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Full text of "Annales des sciences naturelles"

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ANNALES 



DIS 



SCIENCES NATURELLES 



SIXIÈME SEIllk 



BOTANIQUE 



PARli. 



i«rn:-i-uiK Knitt >«ahtixet. ml- 



R mcNo.N. i 



ANNALES 



lïVS 



SCIENCES NATURELLES 



sixiKME série; 



BOTANIQUE 



GoMnU.NA.NT 



L'ANATOMIE, LA PIIYSIOLOGIK ET LA CLASSlt ICATIO.N 
DES VÉr.ÊTAlTX VIVANTS ET FOSSILES 



PL'kLlkl tOU« U DIKECTION •■ 

M. J. DCUAISNK 


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TUUE XI. 


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PAIUS 
G. MASSUN, t'iMTIK h 

LiBRâmE DB L'Ar.A 11^.1 ir. ne M^-DECINE 


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ANNALES 



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SCIENCES NATURELLES 



BOTANIQUE 



riECHEHCHËS 

L'APPAREIL TÉGl MENTAIRE DES RACLNËS 



L'api^ai-eil légumcnlaire de$ racines compi^end reiisemble 
des tissus extérieurs au système vasculaire, c'est-à-dire qu'il 
s^'* cûin|Mise de Tassise pilif6re externe, du pareachyme sous- 
jacvnt, de la nieuibrane périphérique du cylindre ctMitral et 
Jrs tissus secoudaires qui dérivent de ces éléments (i). 

Ji: me propose d*exposer dans ce mémoire les recherches 
que j'ai entreprises sur la structure et le mode de développe* 
iii»*nt df* eel appareil ; mais, avant d'indiquer les résultats de 



Il On désigne fouveot tous l« nom d'Êcorre TeiiMniblt des tittut eitéritort 
faitff»auK Yuculairet; on eoniacr** ainti nne eonfiisioa (Icheiite eiitft Im 
Hémeatt filénruri au cylindre crniral rt c«ui q«i, rhi*s on frand iioaikra 
■IV»|*^efl fëgéuli*s, dt^rifent àe la première ai^iMdee^qfliiidrt. LVndodenae 
rootiituanl ra%si»«* inli*ni(* di* l'i^orfi» , }• m* qoalittarai lû corticales que eeUe 
m^fubranc et le^ assises, |irimaireH oo aecoAdairos, qui la recouvrent. 



6 L. OLIVIER. 

mes travaux personnels, je dois rappeler ceux auxquels sont 
parvenus les savants qui se sont occupés du môme sujet avant 
moi. 

HISTORIQUE 

Le système tégumen taire de la racine a rarement été Fobjet 
de recherches spéciales. 

On l'étudia cependant dès que le microscope fut appliqué à 
l'examen des végclaux : ainsi, en 1810,Mirbel (1) décrivit dans 
la racine du Nymphica lulea une écorce comparable à celle 
des tiges (2). Néanmoins, la distinction nette du cylindre cen- 
tral et du système tégumentaire ne fut faite qu*en 1831, par 
Iliigo von Molli (3), sur la racine d'un Palmier, le Diplolhe^ 

mium maritimum. 

Dès lors, les auteurs qui traitèrent de la racine (Mirbel, 
Mohl, Hartig, Schleiden, Trécul, Unger) firent porter leurs 
observations presque exclusivement sur les formations vascu- 
laires du cylindre central ; aussi faut -il arriver jusqu'en 186G, 
époque à laquelle M. Ph. Van Tieghem fit paraître son mé- 
moire sur la structure des Aroidées (4), pour trouver la pre- 
mière anatomie détaillée de Técorce chez quelques Monocoty- 
lédones. L'auteur y décrit une assise externe pilifère absolu- 
ment semblable à l'épidermc de la tige, un parenchyme sous- 
jacent, susceptible de renfermer, suivant les espèces, des 
faisceaux fibreux, des canaux oléo-résineux, des cellules à 
gomme et du liège vers sa partie périphérique. 

D'autre part, M. Niegeli avait montré dès 1858, que la 
structure primaire des racines des Dicotylédones est compara- 



(1) Examen de la division des Véj^étaux en endorliizes et cxorhizes. Comptes 
rendus, 8 octobre 1810, An n. du Mu$t*um, t. XVI, p. liô, pi. 5. 

(i) M Trécul, reprenant, en 18i5, 1 élude du Nuphar luleum, montra que 
celte plante présente dans rorgniiisatioii de sa racine et de sa tige une frap- 
pante analogie avec les Mouocolylédonet. — Trécul, Ann, se. nat., 3* série, 
t. IV. Je reviendrai plut loin sur les faits de ee genre. 

(3) Hugo von Mohl, De Palmarum struclura, pi. 18. 

(i) Ann. se. nat., 5* série, t. VI, 18Ç6. 



APPAREIL TÉGUBIENTAIRE DES RACINES. 7 

bif à la striiclure poiiiianenle des racines des Moiiocolylr- 
diines el que, dans les cas où les parties Agées présenlent une 
organisation diflerente, celte dissemblance est le résultat d'un 
dêvfloppt^ment secondaire propre aux Dicotylédones (1). 

Il Y avait donc lieu de rechercher la loi de ce développe- 
ineiiL C'est ce que fit M. Ph. Van Tieghem, en 1870, dans son 
MrtHoire sur la Racine (2). L'auteur avait pour but principal 
«rexaminer d'une façon comparative le mode de formation du 
>ysirme vasculaire des racines chez les Cryptogames et les 
div«'rs groupes de Phanérogames; il a pourtant maintes fois 
indiqué la composition de l'appareil tégumentaire chez les 
«•>pèces dont il avait à décrire les formations vasculaires. 

Enfin M. Ch. Flahaultfit paraître en 1878 ses c Recherches 
sur raccroissement terminal de la racine chez les Phanéroga- 
mes » \i). Il montre dans cette étude que la coiiïe et l'épider- 
me de la i-acine se développent diiïéremment chez les Mono- 
colylédones et les Dicotylédones ; il donne de la coiffe des 
principaux représentants de ces deux embranchements une 
description à la fois si détaillée et si précise, que je n'aurai 
que |>eu de chose à y ajouter. Il a fait aussi sur la valeur mor- 
phologique de l'épiderme de la racine bien des observations 
intéressantes, et, plusieurs étant restées inédites, il a bien 
w»ulu me les communiquer. Je les exposerai, en rappelant 
qu*i*lles lui sont dues, loi*sque je ferai connaît!^, au début 
même de ce mémoire, mes recherches pei^onnelles sur la 
m^-me assise; (4). 

Cîhkce à cet ensemble de travaux, la science possède aujour- 
d'hui sur le tégument des racines des connaissances que l'on 
|M*ut résumer ainsi : 



*i N.f^i*li. Sur riri*rot<iM.'iiM*til île h ligi* ri de la ratine ii;:t:<t les plant«^ 
^'^nUtrrtiBritràgt zur wiêsenâck. Dot., I, llefl., tHr>8^ 

? tRN sr. n/i/ . y *»rie, l. XIII, 1870. 

■i .4 MR. $c. nat.t (î* %Mt, t. VI, 1878. Plu^etirs auhMirs, |iarnii I^m^ucIs il 
Liitnirr tir MM. ili* JaJirzem»ki,Tri*ub et Eriktson, se koiil occupés de te iuj«i 
<%âot M. Flahault (voy. f* partie, »i*ct. I. ch.ip. I, { t). 

' il Voj. f* |iartie, sert. 1, rluip. I, { 1. 



8 L. OL1¥ISII. 

A l'état primaire, la racine de toute plante vasculaire pré- 
sente sur une coupe transversale et de dehors en dedans : 

1" Une assise externe considérée comme un épiderme et 
presque toujours pourvue de longs poils absorbants ; 

2** Un parenchyme cortical , offrant ordinairement deux 
zones bien distinctes : Texterne, dontle développement estcen- 
trifuge; l'interne, dont le développement est centripète. 

L'assise interne du parenchyme cortical, appelée Membrane- 
protectrice ou Endoderme y est caractérisée par les plissements 
des parois radiales de ses cellules, parois qui s'engrènent ainsi 
deux à deux l'une dans l'autre, comme l'ont montré H. Cas- 
pary (1) et M. Nicolaï (2). 

On considère le rôle de cette membrane comme exclusive- 
ment protecteur (3), excepté chez les Cryptogames vasculaires. 
M. Pfitzer a fait voh* que chez les Equisétacées elle constitue 
l'avant-dernière assise de l'écorce. 

3' Un cylindre central commençant le plus souvent par une 
assise périphérique dont les éléments sont opposés à ceux de 
la dernière assise du parenchyme cortical ; chez les Phanéro- 
games, c'est cette assise périphérique qui contient les cellules 
rhizogènes. 

L'organisation primaire du cylindre central est permanente 
chez les Cryptogames vasculaires et la plupart des Honocoty« 
lédones (4) ; elle est généralement transitoire chez les Dicoty« 
lédones. 

M. Van Tieghem a reconnu que, chez un gmnd nombre de 
ces dernières plantes, le développement des vaisseaux secon- 
daires entraîne l'exfoliation de l'écorce primaire. Dans bien 
des cas, il a vu la membrane périphérique du cylindre central 
organiser du parenchyme secondaire à l'intérieur et des cellules 
subéreuses à l'extérieur, 

(l)Caspary, les Hydrillées, Ann, te, wit., 4* série, 1858, t. IX, p. 360. 

(2) Gaspary, Deuierkungen ûberdic Schutzschcide (PringtheMs Jahrbucher, 
1866, t. IV, p. 101). 

(3) Voyez plus loin, 2» parlie, 3*sccl., chap. U, S 1. 

(i) Je dis c la plupart >, parce que, comme on le sait, il y a une période 
c:jadaire dans la racine de VMetns fra§ram et de phisiears Dracœna. 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 9 

Plusieurs fois aussi le môme auteur a signalé la présence 
lit' cellult*s subéreuses à la surface du parenchyme cortical 
primaire ; mais il n'étudia pas le liège des racines, qui ne ren- 
trait pas dans le cadre de ses recherches. 

Le seul travail qui ait paru sur ce sujet est une courte note 
de M. Jôrgensen (1), publiée au moment où j'avais déjà ras* 
si'mblé bon nombre d'observations personnelles relatives à la 
m^me question; avant de continuer à les étendre, j'ai donc pu 
les confronter avec celles du savant danois. J'ai été heureux 
de constater chez les quelques espèces examinées par M, Jôr- 
i:ensen les faits qu'il y signale. Mais je ne saurais adopter les 
conclusions qu'il en induit pour la généralité des plantes (2). 

M. Jôrgensen a remarqué que clés cellules subéreuses de 
la racine ressemblent en général h celles de la tige; il n'esl 
j»ointrare, ajoute-t-il, qu'elles soient plus grandes». C'est en 
eiïel ce que j'ai reconnu chez les Angiospermes; il m'est môme 
aiTÎvé de tn)uver les cellules subéreuses de la racine jusqu'à 
six fois plus volumineuses que celles de la lige (S). 

L*auteur dit aussi que, c dans la plupart des c<is, les fais« 
• eaux libériens primaires de la racine, même s'ils sont forte- 
ment développés, se compriment pendant la formation du 
ti«su sul»én»ux et finissent par être (complètement résorbés ». 
t!V*t là un fait dont je n'ai reconnu la fréquence que chez les 
lîymnos|>ermes et les Dicotylédones, mais qui, même chez les 
llicolyiédones, est loin d'étn» général. 

Quant aux initiales du liège dans le cas où ce tissu procède 
de la uKMubi^ane périphérique» du cylindre central , j'examine- 
rai, en m'appuy-ant sur un grand nombre de faits ivcueillis par 
moi, l'opinion de M. Jôrgensen, daprès laquelle le suberdé- 



• 1/ Alfreil Jûrgfns«*n. Formation dr couches subëreus«s dans li racine ; 5drr- 
i-k af Boi. Tidsskrift, 3 nrkU. 3 liiiid, CoptMiliagti<\ tK?) 

ft) On Trrra. par eirtiiple, dnu% r(* iiirnioin*. quelle*; rétenres il roiiTiefit 
i'Apporter â ceUe a»4*rtion que 1<* sent du dé?eloppemeiit du hégn est le plw 
SMiient ceolripéti* iotemiédiaire. 

(3 (> fut n'e»I rep«*ndafit pas génrral. Chet les Oucrrii» Suber, les cellules 
du 1m* ^r »onl plos grandes dans la tige que dans la racine. 



10 L. OUYIKR. 

riverait des cellules de l'assise périphérique situées en regard 
des faisceaux libériens primaires. 

Enfin il est, relativement au liège des racines, plusieursques- 
tions importantes dont cet auteur ne s'est pas occupé; c'est 
ainsi qu'il a négligé d'étudier le degré de précocité du liège^ le 
niveau de la racine où il se forme, et les différences qu'il pré- 
sente sous ce rapport et au point de vue miatomique égale- 
ment, suivant les espèces^ le diamètre du membre et les varia-- 
tions du milieu phijsifiue. 

Je me suis efforcé de combler ces lacunes en recourant à la 
fois à l'observation et à l'expérience. 

Mes recherches comprenant, d'une part les tissus primaires 
(membrane pilifère, assise sous-jacente, zones parenchyma- 
leuses, endoderme, assise périphérique du cylindre central, 
éléments isolés dans ces assises), et d'autre part les forma- 
tions secondaires du tégument radical, j'exposerai d'abord la 
constitution anatomique des éléments primaires, la situation 
relative et les connexions morphologiques des tissus qu'ils 
composent; je décrirai aussi les variations qu'ils présen- 
tent suivant le genre de vie des racines, indépendamment 
des groupes taxonomiques auxquels elles appartieiment. 
Puis, après avoir indiqué de quelles assises primaires peuvent 
dériver les formations secondaires de l'appareil tégumentaire, 
j'étudierai révolution de cet appareil, en la suivant dans la 
série des plantes, parce qu'elle y est corrélative du mode de 
développement du système vasculaire. Cette méthode me per- 
mettra de déterminer l'origine des tissus secondaires, leurs 
caractères différentiels et ceux des tissus primaires, non seule- 
ment selon les groupes naturels, mais aussi dans chaque groupe 
selon la durée de la racine, les dimensions qu'elle peut attein- 
dre et le milieu où elle vit. La comparaison du système tégu- 
mentaire de la racine à celui de la tige sera ainsi rendue pos- 
sible. Enfin j'ajouterai aux observations recueillies au cours 
de ce travail quelques expériences destinées à les éclairer. 

En conséquence, ce mémoire se divise de la façon sui- 
vante : 



APPAREIL TËtSUimNTAinE DES RACINES. Il 

PREMIÈRE PARTIE 

LU DE DC:i cUmCNTS DE L*1PPARE11. TÉGUMBNTAIRE DES RACINES ET DES TISSUS 

QUI LE COMPOSENT 

1^ ieciion : ÉiêmenU primairei. 

CHAPITRE P'. — ASSISE pilipêrr 
1 1. — Valeur morphologique de l'assise pilifère; ses rapports avec la 

COlffi*. 

^i. - Multiplication de l'assise pilifère; voile. 

{ 3. ~ Caractères anatomiqucs de l'assise pilifère. 

{ l. — Poils eiternt*s. 

Cil APITUE II. — TISSU PAIIENaiYMATEUX 

f t. — Assise épidermoldale. 
it. - Zones pareochymateases. 
$ ;(. — Endoderme. 

CHAPITRE III. — ASSISE périphérique du cylindre CENniAL. 

CHAPITRE IV. — Éi.RMKXTs épar.4 dans le tkcuvent 

(1— ORules etCanani sécréteurs. 
{ 1. ^ t>llules scli*rcuses. 
I J. — Colltfiichyme et Prosoncliyme. 
f 4. PoiU iuteriH*s. 

f i^tiom : Èièmintê êrconénirei. 
CHAPITRE I. -• U¥jùr, lt stDKmifnK 
( f. — !.ifgc. I(i*min|ue sur la subcriftcatioii et les opérations micro* 

rbiniii|ur4. 
> i. — SuIn'tuiJi*. 

t:H\PITRE II. sr.t.ÉUENCHYME secondaire 

CHAPITRE 111. — > PARLNaiYSE TilOraKNTAIIlE SrCJNUUllB 



DEUXIÈME P.VRTIE 

ll'l>4ltl II. TKtJ «KNTAIHK COXSIDKIU: DANS l.\ SÊRIi: t»KS Pl.lNTKS. 

1" $ecliom : Cryptogamr» tasculairet, 
1* êfctiom : MonocotyieJonet, 

t'.HAPITRE I. <» A.MISS PÉRIPHÉRIQIII ET ENDODIRHI. 



CilAlMTilE II — TISSUS secondaires du tégument. 

§ I. — Liège et Périderme. 

Forme de? cellules ; sens du dé?eloppement ; ni?eau de la fonnation 

sui?aDt les espèces, le g«are de fie et le diamètre transversal de 

la racine. 
!( 2. — Subéroîde. 
$ 3. — Sciérenchyme secondaire. 

3* tecUon : Gymnospermêt, 
4* section : Dicotylédones, 

CHAPITRE I. — DICOTTLÊDONES DONT LE SYSTÈME VASCULAIHE SEGON« 
DAIRE EST PRÉCOCE. 

§ 1. — Persistance de TÉcorce primaire. 

$ 2. — Exfoliation de l'Écorce primaire. 

Remarques sur l'influence que le genre de fie de la racine exerce sur 
la formation subéreuse, sur la résorption du liber, l'interventiou 
de rassise périphérique du cylindre central dans la réunion 
des arcs cambiaux en une zone unique, sur la comparaison du 
liège des racines à celui des tiges. 

CHAPITRE II. — DICOTYLÉDONKS DONT LE SYSTÈME VASCULÀlRR 
SECONDAIBE EST TARDIF. 

§ 1 . — Plantes herbacées. 

Influence des rhizomes. 
$ 2. — Plantes ligneuses. 

Influence du diamètre et do genre de fie de la racine. 



ArPAHEIL TÉGUJIE.NTAIBC DES RACINES. 13 

PREMIÈRE PARTIE. 

ÉTUDE DES iUMKNTS DE L'APPARBIL TÉGUMENniRE 

VêffÊreil tégumentaire des racines comprend des éléments 
d*origine primaire et souvent aussi des formations d'ordre 
secondaire. 

PREMIÈRE SECTION : ÉLÉMENTS PRIMAIRES. 

A réut primaire , le tégument radical se compose d*une 
écorce et le plus souvent d'une membrane périphérique du 
cvlindre central. 

Je vais étudier ces tissus suivant Tordre que j'ai ci-dessus 
indiqué. 

CHAPITRES: ASSISE PIUFÈRE. 

1 1. Tëlmr morpholô§ique ie Vauéu pUifirt; m rappêrtê 

Qvec la coiffe. 

La racine est généralement protégée à l'extérieur par une 
C0ilfir, une assise périphérique pilifèrej dite épidermiqtœ^ 
et queiquefais une gaifie radiculaire. 

Chei les Crj^ptogames vasculaires, la coiffe, l'épiderme et 
mém^" le corps do la racine tirent leur origine d'un méristëme 
furnit'? aux dépens d'une cellule terminale unique, La forme de 
cette cellule est celle d'une pyramide triangulaire à base sphé- 
riqu^. En se divisant par des cloisons parallèles à ses faces 
latérales, elle donne naissance à l'épiderme et au corps de la 
racine, et en cela l'extrémité de ce membre est conijiarable 
X IVxtrémité de la tige; mais dans la racine le cloisonnement 
(Kirallèh^ à la base convexe de la cellule pyramidale a pour 
rc»ulut la formation d'une coiffe; c'est là un caractère 
ab^ilunient distiiiclif. 

Le< Phanérogames présentent un développement diffé* 
reiit. 

Lursc{u'on examine une coupe longitudinale radiale d'un 
<rmbr)on mono- ou dicotylédones on voit que Vépidevnie de la 
Ufrlle $ étend sur toute la p^riphtrie dé sifêtiine radiculaire* 



1 4 li. #UTnui. 

Aumomenl delà germination, la tigelle s'allonge el con- 
serve son épiderme primitif en le continuant vers son sommet 
à mesure qu'elle s'accroît. L'épidcrme de la tige, avant toute 
exfoliation, correspond donc bien à l'épiderme de la tigelle. 

Il n'en est généralement pas ainsi de l'assise périphérique de 
la racine, qu'on appelle ordinairement IV/^tt/éTWi?. L'accroisse- 
ment de la radicule a en effet pour premier résultat de rompre 
les relations de la coiffe et de la tigelle. Complètement détachée 
de cette dernière, la coiffe s'en éloigne alors continuellement 
et ne protège plus que le sommet de la racine. 

L'assise de la racine, située immédiatement au-dessous de la 
coiffe, se trouve alors complètement découverte, sauf à son 
extrémité végétative. Cette assise, devenant pilifère, est généra- 
lement tenue pour un épiderme et désignée sous ce nom ; mais 
on voit que ce serait se tromper gravement sur son origine et 
ses connexions anatomiques que de la considérer dans tous les 
cas comme un véritable épiderme représentant l'assise péri- 
phérique de la tige. 

Il est donc important de déterminer de quels éléments pri- 
mitifs dérivent, chez les Phanérogames, la coiffe et l'épiderme 
de la racine, et de rechercher si la loi de leur formation est 
absolument générale, ou variable suivant les espèces, les 
genres et les familles. 

Celte question a suscité dans ces derniers temps des travaux 
d'un grand intérêt, parmi lesquels il faut citer ceux de MM. de 
Janczewski (1), Ilegelmaier (2), L. Koch (3), Treub (4), 
Eriksson (5). 

Ces auteurs s'élaient proposé pour but l'étude des différen- 

(1) Recherches sur le déTeloppcment des radicelles dans les Phanérogamrst 
ann, se. nai, h* série t. XX. 

(^2) Zftr Enttcicklung ffionocotyL Keimûf etc.; rauteur étudie le déTcloppemeot 
dit sommet de la racine. 

(3) IJiitersucliungen ûhcr die Enlwirklung dos Cuscuten , Bot. Abhùndl, 
li.^uM, 1874. 

( ï) U mrristème primitif de la racine dans les MonocotylèdoneSflscydtf 1876 

(5) Bot. 2rei(.,1876, n*41 (13 octobre), et Uebcrdas Urmeristem der Dicotylen 
Wiirxeln. JakrhUeher fUr Wissensck, Bot., Ixûpzig, 1878. 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 15 

cialions du sommet végélalif de la racine chez les Phanéro- 
games. Les premières recherches furent entreprises dans la 
pensée de vérifier cette hypothèse que tous les éléments de la 
racine procèdent d*un méristèmo terminal. Mais plus le 
nombre des plantes étudiées s'éleva, plus on s'aperçut de la 
diversité de leur accroissement. En 1870, les derniers auteui^s 
que j*ai cités, MM.Treub et Eriksson, ajoutant aux résultats 
acquis par leurs devanciers ceux de leurs recherches person- 
nelles, ne rattachaient pas à moins de sept types de structure 
hit^n distincts le sommet de la racine chez les Phanéro- 
games. 

Encore faut-il ajouter que M. Eriksson avait constaté des 
variations jusque dans la même espèce, suivant KAge de la 
lante. Il était donc nécessaire de reprendre les investigations 
df MM. Trcub et Eriksson, etdeles poursuivre non plus seule- 
ment dans la racine développée, mais surtout dans la i*adicule 
••mbnronnaire elle-même, sa structure étant plus simple que 
ri*lle de la racine, parce qu'elle est soumise à des conditions de 
milieu plus uniformes. CVst ce que M. Gh. Flahaultfiten 1878 
ilans ses c Recherches sur Taccroissement terminal de la racine 
chez l«*s Phanérogames (1) ». 

l/examen des embryons de près de 350 espèces de Phané- 
nn^'ames, au moment de la maturité de la graine, lui a permis 
d^ reronnaltre que l'accroissement terminal de la racine se 
rattai'he à deux types de structure qui caractérisent chacun les 
Mom>cotylédones et les Dicotylédones. 

Dans l'un et l'autre de ces deux embranchements, c les ini- 
ii;ih»s des tissus primaires peuvent être spécialisées au sommet 
df la racine ou ne l'ôlre pas » . 

Chez les Monocotylédones , Tépiderme e>t ordinairement 
constitué par les initiales de Técorce; une fois formé, il ne 
di»iine jamais naissance îi la coiffe; c<»lle-ri se régénère par 
r;k-ti%ité de sa couche interne. — Au contraire, chez les Dico- 
tjlédunes, répiderme est presque toujoui^ indépendant de 

•îf Ànm. u mil . 6* térie, t. VI 



1 6 L. #L1TIBR. 

Técorce ; c'est aux dépens des assises de l'écorce ou de l'épi- 
derme que la coiffe se régénère conlinuellement (1). 

En étudiant l'accroissement terminal de la racine, M. Fla- 
hault a eu plusieurs fois l'occasion de signalera quelles assises 
cellulaires de la tige correspondent la coiffe et l'épiderme de 
la racine. J'emprunte aux documents inédits qu'il a bien voulu 
mettre à ma disposition les indications suivantes : 

Les figures, l-7etl0, que je dois à son obligeance, montrent 
quelle diversité d'origine présentent l'épiderme et la coiffe de 
la racine suivant le groupe naturel auquel elle appartient, ou 
môme suivant l'espèce. Sous ce rapport, l'élude desNyctaginées 
et des Palmiers est particulièrement instructive. 

Chez les Nyclaginées, le genre Mirabilis offre, quant à l'ori- 
gine des tissus de la racine, des caractères communs à toutes 
les espèces dont il se compose, tandis que celles-ci se distin- 
guent l'une de l'autre par des caractères de moindre impor- 
tance. Lorsqu'on fait une coupe radiale d'un embryon de Mira- 
bilis longiflora L. (fig. 7), on voit que l'épiderme de la 
ligelle constitue au-dessus de la coiffe une sorte de gaine 
radiculaire ; l'épiderme de la racine et l'as^sise la plus exté- 
rieure de la coiffe correspondent à la première assise sous- 
épidermique de la ligelle. 

11 en est de même du Mirabilis Wrigluiam. 

L'embryon du Mirabilis Jalapa offre une stiiicture sem- 
blable, mais avec quelques modifications secondaires (fig. i 
et 2). Sur une coupe tranversale de l'extrémité radiculaire, on 
voit les zones concentriques suivantes : 



1 Assise épidermiquo. 
L l t Couche à méats. 
3 Coiffe. 



l 1 Assise pilifère de In racine. 
11. * 2 Parenchyme cortical de la r 
f ^ Cylindre central. 



racine. 



(l)Ch. Flahault, ibidim 



APPAREIL TéGUMENTAIRE DES RAUNES. 17 

Une coupe transversale faile au poinl de passage de la radi- 
cule à la tigelle présente : 

I I 1 Assise épidermique. 

î Couche à méats (petites cellules). 

1 Épiderme de la tige. 
II. { î Tissu cortical. 
3 Cylindre central. 

A un niveau supérieur de la tigelle on ne trouve plus que : 



( 1 Épi 
II. } 2 Tis 



derme. 

. Tissu cortical. 

f 3 Cylindre central. 



L*êpidenne de la lige est Tassise externe de son tissu cor- 
ti«:;il. C'est lui (|ui se continue au-dessus de la couche à méats 
juM|u*àrextrémité de Taxe, ainsi que Tattestent les coupes 
(•in^itudinales-radiales. Quant aux connexions de la couche à 
nié.its, qui constitue au-dessus de la coitle une couche protec- 
trice, il est dillicile de les bien préciser, ainsi (|ue celles de la 
CiHlfe elle-même et de répidernie de la racine, parce que: 
i la limite anatomique entre la tigelle et la radicule n'est 
|i.i^ encore bien nette dans Tembryon, la dilVérenciation des 
lai^reaux ne s*y établissant que plus tard ; â"" le passage du 
<«y^t«int> tégumen taire de la racine à celui de la tige ne s*y fait 
pa^ brusquement. 

iKiii-- \l' ^i'wvv Itou tjiii H rilira y très voisin des .V/V(i//i7m, les 
i.ipliorts des tissus du sonnnet végétiitif sont naturellement 
•iilTt'Ti*nts. llans le IhuyainviUra s/kriabilis (llg. 5) /V/>i- 
'ié'rfMe' de la racine' vt iassm* extérieure de la coiffe dérivent 
:• */« deux de Vêpiderme de la tii/elle. L'assise extérieure de la 

• Mttlt;, une fois formée, ne se dédouble |kis ; elle rectmvre ainsi 
loiiti* la partie interne de la coiffe comme un épiderme. 

Il importe de remanpier que Tépiderme radicnlaire, bien 
qn i^>u de Tépiderme delà tigelle, nen procède que par voie 
d*- «lixi^ion ; il ne it'préNente donc p.is hi iotalitr de l'as^^ise 

• |id*'iniiquc de la tige. 

tip %rnt, UoT. T. XI (Ciliior u* 1^.* i 



18 Ms. «uvum. 

derme radiculaire semble se continuel: avec répiderrae de la 
ligelle ; mais, comme le montre la figure 6, il est difficile 
d'établir si c'est l'épiderme qui se dédouble en e pour former 
l'assise épidermique delà radicule et une assise externe con- 
tribuant à former la coiffe, ou si c'est l'assise sous-épidermique 
qui se dédouble en a. 

Dans la famille des Palmiers, M. Flahault a étudié spéciale- 
laeat le Phœnix dactj/lifera (1). Il a dessiné la coupe longitu- 
dinale de l'embryon avant la germination et m'a communiqué 
la figure 10, qui représente la coupe axiale de l'extrémité de la 
racine après plusieurs semaines de germination. L'inspection 
de ces dessins montre que l'épiderme de la tigellc s'étend sur 
toute l'extrémité radiculaire, sur Tembi^on tout entier, sans 
subir aucune division tangentielle. Dans la graine mûre, la 
coiffe et l'épiderme de la radicule ne sont pas encore différen- 
ciés. Ce n'est qu'après l'exfoliation de l'enveloppe épideimique 
conunune et de quelques couches protectrices sous-jacentes, 
que la racine, ayant atteint environ 5 millimètres, présente 
un commencement de spécialisation de son sytème cortical : 
l'assise externe du parenchyme cortical se distingue alors 
comme épiderme, établissant ainsi une démarcation enti*e la 
coiffe et le tissu cortical sous-jacent. La coiffe comprend tout 
le tissu situé à l'extérieur de cet épiderme, et par conséquent 
la totalité de la gaine radiculaire. C'est donc à la tigeile qu'elle 
se rattache. 

Chez d'autres Monocotylédones, par exemple chez le Canm 
uidica (fig.Set 4), Tépiderme de la tigeile recouvre l'axe tout 
entier ; mais la gaine radiculaire forme un ensemble homogène 
avec la coiffe, qui n'en est qu'une dépendance. Cette coiffe est 
mise à nu dès le début de la germination, par l'exfoliation de 
la périphérie de la gaine radiculaire vers le sommet. 

Dans les Commélynées (C. tubcrosa)^ la mdicule étant très 
courte, son épiderme perd ses caractères à peu de distance du 

0) Voyez plus loin, cliap. ii, !2« pariie, S« «ect , cKâp. I et chap. il, 1 1. 



APPAREIL TÉGOliKffAlRB DES RACINES. 19 

sommet ; il correspond à Fane des assises corticales sous-épi- 
dermiques de la tigelle. Les plus exlernes de ces assises, se pro- 
loiijieani au-dessus de Tépiderme de la radicule, lui constituent 
unt* jraiiif prolectrice que la racine déchire vers son sommet 
k>rs de la germination. 

C'e:>i chez les Graminées que la gaine radiculaire acquiert 
dordinaire le plus grand développement. Au moment où la 
radicule s allonge, elle est déchirée en deux portions : Tune 
«c«>léorhize> demeure à la base, et Taulre (coiffe) au sommet 
de la racine. 

Ce rapide examen de la formation de la coiffe cl de Tépi- 
derme sullit à montrer que ces tissus prolecteui^s ont des con- 
neuons |)articulières et sont en rapport avec des assises diverses 
de la ti^e. 

Il re^sort aussi de cette étude que l'assise externe normale 
de la racine développée doit être soigneusement distinguée du 
v<'*ntable épidcrme. Pour éviter toute confusion à l'avenir, je 
l.i (ié:«igiierai sons le nom (Vassise pUifdre^ qui a l'avantage de 
ne ripn préjuger do sa valeur morphologique : il rappelle un 
«:ani('(f*re qui, s'il n'est absolument constant (1), ne hiisse pas 
fin moins détre extrêmement important pour la vie de la 
plante. 

I^ coilTe qui i'e(X>uvro Tassise pilifère naissante se développe 
(n*« dil1<T«*mm<Mit, suivant le genre do vie du végétal. EUIe est 
^.•n»''ral»»int'nt |m*ij développée ^u^ les racines tcrn'stres. Mais 
It^r-^qut* If'i rariiirs sont aqualiqiirs, elle ac(|uitMl do grandes 
dimensions, tout on restant tn's mince; tel est le easdes Ponté- 
dériariVs : chez ecs plantes, les bords de la eoilfe entourent la 
raein*' sur une hauteur déplus iW I/"2 eentimélre ; au lieu 
•r«*trf nicolés contre l'assise pilifère, ils sont libi'cs, la coiffe 
n'adhérant à la racine que par son sommet (l)g. 8). Ses cel- 
Inles ne constituent le plus souvent qu'une a>sise unique ; leur 
;rnind axe est dirigé dans le sens longitudinal r leur^ parois 
***iil toujours min<"e<. 

'1) L'i^^îv* dur (^pidcrmiqti^ des racines «-^i (lrpoin\ii<- de poils diiis 
|«^U|iMf etpécM (voy. 1 1 tt Miif .). 



20 L. eunriEB. 

Il en est à peu près de môme chez les Typhacées ; il convient 
cependant de remarquer que chez ces plantes les bords de la 
coiffe, souvent longs de 1 centimètre, sont accolés contre le 
corps de la racine. 

Tout différents sont les caractères de la coiffe, lorsque les 
racines sont aériennes; dans ce cas, elle est aussi très dévelop- 
pée; mais ce qui surtout la distingue, c'est le nombre élevé des 
assises dont elle se compose dans le sens radial transversal 
(fig. 9). Ses asbises externes, étant les plus âgées, meurent 
les premières en se subérifiant : cette modification chimique 
progresse dans le sens centripète, de sorte que l'extrémité de 
la racine et la région inférieure de l'assise piHfère sont proté- 
gées à l'extérieur par plusieui^s enveloppes d'un tissu qui jouit 
des propriétés physiques du liège. 

La figure i 1 représente une coiffe de ce genre sur une racine 
aérienne du Pamlanus heterophyllus. Bien que cette coiffe s'ex- 
folie continuellement, son épaisseur ne diminue pas, parce 
qu'elle se régénère par l'activité de sa couche interne. 

La coiffe contient souvent des matières nutritives et des pro- 
duit«^ do désassimilation : amidon, huile, oxalate de chaux, etc. 
La figure 9 représente une jeune assise pilifère de Phibeien- 
dron icc'ou verte par une coiffe dont les cellules épaissies renfer- 
ment de nombreux grains d'amidon. J'y ai rencontré aussi des 
raphides et des màcles d'oxalate de chaux. 

§ 2. — Multiplication de l'assise pilifère : voile. 

L'assise pilifère des racines reste généralement simple 
chez les Dicotylédones, que l'écorce primaire soit persistante 
ou caduque. Il en est de môme chez les Cryptogames vascu- 
laires et presque toutes les Monocotylédones ; c'est seulement 
dans les familles des Orchidées, des Aroïdées, des Amarvlli- 
dées et peut-ôtrc chez quelques espèces des familles voisines 
que Ion observe la division taiigentielle de l'assise dite épider- 
mique. 

Parmi les Amaryllidées, M. J. Sachs (i) cite les Crinum 

\\) TiuUc de bot,, irad. iVuiiç., liv. I, ciiap. ii, j 15, p. JiO. 






APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. SI 

roniiiie ayanl leurs nicincs entourées d'un voile de plusieurs 
a>>ises cellulairos issues de la couche pilifère. J'ai constaté la 
présence d*uu voile analogue chez les Imauiophyllum (Clivia), 
•l }vi\ ai suivi la formation chez V Imantophyllum miniatum^ 
»ii il présente un gnuid développeintuit. Cette plante a dcis ra- 
i-inf> exclusivement souterraines, et un plus grand nombre de 
racin«*s adventives qui naissent sur la tige à une certaine dis- 
r.inre du sol, et bientôt s'y enfoncent. 

Une cou|>e transversale d'une racine» adventive dans sa por- 
tion aérienne montre au-dessous de l'assise pilifère forlenieni 
rulinisée un anneau continu de tissu parenchymateux subériiié 
\{v^. 15», composé de sept à huit assises de cellules sur les 
'oupes de 5 millimètres de diamètre. Ces cellules mortes? 
.'t remplies d*air jaunissent comme la cutine et le suber quand 
on Ifs traite par le chloroiodure de zinc, même après les avoir 
fait bouillir dans Tacide nitrique. Mais, bien que ne laissant 
f*nlre elles aucun méat, elles ne présentent que d'une façon 
irré^oilière les caractèns anatomiques du vrai liège. Klles sont 
en elR*!, pour la plupart, à base hexagonale, séparéesd'uneassise 
il l'autre par des cloisons tangentielles ; mais elles ne consti- 
tuent pas des files radiales ou <les si^ies circulaires complètes. 
Leurs membranes olTrent en outre cette particularité inipor- 
tantr qu'elles sont pourvues de nombreux épaississements spi* 
raléâ (I). 

\ mesure que Ton S4^ rapproche du sommet, on voit Tépais- 
>eur du voile diminuer et Ir nombre de ses assises cellulaires se 
réduin* pr(»gressivement. Au niveau de la base circnlain* i\c. la 
«'•litre, il n\ rn a plus(|ue quatre. Il est toujoui^ facile de les 
Ji>tingu<*r du parenchxme cortical sous-jacent, la première 
a^M>e de ce tissu étant constituée par des cellules beaucoup 
(iii^ grandes, très régulièn*s, allongées dans le sens radial et 
( oiiM*r\ant leur simplicité dan> toute retendue de la racine. 

Fin pratiquant des coupes transversales à diirértMits niveaux 
.1 p.irtir du sonnnet, on >oit le nombn* (|i*> as>i>es du vtiile 

• 1 Hiiiçu %uii Molli a M|;iial(* un raN Ut* crllulr^ »uli<*rcu>fs >|ur.ili'<*'« rlioi le 
bvtiêUtn papyiifera^ lioi. /rW., lM4il, p. tt}. 



augmenter à partir de runité,par TefTeldu cloisonnement tan* 
gentiel de ses cellules. Au-dessus de la coiffe, Passise exté- 
rieure porte des poils et les autres assises continuent à se diviser. 
C'est donc bien de l'assise pilifèi-e primitive que procède le 
voile des Imantophylhmt. 

A partir de CK",7 de rextrémité, les cellules du voile com- 
mencent à porter des épaississements spirales ; mais il y a entre 
la région aérienne et la région souterraine de la racine cette 
différence importante que, dans cette dernière, les cellules, au 
lieu d'être jaune foncé, sont beaucoupplus claires, ont de plus 
minces parois ; elles deviennent même tout à fait blanches vers 
5 ou 6 centimètres du sommet. Enfin, tandis que dans la portion 
aériennede la racine le voile manifeste les réactions de la cutine, 
il ne les présente pas nettement dans sa portion souterraine. 

On sait depuis longtemps que les racines aériennes des 
Orchidées épiphytcs doivent leur coloration blanche à un voile 
de cellules mortes spiralécs, perforées et remplies d'air. 
M. Prillieux(i) et M. deBary (2) considèrent les assises qu'elles 
composent comme autant de « couchesépidermiques >, c'est-à- 
dii^e de couches dérivées de l'assise externe ; au contraire, 
MM. Ad. Ghatin, Schacht, Oudemans, Meyen et Schleiden les 
attribuent î\ l'assise de ceUules épaissies qui en forme la limite 
interne. J'ai suivi sur le Vanda Ruavis et VEpidendron ctassi-» 
foliumifiç:. 12) le développemeni du voile et j'ai constaté qu'au- 
dessous de la coiffe il n'est représenté que par une assise unique 
dont les cellules alternent très régulièrement avec celles de 
l'assise sous-jacente. A une distance un peu plus grande du 
sommet, cette dernière assise s'épaissit, tandis que la couche 
qui la revêt se divise tangentiellemenl et donne ainsi naissance 
au voile. Co phénomène est absolument semblable h celui que 
j'ai décrit chez les Imantopfit/llum. 

Le nonjbro dos assises du voile est très variable selon les 
espèces; d'après M. Prillieux (3), il s'élève a dix ou quinze chez 

(1) Bull. Soc. UoL, l. XVIII, |). i>.il. 

(î) Anatomif comparée des organes de végétation. 

(3) lUtlL Soc. Bât., t. XXVI. î^ série, t. I, fa^c. ï>, dt? <87î). 



APPAREIL TÉ(AjkfnitAfftB bES RACINES. 28 

1^ Vandrcs; j'ai reconnu que chez les Epidendrées il ne 
drpasîJte généralement pas six. 

M. Prillieux (1) compare los cellules du voile aux cellules 
subéreuses de la ti^^e ; je ne puis accepter sans restriction 
cvWo assimilation au point de vue anatomique : il convient 
on effet de remai'quer que le cloisonnement tangentiel n'est 
p:i'i le seu! qui concourt à la formation des éléments du voile : 
il * a sous ce rapport une irrégularité que le liège proprement 
dit ne pnV'ute point. Quant à la nature chimique des mem- 
branes du wile, il est souvent difficile de la déterminer exac- 
!»»ment, parce que, traitées par le rhloroiodure de zinc, elles 
Ht* prennent la coloration jaune que dans les parties Agées. 

fihez plusieurs Aroidées épiphytes, notamment certains 
AnikwHnm {A. cramn^rinmy Hnokeri et nitiâum) les racines 
aériennes sont recouvertes d'un voile de cellules spira- 
|i'*es qui lire son origine de l'assise externe et se trouve limité 
on dedans par la pa^mière couche à grandes cellules du paren- 
thyme cortical. M. Schleiden (2) a cru voirdes stomates dans 
ivllf rouclu». Mais M. Oudemans, puis en 1807 M. Ph. 
V,in Ti»*ghem (.1) ont monlréque cette apparence de stomates 
t*i d orifices \i travers le voile est due au développement inégal 
,j.. fi^ cellules, dont plusieui's présentent sur une coupe tan- 
^(«•ntiHIe une fortne ovale et sont remplies de la matière bru- 
nâlrp sécrétée par la première assise parenchymateuse, lors- 
tpi'elle sesul>érifle. 

(IIh'z YAnlkHrinm Hookm, le voile se compose de quatre 
.UMvs celhilaires; chez VA. Miqnrlatwm.on retrouve une 
« ouclie de mémo valeur anatomique, mais dont les éléments 
4 parois bnines et légèi*ement épaissies ne* Sf>nt point spimlés. 

i 3. — CMurtères «naloiniquet d« rAt^iste pilifère. 

I>*s cellules de l'assise pililii?re des racines sont en contact 
intime les unes avec les autres, ne laiss;ml enlro ollos aurun 

\* Ihidfm, \HVX 

ift i;rmmé:uge, l. I. p. ÎTI. «• *diUon. 
<3) lUckerrkêi iur la Urmelure dtt Àroidea, IMî7. p. Ifô. 



24 L. #LmBR, 

méat. En cela, elles sont semblables aux cellules de Tépiderme 
des tiges et des rhizomes. Mais tandis que le tissu tégumentaire 
de ces axes présente des stomates, je n'en ai jamais observe 
dans l'assise pilifère des racines. 

La présence de stomates sur la racine n'a jamais été recon- 
nue ; mais on en a plusieurs fois décrit sur les tiges souter- 
raines. J'ai poursuivi la comparaison sur les plantes aqua- 
tiques et j'ai examiné à ce point de vue le rhizome du 
Typha latifolia^ que j'ai cultivé dans l'eau dans les mêmes 
conditions physiques que les racines. J'y ai constaté des sto- 
mates bien développés; mais sur les racines je n'en ai jamais 
aperçu . 

Je crois donc que ces petits organes sont propres a l'épiderme 
des feuilles et des tiges, etquece caractère s'ajoute à la distinc- 
tion que j'ai établie entre cet épiderme et l'assise pilifère des 
racines. 

Cette assise est pourvue d'une cuticule absolument compa- 
rable à celle de l'épiderme de la tige; elle présente les mêmes 
réactions chimiques. 

Chez les Monocotylédones, la cutinisation de l'assise pilifère « 
quand elle a lieu, s'opère à une petite distance du sommet, 
mais généralement elle ne s'effectue pas avant l centimètre 
de l'extrémité (1). On conçoit d'ailleurs qu'il en soit ainsi : 
l'accroissement longitudinal de la racine s'opérant exclusive- 
ment vers le sommet, c'est seulement au delà de cette région 
très restreinte que la cutinisation devient possible. 

La plupart des auteurs qui se sont occupés du système tégu- 
mentaire de laracine (MM. de Janczewski, Treub, Eriksson, Fla- 
hault, etc.), ne l'ont étudiée que vers l'extrémité du membre. 
Aussi leurs recherches ont-elles semblé confirmer l'opinion 
accréditée que la cuticule est toujours très mince dans la 
racine. Mais, en examinant les parties un peu Agées, il estfaeile 
de se convaincre qu'il en est qnel(|uefois autrement, par exem- 
ple chez certaines Aroïdées, les Tornclia, liaphidophora^ Mons- 

(1) Je traiterai plus loin de la nature chimique de la cutine (voy. 2* sect., 
chap. I, § 1 . 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 25 

fera (fig. 44) el Philode7idron\ dont les racines adventives 
grêles acquièrent une grande longueur. 

On peut les étudier sur les racines grêles à une distance très 
éloignée du sommet, et là leur cuticule est toujours assez 
épaisse et fortement colorée en brun. 

Les caractères de la paroi externe des cellules pilifères pré- 
sentent des différences notables chez des espèces voisines, m- 
vaut les conditions physiques du milieu. Ainsi, tandis que 
beaucoup de Liliacées, d'Iridées et de Cannées offrent en 
général une assise pilifère pourvue d'une cuticule, les cellules 
périphériques ont au contraire de très minces parois chez les 
Pontédériacées, famille pourtant voisine des précédentes, mais 
dont les espèces sont accommodées à la vie aquatique. J'ai 
pn étudier en détail le Pontederia crassipes. Les racines de 
cette plante sont de deux sortes. Les plus grosses (fig. 8 et 23), 
pourvues d'une membrane rhizogène, émettent des radicelles 
d'une structure beaucoup plus simples que la leur. Celles-ci 
sont dépourvues d'assise rhizogène et ressemblent à de longs 
et grêles filaments renflés vers leur extrémité. Dans toute 
l'étendue de ces deux sortes de racines l'assise externe 
demeure mince, hyaline, remplie de protoplasma. . 

Il en est ainsi chez la grande majorité des plantes dont les 
racines vivent dans l'eau : M. H. Milne Edwards (1) insiste 
souvent sur cette Idée que la vie terrestre exige une division 
plus avancée du travail physiologique que la vie aquatique, le 
milieu physique étant plus constant dans le second cas que 
dans le premier. Il me semble que la même loi est applicable 
aux végétaux : dans l'exemple des Pontederia^ on doit remar- 
quer que l'extension de la surface absorbante des cellules 
périphériques de la racine n'est possible que si le milieu 
où elles sont plongées ne nécessite pas qu'elles se protègent 
énergiquement contre les atteintes du dehors (frottements, 
variations de température et d'état hygrométrique, etc.). La 
fonction absorbante n'est obtenue qu'au détriment de la fonc- 

(1) Leçons sur la physiologie et l'anatomie comparée de rHomme et des 
Animaux. 



26 IL. «uvnm. 

lion protectrice. Or, côtnrtiecelic-^iest de moindre importance 
pour les organes plongés dans l'eau, c'est elle qui est sacrifiée 
chez les Pontederia. 

Quant aux racines aériennes et à Celles qui s'enfoncent dân$ 
le sol, les deux fonctions demandent à être également bien 
remplies, et alors elles se localisent : l'absorption est confinée 
dans une région de pen d'étendue au-dessus de ta coiflfe, 
tandis que, dans les parties plus âgées, l'épaississement, la 
cutinisation des membranes cellulaires, puis la mort de l'assise 
externe assurent la protection du membre. Mais, dans tous les 
cas, il est rare que l'assise pilifère persiste longtemps ; elle est 
le plus souvent remplacée, au point de vue de la fonction phy- 
siologique qu'elle remplit, par l'assise sous-^jacehte (1). 

K 4» Pdils externes. 

L^acrroissenieiit transversal des racines étant intercalaire, 
il en résulte que la forme des cellules pilifères change nota- 
blement à mesure que le diamètre du membre augmente. Vers 
rexlrémilé, les dimensions longitudinales de la cellule pilifère 
remportent sur les dimensions transvei'sales. Cette différence 
apparaît surtout très sensible sur les coupes qui présentent a 
la fois la section transversale d'une racine et la section longi- 
tudinale d'une radicelle naissante. 

Chez les Monocolylédones, il arrive souvent que les parois 
radiales des cellules pilifères s'épaississent un peu comme les 
parois périphériques, tandis que les parois langentielles-inter- 
nes demeurent minces. Ou bien, ce qui est aussi très fréquent, 
ainsi que je le montrerai plus loin, l'assise pilifère n'est que 
de très courte durée ; chez les Dicotylédones cette assise tombe 
ordinairement de bonne heure; maïs quand l'écorce primaire 
est persistante (ex. : Œillet d'Inde, beaucoup de Composées, 
plusieurs Légumineuses), les cellules pilifères peuvent rester 
longtemps vivantes en se multipliant par une série de divisions 
radiales. 

(i)Ciuip. II, s I. 



APPAREIL TÉ0!mBNtAniB DES RACINES. 27 

rionénilemcnl, IcscelluIosdeiVsise pilifère portent des poils 
41 une très petite distance du sommet(l), souvent môme immé- 
dialonient au-dessus de la coifle (ex. : PkHodmdron). Bientôt 
c^s c^'llules se trouvent éloignées de la région où s'opère Tac* 
froissement longitudinal ; aloi*s elles épaississent notablement 
leurs parois et meurent. Enfin il arrive d'ordinaire qu'elles 
sont exfoliées, comme je l'exposerai plus loin en détail, soit 
par la production d'une couche subéreuse, soit par l'effet des 
formations secondaires du cylindre central. 

Il en résulte que les racines Agées offrent souvent, quanta 
la distribution des poils, trois nagions bien distinctes : 

V ÎMrthjion infirienre présente des poils à parois minces, 
remplis de protoplasma comme les cellules qu'ils prolongent. 
ll> >ont destinés surtout à augmenter l'étendue de la surface 
absorbante, ciir les expi^riences d'OhIerl (2) et de Gasparrini (3) 
ont montré que l'absorption sVffeclue entre la base du cône 
formé piir la coiffe et les parties ftgées dont les cellules piliffercs 
Mmt mortes ou ont été exfoliées. 

4* 1^1 rvfiinn moffcnne compn;nd toute la partie de la racine 
i|ui porte une assise pilifère morte. Les poils y sont dépoui*^ 
\us de protoplasma ; leurs membranes sont épaisses et le 
plu*i som-ent colorées en brun. Ces poils ne semblent plus 
H»r\ir qu'à la protection. 

.T La r^fiion nyf^^nrntv est celle où l'assise pilifère a été 
rtfiiliée. Cette régitm est d'abonl phis restreinte; mais elle ne 
tarde pas à acquérir plusieurs fois la longueur des deux 
4utre^« car elle augmente constamment, à mesure que la 
racine gramiit. 

Il faut cependant remarquer que chez certaines plantes, 
H«Mm- et dicotylédones, cette région glabre peut ne pas exister, 
I a-^ÏM* pilifère étant jHîi*sistanle : je puis eiter le Faba m/- 

f M. \mi Tif^'liciii n rft'oiiiiii la formation dr \\(i\\$ %0{\^ !ii roifT' mAnif, 
M.<-f r Xzoila raroUninnn , M. FInhault a con^tatt' que vhn quf*)i|iicf plant**», 
1' 7ri»jlifChiH palHftrr, par rtemplo. Ici poils le dt^elopptfnl ioui les bords 
u.r**,.- *!•• U ruillf «•! la n*|»ou^ft«*iil. 

t> F. n|il«rt, EiniÇf Hrm^rkungen ûh^r die Wurselfasem, l/mnira, 1817. 
<^i (•^•parniii, Hichêrcke $Ma fuiiura éei Murnatori, NâpiM. laSH. 



28 JL« OUTIBR. 

garis comme portant sur toute la longueur de ses racines des 
poils bien vivants. Les poils subsistent aussi sur un grand 
nombre de racines aériennes de Monocotylédones, mais seule* 
ment lorsque ces racines restent grêles (ex. : Monstera^ SciU" 
dapsiiSj Philodendron^ etc.) (4). 

Les végétaux dépourvus de poils radicaux sont en petit 
nombre. On ne cite ordinairement comme tels que le Safran 
{Crocus salivHs) y VOrobanche Hederie^ VEpidendron elongatiwi 
(Gasparrini), VAbies pectinata^ le Cicula virosa, le Monotropa 
(Schacht); M. Duchatre (2) a émis l'opinion que très proba- 
blement d'autres plantes se trouvent dans le même cas. C'est 
en effet ce que j'ai reconnu chez VEpidendron crassifolium et 
en général chez les Épidendrées et les Vandées : leurs racines 
adventives, revêtues d'un voile blanc, sont glabres. 

Ace sujet je dois rappeler une expérience de M. Prillieux(3), 
qui consiste à faire plonger dans l'eau une racine aérienne de 
VandGj (yOncidium oud' Aerides; « la partie qui se forme dans 
le liquide se couvre d'un revêtement velouté de poils qui, tout 
en s'allongeant librement et sans obstacle dans le liquide, 
peuvent présenter à leur extrémité des ramifications digitéesi. 

Les poils radicaux sont généralement simples ; mais chez 
quelques espèces (ex.: Saxifraga sarmentosa) qui réclament 
une grande activité d'absorption, ils sont rameux. Gasparrini, 
qui les a soigneusement étudiés, déclare qu'ils sont toujours 
unicellulaires (4). M. Duchartre (5) et M. de Bary (6) repro- 
duisent la même assertion dans 'leurs derniers traités de 

te 

botanique. Mais depuis la publication de ces ouvrages, 
M. Jôrgensen (7) a reconnu que les racines adventives des 

(1) L ussise pilifère est exfoliée, lorsque le diamètre de ces racines s*accroit 
notablement. 

(2) Éléments de botanique, V édit. Paris. 1877. 
(3)i^M//. Soc, Bof.. 1879,2. 

(i) Richerche suUa natura dei succiatori. Naplos, 185(î, p. it. 

(5) Éléments de Botanique, 2' édit., Paris, 1877. p. 320. 

(6) Veigleichende Anatomie, 18/7, p. 62 • 

(7) Cm Bromeliaceernes Rodder, Smrtryk af Botanisk tidsnkrift^ 3 rœkke, 
2 bind, 1878, Copeuhague. 



APPAREIL TÉGUMBffTAIRE DES RACINES. 29 

Broméliacées, qui cheminent longtemps à rinlcrieur de la tige 
avant de paraître au dehors, portent des poils pluricellulaires 
dont les cloisons sont transvei*sales ou obliques. 

J*ai constaté de mon côté que les mômes racines des Bromé- 
liacées sont aussi pourvues d*un grand nombre de poils unicel- 
lulaires. Ces poils sont très bien développés chez une espèce 
<|ue j ai particulièrement étudiée : V AUchmea Luddmanni . 

En dehors des recherches de Gaspamni et de M. Prillieux, 
que je viens de rappeler, peu d'expériences ont été faites sur 
les conditions physiques dans lesquelles les poils se dévelop- 
|N*nt. L*an dernier cependant un observateur anglais, M. Max- 
well T. Mastei*s, a publié sur ce sujet (I) une note intéres- 
>ante, dont la conclusion est que: c Le développement des 
(KiiUest favorisé par la légèreté et la porosité du sol, le con- 
tart d*un corps poreux, de morceaux de verre, d'une surface 
liumide, etc. » 

Kn reproduisant cette conclusion de M. Maxwell T. Mast(>i*s, 
j * d«ii> faire remarquer (prelle n*est point absolument rigou- 
icu.M', ce botaniste ayant fait varier ri la fois plusieurs facteurs 
«lan^ SCS expériences ((|uantité d'humidité, nature chimique 
lin terrain, etc.K 

CIIAPITKKIL— Tissu PAiiE.NcnvMATKrx. 

Kn dehors de la mnnhrane pilifhe^ à laquelle j'ai consacré 
iHi l'Iiapitn^ spécial, la seconde et la dernière assistMlu sys- 
tènii* cortical primaiie présentent un intérêt particuli(*r. Os 
deux assises c(uistituant inclusivement les limites du paren- 
• li\iiie primaire, j*ap|)ellerai d*abord rattenlion sur Tassise 
•vlfine. sous-jacenti» à la niembrant^ pililènî;je décrirai en- 
suite \i*< zones parenchymaleu'ies et l'assis*; qui les termine 
UiNrieurement. 

J 1 . — A'isiv «•pitlrniioulali». 

1^ M'comie assi>e corticale est souvent appelée à jouer le 

1 1 \«iir% ou llooi-liair« ■iiil llool|;rowlli. m Journai o( ikê HoyaitloritCHl" 
imr^U Sociéif, vol. V, |iarl. X. îi avril 1A79. 



80 I-. 

rôle d'épiderme après la chute de l'assise pilifère : c'est pour 
rappeler cette fonction que je la désignerai sous le nom 
d'assise épidermo'idale proposé par M. R. Gérard (i). Cet 
observateur a en effet remarqué que souvent, chez les Dicotylé- 
doneSy l'assise que j'ai appelée pilifère s'exfolie de très bonne 
beui^v laissant à nu la seconde assise corticale, dont les élé« 
menls affectent alors la disposition de véritables celUdes épi- 
dermiques. De mon côté, j'ai constaté ce phénomène chez les 
Monocotylédones et bon nombre de Dicotylédones et de Ci^p- 
togames vasculaires. Ainsi j'ai vu que chez le Fraxinus excel^ 
sior (fig. 60), l'assise pilifère se compose de très petites cel- 
lules dont la durée est extrêmement courte ; au-dessous d'elle 
est située la membrane épidcrmoïdale; les éléments qui la 
constituent sont relativement très, grands et surtout allongés 
suivant le rayon. Primitivement, leurs pai'ois sont minces ; 
mais, après là chute de l'assise pilifère, leur face externe 
s'épaissit comme fait une véritable cuticule. 

Celte cuticularisation (2) de la membrane épidermo'idale 
est très prononcée chez le Liguslrimi ovalifolium. Chez le 
Batmnctdiis procerus^ les parois radiales de cette membrane 
s'épaississent elles-mêmes dans les parties âgées d'où les 
cellules pilifères ont disparu. 

Chez VAnevwiie Pulsatilla, les éléments épidcrmoïdaux 
s'exfolient eux-mêmes, sinon en totalité, du moins en par- 
tie, après avoir acquis des parois épaisses et fortement cuti* 
uisées. 

Chez le Meiiyanthes IrifoliaUi^ l'assise pilifère tombe de 
bonne heure; néanmoins les cellules sous-jacentes ne s'épais* 

(I) Compte» rendus, 31 mai 1880, l. XC, n»22, p. 1295. —M. A. Chatin a 
aussi appelé de ce nom l'assise de grandes cellules que recouvre immédialemeot 
le voile dans les racines aériennes des Orchidées épiphyles. Or, comme je crois 
Taroir établi plus haut, cette assise correspond à l'assise sous-jacente à la 
membrane pilifère. \\ me parait donc naturel d'adopter, pour désigner cette 
assise, le nom ()ue M. A. Chatin a le premier introduit dans la science. 

(t) J'appelle cuticularisation la formation d'une cuticule, et cutinisation la 
traiisfonnation chimique d'une menibraae cellulaire en cuiitu (voy. ^ tect., 
chap. i^ I i. 



APPAREIL TÉftinUafTAUiB DES RACINES. Si 

si!sscoi à rinlérieur que dans les régions les plus vieilles de 
la racine 

C*cât yéuéralemeiil chez les Monocotylédones que la mem- 
brane éiûdermoïdale revël au plus haul degré le caractère 
d'un épidenne avec face externe épaissie. Elle est déjà très 
ai centuée à une petite distance de la coiffe et alors que Tas- 
sis#» pilin^re est bien vivante, dans les racines aériennes du 
Scimloffêus perlusus (lig. 13), des P/ûlodetulêon Budgeanum 
UvuUetiûfUim et micans, et de VAloca^ia adora. Chez la Va- 
nille [Vapiilla ploiiifolia) l'assise piliière ne se cutinise pas; 
SCS cellules sont petites ; leurs parois toujours minces, leurs 
poils très allongés; Tassise épidermoïdale qu'elle recouvre 
épaissit considérablement ses parois tangeutielles externes, 
si\s parois transversales et ses parois radiales, ce qui, sur mie 
coupe transversale^ donne a chaque cellule Taspect d un ier à 
cheval dont la convexité serait tournée vers la périphérie. Les 
fMrois tangenlielles internes demeurent minces, tant que 
r^i^ise pilifère n'est pas exfoliée (iig. 18). Mais dés quecette 
a<*^ide a disparu, les cellules épidennoïdales continuent à s'é* 
paisMf dans tous les sens; leur cavité intérieure se rétrécit de 
plus en plus et leurs parois, surtout la pai*oi tangentielle ex- 
terne, sont & la fois très épaisses et nettement subériiiées 

L*épaississenient et la cutinisation de Tassise épidermoïdale 
M>nt aussi très sensibles chez VAsphodelus europmHs (fig. 4!2,4tf^ 
4llK 17m sqmlefis (fig. M)},VAgaveglauca (lig. 17), 1 O/^/ron- 
(Al» luUiut et b<îaucoup d*autres végétaux du même embran- 
chement. 

On verra plus loin que souvent le mie de la membrane épi- 
ilermoîdalc est lui-même transitoire. Mais il est des cas où 
celle membrane |)ersiste constamment : ainsi dajis les racines 
a»^nt*nnes des Epidendrées et des Vandées que rerx)uvre un 
foilc dérivé de l'assise externe, ce voile revrt toujours une 
menibnine épidermoïdale (lig. \i] composée, connne je Tai 
déj& dit, de grandes cellules dont les parois radiales sont plis- 
iéesdansle sens longitudinal et par suite iotimenkiat eggre> 



32 L. #LI¥IER. 

nées. M. Prillieux (1) a cependant été conduit à admettre que 
l'assise épidermoïdale et le parenchyme sous-jacent présentent 
des interruptions en regard des points très espacés qui de- 
meurent blancs à la surface de la racine lorsque ce membre 
est plongé dans Feau (2) . 

§ 2. — Zones parenchymateuses. 

La forme des cellules du parenchyme cortical primaire varie 
selon qu'on les considère près ou loin de l'extrémité du mem- 
bre, dans la zone externe ou dans la zone interne. 

Près de l'extrémité, elles sont plus grandes dans le sens lon- 
gitudinal que dans les autres sens, et elles se divisent fréquem- 
ment. Mais, à partir de 1 centimètre environ de l'extrémité, 
l'allongement intercalaire ne se produisant plus, c'est dans le 
sens transversal qu'elles se développent ; elles deviennent ainsi 
isodiamétriques. 

Dans tout le cours de son travail sur la racine, M. Van Tie- 
ghem (3) a eu maintes fois l'occasion de montrer que le plus 
souvent deux zones bien distinctes se reconnaissent dans le 
parenchyme cortical : la zone externe, dont le développement 
est cenlrifuge, se compose de cellules irrégulières, alternes 
d'une assise à Tautre, ne laissant entre elles aucun méat 
(fig. 13) ; au contraire, les cellules de la zone interne, très ré- 
gulières, ordinairement cubiques, à angles arrondis, sont ran- 
gées en files rayonnantes et en séries concentriques d'une par- 
faite régularité. Elles laissent entre elles de petits méats 
quadrangulaires d'autant plus accusés qu'on les considère à 
une plus grande distance du sommet. Le développement de 
ces cellules est centripète. 

Ainsi sur une coupe transversale on voit la grandeur des 
cellules décroître de chaque côté depuis le milieu jusqu'aux 
deux limites, externe et interne, de l'écorce primaire. 

iDSoc. Bot.,{. XXVII, Il juilIellSTO. 

(i) 1/assise é|iiiiertnoï(laIe recouverte d'un voile peul, ainsi que ce voile, être 
exfoliée lorsqu'un liège se forme au dessous, t* partie, 2* sect., chap. i» § 1. 
(3) Am. u. Hoi., 5* série, t. XUl, 1870. 



APPAREIL TÉ&UMENTAIRE DES RACINES. 33 

Cette disposition, manifeste chez un grand nombre de 
plantes {Philodendron Uoulletianum ; Strelitzia augttsta; Léon- 
todon Taraxacum (fig. 73); Gaillardia aristata; Ligiistmm 
ovalifoliuniy etc.), souffre néanmoins beaucoup d'exceptions. 
C'est ainsi que dans la zone interne la plupart des méats 
interceliulaires sont triangulaires chez les Lilium^ les Aspho- 
dèles, les Imantophyllum j la Vanille, le Faba vulgaris 
(fig. 70, 71), le Vibumum OpuluSy etc., parce que, les 
cellules étant moins régulièrement disposées , la paroi cellu- 
laire n'est commune qu'à trois cellules à chaque angle. 
Il arrive aussi que les cellules, constituant des files radiales 
régulières, alternent dans le sens de la circonférence : il en 
est ainsi lorsque leur base transversale est hexagonale, comme 
chez VAnthurium nitidum (fig. 21); alors les méats sont trian- 
gulaires. 

Je me suis souvent demandé à quelle cause attribuer la for^ 

mation des méats spécialement dans la zone interne du paren* 

chyme cortical. Il semble au premier abord que la tendance 

des parois cellulaires à se dédoubler doive être plus prononcée 

vers la périphérie, l'accroissement transversal intercalaire de 

la racine écartant d'autant plus les membranes que celles-ci 

sont plus éloignées du grand axe du membre. Cependant en 

suivant la formation des deux zones depuis le sommet de la 

racine, j'ai reconnu qu'en général la zone interne se développe 

plus tôt que la zone externe, et que chez les espèces où la zone 

interne présente des méats et la disposition régulière ci-dessus 

décrite, le nombre des assises de cette zone que possédera la 

racine âgée est acquis de très bonne heure, tandis que le 

nombre des assises de la zone externe continue longtemps en-* 

core à s'élever. Ainsi, tandis que les cellules de la zone externe 

se multiplient encore, la zone interne ne se développe que par 

l'accroissement de chacun de ses éléments. De là un étirement 

des membranes cellulaires qui entraîne la formation des 

méats. 

A l'appui de l'opinion que j'émets ici, je dois faire remar- 
quer que chez les espèces, comme la Fève, où l'extension du 

e» série, Bot. T. XI (Cahier nM) ^ .3 



34 E.. OUVIBR. 

cylindre central entraine la division de toutes les cellules du 
parenchyme cortical primaire, il n'y a guère plus de méats 
dans la zone interne que dans la zone externe. Les cellules 
parenchymaleuses présentent alors une série de phénomènes 
très remarquables ; elles s'accroissent d'abord dans tous les 
sens, mais particulièrement dans le sens tangentiel ; puis, lors* 
qu'elles ont acquis leurs dimensions maxima, elles se diviseat 
chacune au moyen d'une cloison radiale en deux cellules à 
peu près égales. Ces dernières sont susceptibles de segmenta-^ 
liou tangentielle, mais en général c'est la multiplication par 
cloisonnement radial qui est de beaucoup la plus fréquente 
(Ex. : Faba vtUgaris^ (fig. 70 et 71) Gaillardia arislata^ 

(fig. 80). 

Chez plusieurs Arislolochiées , VAsarmi europœum par 
exemple, j'ai reconnu que, par suite du développement tardif 
et foible du système vasculaire secondaire, la zone externe 
de l'écorce conserve constamment son organisation primaire; 
les parois de ses cellules s'épaississent un peu^ et dès lors, 
comme elles ne peuvent plus se diviser, loi*sque le cylindre 
central s'étend, leurs parois se divisent aux angles des cellules; 
il en résulte des méats, d'autant plus prononcés que la racine 
est plus âgée. 

Loi*sque l'écorce primaire de la racine se développe peu, 
Tarrêt du développement porte surtout sur la zone externe. 
Tel est le cas des Pontederia. Chez ces plantes et en général 
chez toutes les espèces dont les racines sont aquatiques 
(ex. : Typhées, Calla palmtris^ etc.) ou vivent dans les en* 
droits humides ou l'eau (ex. : Renoncules, Villarsia mfmr 
phoidesj Menijanthes IrifoUata, et bien d'autres, la zone in« 
terne du parenchyme cortical présente avec la plus parfaite 
régularité les caractères normaux, taudis que d'énormes 
lacunes se remarquent dans la région moyenne. Chei^le Ponte-^ 
deria crassipes (fig. 23), la zone interne est formée de ceN 
Iules assez grandes, dont la coupe transversale est quadrangu- 
laire; les angles de ces cellules sont arrondis. Elles sont 
disposées en files rayonnantes et en séries circulaires concen^» 



APPAREIL TÉGVNBNTAiAE «ES RACINES. 35 

Iriques d'une régularilé toute mathématique, laissant entre 
elles df's méats quadrangulaires accentués. Au contraire, la 
zoue moyenne est très lacunaire ; elle ne se compose que de 
cellules étroites et allongées, qui relient Tassise externe du 
pareuchynic cortical interne à l'assise interne de Técorce ex- 
terne. Les lacunes qui séparent ces longues cellules sont con- 
sidérables. La couche périphérique continue est formée d'une 
assise pilifere à petites cellules, d'une assise sous^aeente, à 
peu prés semblable à la première, puis d'une ou deux assises 
de grandes cellules un peu allongées dans le sens du rayon, 
auxquelles viennent aboutir les cellules étroites et allongé^ de 
la partie moyenne de Técorce. 

De même chez les Typha. La zone interne de l'écorce y pres- 
sente la même régularité et le même aspect que chei les Pan- 
tederia. Ouand on fait sur le Typha latifoUa une coupe trans- 
terbaleun peu au-dessus de la coifle, c*est a peine si Ton y 
voit quelques méat:^ dans la région moyenne de l'écorce. A un 
niveau plus élevé, ces méats atteignent des dimensions toiles 
que la partie médiane de l'écorce est réduite à de longues 
baudes rayonnantes reliant la zone interne aux couches péri- 
phériques. 

Des phénomènes du mémt* ordi*e s'observent chez les Dico* 
tylédoiies : ainsi les racines du Nuphar luleum^ du Viltania 
n^mphoitlet(, du Menyanthvi trifoliala sont pourvues d'un 
parenchyme cortical où les lacunes sont à la lois grandes et 
nombreuses. Seulement, ces lacunes peuvent être de formes 
tri's didérentes : chez le Villarêia nymphoidcs (ûg. 68) et le 
Menganihei trifoliala, elles sont rayonnantes comme celles des 
Poiitédériacées et des Typhacct«. Elles n'existent pas dans le 
jeune âge, comme le montrent les radicelles de Villarsia et les 
ncines de Menyanlhen à une faible dislance du sommet. La 
parenchyme cortical se développe surtout i>ar voie de divi* 
lioo tangenlielle de ses cellules; colles-ci, à mesure qu'elles 
16 mnltipUenl, laissent entre elles des méats qui s'étendent 
saivani le rayon en même temps que le parenchyme s*ao>- 
croil. 



36 11. i 

Chez les Nymphéacées, les lacunes affectent un tout autre 
caractère : on en juge par l'inspection des coupes du Nuphar 
lutetim aux différents stades de son évolution. Dans une racine 
grêle dans laquelle les faisceaux primaires ne sont pas encore 
complètement développés, Técorce présente déjà de nom- 
breuses lacunes dont la coupe transversale est à peu près 
circulaire. Les coupes longitudinales faites suivant le rayon 
et suivant la tangente montrent que ces lacunes sont des 
cylindres terminés par des pyramides tronquées, et de plus 
qu'elles communiquent entre elles, du moins pour la plu- 
part; car les cellules qui les bordent ont généralement la 
forme de pyramides tronquées à base triangulaire et à faces 
convexes. Lorsque ces cellules grandissent, le diamètre du 
cylindre central augmentant, bon nombre de celles qui bor- 
daient les lacunes se résorbent, ce qui accroît constamment 
la dimension des méats. Il y en a peu dans la zone tout-à-faît 
interne, au voisinage du cylindre central, beaucoup au con- 
traire dans la zone moyenne et dans la zone externe de l'é^ 
corce. 

Dans le genre RanunculuSj le parenchyme cortical présente, 
suivant les espèces,des variations qui semblent correspondre à 
des différences de milieu physique. Il est toujours très déve- 
loppé ; mais tandis que chez les espèces dont les racines vivent 
dans des conditions moyennes d'humidité il offre les carac- 
tères ordinaires du parenchyme des racines terrestres, il pré- 
sente au contraire de grandes lacunes chez celles qui croissent 
dans les prairies, les fossés et les lieux humides. 

Parmi les premières, je puis citer le Ranunculus procerus 
et la Renoncule des jardins (R. asiaticus), cultivée en pleine 
terre. Chez ces deux espèces, le parenchyme cortical est con- 
sidérable par rapport au cylindre central. Il se compose de 
grandes cellules dont les dimensions diminuent depuis le 
milieu jusqu'aux bords : néanmoins les cellules de la zone 
interne, bien que laissant entre elles de petits méats, ne sont 
point disposées régulièrement en séries radiales et en cercles 
concentriques. Je n'ai point obseiTé la moindre déchirure dans 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 37 

ce parenchyme. L'assise pilifère qui le recouvre a ses parois 
brunes. Elle porte de longs poils unicellulaires; souvent elle 
s*exfolie. 

Sur le Haimnculm repens, qui vit dans les fossés et les prés 
humides, j'ai rencontré la même organisation fondamentale, 
mais avec de petites déchirures dans le parenchyme cortical 
des parties «\gées. 

Cette tendance à la formation des lacunes s'accentue encore 
davantage chez le Ranunctdus hirmtus. Chez cette espèce et 
surtout le R. Lingna et le R. sceleratus (fig. 77), la partie 
moyenne de Técorce offre de grandes lacunes, étroites dans le 
sens tangentiel, mais très allongées dans le sens radial. Elles 
ne sont séparées que par des bandes parenchymateuses qui 
n*ont d'ordinaire en épaisseur transversale qu'une seule assise 
de cellules. 

Le parenchyme présente, quant à l'épaississement de ses 
cellules, d'assez grandes variations suivant les genres et les 
familles auxquels les racines appartiennent. C'est ainsi que 
chez les Broméliacées, par exemple chez VASchniea Ludd- 
manni, les éléments cellulaires de la zone moyenne, lesquels 
sont très petits, subissent un épaississement considérable de 
leurs parois : sur une coupe transversale, ils offrent l'aspect 
ordinaire des fdires : ils sont colorés en jaune ou en rouge, 
et constituent un anneau protecteur d'ime grande rigi- 
dité <1^ 

De même chez beaucoup de Cryptogames vasculaires, les 
cellules de la zone interne du parenchyme cortical subissent 
par Ifs progrès de Tàge un épaississement considérable qui 
sVtend en direction centrifuge \i partir de la deniière ou de 
ravant-<lemière assise de l'écorce (ex. : fig. 39,31) de MarsiUa 
qnndrifolia^ Ptcris arguta^ Lastrœa Filix-Ma$, Aspidium vio- 

f f I V. JArg^ni^n a monlK* que ce phénomène ett ftirénH^inenl prononcé dant 
lr« ranni^t iW Hroméliarces, i|iii rhcniinrnt longt<*Qi|>9 dans l'écorte A^ la ti|^. 
BtWrfijT Ul kodmi naturkisionê ûf Àlfrfé Jérçemen, sœrtnrk af Bofanitk 
iiinknft, 3 rckka, % bind, 1878. C^proba^e. 



§ 3. — Éododerme. 

La dernière assise de Fécorce {membrane protectrice ou 
endoderme) revêt dans les racines un ensemble de caractères 
fixes qu'il est très rare de trouver dans les tiges. Les plisse- 
ments engrenés des faces radiales de ses cellules^ signalés dès 
1858 par M. Caspary (1), puis par M. Nicolaï (2), M. Pfit- 
ser (3)^ étudiés enfin dans la série des plantes par M. Ph. Van 
Tieghem (4), sont maintenant trop connus pour qu'il soit 
besoin de les décrire. Je rappellerai seulement qu'exclusive- 
ment protectrice chez les Phanérogames, la membrane endo^ 
dermique contient les cellules rhizogènes chez les Fougères, 
les Marsiléacées et les Ëquisitacéesi mais que, chez ces der- 
nières plantes, c'est ravant-demière assise corticale qui porte 
les plissements ordinairement caractéristiques de la dernière 

ass 

Enfin je dois ajouter ici, par anticipation à ce que je me pro- 
pose de développer plus longuement dans la suite ^ que chea 
les plantes dont le cylindre central conserve son organisation 
primaire, les cellules endodermiques sont susceptibles d'épais- 
sissement, tandis qu'elles restent minces et dans certains cas 
capables de division radiale chez les espèces dont les forma« 
tiens vasculaires sont abondantes. 

CHAPITRE III. — Assise périphérique du cylindre central. 

La membrane périphérique du cylindre central de la racine 
constitue Rassise la plus interne du système tégumentaire pri- 
maire. 

Absolument constante chez les Dicotylédones et les Monoco- 
tylédones dont la racine a été étudiée, elle fait défaut chez les 



(1) Les Hydrillées. Ann. $c. nat., i« série, 1858, t. IX, p. STiO. 
(^ Caspary, Bermerk. ûber die SchuUscheide (Prin§$heim'ê Jakrbûeher, 
1866, t IV, p. 101). 
9) Pringilmm*ê[JakrbÛcher, 1868, t. VI, p. 325. 
(i) Mém. sur la Racine, Ann. $c, «ai.» 5* série, t UII. 



APPAREIL TÉGCMEflTAIRE DES RACINES. S9 

É«|uisélacées (fig. 33); mais elle est bien développée chez 
lt*s Marsil(^acées, les Fougères, les Lycopodes elle^ Sélaginelles. 
Chez les Ophioglossées et les Graminées, au lieu de former un 
anneau continu, elle n'est souvent représentée que par. un 
polit nombre de cellules situées en regard : des faisceaux /î- 
ffn^ux chez les premiers; des faisceaux libériens chez les 
seconds. 

Chez les Cryptogames vasculaires où elle existe, la mem-^ 
hrane périphérique ne concourt jamais à la formation des radi-- 
celte9. Au contraire, c/iez les Phanérogames y c'est elle qui con* 
tiimi les cellules rhizogines. Aussi la désigne-l-on souvent chez 
ceê végétaux sous le nom de membrane rhizogène. En Aile* 
magne, on rappelle pericambium : mais comme ce nom fait 
allusion h une propriété qui est bien loin d^ètre générale, je 
ne qualiflerai cette assise de Tépithète de péricambiale que 
chez les plantes où elle engendre des tissus secondaires. 

L'orientation, le mode de formation des radicelles, la loca- 
lisation des cellules rhizogënes en regard des faisceaux ligneux 
[primaires et, dans un petit nombre de cas, en regard du liber 
primaire, ont été, de la part de M. Ph. Van Tieghem (1) et de 
II. de Jancze^^'ski (9), Tobjet d'une étude tràs attentive. 

lies n>chen*hes sur ce sujet ne sauraient trouver place dans 
un mémoire sur l'appareil tégumentaire. Je rappelle seule- 
ment les faits découverts par M. de Janczewski pour établir 
le compte des formations qui doivent être attribuées à la der* 
nièiv assise piîmaire de cet appareil. 

Cette assise présente dans son évolution ultérieure do gmn* 
âe% différences, selon que Torganisation primaire du cylindre 
central est temporaire ou persistante. Dans le premier cas, elle 
«cendre un ou même deux tissus secondaires que j'étudierai 
plu loin ; dans le second, elle rerfit des caractères que je décrK 
ru en suivant le développement du système tégumentaire dans 
la .^M'ie des plantes. 

Il) Mroi. Mir la Racine. Ann. mc, na/., .V férx^, I. XUI, 1871. 
(ti R«rWreliet mmt \m tléfgjoppawint été ra i l icallai ëans k» I 
4m fc Ml., ^'lérie. t. XX, 1874. 



40 L. 

CHAPITRE IV. — Éléments ëpars dams le tégument. 
§ 1. — Cellules et canaux sécréteurs. 

M. Julien Yesque (1) distingue avec raison, dans Técorce 
primaire des tiges, cinq sortes de glandes et de canaux sécré- 
teurs : cellules cristalligènes, celljiiles à tannin, cellules latî* 
cifères, cellules à gomme, cellules et canaux oléo-résineux. 

Chez toutes les espèces où je les ai observées, j'ai constaté 
que les cellules à tannin, les laticifères et les lacunes à gomme 
offrent les mêmes caractères et la même distribution dans la 
racine et la tige. Il me semble donc inutile de les décrire dans 
cette étude ; car, mon but étant de faire connaître le système 
tégumentaire de la racine, je dois surtout insister sur les traits 
particuliers de son organisation et me borner, pour ce qui' est 
des analogies avec la tige, à les signaler. 

J'ajoute que les cellules laticifères sont rares dans Tappareil 
tégumentaire aussi bien des tiges que des racines. C'est plutôt 
dans le liber qu'on les trouve ordinairement. 

Quant aux cellules et aux canaux oléo-résineux, leur struc- 
ture, leur nombre et leur disposition peuvent varier suivant 
qu'ils appartiennent à la tige ou à la racine. Je vais examiner 
ces différences. 

CANAUX OLÉO-RÉSINEUX. 

Chez la majeure partie des végétaux, le système tégumen- 
taire est complètement dépourvu de canaux oléo-résineux. Je 
n'en ai point trouvé chez les Cryptogames vasculaires. Au 
nombre des familles phanérogames qui en offrent, on peut 
citer surtout les Conifères et les Cycadées parmi les Gymno- 
spermes, les Àroidées parmi les Monocotylédones, les Ombelli- 
fères, les Araliacées, les Composées et les Clusiacées, parmi les 
Dicotylédones-angiospermes. 

Comme ces appareils ont été Tobjet d'une étude approfondie 

(1)l|ém. sur ranalomie comparée de Técorce, Ann. sc> nat., 6* série, 1. 11, 
1875, pp. 111-130. 



APPAREIL TÉGUMBNTAIRE DES RACINES. 4t 

de la part de MM. Sachs (1), Trécul (2), N. J. C. MuUer (3) 
et Ph. Van Tieghem (4), je me boracrai à donner, en raccom- 
pagnant de dessins originaux, la description des variations que 
présentent les canaux oléifères dans le système tégumentaire 
des racines. 

Considéré isolément, chaque canal sécréteur a la même 
structure fondamentale dans la tige et dans la racine, bien 
qu*en général il soit moins développé dans cette dernière. 

Les cellules de bordure du méat offrent dans la série des 
plantes où on les observe des degrés inégaux de différencia- 
tion. Ainsi, dans la famille des Composées, où les cellules oléi- 
fères appartiennent à Tendoderme, cette membrane peut rester 
i^impleousedivisertangentiellement en deux assises. M. Van 
Tieghem a montré que le premier cas est celui du Scolymus 
gramdifiorus ; yeX constaté qu*il en est ainsi chez YEchimps 
exalialus (ûg. 69) et le Lappa niajor. La division tangentielle 
s'obsene chez la plupart des Composées, par exemple chez les 
Tageies patuia. 

Dans la tige de celte plante la structure de l'appareil oléifère 
est plus compliquée que dans la racine ; les cellules de bordure 
du méat se divisent de façon à isoler le canal de la membrane 
protectrice. 

Chez les Composées dans la racine desquelles Técorce pri- 
maire est persistante, les canaux formés dans Tendoderme se 
retrouvent intégralement dans Torganisation secondaire ; mais 
la division radiale de Tendoderme (fig. 69) les écarte de plus 
en plus les uns des autres dans le sens de la tangente. 

Chez les Ombellifères, les Âraliacées et les Pittosporées, les 
cuaux sécréteurs sont localisés dans la membrane périphé- 
rique, en regard des faisceaux vasculaires. Il en résulte une 
perturbation dans la position et le nombre des radicelles. 



(O BotmmiMcke Zeitung. IKTjO. pp. 177lft5. pi. Vltl, fig. 17. 

it}Jmrm^i$ rteliliil.fiioAt IMSÎ.et Ami. u. nai., 5* série, t. V et . VU. 

i3) VmUnmckun§ tibir die YertheHung der Hoizê, 18G7. 

<l^iléoi. lur les canam técrétfun des plantes, Ahm. le. nat. 5p léna, 



4f h. •f.nriBK. 

Celles-ci se trouvent distribuéessurautantderangéesqu'ilyade 
faisceaux primaires (tant libérions que ligneux) dans la racine. 
Lors de l'organisation secondaire, les méats oléifères issus de 
rassise péricambiale restent toujours compris entre le liège et 
le parenchyme secondaire qui procèdent de cette assise. 

Chez les Aroïdéos, les canaux sécréteurs sont distribués en 
îones concentriques alternantes dans le parenchyme cortical. 
Ils sont entourés chacun d'un étui fibreux qui résulte de 
répaississement des cellules environnantes. Le diamètre trans- 
versal de ces cellules est de beaucoup plus petit que celui des 
cellules voisines du parenchyme; mais leurs dimensions lon- 
gitudinales sont bien plus grandes ; leurs extrémités sont effi- 
lées comme celles des fibres ordinaires. Par suite, la gtîne 
qu'elles composent est d'une grande solidité. 

Les canaux sécréteurs sont en général non seulement plus 
petits, mais aussi plus rares dans la racine que dans la tige ; 
car chez les espèces dont la tige ne présente pas ces sortes de 
méats, il n'y en a pas non plus dans la racine, et souvent ce 
membre en est dépoui^u alors que la tige en possède. 

Les Conifères offrent un exemple saisissant de ce contraste. 
Chez aucune espèce de cette famille le parenchyme cortical de 
la racine n'a de canaux oléo-résineux ; il y en a, au contraire 
et de parfaitement développés, dans l'écorce de la tige de toutes 
les Conifères , excepté dans les espèces du genre Taxus. 
L'étude des Cvcadées, des Butomées et des Clusiacées conduit 
à la même conclusion. 

En résumé, on voit que : 

1 ** Les canaux oléo-résinefU) du système tégumentain sùnt 
souvent plus éltmts et souvent moins développée dans la rocÎM 
que dans la tige ; 

f" Le nombre de ces canaux^ quand il n'est pas le môme dans 
la racine que dans la tige, est moins élevé dans la racine^ ce 
dernier cas étant plus fréqtœnt ; 

8* Chez les espèces où il a été constaté qfte la tige n'enpré^ 
sente pas^ il ny en a pas non plus dans la racine 

Ainsi, la tendance â la production des canaux oléo^dêimuA 



APPAREIL TÉOUMElfTAIKE DES RACINES. 43 

ftt en général beaucoup moins accusée dans le système tégumen^ 
taire de la racine que datis celui de la Wje. 

J 2. — CtUulct scléreuses. 

I^s cellules scléreuses sont rarement des éléments de for- 
mation primaire dans le système tégumentaire de la racine,' 
Je n*en connais guère de cet ordre que ehez quelques Amaryl* 
lidées (ex. : Agave) et les Monstérinées (ex. : Scindap.vis, Ra-^ 
pkidophora^ Tornelia, Monstera, elc). L'étude (|ue j'en ai 
faite cliezces végétaux iuHrme l'opinion émise par M. Cohn (I) 
que leur rôle est de senir de réserves nutritives, de magasins 
d«' cellulose. Voici en effet comment elles se forment et (|uellc 
disposition elles affectent dans la racine duScindapsns perfusus : 

Lorsqu'on fait une coupe transversale i\ la hauteur de 
la coiffe, la racine étant |»cu épaisse, le parenchyme cor- 
tical présente les caractères nonnaux : toutes ses celluh^s 
ont leurs parois minces ; h un niveau un peu plus élevé on voit 
quelques cellules d'une des assises intt»rnes de l'écorce (sou- 
vent la quatrième avant Tendodermc) se sclérifier, se canali- 
culisor et s'encroûter (fig. 22); ces cellules contiennent des 
(jains d'amidon. A un nive«iu supérit»ur, le nombre de ces 
cellnlos scléreuses app<irtenant h la même assise est encore 
plus considéitible ; la même sclérification se produit dans une 
d^ assises contiguês h la précédente, et de telle façon que les 
r<»IIules encroûtées contiguês (Communiquent entre elles par 
Ifurs étroits canalicules. Chez le Ihiphidnphnra piunatn le phé- 
DoniAne est encore plus prononcé. Toutes les cellules de deux 
ou trois assi.<uîs contiguês, se scléritiant dans les parties Agées qui 
jpfés«»n!ent un fort diamètre transversal, forment autour de 
IVndo«lenne, dont elles ne sont séparées (pic par qiiatn^ou cinq 
a^M^s pareucliymateus(*s, un manchon prot(^cteiir continu, tr('*s 
énergique, généralement coloré en jaune vcrdAtre. 

Il) Umi, MftUer, tkê Hindi umerer Laubkùlzer, llrekltu, IKTo. p. 3i. — 
1. Jolie» Vet^e (anatomié coiii|iaréf* de récorrc*. .tmi. $c. mit., (î* Une, l. U, 
f<r«. p. li7)oppoM tusti & l'opinion de N. Colin <!<*!( argumculs qui uie pa- 
rmêwern itâfâk; j'airti pioa bitt l'oceaaioQ de Im ciaaiMr. 



44 L. OLnuEii. 

Ce manchon ne se différencie du reste du parenchyme cor* 
tical que si le diamètre transversal de la racine est assez consi* 
dérable ; et encore n'est-ce qu'a mie gravide distance du sommet \ 
cette distance varie d'une racine à l'autre, mais ordinairement 
n'est pas inférieure à 30 centimètres. Avant qu'il ne soit 
constitué, le cylindre central tend à se déformer. Au coa* 
traire, lorsque le manchon scléreux est solidement établi, 
les éléments du cylindre central conservent la position nor* 
maie. 

Au point de passage des radicelles il se fait un amas de cel* 
Iules scléreuses tout autour de celles-ci, près de l'endoderme. 
Ainsi la base de la radicelle, la région du cylindre central d'où 
elle émane, sont protégées par un épais anneau de cellules 
scléreuses qui se relient sans interruption à celles qui viennent 
d'être décrites (fîg. 83). 

Un manchon protecteur analogue à celui des MonsterinéeSi 
mais bien plus considérable, s'établit dans la racine de V Agate 
glauca (fig. 24). Ce sont toutes les cellules de la zone 
interne du parenchyme cortical qui se sclériiient, se canalicu* 
lisent et se colorent en jaune, puis en rouge vif. Elles com- 
mencent à revêtir ces caractères à une petite distance du 
sommet. Dans les parties âgées la zone sclérifiée comprend 
d'ordinaire de six à sept ou même huit assises de cellules. 

En atumn cas je n'ai vu les parois des cellules scléreuset 
s'amincir; quand fai constaté un changement, c'est toujours 
sous forme d'épaississement qu'il m'a paru s'opérer. 

Cette observation enlève tout fondement à l'hypothèse de 
M. Cohn, au moins pour le cas particulier des Agave ^ des Tor- 
neliay des Scitidapsus y des Monstera et des Raphidophora. 

L'examen des cellules scléreuses de formation secondaire 
m'a conduit à la même conclusion. 

Je dois faire remarquer aussi que les cellules scléreuses 
d'origine primaire que présente le parenchyme cortical des 
Agave et des Monstérinées ne sont guère plus allongées dans le 
sens axial que dans les autres sens. Il n'en est généralement 
pas ainsi des cellules scléreuses secondaires de Fécorce. 



APPAREIL TÉGUNSNTAIRE DES RACINES. 45 

1 3. — Collenchyme et prosenchyme. 

Le s}*stème légumentaire des racines présente très rarement 
du collenchyme (ex. : Raphidophora) . Au contraire, ce tissu 
est fréquent dans les tiges ; c'est le plus souvent sous Tépiderme 
qu'il acquiert son plus grand développement. 

Le prosenchyme est égalenient répandu dans, les deux 
membres, mais ce n'est guère que chez quelques familles ma- 
nocolylédones. J'ai décrit plus haut la gaine prosenchyma- 
teuse qui entoure les canaux sécréteurs des Philodendron. 11 
me reste à citer lesPandanées et beaucoup de Palmiers, parmi 
les végétaux dont le système tégumentaire primaire est pourvu 
suit d*une zone, soit de faisceaux isolés de prosenchyme. 

Dans la racine du Caryota uretis^ la région interne du paren* 
chyme cortical présente plusieurs séries concentriques de 
faisceaux iibreux qui alternent dans le sens radial (fig. ^). 

Chacun de ces faisceaux fibreux constitue un cordon cylin- 
drique autour duquel les cellules contigues du parenchyme 
uHreut une disposition radiée. 

Cht'z le Phœnix dactylifera^ la couche génératrice de la zone 
e&tenie de Técorce se librifie ; il en résulte la formation d'une 
(bric ceinture continue ; une section transversale pratiquée 
même & une petite distance du sommet montre en outre 
des faisceaux d'éléments prosenchymateux rangés sur plusieurs 
cercles dans la fmrtie interne de l'écorcc externe ; à un niveau 
!ku|>erieur le parenchyme se résorbe et de grandies lacunes se 
fonuent entre ces groupes fasciculaires de prosenchyme. 

Chez un Phanix du Zanzibar ces faisceaux sont encore plus 
nombreux ; ils sont disséminés dans les deux zones, interne et 
^lU-rno, de Pécorce primaire. 

Cliex les Pandanus sUiwphyllm et P. javanims se r«qit>uve 
une ceinture prosenchymateu.se comparable iicelb* des Phœnix 
et, dans le )>arcnchyme cortical, des faisreaux également pro- 
^ewliymateux qui sont In^aucoup plus considérables que chez 
k-A Palmiers. Une coupe horizonUile pratiquée riiez h* /Vm- 
da$m$ êtCÊûpkyUui à lU centimètres de l'extrémité présente 



46 Ëj. oummi. 

trois régions bien distinctes : la région externe de récorce 
est constituée par un lîssu secondaire que j'étudierai plus 
loin ; ce tissu recouvre un manchon continu de deux ou trois 
assises de fibres blanches, très épaissies^ peu allongées, que 
le chloroiodure de zinc colore en jaune. La section trans- 
versale de chacune de ces fibres est petite. Au contraire, les 
cellules du parenchyme sous-jacent sont relativement très 
grandes et de plus isodiamétriques. De place en place quel- 
ques-unes sont déchirées. Au milieu d'elles sont distribuées 
çà et là des îlots d'éléments prosenchymateux, blancs, que 
le chloroiodure de zinc colore en jaune. Ces Ilots sont d'au- 
tant plus grands et d'autant plus écartés les uns des autres 
qu'ils s'éloignent du centre. Ils sont disposés avec une certaine 
régularité en séries circulaires alternantes. 

A mesure que l'on se rapproche du sommet, on voit l'épais- 
seur des cellules prosenchymateuses diminuer, et, bien qu'elles 
soient déjà dilTérenciées à la base du cône formé par la coiffe, 
à une très faible distance de l'extrémité du membre elles ne se 
distinguent plus des cellules prosenchymateuses qui les envi* 
ronnent. 

La présence du prosenchyme dans l'écorce des racines, sous 
forme de ceinture continue ou de faisceaux indépendants, a 
pour but d'assurer d'une façon très énergique la rigidité du 
membre. Aussi est-elle liée au genre de vie de la plante et sur- 
tout au diamètre transversal que la racine doit acquérir. Cha«* 
cun sait en effet que la tige des Dattiers et des Pandanées 
est soulevée à quelque distance du sol, grâce aux racines 
adventives qui la supportent. 11 est donc nécessaire que celles- 
ci soient fortes, et que par conséquent elles acquièrent de très 
bonne heure de grandes dimensions transversales. 

Ce grossissement très précoce de la racine, accompagné de 
la formation d'éléments prosenchymateux de soutien dai^i le 
tissu conjonctif modifie considérablement les dimensions rela- 
tives ordinaires du cylindre central et de Técorce. Ainsi, sor 
une coupe de 0^4 de rayon faite à 3 centimètres du sommet 
dans la racine du Pandanus stenopkyllMi^ l'éGorce m mesure 



APPAREIL TÉGOMIBrrAmE DES RACINES. 47 

que 0^13 d'épaisseur; c'esl-à-dire que le cylindre central esl 
trois fois plus épais que récorce. 

Ce rapport est celui que Ton observe normalement dans les 
tiges. Au contraire, dans les racines que ne soutiennent pas 
des éléments prosenchymateux, c'est Técorce primaire qui sur 
la coupe transversale occupe la plus grande surface (1). En 



(I) Lii aosbres suivants expriment le rapport que j*ai trouvé entre le dia- 
mÊèm àm cylindre central et celai de la coupe entière, lors de Torganisatlon 
primaire chei plusieurs plantes, soit Cryptogames vasculaires» soit mono-, soit 
dicotylédones 

Angiopteris cvecta. 






Cmpêogêmet vuoMrm, \ Equitetnm Teboat^ya 

Martilea quadrifolia. 



MamocotyUdaneê. 



Kpideiidfoa erassiloliuiii 

YanilU planifolia 

Pooiederia crastipot 

TvplM latiTolia 

Slrelitzia auguiU. . . 



• • • • 



\ 



Oporanthuf luleus, 



• » • . • • • 



I 

5,!iO 
1 

7.00 , 

Cil i 

r..;w 
1 

1 

0.43 
1 

S.fMI 



Mo|enne 



6.K 



Moyen iM -- 



InaalMhylHrai miniatutn.. rr:„, 

7 .titti 

I 

I 
5.0(1 



Iris gemiaoica 

( Aspara^M olAeinalif 

Liliam faperbam... 

1 RuyKhia Souroubea 
thC9t^téamn à écorci* } 

pnaurt pertittante.. ^ aMwianilai procerut 

viUoii 



• • • • • 



• •••■• 



-L 

1.70/ 
I 

t 

:»,uo 

3 

îTrSî 

1 

il Té- I lies aquifolium 

corcc pnouire i'rxfolif*. 

Ligiialnim ovalifuliuui 



MoyeiiiK' -—- 
1,5 



'^'^^ ' )loyenii« — 



! 

l 
Anémone peaiyltaaica j-r- 

C«s moyennes n'nnt d'anU^ valeur qnn d'indiquer sous une forme abréyée 



48 L. •unm. 

général sur les coupes des racines ne présentant que la strue^ 
ture primaire, les dimensions relatives du cylindre central sont 
moindres chez les Cryptogames vasculaires que chez les Mono- 
cott/lédoneSj moindres chez ces dernières que chez les Dicotylé' 
dones. 

Dans les racines adventives des Dracœna, qui soutiennent la 
tige comme font les racines adventives des Pandanus^ les 
dimensions relatives du cylindre central et de Técorce ne sont 
plus du tout dans le même rapport que chez les autres Lilia- 
cées ; bien que Técorce radicale des Dracœna ne présente pas 
de faisceaux prosenchymateux, elles se rapprochent de la pro- 
portion que Ton remarque d'ordinaire dans les tiges. 



fi. — Poils internes. 

Je ne cite ici que pour mémoire les poils internes que 
M. Van Tieghem (1) a signalés dans le parenchyme cortical 
des Monstérinées {Monsteray Raphidophora, Tomelia, etc.). 
Ces poils ont des caractères semblables dans les racines et 
dans les tiges. 

M. Van Tieghem a décrit des poils internes dans la tige et 
la racine d'une plante qui était déterminée sous le nom de 
Pathos Rumphiiy dans les collection du Muséum. Mais M. En- 
gler (Flore du Brésil) (2) a montré que cette plante appartient 
au genre CuscuariUy de la tribu des Monstérinées. On ne con- 
naît donc jusqu'alors de poils internes que dans les végétaux 
de cette tribu. 



le sens de Taccroissemenl relatif du cylindre central. Pour déterminer les di- 
mensions de ce cylindre, je Fai toujours mesuré dans les parties les plus âgées 
chez les Cryptogames Tasculaires et les Monocotylédones, et à la fin de It 
période primaire, chez les Dicotylédones. J'ai exécuté un grand nombre de men- 
surations sur beaucoup d'autres espèces que celles que je viens de citer: elles 
m'ont toujours donné le même résultat. 

(!) Recherches sur les Aroîdécs. 

(2) Mariii Flora BrasiliensiSf fasc.LXXXVI. Lemnaceae, Araceœ, note de It 
page 36. 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 49 

2- SECTION : ÉLÉMENTS SECONDAIRES. 

Les éléments secondaires de Tappareil tégumentaire des 
racines peuvent être subéreux, subéroïdes(l), sclérenchyma- 
ieux et parcnchymateux. 

Comme je me propose de faire une étude détaillée de ces 
éléments et des conditions dans lesquelles ils se produisent, 
c'est seulement en suivant la série des végétaux qu'il me sera 
possible de les décrire et d'indiquer de quelles assises primaires 
ils procèdent, selon le genre de vie de la plante et le groupe 
naturel auquel elle appartient. 

Je me bornerai donc, dans les troiî>chnpitrcs qui vont suivre, 
k exposer brièvement la constitution cl les divers modes de 
production de ces éléments st'condaires. Je n'insisterai que 
sur le phénomène chimique de la subérification, parce qu'il 
peut être considéré indépendamment de la structure analomi- 
que des tissus qui en sont le siège. 

CHAriTRE I*'. — Liège et subéroîoi. 

Le Liège ou Suberest un tissu cellulaire secondaire, carac- 
térisé à la fois par sa constitution anatomique et sa natuiHî 
chimique. 

H procède de la division successive d'une assise cellulaire 
dans le sens langentiel, et quelquefois en outre dans le sens 
radial. Ses cellules ne laissent entre elles aucun méat. 

fjuand elles ont acquis leui*s caractères de cellules de liège, 
elles ne contiennent |)as de protoplasma, leurs parois offrent 
de:» reflets irisés. Ell<*s sont insolubles dans le liquide ammo- 
niaro-cuivrique de Sihwei/er et inatt<i(piables par le lUirillus 
Am^lobacter; elles se colorent en jaufw cpiand on les traite 
par le cMoroioihrv (h* :inv ou >inniltaném(*nt par laeiile snllii- 

i\\ fùdi la définition du talhioide, rlup. I. S 3 

r^ •érie, Bot T. XI (r^ibier u« 1).* 4 



50 L. oiimuBB. 

rique et l'iode. Elles forment avec la potasse un savon et sont 
insolubles dans les dissolvants ordinaires des corps gras, ralcool 
.par exemple. Avec Tacide nitrique, elles donnent naissance à 
Tacide subérique. Le mélange d'aniline et d'acide sulfurique 
(procédé Wiesner) ne leur communique aucune coloration 
particulière. 

On ne fait ordinairement entrer que ces réactions chimi- 
ques dans la définition du liège. Or, M. Yesque a montré — 
et toutes mes observations confirment cette assertion — que 
ces réactions sont communes à la cutine. Cette substance, 
d'après les analyses de M. Fremy (i), renferme sur 100 par- 
ties ; 

Carbone 73,66 \ 

Hydrogène 11,37 [ = 100. 

Oxygène li,97 ) 

Ainsi que cet auteur le fait remarquer, il n'est pas surpre- 
nant de trouver cette composition, voisine de celle des corps 
gras, dans des membranes situées à la périphérie du végétal 
et destinées à le protéger contre les agents extérieurs. 

Je dois cependant faire obsener que les cellules du liège ne 
sont pas les seules qui manifestent les réactions de la cutine. 
J'ai reconnu que les parois épaissies de la membrane épider^ 
moidale se colorent exactement comme le liège, larsqu^an les 
soumet à l'action des agents chimiques. Il en est souvent de 
même de V endoderme. Déjà M. Van Tieghem, dans son travail 
sur les canaux sécréteurs, a appelé l'attention des anatomis- 
tes sur ce fait, que chez le Tagetes patula les parois de Tendo- 
derme acquièrent souvent par les progrès de l'âge c des reflets 
irisés analogues à ceux qui caractérisent les cellules subé-- 
reuscs (2) » ; et M. Vesque, dans son Mémoire sur Panatomie 
comparée de VÉçorce (3), se demande à ce sujet si la compo- 

(1) Recherches chimiques sur la composition des ceUules végétales, Ami. U» 
fiai., i« série, t^XII, 1859, p. 336. 
(î) Can. secr. des plantes, Ann. se. nat,, 5<^ série, 187S. 
(3) Ann. se. nat, 6* série, t. H, 1875, p. 90. 



APPAREIL TÉGUMEKTAIRE DES RACINES. 51 

^ilioii de CCS parois et des membranes du liège se rapproche 
de la composition de la cutine, comme les dernières recher- 
ches de M. Fremy tendent à rétablir. 

En attendant qu'une analyse très délicate réponde à cette 
question, j'ai cherché à Téclairer par la méthode des réactions 
microchmiques . Cette méthode a sur celle que les chimistes 
emploient d'ordinaire le grand avantage de permettre à l'ob- 
sénateur de suivre d'une façon continue toutes les phases de 
la réaction, sans s'exposer à se méprendre sur la localisation 
du phénomène. En e7et, lorsqu'on soumet à l'influence de 
certains acides (S0\ AzO^, etc.) ou de certaines bases (KO, 
etc.), les organes des végétaux, et que, l'opération terminée, 
on les examine au microscope, il est difficile de distinguer les 
éléments histologiques et plus encore de se prononcer sur la 
nature des changements qu'un traitement déterminé leur a 
Hiit subir : étant donnés plusieurs ordres d'éléments, par 
exemple des cellules de parenchyme, des fibres épaisses et 
iU'S^ vaisseaux ligneux, il est impossible de décider quelle action 
ils |Kîuvcnt avoir l'un sur l'autre dans un mélange au sein de 
IVther, de l'acide sulfurique, de l'acide nitrique ou de la 
IKilasse. En outre, tous les éléments se trouvant plus ou moins 
altérés (1) par le traitement chimique, on ne peut guère se 
prononcer avec certitude sur la nature histologique de ceux 
qui n'ont pas été complètement dissous. Que si au contraire 
on les considère sur une coupe mince où ils ne sont quejuxta* 
|H.<éset pendant tout le temps que dure la réaction, l'examen 
d«*vi«*nt à la fois plus simple et plus sûr. Gomme cette mé* 
thinli* élimine, au moins en grande partie, une des causes 
d'eneur que je viens de signaler, — l'influence que peuvent 
«serrer les unes sur les autres des matières dérivées d'éléments 
histologiques diflérents, — il nVst pas étonnant qu'elle ne 
cuntirme |ias toujours les conclusions auxquelles la méthode 
ordinainmient employer a conduit. 

C'est ainsi quelle ne m'a {)as permis d'adopter d'une façon 

et) I^et ponctuations, les bourrelets ann^léa ctitpinitioat ; Im élémonli wê goû- 
I e«l, dovîmarat tonvonl tnécountistables. 



5S L. «UTism. 

absolue la distinction que M. Fremy fait entre la lignose^ la 
fibrose et la vasculose. Ce chimiste soumet des copeaux à l'ac- 
tion successive de divers agents ; puis il étudie au microscope 
les résidus de chaque traitement, — résidus dont la structure 
anatomique n'est plus nette, — et de la résistance de chacun 
d'eux, soit à l'acide chlorhydrique, soit à l'acide sulfurique 
concentré, soit à Tacide nitrique, soit à la potasse concentrée 
et bouillante, etc., il conclut à la distinction de la matière : — 
parenchymateuse, — fibreuse, — ligneuse, — vasculaire, — 
et subérique. 

Au microscope f les réactions chimiques ne m'autorisent à 
distinguer d'une façon absolue, dans les parois des éléments 
histologiques des végétaux, que la cellulose^ la lignose et la ^- 
bérine ou cutine. 

Voici comment j'établis ces distinctions : quand je traite 
une mince coupe végétale (i) préalablement lavée dans IVati, 
Y alcool ou Yéther (2), par le chloroiodure de zinc ou V acide sut- 
furique et Viode employés simultanément, la cellulose bleuit ; 
la lignose et la subérine jaunissent. 

Si je fais macérer dans l'eau des coupes semblables à celle 
qui m'a servi à faire cette réaction, j'observe la destruction 
presque toujours totale des éléments dont les congénères ont 
bleui par le chloroiodure de zinc, tandis que ceux que ce réac- 
tif colore d'ordinaire en jaune ne sont point attaqués. C'est 
donc bien la cellulose que cet agent colore en bleu, et la ma- 
tière non cellulosique qu'il colore en jaune. 

Cette matière comprend deux ordres de substances dif- 
férentes. En effet, si je fais bouillir dans l'acide nitrique 
une coupe mince, suffisamment âgée et préalablement lavée 
à l'eau, qu'après cette opération je lui fasse subir un nou- 

(1) Us'a^t ici d'une coupe assez mince pour pouvoir être parfaitement bien 
étudiée au microscope. Les autres coupes ne méritent pas cette qualification de 
minces. 

(2) Les coupes traitées par l'alcool ou i'éthcr ont toujours été, dans mes opé- 
rations, lavées dans Teau avant d'être soumises à TinQuence du chloroiodure de 
âne oa de Tiode et de Ftcide sulfurique. 



ArPAREIL TÉGUMfiNTAIRE DES RACINES. 53 

▼eau lavage jusqu'à la désacidificr complètement, le chloroio- 
dure de zinc colorera : 



bleu : les parois des cellules ligneuses^ des fibres épaissies 
et des vaisseaux du bois; 
tn jaune : les cellules subéreuses et la partie cutinisée de la 
cuticule. 

J'ai essayé de séparer la substance des vaisseaux ligneux de 
celle des fibres, en répétant sur la lamelle du microscope la 
série des opérations chimiques instituées par M. Fremy. J'ai 
bien constaté que la vasculose résiste quelquefois plus que la 
fibrose à Faction de Tacide sulfurique concentré, mais après 
avoir répété Texpérience sur un grand nombre de plantes 
mono- et dicotylédones, je demeure convaincu que la diiïérence 
de résistance à cet agent est chose extrêmement variable. Les 
fibres et les vaisseaux se gonflent d'abord ; puis les ponctua* 
lions des vaisseaux disparaissent; enfm les parois des deux 
sortes d'éléments s'amincissent; et si on les considère sur une 
coupe longitudinale, où ils se touchent, il devient le plus sou* 
vent impossible de les bien distinguer : a fortiori^ quand on n'a 
pas suivi cette action au microscope. 

A l'appui des réserves que je fais ici, je puis citer le fait sui- 
vant : M. Fremy, |>our déterminer les caractères de la vascu^ 
lase^ a eu recours au c<eur de chêne, qui est ti*ès riche en vais- 
seaux ligneux; et quand il a voulu définir la fibrose, c'est à des 
sapins qu'il Ta demandée, le bois des Conifôres ne renfermant 
que des fibres. Mais, ce qui précisément me fait hésiter à 
adopter sans restriction une distinction absolue entitî la 
fibrusc et la vasculose, c'est que chez les Goniieres les fibres 
liennenl physiologi^/ueinent et morpkologiffuenient lieu de vais- 
seaux (I). 

(t) Al époque où M. Fremy entrephl set premières recherches sur U consti- 
chimique drs flhres, des nisseaux, de la cul lue, il D*était pas encore 
MM ront^ste que toa^ les éléments tnatomiques procèdent de la cellule. 
Il était dooc naturel de supposer que ces éléments peuvent présenter dès leur 
If ém cêracUrea c h imiqyei 



54 II. ou VDBB. 

Je crois donc que si les opérations ordinaires de la chimie 
ont pu jeter un grand jour sur la constitution élémentaire des 
plantes, Tanatomie végétale est maintenant trop avancée pour 
ne point exiger l'emploi plus instructif des réactions micro- 
chimiques. C'est eu me livrant à ce genre d'études que j'ai 
reconnu que la subérification chimique, loin d'être un phéno- 
mène particulier aux cellules du liège et à la cuticule, est au 
contraire une modification très générale des tissus destinés à 
jouer le rôle physiologique d'épiderme. 

Chaque fois que j*aî traité le sclérenchyme de formation 
secondaire par le chloroiodure de zinc, je l'ai vu se colorer en 
jaune, alors même que cette réaction avait été précédée du 
séjour de la coupe dans Tacide nitrique bouillant. Lorsque les 
cellules endodermiques épaississent considérablement leurs 
parois, phénomène qui est surtout très prononcé chez les 
Liliacées et les Iridées, elles présentent cette même réaction 
de la subérine. C'est ce qu'on voit manifestement chez les 
Iris, les Smilax (fig. 41, 27 et 36). Chez la Vanille, les cel- 
lules endodermiques situées en regard des faisceaux ligneux 
conservent des parois minces, tandis qu'elles s'épaississent en 
regard du liber primaire. Il en est de même des éléments de la 
membrane périphérique du cylindre central. Ils constituent 
une alternance d'arcs à parois minces et d'arcs épaissis. Or, à 
cette différenciation anatomique correspond, ainsi qu'un grand 
nombre d'expériences me l'ont appris, une différenciation chi- 
mique évidente. Les arcs épaissis de l'endoderme et de l'as- 
sise périphérique du cylindre central restent cellulosiques, 
tandis que les arcs intermédiaires sont complètement subéri- 
fiés. 

J'ai reconnu aussi que dans bien des cas (ex. : PhUoden- 
droUy Agave, Vanilla) les parois de la membrane épidermoî- 
dale peuvent se cutiniser ; qu'enfin le parenchyme du système 
légumen taire primaire subit généralement la subérification 
chimique avant de s'exfolier, chez les plantes où il est norma- 
lement caduc. 
Je rapporte ici ces faits, dont l'exposition détaillée trouvera 



APPAREIL TÉGUNBIfTAIRB DES RACINES. S5 

place plus loin, pour mpnlrcr que le liège ne saurait être 
délni uniquement d'après sa composition élémentaire, ou, ce 
qui revient au môme dans Totat actuel de la science, d'après 
les réactions chmiques qu'il manifeste (1). La structure ana- 
tomique et le mode de formation sont encore plus importants 
que la composition élémentaire, pour caractériser un tissu. 

Or le liège, quelle que soit la ré^^ion du végétal où il se ren- 
contre, s*y fait facilement reconnaître par la disposition rayon* 
nante de ges éléments sans méats et la façon dont ils sont 
engendrés. L'opinion vaguement émise par Schleiden, puis 

(1) H «tt Irèi imporUuit de remarquer que le chloroiodure de linc n'est |>as 
OD réactif rifoureusenient d<*floi au point de Tue quantitatif; qu'en outre, le 
■léme réactif ne convient pas également bien à toutes les espèces de plantes. 
tàêm MOfeot j'ai observé que le chloroiodure de sine, qui venait de me donner 
d'aicelleotea iadications sur la coupe d'une racine, n'agissait pas netlenient sur 
■ae racine d'une autre espèce. (Vest que les cellules végétales renferment 
diverses matières qui, dans bien des cas, peuvent s'opposer à la réaction, 
n ai-je pris le parti de les bien laver (soit dans l'eau, Talcool, l'éther ou le 
i) avant de les soumettre à l'action de réactifs. 

EoAn j*ai eu recours à quatre ou cinq préparations différentes du chloro- 
iodura de linc, et quand Tune ne me donnait aucun résultat, j'avuis recours à 
«oe autre. De cette façon, j'ai toujours pu employer ce mélange pour recon- 
■ttttiv las earactéres chimiques des éléments bistologiqnes. 

Je préparHis le chloroiodure de sine en ajoutant à une solution aqueuse de 
cblorare de linc une quaulité varinble d'iodure de potassium. Tauttit j'y versais 
mue petite quantité d'iode, tantôt je n'en mettais pas. 

Cb BodiAant la proportion de : s éléments, en étendant ou non d'eau les 
sélangas, j'en obtenais une série de 4,5 ou 6 dont un au moins pouvait me 
servir, lorsque les autres ne m'étaient d'aucune utilité. 

La solution iodée au titre de 1 gramme d'iode dans 3 grammes d'iodure de 
potassium et tiOO grammes d'eau m*a été ausM, avec l'emploi immédiat de 
l'acide sttlfnriqne étendu, d'un usage précieui. 

Kniin, pour bien mettre en lumière dans les coupes niicrosropii|Uiïs lea» parties 
siibrniires et celles qui ne le sont pas, j*ai inuigiiié de faire h:ii};n(*r les coupes 
dans aoe solution moitié alcoolique, moitié aqueuse de fuchsine, puis de les 
plonger dans l'alcool absolu. Après ce dernier traitement, les parties cellulo- 
», et générab'ment les parois den fibres el de» vaisseaux, sont décolorées, 
lis que les parties culiniiées ou sub<Tiflées conservent |ientlant longtemps 
la couleur rouge de la fuchsine. Comme on le voit, ee prorédé ne saurait 
semr pour l'analyse, mais il est d'un usage comntofle pnur peniietire de lire 
UH rapidomeot les coupes, en reman|uant immédiatement les différenees les 
plus saillantes de la con«lilution rliimique (voir plus lom : endoderme dos 
Ins. 4e la Vawllo, dos Cpideodréos, aie ). 



56 L. OUTIBB. 

soutenue en 1860 par M. Cas. deCandolle(l), que le liège peut 
naître d'une formation cellulaire libre, me paraîten désaccord 
avec toutes les observations positives. En 1859, M. Sanio(2) a 
publié, sur l'apparition des premières cellules subéreuses dans 
les tiges, un travail très étendu où il déclare les avoir toujours 
vues procéder de la segmentation tangentielle d'une cellule 
mère, et M. Rauwenhoff (3), qui a poursuivi la même étude 
avec beaucoup de patience, a été conduit au même résultat. 
Mes observations personnelles conArment de tout point la 
manière de voir de ces savants ; grâce à l'emploi de l'alcool 
absolu et du chloroforme à chaud, j'ai pu dans un certain 
nombre de cas assistera la scission tangentielle du protoplasma 
de la cellule phellogène et suivre presque complètement sur la 
même plante la formation de la cloison : j'ai cherché en quel 
point de la cellule et dans quelle direction cette cloison com- 
mence à se produire; mais les efforts que j'ai tentés dans ce 
sens me conduisent plutôt à admettre que la cloison se forme 
aussi tôt et avec la même rapidité vers le milieu que sur les 
bords. Elle semble naître d'une différenciation chimique du 
protoplasma suivant la ligne oi!i sa scission commence à 
s'opérer. J'ai constaté qu'après l'établissement de cette cloi* 
son, les deux cellules filles, pourvues chacune de protoplasma 
et alors encore de parois cellulosiques, peuvent continuer à 
s' accroître pendant longtemps. Ce n'est qu'après avoir acquis 
leurs dimensions maxima qu'elles cessent d'être génératrices, 
perdent leur protoplasma et subissent simultanément la subé- 
rification chimique. 

De ce fiiut que les cellules du liège dérivent d'une segmen- 
tation tangentielle successive, il résulte qu'elfes offrent une 
section quadrangulaire ou voisine de cette forme; qu'elles 
sont rangées en files radiales et de plus en séries concentriques 



(1) Cas. de Caodolle, Mém, Société physiologique et tThist. nat de Genète: 
De la productioo naturelle et artificielle du liège. 

(S) Sanio, Baa und Eutwirkluug des Korkes in Pring$heim*$ Jakkucker^ U, 
1859. 

(3) RauwcnhoflT, Ann.sc. nat., 5* série, I. Xll, pp. 354-357 



APPAREIL TÉGUMGNTAIRE DES RACINES. 57 

régulières. Lorsque le phellogène ou assise généralrice du 
iiè^'e forme un cercle, les cellules auxquelles il donne nais- 
sauce coiislitueul un manchon complet dont Tépaisseur peut 
$*accroUie continuellemenl. Ce qui la mainlienl d'ordinaire 
à peu près constanle, à partir d*une certaine limite» c'est que 
le liège s*exfolie à mesure qu'il se régénère. 

