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ANNALES
SCIENCES NATURELLES

HUITIÈME SÉRIE

ZOOLOGIE

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SUIENCES NATURELLES

ZOOLOGIE

ET

PALÉONTOLOGIE

COMPRENANT

L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION
ET L’HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX

PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE

M. A. MILNE-EDWARDS

TOME VII

PARIS
MASSON ET C‘, EDITEURS

LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MEDECINE

420, Boulevard Saint-Germain

1898

Droits de traduction et de reproduction réservés.

LA PARTIE ANTÉRIEURE

D CUBE. DIGESTLE

ET LA TORSION

CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES

Par M. Alexandre AMAUDRUT

INTRODUCTION :

Dans ces derniers temps les Mollusques ont été l’objet
d’études approfondies, la plupart des organes ont été étudiés
comparativement dans tous les groupes. Une étude sembla-
ble n’a jamais été entreprise pour la partie tout à fait
antérieure du tube digestif, qu'on désigne ordinairement
sous le nom de bulbe. À part un travail de Geddes, dans
lequel l’auteur compare les bulbes de Patelle, Loligo et Buc-
cin, on ne trouve de renseignements sur cet organe que
dans les monographies. Dans le but de combler cette lacune
et pour juger tout d’abord de l'intérêt que pouvait présenter
le sujet, J'ai commencé par disséquer des animaux apparte-
nant à des groupes divers. Cet essai m'ayant montré que
dans tous, le bulbe présente des caractères fondamentaux
communs el des caractères secondaires variables, j'ai cher-
ché les causes déterminantes de ces variations, et les ayant
présumées dans les modifications qui intéressent la région
céphalique, j'ai étudié les états divers de cette dernière dans
la série des Prosobranches.

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2 A. AMAUDRUT.

Ce second point m'a permis de distinguer chez les Proso-
branches supérieurs deux types de trompe bien caractérisés
et en harmonie chacun avec les variations présentées par
la structure du bulbe. Passant ensuite des Prosobranches
supérieurs aux formes plus archaïques, j'ai pu remonter
ainsi à l'origine de ces trompes et attribuer les causes de
leur différenciation à des différences de niveau dans la ré-
gion de croissance qui les a produites.

Après avoir éludié les différentes parties constitulives du
bulbe, en allant des Diotocardes aux Rhachiglosses, et mon-
tré que les différences de structure sont en rapport avec la
présence ou l’absence de la trompe et l’état de cette der-
nière, j'ai cherché à expliquer le mécanisme de la radule.
J'ai distingué dans celle-ci des mouvements d'ensemble
communs à tous les Mollusques et des mouvements variables
en rapport avec la forme du bulbe et des dents, avec la pré-
sence ou l'absence des mâchoires et avec le régime de
l’animal.

A la face supérieure du bulbe et à la naissance de l’œso-
phage appartiennent des dilatations symétriques déjà con-
nues chez quelques Diotocardes sous les noms de poches
buccales et de poches œsophagiennes. J'ai montré l’exis-
tence des unes et des autres dans tout ce groupe et j'ai
cherché leurs homologues chez les Monotocardes. Les pre-
mières disparaissent de bonne heure, mais 1l n’en est plus
de même des secondes, qui, sauf de rares exceptions, se ren-
contrent dans toute la série des Prosobranches, où elles
constituent les organes connus sous les noms de jabot, glande
de Leiblein, glande à venin.

J'ai cherché à déterminer les causes de ces transforma-
tions et je crois avoir réussi à démontrer qu'elles existent
dans les états divers que présente la trompe. Lorsque celle-
ci se développe, elle tend à entraîner avec elle le bulbe et
les poches œsophagiennes, mais, comme la section de l’ap-
pareil proboscidien est plus faible que celle de la cavité
antérieure primitive, le bulbe et la partie antérieure des

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. S

poches subissent un étirement que l’on peut comparer à un
passage à la filière ; de là l'allongement du bulbe et la divi-
sion des poches en deux parties : l’une antérieure située dans
l'intérieur de la trompe et l’autre postérieure qui est restée
en place dans la cavité antérieure du corps pour constituer
le jabot. Ce dernier constitue encore une glande intrinsè-
que, mais chez les Prosobranches supérieurs à trompe plus
longue, il s’est séparé de l’œsophage pour donner une glande
extrinsèque. Chez les uns, la séparalion s’est faite d'avant en
arrière, pour donner la glande de Leïiblein ; chez les autres,
elle s’est produite d’arrière en avant pour aboutir à la glande
à venin. La glande de Leiblein ne se rencontrant que chez
les formes à trompe longue et normale, et la glande à venin
que chez les formes à trompe spéciale, j'ai cherché à ratla-
cher l’évolution de ces formations glandulaires au dévelop-
pement de l'appareil proboscidien.

Les poches œsophagiennes des Diotocardes présentent
toujours des preuves certaines d'un mouvement de torsion
d'environ 180°, de droile à gauche, en passant par la face
supérieure. Dans leur intérieur, il existe toujours au moins
deux bourrelelts supérieurs, sur lesquels 1l est facile de sui-
vre la torsion. En général aussi, elles sont limitées en avant
par la branche supérieure de la chiastoneurie, qui passe
obliquement sur l’œsophage de droite à gauche et d'avant
en arrière, et par l'aorte antérieure qui passe transversale-
ment sur l’æœsophage, mais en arrière des poches.

Chez les Monotocardes à trompe, l'existence des bourre-
lets supérieurs est la règle; ils s'étendent toujours de la
région supéro-postérieure du bulbe jusqu’à la partie posté-
lieure du jabot ou à l’orifice du canal excréteur de la glande
de Leiblein. Ils sont rectilignes dans la trompe, mais au
niveau de la cavité antérieure ils sont tordus de 180°, ce
qui m'a permis de considérer le jabot et la glande de Leib-
lein comme appartenant morphologiquement à la face in-
férieure de l’œsophage ramenée en haut par la torsion. De
plus, les relations de ces formations glandulaires avec

4 A. AMAUDRUT.

l'aorte el le nerf de la chiastoneurie étant les mêmes que
chez les Diotocardes, j'ai pu aussi les considérer comme
homologues des poches œsophagiennes de ces derniers.

Après avoir constaté la constance de ces relations dans les
différents groupes de Prosobranches, j'ai cherché si quelque
chose de semblable se rencontrait chez les Opistobranches.
Dans les formes les plus primitives des Tectibranches, le
gésier ma montré les mêmes rapports que le jabot des
Ténioglosses, mais à mesure qu’on s'éloigne de ces formes
primitives, l’aorte et la branche sus-intestinale de la chiasto-
neurie tendent à prendre des positions différentes, et chez les
Tectibranches récents, elles ne croisent plus la partie anté-
rieure du tube digestif. |

La torsion constante des organes contenus dans la cavité
antérieure des Prosobranches et des Tectibranches anciens,
et la détorsion d'une partie seulement de ces mêmes organes
chez les Tectibranches récents, m'ont conduit à rechercher
si ces faits sont en harmonie avec les théories émises sur la
torsion el la délorsion des Gastéropodes.

Ce travail a été fait à Vesoul, loin des laboratoires où l'on
trouve toujours, avec les matériaux nécessaires, les rensei-
gnements indispensables. Je ne saurais cependant réclamer
l'indulgence du lecteur en invoquant les conditions défavo-
rables dans lesquelles j'étais placé, car renseignements et
matériaux ne m'ont pas fait défaut, grâce à l’obligeance de
MM. Bouvier et Perrier, professeurs du Muséum. M. Bouvier,
après m'avoir indiqué mon sujet, na cessé d'en suivre le
développement avec une grande sollicitude, mettant en
quelque sorte à ma disposition ses connaissances approfon-
dies du groupe des Prosobranches : aussi je lui adresse ici le
témoignage de ma plus vive reconnaissance. M. Perrier, avec
une grande bienveillance, a bien voulu ouvrir pour moi les
riches collections du laboratoire de malacologie et présenter
à l’Institut les notes relatives à mes recherches. Je le prie
de vouloir bien agréer mes remerciements sincères. Je
remercie également MM. de Rochebrune, Bernard, Mabille,

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES, D

Lebrun et Richard, assistants et préparateurs au laboratoire
de malacologie du Muséum, aux connaissances desquels j'ai
eu recours pour les renseignements techniques et la détermi-
nation des espèces.

À la fin de ce travail on trouvera le plan que j'ai suivi. Je
l'ai relégué à cette place afin de pouvoir indiquer en regard
de chaque chapitre la page correspondante.

CAVITÉ ANTÉRIEURE DES PROSOBRANCHES.

Dans la plupart des Mollusques Prosobranches on peut dis-
tinguer deux cavités renfermant chacune des organes parti-
culiers. L'une supérieure, ou cavité palléale, dans laquelle se
trouvent l'organe respiratoire, le cœur, le rein et les parties
terminales du tube digestif el de l’appareil génital. L'autre
inférieure, ou cavité générale, qui est susceptible d’être divi-
sée à son tour en deux autres : l’une antérieure, l’autre
_ postérieure. La cavité antérieure contient le bulbe, l’æso-
phage et ses dilatations : poches œsophagiennes, jabot,
pharynx de Leiblein, glande de Leiblein, glande à venin,
l'appareil salivaire tout entier, les principaux centres ner-
veux et l'aorte antérieure. En général, elle s'étend en arrière
aussi loin que la cavité palléale et son plafond sert de plan-
cher à la cavité respiratoire; en général aussi les dimensions
de ces deux cavités sont en rapport avec les dimensions du
dernier tour de la coquille. La cavité postérieure comprend
les organes du torlillon : l'estomac, les circonvolutions intes-
tinales, lefoie, les glandesde l'appareil génital.Elle est protégée
par les autres tours de la coquille. Dans les formes les plus
archaïques, la division de la cavité générale en deux autres
n'est pas encore bien établie. Chez Chiton par exemple, l’es-
tomac est situé immédialement en arrière du bulbe et est
recouvert de nombreux diverticulums hépatiques et d’anses
intestinales ; chez les Haliotides l’une de ces anses s’avance
du côté droit jusque dans le voisinage du tentacule et chez
les Néritidés el les Navicellidés les circonvolutions intestina-

6 A. AMAUDRUT.

les recouvrent les glandes salivaires et viennent buler contre
le bulbe.

* Si nous remarquons que chez les Prosobranches supé-
rieurs, le tortillon s'étend plus loin en arrière et la têle
plus loin en avant que chez les Diotocardes, nous pouvons
admettre que les causes de la localisation des organes dans
deux cavités distinctes sont dues à des allongements pro-
duits aux deux extrémités du corps de l'animal. Dans ce (ra-
vail nous ne nous occuperons que de l'allongement anté-
rieur.

La cavité antérieure se continue en avant dans la tête.

Celle-ci, plus ou moins distincte, est située au-dessus du
pied ; elle contient dans son intérieur le bulbe, et porte à sa
surface les organes des sens. L’allongement antérieur s'étant
toujours produit en avant du manteau, les relations de ce
dernier avec la tête sont très variables. Il [a recouvre com-
plètement chez Chiton, Patelle, tandis que chez les autres
il la laisse plus ou moins à découvert.

Déjà chez les Diotocardes, les organes situés dans la cavité
antérieure, en arrière du bulbe, présentent un indice certain
de torsion à gauche. L'allongement antérieur ayant parti-
culièrement intéressé la tête, ou une faible région du dos
située en arrière de celle-ci, les organes de cette cavité anté-
rieure sont restés en place, sauf ie bulbe toutefois qui à
suivi l’orifice buccal, entraînant avec lui l'œsophage, les
canaux excréteurs des glandes salivaires, l’artère antérieure
et les muscles rétracteurs du bulbe, el comme l’allonge-
ment est postérieur à la torsion, il en résulte qu'après celte
modification, la cavité antérieure contient en arrière des
organes tordus qui se continuent en avant par des parlies
rectilignes. |

L'allongement antérieur ne s’est pas toujours produit au
même point. Si on examine une tête de Diotocarde, elle se
montre constituée par une portion détachée du corps, à
laquelle on donne généralement le nom de mufle et qui porte
latéralement les tentacules, plus ou moins éloignés du som-

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 7

met et divisant ce mufle en deux régions; l’une pré-tentacu-
laire, l’autre post-lentaculaire. L’allongement s’est produit
sur l’une ou sur l’autre de ces deux régions, ou encore en
arrière, dans la partie dorsale, non encore séparée du pied.
Tantôt la croissance s'est produite sur une seule de ces
irois régions, à l'exclusion des autres, tantôl au contraire
elle s’est produite sur Îles trois régions simultanément ou
sur deux seulement. De là les formes si variées que présente
la tête des Prosobranches.

Je donnerai le nom d'ullongement terminal à l’allonge-
ment produit en avant des tentacules, el je désignerai les
deux autres sous les noms d'allongements intercalaires post-
tentaculaire el dorsal.

Chez les Monotocardes les plus inférieurs (Paludine, By-
thinie, Cérithes, Ampullaire, Cyclophore) l'allongement se
produit faiblement, mais sur les trois régions. Il en résulte
un mufle plus long que celui des Diotocardes, avec les ten-
tacules à peu près au milieu de sa longueur ; quant au bord
du manteau, il se trouve déjà rejeté assez loin de la partie
postérieure du mufle.

Dans le Xénophore (fig. 1, #, et 69, PI. IX), l'allongement
intercalaire dorsal à reporté en avant, loin du bord du man-
(eau, la tête avec les tentacules et les yeux.

L'allongement terminal est le plus fréquent el se rencon-
tre seul chez la plupart des Proboscidifères (Buccin, Murex,
Pourpre, etc.), où il donne une trompe normale acremboli-
que où pleurembolique (fig. 2, #).

Les allongements terminal etintercalaire dorsal se rencon-
trent chez les Strombes, les Roslellaires, les Chenopus
(fig. 3, ©. Chez ces animaux, on voit se dégager du manteau
un corps cylindrique portant, à peu près vers le milieu de
sa face supérieure. les tentacules, entre lesquels l’allonge-
ment terminal a produit la trompe. Ces trois organes : ten-
tacules et {rompe, ne sont pas portés sur une saillie com-
mune, mais se délachent au niveau de la surface du corps
cynnmdrique. La région située en arrière des tentacules, jus-

8 A. AMAUDRUT.

qu'au point d'insertion du manteau, indique la part qui
revient à l'allongement intercalaire dorsal. En avant des
tentacules se trouve le col pédieux terminé par une sole
pédieuse rudimentaire et par l’opercule.

Dans les Cassis, Cassidaire, Dolium, Pvrule, Cône, Tere-
bra (fig. 4, t, et 1,2, 3, #, 5, PL. I), les allongements ont

Fig. 1, 2, 3, 4. — Têtes de Mollusques montrant les différentes régions de
croissance. — 1, Xénophore ; 2, Buccin; 3, Strombe; 4, Cône; aid, allon-
gement intercalaire dorsal ; T, trompe formée par croissance terminale ;
T', trocart dû à un allongement intercalaire post-tentaculaire; B, bulbe ;
t, tentacule; oi, œil; S, siphon; Bm, bord du manteau; P, pied.

intéressé les parties primitivement libres du mufle, situées
à la fois en avant et en arrière des tentacules. L’allongement
terminal a produit la trompe proprement dite (T) et l’allon-
sement intercalaire posl-tenlaculaire a donné un {ube pro-
tecleur (T”) dans lequel se meui la trompe. |

Après avoir défini les différentes régions de croissance, je
me propose de revenir avec plus de détails sur la trompe

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 9

normale formée par allongement terminal el sur les forma-
tions proboscidiennes à tube protecteur.

ÏJ. — ALLONGEMENT TERMINAL.

a. Origine des muscles rétracteurs de la trompe. — H'existe
tous les passsages entre le mufle, la trompe acrembolique
et la trompe pleurembolique.

Dans les Chénopidés, les Calyptréidés et les Strombidés,
la trompe se présente encore sous l'aspect d'un mufle allongé,
dont la base se continue, sans repli, avec les téguments
situés entre les tentacules ; on peut, avec Macdonald {1}, dési-
oner cette saillie sous le nom de mufle proboscidiforme.
Sur des animaux conservés dans l'alcool, je l’ai rarement
trouvée invaginée.

Le mufle et la trompe sont toujours formés de af CIr-
culaires externes et de fibres longiludinales internes, celles-ci
toujours plus développées en arrière qu’en avant. Chez les
Diotocardes et les Mollusques à mufle proboscidiforme
(Strombe, Rostellaire), la face interne est tapissée de fais-
ceaux musculaires longiludinaux disposés régulièrement. On
n'observe pas de faisceaux libres, détachés de la paroi et
destinés à agir plus spécialement dans la rétraclion. Mais il
n’en est plus de même chez les animaux à trompe neltement
invaginable : des muscles longitudinaux se sont détachés de
la couche interne et président plus directement aux mouve-
ments de rélraction. [ls restent altachés en avant à la face
interne de la trompe et en arrière à la paroi de la cavité gé-
nérale, leur partie moyenne restant libre dans cette dernière.

Chez les Natice et les Cypræa (fig. 6, PI. 1), la trompe
évaginée se présente sous la forme d’un cylindre assez court,
portant à sa base les tenlacules et contenant le bulbe. Si sur
un animal à trompe rélractée, on fend en long les parois
dorsales et qu’on rejette à droite el à gauche les bords cou-

(1) Macdonald, General Classification of the Gusteropodes (Trans. of the
Linn. Soc. of Lond., 1860, t. XXIIT).

10 A. AMAUDHEUT.

pés (fig. 7, PI. [), on trouve en avant, dans la cavité générale,
la trompe invaginée (T) se continuant en arrière par le
bulbe (B), el à la limile des deux organes, les colliers ner-
veux. Le bulbe se continue en arrière par un œsophage
court, formant un repli à convexilé antérieure, caché par
le jabot et la face postérieure du bulbe. Quand la trompe
passe de l’état de rétraction à l’état d'évaginalion, le bulbe
franchit les colliers nerveux el l’anse œsophagienne prend
une direction recliligne. Quant au jabot et aux colliers ner-
veux, ils restent en place, ce qui explique les positions di-
verses des ganglions cérébroïdes par rapport au bulbe.

La cavité antérieure ne présente plus celle constante uni-
formité dans la répartition des fibres longitudinales. Selon
quatre lignes symétriques deux à deux, les fibres longitudi-
nales se sont concentrées pour former des faisceaux chargés
d'agir plus spécialement sur la trompe. Les faisceaux supé-
rieurs (#7s) ne sont pas encore complètement séparés des
parois sous-jacentes, ils forment deux cordons longitudi-
naux confondus en arrière avec les fibres longitudinales
voisines, mails en avant ils sont forlement en relief. Ils ne se
terminent pas brusquement au point où la partie anté-
rieure de la trompe invaginée se rattache aux parois du
corps, #4as leurs fibres se réfléchissent d'avant en arrière,
pour se terminer dans la trompe à différents niveaux ; les plus
superficielles allant le plus loin et atteignant la limite de sépa-
ration de la trompe et du bulbe.

Les faisceaux inférieurs {mri) naissent plus loin en arrière
que les précédents, ils débutent par une partie commune
faisant saillie, au-dessus du muscle columellaire, mais fixée
encore à ce dernier. En arrière des ganglions pédieux, ils se
délachent des parois sous-jacentes et se séparent pour for-
mer deux cordons distincts qui traversent les colliers œso-
phagiens. Si on rabat la trompe en avant, de manière à
ramener en haut la face inférieure, on voil ces faisceaux con-
server leur individualité jusqu’à l’origine de la trompe ré-
tractée où ils paraissent se fixer, mais en réalité leurs fibres

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 11

vont plus loin et, comme pour le muscle supérieur, les plus
superficielles atteignent la limile du bulbe et de la trompe.

Nous pouvons représenter schémaliquement l'appareil
proboscidien de Cypræa de la manière suivante : Lorsque la
trompe est évaginée (fig. 5, {) il existe dans son intérieur un
système de muscles symétriques dont les fibres s’étalent sur
sa face interne, dans la région comprise entre les tentacules
et le point où elle se rattache au bulbe. Les fibres externes
de ces muscles sont les plus courtes et se fixent dans le voi-
sinage des tentacules, les fibres internes plus longues attei-
gnent la limite de la trompe et du bulbe.

Fig. 5, 6. — Figures schématiques montrant les trompes évaginée (5) et
invaginée (6) de Cypræa. — T, trompe; B, bulbe; 0e, œsophage; mr,

muscles rétracteurs de la trompe.

À l’état de rétraction (fig. 6, {), la trompe invaginée se
continue en arrière par le bulbe; les muscles rétracteurs
paraissent fixés dans le voisinage du tentacule, ce qui rend
douteux le rôle qu'ils jouent dans le mécanisme de l’invagi-
nation. En réalité les fibres ont conservé leurs posilions
relatives ; les plus internes s’insèrent toujours au sommet de
la trompe et les externes dans le voisinage du tentacule.

b. Origine de la trompe pleurembolique. Gaine de la
trompe. — La trompe de Cypræa appartient, comme on
sait, au type des trompes acremboliques, ou invaginables à
partir du sommet. Si l'allongement terminal se continue
sans que les fibres musculaires des rétracteurs suivent

12 A. AMAUDRUT.

rigoureusement cet allongement, on passe de la figure 5, 4
à la figure 7, {. Cette trompe se continue sans repli avec les
téguments compris entre les tentacules, dont elle est le pro-
longement direct ; son aspect extérieur est le même que celui
d’une trompe évaginée de Cyprea, avec cette seule diffé-
rence qu'elle est plus longue. C’est donc encore une trompe
complètement évaginable, mais qui n'est plus complètement
invaginable. En effet, sous l'effort du muscle rétracteur la
partie ba prend la position d'a’ (fig. 8, {) et la partie 4s

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Fig. 7, 8. — Figures schématiques montrant les trompes évaginée (7) et
invaginée (8) de Murex brandaris. —- T, trompe; sa, portion antérieure

de la trompe qui n'abandonne pas l’æœsophage; ab, portion inférieure qui
forme la gaine pendant l’invagination; B, bulbe; Oe, œsophage; mr,
muscles rétracteurs.

conserve ses positions relatives avec le bulbe et l’œsophage.
Dès lors nous aurons à distinguer dans là trompe : une
région antérieure se déplaçant en ligne droite, comme un
piston dans son corps de’pompe, et une autre postérieure
servant à rattacher la base du piston aux téguments voisins
des tentacules. Cette dernière, qu’on désigne sous le nom de
gaine (1), peut se placer dans le prolongement de la première
pendant l’évagination et présenter les caraclères de la
trompe. |

Les deux régions ne sont pas toujours bien délimitées en
arrière, au point 4. Sous l'effort plus ou moins violent des

L1
(41) Bouvier, Système nerveux, morphologie générale et classification des Gas-
téropodes prosobranches (Thèse de Paris, 1887, p. 257).

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 13

muscles rétracteurs, une partie de la gaine peut RENE
trompe ou réciproquement.

L'étal que nous venons de décrire se rencontre chez les
Muricidés et les Purpuridés. Par exemple, sur un animal de
Murex brandaris L. ouvert selon une ligne longitudinale
médiane el dorsale (fig. 8, PI. I), la trompe étant à l’étal de
rétraction, on observe dans la partie antérieure de la cavité
générale, immédiatement en arrière des tentacules, une
grosse masse ovoide (ga) qui représente la gaine rattachée
en avant aux parois de cette cavité selon une ligne annulaire.
Sa face supérieure est recouverte en grande partie par les
glandes salivaires (4/n). Cà et là, de sa face supérieure, se
détachent, en avant, de minces tractus musculaires qui se
portent sur les parois du cou. En arrière la gaine vient
buter contre le bord antérieur de la puissante glande de
Leiblein. Si on dilacère la partie supéro-antérieure de la
gaine on met à découvert l'extrémité de la trompe (T) qui fait
librement saillie dans son intérieur.

Dans la cavité antérieure, à droite et à gauche de la gaine,
on remarque les deux gros muscles rétracteurs 7,m'7.1ls
se détachent des parois latérales, assez loin en arrière, au
niveau de la petite glande, d'aspect framboisé, qui se trouve
à l'entrée du canal excréteur de la glande impaire. Ils ont
une direction oblique de haut en bas, d’arrière en avant et
de l’extérieur à l’intérieur. Ces directions les amènent à
occuper en avant la face inférieure de la gaine, où ils pa-
raissent se terminer, mais si on soulève la gaine et qu'on
fasse exéculer à sa parlie postérieure un mouvement de rota-
tion de 180°, autour de son extrémité antérieure, de ma-
nière à ramener en haut sa face inférieure, on s'assure sans
difficulté que cette insertion n’est qu'apparente (fig. 9, PI. I).
Le faisceau nous apparaît encore en relief sur le fond de la
gaine el peut êlre suivi jusqu'à l'extrémité postérieure de
celle-ci. Avec un peu plus d'attention, on s’assure que les
fibres du faisceau s'arrêtent à différents niveaux sur la gaine :
les plus superficielles atteignent sa partie postérieure et se

14 A. AMAUDRUT.

réfléchissent même quelque peu dans l’intérieur de la
trompe.

Les muscles rétracteurs ont une couleur d’un blanc nacré,
avec striation lransversale qui pourrait faire croire à l’exis-
tence d’un muscle à fibres annulaires; mais 1l n’en est rien,
ces muscles sont formés exclusivement de fibres longitudi-
nales. La striation transversale est probablement due aux
plissements en zigzags que les fibres ont dü prendre pour se
raccourcir, et cet état plissé du muscle n’est peut-être pas
étranger à son aspect nacré.

c. Gaine libre et qaine fixée. — Dans les lypes précédents,
la gaine invaginée se continue seulement en avant avec
les téguments, elle ne présente aucune adhérence avec les
parois de la cavité antérieure, elle est même séparée de
ces parois par les faisceaux des rétracteurs; mais chez les
types à trompe plus longue, il n’en est plus de même : la
partie antérieure de la gaine se soude plus ou moins aux
parois internes, et dès lors, il y a lieu de distinguer, avec
Oswald (1), deux parties dans cet organe : la partie soudée
immobile et la partie libre qui peut devenir alternativement
gaine et trompe.

On peut se demander comment s’est constituée cette sou-
dure de la partie antérieure de la gaine ?

Il est évident qu'elle n’a pu se produire qu’à la condition
que l’inserlion antérieure du muscle rétracteur se déplace
elle-même en avant. La question se lrouve ainsi ramenée à
la cause de ce déplacement.

Si nous observons les posilions relatives des fibres de ce
muscle, dans les deux états de protraclion et de rétraclion
de la trompe, nous voyons que les fibres internes, celles qui
s'insèrent le plus loin sur la trompe, exécutent des mouve-
ments d’une grande amplitude, tandis que les externes, qui
s'insèrent dans le voisinage du tentacule, conservent une
position à peu près constante.

(1) Oswald, Der Rüsselapparat der Prosobranchier (Jen. Zeitschrift ri Nat.,
28e vol., 1894, p. 132).

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 1)

Des considérations que j'indiquerai plus loin, au sujet du
mécanisme de l'invagination, me permellent de dire que la
contraction des fibres n’est pas simullanée, mais successive,
elle se produit des plus grandes aux plus petites, de l’'inté-
rieur à l'extérieur. Si nous observons que le sommet de la
trompe sur l'animal vivant exécute des mouvemeuts d’am-
plitude moyenne, que c’est seulement dans les cas de danger
que l'animal rétracte violemment sa trompe, nous en con-
cluons que les fibres internes sont, pour ainsi dire, en acti-

Fig. 9, 40, 11. — Trompes rétractées de Ranelle, de Buccin et de Cône. —
T, trompe ; T', trocart; G, gaine de la trompe; B, bulbe; Oe, Ͼsophage ;
Cæ, canal excréteur de la glande à venin; tb, tube buccal; mr, muscle
rétracteur de la trompe.

vité permanente, tandis que le repos est l’élat à peu près
normal des fibres externes. Les relations qui existent entre
le travail d’un muscle et son développement nous permettent
donc de dire que le déplacement du muscle est dû à une
hypertrophie de sa face interne el une atrophie de sa face
exlerne.

L’anatomie comparée confirme cette manière de voir, en
nous montrant tous les passages entre les gaines libres et
les gaines moins ou plus soudées en avant. Dans AÆanella
(Triton giganteum) (fig. 15, PI IT), la partie fixée de la
gaine est courte et non soudée ; entre elle et les parois
céphaliques existe un intervalle très net, traversé par des
tractus musculaires allant d’une face à l’autre. En arrière,

16 A. AMAUDRUT.

ces {ractus deviennent de plus en plus longs et de plus en
plus forts : les derniers, qui s’insèrent le plus loin en arrière,
se fixent en avant, non plus sur la gaine, mais sur la face
interne de la trompe quand celle-ci est projetée en avant.

Si les filaments musculaires compris entre la gaine et la
paroi du corps se raccourcissent encore, les surfaces qu'ils
réunissent arriveront en contact, pourront se fusionner, ef
cela d'autant plus facilement que ces deux surfaces ont même
structure histologique, puisque la face externe de la gaine
est la continuation de la paroi interne du corps. Cette dis-
position se présente chez Cassidaria echinophora, où la
gaine se compose netlement de deux parties : l'une anté-
rieure qu'il est impossible de détacher des parois du corps,
l’autre postérieure, mobile, pouvant faire partie de la trompe
quand celle-ci est projelée au dehors.

Si la soudure se poursuit plus loin en arrière, on arrive à
l'état décrit par Oswald chez le Buccin.

Les figures demi-schématiques 9 et 10 représentent les
trompes rélractées de Ranelle et de Buccin.

II. — ALLONGEMENTS TERMINAL ET INTERCALAIRE POST-
TENTACULAIRE.

Ces deux allongements se sont produits : l’un en avant
des ‘tentacules, et a donné une irompe normale analogue
à celle du type précédent; le second, en arrière des tentacules
et a reporté ceux-ci à uñe certaine distance en avant, de
manière à constituer un tube qui ressemble extérieurement
à une trompe acrembolique évaginée, mais on ne rencontre
pas le bulbe à son extrémité (Hg. 4 et 11, {). A son sommet,
les parois externes se replient d'avant en arrière, pour le
doubler intérieurement. La partie ainsi repliée pénètre dans
la cavité antérieure, à la face interne de laquelle elle reste
également soudée sur une longueur plus ou moins considé-
rable pour constituer la partie fixe de la gaine, puis elle
devient libre et se réfléchit en avant pour se continuer avec

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 17

la trompe. La figure schématique 11, /, fait suffisamment
comprendre cette disposition.

Les deux allongements n’ont pas été simultanés, mais suc-
cessifs, et l'allongement terminal a dû se produire le pre-
mier. En effet:

1° Si l'allongement intercalaire s'était produit le premier,
on devrait le rencontrer seul chez les formes les plus archaï-
ques : or on ne le rencontre que chez les formes relative-
ment récentes et toujours associé à l'allongement terminal.
Il présente son maximum de développement chez les Cônes
et les Terebra que l'on considère comme occupant le sommet
de la série des Prosobranches;

2° Si l'allongement intercalaire avait précédé l’allonge-
ment terminal, le jeu des muscles rétracteurs aurait ramené
dans l’intérieur du corps, et dès le début, cette partie nou-
vellement formée, et on devrait trouver les tentacules atta-
chés à la parlie fixe de la gaine.

C’est chez les Cônes et les Terebra que le fonctionnement
de cet allongement intercalaire à produit son maximum
d'effet; mais on le rencontre déjà, à des degrés moindres,
chez les animaux suivants : Cassis saburon, Cassidaria
thyrrena, Dolium, Pyrula ficus. Pour plus de commodité
dans la description, et surtout pour distinguer tout de suite
cette formalion, du mufle des Diotocardes, je la désignerai
sous le nom de #rocart, que je lui ai donné chez les Cônes et
les Terebra (1).

Dans le Cassis saburon (fig. 3, PI. 1), existe au-dessus du
pied et en avant du bord antérieur du manteau un trocart(T)
en forme de tronc de cône dont la petite base est dirigée
en avant; sa longueur est d'environ 6 millimètres, le diamè-
tre de sa petite base 4 millimètres et celui de sa grande base
17 millimètres. Celle-ci se continue sans interruption avec
les téguments du dos, la petite porte latéralement Les ten-
tacules. En ouvrant le tronc de cône selon une génératrice

(4) À. Amaudrut, Contribution à l'étude de la région antérieure de l'appa-

reil digestif chez les Sténoglosses supérieurs (Comptes rendus, 1896).
ANN. SC. NAT. ZOOL. Wir, 2

18 A. AMAUDRUT.

supérieure et médiane, on met à découvert une trompe de
même forme, mesurant 12 millimètres de long, 3 millimè-
tres de largeur à la base et 2 millimètres seulement au som-
met. En arrière. les deux troncs de cône sont en continuité
de tissus par l'intermédiaire de la parlie libre de la gaine.
À part la forme conique des parties et la position des tenta-
cules, l'appareil répond au type des trompes pleuremboli-
ques normales avec gaine libre et gaine fixée.

Dans Cassidaria thyrrena (fig 4, PI. 1) les caractères sont
les mêmes, seulement la trompe est plus forte et atteint
25 millimètres de long. |

Chez Dolium olearium (fig. 1, PL. 1), le trocarl T’ mesure
17 millimètres de long, 15 millimètres de largeur à la base et
10 au sommet. La trompe (T, fig. 2, PI. 1) présente deux
parties : l’une antérieure, cylindrique sur une longueur de
15 millimètres: l’autre postérieure, qui va en s’élargissant
de plus en plus en arrière, où elle s’unit au trocart. La
partie fixée de la gaine est considérable par rapport à la
partie libre. La trompe étant ouverte (fig. 12, PI. IT), on
observe dans sa région postérieure un fort bourrelet annu-
laire (br) qui sert de limite à la trompe et à la gaine. En
avant, ce bourrelet détache de nombreux faisceaux muscu-
laires, dont les uns se portent sur la face interne de ja
trompe et les autres directement sur le bulbe. Sur la face
postérieure du bourrelet se terminent les nombreux tractus
musculaires issus des parois dorsales et latérales de la
cavité antérieure.

Ces trois genres présentent entre eux des caractères com-
muns qui les éloignent des types à trompe pleurembolique
normale. La trompe esl courte, conique, peu susceptible
d'effectuer de grands déplacements, surtout en arrière, car
chez tous les individus que j'ai étudiés, elle faisait saillie à
l'extérieur du trocart, tandis qu'en arrière elle venait buter
contre les puissantes glandes salivaires. Les positions de
celles-ci et des centres nerveux sont aussi caractéristiques et
différentes des positions des mêmes organes chez les Pur-

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 19

puridés, Muricidés, Buccinidés. Chez ces derniers, lorsque la
trompe est rétractée (fig. 13, PI. IT), les colliers nerveux (Gc)
sont placés sous la région antérieure de la gaine, c'est-
à-dire à une faible distance des tentacules. Les glandes sali-

vaires normales et les glandes salivaires annexes, quand elles
existent, occupent les mêmes positions que les centres ner-
veux. L'æœsophage (Oe) décrit une courbe très accentuée sous
la gaine, pour venir traverser en avant les colliers nerveux.
En un point de cette partie réfléchie on remarque la dilata-
tion désignée sous le nom de pharynx de Leiblein.

Chez Cassis saburon, Cassida”ia thyrrena, Dolium olea-
rium, les positions relatives des organes sont tout autres.
Les colliers nerveux (Gc, fig. 12, PI. IT) et les glandes sali-
vaires sont situés en arrière de la gaine rétractée, l’œso-
phage est rectiligne (Do/ium) ou légèrement coudé (Cassis,
Cassidaria). La région postérieure de l'appareil proboscidien
vient buter contre la face antérieure des grosses glandes sa-
livaires (fig. 4, PI. [). Le pharynx de Leiblein fait défaut.

Ces dispositions, que nous retrouverons également chez
les formes suivantes : Pyrule, Cône, Terebra, avec des tro-
carts et des trompes beaucoup plus développés, nous per-
meltent de faire une remarque au sujet des deux allonge-
ments, terminal et intercalaire post-tentaculaire.

Il est évident que si l’allongement intercalaire avait com-
mencé à se produire seulement lorsque l'allongement ter-
minal était achevé, les organes précités seraient recouverts
par la trompe rélractée. Nous admetlrons donc qu'à un
certain moment, la rélraction de la trompe se trouvant
sênée par les glandes salivaires, l'allongement intercalaire
a pris naissance. Nous comprendrons facilement le rôle de
ce trocart par les considérations suivantes : Si l'allongement
terminal avait continué à se produire seul, il aurait donné
une trompe plus ou moins grande, que l'animal aurait été
impuissant à protéger pendant la rétraction; c'est alors que
l'allongement intercalaire s’est manifesté, produisant un
tube protecleur de Ia trompe rétractée. À partir de là les

20 A. AMAUDRUT.

deux allongements sont devenus simultanés : le besoin de
proteclion étant en rapport avec l'importance de l'organe à
protéger. |

Les Pyrules (P. ficus) nous présentent un appareil pro-
boscidien très anormal en apparence. Le trocart (T', fig. 14,
PL. 11), long d'environ 12 millimètres, est caché en grande
partie par le manteau ; de forme conique, il porte les ten-
tacules à son extrémité. La gaine volumineuse (ga) vient
buter en arrière contre le jabot (J)." La trompe (T, fig. 10,
PI. 1) présente une partie postérieure très dilatée de forme
ovoide et une partie antérieure beaucoup plus grêle, en forme
de tronc de cône, à petite base dirigée en avant. Dans son
intérieur (fig. 11, PI. 1), on trouve un tube long de 60 milli-
mètres, rectiligne en avant dans la région grêle de la trompe,
et fortement replié en zigzag en arrière ; ce qui explique la
dilatation de cette région postérieure de la trompe. Le tube
de 60 millimètres de long présente deux régions bien dis-
tincles séparées par une dilatation (B) qui n'est autre chose
que le bulbe. La région antérieure, longue de 40 millimètres,
est ouverte en avant, vers le sommet de la trompe, avec le-
quel elle se continue ; ses parois sont épaisses et sa lumière
assez grande. Il est bien probable qu’à l’état de protraction
de l’appareil, les 40 millimètres se dévaginent de manière à
amener le bulbe en avant, et augmenter ainsi les dimensions
de la trompe.

Le trocart nous apparaît ici comme un organe protecteur
insuffisant ; mais pour suppléer à cetle insuffisance, le
sommet de la trompe est redevenu invaginable. De nom-
breux muscles fixés, d’une part sur les parois internes de la
trompe et d'autre part sur les 40 millimètres invaginés,
président aux mouvements d'invagination de celte partie
antérieure de la trompe,

La deuxième portion du tube, celle qui fait suite au bulbe,
et qui appartient à l’œsophage, est également repliée en
2187ag ; sa longueur est de 20 millimètres, sa largeur et sa
lumière sont de dimensions deux fois moindres que celles de

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 21

la partie antérieure au bulbe. À sa sortie de l'appareil pro-
boscidien, l’æœsophage ne présente pas le coude que l'on ren-
contre ordinairement chez les Mollusques à longue trompe.
Le coude est remplacé ici par les 20 millimètres en zigzag
que l’on rencontre en arrière du bulbe. Il n'y a pas trace
de pharynx de Leiblein ; les ganglions pédieux sont situés
sous la gaine rétractée, mais les ganglions cérébroïdes et
pleuraux sont situés en arrière, de sorte que les connectifs
cérébro-pédieux et pleuro-pédieux sont très longs . L forme
extérieure du jabot rappelle celle des Cassis, Cassidaire, et
n’est pas dégagée de l'œsophage pour former la glande im-
paire comme chez Murex, Pourpre, Buccin.

Conidés. — J'ai éludié un certain nombre d'espèces du
genre Conus. Chez toules on irouve à droite du siphon, au-
dessus du pied, un trocart en forme de tronc de cône, à
petite base dirigée en avant. Sa longueur est variable d’a-
près les espèces. la taille des individus et l’état de rétraction
de l'animal; en moyenne elle atteint 15 millimètres
(C. quercinus). À sa surface on observe les deux tentacules
placés à des niveaux différents : au milieu (C. guercinus),
au tiers antérieur (C. carius et arenatus). La position des
tentacules sert de limite à deux régions distinctes : en
arrière des tentacules la couleur est grisâtre avec stries
transversales, en avant la couleur est jaunâtre el l'aspect
glandulaire. Des coupes transversales passant en avant des
tentacules nous indiquent que la paroi est double, entre la
couche externe et la couche interne existent des fibres
unissantes transversales, et la couche interne est pourvue de
nombreuses glandes en tubes simples ou plus ou moins ra-
mifiés. La couche interne se continue en arrière, et tout en
restant fixée à la couche externe, elle s'engage dans la cavité
antérieure, pour former la partie fixée de la gaine. Après
un faible parcours elle devient libre, mais sur une lrompe
rétractée elle ne se continue pas directement avec celle-ci ;
elle forme d’abord un repli (p/, fig. 18, PI. III) dirigé en avant
et qui constitue la partie libre de la gaine. Grâce à ce repli

LH

22 A. AMAUDRUT.

la trompe peut rentrer complètement dans le trocart, sans
exécuter de grands déplacements en arrière, ce qui est en
parfaite harmonie avec le raccourcissement spécial de
l'œsophage el l'énorme développement de la glande à venin,
qui remplit presque à elle seule toule la partie antérieure
du corps.

Chez les Cônes comme chez les Pyrules, le trocart étant
encore trop court pour protéger la trompe qui est très lon-
oue, celle-ci supplée à cette insuffisance en se raccourcissant :
la seule différence qui existe, c'est que chez les Pyrules, le
raccourcissement se fait par une invaginalion du sommet,
tandis que chez les Cônes il est dû à un plissement de la
base. Dans tous les cas, le sommet de la {rompe se {rouve
protégé. |

La partie libre de la gaine, c 'esl-à-dire cette partie plis-
sée (pl) qui peut devenir frompe pendant la protraction el
gaine pendant la rétraction, présente des parois très min-
ces qui ne doivent opposer qu'une résistance passive
irès faible à la poussée du sang, de telle sorte que cette
poussée est utilisée tout entière pour la projection de la
trompe.

La trompe proprement dite (T), c'est-à-dire la portion
repliée en avant qui n abandonne jamais l’œsophage, a une
forme conique et porte ordinairement une dent acérée à son
extrémité, ses parois sont beaucoup plus épaisses que celles
de la gaine, et ia différence d'épaisseur est due au déplace-
ment de l'insertion antérieure des fibres longitudinales de
la gaine, pour former les gros faisceaux rétracleurs de la
trompe (mr). Ici, contrairement à ce que l’on observe en
général, la limite entre la gaine et la trompe est assez bien
définie par la différence d'épaisseur.

Le trocart et son contenu : la trompe conique armée d’un
dard acéré à son extrémité, constituent un appareil bien
conformé pour piquer et sucer. En cela, il présente de
grandes analogies avec l’armaiure buccale des Hémiptères:
c’est pour rappeler cette disposition que J'ai désigné le tube

CT + 2

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES, 23

dans lequel se meut la trompe sous le nom de trocart (1).

Les ganglions cérébroïdes et les glandes salivaires sont
silués à la base de la trompe rétractée, à la même place
que chez Cassis, Cassidaria, Dolium. L'œsophage également
très court ne forme pas de coude sous la gaine.

Térébridés. — Je n'ai eu à ma disposition que deux échan-
üillons de Terebra, qui m'ont été déterminés comme appar-
lenant à l'espèce Muscaria, mais les différences que j'ai
trouvées dans la partie antérieure du tube digestif de ces
deux animaux ne permettent pas de les ranger dans
une même espèce. Je les désignerai donc par les lettres
A et B.

Dans les deux espèces toutefois, les caractères extérieurs
sont les mêmes. Au-dessus du pied (fig. 16, 17, 19 et 20),
existe à droite du siphon, une sorte de mufle arrondi à son
extrémilé, portant latéralement les deux tentacules et pré-
sentant un orifice à son extrémilé antérieure. Si on ouvre
l'animal, selon une section longitudinale passant entre les
deux tentacules, on mel à découvert une cavité assez spacieuse
dans laquelle se trouve un tube (T", fig. 19, PI. II), considéré
pur Bouvier (2) comme étant la « gaine de la trompe et s’ou-
vrant librement dans la cavité du corps ». Ce tube est formé
par une invagination du mufle et est susceptible de se déva-
giner. Si nous le supposons dévaginé (fig. 20, PI. III), nous
avons exactement l’état qu'il présente chez les Cônes, avec
cette différence que la partie du tube située en avant des ten-
tacules a pris chez les Terebra un développement énorme par
rapport à la partie du tube située en arrière, ce qui est l’in-
verse chez les Cônes.

Je n'ai pas trouvé ce tube dévaginé dans les deux espèces
de Terebra que j'ai étudiées ; mais Bouvier l’a rencontré à
cet état de dévaginalion dans 7. cœrulescens. Par contre, il
m est arrivé souvent de trouver le trocart des Cônes en

(1) À. Amaudrut, Contribution à l'étude de la région antérieure de l'appareil
digestif chez les Sténoglosses supérieurs (Comptes rendus, 15 juin 1896).
(2) Bouvier, p. 317.

2% A. AMAUDRUT.

partie invaginé ; ces formations sont donc bien indentiques.

Le trocart ne s’ouvre pas dans la cavité antérieure du corps,
mais dans une cavité indépendante de celle qui contient les
colliers nerveux, les glandes salivaires, ete., et dont les parois
sont formées par les gaines fixée et libre de la trompe (gaÿ,
gal, fig. 19 et 20). La gaine libre se réfléchit en avant,
comme d'ordinaire, pour former la trompe.

Ici s'arrêtent les ressemblances que présentent les deux
espèces que j'ai étudiées.

Dans l’espèce A (fig. 20), la partie fixée de la gaine s'étend
fort loin en arrière, ce qui reporte également très loin la
partie libre de la gaine. La situation de cette dernière et la
délicatesse de ses tissus expliquent pourquoi elle est restée
longtemps inapercue, et en même temps l'erreur des auteurs
qui ont pris le trocart pour la gaine. Ses parois sont formées
de fibres circulaires, les fibres longitudinales s'étant dépla-
cées pour s'insérer sur la face interne de la trompe et
constituer le principal muscle rétracteur (mr). Comme dans
les Cônes, la partie libre de la gaine est plissée et son pas-
sage sur l’œsophage pour former les parois de la trompe est
très net. Celle-ci, par sa forme conique, par le dard qui
termine son extrémité, par ses parois épaisses, rappelle éga-
Jement la trompe des Cônes.

Dans l'espèce B (fig. 17, PI. IT), l'animal étant ouvert
comme il a été dit plus haut, on trouve un trocart puissant (T”),
également invaginé et dont l’orifice, au lieu d'être circu-
laire et situé à son extrémité, est représenté par une fente (f)
qui, partie de cette extrémité, s'étend assez loin en avant,
sur la face supérieure.

De la cavité dans laquelle se trouve rétracté le trocart se
détache, selon une ligne annulaire, une membrane très
mince (T), qui se poursuit en arrière, en se rétrécissant de
manière à former un tronc de cône. De la petite base fait
saillie un disque (s) de 2 millimètres d'épaisseur, percé à
son centre d’un orifice circulaire à bords frangés. Ce dis-
que se continue dans l’intérieur du tronc de cône, par un

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 25

tube d’un blanc jaunâtre ({. bu), que l’on aperçoit neltement
par transparence.

On peut sans rien déchirer relever d’arrière en avant : le
tronc de cône et son contenu et obtenir la figure 21, PI. LEE,
qui nous indique que le tronc de cône n'est autre chose que
la trompe. Quant au tube (£. bu), je le désigne ici sous le nom
de {ube buccal, celte dénomination devant trouver sa justifi-
cation plus loin. La trompe n’est pas différenciée de la gaine
comme dans l’autre espèce : gaine et trompe forment une
seule membrane d’égale épaisseur qui vient s’insérer sur le
tube buccal en arrière du disque privé de dard.

Dans nos deux espèces de Terebra les relations de la
trompe avec les ganglions cérébroïdes et les glandes salivai-
res sont les mêmes que chez les Cônes et en général que
chez les Mollusques pourvus d'un trocart. L'œsophage
s'étend également en ligne droite en arrière de la trompe.

MÉCANISME DE L'ÉVAGINATION ET DE L'INVAGINATION
DE LA TROMPE.

LE.

a. Évagination.— Cuvier (1), le premier, a étudié la trompe
des Prosobranches, et a cherché à expliquer son mécanisme
chez le Buccinum undatum. Elle se compose, dit-il, de deux
cylindres s’entourant, dont Les bords postérieurs sont réunis;
l'allongement du cylindre interne se fait par le déroulement
du cylindre externe sous l'effort des muscles circulaires
de ce dernier. Ces muscles circulaires en se contractant
successivement d’arrière en avant poussent la trompe à
l'extérieur.

Pour Brown (2) la trompe est poussée dehors par l’afflux
du sang dans la cavité du corps, comme cela se fait généra-
lement chez tous les animaux inférieurs.

(4) Cuvier, Mémoire pour servir à l’histoire et à l’anatomie des Mollusques.
Paris, 1817.

(2) H. G. Brown, Die Klassen und Ordnungen des Thierreichs, Bd. IT :
Malacozoa, 1, Malacozoa Cephalophora, von W. Keferstein, 1862-1866.

26 A. AMAUDRUT.

Oswald (1) accepte ces deux manières de voir ; pour lui
l'évagination se fait aussi bien par l'afflux du sang que par
la contraction des fibres circulaires qui agiraient ici comme
dans les mouvements péristaltiques des intestins des Ver-
tébrés.

Si on remarque que le trocart des Cônes et des T'erebra est
susceptible de mouvements d'invagination et d’évagination,
que sa musculature est la même que celle de la trompe, c’esl-
à-dire est formée de fibres musculaires circulaires et longitu-
dinales, on ne saurait nier que ses muscles intrinsèques
jouent un rôle dans l’évaginalion. [lest incontestable qu 'iei les
mouvements du trocart ne sauraient êlre expliqués par un
afflux du sang, puisque cet organe est complètement séparé
de la cavilé obrse

D'autre part, chez les Cônes et les T'erebra on ne saurait
attribuer un bien grand rôle aux muscles de la gaine, qui,
chez ces animaux, sont excessivement réduits; la poussée du
sang seule doit agir dans la protraction.

Chez les Mollusques à trompe normale bien développée
comme chez le Buccin, 1l est bien probable que ces deux fac-
teurs interviennent simullanément. Celle influence du sang
a élé mise en évidence par Boutlan (2) et mieux encore par
Oswald.

b. Invagination. — Oswald (3) explique l'invagination par
le relâchement des muscies de l'évagination et la contraction
des muscles longitudinaux, dans toute l'étendue de la trompe
et surtout de ceux qui sont préposés à la rétraction. Toute-
fois ces muscles longiludinaux seraient insuffisants pour
assurer le retrait complet de l’appareil. Ayant remarqué que
la trompe invaginée s'étend plus loin en arrière que les ré-
tracteurs, il fait intervenir un autre facteur. Dès que la

(1) Oswald, Der Russelapparat der Prosobranchier (Jenaisch. Zeits. für
. ., 28° vol., 1894).
) Boutan, Re sur l'anatomie et le dévelop. de la Fissurelle (Arch. de row
hr ., 2e série, t. [IL bis, 1886).
(3) Oswald, ibid. } p.106

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 27

parlie antérieure de la trompe a passé le Rhynchostom (1),
celui-ci se ferme par la contraction des muscles du cou, et la
contraction s'étendant d'avant en arrière, pousse la trompe
en arrière.

Je pense qu'il n’est nullement nécessaire de faire inter-
venir le Rhynchoslom dans la rélraction de la trompe. D'a-
bord le point d'insertion des rélracteurs sur la gaine inva-
ginée n'est qu'apparent.

Par exemple, chez les Murex (fig. 8, PL. I) ces gros mus-
cles (mr, m'r') paraissent s’insérer et se terminer au point où
la gaine invaginée se continue avec les téguments voisins des
tentacules, mais en réalité leurs fibres se continuent fort loin
en arrière. Dans aucun cas, peut-être, il n'existe une diffé-
rence de niveau aussi grande entre le point d'insertion appa-
rent du muscle el la face postérieure de la gaine. Ce serait
alors le cas de voir fonctionner ie Rhynchostom ; or l'extré-
milé de la trompe est encore à son niveau, ce qui exclut
complètement son intervention La rélraction doit donc se
faire sous l'influence seule des réiracteurs; voyons si cette
influence est suffisante.

Remarquons que les fibres internes sont les plus longues
et s'insèrent le plus loin en avant sur la trompe (fig. 7, 6),
que pendant l’invaginalion le point & vient en a’ (fig. 8, /),
c'est-à-dire qu'il exécute un grand déplacement, tandis que
le point à est à peu près immobile, que la contraction des
fibres doit être successive de l’intérieur à l'extérieur et non
simultanée, car si les fibres internes se contractaient en
même temps que les fibres externes, il arriverait un moment
où le point 4’ serait tiré en haut, c'est-à-dire en sens in-
verse du déplacement qu'il doit exécuter.

Prenons trois de ces fibres par exemple, supposons-les se
contractant successivement de l’intérieur à l'extérieur et
observons les positions successives qu’elles font prendre à la

(1) Oswald désigne ainsi l’orifice antérieur, fixe, qui correspond au point
où les téguments de la surface se replient d'avant en arrière pour former
la gaine.

28 A. AMAUDRUT.

trompe et les positions respectives qu'elles prennent elles-
mêmes.

Les trois fibres se touchent dans le corps du muscle, réu-
nies sans doute par une substance interstitielle, mais l’in-
serlion se produisant sur une grande longueur, les insertions
respectives 4, b, c sont assez éloignées les unes des autres
Qi rbS PTS R

Lorsque la fibre 1 se contracte, une invagination se pro-
duit dans le sens de la flèche / (fig. 13, ?) et le point &

Fig. 12, 13, 14. — Schéma montrant le mécanisme de l'invagination. —
MAC 3 Frot fibres du muscle rétracteur.

prend la position a. La distance ab n’avant pas changé,
le point à vient en Ÿ’ dans le plan d'invagination; la fibre 2,
qui était rectiligne, se coude dans le voisinage du point 4’.
Supposons qu'à ce moment la fibre 1 cesse sa contraction
et que la fibre 2 commence la sienne, le point 4, tiré dans
le sens de la flèche /, se déplace et vient occuper la posi-
tion 4" (fig. 14, #), le coude de la fibre 2 disparaît, le
point c'est amené à son tour dans le plan d’invagination en c”,
mais la fibre 1, étant à l’état de relâchement, dessinera un
coude en avant de son insertion eh a”. Dès lors cette fibre
paraîtra s’insérer au-dessous du point & et, si nous l’ob-
servons seulement à ce moment, nous sommes pos à lui
refuser un rôle dans la rétraclion.

Lesfibres se contractant ainsi successivement de l'intérieur

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 29

à l'extérieur, on arrivera à la position indiquée par la
oure.8,,4.

c. Quelques particularités dans le mécanisme de la trompe
chez Pyrule, Cône, Terebra.— En décrivant l'appareil probos-
cidien j'ai déjà fait quelques remarques sur ses rapports avec
les organes de la cavité générale. Je les rappelle 1c1. Dans le
Buccin et dans la plupart des cas, lorsque la trompe est ré-
tractée, elle s'étend fort loin en arrière, occupant une grande
partie de la cavité antérieure, recouvrant les colliers ner-
veux, les glandes salivaires et plus ou moins la glande impaire
de Leiblein. L’æsophage, à sa sortie postérieure de l’appa-
reil, décrit en avant un coude très long pour venir traverser
les colliers nerveux situés sous la partie antérieure de la
gaine. L’explication qui se présente naturellement, c’est que
la trompe et la gaine s'étendent d'autant plus loin en arrière
que l'appareil proboscidien est plus développé ; à un certain
moment, lorsque la trompe a atteint une certaine dimension,
elle doit, à l’état de rétraction, passer par-dessus les organes
précités. Ces relations entre les dimensions de l'appareil et
son extension en arrière s’observent fort bien, dans la série
des trompes voisines de celles du Buccin, formées par allon-
gement terminal seul; mais elles ne se rencontrent plus dans
les Mollusques pourvus d’un trocart. Chez les Cônes el les
Terebra, l'appareil proboscidien a atteint des dimensions
aussi considérables que chez les autres Mollusques, et cepen-
dant l'œsophage, en arrière de la trompe rétractée, est sen-
siblement rectiligne, les ganglions cérébroïdes, les glandes
salivaires, la glande à venin (homologue de la glande de Leib-
lein) ne sont jamais recouverts par la gaine. Que l'appareil
soit à l’état de protraction ou de rétraction, son niveau pos-
térieur est sensiblement toujours le même; mais comme le
sommet de la trompe exécute de grands déplacements, il est
évident que, pendant la rétraction, 1l doit se produire quelque
part, dans l'appareil et son contenu, entre le sommet et la
base, des plissements ou des évaginations secondaires, en
rapport avec les distances relatives des extrémités de l’ap-

30 ; A. AMAUDRUT.

pareil, et capables de se déplisser ou de se dévaginer lorsque
la protraclion se produit.

-Ainsi, chez les Pyrules, la trompe ne pouvant pas suffisam-
ment se dévaginer en arrière, pour former la gaine, et par
suite se raccourcir en doublant ses parois, c’est la partie
antérieure qui S'iInvagine, D ue = à 4 cen-
timètres en arrière dé sommet apparent, qui, à son tour,
est ramené en arrière par un plissement de la partie invagi-
née (fig. 11, PI T).

A l'état ‘ rétraction, la gaine restant en avant des col-
liers nerveux, l’anse œsophagienne, qui chez les animaux
du premier groupe s'étend au-dessous de la gaine, fait
complètement défaut chez Pyrule. On pourrait croire alors
que l’œsophage exécute des mouvements de piston dans les”
colliers nerveux pour suivre les mouvements de la trompe ;
mais il n’en est rien, l'æsophage resle immobile à ce niveau,
grâce aux Zigzags qu'il forme immédiatement en arrière du
bulbe, et qui, au moment de la protraction, prennent une
direction rectiligne pour permettre au bulbe d'effectuer son
mouvement en avant. Au point de vue mécanique, les zigzags
correspondent à l’anse du Buccin.

Chez les Cônes et les Terebra de l'espèce A, l’immobilité
de l’æœsophage, en arrière de la trompe rétractée, est assu-
rée par un disposilif un peu différent.

Nous savons déjà qu'entre la trompe rétractée et la partie
fixe de la gaine, existe un repli annulaire à convexité anté-
rieure (p/, fig. 18, PL. ID), formé par la partie libre de la
gaine. Celle-ci, dont les parois sont très minces, se continue
postérieurement avec la trompe dont les parois sont très
épaisses. La trompe, de forme conique, contient, dans son
intérieur, un tube buccal également conique, d’un blanc
brillant, marqué d'une infinité de plis transversaux très
accentués qui lui donnent l’aspect d'un ver annelé contracté.

Chez C. vicarius (fig. 18, sa IT), ce tube est rectiligne,
mais chez C. aenatus (fig. 22, PI. IIT), ses régions moyenne
el postérieure sont encore eu en zigzags. En arrière,

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉLOPODES. 31

il se continue dans une dilatation que l’on considère comme
étant le bulbe et sur laquelle je reviendrai plus loin. De sa
surface, et sur toute sa longueur, se détachent de nombreux
pelits faisceaux musculaires qui se ratlachent aux parois de
la trompe à différents niveaux. Ses parois sont lrès résistantes
et formées de fibres circulaires; si on essaye de les fendre en
long avec une aiguille, on ne réussit qu'à détacher des lam-
beaux annulaires. L’œsophage étant formé de fibres circu-
laires internes el de fibres longitudinales externes, on peut
considérer le tube buccal comme formé par les fibres circu- :
laires, et les tractus qui le rattachent à la trompe, comme
représentant les fibres longitudinales.

Si on exerce une traction en avant sur le sommet de la
trompe, de manière à amener celui-ci au niveau de l’extré-
mité antérieure du trocart, on remarque que le repli annu-
laire (pl) de la gaine s'étale sur le tube buccal, pour
prolonger la trompe postérieurement ; mais dans ce mou-
vement le bulbe est resté immobile et occupe toujours la
même position à la base de la trompe.

Le tube buccal étant détaché de la trompe, on peut, en
exerçant une légère traction sur ses deux extrémités, lui
faire prendre une longueur double de sa longueur primitive.
On remarque alors que les plis transversaux ont disparu.

Les muscles rétracteurs s’insèrent sur la gaine et sur la
trompe. Ils comprennent plusieurs faisceaux, dont les plus
externes et les plus grêles sont en rapport avec la gaine,
tandis que les plus gros et les plus internes se fixent sur la
face interne de la trompe. Il est à remarquer que le repli
annulaire est dépourvu d’insertions musculaires.

Quelques mots suffiront maintenant pour faire compren-
dre le mécanisme de l'appareil. Prenons la trompe à l’état
de rétraction : sous l'influence de la poussée sanguine elle
est chassée en avant, le repli annulaire de la gaine s’étale
sur le tube buccal, celui-ci, tiré en avant par les tractus
musculaires qui le rattachent à la trompe, prend une direction
rectiligne. Pendant la rétraction, les muscles rétracteurs

32 A. AMAUDRUT.

ramèneni la trompe en arrière, la gaine forme le repli annu-
laire et le tube buccal se plisse transversalement sous l’in-
fluence des tractus précités qui agissent comme fibres direc-
trices du tube buccal, dans les différents mouvements que
celui-ci doit exécuter.

IV. — INFLUENCE DE L’ALLONGEMENT TERMINAL SUR LA POSI-
TION, LA FORME ET LA STRUCTURE DES ORGANES DE LA
CAVITÉ ANTÉRIEURE.

L’allongement terminal a eu pour conséquence de modifier
la position et la forme relatives de certains organes de la
cavité antérieure.

Chez les Diotocardes, le bulbe situé dans l’intérieur du
mufle, immédiatement en arrière de l’orifice terminal, est
entouré, dans sa partie antérieure, par les colliers nerveux
cérébro-pédieux et cérébro-palléaux ; les connectifs cérébro-
buccaux sont récurrents, les glandes salivaires sont tout
entières placées en arrière des ganglions cérébroïdes.

Chez les Mollusques à trompe, le bulbe à franchi les
colliers nerveux et se rencontre d’ordinaire au sommet de
l'appareil proboscidien. Dans ce mouvement il a entraîné
avec lui les organes qui s'y rattachent immédiatement; les
ganglions buccaux sont placés en avant des cérébroïdes. les
glandes salivaires se présentent tantôt avec leur masse prin-
cipale située en arrière des colliers nerveux et leurs canaux
excréteurs traversant ces ’ colliers, tantôt tout entières en
avant de ces colliers, ce dernier cas étant toujours en rap-
port avec un développement excessif de la trompe, ou une
réduction de la partie fondamentale de la glande, qui a
permis à celle-ci de franchir plus librement les colliers.

Ce mouvement en avant n'a pas intéressé les colliers
cérébro-pédieux et cérébro-palléaux, et les organes situés
en arrière de ceux-ci ont conservé leur position relative.
L'œæsophage seul s’est allongé pour suivre le déplacement
du bulbe. G

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 39

Si nous remarquons que l'allongement s’est produit en
général en avant des tentacules, c'est-à-dire sur une région
de diamètre plus faible que le diamètre du bulbe, pour
donner, dans tous les cas, une trompe à lumière plus étroite
que la cavité céphalique primilive, nous concevons que dès
le début de la formation de la trompe, le bulbe a élé soumis
à une compression latérale dans tous les sens, et comme,
d'autre part, il élait tiré en avant par l'allongement progressif
de la trompe, nous pouvons ajouter que le bulbe a été sou-
mis à un véritable passage à la filière. Sous la double influence
de la pression latérale et de la traction en avant, il a dû
gagner en longueur ce qu'il perdait en largeur. Il est in-
contestable aussi que la portion œsophagienne que nous
rencontrons dans la trompe a dû subir les mêmes influences.

Avant d'éludier les modifications éprouvées par le bulbe,
chez les animaux à trompe, je pense qu'il est utile de donner
un aperçu de sa slructure chez les formes dépourvues de
(trompe. |

Chez les Diolocardes, les Monotocardes primilifs, les
Opistobranches et les Pulmonés, le bulbe est globuleux et
se rencontre immédiatement en arrière de l’oritice buccal.

On peut le considérer comme formé par une invagination
de la parlie antérieure de la tête. Sur la face supérieure de
la partie invaginée et non dans le prolongement de l’invagina-
lion se raltache l’æsophage (0e, fig. 15, £), formant ainsi avec
la région postérieure du bulbe, un angle dièdre aigu dont
l'arête correspond à la ligne selon laquelle la face inférieure
de l’œsophage se raccorde au bulbe. Une invagination secon-
daire, produite dans le voisinage du sommel du dièdre, et
dans le plan inférieur, a donné la papille ou gaine radu-
laire (Gr), séparée de l'œsophage en arrière par les ganglions
buccaux (G6), mais unie à l’œsophage en avant, de telle
sorte que la partie antérieure (0) du plancher de ce dernier,
se confonde avec le plafond de la région antérieure de la
gaine.

Je désignerai sous le nom de cavité buccale, l'espace

ANN. SG. NAT. ZOOL. VII, à

34 A. AMAUDRUT.

compris entre le point o el le bord antérieur des mû-
choires (m), et sous le nom de westibule buccal (v), l'espace
qui s'étend en avant des mâchoires.

Une évagination produile en arrière du bulbe, au-dessous
de la gaine, a donné la langue (/), qui fait plus ou moins saillie
dans la cavité buccale.

La nomenclature que ie viens d'indiquer n'est pas con-
forme à celle qui a été employée par la plupart des auteurs
qui se sont occupés du buibe. Il faut dire aussi que ces der-

Fig. 15. — Figure schématique de la structure du bulbe. — /, langue;
r, radule ; le, membrane élastique ; ep, épithélium subradulaire; od,
odontoblastes; c, cartilages ; ts, muscles tenseurs supérieurs ; ti, tenseurs
inférieurs; m, mâchoire ; v, vestibule ; Oe, œsophage; 0, point commun
au plancher de l’æsophage et au plafond de la gaine radulaire ; Gr, gaine
radulaire; fi et fx, fibres intrinsèques et fibres extrinsèques du bulbe;
Gb, ganglion buccal.

niers ne sont guère d'accord sur les termes employés, que
non seulement on rencontre, dans leurs écrits, les mêmes
parlies désignées par des noms différents, mais encore le
même terme employé pour nommer des organes très dis-
tincts. Je crois donc ulile de prévenir le lecteur en metlant
sous ses yeux celle nomenclature un peu confuse des au-
teurs. |

Wegmann (1) désigne l'appareil lingual sous le nom de
bulbe buccal. « Dans la partie antérieure de la cavité buc-

(4) Wegmann, Contribution à l'histoire naturelle des Halistides (Arch. de
zool. expér., t. II, 1884).

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. Jd9

cale se (rouve l'appareil lingual que j'appellerai bulbe buc-
cal, enlendant par ces termes : muscles, cartilages, ra-
dula. »

C. Vogt et Yung (1), en parlant du bulbe, l'appellent le
pharynx. « La bouche conduit dans une cavilé pharyngienne
creusée dans une masse musculaire ovoïde. »

Plale (2) désigne également le bulbe sous le nom de
pharynx.

Oswald (3) UE aussi de cavité pharyngienne, mais elle
ne comprend qu'une partie de la cavité buccale. « La ca-
vité buccale se divise en deux parlies : l'une inférieure,
l’autre supérieure, l'inférieure est la cavité pharpnerentie. la
supérieure conduit dans l’æsophage. »

Pour Semper (4) le pharynx esi la parlie antérieure de
l'œsophage. « La langue sert à conduire l'aliment dans le
pharyax, qui se continue dans l'estomac. »

Cuvier (5) désigne également sous le nom de pharvynx la
partie antérieure de l’œsophage.

Ainsi le terme de pharynx a été usité pour désigner (rois
régions bien distinctes. Je pense qu'il n'y a pas lieu de l'em-
ployer chez les Mollusques, car 1l n'existe nulle part une
région rappelant le pharynx des Verlébrés.

Je reviens à la structure du bulbe. Dans l’intérieur de la
cavité buccale fait saillie Ja langue, dont l'extrémité anté-
rieure libre se trouve à l’état de repos, en arrière de la mâ-
choire (m) (fig. 15, 4). Dans la règle, elle se compose de
deux pièces dures, symélriques : ls cartilages (c),réunis en
dessous par des fibres musculaires transverses. De la partie
postérieure de chaque cartilage se détachent des muscles
qui passent, les uns au-dessus ({s), les autres au-dessous (#)

(4) C. Vogt et Yunz, Traité d'anatomie comparée.

(2) Plate, Studien über Opistopneumone Lungenschnecken (Die Oncidiien.
Zool. Jahrb., 7 Band, 1898).

(3) Oswald, loc. cit, p. 135.

(4) Semper, Beiträge für Anatomie und Physiol. der Pulmonaten (Inaugu-
ral Dissertation, 1856, p. 17).

(5) Cuvier, Mémoire pour servir à l'histoire et à l'anatomie des Mollusques,
1817.

30 A. AMAUDEAUX.

des cartilages et qui s’insèrent d'autre part sur un épithélium
cylindrique (ep) qui se continue, en se modifiant plus ou
moins, dans la cavilé buccale, dans la papille et dans l’œso-
phage. Dans la gaine radulaire, cet épithélium est'replié
en goutlière à concavité supérieure, et celles de ses“cellules
qui occupent la partie postérieure de la papille constiluent
la couche des odontoblasies (od). Celles-ci sont disposées en
séries longitudinales, dont le nombre est en rapport avec les
séries longiludinales des dents de la radule. Dans chaque
série on compte en moyenne 4-5 cellules de taille inégale ;
les plus pelites, placées en avant, donnent par cloisonnement
l’épithélium cylindrique, dont la hauteur est en rapport avec
celle des cellules odontoblastes ; celles qui viennent ensuite
sécrètent une substance amorphe qui passe sur l’épithélium
cylindrique pour former la lame élastique (/e); enfin les
dernières sécrètent les dents, qui, à leur tour, passent sur la
membrane élastique et dont l’ensemble forme la radule (r) (1).
À la partie antérieure de la gaine, les trois couches super-
posées el de même forme s’élalent inégalement sur la
plaque musculo-carlilagineuse de la langue. L'épithélium en
recouvre toute la surface el se continue, comme il a été dit
plus haut, avec l’épithélium de la cavilé buccale, la lame
élastique ne recouvre que la langue, et la radule recouvre
seulement la partie médiane de celle-ci.

Les parois du bulbe sont formées, comme le reste du tube
digestif, par des fibres musculaires internes et des fibres lon-
giltudinales externes. Çà et là, des parois de la couche ex-
terne se détachent des faisceaux musculaires qui vont se
fixer à différents niveaux, sur la face inlerne de la cavité
antérieure, mais parliculièrement dans le voisinage des
tentacules.

. Comme conséquences des considéralions générales que
nous avons indiquées au début de ce chapitre, la forme du
bulbe doit être en rapport avec la forme de la trompe, et

(1) R. Rôsseler, Die Bildung der Radula bei den Cephalophoren Mollusken
(Zeitschr. f. Wiss. Zool., Bd 41).

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 31

comme celle-ci dépend de la région de croissance, il en ré-
sulle une certaine relation entre la forme du bulbe et la posi-
tion de la région de croissance.

Si la région de croissance débute en avant des tentacules,
et si elle se déplace en avant, au fur el à mesure que la
(trompe s’allonge tout en conservant son diamèlre constant,
elle donnera une trompe sensiblement cylindrique et un
bulbe de même forme, dont la longueur est en rapport avec
celle de la trompe. C'est ce que l’on observe en général
dans les trompes dépourvues de {rocart (Pourpre, Murex,
Buccin, etc.).

Si la croissance se fait pendant un certain {emps, comme
dans le cas précédent, et qu'à un cerlain moment, l'anneau
de eroissance diminue de plus en plus de diamètre, on ob-
liendra des trompes cylindro-coniques comme celles de Vé-
lutine (fig. 23, PI. ID) et de Cancellaire (fig. 24, PI. IH),
avec les différences suivantes :

Chez Véluline, la réduclion du diamèlre de croissance
s’est produile brusquement et le bulbe s'est trouvé arrêté en
arrière de la région nouvellement formée. Les mâchoires (#)
occupent leur position normale, et par conséquent le
lube {v), long de 3-4 millimèlres, qui prolonge le bulbe en
avant, el qui s'élend des mâchoires au sommet de la trompe,
n'appartient pas au bulbe proprement dit, mais au veslibule
buccal, et le bulbe à conservé encore la forme cylindrique
que lui a communiquée le premier allongement.

Mais 1l n’en est plus de même chez les Cancellaires ; la
réduction du diamètre de croissance s’est faile graduelle-
ment et la partie antérieure du bulbe a pu suivre le sommet
de la trompe et s’effiler de plus en plus pour prendre dans
son ensemble la forme d'un cône (fig. 25, PI. IV). La partie
antérieure du cône n’est plus l’homologue du vestibule, car
nous trouvons en avant les deux mâchoires (#7) (1). La dis-

(1) Les mâchoires des Cancellaires n'ont jamais été signalées. Elles se
composent de deux lames allongées, symétriques, terminées en pointe à
leurs extrémités antérieures, qui font saillie dans une petite invagination

30 A. AMAUDRUT.

tance qui sépare les mâchoires du sommet de la langue (4)
que l’on aperçoit par transparence appartient donc à la cavité
buccale. Pour cetle raison je désignerai celle région qui
s’élend du sommet de la langue aux mâchoires, sous le nom
de tube buccal (tb). Ce dernier présente en longueur à peu
près les mêmes dimensions que le reste du bulbe.

Dans les Cônes l'allongement terminal a donné une
trompe tout entière conique, dans l'intérieur de laquelle la
partie fondamentale du bulbe n'a jamais pénétré, ce qui
explique l'extrême réduclion de l’œsophage chez ces ani-
maux (0e, fig. 18, PI. [IT). Par contre, il s’est développé un
tube buccal (#4) d’une grande longueur, qui, comme on l’a
vu, joue un grand rôle dans le mécanisme de la trompe. Au
sommet de ce tube on trouve fréquemment un dard effilé,
qu'on ne saurait prendre pour une mâchoire, car la forme
est la même que celle des dents. En soumettant au micros-
cope celle parlie antérieure du tube, on observe un
épaississement annulaire de ses parois, duquel se détachent
de nombreux iractus musculaires qui viennent se fixer en
arrière aux parois de la trompe et qui rappellent exacte-
ment ce que l’on observe dans la partie antérieure du tube
buccal des Ancillaires (fig. 25), ce qui fait supposer que, si
chez les Cônes les mâchoires ont disparu, il reste quelque
chose de la masse musculaire qui les faisait mouvoir.

