicule vitellin étroit 
comme chez les Elasmobranches. Le sac vitellin est toujours 
situé en dehors du tube digestif, ne communiquant jamais 
avec l'intestin. La disparition se fait progressivement par 
absorplion au moyen des vaisseaux sanguins que nous 
décrivons plus loin. À sa surface sont de nombreux méro- 
cytes. Quand l’embryon sort de la poche il renferme encore 
une notable réserve vitelline qui se trouve située toute 
entière à la face ventrale de l'intestin, entre celui-ci et la 
peau. | | 

ANN. SC. NAT. ZOOL, xIV, 18 


274 A. HUOT. 


Dans les embryons du genre Hippocampus, le vitellus est 
d’abord une masse ventrale par rapport à l'intestin, celui-ci 
étant appliqué très intimement contre la corde dorsale. Plus 
tard, quand les embryons sont plus âgés, le tube digestif 
s'allonge et vient se placer dans la plus grande partie de 
son étendue, contre la paroi ventrale de l’abdomen. Le 
vitellus a diminué de volume et ce qui en reste est inclus 
dans la cavité abdominale, entre la chorde dorsale et l’in- 
testin ; il forme en général deux masses distinctes, l’une à 
droite, l’autre à gauche. Dans le genre Syngnathus, le vitel- 
lus est toujours ventral par rapport au tube digestif. 

J'étudierai maintenant le développement de l'appareil 
circulatoire de S. Dumerilu. 

Appareil circulatoire. — Au début de la circulation on 
trouve le cœur constitué par l'oreillette et le bulbe, à la 
suite duquel vient en avant l'artère ascendante qui ne 
possède qu'une crosse ou arc mandibulaire de chaque côté. 
Les branchies se forment ensuite, et chaque arc branchial 
est alors parcouru par une crosse aortique. Les modifica- 
tions ne seront plus très considérables dans la région bran- 
chiale et on observe bientôt la disposition de l'adulte. 

L’artère aorte arrive dans la région postérieure du corps, 
non loin de l’extrémité caudale et se continue directement 
par la veine caudale dans laquelle elle débouche à plein 
canal en se recourbant. Étudions de suite les modifications 
qui surviendront plus tard dans la circulation de la queue. 
La nageoire caudale se forme, et présente des rayons dis- 
tincts. Alors la veine caudale cesse de communiquer directe- 
ment avec l'artère caudale; les deux vaisseaux sont séparés 
à leurs extrémités postérieures par un réseau de capillaires 
interposé, qui se répand principalement dans la nageoire 
caudale. L’extrémité postérieure de l'aorte caudale se divise 
en plusieurs artérioles ; il y en a en général une paire pour 
chaque rayon de la nageoire; le sang qui circule ainsi est 
ramené par des veines dans un renflement ovoïde situé à 
la base de la nageoïire (fig. 7, PI. XXIII et fig. 1, PL. XXV). 


RECHERCHES SUR LES POISSONS LOPHOBRANCHES. 279 


Ce renflement est contractile et doit être considéré comme 
un cœur veineux. Il est très facile de l’observer au compres- 
seur sur des embryons parfailement vivants, de voir ses 
contractions et le sang qui y circule. Dans les conditions de 
l'observation au compresseur, les contractions n’ont pas 
un rythme régulier; on peut compter en moyenne une 
contraction par seconde. Les battements du cœur veineux 
ne sont pas en coïncidence avec ceux du cœur proprement 
dit (fig. 4, PI. XXIV). 

Plus tard, dans des individus plus âgés, longs de 4 à 
5 centimètres, on n’observe plus ce cœur veineux el chez 
l'adulte, par la méthode des coupes, ou par l’observation 
directe, je ne l'ai plus retrouvé; c'est donc un organe 
embryonnaire et qui disparaît de bonne heure. 

Nous étudierons maintenant le développement de l’appa- 
reil circulatoire dans la région médiane du corps, et en 
particulier ses rapports avec le vitellus. La veine caudale 
est parallèle à l'artère caudale et située au-dessous d’elle 
jusqu’à l’anus. En ce dernier point, elle forme un coude à 
angle presque droit, passe à droite ou à gauche de l'intestin 
et après avoir accompagné l'intestin sur une faible longueur 
va dans le vitellus où nous le suivrons plus tard (fig. 7, 
PI. XXII et fig. 1, PI. XXV). 

Nous pouvons donc désigner à ce moment la veine cau- 
dale du nom de veine sous-intestinale, et distinguer dans 
cette veine un segment post-anal, et un segment préanal. 

Le segment post-anal ne subira pas de modifications dans 
sa situation et sera l’artère caudale de l'adulte. 

Le segment préanal se continue en avant par une veine 
qui suit d’une façon continue le bord ventral de la masse 
vitelline, et vient se jeter en avant dans l'oreillette. Cette 
veine que nous pouvons appeler vitelline forme donc à peu 
près un demi-cercle autour et à la surface du vitellus 
(fig. 1, PL XXV et fig. 7, PL. XXII). 

On peut la subdiviser par la pensée en deux moitiés 
ou quarts de cercle. Chaque quart de cercle est réuni à 


276 A. HUOT. 


l’autre par un réseau de capillaires qui circulent à la surface 
et dans l'épaisseur du vitellus. Je n'ai pas trouvé de paroi 
propre à ces vaisseaux sanguins. | 

Au même stade, l'aorte a donné naissance à une artère 
qui se dirige vers l'intestin et qui sera plus tard le tronc 
cœliaque (fig. 1, PI. XXV). 