Dans les racines, le liège tire son origine soit du parenchyme 
cortical, soit de la membrane périphérique du cylindre cen- 
trai, soit enlin, ce qui est très rare quand la plante ne dépérit 
pas, du piu*enchyine libérien secondaire. 

Je laisserai provisoirement ce dernier cas de cèté, me 
résonant d'en parler en décrivant les plantes où il se présente. 

Chaque fois que j'ai constaté la production du liège dans le 
parenchyme cortical primaire, c'est exclusivement vers la 
périphérie, au-dessous de l'assise piliiere, que je l'ai vu se 
formerai). 

La division tangentielle des cellules de l'écorce engendrant 
du liège est comparable à la division plus précoce de l'extré- 
tnité radiculaire qui a |>our résultat la formation de la coiiïe. 
Néanmoins, l'assise pilifère demeurant, dès qu'elle est spécia- 
lîs*V, indépendante de la coiffe, il n'y a entre ce dernier appa- 
reil et le jirgo aucune connexion anatomique. Le liège apparaît 
dans le |><ireiichyine cortical tantùt à une petite, tantôt h une 
(rraiide distance de la coiffe, suivant certaines conditions que 
y* luVffiHverai de déterminer plus loin. 

Lorsque le liège dérive de la membrane périphérique du 
cylindre central, M. IMi. Van Tieghem (2) a montré que chacune 
des cellules de cette assi>:e subit vers son bord externe une 

i I ; Malt non pu toujours imniédiatf ment au-destout de la menibrane pilifère ; 
^•^k|««^foit dans Tassise épidermoidile, quelquefois dans les usisos sous« 
jjc»fit«-s. M. Jorgensen a observé la production de quelques rellules subéreuses 
dftatU nembrane pilifère du SoUdago. Je n'ai point observé de fait de ce genre. 
•/mumI j'ai vu l'4>si«e pilifêre sa diviser tangontiellenient, c'e»t à un voile qu'elle 
àémmné uâi»»ance : elles cerUins Anthurium, par exemple A. Miqueliaottui, les 
celMet dt C6 voile ne sont pas spiralêes; elles sont donc comparables auiccl- 
Mct sobércuiei. 

(?i Mémoire sur la raciuo, .4iiii. ic ital., STadrio» t UIL 



58 L. #LnnBii. 

série de divisions tangenlielles. Les cellules nées de ces cloi* 
sonnements successifs grandissent et se subérifient, tandis que 
récorce primaire s'exfolie. 

J'ai cherché en quels points déterminés de cette membrane 
apparaissent les premières cellules subéreuses, quel est le sens 
de leur développement et quelle forme elles affectent dans le 
cas où elles procèdent de cette assise et dans celui où elles 
dérivent du parenchyme primaire. Mais je crois que les résul- 
tats auxquels je suis arrivé ne doivent être exposés qu'après 
l'examen détaillé des diverses espèces végétales sur lesquelles 
mes investigations ont porté. 

Le périderme (1) n'est pas rare dans le système tégumentaire 
secondaire de la racine. Comme les cellules subéreuses ordi- 
naires, il procède soit du parenchyifiie primaire (flg. 51) soit 
de l'assise périphérique du cylindre central (fig. 74). J'indi- 
querai plus loin dans quelles conditions spéciales je l'ai vu 
se produire. 

§ 2. •— Sttbérofde. 

Au système du liège doit se rattacher un tissu protecteur qui 
est très développé chez les Monocotylédones, qui a la même 
nature chimique que le suber, mais dont la constitution anato- 
mique ne présente pas cette parfaite régularité et cette dis- 
position uniforme qui font aisément reconnaître le vrai liège. 
Les éléments de ce tissu ne sont point tabulaires ; souvent leur 
section transversale est hexagonale et leurs parois sont 
flexueuses; ils procèdent les uns des au très par voie, de divi- 
sion tangentielle çà et là interrompue par quelques cloisonne 
ments radiaux ou obliques (ûg. 52). Ce tissu, toujours périphé- 
rique, n'est pas accompagné de liège véritable dans les racines 

(1) l«6s aaieun qai ont traité du liège n'ont pas tous pris le mot périinme 
dans le même sens. Je désigne sous ce nom, après Hugo von Mohl, une ou plusieurs 
assises de cellules subéreuses très épaissies^ formant autour des couebes qu'elles 
recouvrent un anneau complet. Le périderme alterne soufent afee descellttles 
de liège à parois minces ; les couches subéreuses sont alors stratifléei. C'eel 
ce casque le mot périderme a été le plus soufent employé. 



APPAREIL TÉOUMBNTAIRB DBS RACINES. 59 

ofi il existe; il constitue autour de la racine un manchon qui, 
réduit il deux ou trois assises sous la coiffe, devient oxtrôme- 
ment épais dans les parties plus Agées. En raison de sa préco- 
cité, il pourrait être rapproché des tissus primaires; mais en 
raison de ses analogies avec le liège et de son développement 
qui 8*efleclue dans les mêmes conditions que ce tissu, c'est 
dans ce chapitre qu'il devait être décrit (1). 

CHAPITRE II. — SCLÊRENCHTMB. 

J'ai montré (l'* partie, 1'* sect., chap. iv, §3) que les cellules 
scléreuses peuvent dans certains cas faire partie du paren- 
chyme cortical primaire de la racine. Mais plus souvent le 
sclérenchyme proprement dit apparaît dansle tégumentcomme 
tissu secondaire. 

Il se compose alors de cellules allongées dans le sens longi- 
tudinal, eflilées vers leur extrémité inférieureet leur extrémité 
supérieure, renflées vers leur mileu, pourvues de parois cana- 
liculées et tellement épaissies que Tintérieur de la cellule est 
réduit à un très petit espace. 

Généralement ces cellules manifestent les mêmes réactions 
microchimiques que le suber. 

Le sclérenchyme secondaire, quoique moins rare que les 
cellules scléreuses primaires, est peu n*pandu dans Tappareil 
tégumentaire des racines. Il dérive de la membrane périphé- 
rique du cylindre central ou du parenchyme cortical primaire, 
suivant la nature et le genre de vie des plantes chez lesquelles 
on le considère (3). 

CHAPITRE III. — Parevcbtme TiGUMB!rrAiRB sbcondairs. 

Dans un grand nombre de cas dont je chercherai la loi en 
les examinant successivement (S), le bord interne de Tassise 

» Ltt féféuui dont la racine eti pourfae d'un tubértide tout éUidiéi plst 
kia, t* partit, î* aeciion, chap. ii, |t. 
(t) î* Punie, î* seclioD, chap. ii, 1 3. 
(3) t* Partie, 3* et i« scctîMe. 



60 L. •UTIBB. 

périphérique du cylindre central subit une série de divisions tan- 
gentielles centrifuges, d'où résulte la formation d'un paren- 
chyme secondaire au-dessous de cette assise génératrice. 

Les cellules de ce parenchyme conservent génémlement des 
parois cellulosiques ; elles grandissent pendant longtemps, de 
sorte qu'il se forme quelquefois de petits méats à leurs angles ; 
elles sont étirées dans le sens tangentiel, par suite de l'accrois* 
sèment continu du bois et du liber secondaires ; quand elles 
ont acquis leurs dimensions maxima, elles se divisent, et c'est 
le plus souvent par voie de cloisonnement radial (fig. 84) ; elles 
se segmentent aussi obliquement. Aussi leurs connexions ori- 
ginelles se trouvent-elles bientôt méconnaissables. 



DEUXIÈME PARTIE. — appareil tégumentaire dans la 

SÉRIE DES PLANTES. 

Dans la première partie de ce travaille n'ai parlé des éléments 
secondaires de l'appareil tégumentaire de la racine que pour 
les énumérer et indiquer quelles assises primaires sont suscep- 
tibles de leur donner naissance. J'ai omis à dessein de déter- 
miner les conditions dans lesquelles ils se produisent, et les 
variations auxquelles ils sont soumis, parce que cette étude 
doit être faite dans la série des plantes; elle est en effet insé- 
parable de l'examen des différences que présente le système 
vasculaire suivant qu'on le considère chez les Cryptogames, les 
Monocotylédones, les Gymnospermes ou les divers groupes des 
Dicotylédones angiospermes. 

En passant en revue les principaux représentants de ces 
divisions, je devrai donc non seulement décrire les formations 
tégumentaires secondaires de leurs racines, mais aussi la façon 
dont se comportent, soitqu'ellesentrenten activité, soit qu'elles 
demeurent stériles, les diverses assises primaires que j'ai 
signalées plus haut comme capables d'engendrer dans certains 
cas des tissus secondaires. 



APPAREIL TiGUMBNTAIRB DES RACINES. 6i 

PREMIÈRE SECTION : CRYPTOGAMES YASCULAIRES. 

J*ai peu (le chose à ajouter & ce que l'on sait de la slruc- 
tui-o de la racine chez les Cryptogames vasculaires, ces plantes 
ayant été Tobjet de recherches approfondies de la part de 
botanistes tels que MM. Caspary, NsDgeli, Trécul et Ph. Van 
Ti^hem. 

L*organisation du système tégumentaire radical de ces 
végétaux étant aujourd'hui bien connue, je me suis efTorcéd'en 
suivre le développement et d'observer les modifications d'ori- 
gine secondaire qu'y introduisent les progrès de l'Age. 

Fougères. — Chez les Fougères, la membrane périphérique 
du cylindre central est bien développée; souvent même elle se 
com|M>se de plusieurs assises vers les bords des faisceaux libé- 
riens. 

Les cellules rhizogènes appartiennent h l'endoderme ou 
dernière assise de l'écorce, caractérisée par les plissements 
tr^ nets de ses faces radiales. En faisant des coupes horizon- 
tales â des niveaux de plus en plus élevés sur une même racine, 
j*ai ronstaté que : 

1* Dans les parties jeunes la membrane périplirriquc du 
cylindre central et toutes les cellules de l'écorce, y compris 
l'endoderme, sont pourvues de parois minres. 

9t Par les progrès de Tâge, les cellules de la membrane 
périphérique et de l'écorce épaississent leurs parois. Cet épais- 
flîs>eroent se produit sur la paroi tangentielle interne, les parois 
radiales et les parois transversales des cellules, après la forma- 
tion des radicelles. Il commence par la membrane périphé- 
riqu*? du cylindre central et l'endoderme, puis progresse très 
rapidement dans le sens centrifuge jusqu'à la région moyenne 
du tégument. A partir de cette limite, il ne se poursuit 
qu'avec une extrême lenteur. Chez le iMStrœa filix-mas vers le 
mili«>u de la première période de l'épaississement, on peut 
loir (|iril s'étend suivant la direclion centrifuge; il e^t 
uirtoul accentué au-dessus des deux faisceaux libériens; 



99 IL. •LIT» A. 

les cellules rhizogënes de rcndoderme qui sont situées en 
regard des premiers vaisseaux ligneux ne s'épaississent que 
plus tard, après avoir engendré les radicelles; de même 
les {assises cellulaires qui les recouvrent ne s'épaississent 
qu'après le passage des radicelles à travers Técorce, ou 
bien 9 si elles se sont épaissies, la production de radicelles 
n'a plus lieu. 

Dans Técorce du Laslrœa Filix-mas^ on remarque deux 
a;ones : l'interne, composée de cellules arrondies à leurs angles 
et disposées en files radiales ; l'externe, constituée par de 
gran4es cellules alternantes ; ces zones se développent toutes 
les deux dans le sens centripète : l'épaississement, dès qu'il a 
commencé par la région interne, ne s'en continue pas moins 
en direction centrifuge dans la région externe. Il est tellement 
rapide dans la région interne, que tandis que les cellules de la 
région externe ont encore des parois minces, les cavités cellu* 
laires des éléments de Tendoderme et des assises reoouvi^aates 
n'existent pour ainsi dire plus. 

J'ai observé ces phénomènes sur les espèces suivantes : As^ 
pidium violascensj Lastrœa Filix-mas, Pteris arguta^ Stru* 
thiopteris gernïanica, Scohpetidrium officinarumj Angiapteris 
evecta. 

Cette dernière espèce, si remarquable par ses canaux à 
gomme et ses cellules à tannin, a été très soigneusement décrite 
par M* Yan Tieghem (1). J'ajouterai seulement que dans les 
parties âgées de racines demeurées assez grêles, toutes les 
assises cellulaires de l'écorce subissent un notable épaissis- 
sèment i souvent la zone externe présente une extraordinaire 
irrégularité dans la disposition de ses cellules. Ces cellules 
sont toujours plus étendues dans le sens longitudinal que 
dans le sens transversal. 

L'assise pilifère se cutinise peu au-dessus de la coiffe lorsque 
la racine possède dès le début un fort diamètre. La cai^e^ 
longue d'environ 3 millimèlres^ se subérifîe complètement. 

(1) Mém. par If^ raeiae» iâmi. H- nalk., 5« lérie, t. XIII, pp. 70 et suit. 



APPAREIL TÉOUMENTAIRE DES RACINES. 6S 

Cette modificatioq chimique atteint bientôt l'assise pilil&re, 
qui, si la racine est suffisamment grosse, s'exfolie rapidement. 
Dès lors les assises sous-jacentes,se cloisonnant régulièrement 
en direction tangentielle , engendrent un anneau de liège 
centripète autour de la racine. 

Je n'ai jamais observé de liège dans les racines grêles des 
fougères ci-dessus mentionnées ; j'en ai toujours observé dans 
les groêses racines de VAngiopteris evecta. Ce liège se forme à 
la périphérie du parenchyme cortical . 

ÉQUiséTActes. — Les racines des Équisétacées sont très 
petites, ces plantes étant pourvues d'un long rhizome. 

M. Ph. Van Ti^hem a décrit (1) d'une façon très précise la 
structure de la racine de VEquisetum arnense. 

J'ai constaté une organisation semblable chez VEquisetum 
Telmate^a^ qui diffère de VE. arvense par quelques particu- 
larités de l'appareil tégumentaire. Le dessin que- j'en donne 
(fig. 30) fait voir que l'assise à cloisons radiales plissées a ses 
rellules en parfaite concordance anatomique avec les deux 
assises qui la limitent, l'une à l'extérieur, l'autre à l'intérieur. 
Les vaisseaux ligneux s'appuient immédiatement contre cette 
dernière membrane, ce qui rend indubitable l'absence d'une 
membrane périphérique. 

Cheti'£. Telmatej/a les caractères de la zone interne du 
parenchyme cortical sont les mêmes que chez VE. arvense^ 
cette zone étant formée de grandes cellules régulièrement dis- 
posées en séries radiales et en séries longitudinales, qui laissent 
entre elles des méats quadrangulaircs. 

Quant à la zone externe, M. Van Tieghetn en a re|)ré né 
Ici éléments chez 1'^. arvente comme pourvusde minces parois 
et réduits a deux ou trois assises très régulièix'ment alternantes, 
Texterne étant pilifère. Au contraire, chez VE. TtUtnate^a^ 
celte zone acquiert une importance plus considérable : d'une 
assise h l'autre, les cellules y alternent bien, mais avec moins 
de régularité, quelques-unes présentant des divisions tangen« 

(t/ MéMtire tmr b radte, Ann., u. Ml., d* aérie, t. xiii, p. 77. 



64 L. •»▼«». 

tielles qui leur donnent le caractère de cellules subéreuses. En 
outre, les parois de l'assise pilifère et de la première assise du 
parenchyme cortical sont plus épaisses que celles des autres 
assises et fortement brunies ; cette coloration rend diflicile la 
détermination de leur nature chimique. Je crois cependant 
pouvoir dire qu'elles sont subérifiées, du moins à en juger 
par les réactions qu'elles manifestent quand on les traite, soit 
par la potasse, soit par Tacide azotique, soit enfm par le chlo- 
roioduredezinc. 

Les cellules à cloisons tangentielles et sans méats que je 
viens de signaler dans la seconde ou la troisième assise du 
parenchyme cortical sont ordinairement rangées sur la même 
circonférence dans les parties les plus âgées de la racine (fig. 30, 
33); elles n'y constituent qu'un anneau çàet là interrompu, 
et ce n'est que par places isolées qu'elles forment deux ou trois 
assises. Elles ne représentent donc véritablement qu'un liège 
rudimentaire. 

Bien que les racines des Equisetum aient de très faibles 
dimensions, il arrive cependant que dans leurs parties les plus 
Agées le parenchyme cortical se déchire et laisse ainsi des 
lacunes entre ses éléments. 

Dans la tige ou le rhizome, les lacunes du parenchyme 
cortical sont beaucoup plus considérables et d'une par- 
faite régularité. On voit aussi que les cellules hypodermiques 
qui renforcent l'épiderme dans la tige n'existent point dans la 
racine. 

Mahsiléacées. — J'ai à répéter pour les Marsiléacées ce 
que j'ai dit de Tépaississement des parois cellulaires chez les 
Fougères. Voici dans quelles conditions il s'opère chez le 
Marsilea quadrifolia (fig. 28, 81, 39). 

A l'extérieur se trouve une assise pilifère composée de petites 
cellules dont quelques-unes se prolongent en poils. Au-dessous, 
la zone corticale externe est réduite à une seule assise de 
grandes cellules. La zone interne se compose de plusieurs 
assises de grandes cellules amylifères qui laissent entre elles 



APPAREIL TÉ6UMBNTAIRB DBS RACINES. 65 

des méats quadrangulaires, et dont les dimensions diminuent 
de dehors en dedans. La plus interne de ces assises corticales 
est l'endoderme : c'est d'elle que procèdent toutes les autres 
par voie centri|>ète. Le dédoublement successif de cette mem- 
brane est très régulier. La figure 28 en représente un 
exemple bien net. 

C'est Tendoderme qui contient les cellules rhizogënes ; la 
membrane périphérique du cylindre central et Tendoderme ne 
sVpai:>sissent qu'à la suite de la formation des radicelles. 
L*épaissi$sement porte sur les parois tangentielle-interne, 
radiale, transversale, de chaque cellule dans la zone moyenne 
de l'écorcc. On peut en suivre le progrès sur les figures 28, 31, 
et 39. Cet épaississement se poursuit dans le sens centrifuge. 

Les racines de Marsilea quadrifolia sont toujours grêles ; je 
u j ai jamais observé de liège. 

LvcoponiACÉES. — Le système tégumentaire des Lycopo^ 
diacées a été maintes fois décrit par de sagaces observateurs ; 
répaisseur des parois des cellules qui le constituent aug- 
mente a iiie>ure que ces cellules se rapprochent de la péri- 
phérie. Cest surtout à leurs angles que ces cellules sont 
épaissies : elles olTrent sous ce rapport le caractère d'un 
collencbyme peu prononcé. 

RÉSUMÉ 

Le rapide exposé qui précède montre que les cellules de 
b zone interne du (larenchyme cortical de la racine des Cryp* 
loirames vasculaircs tendent généralement à s'épaissir ; cet 
épai!»5issement commence par la dernière ou l'avant-dernière 
as»i<e corticale ou même par la membrane périphérique du 
qlindre central et s*élend en direction centrifuge : il a lieu en 
regard des faisceaux libériens avant de se produire en regard 
des fai!»ceaux ligneux, les cellul<*s rhizogènes situées au-devant 
de ca derniers fai>ct;aux et les éIcmenU parenchymalcux voi- 
liiis conservant assez longtemps des parois minces. 

& wérit, ikrr. T. XI {Uhkr n* i)*. 5 



66 L. •liimii. 

Il faut aussi retenir des travaux de M. Van Tieghem sur les 
Cryptogames vasculaires, et de Texamen précédent; que chez 
ces plantes le liège procède de l'une des assises externes du 
parenchyme cortical. Or ne connaît point d'exemple de tissu 
secondaire issu soit de l'endoderme, soit de la membrane 
périphérique du cylindre central chez les Cryptogames yascu- 
îaires. 

DEUXIÈME SECTION : MONOCOTYLÉDON ES. 

Chez les Monocotylédones, le système vasculaire étant pure- 
ment primaire, le cylindre central ne subit point d'extension et 
l'écorce n'est pas exfoliée. Aussi peut-elle être le siège de for- 
mations secondaires que je décrirai après avoir exposé la con- 
stitution de l'assise périphérique du cylindre central et de l'en- 
doderme, ces assises revêtant des caractères particuliers chez 
les végétaux de cet embranchement. 

CHAPITRE P'. -^ Assise périphérique et endoderme. 

L'assise périphérique du cylindre central contient les 
cellules rhizogènes chez les Monocotylédones ; elle est ordinai- 
rement continue. Chez les Graminées cependant elle n'existe 
souvent qu'en regard dos faisceaux libériens, les faisceaux li- 
gneux étant directement recouverts par l'endoderme. C'est 
donc en regard des éléments libériens que les radicelles se 
développent chez ces Graminées; au contraire, chez les autres 
Monocotylédones qui ont été étudiées sous ce rapport, les cel- 
lules rhizogènes sont toujours situées au-devant des faisceaux 
ligneux. 

La membrane périphérique fait quelquefois défaut dans les 
radicelles extrêmement grêles : c'est ce que l'on remarque ches 
les Pontédériacées (ex. : Ponlederia crassipes). 

Cette membrane reste ordinairement simple ; toutefois, au 
niveau de l'insertion des radicelles, il arrive que les cellules voi* 
sines des éléments générateurs se multiplient par voie de cloi- 
sonnement laûgentiel) de façon à permettre au cylindre central 
de s'élargir en cette région. 



APPAREIL TÉOVMBNTAIRE DES RACINES. 67 

Chez le Monsiera repem la membrane périphérique est sou- 
veiil séparée des faisceaux par deux ou même trois assises cel- 
lulaires alternes. Chez quelques plantes, les SmilaXy le S. Sar- 
fnparilla^ et notamment Ie5. exceUa, elle est séparée du système 
vasculaire par un certain nombre d'assises conjonctives dont 
Ie9 cellules sont en concoi*dance avec les siennes; en suivant 
le développement de la t*acine, j'ai constaté que Texistcnce de 
ce^ assises est antérieure à l'apparition de faisceaux (fig. 84) 
et h la difTérenciation de Tendoderme ; je ne me crois donc pas 
autorisé à dire que la membrane périphérique se divise après 
avoir acquis sa constitution d'assise rhizogène. 

Les cellules des assises multiples qui recouvrent les fais-- 
féaux chez le Smilax exceha s'épaississent considérablement 
et se canaliculisent (flg. 27). Le manchon protecteur qu'elles 
forment autour du .svstonio vasculaire constitue donc une zone 
trèsimportante de l'appareil tégumentaire. 

L'épaississement des éléments do la membrane périphérique 
c^t, dans tous les cas où je l'ai observé, conccmiitaut de Tépais- 
sisscmentdes cellules endodermiques. En général, ces cellules 
«ont plus grandes que celles de la membrane périphérirpie : ex. : 
OporanihHsluteM(r\^. 88), Phœnixdw Zanzibar, Iris grrmanica y 
i{\%A{) yPoHiederia crassipen {(i*^.'iS)jAliHmsHperbum{{ig.Si). 

Plus encore que ces dernières, elles tendent à épaissir leurs 
parois. Aussi, tandis que chez les Typha les éléments de Tas- 
«ise périphérique sont pourvues de minces parois, les cellules de 
IVndoderme sont au contraire fortement épaissies sur leurs 
r<iɫvs radiales, leur face tangentrelle interne, qui est eonvexe, et 
leur (ace transversale. Chacune dVIles, vue sur une coupe 
transversale, présente par suite la forme d'un petit fer «^ cheval 
àànn les parties suffisamment Agées, ainsi que le montre la 
figure i5. Chez plusieurs l'almiers, tels que le Caryota 
wren$ (tig. 87), la membrane périphérique restant mince, 
Tendoderme se compose d'éléments tabulaires dont la paroi 
taogenlielle externe est la seule cpii ne s'épaississe pas. Les 
autresfaccssontnonseuicmentépaissies, mais aussi subérifiées, 
iÎQsi que je l'ai reconnu par l'emploi des rtectift ordinaires. Il 



68 L. •»¥!£»• 

en est de même chez beaucoup de Liliacées : ainsi dans la 
racine du Lilium superbum (fig. 32) les parois de l'assise péri- 
phérique restent minces, pendant que toutes les cellules cubi- 
ques de Tendoderme s'épaississent uniformément à mesure 
qu'elles vieillissent. Chez d'autres Liliacées, l'épaississemenl 
porte sur toutes les faces, excepté sur la face tangentielle externe; 
or, comme la paroi tangentielle interne est convexe en dehors, 
la cellule offre sur les coupes transversales l'apparence d'un 
fer à cheval ; c'est ce qu'on voit chez le Phalangium humile 
(fig, 45). Chez les Smilacées, l'endoderme affecte cette forme 
de fer à cheval à parois énormément épaissies (ex. ; Smilax 
Sarsaparilla (fig. 36), avant que les cellules de l'assise péri- 
phérique du cylindre central se soient elles-mêmes épaissies. 
Cette disposition est non moins évidente chez les Iridées, ex. : 
7m germanica (fig . 41 ) . 

J'ai dit que chez les Smilax et particulièrement le 5. excelsa 
les assises du cylindre central qui entourent les faisceaux subis- 
sent un très fort épaississement. Il en est de même des éléments 
cndodcrmiques de cette plante (fig. 27). Ce sont de très 
grandes cellules, allongées dans le sens du rayon ; en s'épais- 
sissanl elles prennent chacune la forme d'un fer à cheval; puis, 
par les progrès de Tàge, leur paroi tangentielle externe s'épaissit 
aussi, de sorte que leur cavité intérieure primitivement remplie 
de protoplasma se rétrécit de plus en plus et finit par ne plus 
constituer qu'un très petit espace d'où toute matière proto- 
plasmique disparaît. Les cellules manifestent alors dans leur 
totalité les réactions chimiques- de la cutine. 

Les parois de ces éléments épaissis présentent une stratifica- 
tion très remarquable : en employant un grossissement de 
cinq à six cents diamètres, on y distingue nettement une série 
de lamelles concentriques traversées par des canalicules rayon- 
nants (fig. 27). 

De semblables canalicules s'observent dans les cellules 
endodermiques des Rusciis^ du Smilax Sarsaparilla y des /m, 
et en général dans les cellules en fer à cheval. Us y sont ordi- 
nairement rectilignes et uniformément distribués. 



APPAREIL TÉr.fJMRNTATRE DES RACINES. 69 

Au conlrairo, chez le Smilax excelsa^ chez lequel les cel- 
hih^s endodermiques alteignenl des dimensions énormes, les 
oanalicules sont surtout localisés dans la région interne de ces 
cellules et, au lieu d'y être reclilignes, ils affectent la forme 
d'ari*s de grands cercles excentriques. Ils communiquent avec 
ceux que j'ai décrits dans la membrane périphérique et les 
assises sous-jascentes chez le Smilax excelsa. 

En opposition à ces exemples, on peut citer un certain 
nombre d'espèces monocotylédones chez lesquelles l'endo- 
derme, à moins d'être très Agé, conserve des parois relative- 
vt*ment |)eu épaisses dans toute son étendue. Ces espèces 
appartiennent à différentes familles monocotylédones : tels 
Miut, parmi les Liliacés vraies, les Asphodèles et les Dracœna; 
parmi les Asparaginées, V Asparagus offUinalis; parmi les 
Amanilidées, YOporanthns luteus (fig. 38) et les Imantophyl- 
lum; lesPandanées en général (fig. 54); parmi les Palmiers, 
lt*s Phénix; parmi les Musacées, le Strelitzia augusta; 
parmi les Aroïdées, les Raphidophora , les MonsUra, le Calla 
/Milusiris (lig. i9) ; parmi les l^ontédériacées, le Poniederui cras- 
iipes Uig. 2â);etc. Chez ces plantes, l'assise périphérique du 
< ylindra central se compose uniquement de cellules à parois 
minces. 

Nombreuses aussi sont les espèces chez lesquelles l'endo- 
dfrme et la membrane, périphérique s'é|)aississent simultané- 
ment. Danscecas, fréquent, d'après mes observations, chez les 
es|H»cPs à racines aériennes, Tépaississement n'est générale- 
ment pas complet. Ainsi, lors(|u'on fait une coupe transversale 
d'une forte racine de Yanilla planifolia on remaïque dans 
IViidoderme et la membrane sous-jacente une alternance 
r^s régulière d'arcs de cellules éjiaisses et d'ans de cel- 
lules à parois minces. Les arcs épais de l'endoderme sont 
*ii|Mîrposés aux arcs épaissis de l'assise périphérique; ces 
arcs sont situés en reganl des faix^eaux libériens, lesquels 
<4* trouvent ainsi protégés à l'extérieur, tandis qu'ils le sont 
â l'inlérieur et sur les côtés par la tibriiication du tissu con- 
jiinclif environnant. On conçoit que les arcs à parois minces 



70 L. •lilTIBB. 

soient ceux qui recouvrent les faisceaux lignBux, puisque e^est 
en regard de ces faisceaux que se forment et se développent les 
radicelles. 

J'ai surtout mis celle disposition en évidence en traitant les 
coupes transversales par une solution moitié alcoolique moitié 
aqueuse de fuchsine : toute la préparation s'imprègne de ma* 
lière colorante : si je la plonge alors dans l'alcool absolu » la 
fuchsine déposée sur les membranes cellulosiques s'y dissout, 
tandis que celle qui imprègne les parois subcrifiées continue 
à les colorer en rouge. On voit très nettement ainsi que 
les faisceaux libériens de Vanilla sont protégés à l'extérieur 
par deux assises de cellules épaissies et véritablement cuti** 
nisées. Au-dessus du liber, les cellules de la membrane péri- 
phérique sont arrondies et uniformément épaissies ; tandis que 
seule la paroi tangentielle interne des cellules endodermiques 
qui les recouvre est fortement épaissie et cutinisée ; les autres 
faces de ces cellules demeurent longtemps minces ; c'est seu* 
lement dans les parties très âgées que leurs parois radiales et 
leur paroi transversale subissent un notable épaississement. 
La paroi tangentielle externe demeure mince et cellulosique. 
Les Vanda présentent une organisation comparable à celle 
que je viens de décrire ; chez les Epidendron (fig. 1 2) il y a 
bien une alternance régulière d'arcs épais et d'arcs minces 
comme chez la Vanille, mais avec cette diffénance quô les arcs 
épaissis sont de beaucoup les plus considérables et qu6 les 
cellules épaissies de l'endoderme le sont uniformément sur 
toutes leurs faces. 

J*ai constaté une disposition analogue chez les AnthHrium 
(fig.21); seulement, chez ces plantes, ce sont les arcs minces 
qui sont les plus étendus. 

Chez les Philodendron (fig. 35), l'alternance des deux 
sortes d'arcs est surtout sensible dans les racines dont tous les 
vaisseaux ligneux ne sont pas encore complètement développés, 
parce que dans les parties plus âgées les cellules de l'assise 
périphérique et celles de l'endoderme qui sont situies en 
regard des faisceaux ligneux s'épaississent eux-mêmes. 



APPAREIL TÉOUNBNTAIRB DES RACINES. 71 

On voit donc que chez les Monocotylidones ^ Veiidoderme et la 
membrafie périphérique du cylindf^ central sont susceptibles 
d^épaississenient^ ces assises n'étant point génératrices de tissiês 
seeoHdaires^ torsquelles ont acquis leurs caractères propres. 
Uépaississement a surtout pour but de protéger les faisceaux 
lHériâiu. Les cellules rhizogènes qui, souvent chez les Grami- 
nées, sont situées au-dessus des premiers vaisseaux ligneux, 
eonsenent généralement des paix)is minces , ou , si elles 
>*é|»aississent, ce n*est du moins qu'en perdant leurs propriétés 
géuésiques. 

CHAPITRE II. — Tissus secondaires du tégument. 

Le liège (avec ou sanspériderme), le subéroïde et lesclé- 
renclirme (1) sont les seuls tissus secondaires dont j'aie con- 
staté la formation dans l'appareil tégumentaire des racines chez 
lt*s Monocolylédones. 

Ct'st toujours dans la zone externe du parenchyme cortical 
primaire que je les ai vus se produire. 

j I. — Liège. 

Il était intéressant de déterminer la position de l'assise 
parenchymaleu>e généintrice du li^ge, la forme des cellules 
tubéreuses, le sons suivant lequel elles se produisent ot le 
niveau auquel elles apparaissent. Pour y arriver, j'ai étudié les 
raiMues des principaux représentants des divers groupes de 
Monocotylédoncs et, dans chaque famille, j*ai surtout porté 
niun attention sur les espères (jui diffèrent le plus par le genre 
de vie ; enfin, |K>ur chacune de ces espèces, j*ai voulu examiner 
les racines aux divers stades do leur développement et à des 
riais qui diffirnssent le plus possible l'uu de Tautre. 
dette méthode m'a permis de reconnaître les taits suivants 
A. Position du phellogène. — La position de l'assise paren- 
chymateuse génératrice du liège varie selon les es|)iVes. C'est 
fri'-quemmeni la membrane épidermoidale qui se divise |K)ur 

il) 1*31 moQln* quil eiiii« aasft un friérfncbymf primtiro; I" fMinif, 

I** «i^tlMI, f iMp. IV, 1 1. 



7S L. OLnmm. 

engendrer le suber : exemple : Monstera repens (fig. 44); 
mais, ainsi que je Tai déjà fait remarquer (1), dans bien des 
cas cette assise et celle qu'elle recouvre ont leurs parois cuti- 
niséeSy et c'est seulement la troisième ou la quatrième assise, 
située au-dessous de la membrane pilifëre, qui donne nais- 
sance aux éléments secondaires : il en est ordinairement ainsi 
dans la racine des Iris (fig. 40 et 43), des Asphodèles (fig. 46 
et 49), des Philodendron (fig. 47 et 48), Scindapsus, Raphi- 
daphora, etc. 

Enfin, lorsque la racine est pourvue d'un voile, ce voile, 
comme je l'ai constaté au chap. I (l""" partie), est toujours le 
résultat d'une division très précoce de la membrane pilifëre ; 
et alors, ou il ne se forme pas de liège, — cas fréquent chez 
les Vandées et les Épidendrées; — ou, s'il s'en produit, c'est 
seulement dans la première assise parenchymateuse recouverte 
par la membrane épidermoïdale que je l'ai observé (exemple : 
Imantophyllum^ fig. 50). 

Cet examen, qui a porté sur environ 50 espèces appartenant 
à 25 genres différents, me conduit à conclure que 

Uassise génératrice du liège est généralement la plus exté- 
rieure des assises parenchymateuses dont les parois sont restées 
minces et cellulosiques. 

Il convient cependant d'ajouter que parfois les assises sous- 
jacentes deviennent simultanément génératrices d'éléments 
subéreux. Les files radiales que ces éléments constituent se 
trouvent donc çà et là interrompues, comme je l'ai quelquefois 
observé chez le Caryota urens. Ce phénomène est d'ailleurs 
assez rare et n'offre point de constance chez la même espèce. 

Enfin, le rang de l'assise phellogène varie chez la même 
espèce selon le niveau où se forme le liège, parce que, comme 
je l'expliquerai plus loin, les assises externes du parenchyme 
cortical peuvent se trouver ou cutinisées ou exfohées, suivant 
le diamètre transversal de la racine. 

B. Forme des cellules subéreuses. — M. Rauwenboff, qui a 

(i) {'• partie, lecL 1, chap. H, J 1. 



APPAREIL TÉGUNBNTAIRE DES RACINES. 73 

beaucoup étodié les cellules subéreuses dans la tige des Dicoty- 
lédones {i)y en distingue de deux formes : les cellules cu^ue^ 
et les cellules tabulaires. 

J^adopte volontiers ces deux types souvent bien caractérisés, 
mais je dois faille remarquer qu'ils sont reliés par une multi* 
tude de transitions. 

La forme à peu près cubique est celle du plus grand nombre 
des cellules subéreuses chez les Monocotylédones. Cependant 
ces cellules sont en général un peu plus grandes dans le sens 
longitudinal que dans le sens transversal. La section trans- 
versale de chaque cellule est rectangulaire; sur la section lon- 
gitudinale tangentielle les parois transverses sont un peu 
obliques. 

En général, tant que les parois de ces cellules sont minces, 
elles sont blanches (exemple : Asphodèles). Elles jaunissent 
lorsqu'elles sont épaisses : (exemples : Baphidophora , Philo- 
itndron). 

Les cellules cubiques constituent ordinairement un man- 
chon de plusieurs assises superposées, exemple : Baphidophora^ 
Aspkodelus. Au contraire, les cellules tabulaires ne forment 
guère que des assises isolées, séparées par plusieurs couches 
de cellules cubiques très épaissies formant un véritable péri- 
derme ; leurs parois sont presque toujours colorées en jaune 
ou en brun : exemple : périderme du Scifidapsus pertusus 

Oig.M). 
C. Sens de la formation des cellules subéreuses. — H. Sa- 

oio {i} distingue cinq sens suivant lesquels le liège peut se 

former dans les tiges : 

trin^iii { simple. 

"^ ( intermédiaire. 

Seni { simple. 

centrifuge \ réciproque. 

V iutcrméditire. 



(1) Ohetmlioos sur les canctères et la formation du liège dans les Dicotj- 
4Mca, iM. $e. «al.. &• «érie, t. XU. pp. 351 354. IKTil». 
it) Lot, céi. 



74 IL. mjnmu. 

La formation est centripète Hmplê lorsque la cellule fille se 
partage en deux autres cellules, dont l'inférieure reste seule 
génératrice, et ainsi de suite. 

Dans le cas de la formation centrifuge simple ^ c'est la cellule 
recouverte qui se subérifie, et la derniàre cellule externe qui 
demeure génératrice. 

Il est toujours facile de distinguer ces deux modes. Dans le 
premier, la grandeur des cellules subéreuses en voie de fior« 
mation diminue à mesure que Ton se rapproche du grand axe 
de l'oi^ane. On conçoit, en effet, que les parois tangentielles 
soient d'autant moins éloignées les unes des autres que les 
cellules sont plus jeunes, puisque, ainsi que je Tai dit plus 
haut, les cellules jeunes sont seules génératrices. Il en résulte 
aussi que l'épaisseur des parois cellulaires augmente en raison 
même de la distance qui les sépare de la région active. 

C'est exactement le contraire que l'on remarque dans le 
niode centrifuge simple. 

Quant aux modes centripète intermédiaire^ centrifuge réci- 
proque^ centrifuge intermédiaire , distingués par M. Sanio» 
d'après la façon dont se comportent les deux cellules filles 
lorsqu'elles sont toutes deux génératrices, mais à des degrés 
divers, M. Rauwenhoff les néglige, en faisant remarquer (1) : 

l"* Qu'il est le plus souvent impossible de les déterminer 
exactement ; 

2** Qu'ils n'ont qu'une très médiocre valeur, puisqu'ils peu- 
vent varier chez la même espèce, ou, qui plus est, suivant les 
saisons, chez la môme plante : dans la tige du Vibumum 
opulus^ par exemple. 

La critique de M. Rauwenhoff est, d'après mes observations, 
applicable au liège des racines : elle me parait néanmoins un 
peu trop générale. J'ai constaté, en effet, que dans bien des 
cas la formation centripète simple et la formation centripète 
intermédiaire sont chacune très nettes. J'ai fréquemment trouvé 
chez le Raphidophora pinnata un exemple de la pre- 

(I) Bauwenboiï, loe, cil 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 75 

miero et reconnu la seconde dans les racines des Aspho- 
dèles qui ne comptaient qu'un très petit nombre d'assises 
subéreuses (fi*?. 49). Mais je dois dire qu'il est rare de 
rencontrer Fun do ces modes isolé et pur de tout mélange 
dans la racine des Monocotylédones. Le plus souvent, au 
contraire, ils se combinent, et ce d*nne Aiçon irrégulière; 
cVsl-à-dire que la môme formation subéreuse présente des 
nlleniances variables d'accroissement centripète intermédiaire 
et d accroissement dans la direction simplement centripète. 

Comme exemple de ce mode composé, que je désignerai sous 
Id nom de centripi'te irrégulier^ je puis citer le liège qui se 
forme dans le parenchyme cortical des tubercules de VAs* 
pkoieluê aibus (fig. 40). Ce tissu y est d'abord centripète 
iotemiédiaire, puis il progresse dans la direction centripète 
simple; après quoi reparait le* sens centripète intermédiaire, 
le nombre des assises subéreuses formé suivant chacun de ces 
d*tux modes pouvant varier considérablement. 

Il est vrai que les racines d*une même espèce n'ofli*ent pas 
toujours uniformément l'un des trois modes dont je viens de 
parler, mais tantôt l'un, tantôt l'autre. C'est ainsi que 
«ur des coupes différentes relatives au llaphidopkora 
fitmata^ on voit, dans le premier cas, un liège centripète 
simple; dans le second, un liège centripète intermédiaire, qui 
«4* continue d'ordinaire dans la direction que j*ai appelée cen* 
tripi>to îrrégulière. 

Ce mode est ct^lui que présentent la pluiiart des Iridées 
«rig. 40, 4â^, des LiUacées, des Amarjllidées (ex. : hnautoph^l^ 
Imm^ fig. 50), et des Aroïdées. Chez les PhitaJendroH, la 
fi^rinntion subéii^use débute dans le sens centripète-simple 
ifig. 47, 4tf), mais elle devient ensuite centripète irrégulière. 
D. JYivMM de la formation du liège. — 11 est rare que l'as- 
sise génératrice du liège commence à engendrer ce tissu au 
même moment sur toute son étendue. Le plus souvent cette 
formation est locale et s'étend circulaii'ement sur chacun des 
c&tés de la région où elle a débuté, de façon à constituer enfin 
tm r#rclê générateur complet. 



76 L. OUTIBR. 

Il peut même amver,Iorsque la racine est grêle, que le liège 
y reste localisé dans une seule région. Il en est souvent ainsi 
chez 17m germanka. 

Mais dans la plupart des cas, lorsqu'on constate l'existence 
du liège dans la racine d'une plante monocotylédone, c'est 
sous forme d'un manchon périphérique et continu qu'on l'y 
observe. 

Cet anneau de liège se produit dans le parenchyme cortical, 
tantôt à une petite, tantôt à une grande distance de la coiffe. 
Je me suis souvent demandé à quelle cause devaient être attri* 
buées les variations considérables que j'observais sous ce rap- 
port ; et ce n'est qu'après m'être livré à une analyse très minu« 
tieuse que je suis parvenu à distinguer ces trois sortes d'in- 
fluences : la nature du végétal, c'est-à-dire l'espèce à laquelle 
il appartient, le diamètre transversal de la racine, et le milieu 
physique où elle vit. 

Pour mettre en lumière la première de ces influences il suf- 
fit de comparer entre elles des racines terrestres de même 
gi'osseur appartenant à des espèces différentes, telles que : 
Mchmœa Ludmanni^ Iris germanka j Oporanthus luteuSj Agave 
glauca, Smilax excelsa^ S. Sarsaparilla^ Ruscus aculeatus, As^ 
phodelus albus et Lilium superbum. Si l'on fait une coupe 
transversale d'une racine grêle d'Asphodelus albus au niveau 
où le liège commence à se former, on reconnaît que les coupes 
de même diamètre et de même niveau faites sur les autres 
espèces ne présentent aucune trace de production subé- 
reuse. De même, sauf dans l'Asphodèle, les coupes d'égal 
diamètre faites au niveau où apparaissent chez VIris gemuh 
nka et le Lilium superbum les premiers éléments du liège, 
n'offrent pas chez les autres espèces une cellule de ce tissu. 

Je n'en ai même jamais rencontré dans les racines de VOpo- 
ranthus luleuSy qui restent toujours grêles, alors que j'en 
trouvais de très bien développées dans des racines de grosseur 
identique appartenant à d'autres espèces de Monocotylédones. 
L'influence de la nature de la plante est donc évidente. On 
peut à ce sujet multiplier les exemples, faire porter l'observa- 



APPAREIL TÉGUNENTAIHE DES RACINES. 77 

lion sur les raciucs aériennes : le résullat est le môme dans 
tous les cas. 

D*au(re part, chaque fois que, considérant une série d'es- 
pèces, j'ai comparé entre elles les racines aériennes et les raci- 
nes terrestres d'un môme vé^rétal, c*est toujours à égalité de 
diamètre sur les premières quej*ai trouvé le liège plus précoce 
ci plus abondant. Je dois cependant dire que la grandeur de 
cette diiïérence n'est pas constante : quelquefois môme elle 
est peu sensible. J'ai souvent remarqué une alternance assez 
régulière de zones péridcrmiqnes (iig. 51) dans le liège 
des racines aériennes. Je n en ai point trouvé dans les racines 
terrestres desMonocotylédones. C'est surtout sur les Aroïdées 
des S4'rres du Muséum {^Philodendron hasUUwHj micam^ Houl- 
lelianumy Rudgcamnnj crinii)cs et iaarum ; plusieurs Torne^ 
/m, Rapkidophara et Scindapsus) que j*ai fait ces observa- 
tions. 

Celle qui suit me parait décisive. J*ai dit que Vlmantophyl- 
Inm miniatum possède des racines adventives qui, après avoir 
|N>ussé dans Tair, continuent à grandir en s*enfonçant dans le 
S4il ; j*ai de plus fait remarquer que ces racines sont |>ourvues 
d*un voile et que le liège quand il existe dans ces racines dérive 
de la première assise parenchymateuse recouverte par la mem- 
brane épidermoïdale, sous-jacente au voile. Or, lorsque sur un 
tronçon de racine ayant à peu près partout le môme diamètre 
je constatais la formation d'un manchon subéreux au-dessous 
de Tassise épidermoïdale dans la région aérienne de ce tronçon 
«fig. 50), la région souterraine en était au contraire com- 
plètement dé|K)urvue. Je n'en ai môme jamais trouvé dans la 
portion terrestœ des grosses racines A'hmmtophylluiHy tandis 
que les parties aériennes de môme diamètre en présentaient, et 
en abondance. IVut-ôtre en eussé-jc découvert jus({ue dans la 
n^ion souterraine, si j'avais pu disposer des plus grands indi- 
udus cultivés au Muséum, J'influence du diamètre étant, 
comme je vais le montrer bientùt, considérable. (Juoi qu'il en 
puisse être à Cf»t égard, le fait que y viens de citer témoigne 
de la tendance du liège à se mitMix développer dans l'air que 



78 Mé. OUTWR. 

dans le soi. Le voile lui-même accuse plus nettement les réac- 
tions chimiques du suber quand il appartient & la région 
aérienne que lorsqu'il est enfoncé en terre (i). 

Enfîn, si aux parties aériennes des grosses racines A'Iman^ 
tophyllum oùleliège commence à se former on compare les par- 
ties également aériennes des racines grôles de la même plante, 
on ne trouve pas de tissu subcreux dans ces dernières. 

Les faits de ce genre offrent une grande généralité chez les 
Monocotylédones ; on en jugera par les exemples ci-après. 

En suivant le développement des racines aériennes du Sein- 
dapms pef*ltm(Sj on reconnaît que sur les racines grôles, si 
longues soient-elles, l'assise pilifère subsiste; au-dessous 
d'elle on ne trouve pas de liège. Au contraire, dès que la 
racine acquiert une forte dimension transversale, la membrane 
épidermoïdale se cutinise fortement et l'assise sous-jacente 
subit, environ vers un demi-centimètre au-dessus de la coiffe, 
une série de divisions tangentielles qui donnent naissance à un 
manchon continu de liège; si la racine s'allonge, ce manchon 
s'allonge également, et ainsi, la membrane pilifère s'exfolianl 
tandis que le liège se forme, c'est ce dernier tissu qui protège 
le membre à l'extérieur. 

Lorsque sur la même racine on fait une coupe transversale 
à un niveau supérieur Ji celui où elle a commencé à organiser 
du liège, il peut bien arriver que Ton n'en découvre pas, mais 
qu'au contraire on y rencontre une assise pilifère et une mem- 
brane épidermoïdale parfaitement intactes. 

Si cette partie, qui peut être très éloignée du sommet, s'é- 
paissit suffisamment dans le sens transversal, l'assise pilifère, 
incapable de se prêter à l'extension des tissus, meurt et 
tombe. 

La naembrane épidermoïdale fait alors pendant quelque 
temps fonction d'épidernie, puis elle finit par s'exfolier. Cepen- 
dant Tassise qu'elle recouvre se cloisonne dans le sens tangeii- 
tiel et engendre ainsi une épaisse zone subéreuse entremêlée 
depériderme (fig. 51). 

(1) f* partie, lect. i, chip, i, { i. 



APPARBIL TÉGUMBNTAIRE DES RACINES. 70 

La racine du Scindapsm pertHsus présente donc deux lièges^ 
dont Tun se forme, si la racine est suffisamment épaisse, tout 
près de la coiffe, et Tautre k une distance quelconque du som- 
met, lorsque la racine, restée longtemps grêle, vient à s'épaissir 
Gonsidérablemeol . 

Ces phénomènes ne sont pas particulier» à Tespèce dont je 
viens de parler ; ils sont très fréquents chez les Monocolylé- 
dooes. Je les ai suivis chez le Scinddpius, les Ràphidophara 
anguêîifolià et pinnalàj le Tamelia frdgratiSy les Monslem 
Adan$onii^ repetiSy iurinàmemis et argyreia. J'ai recoimu 
aussi que chez les Philodendrons les racines aériennes grêles 
peuvent acquérir une très grande longueur sans perdre pour 
cela leur membrane pilifère ni présenter du liège au-dessous; 
tandis qu'elles organisent ce tissu à une très faible distance de 
lear sommet lorsque leur diamètre transversal est assez 
grand. 

Il en est ainsi du reste dans les racines leri*estres. L'épait^ 
seur même du manchon subéreux y est subordonnée à la gros- 
seur de la racine : ce dont il est facile de se convaincre en ooai- 
psu ant les tubercules de VAsphodelus Euro/Heiis aux radicelles 
de la même plante. 

(^te influence du diamètre transvei*sal explique |K)urquoi 
beaucoup d*cs|>èces monocotylédones dont les racines sont 
toujours grêles ne présentent point de liège dans ces mem- 
bres : c'est ainsi que je n*en ai janmis trouvé chez VOporaih 
ikësluteuêy le Fêêiuca duritêscula. le Tritieum bulgare y le Avf- 
ati* cnrali\ VlIordeHin murinniHy VAvcna stUmiy et beaucoup 
d'autres plantes. Peut-êti*e réussirait-on à découvrir du liè^e 
dantf les racines de ces végétaux, si Ton en obleiuiil d'assez 
groisei. 

I i. - Subérofdtf. 

Il eiîsle entre le Uège et le subéroïde dont j'ai ci*des^us 
d«*rmi l«'s caraclcœs (I) de nombreuses transitions. Mais, 
comme c'est le plus haut degré de dilTcrenciation auquel un 

<h t** partie, MCI. Il, clia|). I, I i. 



-• 



80 L. OUTIIBR. 

tissu puisse atlcindrc qui doit servir à le distinguer, je le dé- 
crirai d'abord chez Y Aspdrdgtis officinalis. 

Chez cette espèce (fig. 52 et phot. 31) se trouve, entre la 
membrane pilifèreetle parenchyme à parois minces et cellulo- 
siques un tissu composé de grandes cellules dont les parois sont 
subérifiées et relativement épaisses. La plupart de ces cellules 
sont rangées en séries linéaires obliques, les cloisons qui les^pa- 
rent d'une assise à l'autre étant perpendiculaires à la direc- 
tion de chaque file; mais cette disposition est très irréguliëre: 
les files obliques sont en effet souvent interrompues par la 
division de quelques cellules dans le sens radial ou dans un 
sens perpendiculaire à celui suivant lequel s'effectue le cloison- 
nement le plus fréquent. 

La formation de ce tissu est très précoce ; elle commence 
sous la coiffe-même. Aussi ai-je d'abord été tenté de le consi- 
dérer comme représentant la partie périphérique de la zone 
externe du parenchyme cortical. Mais, ensuivant le développe- 
ment, en remarquant le parallélisme des cloisons de multipli- 
cation de la plupart de ses cellules, c'est au système des tissus 
subéreux que j'ai été conduit à le rattacher. J'ajouterai que 
Tassociation de ses éléments rappelle tout à fait celle du voile 
des Épidendrées, qui dérive, ainsi que je l'ai dit, d'une assise 
unique, la membrane pilifëre : chez V Asparagus officinalis^ 
c'est de l'assise épidermoïdale que procède le subéroïde. 
Le . Typha latifolia présente l'exemple d'un subéroïde très 
développé et tout à fait comparable à celui des Asparagus 
(fig. 25) (1). 

Les cellules de ce tissu constituent, chez celte espèce, cha- 
cune un prisme droit à base hexagonale. Les coupes transver- 
sales successives , les coupes axiales et les coupes longitudina- 
les-tangentielles montrent que les files obliques de ces prîsmes 
sont disposées, lorsqu'on les suit dans le sens de la longueur 
*de la racine, suivant des spires parallèles. Ainsi le manchon de 



(I) l«e rhizome du Typha latifolia offre un subéroïde du même genre, encore 
plus défeloppé que dans la racine. 



APPAREIL TÉGUMBNTAIRE DBS RACINES. 81 

tissu subcroïdc dont ce membre est entoure est comparable à 
la paroi d*un cylindre creux qui aurait été fortement tordu. 

Le liège des Monocotylédones offre fréquemment une dispo- 
sition analogue ; en effet, sur les coupes axiales et les coupes 
longitudinales-tangentielles, les parois transversales de ses 
éléments, toutes parallèles entre elles, sont le plus souvent 
obliques et non perpendiculaires au grand axe de la racine. 
Mais ce caractère est beaucoup plus prononcé dans le subé- 
roide que dans le vrai liège. 

C'est chez le Phœnix du Zanzibar, le Phœnix dactylifera^ et 
surtout le Slrelilzia augusla, que j'ai trouvé le subéroïde qui 
se rapproche le plus du liège. Les cellules dont il' est formé 
ont sur leur coupe transvei*sale, qui est hexagonale, leur plus 
grande dimension dans le sens tangentiel; elles sont courtes 
dans le sens radial. La (igure 53 montre Tagencement de ces 
cellules chez le Slrelilzia augusla : on voit qu'il diff&re peu de 
eelui des cellules du vrai liège. Il en est à peu près de môme 
du subéroïde des Pandanées, par exemple du Pandanus steruh 

Au contraire, chez le Phalangium humUe^ VAlelm fragrans^ 
les Draorna J)raco, cœrulea, niargiMla, frulicosa et reflexa^ 
les cellules du subéroïde ont un tout autre caractère : sur les 
couper transversales, leurs parois tangentielles externes sont 
Ires convexes au dehors, tandis que leurs parois radiales sont 
(Icxueu-ies et incur\*ées vers l'intérieur de la cellule. 

L:s |)arois radiales sont cependant plus rectilignes au début 
de la formation du subéroïde : ex. : Dracœmi Draco (fig. 55). 

Le sens de la formation du subéroïde varie selon les espèces: 
il c^t souvent très irrégulièrement centrifuge chez VAspardgui 
ôfficinalis et le Dracœna Draco, centripète chez le Slrelilzia 
augusla, les Phœnix et les Pandanus. 

Quant à Tépaisseur du manchon formé par ce tissu, je ne 
\\ù point trou\ée sensiblement plus grande dans les racines 
aériennes que dans les racines souterraines. Les racines du 
Phtlanginm huiuiltu^l daV A.<pardgHt o/ficinalU, qui sont terres- 
tre?, sont pourvues d'une zone épaisse de subéroïde» ainsi que 

ry^ iMf . Bot. T. XI (Cilii«r n* t).« 6 



82 L. mMvvEn. 

les racines adventives, aériennes ou terrestres des Dracœmif 
des Aletris, des Pdndanus, des Phœnix et des Strelitzia. 

La grandeur du diamètre de la racine parait influer sur la 
formation du subéroïde comme elle fait sur CeWe du liège ; 
mais cette action est moins puissante sur le subéroïde, qui est 
en général assez précoce. J*ai néanmoins constaté que le man- 
chon de ce tissu est plus épais dans les grosses racines du Dra^' 
cœna Draco et des Pandamis stenophyllus et javanictis que 
dans les racines grêles des mêmes espèces. 

Ce phénomène est bien prononcé chez le Strelitzia augusta. 
Quand on fait une coupe transversale à moins d'un demi- 
millimètre de l'extrémité de la racine de cette plante, on voit 
que le liège n'y forme pas un anneau continu. Les places où il 
86 produit constituent d'abord à la surface du membre des 
renflements (fig. 53) qui plus tard se relient de Tun à l'autre 
en s'étendant par le fait de la division de l'assise interne qui 
les engendre. 11 en résulte que, dans les parties âgées de la 
racine, la périphérie du subéroïde ayant été exfoliée, ce tissu 
se présente sous ;la forme annulaire. 

Chez la plupart des autres Monocotylédonesdont les racines 
sont pourvues d'un subéroïde, ce tissu constitue presque dès 
le début un manchon continu. Ex. : fig. 54 et 52 du Pan- 
ddnus stenophyllus et de V Asparagus officinalis. 

{ 3* <— Sclérenchyme. 

Le sclérenchyme se forme comme tissu secondaire dans le 
parenchyme cortical delà racine des Monocotylédones lorsque, 
Taccroissement diamétral exfoliant les membranes pilifère et 
épidermoïdale, ces racines ont besoin d'une énergique pro- 
tection contre les agents extérieurs. Ainsi chez plusieurs Aroi- 
dées, le Philodendron Houlletianum (fig. 47 et 48) par exemple, 
les premières cellules nées de la division des deux ou trois 
premières assises parenchymaleuses à parois cellulosiques se 
sclérifient, tandis que les assises sous-jacentes donnent nais- 
sance à un liège à parois relativement minces. Ce Kège se 
trouve ainsi recouvert sur toute sa périphérie d'un manchon 



ÀPPAnElL TKGUMBNTAIRE DES RACINES. 83 

complet de scléreiichyme. Les cellules de ce lissu sont grandes ; 
leurs parois, considérablement épaissies, sont brillantes; elles 
sont pounues de très minces canalicules rameux qui se corres- 
pondent Tun à Tautrc. 



Résumé. 

En récapitulant les faits exposés dans ce chapitre, on voit que, 
chez les Honocotylédones que j*ai décrites, le système vascu- 
laire restant primaire (1), le tégument primaire n*est pas 
exfolié ; rendoderme et la membrane périphérique du cylindre 
central sont dans la plup«irt des cas susceptibles d'épaississe- 
menl, notamment en regard des faisceaux libériens ; dès qu'ils 
sool spécialisés, ils ne donnent naissance à aucun tissu. 

Li'S éléments tégumentaires secondaires, liège, périderme, 
subéroîde, sclérenchyme, procèdent de la zone externe du 
parenchyme cortical primaire. L'assise génératrice du liège, 
du [>éri(lerme et du subéroïde est généralement la plus exté- 
rieure des assises parenchymateuscs dont les parois sont restées 
minces et cellulosiques. Je n'ai jamais vu la membrane pilifère 
leur donner naissance. 

1^ forme cubique est dans la plupart des cas celle des 
c**llul«s subéreuses de la racine des Monocolylédones. Lorsque 
1^ lit'ge est entouré de périderme, ses cellules sont générale- 
lUtMit tabulaires. 

Le sens le plus fréquent de la formation subéreuse est le 
mode que j'ai appelé ceniripèle^irmjulier et qui est une corn- 



( 1 1 !h>ui ce rapport, il conYieiit cependant d'excepter les Dracmna Droco, 
marpuata, fruticosa, reflexa, et VAlelrU fragrans, doot la racine pré- 
•paie, d'aprAfl M. de Bary (Handbuck drr Phfjsiot., 1S77, p. Oif) des forma* 
ttmu va^eulaires secondaires. Je regrette dr n'avoir pa ma procarer aoi Kmes 
ém UmÈitim des racines asses grosses de ces espèces ; peui-élre le sytème tégii- 
■M^Mairt sobit-il des modifications corrélatifes du dêfeloppement des Y«isseaui 
•rroiMiaires l«es racines que l'Administration du Muséum a pu mettre à ma 
éi«p<>tition ne présentaient dans leur cylmdre central que rorgauiMition pri- 



84 L. oumm. 

binaison du mode centripète-simple et du mode centripète- 
intermédiaire de M. Sanio. 

Le niveau auquel se forme le liège et les caractères qu'il 
affecte varient suivant l'espèce à laquelle la racine appartient, 
le milieu où elle vit, et surtout le diamètre transversal qu'elle 
acquiert. 

Le tissu subéroide est aussi fréquent que le liège dans le paren- 
chyme cortical des racines chez les Monocotylédones. Le sens 
suivant lequel il se produit varie selon les espèces. En généra!, 
il est très précoce. Aussi l'influence du diamètre est-elle moins 
apparente sur la formation de ce tissu que sur celle du liège. 
Sur les coupes transversales ses éléments constituent des flles 
obliques qui, considérées dans la direction du grand axe du 
membre, décrivent chacune une spire continue. 

Le sclérenchyme, rare comme tissu secondaire, se forme 
dans les assises externes du parenchyme cortical des i*acines 
de quelques espèces telles que les Philodendron, où il recouvre 
le liège. 

Ainsi chez les Monocotylédones dont j'ai exposé l'organi- 
sation, les productions tégumentaires secondaires de la racine 
dérivent du parenchyme cortical primaire; l'endoderme et la 
membrane périphérique du cylindre central ne contribuent 
pas à les former. 



TROISIÈME SECTION. - GYMNOSPERMES. 

Le système tégumenlaire de la racine des Gymnospermes, 
les formations secondaires qui s'y développent en corrélation 
avec les vaisseaux secondaires du cylindre central, sont bien 
connus depuis la publication du mémoire de M. Ph. Van 
Tieghem sur la Racine (1). 

Je ne reprends donc ce sujet que pour ajouter à ce que Ton 
^ait déjà sur la matière quelques faits relatifs à la constitution 

0) Ann, %c. nat., S* série, t. XUI, 1870. 



APPAREIL TËGUMEttTAIEE DES RACINES. 85 

de récorce primaire , aux modifications chimiques qu'elle 
subit et aux connexions originelles des premières cellules subé- 
reuses chez les Conifères. 

Les espèces dont Texamen m*a paru le plus instructif, au 
point de vue de cette étude particulière, sont : Séquoia sem" 
prrvirens^ Pinus halepensiSy Taxus baccatQy Biota orientalis. 

Chez le Séquoia sempervirens ^ la disposition des cellules du 
parenchyme cortical primaire est normale. Mais les paix)is 
radiales de Tendoderme et des deux ou trois premières assises 
i|ui le recouvrent sont considérablement épaissies, chaque 
paroi ayant une forme naviculaire, allongée dans le sens du 
rayon (fig. 57). 

Les parois parallèles au sens tangentiel et la paroi trans- 
versale demeurent minces. 

Les cellules de Técorce primaire présentent des bandes 
d*épaississemenl irrégulières qui leur donnent quelquefois 
Taspecl de cellules spiralées. Presque toutes les cellules de la 
zone interne du parenchyme cortical présentent des épaissis- 
sements de ce genre. Il y en a aussi, et même en assez grande 
abondance, dans la zone externe. La distribution de ces cellules 
avec bandes d*épaississement est donc ici plus uniforme que 
dans les cas cit^ par M. Van Tieghem (i). 

Le parenchyme cortical est coloré en brun. L'assise externe 
est légèrement cuticularisée. Elie présente les réactions de la 
culine. Il en de même parfois des deux ou trois assises sous- 
jaccntes, de Tendoderme et des quelques parois radiales 
Ibrlenieut épaissies des assises internes du parenchyme cor- 
tical. 

Dans le cvlindre central, les formations secondaires se déve- 
loppent comme M. Ph. Van Tieghem Ta indi(|ué. Il en 
résulte la rupture de Fendoderme el Texfoliation du paren- 
chyme cortical ; mais, avant même que l'endoderme se soit 
rompu, la membrane péricambiale a donné naissance par voie 
œotripète k un liège nettement caractérisé. 

cil IjêC. rif.» I». 1)19. 



86 L. OLIfUBR. 

Ce sont les ares de la membrane péricambiàle sîx^iés en 
regard des faisceaux libériens primaires qui forment d'abord 
du liège; les autres arcs de la membrane commencent à se diviser 
un, peu plus tard dans le sens centripète pour organiser du 
liège. 

La segmentation centrifuge de l'assise péricambiàle donne 
naissance à un manchon peu épais de parenchyme secondaire. 

€e parenchyme entoure le liber. Le liber secondaire se 
compose dans le sens radial d'une alternance régulière de 
trois éléments disposés conune suit (1) : une fibre, un vais* 
seau grillagé, une celhilede réserves, un vaisseau grillagé. 

Les cellules de réserves, qui contiennent de Tamidon pen- 
dant l'hiver, grandissent considérablement, puis subissent 
plusieurs divisions tangentielles, ce qui dans les parties très 
ftgées peut provoquer l'exfoliation du liège et du parenchyme 
secondaire issus de la membrane rhizogène. Les cellules nées 
du cloisonnement tangentiel des éléments de réserve du liber 
secondaire épaississent alors leurs parois et se subérifient : 
ainsi se forme le liège iertiaire. 

Chez hPinus halepensiSy le parenchyme tégumeniairesecon* 
daire est beaucoup pltit développé que chez l'espèce précé* 
dente ; il se compose de grandes cellules à parois minces et 
cellulosiques, remplies de grains d'amidon. Il est issu en sens 
centrifuge de l'assise péricambiàle. 

Celte membrane donne à l'extérieur un liège composé de 
très petites cellules à parois considérablement épaissies ren- 
fermant à leur intérieur une matière rougeâtre qui prend une 
coloration rouge intense, ainsi que les parois mêmes des cellules 
subéreuses lorsqu'on les traite par l'acide nitrique très étendu 
et à froid ; elle se convertit en un liquide jaune lorsqu'on la 
traite par l'acide nitrique faiblement étendu à chaud. 

Le liège, chez le Pinus halepensis, offi-e cette particularité 
que, s'exfoliant continuellement et avec rapidité, sans doute à 
^ausede l'épaississemenl considérable de ses cellules, il n'y en a 

(I) Mém. sur la Bac., P- 1^9 ^t suiv. Ann. se. nat., 5* série, t. XIII, 1870. 



APPAREIL TÉGUMBNTAIRE DES RACINES. 87 

jamais que deux ou au plus trois assises au-dessus de la zone 
qui Ti^ngendre. Il en cslde même dans la tige. 

Il faut remarquer que dans cette plante les cellules subé- 
reuses sont petites, extrêmement épaissies et à peu près de 
même grandeur dans la tige et dans la racine (fig. 58). 

M. Ph. Van Tieghem a décrit d'une façon générale le système 
tégumenta ire radical du Taocus baccata (1). Ayant repris l'exa- 
men de cet appareil, j'y ai reconnu certaines particularités que 
M. Van Tieghem n'a point signalées. Poursuivre la description 
que je vais en faire, le lecteur devra se reporter aux figures S, 
7 et 8 (planche 3) du mémoire de M. Van Tieghem, et à ma 
figure 56, relative à Tépaississement de l'endodeime. 

L*écorce primaire de la racine du Taxus baccata commence 
& lextérieur par une assise pilifère composée de grandes 
cellules; celles-ci se prolongent souvent en poils. Les cellules 
du parenchyme sous-jacent conservent des parois minces, 
mais qui b uns sent vers l'époque de leur exfoliation. 

Lavant -dernière assise corticale est caractérisée par un 
épaississement tout particulier de ses cellules formant un cadre 
complet sur leurs faces latérales et leurs faces transversales : 
la fig. 3 de la planche S de M. Van Tieghem montre la correa- 
p^indance et la parfaite régularité de ces bandes protec- 
trices. 

J'ai reconnu à Tendoderme les caractères que M. Van Tieg- 
hem lui attribue, mais uniquemetit dans le jeune âge de là 
rmcùiê: je l'y ai vu, en effet, composé de cellules tabulaires 
engreni^es par leurs faces radiales. Mais, dès que j'ai examiné 
Tendoderme seulement à quelques millimètres au-dessus de la 
coiiïe, j'ai observé l'cpaibsissement considérable de ses parois 
radiales, tel que le représente ma figure 50. La section trans- 
férable de ces parois offre une forme elli|)tique ou même 
oeliemenl arrondie. Elle se colore en jaune, puis en rouge vif, 
aîoj^i que les autres parois de l'endoderme. Enfin, comprimé 
entre le parenchyme cortical et le cylindre central qui s'accroît, 

<hLM. r«.,p. 190. 



88 L. OUVIBR. 

rendoderme n*apparall plus que sous la forme d'une lame 
épaisse, très fortement colorée en rouge. 

M. Van Tieghem, qui a observé cette coloration, fait remar- 
quer avec raison qu'au moins au début elle n'a pas lieu en 
regard des vaisseaux ligneux. 

L'écorce primaire ne présente jamais de canaux résineux. 
Elle ne s'exfolie pas au début même de la formation du hais et 
du liber secondaires; mais, peu après cette production, la 
membrane péricambiale subit une série de divisions tangen- 
tielles sur sa face interne et sa face externe qui donnent nais- 
sance d'une part à un parenchyme tégumen taire secondaire 
centrifuge, d'autre part à un liège centripète. L'accroissement 
de ce liège et de ce parenchyme joint à celui du bois et du liber 
secondaire augmentent alors rapidement le diamètre trans- 
versal de la racine, et l'exfoliation de l'écorce primaire s'ensuit 
bientôt. 

L'endoderme reste accolé contre le liège et ne s'exfolie 
qu'avec lui. Ce liège se compose d'éléments à parois rouges, 
convexes au dehors. Les dimensions de ces cellules sont petites, 
tellement petites même dans le sens radial que leurs parois 
tangentielles paraissent accolées, lorsqu'on les considère dans 
les parties âgées. 

Le parenchyme tégumentaire secondaire, situé au-dessous 
du liège, n'en étant séparé que par la mince couche cellulaire 
qui les engendre l'un et l'autre, présente de très grandes 
cellules à parois minces et cellulosiques, allongées dans le sens 
tangentiel, où l'amidon s'accumule en grande quantité. 

En raison de la structure binaire de la racine du Taxusj le 
parenchyme secondaire joue un rôle très important dans la 
production du bois et du liber secondaires en regard des deux 
faisceaux ligneux primaires. En efTel, au début de la période 
secondaire, les deux arcs générateurs^ n'étant situés qu'à la 
partie interne des deux faisceaux libériens primaires, ne don- 
nent du bois secondaire que sur les flancs du bois primaire ; 
mais, par le fait même de cette formation,! il arrive un moment 
où les bords des arcs générateurs sont amenés en regard l'an de 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 89 

l'autre, un peu en dehors des vaisseaux primitifs. Ils s'unis- 
sent alors en une couche continue par Tintemiédiaire d'une 
assise de cellules qui appartiennent à la région interne du 
parenchyme produit par la membrane péricambiale dédoublée 
et qui se comportent désormais comme ces arcs eux-mêmes. 
A partir de ce moment, c'est donc par un anneau libéro-vascu- 
laire uniforme et complet que se termine la formation secon- 
daire de la première année. En face des lames vasculaires 
primitives, cet anneau est traversé par un rayon celluleux 
unisérié qui unit les premiei^ vaisseaux formés aux quelques 
rangées de cellules corticales périphériques issues du bord 
interne de la membrane rhizogëne (1) ». 

D*une façon générale, la racine du Biota orientalis présente, 
quant au système tégumentaire, les mômes phénomènes que 
les autres Conifères. Il faut seulement noter ce fait très 
remarquable que chez cette plante la membrane péricambiale 
est originairement double : l'assise externe donne le liège ; 
rintenie, le parenchyme secondaire. 

Gnétacées, CYCADÉES. — Je n'ai rien à ajouter à la des- 
cription que M. Van Tieghem en a donnée (2). 

Résumé 

De l'examen précédent et des études de M. Van Tieghem 
sur la racine des Gymnospermes (3), on peut conclure que chez 
ces plantes : 

1* L*écorce primaire atteint un haut degré de diflTérenoia- 
tîon organique, bien qu'elle soit destinée à sVxfolier et qu'elle 
ne donne pas naissance <'i des tissus secondaires. 

S* La membrane péricambiale intervient dans la réunion 
dcf arcs cambiaux en une zone continue; de plus, à quelques 
millimètres du sommet, elle commence à devenir génératrice 
de liège centripète et de parenchyme secondaire centrifuge. 

S' Quand il m'a été possible d'observer la première forma- 

<l I Ph. Vaa Tieghem, îbià, p. lOÎ. 
If) IbU.. p. !!0i-2f f . 
il) Ue, cit., p. f S7-ÎIÎ. 



90 L. •unriBB. 

tion locale do liège, c'est en regard des faisceaux libériens 
primaires que j'ai vu la membrane périphérique du cylindre 
central se diviser pour lui donner naissance. 

4"* Un liège tettiairey d'origine libérienne, peut dans certains 
cas (ex : Séquoia) se former et subsister pendant une longue 
période d'activité de la racine, lorsque le liège et le parenchyme 
secondaire issus de la couche péricambiale sont exfoliés. 

h"" En général, les cellules subéreuses n'ont pas de grandes 
dimensions. J'ajoute que, chaque fois que j'ai comparé les cel- 
lules du liège de la racine à celles de la tige, elles m'ont paru 
avoir, dans les deux cas, à peu près le même volume. 

QUATRIÈME SECTION. — DICOTYLÉDONES. 

Au début de saformation, la racine des Dicotylédones possède, 
comme celle des Gymnospermes, un appareil tégumentaire pri- 
maire comparable à l'écorce des Monocotylédones. J'ai reconnu 
que cet appareil se comporte très différemment suivant que le 
système vasculaire secondaire est précoce ou tardif, la plante 
herbacée ou ligneuse, la racine aérienne ou terrestre. 

Je vais examiner successivement tous ces cas, en ayant soin 
de faire remarquer les transitions qui les relient. 

CHAPITRE I•^ — Dicotylédones dont le ststëmb 

VASCULAIRE SECONDAIRE EST PRÉCOCE. 

Ces Dicotylédones sont de beaucoup les plus nombreuses ; 
ce sont en général celles chez lesquelles l'accroissement du 
nombre des feuilles est rapide et continu. On conçoit en effet 
que ces plantes aient besoin d'une abondance croissante de 
sucs nourriciers, condition de vie à laquelle satisfait le déve- 
loppement précoce et incessant de nouveaux vaisseaux. 

Cette formation d'éléments vasculaires s econdaiientralne 
une modification très importante du système tégumentaire : le 
parenchyme cortical primaire ne suffisant plus à emmagasiner 
les réserves nutritives, cette fonction est dévolue en totalité ou 
en partie, à un tissu nouveau. C'est la membrane péricam- 



APPAREIL TÉGUMBNTAIRE DES RACINES. 91 

biâle qui Torgantse ; elle rengendre au-dessous d'elle, en su- 
bissant une série de divisions langenlielles cenlrifuges; le 
parenchyme issu de ce cloisonnement successif se compose de 
larges cellules à parois minces qui ne tardent pas à se remplir 
de substance amylacée ou d'autres matières destinées à une 
élaboration ultérieure. 

Chez toutes les Dicotylédones du présent groupe que j*ai 
étudiées, j*ai constaté la formation d'un manchon de paren- 
chyme secondaire par la membrane périphérique du cylindre 
central. 

L'épaississement de ce manchon et les phénomènes conco- 
mitants, dont l'assise périphérique et Técorce primaire sont 
le siège, varient selon les genres, les familles, la nature her- 
bacée ou ligneuse des végétaux. 

11 en est chez lesquels Técorce primaire est persistante ^ 
d*autres chez lesquels cette écorce s'exfolie; ces deux sortes de 
racines doivent être étudiées séparément. 

il. — Penistance de Tccorce primaire. 

Parmi les familles chez lesquelles on peut trouver des espèces 
où la racine conserve constamment son ôcorco primaire (en to- 
talité 00 tout au moins en partie), alors que les formations vas- 
culaires secondaires sont précoces, on peut citer : les Papi- 
lionacèes, les Rosacées et les Com|)osécs. 

I^\PIL10^ACÉBS. — Chez la Fève (Faha vulyarU) (fig. CC, 68, 
70. 71), comidMe à la fin de la pniode primaire ^ l'écorceesl 
tir5 développée (i) : on y remarque une assise pilifère régulière 
i'uni|K)sée d<' petites cellules 2i parois minces dont la plupart 
<<* prolongent en poils. Le parenchyme cortical présente deux 
z«»nesbien nettes. La zone externe est constituée par de grandes 
• ellules polygonales à parois très minces, dont Itîs dimensions 
augmentent à mesure qu'elles s'éloignent de Tassise pilifère : 

i!) j'ai étttdit^ If Fabn rulgani «nr les imliiidui dont j'ai ohiniu la ^rirmi- 
natiaa m terre ehiode ; j'ii (lit plonger les rarmes dans Tt^au. dès qu'elles 
"^frifoiftii 7 M S eeatlnètret éè lêafsear. 



chacune de ces cellules est plus allongée dans le sens radial 
que dans le sens tangentiel. Ces cellules, lors de Torganisation 
primaire du cylindre central, ne laissent entre elles qu'un 
petit nombre de méats. La zone interne n'a qu'en partie la 
structure normale; ses éléments cellulaires laissent bien 
entre eux des méats; mais ceux-ci sont triangulaires, les cel- 
lules n'étant point disposées en files radiales régulières. Leurs 
parois sont d'une extrême minceur, leur forme arrondie. 

L'endoderme est constitué par des cellules tabulaires de 
moyenne grandeur, à parois minces ; les parois radiales sont 
fortement engrenées. La membrane péricambiale est simple 
en regard du liber, triple en regard du bois primaire (fig. 70). 
La partie périphérique du liber primaire est constituée par 
un paquet de fibres extrêmement épaissies et d'une éclatante 
blancheur (fig. 68, 70, 71). 

En examinant la position de ces fibres par rapport à la 
membrane péricambiale à différents niveaux, il est facile de 
suivre le développement des productions issues de cette mem- 
brane. 

Voici en effet ce que l'on remarque au début de la période 
secondaire : 

Tandis que les arcs générateurs, situés au-dessous du liber 
primaire, forment du bois et du liber secondaires, les arcs al- 
ternes, composés des deux assises internes de la membrane 
péricambiale, se trouvant situés à une égale distance du centre, 
subissent une série de divisions centrifuges destinées à accroître 
les rayons parenchymateux primitifs. 

Pour satisfaire à l'extension nécessitée par l'ensemble de ces 
formations secondaires, l'assise extérieure de la membrane 
périphérique (assise qui est d'abord unique en regard du liber) 
se divise et, par voie centrifuge, donne naissance h un pctren^ 
chyme secondaire (fig. 71). Les fibres blanches du liber pri- 
maire en marquent toujours d'une façon très nette la limite 
interne. 

Les cellules de ce tissu parenchymateux subissent de fré- 
quentes divisions radiales et des divisions tangentielles qui 



APPAREIL TÉGUMBNTAIRE. DES RACINES. 93 

masquent souvent leurs connexions originelles (fig. 70). Leurs 
parois demeurent minces et brillantes. 

Ces formations s'effectuent sans exfolier Técorce primaire. 
L*endoderme subsiste avec tousses caractères bien qu'il subisse 
de continuelles divisions radiales qui lui permettent de s'élargir. 
Les parois des cellules du parenchyme cortical i*estent minces 
et cellulosiques. Seulement, les méats intercellulaires s'ac- 
croissent ou se forment. Ils deviennent assez nombreux dans 
la zone externe. 

Pendant très longtemps aussi les cellules de l'assise pilifère 
consen-ent de minces parois ; ce n'est que dans les parties âgées 
et alors que la plante est arrivée au terme de la période végé- 
tative que la paroi externe de ces cellules s'épaissit un peu et 
se colore en brun. 

Sur des racines longues de 25 à 30 centimètres, je n*ai ob- 
servé aucune formation subéreuse par l'assise pilifère, le pa- 
reocbyme cortical ou la membrane péricambiale, que la 
plante ait été cultivée dans la terre ou dans l'eau. 

Rosacées. — Dans toutes les racines de V AlcKemUla vhI- 
fwrii que j'ai pu me procurer, j'ai toujours trouvé le paren- 
chyme cortical primaire absolument intact. Ce tissu se 
compose de cellules arrondies, notamment dans la zone in- 
terne, où elles forment des files radiales et des séries concen- 
triques assez régulières; les méats qu'elles laissent entre elles 
sont petits; il n'y en a généralement pas dans la zone extenie. 

Les cellules endodermiques sont très-petites; elles subissent 
de Iréquentes divisions radiales pour se prêter à l'extension 
nécessitée par les productions secondaires du cylindre central. 
Il en est de même des éléments de l'assise péricambiale; de 
plus, cette membrane périphérique est^ dès le début de la for- 
mation du bois et du liber secondaire, le siège d'un cloisonne- 
ment langentiel successif; les cellules ainsi formées consti- 
tuent un parenchyme tràs régulier qui se développe toujours 
d^ns le sens centrifuge. Il ne constitue qu'une zone trèsmince. 
Il est rare que les éléments de ce tissu subissent des divisions 



94 L. •uinsm. 

radiales ou obliques ; ils restent donc disposés en files rayon- 
nantes et en s es conoentriques d'une parfaite régularité, et 
demeurent par là môme en concordance avec les cellules géné- 
ratrices de l'assise périphérique. 

Ce parenchyme secondaire a donc la même origine et les 
mêmes connexions morphologiques que le parenchyme secon- 
daire que j'ai décrit dans la racine de la Fève, bien qu'il pré- 
sente des caractères anatomiques assez différents. 

Le liber ne se fibrifie pas; mais sa limite externe est nette, 
ses cellules étant plus petites que celles du parenchyme issu 
de la membrane périphérique. 

Composées. —Beaucoup de plantes de la famille des Com- 
posées conservent pendant toute la durée de leur existence 
l'écorce primaire de leur racine : tels sont le Taraxaeum 
dens-'lemisy les Tagetes erecta et T. patula^ le GaiUardia 
aristatUy VEchinops exaltalus^ les Lappa major et tomen- 
tosa^ etc. 

Lorsqu'on fait une coupe transversale d'une très mince 
radicelle de Taraxaeum dens leonis (fig. 73), on voit un cy- 
lindre central relativement petit entouré d'une écorce où les 
deux zones normales sont bien développées. La zone externe 
commence par une assise pilifère qui s'exfolie ti^ tôt généra- 
lement : alors l'assise qu'elle recouvre s'épaissit un peu et joue 
le rôle physiologique d'épiderme. La grandeur des éléments 
cellulaires de la zone externe augmente à mesure qu'ils s'éloi- 
gnent de la périphérie. 

La zone interne présente les caractères oixlinaires; elle se 
compose, lors de l'état primaire, de cinq, six ou sept assises 
superposées en files radiales d'une grande régularité. 

L'endoderme, qui est la dernière de ces assises, est forméde 
très petites cellules dont les parois latérales sont fortement 
plissées et engrenées les unes dans les autres. 

Lorsque le système vasculaire secondaire se développe, Ten* 
doderme et la membrane périphérique se divisent radiafement 
pour suivre l'extension du cylindre central; en même temps, la 



APPAREIL TÉGUNENTAIRE DES RACINES. 05 

membrane périphérique subit une série de cloisonnements tan- 
gentiels centrifuges; d'où résulte un anneau complet de paren- 
chyme secondaire au-dessous de Tendoderme. Sur la fig, 73 
on Yoit assex nettement les trois zones que présente la coupe 
transversale d'une racine ftgée de Taraxacum dens^leonis : la 
xonc périphérique est constituée par Técorce primaire; la 
première assise que l'on y remarque est plus épaisse que les 
autres : c'est elle que l'assise pilifère recouvrait; la dernière 
assise, ou endoderme, se reconnatt à la petitesse et au l<^ger 
épaississement des éléments dont elle se compose. La zone 
moyenne, qui est très mince, est constituée par le parenchyme 
secondaire issu de la membiane péricambiale. La zone interne 
comprend tout le système vasculaire libérien au dehors, li- 
gneux en dedans. On voit que les éléments de ce système 
forment deux anneaux continus séparés seulement par la zone 
cambiale. 

La Gaillardia aristata offre un semblable développement : 
sur la coupe transversale d'une racine de cette espèce, où 
les vaisseaux secondaires ne sont pas encore très nombi*eux, 
on voit combien fréquent est le cloisonnement radial des cel* 
Iules de Técorce : presque toutes se divisent simultanément ; 
c*esl ainsi que le tégument s'élargît à mesure que le cylindre 
central s'agrandit. 

L'assise pilifôre se cutinise très légèrement et demeure per* 
sistante avec ses poils. 

Il en est de môme chez les Tageles erecta et T. iiatula : chez 
ce^ deux espèces, les cellules du paroncliymc corlical primaire 
couservcnt leurs parois minces etcellulosiques; elles se divisent 
souvent dans le sens du rayon et celui de la tangente. M. Ph. 
Van Tieghcm (1) a montré (jue l'endoderme s'élargit en divisant 
les cellules. Cet endoderme renferme des glandes et d»,'s méats 
oléifères que j'ai décrits plus haut (^). L'huile est sécrétée 
dans quelques-uns des méats quadrangulaires que laissent 

(I) Uém. wt la Rtcine, 1870, Ann. %c. nat.. fl caniui tttcrtiliurs des 
flaiiln, IftTl Ann. »r. uat , 5* ifiu*, !• XM. 
(t> l'* partie, MCi. I, cbap. lY. * 



96 L. OLITIBR. 

entre elles les cellules de la zone interne de récorce et princi- 
palement les cellules dérivées du dédoublement de Tendo- 
derme en regard du liber primaire. 

Chez le Gaillardia aristata^ le nombre des faisceaux libé- 
riens primaires étant souvent de trois, les méats oléifères sont 
répartis sur trois arcs de Tendoderme. 

Chez YEchinops exaltaUiSy l'endoderme ne se dédouble 
généralement pas ; il ne subit de division que dans le sens 
radial, ce qui écarte progressivement les méats oléifères, pri- 
.mitivement très rapprochés les uns des autres en regard des 
faisceaux libériens primaires. Ces canaux sont situés à la face 
externe de Tendoderme : les cellules qui les bordent en dehors 
iles éléments endodermiques se divisent obliquement et radia- 
lement, de sorte que souvent le canal est entouré de cinq ou six 
cellules glandulaires. Le parenchyme cortical primaire subit 
de très fréquentes divisions dans le sens radial; mais le cloison- 
nement tangentiel y est rare, de sorte que sur la coupe trans- 
versale d'une grosse racine il n'occupe qu'une épaisseur rela- 
tivement très faible. Au contraire, le parenchyme secondaire 
issu de la membrane périphérique du cylindre central se divise 
dans tous les sens, tangentieliement, radialement et oblique- 
ment, ainsi que le montre la figure 69. 

C'est ici le lieu de faire observer qu'en général, chez les 
végétaux dicotylédones dont les productions vusculairos secon- 
daires sont précoces et l'écorce primaire persistante, les vais- 
seaux ligneux sont peu abondants dans le bois secondaire, 
lorsque la plante est vivace. Une coupe intéressant le bois 
primaire et le bois secondaire d'une racine âgée de Lappa 
major j fait bien voir l'énorme développement que prennent 
les éléments cellulaires dans le bois secondaire. Le tissu 
conjonctif qu'ils fonnent se gorge de réserves nutritives : 
dès lors, le parenchyme cortical primaire, bien qu'il ne se com- 
pose que d'un très petit nombie d'assises cellulaires chez les 
LappUf suffit, avec le parenchyme secondaire dérivé de la 
membrane péricambiale, à recevoir l'excédent des réserves 
nutritives dont la plante a besoin. 



APPAEBIL TÉGUMBIfTAmB DBS RACI?IBS. 97 

rhisiste sur cç fait que, ches les Tégétaux à écorce primaire 
persistante que je viens de décrire, les faisceaux vasculaires 
secondaires, bien que précoces, ont un développement lent et 
limité (ex. : Faba^ TageleSy etc.); ou bien ce sont les éléments 
eellulaires destinés à emmagasiner les réserves nutritives qui y 
dominent. 

Les cinq propositions suivantes résument l'ensemble des 
phénomènes que j'ai observés chez ces plantes : 

!• L'assise périphérique du cylindre central organise toujours 
au-dessous d'elle un parenchyme secondaire centrifuge. 

9* Lorsque l'inégale rapidité de la formation de ce paren- 
chyme est appréciable, comme chez la Fève, c'est en regard 
des faisceaux ligneux primaires qu'on voit la membrane 
péricambiale commencer à se diviser pour lui donner nais- 
nnce. 

3* Ce parenchyme secondaire et le parenchyme cortical pri- 
maire se composent toujours de grandes cellules à parois 
minces que le chloroiodure de zinc colore en bleu: ces cellules 
sont pleines de protoplasma ; elles restent en activité pendant 
toute la durée de la vie de la racine, lorsque celle-ci est an- 
noelle. Une grande quantité de réserves nutritives s'y accu- 
mule : elles en sont surtout gorgées pendant Thiver. 

4* Normalement, la racine de ces plantes ne présente pas 
de couche subéreuse. Il ne se forme du liège que d'une laçon 
très irrégulière et pour ainsi dire accidentelle, dans le seul cas 
où les premières assises corticales externes s'exfolient (1) 

<l) Ctebarrift qnelquifoU chei les Lappa, mais d'une façon irrégulièrt el 
dire acddeotelle. C'est dtns de telles conditions que j*ii obsrnré la 
de qaeiqoef eellules subéreuses isolées dans le pareochyme cortictl 
pnisire du Fab^ mil§arU. 

rai cberthé à obtenir la production artificielle du liège dans les racines de 
esli« fdaate culti? ées dans l'eao. Sur un grand nombre de ces racines, j'ai eierc^ 
ém yrsaiioM dlotensités dit erses an moyen de ligatures ; l'eiamen anatomique 
m m'% refilé aaeme prodoctioo de cellules subéreuses dans les réfions aitisi 
I. j'ai constaté au contraire qu'il sVn forme pour cicatriser les 
à des incisions profondes. La membrane rbiaogéne et les auiaes 
I MdoderaM el les cii^ eu sii issiMS eortiealts qui leraeeuvrent 
•» série. Bot. T. XI (Cahier a* «.< 



98 L. •UTIBB. 

5"* Toutes les plantes sur lesquelles j'ai observé ces phéDo- 
mènes appartiennent à des espèces herbacées. On verra, dès 
le paragraphe suivant, de quelle importance cette remarqua 
peut être. 

§ 2. — Exfoliation de Técorce primaire. 

Dans les racines des Dicotylédones où j'ai constaté des for- 
mations vasculaires non seulement précoces^ mais aussi très 
abondantes^ rapides et prolongées j l'écorce primaire s'exfolie. 
Tel est le cas de la plupart des Dicotylédones ligneuses et de 
beaucoup de Dicotylédones herbacées que j'ai étudiées. 

Chez ces plantes, l'accroissement transversal du cylindre cen- 
tral est tellement grand et rapide que l'écorce primaire ne peut 
la suivre : j'ai reconnu ^ par l'emploi du chloroiodure de zinc 
après l'action de l'acide nitrique bouillant, que les parois cet-* 
lulaires de cette écorce meurent en subissant surplace la subé- 
riûcation chimique, et ce dans le sens centripète ; après quoi 
les diverses assises corticales s'exfolient successivement dans 
un ordre assez régulier. L'écorce primaire est aloi*s remplacée 
par un appareil tégumentaire secondaire dont je vais exposer 
l'origine et les caractères en le considérant dans la série des 
Dicotylédones. 

Papilion ÂGÉES. — On trouve entre les Dicotylédones dont 
l'écorce primaire s'exfolie et celles que j'ai décrites au para- 
graphe précédent toute une série de transitions liées an degré 
de précocité et à la plus ou moins grande abondance des for- 
mations vasculaires secondaires. Cette abondance est elle- 
même subordonnée dans une certaine mesure à la durée de la 
Vie de la plante. Ainsi, pom* prendre un exemple parmi les 
PapilionacéeS) tandis que chez les Faba, végétaux herbacés 

immédialemeiit, peuvent ainsi devenir générateurs de liège. Généralement rtsstae 
mise à découvert par l'ablation des couches externes meurt rapidement ; il en 
est souvent de mèoie de l'assise qu'elle recouvre ; mais la troisième oa k «fw- 
trième assise sous-jacente donne naissance à d*énormê$ cellules lUnt les 
parois demeurent minces et se subérifient très tardiiemeot. 



APPAREIL TÉGUMENTAIRë DES RACINES. 99 

annuelsi j'ai coostalé la persistance de l'écorce primaire, dans 
on genre voisin, les Caragana^ j*en ai suivi la chute ; et comme 
dans ces plantes les formations secondaires ne sont ni plus 
précoces ni guère plus rapides que chez les Faba, la racine 
peut conserver son écorce primaire pendant un temps relative- 
oienl long; mais, les formations vasculaii*es secondaires contî- 
nnant à se produire bien au^lelà de la limite assignée aux 
Fabëj puisque les Caragana sont ligneux, il arrive un mo« 
ment où récorcc primaire se déchire et commence à s'exfolier. 
Dès que les arcs cambiaux infralibériens organisent du 
bois et du liber secondaires dans la racine du Caragana gran-^ 
diflora^ la membrane péricambiale subit une série de di* 
visions tangentielles à la fois vers Tintérieur et vers Texte- 
rieur ; de sorte qu'entre les assises ainsi foimées de part et 
d'autre, une zone génératrice à double jeu subsiste continuel- 
lement : vers rintérieur, le cloisonnement est centrifuge : il en 
résulte la formation d'un parenchyme secondaire toujours cel- 
lulosique comparable à celui des Faba. Les divisions tangen- 
tielles centripètes du bord externe de la membrane périphé-* 
rique donnent naissance à un tissu dont les cellules tabulaires 
restent disposées en files rayonnantes régulières : les parois de 
ces cellules ne présentent aucun méat ; elles sont d'abord 
minces, blanches, et, pendant très peu de temps, cellulosiques, 
mais bientôt^ le protoplasma disparaissant, elles manifestent 
les réactions du suber et se colorent en brun. Ainsi le cylindre 
central se trouve entouré d'un manchon continu de quatre à 
doq assises subéreuses qui le séparent de l'écorce primaire. 
En même temps que se forme le liège, les cellules du paren« 
chyme cortical primaire meurent. Ce sont les plus externes qui 
perdent les premières leur activité ; j'ai constaté par l'emploi 
soGcessif de l'acide nitrique bouillant et du chloroiodure de 
noc, qu'elles se subérifient alors chimiquement depuis l'assise 
piUière jusqu'à l'endoderme inclusivement ; jamais elles ne 
donnent naissance a un liige anatoniique: le parenchyme 
cartkêl qu'elles constituent subit quelques déchirui*es radiales 
et peu k peu ebacune de ses assises s'exfolie, Aeuio la mem« 



100 L. •UTIBB. 

brane protectrice reste quelque temps encore accolée à la face 
externe du liège ; l'épaisseur de ce dernier tissu augmente alors 
rapidement ; puis l'endoderme tombe avec les couches subé- 
reuses externes ; mais, à mesure que cette exfoliation des assises 
périphériques du liège s'effectue, la zone d'où il procède ne 
cesse de le régénérer : la racine, dès avant la chute de l'écorce 
primaire, est donc entourée d'un manchon de liège centripète 
au-dessous duquel les réserves nutritives s'accumulent dans 
le parenchyme secondaire. 

Les pousses souterraines de Caragana grandiflora présentent 
une constitution tout à fait comparable à celle de la racine, 
quant à l'appareil cortical. Dans ces pousses, le parenchyme cor- 
tical primaire persiste très longtemps après la formation d'un 
liège issu d'un cambium subéreux tout à fait semblable à la 
membrane péricambiale de la racine. Il m'est arrivé de trouver 
l'écorce primitive intacte sur une longueur de 40 centimètres, 
alors qu'au-dessous d'elle existait un épais manchon de liège. 

Cette exfoliation relativement lente et tardive du système té- 
gumen taire primaire établit, parmi les Dicotylédones à forma- 
tions vasculaires précoces, un trait d'union entre les plantes 
qui conservent toujours l'écorce radiale primitive et les v^é- 
taux plus nombreux qui la rejettent de très bonne heure. 

Rosacées. — Au nombre des Dicotylédones dont l'écorce 
primaire s'exfolie très tôt se trouvent la plupart des Rosacées 
vivaces. Lorsqu'on fait une coupe transversale d'une racine de 
Potentilla anserina (fig. 78) (les racines de cette espèce 
n'acquièrent guère plus de 20 centimètres de longueur), on 
est frappé de l'importance qu'y prend le tissu conjonctif : le bois 
se compose en effet de vaisseaux ligneux entremêlés de paren- 
chyme ; au-dessus, et séparé de lui seulement par une mince 
zone cambiale, se trouve un abondant anneau de liber secon- 
daire où les éléments purement parenchymateux prédominent 
de beaucoup sur les tubes criblés et les cellules grillagées : le 
tout est entouré d'un tissu parenchymateux à grandes cellules, 
protégé à l'extérieur par une assez forte couche de liège. 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. KM 

En remontant à l'origine de ces tissus, on voit que le liège et 
le parenchyme sous-jacent procèdent l'un et Tautre, comme 
dans Texemple précédent, de la membrane périphérique du 
cylindre central. Ici Técorce primaire s'exfolie presque aussi- 
tôt après la formation des premiers vaisseaux ligneux ou libé- 
riens secondaires ; la membrane périphérique du cylindre cen- 
tral engendre en dedans un parenchyme centrifuge et en dehors 
an liège centripète. Les cellules de ce liège ont leur section 
transversale rectangulaire ; elles sont très courtes dans le sens 
radial et allongées suivant la tangente; leui^s parois sont 
colorées en brun ; les parois radiales sont rectilignes ; les pa- 
rois tangentielles, légèrement convexes vers l'extérieur. 

Le parenchyme secondaire centrifuge issu de la membrane 
péricambiale se confond souvent vers l'intérieur avec le paren- 
chyme libérien centripète, ou du moins il est difficile de pré- 
ciser la limite qui les sépare, le liber primaire se résorbant. 
Cette résorption, qui enlève toute ligne de démarcation précise 
entre deux tissus bien différents, est très fréquente chez les 
Dicotylédones. J'aurai l'occasion de la signaler souvent au cours 
de cette étude. 

Pendant la vie de la plante, toute la partie parenchymateuse 
de la racine est remplie d'amidon, et en telle abondance qu'il 
faut le faire disparaître des coupes par un moyen artificiel tel 
que Faction des acides, pour pouvoir discerner les tissus. 

Composées. — Tandis que l'écorce primaire persiste dans la 
racine des Taraxacum^ des TageteSj des Lappa et des Gaillardia, 
elle est caduque dans le pivot de la plupart des autres Com- 
posée.^ vivaces. Il en est ainsi dans le pivot du Sconotura hu- 
milÎM. Le développement du bois secondaire y est assez rapide 
au début, ce qui entraîne Texfolialion du tégument primaire; 
pui> il se ralentit ; alors la membrane péricambiale, qui a 
commencé, dès le début des formations vasculairess<M*ondaires, 
à organL^r du liège et du parenchyme secondaire, ronlinue à 
en produire activement ; le parenchyme centrifuge auquel elle 
donne naissance acquiert des dimensions considérables ; c'est 



lui qui contribue le plus à augmenter le diamètre transversal 
de la racine, ce membre étant destiné à emmagasiner une 
énorme quantité de réserves nutritives. Un certain nombre de 
ses cellules se distinguent en effet de celles qui les entourent 
par une activité particulière : elles se multiplient plus rapide- 
ment par une série de bipartitions successives, et donnent ainsi 
naissance à de véritables faisceaux libéro*ligneux. 

La production du liège est beaucoup plus lente que celle du 
parenchyme secondaire ; ce tissu, considéré sur les coupes 
transversales, ne présente que deux ou trois assises, quatre au 
plus, l'accroissement diamétral du pivot exfoliant ses cellules 
externes* Les éléments qui le constituent sont tabulaires, allon- 
gés dans le sens tangentiel, et si courts dans le sens radial 
que souvent les parois tangentielles s'accolent les unes sur 
les autres. 

Je rappelle ici, mais seulement pour mémoire, que l'endo- 
derme des Composées présente des canaux sécréteurs (i). 

Arauagées et Ombelufëres. — Le système tégumentaire 
des Araliacées et des Ombellifères est très remarquable par la 
position spéciale de ses méats oléo-résineux et la très précoce 
exfoliation de l'écorce primaire. 

Chez les Aralia et en particulier VA. spinosa^ à peine 
cette écorce est-trelle formée qu'elle tombe. Aussi son paren* 
chyme présente-t-il seulement les caractères de la c zone 
interne normale >. Il se compose de cellules isodiamétriques 
rangées en files radiales régulières et en cercles concentriques. 
Ces cellules laissent entre elles de petits méats. 

Leur chute est déterminée par la production subéreuse dont 
la membrane périphérique commence à être le siège avant 
toute formation de bois et de liber secondaires. 

Cette membrane possède des canaux oléo-résineux(2)et| par 
suite de la situation de ces canaux, un nombre de cellules rhko- 
gènes de moitié supérieur au nombre normal. £n regard de 

(1) i** p»nie» sect. I, cbap. iv. 
(î) i^ ptfUe, tect. I, chap. ir 



APPAREIL TÉGUMSffTATnE DES RACINES. iOS 

chacun des deux ou trois laisccaux ligneux primaires ^1), la 
membrane se compose de quatre cellules glandulaires formant 
deux assises et laissant entre elles un méat où elles sécrètent 
la matière oléagineuse. Les radicelles, ne pouvant par consé* 
quent pas naître en regard du bois primaire, tirent leur ori- 
gine des cellules de la membrane périphérique les plus rap- 
prochées des cellules glandulaires. Le nombre de leurs rangées 
se trouTO ainsi porté à quatre ou à six (2). 

En dehors des deux ou trois régions où Toléo-résine est 
sécrétée, la membrane périphéri(|ue est simple. 

J*ai constaté qn^avant toute formation de bois et de liber 
secondaires elle organise une couche de liège par une série de 
divisions tangentielles centripètes. 

Lorsqu'apparaissent le bois et le liber secondaires, elle 
forme par le cloisonnement centrifuge de sa partie interne un 
parenchyme secondaire. Ainsi entre le parenchyme et le liège sub- 
siste constamment une couche génératrice de Tun et dcTautro. 

En plus des canaux oléifères issus de la membrane périphé- 
rique, j'ai constaté la formation de canaux du même genre 
dans le parenchyme secondaire, tandis que je n'en ai jamais 
obsenré dans Técorce primaire. 

Le parenchyme secondaire se compose de grandes cellules à 
parois minces et cellulosiques, destinées à emmagasiner une 
grande abondance de matières nutritives. On les voit, notam- 
ment vers la périphérie, subir de fréquentes divisions radiales. 

La disposition des méats sécréto^"^ et le jeu do la mem- 
brane péricambiale, que je viens d«! "lécriro chez les Aralia^ 
»e retrouvent choc les autres Araliacées et chez les Ombolli- 
fhm. Chez tous les représentants dercttc deniièiv famille qui 
ont été étudiés sous ce rap|)ort, le système tégunientaire se 
développe exactement de la mi^me manière, le nombre des 
faisiceaux ligneux étant généralement de deux. 

iîj }• ék: cëtaxoQ trois»» parco qtt« le uoinbra d« cm faiiceani fii 
tanable. £a général, il eti de Iroii au déliul dans VAralia Sptnosa. 

<% Voy. Ice fujel : Ph. Van Tiegh^m, Mén. tur la Rartne. iliiii. sr. nni., 
»• tirw, I. 101, 1870. 



104 Ms. 

Chez YAfxhangelicaof/lcinalis (fig. 79), le parenchyme secon* 
daire que l'assise péricambiale produit se compose de grandes 
cellules que Textension croissante des éléments yasculaires 
sous-jacents étire considérablement dans le sens tangratieh Ces 
cellules, qui sont d'abondants réservoirs d'amidon, se multi- 
plient souvent par des divisions radiales ou obliques. Lrars 
parois acquièrent plus d'épaisseur que celles du paren- 
chyme secondaire des Aralia. Ces parois demeurent cellulo- 
siques. 

La production du liège est abondante. Lorsque la racine est 
encore petite, les cellules subéreuses le sont Clément. Leur 
forme est alors celle de petits cubes à parois épaisses. Mais à 
mesure que le diamètre du membre s'accroît, les cellules gé- 
nératrices du liège sont plus étendues dans le sens de la tan- 
gente, et il en est par conséquent de même des cellules subé- 
reuses ; ces cellules sont donc tabulaires et leurs parois 
radiales sont relativement courtes. La production de ces élé- 
ments est très rapide; aussi arrive-t-il, lorsqu'on les .traite par 
le chloroiodure de sdnc, de voir le manchon qu'ils forment 
présenter une zone externe qui se colore en jaune et une sone 
interne qui se colore en bleu, n'ayant pas encore subi la subé- 
rification chimique. 

Caprifoliacées. — A l'état primaire, la racine dnSanUmeiu 
viUosa (fig. 75) présente une assise pilifère mince, non 
cutinisée ou du moins très faiblement cutinisée. Le paren- 
chyme cortical se compose degi^andes cellules à parois minces 
qui renferment en hiver de nombreux grains d'amidon. On y 
remarque les deux zones (interne et externe); mais elles pas- 
sent insensiblement de l'une à l'autre, et présentent d'ailleurs 
une certaine irrégularité. 

L'endoderme est peu spécialisé, il ne se distingue pas net- 
tement de l'assise qui le recouvre. 

Normalement l'écorce primaire ne forme pas de liège; mais 
elle se déchire lorsque les formations secondaires augmentent 
le diamètre de la racine. Quelque temps avant cette rupture. 



APfAlBL TtCmUNTAIRB DBS RACIIIBS. 105 

les cellules du ftarenchyme cortical épaississent un peu leurs 
parois et wteureiU en subissant un commencement de subérifica^ 
iion chimique. Vient ensuite leur exfoliation, laquelle met à nu 
le cylindre central. 

Le centre de ce cylindre est occupé par un tissu conjonctif 
à petites cellules qui, par les progrès de l'âge, épaississent for- 
tement leurs parois. Six faisceaux ligneux primaires alternent 
arec six grands faisceaux libériens. 

En regard des faisceaux ligneux, la membrane péricambijile, 
dès la période primaire, donne naissance à un tissu cellulaire 
qui se gorge d'amidon. Les cellules libériennes elles-mêmes 
se remplissent de petits grains d'amidon. 

Sur une coupe transversale, le diamètre du cylindre central, 
à rélat primaire, est environ le tiers du diamètre total de la 
coupe. 

Lors de la période secondaire, le fonctionnement de la cou« 
che génératrice formant du bois en dedans et du liber en de- 
hors détermine l'extension de l'endoderme et l'exfoliation 
centripète de tout le parenchyme cortical primaire. En même 
temps, les six arcs de la membrane péricambiale situés en ra- 
fëri des faisceaux libériens jnimaires deviennent le siège d'une 
production centripète de liège. Cette formation s'étend bientôt 
d'un arc à un autre de la membrane péricambiale, de sorte 
que la racine est entourée d'un manchon continu de cellules 
subéreuses, lorsque l'endoderme est exfolié. Ce manchon se 
régénère incessamment par sa couche interne. Ses cellules 
sont à parois minces; elles sont allongées dans le sens 
tangentiel, mais présentent aussi par places des divisions 
radiales. 

Le liber secondaire issu de la couche génératrice prend une 
grande extension. Il en résulte une compression progressive 
des faisceaux libériens primaires : ils finissent par se résorber 
eotîèrement. 

Le parenchyme libérien secondaire se compose de grandes 
eellulês à parois minces. On y remarque çà et là des faisceaux 
de fibres libériennes d'un blanc éclatant. 



ia6 L. «umni. 

La membrane péricambiale produit vers Tintérieur un pa- 
renchyme secondaire. Il est souvent difficile d'établir une 
ligne de démarcation très nette entre ce parenchyme centrifuge 
et le parenchyme libérien secondaire, qui est centripète. 

Lorsqu'on compare à l'organisation de la racine du Sambu- 
eus celle des rhizomes de la même plante, on est frappé des 
différences que présentent les dimensions relatives du cylindre 
central et du système tégumentaire. Dans les rhizomes , une 
moelle extrêmement développée subsiste toujours ; les fais- 
ceaux ligneux ne prennent qu'une très-faible extension : c'est 
le contraire pour le liber secondaire ; il offre les caractères du 
liber secondaire des racines. 

Chez le Vibumum OpuluSj l'écorce primaire de la racine se 
compose de cellules irrégulièrement disposées, ne laissant 
point de méats entre elles, ou du moins fort peu. On n*y 
remarque donc pas les deux zones normales. L'assise pilifère 
se compose de cellules relativement grandes, allongées dans le 
sens radial; sa cuticule s'épaissit beaucoup et se colore en rouge. 

Avant la chute de l'écorce primaire, la membrane péricam- 
biale et l'endoderme s'agrandissent par des divisions ;radiales. 
L'assise périphérique donne à l'intérieur par voie centriAige 
un parenchyme tégumentaire secondaire qui forme un man- 
chon complet autour du liber. Cette organisation subsiste 
pendant tout le temps que le diamètre transversal de la racine 
ne dépasse pas 1 demi-millimètre. 

Au-delà de cette limite, l'écorce primaire s'exfolie et la mem- 
brane péricambiale organise du liège dans le sens centripète. 

M. Sanio a étudié le liège de la tige : il a constaté que le dé- 
veloppement de ce tissu y est centripète. 

Dans la tige, les cellules subéreuses sont cubiques ; quel- 
quefois leurs parois radiales sont ondulées, et leurs parois 
transversales convexes au dehors. 

Dans la racine, les éléments du liège sont très allongés 
dans le sens tangentiel et très courts dans le sens radial. Ils sont 
environ quatre fois plus volunUneux que les cellules subéreuses 
de la tige. 



APPAREIL TÉGUmSIfTAniE DES RACINES. i07 

Crassulacébs. -* La formation du bois et dn liber secon- 
daires a lieu de si bonne heure dans cette famille qu'il est 
bien difficile de faire une coupe où l'on ne la voie pas. Sur le 
Crassula persicolar , elle commence dès que le diamètre 
transversal de la racine atteint iV de millimètre, et se pour- 
suit comme chez les autres Dicotylédones (i). 

En même temps se produit la division de la membrane pé- 
riphérique, engendrant du parenchyme à l'intérieur et du liège 
à l'extérieur. Il se forme aussi un anneau complet de liège qui« 
dès qu'il se compose de trois ou quatre assises, détermine la 
chute de Técorce primaire. 
Ce liège acquiert des proportions considérables chez toutes 
\^s Crassulacées. Chez les Sedum acrcy spurium, populifoliuinj 
il se compose de grandes cellules dont les parois demeurent 
minces ; ses cloisons tangentielles sont convexes vers l'extérieur 
ou légèrement ondulées. A mesure que l'épaisseur du liège 
augmente, les cellules périphériques de ce tissu se trouvent 
de plus en plus comprimées; alors leurs parois radiales se 
plissent et leurs parois tangentielles se rapprochent à tel point 
que souvent elles s*accolent les unes au-dessus des autres. 

L*exfoliation du liège n'est pas régulière : il s'y produit su* 
bitement de places en places des déchirures qui, en s'élcndant 
lentement de Tune à l'autre, fmissent par se rejoindre et 
amener ainsi la chute du suber externe. 

Cactées. — Les Cactées sont, de toutes les Dicotylédones 
que j'ai étudiées, celles où les productions secondaires du cy- 
lindre central sont le plus précoces et le plus rapides. Aussi 
à peine l'écorce primaire cst^clle formée qu'elle tombe. 

Chez YOpnntia glanca, les Cactus nycticalus et grandi^ 
flarus, la membrane |)ériphori(iue du cylindre central donne : 

1* A l'intérieur, un manchon de parenchyme secondaire 
absolument semblable à celui des Crassulaafes ; 



(1 > \mr à ce sigel : Uuis Olif ier. Noie sur les formations Mcoudairoi Jiit 
U rariM im Crumà\êcéê$. in Bull. 8oe. M., t. XX Vil, liiO. 



i08 Ms. «LtriBB. 

2* A Textérieur, un liège entremêlé de périderme (fig. 74). 
Je n*ai jamais rencontré autre part que chez les Cactées, 
parmi les Dicotylédones, un liège radiculaire aussi abondant. 
Les cellules de ce tissu présentent une section transvei^e 
quadrangulaire, presque carrée ; leurs parois sont minces, 
le nombre des assises qu'elles constituent est ordinairement 
élevé; ces assises sont séparées au moins par un anneau de 
cellules subéreuses qui se sont fortement épaissies, de façon 
à former un périderme régulier. M. Ph. Van Tieghera (i) 
a signalé ce périderme chez le Cereus grandiflonis eiV Opuntia 
pubescens. Je me suis assuré qu'il est très général chez les 
Cactées. Le plus souvent même il y a deux ou trois zones péri- 
dermiques coexistantes, entre lesquelles plusieurs assises 
subéreuses sont resserrées. 

C'est ici le lieu de faire remarquer que le summum de la 
production subéreuse et l'apparition d'un périderme coïnci- 
dent avec la nature presque aérienne des racines. Les racines 
des Cactées sont, il est vrai, terrestres; mais, comme celles des 
Crassulacées, elles sont soumises à de fréquentes dénudations. 

Ainsi, comme je l'ai reconnu chez les Monocotylédones, 
chez les Dicotylédones, c'est surtout dans les racines exposées 
au contact de l'air que le périderme tend à se former et que le 
liège est le plus abondant. 

Ilicinées. — La famille des Ilicinées se compose d'arbres 
ou d'arbrisseaux dont les racines acquièrent de grandes 
dimensions et sont généralement riches en radicelles. Les 
diflFérences que présentent l'écorce primaire et le système tégu- 
mentaire secondaire y sont par suite très accusées ; et 
comme elles sont constantes chez les diverses espèces de ce 
groupe, il me suffira de les décrire chez VIlex aquifolium. 

L'organisation primaire s'observe sur les coupes transver- 
sales, dont le diamètre ne dépasse pas 1 demi-millimètre. Le 
diamètre du cylindre central y est environ le tiers du diamètre 
de la coupe totale. 

(1) Afin. te. nat , 5* série, t. XIIJ, p. 25^i56. 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 109 

La membrane péricambiale, qui est mince, entoure cinq 
faisceaux ligneux et cinq faisceaux libériens alternants, reliés 
entre eux par un tissu conjonctif composé de petites cellules 
à parois cellulosiques et très délicates. 

L*endoderme est très nettement spécifié : la section trans- 
Tersale de ses éléments est tabulaire ; les cloisons de ses cel- 
lules sont d'abord minces et cellulosiques ; les parois radiales 
sont légèrement plissées dans le sens longitudinal. 

Les autres assises du parenchyme cortical primaire sont 
constituées par des cellules de moyenne grandeur qui ne 
laissent entre elles aucun méat. L'assise externe est seule 
culinisée. 

La fîn de la période primaire est marquée par la confluence 
et bientdt la fusion des faisceaux vasculaires vers le centre 
du cylindre central. Â ce moment, il n'y a encore ni exfoliation 
ni subérification du parenchyme cortical. Il reste cellulo- 
sique. 

L'examen d'une série de coupes consécutives faites au 
passage de la structure primaire à la structure secondaire 
montre que la confluence progressive des faisceaux ligneux 
primaires provoque Textension de l'assise périphérique et de 
l'endoderme. 

Dès le début des formations ligneuse el libérienne secoi>» 
daires, le parenchyme cortical primaire commence à subir 
la subérification chimique, et ce, dans le setis centripète; à 
mesure que cette modification moléculaire se produit, le 
parenchyme s'exfolie. 

L'endoderme disparaît à peu près au môme moment que 
les deux assises parenchjmateuses qui le recouvrent. Mais 
un peu avant l'exfolialion de ces courbes, la membrane 
pêricambiale a déjà commencé à subir sur son bord intente 
et son bord externe des divisions tangenliellcs et à former 
â l'intérieur un parenchyme centrifuge et à l'extérieur un 
iR-^'e centripète. 

Ce liège a les caractères suivants : ses rellules sont 
<li>po»ées en files radiales et en séries circulaires d'une 



110 Es. mLMwnm. 

parfaite régularité ; leurs parois août extrêmement épaisses^ 
surtout dans le cas où elles sont beaucoup plus allonge dans 
le sens tangentiel que dans le sens radial. Il arrive aussi 
que leur section transversale soit tabulaire* La subérifi- 
cation chimique de ce liège anatomique est très rapide : elle 
commence à se produire dès que les cellules formées dans le 
sens centripète par l'assise péricambialeont épaissi leurs parois. 

Plus le diamètre transversal de la racine augmente^ plus 
mince est» relativement, l'appareil tégumentaire secondaire 
(parenchyme et liège). Ce phénomène, qui est assez général et 
sur lequel j'ai déjà appelé l'attention, est ici plus prononcé 
que chez les familles précédemment étudiées, les produc* 
tiens de l'assise péricambiale doublement génératrice étant 
moins abondantes chez les Uicinées que chez ces autres 
familles. 

Chez les plantes que je viens de décrire, il n'y a pas de 
démarcation nette entre le parenchyme issu de la membrane 
péricambiale et le parenchyme libérien secondaire : il est donc 
souvent très difficile, parfois même impossible de déterminer 
sur les coupes des parties âgées où commence l'un et où finit 
l'autre : ce qui peut aider le plus à les distinguer, c'est le 
sens suivant lequel ils se développent : le parenchyme libérien 
est centripète, tandis que le parenchyme dérivé de l'assise 
périphérique du cylindre central est toujours centrifuge. 

Oléiiiées. ~> J'ai étudié dans cette famille le JUguttrtm 
ovalifoliumy le L. japonicum et le Fraxinm exceliiar. 

Les Liguêtrum ovalifolium et japonicum présentant la 
même organisation, je décrirai seulement celle du L. avaUlo^ 
lium. Lorsqu'on fait une coupe transversale d'une mince ra» 
dicelle de cette espèce, on remarque que la forme triangulaire 
de la coupe est en rapport avec le nombre trinaire des fais- 
ceaux ligneux. L'écorce primaire y parait considérable par rap* 
port au cylindre central. Elle débute par une membrane pili- 
fère très régulière, composée de petites cellules dont toutes les 
parois sont minces, blanches et cellulosiques. Auniessoiia se 



APPAREIL TÉGUMENT AIRE DBS RACINES. 111 

trouve rassise épidermoïdale, qui, après Texfoliation de la 
membrane pilifère, épaissit sa membrane externe et fait fono» 
tion d^épiderme. 

La membrane péricambiale est constituée par de grandes 
cellules à section transvei*sale hexagonale, dont les parois 
radiales sont rectilignes et plus allongées que les autres pa« 
rois. Toutes les cloisons de cette assise sont très minces, 
blanches et cellulosiques. 

Aussitôt qu'apparaissent le bois et le liber secondaires, 
Tendoderme se distend; l'assise pilifère, puis le parenchyme 
cortical subissent la subérification chimique et s'exfolient. 
L'endoderme subsiste néanmoins pendant quelque temps, la 
paroi interne de ses cellules s'étant très fortement épaissie. Il 
est complètement subérifié et joue le rôle d'un épiderme jus-» 
qu à ce que l'extension due aux formations secondaires en 
provoque la rupture en diflérents points, puis enfm la complète 
exfoliatioo. 

En même temps que la lone génératrice du bois et du 
liber secondaire entre en fonction, la membrane péricambiale 
est le siège d*une double production : au-dessous de l'endo- 
derme, et par voie centripète, elle engendre un épais manchon 
de liège dont les cellules tabulaires, disposées en séries radia* 
les d'une parfaite régularité, conservent des parois relative* 
meut minces. A Tintérieur, la membrane péricambiale eiigen* 
dn par voie centrifuge un parenchyme secondaire composé do 
grandes cellules à parois minces et cellulosiques qui ne laissent 
cotre elles aucun méat (fig. 64, 65). 