La parlie inférieure dilatée du tube buccal mérite autre-
ment d’atlirer notre attention. Dans un travail récent,
R. Bergh (1) dit en parlant de celle dilalalion : « Le bulbe
est pelit, arrondi, sans trace de langue ; dans son intérieur

du sommet de la trompe (fig. 25, pl. IV). Leurs bords supérieurs sont réunis
sur Ja ligne médiane, et leurs faces externes convexes sont marquées de
fines stries transversales. Les ganglions buccaux n’ont pas davantage été
signalés. Ils sont placés sur la face supéro-postérieure du bulbe. La pré-
sence des mâchoires et la position des ganglions buccaux rapprochent les
Cancellaires des Ténioglosses et les éloignent des Sténoglosses où on les
range actuellement.

(1) Bergh, Beiträge zur Kenntniss der Coniden (Deulschen Akademie der Na-
turforscher, Bd LXV, n° 2, 1895, p. 82).

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 39

s'ouvre, à droite vers le bas, le sac radulaire et la glande
à venin. »

Je ferai remarquer d’abord que celle dilatalion n'est pas
simple. À son liers antérieur, elle présente un élranglement
qui la divise en deux parties inégales. Cetle division est très
nette dans C. vicarius et C. quercinus (fig. 16 el 17, t);
chez C. arenatus, eburneus et miliaris (fig. 18, 4), la dua-
lité est masquée par des fibres musculaires longitudinales
qui, parties de la dilatation postérieure, se dirigent en avant,

+ Fig. 16, 17, 18."— Parties antérieures du tube digestif de Conus vica-
rius (16), C. quercinus (17) et C. miliaris (18). — dd', les deux parties

. du renflement bulbo-æsophagien; d, appartenant au bulbe; d’, à l’æso-
phage ; tb,'tube buccal; gr, gaine radulaire; «x, canal excréteur de la
glande à venin.

pour se fixer à différents niveaux sur la trompe et sur la di-
lalalion antérieure. La structure des deux parties est
également différente. La dilatation antérieure est formée, à
l'extérieur, d'une mince couche de fibres longitudinales, et à
l'intérieur, d’une couche d’une épaisseur double de fibres
circulaires, se colorant en rose pâle par le picro-carmin. La
dilatation postérieure diffère de la précédente par la pré-
sence d’une couche lrès épaisse de fibres circulaires, inter-
calée entre les deux autres et se colorant en rouge intense
par le picro-carmin. De plus la couche interne, formée de
fibres colorées en rose pâle, présente de nombreux replis,
tapissés d’un épithélium cylindrique moyennement haut el
probablement glandulaire.

40 A, AMAUDRUT.

Les portions suivantes du {ube digestif présentent la même
structure, avec réduction loutefois des couches annulaires,
surtout de la couche moyenne.

Je considère la dilalalion postérieure comme faisant partie
de l’æœsophage, comme marquant son début, et la dilatation
antérieure comme faisant partie du tube buccal, ou encore
du bulbe.

Dans la dilatalion antérieure vient toujours s'ouvrir ie sac
des dards. Chez C. vicarius, une simple disseclion suffit
pour élablir cette relation, mais chez les autres il est néces-
saire d’avoir recours aux coupes. Dans la dilatation posté-
rieure s'ouvre loujours le canal excréleur de la glande à
venin. :

Le sac des dards ou « Raspelscheide » de Bergh (1), est-
il un organe simple, correspondant à la gaine radulaire des
aulres Mollusques, comme le laisse supposer la description
de l’auteur danois, ou bien représente-t-il les parties fonda-
mentales du bulbe ?

D'abord, comme le fait remarquer Bergh et avant lui
Bouvier (2), le sac des dards présente extérieurement un cer-
ain nombre de parties. « La forme est celle d’un Y irrégulier :
la branche la plus courte s'ouvre dans l’æœsophage ; l’autre
branche, beaucoup plus longue, se termine en cul-de-sac,
en arrière et à gauche ; le pied de l'Y est très court et se
trouve à droite et en bas, il se termine aussi en cul-de-sac.
Les dards sont contenus dans les deux branches de l'Y, dis-
posés régulièrement sur deux rangées. Ils sont rattachés au
pied de l'Y par un petit cordon. Dans la grande branche de
l'Y, toutes les pointes regardent l'extrémité aveugle du cul-
de-sac ; dans la pelile, ils regardent l’orifice de la branche
dans l’æœsophage. »

Cette description, par son exaclitude même, fait naître
tout de suite celte double objection : Nulle part chez
les Mollusques on ne rencontre une gaine aussi compliquée,

M}Bergh, Toc.cif,1p/085
(2) Bouvier, loc. cit., p. 329.

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 41

partout au contraire la forme régulière, sensiblement cylin-
drique, est la règle. De plus, dans son intérieur, les dents
sont toujours orientées dans le même sens.

Je considère la grande branche de l'Y (gr, fig. 16, 17, 18, 4)
comme représentant seule la gaine radulaire, le pied
comme représentant la partie fondamentale du bulbe (B)
et la petite branche comme faisant partie du tube buccal({h).

En effet, dans un bulbe normal, les dents de la gaine ont
toujours leur pointe dirigée en arrière, et à mesure qu’elles
se rapprochent du sommet de la langue, elles changent de
direction ; au sommet même elles ont leur pointe dirigée en
avant.

Mais cette langue, ou partie fondamentale du bulbe, existe
bien réellemerit et avec toutes
ses parlies. La figure 19, é, re-
présente une coupe transver-
sale passant par la partie posté-
rieure du pied de l'Y de €.
vicarius (1). Elle montre les
deux cartilages séparés (cc') et :
les muscles qui s'en dégagent. Fig. 19. — Section transversale
Une coupe faite plus en avant du bulbe de Conus vicarius. —
montre les deux carlilages réu- aus ICS ER EOURE
nis et formant une bosse au-
tour de laquelle Bergh a déjà remarqué que les dents exé-
cutent leur mouvement de rotation.

Les relations du sac des dards avec les canaux excréteurs
des glandes salivaires sont les relations normales qu’on ren-
contre entre le bulbe et les glandes salivaires des autres Mol-
lusques (fig. 18, PL. IT).

Bouvier (2) a signalé chez les Cônes « une pelite masse
glandulaire correspondant à deux glandes réunies en une
seule masse (fig. 18, g/n). Il en part deux conduits grèles,

(1) La partie inférieure de la coupe correspond à la face interne concave
du sac.
(2) Bouvier, loc. cit., p. 329.

42 A. AMAUDRUT.

qui embrassent l’œsophage, sans traverser les colliers ner-
veux, et vonlaboulir au sac des dards, sur la partie inférieure
de la pelite branche de l’Y, » c'est-à-dire en avant du pied de
l’Y, ou, en d’autres lermes, en avant des cartilages, position
normale des canaux excréleurs des glandes salivaires nor-
males. |

L'innervalion du sac des dards est la même que celle du
bulbe en général, el toute différente, de celle de la gaine
radulaire. Dans un bulbe ordinaire, la partie fondamentale
reçoit deux gros nerfs de la face postéro-exlerne du ganglion
buccal. Ces nerfs se rencontrent sur le sac des dards el
Bouvier les décrit de la manière suivante : « Les nerfs du
sac des dards, au nombre de deux par ganglion, vont se
ramifier, un peu au-dessus du point où le sac se trifurque, »
el j'ajouterai qu'ils vont se ramifier surtoul sur le pied de
l’Y, c'est-à-dire sur la partie fondamentale du bulbe.

En résumé, le sac des dards n’est pas, comme on le
supposait, une simple gaine radulaire, mais un bulbe
complel.

J'ai déjà signalé une différence entre les Mollusques à
trompe de Buccin et les Cônes : chez les premiers le bulbe
est au sommet, chez les Cônes il est resté à la base de la
trompe. Il en existe une aulre, relative à la position de l’or-
gane par rapport à l'œsophage : chez les premiers, le bulbe
est placé sous l’œsophage, tandis que chez les Cônes il est
situé à droile. L'explication de celte anomalie de position
nous est fournie par le mouvement de torsion à gauche, qui,
au lieu de se produire comme d'ordinaire seulement en
arrière du bulbe, a intéressé une parlie de celui-ci, ou plutôt
le bulbe ayant conservé sa situation primilive, la gaine s’est
trouvée dans la zone de torsion el a entraîné dans sa marche
le bulbe réduit et pédonculé. Chez les Diotocardes la gaine
est toujours tordue, mais le bulbe ne l’est jamais, ce qui
tient à sa laille relativement énorme et à son altache très
large avec l’œsophage. Chez les Mollusques à trompe de
Buccin, Le bulbe et la gaine ne sont jamais tordus, parce que

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 43

ces deux organes ont suivi le sommet de la trompe et se sont
dégagés de la zone de torsion.

Les conséquences de ce mouvement de torsion chez les
Cônes ont été d'amener à droite lout ce qui se trouvail au-
dessous de l'æœsophage et à gauche ce qui normalement se
(rouvait au-dessus.

On a déjà vu la posilion occupée par des glandes sali-
vaires. En se reportant au travail de Bouvier on trouve :
que les centres nerveux supérieurs forment une masse sus-
œsophagienne assez fortement rejelée à gauche, tandis que
les centres inférieurs sont à droite. Les deux olocystes sont
à droite à la base du pied; la gauche en avant, la droite en
arrière. |

De plus, cette torsion s’est produile sur une région très
courte, comme l’indiquent la torsion de l’œsophage, le nerf
sus-intestinal de la chiastoneurie et la position de l'aorte
antérieure. |

Le ganglion palléal droit se rattache largement au gan-
glion sus-intestinal, sans connectif distinct. En général, la
distance entre les deux ganglions est en rapport avec la
longueur de la torsion.

L’aorte antérieure passe sur l’œsophage de gauche à
droite et d’arrière en avant, immédiatement en arrière des
cenires nerveux supérieurs, puis se coude brusquement de
haut en baset d’arrière en avant, traverse les colliers nerveux
et se porte sur la face externe de la petite branche del’Y, qui
correspond morphologiquement à la face inférieure du bulbe.

Chez les Terebra de l'espèce À, le bulbe et les organes
voisins occupent les mêmes positions que chez les Cônes. A
la base du tube buccal (fig. 20, PI. IIT) existe le renflement
bulbo-æsophagien dans lequel s'ouvrent à droile le sac des
dards et le canal excréteur de la glande à venin ; le premier
en avant, le second en arrière.

Le sac des dards ne présente pas une division en bulbe et
gaine, aussi nette que dans Les Cônes. Il montre une partie
pédonculée grêle, qui le rattache au renflement bulbo-

44 A. AMAUDRUT.

œsophagien, puis une région brusquement dilatée qui cor-
respond à la parlie fondamentale du bulbe et qui se pour-
suil en arrière par une parlie effilée qui est l'homologue de
la gaine. Dans son intérieur les dards ont tous la même
direction, la pointe en arrière, et sont semblables à celui
qu'on renconire au sommet de la (trompe.

Des glandes salivaires normales, placées à gauche de
l'œsophage, se détachent deux canaux excréleurs, qui après
un parcours identique à celui qu'on rencontre chez les
Cônes, viennent déboucher dans le sac des dards, au point
où la partie dilalée de celui-ci se continue avec la portion
pédonculée.

Dans les Terebra de . B, il existe à la base du
tube buccal el à droile une pelite lie (B, fig. 21, PLITD, dans
laquelle on distingue facilement deux parties : l’une, en rap-
port avec le tube, est relalivement large; l'autre, située dans
le prolongement de la première, est au contraire {rès grêle.
La position de celle saillie à la base du tube buccal et en
avant des centres cérébroïdes, permet de l’homologuer au
bulbe des Cônes et des Terebra de l'espèce précédente et de
considérer ses deux parties comme représentant respective-
ment le bulbe et la gaine radulaire. Il est évident que dans
ce rudiment de bulbe il n'existe ni cartilage ni radule.

Relativement aux glandes salivaires il existe une diffé-
rence entre cette espèce et [a précédente. Les canaux excré-
teurs, après être passés l’un au-dessus, l’aulre au-dessous de
l'æsophage, se réunissent eh un canal commun qui court le
long du bord supérieur droit du tube buccal et vient s'ouvrir
dans l’intérieur de celui-ci en arrière du disque dont 1l a été
question plus haut (1).

(1) En étudiant la partie antérieure du tube digestif des Mollusques à
trompe, il m'est arrivé de trouver les glandes annexes chez des genres où
elles étaient inconnues : Terebra (t) (gla, fig. 20, PI. II), Ancillaria (?),

(1) À. Amaudrut, Contribution à l'étude de la région antérieure de l'appareil
digestif chez les Sténoglosses supérieurs (Comptes rendus, 15 juin 1896).

(2) A. Amaudrut, Sur l’appareil salivaire des Ancillaires (Bull. de la Soc:
zool. de France, {. XXL 1896, p. 123).

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 49

Modifications éprouvées par le bulbe dans sa structure. —
Après avoir indiqué brièvement l'influence du développe-
ment proboscidien sur la position et la forme du bulbe, je
vais essayer de montrer que cette influence s’est produile

galement sur sa structure.

La partie la plus importante du bulbe est évidemment la
langue, composée de pièces dures qui servent d'appui aux
muscles qui d'autre part se fixent sur la membrane élasti-
que. Cette langue élant le contenu du bulbe, nous pouvons
prévoir que toule modification importante du contenant doit
avoir un retentissement sur le contenu.

Pour faciliter, autant que possible, la lecture de ce chapitre
je crois utile d’en résumer dès maintenant le contenu; le
lecteur étant ainsi prévenu du but à atteindre, son attention
s'arrêtera sur des faits qui, sans cet avertissement, pour-
raient passer inaperçus, ou lui paraîlre d’une importance
médiocre.

Chez les Mollusques primitifs la langue est large, comme
le bulbe. Les carlilages sont au nombre de quaire paires,
symélriques. Des muscles les réunissent d’un même côté et
plus ou moins d’un côté à l’autre. À mesure qu'on s'élève
dans la série, la langue diminue de largeur et en général
augmente de longueur; les carlilages d’un même côté se
rapprochent, se fusionnent pour se confondre en un seul. Les

Rapana bezoar (gla, fig. 13, PI. Il) et Iopas sertum (fig. 76, PL. X). Dans un
travail récent, Bergh (!) a passé en revue trente-trois espèces de Cônes dont
deux seulement (C. maculosus et C. vexillum) lui ont montré l'existence
d’une « glande supplémentaire qui s'ouvre à côté de la gaine radulaire et
inférieurement dans la cavité du bulbe ». J'ai retrouvé cette glande chez
C. vicarius, arenatus, quercinus et eburneus. Elle se compose toujours de
deux parties (gla, fig. 18, PI. ID) : l’une postérieure, relalivement large, est
la glande proprement dite; l’autre antérieure, très grêle, forme le canal
excréteur. Ce dernier vient déboucher à l'extrémité de la trompe. Bergh n’a
vu de cette glande que la région postérieure, ce qui explique qu'il la fasse
déboucher dans le renflement bulbo-æsophagien. Elle correspond à la
glande salivaire annexe droite des Purpuridés, la glande gauche ayant dis-
paru dans le mouvement de torsion qui a intéressé cette région de l’appa-
reil digestif.

() Bergh, loc. cit., p. 127 et 150.

46 A. AMAUDRUT.

deux carlilages résultants se fusionnent à leur tour, en avant
sur la ligne médiane. Le rapprochement et la fusion des
carlilages entraînent un raccourcissement d’abord el une
disparition ensuile des muscles qui les réunissent et par
suite une simplification de structure et une augmentation
de solidité de l'appareil de soutien.

Des cartilages séparés, ou du cartilage résultant, se déla-
chent des muscles dont les plus importants se rendent à la
membrane élastique. Quels que soient le nombre et la forme
des carlilages, ces derniers muscles se rencontrent à peu
près partout, avec les mêmes caractères et en nombre
constant. |

Je diviserai donc l'étude de ce chapitre en deux parlies :
1° cartilages et muscles qui les réunissent entre eux ; 2° mus-
cles allant des cartilages à la membrane élastique.

Celle division ne sera pas toujours rigoureusement res-
pectée, car 1l sera souvent nécessaire de faire intervenir Îles
muscles de la membrane élastique pour préciser les régions
qui, sur le certilage composé, correspondent à des carli-
lages primitifs.

A. CARTILAGES ET MUSCLES QUI LES RÉUNISSENT ENTRE EUX. —
Patelle. — Dans la Patelle (fig. 26,27, 28, 29), il existe quatre
paires de carlilages ne présentant entre eux aucune union
cartilagineuse : les cartilages antérieurs {a), rapprochés en
avant où ils paraissent fusionnés, écartés en arrière; les
postérieurs (p), placés derrière les précédents, et les latéraux
placés de chaque côté du sommet des cartilages antérieurs.
Les latéraux comprennent deux paires : les latéraux supé-
rieurs ({s) et les latéraux inférieurs (/). En tout huit carli-
lages. Les trois premières paires ont été signalées par
Geddes (1) et Gibson (2), les latéraux inférieurs n’ont jamais
élé mentionnés. |

(1) Geddes, On the Mecanism of the Odontophore in certain Mollusca (Trans.
Zoo. Soc. Lond., 1879, p. 486).

(2) Gibson, Anatomy and Phys. of Patella vulgatu (Trans. hf the Roy. Soc.
of Edinburgh 1885, p. 608).

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 47

La figure 26 nous montre les trois paires de cartlilages
décrits par Geddes; ils sont vus de la face supérieure du
bulbe, les muscles qui les cachent ayant été enlevés ou écar-
tés. Les carlilages & et » occupent leur posilion normale,
les cartilages /s sont un peu rejetés latéralement. La forme
et la position relative de ces trois premières paires sont
suffisamment indiquées sur la figure. Les figures sui-
vantes 27, 28, 29, qui représentent le bulbe vu de sa face
inférieure, montrent les cartilages de la quatrième paire (/).

Ces différents carlilages sont réunis entre eux par des
muscles puissants, dont les plus superficiels sont ceux qui
relient les cartilages postérieurs aux latéraux inférieurs et
supérieurs ; ils sont vus sur la face inférieure du bulbe (fig. 27)
et désignés respeclivement par p/s, pl.

Entre les muscles longitudinaux, on observe une pre-
mière couche de fibres transversales {m/ù, fig. 27, 29), qui
réunit les carlilages 4 en avant, et le prolongement des
cartilages /s en arrière, en passant sous les muscles longi-
ludinaux précédents. Au-dessous (1) des muscles mA exis-
tent quatre faisceaux longitudinaux (fig. 27) de taille inégale,
qui s'insèrent en avant sur la membrane élastique, tandis
qu'en arrière, les plus gros (41) se fixent sur les carlilages
postérieurs, et les plus petils (pat, p'a'i), placés à l'intérieur
des précédents, s'insèrent sur les parois de la cavilé générale.

Tous îes muscles précédemment cités étant enlevés, on
oblient la figure 28, qui nous indique que les carlilages
latéraux sont encore réunis entre eux par une deuxième
couche de fibres transversales (m/s). Comme la précédente,
elle réunit en avant les cartilages /: el en arrière les car-
Uilages /s. Cette deuxième couche musculaire est indépen-
dante des parties sous-jacentes ; si on la fend sur la ligne
médiane et qu'on rabatte les bords à droite el à gauche,
on remarque une troisième couche musculaire transver-

(1) Le bulbe est vu par sa face inférieure; les expressions « au-dessous »
et « au-dessus » doivent être interverties si on l'examine par sa face supé-
rieure.

45 A. AMAUDRUT.

sale (fig. 29) divisée en trois régions par deux lignes blanches
dirigées obliquement d’arrière en avant et de l'extérieur à
l’intérieur, de manière à former un V renversé. Ces lignes
correspondent aux cartilages antérieurs (a) ; elles compren-
nent entre elles les muscles m4, el de chacune d'elles se
détachent les muscles (masi) qui se rendent au cartilage
latéral supérieur correspondant. Ce dernier est réuni au
latéral inférieur par les muscles #»4/s. Il existe donc trois
plans de fibres musculaires transversales réunissant infé-

(2 mals

na lim

mA TT 2
bé spa

Fig. 20. — Section transversale du bulbe de Patelle. — a, cartilage anté-
rieur; {s, cartilage latéral supérieur ; li, cartilage latéral inférieur ; ma,
muscle unissant les deux cartilages antérieurs; malsi, malsm, malss, mus-
cles unissant les cartilages « et ls ; mlis, mlii, muscles réunissant les car-
tilages li; mlils, muscles d'union des cartilages li et Is; mlile, muscle
allant du cartilage li à la membrane élastique {e; tsm, tenseur supérieur ;
ti, tenseur inférieur; pai, muscle papillaire inférieur; ch, fléchisseur des
cartilages. s

rieurement les différents cartilages, et non deux, comme le
disent Geddes et Gibson. |
Une coupe transversale passant à environ’ trois milli-
mèlres du sommet de la langue intéresse les trois paires de
carlilages à, /s, Li (fig. 20, ?). Elle nous montre les trois cou-
ches de muscles et leurs relations avec les carlilages. On
remarquera que les fibres supérieures du muscle na s'in-
sèrent sur a&, tandis que les fibres inférieures passent sous
les deux cartilages antérieurs, pour se rendre du cartilage
latéral supérieur droit au cartilage supérieur gauche.

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 49

Cette coupe transversale nous montre d’autres muscles.
Ce sont d’abord deux paires de bandes musculo-cartilagi-
neuses (mass, malsm), réunissant transversalement le carti-
lage antérieur au cartilage latéral supérieur. Leur extré-
mité en rapport avec /s est musculaire, l’autre extrémilé
est granuleuse et se colore fortement par le picro-carmin.
La bande mass se continue sur la face interne de a jus-
qu'au muscle 74. Laléralement on remarque les mus-
cles (mlls) réunissant les cartilages 4, /s, et les mus-
cles (mlle, misle) qui vont des cartilages latéraux à la
membrane élastique.

Du cartilage latéral inférieur se détache un faisceau
(ch, fig. 20, €, et 27, PI. IV) qui se porte en avant el latéra-
lement, pour se confondre avec les parois de la cavité buc-
cale. Ce muscle est important pour établir, dans la suite,
l’'homologie du cartilage latéral inférieur.

Chiton. — L'appareil de soulien du Chiton, débarrassé
des muscles qui l'entourent (fig. 21,4), se présente sous la
forme de deux jambes, écartées en arrière, réunies en avant
seulement par des muscles transverses.

Chaque jambe se compose d’une partie fondamentale cylin-
drique, d’un blanc laiteux, de consistance molle, résistant
peu à la pression. Deux régions tranchent sur l’ensemble
par leur couleur jaunâtre et leur plus grande résistance à la
pression.

D'abord, c’est une expansion en forme d’aile (4), qui se
détache de la partie antérieure latérale de la jambe. En avant
cette expansion est jaunâtre, épaisse, arrondie, tandis qu’en
arrière elle estgrisätre, aplatie latéralement et bien détachée
de la partie fondamentale du cartilage.

En arrière, la partie fondamentale blanche se rélrécit en
forme de coin, et est reçue dans une sorte de fer à cheval,
placé à plat, de couleur jaunâtre, de consistance ferme et
dont le plan est un peu plus élevé que le niveau postérieur
du cartilage. Si on examine cette région par la face infé-

rieure (fig. 30, PI. IV), on remarque que les deux branches
ANN. SC. NAT. ZOOL. VII, À

50 A. AMAUDRUT.

du fer à cheval passent sur celte face el se soudent par leur
extrémité, de manière à laisser entre elles une boutonnière
au fond de laquelle on aperçoit la substance blanche fonda-
mentale.

Une coupe transversale passant en arrière et intéressant
les deux branches du fer à cheval, nous montre ses rela-
tions avec la partie fondamentale du cartilage, et en même
temps une différence de structure en rapport avec la diffé-
rence d'aspect extérieur (fig. 22, #). La substance blanche est
formée par une coque épaisse qui, au lieu de contenir un
réseau fibreux avec cellules vésiculeuses dans les mailles, ne
contient que quelques granulations localisées contre les

Fig. 21, 22. — Figure 21. Appareil cartilagineux de Chiton. — «, p, li, carti-
lages antérieur, postérieur et latéral inférieur. — Figure 22. Section
transversale intéressant la région postérieure des cartilages a et p.

parois ; c’est en quelque sorte un cartilage vide, réduit à sa
coque, ce qui explique le peu de consistance de cette partie
fondamentale.

Le fer à cheval au contraire présente la structure ordi-
naire du carlilage des Mollusques inférieurs. Les muscles
qui partent de la région postérieure de la jambe s’insèrent
tous sur les bords du fer à cheval et ont même destination
que ceux qui partent des carlilages postérieurs de Patelle.
Le fer à cheval est donc l'homologue du cartilage postérieur
de Patelle. |

Üne coupe transversale (fig. 23, #) intéressant la partie anté-
rieure de la langue, mais pratiquée dans un bulbe complet,
nous indique que la substance cartilagineuse n’est pas
réduite aux parties citées plus haut. Au-dessous de la lame

élastique existe, de chaque côté, un noyau cartilagineux (/s)

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 1

de couleur jaune, de consistance ferme, adhérant à cette
membrane et se détachant avec elle des parlies sous-
jacentes, avec lesquelles il est uni seulement par de minces
tractus (malss, malsi). Je considère ce noyau cartilagineux
comme l’homologue du latéral supérieur de Palelle. Sa
structure est la même que celle du fer à cheval, c’est-à-dire
qu’il possède une coque distincte remplie de cellules vési-
culeuses. |

Dans cette même région antérieure, la partie fondamen-
tale blanche est formée encore d’une coque épaisse, mais qui

Fig. 23. — Section transversale de la région antérieure de la langue de
Chiton. — a, cartilage antérieur; li, cartilage latéral inférieur; {s, carti-
lage latéral supérieur. — Pour les muscles, voir figure 20 de Patelle où

les mêmes muscles sont indiqués par les mêmes lettres.

n’est pas complètement vide. Du côté interne, elle esl rem-
plie d’un tissu consistant analogue à celui qu’on rencontre
dans le fer à cheval. Du côté externe, la coque est encore
tapissée par des granulalions ; entre ces deux régions existe
une zone de petites cellules, formant passage aux granula-
tions. La partie fondamentale de la jambe présente donc
deux régions histologiquement distincles : l’une postérieure,
réduite à la coque et aux granulations, l’autre antérieure,
présentant du côté interne une différenciation en cellules car-
lilagineuses. On ne saurait considérer ces deux régions
comme appartenant à deux cartilages différents, car elles
ne sont pas séparées par une coque distincte; les cellules
passent insensiblement aux granulations. La différenciation

52 A. AMAUDRUT.

a pour conséquence de renforcer l'insertion des muscles (ma)
qu'on ne rencontre que dans cette région différenciée. Par
sa posilion, ses relations avec les autres cartilages et ses
attaches musculaires, cette partie fondamentale de la jambe
est l’'homologue du cartilage antérieur de Patelle.

La saillie en forme d’aile (2) est séparée du cartilage anté-
rieur par la coque de ce dernier, elle est remplie de cellules
cartilagineuses. Inférieurement les deux ailes sont réunies
par des muscles, qui à leur origine forment un faisceau
unique, mais qui ne tardent pas à se dédoubler (mis, mlii)
pour livrer passage aux muscles #. Extérieurement cette
saillie donne le muscle /c2; elle est donc l’homologue du
cartilage latéral inférieur de Patelle. |

Dans son travail sur les Chitons, Plate (1) ne fait que men-
lionner les cartilages : « L'appareil maslicateur se distingue
de celui des autres Gastéropodes par ce que les pièces de
soulien ne sont pas consislantes, mais réprésentées par des
vésicules creuses remplies d'air, » ce qui est exact pour une
partie seulement du cartilage antérieur, qui seul jusqu'ici
avait attiré l'attention des auteurs.

Une remarque est à faire ici. Les Chitons étant considérés
avec raison comme représentant des formes plus archaïques
que les Patelles, l'appareil d'appui à dû débuter dans la
série des Mollusques par une seule paire de carlilages, de
laquelle se sont détachées ensuite les trois autres paires carti-
lagineuses. Mais d’autre part, chez les formes plus récentes,
quand on retrouve les quatre cartilages, ils ne sont plus indé-
pendants. On est donc obligé d'admettre que les cartilages
latéraux et postérieurs, après s'être séparés de la masse
principale, se sont de nouveau fusionnés avec elle.

Néritidés. — Nerita.— Dans les trois espèces que j'ai étu-
diées, NV. plera, tessellata et Rumpti, le cartilage postérieur
est bien distinct et non soudé au cartilage antérieur, mais au
lieu d’être placé dans le prolongement de à, il est relevé

(1) Plate, Ueber den Bau des Chiton aculeatus L. (Sitzungs Bericht der Gesell-
schaft Naturf. Fr. zu Berlin, 15 oct. 1895, n° 8, p. 155).

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 53

et repose en grande partie sur la région postérieure du
cartilage antérieur. Les cartilages laléraux ont exéculé un
mouvement de rotation de bas en haut et de l'extérieur à
l'intérieur, tout en se rapprochant de a; le latéral supé-
rieur est encore indépendant, mais le latéral inférieur est
venu se souder à la parlie antérieure de 4.

Dans Merita tessellata (fig. 31, PI. IV), les cartilages et
les muscles qui les réunissent présentent une masse ovoïde,
dans laquelle on distingue en avant et latéralement le car-
tilage Z soudé au cartilage à el recouvert par la mem-
brane élastique. En arrière de / s’observe le carlilage laté-
ral supérieur représenté par une bandelette (/s) sur le bord
interne de laquelle s'insère la membrane élastique, tandis
que sur le bord externe se fixent les muscles p/s, qui chez
Patelle occupent la face inférieure du bulbe. En arrière, nous
voyons le cartilage » fortement relevé et ne donnant des
attaches musculaires que sur son pourtour. Si on enlève la
membrane élastique et les muscles qui s’insèrent sur elle,
on enlève également la bandelette /s, ce qui nous indique
que le cartilage est fixé à la membrane élastique et occupe la
même position que dans C/uton, avec cetle différence toute-
fois : c'est que /s esl situé tout entier en arrière de 4,
tandis que dans Chiton la partie antérieure de /s est sur le
même niveau que 2. Ce déplacement dans le niveau des
carlilages à pour conséquence de dégager davantage le som-
met de la langue. La figure 32, PI. IV, représente les car-
tilages antérieurs et postérieurs, ces derniers rabatlus d'avant
en arrière dans le prolongement des premiers. Les carti-
lages a sont réunis entre eux par le muscle {ransversal ma.
Sur la saillie / existe un pigment noir abondant qui s’ob-
serve également sur les faces articulaires des cartilages «&
el p.

Sur une coupe transversale intéressant la saillie /i, on se
rend comple du degré de soudure entre les deux cartilages
(fig. 24, ). On remarque qu’elle n'intéresse que les coques ou
enveloppes des deux carlilages. Inférieurement se détache

D#Æ2 A. AMAUDRUT.

de le muscle »1/i, qui sur la ligne médiane vient renfor-
cer le muscle na.

Navicella Janelli. — Les carlilages présentent beaucoup
de ressemblance avec ceux de N. tessellata. Les antérieurs
sont très allongés, les postérieurs relevés, les latéraux infé-
rieurs soudés en avant aux antérieurs. Les latéraux supé-
rieurs occupent la même posilion, mais ils présentent plus
d'indépendance avec la membrane élastique que dans Merita

Fig. 24. — Coupe transversale dela Fig. 25. — Coupe transversale pra-
langue de Nerita tessellata passant tiquée dans l’appareil de soutien
par les cartilages a et li séparés de Navicella Janelli. — a et h,
par une coque cartilagineuse ; mli cartilages antérieur et latéral in-
et ma, muscles réunissant infé- férieur, la coque qui les sépare
rieurement les cartilages li et a; est en partie résorbée.

ms,substance amorphe avec fibres
d'apparence striée.

el Chiton, et par suite se rapprochent davantage de ce que
nous avons vu dans Palelle. Sur la saillie 4 et dans la
région d’articulalion des cartilages antérieurs et postérieurs
on observe, comme dans Nérite, un pigment noir abondant.
Tous ces cartilages sont durs, résistants à la pression, ce qui
tient sans doute à l’épaisseur considérable de leur coque.

La coupe transversale passant par la saillie Z (fig. 25,6)
ressemble beaucoup à celle de Nérite (fig. 24). Dans les
deux genres, la coque se compose d’une substance épaisse,
homogène, présentant çà el là des cellules allongées, dispo-

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. D

sées en séries et placées à peu près au milieu de l'épaisseur
de la coque. Dans l’intérieur du cartilage, la substance qui
sépare les cellules cartilagineuses est régulièrement orientée
longitudinalement et transversalement. Il y a une différence
cependant : dans /Verita la saillie représentant le cartilage
latéral inférieur est encore nettement séparée du cartilage
antérieur par cette substance d’'enveloppe, tandis que dans
Navicelle, la coque a disparu en grande partie au point de
contact, et la substance intercellulaire formant réseau dans
l'intérieur se continue dans la saillie /. |

Au niveau de cette saillie les deux cartilages antérieurs
sont réunis inférieurement par des muscles et par une subs-
tance spéciale. Les muscles ma vont transversalement d’un
carlilage à l’autre et s'arrêtent brusquement à la substance
de la coque, sans aucun indice de pénétralion dans son inté-
rieur ; la couche supérieure (rs), d’une épaisseur à peu près
égale à la couche musculaire, se compose d’une substance
fondamentale homogène se colorant par les réactifs, comme
la coque du cartilage; dans son intérieur existent des gra-
nulalions {rès petites et çà et là des paquets de deux ou trois
fibres musculaires d'apparence striée. De même que la pré-
cédente elle s'arrête à la coque du cartilage a. Au-dessous
de ces deux couches passent transversalement les muscles
(li) allant d’une saillie à l’autre.

Plus en arrière la coupe intéresse le cartilage latéral su--
périeur et nous le montre indépendant du cartilage antérieur
et de la membrane élastique (fig. 26, #); quant au cartilage /:,
il est représenté par une saillie beaucoup plus petite, située
à un niveau plus bas, et complètement fusionnée avec le
cartilage antérieur.

La face inférieure du cartilage latéral supérieur est con-
cave et recouvre la face inférieure convexe du cartilage an-
térieur. Les coques sont bien distinctes et leurs faces situées
en regard sont chargées d’un pigment noir, signalé déjà au
sujet des articulations p et a. Sur la région supérieure de
la saillie } s’insèrent les muscles {nlils, mlile) qui se rendent

56 A, AMAUDRUTX.

respectivement au cartilage supérieur et à la membrane élas-
tique. Sur la face externe de la même saillie on remarque
un gros muscle longitudinal dont les fibres s’insèrent sur elle
à différents niveaux. Comme ce muscle prend son origine
en arrière sur le cartilage postérieur, il représente bien le
muscle pl, figure 27, de Patelle. Enfin, au-dessous de la
saillie prennent naissance, comme d'ordinaire, les muscles mi.
Le muscle m/sle, d’externe qu'il était dans Patelle, est de-
venu supérieur el sert d’intermédiaire entre le cartilage et
la membrane élastique.
C'est par l’atrophie de ce
muscle que le carlilage pa-
rait soudé à la membrane
élastique dans Chiton et
Nérite.

Si l’on compare les figu-
res 20, { de Patelle et 26, #,

de Navicelle on peut se
Fig. 26. — Coupe transversale de d te 3
l'appareil cartilagineux de Navicella POPOPE SCORE
Janelli passant en arrière dela coupe che suivie par les cartila-

25. — a et li, cartilages antérieur : LÉ
et latéral inférieur fusionnés ; js, Dos D'abord les carlilages

latéral supérieur indépendant; pli, antérieurs et postérieurs
muscles JDE ie cartilages Pont conservéleurs positions
et l:. Pour les autres muscles voir ;
figure 20 de Patelle. respectives. Le cartilage
latéral supérieur a exé-
culé un mouvement de rotalion de bas en haul et en
même lemps un mouvement de translation d'avant en ar-
rière, il est venu se placer entre la membrane élastique et
le cartilage antérieur, tout en abandonnant la pointe de
la langue. L'absence de ce cartilage dans la région anté-
rieure a entraîné pour cetle région la disparition des muscles
qui l’accompagnent. Le cartilage inférieur a exécuté seule-
mentle mouvement de rotation et est venu se souder au car-
tilage antérieur. Les conséquences ont été de simplifier la
structure de la langue dans sa partie antérieure et de la
rendre plus étroite. |

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 971

Turbonidés et Trochidés. — Les Turbos el les Troques pré-
sentent les plus grandes ressemblances dans leur appareil
carlilagineux, aussi je me contenterai de décrire celui de
Turbo coronatus.

L'ensemble des pièces de soutien semble, au premier
abord, réduit aux deux paires de cartilages a et p (fig. 35,
PI. IV). Les premiers sont réunis entre eux par des muscles
transversaux, qui commencent seulement à 3 millimètres
du sommet; en avant de ce point les carlilages sont libres.
Ils sont aplatis et leur plan est incliné de l'extérieur à l’in-
térieur et de haut en bas, de manière à limiter entre eux
une goultière en forme de V. Sur la face externe, et à une
cerlaine distance du sommet, ils présentent chacun une
saillie (2) de couleur blanche, tandis que le reste de la face
supérieure est grisâtre. La membrane élastique passe sur la
saillie / avant de se réfléchir vers le bas, il en résulte donc
que toule la région située en avant de X est complètement
indépendante des parois du bulbe. En arrière, les carlilages
antérieurs sont un peu élargis el leur extrémité libre est
arrondie.

Les cartilages postérieurs sont situés en partie au-dessous
des précédents, en partie dans leur prolongement. Ils ont la
forme d’un ménisque convergent, la face concave s'articule
_avec la face postérieure convexe du cartilage antérieur.

La saillie Z représente le cartilage inférieur, comme on
peut s’en assurer par l'examen de la figure 27,é, qui repro-
duit une coupe transversale de cetle région. Le cartilage anté-
rieur est pourvu d’une coque distincte; sur son bord supé-
rieur est placé une sorte de fer à cheval, d'aspect granuleux,
dont les bords amincis descendent jusqu’à la base du carti-
lage a, mais sans se rejoindre. Dans la partie supérieure
renflée du fer à cheval, on observe, au milieu d’une substance
granuleuse, un certain nombre de cellules cartilagineuses,
absolument semblables à celles qui sont contenues dans l’in-
térieur de la coque de a. Par sa position, ce noyau est bien
le correspondant du cartilage de Navicelle. Un gros muscle

8 A. AMAUDRUT.

transversal réunit inférieurement les deux saillies ; c’est le
muscle m4.

La coupe suivante (fig. 28, {), passant en arrière de la pré-
cédente, nous montre une pénétralion plus grande des carli-
lages. La coque du cartilage antérieur a disparu au point de
contact et les fibres contenues dans son intérieur pénètrent
dans la substance granuleuse. Inférieurement, on retrouve
les muscles ml. Au-dessus du point d'insertion de ces der-
niers existent les muscles /ch. En arrière de celte région
se détachent les muscles mile (fig. 29, z) qui se rendent à la

Fig. 27, 28, 29. — Coupes tranversales pratiquées d'avant en arrière dans
l’appareil de soutien de Turbo coronatus. Mèmes lettres que dans les
figures précédentes.

membrane élastique et p/ qui vont se fixer au cartilage pos-
térieur.

Quant au cartilage laléral supérieur, ilest représenté par
une mince couche granuleuse occupant la même position que
dans Navicelle, mais il est fixé à la membrane élastique
comme dans Chiton et Nerita.

Fissurellidés. — Fissurella concinna. — Nous allons trou-
ver 1c1 une concentralion encore plus grande des cartilages.
La masse musculo-cartilagineuse vue d’en haut nous montre,
comme d'ordinaire, la saillie 2. Le cartilage /s est repré-
senté comme dans Turbo par une mince bande cartilagineuse
située à la limite de la membrane élastiqueet des muscles pis.
Ces derniers occupent maintenant la face supérieure. Le
carlilage postérieur est à peine visible de la face supérieure,
tandis que de la face inférieure on en aperçoit une grande
pare (fig. 34, PI. IV). De son bord antérieur se détachent

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 99

les muscles pl, dont les fibres s’étalent d'arrière en avant
sur la face inféro-externe du cartilage antérieur, c’est-à-dire
sur la région qui correspond au cartilage 4.

Sur la coupe transversale la saillie Z (fig. 30, £) est encore
assez distincte des carlilages antérieurs. Ceux-ci sont réunis
par un seul paquet de fibres musculaires, mais les plus infé-
rieures de ces fibres se continuent jusqu à la saillie /. Ces
fibres unissantes représentent donc les muscles ma et ml.

La coupe suivante (fig. 31, {) prise plus loin en arrière
nous montre encore la saillie /, mais située beaucoup plus
bas. Les muscles #4 de la figure précédente s'arrêtent à

30

Fig. 30, 31. — Coupes transversales pratiquées d'avant en arrière dans les
carlilages de Fissurella concinna.

Fig. 32. — Coupe longitudinale intéressant les cartilages a et p du même
animal.

ce niveau ; extérieurement, elle sert d’atlache au muscle
longitudinal pli et par sa partie supérieure elle fournit les
muscles mile.

Les cartilages postérieurs sont encore bien distincts des
cartilages antérieurs, cependant Les portions de leurs coques
qui sont siluées en regard sont perforées et traversées par
des filaments de substance cartilagineuse s’anastomosant
dans l'intervalle laissé entre les carlilages (fig. 32, . C’est
là un indice de soudure que nous trouverons réalisée plus
loin. |

Parmophore. — Dans le Parmophore, la masse cartila-
gmeuse est puissante. Les cartilages postérieurs sont plus
indépendants que dans Fissurelle, ils sont également plus
gros et placés comme d’ordinaire en arrière des carti-

60 A. AMAUDRUT.

lages a, mais ils s'étendent au-dessus et au-dessous de la
parlie postérieure de «, entourant celle-ci comme un fer
à cheval (fig. 33, PL. IV). Les cartilages antérieurs vus de la
face supérieure présentent deux régions bien distinctes :
l’une interne, occupant un plan inférieur, est d’un gris
sombre, l’autre externe et supérieure est d’un blanc brillant.
La parlie antérieure de celle-ci laisse voir, dans un plan un
peu inférieur, la saillie 2 qui se continue en arrière el au-
dessous par une légère crêle longitudinale. Sur celte crête
s'insèrent les muscles qui naissent d'ordinaire du cartilage A.
En effet, nous trouvons en avant le muscle /ch (fig. 36, PL. V);
en arrière, les différents faisceaux de pli, dont les fibres
les plus internes sont les plus courtes, puis, à l'extérieur,
le muscle mile, dont les fibres s'engagent sous les fais-
ceaux externes de p/ pour venir s’insérer sur la crêle 2, et
enfin le muscle transversal mi.

Je ne pense pas toutefois que celle crête représente le
cartilage / dans toute sa longueur, mais seulement dans sa
partie antérieure. En effet, déjà dans Patelle, et encore dans
les autres genres précédemment éludiés, il existe quelques
fibres musculaires, allant de la face inférieure du cartilage p
à la face inférieure du cartilage «. Dans Pätelle, les mus-
cles mpa (fig. 29, PI. IV) sont séparés des muscles ph, par les
couches musculaires réunissant inférieurement les carli-
lages X et /s. Dans Parmophore, les cartilages /s élant passés
sous la membrane élastique et les cartilages /? s'étant soudés
au carlilage a, il en est résulté la disparition des muscles m/s
(fig. 29) qui réunissaient transversalement les parties posté-
rieures des cartilages /s ; dès lors, les muscles p/ et mpa
se trouvent en contact et forment un faisceau unique, dans
lequel les fibres qui s’insèrent le plus en avant représen-
tent pli, tandis que les fibres plus courtes appartiennent
à mpa. Dans Parmophore, les cartilages postérieurs étant
très gros, par rapport à ceux de Patelle, on s'explique le
grand développement des muscles pa. | -

Haliotide. — Quelques points peu importants distinguent

TUBÉ DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. (O1

les carlilages de l'Haliotide et du Parmophore. Les posté-
rieurs ne sont pas silués dans le prolongement des cartilages
antérieurs, mais au-dessous de la partie postérieure de ceux-
ci. On les aperçoit à peine quand on a rabattu les muscles
de la face supérieure du bulbe (fig. 37, PI. V). La face
inférieure du bulbe montre, en arrière, deux saillies muscu-
laires, symétriques, en forme de demi-sphère, en avant des-
quelles on remarque un sillon transversal (s{, fig. 38) qui
correspond au bord antérieur du cartilage p, et les deux
masses musculaires ne sont autre chose que les muscles qui,
après avoir contourné le bord postérieur de l’appareil de
soutien, se portent sur la membrane élastique au-dessus des
cartilages. Les muscles mpa et ph ne s’insèrent plus selon
une ligne longitudinale de part et d’autre de laquelle partent
les muscles ml, mlile comme dans Parmophore. Entre les
muscles ml et mlile existe une région assez vaste, servant
de réception, du côlé interne aux muscles mpa et du côté
externe aux muscles p/.

Cypræa erronens. — Les cartilages, débarrassés de l’appa-
reil musculaire puissant qui les entoure, ont chacun la forme
d’une faux, comme le dit Malard (1), les pointes dirigées en
arrière, les talons en avant (fig. 33, {). Ces derniers sont
réunis entre eux par une substance musculo-cartilagineuse
d’un gris jaunâlre, qui rappelle assez ce que nous avons vu
chez Nérite et Navicelle. La partie coupante de la faux est
tournée à l’intérieur, le plan est relevé de l’intérieur à l’ex-
iérieur, de lelle sorte que le bord externe épaissi occupe un
niveau supérieur. L'ensemble des deux cartilages forme ainsi
une gouttière médiane pour la réception de la radule. Ils
sont d'un blanc brillant et rappellent, par leur dureté, les
carlilages de Nérite. Le fond de la gouttière est occupé
d'abord par une couche très mince de fibres transverses
réunissant les cartilages ; sous cette couche, on observe par
transparence deux faisceaux musculaires longitudinaux. Cet

(1) Malard, Structure de l'appareil raduluire (odontophore) des Cypréidés
(Bull. de la Soc. philomathique, février 1889).

62 A. AMAUDRUT.

appareil musculaire est celui qu’on rencontre en général,
‘mais si on dissocie les muscles, on trouve au-dessous, au
lieu de la paroi céphalique, une nouvelle couche de fibres
musculaires transversales beaucoup plus épaisse que la pré-
cédente el qui s'étend assez loin à droite et à gauche.

A l'extrémité postérieure du cartilage (pointe de la faux)
exisle un noyau carlilagineux, déjà signalé par Malard sous
le nom de « noyau fibro-cartilagineux ».

Une coupe transversale passant à une faible distance du
sommet des cartilages (talons de la faux) (fig. 34, é) nous
montre la partie fondamentale du cartilage (a) entourée d’une
coque bien nelle; le bord supérieur est surmonté d’un fer
à cheval cartilagineux (2), dont la branche externe se con-
tinue sur la face externe de a et se dirige de haut en bas,
un peu obliquement de l'intérieur à l’extérieur, de manière
à faire prendre à l’ensemble la forme d'une faucille.

Au-dessus du fer à cheval (lame de la faucille), on re-
marque un nouveau noyau Cartilagineux en forme de crois-
sant, plus épais que le précédent, supportant la membrane
élastique, à laquelle il paraît fixé. Ce noyau est neltement
séparé du premier dans sa partie moyenne, mais de ses
deux extrémilés se délachent des fibres musculaires qui le
rattachent au cartilage /2.

L'histologie de ces trois cartilages est un peu différente.
Le cartilage antérieur présente une coque anhyste bien dis-
tincte, dans l’intérieur de laquelle existent de grosses cel-
lules cartilagineuses sans trace de fibres; ces cellules sont
polyédriques, plus grandes au milieu qu'aux bords et sépa-
rées les unes des autres par une couche épaisse de matière
cartilagineuse ; elles m'ont paru dépourvues de protoplasma
et de noyau, ce qui donne à la coupe l'aspect d’un faisceau de
sclérenchyme. Chez Nérite, dont le cartilage présente comme
ici une grande dureté, la substance cartilagineuse est égale-
ment abondante, mais on observe encore irès netlement les
noyaux et le protoplasma. | |

A un faible grossissement les deux autres cartilages

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 63

paraissent constitués par une matière fondamentale dans
laquelle seraient plongées de nombreuses granulations, mais
à un grossissement plus fort on distingue des cellules à mem-
brane très mince, à protoplasma homogène, avec un gros
noyau. À l'extrémité du manche de la faucille, les cellules
ont une membrane plus épaisse, ce qui rapproche ces cellules
de celles du cartilage &.

Je considère la partie cartilagineuse en forme de faucille,
et le croissant placé au-dessus de la lame, comme représen-
tan! respectivement les carlilages / et /s. [ls ont exécuté

Fig. 33, 34, 35. — Figure 33. Ensemble des cartilages de Cypræa. — Fi-
gure 34. Coupe transversale de la région antérieure de la langue inté-
ressant les trois cartilages a, li, ls. — Figure 35. Coupe longitudinale.
Mêmes lettres que dans la figure 20 de Patelle.

ici un mouvement de rotation de bas en haut, comme chez
les Diolocardes, avec cette différence toutefois, que le carli-
lage Z s’est allongé dans les deux sens : le prolongement
supérieur est venu se placer entre les deux cartilages a et 45,
tandis que le prolongement inférieur à donné le manche de
la faucille.

Du manche de la faucille, se détachent intérieurement les
muscles mis et mlu, séparés comme dans Patelle par les
muscles tenseurs (#), tandis que le bord externe donne mile,
dont les fibres les plus internes se rendent sur le cartilage /s
et conslituent le muscle m/ils. Extérieurement, le cartilage
Jaléral supérieur n’est pas relié directement au cartilage à,

6% A. AMAUDRU.

comme dans Patelle; les muscles #4/s manquent, mais
intérieurement on retrouve malss.

- Par sa face supéro-interne, le cartilage /s est en partie
soudé à la membrane élastique, mais sur sa face supéro-
externe on observe encore de petites fibres musculaires in-
termédiaires entre le cartilage et la membrane élastique et
qui représentent les muscles #/se de Patelle.

Une coupe faite dans le sens longitudinal verticalement, el
passant par la pointe de la faux (fig. 35, #), nous montre les
relations du noyau fibro-cartilagineux avec cette pointe. Là,
le cartilage antérieur se continue par une iraînée cartlagi-
neuse pédonculée, formée de cellules à membrane mince,
sur laquelle s’insèrent les muscles qui naissent d'ordinaire
du cartilage postérieur. ;

Les Cyprées sont des Mollusques à trompe acrembolique
placés en général assez haut: parmi les Monolocardes.
Déjà, l'étude du système nerveux à permis à Bouvier (1) de :
dire que les Cyprées présentent des caractères mixtes entre
les Paludines et les Rhipidoglosses ; les ganglions pédieux
sont, en effet, remplacés par deux longs cordons ganglion-
naires réunis par de nombreuses anastomoses et ressemblent
à s’y méprendreaux cordons nerveux de l'Haliotide. Haller(1),
en se basant sur les caractères fournis par le rein, l'appareil
génital et surtout le système nerveux, les place à la base des
Ténioglosses et en fait, avec les Paludines et les Cyclo-
phores, le sous-groupe des Architénioglosses. J’ajouterai
que les caractères fournis’ par l'appareil cartilagineux, par
la longue gaine radulaire et par l’armature de la radule
doivent faire considérer les Cyprées comme s’élant détachées
de bonne heure des Diotocardes primitifs. Nous trouverons
plus loin d’autres arguments en faveur de cette hypothèse.

Ampullaria insularium. — Le bulbe est très fort, globu-
leux, presque aussi large que long ; l’œsophage l’aborde en

1) Bouvier, loc. cit., p. 211.
2) B. Haller, Die Morphologie der Prosobranchier {(Morpholog. Jahrbuch.,
X

(
Bd X VIIL, p. 522).

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 65

haut comme d'ordinaire, mais dans sa région postérieure,
tandis que chez les Diotocardes il débouche en général dans
le bulbe, vers le milieu de sa face supérieure. La gaine ra-
dulaire est courte, dépasse à peine la face postérieure du
bulbe, caractère qui éloigne encore l’Ampullaire des Dioto-
cardes chez lesquels la papille s’étend toujours fort loin en
arrière. Les ganglions buccaux ne sont plus allongés sur le
connectif cérébro-buccal comme dans la plupart des Dioto-
cardes, mais nettement délimités et rappellent les ganglions
buccaux des Pulmonés. Là s'arrêtent les ressemblances avec
ces derniers ; l’intérieur du bulbe, les deux puissantes mäâ-
choires, la radule et surtout l’appareil de soutien sont d’un
Mollusque primitif.

Sur la face externe du bulbe, vers le liers postérieur, on
aperçoit de chaque côté une lame cartilagineuse, plus large
en haut qu’en bas (4, fig. 39, PI V), de laquelle se détachent
en avant et en arrière des muscles superficiels. La lame se
continue au-dessous du bulbe en s’amincissant pour ne plus
former qu’un sillon étroit duquel se détachent toujours les
muscles superficiels, mais au fond duquel on n’aperçoit plus
de substance cartilagineuse.

Si l’on pratique des coupes verticales, parallèles au plan
médian et allant de l'extérieur à l’intérieur, on observe suc-
cessivement les figures 36, 37, {. La première nous présente
deux cartilages (/s et li). Sur /s repose comme d'ordinaire
l'épithélium sub-radulaire el la membrane élastique dont la
surface libre dans la cavité buccale est fortement cutinisée.
En avant de 2 s’observe un gros paquet de fibres transver-
sales (ms) allant s’insérer sur le cartilage symétrique
gauche. En arrière de 2 se délachent des muscles puissants
dont les uns (mis) vont d’un cartilage à l’autre, tandis que
les paquets postérieurs (mile), qui naissent plus bas sur 4,
se portent sur la membrane élastique.

À une très faible distance à droite de la ligne médiane, le
cartilage /s à disparu (fig. 37, {), ce qui indique que celui-ci
est placé sur le bord supéro-externe de Z. Des coupes suc-

ANN. SC. NAT. ZOOL. vi, 5

66 A. AMAUDARUT.

cessives intermédiaires entre celles, représentées par les
figures 36 et 37, montrent que la partie postérieure du carti-
lage li abandonne peu à peu la surface du bulbe, et qu'à
mesure que la pointe postérieure de ce cartilage se relève,
apparaît en dessous et en regard un nouveau cartilage (p)
complètement indépendant du précédent et duquel se dé-
tache. dans un plan vertical, un puissant paquet musculaire
(tsm, fig. 37) dont les fibres s’étalent sur la ligne médiane,
en partie sur la lame élastique étalée dans la cavité buccale,
en partie sur la face inférieure du fourreau radulaire.

Fig. 36, 37. — Coupes longitudinales et verticales faites dans le bulbe
d’'Ampullaria insularium. Figure 36, à une faible distance de la face droite.
— Figure 37, très près du plan médian. — «o, aorte; Gr, gaine radu:
laire; m, mâchoire ; sph, sphincter buccal.

Cette série de coupes a donc mis en évidence trois carti-
lages : le latéral supérieur, le postérieur et un cartilage que
je considère comme formé par la soudure des deux carti-
lages a et 1. En effet, 1l suffit de comparer la figure 38, #, de
l’Ampullaire à la figure 34, é, de Cyprée, pour se convaincre
que la branche externe (2) est l’homologue du cartilage en
forme de faucille de Cyprée, tandis que la branche interne
représente le cartilage antérieur. |

En comparant ces deux dernières coupes à la figure 20, #,
de Patelle, on trouve les mêmes muscles intercartilagineux
marqués des mêmes lettres. Il y a une différence toutefois :
tandis que, dans Patelle, il existe trois couches de fibres

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. (67

musculaires transversales, dans Cyprée et Ampullaire on n’en
trouve plus que deux. Cela tient à ce que les cartilages laté-
raux, dans le mouvement de rotation qu'ils ont dù effectuer
de bas en haut, l'inférieur étant venu se souder au cartilage
antérieur, les muscles ma/s ont disparu.

Il est facile de rattacher l’Ampullaire aux Parmophore,
Haliotide, etc. Il suffit d'admettre que dans ces dernières

formes la crêle /2 s’est développée de manière à atteindre
la surface du bulbe. |
La puissance des
muscles m/ux est en
rapport avec le dé-
veloppement exa-
géré des carlilages
latéraux inférieurs.
Il importe de faire
remarquer déjà au

sujet de l’Ampul-

J P . Fig. 38. — Coupe transversale de la partie an-
laire, que les carti- térieure du bulbe d'Ampullaria insularium
lages sont fortement passant par les trois cartilages à, li, ls.

relevés, presque ver-
licaux, tandis que dans les Diotocardes, ils sont toujours
horizontaux ou très peu inclinés. Sans doute, cette orienta-
tion des cartilages de l’Ampullaire n’est pas permanente, elle
indique seulement une position extrême dans les mouve-
ments qu’ils peuvent exéculer dans la cavité buccale. Nous
retrouvons cette position accentuée encore chez Cyclophore,
Triton et surtout chez les Pulmonés, où il arrive parfois que
la région correspondant aux cartilages postérieurs se trouve
en avant, tandis que la pointe de la langue est rejetée en
arrière. On peut juger alors des erreurs que l’on commettrait
en étudiant la structure du bulbe par la seule méthode des
coupes, surtout si l’on ne pratiquait que des séries transver-
sales.

De cette différence de position des cartilages, nous pou-
vons conclure que la pointe de la langue ne présente pas

68 A. AMAUDRUX'.

partout le même degré de mobilité. Chez les Diotocardes les
mouvements doivent se rapprocher sensiblement des mouve-
ments d’un piston dans son corps de pompe, tandis que chez
l’Ampullaire, etc., la pointe de la langue doit exécuter un
mouvement de rotation autour des cartilages postérieurs.

Cette différence dans les mouvements des carlilages est
toujours liée intimement à la forme du bulbe et à la manière
dont l’œsophage se rattache à ce dernier.

Chez les Diotocardes et les Mollusques à trompe en géné-
ral, le bulbe est allongé et l’œsophage l’aborde par sa face
supérieure, plus ou moins loin de la face postérieure, quel-
quefois même au cinquième de sa longueur à parlir de l'ori-
fice buccal. Dans tous les cas il existe en arrière de l’orifice
de l’œsophage un prolongement du bulbe qui s'étend sous
l’œsophage et dont la totalité de la longueur est occupée
par les cartilages. Les mouvements de rotation autour dela
région postérieure de ceux-c1 sont par suite impossibles.

Au contraire chez les Ampullaires et surtout chez Les Pul-
monés, le bulbe est globuleux et la portion de celui-ci qui
s'étend au-dessous de l’æœsophage est toujours excessivement
réduite.

Si nous comparons les appareils cartilagineux de Cyprée
et d'Ampullaire, nous trouvons une ressemblance presque
absolue. Cependant les Cyprées sont déjà pourvues d’une
trompe, et après ce qui à été dit plus haut, nous aurions dû
trouver une réduction de l’appareil de soutien; mais si nous
remarquons que la trompe de ces animaux est très courte
et large, nous comprendrons que le bulbe à pu s’enga-
ger dans son intérieur sans subir de déformation. D'autre
part, l'ensemble des caractères anatomiques déjà connus et
ceux que j'indiquerai dans la suile permettent de considérer
les Cyprées comme s'étant détachées de bonne heure du
groupe des Diotocardes. Ces considérations expliquent la
ressemblance que présente leur bulbe avec celui des Mol-
lusques primitifs.

Le matériel que j'ai eu à ma disposilion ne m'a pas permis

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. (69

de suivre les modifications graduelles éprouvées par l’appa-
reil cartilagineux dans le groupe des Rostrifères. Cependant
les quelques genres que j'ai disséqués et les renseignements
que j'ai trouvés dans les travaux de mes devanciers me pa-
raissent suffisants pour montrer que c’est dans ce groupe
que s’achèvent la fusion des cartilages a, p, L et l’atrophie
de /s. %

Dans le Cyclostoma elegans, Garnault (1) a décrit trois
paires de cartilages. Le cartilage postérieur (p) est encore
indépendant et placé en arrière de a; le cartilage /s oc-
cupe la même position que dans l’Ampullaire, au-dessous de
la membrane élastique à laquelle il est intimement uni; le
iroisième cartilage représente évidemment a et /? soudés.

Dans la Paludine vivipare, j'ai encore trouvé le cartilage
latéral supérieur soudé à la membrane élastique, mais fort
réduit ; quant à (p) il n’était plus distinct, mais soudé à la
partie postérieure de a.

Chez la Bithynie, la disposition est la même que dans
Paludine, avec cette différence qu’on ne trouve plus trace de
ls; les muscles qui s'inséraient sur ce cartilage s’insèrent
maintenant directement sur la membrane élastique.

Quelques mots suffisent maintenant pour résumer les mo-
difications éprouvées par les cartilages depuis les Diotocardes
primilifs jusqu'aux Rostrifères inclusivement. Le latéral su-
périeur (/s), après être passé sur la face supérieure de a, s’est
peu à peu soudé à la membrane élastique. Cette soudure a
eu pour conséquence la disparition des muscles malss,malsm,
malsi, misle et pls. La disparition de /s n’a rien changé
dans la distribution des autres muscles : ceux qui s'inséraient
sur ce cartilage, quand 1l était soudé à la membrane élas-
tique, s’insèrent maintenant directement sur celle-ci.

Le latéral inférieur, après s'être rapproché de a, s’est
soudé à ce dernier et la soudure a rendu inutiles les mus-
cles mhls, mlis, mli et pli, qui ont disparu à leur tour.

(1) Garnault, Recherches anatomiques et histologiques sur le Cyclostoma ele-
gans (Arch. Soc. linn. Bordeaux, 1887, p. 16).

70 A. AMAUDRUT.

Le cartilage postérieur (p) est celui qui a persisté le plus
longtemps; sa fusion avec a a entrainé la disparition du
muscle »pa.

L'appareil se trouve ainsi réduit à deux pièces symé-
triques résultant de la fusion des cartlilages à, p, li et ré-
unies par les muscles transversaux ma.

Pulmonés. — C'est cet état qui se présente chez les Pul-
monés avec une mobilité encore plus grande de la pointe de
la langue.

Sur des animaux tués par immersion dans l’eau, la langue
peut occuper des posilions très diverses, dont les limites
extrêmes nous sont fournies par les Hélix et les Arions. Chez
ces derniers (fig. 40, PI. V), le bulbe est en général dévaginé
et présente, en avant, la langue dont l'extrémité est relevée
de manière à former un fer à cheval, entre les bords duquel
existe une dépression également tapissée par la radule, de
sorte que cette langue a exactement la forme d’une cuillère.
En arrière on aperçoit l’orifice æsophagien (0), et plus en
arrière encore la mâchoire (m). Chez Hélix, au contraire, le
cas le plus ordinaire qui se présente est celui où l'extrémité
de la langue est appliquée sur l’orifice œsophagien (fig. 41,
PI. V). Enire ces deux cas extrêmes on peut rencontrer
toutes les positions intermédiaires.

La plaque carlilagineuse montre toujours deux parties
distinctes : l’une postérieure, plus ou moins inclinée d’ar-
rière en avant; l’autre antérieure, plus ou moins relevée et
recourbée d’avant en arrière. Cette dernière ne sert d’atta-
che à aucun muscle, tandis que la partie postérieure, deux
fois plus longue que l’autre, plus épaisse également, surlout
sur son bord externe, donne seule insertion aux muscles.
Le maximum d’épaississement est situé à la limite des deux
régions; là le cartilage présente une saillie (/, fig. 42,
PE de laquelle se détache le muscle /cz.

Mollusques à trompe. — I est facile de prévoir les trans-
formations qui vont se produire dans les pièces de soutien,
chez les animaux à trompe longue et étroite. Le passage à

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 71

la filière dont il a été question, va les rapprocher et les
allonger ; mais l'effet ne sera pas le même sur les deux ex-
trémilés de l'appareil de soutien. En avant, les cartilages
sont déjà dégagés des muscles latéraux, et il n'existe plus
entre eux que la mince couche ma, qui va opposer une ré-
sistance très faible au rapprochement ; la soudure pourra se
produire sans difficulté, et une fois produite, si la cause
continue, les bords latéraux des carlilages vont se relever de
bas en haut de manière à former une gouttière à concavité
supérieure dans laquelle s’engage la radule. En arrière, au
contraire, les cartilages comprennent entre eux la gaine
radulaire et les muscles qui, issus des cartilages, se ren-
dent à celte dernière et forment avec elle une sorte de
bouchon qui s'oppose au rapprochement el à la fusion;
aussi cette parlie postérieure reste-t-elle libre de toute
concrescence.

Les cartilages de Buccin (fig. 43, PI, V) nous montrent
un état déjà avancé dans les transformalions éprouvées par
les cartilages composés. En avant ils sont fusionnés, sur un
quart de leur longueur, leurs bords sont relevés et les mus-
cles ma font défaut dans cette région.

Cetle simplification croissante de l'appareil de soutien
n'a pas affaibli la solidité de l’ensemble; au contraire, la
fusion des cartilages, en reportant sur une pièce unique les
inserlions multiples des muscles qui se rendent à la mem-
brane élastique, a fourni à ces inserlions un point d'appui
plus solide.

Une autre conséquence de la fusion des cartilages a été
de dégager de plus en plus la pointe de la langue, de lui
donner plus d'indépendance dans ses mouvements, de sorte
que la formation de la trompe n’a pas seulement permis à
l'animal de projeter sa radule en avant pour saisir sa proie,
mais encore de permettre à cet organe préhenseur d’exé-
cuter des mouvements de latéralité plus étendus.

Historique. — Je ne connais aucun travail ayant pour but
l'étude comparative des carlilages, au point de vue morpho-

72 A. AMAUDRUT,

logique. L'historique se réduit donc à l’analvse d’un nombre
plus ou moins grand de monographies dans lesquelles le
bulbe a été décrit en général assez brièvement.

Dans les travaux de Cuvier on trouve que Lister considère
les carlilages comme une trachée; Cuvier les décrit comme
une plaque cartilagineuse et élastique, parfois osseuse, mais
il ne dit rien de la composition de cette plaque et peu de
chose sur les muscles auxquels elle sert d'insertion.

Il faut arriver à Semper (1) (1857) pour avoir quelques
détails sur cette « plaque de soutien » qu’il décrit comme
formée par {rois muscles ; deux symétriques latéraux cons-
tituant les deux pièces principales de la plaque, réunis en
avant par un muscle horizontal impair qui occupe la partie
inférieure moyenne et postérieure de la langue. |

En 1877, Geddes (2) signale trois paires de cartilages dans
Patelle et les désigne sous les noms de cartilages buceaux
antérieurs, postérieurs et latéraux. Il se contente de dire
que ces cartilages sont réunis entre eux par des muscles,
toutefois les figures qu'il donne montrent deux couches de
fibres {transversales réunissant en dessous les cartilages an-
térieurs et comprenant entre elles deux bandes musculaires
longitudinales allant des cartilages postérieurs à la mem-
brane élastique.

Gibson (3) ne fait que confirmer la description de Geddes.

La découverte de Geddes ayant aitiré l'attention des natu-
ralistes sur la pluralité des cartilages, plusieurs auteurs la
retrouvent chez divers Prosobranches inférieurs.

C'est ainsi que Wegmann en signale deux paires chez
l’Haliotide : les antérieurs et les postérieurs, les premiers
réunis entre eux par des muscles transversaux et aux posté-
rieurs par des muscles longitudinaux.

Malgré ces observations, Boutan ne signale encore que
deux cartilages légèrement piriformes dans la Fissurelle. II

(1) Semper, loc. cit., p. 18.
(2) Geddes, loc. cit., p. 486.
(3) Gibson, loc. cit., p. 608.

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 13

est vrai que dans ce Diotocarde le cartilage postérieur est
réduit et déjà soudé en partie au cartilage antérieur.

Par contre, Garnault (1) en décrit trois paires dans le
Cyclostoma elegans : une paire située en avant dans un plan
supérieur (cartilage supérieur), une deuxième siluée en
arrière dans un plan inférieur (cartilage inférieur), et une
troisième adhérant à la membrane élastique. Ces trois car-
lilages correspondent évidemment aux cartilages à, p, fs.

Plus récemment, Bergh (2) a signalé deux paires de car-
tilages (antérieure et postérieure) dans Tifiscania hmacina,
Nenritella pulligera, Nerita peloronta. Au sujet de cette der-
nière l’auteur dit : « Chaque cartilage se compose de deux
parties : une antérieure plus grande, une postérieure plus
petite ; ils sont réunis entre eux, mais on peut les séparer
facilement, La paire antérieure présente un bord inférieur
tranchant, un bord supérieur arrondi ; une bosse saillante
se montre sur le liers antérieur et sert à l'insertion des mus-
cles. » Cette bosse n’est autre chose que le cartilage latéral
inférieur soudé au cartilage antérieur.

Dans tous les autres travaux, il est question de deux car-
ülages réunis inférieurement par des fibres musculaires
transversales. |

B. MUSCLES ALLANT DES CARTILAGES A LA MEMBRANE
ÉLASTIQUE OU MUSCLES TENSEURS. — à. Mollusques dépour-
vus de trompe. — Quel que soit le nombre des cartilages,
une ou plusieurs paires, ils sont toujours parfaitement symé-
riques par rapport à un plan sagittal ; il en est encore de
même des muscles qui partent des cartilages et se rendent
à la membrane élastique. Celle-ci, dans sa région antérieure,
présente toujours une parlie supérieure étalée sur les car-
tilages et une partie inférieure réfléchie d'avant en arrière
et placée sous l’exlrémité antérieure des cartilages. A l’ex-
ception de deux points symétriquement placés, son pour-

(4) Garnault, loc. cit., p. 16.

(2) Bergh, Die Titiscanien (Separat-Abdruck aus Morphol. Jahrbuch.,
Bd XVI, 1890, p. 17).

74 A. AMAUDRUT.

tour reçoit les inserlions des muscles qui la rattachent
aux pièces d'appui et que je désigne sous le nom général
de muscles tenseurs. Ces deux points correspondent aux
cartilages / ou à leurs homologues les saillies 2. De celles-
ci (fig. 27, 38, 42), se délachent les muscles /ch qui se di-
rigent en avant, en passant sous la membrane élaslique,
et qui divisent ainsi les tenseurs en deux groupes : les
tenseurs supérieurs et les tenseurs inférieurs, qui passent
les premiers au-dessus, les seconds au-dessous de /cA.

Les tenseurs supérieurs se divisent à leur tour en deux
groupes assez distincts, d’après leur insertion sur la mem-
brane élastique. Les faisceaux les plus internes (lenseurs
supérieurs médians) alteignent la membrane élaslique dans
sa région médiane non élalée, qui fait encore partie de la
gaine radulaire, mais ils se prolongent très loin en avant,
tout en conservant leur position médiane. Vers le sommet
de la langue leurs fibres se confondent avec celles du ten-
seur inférieur. Les faisceaux les plus externes (tenseurs su-
périeurs latéraux) se fixent sur le pourtour de la région
élalée de la membrane élastique, de chaque côté des pré-
cédents, jusque dans le voisinage de la saillie 7.

Les tenseurs inférieurs naissent dans la région postérieure
de l'appareil de soutien, toujours du côté interne, passent
sous les muscles (ma) qui réunissent transversalement les
cartilages antérieurs et se terminent sur la partie réfléchie
de la lame élastique.

Lorsque l'appareil de soutien est pourvu de cartilages
postérieurs, c’est toujours de ceux-ci que naissent les ten-
seurs supérieurs médians el les tenseurs inférieurs ; quant
aux latéraux, ils prennent leur origine, en parlie sur le car-
tilage postérieur, en partie sur les cartilages qui le pré-
cèdent. à

Quelle que soit la forme des cartilages, qu'ils soient
allongés ou courts, couchés horizontalement ou pliés, nous
retrouvons les mêmes muscles avec la même constance dans
leur insertion — sauf toutefois les cas où le bulbe présente

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 79

une atrophie générale de ses parties (Cônes, Terehra, Sola-
rium, etc.).

Patelle. — La langue de Patelle (fig. 44, PI. V) se pré-
sente sous la forme d’une masse ovoïde, dont la face supé-
rieure se divise en deux parties bien distinctes : l’une est un
fer à cheval musculaire à concavité antérieure (/e), interrompu
en arrière pour le passage de la gaine radulaire. Le fer à
cheval est formé par les tenseurs supérieurs médians et laté-
raux (sm, tsl); l’autre partie, comprise dans les branches
du fer à cheval, est recouverte par la lame élastique, qui, à
son lour, est recouverte par la radule, mais seulement sur
la ligne médiane.

Examinée par sa face inférieure, la langue nous montre
l'extrémité réfléchie de la lame élastique (/e, fig. 27, PI. IV)
et les tenseurs inférieurs (4). Ces derniers naissent du bord
interne des cartilages postérieurs, se dirigent en avant,
passent entre la deuxième et la iroisième couche de fibres
transversales et se fixent sur la membrane élastique du
côté qui fait face aux cartilages. Les tenseurs supérieurs
médians (sm, fig. 27) prennent naissance sur le bord in-
terne du cartilage p et se dirigent en avant, de l'extérieur
à l'intérieur, passent sous la gaine radulaire (gr) et sur les
muscles transverses (ma) ; leurs fibres, après s’être réunies
sur la ligne médiane, se fixent sur la membrane élastique.
dans la région qui supporte la radule. La coupe transver-
sale (fig. 20, {), passant dans la région antérieure de la
langue, nous montre les muscles {sm dans la gouttière
formée par les cartilages antérieurs. Cette distribution des
fibres du tenseur supérieur médian présente une constance
absolue dans tous les types que j'ai étudiés; ce sont elles
qui maintiennent la membrane élastique appliquée dans la
goultière ménagée entre les carlilages.

Les tenseurs latéraux sont très puissants dans Patelle et
naissent des quatre paires de cartilages. Dans la région
antérieure, ils forment deux couches superposées ayant
chacune son insertion sur un cartilage latéral. La couche

76 A. AMAUDRUT.

interne (misle, fig. 20, {) a son origine sur le cartilage laté-
ral supérieur, et la couche externe, plus forte (mile), se
détache du cartilage latéral inférieur. En arrière de cette
région, les fibres musculaires de même direction que les
précédentes s’insèrent sur le cartilage antérieur, et plus en
arrière encore, elles prennent leur origine sur le bord ex-
terne du cartilage postérieur, où elles se trouvent en con-
tact, sans ligne de démarcation, avec les fibres du tenseur
supérieur médian.