À ce moment, il n’y a pas encore trace de veine cardinale 
ni de veine porte hépatique. Cette phase correspond done 
à celle que l’on rencontre dans beaucoup de vertébrés, et 
où la veine caudale se prolonge en avant par la veine sous- 
intestinale. 

L’absorption du vitellus se fait peu à peu par la veine 
vitelline et ses nombreuses ramifications. On arrive alors 
bientôt à un stade représenté par la figure 1 (PI. XXV). 

Le foie s’est formé et présente une circulation abondante. 
La veine hépatique se fusionne alors à la sortie du foie avec 
la veine vitelline vers le point où cette dernière aboutit à 
l'oreillette. Le segment préanal de la veine sous-intestinale, 
après avoir contourné l'intestin émet en avant une branche 
qui suit la face ventrale du tube digestif. Ce rameau d’abord 
très court, s'étend davantage en avant, et sera, chez l'adulte, 
la veine que nous avons décrite dans la masse pancréatique 
intestinale droite. Elle atteindra le foie comme nous l’avons 
décrit et figuré précédemment, dans l’étude de l’appareil 
circulatoire. 

D'autre part, et pendant ce temps, la veine cardinale 
postérieure a pris naissance et s’est développée progres- 
sivement d'avant en arrière. 

Le segment post-anal de là veine sous-intestinale se met 
en rapport avec la veine cardinale postérieure et il devient 
alors la veine caudale de l'adulte. 

Quand cette jonction s’est opérée, le segment préanal 
de la veine sous-intestinale n’est plus relié à la veine cau- 
dale ; la partie qui le réunissait à la veine caudale autour du 
cloaque s’est atrophiée, de telle sorte que le sang de la veine 
caudale ne circule plus dans le vitellus (fig. 1, PL. XXW). 


RECHERCHES SUR LES POISSONS LOPHOBRANCHES. 277 


L’artère intestinale ou mésentérique postérieure est 
formée à ce moment, et se divise en capillaires dans la 
partie postérieure de l'intestin; le sang de cette artère 
passe alors dans ce qui subsiste du segment préanal de Ia 
veine sous-intestinale et va ensuite dans la masse vitelline. 

J'ajoute que dans les embryons à la sortie de la poche, 
on n’observe qu'une seule veine cardinale postérieure. 
L'autre à existé chez des embryons plus jeunes, et sous une 
forme très rudimentaire, mais s’est atrophiée de très bonne 
heure. 

J'ai décrit dans d’autres chapitres, le développement de 
divers autres organes tels que les capsules surrénales, le 
rein, la vessie natatoire, etc. L'origine du foie et du pan- 
créas a été étudiée par d’autres auteurs, en particulier par 
M. Laguesse. Le développement des organes des sens, du 
tube digestif, de l'appareil respiratoire ne présente rien de 
particulier à signaler. 


CONCLUSIONS 


1° Les téguments se composent de l’épiderme et du derme : 
l'épiderme est constitué en général par deux assises de 
cellules dont la plus externe est formée, dans S. Dumerilü, 
de cellules très allongées ; dans les Æippocampiniens, l'assise 
correspondante donne naissance à des écailles d’origine 
unicellulaire. Le derme renferme dans tous les genres des 
plaques résistantes formées par du tissu fibreux, dense et 
régulièrement imbriquées. 

2° L'appareil digestif est construit sur le type habituel. Le 
mésentère visible chez l'embryon est toujours absent chez 
l'adulte. Le canal pancréatique s'ouvre dans l'estomac, très 
en avant du canal cholédoque. Le pancréas comprend une 
portion conglomérée accompagnant l'intestin, et une por- 
tion diffuse accompagnant les canaux pancréatiques biliaires, 
et formant dans certains genres une glande intra-hépatique. 

La bouche s'ouvre par l’action de deux muscles prinei- 
paux, les sterno-hyoïdiens et les géniohyoïdiens; ces der- 
niers ont besoin, pour agir sur les maxillaires inférieurs, 
de prendre un point d'appui fixe sur les cartilages hypo- 
hyaux, relevés en arrière par la contraction des muscles 
sterno-hyoïdiens. 

3° Le sang présente des globules rouges discoïdes ou ellip- 
tiques suivant les genres. Les veines jugulaires ou cardi- 
nales antérieures sont de larges sinus très dilatés et à paroi 
mince. La veine cardinale gauche postérieure est complète- 
ment absente et celle du côté droit bien développée, se 
continuant à plein canal avec la veine caudale. 

4° L'appareil respiratoire des Lophobranches est construit 
sur le même type que celui des autres Téléostéens. Une 


RECHERCHES SUR LES POISSONS LOPHOBRANCHES. 279 


al 


houppe de Lophobranche est équivalente à une lamelle 
branchiale dont les lamelles secondaires auraient un plus 
grand développement en surface. Il y a par suite moins de 
houppes branchiales chez un Lophobranche que de lamelles 
branchiales chez un Téléostéen typique. 