JiM|u'icî tout est semblable k ce qui se passe chct les plantes 
doot j'ai précédemment exposé le développement. Mais 
voici la différence : clies les lÀgmtrum ovalifoliuni et japani» 
riuft» le parenchyme secondaire est limité à Tintérieur par une 
looe de fibres libériennes considéiablcment épaissies. Ces 
fibres se forment au début de la production du tiois et du liber 
sMXOodaires. Elles apparaissent d'abord à la partie périphérie 
que da liber primaire : en suivant le développement do la ra- 
cine, on les voit constituer progressivement un anneau presque 



112 L. «litieh. 

complet qui sépare nettement l'ensemble du liber du paren- 
chyme secondaire (fig. 64, 65). 

J'ai cherché à déterminer en quels points de la membrane 
péricambiale apparaissent les premières divisions tangentielles 
dont elle est lesiëge.'A son début, la production du liège et du 
parenchyme tégumentaire secondaire m'a semblé plus active 
en regard des faisceaux libériens ; mais d'autre part j'ai ob- 
servé aussi dès le début la division de la membrane péricam- 
biale en regard du bois primaire : je crois donc que toutes ses 
cellules commencent à se diviser à peu près au même moment, 
quoique d'une façon plus rapide, en regard du liber pri- 
maire. 

Le bois et le liber secondaires continuant à s'accroître, les 
cellules du parenchyme tégumentaire secondaire sont étirées 
dans le sens tangentiel et subissent de fréquentes divisions 
radiales. 

Ce parenchyme ne subissant pas d'exfoliation, le nombre 
de ses assises ne dépasse guère sept ou huit. Il en est tout au- 
trement du liège,dont la surface externe s'exfolie constamment. 
Il ne cesse de se régénérer par l'assise interne. Considéré 
dans une partie âgée, il présente des cellules dont la section 
est celle d'iin rectangle très allongé dans le sens tangentiel et 
très court dans le sens radial. 

La racine du Fraxinus excelmr présente des phénoitiènes 
du même ordre. Pendant la période primaire (fig. 60), l'é- 
corce est bien développée. L'assise pilifère offre des parcHS 
minces; ses poils, quisontunicellulaires,acquièrent une grande 
longueur, tout en restant très minces. Le parenchyme présente 
les deux zones normales ; les cellules de la zone interne sont 
plus petites que celles de la zone externe. L'endoderme se 
compose de très petites cellules, dont les parois radiales sont 
extrêmement courtes. 

L'exfoliation de l'écorce primaire est déterminée, comme 
d'ordinaire, par les formations secondaires du cylindre cen- 
tral. L'endoderme persiste pendant quelque temps, accolé au 
liège produit par la membrane péricambiale. 



4PPAEE1L tégumentaihe des racines. 118 

La période secondaire n'offre rien de parliculier. Je dois 
seulement faire remarquer qu'ici, comme dans les deux exem- 
ples précédents, il est facile de suivre la formation du paren- 
chyme tégumentaire secondaire, en ne perdant jamais de vue 
la limite qui le sépare du liber; dès que Tare générateur du 
bois et du liber secondaires, a fourni un anneau complet de 
bois, ce qui arrive avant toute exfoliation de Técorce primaire, 
les fibres externes du liber primaire s'épaississent considéra- 
blement. On voit donc très nettement à la périphérie du liber 
primitif, au-dessous de la membrane péricambiale, des fibres 
épaisses d'une éclatante blancheur. 

A ce moment, la membrane péricambiale n'a point encore 
fonctionné comme génératrice de tissus secondaires; mais si 
Ton considère une partie un peu plus âgée de la racine (Og. 67), 
on reconnaît la présence d'un parenchyme entre celte mem- 
brane et les libres blanches externes du liber. Evidemment 
il tire son origine de la membrane périphérique, ainsi que le 
liège qui s'est formé simultanément par voie centripète à l'ex- 
térieur (1). Il y a d'abord entre la membrane péricambiale et 
la file des cellules parenchymateuses, considérée au début de 
sa formation, une concordance parfaite, concordance qui se 
trouve dans la suite altérée par des divisions radiales. 

A mesure que le liber secondaire se forme, il s'y produit des 
Ilots de larges fibres épaisses et d'un blanc éclatant semblables 
& celles qui se produisent dans \o liber primaire. Ces Ilots sont 
•'tendus surtout dans le sens tangontiol ; ils sont plus (grands 
et plus nombreux vers la partie externe du liber. Ils constituent 
dooc une sorte d'anneau çà et là interrompu, qui marque net- 
tement la limite interne du parenchyme tégumentaii*e secon- 
daire. 



{\) M. Alfred Jôrgenteo (Bidrag til Rodens naturkittorie. KarkiauHelicm 
rooéen) a flfaré la membrane périphérique du Fraxinus txceUior dé<lou- 
^\éû tm refard d'oae ftbre libérienoe épaissie; il monU^ que la formaiion 
MWrrste caaiiart aa ca point; mais il ne dit pas, da rooiot dans le leste 
rraarais, qM la production d'an parenchyme secondaire ceutrifiige est con- 



^ scrio, toT. T. U (Cahior n* t).« 



114 L. wummm. 

Les cellules du liège sont disposées en séries concentriques 
et en séries radiales d'une grande régularité ; elles sont grandes 
et ont des parois minces ; leur section transTersale est celle 
de carrés très légèrement déformés. 

CupuLiFËRES. — On retrouve encore chez les Gupulifôres 
tes traits dominants des Oléinées pour toute l'organisation du 
système tégumentaire de la racine. 

Une coupe transversale d'une jeune radicelle de Fagus syl^ 
vatica montre une assise pilifôre colorée en jaune, composée 
de cellules aplaties. Au-dessous est située la zone externe de 
l'écorce ; on n'y découvre aucun méat ; il y a, au contraire, de 
petits méats triangulaires dans toute la zone interne. Mais les 
cellules de cette zone sont en général irrégulièrement disposées 
comme sont celles de la zone externe. 

L'endoderme est très net. Il se compose de petites cellules 
dont les parois radiales s'engrènent l'une avec l'autre. 

L'écorce primaire est de bonne heure exfoliée. Avant la 
chute de cette écorce, la membrane péricambiale se divise en 
plusieurs assises et commence ainsi à former nn parenchyme 
secondaire qui, comme chez les Oléinées, est limité à l'inté- 
rieur par les cléments externes, épaissis et encroûtés du liber. 

Après l'exfoliation de l'écorce primaire, la membrane péri- 
cambiale donne un liège abondant dans le sens centripète. 

Sur le QuercusSuber (2), le liège ne prend pas dans laracine 
plus de développement que chez les autres Gupulifères. Il ne 

(1) Sar *des racines gelées, j'ai constaté la lignification da parenchyme secon- 
daire et la sabérification des fibres da bois. Je me propose de rtremr plus 
tard sur les modifications chimique! des élémenU histologiques sons FînAnmce 
do froid. 

{t) Je (luis à l'obligeance de M. Naudin, directeur de TÉtablissement boCa* 
nique de la Villa Thuret à Antibes, d avoir pu étudier le Quercus Suber, U a 
eu Tamabilité de m*envoyer des racines et des tiges de cette plante, ce qui m*a 
permis do comparer les cellules subéreuses de ces deux membres. Je Uii ai de- 
mandé de jeunes radicelles à une époque où il lui a été impossible de m'en 
donner, aussi n'ai-je pu assister à la production première du liège. Très pro- 
bablement elle a lieu chez le Querctis Suber de la même façon que ches les 
espèces décrites ici. Cest pourquoi j'en parle à cette place. 



APPAREIL TÉGOItBPrrAlIlB DBS RACINES. Ii5 

se coin|>ose qoé de quelques assises ; ses cellules sont tabu- 
laires et génémlement beaucoup plus petites que dans la tige^ 
Dans ce membre le liège présente plusieurs «ones épaisses, 
dont chacune semble correspondre à une année de végétation. 
Ces 20n« sont limitées par des bandes de cellules subéreuses 
dont les parois sont un peu épaissies et colorées en rouge. Le 
plus souf eut les cellules subéreuses de la tige sont allongées 
dans le sens du rayon ; leUrS membranes tâllgeiltiellee sont 
plissées. 

RÉSUMÉ 

A. — De Teiamen (joi précède Je puis tirer cette conclu- 
sion: 

Ches les Dicotylédones dans la racine desquelles j^ai con- 
stRié la chute de l'écorœ primaire : 

1* L'éoorce ne donne naissance à aucun liège, & aucun tissu 
secondaire. 

3* Elle ne sWolie généralement qu^après avoir subi sur 
place et dans le sens centripète la modification chimique de la 
sobénfication (1). Le plus souvent Tassise pilifôre s'exfolie 
bien avant la chute des premières assises sous-^jacenles ; 

8* L*écorce primaire tombe d^aulant plus tAt que les forma- 
tions vasculaires secondaires du cylindre central sont plus pré- 
coces et plus abondantes. 

4* Après Texfoliation du parenchyme cortical primaire, 
reododerme subéridé peut rester quoiqui* temps encore accolé 
à la membrane péricambriale ou aux tissus engendrés 
ptr cette membrane ; il remplit alors, mais seulement d*une 
iifoa transitoire, la fonction d'un épiderme protecteur ; 

S* La membrane péricambiale subit vers son bord interne 
il $00 bord externe une série de divisions tangentlelles con* 
lioiief • Cette segmentation est concomitante de la production 

H}à'9Uimiê fi U <|Q'elle maiiifefto les rëtclions cliiiniqties da Suber; j« 
ttm Mm p«t fi%tk fùÊwUû la orfiiMi emvfMùn éléMfltaire, ukumc ioa- 



116 L. •UY1BII« 

du bois et du liber secondaires. Il est rare qu'elle la précède 
{Aralia spinosay etc.) ou luisoit postérieure {Vibi^mum OptUus). 
En tout cas on peut dire qu'elle commence à peu près au 
même moment (Papilionacées, Composées^ Caprifoliacées» 
Crassulacées, Cactées^Oléinées), et se poursuit pendant tout le 
temps que la racine oi^anise des vaisseaux secondaires. C'est 
cette segmentation de la membrane péricambiale qui déter- 
ruine la chute de l'écorce primaire. 

La division tangentielle successive de cette membrane est 
souvent précédée d'une division radiale. Il en est ainsi lorsque 
la progression des faisceaux ligneux primaires vers le centre du 
membre nécessite l'extension du cylindre central. Alors on 
voit aussi l'endoderme se diviser {VibumumOpulus, liez aqui^ 
folium^ etc.). 

La division dans le sens radial est la seule que j'aie observée 
dans la membrane protectrice de ces plantes. 

G"" Le cloisonnement tangentiel du bord interne de l'assise 
péricambiale est toujours centrifuge : il donne naissance à un 
parenchyme secondaire dont les cellules généralement grandes, 
après avoir été étirées dans le sens tangentiel, se divisent sui- 
vant la direction radiale ou quelquefois suivant une direction 
qui lui est oblique. 

7^ Le cloisonnement tangentiel du bord externe de Tassise 
péricambiale est centripète; il donne un liège dont les cellules 
offrent des caractères variés suivant les familles où on les con« 
sidère, mais en général constants dans la même famille. 

Entre ce liège et le parenchyme secondaire subsiste un arc 
générateur à jeu double, qui les régénère continuellement. 

B. — Pour ne point compliquer les descriptions, j'ai omis à 
dessein de parler de l'intervention de l'assise périphérique du 
cylindre central dans la formation de la zone cambiale. 

On sait que les arcs cambiaux, générateurs du bois et du 
liber secondaires, sont situés en dedans des faisceaux libériens 
primaires; aussi sont-ils impuissants à former une zone 
h'bérienne continue sans l'intervention de la membrane péri- 
cambiale. Celle-ci, se divisant tangentiellement en regard des 



APPAREIL TÉaUMENTAÏRE DES RACINES. H7 

faisceaux ligneux primaires, founiit un trait d'union aux arcs 
cambiaux isolés. Ainsi se constitue une zone cambiale non 
interrompue. Mais cette zone peut se comporter de deux façons : 
ou bien elle engendre sur tout son pourtour interne du bois 
secondaire et vers la périphérie un manchon continu de liber 
secondaire, comme c'est, par exemple, le cas des Fraxinus^ et 
plus généralement celui des racines où les faisceaux primaires 
sont nombreux ; ou bien, ainsi qu'on le voit chez beaucoup de 
Composées, d'Ombellifères et d'Araliacées, les arcs cambiaux 
primitifs situés sous le liber primaire engendrent seuls des fais- 
ceaux secondaires, tandis qu'en regard du bois primaire la 
membrane péricambbiale organise des rayons parenchymateux 
qui alternent très régulièrement avec les faisceaux libéro- 
ligneux secondaires. Il en résulte que dans ce parenchyme on 
peut distinguer deux régions : la région interne comprisepour 
chaque rayon entre deux faisceaux de bois secondaire, et la 
région externe du parenchyme, qui sépare les masses libé- 
riennes secondaires. 

CHAPITRE IL " Dicotylédones dont le système vasgulaire 

SECONDAIRE EST TARDIF. 

Chez toutes les Dicotylédones de cette section, dont j'ai étu- 
dié le tégument radical, j'ai constaté que la membrane péri- 
phérique du cylindre central ne produit pas de liège et, lors- 
qu'elle se divise, n'engendre qu'un petit nombre d'assises cel- 
lulaires. Il y a lieu de distinguer parmi ces plantés celles qui 
sont herbacées et celles qui sont ligneuses. 

§ 1. — Plantes herbacées 

Chez ces Végétaux, communs surtout dans les familles des 
Renonculacées, Nymphéacées et Aristolochiées (1), je n'ai ob- 

(1) M. Van Tieghem a fait remarquer dans son Mémoire sur la Racine 
(pages ^67 et suiv.) que chez les Nymphéacées et les Aristolochiées les vais- 
seaux secondaires se développent tardivement et en faible abondance, surtout 
chez les Nymphéacées. J*ai reconnu qu'il en est de même chez beaucoup de Re- 
nonculacées et particulièrement de Renoncules, chez plusieurs Gentianées, 
quelques Primulacées et certaines espèces appartenant aux familles des Polygo- 
nées, des Scrofuinrinécs, des Jasminées et des Marcgraviacées. 



as h. mJKWïïmm. 

serve en auoune région du tégument la formation d'un liège 
en zone continue. Le parenchyme cortical primaire persiste ou 
s'exfolie jusqu'à l'endoderme exclusivement, êuivatU la Aérée 
de la vie de la racine. Il importe de remarquer k ee sujet que 
la racine peut bien n'être que bisannuelle ou môme simplement 
annuelle, alors que la plante est vivace. Il en est ainsi chei 
beaucoup de végétaux qui sont, comme les Delphinium^ pour- 
vus d'un rhisome, ou se régénèrent chaque année, comme les 
Renoncules, au moyen de réserves nutritives accumulée! b la 
base de leurs jeunes bourgeons. 

}lBN0KCUl4ACâESt — Les formations vasculaires secondaires 
des racines sont de pins en plus tardives et de plus en plus 
médiocres phez les Thalictrum^ les Anémones et les Renon^ 
cvles. 

Les Thalictrum sont des plantes vivaces pourvues d'un rhi« 
zome. Sur tQutes le$ racines de Thalictrum luddum dont j'ai 
suivi le développement, j'ai toujours constaté qu'elles étaient 
âgées de moins de deux ans. Dans ces racines, les vaisseaux 
secondaires n'apparaissent pas très tardivement, de sorte 
qu'une grande partie de l'écorce primaire est exfoliée de bonne 
heure ; mais ces vaisseaux ne se forment qu'en pelita quantité, 
ce qui n'entraîne qu'une très faible extension du oylindre cen* 
tral* Aussi Tavant-dernière assise cortioale persiste^trelle pen- 
dant longtemps autour de l'endoderme ; elle se eompoaa de 
grandes cellulea isodiamétriques dont les parois s'épaisaisawii 
légèrement et se subérifient (fig, 76). 

L'endoderme est persistant j il fait fonction d'épiderme (i). 
Il porte sur ses parois radiales des plissements qui sont très 
nets dans le jeune Age et deviennent moins visibles après que 
les cellules endodermiques ont subi chacune plusieurs divi- 
sions radiales pour suivre l'extension du cylindre central. 

(i) M. iôrgensen, loc. cit. y a obsenré quelques dÎTisions radiales et quelques 
difisioQS tangentieUes dans rendodcrme des Thalictrum. Les cellules issues 
de ee cloisonnemenl ne me paraissent pas constituer un iiége bien défini. J*ai 
constaté de semblables divisions ches les Delphii 



APPAREIL TÉOUMBNTAIilB 5ES RACINES. 11 fi^ 

Jo n*ai constaté, dans cette racine, l'existence d'aucun man- 
chon subéreux, tandis que j'en ai reconnu dans la tige et le 
rhiiome de la même plante. M. C.-E. Bertrand (1) a donné 
une ûgure schématique très exacte d'une coupe transversale 
de la racine du Thalielrum lucidum ; il y indique la présence 
d'un liège abondant. L'auteur décrit sous ce nom un tissu qui 
n*est autre que le parenchyme tégumentaire secondaire cen- 
trifuge dont j'ai indiqué les caractères chez beaucoup dQ 
plantds. Pour justifier la qualification de liège qu'il lui donne, 
M. Bertrand fait remarquer que, selon lui, un tissu doit être 
défini par son origine et sa position. Je crois que la structure 
anatoroique et le mode de formation doivent entrer aussi dans 
b définition. Or, je n'ai pas trouvé au tissu qualifié de subéreux 
par M. Bertrand les caractères morphologiques du liège. 

Chez les Delphinium^ Renonculacées annuelles, il n'y a 
pas non plus de liège, tout au plus s'en forme-t-il quel- 
ques ceJlules dans l'endoderme; la plus grande partie de l'é- 
eorce primaire de la racine s'exfolie. L'endoderme et les deux 
00 trois assises qui le recouvrent persistent toujours. Pour 
se prêter à l'extension du cylindre central, l'endoderme subit 
d'assez fréquentes divisions radiales. Les cellules du paren- 
chyme cortical primaire sont d'abord fortement étirées dans le 
sens tangentiel. A la longue, elles subissent la subérification 
chimique, ainsi que Tendoderine. La membrane périphérique 
du cylindre central reste généralement simple ou présente 
seulonent quelques divisions tangentielles isolées. Elle ne 
donne pas de parenchyme secondaire en zone continue. 

Au contraire, chez les AnemoMj l'assise piMÎoambiale donne 
naissance, comme chez les Thalictrunij h un parenrhyine se* 
eondaire centrifuge formant, dans les parties A<;é(*s, un anneau 
complet. Elle n'engendre pas de liè(;«\ Téron!** primaire étant 
persistante. Chez l'A. /M*itjry/t;riiti#vi et VK.Pnl$aiilla,Vmi^ise épi- 
dermoidale, de bonne heure mise à nu, se com|K)se de grandes 

ff) C«B. Bertrtod. Théorie da Kaiieeto in BuU. Scieni. du dépariêtumi du 
Mme. a* um. a* aiiMe, 18SÛ. N^ t, 3 et 4. 



190 L. mummm. 

cellules arrondies, à parois brunes. Sur les parties âgées, les 
cloisons radiales se fendent, ce qui rend les cellules indépen- 
dantes; alors quelques-unes tombent, et ainsi a lieu leur exfo- 
liation; cette exfoliation n'est pas complète, beaucoup de cel« 
Iules épidermoïdales restant accolées au parenchyme sous- 
jacent. Le parenchyme cortical primaire se compose de grandes 
cellules qui s'élai^ssent et s'étendent surtout dans le sens tan- 
gentiel à mesure que les productions secondaires du cylindre 
central augmentent le diamètre transversal de la racine; enfin, 
quand elles ont acquis leurs plus grandes dimensions, elles 36 
divisent par cloisonnement radial. Ces cellules ne laissent entre 
elles aucun méat, même au voisinage de l'endoderme. Leurs 
dimensions décroissent depuis la deuxième assise du paren- 
chyme jusqu'à l'endoderme. Un grand nombre d'entre elles, 
surtout de celles qui sont situées vers la périphérie, portent des 
épaississements en forme de bandes réticulées, entrecroisées et 
quelquefois semi-spiralées. 

La membrane protectrice se compose de cellules relative- 
ment très petites : leurs parois, notamment leur paroi tangen* 
tielle externe, sont épaisses. 

La membrane péricambiale est mince; elle donne naissance 
à un parenchyme secondaire centrifuge qui subit de fréquentes 
divisions radiales. Les réserves nutritives s'accumulent dans ce 
parenchyme et dans le parenchyme cortical primaire, qui est 
toujours persistant. 

Les Renoncules (fig. 77) et les espèces du genre Ficaria 
sont de toutes les Renonculacées et, si l'on y joint les Nym« 
phéacées, je crois qu'on peut dire de toutes les Dicotylédones, 
celles où les vaisseaux secondaires se développent le moins 
dans la racine. Ces plantes sont vivaces; mais, ainsi que je 
l'ai déjà fait observer, les racines des Renoncules ne durent 
jamais une année. Aussi est-ce à peine si très tardivement 
apparaissent dans le cylindre central de ces racines quelques 
vaisseaux secondaires. 

En harmonie avec cette disposition du système vasculaire, 
l'écorce primaire est en totalité persistante. La membrane 



APPAREIL TÉoèMENTAlRE DES RACINES. 151 

périphérique du cylindre central reste constamment simple ; 
elle engendre les radicelles, mais ne produit aucun tissu 
dans la racine à laquelle elle appartient. L'endoderme est 
constitué par de petites cellules dont les parois s'épaississent 
toutes uniformément. 

Le parenchyme cortical, relativement très développé chez 
certaines espèces, se compose de grandes cellules arrondies à 
parois minces. Ces éléments sont disposés en séries irrégu- 
lièrement alternantes et, par les progrès de l'âge, laissent entre 
eux d'assez longs méats. Ils se développent dans le sens cen- 
trifuge. L'assise pilifère s'exfolie le plus souvent, tandis que 
les deux premières assises sous-jacentes épaississent un peu 
leurs parois et jouent le rôle d'un double épiderme(phot.32,33) . 

J'ai décrit plus haut (1) les modifications que présente l'é- 
corce des Renoncules, suivant le genre de vie de ces plantes. 

Quand on compare le système tégumentaire de la racine à 
celui de la tige chez les Renoncules, on est frappé du grand 
développement que l'écorce prend dans la racine et du petit 
nombre des assises dont elle se compose dans la tige. Dans 
ce dernier membre, les faisceaux vasculaires sont situés à une 
petite distance de la périphérie , et c'est aussi bien à l'in- 
térieur du cercle qu'ils circonscrivent qu'à Texlérieur que 
s'accumulent dans le tissu cellulaire les réserves nutritives de 
la plante. Ces réserves sont de beaucoup plus abondantes dans 
la racine, et c'est uniquement à l'extérieur du cylindre central, 
dans le parenchyme cortical, qu'on les trouve. 

Dans la tige comme dans la racine, le système tégumentaire 
des Renoncules ne présente point de liège : il est donc de tout 
point comparable au système tégumentaii^e des Monocotylé- 
dones, chez lesquelles ce tissu fait défaut (ex. : Racines grêles^ 
telles que celles de VOporanthus luteus). 

Chez la Ficaire (Ficaria grandiflora) , bien que certaines 
racines se renflent en gros tubercules, les productions vascu- 

(I) 1» part , sect. 1, chap. II, i 2. 



1f9 L. 

laires secondaires sont aussi rares que chez les Renoacules (!)• 
Aussi le parenchyme cortical primaire y est-il également persis^ 
tant: il acquiert un développement considérable ayant surtout 
pour mission d'emmagasiner l'amidon : cette substance se 
localise principalemenl dans leis plus grandes cellules delaaM)ne 
moyenne de l'écorce ; elle est néanmoins abondante dans les 
autres régions ; on en trouve jusque dans l'assise pilifère 
elle-même, car celte assise est constanament persistante chez 
la Ficaire. 

Gentunées. — Dans la famille des Gentianêes, les genres 
Menyanthes et VUlarsia présentent une organisation qui les 
rapproche, quant à la racine, des Renoncules et des Nymphœa. 
Ainsi chez le Menyanthes trifoliata et le VUlarsia nymphoides, 
les racines, en raison de la vie aquatique de la plante, n'ofirent 
que des productions vasculaires secondaires extrêmement 
faibles. 

Chez celles du Menyanthes trifoliata le parenchyme cortical 
primaire, qui est persistant, laisse entre ses cellules, à mesure 
qu'il s'agrandit, de grands méats qui livrent passage aux gaz. 
Ces méats sont très peu accusés, lorsque le diamètre de la 
racine est très-faible. Il en est ainsi chez les jeunes radicelles; 
l'assise pilifère s'y exfolie et par places les assises sous-jacentes 
s'accroissent en se divisant tangentiellement. 

Les lacunes aérifères présentent un autre caractère chez 
le VUlarsia nymphoides (fig. 63) ; elles aflectent la disposi- 
tion rayonnante que j'ai décrite chez les Calla pahistris y les 
Typha et les Pontederia. Autour du cylindre central qwi con- 
serve pour ainsi dire continuellement son organisation primaire, 
on remarque un endoderme à parois minces, légèrement 
jaune, recouvert de quatre, cinq ou six assises de cellules à 
parois blanches et très minces, disposées en séries concen- 
triques et en files radiales d'une grande régularité. 



(i) M. Ph. Van Tieghem, dans son Mém. sur la Bacine^ p. 266, a signalé le 
iearia ranuncuiaides» comme offrant ce phénomène d'une façon remarqualile. 



APPABEIL TÉGOWniTAmE DES RACINES. ISS 

La tome moyenne du parenchyme cortical ne se compose que 
de minces bandes rayonnantes de cellules séparées par des 
lacunes également allongées suivant le rayon. Dans le jeune 
âge ces lacunes n'existent pas. 

La zone externe ofAre, quoique ayec moins de régularité, les 
caractères de la zone interne : les trois ou quatre assises ccllu* 
laires qui la constituent y sont superposées : les méals que 
laissent enti'e elles les cellules, sont quadrangulaires. L'assise^ 
pilifëre est le plus souvent exfoliée : l'assise épidermoïdale ne 
comprend que de très petites cellules, dont les parois sont un 
peu plus épaisses que celles des cellules sous-jacentes. 

Primulacées, — Le Samolus Valerandi doit être rappro- 
ché des espèces précédentes sous le rapport de Toi^anisation 
primaire de sa racine, qui est extrêmement prolongée dans le 
cylindre central et qui persiste constamment dans le système 
tégumentaire. Les jeunes radicelles du Samolus Valerandi ont 
la même organisation que celles du Villarsia nymphoides. 
Lorsque les radicelles du Samolus s'accroissent, les cellules 
du parenchyme cortical se multiplient, surtout par voie dé 
division tangentielle : elles laissent entre elles des méats qua- 
drangulaires dont les dimensions augmentent en même temps 
que le diamètre de la racine. 

ScROFULARiNÉES. — La VcTonica pallida présente l'exemple 
d'une Scrofularinée chez laquelle le système vasculaire secon- 
daire, quoique un peu plus abondant que chez les espèces pré- 
cédentes, est toutefois extrêment tardif. L'écorce primaire, qui 
atteint chez celle espèce une épaisseur considérable, puis- 
qu'elle comprend jusqu'à environ 25 assises cellulaires, 
est toujours persistante, y compris l'assise pilifère elle-même. 
Cette assise se compose de grandes cellules à parois minces, 
un peu allongées dans le sens radial. Les assises sous-jacentes 
sont alternantes; elles sont constituées par des cellules de 
moyenne grandeur, qui sont toutes arrondies et laissent entre 
elles de petits méats triangulaires ou quadrangulaires. 



124 L. eUVDBB. 

Les cellules ne sont superposées en files radiales que sur les 
trois ou quatre assises qui entourent l'endoderme. Les éléments 
de celte dernière membrane sont extrêmement petits. Loi*sque 
apparaissent les vaisseaux secondaires ils se divisent radiale* 
ment; ils conservent toujours des parois minces. 

PoLYGONÉES. — Bien que la famille des Polygonées ne soit 
pas éloignée des Chénopodées, dont j'ai décrit la précoce exfo- 
liation de Técorce primaire, elle présente plusieurs espèces 
chez lesquelles le système tégumentaire primaire de la racine 
demeure absolument invariable : tel est le Polygonum amphi- 
bium. 

Les productions vasculaires du cylindre central sont tardives 
et peu abondantes; Tendoderme, après s'èlre un peu étendu, 
subit un épaississement considérable ainsi que les deux ou 
trois assises qui le recouvrent : ainsi le cylindre centml est 
entouré d'un anneau protecteur très rigide : les éléments de 
cet anneau paraissent subérifiés, car ils jaunissent sous l'in- 
fluence du chloroiodure de zinc après avoir été traités par 
l'acide nitrique bouillant et lavés à l'eau. 

Le parenchyme cortical qui entoure cet anneau se compose 
de cellules plus grandes : elles sont toutes disposées en assises 
très régulièrement superposées, dont le développement semble 
être centripète : elles laissent entre elles des méats quadrangu- 
laires très prononcés. L'assise pilifère est presque toujoufô 
exfoliée. 

Je n'ai jamais observé la moindre formation de liège dans 
cette racine, non plus que dans celles que j'ai décrites au 
présent paragraphe. 

§ 2. -* Plantes ligneuses. 

PjpÉRACÉES. — Lors de l'organisation primaire; une coupe 
transversale de la racine d'une Pipéracée ligneuse : VArtanihe 
pothifolia^ montre un parenchyme cortical primaire Irès-déve- 
loppé : il se compose d'assez grandes cellules à parois min- 
ces dans lesquelles on ne peut encore surprendre aucune for- 
mation subéreuse, bien que l'assise pilifère soit exfoliée. 



APPAREIL TÉQUMBKTAinC DES RACINES. ISf) 

Cette organisation persiste pendant longtemps, car une série 
de coupes faites à des niveaux assez élevés permet de s'assurer 
que, lors de introduction des vaisseaux secondaires dans le 
cylindre central, Técorce primaire ne subit aucune modiûca* 
tion,si ce n'est que ses cellules se divisent à la fois dans le sens 
tangentiel et dans le sens radial. Ce n'est que lorsque le dia- 
wùlre iranversal de la racine se trouve au moins quadruplé 
qu'apparaissent dans les assises externes de l'écorce les pre- 
mières divisions tangentielles destinées à produire du liège. 
Le diamètre augmentant, le liège finit par former, mais tou- 
jours très tardivement, un anneau continu autour du paren- 
chyme cortical primaire. 

Les cellules de ce parenchyme, renfermant de l'huile et une 
grande quantité d'amidon, conservent constamment des parois 
1res minces. Il en est de même de l'endoderme et de la mem- 
brane périphérique du cylindre central : ces deux membranes 
subissent de fréquentes divisions radiales : la dernière est aussi 
le sif^ge d'un très petit nombre de divisions tangentielles, d'où 
procèdent des cellules de parenchyme secondaire ; ces cellules 
ne constituent guère plus de deux ou trois assises; leurs parois 
sont toujours minces. 

Clusiacées. — Dans cette famille, les racines acquièrent 
souvent un fort diamètre. Comme chez les Arlanthe^ l'écorce 
primaire persiste dans la racine de Clusia Liboniana ; ses cel- 
lules se multiplient par voie de division radiale et de division 
langcntielle, quand se forment le bois et le liber secondaires (i). 

La cuticule de l'assise piliière brunit et s'épaissit de bonne 
heure. 

Lps premières assises du parenchyme cortical donnent nais- 
sance à une mince couche de liège, mais tardivement, lorsque 
le diamètre de la racine s'est trouvé doublé ou triplé par les 
pnidurtions secondaires du cylindre central. L'assise pilifère 

(I) LVcorce iiréseiiie dei laUcilirei cC des celliilct lécrêUQCes» 1'* part.» 
Mct. I, rbap. IV. 



iS6 L. 

et les premières assises du lii^e sont le plus souwnt exfo- 
liées* 

La metnbrane péricambialé ne snbit en dedans et m dehors 
qti^un très petit nombre de divisions et finit pars^épaissif elle^ 
même, cessant ainsi d'être génératrice. En s'épaississant^ les 
éléments cellulaires externes qu^elle engendre se canaliculisent 
et s'encroûtent fortement. M .Ph.Yan Tieghem adécrit tin phé« 
nomène semblable cheis la Clusia flavâ (2). 

« 

if AitcoiiAViACÉES. ^ J'ai étudié les racines aériemMM dd 
Ruyschia Soutvubea. Elles sont très remarquables par la per- 
sistance de leur écorce primaire et ce iÛt qu'elles peuveiii 
acquérir une très grande longueur atant tottte introduction 
d'éléments secondaires dans le cylindre centndé Elle* sont 
donc, de tontes les racines ligneuses que j'ai emttiiiéet^ celles 
où les taisseaut secondaires se forment le plus tardite* 
ment« 

A cette organisation du cylindre central correspond une 
structure de l'écorce comparable à celle des Monocotylédones. 

En effet, sur une coupe transf erSale pratiquée à une faible 
distance du sommet, on voit une assise pilifère déjà pourvue 
d'une forte cuticule, destinée à brunir considérablement dans 
ta suite, puis un parenchyme cortical qu i présente lesdeux zones 
normales, bien que d'une façon un peu irrégulière. 

A un niveau un peu plus élevé, la membrane épidermoîdale 
est le Àège d'un cloisonnement tangentiel centripète suivi de 
sttbérification chimique^ 

Le liège ainsi engendré est absolument comparable à celui 
qui se forme d'ordinaire chez les Monocotylédones. Il lui res- 
semble à la fois par son origine, sa situation et sa structure. 
Il se compose, en eflet^de cellules à parois blanches, minces et 

flexueuses, beaucoup plus étendues dans le sens radial que 
dans le sens tangentiel. Le plus souvent les cloisons tangen* 

tielles des diverses cellules appartiennent à des circonférences 

différentes (iig. 72)< 

(1)Loc.cti., p.262 



APPAREIL TÉOUMEff TAIRE DES RACINES. 127 

Le liège constitue un manchon relativement très épais au- 
tour delà grôle racine ^Menne de Ruyschia; il se régénère con- 
stamment par sa face interne, et continue encore à s'accroître 
pendant que le bois et le liber secondaires se développent. 
Alors ses cellules les plus Agées se trouvent pressées contre 
rassise pilifère ; leurs parois radiales deviennent floxueuses, 
puis se i^eplient sur elles-mêmes; bientôt les parois tangen- 
tielles s'accolent lesunes au-dessus des autres et se colorent en 
bran. Les cellules plus jeunes conservent les caractères que 
j'ai précédemment décrits (fig. 72). 

Dans les racines souterraines de la môme plante, le liège est 
plus tardif. 

Pendant le développement des formations secondaires, les 
cellules du parenchyme cortical épaississent leurs parois. Elles 
sont comprimées entre le cylindre central et le liège, qui 
les fait paraître d'autant plus irrégulières que la racine est 
plus âgée. 

Je n'y ai point observé de divisions, soit radiales, soilt an- 
gentielles permettant un acc*roissement en rapport avec Ta- 
grandissementdu cylindre central. 

Cette remarque s'applique aussi à Tendodcrme. 

Quant à la membrane péricambiale, elle ne subit que deux 
ou trois divisions tangenlielles, sauf dans celles de ses cellules 
sur lesquelles s'appuient les faisceaux ligneux primaires ; le 
tissu qui dérive du cloisonnement centrifuge de ces cellules 
relie les arcs générateurs du bois et du liber secondaires situés 
àla face interne du liber primaire , la racine est ainsi pourvue 
d'un manchon cambial qui organise du bois en dedans et du 
liber en dehors. 

Le rayon issu de la membrane pérîcambiale au-dessus Ao 
chaf|ue faisceau ligneux primaire rest** parenchymateux ; ses 
parois demeurent cellulosiques, susceptibles d'être colorées 
ra bleu par l'iode et lacide suiruri(|ue. 

Les cellules qui dérivent dos deux ou trois divisions centri- 
fuges de la membrane périphérique à l'intérieur épaississent 



128 L. OUTIBB. 

considérablement leurs parois, les encroùtenl, ne communi- 
quant entre elles que par de minces canalicules. 

Jasminées. — A la suite des plantes que je viens de décrire, 
doit prendre place le Jasminum humilcj un liège se formant 
dans l'écorce primaire de la racine comme chez le RuyscKia. 

RÉSUMÉ 

De l'examen des Dicotylédones chez lesquelles le système 
vasculaire secondaire est tardif, il résulte que : 

l"" L'écorce primaire est d'autant plus persistante que les 
productions vasculaires secondaires sont plus tardives, et, pour 
les espèces herbacées, que la durée de la racine est moindre. 

S'' Aucun liège constituant un anneau complet ne se produit 
dans le système tégumentaire des espèces herbacées ; et même 
chez la plupart de ces espèces aucune trace de cellule subé- 
reuse n*est visible. 

S"" Un liège se forme dans le parenchyme cortical primaire 
des espèces ligneuses. Ce liège y occupe la même situation et 
y présente les mêmes caractères que chez les Monocotylédones ; 
il est d'autant plus abondant que le diamètre du membre est 
plus grand ; plus précoce dans les racines aériennes que dans 
les racines terrestres, 

¥ Chez ces espèces ligneuses, la membrane périphérique 
du cylindée central ne subit qu'un très petit nombre de seg- 
mentations tangentielles. Les cellules des assises externes 
qu'elle engendre sont dans certains cas susceptibles de 
s'épaissir et de s'encroûter, de façon à former un manclion 
protecteur autour de l'appareil vasculaire. 

Il résulte des faits exposés dans ce mémoire, que l'assise 
pilifère de la mcine correspond non pas à l'épidermede la tige, 
mais bien i\ l'une des assises sous*épidermiques de ce mem- 
bre. C'est elle qui donne naissance au voile; lorsqu'elle s'ex- 
folie, rassise sous-jacente ou épidermoïdale revêt le plus sou- 



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APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 129 

vt^nt lf*s Cfiracleres anatomiqucs d'un épiderme, et en joue le 
rùlf» physiologique. 

Lv> tissus secondaires du tégument radical sont ou paren- 
«'liyniat(*ux ou di» nature subéreuse. Le parenchyme tùgumen- 
laire si»rondaire procède do l'assise périphérique du cylindre 
central, il <e développii chez les Dicotylédones à vaisseaux 
-erondaires précoces et les Gymnospermes; il n'y en a ni chez 
lf> Cryptogames vasculaires, ni chez la plupart des Monoco- 
txjt'dunes, ni chez les Dicotylédones à vaisseaux secondaires 
tardifs. 

Ch»?z les (îymnospermes et les Dicotylédones à éeorce pri- 
maire raduque, le liégo dérive de Tassise péricambrale. Il se 
compose de cellules tabulaires dont les parois radiales sont très 
c«iui li*s. 11 rommence à se former en n*gard du liber primaire. 

ChfZ les Dicotylédones jigni'uses h vaisseaux secondaires 
tardif-, ehez les Motioeolylédoiies et les Cryptogames vascu- 
l.iiif-, la production subéreuse s*eireclne dans la zone externe 
du p.irfnehymt' cortical; chez ct»s végétaux, le liège se com- 
po-»» de rrllules cubiques. 

Dan> la même espèce, le niveau de la racine où ce liège 
apparaît, dépend du diamètre transversal du membre et du 
mili«*u physique qui Tenloure. A égalité de diamètre, le liège 
f--i griiéral(*ment plus précoce et plus abondant dans les 
rai ine< aériennes que dans les racines souterraines. 



EXPUCATION DES PLANCHES. 

À^r^tiattonê : e, éiMilerme ; — c, coiffe; ~ a. pU., assise |Mlif«»r«: -p, poils; 

- f. %«iili.* ; - a n* t, aHMsr f'>}»iilf>riiioiil.ili» da ittMiiii'iiit* du t^giiiii«*nt); 

- par , p.iri'H'hyitie ; - rn«/., cniliMlfiiiif, -a. ;*#t.. ;i*si'»»« |ii*ri|>lit>rii|Uf 

Il c^liiKlri* rfiilr.il ; — Ji*/.. cl«îm»MiU srliTrui; pros.. |»ros<*iictiyiii<* , — 

/ 1 1 ••,:•• . p**rtd^ |M'Ti«l»Tiiii' ; — ju^'*", »ul»croiil»' , - iiU., Ul r. - vau, 

iàjn . liift-cdUi ligiioui. 

PLANCIIF. 1. 

L/4 ûfnrtt 1-7 m'ont «■!<* conimiiniqiii-^ pnrM. Ch. Flahaiilt. 
Iig. I. Jtfiro^iiiJ Jaiapa. Coupe luiigitudintle dr la rtdiculff embryonnaire*. 
6* %rne, B<»T. T. \l (Ciliier ii* 3» '. '> 



130 L. •umn. 

Tig. t. MmUriUs Jalofa. Tigelie et radicule dans Fembryon. 
Fig. 3. Canna indica. Radicule au début de la germination. 
Fig. i. Canna indica. Coupe de la radicule dans la graine mûre. 
Fig. 5. BougammUea tpêdabiUs. Coupe longitudinale de la radicule embryon- 
naire. 
Fig. 6. Oxybt^phui viseosui. Coupe longitudinale de la radicule et de la tigelie 

embryonnaires. 
Fig. 7. Mirabilis longiflora. Coupe longitudinale de la radicule et de la tigelie 

embryonnaires. 
Fig. 8. Pontediriacrasiipei» Coiffe et racine. 
Fig. 9. Philodendron HouUetianum. Coupe transtersale de la racine un peu 

an-dessous de la base du cdne formé par la coiffe, 
fig. 10. Phœnix dactylifera. Coupe axiale de l'extrémité de la radne. (Je 

dois cette Qgure à M. Flabaull«) 
Fig. 11. Pandanus heUropkyUui. Coiffe dont les assises externes subériûées 

s'exfolient 
Fig. 12; Bpidendron crauifolium. Coupe traotrersale de la racine loin du 

sommet. 

PLANCHE 2. 

Fig. 13. Scindapsui pertutus. Coupe transtersale d'une radne grêle loin du 
sommet. 

Fig. ii* Imaniophyllum miniatum. Schéma de la coupe longitudinale de l'ex- 
trémité de la racine. 

Fig. 15. bnantophyllum nUniatum. Coupe transrersaie d'une racine loin du 
sommet. 

Fig. 16. Imantophyllum miniatum. Schéma de la coupe transversale à travers 
la coiffe prés du sommet. 

Fig. 17. Agave gkmca. Coupe transversale de la racine loin du soumiet. 

PLANCHE 3. 

Fig. 18'. Vanilla planifolia. Coupe transversale de la racine très loin du 
sommet, au niveau où Tassise pilifère commence à s'exfolier. Les cellules 
épidermoidales sont fortement épaissies en fer à cheval et subéridées. 

Fig. 19. Calla palustris. Coupe transversale de la racine loin du sommet. 

Fig. 20. VaniUa planifolia. Coupe transversale de la racine à un niveau supé- 
rieur à celui où rassise pilifère s'exfolie. Toutes les parois des cellules épi- 
dermoidales sont alors épaissies. 

Fig. ^1. Anihurium nitidum. Coupe transversale de la sone interne de la 
racine loin du sommet. 

Fig. 22. Scindapsui pertusus. Coupe transversale d'une grosse racine loin du 
sommet, au niveau où apparaissent les premières cellules sdéreuses de la 
xoné interne du parenchyme cortical. 



APPAREIL TÉGUME?fTAfRE DES RACINES. 131 

Fif. 23. Pontederia crampes. Coupe transrersale de la rtdne loin du sommet. 

Fig. Si. Agave glauca. Coupe transTcrsalè de la racine loin du sommet, 
montrant un épais anneau de celluh'S scléreuscs autour de l'endoderme. 

Fig. ib. Typha latifoUa* Coupe transversale de la racine loin du sommet. 
L'endoderme se compose de cellules épaissies en fer à cheval et subéritlées. 
La looe interne du parenchyme cortical ofTre les caractères normaux ; la lone 
mof ennc de grandes lacunes rayonnantes. La subéroide forme i la périphé- 
rie, au-dessous de l'assise pilifère, un manchon continu d'une grande épaiS' 
teur. 

Fig. if». Raphidophora pinnata. Coupe transversale de la sone interne do 
parenchyme cortical d'une grosse racine loin du sommet. 



PLANCHE 4. 

Fï^, Î7. Smilax excella Coupe transversale des cellules endodermiquefl de te 

racine loin du sommet. 
Fif . 18. MareiUa quadrifoUa. Coupe transversale de l'endoderme et de Vwh 

sise périphérique de la racine. 
fig. t9. Caryota urem. Coupe transversale de l'un des faisceaux fibreoz d« 

parenchyme cortical de la racine. 
Fig. 30. Equiseium Telmateya. (loupe transversale d'une partie âgée de la 

racine. 
Fig. 31. MarsUea quadrifoUa. Coupe transversale d'une partie âgée de la ra- 
cine. 
Fig. 3i. Liiium superàum. Coupe transversale de la racine loin du sommet. 
Fi$r. ^U. Equisetum telmaleya* Coupe transversale de la racine, 
^ig :U. Smtiax exctl$a. Coupe transversale de la racine près du sommel, 

avant l'apparition des premiers vaisseaux dn cylindre central. 
k ig. 35. Philodendron HoulUtianum. Coupe transversale de l'asaiae périphé- 

nqoe dn cyhndre central et de l'endoderme de la racine. 
Fig. 30. Smilax Sartaparilla. Coupe transversale de l'endoderme de la racine, 

trè^ loin du sommet. 
Fig 37. Caryota urens. Coupe transversale de l'assise périphérique et de 

l>nd<Mirrm«* de la ranne loin du •»oniuiet. 
Fig 3H. (^/rantkus luteui. (^upe transversale du r)lindre rentrai et de Ten- 

dudentie de la racine loin du :>oniiiiet. 



PI.A>TifE ;». 

Fig 39. Manilea quadri/olia. Coupe transversale d'une partie jeune de la 

racine. 
Kig 40. Irit squalens. Coupe transversale de la périphérie do la racine. 
Fig. 4! Irij grrm/iniVrt. Coupe transversale du cylindre central et de Tendo- 

it i m e de la racine. 
Tm 41. ÀêpkodeliU albuê. tloupe transversale d'une radiccUt*. 



iS2 L. OLIVIER. 

Flg. 43. Iris germanica. Coupe transf ersale du liège de la racine. 

Fig. ii. Monstera repens. Coupe transversale de Tassise pilifère, de l'assise 
épidermoîdale génératrice de liège dans la racine. 

Fig. 45. Phalangium humile. Coupe transversale du cylindre central et de la 
zone interne du parenchyme cortical d'une partie âgée de la racine. 

Fig. 46. Asphodelus albus. Coupe transversale du liège centripète irrégu- 
lier du tubercule radical. 

Fig. 47. Philodendron HoulUtianum. Coupe transversale des cellules scié- 
reuses et du liège de la racine. 

Fig. 48. Philodendron Houlletianum. Autre aspect du liège dans la racine. 

Fig. 49. Asphodelus cUbus. Coupe transversale du liège centripète intermé- 
diaire du tubercule de la racine. 

PLANCHE 6. 

Fig. 50. lïïMntophyllum miniatum. Coupe transversale do voile, de l'assise 
épidermoîdale et du liège d'une grosse racine dans sa partie aérienne. 

Fig. 51. Scindapsus pertusus. Coupe transversale du liège et du périderme 
d'uiie grosse racine aérienne loin du sommet. 

Fig. 5^. Asparagus officinalis. Coupe transversale du subérolde de la racine. 

Fig. 53. Strelitzia augusta. Coupe transversale d*un renflement du subéroide 
delà racine. 

Fig. 54. Pandantu stenophylltu. Coupe transversale de l'appareil tégumen- 
taire de la racine. 

Fig. 55. Dracœna Draco. Coupe transversale du subéroïde de la racine. 

Fig. 56. Taocus baccaia. Coupe transversale de l'assise périphérique du cy- 
lindre central et de l'endoderme de la racine. 

Fig. 57. Séquoia sempervirens. Coupe transversale de l'endoderme et de la 
zone interne du parenchyme cortical de la racine. 

Fig. 58. Pinus halepensis. Coupe transversale du liège de la racine. 

Fig. 59. Raphidophora pinnata. Coupe transversale de l'assise pilifère et du 
liège de la racine. 

PLANCHE 7. 

Fig. 60. Fraxinus excelsior. Coupe transversale de la racine à la fin de l'or- 
ganisation primaire. 

Fig. 61. Fraxinus excehior. Coupe transversale d'une jeune lige. 

Fig. 62. Pelargonium zonale. Coupe transversale du liège de la tige. 

Fig. 63. Villarsia nymphoidcs. Coupe transversale de la racine. 

Fig. 6i. Liguslrum ovalifolium. Coupe transversale de la racine. 

Fig. 65. Liguslrum ovalifolium. Coupe transversale do la racine. 

Fîg. 66. Faba tulgaris. Coupe transversale delà zone externe du parenchyme 
cortical lors de lor^ranisation secondaire du cylindre central. 

Fig. 67. Fraxinus excelsior. Coupe transversale de la racine pendant la pé- 
riode secondaire. 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DBS RACIffES. ISS 

Pif. M. Faba vulgnm. Coupe transTersalc de la lone interne de Técorce et 

du parenchyme téfrumentaire secondaire de la racine. 
Fif. 69. Eckinopi exaltatus. Coupe transversale de la racine montrant les 

difisions radiales de l'endoderme et les canaui oléifères. 

PLANCHE 8. 

Fif . 70. Faha viUgarù. Coupe transversale du cylindre central et de l'endo- 
df rroi* de la racine à la fin de la période primaire. 

Fig. 7t. Faba rnlgaris. Coupfi transversale du cylindre central et de Tend»- 
df nne de la racine pendant la période secondaire. 

Fig. 7â. Ruyickia Souraubea. Coupe transversale du liège cortical de la ra- 
cine. 

Fig. 73. Taraxacum dmileonis. Coupe transversale de la racine. 

Fig. 7i. Opuntia glauca. Coupe transversale du liège et du péridermede la 
racine. 

Fig. 75. Sambutui vUlo$a- Coupe transversale du cylindre central al da 
IVndodemie de la racine à la fin de la période primaire. 

Fig. 70. Tkalictntm luridum. Coupe transversale de la racine. 

Fig. 77. HanamciUiiJ sceleraiui. Coupe transversale de la racine loin du 
sommet. 

Fig. 78. PoientiUa An$erina. Coupe transversale du liège delà racine. 

Fif. 79. ÀrckamçeUca of/kinoUi, Coupe du liège delà racine. 



CATALOGUE DES PLANTES 

PHANÉROGAMES ET CRYPTOGAMES TASCDLAIRES 

DE LA GUYANE FRANÇAISE 



P»r M . le B' P. 

Ancien chirurgien de marine, etc. 



Anonace^e. 



Anona muricata L. colitur; vulgo Corossol. 

A. montana Mac-Fad., vulgo Corossol sauvage. 

Proxima A. muricatœ sed distincta, trunco robustiori, foliis 
paulo latioribus, fructu raagno subrotundo tuberculis stylari- 
bus brevissimis, seminibus non atrobrunneis sed subfulvis, 
circa hilum coronam piloso-squammulosam (ut observaverat 
D. Duchassaing) praebentibus. Passim in littore. Vidiad vicum 
Mana, certe spontaneam? Perrottet legit. 

A. squamosa L. colitur; vulgo Pomme canelle. 

A. paludosa Aublet. Abunde crescit in Guyana, sed non 
solo paludoso. Vulgo Guiinanié. Fructus edulis, paucioris 
saporis. Semina parva. Species, quanquam petala sex praeheat, 
An. sericeœ affinis. 

A. sericea Dun.; vulgo Guimamé savane. Vulgaris. 

A. echinata Dun. Vulgaris. 

An. sericea et An. echinata in tempestate pluviosa. Ali- 
quando petala interiora parva angusta, subabortiva, pi-aebent. 

A . longifolia Aubl., t. 248. An. sphœrocarpa Splitg. ex deser. 
Fusœa Bail. 

Species insignis, flore ab aliis Anonis salis divei*sa, sed 
fructu carnoso polycarpo, ad Anonas arcte accedens. Caulis 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 135 

subsarmentosus. Galix magnus aliquando usque ad basim 
iritidiis, aliquando apice brevissime aperto tridcntatus et in 
aiithesi irregulariter ruptus. Pctala magna, sericeo-pilosa, 
mai*gine infibricata, ovato-spathulata, inieriora paulo majora. 
Stamina exteriora sterilia, in appendices peialoidcos parvos 
convei^a. Frucius globosus, la^vis, areolatus, virens, magni-* 
iudine aurantii. Caro ex Âublct et Mélinon rubens, gustui 
grata, edulis. Semina parva. 

Cn^scit in sylvis satis iVequens, sed raro potest coUegi ; vidi 
fructum ultra manus facultatem. 

A. punctata Aubl., tab. 247. In herbario Parisiensi deest. 
Species ab Aubletio in Sinnamari superiore Iccta, allinis An. 
lonçi/oliœ quoad fructum, sed floribus parvis prœdita. 

A. Ambotay Aublet, tab. 249. In herbariis {Kirisionsibus 
d('i*st. Ab Aubletio in sylvis Sinemariensibus lecta. Insignis 
fuliis subtus tomentosis et flore parvulo. 

DuçHeîia quiiarensis Benth. Anona Upidola Hiquel. In 
«ylvis Guianae forsan non valde rara, sed raro a botanicis 
lecta. Squammulis lepidotis, punctiformibus in foliis junio- 
ribus numerosis, et calice magno, facile agnoscilur. Flores 
bracteis non stipati; {>etala imbrirata; fructus magnus, rotuu- 
datus, coriaceus, siccus, carpidiis distinctis ra<luris. 

Coll. Sagot, n* 1105, Kappler, n** I68<5, Mélinon; variai 
fitliurum et petalorum forma. 

/). incanspicua Sagot, coll. n*" 1096. 

Suiïrutex in sylvis densis crescens. Ramuli pubescentes. 
Folia oblonga, apice acuminaUi, subsessilia aut brevissime 
petiolala, adulta pncter nervum médium glabresctMitia, ma- 
gnitudine mediocri. Flores parvi, axillares, pedunculo brevi 
bracteolato sufl'ulti. Calix tris(*palus, sepalis cordiformibus 
apictr acuminatis. iVtala srx, mtMnbranariM, pubenila, lan- 
rHoiato-acuminata, calice bis aut ti'r longioni, basi incra>sata. 
Petala interiora exteriuribus paululo longiora. Fructus panrus, 



186 p. SAeoT. 

coriacèus, siccus, globosus, carpidiis maturis distinctis, cadu- 
cis, pyramidato-rotundatis. Maroni, Ile Portai. 

Species Anonœ hcematanthœ Miquel (Duguetiae?) aspectu 
subsimilis, sed glabrior et praesertim flore diversissima . In 
flore An. hœmatanthœ enim petala exteriora sunt crassissima, 
et petala interiora sunt nulla aut rudimentaria. 

Genus Duguelia petalis imbricatis et fnictu coriaceo, sicco, 
carpidiis matùris caducis formato, distinctum, arcte affinis 
Anonis permanet. In génère Rollinia inveniuntur fnictus 
ooriaceo-lignosi et fructus carnosi edules. 

Aberemoa guianensis Aublet, lab. 245. Var. glabrescens, 

Legcrunt Perrottet et Poiteau. Herb. Mus. Paris., specimina 
imperfecta. 

Typus proprius Âubletii ramulis tomentosis, foliis leviter 
pubescentibus; in herbaini.s parisiensibus deest. Plantam fruc- 
tiferam, fructu nondum perfecte maturo, Aublet ad ripas 
Sinamari superioris legerat. 

Rara et pulcherrima planta nondum bene nota, insignis 
foliis maximis, fructu carnoso, carpidiis incomplète coalitis ; 
videtur Ammœ affînis. 

Rollinia resinosa Spruce. R. glaucescens Miquel. 

In sylvis et cultis derelictis nova sylva obtectis abundantis- 
sime crescit. Variât foliis latioribus et majoribus aut mino- 
ribus et oblongis, supra lucidis, subtus opacis aut glaucis. 
Odorem resinosum non observavi. Fructus coriaceus, parvus, 
globosus. Flores solitarii aut 2-3 fasciculati. 

R. pulchrinervia Alph. DC. 

Golitur sub nomine Abrita. Fructus carnosus, edulis, sub- 
lutesccns, squammosulc areolatus, magnitudine aurantii ma- 
joris. Flores odorati. Colui et vidi florenteni, sed fructum non 
observavi. Fructum descripsitet communicavit am. Bar. 

Anaxagorea acuminala Saint-Hil. An. brevipes Spruce. 
Xylopia acunUfuUa Dun. Prodr. 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 137 

In sjUh abundantissime crescil. Flores odorati, axillares, 
aut e lii^no ramoriim, ctiam e trunco prodeuntes. 

.1. prinouies Sainl-IIil. 

Gracilior. Flores longe pedunculati. Rara. Martin legit. 

Xylopia frutescens Âubl., lab. 242. 

.V. nitida Dun. 

Martin, Sagot, coll. n** 1046. Var. longifolia. Robustior; 
folia longioi*a. In sylvis frequens. Sagot, coll. n* 940. 

.Y. grand iflora Saint-Hil., tab. Vvarui zei/lanica Aubl. tab. 
rnala var. longifolia; Ihwna xglopioides DC; Xylop, longi- 
folia, A. DC. Maroni, Mélinon. 

Unona viridiflora Splitg. Porcelia. 

Folia ovalia, subsessilia, glabra. Flores pedunculati, laté- 
rales, (.alix "i-sepalus parvus. Petala G, calice inulto longiora, 
inibricata, ovato-rolundata, iuteriora paulo majora. Car- 
\H'\ld 4, G, torulosa, oblonga, glabra, seinina 3 aut 6 conti- 
neutia. Frutexjain junior iloi*eus in sylvis, forsan ulterius sub- 
sarmentose scandens. Flos, nondum plane expansus, virens. 

Rara. Maroni; Ile Portai. Sagot n"" 1097, Mélinon, Perrotlet. 

Vnona crassipetala DC. Yidetur Gnatleriœ species. 
Vnona fuscata DC. speciem proximani constituere videtur. 
Unanœ obtusiflorœ DC. spécimen non vid*. 

Trigyneia rufescens Baill. 

Sarmontosa scandens; rami lignosi graciles, ramose fasci- 
< iilati. Folia lanceolata, magnitudine mrdiocri. adulta supra 
lii« ida glabni, subtus opaca in nervis pm^ripue niib-pubt*rula. 
Kamuli juniorcs puberuli. Flon*s parvi, parum ap<'rti, podi- 
iHIati, in racomos subpaniculalim rompositos dispositi. 
|»aniculis nifo-tomentosis e ligno ramulorum enalis. Ala- 
Li^trum globnsnm. Calix parvus trigonus. Petala crassa, 
«ordifonni-trigona, valvata. Slamina brevia. Fructus conflatus 



138 p. HAGOT. 

carpellis nonnullis crasse pedicellatis, glabris, globosis, ma- 
turis verisimiliter coriaceis. 
Maroni; Mélinon. 

T. Perrottetii var. lanceolata Baill. 

Rami virgati, glabri, graciles. Folia lanceolata glabra, quam 
in Trigyneia rufescenli magis acuminata. Flores parvi, longe 
pedicellati, fasciculatim e ligno rami prodeuntes.. Carpella 
fnictus junioris glabra, pedicellata, primum leviter carnosula 
et in sicco depressa, semen unicum continentia. Maroni ; 
Mélinon. 

In Anona Perrottetii. Alph. DC. Walp. rep. 1 typico, cui plan- 
tam ut varietatem Bâillon refert, folia e descriptione videntur 
latiora, oblusa. Flores solitarii extra axillares pedicellati. 

T. guatterioides Baill. Uvaria guatteriaides DG. Omni parte 
robustior. Variât foliis majoribus aut minoribus, floribus soli- 
tariis ve! in inflorescentiam paucifloram dispositis, carpellis 
fructus numerosioribus aut paucioribus, pedicellatis, stipite 
carpelle aequilongo. 

Raro lecta in sylvis. Martin, Leprieur, Perrotet, Mélinon. 

Genus Trigyneia^ hinc UnoncBj hinc Guatteriœ aflQne, maie 
defmitum manet. Gaulibus scandentibus, floribus pedicellatis 
lateralibus, carpellis stipitatis, ut plurimum monospermis, 
ad Guatterias accedit. Differl petalis crassioribus, in alabastro 
valvatis, in anthesi erectis nec patentibus, stipite carpelli 
crassiori breviorique, carpelle in fructu maturo verisimiliter 
coriaceo, floribus minoribus sdBpius in inflorescentiam pauci- 
floram aut multifloram aggregatis. 

Guatteria Ouregou f Cananga Ouregou^ Àublet, tab. 244, 
var. lalifolia. 

Ou. Ouregou occumt passim in sylvis. Frulicem erectum 
praebet, jam junior floret, ad altitudinem arboream serins ac- 
crescit. Forsanaliquando subscandens occurrit. Diagnoscitur 
in vivo pedicellis carpellorum amœne carminée purpureis, 

G.podocarpa DG. 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 139 

In sylvis rarior. Perrottet legit. Ipse vivam circa Cayenne 
obsenavi. Dia^nosciturpedunculis floralibus et ramulisnovel- 
lispilos sparsos longiusculos praebentibus, calice tomenloso, 
foliis angustioribus quam in Gu, Ouregou^ lanccolatis. Pedi- 
celli carpellorurp in vivo virentes, paululo longiores quam in 
Gh. OuregoH. In herbario Prodromi spécimen Gu, Ouregou cum 
vera Guatteria podocarpa mixtum vidi. 

G. brevipes DC. 

In sylvis passim. Vivam observavi, altissime scandentem ad 
arbores, trunco gracili flexuoso sarmenloso, flores usque ad 
basim trunci, initio tempestatis pluviosœ ferente. Flores odo- 
ratissimi. Pedicellum carpello subaiquilongum aut subbre- 
vius, virens. Folia ovato-oblonga, coriacea, glabra. 

Coll. Sagot, n"" 11. 

G, crassipetala DG. sub Unona crassipetala. 

Martin solus legit. Specimina florifera. Fructus ignotus. 
Proxima Gu. brevipedis. Flos paulo major, longius pedicella- 
tus. Petalacrassa, longiora, postfloremapertum leviteraccreta 
et paulo inflexo-deformata. Folia ovata. 

G. elongata Benth. Walp. rep. 2. 

Species rara, maie nota, insignis foliis oblongo-elongatis 
maximis, in Guyana gallica lecta fructu juniori pr«T(lita, 
et ultcrius a meipso fructu accreto non perfecte maturo, col- 
lecta. Forma foliorum convenitcum speciminibus floriferisin 
Guyana anglica a cl. Schomburg lectis, quanquam folia speci- 
minijt Scbomburgkiani, juniora equidem, sint minora et sub- 
tus puberula, et planta arborea dicatur. 

Flores magni, nondum expansi, alabaslrum sericeo-villo- 
sum, pedicelli florales e lub<Tculo s<|uammulifcro prode- 
antes, vestiginm inflorescenli;c nimosa^ abortiva' pra?bcnti. 

Folia in s|>eciminibus Guyana' gallica; glabra ; caulis sarmen- 
tose scandens. Carpella longe pedircllata, podicrilo robustu, 
malura ovata, pedicello subbreviuri aut suba^^iui-longo. 
Fructus immalurus croct^us. 



i40 p. SAQIIT. 

MENISPERMAGBiE. 

Abuta oblongailliers. Ab. rufescens Aubl., tab. 250, forsan 
cum sequenti confusa. 
Var. angustifolia ; Ab. Melinoniana. In sylvis rara. 

A.barbataVfiX^v^. 

Major, hirsuto pilosa. Rara. • 

CI. Guillemin legerat in provincia Rio-Janeîro et in schcdula 
Cocculum macrophyllum nominaverat. Herb. Mus. Par. 

{Ab. amara Aubl., ut censuit cl. Triana videtur Aristolo- 
chiœ species.) 

Ab. candicans Rich. DC. Prodr. mihi incerla permanet. Spé- 
cimen nullum vidi. 

Sychnosepalum Sagotianum Eichl. flor. bras. 
Habitus Abulœ, sepala perianthi floris masculi numerosa. 
Folia cordiformi-oblonga, subtus molliter tomentosa. Flores 
masculi tantum noti, racemose dispositi. 
Coll. Sagol, n"" 19, semel lectum in Karouany. 

Sciadotœnia cayennensis Miers. 

Species habitu praesingularis, sparse crescens, jam. a bota- 
nicis 4 au 5 collecta, sexum fœmineum tantum usque adhuc 
praîbuit. Insignis floribus minimis, solitariis, longissime pedi- 
cellatis, pedicello gracillimo pendenti, et carpellis in fructu 
crasse pedicellatis, umbellatim dispositis. 

Folia ovata acuminata, glabra, 3-5 nervia, magnitudine 
média. Gaulis scandens. 

Cocculus tamoides DC. Prodr. 

Spécimen non vidi. Synonymum incertum est Chondoden" 
drum tomentosum R. Pav. quod ex flora Bras, circa Cayenne 
lectum fuit. 

C. concolor Micrs. Sub. AneUuma, Abuta concolor Eichl. 
Cocculus lœvigatus Mart. Spruce. 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 141 

In sylvis, non infrequens, sparse crescit. Suffrutex habitu 
similis Cocculo laurijolio qui in caldariis Europae coiilur. 

Pachygoîie graciliftora f Hijperhaena Miers. 
Coll. Sagot, n" 833, mascula. 

Spécimen fœmineum legil PerroUet. 

Eichler in flora bras, cum Pach. dotningensi conjunxit. 

Anomospemum Schomburgkii Miers. Non infrequens. 

Cissampelos andromorpha DC. microcarpa^ var. ebracteata 
Griseb. Frequens. 
Forma constans. 

In flora Brasiliensi cl. Eichler distinguit C. fasciculatam 
Walp. rep. 2 ad quam specimina mea retulit, in Bra- 
silia boreali et Guyana crescentem, et veram C. andromor^ 
pham j)C. quam simillimam latetur, sed diversam putat race- 
mis fœmineis, et cymarum mascularum indole, ramulis nempe 
omnibus vel longe plerisque suboppositis et ad omnes divisu- 
ras constanter bracteatis. 

Tabula Delessert icon. sélect. C. androm. mihi aspectum, 
plantae saepius a me variis locis collectae bene praebuit. 

Planta viva mihi inflorescentias masculas modo màgis nu- 
merosas, magis diffusas, modo pauciores minores obtulit. Sus- 
picor plantam ad initium tempestatis pluviosae primum abun- 
dantius florere, dein mensibus variis inflorescentias pauciores 
minores aliquando proferre. Forsan inflorescentia major ad 
divisuras bracteolasnonnullaspraebet, in inflorescentia minori 
déficientes. Ulterius observandum est. 

Ciss. andromorpha^ me judice, a C. microcarpa spécifiée 
differt, non tantum defectu bractearum sed petiolo vix exacte 
ad marginem folii inserto, nec conspicue peltatim disposito. 
Folia saBpissime vidi supra parcius subtus abundantius pubes- 
centia, tamen semel circa Cayenne glabra observavi. 



i4i p. SAO#V. 



NTMPHiEACEiE . 



Cabomba aquatica Âublet. 

Nymphcm amazanum Martius. Yalde frequens, praesertim 
in littore. Flores quam inN. alba Europae paululo minores. 
Var. forma submersa. 
Formam foliis leviter dentatis in Haroni legi et Mélinon. 



CAPPARIDEifi. 



Cleome gigantea L., rara. Gayenne. Caulîs 2 metr. alla. 
Flores maximi, virentes. 

C. speciosa Yahl. Eclogae? non FI. bras, culta in hortis. 
Flores rosei, folia glabra. An. syn. Cl. rosea Yahl, Flor. bras. 

lab.? 

« 

C. HostmanniMiqael. 

Rara. Legi ad flumen Mana, juxta vicum indicum. Parce 
spinosa. Flores albi, subparvi, longissime racemosi. 

Flora brasiliensis traxit banc speciem ad Cl. latifoliam 
Yahl, in Guyana indicatam, quaB tamen in Prodromo dicitur 
inermis. 

C. aculeata L., valde frequens, praesertim in littore. 

C. guyanensis Aubl. Physostemon intermedium Moric. Grès- 
citin littore; rara. 

Gynandropsis palmipes DG., cujus spécimen authenticum 
in herbario prodomi vidi, est forma G. pentaphyllœ, quae, for- 
san subspontanea, crèverai circa Gayenne. Nuper non collecta 
fuit. 

Cratœva gynandra L. In littore frequens. In insulis Salutis 
abundantissime crescentem observavi. Multum variât stami- 
nibus longioribus et brevioribus e parte sterilibus, gynophoro 
praelongo aut breviori, verosimiliter sexu masculo aut fœmi- 
neo pneminente. 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 14S 

Folia adulla magna. Crat. Tapiam et Cr. acuminatam esse 
formas suspicor. 

Capparis frofidosa incq. In liltore. 

C. Yco. Flora bras. lab. var. guianensis, 

Solus Martin legit spccimen fructifcrum sine floribus. Hcrb. 
Mus. Par. Folia lanceolala, magna, glabra, subcoriacea, 
quam in tab. flor. bras, longiora. Fructus sphîcricus magnus 
glaber, longissimo pedunculo erecto suffultus, nuce major. 

C. jnêlcherrima Jacq. e tabula aliquid similitudinis quoque 
pncl)et sed folia latiora apice obtusa; fructus globosus, major, 
gvnophoro brcviori insertus, vix brevilcr pedunculatus. Girca 
l^rthageuam Jacquin legit. 

BIXI.NÉES. 

Bixa oreliana L. colitur; vulgo Rocou. Âb Indis ante Euro- 
peoniro adventum usitata. 

Var. forma capsulis oblongioribus, setibus paucis brevi- 
bus armatis. 

Banara guyanensis Aubl., tab. il 7. Satis frequens. 

Ryania sjteciosa Vahl, tab. 

In sylvis frequentcm observavi. Multum variât stylo] pne- 
iongo aut breviy stigmate 5-tubereulato aut rarius breviter 
.Vlido, staminibus longioribus aut paulo brevioribiis, floribus 
MibM*<^ilibus aut conspicue pedunculatis, ovario subst*s>iU 
aiiistipitalo, nectario tubaïonni ovariuni ciiigente nianifesto, 
aut brevissimOy etiam millo? 

Abunde ttorenlem si'd paucos fructus f(»rentcm obsrn'afi. 
Su>picor sexum masçuluni aut ln^niineuni in spfciniiniiiusob* 
si'rvatis pneuiiuere. Periauthuni ainaMio roseuni, stamina pur- 
purea. 

Cl. Ëirhlery^.Saj/o/fâftam descripsit in floni bras, floribus 
p^^dunculatis, sepalis caducis, ovario stipilato ab //. speciosa^ 



144 p. HAQOT. 

aliis botanicis in Guyana aut insula Trinilatis collecta, dis- 
tinctam. Formam tantum essecenseo. 

Tabula Vahl a me attente examinata prœbet sepala apice 
acuta, persistentia, sed descriptio flores amœne coloratos mo- 
net. Fruclusmediocrimagnitudinefiguratur, sepala persisten- 
tia vix excedens, sed descriptio fructus saepe majores esse mo- 
net ; fructus superficies excavato-lacunosa depingitur, ut vidi 
fructum jR. parviflorœ in vivo. L. Cl. Richard in sylvis Guyanas 
R. speciosam invenit et observavit fructum diversum a tabula 
Yahliietmajorem. Ipse vidi fructum nondum maturum, ma- 
gnitudine pomi minoris, sphaericum, superficie laevi, nec 
lacunose exsculpla, pariete crassissima. 

jR. parmflora Griseb. Palrisia parviflora DC. 

Suffhitex humilis, toto anno florens, in sylvis valde frequens. 
Flos minor, sepala apice acuta, virenlia, persistentia. Stamina 
purpurea, pilorum corona, nec annulus tubiformis, ovarii ba- 
sim cingens. Stylus apice 5-fidus. Fructus superficies lacunose 
exsculpta cristulis irregulariter dentatis cum lacunis alteman- 
tibus. Paries fructus non crassa, tarde dehiscens. . 

Tabula Delessert leviter differt a speciminibus a me col- 
lectis. Fructus oblongior, superficie non cristulato lacunosa. 

R. bicolor. Patrisia DC. 

Rarissima species in solo herbario DC. servata. Folia subtus 
incano-puberula. Flores rari in axe brevissimo recurvo ad 
axillas foliorum dispositi. 

Tachybola guianensis Âubl., t. 112. 

In herbario Parisiensi deest. Planta ab Âubletio in Sinamari 
superiore collecta. 

Mayna odorata Aubl., t. 352, Deiidrostylis odorata flor. 
bras. 

In sylvis rara. 

Xylosma nitidum As. Gr. Rauniea coriacea Poit. 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 145 

' Species in Columbia et Brasilia frequens, in Guyana gallica 
valdc rara, ab unico colieclore lecla. 
Herb. Mus. Par. 

VIOLARIEiE. 

Caljfplrion Aublelii Ging. Prodr. Viola hybanthns AubK, 
l. 319. Corynostylis Martius. 
In sylvis rara. Flores albos vidi. 

lonidium longifolium. Noisettia longifolia H. B. 

Raro coUeclum. Nois. orchidiflora Rudg. Sub Viola videtur 
non specificc differre, ut censuil Flora brasil. 

/. viscidulum Kunlh. 
In Maroni supcriorc. 

/. poaya St-llil. Viola itoubou Aubl., t. 318. 

Pombalia itoubou Ging. Prodr. 

Ad lillu< maris. Flora Brasiliensis dislinguit /. poaya St-Hil. 
a /. ijtecacuanhaXcni. syn. Viol, itoubou Aubl., scd proximum 
fatelur. 

AUodeia flavcscens Spreng. Conohoria flavescens. 

Aubl., l. 95. Passoura guianensis Aubl., t. 380. 

Ahmleia pubiflora Benlh ol ,1. brcvipes Bonlh. Suffrulex in 
>vlvis valde 1iv(|uim)s. Flores albi. Variât floribus glabris aut 
puberulis, subsessilibus aulpedicellatis, foliis integerrimis aut 
rcniote crenulatis. Synonvuia innumera. 

Varietas foliis dentatis x'slimatur esse Itiaiia guiancnsii 
Aubl., t. 94, sed nihil certum de planta Aubletii cognovi. 

A.jHinirulata Mari. Ziicc. Rifwrra guiaiuiisis Aubl., t. 93. 
Rara in Guvana, a solo Aublet collecta juxta Caux. In Bra- 
Mlia sa»pius collecla. 

Pay/payrola guianensis Aubl., t. 99. In sylvis frcqupus. 
Flores lutei, odori. Pay. detuiiflora Tul. specificc non diflert. 

6> MTM. Bor T. XI ^Cihier o* :i).* 10 



14G p. SAGOT. 

Afnphiroa latifolia Marlius. Rara, ab uno coilectore iecla 
in Guyana. 

Leonta Melinoniana Bail. Â solo Mélinon in Maroni 
collecta. Geniis Leoniam Bâillon ad Yiolarias retulit et spe- 
ciem novam in Maroni lectam descripsil. Rami graciles, veri- 
slmiliter scandenles. Folia alterna, membranacea , glabra, 
intégra, ovato-oblonga, apice subacuminata, brève petiolata, 
9 cent, longa, 4 lata, petiolo vix 1 cent, longo sœpe breviori. 
Flores parvuli, longe pedicellati, laxe racemosi, racemîs in 
paniculam paucifloram aggregatis. Petala calice triplo lon- 
gîora, ex sicco albido virentia? patentia, oblonga, sublinearia. 

Sauvagesia erecta, L., S. adima Âubl., t. 400. 
Frequens. Petala alba, squammae purpureo-.violace». 

• S. rubiginosa Sl-Uïl. S. surinamensis Uique]. 

Rara. In savannis turfosis paludosis juxta Gayenne. Viva 
distincta mihi visa fuit. Stipulai longiores, ciliis fulvo-rubigi- 
nosis ornatae. Caulis altior erectus. Pedicelli florales breviores, 
flores ad axillas foliorum supremoruin, ita ut inflorescenlia 
subterminalis videatur. Ad hanc speciem référendum censeo 
spécimen S. nulans Pers. in Herb. Prodromi loco natali non 
indicalo. Flora brasiliensis S. rubigimsam ut varietatem 
S. erectœ descripsit. 

S. Sprengelii St-Hil. S. serpyllifoUa Martius. S. Kappleri 

Miquel. S. erecta Âubl. 
Passim; Leprieur, Patris. 

S. elala Bentli. 

Species maxima, metralis, foliis multo majoribus quam 

S. erecta. 

Rarissima. Soins Leprieur legil loco les Cascades id ex juxla 
rivum les Cascades a Cayenna liand procul dislantem. 



PLANTES DE LA GLYANE FRANÇAL^E. 147 

Var. lonf/ifolia, 

Foliis longioribnsy anguslioribus, nervis lateralibus magis 
approximatis, niinierosioribus. 

Lf^prieur Ic^^il. 

Noiuluiii lieiie scio an oodcni loc:o aut locis (li\er.<is Cl. Le- 
prioiir formas hasct» duo collegcral. Flora brasiliciisis S. Ion- 
fjifoliam pro dislincta spccie habuil et tabula ilhislravit. 

âS. Salzmimui Bonth. S. temlla Lixm. non DG. Herbier. 

Prodr. N. tcnella. Flor. brasil. 

Hara. Lcprieur h'git. fclx llora brasil. Richard et Palris quo- 
ipie legtTunl. 

Praeter S. erectnm valde vulgarcm, divei'sœ Sanvagcsiœ 
species quanquam vasto Iraclu America) inlcrlropica? iucolaD, 
[)aucis locis eadcm regione crescunl. 

DROSERACE.4^. 

Drosera sessilifolia Flor. bras. lab. 
Rara. Juxla Cayenne in sa\anna paludosa turfosa prope 
inonlem Tigre legi, ducente cl. Leprieur. 

POLYOALE.E. 

Pnlijgala timoutnu Aubl., t. 205. 
In .savaniiis turfosis, non ubicpic. 

/*. fialinhh's Poirrl. Circa Caycnnc rai-a. 

P. Ho^îmanni Miquel. itara. Solus l40|>ri<*ur l(';;it. 

P. lotujicaulis Knnlh P. invanuita Aubl. non L. P, adeno" 
l'hora Im: P. Mvlltra Im:. 

Cir«*a Cla\enn(* in saNamii< paludosj^ imiosis. 

/'. vincira Willd. Aubl., l. ilii. /'. riolacrn .\ubl. In lillorc 
fioquens. 



148 p. SA«OT^ 

Securidaca volubilis L. Yalde frequens in littore, toto anno 
florifera. Sec. lanceolata Brasiliae huic valde similis. 

S. paniculata Lam. S. Hostmanni Miquel. 

Proxima S. volubiliy flores paulo minores, in racemis nu- 
merosiores, folia paulo majora. Rarior. 

Coll. Sagol, nM167; coll. Hoslman, n^ 207. Formam in- 
signem collegit Leprieur, ala samarse brevissima, basi semini- 
fera majori, lineolis prominentibus reticulatis cristulatis 
notata. 

S. pubescens var. ovalaDG. Herb. Prodr. 

Var. glabrescens. S. major Sagot, coll. n* 907. Nomen 
infaustum eo tempore institutum cum aliae species vere pu* 
bescentes aut tomentosse ignorabantur. Puberulentia parca, 
brevissima, in racemo florali tantum et in ramulis novellis 
observatur, in varietate glabrescenti vix nulla. 

Species omni parle major, rarius florens, floribus potius pur- 
pureo-violaceis quam roseis. Caulis tuberculos spinulifoimes 
minimes stipulares ferens. In sylvis frequens, sed raro cum 
floribus obvia. Grescit exlra Guyanam in valle Âmazonum. 
Huic affmis est S. bialata Benlh. 

S. lomentosa Pœpp. non St-Hil. 

Abunde tomcntoso-pubescens. In sylvis rara, coll. Sagot, 
n** 907, sub malo nomine S. pubescentis. 

Incerta mihi permanent specimina sicca ab am. Giraud 
circa Roura collecta aspectu proprio donata. Folia enim con- 
ferta, ovata, membmnacea, mediocri magnitudine, superne 
glabra inferne glabrescentia. Tuberculi stipulares minimi. 
Flores paulo minores quam in S. volubili, in racemo parce 
numerosi. Samara inferne angustata, dente basilari parvula 
valde incumbenti, cavilale seminifera parva extus reticulala. 
Wàini Icviler j^raciles aspecUi virgalo. 



PLANTES DB Lk ûinfANS FRANÇAISE. 149 

Spécimen a cl. Leprieur Icclum, Herb. Mus. Par. proebet 
folia similia paulo majora, minus conferla, eaulem volubilem, 
racemos florales majores in panicuiam aggregalos, sama- 
ram perfeclam, dente incumbenti munilam. Plantam in 
schedula nomine S. demifoliœ salutaveram, sed incerlus de 
specie permaneo. 

S. parvifoliaBenih. affinisest, sed habel folia minora, pubes- 
centia. 

Genus Securidaca, quoad specierum distinctionem, difTicilli* 
mum. Species in America inlerlropica numerosae sunt, sed 
characleres certi desunt. Eadem species videtur variare quoad 
Dumerum florum in racemis, et numerum racemorum in pani- 
cuiam teiminalem sa^pe conflnentium, quoad cavitalem semi- 
niferam samanc majorem aut minorem (semine subaborlivo?). 
Florum forma in speciebus omnibus simillima. Forma dentis 
basilaris samara^ forsan non conslans esl. Species plures in 
Guyana anglica collectas descripsitCl. Benlliam,sed nullaspe- 
ciminibus Guyanae gallicae a me examinatis exacte convenir 
In locis apricis, in liitore maris, Securidacse abunde florenl, 
et jam juniores flores ferunt per tolum saepe annum, in sylvis 
altius scandunt et rarius florent. 

Securidacœ cullura in hortis calidis dignissima. 

CARYOPHYLLE. 

Drymaria cardata Willd. 
Circa Cayenne, juxta domos. 

Mollugo Berkriana Ser. M. Sckrankii Ser. In litloreGuyame 
abunde crescit. Folia sempcr angustissima, linearia. 

MALVAC£i£. 

Malackra radia ta L. 
Circa Cayenne. Rara. 

M. capitata L. 



150 P. «lAQ^T. 

In savanna paludosa juxta Mana. Rara. 

Urena reliculala Cavan. 

In littore frequentissima. In Guyana interiori juxta domos. 
Folia inferiora asuperioribus diversa. var. angustifolia ; Gayenne. 

Pavonia tijphalea var. Pav. castanœifolia Sl-Hil. In sylvis 
paludosis subrara. 

P. racemosa Sw. 

P. cancellata Gav. Yalde frequens in arenosis maritimîs. 
Hibiscus furcellaius Desr. 
In littore passim. 

Hibisais diodon DC. 

Vidi in Herbario Prodromi. Proximus H. furcellato sed folia 
lobata, lobo medio productiori. Foliola involucri apice bre* 
vissime, vix conspicue, bifurcata. 

H. bifurcalus Gav. H. bicomis Meyer, 

In littore frequens. Errore typographico Prodromus 
H. bicorni corollam calyce scxies breviorem tribuit. Majorem 
legendum est. Gonfer. Meyer. 

H. Sabdariffa L. Colitur sub nomine Oseille de Guinée. 

H. digitalus Cav. Golilur sub nomine Oseille d^ Guinée 
blanche, 

H. esculenlus L. Colitur sub nominibus Galalou aut Gombo. 

H. elatus Sw. Paritium elatum. 
In littore abundantissime crescit. 

Gossy/man brasilirnse Mac-Fad. 

Colitur. Species î»I) Indis ante Eiiropa}orum adventum jani 
culta. 

Sida linifolia Cav. Circa Cayenne. 



PLANTES I)B LA OUTAKB FRANÇAISE. l5l 

S, aifffftsiiffsfma Miqucl. Sid. spinnsa, var. 

In Maroni supcriori. Flores aibi; tubcrculi spiiiuliformes 
nulli. Folia supra ^^labrescenlia sublus incano-puberula. Vidi 
vivam in rupibus saltus Armina. 

S. glomerata Cav. 

Vuli^alissima, prœscrtim in litlore. 

Varielas floribus albis. Sid. patula Pers. S. nwUis Rich. 

S. carpinifolia L. S. Balbiiiana DC. 
Vulgatissima. 

S. rhombifoUa L. Vulgatissima. 

S. althœi folia var. arisiosa DC. Prodr. S. cordifolia L. 
Giscib. Vulgatissima. 

5. urens L. subrara. 

Tribus Sterculieœ. 

Divers» specics Sterculiœ in Guyana collectae difficillime 
distinguntur. Nonnull») semel observatœ fuenint floribus Tel 
fructibuf; tantum munitre, et typus authenticus in divcrsis her- 
bariii qua?rendu.s est. Flores polygami videnlur, et idco floris 
forma et magnitudo, vel forma paniculu) iloralis caractères 
specificos omnino tutos non pncbent. Folia novella ab adultis 
consistentia et indumento dllferunt. Fructus maturi raro in 
herbariis inveniuntur et scta* fructus &Tpo 5unt caduc.T. Stcr- 
cnlia^ guyanensos, in sylvis d<*nsi^ difficillimo olwervatît», V(»ge- 
tatione non continua crescunt; folia subilo novella plurima 
profcrnnt ruin tloribus, foliis adultis coriaceis jam ex aliquo 
l«mpore deciduis. 

Shrriilia irira Sw. I vira pntrirns \uh\,^ t. 270. 

S|>crics in herbariis rarissiina. Spécimen autlieuticum in 
h<Tbario Musi*i I^ondim^nsis (|uaTendum erit. I^arisiis s|»eci- 
UMMi tabula* Anbldii conforme in solo lierbario Hicliard \idi. 
Folia magna, ovali-oblonga^ apice altenuato-acuminta, ex 



152 m. »AGT. 

Âublelio sœpe pedalia, longe petiolata, supra glabia, sublus 
puberula. Carpella fruclus basi extus dense setifera. In Sina- 
mari superiori et ad rivum Galibiensem bis Àubletius arborem 
legit semel floriferamy semel fructiferam. Richard ad Kourou 
legit floribus munitam. Dubium mihi videlur speciem in An- 
tillis collectam exacte plantam Guyanensem referre. 

S. surinamensis H. Ben. 

Proxima St. ivirœ, sed folia minora apice obtusa. Sepala 
(ut in St. ivira) intus ferrugineo-rubella. Coll. Sagot n® 951, 
Hostmann n"" 1110. Échantillons cités par la flore du 
Brésil. 

In sylvis passim. Yidi in Karouany floriferam et ihictiferam. 
FoUiculus crasse coriaceo-lignosus. Setae ci(o caducae. In 

sylvis sparse crescit. 

• 

S. frondosa Rich. 

AfiGnis St. surinamensij sed folia glabra. Flores minores, in 
panicula puberula numerosissimi. 

Cayenne : Martin legit. Herb. Mus. Par. Vidi quoque in 
herb. Richard. 

S. imberbis DC. Species vix nota, ex uno specimine fruc- 
tifero, verisimiliter ab Patris collecto, instituta. Folia ut in 
St. frondosa^ glabra sed basi leviter cordata, apice acuminata. 
Carpella longiuscule pedicellata. 

S.propinq^ia R. Br. 

Yariet. paululoglabrescentem, foliisbasisubcordatislegerunt 
Mélinon, Poiteau, Schomburgh. E specimine Poiteau carpella 
fructus videnlur quam in pnccedenlibus majora. 

Species agnosccnda foliis brevius quam in aliis St. guianen- 
sibus petiolala, et flore paulo majori. Folia ovata apice bre- 
viter acuminata in typo genuino in Surinamo collecto, novella 
dense puberulo-tomcntosa. Panicula florida dense puberula. 



PLANTES DE LA GUYANB FRANÇAISE. 15S 

S. mexicana var. guianemis. 

Statim agnoscenda ramulis crassissimis, foliis palmalim di* 
gitatis. Foliota 5, oblongo-lanceolata, basi anguslc attcnuata, 
sessilia, glabra. Peliolus communis longus. Flores quam in 
5/. mrinamemi majores. 

Ad 5!aroni legil Mélinon. In Brasilia scptentrionali jam 
collecta. Herb. Mus. Paris. 

Tribus Bombaceœ. 
Pachira aqnatica Aubl. lab. 291 et 292. 

Ad ripas abundanlissime crescil, et tolo anno floret. Vulgo 
Cacao sauvage. 

Aroicus Barmihiasseruit speciem distinctam Pachirse obser- 
ravisse in fluinine Approuague superiori ad rivum Aratay, in 
terra non paludosa crescenlem. 

Bombax globosum knhX.y tab. 281. 
Frequens in liltore. 

Spécimen a cl. Mélinon collectum in sylvis Maroni flores 
numerosos sed folia nulla prœbens, videtur esse speciem pro- 
pnani a colonis sub nomine cotonnier grand bois designatam. 
Flores minores quam in B. globosOy brevissime pedicellati, 
magno numéro foliis delapsis e ramulis prodeuntes. Arbor 
▼erisimiliter magna, rarius florens. 

Eriodendron anfractuosum Sw., var. guianensis foliolis mar- 
gioe integris agnoscenda. 

In Guyanae sylvis frequens, pnesertim in littore, sed difB- 
cillime a botanicis collecta. Arbor maxima, foliis delapsis 
flores proferens. Vulgo Fromager. 

Quararibea guianensis Aubl.^t. 278.JVyroi/ia longiflora Sw. 

Ad ripas abuiide crescens toto anno florifera. Suspicor va- 
netatem tantuni esse Quar. Martini Baill. calice nmito bre- 
Mori, foliis paulo latioribus basi subcordatis. Martin solus 
legit. Herb. Mus. Paris. 



154 r. SAGOT. 

HcUctcres pcntanâra L., Ilct. bracteosaVlîivûxn, 

Ad Maroni Mélinon legit. Numerus slâminum incertus ob 

filamenla sterilia immixta et bracteolas. Stamina perfecta 

ssepius 3, 5. 

Jï. proniflora Rich. 

Rara. A solo Richard in Guyana gallica coHecUf in Brasilia 
frequenlior. 

Trib. Byttneriaceœ. 
Theobroma cacao L. colitur. 

T. guyanensis Aubl., tab. 275 sub Cacao guyane, in Herb. 
Par. deest. In sylvis interioribus Aublet legit inSinamari supe- 
riore et ad rivum galibiensem, in Maripa juxta Rouram. Folia 
magna sublus tomentosa, margine denticulata. Flores luteoli, 
bis Theob. cacao paululo majores. Fruclus ovatus, tomentosus, 
5-angulatus, Cacao minor. 

T. eylvestris Aubl., t. 276, 

In Herb. Par, deest, In sylvis interioribus cum prœcedenli 
ab Aublet lecla. Yidelur afûnis Th, guianemi^ dislincta fructu 
minori, foliis iulegris paulo minoribus. 

T. subincanum Mart. Gollect, Sagot, n"" 1206| sub Herrania 
guianensi. 

In sylvis ad ripas Karouany, rara. Vidi florentem et fruc- 
tiferam, foliis jam delapsis. Flores ut in Cacao magni, atro- 
purpurei, suaveolenles, in fasciculis umbelliformibus mulli- 
florisasgrejîali, pedicellis ramosis elongalis tomcntosis. Sepala 
calycis ovalo-lanceolata magna. Fructus ovatus Cacao minor, 
brevissime tomentosus, luteus, obtuse S. angularis. Folia, 
ex speciniinibus siccis brasiliensibus, ovato-oblonga, intégra, 
subtus incano-puberula. 

GiMznnia ulmi folia Lani. 
Cavenne. In littore, subrara. 



PLANTES DE LA O^JTAÏfE FRANÇAISE. 455 

ntfifnmtt <!C(iln*a L. Butin, salirifolia Aiihl., l. 9fl. In savan- 
iiis palutlosis iiiler Cayonne el Koiirou ex Aiiblel. 

//. Cffril/foliu Sagot, 

Pmxima fi. catalpœfoliœ j dislincta foliis denlalis. Inermis, 
in sylvis altissime scandons. Folia cordala^oblonga, denlala, 
supra glabrescentia, longe petiolata, peliolo, ut nervis, pube^ 
ruio. Flores parce numéros!, in cymas parvas latérales aut 
terminales dispositi. Ramuli pilos nonnullos brèves Terentes. 
Folia terminalia sa^pe parva. 

Fructus parvus selis hirsutus. 

Cayenne, Perrottet. Ilerb. Mus. Par., Karouany, SagoU 

Melorhia ulmi folia Benth. 
Subrara. Maroni. 

M. vestiUi Benlh. liiedleya hirsiUa Cav, Griseb. 

M. concinna Miquel. Cayenne. Glabrior, parviflora. 
In liltore. 

Walt/uria americana L. Frequontissima. 
(-1. HtMilhain ad Bytineriaceas {y\\\\{(iOUinam gUthram X\xh\.^ 
ant a intcr Hhannieas enumeratani. 
Goiijna (jhbra Aubl., t. 110. In sylvis salis frcquens. 

T1LIACE.€. 

AfHÙlHi tibouvbim Auhl., l. 213, salis fnipicns in sylvis. p!*n(^- 
^M lini in liltore. 

.1. htjiHilcHca Stt»udcl, verisiniilili'r syn. .1/). petoumn Anbl., 
l. 215, ri Ap. u^pera Anbl., t. 210. 

In'^jhi.^ Iiaud inrnNpiens,sr(ln()M facile collerla. Folia niein- 
bnin.K'ra, >upra ^labra^subtns iiicaito pnhernia. di'nticulatn, 
la^i paliniurrxia, lornia pn»pria cito a^Mioscfiida. Kructus 
•li^rMidio-glnbo^ns, dt'prcssus, ni^'cr, Inbercnlalo-innricalus, 
liunii in syUis passim obvius. 



156 p. SAGOT. 

Tabulée Ap. petoumo et Ap. asperœ Aublet, ita foliis flori- 
busque conformes ut ad unicam speciem pertînere videantur. 
Differunt tantura fructu in Ap. petoumo selis mollibus vestito, 
in Ap. aspera muricato, sed setae in tabula longae pinguntur, in 
descriptione brevissimao (pointes d'une ligne de longueur)- 
Forsitan setae cito caducae sunt. Folia Ap. petoumo subtus 
incana dicuntur, nihil dicitur de pagina inferiore folii Ap. as^ 
perœ. Ap. asperam et in littore juxta Cayenne et in sylvis inte- 
rioribus Âublet legit, Ap. petoumo in sylvis interioribus ad 
rivum Galibiensem. 

A. glabra Àubl.. t. 214 sub A. lœvis. 

Collecta ab Âublet in sylvis interioribus in cultis derelictis 
juxta rivum Galibiensem. Folia utrinque virentia, glabra , 
fructus tuberculato-muricatus. 

Ad hanc speciem refero spécimen a cl. Hélinon collectum et 
spécimen aliud Poiteanum foliis utrinque virentibus, quam in 
A. hypoleuca minoribus, sed fructus est setifer. 

Triumfetta althœoides Lam. Cayenne. 

Sloanea dentala L. 

In sylvis passim. Flores videntur variabiles, periantho inte- 
gro aut denticulatOy cupuliformi, aut fere ad basiro in sepala 
divisO; parvuli aut paululo majores. Folia maxima, dentata aut 
intégra. Suspicor SI. Massoni a SI. dentata non spécifiée dif- 
ferre. 

S. sineniariensis Aublet, in Herb. Paris, deest. 
Var. Melinonis. 

Maroni, Mélinon. Tabulae et descriptioni Aubletii convenit, 
diversa tantum, calice minimo, 8-lobato, et foliis subtus pube-. 
rulo subcancscentibus planta Melinonis ad sect.i46/a;iûim per- 
tinet, fructu mediocri, setis gracilibus longis, partim caducis, 
hispido, 1-spermo aut oligospermo, pariete crassa sublignosa 
4 fissa, et floribus minimis. Folia média magnitudine, ovata, 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 157 

intégra aut apicc subsinuata, longe petiolata subtus reticulata, 
puberula, pallidiora. 

S. parviflora Planch., Ahlania guianensis Aubl., l. 289. 
Dasyfiema brevipes Benlh. D. obiusum Spiitg. 

Arbor mediocris floribunda. Flores minimi brève pedicel- 
lali aul subsessiles. Calix 4-fidus; stylus in vivo 4-fidus, in 
sicco, rainis styli erectis approximatis, columnifomiis pseudo 
simplex, in alabastro brevis in anthesi cito accrescens. Capsula 
coriaceo-lignosa, selis gracilibus longis hispida, tarde dehis- 
cens 4- valvis; semen saepius unicum arilla carnosa croceo- 
mbenti involulum. 

Multum variât foliis subparvis aut majoribus, brevius vel 
longius peliolatis, subinlegris aut sinualis, glabrioribus aut 
in nervis puberulis. 

SdiT.pedicellala. Floribus pedicellatis plus minus in cymas 
aggregalis. Ad hanc varietalein tabula Aubletii convenit. An 
fruclus polyspennus secundum Aubletii descriptionem? 

In sylvis passim, non infrequens. 

S. cot'^mbiflora DC. Blondea latifolia Rich. Folia ovato- 
oblonga, intégra, glaberrima, longe petiolata. Flores ut in Sloa- 
oea satis magni, in cymas multifloras, axillares, longe pedon- 
culatas dis|)Ositi. Calix 4-sepalus, sepalis lanecolato-linearibus 
acutis; stamina numerosissima; anthera linearia longissima, 
filameiito brevissimo, exterioi*a s(ppe sterilia, filamentosa. 
Ovariumovato-oblongum, stylo longo apicei-fidoterrainatum, 
iotus 4-loculare, loculis pluriovulatis. Fructus ignotus. Folia 
14 cent, longa, petiolo 4 cent. Alabastrum 1 ; cent, longum. 

Rara. Leprieur legit 1838. 

Ob ovariura vix puberulum De Candolle iVuctum setisdes- 
titutum suspicatur, sed in .S7. sineinanemi et in 67. parviflora 
o\arium tonientellum nullo signo setas i'uturas indicat. 

ronjrtiiin tjuiaucnsis\\ùi'(\. in Adaiis.^i, VII. Calix i-sopalus. 



1Ô8 P« (»A€MT. 

■ 

CproUa nulla. Discus crassus glandulosus. Slamina numero- 
sissima, omnia fertilia filamentis libcris, cylindricis anlhea 
claviformi terminalis. Oyariuin4vel5-angulosum,lerminatum 
stylo longo, cruribus spiraliler contorlis. Inflorescentia in ra- 
mis sessilibus glomerata. Fructus ignolus. Foliaallerna, sini- 
plicia, pcnninervia, slipulis duabus minimis caducis slipata. 
Perrottet legit. Spécimen non vidi. E dcscriplione videlur 
Ablaniœ affinis, 

TERNSTRŒMIACEifi. 

Ternslrœmia dentata Âubl.» tab. 227. 

In sylvis sal frequens. Folii dentés în tabula Aubletii nimis 
magnae. 

T. revolula Splitg. 

SufTrutex. Flores numerosissimi pedunculis ssepe deflexis. 
Folia intégra, oblonga aut ovali-oblonga, 5 aut. 7 cent, longa, 
2 aut3 lata, petiolo j cent. Flores minores quam in T. dcntaîn^ 
longe pedicellati, albi, apice lulei. 

Satis frequens prœsertim in litlore. Mana; coll. Sagot, 
n'» 785, Martin. 

T. punctata Âubl. sub Taonabopunct.j tab. 228, mihi ignota. 
Tabula mala. Forsan. T. revoluta imperfecte descripta?? 

T. corymbosa Smitli. in DC. Prodr. indicala mihi ignota. 

Caraipa latifolia Aubl., t. 224. 

In sylvis ad ripas rivorum sat frequens. Flores albi odorati. 

C. longi folia Xnhl, tab. 223. 

C. htifoliœ simlWimii, sed lolia oblonga, angusliora, nenis 
subtus majîis prominulis. Calix paululo major. Maroni, Mé- 
linon; Anbl<»l. 

C. laxiflora Benlh. 

Folia parva, ovata, breviter acuminata, utrinque glabra. 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 159 

Flores pam in paniculam tei minalein dispositi. lu sylvis iiitc- 
rioribus ad ripas. Sagol, coll. n" 98.*), Mclinon. 

C. parrifolia Aubl., t. 223. 

In hcrb. Paris, dcest. Tabula similis C, laxlflorœ; sed ex 
descr. folia subtus albo-lomentosa. 

Sub C. paniculaia Uich. et C. lUrhurdiann Camb. vidi in 
Herb. Paris, diversas specics confusas. 

Mahurca palustm Aubl., l. 222. 
In sylvis interioribus ad ripas. 

Laplacea semiserrata Miquel. L. prœmorsa Splilg. Walp. 
rep. 2. Maroni; Mélinon. 

Cochlôipermum paviœfoUum Planchon. 

In Maroni supcriorc legit D* Rech. Herb. Mus. par. 

olacïnej:. 

Xim^nia aniericana L. Ilet/Mossoli spinasa Aubl., l. 125. 
In litlore. 

Emmotum fagifolium Desv. PlijchopetalHm ncutuin Ben th. 
Walp. rep. 2. Leprieur legit Herb. Mus. Par. 

Pora/jueiba guiancftm Xubl.j t. 47. 

In sylvis satis rara. Flores aibi, parvi, odorati. Petala 4 fo- 
veolata, cristula niedia lon^'itudinali : specimina Itïgit Mélinon 
ramulis robustioribus, fulii ovatis, sul>ap|>roxiniatis, racemis 
floralibiM numerosis. 

neUUria (nuli/lora Smith. 
In sylvis, non rara. Suiïrutex. 

//. mûrocûlffx Sagi»t. 

Cllo agnoscendacalycencciTtn par\o, vix quartam inOTioreni 
ptriem dnips cingente. Fulia subparva, ovato-oblonga, gla- 



160 r. 0A««T. 

bra, 6 centim. longa, 3 lata. Flores axillares, parvuli, alaba- 
stro Icviler elongato. Drupa parva, ovata, magnitudine pisi, 
calice parce accreto, virent], partem inferiorem drupœ cingente. 

Rara. Leprieur. Herb. Mus. Par. Forsan ad aliud genus 
transferenda quando flos exacle cognitus erit. 

H. Kappleri Sagot. 

Affinis H. tubicinœ Pœppig. Insignis calice accreto amplis- 
simo, patenli, nervis venuloso, subintegro, et drupa sicca 
parvula, apice minute tuberculata. Frutex elatior, ramulis 
virgatis tenuibus ramose fasciculatis. Folia alterna, mediocri 
magnitudine, ovali-oblonga, apice subacuminata, brevi-petio- 
lata, glabra, firma, 6 cent, longa, 3 lata. Flores ignoti. Fnic- 
tus parvus, siccus, niger, ovato-rotundatus apice tubercules 
nonnullos minimos ferens. Cupula amplissima rotunda patens 
sordide rubens, diametro 10 centim., mai^ne obtusissime 
pentagona aut sub intégra, membranacea, nervulis venosis 
ramosis. Fructus pedicello tenui sufTultus, pedicellis in cymam 
parvam aggregatis. Rara ; juxta vicum Hana, in arenosis l^t 
Sagot, n** 1198. Kappler legit quoque. 

Heist. tubicina Pœpp. Endicher e descriptione et tabula vide- 
tur spccies proxima. Lecla fuit in sylvis primaevis juxta Yuri- 
maguas prov. Maynas, floribus delapsis, fructibus imperfecte 
maturis. Cupula accreta plantœ meae minor, basi depressa 
tubseformis. Inflorescentia cymosa. Folia satis similia. 

Ptychopetalum olàcoides Renth. Walp. rep. 2 et rep. 5. 

In Guyana Gallica crescit ex cl. Rentham. Spécimen non 
vidi. Frutex glaberrimus. Folia alternai ovata aut oblongo- 
lanceolata, acuminata, brève petiolata, 3 aut 4 pollices longa. 
Flores parvi, breviterpedicellali, in racemosramosos, axillares, 
paucifloros, bracteolatos, dispositi. Calix minimus inconspicue 
5-denticulatus. Pelala 5 linearia exlus glabra, inlus basi 
villosa, valvata, mai^inibus reflexis superne crispulo-undu- 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 161 

lalis. Stamina 10. Ovarium oblongum, uniloculare, slylo 
iilironiii tcrminalum, slignialo capilato subliilobo. Fruclus 
igiiulus. 

A gencre Olace planlam non satis diiïerrc Bâillon suspi- 
catur. 

Pogonophora Shomburgkiana ab aucloribus inter Eu- 
phorbiaceas enumerata. Prodr., t. 15, pag. 1040, mihi in 
Guyana (sexus masculus) obvia, tanlam aspcclus similitu- 
dinem cura Olacineis pncbuil, ul aliquid dubitalionis mihi 
permaneal de speciminibus fœmineis, certe ad Euphorbiaccas 
(>erlinenlibus, cuni masculis in unam speciem coadunatis. 
In Ilerbario Musa^i Parisiensis vidi specimina mascula plu- 
rima, sed spécimen fœmineum unicum, incomplelum a cl. 
Spruce, n^ 3338 collectum. Folia speciminis fœminei ana- 
logiam praebent, sed majora sunt, crassiora, petiolo crassiori 
supeme evidenlius canaliculalo. 

Discophora guianensis Miers, Kummcria Martius. 

Rami virgati. Folia alterna, dislicha, oblongo-lanceolaUi 
apice acuminata, leviter coriacea', superne lucida, 16 aat 
24 cent, longa, 5 vel 7 lata, petiolo 1 aul 2 cent, longo. Gemmae 
puberulœ... Flores parvi, in cymas axillares parva> divarica- 
tim ramosas dispositi. Specimina mihi desunt, ad analysini et 
characteres ex Bâillon Hisl. plant, traho. 

Flores polygami. Calix brevis, 5-denlatus; petala5, longiora 
ralyrt», valvata, intus linea elevata notata. Slamina 5, sub disco 
h\[K>gyno inserta. Ovarium l-loculare,2-ovulalum, stylo brevi, 
stigmate discoideo. Fructus drupaceus leviter arcuatus, puta- 
mine longitudinaliler sulcato costato, costa doi^ali ca^teris 
crassiore, aliquid formai mericarpii Obelliferarum refei^euti. 

Rara. In Maroni M^linon legit. 

F'olia aliquid similitudinis cum Uci^teria pr;pb(*nt Odor 
fructus in spccimine recenli gravis. De forma et natura fi uctus 
dubius permaneo. An sub tegumcnto caro mollis an fuma? 
an aliquando nuclei duo? nam nucleum uno lalere planum, 

» lém, Bot. T. XI (Cahier o* 3>\ 1 1 



i62 r. SAC^MT. 

altero convexum, longitudinaliter trisulcatum video. An extus 
fructus longitudinaliter sulcatus? 

Pleurisanthes artocarpi Baill. Adans. 

Aspectu proprio cito agnoscenda. Flores parvuli dense in 
axi crassuisculo spicae congesti, spicis ramosis fasciculatini 
subpaniculatis. 

Rami validi. Folia satis magna, ovata, apice subacuminata, 
basi dilatata, subcordata, petiolo mediocri suflulta, glabra, 
coriacea, subtus reticulata. Flores parvuli albi aut ex albido 
virentes exsicco, uno latere axis subfascialim dilalati, inserti, 
hermaphroditi aut polygami, 4 aut 5-meri. Galix brevis cupu- 
liformis dentatus. Pelala valvata parte infera coalita, post an- 
thesim basi discissa et in coroUam pseudomonopetalam ca- 
duca. Stamina petalis alterna, sub disco parvo annulari 
inserta. Ovarium sessile, conicum, stigmate sessili papilloso 
terminatum, intus biovulatum, ovulo uno minori subabortivo. 
Fructus ignotus. 

Folia longa 11 centim., largaS, petiolô 1 1/2 cent. Raris- 
sima. Haroni; Mélinon, Lëprieur. 

AURANTIACEiE. 

In Guyana non nisi cultae crescunt. 
Triphasia trifoliata DG. In hortis. 
Murraya exotica L. In hortis. 

Glycosmis cilri folia Lindl. GL heterophylla Rich. Guba 
In hortis, et juxta vicum Mana subspontanea. 

Citrus vulgaris Risso ; vulgo Orange amère 
Gulla. 

C. auranlium Risso ; vulgo Orange douce. 
Gulla. 

C. nobilis Lour. ; vulgo Orange demi-douce. 
Gulla rarius. 



PLANTES DE LA GUYA!VE FRANÇAISE. iîlS 

C. ipùiosimma Meyer. 
Abunde culla. 

C. limetta Ris. ; vulgo Citron doxix. 
Culla rarius. 

C. decumana Ris. Gulta Vulgo Pamplemofis. 

Nonnullx aliae species aut vandales quas non vidi verisi- 
millier passim colunlur. 

Ciiniê auranlium flores abundantes proferl in Guyana mense 
oovembri ad rediium lempeslalis pluviosœ, el primos fruclus 
maluros dal maio el junio. Posl flores primos parcius 
meusibus poslerioribus florel. Colilur e semine aul e surculis 
e radicibus enalis. Uami validas spinas ferunl. 

HYPERICINE^e. 

Vismia fp$f/anensis Aubl., l. «111 , sub. Hyper. 

Abnndanlissime crescil. V. rufescens DC. spécifie; non 
differt. 

V. cayennensis Pers. Abundanlissime crescil. 

V. latifolia Aubl., l. 312. V. macrophtjlla H. B. Passim. 
Var. acuminata. V. acuminata Pers. DG. Prodr. 

\ ;\T , puncîulaîa . Vidi folia lanlum in Maroni. 

Var. glahrescens. Vidi in Ilerb. Prodromi sub nomine malo 

V. rrctUulata Poirel. Vera K. reticulula Poirel rnihi nola eaî 

fulio unico, sine loco nalali, in Ilerb Mub Par. servalo. Spt- 

ciinen insigne folio magno sublus nervis reliculalis hirlellu 

ferrugineis. 

r. ne»9i folia K\\\i\ , , l. 312 passim. In horbariis, ncscio qiia 
talione, i*ara. 

(#t*nu* Vismia difficillimum. Si>ecies videnlur in America 



164 p. HAGmv. 

intertropica numerosaB, loco nalali non valde vasto propriae, 
caracleres desunt ad tuto distinguendum. 

Flores pallide vii entes, pilis albidis. Fructus parvi , sub- 
carnosi, virentes. E trunco inciso succus croceo-rubens, spis- 
sus^parce fluit. In cultis derelictis Vismiœ abunde crescunt ad 
renovandam sylvam solo sterili aptae. An aves semina afferant 
nescio. Seminis minimi germinationem observare neglexi. 

GLUSIACEiE. 

Familia difficillima, in herbariis specimina saspius incom- 
pleta, exsiccando deformata, praebens, in vi\o aegre obsei*vata, 
eadem specie specimina viva valde sparsa praebenti, variis notis . 
ssepe plus minus intei se diversa.Gommendandum mihi videtur 
viatoribus et botanicis indigenis ejusdem speciei vulgaris, 
multa specimina viva sedulo observare, et variabiles formas 
describere. 

Clusia grandiflora Splitg. Miquel Stirp., sur. lab. 

In sylvis primaevis haud infrequens, sparse cresceus. Epi- 
phyta. Magni flores, aul fructus coriaceo-sublignosi slellatin 
déhiscentes, humi lapsi passim occurnint. 

Coll. Sagot, n* 789. Flos expansus diametro 20 cent., albi- 
dus aut subroseus, cito decolor. 

C.palmicida Rich. 

Flores pallide rosei aut albidi, Cltis. grandiflorœ paulo mino- 
res, numéro petalorum secundum spécimen vario 8, 6, 5. 
Filamenta staminum saepius coalita. Videtur occurrere her- 
maphrodita aut fœminea, epiphyta aut in arboris mediocris 
formam humi crescens. In sylvis passim vidi vivam arbori- 
formem, una vice 5-petalam, altéra, 6-petalam. Richaixl e 
nomiuu verisimiliter epiphytam observavit. 

C. nemorosa Meyer. 

Species maie cognita, verisimiliter valde varians, a Cl. pal- 
micid4i distiiicla praeserlim alabastro oblongo subcoiiico nec 



PLANTES DE LA GUYANB FRANÇAISE. 165 

globoso, floribus 4-petalis, quandoque 5- pelali$(Triana),roliis 
sappius paulo minoribus, aliquando tenuioribusaulapice parce 
acuminatis. 

Martin, Leprieur. Ipse vivam non vidi. 

Kegel, n* 48, Hostm., n* 590, n- i'iOT. 

Ad haiic specicm refero spccimen frucliferum a cl. Mélinoo 
ad Maroni lecluin, insignem fruclu oblongo basi Icviter aile- 
nualo, sligmale parvulo 5- radialO) seinina perfecla sed rata 
conlinenli, oblonga 1 1/âcenl. longa. 

C. cuneata Benlh. 

Vidi vivani ad ripas Karouany su periorisabunde crescentenii 
aqua basim Irunci oblegenlc. Frulex ramosissimus; floi^es nu- 
merosi, pulcbri, média magnitudine, albi. Pelala 8, in flo- 
ribus masculis ovario deslilulis; slamina numerosissinia bre* 
\issin)a,aureo-lulea. Fruclusovalo-obloogus sligmale mediocri 
14, 20-radialo. 

Sagol, coll. n* 70, Schomburgk. 

C. Rrongniartiatia Plancb. el Triana. 

Floruil in caldariis Mus. Paris. E Guyana viva allala. Aftinis 
CL fiavœ; pelala 4 albido-lulea; slamina brevia, numerosa, 
filamenlis non coalitis fasciculalis, slaminodiis nonnullis sle- 
rilibus; calix basi bracleis decussalis parvis 6 slipalus. Folia 
peliolala, oblonga, acuminata subacula, crassiuscula, nenrîs 
lâleralibus vixronspicuis parce nnmerosis. 

Species imperfecle nola. In tabulis piclis Jacquini pelala 
Clm$. flavœ Iulea sunl. 

C. quapoya Choisy. Quajpoya panapanan Aubl., i. 354, et 
Quicanden$K\xh\., l. :i4i. 

In fylvis frequons, vaido variabilis, quandoque vcrisimiliter 
^ubmonstrosas formas pnrbons ovario subslcrili aul slcrili. 
S;^pius epiphyta aul ^ubsarmfnloso scandons. 
Folia mediocri magailudine, obovaUi, crassiuscula, oblusa 



166 p. 9A««T. 

ant subacuminata, nervis lateralibus numerosis subioconspi- 
cuis, 11 cent, longa, 5 lata. 

Flores parvi virentes aut e luteolo-virentes, numerosi, in 
stirpibus diversis masculi, fœrainei, hermaphroditi ? aut sub- 
monstrosi. 

Stamina brevissima in discum coalita; anthera brevissima 
poris 4 aperla, polline pulverulento abundanti. Staminodia in 
floribus fœmineis 5, globoso-cuneiformia crassa, aut minima 
linearia tenuia, siellalim ex analysi basi coalita. Ovarium glo- 
bosum in forma fœminea normâli, stigmate peltiformi-conîco, 
5- radiato, terminatum. Fructus magnitudine olivaB ovatus, e 
virenti quandoque levissime flavescens aut rubescens, sub 
earnoso firmus, tarde dehiscens. 

Forma mascula. Flos valde patens, 5-petalus, petalis pau- 
hilo majoribus, luteolo-virentibus. Stamina numerosissima, 
brevissima, in discum gummam resinosam fundentem coalita. 
Polleti abundans. Ovarii rudimentum nullum. Diametrum 
floris aperti 1 1/2 cent. 

Forma fœminea normalis. Petala 5, paulo minora, suberecta, 
virentia, '"«aminodia globoso-cuneiformia 5, crassa, ovarium 
ovoideum stigmate peltato subconico, 5- radiato. 

Formae anomala^ divers» : 

Stigma punctiforme, ovario ovato imperfecte fertili. Stami- 
Qodiis 5 linearibus tenerrimis. Legi ad ripas Karouany supe- 
rioris nuper defloratum, nec fructum novi. Plantam pro vera 
Quap. scandenti Aublet habuerunt cl. Planchon et Triana et 
ad genus Rengifam traxerunt. 

Flores minores, fœminei, fertiles?, numerosissimi, panicu- 
lati, petalis ovato oblongis 5, staminodiis 5 linearibus tener- 
rimis; ovarium ovato-subturbinatum, stigmate papilloso 5 ra- 
diato subhenfiisphdBrice convexo lato. Fructus ignotus. In 
Maroni legit iMélinon. Hanc formam pro vera Qtuipoya scan- 
dente Aubl. habet Bâillon. An forma anomala, an species?? 
Forma sligmalis analogiam cum Cl. Criuva Sl-IIil. praebel. 

Tabulae Aubletii 344 el 343 praesertim quoad analysim im- 
perfecte, verisimililer, ut et descriptiones, e pluribus speci* 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 167 

minibus vivis, variis locis observalis, delineatae fuenint. An 
n* 8, n* 1^2, n® 13, pro ovario sterili columniformi, stigmate 
disciformi stipilalo terminato, habenda? an pro androceo 
monstroso?? n* 9 tab. 343, staminodia lineariabene refert, 
sed maxime aucta. Sligmata peltato-conica 5 radiata bene 
delineata sunl in n"" 11 tabulae 843, et in n"* 7 tabulae 344. 

Tavomila ligustrina Poiteau ; Marialva fnictipendula Choisy, 
Mar. uniflora Choisy, Prodr. Suffrutex liumilis in sylvis pri- 
maevis sat frequens. Sexus masculus mullo frequenlior. 

Flores albi parvi, longe pedicellati. 

T. guyanensis Aubl., t. 364. 

Arbor mediocri magnitudine, in sylvis rara. Aublet, Per- 
roi tel, Mélinon. 

Formas duo in Maroni legit Mélinon, quanim una insignis 
est floribus paulo minoribus numerosissimis paniculatim 
a^regatis. 

T. Richardiana Planch. et Triana. Chisia Umgifolia feliis 
oblongis, apice subobtusis cuneiformibus. Petalis 4. Richard, 
Leblond in Herb. Delessert. 

Spécimen authenticum non vidi. 

• 

T. Choisyana Planch. et Triana. Micranihera clusiœ/olia, 
Choisy Prodr. exclus, syn. 

Foliis oblongis basi attenuatis apicc breviter acuminatis, 
nenis lateralibus panels lovilcr arcualis. Petalis 8, 10. Ala- 
bastra majuscula. Vidi in herbario Prodromi. 

S[>ecies hap duo maie cognitan. Leblond spécimen fœmineum 
e parte defloralum legerat, nunc in Herb. Mus. Paris, asser- 
mtum. Forma folii a me delincati ad T. Choisyanam accedit. 
Forma floris polius ad T. Hichardianam accedere videtur. 
Senientiam de hocspecimine certam cl. Planchon et Triana 
non habuerunl. 

Mtcrantkrra clusifrfolia Choisy, Prodr. ex duobus planlis 
constitula fuit, ex Planchon et Triana. 



168 p. 9A««T. 

Mammea americana colitur in hortis. Specimina nonnulla 
masculasterilia. 

Rheedia macrophylla Planchon et Triana. Garcinia macrth- 
phylla Marlius, Miquel. 

In sylvis. Spécimen vivum masculum vidi. 

Suspicor pedicelli florum masculorum longiores et graci- 
liores occurrere, et, in aliis arboribus, breviores et paululo 
crassiores. Ârbor fœminea verosimiliter masculae multo 
major. Rami secti succum luleum fundunt. 

Symphonia glohulifera L. Planchon et Triana. Yulgo Mani 
abundantissime crescit in sylvis praesertim solo humido. 
Fructus ignotus. Alabaslrum globosum coccineum. Flores 
numerosissimi. 