La figure 26, PI. IV, qui représente les cartilages vus de
la face supérieure avec tous les tenseurs, nous indique que
ces différents muscles forment un faisceau compact, dans
lequel on ne peut établir de subdivision qu’en tenant compte
de l'insertion sur les cartilages. On peut comparer cette
ligne d'insertion à un J dans la boucle duquel se trouve
placé le cartilage postérieur et dont la branche s’appuie sur
les faces externes des autres cartilages. |

Chaton. — La figure 30, PI. IV, montre la face inférieure
du bulbe dégagée de ses muscles superficiels et la lame
élastique relevée. De l'extrémité antérieure du cartilage p
se dégagent, de chaque côté, une paire de tenseurs (4); puis
en arrière el du côté interne, les tenseurs supérieurs mé-
dians (sm), qui se portent sur la face inférieure de la gaine
radulaire (gr) ; les fibres qui naissent dans le voisinage de
ñ vont très loin en avant sur la partie étalée de la mem-
brane élastique, elles passent au-dessus des carlilages et
viennent se {erminer en #”, dans le voisinage de l'insertion
des muscles #7. Les fibres postérieures se rendent sur la
portion non étalée de la lame élastique, c’est-à-dire sur la
partie de celle-ci qui est encore comprise dans la gaine.
Il est à remarquer que ces dernières passent librement
d’un cartilage à l’autre, sans se fixer sur la gaine, for-
mant ainsi des angles aigus, à sommets antérieurs; ce
qui nous indique que les fibres du tenseur supérieur mé-
dian appartiennent à des fibres primitivement transver-
sales.

C1
TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 77

Les tenseurs supérieurs latéraux naissent de la face supé-
rieure du cartilage ». Sur la figure 30, PI. IV, on n’aper-
çoit que les faisceaux les plus externes de ce muscle. Le
cartilage antérieur, peu consistant, ne donne pas de muscle
à la membrane élastique, de sorte qu'il existe une solution
de continuité dans la branche du J, entre les lenseurs supé-
rieurs latéraux qui naissent sur p et ceux (mile, fig. 22, 6)
qui naissent sur le cartilage latéral inférieur.

Nérite et Navicelle. — Chez ces Diotocardes, les cartilages
latéraux supérieurs sont venus se placer au-dessus des car-
tilages antérieurs (fig. 31, PL. IV) et servent maintenant de
cadre à la membrane élastique. Le muscle p/s (fig. 27) de
Patelle qui était visible de la face inférieure a suivi le mou-
vement du cartilage pour venir occuper la face supérieure.
Les fibres les plus externes de ce muscle s’insèrent directe-
ment sur le carlilage /s; mais les plus internes se perdent
dans les fibres du muscle mile. Le bord externe de /s sert
_ donc d'insertion à deux groupes de muscles très distincts :
les uns longitudinaux (y/s), les autres transversaux (mile) ;
on aperçoil très bien ces derniers quand on dissocie les
fibres de pls. Le bord convexe du cartilage /s est rattaché
à la membrane élastique par les muscles misle (fig. 26, 6),
et au cartilage antérieur par les faisceaux mlils. Plus en
arrière, dans la région comprise entre /s et p, les mus-
cles mlls ont disparu; on trouve toujours les faisceaux
mlle et les fibres longitudinales issues de p, mais l’inser-
tion de celles-ci se fait directement sur la membrane élasti-
que, à l’extérieur de l'insertion de me.

En résumé, le tenseur supérieur latéral se compose : en
avant, d’une couche de fibres transversales (se, mile,
fig. 26, t), et en arrière, de deux couches musculaires : l’une,
interne, formée par les fibres transversales mile, l’autre,
externe, constituée par les fibres longitudinales issues du
cartilage postérieur.

Il est à remarquer que la couche interne n’est pas formée
de fibres rigoureusement transversales, mais plutôt de fibres

18 A. AMAUDRUT.

obliques dirigées d’arrière en avant, en allant de bas en
haut, du cartilage à la membrane élastique. Cette couche
- va en diminuant d'épaisseur d'avant en arrière, tandis que
l'externe va en augmentant dans la même direction.

Les derniers faisceaux de la couche externe, ceux qui
sont le plus rapprochés de Ia ligne médiane, abordent la
lame élastique au niveau de la gaine, mais ils se continuent
en avant dans la région étalée, où ils occupent la ligne mé-
diane comme dans Patelle. Ces faisceaux constituent le ten-
seur supérieur médian.

Le tenseur inférieur (#2, fig. 32, PI. IV) s’insère, comme
toujours, sur le bord interne du carlilage postérieur, 1l
s'engage sous les muscles #4 et se termine sur la lame
élastique au même endroit que les fibres du tenseur {sm.

Fissurelle, Parmophore, Turbo, Troque. — Les cartilages
latéraux supérieurs sont très réduits et fixés à la membrane
élastique, ce qui entraîne la disparilion des muscles n/sle.
Les faisceaux mile présentent moins d'importance et mon-
trent une direction plus oblique d’arrière en avant. Les
deux couches musculaires longitudinale et transversale ten-
dent par suite à se confondre en une seule dont les fibres
suivent le plus court chemin pour se rendre à la membrane
élastique (fig. 35, PI. IV). Cette dernière figure a été obtenue
en coupant la lame élastique de chaque côté de la radule,
en rabattant d'avant en arrière la partie coupée et en reje-
tant à droite et à gauche les parties latérales. Les tenseurs
inférieurs {#) sont seuls’ bien distincts, ils naissent comme
d'ordinaire sur le bord interne de p. Les fibres de ésm
s'insèrent en arrière des précédents et s'engagent sous la
région radulaire qu’elles suivent fort loin en avant, tandis
que celles de tls se terminent sur les bords de la lame
élastique. Il résulte de là que cette dernière présente, de
chaque côté de la radule, une région (n#') dépourvue d’in-
sertions musculaires. Le tenseur latéral supérieur se com-
pose toujours des faisceaux issus du cartilage postérieur
et du cartilage composé (a, Li), mais la distinction de ces

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 79

faisceaux n'est possible qu’à leur origine sur les pièces de
soutien.

Cyprée et Ampullaire. — On peut considérer leur appareil
cartilagineux comme dérivant de celui d’un Diotocarde pri-
mitif qui aurait subi les modifications suivantes : d’abord
un mouvement de rotation autour du cartilage p, de ma-
nière à amener la pointe de la langue dans un plan plus
élevé; ensuite un développement exagéré du cartilage 4,
qui aurait atteint ainsi la surface libre du bulbe (fig. 39,
PI. V): enfin une réduction du cartilage postérieur.

Ces modifications ont eu pour conséquence de reporter
sur le cartilage Z une grande partie des fibres qui se ren-
dent à la membrane élastique. Les coupes transversales
(fig. 34 et 38, /) nous montrent, en effet, l'importance prise
par ces muscles. Nous trouvons, comme ailleurs, les fais-
ceaux du tenseur supérieur médian (/sm) fixés à différents
niveaux sur la face inférieure de la membrane élastique, et
entre les deux couches de fibres transversales qui réunis-
sent les cartilages /, on observe les deux ienseurs infé-
rieurs (42).

Les coupes longitudinales (fig. 36 et 37, #), faites parallè-
lement au plan médian du bulbe, nous renseignent sur
l'origine des tenseurs supérieur et inférieur. Le premier
(ésm), toujours très gros par rapport à l’autre, envoie la
plus grande partie de ses fibres sur la gaine radulaire, les
antérieures seules pénètrent dans la région étalée de la ra-
dule. Le tenseur # présente une disposilion un peu parti-
culière : du côté des cartilages, ses fibres ont une direction
rectiligne et se rendent directement à la membrane élasti-
que, mais du côté opposé, elles décrivent des boucles à
convexité antérieure, avant de se rendre à celte membrane.
L'ensemble des boucles forme, en avant et au-dessous de la
langue, une bosse (60, fig. 37, à) dont la surface présente de
nombreux replis.

Pulmonés. — Chez les Pulmonés les différentes parties
constitutives du bulbe présentent la plus grande uniformité ;

80 A. AMAUDRUT.

aussi je décrirai seulement les muscles tenseurs de l’Helix
pomatia. J'ai choisi cette espèce parce qu'il est facile de se
ka procurer et aussi parce qu'elle a été déjà l’objet de nom-
breuses recherches.

La figure 42, PI. V, reproduit la plaque de soutien, vue de
sa face inférieure, avec les altaches des différents tenseurs.
On remarque que l'insertion ne se fait que sur les deux tiers
postérieurs de l’ensemble ; le tiers antérieur, mince, ne donne
pas de muscles. De chaque côté, la ligne d'insertion repro-
duit bien la lettre J comme chez les Diotocardes:; la branche
fournit les tenseurs latéraux ({/), qui s'étendent du muscle /ch
ou de la saillie /Z jusqu’à la région postérieure ; là se dé-
tache le tenseur supérieur médian (sm); quant au tenseur
inférieur (4), 1l prend naissance en avant du précédent,
sur la face interne de la partie postérieure du cartilage.

La figure 45, PI. V, représente la lame élastique étalée
dans tous les sens et la partie postérieure de la plaque de
soutien avec ses inserlions musculaires, la portion anté-
rieure des carlilages ayant été enlevée, par une section
transversale passant un peu en avant des tenseurs latéraux
supérieurs.

Les tenseurs latéraux (f/) se terminent sur le pourtour de
la région étalée de la lame élastique. Les différents faisceaux
qui les constituent vont en augmentant de longueur d’avant
en arrière et leur direction varie avec leur posilion; en
avant, ils sont dirigés de bas en haut, de l'extérieur à l’inté-
rieur, presque transversalément, tandis qu’en arrière ils sont
bien encore dirigés de bas en haut, mais d’arrière en avant,
longitudinalement.

Les tenseurs supérieurs médians (sm) ne sont pas com-
plètement indépendants des précédents, cependant ils sont
faciles à distinguer par le relief qu'ils présentent et par la
distribution de leurs fibres. Ils convergent vers la ligne mé-
diane et se réunissent en un faisceau unique qui atteint la
face inférieure de la gaine radulaire (fig. 41, PI. V); mais
leurs fibres ne se terminent pas toutes brusquement en ce

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 8

point; les plus antérieures se continuent sous la région éta-
lée de la lame élastique, jusque dans le voisinage du sommet
de la langue, où la figure 45 montre leurs terminaisons
en ({sm) dans le voisinage de celles des tenseurs inférieurs (#2).
Dans leur course en avant, elles tapissent toujours la face
inférieure médiane de la lame élastique ; leur tension con-
tribue à relever la pointe des cartilages et à donner à l'en-
semble de la langue la forme d’une cuiller.

Le tenseur inférieur (4) se présente sous la forme d'une
mince bandelelte, plus large en avant qu’en arrière, qui passe
sous les cartilages, avec une direction oblique, de l’inté-
rieur à l’extérieur. et dont les fibres viennent s’étaler sur la
face inférieure de la lame élastique, dans l’espace laissé
entre les muscles (/c) et (ésm).

b. Mollusques à trompe. — Chez les Mollusques à trompe,
on retrouve les mêmes muscles tenseurs avec des modifica-
lions légères qu'il est facile de prévoir.

A mesure que le bulbe et les cartilages s’allongent aux
dépens de leur largeur, les muscles tenseurs s’allongent
également; mais les latéraux qui supportent plus directe-
ment la pression tendent de plus en plus à disparaître. C’est
ainsi que chez les Fasciolaires, que l’on peut considérer
comme les animaux chez lesquels l’étirement du bulbe pré-
sente son maximum, les faces latérales des cartilages sont
vues, sur presque loute leur longueur, par transparence des
minces tissus qui les recouvrent.

La disparition des faisceaux latéraux (m/1/e) semble devoir
rendre discontinue l'insertion musculaire que présente la
lame élastique. Il n'en esl rien cependant, car les tenseurs
supérieurs, au fur et à mesure qu'ils se rapprochent de la
région antérieure, détachent latéralement des faisceaux
musculaires qui se fixent sur la partie étalée de la mem-
brane élastique et remplacent les muscles (m//e) disparus.

Mais [a surface d'insertion devenant de plus en plus
réduile en arrière, par suite du rétrécissement du carti-
lage, tandis qu’en avant, les mêmes muscles doivent s’insé-

ANN. SC. NAT. ZOOL. Vi-0

82 A. AMAUBRUT.

rer sur une surface de plus en plus considérable, il se pro-
duira forcément dans les muscles primitivement compacts
des divisions d’autant plus nombreuses que la surface d’in-
sertion deviendra plus grande.

Dans le Murex brandaris, le bulbe et les cartilages sont
relativement courts et larges; aussi l’ensemble des tenseurs
présente-t-1l encore les caractères des Mollusques dépourvus
de trompe. Les tenseurs supérieurs latéraux (és/, fig, 46, PI. VI)
se détachent des cartilages sur les deux tiers postérieurs de
leur longueur, et se rendent à la membrane élastique. Le
tenseur supérieur médian {ésmn) distribue ses fibres, comme
d'ordinaire, sur la gaine radulaire et son prolongement, mais
les tenseurs inférieurs se composent chacun à l'origine d’un
faisceau unique (#), qui ne tarde pas à se diviser, pour s'in-
sérer sur la partie réfléchie de la lame élastique, en deux
points bien distincts. |

Chez le Buccin, les différents tenseurs s’insèrent tous à la
partie postérieure des cartilages, les faces externes ne don-
nant pas de muscles à la membrane élastique. Les tenseurs
supérieurs (fig. 47, PI. VI) comprennent trois faisceaux, dont
les fibres se confondent en arrière, mais qui deviennent de
plus en plus séparées en avant. Le plus interne ({sm) se porte
sur la face inférieure de Ja gaine radulaire (gr), à peu près
au milieu de sa longueur ; ses fibres se dirigent en avant,
mais elles s'arrêtent au point où le deuxième faisceau (45m)
aborde la gaine à son tour. Ce dernier envoie la plupart de
ses fibres dans la région étalée de la lame élastique, mais
seulement, sur la ligne médiane. sous la partie recouverte
par la radule. On peut considérer ce faisceau (ésm') comme
la partie antérieure du tenseur supérieur médian dédoublé.
Le iroisième faisceau ({s/) se porte directement sur le pour-
tour de la région étalée de la membrane élastique; ses fibres
sont rectilignes et sensiblement parallèles Jusqu'au voisi-
nage de cette membrane, mais les plus externes prennent
une direction oblique de l’intérieur à l'extérieur pour s’in-
sérer sur ses bords externes. ;

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 83

La membrane élastique, après avoir atteint le sommet de
la langue, se replie d'avant en arrière, sous la face infé-
rieure de l’appareil de soutien, qu’elle recouvre sur une lon-
sueur d'un centimètre (fig. 48, PI. VI). A l'extrémité de cette
partie repliée, s’insèrent de chaque côté trois lenseurs infé-
rieurs (/), bien séparés en avant, mais qui se rapprochent
de plus en plus en arrière, pour se confondre en un faisceau
unique qui prend naissance sur la face inférieure du car-
uilage.

c. Muscle protracteur ou fléchisseur des carlilages. — Je dé-
signe ainsi un muscle qui s’insère de chaque côté sur les
supports carlilagineux, et dont le rôle probable est de tirer
les cartilages en avant et de haut en bas.

Dans la Patelle 1l prend naissance sur le cartilage latéral
inférieur (/ck, fig. 27, PL. IV}.

Chez les formes où le cartilage laléral inférieur est repré-
senté par la saillie (4), c’est toujours sur la face inférieure de
celle-ci qu’il prend naissance. L'insertion n’est jamais visible
de la face supérieure (fig. 35, 37, PI. V). Pour l’apercevoir, 1l
faut examiner le bulbe par sa face inférieure ; on remarque
alors qu'elle est siluée en avant de l'insertion des tenseurs
latéraux (fig. 35, 38, 42, 45). Il se dirige obliquement,
d’arrière en avant, de haut en bas, et de l’intérieur à l’exté-
rieur, atteint ainsi, après un court trajet, les parois de la
cavité buccale, avec lesquelles il se confond ; cependant on
peut suivre facilement ses fibres jusque dans le voisinage de
l'orifice buccal. Dans les animaux pourvus de mâchoires
paires, ses fibres constituent en partie le support charnu qui
supporte les pièces dures. Dans sa marche en avant, il passe
toujours au-dessous de la partie supérieure de la lame élas-
tique et au-dessus de la partie inférieure réfléchie de cette
membrane (/ck, fig. 45, PI. V). Il est toujours silué en
arrière du tenseur inférieur el sert ainsi de limite entre les
tenseurs latéraux supérieurs et les tenseurs inférieurs, et
comme ses fibres sont en contact avec celles du tenseur
supérieur latéral en arrière, et très rapprochées de celles du

S4 | A. AMAUDRUT.

tenseur inférieur en avant, il en résulte que tout mouve-
ment de glissement de la membrane élastique sur le support
cärtilagineux est impossible.

Le fléchisseur des cartilages termine en avant les muscles
qui prennent naissance sur la plaque de soutien et son in-
sertion divise celle-ci en deux parties (fig. 42, PI. V) ; l’une
postérieure qui fournit les muscles tenseurs, l’autre anté-
rieure qui en est loujours dépourvue. |

Dans la Patelle, la région antérieure libre est très
réduite (fig. 27, PI. IV); elle est déjà plus étendue chez Halio-
tide, Parmophore, etc., chez lesquels le cartilage (4) s’est
soudé au cartilage (a), après avoir subi un déplacement
d'avant en arrière (fig. 35, 36, 38, etc.); mais c’est chez les
Pulmonés qu'elle présente son maximum de développement ;
ici elle représente en effet à peu près le tiers de la longueur
totale des cartilages. Son épaisseur va en diminuant d’arrière
en avant, où elle se termine par un bord coupant, ce qui
explique qu'au sommet de la langue les denis de la radule
changent brusquement de direction, et fait supposer en
même temps que, dans la préhension des aliments, une
seule rangée de dents entre en fonction.

Le déplacement en arrière, du cartilage (4), a donc eu pour
conséquences : un déplacement dans le même sens du mus-
cle (/ch) et un accroissement de la partie antérieure libre de
la langue, et par suite une mobilité plus grande de l’extré-
mité de celle-ci. En effet, chez les Diotocardes, les deux por-
tions de la langue sont situées en ligne droite, dans le pro-
longement l’une de lautre, et l'extrémité de cet organe ne
peut guère exécuter que des mouvements d'ensemble com-
parables à ceux d’un piston dans son corps de pompe. Chez
les Pulmonés, au contraire, les deux parties de la langue ne
sont plus placées en ligne droite, la région antérieure est
relevée autour d’une ligne horizontale passant par les inser-
lions des muscles (/h), ce qui donne à la langue l'aspect
d'une cuiller; mais celle-ci, sous l'influence des tenseurs,
peut modifier son rayon de courbure, c'est-à-dire s'ouvrir ou

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 89

se fermer plus ou moins, et alors exécuter deux sortes de
mouvements : d'abord des mouvements d'ensemble compa-
rables encore à ceux d’un piston, et en outre des mouve-
ments de rotation de sa pointe qui ont pour but d'amener
celle-ci à l'entrée de l’œsophage (fig. 41, PI. V).

Ces modifications sont en parfaite harmonie avec la posi-
tion de l’orifice œsophagien dans le bulbe. Chez les Dioto-
cardes et les Mollusques à trompe, cet orifice est silué, loin
en avant sur le bulbe, au-dessus de la pointe de la langue,
couchée horizontalement, tandis que chez les Pulmonés
l’orifice est situé en arrière du bulbe, au niveau de la partie
postérieure de la langue (0e, fig. 41, PL V).

C. Parois Du BULBE. — Le bulbe étant formé par une inva-
gination des téguments céphaliques, on doit s'attendre à
retrouver dans ses parois les deux couches de muscles qu’on
rencontre dans la tête, mais disposées en sens inverse ;
c'est-à-dire à l'extérieur des fibres musculaires longitudi-
nales et à l'intérieur des fibres circulaires.

La distinction de ces deux couches, ou des parties qui
reviennent à chacune d'elles, n’est pas toujours facile, car
l'état primitif a été profondément modifié, par un accroisse-
ment inégal des différentes régions du bulbe, par le déve-
loppement de la langue et des mâchoires, par la formation
de la gaine radulaire, et par les rapports du bulbe avec
l'œsophage, les canaux excréteurs des glandes salivaires, Les
poches buccales et œsophagiennes.

C’est par ses faces supérieure et supéro-postérieure que
le bulbe se trouve en relation avec les organes cités ci-dessus :
cest aussi pour ces faces qu'on éprouve de la difficulté à
reconnaître ce qui revient aux deux couches musculaires :
là on n’observe qu’un enchevêtrement de fibres dirigées un
peu en fous sens.

Les faces latérales ne sont en relation avec aucun organe
extérieur, mais elles n’ont pas conservé sur toute leur lon-
gueur leurs dimensions primitives. En général, le bulbe est
plus haut en arrière qu’en avant; il en résulle que les fibres

S0 A. AMAUDRUT.

longitudinales des faces latérales, qui sont contiguës en
avant, ont dû éprouver des tiraillements en arrière, se sépa-
rer les unes des autres pour former des paquets isolés,
laissant à découvert une partie des muscles du deuxième
plan.

La face inférieure est celle qui a subi le moins de trans-
formations ; elle n’est en relalion qu'avec l'aorte, et sa lar-
geur est, à peu de chose près, la même en arrière qu’en
avant ; aussi les deux plans de muscles sont toujours facile-
ment reconnaissables sur cette face.

1° Muscles longiludinaur de la face inférieure. — La
figure 49, PI. VI) représente un bulbe d'Haliotide relevé
de manière à ramener en haut sa face inférieure. Il est
divisé en deux parties symétriques par un sillon longitudinal,
dont les bords ont été écartés sur le dessin pour montrer
les parties sous-jacentes. |

Chaque moitié est divisée extérieurement en deux parties
inégales par une ligne blanche (») qui correspond au bord
antérieur du cartilage postérieur. De cette ligne se détache
en avant, du côlé de la bouche, des fibres longitudinales que
l’on peul diviser en trois faisceaux : un interne, un moyen et
un externe. Le premier prend naissance sur le bord interne du
cartilage (p), se dirige en avant, de haut en bas, et s'engage
sous la partie réfléchie de la lame élastique (/e), où il se ter-
mine. On a reconnu dans ce muscle le tenseur inférieur (f1);
il est en contact avec les muscles placés au-dessus, mais il
ne montre avec eux aucune adhérence.

Le deuxième faisceau (ma) se présente sous la forme
d’une lame rectangulaire fixée en arrière sur le cartilage (p)
et rattachée en avant aux parois qui forment la bouche. Les
fibres qui Le conslituent sont serrées les unes contre les autres
et ne se laissent pas séparer facilement des parlies sous-
jacentes. Dans le voisinage de la bouche, quelques fibres se
détachent du plan horizontal commun et passent sur les
ganglions labiaux et la commissure labiale.

Le faisceau externe (me) prend naissance sur le bord

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 67

externe de (p), se dirige en avant parallèlement aux précé-
dents et passe sur la commissure labiale — c’est-à-dire sous
cette commissure si le bulbe était ramené dans sa position
naturelle, — tandis que les fibres du faisceau moyen pas-
sent en général au-dessus. Ce faisceau est complètement
indépendant des parties sous-jacentes; il en est de plus en
plus éloigné à mesure qu'il se rapproche de l’orifice buccal.
Si on enlève ce faisceau, on remarque qu'au-dessous il
n'existe plus de fibres longitudinales, mais seulement des
fibres transversales. On peut donc le considérer comme
appartenant primitivement à des fibres longitudinales col-
lées aux muscles transversaux, ou encore comme un mus-
cle primitivement intrinsèque qui s’est peu à peu détaché
du bulbe pour constituer un muscle extrinsèque. J’ai examiné
un certain nombre de bulbes d'Haliotide et j'ai pu constater
que les largeurs relatives des muscles (mo et me) sont varia-
bles ; tantôt le muscle (m0) s'accroît aux dépens de (me),
tantôt c'est l'inverse. Quelquelois 1l m'est arrivé de trouver
des paquets de fibres du muscles (m0) détachés du plan sous-
jacent dès l’origine, pour constituer ainsi des museles extrin-
sèques. à

Ce qui précède nous renseigne sur l’origine des muscles
extrinsèques du bulbe et sur le peu de constance qu'ils
présentent, même dans une seule espèce. On ne saurait leur
attribuer une importance capitale dans les mouvements de
la radule, comme le font certains auteurs. Que ces muscles
soient intrinsèques ou extrinsèques, il est évident qu'ils agis-
sent de la même manière, et ils ne méritent d'attirer
notre attention que par leur ensemble.

En arrière de la ligne blanche (p), on trouve le muscle (mp),
qu'il ne faut pas confondre avec les faisceaux sous-ja-
cents ({sm), dont la direction esl indiquée en pointillé.Il forme
une mince couche, dont les fibres contournées en fer à che-
val s’insèrent par leurs deux extrémités sur les cartilages (p)
el passent dans l’espace laissé entre la gaine radulaire (Gr)

et l’œsophage. Celles qui naissent le plus près de la

88 A. AMAUDRUT.

ligne médiane passent le plus près de la gaine radulaire et
quelques-unes se continuent sur celle-ci; celles qui nais-
sent sur le bord externe de (p), passent le plus près de
l'æsophage ; quelques-unes se continuent également sur
cette parlie du tube digestif, tandis que d’autres se réflé-
chissent sur la face supérieure du bulbe. | |

Lesdifférents muscles que nous venons d'étudier apparlien-
nent lous à la couche superficielle formée de fibres longitudi-

Fig. 39, 40, #1.— Figures schématiques. — 39 «, cercle selon lequel l’invagi-
nation doit se produire pour donner le bulbe ; ab, cd, deux fibres situées
dans ce cercle. — Fig. 39 x’, montrant la position occupée par ces deux
fibres après l’invagination. — Fig. 40. Forme primitive du bulbe, mon-
trant l'apparition du cartilage en c. — Fig. 41. Aspect du bulbe après le
développement de la langue; fl, fibres longitudinales de la face supé-
rieure; f'l', fibres de la face inférieure ; fm, faisceau médian détaché
des fibres supérieures; ft, fibres transverses.

nales. Ceci est évident pour les faisceaux antérieurs (4, mo, me)
qui ont conservé leur direction primitive, et sous les-
quels on ne trouve, comme on le verra plus loin, que des
muscles circulaires ; mais l'évidence n'apparaît pas tout de
suite pour les muscles (”mp) qui ont une direction transver-
sale et qui reposent sur des muscles, à direction oblique sur
la face inférieure el à direction longitudinale sur la face
supéro-postérieure du bulbe. ;

Pour expliquer cette anomalie apparente, c’est-à-dire
comment des muscles longitudinaux peuvent se présenter
avec une direction transversale, il suffit de se reporter au

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 89

développement du bulbe. Supposons que linvagination se
produise selon un cercle, sur la surface duquel passent les
fibres longitudinales (1, 2, etc., fig. 39 «). Soient (ab et cd)
les portions de ces fibres qui correspondent à des cordes du
cercle, (e et f) les milieux de ces cordes ; après l’invagina-
tion, nous aurons la figure (39 «') et chaque fibre sera
devenue un fer à cheval. C’est aussi ce que nous présente la
face inférieure du bulbe de l'Haliotide, avec cette différence
que les branches du fer à cheval ont été interrompues par
les cartilages (p).

Dans l’Ampullaire, les cartilages ne sont pas placés ho-
rizontalement, mais fortement inclinés de bas en haut et
d’arrière en avant. La gaine radulaire présente la même direc-
ionet forme un angle presque droit avec la direction de l’æso-
phage (fig. 39, PI. V). Si on examine le bulbe par sa face posté-
rieure ou par sa faceinférieure, onn’'aperçoit que l'extrémité de
la gaine radulaire, car la plus grande partie de sa longueur est
cachée par les muscles (np, fig. 54, PI. VIT). Ceux-ci forment
trois couches, disposées chacune en fer à cheval, à concavité
antérieure. La première (mp) se compose de fibres qui s’in-
sèrent sur le sillon cartilagineux (/}, se dirigent en arrière,
passent sur la gaine radulaire et vont s’insérer de l’autre côté
sur le sillon symétrique (2). Les fibres qui naissent le plus
près de la ligne médiane forment des boucles qui sont cou-
chées presque horizontalement; celles qui naissent sur le
bord externe du sillon forment des boucles beaucoup plus
grandes dont le plan est incliné d'avant en arrière et de
bas en haut. Le sillon cartilagineux se continue sur la
face externe du bulbe (fig. 39, PI. V) et donne également
des fibres (12) dont les dernières, qui naissent le plus haut,
passent immédiatement au-dessous de l'œsophage. Ici,
comme dans l'Haliotide, il ne faut pas confondre cette
couche musculaire avec le tenseur supérieur dont la direc-
tion est indiquée en pointillé (fig. 39).

La couche (#9, fig. 54, PI. VIT) prend naissance sur
le bord interne du sillon (2) ; elle est placée horizontalement,

90 A. AMAUDRUT.

et forme en arrière de la gaine radulaire un bourrelet forte-
ment en relief sur les fibres (mp). |

La troisième couche (me°p") passe également en arrière
de la gaine radulaire, mais ses fibres n’ont aucune relation
avec le sillon (2) ; elles se continuent en avant et viennent
se terminer de chaque côté de la ligne médiane, au-dessous
du bulbe. Elles sont plus rapprochées de cette ligne
médiane que ne le montre la figure, sur laquelle elles on! été
écarlées pour montrer les parties sous-jacentes.

En avant du sillon se détache une couche de fibres longi-
tudinales (m0) qui vient se terminer à l'extérieur des faisceaux
(m" p'), de telle sorte que son insertion antérieure forme.
une ligne continue avec celle de (»" p").

On retrouve donc sur la face inférieure du bulbe de l’Am-
pullaire, la couche de fibres longitudinales presque tout en-
tière adhérente au bulbe. Les fibres internes {m»” y") ont
conservé l’étal qu'elles ont pris immédiatement après l’in-
vagination du bulbe, {andis que les fibres (m0) ont été sépa-
rées en deux parties par le développement du cartilage (/).

Chez l’Aelix et les Pulmonés en général, il existe, sur la
face inférieure du bulbe et dans la région médiane, de
minces fibres longitudinales correspondant aux muscles
(m"p"), mais ces fibres se perdent sur la face inférieure de la
papille, au lieu de la contourner, ce qui tient sans doute à ce
que la papille est plus rapprochée de l’œsophage que dans
l’'Ampullaire. Nous n'avons pas trouvé ces fibres médianes
(m" p”) dans l’Haliolide, où la gaine radulaire est couchée
horizontalement au-dessous de l’æsophage ; peut-être doit-on
voir leurhomologue dans un muscle grêle (pat, fig. 49, PI. V)
qui se détache de la face inférieure de la papille, se dirige
en avant, en occupant la ligne médiane jusqu’au niveau du
cartilage (p) où il se divise en deux branches qui viennent se
fixer sur la face réfléchie de la lame élastique.

En avant du sillon (4%) se détachent, chez les Pulmonés,
de petits paquets musculaires qui viennent s'insérer à des
niveaux différents, dans le voisinage du point où la face

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 91

antérieure du bulbe se continue avec les téguments. Les plus
profonds restent encore adhérents au bulbe sur toute leur
longueur, tandis que les plus superficiels se dirigent oblique-
ment d’arrière en avant et de haut en bas el viennent se
fixer plus ou moins loin en arrière de la bouche. On peut
grouper tous ces paquets musculaires en deux couches, l’une
extrinsèque, l’autre intrinsèque. Dans tous les cas, on re-
märque qu'aux points où la couche extrinsèque est bien dé-
veloppée, la couche intrinsèque est réduile d'autant; ce qui
nous renseigne sur l’origine des muscles extrinsèques, au
moins en ce qui concerne la face inférieure.

Du sillon (/i, fig. 50, PI. VI), se détachent, en arrière, des
fibres musculaires, dont les plus internes vont d’un côté à
l’autre du bulbe en passant en avant de la papille; celles
qui naissent plus à l'extérieur, et qui ont une même direction
que les précédentes, rencontrent la gaine radulaire et se con-
Uinuent sur la surface de cet organe; enfin, celles qui prennent
naissance sur le bord externe du sillon passent au-dessus de
la papille, mais ne se portent pas toutes d’un sillon à l’autre;
quelques-unes se continuent sur l'œsophage, landis que
d’autres, plus importantes, se réfléchissent sur la face supé-
rieure du bulbe.

2° Muscles longitudinaux des faces latérales. — La forme
du bulbe est en rapport avec celle de la langue ; lorsque cette
dernière est cylindrique et couchée horizontalement (Dioto-
cardes, Mollusques à trompe), le bulbe a sensiblement la
même épaisseur en arrière qu'en avan!. Chez les Ampullaires
et les Pulmonés (Helix, Arion, Limax), la langue présente à
l’état de repos une direclion oblique de bas en haut et d’ar-
rière en avant; aussi le bulbe est-il plus haut dans sa région
postérieure que dans le voisinage de la bouche. Chez les
Hehx, les relations de hauteur aux deux extrémités sont sen-
siblement dans le rapport de un à deux (fig. 50). Il est évi-
dent que ces différences ne sont pas primitives, mais qu’elles
ont dù s'accuser peu à peu à mesure que la langue prenait
de plus en plus d'importance. On peut se rendre compte, par

92 A. AMAUDRUT.

les figures schématiques suivantes, des changements de di-
reclion qu'ont dû subir les fibres longitudinales des faces
latérales pendant le développement de la langue.

La (fig. 40, {) nous montre le bulbe à son début, avec ses
fibres longitudinales et parallèles. Le cartilage apparaît en (c)
et fixe les fibres dans celte région; la langue s'accroît de bas
en haut dans le sens de la flèche (f) et refoule la face infé-
rieure du bulbe de haut en bas dans le sens de la flèche (f).
Le bulbe prend alors la forme reproduite par la (fig. 41, #),
qui nous montre maintenant les fibres longitudinales divi-
sées en deux couches, laissant voir entre elles le plan de
fibres circulaires. La couche supérieure a sensiblement con-
servé sa forme et sa diréction primitives, mais la couche
inférieure s’est coudée en forme de V et quelques fibres mé-
dianes (fm) se sont détachées du plan supérieur. |

Sans doute, on ne trouve nulle part une disposition aussi
simple qué celle de la (fig. 41), car le développement des mà-
choires et de la papille, les relations que contractent le bulbe
avec l'œsophage et les canaux excréteurs des glandes sali-
vaires ont nécessairement pour conséquences des modifica-
tions de l’état qui nous est offert par cette figure. Cependant,
si on la compare aux figures (39, PI. V, et 50, PL VI), qui re-
présentent les faces latérales des bulbes de l’Ampullaire et
de l’Helir, on reconnaît que l'aspect général est à peu près le
même.

Du sillon (4) se détachent en arrière les fibres que nous
connaissons déjà en partie. Celles qui naissent le plus haut
(fs, fig. 50) atteignent la région du ganglion buccal, qu'elles
recouvrent complètement, mais qui reste néanmoins visible
de l'extérieur sans dissection, à travers cette couche muscu-
laire transparente. De ce point, les fibres prennent deux di-
rections différentes : les unes.(/0e) se continuent d'avant en
arrière sur la partie antérieure de l’œsophage; les autres se
réfléchissent, au contraire, d’arrière en avant sur le bulbe et
se divisent en deux parties distinctes; les unes (/#s) continuent
la courbe qu’elles dessinent dès leur origine el gagnent ainsi

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 93

la face supérieure du bulbe ; les autres (/b/) se coudent brus-
quement d'arrière en avant et se dirigent horizontalement
vers l’orifice buccal, en formant d’abord un faisceau bien
distinct, assez gros, mais qui ne tardepas à se diviser à son
tour en deux bandelettes, l’une supérieure (fb/s), l’autre infé-
rieure (/b/). À son origine, le faisceau (/6/), qu'on rencontre
chez l’Ampullaire, Helix, Arion, Limax et probablement
chez beaucoup, d’autres Mollusques, passe toujours sur le
connectif cérébro-buccal, autour duquel il se coude, et grâce
auquel il reste maintenu à un niveau plus élevé que celui
qu'il devrait occuper sans ce connectif. Si on considère
l'insertion latérale de ce muscle en avant, on comprend
comment il a dû se détacher en arrière du faisceau supé-
rieur (/bs) et modifier la figure schématique (41). Il est à
remarquer aussi que dans sa portion antérieure 1l présente
peu d'adhérence avec les tissus sous-jacents et peut être
considéré comme muscle extrinsèque.

Du sillon (4) se détachent en avant les fibres extrin-
sèques (/er) et les fibres intrinsèques (fin), les premières
signalées déjà dans l'étude de la face inférieure. Les fibres (fin)
se dirigent d'arrière en avant et de bas en haut: celles qui
occupent la région supérieure du faisceau se portent sur les
bords latéraux d’une saillie transversale (7) qui correspond
à la mâchoire, tandis que celles qui occupent un niveau infé-
rieur passent au-dessous de cette saillie et viennent se perdre
sur les faces latérales de la bouche.

En résumé, les fibres longitudinales des faces latérales du
bulbe nous présentent le même caractère que celles de la
face inférieure, c’est-à-dire une division en fibres extrin-
sèques (/ex, /bls et fbli) et en fibres intrinsèques (fin, fbs),
avec celte différence, toutefois, que l'accroissement en hau-
teur de la région postérieure du bulbe a entraîné des dévia-
Hions dans la direction primitive des fibres et des écartements
de celles-ci, qui permettent de voir dans un plan plus pro-
fond les fibres circulaires du bulbe (/ri).

3° Fibres circulaires. — Si le bulbe avait conservé partout sa

94 A. AMAUDRUT.

forme cylindrique primitive, on trouverait sous les fibres
longitudinales parallèles entre elles des fibres circulaires
rigoureusement transversales et perpendiculaires aux précé-
dentes. |

Chez les Diotocardes et les Mollusques à trompe, le bulbe
s'écarte peu de la forme cylindrique; c’est là aussi que les
fibres circulaires ont éprouvé le moins de déviation. Chez
les autres Mollusques à bulbe globuleux, renflé en arrière,
il existe encore une région antérieure qui a pris une faible
part aux dilalalions de l’ensemble et dans laquelle nous de-
vons nous attendre à irouver les fibres des deux plans se
croisant perpendiculairement. Dans la seconde partie du
bulbe, la dilatation n'a pas été uniforme : la face inférieure
n’est guère plus large en arrière qu’en avant, tandis que les
faces latérales sont beaucoup plus hautes dans la région pos-
térieure que du côté de la bouche; de plus, la face inférieure
est toujours plus longue que la face supérieure. Toutes ces
inégalités de croissance ont dû contribuer à transformer des
fibres primilivement transversales en fibres obliques. |

Dans l’Haliotide (fig. 49, PI. VD et chez tous les Mollus-
ques, il existe, en arrière de l’orifice buccal et au-dessous
des fibres longitudinales, un faisceau de fibres circulaires
formant sphincter autour de la bouche. Quand les mâchoi-
res existent, les fibres postérieures du sphincter prennent
une direction oblique d'avant en arrière et de bas en haut,
comme si leur région supérieure avait été entraînée par un
allongement des mâchoires d'avant en arrière (sp, fig. 39
et 49).
En arrière du sphincter, la face inférieure montre dans
l'Haliotide des fibres transversales (ma, fig. 49, PL VD);
elles sont visibles sur la ligne médiane, quand on écarte les
faisceaux longitudinaux situés de chaque côté du plan de
symétrie, se prolongent sous ces derniers et viennent s’in-
sérer sur le cartilage selon une ligne (/) qui correspond,
comme on l’a vu précédemment, au cartilage latéral inférieur
soudé au cartilage antérieur. En avant, ces fibres transver-

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 95

sales ne sont pas en contact avec les fibres longitudinales (44
et mo), ce qui tient à ce que, même chez les Diotocardes,
la pointe de la langue est loujours un peu relevée. Il résulte
de ce fait qu'entre ces fibres antérieures et les postérieures
du sphincter buccal, il s’est produit une solulion de conti-
nuité, une sorte de boutonnière à travers laquelle fait hernie
l'extrémité réfléchie de la lame élastique (/e, fig. 49). Ces
muscles transversaux ne sont autre chose que ceux qui
ont été désignés dans les chapitres précédents par les
lettres (ma, ml).

On remarquera que, sur cette face inférieure et dans la
région située au-dessous des cartilages, toutes les fibres cir-
culaires sont employées à produire les faisceaux qui réunis-
sent inférieurement les pièces de soutien.

Lorsque la plaque de soutien se soulève, la ligne (/%) suit
ce mouvement et vient occuper, comme on l'a vu, la face
latérale du bulbe (1), entraînant avec elle les extrémités des
fibres transverses (ma), ce qui contribue à donner à ces der-
nières la forme d’un fer à cheval, très apparent chez l’Am-
pullaire (fig. 51, PI. VI), où les cartilages (/i), bien visibles
sur les faces latérales, s'étendent sur la moitié de la hauteur
du bulbe (fig. 39, PI. V). Chez Helix, le fer à cheval à beau-
coup moins d'importance, ce qui tient sans doute à ce que
la partie antérieure libre de la langue s’est accrue au
détriment de la partie postérieure, qui donne seule insertion
aux muscles. Chez Helix el Ampullaire, on n’observe plus la
boutonnière à travers laquelle fait hernie, comme chez l'Ha-
liolide et les Diolocardes en général, l'extrémité réfléchie
de la lame élastique. Les fibres transversales sont continues
jusqu’à la ligne d'insertion (2), ce qui peut s'expliquer éga-
lement par une réduction de la couche (ma) qui réunit infé-
rieurement les cartilages.

Du cartilage latéral inférieur (/%, fig. 34, 36, 49) se déta-
chent de bas en haut les faisceaux (45, le) du lenseur supé-

(1) I ne faut pas confondre cette ligne d'insertion (li) de l’Ampullaire
avec la ligne (y) de l'Haliotide.

96 A. AMAUDRUT.

rieur latéral, qui se rendent en grande partie à la mem-
brane élastique avec une direction cblique d’'arrière en
avant, d'autant plus accusée qu’on se rapproche de la région
postérieure du bulbe, où les derniers faisceaux ont une
direction presque longitudinale. Tous ces muscles ne se
rendent pas à la membrane élastique; les fibres les plus
superficielles se continuent plus haut et contribuent à la
formation du plafond de la cavité buccale (fci, fig. 50). Je
considère les faisceaux du tenseur supérieur latéral et les
fibres (/ct) comme dérivant de la couche primitivement cir-
culaire. En effet, elles sont situées sous les fibres longitudi-
nales, précédemment décrites, et constituent intérieurement
l'enveloppe musculaire du bulbe ; elles prolongent latérale-
ment les fibres (m4) qui sont nettement lransversales ; quant
à leur direction oblique, elle est la conséquence du déve-
loppement de la langue qui a refoulé la région postérieure
du bulbe en sens inverse de son allongement, c'est-à-dire de
haut en bas el d'avant en arrière, de manière à donner à la
face inférieure du bulbe une étendue plus grande qu à la
face supérieure. ;

Il nous reste à dire quelques mots de l’origine probable
des fibres du tenseur supérieur médian (sm, fig. 41, 45,
49, etc.). [ls prennent naissance sur la face postérieure de
la plaque de soutien et du côté interne, se dirigent en avant
sous la gaine radulaire, où ils se réunissent en un faisceau
unique qui envoie ses fibres sous la lame élastique jusqu’au
sommet de la langue. Sur presque toute sa longueur, ce
muscle a une direction longitudinale et il paraît difficile de
voir son origine dans les fibres transversales.

Cependant nous remarquons que ces muscles sont silués
dans le prolongement des faisceaux (//, fig. 45, PI. V), qu'ils
ont sensiblement la même direction que les fibres posté-
rieures de (#). La (figure 49, PI. VI) nous montre en outre
qu'ils continuent en arrière le plan des muscles (ma), c’est-
à-dire qu'ils prennent naissance précisément au point où
* manquent ces derniers. Enfin, 1ls sont placés sous les mus-

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 97

cles (mp) qui sont, comme il à élé dit plus haut, des fibres
longitudinales modifiées.

De plus, si nous observons ces muscles chez Chiton (/sm,
fig. 30, PI. IV), nous voyons qu’en arrière leur dualilé n’est
pas encore accusée. Les fibres vont d’un cartilage à l’autre
sans interruption, en décrivant un V renversé, ce qui nous
indique sûrement qu'elles proviennent de fibres circulaires
comprises primitivement entre les cartilages. Si ces der-
nières n'ont pas conservé leur direclion transversale primi-
tive, cela est dû à une croissance ultérieure de la langue
en avant, qui les a entraînées dans cetle direction. Les
fibres qui se trouvaient immédiatement en contact avec la
gaine radulaire ont élé entraînées le plus loin el ont pris
une direction longitudinale; celles qui se trouvaient plus
rapprochées de la surface se sont étalées en arrière des
précédentes et de plus en plus loin de la pointe de la
langue.

Dans l'Haliotide, le Parmophore et l’Ampullaire (fig. 31,
35, 49), la partie postérieure de ce muscle nous montre
encore des fibres en V renversé réunissant transversalement
les deux cartilages.

Les V renversés ne s’observent qu'en arrière, sur des
fibres qui ne touchent pas la substance de la membrane
élastique ; en avant il n'est plus possible de mettre en évi-
dence la réunion transversale des deux branches, ce qui tient
à ce que, au point de contact de la membrane élastique avec
la fibre, celle-ci se transforme en une sorte de cuticule sem-
blable à la substance de la membrane élastique et se colo-
rant comme elle par les réactifs.

La face postérieure du bulbe présente d’autres fibres cir-
culaires que celles du tenseur supérieur médian. Chez Arion,
par exemple (fig. 52, PI. VI), sous la couche fibreuse (dg)
qui entoure la papille comme d’un doigt de gant, on
remarque de bas en haut, d’abord les fibres obliques (£sm
qui se portent sur les faces inférieure et latérale de la pa-

pile; mais, à un niveau plus élevé, les fibres passent au-dessus
ANN. SC. NAT. ZOOL, NI, 7

98 A. AMAUDRUT.

de celle-ci, vont d’un côté à l’autre du bulbe et forment ainsi,
entre la gaine radulaire et l'œsophage, une couche conlinue,
en forme de fer à cheval, dont la concavité est tournée vers
le bas.

D. PAPILLE OU GAINE RADULAIRE. SES RAPPORTS AVEC L'AORTE
ANTÉRIEURE. — La papille est une évagination produite dans
la face postérieure du bulbe, au-dessous de l’œsophage. Ses
dimensions sont irès variables. Chez les Nerites, les Turbos,
elle est très longue et présente dans sa partie postérieure un
certain nombre de circonvolutions. Chez Patelle, la moitié
postérieure se replie d’arrière en avant, sur la moitié anté-
rieure qu'elle recouvre complètement, de sorte que lextré-
mité de la radule se trouve ramenée en contact avec le bulbe
(fig. 27, PI. IV). C'est encore ce que l’on observe chez
Cyclophore (fig. 55, PI. VIT, mais avec des proportions
réduites. Le cas le plus ordinaire est celui où la gaine se
présente sans replis et sans circonvolutions, tantôt s'étendant
fort loin en arrière (Chiton, Haliotide, Buccin), tantôt, au
contraire, dépassant légèrement la face postérieure du bulbe
(Ampullaire, Pulmonés, etc.). |

Chez tous les Diotocardes, la papille, au moins dans sa
région poslérieure, est dirigée de droite à gauche, et de bas
en haut, ce qui amène sa partie postérieure à passer sur le
tube digestif, cette position étant la conséquence de la tor-
sion à gauche de la partie antérieure du corps.

Chez Chilon, où les organes on! cependant conservé leur
symétrie primitive, la gaine n’est pas rigoureusement placée
dans le plan médian, elle présente la même direction que
chez les Diotocardes et passe sur l’estomac de droite à
gauche.

Chez les Monotocardes dépourvus de trompe, et qui ont
conservé leur longue papille, comme le Cyclostoma elegans,
celle-ci est également dirigée de bas en haut et de droite à
gauche, comme chez les Diotocardes.

Par contre, chez les Monotocardes à trompe, quelle que soit
la longueur de la papille, celle-ci occupe toujours la ligne

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 99

médiane el présente une direction rectiligne {(Buccin, Fas-
ciolaire, etc.), ce qui lient à ce que l'appareil proboscidien
est une formalion relativement récente qui a soustrait à la
torsion les organes contenus dans son intérieur.

Chez tous les Mollusques, la partie antérieure de la pa-
pille est dirigée obliquement de haut en bas et d'avant en
arrière, de manière à former un angle aigu avec l'axe de
l'œsophage ; mais la valeur de cet angle est très variable. Chez
les Diolocardes et les Mollusques à trompe, il est très peur,
tandis que chez les Pulmonés et surlout chez l’Ampullaire il
se rapproche de l’angle droit.

Chez les Diotocardes et les Mollusques à trompe, la gaine
radulaire est comprise entre les parties postérieures des
carbilages, et sa face inférieure est située dans le plan de
ceux-ci ; mais chez l’Ampullaire et les Pulmonés, l’accrois-
sement du bulbe de haut en bas a ramené la partie posté-
rieure des cartilages bien au-dessous de la papille (fig. 52,
PI. VI). Cet accroissement explique également la variation
de l’angle que fait la papille avec l’œsophage.

La musculature de la gaine radulaire peut être schéma-
tisée de la manière suivante : deux couches en forme de
doigt de gant, laissant entre elles un espace libre plus ou
moins considérable, dans lequel passe, en grande partie, le
sang quiirrigue le bulbe. En avant, la couche externe s’élargit,
abandonne la papille pour passer sur la région postérieure du
bulbe qu’elle recouvre complètement. En haut, elle atteint la
face inférieure de l’œsophage et recouvre les ganglions buc-
caux ; latéralement, elle se termine à laligne cartilagineuse que
l’on aperçoit de l'extérieur sans dissection, puis se réfléchit
vers le bas, en même temps que cette ligne cartilagineuse
qui lui sert toujours de limite ; mais sur la face inférieure et
dans le plan médian, la membrane se continue en avant
pour se terminer dans la région repliée de la lame élastique.

La couche interne présente, au contraire, une adhérence
intime avec l’épithélium qui supporte la membrane élastique ;
elle se conlinue en avant, dans la partie étalée de la radule,

100 A. AMAUDRUT.

où elle sert d'insertion aux différents faisceaux des tenseurs.

Entre ces deux enveloppes protectrices de la radule, il
existe toujours des fibres longitudinales, dont les unes se
rendent d’une couche à l’autre, tandis que d’autres, plus
importantes, prennent naissance en arrière sur l'enveloppe
interne et se portent en avant sur des points déterminés du
bulbe.

Les travaux de Milne-Edwards sur la Patelle et l’'Haliotide
ont montré que dans la tête de ces animaux il existe un
sinus artériel dans lequel sont plongés le bulbe et la radule.

Boutan (1), dans son travail sur la Fissurelle, parle aussi
d’un carrefour sanguin qui « communique avec un vaste
sinus antérieur qui entoure le bulbe radulaire et s'étend jus-
qu'au fourreau de la radule ».

Wegmann (2) a décrit avec beaucoup de détails et d’'exac-
üilude les connexions de ce sinus céphalique avec les organes
voisins, chez Patelle et Haliotide; il a montré que la mem-
brane externe ne correspond pas, corame le croyait Edwards,
à la gaine radulaire, mais que la vraie gaine, celle qui
engendre la radule, appartient à la couche interne.

J'ai cherché, dans le groupe des Prosobranches, si ces
deux couches avaient leurs homologues, et, dans ce but, j'ai
injecté l’aorte antérieure, afin de colorer l’espace laissé entre
les deux membranes.

Dans MNerita plexa et Nanicella Janelh (fig. 53, PE VI,
l'aorte antérieure et l’œsophage forment deux tubes sensi-
blement parallèles et de sections à peu près égales. L’œæso-
phage, de couleur blanche, occupe le plan médian ; l’autre,
de couleur grise, est située à gauche. Dans le voisinage du
bulbe, les deux tubes se coudent brusquement, et l'aorte
passe sur l'œsophage, de gauche à droite et en arrière du
coude formé par ce dernier. C’est également dans cette ré-
gion coudée que l’on rencontre le connectif de la chiasto-
neurie. L’aorte s'engage ensuite dans l'angle formé par le

(1) Boutan, loc, cit., p. 33.
(2) Weymann, loc. cit., p. 292.

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. AO

tube digestif et la gaine radulaire et s'ouvre dans l’espace
annulaire ménagé entre les deux enveloppes de la papille.
Mais ici cet espace annulaire ne s'étend pas loin en arrière,
la couche interne n'est plus plongée complètement dans une
cavité sanguine, car l'injection ne colore plus la papille que
sur une longueur de quelques millimètres. Néanmoins, les
deux couches existent encore, mais elles se sont soudées sur
la plus grande parlie de la gaine radulaire. En avant, l'es-
pace annulaire présente les mêmes connexions avec le bulbe
que chez l’'Halotide et la Patelle.

Bela Haller (1) a pris l'aorte pour « une glande impaire,
cylindrique dans toute son étendue, très longue, qui s'étend
en arrière parallèlement à l’œsophage, jusqu à l'entrée de
celui-ci dans l'estomac. En avant, elle se coude brusquement
pour s'ouvrir entre la poche gauche et l’œsophage ». Cette
glande n'existe pas dans Nerita plexa, et la description qu’en
donne l’auteur correspond exactement à l’aorte antérieure.
Il est juste d'ajouter que Haller montre quelque hésitation à
qualifier ce tube de glande, qu’il considère en tout cas
comme une « anomalie morphologique ». Il rappelle que
Bergh a décrit chez la Titiscania limacina une glande toute
pareille par sa position, mais plus courte et plus large. En
se reportant au travail de l’auteur danois (2), on trouve que
cetle « Buccaldrüse » s'ouvre à droite ou à gauche de l’æso-
phage. Je n'ai pas eu de Titiscania à ma disposition, mais,
comme l'auteur n’a pas fail l’histologie de cette prétendue
glande et qu’il n’a pas étudié davantage le système artériel de
l'animal, je pense que ce qu'il a décrit pour une glande
n'estautre chose qu’un renflement de l’aorte formé en arrière
du bulbe.

Dans le Cyclophorus volvulus, l'aorte antérieure (ao, fig. 64,
PL. VIII), après être passée de gauche à droite sur l’œso-
phage, s'engage sous celui-ci et se dirige en avant. À une

(1) Bela Haller, Sfudien über Docoglosse und Rhipidoglossen Prosobranchier,
Leipsig, 1894, p. 181.
(2) R. Bergh, Die Titiscanien Morphol. Jahrbuch., Bd XVI, p. 8.

102 A. AMAUDRUT.

distance du bulbe d'environ 15 millimètres, son diamètre
passe brusquement de ! millimètre à 3 millimètres (fig. 55,
PI. VII), conserve cette largeur sur une longueur d'environ
12 millimètres, puis de nouveau se rétrécit brusquement
pour constituer un tube de 2 millimètres de diamètre sur
3 de long, qui se perd dans la face postérieure du bulbe. St
on ouvre l'aorte dans la partie renflée, on constate sans diffi-
culté que la gaine radulaire est logée'dans son intérieur ;
celle-ci se dirige d’abord d’avant en arrière, puis se replie
de bas en haut el d'arrière en avant, pour venir recouvrir sa
première moitié. De minces tractus réunissent la gaine à
l’aorte ; aussi la matière injectée nous apparaît-elle à ce
niveau avec une teinte aussi intense et aussi uniforme qu’en
arrière de celte région où la gaine fait défaut. La face supéro-
poslérieure du bulbe est également colorée par l'injection,
ce qui nous indique que celte face n’est séparée de la ma-
tière colorante que par une mince membrane, et la dissection
nous montre que cetle membrane est la continuation des
parois de l'aorte.

Chez les Janthines, la gaine radulaire est courte, de
forme conique, et visible seulement de la face supérieure du
bulbe, quand on a soulevé l'œsophage. Dans l’Ampullaire,
sa forme el ses dimensions sont à peu près les mêmes, mais
elle est surtout visible de la face inférieure du bulbe (gr,
fig. 54, PI. VI).

Dans les deux genres, l’aorte antérieure, après êlre passée
sur l’œsophage de gauche à droite, se replie de droite à
gauche, s'engage sous l’œsophage, el, après avoir donné
diverses ramificalions aux organes de la cavité générale et
aux parois du corps, elle atteint le sommet d’une masse
conique colorée d’une teinte uniforme. En fendant le cône
selon une génératrice, on trouve, dans son intérieur, la gaine
radulaire proprement dite, séparée de l’enveloppe externe
par la masse injectée. Des faisceaux musculaires très grêles
réunissent les deux couches à travers la matière colorante.
Ici donc, comme dans le Cyclophore, l'aorte aborde la pa-

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 103

pille par sa partie postérieure et la couche interne est bai-
gnée de toute part par le liquide sanguin.

Dans la Paludine vivipare (fig. 56, PJ. VIT), l'aorte, après
avoir traversé les colliers nerveux, se relève et alteint la
papille ; mais elle l’aborde par sa face inférieure, environ à
ses deux tiers antérieurs. En avant de ce point, la papille
est bien injectée, mais dans le tiers postérieur, la matière à
injection a pénétré faiblement ; cependant les deux couches s’y
rencontrent encore, mais elles se sont rapprochées, fusion-
nées en une seule, et le sang n'arrive plus à la partie termi-
nale que par les lacunes ménagées çà et là entre les deux
couches.

Chez les Pulmonés (Helix, Arion, Limax\, l'aorte s'est en-
core déplacée d'arrière en avant, sur la face inférieure du
bulbe, qu’elle aborde maintenant en dehors de la papille,
dans l’espace laissé sur la ligne médiane, entre la région
postérieure des cartilages. Tandis qu'en avant elle donne
naissance à de véritables vaisseaux, elle s'ouvre largement
en arrière au-dessous de la membrane qui recouvre la face
postérieure du bulbe et qui se continue sur la papille. Celle-
ei est bien injectée dans sa région antérieure, surtout en
haut et en bas, mais en arrière la matière pénèlre faible-
ment.

Les animaux que nous venons d'examiner nous ont tous
montré l’existence d’une vaste lacune située sous la mem-
brane externe de la papille et dans laquelle vient s'ouvrir
directement l'artère qui apporte le sang artériel au bulbe.
Les différences principales portent sur la réduction de cette
lacune en arrière, par suite de l’union de la membrane avec
les parties sous-jacentes, et sur le déplacement du point où
l’arlère s’ouvre dans la lacune.

Chez Patelle, Nérite, Navicelle, l'aorte aborde la papille
par sa face supérieure; chez Haliotide, Cyclophore, Am-
pullaire, Janthine, la papille est en relation avec l'aorte par.
son extrémité postérieure, tandis que chez les Pulmonés
(Arion, Helix, Limax) V'aorte vient s’ouvrir dans la lacune

104 A. AMAUDRUT,

en un point où celle-ci peut être considérée comme faisant
encore parlie du bulbe. Il est bien probable, qu'entre ces
cas extrêmes existent tous les intermédiaires ; l’un d'eux
déjà nous est offert par les Paludines (fig. 56, PI. VI).

Les deux membranes qui entourent la radule dans sa ré-
gion postérieure ne sont pas les seules parties protectrices
ou motrices de la papille. Il existe entre elles, comme nous
l'avons déjà dit, des muscles dont les,insertions sont assez
variables, aussi bien en avant qu'en arrière.

Dans la Palelle, si on fend Ja face inférieure de la mem-
brane externe, au niveau de la région postérieure des carti-
lages, on trouve deux muscles (pai, p'av', fig. 27, PI IV) qui
flottent librement dans la matière injectée. Ils se dirigent
en avant, parallèlement aux muscles tenseurs, passent entre
les muscles transverses ms et mu (fig. 20, t) et viennent
s’insérer sur la partie réfléchie de la membrane élastique,
de chaque côté de la ligne médiane, entre les insertions des
tenseurs inférieurs (4). En arrière, à une faible distance de
la face postérieure du bulbe, ils percent la membrane ex-
terne et viennent se fixer sur le plancher de la cavité géné-
rale, à une assez grande distance du bulbe. Je désignerai ces
muscles sous le nom de papillaires inférieurs, bien qu'ici ils :
ne présentent pas d'insertion sur la papille. Il est à remar-
quer qu'à l'endroit où ils traversent la membrane externe,
celle-ci se continue sur eux et les entoure assez loin en
arrière, leur formant ainsi une gaine dans laquelle pénètre
la masse à injection.

Chez Chiton, Haliotide, Parmophore, on retrouve ces
muscles, mais complètement silués entre Îles deux couches
de la papille, avec leurs insertioris postérieures sur la mem-
brane interne. ;

Dans le Parmophore (fig. 36, PI. V), les deux muscles
sont bien distincts sur toute leur longueur. En avant ils s’in-
sèrent entre les tenseurs inférieurs et en arrière sur la face
inférieure de la membrane interne. |

Dans Le Chiton, ils prennent naissance latéralement sur la

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 105

papille, et en avant ils s’insèrent à l'extérieur des tenseurs
inférieurs.

Chez l'Haliotide, nous les retrouvons à la face inférieure
de la papille, de laquelle ils se délachent en un faisceau
unique qui occupe la ligne médiane jusqu’au niveau des car-
lilages ; là le faisceau se divise en deux moiliés symétriques
qui se portent sur la lame élastique au-dessous des tenseurs
inférieurs (fig. 49, PI. VD.

Chez les Pulmonés (Helix, Arion, Limax), les papillaires
inférieurs présentent des différences importantes avec ceux.
des Diolocardes. En avant ils ne s’insèrent plus sur la partie
réfléchie de la lame élastique, qui, comme on l’a vu, n'esl
plus visible de la face inférieure du bulbe, mais leur inser-
tion se fait sur les cartilages. En arrière, par suile sans
doute de la réduction en longueur de la papille, ils s’éten-
dent jusqu’à l'extrémité de celle-ci, où ils s’anastomosent
avec les fibres du papillaire supérieur.

Dans l’Arion rufus, quand on a enlevé la membrane ex-
terne, on aperçoit l'extrémité de la papille encore entourée
d'une deuxième couche en forme de doigt de gant (fig. 52,
PI. VI). Sur la ligne médiane, celle-ci ne tarde pas à se di-
viser en deux parties ; l’une supérieure (pas), l’autre infé-
rieure (pat). Cette dernière se poursuit en avant tout en
restant au-dessous de la papille et au-dessus de la partie
inférieure de la membrane externe, qui se réfléchit entre
les cartilages (77).

La disposition est la même chez Helir pomatia, où les
figures 41, 45, PI. V, nous montrent l'aspect et les insertions
de ce muscle (pai). Quand on à coupé la membrane élas-
tique dans le voisinage du sommet des cartilages et rabattu
cette membrane en arrière, on aperçoit la partie antérieure
des muscles (pai). Ils naissent sur le bord interne des car-
ülages, environ au liers postérieur de ceux-ci, au-dessus
des niuscles transverses qui réunissent les pièces de soutien
(fig. 45, PI. V). Ils se dirigent en arrière, en se rapprochant
de la ligne médiane, où ils ne tardent pas à se fusionner

106 A. AMAUDRUT.

en un faisceau unique qui atteint la face inférieure de la
papille. Dans leur partie antérieure, les muscles laissent
entre eux un intervalle en forme de V qui sert à mettre en
communication le sang qui circule dans les lacunes de la
papille et dans celles du bulbe. La figure 41, PI. V, montre
la course longitudinale de ce muscle.

De la face supérieure de la papille se détachent d’autres
muscles qui présentent également une grande constance
dans tout le groupe des Mollusques.

Chez l'Haliotide (fig. 57, PL. VIT), la face supérieure de la
papille présente au-dessous de la membrane externe un
muscle papillaire supérieur (pas) qui prend son origine
environ au tiers postérieur de l'organe. Il se dirige en
avant, en conservant sa position sur la ligne médiane ;
arrivé dans le voisinage de la région étalée de la membrane
élastique, il suit les bords de celle-ci. On sait que dans l'in-
térieur de la papille, la membrane élastique est repliée en
souttière à concavité supérieure; en avant, les bords de la
gouttière s’écarlent et s’étalent sur les carlilages. Le muscle
qui, en arrière, est placé sur les bords relevés de la goutlière,
se divise en avant en deux parties symétriques dont chacune
reste adhérenle au bord correspondant de la goultière. Ces
deux parties forment donc un cadre sur lequel se trouve
tendue la membrane élastique, au-dessus des cartilages. Si
nous remarquons que c’est également sur le pourtour de la
lame élastique étalée que se fixent les tenseurs supérieurs
latéraux, on peut dire que ce muscle contribue à renforcer
l'insertion de ces derniers.

Toutes les fibres du muscle (pas) n’entrent pas dans la
composition des deux branches du cadre qui supporte la
membrane élastique. Un peu en arrière du point de bifurea-
lion, on voit se détacher, de chaque côté, un mince paquel
de fibres qui se dirige de bas en haut, et vient se fixer sur
la face inférieure de l’œsophage, au point où celui-ci s'ouvre
dans la cavité buccale. |

Dans le Buccin (fig. 47, PI. VI), le papillaire supérieur

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 107

est puissant. Il s'étend en arrière jusqu'à l'extrémité de la
papille, où ses fibres se confondent avec celles d'un muscle
extrinsèque qui s’insère à la base de la trompe. En avant il
se divise de bonne heure en deux parties symétriques, qui
se divisent chacune à leur tour pour fournir les faisceaux à
la membrane élastique et à la base de l’œsophage.

_Chez les Pulmonés, le papillaire supérieur forme, en
arrière, avec les fibres du papillaire inférieur un véritable
doigt de gant, qui protège l'extrémité arrondie de la papille
(fig. 52, PI. VI). Les fibres du papillaire supérieur se di-
visent également en deux parties, mais celles qui se rendent
à la base de l’œsophage forment un faisceau relativement
puissant, tandis que celles qui se rendent sur le pourtour de
la iame élastique sont rudimentaires.

La figure 52 nous montre en outre une bandelette mus-
culaire (fr), qui n’a aucun rapport avec les muscles pa-
pillaires ; elle vient de la face supérieure du bulbe, tapisse
intérieurement la membrane externe, à laquelle elle adhère
assez fortement, et vient s insérer en bas sur les cartilages.
En avant, ses fibres se continuent dans les faisceaux (/bs,
fol) (fig. 50, PL VP.

La troisième couche que nous rencontrons dans la papille,
en allant de l'extérieur à l’intérieur, est la membrane interne.
Chez les Mollusques primitifs, les muscles papillaires ne
recouvrent qu'en partie les faces supérieure et inférieure de
la région antérieure de la papille, de telle sorte qu’en
arrière, l’extrémilé non musculaire de la papille plonge
directement dans le sang. Or nous savons que les odonto-
blastes, ou cellules génératrices des dents, occupent cette
extrémité ; d'autre part, les cellules ne sauraient se trouver
directement en contact avec le sang : un support leur est
nécessaire, et ainsi se conçoit à priori l'existence de la mem-
brane interne.

Chez les Pulmonés, il n’en est plus de même : les muscles
papillaires forment une couche continue qui entoure comme
un doigt de gant l'extrémité de la papille. Il semble alors

108 A, AMAUDRUT.

que le sang doit traverser la couche musculaire et la mem-
brane interne pour arriver aux odontoblastes; mais il n'en
est rien : le sang s'engage d'avant en arrière, entre les mus-
cles papillaires et la membrane interne, dans un deuxième
cercle de lacunes concentrique au premier (fig. 58, pl. VII).
On peut mettre à profit cette propriété pour étudier la mem-
brane interne chez ces animaux. En effet, si, sur une papille
injectée au bleu soluble, on pratique des coupes transver-
sales et qu'on colore celles-ci par le picro-carmin, la mem-
brane interne, qui prend faiblement la malière colorante,
nous apparaît très nelte entre l’épithélium bien coloré qu'elle
supporte intérieurement et la masse injectée qui la borde
extérieurement. | |

On peut se demander maintenant quelle est Ja nature de
ces deux couches membraneuses.

Pour Milne-Edwards, dans la Patlelle et l'Haliotide, le gros
sac (membrane externe) dans l’intérieur duquel circule le
sang n’est autre chose que la gaine radulaire. Wegmann (1),
qui a étudié les mêmes animaux, le considère, au contraire,
et avec raison, comme un appendice du sinus céphalique,
une sorte de prolongement d’une membrane qui enveloppe
le bulbe. Cette membrane existe en effet, non seulement en
arrière du bulbe, mais encore en avant, où elle est fixée aux
muscles longitudinaux sous-jacents. Si elle faisait partie du
bulbe, si elle avait la même origine que lui, elle devrait être
constiluée par des fibres musculaires longitudinales; or, sion
l’examine au microscope, on voit qu’elle est formée de fibres
conjonctives lransversales très ténues et fortement serrées
les unes contre les aulres.

Loisel (2) décrit, dans ÆHelix pomatia, sous le nom de
muscle papillaire, l’ensemble de la membrane externe et
des muscles papillaires et attribue au tout une nature
musculaire.

(1) Wegmann, Notes sur l’organisation de la Patella vulgaire (Recueil z00-
logique suisse, IV, 1888, p. 292).

(2) Loisel, Sur l’appareil musculaire de la radule chez Helix (Journ. de
l'anat. et de la physiol., XXVIIT, 1892, p. 570).

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 109

Paravicini (1), chez les mêmes animaux, distingue dans
la membrane des éléments conjonctifs et des éléments
musculaires. Ces derniers, en réalité, n'appartiennent
pas à la membrane proprement dite, mais sont les prolon-
gements de quelques fibres longitudinales de la surface du
bulbe.

On ne saurait non plus considérer cette membrane
comme une dilatation de l'aorte; d’abord parce que sa struc-
ture est différente de celle du vaisseau sanguin, et ensuile
parce que les différences si variées que présentent ces deux
organes dans leurs relations sont peu conformes à cette
manière de voir. Je la considère donc, avec Wegmann,
comme une membrane conjonctive entourant complètement
le bulbe, non seulement chez Palelle et Haliotide, mais dans
tout le groupe des Prosobranches et des Pulmonés. Les in-
jections nous ont montré que chez les formes Îles plus ar-
chaïques, l’espace laissé entre cette membrane et les parties
sous-jacentes est relativement considérable ; mais à mesure
qu’on s'élève dans la série des Mollusques, cet espace devient
de plus en plus restreint, parce que la membrane tend de
plus en plus à se fusionner avec le bulbe.

La membrane interne n’a été signalée jusqu'ici que par
Wegmann dans l’'Haliotide et la Patelle, mais l’auteur ne
dit rien de sa structure. Si on enlève un fragment de cette
membrane dans la région postérieure de la gaine radulaire
d’une Palelle, on constate qu'elle présente la même struc-
ture que la membrane exierne, c’est-à-dire qu'elle est for-
mée de fibres conjonctives très grêles, serrées les unes
contre les autres.

Chez les Pulmonés, les deux membranes se ressemblent
également, mais aux fibres conjonctives se trouvent asso-
ciées des cellules. Cette membrane (fig. 58, min) esl tapissée
intérieurement par l’épithélium radulaire (epe), relation qui

(1) Paravicini, Ricerche anatomiche ed istologiche sul Bulbo Faringo dell
Helix pomatia (Bollettino Musei zoolog. Universita Torino, vol. XI, 1896,
p- 31).

110 A. AMAUDRUT.

aurait dû déjà nous prévenir sur sa nature conjonctive.

Afin de pouvoir comparer la structure du bulbe à celle de
la papille, je poursuis la description de celle-ci. Selon une
ligne longitudinale et médiane appartenant à la face supé-
rieure, l'épithélium (epe, fig. 58) s'invagine pour former un
épithélium interne (ep). L’épithélium externe présente sur
sa face interne, d’abord une mince couche cuticulaire (msb),
plus épaisse en avant qu'en arrière et qui constitue la mem-
brane subradulaire de Ruckert. Intérieurement existe une
deuxième couche cuticulaire (mb), la membrane de base des
auteurs, dans laquelle sont fixées les dents de la radule. Ces
deux cuticules n’ont pas la même origine; la première est
sécrétée par les cellules de l’épithélium (epe), tandis que la
seconde est formée en même temps que les dents par les
odontoblastes. L'épithélium interne (epi) sécrèle sur sa face
externe, qui correspond morphologiquement à la face in-
terne de l’épithélium externe, une couche cuticulaire (cuwé.i)
dans laquelle s’enfoncent les pointes des dents de la radule.
Sur la face supérieure de la papille, au niveau de l'invagina-
tion épithéliale, le tissu conjonctif qui forme la membrane
interne et qui recouvre l'épithélium (epe) s’invagine à son
tour pour tapisser l’épithélium interne ; ou plutôt, au point
où se produit l’invagination de l’épithélium, le tissu con-
jonctif multiplie ses éléments et envoie dans le creux formé
par l'invagination un prolongement qui constitue l’organe
connu sous le nom de bouchon papillaire (Bp) et dans lequel
on observe des cellules particulières, en général multipo-
laires. Mais les bords du fer à cheval formé par les épithé-
liums restent recouverts par les fibres conjonclives trans-
versales (/{r) qui constituent un obstacle à la pénétration du
sang dans l’intérieur du bouchon papillaire. |

Nous allons suivre ces diverses formations d’arrière en
avant et voir comment elles se raccordent avec le bulbe.

Le bouchon papillaire, l’épithélium interne et la cuti-
cule qui le recouvre extérieurement, s'arrêtent au fond de
la cavité buccale (Bp, fig. 41, PI. V). La radule, les cuti-

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 111

cules (0, mbs), l'épithélium externe (epe) el la mince couche
de tissu conjonctif s’étalent sur les cartilages. La radule et la
membrane de base (0) se terminent à la face inférieure de
la langue, c’est-à-dire dans la région qui correspond au frein
de la langue des Vertébrés, mais la cuticule (môs), l'épithé-
lium externe et le tissu conjonctif (min) se continuent avec
les parties semblables qui forment les parois de la cavité
buccale.

Extérieurement, la membrane conjonclive externe se con-
tinue sur les muscles longitudinaux du bulbe avec lesquels
elle adhère en général. |

Les muscles du bulbe et de la papille sont donc compris
entre des couches semblables el communes aux deux
organes ; mais 1l n'y à pas continuité entre les muscles des
deux organes. Dans le bulbe, on peut ramener l'appareil
musculaire à deux plans; l’un superficiel, formé de fibres
longitudinales, l’autre profond, formé de fibres circulaires.
Dans la papille, on ne rencontre que des fibres longitudi-
nales ; cependant, si l’on observe qu’à la face postérieure
du bulbe, c’est-à-dire à l'endroit où se développe la papille,
les fibres de premier plan ont sensiblement la même direc-
ton que celles du second, on peut admettre que les muscles
papillaires renferment des fibres appartenant primitivement
aux deux plans.