5° La vessie natatoire est un sac à parois minces dans la 
plus grande partie de son étendue ; en avant, elle devient 
pleine et forme ainsi une masse jaune très vasculaire. Elle 
ne communique jamais avec le tube digestif chez l'adulte ; 
cette communication existe toujours chez l'embryon. 

6° La face dorsale de la cavité abdominale est tapissée par 
une masse de tissu lymphoiïde ; ce tissu est appliqué contre 
la colonne vertébrale et sur la base des côtes ; il est donc 
situé dorsalement par rapport au rein et à l'aorte ; il se pro- 
longe dans toute l'étendue de la région caudale, formant 
une gaine autour de l'artère et de la veine caudales. Le sang 
veineux qui a circulé dans les muscles de la région abdomi- 
nale et caudale forme un réseau de capillaires dans le tissu 
lymphoïde avant de venir se jeter soit dans la veine cardi- 
nale postérieure, soit dans la veine caudale. La fonction du 
tissu lymphoiïde est probablement hématopoiétique. 

7° Le corps thyroïde est formé de deux parties, distinctes 
en arrière, et confondues en avant. Chaque moitié est déve- 
loppée autour d'une des veines de Duvernoy. Le corps 
thyroïde est donc situé contre la paroi ventrale du pharynx, 
entre ce pharynx et l'artère branchiale ascendante. Il se 
compose d’un grand nombre de vésicules closes dont le dia- 
mètre va en diminuant d’arrière en avant. Chaque vésicule 
a en général une paroi d’une seule assise de cellules, autour 
de laquelle sont de nombreux capillaires appliqués étroite- 
ment sur la vésicule. La structure des vésicules thyroi- 
diennes est celle de glandes acineuses à sécrétion mérocrine. 

8° Le thymus est constitué par deux masses cellulaires 
dont chacune occupe la paroi interne adjacente au pharynx 
de chaque chambre branchiale. On n'y rencontre aucun 
vaisseau sanguin. Des cellules émigrent du thymus pour 


280 A. HUOT. 


arriver dans les vaisseaux lymphatiques situés immédiate- 
ment en dedans de l'organe. 

9° Le rein droit paraît être seul développé, et forme une 
gaine autour de la veine cardinale unique. Il est constitué 
par des tubes peu ramifiés et parallèles à la veine cardi- 
nale; chaque tube a une paroi d’une seule assise de cellules 
sécrétrices, et est accolé très intimement à la paroi de la 
veine cardinale ; cette paroi est très mince, et l’osmose des 
principes constitutifs de l’urine se fait directement à travers 
la paroi de la veine dans les tubes urinifères ; les corpus- 
cules de Malpighi sont toujours absents. 

10° Les capsules surrénales sont deux glandes mn 
closes situées à la face ventrale du rein, au niveau de la 
région où les deux uretères débouchent dans la vessie uri- 
naire, par conséquent très peu en avant de l'anus. 

Chez l'embryon, elles proviennent de deux diverticules 
creux dont chacun est un bourgeonnement de la partie pos- 
térieure d’un canal de Wolff. La communication de la cap- 
sule surrénale embryonnaire avec le canal de Wolff dispa- 
raît, et la vésicule close qui en résulte se subdivise en deux, 
puis en d’autres vésicules secondaires. On aura ainsi un 
amas plus ou moins compliqué de vésicules closes, qui sera 
la capsule surrénale de l'adulte. 

11° Le squelette est presque entièrement fibreux. On ne 
rencontre de cartilages nets que dans la région cranienne 
et dans les rayons des nageoires. La corde dorsale persiste 
pendant toute la vie, dans toute l'étendue de la colonne 
vertébrale. 

12° Le système nerveux est construit sur Le type habituel. 
Le grand sympathique est constitué par une double chaîne 
de ganglions, et on trouve toujours une paire de ces gan- 
glions par anneau du corps. Il y a donc là une disposition 
nettement métamérique qui se retrouve encore dans les 
organes de la ligne latérale ; on trouve en effet une paire 
d’organites sensoriels par anneau. 

13° Dans le genre Syngnathe existe chez le mâle une 


RECHERCHES SUR LES POISSONS LOPHOBRANCHES. 281 


poche située dans la région caudale et contenant les œufs 
qui s’y développent. Celte poche est complètement close, 
très vasculaire au moment de la gestation, constituant un 
placenta physiologique ; l’osmose des principes nutritifs et 
des gaz se fait entre les capillaires du parent et les 
embryons. 

14° Les ovaires et les testicules ne présentent rien de 
particulier. L'œuf est fixé dans la poche sur des replis de 
l’épithélium qui tapisse cette cavité, sans intervention 
d'aucune matière albumineuse de sécrétion. 

Le développement de l’appareil circulatoire présente un 
stade de veine sous-intestinale circulant dans le vitellus et 
l’absorbant. Il existe chez l'embryon un cœur veineux situé 
à la base de la nageoire caudale. Chez l'embryon très jeune, 
on observe une seule veine cardinale droite, et à gauche de 
la colonne vertébrale est l'aorte seule. De chaque côté de la 
veine cardinale unique est un canal de Wolff. IL y a donc 
deux reins au début, mais situés sur le côté droit tous les 
deux. Les canaux de Wolff se ramifient pour constituer 
deux masses sécrétrices qui se confondent, se pénètrent et 
forment en apparence un seul rein entourant la veine car- 
dinale droite chez l'adulte. Donc la masse rénale, qui paraît 
unique au premier abord, a une origine double et représente 
deux reins fusionnés et situés du même côté du corps. 