Afororwfc^a montons Schlecht.Planch. et Triana. Jf. coccinea 
Aubl., tab. 313 exclus., figur. anal. M. grandiflora Chois. 
Prodr. 

In sylvis inlerioribus rara. Flos major. Alabastnim oblon- 
gum, apice acutum. 

Herbier Richard ex Triana. Spécimen non vidi. 

Platonia insignis Martin s. 

In sylvis interioribus rara. Vulgo Parcourt. Flos maximus. 
Folia ovata apice leviter acuminata, magnitudine média, 
nervis lateralibus rectis, plurimis, parallelis. 

Maroni, Méliuon folia tantum. Herb. Mus. Par. Fructus 
in Mus. Colon. 

Calophyllum lucidum Benth. In sylvis raro. Sagot, coll. 
nM036. 

Quiina crenata Tul. Walp. ann. 2. Tourouha surinamensis 
Steudcl in schedula. 

Vidi vivam masculam in sylvis et sedulo observavi. Planta 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 169 

summopere variai. Folia saepius verticillata, 3 ou 4, quandoque 
opposila. In speciminibus junioribus, nuper e semine enatis, 
folia pinnatiloba, in planta adulta oblongo-lanccolata inlc(n*a 
vel crenata. Slipulae longœ, lincari-lanccolat®. Flores mas- 
culi albi, pani, suaveolentes, breviler pedicellati, in racemum 
lorminalem, verlicillalim ramosum, paniculiformem aggre- 
pati. CalixS-sepalus. Petala 4, 6. Slamina numcrosagracilia, 
antheris parvis. Ramuli infloresccntiae rufo puberuli. 

Spécimen fœmineum, nec vivum, nec siceum, observavi. 
Folia certe majora, foi*san intégra, praebere suspicor. Forsan 
syn. Qu. gtiianensis et Qu. obovatal 

Coll. Sagot, nM207, Perrottet, Herb. Mus. Par.; Hostm. 
ann.; Kappler, 1292. 

Divers» species Oiiiin/if generis in Guyana descriptae fersan 
formae potius quam species e parle habendae sunt. 

Qh. guianetms AubI . , tab. 379 ab Aubletio fruclifera lecta fuit 
in sylvis inlerioribus ad rivum Galibicunu Frutex foliis 

m 

oblongo-ovatis , integris, fructu parvo, carnoso, luteo. dis- 
permo. Spécimen non vidi. An syn. Qu. obovata Tul., an Q. cre- 
nota quoque? 

Q. obovata Tul. Martin spécimen fructiferum; Herb. Mus. 
Paris. 

Q. hptoclada Tul. Spécimen masculum a cl. Mélinon Icc- 
(um in Ilerb. Mus. Par. Folia lanceolala, longe acuminata. 
I^nicula florida gracilis, glabra, brevis. Flores longe pedi- 
cellati. 

Q. DecaUneana Plancbon et Triana videtur dislincta, foliis 
magnis, in juniori planta plus quam pedalibus, oblongis basi 
attenuatis, apice paululo dilatatis, integris, multinerviis. 

Vidi vivam juniorem in sylvis Karouany. Colitur in caldariis 
Mus. Par. a cl. Mt^'llnon missa. 

.\d hancspecirm, haud sine dubio, refero spécimen siceum 
iructiferum Ilerbarii Mus. Par. fructum maturum prx'bens. 



170 p. 9A««T. 

Fnictus maximus, rotundus, coriaceo-lignosus, magnitudine 
^Ui*antii, continens semina plurima, fusco-tomentosa, rotun- 
dato-cuneata , magnitudine seminum Gossypii. Folia satis 
magna, semipedalia, intégra, oblonga. 

Touroulia guianensis Aub\.j t. 194. Fnitex in sylvis haud 
infrequens, rarissime cum floribus inventus. Folia pellucido- 
membranacea, pinnatifida usque ad nervum médium in iobos 
circiter 9 divisa. Lobi 4 jugi, cum lobo terminali. Basis lobe- 
rum in rachide decurrens. Folia margine breviter setifero 
denticuiata nervulis in acumen productis. Stipulai lineares 
setacesB. Leprieur spécimen masculum, alabastris nondum 
perfectis munitum, observavit. 

Aublet spécimen arboreum fructiferum et aliud floriferum 
hermaphroditum legit. Fructus camosus, globulosus, striatus, 
subedulis, magnitudine pruni minons, luteo rufescens, semina 
7 tomentosa continens. Calix 5-fidus; petala 5 lutea; stamina 
plurima; ovarium calycis basi subadnatum. 

m 

Macoubea guianensis Âubl., t. 378, merito ad Glusiaceas re- 
îertur. Flores ignoti. In herbaris Parisiensi deest. Fructum 
humi delapsum, tabulae Âubletili conformem, in sylvis Ka- 
rouany semel vidi. 

MARCGRAVIEiC. 

Marcgravia umbellala L. M. coriacea Vahl. 

In sylvis secus ripas fluminum abundantissima. Corolla 
1 cent, longa, aut paululo longior. Stamina circiter 26 aiit 30, 
filamento apice gracili, infcrnc planiusculo basi coalilo; an- 
theralineari introrsa. Pedicellum florale 3 cent, longum, cras- 
siusculum apice praesertim tuberculosum. Bracteae 3 cent, 
longae, pedicellatac, elongatae, sacciformes basi apertae. Tabula 
Jacquini M. umbellaiœ formam foliorum plantae guyanensis 
exacte pnrbet. 

M. gracilis Sagot. M. pedunculosa Triana var. ? 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 171 

In sylvis rara. Flores Iriplo minores quam in M. umbellata^ 
numerosiores. Bracteoî parvûlae, 1 cent, longa). Umbella flo- 
ralis gracilior, apice rarni peduncularis aphylli, gracilis, pen- 
denlis, suspensa. Folia oblongo-lanceolata, latiora et minus 
approximata quam in M. coriacea^ subcoriacea, nervis laie- 
ralibus manifestis. 

Folia 11 cent, longa, 3 1/2 lata. Umbella 30 vel 40-nora. 
Pedicelli florales subgraciles, laeves, 2 cent, longi. Bracteae 
parvulae. Corolla 1/2 cent, longa. Stamina 16, vel 18, breviora 
quam in M. coriiicea filamento latiori. Fructus rotundati, 
griseo-rugellosi, diametro 1 cent. 

Karouany, Sagot, coll. n** 938. 

Specimina incerta, paulo affinia, in Maroni legit Mélinon, 
umbella florali apice rami foliosi inserta, flore paulo majori, 
foliis lanceolatis, crassioribus, nervis latéral ibusinconspicuis. 
Pedicellis floralibus Ixvibus. 

M. gracilis simillima est Af./>^rfwnr»i/aw Tria na, Ilerb. Mus. 
Par. Santa Vk de Bogota, et foi*san cum hac specie conjunxis- 
scm, nisi patuisset plantas Nova; Granatenses a Guyanensibus 
fere semper spécifiée difîerre. 

Distinctio specierum in Marcgraviis difHcillima. Corolla in 
omnibus virons, coriacea, monophylla, calyplralim caduca, 
nolas specificas non praebct. Bracteœ nec forma nec colore 
\ariare videntur. Forma foliorum , et inflorescentiae paulo 
di versa. 

In eadem specie rami floridi occurrunt quandoque leviter 
divenii, ramo usque ad umbellam folioso aut sub umbella 
brevi intervallo aphyllo, bracteis floralibus plus minus ac- 
cretis, pedunculis plus minus rugoso-tubenulatis, paululo 
crassioribus aut tenuioribus. 

Marcgraviarum ve^^etatio aliquid similitudinis cum lledera 
Europa^ praRbet. Primum surgunt rami ascendentes cortici i*a- 
dicellis brevibus truncorurn arcte adpressi, foliis ovatis mem- 
branaceis basi cordiformibus, conferlis adpressis, muniti. Ul- 
terius prodeunt rami florales, liberi, saepius pendentes, plus 



minus ramosi, folia lanceolata, crassa, coriacea, ferentes, ra- 
dicellis destituti, apice ombellis Ûoralibus terminati. 

Raro in Herbariis occurrunt specimina florifera insignia fbliis 
latioribus, submembranaceis, nervulis lateralibus conspicuis, 
quaa mihi non speciem propriam constiluunt, sed eyolutioneni 
imperfeclam anomalam foliorum floralium. 

Buyschiasouroubea DG. Souroubeaffuianensiskubl. y inh. 97. 

Abunde ci^scit in sylvis ad ripas rivorum, praecipue ad 
partem superiorem rivi. Bracteœ et axis racemi coccinei, flos 
luteus. Rami radiées aerias quandoque ferunt R. lepidota 
Hiquei non spécifiée diflert ex specimine Herb. Mus. Paris. 

NoranteaguianensisAnbl.y tab. 220. 

In sylvis passim, sparse crescil. Pianla pulcherrima, altis- 
sime ad arbores scandens, spieis floralibus longissimis, fulgide 
coccineis, numerosissimis, deeorata. 

Prodromus, nescio qua certa auctoritate, Marcgraviam spi- 
cifloram in Guyana indicavit. Spécimen nullum Guyanense 
vidi. Planta in monlibus Martinicae et Guadalupae crescit. 
Herito, me judice, ad genùs Noranteam cl. Triana traxit, et 
Nar. Jussiœi salutavit. 

HIPPOGRATEAGEiE. 

Hippoerateaeeae a Prodromo inter Polypetalas hypogynas 
enumeratae, ab aliis botanieis inter Celaslrineas relalas fue- 
runt. 

Dislinclio specierum difficillima. Ut in multis planlis sar- 
mentosis seandentibus, occurrunt in eadem specie rami ro- 
busti, cilo elongati, et ramuli latérales languidi, post flores 
expansos aut fructus maturos morituri ; inflorescentiae latérales 
aut terminales ; etiam aliquando flores ferliliores pedicello 
crassiori breviori sufl'ulti, et flores stériles, imo anomali, pe- 
dicello capillari elongato. Fructus pauci post flores multos 
saepe observantur, et raro in eadem stirpe flores et fructus 
maturi inveniuntur. Specimina diversa unius speciei praebent 



PLAriTES DE LA GUTANB FRANÇAISE. 178 

folia minora aut magna, conferta aul remota, ramulos tenues 
aul robuslos, inilorescentiam axillaremconfertam pauciiloram 
aut terminalem difTusam, flores paulo minores vel majores, 
longius aut brevius pedicellalos. 

Enumeratio specierum Guyanaî ob id incerla est et errori- 
bus obnoxia, quod monographiam in Trausact. Societ. Linn, 
Lond. tom. XXVIII, légère non licuit. 

Hippocratea ovata Lam., Griseb. Flor. w. ind H. lœvigata 
Rich. H. discolor Meyer. 

In Guyana satis frequens. Multis speeiminibus in herb. Par. 
collatis, credo unicam speciem ab Antillis usque ad Brasiliam 
australiorem CToscere. Suspicor//. obcordatam Lam. (syn. H. 
scandem Jacq.) carpellis oboordatis apice dilatalato emai'gi- 
natis esse formain abnomialem rariorem, polius quam spe- 
ciem legilimam. 

H. comosa Sw. 

In Guyana rarissima. Legi semel ad ripas Karouany flo* 
rentem, n"" 937. Flores plurimi stériles minimi pedicello ca* 
pillaceo elongato sufl*uUi, in vivo luteolo-virentes. 

n. nialpighi folia Rudge, tab. 8. 

Rara. Ad Maroni'legit Mélinon. 

Variât inflorescenlia diflTnsa et leviter contracta, floribus 
paulo niajoribus aut minoribus, plus minus longe |)edicellatis. 
I>etala verosimiliteralbida. Fructum non vidi. 

Salacia mnltiflora Rich. 

Glabra. Folia ovalo-oblonga, intégra, apice acuminalt, 
brcviter petiolata, cohacea, nitida. Flores virtMites cymis axil* 
laribus et terminalibus muitilloris dispositi. Petala obbingo- 
linearia, patenlia, discus valde proniiiiens. Fruiinm matu- 
mm non vidi. Folia longa9cent. Iata4. Florum diam. iji cent. 
Sali.> rn*quens, Herb. Sagot, W 7tf . 



174 p. 9Ac;*T. 

S. macrophylla Miquel, tab. 23. 

Proxima Sal. multiflorœ, a qua diagnoscitur foliis majo* 
ribus, nervis lateralibus numerosioribus nolatis, floribus ma- 
joribus, petalisrotundis, ramulis paniculae floridae nifo-pube- 
rulis. Rara. Fructiferam primus legit Perrottet, Herb. Mus. 
Par. fructus oblongus (an forma normalis?). Posterius in Ma- 
roni legil am. Bar in insula Portai. In Maroni superiori legit 
Kappler, n* 4806 et 1006. Hoslmann, n* 232. Verosimiliter 
fructus maturus longitudinem 10 ad 15 centim. praebet. 

S. rugulosa Sagot. 

Affinis Salàciœ multiflorœ^ a qua diagnoscitur floribus albis 
nec virentibus, petiolis foliorum crassioribus brevioribus, epi- 
dermide rugoso-griseo obtectis, fructibus jam junioribus, 
griseo-rugulosis lenticeliatis. 

Frutex sarraentose scandens. Ramuli lignosi griseo-lenti- 
cellati. Folia ovato-oblonga, intégra, laevia, brève petiolata, 
petiolo crasso rugoso. Paniculae florales amplae, difiusœ, 
multiflorae. Flores albiodorati ; discus hemisphaericus promi- 
nens ; stamina quam in aliis paulo longiora ; stylus brevis sim- 
plex. Fructus ovatus epidermide griseo lenticellari. Fructum 
malurum non vidi. Folia 16 aut 10 cent, longa, 7 aut 5 lata. 
Rara. Ad ripas Karouany semel legi, n* 904. 

S. ^/Aroa^fotrfe^ St-Hil . Va: . 

Ad Maroni legit Mélinon Herb. Mus. Par. Ramuli lignosi, 
robusti, densissime tuberculato-lenticellares. Folia ovato- 
oblonga, majusculo, integerrima, glaberrima, ovato-oblonga, 
laevia, crasse coriacea, 15 cent, longa, 6 lata, petiolo 1 cent, 
crasso. Nern latérales vix conspicui. Flores verisimiliter 
virentes, brève pedicellati, pauco numéro fasciculati, fasci- 
culis axillaribus, et ad axiiias foliorum delapsorum in ligno 
ramorum insertis. Sepala calicis rotundata; petala obovata, 
calice duplo aut triplo longiora; stamina 3 brevia; discus 
marfîine subtenuis. Pedicelli 1/3 centim. Flores quam in 



PLANTES DR L4 GUTANB FRANÇAISE. 175 

5. muUiflora non majores. Folia apice parce acumioata aut 
sub obtusa. 

Suspicor ad hanc speciem referri posse diversa specimina 
io Guyana anglica el Brasilia collecta, aspectu variabili do- 
nata, ob folia minora aul majora, ramulos robuslos aut tenues, 
virgaios aul ramosos, cymas florales densiorcs aut paulo magis 
laxas. Folia scmper crassa laevia occurrunt. Modus vegetandi 
specîerum hujus generis taies variationes non récusât. 

S. parvifhra Sagot. S. serrata^\.Al\\. var. anomalat Gla- 
berrima, scandens. Folia ovato-oblonga, crenata, crassiuscule 
coriacea. Flores minimi virentes, dispositi in cymas axillares, 
fasciculatas, densas, mnltifloras, insignes ramulis brevibus 
articulalis, bracteolato-squammatis. Fructus globoso-piri- 
fonnis, caniosus, maturus lulescens. Folia 12 cent, longa, 
5 lata, petiolo 1 cent, et ultra. Notas e vivo de flore non 
sen>*avi. Specimina sicca alabastra juniora tantum pnebent. 
Rara; La Mana, Sagot. nM090. 

IManta inflorescentia articulata, in sicco fragili, valde dis* 
tincta. An forma fertilis anomala?? 

Folia cum speciminibus Brasiliensibus conveniunt, inflo- 
rescentia saiis diversa prseditis. 

S. scandens Griseb. Tontelea scandens Aubl., t. 10. 

Planta Aubletii in Sinnamari superiore lecta, e tabula et 
desOriptione insignis est foliis oblongo-lanceolatis, integris, 
apic<* acuminatis, glabris; floribus parvulis virentibus, petalis 
♦Ttrclis pneditis; fnictu carnoso. Folia tactu scabra non di- 
cuntur. De Candolle Tonteleam Aubletii ad S. scabram syn. 
TonteUam scabram Vahl, in insula Trinitalis ItMtani, traxil, 
m«^ judice planta Aubletii mclius conviMiit curti s|>ecimine a 
il. Martin in Guyana leclo, foliis nullo modo asperis, lanceo- 
latis, pnpdito, floribus parvulis in cymas parvas axillares aul 
terminales, ramulis floriferis gi-acilibus, dispositis. 

Ad Sinnamari superius Aublet legit. Spécimen authenticum 
non \idi. Gavrnne, Martin herb. Mus. Par. 



i76 p. SAG^T. 

. Specimina Ântillanaacl. Grisebach determinata non vidi. 
Stirpem juniorem foliiferam aspectu Hippocrateaceo vivam 
in Karouany vidi, foliis lanceolatis asperrimis et caule aspero. 
An S. scabral 

Macahanea guianensis Âubl., tab. 371, esenlenlia cl. Triana 
ad Hippocrateas referenda est. Ipse ita censeo post tabulam 
attente examinatam et descriptionem sedulo lectam. Folia 
videntur analoga Sal. serralœ Brasilise. 

TRIGONIACEiE. 

Trigonia villosa Aubl., 1. 149, synon. plurima, frequens. 

T. subct/mosa Ben th. TV. hypoleuca Griseb. 

In Maroni superiore legit. Richard. Affinis T. villosœ^ sed 
folia membranacea , subtus eximie puberulo-incana, nec 
molliter albo-tomentosa. 

T. tevwAubl., 1. 150. 

I M 

Valde frequens sed rarissime cum fructu tabulae Aubletii 
conformi collecta. 

Var. microcarpa. 

Fruclus parvus obcordato-trigonus saepius sterilis. Folia 
glabra. 

Frequens. Coll. Sagot, n* 36. 

Diversae Trigoniœ species magno spatio in America inter- 
tropica crescunt, et diversis regionibus ut species distinctœ 
descripldB sunt: 

Locus Trigoniœ inter familias mihi incertus manet. 

De Candolle genus Trigoniam post Hippocraleaceas collo- 
cavit, me judice immerito. Ordinem Prodromi in hoc calalogo 
secutus sum. Endlicher ut familiam propriam Trigoniaceas 
admisit et post Polygaleas posuit. Alii aliquid affmitatis cuoi 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 177 

Sapindaceis suspicali sunt. Nuper cl. Bâillon duxitad Vochy- 
siaccas mediante Lightia^ qua; aliquid similitudinis pnebet, 
Cœteris generibus forma valdc divcrsa pncdilis. 

In vivo florem parvulum Trigoniœ lœvis var. microcarpœ 
sedulo obsenavi et in notis dcscripsi. 

Dcscriptio optime quadrat cum descriptione Aubictii Trig. 
villosœ floribus majoribus praîditte, quam ipse ulterius vivam 
vidi, sed allenle obscnare neglexi. Ha?c enim de vixo 
scripsi : calyx 5-scpalus, subirregularis, sepalis basi coalitis, 
duobus inter quœ proeminel calcar petali vexilliformis remo- 
tioribus. Petala 5, petalum supe'rius (ab Endlicher posticum 
designatum) vexilliforme, basi cxtus brevissime calcaratum, 
pauloniajus; petala lateralia duo ala?rormia angustiora, utrum 
ulro apioe incumbentia ob id vexillo veluti anieposila, petala 
inleriora (in Endlirhcr anlica) concava utrum ulro adpressa, 
genitalia includentia, subcarina»formia. Siamina minima, 
Tertilia 6, filamcnlis coalitis vaginam superne fissam consti- 
tu<*ntil)us, stamina sterilia ad filamentum reducta, paucissima. 
Anlhora* biloculares basi inscrtic, ovataî, minima". Pollen (sub 
mirroscope) ovato-rotundum. Ovarium liberum, tenuiter 
sericcum, globoso«fusiforme. Stylus simplex, stigma capi- 
latum. 

In anaivsi e sicco floris T. villosœ formas similes obscrvavi 
et id tantum peculiare notavi ob florem majorem facilius ob- 
M^rvatum. Alabastrum basi dorso gibbosulum, gibbositate ad 
calcar |»elali vexilliformis spectanti. Calyx basi receptaculo 
ioalitus, evidentius irregularis, sepalis duobus paululo majo- 
ribus utro laterc calcar stipantibus, uno c sepalis inferioribus 
angusliori interiori ad sepaluu) viriiiuin approxiinato, non 
racillimi* in analysi separatum. Petalum vexilliforme, circa 
brève calcar valde incrassatum, ibi(|uc iiitus pnbrrulum. Pe- 
tala carina*formia, oblonga, superne in liueam curvulam in- 
crassato-plicata, genitalia iiivolventia. Corolla in alabastro 
imbricata, Icviter contort^i, petalis aLiiormibus cxtus involutis. 
Sumina fertilia (i aut 7, vagina su|)erne tissa, glandulis duo- 
bus ad ba^im calycis juxta ovarium (ut Endlicher observuvil) 

& térà, boT. f . XI (Cahier 3). • f î 



i78 p. HAGBT. 

manifestis. 5tigma discoideo-capitatum. Stylus brevis post 
anthesim leviter accretus. 

ERYTHROXYLE^ 

Distinctio specierum in génère Erylhroxyloa difficillima, 

non tantuni ob flores minutos et folia saîpe parum diversa, sed 

ob diversam in eadem stirpe ramulorum indolem. Occurrunt 

enim rami valde vigentes, cito elongati, foliis majoribus remo- 

tioiibus et prœsertim stipulis multo longioribus muniti, et ra- 

muli mediocri vigore prœditi folia minora et stipulas brèves, 

cito caducas, ferentes. In nonnullis speciebus sunt rami flori- 

feri proprii, brevissimi, crassi, aphylli, squammis stipul«for- 

mibus dense obsiti, flores numerosissimos ferentes, post 

fructus maturos vulgo morituri, aliquando tamen apicc io 

ramum foliaceum elongatum transeuntes. Flores in eadem 

specie aliquando observantur axillares pauci aut in aliis ramis 

numerosissimi et e tuberculis parvis squammuligeris prodeuntes 

e ligno ramorum aut ex axilla foliorum, vel paulo supra axillam. 

In schedulis raro color floris et color fructus raaturi indicantur. 

Fructus videtur quandoque in eadem specie ovalus occurrerc 

autoblongo-elongatus. Species nonnulla), iinproprie tripliner- 

ncrviic dictue, praebent in foliis lineolas duo longitudinales nervo 

medio parallelas, sœpe subiuconspicuas. 

Enjthroxfjlon macrojjhylliim Cav. 

Species magna, insignis foliis maximis subtus glaucis, sti- 
pulis longioribus, lobis calycis magnis latisquc. Fructus ma- 
turus luteus. 

In sylvis passim Coll. Sagot, n"* 108. 

E. sqiiamatum Vahl. 

Cito agnoscendum ramulis lloriforis propriis brevibus dense 
s(|iiamuligeris, aphyllis, ilores numerosissimos confertos 
forentibus. Fructus ovatus, maturus coccineus. 

Girca Cayennam. 



PLANTES DE U GUYANE FRANÇAISE. 179 

Spécimen Guudalupensc habeo fructu oblongo insigne, ab 
amie. Duchassaing collectum. 

E. mucrmalum Benth. 

Dicignoscitur calyce minimo, lobis calycinis acuUssimis, flo- 
ribus minimis in vivo virentibus, stipulis sal longis, slriatis, 
foliis crassis coriaceis, nervis lateralibus sublus subinconspi- 
cuis. Fructus ovatus. Siccando nigrescil. 

In arenosis juxla vicum Hana abundanlem observavi. Sagol 
coll., n- 107. 

Var. major. 

Foliis majoribus, fructu oblongo clongalo. In sylvis Maroni, 
insu la Portai. 

E. ligustrinnm DC. 

Vidi spécimen authcnlicum in Herb. Prodromi. 

Var. grandi folium. 

Vidi vivum in sylvis Maroni, insula Portai. 

Folia ovato-oblonga apiee acuniinnla, 10 aut 15 cent, longa, 
4 aut lata, membranaceo-lîrmula, nervis lateralibus conspi- 
cuis, leviter prominulis, reticulalis. Flores aibi ut in génère 
majusculi. 

Fruclus oblongus. Fructuni perfecte malurum non vidi. 
Flores in speciniine meo parce numerosi, pedicello I eent. vix 
longo; sepala calyeis satis parva, basi laliuscula apiee alte- 
ouato-acuta. Stvii graciles longiusculi sed non staniinibus 
longiores ut in Prodromo dicitur. 

E. lineolaium DC, Syn. E. Ofcaf 

Vidi spécimen aulhenlicum in herbario Prodromi. 

Planta a Palris bvla, ab aliis s|)«vif'l)us (luyana' bene dis- 
lincla,M»d forsan eolijungtMMia enin Kr. (jua (|U(M]iion lantuni 
tu Pi*ru\ia ad originem lluininuui in vallem Aina/onieam 
flueolJum, 2>ed in tola valle Amazouica, ut et in nova Granada 



180 p. HAGOT. 

sponte crescit, aut colitur ab Indis, ut stimulans tonicumque 
usilatum. 

Folia ovata, mediocri magnitudine, subtus glauca subte- 
nuiter membranacea, trilineolata, 9 cent. 12' cent, longa, 
3 circiter lata, petiolo 1/2 cent. 

Fructus ovato-oblongus. 

In herbario Musei Paris. Vidi spécimen siccum a cl. Martin 
lectum, Er. havanense salutatum, quod mihi videtur esse Er. 
aimanenseU. B. K. aut forsanE. ohtusum DC. Griseb. Flor. W. 
Ind. Insigne est ramis tortuosis, ramosis, tbliis sub parvis ova- 
tis, sœpesuboblusiSySubsessilibus, membranaceis, fructuparvo 
ovato, laevi, pulchre coccineo, pedicello fructui œquilongo aut 
paululo longiori. Miror hanc speciem in Gayenna solus Martin 
legisse. Valde simile mihi visum fuit in eodem herbario ab 
Humboldt et Bonpland circa Cumanam lectum. Specimina 
Er. havafietisis ex Guba collecta différant. 



SUR QUELQUES 

FORBIATIONS CELLULOSIENNES LOCALES 

mmr m. J. vBstcE. 



1 . — Éléments nouveaux dans le liber des Acanthagébs 

M. E. Pfitzcr (1) a décrit dans les Aerides odoratum et quin- 
que rtt//k>rtim de longues fibres sans cavité qui naissent en grand 
nombre dans une cellule du parenchyme fondamental. Ces 
fibres, longues d'un tiers de millimètre à six millimètres, 
épaisses de 1/70 à 11/30 de millimètre, ne sont primitivement 
qu*un épaississement longitudinal de la paroi à laquelle elles 
adhèrent par une arête, mais si faiblement qu'elles s'en dé- 
tachi'nt avec la plus grande facilité. 

J*ai rencontré des productions d'apparence analogue, mais 
d*unc origine probablement différente dans quelques représen- 
tants de la famille des Acanthacées, tels que les Cyrtanlheraca^ 
taljiœfolia^ Meninia lurgida^ Adhatoda ventricosa et les Fitto- 
nia. Lorsqu'on pratique des coupes longitudinales dans la tige 
ou le pétiole de ces plantes, on trouve par-ci par-là quelques 
aiguilles atténuées aux deux bouts, disséminées sur les coupes 
ou dans le liquide de la préparation. Ces aiguilles, qu'on 
prendrait à première vue pour des raphides, s'en distinguent 
par leur double contour et par leur forme légèrement ondu- 
leu>e (lig. S, pi. 9). La coupe transversale montre qu'elles 
sont creuses ou tout au moins remplies par une matière beau- 
coup moins dense que la paroi nettement limitée à Tintérieur. 
L'IikIc (*t Tacide sulfurique les colorent en jaune mélangé de 
bleu ; elles consistent donc en cellulose incomplètement li- 
gnitiée. 

< 1 ) l^fitier. BeohachtunifeD ûlier Biu ami Eatwickelunf epiphytischer Or* 
chi'iero. — H. I*cher ngi*iitbiàiuliclie EaieneUea im Gewcbe von Àihdêê. — 
nom. Iir77, p.til.pl. V. 



182 jr. TES^iJE. 

Ces aiguilles sont contenues au nombre d'une vingtaine 
dans de grandes cellules ordinairement pointues aux deux 
bouts et disposées de distance en distance au milieu du liber 
mou, le plus souvent très près du bois. La figure 1 montre la 
coupe transversale d'une de ces cellules située pour ainsi dire 
dans le cambium même, dans la troisième assise à partir du 
bois. Les figures 2 et 4 les représentent sur des coupes longi- 
tudinales. Â l'état jeune, elles ne sont pas absolument libres 
dans la grande cellule, mais empâtées dans une masse grisâtre 
de tout point semblable aux régions mitoyennes partiellement 
gélifiées des éléments ordinaires du liber mou. 

Quant à leurs dimensions, elles sont beaucoup plus petites 
que celles de VAeHdeSj ainsi que le montrent les quatre figures 
dessinées au grossissement de 600 ou de 300 diamètres. 

Le développement de ces fibres se fait très rapidement et je 
dois avouer que mes recherches dirigées dans ce sens ne m'ont 
pas conduit à une certitude absolue. La présence de cette ma- 
tière qui empâte les petites fibres, la cavité dont celles-ci sont 
creusées, leur dissémination au milieu de la cellule qui en est 
presque remplie, sont pourtant autant d'arguments qui plaident 
on faveur de leur développement par cloisonnement de la 
cellule-mère. Ce seraient dans ce cas de vraies fibres libé- 
riennes semblables à celles des autres Acanthacées, mais réu- 
nies en plus grand nombre dans une cellule-mère dont la 
paroi propre s'est conservée. 

Leur position au milieu du liber mou n'a en effet rien d'a- 
normal, car les petits faisceaux de fibres libériennes occupent 
généralement cette place dans la famille des Acanthacées. 

2. — Les cellules GOMMEUSES du testa des iËTHIONEMA. 

On sait que les graines des Crucifères, mises en contact avec 
de l'eau, se couvrent d'une couche de mucilage due au gonfle- 
menl des parois externes gélifiées de l'épiderme. 

Dans les Lepidium et le Capsella Bursa-PastoriSj qui sont 



FORMATIONS CBLLULOSÎENNES LOCALES. 183 

très voisins du ^^m(t jEthinnema, toute la paroi de l'assise ex- 
terne du testa so gonfle sauFanc mince mombranequi limite la 
cavité de ces cellules, et qui persiste dans les cellules gélifiées 
sous la forme d'une petite columelle creuse. 

Les espèces du genre JElhionema^ notamment celles à petite 
graines (comme V^. Buxbaumii) présentent une modification 
de ces cellules gommeuses, Tort intéressante au double point de 
vue du rôle biologique et de la production locale de matière 
cellulosienne. 

La tigui*e 5 représente le profil de la graine sèche, la figure 6 
celuide la graine trempée dans Teau. Au contact du liquide, la 
»urfac6 s'est couverte d'une multitude de longs appendices 
teiminés par un bouton qui donnent à la graine Tapparence 
d*un oursin muni de ses ambulacres. Tous ces bras ne sont 
cependant pas de même taille, il y en a de grands et de petits; 
chaque cellule s'allonge en effet en absorbant de l'eau, mais le 
degré de perfectionnement de l'appareil gommeux est extrê- 
mement variable. 

Si l'on examine au microscope la suiface de la graine, oh la 
voit couverte d'une multitude de cellules discoïdes de dimen- 
sions variables, marquées au centre d'un petit cercle ou d'une 
étoile obscure entourés d'un ou de plusieurs cercles concen- 
triques ; toute la masse est en outre striée k la manière d'un 
grain de fécule (fig. 7). Sur la coupe transversale du testa 
(fig. 8), on reconnaît que ce disque est formé par la membrane 
externe très épaiss(^ dune cellule aplatie, au milieu de laquelle 
un tlistingue quelquefois un cylindre axile faisant corps avec 
rr*l>aississement à sa partie supérieure, mais descendant lihre- 
iiitiil vf»rs rintérieurde la cellule. Ce cvlindre i»st fHioil(»nient 
l'uihrassé par les parties i^nvironnantes de la membrane épais- 
>u\ Tout le disque réfringent et strié de même que le cylindre 
*• iitral s(* sont gélifiés et absorbent l'eau avec une trèsgrande 
aMtliti' en se gonflant d'une manière extraordinaire Mig. 10). 
Lannrau ext(*rne comprime pendant sa dilatation le cylindre 
axilf, se gli>se même un peu au-dessous de cette partie elle- 
inéine gonflée et la projette vivement en dehors ; toute résif« 



184 jr. TEiiiiiJE. 

tance ayant alors cessé (fig. 10) à la partie inférieure de Tap- 
pareil, cet anneau se contracte comme un sphincter, oblitère 
la cavité située au-dessous du cylindre central et donne à Ten* 
semble l'aspect de la figure 9. 

Il est impqssible de méconnaître dans ces curieuses cellules 
une disposition fort ingénieuse destinée à produire un gonfle* 
ment en hauteur plus considérable que dans les cellules géli- 
fiées ordinaires. 

Les figures 11 à 13 Représentent les différentes phases du 
développement de ces appareils. Les cellules qui s'apprêtent à 
se transformer se distinguent d'abord de leurs voisines par 
leurs dimensions (fig. 11), leurs parois externes se bombent en 
dehors, ainsi que le montre la coupe transversale (fig. 13) et 
elles constituent bientôt des papilles sphériques (fig. 13) con- 
tenant un noyau retenu dans le voisinage du sommet par du 
plasma chargé d'une multitude de grains d'amidon. La paroi 
s'épaissit suivant une calotte terminale (fig. 13 et 14); la partie 
épaisse, gélifiée à mesure qu'elle se forme, se creuse en bas 
d'une petite cavité conique centrale (fig. 14 et 15); bientôt 
(fig. 15) l'épaississement représente un cylindre qui descend 
du sommet vers le milieu de la cellule, et n'est autre chose que 
le cylindre axile de lafigureS.Les mêmes modifications, épais- 
sissement et gélification, s'étendent graduellement du haut en 
bas le long des parois latérales delà papille (fig. 14 et 15) 
pour constituer l'anneau dont la contraction fait ressortir plus 
tard le cylindre axile. 

EXPLICATION DES FIGURES 

PLANCHE 9 

Fig. 1 à 4. Fibres des Acanthacées. 

Fig. 1. Coupe transversale du liber mou de Fittonia. La cellule contenant les 

fibres appartient à la troisième assise du liber. Gr. 600. 
Fig. 2. Coupe longitudinale d'une cellule contenant les fibres. Gr. 300. 
Fig. 3. Fibre isolée. 
Fig. 4. Bord d'une coupe radiale du liber mou du pétiole du Cyrtantkera 

catalpœfolia montrant les fibres qui dépassent le bord de la coupe. 
Fig. 5 à 15. Papilles gommeuses de VjEthionema Buxbaumii, 



iiîft.i/>v Xrt^nf . /t«^. ef Sff 



Jl„l. 7ii^ 1' J"/ f 











1' 



/'/vi////-/nt/i rr//i//atyfj laraA'^. 



FORMATIONS CELLULOSIENNES LOCALES. 185 

Fig. 5 et 6. Profils de la graine sèche et de la graine placée dans Teau. 

r.r. 15. 
FÎK- *• Aspect de la surface de la graine sèche. Gr. 150. 
FiK- ^- Coupe transTersale de la papille sur la graine sèche, préparée dans la 

glycérine. Gr. i50. 
FÏK- 9. Papille complètement gonflée. Gr. 150. 
Fig. 10. Papille incomplètement gonflée. Gr. 150. 
Fig. 11. Cellules kuperûcielles du très jeune testa. Gr. 150. 
Fig. 12. Les mêmes sur la coupe transversale. Gr. 150. 
Fig. 13. Jeune papille présentant un conuuencement d epaississement . 

Gr. 150. 
Fig. M. \a même plus aTancée. 
Fig. 15. 1^ même approchant de son état définitif. Gr. 150. 



LA 

TIGE DES A MPÉT iTDÉES 



Il n'existe pas, à ma connaissance , de tmvail d'ensemble 
sur l'anatomie des Ampélidées. Tout se borne il ce qu'on 
trouve dans les traités généraux et aux observations isolées et 
de détail dont les espèces les plus communes ont pu être Tobjet. 

Cette étude ne serait pas cependant sans intérêt, et le pré- 
sent mémoire est consacré à en faire connaître un fragment. 
Il n'y sera question que de la tige, mais de la tige considérée 
sous tous ses aspects, c'est-à-dire au quintuple point de vue de 
sa structure, de son développement, de la constitution élémen- 
taire de ses tissus, des principaux produits qu'on y rencontre, 
et enfin des caractères histologiques différentiels qui peuvent 
lui être empruntés pour la classification des espèces. 

La simple énumération des principales divisions de ce travail, 
et des sous-divisions qu'elles comportent, achèvera de nous 
bien fixer sur sa nature et sur les limites où j'ai cru devoir le 
renfermer. 

Chapitre premier : Écorce primaire. 

i Structure générale de r écorce primaire; 

2*» Lépiderme et ses annexes ^ 

3" Suber ou périderme; 

4" CoUenchynie ; 

5" Parenchyme cortical. 
Chapitre deuxième : Moelle. 

Chapitre troisième : Structure et évolutioa en diamètre du cylimlre 
libéro-ligneux. 

1 ' Structure du liber; 

2" Structure du bois et évolution du cylindre libéro-ligneux. 
Chapitre quatrième : Constitution élémeiilaire du cylindre libéro> 
ligneux. 

Première section : Eléments du liber. 

1° Liber mou : 

2*» Fibres libériennes. 



ÀMPÉLIDÉES. 187 

Deuxième section : Éléments du bois. 

!• Fibres lignmsei; 

i^" Fibres raseulaires; 

3' Vaisseaux; 

4** Parenchyme ligneux. 
Chapitre cinquikme : Contenu des cellules. 

i** Cellules à raphides; 

i^ Tanin ; 

S"" Amidon et ses succédanés. 
Chapitre sixième : Classification. 

Avant d'aller plus loin, je dois oiïrir mes remerciements bien 
Hncî'Tes à M. Decaisne, de Tlnslitut, directeur des cultures du 
Muséum, à M. le D' Edmond Bonnel, préparateur du cours do 
botanique dans le môme établissement, et à M. Webor, jardi- 
nier en chef du jardin des plantes de Dijon, qui ont mis une 
égale obli}(eance à me procurer les éléments de mon travail. Je 
leur en suis infiniment reconnaissant. GrAce à eux, j'ai pu étu- 
dier 85 espèces ou variétés, soit à peu près la moitié des formes 
connues. Pour 28 d'entre elles, j'ai eu à ma disposition des 
échantillons vivants provenant des cultures du Muséum et de 
celles du jardin botanique de Dijon. Toutes les autres ont été 
empruntées k l'herbier du Muséum, h rexception de la vigne 
ordinaire et de la vigne vierge, que j'ai pu éludier d'après des 
échantillons de mon propre jardin. Voici du reste la liste com- 
plétf des espèces, avec les indications nécessaires pour en 
«•ontrùler Tidentilé. 



Ti/ij vint fera. L. rar. pL in hort.prop, 

cuit, 
y rinifera. !.. rar. Inciniosa. 
— — L. var. purpurea. 
r. cansscens. i ;^ 

y. cfàennensis. j £ 

y. owmnntii. Ranr. Mantchou- | «: 

ne. 1 -^ 

r. iabruica. I.. Amer. sep. ^ w 
I'. riparia. Michx. Aiiiér. sop. 
F. wirginiana. Amer. sep. 
%'. rmipina. !.. Ainér. tep. 
•'. rupêstris. Schcelr. Nouv. • G 

Met. 
W, wètmUeolê. Bockley. Teias 



.1 



V. œstitfUi$, Miehi. Floride. 

y, coriacea. Schut. Floride. 

r. sylvestris. Cuit, in hort. bot, Utv. 

y. flexuosa. Thuobg. Japon. 

r. purrifoUn. lioxbg. Inde. 

V. tomentosa. Kupr. Inde. 

V. erytk rodes. Fret. Abyssinie. 

V. indien. L. Jaft. 

y. bipinnata. Tore, cl Gr. Amôr. sep. 

V. çtandulonfu Wall. >Vpaiil. 

r. lanatrt. Roxbg. Indf*. 

V. persica, Hoim. iVrsi». 

y. breripedunmhta. Maxirn. ^anl- 

chourie. 
V. eoréaUs. Roibf . lod. or. 



i88 



D*ARBAlJIIOIVT. 



F. pallida. W. et A. Inde. 

F. heterophyUa. D G. Japou. 

F. (Cissus) aculeata. Miq. Timor. 

F. (C.)no(fosa. Miq. JaTa. 

F. (C.) lanceolaria. Roxbg. Ceylan. 

F. (C.)p«(fa<a. Roxbg. Ind. or. 

F. (C) japonica, Thunbg. Java. 

F. oxyphylla. C. ScMmperi, Steud. 

Abyssinie. 
Cttsus vitifolia, Boiss. Perse. 
C. polythyrsa. Miq. Bornéo. 
C. thyrsiflara. Miq. Sumatra. 
C. ferruginea, Miq. Afr. aust. 
C. hymalayana. Royle. Ind. or. 
C. capfnsts. Thunbg. Cap. 
C. canfontfnsît. Hook. Hacao. 
C. compreua, Bl. Java. 
C. an^/ato. Lam. Ind. or. 
C. papUlosa. Bl. Java. 
C. camosa. Roxbg. Ind. or. 
C* adfia(a. Wall. Ind. or. 
C. pergamacea. Bl. Java. 
C. Mappia. Lam. Ile Maurice. 
C. pa/iita(a. Poir. Montevideo. 
C. vUiginea, L. Inde. 
C. (idenocaulis. Steud. Abyssinie. 
C. rufescens. GuilJ. et Perr. Sénégam- 

bie. 
C. genicula. Bl. Java. 
C. glauccL Roxbg. Ceylan. 
C. mollis. Steud. Abyssinie. 
C. elegans. CulL in hort. bot. Div. 
C. quadrangularis. L. Ceylan. 
C. populnea. Guill. et Perr. Abyssinie. 
C. scrpens. Hocher. Abyssinie. 



o 



C. ort>nto(ts. Lam. Asie mineore.l 

C. striata. R. et Par. Chili. 1 ^ 

C. heterophyUa. Thunbg. ' ^ 

C. ifUBquilaiera. f «^ 

C. bipinnata. 

C. aconitifolia. 

C. serjaniœfoUa. 

C. hypoleuca. 

C. tte^erctttoto. Jacq. Amer. | a 

mér. 
C. discolor, Bl. Java. Ciii^ tfi hort. 

bot. Par. et Div. 
C. antarctica. Vent. Nouv. Hol. Cuit. 

in hort. bot. Par. et Dto. 
Ampélopsis (Cissus) qmnquefolia. He^ 

dera quinçuefoUa. L. 
A. tricuspidata. S. et Z. Chine. 
A. dissecta. Cuit, in hort. bot. Div. 
A. pubescens ou BoyUi. CM. m hort. 

bot. Div. 
A. rotundifolia ou WeiUhii. Cul. in 

hort. bot. Div. 
A. hederœfolia. CM. in hort. bot. 

Div. 
Leea staphylea. Roxbg. Ind. or. 
L. sambucina. Roxbg. Penang. 
L. hirsuta. Bl. Batavia. 
L. parallela. CM. in hort. bot. Cal^ 

cuttensi. 
L hirta. BL Indes. 
L. aculeata. Bl. 

L. robusta. Roxiig. Java. i 

L. robusta. Roxbg. Ind. or. \ 
Pterisanthes cissoides. Java. 



(i). 



(1) Je tiens de M. le docteur Bonnet que les deux échantillons ainsi étiquetés 
au Muséum, proviennent, le premier (Java) de Therbier de Blume, le second 
(Ind. or.) des collections de MM. Hooker et Thomson. Ils se rapportent, en 
réalité, à deux espèces différentes. Dans L. robusta (Javu), les feuilles sout 
serretées, ovales, lancéolées, assez brièvement atténuées en un long tcumen 
linéaire. Les divisions du calice, légèrement marginées, ne portent que quel- 
ques poils extrêmement courts, unicellulaires. Les feuilles de Taulre espèce sont 
lancéolées, obtuses, très lâchement serretées. Le calice (à divisions non mar- 
ginées), est couvert, de môme que les bractées, de poils assez longs, simples, 
pluricellulaires, striés en dents de limes. I^ structure de la tige n*est pas non 



AMPÉLIDËES. 189 

CHAPITRE PREMIER 
l'écorce primaire. 

1* Strurlure générale de Vécorce primaire. — L*élu(lc de 
récorcc primaire chez les Ampélidées nous mel de suite en 
présence de deux groupes naturels bien distincts, dont Tun, de 
constitution très liomogi^ne, correspond assez exactement à la 
section Eiivitis de M. Planchon, ou aux VUes verœ de Du- 
rand (I). Le second, bien plus riche en espèces, se montre 
aussi plus nexiblo, les diiïérences de structure qu*on y constate 
étant assez importantes pour en motiver le fractionnement eu 
plusieurs sections subordonnées. 

L'écorce primaire des Vîtes verœ est constituée par une 
couche de tissu fondamental peu épaisse, où les formations 
coUenchymateuses tiennent en général peu de place, et sur 
laquelle se détachent très nettement en coupe horizontale les 
Toluroineux faisceaux des fibres libériennes. 

L'existence de cette écorce est éphémère chez toutes les 
espèces du groupe. Elle s*isole, en effet, de très bonne heure 
du cylindre libéro-ligneux par la foitnation d'une couche con- 
tinue de tissu subéreux très délicat, qui se développe à la limite 
externe du liber mou, avec sinus rentrant sur le prolongement 
des rayons médullaires (i). Complètement fermée de la sorte 
k Taccès du liquide se veux, Técorce primaire ne tarde pas à se 
mortifier et elle finit toujoui^s par se détacher des tissus sous- 
jacents sous forme de lanières plus ou moins étroites, en 
entraînant dans sa chute les faisceaux fibro*libériens placés 
comme elle en dehors de la couche phellogène. 

L'enveloppe corticale directement issue du tissu générateur 

plas loul i fait la mémr. Dans la serondt* cipécr, I04 lÏMiu sont b«aiiroup luuin» 
denses, et rappellent asseï coDlr4ir«*iui*Dt à ce qu'on olMervc dans les autre» Lêta, 
cctti de rertains Cisêuê à tif e molle et peu lignidée. 

M» Bul. dfla Soc. bot. toinr \\l. p. lUK 

tt) Vï. I, lig. II. 



190 D*ABBAOioiinr. 

primitif étant ainsi détruite, et la moelle en partie mortifiée, 
comme nous le verrons plus loin, l'activité végétative de la tige 
se trouve désormais concentrée tout entière dans le cylindre 
libéro-ligneux et dans les assises périphériques du tissu médul- 
laire 

L'assise phellogène, absente ou tout au moins stérile chez 
quelques espèces de la seconde section, n'est jamais reportée, 
quand elle y existe, à la limite externe du liber mou, comme 
chez les Vites verœ. Elle correspond constamment à l'assise 
sous-épidermique comme dans la grande majorité des Dicoty- 
lédones ligneux. Aussi l'écorce primaire pcrsiste-t-elle long- 
temps dans la plupart des espèces de cette section ; elle y 
acquiert même le plus souvent une épaisseur assez considérable 
et conserve toute son activité physiologique. 

Seuls quelques Leea pourraient bien faire exception à cette 
règle. Ce n'est pas qu'il existe chez ces plantes de couche phel- 
logène intralibérienne ; je ne l'y ai du moins jamais constatée; 
mais les faisceaux fibro-libériens y sont très volumineux, très 
rapprochés les uns des autres, comme dans les Vignes ordi- 
naires, et les couches de liber mou qui les avoisinent ont une 
texture extrêmement délicate. Ces diverses circonstances ne 
sont pas de nature à favoriser l'adhérence de Técorce primaire. 
Je serais plutôt tente de croire qu'elle doit assez promptement 
se détacher en lanières, comme celle des vrais Vitis. Si cette 
supposition se vérifiait, il y aurait toujoui's, entre les deux phé- 
nomènes, cette différence importante que l'exfoliation de 
l'écorce chez les Leea proviendrait simplement de la désorga- 
nisation plus ou moins prompte de tissus normalement dis- 
posés, tandis que chez les Vîtes verœ, elle est une suite néces- 
saire du mode spécial de structure de la plante. 

Après ce coup d'œil d'ensemble sur l'organisation de Vécotcù 
primaire, je passe à l'étude des différentes régions tissulaires 
qu'on y peut reconnaître. 

2* Lépidermc et scfi annexes. — A. Les mailles du réseau 
épidermicjue, peu régulières et assez serrées dans la plupart des 
espèces où j'ai pu l'étudier, s'allongent au contraire beaucoup 



AMPÉLmÉm. lOi 

dans les C. keterophijlla, C.serjaniœfolia.A . rotundifolia, et sur- 
tout dans le C. hypoleuca , où cette disposition correspond , 
comme nous le montrerons plus loin, à un allongement non 
moins notable des cellules médullaires. 

L'épiderme assez fugace chez beaucoup d'Ampélidées ne se 
montre généralement durable que dans les espèces où la couche 
culiculaire acquiert une certaine épaisseur, telles que les 
C.afiiairiica, C. inœipiilatcra^A.hederœfol'uiy A.jmbescem^ et 
qut^lques aulrcs. Chez leC. anlarciica, cette couche forme à la 
lige un reviMement très consistant, d'aspect luisant et coriace, 
tandis que dans V Ampélopsis quinquefolia y elle s'altère pix)mp- 
tement en prenant une consistance cireuse. Dans les C. striatùy 
C. inœquilatcra et Ampélopsis puhescenSy elle se montre au 
contraire sillonnée de stries longitudinales phts ou moins bien 
caractérisées. 

/?. J'ai montré ailleurs (1): 1** queleslenticellesdel^4.7um- 
^/o/Âa se forment par conflu^mce sous un groupe de stomates 
de moyenne grosseur, disposés comme autant de satellites 
autour d'un grand stomate central; qu'en dehors des grou|)es 
lenticellaires, les stomates de la môme plante subissent un 
anôt de développement très remarquable. 

Il eût été intéi^essant de rechercher si les lenlicelles se 
forment de la même manière chez quelques autres piaules de 
la même famille. Malheureusement, les éléments d'observa- 
tions suivies m'ont fait défaut. Ce serait donc une étudt» à re- 
prendre. Je me suis borné à constater l'extrême ran»té des 
atoniates ou même leur absence complète sur les tiges li^Miifiées 
df rerlaines espèces où les lenlicelles sont en ivvanche abon- 
daiitcs ou assez volumineuses. J)ans ce dernier cas surtout 
%Ç.aHlarclica)^\\^^l infniiment probable qu'elles proviennent, 
comme celles de r.4. quiM/uefoliu^ de la fusion d'un groupe 
primordial de stomates. 

Ouelle que soit d'ailleurs leur origine, lantAt les lenticelles 



de U 6oc. bol tome XXIV, pp. IM ci 48. 



192 D*JJUIAOIO!«T. 

sont réparties irrégulièrement sur le pourtour de la tige, tantôt 
on les trouve disposées en séries plus ou moins rectilignes dans 
l'intervalle des côtes qui correspondent aux cordons coUenchy- 
mateux situés en face des faisceaux fîbro-vasculaires.Cette double 
remarque a son intérêt ; j'espère montrer plus loin qu'elle vient 
à l'appui des observations que je me réserve de présenter alors 
sur la dépendance réciproque de l'appareil stomatique et des 
couches purement parenchymateuses de l'écorce. 

II est à peine besoin d'ajouter qu'on ne trouvejamais de vraies 
lenticelles sur la tige des Vignes de la section Euvitis. La chute 
précoce de l'écorce primaire chez ces plantes, et l'absence 
d'une assise phellogène sous-épidermique y fait absolument 
obstacle à leur formation. 

On n'en trouve pas davantage chez les quelques espèce^t de 
Cissus et de Vilis à écorce normale où cette même assise reste 
stérile. Elles y sont remplacées, comme chez les vrais VitiSy 
par de petites protubérances ou papilles de tissu subérifonne, 
mais tout à fait superficielles. Dans le C. quadrangularisj ces 
papilles prennent un développement considérable, ce qui pour* 
rait les faire prendre au premier abord pour de véritables len- 
ticelles. En y regardant de près, on s'aperçoit qu'il n'en est 
rien. Ces curieuses formations, légèrement bombées à l'exté- 
rieur, s'appliquent simplement contre le pai*enchyme cortical 
dont elles sont séparées par une couche de cellules scléreuses. 

Les papilles du Leea hirta ont à peu près le même aspect que 
celles de l'espèce précédente, tandis que dans le C. papillosa 
elles forment sur la tige des protubérances volumineuses tout 
à fait anormales. 

C. Relativement à la forme des stomates, je n'ai que de très 
courtes observations à présenter. Les deux cellules de bordure 
se rapportent toutes au type vulgaire. Tantôt elles surgissent 
sans transition au milieu des cellules polygonales de Tépi- 
derme, tantôt, comme dans le C. poptibiea, elles sont entourées 
d'une double on trij)le assise de cellules rayonnantes. Dans 
leC. in(Bqmlateraj elles sont profondément enchâssées au fond 
d'une dépression circulaire de l'épiderme, qu'entoure une 



AliTPÉLIDÉES. 193 

couronne de cellules également rayonnantes, h reboixls cuticu- 
Iarisés(»t striés. 

D. L«*s poils caiilinaires, les seuls dont il puisse être ques- 
tion iri, font h peu près défaut dans quel(|ues espèces, tandis 
que dans certaines autres ils sont, au contraire, assez abon- 
dants, mais presque toujoui-s essentiellem(»nt caducs. J'en ai 
obsené un certain nombre de types que je décrirai successive- 
ment. 

La tige du C. hypolettca est garnie de poils généralement 
assez longs, simples, pluricellulain^s, légèrement étranglés aux 
articulations, avec des parois minces et lisses, et un diamètre 
égal ou à peu près sur toute leur longueur. Leur base, cylin- 
drique ou mollt»ment [polygonale, s'insère presque toujoui^ au 
point de rencontre (fim groupe de cinq à huit cellules régu- 
lièrement convergentes. Leur diamètre à la base est d'environ 
()-,010. 

Les poils sont assez abondantschez le C (uiffulafa ; ils diffè- 
rent dis préiédenls en ce que, tout en atteignant une longueur 
égale, il> sont formés d'un nombre bt^aucoup plus considérable 
de courtes cellules. 

Les cellub's sont courtes aussi dans les jioils du C. rufrscem, 
mais l«'»gèr«*meiit articulées comme dans b» C. Injpoiruca, v{ de 
plus les poils sont arrondis à l'extrémité. Celle-ci N'atténue, au 
contraire, insi*nsiblement dans les poils du il, mollis et du 
Y. /////m/w/ovr/, tandis qu'ellese montnîaiguëelacérée dansceiix 
du !.. fiiria. I/c[)iderme, dans cett(î dernièn» espèce, (»st, en 
outn», parsemé de formations concrélionnécs qu'il eut été inté- 
re>>ant d'étuditM* sur le vif. (-e sont dt*s ma>ses souxent as^ez 
vulumineuM's d'une Mibstance réfringente a surfa(*(MnameliHmée 
ou lf»bée, avec dix irions intiMiies rayonnant aut(»m* (Tun centre 
où >e trouve l(*ur p(»int d'altaclu* sur répidernit*. On dirait un 
am.i^ de petites |»vrainides prismatiques sondées par leur> côtés 
en un groiipt* liénii^phériqne plu** nii nioiiiN régulier. (li»< inlé- 
re^^aiil*- or^. miles poiinaienl «'innnMMre cofn|iarés;Hle p.liles 
tétt*^ de clioux-tlenrs très épanouies. In^(»lnble> dans l'acide 
chltirb\dri«pie lît Tacide acéliqui» , très attaquables par la po- 



194 D^ABBAOIONT. 

tasse, ils proviennent très probablement de la cuticularisalion 
de poils analogues aux poils gemmaires glanduleux qui ont été 
signalés chez certains Ribes. 

Un type de poils assez répandu chez les Âmpélidées est 
celui que j'ai observé sur la tige de l'il . Rayld ou pubescenSy 
espèce acclimatée dans nos jardins et qui tire justement du 
remarquable développement de son appareil pileux la désigna- 
tion spécifique sous laquelle elle est le plus généralement con- 
nue. On trouve des poils analogues sur la tige du Leea robusta 
(Ind. Or.) et sur les très jeunes entre-nœuds de VA . quinçuefolia. 
Ils ne sont pas étranglés aux articulations, comme ceux du 
C. hypoleucaj mais formés d'un petit nombre de cellules mé- 
diocrement allongées, et s'atténuent insensiblement en cône. 
Leurs parois s'épaississent aussi davantage et sont en outi-e 
relevées de petites saillies linéaires disposées en dents de lime, 
ce qui leur donne un aspect chagriné ou courtement strié, très 
caractéristique. 

L'insertion de ces poils se fait de deux manières différentes. 
Tantôt la cellule basilaire, cylindrique dès l'origine, émerge 
du centre d'un groupe de cellules rayonnantes, tantôt, au con- 
traire, on a affaire à une cellule épidermique polygonale, qui 
s'atténue brusquement en cylindre sans troubler, en aucune 
façon, le système de réticulation des cellules environnantes. 
C'est à ce dernier mode d'insertion que se rattachent les poils 
les plus courts et notamment ceux qui ne sont exceptionnel- 
lement formés que d'une seule cellule. 

Dans le C. striala il y a aussi deux espèces de poils, toutesdeux 
à parois striées en dents de lime ; les uns sont pluricellulaires, 
mais sans étranglement aux articulations; les autres ne com- 
portent qu'une seule cellule. L'insertion des premiers peut se 
taire de deux manières, soit directement sur Tépiderme, soit 
au milieu d'un groupe de cellules rayonnantes, relevées en 
bourrelet k la base du poil. Le premier de ces modes d'inser- 
tion est le plus habituel pour les poilî^ unicellulaires, et lorsque, 
par exception, ces poils ont une bordure de cellules, celles-ci 
ôont peu saillanies. Le plus souvent les poils de ce type restent 



AMPÉLIDÉBS. 195 

courts et trapus avec base polygonale très brièvement réduite 
en cylindre; ils s'abrègent quelquefois de telle façon qu'ils 
arrivent ù se confondre par de^^ nuances insensibles avec les 
papilles striées qui recouvrent, dans cette môme espèce, les 
simples cellules épidertniques ; aussi nous croyons-nous auto- 
risés à attribuer à ces papilles elles-mêmes la valeur morpho- 
logique d*un trichome. Je vais même plus loin, et je crois 
entrevoir, si cette observation est fondée, qu*il doit en être de 
même des papilles épidermiques qui donnent aux feuilles du 
C discolory surtout à la partie supérieure, cet aspect velouté 
qui les fait rechercher des horticulteurs pour la décoration de 
leurs serres. 

On trouve également des poils striés en dents de lime sur 
les jeunes tiges et les nervures foliaires du C. elegam; ils ne 
différent des précédents (|u*en ce qu'ils se recourbent en cro- 
chet, la pointe dirigée en haut (I). 

Les poils de Til. ffumqiu*folia rappellent, au contraire, très 
euctenientceuxder.4 ./^iifte^a'ii^; ils sont très rares sur les tiges ; 
on ne les trouve en nombre appréciable que sur certains organes 
appendiculaires tels que les écailles gemmaires et les sti- 
pules (i). 

Les poils caulinaires des C. inœquilatera^ C. antarctica et 
A. hednœfolia didèrent beaucoup de ceux dont nous nous 
somm(*s oecupés jusqu'ici. Ils rentit^nt pour la plupart dans 
la catégorie des |)oils dits malpighiacés ou en fiavvUe. I^ 
cellule uni(|ue dont ils se composent, souvent flexueuse ou 
ondulée, avec des prois épaissies et les extnWnités aiguës, s*in- 
S(**ie par sa partie moyenne, tantôt directement, Uintùt par 
rhitermédiaire d*un pédoncule plus ou moins allongé, au cen- 
tre d*un groupe de cinq ou >ix cellules rayonnanti*s, intime- 
ment unies enlre elles, et qui se projettent souvent en saillie 
au-des>us de répidenne, de manière à foraior au poil une 
sort** de piédesliil (:()• 

iU H. H.liir 1 
{t\ h. 11. llg. 1. 
<3) h. H.lig-l» l.'». «. 



196 D'ABBAOlOlirT. 

La chute du poil laisse sur la tige une cicatrice étoilée dont 
les fissures très obscures sous le microscope, rayonnent autour 
de la columelle centrale et sont bordées par les parois très 
réfringentes et fortement cuticularisées , des cellules basi- 
laires (1). 

Les poils ainsi constitués ressemblent tantôt à une navette, 
tantôt à une enclume selon que leurs branches et leur pédon- 
cule sont plus ou moins allongés (2). Les branches peuvent 
même, au lieu de rester couchées sur Tépiderme, se redresser 
en se rapprochant l'une de l'autre, de manière à former entre 
elles un angle plus ou moins ouvert (3). 

Indépendamment de ces poils en navette, on en trouve 
d'autres, dans les mêmes espèces, qui se dressent perpendi- 
culaii^ement sur l'épiderme dans lequel ils sont directement 
implantés. Leurs parois, lisses et très épaisses, sont également 
ondulées, ce qui leur donne une ressemblance frappante avec 
les anciens sabres- bayonnettes de nos chasseurs à pied (4). 
La cicatrice que leur chute laisse sur l'épiderme n'est pas 
étoilée comme celle des poils à cellules basilaires, mais bien 
circulaire avec des rebords épaissis. 

L'appareil pileux affecte un caractère tout différent chez les 
C. adnata, Plerisanlhes cissoideSy et un certain nombre de 
Vids, parmi lesquels nous citerons : V. tomenlosay V. lanatUy 
V. coriacea, V. rupestris. Il se compose d'un plexus inextricable 
de poils laineux ou aranéens, dont les poils gemmaires de la 
vigne commune peuvent donner une assez bonne idée. Ce sont 
des filaments très allongés quoique formés d'une seule cellule, 
à bords linéaires, et qui prennent par la dessicalion l'aspect 
de longs rubans ondulés. On les trouve mêlés, sur la tige du 
C. thyrsifloray avec d'autres poils extrêmement coui'ts, à parois 
épaisses et à pointe acérée. Il est impossible d'imaginer un 
plus frappant conlraste entre deux formes extrêmes. 

(i) PI. Il, Ug. 10. 

(2) PI. 11, lig. 3, i, 5, 0,8. 

(3) Pi. ll,lig. 7. 
(i) PI. 11.fl?. 0. 



AMPtuotes. 197 

La lige du C. aculeata iresl pas munie de poils, mais bien, 
comme siui nom Tindique, de petits aiguillons assez sembla- 
bles à (*eux des Hulms el des liosa^ mais beaucoup plus mous. 
Ils sont formés par une expansion parenchymateuse à boitis 
lé}rèrenient subérifiés, avec quelques grandes cellules scié* 
reus<?s réptUidues dans la masse. 

Chez le C. adenocaulia les expansions parencliymatcuses 
pri'nnent une antre forme. KUes ressemblent à de longs et gros 
poils insensiblement atténués jusqu'à leur extrémité où se 
développe une papille discoïde très volumineuse. Il faudrait 
étudier sur le vif ces curieux appendices, pour se faire une 
idée exacte de leur structure, et, s*il était possible, de la fonc- 
tion à laquelle ils peuvent fitnî affectés. 

3" Suber ou /uridenne — Sans revenir autrement sur la for- 
mation subéreuse intralibérienne, qui caractérise, comme 
on Ta vu plus haut, Técorce des vrais 17//^, il suffira de 
remanpier que les cellules qui la composent, promptement 
mortifiées, consentent toujoui*s des parois extrêmement 
minres. 

Les lorinatioiis subén^uses sous-épidermiques des autres 
espèces ne sont pas de nature à fixer longtemps notre atten- 
tion. Je crois ce|)endant devoir signaler la curieuse écorcc 
del\'l. trieuspiftata ^ presque entièrement formée par une pro- 
duction p^M'idermique tri*s irrégulière et profondément cre- 
vassée. On peut taire de belles cou|)es de tissu subéreux dans 
la plupart des espèces que j*ai étudiées à Tétat trais et j*en ai 
obt«*nn de non moins bien réussies dans le >uber épais des 
C. lanvotJaria^ C. pohflhijruiy C. vitifolia^ C. h^iimUnjana. Les 
concilias >ubérens(*s sont aussi plus ou nu)ins dévelop|NM*s dans 
le^ r. cnfihroilrs, V. IfipÎNuaia^ V. penicu^ V. hrrvipcdHncH" 
Uiia. rie, etc. 

L*assise sous-épidrrmi(|Ue présente absoinmeul les mémo 
caractères dans les jiMuies tigi*s du C. niilarvùva et de VA . A/v/r- 
rœfoliti., que dans les autres /e.^pèco où j'ai pu Tétudier 
dans r«'t état. Klle r«»iistitue donc un véritabh* plicllogène, 
mais ce phellogène ri*>te stérile, ou du moins, s'il vient h 



198 D^AIIBAOiOIVT. 

évoluer par la suite, ce que je n'ai pas été à même de vérifier, 
ce ne peut être qu'à un âge assez avancé de la plante. II 
semble du reste que ce défaut de développement d'une couche 
essentiellement protectrice soit en quelque sorte compensé 
chez ces mêmes espèces, par l'épaisseur exceptionnelle qu'y 
acquiert la cuticule. On pourrait citer d'autres exemples de 
cet intéressant phénomène de balancement oi^nique. Il n'est 
pas rare chez certaines plantes à feuilles persistantes ou 
coriaces, telles que le Gui, le Houx, l'Oranger, etc., etc., 
dont l'écorce ne comporte pas de véritable suber. 

L'assise phellogène reste également stérile ou à peu près, 
dans les C. glauca^ C. quadrangulariSj C. aculeata, V. cordatay 
V. glandulosa^ F. pallida et dans quelques autres espèces dont 
la cuticule est également assez épaisse. Cette règle cependant 
souffre des exceptions. Ainsi j'ai constaté la coexistence d'une 
cuticule épaisse et d'une couche subéreuse, à la vérité assez 
mince, dans les jeunes tiges deç C. lanceolaridj C. polythyrsa^ 
C. capensiset C. thyrsiflora. Cette couche m'a encore paru faire 
défaut chez les Leeay ce qui serait une ressemblance de plus 
avec les Vites verœ. 

4* Collenchyme. — La zone de Collenchyme, constante dans 
un grand nombre d'espèces, est ordinairement interrompue 
de distance en distance par de petites plaques pareneliyma* 
teuses qui viennent s'épanouir au contact du suber ou de 
l'épiderme. On peut prendre de bons exemples de cette dis- 
position dans la plupart des vrais Vitis et des Leea^ dans les 
A. quinquefoliay A. pubescens y les Cisstis Schimperi, C tmr- 
quilateraj C. aconitifoliay C. serjaniœfoliay C. angulatay C. 
aculeatùy etc. etc. 

Quoique réparties irrégulièrement et sans ordre apparent 
sur le pourtour de la tige, il ne serait pas impossible que les 
plaques dont il vient d'être question, fussent en relations 
normales avec certaines parties de l'assise épidermique, évi- 
demment destinées à remplir un rôle important pendant 
toute la période de développement de la jeune tige. Ainsi dans 
l'A. quinquefoliay elles correspondent aux groupes de stomates 



AMPÉLIDËES. 199 

SOUS lesquels doivent se constituer les lenticelles (1). Dans 
certains Vilùf, les épaississements collenchymaleux s'interrom- 
pent également dans le voisinage des stomates, pour y faire 
place à un lissu beaucoup moins coh(^rent, évidemment des- 
tiné à mettre la chambre stomatique en communication plus 
intime avec l'intérieur de la tige. Je ne crois pas cependant 
qu'il y ait lieu de généraliser absolument cette obsen'ation. 
Elle se concilie mal avec la présence, dans certaines espèces, 
d'une couche continue de collenchyme (C. rufescem^ C. Iiy- 
malat/anaj C. vitigineaj C. compressa). 

Ailleurs, au contraire, les bandes de collenchyme se locali- 
sent sur certains points déterminés de l'écorcc. Ainsi, dans la 
tigo quadrangulaire de C. populnea, elles proéminent forte- 
ment dans les quatre ailes arrondies qui en occupent les 
angles. Cette disposition s'accuse davantage encore dans le 
C. quadrangularis où le colI(»nchyme forme, sous les ailes, des 
bandes assez épaisses, et manque complètement dans les 
inlenalles. 

Il y a enfin un dernier type auquel se rapportent notamment : 
Vitis lahrusca, V. sijlvcstris^ Cissns discolor, C. hypoleuca^ C. 
tubercnlatay C. scrpens, C. palmata, Cstriata etC. orienlaVts. 
Pans toutes ces espèces le collenchyme se condi»nse en groupes 
fasciculaires situés dans le prolongement radial des faisceaux 
fibro-vîisculaires, et séparés les uns des autres par autant de 
bandes |)arallèles de tissu purement parenchymateux. Il est 
pn»>qu(» inutile d'ajouter que ces cordons ou groupes fascicu- 
lain^s correspondent aux cotes plus ou moins saillantes qui 
acrus^^nt sur les jeunes tiges de la plupart de ces mêmes 
espèces, le trajet des faisceaux, et qu'ils sont d'autant plus 
Tolumineux qu'ils se rapprochent davantage de la naissance 
de Ci**5 derniers; r'est donc W surtout qu'il convient défaire 
des coupes si l'on veut étudier la .structure cidlenchymatoïde 
des éléments qui h»s composent. 

Kn les suivant dans leur marche descendante, on le> voit au 

(1) Bu/, iê la Sec. M, tome XXIV. pp. 18 et 48. 



contraire s'atténuer peu à peu jusqu'à complète extinction ; 
mais il est à remarquer qu'ils s'éteignent toujours avant les 
faisceaux auxquels ils correspondent. Aussi le nombre des 
cordons collenchymateux est-il constamment, dans une même 
coupe, inférieur à celui des faisceaux. Il est rare qu'ils se pro- 
longent jusqu'au troisième entre-nœud, et leur trajet peut 
même être encore plus raccourci; c'est notamment ce que j'ai 
observé dans le C. discolor où leur nombre ne dépasse guère 
celui des six côtes primaires de l'entre-nœud considéré. 

Le type des formations collenchymateuses en groupes fasci- 
cules ne s'accuse pas toujours avec autant de netteté qu'on 
pourrait l'induire de ladescription précédente. Les dégradations 
dont il est susceptible sont de deux sortes : l"* atténuation ou 
aiTi\iblissement de tout le système, ce qui rend quelquefois 
difficile d'en reconnaître distinctement les limites; 2* forma- 
tion exceptionnelle de bandes collenchymateuses intermé- 
diaires. 

D'autre part il est certain que, même dans les espèces dont 
le collenchyme est réparti plus ou moins régulièrement sur 
tout le pourtour de la tige, les épaississements caractéristiques 
de ce tissu sont ordinairement plus accusés en face des fais- 
ceaux que partout ailleurs. Voyez surtoutà cet égard les C. hue- 
quilaleraj C. serjuniœfolia^ et A. dissccta. Il peut aussi se faire 
qu'une môme bande ayant son centre d'épaississemeiU en face 
d'un gros faisceau primaire, se répande de chaque côté, de 
manière à recouvrir quelques-uns des faisceaux les plus 
voisins. 

Il est rare que les bandes ou les faisceaux de collenchyme 
soient en contact immédiat avec le subcr. \h en sont presque 
toujours séparés par une couche étroite de parenchyme simple 
dont les éléments sont ordinairement assez épaissis et de mé- 
diocre calibre, tandis qu'ils forment au contraire un plexus à 
mailles larges et délicates dans les Leca parallela et L. rubusta 
(Java), etaussi, quoique a un moindre degré, dans lesL. hirsuta 
et Vitis pallidn. 
Le plus grand développement des cellules du coJlei)chyine 



se fait toujours dans le sens de la longueur. J'ai de plus re- 
nian|ué qu'elles se superposent ordinairement en séries fusi- 
forines. Il y a nic^nie quelques espè(îes où le collencliyme parait 
formé d'éléments fibreux très allongés , dont les extrémités 
amincies semblent s'insérer les unes (înlre les autres, comme 
celh^s des fibres libériennes. On conçoit aisément qu'un tissu 
ainsi constitué en couches profondtîs, avec des épaississements 
eoUenchymatoides très accusés, doive être extrêmement ré- 
sistant. C'est ce qu'on observe chezquelques Cissus à tige char- 
nue, tels que les C. Mappia, C. pédala, C. japonicaj C. serpens^ 
C.pttpulfiva et C. mollis. Dans le C. mollis surtout la couche de 
collenchyme acquiert une épaisseur considérable. Ne semble- 
t-il {Kisque l'armature (extérieure du végétal montre ainsi une 
certaine tendance à se consolider d'autant plus qu'elle est 
destinée à soutenir mécaniquement des tissus internes plus 
délicats et plus mous, etqu'elle doit aussi les protéger, chez des 
piaules appartenant toutes aux nagions chaudes du globe, 
contre l'action trop vive de la chaleur et de la lumière? 

Dans les trois espèces où j'en ai étudié la formation, — .4. 
quinqnefoUa^ A. (tissecia^ et V. vinifera^ — l'apparition des 
é|>ai>Nissements collenchymateux précède toujoui*s de beau- 
coup la périmie de lignification des libres ligneuses ou libé- 
riennes. Les parois cellulaires commencent à s'épaissir aux 
points de jonction des cellules, après quoi on voit presque 
toujours se former aux mêmes endroits de petits méats inter- 
cellulaires tantôt punetiformes, tantôt triangulaires, cpii s'a- 
grandis>ent ptMi à peu |)ar suile de l'écartement des < ellules 
ïoi>ines. Cet écartem«*nl |K».ut même se produire de telle sorte 
que deux méats voisins tinissent par se fusionner entre eux, 
auquel cas la cou|)<* horizcmtale des lacunes *interrellulaires 
aflecte la figun» d'un rectiingle à bords légèrement concaves. 

Les canaux méatitpies ain>i constitués se rempli>sent peu à 
|M«u de la matière (»paline dont la présence est caractéristique 
d**** épaissi'^scnients collench\niatoifles. Ouand «'et épaississ**- 
nii*nt M? produit en ontre ^in* le btinl inttrriKMie la pan»i C(*llu> 
laiic, on a allaire au collench\mccou\exedont quelques espèce^ 



202 D'ARBAOi^lVT. 

du type mou y et notamment le C. mollis fiions offrent de remar- 
quables exemples. 

Il résulte de ce mode d'épaississement que la partie cen- 
trale du canal conserve assez longtemps une densité beaucoup 
plus faible qui s'accuse naturellement par une moindre réfrin- 
gence. J'ai cru aussi remarquer qu'elle se montre moins sen- 
sible aux réactifs delà cellulose. On y trouve même quelquefois, 
sous forme de très fines perforations, la trace bien évidente, 
soit du canal primitif incomplètement obstrué, soit même des 
deux méats fusionnés depuis. 

La forme et l'aspect du tissu collenchymateux peuvent 
d'ailleurs se modifier avec l'âge de la plante. C'est ainsi qu'on 
voit dans certaines espèces des épaississements volumineux el 
bien localisés dans le principe s'atténuer peu à peu, ou bien 
au contraire se répandre tangentiellement sous le suber, de 
manière à se confondre en quelque sorte avec les cellules un 
peu épaissies du parenchyme cortical. Ils peuvent même dis- 
paraître à peu près complètement, comme je l'ai observé dans 
des tiges du C. discolor, ce qui montre bien la grande élasticité 
de ce tissu et nous donne peut-être la raison de sou rôle méca- 
nique dans l'économie de la plante. 

5* Parenchyme cortical. — Le parenchyme cortical forme, 
autour du cylindre libéro-ligneux, un manchon d'épaisseur 
variable selon les espèces, et dont la disposition est naturelle- 
ment subordonnée à celle de la couche collenchymateuse qui 
lui est superposée. Il peut se répandre par endroits, dans une 
même tige, jusqu'au contact du suber, tandis qu'ailleurs il est 
réduit à une couche très mince, quelquefois même à une seule 
assise de cellules, comme dans les espèces où les cordons col- 
lenchymateux Sont très développés. 

Cependant, en général, la répartition du parenchyme sur le 
pourtour de la lige est beaucoup moins irrégulière, et il peut 
quelquefois se développer d'une façon vraiment exceptionnelle, 
comme on le voit par exemple dans le V. cordata. 

L'étude des éléments lissulaires de cette région n'offre rien 
de particulièrement intéressant. Elles sont souvent marquées 



AMPÉLIDËES. 203 

de plaques d'amincissement assez vagues, et criblées d'ordi- 
naire de très fines ponctuations. Ces plaques sont surtout visi- 
bles dans les assises les plus externes qui viennent affleurer au 
contact du snber, entre les plaques ou bandes de coilenchyme. 
On les remarque d'autant plus aisément que les parois de ces 
cellules se sont épaissies davantage et sclérifiées,ce qui arrive 
de bonne heure chez les C. orientalis et C. bipinnata^ par 
exemple. 

Dans toutes les espèces que j'ai observées, le massif fonda- 
mental du tissu pai*enchymateux cortical est parsemé de cel- 
lules à raphides très variables de dimensions, mais toujoui*s de 
plus fort calibre que les cellules environnantes. J'aurai plus 
lard occ;ision de revenir sur la structure de ces éléments. 

Signalons, en terminant, la présence assez fréquente, aussi 
bien dans le parenchyme cortical que dans le collenchyme du 
C. antarclka^ de cellules munies de grandes perforations, 
tantôt arrondies ou elliptiques, tantùt fendues en amande ou 
en boutonnière, assez souvent entourées d'un rebord épaissi, 
cl toutes douées d'une telle contraclilité qu'il est très facile 
d'étudier sur elles les propriétés hygroscopiques de la mem- 
bnine cellulaire. Rn les soumettant en efl'et tour à tour à l'ac- 
tion tie l'eau et de l'alcool, on les voit successivement se 
distendre ou se contracter avec une égale énergie (I). 

CHAPITRE DEUXIÈME 

MOELLE 

I^^< cellules médullaires des vrais Viîis forment un tissu h 
mailles sensiblemtMit ré^çulière< et assez consistant, surtout sur 
le^ bords ou Ifurs |iarois s*é|)ai'^sissent de bonui' heure. Celles- 
ci sont marqué(*s de nombreuses ponctuations génémieoient 
un peu vagues, sauf dans rerlaines espèces américaines, 
V. lahnatra, V. ripuria, Y. monticola, etc., etc., où elles s'accu- 

(I) h. U,flg. 1 



204 D*AIIBA1J1I01VT. 

sent au contraire avec une certaine netteté, ce qui coirespond 
à un épaississement plus sensible des parois (1). 

La tige des Leea^ groupe à beaucoup de points de vue asseï 
voisin du précédent, contient une rtioelle très volumineuse, 
mais d'une structure plus lâche et moins régulière que celle 
des vrais Vilis, quoiqu'en somme le faciès en soit à peu près le 
même. Deux espèces seules tbnt exception : L. parallela et L. 
robusta (Ind. Or.) 

L'épaississement des parois est encore assez appréciable dans 
le tissu médullaire de VA . hederœfolia^des C. striata, C. antarc- 
tica^ C. inœquilatera^ C. bipinnatael C. orientaiis. Cependantla 
régularité et la cohésion des éléments tendent déjà à diminuer. 
Les ponctuations, plus fines que dans les vrais Vitis^ se mon- 
trent aussi généralement plus nettes, ce qui leur est un trait 
commun avec celles des Leea. 

J'en aiobservéde fort belles dans les C. striata, C. antarcika 
et A. hederœfolia où elles se montrent, en coupe horizontale, 
assez régulièrement disposées aux angles de certaines cellules. 

Le tissu médullaire se dégrade davantage encore, par suite 
d'un plus grand amincissement des parois, dans un second 
groupe de Cissiis auquel appartiennent notamment : C. eU- 
gaiiSj C. aconitifolia^ C. heterophylla et C. serjaniœfolia^ et 
nous nous trouvons ainsi amenés par des transitions insensi* 
blés jusqu'à une dernière série très complexe et de beaucoup la 
plus nombreuse en espèces, où la trame de ce tissu atteint 
une délicatesse extrême, ce qui en provoque aisément la dislo- 
cation plus ou moins complète, avec prédominance de la forme 
circulaire dans le plan de section horizontale des cellules. 

Les éléments du tissu médullaire chez les Ampélidées sont 
très généralement isodiamétriques. Cet équilibre de pro[K>r- 
tions n'est sérieusement rompu, par suite d'un plus grand 
développement en longueur, que chez quelques rares esp«»ces 
telles (jue h^s C.striata et C. hypoleuca. Dans cette deniière 

(1; On sait qu'on a attribué à la consistance remarquable de leurs tissus radi- 
culaires la rési:>tance des espèces américaines aux attaques du phylloxen. 
Mes observations sur la tige vont dans le même sens. 



AHRÉLIiyÉBB. 205 

plante la moelle est entièrement composée de grandes et belles 
cellules, superposée^ en files régulières, et souvent deux ou 
trois fois plus longues que larges. Les parois longitudinales 
sont seules marquées de ponctuations assez grandes mais 
peu nettes. 

b'dns\eC.tuberculala les cellules allongées sont disposées en 
files longitudinales irrégulièrement réparties dans le canal 
médullaire. Enfin la moelle est constamment parsemée, dans 
rîmmense majorité des espèces, de grandes et belles cellules 
souvent très allongées, tenant d'abord en suspension des fais- 
ceaux de raphides qui finissent toujours par se résorber. La 
présence d'un grand nombre de grains d'amidon dans les 
cellules voisines, tandis qu'elles-mêmes n'en contiennent 
jamais, en rend l'observation très facile dans le C. discolor et 
VA. roiundifolia, pendant la période d'accumulation des ma- 
tériaux de résene. 

Les parois de ces cellules restent toujours très minces, 
tandis qu'elles s'épaississent beaucoup, dans les cellules à 
raphides, de plus petites dimensions, abondamment répan- 
dues dans la moelle des C. papilhsa, C. compressa^ C. poly- 
ikifrMûy C. pergamacea et V. glandulosa. Dans le V. indica ces 
mrnies cellules se localisent à la périphérie de la moelle et 
Ton en trouve enfin d^absolument semblables dans Técorce et 
dans les rayons médullaires du C. discolor où je me réserve de 
les étudier par la suite avec plus de détails. Il est à remarquer 
qu*<Hi ne les rencontre jamais que dans des tissus très mous 
où elles forment un contraste frappant avec la structure déli- 
cate d«*s cellules environnantes. On doit aussi se garder de les 
confondre avec les cellules scléreuses que j'ai observées dans 
la moelle de C. sirùita et qui y forment uik^ sorte de plexus 
(asciculaire central ou à peu près central d'un aspect tout 
particulier. Les cellules ainsi groupées, dans cette espèce, au 
centre de la moelle, ne contiennent pas de raphides, tandis 
€|u'on en trouve dans cert«iins éléments allongés et également 
aclérifiés, répartis eu très petit nombre dans les couche> pins 
intérieures du tissu médullaire. 



206 D*ABBAOi#mr. 

Les ponctuations des cellules médullaires, nulles ou indi^ 
tinctes dans les espèces du type mou, se /apportent toutes à 
deux types principaux. Les unes, punctiformes comme dans la 
majorité des Cissus à moelle consistante, ou fendues en bou- 
tonnière, comme chez les vrais Vitis, se montrent presque 
exclusivement sur les parois horizontales, les autres, beau- 
coup plus grandes, occupent au contraire les parois longitu- 
dinales, soit seules, soit associées aux précédentes. 

 quelque type qu'elles appartiennent, il est du reste très 
remarquable que les ponctuations des parois latérales ont 
presque toutes une tendance à s'allonger en ellipse ou en fu- 
seau perpendiculairement à l'axe du végétal, d'où il semble 
résulter que la plus grande force de tension s'exerçait dans le 
môme sens pendant la période d'accroissement des entre- 
nœuds. 

D'autre part, étant admis que les ponctuations jouent uo 
rôle important dans le travail de transport et de diffusion des 
liquides séveux, si l'on reconnaît, comme je l'ai constamment 
observé, que celles des parois latérales sont en général plus 
grandes que les autres, ne sera-t-il pas permis d'induire de ce 
fait, que, pour les cellules médullaires, ou tout au moins pour 
beaucoup d'entre elles, c'est à travers ces mêmes parois que 
la diffusion est le plus active? 

Il ne me reste plus, pour terminer cette étude du tissu mé- 
dullaire, qu'à signaler certaines différences d'ordre physiolo- 
gique qui permettent d'établir, à ce point de vue, quelques 
coupes assez importantes dans la série des Âmpélidées. 

Dans la Vigne ordinaire, l'activité végétative de la partie 
centrale de la moelle s'éteint, comme on sait, d'assez bonne 
heure. Dès la fin de la première année les cellules de la masse 
centrale ont bruni leurs parois et présentent l'aspect d'un 
tissu mortifié; elles ne serviront plus désormais qu'au trans- 
port mécanique des liquides et au maintien de l'équilibre 
statique des différentes parties de la tige. Leur rôle physiolo- 
gique est terminé. Il n'en est pas de même des cellules de la 
périphérie dont les parois s'épaississent sensiblement et qui 



AMPÉLIDÉES. W1 

se chargent tous les ans d'un grand nombre de grains d'ami- 
don. 

La moelle de la Vigne rentre donc dans la catégorie des 
moelles dites hétérogènes d'après la classification d'A. Gris, et 
c'est là un trait caractéristique qui s'applique à la presque 
totalité des Vîtes verœ. Je n'ai constaté la présence de cellules 
centrales amyligères que dans deux espèces appartenant à ce 
groupe : V. œstivalis et V. coriacea. 

D'autre part il existe une moelle annulaire active dansles C. 
aconitifolia , C. heterophylla ^ C. bipinnata^ et ^4. dissecta. Dans 
toutes les aulnes espèces de la famille la moelle est homogène^ 
soit que ses cellules restent actives, soit qu'elles perdent plus 
ou moins tôt leurs propriétés physiologiques. 

Voici la liste des espèces où j'ai constaté la présence de 
Tamidon en plus ou moins grande abondance dans toute 
rétendue du cylindre central : Pterisanthes cissoides. Ampé- 
lopsis pubescens , A . rotundifolia^ A. quinquefolia, A. hederœ- 
folia, A. triaispidata^Ijeeaparallelu^ Vitispallida, V. cordata^ 
V. persica^ V. brevipeduticulatay Cissi$s orietitalis^ C. elegans^ 
C. serjaniœfolia^ C. hypoleucay C. tuberculata^ C. discolar^ C. 
CûperisiSy C. palmata^ C. nodosa^ C. vitifoUUy C. pedata, C.ser- 
pens, C. populnea^ C. angulata^ C. vitiginea^ C. Mappia, C. 
adnata^ C. rufescens. 

Il est à remarquer que, dans la plupart de ces espèces, les 
cellules médullaires, quoique amyligères, conservent toujours 
leurs parois très minces, contrairement à ce que Ton sait gé- 
néralement touchant la structure des moelles homogènes ac- 
tives. Six es|)ères seules font exception à cette règle : A. hede- 
rttfolia, C. hypoleiicn, C. tuberculata, C. capepisis, C. orientalis 
et Leea para/Z^/d, etencore Tépaississementdes parois n*y est-il 
pa«i très marqué. Quant aux autres espèces, c'est à pfine si cet 
épiiis>issemenl se produit quelquefois très faiblement a la pfVi- 
pbérie. Le plus souvent la transition est très brusquo l\ C(> point 
de vue entre les cellules médullaires et les éléments é|)ai>sis 
du cylindre libéro-ligneux. 

1^^ cellules médullaires à parois légèrement épaissies, des 



208 D*ARBAIJIIO!«T. 

C.striala, C . viœqmlatera et C. aniarctica, ne produisent pas 
d'amidon, mais elles ne restent pas pour cela inactives, 
comme nous chercherons à le montrer dans la dernière partie 
de ce mémoire. 11 reste enfin trente-deux espèces dont j'ai 
toujours trouvé la moelle vide ou tout au moins sans trace 
d'amidon. Est-ce à dire qu'elle soit absolument inerte? Sur ce 
point je n'ose rien affirmer, n'ayant eu à ma disposition pour 
l'étude de ces espèces que des échantillons d'herbiers depuis 
longtemps desséchés. 



CHAPITRE TROISIÈME 

STRUCTURB ET ÉVOLUTION EN DIAMÈTRE DU CYLINDRE LIBERO- 

LIGNEUX 

Le cylindre libéro-ligneux des Âmpélidées se compose, 
comme dans la presque totalité des végétaux Dicotylédones 
ligneux, de deux zones concentriques bien distinctes, l'une 
extérieure ou libérienne, l'autre intérieure ou ligneuse. 

Pour trouver quelques traits caractéristiques de la famille 
qui nous occupe, il faut y regarder de plus près, et s'attacher 
aux détails. 

Prenons d'abord la zone extérieure. 

lo Structure du liber. — Les fibres libériennes primaires 
des vrais Vitis forment des groupes volumineux, à section 
semi-circulaire, qu'une production subéreuse intercalaire ne 
tarde pas à isoler, comme on l'a dit plus haut, des couches 
plus profondes du liber. Celles-ci s'exfolient lentement à leur 
tour et de la môme façon que l'écorce primaire elle-même, ce 
qui tient au mode de groupement de leurs éléments consti- 
tutifs. On y voit en efiet alterner avec assez de régularité, des 
bandes tangentielles formées tour à tour de liber mou et de 
fibres libériennes secondaires. Il n'est pas surprenant que 
celles-ci se détachent peu à peu en lanièœs longues et étroites 



AMPÉLIDÉBS. 209 

par suite de la désorganisation des couches purement paren- 
chymateuses qui les séparent (1). 

Un parenchyme à larges éléments, dont la section horizon- 
tale, d'abord vaguement hexagonale, tourne ensuite volontiers 
au rectangle, s'interpose aux fibres libériennes dans le prolon- 
gement cortical des rayons médullaires. 

Tout autre est la structure du liber dans les nombreuses 
espèces qui n'appartiennent pas au groupe des Viles verœ. Il 
est vrai que les fibres primaires y forment aussi très souvent 
des faisceaux compacts disposés comme ceux des vrais Vilis^ 
mais elles peuvent aussi se répandre en groupes moins cohé- 
rents à la limite externe du liber mou, et de plus elles ne s'iso- 
lent jamais de ce dernier par une assise phellogèue interne. 
Enfin, dans un très grand nombre d*espèces, Télément fibreux 
disparait complètement des couches profondes de Técorce. 
Les seules où j'aie constaté avec certitude la présence de fibres 
libériennes secondaires sont les suivantes, où on les trouve, 
tantôt réparties en faisceaux de petit calibre répandus dans la 
masse du liber mou : C. sîriata^ C. serpcnSj — tantôt dispo- 
sées en bandes tangentielles comme dans les vrais Vitis^ ou 
groupées en faisceaux : C. adenocnulis^ C. Mappia^ C. iH^rya- 
macea^ A. trUiispidafa et ^1. dissecta, — tantôt enfin unique- 
ment disposées en bandes, ce qui constitue en réalité un lype 
de transition : Amj>elopm puhescens^ Vitis /Hillida^ Cissus 
geniviila, C. papillosa et C. luberculala. 

La constitution de la région liWrienno interfasoiculaire pré- 
f4*nli» dans tout le gronpe une grande analogii» avec celle des 
vrais Yilis, On remarquera cependant qne, dans certaines 
e<|HVes, c«»tte région est limitée an dehors par nne couche de 
«vllules sclénui'^i^s, qui, paralléli» à Tare cambial interfasci- 
cnlaire vi interposé*» anx faisceaux libro-libériens, forme avec 
o»n\-ci un cenir ronlinu an pourtour du cylindre libéro- 
l»i:neu\ cJ). (ii»lte disposition caracléris«î les formations libé- 



(1) PI M.lig. 11. 
(t)M. n.ttg. liei i:«. 

& iéfie. Bot. T. XI iCibier n- 4) ^ ti 



210 n 

Tiennes dans les C. capensiSy C. ferraginea^ et Ampélopsis 
hedermfolia; mais c'est dans celte dernière espèce qu'elle se 
montre le plus apparente, parce que les fibres libériennes, au 
lieu de s'y grouper en faisceaux, comme d'ordinaire, sont elles- 
mômes alignées en bandes étroites à la limite du liber mou, ce 
qui constitue un cercle à peu près régulier sur tout le pour- 
tour de la tige. 

Les cellules de cette zone ont même quelquefois une 
tendance à s'allonger qui les rapproche morphologiquement 
des éléments également allongés de Fétui médullaire, et 
elles contribuent ainsi avec eux, à délimiter tant au dehors 
qu'au dedans la couche du tissu interfasciculaire primordial. 

Le cercle des éléments épaissis n'est pas continu dans les C. 
polylhyrsa et C. thyrsifiùra^ comme dans les quatre espèces 
précédentes, mais on y trouve souvent, dans l'intervalle des fais- 
ceaux, des groupes de cellules scléreuses quelquefois reliées 
aux rayons médullaires par des traînées radiales de cellules éga- 
lement épaissies (1 ). Dans le V. erylhrodes et le C. compressa on 
rencontre des formations analogues disposées tantôt en bandes, 
tantôt en groupes. Dans le C. viliginea^ydi souvent observé une 
cellule unique à parois épaisses, placée comme en vedette à 
l'entrée de la partie ligneuse des rayons médullaires, tandis 
que les faisceaux fibro-libériens sont reliés les uns aux autres 
par des bandes étroites de grandes cellules parenchymateuses 
à parois médiocreuient épaissies. 

2** Siruciure du bois et évolution du cylindre libéro4igneux. — 
Quelques vaisseaux de gros calibre, entourés chacun d'une 
gaine parenchyniateuse, et englobés avec elle dans un plexus 
généralement peu dense de cellules fibreuses, qu'interrompent 
de dislance en distance les rangées de cellules muriformes des 
ravons médullaires, telle est, considérée dans son «ensemble, 
la structure bien connue du bois secondaire chez un très grand 
nombre d'Ainpélidées. 
Ce type, absolument normal, est en outre caraclcrisé dans 

(1) Pi. 12, Og i. 



AMPÉLIDÉES. 2ii 

la tige adulle, par la lignification complète, quoique souvent 
inégale, des éléments constitutifs du bois, aussi bien dans le 
faisceau proprement dit que dans les rayons médullaires (1). 

La persistance d'éléments non lignifiés, diversement répartis 
dans la tige, sort au contraire à distinguer un certain nombre 
d'espèces dont le type abstrait constitue, suivant moi, une 
anomalie intéressante dans la série tout entière des Dicotylé- 
dones ligneux. Ce type, auquel je proposerais volontiers de 
donner le nom de type mou ou à faisceaux imparfaits, mérite 
d*t!ftre étudié avec quelques détails, ce qui n'a pas encore été 
fait à ma connaissance; mais, pour en bien comprendre la 
disposition, il me parait indispensable de préstMiter aupara- 
vant de courtes observations sur l'évolution lnstogéni(|ue du 
cylindre libéro-ligneux chez les Ampélidées des deux types. 
A côté de faits bien constatés et désormais acquis à la science, 
celte étude me permettra d'en signaler quelques autres qui me 
paraiss<;nt do natuœ h modifier sur certains points les théories 
contradictoin*s et sans doute tro|) absolues, qui ont eu cours 
jusqu*ici sur les phénomènes d'évolution du cône végétatif*. 

D'après certains anatomistes allemands, dont le système a 
longtemps fait autorité, le faisceau fibro-vasculaire des Dico- 
tylédones prend naissance dans une zone de cambium qui 
sépare la moolle de l'écorce et qui, se confondant au sommet 
de la tige, avec le tissu générateur primitif, était considéré par 
eux comme un véritable anneau d'accroissement (i). 

Le îjj-stème de M. Naegeli, déjJi entrevu par Hansti^in, est 
tout diiréi*ent. Suivant cet habile observateur, les faisceaux 
naissent tous isolément dans le tissu générateur primitif sous 
forme de groupes cellulaires, séparés les uns des auti*es par 
des lames plus ou moins étroites de tissu fondamental, et aux- 
quels il a donné le nom do pracamlnum. Plus tard cos fais- 
ceaux, dans la plupart dos cas, se trouvent réunis ou un 

H»W. Iljijr. 11 el li. — IM. li. \\\^. t. 

(t\ lunt<*n, Srharhl, MohI, analysé!» par A. fiuillaud : Anaiomt^ de la Ugf 
ém MomocotyU'domei, dans AmnaUi des scéêncêê naUrelUt, BoiaHt^ur, 
6p icrie, t. V, p llielftttiv. 



212 D*AIIBAOIO!«T. 

anneau complet par suite de l'apparition d'une couche de 
cambium permanent, visible d'abord dans les faisceaux, puis 
dans les rayons médullaires qui les séparent. Ce système a 
trouvé de nombreux adeptes, et il est généralement enseigné 
aujourd'hui (1). 

Un troisième système est celui de M. Sanio. C'est une sorte 
de système mixte fondé sur l'étude du cône végétatif de deux 
espèces bien éloignées l'une de l'autre : Evonymtis latifolius et 
Ephedra monoslachya. Dans cette dernière plante, M. Sanio a 
remarqué que l'anneau d'accroissement, issu directement du 
parenchyme primitif, se différenciait ensuite en faisceaux de 
procambium et en tissu intermédiaire, tandis que, dans VEv(h 
nymus latifolius^ la différenciation commence dans les points 
même où se trouveront les faisceaux, avant l'achèvement de 
l'anneau. Toutefois, M. Sanio estime que, même dans ce der- 
nier cas, l'anneau d'accroissement devient plus tard homo- 
gène, et constitue de la sorte un point de départ nouveau pour 
les tissus qui en dérivent (2). 

Mes observations touchant le développement de la tige ches 
les Âmpélidées se rapprochent beaucoup de celles de M. Sanio 
sur YEphedra monostachia. Il y a pourtant quelques diffé- 
rences d'interprétation, et je me crois en mesure de préciser 
davantage. C'est ce qui m'engage à en consigner ici les ré- 
sultats. 

Si j'étudie à ce point de vue une suite de coupes pratiquées 
à l'extrémité d'une jeune tige à' A. quinquefolia ou de F. vini- 
fera^ — dans ces deux plantes les phénomènes sont à peu près 
les mêmes, — je constate que les groupes trachéens de deux 
entre-nœuds successifs, au nombre de dix le plus souvent, 
dessinent sur la surface de section un polygone assez régulier, 
et qu'en outre on les voit toujours apparaître sur le bord in- 
terne d'une zone de tissu à petits éléments, gorgé de substances 
plasmaliques, et présentant toute l'apparence d'un tissu géné- 

(I) A. Guillaud, loc. ciU — Sachs, Traité de botanique, trad. frauç.^ p. 116 
l't 750. -^ Ducliartre, Éléments de botanique, t* édil., \i. 187 et 188. 
("2) A. Guillaud^ toc, ctt„ 



AMPËLTDËES. SI A 

rtleiir bien caractérisé. Inutile d'ajouter que c'est entre ces 
premiers {groupes fasciculaires qu'on voit plus tard apparaître 
les faisceaux descendus des entre-nœuds supérieurs. 

Obsenée sur des coupes plus rapprochées du sommet, et 
avant toute apparition des groupes trachéens, cette zone se 
montre continue et homogi^ne^ et elle sépare dès lors le tissu 
générateur primitif en deux régions distinctes, très reconnais- 
sables h la grandeur de leui's éléments et absolument privées 
de communications entre elles. Ces deux régions correspon- 
dent, comme on sait, dans la tige adulte, a Técorce primaire 
d'une part, au parenchyme médullaire de l'autre, c'est-à-dire 
aux deux st»ules entités tissulaires auxquelles il serait possible 
d'appliquer, suivant moi, le nom de tissu fondamental. 

Quant h la zone qui les sépare, je me garderai bien de la 
confondre, comme le faisaient Schacht et MohI, avec Vann^'au 
permanent d'accroissement dont l'apparition est beaucoup plus 
tardive. Ellr me parait bien plutôt constituer un anneau (Par- 
croisement temporaire destiné à s'éteindre après avoir donné 
nai>siuice d'abord aux éléments primaires des faisceaux, puis, 
par suite d'une nouvelle localisation du travail générateur, à 
l'anneau continu de cambium peimanent. Ce serait en un 
mot un stade de plus dans l'évolution du cône végétatif. 

Nous retrouverons plus tard, dans la tige adulte, des traces 
de cette zcme génératrice à laquelle les observations qui pré- 
cètliMit m'autorisent à attribuer une valeur propre et indépen- 
dante dans la série des tissus caulinaires. Ainsi considérée, 
c'est à cette zone continue tout rntiérc qu'il conviiMidrait, sui- 
Tant moi, d'appliquer le nom de proramùiupn, au liiui de le 
rés4'r\er, connue le fait l'école allemande, au seul tissu pri- 
mordial des faisceaux. On pourrait ee|>en(lant, en tenant 
compte deleur év4>lution ultérieure, distinguer deux sortes de 
frocam/finm, un procambinm tasciculain\ et un procamhium 
înler-fa<i*iculaire. 

Voyons maintenant si rien, dans Tliistoire du développenit^nt 
du cylindre libéro-ligneux, ne vient à l'encontrede cette façon 
d'interpréter les premières phases de son évolution. 



214 n'MMMAxmmn. 

Pour simplifier cette étude, je m'occuperai séparément de la 
formation des faisceaux et de celle des rayons médullaires. 

Les premières traces de la formation des faisceaux s'accu* 
sent très nettement en coupe horizontale par l'abondance et 
l'irrégularité des cloisons cellulaires dans les régions où elle 
se produit. Les groupes fasciculaires initiaux ainsi constitués, 
forment d'abord une masse elliptique homogène dans laquelle 
s'organisent bientôt deux foyers séparés d'accroissement cor- 
respondanty l'un au groupe fasciculaire externe ou libérien, 
l'autre au groupe interne ou ligneux, et dont l'évolution à 
double jeu aboutit au bout d'un certain temps à la formation 
de l'arc fasciculaire de cambium permanent. 

Au moment où commencent à paraître les premières cloi- 
sons tangentielles du cambium, lé faisceau ligneux primaire 
comprend déjà, en dehors des premières trachées, plusieurs 
autres vaisseaux spiraux souvent réunis entre eux par une 
sorte de tissu conjonctif formé de cellules parenchymateuses 
allongées. De plus les trachées sont accompagnées à leur 
partie interne d'une assise semi-circulaire, ordinairement 
unique, de cellules dont l'évolution ultérieure m'a paru pré* 
senter quelques phénomènes intéressants et peu connus. 

D'après ce qui vient d'être dit, on conçoit que ces cellules 
sont situées à la limite extrême de la moelle et du procam* 
bium. Elles restent assez longtemps inaclives, après quoi on 
les voit se diviser par des cloisons très délicates, ordinairement 
placées en directions tangentielle et radiale par rapport au 
groupe trachéen. L'ordre d'apparition de ces cloisons n'est pas 
absolument régulier. Il m'a semblé cependant que le travail 
de division s'opère le plus souvent de telle sorte que les cel- 
lules les plus voisines des trachées sont aussi les plus jeunes. 

Il se produit donc à ce moment, autour du groupe trachéen, 
un double travail d'accroissement, centrifuge à sa partie ex- 
terne, centripète a sa partie interne et sur les côtés, et qui 
aboutit assez vite dans ce dernier sens à la formation d'une 
couche plus ou moins épaisse de cellules parenchymateuses 
allongées, abondamment ponctuées, souvent disposées en se- 



AMPËLIDËBS. SI 5 

ries fusiformes, et dont les assises concentriques s'enfoncent 
en formo de coin dans la masse du tissu médullaire. 

Ces assises prennent assez de développement dans certaines 
espèces, noUimment dans les Dru; ailleurs le nombre en est 
muvent très variable, mais elles ne font jamais défaut, et leur 
ensemble constitue cotte région lissulaire à laquelle certains 
botanistes ont donné le nom de couronne (1). 

A peine l'activité {génératrice s'est-elle éteinte dans cette 
région, que les cellules dont ello est composée commencent à 
épaissir leurs parois. Leur processus d'épaississement est d'ail- 
leurs i^xactement coordonné au mode même de division qui 
vient d'être indiqué, c'est-à-dire qu'il se manifeste d'abord 
dans les assis(*s les plus rapprochées de la moelle. 

Il est facile de se rendre compte de cette disposition en étu- 
diant la coupe de tiges encore jeunes. Je l'ai obsenée très net- 
tement sur de nombreux échantillonsde V. vmi}cra^A.quinqHC- 
foUa^A.puhesrens^A.rotnndifoliaciC elegam{i). Elle persiste 
dans un grand nombre d'espèces où Tépaississement des cel- 
lidi*> ne se produit que très imparfaitement au voisinage im- 
m/nliat des tniclié<»s, et <*e caractère est plus sensible encoi'e 
dans les espèces du type mou, où les cellules de la région 
coronale no so lignifient jamais. 

La couronne, avons-nous dit, provient de la division répétée 
d*uno assiso uniquo do cellules situoo, il est vrai, a la limite 
extrémo do la luoi^lle, mais dont l'évolution so ooordonno exac- 
tem<*nt a oollo du groupo fasoioulairo lignoux. Nous avon> donc 
aflfairo ici à doux systèmes tissulairos bion dislinols, (|uoique 
leurs relations d'origine puissent otn* dis>imulées ou wmwv 
inlervortios par suite d'empiétements rooipi'oques. 

Ainsi on voit quelquefois de grandes rellules médullaires, 
situer»^ près dos traohées et déjà bien dillén^nciées, se diviser 
par um* oloi^m t.'uigeiitielji*, v\\ deux [tartiis très inégales. La 
partie inti*rne. par nipport à Taxe du \égétal, do btsuironp la 
plus grande, oontinue dt» faire «orps avec la moelh», tau<li< que 



2 1 6 D'ilmiliiOliMm. 

l'autre, en se divisant plusieurs fois, participe à la formation 
des assises de la couronne. Dans ce cas, l'origine de ces der* 
nières est évidemment complexe; elles appartiennent '^géaéri* 
quement, proparte^ au tissu fondamental. 

D'autre part, il peut arriver que les divisions internes des cel- 
lules de l'assise coronale primitive se rattachent franchement 
au tissu médullaire. C'est ce que j'ai souvent observé dans 
l'évolution du cône végétatif de la Vigne ordinaire, d'où il suit 
que, dans la moelle hétérogène de'cette espèce, l'assise externe 
de la zone médullaire active, à cellules épaissies, au lieu de 
procéder uniquement du tissu fondamental, comme les indica- 
tions morphologiques sembleraient l'indiquer, se rattache au 
contraire en partie, par son origine, à la région coronale. 

Il resterait à déterminer le rang que cette région elle-même 
occupe dans la série des tissus caulinaires. Je me garderai sur 
ce point d'être trop affirmatif. 

De deux choses l'une, ou bien elle provient normale- 
ment du développement de l'assise la plus inerne du procan^ 
bium fasciculaire, ou bien on peut la considérer comme le 
produit d'une zone de cambium interne à développement 
limité, située à la limite extrême du procambium et de la 
moelle. 

Je passe maintenant à l'étude liistogénique des rayons mé- 
dullaires (1). Dès que les premiers éléments des faisceaux ont 
commencé de se diflercncior, il se produit un temps d arrêt 
dans le développement des bandes parenchymateuses qui les 
séparent les uns des autres. Ce n'est pas que les cellules qui 
composent ces bandes cessent de s'accroître ; bien au contraire, 
mais il ne s'y opère plus qu'un petit nombre de divisions jus- 
qu'au moment où Ton y voit apparaître les premièi^s cloisons 
du cambium. 

La formation du cambium n'a rien que de très normal dans 

(1) Je consorve leur nom aux rayons médullaires, parce qu'ils mettont en 
réalité la moelle en communicalion av(»c l'écorcc primain», quoique, dans 
mon système, ils ne soient pas issus directement, comme elle, du tissu généra* 
teur primitif. 



AMPËUDÉB8. Si 7 

la tige de la Vigne vierge et de la Vigne ordinaire, et je la passe- 
rais entièrement sous silence, s'il n'était indispensable, en vue 
de ce qui va suivre, de rappeler sommairement : V que les arcs 
initiaux du cambium interfasciculaire passent exactement par 
le milieu de la zone primitivement continue du tissu généra- 
teur secondaire ; ^ que leur apparition suit de très près celle 
du cambium fasciculaire; 3*" enfui, qu'ils se mettent de suite 
en relation directe avec celui-ci, de manière à former un cercle 
continu et de rayon f*gal sur tout le pourtour de la tige. 

J'avoue que la limite externe des tissus sortis directement du 
procambium interfasciculaire, est assez souvent très difficile 
à reconnaître dans la tige adulte. Elle ne s'accuse nettement 
que dans les espèces énumérées plus haut, dont les faisceaux 
fibro-libériens sont réunis les uns aux autres par des groupes 
ou des rangées de cellules scléreuses. Elle est bien plus sen- 
sible encore dans certains végétaux où l'on voit les fibres libé- 
riennes primaires former autour du bois un cercle continu ou 
à peu près continu {Loukeraj Pavia^ etc.). 

La limite inti^rne du procambium interfasciculaire est bien 
plus facile à déterminer. A l'état adulte, les cellules qui y cor* 
respondent ressemblent beaucoup à celles de la région coronale 
quoique souvent moins allongées et de plus fort calibre. De 
plus, elles forment avec elles, sur le bord de l'étui médullaire, 
ci*lte couche sinueuse, mais continue, de tissu lu»mogène et 
ré>i>tanl, (|ui sert en quelque sorte de charpente pour l'édifi- 
cation du corps ligneux tout entier. 

Ces cellules se nuancent par des dégradations bien ménagées 
avec celles (|ui sont issues du cambium interfasciculaire, 
tandis qu'à l'intérieur elles passent très brusquement au pa- 
renchyme médullaire, ce qui permet pn*sqne constamment de 
reconnaître sans peine la ligne de séparation des deux sys- 
tèmes. 

Les cellules muriformcs provenant du cambium interlasci- 
culain» sont trop cniimies ponrcpril suit néctssain» d'en don- 
ner ici la descri|)lion. Elles sont disposées, connue on sait, en 
M''ri<*s radiales variant (hï deux à six assises, et même davantage 



21 8 D' AMU AmONT. 

dans certaines espèces du type mou. Dans les C. striata^ C. an- 
tarcticaj et C. inœquilateraj toutes espèces appartenant au con- 
traire au type dur, les rayons médullaires sont bordés de 
chaque côté par une assise unique de cellules parenchyma- 
teuses allongées, qui, se reliant à celles de la région coronale, 
forment une gaine continue autour des faisceaux. Ces rayons, 
dans la plupart des espèces, s'étendent parallèlement sur 
toute la longueur des entre-nœuds. Il n'y a d'exception, à ma 
connaissance, que pour le F. canescens et le C. aconitifolia, dont 
les rayons sont inten'ompus de dislance en distance, soit par 
des rangées obliques de cellules fibreuses ou sclérifiées, soil 
même par la décurrence de véritables fibres ligneuses ou vas- 
culaires, reliant l'un à l'autre deux faisceaux contigus (i). 

Résumant maintenant mes observations sur l'histogenèse de 
la tige chez VA, quinquefolia et le F. vinifera^ je constate que, 
dans ces deux espèces, le cylindre libéro-ligneux provient 
tout entier de l'évolution avec différenciations successives, d'une 
zone génératrice transitoire sortie elle-même tout d'une pièce 
du tissu générateiir primitif. Ce qui achève de caractériser 
histologiquement cette zone, c'est la présence dans les tissus 
auxquels elle donne directement naissance, de certains élé- 
ments allongés, trachées, vaisseaux spiraux, fibres libériennes 
primaires, cellules de la couronne et cellules d'entrée des 
rayons médullaires, qu'on chercherait vainement ailleui^s dans 
le cvlindre libéro-liçneux. 

J'aborde maintenant l'étude des Cissui^ et Vilis à tige molle, 
dont le C. discolor nous offre un excellent spécimen. 

En procédant par le système des coupes succossivos, on voit 
d'abord apparaître à l'extrémité de la lige six gros faisceaux 
dont le trajet s'accuse au dehors par dos cotes assez saillantes, 
et entre lesquels no tardent pas a s'en former d'autres en 
nombre variable. Plusieurs de ces derniers faisceaux n'ont 
plus de trachées ni de fibres libériennes. Ce sont des faisceaux 

(1) J'ai constaté chez les Leta^ la présence fréquente de rayons médullaires 
secondaires qui se forment dans le faisceau de Tannée au voisinage immédiat 
des trachées. 



AMPÉUDÉBS. 219 

qui s'éteignent. Ils sont tous reliés entre eux et avec les pre- 
miers faisceaux par ranneau continu du tissu générateur se- 
condaire dans lequel ils ont pris naissance. 

Les vaisseaux spiraux, toujours disposés en série radiale 
chez le C. discolor^ forment un groupe volumineux qui pénètre 
profondément dans la moelle, et est accompagné au dehors par 
un grand vaisseau ponctué, ou par deux vaisseaux accolés issus 
directement conmie lui du procamhinm fasciculaire. Les cel- 
lules de la couronne sont groupées comme celles des espèces 
à tige dure et elles se forment de la même façon. Mais il est à 
noter qu'elles sont généralement de plus petit calibre, et elles 
présentent en outre cette particularité remarquable de n' épais- 
tir janiais leurs parois (1). Aussi, dans la tige adulte présen- 
tent-elles au plus haut degré Faspect d'un tissu cambial dont 
le développement aurait été interrompu (â).Ce caractère est 
constant dans tous les Cissus et Vitis du type mou, et il m'a 
même servi de base principale pour l'établissement de ce 
groujie. 

L arc cambial fasciculaire ne produit jamais à l'intérieur, 
chez It* C. discotory r{ue du liber mou, sansinter|)Osition de fibres 
libériennes secondaires. A l'intérieur, il donne d'abord nais- 
sance à une couche peu épaisse mais très compacte de cellules 
prosonchymatenses peu allongées, quoique munies de minces 
cloisons divisiomitiires; leur lumière est arrondie et leurs pa- 
rois, criblées de ponctuations, s'épaississent promptement. Kn 
dehoiN de celte couche, le bois secondaire est com|)osé d'une 
masse fondamentale de parenchyme mou dans lequel sont 
plongés très irrégulièrement et souvtMit assp/ <»spaeés le> uns 
di?s aut^^<, de véritabli*s Ilots de libres ligneuses entourant le 
plus souvent un gros vaisseau central avec si gaine habituelle 
de |>arenchyme lignifié (.1). 

L«?> élém«'nts du parrnrhyme mou sont des cellul«»s à parois 
minces, plus on moins allongées, mais en somme assez sem- 

(!) W. 15. flp. 4. 
(t) PI. 13. ûg. 5. 
(3) PI. l.flg. 13.2.5. 



220 n^AmBAiJiioiiT. 

blables à celles des rayons médullaires pour qu'il soit impos- 
sible, en coupe horizontale, de les distinguer les unes des 
autres (i). 

Cette interposition dans le faisceau de cellules médulliformes 
constitue assurément une anomalie intéressante. Elle parait 
correspondre à un arrêt de développement des éléments pro- 
senchymateux du cambium avec production consécutive des 
cloisons divisionnaires, et c'est lace qui m'a engagé à désigner 
les espèces où elle se remarque, sous le nom d'espèces à fais- 
ceaux imparfaits. 

L'étude des rayons médullaires du C. discolor va nous ré- 
véler encore quelques particularités curieuses. 

Dans la tige adulte ces rayons généralement très larges sont 
limités à l'intérieur par des bandes de cellules épaissies, pro- 
venant de la lignification intégrale du procambium interfasci- 
culaire, et qui se relient de part et d'autre à la couche 
prosenchymateuse formée, comme il vient d'être dit, par la 
première évolution du cambium fasciculaire. 

Il s'est ainsi constitué, en dehors de la région des vaisseaux 
spiraux, une couche ligneuse absolument continue dont les 
éléments constitutifs, quoique d'origine différente, puisqu'ils 
proviennent en partie du procambium inlerfasciculaire, en 
partie du cambium des faisceaux, présentent cependant entre 
eux les plus grandes analogies. Les cellules internes des rayons 
médullaires sont en effet le plus souvent aussi allongées que 
les fibres de la zone compacte du faisceau, et elles se nuancent 
avec elles de la façon la plus remarquable. Leur lumière est 
également arrondie, elles sont souvent munies comme elles de 
minces cloisons horizontales, et se superposent par des plans de 
jonction plus ou moins obliques, ce qui donne à leur ensemble 
l'aspect d'un tissu pseudo-prosenchymateux (2). Dans tous les 
cas, cette région se dittérencie merveilleusement bien du tissu 
fondamental médullaire, avec lequel cependant la théorie de 
Naegeli nous forcerait de le confondre. 

(I)PI. 13, fig. 1 et 2. 
(2) PI. 13, ûg. 3 cl i. 



AMPËLIDÉBS. 2il 

J*ai constaté l'existence de formations semblables ou ana- 
logues dans les espèces suivantes, appartenant pour la plu- 
part au type mou : Ampélopsis dissecta^ A. rotundifolia; Cissus 
stnaiGy C. Schimperiy C. ademcauliSy C. compressa^ C. pahuiUty 
C. lanceolaritty C. nodosUy C . pergamacea y C. çarnosay C. rufcs- 
eenSy C. geniculay C. japonicay et C. scrpem. 

Une différence importante entre les espèces des deux types 
résulte aussi du mode même d'évolution des rayons médul- 
laires. 

Nous avons dit que dans la Vigne vierge et la Vigne ordi- 
naire, Tare cambial du rayon médullaire se forme dans la partie 
médiane de la zone primitivement continue du tissu généra- 
teur secondaire. Au contraire, dans le C. di^colorje Vax toujours 
tu s'organiser sur le bord externe de cette zone laquelle 
se résout tout entière, comme on l'a vu plus haut, en une 
bande compacte de tissu lignitié. Aussi les premières divisions 
de ce cambium ne se produisent-elles qu'assez tardivement; 
elles ne commencent à s'orçaniser que lorsque l'arc cambial 
fasciculaire formé plus en dedans a atteint leur niveau, dans 
sa progression périphérique (1). 11 suit de là que, dans cette 
espèce, les premières divisions du cambium ne forment pas un 
anneau continu, mais une suite d*arcs de cercle de rayons iné- 
gaux. 

Cette couche de cambium interfasciculaire à évolution tar- 
dive se compose, le plus souvent, de larges cellules à section 
rectangulaire ou viiguement hexagonale, qui |)résentent assez 
rap|>arence d*un tissu subéreux, et épaississent «pielquefois 
un |ieu leui*s |>arois. Il n'en est plus de môme des couches 
sub:)é(|uenles dont les éléments, moins réguliers d*ailleurs, ne 
se lignitient jamais. 

Le> rayons médullaires ainsi constitués sont ordinairement 
iré^ larges, et avec des limites tellement peu accusées (|u*ils se 
confondent bien souvent sur le coté avec le plexus parenchy- 
mateux des faisceaux {i). 

H) IM. 13, Hf?. 3 
lî;M 13. lig. I. 



222 ii*AmiAiif«m. 

En résumé le type mou, tel qu'il vient d'être décrit, semble 
correspondre, soit îi un état do dégradation, soit plutôt à une 
phase d'évolution incomplète dans la série des Ampélidées. On 
pourrait même se demander s'il ne constitue pas en réalité un 
type de transition entre les Dycotylédones ligneuses et les Dico- 
tylédones franchement herbacées. Je crois qu'il méritait, à ce 
double titre, d'être étudié avec quelques détails. 