E. MuscLes RÉTRACTEURS DU BULBE. — On donne généra-
lement ce nom à des muscles extrinsèques qui s’insèrent
en avant sur différents points du bulbe et en arrière sur
les parois de la cavité antérieure ou sur les parois de la
trompe.

En général, le développement de ces muscles est en rap-
port avec les déplacements que la tête et le bulbe doivent
exéculer. Ils n’ont aucun rôle à Jouer dans les mouvements
propres de la radule, mais 1ls servent seulement à diriger
les différentes parlies du bulbe dans les mouvements de
rétraction de l’ensemble.

En tenant compte de la région où ils s’insèrent en avant,

112 A. AMAUDRUT.

on peui les diviser de la manière suivante : rétracteurs de
la membrane élastique, rétracteurs du bulbe proprement dit,
et-rélracteurs de la papille.

1° Rétracteurs de la membrane élastique. — Dans l’Halio-
tide (rte/, fig. 49, PL. VI), ils s’insèrent en avant sur la partie
réfléchie de la membrane élastique, entre les muscles pa-
pillaires inférieurs ; de là ils se dirigent en arrière, en pas-

sant sous le bulbe, pour venir se terminer un peu en avant

des ganglions pédieux. Wegmann a décrit ces muscles sous
le nom de protracteurs inlernes, parce qu'il leur attribue le
rôle de faire glisser la membrane élastique par-dessus les
carlilages. Il ajoute que, dans leur course, « ils passent par
le trou dans le plancher du sinus sanguin qui donne nais-
sance aux vaisseaux du pied ». Si j'ai bien compris cette
phrase, ils viendraient se terminer dans les muscles qui for-
ment le plancher de la cavilé antérieure. Or, ils n’atteignent
pas ce plancher musculaire ; le sinus sanguin dont parle
l’auteur est limité par un prolongement de la membrane
conjonctive externe qui entoure le bulbe et qui forme une
sorte de gaine très lâche aux muscles rétracteurs. Ceux-ci
ne vont pas aussi loin vers le bas que le prolongement con-
jonctif et se lerminent dans les parois mêmes de la mem-
brane. C’est quelque chose d’analogue à ce que nous avons
vu pour le papillaire inférieur de Patelle, avec celte différence
que dans Patelle le prolongement conjonctif qui entoure le
muscle diminue de plus en plus de diamètre, se fixe au
muscle et interceple le passage du sang.

Chez le Parmophore, les rétracteurs de la membrane élas-
tiques’insèrent à l'extérieur des papillaires (r/e/, fig. 36, PL V),
leur course en arrière présente les mêmes caractères que
dans l'Haliotide et ils se Lerminent un peu en avant des gan-
glions pédieux, dans l’épaisse couche de tissu conjonctif qui
entoure la masse nerveuse. |

Dans l'Ampullaire (fig. 54, PL. VIT), après avoir abandonné
le bulbe, ils traversent les colliers nerveux d'avant en arrière,
de chaque côté de l’artère pédieuse, el viennent se terminer

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 113

sur le plancher de la cavité antérieure de chaque côté de la
ligne médiane.

On les retrouve avec les mêmes caraclères dans la Palu-
dine vivipare, où ils se terminent immédiatement en arrière
des ganglions pédieux (fig. 56, PI. VIT).

Dans le Cyclostoma elegans, les deux muscles sont réunis

dans leur partie antérieure en un faisceau unique, et c'est
seulement après avoir traversé les colliers nerveux qu’ils se
séparent pour s'insérer de chaque côté de la ligne médiane,
en arrière des ganglions pédieux. C’est probablement à ces
muscles que se rapporte le passage suivant du travail de Gar-
nault (1): « Un troisième faisceau plus grêle que les précé-
dents (rélracteurs postérieurs) et auquel est accolé une petite
arière, se sépare de la radule, au point où elle sort du bulbe,
el suit la même direction que les rétracteurs postérieurs
avec lesquels on l’aperçoit. »
_ J'ai également retrouvé ces muscles dans le Buccin (fig. 48,
PI. VD ; mais ici, par suite de l'allongement qu'a éprouvé
Ja parlie antérieure du corps, leur insertion postérieure ne
se fait plus en arrière des ganglions pédieux, mais en avant
sur les parois de la trompe.

Ces muscles font défaut chez les Pulmonés (Arion, Helix,
Limazx), parce que la hernie papillaire manque.

2° Muscles rétracteurs du bulbe et de la papille. — Chez
les formes primitives, ces muscles sont représentés par un
faisceau unique dont les fibres se portent à la fois sur le
bulbe et sur la papille. Dans les types plus élevés en organi-
sation, le faisceau se divise en général en quatre autres,
symétriques deux à deux, qui se rendent séparément au bulbe
et à la papilie.

Chez l’Haliotide, il n'existe qu’un seul muscle rétracteur
commun du bulbe et de la papille. Il prend naissance sur le
bord antérieur du gros muscle columellaire, se dirige d’ar-
rière en avant et de droite à gauche, passe sur la commis-

(1) Garnault, loc. cit., p. 44.
ANN. SC. NAT. ZOOL. VII 8

114 A. AMAUDRUT.

sure qui réunit les ganglions pédieux el se porte à la base
du bulbe, Sur tout son parcours, il est entouré d’une couche
mince, mais résistante, de tissu conjonclif, qui se continue
en avant avec la membrane externe qui entoure la papille et
le bulbe. Il ne s’insère pas sur la membrane externe qui
entoure la papille, comme on pourrait le croire, mais sur la
membrane interne. L’adhérence que présente le muscle avec
la membrane externe ne permet pas au sang du sinus papil-
laire de pénétrer sous celle-ci, le muscle n'est pas baigné
directement par le sang ; en cela il diffère du rétracteur de
la membrane élastique du même animal. En avant ses fibres
s'insèrent : en partie en arrière de l'insertion papillaire

des tenseurs supérieurs mé-

rt L dians (tsm, fig. 49, PI. VI), en
an A - «kel parlie aussi sur les cartilages
oo — postérieurs.

Au sujet de ce muscle, Weg-
mann dit : « C'est un cordon
Fig. 42. — Insertion postérieure des musculaire impair qui s’insère

différents rétracteurs chez le Par- . ., rie
mophore. — tb, rétracteur du à l'extrémité du bulbe, dans

bulbe; rip, rétracteur de la pa- l'angle formé par les deux moi-

pie Fee FARTeRE Se PAL LUS tiés de la masse buccale, et qui

rane élastique; Gp, ganglions ?
pédieux. se fixe près de la base du
muscle de la coquiile. »

Dans le Parmophore, la partie antérieure de ce muscle
présente les mêmes relations avec le bulbe que dans l'Halio-
tide ; mais en arrière, à une faible distance de cet organe,
il se divise en trois branches, une médiane, qui vient se fixer
sur le plancher de la cavité antérieure, dans l’angle formé
par les cordons pédieux (r{p, fig. 42, t), el deux latérales
symélriques qui se divisent à leur tour en deux autres, qui se
fixent à l'extérieur des cordons pédieux (744). Les fibres de
la branche interne se distribuent en avant sur la papille,
tandis que celles des branches latérales s’insèrent sur les
carlilages. Il est à remarquer que les fibres des muscles
latéraux ne se mettent pas en rapport avec les museles du

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 119

plancher de la cavilé antérieure, mais se terminent dans une
épaisse couche de tissu conjonctif qui tapisse le tissu mus-
culaire. |

Chez la Paludine vivipare, la division du rélracteur com-
mun en rétracteurs papillaires et en rétracleurs du bulbe
est complète aussi bien en avant qu'en arrière (fig. 56,
PI. VII). Les rétracteurs papillaires (r{p) prennent toujours
naissance en arrière de la commissure pédieuse ; ils accom-
pagnent l’arlère du bulbe et s’insèrent sur la papille, de cha-
que côté du point où l’arlère aborde cet organe. Les rétrac-
teurs du bulbe (rtb) ont leur origine plus en arrière, assez
loin à droite et à gauche de la ligne médiane du corps ; ils
se dirigent en avant de l'extérieur à l'intérieur, et ne tardent
pas à se diviser chacun en deux branches de taille inégale,
qui traversent le triangle latéral de Lacaze. A leur sortie,
ils prennent une direction rectiligne d’arrière en avant;
la grosse branche aborde le bulbe par sa face posté-
rieure, du côté interne d’une ligne blanche qui marque la
limite postérieure des cartilages ; la petite branche se rap-
proche de la ligne médiane et se rend à l’origine de l’œso-
phage.

Chez les Mollusques à trompe, les muscles rétracteurs
sont réduits en général, dans leur portion moyenne, à deux
faisceaux qui s'appliquent intimement à droite et à gauche con-
tre l’artère du bulbe. En avant leurs fibres se séparent de
chaque côlé, pour se porter, les unes sur le bulbe, les autres
sur la papille, et la séparation est d'autant plus nette que la
papille est plus longue. Chez les formes les plus anciennes,
l'insertion postérieure se fait toujours en arrière des gan-
glions pédieux, et les rétracteurs traversent les colliers ner-
veux; chez les formes les plus récentes, l'insertion postérieure
se déplace d'arrière en avant et se présente finalement sur
la trompe, en avant des colliers nerveux.

Dans le Dolium olearium, le rétracteur commun de chaque
côlé (rte, fig. 12, PI. IT) prendnaissance en arrière du ganglion
sous-intestinal. Il se dirige en avant, en se rapprochant de

116 A. AMAUDRUT.

la ligne médiane, et arrive ainsi en contact avec son congé-
nère, en avant de l’artère antérieure. En ce point se détache
de celle-ci l’artère céphalique, que les muscles accompagnent
jusqu’au bulbe. La plus grande partie des fibres de chaque
muscle se porte directement sur l'extrémité postérieure des
cartilages, tandis que du côté interne se délachent de
minces filets pour la papille.

Dans Ranella, la disposition est encore à peu près la même.
Les muscles se détachent du plancher de la cavité antérieure,
immédiatement en arrière des ganglions pédieux, traver-
sent les colliers nerveux, accompagnés de l’arlère céphalique,
qu'ils comprennent entre eux, mais la papille étant plus lon-
gue, plus forte que dans Dolium, ils se portent directement
sur elle et envoient seulement quelques fibres à la face pos-
térieure du bulbe. |

Chez Cassidaria ecchinophora, les rétracteurs sont égale-
ment simples dans leur partie moyenne, mais, en arrière,
chacun d’eux se divise en deux branches de dimensions
inégales ; l’une se rend dans les téguments de la base de la
trompe, c’est-à-dire en avant des colliers nerveux, l’autre,
cinq à six fois plus forte, se continue plus loin en arrière et
se termine au-dessus des ganglions pédieux, dans le tissu
conjonctif qui entoure ces ganglions. En avant, chaque
muscle se divise également en deux branches : l’une pour la
papille, l’autre pour la région postérieure du bulbe. Sur toute
sa longueur, le muscle est entouré d’une couche conjonc-
tive qui se continue en arrière avec le tissu de même nature
qui enveloppe les ganglions pédieux et en avant avec la
membrane interne de la papille. |

De cette couche conjonctive se détachent des rameaux
nombreux qui se rendent aux parois de la trompe, ainsi
qu'aux organes contenus dans celle-ci. Si on exerce une
traction sur le muscle rétracteur, la partie musculaire se
rompt avant la gaine conjonctive, ce qui nous donne une
idée de la résistance et de l’élasticité de cette dernière. Elle
est formée de fibres grêles qui se colorent faiblement par le

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 117

picrocarmin, tandis que les fibres musculaires plus fortes se
colorent en rouge intense.

Dans le Buccin, les rétracleurs de la papille et du bulbe sont
bien séparés sur toute leur longueur. Ils s’insèrent en arrière
sur les parois de la trompe, c’est-à-dire en avant des colliers
nerveux. Les rétracteurs du bulbe (r#6, fig. 47, PI. VI) pren-
nent naissance séparément à la base de la trompe et viennent
se fixer en avant sur la partie postérieure des cartilages, en
arrière des tenseurs supérieurs et inférieurs. Les rétracteurs
de la papille sont nombreux, ou plutôt chaque faisceau pri-
milivement simple se divise en plusieurs autres. Il se pro-
duit pour ces muscles une subdivision analogue à celle qui a
été signalée plus haut au sujet des tenseurs et qui a donné
trois paires de tenseurs inférieurs et deux paires de tenseurs
supérieurs, au lieu d’une paire pour chaque sorte. Ces
_rétracteurs papillaires comprennent toujours : un gros fais-
ceau (r{p) qui s'insère à l'extrémité même de la papille, qui
paraît en êlre le prolongement, et plusieurs faisceaux laté-
raux et inférieurs, de nombre variable, qui viennent s’insérer
à différents niveaux sur la papille, en arrière du lenseur (ésm).
(Ces faisceaux ne sont pas représentés sur la figure.)

Chez les Pulmonés, la tête et par suite le bulbe occupent
des posilions très différentes dans les mouvements de pro-
traction et de rétraclion; aussi la puissance des rélracteurs
est-elle très variable. Chez tous, la têle étant peu distincte,
soudée au pied sur presque toute salongueur, les déplacements
des deux organes présentent une certaine simultanéité, et
toutes choses égales d’ailleurs, plus le pied est fort, plus les
rétracteurs sont puissants. Chez les Pulmonés terrestres
pourvus d’une coquille bien développée, le pied étant beau-
coup plus fort que chez les espèces aquatiques également
pourvues de coquille, les rétracteurs sont plus grêles chez
ces dernières que chez les formes terrestres. Parmi celles-ci,
les muscles présentent leur maximum de développement si,
à l'état de rétraction, l'animal peut rentrer complètement
dans sa coquille (Helix, Bulime, Achatine). Dans les formes

118 A. AMAUDRUT,

à tentacules invaginables (Stylommatophores) les rétracteurs
du bulbe présentent souvent des relations avec les muscles
rétracteurs des tentacules. Chez les Basommatophores ou
Pulmonés à tentacules non invaginables, les rétracteurs
du bulbe existent seuls, les muscles tentaculaires faisant dé-
faut. L'insertion postérieure des rétracteurs du bulbe se fait
sur le muscle columellaire ou sur une région correspondant.
à l'insertion de ce muscle ; dans tous les cas, ils prennent
naissance en arrière des colliers nerveux qu'ils traversent
pour atteindre le bulbe. Ils sont toujours situés plus loin en
arrière que chez les Diotocardes etles Mollusques à trompe;
leur partie postérieure se trouve ainsi dans la région de tor-
sion et par suile leur direction n'est plus recliligne.

Chez Helix pomatia (fig. 59, PL. VID et en général chez les
Stylommatophores à coquille bien développée, on voit
se détacher du muscle columellaire un faisceau puissant, qui
se divise plus ou moins loin en trois autres, deux latéraux et
symétriques et un troisième médian.

Chaque faisceau latéral (f}j se divise à son tour en deux
autres de dimensions sensiblement égales, l’un interne, l’autre
externe. Le faisceau interne (7p) se rend dans le pied, en
arrière des centres nerveux, et peut être désigné sous le
nom de rétracteur du pied. Le faisceau externe (rc) est le.
rétracteur commun des tentacules ; il se divise à son tour
en deux branches inégales : l’une, supérieure (7T), se rend
au grand tentacule; l’autre, inférieure (rt), plus forte, se
porte sur le petit tentacule et les téguments situés dans le
voisinage de la bouche. Toutes les fibres des rélracteurs
du pied et des tentacules passent à l'extérieur des colliers
nerveux. |

Le faisceau impair médian (rb) n’est autre chose que Île
rétracteur du bulbe ; à son origine, il est situé dans un plan
supérieur au plan des faisceaux latéraux; en avant, il est tou-,
jours situé au-dessus des rétracteurs du pied, mais à un

niveau plus bas que les rétracteurs tentaculaires. Rectiligne
dans sa région antérieure, il est tourné à droite ou à gauche

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 119

en arrière selon que l'animal est dextre ousénestre. Il repose
sur le plancher de la cavité antérieure el par sa face supé-
rieure il est en rapport avec l’œsophage et les glandes sali-
vaires. Il à la forme d’un ruban plus large en avant qu'en
arrière ; dans le voisinage du bulbe, il traverse les colliers
nerveux au-dessus de la chaîne asymétrique et se divise en
deux parties semblables qui s’insèrent sur les faces inférieure
et latérales du bulbe selon une ligne déjà connue qui cor-
respond aux bords externes des cartilages. L’aorte ne se ren-
contre pas entre les deux moitiés antérieures de ce muscle ;
si l'animal est dextre, ce qui est le cas ordinaire, l'artère
passe sur le muscle de gauche à droite dans sa région
moyenne, s'engage ensuite sous lui, pour traverser les col-
liers nerveux entre les ganglions pédieux et la chaîne asy-
métrique ; si l’animal est sénestre, l'aorte passe sur le muscle
de droite à gauche.

_ Chez les Pulmonés Stylommatophores à coquille rudi-
mentaire (Arion, Limax) les rétracteurs communs des ten-
tacules et du bulbe naissent en arrière de la chambre respi-
ratoire, en arrière même du sac dans lequel se trouve la
coquille, mais dans le prolongement de celle-ci; par consé-
quent, ils se détachent du plafond de la cavité générale un
peu à droite de la ligne médiane. Cette position est diffé-
rente de celle qu'on rencontre chez les Diotocardes et les
Mollusques à trompe. Chez les premiers, les muscles se dé-
tachent du plancher de la cavité antérieure, à une faible
distance du bulbe, c’est-à-dire d’une région qui n’a pas pris
part à la torsion à gauche. Chez les Mollusques à trompe, ils
prennent toujours naissance sur le plancher de la cavité an-
térieure ou de la cavité de la trompe, dans une région qui
n a pas davantage pris part à la torsion ou qui a échappé à
celle-ci par l’allongement. Chez les Pulmonés en général, et
en particulier chez les Stylommatophores à coquille rudi-
mentaire, la partie postérieure du muscle se trouve dans la
région même de la torsion du corps, ce qui explique la posi-
üion anormale de ce muscle.

120 A. AMAUDRUT.

Dans Arion et Limax, la coquille étant impuissante à pro-
téger le pied, les muscles rélracteurs de ce dernier font
- complètement défaut.

Les différences que présentent les rétracteurs dans Limar
et Aion sont de peu d'importance. Chez le premier, il
existe un tronc commun qui reste simple jusque dans le
voisinage du bulbe; là il se divise en trois branches :
une médiane et deux latérales symétriques. Chacune de
celles-ci passe à l'extérieur des colliers nerveux et se divise
en deux autres qui se portent sur les tentacules. La branche
médiane se divise également en deux autres qui traversent
les colliers nerveux et se portent sur le bulbe à l'endroit
connu. Dans l’A7ion, 1l existe deux faisceaux musculaires
dès l'origine; chacun d'eux se divise en deux autres à peu
près égaux; la moitié interne se porte sur le bulbe, après
avoir traversé les colliers nerveux ; la moitié externe se rend
aux tentacules, et, pour les atteindre, ne traverse pas les
colliers.

Nous avons vu chez Arion, Limarx, disparaîlre les rétrac-
teurs du pied (rp). Chez les Basommatophores (Lymnée,
Planorbe), les rétracteurs des tentacules manquent complè-
tement, ce qui est en harmonie avec ce fait : que les tenta-
cules ne sont pas invaginables. Les rétracteurs du bulbe
font également défaut chez ces animaux, et cette absence
constitue une objection sérieuse à la théorie de certains au-
teurs qui font jouer à ces muscles un rôle capital dans le
mécanisme de la radule.

F. INNERVATION DES MUSCLES RÉTRACTEURS. — Les muscles
rétracteurs du bulbe et des tentacules des Pulmonés ont été
mentionnés par plusieurs auteurs. Presque tous ont signalé
comme parlant des muscles que je viens de décrire des
tractus musculaires se rendant aux différents ganglions
nerveux. Depuis plusieurs années (1), j'ai montré que ces
prétendus muscies ne sont en général que des nerfs entourés

(4) Amaudrut, Sur le système nerveux de quelques Mollusques pulmonés
(Bull. de la Soc. philom. de Paris, 1886).

> heros tt

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 121

d'une épaisse couche de issu conjonctif. Cette observation
est passée Inaperçue, puisque dans des {ravaux récents je
retrouve les mêmes erreurs. Je me propose donc de repro-
duire ici, et avec plus de détails, l’innervalion des différents
rétracteurs qui partent de la columelle ; mais tout d’abord
je donne l'historique de la question.

Cuvier{1) ne fait que mentionner les rétracteurs du bulbe.

Sicard (2) décrit comme rétracteur du système nerveux un
ensemble irès complexe de muscles issus des rétracteurs
du bulbe et des tentacules. Comme je n’ai pas eu de Zomtes
à ma disposition, je signale simplement le fait.

Les auteurs suivants ont étudié l’Æehx pomatia :

Yung (3) ajoute à la descriplion du rétracteur du bulbe
celle de quatre muscles symétriques deux à deux. Les
muscles d’une première paire (2, fig. 5 de l’auteur) s’insèrent
à l'une de leurs extrémités contre la masse buccale et à
l’autre extrémité contre le tissu conjonctif qui enveloppe le
cerveau ; ceux de la seconde paire (X) unissent la masse buc-
cale aux cordons de l'anneau œsophagien. Dans ce travail,
il n'est fait nulle part mention des nerfs se ES aux dif-
férents muscles rétracteurs.

Loisel (4) décrit les rétracteurs du bulbe comme formés
par un muscle impair qu’il désigne sous le nom de radulaire
postérieur, et ne fait aucune allusion aux relations de ce
muscle avec les colliers nerveux.

Paravicini (5), après avoir donné la description du rétrac-
teur du bulbe, ajoute que, de ses côtés latéraux, partent
deux faisceaux de fibres musculaires qui vont s’insérer au
moyen d'une large surface sur la face interne de la com-
missure œsophagienne et en partie se transforment en

(1) Cuvier, Mémoire sur la Limace et le Limacon, Paris, 1817.
(2) Sicard, Recherches sur le Zonites algirus, 1874, pe 17.

(3) Yung, Contributions à l'histoire physiologique de l’Escargot (Helix poma-
tia) (Mém. couronné par la classe des se. de l'Acad. royale de Belgique, 1886,
p. 24).

(4) Loisel, loc. cit., p. 570.
5)

4 Paravicini, loc. cit., p. 20.

192 A. AMAUDRUT.

membrane fibreuse, qui entoure la commissure et les gan-
glions cérébroïdes; ces deux faisceaux, qu’il nomme les
rétracteurs du collier œæsophagien, en se contractant en
même temps que les rétracteurs du bulbe, peuvent ramener
en arrière les ganglions cérébroïdes et pédieux. C’est à peu
de chose près ce que dit Sicard au sujet des Zonites.

Je ferai remarquer d’abord que ces prétendus rétracteurs
des colliers nerveux paraissent fort mal remplir leur rôle.
Leur contraction se produisant en même temps que celle
des rétracteurs du bulbe, celui-ci et les colliers nerveux
devraient conserver toujours leur position relative : le bulbe
en avant, les colliers en arrière, autour de l’œsophage. Or,
sur des animaux tués brusquement par le chloroforme,
c'est-à-dire se présentant à l’état de contraction énergique,
on rencontre les colliers nerveux autour de la partie anté-
rieure du bulbe, ce qui nous indique que les colliers sont
restés en place et que le bulbe s’est déplacé dans leur
intérieur.

Je ferai une autre remarque relative à ces rétracleurs du
bulbe, des tentacules et du pied. Si on observe un Æelix ram-
pant, on le voit à chaque instant rétracter et allonger ses
tentacules et son mufle ; si on excite légèrement le grand
tentacule, celui-ci s’invagine aussitôl, sans que les autres
parties du corps accusent de rétraction; si l’excitalion est
plus forte, l'animal retire ses tentacules et son muile, le
pied restant encore immobile; enfin, si l'excitation est plus
énergique encore, l'animal rentre complètement dans sa
coquille. Ceci nous indique que la contraction des différents
rétracteurs peul se produire successivement et simultané-
ment. On en peut conclure aussi que ces différents groupes
de muscles reçoivent des nerfs spéciaux indépendants les
uns des autres. On comprendrait difficilement que ces
muscles rétracteurs, les plus actifs de l'organisme, fussent
privés de nerfs. :

Leur étude est assez délicate, et dans bien des cas on ne
saurait se contenter de la loupe seule. La coloration par le

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 123

chlorure d’or (procédé Ranvier) et l’examen au microscope
fournissent des résultats plus sûrs.

Dans l’Helix pomatia, il existe de chaque côté, entre les
conneclifs cérébro-pédieux et cérébro-viscéraux, un nerf
(4, fig. 59, PI. VIT) plus rapproché des derniers connectifs
que des premiers. Il part du premier ganglion viscéral, très
près du connectif, el se rend au ganglion cérébroïde, qu'il
aborde en arrière du connectif cérébro-buccal, très près de
ce dernier. Il est plus grêle en haul qu’à sa sorlie du gan-
glion viscéral, où il présente quelquefois un ou deux renfle-
ments cellulaires. Il donne d’abord un rameau (2) qui se
porte sur le muscle rétracteur du petit tentacule, puis, dans
le voisinage des ganglions cérébroïdes, une branche {3) qui
se rend sur la face inférieure du muscle rétracteur du
bulbe; c'est ce rameau entouré d’une épaisse couche de
lissu conjonctif qui à élé décrit par Paravicini comme ré-
tracteur des colliers nerveux. Enire le connectf cérébro-
buccal et le nerf (3) existe une anaslomose (4).

Dans le cas de l’Helix, on voit qu'il est assez difficile de
dire d’où viennent les fibres nerveuses qui se rendent au
rétracteur du bulbe : il est possible qu’elles lui arrivent de
divers centres. |

En arrière du connectif cérébro-viscéral, sur la face infé-
rieure du premier ganglion de la chaîne asymétrique, se
détache un nerf (5) qui se rend au tronc commun des rétrac-
leurs tentaculaires.

Il existe en outre, de chaque côté, trois autres nerfs con-
nus, et qui ne sont pas représentés sur la figure ; l’un part
des ganglions pédieux et se rend aux rétracteurs du pied,
les deux autres naissent des ganglions cérébroïdes et inner-
vent les fourreaux des tentacules, dans lesquels se terminent
les rétracteurs de ces organes.

Les connectifs des colliers nerveux, ainsi que le nerf (1),
sont plongés dans une épaisse couche de tissu conjonctif, de
laquelle se détache, de haut en bas et à l’intérieur des col-
liers, un plan de substance conjonctive dans lequel se trouvent

124 A. AMAUDRUT.

le connectif cérébro-buccal, le nerf (3) et l’anastomose (4).
Si on examine les colliers nerveux du côté interne, ce
plan se trouvant alors placé au-dessus du niveau des con-
nectifs cérébro-pédieux et cérébro-viscéraux, on aperçoit à
la loupe, et sans dissection, les nerfs compris dans son inté-
rieur. On peut engager la pointe d'une aiguille dans l'angle
formé par les connectifs et le plan, séparer ce dernier et
l'examiner au micro-
scope (fig. 43, #). On
voit alors que la bran-
che d'anastomose (4)
présente, à son origine
sur le connectif céré-
bro-buccal, un renfle-
ment ganglionnaire (r)
et, sur son parcours,
trois ramifications très
grêles (a, 6,c). Le nerf
Fig. PES Plan de tissu conjonciif situé à dy muscle rétracteur
l'intérieur des colliers nerveux de l’Helix :
pomatia et réunissant les ganglions céré- du bulbe fournit éga-
broïdes au bulbe. — c. crb, connectif céré- lement des ramifica-

bro-buccal ; 3, nerf du muscle rétracteur .. ï

du bulbe ; 4, branche d’anastomose : tions (e, d) qui se per-

abcdefg, rameaux nerveux, les deux der- dent dans la substance

A Lu ganglions cérébroïdes; ar, conjonclive. On ‘voit

en outre pénétrer dans
ce plan des rameaux nerveux (/, g) venus des ganglions
cérébroïdes.

L'animal qui a fourni celte préparation ayant été injecté
au bleu soluble, et la matière ayant bien pénétré dans la
substance conjonctive, il n’y a pas lieu d'émettre un doute
sur la confusion possible entre nerfs et vaisseaux. Ces der-
niers sont représentés par deux rameaux (47, ar) qui
accompagnent le nerf rétracteur du bulbe et le connectif
cérébro-buccal. Sur leur parcours, ils donnent de nombreuses
ramificalions dans la substance conjonctive. La régularité
que présente la malière injectée peut déjà faire supposer

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 125

qu'il s’agit de véritables vaisseaux et non de sinus; de plus,
si on examine les points où cesse la matière colorante, on
observe nettement la continuation de l'artère.

Dans l'Aelx aspera, la disposition est un peu différente. Le
nerf (1) a toujours son origine au même point, sur le pre-
mier ganglion de la chaîne asymétrique ; il se dirige de bas
en haut, plus rapproché du connectif cérébro-viscéral que
du connectif cérébro-pédieux ; arrivé à une faible distance
des ganglions cérébroïdes, il se divise en deux branches
sensiblement égales, dont l’une s’insère sur le ganglion, en
arrière du connectif postérieur, et l’autre en avant du con-
nectif antérieur, quelquelois sur le connectif cérébro-buccal.
À peu près à égale distance des ganglions viscéral et céré-
broïde, le nerf (1) donne deux ra-
meaux : l’un externe pour le ré-
tracteur du petit tentacule, l’autre
interne pour le rétracteur du
bulbe.

Le nerf (5) est également repré-
senté; il présente, à sa sortie du
ganglion viscéral, un petit renfle- Fig. #4. — Innervation du mus-
mentovoïde dans lequelon compte © rétracteur du bulbe de

86 l’Arion rufus. — (Gc, gan-
une dizaine de cellules nerveuses. glion cérébroïde : c. erb, con-

Dans d'Achatina panthera, « le | ::9ectit cérébro-buccal;, r&è,
; muscle rétracteur du bulbe.
nerf (1) se rencontre loujours com-
pris entre le nerf acoustique et le connectif cérébro-viscéral,
mais il ne présente pas de ramifications. Les nerfs des ré-
lracteurs du petit tentacule et du bulbe naissent tous deux
séparément du ganglion cérébroïde en arrière du connectif
cérébro-viscéral. Le premier ganglion de la chaine asy-
métrique donne également un nerf au rétracteur commun
des tentacules.

Dans l’Arion rufus (fig. 44, {), on voil se détacher du
connectif cérébro-buccal (c, crb) un rameau (4) qui se rend sur
le muscle rélracteur du bulbe. De la partie postérieure du
ganglion cérébroïde se délache un autre nerf qui ne tarde pas

.cerb

126 A. AMAUDRUT.

à se bifurquer pour s’anastomoser par ses deux branches
avec le rameau (4). Un peu au-dessous de l’anastomose infé-
rieure part un filet qui se rend directement au premier gan-
glion viscéral.

Dans la Limace, on trouve une disposition à peu près
analogue. Le muscle rélracteur commun des tentacules
reçoil également un nerf, mais je ne puis affirmer s'il
tire son origine du premier ganglion viscéral ou du ganglion
pédieux.

En résumé, chez les Pulmonés Sitylommatophores, les
muscles rétracteurs du bulbe reçoivent des nerfs qui peuvent
être en relation, soit directement, soit à l’aide d’anastomoses,
avec les irois centres nerveux : cérébroïde, buccal et viscé-
ral. Dans les formes à coquille puissante (Achatine, Bulime,
Helix) et probablement aussi chez les formes à coquille rudi-
mentaire (Arion, Limax), le rélracteur commun des tenta-
cules reçoit un nerf du premier ganglion de la chaîne
asymétrique. Chez les Pulmonés Basommatophores., ces diffé-
rents nerfs font défaut, puisque les muscles rélracteurs man-
quent.

‘Parmi les auteurs qui ont décrit avec délails les nerfs
issus des ganglions cérébroïdes des Pulmonés, il faut citer :
Jhering, Bühmig, Simroth, Lacaze-Duthiers, Sicard. Aucun
n’en signale plus de huit paires. De Nabias (1) a repris
récemment cette élude et arrive à la même conclusion. Il
dit : « que ce nombre huit est absolument fixe, non seule-
ment pour Helixr, mais encore pour les genres voisins Aron,
Zonites, Limax. Ce nombre est aussi constant que les douze
paires de nerfs craniens exislant chez tous les Vertébrés.
Nous avons varié à l'infini les dissections et les coupes, el
nous avons acquis la preuve irréfutable de cette fixité ». Ce
nombre est constant, en effet, mais seulement sur des ani-
maux que l’auteur n’a pas observés : les Lymnées, et proba-
blement aussi tous les Basommatophores dépourvus de mus-
cles rétracteurs. |

(1) De Nabias, Thèse de doctorat, 1894, p. 128.

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 127

Aux huit nerfs connus des Stylommatophores et à ceux que
je viens de signaler plus haut, il faut encore en ajouter
d'autres. Ils prennent naissance en avant de l'origine du
conneclif cérébro-pédieux sur le ganglion cérébroïde, des-
cendent dans le tissu conjonctif qui entoure les colliers ner-
veux et se terminent en général sur l'artère qui longe la face
antérieure de ces colliers.

Chez Achatina panthera, Bulimus Funk, Nanina Cam-
bodjiencis, le plus interne de ces nerfs n'entre pas en rela-
tion avec l’arlère et ne donne pas de ramifications ; il esl
continu d'un ganglion cérébroïde à l’autre. Sur la ligne
médiane, il passe au-dessous de l’œsophage, au-dessus
de l'aorte et en avant des colliers nerveux. J'ai considéré
ce nerf comme étant une commissure subcérébrale ana-
logue à celle qu’on rencontre fréquemment chez les Opisto-
branches. |

L'existence de celte commissure chez les Pulmonés infirme
l'hypothèse de Jhering qui veut voir, dans l’une des deux
commissures pédieuses de ces animaux, le représentant de
la subcérébrale. En effet, chez Bulime et Achatine, les deux
commissures pédieuses existent en même temps que la
subcérébrale.

Dans ÂHelir pomatia, on observe, en avant du connectif
cérébro-pédieux, deux et quelquefois trois fins nerfs issus
des ganglions cérébroïdes. Les deux antérieurs, les plus
grêles, se terminent sur l’artère qui rencontre les colliers
nerveux. Le nerf postérieur, c’est-à-dire celui qui a son ori-
gine le plus près du connectif, est le plus gros et Le plus long ;
il longe le connectif cérébro-pédieux, atteint l'aorte anté-
rieure à sa sortie des colliers nerveux, puis il se coude
brusquement d’avant en arrière, tout en restant fixé à l'ar-
tère. Si on examine un fragment de celle-ci, pris au niveau
des colliers, après l'avoir fendu dans le sens longitudinal,
étalé et trailé par le chlorure d’or, on trouve deux cordons
nerveux longitudinaux s’envoyant, çà et là, de fines anasto-
moses. Ces cordons m'ont présenté, sur une longueur d'en-

128 A. AMAUDRUT,.

viron un centimètre, trois grosses cellules nerveuses sphé-
riques, sur Eos je reviendrai plus loin.

L’innervation de l'aorte, ou-d’une partie de l’aorte, par les
ganglions cérébroïdes constitue un fait en opposition avec
l'idée généralement admise, à savoir: que les viscères sont
innervés, en avant par les ganglions buccaux, en arrière par
les ganglions viscéraux.

Le premier ganglion de la chaîne asymétrique a élé décrit
par Lacaze-Duthiers comme ne donnant jamais de nerfs chez
tous les Pulmonés. Le fait est exact pour les Lymnées, Pla-
norbes, et peut être considéré comme la conséquence de
l'atrophie ou de la disparition totale des muscles rétracteurs.
Mais il n’en est plus de même pour les Pulmonés à rétrac-
teurs bien développés (Helix, Achatine, Bulime, et probable-
ment beaucoup d’autres), chez lesquels on rencontre au moins
un nerf de chaque côté et où sa présence, au lieu de consti-
tuer une anomalie dans le groupe des Pulmonés, se montre
au contraire comme étant conforme à l’état qu’on rencontre
chez les Mollusques en général. En effet, chez tous les Pro-
sobranches bien étudiés, les premiers ganglions de la chaîne
donnent toujours naissance à des nerfs, el 1l en est encore
de même chez certains Opistobranches : Notarchus (1),
Aplysie, Dolabelle (2), Acera (3).

La comparaison entre Prosobranches et Pulmonés nous
fait concevoir comme très naturelle l'existence de ces nerfs
chez les derniers. Nous remarquons que, chez les Proso-
branches, les nerfs columellaires ont leur origine dans les
ganglions palléaux (1). Chez les Pulmonés, les rétracteurs
communs des tentacules se confondent à l’origine avec
le muscle columellaire (fig. 59, PI. VIT et peuvent être
considérés comme des faisceaux détachés de ce dernier.

(1) Vayssière, Recherches sur les Mol. opistob. du golfe de Marseille (Ann.
du Mus. d’hist. nat. de Marseille, Zoologie, t. IL, 1885, p. 94).

(2) Amaudrut, Sur le système nerveux de la Dolabella ne (Soc. philom.,
Paris, 1886).

(3) Pelseneer, Recherches sur divers Opistobranches (Mém. couronnés et Mém.
des savants étrangers ; extr. du t. LIL, p. 12, 1893).

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 129

Dès lors, l’homologie devient complète entre les nerfs
issus du premier ganglion chez les Prosobranches et les
Pulmonés. : |

G. CELLULES GANGLIONNAIRES. — On sait, depuis les tra-
vaux de Leydig (1), Schullze (2), Walter (3), Nalepa (4),
qu'il existe, sur l'estomac des Pulmonés, un plexus ner-
veux riche en cellules d’une taille colossale. Je n’ai pas
l'intention de reprendre cette étude, mais seulement de
montrer que ces grosses cellules ne sont pas localisées
sur cette partie du tube digestif, et qu’elles peuvent se
présenter sur des nerfs issus de centres nerveux très dif-
férents. |

En traitant de l’innervation des muscles rétracteurs de
l’Helix aspersa, j'ai déjà signalé, sur le nerf qui part du
premier ganglion viscéral, l'existence d’un amas de cellules
nerveuses formant un petit ganglion très distinct, en arrière
du premier de la chaîne asymétrique.

I m'est arrivé plusieurs fois de trouver, sur le nerf (1, fig. 59)
de l’Helir pomatia, deux ou trois cellules de taille inégale et
disposées de la manière suivante : une ou deux petites sur
l'extrémité inférieure, à une faible distance du ganglion
viscéral, et une très grosse, visible à la loupe, placée sur
l’extrémilé supérieure, dans le voisinage du ganglion céré-
broïde. J’ai signalé aussi de semblables cellules sur les nerfs
issus des ganglions cérébroïdes et qui innervent l'aorte anté-
rieure ; mais ces dernières sont très petites et seulement
visibles au microscope.

On les rencontre également sur le bulbe où il n’est pas à
ma connaissance qu'elles aient été signalées.

(1) Leydig, Lehrb. d. Histologie, etc., p. 186.

(2) H. Schultze, Die fibrilläre structur der Nervenelemente der Wirbellosen
(Arch. fur mikr. Anat., 1879, Bd XVI).

(3) Walter, Mikroskopische Studien über das Centralnervensystem wirbelloser
Thiere (Bonn; 1863, p. 39, Taf. LL, fig. 9, und XIV a).

(4) Nalépa, Beiträge zur Anat. der Stylommatophoren (Aus dem LXXXVIL,
Bande der Sitzb. der k. Akad. der Wissensch., 1883, p. 15).

ANN. SC. NAT. ZOOL. | NS

130 | A. AMAUDRUT.

Dans l’Aelix pomatia, elles sont situées sur le nerf qui
prend naissance dans la partie antérieure du ganglion buc-
cal et du côté interne. Ce nerf se dirige en avant, de l’exté-
rieur à l'intérieur, il passe sur le canal excréteur des glandes
salivaires et se ramifie dans le voisinage de la glande supplé-
mentaire signalée par Nalepa (1) à l'entrée du canal excré-
teur de la glande salivaire normale. Après avoir enlevé les
tissus superficiels qui recouvrent cette région, on aperçoit, à
la loupe, un petit corps blanc adhérent au nerf; si on enlève
ce dernier avec précaution et qu’on l’examine au microscope,
on constate qu'il s’agit d’une très grosse cellule nerveuse de
forme sphérique, à noyaw volumineux. En avant de cette
cellule, le nerf présente de très nombreuses ramifications, sur
lesquelles on observe encore des cellules nerveuses, mais
de dimensions beaucoup plus faibles.

Dans Limax cinereus, le même nerf présente, dans la ré-
gion qui correspond à la grosse cellule de l’Aelix, un véri-
table ganglion formé de sept à huit cellules. En avant, le
nerf se ramifie comme dans Helix.

Je n'ai pas trouvé de cellules ganglionnaires sur les autres
nerfs qui partent du ganglion buccal et innervent les parois
latérales et inférieures du bulbe.

Quant à la signification de ces cellules, il est probable
qu'elles sont les homologues des ganglions « gastro-æsopha-
giens » signalés par Vaissière et Pelseneer chez beaucoup
d'Opistobranches (Tritonia, Pleurobranchea, Tylodinia,
Elysiens en général). Le ganglion gastro-æsophagien el les
cellules des Pulmonés se rencontrent, en effet, sur le même
nerf.

H. MÉCANISME DE LA RADULE. — L'analomie comparée
nous a montré que le bulbe des Mollusques, chaque fois
qu'il est bien constitué, présente dans le groupe enter les
mêmes parties fondamentales. Les principales différences
portent sur le nombre et la forme des cartilages, la présence

(1) Nalepa, loc. cit., p. 18.

TUBE DIGESTIF CHEZ.LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 131

ou l'absence des mâchoires, la forme, l’arrangement et le
nombre des dents de la radule. On doit donc s'attendre à
trouver dans le fonctionnement de l’ensemble quelque chose
de commun pour tous les types el des différences secon-
daires spéciales pour chaque groupe, en rapport avec les
différences anatomiques citées plus haut.

En tenant compte de ces varialions secondaires dans la
structure du bulbe, on peut établir dans le groupe entier les
subdivisions suivantes qui présentent évidemment entre
elles de nombreuses formes de passage :

1° Mollusques pourvus de deux mâchoires puissantes,
dents nombreuses, les latérales très grêles (Diotocardes).

2° Mollusques dépourvus de mâchoires latérales, ou les
possédant à l’état rudimentaire, dents très fortes, mais en
nombre restreint (Carnassiers : Buccin, Pourpre, elc.).

3° Mollusques à mâchoire simple, médiane, nombreuses
dents peu différenciées (Pulmonés).

Je commencerai par examiner ce dernier groupe, d’abord
parce qu'il a été l’objet d’observalions assez nombreuses, et
ensuite parce qu’il est facile de se procurer des sujets d'étude.

a. Pulmonés. — Chez les Pulmonés, il existe en général
une mâchoire impaire médiane, placée en avant de la cavité
buccale et présentant un bord libre coupant. Dans la Lym-
née, de chaque côté de la mâchoire médiane, on en observe
une autre plus petite. Les dents sont nombreuses, à peu près
toules semblables et pourvues de pointes acérées. Sur la
face supérieure de la langue et jusqu’à son sommet, les
pointes des dents sont dirigées vers l'arrière, du côté de
l’orifice œsophagien; sur la face inférieure, au contraire,
les dents sont tournées en avant du côté de l’orifice
buccal.

Si l’on examine une Lymnée ou un Æe/ix prenant sa nour-
riture, on remarque que les mouvements de la langue sont
isochrones. Quelles que soient les dimensions du bol alimen-
taire, l'intervalle de temps qui sépare deux positions iden-
tiques de l'organe est le même, et de plus, si on sacrifie

1932. A. AMAUDAUT.

l’animal, on ne trouve jamais de débris d'aliments dans la
cavité buccale, ce qui nous indique que les mouvements de
trituration, de brassage, de déchiquetage signalés par la plu-
part des auteurs comme devant se produire au niveau de la
cavité buccale, n'existent pas. Du reste, si nous examinons
l'acte de la mastication chez les Vertébrés, nous remarquons
qu'il ne se produit que chez les animaux qui ont des dents
différenciées. Chez les Vertébrés inférieurs pourvus de dents
semblables, pointues, les aliments ne font que traverser la
cavité buccale. Or, chez les Mollusques en général, si les
dents présentent des différences de structure d’un groupe
à l’autre, si dans un même individu les dents d’une même
série transversale ne se ressemblent pas, par contre, toutes
les séries sont semblables et il n'existe nulle part sur la
langue une région destinée à couper les aliments et une
autre ayant pour rôle spécial de les triturer. En un mot, chez
aucun Mollusque on ne rencontre des dents présentant une
surface triturante, et, par suite, comparable aux molaires des
Mammifères ; mais au contraire, toutes les dents actives de
la radule se terminent par des pointes très acérées, à l’excep-
tion, toutefois, de celles qui ont dépassé le sommet de la
langue, et que l’on doit considérer comme ayant achevé leur

rôle.
De ce qui précède, on peut conclure que le rôle de la langue

consiste à prendre les aliments à l'entrée ou en avant de la
bouche et à les porter brusquement, sans leur faire subir de
modifications, à l’orifice œsophagien.

Ceci suppose évidemment que ja pointe de la langue est
susceptible d'exécuter des mouvements très élendus. Il suffit
de se reporter à la forme de cet organe chez les Pulmonés
pour comprendre la possibilité de ces mouvements. Mais
nous pouvons nous rendre compte de leur existence et de leur
étendue en observant divers Pulmonés tués lentement par
immersion dans l’eau ou brusquement par des réactifs
toxiques ; la langue se présente alors dans des positions va-
riables qui ne sont chacune qu’un arrêt dans les mouvements

TUBE DIGESTIF CHÉZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES, 133

d'ensemble. Par exemple, chez l’Arion tué lentement par im-
mersion, le bulbe est en général dévaginé et la pointe de la
langue fait saillie assez loin en avant de la mâchoire. Cet état
a été observé par Lacaze-Duthiers (1) sur une Testacelle qui
prenait sa nourriture. Sur un ex, tué dans les mêmes
conditions, l’extrémité de la langue se trouve immédiatement
en arrière de la mâchoire et appliquée contre elle. Si on
plonge l'animal vivant dans l'alcool, à la dissection on trouve
l'extrémité de la langue appliquée sur l’orifice de l'œsophage
(be 44, PE: V).

Cette grande mobilité de la langue nous indique déjà
qu'elle doit jouer le principal rôle dans la préhension des ali-
ments, et en effet : plaçons un Helhix affamé sur une feuille
verte, bientôt l'animal la perfore; si on l’examine attentive-
ment au moment où il continue à agrandir l’orifice, on voit
qu’à chaque mouvement de préhension les bords de celui-ci
sont soulevés. Si la feuille était placée sur une lame transpa-
rente, on verrait, en examinant celle-ci par la face opposée à
celle sur laquelle repose l’animal, qu'à chaque mouvement
l'extrémité de la langue s'engage sous la feuille, entre celle-ci
et la lame de verre. Cen’est donc pas, comme le dit Yung(2),
« la mâchoire qui coupe les aliments en lanières, qui sont
bientôt reprises par la radule, qui les rabote en menus co-
peaux ».

Nous nous rendons encore bien compte des rôles respec-
üfs de la radule et de la mâchoire en examinant une Lymnée
en train de prendre sa nourriture. La bouche d’abord fermée
se présente sous l'aspect d’une fente verticale ; bientôt les
bords s’écartent, la mâchoire apparaît la première, et, après
avoir exécuté un mouvement de rotation qui lui fait prendre
une direclion oblique d’arrière en avant, elle se place sur
l'aliment. Pendant ce mouvement, la pointe de la langue est
venue se placer sous la feuille qui se trouve alors saisie entre

(1) De Lacaze-Duthiers, Histoire de la Testacelle (Arch. de z00l: expér..
2e série, t. V, 1887, p. 483). He
(2) Yung, loc. cit., p. 24.

134 A. AMAUDRUT.

la face interne concave de la mâchoire et le sommet con-
vexe de la langue. Les deux organes rentrent ensuite dans la
cavité buccale : la mâchoire en exécutant un mouvement de
rotation de sens inverse au précédent, la pointe de la langue
un mouvement d'avant en arrière et de bas en haut. Dans ce
mouvement de retrait, la feuille se trouve comprimée entre
la mâchoire et la radule ; grâce à cette pression, les dents
s’enfoncent dans la substance alimentaire, et comme la
langue dans son mouvement de retrait va plus loin en arrière
que la mâchoire, chaque dent arrache et emporte avec elle
un petit lambeau de feuille.

La mâchoire ne joue donc pas le rôle principal dans la
préhension des aliments, mais un rôle passif; elle fournit
l'appui contre lequel la langue presse l'aliment pour le ré-
duire en lanières ; mais celte résistance est importante, car
sans la mâchoire le déchiquetage serait impossible ; en effel :

1° Les Testacelles qui n'ont pas de mâchoire se nourrissent
de proies vivantes, ordinairement de vers, qu'elles avalent
en entier sans les découper en menus morceaux :

2° Après avoir laissé jeûner un //elix pendant plusieurs
semaines, je lui ai servi un Lombric: le Mollusque s’est mis
aussitôt en devoir de salisfaire son appétit, mais, malgré sa
voracité, 1l ne réussissait qu'à arracher des lambeaux au
corps de sa victime.

Les radules de la Testacelle et de l'Aelix étant construites
sur le même plan, nous pouvons dire que la différence de
régime qu'on constate chez ces Pulmonés est la conséquence
de la présence ou de l’absence de la mâchoire.

La mâchoire des Pulmonés n’est pas limitée à l’espèce de
demi-lune que l’on connaît. Elle se continue en arrière par
une substance cuticulaire de même nature, qui tapisse le pla-
fond de la partie antérieure de la cavité buccale et qui pro-
tège les Lissus sur lesquels elle repose contre l'action destruc-
live des dents de la radule. Cette substance culiculaire

présente toujours, en effet, des empreintes dues à l’action des
dents.

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 135

Nous pouvons nous demander maintenant ce que devient
l'aliment lorsqu'il a été saisi en avant entre la radule et la
mâchoire. On peut résoudre cette question par l’observalion
directe sans avoir recours à l'hypothèse.

Prenons un Aelix de petite taille, et en particulier l’Hehx
à coquille d’un jaune uniforme, qu'on rencontre un peu par-
tout dans les haies ; laissons-le jeûner quelque temps el
plaçons-le sur une feuille, l’animal ne tarde pas à prendre
sa nourriture. Les téguments céphaliques et les parois
supérieures du bulbe et de l’œsophage sont si minces
chez cet animal, que nous apercevons par transparence le
bol alimentaire dans toutes ses positions, non seulement
dans le bulbe, mais encore dans une bonne partie de l'œso-
phage.

On peut décomposer les mouvements d'ensemble du bol
alimentaire de la manière suivante :

1° Transport brusque, mais uniforme, de l'extrémité anté-
rieure jusqu’au niveau des tentacules postérieurs ;

2° Arrêt très court:

3° Transport du bol alimentaire en sens inverse, c’est-
à-dire d’arrière en avant. Ce déplacement est de peu d’étendue
et représente environ le cinquième du premier;

4° Transport lent du premier bol alimentaire d’avant en
arrière et arrivée rapide d'un deuxième bol alimentaire
qui vient s’ajouter au précédent. Après ce mouvement, le
dernier bol occupe la place du premier au niveau des ten-
tacules. |

Après quelques secondes d’observation, la colonne verte
formée par les bols alimentaires s'est accrue ; à chaque
révolution elle exécute un double mouvement d’oscillation
d'avant en arrière et d’arrière en avant.

Si on tranche la tête de l'animal au moment où la colonne
verte se déplace en avant, et qu’on ouvre le bulbe, on ne
trouve aucune matière alimentaire dans la cavité buccale,
tous les bols sont déjà engagés dans l’œsophage. Donc, Les
mouvements d’oscillation de l’aliment ne se produisent pas

156. | A. AMAUDRUT.

au niveau de la radule, mais exclusivement au niveau de
l'œsophage. |

La colonne verte occupant Éoboure le même niveau en
ant, il faut nécessairement que les bols alimentaires se
déplacent d'avant en arrière pour faire place aux nouveaux,
et alors, ou bien les déplacements se font sous l'effort d’une
poussée exercée par les nouveaux sur les anciens, ou bien ils
se produisent par un mécanisme propre de l’œsophage. Il est
facile de se fixer sur cette alternative : si on relire douce-
ment la feuille que mangeait l'animal, on voit l'extrémité
antérieure de la colonne verte se déplacer lentement.
d'avant en arrière, et d’un mouvement uniforme. Donc la
marche des aliments est due à des mouvements propres de
l’æœsophage, probablement analogues à ceux qui font pro-
gresser le bol alimentaire dans l’œsophage des Vertébrés.

De plus, pendant ce retrait de l'aliment en arrière, l’œso-
phage ne présente pas de mouvements d’oscillation ; done,
ceux-ci n’ont rien à voir avec la marche du boi alimentaire.
Quelle est alors la cause de ces mouvements? |

Ces mouvements cessant au moment où l’animal cesse de
prendre sa nourriture, on peut prévoir tout de suite qu'ils
ont leur cause dans des phénomènes qui se passent en avant
de l’æœsophage, c'esi-à-dire dans le bulbe.

Si nous examinons de nouveau l’animal pendant son re-
pas, nous voyons le bulbe exécuter des mouvements de va-
et-vient dans l’intérieur de la cavité céphalique, sans que les
parois de celle-ci se déplacent. Les mouvements de piston
du bulbe concordent exactement avec les mouvements d'os-
cillation de l’æœsophage, c’est-à-dire que, lorsque le bulbe est
projeté en avant, il entraîne avec lui la partie antérieure de
l'æœsophage et inversement.

Les mouvements alternatifs de protraction et de rétraction
du bulbe se compliquent d'un mouvement d’oscillation de
sa région postérieure. Pendant la protraction, celte région
postérieure est soulevée; pendant la rétraction un mouve-
ment inverse se produit. Il est évident que la partie anté-

2
- ER

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 137

rieure de l'œsophage participe à cette deuxième catégorie de
mouvements. |

[IL est important de savoir s’il existe une concordance
constante entre les mouvements compliqués du bulbe et ceux
de la pointe radulaire. La réponse nous est encore fournie
par l'observation directe de notre animal. Lorsque le bulbe
est projeté en avant, la pointe de la langue exécute un
mouvement de rotation de haut en bas et d’arrière en avant,
depuis l’orifice de l’œsophage jusqu’au niveau de la mâ-
choire, et quand le bulbe se déplace d'avant en arrière le
sommet de la langue exécute un mouvement de rotation
inverse qui le ramène sur l’orifice œsophagien.

L’extrémité libre de la langue est donc animée de deux
mouvements : l’un de rotation qui lui est propre, l’autre de
piston, qu’elle subit, comme faisant partie fondamentale du
bulbe.

Toute théorie ayant pour but d'expliquer le mécanisme
de la radule doit tenir compte des faits qui précèdent et des
remarques qui suivent :

La radule étant flexible et devant fonctionner comme une
râpe, celle-ci, dans son état d'activité, devra toujours pré-
senter un certain degré de tension. Or la râpe étant unie à
la membrane élastique, ses mouvements deviennent subor-
donnés à ceux de cetle membrane, et comme les muscles et
les carlilages sont seulement en rapport avec cette dernière,
et non avec la râpe, c’est par la tension de la membrane
élastique qu'est obtenue la tension de la râpe. Mais cette
tension ne peut se produire que sur l’ensemble de la mem-
brane et par la contraction simultanée des muscles qui
agissent sur elle, car tout mouvement de traction s’exerçant
sur un point seulement entraînerait un glissement de la
membrane, glissement que l'examen anatomique nous a
montré comme étant impossible (fig. 45, PI. V) et que l’ob-
servalion directe n’a jamais constaté. De plus, une traction
produite seulement sur un point de la membrane provoque-
rail sur elle, non seulement un glissement, mais encore des

138 A. AMAUDRUT,

plissements, et alors, ou bien que la radule flexible épouse
les contours de la surface plissée ou qu’elle passe par-dessus,
dans l’un et l’aulre cas elle se trouverait dans un état défec-
tueux pour remplir son rôle de râpe.

Mais nous avons la preuve directe de la tension perma-
nente de la lame élastique. En effet, quelle que soit la posi-
tion dans laquelle on observe la langue d’un Helixr mort, la
forme de l'organe est toujours celle d’une cuiller à conca-
vité dirigée en haut, dont le bord libre est coupant; ce qui
varie seulement, c'est la profondeur de la concavité ou son
rayon de courbure. Celte forme est due à la contraction
plus ou moins énergique du muscle tenseur ({sm) qui se fixe ,
en avant sur le fond du creux. Si on vient à couper ce
muscle sur un Pulmoné tué depuis peu, la concavité dispa-
rail en grande partie sous l'effort combiné des autres ten-
seurs et de l’élasticité des cartilages.

Maintenant que nous connaissons la nalure des mouve-
ments exécutés par le bulbe, la langue et la mâchoire, nous
allons appliquer nos connaissances sur la struclure de ces
organes pour expliquer leur mécanisme. |

Remarquons d’abord que la fonclion essentielle de l’ap-
pareil radulaire consiste à prendre l'aliment au niveau de
l’orifice buccal et à le porter à l’entrée de l’œsophage. Cette
fonction étant générale, le mécanisme doit être expliqué par
des muscles constants.

Le mécanisme au niveau du bulbe n’est que le début d’un
mouvement qui doit se produire progressivement d'avant en
arrière sur toule la longueur de l’æsophage, et doit pouvoir
s'expliquer par le fonctionnement alternatif des muscles lon-
gitudinaux et circulaires.

En nous basant sur la succession des mouvements des
différentes parties (bulbe, radule, mâchoire, œsophage), nous
pouvons établir la succession suivante dans la contraction et
le relâchement des muscles qui provoquent les mouve-
ments : |

1° Les muscles longitudinaux du bulbe, aussi bien les

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 139

intrinsèques que les extrinsèques qui prennent leur point
d'appui sur les parois céphaliques, se contractent et tirent
le bulbe et l’æsophage en avant. En même temps, le fléchis-
seur des cartilages se contracte et fait exécuter à la langue
son mouvement propre, indépendant de celui du bulbe,
mouvement qui a pour but d'amener la pointe de la langue
à l'endroit connu.

2° Les muscles longitudinaux se relâchent el les circu-
laires entrent en systole progressivement d'avant en arrière,
La contraction successive des fibres circulaires du sphincter
a pour but, d'abord de maintenir solidement l'aliment entre
la mâchoire et la radule, et ensuite, lorsque la contraction se
déplace, de refouler la masse du bulbe dans le même sens,
c'est-à-dire d'avant en arrière. La contraction gagne alors
les différents tenseurs qui ne sont autre chose que des fibres
circulaires modifiées dans leur direction. Les tenseurs su-
périeurs médians et latéraux ayant une puissance énorme
relalivement à celle des tenseurs inférieurs, la pointe de la
langue se rapproche de sa base, du côté de la face supé-
rieure, et vient s'appliquer contre l’orifice œsophagien.

Dans ce même temps, la face postérieure du bulbe exécute
son mouvement de haut en bas, qu’on peut expliquer de la
manière suivante. À un certain moment, le mouvement de
piston d'avant en arrière du bulbe se trouve limité par la
résistance des fibres longitudinales qui rattachent sa face
postérieure au pourlour antérieur des téguments cépha-
liques ; mais comme ces fibres sont rudimentaires en haut et
puissantes en bas {mri, fig. 41, PI. V),lesrésistances deviennent
inégales et le bulbe s'incline du côté de la plus forte résis-
tance, comme le ferait un corps flottant emporté par le cou-
rant, et qu'on essayerait d'amarrer d’un côté seulement.

3° La déglutilion ou le passage du bol alimentaire du
sommet de la langue dans l’œsophage doit se faire de la ma-
nière suivante : le tenseur supérieur (sm, fig. 44, PI. V)ne
sinsère pas seulement sur la portion étalée de la mem-
brane élastique, mais encore sur la région de cette mem-

140 A. AMAUDRUT.

brane qui fait encore partie de la papille. La contraction de
ce -muscle a donc non seulement pour but de contribuer au
mouvement de la pointe de la radule, mais encore d’agir sur
sa base. Il est facile de voir par l'inspection seule de la
figure 41 que, quand les fibres postérieures de ce muscle
se contractent, la papille exécute un mouvement oblique de
haut en bas et d'avant en arrière. |

La papille est admirablement conformée pour recevoir
l'effort du muscle et le transmettre. En effet, les dents de la
radule ont leurs pointes dirigées en arrière, ce qui exclut
tout mouvement de glissement. Entre les dents et l’épithé-
lium interne (epi, fig. 58, PL. VII) existe une forte couche
cuticulaire (cut.i) dans laquelle s'engagent les pointes des
dents. Cette cuticule sert en même temps à protéger l’épi-
thélium et à transmettre uniformément aux cellules de ce
dernier l’action des dents de la radule. L’axe de la papille
est rempli d’un tissu spécial, que beaucoup d'auteurs ont
comparé à du cartilage, à cause de sa résistance. On peut
donc dire que la papille exécute les mouvements cités plus
haut sans subir de déformation dans sa forme cylindrique.

Mais la face supérieure de la papille est rattachée à la face
inférieure de l’œsophage par les muscles constants (pas,
fig. 41, Pl. V). Lorsque la papille se meut, elle entraîne
ces muscles qui tirent de haut en bas la paroi œsopha-
gienne ; 1l en résulte d'abord un agrandissement de l’orifice,
et comme à ce moment la bouche est fermée, l’agrandisse-
ment produit en même temps un vide, à la faveur duquel
l'aliment passe brusquement dans l’œsophage.

La progression du bol alimentaire jusqu'à l'estomac se
continue comme chez les Vertébrés, par le jeu des muscles
longitudinaux et circulaires.

b. Prosobranches pourvus de deux mâchoires latérales. —
Ce groupe comprend tous les Diolocardes et presque tous
les Monotocardes Ténioglosses. Il est caractérisé par des
mâchoires latérales symétriques, placées dans la partie au-
térieure de la cavité buccale. Elles sont réunies entre elles

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 141

sur la ligne médiane, dorsale, par un ligament élastique ;
leurs faces externes convexes reposent sur des muscles
puissants ; leurs faces internes concaves limitent entre elles
une cavité assez spacieuse dans laquelle se meut la pointe de
la langue ; leurs bords antérieurs et inférieurs sont taillés
en biseau. Dans leur ensemble, elles rappellent assez les
valves d’un Lamellibranche, et les mouvements qu'elles
exécutent s’écarlent peu de ceux qu’on observe sur la co-
quille des bivalves.

Le bulbe est puissant, toujours beaucoup plus Ph que
large, en général cylindrique ; l’œsophage l’aborde dans sa
moitié antérieure au-dessus de la langue. Celle-ci est égale-
ment bien développée, mais sa pointe est mal dégagée des
parois latérales du bulbe, ce qui rend les mouvements de
rotation très restreints. Les mouvements de piston de la
langue doivent aussi être très limités, car Je n'ai Jamais
trouvé son sommet en avant des mâchoires, mais toujours
engagé dans la cavité qu’elles limitent entre elles ou à une
faible distance en arrière de celle-ci. Le peu d'amplitude
que présentent les mouvements du sommet de la langue est
évidemment en rapport avec la faible distance qui sépare les
mâchoires de l’orifice œæsophagien. La langue n’est jamais
complètement recouverte par la radule, comme c'est le cas
chez les Pulmonés, mais on dislingue toujours trois régions
dont les deux latérales symétriques sont dépourvues de dents.
La région médiane est creusée en goultière avec l’extrémité
antérieure légèrement relevée. Les dents sont disposées en
séries transversales et dans chaque rangée il existe en gé-
néral une dent médiane impaire et de chaque côté des dents
latérales symétriquement placées et semblables deux à deux.
Celles qui sont les plus rapprochées de la ligne médiane
sont courtes et fortes, tandis que celles qui sont placées sur
les bords sont longues et grêles. Leur nombre est d'autant
plus considérable que le groupe est moins spécialisé : chez
les Rhipidoglosses, les dents latérales sont très nombreuses,
tandis que chez les Ténioglosses on n’en trouve plus que

142 A. AMAUDRUT,

{rois de chaque côté, mais alors ces dents latérales sont
puissantes et courtes.
_ Chez les formes primitives à mâchoires puissantes et à
dents latérales nombreuses, longues et grêles, il est difficile
d'attribuer à celles-ci le rôle principal dans l’acte de la
préhension des aliments et de considérer les mâchoires
comme remplissant un rôle passif. Il me semble au contraire
qu'ici la division du travail est poussée plus loin que chez
les Pulmonés et que l'on peut diviser en deux temps bien
distincts les phénomènes qui se passent au niveau du bulbe.
1° Les mâchoires saisissent l'aliment et le découpent en
minces lanières comme le feraient des ciseaux. |

2° Les longues dents de la radule s'emparent ensuite de
ces débris et les portent à l’entrée de l’œsophage.

Le mécanisme par lequel l'aliment déjà préparé par les
mâchoires est saisi par les dents et porté à l’orifice de
l’æœsophage est un peu différent de celui qui se passe chez
les Pulmonés. Lorsque les fléchisseurs des cartilages se
contractent, ils Lirent sur les bords de la gouttière radulaire
et tendent par suite à étaler celle-ci. Les dents latérales
suivent ce mouvement, leurs sommets s’écartent de la ligne
médiane et viennent se placer de chaque côté de la fente
ménagée entre les deux mâchoires. Lorsque les tenseurs
supérieurs médians se contractent, la goultière se creuse
davantage, ses bords se rapprochent et les sommets des
dents exécutent un mouvement de sens inverse, c’est-à-dire
se rapprochent de la ligne médiane. Ces dents, très nom-
breuses et serrées les unes contre les autres, fonctionnent
alors comme deux brosses qui ramassent les menus mor-
ceaux débilés par les mâchoires. Pour le reste du méca-
nisme, les choses doivent se passer comme chez les Pul-
monés. |

c. Prosobranches dépourvus de mächotres latérales. — En
passant des Diotocardes aux Ténioglosses, les dents et les
mâchoires éprouvent les modifications suivantes :

1° Les dents latérales deviennent de moins en moins

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 143

aombreuses el on passe graduellement à la formule 2.1.1.1.2,
qui est celle des Ténioglosses typiques. Dans la plupart des
cas, les dents extrêmes ou uncini (2.2) sont encore diffé-
renciées des dents latérales (1.1) et rappellent celles des
Diotocardes ;

2 Les mâchoires deviennent. de plus en plus rudimentaires
et manquent même chez certaines formes (Cyclostome).

En passant des Ténioglosses aux Rhachiglosses, on observe
encore une réduction dans le nombre des dents ; il n’existe
plus qu'une dent latérale de chaque côté de la médiane
(Buccin, Pourpre, Fasciolaire). Quant aux mâchoires, elles
ont complètement disparu.

Le bulbe est plus allongé que chez les Ténioglosses : ses
rapports avec l’œsophage sont encore les mêmes. L'extré-
mité de la langue se divise encore en trois parties dont la
médiane est creusée en gouttière et porte les dents qui ne
ressemblent jamais aux dents latérales des Diotocardes et
des Ténioglosses. Dans le Buccin, par exemple, les dents
latérales plus fortes que la dent médiane présentent sur
leur bord libre six pointes de taille inégale qui vont en aug-
mentant de l’intérieur à l'extérieur. La pointe externe est
incurvée du côté de la ligne médiane : elle est large, aplatie,
et son bord interne concave est coupant et la fait ressembler
à une serpe.

La direction des pointes est variable avec la position que
les dents occupent sur la radule. A la face supérieure de
celle-ci, elles sont dirigées en arrière ; au sommet et à la
face inférieure, elles sont dirigées en avant.

Les positions occupées par le sommet de la langue sont
beaucoup plus variables que chez les Diotocardes, et il n’est
pas rare de trouver ce sommet fortement engagé dans l’ori-
fice buccal.

L'absence des mâchoires chez les Rhachiglosses nous
paraît donc favoriser les mouvements de la radule en avant.
C'est déjà ce que nous avons conslaté chez les Testacelles,
dans le groupe des Pulmonés.

144 | A. AMAUDRUT.

Lorsque le sommet de la langue occupe une position
voisine de l’orifice buccal, la rangée transversale de dents
qui recouvre le sommel se présente sous un aspect remar-
quable. Les dents latérales sont placées horizontalement,
leurs pointes dirigées en avant, et donnent l'illusion de deux
mandibules d’'insecte carnassier prêtes à saisir la proie. Si
on exerce une traclion d'avant en arrière sur la gaine radu-
laire, qui, comme on sait, est protégée par des muscles puis-
sants, aussitôt les dents latérales du sommei exécutent
chacune un mouvement de rotation de 90° qui ramène les
pointes en regard les unes des autres et de chaque côté de
la ligne médiane; mais en même temps le sommet de la
langue est ramené en arrière, ce qui distingue le mécanisme
des dents latérales de celui des mandibules des insectes.

Les différences importantes qui existent dans le méca-
nisme général entre les Pulmonés et les Rhachiglosses, c’est
que, chez ces derniers, lorsque les fléchisseurs des cartilages
se contractent, le sommet de la langue est non seulement
tiré en avant, mais les dents latérales s’écartent, et lorsque
les tenseurs se contractent à leur tour, les dents exécutent
un mouvement de sens inverse, saisissent la proie et la por-
tent à l’entrée de l’œsophage. |

Si nous comparons maintenant le mécanisme de la lan-
gue et des dents dans les trois groupes, nous voyons que
chez les Pulmonés la langue est susceptible de grands dépla-
cements, tandis que les dents conservent toujours leur posi-
tion relative les unes par rapport aux autres. Dans les deux
autres groupes, c’est le contraire qui se présente : la pointe
de la langue exécute des mouvements restreints, mais les
dents suppléent à cette insuffisance par leur mobilité.

Par la forme de leurs dents, par les mouvements de leur
appareil lingual, par leur mâchoire simple, les Pulmonés
présentent des caractères à part qui les éloignent des deux
autres groupes. Par contre, ceux-ci ne diffèrent entre eux
que par la réduction du nombre des dents et la disparition
des mâchoires, différences de peu d’ importance si on réflé-

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 145

chit que les Ténioglosses nous présentent toutes les formes
de passage entre les Diotocardes et les Rhachiglosses. A la
rigueur, on aurait pu n'élablir que deux divisions : les Pul-
monés d’une part et les Prosobranches de l’autre. Dans
chaque division les formes archaïques sont pourvues de
mâchoires (simple ou double) et le régime est herbivore ;
chez les formes plus jeunes, les mâchoires ont disparu et le
régime est devenu nettement carnassier. Les Testacelles
sont aux Pulmonés ce que les Rhachiglosses sont aux Pro-
sobranches.

Chez les Prosobranches aussi bien que chez les Pulmonés,
les formes carnassières possèdent une langue susceptible de
mouvements beaucoup plus élendus que chez les formes
herbivores du même groupe, et il est à remarquer que la
plus grande mobilité de la langue, chez les Prosobranches,
est atteinte précisément dans les formes qui possèdent déjà
l'appareil proboscidien le plus développé et chez les Pul-
monés dans les formes qui ont le cou le plus long (1). Dans
tous les cas, les formes carnassières possèdent les moyens de
saisir leurs proies plus rapidement et de plus loin.

Historique. — Les différentes théories qui ont été émises
sur le mécanisme du bulbe et de la radule se rattachent inti-
mement à la conception que leurs auteurs se sont faite de
la structure du bulbe. C’est pourquoi j'ai reporté ici l’his-
torique de la structure pour le traiter en même temps que
celui du mécanisme.

Cuvier (2), 1817.— C’est dans son mémoire sur la Limace
et le Limaçon que Cuvier décrit le mécanisme de la mastica-
lion et de la déglutition. Il distingue déjà les mouvements
propres de la langue des mouvements d'ensemble du bulbe.
Il admet aussi l'existence de fibres longitudinales extrin-
sèques et de fibres circulaires, mais il attribue à ces deux
catégories de muscles le même rôle dans la projection du

(1) Dans la Testacelle, Lacaze-Duthiers désigne sous le nom de cou la

région comprise entre la tête et le bord antérieur du manteau (p. 565).
(2) Cuvier, loc. cit., p. 17.

ANN. SC. NAT. ZOOL. | vi, 40

1406 A. AMAUDRUT.

bulbe en avant. La masse buccale, dit-il, « est chassée au
dehors par les contractions des fibres annulaires de l'enve-
loppe générale, portée de côlé par plusieurs petils faisceaux
qui s'unissent aux parois environnantes de la peau ». Quant
au mouvement de retrait, il l'explique par la contraction des
rélracteurs du bulbe. « La masse buccale est retirée en
dedans par deux grands muscles altachés à la columelle de
la coquille et marchant parallèlement sur deux grands mus-
cles du pied; ils s’insèrent sur la masse charnue qu'ils reti-
rent, el pour s'y rendre passent avec l’œsophage au travers
du collier nerveux que le cerveau forme avec le ganglion in-
férieur. » Presque tous les auteurs qui se sont occupés du
bulbe après Cuvier, admettent cette manière de voir. Je
reviendrai plus loin sur ces muscles; je ferai seulement
remarquer 1Ci qu'ils ne sont pas constants, qu'ils manquent
chez Lymnée et que, chez ce Pulmoné, les mouvements de
retrait du bulbe s’observent aussi bien que chez Helix et
Limax.

Cuvier attribue les mouvements de la langue au fonction
nement de la papille. « C’est par le soulèvement alternatif
de cette plaque (la langue), lequel résulte lui-même des
mouvements du petit cône (papille) qui la termine en arrière,
que les aliments coupés par la mâchoire sont introduits
dans l’æœsophage. Cette succession d’élévations et d’abaisse-
ments fait exécuter à la plaque linguale une sorte de mouve-
ment péristaltique ou une espèce de rotation dans laquelle
les côtes saillantes et transversales de la surface saisissent
les aliments comme pourrail le faire une roue dentée et les
présentent à l’orifice de l’œsophage. »

Les mouvements de la papille sont les conséquences des
mouvements du bulbe au lieu d’en être la cause. Dans tous
les cas, les muscles de la papille sont rudimentaires et im-
puissants à déplacer une masse aussi volumineuse que la
langue. Il est probable que si le grand naturaliste avait
porté son atlention sur les muscles volumineux de l’ap-
pareil lingual, il eût attribué à ceux-ci le rôle principal

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 147

dans le mécanisme; mais Cuvier n’en fait pas mention.