17. 


18. 


PRINCIPAUX OUVRAGES CONSULTÉS 


EN DEHORS DES TRAITÉS GÉNÉRAUX 


. Aus, The Anatomy and Developpement of the lateral line in Amia calva 


(Journ. of Morphology, vol. Il, n° 3, 1899). 


. ANTiIPA, Uber die Beziehungen der thymus zu den sogenannten Kiementpa- 


tenorganen bei Selachiern (Anat. Anz., n°$ 21-22). 


. ALESSANDRO CoGGi, Intorno ai corpi rossi della uscica natatoria di alcuni 


Teleostei (Mittheilungen Neapel, 1886-1887). 


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EXPLICATION DES PLANCHES 


PLANCHE XXI 


Fig. 1. — Poche de Syngnathus acus ouverte par décollement des deux bords 
et vue par la face ventrale. Dans la région antérieure, les alvéoles sont 
vides, les œufs ayant été enlevés; dans la région postérieure, les œufs 
sont en place. Gross. env. 2 d. 

Fig. 2. — Coupe transversale de la région thyroïdienne de Entelurus æquo- 
reus au niveau de la quatrième fente branchiale. — ae, paroi de la vési- 
cule thyroïdienne ; co, substance colloïde ; aba, artère branchiale ascen- 
dante. 190 d. 

Fig. 3. — Coupe faite perpendiculairement à la paroi interne de la poche 
et sur les côtés. Syngnanthus Dumerilii. — cs, capillaire sanguin ; ei, épi- 
thélium tapissani l’intérieur de la poche ; tc, tissu conjonctif lâche occu- 
pant l’espace situé entre l’épithélium interne de la poche et la paroi, 
externe. 190 d. 

Fig. 4. — Coupe transversale du corps de S. Dumerilii adulte, faite un peu 
en avant de l’anus, pour montrer le rein et les capsules surrénales. — 
ao, aorte; tly, tissu lymphoïde; cs, capsule surrénale entourée de pig- 
ment; wr, uretère; cd, veine cardinale postérieure droite; pi, pigment ; 
ch, chorde dorsale. 100 d. 

Fig. 5. — Coupe transversale dans la totalité du corps de S. Dumerilii, dans 
la région caudale, au niveau de la poche, et avant la gestation. — fc, 
tissu conjonctif lâche, à grandes mailles, situé sous l'épithélium interne 
de la poche. 20 d. 

Fig. 6. — Coupe transversale dans la région caudale de S. Dumerilii, mon- 
trant le tissu lymphoïde entourant l'artère et la veine caudales. Cette 
figure correspond à un espace intervertébral. — ch, chorde dorsale ; gs, 
ganglion sympathique; es, capillaire sanguin; vec, veine caudale; ély, 
tissu lymphoïde ; ao, aorte. 198 d. 

Fig. 7. — Une portion d’une vésicule thyroïdienne de la figure 2. — co, sub- 
stance colloïde en formation. Au-dessous des taches claires sont les noyaux 
des cellules de la paroi de la vésicule thyroïdienne. 850 d. 

Fig. 8. — Coupe transversale dans la région des capsules surrénales d’un 
embryon de S. acus. La coupe passe un peu en avant de l'anus. L’embryon 
avait 6 millimètres de longueur. — cs, capsule surrénale; cW, tube de 
Wolff. 800 d. 


PLANCHE XXII 


Fig. 1. — Coupe transversale de la colonne vertébrale et de la moelle épi- 
nière de S. Dumerilii, montrant le rein et le tissu lymphoiïde en place. 
Cette coupe passe par le centre d’une vertèbre. — me, moelle épinière ; 
ch, chorde dorsale ; ély, tissu lymphoïde; ao, aorte; ur, uretère; cd, veine 


286 A. HUCOT. 


cardinale postérieure droite ; {u, tube urinifère rénal; gr, ganglion rachi- 
dien ; 6, capillaire sanguin ; gs, ganglion sympathique. 190 d. 

Fig. 2. — Coupe transversale d’un embryon de S. Dumerilii, fixé au moment 
où la poche s’ouvrait naturellement pour la sortie des jeunes. — ch, 
chorde dorsale ; cW, tube de Wolff; cd, veine cardinale postérieure droite ; 
ao, aorte; ov, organe génital. Autour de l'aorte apparaissent quelques 
cellules qui sont le rudiment du futur tissu lymphoïde périrénal. 520 d. 

Fig. 3. — Coupe transversale dans la région branchiale d’un très jeune 
embryon de S. Dumerilii, au niveau de la cinquième fente branchiale. — 
ph, pharynx; tr, bulbe artériel : aba, vésicule thyroïdienne. 190 d. 

Fig. 4. — Coupe transversale parallèle à la coupe de la figure 1, mais pas- 
sant dans un espace intervertébral. S. Dumerilii. — me, moelle épinière; 
ch, chorde dorsale; ao, aorte ; tly, tissu lymphoiïde; wr, uretère ; tu, tube 
urinifère ; cd, veine cardinale postérieure droite. 190 d. 