Le trait caractéristique des espèces qui lui appartiennent 
est, avons-nous dit, que les cellules de la couronne y conser- 
vent toujours des parois minces. 

En dehors de cette région et du bois primaire, la structure 
du cylindre dans la tige adulte peut se présenter sous deux 
aspects différents : 

4° Lignification intégrale quoique plus ou moins accusée 
des éléments fibreux, vasculaires et parenchymateux du faisceau 
et du rayon : Vitis pallida^ V. heterophylla ; Cissus angulata, 
C. nodosa, C. papillosa^ C. carnosUj C.japonica^ C. compressa^ 
G. fflatwa, C. lanceolariay C. adnata, C. mtigmea. Dans plu- 
sieurs de ces espèces, il se forme, comme chez le C. discolor, 
une couche continue de cellules allongées à la partie interne 
du cylindre. 

2' Lignification plus ou moins incomplète du cylindre ligneux, 
avec ou sans formation d'une couche continue de cellules al- 
longées : Vitis cordata; Cissus Schimperiy C. adenocauliSj 
C, hypoleucay C. tuberculatay C. pcrgai)iacea^ C. nifescem, 
C. palmatUy C. pedataj C. Mappia, C. serpens. 

C'est dans ces deux dernières espèces que cette disposition 
s'accuse avec le plus de netteté. Dans le C. Mappia notamment, 
le cylindre ligneux se compose d'une couche lignifiée continue 
en dehors de laquelic^ n'apparaissent plus que quelques groupe? 
fibro-vasculaires lâchement répandus dans le parenchyme mou. 

Circulaire dans l'immense majorité des espèces, avec c6to<« 
saillantes dans quelques-unes d'entre elles, la coupe de la lige 
s'allonge en ellipse dans les C. Schimpcri et C, serpens. Dans 
le C.popiilnea elle prend la forme d'un carré à bords concaves, 
muni aux angles d'ailes arrondies. 



AMPÉLIDÉfiS. ^;t 

Les ailes sont encore plus saillantes, mais bien moins régu- 
lii^Tcs dans respèce asiatique à laquelle cette particularité a 
fait donner le nom de C. quadraivgularis. Quatre bandes 
épaisses de collencbyme, interrompues en face des sinus eau- 
linaires, les isolent du corps de la tige où nous constaterons 
surtout Textrùme dégradation du système ligneux. On n'y 
trouve, en ellet, dans la plupart des faisceaux, en dehors des 
trachées, qu'uu petit nombre de vaisseaux de médiocre calibre, 
accompagnés de (juelciues cellules iibreuses fortement ligni- 
fiées. Seuls les faisceaux des angles preiuient un certain déve- 
loppement, ce qui les ra|)proche du type mou ordinaire. Les 
autres faisceaux sont plongés dans un parenchyme très délicat 
qui se continue jusque dans la moelle où il prend toute l'ap- 
parence (fun tissu aranéen. En somme, il semble que nous 
a\uns ailaire ici il une tige quasi herbacée quoiiprelle soit 
vi\ace d après la diagnose de Linné (1). 

Le sysléme libro-ligni^ux atteint son maximum de dégrada- 
tion dans leC\ nwllis. La tige de cette plante est protégée, sous 
une mince couche de suber, par une bande très large de col- 
lenciiyme com|)act, interrompue de distiuice en dist^uice par 
de grandes eellules à parois médiocrement épaissies. K\\ dedans 
de eette bande, Técorce primaire est constituée par un tissu 
parenchymateux extrêmement lâche qui conmmnique par de 
larges rayons niédnilaires avec une moelle V()lumineu>e de 
même nature. Le faisceau se compose d'une lai*ge bande de 
iiber mou accompagnée au dehoi*s d'un groupe de fibn^s 
Ubt^riennes à [larois sinueuses et, à rintérieur, de (pudiques 
spiraux et spiralo-réticulés de très fort calibre, dis- 



(\f Ciulis (oinnitiin lun;issiiiiu<i; scandons, tffonu^, inrra^«itus, carnosus.... 
ffrmnit. Cnroli Unnœi nysUma, ffenna. specifit plnntnrum, ISiO, p. 158.— 
CstU* e%pèee eti «*ii ouiri* rararttTiM^i* par unti souolie IiiIhItouhi», lie mi^ini* que 
^iKlques auU'oftilont la tigo «'»( ôtcaltMuml *W cuiiMNlanco liiTliar«'H! ou .lua^- 
brfiKicfe, tdiff qutî los 6'. %erpen$t C. quiuintnijularin, H la fanitMist* ^igunlu 
!v>udan doot on a fait dtTnit^rf*ment tant de bruit. J'ajoutr copondaiit qui* n* 
urarlère nVst pas »|M*€ial au type luou. On le retrouve dans le C. acoHitt/oUa 
H le C. kêUri^kyUa. 



224 m'âJÊMAtmofn. 

posés en série radiale dans une masse parencbymaleuse de 
structure aranéenne (4). 

L'élément fibreux aurait donc complètement disparu du bois 
de cette curieuse espèce, si l'on ne rencontrait constamment k 
la limite interne du liber mou, et quelquefois aussi autour des 
vaisseaux, de petits groupes semi-circulaires ou circulaires 
d'éléments épaissis dont la coupe rappelle assez exactement 
celle des ûbres libériennes, et qui prennent la même colora- 
tion sous l'action des réactifs. 

Nous donnons, planche 12, fig. 1, une coupe de la tige dû 
C. ihyrsifloray qu'on peut considérer en quelque sorte comme 
un intermédiaire entre les espèces des deux types, dur et mou. 

CHAPITRE QUATRIÈME 

CONSTITUTION ÉLÉMENTAIRE DU CYLINDRE LIBÉRO-LIGNEUI. 

i^ section. — Éléments du liber. 

m 

i"* Liber nwti. — Cette région se compose, dans toutes les 
espèces où l'état des échantillons m'a permis de l'étudier . 
sérieusement, d'un mélange en proportions variables de 
cellules parenchymateuses ou cambiformes sans caractère pro- 
pre, et de tubes cribreux. 

Les tubes cribreux de la Vigne ordinaire sont trop connus 
pour qu'il soit nécessaire d'en donner ici une nouvelle descrip- 
tion. On en trouve aussi de très remarquables dans les F. ca- 
nescenSj V. riparia et plusieurs autres espèces de la section des 
Euvitis. Ceux des espèces à phellogène sous-épidermique, difl^ 
rent généralement des précédents en ce que leurs plaques de 
perforations se montrent rarement sur les parois obliques ou 
longitudinales. La disposition de ces plaques est assez variable. 
J'ai remarqué, aussi bien pour les vrais Vitis que pour les 
autres espèces, qu'elles paraissent souvent munies d^une seule 

(i)Pl. u, fig. i. 



AMPÉUDÉES. 225 

fissure diamétrale creusée dans un épaississement com|)acl et 
très réfringent. 

Les éléments du liber mou sont généralement d'assez fort 
calibre dans les espèces à tige charnue. Ils épaississent un peu 
leurs parois dans le C. rtifescem^ et surtout dans le V. riparia 
où, par suite d'une sorte de balancement organique, les fibres 
libériennes secondaires, généralement abondantes chez les 
Viles verœy ne se montrent, au contraire, qu'en nombre assez 
restreint. 

Dans f|uel(iues espèces de la môme section (V. cebennemU^ 
V. rupestm, V. vinjiniana et V. vulphui), cet épaississement 
se localise dans la couche externe du liber mou de manière à 
fumier une seconde ligne de défense dont la tige semble se pré- 
munir pour le temps qui suivra Texfoliation de Técorce pri- 
maire. 

2* Fibres libériennes. — Les fibres cloisonnées et a parois 
[HMi é|>aisses de la Vigne ordinaire, nous donnent une excellente 
idée (le celles (|ui constituent les faisceaux libro-lilx'^riens pri- 
maires dans toutes les espèces appartenant au même groupe. 
L«'s libres secondaires, comme toujours plus courtes, épais- 
sisst'nt bt^aucoup |)lus leurs parois, ce (|ui leur donne un gitind 
air de ressemblance avec les éléments fibreux du bois. 

L'épaississcnient des fibres libériennes primaires est très 
variable suivant les espèces; aussi n'y a-t-il pas lieu de 
tenir grand com|)le de ce caractère. Elles sont, le plus sou- 
vent, munies de cloisons divisionnaires généralement ti*ès 
minces. 

Dans les fibres à parois épaissies, tantôt les boitls de la 
membrane sont exactement parallèles quoi(|ue marqués de 
nombreuses |K)iKiuations, tantôt ils se creusent de crénelures 
plus ou moins aiHUsées, ce qui |)rovieiit de vv (|ue les caiiali- 
culrsdes ponctuations, au li<*u de >*ouvrir brusquement sur le 
canal central, s*évasent à son approche. Cette deniièn* dis|)o- 
sillon i'>l très apparente dans les V. tomentosa, V, curdata^ 
V. bipinnata; lUrrisanlhes vissoiJes; Ampélopsis Iricnspidnta^ 
A. rolundifolia^ A.hederœfolia, A. pubescens^A. qHÎnqHefoUa 

6* lém, Bot. T. XI (Ctliier n* i)J 15 



âS6 m'AjmBAMmmm. 

Cissus glauctty C. capensiSy C. Mappia^ C. pergamacea^ et 
C. ferruginea. 

Les cloisons divisionnaires de ces mêmes fibres restent assez 
minces dans quelques espèces, tandis qu'elles se chargent 
d'épaississements festonnés très curieux chez les C. ferruginea^ 
C. capensiSj et les cinq Ampélopsis qui viennent d'être énunié- 
rés, notamment chez VA. quinquefolia. 

La section transversale des fibres de la Vigne vierge montre 
bien, sans qu'il soit besoin de recourir à aucun réactif, que 
leurs parois, généralement très épaisses, sont formées de deux 
couches concentriques, séparées l'une de l'autre par une strie 
obscure qui se colore en rose pâle quand on abaisse légère- 
ment l'objectif. La couche interne est ordinairement la plus 
épaisse, et en y regardant avec un peu d'attention on reconnaît 
qu'elle se subdivise elle-même en un petit nombre de couches 
concentriques secondaires (i). 

' Pour reconnaître cette disposition en coupe longitudinale, 
il est nécessaire de recourir au procédé de macération de 
Schultz. Ce traitement éclaircit beaucoup les fibres et permet 
de constater que la partie interne de leur paroi est effective- 
ment formée, dans toute son épaisseur, d'une membrane 
homogène, sans aucune trace de stratification et à bords exac- 
tement parallèles, même au niveau des canalicules dont elle 
est assez abondamment creusée. 

En se bornant à l'observation des fibres macérées, on serait 
tenté de considérer la ligne sombre, qui limite intérieurement 
cette première membrane comme l'indice d'une couche inter- 
calaire d'épaississement, mais le traitement subséquent par 
l'acide sulfurique concentré, dissipe bien vite cette illusion. 
On reconnaît alors : 4° qu'en réalité cette ligne sombre accuse 
simplement le bord interne de la membrane; 2^ que les cloi- 
sons horizontales, minces d'abord, puis irrégulièrement épais 
sies, qui divisent la fibre en un certain nombre de compar- 
timents, sont formées le plus souvent par une expansion laté- 
rale ou repli interne de la inêAie membrane. 

(1) PL My ag. 3. 



ANRÉLIDÉES. 297 

On sait depuis longtemps que rtipparition des cloisons divi- 
sionnaires dans les fibres li^nieuses ou libériennes est assez 
tardive (I). Dans la Vigne vierge elles n'apparaissent jamais 
que dans des entre-nœuds assez éloignés du cône de végéta- 
tiou, el lorsque la membrane externe ou primaire des fibres a 
atteint son maximum d'épaississemenl((r"SOOI G à 0""',0017). 
Elites se montrent d'abord dans les tibres les plus lai^^es, les- 
quelles sont ordinairement situées sur le bord exterm» des 
faisceaux, el s'arrêtent assez souvent à ce premier degré 
d'épaississemenl. (Juant aux fibres d'un plus petit calibre, ce 
n'est gurro qu'à la hauteur du douzième ou du treizième 
entre-nœud, c'est-à-dire sur un point déjà très développé de 
la tige qu'on commence à y distinguer quelques minces cloi* 
sons. 

1/individualisation des compartiments dont la fibre se com-* 
pose est alors tellement complète qu'ils cessent en quelque 
sorte de vivre de la vie commune de la cellule pour continuer 
leur évolution biologiipie séparément et chacun pour son 
proprt' compte. L*examen comparatif de quelques fibres prises 
ai: hasard, montre bien toute la portée de cette observa- 
tion. 

Kn giMiéral, il se forme dans tous les compartiments ou 
articles de la même fibre, à l'intérieur de la prcmière ligne de 
séparation, du nouvelles couches d'épaississement, plus ou 
moins nombn*us(»s, plus ou moins régulières, mais à peu près 
uniroriiirs sur tonti* la longueur de la fibre, quoiqu'elles se 
forment isoléiiK'nt U*> unes des autres. J'y reviendrai tout à 
Theun». Voila la régir. Mais à coté de ces fibres on en trouve 
quelqiit*fois d*auties où bs épai<si<sement< sont loin de se 
pro4liiiiv avor la iii«'*nie régularité; le nombn* <*t fépaisseur des 
courbes serondairrs peut alors varier très sensiblement d'un 
cum|)artini(Mit à rantro; AUt^ peuvent mém«' iiianquiT com- 
plèti'iin'pl dan^iquiliioi'— nii> irmlreenv, detolliî sorte ipie,de 
d**ii\atli< le^iniiiiédiaieiutMitMipt^posés, Tun est muni de parois 

If n.t lijtit-, £\<*miiW<i dt' f'utiiuiiU' , -*clit., p. il. 



228 B^AHBAVIiOlVT. 

1res épaisses et l'autre absolument réduit à la membrane pn- 
maire (1). 

Il y a aussi, au pourtour des faisceaux, des fibres dans les- 
quelles il se forme par endroits une série de petits comparti- 
ments cristalligëres à parois minces, tandis que les autres 
articles, beaucoup plus allongés, restent vides avec ou sans 
couches secondaires d'épaississement (2). 

L'étude de la zone interne et de son mode de formation va 
pleinement confirmer ce qui vient d'être dit sur l'individuali- 
sation des divers articles d'une même fibre. 

Les couches secondaires dont elle se compose n'appa* 
raissent bien nettement qu'après macération. On peut en com- 
pter jusqu'à quatre ou cinq ; mais elles sont souvent moins 
nombreuses. Les stries qui les séparent sont généralement 
parallèles entre elles, mais non avec la ligne séparative des deux 
zones. On les voit, en effet, constamment s'infléchir vers l'exté- 
rieur, à l'entrée des canalicules qui s'ouvrent en entonnoir sur 
le canal central (3) ; partout ailleurs elles suivent les reboi*ds 
souvent sinueux de cette même cavité, laquelle, réduite quel- 
quefois à un étroit passage vers le milieu des articles, s'élargit, 
au contraire, vers leurs extrémités, à l'approche des cloisons 
horizontales (4). 

Ce qui différencie encore, en un certain sens, les deux zones 
principales d'accroissement, c'est le mode de formation et 
l'agencement assez compliqué des nombreux canalicules dont 
elles sont diversement sillonnées l'une et l'autre. 

Un grand nombre de ces canalicules traversent la double 
paroi cellulaire dans toute son épaisseur. Pour se bien rendre 
compte de leur structure, il faut les observer d'abord sur des 
fibres encore jeunes, avant l'apparition des premières couches 
de la zone interne. On constate de la sorte qu'ils correspon- 
dent, au début, à de très fines ponctuations en fente ou en 

(i) PJ. i4, fig.4et5. 
(2)ri. !1,fiî,'. 6. 
(:J)PI. Il, Og. 7 cl 8. 
(4) PI li, ag. 4. 



AMPÉLIDËES. 229 

boutonnière, dont le point primitif d'amincissement vient 
déboucher en entonnoir très évasé sur le bord interne de la 
membrane primaire (1). 

Ainsi ébauché, le canalicule se prolonge dans la zone in- 
terne, mais en y subissant, dès son entrée, une modification 
caractéristique. En effet, les couches secondaires de cette 
zone, au lieu d'affleurer les bords du canalicule à sa sortie de 
la membrane primaire, se projettent en recouvrement sur son 
extrémité évasée, de manière, non pas h en obstruer l'ouver- 
ture, niais à la réduire à un étroit canal ou goulot cylindrique 
qui travei^se toutes les couches secondaires avant de venir 
déboucher, en s'évasant à son tour, dans la cavité cellu- 
laire (2). 

J'emploie à dessein le mot de goulot, parce qu'en effet les 
canalicules ainsi organisés présentent, en coupe longitudinale, 
l'aspect de bouteilles ou de gourdes à long col, couchées sur 
leur flanc et souvent accolées deux par deux dans deux fibres 
voisines. 

Par suite de cette disposition en recouvrement des couches 
secondaires d'épaississement, les ponctuations qui se mon- 
traient d*abord disposées en boutonnière, n'apparaissent plus 
en coupe optique, dès que la seconde zone s'est suffisamment 
épaissie, que comme de très courtes fentes ou môme comme 
de simples points lumineux; elles ne laissent donc plus rien 
sou|>çonner de leur structure primitive, ce qui tient à ce que 
la lumière transmise ne peut plus pénétrer qu'à travers l'étroite 
ouv«»rture du goulot. D'autre part, l'épaississement considé- 
rabl»» des couches secondaires empêche que l'interposition 
d'une cavité souvent considérable dans l'intérieur des parois 
donne aux ponctuations Tapiiarence de celles dites aréolées. 
Toutefois, quel(|ur dissimulée qu'elle soit en cet état, il suflit, 
pour faire réapparaître assez exactement la forme priniitive 
des canalicules, de laisser marérer les fibres pendant (fuelque 
temps. 

(I) h. li, fig. 9. 
(i) h. U, 0g. 7 et 8. 



3S0 n^ABBiiTOiOinr. 

• 

Certains canalicules s'écartent plus ou moins du type qui 
vient d'être décrit. Il y en a dont le canal est de calibre égal 
sur tout son parcours. Chez d'autres, la cavité se développe 
en ramifications latérales creusées plus ou moins profondé- 
ment dans la substance des parois. Que Tune de ces ramifîca* 
tions pénètre jusqu'à la cavité centrale, nous aurons alors un 
capalicule bifurqué, cas qui se présente assez souvent et qu'il 
n'est pas toujours aisé de distinguer de celui où deux canali- 
cules, d'abord distincts, se sont, au contraire, lencontrés et 
confondus sur un point quelconque de leur trajet. De même 
pour les canalicules trifurqués. 

Il n'a été question jusqu'ici que des canalicules primaires, 
c'est-à-dire de ceux qui prennent naissance dans la zone ex- 
terne. La seconde zone se creuse aussi bien souvent de cavités 
plus ou moins profondes, tantôt simples, tantôt ramifiées, 
mais qui diffèrent essentiellement des canalicules primaires 
ea ce qu'elles sont limitées à l'extérieur soit par la première 
membrane, soit par l'une quelconque des couches secondaires 
d'accroissement. 

|)ans certaines fibres le nombre des canalicules tant pri- 
maires que secondaires est très considérable ; ce sont eux qui 
dessinent sur la paroi interne ces élégants festons dont il a été 
question plus haut (1). 

Ajoutons enfin que les canalicules primaires de deux fibres 
cqnliguës sont souvent en relations directes les uns avec les 
autres, auquel cas leurs plans de jonction forment ordinaire- 
ment un angle très ouvert. 

Le mode de canaliculisation, en quelque sorte vermiculaire, 
qui vient d'être décrit, se retrouve avec de curieuses raodifica* 
tions dans les cloisons horizontales. 

Lorsque ces cloisons commencent à se former, la substance 
protoplasmique de la cellule est en partie résorbée; elle a fait 
place à un niucila^^c lloconneux inégalement réparti dans le 
canal et tenant en suspension de fines granulations protéiques 

(1)P1. 14, flg. let 7. 



ANPÉLIDfeS. 2S1 

OU plus rarement amylacées, lesquelles ne tardent pas elles- 
mt^mes à disparaître (1). Elles sont probablement employées à 
la rormalion des couches subséquentes d'épaississement. 

Les cloisons sont quelquefois obliques, le plus >ouvent hori- 
Kontales. Peu après leur apparition, elles aflectent en coupe 
transversale une disposition réticulée rappelant très exacte- 
ment celle de beaucoup de tubes cribreux; les mailles du 
réseau varient du reste beaucoup de forme ; elles peuvent être 
arrondies, elliptiques, quelquefois disposées en fentes recti- 
lignes ou sinueuses (2). 

Cette membrane primaire reste simple et toujours très mince ; 
aussi faut-il d'assez forts grossissements et une observation 
attt»ntiv(» pour en reconnaître la présence, en coujhî longitu-* 
dinale, entre les épaississements qui se forment sur ses deux 
faces le plus souvent, et finissent par proéminer fortement 
dans les cavités cellulaires (.1). 11 est beaucoup plus facile de 
la distinguer lorsque les fibres ont été macérées. 

Obst*rvés en coupe longitudinale, les épaississements des 
cloisons dessinent des festons élégants, aflectant quelquefois 
des formes quasi géométriques, mais plus souvent se profilant 
comme de petites excroissances allongées en massue, légère» 
ment inlléchies vers Taxe de la cellule, et ordinairement dis* 
posées t^n tuyaux d'oi^ue de manière à s'insérer le plus con- 
venablement |)Ossil)lc dans les parties évasées du canal cen- 
tral (i). 

En coupe transversale, biiMi exactement parallèle aux cloi- 
sons, on constate cpie ces mèm<îs excroissances ronslituent en 
réalité un massif é|>ais de substance réfringiMite dans laquelle 
sont pmfondénu'nt encliAssées les traces lumineuses de très 
fins canalicules. Ce sont les vid«»s corresjmndanl h ceux-ci qui 
parai>senf en eoupe optique diviser bs eouelies (ré|>aississe- 
ment en une série de i)etites excroissances isolées. 

(0 M. II. fiir. 11. 
(i) IM. M. fiK. 10. 
(3) h. U. fiir. i<*l7. 
(4; h. li.lig. 4 et 7. 



232 ll*AmBAlJll01iT. 

Outre les cloisons formées par un repli de la première mem- 
brane, il peut y en avoir d'autres qui soient directement en 
relation avec Tune quelconque des couches secondaires de la 
zone interne. Le procédé de division est le même, mais à des 
degrés différents. Il se forme ainsi par le travers du canal cen* 
tral une série de diaphragmes d'autant plus étroits qu'ils sont 
de date plus récente et correspondent à une couche d'épais- 
sissement plus intérieure. On ne saurait mieux comparer 
les cellules où elles se produisent qu'aux tubes d'une longue- 
vue emboîtés les uns dans les autres. Il est du reste à remar- 
quer qu'elles sont assez rares, épaississent rarement leurs 
parois, et échappent souvent à TobseiTation en raison même 
de leur extrême ténuité. 

Les cloisons festonnées que nous venons de décrire ont leurs 
analogues dans beaucoup de cellules scléreuses, notamment 
dans celles qui se développent tardivement chez la Vigne 
vierge, à la limite du phellogène et de la couche collencbyma- 
teuse ; d'autre part il est certain qu'elle se rattachent d'une 
manière intime aux plaques épaissies des tubes cribeux, double 
observation qui nous engage à considérer les fibres libériennes 
où elles se produisent, comme occupant un rang important 
dans la série des connexions morphologiques de la cellule 
végétale (1). 

J'ai encore quelques observations à présenter sur la compo- 
sition moléculaire de ces fibres. 

1"" L'ébuUition prolongée dans le mélange de Schultz dis- 
sout également les deux zones, mais la seconde beaucoup plus 
rapidement que la première; aussi arrive-t-il souvent, au cours 
des expériences, que la membrane extérieure et ses replis 
internes sont encore intacts, tandis que les épaississements 
festonnés des couches secondaires et des cloisons se sont 
fondus en une substance amorphe uniformément appliquée 

(1) Indépondamment du potit groupe des Ampélopsis ei des deux Cissus cités 
plus haut, où CCS cloisons festonnées se produisent souvent d*une façon plus ou 
moins accust'e, j'en ui trouvé d'absolument semblables et très bien déYeloppées 
dans les libres libériennes du Fraxinus excelsior el du Rhus coriaria. 



AMPÉLIDÉES. • 233 

contre les parois longitudinales et horizontales des cortparti- 
ments. 

2' Si après macération moins prolongée, on traite les fibres 
par l'iode et Tacide sulfurique de manière à les dissoudre len- 
lement, on remarque, au contraire, que c'est la zone externe, 
toujours très faiblement colorée en bleu, qui se dissout la pre- 
mière, ainsi que les minces cloisons qui en dépendent, sans 
que cette dissolution lente y fasse apparaître aucune trace de 
stratification concentrique. 

Cette zone une fois dissoute ou à peu près, la zone interne, 
colorée en bleu intense, est attaquée à son tour; mais le travail 
de dissolution y est beaucoup plus lent. Elle se fond sans se 
mêler aucunement à la zone externe, et se résout enfin elle- 
même, en autant de bandes homogènes qu'elle contenait de 
coucties de stratification. 

Il semble résulter de ces obsen^ations que la constitution 
moléculaire et la proportion de cellulose, très différentes d'une 
lone à l'autre, restent au contraire constamment les mêmes 
dans les couches subordonnées de la seconde zone. Je n'in- 
sisterai pas davantage sur ce point, de môme que je laissem à 
d'autres plus habiles le soin de concilier ce qui ressort de ces 
pht'nomènes avec la théorie moderne de l'accroissement iw- 
léyral de la membrane cellulaire par intussusception. 

i* secUon. — Éléments du boii. 

La proportion des éléments fibreux et vasculaires est très 
variable suivant les espèces. La seule chose à reti»nir, c'est que 
ce SA}\\{ très souvent les vaisseaux qui dominent. Ils sont ordi- 
nairement isolés avec leur gaine parenchymateuse au milieu 
du tissu fibreux. Dans le C. adenocaalis ils se groupent en 
faisceaux com|K)sés généi-alement d'un gros vaissi»au et de plu- 
sieurs petits. 

\^ Fibres lûjHemes. — Klles ^ont très généralement ponc- 
lutV»* et cloisonnées, notamment chez les Viten venroix ces deux 
«;inictères sont très apparents. Dans beaucoup d'autres es- 



2S4 D^ARBAOIOIVT. 

pèces il m'est fréquemment arrivé de rencontrer un mélange en 
proportions variables de fibres cloisonnées et d'autres qui ne 
le sont pas. Les cloisons font défaut ou sont au moins extrê 
moment rares dans les C. glauca, C. Mappia, C. adnata, C. he- 
terophylla et C. aconitifolia. 

Dans le groupe dos L^^a les fibres cloisonnées ne portent que 
de très rares ponctuations, malgré Tépaississement notable des 
parois, ce qui leur donne un faciès tout particulier: 

2° Fibres vasculaires. — On rencontre assez fréquemment, 
dans le bois secondaire d'un grand nombre d'Ampélidées à tige 
dure, certains éléments dont la signification morphologique 
n'est pas exempte d'ambiguité. Ce sont des cellules sculptées, 
se rapprochant des fibres ligneuses proprement dites par leurs 
dimensions et leurs formes générales, s'en éloignant au con* 
traire par le moindre épaississemcnt de leurs parois et la 
nature des marques dont elles sont couvertes et qui se rappor- 
tent assez exactement à celles des vaisseaux proprement dits. 
A tous ces caractères il est impossible de ne pas reconnaître 
l'étroite parenté des cellules où je les ai constatées avec ee8 
derniers organites, et c'est ce qui m'autorise à leur attribuer 
la valeur d'un type de transition, en les désignant sous le nom 
de fibres vasculaires. 

Ces fibres sont quelquefois isolées dans la masse du tissu 
fibreux, mais on les rencontre beaucoup plus souvent groupées 
en faisceaux plus ou moins volumin()ux. Celles des Viies vent 
sont couvertes, dans presque toutes les espèces, de stries ex- 
trêmement délicates, disposées en hélices, avec d'assez fré- 
quentes anastomoses. Tantôt ces stries se répandent plus ou 
moins régulièrement sur tout le pourtour des fibres, ce qui 
donne à celles-ci Taspect des cellules fibreuses des auteurs, oo 
mieux encore celui des fibres striées qu'on rencontre abon- 
damment chez un grand nombre de Conifères. Tantôt, au con- 
traire, les stries sont cantonnées sur un des cotes de la fibre et 
se combinent sur Tautre paroi avec un système de rayures 
hélicoïdales ou de fentes horizontales, simples ou aréolées, 
souvent disposées en séries scalariformes. 



AMPÉLIDéES. 9f)5 

Les fibres vasciilaires striées sonl spéciales au groupe des 
irais Vi/h. Les rlciuenls mscuh^profirnrhjimatrti.r qu'on ron- 
:«jiilr ? clir/. lnMuioup (l'aulres ospèces du type dur, telles que 
les Am/telopsis (ricNspidata; Ijjea slaplnjlcaiCisms oriental is^ 
C. striatOy C. canwsa, C. viiifolia, etc., etc., sont simple- 
ment inanjués de ponctuations ou de raies diversement agen- 
cées, comme celles des vrais vaisseaux. 

Lc> libres vasculaires font absolument défaut dans les es- 
pèces à ligt* cbarnue, et cdles deviennent d'autant plus rares 
lans les autres que la proportion des tissus lignifiés y est 
moins considérable. J'ajoute qu't»lles m'ont paru se localiser 
le plu- >ouvent h la partie externe des coucbes ligneuses an- 
iiuell«*s,d*oii la conclusion qu*elles résultent en défmitive d*une 
simple dégradation, mais d*une dégradation constitutionnelle 
de rélémeut vasculaire. 

S* Vaûiseau.r. — L'éluile des vaisseaux ne présente guère 
fintériM qu'au point de vue de leur distribution dans les dif- 
férenlf s espéc<^s. 

a. Vaisseaux scalariformes. Ils ne se montrent nettement 
iccusés que cliez les Viles vene et chez (}uel(|ues Cissus h lige 
1res lignifiée, tel ciue le C. ferruf/inea. 

h. Vai«fMux rayé^ rt réticulés. — Ils entrent pour une part 
import.inti^ dans la romposition du bois clit'Z toutes It^s cspécis 
a tigi* dup'. On les trouve au contraire d^autunt moins abon- 
ilant< rpron a alVaire h d(v< tiges plus molles. Je n'en ai point 
renrontré ilaus les C rufesccNs et C. popidiitut. 

r. Vai<-«MU\ :i |)')notuation< <imple< rui aréoléi^^. — Tré< 
ibundaut> dans les espèces à ti;;e cbanuie; bien moins nom- 
breux dan< les autres où ils sont ordinairement localisés au 
robinage di*^ traehées. 

4* Pfirrnr/ii/ttie ///////'//.r. — Le |)arenchyme ligneux, loralisé 
autour dts \ai>seaux «*t dt*s grou|X's de libres vascuiain'S, set 
nip|K>rti* .'i d(*u\ types diiïéreuts. Tantôt il procède de la divi- 
Moo assi'z irré^ulière d«^ cellules cambiales médiocrement 
allongées; tantôt, au eontraire, il est composé de c«dlules di? 
nème calibre superposées en séries fusirormes et coaséquera-* 



SS6 D*AllBAUllO!VT. 

ment produites par le sectionnement horizontal d'une cellule 
de nature prosenchymateuse. Dans les deux types les parois 
$ont ordinairement découpées en festons assez analogues à ceux 
que nous avons étudiés dans les fibres libériennes de la Vigne, 
quoique moins volumineux en général et surtout d'une slnic* 
ture beaucoup moins compliquée. 

La proche parenté du parenchyme ligneux du second type 
avec les éléments du tissu fibreux proprement dit, est d*autanl 
plus facile à constater qu'on rencontre souvent des formes de 
transition. Il y en a notamment de très remarquables dans le 
C. orientalis. Ce sont de longues cellules fibreusesdont les cloi- 
sons horizontales, plus nombreuses que dans les fibres ordi- 
naires, se sont chargées d'épaississements festonnés, sans pour 
cela se dédoubler. Ce rapprochement n'est pas sans intérêt. 
Il nous autorise à considérer le parenchyme ligneux du se- 
cond type comme étant essentiellement constitué par des 
fibres ligneuses à sections individualisées. 

Nous n'avons rien à ajouter à ce qui a été dit plus haut sur 
les cellules parenchymateuses à parois minces ou épaissies de 
la région coronale et des rayons médullaires, non plus que 
sur celui qui s'interpose dans certaines espèces du type mou, 
aux éléments lignifiés du faisceau. 

CHAPITRE CINQUIÈME 

CONTENU DES CELLULES 

i ® Cellules à raphides. — Les cellules à raphides de la Vigne 
vierii[e se rapportent à deux types principaux. 

Les unes, quoique de dimensions plus fortes, se rapprochent 
hr^aucoup par leur forme des cellules parenchymateuses ordi- 
naires. On les rencontre indifféremment répandues dans toutes 
l(^s régions de Técorce primaire et de la moelle, mais c'est in- 
contestablement dans la partie libérienne des rayons médul- 
laires qu'on doit chercher leur véritable lieu d'élection. Le 
grand axe de ces cellules peut être indifféremment placé en 



AMPÉLIDËES. 937 

direction horizontale ou perpendiculaire, et cette orientation 
commande naturellement celle des faisceaux raphidiens eux- 
mêmes, sauf toutefois dans les cellules les plus courtes où 
ceux-ci sont souvent disposés en diagonale. De plus, elles 
sont toujours munies, dans les premiers temps, d'un noyau 
bien différencié, avec nucléole et granulations. Ce noyau, 
d*abord central, est plus tard poussé, par suite du développe- 
ment du faisceau raphidien, contre la paroi de la cellule, 
sans toutefois y adhérer. 

Dans les cellules du second type, au contraire, le noyau dis^ 
parait de très bonne heure, ou bien il se réduit à une petite 
masse protoplasmique très réfringente, homogène et intime- 
ment adhérente à la paroi. Il y a encore pour les mêmes cel- 
lules d'autres caractères différentiels. Ainsi elles sont généra- 
lement d'assez gros calibre, et il est fort curieux, quand on les 
étudie sur de très jeunes entre-nœuds, de les voir s'insinuer 
par leurs extrémités dans les méats auxquels elles font suite, 
en dissociant plus ou moins les cellules voisines, ce qui leur 
permet de se développer beaucoup en longueur, sans pour 
cela que leurs faisceaux raphidiens soient plus volumineux 
que ceux des cellules du premier type. Il arrive môme 
souvent qu'elles sont disposées en séries longitudinales, et 
alors, leurs cloisonsséparatives venant quelquefois à se résorber 
ou à se rompre, il se forme de la sorte de longs espaces 
[feseudo-lacuneux contenant plusieurs groupes de raphides 
iiolés ou plus ou moins môles ensemble. C'est dans le C. dhco* 
hr que j'ai obsené les exemples les plus remarquables de ce 
phénomène. 

Les cellules du second type se localisent dans l'éroroe pri- 
maire et dans la moelle. Dans le collenchvme elles s*efllilent 
et s*amiucissent beaucou|), ce qu'il était aisé de prévoir d*après 
la itature même de ce tissu. On n'en trouve pas dans los col- 
leuchymes compacts. 

Dans la plupart des espèces, les parois des cellules h ra- 
phides, à quelque type qu'elles appartiennent, restent toujours 
très minces. Comme exception, on peut citer celles du C. siriata 



â88 D^AMBAOlOlVr. 

qui se sclérifient assez souvent. Dans le C. discolor les cel- 
lules du petit calibre, répandues abondamment dans récorce 
et les rayons médullaires, épaississent généralement leurs pa- 
rois où l'on distingue très bien, en coupe horizontale, une oo 
plusieurs stries concentriques. Traitées par le chloro-iodurc 
de zinc, les membranes ainsi épaissies prennent la même co- 
loration violette que les épaississements du tissu collenchyroa- 
teuXy ce qui indique une modification sensible dans leur com- 
position chimique. En cet état les cellules contiennent encore 
une petite quantité de mucilage épais et granuleux dans lequel 
le faisceau raphidien est tenu en suspension et qui s'échappe 
avec lui, comme une masse consistante , quand la cellule 
vient à être coupée par le rasoir. D'autres fois le mucilage 
est entièrement absorbé par la membrane qui, très gonflée, 
hyaline et douée d'une forte réfringence, entoure exactement 
les raphides comme d'une sorte de manchon. 

On trouvera plus loin la liste d'un certain nombre d'espèces 
du type mou, dont la moelle contient des cellules à parois 
épaissies semblables à celles du C. discolor , bien que situées 
dans d'autres régions. Elles m'ont généralement paru conteDb 
aussi des raphides. Je dois reconnaître cependant que pour 
plusieurs d'entre elles l'observation directe de ces cristaux 
m'a été impossible, par suite de la dessiccation complète des 
échantillons. 

Les faisceaux raphidiens sont constamment tenus en sus- 
pension dans un mucilage incolore, assez épais chez le C. rfw- 
coloVy comme il vient d'être dit, mais généralement plus liquide 
et d'un aspect floconneux dans les autres espèces où j'ai pu 
l'étudier sur des échantillons frais. Cette substance se contracte 
très fortement et se colore d'ordinaire en jaune pâle sous Tac- 
tion de l'alcool ; elle prend en môme temps un aspect vitreux 
et quelquefois légèrement granulé, qui est très caractéristique. 
Remise ensuite au contact de Teau, elle retourne instantané- 
ment à sa disposition normale. La teinture d'iode la colon" 
également en jaune, tandis que l'eau iodée n'y produit pas de 
réaction sensible^ 



Ce mucilage provient apparemment de la dilution dans le 
suc cellulaire d'une matière protoplasmique franchement gra- 
nuleuse qui, remplissant dans le principe la cavité tout entière 
de la cellule, et se colorant alors en jaune foncé, au contact 
de la teinture d'iode , disparaît lentement après l'apparition 
des cristaux. 

J*ai constaté, dans plusieurs espèces, une différence impor- 
tante entre les niphides de la moelle et ceux de la région 
corticale. Ceux-ci se retrouvent à peu près inallérés dans la 
tige adulte, tandis que les autres disparaissent d'assez bonne 
heure en partie ou en totalité. Ainsi, dès la fm de la première 
période v^étative, les grandes cellules médullaires à raphides 
delà Vigne vierge ne sont plus remplies que d*un suc incolore 
dans lequel on retrouve encore quelquefois la trace des fais- 
ceaux primitifs sous forme de petits corps obscurs, et vague- 
aient aciculaires tenus en suspension vers le milieu de la 
cellule. Bien souvent cette trace elle-même a disparu. Au lieu 
d*èlre un simple produit d*excrétion, désormais inerte et sans 
emploi, comme certains botanistes le pensent des cristaux en 
général, la matière cristalline des faisceaux raphidieiis, aurait 
diHic dans certaines circonstances une valeur propre d'évolu-* 
tiou physiologique. Sa résorption totale ou partielle dans les 
cellules médullaires des Ampélidéc^ permet en effet de 9U|>- 
pti>c'r qu'elle est employée dans une certaine pro|>ortion k 
rélaUiration des principes hydrcKMrhonés. 

A aucune époque de le.ur existeii(*.e les (Cellules raphidiennes 
ne contiennent la moindre trace de chlorophylle ou d'amidon. 

I>;ur prémMue est construite dans toute la série di'S Anipéli- 
dée0, niaii non point partout avec la même abondance; c'est 
dans le> \rais Viiis et dans quelques (li^^is h tige consistante 
qu'elles M>nt le plus rares. 

Indép4:ndaninientdes raphides proprem<*nt dits, on trouve 
encore, dans qni*lques es(H'ces,de |ietits cristaux acieulainsex- 
trvmement téims répandus p«^le-niéle en masses profondesdans 
«le gj^id«*s cellules hyalines à parois minces, qui sont irrégu* 
liirremeul ialciposccj» aui cléments pareacbjfmataux 4a I 'é« 



240 D^ARBAimoivr. 

corce primaire et quelquefois du liber mou. Ces petits cristaux 
mesurent communément de 0™,0046 à 0™,0414 de longueur 
sur une épaisseur difficilement appréciable. Ils sont assez 
fréquents dans V Ampélopsis dissecta; les C issus discolar^ 
C. angulata, C. compressaj C. palmata, C. papillosa, C. adnata^ 
C. geniculaj C. pedata^ G.striata, C. hypoleuca et C. elegans. 
2' Tanin. — J'ai d'abord à présenter quelques observations 
sur la formation du tanin dans les jeunes organes de la Vigne 
vierge. 

Des coupes longitudinales pratiquées dans le cône végétatif 
de cette plante, mettent en évidence un certain nombre de 
cellules remplies d'une substance mucilagineuse jaune, d'ap- 
parence vitrée, qui se contracte sous l'action de la glycérine, 
et qui contient une assez grande quantité de tanin, comme oo 
peut s'en assurer en la traitant par le perchlorure de fer. Ces 
cellules ne tardent pas à perdre leur coloration primitive 
tandis que leur contenu, d'abord homogène, se charge de fines 
granulations. Il est très facile de les reconnaître dans la tige 
adulte, aussi bien dans la moelle que dans les couches pnn 
fondes de l'écorce primaire, tantôt disposées en séries lon- 
gitudinales, tantôt isolées, ou bien encore accolées deui à 
deux, surtout dans le voisinage des nœuds et dans le tissu pa- 
rcnchymaleux des bourgeons. Il est rare d'y trouver un noyau 
bien différencié et la chlorophylle n'y parait jamais. 

Indépendamment des cellules essentiellement tannigères 
dont il vient d'être question, la jeune tige de la Vigne vierge 
en contient d'autres où le tanin, dissous dans le suc cellulaire, 
est presque constamment accompagné de granulations amyla- 
cées ou chlorophylliennes. Elles sont propres aux couches 
extérieures de l'écorce. 

La distribution du tanin se fait d'une façon très inégale 
dans la tige adulte des Ampélidées en général. C'est dans le 
liber mou et dans la région cambiale qu'il se montre en plus 
grande abondance et le plus souvent à l'état de dissolution. 
On le rencontre aussi, soit dans cette même région soit dans 
les différentes assises de Técorce primaire, et même dans la 



AMFÉLfOÉBS. 941 

moelle, tantôt sous la forme granuleuse signalée plus haut, 
tantôt associé à une substance homogène qui se contracte par 
l'action de la glycérine. 

En général la proportion du tanin dans les diverses 
espèces est en raison inverse de celle de Tamidon. Ainsi 
c*est dans les Ampélopsis pubescensy et A. quinquefolia, et 
dans la série des Viles verœ, toutes plantes très chargées 
d'amidon, qu'on en rencontre le moins, ce qui semblerait 
indiquer qu*il doit remplir un certain rôle, comme suc- 
cédané de cette dernière substance, dans l'alimentation des 
végétaux. 

Le tanin se présente chez quelques Cissus sous des aspects 
pailiculiers. 

Dans le C. arUarctira, certaines cellules de la moelle et de 
récorce contiennent en hiver un liquide jaune clair et homo* 
gène qui, contracté d'abord |>ar la glycérine, se colore ensuite 
en gris au contact du perchlorure de fer. Le tanin est aussi très 
abondant dans le liquide violet qui remplit les cellules épi- 
deimiques de la môme plante. 

L*écorce primaire du C. serjunutfolia est toute parsemée 
de cellules d*un aspect tout particulier, i^ noyau réfringent 
qui en occupe le centre se lattache aux parois cellulaires 
par dos prolongements protoplasmiques étoiles entre lesquels 
est répandue une substance d'apparence vis(}ueuse et à réfrin- 
gence opaline, qui parait d'abord pou sensible aux réactifs du 
tanin. Mais à ce premier état on en voit bientôt succéder un 
autre dans lequel la substance interstitielle se résout en grosses 
gouttelettes jauniltres que le prochlorure colore en noir verd&- 
Irc. Il est intéressant de nottT qu'on trouve en même temps 
dans cette espèce d'autres cellules tannigères dont le contenu, 
granuleux ou dissous, est, au contraire, coloré en noir brun 
par le prochlorure. Nous trouvons donc ici deux vaiiétés de 
tanin associées dans la même plante. 

Les gouttelettes de tanin sont très abondantes dans le C. ser^ 
janiœfolia; on les rencontre non seulement dans !'écorce 
primaire, mais encore dans certaines cellules courtes et cylin- 

e* tém, Bot. T. W KisAxu^t n* i).« 16 



242 D*AUiAIMIMVT. 

driques des couches externes du liber mou, où elles sonl sou- 
vent associées à des grains d'amidon. 

J'ai constaté la présence de semblables gouttelettes dans les 
C. bipinnala et C. aconiti/olia. Celles qu'on rencontre dans 
le C. tuberculata et, plus abondamment, dans les C. siriata 
et C. inaquilateraj diffèrent sensiblement des précédentes* Ce 
sont en général de gros globules sphériques, très réfringents et 
faiblement colorés en jaune, qui se localisent toujours, soit dans 
l'écorce seulement {C. siriata) j soit dans l'écorce et dans la 
partie lignifiée des rayons médullaires (C. incequilatera) . Tantôt 
la substance de ces globules est homogène, tantôt elle se creuse 
d'une grande vacuole centrale ou de plusieurs vacuoles de di- 
mensions très variables. 

Ces globules m'ont paru se multiplier par division ou bour- 
geonnement. Il n'est pas rare d'en rencontrer plusieurs petits 
entourant un gros globule central d'où ils paraissent pro- 
venir. L'alcool les dissout, tantôt complètement, tantôt en 
laissant subsister une sorte de gangue vaguement globuleuse. 
Il est enfin à remarquer que le prochlorure de fer les colore en 
brun noirâtre, tandis que le tanin amorphe ou granuleux au- 
quel ils sont associés dans les mêmes espèces prend, sons l'ac- 
tion de ce réactif, une teinte gris bleu foncé (C. striata)^ ou 
gris brun (C. inœquilatera) . 

Une remarque plus intéressante à faire, c'est que la tige de 
ces deux espèces où le tanin est si abondant, sous plusieurs 
états différents, ne renferme, au contraire, aucun grain d'a- 
midon, tout au moins pendant la période d'emmagasinement 
des matériaux de réserve. 

3"" Amidon et ses succédanés. — L'amidon de réserve des 
Âmpélidées se localise le plus souvent dans les rayons médul- 
laires, sur les bords ou dans toute l'étendue de la moelle, 
dans les cellules allongées, disposées en forme de couronne à 
la partie interne des faisceaux, et dans les couches profondes 
du parenchyme cortical où il est plus ou moins entremêlé de 
grains de chlorophylle. 

J'ai donné plus haut la liste des espèces doul La moelle con- 



. AMPÉUDteS. 34S 

Ueot pins ou moins d'amidon ; je n'ai pas à y revenir. Tantôt 
cette substance remplit à peu près également tout le canal 
médullaire, tantôt elle s'y cantonne à la hauteur des nœuds, 
et c'est toujours là qu'on la rencontre en plus grande abon- 
dance. 

J*en ai aussi observé quelquefois dans les éléments prpsen* 
chymateux du bois et jusque dans les cellules allongées du 
liber mou. En revanche elle m'a paru faire toujours défaut 
dans les cellules coronales à parois minces des espèces du type 
mou. 

Pour bien se rendre compte de ce qui peut entrer de matière 
amylacée dans la tige grêle de certaines Ampélidées, on ne 
peut mieux faire que de s'adresser aux A. quinquefoliaelA.pu- 
be$cen$. Ici Tamidon ne se localise pas; il abonde dans toutes 
les régions caulinaires, depuis les couches collenchymateuses 
voisines du liège jusqu'au centre de la moelle. On en rencontre 
quelques grains dans les fibres libériennes elles-mêmes. 

Cette production est aussi très abondante chez V Ampélopsis 
rotundifolia et C. discolor^ mais dans cette dernière plante elle 
est plus localisée. L'amidon y apparaît surtout dans les rayons 
médullaires, dans le parenchyme non lignifié des faisceaux, et 
surtout dans la moelle qui en est littéralement bourrée et où 
les grains sont toujours de très grande taille. 

Pour Tabondance et la grosseur des grains on peut encore 
citer : Cissus tnlifolia^ C.palmata^ C. capensis et VUis cardata. 
Voici au surplus quelques mesures qui donneront une idée de 
la dimension des grains les plus gros : 

Cissuscapemis : 0-,0!1 sur 0— ,019; 0— ,013 sur 0—024; 
0^,016 sur 0^,022. 

CiwMrfwcofor.O— ,008surO-,016; 0^,005sur0— ^OTi , 
0— ,0!S sur 0— ,022; 0«™,016 sur 0-»,024. 

L'amidon abonde aussi chez les vrais Vitis, où on le trouve 
réparti depuis les couches externes du liber jusqu'aux cellules 
2i parois un peu épaissies qui occupent la périphérie de la 
moolle; il ne manque que dans les tubes cribreux et très gé- 
néralement aussi dans rinlériourdu canal médullaire. 



244 D*ARliAIJll#I«T. 

Vus en masses profondes, les grains d'amidon des vrais 
Vitis et ceux de beaucoup d'espèces à bois dur, ont une co- 
loration verte assez intense, ce qui montre bien qu'ils ne se 
dépouillent jamais complètement de leur enveloppe chloro- 
phyllienne. 

La chlorophylle, assez abondante dans la jeune moelle du 
C. elegans, s'y résoud en petits groupes étoiles formés par l'ag- 
glomération de grains d'amidon très ténus qui se répandent 
ensuite dans le suc cellulaire, et finissent par disparaître com- 
plètement. 

Dans beaucoup d'espèces la production de l'amidon est 
sensiblement réduite. Ainsi dans C. hypoleuca la moelle seule 
en contient ordinairement, à l'exclusion de tous les autres 
tissus, même de la couche où la présence de cette substance 
est généralement si constante que certains auteurs la désignent 
sous le nom de couche amyligère. Il en est de même, autant 
que j'ai pu en juger par des échantillons desséchés, pour les V. 
pallida; Ampélopsis tticuspidafa ; Cissus angulata, C. vitiginea^ 
C. Mappiaj C. adnata et C. rufescens. 

Enfîn voici une liste de vingt-cinq espèces où il m'a été im- 
possible de rencontrer le moindre grain d'amidon dans aucune 
partie de la tige : Leea hirtUy L. staphylea^ L. aculeata ; Vitis 
heterophyllay V. erythrodes, V. tomenlosa, V. parvifolia, V. 
nidicQj V. glandulosa; Cissiis Schimperi^ V. adenocaulis^ C. 
compressa j C. canloniensis, C. aaileata, C. lanceolaria^ C. papil- 
losa, C. ihyrsifloray C. pergatmcea^ C. carnosa, C. geniciUa, C. 
japonictty C. mollis, C. quadrangularis , C. inœquilatera, et C. 
striata. 

Il est vrai qu'à l'exception des deux dernières, je n'ai 
étudié ces espèces que sur des échantillons d'herbier, ce qui 
diminue sans doute la portée de mon observation. Il est pos- 
sible qu'il s'y forme de l'amidon dans les jeunes tiges, mais 
que celte substance disparaisse de bonne heure, sans se régé- 
nérer jamais, et qu'elle soit en définitive remplacée, comme 
réserve alimentaire , chez la plante adulte , on partie par du 
tanin, ainsi qu'on l'a vu plus haut pour les C. inœquilatera et 



ANPÉUDËES. 245 

C. striata^ en partie par des principes immédiats spéciaux 
analogues à ceux dont j'ai constaté la présence dans ces deux 
mômes plantes et dans quelques espèces voisines. 

L*étude de ces substances vaut la peine qu'on s'y arrête un 
instant. 

Les très jeunes rameaux du C. inœquilatera contiennent 
au printemps des corpuscules réfringents, incolores ou légè- 
rement teintés de jaune, qui se localisent presque exclusi- 
vement dans les cellules périphériques de la moelle. La forme 
de ces corpuscules est assez variable. Ce sont en général de 
petites sphères peu régulières ou Ji surface très inégalement 
mamelonnée, ce qui semblerait indiquer qu'ils proviennent de 
la soudure de plusieurs grains primitivement isolés. 

La moelle contient aussi à cette époque de l'amidon en très 
petite quantité, du tanin, et enfm de fmes granulations bru- 
nâtres agglomérées au centre de certaines cellules. Nous n'avons 
pas à nous occuper de cette dernière substance qui pourrait 
bien n*être qu*un produit de désassimilation. Quant à celle 
qui constitue les corpuscules réfringents, elle doit être abon- 
damment répandue, à Tétat de solution, dans le suc cellulaire 
de la moelle. Voici pourquoi. 

Si Ton met macérer dans l'alcool concentré quelques frag- 
ments de jeunes tiges, on constate, au bout de ipit'lques jours, 
que les corpuscules ont beaucoup augmenté de nombre et de 
volume, >ans(}ue h»ur forme ni leur asprct se soient sensible- 
ment modifiés. Ils sont toujours k peu près spliériques ou di- 
versement mamelonnés, mais néanmoins plus compacts (fuand 
ils se rapportent à ce dernier type. Leur réfringence rap{)elle 
beaucoup les tons nacrés et chatoyants de Tamidon, quoiqu'on 
n'y remarque aucune trace apparente de stries de stratifica3 
lion, mais bien une petite vacuole centrale, sorte de hile ou 
d*ombilic qu'on ne distingue nettement qu*en faisiuit successi- 
vem«'nt monter (*t descendn; Tobjectif. Il peut aussi arriver 
qu'il existe plu>i«Mn*s varuoli'sdans rintérirur de certsiins cor- 
puscules, ou même que chacun des grains dont ils paraissent 
foitnéi soit nmni d'une petite vacuole avec cercle couccn- 



946 ' D'jLmBAOïaNT. 

trique. On ne met bien en évidence ces détails de structure 
qu'en traitant les corpuscules par l'acide sulfurique faible. 

Notons enfin qu'il n'y a jamais plus d'un grain par cellule^ 
qu'ils en occupent toujours le centre, et qu'ils sont localisés, 
comme à l'état normal, à la périphérie de la moelle. 

J'ai mesuré quelques-uns de ces grains. Leur diamètre varie 
en général de 0"^,OiO à 0™,0i3, mais on en trouve aussi de 
plus petits. Ils se dissolvent très lentement dans l'eau froide, 
ou diminuent tout au moins beaucoup de volume. En cet état, 
leur transparence est assé^ grande pour qu'on y distingue, 
soit un noyau central très réduit, avec ombilic, soit un groupe 
plus ou moins complexe de petits grains réfringents, résultat 
analogue à celui qu'on obtient plus rapidement par l'action de 
l'acide sulfurique. J'ai remarqué que la station prolongée dans 
l'alcool diminue aussi le volume des grains ; mais il suiBt alors 
pour leur faire reprendre leur apparence et leurs dimensions 
premières, de les traiter successivement par l'eau bouillante 
et Talcool concentré. 

La grande ressemblance de ces corpuscules avec ceux qu'on 
rencontre naturellement dans les jeunes tiges, et l'identité de 
leurs réactions m'ont porté à croire qu'ils sont de même na- 
ture. Ils proviennent très probablement les uns et les autres 
d'une même subststnce soluble contenue dans le suc cellulaire 
et dont l'alcool a simplement pour effet d'activer la concen- 
tration. 

La proportion de cette substance augmente du reste très 
sensiblement avec l'âge de la plante. Il est facile de s'en as- 
surer en faisant macérer dans l'alcool concentré des fragments 
de tiges arrivées à la fin de leur première période de végéta- 
tion, mais non encore dépouillées de leurs feuilles. Sous Tin- 
fluence de l'alcool, il se forme alors, non plus seulement à la 
périphérie, mais bien dans toute retendue de la moelle, un 
nombre considérable de corpuscules analogues à ceux du 
printemps. 

Avant d'aller plus loin, je dois rappeler que le parenchyme 
cortical et radio-médullaire du C. inœquilatera contient alors 



ampAlidées. 247 

du tanin en abondance; quant à Famidon, déjà très rare dans 
les jeunes rameaux, il a complètement disparu de la tige; on 
n'en trouve même plus de trace dans la couche amyligère. J*ai 
constaté aussi qu'à la même époque il n'y en avait pas dans le 
pétiole et très peu dans la feuille. Je ne Vy ai rencontré que 
dans quelques cellules épidermiques et notamment dans les 
stomates de la face inférieure. 

On comprend aisément quelle peut être la portée de cette 
remarque, mais je n'y insiste pas pour le moment, et je re- 
viens à l'étude des corpuscules. 

Ceux-ci, avons-nous dit, sont trè.^ analogues aux formations 
concrétionnées qui se précipitent au printemps sous l'action 
de l'alcool dans les cellules périphériques de la moelle. Il y 
a pourtant à cet égard quelques distinctions à faire. Pour 
quelques-unes de ces nouvelles formations l'identité est com- 
plète, môme après (jue les fragments de tiges ont séjourné 
très longtemps dans l'alcool; mais il y en a d'autres, en bien 
plus grand nombre, qui, de nature et d'origine absolument 
semblables, commencent alors à présenter, dans leur forme 
ou leur consistance, des traces évidentesde dégradation. TanlAl 
elles se cn*usent de vacuoles très visibles, tantôt leur substance 
parait se résoudre en petites particules réfnngentes, tandis 
que chez d'autres l'altération s<.' manifeste par l'apparition de 
stries sinueuses ou concentriques qui donnent aux grains une 
apparence ridée très caractéristi(|ue. 

Enfin un très grand nombre de ces corpuscules se montrent 
alors associés de la façon la plus curieuse à une substance 
cristalline qui s'est condensée à son tour sous l'influence de 
l'alcool. 

Olte substance se montre sous forme de demi-sphères ou 
de segm^^nts de sphères soudés contre la paroi des cellules, 
soit isolément, soit de manière h adhérer los uns aux autres 
par la base, aux angles de jonction de plusieurs cellules, ce qui 
est, comme on sait, le mode habituel de groupement des 
sphéro-cristaux de l'inuline. 

L'intérieur de ces élégantes formations partit rempli d'une 



248 D*ABBAi««mr. 

substance amorphe peut-être semi-liquide, et revêtue, en 
forme de calotte hémisphérique, d'une couche simple ou double 
de petites aiguilles rayonnantes, extrêmement fines, soudées 
entre elles à la partie inférieure, et dont les extrémités libres, 
plus ou moins allongées, proéminent dans la cavité de la cel- 
lule. Vues en masses profondes, ces aiguilles prennent avec le 
temps une coloration brunâtre plus ou moins intense, ce qui 
achève de donner aux groupes aciculaires considérés dans leur 
ensemble, la plus frappante ressemblance avec des oursins de 
mer munis de leurs piquants. Ceux dont la coloration est plus 
pâle ou même insensible, avec de très courtes aiguilles presque 
entièrement engagées dans une sorte de substance mucilagi- 
neuse, sont évidemment déformation plus récente. 

Enfin on aperçoit constamment, fixés contre la paroi cel- 
lulaire au centre de rayonnement des groupes cristallins, les 
restes vacuoleux ou nucléoles, mais toujours très reconnais- 
sablés, des corpuscules réfringents, ceux-ci se montrant con- 
stamment du reste d'autant plus altérés que la coloration des 
aiguilles est plus intense. Il y a donc un rapport évident entre 
la formation des sphéro- cristaux et la dégradation des corpus- 
cules, ce qui nous conduit à penser que nous pourrions bien 
n'avoir affaire en définitive qu'à une seule substance, soluble 
à rétat naturel, et preiïant sous l'action plus ou moins pro- 
longée de l'alcool, tantôt la forme simplement globuleuse, 
tantôt la forme cristalline. Ce serait une ressemblance de plus 
avec l'inuline, sans qu'on puisse d'ailleurs rien en induire 
touchant la proche parenté des deux substances, puisque 
leurs réactions ne sont pas les mêmes. 

Nous connaissons déjà celles des corpuscules; elles ne chan- 
gent pas sensiblement après que ceux-ci se sont entourés d'ai- 
guilles rayonnantes; je n'y reviendrai pas. Quant aux aiguilles, 
j'ai recoiïnu qu'elles se dissolvent lentement dans Teau froide 
en se décolorant peu à peu. Dans la potasse leur dissolution 
est instantanée. Je n'ai pu pousser plus loin Tétude de la 
constitution de ces corpuscules, lï'ayant eu à ma disposition 
qu'un nombre assez restreint de fragments de tiges, et les réac- 



AMPËLIDÉES. 949 

Ufs microchiiniques ne m'ayanl donné aucun résultat appré- 
ciable. Tout ce que je puis aflirmer, c'est que les réactifs du 
sucre se sont montrés aussi indifférents que les autres, con- 
trairement à ce qu'on aumit pu présumer au premier abord. 

11 y a donc tout lieu de croire qu'il s'agit ici d'une substance 
spéciale, associée au tanin, comme succédanée de l'amidon, 
dans son rôle de réserve alimentaire, et appartenant très pro- 
bablement, comme ces deux corps, à la série des hydrates de 
carbone. Celle substance n'a pas encore été signalée jusqu*ici, 
du moins à ma connaissance. Je proposerais, sauf vérification, 
de lui donner le nom de Cissose. 

Les sphtTO-crislaux se forment en grande abondance dans 
les tiges Agées plongées longtemps dans l'alcool ; ils sont au 
contraire très rares dans les jeunes liges, mais on y trouve en 
revanche assez frérpiemmenl, loujoui-s après macéralion dans 
Talcool, de grosses houppes de cristaux aciculaires qui occu- 
pent la cavité de plusieurs cellules conligucs, en rayoïmant 
plus ou moins régulièrement autour d'une grosse masse sphé- 
rique de substance liquide granuleuse, et colorée en jaune in- 
tense. Ces cristaux, insolubles dans l'eau bouillante, se dissol- 
vent au contraire très rapidement dans la potasse. 

La formation des sphéro-crislaux sous rinfluence de l'ai- 
cofïl n'est pas spéciale à la moelle dn C. inœf/uilafera. J'en ai 
trouvéde semblables danscelledu C. siriaidy plante également 
privée d*ami(lon à Tétat adulte. Il s*en forme aussi dans la 
miM'IIe du C. serjaniœfoliiiy mais en moins grande quantité, 
sans doute parce que, dans cette espèce, la pnKluclion de 
Tamidon, quoique réduite, n*est pas entièrenvMit supprimée. 
Enfin ce n'est ({n'acridentellt^m^nt et par une sorte de dégra- 
dation physiologique pro|M)rtionnelle, qu'on en rencontre de 
trJ*À rares échantillons dans (juelques espèces où la production 
de Tamidon v^i à peu près normale, savoir : C hipinnata^ C 
orienialis, C. anfarctUui et C. heieruphijlla. Il serait très inté- 
ressant d*étudier à ce [K)int de vue les nombi*euses espè«*<\s 
Mgnalées plus haut comme étant dé|M>urvucs d*amidon et d(mt 
je n'ai eu à ma dispo>ition (|ue des échantillons desséchés. 



950 D^AmBAOïeiiT. 

Tous ces sphéro-cristaux se tessemblent beaucoup, dans 
quelque espèce qu'on les observe. Cependant ceux du C. striata^ 
très abondants d'ailleurs, sont sensiblement moins volumineux 
que les autres. Leur coloration est aussi plus pâle, et il ni*a 
semblé en outre, qu'au lieu d'adhérer constamment aux parois 
cellulaires, leurs aiguilles se disposent quelquefois en sphères 
régulières tenues en suspension dans la cavité des cellules. 

CHAPITRE SIXIÈME 

CLASSIFICATION 

Mon intention n'est pas de reprendre en sous-œuvre, dans 
ce dernier chapitre, la question encore aujourd'hui si contro- 
versée de la composition naturelle des genres dans la famille 
des Ampélidées. Cette étude très délicate sortirait entièrement 
du cadre de mon sujet, et je serais d'ailleurs fort embarrassé 
à divei*s points de vue de l'aborder utilement. La seule chose 
que je me propose est de répartir les espèces que j'ai étudiées, 
en un certain nombre de sections uniquement fondées sur la 
considération des afGnités et des divergences histologiques de 
leur tige. 

1®' GROUPE 

Phellogèneintralibérien. Tige franchement sarmenteuse. 

Section unique. 

Vîtes veilc:. — Fibres libériennes a parois minces, dispo- 
sées en faisceaux volumineux qui se détachent en lanières en 
même temps que Técorce primaire à laquelle ils restent adhé- 
rents. Fibres libériennes secondaires. Cylindre ligneux enitè- 
rement lignifié. Fibres ligneuses ponctuées. Cellules médul- 
laires à parois plus ou moins épaissies. Moelle généralement 
hétérogène. 



AHPÉLIDÉBS. 

A. Fibres vaiculaires striées ou rayées : 

V. tinifera, V. labnuca. 

V laciniota. V. rulpina. 

V, purpurêa. K. mohUcola. 

V. canacens. 
V. $yiv$stris. 

B. Pat de fibres vasculaires striées. 

V. parvifoUa. 



351 



V. riparia. 
V. virginiama. 



V. flexuoia. 
V. amuremU, 
V, cêbe%n$n$is 
V. asUvaiit. 
V. coriacea. 



2* GROUPE 

Phellogène sous-épidermique (quelquefois stérile). Tige 
plutôt grimpante que sarmenteuse. 

Première section. 

Leea. — Fibres libériennes à parois médiocrement épaisses, 
disposées en groupes volumineux pou adhérants au liber mou. 
Cylindre ligneux entièrement lignifi(^. Fibres ligneuses à parois 
lisses ou trh peu ponctuées. Cellules de la moelle à parois lé- 
gèrement épaissies. Moelle homogène généralement stérile. 



t. paraUila, 

L. roimsta (Java). 

L. ttapkyUa. 



L. kinuta. 
L, acuUata. 



L. kirta. 

L. ro6ittla(lod.0r.).Tige 
noile ou peu lignifiée. 



Deuxième section. 

Vms et Ci.ssus pro parte. — Fibres libériennes h parois gé- 
néralement épaisses. Cylindre ligneux presque toujours entier 
rement lignifié. Fibres ligneuses ponctuées. Fibres vasculaires 
MOU striées. 

I. Ollules médullaires à prois généralement un peu épais- 
sies. 



A. Xoelle liomogéoe : 

C. capintii. 
C. camtamênsiâ. 

i. Moelle bétérof éoe 



C. itriaia. 
C. antarctica. 



C. oiienUalis, 
C. inœquiUUera, 



252 



D'ABBAmeirr. 



C. bipmnata. 

II. Cellules médullaires à parois minces. Cellules de la cou- 
ronne à parois plus ou moins épaisses. 

A. Cellules raphidiennes à parois épaissies dans la moelle : 

F. indica, \ V, glanduloia. \ C. polythyrsa. 

B. Pas de cellules épaissies dans la moelle. 

a. Moelle hétérogène : 

C. actmUifoUa. \ C keterophylla. 



b. Moelle homogène : 

V, erythrodes, 
V. tomentosa. 
V. bipinnata, 
V. brempeduncukUa. 
V. penica. 



F. rupe$ir%$. 
V. lanata. 
C. aculeata. 
C. mtifoUa. 
C* thyrsiflora. 



C. ferruginêa. 
C hytnalayana. 
C. elegans. 
C. mrjaniœfolia. 
P, citsoidei. 



Troisième section 

Ampélopsis. — Fibres libériennes à parois épaisses et cloi- 
sons plus ou moins festonnées. Cylindre ligneux entièrement 
lignifia. Fibres ligneuses ponctuées. Moelle homogène. 

I. Cellules médullaires à parois minces. 



A. tricuspidaia. 
A. quinquefolia. 



A. pubescens, 
A. rotundifolia. 



II. Cellules médullaires à parois épaissies. 



A. hederœfolia. 



I A. dissecia. 



Quatrième section 

ViTis et Cissus pro parte. — Fibres libériennes à panais 
plus ou moins épaisses. Cellules de la couronne non lignifiées. 
Fibres ligneuses ponctuées. Vaisseaux souvent marqués de 
ponctuations aréolces en réticulation serrée. Moelle homogène 
à cellules généralement minces. 



AMPÉUDiBS. %S 

I. Lignification complèle des rayons médullaires et des 
faisceaux en dehors de la région coronale. 



C. gkmca. 
C. adnata. 



C. vitifimêa. \ V. ketêropkylla. 

C. angulata. 



11. Faisceaux lignifiés. Lignification souvent très incom- 
plète des rayons médullaires en dehoi*s d'une zone plus ou 
moins accusée d'éléments épaissis. 

A. Cellules i parois épaisses dans la moelle : 

C. papiUoia, | C. compreua. 

B. Pas de cellules épaissies dans la moelle • 



V.paUida, 
C. jmponica 
C. carmoia. 



C. rufetcmu. 
C. nodosa, 
C. Imnceolaria. 



C, pofmlma (tige qua- 
drangulaire). 



111. Rayons médullaires non ligniGés en dehors d'une zone 
bien accusée d'éléments épaissis et allongés. 

A. Faisceaui fibro-Tasculaires entièrement lignifiés. 



V. cordata. 
C. Sckimpen. 



C. genicula. 

C. palmata (tige qoadrangolaire). 



B. Éléments fibro-fasculaires entremêlés de tissa parenchymateox non 
lignifié. 

€■ Cellules médullaires i parois minces. 



C. éiicolor. i C. pédala, 

C $erpeni. C. pergamacêa. 



C< Mappia. 
C. adênocauUi, 



b. Cellules médullaires i parois un peu moins minces. 
C. kfpoUuca. I C. tubereuiata. 

IV. Groupes vasculaires ou fibro-vasculaires isolés dans un 
massif parenchymateux à parois minces. 

C. /kifolia ou moUù. | C. quadratigularis. 



254 D*AliBAOi01«T. 

EXPLICATION DES FIGURES. 

PLANCHE li. 

Fig. i. Ampélopsis quinquefolia. Poil strié en dents de lime. 

Fig« 2. CtMtM «If yatM. Poil strié en dents de lime. 

Fig. 3. Cissus antarctica. Poil en navette. 

Fig. 4. Ampélopsis hederœfolia. Poil pédoncule en nafette. 

Fig. 5 et 6. Cissus antarctica. Modes d'insertion des poils en navette. 

Fig. 7. Cissus antarctica. Poil bifurqué. 

Fig. 8. Cissus antarctica. Poil en enclume. 

Fig. 9. Cissus antarctica. Poil dressé. 

Fig. 10. Cissus antarctica. Cicatrice produite par la chute des poils à cellaks 
basilaires. 

Fig. il. Vitiê amurensis. Coupe d'ensemble, spécimen des Vites verm: — e.^., 
écorce primaire ; — f, l.^ fibres libériennes; — s., suber ; — /. f»., liber 
mou; — f. /. s.y fibres libériennes secondaires ; — c. /., corps ligneaz. La 
signification des lettres est la même dans les figures suivantes. 

Fig. 12. Cissus capensis. Coupe d'ensemble ; spécimen des Cissus du type dur. 
— et., cellules scléreuses interposées aux faisceaux fibro-libériens. 

PLANCHE 12. 

Fig. 1. Ctssia ihyrsiflof*a. Coupe d'ensemble ; prédominance da sjslènie vas- 
culaire; lignification souvent incomplète des rayons médullaires quoique 
l'épaiasissement des cellules de la couronne rattache cette espèce aux Ciûus 
du type dur. — Type intermédiaire ou de transition : — c. s. cellules sdé- 
reuses interposées aux faisceaux fibro-libériens. 

Fig. t. Ampélopsis quinquefolia. Coupe d'ensemble. Développement considé- 
rable des parties pareuchymateuses de Técorce. Cellules de la moelle à parois 
très minces. 

Fig. 3. Cissus elegans. Développement de la région coronale dans les espèces 
du type dur. 

Fig. 4. Cissus hypoleuca. Développement de la région coronale dans les espèces 
du type mou. 

PLANCHE 13. 

Fig. 1 . Cissus discolor. Coupe d'ensemble . Spécimen des espèces du type mou. 

Fig. 2. Id. Détail des Ilots ûbro-vasculaires avec parenchyme mince interposé 
dans le corps du faisceau. 

Fig. 3. Id. Développement du corps ligneux; faisceaux, rayon médullaire, caro- 
biuni: — ce, cellules à parois minces de la région coronale; — e. a., éléments 
allongés, fibreux et pseudo-proscnchymateux de la zone continue située à li 
partie interne des faisceaux et des rayons médullaires; — f. /., fibres libé- 
riennes ; — c, cambium. 



AMPÉLIDËES. iSb 

Fif . A. là. Coupe radiale dans le rayon médullaire : — e.p.t cellules pseudo-pro- 

sencbymateuses à rentrée du rayon ; ~ m., moelle. 
Fig. 5. Id. Coupe radiale dans le faisceau; — f. (., flbrat ligneuses; — c. c, 

cellules à parois minces de la région coronale ; — m., moelle. 

PLANCHE 14. 

Fig. 1 . Ciuut ficifolia ou moUii, Coupe d'ensemble. Spécimen des espèces à 

tige quasi herbacée. 
Fig. i. Ciuut anULrctica. Cellules à perforations d'S la région corticale. 
Fig. 3. ÀmpeloptU quinquefoUa. Coupe d'ensemble dans le faisceau fibro-libé- 

ri^n. 
¥i§. i. S, 6. Id. Modes divers d'épaissis^ement des fibres libériennes. 
Fig. 7, 8. Id. Canal icules des fibres libériennes sous un fort grossissement. 
Fig. 9. Id. Membrane primaire des fibres libériennes avant la fonnation des 

couches secondaires d*épaississemenl. 
Fig, 10. Id. Cloison divisionnaire des fibres libériennes vue en coupe horiion- 

lale avant la formation des épaississements. Ces cloisons présentent le même 

aspect après avoir été traité» par le chloro-iodure de linc. 



SOR 



L'ORIGINE DES GIUÏNS D'AMIDON 



Par M. A. F. mr. MaUMPEB (1). 



I. — M. Nâgeli (2) et M. Sachs (3) ont étudié les premiers 
le développement de l'amidon dans les grains de chlorophylle. 
Leurs recherches ont porté principalement sur les feuilles des 
Phanérogames, le parenchyme vert de la tige de certains Cac- 
tées et sur les Characées. D'après ces observateurs, les grains 
de matière amylacée naissent dans des endroits quelconques 
du grain de chlorophylle, ils grossissent peu à peu, s'aplatissent 
là où ils arrivent en contact les uns avec les autres, tandis que 
la substance même du grain de chlorophylle, qui grossit d'a- 
bord, ne tarde pas à diminuer et à disparaître plus ou moins 
complètement. 

Je ne puis que confirmer ces observations. C'est en effet de 
cette manière que naît l'amidon dans les grains de chlorophylle 
du mésophylle et de certaines tiges. Mais dans un grand nom- 
bre de celles-ci Tamidon, au lieu d'apparaître dans un endroit 
quelconque des grains de chlorophylle, prend naissance immé- 
diatement au-dessous de la surface (fig. 1). La mince couche 
chlorophyllienne qui le recouvre étant bientôt percée, le grain 
d'amidon fait librement saillie au dehors. Parfois même il pa- 
rait être superficiel dès l'origine. 

Lorsque les grains de chlorophylle sont aplatis, la formation 

(1) Traduction abrégée du mémoire publié dans le Botanische Zeitun§, 
1880, col. 881. c L'ntersuchungen ûber die Entslehung der Stàrkekôrner. i 
D'après une note de M. de Bary, le manuscrit a été déposé afant rappahtioo 
du travail de M. Dehnecke : c Leber nichl assimilirende Chlorophyllkôroer », 
qui est resté inconnu à Tauteur. 

(2) Zeitschr. f. wiss. BoL Hefl. Hlet IV, p. 115. 
Die Stdrke korner, p. 398. 

(3) (Jeber deu EinQuss des Lichts, etc. Bot. ZeiLy i862.l]eber die Auflûsoof 
UDd Wiederbildung des Amylums in den Chlorophyllkôrneo. Bot. Zeii., 186i- 
Exp. Pys. p. 320. 



ORIGINE DES GRAINS d'aNIDON. S57 

de Tamidon se localise sur la tranche tandis qu'elle est unifor- 
mément répandue sur toute la surface dans les grains arrondis. 
Le grain d*amidon qui reste constamment plongé dans la chlo- 
rophylle, se distingue par sa structure concentrique (dans le 
parenchyme de 1 écorce et de la moelle du Cereus spexiosissi- 
mus), mais ils restent généralement 1res [)etits et ne laissent 
voir aucune stratification. Dans le Vanillu planifoliay le grain 
d*amidon se compose de plusieurs centaines de petits granules 
qui naissent isolément, grossissent et deviennent polyédriques 
par pression réciproque. 

Les grains d*amidon qui naissent dans la partie périphérique 
du corpuscule chlorophyllien atteignent fréquemment des di- 
mensions considérables et une structure lamellaire, par exemple 
dans le Bégonia^ le Peperomia stenocarpa^ les PeUirgonium^ 
VOxalis Origiesiiy le Dieffenbachia Seguinay le Costus Malor- 
tieanus et, à un degré moindre dans la tige de la pomme de 
terre. Tous ces grains, sans exception, ont une structure excen- 
trique, le côté qui s*accroU avec le plus de rapidité est en con- 
tact avec le grain de chlorophylle (lig. 2) ; on est donc autorisé 
à admettre que cette forme est le résultat d'un accroissement 
inégal, opinion qui se trouve confirmée par ce fait qu'à ren- 
drait où le grain d*amidon touche accidentellement à un autre 
grain de chlorophylle, il s'accix)U en une saillie (fig. 2 b.). 

La chlorophylle, qui possède la propriété amylogène dans 
toutes ses parties, peut également donner naissance, dans sa 
couche superficielle, à des grains d'amidon qui se font jour à 
travers le mince revêtement de matière verte, mais ces grains 
ne pn'seutent jamais les stries si caractéristiques dans les 
autres. 

II. — Loi'squ'on fait des coupes dans des parties de plantes 
privées de chlorophylle, mais chargéi»s d'amidon, on voit que 
les j«'unes granules de cette matière, au lieu d'être entourés de 
pnitoplasma ordinaire, sont enfermés dans des corpuscules 
r/*fringents, spliériques ou fusiformesou simplement en contact 
avec eux. Ces corpuscules, extrémementaltérablcs, se gonflent 
et S4* dissolvent aussitôt que l'eau a pénétré dans les cellules. 

ff térie, Uor. T XI (Cahier o* 5) • 17 



S58 A. F. "W. SCHIMPEII. 

Mais on peut les observer commodément en mettant la coupe 
dans de la teinture d'iode étendue d'eau, où ils prennent une 
coloration jaune plus ou moins foncée, suivantla concenti*atioa. 

Le réactif de Millon les teint en rouge brique et l'acide ni- 
trique en jaune; ils se composent donc d'une matière albumî- 
noïde. 

Ces corpuscules se comportent vis-à-vis de l'amidon abso- 
lument comme les grains de chlorophylle, c'est-à-dire qu'ik 
peuvent l'engendrer soit dans toutes leurs parties, soit à la 
surface seulement. Les grains d'amidon nés à la surface devien- 
nent libres d'un côté et présentent bientôt une structure excen- 
trique, lehile étant opposé au point d'attache (fig. 3, 4, 5et^. 
L'amidon vient-il à toucher un autre de ces corpuscules, aus- 
sitôt il s'accroît en une petite bosse, absolument comme dans 
les cellules à chlorophylle. J'ai pu étudier également de l'a- 
midon complètement développé dans la substance même 
de ces corps albuminoïdes ; c'étaient toujours des grains 
composés, sans structure appréciable ou plus rarement formés 
par des couches concentriques. Quant aux corpuscules amylo- 
gënes eux-mêmes, ils s'accroissent d'abord un peu, puis ils 
diminuent, se gélifient pour disparaître enfm complètement. 
Leurs fonctions, relativement à la formation de l'amidon, sont 
les mêmes que celles de la chlorophylle, ce sont, en un mol, 
les organes amylogènes des cellules non assimilatrices (1). 

Dans les cellules épidermiques de la tige et du pétiole du 
Philodendron grandifolium (fig. 7, 10 et 11), on trouve le 
noyau entouré de petites sphères mates de môme aspect que le 



(1) AU. f Starkebildner. » 

I^t vésicules (Bnitblâscben) contenant de Tamidon et que décrit M. Nâgeli 
(Zeitschrift f. wiss. Bot I, § 149 ; Ul, p. 109) sont évidemment les mêmes cor- 
puscules. M. Trécul (Ann. se naU^i* sér., t* X. Des formations Vésiculaires 
dans les cellules végétales) les a exactement observés et figurés dans ]*eodo- 
sperme de certaines Caryophy liées, Chénopodées, Graminées, etc. Le graod 
nombre d'observations nouvelles que renferme ce mémoire a passé inaperçt, 
du moins en Allemagne, à cause des théories singulières que l'auteur cherche 
à baser sur ces observations et sans doute aussi à cause de quelques erreun 
inexplicables 



ORIGINE DBS GRAINS d'AMIDON. S59 

noyau lui-même, et formées par la segmentation de son revê- 
tement protoplasmique. Ces petits corps ne sont autres que les 
amylogènes donnant naissance, immédiatement au-dessous de 
leur surface, à de nombreux grains d'amidon qui restent géné- 
ralement 1res petits et se détruisent finalement. 

Dans le rhizome de VAmotnum Cardamomum (fig. 3), on 
rencontre des grains d'amidon très volumineux, en forme de 
massue et striés. Le hile est excentrique au milieu de la partie 
renflée. Les corpuscules amylogènes ressemblent à ceux du 
Philodendron; ils engendrent un, deux ou trois grains d'ami- 
don superficiels ; d'abord hémisphériques appliqués à plat sur 
Tamylogène, ces grains s'allongent pour prendre la forme qui 
Tient d'être décrite. 

Dans le rhizome du Colocasia antiquorum ^ les corpuscules 
albuminoïdes sont amylogènes dans toute leur masse et don- 
oeot naissance, de cette manière, à de faux grains d*amidon 
composés. 

Dans le jeune albumen du lieia trigijna^ les amylogènes sphé- 
riques entourent en grand nombre le noyau de la cellule. A un 
état moins avancé, on trouve le nopu recouvert d'une couche 
d'un protoplasma doué d'un éclat particulier, dans lequel on 
voit se séparer de la masse commune des granules brillants qui 
grossissent et deviennent les corps amylogènes, t^mdis que la 
matière qui les empâte perd sa réfringence et prend toutes les 
propriétés du protoplasma granuleux ordinaire. 

Les premiers grains d'amidon paraissent naître dans la par- 
tie périphérique, mais bientùt la sphère se trouble par Tappa- 
rition d'une multitude de granules qui ne sont autre chose que 
de l'amidon ; la niasse du corpuscule amylogène disparaît peu 
àpeu; les gramsd*aini(lon, au contraire, grossissent dans la 
même mesure, deviennent polyé<lriques |)ar pression récipro- 
que et ronstituent les gmins composés. 

Les jeunes bulbe.s, encore enfermées dans les feuilles, et les 
racines du Phiijus grandi/o/ius renferment d'assez gros grains 
d*amidon comprimés et trigones, très nettement striés et for- 
tement excentriques (fig. 4, 5, 6 et 7). A l'état jeune ces grains 



260 A. V. W. SCHIMPEli. 

sont fixés par le gros bout à des corpuscules amylogènes en 
forme de bâtonnets. Les mêmes bâtonnets se trouvent égale- 
ment dans les vieilles cellules épidermiques du bulbe, accu- 
mulés autour du noyau, mais privés dans ce cas de giains d'a- 
midon (i). 

Dans la racine (fig. 4, 5 et 6), on observe facilement les cor- 
puscules amylogènes avant l'apparition de Tamidon ; d'abofd 
fusiformes (ûg. 4), ils prennent peu à peu la forme de bâton- 
nets et en même temps on voit apparaître à leur surface im, 
deux ou trois granules amylacés ; à partir du moment où ces 
derniers ont acquis l'épaisseur du bâtonnet, ils ne s'accroisseat 
plus que dans un seul plan déterminé par le bile et le bâtonnet. 

Dans le rhizome du Canna gigantea les corpuscules amylo- 
gènes renferment un cristalloïde octaédrique ou cubique ; l'a- 
midon nait et s'accroît d'abord comme dans l'ilmomum, mais 
bientôt il ne s'allonge plus que dans une seule direction, 
comme celui du Phajtis. 

On trouve des corpuscules amylogènes semblables privés 
d'amidon dans certaines cellules de l'écorce. 

Tels sont les différents modes de reproduction de l'amidoii 
qu'il m'a été donné d'étudier jusqu'à présent; pour plus de 
clarté, il sera bon de les réunir dans un tableau synoptique : 

1 . Gorpasciiles amylogènes sphériques. 

a) Ils naissent uniquement dans le protoplasma qui eutoere le noyau. 
a Us engendrent de ramidon dans toute leur masse ^Coloc<itia). 

6 Ils engendrent Tamidon dans leurs parties périphériques (Pkiloden' 
droit, Amomum). 

b) Us naissent daus le protoplasma qui entoure le noyau et, eo quaatité 
moindre, dans les autres régions du corps protoplasmique. 

a Us engendrent de Famidon dans toute leur masse (Beta trigyna), 

c) Us naissent dans tout le protoplasma pariétal. 

a Us engendrent de l'amidon dans toute leur masse. (Endosperme da 
Melandryum,) 
"i. Corpuscules amylogènes fusiformes. 

a) Ils ne naissent que dans le proloplasma qui entoure le noyau. 

6 Us engendrent de l'amidon dans leur région périphérique {Pkajus]. 
c) Us naissent dans tout le protoplasma pariétal, 
a Us engendrent de Tamidon dans toute leur masse (Melandrj^mï, 

(I) Voyez Gris. Ann $c, nai.y i"" série, t. VII, p. i97, pi. 8, flg. 4. 



ORIGINE DBS GRA1.NS U*AMIOO.N. 261 

3. Gorpascules amylogènes d'abord spbériques, ensuite allon^. 
a) lis ne naissent que dans le protoplasma qui entoure le noyau. 
6 Ils engendrent de Tamidon seulement dans leur région périphérique 
(Cannagigantea). 

Quoique, dans quelques cas, Torigine des corpuscules amylo- 
gènes et môme celle des grains d'amidon n*ait pas été observée 
directement, la forme et la place occupée par ces corps permet 
de les ralUiehor à l'un ou à l'autre de ces types. 

A côté de VAmofnutn se rangent d'abord d'autres Scitami- 
nées, telles que le Thalia setosùy VElettaria Cardaniamum, le 
Cosîus MalorticanuSy ensuite la pomme de terre, le rhizome de 
17m florentina, le parenchyme médullaire du Philodendron 
grandifolium, les bulhilles du Ficaria ranunctdoides ^ le paren- 
chyme cortical du rhizome de divers Peperomia^ le parenchyme 
cortical des écailles d'un Tydœa^ les tubei*cules du Dioscorea 
mlaia, la racine du Gunnera scabra. 

Le type du Melandryum est répandu parmi les Caryophyl- 
lées. 

Au Canna gigantea se rattachent d'autres espèces du même 
genre et pcut-ôtre le Curcuma zedoaria. 

111. — Pamii tous les corps solides contenus dans les cel- 
lules, les grains de leucophylle (1) se comparent le mieux, 
selon moi, aux corpuscules amylogènes. Outre leui*s formes, 
leurs modes de développement présentent plusieurs points 
communs; ainsi les corpuscules amylogènes de l'endosperme 
du Melandryum se développent à peu près comme les grains 
de chlorophylle d un grand nombre de feuilles, tandis que l'o- 
rigine des corpuscules de Tépiderinedu Philodendron trouvent 
leur analogue dans le développement de la chlorophylle de 
plusieurs tiges, comme celle du Cerens speciosissimm et de la 
feuille du Yanilla planifolia. De plus les grains amylugènea 
eug«*udreut de Tamidon absolument comme la chlorophylle, 
quoique Torigine chimique de cet hydrate de carbone soit dif- 
l^n*nte dans l'un et Tautre cas, car il est, dit-on, un produit 

(f I Je préfère ce nom de M. Sachs à eelui d'étioline, parce qu'il temble q«e 
réli^iioe pniise faire défaut dans eerUiut cas. 



262 A. F. W. SCHIMFER. 

direct de Tassimilation dans la chlorophylle, tandis qu'il n'est, 
dans les corpuscules amylogènes, qu'un produit de transfor- 
mation de matériaux élaborés ailleurs. 

Les deux mêmes types que j'ai décrits pour la formation de 
l'amidon dans la chlorophylle se retrouvent également dans 
les corpuscules amylogènes ; ceux-ci, après le développement 
des grains d'amidon, se comportent exactement comme la chlo- 
rophylle. 

Ce n'est pas tout. Les corpuscules amylogènes ont la pro- 
priété, dans le plus grand nombre de cas, de se transformer en 
grains de chlorophylle, lorsqu'on les expose à la lumière. Ce 
phénomène se produit normalement dans le cas d'un organe 
d'abord enfoncé dans le sol ou caché entre les bases des feuil- 
les, mais exposé à la lumière à un degré de développement plus 
avancé (feuilles d'Iris, bulbes du Phajus grandifolius). Dans 
d'autres cas on peut le produire artificiellement en exposant à 
la lumière un organe naturellement placé à l'obscurité (faux 
grains de chlorophylle de la pomme de terre). Lorsqu'un même 
organe est en partie exposé à la lumière, en partie soustrait à 
cet agent,on trouve tous les passages de la chlorophylle véri- 
table aux corpuscules amylogènes. La transformation de ces 
corps se fait toujours de la même manière. D'abord les corpus- 
cules amylogènes grossissent, l'amidon se redissout en tout ou 
en partie et en même temps se développe le pigment. 

Cependant tous les corpuscules amylogènes ne peuvent pas 
se transformer ainsi : ceux de Tépiderme du Philodendron^ par 
exemple, et ceux de Tendosperme des Caryophyllées sont con- 
stamment exposés à une lumière plus ou moins vive sans ce- 
pendant se transformer en chlorophylle. 

La ressemblance des corps en question avec les grains de 
leucophylle est tellement grande, qu'on est tenté de se deman- 
der si ces corps ne sont pas identiques. La seule différence 
résiderait en effet dans la production de l'amidon qui est non 
seulement fréquente, mais tout à fait régulière dans les pre- 
miers, tandis qu'on ne connaît pas de grains d'élioline amylo- 
gènes. Mais cette prétendue différence n'est même pas réelle. 



ORIGINE DES GRAINS D'aMIOON. 26S 

car les plantes gerraées et développées à l'obscurité renferment 
de Tamidon dans leurs tiges et cet amidon est né dans les 
grains de leucophylle. (Hyacinihus^ gaine des faisceaux, Bego- 
nia cuddlatùy tige, Oxalis Ortgiesiij tige, Philodendron gran^ 
difolium, écorce.) 

Ces grains de leucophylle sont tous faiblement colorés en 
jaune ou même incolores; les grains d'amidon naissent dans 
leur région périphérique. Il faut donc se demander si la pro- 
priété de former de Tamidon à Taide de matériaux déjà élaborés 
est propre aux grains de leucophylle et disparaît en même 
temps que la transformation de ces grains en chlorophylle, ou 
si elle persiste dans ces derniers. 

Pour répondre à cette question, j'ai fait séjourner à l'obscu- 
nté un pied de Tradcscantia rubella jusqu'à ce que les grains 
d'amidon contenus dans la chlorophylle du mésophylle eussent 
disparu ; ce pied fut exposé ensuite à un éclairage insuffisant 
pour l'assimilation, mais assez intense pour permettre le déve- 
loppement de grains de chlorophylle normaux (1). Dans ces 
conditions on ne trouva pas d'amidon dans le mésophylle, mais 
il s'en présenta une grande quantité dans la chlorophylle des 
gaines des faisceaux et du parenchyme de la tige. 

De ces faits il ne faut pas trop se hâter de conclure à un 
argument contre la théorie de M. Sachs, au contraire ; la pos- 
sibilité de la formation d'amidon dans la chlorophylle de cer- 
taines parties de la plante pendant que cette production cesse 
dans d'autres, semble prouver pour ces derniers l'exactitude de 
cette théorie, en d'autres termes les grains de chlorophylle delà 
gaine des faisceaux et de la tige semblent cumuler les fonc- 
tions assimilatrioes de la chlorophylle avec le pouvoir trans- 
formateur des corpuscules amylog^nes. 

En somme ce travail me paraît prouver qu'il n'existe pas un 
abîme aussi profond (|u'on l'a admis jusqu'à présent entre la 
production de l'amidon dans des cellules assimilatrices et des 
cellules non assimilatrices. Dans ces dernières, l'amidon est 

(1) Le mésophylle ne prodtiittit plus d'tinitJoii. 



964 A. w. w. smiMPEn. 

prodiiil par des corpuscules qui ne sont autre chose que des 
grains de chlorophylle imparfaitement développés et qui, sous 
rinflueace de la lumière, se colorent communémeDl en vert. 
D'un autre côté la chlorophylle n'est pas toujours un organe 
d'assimilation, mais elle forme de l'amidon à Taide de ma- 
tériaux déjà élaborés qui lui arrivent d'autre part. 

EXPLICATION DE LA PLAnCHK. 



Toulea les figures sont grossies H50 fois. 

Rg. 1. Grains de chlorophylle de l'écorce du Philodendron graniîifolium. 
Fig. S. Gros ^ain; d'amidon dans les crItulesSgiiesdu parenchyme iD^Jiillaire 

de la tige du Peperomia stenocarpa : a, avec uu seul grain de chlorophylle, 

6, avec deux grains el deux axes d'accroissemenl. 
Fig. 3. Grains d'amidon âgés arec les corpuscules aniylogènes altaclié& ù. l'une 

de leurs extrémilés; pris dans le parenchyme médullaire du rhixome il* 

r^moniuni Cardamomum : a, frais, b el c, Irailés par la teinture d'iuilu. 
Fig. i-7. Dans le bulbe et la racine du Phajus grandifoliux. 
Fig. *. Jeunes corpuscules amylogènes réunis autour du noyau. 
Fig. 5. Même objet plus &gé; chaque corpuscule auiylogène a produit un grain 

ue de bâtonnets nnt 



niy'ogène 



Fig. (>. Même objet; les corpuscuk's 

produit des grains d'amidon trigones. 
Fig. 7. Grains d'amidon pins gros avec les corpuscules amylogânes. 
Fig. fi. Corpuscules amylogénus du jeune bulbe de Phajiis, réunis autour du 

DOyau. 
Fig. 9. Hâme objet plus âgé. 
Fig. 10 et 11. Pris dans l'^piderme de la tige du Philodendron granâi- 

fotium. 
Fig. 10. Jeune cellule avec les corpuscules amylogénes récemment formés. 
Fig. a. a. État plus Agé; les corpuscules amylogénes sont recouverts de 

grains d'amidon; b. Deux noyaux à position pariétale, entourés de corptu- 

cules amylogéues. 



RECHERCHES 



SUR 



L'ACCROISSEMENT DES GRAINS D'AMIDON 

Par M. A.-F.-Hr. «€HlMPEa(1). 



I. — Dans les organes verts en voie d'accroissement, les 
grains de chlorophylle présentent quelques particularités de 
structure constantes. Le plus souvent on les trouve aplatis, 
lobés ou môme perforés; leurs grandes laces, fort inégales, 
paraissent ornées de taches dues simplement à la dispersion 
des rayons lumineux par les sculptures de la surface, ou, dans 
beaucoup de cas, par des vacuoles internes. Les recherches 
dont je publie les résultats ont démontré que ces apparences 
sont dues à une dissolution partielle de grains, telle qu'on l'ob- 
serve dans les graines en germination (Maïs) ; en effet, lorsque 
Torgane qu'on étudie cesse de s'accroître, les grains d'amidon 
n'offrent plus le môme phénomène. Dans ce cas commence au 
contraire le développement de l'amidon définitif; il se forme 
d'une part des grains nouveaux, sphériques; d'autre part, ceux 
qui existent déjà subissent un nouvel accroissement, mais au 
lieu de s'opérer à l'intérieur du grain, comme on aurait pu le 
croire, il commence par l'apparition d'une membrane super- 
ficielle brillante, réfringente, d'abord très mince, mais aug- 
mentant peu à peu d'épaisseur autour du grain primitif cor- 
rodé. 

Celte nouvelle couche n'est pas corrodée elle-même, mais 
elle porte l'impression des corrosions des grains primaires, de 
manière pourtant à effacer peu à peu les inégalités de la sur- 
face, quoiqu'on puisse toujours reconnaître à travers les 
strates d'épaississement les traces de la corrosion des grains 
primitifs. 

Tous ces faits ont été observés sur les plantes les plus va- 

(i) Traduction résumée d'un mémoire publié dans le Botanische Zeitung^ 
1881. 



266 A. F. "W. !I(CH1IIPEB. 

riées. On peut recommander à ce sujet les cotylédons de quel- 
ques graines de légumineuses, notamment de celles des 
Dolichos Lablabj du Vicia Faba et du Phaseoliis. 

La moelle du Ceretis speciosissimus se charge également, 
souvent môme immédiatement au-dessous du point végétatif, 
de petits grains d'amidon tabulaires et anguleux qui naissent 
isolément ou par plusieurs dans les grains de chlorophylle 
réunis autour du noyau de la cellule. Ces grains sont nette- 
ment quoique faiblement corrodés ; ils commencent à s'épais- 
sir au moment où la matière chlorophyllienne disparaît et au 
centre du grain adulte on reconnaît, comme dans le Dolichos j 
le grain primordial corrodé. 

Il est donc évident que M. Nâgeli se trompe en disant que 
la partie interne du grain d'amidon est la plus jeune ; c'est le 
contraire qui est la vérité. 

L'histoire des développements du grain d'amidon révèle 
encore plusieurs autres faits en contradiction avec la théorie 
de M. Nâgeli; les grains du Dieffenbachia (1) seguinay qui, en 
contact avec un second corpuscule chlorophyllien, se revêtent 
d'un nouveau système de couches. 

Nous nous bornerons, dans ce travail, à examiner les diffé- 
rentes propriétés du grain d'amidon qui ont été considérées 
comme les preuves de leur accroissement par intussusception. 
Ces propriétés sont : 

1. La différenciation en couches d'hydratation différente. 

2. La différence, au point de vue de l'hydratation et même 
de la forme entre les petits grains et la partie centrale des 
grains plus volumineux. 

3. La croissance inégale en différents sens. 

4. Le mode d'accroissement des grains composés et des 
grains semi-composés. 

On pourrait être tenté d'admettre, comme M. Dippel l'a 
fait pour la membrane cellulaire, un accroissement par intus- 
susception des couches formées par apposition, mais si tel était 

(1) Voyei le mémoire précédent. 



ACCROISSEMENT DBS GBAITIS D' AMIDON. 367 

le cas, le grain primitif perdrait nécessairement sa structure* 
Nous allons voir d'ailleurs que toutes les particularités de 
l'amidon peuvent s'expliquer sans le secours de l'intussus- 
ception. 

On objectera peut-être aux tendacces de oe mémoire, que 
la membrane cellulaire s*accrolt indubitablement par intussu* 
sception et que l'amidon dont l'organisation est si semblable à 
celle de la membrane cellulosienne doit se comporter de la 
même manière; cependant les recherches bien connues de 
MM. Sachs, Traube, de Vries sur le rôle de la turgescence des 
cellules dans l'accroissement do leurs membranes, enlèvent 
à cette hypothèse leur appui le plus solide ; en effet, par la tur* 
gescence, la membrane est constammMit distendue au delà 
du degré de l'élasticité, et les interstices ainsi formés sont in* 
cessamment remplis par de nouvelles molécules solides. L'ac- 
croissement en surface et en épaisseur de ces membranes 
doit donc être ramené à des causes différentes ; en d'autres 
termes, de ce que l'accroissement en surface s'accomplit par 
intussusception, on ne peut nullement conclure qu'il en est de 
même pour l'accroissement en épaisseur, et surtout qu'il en 
est de même pour les grains d'amidon dans lesquels il ne sau- 
rait être question de turgescence. 

II. — Dans toute la théorie de M. Nâgeli, la partie la plus 
ingénieuse est certainement celle qui traite du développement 
du noyau et des couches successives du grain simple. 

L'opposition entre le noyau formé par une substance molle 
et le grain complet, de même forme, constitué au contraire par 
une masse dense, la présence, à la surface du grain, d'une 
couche constamment pauvre en eau, tandis que dans le cas de 
rap[)Osition on devrait trouver les grains limités tantôt par une 
couche dense, tantôt par une couche moins dense, tous ces 
faits qui s'expliquent aisément quand on admet l'intussuscep- 
tion, ne paraissent pas s'accorder avec la théorie de l'appo- 
sition. 

Il me parait utile de faire précéder mes propres recherches 
d'un résumé des idées de M. Nageli au sujet de la difiérencia* 



268 A. F. "W. 9€»IlfFER. 

tioD du grain d'amidon en noyau et en couches, telles que cet 
auteur les expose dans son grand traité. 

a: Au début, tous les grains d'amidon sont sphériques et for- 
més par une substance dense ; dans tous, on voit se séparer bien- 
tôt un noyau plus mou, qui s'accroît et se sépare de nouveau en 
un petit noyau sphérique, une couche moyenne dense et une 
externe molle. Ce phénomène peut se répéter une ou plusieurs 
fois. Plus rarement on trouve au milieu du gros grain mou un 
petit nœud sphérique dense. L'écorce, ainsi que les couches 
périphériques du noyau central se partagent à plusieurs re- 
prises concentriquement, après avoir pris un certain accroisse- 
ment en épaisseur. 

c Ordinairement chacune d'elles forme ainsi une couche 
molle séparant deux denses, plus rarement une couche dense 
séparant deux molles. En même temps, toute la substance se 
condense, surtout dans les parties molles, lorsque les strates 
denses sont très riches en substance; lorsqu'il y a si peu de 
différence entre les deux espèces de couches que le grain pai*ait 
homogène, ce sont les parties denses qui se condensent encore. 

^ Voici comment M. Nâgeli explique ces faits : Imaginons 
un jeune grain d^amidon formé par des couches concentriques 
de molécules semblables et voyons ce qui se passe lorsqu'un 
liquide nourricier lui amène de nouveaux matériaux; les pre- 
mières molécules nouvelles se déposeront dans les différentes 
couches et les font accroître en surface; elles éprouveraient, en 
effet, une résistance plus grande, si elles se plaçaient entre les 
couches successives. Admettons que ces couches s'accroissent 
toutes en môme temps et de la môme quantité relative, il s'en 
suivra que deux d'entre elles, juxtaposées, tendront à se sépa- 
rer, car le rayon de l'externe s'allongera plus que celui de l'in- 
terne ; or cette séparation ne pouvant pas s'effectuer, il s'établit 
une tension dans chacune des deux couches : positive, de con- 
traction pour l'externe, négative ou d'expansion pour l'autre. 
Il est évident que toutes les tensions positives diminuent et que 
les tensions négatives augmentent de la surface au centre. 
Mais la solution nourricière, déjà dépouillée d'une partie de 



ACCROISSEMBflT DBS GRAINS d' AMIDON. 969 

principes dans les couches externes, arrive au centre avec un 
degré de eoncenlration moindre, et la tension est plus forte à la 
surface, mieux nourrie, que dans les parties profondes. Cer- 
tains faits démontrent la tension plus forte des strates exté- 
rieurs. 

f Arrivée à un certain degré d'intensité, cette tension amène 
réellement la séptiration de deux couches contiguës ; un nou- 
veau strate se dépose aussitôt dans Tinterstice; ce phénomène 
doit se présenter le plus facilement là où la tension des couches 
arrive le plus aisément à vaincre Tadhésion; celle-ci est d'ail- 
leurs proportionnelle à la surface des couches moléculaires. 
La tension elle-même est avant tout une force superlicielle; il 
s*agit donc de savoir comment elle se transforme en force ra- 
diale ou séparatrice. Le calcul établit 1*" que la force radiale 
qui fait équilibre à la tension superiicielle de manteaux sphé- 
riques ou cylindriques de même épaisseur et de même nature, 
mais de grandeur variable, est inversement proportionnelle 
à la longueur du rayon ; ^** que la forer (|ui tend à sé|)arer 
deux manteaux sphéri(|ues ou cylindriques contigus, de même 
épaisseur et diî même élasticité, et qui s'accroissent d*une ma- 
nière uniforme en surface, est inversement pro[)ortionnelle au 
carré du rayon : la séparation s'etFectuera donc plus facile- 
ment au centre qu*à la surface.... 

t Plus h» jt»une grain s'accroît, et plus la différence de den- 
sité et de (*oliésion h la surface et au centre s'accentue et plus 
la tension nc^'ativo augmente dans la masse interne, en même 
temps (|ue rintn»duction de substance nouvelli* dans cette 
n'^gion. (^cst ainsi ({u'il se forme au centre du grain une cavité 
remplie de matière molle, le noyau ou le bile. Le même phé- 
nomène se répète |Mmr les assises externes; elles se séparent, et 
entre (*lles vient se dé|)oser une matière plus molle. » 

Plus loin le même auteur essaye d'expliquer rap|>arition de 
couche.s denses au milieu d'une masse molle ainsi que le dur- 
cissement df*s couches m(»lles dans toute leur épais>cur. Mais, 
comme il m'a été im|M)ssible de bien com|)rendre se> raison- 
nements, je me vois oblii^é de renvoyer le lectenr a l'origi- 



270 A. F. "w. scimipnti. 

nal (4). Quelques-uns des moments considérés comme bien 
observés par M. Nâgeli ne sont cependant que des hypothèses 
admises pour les besoins de sa cause et rendues vraisemblables 
par ses théories : ce sont l"" l'apparition de nouvelles couches 
dans le noyau; 2** celle de couches denses dans l'épaisseur des 
molles; 3"^ la condensation uniforme des couches molles dans 
toute leur épaisseur; 4'' l'absence de tout accroissement en 
épaisseur des couches externes. L'observation n'a pu établir 
aucun de ces points ; elle n'eût pu le faire que dans le cas d'un 
grain d'amidon s' accroissant sous les yeux de l'observateur ou 
d'un mode d'accroissement tellement régulier, que la compa- 
raison de grains pris à des états de développements divers eût 
permis de reconstituer l'histoire de cet accroissement. 

M. Nàgeli luirmême avoue qu'il n'a pas observé avec certi- 
tude l'apparition d'une couche dense au milieu d'une couche 
molle ; il croit que ce cas est très rare. De môme TapparitioD 
de couches denses dans le noyau n'a été observée que fort im- 
parfaitement. 

Il faut dire cependant que les faits les plus importants sur 
lesquels s'appuie la théorie de M. Nâgeli sont parfaitement 
acquis. Le développement d'un grain d'amidon peut se résu- 
mer dans les propositions suivantes : 

1** Les grains apparaissent sous la forme de corpuscules 
réfringents et denses (nullement sphériques dans tous les cas, 
comme le dit M. Nâgeli). 

2** Différenciation de ce grain primitif en une masse centrale 
molle et une couche superficielle dense. 

3** Plus tard le noyau est entouré de trois couches dont la 
moyenne est toujours riche en eau. Jamais on ne trouve une 
couche très hydi-atée à la surface; elle ne peut donc se former 
que par la scission de la première couche dense. 

4" Le nombre des couches s'accroît, mais l'externe est tou- 
jours dense. 

(1) Naegelî. Die StârJcekômer, pages 230, 289, 234. 



ACCROISSBMBNT DES GRAI59 D*AMIDOIf. 971 

5* Avec le volume du grain toul entier, s'accroît aussi la 
teneur en eau des parties centrales. 

Ces phénomènes s'expli(juent, selon moi, par les propriétés 
physiques du grain d'amidon, connues depuis longtemps et 
que je vais rappeler brièvement. 

Lorsqu'on écrase un grain d*amidon, on voit se produire des 
fentes radiales nombreuses, mais jamais de fente dans le sens 
de la stratification. Écrasé avec précaution dans Teau, il 
prend une forme aplatie divisée imparfaitement par des fentes 
radiales. Sa cohésion est donc très diflerente selon le sens; 
elle est très faible dans le sens tangentiel, mais très forte dans 
le sens radial ; la substance est ductile dans le sens radial, 
tandis que cette propriété parait faire défaut dans le sens tan» 
gentiel. 

En môme temps, ces grains écrasés se gonflent en absorbant 
deTeau. Ce gonflement à la suite d'une action mécanique a 
été obsené déjà par MM. Nàgeli et Schwendener (1), et diaprés 
M. Nàgeli (2) il faudrait le considérer comme le comnience- 
ment d'une transformation en empois. Une compression faible 
ne provoque que le gonflement des parties internes du grain, 
tandis qu'il faut une action énergique pour observer la même 
transformation des couches périphéri(|ues. Il est donc bien 
certain que les actions mécaniques peuvent donner aux par- 
ties denses et réfringentes du grain d*amidon les propriétés (|ui 
sont caractéristiques pour leurs prties les plus hydratées, leur 
richesse en eau et leur faible réfringence. 

Si l'on parvenait à démontrerque pendant l'apposition d'une 
couche externe, il se développe des forces capables d'amener 
cette transformation dans certaines parties du grain de ma- 
nière à produire cette dilTérenciation connue, on {H)urrait con- 
sidérer la question comme résolue. 

Étudions d'abord les causes de «es tensions que .M. Nfigeli 
considère comme devant déterminer l'apparition de la stratifi- 



(1 ) Dm Microêcop, i* éd., p. 43. 

(t BtUrage zur nakêren Kmntnisi der Starkegruppe, p. iTi. 



272 Jk. F. "w. scnonPER. 

cation du grain. On sait depuis longtemps que l'amidon se 
gonfle dans l'eau, mais M. Nàgeli, le premier, a montré que 
l'emmagasinement de l'eau n'est pas le même dans toutes les 
directions, qu'il est beaucoup plus fort parallèlement à la 
stratification due dans le sens du rayon, ainsi que le prouvent 
les fentes radiales du grain desséché. Ce fait apparaît encore 
avec la plus grande netteté quand on fait plus fortement gon- 
fler l'amidon dans l'eau chaude, dans un acide ou dans la 
potasse; on voit alors que le maximum du gonflement a lieu 
parallèlement aux strates et le minimum perpendiculairement 
à cette direction ; ces difl'érences ont même été démontrées 
par M. Nàgeli à l'aide de mesures directes faites sur l'amidon 
du Canna et du Curcuma Zedoaria (1 ) . 

Lorsque, d'un coup de rasoir, on réussit à couper un grain 
d'amidon, la surface de la section devient nettement concave : 
conséquence du gonflement prépondérant dans le sens trans- 
versal. Ce gonflement inégal cause nécessairement des ten- 
sions dans les diverses couches du grain d'amidon; si ces 
couches étaient faiblement unies, elles se sépareraient en se 
gonflant, mais elles adhèrent réellement, et de cette manière la 
tension conservée est positive dans chaque assise relativement 
à celle qui la suit de dehors en dedans. 

Lorsque ces tensions dépassent la limite d'élasticité, il ne 
se produit pas, comme M. Niigeli l'admet, une déchirure tan- 
gentielle, car nous avons vu que la compression peut étendre 
le grain au point d'en doubler et tripler le diamètre, mais il 
en résulte une traction radiale qui transforme les parties ré- 
fringentes du grain en parties molles et peu réfringentes. Le 
noyau du grain, et les couches molles apparaissent en effet là 
où ces tractions doivent intervenir. 

D'après ces considérations le grain d'amidon se forme de la 
manière suivante. Au début, sa substance est homogène et 
dense, elle absorbe de l'eau, se gonfle, sa tension augmente 
jusqu'à atteindre la limite d'élasticité; alors la partie centrale 

(1) L. ('., p. 76. 



ACCH0IS8£MfiNT DBS GRAINS d' AMIDON. 273 

étirée se gonfle, en perdant sa réfringence première, en même 
temps les lensions diminuenl, mais bientol elles redoublent 
d'intensité par suite de l'apposition de nouvelles molécules, la 
couche externe, loin de se déchirer tangentiellement, est ti- 
raillée dans sa région moyenne qui absorbe de Peau, et con- 
stitue une assise pâle comprise entre deux assises brillantes, 
et ainsi de suite. Les parties internes en bloc sont constam- 
ment et de plus en plus tiraillées par les parties envii^onnantes, 
leur capacité pour Teau augmente, et c'est pour cette raison 
que les parties internes du grain résistent moins bien au gon- 
flement et aux dissolvants que les externes. 

La diflerenciation du grain d'amidon en couches alternati- 
vement riches et pauvres en eau, loin de nécessiter l'admission 
de la théorie de Tintussusception, est une conséquence néces- 
saire de certaines propriétés physiques de cette matière. 

III. — L'accroissement inégal d'un grand nombre de grains 
d'amidon serait, d'après M. Nàgeli, inconciliable avec la théorie 
de l'apposition. L'explication qu'il donne lui-même de ce phé- 
nomène est assez incertaine; il trouve que la quantité de 
substance introduite dans les diiïérentes parties du grain, 
▼arie avec la cohésion moléculaire dans cette même partie; 
quant aux causes de ces inégalités si régulières dans certaines 
plantes que la forme du grain d'amidon y est constante et si 
régulièrement absentes dans d'autres, la théorie de l'intussus- 
ception reste muette à cet égard. M. Nâgeli admet des causes 
internes et croit devoir admettre dans le très petit grain pri- 
mitif la forme virtuelle du grain adulte. Le mode d'accroisse- 
ment des grains serait absolument indépendant des circon- 
stances extérieures ; celles-ci ne pourraient déterminer que la 
direction du plus fort et du plus faible accroissement. Les 
grains excentriques croîtraient le plus fortement là où ils re- 
çoivent la solution la plus étendue. 

En réalité, la forme du grain d'amidon dépend en première 
ligne de son mode de nutrition, ainsi que je Tai montré dans 
le précédent mémoire; on obtient des grains sphériques (cen- 
triques), lorsqu'ils sont complètement entourés de plasma amy- 

e* tém, Bot. T. XI (Cahier n* 5)» f H 



974 A. F. w. scftim^B». 

logène, tandis que les grains excentriques se montrent à la 
périphérie des centres de formation et subissent leur plus fort 
accroissement au point de contact avec l'amylogène. 

Les grains plats à noyau central naissent dans des grains de 
chlorophylle lenticulaires, et leurs faces sont parallèles à celles 
du corps chlorophyllien; les grains allongés du haricot et de 
quelques autres Papilionacées prennent naissance dans des 
grains de chlorophylle fusiformes et leur grand axe est parai* 
lèle à celui de ce dernier. 

Les grains plats et excentriques enfin {Canna, Phajw) se 
nourrissent par un foyer de formation placé le long de leur 
arête postérieure. Toutes ces différences peuvent s'expliquer 
par une nutrition inégale. Les grains excentriques s'accrois- 
sentait est vrai, dans toutes leurs parties, mais Taccroissement 
le plus intense a lieu au contact du corps amylogëne; à partir 
de ce point, il diminue rapidement pour devenir presque nul à 
Textrémité antérieure. 

Il est évident que l'espace extrêmement petit compris entra 
l'amidon et l'amylogène se remplit par capillarité d'une solu- 
tion nourricière émanant du corps amylogène ; d'autre part, 
le grain tout entier est logé dans du protoplasma, très dense, 
commel'onsait, au contact même de l'amidon ; de deux choses 
l'une : la capillarité est capable de soustraire de l'eau au 
plasma pour entourer le gi*ain d'une couche liquide dans ta* 
quelle se diffuse la solution nourricière, ou cette soustraction 
n'a pas lieu, et alors, c'est la solution nourricière elle-même qui 
s'infiltre autour du grain ; dans l'un et l'autre cas, la nutrition 
doit être d'autant plus faible qu'on s'éloigne davantage du 
corps amylogène, et on voit qu'il n'est pas nécessaire d'avoir 
recours à Tintussusception pour expliquer l'accroissement du 
grain. 

IV. — Quant aux grains composés et semi-composés, mi 
sait qu'ils ont fourni à M. Nàgeli plusieurs arguments en faveur 
de sa théorie. Voici les faits qui, selon lui, ne peuvent s'ae* 
corder avec l'accroissement par apposition : 

1" La différence de forme entre les granules composants cl 



ACCKOiSSEIfBNT DES GRAiNS D'AWDON. 275 

les grains d'amidons simples de même volume; les premiers 
sont hAniispliéri(|ues, anguleux, labulaires, allonge, tandis 
que les seconds sont spliériques. On ne peut admettre la for- 
mation des ^'rai us composés par la soudure de petits grains 
aplatis par pression réciproque, car tous ces grains flottent 
librement dans un liquide; 

it* Lorsque les grains composants sont pourvus de hiles 
excentriques, ils se touchent toujours par les gros bouts ; 

9*" L'existence de fentes qui n'ont pu se former qu'après 
coup* et par conséquent par un accroissement interne; 

4^ Les granules composants des grains semi«composés con- 
sistenl toujours en substance riche en eau, tandis que les 
grains i>imples de môme taille sont denses et réfringents. 

La théorie de Tintussusception prétend bien ex|>liquer ces 
faits, mais ces explications ne me paraissent pus bien claires. 

Il n'est point du tout démontré que les grains composés 
«rissent par division et non par la soudure d'un certain nombre 
de grains simples ; s'il est bien évkbnt que la forme polyé- 
drique ne saurait être produite par fo pression réciproque, il 
faut reconnaître pourtant que le môme phénomène se produit 
pour des corps qui s'accroissent évidemment par apposition, 
par exemple les sphérocristanx d'inuline ; l'aplatissement se 
produit pour cette simple raison que l'apposition cesse là oA 
deux grains se touchent. 

Quant à la mollesse des grains composants, elle est une suite 
de la traction qui s'exerce sur les parties internes du grain, et 
les fentes se forment précisément de la même manière. 

Il parait bien plus difficîfe, au premier abord, de réfuter 
rargument <|ue M. Nâgeli tire dtt la position superficielle des 
hiles dans les grains semi-composés. J'ai suivi le développe- 
ment de ces grains dans le rhixome du Canna ^ où ils sont très 
fipéquPTits. 

Dans le voisinage du point végétatif on trouve souvent de 
petits groupes de deux, trois ou plus rarement plusieurs grains 
appliqués sur le mêuie corpuscule amylogèno ; plus bas, ces 
groupes smit recouverts de couches communes et transformées 



276 EL. F. "W. SCHIHFEII. 

en grains à deux ou plusieurs hiles ; mais contrairement à ce 
qu'avance M. Nàgeli, la ligne du plus fort accroissement est 
perpendiculaire à celle qui joint les deux hiles ; elle est, en 
outre, conforme à la position de Tamylogëne. 

D'après M. Nâgeli, les grains volumineux contenant deux 
hiles rapprochés commencent à diviser leur noyau, mais il ne 
dit nulle part sur quoi il appuie cette hypothèse. 

On trouve quelquefois dans la même plante des formes à 
noyaux écartés et même de celles dont la ligne du plus fort 
accroissement coïncide avec celle qui joint les deux hiles; ces 
cas s'expliquent aisément par la position variable de deux 
grains primitifs sur le même corpuscule amylogène ou par la 
fusion de deux de ces corpuscules d'abord distincts. 

Les mêmes particularités se rencontrent dans le Cereus spe- 
ciosissimuSj où les deux granules primitifs corrodés, enve- 
loppés dans un même complexus de couches secondaires, dé- 
montrent nettement la fusion de deux grains en un seul. 
Dans la pomme déterre, où les deux hiles du grain semi-com- 
posé sont opposés, l'origine est plus difficile à poursuivre, parce 
qu'on ne trouve pas réunis les différents stades du développe- 
ment. J'ai montré précédemment que les corps amylogënes 
engendrent souvent des grains d'amidon en plusieurs points 
de leur surface ; quand deux de ces grains sont opposés, ils se 
regardent par les gros bouts, et, par la suite de l'accroissement, 
l'amylogëne se comprime et fmit par disparaître laissant un 
grain d'amidon composé à hiles opposés. L'Iris florentina peut 
servir à démontrer ce fait. Quelques préparations tirées de la 
pomme de terre font croire que les choses s'y passent exacte- 
ment de la même manière. Dans le Canna^ où l'amylogène 
affecte la forme de bâtonnets, tous les grains d'amidon se 
trouvent placés du même côté, et c'est pour cette raison que 
dans cette plante les hiles sont rapprochés dans le grain com- 
posé. 