Huxley (1), 1853. — Huxleyle premier a éludié les muscles
radulaires dans le Buccin; ayant remarqué que la radule
possède des attaches musculaires dorsales et ventrales, il en
conclut que cet organe se meut sur l’extrémité des cartilages
exactement comme une courroie sur une poulie.

I suffit d'examiner, sur la figure 45, les positions rela-
lives des tenseurs supérieurs et inférieurs et des fléchisseurs
des cartilages, pour se convaincre que ces mouvements sont
impossibles. De plus, comme je l'ai déjà fait remarquer, tout
mouvement de glissement serait défavorable à la solidité des
dents et par suite à l’accomplissement de leur rôle.

Semper (2), 1856, reconnaît que le bulbe est construit sur
le même plan chez tous les Mollusques, aussi bien dans sa
structure grossière que dans ses détails intimes. La couche
musculaire du bulbe se présente comme une continuation
directe de la peau externe, avec laquelle s'accorde également
sa structure histologique.

La langue est formée par une couche musculaire pro-
fonde qui peut être divisée en trois muscles complètement
isolés : deux symétriques (les cartilages) sont réunis entre
eux en avant et séparés en arrière. Ils sont de plus réunis
inférieurement par un muscle horizontal.

On voit par ce qui précède que Semper ne paraît pas avoir
eu connaissance du travail d'Huxley,.car il ne dit rien des
muscles qui s'insèrent sur la membrane élastique.

Passant ensuite à la papille, il la décrit comme formée à
l'extérieur par une couche de fibres musculaires assez épaisse
dans laquelle s'engage la continuation de la « Reibmen-
bran » avec son épithélium et un noyau massif d’un aspect
particulier dont la partie antérieure fait saillie dans le sillon
antérieur de la langue, ce noyau étant formé de fibres

(1) Huxley, Phil. Trans. On the Morphology of the Cephalous Mollusca.
1853.

(2) Semper, Beiträge zur Anatomie und Phys. der Pulmonaten (Inaugural-
dissertation, Leipsig, 1856, p. 17),

148 A. AMAUDRUT.

étroites probablement en rapport avec lesgros muscles symé-
triques.

Pour le mécanisme, il n'accepte pas la manière de voir de
Cuvier. La langue est poussée en avant par la contraction
des muscles du bulbe, aussi bien sa base que sa pointe, et

-cela assez loin pour que son bord tranchant vienne se placer
contre l’arête coupante de la mâchoire ; alors la langue se
meut vers le haut en même temps que les deux muscles laté-
raux (cartilages), dont les fibres verticales se contractent;
le point fixe dans ce mouvement est l'endroit de la surface
de la langue où celle-ci s’unit au pharynx. La langue revient
au repos par suite d’un relâchement des muscles du bulbe.
Dans ce mouvement, la papille se déplace d'avant en arrière
et entraîne dans son mouvement la «Reibmenbran » quiest
placée librement sur ce support. Quant au mouvement de la
papille, l’auteur l’attribue en partie aux muscles de la paroi
du bulbe avec lequel elle est en rapport dans sa partie pos-
térieure, mais encore et surtout au tissu fibreux propre
qu'elle renferme dans son intérieur.

La théorie de Semper est complètement opposée à celle de
Cuvier. Pour ce dernier, les mouvements de la langue sont
dus aux muscles papillaires, c’est-à-dire que la langue Joue
un rôle passif, tandis que pour Semper la papille est passive
et le rôle actif est dévolu aux cartilages qu'il décrit sous le
nom de muscles latéraux.

. _ Siles pièces de soutien-des Pulmonés sont riches en fibres
musculaires, il n’en est plus de même chez les Prosobran-
ches en général, où la partie dominante est constituée par
des cellules vésiculeuses, et alors on s’expliquerait difficile-
ment le rôle capital de ces cellules dans les mouvements de
la langue ; même chez les Pulmonés, on ne comprend pas
comment ces fibres normales à la surface peuvent agir pour
produire un mouvement quelconque. Dans tous les cas, au
contraire, les cartilages nous apparaissent comme des orga-
nes d’appui indispensables à la tension de la membrane élas-
tique.

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 149

Pour Semper. la préhension des aliments se fait de la ma-
nière suivante : « Le Mollusque pousse sa langue sur la feuille
qu'il a choisie, la saisit avec les dents dont les pointes sont
dirigées en avant, avance ensuite la mâchoire supérieure
vers le bas et coupe ainsi le morceau de feuille entre la mû-
choire et le bord de la langue. » La succession indiquée par
l’auteur doit être intervertie : il faut nécessairement que la
mâchoire se soit déplacée de sa position verticale pour que
la radule puisse passer.

« Le morceau ainsi enlevé à la feuille est de nouveau
découpé par les dents qui s’engrènent et finalement est con-
duil au pharynx (œsophage) par une bandelette ciliée placée
au fond de la cavité buccale. » L'expérience nous a montré
que le passage du bol alimentaire de la région de la
mâchoire à l’œsophage est direct, rapide, ce qui exclul
toute action de brassage et, à plus forte raison, l'intervention
des cils vibratiles, dont l’action est toujours très lente.

Geddes (1), 1877, distingue les muscles intrinsèques du
bulbe des muscles extrinsèques. Parmi ces derniers, il décrit
dans Patelle deux paires de protracteurs, les uns ventraux,
les autres latéraux (vpr et /pr), s’insérant tous sur les carti-
lages postérieurs et se fixant d'autre part, les premiers sur la
lèvre inférieure, les autres sur les côtés de la tête. Leur rôle
est de pousser en avant la masse buccale et de faire exécuter
aux cartilages postérieurs un mouvement de balancement sur
le cartilage antérieur au point où se fait l'articulation. Au
sujet de ce balancement, je ferai remarquer que les différents
cartilages sont si intimement réunis entre eux que des mou-
vements de cette nature sont impossibles ; les muscles dont
parle l’auteur ont simplement pour rôle de tirer la masse
entière du bulbe en avant.

Les deux autres muscles correspondent à ceux que j'ai
décrits sous les noms de tenseurs inférieur et supérieur. Les
premiers (muscles ventraux), en se contractant, doivent tirer

(1) Geddes, Loc. cit., p. 486.

150 A. AMAUDRUT.

la paire antérieure de cartilages vers le bas les autres, puis-
sants antagonistes des premiers, doivent courber en dessus
les cartilages. Il admet en outre, comme Huxley, que dans
ce mouvement la lameinfra-radulaire peut parfaitement glis-
ser un peu sur le sommet des cartilages et entraîner la radule.

L'action que l’auteur attribue aux muscles ventraux est
due aux fléchisseurs des cartilages.

Wegmann, 1884, distingue les parties passives des parties
actives du bulbe. Les premières comprennent: les cearti-
lages, la membrane élastique et la radule ; les secondes sont
conslituées par les muscles, qu'il divise en Mo el
extrinsèques.

Il subdivise les muscles intrinsèques de la manière sui-
vante :

1° Deux masses symétriques. placées à la face ventrale des
cartilages, dont les fibres sont en général longitudinales et
qui semblent être destinées plus spécialement à revêtir Îles
supports carlilagineux. Ce sont elles qui donnent la forme
carrée au bulbe ;

2° Deux muscles très forls appartenant à la face ventrale ;
ils semblent faire corps avec les précédents, mais ils s’insè-
rent sur la membrane élastique dont ils constituent une
paire de protracteurs externes.

Le qualificatif de très forts que l’auteur donne à ces mus-
cles me fait supposer qu'il s'agit des muscles tenseurs infé-
rieurs et d'une partie des tenseurs latéraux supérieurs; 1l ne
distingue pas dans ces faisceaux musculaires ceux qui s’in-
sèrent sur la membrane élastique au-dessus de l'insertion du
fléchisseur des cartilages de ceux qui s'insèrent au-dessous.
Du reste, il ne fait pas allusion à ce dernier muscle et, par
suite, il décrit comme muscles exclusivement ventraux des
muscles qui appartiennent en partie seulement à cette face
ventrale ; |

3° Un niterhes impair eue déjà signalé par Semper

chez les Pulmonés et qui réunit inférieurement les deux car-
tilages antérieurs ;

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 151

4° A la face dorsale du bulbe, la membrane élastique
reçoit le long de ses deux côtés des fibres qui se fixent sur
les deux mamelons inférieurs dorsaux du bulbe et dont la
contraction doit rétracter la membrane; ils sont les antago-
nistes des précédents. À l'extrémité inférieure du bulbe nais-
sent des muscles de même ordre que les précédents et qui
glissent en avant de la membrane élastique pour se fixer sur
sa face antérieure. Ces muscles représentent évidemment les
tenseurs supérieurs médians et une partie des tenseurs supé-
rieurs latéraux :

5° Les muscles du fourreau de la radule, dont la face
supérieure présente des faisceaux longitudinaux qui se
fixent, les uns sur l’œsophage et les autres sur la face dor-
sale bulbe ;

6° Un large D transversal qui embrasse la face dor-
sale de l'extrémité inférieure du bulbe et qui se fixe à droite
el à gauche sur les angles arrondis de la masse buccale. De
chaque côté, il descend quelques fibres grêles et très longues
qui s'insèrent au fourreau de la raduie.

Comme muscles extrinsèques, l’auteur décrit :

1° Une seconde paire de protracteurs internes de la mem-
brane élastique qui se fixent en arrière dans le voisinage de la
masse pédio-asymétrique. Nous nous sommes occupé plus
haut de ces muscles et nous n’y reviendrons pas ici;

2° Les muscles protracteurs du bulbe se trouvent à la face
inférieure ; ils sont superficiels et forment en avantune bande
dilatée en éventail qui s'insère sur la trompe et en arrière
sur les saillies du bulbe ;

3° Un certain nombre de faisceaux longitudinaux qui se
fixent, d’une part sur les faces supérieure et latérales du
bulbe et, d'autre part, sur la trompe, et qui ont la même
fonction que les précédents ;

4° Un muscle impair antagoniste des précédents s’insère
à l'extrémité inférieure du bulbe et se fixe, d'autre part, près
de la base du muscle de la coquille.

Les muscles 2 et3 sont ceux que j'ai dents comme

152 A. AMAUDRUT.

s'étant détachés de la couche superficielle du bulbe; le rôle
que leur at{ribue l’auteur esl exact, mais il n’en est plus de
même de celui que l’auteur attribue aux muscles 4. Ceux-
ci sont des rétracteurs du bulbe et non des rétracteurs de
ia radule ; ils ne fonctionnent que quand l’animalrétracte en
même temps sa têle et son bulbe.

Wegmann admet la théorie d’Huxley : « La membrane
élastique glisse par-dessus les carlilages, tirée qu’elle est par
deux paires de muscles protracteurs et de nombreux fais-
ceaux rétracteurs; en outre, les cartilages peuvent se rappro-
cher ou s'éloigner, augmenter ou diminuer l’espace qui
existe entre eux. » |

L'auteur est le premier qui cherche à montrer que les dis-
positions de l'appareil lingual sont en rapport avec le régime.
« L'appareil lingual dans sa totalité est une mâchoire infé-
rieure très mobile dans divers sens... Le mécanisme de la
mastication chez l’Haliolide ressemble donc beaucoup à ce
qu'on connaît dans les animaux supérieurs. Les mouvements
de laléralité dont le bulbe doit être doué font ressembler la
mastication à celle des Ruminants; aussi l'Haliotide est-elle
herbivore. »

La comparaison ne me paraît pas heureuse: d’abord, chez
les Ruminants, il existe deux mâchoires dont les structures
se correspondent : leurs dents molaires sont puissantes et
présentent une surface triturante ; ici, on ne rencontre que
la radule armée de dents très longues et grêles et, par suite,
très mal conformées pour triturer l'herbe. Du reste, le court
séjour des aliments dans la bouche exclut tout acle de tritu-
ration. Nous avons expliqué plus haut la division du tra-
vail entre les mâchoires et la radule chez les herbivores Pro-
sobranches ; nous n'y reviendrons pas ici. |

Rôsseler (1),1885, revient à la théorie de Cuvier,c'esl-à-dire
qu'il attribue à la papille le principal rôle dans les mouve-
ments de la radule. Il dit, en effet, au sujet de l’ÆHelix « qu'il

(4) Rôsseler, Die Bildung der Radula bei den Cephalophoren Mollusken
(Zeitschr. f. wiss Zool., Bd XLI, 1885).

Be

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 153

n’est pas douteux que la musculature du tissu de remplissage
de la papille ne joue un rôle dans le mouvement en avant
de la radule » et, pour arriver à définir ce rôle, il donne de
la musculature de l’organe une anatomie plus complète que
ses devanciers, mais encore inexacte. Il signale trois mus-
cles papillaires : l’un (», fig. 1) « situé à l’intérieur du bou-
chon et qui en se contractant à pour but de tirer la papille
en bas et en arrière pendant que les muscles actifs et éléva-
teurs (7e) peuvent soulever tout l’opercule » ; et plus loin ül
signale « un puissant muscle rétracteur (rm) qui, avec son
extrémité en forme de crosse, s’insère à la base postérieure
de la langue.Ce muscle envoie sesfibres cuticularisées à l’extré-
milé jusqu'aux parties de l’épithélium de base situées sur
l’extrémilé de la langue où elles s’attachent à la membrane
limitanle et la renforcent.

Les deux muscles (mn el me) que décrit l’auteur sont placés
ous deux à la face supérieure de la papille. On ne s’explique
pas pourquoi l’un d’eux, en se contractant, abaisse la papille,
tandis que l’autre l’élève, ou plutôt on ne s'explique ni l’un
ni l’autre de ces mouvements, car dans les attaches de ces
muscles on ne voit pas pourquoi l’une d'elles servirait de
point fixe plutôt que l’autre. Le troisième muscle (rm) n’est
pas un muscle papillaire, mais est une partie du muscle que
J'ai décrit sous le nom de tenseur supérieur médian.

Boutan (1), 1886.— Dans le bulbe de la Fissurelle, Boutan
décrit quatre muscles principaux qu'il divise en intrinsèques
et extrinsèques. Les premiers comprennent d’abord des fais-
ceaux qui s'appliquent, d’une part sur la gaine, et d’autre
part sur les cartilages ; ils peuvent imprimer à la langue un
mouvement de bas en haut. Les autres muscles inlrinsèques
réunissent inférieurement les cartilages et les maintiennent
dans leur posilion relative.

Il divise les extrinsèques en protracteurs inférieurs et pro-
tracteurs latéraux. Les premiers s’insèrent, d'une part, sur

(1) Boutan, loc. cit.

154 A. AMAUDRUT.

les cartilages et, de l’autre, sur les parois latérales du corps
et peuvent « amener la rétraclion du bulbe tout entier de bas
en haut ». Les seconds s’insèrent latéralement sur les carli-
lages et sur les parois du corps et doivent, par leur contrac-
tion, « faire saillir le bulbe en dehors ».

Le premier muscle décrit par Boulan est un muscle papil-
laire auquel il attribue, comme Cuvier, du reste, un rôle
capital dans les mouvements de la langue. Les autres, sauf
les transverses qui réunissent inférieurement les cartilages,
sont des muscles extrinsèques qui n’ont rien à voir dans les
mouvements propres de la radule. L'auteur ne dit pas un
mot des tenseurs, c’est-à-dire des muscles qui partent des
cartilages et s'insèrent à différents niveaux sur la membrane
élastique, ce qui ne l’empêche pas de dire qu'il est facile,
d’après la description qu'il vient de faire, de comprendre Île
mécanisme de la radule.

Quant aux mâchoires, la phrase suivante laisse supposer
que, dans la pensée de l’auteur, elles ne servent à rien :
« Elles ne paraissent pas susceptibles de mouvements bien
étendus el ne doivent se mouvoir que dans des déplacements
d'ensemble. »

Garnault (1), 1887, divise l'appareil musculaire du bulbe
en muscles extrinsèques et muscles intrinsèques. Il signale
deux paires de muscles exirinsèques, les uns fonctionnant
comme protracleurs, les autres comme réiracteurs du bulbe.

Deux coupes seulement, l’une horizontale (fig. 6), l’autre
transversale (fig. 2), représentent les muscles intrinsèques.

Les cartilages inférieurs BB donnent, en dehors, inser-
tion à des fibres (2, fig. 6) qui se portent sur les carlilages
supérieurs AA’; ces muscles servent à faire basculer les car-
tilages AA’ sur les cartilages BB' et en même temps à fixer
les premiers aux seconds. D’autres faisceaux (3), qui peu-
vent être considérés comme faisant parlie de la paroi du
bulbe, naissent encore de la parlie externe des cartilages

(1) Garnault, Recherches anat. et histol. sur le Cyclostoma elegans (Act. Soc.
linn. Bordeaux, 1887, p. 15-17).

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 159

supérieurs et vont s’insérer aux parois de la membrane sou-
tenant la lame élastique. D’autres encore se confondent avec
les faisceaux longitudinaux du tube buccal. De la partie
interne du cartilage B part un gros faisceau qui s'insère au
fourreau de la radule et à la face interne du cartilage A.

Passant au fonctionnement de ces muscles, l’auteur dit :
« Lorsque, par l’action des muscles extrinsèques protrac-
teurs, le sac tout entier est soulevé en haut, les fibres placées
dans la membrane du tube buccal et qui s'insèrent sur la
paroi antérieure de la cavité radulaire projeittent encore
les dents hors de la bouche ; alors les muscles 2, 3, 4, se con-
tractent simultanément, assurent d’abord l’immobilité de
tout l’appareil et ensuile entraînent vivement en arrière
l'appareil radulaire tout entier. »

Ce passage est important : l’auteur laisse complètement
de côté les idées de Cuvier et d'Huxley : le retrait de la
radule n'est plus attribué aux rétracteurs du bulbe, mais
aux muscles propres de la langue; la contraction est simul-
tanée et le retrait rapide. Dans les muscles 3 et 4, je recon-
nais ceux que J'ai décrits sous les noms respectifs de ten-
seurs supérieurs latéraux et de tenseurs supérieurs médians,
mais il me paraît douteux que « les fibres placées dans la
membrane du tube buccal et qui s’insèrent sur la paroi an-
térieure de la cavité radulaire » correspondent au muscle
constant que J'ai désigné sous le nom de fléchisseur des
cartilages.

La coupe transversale (2) fait voir d’autres muscles. L'un (a)
« réunit inférieurement les cartilages et les fait basculer
au dehors, ce qui a pour conséquence d’étaler la radule ».
Je fais remarquer que ce muscle est nettement {ransversal,
qu'il doit se contracter en même temps que les tenseurs,
c'est-à-dire pendant le retrait de la langue. Or, à cette phase
de mouvement, la radule n’est pas étalée; au contraire, la
goutlière qu’elle forme est creusée davantage, ce qui rappro-
che de la ligne médiane les sommets des dents latérales el
permet à celles-ci de maintenir l'aliment jusqu’à l’entrée de

156 A. AMAUDRUT.

l’œsophage. Ce muscle transversal agit comme antagoniste
des tenseurs et particulièrement du tenseur supérieur mé-
dian. La position occupée par ies dents pendant le retrait
nous indique que son action est non seulement neutralisée,
mais encore vaincue par celle du tenseur. Il a bien pour
rôle d’écarter les cartilages, mais seulement pour permettre
à ceux-ci d’opposer une résistance plus forte à l’action du
tenseur, et comme but final de permettre une tension plus
forte de la membrane élastique. Quant à l’écartement des
dents de la radule, il se fait pendant la protraction de la lan-
gue en avant et sous l'effort des fléchisseurs.

Les muscles suivants (6c) sont intercartilagineux ; 1ls réu-
nissent le cartilage c (latéral supérieur) au cartilage supé-
rieur (antérieur) et correspondent aux muscles que J'ai
décrits (malss, mlls, fig. 46, 81, elc.). Ce sont des muscles
très grêles qui ne doivent avoir pour rôle que de maintenir
fixés les deux cartilages À et C, et non d'imprimer à l'un
d'eux des mouvements de rotation autour de l’autre comme
le dit Wegmann.

Je fais une autre remarque au sujet du muscle (4, fig. 2) ;
l’auteur le dessine très gros et comme allant s’insérer à la
base du cartilage A. En réalité, il s'agit de deux museles : le
vrai muscle intercartilagineux est formé de fibres transver-
sales très courtes qui s’insèrent sur le cartilage A, du côté
interne, mais très haut. Ce que l’auteur a pris pour la conti-
nuation de ce muscle vers le bas appartient au tenseur
supérieur médian, formé de fibres longiludinales qui vien-
nent s'insérer en avant, en partie sur le cartilage (c), mais
surtout sur la face inférieure de la membrane élastique. De
plus, le deuxième point d'attache n’est pas sur le cartilage À,
mais plus en arrière, sur le cartilage B. En d’autres termes,
la partie inférieure du muscle marqué à dans la figure 2 est
la section transversale du muscle représenté en long par 4
(fig. 6).

Yung (1), 1888, accepte complètement la théorie de Cuvier.

(4) Yung, loc. cit., p. 23-24.

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 157

Personne, dit-il, « n’a plus clairement et plus justement com-
pris le rôle de la radule ». Il donne quelques détails sur les
muscles papillaires. « Dans la cavité de la papille viennent
s'insérer deux muscles, qui, indépendamment des contrac-
tions de la masse entière du pharynx (bulbe), concourent
avec les muscles qui lui sont sous-jacents à animer la radule.
Ces derniers muscles insérés sur le bord antérieur de la
radule ont pour effet, en se contractant, de la faire déplisser
touten lui faisant exécuter un mouvement oscillatoire d'arrière
en avant, mouvement qui est amplifié encore par la poussée
des muscles postérieurs, de telle sorte que tout le plancher
buccal est mobile d’arrière en avant en même temps que de
bas en haut. »

Il y a tout à reprendre dans ce passage. D'abord l’auteur
parle des muscles qui s’insèrent d’une partsur la papille, mais
ilne dit rien de leur deuxième point d'insertion. Les mus-
cles sous-jacents au pharynx (bulbe) ne peuvent être que les
muscles du plancher buccal, qui, nés de la partie postérieure
du cartilage, se portent sur le pourtour inférieur de la bou-
che. Ils ne naissent pas de la radule comme le dit Yung; du
reste, celle-ci ne donne jamais d'insertion musculaire. Îls ne
sauraient non plus agir pour déplisser la radule, attendu
que celle-ci n’est jamais plissée; quant aux muscles posté-
rieurs qui impriment une poussée à la radule, il est difficile
de discuter leur rôle, car on ne voit pas du tout de quels
muscles l’auteur veut parler ; s’il a eu en vue les muscles pa-
pillaires, il aurait dû indiquer leur deuxième point d'attache ;
mais, quel que soit ce point, il est impossible de leur attri-
buer un rôle important, même chez Helix, où l'extrémité
postérieure de la papille s'étend assez loin en arrière, et, à
plus forte raison, chez les formes où cet organe ne fait plus
saillie à l'extérieur du bulbe, mais reste tout entier logé en-
tre les deux masses carlilagineuses ( Valvae, Janthine, Tes-
tacelle).

Yung décrit ensuite les muscles extrinsèques protracteurs
et rétracteurs du bulbe, déjà signalés par Cuvier. Parmi ces

158 A. AMAUDRUT.

muscles, il en cite « cinq ténus qui s’insèrent par l’une de
leurs extrémités contre la masse du pharynx et par l’autre
contre la masse de tissu conjonctif qui entoure les ganglions
et les connectifs de l’anneau œsophagien ». J'ai montré ail-
leurs que ces tractus ne sont en partie que des nerfs entourés
d’une épaisse couche de tissu conjonctif. L'auteur attribue
à ces prétendus muscles les mouvements de propulsion et de
retrait du bulbe pendant la mastication.

Aux criliques formulées plus haut, j'en ajouterai d’autres
relatives à la figure 4 du travail de Yung, figure qui est
reproduite dans le Traité d'anatomie comparée de C. Vogt et
Yung (fig. 378). Elle représente une coupe sagittale de la
masse buccale de l’Aelir avec deux points importants
inexacts. |

Dans l'intérieur de la langue, on remarque des muscles
marqués ?, « muscles sur lesquels repose la radule » et qui
ne forment qu'un seul faisceau avec les muscles situés sous
la papille. En réalité, il existe deux muscles bien distincts;
l'un est le tenseur supérieur médian ({sm, fig. 41) qui s’insère,
d'une part, sur la partie postérieure des cartilages et, d'autre
part, sur la face inférieure de la membrane élastique; l’autre
est le muscle papillaire inférieur (pai). Ce dernier entoure
comme d'un doigt de gant l'extrémité de la papille, passe
dans le triangle formé par l’écartement des deux tenseurs
supérieurs médians (fig. 45, PI. V), se divise ensuite en
deux branches qui viennent se fixer chacune sur le bord
interne de chaque carlilage au-dessus de l'insertion du
tenseur (fs).

Le deuxième point que Je veux signaler est relatif «au tissu
conjonctivo-musculaire (/) ». En avant de la langue, entre
celle-ci et la mâchoire, existe une cavité dont les parois
latérales présentent un bourrelet de chaque côté, mais sur
la ligne médiane il n'existe pas de saillie entre le frein de la
langue et la lèvre inférieure : le plancher est continu; par
conséquent, sur une coupe médiane on ne doit pas trouver
le bourrelet de « tissu conjonctivo-musculaire ». La coupe

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 159

que représente l’auteur passe bien par la ligne médiane
en arrière, mais en avant elle intéresse les parois latérales du
bulbe.

Malard (1), 1889, décrit le bulbe des Cyprées et signale
deux cartilages ayant chacun la forme d’une faux, ce qui est
exact. Le talon de la faux présenterait une sorte « d’apo-
physe spirale ». IL est probable qu'il s’agit là d’une partie du:
cartilage latéral inférieur. L'auteur signale, en outre, comme
_ partie dure, « un noyau fibro-cartilagineux » placé à la
pointe de la faux et qui existerait chez tous les Gastéro-
. podes. | |
Malard passe ensuite à la description des muscles, qu'il
divise en internes et externes. De ces derniers, il ne dit rien,
« car ils sont communs à l’odontophore et au bulbe et ont
élé assez bien décrits; ce sont les paires de muscles anlé-
rieurs et moyens ou protracteurs, el postérieurs ou rétrac-
teurs de l’odontophore ».

Les muscles internes comprennent :

1° « Les muscles abaisseurs ou fléchisseurs exlernes des
cartilages, prenant leur point d'insertion, d’une part sur
l’apophyse spirale du cartilage, et d'autre part sur le côté et
en bas du noyau fibro-cartilagineux. » On reconnaît dans
ces muscles les faisceaux du muscle (p/2) qui réunit les carti-
lages postérieurs et latéraux inférieurs. Leur place serait
mieux dans la description des muscles externes.

2° « Les muscles élévateurs ou fléchisseurs internes des
cartilages, prenant leur point d'insertion sur le côté externe
et vers l'extrémité distale du carlilage, passant sous lui et
venant prendre leur deuxième point d'insertion en avant et
en haut du noyau fibro-cartilagineux. » Il est probable que
l'auteur à voulu décrire les tenseurs inférieurs. Si cette sup-
position est exacte, je ferai remarquer que ces muscles ne
sinsèrent pas en avant sur les cartilages, mais sur la mem-
brane élastique ; j'ajouterai, en outre, que je ne comprends

a. RAS ns Fi tt radulaire (odontophore) des Cypréidés
oc. philom. de Paris, fév. à

160 A. AMAUDRUT.

pas bien le rôle d’élévateurs qui leur est attribué; en se
contractant, ils abaisseraient plutôt l’extrémité de la langue.

3° « Un muscle très faible, en bandelette, réunissant les
cartilages, prenantses points d'insertion sur les côtés des car-
tilages et fermant postérieurement le sillon antérieur du
bulbe. » Ce sont les muscles (m/u) formant la première
couche de fibres transversales ; quant à la seconde, qui est
beaucoup plus importante, l’auteur n’en dit rien.

4° « Les muscles constriclo-rétracteurs des cartilages (4).
Ce muscle est le principal et le plus fort de tous ; il est
formé de faisceaux nombreux qui prennent leur point d’in-
sertion, d'une part sur le noyau fibro-cartilagineux, diver-
gent en éventail vers le haut en formant les deux lèvres de
la fente ou gouttière infra-radulaire, passent au-dessus et
embrassent les cartilages, puis convergent dans le plan
inférieur, de manière à se réunir en partie avec les faisceaux
opposés en passant dans une sorte de poulie fixe antérieure
au noyau fibro-cartilagineux. En ce point, une partie des
fibres musculaires, au lieu de suivre dans la cuisse opposée
de l’odontophore un trajet symétrique à celui qu’elle a
décrit dans la première, se porte en arrière et en haut sur
le côté du noyau fibro-cartilagineux. Ces faisceaux muscu-
laires, sortant de l’odontophore sur les côtés de l’œsophage,
se replient en avant sur les parois du bulbe où ils forment
les muscles abaisseurs des mâchoires. La poulie musculaire
étant fixe, la contraction de ses fibres doit avoir pour consé-
quences : 1° de comprimer les cartilages l’un contre l’autre;
2° d'élever le niveau supérieur de l’odontophore en dimi-
nuant ses diamètres {ransverse et longitudinal. »

Le travail de l’auteur n'étant pas accompagné de figures
suffisantes, je ne puis me rendre un compte exact de la des-
cription de ces muscles constricto-rétracteurs. Sans doute,
pour ne pas mulliplier la nomenclature déjà compliquée de
l'appareil musculaire, il a voulu décrire en bloc des faisceaux
musculaires bien distincts, dont les uns appartiennent en
propre aux parois du bulbe, tandis que d’autres réunissent

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 161

inférieurement les cartilages, ou bien encore se rendent des
carlilages postérieurs à la membrane élastique. En Lout cas,
je n’ai rien {rouvé qui puisse êlre assimilé à une poulie.

5° « Les muscles tenseurs de la lame infra-radulaire s’in-
sèrent d’une part sur le bord de la lame infra-radulaire et
d'autre part sur le noyau fibro-carlilagineux.

« Il n’est pas malaisé de comprendre, du jeu de ces divers
muscles, le jeu de l'appareil tout entier. L'action combinée
des muscles élévateurs ou fléchisseurs internes du constriclo-
rétracto-élévateur des cartilages et des muscles tenseurs de
la lame infra-radulaire fait saillir la radule, et lui fait
décrir un double mouvement de bas en haut et d'avant en
arrière, agissant ainsi à la façon d’une râpe pour dépecer et
tirer les lambeaux de la proie vers l'ouverture de l’æœsophage.
Ces muscles doivent agir avec une grande force et sont très
puissants, tandis qu’au contraire leurs antagonistes, qui for-
ment les autres muscles du système, n'ayant qu'un faible
effort à faire pour ramener l'appareil en place, sont très
faibles. » |

J'ai donné texluellement les passages qui précèdent, car
je ne me fais pas une idée bien netle et de la structure et du
mécanisme qui y sont indiqués. Je pense cependant qu’on
peul résumer le tout de la manière suivante : du noyau fibro-
cartilagineux, partent des muscles qui se portent en avant,
au-dessus et au-dessous des carlilages, et s’insèrent sur
ceux-ci. Quand les muscles qui passent au-dessus des carti-
lages se contraclent, l’odontophore se soulève, et lorsque la
contraction intéresse les muscles du plan inférieur, l’odon-
tophore s’abaisse. En un mot, les muscles déplaceraient les
cartilages, qui entraîneraient la membrane élastique, tandis
que c’est le contraire qui a lieu : les muscles s’insèrent sur la
lame élastique, déplacent celle-ci et les cartilages ne font
que suivre le mouvement.

Bernard, 1890 (1), signale deux paires de muscles intrin-

(1) Félix Bernard, Recherches sur Valvata piscinalis (Bulletin scientif. de la
France ct de la Belgique. Ext. du t. XXIL, p. 266).

ANN. SC. NAT. ZOOL. Vit, 11

162 A. AMAUDRUT.,

sèques, les uns fonctionnant comme adducteurs et les autres
comme protracteurs. Il fait remarquer que l'œsophage
aborde le bulbe dans sa région postérieure et que la gaine
radulaire n’est pas visible de l'extérieur. Il ne dit rien de la
structure des parois du bulbe et passe tout de suite à l'étude
de l'appareil lingual. Il signale d’abord, en avant, une forte
masse transversale qui appartient aussi bien au plancher
qu’à l'appareil lingual, dont les fibres se reportent en arrière,
dans l'épaisseur de ce plancher, en formant un arc de
cercle ; par leur contraction elles doivent contribuer à re-
dresser l’appareil pour porter la radule en avant. Les deux
faces de l'appareil lingual sont recouvertes de fibres trans-
versales sous lesquelles on aperçoit facilement une couche de
fibres longitudinales qui se continuent en arrière dans le
plancher buccal et dont l'effet est de retirer en arrière l'ap-
pareil Hingual. Dans l'intérieur de la langue on trouve une
paire de muscles (3, fig. 6 et 7) qui s’insèrent à la face ven-
irale de la gaine radulaire, près de son ouverlure, s'étendant,
sous la forme de larges rubans, jusqu’à l’extrémité posté-
rieure de la gaine, mais sans se souder à celle-ci. Ils se
réfléchissent alors en avant, en s’écartant de la ligne mé-
diane, et embrassent chacun l’une des masses latérales
creuses en s’épanouissant sur leur face externe. Un autre
faisceau longitudinal se voit de chaque côté, dans le plan-
cher, en avant de la masse linguale, atteint celle-ci au point
où le muscle précédent se réfléchit en avant. Il résulte de là
que, de chaque côté, il existe une masse musculaire à {rois
branches, ayant ses Insertions sur le plancher buccal en
avant, sur la partie antérieure du sac radulaire et sur la
région externe des masses latérales. Toute Ia portion
radulaire, s'appuyant sur la masse musculo-cartilagineuse
sous-jacente, retire en arrière et en bas le sac radulaire et
en même temps applique fortement les masses latérales
contre ce sac. La portion antérieure extrinsèque, redresse
ioute la masse radulaire et porte la radule en avant. Le muscle
antagoniste du muscle (z)? s’msère presque au même point

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 163

que celui-ci, ilse dirige en avant et forme le sommet extrême
du mamelon lingual; il se réfléchit en arrière sur la face
externe des masses latérales ; son effel est de tirer en avant
le sac radulaire. Ce muscle se continue sur la face dorsale,
sous forme de muscle transversal; 1l supporte, dans sa pre-
mière portion, la lame radulaire, au point où elle passe de
sa gaine au dehors. Un dernier muscle est le rétracteur de
la gaine ; il s’insère d'une part à la face postérieure de Le
ei et d'autre part sur le plancher buccal.

La structure de l’appareil lingual de la Valvée me paraît
spéciale et difficile à ramener au plan général, dans lequel
rentrent, cependant, des animaux appartenant à des groupes
si différents. Comme je n'ai pas eu de Va/væ à ma disposi-
lion, je me contente de signaler cette anomalie sans insis-
ter davantage.
Loisel, 1892 (1), fait remarquer, au sujet de l’Helix
pomatia, que les « mouvements de la radule ne peuvent
s'expliquer par l’action de la papille conique qui termine
la radule, d'autant plus que le muscle qui entoure cette
papille est très faible et que ses attaches n’expliquent nulle-
ment de pareilles actions ». En contrôlant, par la méthode
des coupes, les faits donnés par la simple dissection, il a trouvé
que l'appareil radulaire étail actionné par un muscle pair et
par {rois muscles impairs : un papillaire, un radulaire anté-
rieur, deux radulaires moyens et un radulaire postérieur.

Il décrit comme appartenant au muscle papillaire, non
seulement ce que J'ai désigné sous le nom de papillaire infé-
rieur, mais encore la membrane de tissu conjonctif qui
entoure complètement la papille. « En arrière, ce muscle
s’unit intimement à la papille, mais il s’en sépare en avant
pour aller se perdre sur les radulaires moyens. Sur la ligne
médiane, il présente deux faisceaux plus importants dont
le supérieur va se jeter sur une sangle musculaire formée
par les radulaires moyens, l’inférieur se divise en deux bran-

(4) Loisel, loc. cit., p. 570.

164 A. AMAUDRUT.

ches qui courent le long des bords internes des deux pièces
de soutien. » C’est seulement cette dernière parlie qui repré-
sente le muscle papillaire inférieur. |

Le muscle radulaire antérieur est formé par l'ensemble
des fibres longitudinales qui s'étendent en dessous du bulbe,
depuis l'extrémité des cartilages jusqu’à la bouche. Ce
muscle étant formé de fibres longitudinales disposées symé-
triquement de chaque côté de la ligne médiane, je ne vois
pas pourquoi Loisel le considère comme un muscle impair.
Au sujet de sa fonction, l’auteur s'exprime ainsi : « Lorsque
l'animal a fixé ses lèvres, le muscle radulaire antérieur
prend son point d'appui en avant et contribue ainsi à faire
avancer la radule ; cependant, si l’on considère l’angle aigu
qu’il forme avec les pièces de soutien, on comprendra qu'il
doit agir surtout pour faire basculer les pièces et ramener en
haut et en arrière la pointe de la radule lorsque celle-ci aura
été abaissée. »

Il est facile de voir, par ce passage, que Loisel ne sépare
pas les mouvements du bulbe des mouvements propres de la
langue. Ce muscle n’est qu'une partie de la couche de fibres
longitudinales superficielles qui entourent compiètement le
bulbe et qui, en se contractant, tirent le out en avant. La ra-
dule ne fait que suivre ce mouvement. Nous avons vu pré-
cédemment que pendant ce mouvement de piston du bulbe
en avant, les fléchisseurs des cartilages abaissent la pointe
de la langue, ou encore qu'il y simultanéilé entre les
contractions de ce muscle et le mouvement de haut en bas
de la radule: par conséquent ce muscle ne saurait agir
pour relever la radule, puisque quand il se contracte, la
langue s’abaisse. Quant au mouvement de bascule, 1l me
paraît aussi invraisemblable; on ne se représente pas bien
la langue fonctionnant comme levier, on ne voit sur-
tout pas bien où pourrait se {rouver le point d'appui. Le
petit bras serait évidemment en rapport avec le muscle et
l'extrémité du grand bras correspondrait à la pointe de la
langue (extrémité exécutant le plus grand déplacement). Or,

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 165

si nous réfléchissons que le mouvement de la langue, d'avant
en arrière, a pour but, d’abord, d’arracher, et de porter
ensuile l'aliment à l'entrée de l’œsophage, c’est-à-dire d’ac-
complir l'acte principal dans la préhension de l'aliment,
acte qui nécessite le maximum d'effort, on comprendra diffi-
cilement que le rôle en soit dévolu à ce muscle relativement
erêle, surtoul si l’on admet qu'il agit à l'extrémité de la
petite branche du levier. Il est plus rationnel de chercher à
expliquer le maximum de travail produit par le muscle de
plus grande taille.

Loisel décrit ensuite sous le nom de radulaires moyens
« deux grosses masses charnues (m,m, fig. 1 et 2) qui en-
globent pour ainsi dire l'extrémité des branches du fer à
cheval (cartilages). Chacun d’eux s’insère en effetsur la moitié
postérieure du bord supérieur des deux faces interne et
externe, un peu sur le bord inférieur et enfin à l’extrémité
même de chaque pièce de soutien, de là ses fibres se di-
rigent, en embrassant ces pièces, les plus antérieures, d’a-
vant en arrière et de dehors en dedans, les plus posté-
rieures, de bas en haut et un peu d'avant en arrière, pour
aller s'attacher sur la base de la papille ».

Ce passage nous indique que l'auteur ne distingue pas
plus les parois du bulbe de celles de la langue qu’il ne dis-
tingue les mouvements propres de l’un et de l’autre. En
effet, dans ces deux masses charnues il y a lieu de distin-
guer les fibres de la surface, qui appartiennent en propre
aux parois du bulbe, des fibres profondes qui constituent
les tenseurs. Il décrit l'insertion de ces masses charnues sur
les cartilages, mais il leur attribue une direction en partie
fausse et un deuxième point d’attache en partie inexact,
Toutes leurs fibres ne vont pas « s’attacher à la base de la
papille ». Les plus antérieures et les plus profondes pré-
sentent une direction variable, qui dépend de la position que
la langue occupe dans la cavité buccale, mais toujours elles
se fixent sur le pourtour étalé de la lame élastique (tenseurs
supérieurs latéraux).

166 A. AMAUDRUT.

Le passage que j'ai cité pourrait faire supposer que ces
masses charnues ne possèdent pas d’autres fibres que celles
qui s'insèrent à la base de la papille, mais plus loin on
irouve que « chaque muscle radulaire moyen est inlime-
ment uni avec deux forles bandes musculaires qui forment
les parois latérales de la cavité buccale et vont s’accoler en
avant pour contribuer à former les deux lèvres de la bou-
che ». Ce sont là évidemment des faisceaux superficiels qui
appartiennent à la paroi du bulbe et qui doivent être distin-
gués des masses charnues.

Passant au rôle de ces radulaires moyens, l’auteur re-
connaît que, « par leur grosseur et leur situation, il est évi-
dent. que ce sont eux qui doivent avoir le rôle le plus actif
dans les mouvements de la radule. Lorsque la papille est
immobilisée, ils peuvent prendre leur point d’appur en ar-
rière, et agissant, soit ensemble, soit séparément, on com-
prend qu'ils peuvent faire exécuter à la radule les mouve-
ments les plus variés ».

Il y a bien encore dans ce passage quelque chose de la
théorie de Cuvier. Pour Cuvier, les muscles de la papille
font mouvoir celle-ci et par contre-coup la radule qui fait
corps avec elle. En d’autres termes, pour Cuvier, les mouve-
ments de la radule se produisent en même temps que ceux
de la papille. Pour Loisel, les muscles qui font mouvoir la
radule sont de « grosses masses charnues » qui s’insèrent
aussi à la base de la papille et qui, par conséquent, sont aussi
des muscles papillaires. Au point de vue anatomique, la des-
cription de Loisel ne diffère de celle de Cuvier qu'en ce que
les « lanières charnues » sont remplacées par des masses
charnues. Au point de vue mécanique, la différence qui
existe c’est que, pour Cuvier, la papille se meut en même
temps que la radule, tandis que pour Loisel la papille reste
fixe quand la radule se meut. Si nous réfléchissons aux re-
lations si intimes qui existent entre la langue et la papille,
nous remarquerons qu'il n’est guère possible d'admettre
une indépendance absolue dans leurs mouvements.

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 167

Après la description des masses charnues, on devrait
s’altendre à une conclusion contraire de la part de l’auteur.
Ces gros muscles s’insèrent sur les cartilages et sur la pa-
pille ; or la masse des cartilages étant supérieure à celle de
la papille, c’est évidemment celle-ci qui devrait se mouvoir
quand les muscles se contraclent.

La force d'inertie de la papille étant écartée par l ctieuité
de sa masse, il resterait encore, pour assurer sa fixilé, le
cas où elle serait amarrée aux parois environnantes ; mais
dans ÆHelix il n'existe aucun muscle extrinsèque venant se
fixer sur elle. On ne voit donc pas comment cette papille, à
un moment donné, pourrail servir de point fixe dans la con-
traclion des muscles.

Le cinquième muscle décrit par Loisel est le radulaire
postérieur (mp, fig. 1 et 2). « Il se divise en avant en deux
faisceaux larges de 5-6 millimètres chez l'Helix pomata,
qui s’attachent à l’extrémité des pièces de soutien, au même
endroit que le radulaire antérieur; ses deux moitiés forment
une gouttière dans laquelle est logée la papille formatrice
de la radule. Ce muscle forme bientôt un large faisceau im-
pair qui lraverse le collier œsophagien pour aller s’insérer à
la columelle, par l'intermédiaire du grand muscle columel-
laire. »

Paravicini (1) s'étonne que Loisel ait substitué ce nom de
radulaire postérieur à celui de rétracteur du bulbe attribué
à ce muscle par Cuvier, Lacaze, Sicard, etc. Cette substi-
tution de nom s'explique par le rôle que l’auteur attribue à
ce muscle dans les mouvements propres de la radule.

L'action du muscle radulaire postérieur, dit Loisel, « est
évidemment de ramener en arrière toute la masse buccale:
mais si celle-ci est immobilisée il peut agir en sens contraire
du muscle radulaire antérieur, c’est-à-dire faire basculer
les pièces de soulien de manière à abaisser la portion libre
de la radule. Et ainsi s'explique naturellement, par l’action

(4) Paravicini, Loc. cit. UE

168 A. AMAUDRUT. |

combinée de ces deux muscles, les mouvements de râpe
qu'exécute cette radule ».

Je répèle ce que j'ai déjà dit : ce muscle n’est pas cons-
tant, il est souvent rudimentaire et manque même complète-
ment chez Lymnée, Planorbe, et, par conséquent, on ne
saurait lui attribuer un rôle dans le mécanisme propre de
la langue, mécanisme qui est le même chez Lymnée que chez
Hélix. | |

Relativement au mouvement de bascule indiqué ci-dessus,
je ferai la même observation que celle que j'ai faite pour le
radulaire antérieur, et j'ajouterai de plus qu’on ne voit pas
comment le bulbe pourrait être immobilisé pour permettre
à ce muscle d'agir en sens contraire du radulaire antérieur.
Du reste cette immobilité du bulbe est démentie par l'expé-
rience ; nous savons au contraire, par l’observation directe,
que, pendant le mouvement de la langue en avant, le bulbe
n’est pas immobile, il exécute lui-même un mouvement
d'arrière en avant. Admettons encore ce mouvement de
bascule : il est impossible de ne pas admettre que, sous
l'effort du muscle, il ne se produise pas une augmentation de
la distance qui sépare Ja base de la langue du niveau des
mâchoires ; or, comme ce mouvement de bascule doit avoir
pour but d'amener le sommet de la langue au niveau de la
mâchoire, on voit qu'après son exécution le résultat ne serait
pas atleint : le sommet de la langue se trouverait en arrière
de la mâchoire. |

Plate (1) (1893) divise les muscles extrinsèques en pro-
tracteurs et rétracteurs de la radule. Il ne dit rien des parois
du bulbe, si ce n’est que les fibres qu’il présente à sa surface
ont des directions qui varient avec la région, et qu’en arrière
il existe deux puissants bourrelets qui servent à supporter
les pièces de soutien en même temps qu’ils servent de point
de fixation solide à certains muscles qui font mouvoir la ra-
dule. Ces muscles sont au nombre de deux : 1° les rétrac-

(4) Plate, Studien über Opistopneumone Langenschneken. Die Oncidimen
(Zoolog. Jahrb., Bd VII, 1893, p. 104).

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 169

teurs de la radule, qui naissent de la paroi postérieure du
pharynx et qui se rendent dans la mince couche musculaire
située au-dessous de la lamelle basale ; 2° les protracteurs
de la radule, qui partent également du bourrelet et s’insèrent
sur la face ventrale de la radule.

L'auteur ne dit rien du mécanisme.

Oswald (1) (1894) n'élablit pas de division entre les
muscles extrinsèques et intrinsèques. Ils sont tous protrac-
teurs ou rétracteurs ; mais il distingue ceux qui agissent
sur le bulbe de ceux qui agissent sur la radule.

Comme protracteur du bulbe, il décrit un muscle pair qui
s'insère d’une part à l’extrémité des cartilages et d'autre
part à l'extrémité antérieure des parois de la trompe.

Les protracteurs de la radule et de la gaine radulaire sont
représentés par une couche musculaire située tout autour de
la cavité buccale et logée dans ses parois. Ils s’insèrent sur
la radule et la gaine radulaire.

Comme rétracteur des cartilages il cite un muscle (#9,
fig. 6), qui prend son origine sur l’extrémité de la papille, se
dirige en avant où il se divise en deux branches qui s’in-
sèrent sur les cartilages : en se contractant 1l rapproche les
carlilages. Ce muscle est le papillaire supérieur ; le rôle que
l’auteur lui fait jouer fait penser à la théorie de Cuvier.

En arrière, le muscle précédent passe au-dessus d’un
autre, médian, dont l’origine est sur la face ventrale de la
trompe et l'insertion antérieure sur l'extrémité de la papille.
Quand ce muscle se contracte la radule est tirée en arrière,
et par suite tout le pharynx.

Les rétracteurs de la radule prennent naissance, ou bien
à la partie postérieure des carlilages, ou sur la paroi de la
trompe. Ceux qui prennent naissance sur les cartilages sont
représentés par 3-4 faisceaux assez bien séparés et corres-
pondent aux lenseurs supérieurs médians et latéraux. Ceux
qui naissent sur la trompe sont au nombre de cinq, un im-

(4) Oswald, Der Russelapparat der Prosobranchier (Ienaische Zeitsch. f. Na-
turiwiss., 28. Bd, 1894, p. 143).

170 | A. AMAUDAUT.

pair qui se porte sur la face ventrale de la gaine radulaire et
deux autres pairs qui s’anastomosent avec les faisceaux des
tenseurs supérieurs.

Voilà pour les rélracteurs dorsaux. Du cêté ventral, il
existe également des rétracteurs qui s'insèrent, les uns sur
les cartilages, les autres sur la face ventrale des parois de la
trompe.

Sur la face externe de chaque cartilage, se détache un
muscle plat qui se dirige en avant et s’insère latéralement
sur la radule.

Des parois de la trompe naissent deux autres muscles, les
rélracteurs médians ventraux, qui se fixent en avant sur la
jambe inférieure de la radule. |

Le grand nombre de muscles que nous rencontrons dans
la description qui précède tient à deux causes que nous
connaissons déjà :

1° Par suite de l'allongement du bulbe, les fibres des ten-
seurs, qui chez les animaux à bulbe court forment un tout
compact, se sont dissociées dans le Buccin pour former des
muscles distincts ;

2° Les rétracteurs du bulbe et de la papille, que l'on
trouve représentés par un ou deux faisceaux dans les formes
primitives, se sont séparés dans le Buccin en plusieurs fais-
ceaux également distincts, s’insérant les uns sur la papille,
les autres sur les extrémités postérieures des carlilages.

Passant au mécanisme, l’auteur dit que « les mouve-
ments du pharynx et de la radule consistent en mouvements
de protraction et de rétraction. La protraction se fait par la
contraction de tous les protracteurs et la rétraction par la
contraction de tous les rétracteurs de la radule et du carti-
lage lingual et le relâchement des premiers ».

Nous voyons, par ce passage, que l’auteur considère les
nombreux faisceaux rétracteurs du bulbe et de la papille
comme jouant un rôle dans les mouvements propres de la
radule ; c’est-à-dire que, à chaque mouvement de la langue
en arrière, les muscles se contractent, puis qu’ils se relâchent

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 171

quand la langue exécute un mouvement de sens inverse.

J'ai expliqué ailleurs le mouvement de piston du bulbe
par ses muscles propres. Je rappellerai seulement ici que le
developpement de ces muscles rétracteurs est en rapport,
d’une part, avec la puissance du bulbe et, d'autre part, avec les
déplacements que celui-ci doit exécuter, quand la {trompe
passe de l’état de rélraction à l’état de prolraclion et inverse-
ment. Chez le Buccin, par exemple, la trompe est plus
longue que dans Cassis, Cassidaria, Purpura, etc., aussi ces
muscles sont-ils beaucoup plus développés dans le Buccin
que dans les autres genres. Dans un Aehx les rélracteurs
du bulbe sont toujours beaucoup plus puissants que dansun
Arion de même taille, parce que le bulbe doit exécuter des
déplacements beaucoup plus grands dans le premier que
dans le second.

C’est seulement quand l’animal rentre dans sa coquille
que ces muscles entrent en fonction. Je ne veux pas dire
cependant que ce sont eux qui président indirectement aux
mouvements de retrait de la trompe, c’est-à-dire qu’en fai-
sant rentrer le bulbe ils déterminent l'invagination de la
trompe; car s’il en élait ainsi, toutes les trompes seraient
invaginables à partir du sommet; mais lorsque les rétrac-
teurs de la trompe se contractent, ces muscles se contrac-
tent également pour diriger le bulbe, la papille, la portion
de l’æœsophage et l’artère proboscidienne, en un mot tous les
organes compris dans la trompe, organes avec lesquels ils
sont intimement unis au moyen de brides musculaires ou
conjonctives. Il me paraît aussi invraisemblable d'attribuer à
ces muscles un rôle dans les mouvements propres de la ra-
dule que de faire intervenir les muscles rétracteurs du cou
d'une tortue dans le mécanisme de la langue et des mâ-
choires.

Aux arguments que j'ai déjà fournis contre le rôle que
l'on attribue aux rétracteurs du bulbe et de la papille, j'ajou-
terai les considéralions suivantes : si ces muscles avaient
pour but d’actionner la radule pendant la préhension des

178 A. AMAUDRUT.

aliments, ou encore de maintenir le bulbe solidement
amarré, ils ne seraient en état de remplir leur rôle que dans
les cas où la trompe se trouverait complètement dévaginée,
et alors l’animal ne pourrait faire fonctionner sa radule
qu'aulant que la trompe occuperait une certaine position,
toujours la même. Je pense qu'il n’en est pas ainsi, mais
qu'au contraire l'animal peut volontairement, dans des
limites restreintes il est vrai, proporlionner la dévagination
de sa trompe à la distance qui le sépare de sa proie.

Comme mécanisme de la radule, Oswald admet une théo-
rie mixte : « Les mouvements de la radule sont produits
d’une part par la contraction des muscles propres et d’autre
part par les mouvements des cartilages. Par la contraction
des rétracteurs communs des cartlilages les deux parties an-
térieures des cartilages se rapprochent, la radule s'élève au-
dessus d'eux, en même temps qu'elle est lirée en avant. »
Quand la radule est tirée en avant, les cartilages ne se rap-
prochent pas, c'est le contraire qui se produit ; ils s’écartent
ainsi que les dents latérales pour permettre à celles-e1 de
saisir Sa proie. |

Les muscles qu'Oswald décrit sous le nom de rétracteurs
communs des cartilages ne sont autre chose que les mus-
cles papillaires supérieurs ; par le rôle qu'il leur attribue, sa
théorie se rapproche de celle de Cuvier.

ILadmet également la théorie d'Huxley, à savoir que, sous
l'influence des contractions et des relâchements successifs
des rétracteurs dorsaux et ventraux, la radule peut glisser
sur les cartilages, à la manière d’une courroie sur une pou-
lie. Nous avons dit ailleurs que ces déplacements sont im-
possibles par suite de la position constante que le fléchisseur
des cartilages occupe par rapport aux rélracteurs dorsaux et
ventraux. Ces derniers muscles ne servant pas à rétracter,
les noms qui leur sont attribués sont impropres, c'est pour-
quoi je les ai remplacés par ceux de tenseurs, en tenant
compte, en outre, de considérations qui ont été exposées plus
haut.

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 173

Paravicini (1) (1896) a décrit le bulbe de l'Helix pomatia
avec beaucoup de détails. Il signale de nombreux muscles
nouveaux, surtout extrinsèques; mais, la description qu'il
donne n'étant pas accompagnée de figures, il ne m'a pas
toujours élé facile de délerminer avec certitude la course
el les attaches de tous ces muscles, surtout pour les intrin-
sèques.

Les muscles extrinsèques sont au nombre de neuf; les
uns pairs; les autres impairs. Ce sont : le grand protracteur
du bulbe, le rétracteur du bulbe, le grand transverse, le pe-
lit transverse, le petit protracteur, le muscle du mouvement
latéral, le vestibulo-pharyngien, les faisceaux latéraux du
bulbe, et enfin des muscles anormaux.

L'auteur aurait pu pousser l’énuméralion encore plus loin,
car Je remarque que le grand protracteur du bulbe se divise
en deux parties, que le petit protracteur est formé « d’un
certain nombre de faisceaux musculaires dont les uns res-
tent libres, tandis que les autres s’anastomosent entre eux,
que le grand transverse se divise en deux autres, dont l’ex-
terne à lui seul donne 2-3 petits muscles, etc. ». Je n’insiste
pas sur la description de ces muscles, dont quelques-uns, de
l’aveu de l’auteur, sont « difficilement visibles » et dont « le
nombre, la grosseur et la forme sont variables d’un individu
à l'autre ». Je ferai seulement deux remarques au sujet de
ces muscles intrinsèques :

1° Paravicini reproduit l'erreur de Yung relative au ré-
tracteur du bulbe. Il fait naître de ce muscle des rameaux
également musculaires qui se portent sur les colliers ner-
veux et qu'il nomme « muscles rétracteurs des colliers
nel veux ».

2° L'auteur attribue à chaque muscle extrinsèque un rôle
parliculier dans le mécanisme du bulbe. Les uns lirent le
bulbe d'arrière en avant et de haut en bas, les autres d’ar-
rière en avant et de bas en haut, etc.; mais tous tirent le

. (4) Paravicini, loc. cit, p. 18-41.

174 A. AMAUDRUT.

bulbe d’abord d’arrière en avant, et ensuite selon une direc-
ion oblique. Il est facile de voir que la résultante de toutes
ces forces présente une direction sensiblement horizontale
el d’arrière en avant.

Dans l'étude comparative que J'ai faite du bulbe, je n’ai
pas cru devoir faire entrer la descriplion détaillée de ces
muscles ; elle m'aurait fourni de nombreuses pages, sans
doute, mais d’une lecture fastidieuse et sans aucun intérêt
morphologique, puisque, dans une même espèce, ces muscles
sont variables d’un individu à l’autre. Je les ai signalés en
bloc et d'une manière générale, comme provenant de la
couche de fibres longitudinales superficielles du bulbe, par
dédoublement, et j’aimontré, au début de ce chapitre, qu’au-
dessous de ces fibres extrinsèques, la couche longitudinale
de même sens, ou bien faisait défaut, ou bien était réduite de
l'épaisseur du muscle extrinsèque.

Si chacun de ces muscles, pris isolément, est d’une im-
porlance médiocre, il n’en est pas de même de leur ensem-
ble. Ce sont eux qui, en se contractant simultanément, font
exécuter au bulbe son mouvement de piston d’arrière en
avant.

Paravicini divise les muscles intrinsèques en deux groupes:
ceux qui s'insèrent sur le cartitage, et ceux qui n’ont au-
cune relation avec les pièces de soutien. Parmi ces derniers
se trouveni : |

1° Le muscle triangulaire qui s'étend de la partie supé-
rieure de la mâchoire jusqu’à la partie médiane de la face
postérieure du bulbe. Dans ce muscle, il distingue deux cou-
ches : l’une superficielle, qui me paraît correspondre aux
fibres longiludinales que J'ai représentées par /bs (fig. 94);
l’autre, profonde, est formée de nombreux faisceaux aplatis
longitudinaux et horizontaux. L'auteur a décrit sans doute,
comme formant un seul muscle, des fibres appartenant aux
deux plans musculaires du bulbe. Sa fonction « est de rap-
procher l’exitrémité antérieure du bulbe de son extrémité
postérieure el d'imprimer ainsi à l'aliment un mouvement de

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 179

va-et-vient qui pousse le bol alimentaire à l'œsophage » ;

2° Le papillaire antérieur, que l’auteur décrit comme s’in-
sérant sur le muscle radulaire médian el qui doit correspon-
dre aux fibres de la surface du bulbe, qui passent sur la sur-
face de la papille. Il sert à « tenir la papille en place et, en se
contractant, à la tirer en avant ».

Les muscles qui s'insèrent sur le cartilage lingual sont :

1° La membrane papillaire, qu'il décrit avec raison comme
étant de nature conjonclive et distincie des muscles sous-
jJacents;

2° Le muscle horizontal, qui réunit transversalement et
inférieurement les deux carlilages ;

3° Le papillaire postérieur. Il prend naissance sur la por-
tion interne du bord inférieur du cartilage lingual et se porte
presque verticalement sur les côtés de la radule. Il paraît cor-
respondre aux fibres longitudinales postérieures du tenseur
supérieur médian. Cependant, comme l’auteur dit que ce
muscle est très grêle, je ne saurais l’affirmer;

4° Muscle radulaire médian. Il s'insère postérieurement
sur le milieu du bord libre du carlilage et en avant sur le
pédicule que forme la radule, au moment où elle s'enfonce
dans sa gaine. [Il correspond aux radulaires moyens de Loisel
et comprend, outre les tenseurs latéraux, des muscles appar-
tenant à la paroi latérale du bulbe. « La contraction de ce
muscle fait avancer la radule sur son support, tandis que la
contraction du radulaire antérieur et du constricteur pha-
ryngien fait avancer tout le système radulaire. » Les fibres
des tenseurs supérieurs élant dirigées d’arrière en avant,
leur point fixe étant sur l’extrémité postérieure du cartilage,
ces fibres, en se contraclant, ne sauraient que tirer la radule
d'avant en arrière et non d’arrière en avant;

5” Le constricteur pharyngien est un muscle puissant qui
entoure toute la partie antérieure du bulbe en formant sa
paroi ; des faisceaux partis de ce muscle sont inclinés de haut
en bas et d'avant en arrière, et s'étendent jusqu'aux carti-
lages. « L'action du constricteur pharyngien est, comme son

176 A. AMAUDRUT.

nom l'indique, de contracter le pharynx et de présider aux
mouvements de la radule. » L'auteur ne nous dit pas com-
ment ; |

6° Le muscle radulaire antérieur correspond au muscle de
même nom de Loisel, moins les deux faisceaux latéraux que
Paravicini a détachés du radulaire pour en faire le grand
transverse ;

Muscle protracteur de Ia radule. Ces deux muscles,
larges et très ténus, correspondent aux tenseurs inférieurs.
Ils ont pour rôle « d'imprimer à la partie antérieure de la
radule un mouvement d’oscillation de haut en bas ».

Dans les conclusions que l’auteur tire de son {ravail, je
trouve : |

1° Que la mâchoire, sous l'effort du consiricteur, peut exé-
cuter des mouvements de haut en bas, à la manière d’un cou-
teau, ce qui la rend capable de couper les aliments en
lanières. J’ai examiné plus haut le rôle de la mâchoire, je n’y
reviendrai pas 101;

2° Que les mouvements du cartilage se font d’arrière en
avant sous l'influence du muscle radulaire médian fortement
aidé par la contraction du constricteur pharyngien, et nous
venons de dire que, sous l'influence du premier de ces mus-
cles, la radule ne saurait se mouvoir qu’en sens inverse ;

3° Que les mouvements en arrière sont dus à la contraction
du constricteur de la masse buccale et, dans quelques cas, à
la contraction du rétracteur du cartilage lingual. « La radule
doit suivre les mouvements indiqués ci-dessus parce qu’elle
est intimement maintenue aux cartilages sous-jacents » : ce
qui signifie, si j'ai bien compris, que les muscles actionnent
les cartilages, qui à leur tour entraînent la radule, ce qui est
seulement exact pour le fléchisseur des cartilages dont l’au-
teur ne parle pas;

4° Que, pendant le repas, la lame radulaire el la papille
peuvent exécuter des mouvements propres ayant pour but
de faire glisser la papille entre les deux carlilages, et que la
contraclion des parois du bulbe a pour rôle de pousser le

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 177

bol alimentaire sur la radule et surtout de lui imprimer un
mouvement de va-et-vient qui facilite linsalivation. Nous
nous sommes suffisamment occupés plus haut de ces mou-
vements de la papille et des brassages du bol alimentaire
pour nous dispenser d'y revenir 1c1.

V. — PocHES BUCCALES ET POCHES ŒSOPHAGIENNES.

Dans les formes primitives, les parots du bulbe qui for-
ment le plafond de la cavité buccale, telle que nous l'avons
définie au débul, présentent de chaque côté de la ligne mé-
diane une dilatalion formée par une évaginalion du plafond
buccal. Ces deux saillies constiluent les poches buccales. La
partie antérieure de l'œsophage, immédiatement en arrière
du point où elle s'ouvre dans le bulbe, présente également
deux évaginations latérales formant les poches œsopha-
giennes.

Je me propose d'étudier les modifications éprouvées par
ces poches, d’abord dans les Mollusques à mufle et de suivre
ensuite les transformations qu'elles ont subies dans les Mol-
lusques à trompe sous l'influence des différents allonge-
ments.

Plusieurs auleurs, dont les noms seront cités à leur place,
ont déjà considéré comme homologues toutes les dilatations
que présente la partie antérieure du tube digestif, les uns
chez les Diolocardes, les autres chez les Mollusques à
trompe, mais aucun n'a fourni d'arguments suffisants et n’a
cherché à expliquer les causes des aspects si variés sous les-
quels se présentent ces parties homologues.

1° Mollusques à mufle contractile et non rétractile. — Pa-
telle vulgaire. — Quand on ouvre une Patelle par la face
dorsale et qu’on enlève la masse des glandes salivaires, on
aperçoit le bulbe auquel fait suite le jabot (fig. 60, PI. VIT).

Sur le bulbe, un peu en arrière de la commissure céré-
broïde, on remarque une partie proéminente, plus large en

arrière qu'en avant. Cette saillie présente en son milieu une
ANN. SC. NAT. ZOOL. vu, 12

178 A. AMAUDRUT.

ligne sombre (/s) et de chaque côté une bande blanche qui
correspond à un bourrelet puissant qui fait saillie dans l’in-
térieur de l’œsophage ; quant à la ligne sombre, elle corres-
pond à la parlie non épaissie située entre les deux bourre-
lets. Le tout se continue en arrière dans le jabot.

De chaque côté de cette saillie médiane, on distingue en
avant un corps ovoide (pb), blanc jaunâtre, qui tranche
nettement sur les parties environnantes de couleur grise. Sa
surface est marquée de légères circonvolutions qui lui don-
nent un aspect glandulaire. Les deux conduits salivaires de
chaque côté pénètrent dans son intérieur, l’interne par la
face postérieure, l'externe au liers environ de sa partie ter-

minale antérieure.

À une certaine distance en arrière de ces saillies buc-
cales, et de chaque côté de la proéminence médiane, on
remarque une boursouflure (pod) arrondie en avant, élargie
en arrière, sur la partie postérieure du bulbe ; elle représente
la partie antérieure des poches œsophagiennes. Entre les
poches et la proéminence médiane existe de chaque côté un
sillon assez profond dans lequel s'engage le canal excréteur
(ci) de la glande salivaire interne. Le canal est caché com-
plètement par les bords rapprochés de la boursouflure du
plafond et de la poche.

Le jabot commence en arrière des poches par une partie
rétrécie ; il se renfle ensuite, puis diminue de nouveau pour
se continuer sans ligne de démarcation avec l'œsophage pro-
prement dit. [l présente une partie concave faisant face à
droite. En avant passe sur lui la branche sus-intestinale de
la chiastoneurie (bsi). La bande sombre et les bourrelets
blanchâtres cités plus haut se continuent sur le jabot en
passant de droite à gauche.

Il est très facile d'ouvrir le plafond œsophagien, 1l suffit
d'introduire une aiguille dans la région sombre, entre les
deux bourrelets et d'exercer une légère traction d'avant en
arrière. On constate alors qu’en arrivant dans la région du
jabot on est obligé de faire passer l'aiguille de droite à

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 179

gauche et dé haut en bas, dans le sens indiqué en pointillé
sur la figure.

Si on saisit l'extrémité postérieure du jabot, et qu'on la
ramène à gauche, en exécutant un mouvement de rolation
de 180°, dans le sens du mouvement des aiguilles d’une
montre, on obtient la figure 61, PI. VII. Le bulbe et le
jabot ainsi ouverts présentent assez de symélrie dans les
parties qui les constituent. |

Gibson (1) dit, en parlant des saillies buccales : « La paroi
du pharynx est épaissie par deux masses ovales, d’un blanc
jaunâtre, une sur chaque division latérale. Dans ces masses
s'ouvrent les quatre conduits salivaires, deux dans chaque
masse. » En réalité, les canaux excréteurs traversent les
masses ovales et vont s'ouvrir en avant, au fond d’une fente,
que je considère comme l’homologue des poches buccales
de l’Haliotide connues depuis longtemps. Cette fente longi-
tudinale est située en avant des masses ovales, à la face infé-
rieure du bourrelet supérieur (6sd) et se continue jusqu’à
l'extrémité libre de celui-ci. Les deux bords de la fente ont
des aspects différents : l'interne est de couleur blanche, d’as-
pect glandulaire, marqué de nombreux petits replis trans-
versaux, l’externe a une couleur grise et est dépourvu de
replis. En écartant les bords du sillon, on découvre une
cavité longitudinale, ouverte en avant et divisée incomplè-
tement en deux autres, par un repli transversal. Dans la
cavité postérieure (pôp) s'ouvre le canal salivaire de la
glande interne, et dans la cavité antérieure (pba), plus accen-
tuée que la précédente, s'ouvre le canal excréteur de la
glande salivaire externe.

Dans son travail sur l’organisation de la Patelle, Weg-
mann fait déboucher les conduits salivaires dans la partie
antérieure plus profonde « des poches latérales », c'est-
à-dire des poches œsophagiennes.

Le plafond œsophagien présente, comme on l’a déjà dit.

(1) Gibson, loc. cit., p. 607.

180 A. AMAUDRUT.

deux bourrelets puissants (6sd, bsq) qui laissent entre eux un
sillon étroit dont le fond correspond à la ligne sombre
(ls, fig. 60, PI. VIT). Sur le plancher de cette même région,
on observe une membrane de forme triangulaire (mt) à base
épaissie dirigée en avant, et se rattachant aux parois du
bulbe, dans la région située au-dessous de la partie posté-
rieure des poches buccales. La lame triangulaire montre de
chaque côté un bourrelet (4) plus petit que le bourrelet
supérieur du même côlé. Après s'être rapprochés en arrière,
les deux bourrelets inférieurs se continuent, comme les
supérieurs, jusqu à la partie postérieure du jabot. La surface
du triangle est marquée de petils replis transversaux sen-
siblement parallèles entre eux. Chez certains Rhipido-
glosses, ces replis transversaux prennent un développement
énorme et donnent les formations que l’on désigne sous les
noms de languettes ou de luettes inférieures de l’œsophage.
Entre les bourrelets supérieur et inférieur de chaque côté,
existent les évaginations de l’œsophage qui forment les po-
ches œsophagiennes. Chacune d'elles présente une partie
principale, large, située en arrière du bulbe, une partie
étroite située sur le bulbe et se continuant en avant jusque
dans le voisinage des poches buccales, et enfin une troisième
partie qui s'applique contre la face postérieure du bulbe
et s'engage même un peu sous la face inférieure de celui-ci.
Les deux poches œsophagiennes, situées latéralement, com-
muniquent entre elles sur la ligne médiane, par les fentes
ménagées entre les bourrelets supérieur et inférieur de cha-
que côté. Leur intérieur contient de nombreux replis secon-
daires, blanchâtres, distribués sans beaucoup de régularité,
mais à mesure qu’on se rapproche du jabot ces replis tendent
à prendre une direction transversale el leurs dimensions
augmentent. |
On désigne sous le nom de jabot, dans la Patelle, la région
comprise entre le rétrécissement que présente l’æœsophage
en arrière du bulbe et la partie postérieure du renflement,
où l’œsophage a pris une forme cylindrique. Cette distinc-

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 181

tion, basée sur un caractère purement externe, n’est pas Jus-
tifiée par la structure interne, qui est la reproduction des
parties situées plus avant. Aussi je considère ce Jabot
comme représentant la partie postérieure des poches œæsopha-
giennes ; on retrouve dans son intérieur les quatre bourrelets
de larégion précédente, mais plus rapprochés deux à deux sur
la ligne médiane. [ls exécutent, comme on l’a vu, un mouve-
ment de torsion de 180°. Les replis secondaires sont mieux
développés et ordonnés transversalement du bourrelet infé-
rieur au bourrelet supérieur de chaque côté. Ceux du côté
droit s'étendent plus loin en arrière que ceux du côté gau-
che : on en compte trente à droite et vingt-cinq à gauche.

La partie de l’œsophage qui fait suite au jabot présente
dans son intérieur des replis d’une seule sorte, tous longi-
tudinaux.
_ Cuvier (1) a donné une description du jabot : « Le pha-
rynx est dilaté, etses parois, comme dans l’Haliotide, ont trois
replis saillants et finement plissés en travers, de manière à
pouvoir se dilater dans tous les sens. » Ray Lancaster (2)
confirme la description de Cuvier et ajoute que les replis du
jabot le font ressembler à un estomac de Ruminant. Gibson (3)
dit que le pharvynx, cette parlie antérieure de l’œsophage,
est divisé en trois chambres par trois replis longitudinaux.
Wegmann (4), est detous les auteurs, celui qui donne la des-
cription la plus exacte du jabot. « Des bandelettes dorsales
et ventrales formées par des paires de lames saillantes
constituent un raphé antérieur et postérieur ; entre les deux
raphés s'élèvent de chaque côté de nombreuses lamelles
transversales qui donnent un aspect feuilleté à cette partie
du tube digestif. » Il signale également la torsion de ces
bandelettes de droite à gauche, mais, comme les auteurs pré-
cédents, il à méconnu l'existence des poches buccales et a

(4) Cuvier, Mémoire pour servir à l’histoire naturelle des Mollusques.

(2) Ray Lancaster, On some undescribed points in the anatomy of the limpe
(An. and Mag. of nat. hist., vol. XX, 1867).

(3) Gibson, loc. cit., p. 611.
(4) Wegmann, loc. cit., p. 277.

182 A. AMAUDRUT.

décrit le jabot comme distinct des poches œsophagiennes,
qu'il nomme « poches latérales ». Bela Haller (1) décrit chez
les Prosobranches, sous le nom général de « Vorderdarmer-
weiterung » toute dilatation de l’œsophage, « Vorderdarm »,
comprise entre le canal buccal, « Munddarm », et l'estomac,
« Magendarm », et il considère comme homologue au dou-
ble point de vue morphologique et physiologique le Vorder-
darmerweiterung des Patelleset desRhipidoglossesen général,
de la glande à sucre « Zuckerdrüse » des Placophores
Chez tous, ajoute l’auteur, l’épithéliun est caractérisé par sa
propriété de transformer l’amidon en glucose.

Chaton magellanicus. — Sur la parlie antérieure du bulbe
qui correspond au plafond de la cavité buccale, on trouve
deux paires d'organes sacciformes. La paire antérieure est plus
petite que la postérieure. Cette dernière s'ouvre dans la
cavité buccale par un orifice très large. Si on se reporle aux
relations qui existent entre les canaux salivaires el les
poches buccales chez Patelle et surtout, comme nous le ver-
rons dans la suite, chez les Rhipidoglosses, on peut homolo-
guer la première paire d'organes sacciformes avec les glandes
salivaires et la seconde avec les poches buccales.