Fig. 5. — Coupe transversale du rein de Nerophis lumbricoidalis, pour mon- 
trer la disposilion des tubes urinifères autour de la veine cardinale. — 
ur, uretère; {u, tube urinifère; cd, veine cardinale postérieure droite 
seule développée. 520 d. 

Fig. 6. — Coupe suivant un plan perpendiculaire à la paroi interne de la 
poche de S. Dumerilü, peu avant que les œufs viennent s’y fixer. L'’épi- 
thélium présente des plis qui permettront la fixation des œufs. — ei, 
épithélium; cs, capillaire sanguin. 800 d. 

Fig. 7. — Coupe faite dans les mêmes conditions que la figure précédente, 
mais après la fixation des œufs dans la poche. — mv, membrane vitel- 
line de l’œuf; ei, épithélium interne de la poche. 520 d. 

= Fig. 8 — Coupe dans un groupe de deux vésicules thyroïdiennes de Hippo- 
campus guttulatus jeune ; la longueur totaie de l’animal était 4 centi- 
mètres. — 6s, capillaire sanguin; co, substance colloïde. Les capillaires 
sont intimement appliqués contre la paroi de chaque vésicule. 520 d. 

Fig. 9. — Coupe transversale faite dans la région postérieure de la chambre 
branchiale, au niveau de l’orifice expirateur. La moitié seuiement de la 
préparalion a été figurée, l’autre moitié étant symétrique. Nerophis lum- 
bricoidalis adulte. — ex, orifice expirateur ; cs, capillaire sanguin ; tm, thy- 
mus; chb, chambre branchiale; /y, sinus lymphatiques ; ph, pharynx. 


Fig. 10. — Coupe faite dans les mêmes conditions que celle qui a été re- 
présentée figure 5, mais passant à un autre niveau. — ur, uretère; cd, 


veine cardinale postérieure droite; tu, tube urinifère. Nerophis lumbricoi- 
dalis. 520 d. 


PLANCHE XXIIT 


Fig. 14. — Région antérieure du tube digestif de Syngnathus acus. Le des- 
sin a été exécuté, l'animal étant ouvert par la face ventrale; le foie qui 
se trouvait à gauche sur la préparation a été déplacé à droite. L’injection 
a été faite au bleu de Prusse. — ai, artère intestinale; as, artère splé- 
nique ; vs, veine splénique ; vb, vésicule biliaire ; h, foie; ah, artère hépa- 
tique ; ap, artère pancréalique ; vp, veine pancréatique; p, pancréas ; Un, 
vessie natatoire dont on ne voit que la masse jaune antérieure très vas- 
culaire. Gross. 2 d. 

Fig. 2. — S. acus. Deux houppes branchiales voisines ont été isolées; sur 
l’une d'elles, une partie des lamelles branchiales secondaires a été enle- 
vée. — le, lamelle cartilagineuse de soutien ; {mp, lamelle branchiale 
principale; /ms, lamelle branchiale secondaire perpendiculaire au plan 


RECHERCHES SUR LES POISSONS LOPHOBRANCHES. 287 


de la lamelle branchiale principale. Les vaisseaux ont été injectés. 

Fig. 3. — Région antérieure du tube digestif de Syngnathus Dumerilii. L'ani- 
mal a été ouvert par la face ventrale, et le foie rejeté un peu vers la 
gauche de la préparation, pour montrer les canaux pancréaltique et 
cholédoque, et la distance qui sépare leurs orifices d'entrée dans l’esto- 
mac ; 0e, œsophage; es, estomac; , foie; p, pancréas; 1, intestin; cp, 
canal pancréatique; ch, canal cholédoque; vb, vésicule biliaire. Les 
canaux pancréatiques sont en bleu, et les canaux biliaires en noir. 3 d. 

Fig, 4. — Syngnathus acus ; la cavité branchiale à été ouverte sur la ligne 
médiane ventrale ; les muscles sterno-thyroïdiens qui masquaient le bulbe 
et l’artère branchiale ascendante ont été enlevés ; le péricarde a été 
ouvert. — br, houppes branchiales; ba, bulbe artériel; v, ventricule; 
o, oreillette; , foie. 

Fig. 5. — Coupe transversale faite dans une capsule surrénale d’un em- 
bryon de S. acus. La vésicule d’abord unique et accolée au tube de 
Wolff va se diviser en deux autres. — cW, tube de Wolff; cs, vésicule sur- 
rénale. 800 d. 

Fig. 6. — Coupe par un plan perpendiculaire à la paroi de la poche de 
S. Dumerilii, avant la gestation. — ex, épithélium externe, ted, tissu con- 
Jonctif dermique dense au-dessous duquel se trouve un tissu conjonctif 
lâche ; ei, épithélium interne ; es, capillaire sanguin. 190 d. 

Fig. 7. — Embryon de S. Dumerili, pris dans la poche du mâle. — v, ven- 
tricule; o, oreillette; vf, vitellus; vwsi, veine sous-inteslinale; ao, aorte. 
Dans la région caudale, l'artère el la veine caudales se continuent l’une 
par l’autre, à plein canal. 40 d. 


PLANCHE XXIV 


Fig. 1. — Région centrale de l’appareil circulatoire de Hippocampus vulga- 
ris, vue par la face ventrale. Le cœur a été enlevé, et les deux masses 
branchiales représentées schématiquement par leur contour.— br, masse 
branchiale; vd, veine de Duvernoy; tr, corps thyroïde ; cd, veine cardi- 
nale postérieure droite ; h, foie; cG, canal de Cuvier. 