On voit donc que tous les faits invoqués par M. Nâgeli en 
faveur de sa théorie s'expliquent par l'apposition tandis que 
d'autres ne peuvent s'accorder avec cette théorie. Les grains 



ACCROISSEMENT DBS GRAIlfS D'AMIDON. 277 

d'amidon n'ont pas une structure semblable à celle du pro- 
toplasma. Il reste à voir dans quel corps il faudra les 
ranger. 

V. — Les grains d'amidon ne présentent aucun caractère qui 
permette de leur attribuer une constitution physique différente 
de celle des autres corps inertes ; parmi les corps amorphes 
aussi bien que parmi les cristaux, nous trouvons des matières 
gonflables. Les travaux de M. Schmiedeberg (1), de M. Droch- 
sel (i) et les miens (A) nous ont appris que les cristalloïdes 
protéiques, si semblables aux grains d'amidon, peuvent être 
obtenus artificiellement et qu'ils ne sont que la forme cris- 
talline des matières albuminoïdes. Il s'agit donc de voir si 
Tamidon est un corps amorphe ou cristallin. Les critériums 
les plus sûrs qui distinguent ces deux catégories sont la cohé- 
sion et les propriétés optiques. 

Nous avons vu que les grains d'amidon comprimés se fen- 
dillent dans le sens du rayon, jamais dans le sens transversal ; 
jamais on n'a vu cette différence de cohésion dans un corps 
amorphe, la disposition irrégulière des molécules est, en effet, 
Tessence même de leur nature. Lorsqu'on écrase un crista 
fibreux, il se divise parallèlement à ses fibres. L'amidon se 
comporte exactement comme un sphéro-cristal fibi*eux. Ces 
trues sont tout à fait d'accord avec ses propriétés optiques dues 
à la structure cristalline et non, comme on Ta souvent dit, à 
la tension de la matière. M. Nageli a déjà fait voir que la ten- 
sion ne saurait causer la biréfringence des grains d'amidon ; 
car, dit-il. les morc(*aux d'un grain coupé ne perdent pas 
cetti* (pialitr ; totte conclusion n^est cependant pas légithne, 
rar l'alun, par («veinple, qui est certaint;inent biréfringent par 
Illusion, pi»r>islc dans cet état quand on le réduit en frag- 
ment (i). M. Heusih (5) a pu réduire il volonté ou même 

(h Zfiiifhrifl fur pkyi. Ckfmie,, fol. I. 

Kt\ Journal fur prakt., Ckêmie. t. XIV. 

>:i) Cnternurk. uf^er die ProieincryêiaUoiiê en Pflanzen. J. Ihns. 

i\ Marharli. Pogç Annnhn, I. lU. 

{Tb) Momaiêb. der HerUner Akad., 18S7 et Ami. de Po^gendorff, i \M. 



278 scmmBK. -^ accroissement, etc. 

faire disparaître la biréfringence de l'alun par la compressîoB , 
ou par la traction. J'ai tenté d'appliquer le même procédé à 
l'amidon. En traitant les grains par de la potasse très diluée 
j'ai fait gonfler leur partie interne; la tension devait donc di- 
minuer dans les parties externes; mais on n'a pu observer 
aucun changement dans leurs propriétés optiques. La position 
de la figure d'interférence dans la lumière polarisée parallèle 
est la même que dans un corps cristallin fibreux dont 
les éléments monaxes ou rhombiques seraient placés perpen- 
diculairement aux couches. H. Bailey est déjà arrivé à la même 
conclusion (i). Quand Mohl dit (2) que les branches de la croix 
d'interférence sont toujours perpendiculaires aux strates, il 
n'a raison que pour les grains parfaitement sphériques. Dans 
les grains fortement excentriques les branches coupent les 
strates dans un angle souvent très aigu. 

Les grains d'amidon ne diffèrent des sphéro-cristaux ordi- 
naires que par la propriété qu'ils ont de se gonfler. Ce sont 
donc de vrais cristalloïdes qui représentent la forme cristal- 
lisée des corps (C'H^^O^). On peut se demander pourquoi l'ami- 
don cristallise toujours en sphéro-cristaux, jamais en cristaux 
simples. Les facteurs qui déterminent ce mode de cristallisa- 
tion sont : la faible solubilité, la faible force de cristallisation 
et la viscosité de la solution. Une seule de ces conditions suffi- 
sant à la formation de ces cristaux, il est difficile de dire 
laquelle intervient dans le cas de l'amidon. On ne se trompe- 
rait guère cependant en admettant que toutes les trois sont 
remplies. 

(1) Pkiloiophical Magaz,, 187G. 

(2) Bot. Zeit, 1858. 



RECHERCHES 



srR 



LE PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE 



ll«Urf de rcnf.irroce« h l'École «uiNJriMrv de phanwck de Pirit. 



I. — Introduction 

On coiinail aujourd'hui d'une façon suffisamment complète 
la struclure de la tige cl de la racine chez les plantes vascu* 
laircs. Il esl inutile d'exposer en détail révolution historique 
de cette question. Depuis que Tanatomieet l'histologie végé* 
laies ont lait Tobjet d'études attentives, un grand nombre de 
savants ont analysé successivement tous les points de l'orga* 
nisation de ces organes. Toutes ces recherclies devaient avoir 
pour couronnement les beaux travaux synthétiques de 
MM. N;i*geli, MohI, TrécuK Van Tieghem. 

En résumé, l'on sait aujourd'hui que chacun de ces deux 
organes possède en naissant ses caractères distinctifs. Le point 
Yégétalil de la racine donne naissance à une pilorhize, à un 
cylindre cortical épais y à un cylindre central étroit; le point 
végétatif de la tige ne produit pas de pilorhixe, la puissance 
relativi! des dt'ux cylindres est invei^se : le cylindre cortical s 
p<?u d*é|»ai^seur, le cylindre central est large. L'accroibsement 
de la racinr «îsl .surtout terminal, celui de la tige intercalaire. 

l)ans la (i^e connue dans la racine, le cylindre cortical est 
conipox* d'un ti>.sn unifonm* limité intérieurement par Vasêise 
prohririrt'. L«' cxlindn» nMitral présente, au contraire, des élé- 
nn*iii- ililli'i.nU : i^xlériiunMiient |i» jiéritambium: intérieure- 
mtMil dtn\ ;iuî .•< li^>ns : l'un formé (lt> rrllules comités ilissu 
Cuhjnni itj ) ^ I .iiitn* composé d'éléiiiiMits allongés et étroits, 
ni>M»iiiiiIt*s (Il groupes a|)pnyés normalomenl sur le|N*ricam* 
bium. C4\s groupes isolés niirr (*u\ par le tiiisu conjonriil 



280 B. OÉBABD. 

{moelle y rayons médullaires primaires) y premiers indices des 
tissus conducteurs des deux sèves constituent à cette période le 
procambinm. 

Mais ce procambium ne représente qu'un état transitoire. 
Ses éléments, riches en matières nutritives, deviennent le siège 
de phénomènes vitaux énergiques ; modifiant leur paroi , 
leur contenu, les unes deviennent des trachées, éléments 
fondamentaux du bois; les autres des cellules grillagées, 
éléments essentiels du liber. Les voies des deux sèves sont 
tracées. 

Bien que ces phénomènes se produisent simultanément dans 
la tige et dans la racine, Tordre de leur production est différent 
et caractéristique de chaque organe. Dans la racine, chacun 
des amas de procambium se transformera totalement en bois 
ou totalement en liber, mais avec un ordre parfait : les masses 
ligneuses alterneront avec les masses libériennes. Dans la tige, 
chacun des faisceaux procambiaux forme en même temps du 
bois et du liber. Les faisceaux qui étaient entièrement ligneux 
ou libériens dans le premier cas, sont libéro-ligneux dans le 
second. Ce fait est général. 

Mais la diiférenciation va plus loin .Quel que soit l'embranche- 
ment auquel appartienne le végétal considéré, la transforma- 
tion du procambium ne se fiiit pas simultanément en tous ses 
points. Dans la racine, le premier élément modifié est toujours 
le plus rapproché du cylindre cortical, les autres se déve- 
loppent successivement en direction radiale en se rapprochant 
du centre : la fonnation est centripète. Pour la tige des Phané- 
rogames et des Équisétacées, c'est dans un ordre inverse que 
se forme le bois (le liber suit la même marche que dans la ra- 
cine) : le premier élément caractérisé est le plus rapproché du 
centre de l'organe ; ceux qui suivent en sont de plus en plus 
éloignés : le développement est centrifuge. 

Dans les autres Cryptogames vasculaircs le mode de déve- 
loppement des faisceaux de la tige est encore tout autre que 
celui de la racine. Les caractères tirés de Tordre de dévelop- 
pement des élérnents des tissus conducteurs peuvent donc éln* 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 381 

invoqués pour caractériser la lige et la racine dans tous les 
végétaux vasculaires. 

C«»s formations sont dites primaires. Après l'organisation du 
procambium, le végétal subit d'autres modifications. Ce sont 
ou bien des changements qui intéressent individuellement 
chaque cellule, comme Tépaississement, la transibrmalion de 
la paroi, auquel ras la disposition et la position relatives des 
éléments ne change pas ; ou bien il se produit, aux dépens 
des tissus formés au début, des cellules génératrices destinées 
à reproduire, pendant un temps plus ou moins limité, des élé- 
ments identiques aux premiers (bots, liber, tissu conjonctiO, 
ou même à créer des tissus nouveaux (liège). Ce sont là les 
formations secondaires. 

A part la formation aléatoire et toujours peu importante du 
suber et les modifications histologiques, l'axe des Monocotylé- 
dones et des Cryptogames vasculaires conserve le faciès pri- 
maire. Il n'en est plus de même chez les Dicotylédones où, 
MUS l'influence du cambium produisant rapidement et d'une 
façon continue dans le cylindre de la tige et de la racine de 
nouveau bois, de nouveau liber, de nouveau tissu conjonctif, 
le volume du cylindre central a bientôt dépassé de beaucoup 
celui du cvlindre cortical. Un des caractères différentiels de nos 
deux organes s'efface, et cela si bien que, récemment encore, 
dans rignorance complète où l'on était de la structure pri- 
maire de la racine des Dicotylédones, on ne trouvait comme 
caractère distinctif do la racine que l'absence de moelle, carac- 
tère reconnu depuis des plus fallacieux. 

Tel est l'état de nos connaissances touchant la structure de 
Taxe. 

Quelque rapide et insuffisant que soit cet aperçu, il me per- 
mettra, je l'espère, de tirer ces conclusions : 1" Que la racine 
et la tige possèdent dès leur jeune Age une structui*e propre 
caractéristique ; 2" Que ces caractères, loin de s'accentuer avec 
Fâgt*, s'effacent plutôt par l'apparition d'éléments nouveaux; 
consi'*quemment : si Ton veut avoir une idée plus nette de l'or- 
ganisation de ces organes, il faut Icb prendre à l'état primaire. 



Ces préliminaires posés, comment se comportent les élé- 
ments de la tige et ceux de la racine en leur point de contact? 
Comment les formations centripètes de la racine se mettent- 
elles en relation avec les formations centrifuges de la Uge? Le 
changement d'épiderme considéré jusqu'à présent comme la 
limite externe coïncide-t-il avec la limite interne? Gommeot 
s'opère le passage entre les deux parties. 

C'est ce point peu connu de l'histoire de l'axe qui fait Tobjet 
de ce mémoire. 

Le sujet n'est pas entièrement neuf; il a été abordé par 
quelques naturalistes, mais les résultats obtenus sont fondés 
sur l'étude d'un trop petit nombre de plantes pour être consi- 
dérés comme suffisamment établis. Il fiujt avoir réuni un grand 
nombre d'exemples pour saisir les faits généraux au milieu des 
faits particuliers qui, pris dans un petit nombre de cas, peuvent 
souvent acquérir une valeur qu'ils n'ont pas. 

C'est avec cette idée que j'ai entrepris ce travail ; non seu- 
lement j'ai étudié un grand nombre de Dicotylédones, mais 
j'ai abordé les Monocotylédones et les Cryptogames vascu- 
laires, ce qui n'avait pas été fait jusqu'alors. 

IL — Historique 

On peut diviser l'histoire de la délimitation de la tige et de 
la racine en deux époques. Dans la première, les caiactères 
sont entièrement tirés de la morphologie de la plante et de la 
croissance en sens opposé de ses parties axiies; dans la si^conde, 
on s'appuie davantage sur les caractères anatomiques. 

Primitivement, la limite des deux organes était un plan 
formant la base de deux systèmes coniques opposés : l'un 
ascendant la tige, l'autre descendant la racine. On donne à ce 
plan le nom de Collety collum. Il a aussi reçu ceux de nœud vital 
(de Lamarck) et do mésophyte (Germain de Saint-Pieireh Ce 
dernier auteur donnant le nom de nœud vital au point où s'in- 
sère la gemmule. 



PASSAGE DP Là RACINE A LA TIGE. 888 

Lamarck (1) donne le nom de c Collet de la racine à Texlré- 
milé supérieure de la racine des plantes, c*esUà-dire h la par- 
tie de la racine qui est réunie avec la tige lorsque le végétal en 
est pour\ii. Dans les plantes sans lige, les feuilles et les pédon- 
cules des fleurs naissent immédiatement du collet de la ra- 
cine. » 

Aug.-Pyr, de Candolle revient à deux fois sur le collet. Il 
l'envisage comme une ligne horizontale c dont la vraie place 
doit 6tre celle où Ton remarque ce changement mystérieux de 
direction ascendante et descendante (2) ». Plus explicite en- 
suite (3) : c ... Le collet et l'origine des cotylédons sont deux 
points fort distincts, le collet est toujours situé plus bas, mais 
k une distance variable des cotylédons. » Il avoue qu'il n'y a 
presque jamais h l'extérieur un signe visible de ce changement 
de nature. Il ajoute : c 11 ne faut pas accorder une importance 
exagérée à ce collet, partie mystérieuse de l'organisation qui 
est plutôt la juxtaposition de deux organes qu'il n'est un or- 
gane proprement dit. > Meyen (4) a adopté cette opinion. 

Aug. de Saint-Hilaire (5) exprime les mêmes idées. Il re- 
garde le collet non comme un organe, mais comme la limite 
de deux organes, limite sans épaisseur, véritable plan géomé- 
trique. Quant à la situation de ce plan, il s'exprime ainsi : 
€ Quelquefois le collet se reconnaît, surtout dans la jeunesse 
de la plante, a une différence de grosseur entre la tige et la 
racine ; mais plus souvent il est impossible de déterminer avec 
mie parfaite précision où il se trouve placé. Cependant, quand 
il existe des organes foliacés souterrains, nous pouvons dire 
avec certitude que le collet est aussi caché sous terre, car il est 
inférieur à ces organes. Il ne faut pas croire que ce point se 

(I) Bm t $i 9pé éie •MMM«fii#. — Baianip^, par M. Uchenlier de Lamarck. 
1780. Art. Colkt. 

(t> Méwunre tur Us Lêgumineuiêt, par Aug. Pyr. de Gandoll<», t. H, p. 55 
flG5. 

(3) PkiftiûêQgk vegêtak, par Auf .«iy. dt CaadoUe, I. Il, p. 063. 

(l, Pflanzen Physiologie, Ul. p. 346. 

(5) LêçMU é$ botam^Hf, ronleiMnl prtiieipaU»iiitiit la nMirplioloiri« féirétal^, 
1R44I, p. t7 fl 77. 



284 R. GinAWM. 

trouve placé immédiatement au-dessous des cotylédons ; sou- 
vent il existe plus bas que ceux-ci un espace assez considérable 
qui appartient au système supérieur. > 

Cette manière de voir a eu longtemps cours dans la science 
et récemment encore elle était professée. Elle était fondée sur 
l'accroissement brusque du diamètre de Taxe au point de jonc- 
tion, accroissement qui ne se produit que chez un petit nombre 
de végétaux, et sur le changement d'épiderme qui donne à la 
partie supérieure de l'axe hypocotylé un aspect lisse et brillant, 
comme si elle était recouverte d'un vernis, la partie inférieure 
étant toujours tenie et mate. 

Gœrtner, L.-C. Richard, Correa, Poiteau, Mirbel (i) et 
Â. Richard regardaient le point d'attache des cotylédons 
comme le collet. Tout ce qui se trouvait au-dessous apparte- 
nait à la racine. Par contre, l'on a donné parfois le nom de 
colleta la radicule (2). 

M. Clos (3), le premier, en 1849, rejette l'idée d'une sépara- 
tion nette des deux oi^anes. Pour lui le collet ne serait plusuo 
plan, mais occuperait c toute la portion de l'axe comprise 
entre les cotylédons d'une part, et la base de la racine désignée 
elle-même par le lieu où commencent à se montrer les rangs 
réguliers et symétriques des radicelles. Cette nouvelle défini- 
tion du collet s'appuie sur ce qu'on peut lui assigner des 
caractères parfaitement tranchés, tirés de sa conformation 
extérieure, et souvent aussi de son organisation interne. Il se 
distingue en effet de la souche par l'absence des radicelles, 
ou lorsqu'il présente des racines adventives, ce qui est rare, 
leur distribution est irrégulière, ou bien autre que celle qu'af- 
fectent les radicelles sur le corps de la racine. Il diffère de la 
tige par le manque de feuilles et de nœuds symétriquement 
agencés; enfin, de toutes deux par Tanatomie. Car si M. Hugo 

(!) D'après de CandoIIe, loc. cit, 

(:2) Cauvet, Nouveaux éléments d* histoire naturelle médicale, 4869, t. 1, 
p. 421. 

(3) Clos. Du collet dans les plantes, etc. Ann. se. nat. Botanique, série 3. 
t. XIII, p. 5, 1849. 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 285 

von Mohl a prouvé que les vaisseaux de la tige Iraversenl le 
collet, tel que renlend de Candolle, sans éprouver d'irilenup- 
Uon, il n*est pas moins vrai que c*esl dans le collet (tel ({uè 
nous Tavons défini) que commence la moelle. C'est aussi dans 
le collet que les faisceaux fibro-vasculaires descendent de la 
lige, s'unissent de diverses manières et subissent les modifica- 
tions qui doivent déterminer pour la racine tel ou tel type 
rhizotaxique. Aussi le collet, en tant qu'ort^ane intermédiaire, 
participe davantage tantôt de Tanatomie de la souche, tantôt 
de celle du premier entre-nœud de la tige, et quelquefois enfin 
il a des caractères anatomiques tout à fait spéciaux Sa lon- 
gueur est variable, même dans la môme famille, ainsi, dans les 
Légumineuses, les genres Phaseolus, Dolichos, Lupinus, ont 
un long collet; tandis qu'il est très court dans les Faba, Vicia 
Pbum, Medicago. > 

Cette longue citation montre que Clos inaugure une façon 
nouvelle d'envisager la jonction des deux organes; le premier, 
il introduit Tanatomie dans la recherche du collet. M. Clos 
est le premier qui ait saisi la situation et les véritables carac- 
tères du collet. 

M. Van Tieghem, tout en considérant d'abord le collet 
comme un plan géométrique, en précise davantage les carac- 
tères anatomiques : c Où s'opère le passage de Taltemance à 
la superposition et la demi-rotation simultanée du groupe vas- 
culaire par laquelle de centripète il devient centrifuge, là finit 
la racine et commence la tige, là est la limite anatomique entre 
les deux parties de l'axe végétal ; ce passage est brusque et par 
conséquent cette limite peut être déterminée dans tous les cas 
avec précision (1). » Un peu plus tard (2), il ajoute cet 
autre caractère « la e.essalion du tissu conjonctif spécial 
qui se trouve remplacé par le parenchyme primitif ». 

En 1872, le même auteur, amené à suivre le dévelop|)ement 

(f > Recherches sur la tymétrie de ttmcture de^ vé|rétaux. fCotc de M. Ph. 
VIO Tiefheni, CampUs renémt, \>m, t. LXVUI. p. 153. 

(t> Bêckerckêi sur la wifwùthê ée iirucimr$ dêi pUudêê fMseulains, 
l« fuckak. btrodnctioo : Kt RaàiM» Wi, p. 10. 



286 B. c;ÉnAm». 

de l'embryon dans ses recherches sur la formatîcm des canaux 
sécréteurs (1), décrit le passage de la tige à la racine dans 
quelques végétaux dicotylédones, et rejette l'idée de la super- 
position brusque de la tige à la racine. On peut, dit-il, compter 
quatre temps dans ce passage : 

l"" La rotation du f. vasculaire qui de centripète devient cen- 
trifuge; ^T sa superposition au T. libérien; 3' la brusque inter- 
ruption de la membrane rhizogëne en dehors de ce dernier; 
4*" la dilatation du cylindre central avec interposition du tissu 
conjonctif. La membrane protectrice se prolonge sans inter- 
ruption sur toute l'étendue de Taxe. Dans la superposition des 
f. vasculaires aux f. libériens, tantôt les deux faisceaux se 
dédoublent et pour se lier ensemble font chacun la moitié du 
chemin; ailleurs, le f. vasculaire se divise seul et vient se 
placer en dedans du f. libérien demeuré immobile. Dans 
d'autres cas, le f. vasculaire reste en place en tournant sur lui- 
même, tandis que le libérien se dédouble et vient se placer au 
dehors. Les quatre temps dont nous avons parlé plus haut 
s'observent sur un espace fort court correspondant au collet 
extérieur (le changement d'épiderme) chez les Composées, 
Ricin, Liseron. Mais ailleurs les phases ne se montrent que 
successivement et sont séparées par d'assez longs intervalles. 
Aioi^s la première seule coïncide avec la limite superficielle 
entre la tige et la racine, les auties s'opèrent plus ou moins 
haut sur la tigelle. Le passage est rendu ainsi moins saisissant. 
Les Ombellifères, Conifères, Balsamine offrent à cet égard 
trois modifications distinctes. Ces divci-s aspects proviennent 
de ce que l'accroissement intercalaire qui produit Télongation 
de la tigelle de l'embryon se trouve localisé, suivant les cas, 
dans des régions un peu différentes de cette tigelle. 

Ce travail est celui qui nous fournit les données les plu5 
précises sur le collet, et nous montre les phénomènes succes- 



(1) Blémoirc sur les canaux sécréteurs des plantes. An. se. %at. BoUmiqnit 
5' série, t. XVI, p. 99 et 159. L'auteur décrit fa structure âc r«ie hypocoisfié 
du TagetespaiuUit et de celui (fes Oihbellifêres. 



PASSAGE DE LA RACi?IE A LA TIGE. %7 

sifs qui ont pour terminaison la structure réalisée de la tige. 
Ses conclusions sont devenues clas>i(iues. 

A la môme époque, M. Dodel (I) étudie le passage de la 
i\\^v à la racine dans le «^enre Pk<iseolNs (P. multiflovus, vuUja^ 
m, freciws var. natms). Il étudie les formations primaires et 
secondaires. Mal servi par le choix de sujets où les modidca- 
lions et les formations secondaires se développent hâtivement 
et d'une façon très active, il n'a fait <preffleurer le sujet prin- 
cipal s*égarant dans une foule de faits exacts, mais sans impor- 
tance au point de vue où il devait se placer et particuliei^s 
au genre Phaseolus. Prenant dans ses conclusions ce qui 
nous intéresse, il signale : 1" la division des faisceaux radicaux 
en passant dans la tigelle ; 2* La torsion des faisceaux vasculaires 
radicaux qui de centripètes |)rennent d'abord une direction 
particulière, tangcntiellej dit-il. Cette orientation existe réel- 
lement, nous le verrons, et se retrouve chez nn très grand 
nombre de végétaux. 

!!■• S. Goldsmith {i) cotifirme pour la marche des f. fibro- 
▼asculaires dans l'axe hypocotylé des Dicotylédones les résul- 
tats de M. Van Tieghem, mais pour certains cas elle recule la 
limite du collet au delà des cotylédons (S) : c Le passage de la 
tige au pivot s'effectue chez les Dicotylédones (en ce qui con- 
cerne le dcvclopp(»mcnt et la direction des f. primordiaux) par 
nne torsion anatomique s'opérant au-dessous des cotylédons. 
Chez les plantes où la tige ne renferme aucttne moelle dam 
fentrc-nœud inférieur, le développement des faisceaux vascu- 
hmres primordiaux jieut cependant être centripète-centrifuge 
[Vicia saliva) dans l'entre-nieud inférieur de la tige, et avoir 
ainsi un caractèn; intermédiaire entre la direction nettement 
centripète des faisceaux de la racine, nettement centrifuge desf. 
de la tige. > Enfin, elle croit qu'il n'y a aocnn rapport entre la 

(t) l^r LVbergaiii( dei IHcotylt^donen-Stengels in dïé nbJrf-Witntl, im 
^ngnkiim Jarliburher, 8«\olume. \Hli. 

{it iU*itr.i^'(* lur Kiitwirktflungngtîsu^hile Kibrovasalmasten m Stengcl uiid m 
4er Haii|itwurttl àrr î^otjiràmktn. ÏMndk, IK7tf. Tkeu tt^ëufmraie. 

(3> HecapUmiaiêon et concluêiom, p. 43, | fil. 



288 R. «KRARD. 

grandeur, le mode de végétation des cotylédons, la grosseur de 
la tige hypocotylée et de la racine, la largeur du cylindre mé- 
• dullaire de la lige et du cône médullaire du sommet de la ra- 
cine et la conduite des faisceaux vasculaires. 

En 1877, M. Prillieux (1), faisant Tanatomie de l'erafarjon 
développé de la betterave, trouve la structure interne de la 
racine bien au delà du point où Tépiderme change de nature. 
Il en conclut qu'on doit admettre une zone de transition plus 
ou moins étendue, dans laquelle l'organisation peut participer 
à des degrés divers de celle qu'offre normalement soit la ra- 
cine, soit la tige. Il partage complètement l'avis de Clos quant 
à la délimitation du collet. 

J'ai fait connaître, il y a peu de temps, les premiers résultats 
de mes recherches sur le collet chez les Dicotylédones (2). Je 
montrais que le collet n'est pas un plan géométrique ; il oc- 
cupe une certaine longueur de l'axe hypocotylé. La structure 
de la racine se modifie peu à peu de façon à se rapprocher 
toujours davantage de celle de la tige. Ce passage se divise 
en plusieurs phases; la première peut apparaître bien au- 
dessous du changement d'épiderme. Ces phases se succèdent 
plus ou moins rapidement, elles peuvent ne pas se réaliser 
toutes; dans ce cas, l'axe hypocotylé ne présente en aucun de 
ses points la structure de la tige. 

En résumé, les Dicotylédones seules ont été étudiées et en- 
core en très petit nombre au point de vue spécial qui nous 
intéresse. Les résultats obtenus peuvent-ils être généralisés? 
Bien que M. Van Tieghem affirme dans un de ses ouvrages que 
les phénomènes sont les mômes chez les Monocotylédones, 
rien n'a été publié sur cet embranchement. Les Cryptogames 
vasculaires n'ont jamais été mentionnées, à ma connaissance. 

Il y a là une lacune, et c'est cette lacune que je me suis 
efforcé de remplir en entreprenant les recherches dont je pu- 
blie les résultats. 



(1^ Bulletin de la Société botanique de France, 6 Juillet, 1877. 
(2) Comptes rendus, 31 mai 1880. 



PASSAGE DE LA RAGNË A LA TIGE. ^89 

III 

Quelle marche suivrons-nous? 

Nous venons de voir qu'en dehors des caractères tirés du 
point végétatif et du moded*accroissement les différences entre 
la lii^e et la racine résident dans la disposition des éléments 
primaires, les productions secondaires se développant parallë- 
ment et dans le même ordre dans les deux organes. 

C'est donc aux formations primaires que nous devons nous 
adresser; nous devons en suivre les modifications entre les 
deux limites du collet : limite inférieure marquée par la pre- 
mière altération de la structure de la racine, limite supérieure 
où Ton rencontre pour la première fois la structure de la tige. 
Le problème comprend la recherche de ces deux points ex- 
trî^mes et l'étude des transformations dont la région intermé- 
diaire est le siège. 

Les germinations fourniront les meilleurs sujets d'étude. 
Chez les Monocotylédones et les Crjptogames les formations 
seitondaires n'apportent pas de modifications sensibles à la 
structure primitive, en outre les éléments primaires atteignant 
assez tard leur développement parfait, il y aura intérêt à laisser 
végéter quelque temps ces plantes avant de les étudier. Avec 
les Dicotylédons il faudra des précautions toutes s|>éciales. 
Les formations secondaires se produisent de très bonne heure 
avec une grande activité. Se développant au contact des for- 
mations primaires elles se confondent le plus souvontavec elles 
d*une façon si intime qu'il devient impossible de dire où com- 
mencent les unes, où finissent lesautivs; quelquefois même 
les formations secondaii'es vienntMit cacher complètement les 
formations primaires (i*acines de Viola, Galinm^ CœphelU 
Ipecacuanka^ etc.). Les formations secondaires constituent 
une difficulté sérieuse. Il faut les éviter; on y arrive en empê- 
chant l'apparition du premier entre-nœud (il est très rare que 
cet «)p,{ane ne présente dès sa base la structure de la tige). 
U*autr«» |>art, il ne faut pas gêner révolution totale de l'axe 
h\p<M*otylê afin d(> res|>ecter les relations de ses différentes 

^ térifl. Bot. T. XI (Cahier o* &;> 19 



290 B. C^£llAB0. 

parties. On réalisera celte deuxième condition en arrêtant la 
végétation au moment où les Cotylédons redressés se sont 
complètement épanouis. En ce moment Taxe hypocotylé ne 
présente que des formations primaires, son élongation s*arrèle, 
ses éléments ont pris leur position définitive. De plus, en agis- 
sant ainsi, nous opérons sur des sujets arrivés au même étal 
de développement et par conséquent comparables. 

Partant d'un point où la structure de la racine était bien 
nette, j'ai étudié l'axe au moyen de coupes transversales se rap- 
prochant toujours davantage du point initial de la tige. J'ai 
procédé ainsi jusqu'à la naissance des Cotylédons dans la plu- 
part des cas ; au delà lorsque les faits l'exigeaient. 

Les tissus des jeunes plantes sont si peu résistants qu'ils 
cèdent sous le rasoir si l'on n'a eu soin de les durcir par une 
immersion préalable dans l'alcool à 90 degrés. Les coupes 
doivent être très minces vu le faible diamètre des éléments du 
cylindre centi^l. Leur maniement demande uqe délicatesse 
extrême (4). 

Je diviserai ce travail en trois parties. 

Dans la première : déterminant les points de départ et d'ar- 
rivée, je décrirai parallèlement avec tous les détails néces- 
saires les structures types de la raciue et de la tige des Phané- 
rogames à l'état primaire (2). Les points différentiels établis, 
profitant de ce qu'ils sont présents à la mémoire, j'exposerai 
immédiatement au point de vue général, l'histoire des états 
intermédiaires, ils se comprendront plus facilement. Dans la 
seconde partie, je répéterai les mêmes descriptions pour chacun 
des végétaux étudiés ; nous ven oiis là les faits particuliers. 
Cette partie, un peu longue, consacrée surtout à l'exposition 
de faits qui pourront, je l'espère, être de quelque utilité soil 
pour la continuation, soit pour le contrôle de ces recherches, 
aurait pu être singulièrement diminuée si l'étude avait révélé 

(1) On jïeul les obsorver facilemont dain un nx^Ian^e de qnatre parties de 
glycérine, une dVide acétique cristallisabhs une d'eau distiHée, après immer- 
siou ie quelques minutes dans Talcool, pour chasser les bulles d'air. 

(2) Les Dicotylédones et les MoDOcotjlédoncs peuvent être ^ssimiLit^ 



PASSAGE DE f.^ fUClNE A LA TIGE. 381 

Quelques types autour desquels j'eusse pu grOMper le reste des 
végétaux. Malheureusement ces types Q*exi$^nt pas, j^m^is 
deux végétaux ne se comportent pntièremeni de I4 iqêpie 
façon. Il ne peut y avoir 4'assimilation totale* les r^pproclie- 
ments partiels sopl seuls possibleS|j*pn ai profité autant qi|^ 
je Fai pu faire. 

J*ai placé los Dicotylédones dans Tordre de (IpC^ndoIlCf 
les faits le pernieltaient, le noml)rc des si^jets exigeait un prdro 
inétl)odique quelconque. Pour les ^pnoco^ylédones beaupoup 
moins nombreuses^ j'ai procédé 4i| simple au coippQsé; 1;^ 
chos<> était nécessaire. 

La troisième partie traite des Cryptogai^i^s y^scul^nes. 

FREMIÈPE PARTIE 

I. — La racine et la tige primaire des Phanérogaiies 

Le point végétatif de |a rapiQ9 donn^ paissance dd dehors 
en dedans 4 une pilorbjze, à w ^pidermi» k un cylindre corti- 
cal et à un pylindrP P^ukaL Ce A»jpimr ne forma pas le quart 
de la masse loUile. 

La pilorhize ne nous intéres$9 pas ici, nous n'en diroos 
lien. 

L'épidepipe pripiilivemeRtprptégé par la pilorhize est formé 
di; cellules étroites, allongées dans le 8eo3 du giaud aiw de la 
racine, (}pn)i-cyliiidnques ou presque arrondies, la convexité 
tournée vers rexléricm . p)i| laison de leur forniM ces cellules 
sont faiblement réunies entre elles ; siif la cpupe transversale 
leur cmeii)ble rappelle assez bien Timagedui) cercle de demi- 
disques. I^eqr p^ruj très milice en tous sps points n*es( |»as 
recouverte d*une jame t uljculairp. (|éiH:ra)emeut la plupart 
d*entre (^Ues (({uelquefois (putes), s'allongent dans leur paitie 
médiane* en un lon^: poil noQ ruticularisé (poil radical). Cer- 
tains \é^'étau\ n*(*n produisent point. On peut suivre sur un 
jeune pivot le développenienl de ce> appendices. Nuls n\i ru- 
dimeiiiaire^ tirés du jKÛnt \égétatif^ ils po spnl bjefi (léyplop- 



â92 B. eÉBABD. 

pés que dans le voisinage de la ligclle. Ces cellules pilifères 
forment alors une sorte de marteau dont le poil constitue le 
manche, le corps de la cellule la tête. La vie de cet épiderme 
est fort courte ; la paroi de ses cellules se coloi^ bientôt ; ses 
éléments se séparent et tombent, ou s'aplatissent, s'accolent 
si bien aux cellules sbus-jacentes qu'ils simulent à leur sur- 
face une fausse cuticule. 

L'épiderme recouvre et limite extérieurement le cylindre 
cortical. Ce dernier, entièrement parenchymateux, se divise 
en une zone interne à croissance centripète et une zone externe 
à croissance centrifuge. Intérieurement il se termine et est 
limité fort nettement par une assise de cellules à caractères 
bien tranchés (endoderme, couche protectrice). 

La zone interne est formée de cellules arrondies, à diamètre 
décroissant de l'extérieur vers l'inlérieur. Ses éléments sont 
rangés en cercles concentriques et en files radiales, la dimi- 
nution simultanée du diamètre du végétal et de celui des élé- 
ments se prête merveilleusement à cet arrangement. La zone 
externe, toujours moins développée que la précédente, peut 
dans le cas extrême ne compter qu'une seule rangée de cel- 
lules. La puissance de ses éléments décroît de l'intérieur vers 
l'extérieur. Arrondies intérieurement, ses cellules deviennent 
peu à peu polygonales en s' avançant vers rextérieur; elles sont 
encore disposées en cercles concentriques, mais l'augmenta- 
tion continue du diamètre correspondant à la diminution pro- 
gressive des cellules rend impossible leur disposition en files 
radiales. Je m'éloigne ici de la description donnée par M. Van 
Tieghem (1) ; je vais plus loin encore. 

La portion polyédrique de l'écorce externe moins dévelop- 
pée que Tautre subit lentement, mais progressivement de de- 
hors en dedans, une modification de la substance de ses parois 
qui, sans en altérer la forme ou l'épaisseur, rend ces cellules 
subéreuses. Elles deviennent le véritable organe protecteur de 
la jeune racine, l'assise pilifère (2) devant être regardée comme 

(I) Traité de botanique, par J. Sachs. Trad. Van Tieghem, p. 199, note. 
(i) Nouvelle appellation de Tépiderme de la radiie, due à M. Ollivier. Re- 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 393 

entièrement dévolue à la nutrition et destinée à l'absorption. 
L'altération et la mort de Tépidcrme marchonl parallèlement 
avec la subérification de l'assise sous-jaconte. 

Les cellules do cette assise difl(&rent beaucoup des cellules 
plus internes : leur diamètre est plus considérable, leur forme 
est spéciale. Nettement polyédriques, allongées dans le sens 
radial et par là longuement unies entre elles, elles simulent 
(à la coloration près), les cellules de l'épiderme de la tige sur- 
tout lorsque l'assise pilifère aplatie et appliquée sur leur face 
externe forme une fausse cuticule. Partout où la radicelle est 
grêle, la rangée externe du cylindre cortical seule est polyé- 
drique et se subérifie. Elle forme une membriine protectrice, 
qui, sans être de nature épidermique, joue le rôle d'épiderme. 
Je lui ai donné pour cette raison le nom de nunnhrafie épider- 
wêûidate {l ), étendant ainsi à tous les végétaux la dénomination 
précédemment créée par M. Chatin pour différencier le véri- 
table organe protecteur de la racine aérienne des Orchidées. 
Chez les végétaux à racine volumineuse, la membrane épider- 
moïdale peut comprendre deux ou plusieurs rangées de cellules 
en voie de subérification. On peut alors suivre facilement de 
dehors en dedans les progrès de ce travail. Les Monocotylé- 
dones se prêtent fort bien à cette étude. On voit la coloration 
de la paroi se foncer peu à peu ; lorsque la transformation est 
achevée, sa teinte est noirâtre et rap|)elle celle des cellules 
de rendoderme dans leur jeune âge et les rend aussi mani- 
festes. 

En résumé il y a lieu de décomposer la zone externe de 
li. VanTieghem, de modifier la description de cet auteur, 
enfin de considérer un élément nouveau dans la structure de 
la jeune racine, oi*gane protecteur se substituant à l'épiderme 
absorbant et en déterminant vnii>emblablement la mort. 

L'assise interne du cylindre cortical (endoderme, c. protec- 
trice) composée de cellules de forme et dt> grandeur très varia- 

cbcrrhet tur le mtéror ti'*giiini*otaire desmcioet. Ànn. êc.natur. Bot.,0' t^ 
rie. Tome I. 
(1> CompUê rendut. 31 mai IKMU. 



^4 k. âiillAliD. 

blés, mâlâ toujours pdlyédHtlilës, hatt pib divlstoh des 
élêmetltis de l'aVànt-dtehiièrë râH^ée qui résteht j^sittois poly- 
gonaux ou demi-cylihdriqtie§ à là suite de belle blpârlitldn. 
Lés parois tadiâles sinueuses de bes cellules fee projeltetll en 
ôbUf^e ti^UsYët^^le soU§ fbrttib de hn^Ud ou [)ôdctaslti»ti noi- 
ratl* qui bonstilUô un véHUblé Stigmâlc poilr ces fcélltllés. 
Elleé se subôHseHt très Vite et t^tennëht là coloratiotl hôlhâtl* 
qui lés fait relnJUVet* dii premier abord. 

Lb cylindre tehtràl comptttid Tasslse rhizogènfi bU péri- 
cambiuM qui le lihiile extérieurement, les fàiscedU* VdscUldires 
et libériens appuyés sur lepèribâmbiuttl, ëilfln le llssU cbu- 
jotictif qui répare lés faisceaUi. 

L'assise ^hiÉogèué est fbMhëé de cellules lOUjdUl^ {Jolyé- 
driques mais diverses de fbrtne et de gràndeUt*. Elle lie pré^ 
sente généralement qU'Une seule rstngëe d'éléments altëHlës 
avec ceUi de l'endoderme ; elle peUt cepëiidanl en posséda 
phfsieurs [IHHttSy CasmneU, Phaseolus, etc.) } les telîules des 
rangées voisines Ëlternent toujours enttt elles. GHes leâ MdUO- 
cotylêdones elle est simplement rhizdgëne; khei les Dicttîjflé^ 
done» elle contribue en outre partiellement dU développement 

du cambium, elle fbrme le cylindre tortibal secondaire et le 
suber vrai; 

Les faiseeàUt sont alternativement vSscUlairës (ligHeii*) el 
libériens toujours, par conséquent, en nombre pair mais va- 
riable dans d'étroites limites pouf Chaque espèce. On en trouve 
rarement plus de huit de chaque sorte; on en observe plUs 
souvent de deux à quatre. 

Les f. vasculaires formés d'éléments de plus en pIUs lafgej 
en avançant vers le centre sont cunéiformes par cela môme. 
Leur pointe tournée vers Textérieur est constituée par des tra- 
chées, les vaisseaux les plus larges sont souvent ponctués 
Chez les Dicotylédones tous les éléments sont cohérents entre 
eux ; chez les Monocotylédones il est fréquent de voir les pln5 
larges s'isoler au milieu du tissu conjonctif. La racine acquiert 
alors un faciès d'autant plus particulier que ces vaisseaux ont 
un diamètre considérable. Le développement de ces faisceaux 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 395 

est ccntrip^Me et selon qu'il sera continu ou non les faisceaux 
se minironl au centre ou y laisseront une moelle. 

Les f. libériens, bien qu'à formation centripète comme les 
f. vasculaires, s'avancent peu vers l'intérieur ; ils s'étalent le 
long de la couche rhizogëne et comblent la plus grande partie 
de l'espace compris entre les f. vascnlaires. ils se différencient 
plus tard que les premiers et sont parfois difficiles à séparer 
du tissu conjonctif. 

Le tissu conjonctif divisé en lames isole les faisceaux; 
lorsque la racine possède un^ moelle ces lames forment un seul 
lout avec celle-ci. La, ou mieux, les rangées les plus extefnes 
de ce tissu donnent naissance, chez les Dicotylédones, à la 
plus grande partie du ciimbium, les cellules de la couche rhl- 
logëne immédiatement opposées aux f. vascnlaires et cellês-tà 
tm/e^ forment le reste de ce tissu. Je précise, nous Terrons 
plus tard poun]uoi. 

Telle est la structure de la racind primaire, ëtatninons 
comparativement la tige primaire. 

Elle présente un épiderme, un cylindre cortical et un cy- 
lindre central comme la racine, mais le cylindre central forme 
à lui seul près des deux tiei^ de la masse. 

L'épidémie est composé de cellules en forme de paràlléli- 
pipèdcs^ largement unies entre elles par leui*s faces i*adiales; 
elles sont recouvertes d'une lame cnticulaire percée çà et 15 
par roritice des stomates. C'est le véritable organe protecteur 
de la jeune tige. 

Le parenchyme cortical présente, comme dans la racine, les 
deux séries adossées de cellules décroissantes^ mais la série 
externe est complètement formée de cellules arrondies. Il ne 
M forme plus d4» membrane épidermoidale, il y aurait double 
emploi avec l'épiderme cuticulansé. L'assise interne (endo- 
derme) a SOS c('llult*> arrondies, à parois longitudinales droites; 
elle n'éprouve pas la subérilication. Mlle est cependant recon- 
nai>sable à la dis|)osition particulière de bcs élément:» ^oppo.sés 
aux cellules plus exténuas du |>aroncliyine cortical, alternes 
avec celles d(* la roucht; rhizogène» et h leur contenu formé 



296 n. eÉRARD. 

d*un amidon granuleux très réfringent, qui lui a fait donner 
parfois le nom d'assise amylifère. 

Lamembranerhizogèneneformegénéralementplusune assise 
continue (1), elle manque en face des faisceaux libéro-ligneux 
qui s'appuient directement sur l'endoderme. Ses cellules sont 
plus ou moins arrondies, plutôt légèrement polygonales; elles 
diminuent toujours de diamètre dans le voisinage des fais- 
ceaux. Elles donneraient (2) naissance chez les Dicotylédones 
aux ponts cambiaux interfasciculaires. 

Les faisceaux ligneux et libériens n'alternent plus, ils sont 
opposés radialement deux à deux. Les faisceaux libériens plus 
rapprochés de l'extérieur se différencient dans l'ordre centri- 
pète comme dans la racine; la formation des faisceaux ligneux 
est inverse, centrifuge. Leurs éléments sont les mêmes que 
dans la racine. Généralement le liber et le bois demi-cylindri* 
ques s'unissent par leur face plane, mais chez un grand 
nombre de Monocotylédones le dernier se contourne en crois- 
sant et enveloppe aux trois quarts les faisceaux libériens 
arrondis ou elliptiques. Les Dicotylédones ne présentent 
qu'une seule série de faisceaux ; la tige de la plupart des Mono- 
cotylédones en montre plusieurs concentriques. Il y a là des 
différences importantes entre les deux embranchements. 11 
faut tenir compte de ces faits pour suivre le passage dans tous 
les cas, depuis les plus simples jusqu'aux plus compliqués. Au 
centre, et s'étendant entre les faisceaux, nous trouveix)ns 
toujours un tissu conjonctif fort développé. La présence de 
ce tissu rend compte de l'ampleur caractéristique du cylindre 
central de la tige. 

Le parallèle est achevé; les points différentiels nous sont 
parfaitement connus. Nous aurons à montrer : 1" le change- 
ment d'épiderme, et conséquemment je serai tenu de décrire 

(1) Elle persiste parfois en tous les points ; j'en donnerai des exemples 
(Ervumiens, fig. ib, etc.) 

(S) Je ne crois pas qu'il en soit ainsi. J'ai suivi plusieurs fois la formation àa 
cambium dans la tige et Taxe hypocotylé, le péricambiam n'y jouait pas ee 
rôle. (Voy. Ûg. 38, 39, 43, 55, 56. 64.) 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 997 

les modifications morphologiques que subil Taxe dans les ré- 
gions qui avoisinent ce point. Celle élude nous permetlra 
de juger ensuite s'il y a quelques relalions entre les caractères 
extérieurs et les phénomènes internes; â"" la disparition de la 
membrane épidermoïdale ; 3* la transformation de l'endoderme; 
4* les transformations, la disparilion en certains cas de la 
couche rhizogène ; 5"" les modifications que subit celle mem- 
brane dans son pouvoir générateur; 6" la formalion des fais- 
ceaux libéro-ligneux; T"" le passage de la formation centripële 
du bois à la formation cenlrifuge; 8* l'apparition du lissu 
coDJonctif central dans les végétaux dont la i*acine en est 
dépounrue; son augmentation dans les auti^es. 

II. — Histoire du passage chez les Phanérogames 

(résultats généraux) 

I. — Caractères extérieurs de taxe hypocotylé. — La graine 
en germant donne naissance à une plantule dont la parlie 
hvpocotylée dans son plus grand état de complication ne com- 
prend que deux parties : une inférieure terne recouverte par 
l*épidenne absorbant, c'est la radicule ou jeune pivot; la supt'- 
rieure lisse, brillante, recouverte par un épiderme protecteur : 
la tîgelle. 

L*inférieure se développe toujours ; la supérieure peut avoir 
des dimensions variables, elle peut manquer. Ce dernier cas, 
rare chez les Dicotylédones, est commun, au contraire, chez 
les Monocotylédones. 

L'union de ces deux parties s'opère de différentes façons : 

a. Le diamètre de la radicule s'accroît insiHisiblement [)0ur 
atteindre celui de la tigelle; la radicule est longuement 
conique. C*esl le mode de jonction le plus simple et le plus 
répandu . 

b. La radicule reste étroite sur la plus grande partie de son 
parcours; elle pnuid dans les quelques millimètn\s .supérieurs 
le diamètre de la tigelle (Datwra^ Impaiieus). 



Ces dbilx premières hiâtiièfes d'être correspottdettl généra- 
lement à des végétaux assez grêles. 

e. Le troisième cas est, ati contraire, fréquent dans les 
tégétau:^ ft piantule Volumineuse (Haricot, Ricin^ Melon). La 
radicule reste grêle (relativement) dans la plus grande partie 
de son parcoure; Elle devient trois et quatre fbis plUs consi- 
dérable dans sa partie supérieure; La tigelle esi tôUjoufsi fbrt 
développée transversalement^ 

d. Lorsque la tigelle manque, Tinsertion dés (ou du) cotylé- 
dons correspond toujours à tin renflement terminal de la 
radicule. 

IL — Le collet. -^ Les appellations de radicule et de tigelle 
laissent à supposer que le collet est plan et fixé à leur point 
de jonction. Il n'en est rien, le collet est une région^ plus ou 
moins étendue^ dans laquelle taxe présente des états transitaires 
entre les structures types de ta racine et la tige. Le changement 
d*épiderme n'est qu'une des phases de ce passage. 

Pria dans ses limited les plb9 vasteB^ le collet débute dans 
la partie supérieure de la racine et ue ëe termine que dadB le 
troisième et même le quatrième entre^nœud: Les CM OA il 
dépasse les feuilles séminales sdnt rareb {Lalhyruëy Enmm^ 
Vicia) •; le plus généralement il est Compris dans les limites de 
la tigelle {a). Il prend origine dans la racine chaque fois que 
cet organe se renfle rapidement à son sommet (ft, c). Lorsque 
la plantule est dépourvue de tigelle (d), le collet ocoupe la 
nodosité terminale et Une étendue variable de la racine. 

Il y a une certaine relation $ non absolue pourtant, entre le 
volume de la plantule et la rapidité du passage. Si le diaiMètre 
du végétal est étroit, la struoture de la tige peut ne s'observer 
qu'à la base du premier entre-nœud après le départ des 
cotylédons (fig. 44, 15 Raplutnus^ 38 Impatiens gland il ugem); 
il y aura là un saut plus ou moins brusque : les éléments pro- 
venant directement de la racine pénétreront dans les feuilles 
séminales avant d'avoir passé par tous les intermédiaires nô- 
oessaires. 11 est fréquent de rencontrer chez les plantules 
volumineuses (c) la structure de la tige dans une partie de la 



PASSAGE Dff tk HkttHE A LA T1GK. 999 

tijrflle (CJto/rWm, Omnpef, fig. 35, /lc«?r, flg. 40, 41). !^ 
rolliîl peut niAmo sn localiser cntirremciil darts la partie supé- 
rieure rie la radinilo, le changement d'épidcrmc detieftt alors 
la dernière phase du pass;ige (liicin). Liorsqiie le Tégétal 
manque de libelle, il est parfois si \\e\x étendu quMI ddil êtM 
constdéit! alors à peu près corhme plan {canna). Ce pacage 
ftirt bril^que n'a élé observé que chez les MonoeotyléddtfeS. 
III. — Li* jMssage atuttomifjur. — Pendant le passage Cha- 
que élément a une cotldtiile ind6(tendante ; les nffs ont déjà 
terminé leurs transFolmalions qtle les autres ne tes ont pas 
i-ommenrées. Il n'y a aucune fégle qui en régisse Tolère : tel 
élément qui entament ici la série, la tertninera dans cet autre 
cas. De Ih une ibule dé Combinaisons qui donnent à la t^Kion 
transitoire les aspects les plus Taries. Le passage Ue se feftl 
jamais (îHliérement d*une façon identique chez deux té^étauk 
donnés. Les moyens l^tUfiloyés sont pourtant simples; ils Me 

sont lri*s dilI7*renls que dans le renterscmenl des Taisceatlt vas* 
culaifcs. 

lYenons chaque élément en particulier : 

/>• sysiènu* tègumentaire. L épidémie yilieux, I cellules 

dftni-cylindriqties en nortlbre double des cellules épider- 
moldales, perd ses poils, arcjuiert une cuticule légère d*aliord^ 

puis de |)Ius en plus accentuée; ses cellules s'aplatissent les 
unes contre les aUlres, s'unissent latéralement pour former 
une lame résistante; elles s'allongent tangenticllemeni, devieM* 
ncnt aussi grandes, si ce n*est plus, que les élément soilS^ 
jarents;leur nombre doit pmpoKionnellement diminuer de 
moitié. Ces faits sont générant {^p, fig. 1;2, 9, IW, RSK L*il- 
longi»ment radial est, au eontrain*, d'tmt>ortanee si^eondaite 
et propre h certaine^ es|>éces. Il en est de même de rappâft* 
tion |)lus ou in()in< hftIiVt* des stomates i*t des glandes internes 
(Viints nnraniinm, llg. .il, W, :l.H qui semblent manr}uer à 
la racine primaire. 

Lt'H transformations de la mrmhrttne t^iérrinnlénh {m ts 
mêmes ligun"? ipn» pivrédemmi*nl^ >ont fon^émonl liées I 
i:i*IIm de Tépiderme; »m?s cellules i^erdeut IfUr forme tllotl|!^. 



300 R. CUÊRAaD. 

s'arrondissent et diminuent de volume plus ou moins vite, 
mais leur subérisation s' arrêtant immédiatement avec Tappa- 
rition de la cuticule, elles changent très rapidement de colo- 
ration. On les voit, parfois, devenir presque aussitôt collen- 
chymateuses. 

Cylindre cortical. Le parenchyme cortical ne subit pas de 
modifications bien sensibles si ce n'est dans son diamètre ; sa 
puissance diminue proportionnellement peu à peu, mais le 
plus souvent avec une lenteur extrême. Il semble qu'il se 
résolve difficilement à perdre la puissance qu'il possède dans 
la racine. Tous les autres éléments ont pris la disposition 
qu'on leur connaît dans la tige que le rapport convenable des 
cylindres cortical et central est encore loin de s'établir. Il se 
réalise rarement dans l'axe hypocotylé. Il est bon d'ajouter 
cependant que le parenchyme cortical ne joue dans ce cas 
qu'un rôle tout passif, car l'agrandissement variable du cylin- 
dre central (et par conséquent l'étendue relative du paren- 
chyme cortical) est entièrement dû à l'apparition plus ou moins 
hâtive et au développement plus ou moins considérable du 
tissu conjonctif central. 

Le parenchyme cortical de la partie inférieure de la tigelle 
est sujet à la chute comme celui de la racine (fig. 64 Caslanea 
vesca) . 

Uendodei'tne est certainement plus visible et tout aussi bien 
caractérisé à la base de la tigelle que dans la racine; ses cellules 
noirâtres tranchent mieux sur les éléments plus réfringents de 
la tige. Elles arrondissent leurs angles, perdent leurs stig- 
mates, se remplissent de grains d'amidon réfringent, enfin 
l'assise amvlifère se constitue. Ces transformations sont lentes, 
successives et s'observent à des hauteurs variables selon les 
végétaux {e, fig. 1-10, 16, 17, 24-28, 35-39). 

Cylindre central. — Il en est de môme des modifications 
que subit la membrane rhizogène. Si l'on ne s'attache d'abord 
qu'à la forme et à la conservation de ses cellules on voit 
qu'elles se comportent de plusieurs façons différentes. Leur 
forme varie peu d'abord, elles restent longtemps polyédriques. 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. SOi 

m 

puis arrondissent leurs angles et deviennent sphériques. QueU 
quefois la membrane conserve toutes ses cellules {p. Ervum 
lens^ lig. 4:2, 43, 44, 45; Di/)saaiSy (ig. 46-50), mais celles qui 
Tout face aux faisceaux libériens diminuent sensiblement de 
volume. Le plus souvent elle en perd une partie. Cette dispa- 
rition porte toujoui^ sur les petites cellules opposées au liber; 
elle se produit avec une intensité variable avec les végétaux: 
tantôt les quelques cellules correspondant à la partie médiane 
de chaque masse libérienne manqueront seules; ailleurs 
toutes celles qui sont placées devant les faisceaux feront défaut 
(p. lig. MO, tîl-25, 35-39). 

Au point de vue générateur, le péricambium perd la pro- 
priété de donner naissance au cambium en face des f. vascu- 
laires dès que ces faisceaux s*avançant dans la moelle l'ont 
quitté; le tissu conjonctif interposé hérite de ce rôle (C, fig. 56, 
64, 55, 43, 39, 38, 17). La formation du suber et du paren- 
chyme cortical secondaire à ses dépens ne s'éteint que peu à 
peu mais cesse complètement avant Tinsertion des cotylédons 
(/u». fig. 64;. Ainsi s'explique la desquamation de la partie 
inférieure du parenchyme cortical de la tigelle. 

L'endoderme et le péricambium modifiés sont entraînés par 
les faisceaux dans les cotylédons. Chez les Dicotylédones, le 
parenchyme cortical |uisseaussicomplètementdanscesorganes. 

Le /«XM conjonctif. — L'extension du tissu conjonctif domine 
toutes les modifications du cylindre central. En se dévelop- 
pant en son milieu, il lui donneia le diamètre qu'il possède 
dans la tige; en s*insinuant au milieu des faisceaux il formera 
les rayons m<'^<lullaires primaires ; il comblera les vides laissés 
par les déplacements de ces faisceaux. Son rAle est tout [)assif, 
et si, dans le courant de ce travail, je lui ai plusieurs fois 
attribué un rôle actif, c'était au figuré entraîné par Texposition. 
Sa présence est ce|K*ndant de la plus absolue néi*essité : la 
Ktnictiin* de la racine si* conservera tant que le tis>u conjonctif 
central n'au^^nentera |kis d'importance. 

11 apfiaraU en d(*s points difl'crents (I) : au centre [lourcon- 

<l) ie |if«od» 1« CM le plut c4Iui|i1m|u« : U rAcioe dépourrue <le mooilr. 



309 n. i&iÈRAiiD, 

stituer la fppelle ; à la périphérie pour combler le vide laissé 
my le reppr)^ vprs rintérieijr des f. vasculaires passant c}e l*o- 
riientation ceotripète à h disposition centrifuge (fig. 1, 4, 5, 
7,8,9, 27-3P), PoHr (jpele passage soit complet, il faut qu'il 
apparaisse en ces lieux points ; s'il ne se produit p?is vers Texté- 
rieurles fajsceaux resteront centripètes {Raphanus^ fig. li-15, 
V(ktW(^ sfranioniuin^ fig. ^3-54), cjuand bien môme la moelle 
preodf^it naissance. I^'iaxe hypocotylé ne présente alor$ la 
s(^)^^^^6 de Ijat tige en aucun de ses points. Ces faits n'apront 
cepen.djjtnt aucune influence sur la disposition des éléments du 
premier entrenœud qui possédera toujours les élégients nor- 
niaux 4e |a tige irpême lorsque le collet s'étend au delà des 
cpHyl^édons. Jja chose est paradoxale au premier abord, Texpli- 
c^Uon fiifi est très simple, je la donnerai bientôt. 

[jC Ussu conjonctif se fait jour en premier lieutantôtau cen- 
tre, tantôt ver$ l'iaxtérieur et k 4es hauteurs diverses. Il peut 
{^rendre plus ou moins d'extension dans l'axe hypocotylé, je 
'^ 4éjà fait rpm^fquer. Les deux tissus peuvent rester isoles 
{Nigella Damascenq, fig. 4-5-6, Fumaria grandi flor a ûg.Q) ou 
se réunir. Dans le second cas, un rayon médullaire prendra la 
place d|i f. vasculaire radical {Acer campestre, fig. 36-41). 

Les fc^iscefiux conducteurs. — Les f. conducteurs de Taxe 
hypocotylé fornjent des perdons continus. On ne trouve de 
raccordement qu'au point où le système conducteur du premier 
entrenjQBud se ratlacjie aux faisceaux cotylédopaires lorsque 
le système radical passe entièrement dans les feuilles sémi- 

i)»le§. 

Bois. — Les faisceaux vasculaires sont sans conteste les élé- 
nïcnls qui présentent le plus de diversité dans le passage. Ce 
passage se divise en plusieurs temps qui se produisent dans 
Tordre suivant: 

1" iVHgmentation du nombre des éléments du faisceau (I) cl 
éj{alisation de leur diamètre (lig. 1-4). Ce premier fait est sur- 
tout sensible chez les Monocotylédones, où le diaraelre d»^s 

(1) Généralement, dans la proportion de 2 à 3. 



PASSAGE DE 1^4 lUCIAfE 4 LA TIGE. S()3 

vaisseaux internes déliasse considérablement dans la rarine 
celui des trachées. Ces véi^étaq^ perdent ainsi leur faciès ra- 
dical spécial et leur assiuiilatioii aux Dicotylédones devient 
complète (Trighchin palustre ^ tig. (i7, 68, Jvipufk'm glanduli* 
gera^ lig. 20-!27), 

^ Groupement sur plusieurs fdes des éléments primitive* 
ment unisériés plus bas; leur assemblage en un^ m'»^i^sc plus 
compacte ilig. 7-8) loi-sque les éléments vw^nl4ircsde )a raciiuî 
sont rangéb bur plusieurs fdes. 

:)* Se^ineiilalioii lon(:itudinale qui donne oaiAsan^ k deui 
fai>ceaui parallèles centripètes (fifnlp fig. i^). 

4* Superposition de ces faisceaux aux masses libériennes 
voisines et formation des f. libcro-ligneux (lig. i^fv). 

5* Plissage du bois de lorientalign centripète k | orientation 
sécantielle (fig. 4-5). 

6** Passage de Torienlation sécantielle ^ Torientation cenUî* 
fuge <fig. 5.(i, 9-10, 38-39) (i). 

La seconde phase exige Tapparition 4e l'un ou Tautre tissu 
conjonctif. La troisième celle du tissu conjonctil* in^rne. 
Après )a quatrième celle du tissu conjonctif externe est pbli- 
gatoire. L^i^4ue Tune ou Tautre de ces conditions n'e9t p99 
réalisée, le renversement des faisceaux va$culaires s*arrfit£; 
ils se préstujtent vers les cotylédons ayec Torientation centripète 
ouunedis[K)silioii très légèrement inclipée (fig. 14-i3, ijr^p 

M). 

La première phase ne demande |)oint d*e^lic^ioos. L# se- 
conde, a>ons-nous dit, est liée à Tapparition d'un des tissus 
coiijonctifs, l(*>deux peuvent concounr h sa réalisation, pans 
le premier cas les faisceaux sont repoussés sojl vers l'intérieur 
^/«. fig. ii-i3, 40-47), soit vers rtxlérieur (fig. 8); leyrs élé- 
m^'nb sont forcés de sétiiler lransvors4ili*ment. Dans le second 
kr résultat est le même, niais ils sont cuuiprimés par les de)p( 
cotés à la fois. 

t) Il % a d'.-iutr<'ti marrhM, mais fll^n eotitttturat pnHU|U4* autant df cas par- 
torolicra; j«* rrovoie à la deaenpUoa du pungt cImi Im Mêéêcmfo, Mrrmm^ 



304 n. «ÉRARB. 

Dans le troisième temps le tissu conjonctif interne s'intro- 
duit au milieu du faisceau et le sépare longitudinalement en 
deux masses. La segmentation peut être totale ou partielle. 
Dans le premier cas un rayon médullaire prend la place du 
faisceau centripète de la racine {DipsacuSj fig. 46-48 ; Acer y 
fig. 36-38 ; Althœa, fig. 22) ; dans le second les trachées pri- 
mitives sont respectées, le faisceau se divise en deux masses 
qui restent confondues par ces trachées (fig. 4) ou en trois 
masses : les trachées s'isolaut des parties profondes ((p, 
fig. 13, 51,52,54,61). 

Dans le quatrième, les 1/2 faisceaux vasculaires s'éloignent 
latéralement l'un de l'autre et s'opposent aux faisceaux libé- 
riens voisins venus à leur rencontre. Si les trachées primiti- 
ves n'ont point encore quitté la couche rhizogène ou en sont 
proches, la partie profonde se superpose seule à ces éléments. 
Les 1/2 faisceaux sont alors inclinés l'un sur l'autre formant 
un V (fig. iS, for). 

Dans le cinquième les 1/2 faisceaux vasculaires s'opposent 
complètement au liber; de lamelleuxils deviennent le plus 
souvent cunéiformes ; le coin a sa base appuyée contre le liber, 
la pointe formée par les trachées primitives est interne. La 
direction du faisceau est perpendiculaire au rayon indiquant 
la position primitive du faisceau vasculaire radical : elle est 
sécantielle (fig. 5, 38, 52). 

Les quatre dernières phases peuvent se produire presque 
simultanément. On passe ainsi directement de l'orientation 
centripète à l'orientation sécantielle {Fumaria gratidifloraj 
fig. 8-9). 

Rarement la sixième phase a lieu par le seul mouvement du 
bois. Dans ce cas cet élément tourne sur le liber comme sur un 
gond et se place dans le prolongement du rayon passant par 
son centre de figure. Il y a là un véritable mouvement de volet 
qui ne s'observe jamais que dans cette phase. Tous les autres 
mouvements des vaisseaux sont dus à des refoulements, des 
reculs, des concentrations, des chevauchements. Il faut un 
large espace, qui manque le plus souvent, pour que le mouve- 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 305 

ment de volet se produise (Haricot). MécaDiquement parlant, 
il n*y a pas économie à ce qu'il se produise^ il embrasse une 
trop grande élcndue. Le plus souvent c'est un déplacement 
du faisceau libéro-ligneux tournant sur lui-même qui produit 
la nouvelle orientation (f. 19). Enfin elle peut encore résulter 
de la fusion de deux faisceaux libéro-ligneux voisins, c*est le 
moyen le plus rapide. Ces deux faisci'aux peuvent emprunter 
leur bois à la même masse vasculaire radicale, dans ce cas la 
fusion est durable (ûg. 6, 9-10), ou i\ deux masses vasculaires 
voisines, c*est alors le faisceau libérien intermédiaire qui se 
reconstitue (lîg. 40-41, fv -f f v'; 61, f v 1). L'union est géné- 
ralement peu durable dans la seconde alternative; plus tôt ou 
plus tard les faisceaux primitifs se reformeront. 

Tous les faisceaux vasculaires d'un môme végétal ne se 
comportent pas de même; les uns vont plus vile, les autres 
plus lentement. Si Taxe présente plus de deux faisceaux vas* 
culaires, ceux d'entre eux qui constitueront les nervures mé- 
dianes des cotylédons seront toujours manifestement en retard 
sur les autres. Les faisceaux peuvent ne subir qu'une partie 
des modifications avant de pénétrer dans les cotylédons. La 
tîgelle ne préstmte alors, en aucun de ses points, la structure 
de la tige (impatiens y fig. 38). 

Cambium. — Chez les Dicotylédones, la superposition du 
bois au liber est toujours médiate. Elle se fait par l'intermé- 
diaire d'une ou plusieurs rangées de tissu conjonctif qui de- 
viennent plus tard cambiales. C'est le cambium intralibérien 
de la racine qui se continue (r, fig. 7, 8, 9, 10, 1«, 17, etc). 
Le cambium de la tigelle se formant sur la plus grande partie 
de cet organe entièi*ement aux dépens du tissu conjonctif pré- 
sente un caractère intermédiaire entre le tissu générateur de 
la racine où il se produit, partie aux dépens du |)éricambium, 
partie aux dépens du tissu conjonctif et de celui de la tige où 
il se dévelopfie, partie aux dé[)<'ns du proi:ainbiuni, partie aux 
dé|M?ns du ti>NU conjonctif. 

IJInr. — Le boisprimain» est toujours mieux i»t plus \ite 
diiïérencié, coni|)arativement, dans la racine que dans la tige; 

f^ téhe. Bot. T. XI ((Uhiar o* ru* 10 



306 n. eiÊRARni. 

le contraire arrive pour le liber, sans doute en raison de la si- 
militude de cet élément avec le procambium, similitude qui 
les fait confondre bien souvent. 

Les faisceaux libériens se comportent beaucoup plus sim- 
plement que les faisceaux ligneux. Ils multiplient toujours, 
comme ceux-ci, leurs éléments d'une façon notable. Ils s'éten- 
dent le long de la couche rhizogëne ; leurs extrémités se nq>- 
prochent du bois : la superposition se trouve facilitée. Il est 
de règle que dans cette superposition les deux éléments fassent 
chacun la moitié du chemin. Il peut arriver que l'un ou Tautre 
le fasse complètement : le bois, lorsque les faisceaux, nom- 
breux et serrés ne permettent pas le mouvement du liber. 
Le déplacement du liber seul est plus rare; les MedicagOj 
Latkyrus^ Ervum^ Dattier, déjà intéressants par la conduite 
anormale de leur bois, et justement pour cette raison, en pré- 
sentent des exemples. 

Dans le cas le plus général (1) les faisceaux libériens se cou- 
pent radialement en trois parties (2) . Les faisceaux extrêmes 
recevront chacun un 1/2 faisceau vasculaire et Taxe hypocotylé 
présentera typiquement un nombre de faisceaux libéro-ligneux 
double de celui des faisceaux vasculaires de la racine. La 
partie médiane passe dans le premier entrenœud; elle se 
transforme en procambium et donne déjà naissance dans la 
tigelleà du bois centrifuge (ûg. 14, 17). C'est ainsi que les 
faisceaux libéro-ligneux du premier entre-nœud ont toujours 
les caractères des faisceaux de la tige. Parfois le faisceau 
libérien ne se divise primitivement qu'en deux masses. Une 
nouvelle division dans le voisinage des cotylédons donne alors 
naissance à deux faisceaux médians, qui tantôt restent isoles, 
tantôt se réunissent. Ces faisceaux sont procambiaux, ils 
passent dans le premier entrenœud et se comportent comme 
les précédents. 

(1) La racine présentant le type binaire. 

(2) Séparées par deux rayons médullaires qui sont bien plus constants que les 
rayons qui se produisent au milieu des f. vasculaires. Le plus souvent oam 
parlt que de ces derniers. 



PASSAGE DE LA RACINB A LA TIGE. S07 

Si Taxe contient un grand nombre de faisceaux, dont une 
pailie seulement se rend aux cotylédons et Pauline au premier 
entnMurud, les faisceaux libériens peuvent rester indemnes ; 
les masses vasculaires opposées se confondent. 

Dans le cas le plus compliqué, chaque masse libérienne se 
divise en cinq faisceaux : la racine présente le type binaire et 
les cotylédons ont des nervures latérales (fig. 15, liapkanm). 
Le liber se divise une seconde fois pour fournir à la formation 
de ces dernières ; il entraîne avec lui le bois opposé. 

Je croîs avoir ainsi passé en revue tous les éléments de Taxe, 
mais je ne terminerai pas sans avoir ajouté quelques remarques 
d*intérét général qui n*ont pu trouver place dans Texposilion 
précédente. 

Si nous prenons les faisceaux vasculaires au point de vue 
de leur marche, nous verrons qu'ils se comportent très diffé- 
remment. Si la racine en présente un nombre impair il est de 
r^Ie qu'une partie passe an delà des cotylédons. Si le type 
est pair et réduit à deux, les faisceaux passeront entièrement 
dans les cotylédons; il y a de rares exceptions {Dipsacui laci^ 
niatus /i,(i\i. 46-50) où leur partie médiane passe dans le pre* 
mier entre-nœud après s*étre opposée à la région moyenne du 
liber et avoir ensuite écluuigé ses vaisseaiu ponctués pour des 
trachées. Quand le type est plus élevé les cas sont très variés; 
tantôt les fûsceaux se rendent tous aux cotylédons; tantôt une 
partie seulement y pénètre : il y en a même des exemples pour 
le ty|>e (|uatre {Tropœolum inajtis^ Hg. i9-S()). Kntin un même 
lai.sceau peut se rendre partie dans les c^Hylédons^ partie dans 
le premier entre-oœud et y avoir une existence coaiptètemanl 
indépendante du liber {Errum Ufui^ lig. 4i«4ô, rr). 

Non seulement les anastomes des faisceaux libéro-ligoeu 
altèrent la structure type de la tigelle en diminuant le nombre 
des faisceaux, mais elles foot aussi disparaître une partie des 
rayons médullain^. Ceux qui resteront correspondront, tanlùt 
au milieu des faisi*eaux libériens* tantôt à rancien eroplace* 
ment di;s faisceaux vasculaires de la racine. Il n'est donc pat 
jttttade din' et de donner comme caractéristique de latigella la 



308 R. «ÉRARD. 

présence d'un rayon médullaire à la place d'un des faisceaux 
vasculaires de la racine. Il s'en forme parfois, mais il y a des 
exemples où ils n'apparaissent jamais. 

Los faisceaux du premier entre-nœud qui demeuraient sur le 
même rang que les faisceaux cotylédonaires chez les Dicoty- 
lédoneSy se rapprochent du centre chez beaucoup de Monoco- 
tylédones. Chez ces végétaux où les entrenœuds sont courts, 
on voit naître par division au sommet de la tigelle les systèmes 
conducteurs de plusieurs feuilles. Ils se disposent de plus en 
plus intérieurement selon l'ordre d'apparition de l'appendice 
auquel ils sont destinés. Il y a là, me parait-il, toute l'explica- 
tion de la structure de la tige des Monocotylédones et de la 
marche sinueuse de ses faisceaux libéro-ligneux. Au fur et à 
mesure que la libération des appendices plus âgés s'opérera, 
les séries plus jeunes se rapprocheront de l'extérieur; elles y 
parviendront lorsque les organes auxquels elles sont destinées 
sortiront. Parties de la périphérie, elles y reviendront après 
avoir passé par le centre. La courbe sera plus ou moins accen- 
tuée selon la longueur des entre-nœuds. La divei^ence des 
feuilles mère et fille rendra la courbe aplanatique. 

DEUXIÈME PARTIE 

ÉTUDE DÉTAILLÉE DU PASSAGE CHEZ LES PHANÉROGAMES 

l*" Dicotylédones. 

Renonculacées. — Nigella Damascena (pi. 15, fig. 1^). 
La petite graine du Nigella Damascena donne naissance à 
une plantule assez allongée mais de diamètre étroit. Elle se 
divise en deux portions bien nettes : l'inférieure grisâtre, 
longue de 4 centimètres, recouverte par l'assise pilifère, la 
supérieure lisse et brillante mesurant 6 centimètres. La limite 
des deux épidermes n'est pas indiquée par un accroissement 
brusque du rayon de Taxe; il marque le point maximum de 
ce rayon, en-dessus et en dessous il décroît, d'une façon 
insensible en gagnant vers les cotylédons, assez rapidement 



PASSAGE DB LA RACmB A LA TIOE. 509 

vers le bas pour que la racine possède un diamëtre fort 
étroit sur la plus grande partie de son parcours. 

La racine de structure très normale présente le type binaire 
(fig. 1). L'assise pilifère ejt est formée de petites cellules déjà 
en voie d'altération au sommet de la racine; elle recouvre la 
membrùfie épidcrmoidale composée de cellules hexagonales 
beaucoup plus développées. Le parenchyme cortical {p c) pro- 
prement dit est entièrement composé de cellules arrondies dis- 
posées sur six cercles concentriques. La couche protectrice 
présente très nettement ses stigmates et sa coloration caracté- 
ristiques. Les cellules du péricambium disposées sur un seul 
cercle dépassent en certains points le volume des cellules de Ten- 
doderme. Les faisceaux vasculaires sont formés d'une dizaine 
de petites trachées disposées sur deux rangs. Les deux faisceaux 
isolés laissent une moelle au centre. Les faisceaux libériens 
comprenant un même nombi*e d'éléments sont largement 
séparés des faisceaux vasculaires par le tissu conjonctif. Le 
cylindre central est légèrement elliptique (1). 

Le système tégumentaire et le cylindre cortical (moins Ten- 
doderme qui bien qu'appartenant au cylindre cortical suit 
toujours les évolutions du cylindre central et non celles de 
son générateur) achèvent leurs transformations peu au-dessus 
de la partie villeuse. Le cylindre central conserve la structure 
de cette partie do la racine jusque dans le voisinage des cotylé- 
dons; i^i^ éléments prennent alors en très peu de temps la dis- 
position caractéristique de la tige ; celle-ci ne se réalise pourtant 
pas entièrement avant la séparation des cotylédons. Les fais- 
ceaux consenent dans Taxe hypocotylé une orientation spé* 
ciale. La tige n'apparaît véritablement qu'à la base du pre- 
mier entn*-nnMid . Le rollta comprend ches h Nigella Damuiceim 
toute la partie lisse de Taxe hyporotylé. 

ii)Ie d^rirai les phénomènet de pa<iaf« cha ee féféul av«e « Mail ^fÊê 
je mt poorrti meure à It dr^criplioa àû tout Itt féfétam éladiés. J« •• coii- 
Irnleni de meUre eotuite en relief le» faits nouveans qna aoot renconlreroM. 
J*ê« Itérai aioti les redites, et abréferai un travail ^ dffitsdrait trop loof at 
perdrait de toa intérêt. 



310 R. «ÉRARD. 

La première modification porte sur l'épiderme. Sans que la 
forme et la coloration des cellules changent tout d'abord, les 
poils radicaux deviennent plus rares puis font défaut, une 
euticule très légère apparaît à leur surface ; les cellules s'agran- 
dissent peu à peu et perdent leur coloration brunâtre. Leur 
diamètre égale bientôt et parfois dépasse (fig. 2-3) celui des 
cellules sous-jacentes; elles prennent la forme polyédrique, se 
soudent largement entre elles et une cuticule résistante les 
protège. La membrane épidermoïdale perd ses caractères 
dans le même temps. Ses cellules hexagonales plus bas de- 
viennent octogonales, enfin s'arrondissent. 

Ce n'est qu'à 3 millimètres des cotylédons que commencent 
les transformations sérieuses du cylindre central. Jusque-là le 
tissu conjonctif central s'est légèrement agrandi; les faiscaaui 
libériens ont augmenté le nombre de leurs éléments et se sont 
étalés le long de la couche rhizogène s'avançant vers les fais- 
ceaux vasculaires pour faciliter la formation des faisceaux li- 
béro-ligneux. Â partir de ce point les phénomènes s'accélèrent. 
La membrane protectrice arrondit légèrement ses cellules; 
ses stigmates deviennent moins visibles. Lorsque Taxe se 
sépare en deux masses pour former les cotylédons elle accom- 
pagne le parenchyme cortical qui lui est opposé et continue à 
protéger les faisceaux du pétiole. 

Les cellules du péricambium restant bien caractérisées en 
face des faisceaux vasculaires et des cellules du tissu conjonctif 
qui remplacent ceux-ci dans la partie terminale de l'axe hypo- 
cotylé, diminuent d'abord de volume en face des faisceaux 
libériens, puis se dissocient par pénétration des éléments de 
ces faisceaux, et en certains points se confondent si bien avec 
eux que le liber à la base du pétiole repose sur la couche pro- 
tectrice. 

Le tissu conjonctif central pénètre au milieu des éléments 
des faisceaux vasculaires. Ceux-ci prennent Taspect d'un V 
dont la pointe tournée vers Textérieur est formée par la trachée 
primitive. A la suite de cet écartement, les vaisseaux les plus 
larges, formés en dernier lieu, viennent s appuyer contre les 



PASSAGE DB LA RACINE A LA TIGE. S11 

extrémités des faisceaux libériens. La trachée primitive est en- 
suite repou2^sée vers rintérienr par interposition de tissu con- 
jonctif entre cette trachée et le péricambium (iig. 4). Re- 
poussée de plus en plus profondément par la multiplication 
de ce tissu la trachée primitive entraîne les éléments vascu- 
laires voisins et bientôt les deux branches du \ se trouvent 
sur le prolongement Tune de Tautre (fig. 5). Comme consé- 
quence apparaissent deux faisceaux libéro-ligneux opposés, 
confondus par leur extrémité intenie, formant une sécante au 
cylindre central. Ils ont les caractères des faisceaux de la tige 
sans en avoir Torientation. 

Cette disposition des faisceaux est dite tangentielle par 
M. Dodel; je substituerai à celte appellation celle de técat^ 
tielle qui rend compte beaucoup plus exactement de la posi* 
lion des faisceaux et sans laisser de doute. 

Lors de la séparation des faisceaux libéro-ligneux qui s'in- 
fléchissent dans les cotylédons, les masses vasculaires oppo- 
sées tournent sur les trachées médianes communes afin de 
se rapprocher et de se confondre (tig. 6). A la base du pétiole 
la fusion est faite et Ton ne trouve plus qu'une seule masse 
vasculaire centrifuge à la place de chaque faisceau centripète 
de la racine. Les masses libériennes opposées entraînées dans 
le mouvement ne se confondent |)oint; elles demeurent sépa* 
rées par les cellules rhizogènes et les cellules conjonctives qui 
ont repoussé la trachée primitive. 

Simultanément les faisceaux libériens se divisaient en trois 
massifs égales. Nous avons déjà suivi jusque dan:» les cotylé* 
dons les deux latérales qui se superposent aux demi-faisceaux 
vasculaires de la racine; la partie nuVdiane, plutôt procambiale 
que libérienne, donne naissance à sa face interne, dans Tordre 
centrifuge, à de petites trachées. Les faisceaux lil>éro- ligneux 
ainsi constihn'rs ont dès leur naissance tous les caractères des 
faisceaux de la tige. Ils se divis4*nt bii*nlùi en trois mahses, 
deux |)elites lalérales qui di*viirnnent les ntrrvures latérales des 
cotylédons, la nirdiane plus voluniineusi! passe dans h* pre- 
mier entre-nœud. La moelle s'agrandit par la dilatation du 



312 R. GÉRARD. 

cylindre central, parle rejet du liber vers la couche rhizogène, 
enfin par sa pénétration au milieu des faisceaux pour donner 
naissance aux rayons médullaires. Les faisceaux vasculaires 
provenant du même groupe vasculaire. radical restant conni- 
vents, il ne se forme pas de rayon médullaire proprement dit 
au milieu des faisceaux vasculaires radicaux. 

Papavéracées. — Argemone grandiflora. Le végétal étudié 
mesure 6 centimètres à la naissance des cotylédons. Le chan- 
gement d'épiderme s'opère à 4 centimètres au-dessous de ce 
point et ne correspond nullement à un renflement de l'axe. 
La racine est normale. Les cellules arrondies de l'épiderme 
sont trois fois plus petites que celles de la membrane épider- 
moïdale. Les cellules du parenchyme cortical sont toutes ar- 
rondies. La membrane rhizogène simple en face des faisceaux 
libériens est double entre eux. Les faisceaux ligneux au nombre 
de deux sont réunis au centre et composés de trois ou quatre 
trachées rangées sur une seule file. Les faisceaux libériens ne 
sont séparés des faisceaux vasculaires que par une rangée de 
cellules conjonctives déjà en voie de segmentation vers la base 
de la racine. Le cylindre cortical se comporte de la même 
façon que celui du Nigella Damascena. Le cylindre central 
présente la structure de la racine jusqu'à l'insertion des coty- 
lédons. 

La moelle apparaît à 1 centimètre et demi au-dessus du 
changement d'épiderme, disparaît puis reparaît un centimètre 
plus haut; elle n'est, du reste, représentée jusqu'à la naissance 
des cotylédons (1 millimètre au-dessous) que par une seule 
cellule qui divise inégalement la lame vasculaire. Les cellules 
de l'endoderme tendent à s'arrondir dans la partie supérieure 
de la tigelle, elles restent cependant fort visibles sur toute la 
longueur de Taxe hypocotylé. La membrane rhizogène con- 
serve ses caractères jusque dans les cotylédons; elle ne dispa- 
raît pas en face des faisceaux libériens. Les faisceaux conduc- 
teurs ne subissent de modifications capitales qu'au sommet 
de la tigelle (dans le dernier millimètre). Les faisceaux libé- 
riens s'étalent le long du péricambium et se rapprochent ainsi 



PASSAGE DE LA RAaNB A LA TIGE. SIS 

des extrémités de la lame vasculaire, puis se divisent en trois 
masses par pénéti^tion du tissu conjonctif entre leurs élé- 
ments. La partie médiane procambiale passe entiéivment dans 
le pn^mier entre-nœud et y forme des faisceaux libéro-li^neux 
radiaux ayant les caractères de ceux de la tige; les parties 
latérales vont s'opposer aux demi-faisceaux vasculaires voisins 
et passer dans les cotylédons. 

Les faisceaux vasculaires conservent dans la tigelle leur 
orientation centripète, mais ils se modifient en augmentant le 
nombre de leurs éléments aux dépens, il est vrai, de leur dia- 
mètre, de telle façon qu'ils restent unisériés. Dans leur marche 
oblique pour se rendre aux cotylédons, ils se ramassent d*abord 
sur eux-mêmes pour former un cordon massif, puis la moelle 
s*agrandissanttoutàcoup pénètre au milieu d*eux, et les divise 
lougitudinalement en deux parties réunies en V par les trachées 
primitives. Ce mouvement amène la juxtaposition des éléments 
ligneux et libériens, et à là base du pétiole, le -liber ayant 
marché plus rapidement que le bois, nous trouvons deux fais- 
ceaux libéro-ligneux réunis par leur portion interne et nette- 
ment orientés selon la sécante. Nous avons rencontré cette 
orientation chez la Nigelle, un peu plus bas, au sommet de la 
tigelle. Les phénomènes de transition sont moins actifs chez 
VArgemonâ que chez la Nigella. Dans ces deux exemples les 
laibceaux conducteurs de la racine passent entièrement dans 
les cotviédons. 

Ce végétal nous présente d'une façon évidente : 1* la multi- 
plication du nombre des éléments des faisceaux vasculaires 
sur le parcours de la tigelle ; ^ le groupement nouveau de ces 
éléments qui rend plurisérié le faisceau unisérié plus bas, 
groupement qui permet la p<^nétration de la moelle au milieu 
du faisceau et sa segmentation en deux ma>ses symétriques 
et consistantes. Ces deux faits s(mt capitaux; ils s(> reprodui- 
sent d*une façon constante au moment où les faisceaux vas4*u- 
lain» vont changer d orientation : ils en sont les précur- 
seurs. 

Le cylindre central reste fort étroit sur le parcours entier de 



314 R. «ÉRARD. 

la tigelle, il est à peine besoin de le dire après avoir montré 
l'état rudimentaire de la moelle dans cet organe. 

FuMARiACÉEs. — Fumatia grandiflora (fig. 7-10, pi. 15). 
Bien que ce végétal nous présente encore le cylindre centra! 
de la racine peu modifié sur toute là longueur de la tigelle, 
nous trouverons cependant à la base des cotylédons la fusion 
des deux faisceaux libéro-ligneux provenant du même groupe 
vasculaire et la formation d'un faisceau ayant entièrement 
les caractères de ceux de la tige ((ig. 10), disposition que 
nous n'avons pas vue dans les exemples précédents. Nous 
verrons aussi la superposition des faisceaux ligneux et libé* 
riens s'opérer par un mode que nous ne connaissons pas en- 
core. La division des faisceaux vasculaires en Y n'a pas lieu. 

La plantule est grêle, elle mesure 0^,05. La racine très 
longuement conique, presque cylindrique, a une longueur de 
0^,03. Elle, présente le type binaire et porte de nombreuses 
radicelles disposées sur deux lignés opposées. La tigelle se ter- 
mine par des cotylédons lancéolés. 

La structure de la racine est normale. Son épiderme est 
formé de petites cellules demi-cylindriques, trois fois plus 
petites que les cellules de la membrane épidermoïdale dont 
les cellules polyédriques et subérifiées vers leur face externe 
sont encore formées de cellulose à leur face interne. Le cy- 
lindre cortical comprend cinq rangs de cellules arrondies. Les 
membranes protectrice et rhizogène sont bien caractérisées 
(fig. 7). Chaque faisceau vasculaire comprend une dizaine 
d'éléments disposés sur deux rangs parallèles ; ils se réunis- 
sent au centre. Les faisceaux libériens sont séparés des pré- 
cédents par une à trois rangées de cellules conjonctives. 

La membrane épidermoïdale disparaît avec l'apparition de 
la cuticule. Les cellules de Tépiderme se modifient peu à peu 
sur le trajet entier de la tigelle. Au sommet de cet organe, 
il est formé de cellules allongées radialement aussi dévelop- 
pées que les cellules sous-jacentes. L'endoderme arrondit peu 
à peu ses cellules, perd ses stigmates, et dans la partie supé- 
rieure de la tigelle, où vont se passer les phénomènes les plus 



PASSAGE DM Lk RACINB A LA TIGE. SI 5 

importants, il ne sera plus rccoiinaissable qu*à la présence 
dans ses cellules des (grains d*amidon réfringents qui lui ont 
fiûl donner le nom d*assise amylifère. 

La moelle apparaitO",005 après le changement d*épiderme ; 
elle n*est représentée que par trois ou quatre cellules jusqu'à 
0*,005 des cotylédons, point où elle s*élargit très rapide- 
ment (fig. 8). Les faisceaux libériens se coupent en deux 
parties ; un peu après Tapparition de la moelle, ces parties 
se rendent entièrement aux cotylédons. Elles se réunissent 
cependant de nouveau pendant quelque temps dans la partie 
supérieure de la tigelle par Tintermédiaire du procambium 
générateur des faisceaux conducteurs du premier entre-nœud 
ae mettant en relation avec la racine. 

Aussi longtemps que les faisceaux vasculaires restent appuyés 
eoiitre le péricambium la génération du cambium est dans 
Taxe hypocolylé celle du cambium de la racine. Le Fumaria 
nous en montre un exemple; mais la formation b&tive du 
cambium dans ce végétal met en lumière un autre fait moins 
évident chez le Nigella et VArgemone. La superposition du 
bois au liber u*est jamais immédiate dans Taxe hypocotylé ; 
le tissu cambial intralibérien de la racine restera toujours 
interposé entre les deux éléments. Ce (ait, que je signale pour 
U première fois, est général ; il est facile à observer dans tous 
les cas où les éléments n*étant pas trop exigus, les phéno- 
mènes de superposition se passent dans l'intérieur même de 
la tigelle et non dans le tiiget des faisceaux pour les cotylé- 
dons; que h* tissu conjonctif soit en voie de segmentation, 
comme c'est le cas ici, ou non (r, fig. 8-9). 

Après Tapparition de la moelle, les faisceaux vasculaires 
sont repoussés vers la membrane rhixogène et groupent leurs 
éléments en masses cunéiformes centripètes. Le nombre des 
fai»seaux qui coni()osent ces coins reste à peu près constant 
jusqu'à 0~,U(>5 des cotylédons; là il augmente rapidement, 
mais les vaisseaux les plus intérieurs diminuent de diamètre 
el le faisceau devient plus homogène. La moelle, en s'agrandîs- 
iinl, comprime la face interne d(^ faisceaux vasculaires; 



Si 6 R. C^RARD. 

ceux-ci s'élargissent toujours davantage; ils finissent par 
rencontrer les extrémités des faisceaux libériens et s'y oppo- 
sent par leurs parties profondes. Des cellules conjonctives 
apparaissent ensuite entre les trachées primitives et la couche 
rhizogëne; en se multipliant (il y en a bientôt trois rangs) 
elles repoussent les faisceaux vers l'intérieur. Comprimés sur 
leurs deux faces, les faisceaux s'écrasent et chacun prend 
une disposition en lame, lame dont la direction est perpendi- 
culaire à celle du faisceau vasculaire de la racine (fig. 9). Les 
trachées primitives, occupent le centre de cette lame dont les 
extrémités s'appuient sur les faisceaux libériens voisins. Il y 
a là en réalité deux faisceaux libéro-ligneux orientés selon la 
sécante et confondus par leurs trachées. Aussitôt après leur 
formation ces faisceaux tournent sur leur partie profonde 
afin de se réunir. La fusion débute par le bois; lorsque les 
cotylédons s'isolent, les deux masses libériennes sont presque 
entièrement confondues (fig. 10). 

Le péricambium se retrouve facilement jusqu'au point oA la 
formation des faisceaux libéro-ligneux se trouve être un fait 
accompli. Au delà ses cellules diminuent de volume très rapi- 
dement en face du liber; elles finissent par se confondre avec 
lui et disparaissent même tout à fait. En face des rayons pa* 
renchymateux ses cellules s'arrondissent; elles conservent 
leur diamètre primitif, si môme elles ne l'augmentent point. 

Crucifères. — Raphanus niger (fig. 11-15, pi. 15). L'em- 
bryon développé du R. niger mesure environ 0",03. La 
tigelle en prend 0™,016 pour sa part. 

La racine longuement conique donne insertion à la tigelle 
sans se renfler à son extrémité supérieure; elle porte deux 
séries opposées de radicelles. Sa structure est normale ; elle 
présente les particularités suivantes : la rangée de cellules 
sous-jacente à la membrane cpidermoïdale est la seule du pa- 
renchyme cortical qui soit polyédrique ; le péricambium 
simple est formé par un nombre de cellules double de celui 
des éléments de l'endoderme ; les deux faisceaux vasculaires 
sont réunis au centre, la lame qu'ils forment ne comprend 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. SI 7 

qu*uDe seule série de vaisseaux. Les cellules libériennes aussi 
larges que celles du tissu conjonclif, très puissant dans cet 
échantillon, s*en distinguent mal (fig. 11). Le cambiuni intra- 
libérien apparaît de bonne heure et se développe aux dépens 
des tit)is rangées externes du tissu conjonctif. 

Le passage est localisé dans la tigelle, mais la structure de 
la tige ne s*observe qu'à la base du premier entre-nœud. 

L*épiderme, la membrane épidermoidale, le cylindre cor- 
tical secomportentcomme dans les cas précédents. Les cellules 
épidermoïdales restent cependant légèrement polyédriques, 
elles diminuent sensiblement de volume; les cellules épider- 
miques, au contraire, ne cessent de s*accroUre.* 

Le cylindre central de la racine se continue jusqu'au milieu 
de la tigelle. Dans la moitié supérieure de cet organe ses élé- 
ments sont en voie de déplacement continuel ; ce|)endant le 
renversement des faisceaux ligneux se produit ici encore moins 
activement que chez VArffemone grandiflora. A leur pénétra- 
tion dans les cotylédons leur direction est encore centri|)ète, 
les vaisseaux disposés en V, c'est-à-dire dans une des pre- 
mières phases du passage. 

L'endoilerme tend à agrandir et arrondir ses cellules dès le 
milieu de la tigelle, il perd alors complètement ses stigmates. 
La membrane rhizogène reste intacte jusqu'à la base des 
cotylédons. Lorsqu'elle doit disparaître, elle ne le fait 
ordinairement qu'après la formation des faisceaux libéro- 
ligneux radiaux caractéristiques de la tige. Cette condition, 
avons-nous dit« ne se réalise pas dans l'axt* hy|>ocolylé du 
H. niger. 

Les fais4*eauv libériens se séparent en deux niasses vers le 
milieu de la tigelle ^(ig. 18), «*haqu<* parti<* se rapproche des 
fiûsTfaux vasculaires. iMix à trois millimètres a\ant la iiais- 
sanci' des cotylédons, 1rs deux fragments s'étalanl latérale- 
ment SI' rapprorli<*nt et s'unissent de nouveau maiN |M)ur très 
peudetem|»s, ear avant la séparation des feuilles séminales ce 
laiye faisceau ><* (*(»u|>e (ratK)rd en trt>is |iarlies (fig. 1i>, puis, 
par une nouvelle scission, donne naissance à deux faisceaux 



318 . R. etRARD. 

intermédiaires. Sur ces cinq masses (fig. 15), la médiane passe 
dans le premier entre-nœud après avoir acquis à sa face 
interne quelques trachées à développement centrifuge, les 
autres se rendent dans les cotylédons. 

La moelle apparaît seulement dans la seconde moitié de la 
tigelle, elle ne cesse de s'accroître jusqu'à l'insertion des coty- 
lédons. 

Les faisceaux vasculaires vont se comporter d'une façon 
nouvelle. Ces faisceaux vasculaires des Nigella et des fW- 
marta avaient déjà suivi des marches différentes. Ils ne sont 
ici que très faiblement repoussés vers l'extérieur lors de l'ap- 
parition de la nK>elle, leur division se fait par un mode spécial : 
ils se séparent en trois masses. Vers la moitié de la tigelle, 
le tissu conjonctif s'introduit latéralement entre les éléments 
de la lame vasculaire dont le nombre s'est augmenté en 
même temps que le diamètre des plus larges diminuait, il 
les disjoint et chassant les uns à droite les autres à gauche 
(fig. 12), il les adosse au tissu cambial opposé au liber voisin. 
La pénétration du tissu conjonctif s'arrête devant les trachées 
primitives qui, rassemblées en un petit faisceau, demeurent 
accolées à la membrane rhizogène. Elles se séparent même du 
reste de la masse géuémie qui se trouve ainsi divisée en 
trois fragments (fig. 13 tp). Ge fait a déjà été signalé par 
M. Van Tieghem dans le Tagetes patula : ddins ce végétal la 
trachée la plus étroite se sépare seule du faisceau ; la scission 
porte ici sur quatre ou cinq vaisseaux. Les masses vasculaires 
opposées au liber suivent ensuite tous les mouvements de cet 
élément. A la base des cotylédons nous trouverons, outre nos 
deux faisceaux trachéens, dix faisceaux libéro-lignenx. Parmi 
ceux-ci (fig. 15), les médians se rendent dans le premier 
entre-nœud ; leurs voisins vont former les nervures latérales 
des cotylédons; les latéraux d'un môme côté s'unissent pour 
en former la nervure médiane. Cette jonction s'elTectue (fig. 14) 
à l'extrémité de la tigelle et se fait pai' l'intermédiaire des 
faisceaux trachéens qui quittent enfin la couche rhizogène et 
font la moitié du chemin, le reste étant fait par le rapproche- 



PASSAGE DB LA RACINE A LA TIGE. S19 

ment des faisceaux libéro-ligneux. Les éléments vasculaires 
présentent alors le même groupement en V que j*ui représenté 
chez le Nif/ella Damascena dans la figure 4. Le renversement 
total <ies faisceaux vasculaires ne s'achève que dans la pétiole. 

En résumé, nous voyons chez le Raphanus niger : l"" le bois 
coa'^erver Torientation centripète sur toute la longueur de la 
tîgelle ; T la séparation des trachées primitives du corps prin- 
cipal du faisceau ; 3* la formation des nervures latérales des co- 
tylédons dans la tigelle. Il nous montre aussi la nécessité du 
refoulement des trachées vers Tintérieur par interposition du 
tissu conjonctif entre ces trachées et le péricambium, refoule- 
ment qui peut seul amener la superposition de la |H)rtion 
extemedu faisceau vasculaire au faisceau libérien, le dévelop- 
pement de la moelle amenant la juxtaposition des parties 
internes. Plus vite il s'opérera, plus vite se réalisera la stnic- 
lare de la tige. Ici rien de tel, le bois conserve rorienlation 
centripète. 

RtsÉDACÉES. — Retmda alba. Les phénomènes de passage se 
produisent chez ce végétal à peu de chose près comme chez 
VArgemmie gra9êdiflora. La structure de la tige ne sobsene en 
aucun point de Taxe hypocotylé. A la base du pétiole, les 
bisceaux liliéro-ligneux sont orientés selon la sécante. 

Le diamètre de la plantule est trèsétroit. Le pivot ne mesure 
que 4 millimètres; la tigelle iO. Les cotylédons sont très 
petits. 

La radicule extrêmement grêle a la structure normale d'une 
racine binaire. Les tellules de Tépidernir absorbant encore en 
très bon état recouvrent mie membhine épiderrooidale non 
snbérifitVe et conséquemment peu caractérisée. L*endoderme 
est mieux caractérisé dans la partie inf('*rieure de la tigelle que 
dans la raoine. Le diamètre des cellules péricambiales, très 
développé en face des faisceaux vasculaires, décroit peu à 
peu en avançant vers le milieu des faisceaux libériens. Les 
faisceaux vasculaires réduits à trois trachées étroites disposées 
en une seule série ne se réunissent pas au centre. Les faisceaux 
libériens sont également peu développés. 



320 R. C^ÉRARB. 

Avec le changement d'épiderme le diamètre du végétal aug- 
mente, mais dans des proportions assez faibles ; le cylindre 
central de la racine s'étend avec toute sa pureté jusqu'à 3 mil- 
limètres des cotylédons. 

L'épiderme se modifie lentement. Ce n'est que dans le voisi- 
nage des cotylédons qu'il est formé de cellules aplaties forte- 
ment cuticularisées. Entre la base de la racine et le point où 
commencent les phénomènes de passage, les seules modifica- 
tions à signaler portent sur l'apparition de nouveaux vaisseaux 
à la face profonde des faisceaux vasculaires. Ceux-ci attei- 
gnent le centre, s'unissent et causent la disparition de la 
moelle. Les faits suivants se passent tous dans les 3 millimètres 
supérieurs de la tigelle. L'endoderme perd ses stigmates, 
arrondit ses cellules et se confond avec les éléments plus ex- 
ternes du cylindre cortical. Les cellules du péricambium oppo- 
sées au liber disparaissent peu à peu ; leur disparition totale 
ne s'observe cependant que dans les cotylédons. 

Les faisceaux libériens se divisent chacun en cinq masses, 
comme ceux des Nigella et Raphanus. Les faisceaux vascu- 
laires se développent davantage (la lame vasculaire comprend 
une quinzaine d'éléments en ce point) égalisent leurs éléments 
et se préparent à la division. La moelle reparaît au centre, 
refoule les masses vasculaires vers l'extérieur et de lamel- 
leuses les rend cunéiformes. Elle pénètre ensuite dans leur 
intérieur, les coupe en V et amène en écartant les branches 
un commencement de juxtaposition des éléments conduc- 
teurs de la sève. 

Alors s'opère la séparation des cotylédons. Le cylindre cen- 
tral devient elliptique; les faisceaux procambiaux se rappro- 
chent du centre pour passer dans le premier entre-nœud 
encore à l'état embryonnaire. Les faisceaux libéro-ligneux s'en 
écartent au contraire. Le liber marche plus vite que le bois. 
Topposition s'achève. Les trachées primitives sont de tous les 
éléments ceux qui se déplacent le plus lentement. Bref, loi^sque 
les faisceaux sont arrivés à hauteur convenable ils possèdent 
l'orientation sécantielle. 



PASSAGE DB LA AACINE A LA TIGE. 331 

La Structure de la tige ne s'observera que dans le premier 
eotre-nœud, le collet comprend ici toute la longueur de la 
tîgelle. 

ViOLARiÉES. — Viola odorata. Le passage est essentielle- 
ment le même chez le V. odorata que chez le Nigella Damas- 
eena. Je n'appellerai donc Tattenlion que sur certains faits de 
valeur secondaire et propres au végétal qui nous occupe. 

La racine est à peu près cylindrique sur la plus grande par- 
tie de sa longueur; elle est conique dans sa partie supérieure 
pour se mettre en concordance avec le diamètre de la tigelle. 
Cette racine mesure 2 centimètres environ ; la tigelle en compte 
trois et se tennine par deux petits cotylédons elliptiques. 

Le pivot présente encore le type binaire ; sa structure est 
Donnale; ses faisceaux ligneux formés de deux rangs de 
vaisseaux ne laissent pas de moelle. La membrane épider- 
moîdale est des plus nettes. Au sommet de la tigelle, la couche 
qui la remplace est légèrement collenchymateuse. 

L'endoderme passe peu à peu à Tétat d'assise amylifère à 
cellules arrondies. La membrane rhizogène se comporte 
comme d'habitude. Elle ne disparaît en partie devant les 
faisceaux libériens qu'après la formation des faisceaux libère* 
ligneux. 

Le cylindre central conserve les caractères de cette 
partie de la racine jusqu'à 10 millimètres des cotylédons : 
soit sur les deux tiers de la tigelle ; le passage n'est sensible et 
rapide que dans les 5 millimètres supérieurs. La première 
division du liber ne s'opère qu'à 6 millimètres des cotylé- 
dons; il ne se forme que trois masses; les nervures secondai- 
res des feuilles séminales ne se libèrent que dans ces organes. 
La moelle se fait jour à 10 millimètres des cotylédons. La mul- 
tiplication des vaisseaux et la pénétration du tissu conjoDctîf 
cotre le péricambium et les trachées primitives se fait à la 
même hauteur. Ce dernier phénomène est plus hâtif ici que 
chez le Sigella où il n*avait lieu qu*après la pénétration de la 
moelle au sein du faisceau, pénétration qui lui donnait la 
forme d'un V. Cette disposition ne sobserve dans le VuUa ado- 

e- Mne. Bot. T XI iCêhmr o* A> SI 



Stt a. 

nlm ^pie 4 milUmètres plus haut. Lie faisceau primitiTement 
GUnéîfonne entamé par sa £ace interne prend, pendant un cer- 
tain temps, une disposition intermédiaire en Y (fig, 16, pL 16). 
Li superposition des éléments ligneux et libériens se ùùt tou- 
jours par i'inlerttédiaire des cellules conjonctives mères du 
otmbium* 

Au sonfnet de la tigelle^ les faisceaux libéro-ligneuK ont 
rodentalioQ sécantîelle. A la base des cotylédons, h» deux 
fiBÛSMUtt voisins sont en voie de fusion. 

Le premier entre-nœud étudié sur ua végétal plus âfé furé* 
•euie dès sa base la structure normale de la lige, À cda près 
cependant que le rapport conveualrie entre la puisuace du 
eyliadre ceuirai et celle du cylindre cortical jm s'est pas encore 
pàrXMteiiieai âlabli. Le dernier est encore uu peu trop éh^ 

SâÊku être d'un ngm*i»me absolu , l'inseilieia des cotflédoas 
marquera encore ici la Itmite supérisure du coUol qui eooi* 
p r e u ér a la tigelle entière, soit 9 cenlÛDètres. G'«l le cm ondi- 
aaimîusqu'i présent. 

CAUVOPHYLUiBS. — Stiene inflaU. U était iuténssMA de 
s'aaBurer êi le diamètre du végétal n'influait eu rien iur la npK 
dite des phénomènes de passage. A ce point de vue le SUem 
mfiata se présentait comme mi sujet spécial en raison de ees 
dimensions exiguës. Mous verrons plus loin en étudiant des 
plaaliules extrêmement volumineuses, comparées i «ellee ^ue 
BOUS avons analysées jusqu'à présent, que Ton trouve généra- 
leaient la structure de la tige sur tout ou partie de Ja iigelie 
lorsque celle-^i est puissante. 

Le Séle$ie inflata montre que passé tm certain ééwleppemmU 
delà plarUule^ le diamètre ne joue plus aucun râle. D'un autre 
eôl^ les di£Qcultés matérielles m'ayantioroé àm'adi^eeser à un 
certain -nombre d'échantillons, j'ai pu éclaii^er un autre point 
non moins intéressant. La rapidité du. passage n'est pas esacêe- 
ment la même pour différents sujets pris dans la même esffèce. 
Ceitains se comportant comme le Nigella 4)résentaieut, au 
sommet delaUgellC;» desf. vasculaires^vec l'oiiienlaVion sican- 



PASSAGE DK LA RilCiNE k LA TIGE. Si$ 

lîelle; d'antres, moins avancés, ne montraient au même point 
que la disposition en V. Ces végétaux se rapprochaient des 
Itaphiifiiis et Jtc^rda. 

La racine cylindrique sur la plus grande partie de son par- 
cours est conique au sommet; elle mesure S centimètres. La 
tigelle plus courte ne coni{>ie que i centimètre. Les cotylédons 
très |>etits sont lancéolés. La sti'ucture du pivot est des pluB 
normales. Les cellules épidermiques semblent se relever toutes 
en {MmIs radicaux. Elles sont arrondies, trois fois plus petites 
que celles de la membrane épidermoïdale. Celle^^ est foK 
nette; e*est en étudiant cette plante et le Lgchnis githago que 
j*ai en pour la première fbîa l'idée ^t son exîstenee. Les 
fiûsceaux vasculaîres, au nombi t de d^ux, sont «yiis au centre, 
onisériés. 

Je décrirai le passage daiia 4e sujet où il était le plus avancé 
au sommet de Taxe hypocotylé. 

L*épiderme et la membrane épidermoidaie se comportent 
toujours comme dans les eas |irécéden(s. Je crois même inutile 
de revenir plus loin sur les transformations de ces éléments qui 
secomportent d'unt* Csçon a peu pn^s identique dans le règne 
végétal entier : la c4iticule apparaM rapidement à la surface 
des telhiles épidenniqnes, mais les transformations morpho» 
logîqu4^s de e^es eellHies sont lentes et s'étendent sur une portion 
plus om moins longue de la tigelle. La membrane é|)ider- 
moïdale disparidt, en tant qu'organe protecteur, avec Tappa- 
rition de lu cuticvie. 

L*cndodernu\ vers le Kommet de la tigelle, est passé k rétM 
d*aiisi>e aflivlilT^re. Le^liiidre t^antnil 4*ooserve la irtiuctyre de 
cette iiaitie de la nidne jusqu'au milieu de la tigdie. La couche 
rhixogène ne dis()aralt que dall^ les exHylédons et seirtemefit 
rn faiedu milieu desfaisceaax libériens. 1^ première modi- 
ficaibn porte sur les laisceaux vasculaires qui |ires<|ue au même 
point : l' doublent ie noasbrt* 4le leurs éléments; V S4> laissent 
|N*nrtn*r latêrali*inent par le tis>u conjonclil qui d<Minit les 
vai»M!aux, fuit déjà sigtialt* elusE leitapkaims M nsprési^iiii'* d«ms 
la li^. hi <le la pi. ir»; 5* S4* .sépar6»l4a4a4n6mbnNierhiad- 



324 n. «isRARD; 

gène par interposition de tissu conjonctif. La moelle apparaît 
vers le tiers supérieur de la tigelle; elle s'introduit au milieu 
des éléments vasculaires, leur fait prendre la disposition en V. 
Elle les repousse ensuite latéralement un à un, et amène la 
superposition au liber des plus intérieurs. 

Enfin ce n'est qu'immédiatement au-dessous des cotylédons 
qu'on voit les faisceaux libériens se diviser et la formation des 
faisceaux libéro-ligneux sécantiels par le refoulement vers 
l'intérieur des trachées primitives. Dans ces exemples les 
faisceaux sécantiels sont complètement isolés par pénétration 
du tissu conjonctif au milieu des trachées primitives. Pour la 
première fois, nous voyons apparaître un véritable rayon mé- 
dullaire à la place du faisceau vasculaire radical. Il ne persiste 
pas longtemps ici; à la base des cotylédons, les deux faisceaux 
se rapprochent et s'unissent en un faisceau médian à bois cen- 
trifuge. 

En résumé, malgré son faible diamètre le Silène inflata ne 
se comporte pas autrement que les végétaux précédemment 
étudiés ; nous trouvons même chez quelques sujets une struc- 
ture plus approchée de celle de la tige que celle que nous 
avons observée au sommet de la tigelle chez VArgemone et le 
Raphanm. 

Le collet s'étend encore ici sur toute la longueur de la tigelle. 

Lychnis gitliago, — L'embryon développé du L. githago a 
trois fois environ les dimensions de celui du Silène; sa tigelle, 
mesurant 2 centimètres, a une longueur double; malgré cela 
les diverses phases du passage se produisent chez ces deux 
végétaux relativement à la même hauteur et dans le même 
ordre. Le passage fait un pas de plus chez le Lychnis : la tigelle 
possède à son extrémité une disposition de ses éléments très 
voisine de celle des éléments de la tige (fig. 17). Une légère 
inclinaison des faisceaux libéro-ligneux montre seule que le 
passage n'est pas terminé; elle s'efface totalement dès la base 
des cotylédons. 

La structure de la racine est celle de la racine du Siletw avec 
des éléments plus nombreux. 



PASSAGE OB LA lUaNE A LA TIGE. 3*25 

L'appareil t(^guinentaire se modifie peu après la cessation 
(les |K)ils radicaux. Le cylindre central de la racine se continue 
jusqu'au delà de la moitié de la tigelle. Là se produisent la 
multiplication des vaisseaux, la dislocation des faisceaux vas- 
culaires par introduction du tissu conjonctif entre leurs été* 
ments et leur séparation de la couche rhizogène. Cet état 
transitoire se maintient jusqu*à 1 millimètre des cotylédons 
sans autre changement que le report de plus en plus accentué 
vers riulérieur des trachées primitives par le développement 
du tissu conjouclir interposé entre elles et le péricambium. 
Elles sont ainsi amenées en face du liber. 

Les phénomènes se passent donc en grande partie au som- 
met de la tigelle. Les faisceaux libériens s'étendent le long 
de la membrane rhizogène, se rapprochent des faisceaux vas- 
culaires et se divisent en ti*uis masses. La moelle apparaît, 
et, repoussant un à un les vaisseaux isolés contre les faisceaux 
libériens, donne naissance aux faisi^eaux libéro-ligneux orientés 
selon la sécante; les ti*achées sont déjà, nous l'avons vu, à la 
hauteur convenable. Les faisceaux s'isolent de la même façon 
que chez le SUene. Selon la tendance habituelle, les faisceaux 
qui ont tiré leur bois du même groupe vasculaire radical 
tendent à s'unir. Dans le déplacement, ils perdent leur oiien- 
tation anomale. Les faisceaux isolés en se rapprochant tournent 
>ur leur extrémité interne, et se placent à peu près parallè- 
lement sur le prolongement de deux rayons très rapprochés. 
Pour cette raison leur fusion n*est pas progressive comme 
dans les cas précédents, mais se fait par toute leur face 
latérale à la fois. La fusion est de courU^ durée; aus.siiùt 
commencée, le faisceau libéro-ligneux se divise en trois 
masses inégales, origines de la nervure principale et des 
deux latérales, (^e.^ derniers faits >ont p«*u im|H>rtants; l'orien- 
tation preM|ue radiale des faisi*eaux litM*ro-ligneux que nous 
observons pour la première lois dans la tigelle même Test bien 
davantage pour nous qui nous ellorçons de trouver la réalisa- 
tion de la structure de la tige aux dépens des éléments prove- 
nant directement de la racine. En résumé, lt»s limites du collet 
Miiit encore ici celles de la libelle. 



326 R. «ÉRARD* 

LiNÉES. -^ Linum usitatisiimum. — Avec le lin nous faisons 
un nouveau pas. L'orientation des faisceaux libéro-ligneux 
est tout à fait radiale dans la partie supérieure de la tigelle. La 
largeur trop considérable du cylindre cortical qui occupe 
encore les deux tiers du ray on^ vient seule empêcher Tassimi- 
lation Complète à la tige ; il a^ pourtant, déjà beaucoup perdu 
de soti importance : il formait les 8/9^ de la racine (fig. 19 
et20,pl.l6). 

La plantule fort longue mesure près de 10 centimètres. La 
tigelle y entre pour les trois quarts environ (7 centimètres). La 
racine grêle dans sa partie terminale accroît brusquement ton 
diamètre vers son milieu ; il n'y a aucune différence entre le 
volume de la racine prise à sa base et celle de la tigelle. 

La structure de la racine est normale ; la membrane épider- 
moïdale est bien nette; le cylindre central présente le type 
binaire déjà accusé extérieurement par une double série de 
radicelles. 

Les phénomènes de passage sont très lents; ils débutent avec 
la tigelle et ne s'achèvent qu'immédiatement avant la nais- 
sance des obtylédotis* Le collet mesure donc 7 c&Mimètrmi. 

Le système tégumentaire, le cylindre cortical^ les mem- 
branes protectrice et rhizogène se comportent comme dans let» 
cas précédents. Ges dernières, au sommet de la tigelle, sont 
difficiles à séparer du tissu conjonctif qui les environne. 

La moelle apparaît presque aussitôt après le changement 
d'épiderme; peu puissante d'abord, elle se contente de séparer 
les faisceaux vasculaires unis dans la racine et de les repousser 
vers le péricambium; puis s'agrandissant, nous la voyons 
sur le parcours du deuxième centimètre comprimer davan- 
tage ces faisceaux et leur faire prendre la forme d'un coin à 
large base ; pénétrant ensuite peu à peu dans leur intérieur, elle 
leur donne la configuration d'iln Y, puis celle d'un V. J'ai 
déjà signalé et^représenté cette division lente des faisceaux 
vasculaires chez le Viola odorata (pi. 16, fig. 46). Pendant lo 
trajet du troisième Centimètre, les trachées primitives sont 
d'abord repoussées vers l'intérieur par l'apparition puis la 



PASSAGE DB hk lACIllE â LA TIGE. 9ffî 

inul&iplicaliuli des C4)llules coiijoiicUves el le pénoambium ; 
plus haut le mouveineiU des trachées s'arrête; elles se lépa* 
reiit des parties prorondes du faisceau formant les braochea 
du V et déjà opposées au liber. Nous avoua vu quelque choae 
de semblable chez le Rupàanus niger (pi. 15, fig. iS). Celte 
structure ne se con^er\'e pas longtemps; dans lesScentimètrea 
supérieurs, les trachées isolées partent une à une, les unes à 
droite, les autres à gauche et rejoignent les grossea massea 
vasculaires latérales (pi. \i\, iig. 18). Elles se rassemblent sur 
le bord le plus rapproché de ces masses et les faisceaux libéro« 
ligneux, tout en étant isolés, prennent une orienlation inter- 
médiaire entre la disposition centripète et rorientalion sécao» 
ticlle. Lqa faisceaux de la nervure médiane des cotylédons du 
Rapkanm (pi. 15, tig. 15) présentaient cette disposition k la 
naiiisance de ces organes. Les trachées primitives se reportent 
ensuite peu à peu vers le milieu des faisceaux, rorientalioii 
sécantielle apparaît; puis, par le même procédé que noua 
avons décrit cliex le ûjfoknis^ les deux faisceaux d*une mènia 
paire se rapprochent en tournant sur cux*mfimes pour prendra 
rorientation normale (pi. 16, fig. 19). Avant de pénétrer dana 
les cotylédons, chacun d'eux se divisa latéralement; lea deux 
masses médianes se rapproohenl, se confondent et forment 
la nenuro médiane des cotylédons ; les autres en constitueront 
les ncr\ures secondaires (fig. HÙ. inn, m/). 

Les iaisceaux libériens se scindent en trois dès le deuiiène 
centimètre (fig. 18). Vers la naissance des cotylédons le faia» 
ceau procambial médian (/yl, fig. 18, 19, ^) donne nais- 
sance à trois, puis à cinq petits faisceaux libéro-ligneux radiaux^ 
qui passent tous dans le premier eiitro»nœud. Las 
latérales suivent le bois aussitôt après la juxtapoailiett de 
deux éléments. 

UAtXAC&Ks. — Alêhmê roiêù. Ce végétal présente peir 
nous un intéi^ét tout particulier. Il nous fournit le pramier 
exemple d'un pivut |iossédant quatre fai?M*eaux vasculaires} 
deux de ces faiscimux se roin|M)rt4mt d'une façon toute 
veUe. 



338 R. GÉRARD. 

La plantule mesure 9 centimètres; elle est plus volumineuse 
qu'aucune de celles que nous avons passées en revue tout en 
conservant des dimensions moyennes. La racine très longue- 
ment conique atteint insensiblement le volume de la tigelle. 
Celle-ci mesure 5 centimètres et se termine par deux cotylédons 
foliacés. 

La structure de la racine est normale, le cylindre cortical 
est puissant. Les stigmates de la couche protectrice sont peu 
évidents ; le nombre des cellules de cette membrane est double 
de celui des cellules de l'avant-dernière couche du parenchyme 
cortical. Le cylindre central (fig. 21, pi. 16) présente quatre 
faisceaux vasculaires disposés en croix, largement séparés par 
une moelle volumineuse. Les faisceaux libériens alternes sont 
très petits et se distinguent mal du tissu conjonctif. 

Les parties extérieures à la membrane rhizogène suivent la 
marche habituelle. Le péricambium disparaît en face du milieu 
des faisceaux libéro-ligneux et procambiaux, il persiste dans 
les auti^es points avec une puissance différente; son maximum 
de développement correspond toujours à l'ancien emplacement 
des faisceaux vasculaires radicaux qui donneront naissance aux 
nervures médianes des cotylédons. Un centimètre et demi après 
le changement d'épiderme, les faisceaux libériens se divisent 
en deux masses égales; chacune se rapproche du faisceau 
vasculaire voisin et facilite ainsi la superposition du bois. Ces 
faisceaux semblent n'avoir rien de commun avec le procam- 
bium destiné au premier entre-nœud (fig. 21-24 /Z, pi. 16). 