En arrière s’observent les poches œsophagiennes ou
glandes à sucre de B. Haller ; elles s'ouvrent dans la partie
antérieure de l’œsophage, chacune par un orifice en forme
de boutonnière longitudinale dont les bords supérieur et
inférieur sont limités par un bourrelet blanc jaunâtre.

L'æsophage est court et présente très nettement un indice
de torsion à gauche. Il se termine dans une poche très vaste
sur laquelle repose la longue gaine radulaire. La position de
celle-ci, à droite de l’œsophage et au-dessus de l’estomac,
est une autre preuve de la torsion à gauche de cette partie
antérieure du tube digestif et par suite l'indication d’un com-
mencement d’asymétrie. |

Haliotide. — À première vue l’aspecl de la partie anté-

(1) Bela Haller, loc. cit., p. #1.

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 183

rieure du tube digestif paraît différente de ce que nous
avons rencontré dans la Paltelle. Cela tient à ce que les
poches œsophagiennes prennent ici un développement
énorme et cachent la région qui correspond aux bourrelets
supérieurs de l’œsophage.

La partie supérieure, grisâtre (4s, fig. 62, PI. VII), qui fait
saillie sur le bulbe, correspond à la ligne sombre (/s) de la
Patelle; elle surplombe les parties latérales et se poursuit en
arrière en tournant à gauche. De chaque côté de sa partie
antérieure se trouvent les poches buccales (pb), très grosses;
elles commencent à une certaine distance de la partie anté-
rieure du plafond et se continuent en arrière, jusqu au point
où la porlion médiane se coude à gauche. Leurs bords anté-
rieur et postérieur sont arrondis, leur face externe est paral-
lèle à la ligne médiane, leur couleur est d’un blanc laiteux
et leur surface est marquée de nombreuses circonvolutions
qui leur donnent un aspect nettement glandulaire. Les glandes
salivaires, de couleur jaunâtre, sont placées en avant des
poches buccales, de chaque côté de la ligne médiane du
Corps.

De chaque côté des poches buccales et en contact avec
elles, se trouvent les prolongements antérieurs des poches
œsophagiennes (pro, pro'), qui, en avant, viennent s'appliquer
contre la face postérieure des glandes salivaires. En arrière
et intérieurement, elles s'appuient contre la ligne saillante
sombre. Leur couleur est d’un gris sale, avec de nombreuses
granulations blanchâtres, qui ne sont autre chose que
les bases des papilles qui font saillie dans l'intérieur des
poches. La poche droite est plus développée que la gauche,
elle s'étend plus loin en avant que celte dernière. Dans sa
parlie antérieure, elle est placée à droite au-dessus du bulbe,
dans sa partie moyenne, elle occupe la ligne médiane, el dans
sa région postérieure elle se trouve placée à gauche et dans
un plan inférieur. Le mouvement de torsion est donc évident,
déjà de l'extérieur. A une certaine distance du bulbe on voit
passer transversalement sur les poches la branche sus-intes-

184 A. AMAUDRUT.

tinale de la chiastoneurie (6s1). La poche droite ne se rat-
tache pas à l'œsophage contre la ligne sombre; on peut en
effet rejeter cette poche à droite et constater que l’évagina-
tion s’est produite plus bas. La partie de l’œsophage ainsi
mise à découvert est blanche, épaisse et correspond au bour-
relet supérieur droit. Ce bourrelet se continue en avant
jusqu'à la poche buccale.

La figure 63, PI. VITE, montre l'æœsophage ouvert longitu-
dinalement; la section ayant élé faite à travers la poche
droite, et tout le plafond ainsi détaché ayant élé rabattu à
gauche.

L'espace compris entre les deux poches buccales est con-
sidérable relativement à ce que l’on observe dans la Patelle.
Les poches buccales sont très fortes, profondes, à bords
épais, blancs, plissés transversalement, les plis se conti-
nuant dans l'intérieur des poches. En avant et à l’extérieur
de la poche proprement dite existe une poche secondaire
beaucoup plus petite, moins profonde, au fond de laquelle
débouche le canal excréteur de la glande salivaire corres-
pondante. La poche est donc double comme dans Patelle et
ses rapports avec les canaux excréteurs des glandes sali-
vaires sont les mêmes que chez ce Mollusque.

Le plafond se continue en arrière par une languette de
forme triangulaire (/as) dont la base, placée en avant, s'étend
jusqu'aux bords postérieurs des poches buccales. Au-dessus
de la languette et dans le prolongement de chaque poche
buccale, se détachent les bourrelets supérieurs (4sd,bsq). Le
bourrelet droit est dirigé d'avant en arrière et de droite à
gauche; le gauche, plus court, se dirige de haut en bas et de
gauche à droite. Nous retrouvons ainsi, à l'intérieur, la preuve
du mouvement de torsion déjà visible de l'extérieur. Les
oros bourrelets longitudinaux sont garnis de nombreux
replis secondaires transversaux serrés les uns contre les
autres et rappellent par leur arrangement, leur forme, leur
couleur brune, les replis secondaires du jabot de la Patelle.
Entre ces deux bourrelets supérieurs on observe une dé-

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 189

pression garnie également de replis secondaires de même
nature, mais dirigés obliquement d'avant en arrière.

Le plancher de l’œsophage est recouvert en partie par une
autre languette triangulaire (/a) dont les extrémités de la
base tournée en avant se rattachent aux parois latérales du
bulbe qui sont situées au-dessous des poches buccales. Au-
dessous de la partie postérieure libre de la languette infé-
rieure, naît un gros bourrelet longitudinal (#t) dont les
bords latéraux antérieurs viennent se perdre en arrière el
au-dessous des poches buccales de chaque côté. Ce bour-
relet se dirige d’avant en arrière et de droite à gauche,
exécutant ainsi un mouvement de torsion de 180°. Il cor-
respond aux deux bourrelets inférieurs de la Palelle.
Comme indice de dualité il présente sur sa ligne médiane
une région lisse, de laquelle se détachent à droite et à
gauche des replis secondaires transversaux semblables à
ceux que l’on observe dans la Patelle. Ceux de droite vont
plus loin en arrière que ceux de gauche comme dans Patelle.
Les poches commencent au même point que dans Patelle,
c'est-à-dire en arrière des muscles qui rattachent la partie
antérieure du plancher œsophagien aux parois du bulbe ; les
quatre bourrelets se continuent en arrière jusqu’à la partie
postérieure des poches. Celle de droite est plus développée
que celle de gauche et s'étend plus loin en arrière et en
avant. Dans leur partie antérieure, elles reposent sur la face
supérieure du bulbe, s'étendent sur ses faces latérales et pé-
nètrent même un peu au-dessous de sa face inférieure. En
arrière, celle de droite devient en grande partie supérieure et
celle de gauche devient inférieure. Quant à leur intérieur, il
est garni de papilles auxquelles Wegmann et Haller atiri-
buent un rôle glandulaire.

Wegmann (1) a décrit les poches buccales de l’Haliotide
sous le nom de poches linguales ; il a décrit également les
poches œsophagiennes (jabots latéraux). Il dit, en parlant de

(4) Wegmann, loc. cit.

180 A. AMAUDRUT.

ces derniers, que « cette parlie antérieure de l’œsophage est
remarquable par une multitude de bourrelets transversaux
où obliques », mais il ne remarque pas que ces bourrelets
(transversaux ou obliques sont placés sur des bourrelets lon-
gitudinaux plus gros. Son attention n’a pas élé fixée davan-
tage sur le mouvement de torsion de cette région antérieure
de l’œsophage, mouvement qu'on observe aussi dans
Patelle.

Parmophore. — En arrière de la commissure cérébroiïde,
on observe la saillie médiane œæsophagienne. De chaque côté
de sa partie antérieure se trouve la saillie de la poche buc-
cale, beaucoup plus petite ici que dansles genres précédents.
Dans la partie antérieure de la poche débouche la glande
salivaire, très ramifée.

Les poches Ͼsophagiennes occupent la position ordinaire ;
elles s'étendent assez loin en arrière, et, en avant, elles en-
voient des prolongements sur les faces latéro-postérieures
du bulbe. Les deux languettes existent et présentent des di-
mensions à peu près égales. Les quatre bourrelets naissent
deux à deux derrière les languettes et sont beaucoup plus
développés ‘et plus indépendants les uns des autres que
dans l'Haliotide. Ils ont chacun la forme d’un rectangle,
fixé par l’un de ses grands côtés à la paroi œsophagienne,
l’autre côté étant libre et flottant. L'ensemble des deux
bourrelets inférieurs forme une gouttière à concavité supé-
rieure et les deux bourrelets du haut forment une autre
goullière à concavité inférieure. Les bords internes de la
gouttière supérieure s'appuient contre les bords externes de
la gouttière inférieure. Il en résulte que cette partie du tube
digestif est nettement divisée en deux parties : l’une devant
servir à conduire l'aliment, l'autre devant fonctionner
comme organe glandulaire. Les faces internes des goultières
sont garnies de replis transversaux, tandis que les faces ex-
ternes sont recouvertes de papilles comme l'intérieur des
poches. En arrière les gouttières occupent des positions in-
verses par suite du mouvement de torsion de 180°.

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 187

Fissurella concinna. — La saillie médiane ressemble à
celle de l'Haliotide ; sauf la taille qui est moindre, ses faces
latérales étalées reposent sur les poches buccales et les
cachent en partie. En avant de celles-ci débouchent, comme
d'ordinaire, les canaux excréteurs des glandes salivaires.
Chaque poche buccale comprend deux parties communi-
quant entre elles par un sillon peu profond ; la partie posté-
rieure à des parois épaisses, blanches, d'aspect glandulaire
avec de nombreux replis internes ; l’antérieure présente au
contraire des parois minces presque transparentes, sans re-
plis internes. Au fond de celle-ci débouche le canal excré-
teur de la glande salivaire.

Les poches œsophagiennes s'étendent moins loin en ar-
rière que dans l’Haliotide et le Parmophore. Les deux bour-
relets supérieurs présentent la même position que dans les
genres précédents, leur mouvement de torsion est aussi ma-
nifeste, mais il n'existe qu’un seul bourrelet inférieur et sa
surface est marquée de replis transversaux. Il est recouvert
d'une languette plus longue, mais moins large que celle de
l’'Haliotide ; la languette supérieure est plus courte que l’in-
férieure. La poche gauche est tapissée intérieurement de
nombreuses papilles sur toute sa surface, tandis que la
poche droite est différenciée en deux parties : l’une anté-
rieure garnie de papilles, l’autre postérieure pourvue de re-
plis dirigés un peu obliquement et allant d’un bourrelet à
l’autre. Cette partie postérieure rappelle la structure du
jabot de Patelle.

Boutan (1) ne fait pas mention des poches buccales. Il si-
gnale les poches œsophagiennes, mais les bourrelets ne pa-
raissent pas avoir attiré son attention ; il n’établit pas de
distinction entre les bourrelets qui appartiennent en propre
à l’œsophage et les poches, qui sont des évaginalions de la
région située entre les bourrelets de chaque côté. L'intérieur
des poches, dit-il, « est en grande partie obstrué par une mul-

(4) Boutan, loc. cit.

188 A. AMAUDRUT.

titude d'arborescences qui forment de nombreux culs-de-sac
et en augmentent beaucoup la surface totale ».
Bela Haller (1), dans le travail cité précédemment, ne fait
mention nulle part des poches buccales. Au sujet des po-
ches œsophagiennes, il dit « que le Vorderdarmerweiterung
d'Haliotide et de Fissurelle est le même que celui de Ce-
moria ». Dans ce dernier genre l’auteur signale un repli
vertical issu de la face ventrale de l’œsophage et qui sépare
les deux sacs. D’après la position différente du « Vorder-
darmerweiterung », les sacs peuvent être plus vers la droite
ou vers la gauche, et la lumière de l’un est tantôt plus
grande, tantôt plus petite que celle de l'autre.

Relativement au nombre des bourrelets et à leur posilion,
il y aurait une différence assez grande entre Haliotide et
Fissurelle d'une part et Cemoria d’autre part; mais je pense
que cette différence est plus apparente que réelle. Je re-
marque d’abord que la coupe 138 de l’auteur passe assez
loin en arrière, puisqu'elle comprend le cœur et les reins ;
ensuite le repli vertical issu de la face ventrale se montre
dès sa base composé de deux parties. Cette double remarque,
jointe à celle que fait l’auteur relativement à la position et à
la dimension des sacs, me fail supposer que dans Cemoria
il existe aussi deux bourrelets supérieurs et dislincis en
avant, mais qui, en arrière, par suite du mouvement de
torsion, sont venus se placer inférieurement et se fusionner
en parle. DE

Turbo coronatus. — La face supérieure du bulbe présente
toujours les mêmes parties : la saillie médiane, courle mais
assez large ; les saillies latérales des poches buccales, très
fortes, réniformes, le tout situé immédiatement en arrière de
la commissure cérébroïde. A l'extérieur des pocklies buc-
cales se trouvent les glandes salivaires, représentées chacune
par une touffe de tubes plus ou moins ramifiés, qui tous
débouchent dans un canal commun très court dont la partie

(4) Bela Haller, loc. cit., p. 104.

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 189

antérieure renflée s'ouvre dans la partie antérieure de
chaque poche buccale.

L'ensemble des poches œsophagiennes et de l’œsophage
forme une masse allongée, plus large en avant qu’en arrière
et assez régulièrement conique; on n’observe plus de prolon-
gements ou de boursouflures des poches sur les faces laté-
rales du bulbe et pas davantage sous la face postérieure de
celui-ci.

L'examen interne nous montre entre les deux poches
buccales une région mince transparente, dans le prolonge-
ment de laquelle se trouve en arrière une languette supé-
rieure qui a la forme d’un demi-cercle. Les deux bourrelets
supérieurs, silués dans le prolongement des poches buc-
cales, sont bien développés, le droit un peu plus long que le
gauche, et tous deux, tordus de 180°, sont garnis de replis
{ransversaux. À la face inférieure, au-dessous d’une courte
languette, en forme de demi-lune, comme celle de la face
supérieure, se détache le bourrelet inférieur, dont la face
supérieure porte, comme signe de dualité, deux séries de
replis, obliques dans deux directions. La série des replis de
droite se poursuit, comme toujours, plus loin en arrière
que la série des replis de gauche ; du reste les replis de
gauche sont cachés en partie par suite de la torsion à
gauche. La face externe des bourrelets, c’est-à-dire celle
qui est tournée du côté des poches, est garnie de papilles,
comme le reste des poches.

Trochus zyziphinus. — Je n’ai eu à ma disposition qu’un
exemplaire de 7. zyziphinus assez mal conservé. J’ai pu
observer toutefois que les poches œsophagiennes sont aussi
bien développées que dans les Turbos, mais elles présentent
intérieurement une différence assez légère à laquelle j'attache
une certaine importance.

Les deux bourrelets supérieurs, toujours tordus de 180°,
sont plus puissants que dans Turbo; par contre le bourrelet
inférieur est fort réduit. La face interne des bourrelets supé-
rieurs est plissée el dépourvue de papilles, tandis que la

190 A. AMAUDRUT,

face externe en est garnie. Du reste cetle différence, qu'on
observe sur les deux faces, est générale ; la face interne,
pouvant être considérée comme faisant partie du canal in-
complet que doivent suivre les aliments, est toujours diffé-
renciée de la face externe, que l’on peut considérer au con-
traire comme faisant partie des poches et par suite comme
avant à remplir un rôle différent, probablement glandulaire.
Dans la région antérieure du bourrelet inférieur, il n'ya
pas non plus de papilles, mais en arrière, à l’endroit.où cesse
ce bourrelet, les papilles existent et on peut dire que les
deux poches sont réunies en une seule. A cet endroit, l’œso-
phage est donc divisé en deux parlies par les bourrelets
supérieurs ; une de ces parties est pourvue de papilles,
l’autre en est dépourvue et doil servir seule au passage de
la nourriture. Grâce au mouvement de torsion de 180°, la
parlie glandulaire qui appartient morphologiquement à la
face inférieure de l’œsophage occupe en arrière la face su-
périeure. Le développement exagéré des bourreiets supé-
rieurs et la ligne spirale qu'ils forment permettent aux ali-
ments de suivre la gouttière qu'ils limitent entre eux. Je
reviendrai plus loin sur cette disposition pour expliquer le
jabot de certains Prosobranches à trompe.

Haller, au sujet du Vorderdarmerweiterung des Turbos et
des Troques dit quil est en tout semblable à celui de
Cemoria. C'est dire que son attention n’a pas été attirée par
la constance des bourrelets. el par leur mouvement de tor-
sion de 180°, caractères d’une importance capitale pour
suivre les transformations des poches œsophagiennes dans
les types plus élevés de la série des Prosobranches.

Néritidés. — Les poches buccales et œæsophagiennes pré-
sentent les mêmes caractères chez Nérite et Navicelle. Je
décrirai seulement ces organes chez Nerita plexa.

Le bulbe est très long par rapport à sa largeur (fig. 53,
PI. VI) ; la commissure cérébroïde passe sur sa partie anté-
rieure. Immédiatement en arrière se trouvent les poches buc-
cales hémisphériques (pb), dans leur intérieur débouchent les

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 191

longs canaux excréteurs de deux glandes salivaires (g/s)
siluées fort loin en arrière, en contact avec l'estomac. Le
plafond œsophagien est large surtout en avant, où 1l envoie
une boursouflure médiane (bsm), de forme triangulaire, entre
les deux poches buccales, et deux boursouflures laté-
rales (6s/, bsl'), qui viennent s'étaler derrière les poches buc-
cales. Ces deux dernières boursouflures représentent les par-
ties antérieures des poches œsophagiennes et rappellent ce
que nous avons vu chez Patelle, avec une exagération sen-
sible, puisque les boursouflures latérales de Nérite attei-
gnent les poches buccales. Sur la ligne médiane, le plafond
œæsophagien présente trois sillons : un médian (/s) et deux
latéraux (s/d, s/g), qui divisent cette région en quatre bandes
longitudinales symétriques deux à deux, par rapport au sil-
lon médian (/s) Les bandes internes correspondent aux
bourrelels supérieurs et les bandes externes, de couleur plus
sombre, ne sont autre chose que les parlie santérieures des
poches æsophagiennes. Déjà, de l'extérieur, on remarque que
les deux bandes externes se continuent en arrière dans deux
grosses masses (20d, pog) qui représentent évidemment les
régions postérieures des poches œsophagiennes. Celles-ci
sont placées sur la face supéro-postérieure du bulbe, dé-
passent à peine celui-c1 en arrière ; cependant elles se réflé-
chissent vers le bas et entourent la gaine radulaire, au-
dessous de laquelle elles entrent en contact.

Le plafond œæsophagien étant ouvert, on remarque que les
poches buccales sont réduites et ne présentent plus chacune
qu'une seule cavité dans l’intérieur de laquelle débouche le
canal salivaire correspondant. On retrouve les quatre bour-
relets longitudinaux ; en avant ils prennent toujours naïis-
sance au même point en arrière des poches buccales; ils
limitent entre eux deux à deux, de chaque côlé, l'entrée des
poches æœsophagiennes et se terminent tous les quaire immé-
diatement en arrière des dilatations (pod, pog). La partie
antérieure des poches œsophagiennes, celle qui est située
sur le bulbe, présente des parois minces et lisses à l’inté-

192 A. AMAUDRUT.

rieur ; en arrière les parois s'épaississent pour former les
expansions (pod, pog) et leur intérieur est garni de nom-
breux replis d’un blanc jaunûtre.

Bergh (1) ‘a déjà entrevu les poches œsophagiennes dans
Nerita peloronta. Le pharynx, dit-il, « s’élargit dans sa partie
postérieure en un sac assez court qui s'étend sur la gaine
radulaire et l'entoure presque d’un anneau, tandis qu’il
s'applique intérieurement sur le bord postérieur du bulbe ».

Bela Haller (2) parie aussi de ce sac, dont les parties laté-
rales s'étendent derrière la masse buccale et se continuent
ventralement sous ia gaine radulaire. Il homologue ce
« Vorderdarmerweiterung » irès réduit à celui des autres
Rhipidoglosses. L'auteur signale en outre comme se ralta-
chant au «Vorderdarm » une glande qui lui paraît être une
anomalie morphologique. Nous avons vu plus haut,en effet,
que cette prétendue glande n'est autre chose que l’aorte
antérieure. |

Je reviens à la figure 53, PI. VI. En quittant le plafond
buccal l’œsophage forme un coude très prononcé; il se

D!

dirige d’abord brusquement à gauche, puis de nouveau
retourne à droile pour se poursuivre ensuite en ligne
droile jusqu'à l’estomac. Ce mouvement de torsion se pro-
duit déjà dans la partie de l'œsophage située au-dessus de
la région postérieure du bulbe, c’est-à-dire au niveau de la
parlie postérieure des poches œsophagiennes. En arrière
et au-dessous de l’œsophage se trouve la partie antérieure
de l’aorte ; elle décrit le même coude que l’æœsophage et, plus
en arrière, elle vient se placer à gauche de ce dernier. Dans
le coude que décrit l'artère en avant elle passe ainsi sur
l'œsophage, de gauche à droite et d’arrière en avant. Entre
l’œsophage et l'artère, dans Ia région tordue que ces

organes présentent en commun, passe la branche sus-intes- :

linale de la chiastoneurie (4si). Nerf, œsophage et ar-
tère sont intimement réunis par un tissu conjonclif abon-

(4) Bergh, Die Titiscanien, loc. cit., p. 19.
(2) B. Haller, loc. cit., p. 131.

nr.

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 193

dant, pigmenté de noir, qui rend leur séparalion difficile.

Il importe de faire remarquer dès maintenant la relation
qui existe entre les poches œsophagiennes, la branche sus-
intestinale de la chiastoneurie et l’aorte antérieure. Chez
Patelle, Fissurelle, Haliolide, Turbo, Troque, la branche
sus-inlestinale passe obliquement en écharpe, sur les poches
œsophagiennes, et atteint à gauche le point où le manteau se
rattache aux parois du corps, c’est-à-dire que le nerf passe
sur la partie antérieure des poches. On peut dire alors que
celles-ci sont comprises entre l'aorte et la branche supé-
rieure de la chiastoneurie. Dans ces mêmes formes primi-
lives, nous avons trouvé, dans tous les cas, soit à la surface
des poches, soit dans leur intérieur, une preuve incontes-
table de leur mouvement de torsion de 180°. Nous avons vu
aussi que les poches commencent toujours au même point
en avant, et que, quand elles se raccourcissent, c’est seule-
ment aux dépens de la partie postérieure. Dans cette marche
régressive de la partie postérieure des poches, la branche
sus-intestinale conserve sensiblement sa position primitive ;
elle devient seulement moins oblique, tandis que l'artère
s’avance de plus en plus.

Chez les Diolocardes, la région des poches étant toujours
tordue, on peut dire que la distance qui sépare le nerf de
l'aorte mesure la longueur de la torsion. Chez les formes
primitives, la torsion s’est produite sur une assez grande lon-
gueur, tandis que chez les Néritidés elle s’est produite
presque tout entière dans un plan transversal situé immé-
diatement en arrière du bulbe.

Il est difficile de dire si cette régression des poches d’ar-
rière en avant s’est produite après la torsion, mais il me
parait plus commode de déterminer la cause de cette réduc-
lion. Si nous remarquons que chez les Néritidés les intestins
ont conservé le grand développement qu'ils présentent chez
les formes primitives, mais que d’autre part le tortillon très
réduit est devenu insuffisant. pour loger la masse des vis-

cères, nous pouvons admettre que les intestins se sont dépla-
ANN. SG. NAT. ZOOL. vu, 43

194 A. AMAUDRUT.

cés d’arrière en avant, qu'ils ont exercé une poussée sur les
organes de la cavité antérieure et que celte poussée n'a pas
été étrangère au déplacement de l’aorte et à la réduction des
poches. Nous avons la preuve de cette marche en avant des
intestins par les nombreuses circonvolutions intestinales
que l’on rencontre dans la cavité antérieure, appliquées
contre la face postérieure du bulbe et par suite contre la
face postérieure des poches œsophagiennes, circonvolutions
qui recouvrent toule la partie antérieure de l’œsophage ainsi
que les glandes salivaires placées de chaque côlé de ce
dernier (1).

2° Monotocardes à mufle de Diotocarde.— On peut diviser les
Monotocardes en deux sous-groupes ; ceux qui sont pourvus
d'un muile semblable à celui des Diotocardes, el ceux qui
sont armés d'un mufle plus ou moins rétractile ou d’une
trompe.

Parmi les premiers on renconire deux types que les natu-
ralistes s'accordent à ranger à la base du groupe tout en-
tier ; le Cyclophore et l’Ampullaire. C'est donc par ces
formes que je commencerai l'étude des Monotocardes.

Cyclophorus volvulus. — La figure 64, PI. VIII, repré-
sente la cavité antérieure ouverte avec les organes qu’elle
contient. En arrière du bulbe, et de chaque côté de l’œso-
phage, apparaît une saillie re (pod) en contact avec la
face postérieure du bulbe, et en grande partie recouverte
par les glandes salivaires (g/s). Ces saillies représentent les
poches œsophagiennes ou plutôt les parties postérieures de
celles-ci. Les glandes salivaires sont énormes, blanchâtres
et s'étendent fort loin en arrière. Elles sont contournées de
telle sorte que la glande droite présente sa parlie antérieure
au-dessus de l’œsophage et sa pointe postérieure à gauche.
L'inverse a lieu pour la glande gauche dont l’extrémité pos-
térieure se voit à droite au-dessous de l'œsophage et de
l’aorle antérieure. La partie de l’æœsophage comprise entre

(1) Je ne connais pas d’autre Prosobranche montrant cette relation Le
glandes salivaires avec les intestins.

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 195

les glandes salivaires subit également ce mouvement de tor-
sion à gauche. Dans la masse des glandes salivaires passe la
branche sus-intestinale de la chiastoneurie (bs1) et immédia-
tement en arrière de celle-ci se trouve l'aorte antérieure,
qui passe sur l’æœsophage de gauche à droite et d’arrière en
avant.

Nous remarquons 1c1 le même phénomène de torsion que
chez les Diotocardes, avec les mêmes organes tordus ; nerf,
artère, tube digestif et en plus les glandes salivaires. IL y à
une différence toutefois; c'est que les poches sont en avant de
la région tordue. On peut expliquer celte différence de deux
manières.

1° La région de torsion s’est déplacée d'avant en arrière.
Mais nous remarquons que la branche sus-intestinale et sur-
tout le ganglion sus-intestinal occupent leur position cons-
tante dans le voisinage du manteau, position qui est la
même ici que chez les Diotocardes.

2° Après la torsion, un allongement de la partie anté-
rieure du corps, située immédiatement en arrière des
tentacules, s’est produit, entraînant le bulbe qui, à son tour,
a entraîné les poches et la parlie antérieure de l’œsophage.
Cette deuxième hypothèse est confirmée par la forme
externe de l'animal. La distance qui sépare les tentacules du
bord antérieur du manteau est relativement considérable
chez le Cyclophore, tandis que chez les Diotocardes et sur-
tout chez les Néritidés le bord du manteau est toujours très
près des tentacules.

Si on dégage la glande salivaire droite et qu’on la rejette
de côté, on voit que son gros canal excréleur aborde l’œso-
phage et paraît pénétrer dans son intérieur, mais il est
facile de le séparer de ce dernier et de constater qu'il s’en-
gage au-dessous d’un bourrelet latéral supérieur de l’æso-
phage, sous lequel il reste jusqu’à la face supérieure du
bulbe. La position de ce canal excréteur est identique à celle
que nous avons constalée pour le canal excréteur de la
glande interne de Patelle. Sous le bourrelet, le canal excré-

196 A. AMAUDRUT.

teur est accompagné d'un rameau artériel se rendant éga-
lement au bulbe, ce qui nous indique qu'ici comme chez
Helix le bulbe reçoit du sang par deux voies différentes. Le
rameau artériel lui-même est une branche d'une artère plus
grosse, issue de l'aorte, branche qui irrigue en même temps
l’æœsophage, les glandes salivaires et les poches.

Les poches œsophagiennes (fig. 55, PI. VIT) se détachent
de l’œsophage, à 2 millimètres environ de la partie an-
térieure de celui-ci, par une partie pédonculée longue d’en-
viron 1 millimètre qui conduit dans une deuxième partie
qui est dilatée. La dilatation de gauche est plus forte que
celle de droite et sa forme est également différente. Celle de
gauche est réniforme et le pédoncule s’unit à elle dans la
région du hile, mais un peu en avant de son milieu. Celle de
droite a la forme d'une massue dont le gros bout, dirigé en
avant, est en rapport latéralement avec le pédoncule.

Le bulbe étant ouvert (fig. 65, PL. VIIT) on voit les ori-
fices O et 0’ des poches dans l’œsophage, mais on remarque
en même temps, et ceci est important, que les poches ne se
composent pas seulement des parties que nous venons de
décrire et qui sont visibles de l'extérieur. On retrouve les
quatre bourrelets avec tous les caractères qu'ils présentent
chez les Diotocardes; les deux bourrelets d’un même côté
sont réunis entre eux par une membrane mince et lisse for-
mant une goutlière renversée qui conduit directement dans
la partie externe visible des poches. Cette goulttière est évi-
demment l’homologue des boursouflures que l’on rencontre
sur le bulbe de Nérite, de Navicelle et doit être considérée
comme représentant la partie antérieure des poches œæso-
phagiennes. Les parties postérieures sont garnies intérieu-
rement de nombreux replis glandulaires qui rappellent ce
que l’on observe dans les mêmes régions de ces organes
chez Nérite. Entre les deux bourrelets inférieurs existe une
membrane plissée transversalement qui rappelle la Ta
guette inférieure des Diotocardes.

Dans la partie tout à fait antérieure du bourrelet supé-

«3 a it

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES, 197

rieur, on remarque une petite excavation dans le fond de
laquelle s'ouvre le canal excréteur de la glande salivaire
correspondante. Par sa position cette dépression peut être
homologuée à la poche buccale des Diotocardes.

Je ne connais pas de travail faisant mention des différentes
poches du Cyclophore.

Ampullaridés. — J'ai étudié dans cette famille un genre
dextre, l'Ampullaria insularium, et un genre sénestre, le
Lanistes bolteniana.

Ampullaria insularium. — Derrière le bulbe, très ce
globuleux, existent deux masses rectangulaires blanches,
séparées en avant, superposées en arrière, celle de droite
reposant sur celle de gauche. Ce sont les glandes salivaires
(gls, fig. 68, PI. IX). Leur bord antérieur est épais, leurs
angles arrondis, leur bord postérieur aminci, fortement
déchiqueté. Sous la partie antérieure des glandes salivaires
mais sur leurs canaux excréleurs, passe la branche sus-
intestinale de la chiastoneurie (#s:). Elle occupe ici la même
position que chez les Diotocardes, c’est-à-dire qu'elle est
très rapprochée du bulbe. En arrière des glandes salivaires
nous trouvons ensuite une région cylindrique très forte, le
jabot (J), à la surface duquel on observe l'aorte antérieure
(ao) qui s'étend obliquement d’avant en arrière et de gauche
à droite. L’œsophage se rétrécit ensuite et se dirige vers la
droite.

Sous le bord externe de la glande salivaire droite, on re-
marque une saillie (pod) qui paraît faire partie de la glande,
mais qui s’en distingue déjà par sa couleur jaunâtre, tandis
que la glande est de couleur blanche. Cette saillie appar-
lient à la poche œsophagienne droite.

En détachant avec précaution la glande salivaire des
parties sous-jacentes, et en rejetant cette glande de côté, on
a les positions relatives du jabot, de la glande et de la
poche œsophagienne (fig. 66, PI. VIII). Cette dissection est
assez délicate parce que la face inférieure de la glande est
pourvue de nombreux lobules qui s'engagent dans les inter-

198 , A. AMAUDRUT.

valles laissés entre les autres parties, et que ces intervalles
sont comblés à leur tour par un tissu conjonctif abondant
qui relie les organes aux ramifications glandulaires.

L'œsophage prend naissance en arrière du bulbe, sur sa
face supérieure. On n'observe pas ici, comme chez les Dio-
tocardes, un prolongement de l’œsophage surle bulbe ; aussi
les ganglions buccaux (Gé) sont-ils placés sur la face posté-
rieure du bulbe. Après un trajet de 5-6 millimètres avec
une forme cylindrique régulière, l’œsophage se renfle brus-
quement pour former l'énorme jabot, qui présente sur sa
face supérieure une bande blanche, à parois résistantes,
contournée de droite à gauche d’avant en arrière et qui fait
suite à la partie supérieure de l’œsophage. On voit par là
que toutes les faces de l’æœsophage n’ont pas contribué éga-
lement à la formation du jabot, et que l’on peut considérer
celui-ci comme une dilatation produite sur sa face inférieure.
Sa partie antérieure dilatée donne une évagination qui s’en-
gage sous l'œsophage et qui se poursuit jusqu'à la partie
postérieure du bulbe.

Les poches œsophagiennes se détachent de l'œsophage,
en arrière des ganglions buccaux, à une très faible distance
de ceux-ci. Elles sont couchées sur le prolongement anté-
rieur du jabot et recouvertes par les glandes salivaires, ce
qui fait qu’elles ne sont pas visibles de l'extérieur sans disso-
ciation, quelle que soit la face œsophagienne que l’on ob-
serve. Elles ont la forme d’une massue, assez longuement
pédonculée, de couleur jaune, à bords festonnés. Au point
où le pédoncule aborde l’œsophage il existe, comme dans le
Cyclophore, un bourreiet longitudinal, qui non seulement
fait saillie à l’intérieur de l’œsophage, mais encore à l'exté-
rieur ; la saillie externe de ce bourrelet forme avec la paroi
œsophagienne située immédiatement au-dessous une sorte
de sillon dans lequel s'engagent le canal excréteur salivaire,
le nerf œsophagien qui, issu du ganglion buccal corres-
pondant, envoie des rameaux à la poche, à la glande sali-
vaire, à l’œsophage et au jabot. Dans ce sillon s'engage éga-

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 199

lement une ramification artérielle qui se rend à la face
supérieure du bulbe.

Le canal excréteur des glandes salivaires peut se suivre
assez facilement jusqu’au niveau des ganglions buccaux ; il
est superficiel, placé sur le bord externe de l’œsophage,
dans le sillon précité, et maintenu dans ce dernier par des
fibres transversales très grêles, mais, au delà des ganglions
buccaux, il s'enfonce dans les lissus du bulbe en même
temps qu'il s’écarie de la ligne médiane.

L'œæsophage étant ouvert, on n’observe plusla disproportion
signalée chez les Diotocardes entre la cavité buccale et la
partie antérieure de l’œsophage qui repose sur le bulbe : la
première s’est accrue, la seconde a diminué. Néanmoins, on
retrouve dans celte dernière les parties qu'on rencontre
chez un Diotocarde. Le plancher, plus large que long, montre
latéralement les deux bourrelets inférieurs (bid, big, fig. 67,
PI. VIII) réunis en avant aux bourrelets supérieurs (bsd,
bsa) et fixés ensemble sur la face interne de la partie pos-
térieure de la puissante mâchoire (m). Le bourrelet supé-
rieur, très fort, présente, dans sa partie antérieure, un sillon
longitudinal dont les bords plissés lui donnent l’aspect d’une
poche buccale ; dans son intérieur s’ouvre le canal excréteur
de la glande salivaire. Bien que la position de ce sillon soit
un peu différente de celle que présente la poche buccale des
Diolocardes, je n'hésite pas à l’homologuer avec cet or-
gane, car la position reculée qu'il occupe est la conséquence
du grand développement de la mâchoire.

Entre les deux bourrelels (bsd, bid), de chaque côté existe
une dépression allongée, à parois lisses, qui correspond à la
parlie antérieure de la poche œsophagienne et qui en arrière
conduit dans l’intérieur de la massue. Les quatre bourrelets
se terminent deux à deux, en apparence, à l’orifice de cha-
que massue dans l’æœsophage, mais si on ouvre celle-cer, il est
facile de constater qu'ils se continuent jusqu'au fond de la
partie dilatée, en restant écartés l’un de l’autre, le supérieur
présentant toujours un développement plus fort que l’autre.

200 A. AMAUDRUT.

Entre ces bourrelels et dans l’intérieur de la poche existent
de nombreux replis transversaux qui les réunissent entre eux,
mais d’un côté seulement, l’autre côté de la poche étant
lisse.

Dans le Lanistes bolteniana (Ampullaire sénestre) la partie
antérieure de l’æœsophage présente les mêmes caractères que
dans l'espèce précédente. Les poches œsophagiennes occu-
pent la même position ; elles sont relativement plus fortes
et plus faiblement pédonculées. La partie renflée s'étend le
long de l’œsophage, aussi bien en avant qu'en arrière, leur
plus grande dimension est parallèle à l’æœsophage, tandis que
dans l’Ampullaria insularium le grand axe de la poche lui
est perpendiculaire. Par ce caractère les poches de Lanistes
ressemblent plutôt à celles de Cyclophore qu’à celles d'Am-
pullaire. Elles ne se dégagent pas de l’œsophage au même
niveau, celle de gauche s’en dégage plus en avant que celle
de droite, par contre celle-ci s'étend un peu plus loin en
arrière que l’autre.

Dans les travaux anciens et récents, il n’est pas fait men-
tion de ces dilatations œsophagiennes.

J'ai dit plus haut qu’en arrière des poches œæsophagiennes
existait un vaste jabot. Celui-ci ne correspond ni aux poches
œsophagiennes ni à l’estomac des Diolocardes, l'estomac
des Ampullaires existant dans sa position normale. Il s’a-
git d'une formation nouvelle qu'on pourrait homologuer
avec le soi-disant estomac des Pulmonés et qui vrai-
semblablement est en relation avec le genre de vie de l’a-
nimal.

Dans les animaux qu'il me reste à étudier, on ne trouve
plus trace de poches buccales. Avant d'aller plus loin, c'est
donc le moment de revenir sur ces formations. Dans les
Chitons que l’on considère comme plus archaïques que les
Diotocardes, les poches buccales et les glandes salivaires ont
sensiblement la même forme et s'ouvrent séparément dans
le plancher buccal. Chez les Diotocardes, la glande salivaire
est différenciée de la poche et son canal excréteur se rappro-

6 -

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 201

che de celle-ci au point de déboucher dans son intérieur ;
mais ce rapprochement s’est produit par degrés. Chez Halio-
tide, Fissurelle, Turbo, la partie terminale du canal excré-
teur s'ouvre en avant de la poche et forme la petite cavité
à paroi lisse qui précède la grande à parois plissées. Chez
Nérile, Navicelle, Cyclophore, Ampullaire, le canal excré-
teur s'ouvre dans la partie postérieure de la poche qui alors
est simple. Ces différences de relations qui existent entre le
canal excréteur et la poche buccale liennent sans doute au
déplacement d'avant en arrière de la partie fondamentale de
la glande salivaire. Quant à la disparition de la poche chez les
Mollusques à trompe, on peut la considérer comme une con-
séquence de la réduction de la largeur du bulbe et par
suile comme une conséquence indirecte de l'allongement.

J'ai dit que la trace de ces poches ne se rencontrait pas
plus haut dans la série des Mollusques ; cependant on ren-
contre assez souvent chez les Prosobranches à trompe une
petite dilatation à l’extrémilé du canal excréteur salivaire et
chez les Pulmonés, en général, on trouve au même endroit
une infinité de petites glandes unicellulaires. On pourrait
encore considérer ces dilatations et ces amas de cellules
glandulaires comme des restes de la poche buccale des Dio-
tocardes.

3° Mollusques à mufle rétractile. — Chez les Ampullaires et
les Cyclophores les poches œsophagiennes se présentent avec
les mêmes caractères que chez les Diotocardes supérieurs; la
seule différence que nous ayons eu à signaler consistait dans
les positions relatives des poches, de l’arlère et du nerf de
la chiastoneurie et nous avons expliqué ces différences par
un allongement produit chez ces Monolocardes en arrière
des tentacules.

Mais les Mollusques ne sont pas tous placés sur une série
unique. Si les Ampullaires descendent des Diotocardes supé-
rieurs, les autres Monotocardes ne dérivent pas tous des
Ampullaires. Certains se sont délachés des Diotocardes plus
tôt que les Ampullaires, ou, en d’autres termes, ont leurs

202 A. AMAUDRUT.

ancêtres dans des formes plus primitives. Si les différents al-
longements que nous avons définis plus haut se produisent sur
des animaux ayant des poches de Patelle, de Turbo ou de
Troque, par exemple, l'animal ainsi modifié par l’allonge-
ment nous présentera des poches œsophagiennes évidemment
différentes de celles de l’'Ampullaire. |
Paludine vivipare. — Le mufle est relativement long et
large et contient le bulbe. En arrière
de celui-ci se trouvent les glandes sa-
livaires, fusionnées sur la ligne mé-
diane, recouvrant les centres céré-
broïdes el la partie antérieure de
l’œsophage ; leur masse est nettement
rejetée à gauche, ce qui est déjà un
indice de torsion. L’œsophage prend
naissance en arrière du bulbe et non
au-dessus ; il se dirige d’abord de
droite à gauche, puis, plus en arrière,
il revient vers la droite. L’aorte (ao,

Fig. 45. — Partie anté-
rieure du tube digestif de

la Paludine vivipare. —
B,bulbe; 6b, boursou-
flures représentant les
poches œsophagiennes;
bsd, bsg, bourrelets supé-
rieurs droit et gauche;
Gc, ganglion cérébroïde ;
Gp, ganglion pleural;
GSu, sus-intestinal; bsi.
connectif de la chiasto-
neurie ; ao, aorte.

fig. 45, ? passe sur lui au point où se

produit le coude postérieur. En avant
de l'aorte passe la branche supra-in-
teslinale (451). Sur l'œsophage et à
partir du bulbe, on observe deux
lignes blanches (4sd, bsg), siluées de

chaque côté de la ligne médiane. En
arrière, ces lignes se dirigent de plus

en plus vers la gauche et passent sous
l’œsophage, un peu en avant de l'aorte. Une coupe transver-
sale nous indique que ces lignes blanches ne sont autre chose
que les bourrelets supérieurs. A droite et à gauche de ceux-ci,
on observe des boursouflures blanchâtres, d'aspect glandu-
laire, plus fortes en avant qu’en arrière, et qui, comme les
bourrelets, se terminent à l'endroit où l'aorte passe de gauche
à droite. À ce niveau la série des boursouflures de droite
occupe la face supérieure de l'æsophage, tandis que la série

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 203

de gauche occupe la face inférieure. Il est à remarquer que
dans la partie antérieure de l’œsophage, les boursouilures
sont situées au-dessous des bourrelels et que par suite elles
apparliennent à la face inférieure de l'œsophage; on peut
donc les considérer comme les homologues des poches œso-
phagiennes des Diotocardes et expliquer la déformation {de
celles-ci de la manière suivante : dans l'allongement du
mufle, le bulbe a suivi ce mouvement et exercé une traction
sur la partie antérieure de l’æsophage ; dès lors celui-ci per-
dait en largeur ce qu'il gagnait en longueur. Dans cet allon-
sement, l'aorte et le système nerveux sont restés en place,
ce qui explique la position de la commissure cérébroïde en
arrière du bulbe, position que nous rencontrons ici pour la
première fois.

Dans les poches de la Paludine on ne rencontre plus que
les deux bourrelets supérieurs, les inférieurs ont disparu.
Ceci ne doit pas nous surprendre, car nous avons déjà fait
remarquer que les bourrelets inférieurs chez les Diotocardes
s’étendaient en général moins loin en arrière que les bourre-
lets supérieurs et que chez Trochus zyziphinus on ne les
rencontrait plus qu'au niveau du bulbe. Le jabot de la Palu-
dine peut donc être encore considéré comme dérivant de
poches œsophagiennes à bourrelels inférieurs disparus ‘et
nous pouvons par sulle considérer la Paludine elle-même
comme voisine des Troques. Celle parenté a été déjà indi-
quée par Bouvier (1) dans le passage suivant : « Par leur
saillie labiale, leurs cordons pédieux et leurs commissures
pédieuses, leur commissure labiale et un système nerveux
encore très éloigné du type zygoneure, les Paludines sont de.
tous les Ténioglosses les plus voisins des Turbonidés et des
Trochidés. »

Xénophore. — Dans les genres précédemment éludiés, le
bord libre du manteau passe toujours à une distance assez
faible en arrière des tentacules. Il n’en est plus de même ici,

(1) Bouvier, loc. cit., p. 72.

204 A. AMAUDRUT.

la distance (aid, fig. 69, PI. IX) est environ deux fois plus
grande que la longueur du mufle. On peut désigner cette
région sous le nom de cou et la considérer comme un allon-
gement des parois de la cavité antérieure du corps (allon-
gement intercalaire post-tentaculaire).

Dans les Diotocardes et les Monotocardes primitifs, la
cavité antérieure est élargie en arrière du bulbe pour loger
les poches œsophagiennes et les glandes salivaires. Dans
Xénophore, la cavité est sensiblement cylindrique, aussi bien
dans la région du cou que sous le plancher de la cavité res-
piratoire. Chez les premiers, les poches œsophagiennes et
les glandes salivaires remplissent complètement la cavilé
antérieure, chez le Xénophore, ces organes sont situés en
grande partie dans le cou, ce qui nous indique qu'ils ont
participé à l’allongement.

En arrière du bulbe situé dans le mule, D. © com-
prend une parlie cylindrique large qui s Fo jusqu’au point
où l'aorte antérieure passe sur lui. En arrière de ce point le
diamètre de l’œsophage est réduit de moitié. Dans la partie
élargie on observe les deux bourrelets supérieurs avec leur
mouvement de torsion de 180°. Les ganglions cérébroïdes ont
suivi le bulbe et se trouvent placés immédiatement en
arrière de celui-ci. Le ganglion sus-intestinal {swi) a con-
servé sa position dans le voisinage de la branchie. La bran-
che supra-intestinale (6si) issue du ganglion palléal, se
dirige immédiatement à gauche et passe presque transver-
salement sur l’œsophage; arrivée sur le côté gauche de ce
dernier, elle prend une direction rectiligne jusqu’à la base
du cou, puis se porte plus à gauche dans le ganglion sus-
intestinal. La branche sous-intestinale se dirige immédiate-
ment à droite en passant sous l’œsophage ; elle présente
également une portion rectiligne placée à droite de ce dernier
el une troisième portion oblique vers la droite se rendant au
ganglion sous-intestinal (soi).

À son entrée dans la cavité antérieure, l'aorte est située à
gauche de l’æœsophage, elle passe ensuite à droite et présente,

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 205

de ce côté, une portion rectiligne, puis, un peu en arrière
des colliers nerveux, elle s'engage sous l’œsophage, pour
traverser avec lui les colliers nerveux.

Les deux glandes salivaires sont situées à gauche de l’œso-
phage, celle de droite recouvrant celle de gauche, qui s'étend
un peu plus loin en arrière, jusqu'au niveau du ganglion
sus-intestinal. Le canal excréteur de la glande droite suit
le même trajet que la partie antérieure de la branche sus-
intestinale.

Les parlies rectilignes des canaux salivaires, des branches
de la chiastoneurie et de l'aorte sont une preuve que les
organes internes ont subi l'allongement et d’autre part ces
parties rectilignes peuvent, dans une certaine mesure, ser-
vir à déterminer l'étendue de cet allongement.

La torsion de 180° nous est indiquée par les mêmes organes
et par les deux bourrelets tordus que présente la partie
antérieure de l’œsophage. La dilatation de la partie anté-
rieure, par sa position en arrière de la branche sus-intesti-
nale et en avant de l'aorte, par la présence des bourrelets
tordus dans son intérieur, peut être homologuée aux poches
œsophagiennes des Diotocardes.

4 Mollusques à trompe. — Dans le Xénophore l’allonge-
ment intercalaire a été postérieur à la torsion et, comme
il s’est produit dans la région primitivement tordue, tous les
organes de la cavité antérieure ont conservé netlement leur
torsion primitive. |

Dans les Mollusques à trompe, celle-ci étant due à un
allongement terminal ou intercalaire postérieur à la torsion,
on ne trouve aucune trace de Lorsion des organes situés dans
son intérieur : l’œsophage, les canaux des glandes salivaires,
l'aorte antérieure sont toujours rectilignes.

En arrière de la trompe {sauf quelques rares exceplions,
Cônes Terebra), les organes ont conservé leur position rela-
tive due à la torsion. La partie æœsophagienne comprise entre
la branche supra-inteslinale et l'aorte représente la région
postérieure des poches œsophagiennes, tandis que la portion

206 A. AMAUDRUT.

œsophagienne comprise dans la trompe en représente la
partie antérieure. La partie postérieure a conservé certains
de ses caractères primitifs, en particulier sa forme renflée,
qui lui a fait donner le nom général de jabot, tandis que la
partie antérieure, par suite de l’étirement qu’elle a subi, a
pris une forme sensiblement cylindrique. Dans les deux
régions, la lumière du tube est toujours divisée en deux
parties inégales par les bourrelets supérieurs, une inférieure
glandulaire, une supérieure conductrice de la nourriture.

Les modifications que nous venons d'indiquer sont géné-
rales et peuvent s’appliquer à un animal pourvu d’une trompe
quelconque. Mais la trompe peut se développer de diverses
manières que je crois utile de rappeler ici.

1° Elle peut se former par allongement terminal seul, chez
des formes présentant encore les caractères primitifs des
Diotocardes (Cyprées).

2° Les trompes normales obtenues par le mécanisme pré-
cédent ont pu être modifiées par un allongement intercalaire
intéressant la région située immédiatement en arrière des
tentacules. Cet allongement intercalaire postérieur au précé-
dent à donné le trocart des Cônes.

3° Enfin, l'allongement terminal a pu se produire sur des
formes déjà élevées dans la série, voisines du Xénophore,
c'est-à-dire déjà pourvues d’un long cou.

Pour ces trois cas, et chaque fois que les modes d’allon-
gement sont bien caractérisés, correspondent des formes
spéciales des poches œsophagiennes.

a. Allongements terminal et intercalaire dorsal réunis.
Strombe et Rostellaire. — Les Strombes et les Rostellaires
occupent dans le groupe des Mollusques à trompe une place
spéciale. En effet, on observe ici deux modes d’allongement
de la partie antérieure du corps : l’un s’est produit en arrière
des tentacules pour donner un cou très long, comme chez
Xénophore, l’autre s’est produit en avant des tentacules
pour former une trompe proprement dite. |

Les ressemblances qui existent entre les Strombes et les

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 207

Rostellaires sont si grandes que je décrirai seulement /os-
tellaria curvirostris.

Le cou (fig. 70, PI. IX) mesure 14 millimètres, la cavité
respiratoire, très grande, — 40 millimètres, la trompe,
relativement petite, = 15 millimètres. Le pied, très réduit,
se rattache au corps par un col de 14 millimètres. Par contre,
les largeurs de ces différentes parties sont relativement
faibles, celle du cou mesure 8 millimètres et, en arrière, cette
largeur diminue encore graduellement jusqu’au fond de la
cavité respiratoire. Les différences qui existent entre les
longueurs de ces parties et leurs largeurs, différences que
nous ne rencontrons pas chez les autres Mollusques, nous
indiquent déjà que l'allongement, ou mieux l’étirement, s’est
produit aux dépens de la largeur du corps. La forme des
organes est en rapport avec la forme externe du corps ; la
parlie antérieure du tube digestif est très étroite et les glandes
salivaires allongées présentent un diamètre fort restreint.
Les parois de la {trompe et du cou sont épaisses; par contre,
le plancher de la cavité respiratoire est mince, surtout en
arrière, où l’on observe, par transparence, l’œsophage el
l'aorte.

Le bulbe occupe l'extrémité de la trompe. L’œsophage
(fig. 71, PI. IX) présente, en arrière du bulbe, un diamètre
d'environ 3 millimètres qu'il conserve jusqu’au niveau des
colliers nerveux; là, 1l se rétrécit pour prendre un diamètre
d'environ 2 millimètres. En arrière, il se renfle de nouveau,
présente un maximum de largeur d'environ 4 millimètres, au
niveau dela région moyenne dela cavité antérieure, puis à par-
tr de là, 1l se rétrécit pour reprendre son diamètre de 2 milli-
mètres, au point où il est recouvert par l'aorte antérieure.

Les ganglions cérébroïdes sont placés comme d'ordinaire
en arrière des tentacules, le ganglion sus-intestinal cest resté
en place, au voisinage du point où le manteau se rattache au
cou, aussi la branche supra-intestinale est très longue et
très oblique.

L'aorte, en pénétrant dans la cavité antérieure, est placée

208 | A. AMAUDRUT.

à gauche de l’œsophage, elle conserve cette posilion sur une
longueur de 2 centimètres, puis passe sur l’œsophage de
gauche à droite, en arrière-de la partie dilalée ; on l’aperçoit
à droite de cette région Jusqu'au voisinage des centres céré-
broïdes, mais là, elle passe sous l’œsophage pour traverser
avec lui les colliers nerveux. |

Si on injecte la partie antérieure du tube digestif, on
observe mieux ses contours et en même temps, ce qui est
plus important, on remarque que ses parois ne présentent
pas partout la même épaisseur. En avant, depuis le bulbe
jusqu'aux colliers nerveux, on aperçoit la malière injectée
occupant la ligne médiane et, à droite et à gauche, une bande
blanche qui correspond au bourrelet supérieur. En arrière
des colliers nerveux, jusqu’au point où l'aorte passe sur
l’œsophage, on n’aperçoit pas la matière injectée ; plus loin,
elle apparaît de nouveau, toujours par transparence. Si on
observe la face inférieure, c'est l’inverse qu'on remarque;
en avant des colliers nerveux, les parois sont épaisses et ne
laissent pas voir la masse injectée ; en arrière, les parois
sont minces jusqu’à l'aorte.

Cet examen de la surface serait déjà suffisant pour nous
renseigner sur la structure interne de cette partie antérieure
du tube digestif. Si nous ouvrons celle-ci, nous nous assu-
rons que les bourrelets supérieurs sont rectilignes en avant
des centres nerveux, qu'ils sont réunis entre eux supérieure-
ment par des parois minces et inférieurement par des parois
épaisses, tapissées par de nombreux replis longiludinaux et
probablement glandulaires. Au niveau des centres nerveux,
la torsion commence pour se terminer en arrière, au niveau
de l'aorte ; la paroi épaisse, qui était inférieure en avant des
colliers, occupe maintenant la face supérieure et récipro-
quement. Le jabot nous apparaît donc comme formé par
une dilatation de la face inférieure de l’æœsophage, ramenée
à occuper la face supérieure, par suite de la torsion à gauche
de 1802 | »:

Les deux bourrelets supérieurs s'étendent depuis le bulb

TUBE DIGESTIF CHEZ.LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 209

jusqu'au point où l’aorte passe sur l'œsophage, mais ils ne
vont pas au delà. La position extrême des bourrelets en
arrière et aussi la position de l'aorte marquent donc la
limite de la différenciation de l’œsophage en deux régions
bien distinctes, comme chez les Diotocardes, ce qui nous per-
met de considérer la région antérieure tout enlière comme
l’'homologue des poches œsophagiennes de ces derniers
Quant aux transformations que ces poches ont subies chez
les Strombes, elles s’expliquent par les allongements ter-
minal et intercalaire réunis.

B. Haller (1) a signalé les deux bourrelets longitudinaux
du jabot des Strombes, mais il ne les à pas suivis jusqu’au
bulbe ; aussi leur mouvement de torsion lui a-t-1l échappé,
ce qui explique qu'il ait décrit le jabot comme appartenant
à la face supérieure de l’œsophage, lorsqu’en réalité il appar-
tient à la face inférieure ramenée en haul par la torsion
de 180°. Il décrit la partie antérieure du tube digestif, située
immédiatement en arrière du bulbe, sous le nom d’« Oso-
phagus » et il donne le nom de « Vorderdarmerweiterung »
à la partie postérieure dilatée, ce qui indique bien que l’au-
teur homologue seulement celte portion de l’æœsophage aux
poches des Diotocardes, qu'il désigne sous le même nom.

b. Allongement terminal. — Par leur trompe courte et in-
vaginable à parlir du sommet, les Cyprées se placent natu-
rellement à la base des Mollusques à trompe normale. Leurs
longs cordons pédieux ganglionnaires, qui rappellent ceux
de l’Haliotide, les grandes dimensions des colliers nerveux,
les caractères fournis par le bulbe, nous indiquent d’autre
part que les Cyprées se sont détachées de formes primilives
à caractères de Rhipidoglosses. Nous devons donc nous
attendre à irouver dans les parties homologues des poches
œsophagiennes des caractères plus primitifs que ceux qui
nous ont été fournis par les Strombidés, que l’on doit consi-
dérer comme dérivant de formes plus récentes.

(1) B. Haller, Die morphologie der Prosobranchier (Separat- Atdruck aus
Morpholog. Jahrbuch., Bd XIX, Heft 4, 4893, p. 581).

ANN. SC. NAT. ZOOL. VII, ai

210 A. AMAUDRUT,

Cypræa. — J'ai éludié les deux espèces : C. arabica et
C. turdus. Dans tous les individus, j'ai toujours trouvé la
trompe rétraclée et les organes de la partie antérieure du
tube digestif disposés de la manière suivante :

En avant, la trompe (T, fig. 7, PI. 1) complètement inva-
ginée et ayant la forme d’une coupe à concavité dirigée en
avant. En arrière, et dans le prolongement de la trompe, se
trouve le bulbe, sur la partie antérieure duquel passent les
colliers nerveux. Il est bien probable que celte position n’est
pas normale et que les colliers étant très larges, le bulbe se
déplace dans leur intérieur pendant la prolraction pour
occuper ensuile une position antérieure. À la suite du bulbe
vient l’œsophage, relativement gros et court; il forme un
coude en avant et à gauche, puis s'engage sous le jabot.
Celui-ci est placé à gauche de la ligne médiane du corps, sa
forme est celle d’un cône dont le sommet est dirigé en avant,
l'axe oblique étant incliné de l'extérieur à l’intérieur et
d'avant en arrière. Le sommet du cône se continue avec la
région postérieure de l’æœsophage, qui, dans le voisinage du
jabot, forme un coude brusque d'avant en arrière. À gauche
du coude se trouve le cœur, duquel se détache l'aorte anté-
rieure (ao) qui passe transversalement sur la branche récur-
rente de l’œsophage, immédiatement en arrière du sommet
du cône. L’aorte occupe donc sa position normale par rapport
au Jabot.

Les dimensions relatives de ces diverses parties du tube
digestif sont les suivantes : trompe 10 millimètres, bulbe
10 millimètres, longueur de l’œsophage en avant du jabot
8 millimètres, longueur du jabot 15 millimètres, largeur de
l'œsophage en avant du jabot 5 millimètres, et en arrière de
celui-ci 2-3 millimètres. |

La base du jabot est appliquée contre le bulbe et cache, à
la fois, la partie antérieure de l'œsophage et les glandes sali-
vaires. Ce n’est point là la position normale des glandes sa-
livaires, qui reposent ordinairement sur la face supérieure de
l'œsophage ; mais, comme je le démontrerai plus loin, par

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 211

suite du mouvement de torsion du jabot, la face inférieure de
celui-ci représente morphologiquement sa face supérieure.
La masse principale des glandes salivaires, s'étant trouvée
dans la région de torsion, a suivi le mouvement.

En dégageant le jabot des glandes salivaires el de l’æso-
phage, on voit passer sur celui-ci et dans le voisinage de la
base du cône, la branche sus-inteslinale de la chiastoneurie.
Le jabot est donc encore compris entre le nerf et l'artère.

En examinant celte partie antérieure du lube digestif par
la face inférieure on aperçoit une première dilatation
(D, fig. 72, PL IX), très forte dans C. arabica, où elle atteint
en dimension le cinquième du jabot, mais qui est beaucoup
plus petite dans C. éurdus. Dans tous les cas cette poche
élait vide, dépourvue de lamelles et présentait les mêmes ca-
ractères que le reste de la paroi inférieure de l’œsophage,
comprise entre le bulbe et le jabot.

_ A une faible distance en arrière de cette poche, se trouve
le jabot. Au point où il se rattache à l’œsophage ses parois
sont transparentes et laissent voir les deux bourrelets supé-
rieurs ; celui de droile (bsd) passe à gauche, et celui de
gauche passe à droite. L'œsophage n’aborde pas le cône par
sa base, mais tangentliellement, selon une génératrice. La
base, irrégulière, détache d'un point opposé à l’œsophage un
prolongement qui se dirige en avant et à gauche et dont l’ex-
trémité est divisée en deux lobes (ss’) que je considère comme
un indice certain de la dualité primitive du jabot. Dans
C. turdus ces saillies existent également mais elles sont moins
apparentes que dans C. arabica.

L'examen interne nous montre en avant, sur le plancher
de l’œsophage, une petite languette, semblable à celle que
l’on rencontre d'ordinaire chez les Diotocardes et comprise
entre les deux bourrelets inférieurs, mais ceux-ci sont peu
développés et ne dépassent pas en arrière le niveau posté-
rieur du bulbe. Par contre les bourrelets supérieurs sont
puissants ; ils naissent en avant, du même point que chez
les Diotocardes, et présentent avec les bourrelels inférieurs

21 2 A. AMAUDRUT.

les mêmes relations. D'abord écartés au niveau du bulbe, ils
se rapprochent en arrière où le droit, plus puissant que le
gauche, recouvre celui-ci, disposition qui a pour conséquence
de diviser l’œsophage en deux canaux. Ils conservent leur
direction rectiligne jusqu à l'entrée du jabot, mais là le
bourrelet droit se dirige vers la gauche et le gauche s'incline
vers la droite. Tous deux se terminent au sommet du cône.
Il en résulte que l’intérieur du jabot est aussi divisé en deux
canaux par les bourrelets, mais ici ces deux compartiments
sont profondément différenciés l’un de l’autre. L'un, très
grand, est garni intérieurement de nombreuses lamelles qui
s'étendent transversalement d’un bourrelet à l’autre, le se-
cond au contraire est très réduit et dépourvu de lamelles.
En suivant ce dernier d’arrière en avant on constate sans
difficulté qu’il conduit dans le canal supérieur œsophagien,
tandis que l’autre, garni de lamelles, se continue avec le canal
inférieur œsophagien. |
_ Le canal inférieur tout entier, aussi bien la partie com-
prise au niveau de l’œsophage qu’au niveau du jabot, est l’ho-
mologue des poches œsophagiennes des Diotocardes, fu-
sionnées ici en une poche unique par suite de la disparition
des bourrelets inférieurs. Le jabot est la partie de ces poches
qui est restée en place avec ses caractères primitifs (torsion,
lamelles) et ses limites ordinaires (nerf de la chiastoneurie,
aorte). La région antérieure, non tordue, est de formation
récente. C’est le résultat d’un allongement terminal recti-
ligne.

Le jabot des Cyprées et des animaux voisins est connu
depuis longtemps. Cuvier, della Chiaje, Souleyet, etc.,
parlent plus ou moins des lamelles contenues dans son inté-
rieur. : |

Malard (1) en parlant de cet organe dit : « L'æsophage se
renfle graduellement chez Cyprée et porte, appendus à ses
parois supérieures etinférieures, une série de feuillets trans-

(1) Malard, Sur le système glandulaire œsophagien des Tænioglosses carnas-
siers (Soc. philomat. de Paris, janv. 1887).

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 213

versaux alternant les uns avec les autres, ceux du bas plus
courts que ceux du haut. » Il le considère avec raison comme
l'homologue du jabot des Natice, Cassidaire, Dolium, elc.,
et de la glande de Leiblein des Rachiglosses, Murex, Buc-
cin, etc., mais il ne lui vient pas à l’idée de chercher son
origine dans les formes plus primitives. Pour lui, c’est une
formation nouvelle qui aurait commencé aux Cyprées. pour
s'étendre plus ou moins loin et qui ne se rencontrerait que
« chez les espèces perçant les coquilles d’autres Mollusques
pour en faire leur nourriture » ; elle ferait défaut chez les
Mollusques herbivores, et, à l'appui de son hypothèse, 1l cite
le cas des Strombes et des espèces voisines, qui se nour-
rissent de « proies à moitié décomposées », chez lesquelles
le jabot manque. Je ferai seulement remarquer que le jabot
existe aussi chez les Strombes et les genres voisins; seule-
ment il est moins développé et présente une autre forme.

Jei comme ailleurs, Haller parle des bourrelets qui divisent
le jabot en deux moitiés inégales, mais comme il n’a pas vu
la torsion de ceux-ci au niveau du jabot, il considère les la-
melles comme appartenant à la face supérieure dorsale de
l’æsophage et par suite Le jabot tout entier comme étant une
dilatation de cette même face, mais, pas plus qu'ailleurs du
reste, il ne parle des relations constantes qui existent entre
le jabot, le nerf de la chiastoneurie et l’aorte, et ne cherche
à montrer comment le jabot dérive des poches œsophagiennes
des Diotocardes et à plus forte raison que le canal inférieur
_de l’æœsophage a la même origine.

Natica monhfera. — La disposition générale est sensi-
blement la même que dans Cyprée, L’œsophage est un peu
plus long et plus étroit, sa partie antérieure est élargie et
présente dans son intérieur les deux bourrelets supérieurs
disposés comme dans Cyprée ; mais ces bourrelets s’alté-
nuent rapidement en arrière du bulbe pour augmenter de
nouveau, à l'approche du jabot, où ils présentent des dimen-
sions Inégales. Celui de droite est plus fort que celui de
gauche et augmente graduellement jusqu’au jabot. Dans

21 4 A. AMAUDRUT.

toute cette partie antérieure, aussi bien au-dessus qu’au-
dessous des bourrelets, il existe un épithélium formé de
cellules semblables, peu hautes et fixant fortement les réac-
üfs colorants.

Dans le jabot, le bourrelet droit présente son maximum
de développement, il repose sur le bourrelet gauche et
forme à lui seul le plancher du canal supérieur. Il porte sur
sa face inférieure un épithélium glandulaire particulier
formé de cellules cylindriques très hautes, dans lesquelles
le noyau seul fixe la malière colorante. Cet épithélium inco-
lore se continue par des cellules de transition avec celui de
la face supérieure du bourrelet, qui présente les mêmes ca-
ractères que dans l’œsophage. Le bourrelet gauche est beau-
coup plus pelit que le précédent et est dépourvu sur sa face
inférieure des grandes cellules qu'on rencontre sous le
bourrelet droit.

La face inférieure du jabot est fortement renflée et garnie
de replis qui remplissent en grande partie le canal mférieur.
Ces replis s’insèrent d'une part sur la face concave de la
gouttière et d'autre part, en partie du moins, sur la face in-
férieure du bourrelet gauche.

En parlant des Natices, Haller (1) dit que la paroi supé-
rieure et les deux côtés latéraux du jabot sont différenciés
glandulairement, la face ventrale étant privée de différencia-
tion glandulaire. Je ferai 1e1 la même remarque qu'au sujet
des Cyprées : la différenciation glandulaire du jabot appar-
tient morphologiquement à la face inférieure ramenée en
haut par la torsion.

Haller signale dans Sigaretus et Natica lineata une diffé-
renciation importante de la partie antérieure du jabot, dé-
tachée de l’æœsophage. Cette bosse (Hücker) aurait une cou-
leur blanc jaunâtre, tandis que le reste du jabot présenterait
une couleur brune. Des coupes ne lui auraient pas toujours
montré une différenciation histologique en rapport avec la

(1) Haller, loc. cit., p. 467.

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 215

différenciation externe ; dans certains cas cependant il aurait
remarqué que le tissu de la moitié du côté droit se colorait
plus fortement par l’hématoxyline que celui de la moitié de
la bosse du côté gauche. Le côté droit de la bosse se serait
différencié en une glande indépendante qui s’ouvrirait par
un court canal dans la lumière du tube, cependant elle se-
rait entourée par une couche musculaire commune aux
deux glandes et au jabot. L'auteur fait en outre remarquer
que cette glande s'ouvre à l’endroit où l’œsophage lui-même
débouche dans le jabot, et il ajoute qu'elle est l’homologue
de la petite glande que l’on trouve en avant de la grosse
glande impaire dans le Murex radix.

L'importance que l’auteur attache à cette glande et les
conséquences phylogéniques qu'il en tire me font revenir
sur le jabot.

_ L’œsophage aborde le jabot par sa face inférieure, environ
à son premier tiers antérieur, et le suit sur le reste de sa
longueur. La partie antérieure détachée de l’œsophage est
la bosse en question. Le jabot étant ouvert dans le sens de
sa longueur, on remarque 13 replis transversaux allant
d’un bourrelet à l’autre, dans la partie qui est rattachée à
l'æœsophage, et 9 dans la bosse. Les 9 replis de celle-ci ayant
la forme d’un fer à cheval, il en résulle alors, qu'entre la
surface libre des 9 replis et la paroi opposée de la bosse, il
existe une sorte de réservoir qui communique avec la cavité
très réduite formée par les 13 autres replis et les bourrelets.
Dans le fond de la bosse, existe une région peu développée,
où les replis sont plus petits et disposés sans ordre. La cou-
leur des replis transversaux est brune et partout où ces re-
plis sont fixés à la paroi du jabot, la couleur de celui-ci est
la même. En avant de la bosse, où les replis sont irrégu-
liers et très petits, de même qu'à l’endroit où cessent les
9 replis transversaux, la couleur est bien d’un blanc jaunâtre,
mais on peut l’attribuer à la réduclion des replis ou à leur
absence. FotE

Des coupes faites dans la partie antérieure de la bosse de

Par: | A. AMAUDRUT.

Natica monilifera ne m'ont pas montré la différenciation
histologique signalée par Haller; mais je dois dire que je
n'ai eu à ma disposition que des animaux conservés Free
longtemps dans l'alcool.

La coupe que B. Haller donne de cette partie intérieBs
de la bosse est intéressante à un autre point de vue. Je la
vois divisée en deux parties, à peu près d’égales dimensions,
par une cloison (e, fig. 14 de l’auteur) qui, partie de l’une
des faces de la bosse, traverse sa cavité de haut en bas el
atteint la face opposée. L'intérieur des deux moitiés pré-
sente sensiblement le même aspect, seulement les replis du
côté à sont plus petits et laissent entre eux des intervalles,
tandis que du côté a les replis sont plus forts, plus serrés et
laissent entre eux des méats irès restreints. Dans les parties
antérieures des poches des Diotocardes nous avons constaté
et signalé de ces différences.

J'homologue les deux moitiés (a et &) de la bosse aux
deux saillies (ss) de Cyprée. Elles occupent du reste la
même position et je pense qu'on ne doit pas chercher dans
l’une de ces parties l’origine de la glande impaire des
Murex, mais dans les grosses cellules incolores qui tapissent
la face inférieure du bourrelet supérieur droit, cellules que
B. Haller n’a pas signalées et qui sont semblables à celles
que l’on rencontre dans la petite glande du Murex. Je re-
viendrai plus loin sur ce point. | |

Ranella giganteum (fig..15, PL IT). — Trompe très forte :
60 millimètres de long, 10 de large en avant au niveau du
bulbe, 7 en arrière. La parlie antérieure de la cavité géné-
rale est étroite, mais allongée. En arrière du bulbe, l’œso-
phage est large, musculeux, il se rétrécit vers le milieu de la
trompé et conserve son diamètre jusqu'au jabot. Celui-ci se
présente comme une dilatation du côté droit de l’œsophage,
sa longueur est de 20 millimètres, sa plus grande largeur
en avant ne dépasse pas 5 millimètres; en arrière il se con-
üinue avec l’œsophage sans ligne de démarcalion bien nette.
Sa forme est sensiblement celle d’un cône à base antérieure ;

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 217

la face supérieure de l’œsophage se continue sur le cône
selon une génératrice, mais, par suite de la torsion à gauche,
celte face supérieure devient de moins en moins visible
d'en haut, de sorte que, pour l’apercevoir en arrière au ni-
veau du jabot, il faut examiner celui-ci par sa face in-
férieure.

Dans la région de la trompe, depuis le bulbe jusqu'au
jabot, la face inférieure de l’œsophage présente une cen-
taine de pelites boursouflures (pc) d’un blanc grisâtre, tandis
que la face sunérieure est d’un blanc jaunâtre. Jusqu'au ni-
veau des colliers nerveux ces pochettes appartiennent nette-
ment à la face inférieure et ne sont visibles que quand on
soulève l’œsophage. Mais en arrière des colliers nerveux,
on les aperçoit de plus en plus à droite à mesure qu'on se
rapproche du jabot. Les dernières prennent un développe-
ment plus grand, leurs extrémités libres se rapprochent
de plus en plus et finalement se fusionnent pour former le
jabot. A la surface de ce dernier on remarque encore des
stries obliques alternativement claires et sombres qui té-
moignent de la soudure des pochettes.

_ De ces faits, fournis par la morphologie externe, nous pou-
vons déjà conclure :

1° L'identité de formation des deux régions. Dans la
trompe, l’'écartement des pochettes et leur réduction sont
les conséquences de l’allongement de cetle partie antérieure.

2° L'origine morphologique du jabot. Celui-ci n’appar-
tient pas, comme le dit encore Haller(i), à la face supérieure
de l’œsophage, mais bien à la face inférieure ramenée en
haut par la torsion. Cette torsion s’est manifestée jusqu'à la
partie postérieure du jabot, comme l'indique la ligne blan-
che (face supérieure de l’œsophage) et la position supérieure
de la région postérieure du jabot.

La FAR supra-inteslinale #s? passe comme d’ ovdiféére
sur l’œsophage en avant du jabot; elle passe également

(4) Haller, loc. cit., p. 561.

218 A. AMAUDRUT.

sur les deux canaux excréteurs des glandes salivaires.

En arrière du jabot, la cavité antérieure est fort rétrécie
et ne contient plus que l'aorte et la deuxième porlion de
l'œsophage. Dans cette région, l'aorte est placée à gauche,
mais, au niveau de la partie poslérieure du jabot, elle se
dirige à droite en passant sur l’œsophage.

La figure 73, PL IX, représente l'æœsophage chine en
avant, selon une section longitudinale et médiane, les bords
de la section ayant été rejetés à droite et à gauche. En ar-
rière des fortes mâchoires (ma),
prennent naissance de chaque
côté les deux bourrelets mus-
culaires déjà connus. Les bour-
relets supérieurs (sd), de beau-
coup les plus puissants, s’éten-
Mig. 46. — Coupe transversale de dent en ligne droite jusqu'au

l’œsophage de Ranella gigan- ; :

teum,. —bsd, bsg, bourrelets niveau des colliers nerveux ; au
- supérieurs droit et gauche di- delà ils commencent leur mou-

visant l’intérieur en deux ca- - nr:
aus l'un supérieur cs l'autre vement de torsion à gauche et

inférieur ci; eps, épithélium du le terminent au sommet du Ja-

Pipe RS PR ÉRURARR bot, c'est-à-dire au point où

u canal inférieur; cæ, c'x', con-

duits salivaires. l'aorte passe sur l’œsophage.