Fig. 2. — Mème préparation que la précédente, mais les deux masses bran- 
chiales ont été enlevées. — cd, veine cardinale postérieure droite; vh, 
veine hépatique; cC, canal de Cuvier ; vj, veine jugulaire transformée en 
un large sinus. 

Fig. 3. — Coupe suivant un plan transversal perpendiculaire à la ligne de 
soudure des deux bords de la poche. — el, épithélium recouvrant chaque 
lèvre de la poche et servant à produire la soudure des deux bords de 
cette poche ; ex, épithélium recouvrant les parois de la poche à l’exté- 
rieur ; {éd, tissu conjonctif dense situé dans l'épaisseur des parois de 
la poche et leur donnant de la rigidité ; ei, épithélium tapissant l’inté- 
rieur de la poche; cs, capillaire sanguin. 190 d. 

Fig. 4. — Extrémité caudale d'un embryon de S. Dumerilii, extrait de la 
poche. — nc, nageoïre caudale; cui, cœur veineux; ao, aorte caudale; 
ve, veine caudale ; ch, chorde dorsale. L'animal a été étudié et dessiné 
vivant sous le compresseur. 100 d. 

Fig. 5. — OEuf de Syngnathus Dumerilii pris dans la poche du mâle et vu de 
profil. — dg, disque germinatif; vé, vitellus. 20 d. 

Fig. 6. — Coupe de la peau de Syngnathus Dumerilii adulte. Cellules super- 
ficielles de l'épiderme allongées en bâtonnets; d, tissu conjonctif derma- 
tique ; tf, tissu fibreux squelettique du derme. 520 d. 


288 A. HUOT.: 


Fig. 7. — Une avéole de la poche de S. acus, injectée au bleu Ranvier et 
montrant les nombreux capillaires qui circulent dans l'épaisseur de sa 
paroi. Ce dessin est la reproduction exacte d’une photographie micros- 
copique d’une alvéole injectée. Le cliché a été ensuite agrandi et la 
figure 7 est la reproduction de cet agrandissement. 


PLANCHE XXV 


Fig. 14. — Embryon de Syngnathus Dumerilii à un stade qui précède très 
peu l’époque de la sortie de la poche. — gp, glande pinéale ; of, otolithe; 
ai, artère intestinale; h, foie ; me, moelle épinière; cd, veine cardinale 
postérieure droite; ao, aorte; amp, artère mésentérique postérieure 
vsi, veine sous-intestinale; 0, oreillette; vw, ventricule ; ba bulbe artériel; 
ch, plexus choroïde du quatrième ventricule. 25 d. 

Fig. 2. — Une portion d’une coupe transversale faite dans la masse bran- 
chiale de S. Dumerilii. Trois houppes voisines ont été figurées. — le, la- 
melle cartilagineuse de soutien; /mp, lamelle branchiale principale ; {ms, 
lamelle branchiale secondaire montrant les nombreuses sections des 
capilaires sanguins. 190 d. 

Fig. 3. — Coupe suivant un plan perpendiculaire à la surface d’une lamelle 
branchiale secondaire. — €s, capillaire sauguin. S. acus. 580 d. . 

Fig. 4. — Coupe transversale d'un embryon de S. Dumerilii, montrant le 
bourgeon surrénal greffé sur le tube de Wolff. — as, aorte ; cW, tube de 
Wolff; »c, veine cardinale postérieure droite; cs, bourgeon du tube de 
Woliff formant une vésicule surrénale. La coupe passe au niveau de 
l'anus. 200 d. 

Fig. 5. — Membrane de l'œuf de Nerophis lumbricoïdalis, avant la sortie de 
l'ovaire. — ef, épithélium du follicule; zr, zona radiata ; g, zone granu- 
leuse ; an, zone anhyste ; vf, vitellus. 1000 d. 


PLANCHE XX VI 


Fig. 4. — Coupe transversale faite dans la totalité du corps de S. Dumerilü, 
dans la région de lä poche contenant plusieurs rangées d’embryons. — 
emb, embryon; vt, vitellus; al, épithélium interne de la poche soulevé 
pour former la paroi d’une alvéole qui contient dans son épaisseur de nom- 
breux capillaires sanguins cs; li, écusson latéral inférieur envoyant un pro- 
longement dans la paroi de da poche; /s, écusson latéral supérieur. 20 d. 

Fig. 2. — Coupe de la peau de Nerophis lumbricoidalis. — e, cellules de 
l’épiderme disposées en deux assises superposées ; cst, cuticule ou plateau 
cuticulaire ; cca, cellule calciforme à mucus. 1200 d. 

Fig. 3. — Coupe de la paroi de la vessie natatoire de S. Dumerilii. Cette 
coupe intéresse la région moyenne de l'organe. — ei, épithélium interne 
de la vessie natatoïres cs, capillaire dae 520 d. 

Fig. 4. — Coupe transversale dans la région de la poche de S. Dumerilii. 
L'animal, de petite taille, n'avait que deux rangées d'œufs ; la moitié 
seulement de la coupe, avec un œuf en place, a été représentée. — sqd, 
squelette dermique ; dg, disque germinatif; cs, capillaire sanguin; al, 
alvéole au début de sa formation; vf, vitellus. 20 d. 