Il convient de séparer de prime abord les faisceaux vasculaires 
en deux groupes formés chacun par une des branches de la croix. 
L'un donnera naissance aux nervures médianes des cotylédons, 
l'autre aux nervures latérales de cet appendice. Ils se compor- 
teront très différemment. Les faisceaux du premier groupe 
(nm, fig. 21-25, pi. 16) conservent leur faciès radical jusqu'à 
4 milUmètres des cotylédons (fig. 21-23); ils subissent là le 
sectionnement en V (fig. 24); leurs éléments se dissocient 
ensuite pour se superposer un à un au liber et donnent ainsi 
naissance à des faisceaux libéro-ligneux qui pénètrent dans les 



PASSAGE OB LA RACINE A LA TIGE. 339 

cotylédons (fig. 35) avec cette disposition intermédiaire entre 
ronentation centripète et Torientation sécantielle, disposition 
représentée dans les fig. 15-18. En résumé le passage est peu 
actifdans c^ groupe, il n'est pas poussé plus loin que chez le 
Rapkanus niger. Les mouvements commencent dans le second 
groupe, 2 centimètres plus bas que dans le premier, soit à 
25 millimètres des cotylédons. Ces faisceaux doublent premiè- 
rement le nombre de leurs éléments et les disposent en deux 
séries parallèles. Le tissu conjonctif, en s'introduisant ensuite 
au milieu d*eux par leurs deux extrémités à la fois, les sépare 
complètement en deux masses parallèles {fvnl^ fig. ii). Ils 
s*écartent peu à peu l'un de l'autre, mais conservent leur 
parallélisme jusqu'à un centimètre des cotylédons. Le tissu 
conjonctif se multiplie alors entre les extrémités internes, les 
faisceaux s'inclinent et se superposent en partie au liber voisin 
(fig. 23). Les faisceaux libéro-ligneux, ainsi disposés, possè- 
dent la même orientation que les faisceaux de la nenure 
médiane au moment de leur pénétration dans les cotylédons ; 
ils la perdent bientôt par une sorte de contraction qui rap- 
proche peu à peu les trachées non opposées au liber des 
vaisseaux qui ont déjà opéré leur jonction avec cet élément. 
Je ne puis mieux comparer ce mouvement qu'à celui d'un 
morceau de caoutchouc fixé par une de ses extrémités, 
revenant sur lui-même après avoir été étiré. Le point fixe 
correspond ici aux vaisseaux les plus larges unis au liber, 
Textrémité libre aux trachées primitives. Ce mouvement 
achevé, les faisceaux présentent l'orientation sécantielle {ni, 
fig. 94, i5). Ils la consei*vent à peu de chose près jus(|ue dans 
les cotylédons. 

Le procambium (pcz, fig. 22-24) apparaît entre les demi* 
fiûsceaux du deuxième groupe aussitôt après leur formation. 
Il s'étend, comblant le vide, au fur et à mesure que ces fais- 
ceaux s'éloignent l'un de l'autre; à la naissance des cotylédons 
<fig. 24) il prend un développement énorme. 

Le diamètre du cylindre central «^'accroît notablement dans 
W {Aarcours de la ligelle. Me formant que le 1/tf de la racine 



380 wii ^ûniknn. 

il eonstitae le i/S de la tîgelle à 5 millimètres des eoiylédoDS 
avant l'écartement excessif des faisceaux causé par la proxi* 
mité de ces organes. 

GÉRANiACiBS. — Ateo le Géranium sanguineum nous re* 
trouvons le type binaire. Ce que j'ai dit précédenuoenl sur 
les végétaux présentant une structure analogue me permet 
d'être bref, les phénomènes dé passltge ne présentant rien qui 
soit nouveau pouf nous. 

La plantule mesure 8 centimètres. La racine^ longuement 
conique, s'attache sur la tigelle sans donner lieu à un change* 
ment brusqué dans le diamètre de l'axe* La partie lisse se 
termine par des cotylédons étalés à longs pétioles engai- 
nants, elle est longue de i6 millimètres. Lia soudure des 
pétioles donne4à première vue, une longuéur&la tigeUe qu'elle 
est loin de posséder réellement. La structure de la raeîne est 
normale. Son cylindre central se poursuit jusqu'à % milli* 
mètres des cotylédons^ aussi n'est^il pas étonnant de voir las 
formations secondaires se produite datis la tigelle du Géra- 
nium exactement de la même façon que dans sa racine. Déjà, 
en ce point, la multiplication des trachées s'est opérée, mais 
là seulement ont lieu l'apparition de la moëllei sa péné* 
tration au milieu des faisceaux vasculaires et la scission 
du liber en trois lambeaux. Les faisceau}< vasculaires appuyés 
extérieurement sur le péricambium, latéralement contre les 
faisceaux libériens conservent la disposition eit V jusqu'à la 
naissance des feuilles séminales. Les trachées quittent la 
membrane rhizogëne et les faisceaux libéro-^ligneux prennent 
la disposition sécantiellei Les faisceaux provenant du même 
groupe vasculaire radical restent confondus par leur partie 
interne. Cette orientation anomale prolongée jusque dans les 
feuilles séminales, me force encore à limiter supérieurement 
le collet chez le Géranium à la base du premier entre-nœud* 

Balsaninées. --^Impatiens glanduligera. — Je recomman- 
derai particulièrement ce végétal pour suivre les modiûcations 
des membranes protectrice et rhizogène, des faisceaux libé- 
riens et l'agrandissement du cylindre central. 



PASSAGE DB LA IUGD«B à LA TIGE. 331 

La plantule i;st plus volumineuse que celle de r^/lA^rarcMiM; 
elle présente comme elle le type quatre. Les faisceaux vascu« 
laires sedÎTisent encore en deux (groupes opposés dcstin('*s k 
former Tun, les nervures médianes, Tautre, les nervures laté» 
raies des feuilles cotylédonaires. Les faisceaux libéro-ligneux, 
constituant les nervures latérales, pénètrent dans le pétiole 
avec rorientatioii selon la sécante. Les faisceaux vasculaires 
qui doivent fournir aux nervures médianes (/r, fig. i8, pi. 10) 
•e présentent dans le même point avec Torienlation centripète. 
C'est le premier exemple où la formation des faisceaux libéro* 
ligneux soit aussi peu avancée au sommet de la ligelle. 

L'axe hypocotylé mesure 5 centimètres. La racine, longue 
de i centimètres, est gràlo dans toute sa portion inférieure; 
elle se renfle brusquement à son sommet pour se mettre en 
concordance avec le diamètre de la tigelle et donner insertion k 
deux séries de quatre radicelles aussi volumineuses que le pivot. 
L'ensemble constitue un système fibreux. En étudiant d*autres 
fégétaux, plus volumineux, il est vrai, mais dont la racine se 
comporte de la même façon, nous verrons que ce développe» 
ment brusque et considérablt» de Taxe concorde généralement 
avec des phénomènes très rapides ^i). Llmpaiiem glamduli- 
ftru échappe & cette règle, sans doute en raison de son volume 
encore trop peu considérable (4). 

La racine, avons-nous dit* est normale <flg. iO, pi. 10), mais 
les faisceaux ligneux présentent tine disposition de leurs élé- 
ments plus comnmne chex les Mono que chei les Dicotylé- 
dones. Ils sont dist^ontinus et comprennent deux |>arties; une 
externe formée de trois ou quatre trarhées de faible diamètre 
et appuyée sur le |>éricanibium ; Tinteme indépendante de la 
pnVAdenle, commune aux quatre masses, consiste en deux 
larges vaisseaux ponctut^, is4ilé4 au milieu du tissu conjonclif. 
Un renflement rapide de Taxe indique général«mient« avons- 
nous dit, la limite inférieure du collet, il débute chea Vlm- 



<t 1^ Trop<Po^Mm fN<f;Mj<|iie nou4 rtU'liToni iiiim«*dialrni4*nt .i|irr» I7hi|M- 
fi^mt, ttoMt m Ibertiini un «tmiipir. 
i t) Il renu^ra dsst mHm gim y i h. 



332 R. OÉRAaD. 

patiens au-dessous du changement d'épiderme. Lorsque nais- 
sent les radicelles (fig. 27), ces gros vaisseaux sont remplacés 
par un grand nombre de vaisseaux réticulés plus étroits. Nous 
verrons par la suite que c'est exactement par le même procédé 
que s'opère chez les Monocotylédonesla disparition des laides 
vaisseaux ponctués dans le passage de la tige à la racine (i). 
Il n'était pas sans intérêt, pour notre sujet, de faire ce rap- 
prochement entre végétaux qui, bien que très éloignés par tous 
les autres caractères, présentent tant de points communs dans 
la forme et la structure de leur racine et des parties voisines. 

La membrane épidermoïdale est suivie d'une seconde couche 
de cellules hexagonales. L'une et l'autre conservent cette forme 
dans la tigelle ; elles deviennent collenchymateuses au sommet 
de cet organe. Le parenchyme cortical augmente considé- 
rablement de volume lors du renflement de la racine; son 
diamètre diminue ensuite d'une façon sensible. Le rapport des 
deux cylindres qui est de •; dans le pivot est de ^ à 5 milli- 
mètres des cotylédons avant le déplacement des faisceaux né- 
cessité par la libération de ces organes. 

La couche protectrice formée de cellules tabulaires dans la 
racine présente des cellules complètement arrondies et riches 
en amidon dans la moitié supérieure de la tigelle. Le péricam- 
bium perd, presque dès la base de la partie lisse, une partie 
de ses cellules en face du liber; on le retrouve à l'état disloqué 
jusque dans les cotylédons. Les faisceaux libériens s'étalent dès 
la base de la tigelle; ils se scindent en deux parties, un centi- 
mètre plus haut; enfin la jonction des masses procambiales in- 
termédiaires n'a lieu qu'à 5 millimètres des cotylédons. Le 
cylindre central se dilate aussitôt après l'apparition des vais- 
seaux réticulés, une moelle volumineuse prend jour. Les 
faisceaux vasculaires repoussés vers la couche rhizogène y 
demeurent à l'état cunéiforme avec tous les caractères des 
faisceaux radicaux jusqu'à la séparation des cotylédons; une 



(l)Oa pourra rapprocher des fig. tG-il, les lig. 67*68, pi. 19, qui montivnt 
les premières phases du passage chez le Tviglockin jMlustre. 



PASSAGE DR LA RACINE A LA TIGR. 383 

rangf*^decellulesconjonctivesvieiitccpcndants'interpo2>erciitre 
les trachées primitives et la M. rhizogène. Les deux faisceaux 
qui fomieront les nervures médianes consenent à peu près 
cette disposition jusque dans le pétiole (lig. 38, pi. i7); les 
autres se fendent en V et se superposent au liber dans un 
espace tellement court que leurs éléments prennent, pendant 
ces mouvements, une disposition oblique. Aussitôt formés les 
faisceaux jumeaux se sépai*ent et se rapprochent des nenures 
médianes. Us se présentent dans le pétiole avec Torientation 
sécantielle. 

La tigelle est, ici plus que jamais, une région transitoire. 

Tropœolées. — Trojmolum majus. L'élude de l'axe hypoco- 
tylé du Trop(Polnm majus est instructive. Elle est intéressante 
par Tordre des phénomènes de passage qui nous force à reculer 
la limite inférieure du collet au-dessous du changement d*épi- 
derme et la marche des faisceaux destinés au premier entre- 

IKBUd. 

Les caractères extérieurs de la racine sont ceux de Vlmpa- 
iiew glanduligera; elle porte à son sommet considérablement 
accru un assex grand nombre de radicelles disposées sur quatre 
rangs. L'augmentation très rapide du diamètre est rendue 
encore plus sensible par la présence de la coléorhixe. La tigelle 
est fort courte, presque nulle. 

Le pivot dans sa |>ortion grêle, pn^sente la structure d*une 
racine normale. Lesquatre faisceaux vasculaires formés chacun 
par une série unique de vaisseaux sont réunis au centre. Dans 
la partie supérieure renflée, la dis|H)sition de si's éléments s*al- 
lère et nous allons voir les transformations du cylindre central 
débuter avant le changement d*épiderme. 

La moelle apparaît I millimètre au-dessous de ce point; très 
large dès son origine elle amène Tagrandissement du cylindre 
central et lui donne Tampleur qu*on lui connaît dans la tige. 
Le rapport entre la puissance des deux cylindres est de 1/i dans 
la racine et d*un peu plus de ijl dans la tigelle (1). 

<1) L« relire MpérMor corrcapood aa ryltn^re otau^. 



334 R. oinARD. 

Je passerai sous silence tout ce qui n*a pas trait aax fais- 
ceaux conducteurs. Les éléments les plus extérieurs se compor- 
tent comme dans les cas étudiés jusqu'à présent. 

Après Tapparition de la moelle, les faisceaux vasculaires 
repoussés vers l'extérieur prennent l'aspect cunétfonne. Le 
nombre des éléments de ces coins est plus grand que celui des 
branches de la croix radicale. Leur extrémité externe quitte 
immédiatement la couche rhizogëne, et, lorsque survient le 
changement d^épîderme, nous trouvons les trachées piîmitives 
reportées vers l'intérieur à la hauteur de la face interne da 
liber. L'attache des radicelles rend diffidle l'étude de ce 
point, mais, quoi qu'il en soit, Ton voit chaque faisceau 
s'écraser sur lui-même et former une lame perpendiculaire 
t la direction du faisceau vasculaire radic^. J'ai repré- 
senté cette disposition chez le Fumaria gramUfl&n (fig. 9, 
pi. 15). Je ferai seulement remarquer que récraseraent a 
lieu ici par rapprochement des vaisseaux ponctués des tra- 
chées primitives, tandis qae dans le cas précédent lesvai^eaux 
les plus étroits se rapprochaient des plus larges^ Les traohics 
occupent le centre de la lame dont les extrémités s'appiiyent 
sur les faisceaux libériens voisins. Liber et bois constituent 
deux faisceaux sécanticls réunis par leur poition interne. 
L'union cesse presque immédiatement pour les uns, un peu 
plus tard pour les autres. Les mouvements sont plus lents 
dans les faisceaux cotylédonnaires (/b., fig. ^9, pi. 16). Après 
sa libération, chaque faisceau tourne peu à peu sur lui-même 
pour prendre l'orientation radiale et à la naissance des cotylé- 
dons, nos huit faisceaux sont disposés à peu près normalement. 

Les faisceaux libériens s'étalent considérablement le long 
du péricambuim; ils se réuniraient en un cercle continu sans 
quatre petites interruptions correspondant aux extrémités des 
faisceaux vasculaires. Après la superposition du bois, chacun 
se coupe en deux masses qui se concentrent au-dessus des 
demi-faisceaux vasculaires voisins. 

En résumé, la tigelle présente à son extrémité une structure 
fort approchée de celle de la tige (fig. âO, ^. 16). Mais chose 



PASSAGE DE Là RàCIME à LA TIGE. .tSft 

eicefilîoanelle et d'autant plus remarquable qu'elle n'a pas, 
k ma connaissance, été signalée encore, une partie seulement 
(le câ*s faisceaux pénètre dans les cotylédons. M'^ Gold* 
smith (I ) admet que les rais<*eaux conducteurs de la racine 
passi'nt entièremoiUdans les cotylédons loi*sque le pivot présente 
les types 3, i, 8. I^ Tropœolum majuêy avec le tyfie quatre, fait 
exception à cette régie. Si l'on divise ses éléments vasculaires 
en deux groupes opposés camme nova l'avoss fait pour Vlmpa- 
iifUÊ et VAIiàœm^ nous Terrons que les faisceaux du même 
groupe qui s'unissaient chez ces végétaux pour former la ner* 
▼ure médiane des cotylédons passent sans même se rapprocher 
dans le ^miei* entrenœud i/pt, Ûg. S(^. Les autres {fc} après 
s'être divîaésune première fois, et avoir ainsi fonné dans leur 
intervalle nne partie du système libéro4igneuz du premier 
entreoœud, pénètrent dans les cotylédoos ; mais l'un des fai* 
aeeaux d'one paire se rend dans une des feuilles séminales, le 
second dans l'autre ; en un mot, ils se comportent comme les 
fniaceattx qui deviennent les nervures latérales des cotylédons 
de VAlthœa et de Vltmfoiimu. Dans leur trajet oMiqae ils se 
hîfun|«ent et les branches intet«es {tÊm) se soudant pour 
Canner les nervures médianes des prooMers appendices. 

Le ooUet débute ici i niillimàtn^ aii*ëeatous du changement 
d^épidonne, il s'étend jusqu'à la baae du premier entrenœud. 
Au d(*là, Taxe présente la structure de la tige; je m'en auii 



AuiuNTiActBS. — CilTHê MTMlîiNn. L'omnger nous pré* 
sente encore des faits nouveaux et inléresMUts. 

La plantule est netienHsnt conique (i) depuis Tinsertion des 
onlylédons jusqu'à Teitréniité de la mctnc. Cette dernière eal 
Cort longue comparée à la tigellc qui ne nioMne jnnnûs plus de 
9 millimètres. Les cotylédma mlii*me9 ye ne sais ai oe fait a 
déjà été signalé) s'insèrent à des faantenrs vahablch^ l'écnit 
n*étaiit jamais œpendaut supérieur a S niâllimétres. Ledinmèira 
du vt'*gétal i*>t nioy«*ii et bien qur Taxe sie ae oesiie ytm aubitn* 

(t) Lêù. al., fi 41 
(t> CerUm» 



336 R. CStRARD. 

ment comme chez le Tropœolum^ mais sans doute en raison de 
la présence d'une moelle volumineuse et du peu d'étendue de 
la tigelle, nous verrons le passage débuter, comme précédem- 
ment, dans le cylindre central et avant le changement d'épi- 
derme. 

La structure de la racine est normale (fig. 34). L'épiderme, 
richement villeux, recouvre une membrane épidermoïdale à 
longues cellules hexagonales (fig. 31, pi. 16) nettement subé- 
risées vers l'extérieur, et tellement caractérisées que je puis re- 
commander l'oranger comme un des meilleurs végétaux pour 
l'étude de cette membrane. Le cylindre cortical est puissant 
et change peu de diamètre sur le parcoui^ de l'axe hypocotjlé 
et même au-dessus. La partie centrale présente une moelle 
volumineuse et des faisceaux en nombre variable avec les sujets 
et même quelquefois en différents points du pivot du même 
individu. Le type sept m'a semblé le plus fréquent, c'est celui 
que je décrirai. Les faisceaux vasculaires sont composés d'une 
dizaine d'éléments disposés en masses cunéiformes ; les fais- 
ceaux libériens sont égalements puissants. 

Le changement d'épiderme et surtout les transformations 
(fig. 32) et la disparition de la membrane épidermoïdale sont 
des plus faciles à observer. Ils correspondent à l'apparition 
des glandes à huile essentielle (fig. 33), qui manquent complè- 
tement au dessous. 

Les modifications se font sentir dans le cylindre central 
quelques millimètres au-dessous de ce lieu. La formation des 
faisceaux libéro-ligneux sécantiels se produit par une sorte 
d'écrasement de dehors en dedans semblable à celui que j'ai 
décrit chez Fumaria grandifiora. Pendant cette formation, les 
cellules externes de la moelle s'épaississent comme pour faci- 
liter l'écrasement (1). Les faisceaux sécantiels confondus se 
séparent bientôt, et prennent bientôt l'orientation radiale en 
tournant sur eux-mêmes. Parmi les faisceaux vasculaires radi- 
caux, cinq pénètrent dans les cotylédons (1-2, fig. 35, pi. 16), 

(1) Cet épaissbsement rend Tétude difGcile. Les vaisseaux ne se différenciant 
alors du parenchyme que par une légère coloration noirâtre. 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. SS7 

deux dans le premier en Ire-nœud (3 — même figure). Les 
faisceaux destinés à la lige achèvent leurs mouvements avant 
de pénétrer dans la tigelle, ceux du cotylédon inférieur les 
suivent de près; ce n*est qu'au-dessus du changement d'épi- 
derme que les faisceaux de la deuxième feuille séminale 
achèvent totalement le leur. 

Le déplacement des faisceaux libériens précède ici celui des 
faisceaux vasculaires; ils s'élargissent considérablement et 
aussitôt après la division des faisceaux ligneux en deux masses 
Brunissent au-dessus de Tancien emplacement de ces éléments. 
Dans la tigelle, ils forment un cercle continu. 

Les choses vont plus loin. Les deux masses vasculaires 
opposées au même faisceau libérien se rapprochent aussitôt 
après leur naissance et se confondent. Cette union facilite con- 
sidérablement la formation des faisceaux radiaux caulinaires. 
Mais je tiens à faire remarquer que la fusion des deux faisceaux 
o*amène pas, conmie dans les cas précédents, la reconstitution 
en une seule masse des élémenLs d*un même faisceau vascu- 
laire de la racine, mais celle d*un faisceau libérien. La tigelle 
nous présente \yo\XT la première fois le même nombre de 
faisceaux que la racine et non un nombre double. Le cotylédon 
inférieur, plus volumineux, reçoit trois faisceaux, Taulre n*en 
prend que deux. 

Le péricambium persiste en face des faisceaux cotylédo- 
naires ; il disparaît en lace des autres. La moelle et le cylindre 
central ne subissent pas d'accroissement notable. 

Le collet aura ici les mêmes limites que celui du Tropœolum^ 
le peu d'étendue de la tigelle ne permettant pas sa division ; 
mais il est bon de constater que cet organe présente en son 
sommet la structure de la tige. 

AcÉRi.'iÉes. — .Ic^r catnprstre. Les phénomènes de passage 
fe produisent dans le même ordre et |)ar des procédés presque 
eiitit>nMni*nt semblables chez l'oranger et l'érable. S'efTectuant 
beaucoup plu^ liMitem«*nl cIm^z ce «li^niier, ils S4> prêtent mieux 
k l'analyse <*l au dessin. Je représenterai d'autant plus utile-* 
iu«rnt h*s difTérents états de l'axe hy|KX!Otylé de l'érable qu'un 

li* léne hoT. T. XI <<;abier w 6f tî 



388 R. cnfmAiii». 

certain nombre de dicotylédones à planlule volumineude se 
comportent à peu près de même. Les transformations se pro- 
duisent presque entièrement au-dessous du changement d'épî- 
derme; la tigelle présente la structure de la tige sur la plus 
grande partie de son parcours. 

La tigelle mesure 6 centimètres, la radlctile 5. Ces deux 
oi^anes, longuement coniques, se superposent sans dilatation 
brusque de l'axe. La partie villeuse ne présente les catUctëres 
bien nets de la rac.ine que 3 centimètres au-dessous dii chan- 
gement d'épiderme ; au-dessus, les éléments du cylindre central 
sont déplacés. 

La racine (fig. 36, pi. 17), présente le type quatre. LeS fais- 
ceaux vasculaires et libériens sont très développés. Ils sont 
séparés par une large moelle. 

L'êpiderme, la membrane épidermoîdale , Tendodemie 
suivent la marche Ordinaire. Le cylindre cortical, qui dopasse 
fort peu en volume le cylindre central dans la racine, perd 
beaucoup de son importance dans le parcours diï collet. Au 
point où la structure de la tige apparaît, il ne constitue plus 
que le tiers du rayon. Le péricambium est fort stable. On 
le retrouve intact sur toute la longueur de Taxe hypocolylé, 
sauf pourtant au sommet où il disparaît en partie en face des 
faisceaux intermédiaires, propres à la tige, destinés au premier 
entrenœud et analogues aux faisceaux que nous avons ren- 
contrés précédemment à Fétat procambial dans plusieurs 
exemples. 

Les faisceaux vasculaires se comportent absolument comme 
ceux de FOranger, mais leurs mouvements sont extrêmement 
lents. Ce qui s'était produit sur l'espace de quelques milli- 
mètres dans le cas précédent demande 7 centimètres ici 
(Hg. 37-42, pi. 17). Ils quittent la couche rhizogène 3 centi- 
mètres avant le changement d'épiderme ; repoussés d'un côté 
Vers l'intérieur par la multiplication du parenchyme entre les 
trachées primitives et le péricambium, arrêtés de l'autre par la 
moelle, ils se divisent par leur face interne en s'étalant le long 
des faisceaux libériens. Lors du changement d'épiderme, les 



PASSAGE DB LA HAGIIIE A LA TIGE. 989 

trMh(^9 primitives arrifent à U hauteur de la faee interne 
du lil)or; le premier mouvement s'arrête. Chaque i'aisceau vas- 
culaire radical a formé alors deux faisct^aux sècantieU qui 
demeurent unis quelque temps. Ces faisceaux se séparent ei 
rorientation centrifuge s^obtient par un mouvement de rélrac^ 
tîon ou de eontraction des éléments^ mouvemeht que j'ai déjà 
assimilé au jeu du caoutchouc étiré nwenant sur lui-inënie. 
Les trachées primives ne s'enfoncent pas dans la mo^^iie 
pour prendre leur position déiinitive, mais chevauchent au- 
dessus des élémtmls plus larges; il n'y a rieil du mouvement 
de volet. On trouve la dispomtion radiale des f. ligneux enviroil 
5 millimétrés au-delà de la base* de là tipfelle; Oe peint marque 
également la terminaison du coltel à là persÎ9tatiee du péri- 
ctmbium prés (flg. SO). 

Le% faisceaux libériens s'étalent oonsidérablenieni, maia^ en 
respectant les rayons parenchymateui qui ont piîs la place des 
fiiiseeaux vasculaires de la racine, Us ne cessent de former 
quatre masses distinctes. 

Le collet est donc complètement déplacé dam ce végétal^ eu 
égard aux connaissances actuelles^ puisqu'il se trouve compris 
presque entièrement dans la portion villeuse; un observateur 
soperficiel pourrait croire à Texislence d'un coll(*t limité à un 
pliin. Réellement, il mesure :i centimètres et demi, sur lejN|uels 
5 millimètres seulement sont abriU^s par l'épiclerme cuticula- 



La tigelle présente à sa base huit faisceaux Ifbéro-ligneui 
<fig. 40). En montant, les deux masses ligm^uses opposées au 
même faisceau libérien se rapprochent et se confondent, la 
tigelle lU! présente plus alors (fig. 41) que quatre faisceaux 
likiéro-ligneux qui si» rendent moitié dans un eA>tyléd«>ii, moitié 
dan> t'auti*e. Ii«!s formations du premier eutren<iHjd apparais- 
nenl à 5 niillimèlres des cotylédons; elles naissent « eomme 
toujours, dans res|Mice oorrespoiidant au point de réparation 
des feuilles séminales. 

Leti vaisseaux ^nllagés, fort nombreux, ont ici un dianièire 
oofisid4'*rable. 



340 m. GÉRARB. 

Sapindacées. — Cardiospermum halicacabum. Après ayoir 
passé en revue tant de végétaux dont la racine présente le type 
deux, il semblerait que nous ayons épuisé la matière sur ce 
sujet. Il n'en est rien. Le Cardiospermum va prouver ce que 
j'ai déjà avancé plus haut : l"" qu'au delà d'un certain diamètre 
il y avait lieu de tenir compte du volume de la plantule dans 
la rapidité du passage; 2"" que l'accroissement diamétral rapide 
du végétal vers le point de séparation des deux épidermes cor- 
respondait également à des mouvements précipités. Le coUel 
occupera les mêmes régions que celui de Y Acer; il débute 
1 centimètre au-dessous du changement d'épiderme el se ter- 
mine 2 millimètres au delà. 

La plantule très dételoppée mesure 11 centimètres 1/2. La 
racine, longue de 5 centimètres, est grêle sur la plus grande 
partie de son parcours; elle, augmente supérieurement très 
rapidement de volume pour se mettre en concordance avec le 
diamètre de la tigelle. Le développement rapide du premier 
entre-nœud, déjà ébauché dans la graine, amène la présence 
de quelques formations secondaires, mais pas en assez grande 
quantité cependant pour empêcher l'élude. 

La structure de la mcine ne s'observe, avons-nous dit, que 
1 centimètre au-dessous de la tigelle. Les faisceaux ligneux, 
très riches en éléments, forment deux masses cunéiformes 
réunies par leur base. 

L'épiderme se comporte comme toujours. Il porte dans sa 
partie cuticularisée, outre des poils glandulifères, d'autres poils 
recourbés en crochet tout à fait spéciaux. L'endoderme passe 
à l'état d'assise amylifère. Le péricambium, dédoublé dans les 
parties les plus âgées de l'axe, est simple ailleurs. On l'obsene 
dans tous les points de la tigelle, moins développé cependant 
en face du liber que devant les rayons médullaires. 

Le refoulement des trachées primitives jusqu'à la hauteur 
de la face interne du liber se produit dans la radicule et mar- 
que la base du collet. A la suite, les faisceaux s'élai-gissent el 
forment une massp arrondie jusqu'au point où Taxe s'élarjjit. 
La moelle apparaît alors au centre; elle s'insinue au milieu 



PASSAGE DE LA RACTWE A I.A TIGE. 8 il 

dos Taisceaiix vasculaires et les fend on V. Les deux V, restant 
ronfondus quoique temps par lesextrémités di» leurs branches, 
forment autour de la moelle un losange vasrulaire. Ils se sé- 
parent lors du fractionnement en deux masses des faisceaux 
libériens. Les branches des V s'isolent et bientôt forment avec 
U*s masses libériennes voisines quatre faisceaux sécantiels in- 
dépendants. On peut les observer .1 millimètres au-dessous du 
changement d'épiderme. L'orientation radiale se produit dans 
les 5 millim^tres suivants par un mouvement de concentration 
des vaisseaux semblable à celui que j*ai dc^crit chez VAnr. La 
structure de la tige se trouve alors réalisée avec un péricam- 
bium continu. Le cylindre central égale alors en puissance le 
cvlindre cortical; il continue à s'élargir en s'avançant vers le» 
cotylédons ; les faisceaux s'éloignent toujours davantage et sont 
bientôt séparés par de vastes rayons médullaires. 

A la naissance des cotylédons les faisceaux se trifurquent. 
Les deux appendices reçoivent chacun les deux masses les plus 
rapprochées de leur portion médiane et provenant de deux 
faisceaux difTérenU^. Les huit faisceaux restants pénètrent dans 
le premier entre-nœud. 

RuTACÉs. — RiUa graveoleu». La Rue, bien que ne pré- 
sentant qu'un médiocre intérêt au point de vue du passage, 
doit c>ependant nous reUmir en raison : 1* de la structure de la 
racine qui nous présente, pour la pn^mière fois, le type trois; 
ir de la destinée des faisceaux vasculaires qui constitue uiie 
nouvelle exception à la règle posée parM*^(ioldsmith (à moins 
que l'on admette la polyrotylédonie de la Rue ou l'absence de 
premier entn'-nrrud dans re végétah; H* poui nii«Mi\ faire res- 
sortir la conduite toute différente des mêmes éléments cIha 
les Légumineuses dont la racine présente une structure 
semblable. 

\je végétal mesure 5 centimètres. La racine « longue de 
\ centimètre, est conique. Il n'y a (Mis de changement bnisque 
du volume de l'axe au pomt oii Tépiderme villeux fait place au 
tégument cuticularisé. La tigelle (*st terminée tantôt [lar deux, 
tantôt par trois ap|>endices foliacés insérés à la même hauteur. 



343 m. ^JtmAwm. 

Lorsque leur nombre est réduit k deux, ces opganeë sont fort 
diffîrents de grandeur M de forma; le plus grand est toujours 
bipartite. Si le nombi^e est de trois, las folioles sont sensible- 
ment égales, mais ne sont point équidistantes, deux soot oppo- 
sées à la troisième autant que deux feuilles peuvent être oppo- 
sées h une autre. La première idée porta à accorder trois 
cotylédons à la Rua, cotylédons qui peuvent dans certains cas 
être coaaivepts à leur base; Tanatomie sembla confirq^er cett^ 
opinion, aar dans un cas ahaqua foliole reçoit un des fais- 
ceaux vasculaires de la racine, dans l'autre, la grande feuille 
en reçoit deux. Malgré cela j'inclinerai vers la dicotylédoqie 
de la Rue pour las motifs suivants i i^La dispositiop opposée 
des folioles, dans l'hypothèse contraire , ellps devraient être 
distantes de 4SÛ^; S^" l'état de décomposition des feuilles erdi*? 
naires de la Rue ; 3"^ la marche des faisceaux comparée k celle 
de cas mêmes éléments chez l'Oranger, où des cotylédoD^ iné- 
gaux recevaient un nombre différent de faisceaux piroportienne) 
à leur volume; 4^ le système conducteur de l'appendice sup^ 
plémentaire est moins développé que celui des feuille§ nprmales} 
5"^ le faisceau libérien interposé entre les faiscaaui^ ligueujf 
destinés au lange cotylédon ne donne pas naissance, epmme ses 
homologues, à une masse médiane procambiale passant dans 
le premier entre-nœud; 6* enfin, il ne peut y avoir aucun rap- 
prochement à établir entre les cotylédons des Gymnospermes 
et ceux de la Rue; l'innervation en est tout autre. 

La racine est normale jusque dans sa partie supérieure; les 
faisceaux vasculaires, très rapprochés, ne se joignent pas au 
centre. 

La première modification porte sur le système tégumentaire; 
l'apparition des glandes semble plus tardive que chez l'Oran- 
ger; Taxe hypocotylé ne m'en a point présenté. La conduite 
des parties plus internes rappelle celle des mêmes éléments 
chez la Nif/el/a et mieux encore chez VAryetnmie; les faisceaux 
libéro-ligneux se présentent à la base des cotylédons avec 
l'orientation sécantielle. L'endoderme et le péricambium se 
comportent absolument de même. Les faisceaux ligneux quit- 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 34S 

teiit ia conclu' rliÎEog^Jio vci^ le 1**' cenliinôln) uu*4I(?shus du 
cliaii({emeiU d*<''pi(l(*riiKs ils soril n^foiilés vers riiilériuiir. 
Loun» cléments ne se mnliiplienl el ne se coupenl en V quo 
vers le 4^ centiinelro. Après s^ôire op|)osécs pariiellemenl au 
liber, las branches se dissocient et se placenl sur le prolonge* 
ment Tune de Tuntie par un mouvement de volet sur les tra* 
chécs les plus larges. Les faisceaux libéro-ligneux ont alors 
rorienlation sécanlielle qu'ils conservent jusqu'à la base des 
cotylédons. En pt'^nétranl dans ces organes ils se condensent, 
se rapprochent de leur homologue et fondent en une massd 
cunéiforme, centrifuge, leurs éléments étalés plus bas en lame. 
La segmentation des faisceaux libériens ne 8*opère qu'à Tei* 
trémilé supérieure de la tigelle; elle est dilTérente selon los 
faisceaux. J*en ai déjà parlé. 

La rapport des deux cylindres qui est de KjK dans la raeina 
est do 1/3 environ au sommet de Taxe hypocotylé. 

En résumé, le collet comprend ici toute la tigelle, sans que 
nous trouvions la structure de la tige au-dessous des cotylé- 
dons; on ne la rencontre qu'immédiatement au-dessus de ces 
eppandices. 

Za.^tiioxyl6is. -^ Pielea iri/oliata. La planlule mesure 
7 centimètres» â. La nicine, longuement conique, compte 
4 centimètres et ^'atiili*lle sur la tigelle sans donner lieu à jn 
renflement de Taxe au |ioint de jonction. Sa structure est nor- 
male sur tout4* rétendue de la partie villeuse. Elle présente le 
type deux et les faisceaux vasculaires, très développés, eut 
leurs élé4iiiiits groupés en deux masses cunéiformes confondues 
par leur base. 

La série des modifications porU^ d'abortl sur le cylindre i^r* 
tiiseL L'épidoriue se cnticulaiîst*, la m«*ml»nine épidornioiclale 
devient eollenchymateuse. (Jnelques millimètn^s au delà ap|ia- 
^lisl^eut les glande> construites .^ur le ty|ie de cellrs de TOran* 
ger. L*end<KltTme {Mis>e très vile h Tétat d'as^se amyliAre. 
LVnseinbh* du cylindn* c <»rtical |N'rd n*lativement piui de son 
folume, bien qu'au somiiiet de la tigelle nous trouvions une 
slructara fort a|>|MH>cli/'e de civile de la ligi*. il eooslitiir eneeine 



344 m. GÉRARB. 

les 3/5™» du rayon à 2 millimèires des cotylédons avant les 
déformations causées par la libération de ces organes. A 5 mil- 
limètres au-dessus du changement d'épiderme, les faisceaux 
libériens se coupent en deux parties qui se rapprochent des 
trachées primitives. Cette scission correspond à la superposi- 
tion du bois. Les quatre masses libériennes ne tardent pas à 
dissocier le péricambium et s'appuient à la suite en partie sur 
la couche protectrice. Le mouvement de recul vers rintérieur 
des trachées primitives s'opère en deux temps fort éloignés l'un 
de l'autre. Le premier se montre peu au-dessus du pivot 
(1 millimètre) ; il refoule la plus grande partie du faisceau au 
delà de ia face interne du liber ne laissant en deçà que les trois 
ou quatre trachées les plus étroites. Ces dernières ne sont 
repoussées à hauteur convenable que 2 centimètres plus haut. 
La moelle apparaît dès la base de la tigelle ; elle isole d'abord 
les faisceaux, pénètre ensuite au milieu d'eux et les coupe 
en V, amène la superposition de leur partie interne au liber et 
la production des faisceaux libéro-ligneux. Ceux-ci prennent 
l'orientation sécantielle, mais restant unis par les trachées 
primitives, conservent cette disposition jusqu'au moment où 
ces dernières sont repoussées plus intérieurement. Ils se sé- 
parent alors, tournent légèrement sur leur centre et prennent 
une orientation presque radiale. Ces mouvements ne sont 
achevés qu'à la naissance des cotylédons. Le collet s'étend ici 
sur toute la longueur de la tigelle. 

Les masses procambiales du premier entre-nœud s'unissent 
avec le centre des faisceaux libériens; elles donnent naissance 
à des éléments ligneux centrifuges. 

Célastrlnées. — Evonymus Europœtis. Ce végétal ne nous 
présente aucun fait nouveau, il n'est remarquable que par 
la lenteur avec laquelle s'effectue le passage. Il demande 
6 centimètres, débute avec le changement d'épiderme et s'é- 
tend jusqu'à 2 millimètres des cotylédons; plus simplement, 
il comprend la tigelle entière. 

La racine, longuement conique, mesure 4 centimètres et pré- 
sente le type quatre. Elle est normale; les cellules rhizogènes 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. S45 

très petites sont en nombre double de celles de la couche pro- 
tei^trice. Les faisceaux vasculaires sonl réduits à une demi- 
douzaine d'éléments. Le centre est occupé par une large 
moelle. La première modification porte sur le système protec- 
teur; Tépiderme cuticularisé apparaît, la membrane épider- 
moïdale se transforme en collenchvme. 

L'endoderme suit ses transformations normales. Les fais- 
ceaux libériens s'étalent considérablement et se divisent en 
petits fragments de peu d'élémenus. Ceux-ci dissocient bien 
vite les cellules rhizogènes et s*appuient sur l'endoderme; les 
seuls faisceaux extrêmes voisins des faisceaux vasculaires ne 
percent pas le péricambium qui persiste comme toujours 
entre les faisceaux libériens. 

Dans le centimètre inférieur, les faisceaux ?as(*ulaires sont 
repoussés vers la moelle par apparition du parenchyme à leur 
face externe, puis se coupent en V, se séparent en deux masses 
bientôt orientées selon la sécante. Chaque faisceau, formS par 
une rangée de trachées peu cohérentes, garde cette disposition 
dans les 3 centimètres suivants; du quatrième au sixième cen- 
timètre, il groupe ses éléments, par un mouvement très lent de 
concentration, en un amas cunéiforme centrifuge. 

Le système conducteur de la racine pénètre entièrement dans 
les cotylédons. Les nervures médianes se forment aux dé|N>ns 
des éléments d'un même faisceau vasculaire (et du liber op- 
posé) dont les éléments, désunis pendant le renversement, 
s'unissent de nouveau au sommet de la tigelle. Les nervures 
latérales d'un même cotylédon prennent naissance de deux 
faisceaux différents. Mais, ce qui est important pour nous, nos 
faisceaux sont dans le même état de renversement au sommet 
de la tigelle; il n'y a pas cette inégalité frappante que nous 
avons obsenée chez VAlthœ4i ro$m et tlmpatims. 

IstGVWSEVsm. — Cette famille présente un intérêt tout 
particulier, je m'y arrêterai longuement. Klle a déjà été étudiée 
et a fourni matière h M. I)odel f I) qui a cherché à montrer le 

iUOp.eU. 



346 m. wbnAwm. 

pasââgâ de la tige à la racine dans le genre Phaseoh$s^ genre qui 
présente normalement le type quatre, cl à M"' Goldemith (1) 
qyi a décrit avec grands détails la marche des fibro-vasculaires 
dans U Vicia satim^ végétal se raltaohant au type trois. Je 
reprendrai ici succinctement les travaux de ces deux auteurs, 
non sur les mêmes échantillons, mais dans des cas très analor 
guea. Je dois reconnaître défi l'abord l'exactitude de leurs 
résultats. 

l"" Cm de quatre faiieeaiix. Pha^eolus compressui. -^M. Dodel 
ayant décrit le passage chea les P. vulgariSj multifiorus et 
€rectu$ {var^ nanm)^ j'ai choisi le P. oempreêsut et je puis 
étendre à ce végétal les ré6ult4ts obteous avea les pUntes pr6* 
cédentes.. 

Mais, bfttonsruouB de dire que le genre Phaseoltts eet de 
b0aucpup un des plus mauvais pour suivre lé développeintp • 
de^ phéqomëaes de passage, M. Dodel aurait pu arriver plus 
QQipmodéineut à des résultats encore plus salisfaisanU s'il 
»vail fait ehoij^ d'autres sujets. Ainsi que le fait remarquer cet 
auteur, le nombre des faisceaux très variables dans la racine 
(bien que oet organe semble appartenir au type quatre, cm en 
rencontre beaucoup plus souvent un nombre plus élevé) Test 
encore davantage dans la tigelle, d'où des complications fâ- 
cheuses; Taltération rapide et la chute consécutive du paren- 
chyme cortical rend difficile et souvent impossible l'étude des 
transformations dans le système tégumenlaire; l'endoderme 
est fort mal caractérisé, le péricambium est anomal. Le bois 
et le liber se comportant seuls d'une façon bien nette. 

La plantule se divise en deux parties très inégales en dia- 
mètre ; l'inférieure grêle, correspondant seule à la raoine pro- 
prement dite, présente la structure de cet organe et ne poite 
pas de radicelles; la supérieure, Ibrt volumineuse, s'étend 
jusqu'aux cotylédons et constituo notre collot Elle porte de 
nombreuses radicelles et est recouverte par Topiderme villeux 
Hu moins dans sa partie inférieure. La ti^'clleest fort courte, 

(t) Op. cit. 



PASSAGE DB Là UàBmE 4 LA TTOR. S47 

réduite à quelques millimètres; elle semble même manquer 
chez certains sujeU^, soit qu*elie manque i^éellement, soit que 
la desquamation du cylindre cortical se fasse sentir là jus- 
qu'au-dessous des cotylédons, ce qui ne serait pas étonnant, 
vu la faible longueur de la Ugelle. 

Le péricambium simple et formé d'énormes cellules en Toie 
dedivisiun en face des iaisceaux libériens change complètement 
decaractère en facedesf. vasculaircsoàil constitue des massifs 
de 3 ou 4 rangs de cellules faisant saillie dans le cylindre 
cortical. Je me suis assuré par des coupes faites près du point 
végétatif que Ton n'avait pas là affaire à des productions secon* 
daires. Le centre de la racine est occupé par une large moelle. 

Les modifications portent d'abord sur le cylindre oantral, 
tes faisceaux ligneui deviennent plus puissants, puis sont 
repoussés vers la moelle. Pour abréger, ils se comportent 
comme les faisceaux de VAcêr eampeiirê^ avec cette difiérenoe 
pouilant, que le passage de Torientation sécantielle à la disi» 
position radiale ne se fait pas par concentratioo des éiémenta 
mais par un mouvement de volet. Ce dernier Aiit n^a lieu que 
très près des cotylédons et sur tous les faisceaux à la fois ; le 
renversement ne s'opère pas entièrement; Torientation radiale 
ne se réalise jamais dans Taxe hypocotylé. Les phénomènes 
ne vont pas plus loin ; las masses vasculaires opposées au même 
faisceau libérien ne s'unissent pas. 

On peut suivre Tendoderme et le péricambium sur la plus 
grande partie de l'axe hypocotylé. Sectionnés très fréquem* 
ment dans la partie supérieure par le passage de nonibrcusat 
radicelles, leur étude devient diflicile. 

Les faisceaux liMHens s'étalent beaucoup mais ne se réunia* 
sent jamais au-dessus des f. vasculaires. Ils ne s^'divisi'nt qu'au 
point où naissent len cotylédons. I^es portions eitr^mes passent 
dans ces ap|)end ires avec le bois opposa, la partie médiane se 
rend dans le pi^niier entre-nœud. Nous trouvons la stnicturg 
de la tige au-des9»us des feuilles séminales. Il ne va plus en 
Mre de mrme a\ec quelques-uns des végétaux que nous allons 
étudior maintenant. 



348 m. cnimAmB. 

2*. Cas de trois faisceaux vascuhires. — IM"* Goldsmith, en 
signalant chez le Vicia saliva une production centripète de 
bois jusque dans le quatrième entre-nœud de ce végétal, recu- 
lait les limites du collet d'une façon tellement considérable 
que la revision de son travail semblait s'imposer. Je n'ai pas 
repris le Vida saliva^ mais j'ai obtenu des résultats si appro- 
chés avec VErvum lens que j'ai cru inutile de pousser plus loin. 
Je ne mets pas en doute les faits acquis par le travail de 
iM»« Goldsmith. 

J'ai montré précédemment que le collet pouvait débuter 
avant le changement d'épiderme et s'étendre jusqu'à l'inserlion 
des cotylédons. Je ferai voir maintenant que le cas du Vicia 
n'est pas isolé, bien que je le regarde jusqu'à présent comme un 
cas extrême, et que la structure de la tige peut ne se réaliser 
que bien au delà des feuilles séminales : tantôt après le premier 
entre-nœud (Lathyrus)^ après le second (Ervutn)). Dans tous 
ces cas le changement d'épiderme marque la limite inférieure 
du collet. Nous voilà loin du plan mathématique 1 

Après avoir étudié la Lentille, et m'être assuré de la véracité 
des résultats précédemment avancés, j'ai voulu me rendre 
compte des causes de cette anomalie. Le problème était difficile 
et ce n'est qu'après de patientes recherches, pouvant donner 
lieu à une publication spéciale, et en m'adressant à plusieurs 
sujets différents que je suis parvenu à dénouer le nœud gor- 
dien. Je ferai le plus brièvement possible l'histoire du passage 
chez les Medicago falcata^ Lathyrus odoratus et latifolius^ Er- 
vutn lenSy végétaux qui, tout en présentant la même structure 
de leur racine, se posent comme intermédiaires entre les cas 
extrêmes par une réalisation de plus en plus lente du type de 
la tige. 

Quelques notions préliminaires nous aideront à mieux saisir 
les faits. L'anomalie portant sur les faisceaux vasculaires, 
nous négligerons un peu les autres éléments de l'axe. Le cylin- 
dre central arrondi porte l'empreinte de la structure ternaire 
de la racine jusque sous les cotylédons ; au delà, il devient 
elliptique et présente au centre du boiscentripète anomal rem- 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 349 

plaçant la moelle, autour : qualité faisceaux ou grou[>es de 
faisceaux iibéro-ligneux radiaires, opposés deux à deux. Parmi 
ceux-ci, les uns occupent les extrémités du grand diamètre et 
sont destinés aux feuilles, les autres, alternes avec les pré- 
cédents, placés sur le petit diamètre, jouent le rôle de faisceaux 
ré|>arateurs Le cylindre cortical de Taxe hypercotylé est sil- 
lonné de faisceaux libériens et libéro-ligneux extraordidinaires 
provenant des faisceaux du centre (pL 17-18, fig. ii-45). 

D*où provient ce bois centripète, comment disparaIt-il?C*est 
ce que nous allons voir en pénétrant plus profondément dans 
la matière. Prenons d'abord le 

Medicaffo falmta. Cet exemple, le plus simple, ne manque 
pas cependant d'intérêt. Si le collet se trouve encore compris 
ici dans les limites ordinaires, il va nous montrer clairement 
la destinée d*une partie des faisceaux radicaux et aussi un 
mode de formation des f. libéro-ligneux que nous n*avons pas 
encore vu. Le bois restant en place, le liber fait tout le chemin 
pour effectuer sa superposition à ce premier élément. La plan- 
tule est longue de 3%5y elle est grêle. La tigellc mesure 
S'.G et se termine par des cotylédons épigés réunis dans 
leur |>ortion inférieure, ce qui donne à première vue à la 
tigelle une longueur qu'elle ne possède pas réellement. 

Le diamètre de la racine croit insensiblement pour atteindre 
celui de la tigelle; la structure de cet organe est normale; Ten- 
doderme est mal caractérisé; le péricambium est formé de 
deux assises de cellules en face des f. vasculaires. Ceux-ci sont 
égaux, équidistants et puissants, composés de deux séries de 
trachées; ils laissent au centre trois ou quatre cellules con* 
jonctives formant un rudiment de moelle. 

Les modifications |iortent d*abord sur le système tégumen- 
taire. L'endoderme ne présente rien de particulier dans ses 
transformations ; l'assise rhizogène est visible jusque sous les 
cotvlédons, elle commence là à faire défaut devant les f. libé- 
riens. Sur nos trtHs faisci*aux vast'ulaires, deux se rendent 
dans les cotylédons, le troisième à la première feuille au-des- 
sus. Iicur conduite est luuti^ difréit»iiti% mIuii qu'ils se rendent 



d5Û m. €^ÛÊiJÊMfÊi 

à l'un ou l'autre organe^ Tandis que les faisoesux cotylédo-* 
naires conserTent toute leur puissance, le troisième perd très 
rapidement la plus grande partie de ses éléments et se trouve 
bientôt réduit à trois ou quatre trachées. Ge faisceau conserve 
sa position surtout le parcours de la tigelle; les autres tour- 
nent autour du centre et viennent se pldœi' en opposition^ de 
telle façon qu'en son milieu^ la ligelle ne présente plus en son 
centre Une étoile VâscUlaireà trois rayons mais une simple lame 
ponctuéey eu son milieuy d'un amas de petites trachées^ Dès 
la base de la portion lissey les trois faiseeaux sont repoussés 
vers l'intérieur par l'interpositioti de parenchyme entre eux et 
le péricambium ; ils se réunissent alors. La moelle reparaît plus 
haut ; à partir de ce point nous devons déparer notre étude en 
deux parties.* Les faisceaux cotylédonaites se coupent en V, se 
superposent au liber^ puis^ par concentration des éléments de 
chaque branche au -dessous du liber, succèdent deux fabceaux 
cunéiformes iû faiseedu lamelleux de la racine. Les fi libéro- 
ligneux formés il'ont pas une orientation nettement radiale^ 
ils sont légèrement inclinés. Ils conservent cette disposition 
jusqu'au moment où ils pénètrent dans les cotylédons. Le 
troisième faisceau rapporté dans la moelle^ à la hauteur du 
liber voisin^ i** n'est pas pénétré par le tissu conjonctif; 
^° n'est pas repoussé contre le liber. Mais s'il ne bouge pas, ses 
éléments changent d'orientation sur place, en s'égalisant d'a- 
bord, puis en se diilérentiant dans un ordre justement opposé 
à celui qu'ils possédaient primitivement^ c'est-à-dire qu'ils se 
présentent maintenant avec les caractères de la formation 
centrifuge. Pendant que ces phénomènes se produisent, les 
extrémités rapprochées des faisceaux libériens voisins s'isolent, 
puis marchent l'un vers l'autre, se rencontrent et s'unissent 
au-dessus de notre faisceau centrifuge, donnant ainsi nais- 
sance à un faisceau libéro-ligneux ayant tous les caractères 
qu'on connaît à ces éléments dans la tige. Chaque faisceau 
libérien se comporte donc comme d'habitude : il se fend en 
trois masses. La médiane, procambiale, passe dans le premier 
entre^nceud. Nous comprenons facilement conunent la racine 



PASSAGE D0 Lk HACI^E A LA TIGE. 9Si 

possédant le lype iroi«, la tige revint le type qUali-e. Le qojl- 
trième fai<rcaii provient seul direlerneiil de la racine; il pos- 
sède forcémenl le fa<'irs «auliiiairp, car il doit Ôlre regardé 
comnne résultant de Punion de d(Mi\ faisceaux et nousn*avons 
pas d^exemple jusqu*à prissent de deux faisceaux, quels qu'ils 
soient, s*unissant sans donner naissance à un faisceau radial. 

Le collet comprend, chez le Mcdicatftf fahnta, retendue en- 
tière de la tigelle. 

Laikifrtês latifolim et odaraiii.^, Ert^um fe/w (fig. 4^2-44, 
pi. 18, pi. I7f. 45). Ces trois vég«Haux diffcreutdo précédent, 
î* par leur courte tigelle supportant des cotylédons hypogés; 
f par le diamètre plus considérable de l'axe Itypoeotylé, qui 
change parfois asses brusquement do diamètre dans sa psirtie 
supérieure. 

Rneinê $t tigelle. ^ l^es trois fliisOMux vasculaifes sont très 
puissanti} et réunis au centra, ils sont égaat et inclinés de 
îiU* «ig. 4^2) les uns sur les autres aussi bien dans la racine 
que dans la tigelle. Il y a pourtant, en certains points, delégères 
fariations, mais elles ne deviennent jamais permanentes; à la 
naissance des cotylédons les trois faisceaux sont tobjotn^ éga* 
lament espacés. Comme conséquence, les plumiers ap|iendices 
ne sont fioint opposés, mais déjetés d'un mhnf" cAté \k f 20* d'in- 
t«niille. Loin A» |>«>rdre de leur puissance, les f. vasculaires 
8*aecroiss^nt sans cesse en approchant d(*s rotylédons. Deux 
péhètrent dans ces or|tartes, le troisième est di^liné à la pre- 
mière feuille au-dessus. Ils ne suhissml que pen de modiltra- 
Ikms au-dessous des cotylédons, leur extrémité externe est 
reportée k la hauteur de la face interne du liber. Li>rs de la 
séparaliofi d<*s feuilles séminales, une pi*tite moelle instifR* 
sanle pour isoler h^s fei^vaitt vasculaires (fig. 4S) ap|iaratt au 
rentre. Rlle s'étend loiigitudiiiak*m4«nt an milieu des faisccaut 
Wtyiédonnaires, les fend en deux niassM égales et incline leors 
éléments vers l«s faisceaux liliériens foisins. I^ faisceau 
foliain* «st simplement entamé à sa face intenn*. Lorsque 
nais^^ent !<•> rol\|rdon> Vaw pré^i'Ute urif structuiv très appro» 
chéia du cella de la raciua. (m n'est qu k partir de ce point que 



les faits deviennent véritablement intéressants. Nos trois fais- 
ceaux, par des moyens similaires, se divisent transversalement, 
chacun en deux masses, les trachées s'isolantdes éléments plus 
larges ponctués en grande partie ou réticulés. Les groupes 
externes se comportent seuls comme ceux du Medicago et, par 
conséquent, y correspondent seuls. Il y a pourtant cette diffé- 
rence que les faisceaux cotylédonaires ne se renversent que 
dans leur traversée du parenchyme cortical. Les faisceaux libé- 
riens suivent la même marche que chez le Medicago, je ne m'y 
arrêterai pas. 

Axe épicolyU. — Si nous jetons maintenant un coup d'œil 
d'ensemble sur l'axe au-dessus des cotylédons, nous yerrons 
que sa structure s'est déjà considérablement transformée et 
que la disposition des faisceaux se fait selon un mode nouveau : 
le type quatre qui se réalise de la même façon que chez le 
Medicago. Le cylindre central est alors elliptique (fig. 44), et 
les faisceaux occupent les extrémités des deux diamètres. Le 
système conducteur de la première feuille provenant directe- 
ment de la racine se trouve à une des extrémités du grand 
diamètre. Le faisceau opposé se rend à la deuxième feuille. 
Celui-ci, comme les deux intermédiaires, provient du procam- 
bium qui s'unit au centre des faisceaux libériens de l'axe hypo- 
cotylé. Les faisceaux intermédiaires restent tantôt simples, 
tantôt se bifurquent. La tige présente alors six faisceaux libéro- 
ligneux. Tous s'appuient sur la couche rhizogène qui demeure 
intacte dans tous ces échantillons. 

Si l'axe ne nous présentait que ces faisceaux, nous aurions 
affaire à une véritable tige, mais il convient de nous rap- 
peler que la partie profonde des faisceaux vasculaires de la 
racine n'a pas été entraînée au dehors et n'a pas pris part au 
renversement. Ces éléments traversent le nœud inférieur et 
pénétrent tels quels dans le premier entre-nœud. Nous les 
retrouvons au centre; ils donnent à la tige un aspect d'au- 
tant plus spécial qu'ils ne changent rien à leur mode de 
genèse centripète (fig 44, rr). 

Bien que les causes de l'anomalie restent les mêmes, l'aspect 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 353 

de la coupe |H^ut être tout à fait diiïérenly selon que la moelle 
8*oblitërera ou non au-dessus des cotylédons et la puissance 
des faisceaux vasculaires, puissance qui est intimement liée 
à la persistance plus ou moins grande des éléments extra- 
ordinaires. 

Je m*attachei*ai uniquement à ces éléments dans ce qui va 
suivre. Je prendrai ces faisceaux cliez VErimm Uns où par 
suite de la disparition de la moelle, les phénomènes sont les 
plus complets. 

Au moment où nous les avons abandonnés, la moelle, ayant 
pénétré en leur milieu et séparé longitudinalemenl les faisceaux 
cotylédonaires en deux masses, avait divisé la masse centrale 
en deux paquels : F un ouvert en V et comprenant la partie in- 
terne du faisceau foliaire et les portions voisines des faisceaux 
cotyiédonnain^'i ; Tautre formé par les restes de ces derniers 
réunis en lame uu-dessus du liber interposé. Ils restent peu eu 
cet état. Le cylindre central se contracte, les deux masses se 
rapprochent, puis se joignent faisant disparaître complètement 
la moelle. Par leur union ils reconstituent Tétoile vasculaire 
radicale à trois branches centripètes avec les trachées étroites 
en moins ^fig. 44, rr). Cette disposition s*altère bientôt : 
les branches cora^spondanl aux feuilles séminales perdent une 
partie de leur puissance et tendent à se confondre en un seul 
faisceau, toujours centripète, opposé au troisième et en conti- 
oui té directe avec lui ^fig. 45, pi. 18). La première disposition 
semble avoir échappé à M"' Goldsmith qui ne décrit et ne 
représente que le second état du résidu radical : huit foyers 
de production du bois; deux centri|>ètes centraux et six cen- 
trifuges latéraux. En réalité il y en a d*abord trois centripètes. 

Cette disposition se con>er>e un certain temps, puis, Tacti- 
irité productive des faisceaux centripètes tliminuant peu à 
peu, ces faisceaux s*isolent. lls.s*éloignent toujours davantage, 
mais la di>|Kirition des n'*<idns cotyl«'*(loiiaires s*o|>érant plus 
vite <|ue celli* du dernier faisceau, celui-ci demeure quelque 
l4*mp> après le> autres. 

Dans ïErvufn /riur, ce n*est que vers la naissance de la 

6- téne. Bot. T XI (Gibier u* i>»' Î3 



954 U. OÉHAHS; 

dtuxîèiiiie feuille que la dernière trace des faisceaux médiails 
disparaît; d'après M^ Goldsmith, ce ne serait que dans le 
i|Uàtrième entre-nœud que le pareil fait s'obser?erait dans le 
Yimsativa. 

Lorsque la moelle ne s'oblitère pas au delà des cotylédons 
(•n en rencontre parfois des exemples chee la Lentille, et il 
iBinble que chex les Latkyrus ce soit là le cas iloimal), la strue- 
Uure de la tige apparaît beaucoup plus bas que précédemmeot. 
Les deux masses résidus ne s'unissent pas, l'étoile vascuiaire 
lie reparaît pas, lefaisceau lamelieux disparaissant presque dès la 
iMse du premier entre-nœud. Les autres branches du sy^itie 
eotyiédonaire se bompdrtent de même et la partie interne du 
troisième faisceau persiste seule; On peut l'observer sur la plus 
graadhs partie du premier entrenioeud, il perd progressivement 
de son imporianee et manque totalement rers l'insertioii de la 
première fieuille. 

Pdat résumer : l'anomalie que nous présentent les genres 
Lathytya^ Enmm^ nàa est simplement due au passage au 
delà des cotylédons de la portion profonde des faisceaux vas- 
eulairès radicaux centripètes. Ces prolongements coexistent 
avec les formations propres à la tige, aussi la structure de eet 
torgane apparaît-elle dans toutesa pureté immédiatement après 
la disparition du dernier élément extraordinaire. 

Gomme conclusion : Le collet débutant avec le changement 
d'épidenne s'étendra jusqu'au sommet du premier* entre-nœud 
chex les Lathyrus odoratus et latifolius^ du deuxièine chez 
YEnmm ienSy du quatrième chez le Vicia saliva. 

C'est la première fois que nous voyons les phénomènes de 
passage s'étendre plus loin que les cotylédons. Je n'en ai pas 
TOncontrè d'autre exemple dans le courant de ces recherches. 

iiosAGtes. ^^ Pims commtmis. L'embryon développé du 
Poirier est de volume moyen, sa longueur est assez considé- 
rable et compte O-jOHô égalemt^nt répartis entre la radicule et 
ia Ugelle. Les cotylédons ne sont pas opposés ; ils sont seule- 
ment écartés de 144*^. La partie villeuse est longuement 
«Onique. EUe présente au sommet ce renflement indice 



PASSAGE M LA KACfNli A LA TIGE. t56 

presque certain du début des phénomènes de passait dans la 
cylindre central. 

La radicule présente la structure de la racine sur la piM 
grande partie de son étendue ; Tendoderme et la membrane 
épidermoîdale fortement subérisées ti*anchent sur le reste des 
tissus Le cylindre central présente cinq fatsi^eatix tasculaires 
cunéirormes riches en éléments et séparés par une large moelle. 

Les modifications portent d'abord sur le cylindre central ; 
le mouvement de recul des f. vasculaires est sensible dés le 
deuxième millimètre au-dessous du changement d*ép{derme; 
il se continue jusqu'au cinquième millimèti*e au-dessus de ee 
point; les trachées primitives ont atteint alors la Tace Interne 
du liber. Les changements dans le système tégumentaire se fbnl 
d'après le mode ordinaire. A la membrane épidermoîdale fbnl 
fUite des cellules collenchymateuses. Les mouvements des 
biaceaux ligneux s'achèvent ensuite avant qu'aucun autre élé- 
ment ne subisse de modifications. Les coins entamés par leur 
base se fendent en V. En raison de la situation profonde des 
fiûscetttx, les branches du V doivent s'opposer avant de rencon- 
trer le liber. Les faisceaux libéro-ligneux présentent alors du 
premier coup Torientalion sécantielle. Les faisceaux provenant 
de la même masse vasculaire radicale confondus jusque-là 
par leurs trachées, se séparent, puis rassemblent leurs élé* 
ments contre le litx^r par un mouvement lent de condensa- 
tion; leur nouvelle disposition est nettement centrinife. La 
rapidité du mouvement est variable nwv les faluremx, cer* 
lâins ont achevé leur renversement que les autn»s ont encore 
rorientâtion sécantielle. Les faisceaux libériens ne subîasent 
pas de grandes modifications, loin de se dtvtaer, plusieurs 
d'entre eux s'accolent après la formation des f. libéro-tigneux, 
las autres restrnt libres. liOrs de cette fiision, une partie des 
faisceaux vasculaires se confondent également: m l'on n'a pas 
Mtvi la succession des faits on peut croire alors à un fait anor- 
malt i^es faisceaux procanibiaux du premier entre-n(pnd nais- 
sent sous li»s ci)tylédonsdapn*s le mode habituel, l/endoflcrme 
•ubit Um niodilieations habituelles. Le péricaiuMum n'est 



356 m. «ÉRABD. 

entamé par le liber que dans le voisinage des feuilles sémi- 
nales. Le cylindre central augmente sensiblement de diamètre 
sans atteindre cependant l'ampleur qu'on lui connaît dans la 
tige. Le rapport des deux cylindres qui est de i/3 dans la radi- 
cule est de i/2 sous les cotylédons, soit un accroissement de 
1/6 pour le cylindre central. 

Sur les cinq faisceaux radiculaires , quatre se rendent dans 
les cotylédons, le cinquième dans le premier entre-nœud, de 
là la position anormale des feuilles séminales. 

Si Ton ne tenait compte de la division de la couche rhizo- 
gène, on limiterait le collet inférieurement à la naissance du 
renflement radical, supérieurement à la moitié de la tigelle. Si 
nous faisons entrer cet élément en ligne de compte, il faut 
reporter le dernier point à l'insertion des cotylédons. Je fais 
cette distinction en raison des quelques cas où nous avons ob- 
servé l'intégrité continuede la membrane rhizogène, ce qui peut 
laisser un doute sur la valeur de l'interruption du péricam- 
bium comme caractère différentiel de la tige et de la racine. 

Geum urbanum. — Après l'étude des Caryophyllées, des 
Légumineuses, il ne peut nous rester aucun doute sur la valeur 
des caractères que l'étude du passage de la tige à la raciue 
pourraient fournir à la systématique. Le Geum comparé au 
Pims nous en fournit un nouvel exemple. Dans le cas présent, 
la plantule est grêle, la puissance de son cylindre central est 
fort réduite, le passage est lent, les faisceaux libéro-ligneux 
pénètrent dans les cotylédons avec l'orientation sécantielle. 

La racine est normale, elle présente le type deux; les 
f. vasculaires ne s'unissent pas au centre ; il n'y a pas de chan- 
gement brusque du volume de l'axe vers le changement d'épi- 
derme. Celui-ci s'opère 0™,03 au-dessous des cotylédons. Le 
cylindre central conserve encore le faciès radical 0",01 au delà. 
Dans le centimètre suivant, lesf. vasculaires quittent la couche 
rhizogène, mais, les parties profondes ne suivant pas le mouve- 
ment, le faisceau s'écrase et ses éléments se groupent en 
une lame perpendiculaire à sa diiection primitive et la cou- 
pant en croix. Le passage est plus rapide dans le centimètre 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. S57 

supérieur. Les faisceaux libériens très grêles se scindent eu 
deux parties (|ui .^'avancent \ers les faisceaux vasculaires voi- 
sins. Tout en restant fortement écartés ils s*unissent de nou- 
veau un |N*u plus haut par Tapparition entre eux du faisceau 
procanibial générateur du système conducteur du premier 
entre-nœud. Les lames vasculaires se coupent en leur milieu ; 
les fractions poussées latéralement vont s*opposer au liber. 
Les faisceaux libéro-ligneux ont Torientation sécantielle dès 
leur formation ; ils la présentent cncun^à la base des cotylé- 
dons; là seulement ils se rapprochent de Torientation radiale 
sans y atteindre. Le péricambium disparait devant le milieu 
des faisceaux. La structure de la tige ne se réalise qu'à la base 
du premier entre-nœud; le collet comprend toute la portion 
lisse de la plantule. 

Cuct'RBiTACKES. — Cette famille présente un intérêt tout 
particulier en raison de la structure anomale de sa tige. Je 
laisserai de cùté la disposition générale des faisceaux, je m'at- 
tacheroi seulement à montrer Torigine des f. ligneux boitlés d«; 
liber à leur face interne et externe. 

Nous étudierons parallèlement le passage chez le Cucumis 
mtlo et le Cucurbita MoxÙMa végél^iux qui se pn>sentent non 
seulement avec un aspect extérieur semblable, mais dont les 
mémrs éléments se comportent à (>eu près de la même fa\;on. 
La plantuK; [Missède un diamètre considérable, celui du Poti- 
ron e>t beaucoup plus grand que criui du Melon. Le pi\ot, 
gn'^le dans sa [mitie inférieure, croit >u|M'*rieurement très rapi- 
drmtMit (*n diamètre. La tigelle plus large cncoi*t^ que la radi- 
cule la déborde et lornie an-dessus d'elle une sortt* d'auvent. 
L*: Lilon viiMit encore aeeenluer cette disposition. Kniin, la 
tigelle du .Meluii est très longue (U* ,085), double de celle du 
Hutiron. 

Li dilatation brusque de Taxe corres|>ond comme d'ordi- 
naire à des phénomènt*> rapides ; ils sont localisés ici dans h* 
renflement radi(*al ; le changement d'épitlerme amène le plu> 
Miu\eiit le parât hè\ement de la stnicturede la tige. 

La racine e>t normale et pK*sente le type quatre ; les f. vas- 



358 B. c»iÈR'%iiii. 

pulairoB ^i libériens sont très développés ; las premiers encas- 
trés en quelque sorte au milieu des derniers. Les fomiations 
secondaires apparaissent de très bonne heure mais ne nuisent 
pas à l'étude. Les faisçeauic vasoulaires ne seréunissept pas au 
centre. 

La structure du cylindre central s'altère dès la base du ren- 
flement radica) ^ plus de 1/2 centimètre du changement d'épi- 
derme. Les f, vasculaires sont les premiers éléments qui en* 
trept en mouvement. Pour abréger, ils se comportent comme 
ceux du Pkaseolus multiflot'usj avec cette différence pourtant, 
que l'orientation centrifuge du bais s'observe ici à la hauteur 
du changement d'épiderme, tandis que chez les Phaseolus elle 
ne se produit qu'à la naissance des cotylédons. GheiK le Poti- 
ron, les faisceaux gardent pendant quelque temps l'orienta- 
tion sécantielle, chez le Melon, les mouvements sont continus 
et très rapides. Les faisceaux médians des cotylédons sont les 
derniers h présenter l'orientation centrifuge. 

Le cylindre central profite surtout de l'accroissement diamé- 
tral de la tige; la moelle devient énorme. Dès l'apparition de la 
cuticule, le rapport des deux cylindres est bien celui que l'on 
observe dans la tige. Aussitôt après la superposition du bois, 
les f. libériens diminuent de volume et se ramassent sur eux- 
mêmes. Les deux masses ligneuses opposées deviennent con- 
fluentes, puis se confondent. Ce mouvement correspond à 
l'entier achèvement des faisceaux centrifuges. Les quatre 
faisceaux dont nous venons de voir l'origine se divisent (plus 
hâtivement chez le Potiron que chez le Melon) en segments 
bientôt séparés par de larges rayons médullaires. Ces nouveaux 
faisceaux sont remarquables par le développement de leur liber 
qui déborde le bois. La portion libérienne extra-fasciculaire 
s'incline vers le bois et le recouvre latéralement; elle s'isole 
ensuite et s'achemine lentement vers la face interne du fais- 
ceau, A peine a-t-elle atteint son but, qu'elle se fixe, s'accroîi 
notablement et donne au faisceau le faciès particulier aux 
faisceaux conducteurs des Cucurbitacées. 

L'endoderme et le péricambium ne sont facilement discer- 



PASSAGE DB LA RàaNE A LA TIGE. S50 

nables dans ia iigelle qu'en tact' des faisceaux; ailleurs, il faut 
une certaine alleniion pour les diiïérencier du parenchyme. La 
cx)uche rhizogëne est interrompue non seulement en fnct des 
faisceaux libéro-iigneux, mais encoi*e çà el là devant de petits 
faisceaux libériens intermédiaires. 

En résumé, structure de la tige dès le changement d^épî** 
derme, ce qui pourrait faire croire à un collet plan ; formation 
des faisceaux anormaux vers le milieu de la tigelle seulement. 
La limite supérieure du collet variera donc selon que Ton 
prendra pour type le faisceau ordinaire des dicotylédones ou le 
faisceau typique des Cucurbitacées, la limite iniérieure restant 
fixée au point où se fait le développement rapide de la radi* 
cule. 

Œnotuérées. — La graine de VŒnothera kimniê donne 
naissance à une plantule très grêle, longue de 0*,095 environ. 
Le pivot extrêmement ténu se renfle supérieurement pour 
atteindre le diamètre de la tigelle. 

La racine est normale et présente le type trois; deux des 
faisceaux vasculaires sont opposés, le troisième, beaucoup 
moins développé, est perpendiculaire à la direction des deux 
autres (nous avons vu une dispoNition analogue dans 1« tigelle 
du Uedicago) et ne se réunit pas à eux. Ce faisceau est propni 
à la racine et disparait avec le changement d'épiderme. M. Do- 
del avait signalé dans le Pluueoluê le cas inverse : cessation 
de faisceaux caulinaires à la base de la racine. Le fait ma pa^ 
rail nouveau et constitue une exception h la règle de M"* Gold* 
sniith : lorsque la racine présente trois faisc^^aux vasculaires^ 
deux se rendent aux cotylédons, le troisième à la preoûAre 
feuille. 

Le changement d*épidenne marque le début du passage. La 
cylindre central, ne proiitiuit pas de l'accroissement diaeaàtral 
dtt Taxe^ conserve la stnu turc de cette partie de la racine jus- 
qu'au milieu do la tigelle, soit jusqu'à t centimètre des oûtylé- 
doiis. Ui app.irall la niuelle qui disjoint les faisceaux vaseu* 
Uires et repiMi)»se li*ui*s élém(*nts vers rextérieur. Geux^â 
augmentent en nombre et d'uiii^xiésse placent sur plnsîenra 



360 R. «ÉHARD. 

rangs. Les trachées primitives sont ensuite reportées vers Tin- 
térieur, le faisceau s'écrase et prend une direction perpendicu- 
laire à celle qu'il possédait dans la racine; ses extrémités se 
superposent au liber voisin et ainsi naissent les faisceaux 
libéro-ligneux orientés selon la sécante et confondus par leurs 
trachées. Cette disposition se conserve jusque dans les cotylé- 
dons. 

Les masses libériennes situées entre le faisceau vasculaire 
radical et ses congénères ne se réunissent pas ; elles se rap- 
prochent des faisceaux caulinaires et assurent laformation des 
faisceaux libéro-ligneux. Le troisième se fend en deux et les 
fragments se comportent comme dans les masses précédentes. 
Le procambium apparaît au milieu d'eux et réunit pendant 
quelque temps les deux faisceaux isolés plus bas. 

L'endoderme perd ses stigmates et pénètre dans les cotylé- 
dons chargé d'amidon. Les cellules rhizogènes diminuent 
considérablement de diamètre et finissent même par disparaître 
complètement en face des faisceaux libériens. 

En résumé, le collet comprend ici la tigelle entière. La struc- 
ture de la tige ne se réalise que dans le premier entre-nœud, 
le manque de puissance du cylindre central, aussi peu déve- 
loppé dans la tigelle que dans la racine, empêchant le renver- 
sement total des faisceaux. 

Ombelliféres. — Lesirois\é§élai\x\ (Heracleum^sphondyliumj 
Anthriscus sylvestris^ Fœniculum dulce) que nous avons étu- 
diés se comportant de la même façon, je ne les séparerai pas 
dans ce qui suit. 

Les trois plantules sont conformées en un cône dont la base 
répond à l'insertion des cotylédons, le sommet au point végé- 
tatif delà racine. Le développement de chaque élément s'opère 
parallèlement à l'agrandissement du diamètre. 

La longueur de la portion lisse est variable, de 3 centimètres 
et demi chez le Fenouil, elle tombe à 2 centimètres et demi 
chez VAnthriscuSy à quelques millimètres chez YHerMleuniy 
elle devient môme nulle dans quelques exemplaires de celte 
dernière plante; l'insertion des cotylédons est alors marquée 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 361 

par un renflcmont au sommet de la racine. Cette apparence 
est très commune chez les Monocotylédones où Ton trouve 
beaucoup plus de plantulcs acaules que chez les Dicotylédones. 
Les cotylédons, connivents à leur base, forment une gaine qui 
est souvent percée par le point végétatif qui fait alors saillie 
latéralement, ce qui a complètement enduit en erreur 
M. Germain de Saint-Pierre dans sa recherche du collet (1). 

La racine présente le type binaire; elle serait normale sans 
la structure toute spéciale de la couche rhizogëne, due à la 
présence de nombreux canaux sécréteurs signalés et décrits 
par Van Tieghem, auquel (2) je renverrai pour ne pas trop 
m'écarter de mon sujet. 

La longueur de la tigelle n'influe en rien sur la structure de 
la tigelle en son sommet. Nos trois végétaux présentent exacte- 
ment la même disposition de leurs éléments lors de la nais* 
sancedes feuilles séminales.Lespremièresphases portent sur le 
système tégumentaire. Le cylindre central conserve le faciès 
radical sur la plus grande partie du parcours de la tigelle. Le 
report des trachées primitives vers Tintérieur débute à i mil- 
limètres des cotylédons chez VHeracleum, 5 millimètres chei 
VAnihricus^ *i centimètres chez le Fenouil. Les autres phéno- 
mènes exactement semblables se produiront ensuite très ra- 
pidement, dans le parcours du dernier millimètre dans les 
deux premiers végétaux, plus lentement, <lans le dernier cen- 
timëtn^ chez le Fenouil. La moelle apparaît, les f. vasculaires 
sont repoussf^s vers Textérieur, leurs éléments augmenttMit et 
se disposent en masse cunéiforme bientôt fendut* en V (mr 
introduction du tissu conjonctif. Les deux branches appliquées 
contre le liber se scindent chacune en deux masses et donnent 
ainsi naissance par h* processus que n<ius avons étudié chez le 
Hapkanus et le Xitjt'tta aux faisceaux latéraux et médians des 
cotylédons. Les faisceaux latéraux sont radiâmes et à bois 
centrifuge dès leur origine : le^ faisceaux médians re>tentcen- 

(1) Dtrléonnnirê de MmtifUf («li. Coll«l\, par G. d« Stinl-Fiem*. 

(ti HfClUreket $ur Ut canaux êécrtUmn. ^mi. $c. mat. RoianKiiir, S* téne, 
I.X\I. 



363 R. OKRARD. 

tripëtes et confondus en V jusqu'à la séparation des cotylédons. 
Ils prennent seulement alors Torientation centrifuge par une 
fusion analogue à celle que nous avons représentée chez la 
Nigella dans la figure 6. Le liber suit les divisions du bois; 
chaque faisceau libérien se fend en quatre parties ; trois masses 
procambiales apparaissent dans les intervalles et se joigneont 
aux fragments. 

En résumé, chaque cotylédon reçoit trois faisceaux libéro- 
ligneux provenant d'un même f • vasculaire radical et des deux 
demi-faisceaux libériens voisins, L'endoderme et le péricam- 
bium passent entièrement dans ces organes. Une partie des 
canaux sécréteurs semble se perdre; chaque f. iibéro-ligneux 
ne présentant à sa face externe qu'un seul de ces organes, 
beaucoup plus développé, il est vrai, que ses congénères de la 
racine. 

Les limites de la tigelle sont encore ici celles du collet. La 
structure de la tige n'apparaît que dans le preniier entre- 
nœud. 

Gaprifoliagées. — Sambucus nigra. La plantule très grêle 
du Sureau mesure 7 centimètres 6. La racine, longue de4cen- 
timètres, est conique et atteint insensiblement le diamètre de 
la tigelle; elle est normale, présente le type deux (1). 

Les f. vasculaires sont confondus au centre. 

Le passage commence par latransformation du système tégu- 
mentaire. Le cylindre central conserve le faciès radical 1 centi- 
mètre au delà. La moelle apparaît d'abord et repousse les fais- 
ceaux vasculaires vers le péricambium après les avoir séparé; 
elle disparaît un peu au-dessus par un mouvement inverse 
causé par l'interposition du tissu conjonctif entre le péricam- 
bium et les trachées extérieures qui sont ainsi reportées à la 
hauteur de la face interne du liber. Il y a là une sorte de lutte 
dans l'établissement de l'ordre des phénomènes. La moelle ne 

(i) M"* Goldsinith, loc. cit. y § 5, assigne six faisceaux au genre Sambucus, 
Je pense qu'il y a là erreur. Le peu de volume de la graine, la présence d'un 
albumen, font que l'embryon, fort petit, ne comporte pas un aussi grand défe- 
lûppement du système conducteur. 



PASSAGR DB m iUCINB A LA TI(2E. S6.1 

reparaît ensuite qu'il 3 centimètres et demi du cliangement 
d*épiderme. Peu puissante jusqu\iu troisième centimètre, elle 
s*accrolt aloi^s rapidemeut, refoule de nouveau les faisceaux 
vasculaires qui, cette fois, s'écrasent et prennent une dispo- 
sition perpendiculaire à leur direction dans la racine. La 
superposition au liber s'effectue, les faisceaus libéro*ligneux 
s*isolent. Opposés bout |t bout, ils possèdent Torientation 
sécantieile qu'ils gardent k pei{ de chose près jusque dans les 
cotylédons. 

Les faisceaux libériens s'étalent considérablement, mais ne 
M divisent qu*à la séparation des cotylédons; chacun donne 
naissance à cinq niasses dont les trois médianes pit>cambiales 
passent dans le premier entre-nœud ; les latérales contribuent 
seules k la formation des faisceaux libéro-ligneux cotylédo- 
iiaires. L*endodenne se transforme en assise amylilère; le péri- 
cambium reste indemne, mais dans le voisinage des cotylédons, 
le diamètre des cellules opposées aux faisceaux libériens est 
plus faible que celui des autres cellules. Le cylindre coqtral 
augmente légèrement de diamètre; il n'occupait pas le quart 
du rayon dans la racine ; il en couvre le tiers dans la ligelle. 

Le collet comprend chez le Sureau la tigelle entière, sans 
que cet organe rev£te en aucun de ses points la structure type 
de la tige. 

RuBucias. — Le Galium aparme possède une plantule grêle 
à racine conique mesurant 1 centimètre et demi, et s'unissant 
à la tigelle sans changement brusque dans le diamètre. Cette 
dernière est longue de 1i> millimètres environ. La racine nor- 
male présente le type binaire; l'assise pilifère fugace recouvi*e 
une membrane épidermoîdale bien caractérisée; les faisceaux 
vasculaires sont unis au centre. 

Comme dans toutes les plantuies où le cylindre central 
n'augmente pasdt* volume en passant de la racine dans la tigelle 
(le rapport des deux cylindres ne varie dans le cas présent 
qu'entre les limites MU cinquième à un quart), les phénomènes 
sont lents, la structure de la tige ne se réalise qu'au delà des 
feuilles séminales; les éléments provenant de la racine se per- 



364 R. GÉRARD. 

dent entièremenl dans les cotylédons avant d'avoir passé par 
tous les états transitoires. 

Lors de l'apparition de l'épiderme cuticularisé, la membrane 
épidermoïdale fait place à une assise de coUenchyme. Le cy- 
lindre central de la racine se prolonge, dans la partie inférieure 
de la tigelle, un demi-centimètre au delà de la transformation 
des téguments. Entre ce point et l'apparition de la moelle» qui 
a lieu à 3 millimètres des cotylédons, les trachées primitives 
sont repoussées vers l'intérieur jusqu'à la hauteur de la face 
interne du liber. Le tissu conjonctif pénètre entre les faisceaux 
vasculaires, les sépare, le's coupe en V en pénétrant au milieu 
d'eux, repousse les branches contre le liber en se multipliant 
entre elles et amène finalement la formation de quatre fais- 
ceaux libéro-ligneux orientés selon la sécante et confondus 
deux à deux par leurs trachées primitives. La segmentation 
des faisceaux libériens qui s'opère simultanément achève la 
formation des faisceaux. L*orientation transitoire se conserve 
jusqu'à la naissance des cotylédons. L'endoderme ne présente 
rien de particulier ; le péricambium ne disparaît pas en face 
du liber, mais les cellules opposées à cet élément sont plus 
petites que les cellules voisines. Le collet du Galium aparine 
comprend toule l'étendue de la tigelle. 

Valerianées. — Centranthm ruber. Le semis m'ayant 
fourni des végétaux de tailles très différentes, variant entre 
3 et 7 centimètres, mais de diamètre sensiblement égal, 
j'ai profité de l'occasion qui m'était offerte de m'assurer que : 
dans la même espèce^ la stnicture de l\ixe à la naissance des 
cotylédons restait la même, quelque futTélongationque prenait 
la plantulCj les différences fussent-elles considérables comme 
dans le cas présent. Le développement diamétral a seul de 
rinfluence sur la rapidité des phénomènes. 

Le végétal étudié mesure 6 centimètres 8. La racine ne 
comprend que 5 millimètres; elle est normale, appartient au 
type binaire et ne se renfle pas à son sommet. 

Les phases du passage sont celles du Galium; elles se pro- 
duisent dans le même ordre et de la même laçon ; les f. libère- 



PASSAGE DE IJi RACINE A LA TIGE. 3^5 

ligneux s'isolent complètement, ils gardent rorientalion sé- 
cantielle jusque dans les cotyl/*dons. Le p<^ricambium disparait 
en Tare du milieu des f. libériens; la disparition commence 
vers le milieu de la tigelle. elle ne se fait pas simultanément 
sur tous les faisceaux; elle ne s'achève qu'au sommet de la 
tigelle. Le cylindre central conserve le faciès radical jusqu'au 
milieu de la partie lisse. Le report des trachées vers l'intérieur 
se pnxluit entre le troisième et le quatrième centimètre et demi. 
En ce dernier point apparaît la moelle qui divise les faisceaux 
lilM'>riens, coupe les faisceaux vasculaires en V, etc. Les fais- 
ceaux libéro-ligneux isolés et sécantiels n'apparaissent qu*â 
3 millimètres des cotylédons. 

Toujours même délimitation du collet : l'étendue de la 
tigelle. 

DiPSACÉES. — Dipsaais laciniatus. Le système ^'asculaire 
du premier entre-nœud peut, avons-nous vu, se prolonger dans 
la racine, et cela de façon difTérentes : tantôt certains faisceaux 
radicaux entiers dépassent les cotylédons (Medieago^ Errum, 
Tropœolum) et constituent alors la ou les neiTures médianes 
des premières feuilles, tantôt (Errtf m, Lathyrus) c'est une por- 
tion de tous les faisceaux qui va former une masse médiane 
anomale au C4?ntre de la tige. Le Dip^acu.i \^ nous faire con- 
naître une nouvelle manière d'être de ces faisceaux communs : 
les nervures médianes et latérales des deux premières feuilles 
pénètrent dans l'axe hy|K)cotyIé et en [mrcourent librement 
une cerUiine étendue. Klles se fondent ensuite complètement 
avec les faisceaux cotylédonaires en transfonnant leurs tra- 
chées en vais*;eaux nHiculés qui occuperont plus bas la partie 
profonde des faisceaux vasculaires de la racine. O'S vaisseaux 
réticulés ne s(uit aucunement de formation secondaire, car les 
végétaux étudiés ne présentaient pas la moindn* trace de divi- 
sion cambiale. (]e cas s'éloigne complètement de ce qui se passe 
ordinairement. Lorsque l'on suit les formations propres au pre- 
mier entre-nceud dans l'axe hyp<icot)lc et de l«'i dans la racine, 
lonM|u*<llcs se |N>ursuiv(Mit jus({uc-là, on les voit se fixer contre 
le liber, échanger leurs trachées pour des vaisseaux ponctués 



366 H. «iftHARD. 

et se continuer dans h racine non b l'état de bois primaire 
mais de bois secondaire. M; Dodel a parfaitement suiiri cette 
marche cheï le Phaseolns, J'ai pu l'observer maintes fois. 

Le Dipsacus est encore intéressant par la dispoisition tjné 
prennent les faisceaux en certains points de l'axe hypocotylé. 

La plantule est de diamètre moyen, sa longueur est consi- 
dérable; elle atteint 8 centimètres. Les deux portions sont 
coniques et s'unissent tôns donner lieu à un renflement à leur 
point de contact. 

La racine longue de 3 centimètres présente une membrane 
épidermoïdale bien nette. Les cellules du péricambium en voie 
de division dépassent en grandeur celles de Téndoderme. Le 
cylindre central elliptique (Gg. 46, pi. 18) Contient deux 
faisceaux vasculaires largement séparés par la moelle. 

Les modifications dans le cylindre central commehcekit peu 
au-dessus du changement d'éplderme ; les mouvements sont 
lents ; le collet mesure 5 centimètres. Le recul des faisceaux 
vasculaires vers l'intérieur ne demande pas moins de S centi* 
mètres et demi pour s'opérer. Pendant ce temps le nombre de 
leurs éléments s'accroît sensiblement. Cette augmentation et 
le déplacement amènent la disparition de la moelle (fig. 47). 
Elle reparaît vers le troisième centimètre ; au lieu d'isoler les 
deux faisceaux, elle s'étend au milieu d'eux pamllèlement à leur 
direction et les divise en deux lames symétriques. Ces lames, 
repoussées latéralement et par toute leur surface en même 
temps, vont recouvrir en entier les faisceaux libériens (fig. 48). 
Dans le trajet du tmisième au quatrième centimètre, ces deux 
masses libéro-ligneuses se divisent chacune en trois parties. 
Les médianes destinées aux premières feuilles subissent peu à 
peu les modifications dont nous avons parlé plus haut ; elles 
forment par leur division les nervures latérales &^ ces deux 
mêmes feuilles. Les faisceaux extrêmes possèdent d'abord un 
bois centripète ; ils se condensent bientôt sur eux-mêmes, de 
lamelleux deviennent cunéiformes et transportent leurs tra- 
chées primitives au sommet de ces coins. L'orientation sécan- 
lielle se dessine, elle persiste quelque temps, puis S'efface par 



r\SSA(;E DR LA KAGtNB A LA IGET. 867 

ttn lAger mouTemeni de rotation des Taisceaux qui les rap- 
proche beaucoup de Torientation radiale. Colle-ci ne se réalise 
pas cependant ayant la naissance des cotylédons (fig. 50). 
Vers ce point apparaissent les nervures latérales des feuilles 
séminales. 

Les cellules du péricambium décroissent sensiblement; elles 
continuent à former une assise continue, mais les éléments 
opposés au liber s'en distinguent Tort mal. 

Le rapport des deux cylindres pris dans la racine (1/5) et 
▼ers les cotylédons (1/4) montre que la partie centrale prend 
un accroissement considérable dans le parcours de la tigelle. 

Le collet comprend la tigelle entière; Taxe hypocotylé pré- 
tente une structure fort approchée de celle de la tige en son 
•ommet. 

CoifiH>sftBS. — Nous étudierons le Carthame et le Tagetes 
mreeia. 

1* Carîhamm tinclaiinn. — La division des faiaceaux vascu- 
laires est en sommesemblabieh celle que nous avonsdécrile chez 
le Dif^meuf, mais la destinée des faisceaux médians est tout 
autre; ils formeront les nenures latérales des cotylédons; le 
système radical n'a plus rien de commun avec le premier 
entrenceud. 

La plantule estasset volumineuse; Tunion de ses deux par- 
ties nest pas marquée par un renflement de Taxe. La racine 
«leiure i centimètres et demi ; la tigi*lie «i centimètres et demi. 

Le pivot présente le type binaire; sa structure serait nor- 
male sans le dédoublement de Tendodenne en face des fais- 
ceaux libériens, dédoublement qui donne naissance aux 
canaux sécréteurs (1 k Les fsiîsceaux vasculairei puissants sont 
Iffis rapprochés. 

Lu système tégumentaire marque par sa trsfisfhrmation h 
^mière phase du passage. Le report des trachéies vers Tinté- 
lieur et Tunion consécutive des faisceaux vasculaims s'observe 
presque aussitôt après. La moelle fait son apparition peu au delà, 

(1) Voy. Ph. V.1II Tirgheni : Mémoirr sur les uiiaui t^réicurt, p. 119, 

ilaii tr. flurt., lS7t. 



368 R. oérjlrd. 

elle s'accroît très rapidement et sépare les faisceaux vasculaires 
en quatre masses : deux cunéiformes opposées, formées par la 
portion trachéenne des faisceaux ; deux lamelleuses compre- 
nant les vaisseaux réticulés. Ces derniers s'opposent immédia- 
tement au milieu des faisceaux libériens ; ce sont les analogues 
des faisceaux des premières feuilles du Dipsactis. Ils subissent 
les mêmes transformations de leurs éléments, mais au sommet 
de la tigelle chacun se subdivise en quatre faisceaux qui se 
rendent moitié dans un cotylédon, moitié dans l'autre pour 
en former les nervures latérales. Cette apparition des nervures 
latérales peu au-dessus du pivot est une des plus hâtives que 
nous connaissions. Les faisceaux cunéiformes centripètes res- 
tent intacts jusqu'au sommet du premier centimètre au delà 
du changement d'épiderme ; ils sont ensuite fendus en V par 
pénétration de la moelle et s'opposent au liber. Les deux seg- 
ments restent confondus quelque temps par les trachées les 
plus étroites. Au moment de leur séparation (vers le deuxième 
centimètre) leurs extrémités sont généralement tournées vers 
l'extérieur, l'extrémité externe des faisceaux n'ayant pas atteint 
dans leur mouvement de recul la hauteur de la face interne des 
faisceaux libériens. L'orientation selon la sécante ne s'observe 
que près des cotylédons, elle se produit par concentration des 
éléments étendus en lame jusque-là. Elle persiste jusqu'à la 
naissance des feuilles séminales ; là, les deux faisceaux voisins 
tournent légèrement sur eux-mêmes, disposent parallèlement 
leurs éléments et se confondent en un gros faisceau nettement 
radial. 

Les faisceaux libériens ne se divisent que dans le tiers supé- 
rieur de la tigelle. Chacun d'eux donne naissance : 1** à trois 
grosses masses correspondant aux faisceaux vasculaires oppo- 
sés; 2*" à deux petits faisceaux intermédiaires destinés à former 
les nervures latérales des feuilles supérieures. La nervure mé- 
diane de celle-ci n'apparaît qu'au sommet de la tigelle lors de 
la libération des faisceaux latéraux des cotylédons avec les- 
quels elle est confondue plus bas. Le péricambium disparaît 
peu àpeu en face du liber. L'endoderme entraîne dans lescoly- 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. S69 

lédons les canaux résineux. On en trouve un en lace de chaque 
faisceau; la nervure médiane qui résulte de la confluence 
des deux faisceaux en possède deux. Les canaux chanj^ent 
complètenienl de caraclèn* en passant dans les cotylédons, ils 
^Mit là beaucoup plus grands et mieux caractérisés que dans 
Taxe. Nous avions signalé la même transformation chez les 
Ombellifères. 

La puissance du cylindre cen(i*al s'accroît d*une façon 
notable. N'occupant que le 1/G du rayon dans la racine, il 
60 couvre le 1/4 au sommet de la libelle. 

En n^sumé : structure de la tige réalisée seulement au point 
de départ des cotylédons ; le collet comprend la tigelle entière. 

2* Tagelescrecla. — Le collet a les mômes délimitations chez 
le Tayeles erecta ^ mais la marcht^ des éléments est tout autre. 

Le passage de la tige à la racine est souvent décrit en pre- 
nant |>our type le Tmjetes palula qui se comporte exactement 
comme le végétal qui nous occupe. Cet exemple doit être aban- 
donné. La conduite des éléments vasculaii*es est spéciale; on 
la retrouve, il est vrai, chez le Haphanus, VIpomea purpurea^ le 
Daîura stramonium^ mais les cas en sont trop peu nombreux 
pour que ce type s'impose. Les trachées primitives s'isolent, 
niais elles ne vont point rejoindre le reste des faisceaux 
va.S4:ulaires comme chez le liaphinus, 

La planUile est grêle; la tigelle mesure 4 centimètres; le 
pivot est de moitié moins long. La juxtafK^sition des deux 
organes ne donne lieu h aucune dilatation brusi|ue de l'axe. La 
structure de la racine est celle du pivot du Carthame. 

Les transformations commencent en même temps dans les 
deux cylindres. Pendant que s'rff«'ilue le changt^ment d'épi- 
derme, les faisceaux lihérii*ns se coup«*nt en leur milieu. Les 
fragments ^*éloi^ncnt Ton de Tautre et S4^ placent de prime 
tb<ird dans tt* voisinage des faisce^iux vascnlaires. Le cylindre 
central devient prismatique et les faisceaux libériens 0(*cu- 
pent les an^;le> du pri>me; ils tonservent celle position jusqu'à 
la nais^^inci* des cotviédons. Ils entraînent dans l<Mir marche 
laténilr le <iv>tème si'HtnHtMir qui se divise |H>ur le> suivre. La 

MTir li4>T T \l H^^IlK'r II tM ' ti 



370 n. OÉBABB. 

formation des faisceaux libéro-ligneux est très rapide ; elle est 
achevée 5 millimètres au-dessus du pivot. Les faisceaux vascu- 
laires entamés par leur face interne se coupent en V. La 
pénétration radiale du tissu conjonctif s'arrête en face de la 
trachée primitive ; elle s'opère alors latéralement et sépare cet 
élément du reste du faisceau (fig. 51 , pK 18). Les branches 
isolées sont simultanément repoussées : 1" vers l'intérieur 
pour atteindre la hauteur du liber ; 2"" latéralement pour se 
superposer à cet élément. Les deux faisceaux libéro-ligneux ont 
manifestement leur bois dirigé vers la trachée isolée. Ils gardent 
cette disposition sur la plus grande partie de la tigelle» tant 
que la trachée demeure fixée contre la couche rhizogène. Ils 
changent ensuite peu à peu d'orientation au fur et à mesure 
que celle-ci s'enfonce dans le tissu conjonctif et finissent par 
prendre l'orientation sécantielle(l). Ils rassemblent ensuite en 
coin massif leurs éléments étendus jusque-là en lame. On ren- 
conti^ parfois deux trachées isolées au lieu d'une; elles sont 
alors toujours situées à la même hauteur, mais désunies, l'une 
plus rapprochée d'un faisceau, l'autre de l'autre. Â la nais* 
sance des cotylédons les faisceaux libéro-ligneux tournent légè- 
rement sur eux-mêmes mais ne prennent pas cependant l'orien- 
tation radiale ; par leur division ils forment les nervures latérales. 
Le système sécréteur les suit sans se modifier comme celui du 
Carthame. Les cellules rhizogènes se confondent totalement 
avec le liber en face de cet élément. L'agrandissement du 
cylindre central est peu sensible, toutes proportions gardées. 

Campanulacées. — Canipanula rapunculdides . La plantule 
rivalise d'exiguïté avec celle du Silène ; malgré ses faibles 
dimensions, nous trouvons à la base des cotylédons une struc- 
ture fort approchée de celle de la tige. Le Sileiie nous avait 
offert quelque chose d'analogue. 

La racine très grêle mesure 8 millimètres; elle se renfle 
assez rapidement à sa base pour permettre Tinsertion de la 
tigelle. Colle-ci est longue de 15 millimètres. La structure du 
pivot est normale; il présente le type binaire; les faisceaux 

(l)Fig. 52, pi. \H. 



PASSAGE DE LA HAaNE ▲ LA TIGE. 371 

vasculaires sont libres; ils ne comprennent que deux trachées. 

Le chan^^ement d'épiderme n*amène aucune modification 
dans le cylindre central ; celui-ci conserve le type radical dans 
la moitié inférieure de la tigelle. Pendant ce parcours, les fais- 
ceaux conducteurs doublent et même ti*iplent le nombre de 
leurs éléments, si bien que les vaisseaux, se rencontrant au 
centre et ne pouvant reste rsur une seule ligne, se disposent sur 
plusieurs i-angs. Le refoulement des trachées primitives vers 
rintérieur facilite encore cette dis(X)sition. La moelle apparaît 
ensuite, sépare de nouveau les faisceaux vasculaires, les |)é- 
nètre» laa coupe en V, enfin en isole les deux branches. Ces 
masses repoussées latéralement s'opposent au liber. Les fais- 
ceaux libériens se divisent en c^ |K)int, quatre faisceaux libéro- 
ligneux orientés selon la sécante apparaissent. Leur achève- 
ment correspond à la naissance des cotylédons. Dans leur 
trajet pour se i*endre à ces organes, les deux faisceaux voisins 
toumenl sur eux*mémes, se disposent parallèlement, se rap- 
prochent, enfin se confondent eu un faisceau unique radial. 

Au sommet de la tigtlle, la membrane rhizogène ne se dis- 
tingue plus du liber en face des faisr>eaux. Le collet s'étend 
sur toute la longueur de la tigelie. 

Convolvulacées. — Ipomea purpurea. Le passage 8*of)ère 
de la même laçon chez le Volubilis que chez le Tageles erecta^ 
mais les phénomènes portent sur quatre faisceaux va.sculaires. 

La plantule possède un volume moyen, sa longueur est assez 
grande. 

la racine, longue de 4 centîmètres, grêle sur la plus grande 
partie de son parcours, augmente rapidement de volume daiis 
les 5 millimètres infmeiurs. 

La tigelle mesure 0*,IK>5, elle est terminée par deux cotylé- 
dons foliacés. 

La structure prise au delà du renflement est normale; la 
10. épkiennoïdale est fort visible. Le c. central est carré; 
chaque angh; est occu|>é par un faisceau vasculaire ; la m. rhi- 
ia|^**ne Joubl** se:> élém«tut.N eu i«ice de ces pomt». L*ne lai^ge 
moelle occn|M* le centre. 



372 R. GÉRARD. 

Le passage débute ici au-dessous du changement d'épiderme 
dans la partie renflée de la racine, et, chose tout h faitnouvelle, 
dans le liber, les faisceaux libériens se divisent en deux parties 
égales qui se rapprochent rapidement des faisceaux vascu- 
laires. Ce déplacement correspondant à l'élargissement du 
cylindre central, les deux faisceaux se trouvent bientôt à une 
distance considérable. Ils laissent entre eux de petites masses 
procambiales, premier indice du système conducteur du pre- 
mier entre-nœud. Les autres parties de la racine conservent 
leur disposition jusqu'au changement d'épiderme; là les fais- 
ceaux vasculaires, repoussés vers l'extérieur, s'écrasent et 
groupent leurs éléments en un T dont la branche verticale est 
formée par les éléments les plus étroits toujours adossés à la 
couche rhizogène. Ce T se transforme ensuite en V par péné- 
tration du tissu conjonctif au milieu de la branche verticale. 
Vers le premier centimètre le faisceau se coupe en trois parties, 
isolant la trachée primitive, comme chez le Tagetes erecta. 
Les branches latérales s'opposent au liber, mais restent tour- 
nées vers l'extérieur pendant 2 centimètres encore; elles 
prennent aloi's l'orientation sécantielle qu'elles conservent jus- 
qu'à 1/2 centimètre des cotylédons ; là les faisceaux précédem- 
ment lamelleux rassemblent leurs éléments en une masse 
cunéiforme; les nervures latérales prennent l'orientation 
radiale, les autres restent légèrement inclinées. Les faisceaux 
pénètrent en cet état dans les cotylédons, où nervures médianes 
et latérales se rapprochent au point de n'être plus sépnrées 
que par de véritables rayons médullaires. Dans le niônie temps, 
les trachées isolées s'enfoncent et se maintiennent à la hauteur 
du bois des faisceaux voisins, elles ne s'unissent jamais à au- 
cun d'eux. Celles qui correspondent aux faisceaux médians des 
cotylédons passent dans ces organes, les autres disparaissent 
au moment de la séparation des nervures latérales. La couche 
rhizogène disparaît totalement en face des faisceaux libériens. 
Le cylindre central s'accroît d'une façon inusitée; aussi puis- 
sant que le cylindre cortical dans la racine, il est trois fois 
aussi étendu dans la tigelle. 



PASSAGE 1»E LA liACINK A LA TK.K. :t7:{ 

L4' collet de VIpomea comprend, outre la ti^elle, la partie 
ba>ilaire de la racine. 

PoLifJlo.MACÉES. — L'embryon développr du PoUrmonium 
cœrulenm mesure 1 i millimètres parta^çés également par le 
changement d*épidenne. La racine 1res grôle à son sommet 
s'accroit insensiblement pour atteindre le diamètre de la 
iigelle qui est loin d*(Hre considérable. La nicine est normale 
dans toute sa longueur, elle présente le type binaire, les fais- 
ceaux vasculaires ne s*unissent pas au centre. 

Ju>qu*à 1 millimètre des cotylédons, les seules modifications 
ap|K)rtées à la structure de la racine sont : le changement 
d*épiderme, la dis|>arition de la membrane épidermoidale, la 
division des faisceaux libériens. 

Dans le dernier millimètre, les faisceaux vasculaires, com- 
primés en quelqui^ .sorte par le développement rapide du tissu 
conjonctif à lt*urs faces interne et externe, s*écrasent en lames 
apiuiyées par leurs extrémités aux faisceaux libériens \oisins. 
Les deux faisceaux libéro-ligneux qui naissent de cette juxta- 
position sont confondus par leur^ trachées les plus étroites, 
et |»résentent Torientation séciintielle.Lorsde la séparation des 
cotylédons, ces faisceaux tournent légèrement sur leurs élé- 
ments communs; ils s'inclinent Tun sur l'autre formant un V 
à pointe interne; iUne réalisent pas Toricntation radiale. L'en- 
iloderme s.* confond a\ec le |»«irencliyme cortical; le pérî- 
cambium di>parait en face tlu milieu d«*s faisceaux libériens. 
Le ciAlvi comprend encore la tigelle entière, a\ec renvi»i*s«»- 
ni'Mit des plus rapides de^ faisceaux ligneux au sommet seule- 
ment (le Taxe li\pocotylé. 

llviiKopnYLLKKs. — La longueur de la plantule de Vlliftlnh- 
fêhjfHutii nuhidt'HSi* est de l\ lentiinêl n»s également ré|iartis 
entre la tig(*lle (*l la radicule. (îi^tl* il(*rnière reste grêle jusqu'à 
tt millimètrt*s du changement d'épiderme, elle augmentt* ahirs 
trè^ rapidement de \olume |K>nr atti*iiidre le diamètre d«* la 
|Kirtie lis.se. 

La structure de la nu iue est normale; la membrane épider- 
moidale bien diflén*iiciée; le i-\liiidre cenlral Cioutieiit deux 



374 n. ct^RARii. 

taisceaut vadeulaires unis ati centre. L'interposition da tissu 
conjonctif entre le péricarabium et les trachées externes com- 
mence un peu avant le changement d'épidermC) mais le mou- 
vement de recul des faisceaux est bientôt arrêté en raison : 
l^deTétroitessedu cylindre central qui ne permet pas aux vais- 
seaux de s'étaler ; ^'^ de la confluence des faisceaux. Le faciès 
radical du cylindre central se conserve dans la moitié infé- 
rieure de la tigelle. Au delà de ce point la moelle apparaît ; en 
séparant d'abord les faisceaux vasculaires, elle permet un nou- 
veau mouvement de recul vers Tintérieur de ces éléments : 
leur extrémité externe atteint la fkce interne du liber. Vers le 
premier centimètre^ le parenchyme s'introduit au milieu des 
faisceaux, les coupe en Y, puis sépare complètement les deux 
branches. Celles-ci, repoussées latéralement, vont s'accoler au 
liber tout en conservant leur orientation centrifuge, comme 
nous l'avons vu faire précédemment aux faisceaux du Dipsacus 
laciniatus; ils conservent cette disposition jusque dans les co- 
tylédons où un mouvement fort peu accentué de concentration 
tend à faire prendre l'orientation sécantielle à ces éléments, 
sans que celle-ci apparaisse. Le liber se divise en trois par- 
ties vers le treizième millimètre; la masse procambiale mé- 
diane, destinée à joindre l'axe hypocotylé au premier entre- 
nœud, apparaît lors de cette première division. La couche 
rhizogène semble se confondre avec le liber dans ses points de 
contact avec cet élément. 

L'axe hypocotylé est loin de présenter la structure de la tige 
en aucun de ses points; celle-ci n'apparaît qu'au delà des co- 
tylédons: le collet comprend la partie supérieure de la racine 
et la tigelle entière. 

BoRRAGiNÉES. — LithospemiuM gremil. Plantule peu volu- 
mineuse mesurant 0°*,055. La racine, grêle sur la plus gmnde 
partie de sa longueur, grossit assez rapidement vers sa base 
pour se mettre en concordance avec la tigelle. Sa longueur est 
de 2 centimètres. Sa structure est normale; elle présente le 
type binaire. Dans la partie grêle les deux faisceaux vascu- 
laires sont réunis. 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. S73 

Les ph<^nom(>ncs de transilion se font déjà sentir dans la 
racine aussitôt après ra};ran(lisscment du diamètre de cet 
organe. La moelle apparaît et sépare les deux faisceaux 
ligneux; du tissu conjonctif s*intcrpose entre les trachées 
primitives et le péricambium. Dans le premier centimètre au- 
dessus du pivot, les vaisseaux les plus étroits sont repousses 
jusqu'à la hauteur de la fiice interne du liber; la partie pro- 
fonde du faisceau ne sVnfonçant pas dans la moelle celui-ci 
s'élargit. Pendant le parcours du deuxième centimètre les fais- 
ceaux vasculaires sont coupés en V. Dans le centimètre sui- 
vant la pénétration du parenchyme se faisant latéralement, les 
branches du V se séparent de la pointe; bientôt après celle-ci 
se divise à son tour ; ses deux portions vont rejoindre les masses 
principales, qui se sont adossées au liber; les faisceaux libé- 
riens se divisent en trois parties selon le mode habituel. Entre 
le troisième centimètre et la naissance des cotylédons, les fais- 
ceaux vasculaires rassemblent leurs éléments étendus en 
lame plus bas et prennent Torientation sécantielle; ils la con- 
servent dans les cotylédons. Au sommet de la tigelle les cellules 
de Tendodenne ne se diiïérencient des éléments voisins que 
par la pré^nce des grains d'amidon s|)é(*ial et leur alternance 
avec les cellules du péricambium. Celui-ci disparaît peu à peu 
en face du liber. 

En résumé, la structure de la tige ne s*ubHerve en aucun 
point de Taxe hyporotylé, et cependant le collet comprend 
outre la tigelle Textrémité supérieure de la racine. 

SoLA.xtBS. — Nous éludienms dans cette famille deux végé- 
taux qui se comportent différemment. 

1* Dalura ntnwionium. La plantule de la Pomme épineuse 
nous prés4Uite & |m;u prè^ la même série de transitions que le 
TagetêM, le Convolvulwt, le Haphanmâ. Le tissu conjonctil ne 
sépare pats la trachée primitive dtt la couche rliixo^^ène, aussi 
voyiHis-nous les rais4*.eaux va.^k'ulain^s rousierver rorientalion 
centripète juM|ue dans les cntsIéiltMis. Le:» |iortions internes de 
ces rais<:eaux sont M*ule^ repoussrrs contre le liber. 

La if^ckée primU$if0 doit jouer un rôle des plus iniportaali 



376 B. eÉBABB. 

dans la marche des phénomènes, elle semble diriger les mouve- 
ments des faisceaux ligneux. Nous avons vu qu'elle conservait 
sa position chez le Raphamis et le Dalura et les faisceaux 
ligneux rester centripètes. Il en était de même chez le Tagetes 
et le Canvolvuliis jUsqu'eM point où la trachée primitive gagnait 
rintérieur. On dirait que cet élément joue le rôle d'un aimant; 
se déplace-t-il, les faisceaux le suivent; s'arrête-t-il, ils font 
de même; connaît-on sa situation, on pourra préjuger de 
l'orientation des faisceaux ! 

Le Datura nous présente encore d'autres faits intéressants, 
d'importance secondaire il est vrai, mais qui doivent cependant 
nous retenir. Le volume de la plantule est moyen. La racine 
mesure 12 millimètres, la tigelle 0°*,055. 

Le pivot présente le type binaire ; sa structure est normale; 
les faisceaux vasculaires sont réunis au centre. Son diamètre 
s'accroît d'une façon très notable en s'avançant vers ia tigelle, 
aussi n'est-il pas étonnant de voir débuter les phénomènes 
dans le cylindre cential, c'est-à-dire avant le changement 
d'épiderme : la moelle apparaît avant ce point. Les faisceaux 
vasculaires se divisent à la base de la tigelle, mais d'une façon 
toute nouvelle. Le tissu conjonctif les entame latéralement et 
sépare complètement (fig. 53, pi. 18) les faisceaux les plus 
étroits des éléments les plus larges. Ces derniers se divisant 
d'abord en deux masses s'opposent aux vaisseaux libériens qui 
se sont divisés pour venir à leur rencontre . Ceux-ci abandonnent 
phisieurs petits faisceaux dans leur marche latérale ; parmi eux, 
certains restent appuyés contre le péricambium; les autres 
s'enfoncent peu à peu dans la moelle et vont se placer en face 
des faisceaux vasculaires. Il en part d'abord quatre, corres- 
pondant chacun à un des demi-faisceaux vasculaires ; plus haut 
quatre nouvelles masses suivront les premières. En se fixant à 
la face interne des faisceaux libéro-ligneux, ils donneront aux 
faisceaux conducteurs la structure anormale qu'on leur con- 
naît chez les Solanées. Je ferai remarquer que cette origine des 
faisceaux bicollatéraux est semblable en tous points à celle 
des faisceaux anormaux des Cucurbitacécs. Vers le premier 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 377 

centimètre le faisceau vasculaire médian se divise en trois par- 
ties : deux latérales comprenant plusieurs éléments qui vont 
n»joindre les masses déjà opposées aulliber, une médiane for- 
mée par la trachée primitive. Les faisceaux libéro-ligneux ont 
leurs trachées disposées en une lame à croissance centripète. 
Ils consenent cette orientation dans la ti^^elle et dans les coty- 
lédons (fig. 54). La couche rhizogéne se confond peu à peu 
avec le liber en face des faisceaux. 

La structure de la tige est loin de se réaliser dans Taxe hypo- 
cotylé, elle n'apparaîtra qu*au delà des cotylédons. L'insertion 
de ces organes marque la limite supérieure du collet chez le 
Datura, le renflement radical la limite inférieure. 

i* Alropa Belladona. — Le renversement des faisceaux 
Tasculaires est encore moins prononcé chez la Belladone que 
dtnsie cas précédent ; ils pénétrent dans les cotylédons à Tétai 
de V.Cet état d*infénorité tient non seulement à Tattaclie per- 
sistante des trachées primitives à la couche rhizogéne, mais 
aussi au peu d*amplitude du cylindre central qui ne |>ermet 
p;u les mouvements. 

Le diamètre de la plantule est faible, elle mesure 5%5 sur 
lesquels la portion villeuse recouvre i centimètres. La radi- 
cule, très grêle sur la plus gmnde partie de son parcours, aug- 
menti* assez rapidement de diamètre dans sa partie supérifure ; 
sa structure est normale, elle pn^sente le type binaire ; la mem- 
brane épidermoïdale est bien dévelop|M'*e ; les faisceaux vascu- 
laires ne s'unissent pas au centre. Le cylindre central consi^rve 
le faciès radical jusqu\à 5 millimètres des cotylédons, c*e^t-à- 
dire S centimètrt^s au delà de la transfonnatitm du svstème 
tégumentaire. A paiiir de ce point, on voit les vaiss<>aux se 
multiplier beaucoup, puis m; dissocier par ap|KU*ilion de tissu 
coujonctif entre l(*ui> éléments, enfin prendn* la dis|K)siUon 
en V par leur refoulement contre le liber. Parfois les branches 
du V s*isoleiit, mais elles ne sont jamais sépan*es par plus 
d'une cellub*. tl'esl dans cet état que ces faisceaux |MMiètrenl 
dans les t'ot^lédoiis Les faisceaux liln^nens, dans le même 
temps, se coupent d'abord en trois (larties pour aller au devant 



S78 B. OiiBABD. 

des faisceaux vasculaires et mettre le premier entre-nœud en 
communication avec la racine ; ils subissent ensuite de nou- 
velles divisions. Les faisceaux de seconde formation s'avancent 
dans la moelle et vont recouvrir la face interne des faisceaux 
libéro-ligneux par un processus semblable à celui que j'ai 
décrit chez le Datura. La couche rhizogène, pénétrée par le 
liber, disparaît en face des faisceaux. 

La structure de la tige ne se réalise que dans le premier 
entre-nœud. Le collet ne comprend que la tigelle. 

ScROPHULARiNËES. — Verofiica hederœfolia. Plantule de 
faible puissance, mesurant 4%5. La racine, longue de 1 centi- 
mètre seulement, augmente surtout de volume dans sa partie 
supérieure sans qu'il y ait pour cela de saut brusque dans le 
diamètre. La membrane épidermoïdale est fort visible ; le péri- 
cs^mbium formé de deux rangs de cellules en face des fais- 
ceaux vasculaires; le liber fort étalé, les faisceaux vascu- 
laires non réunis au centre. 

Il faut remonter 2 centimètres au-dessus de la transforma- 
tion des téguments, avant de trouver une nouvelle modifi- 
cation. Là apparaît le tissu conjonotif entre les trachées et le 
péricambium. Les faisceaux sont repoussés en bloc vers Tinté- 
rieur, mais le mouvement s'arrête avant que les éléments les 
plus externes se soient engagés dans la moelle. Aussi lorsque un 
peu plus haut, la moelle coupant ces faisceaux en V, puis les 
séparant en deux masses, aura formé deux petits faisceaux avec 
chacun d'eux, ces éléments auront leui^ trachées les plus 
étroites tournées vers l'extérieur. Ils s'opposeront au liber tout 
en conservant cette disposition. Vers les cotylédons ils se ra- 
massent sur eux-mêmes et prennent l'orientation sécantielle. Ils 
ne la perdent qu'en pénétrant dans les cotylédons ; ils se rap- 
prochent de rorientation radiale en tournant légèrement sur 
eux-mêmes, mais conservent une disposition inclinée. 

Les faisceaux libériens ne se divisent qu'à la séparation des 
cotylédons ; ils donnent naissance aux trois masses obligatoires. 
Après avoir disloqué la couche rhizogène par leur pénétration, 
ils s'appuient directement sur l'endoderme. 



PASSAGE DS LA AAm^B A LA TIGE. 970 

Le collet comprend la tigelle seulement. La structure de la 
tige est presque réalisée à la naissance des cotylédons, moins 
toutefois Télargissement du cylindre central qui reste fort 
étroit. Il est très rare d'observer dans la tigelle les deux cylin- 
dres avec la puissance qu*on leur connaît dans la tige. De toutes 
les modifications, Télargissement du cylindre central, dans 
des proportions convenables, est certainement de beaucoup la 
plus diflicile à obtenir. D*une façon générale, il se produit plus 
souventdans les végétaux à grand diamètre que dans les autres. 
Vlpwnea puiyurea, avons-nous vu, fait cependant exception à 
cette règle. 

Labiées. — PhlonUê fruticosa. La plantule est de volume 
moyen, mais fort allongée (0*,075). Le diamètre s^accrott in- 
sensiblement depuis Textrémité de la racine jusqu'au change- 
ment d'épiderme ; il décroît ensuite plus insensiblement encore 
jusqu'à rinsertion des cotylédons. 

La radicule, longue de (r,0i5, s'éloigne du type normal en 
ce que la trachée primitive ne s'appuie pas immédiatement sur 
It première rangée de cellules après Tendodenne, mais sur la 
seconde. J'ai signalé plusieurs fois ce fait et notamment chex 
la plupart des Corolliflores étudiées. On pourrait peut-être 
tirer de là une caractéristique de ces végétaux. Je n'ai pas 
poussé assez loin ces recherches pour poser le fait en principe, 
je me contente de le signalera l'attention. Les faisceaux libé- 
riens ne sont jamais séparés de l'endoderme que par une seule 
assise de cellules. La couche supplémentaire semble être 
propre à la racine (1), elle fait défaut dans la tigelle, ce qui 
s'accorde pleinement avec la rapidité avec laquelle la couche 
rhizogène perd ses caractères dans cet organe. Nous ne l'avons 
jamais vu dis|)araltre aussi complètement devant le liber que 
ches les Corolliflores ; en outnf, elle double souvent le nombre 
de ses élénienls dans les rayons médullaires tout en restant 
simple, et devient alors fortdiffirJlH à distinguer du tissu con- 
jonctif interne 

fi) h mê mit Miuré qu'elle oe proTient pas 4e l« lubdWiatfii du péri 
Mmi. elle eiiile prêt du poisl véféUlif 4e la radae. 