Les bourrelets inférieurs (bd).
beaucoup moins épais que les précédents, se terminent à
l'endroit où commencent les pochettes, c'est-à-dire à un ni-
veau qui ne dépasse pas Ja région postérieure du bulbe.
Entre les bourrelets supérieur et inférieur de chaque côté
existe, au niveau du bulbe, une dépression (pod) plus pro-
fonde en avant qu’en arrière. Il suffit de se reporler aux
figures que j'ai données des Diotocardes pour se con-
vaincre que ces dépressions représentent les parties anté-
rieures des poches œsophagiennes de ces Mollusques.

En arrière des bourrelets inférieurs, la lumière du canal
œsophagien est divisée en deux parties par les bourrelets
supérieurs superposés, celui de droite recouvrant celui de
gauche (fig. 46, t). Le canal inférieur peut être considéré

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 219

comme formé par la fusion des deux poches (pod, pog), la
fusion étant elle-même la conséquence de la disparition des
bourrelets inférieurs. Le plancher de ce canal inférieur pré-
sente les orifices, en forme de fentes transversales, des po-
chettes signalées plus haut.

Les deux parties du canal œsophagien sont aussi différen-
ciées histologiquement. Le canal supérieur, à parois épaisses,
est tapissé par des cellules cylindriques, de hauteur
moyenne, qui se colorent fortement par le picrocarmin,
tandis que le canal inférieur, sauf dans la région des bourre-
lets, est tapissé par de très hautes cellules cylindriques à
protoplasma granuleux , d'aspect spumeux, qui ne se
colorent pas par le picro-
carmin et qui rappellent les
cellules qui tapissent Île
bourrelet inférieur droit de
Natice. Dans Ranelle la face
inférieure des bourrelets
porte des cellules plus cour-
tes à protoplasma riche en

re 1 ë 1 (Ta |
granulalions d'un jaune Fig. 47. — Coupe transversale de la

brun. région antérieure du jabot de Ranelle.

. - bsd, bsg, bourrelets supérieurs droit
Dans la parbe antérieure et gauche. Le canal inférieur ci est

du jabot (fig. 47, {)le canal garni de nombreux replis r, recou-
supérieur, rejelé à gauche, verts de grandes cellules cylindriques
2 rebelles aux réactifs colorants.

présente la même structure

que dans l'œsophage : parois épaisses à épithélium absorbant
fortement les réactifs colorants. A la face inférieure des
bourrelets on observe également les cellules à granulations
jaune brun. Quant au canal inférieur, il est rempli en grande
‘parlie de replis nombreux s’anastomosant en tous sens.
Aucun de ces replis ne prend naissance sur les bourrelets,
mais {ous se délachent de la face opposée à ceux-ci, c’est-
à-dire de la face qui correspond morphologiquement à la paroi
inférieure de l’œsophage. De plus, tous ces replis sont lapissés
par de grandes cellules, rebelles aux réactifs colorants et

L

290 A. AMAUDRUT.

semblables à celles que nous avons rencontrées en avant du
jabot. La seule différence à signaler consiste dans les rami-
fications qui remplissent en partie le jabot.

Dans la région postérieure du jabot la structure est encore
la même, avec cette différence que les replis sont tapissés
par des cellules cubiques.

Les canaux excréleurs des glandes salivaires (cr, fie. 46, é)
sont situés de chaque côté de l’œsophage et réunis à ce der-
nier par une mince membrane qui enveloppe le tout. Leur
position par rapport aux bourrelets supérieurs est la même
que chez Nérite, Cyclophore, Ampullaire.

Dans le 7riton cancellatum, Haller (1) décrit le jabot comme
divisé en deux parlies par les bourrelets longitudinaux ;
il signale également la différence des deux épithéliums de
l'avant et de l'arrière, mais comme d'ordinaire il considère le
jabot comme une dilatation de la face supérieure.

Cassis Saburon.— Un allongement intercalaire, en arrière
des tentacules, a produit une saillie en forme de tronc de cône
au-dessus du pied (fig. 3, PI. I). La petite base, dirigée en
avant, livre passage à la trompe. Dans les différents indivi-
dus que j ai examinés je n'ai rencontré celle-ci qu'à demi
rétractée : la partie postérieure ne dépassant pas la base du
tronc de cône.

La cavité antérieure, marquée en pointillé sur la figure,
est large et courte; elle n’est pas effilée en arrière comme
dans Ranelle. En général il existe une certaine relationentre
la forme de la cavité antérieure et celle de la cavité respira-
toire. [ci cette dernière est également large et courte,
tandis que dans Ranelle elle est allongée comme la
cavité antérieure. La branchie et la fausse branchie
. contenues dans le plafond respiratoire sont également en :
rapport avec les dimensions de la cavité respiratoire;
ainsi tandis que chez Ranelle ces organes sont allongés,
effilés en arrière, chez Cassis ils sont aussi larges en arrière

(1) Haller, loc. cit., p.560.

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 2921

qu’en avant. Chez ce dernier, bien que la taille soit à peine
le quart de celle du premier, la largeur moyenne de sa bran-
chie dépasse la plus grande largeur de celle de Ranelle
d'environ un tiers.

Cette relation se retrouve dans la forme des organes de

la cavité antérieure. Le jabot de Cassis (fig. 48,4) a bien
encore la forme d’une poire, mais la base est en arrière au
lieu d’être en avant, sa partie antérieure est recouverte par
les rès grosses glandes salivaires, et, dans l’état de demi-
rélraction sous lequel se présente Ia trompe, la parlie pos-
térieure de celle-ci vient buter contre les glandes et les com-
prime fortement, de sorte qu'il paraît difficile d'admettre
une rétraction complète de l’organe proboscidien. Du reste
celte remarque peut s'appliquer à toutes les trompes pour-
vues d’un trocart.
_ En arrière du bulbe l’œsophage est large, mais son dia-
mètre diminue graduellement jusqu’à la moilié de la trompe;
à partir de là il conserve une forme cylindrique jusqu'aux
centres nerveux. Un peu en avant de ceux-ci il se coude
légèrement à gauche, conséquence de l’état de rétraction de
la trompe.

Dans la région située en arrière du bulbe, la face infé-
rieure de l’œsophage est garnie de boursouflures semblables
à celles de Ranelle, tandis que dans sa porlion cylindrique
et étroite les pochettes font défaut.

Le jabot commence immédiatement en arrière des colliers
nerveux et s'étend jusqu'au fond de la cavité antérieure. Du
côté gauche, 1l présente comme dans Ranelle une ligne
blanche épaisse, placée selon une génératrice. En avant
celte ligne se continue avec la face supérieure de l’œso-
phage, mais, par suile de la torsion au niveau du jabot, elle
occupe en arrière la face inférieure. À droite de cette région
uniformément blanche on voit encore, comme dans Ranelle,
des bandes lransversales alternativement claires et som-
bres : les claires correspondant aux bases d'insertion des
replis qui tapissent la face inlerne du jabot, les sombres

2929 A. AMAUDRUT.

aux espaces laissés entre les replis. Toutefois la couleur de
l'ensemble n’est pas uniforme ; en avant la teinte générale est
jaune clair, et en arrière jaune brunâtre.

En avant du jabot passe en écharpe, presque transver-
salement, la branche supra-inteslinale de la chiastoneurie;
en arrière, nous retrouvons l'aorte dans sa position ordinaire
avec cette différence que sa torsion se produit dès son entrée
dans la cavité antérieure.

Si on engage une aiguille dans la paroi supérieure de
l’œsophage, un peu en avant du jabot, la pointe passe entre
les deux bourrelels supérieurs, et si l’on exerce une traction
d'avant en arrière, en exéculant le mouvement de torsion
de 180° à gauche, on divise facilement le jabot en deux
parties symétriques. La figure 74, PI. IX, représente celui-
ei ouvert avec ses bords rabattus. Les deux bourrelels supé-
rieurs (bsd, bsg) se continuent en s’atténuant graduellement
jusqu’en arrière et divisent le jabot en deux canaux, l’un
supérieur déchiré par laiguille et présentant les mêmes
dimensions et le même aspect que dans l’œsophage, l'autre
inférieur situé au-dessous des bourrelets, et fortement
dilaté et glandulaire. On peut donc répéter encore ici que
le jabot est formé exclusivement par une dilalation de la face
inférieure de l’œsophage.

La portion glandulaire, ou jabot proprement dit, présente
trois régions bien distinctes et importanies ; l’une médiane,
de couleur blanche (4/), se continuant dans l’œsophage en
conservant son aspect, et deux latérales brunes (br), propres
au jabot, situées symétriquement à droite et à gauche de la
première et s'étendant jusqu'aux bourrelets. Ces dernières
régions sont formées de replis transversaux bruns, très dis-
tincts même à l'œil nu. La région blanche médiane fait for-
tement saillie sur le plan des deux autres et pourrait être
prise au premier abord pour un produit de sécrétion géla-
{ineux remplissant en partie le jabot et se continuant en
avant, dans le canal inférieur œsophagien. Mais si l’on
examine un fragment de cette matière blanche au micro-

TUBE DIGESTIF CHEZ.LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 223

scope, on conslale qu’elle est formée par de grandes cellules
cylindriques, rebelles aux réactifs colorants et présentant
les mêmes caractères que celles qui ont été signalées plus
haut dans le jabot de l’œsophage de Ranelle.

Ces grandes cellules adhèrent fortement entre elles et fai-
blement aux tissus sous-jacents, ce qui permet d'en débar-
rasser le jabot facilement. Cette opération faite, on remarque
que ces cellules étaient supportées par les prolongements
des replis bruns transversaux des régions latérales, et, ce
qui est plus important, on constate que ces replis transver-
saux viennent se fixer à droite et à gauche d’un bourrelet
longitudinal médian (bi). Ce dernier est incontestablement
l'aomoloque des bourrelets inférieurs des poches æsophagiennes
des Diotocardes. Dès lors le jabot de Cassis nous pré-
sente toutes les parties constitutives qu'on rencontre d’ordi-
naire dans les poches des Diotocardes, avec cette différence
toutefois que l’épithélium glandulaire des replis transver-
saux est nettement différencié.

En avant du jabot, dans toute la région cylindrique de
l'æœsophage, ce bourrelet fait défaut, mais on le retrouve
plus en avant, dans la région élargie qui confine au bulbe.
Sa disparition dans la région moyenne rétrécie nous appa-
raît donc comme la conséquence du rélrécissement, et ici,
comme dans Ranelle, nous pouvons considérer le jabot
comme l’homologue de la partie postérieure des poches des
Diolocardes et la portion inférieure de l'œsophage, située
en avant de ce jabot, comme la partie antérieure de ces
mêmes poches œsophagiennes modifiées par l'allongement.

Cassidaria. — Le genre Cassidaria présente des carac-
{ères intermédiaires entre Cassis et Ranelle. La tête res-
semble à celle de Cassis ; mais, par sa cavité respiratoire pro-
fonde, sa branchie acuminée en arrière, sa cavité antérieure
allongée et peu large, Cassidaria s'éloigne de Cassis et se
rapproche de Ranelle. Il se rapproche encore plus de ce
dernier par la forme du jabot, qui présente son maximum de
largeur en avant, comme dans Ranelle, tandis que dans Cas-

29% A. AMAUDRUT.

sis la partie antérieure de l’organe se continue graduelle-
ment avec l’œsophage. Un point important distingue Ranelle
de Cassidaria, c'est que dans ce dernier, la partie antérieure
du jabot se sépare de l’œsophage. La partie isolée est
encore faible dans C. echynophora (fig. 49, # mais elle
atteint 3 millimètres dans C. éhyrrena (fig. 50, À, Chez les
deux espèces la partie antérieure présente une couleur blan-

cé |

Fig. 48, 49, 50. — Jabots, J. — Fig. 48, de Cassis saburon ; fig. 49, de Cas-
sidaria echinophora; fig. 50, de Cassidaria thyrrena. — Gc, ganglion
cérébroïde ; Gp, ganglion pleural; Sui, ganglion sus-intestinal; bsi,
branche supra-intestinale de la chiastoneurie; ao, aorte; 1, lobe salivaire
acineux ; 2,3, lobes salivaires sacciformes.

che, tandis que le reste est jaune brun, Dans son entier, le
jabol est toujours marqué de stries transversales alternative-
ment claires et sombres. En avant passe comme d'ordinaire
la branche supra-intestinale et, en arrière, l’aorle anté-
rieure. | KE E
L’œsophage présente toujours son maximum de largeur en
avant, son diamètre diminue graduellement sur une lon-
gueur de 5 millimètres dans C. {hyrrena et de 10 millimètres
dans C. echinophora. À partir de là le calibre est constant
Jusqu'au jabot, Les deux faces sont toujours différenciées

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 295

extérieurement; la face supérieure est blanche, consistante,
presque plane, tandis que la face inférieure est grise, mince
et fortement bombée. Cette dernière, dans la région élargie
qui confine au bulbe, présente 4-5 boursouflures(C’. {hyrrena)
et 10-12 (C. echinophora). |
Dans les deux espèces, les bourrelets supérieurs bien déve-
loppés s'étendent depuis le bulbe jusqu’à la partie posté-
rieure du jabot, les deux inférieurs (424, big, fig. 51, €) sont
encore visibles sur une coupe transversale passant à quel-
ques millimètres de l'entrée de l’œsophage dans le bulbe.

Re =
LOIRE
/ [I
(E
(NE
sg +07:
:

ù

ke

En à

AZ

Fig. 51. — Coupe transversale de Fig. 52. — Coupe transversale du
la région antérieure de l’œso- jabot de Cassidaria thyrrena. —
phage chez Cassidaria thyrrena. bsd, bsg, bourrelets supérieurs
— bsd, bsg, bid, big, bourrelets droit et gauche.
supérieurs et inférieurs droits
et gauches.

Les deux conduits œsophagiens formés par la superposi-
tion des deux bourrelels supérieurs sont toujours tapissés
par des cellules épithéliales caractéristiques pour chacun.

Dans la portion antérieure du jabot, portion détachée de
l'œsophage, les bourrelets supérieurs font défaut; mais ils
persistent dans la région de l'organe qui est encore fixée à
l’œsophage, région où ils prennent un développement
maximum ; là leurs bords se replient (fig. 52, {) de manière
à recueillir les produits de sécrétion et à les conduire soit
en avant, soit en arrière, de telle sorte que le jabot, tout en
élant encore une glande intrinsèque, fonctionne déjà comme
glande extrinsèque. |

ANN. SC. NAT. ZOOL. VII, 15

226 A. AMAUDRUT.

La structure de la parlie libre du jabot est la même dans
les deux espèces ; la paroi interne est garnie de replis trans-
versaux, lapissés d’une seule sorte de cellules semblables à
celles que l’on trouve sur toute la longueur du canal infé-
rieur œsophagien.

Dans la partie encore attachée à l'œsophage existent deux
sortes de cellules, mais les posilions respectives de celles-ci
dans les deux espèces de Cassidaria doivent être décrites
séparément.

Dans Cassidariaechinophora,l'arrangementestle même que
dans Cassis Saburon (&g.74, PL.IX). La face ventrale présente
intérieurement un bourrelet longitudinal médian, duquel se
détachent des replis transversaux dirigés à droite el à gau-
che et fixés aux parois latérales du jabot. Dans le voisinage
du bourrelet médian, ces replis transversaux, ramifiés à leur
tour, sont garnis de grandes cellules semblables à celles de
la face inférieure de l’œsophage, tandis que latéralement,
ils sont recouverts de petites cellules cubiques à contenu
granuleux brunâtre.

La figure 52, ‘{, représente une coupe de la région
moyenne du jabot de l’aulre espèce (C. fhyrrena); la face
supérieure est rejetée à gauche et la face inférieure à droite
par suite de la torsion. La coupe est un peu oblique de
manière à intéresser plusieurs replis transversaux. Ceux-ci
s'étendent de droite à gauche et ne sont plus interrompus
par le bourrelet médian qui fait défaut. Ils ont sensiblement
la forme d'un demi-cercle et leur insertion sur les parois du
jabot produisent ces bandes alternativement claires et som-
bres qu’on observe de l’extérieur. Ils ne sont pas rigoureu-
sement plans, mais leur surface présente de nombreuses
sinuosités, qui dans la région médiane s’anastomosent avec
celles des replis adjacents. Au point de vue histologique,
chacun d’eux comprend {rois régions : une médiane et deux
latérales symétriques. Dans la région médiane, qui corres-
pond au bourrelet inférieur, les replis sont garnis de grandes
cellules incolores déjà connues, tandis que dans les régions

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 227

latérales ils sont recouverts de pelites cellules brunes. Laté-
ralement, les sinuosités sont beaucoup plus accusées qu’au
milieu, ce qui tient sans doute à ce que les cellules blan-
ches, d'aspect muqueux, se sont gonflées sous l'influence de
l'eau et ont comprimé les parties latérales. Quoi qu'il en
soit, le jabot nous apparaît encore ici différencié en trois
régions : une médiane de même nature que le canal inférieur
œæsophagien, dont elle n’est que le prolongement, et deux laté-
rales symétriques qui ont conservé l'aspect primitif des poches
œsophagiennes des Diotocardes; mais 1l est à noter que la
partie antérieure libre du jabot présente une structure uni-
forme, qui est celle du canal inférieur de l’œsophage.
Malard (1) a éludié le jabot d'un certain nombre de Ténio-
glosses carnassiers. Je cile le passage relatif aux deux der-
niers genres que Je viens de décrire : « Chez la Cassidaria
thyrrena et les iypes voisins, Cassis saburon, C. textulus, la
dilatation (jabot) montre une sorte de tendance à se séparer
de l’œsophage, qui semble ainsi ramper sous l'organe en le
côloyant, mais une fente fermée par une sorte de valvule en
bourrelet fail communiquer la poche glandulaire avec l’œso-
phage. Les feuillets, toujours transversaux, se trouvent dès
lors ici appendus presque uniquement à la paroi supérieure. »
La tendance du jabot à se séparer de l'œsophage en avant
est bien exacte pour Cassidaria, mais fausse pour Cassis
saburon où on remarquerait plutôt une tendance à la sépa-
ration d’arrière en avant. Il existe deux bourrelets et non
un seul fonctionnant comme valvule; enfin, les feuillets
appartiennent à la face ventrale ramenée en haut par la
torsion et non à la face dorsale de l’œsophage. Ici comme
ailleurs, le jabot est une dilatation de la face ventrale. Pas-
sant à l’histologie de l'organe, l’auleur dil avec raison que
« chaque feuillet est recouvert de cellules de deux sortes, les
unes semblabies à des cellules muqueuses, les autres granu-
leuses semblables à des cellules à ferment », mais il ne dit

(4) Malard, loc. cit.

298 A. AMAUDRUT.

rien relativement à la place qu’occupent les cellules sur le
feuillet et, comme il n’a pas étudié l’œsophage, il n’a pas vu
les rapports étroits qui unissent le jabot au canal inférieur de
celui-ci.

Avant d'aller plus loin, il importe de faire quelques re-
marques sur les animaux à trompe que nous venons de
passer en revue. Tous appartiennent aux Proboscidifères
siphonostomes avec radule normale de Ténioglosse 2. 1.1.1.2
et sont encore pourvus de mâchoires. Chez tous, l’organe
proboscidien est encore relativement court par rapport à sa
largeur : la Ranelle, malgré sa longue trompe, ne doit pas
être considérée comme faisant exception, si on réfléchit à la
largeur de la trompe et à la taille énorme de l’animal. Les
dimensions de l’œsophage sont en rapport avec celles de la
trompe, c'est-à-dire qu’il est court, mais large. En général,
les deux canaux œsophagiens, séparés par les bourrelets,
sont tapissés de cellules très différentes et l’épithélium glan-
dulaire du conduit inférieur se prolonge jusque dans le jabot,
où il existe, en outre, des cellules d’une autre nature. Lors-
que la trompe est rétractée, l’æœsophage forme un léger
coude sous la gaine et à gauche de la ligne médiane du
corps. |

Le jabot présente des rapports variables avec l’œsophage :
tantôt il est rattaché à ce dernier sur toute sa longueur ; tan-
tôt sa partie antérieure, tantôt sa partie postérieure sem-
blent se détacher de l'œsophage.

Parmi ces Proboscidifères, nous avons trouvé des trompes
un peu différentes. Chez Cyprée, Natice, Cassidaire, Ra-
nelle, l’allongement terminal seul a produit la trompe, tan-
dis que chez Cassis, et surtout Dolium, il s’est formé, en
outre, un autre allongement qui a donné le irocart.

Ces Proboscidifères ont donné naissance à deux groupes
bien distincts : les Rachiglosses et les Toxiglosses, chez les-
quels nous devons examiner les poches œsophagiennes sépa-
rément. Je me propose donc de suivre les transformations
du jabot et du canal œsophagien dans ces deux groupes, et

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 229

de montrer que les transformations qu’on observe sont en
rapport avec l'absence ou la présence du trocart, c'est-à-dire
avec la forme définitive de la trompe.

Rachiglosses. — Is dérivent des Proboscidifères précé-
dents par la continuation de l'allongement terminal de
ceux-ci. Cet allongement a donné une trompe de plus en plus
longue, mais de moins en moins large; le bulbe s’est étiré
davantage et, comme conséquence, les mâchoire sont disparu,
les dents latérales également, et la formule dentaire est
. devenue 1.1. 1. La partie postérieure des poches étant
restée en place, toujours limitée par le nerf de la chiasto-
neurie et l'aorte, l’œsophage s’est allongé en même temps
qu'il s'est rétréci. Aux deux états de protraction et de rétrac-
tion de la trompe, le bulbe conservant toujours la même
position à l'extrémité de celle-ci, l’œsophage, de rectiligne
qu'il est pendant la protraction, se coude fortement pen-
dant la réiraction. Dans cemouvement de retrait, une par-
tie de latrompe devient la gaine (partie libre de la gaine) qui
se loge dans la cavité antérieure du corps, comprimant et
refoulant les organes qui s’y trouvent. On peut déjà prévoir
que l'allongement terminal exagéré n’a pas élé sans action
sur l'état des poches œsophagiennes des Proboscidifères.

Rapana bezoar. — La figure 13, PI. Il, représente
un Purpuridé, le Aapana bezoar ouvert, l'appareil probos-
cidien rélracté ayant été relevé. Il est facile de se rendre
compte de Ja position des organes, si on suppose ramenées
dans leur position normale les parties qui ont été relevées.
La gaine de la trompe est encore courte (Ga) et, de sa partie
postérieure, fait saillie le bulbe (B). Ces deux organes occu-
pent, en grande partie, la cavité antérieure; ils reposent sur
les ganglions cérébroïdes et la portion œsophagienne qui
s'étend en arrière de ceux-ci. De chaque côté de la gaine,
sur le plancher de la cavité antérieure, se trouvent les
glandes salivaires annexes (g/a, g'l'a'). En avant des gan-
glions cérébroïdes, leurs canaux excréteurs se réunissent en
un canal unique qui se dirige d’avant en arrière, sous la face

230 A. AMAUDRUT.

inférieure de la gaine et du bulbe ; arrivé au niveau de la
région postérieure de ce dernier, le canal rebrousse chemin
d’arrière en avant, s'engage entre la gaine et le bulbe et
vient s'ouvrir à la parlie antérieure de ce dernier. Au-dessus
des glandes salivaires annexes se trouvent les glandes sali-
vaires normales (g/n, g'ln'): leurs canaux excréteurs, après
s'être mis en rapport avec l’œsophage, se dirigent avec lui
d'abord d'avant en arrière, puis d’arrière en avant pour
passer sur la face supérieure du bulbe, dans lequel ils débou-
chent à l’endroit connu.

L’œsophage se dirige d’abord d'avant en arrière, puis, au
niveau de la parlie postérieure du bulbe, il se coude de haut
en bas, s'engage d’arrière en avant sous le bulbe et la gaine
qu'il suit jusqu’en avant des colliers nerveux. Là, il forme
un nouveau coude, traverse les colliers nerveux et se dirige
d'avant en arrière sur le plancher de la cavité antérieure.
Cette dernière partie réfléchie reçoit, à une certaine dis-
tance des colliers nerveux, le court canal excréteur d’une
glande connue sous le nom de glande de Leiblein (G/). En
avant de celle-ci passe la branche sus-intestinale de la chias-
toneurie (6st). L'’aorte antérieure, située d'abord à gauche de
l'æœsophage, passe sur celui-ci et sur la glande, atteint ainsi
le côté droit de celle-ci, puis se coude de droite à gauche et
de haut en bas, pour venir se placer de nouveau dans le voi-
sinage de l’œsophage, mais sur son côté droit. Elle traverse
ensuite les colliers nerveux, puis longe la face inférieure de
la gaine tout en restant comprise entre l’œsophage à gauche
et le canal excréteur commun des glandes annexes à droite.
Elle s'engage ensuite sous le bulbe, tandis que l’æœsophage
passe au-dessus. |

Depuis le bulbe jusqu’à la glande de Leiblein, l'œsophage
présente des caractères sur lesquels il faut revenir. Sur l’anse
qui s'étend sous la gaine, de la face postérieure du bulbe
jusqu'aux ganglions cérébroïdes, on observe une dilatation
connue sous le nom de pharynx de Leiblein (PA). Elle est
beaucoup plus rapprochée des ganglions cérébroïdes que de

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 231

la partie postérieure du bulbe ; sa forme est celle d’une poire
ou d’un cône, dont l'axe est situé dans le prolongement de
l’æœsophage, le pelit bout dirigé du côté des ganglions et le
gros bout du côté du bulbe. Par sa forme, elle rappelle
assez le jabot de certains Ténioglosses, en particulier de
Ranelle ; l'œsophage ne l’aborde pas tangentiellement selon
une généralrice, mais 1] se met en rapport avec elle par le
milieu de sa base. En avant de la poire, c'est-à-dire dans la
région qui s'étend depuis le bulbe jusqu’à elle, l'œsophage
est relativement grêle; de la poire aux ganglions cérébroïdes,

Fig. 53, 54, 55. — Rapana bezoar. — Fig. 53. Coupe de l’œsophagé en ar-
rière du bulbe; fig. 54, un peu en ‘avant du pharynx de Leiblein ; fig. 55,
intéressant la partie antérieure du pharynx; bsd, bsg, bourrelets supé-
rieurs droit et gauche; ex, canal excréteur des glandes salivaires nor-
males.

le diamètre n’a pas changé, mais immédiatement en arrière
de ceux-ci, il augmente graduellement jusqu’à la glande de
Leiblein. Cette région dilatée est importante à étudier. Déjà
de l'extérieur on distingue, même à l'œil nu, deux ré-
gions (cs et ci) séparées par une ligne sinueuse ; l’une (es) est
d'un blanc jaunâtre, l’autre d'un blanc grisâtre. Si on
observe l’autre face de cetle portion œsophagienne, celle
qui repose sur le plancher de la cavité antérieure, on remar-
que la même division longitudinale en deux parties.

Une coupe transversale passant un peu en arrière du
bulbe nous montre la face interne de l'œsophage garnie d’un

232 A. AMAUDRUT.

grand nombre de petits replis longitudinaux (fig, 53 4)
recouverts d'un épithélium continu, formé de cellules sem-
blables el de dimensions moyennes. On ne rencontre ni les
deux bourrelets supérieurs, ni les grandes cellules incolores
du canal inférieur. Dans l'épaisseur des parois s’observent
les canaux excréleurs des glandes salivaires (cr). Cette struc-
ture simplifiée se rencontre jusque dans le voisinage du
pharynx de Leiblein, c'est-à-dire sur toute la partie rétrécie
de l’œsophage, mais elle change à quelques millimètres en
avant de cet organe : les bourrelets supérieurs font leur
apparition, le droil étant un peu plus gros que l’autre (fig. 546).
L'épithélium est différencié à partir du sommet des bourre-
lets ; du côté supérieur, les cellules sont petites et semblables
à celles qu'on rencontre plus en avant sur toute la surface
interne ; du côté inférieur, les cellules sont grandes, incolores
et rebelles aux réactifs colorants. En résumé, à part les di-
mensions des bourrelets, la structure est la même que celle
de l’œsophage de Cassidaria.

La figure 55 { représente une coupe transversale du pha-
rynx de Leiblein passant à une petite distance de sa base.
On y retrouve les deux bourrelets (bsd, bsg), mais tandis
que le gauche a conservé les dimensions qu'il présentait
dans la coupe précédente, le droit a pris un développement
énorme. Trop large pour pouvoir s'étendre horizontalement
dans la cavité du pharynx, il s'est replié en une sorte de
goutlière à concavité supérieure. Les deux bourrelets sont
tapissés de petiles cellules, ainsi que la paroi œsophagienne
qui les réunit supérieurement, mais inférieurement on ren-
contre de très grandes cellules cylindriques qui, au niveau
des bourrelets, passent insensiblement à la forme des cel-
lules de la face supérieure. Bien que ces cellules présentent
la même forme que celles qu'on rencontre d'ordinaire sur la
face inférieure de l'œsophage, elles m'ont toujours paru
présenter une plus grande affinité pour les réactifs colorants,
mais celte propriété est peu importante et insuffisante pour
les distinguer de celles-ci, car plus en arrière, mais toujours

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 230

dans le pharynx, on retrouve ces grandes cellules incolores,
rebelles aux réaclifs colorants.

Le bourrelet supérieur droit ne s’insère pas sur la paroi
du pharynx selon une génératrice, mais selon une ligne con-
tournée de droite à gauche et d'avant en arrière, en passant
par la face supérieure; en d’autres termes, il est contourné
dans l’intérieur du pharynx de la même manière que dans les
jabots de Natice, Cyprée, elc. Cette ligne sinueuse apparaît
en blanc à l'extérieur du pharynx, grâce au renforcement
qu’elle procure à la paroi. Le bourrelet n’est pas fixé à la
paroi sur toute sa longueur ; 1l présente une partie libre éga-
lement en forme de goutlière tordue qui fait ibrement saillie
dans l'intérieur du pharynx. Cette partie libre n’atteint pas
le sommet de la poire, car si on pratique une coupe trans-
versale au niveau des deux tiers postérieurs de l'organe, on
ne trouve plus qu’un cercle continu, sans bourrelels, ni à
droite, ni à gauche ; toute la surface interne est alors tapis-
sée d'un épithélium continu à grandes cellules incolores.

. Entre le pharynx et les colliers nerveux, l’œsophage est
de nouveau très étroit; une coupe transversale faite à ce
niveau ne montre plus les deux bourrelets supérieurs ni les
grandes cellules incolores qui caractérisent d'ordinaire la
face inférieure du tube œsophagien.

En arrière des colliers, l'œsophage se dilate progressive-
ment jusqu'à la glande de Leiblein, en même temps qu'il pré-
sente une différenciation extérieure. À une faible distance en
arrière des ganglions cérébroïdes, l’épithélium qui le tapisse
intérieurement est encore simple, non différencié, et formé
de petites cellules cubiques ; mais du milieu de la face infé-
rieure s'élève un bourrelet (4, fig. 56 {) que les coupes sui-
vantes vont me permettre d’homologuer au bourrelet infé-
rieur des poches œsophagiennes des Diolocardes et du jabot
de Cassis. |

En effet, la coupe suivante (fig. 57 /}, passant à peu près à
égale distance des ganglions cérébroïdes et de la glande de
Leiblein, nous montre les deux bourrelets (bsd, bsg) et, entre

234 A. AMAUDRUIT.

les deux, le bourrelet (4t), fort réduit, mais encore très carac-
téristique. L'épithélium inférieur est de nouveau formé par
les grosses cellules incolores, tandis que l’épithélium situé
au-dessus des bourrelets supérieurs est formé de cellules
cubiques. Nous avons maintenant la signification de la dif-
férence d'aspect que présente cette région quand on l’observe
de l'extérieur : elle est due précisément à la différenciation
des épithéliums qui tapissent l'intérieur.

La figure précédente nous montre que, dans cetle région,
l’æœsophage est encore divisé en deux canaux différenciés,
comme dans Cassidaire, elc., mais avec cette différence

œæsophagienne située en arrière des colliers nerveux, la dernière passant
très près de la glande de Leiblein. — bi, bourrelet inférieur ; bsd, bsg,
bourrelets supérieurs droit et gauche.

qu'ils communiquent largement entre eux par l’espace libre
qui existe entre les sommels des bourrelets supérieurs.
À mesure qu'on se rapproche de la glande de Leiblein, le canal
inférieur, tout en conservant ses caractères anatomiques, se
rélrécit de plus en plus (fig. 58 #), de manière à former une
gouttière dans le fond de laquelle s’ouvre le court canal
excréteur de la glande de Leiblein. Les bourrelets s'arrêtent
à ce niveau, c'est-à-dire qu'ils ne pénètrent pas dans Ja
glande et qu'ils ne se continuent pas dans la portion œsopha-
gtenne qui suit. L'épithélium à grandes cellules incolores ne
se continue pas davantage dans la région postérieure de
l’œsophage, mais il se prolonge sans modifications dans
le court canal excréteur et dans la partie antérieure de la
glande où il est porté par des lamelles ramifiées.

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 235

Nous constalons ici que les relations de la glande de Lei-
blein avec l’œsophage sont les mêmes que celles du Jabot des
Proboscidifères. La structure est aussi la même; la seule dif-
férence qui existe réside dans la forme. Nous nous propo-
sons d'expliquer plus loin cette différence de forme.

Dans le genre Ranana, le tube œsophagien diffère de celui
des Proboscidifères : Cassis, Cassidaria, etc., par les diffé-
renciations dans le sens de sa longueur, de deux régions
dépourvues de grandes cellules incolores alternant avec deux
régions qui en sont pourvues. Si nous remarquons que les
grandes cellules incolores, ainsi que les bourrelets supérieurs,
manquent précisément dans les régions où l’œsophage pré-
sente son minimum de diamètre, et qu'au contraire nous
retrouvons ces formalions bien caractérisées dans les régions
dilatées, nous pouvons conclure qu'il existe entre le rétré-
cissement et la disparition de ces parties une relation de
cause à effet, el nous devons chercher à expliquer la dispari-
lion des cellules incolores par les causes qui ont amené le
rétrécissement. Les parties rétrécies de l’œsophage sont au
nombre de deux : l’une en avant du pharynx de Leiblein,
l’autre en arrière, au niveau des colliers nerveux.

Quand on ouvre un Rachiglosse conservé dans l'alcool, la
trompe est en général rétractée, mais il n’est pas rare aussi
de la trouver évaginée. Dans chacun de ces cas, le pharynx
de Leiblein occupe des positions très différentes. Dans une
trompe invaginée, la pointe de la poire s’engage dans les col-
liers nerveux ; la portion œsophagienne située en avant de
sa base forme une anse plus ou moins longue logée sous la
gaine de la trompe (fig. 13, PI. Il). Si la trompe se dévagine,
l’anse œsophagienne rentre dans la gaine et la base de la
poire vient s'appliquer contre la face postérieure de la gaine
dévaginée. Celle-ci ayant la forme d’un entonnoir, on s’ex-
plique la forme arrondie de la poire dans sa partie anté-
rieure, forme qui est celle d’une caloite sphérique au som-
met de laquelle pénètre l’œsophage. Dans ce mouvement de
va-et-vient de la trompe et de Ja gaine, l’œsophage qui est

236 A. AMAUDRUT.

dans leur intérieur est à chaque instant soumis à l’étirement
et-à des pressions latérales. Ces deux causes, étirement et
pressions latérales, me paraissent suffisantes pour expliquer
la réduction du calibre du tube.

Quant au pharynx de Leiblein, il correspond à une portion
très restreinte de l’œsophage, qui, dans les mouvements d’in-
vagination et d'évaginalion de la trompe, ne rentre jamais
dans la gaine en avant et ne franchit pas les colliers nerveux
en arrière. On peut done concevoir cet organe comme le
reste d’une glande, ayant occupé primitivement, chez les
formes à œsophage relalivement court et large, toute la lon-
gueur de ce dernier et qui, par suite de l'allongement ter-
minal de la trompe et des mouvements alternatifs de celle-
ci, n'aurait pu subsister qu'à l'endroit où l'œsophage n'était
pas comprimé par ces mouvements. |

On peut expliquer mécaniquement aussi la forme en spi-
rale du bourrelet droit dans l’intérieur de la poire. En effet,
lorsque la trompe est dévaginée, l’œsophage présente depuis
le bulbe jusqu'au jabot une direction recliligne; mais quand
la trompe se rétracte, l’anse œsophagienne se place sous la
gaine et toujours à gauche de l’axe de la trompe (probable-
ment à cause des organes génilaux développés à droite) ; il
en résulte que si l’œsophage reprend sa direction recüuiligne
primitive, il doit exécuter un mouvement de torsion ; celui-ci
ne peut pas se produire dans la partie de l’œsophage qui
rentre en ligne droite dans'la trompe, mais seulement dans

la partie postérieure de l’anse, c’est-à-dire au niveau du pha-

rynx; ainsi pourraient s'expliquer le développement exagéré
du bourrelet droit et sa torsion à gauche dans cette région
très restreinte de l’œsophage. Du reste, cette supériorité du
bourrelet droit sur le gauche et sa torsion se rencontrent
aussi dans tous les jabots de Cyprée, Cassis, elc., qui sont
également tordus.

Le deuxième rétrécissement de l’œsophage, celui qui est
situé au niveau des colliers nerveux, est dû à une autre
cause. Chez les Proboscidifères, les colliers nerveux sont très

: à Et ” é

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 237

larges et l’œsophage peut se déplacer quelque peu dans leur
intérieur sans subir de compression. Chez les Rachiglosses,
au contraire, les colliers sont très étroits et l’œsophage qui
les traverse ne peut plus se mouvoir librement el présente
en ce point une sorte d’étranglement.

Si nous comparons maintenant le pharynx de Leiblein dans
les principales familles de Rachiglosses, nous remarquons
qu'il va en diminuant de volume des Purpuridés aux Muri-
cidés et aux Buccidinés, et qu’il manque en général chez les
Fusidés. Cette réduction nous apparaîl encore ici être en rai-
son directe de la réduction du calibre général du tube œso-
phagien et en raison directe de l'allongement de la trompe.

À part les différences de taille, le pharynx présente les
mêmes caractères chez les Purpuridés et les Muricidés; le
bourrelet supérieur droit est toujours puissant et contourné
en spirale, comme il a été dit plus haut: mais chez les Buc-
cinidés il est beaucoup plus faible et chez Bullia mauritiana
il est à peine plus gros que le gauche et s'étend peu dans
l’intérieur du pharynx.

L'anatomie de l’organe de Leiblein a été faite par Haller(1)
dans le Concholepas. A le décrit comme ayant la forme d’une
poire dont la base est dirigée en avant, la pointe en arrière ;
il est placé en avant du collier nerveux et présente dans son
intérieur une forte saillie annulaire, prolongement de la face
inférieure de l’œsophage, saillie qui agirait à la manière
d’une soupape pour régler la marche des aliments.

Par ce passage, on voit que l’auteur n’établit aucune rela-
tion entre cette saillie, qu'il dit annulaire, et le bourrelet
droit, relation d’autant plus facile à voir chez Concholep as
que, d'après la description de l’auteur, les bourrelets exis-
tent en avant de la poire. Quant au rôle de régulateur de la
nourriture qu'il attribue au bourrelet, 11 me paraît d'autant
plus problématique que je n’ai jamais trouvé de nourriture
dans l’intérieur de la poire.

(1) Haller, Die Morphologie der Prosobranchier (Morph. Jahrbuch., XIV,
1888, p. 92.

238 A. AWAUDRUT.

Plus loin, l’auteur ajoute qu'il existe une certaine relation
entre le « développement de cette glande et le régime carnas-
sier ». Ce qui reviendrait à dire que le pharynx est une for-
mation nouvelle, commençant aux Buccinidés pour atteindre
son maximum aux Purpuridés, ou, en d'autres termes, que les
Buccinidés sont des formes moins carnassières et plus ar-
chaïques que les Purpuridés. Mais si nousexaminons la puis-
sance de la trompe chez ces animaux, nous remarquons que
la glande décroît à mesure que la trompe s’allonge. Si cette
glande était en rapport avec le degré de voracité de l'animal,
il faudrait admettre alors que la longueur de la trompe n'est
plus un indice du degré de voracité de l’animal.

Je sais que celle succession indiquée par Haller est admise
dans la plupart des ouvrages classiques et qu’en sa faveur
viennent témoigner certains caractères anatomiques, entre
autres le développement progressif des glandes salivaires
annexes et le développement également progressif de la
glande de Leiblein. Je comprends qu'il est difficile d’ad-
mettre que les glandes annexes ont apparu brusquement chez
les Purpuridés avec leur maximum de développement; mais
si on remarque que ces glandes se rencontrent à l’état rudi-
mentaire chez cerlains Terebra, il semblera plus difficile
encore de considérer les Toxiglosses comme formes plus an-
ciennes que les Purpuridés. Quant au développement pro-
gressif de la glande de Leïiblein des Fusidés aux Purpuridés,
ilne me paraît pas admissible : la glande de Concholepas
ressemble beaucoup plus au jabot des Proboscidifères que
celle des Buccinidés, et l’œsophage des Purpuridés et des
Muricidés nous montre encore en certaines places ces glandes-
cellules incolores si caractéristiques qu'on rencontre sur
toute la longueur de l’œsophage des Proboscidifères.

Haller signale en outre, dans le pharynx de Leiblein de
Concholepas, une autre glande qui est située en arrière, du
côlé du sommet et vers le bas. Il la représente, dans sa
figure 71, comme formée par 7-8 petits tubes qui s'ouvrent
dans l’intérieur de la poire, mais qui ne font pas saillie sé-

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 239

parément au dehors; l’épithélium qui les tapisse est toujours
formé de grandes cellules incolores, qui ne prennent aucun
réactif colorant connu. Remarquons que la coupe est longi-
tudinale et qu'au lieu de tubes nous devons avoir autant de
petites fossettes, et comme celles-ci sont placées sur la face
inférieure de la poire et, de plus, qu'elles sont lapissées par
les grandes cellules incolores, on voit sans peine qu’elles
correspondent aux pochettes de Ranelle, Cassis, Cassi-
daria, etc. |

Dans le Concholepas, il existe encore, entre les colliers
nerveux et la grosse glande impaire, une formalion glandu-
laire que B. Haller désigne sousle nom de « mittlere Vorder-
darmdrüse ». Examinée par la face inférieure, dit l'auteur,
elle présente deux moitiés séparées par un sillon longitu-
dinal ; chaque moitié esl divisée de nouveau par des sillons
transversaux en un certain nombre de lobes placés les uns
derrière les autres. Elle fait à peine saillie sur la face infé-
rieure; la coupe transversale montre que les deux moitiés
latérales s'ouvrent ensemble dans la lumière du canal; l'épi-
thélium est semblable à celui de l'élargissement piriforme
et 1l est difficile de dire si cette glande est paire ou impaire.
Pour résoudre cette difficulté, l’auteur a recours à une com-
paraison avec les autres Rachiglosses, particulièrement les
Murezx, chez lesquels on trouve en avant de la grosse glande
impaire une petite glande d'aspect framboisé. Sa conclusion
est que la « mittlere Vorderdarmdrüse » est impaire.

Pas plus que le pharynx de Leiblein, cette glande n’est une
formation nouvelle, mais bien encore un reste du tube infé-
rieur glandulaire, qui dérive lui-même, comme je l'ai dit
plus haut, de la partie antérieure des poches œsophagiennes
des Diotocardes, et icile cas est d'autant plusremarquable que
la structure de celte glande médiane se rapproche plus du
jabot que de l'œsophage de Cassidaire. La figure 75 du mé-
moire d'Haller représente une coupe transversale de la « mit-
tlere Vorderdarmdrüse ». Je remarque que les bourrelets
supérieurs sont puissants, plus puissants que dans Rapana, et

240 A. AMAUDRUT.

qu'ils divisent la lumière de l’œsophage en deux parties
communiquant ensemble sur la ligne médiane, entre les
bourrelets. Le canal supérieur est tapissé par un épithélium
à cellules moyennement hautes, tandis que le canal inférieur
est recouvert d'un épithélium fortement plissé et à grandes
cellules cylindriques. Je remarque en outre, sur le milieu de
la paroi qui réunit inférieurement les deux bourrelets supé-
rieurs, que la muqueuse est soulevée par un troisième bour-
relet médian. En résumé, la figure 75 qu'Haller donne du
Concholepas, ressemble à la figure 57 { de Rapana, avec cette

Fig. 59, 60. -—- Murex brandaris. — Fig. 59. Coupe transversale de l’æso-
phage passant un peu en avant du canal excréteur de la glande framboi-
sée. — Fig. 60. La coupe intéresse le canal excréteur de cette glande
supplémentaire gls; bsd, bsg, bourrelets supérieurs.

différence que l’épithélium à grandes cellules du canal infé-
rieur est fortement plissé, caractère qui rappelle celui des
pochettes de Ranelle.

J'ai étudié chez Murex brandaris la glande qu'Haller a si-
gnalée chez bon nombre de Muricidés. Elle est placée au-
dessus de l’œsophage (gs, fig. 9, PI. I), dans lequel elle
débouche par un très court canal excréteur ; son aspect est
framboisé, comme le dit Haller. Üne coupe transversale, pas-
sant un peu en avant du canal excréteur et intéressant à la
fois l’œsophage et la partie antérieure de la glande, nous
donne la figure 59 £. Dans l'œsophage (æ), nous voyons saillir
les deux bourrelets (bsd, äsg). L’épithélium est différencié
entre les bourrelets, mais les grandes cellules incolores sont

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 241

en haut.et les petiles en bas. Cette disposition, inverse dé
celle qu'on rencontre d'ordinaire, ne doit pas nous sur-
prendre ; en effet, la glande framboisée étant comprise entre
le nerf de la chiastoneurie el l’aorle, c’est-à-dire dans la
région tordue de l’œsophage; la face inférieure de celui-ci a
élé ramenée en haut et la face supérieure en bas. |

Au-dessus de l'œsophage, nous remarquons la partie anté-
rieure de la glande dont l’intérieur est garni de replis, sur
lesquels reposent Les grandes cellules incolores semblables à
celles qu’on rencontre dans la portion d’œsophage qui fait
face à la glande.

La coupe suivante passe par le canal excréleur; les deux
bourrelets (sd, 6sg, fig. 60 t) sont plus développés qu’en
avant, l’intérieur de l’æœsophage est tapissé de petites cellules
cubiques et la glande est recouverte intérieurement de
grandes cellules incolores. Cette glande se présente donc
comme une évagination de la région comprise entre Les bour-
relets, et comme celte région appartient à la face inférieure
de l'œsophage, ramenée en haut par la torsion, nous pou-
vons dire que la glande elle-même est une dilatation de la
face inférieure de l'œsophage, et non de la face supérieure,
comme le dit Haller. |

Le canal excréteur de la glande de Leiblein débouche dans
l’æsophage, en arrière de la petile glande framboisée et sur
la même génératrice de l'œsophage. On peut donc dire aussi
que la glande de Leiblein apparliént à la face inférieure de
l’œsophage, ramenée en haut par la torsion. Le canal excré-
teur, assez long, présente dans le voisinage de son embou-.
chure dans l’œsophage un certain nombre de boursou-
flurés (40, fig. 8, PI. I), dont l’intérieur est encore tapissé:
de grandes cellules incolores. Dans le corps de la glande, mais
seulement dans le voisinage du canal excréleur, on trouve
encore des cellules cylindriques moins hautes que les précé-
dentes et se colorant à peine par les réactifs colorants, tandis!
qu'en.arrière les cellules épithéliales sont cubiques et remel
plies de granulations brunes. La glande de Leïblein présente)

ANN. SC. NAT. ZOOL. vu, 16

2492 _._. ! À, AMAUDRÜT,

done, comme le jabot de Cassis, Cassidaire, elc., deux sortes
de cellules. : ITA NES

J'airetrouvé la glande framboisée dans lopieite sertum. L'éso
phage, très étroit au niveau des colliers nerveux, s’élargit
progressivement en arrière et présente à sa sir Fa une dila-
tation piriforme (g/s, fig. 76, PI. X), dont le grand axe, long
de 2 millimètres, est dirigé transversalement, le sommet de
la poire tourné à gauche et la base à droite, celle-ci sé
rattachant largement à l’œsophage. A sa surface, on ob-
serve quatre bandes blanches transversales alternant avec
des bandes sombres sinueuses. En arrière de gts, l'æso-
phage encore très large présente le même aspect jusqu'au
canal excréteur de la glande de Leiblein. Des coupes nous
indiquent que la glande a la même structure que celle du
Murex et qu’elle appartient également à la face inférieure
de l’œsophage. La portion æsophagienne comprise entre la
dilatation (g/s) et le canal excréteur de la grosse glande dé
Leiblein contient encore les bourrelets supérieurs et les
grandes cellules incolores, mais cetle différenciation œse-
phagienne ne va pas plus loin en arrière : les bourrelets
s'arrêtent à l'embouchure du canal excréteur de la grosse
glande, tandis que les grandes cellules se continuent dans
son intérieur. | |

‘Par sa position entre le nerf de la chiastoneurie et l'aorte,
par ses rapports avec la face inférieure de l’œsophage, la
grosse glande ‘de Leiblein des Rachiglosses présente les
mêmes caractères que le jabot de Ranelle, Cassis, elc. Sa
structure histologique est encore la même, au moins chez les
formes les plus anciennes où l’épithélium est encore diffé-
rencié en grandes cellules incolores et en pelites cellules
cubiques. Une différence est à signaler toutefois : chez les
Prôboscidifères siphonostomes, les cellules sont portées par
des replis transversaux assez régulièrement répartis dans
l'intérieur de la glande, tandis que chez les Rachiglosses
les replis internes, beaucoup moins En ne PRE
tent plus de régularité.

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 245

Par leur forme, le jabot des Proboscidifères siphonos-
tomes et la glande impaire des Rachiglosses sont très
différents.

La glande, placée à droite de l’œsophage, ressemble à un
cône {rès irrégulier, la base dirigée en avant, la pointe effi--
lée en arrière, l’axe parallèle à l’œsophage. La surface pré-
sente en général un sillon profond contourné en spirale qui
s'étend de l'extrémilé antérieure de la glande jusqu'à sa
moitié environ et dans l’intérieur duquel passe l'aorte, dans
son mouvement de torsion d’arrière en avant et de gauche
à droite. D'un point du cône situé toujours à une certaine
distance de la base, se détache le canal excréleur qui se
rend à l’œsophage. |

Comment expliquer cette différence de forme? Dans
Cyprée, Natice, Cassidaria thyrrena, etc., le jabol présente
deux parties bien distinctes : l’une antérieure, détachée de
l'æœsophage et dans laquelle ne se continuent jamais les
bourrelets; l’autre postérieure, dans laquelle Le jabot propre-
ment dit (partie glandulaire) est séparé du canal supérieur de
l’œsophage par les bourrelets. Supposons que la partie libre
du jabot s’accroisse de plus en plus, au détriment de la
partie fixée, 1l arrivera un moment où le jabot lui-même re
sera plus rattaché à l’œsophage que par un point, auquel
aboutiront et se termineront les deux bourrelets. La glande
ainsi obtenue serait bien extrinsèque, mais elle serait orien-
tée en sens inverse de la glande de Leiblein ; il faut donc
admettre que la cause qui provoquait la séparation détermi-
nait en même temps le rejet de la glande en arrière.

Revenons aux Diotocardes à poches œsophagiennes bien
développées (les Turbos et les Troques, par exemple). Lors-
que le mufle s’allonge et devient rétractile, la partie posté-
rieure des poches reste en place, entre le nerfet l'aorte, mais
la partie antérieure s’allonge et se rétrécit pour former à ses
dépens la partie antérieure de l'œsophage. Lorsque le
mufle se rétracte, l'œsophage se coude et la face posté-
rieure du bulbe vient buter contre la portion postérieure

244 A. AMAUDRUT.

des poches qui est restée en place. On comprend que, sous
les efforts répétés du bulbe, la région antérieure dilatée de
cette portion postérieure des poches œsophagiennes se
sépare de l’œsophage. Ainsi peut s'expliquer la formation du
jabot de Cyprée (figure 7, PI. I}, dans laquelle nous voyons
à l’état de rétraction la face postérieure du bulbe fortement
appliquée contre la face antérieure du jabot. |
Lorsque le mufle s’allonge pour: donner une trompe,
celle-ci, à un certain moment, se replie à sa base pour former
la gaine. A cet état ce n’est plus le bulbe qui, pendant la
rétraction, vient buter contre le jabot, mais la face posté-
rieure de la gaine (fig. 8, PI. I). L’effet de celle-ci est évi-
demment le même que celui du bulbe. Plus la trompe s’al-
longe, plus la longueur de la gaine est considérable et plus
loin aussi s'étend cette gaine en arrière pendant la rétrac-
tion. L’effort produit d’abora par le bulbe et ensuite par la
gaine sur la partie antérieure du jabot élant continu, la
séparation indiquée plus haut a dû être aussi continue. Mais
que devenait la partie ainsi détachée ? Il est évident qu’elle
ne pouvait pas exécuter un mouvement de rotation de 180° à
droite pour venir se placer en arrière; elle en aurait été
empêchée par l'exiguité de la cavité antérieure, et, si les
choses s'étaient passées ainsi, nous devrions trouver des
jabots présentant des formes en rapporl avec ce mouvement ;
de plus, si la glande de Leiblein était purement et simple-
ment un jabot détaché de l’æœsophage el retourné d'avant en
arrière, sa structure devrait présenter d’abord les lamelles
transversales qu'on rencontre si régulièrement réparties
dans le jabot et ses deux extrémités devraient présenter la
même structure. Il n’en est rien, comme on sait : il existe
toujours deux régions bien distinctes dans la glande de
Leiblein; l’une antérieure, toujours garnie de replis irrégu-
liers, anastomosés, mais toujours aussi richement glandu-
laire et se rapprochant beaucoup dela structure du jabot;
l’autre postérieure, effilée, dont les parois sont pauvres en
éléments glandulaires quand elles n’en sont pas dépourvues,

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 245

Pour ces raisons, je considère cetle parlie postérieure
comme étant une formation secondaire el je l'explique de la
manière suivante.

La gaine de la trompe venant buter contre l'extrémité du
jabot avant que celui-ci ait accompli son développement
complet, et le jabot ne trouvant qu’une région libre en
arrière pour se développer, il s’est formé dans sa partie pos-
térieure une nouvelle région de croissance qui a donné tout
d’abord l'illusion d’un jabot détaché de l’œsophage par ses
deux extrémités. C’est évidemment cet état que Malard (1) a
observé chez certaines Natices quand il dit que « la dilata-
tion fusiforme chez les types précédents (Cassis, Cassidaria)
semble se ramasser sur elle-même en se détachant de l’æso-
phage à ses deux extrémités antérieure et postérieure ». Si
la trompe s'accroît de plus en plus, la partie antérieure se
sépare de plus en plus, mais comme l’espace nécessaire à
son développement est insuffisant, celte partie détachée se
trouve comprimée, les lamelles qui sont dans son intérieur
perdent leur arrangement régulier et s’anastomosent pour
former le feutrage qu'on rencontre dans cette partie anté-
rieure de la glande de Leïiblein. Mais pendant que ces modi-
fications se produisent en avant, la région postérieure s’al-
longe de plus en plus et donne un tube pauvre en éléments
glandulaires, tube qui s'étend plus ou moins loin en arrière,
le long de l’œsophage. La figure 13, PI. IT, de Rapana bezoar
nous montre la glande sous cette forme encore assez pri-
mitive; le canal excréteur est à peine indiqué et les deux
régions de la glande sont assez distinctes et situées à peu
près dans le prolongement l’une de l’autre.

Si la trompe s'accroît encore davantage (Pourpre, Murex),
la gaine à l’état de rétraction refoule en arrière la glande
tout enlière, et alors se forme le canal excréteur (fig. 9, PI.)
dont l'embouchure, en rapport avec l'extrémité des bourre-
lets, correspond à la partie terminale des poches œsopha-

(4) Malard, Loc. cit.

246 A. AMAUDRUT.

giennes. La portion antérieure de la glande (A, fig. 77, PI. X)
de Purpura lapillus, ne trouvant plus suffisamment de place
en avant, se réfléchit sur l’œsophage et se moule sur lui. La
région postérieure (P), engagée entre l’aorte et l’œsophage,
s'agrandit et produit des boursouflures autour de l’œso-
phage el surtout autour de l'aorte ; de là la forme lobée que
prend la glande et les impressions S et S’ qu’elle présente à
sa surface. | 5

c. Allongement terminal et intercalaire post-tentaculaure
réunis, ou formes à trocart. — Les Ténioglosses Proboscidi-
fères siphonostomes comprennent des familles pourvues
d'une trompe formée par allongement terminal seul et
d’autres chez lesquelles l’allongement inlercalaire s’est déjà
manifesté pour donner un trocart rudimentaire. Nous avons
montré comment le jabot des premières conduisait à la
glande de Leiblein des Rachiglosses; nous allons mainte-
nant essayer de faire voir que le jabot des secondes nous
mène à la glande à venin des Toxiglosses.

Parmi les Ténioglosses pourvus d’un trocart, nous avons
déjà signalé certains Cassidaires Pyrules et Cassis, en parli-
culier le Cassis saburon (fig. 3, PL 1). Le jabot de ce der-
nier a élé décrit avec celui de Cassidaire et nous l'avons
représenté (fig. 48 #). Je ferai seulement remarquer iei que
sa partie antérieure est rétrécie et se continue graduelle-
ment avec le canal inférieur de l’œsophage qui présente la
même structure que lui, tandis que sa parlie postérieure
fortement dilatée semble déjà se détacher de l’œsophage.

Dolium olearium. — Les figures 1 et 2, PI. 1, montrent les
relations du trocart et de la trompe. Celle-c1, élargie à sa
base, n’est pas repliée pour former une gaine, et je pense
que ses mouvements de protraction et de rétraction doivent
être très limités, d’abord parce que je ne vois pas les mus-
cles ordinaires rélracteurs de la trompe, ensuite parce que
les glandes salivaires énormes remplissent toute la cavité an-
térieure du corps et s'opposent à l'invagination; enfin ce
mouvement serait inutile, puisque la trompe est protégée par

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 247

le trocart. J'ajouterai encore que, danslés Ténioglosses pour-
vus d'un trocart, j'ai toujours trouvé la trompe dans les posi-
tions indiquées par les figures 1, 2 et 12 de Dohium.

La disposilion de ces parties entraîne des conséquencés
multiples. La cavité antérieure conserve ses dimensions pri-
mitives, au lieu de les réduire en avant, d’abord d’une façon
intermittente par l’invagination de la gaine libre, et ensuite
d’une manière permanente par la formation de la gaine
fixée. Les colliers nerveux ne sont pas recouverts par l’appa-
reil proboscidien. L’œsophage ne se replie pas pour former
l’anse caractéristique des Rachiglosses, qui porte le pha-
rynx de Leiblein.

La figure 12, PI. IT, représente les organes contenus dans
la trompe el dans la cavité antérieure, moins les glandes sali-
vaires, qui ont été enlevées. Leur arrangement est spécial.
Les ganglions cérébroïdes sont rejetés à gauche et les pé-
dieux fort loin à droite; le ganglion sus-iniestinal occupe sa
position normale à gauche, la branche sus-intéslinale de la
chiastoneurie ne passe pas sur l’œsophage, mais est tout. en-
lière située à gauche. A la base de la trompe et en arrière des
colliers nerveux, l'aorte (ao) forme un coude très prononcé
de gauche à droite, avant de traverser ceux-ci au-dessus des
ganglions pédieux. Ces dispositions s'expliquent si l’on ad-
met que la torsion a intéressé la région des colliers nerveux.
Dans la trompe, le bulbe et l'œsophage présentent toujours
leur face supérieure tournée en haut, sauf à la base de la
trompe, où l’œsophage est un peu tordu. Dans la figure, j'ai
exagéré la torsion des organes de cette région pour montrer
les appendices qui se délachent de la face inférieure de
l’æsophage.

- Le bulbe, très fort, 12 millimètres de long, remplit à peu
près la moitié antérieure de la trompe; de sa face posté-
rieure se détache l’œsophage, qui s'étend sensiblement en
ligne droite jusqu’à la cavité viscérale. Sa partie antérieure,
comprise dans la trompe et longue de 14 millimètres, est
plus large que la suivante et présente sur sa fate inférieure

228 | A. AMAUDRUT,

de'grosses boursouflures dont les dimensions croissent de
l'avant à l’arrière. Les dernières, situées au niveau des col-
lièrs nerveux, se continuent dans un appendice cylindrique
un peu renflé à son extrémité, long de 15 millimètres et
qui s'étend transversalement de gauche à droite immédiate-
ment au-dessus des connectifs cérébro-pédieux et cérébro-
viscéral droits.

La partie postérieure de l'œsophage, comprise das jé

cavité antérieure, en arrière de l’appendice, he ci une
forme régulièrement cylindrique.
- La figure 78, PI. X, montre le bulbe dren ainsi que la
partie antérieure de Hire Nous reconnaissons tout
de suile les deux bourrelets (bsd,6sg) limitant entre eux et
les parois inférieures de l’œsophage un canal rempli d’une
malière blanche d'aspect gélatineux ; mais si nous porlons
un fragment de cette matière sous le microscope, nous re-
marquons tout de suite que nous avons affaire à de grandes
cellules incolores, rebelles aux réactifs colorants. On peut
enlever facilement l’ensemble de ces cellules, car elles pré-
sentent beaucoup d’adhérence entre elles et très peu avec
les parois qui les supportent. Cela fait, on observe au fond
de la goultière un troisième bourrelet très sinueux et ramifié
qui, en avant, se divise pour aller rejoindre les parois laté-
rales du bulbe. Cette partie antérieure de l’œsophage pré-
sente donc les mêmes caractères que chez Ranelle, Cassi-
daire, etc., et avec quelque chose de sie : l'existence du
bourrelet bd |

‘Les trois bourrelets se onto A dans l’appendice
(fig: 75, PI. IX), où ils sont visibles jusqu’à l'extrémité de ce
dernier. Entre (bi et bsg), de même qu'entre (bsd et 6sg),
se développent. de nombreux replis irréguliers (r et 7’), sur
lésquels on retrouve les grandes cellules incolores; mais
entre (bsd et bi) les replis n'existent qu'en arrière; ‘il en
résulte ainsi un espace {e) qui communique avec le canal infé-
rieur. L’appendice nous ‘apparaît donc comme l’homologue
du jabot de Cassis, Ranelle, etc., et par suile comme l'homo-

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 249

logue de la partie postérieure des poches œsophagiennes.
Une différence importante est à signaler ici ; tandis que chez
les animaux précédents le jabot, ou partie postérieure des
poches, est encore en place, chez Dolium, son homologue s’est
détaché de l’œsophage, d’arrière en avant, etla longueur de
l’appendice mesure la longueur de la partie détachée. En
effet, nous savons qu’en général la position transversale de
l'aorte sur l’œsophage limite postérieurement les poches ;
dans Dolium, il est vrai que le point où l'aorte passe sur
l’œsophage est très éloigné de l’appendice; mais si nous ra-
menons celui-ci d'avant en arrière sur l’œsophage, nous re-
marquons que son extrémité libre occupe sa position nor-
male par rapport à l’aorte (fig. 12, PI. IT).

Une autre remarque est encore à faire. Lorsque le jabot
se sépare de l’œsophage d'avant en arrière, pour donner la
glande de Leiblein, les bourrelets restent en place et conti-
muent à faire partie de l’œsophage. Dans Dolium, c’est l’in-
verse. La présence et l'absence des bourrelets dans les
parties détachées sont évidemment en rapport avec le sens
de la séparation, et peuvent s'expliquer par l'absence des
bourrelets en arrière du jabot et leur continuité en avant
avec ceux de l’œsophage. Dans la séparation d’avant en
arrière, les bourrelets auraient dû se rompre quelque part,
pour faire partie de. la glande extrinsèque; on peut donc
considérer leur résistance comme cause de la séparation du
jabot au-dessous d'eux. Chez Nerite, Cyclophore et surtout
Ampullaire, où la séparation se fait également d’arrière en
avant, mais de chaque côté, les bourrelets se continuent
aussi dans les parties détachées. |

La gouttière et son diverticule étaient déjà connus de
della Chiaje, Quoy et Gaymard, et considérés par ces au-
teurs comme une évagination du tube digestif terminée en
cul-de-sac. Keferstein (1) fait remarquer qu'il ne s’agit pas
d'un simple diverticule œsophagien, car l’intérieur contient

(1) Keferstein, loc. cit., p. 954.

250 |: A. AMAUDARUT,

une matière gélalineuse qui est le produit de sécrétion de
la glande. Haller (1) considère également le contenu du
Lube comme formé par une matière gélatineuse. Nous avons
vu plus haut que cette soi-disant matière gélatineuse est
formée par les cellules incolores portées en grande partie
par le bourrelet inférieur très ramifié. Haller homologue
l’appendice à la « mittlere Vorderdarmdrüse » du Concho-
lepas et à la glande framboisée du Murex, qui se trouve au
même endroit. Pour lui, l’homologue de la glande impaire
serait une dilatation glandulaire située en arrière de la
glande précédente. Cette formation peut exister dans Île
Dolium galea, que l’auteur a étudié, mais dans le Dolium
olearium, je n’ai rien trouvé de semblable.

Cônes. — Les Cônes présentent beaucoup de caractères
communs avec les Dolium. Les colliers nerveux occupent la
même position à la base de la trompe rétractée, les gan-
glions cérébroïdes à gauche de l’œsophage, les pédieux à
droite. La torsion à ce niveau du corps est encore indiquée
par la position des otocystes, qui sont toutes deux placées à
droite, et la position du bulbe que l’on considérait naguère
encore comme la gaine de la radule. Les trois dents latérales
du Dolium sont allongées et ressemblent assez aux dards
des Cônes. Le tube digestif est sensiblement rectiligne de
l'extrémité libre de la trompe jusqu'à la cavité viscérale,
aussi bien pendant la protraction de la trompe que pen-
dant la rétraction, grâce au plissement (p/, fig. 18, PI. I)
de la gaine libre et au plissement en accordéon du tube
buccal (tb). |

À la base de la trompe existenil deux dilatätions dont
l’antérieure appartient au bulbe et la postérieure à l’œso-
phage. C’est dans celle-ci, et par conséquent dans l’œsophage
et non dans le bulbe, comme le dit Bergh (2); que débouche
le canal excréteur de la glande à venin. L’embouchure de ce
canal élant située à droite, immédiatement en arrière du

(4) Haller, loc. cit., p. 572.
(2) Bergh, loc. cit., p. 87.

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 251

bulbe, et la face inférieure de l’œsophage ayant élé ramenée
à droite par la torsion qui s’est produite à ce niveau, on
voit que l’extrémilé du canal excréteur de la glande à venin
occupe la même posilion par rapport à l’æœsophage et au
bulbe que l'extrémité de la gouttière inférieure de Do/ium,
et par suite on peut homologuer le canal à la gouttière et la
partie dilatée de la glande à venin à l’appendice glandulaire
du Dolium. La glande à venin des Cônes peut donc être
considérée comme une glande sous-æsophagienne de Do-
lium qui se serait séparée de l’œsophage d’arrière en avant
jusqu’à son extrémité antérieure.

La glande à venin des Toxiglosses étant l’homologue de
la glande sous-æsophagienne des Dolium, et cetie dernière
étant l’homologue de la glande de Leiblein des Rachiglosses,
on peut considérer, comme il a été dit plus haut, toutes ces
formations comme dérivant du jabot des Ténioglosses, qui
lui-même est l’homologue des poches œsophagiennes des
Diotocardes.

L'homologie de la glande à venin et de la glande de Lei-
blein à déjà été signalée par Bouvier, mais l’auteur n’a pas
cherché l’origine de cette glande dans les formes plus an-
ciennes : « Elle n'existe pas dans les Ténioglosses et apparaîl
pour la première fois chez les Sténoglosses (1). »

d. Opistobranches. — Dans tous les groupes bien caracté-
risés de Prosobranches, nous avons trouvé les homologues
des poches Ͼsophagiennes. On peut se demander si les Opis-
tobranches présentent des formations semblables. Pour ré-
soudre cette question, nous allons examiner quelques types
considérés comme les plus anciens parmi ces derniers.

Bulla ampulla. — La figure 79, PI. X, montre en place la
partie antérieure du tube digestif, les principaux centres
nerveux et l’aorle antérieure.

En arrière du bulbe, l’œsophage présente une région

(1) Bouvier, Observations anatom. et systém. sur queiques familles de Moll.
Prosob. Stenoglosses (Extrait du Bull. Soc. malac. France, V, mars 1888.
p. 268).

252 R A. AMAUDRUT. :

cylindrique de longueur à peu près égale à celle du bulbe,
puis vient uñe formalion puissante connue sous le nom de
gésier. On peut diviser celui-ci en deux parties : l’une anté-
rieure, formée de trois lobes à parois minces (1,1',2). Entre
les lobes (1 (1,2), on observe la partie terminale de là glande
salivaire droite (g/n). Celle-ci étant placée au-dessus de la
ligne médiane du gésier, on peut déjà prévoir que la face
supérieure de celui-ci correspond à la face morphologique-
ment droite. La région postérieure du gésier (4) est simple
et à parois irès épaisses. En arrière, l’œsophage se continue
pour atteindre l'estomac après un court trajet.

Le ganglion sous-intestinal (G,s0) occupe la même position
que chez les Proscbranches à longue chaîne viscérale. Le
ganglion sus-intestinal (G,su) est placé à droite au lieu d’être
à gauche, comme chez les Prosobranches, mais, tandis que
le premier est placé sur le plancher de la cavité antérieure,
le second est situé dans le voisinage du plafond, au niveau
de la région poslérieure du gésier. L’aorie, dans sa région
postérieure, occupe la même position que chez les Proso-
branches, c’est-à-dire qu'elle passe transversalement sur
l'œsophage en arrière du gésier et de gauche à droite; mais
après avoir atteint le côté droit, elle reste adhérente aux
parois de la cavité antérieure, au lieu de venir se placer sous
le tube digestif. Ces positions anormales de l'aorte et du
ganglion sus-intestinal sont évidemment dues à la même
cause, et celte cause me paraît devoir être cherchée ailleurs
que dans un phénomène de détorsion du corps, attendu que
la branche sous-intestinale, le gésier et les glandes salivaires
ne sont pas délordus. Quoi qu'il en soit, si nous supposons
le ganglion sus-intestinal, ramené à gauche, dans la position
normale qu'il occupe chez les Prosobranches, nous remar-
quons que le gésier présente les mêmes relations que le
jabot de ces derniers.

La preuve de la torsion du gésier ne nous est pas seule-
ment offerte par la position de la glande salivaire droite. En
effet, si l’on vient à faire tourner le gésier de 90° dans le

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 253

sens des aiguilles d’une montre, on obtient la figure 80, qui
nous montre une symétrie parfaile par rapport à un plan
médian verlical. Les deux glandes salivaires occupent leur
position normale à droite et à gauche. Un sillon très net (s)
indique le milieu de la région postérieure du gésier. Les
deux glandes salivaires sont réunies entre elles par une
branche (à), également glandulaire, qui déprime les parties
sous-jacentes et les fait saillir en avant et en arrière, ce qui
nous indique que les lobes (1 et 1’) de la figure 79 appar-
tiennent à un lobe unique, étranglé transversalement par

Fig. 61, 62. — Fig. 61. Coupe transversale de l'œsophage de Bulla ampulla.
— Fig. 62. Coupe transversale du gésier de Scaphander. — bi, bourrelet
inférieur; bsd, bsg, bourrelets supérieurs; p, plaque chitineuse supé-
rieure ; p, P,, plaques latérales symétriques.

les glandes salivaires, et qui appartient à la face morpholo-
giquement supérieure du gésier. Si l’on examine la face
opposée (fig. 81), on remarque un troisième lobe (3), de
chaque côté duquel se trouvent des parlies absolument
symétriques. | |
Le gésier ouvert laisse voir trois grosses plaques chiti-
neuses (?,,p,,p., fig. 82), dans le prolongement desquelles
se trouvent les lobes (1,2,3), et trois paires de plaques plus
petites (p',,9°,,p 4) Situées sur les bourrelets charnus qui sé-
parent les grosses plaques. | NE:
Une coupe transversale pratiquée dans l’œsophage à une
faible distance du bulbe (fig. 61 /), nous montre son inté-

254 A. AMAUDRUT.

rieur divisé en deux parties par les bourrelets (bsd,bsg). Le
canal inférieur est tapissé par des cellules cylindriques,
hautes, qui rappellent les cellules incolores des Prosobran-
ches ; cependant elles en diffèrent par leur taille plus faible
et la faculté qu'elles ont de fixer les malières colorantes. Le
canal supérieur est tapissé par des cellules beaucoup plus
petites. Les parois sont d’inégale épaisseur : au-dessus des
bourreleis, la couche musculo-conjonctive de l’œsophage esl
environ trois fois plus épaisse qu’au-dessous, caractère
qu'on rencontre souvent chez les Prosobranches. |

Dans le gésier, le canal inférieur est divisé en deux moi-
tiés symétriques par un troisième bourrelet, que l’on peut
homologuer au bourrelet inférieur des Diotocardes. Les
plaques chitineuses (»,,p,), sont situées dans les deux moitiés
du canal inférieur, et la plaque p, dans le canal supérieur.

Dans Scaphander, les dispositions relatives des organes
qui nous intéressent sont les mêmes que dans PBulla. Une
différence est à signaler pour le gésier : tandis que dans
Bulla les trois plaques sont semblables, dans Scaphander
la plaque supérieure est beaucoup plus petite que les pla-
ques latérales (fig. 62 0).

En résumé, dans ces deux Tectibranches, le gésier oc-
cupe la même position que le jabot des Prosobranches. Il
est également tordu et présente intérieurement les trois
bourrelets qu'on rencontre dans la partie antérieure de
l'œsophage des Mollusques primitifs. Il existe une différence
toutefois entre le jabot des Prosobranches et le gésier de
ces Tectibranches : chez ces derniers, l'organe, au lieu d'être
elandulaire, est pourvu de plaques triturantes puissantes,
bien conformées pour briser les coquilles de Bivalves et de
Gastéropodes qu'on rencontre toujours dans cette dilatation
œsophagienne.