Fig. 5. — Coupe transversale de la région comprise entre le pharynx et le 
bulbe artériel, dans Nerophis lumbricoidalis, au niveau de la troisième 
fente branchiale. — ph, épithélium du pharynx; tr, vésicule tyroïdienne ; 
aba, artère branchiale ascendante. 190 d. 


TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE VOLUME 


Le dessin des ailes des Lépidoptères, par M!e la Comtesse M. Von 
LENDENTS d'a MT EN ERNEST LR ES PR ERREURS 


TABLE DES PLANCHES 


CONTENUES DANS CE VOLUME 


Planches I à XX. — Dessin des ailes des Lépidoptères. 
Planches XXI à XX VI. — Poissons lophobranches. 


. TABLE DES ARTICLES 


AE PAR NOMS D'AUTEURS 


A LUE SA 
RS RENE ANA I 


Huor (AnprÉ). — Recherches sur les Poissons lophobranches 
Linpex (M'e la Comtesse M. Von). — Le dessin des ailes de 
: Hôpiérest nan ORNE ANT ANUS ARE RES 
ë SA Ti à ; 
4242 PAU ê # A + Ë à 
È à si 
CorBeil. — Imprimene ÉD. CRÉTÉ. 


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Ann.des Sc.nat. 8° Serre. Zool.T! XIV. PI. 73. 


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Zoot.T! XIV. PL. 14. 


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Zool. TV? AIV. PL. 15. 


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Masson et C2 Éditeurs. 


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Écrire: 


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Masson et CE Ethteurs. 


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Masson et CÉEditeurs 


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Nicolet lith. Masson et C 16 E diteurs. Tmp_L.latontaine 


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Masson et C'° Editeurs. 


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Masson et C'° Editeurs. 


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Nicolet lith. Masson et C Editeurs. ; Imp.L. Lafontaine. 


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75e ANNÉE. — VIII: SÉRIE HAS NIV NS: 18:35 


ANNALES 


+ 
DES 


SUIENCES NATURELLES 


ZOOLOGIE 


ET 
PALÉONTOLOGIE 


COMPRENANT 


L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA GLASSIFICATION 
ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 


PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 


M. EDMOND PERRIER 


TOME XIV. = Ne1à3, 


PARIS 
MASSON ET C*°, ÉDITEURS 


LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 


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120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN (VI) 


1902 


Paris, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR. 
Ce cahier a été publié en mars 1902. 
Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. 


Conditions de la publication des Annales des seiences naturelles 
HUITIÈME SÉRIE 


BOTANIQUE 


Publiée sous la direction de M. Pa. VAN TIEGHEM. 


L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8°, chacun d'environ 
400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. 
Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'iniervalle 


d'une année. 


ZOOLOGIE 


Publiée sous la direction de M. EpMoND PERRIER. 


L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8°, chacun d'environ 
400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. 
Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 


d'une année. 


ir de l'abonnement annuel à chacune des parties, zoologie 
ou batanique 


Paris : 30 francs. — Départements el Union postale : 32 francs. 


ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES 


Dirigées, pour la partie géologique, par M. HéBerr, et pour la partie 
paléontologique, par M. A. Mizxe-Epwanps. 


Tomes I à XXII (1879 à 1891). 
Chaque volume... M Re 15 fr. 


Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales 
des Sciences naturelles. 


Prix des collections 


PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol.  {Aare). 
. DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
QUATRIÈME SÉRIE (1854- 1863). Chaque partie, 20 vol, 250 fr. 
CINQUIÈME SÉRIE (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
SIXIÈME SÉRIE (1874à 1885). Chaque partie, 20 vol. 250 fr 
SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
GéOoerEr 29 VOUS. ee RMS RSR 330 fr. 


MASSON ET C*, ÉDITEURS 


LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE — 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, PARIS (Vi°) 


VIENT DE PARAÎTRE 


L'Huître Perlière 
Naeres et Perles 
Par L.-G. SEURAT 


Zoologiste du Laboratoire Colonial du Muséum, 
Secrélaire de la Société Nationale d'Acclimatation de France, Lauréat de l’Institut. 


_ Un volume petit in-8, avec 9 figures de l’Encyclopedie 
scientifique des Aide-Mémoire 


BROCHÉ A ee 2e 5S07 He Carlonnemnr pere 3 fr, 


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VIENT DE PARAITRE 


Cours élémentaire de Zoologie 


Par Rémy PERRIER 


Maître de conférences à la Faculté des Sciences de l'Université de Paris 
Deuxième édition entièrement revue 


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VIENT DE PARAITRE 


IL CONGRÈS ORNITHOLOGIQUE 
INTERNATIONAL 


COMPTE RENDU DES SÉANCES 


PUBLIÉ PAR 


E. OUSTALET 


PROFESSEUR AU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE 
PRÉSIDENT DU COMITÉ ORNITHOLOGIQUE INTERNATIONAL PERMANENT 
PRÉSIDENT DU CONGRÈS 


ET 


J. DE CLAYBROOKE 


_ SECRÉTAIRE DU CONGRÈS rene Dar 


1 volume gr. in-8, broché avec figures et planches en couleurs. .... 20 fr. 


TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE CAHIER 


M'ie la C55° M. Von Linpen. — Le dessin des ailes des Lépidoptères. | 


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TABLE DES PLANCHES 


CONTENUES DANS CE CAHIER 


PI. I à XII. — Dessin des ailes des Lépidoptères. 


5074-99. — Cor8eiz. lmprimerie Ko. Créé: 


ANNALES 


DES 


SUTENCES NATURELLES 


ZOOLOGIE 


PALÉONTOLOGIE 


COMPRENANT 
L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 
PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 


M. EDMOND PERRIER 


TOME XIV. — Ns4à 6. 


PARIS 
MASSON ET C, ÉDITEURS 


LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE] 7( 38 67 


120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN (VIC) 
= DUREE 


1902 


PARIS, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR. 
Ce cahier a été publié en avril 1902. 
Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. 


Conditions de la publication des Annales des seiences naturelles 


TUITIÈME SÉRIE 


BOTANIQUE 


Publiée sous la direction de M. Pr. Van TteGnem. 


L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8°, chacun d’environ 
400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fasciéules dans l'intervalle 
d’une année, 


ZOOLOGIE 


Publiée sous la direction de M. Epmonp PERRIER. 


L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8°, chacun d'environ 
400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires, à 
Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 


d'une année. : 


Prix de l'abonnement annuel à chacune des parties, zoologie 
ou botanique 


Paris : 30 francs. — Départements el Union postale : 32 francs. 


ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES 


Dirigées, pour la partie géologique, par M. Hégerr, et pour la partie 
paléontologique, par M. A. MiE-Epwanps. 


Tous I à XXII (1879 à 1891). 
Chaque volume Peer Rte eee 15 fr. 


Celte publication est désormais confondue avec celle des Annales 
des Sciences naturelles. 


Frix des collections’ 


PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol.  {Aare). 
DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. 9250 fr. 
TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 950 fr. 
QUATRIÈME SÉRIE (4834-1863). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
CINQUIÈME SÉRIE (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 9250 fr. 
SIXIÈME SÉRIE (1874 à 1885). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 


SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie, 29 vol. 250 fr. 
Grobocie 922 volumes fur ARE PRE Re 330 fr. 


MASSON ET C°, ÉDITEURS 


LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE, 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN 


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TROISIÈME ANNÉE 


Géographie 


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PUBLIÉ TOUS LES MOIS PAR 


Le baron HULOT | Charles RABOT 


SECRÉTAIRE GÉNÉRAL DE LA SOCIÉTÉ SECRÉTAIRE DE LA RÉDACTION 


SOMMAIRE DU NUMÉRO DU 15 MARS 1902 


A: de Lapparent, Membre de l’Institut. — La carte géologique de l'Islande, par 
M. Thorcddsen. 

Commandant Robillot. — Reconnaissance et organisation du bas Chari. 

G. Bruel, administrateur adjoint. — La région civile du haut Chari (avec une carte dans 
le lexte). 

Jean Brunes. — Les oasis du Souf et du Mzab comme types d'établissements humains 
(surle), (avec onze fiqures dans le texte). 

J. Giraud. — La géologie du Transvaal. 

MOuvEMENT GéoGRapaious. — Le réseau hydrographique de la Thuringe avant l’époque 


glaciaire. Le groupement de la population dans le Valais. La navigation à vapeur sur le 
haut Yang-tseu. Création d’un service régulier d'exploration scientifique dans les colonies 
françaises en Afrique. La Guinée française en 1900. Opérations de la commission franéo- 
espagnole du golfe de Guinée. L'origine des Malgaches, d’après M. A. Grandidier. 
Publications américaines sur les Philippines. Expédition de Toll dans l'Océan glacial 
de Sibérie. Les pluies à la surface des continents. Importation du caoutchouc sur les 
principaux marchés. Le commerce de l'ivoire à Anvers. 

AoTES DE LA Socréré. — Séance du 24 janvier 1902. Séance du 7 février 1902. Communication 
de M. Ch. Alluand. Une mission dans le sud de Madagascar. Communication de M. Gaston 
Bordat. Voyage autour du golfe Persique en Mésopotamie et en Perse. 


CONDITIONS DE LA PUBLICATION 


La Géographie, journal mensuel publié par la Société de Géographie, 
paraît le 15 de chaque mois, dans le format grand in-8. Chaque numéro, qui 
contient 80 pages environ, comprend des mémoires originaux, un bulletin 
donnant le mouvement géographique, un index bibliographique et le compte 
rendu des séances de la Société. IL est accompagné de cartes en noir et en 
couleurs et de figures dans le texte. 


PRIX DE L'ABONNEMENT ANNUEL 
Paris : 24 fr. — DéparTEMENTS : 26 fr. — ÉTRANGER : 28 fr. 
Prix du numéro : 2 fr. 50 


TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE CANTER 


M! la CSS M. Von Line. — Le dessin des ailes des Lépidoptères(/in). 
M. Anoré Huor. — Recherches sur les poissons lophobranches. 


TABLE DES PLANCHES | 


CONTENUES DANS CE CANIER 


PI. XIV à XX. — Dessin des ailes des Lépidoptères. 
PI. XXI à XX VI. — Poissons lophobranches. 


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| 5074-99. — Corselr. Imprimerie Én. CRÉTÉ. 


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