380 R. eÉRARD. 

Le cylindre cortical du Phlomis est typique ; la membrane 
épidermoïdàle est bien caractérisée; les deux faisceaux vascu- 
laires que présente le cylindre central ne sont pas réunis au 
centre. 

Le changement d'épiderme et la disparition de sa couche de 
remplacement ne concordent avec aucune modification dans 
la partie centrale. Il faut remonter 2 centimètres au delà pour 
voir le liber s'accroître d'une façon notable et le report des 
trachées primitives vers l'intérieur. Près du troisième centi- 
mètre, les faisceaux vasculaires sont pénétrés par le tissu con- 
jonctif, mais par leur face externe ^ cas fort rare, et séparés en 
deux masses centripètes parallèles. Celles-ci sont repoussées 
contre le liber et se rétractant peu à peu, de lamelleuses de- 
viennent cunéiformes et prennent l'orientation sécantielle. 
Cette disposition ne s'observe que vers le quatrième centimètre 
et demi au-dessus de la base de la tigelle, et correspond à la 
division des faisceaux libériens en deux masses. Les faisceaux 
libéro-ligneux conservent l'orientation caractéristique de la 
tigelle jusqu'à la naissance des cotylédons; là, les faisceaux 
libériens s'unissent de nouveau pendant un moment, puis 
forment, par leur segmentation, les trois faisceaux indispen- 
sables. En se rendant dans les cotylédons, l'orientation des 
faisceaux libéro-ligneux se rapproche de la radiale ; ils restent 
légèrement inclinés. Au sommet de la tigelle l'endoderme a 
perdu tous ses caractères ; privé de granules amylacés, il est 
très difficile à différencier des tissus voisins. Le péricambium 
disparaît totalement devant le milieu des faisceaux. Le cylindre 
central s'accroît d'une façon notable par élargissement de la 
moelle. Sa puissance, qui n'égale que le 1/5 du rayon de la 
racine, atteint les 2/3 près des cotylédons. 

Le passage est localisé dans la tigelle et comprend toute 
rétendue de cet organe. 

Galeopsis ladanum. — Les états transitoires sont peu diffé- 
rents chez le Galeopsis et le Phlomis. Nous pourrons être 
brefs. La plantule a des dimensions un peu au-dessous de la 
moyenne. Sa racine ne mesure que i centimètre; elle grossit 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. .S8| 

pmjçressivemenl pour altoindro le ditimètre do la tigolle, aussi 
ne Irouvc-l-on point flr nodosité à sa parlii» supérieure, ni ce 
développement rapide sur un court es[)aee que nous avons ren- 
contré si souvent. La longueur de la tipelle est de 2 centimè- 
tres, La racine a la même structure que celle du Phlomis, 
mais ses faisceaux vasculaires s'unissent au centre. 

Les trachéi»s primitives sont re|)oussées vers l'intérieur dés 
le changement d'épiderme; 2", 5 plus h.nut, elles ont atteint 
la face interne du liber. Entre ce point et le premier centi- 
mètre, les changements sont nombreux : la couche proU'Ctrice 
jierd ses stigmates, en revanche elle acquiert de nombreux 
gninules amylacés; le péricambium disparaît en face des fai>- 
ceaux libériens; les faisceaux vasculaires s*isolent et le ti.ssu 
coiijont:tif, s'étendant entre leurs éléments, les disjoint. Plus 
haut, les faisceaux liUViens se coupent en deux masses qui se 
nipprochent des faisceaux vasculaires et se superposent à eux. 
Ceux-ci, étalés jusque-là, se ramassent et prennent Torientation 
sécantielle qu'ils conscnent jusqu'à la naissance des coty- 
lédons où ils se rapproch(*ut de l'orientation radiale sans y 
atteindre. I^ cylindre central, qui n'occupe que le quart du 
diamètre de la racine, en forme la moitié lorsque la moelle a 
pris toute son amplitude. Le collet comprend la tigelle entière 
sans réalisaticm de la structun* de la tige. 

Iji figure 55, pi. !8 représente l'endoderme du (laleoims et 
les parties voisines. Elle est destinée:*! montrer la formation du 
cainbiuni de la tigelle en fac4» des faisceaux vasculaires. Un 
peut voir qu'il ne se produit pas aux dépens du péricambium, 
comme le veulent le^ idées avant cours actiielleinent, mais des 
cellules soiis-jacentes. Il me imratt certain que cette mem- 
bniiie ptTd cette propriété de donner naissance au cainbium 
ausMtôt après la >éparation de la trachée primitive; ce dernier 
résiillt* de la divi>ion des cellules inler|N)sées. O fait doit être 
génénil; une étude nouvelle di* la genè>e du cambium de la 
tige hopi dt*s faÎM'eaux procambiaux me semble iiécess«iire. 
I es ligures :W et .19, prises chez YArrr lam/k'sirr, iiiontnMit 
qu'il en est bien dans C4*tte plante comme chez le (ialro/nis 



mêmey dans cet exemple, le méristème secondaire se développe 
beaucoup plus profondément que dans le cas présent. 

Primulacées. — Primula aurictUa, Plantule de peu de 
hauteur et de volume au-dessous de la moyenne. Sa longueur 
est de 3 centimètres, sur lesquels la racine n'occupe que 6 mil- 
limètres. Le passage entre la radicule et la tigelle se fait sans 
transition brusque dans le diamètre. La racine est des plus 
normales, elle présente une m. épidermoïdale bien nette se 
distinguant des cellules voisines, non seulement par la forme 
de ses éléments et la constitution de leur paroi, mais aussi 
par le manque absolu de grains d'amidon dans leur intérieur. 
L'endoderme est composé de cellules tabulaires épaissies sur 
toutes leurs faces, mais ne présentant pas les ponctuations 
spéciales^ Le cylindre central est fort étroit et ne représente 
que le i/6^ du diamètre; il appartient au type binaire, les 
faisceaux vasculaires sont réunis au centre* 

La m. épidermoïdale ne modifie pas la forme de ses cellules 
immédiatement après le changement d'épideitne; il faut re- 
monter assez haut pour les voir s'aiTondir. Les trachées quilr 
tent le péricambium 3 millimètres au-dessus de la base de la 
racine, elles n'atteignent la hauteur de la face interne du 
liber qu'au septième millimètre. La moelle apparaît vers le 
premier centimètre, elle isole les faisceaux vasculaires, puis, 
s'introduisant au milieu d'eux, les coupe en V, sépare ensuite 
les branches et les refoule contre le liber, tout en leur con- 
servant l'orientation centripète. Ces faits demandent 6 milli- 
mètres pour se produire. 2 millimètres plus haut, les faisceaux 
rassemblent leurs éléments en une masse cunéiforme et pren- 
nent (vers le 2°*® centimètre) l'orientation selon la sécante 
qu'ils conservent jusqu'au sommet de la tigelle. Pendant que 
ces transformations s'opéraient, les cellules protectrices arron- 
dissaient leurs angles, devenaient elliptiques; elles conservent 
leur paroi épaisse jusqu'à la naissance des cotylédons. Le 
péricambium change peu, sauf dans les points qui correspon- 
dront au milieu des faisceaux libéro-ligneux, points où ses 
cellules diminuent peu à peu de volume, puis fioisseat par 



PASSAGE DE LA BACINE A LA TIGE. S83 

disparaître. Les faisceaux libériens donnent naissance du pre«- 
miercoup aux trois masses obligatoires, mais leur division u*a 
lieu qu*au souunet de la libelle. La moelle reste fort étroite, 
aussi la puissance du cylindre central reste-t-elle très faible; 
il ne forme que le cinquième du diamètre à la naissance des 
cotylédons. Les faisceaux libéro-ligneux pénétrent dans les 
organes avec l'orientation sécantielle. 

Les limites du collet sont toujoui^s celles de la tigelle. 

La tigureOti, pi. 18, reproduit chez hPrimula auritula la 
naissance du cambium dans le rayon médullaire qui a pris 
la place des faisceaux vasculaires de la racine. Elle montre 
que dans ce point le méristème secondaire ne ne forme pas 
plus que chez le Galeopsis et VAur aux dépens de la couche 
rhizogène ; il provient de la couche sous-jacente, ce qui vient 
donner un nouveau |)oids à ce que j*avancais plus haut. 

pLANTAGiNÉES. — Ptonlogo major. Plantule très petite 
mesurant ai millimètres. La racine, longue de 7 millimètres, 
grèle sur la plus grande partie de son parcoui*s, se renfle asseï 
rapidement au-dessous de la partie lisse ))Our former supé* 
rîeuremenl un petit cône très ouvert. Sa structure est tout à 
fait normale. Le cylindre central est fort étroit, il présenté le 
tj|)e binaire; les faisceaux vasculaires, réduits à deux ou trois 
tradiées, ne se nmnissi*nt \vèA au centre. Ix' péricambium est 
formé d*uui^ seule assise de cellules. 

Le changement d*épiderme amène la disparition de la mem* 
brane épidermiudale, et l'apparition du tissu conjonctif entré 
le péricambium et rextrémité externe des faisceaux vascu-^ 
laires. C<*tte interposition est \wn active, car jusqu'au milieu 
de la tigelle, elle disparaît et refmralt plusieurs fois. Pi'ndaiit 
Ci! parcoui*s, les éléments du cylindre central augmentent en 
nombre et les faisceaux vasculaires, au pomt où uous ao 
sommes restés, ne sont plus sépan'\s que par une seule assise 
de cellules. (m> n*est qu'un peu plus haut que les trachées 
quitt<Mit dé(initivt*nu*nl la conclu' rhizogène et sont re|>oussées 
vcr^ rint4l*rii*ur; «^lle> uattrigncnt la liauteurde la lac4* interne 
du liber que ven> le douzième aâllimètre. Là, chaque ùâ\ 



384 R. eisRARD. 

libérien se coupe en deux masses qui se rapprochent des fais- 
ceaux vasculaires. Plus haut, le tissu conjonctif se développe 
considérablement entre les fragments des faisceaux libériens 
et donne au cylindre central la forme elliptique. Il pénètre les 
faisceaux vasculaires et les fend en V. Les branches de ce V 
s'opposent au liber et la trachée primitive, qui en formait la 
pointe, venant se placer au milieu d'elles, donne naissance à 
deux faisceaux libéro-ligneux orientés selon la sécante. Il est 
bon d'ajouter que chaque faisceau ligneux ne comprend que 
deux trachées qui lui appartiennent en propre et la trachée 
primitive qui forme l'extrémité interne du faisceau et qui est 
commune aux deux faisceaux opposés. Ceux-ci conservent cette 
disposition jusqu'à la naissance des cotylédons, là ils se con- 
fondent totalement en un faisceau médian et radial. 

L'endoderme change complètement de caractère dans son 
parcours de la tigelle. Dès le milieu de cet organe, ses cellules 
arrondies ne sont plus caractérisées que par leur position et 
leur contenu amylacé. Le péricambium disparaît en face des 
faisceaux libériens. 

Le passage est encore localisé dans la tigelle. 

îi\CTXG\^ÉEs.— Mirabilis jalàpa. Plantule très développée, 
présentant un pivot court, volumineux, fortement conique, 
souvent incliné sur la direction de la tige par la formation d'un 
talon. Cette courbure rend l'étude difficile, le passage s'effec- 
tuant en grande partie dans la portion épaisse de la racine. 
Le point de jonction des deux organes est semblable à celui 
du Potiron et du Melon : la tigelle, beaucoup plus lai^e que la 
radicule, la dépasse de tous côtés; il semble y avoir là une 
limite bien tranchée que l'anatomie ne confirme pas. 

Le pivot porte de nombreuses radicelles disposées sur deux 
rangs opposés dans la partie grôle, sur quatre rangs opposés 
deux à deux dans la partie renflée. Cette disposition des radi- 
celles correspond à un changement fort curieux dans la struc- 
ture de la racine, changement nouveau pour nous. 

Au-dessous du renflement, nous trouvons une racine nor- 
male présentant le type binaire (fig. 57, pi. 18). Les fais- 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 385 

ceaux vasculaircs unisériés se réunissent au centre. Dès la base 
du renflement, cette disposition s*altëre et Ton passe du type 
deux au type q«atre. Pour cela le nombre des éléments vas- 
culaires s* accroît considérablement au centre. Les vaisseaux de 
nouvelle origine forment d*abord une masse centrale arrondie 
(fig. 58), ils se disposent ensuite perpendiculairement à la 
lame vasculaire, et par un accroissement continu finissent par 
atteindre la face interne des faisceaux libériens, ceux-ci se 
coupant pour leur faire place, ils parviennent jusqu'à la couche 
rhizogène. La production s'arrête alors. Les vaisseaux de nou- 
velle formation étant de plus en plus étroits au fur et à mesure 
qu'ils se rapprochent de la couche rhizogène, ce sont de véri- 
tables faisceaux vasculaircs mdicaux qui prennent naissance. 
Ils ne sont pas achevés que déjà les modifications transi- 
toires se font sentir. La moelle se fait jour au mifieu de la 
masse vasculaire médiane; s*accroissant rapidement, elle sé- 
pare les diflcrents faisceaux (fig. 59). Elle s'introduit ensuite 
au milieu d'eux, les coupe d'abord en un Y ^fig. 60), dont les 
trachées primitives, toujours appuyées contre le péricambium, 
forment la branche verticale. Les branches inclinées s'isolent 
et sont très rapidement re|K}USsées contre le liber le plus pro- 
che. Chaque faisceau libérien, qui est pi*u étendu en raison 
même de son origine, est totalement recouvert par les deux 
masses vasculaircs qui viennent se super|M)ser à lui; aussi le 
tout se confond-il en un faisceau radial ayant tous les carac- 
tères des faisceaux libéro-ligneux de la tige (fig. (il i. Tout ceci 
se passe très rapidement et avant le changement d*épiderme. 
On pourrait croire que la portion \asculaire des faisceaux 
libéru*ligneux est de nature secondaire, et que ces éléments 
confondus avec les faisceaux primaires, lon>que la moelle 
D^existait pas, se sont isolés apW's l'apparition de celle-ci. Il 
n'en est rien, ces faisci^aux formeront le s\stènie conducteur 
entier des cotylédons. Kn eflet, les vaisseaux les plus étroits, 
qui ne se sont pas isolés autrement que leurs similaires chez le 
liapkanuf ni^jer , le IhUura stramonium^ auront uiu* toute autre 
destinée que chez ce.s végétaux, \vàsi un seul ne pénétrera dans 

Cl* térir. B«iT. T. XI ((Uliicr d' li/. 15 



386 R. OIÊRABD. 

les cotylédons. Ils ne jouent aucun rôle sur rorientation des 
faisceaux voisins, puisque nous voyons ceux-ci prendre la dis- 
position radiale de la façon la plus rapide et tans que les tra- 
chées primitives changent de position. Les faisceaux vascu* 
laires centripètes pénètrent dans la tigelle ; là, ils s'aTancent 
un peu dans le tissu conjonctif interne, mais ils perdent ta 
même temps leurs éléments un à un. Le mouvement de dispa- 
rition est fort lent, la dernière trachée ne disparaît que 5 cen- 
timètres au delà du pivot. Sa place est longtemps encore 
marquée par une petite lacune dont on pourrait attribuer 
l'origine à une résorption des derniers éléments. 

La disparition de la dernière trachée marque la limite 
périeure du collet chez le Mirabilis. Le passage demande pi 
de 6 centimèti^es pour s'opérer, puisqu'il commence dans le 
sommet de la racine. La tigelle se continue encore 3 centî* 
mètres au delà avec tous les caractères de la tige. 

Le départ des faisceaux cotylédonnaires est tout particulier 
et mérite d'être rapporté. Les faisceaux libéro-ligneux, après 
être restés simples pendant près de 5 centimètres, se trifui^ 
quent pour donner naissance, en leur milieu, au système con- 
ducteur du premier entre-nœud. Plus haut, ils subissent 
encore de nouvelles divisions, puis des anastomes, puis des 
divisions : faits de médiocre intérêt. Mais lorsque les feuilles 
séminales vont se séparer, ces faisceaux se divisent en deux 
groupes; contrairement à ce que l'on observe d'ordinaire, les 
faisceaux du premier entre-nœud restent à la périphérie du 
cylindre central ; les faisceaux cotylédonnaires s'avancent dans 
la moelle, y subissent de nouvelles subdivisions, puis seule- 
ment alors se rendent à destination en écartant les faisceaux 
de la périphérie et en sortant tous par deux points opposés. 

Le liber suit toutes les segmentations des faisceaux; l'endo- 
derme et le pcricambium arrondissent totalement leurs cel- 
lules. Les gros grains d'amidon réfrinjj^ent sont d'une grande 
utilité pour différencier la première membrane au sommet de 
la tigelle. La seconde reste continue, mais double le nombre 
de ses cellules en face des faisceaux libériens, elle y perd de 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 387 

•00 amplitude. Le rapport des deux cylindres, qui est de 1/3 
daus la racine^ est supérieur à 1/i dans la tigelle. 

Amarantacées. — La pclite graine de VAmarantuê pani^ 
eulatus donne naissance à une plantule assex longue si Ton 
tient compte de son diamètre. Elle mesure 3 centimètres dont 
les cinq sixièmes constituent la tigelle. 

La radicule est longuement conique, elle acquiert insensi- 
blement le diamètre de la tigelle. Sa structure est normale; 
elle présente le type binaire; les faisceaux vasculaires sont 
réunis au centre. 

Le cylindre central ne subit de modifications que dans la 
partie tout à fait terminale de la tigelle; la première altération 
du Ijpe radical ne s*observe que â centimètres au-dessus du 
changement d*épiderme. La, apparaît la moelle qui disjoint les 
faisceaux vasculaires ; les éléments libériens augmentent d*une 
façon notable, ci chaque faisceau se divise en deux parties 
égales. La couche protectrice prend des cellules arrondies 
reconnaissables à leurs grains d amidon réfringent. Le péri- 
cainbium disparaît en face des faisceaux libériens. A 1 milli- 
mètre au-dessous des cotylédons^ le tissu conjonctif centi*al se 
développe entre les fi*agments libériens, les re|>uusse vers les 
iaÎM^eaux vasculaires et donne au cylindre central une figure 
elliptique. 11 repousse les faisceaux vasciilain*s <qui ont tout 
simplement augmenté le nombre de leurs éléments) contre le 
péhcambium, entame leur face interne, leur donne d'abord 
Taspect d*un Y, puLs celui d*un T. Kn ce moment, les fais- 
ceaux libériens sont si proches, le cylindre central tellement 
élroil, que les extrémités de la branche horizontale se trouvent 
eo contact du tissu conducteur de la sève descendante. G*est 
alors que s*upère le départ des faisce^iux |K)ur les cotylédons. 
Dans le mouvement oblique, la trachée primitive quitte la 
C4Niche rhizogène et se reporte vers l'intérieur. Le faisceau 
va»culaire semble s*éc raser et se su|»er|K)se entièrement au 
Uber, donnant naissauce à deux faist-eaux libero-ligneux; 
orieutés bolon la >écaute. Cette dispoiiitioli ne M*obs«*ne que 
daus les culyléduus. Le volume du cylindre central reste fort 



388 R. GÉRARD. 

étroit formant le 1/5 du diamètre de la racine, il ne constitue 
que le 1/4 de celui de la tigelle, là est l'explication du peu 
de rapidité du passage. 

Le collet a les mêmes limites que la tigelle. 

Chénopodées. — Atriplex hastata. — Plantule grêle de 
8 centimètres de longueur. 

La racine mesure 1 centimètre seulement; longuement co« 
nique, elle fait directement suite à la tigelle. Sa structure à 
l'état primaire est normale ; elle possède une membrane épi- 
dermoïdale bien caractérisée (pi. 17, fig. 62), deux faisceaux 
ligneux réunis au centre. Le végétal étudié présentait déjà 
deux petites feuilles, mais les formations secondaires n'empê- 
chaient pas l'étude. Avec le changement d'épiderme la mem- 
brane épidermoïdale disparaît et est remplacée par une assise 
de cellules arrondies (fig. 63, pL 17). 

Ce qui est plus intéressant : la couche rhizogène entre en 
voie très active de division (la division pouvait s*observer aussi 
dans la partie tout à fait supérieure du pivot) et mérite bien 
alors son nom de péricambium ; mais ce fait ne vient en rien 
contredire ce que j'avançais plus haut, touchant la production 
du cambium de la tige; la couche génératrice péricambiale 
reste complètement indépendante du cambium qui se déve- 
loppe à la face interne du liber lorsque la trachée primitive 
a quitté la couche rhizogène. Celle-ci ne perd pas avec le chan- 
gement d'épiderme la propriété de former un parenchyme 
cortical secondaire et une zone subéreuse; son pouvoir va seu- 
lement en s'afTaiblissant à partir de ce point. Les trachées pri- 
mitives se reportent ensuite vers le centre et sont séparées 
bientôt du péricambium par une, puis deux, puis trois cellules 
conjonctives. Les faisceaux libériens tendent à se diviser en 
deux masses inégales, mais le travail de segmentation, fort 
lent, ne s'achève dans les deux faisceaux que vers le deuxième 
centimètre. Les fragments se dirigent vers les faisceaux vas- 
culaires de façon à en recouvrir les faces latérales. La moelle 
apparaît alors; se développant en continuité des rayons paren- 
chynuUeu\ (|ui uni divisé le liber, elle partage le cylindre cen- 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. S89 

li*al cil deux portions symétriques. Les faisceaux vasculaires 
conservent ieiu' disposition centrifuge jusqu'au troisième cen- 
timètre. Là ils s*ècrasent sur eux-mêmes comme les faisceaux 
que nous avons représentés chez le Funiaria dans la figure 9. 
Ce mouvement se continuant, ils forment, vers le cinquième 
centimètre, une lame perpendiculaire à la direction des fais- 
ceaux vasculaires radicaux. Les éléments les plus larges qui 
siègent aux extrémités de la lame s*appuient contre les 1/â fais- 
ceaux libériens voisins; le centre est occupé par les trachées. 
En somme, Tensemble constitue deux faisceaux libéro- ligneux 
orientés selon la sécante et confondus par leur extrémité 
interne. En ce lieu, la couche rhizogène n*est en voie de divi- 
sion qu*en face des rayons parenchymateux; plus haut, elle 
redevient simple en tous ses points, ce qui s'explique par la 
jeunesse de la partie que nous étudions maintenant. Les cel- 
lules opposées au liber sont plus étroites que les autres. 

Les faisceaux libéro-ligneux consenent à très peu de chose 
près l'orientation sécantielle; dans les cotylédons, ils sont 
encore inclinés de 45'' sur le rayon. Ils se divisent dans le der- 
nier centimètre pour donner naissance au système conducteur 
du premier entre-nœud; les faisceaux qui se forment ainsi 
sont radiaux. 

L*endoderme se comporte toujours de la nu^me façon ; le 
cylindre central qui ne recouvrait que le l/i du rayon dans la 
racine en constitue les 3/5 au sommet de la tigelle. 

Le collet est compris dans ses limites les plus habituelles; 
celles de la tigelle. 

PiiYTOLACCACÉKs. — La graine du Pkytolarca decandra 
donne naissance à une plantule de petit diamètre de 6 cen- 
timètres de longueur. La racine conique mesure i centi- 
mètres i/i; elle possède, à son sommet, le diamètre de la 
tigelle. Ce second organe mesure 3 cent. 8 millim. 

La racine primaire est normale, elle présente le ty[>e deux; 
ses faisceiiux vasculaires sont réunis au centre; dans sa partie 
supérieure, la plus Agée, la membrane rhizogène se com|>orte 
comme celle de VAlriplex et se transforme en tissu générateur 



390 m. oiftmARD. 

sur toute son étendue : elle conserve ce faciès sur la plus grande 
partie du parcours de la tigelle. Dans la partie terminale de 
cet organe, elle redevient simple et demeure presque conti- 
nue; une ou deux de ses cellules disparaissent devant le milieu 
de quelques faisceaux libériens seulement. 

Le cylindre central se modifie peu jusqu'au deuxième cen* 
timètre après le changement d'épiderme; on observe pour- 
tant dans ce trajet : !• l'interposition du tissu conjonclif entre 
la couche rhizogène et les trachées primitives, mais cette in- 
terposition est peu active et se réduit à une ou deux cellules au 
plus; S"* Tapparition delà moelle. Plus haut, les faisceaux vas- 
culaires repoussés vers l'extérieur par la multiplication do 
tissu conjonctif central s'écrasent par leur face interne et pren- 
nent l'aspect d'un T. La moelle pénètre ensuite au milieu 
des vaisseaux, les dissocie complètement et transforme le T 
en un Y. Les extrémités externes des branches sont repoussées 
contre les faisceaux libériens voisins ; mais la trachée primi- 
tive reste fixée près du périoambium, le bois conserve sa dis» 
position centripète, légèrement inclinée jusque dans tes coty- 
lédons. Là seulement elle gagne vers l'intérieur, mais pas 
suffisamment pourtant pour donner aux faisceaux l'orientation 
sécantielle. Les faisceaux libériens ne se divisent qu'à 8 mil- 
mètres des cotylédons. L'endoderme ne perd ses stigmates 
que vers le milieu de la tigelle. L'augmentation du diamètre 
du cylindre central est trop peu sensible pour être rapportée. 

Le Phylolacca decandra ne présentera la structure de la 
tige qu'au delà des cotylédons. Au-dessous, le cylindre central 
reste beaucoup plus étroit que le cylindre cortical, le bois 
conserve à très peu près l'orientation centripète. 

PoLYGONÉEs. — L'embi^on développé du Rheum compactum 
possède un volume moyen. Les cotylédons, longuement con- 
nivents, donnent extérieurement à la tigelle une étendue 
qu'elle est loin de posséder. La radicule mesure 22 milli- 
mètres, la tigelle 14, bien qu'elle en paraisse 20. La jonction 
des deux organes ne donne lieu à aucune modification dans le 
diamètre de l'axe. La racine est normale; elle présente le type 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 391 

quatre. Les faisceaux vasculaires unisériés sont réunis au 
contre par deux larges vaisseaux réticulés, communs. 

Arec le changement d'épiderme, la forme du cylindre cen- 
tral se modifie : arrondi dans le pivot, il prend l'aspect d'un 
prisme à quatre faces dont les angles sont occupés par les fais- 
ceaux libériens. La moelle apparaît presque aussitôt après et 
disjoint les faisceaux vasculaires. '^es trachées primitives quil* 
tent la couche rhizogène et les faisceaux vasculaires s'avancent 
vers l'intérieur. Poussés d*un côté, comprimés de l'autre, les 
faisceaux, d*abord linéaires, groupent leurs éléments en amas 
cunéiformes bientôt pénétrés longitudinalement et fendus 
en V par la pénétration de la moelle. Les parties profondes 
s'appliquent contre le liber; le mouvement s'arrête alors; les 
trachées primitives restent stationnaires et la disposition en V 
se conserve dans l'espace d*un demi-centimètre. Il ne reprend 
que vers le huitième millimètre : les trachées s'enfoncent, les 
ilcmi-faisceaux vasculaires s'opposent complètement au liber 
ot prennent l'orientation sécantielle. Le liber opposé se sépare 
alors et la tigelle présente huit faisceaux libéro-ligneux. Cha- 
cune de ces masses tourne ensuite légèrement sur elle-même 
ei se rapproche de l'orientation radiale; en même temps les 
deux faisceaux, qui tirent leur origine de la même lame vas- 
culaire nulicale, s'avancent Tun vers Tautre, se mettent en 
contact et se confondent en un seul faisceau nettement radial. 
La tigelle ne présente plus que quatre faisceaux, mais |K)ssèd6 
len caractères de la tige. C'est alors que naissent les cotylé- 
dons; deux faisceaux en forment les nen*ures médianes, les 
autres, se divisant, se rendent mi-partie dans l'un de ces ap- 
pendices, mi-partie dans l'autre pour en constituer les ner- 
vures latérales. 

L'endoderme s'est transformé peu k peu en assise amylifère. 
I^a couche rhixogène, assi^z persistante, ne perd qu'une ou deux 
C'*lhites en fat*e des faisceaux lib«*ro-lignoux et encore pas 
de tous. 

I>e collet est toujours compris dans len limites de la tigelle^ 
mais la structure de la lige ne s'observe qu'au-dessus du 
premier nœud. 



392 a. eÉHABD. 

EuPHORBiACÉES. — Le Ricinus communis se rattache à ce 
type du Haricot, du Mirabilis^ dans lequel le pivot grêle et 
presque cylindrique dans sa partie terminale se renfle brus- 
quement et devient fortement conique à sa base. Nous savons 
déjà qu'à de tels caractères extérieurs correspondent des phé- 
nomènes transitoires fort rapides et prématurés pour ainsi 
dire. Le ricin se distinguera entre tous les végétaux par la 
rapidité de ses mouvements. Le cylindre central a déjà pris le 
faciès qu'on lui connaît dans la tige, que l'appareil tégumen- 
taire ne s'est pas modifié. Le cylindre cortical, chose extraordi- 
nairement rare, se trouve ici en retard sur le cylindre central. 

La racine prise au-dessous du renflement n'est pas normale. 

L'endoderme est mal caractérisé (il l'est mieux dans la 
tigelle, à l'état d'assise amylifère) ; le péricambium simple en 
face des faisceaux libériens forme de véritables massifs entre 
eux. Le nombre des faisceaux vasculaires est variable. Sur dix 
sujets étudiés, cinq présentaient le type quatre ; deux le type 
cinq ; deux le type sept ; un le type huit. Malgré cela, la tigelle 
ne possède jamais que huit faisceaux libéro-ligneux ; nous ver- 
rons plus loin comment s'établit cette concordance d'une 
façon très simple. Les faisceaux sont toujours séparés par une 
moelle des plus amples. 

Cette moelle profite seule du renflement de l'axe ; elle per- 
met facilement le mouvement des faisceaux, ce qui rend 
compte de la rapidité du passage. Le cylindre cortical multi- 
plie ses cellules tangentieïlement pour se prêter à l'augmen- 
tation des parties sous-jacentes. Les modifications portent d'a- 
bord sur les faisceaux vasculaires qui se comportent dans les 
premiers temps comme ceux du Haricot et de VAcer. Ils quit- 
tent la zone i hizogène et s'enfoncent dans la moelle, mais au 
fur et à mesure que leurs éléments atteignent cet organe ils 
ont repousses latéralement et s'adossent au liber. Chaque 
faisceau a bientôt pris une direction perpendiculaire à celle 
qu'il possédait dans la racine et constitue une lame vasculaiie 
qui réunit, comme un pont, les deux masses hbériennes voi- 
sines. Les trachées primitives en occupent le milieu, et il n'est 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 393 

pas (liificile de reconnaître dans cette lame deux faisceaux 
ligneux sécantiels réunis par leurs extrémités les plus âgées. 
Le tissu conjonctif qui a pris la place des faisceaux vasculaires 
radicaux devient cambial aussitôt après son apparition et se 
met en continuité avec le cambium intralibérien. Il ne peut 
encore être question ici de cambium se développant aux dépens 
de la couche rhizogène. 

La dilatation de Taxe exige alors Taccroissement latéral 
correspondant du tissu conjonctif interposé entre les faisceaux 
libériens. Les ponts vasculaires se fendent en leur milieu. Les 
deux moitiés isolées de Tarche tournent alors sur les piles 
comme centimes et s'avancent dans la moelle où elles font d'a- 
bord saillie latérale, puis se mettent, plus tard, dans le pro- 
longement du rayon. Nous avons bien là ce mouvement de 
volet qu*on a regardé jusqu'à présent comme général et qui 
cc|>endant est moins fréquent encore que l'isolement de la 
t*'achée primitive. H faut pour qu'il s'opère de larges rayons 
parenchymateux. une vaste moelle, ce qui ne se présente que 
dans les plantules exUraordinairemcnt volumineuses, celles 
du Ricin, du Haricot par exemple. Lorsque l'on cherchera à 
généraliser, on fera bien de changer la description du mode 
de renversement du bois, trop facilement et trop peu heureu- 
sement rendu par ce mouvement de volet fort rare et ({ui ne 
correspond jamais, quand il se présente, qu'à la dernière 
phase du renversement : le passage de l'orientation sécantielle 
à la disposition radiale. 

Jusque-là les faisceaux libériens n'ont pas changé d'aspect; 
leur rôle ne commence qu'après l'entière su|>erposition des 
faisceaux vasculaires. Chacun en a reçu deux. Mais la façon 
dont ils vont se comporter est très dilTérentc et est liée inlî- 
mement au nombre des faisceaux vasculaires radicaux. La 
ligelle, avons-nous dit, ne ()ossède jamais que huit faisceaux 
libéro-ligneux. Dans le cas de quatre faisceaux vasculaires ra« 
dicaux, chaque masse libérienne se coupera entre les deux 
faisceaux ligneux qu'elle |)orte à ses extK*mités, le.H huit fais- 
ceaux obligiloiret appanUtront. Avec le type cinq, deux bus* 



394 a. OÉRAHD. 

ceaux libériens se contractent sur eux-mêmes et amènent la 
fusion des masses vasculaires opposées, trois subissent la s^- 
mentation précédente; avec sept faisceaux radicaux, un seul 
se divise, les autres se contractent; enfin la racine présente- 
t-elle le type huit, aucun des foisceaux libériens ne se divise, 
tous se contractent. 

Ce n'est qu'après cette formation que se fait le changement 
d'épiderme. Le péricambium forme alors une assise con- 
tinue, l'endoderme ne s'est pas encore transformée en assise 
amylifère. Le collet est entièrement localisé dans le renflement 
radical, la tigelle présente dès sa base la structure de la tige. 

Urticées, — Vrtica dioica. — La plantule est assez déve* 
loppée en longueur (6 centimètres), mais son diamètre reste 
faible. La racine, d'abord très grêle, grossit peu à peu sur 
toute l'étendue de son parcours (2 centimètres) pour se mettre 
en concordance avec la tigelle. Sa structure est normale et 
présente le type binaire ; les faisceaux vasculaires se réunis > 
sent au centre. Dans l'échantillon étudié, le péricambium était 
en état de segmentation en tous ses points. Il se comporte du 
reste comme celui de VAlriplex. 

Entre le changement d'épiderme et le troisième centimètre 
au delà, nous n'observons d'autres modifications dans le cylin- 
dre central que le report vers Tintérieurdes trachées primitives, 
report qui oblige les éléments vasculaires, disposés en lames 
plus bas, à se grouper en amas cunéiformes. En même temps, 
la segmentation du péricambium cesse d'abord en face des fais- 
ceaux libériens, puis totalement en partant de ces points et en 
s'avançant vers les faisceaux vasculaires. Redevenu simple, 
il perd complètement ses éléments en face des faisceaux 
libériens. La moelle apparaît h i centimètre des cotylédons; 
elle n'isole pas les faisceaux vasculaires, mais s'étendant lon- 
i,ntudinalement au milieu d'eux, elle coupe l'ensemble en 
(l(»ux masses linéaires parallèles qui s'appliquent contre le 
liber le plus rapproché. J'ai représenté ce phénomène dans la 
liguixî 48 pi. 18, chez le Dipsacus laciniatus. Cette disposition 
se conserve jusqu'à 1 millimètre des cotylédons. Là les fais- 



PASSAGE DE LA RACI?IE A LA TIGE. 995 

libériens donnent naissance aux trois faisceaux obligatoires; 
chacun enlralne la masse vasrulairi» oj^poséi^. I^i»s faisi^eaiix vaS'» 
culaiœs médians restenhHalés ; ceux (les extrémités rassemblent 
leurs éléments en un amas cunéirorme sécantiel, et ainsi sa 
forment ces faisceaux particuliers k la tigelle que nous avons si 
souvent rencontrés. Celte orientation se perpétue jusque dans 
les cotylédons. Les faisceaux lilM'»n)-lipneux médians, en pas- 
sant dans le premier entre nœud, se divisent et les fragments 
prennent immédiatement le caracléi*e des faisceaux de la ti^e. 
L*inserlion des cotylédons manjue donc bien la limite supé- 
rieure du collet de l'Ortie, collet qui s'étend sur toute la lon«» 
gueurde la tigelle. 

MoRÉES. — Maruêfiiger. — Plantule de 6 centimètres, dont 
âcent, 5 niillim. sont recouverts par Tassise pilifére. Volume 
p«*u considérable. La jonction de la tigelle et de la radicule 
sê fait selon le mode le pins ordinaire. La racine est normale, 
elle présente le type binaire, les faisceaux vasculaires ne s'u* 
Dissent pas au centre. 

Les transformations commencent dans le cvlindre central 
peu au delà du changement d'épiderme. A 9 millimètres de ce 
point la moelle a déjà pris un accroissement considérable, les 
faisceaux liMriens se coupent en deux masses qui s*avanrent 
vers les faisceaux vasculaires. Sur le parcours des 9 centi- 
mètres suivants la couche protectrice passe à Tétat d'assise 
amylift're et la membrane rhizogrni* se confond avec le panMi- 
chvme voisin. Le renversement (b^s fais<*eaux vasculain's ne 
commence qu'à 1 centimètre i/i de^ cotylédons; leurs élé- 
ments augmentiMit alors dans la proportion de 9 h «'t et sont 
repoussés vers Textérieur; di'^iMivi''^ plu** bas vu lamt», ils se 
rangent en coin et se prépan^nt à la division. La mot*lle pénètre 
au milieu, les fen<l en V; (die s'introduit ans^i (*ntrt> les vais- 
s4»aux, les dinsocie et repousse les |ilus protonds vrr*^ U* liber. 
Mais les trachées primitives no quittent la couche rhizogène 
qu*à 5 millimètn's dt*s cotylédons rt jusque-là rori«*ntatiou des 
df*mi-faisceaux vas4*iilaires reste Ci*ntri|iète; en s'avanrantdans 
la noêlle, elles donnent aux faisceaux, après s*y étn* joint, 



396 R. eÉRARD. 

rorientalion sécantielle qu'ils conservent, à peu de chose près, 
jusqu'à la naissance des cotylédons. 

Le système conducteur du premier entre-nœud fait son ap- 
parition un demi-centimètre au-dessous des cotylédons ; il naît 
des deux demi-faisceaux libériens qui se divisent et envoient 
de petits rameaux l'un vers l'autre. Ces rameaux s'unissent en 
un unique faisceau radial. 

Comme, dans le cas le plus général, le collet et la tigelle 
du Monts niger se confondent. 

Cannabinées. — Cannabis sativa. — Longue plantule de 
11 centimètres et de volume moyen. La racine, qui est grêle 
dans sa partie terminale, croit assez rapidement en diamètre 
dans sa partie basilaire pour se mettre en concordance avec la 
tigelle; elle ne mesure que 1 centimètre, présente le type bi- 
naire; ses faisceaux vasculaires ne s'unissent pas au centre. La 
membrane rhizogène est formée de deux rangs de cellules en 
face des faisceaux libériens, de trois rangs au moins devant 
les faisceaux ligneux. 

En même temps que l'appareil tégumentaire se transforme, 
la moelle s'agrandit et le tissu conjonctif sépare les trachées 
primitives de la membrane rhizogène. Vers le premier centi- 
mètre les faisceaux vasculaires, comprimés par cette production 
d'éléments nouveaux, ont pris la disposition en coin ; les tra- 
chées primitives ont atteint la face interne des faisceaux libé- 
riens. Entre le premier et le troisième centimètre, l'accrois- 
sement de la moelle continuant, la face profonde des faisceaux 
vasculaires s'écrase, s'étale pour mieux dire; le coin se trans- 
forme en T. Pendant ce temps les faisceaux libériens, tout en 
restant indivis, reportent la plus grande partie de leurs élé- 
ments vers leurs extrémités qui s'avancent vers les faisceaux 
vasculaires. Dans le centimètre suivant, les faisceaux vascu- 
laires comprenant un plus grand nombre de vaisseaux que 
précédemment sont fendus en V, puis séparés totalement en 
deux faisceaux allongés par introduction du tissu conjonctif 
entre les trachées primitives. Les bandes vasculaires sont ré- 
poussées latéralement contre le liber et conservent pendant 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 397 

quelque temps encore Tonentation centrifuge. Chaque bande 
se fend ensuite en deux masses inégales : la plus éloignée des 
trachées primitives s'avance peu à peu vers le milieu des fais- 
ceaux libériens; elle y rencontre son homologue, s*y unit pour 
constituer un faisceau centrifuge, premier rudiment du 
système conducteur du premier entrenœud. Les parties 
externes des faisceaux vasculaires se concentrent sur elles- 
mêmes entre le sixième et le neuvième centimètre ; les tra- 
chées primitives viennent se placer à la face interne de ces 
masses et leur donnent rorient<ition sécantielle. Les faisceaux 
libériens ne se divisent qu'à 1 cenlimèlre des cotylédons; ils 
se coupent en trois masses correspondant aux trois faisceaux 
\*asculaires opposés. 

Dans le dernier centimètre, les faisceaux libéix>-iigneux 
tournent sur eux-mêmes, et lors de la séparation des cotylédons 
ils réalisent presque l'orientation radiale. Ils la prennent à la 
base de ces oipines. Kn y pénétrant ils se divisent pour former 
les nen ures latérales. Les faisceaux du premier enti*enœud se 
divisent également en quittant la tigelle. 

La couche protectrice modifie peu la forme de ses cellules, 
elles restent polygonales, n'acquièrent pas d'amidon, mais 
perdent leurs stigmates. La couche rhizogène redevient simple 
d'abord, puis diminue d'une façon tellement considérable le 
diamètre de ses cellules opposées aux faisceaux libériens, 
qu'elles se confondent entièrement avec ces éléments; elles 
restent fort visibles dans les régions intermédiaires. 

Le cylindre central s'accroît d'une façon notable; il ne 
formait que le sixième du rayon dans la racine», prè> des coty- 
lédons il en constitue près de la moitié. A cet agrandissement 
de la moelle corn^spond, avons nous vu, la réalisation de la 
.structure de la tige dans Taxe liy|>ocotylé ; birn (|ue les phéno- 
mènes de (>assage occupent encore toute retendue de la 
tigelle. 

A11E.NTACKES. — Csuntanva rr^ca. — Les châtaigniers que 
nous avons «'tudics avaient dr|Kissé l^irt» primain* et prév^n- 
t.ii<>nt d('*j;i d<*u\ prtiti's ft*uill«'^ l»i«*ii d<*\eln|ipt'*rN. Noii!» n*avons 



398 R. «lÊRiUiD, 

pas eu à nous plaindre des difficultés qu'amenaient quelques 
éléments secondaires, car, pris dans cet état, ce végétal nous a 
permis de vérifier une fois de plus la série complète des trans- 
formations de la couche rhizogène et des modifications 
qu'elle subit dans son pouvoir générateur en passant de la 
racine dans la tige. J'ai montré sur VAcer campe^tre, le Pri^ 
mula auricula, le Galeopsis ladanuMy que cette membrane 
cessait de fournir le cambium ligneux et libérien dès qu'elle 
était abandonnée par les trachées primitives des faisceaux 
vasculaires centripètes. Le Châtaignier se prête également 
bien à cette étude. 11 montre aussi ce que nous avions signalé 
piécédemment chez VAtriplex hastala, le Phytolacca dioica^ 
rOrtie, qu'elle ne perd pas du même coup la puissance de 
former l'écorce secondaire et la zone du suber qui amène la 
chute du cyUndre cortical primaire, mais que ce pouvoir 
s'affaiblit graduellement dans la tigelle avant de disparaître. 
Il découle de là que le parenchyme cortical de la portion 
inférieure de la tigelle doit être sujet à la chute comme la 
partie similaire de la racine. Ce fait n'est pas sans impor- 
tance pour nous et ajoute un nouvel échelon à la série des 
transitions que nous connaissons déjà (fig. 64, pi, i9). 
L'étendue de l'axe hypocotylé est d*environ 15 centimètres 
divisés fort inégalement entre la tigelle (3^ '') et la racine. 
Le changement d'épiderme est le seul caractère extérieur qui 
marque la jonction des deux organes. Le diamètre de la racine 
croît peu à peu sur toute sa longueur. La tigelle, loin de 
décroître en s'avançant vers les cotylédons, augmente de 
volume de telle façon que l'axe est nettement conique depuis 
son extrémité jusqu'à l'insertion des feuilles séminales. La 
structure de la racine serait normale sans la présence d'une 
zone rhizogène formée de deux rangs de cellules en face des 
faisceaux libériens, de trois et môme quatre devant les fais- 
ceaux vasculaires. La membrane épidermoïdale est bien ac- 
cusée. Au centre ou trouve douze (1) faisceaux vasculaires 

(1) Certains auteurs n'assignent que huit faisceaux à ce végétal ; je croii 
n'avoir point à m'étcndre sur ce sujet, Tinconstaiice du nombre des faisceaux 
vasculciires. 



PASSAGE DE Là RAONE A LA TIGE. 309 

alleriianl avec autant de faisceaux libériens. Ils sont isolés par 
la présence d'une moelle centrale assez développée. 

L ampleur de cette moelle, le volume de la plaulule doivent 
nous faire prévoir un passage rapide; c'est ce qui a lieu en 
eflel. Il débute dans le cylindre central avant le change* 
ment d'épiderme. Les faisceaux se comportent comme 
ceux de VAc^r campesire (fig. 3C, 37, 38, 39, 40), avec celte 
seule diiférence que les faisceaux libériens se coupent de 
prime aboixl en deux masses, et que les 24 faisceaux libéro* 
ligneux radiaux qui prannent naissance restent isolés. Le 
renvei*sement des faisceaux vasculaires commence 1 ceuti- 
mètre au-dessous du changement d*épiderme, il s*achève 
8 cenlimèlres au-dessus. La tigclle possède la structure de la 
lige pendant un centimètre et demi. La moitié seulement des 
faisceaux passe dans les cotylédons, le reste se rend dans le 
premier enlrenœud. L'endoderme reste fort visible jusqu'au 
milieu de la tigelle, plus haut il se confond avec le paren« 
chyme voisin. La membrane rbisogène après qu'elle cesse de 
se diviser se comporte de même. Les deux cylindres se con* 
fondent. 

rendant le passage, le cylindre central s'accroît d'une façon 
sensible; il fonne les 5/6 du rayon de la tigelle. 

Le collet comprend les parties basilaires de la racine et de 
la tigelle, il s'étend sur une longueur de 3 canlimôtres. 

GYMNOSPERMES. 

Co.'viFÉiiKS. — PUms êj/lpestriê. —Je ne décrirai que ce seul 
végétal de ce groupe, les phénomènes transitoiix>s qu'il nous 
a présentés étant trop semblables à ceux que nous avons vus 
jusqu'alors |)our croire que lesautres Gymnospermes s'éloignent 
des Angius|)ennes. 

La plantule mesure oentimètnïs qui se |)artagent égale- 
uient entre la racine et la tigelle. La jonction des deux organes 
be Tait selon le mode le plus ordinaire. Outre que le nombre 

ilaiif \f% rtcinei i|ui «n préteolenl loigoiiri pliu de (|uatre, me MoibU lUmoii* 
trée à riMert •eluelle. 



400 B. eÉBARD. 

des faisceaux vasculaires est fort inconstant (on en rencontre 
aussi souvent trois que quatre), la structure de la racine 
n'est pas des plus normales. Le cylindre cortical a un diamètre 
très faible : au-dessous de la membrane épidermoïdale on ne 
trouve que quatre rangs de cellules et l'endoderme, le tout ne 
constituant que le tiers du rayon. 

Le péricambium est formé de plusieurs assises de cellules ; 
mais, contrairement à ce que nous observions en pareil cas, 
il est beaucoup plus développé en face des faisceaux libériens 
que des faisceaux ligneux. L'inégalité est tellement pro- 
noncée que les faisceaux vasculaires forment de véritables 
saillies. Les faisceaux libériens sont fort peu différenciés. 
Les faisceaux vasculaires ont une forme spéciale, ils sont 
fendus en Y dans leur partie externe, l'entre- deux des 
branches est comblé par un canal résineux. Une large moelle 
occupe le centre. Le changement d'épiderme n'apporte au- 
cune modification dans le cylindre central et, hâtons nous de 
le dire, on retrouve à peu près intacte la structure du cylindre 
central de la racine jusqu'à 5 millimètres des cotylédons. 
La seule différence consiste dans le retrait des faisceaux vas- 
culaires qui s'enfoncent dans la moelle abandonnant le canal 
résineux. Ils prennent la disposition lamclleuse ordinaire. 
Leur mouvement s'arrête lorsqu'ils sont séparés du canal par 
deux assises de cellules. Dans le dernier demi-centimètre les 
faisceaux vasculaires vont passer complètement de l'état cen- 
tripète à la disposition centrifuge. Ils se comportent comme 
les faisceaux du Fumaria (fig. 9) : ils multiplient le nombre de 
leurs éléments, puis s'écrasent par l'interposition de nouveau 
tissu conjonctif entre les trachées primitives et le canal ré- 
sineux et donnent naissance à deux faisceaux sécantiels. 
Ceux-ci s'appuient sur le liber; les faisceaux libéro-ligneux 
apparaissent et s'isolent par la segmentation des faisceaux 
libériens. Le système conducteur du premier entrenœud lire 
comme toujours son origine de la partie médiane du liber; 
les quelques petits vaisseaux qui se développent à la face in- 
terne de ce segment se produisent dans Tordre centrifuge. 



PASSAGE DE LA UACINE A LA TIGE. 401 

Chacun des faisceaux srcantieis lourne onsuile sur lui- 
même cl prend rorienlalion radiale; ils réalisent celle dispo- 
silion un peu avanl l*inserlion di's cotylédons. Ces faisceaux 
ne >o réunissent pas deux a deux pour pénétrer dans les coty- 
lédons, chacun des oi*ganes qui sont réputés quel(]uefois 
comme tels ne reçoit qu*un seul faisceau, ils ne peuvent donc 
être assimilés aux feuilles séminales des IHcotvIédones. Comme 
il ne resle aucun de ces faisceaux dans la tige, le nombre variable 
des ap{>endices s*expli(pie facilement selon que la racine 
présente le ly|)e trois ou le type quatre. 

|)ans le parcours de la iv^i'lU) la couche rhizogène reste mul- 
tiple. L'tîndoderme perd ses .^ligniales, resle polyédrique, 
acquiert des granules amylacés rélVingenls; mais il faul ajouter 
que les cellules corticales voisines se comporlent de même et 
que le c\lindre cortical se sépare mieux du cylindre cenlial 
par la coloration plus sombre de la paroi de ses cellules que 
par toul autre caractère. 

En résumé, ch^z le Pintts stjhrslrU les limites de la tigelle 
sont encore celles du collet. 

MONOr.OTYLÉDONES. 

J*aidériit plus haut la structure de la racine et de la tige 
di*> MoiiucnlNléihines. Je ne crois pas d(*\oir la renouveler. 
J'i*ntriM'ai simplemi*ntici dans quelques considérations géné- 
rales du plus i^rand intérêt pour noire sujel. 

I/aspect extérieur diî IVMuhryon développé des Monoroty- 
lédones e>l toul anlie que celui des l)icol}lédones. La plantule 
«•>t acaule île cas est rare chez les Dicolylédone.^» ou possède 
une libelle réduitt; à quelqui*s niillimélres. Le passage se 
produit a\ec une rapidité >i grande, que les phase> se con- 
Itindent ; il ré>i^le à ranal\>e \l, ; Ki >lruelure «h' Taxt* devient 
indéehiirialil * >i Ton n*a pu arriver, nmi >anN patience, h 
rele\er pi éalahlemiMil l(*s interniéiliaireN snr ipielipit:s éclian* 
tillon> plus prupiees. l^a conqilication est poussée à >on 

• Il J'.iiilii .lii.iii l*>tiiirr |ilii'>ifur% ^uj'*t« il.iii4 IrM|i.!% le |ia»»a|;r t*Uil fti 
rapitir, «|u il «irtcaail lucoiiiprcht-u^iblo (lil«*, tns, rtr.). 

f^ ftche. UoT. T. XI. {isàhîtr u* ir> Jb 



403 R. GÉRAim. 

maximum lorsque des faisceaux nombreux pressés les uns 
contre les autres, ne trouvant déjà pas Tespace suffisant pour 
opérer leurs mouvements, doivent donner naissance à plu* 
sieurs rangs de faisceaux libéro-ligneux. 

Lorsque la gaine existe, sa présence annihile toute la région 
transitoire entre Tépiderme villeux cylindrique et Tépiderme 
cuticularisé et en parallélipëde. La gaine est recouverte par 
répiderme de la tige, elle recouvre l'épiderme de la racine 
dans sa partie supérieure. Celui-ci prend naissance au milieu 
du parenchyme cortical de la tige, il n'y a plus de continuité 
entre les deux épidermes. La membrane épidermoïdale est 
encore plus marquée chez ces végétaux que chez les Dicoty- 
lédones, la raison en est sans doute dans la production plus 
tardive du suber. 

Je conseillerai, pour continuer ces études, de choisir de pré- 
férence les végétaux qui produisent le moins possible de radi- 
celles pendant les premiers temps de leur existence ; on s'épar- 
gnera des complications inutiles. 

La différenciation des vaisseaux se faisant beaucoup plus 
tardivement que chez les Dicotylédones, il est indispensable de 
laisser végéter quelque temps la plante. Elle est ordinairement 
en état convenable lorsqu'elle a développé deux à trois feuilles 
au-dessus des cotylédons. 

J'abandonnerai dans l'exposé des faits qui intéressent les 
Monocotylédones la marche que j'ai suivie jusqu'ici. Sans in- 
convénient précédemment, elle pourrait nous exposer à ren- 
contrer dès le début des cas fort complexes qu'il nous serait 
impossible de rapporter d'une façon compréhensible. Je pro- 
céderai du simple au compose ; le sujet y gagnera de l'intérêt. 

Nous étudierons d'abord des végétaux présentant le type 
binaire. 

Alismacées. — Le Damasoninm stellatum avec ses faisceaux 
si réduits, propres aux végétaux aquatiques, va nous présenter 
les phénomônes de passage les plus simples que nous ayons 
reiiconlrés, sans même en excepter les Cryptogames. 

La plautule, telle que nous l'avons étudiée, mesurait 



PASSAGE DE LA RACIPIE A LA TIGE. 40S 

12 millim^t^cs et olail couronnée par un bouquet de trois 
petites feuilles aciculaires. La racine, très grêle, mesurait 
5 millimètres ; la ligelle, plus volumineuse, 7. 

I^a stnicluro de la racine est fort simple. Une assise pilif&re 
recouvrant une membrane épidermoïdale, puis toute une série 
de larges canaux aérileres séparés par des Irabécules formés 
de deux longues cellules disposées bout ;i bout, deux rangées 
de cellules armndies et la membrane prolectrice. Le cylindre 
central (fig. 05, pi. 19) ne comprend, outre la couclierhizogéne, 
que trois éléments : un lai^e vaisseau central flanqué aux 
eximnilés d'un de s^s diamètres de deux petites cellules car- 
rées qui sont les représentants du liber. 

1^1 racine consei-ve celle structure sur la plus grande partie 
de son parcours; elle accroît tout simplement son diamètre. 
Dans sa parlie basilaire proche de la tigelle,ses canaux aérifères 
diminuent peu à peu de volume et disparaissent complètement 
avant le changement d*épiderme. 

IjO cylindre central se transforme en pénétrant dans la 
tigelle; Tun des éléments libériens tourne autour du vaisseau 
médian et va rejoindre l'autre; le vaisseau, de médian devient 
latéral et s^appuied'un c<Mé sur le péricambium de Tautre sur 
le liber. Nous avons \h un faisceau libéro-ligmuix dans lequel 
le lK>is est opposé au HImt; le passage e>t aeh«»\é. La prruvc 
en e^l dan^ lacrnidnite des éléments du rvlindre rentrai sur le 
reste du parcours de la tigelle. Ce cylindre s'élargit ; ses 
éléments augmentent en nombre, mais leur disp<»sition ne 
change pas. 

Le vaisseau unique est remplacé par deux vaisseaux plus 
étroits; plus haut, «'i res deux éléments s'enjoint un troisième, 
puisun quatrièmi* (lig. Wîk On obsene par.illèli»ment Tad- 
jonclion au faisr<'au bbérien d'une nouvelle rt*llnle, puis de 
deux, trois, quatre. C'«vM ain^i constitué que le fai«*eau libéro- 
ligneux p«''nètn» dans h»*i rotviédons. Il rst fort intéressant de 
nr \oir appamitre qu'un >enl faixvau lilnTo-ligneux là où il 
5't'ii priNinit qnatit» ^'énéralrmmt. 

La gaine n'existant pa.s dans ce végétal, le diangement 



404 WL. GÉRARD. 

d'épiderme se fait d'après le mode que nous avons décrit chez 
les Dicotylédones. Les cellules rhizogènes et protectrices con- 
servent leurs caractères radicaux jusqu'à la naissance des 
cotylédons, elles disparaissent là tout à coup. 

Ce passage si simple est spécial ; il tire son origine et du 
faible développement du végétal et de son mode de végétation. 

JoNCAGiNÉES. — Le Triglochinpaliistrey végétal aquatique, 
comme l'indique son nom, possède encore une structure simple, 
mais plus élevée cependant que celle du Damasonium. La plan- 
tuleest fort courte, acaule. Laracine, longue de 5 millimètres, 
est légèrement conique. Elle se termine supérieurement par 
un renflement qui correspond à l'insertion du cotylédon* 

La structure de la racine est normale : l'assise pilifère 
recouvre une membrane épidermoïdale bien caractérisée. Le 
cylindre central présente le type binaire. Chaque faisceau 
vasculaire se compose de cinq à sept trachées non pas dispo- 
sées en série radiale, mais étalées en partie contre la couche 
rhizogène et recouvrant en partie un énorme vaisseau ponctué 
central et commun (fig. 67, pi. 19). 

Cette structure commence à s'altérer un peu au-dessous du 
renflement terminal : le grand vaisseau central est remplacé 
par deux plus petits, mais de diamètre encore assez considé- 
rable, et les éléments vasculaires prennent une disposition 
rappellant mieux la disposition habituelle. A la naissance du 
renflement ces deux grands vaisseaux disparaissent à leur 
tour et sont remplacés par cinq ou six plus petits. J'appelle 
l'attention sur ce fait qui me semble général : les larges vais- 
seaux ponctués de la racine ne passent pas dans la lige, ils 
sont toujours remplacés dans la région transitoire par un 
certain nombre de vaisseaux de diamètre étroit. La racine du 
Triglochin possède alors les caractères d'uiic racitie de Dico- 
tylêdone (fig. 68). Les éléments vasculaires et libériens de 
cette racine se comportent ensuite absolument comme ceux 
du Fumaria grandiflora (1), mais si rapidement, que, sur 

(1) Voy. p.31iet fig. 7, 8,9 et 10, pi. 15. 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 405 

Tespacc de 1 inillini(>trc au plus, nous passons de la structure 
de la racine à celle de la tige. Je n'ajouterai rien à la descrip- 
tion de la formation des faisceaux libéro-ligneux, voulant par 
là appuyer sur la similitude de cette formation dans les deux 
embranchements. L'union des faisceaux libéro-ligneux et 
l'apparition des faisceaux radiaux, qui ne s'opéraient chez le 
Fumarùiquh la naissance des cotylédons, se produisent un peu 
plus bas ici, de telle façon que Taxe présente la structure de la 
tige avant le départ du cotylédon. Un des faisceaux se rend 
dans cet organe, l'autre dans la première feuille. 

Le cylindre central reste étroit jusqu'au renflement; là il 
grandit d'une façon notable, mais pour peu de temps. L'endo- 
derme et le péricambium ne subissent pas de modification 
avant la naissance du cotylédon. Ils dispaiaissent là totale- 
ment et subitement. 

La gaine maihpie aussi dans ce végétal ; la transformation 
du système tégumentaire est celle des Dicotylédones. 

Le passage, bien que complet, ne demande pour s'eflectuer 
qu'une très petite partie de la racine et le renflement supé- 
rieur. Il est des plus rapides, mais se laisse encore parfaitement 
analvser. 

LiLL\cÉEs. — Lllemerocaltis japonka^ tout en présentant 
encore le type binaire, va nous faire franchir un nouveau pas; 
il nous montrera la formation des faisceaux destinés aux or- 
ganes plu> élevés (|uelecotylédon. Ces nouveaux faisceauxse dis- 
poseront .sur les côtés des premiers, sur le même cercle, dispo- 
sition commune aux Monocolylédon«'S et aux Dicotylédones. 
Nous verrons aussi que cette formation n*a rien d'inconnu 
pour nou<, c'est celle des faisceaux destinés au premier entre- 
ncpud chez les Dicotylédones. 

La plantule mesure i, centini. .1 millim. La tigelle occupe 
les trois derniers millimètres. L'axe est conique jusqu'à labase 
de la radicule, plus haut il devient cylindrique. La slniclure 
de la racine est normale; la membrane épidermcmlale est bien 
caractiTlM''**; les faisceaux vasculaires sont réunis par deux 
larges vaisseaux ponctués. Vers la base de la racine, on ob- 



406 R. «BRiUm. 

serve un nouveau changement : les larges vaisseaux du centre 
sont remplacés par de plus étroits. Un peu plus haut, le cylin- 
dre central prenant plus de développement, le tissu conjonctif 
apparaît en plusieurs points. D'abord entre les faisceaux vas- 
culaires et la couche rhizogène : il repousse les trachées pri- 
mitives vers l'intérieur, ensuite entre les faisceaux. Il ne 
sépare pas les faisceaux ; mais en s'élendant au milieu d'eux, il 
les fend en deux masses parallèles qu'il repousse contre le liber. 
Nous avons déjà observé ces phénomènes chez le Dipsacus 
(fig. 47, 48, pi, 18). Ces masses libéro-ligneuses se fondent 
ensuite en deux parties égales; chacune est caractérisée par 
l'orientation centripète de son bois. Elle la perd bientôt par la 
concentration des éléments vasculaires au milieu des demi- 
faisceaux libériens opposés et le report des trachées primitives 
en ce milieu. L'orientation sécantielle se realise; elle se con- 
serve jusqu'à la naissance du cotylédon. Là, les faisceaux 
libéro-ligneux se divisent : la partie qui comprend l'extrémité 
d'un faisceau libérien se rend dans le cotylédon ; la seconde 
portion reste dans l'axe. Si nous rapprochons cette formation 
des faisceaux du premier entrenœud de celle des mêmes fais«- 
ceaux chez le Cannabis saliva^ nous leur trouvons le même 
mode d'origine; s'il y a une différence, elle est d'importance 
toute secondaire, elle tient à ce que les deux faisceaux voisins 
qui se rapprochent et s'unissent chez le Cannabis resieul libres 
chez V Hemerocallis . Dans l'un et l'autre cas, ces faisceaux 
empruntent leur liber à la portion médiane des faisceaux 
libériens radicaux; c'est bien là la genèse des faisceaux du 
premier entrenœud chez les Dicotylédones. 

Le pôricambium et l'endoderme conservent tous leurs carac- 
tères jusqu'à la naissance des colylédops. L'étendue de la 
ligelle est trop courte pour que ces membranes aient le temps 
de se modifier. Il en est de même pour Taccroissement du 
cylindre central; s'il s'élargit, on doit plutôt attrihuer son 
extension à la proximité du bourgeon qu'à toute aulix^ 
cause. 

Aussitôt après leur libération les faisceaux du premier 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 407 

entrenœiid prennent i'orienlaiion radiale. La longueur du 
collet dépasse encore ici un peu la longueur de la tigelle; la 
structure de la tige s'observe immédiatement après Tinserlion 
du cotviédon. 

Nous abandonnerons maintenant le type binaire pour étu* 
dier diverses modifications du type quatre. En procédant tou« 
jours du simple au composé, nous passerons successivement 
en revue le Commehjtui tuberosa , le Pancratium maritimumy 
qui se comportent comme le Trifflorhin et Y Hemerocallis y et le 
Glayeul avec le(|ucl nous ferons un nouveau pas. 

CoNMfiLYNÉKS. — Le Commvlyna tuberosa se comporte comme 
une véritable Dicotylédone. Par la conduite de ses faisceaux, il 
rappelle le Trojxeolum : deux pénètrent dans le cotylédon, les 
autres passent dans la tige. 

La tigelle peut atteindre jusqu'à! centimètre, ce qui semble 
beaucoup pour une Monocotylédone. Son insertion sur la 
radicule est marquée par une légère nodosité due à la pré- 
sence d*une gaine. La structure de la racine est normale, la 
membrane épidermoîdale peu évidente. Les quatre faisceaux 
vasculaires se réunissent par Tintermédiaire de larges vaisseaux 
ponctués. Cette stmcture ne s'altère que dans la partie renflée 
de l'axe, nn^ouverte par la gaine, oi'i apparaissent les pre- 
mières racines adventives. En ce point la moelle se fait jour, 
le cylindre ctMitral s*élargit, le nombre des «'éléments de chaque 
faisceau vasculaire quadniple ou quintuple même, mais il ne 
faut pas se dissimuler que la présence des radicelles doit con- 
tribuer l>eaucoup k cette augmentation. Le diamètre des vais» 
seaux s'égalise. Ces éléments nouveaux ne se pnKiuisent pas 
sur le prolongement direct des lames vasculain^s, mais en di- 
vergeant de fa«;on à recouvrir les faisceaux libériens partielle- 
ment d'abord, totab^ment ensuite, par leur jonction avec les 
parties homologues provenant des faisceaux voisins. 

Chaque faiseeau poss4*de alors la figure crtin Y à branches 
divergentes edurbées pour s*appli«|uer contrt» le liber. Le tissu 
ronjonctif pénétra alors au milieu des parties les plus au* 
ciennes du bois et divise coiiiplèt4'Uienl les faisceaux en deux 



408 WL. eÉR.4LBD. 

masses symétriques. La gaîne cesse à cette hauteur et Tépi- 
derme de la tige apparaît. Les phénomènes se poursuivent sans 
interruption dans le cylindre central. Les trachées primitives 
sont séparées du péricambium par interposition du tissu con- 
jonctif ; elles sont très rapidement repoussées vers l'intérieur 
et se superposent, par un mouvement de latéralité, au bois 
déjà opposé au hber. Le diamètre du cylindre central est 
étroit; les faisceaux libériens restent indivis et les deux demi- 
faisceaux vasculaires qui les bordent se confondent en un 
faisceau radial. Ces faits se produisent en si peu de temps, 
que, dès sa base, la tigelle présente quatre faisceaux libéro- 
ligneux radiaux, caractéristiques de la tige. C'est ainsi que se 
formaient les faisceaux libéro-ligneux du Ricin. Ces faisceaux, 
équidistants dans la tigelle, se rapprochent deux à deux 
à la naissance du cotylédon, constituant deux groupes opposés. 
Chaque faisceau se divise en deux masses égales, et les mé- 
dianes de chaque groupe, qui tirent évidemment leurs éléments 
ligneux du même faisceau radical passent dans le cotylédon 
pour en constituer les nervures. La nervure médiane est con- 
stituée par deux de ces faisceaux qui restent presque en con- 
tact; les nervures latérales fort distantes proviennent de l'aulre 
groupe. Les faisceaux qui restent dans Taxe et qui proviennent 
des faisceaux vasculaires alternes avec les précédents se ren- 
dent dans la première feuille. 

La couche protectrice dans le parcours de la tige agrandit 
et arrondit légèrement ses cellules, mais elle ne perd pas 
entièrement ses stigmates. Le péricambium perd simplement 
une ou deux cellules devant quelques-uns des faisceaux. Ces 
cellules sont remplacées par du liber. Le cylindre centi^l 
double, toutes proportions gardées, son diamètre dans le par- 
cours de la tigelle. 

En résumé, le passage n'est pas localisé dans la tigelle ; il 
n'occupe qu'une petite partie de cet organe et la portion ter- 
minale du pivot. 

Amaryllidées. — Pancratium ntarilimum. — En somme, la 
conduite des faisceaux du Pancratium est celle que nous avons 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 409 

ol»s«»rv('o choz V IhmerocaUis , Les faisceaux li<(mnix vont rccou- 
Mir les faisceaux Iil)rriens. Les masses libéro-lijîiieuses, en se 
C(>U|)ant eu trois parties, fornieronl Irois faisceaux libéro- 
liizihnix. Les latéraux passeront dans le cotylédon, le médian 
dans le pri»nner enlrenœud. Ces faisceaux se disposent sur un 
même cercle, c'est le cas des Dicotylédones. La plantule est 
volumineuse. La racine, longuement coni(|ue, mesure 8 à 
1) centimètres. lille est surmontée par une nodosité circulaire 
qui man|ue le point d'attache du cotylédon. Le végétal est 
véritablement acaule. Il n'y a pas de gaine et la membrane 
absorbante semble privée de poils radicaux; la membrane épi- 
dermoidale est fort évidente. I^ecvlindre central, forlétroil (il ne 
constitue (|ue le huitième du rayon/, présente quatre faisceaux 
ligneux se terminant intérieurement par un large vaisseau 
souvent séparé du reste du faisceau. Un très large vaisseau 
central réunit les quatre faisceaux. "î centimètres au-dessous 
de la nodosité, le cylindre central subit une première modifi- 
cation. La moelle apparaît; le vaisseau central est remplacé 
par de plus petits qui se divisent entre les faisceaux vasculaircs 
isolés maintenant. Plus haut, le nombre des trachées aug- 
mente d'une façon sensible, elles se groupent le long de la mem- 
brane rhizogène; leur nombre continue a s'accroitix' jusqu*au 
changement d'épiderme. Malgré ces laits, le cylindre central 
a cunser\é le faciès radical dans toute sa pureté, et pourtant le 
départ du cotylédon aura lieu moins de I millimètre plus haut. 
Le tis>u conjonctif .s'introduit au milieu des faisceaux ligneux, 
il les sé|)are longitudinalenuMit en deux masses parallèles d'a- 
bord, mais (|ui s'inclinent bientôt |>our recouvrir de leur pur* 
tion profonde U liber voisin. C*e>t alors que la <livi>ion du 
Iili4*r en trois ma>ses a lieu. La portion médiane reste im* 
mobile et consiMve les \ais>eaux le.^ plus larges «{ui lui sont 
opposés. Les parties latérale^ nau(|uées sur leur coté des tra* 
chées. encore di>pO'*ée^ dans Tordre centri|M*le, passent dans le 
oa\lédon. han> h* trajrl le liber marche plus vite qui* h* l>ois, 
Ir déjMsse et s'y superpi»se. Les deux fai>ceaux voisins, qui 
turnl leur bois de la même lame vasculaire radicale, s'unissent 



410 R« GÉRAaD. 

en même temps ; le cotylédon ne reçoit que quatre faisceaux 
libéro-ligneux. Celui qui est opposé à la nervure médiane se 
divise bientôt ; la scission de la gaîne cotylédonnaire se pro* 
duisant entre ces deux masses, la symétrie de la feuille est 
sauvegardée. Les faisceaux de la feuille sont radiaux, ceux 
qui restent dans Taxe possèdent cette disposition dès leur 
naissance. 

Le changement d'épiderme se produit comme chez les Dico- 
tylédones. L'endoderme et le péricambium ne subissent que 
peu de modifications; ils disparaissent instantanément aYdc 
l'insertion du cotylédon. Le cylindre central prend fort peu 
d'accroissement, il ne forme que le sixième du diamètre dans 
la nodosité supérieure. 

En résumé, les faisceaux radiaux caractéristiques de la tige 
ne s'observent qu'à la base du premier entrenœud et pour* 
tant le passage a débuté 2 centimètres au-dessous de ce point. 
Le collet comprendra tout cet espace. 

Iridëes. — GlayeuL — Avec ce végétal nous allons assister 
à la naissance de deux cercles de faisceaux libéro-ligneux. 
Cette disposition, nouvelle pour nous, peut s'expliquer de la 
façon la plus simple. Les faisceaux libéro-ligneux du premier 
entrenœud qui demeurent parallèles aux faisceaux cotylédon* 
naires, chez les Dicotylédones, sur le parcoure entier de Taxe 
hypocotylé, s'en écartent ici aussitôt après leur formation et 
se rapprochent du centre formant un rang plus interne. Nous 
verrons un peu plus loin, chez le Dattier, les faisceaux de ce 
second rang (qui vont se perdre dans la première feuille) se 
diviser de très bonne heure, et une partie des nouveaux fais* 
ceaux se rapprocher davantage encore du centre : l'axe présen- 
tera alors trois cercles de faisceaux. 

A la germination, la graine de Glaycul donne naissance à 
un long pivot sans radicelles, surmonté par une tigelle de 
\ millimètre el demi. L'insertion du cotylédon est indiquée 
par une légère nodosité circulaire ; cet organe reste, comme 
celui du Pancratium, en partie engagé dans lagraine. La racine 
est normale, la membrane épidermoïdale nette. Le cylindre 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 411 

central étroit forme un peu moins du 1/5 du rayon. Les fais- 
vriww vas('iilain»s so rôunisstMU au ciMlro; leur parli<» pro- 
fonde est tonnée de vaisseaux |)onctués beaucoup plus larges 
que les trachées primitives. Les premières modilications se 
font sentir un peu avant le changement d*épiderme ; les vais- 
seaux larges du centre sont remplacés par de plus étroits et en 
plus grand nombre. Loi*s du changement d'épidémie, une 
nouvelle augmentation se produit dans le nombre des vais- 
seaux; on ne peut plus distinguer le tissu conjonctif (pii sépare 
les faisceaux vasculaires et libériens; les seconds sont envc* 
loppés par les premiers, leur face externe seule reste libre. 1^ 
moelle n apparaît qu'un peu plus haut; elle ne consiste qu'en 
trois ou quatre cellules; elle ne donne pas plus d'extension au 
cylindi*e central. Elle ne peut isoler les faisceaux vasculaires, 
mais se fait jour au milieu d'eux et les coupe longitudinale* 
ment en deux masses centripètes. Cette division est a peine 
achevée que les faisceaux libériens se divisent à leur tour en 
trois parties. Les portions médianes s'avancent vers le centre 
entraînant avec elles le bois correspondant et y constituent des 
faisceaux libénvligneux radiaux. La moelle disparaît dans ce 
mouvement; elle reparaît quand il est achevé. Les trachées 
primitives restées contre la couche rhizogène avec les masses 
libériennes latérales quittent cette membrane, gagnent l'inté- 
rieur en côtoyant le liber et vont se superposer ii la face interne 
de cet élément ;)our donner naissance à des faisceaux libéro- 
ligneux i*adiaux. Les deux faisceaux voisins qui tinnit leur 
bois de la même source s'unissent i*t s'avancent dans le cotv- 
lédon. Ot organe reçoit donc quatre faisceaux comme ceux 
du Pancrulinm ; ils st* comportent comme eux. I^ faisceau qui 
forme la nervun^ iiunliane est de beaucoup te plus développé, 
la fNilsstuice des autn>s décroît en raison directe de leur éloi* 
icneineut de Taxe de symétrie, tlonséqueniment, la puissance 
des faisceaux qui n*stent dans Taxe est fort diverse. Tordre, de 
décroi>S4*ment est entién*in«'nt inversa' du préi*c*dent. (lesder- 
oiers iaitN s«* pa>st*nt tirs rapidement, entièrement dans la 
nodosité supcrieun*; leur aiulyse est fort diftkile, impossible 



412 R. «ÉRARII. 

môme sans avoir passé préalablement par le cas du Pan- 
cratium et de V Hemerocallis . 

L'endoderme et la couche protectrice persistent jusqu'à la 
naissance du cotylédon. Le cylindre central forme environ le 
tiers du rayon. Ce ne sont pas là les proportions de la tige! 

Les phénomènes de passage débutent un peu au-dessous de 
la tigelle, ils s'étendent sur toute la longueur de cet oi^ane, 
mais sont surtout localisés dans sa partie supérieure. 

Nous passerons maintenant en revue trois cas dans les- 
quels le nombre des faisceaux est beaucoup plus considé- 
rable. Nous pourrons voir dans le Maïs la foimation de 
faisceaux libéro-ligneux dont le bois embrasse en partie le 
liber; dans le Dattier, la naissance d'un axe présentant plu- 
sieurs cercles de faisceaux ; enfin nous aurons le maximum de 
complication avec le Cantia lutea. 

Graminées. — Le Zea Mais présente des phénomènes de 
passage relativement peu compliqués, ses faisceaux ne se dis- 
posent sur plusieurs cercles qu'au-dessus du cotylédon, près 
de la première feuille. 

La plantule est encore attachée à la graine par le scutelle. 
Elle comprend une radicule cylindrique, volumineuse, recou- 
verte supérieurement par la coléorhize. La tigelle, fort courte, 
porte latéralement de nombreuses radicelles. La structure de 
la racine des Graminées est trop connue pour en renouveler la 
description. Le pivot du Maïs présente douze à quatorae fais- 
ceaux vasculaires linéaires, à éléments de plus en plus déve- 
loppés, séparés par une large moelle. De grands vaisseaux 
ponctués sont logés dans la partie externe de celle-ci. 

Cette structure se conserve intacte jusque vers le point d'at- 
tache du scutelle. Les éléments vasculaires augmentent en 
nombre, ils se concentrent vers la couche rhizogène, et d'uni- 
sériés qu'ils étaient plus bas deviennent plurisériés. Les tra- 
chées se séparent de la partie profonde du faisceau. Cette 
dernière s'adjoint une grande quantité de petites trachées qui 
se développent perpendiculairement à la direction primitive 
du faisceau radical, s'avancent au-dessous des faisceaux libé- 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 413 

riens voisins. Les faisceaux ligneux ont alors Taspect d*un T 
dont les branches seraient disjointes. 

La partie profonde du faisceau (la branche ho izontaleduT) 
est coupée en son milieu par le tissu conjonclif; ses moitiés 
sont repoussées latéralement, se superposent aux faisceaux 
libériens les plus proches et s'unissenl aux parties homologues 
provenant des faisceaux ligneux voisins. Il naît autant de fais- 
ceaux libéro-ligneux qu*il y avait de faisceaux libériens. La 
branche montante du T, trouvant alors le chemin libre, quitte 
la couche rhizogène et s'avance, doucement d*abord, vers la 
moelle, mais quand se fait rattache du scutelle toutes les 
masses trachéennes quittent leur place et se rendent dans cet 
organe par le chemin le plus court, horizontalemenl à travers 
la moelle. Il doit en être forcément ainsi pour que la diffusion 
des matières nutritives empruntées au scutelle et fa l'albumen 
par Tintermédiaire de celui-ci, puisse se faire d*une façon 
égale. Tous les auteurs ne sont pas de cet avis (1). Ce mouve- 
ment est de moins en moins rapide au fur et à mesure que 
Ton se rapproche du point d'attache du scutelle. On trouvera 
la structure de l;i tige déjà accusée dans le point diamétrale- 
ment op|>osé et les éléments encore couchés dans le voisinage 
de cet organe. Je pourrais m'arréter ici, le cylindre central 
ne nous présente plus que des faisceaux libéro-ligneux; j*irai 
rependant un peu plus loin pour montrer lorigine des fais- 
ceaux ligneux en V. 

Après le départ d^>s faisceaux pour le scutelhs la structure 
de l'axe nVst plus symétrique que par un rapport à un plan, 
en raison du plus grand nombre (réiémonts qui sort <1(' Taxe 
du colé du cotylédon. De chat|ue roté de ce plan, nous ti*uu- 
voun un immense fai>reau, puis, plus loin et aclirvanl le cercle, 
un grand nombre de faisceaux plus petits complétant le cercle. 
liCS fais(*eau\, i>olé> jusque-là, >e réunisM»iil par agrandisse- 
ment des faisceaux libériens qui marchent Tun vers Tautre et 
s*unissenl en un anneau continu. Les faisceaux ligneux re- 

i\' Van Ticgiieiii, CulyUUon dis GrumHtft, Ann. se mit , Tr »c.i<*. I. W, 
p i3i 



414 B. eÉBiiRD. 

poussés s'étalent à la face interne du liber ; ils s'unissent en 
un anneau formé alternativement de trachées et de vaisseaux 
ponctués. Le liber prend alors plus d'accroissement en face 
des parties trachéennes; il les enfonce dans la moelle ; l'anneau 
ligneux se déchire au milieu des vaisseaux ponctués pour se 
prêter à ce mouvement. Les vaisseaux ponctués restant tou* 
jours en arrière, les lames vasculaires sont forcées de se cour- 
ber d'abord, puis de se plier en V pour rester continues. Le 
liber se concentre au milieu des branches. Les faisceaux 
réalisent alors le faciès particulier à un grand nombre de 
Monocotylédones. 

Les faisceaux se rapprochent alors du cylindre cortical, mais 
ils ne se disposent plus sur un seul rang. Les plus petits 
forment un cercle externe ; les plus grands font saillie dans 
la moelle et simulent un second cercle. 

Fait particulier, les gros vaisseaux isolés de la moelle de la 
racine se continuent jusqu'à la naissance de la première feuille. 
Du reste, à partir de ce point la structure de l'axe change 
complètement; les faisceaux se disposent sur plusieurs 
cercles. 

Palmiers. — Dattier. — L'axe hypocotylé du Phœnix dae^ 
tylifera peut mesurer 7 a 8 centimètres. Il est très légèrement 
conique, presque cylindrique. Son aspect extérieur est le 
même sur tout son parcours. Supérieurement il est terminé 
par une nodosité qui indique la naissance du cotylédon. Il n'y 
a pas de gaine. Le système tégumentaire (Je la racine, formé 
par plusieurs couches de cellules subéreuses formant le 
tissu épidermoïdal, recouvre entièrement l'axe hypocotylé et la 
partie engainante du cotylédon. Le changement d'épiderme 
ne se fait qu'à la base du premier entrenœud. Une zone de 
prosenchyme sépare le tissu tégumcntaire du parenchyme 
cortical. 

La structure de la racine est normale. Elle présente une 
douzaine d(* faisceaux vasculaires séj^arés par une large moelli* 
dont les cellules s'épaississtMit avec Tàgc. l/cpaississcnient est 
progressif, il se l'ait de dehors en dedans. Los faisceaux vascu- 
laires ont le faciès propre aux Monocotylédones. 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 415 

Celle slruclure se conserve jusqu'à 3 milliinèlres 1/3 des 
colylédons. Une première rangée de cellules parenchyma* 
teuses apiKirail enlre les faisceaux vasculaires et libériens el 
la couche rhizogëne. Il faut ensuite arriver à 1 niillimëtre des 
colylédons pour observer de nouveaux phénomènes, mais à 
partir de ce point, ils se pressent tellement qu'à la naissance 
du cotylédon Taxe présentera les faisceaux libéro-ligneux de la 
lige. Une nouvelle rangée de parenchyme s'ajoute à la première 
el éloigne encore davantage les faisceaux de la couche rhizo- 
gène. Le nombre des éléments vasculaires double, les grands 
vaisseaux sont remplacés par de plus petits : les diamètres 
s'égalisent. Des faisceaux isolés de fibres à parois é|)aisses ap- 
paraissent dans le cylindre cortical; ils naissent successive- 
ment et forment bientôt un cercle discontinu. 

Alors commence le renversement des faisceaux vasculaires. 
Tous ne se comportent pas de même; ces mouvements dilTé- 
renls sont dus à la conduite dilTérente des faisceaux libériens : 
certains se divisent, les autres restent indemnes. Lorsque la 
division a lieu, elle se produit selon deux modes. De là trois 
cas : 

i' Les faisceaux libériens restent indivis. Les faisceaux li- 
gneux se fendent longiludinalement par pénétration d'une ou 
de deux rangées de parenchyme au milieu cfeux, puis les 
deux masses s'éloignent peu à peu de la couche rhizogène; 
elles côtoient, chacune de leur côté, le liber le |)lus proche, 
en recouvrent la face profonde, se joignent avec la masse vas- 
culaire homologue provenant du faisceau voisin, «t constituent 
un faisceau libéro-ligneux radial à bois centrifuge. 

^ Les faisceaux liliériens se divisent : 

a. Ce premier cas correspond à la division onlinaire du 
fiiisccau libéritMi en trois |)arti(>5, mais la formation iln faisceau 
bbéro-ligneux se fait (mr un procédé nouveau. L<vs fais4*eaux 
vasculain^ se divisent longitudinalem«Mil romme prérédem- 
nient; mais le demi-faisceau qui a\ui>im* le IîImm', ipii doit se 
M*^ni(*nt(*r, rote innnobilc pendant i|iielqne temps encore. 
Ce liber s'allonge cousidcrablenient vers la moelle de façon à 



416 R. «KBARD. 

dépasser la face interne des faisceaux ligneux ; la portion qui 
fait saillie dans la moelle se sépare de la niasse et s'avance 
plus profondément. Les demi- faisceaux vasculaires contour- 
nent seulement alors la masse principale du liber; dans ce 
trajet, l'un des faisceaux vasculaires sépare sa partie la plus 
profonde et l'envoie rejoindre le segment libérien isolé dans la 
moelle; le reste continue son chemin et s'unit à son homolo- 
gue comme si rien ne s'était passé. De ce travail, il est résulté 
deux faisceaux libéro-ligneux : l'externe est radial ; l'interne 
n'a pas d'orientation bien définie, sa direction est inclinée, 
le liber plus rapproché du centre, le bois tourné vei*s le fais- 
ceau qui lui a donné naissance. Ce dernier tourne bientôt 
sur lui-même et prend l'orientation radiale. 

b. Les faisceaux libériens, par leur division, indiquent en- 
core la formation de deux faisceaux libéro-ligneux. Cette fois, 
le plus grand est interne. Le plus petit a une origine abso- 
lument semblable à celle du faisceau libéro-ligneux qui prend 
son origine chez les LàthyritSy Vicia^ aux dépens de la partie 
vasculaire qui ne passe pas dans les cotylédons. Le faisceau 
vasculaire s'enfonce légèrement vers la moelle, puis subit 
deux segmentations perpendiculaires. La première sépare la 
partie externe du faisceau; la seconde divise longitudinale- 
ment la masse profonde et principale selon le mode ordinaire. 
Les faisceaux internes contournent les faisceaux libériens 
voisnis et s'y opposent. La petite masse ne bouge pas de place, 
mais un des faisceaux libériens envoie vers lui une petite 
branche qui se place extérieurement entre lui et la couche 
rhizogène. Ces petits faisceaux libériens sont radiaux dès Fori- 
gine ; ils sont rares et forment un cercle externe. 

Le départ des faisceaux pour le cotylédon a lieu auss^ilot 
après la naissance des faisceaux libéro-ligneux. Six faisceaux 
(la moitié du système conducteur radical) syméiriquement 
placés quittent le cylindre central et passent dans la feuille 
séminale. Ils î-e superposent aux faisceaux fibreux corticaux et 
les entraînent. 

En résumé, le passage s'opère complètement chez le Dattier 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 417 

dans Taxe hypocotylé. Il est localisé dans les trois millimètres 
su[>éneurs, mais la plus grande partie des phénomènes se pro- 
duit dans le dernier millimètre. Dans le premier entrenœud 
les faisceaux se divisent un grand nombre de fois et se disposent 
sur quatre, cinq et six rangs. 

Amomacées. — Canna lutea. — La graine des Canna donne 
naisBance à une plantule fort volumineuse, acaule dans toute 
Tacception du mot. L'axe hypocotylé se compose d'une racine 
principale qui se distingue si peu des racines secondaires, qu'il 
faut un certain soin pour l'en séparer. Ces dernières sont fort 
nombreuses et prennent toutes naissance de la partie supé- 
rieure de l'axe. Elles perforent la coléorhize en nombre de 
points. On en peut trouver plusieurs vcrticelles de huit. 

Nous prendrons le végétal à la base de la gaine. Le pivot en 
ce point possède entièrement les caractères de la racine. Il est 
protégé par une zone de cellules subéreuses analogue & celle du 
Dattier. Son cylindre central présente le type huit. Les faisceaux 
vasculaires sont unis par deux larges vaisseaux ponctués, 8^ 
parés de tous les faisceaux par une lame de parenchyme. 

Peu au-dessus, le cylindre cortical s'unit à la gaine; les 
membranes prolectrice et rhizogène disparaissent. Le cylindre 
cortical est sillonné par le passage des nombreuses radicelles. 
Pour leur donner attache, le cylindre central perd sa structure 
radicale qu'il ne i*ecouvrira jamais; son diamètre s'accroît et 
il passe du type huit à un type plus élevé, mais qu'on ne peut 
déHnir, car la formation des faisceaux libéro-ligneux com* 
mence en des points différents, immédiatement après le départ 
des radicelles. C'est une première complication, ce n*est pas 
la seule! La division et le renversement des faisceaux se fait 
tellement rapidement que leurs éléments deviennent horizon* 
taux. Il n'est plus possible de rien démêler dans le cylindre 
central. Pourtant les phénomènes doivent être ceux que nous 
avons décrits chez le Dattier, car lors(|ue les éléments re- 
prennent leur marche verticale, nous retrouvons la môme dis- 
|>4)<ition des faiMM^aux : extérieurement, plusieurs cercles de 
fai>ceaux radiaux; plus près du centre, des faisceaux k orien- 

f>* aérM!. Bot. T. XI (Gabier n* 6)* tl 



418 B. GÉRARD. 

tation latérale. La conduite de ces faisceaux est ensuite celle des 
faisceaux du Dattier. Je ne m'attarderai pas h la décrire. 

Après avoir rencontré des végétaux où le collet mesure plus 
d'un décimètre, nous terminons avec le Canna^ où peu s'en 
faut que cette région ne soit réduite à un plan. Ce cas, excep- 
tionnel chez les Dicotylédones, où la tigelle manque rarement, 
doit être fréquent chez les Monocotylédones, et j'en parle 
savamment, ayant dû abandonner un grand nombre de sujets 
qui se comportaient con'iie le Canna. Il y a là un caractère 
différentiel des deux ordres à ajouter à ceux déjà connus. 

TROISIÈME PARTIE 

CRYPTOGAMES VÂSCULAmBS. 

La difficulté de me procurer des échantillons en é(at conve- 
nable fait que j'ai dû borner mes recherches aux deux familles 
des Fougères et des Lycopodiacées. 

Le passage se fait d'une façon tellement identique dans les 
végétaux étudiés, qu'il me semble que je puis déjà conclure que 
le collet se trouve localisé ici d'une façon bien plus constante 
que chez les Phanérogames. Le passage s'opère complètement 
dans le voisinage du pied ; il n'embrasse guère plus de l'épais- 
seur de cet organe. Le passage est des plus rapides : le collet 
presque réduit à un plan. Il y a là un caractère différentiel 
important à ajouter à ceux des deux embranchements. La 
structure des faisceaux de la tige diffère si peu, chez les Fou- 
gères et les Lycopodiacées, de ceux de la racine, qu'il y a pré- 
disposition à un passage rapide et dont on peut suivre entière- 
ment et facilement toutes les phases. En serait-il de même 
chez les Équisétacées, où la disposition des éléments libéro- 
ligneux de la tige rappelle celle de ces mômes éléments dans 
la tige des Phanérogames? Le cas serait plus particulièrement 
intéressant. 



PASSAGE DB hk RACINE 4 LA TIGE. 419 
LTGOPODIACÉES 

Êtablissooa d'abord nos pointa de départ et d'arrivée. La 
raeîne rappelle la racine primaire des Phanérogames. Elle 
n*en diffère que par la naissance toute spéciale des radicelles. 
La coache rhizogène n'est pas prolifère. La structure de la tige 
est variable selon les genres, mais la structure des faisceaux 
est identique. Des faisceaux ligneux cunéiformes foimés de 
vaisseaux étroits (trachées) vei^ la pointe, de vaisseaux larges 
(scalariformes) vers la base ; ces faisceaux sont isolés ou gémi- 
nés opposés par leur base, toujours complètement enveloppés 
par le liber. Lorsque Taxe présente plusieurs de ces faisceaux 
ils se disposent parallèlement. Chacun peut avoir une gaine 
particulière, il n'existe parfois qu'une gaine générale. 

S^agmMa dentieiUata. — La tige des Sélaginelles a pour 
caractère particulier de présenter des faisceaux libéro-iigneux 
iaoléi, protégés par une gaine particulière et réunis au tissu 
fondamental par l'intermédiaire de trabécules qui laissent 
entra eux de larges canaux aérifères. C'ait à une tige ainsi con- 
stituée que nous devons arriver. 

Notre végétal se compose d'un petit prothalle sphérique, 
moina gros qu'une tète d'épingle et duquel partent inférieure* 
ment trois racines, une médiane (le pivot) et deux latérales in- 
clinées à 45 degrés sur la première. A la même hauteur et 
s'engageant dans sa masse, se trouve le pied ; supérieurement, 
la tigelle, se dichotomisant après quelques millimètres. 

La racine principale ne présente qu'un seul faisceau. Elle est 
fort grêle et montre (fig. 60, pi. 10) un épiderme villoux à parois 
mincea et arrondies extérieurement. Cet épiderme recouvra 
une assise de cellules polygonales à parois minces, mais noi* 
ràlres, subérisées et constituant la membrane épidennoîdale. 
Au-dessous, deux rangs de cellules également polygonales et 
disposées sans ordre, mais k parois lé(céremeiit é|mis>ies, r^ 
fringentes ; puis une dernière rangée da cellules également 
polygonales, maisk parois minces. Tous ces éléments ontmi 
diamètre considérable comparé à celui des cellules plus in* 



420 B. eÉBABD. 

ternes difficilement discernables, même à un grossissement de 
900 diamètres. Cet amas central comprend Tendoderme et le 
cylindre central. L'endoderme est formé de cellules tabulaires 
assez régulièrement opposées aux cellules de la dernière cou- 
che corticale, ne présentant pas les plissements caracté- 
ristiques. Formant le centre : deux éléments, d'un côté, un 
petit groupe de trachées disposées en coin, à pointe externe^ 
les éléments les moins larges occupant la pointe ; d'un autre, 
comblant les intervalles, des cellules fort étroites, toutes sem- 
blables, difficiles à différencier en conjonctives et en libé- 
riennes. 

Cette structure se conserve jusqu'au point d'attache des 
deux racines latérales. Ces deux racines prennent naissance à 
la même hauteur en face de la pointe vasculaire. Au lieu de 
sortir directement, comme c'est le cas ordinaire, elles s'incur- 
vent en se fuyant dans le parenchyme cortical et sortent 
vis*-à-vis l'une de l'autre aux extrémités du même diamètre 
(fig.70). 

Aussitôt après apparaît latéralement le pied. Le passage 
commence aussitôt. Les modifications portent sur tous les 
éléments à la fois et se succèdent si rapidement, que les coupes 
successives se présentent toujours avec un aspect nouveau. Les 
faisceaux vasculaires augmentent le nombre de leurs éléments, 
puis se reportent vers le centre. Le liber occupe peu à peu 
l'espace laissé libre par le bois et bientôt l'entoure de toutes 
parts. Au sortir du prothalle, l'épiderme change d'aspect, il se 
recouvre d'une cuticule et devient le véritable organe prolec- 
tem\ Le cylindre central, entraînant avec lui l'endoderaie, 
qui devient la gaine du faisceau, s'isole du cylindre cortical par 
l'élongation et la dissociation latérale des cellules de la dernière 
couche de ce cylindre. Ainsi se forment les trabécules et les 
canaux aérifères et se réalise la structure de la tige (fig. 71, 
pi. 19). 

Lorsque Ton approche de la bifurcation l'aspect du bois 
change. Les trachées jusque-là latérales viennent occuper le 
centre du faisceau. Les vaisseaux scalariformes se rassemblent 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 421 

en deux groupes opposés qui entourent presque complètement 
les trachées. Le faisceau se prépare à la division (fig. 72), 

La connaissance de ce fait est de la plus haute importance; 
nous allons le voir bientôt. 

FOUGÈRES. 

Établissons, comme nous l'avons fait précédemment, la 
structure type de la racine et de la tige. 

La racine ne diOière de la racine primaire des Phanérogames 
que par le déplacement de la membrane rhizogène, constituée 
ici par la dernière assise du cylindre cortical, celle qui fournit 
Tendoderme des Mono et des Dicotylédones. 

L'aspect de la tige rappelle de loin celle de cet organe chez 
les Monocotylédones : un nombre variable de faisceaux libéro- 
ligneux (un médian à la limite inférieure) disposés sur un ou 
plusieurs cercles concentriques et noyés dans le tissu con- 
jonctif. 

Ces faisceaux affectent deux formes : les uns sont elliptiques, 
les autres sont arrondis. Généralement on ne décrit que les 
premiers : ils sont géminés (1); ils se composent d'une gaine 
commune entourant un anneau libérien également commun et 
des deux faisceaux ligneux formant la portion centrale. La for- 
mation de ces faisceaux ligneiu est rayonnante, le centre de 
chacun d'eux correspond à un des foyers de l'ellipse. lisse dé- 
veloppent indépendamment et se réunissent par simple con- 
tact. Si nous rapprochons un de ces faisceaux ligneux de celui 
de la précédente sélaginelle au moment où Taxe (et consé- 
quemment le faisceau axillaire) vont se diviser, nous serons 
portés à envisager d'une manière toute nouvelle ces faisceaiu, 
vu, surtout, la présence des autres faisceaux que l'on passe trop 
facilement sous silence. 

Ces faisceaux arrondis sont toujours beaucoup moins volu- 
mineux que les précédents ; ils «^nt simples ou géminés. 

(I) Ott là 1« cas 1« plut fréquent; mab tU peuvent être forint par uu plut 
ffand nombre de (aiaceaui, codoudui daat leur ponioo libériaaiie, nab à 



422 B. lifSHiUiil. 

La gaine et le liber sont ceux des faisceaux elliptiques. Le 
bois est arrondi, les trachées sont latérales, disposées en arc de 
cercle; elles n'occupent qu'un des côtés du cercle si le fais- 
ceau est simple (rhizomes du Pteris aquilim, du Polypode de 
chêne), elles forment deux arcs opposés si le faisceau est 
géminé. J'insiste sur ce point, car ce sont ces derniers fais- 
ceaux géminés à trachées latérales que îiotis allons TOir faire 
suite à ceux de la racine. Chacun de ces faisceaux ligneui, pris 
en particulier, présente la même disposition fondamentale de 
ses éléments que le faisceau ligneux de la sélaginelle au-des- 
sus du prothalle. 

Nous décrirons le passage chez VAsplenium strialum el 
VAdianthum acuneatum^ les phénomènes se passent absolu- 
ment de la même façon dans ces deux végétaux. Je pourrai 
abréger l'histoire dU deuxième. 

Asplenium etriatum. — La plantule est prise au moment où 
elle est encore reliée au prothalle. Pour éviter les complica- 
tions j'ai choisi de préférence les échantillons ne présentanl 
encore que deux feuilles» Le végétal est aoaule. Il présente 
trois petites racines : une médiane un peu plus forte, l'ana- 
logue du pivot; deux latérales partant du sommet de la pre- 
mière au point où celle-ci pénètre dans le prolhalle. Les pe- 
tites feuilles partent immédiatement au-dessus du pied; elles 
laissent entre elles deux ou trois petits mamelons qui sont les 
rudiments d'autant de petites feuilles arrêtées dans leur 
développement. 

La racine principale comprend (fig. 73, pi. iO) unépidermeà 
cellules arrondies extérieurement, à parois minces se relevant en 
nombreux poils radicaux; au-dessous, deux rangées de cellules 
à parois minces et noirâtres ; une troisième assise d'une dou- 
zaine d'éléments à parois épaissies vers l'intérieur, fortement 
colorées en brun, jouant le rôle d'endoderme. Vient ensuite 
la dernière assise (rhizogène) du cylindre cortical ; elle est 
composée de cellules à parois minces et en nombre moitié 
moindre que les précédentes. Chez les Phanérogames on ob- 
serve souvent le contraire, jamais un cas semblable» 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. fôS 

Le cylindre central comprend, outre l'assise externe non 
rhizogène, deux faisceaux ligneux réunis au ccnlre ot compo- 
sés chacun de quatre à cinq éléments. Le liber aidé du tissu 
conjonctif comble les intervalles. 

On trouve cette disposition jusque dans le voisinage du pied 
où les modifications suivantes s'observent toutes presque si- 
multanément. L*épiderme perd ses poils, mais ses cellules ne 
se cuticularisentpas encore. L'épaississement interne des cel- 
lules de ravant-demière couche du cylindre cortical disparaît. 
Ce cylindre devient homogène. Les cellules de la véritable 
membrane rhizogène se divisent pour égaler en nombre celles 
de Tavant-demière couche et rétablir la superposition typique. 
Le nombre des éléments vasculaires s*accroU, leurs diamètres 
s'égalisent. 

Les trachées primitives quittent Tassise périphérique. 

Les cellules libériennes en prennent immédiatement la 
place et enserrent complètement le bois. Le diamètre de cer- 
taines cellules libériennes s'agrandit considérablement : on 
reconnaît les vastes cellules grillagées de la tige. Les trachées 
primitives en se rétractant s'étalent le long de la masse ligneuse 
centrale et viennent former les deux petits arcs de cercles tra- 
chéens dont je parlais plus haut dans les préliminaires. Les 
réritables cellules protectrices de la racine constituent la gaine 
du faisceau. 

C'est alors que le végétal se libère supérieurement du pro- 
thalle, mais il présente déjà la structure d'une tige h faisceau 
géminé central arrondi. Nous sommes arrivés au but (fig. 74). 

La formation du point végétatif et le départ des premières 
feuilles altèrent immédiatement celle structure. Elle ne s*ob- 
serve que sur un espace très court. On devra prendre quelques 
soins [)our ne pis la méconnaître. 

Aiiantkim acnneatum. — VAdianthum aameatum sa prête 
mieux encore h l'étude que lo végétal précédent. 

La structure de la racine est à peu près semblable. Les deux 
ilernièref assises corticales format!» do six coIIuI«!m égales sont 
dispuscc comme lee c6(é9 d'un heugooe. Les avanl-demièrcs, 



424 R. GÉRARD. 

épaissies extérieurement, jouent le rôle d'endoderme ; les der- 
nières, de la membrane rhizogène (fig. 75). 

Le passage est localisé dans les mêmes régions que chez 
VAsplenium. 

Près du pied, le cylindre central s'agrandit très rapidement; 
les cellules épaissies protectrices augmentent en nombre pour 
se prêter à cet accroissement et continuer leur rôle. Le cy- 
lindre central, d'hexagonal devient octogonal; il s'arrondit 
ensuite. 

Le nombre des cellules protectrices monte alors à vingt. Ces 
cellules perdent leur épaississement interne et prennent les 
caractères des cellules de la gaine. Les déplacements des tra- 
chées primitives et du liber sont ceux de ces éléments chez 
VAsplenium. Les cellules grillagées prennent un diamètre en- 
core plus considérable et sautent immédiatement aux yeux. 
Le nombre des vaisseaux s'accroît parallèlement au dévelop- 
pement du cylindre central. Ceux qui occupent le centre sont 
scalariformes, les trachées se localisent en deux points opposés 
et extérieurs de la masse. Ce sont là nos faisceaux aiTondis à 
trachées latérales (fig. 76). 

Je terminerai en ce point, n'ayant rien à ajouter à la carac- 
téristique du collet des Cryptogames que j'ai donnée en com- 
mençant Tétudede ce groupe : Passage des plus simples, loca- 
lisé dans le voisinage du pied. 

Ai-je rempli mon but? Je l'espère. S'il n'en est rien, on me 
tiendra compte de mon bon vouloir. 

Près de cent végétaux passés en revue! Plus de sept mille 
coupes étudiées successivement ! 

CONCLUSIONS 

En résumé : Le collet plan géométrique rC existe pas. 

Il existe entre la tige et la racine une région j plus ou moins 
étendue selon les végétaux, dans laquelle les éléments de la 
racine, en s'avançant dans les parties plus élevées de Taxe, se 
modifient, se déplacent et prennent peu à peu la configuration, 
la place et l'importance qu'ils possèdent dans la tige. 



PASSAGE DB LA RACINE A LA TIGE. 4S5 

La transformation de chacun des éléments est indépendante 
des transformations des éléments voisins; elle peut êtrecon* 
tinue ou s*opérerea plusieurs temps plus ou moins espacés; 
quelquefois lente, elle est ailleurs extrêmement rapide. Le pas- 
sage peut débuter indifféremment dans Tun ou l'autre élé- 
ment; tel qui inaugure ici le passage, sera là le dernier à 
s'adapter. Il résulte de ces faits : i* que le collet, anatomique- 
ment parlant, se présente, envisagé en ses différents points et 
chez plusieurs végétaux à la fois, avec les aspects les plus 
variés, en nombre incalculable (1) ; 2* que la transformation du 
système tégumentaire ne peut fournir aucune donnée touchant 
la délimitation de la tige et de la racine. Le changement d'épi- 
derme est une des phases du passage; il se produit à des 
moments très divers. 

Pris dans ses plus grandes dimensions le collet peut com- 
mencer dans la partie supérieure de la radicule et ne se ter- 
mine que dans le quatrième entrenœud, mais il dépasse rare- 
ment les cotylédons (3). H peut être entièrement localisé dans 
la radicule; occuper une partie de cet organe et tout ou partie 
de la tigelle; enfm, intéressant la tigelle seule, en comprendre 
la totalité ou une partie seulement. On voit alors avec quelles 
réserves on doit employer les deux noms de tigelle et de radi- 
cule, commodes, il est vrai, dans le style descriptif, mais pou- 
vant donner lieu k des idées fausses touchant la structure de 
ces parties (S). 

Le plus souvent le passage s'effectue complètement et dou- 
cement dans l'axe hypocotylé ; mais lorsque les éléments de la 
racine arrivent aux cotylédons et s'y perdent en entier sans 
avoir réalisé le type caulinairc, on observe un saut brusque à 
la base du premier entrenœud, car l'axe sorti do la gemmule 

(I) Je o'aï jamais rrueontré daoi féféUiu d'etpècM liiffirtntea te conp^r- 
tant rnti^mnent dr mémo. 

iii \r% Vin^t «milet formerai IVicrplion. 

(II) Ht pourrait-on dire portion liate ou cuticalanide et portion viJleiiaodo 
Vtkxe bypocotylc? 



486 H. «éhami. 

possède toujours les éléments de la tige normalement dis- 
posés (1). 

L'étendue du collet me semble surtout liée au diamètre de 
la plantule, plus il est grand plus vite s'effectue le passage, 
mais je dois ajouter que passée une dimension minima, cette 
cause ne semble plus avoir d'influence. L'absence de la tigelle 
influe aussi sur la rapidité des mouvements et conséquemment 
sur la longueur du collet : cette région est extrêmement courte 
chez les Cryptogames vasculaires et les Monocotylédones dé« 
pourvues de cet organe. Une large moelle dans la racine faci- 
litant le déplacement des éléments rend également le passage 
plus rapide. 

Il n'y a aucun caractère de famille à tirer de l'étude du 
collet, il y a seulement une certaine constance dans l'espèce ; 
quel que soit le développement en longueur que prenne la 
plantule, les éléments possèdent la même disposition sous les 
cotylédons (2). 

Le raisonnement seul pouvait faire prévoir l'existence de 
cette région intermédiaire facilitant l'accommodation du vé* 
gétal aux milieux très différents qu'il rencontre à sa naissance, 
en raison des situations extrêmement variables qu'occupent 
les gaines protectrices lors de la germination. 

EXPLICATION DES FIGURES 



ep. Épiderme. 

me. Membrane épidermoldale. 

pc. Parenchyme cortical. 

e. Endoderme. 

p. Péricambien. 

fv. Faisceau vaiculaire. 

ft. Faisceau libérien. 



te. Tissu conjonctif. 

c. Gambiom. 

pca. Procambium ou faisceaux nés du 

procambium. 
fvt. Faisceatix destinéf au premier 

dnlrenoBlidtf 
ip. Trachées primiliYas, 



PLANCHE 15. 



Fig. 1-6. Le passage ehet le Nigelk» Damaêcena. 

Fig. 1. Struclure de la racine. 

Fig. 1-2-3. Les transformations du système tégumentaire. 

(1) Même chez les Viciées. 

(2) J'ai dérrit plus haut, le plus brièvement possible^ page S99, les trans- 
formations anatomiques dont le collet est le siège. Je ne puis y revenir ici. 



PASSAGE ni! La RAcme a ia tige. 4t7 

Fig. 4. Passage de loncnlation centripète à la disposition sécnnllelle* 
Fig. 5. Orientation séointielle. 
FiK. Ti. Disposition radiale. 
Tig. 7-10. Fumariû franéiflora, passage eompl«l. 
Fig. 7. Le cylindre eentral dt> h raeine. 
Fig. 8. Apparition de la moelle. 
Fig. 9. Formation dt% faisceaux libére-lignem. 
Fig. 10. Faisceaux radiaux. 

Fig. 11-15. Les différents états du cylindre central dans Taxe liy|iocotylé du 
Bapkama niger. 

PUNCHE 16. 

Flf. 16. flola odùTûta. 5 mlllimélres au-dettois des Mlylé4aM, disposition 

intermédiaire des f. fasculaires en Y. 
Flf. 17. Ljftknii çUkago. Eitrémiié rapérioiife do la tigtlle. Slnicliire 

presque normale de la tige. /H*. Faiseeasi proteniot et la radie. *- /H. 

Faisceaux destinés au premier entrenœud. 
Fig. 1K-t9-ÎO. Différentes phases du cylindre central olMt lo Unum wtitatU- 

Fig. li. Oriofitatlon iiMmiédiairt entre TonenUtioii eooihpélo ol Toriciitallon 

ioloa la séeante. 
Flf. 10. Ofiontatlos radiale ém wamam do la liffllo ; — ^. Faiscooai pro- 

vooaai diroetoMont do la radiio. 
Pif. 10. Stmelure à la baso des cotylédons. Naiasanoo dea noriuros laléralea 

{nt) et des nervures médianes (nm). 
Fig. ît-25. Passage chei VAUkma roêea. 
Pig. il. Cylindre eentral de la meinot 
Fig. it. Cylindre central de la racine à i ooolimétroo des cotylédons. •- 

nm. FaiKeaux vasculaires qui donneront naissance aux nervures médianes. 

- ftnl. Nervures latérales . 
Fig. t3. Le cylindre central à S millimétrés des cotylédons. 
Fig. 24. Le cylindre central à 3 millimétrés des cotylédons. 
Fig. t5. Naissance des cotylédons. Les masses vasculaires au moment de la sépa- 

ration de ces oif ânes. 
Fig. tG-S8. ImgMtiens gUmduiigera. 
Fig. ttî. Haciiie t)pe(C. central). 
Fig. fi. C. centrai de la racine au point où s'insèrent les radicelles, préa do 

IVxtrémité inférieure de ta tigelle. 
Fig. iH, \jc% éléments de la nervure médiane à la base det cotylédons. 
Pig. 19-90. IVoywolMiii ni<v*Mi. 
Fig. £1. .Naissance de» faÏKeaui cotylédounaires fc, et du premier entre n tt ii d 

ftt. - b. Bourgeon. 
Fig. ;ii). .Naitftancc des faisceanx médians (nm) et latéraux (nt) des cotylédons. 
Pig. 31-35. OrangiT. 
Tig. 31-33. TranJoriiiatlon du système léfnmontaire. - 3t. Racine tjpo. - 

31. base de la racine. — 33. Tif elle. §1. Glande. 



428 B. «ÉRARD. 

Fig. 34. Racine. 

Fig. 35. Tigelle avant le départ des cotylédons : Un faisceau du premier cotylédon; 
deux faisceaux du deuxième cotylédon, ils n'ont pas encore rorientation ra- 
diale ; trois faisceaux provenant de la racine et destinés au premier entrenœiid ; 
quatre faisceaux de nouvelle formation ayant la môme destination. 

PLANCHE 17. 

Fig. 3641. Acer eampestre. 

Fig. 36. Cylindre central de la racine un peu au-dessous de la limite inférieure 

du collet. 
Fig. 37. Cylindre central^ 8 millimétrés au-dessous du changement d'épidémie. 
Fig. 38. Cylindre central, i millimètres au-dessous du changement d'épiderme. 
. Fig. 39. Cylindre central de la tigelle, 5 millimètres au-dessus du changement 

d'épiderme. 
Fig. ÎO. La tigelle entière, 5 millimètres au-dessus du changement d'épiderme. 
.Fig. 41. Une des moitiés de la tigelle vers le quatrième centimètre, fusion des 

faisceaux libéro-ligneux. 
-Fig. 43-44. Ervum Uns. 
Fig. 42. Cylindre central de la racine : /!', fibres libériennes. 

Fig. 43. Cylindre central de la tigelle, un peu au-dessous des cotylédons, /b, 
faisceaux vasculaires primaires ; bs, bois secondaire ; /t)C, ùûsc. vascolaires 

- destinés en partie aux cotylédons; fvt^ faisceau vasculaire destiné à la tige. 

Fig. 44. Cylindre central du premier entrenœud un peu au-dessus des cotylé- 
dons. Le résidu ligneux radical rr forme une étoile à trois branches; 
rfcc^ résidu des faisceaux /vc de la figure précédente; ff^ faisc. foliaires; 
/r, faisc. réparateurs. 

Fig. 62-63. Transformation du système tégumentaire chez VAtriplex kastata. 

Fig. 62. Racine. — 63. Tigelle. 

PLANCHE 18. 

Fig. 45. Ervum lens. 

Fig. 45. Cylindre central dupremier entrenœud, près de l'insertion de la première 
feuille. Le résidu vasculaire (ligneux) radical |rr est composé seulement de 
deux faisceaux centripètes. Les autres lettres comme dans les figures. 43-44. 

Fig. 46-50. Dipsacus laciniatus ; Taxe hypocolylé. 

Fig. 46. Cylindre central de la racine. 

Fig. 47. Cylindre central de la tigelle, 2 1/2 centimètres au-dessus du chan- 
gement d'épiderme. 

Fig. 48. Cylindre central de la tigelle, 4 centimètres au-dessus du changement 
d'épiderme. 

Fig. 49. Cylindre central de la tigelle, 4 1/2 centimètres au-dessus du chan- 
gement d'épiderme, près de la naissance des cotylédons. 

Fig. 50. Naissance des cotylédons k et des premières feuilles. Distribution des 
faisceaux de la tigelle. Origine des nervures latérales des feuilles séminales. 

Fig. 51-52. Tagetes erecta. 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 4S9 

Fig. 51. Une partie ducyliodre ceutral, 5 inillimètret au-dessus du chaogement 
d'cpiderme ; ip, trachée primitif e. 

Fig. 5f. La néme, 3 eentimètres plus haut. 

Fig. 5;^^. £ta<Knii(raiiioiiîiifii. 

Fig. 53. Cylindre central à la base de la tigelle. Les faisceaux tasculaires se 
coupent en trois masses. 

Fig. 51. Le même, 3 1/2 centimètres au-dessous des cotylédons; ip, trachée 
primitife. 

Fig. 55. GaUopiii iadanum. Formation du cambium aux dépens du tissu con- 
jonctif def ant les faisceaux vaseulaires, après séparation de la trachée pri- 
mitive tp du péricamhium p. 

Fig. 56. Primuia auhcula. Même origine du cambium, 8 millimètres au- 
dessus du changement d*épiderme. 

Fig. 57-61. Différents états du cylindre central de la racine dn MirabUitjalapa. 

Fig. 57. Racine, type binaire (Og. 58). Origine et (Bg. 59) complet aclièvemeal 
dn type quaternaire ; apparition de la moelle. 

Fig. 60. Difision des faisceaux vasculaires en Y, et superposition de leur partie 
interne au liber. 

Fig. 61 . Cylindre central seulement ; fers le changement d'épiderme . I«es 
faisceaux libéro-ligneux (l sont séparés par les petites masses trachéennes qui 
disparaissent dans le parcours de la tigelle. 

PLANCHE 19. 



Fig. 6i. Coiianea oesca. Le péricàmbium p, largement séparé dans la tigelle 

du cambium c;6, bois secondaire; p'. parenchyme séparant largement les 

deux tiuus générateurs. 
Ftg. ri5-4i6. llumiuoiiinM sMlatum. Cylindre central de la racine et parties 

voisines; ir, trabécules. 
Fig. ilô. Structure de la tige près de l'insertion du cotylédon. Un seul faisceau 

libéro-ligneux. 
Ftg. 67-68. Triglockin paluêirê. 

Fig. <»7. Cylindre central de la racine ayant le caraclère monocoiylédone. 
Fig. (î8. 1^ même, aprê« avoir pris le type dicotylédone. 
Fig. 69-7S. SetagtneUa dimiicuiala, 
Fig. Ii9. Racine. 
Fig. 70, Sommet de la racine r, à la liautrur du pied pd. Naissance des deux 

petitrs racines lalrrale« r'. Ces radicelles échappent à la dichotomie. 
Fig. 71. Tige immédiatement après sa sortie du pnithalle. I«a ilruclure de la 

tige est déjà réaliiée ; tr, trabécule, 
Fig. 7S. I«e cylindre central, près de la première dichotomie de la tige. Les 

tracbéet pnmitivei toni rrnlrale». 
Fig. 73-74. Aiplenéum stnatum. 
fig. 73. Rarine. 
Fig. 74. Le cylindre central de la tigelle à la naiisanfe de cet organe. 



4S0 p. till^!KUk9Mi 

Fig. 75. Racine (cylindre central). 

Fig. 76. Le cylindre central de la tigelle, 4 iH naÛMOM 4o ^ orgapt dsns te 
prothalle. 



Vu etapprouvéy ParU, le 26 avril 1881, 

Le Doyen de la Faculté de$ iMiicff, 
mm EDWARDS. 



Vu et peraiis d'imprimer, le 30 avril 1881, 

i4 Vicê-Aictiur de l'Académii de Poriêt 

ORÉARD. 



«a 



TABLE DES ARTICLES 



CONTENUS DANS CE VOLUME. 



Recherches sur l'appareil têgiimentaire des lUcinet, par M. L. Ouvign. . 5 

Sur «|ueli|aes fonnations cellulotieiines locales, par M. Julien ViSQUi. . . 181 

Ln tige des Ampëlidées, par N. b'AnRAUMONT •••... I8C 

Sur lorigine des grains d*aniidon, par M. A. F. W. ScuiMPEE 156 

Recherches sur IVcroissement des grains d*amidon, par N. A. F. W. 

.V-UiurKH Î64 

Recherches sur le pusage de la Racine i la Tige, par M. R. Gérard. ... ^9 



«alalogiie des Plantes phanérogames et orjptogamet vasculatres de la 
Guyane française, par N. I*. SAr.0T 134 



TABLE DES MATIÈRES 



PAR NOMS D AUTEURS. 



ARB.a'Ro:vT (D*). La tige des Am- 
pi^lid^ 

<»»n«ni» <R.). RiTherrhes Mtr le 
|ia»>agi* de la Harine A la Tigr. 

Oinift.H (Louisi) R«*cherrhes sur 
l.i|>parfil léguinrnlaire des 
Racines 

Sagot (Paul). I^atalogue de* 
Plantes phiDéfiegaflies el cryp- 



ihi; 



«71» 



h 



logamrs YaKulalres de la 
(■uyani* française 131 

Siiiivrrii i\. F. W.i Sur l'on- 

gim* tir» ^rAiiis d'aiindon tM 

R«T|ieirhi*4 sur l'ac-rriiisse- 
nuMil dr^ granit ilainidiin. . . «tîl 

Vi>uL*B (Julien». Sur quelques 
formations cellulosiennes lo> 
caks 181 



TABLE DES PLANCHES 

RÊliAnVES AtJX MÉMOIRES CONTENUS DANS CE VOLUME, 

Planche 1-8. Appareil tégumentaire des Racines. 

— 9. Productions ceilnlosiennes locales. 

— 10. Gorposcnles amylôgénes. 

— 11-U. Tige des Ampélidées. . 

— 15-18. Passage de la Racine à la Tige. 

. . ... 

... • • ■ ... 



PARIS. -^ IMPRIMBRIK KM 1 LE M A R T1N£ T , RUB VIGNOII, 1 






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