Dans l’Aplysia punctata (fig. 83) et chez les Apitgiaé en
général, le gésier est différencié en deux parties : l’une anté-
rieure, à parois minces; l’autre postérieure, à parois épais-
ses, garnies intérieurement de pièces cornées. La première

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 259

est évidemment l'homologue des lobes (1,2, 3) de Bulla et la
seconde correspond au lobe (4) du gésier du même animal.

Le cœur n’est plus silué en arrière du gésier, mais sensi-
blement au-dessus du sillon qui divise transversalement le
gésier en deux parties. L’aorte antérieure passe transversa-
lement de gauche à droite au-dessous du péricarde et au-
dessus du gésier, atteint les parois de la cavité antérieure,
avec lesquelles elle présente une adhérence assez intime,
jusque dans le voisinage du bulbe.

Les glandes salivaires en forme de massue sont tordues
autour du gésier ; la droite (g/n), après être passée au-des-
sus de cet organe, vient se terminer au-dessous de sa région
postérieure, tandis que celle de gauche {9'l'n') passe au-des-
sous de la partie antérieure du gésier et se termine au-des-
sus de sa région postérieure. Le ganglion sous-intestinal
occupe la même posilion que chez les Prosobranches, mais
le sus-intestinal, au lieu d'occuper le côté gauche, est venu
se souder au sous-intestinal, pour former avec lui un gan-
glion bilobé situé en avant de l'aorte antérieure.

Dans la partie antérieure de l’œsophage qui fait immé-
diatement suite au bulbe, on reconnaît encore, sur une coupe
transversale, les deux bourrelets supérieurs (bsd, bsg).

Comme je l’ai indiqué depuis plusieurs années (1), le
gésier des Aplysidés présente intérieurement de nombreuses
pièces cornées, disposées selon quatre séries longitudinales,
et extérieurement quatre gros troncs nerveux alternant avec
les séries de plaques. On peutrapprocher ces différenciations
de celles qu’on observe chez les Bullidés et voir dans le
gésier des Tectibranches l'homologue des poches œso-
phagiennes des Prosobranches. |

Une différence de position est à signaler entre le gésier
des Aplysidés et le jabot des Prosobranches. Le gésier n’est
plus nettement compris entre la branche sus-intestinale de
la chiastoneurie et l'aorte. Plus loin je reviendrai sur ce

(1) A. Amaudrut, Sur le système nerveux de la Dolabella Rumphii (Bull. de
la Soc. philom. de Paris, 13 février 1886).

9256 :: : A. AMAUDRUT.

point et donnerai la cause probable de ce déplacement.

Lorsque j'ai entrepris mon travail, je pensais le limiter au
groupe des Prosobranches. Dans les derniers temps seule-
ment, j'ai pensé qu'il pouvait y avoir quelque intérêt à com-
parer les formations œsophagiennes de ce groupe à celles des
Opistobranches. Je crois avoir démontré que le gésier des
Tectibranches est l’homologue des: formalions connues
sous les noms de poches œsophagiennes, jabot, glande de
Leiblein et glande à venin ; mais une lacune reste à combler:
c'est la recherche de ces formations dans l’autre groupe
d’Opistobranches. La difficulté de me procurer des sujets
d'étude en nombre suffisant ne m'a pas permis de suivre
pas à pas les modifications du gésier dans tout le groupe des
Tectibranches, et moins encore de prévoir si son homologue
existe chez les Nudibranches. |

La torsion constante des organes contenus dans la cavité
antérieure du corps, les relations à peu près constantes des
poches œsophagiennes ou de leurs homologues avec la
branche supérieure de la chiastoneurie et l’aorte, m'ont
conduit à chercher si ces faits pouvaient être expliqués par
les hypothèses émises jusqu ici sur la torsion en général et
sur l’origine des Opistobranches en parliculier.

VI. — REMARQUES SUR LA TORSION.

Il importe tout d’abord de définir les termes employés.

1° Prenons une tige cylindrique flexible AB, fixons l’ex-
irémité À, et ramenons l’extrémité postérieure B en avant,
de manière à faire prendre à l’ensemble la forme d’un U.
Toutes les génératrices du cylindre auront conservé la
forme de l’ensemble. Nous ne dirons pas dans ce cas qu'il
y à torsion, mais simplement ferion. Les expressions telles
que: flexion latérale droite d’arrière en avant, flexion ven-
lrale ou inférieure d’arrière en avant, se comprennent sufii-
samment pour me dispenser de les définir. |

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 237

2° Revenons au cylindre AB, fixons son extrémilé anté-
rieure À et faisons exécuter à son extrémilé postérieure B
un mouvement de rotalion, par exemple de droite à gauche,
en sens inverse des aiguilles d’une montre. Le cylindre con-
serve sa forme primitive, mais ses généralrices ne sont plus
rectilignes ; elles forment maintenant, chacune une ligne
spirale dont la forme est en rapport avec l'angle de rotation
de l'extrémité B. Pour fixer les idées, supposons que la rola-
tion de l'extrémité postérieure ail été de 180°, chaque géné-
ralrice sera représentée sur le cylindre par une demi-spire.
Pour ce cas seulement nous réserverons le mot /orsion. Si
nous considérons une série de points placés sur la généra-
trice supérièure et médiane du cylindre non tordu, nous
voyons qu'après la torsion, les points silués au milieu de la
générairice sont placés à gauche, landis que ceux qui occu-
pent la région postérieure se irouvent maintenant à la face
inférieure du cylindre.

La plupart des auteurs qui ont cherché à expliquer l’asy-
métrie des Mollusques parlent d'une forme ancestrale voisine
des Chilons, mais qui aurail deux branchies péri-anales et
une commissure orthoneure sous-inlestinale.

Pour Spengel (1), l'asymélrie se forme de la manière sui-
vante : l'anus de la forme ancestrale est ramené d’arrière en
avant, dans le plan médian du corps, et les organes pairs
voisins, les branchies surtout, exécutent une rotation de 180°
autour du rectum.

Bütschli (2) admet un déplacement tout autre de l'anus :
à un certain stade du développement, le corps de l’animal est
divisé en deux régions de croissance inégale. Le côté droit
est frappé d’un arrêt de développement depuis la bouche
jusqu'à la branchie gauche, tandis que le côlé gauche accé-
lère son développement. Comme résultats, le complexe anal

(1) Spengel, Die Geruchsorganen und das Nervensystem der Mollusken
(Zeitschr. wiss. zool., t. XXV, 1881, p. 350 et 367).

(2) Bütschli, Bemerkungen über die Wahrscheinliche Herleitung der Asym-
metrie der Gastropoden, spec. der Asymmetrie im Nervensystem der Prosobrun-

chiaten (Morpholog. Jahrb., t. XIL, 1887).
| ANN. SC. NAT. ZOOL. vit, 47

258 A. AMAUDRUT.

est ramené en avant el sur le côté droit du corps, les organes
gauches de la forme ancestrale (branchie, rein) disparaissent
et le stade Teclibranche est atteint. Si le complexe anal
conserve ses organes el si la croissance du côlé gauche se
poursuit plus longtemps, l'anus atteint la ligne médiane
dorsale, la branchie ancestrale gauche se trouve maintenant
à droite et la branchie droite à gauche du rectum, si bien
que la commissure viscérale est croisée. Ce stade ne corres-
pond à aucune forme connue ; mais si la chambre palléale
se creuse davantage, l'anus et les branchies rentrent dans la
cavité respiratoire, ce qui donne le stade représenté par les
Haliotides. Pour passer aux Prosobranches Monobranches, il
suffit d'admettre l'atrophie de la branchie ancestrale gauche
et un agrandissement de la cavité palléale à gauche du rec-
lum, agrandissement qui rejette à droite l'anus et la partie
postérieure du tube digestif.

Lang (1) cherche à expliquer les causes de la torsion. La
forme hypothélique qui lui sert de point de départ possède
une chambre palléale contenant déjà l’anus et les deux
branchies. La coquille, de patelliforme qu'elle est au début,
devient conique afin de mieux protéger l'animal rampanl;
mais celte forme entraîne un équilibre inslable et à un cer-
tain moment elle s'incline à droite ou à gauche, générale-
ment à gauche. Les organes gauches du complexe anal se
trouvant, par suite, comprimés par la coquille, tout le com-
plexe se déplace vers la droite, de manière à occuper la
partie antérieure et dorsale du corps. De même que Bütschli,
l’auteur admet que le type Opistobranche est obtenu par un
déplacement faible du complexe anal vers la droite.

Pelseneer (2) fait remarquer, avec raison, qu'il n'y a pas
concordance complète entre les processus que Spengel et
Bütschli font intervenir et les faits du développement. La

(1) Arnold Lang, Versuch einer Erklärung der Asymmetrie des Gasteropo-
den. Zurich, 1892.

(2) Pelseneer, Recherches sur les Opistobranches (Ext. du t. LIL des Mé-
moires couronnés, Acad. roy. de Belgique, 1894, p. 127).

LU

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 299

cavité palléale et l'anus, originairement postérieurs, sont
d’abord ramenés en avant ventralement, puis à un certain
stade de développement, l'allongement du pied en arrière
faisant obstacle au rapprochement de la bouche, le rappro-
chement doit se faire par le côté. De Ià deux phases bien
distinctes dans le phénomène.

1° Torsion ventrale dans un plan antéro-postérieur, Lor-
sion manifeste chez les Céphalopodes, Scaphopodes et La-
mellhibranches ;

2° Torsion lalérale dans un plan à peu près perpendicu-
laire à celui de la première torsion et qui a pour résultat un
iransport de l’anus en avant el au dos.

Dans un travail récent, L. Plate accepte la théorie de
Bütschli et l'explique par un développement prédominant et
progressif du lobe gauche du foie sur le lobe droit.

_ Dansles différentes théories que je viens de passer en revue,
les auteurs n’ont envisagé que le complexe anal el la com-
missure viscérale, et n’ont tenu aucun compte des organes
contenus dans la cavité antérieure du corps et des parois
mêmes de cette cavité. Nous avons vu, dans les différents
chapitres de ce travail, que la partie antérieure du tube
digestif présente toujours une torsion de 180°, qu'il en est de
même des glandes salivaires, dans tous les cas où ces orga-
nes son restés en arrière des centres nerveux, el que l’aorle
antérieure passe obliquement de gauche à droite sur
l’œsophage, en arrière des poches œsophagiennes ou de leurs
homologues. Tous ces faits constituent un facteur impor-
tant dont on doit tenir compile pour expliquer l’asymétrie
des Mollusques, et on peut se demander dès maintenant si
le déplacement du complexe anal est la cause de la tor-
sion des organes de la cavité antérieure, ou si, au contraire,
il n’en est que la conséquence.

La théorie de Spengel, « torsion dorsale », c'est-à-dire
flexion dorsale, est non seulement en opposilion avec les
faits embryologiques, mais elle ne nous permet pas de com-
prendre la torsion des organes de la cavité antérieure.

260 A. AMAUDRU.

La torsion dans un plan horizontal, ou, mieux, la flexion
latérale droite du corps (Bütschli), explique déjà difficilement
comment des organes qui se trouvaient primitivement au-
dessous du tube digestif se trouvent ensuite au-dessus, et elle
nous permet encore moins de comprendre le phénomène
important qui s'est produit dans la région antérieure du
corps. ;

La théorie qui se rapproche le plus de la réalité des faits
est celle de Pelseneer. L’auleur fait intervenir deux Lorsions :
l’une ventrale, dans un plan antéro-poslérieur, et l’autre
« latérale dans un plan perpendiculaire à celui de la pre-
mière ». La « Lorsion ventrale » est une flexion ventrale du
corps, puisqu'elle n'entraine la torsion d’aucun organe ;
quant à la seconde, Je ne pense pas qu'elle mérile davantage
le nom de lorsion, mais mieux celui de rolalion du complexe
anal dans un plan vertical transversal. En résumé, si j'ai bien
compris le passage de Pelseneer, la torsion latérale a pour
point de départ la région du complexe anal, el Ia rotalion
de ce dernier a entraîné des modifications dans la disposi-
lion des organes. Du resle, le passage suivant me paraîl
l'indiquer suffisamment. « Différentes parlicularilés bien
connues de l’organisalion des Gastéropodes sont la consé-
quence de celte torsion:

«_ a. Transport de l'anus en avant et au dos :

« D. Déplacement (chassé-croisé) des organes circum-
ANAUX ;

« €. Torsion de la commissure viscérale:

« d. Enroulement endogastrique du sac viscéral avec la
coquille qui le renferme. »

IL est bien probable que si l'auteur avait observé la Lorsion
des organes de la région antérieure, il aurait ajouté aux
conséquences ci-dessus : la torsion de l’æsophage, des glandes
salivaires, de l’aorte et des parois de la cavité antérieure du
Corps.

J'admels, comme Pelseneer, que le corps du Mollusque pri-
milif a été le siège de deux mouvements bien distincts, avant

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 261

d'atteindre le stade Prosobranche, mais avec une interprétla-
lion différente de la lorsion latérale.

Le type Prosobranche aurait été réalisé :

1° Par une flexion ventrale d’arrière en avant ayant pour
conséquence de faire prendre au corps et au tube digeslif
la forme d’un U dont les deux branches seraient dans un
même plan verlical (stade Céphalopode) ;

2° Par une torsion de la branche supérieure de VU, c'est-
à-dire de la région qui correspond actuellement à la cavité
antérieure du corps. La cause de cette torsion ne devant
être cherchée que dans l'effort que fait l'animal pour déga-
ger son anus et ses branchies de la position défavorable dans
laquelle les a placés le développement de la région posté-
rieure du pied, elle ne saurait êlre attribuée à un accident
forluit, mais, comme le fait remarquer M. Perrier (1), au be-
soin de respirer, besoin qui à fait naître l'effort, el par suite
fait intervenir la volonté de l'animal. La région antérieure
du corps étant innervée par des nerfs volontaires, les pre-
mières manifeslalions de la volonté, et par suile de la tor-
sion, ont dû porter sur elle.

Voyons si l’arrangement des organes concorde avec celle
manière de voir.

Le ganglion sus-inleslinal innerve non seulement la bran-
chie, mais la région gauche du corps qui est siluée dans son
voisinage, tandis que le ganglion sous-inteslinal innerve le
côté droit. Dans la forme ancestrale, le sus-inleslinal étant
placé à droite, el le sous-intestinal à gauche, on doit ad-
mettre, d’après le principe des connexions, que les parois du
corps siluées dans le voisinage du ganglion sus-intestinal
appartiennent au côté droit de la forme ancestrale el réci-

(1) Ed. Perrier, Traité de zoologie, 1897, p. 2072. « Tout se passe comme
si l'animal, stimulé par le besoin de respirer, contractait dissymétrique-
ment ses muscles, en prenant sa sole pédieuse et sa région céphalique
comme points d'appui, pour amener l'ouverture de sa chambre brachiale à
la position la plus favorable. On remarquera avec quelle netteté la doc-
trine de Lamarck explique les phénomènes de torsion si singuliers au pre-

mier abord et la dissymétirie si accusée que présentent les Gastéro-
podes. » :

262 A. AMAUDRUT.

proquement, el que, par suile, la torsion a non seulement
intéressé la chaîne viscérale, mais encore les parois du
corps.

En consultant les planches de la thèse de Bouvier, Je re-
marque que dans les genres suivants : Melania, Cerithium,
Natica, Xenophore, Triton, Strombe, Volute, Cancellaire,
Struthiolaire, Cône el Terebra, le ganglion sus-intestinal est
silué plus en arrière que le ganglion ;sous-inteslinal. Si le
cas n'est pas d'une constance absolue dans le groupe des
Prosobranches, on peut cependant conclure, de sa présence
dans des genres appartenant à des groupes si différents, qu'il
est d’une grande généralité, el qu'il constitue un fait impor-
tant que la théorie doit pouvoir expliquer.

Si, d'après Bütschli, l'allongement du côté gauche du corps
est la cause de la torsion, le ganglion gauche de la forme
ancestrale a dû, dès le début, être entraîné plus loin en ar-
rière que celui du côlé droit, et cette différence de niveau
devrait encore se rencontrer après la torsion définilive, c’est-
à-dire après le chassé-croisé des ganglions viscéraux. C’est
précisément le contraire qu'on observe.

L’embryologie nous apprend que ces phénomènes de lor-
sion se produisent de bonne heure, bien avant que l'animal
ait achevé sa croissance, ce qui nous permet de dire qu’à
mesure que le ganglion droil passe à gauche, il arrive dans
une région de plus en plus convexe, où la croissance est plus
active que dans la région concave où se trouve ramené le
ganglion sous-intestinal. Le rejet en arrière du ganglion sus-
intestinal est donc la conséquence d’une croissance plus
active du côté droit du corps déjà ramené à gauche par la
torsion.

Il nous est facile maintenant de comprendre l'erreur de
Bütschli. Les deux phases du phénomène {flexion ventrale
et lorsion latérale) empiètent l’une sur l’autre — phéno-
mèênes d'accélération embryogénique ; — l'auteur est parti
d'un terme moven, correspondant à un slade avancé du
développement, où les parois du corps qui comprennent le

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 263

ganglion primitivement droit occupent déjà le côlé défini-
tivement gauche. En résumé, l'accélération de croissance
du côté gauche du corps est la conséquence de la lorsion au
lieu d'en être la cause, et le côté gauche du Prosobranche
représente le côté droit de la forme ancestrale et réciproque-
ment, mais seulement à partir d’une région assez éloignée
de la tête, car la torsion, telle que nous l'avons définie au
début de ce chapitre, n’a pas intéressé complètement la
branche supérieure de l’U. En effet, l'extrémité de celle-ci,
représentée par la tête de l'animal, restait fixée au pied et ne
prenait pas part à la torsion. Si, parlant des ganglions vis-
céraux, on se rapproche de la tête, les effets de la torsion
seront de moins en moins apparents, el telle région du côté
primilivement droit occupera la face supérieure du corps.
Dans la têle, où les effets de la torsion ne se sont pas fail
sentir, nous retrouvons la symétrie parfaile des organes :
symétrie des tentacules, des yeux, du bulbe et des colliers
nerveux, c'est-à-dire symétrie du contenant el du contenu.
Chez les Gastéropodes, où la position du bulbe n’a pas été
modifiée par les allongements postérieurs à la Lorsion (Dio-
tocardes et Monotocardes à mufle contraclle et non rétrac-
ile), les colliers nerveux entourent la région antérieure du
bulbe, et comme la (orsion ne commence à se manifester
qu en arrière de celui-ci, l'étendue de la région de symétrie
est en rapport avec la longueur du bulbe. Les parois latérales
de la tête, siluées en arrière des colliers nerveux, sont in-
nervées par des nerfs symétriques issus des ganglions palléaux
correspondants. L'un des nerfs issus du ganglion palléai droit
s'anastomose avec un nerf issu du ganglion sous-inlestinal,
Celle anaslomose se raccourcit de plus en plus et le nerf
issu du ganglion palléal finit par traverser le ganglion sous-
intestinal. Bouvier (1) a montré que cette zygoneurie droite
s élablit par degrés insensibles. Des faits identiques peuvent
se produire du côté gauche, mais {rès rarement, et l’auteur

{ ) Bouvier, loc. cit. Thèse, P. 364.

26 4 A. AMAUDRUT.

attribue leur rarelé à « l'indépendance des nerfs palléaux du
côté gauche, en ce sens que les postérieurs sont destinés
presque exclusivement à la branchie, tandis que le nerf an-
térieur se localise presque tout entier dans le manteau ».
Si l’on remarque que dans la généralité des cas, où la zygo-
neurie droile existe seule, le ganglion sous-inlestinal est
placé en avant du ganglion sus-inteslinal, assez près du gan-
glion palléal droit, et que parmi les quelques genres chez les-
quels la zygoneurie gauche se rencontre, les Lamellaires et
les Cyprées présentent un ganglion sus-intestinal situé en
avant du sous-intestinal, on peut allribuer « l'indépendance
des nerfs palléaux », et par suite celle rareté de la zygoneurie
gauche, à la différence de niveau des deux ganglions. Le sus-
intestinal étant rejeté en arrière, le champ d’innervalion du
nerf palléal gauche se trouvait augmenté d'autant et les ha-
sards d’une anastomose devenaient par suile plus rares.

Dans les formes pourvues d’une trompe normale, cet or-
gane s'élant formé par un allongement terminal situé en
avant des colliers nerveux, les positions relalives de ceux-ci
et des parlies du corps qui leur sont postérieures n'ont pas
élé modifiées par l’apparition de l'appareil proboscidien.

La (rompe étant de formation récente, postérieure à la tor-
sion, el la croissance qui lui a donné naissance n'ayant en
général intéressé que la région siluée en avant de la partie
tordue, on s'explique que l'appareil proboscidien tout entier,
contenant et contenu, ne présente pas irace de torsion.

Les parois de la région antérieure du corps, les ganglions
sus ef sous-inlestinaux, les connectifs de la chiastoneurie et
les nerfs palléaux peuvent être considérés comme faisant
partie d’un tout : le contenant, et il n’y a pas lieu d’être sur-
pris de voir les ganglions viscéraux suivre le mouvement des
parois de la cavilé antérieure, puisque, d’après Erlanger (1),
tous les ganglions se forment séparément aux dépens de l'ec-
toderme.

(4) Erlanger, Zur Entwicklung von Paludina vivipara (Morphol. Jahrb.,
t. XVII, 1891).

cé al

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 269

Le contenu est représenté par la partie antérieure de
l'œsophage, les glandes salivaires et l'aorte antérieure. En
avant, contenant el contenu présentent une région fixe; en
arrière, ils sont réunis par les ramificalions artérielles qui se
rendent aux parois du corps, à l’œsophage, aux glandes sa-
livaires, et une épaisse couche de lissu conjonelif comble les
vides qui peuvent exister entre ces différentes parties. Des
relations étroiles qui existent entre les parois du corps el les
organes qu’elles contiennent, nous pouvons prévoir la simul-
tanéité des phénomènes de torsion dans toules ces parties.

Les glandes salivaires, en effet, chaque fois que leur masse
tout enlière n’est pas siluée en avant des colliers nerveux,
présentent leur région postérieure plus ou moins tordue.
Dans les genres où ces glandes s'étendent fort loin en arrière,
chacune d'elles présente un véritable enroulement autour
de l’œsophage (fig. 64, PI. VII.

. Chez les Diotocardes à longues poches œsophagiennes,
celles-ci ne sont jamais symétriques. La poche droite, dont
l'extrémilé postérieure est ramenée à gauche, s'étend tou-
jours plus loin en arrière que l’autre. Cette particularité est
à rapprocher de la différence de niveau qui existe entre
les ganglions viscéraux el doit êlre altribuée à la même
cause.

Chez les Prosobranches pourvus d'un jabot où d'une
glande extrinsèque, nous avons moniré que, dans tous les cas,
celte glande, qui appartient à la face topographiquement
supérieure, apparlient à la face morphologiquement infé-
rieure de l’œsophage.

Dans tous les groupes de Prosobranches, nous avons vu
aussi que l’arlère antérieure, considérée d’avant en arrière,
passe de la face inférieure de l’œsophage à la face supérieure
gauche en conlournant le côté droit du tube æsophagien.
En résumé, loutes les parlies du contenu ont subi la torsion
à gauche.

Les organes de la région postérieure du corps n’ont pas
élé lordus — dans le sens que nous attachons au mot tor-

266 4. AMAUDRUT.

sion. — La flexion ventrale les a d’abord amenés à occuper
un plan inférieur, et la {orsion antérieure leur a fait exécuter
un mouvement de rotation d'environ 180° vers la gauche,
de manière à les ramener dans un plan supérieur à celui de
la portion antérieure du corps. Ce mouvement de rolation
est la conséquence de la torsion au lieu d’en êtrela cause.

La flexion ventrale n'a modifié en rien la symétrie des or-
ganes pairs, mais dès que la torsion s’est manifestée dans la
branche supérieure du corps, la coquille en forme de cône ou
d'écueile — forme qu’elle présente chez les Gastéropodes
anciens el au début de son développement chez les Proso-
branches récents — à été rejelée à gauche et l’action de son
poids est venue en aide à la torsion pour faire exéculer à la
branche inférieure du corps le mouvement de rotation de
droite à gauche. La chute de la coquille nous apparaît encore
comme la conséquence de la torsion au lieu d’en être Ja
cause (hypothèse de Lang). C’est pendant ce mouvement que
les organes gauches du complexe anal, comprimés entre la
coquille el les parties environnantes, se sont alrophiés, landis
que ceux du côté droit passaient peu à peu à la face supé-
rieure.

Si la région postérieure du corps avait suivi exactement
l'impulsion qu'elle recevait de la région antérieure, la tor-
sion de 480° aurait ramené le rectum dans un plan médian,
au-dessus de l’æsophage; mais à mesure que le complexe
anal se déplaçait vers la droite, sa masse offrail une résis-
tance à la lorsion, résistance qui devail présenter son maxi-
mum lorsque l'U approchait de l’horizontalilé et qui ne devait
pas être contre-balancée par la coquille, dont le poids était
plus faible. Pour nous rendre compte des conséquences de
celte résistance des organes postérieurs sur les organes qu'il
nous reste à passer en revue, je signale une expérience qu'il
est facile de répéter. |

Nous prenons une jeune tige de bois flexible, nous la plions
de manière à lui faire prendre la forme d’un U et nous main-
Lenons cette forme à l’aide d’un fil qui réunit les deux extré-

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 267

milés. Après avoir orienté la tige dans un plan verlical, nous
{ixons l'extrémité B de la branche supérieure. Saisissant
ensuile la tige avec des tenailles, en un point de celte
branche supérieure, nous faisons exécuter aux tenailles un
mouvement de rotation de 180°, en sens inverse du mou-
vement des aiguilles d'une montre ; nous lordons ainsi la
branche CB de 180° et nous remarquons que la branche in-
férieure CA exécute un mouvement de rotation de 180°, et
vient se placer dansle même

plan vertical, mais au-dessus ann) B
de CB. Répétons l’expé- €
rience en plaçant un poids
convenable en un point P 63
de la branche CA : nous Fig. 63. — Schéma du tube digeslif
constaterons qu'après avoir d'un Prosobranche.

tourné les tenailles de 180°,

la branche CA n'est pas revenue dans le plan vertical. Elle
a pris une direction irrégulièrement oblique d'arrière en
avant, de bas en haul et de gauche à droite, la région
voisine du point P s'étant rapprochée de CB. Celte dispo-
sition BCPA est précisément celle que présente le tube
digestif de la majorité des Prosobranches (fig. 63, t).

Le point C marque la limite extrème de la torsion ; il
correspond à la parlie postérieure des poches æsophagiennes
ou de leurs homologues, et comme l'examen de ces organes
nous a mon(ré que leur lorsion a été de 180°, nous en con-
cluons que lout point silué en avant de C a subi une torsion
de moins de 180°, que ce point apparlienne au contenant ou
au contenu.

Les ganglions sus et sous-intestinaux élant silués bien en
avant de la portion terminale des poches œsophagiennes,
nous en concluons que, contrairement à l'opinion admise,
ces ganglions n’ont pas effectué un chassé-croisé de 180°, el
nous tirons de ce fait une conclusion imporlanlte au point
de vue de la forme ancestrale hypothétique des Mollusques.

Pour Spengel, Lang, Bütschli, etc., tous les Mollusques

268 A. AMAUDRU.

Gasléropodes dérivent d'une forme ancestrale voisine des
Chilons, mais qui aurait une commissure orlhoneure sous-
mtestinale.

Admetlons cette hypothèse pour un moment, et supposons
qu'une lorsion de 180° ail intéressé les ganglions sous-æso-
phagiens de la forme ancestrale. Le droit (gd, fig. 64, #)
serail venu se placer en G,;Su et le gauche en G,So. Ces posi-
lions sont loin de correspondre à celles qu’occupent
réellement les ganglions de la chaîne viscérale. En effet,
chez les formes primilives à longue chaîne viscérale, chez

Fig. 64, 15. — Fig. 64. Schéma. Section transversale passant par les gan-
glions viscéraux. — Pp, paroi primitive avec les ganglions gd, gg; Pd,
paroi définitive ; GSu, GSo, positions que devraient occuper les ganglions
viscéraux si la torsion à leur niveau avait été de 180° ; Oe, œsophage. —
Fig. 65. Indique la position réelle des ganglions viscéraux après la tor-
sion.

lesquelles la concentration des centres ne s’est pas encore
produite, le ganglion sus-intestinal se rencontre toujours au
point où le manteau se rattache aux parois du corps, c’est-
à-dire beaucoup plus à gauche du tube digeslif que ne l’in-
dique la figure schématique (64, {). Quant au ganglion sous-
intestinal, on le rencontre souvent au-dessous de l’œsophage
(Mélantidés, Cérithidés, Struthiolaria, Turritella, Nerita,
Cancellaria, Voluta) ou à droite, mais à une faible distance
de l’æsophage, le plus souvent sur le plancher de la cavité
anlérieure, mais jamais au niveau de la face dorsale de
l'œsophage. En prenant une posilion moyenne pour ces

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 2069

deux ganglions (G,Su, G,So), nous pouvons représenter leurs
relalions avec le tube digestif par la figure 65, #.

Si l’on s'astreint à considérer les ganglions de la forme
ancestrale comme occupant une position ventrale, on se
trouve en présence de cetle allernalive pour expliquer leur
posilion chez les Prosobranches :

1 Le ganglion droit (4d) a exécuté un mouvement de tor-
sion de plus de 180° et le gauche un mouvement de moins
de 180°, ce qui est conlraire aux phénomènes de torsion :
des points silués sur des génératrices différentes, mais
appartenant à un même niveau, doivent tourner d’un même
angle.

2° Dans la forme ancestrale, les ganglions n'occupaient
pas le même niveau ; le gauche, placé plus avant, a tourné
d'un angle plus pelit que le droit. Mais dans ce cas la forme
ancestrale ne serait plus un animal symétrique. Du reste,
nous avons dit plus haut que la posilion postérieure du gan-
elion sus-inlestinal n’est pas primitive, mais qu'elle est une
conséquence de la torsion.

En résumé, les ganglions de la forme ancestrale devaient se
trouver dans un même plan vertical transverse, et les angles
dont ils ont dû tourner doivent être égaux. Ceci admis,
si nous parlons de la situalion actuelle des ganglions (G,So
et G,Su, fig. 66, 2), il nous est facile de déterminer leur
siluation primitive. Le problème est ramené à déterminersur
les deux ares de spire (1) indiqués par les flèches jet /’
deux longueurs égales, mais lelles que leurs extrémilés gd
et gg soient symétriques par rapport au plan vertical xy qui
passe par l'axe du corps. Les points gd et gq ainsi déler-
minés correspondent exactement à la position des cordons
palléaux des Chitons, el nous pouvons déjà homologuer la
partie antérieure des cordons palléaux des Amphineures à la
région antérieure de la chaîne viscérale des Prosobranches.

(1) Lé corps grossissant pendant que la torsion se produit, les trajectoires

des ganglions gd, 99 appartiennent à des lignes spirales et non à des
asteles

270 A. AMAURBRUT.

Mais une objection sérieuse se présente pour les régions.
postérieures : chez les Chitons, les cordons palléaux sont
réunis par une commissure qui passe au-dessus du tube di-
geslif, tandis que chez ies Prosobranches les ganglions sus
et sous-inteslinaux sont réunis par une commissure qui passe
au-dessous. |

Bütschli considère la commissure viscérale des Chitons
comme conslituée par des nerfs palléaux ganglionnaires,
qui se réuniraient en arrière comme ceux de l'Haliolide et

Fig. 66. — Schéma montrant comment, en partant dela position GSu, GSo,
des ganglions viscéraux de la forme actuelle, on peut en déduire la posi-
tion gd, gg, de ces mêmes ganglions dans la forme ancestrale.

qui émeltraient en outre des nerfs viscéraux. Pour obtenir
la forme ancestrale nécessaire à son explicalion de l’asymé-
trie des Mollusques, il admet que certains nerfs viscéraux
ont dû se réunir au-dessous du tube digestif et constituer
ainsi une commissure viscérale proprement dile, analogue à
celle des autres Mollusques. Cette hypothèse, que j’admets,
explique difficilement les faits d'après la théorie de l’auteur
sur la torsion ; car si le complexe anal occupait toujours un
plan supérieur au tube digestif, on ne comprendrait pas bien
comment la commissure dorsale pourrait disparaître pour

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 271

faire place à une commissure ventrale. Mais si nous ad-
mettons les deux phases successives de flexion et de torsion,
nous voyons qu'après le premier de ces mouvements, les or-
ganes du complexe, qui, primitivement, étaient au-dessus du
tube digestif, se trouvent ensuite au-dessous, et alors l’atro-
phie de la commissure supérieure et la naissance d'une
commissure inférieure paraissent plus vraisemblables.

Nous admeltrons que ce ganglion viscéral postérieur s’est
iormé pendant ou après la flexion ventrale, mais avant la
lorsion antérieure, car chez le Prosobranche nous le lrou-
vons au-dessus du tube digestif ou un peu à droile, dans le
voisinage du rein ou du péricarde, et les portions de la com-
missure viscérale comprises entre ce ganglion et ceux qui le
précèdent nous indiquent que toute cette région a pris part
à la torsion.

À peu près dans le même plan transversal qui passe par
le gangiion viscéral postérieur se trouvent la partie termi-
nale de la région tordue du tube digestif, le fond de la ca-
vité respiraloire, la partie postérieure de la branchie et le
cœur.

Ce plan marquant en arrière la limite extrême de la tor-
sion, les organes qui s’y trouvent ont dû exécuter un mouve-
ment de rotalion d'environ 180° pour se rendre dans leur
position définitive. En faisant exécuter à chacun d'eux un
mouvement de rotation de sens inverse, nous déterminons
la position qu'ils présentaient avant la torsion.

Le fond de la cavité palléale et la partie postérieure de la
branchie sont netlement situés au-dessus de l’œsophage, à
gauche de la ligne médiane et du rectum. Un mouvement
inverse les ramène au-dessous de l’æsophage et à droite du
reclum, ce qui nous indique bien, comme on le sait déjà par
l’innervalion, que la branchie des Monobranches correspond
à la branchie droite de la forme ancestrale.

Le fond de la cavité respiratoire étant situé à gauche de
la ligne médiane et l’ouverlure élant sensiblement symé-
trique par rapport au plan médian, nous voyons que l’axe

219 A. AMAUDRUT,

de la cavilé respiratoire est oblique d’arrière en avant el de
gauche à droite, comme le rectum. C’est également l’orien-
talion que présente l’axe de la branchie.

Le cœur est également situé au-dessus de l’œsophage et à
gauche de la ligne médiane, et par suite il correspond au
cœur droit de la forme hypothétique. |

Dans tous les Prosobranches que j'ai éludiés, l'aorte an-
térieure présente une relalion conslante avec le tube digestif.
Partie du ventricule, elle longe plus ou moins le côté gauche
de l’œsophage, puis, au niveau postérieur des poches œso-
phagiennes, elle passe lransversalemeni sur le canal digestif,
gagne le côté droit et, après un court trajet d’arrière en
avant, elle vient se placer sous l’œsophage pour traverser
avec lui les colliers nerveux. Dans aucun cas elle ne passe
au-dessus du reclum, mais reste Loujours siluée à gauche
de ce dernier. La forme ancestrale, pourvue de deux cœurs,
devait aussi avoir deux aortes, une droile et une gauche.
On peut alors se demander à laquelle de ces deux artères
correspond l'aorte unique des Prosobranches.

Après la flexion ventrale, qui n’a rien changé à la symétrie,
les cœurs devaient occuper la face ventlrale, en arrière el
au-dessous du rectum: les deux vaisseaux artériels devaient
passer, l’un à droite, l’autre à gauche de ce dernier, pour
venir se placer au-dessous de l’æsophage. Si l'on admel celle
disposition primilive, on voit facilement que la rotation
de 180° a dû amener l'artère droite dans la posilion de l'aorte
antérieure unique des Prosobranches. Celle.:du côté gauche
devrait, non seulement passer au-dessus de l'œsophage, mais
encore au-dessus du rectum.

Cette hypothèse sur l’origine de l'aorte des Prosobranches
n’est pas sans soulever quelques objections. En effel, com-
ment expliquer sa siluation ventrale, par rapport à l’œæso-
phage, au niveau des colliers nerveux, et sa division en deux
parlies symétriques, en avant de ces colliers ?

En éludiant l'aorte antérieure des Nériles, que Berghet
Haller ont prise pour une glande impaire, J'ai eu l’occasion

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 273

d'observer un fait qui n’a pas encore élé signalé dans le groupe
des Mollusques: le passage du rectum à travers l'aorte anté-
rieure (fig. 53, PI. VI). La boucle artérielle est siluée à quel-
ques millimètres du ventricule et ses deux branches sont
tres inégales : celle de droite est de beaucoup supérieure à
l’autre, mais cette dernière peut encore livrer passage au
sang, comme on peut le constater par les injections. Cette
observation nous permet de répondre aux objections posées
plus haut et en même temps de modifier l'hypothèse de
l'origine de l’aorte antérieure.

Après la flexion, les deux aorles ont dû se rapprocher de
la ligne médiane, au-dessous de l’œsophage, et se fusionner
en une seule, d'avant en arrière, à parlir des colliers ner-
veux. Dans les formes comme Nérite, chez lesquelles le
cœur devait se trouver rejeté un peu plus en arrière, le rec-
lum s’est trouvé saisi entre les deux aortes, tandis que chez
les autres Diotocardes, où le cœur occupait une position un
peu plus antérieure, le contact s’est produit au niveau des
ventricules. Cette relation qui existe entre le rectum el les
ventricules est liée, chez les Diotocardes, à la persistance de
l'oreillette et de la branchie gauches. On peut donc admettre
qu à mesure que cette branchie s’atrophiait, l'oreillette, le
ventricule et ce qui pouvait rester de l'artère gauche à l'état
libre recevaient des quantités de sang de moins en moins
grandes, devenaient de plus en plus inutiles et, par suite, se
résorbaient. L’aorte antérieure des Prosobranches Mono-
branches nous apparaît donc maintenant comme susceptible,
au point de vue de son origine, d’êlre divisée en deux parties:
une première, postérieure, se ratlachant au ventricule et
représentant l'aorte droite seule, celle de gauche s’élant
résorbée à ce niveau ; une deuxième, antérieure à la pre-
mière et formée par les deux aorles fusionnées en une seule
jusqu'au niveau des colliers nerveux, el libres au delà.

La disparition de l’aorte gauche en arrière, sa fusion avec
celle de droite dans sa région moyenne el son indépendance
en avant, constituent des faits de même ordre que ceux

ANN. SC. NAT. ZOOL. VII, 48

9274 A. AMAUDRUT.

qu’on observe dans la transformation des crosses aorliques
des Mammifères. | | |

” L'existence d’une aorte unique venirale, conslituée pen-
dant la torsion de la région antérieure du corps, me fait
revenir sur l'hypothèse émise au sujet de la chaîne viscérale.
Si celle-ci était primitivement ventrale, comme on l’admet,
sa branche droite et l'aorte pourraient être considérées
comme deux génératrices reclilignes {rès rapprochées l’une
de l’autre. Pendant la torsion, elles devraient toujours pré-
senter le même écartement el, par suile, passer sur l’œso-
phage, irès rapprochées l’une de l’autre. Ce n’est pas ce qui
se présente : Le nerf de la chiastoneurie passe toujours sur
l'œsophage assez loin en avant de l'artère, ce qui ne peut
s’expliquer que par une position latéro- dorsale de la chaîne
viscérale primitive.

VIT. — REMARQUES SUR LA DÉTORSION.

Pour Spengel, les Opistobranches dériveraient de la même
forme ancestrale que les Prosobranches, mais par torsion
dorsale seulement et disparition des organes situés à gauche.
In y aurait pas eu de rotation de 180° des organes circum-
anaux.

Bütschli admet également une origine commune aux
Prosobranches el aux Opistobranches ; mais dans la torsion
qu'ils ont subie les uns et:les autres, les Opistobranches se
distingueraient des Prosobranches par un moindre déplace-
ment de la branchie, qui se serait arrêtée sur le cÔLé droit, le
syslème nerveux restant eulhyneure.

Bouvier ({) accepte d’abord l'hypothèse de Bütschli, mais,
l’année suivante, son étude approfondie de l'Actæon (2) le

(4) P. Fischer et E.-L. Bouvier, Recherches et considérations sur l’asymétrie
des Mollusques univalves (Extrait du Journ. de Conchy,t. XXXII, 1892). ©

(2) Bouvier, Observations sur les Gastéropodes Opistobranches de la famille
des Actæonidés (Extrait du Bulletin de la Soc. philom. de Paris, Le série, t. V,
HT, 0.5)

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 279

conduit à des résultats tout différents. Après avoir montré
que ce Mollusque présente des caractères mixtes entre les
deux groupes, il dit : « L'Actæon nous montre que les Eu-
thyneures ont été d’abord Streptoneures comme les Proso-
branches et que l'euthyneurie qui les caractérise est le
résultat d'un déplacement secondaire de gauche à droite.
Étant Prosobranches, les ancêtres des Euthyneures ont été
caractérisés par un déplacement de 180°de l'appareil branchio-
anal ; chez leurs descendants, un mouvement s’est produit
en sens inverse, ramenant la branchie et l’anus à droile et
détruisant en même temps la lorsion en 8 de chiffre du sys-
ième nerveux. » L'auteur remarque en outre que ce dépla-
cement rétrograde a été lié à une réduction progressive dé
la coquille chez les Opistobranches, et il termine en disant
« qu'il ne voit pas encore quelle est la raison du déplacement
rélrograde de l'appareil branchio-anal chez les Euthyneures,
mais qu'il est forl possible qu'il ait été occasionné par
l'hermaphroditisme de l'animal ».

L'opinion de Bouvier est admise par le plus grand bre
des malacologistes, mais iln est pas à ma connaissance qu’une
tentative ait élé faite pour expliquer la cause de celte détor-
sion. C'est le but que je me propose dans ce qui suit.

Chez les Opistobranches à système nerveux incomplète-
ment détordu, à anus el branchie situés latéralement à droite,
il reste encore des organes qui ont conservé la place qu'ils
ont acquise par la torsion. Le gésier, les glandes salivaires,
l'aorte sont encore aussi nettement lordus chez Bulla, Sca-
phander et Aplysia (fig. 79 à 83) que chez les Prosobranches
Lypiques. Cetle division des organes en deux groupes me
servira de point de départ pour expliquer les causes proba-
bles de la détorsion.

Quelle que soit la théorie admise pour la lorsion, on com-
prendra difficilement qu'ayant réussi, après une longue
évolution, à placer ses organes dans d'excellentes conditions
pour l’accomplissement de leurs fonclions, l'animal se soil
repris brusquement à les ramener dans les condilions primi-

276 A. AMAUDRUT.

tivement défavorables. La cause nous apparaît donc comme
accidentelle, en tous cas indépendante de la volonté de
l'animal.

Du reste, la-position des organes détordus des Tectibran-
ches ne nous permet pas de les considérer, avec Pelseneer (1),
comme les conséquences « d’un mouvement de sens contraire
à la torsion ».

En effet, dans Bulla, Scaphander, Aplysia, le ganglion
sous-Inlestinal occupe toujours, à droite de l’œsophage, la
position normale qu’il présente chez les Prosobranches, Île
ganglion sus-intestinal seul s’est déplacé pour venir occuper
le côté droit, ce qui nous permet de dire aussi que, seule,
la branche sus-inteslinale de la chiastoneurie est détor-
due (fig. 79-83).

Admetlons, pour un moment, la théorie de Bütschli sur
la lorsion : la branchie, après s’être déplacée d’arrière en
avant, exécule un mouvement de sens inverse. Dans tous les
cas, cet organe est innervé par les nerfs issus du ganglion
sus-intestinal; si la cause que nous cherchons n'avait pas
entraîné des perturbations profondes dans l’arrangement des
autres organes, si la branchie s'était simplement portée
de l’avant à l'arrière, le ganglion sus-intestinal devrait se
trouver plus en arrière chez les Tectibranches que chez les
Prosobranches. C’est tout le contraire qu'on observe : ce gan-
glion ne conserve même pas le niveau qu'il présente chez
les Prosobranches. // s'est déplacé en avant (fig. 79-83).

Si l’on admet la torsion de la première moitié du corps,
et la rotalion de l’autre moilié autour de l'axe de la première,
il est impossible d'expliquer, par l'effet d'une détorsion en
sens inverse, d'abord pourquoi le ganglion sous-inlestinal est
reslé à droite tandis que le sus-intestinal passait de gauche
à droile, et ensuite pourquoi les autres organes de cetle ré-
gion antérieure ne sont pas détordus. La cause nous appa-
rait donc comme indépendante de la torsion primitive,

(1) Pelseneer, Loc. cit., p. 132.

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 277

quelle qu'elle soit, et dans la suite nous remplacerons le
mot détorsion par celui de déplacement qui ne préjuge rien
sur la cause qui l’a produit.

Si, au lieu de nous en tenir aux quelques organes cités
plus haut, nous envisageons la masse entière de ceux-ci,
nous remarquons que tous — à l’exceplion de la plupart de
ceux de la cavité antérieure — occupent des posilions rela-
lives différentes de celles qu'ils présentent chez les Proso-
branches, et que les dérangements et les atrophies sont d’au-
tant plus considérables que la coquille est plus réduite.

Dans un Prosobranche, on peut diviser la coquille en
deux parties qui contiennent chacune des organes assez dis-
lincts : |

1° La base ou dernier tour, qui protège des organes con-
tenus dans deux plans superposés, l’un supérieur, contenant
le cœur, la branchie et le rectum ; l’autre inférieur, dans
lequel sont compris l'œsophage, les glandes salivaires, l'aorte
antérieure et la chaîne viscérale ; ces deux étages d'organes
étant séparés par le dos de l’animal qui sert en même temps
de plancher à la cavité respiratoire ;

2° Le sommet de la coquille, comprenant tous les autres
tours qui servent à proléger l'estomac, le foie et la partie
principale de l'appareil génital.

Chez les Tectibranches, le sommet s’atrophie de plus en
plus, tandis que le dernier tour s'étale de manière à prendre
la forme d’une écuelle renversée presque plate. Celte régres-
sion s’observe très bien dans la série des animaux suivants :
Aciæon, Bulle, Scaphander, Aplysie, Umbrelle.

Mais l’atrophie du sommet de la coquille n’a pas enirainé
l'atrophie des organes qu'il contenait, et ceux-ci, n’élant plus
maintenus écartés par les différents tours de spire de la co-
quille, se sont lassés les uns sur les autres et ont exercé une
poussée, d’arrière en avant, sur les organes du premier plan,
c'est-à-dire sur la cavité palléale et son contenu : cœur,
branchie, rectum. Les organes du tortillon se sont intro-
duits ainsi peu à peu sous le dernier tour de la coquille,

278 A. AMAUDRUT.

refoulant devant eux les organes qui s’y trouvaient primilive-
ment. En effet :

- Le cœur, qui, chez les Prosobranches, occupe la région tout
à fait postérieure du dernier tour de la coquille, présente
encore à peu près celte posilion chez Actæon. Chez Bulla
(fig. 84) et Scaphander, il est placé au tiers postérieur;
dans Aplysie on le rencontre au tiers antérieur (fig. 83), et
chez Umbrelle il est placé en avant de la coquille.

Ce déplacement du cœur ne s’est pas produit, d’arrière en
avant, selon une ligne parallèle à l'axe de la région anté-
rieure du corps, mais selon une ligne oblique de gauche à
droite. En effet, chez les Prosobranches et l’A ciæon, le cœur
est nettement placé à gauche ; chez Bulla, l'oreillette atteint
déjà la ligne médiane dorsale; dans l’Aplysie et l'Umbrelle,
elle est tout entière à droite, el chez le Pleurobranche le
ventricule est passé lui-même de ce côté.

Ces déplacements simultanés d’arrière en avant et de
gauche à droite s'expliquent assez bien, si on réfléchit que
l’axe de la cavité respiratoire est également oblique dans les
mêmes directions.

Le grand axe auriculo-ventriculaire du cœur à éprouvé en
outre un mouvement de rotalion, dans le sens des aiguilles
d’une monire, et qui a eu pour résultat d'amener le ventri-
cule en avant. En effet, chez les Prosobranches, le ventricule
est en arrière de l'oreillette; chez Bulla, Scaphander, Vaxe
est transversal avec ventricule à gauche; dans l’Aplysie, il
esl un peu oblique, mais dé droite à gauche, avec le ventri-
cule déjà en avant, el chez le Pleurobranche, le cœur tout
entier à droite termine cette rotalion de 180°.

On ne saurait expliquer ce mouvement de rotation du cœur
par l'effet seul de la poussée des organes du tortillon, mais
comme une conséquence du déplacement de la branchie, qui
est lui-même une conséquence de la déformation de la cavité
respiraloire. |

La cause de la déformalion de la cavité respiratoire doit
être cherchée dans la marche en avant des organes du tor-

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 279

lillon et dans l’aplalissement du dernier tour de la coquille,
dont l'ouverture de plus en plus grande tend à occuper toute
sa longueur. |

Dans les Prosobranches et l’Actæon, le fond de la cavité
respiratoire étant placé à gauche de la ligne médiane du
corps, c’est d’abord celte partie qui est envahie par les or-
ganes du torlillon, et, l'invasion étant progressive d’arrière
en avant, le côté En de la cavité respiratoire tend de
plus en plus à disparaître.

Celle marche des organes du torlillon et ses conséquences
s'observent très bien dans le Scaphander (fig. 84, PL X).
Chez ce Teclibranche, le plafond de la cavité respiratoire est
représenté par une bandelette B et par un organe spiral Sp.
La bandelelte, plus large en arrière qu’en avant, est fixée au
dos de l'animal selon une ligne ba, qui représente le fond
de la cavité respiratoire. Au point (6), le bord antérieur du
manteau passe, comme d'ordinaire, -sous la face inférieure
du corps, au-dessus du pied, et revient à droite dans le voi-
sinage du point (a), mais le bourrelet qu’il forme ne se soude
pas au point (a), il se détache du flanc droit et se continue
enarrière jusqu'au point(d), qui apparlient au bord libre dela
bandelette ; il en résulte ainsi, entre la face supérieure decelte
bandelette et le bord inférieur du manteau, un orifice (0), qui
conduit dans l'organe spiral. Celui-ci présente dans son in-
térieur deux bourrelets qui ne sont autre chose que les pro-
longements supérieur et inférieur du manteau. Cet organe
représente donc bien une évagination de la cavité respira-
toire, et témoigne une tendance de celte cavité à se déve-
TS à droite à mesure qu'elle s Si en avant et à
gauche.

Si l’on passe des Bulléens aux Aplysiens el aux Pleuro-
branchéens, l'invasion des organes du Lorlillon se manifeste
de plus en plus, et la cavité respiratoire tend vers une fente
longitudinale tout entière placée du côté droit et qui tend à
son tour à disparaître d'avant en arrière.

La déformation el l’atrophie de la chambre respiratoire

280 A. AMAUDRUT.

ont nécessairement un retentissement sur la branchie. Chez
les Bulléens, celle-ci est siluée à droite, au niveau du milieu
du dernier tour de la coquille, et son axe est transversal.
Chez les autres, elle est au niveau postérieur de la coquille,
son axe est oblique et son extrémité libre est tournée vers
l'arrière.

Il nous esl facile maintenant d'expliquer le mouvement de
rotation de l’axe auriculo-ventriculaire. La branchie élant
raltachée à l'oreilletle par les veines branchiales, nous
voyons qu’à mesure que le ventricule est poussé en avant par
les organes du tortillon, l'oreillette est tirée en arrière par
les vaisseaux qui l’unissent à la branchie et de telle sorte
que l'axe de celle-ci se confonde loujours sensiblement
avec l’axe du cœur.

La déformalion de la cavilé respiratoire a entraîné, dans
le même sens que la branchie, le déplacement des autres
organes du complexe (fig. 84).

La branchie des Tectibranches ne me paraît pas repré-
senter la branchie toul entière des Prosobranches, mais
seulement une portion plus ou moins grande de son extré-
milé antérieure, car à mesure que la cavité respiratoire s’a-
irophie, la partie postérieure de l’organe doit subir le même
sort. Ceci expliquerait la forme globuleuse de la branchie
des Tectibranches, cet organe devant gagner en largeur ce
qu'il perdait en longueur. Mais nous avons d’aulres raisons
de croire à cette atrophie de la région postérieure de l’or-
gane respiratoire. En effet; chez les Prosobranches (fig. 69,

PI. IX), le ganglion sus-intestinal est situé au niveau de la

région antérieure de la branchie, et le ganglion viscéral im-
pair au niveau de la région poslérieure, et on conslate en
général une certaine relalion entre la longueur de la bran-
chie et la longueur de la boucle nerveuse qui réunit le gan-
glion viscéral aux ganglions sus et sous-intestinaux. Chez
Bulla, Scaphander, la boucle est très réduite (fig. 79) et la
branchie esl située tout entière au niveau du ganglion sus-
inteslinal (fig. 84). Chez l’Aplysie, la boucle n'existe plus,

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 281

mais la branchie se trouve toujours au niveau du ganglion
sus-iulestinal.

Le déplacement des organes précilés n’a eu aucun reten-
lissement sur le gésier et les glandes salivaires, qui ont
conservé leur posilion primilive due à la lorsion (fig. 79-83), el
cette fixilé va nous permettre d'expliquer les différences de
relations que présentent le gésier des Tectibranchesetle jabot
des Prosobranches.

Chez les Prosobranches, le cœur est toujours placé à un
niveau postérieur assez éloigné du jabot, et l’aorte antérieure,
à sa sortie du ventricule, présente loujours, à gauche de l'œso-
phage, une partie rectiligne avant de passer de gauche à
droile. Chez les Tectibranches, le cœur se rapproche de plus
en plus du niveau postérieur du gésier et finit par le dépas-
ser. Chez Scaphander, il est encore situé en arrière el
l'aorte passe derrière le gésier (fig. 79), comme chez les
Prosobranches, mais transversalement, et la partie rectiligne
n'existe plus. Dans l’Aplysie (fig. 83), le cœur est nettement
placé au-dessus du gésier et l'aorte, dirigée d'abord de gau-
che à droite, parallèlement au péricarde, gagne les parois
droiles du corps qu'elle n'abandonne qu’un peu en arrière
des colliers nerveux, pour venir se placer sous l’œsophage.
Chez le Pleurobranche, le cœur est placé plus en avant encore,
et complètement à droite; aussi l’aorle antérieure ne croise
plus le tube digeslif. En résumé, le gésier élant resté fixe
et l'aorte ayant subi la poussée d’arrière en avant et de gau-
che à droite, il est arrivé un moment où celle aorle s’est
trouvée tout entière à droite du tube digestif.

On comprendra facilement maintenant les déformations
éprouvées par la chaîne viscérale chez les Teclibranches.

Les organes innervés par les ganglions viscéral poslé-
rieur et sus-inlestinal, s'étant portés en avant, le viscéral a
suivi le même mouvement et s’est rapproché du sus-inlesti-
nal. La boucle nerveuse qui réunissait en arrière les trois
ganglions s’esl raccourcie de plus en plus ; mais dans leur
marche en avant el de gauche à droite, les organes avant

282 A. AMAUDRU.

dépassé le niveau du ganglion sus-intestinal, celui-ci à son
tour s’est mis en mouvement el dans le même sens, ce qui
explique sa position à droite du gésier el en avant du gan-
glion sous-intestinal. |
On peut résumer en quelques mots les phases successives
par lesquelles le Prosobranche s’est transformé en Opisto-
branche. Atrophie du sommet de la coquille, élargissement
et aplatissement du dernier tour, tassement des organes du
torlillon, leur tendance à envahir la bäse de la coquille et
à refouler d’arrière en avant le cœur, la branchie, le rein.
Déformation et atrophie de la cavité respiratoire, qui peu à
peu a été remplie par les organes postérieurs. Le remplis-
sage intéressant d’abord le fond et le côté gauche de la
cavité palléale, la fente respiratoire s’est accrue vers la
droile, où elle ne rencontrait pas d’obstacle, grâce à l’apla-
tissement de la coquille. L’anus, l’orifice génital et la parle
antérieure non alrophiée de la branchie se sont déplacés
d'avantenarrière, en longeant le côté droit, attirés, d’une part,
par le déplacement de la cavité respiratoire et refoulés, d'autre
part, par les organes qui tendaient à prendre leur place. Sous
la double influence de la poussée des organes du tortillon et
du déplacement de la branchie, l'axe auriculo-ventriculaire
du cœur a exécuté simultanément un mouvement de trans-
lation d’arrière en avant vers la droite et un mouvement
de rotation de 180° dans le sens des aiguilles d'une montre,
ce dernier ayant pour conséquence la transformation du type
Prosobranche en Opistobranche. Le ganglion sous-intestinal
a conservé sa position primilive, mais, à mesure que les
organes se rapprochaient de la région antérieure, la chaîne
viscérale se raccourcissait et, à un certain moment, le ganglion
sus-intestinal suivait le mouvement d'arrière en avant et de
gauche à droite pour venir se placer dans le voisinage du
sous-intestinal à droile de l’œsophage. Le cœur et le gan-
glion sus-intestinal ayant été ramenés à droile de l’'œsophage,
la branche sus-intestinale de la chiastoneurie et l'aorte n’ont
plus à passer sur le gésier pour se rendre dans la tête. Le

TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 283

gésier, les glandes salivaires et le sous-inteslinal sont les
seuls organes tordus qui ont conservé leurs posilions
relatives — au moins chez les Tectibranches que j'atétudiés.

Dans l'étude comparative des différents organes que J'ai
examinés dans ce travail, il ne m'a pas été possible de com-
prendre ceux des Nudibranches, des Pulmonés et des Cé-
phalopodes. C’est une lacune que j'espère pouvoir combler
plus tard.

PLAN

Pages
PavtPanereure des Prosobranches.."."2.04.),....0,..:..:..,. 5
1. Divers modes d’allongement de la partie antérieure du corps...... 7
D a=enenttenmanals. 15 T1... Late 9
a. Origine, des muscles rétracteurs de la trompe.............. g
b. Origine de Ia trompe pleurembolique, gaine de la trompe... 11
ne libretet paine/fixée.:. … !.........13c Hansen 14
2. Allongement terminal et intercalaire postentaculaire......... 16
Il. Mécanisme de l'invagination et de l’évagination de la trompe.... 25
RO di LU ni De Dane 22 à Tata SP 25
AL ION > 0 LE A Ne RE Rene ee 26

c. Quelques particularités dans le mécanisme de la trompe chez
But Comes FETeUTON. Red NE ES 29

IIL. Influence de l’allongement terminal sur la position, la forme
et la structure des organes de la cavité antérieure............. 32
1. Modifications éprouvées par le bulbe dans sa structure...... 45
A. Cartilages et muscles qui les réunissent entre eux..... 46

B. Muscles allant des cartilages à la membrane élastique
hausse lensSenrs LR RME EURE. ni 73
a. Mollusques dépourvus de trompe................. 13
LMbliuSquesterironmipe era TEL. 81
C. Muscle protracteur ou fléchisseur des cartilages......., 83
DRE TR Le SE PC TES Re
a. Muscles longitudinaux de la face inférieure....... 86
b. Muscles longitudinaux des faces latérales. ....,.... 91
CNE IL ER MEL TO TAN) RE CSSS APE ERREERRRREne 93

E. Papille ou gaine radulaire, ses rapports avec l'aorte
ET HÉTLEUES LES er PVR PR RE SR NES ER 98
HMuseles rétracteurs.dus bulbé? 2 2.1.0 00 {00e LR 111
a. Rétracteurs de la membrane élastique........... 412
bhétracteur du bulbe et de la papille.............: 113
G. Innervation des muscles rétracteurs.................. 120
H. Cellules ganglionnaires du bulbe..................... 129
EN: Méca ME ue 22. 14 0 0 4 130

D'OR D. ua el SAR. ENCORE TL

281 A. AMAUDRUT.

Pages
b. Prosobranches pourvus de deux mâchoires latérales........ EU,
ce. Prosobranches dépourvus de mâchoires latérales........... 142
4

Historique de la structure du bulbe et du mécanisme de la radule.. 145
V.. Poches buccales et poches œsophagiennes, leurs transformations

dans-la série des Prosobranches Æ°,5::.... RER Re 177
a. Mollusques à mufle contractile et non rétractile............ 177
b. Monotocardes à mufle de Diotocardes..................... 194
c.. Monelocardes.à mufle rétractile:4:;.4 1.241328 201 |
d. Mollueques à frompes., Pen eu AR Tes |
«. Allongements terminal et intercalaire dorsal réunis... 206
B: Allongement términal..:..- esse eee eee 209 |
y. Allongements terminal et intercalaire postentaculaire |
réunis où formes à {rOCart.- "77 HR EE 246
.-Gésier des Tectibranehes.2:26. 24 SPC DA
Vi Remarques sur la torsion: ON. NP CPP 256

ML. Remarques sur la détorsion....:...;:...,1. 2 PCR 274

EXPLICATION DES FIGURES

PLancue I.
Fig. 1. — Partie antérieure du corps de Dolium olearium ; T', trocart;
T, trompe; S, siphon; t, tentacule; Pe, pénis; Bm, bord du manteau ;

P, pied.
Fig. 2. — Trocart de Dolium ouvert selon une ligne longitudinale dorsale,
les bords rabattus en T' laissent voir la trompe T; ca, cavité anté-

rieure.

Fig. 3. — Tête de Cassis saburon. — T', trocart ; T, trompe.
Fig. 4. — Tête de Cassidaria thyrrena. — T', trocart; T, trompe; ga, gaine

de la trompe ; gln, glandes salivaires normales ; J, jabot ; ao, aorte anté-

. rieure.

Fig. 5. — Appareil proboscidien de Conus quercinus ouvert. — T', trocart
doublé intérieurement par la gaine ga; pl, repli de la gaine libre se for-
mant pendant l'invagination de la trompe T ; mr, muscles rétracteurs de
la trompe; fb, fausse branchie.

Fig. 6. — Trompe évaginée de Cypræa contenant le bulbe B.

Fig. 7. — Cypræa turdus. — Cavité antérieure ouverite montrant : T, la
trompe rétractée ; B, le bulbe; gra, gaine radulaire; J, jabot ; Co, cœur;
ao, aorte antérieure; Ge, ganglion cérébroïde,;, Gp, ganglion pédieux ;
mri, muscles rétracteurs inférieurs ; ##rs, muscles rétracteurs supé-
rieurs.

Fig. 8. — Organes de la cavité antérieure de Murex brandaris. — ga, gaine
de la trompe; T, trompe; gln, glandes salivaires normales; mr,m'r',
muscles rétracteurs; G{, glande de Leiblein ; ao, aorte antérieure ;
Oe, œsophage.

Fig. 9. — Organes de la cavité antérieure de Murex brandaris, la gaine de
la trompe ayant été soulevée. — ga, gaine de la trompe; gra, gaine ra-
dulaire ; mr, mr', muscles rétracteurs de la trompe; Ph, pharynx de Lei-
blein ; cx, canal excréteur des glandes salivaires normales ; Gc, ganglion
cérébroïde ; GSu, ganglion sus-intestinal ; bo, diverticulums glandu-
laires du canal excréteur de la glande de Leiblein.

Fig. 10. — Pyrula ficus. — T', trocart ; ga, gaine de la trompe; T, trompe;
J, jabot.

Fig. 41. — Pyrula ficus. — T, trompe ouverte; B, bulbe; Gc, ganglion cé-
rébroïde; Gp, ganglion pédieux; Cx, canal excréteur des glandes sali-
vaires.

PLaxcne IL.

Fig. 12. — Dolium oleariun, cavité antérieure et trompe ouvertes. —
T', trocart; T, trompe; br, bourrelet annulaire limitant en arrière les

286 A. AMtUDRU.

parois de la trompe et du trocart; B, bulbe; Oe, œsophage; bo, bour-
souflures de la face inférieure de l’æœsophage; poe, portion détachée de
l'œsophage représentant la partie postérieure des poches œsophagiennes ;
Ge, ganglions cérébroïdes ; Gp, ganglions pédieux; GSu, ganglion sus-
intestinal ; GSo, ganglion sous-intestinal; Gb, ganglion buccal; bsi, bran-
che supérieure de la chiastoneurie ; cz, connectif de la zygoneurie; ao,
aorte antérieure ; rtc, rétracteurs communs du bulbe.

Fig. 13. — Rapana bezoar. — Ga, gaine de la trompe; B, bulbe; gra,
gaine radulaire ; Oe, œsophage; Ph, pharynx de Leiblein; cs et ci, por-
tions différenciées de l’æœsophage; G{, glande de Leiblein; gin, gl'n’,
glandes salivaires normales; gla, g'l'a', glandes salivaires annexes; Ge,
ganglions cérébroiïdes ; GSu, ganglion sus-intestinal; bsi, branche sus-
intestinale de la chiastoneurie; ao, aorte antérieure.

Fig. 44. — Pyrula ficus, cavité antérieure ouverte. — ga, gaine de la
trompe ; J, jabot ; mr, muscles rétracteurs ; T’, trocart; Br, branchie;
fb, fausse branchie; S, siphon; P, pied.

Fig. 15. — Ranella giganteum. — T, trompe ouverte; ga, gaine de la
trompe fixée aux parois céphaliques par des tractus musculaires; B,
bulbe; Oe, œsophage; J, jabot; pe, pochettes ou boursouflures de la face
inférieure de l’œsophage; ao, aorte antérieure; gln, glande salivaire
droite; g'l'n', glande salivaire gauche; mr, muscles rétracteurs de la
trompe ; r{c, rétracteurs du bulbe; Ge, ganglions cérébroïdes ; Gp, gan-
glions pédieux; GSu, sus-intestinal; bsi, branche sus-intestinale de la
commissure viscérale.

Fig. 16. — ‘Tête de Terebra. — T', trocart dont la partie antérieure située
en avant des tentacules est invaginée ; P, pied.
Fig. 17. — Terebra (espèce B). — T', partie antérieure du trocart inva-

giné ; T, trompe renversée d'avant en arrière ; tbu, tube buccal contenu
dans la trompe; S, sommet du tube buccal.

PLraxcne II.

Fig. 148. — Conus vicarius. — T’, trocart ouvert; T, trompe ouverte; ga,
gaine de Îa trompe; pl, repli formé par la gaine pendant l’invagination;
tb, tube buccal; B, bulbe; gra, gaine radulaire; Oe, œsophage; gl,
glande à venin; gin, glandes salivaires normales.

Fig. 19. — Terebra de l'espèce A. — T', partie antérieure du trocart inva-
giné ; gaf, gaine fixée ; gal, gaine libre; T, trompe terminée par un dard
acéré ; glv, glande à veine; cx, tortillon formé par son canal excréteur;
Gc, ganglions cérébroïdes ; gls, glandes salivaires.

Fig. 20. — Terebra de l'espèce A. — T', trocart dévaginé ; gaf, gaine fixée;
gal, gaine libre; T, trompe; tb, tube buccal; R, renflement bulbo-æso-
phagien ; B, bulbe; gin, glandes salivaires normales; gla, glandes sali-
vaires annexes; glv, glande à venin; cx, son canal excréteur; mr, mus-
cles rétracteurs de la trompe. |

Fig. 21. — Terebra de l'espèce B. — T', trocart dévaginé; T, trompe; tb,
tube buccal; B, bulbe; Gc, ganglions cérébroïdes ; gin, glandes sali-
vaires.

Fig. 22. — Trompe de Conus arenatus. — tb, tube buccal plissé et replié en.
Zigzag. — b, renflement de la partie inférieure du tube buccal dans le-
quel débouche le bulbe B; 6',renflement de la partie antérieure de l’æso-

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EXPLICATION DES FIGURES. 287

phage dans lequel débouche le canal excréteur cz de la glande à
venin.

Fig. 23. — Appareil proboscidien de Velutine. — ga, gaine de la trompe;
T, trompe cylindro-conique; B, bulbe ; m, mâchoires ; v, vestibule.
Fig. 24. — Appareil proboscidien de Cuancellaria cancellata. — ga, gaine de

la trompe; T, trompe cylindro-conique.

PLancue 1V.

Fig. 25. — Bulbe de Cancellaria cancellata. — m, mâchoires ; tb, tube buc-
cal; {, pointe de la langue; gra, gaine radulaire; Oe, l’œsophage; gls,
glandes salivaires; Gb, ganglions buccaux.

Fig. 26. — Appareil musculo-cartilagineux du bulbe de Patelle. — a, p, ls,
cartilages antérieur, postérieur et latéral supérieur ; ma, muscles réu-
nissant les cartilages antérieurs (a); ti, muscles tenseurs inférieurs;
tsm, tenseurs supérieurs; ésl, tenseurs supérieurs latéraux.

Fig. 27. — Face inférieure du bulbe de Patelle montrant les cartilages (li,
ls et p); le, membrane élastique; mlü, muscles réunissant inférieurement
les cartilages li; pli, pls, muscles allant du cartilage postérieur aux car-
tilages li et {s; ti, tenseur inférieur; sm, tenseur supérieur médian; fch,
muscle fléchisseur de l’appareil de soutien; pai, papillaire inférieur ;

_gra, gaine radulaire.

Fig. 28. — Face inférieure du bulbe de Patelle débarrassée de la plupart
des muscles précédents et montrant le deuxième plan musculaire mlis
qui réunit les cartilages li; mlils, muscles d'union des cartilages li el ls.

Fig. 29. — Face inférieure du bulbe de Patelle. Le plan musculaire mlis
ayant été fendu longitudinalement et les bords rabattus, on aperçoit un
troisième plan formé par les muscles ma et malsi; mpa, muscles qui réu-
nissent les cartilages p aux cartilages a.

Fig. 30. — Face inférieure du bulbe de Chiton. — p, cartilage postérieur
laissant voir, par un orifice en forme de boutonnière, le cartilage a; li,
cartilage latéral inférieur; le, lame élastique ; tsm, tenseurs supérieurs
médians dont les fibres postérieures vont d’un cartilage à l’autre sans se
mettre en rapport avec la gaine radulaire gra; ti, tenseur inférieur ;
tsl, tenseurs supérieurs latéraux; pai, muscle papillaire inférieur.

Fig. 31. — Langue de Nerita Tessellatu.— li, ls, p, cartilages ; pls, muscles
allant du cartilage p au cartilage /s; gra, gaine radulaire.

Fig. 32. — Cartilages de Neritu tessellata. — ti, tenseur inférieur ; ma, mus-
cles d'union des cartilages a.

Fig. 33. — Cartilages de Turbo coronatus.

Fig. 34. — Face inférieure du bulbe de Fissurella concinna.

Fig. 35. — Appareil musculo-cartilagineux de Parmophore, la lame élas-
tique ayant été fendue dans le sens longitudinal et les bords écartés
dans tous les sens. Mêmes lettres que dans les figures précédentes.

PLancHE V.

Fig. 36. — Face inférieure du bulbe de Parmophore. — le, portion anté-
rieure réfléchie de la lame élastique; ti, tenseur inférieur; {sm, tenseur
supérieur ; réb, rétracteur du bulbe; pai,pai, papillaires inférieurs ;
fch, fléchisseur des cartilages.

288 A. AMAUDRUT.

Fig. 37. — Cartilages de l'Haliotide avec les principaux tenseurs.

Fig. 38. — Face inférieure du bulbe de l’Haliotide. — Sc, sillon marquant
la limite en avant du cartilage postérieur.

Fig. 39. — Face latérale du bulbe de l’Ampullaria insularium montrant les
muscles superficiels qui se détachent du cartilage li. En arrière, on aper-
çoit au-dessous de mp les fibres du tenseur supérieur marquées en poin-
tillé ; Sph, sphincter buccal; gra, gaine radulaire; ao, aorte antérieure;
ce, crb, connectif cérebro-buccal.

Fig. 40. — Bulbe dévaginé d’Arion rufus. — r, radule ; m, mâchoire; 0, ori-
fice de l'æœsophage dans le bulbe.

Fig. 41. — Coupe longitudinale du bulbe d’Helix pomatiu. — 1, sommet de
la langue ; €, cartilage; tsm, tenseur supérieur; ti, tenseur inférieur;
Oe, œsophage; Bp, bouchon papillaire; pas, papillaire supérieur; pui,
papillaire inférieur ; rtb, rétracteur du bulbe.

Fig. 42. — Appareil cartilagineux d’Helix pomatia vu de la face inférieure ;
li, saillie correspondant au cartilage li des Diotocardes.

Fig. 43. — Cartilages de Buccin.
Fig. 44. — Bulbe de Patelle.
Fig. 45. — Bulbe ouvert d’Helix pomatia. La membrane élastique a été

fendue et les bords ont été rabattus, le sommet des cartilages a été coupé
transversalement un peu en avant des fléchisseurs, pour montrer les re-
lations des tenseurs avec la lame élastique et le fléchisseur /ch; tsm, ten-
seur supérieur ; £/, tenseurs latéraux ; ti, tenseur inférieur; pai, papillaire
inférieur.

PLaxce VI.

Fig. 46. — Cartilages de Murex brandaris. — tsm, tenseur supérieur;
tl, tenseurs latéraux; ti, tenseur inférieur; rtel, rétracteur de la mem-
brane élastique; rtb, rétracteur du bulbe.

Fig. 47. — Appareil musculo-cartilagineux du Buccin. — c, cartilage; gra,
extrémilé postérieure de la gaine radulaire sur laquelle vient se fixer le
muscle rétracteur de la papille rtp ; pas, papillaire supérieur; rtb, rétrac-
teur des cartilages ; fsm, tsm', tenseur supérieur divisé en deux faisceaux ;
tsl, tenseur supérieur latéral.

Fig. 48. — Cartilages du Buccin vus de la face inférieure, montrant les
trois paires de tenseurs inférieurs ti et les deux rétracteurs de la mem-
brane élastique.

Fig. 49. — Face inférieure du buiïbe de l'Haliotide. — p, extrémité anté-
rieure des cartilages postérieurs ; me, mo, ti, trois faisceaux de fibres
longitudinales ; mp, fibres superficielles en forme de fer à cheval recou-
vrant le tenseur supérieur médian tsm; ma, fibres transversales réunis-
sant les cartilages ; rtel, r'l'e'l', rétracteur de la membrane élastique ; pai,
papillaire inférieure ; rlp, rétracteur de la papille ; Gr, papille ou gaine
radulaire; le, membrane élastique faisant hernie entre les muscles ma
et les fibres du sphincter buccal sph; Ge, ganglions cérébraux; Cl, com-
missure labiale ; Gl, ganglions labiaux avec les nerfs qu'ils fournissent
au bulbe.

Fig. 50. — Bulbe d’Helix pomatia vu de côté, montrant les différents fais-
ceaux de fibres longitudinales et transversales ; Oe, œsophage; gra, gaine
radulaire; €, crb, connectif cérébro-buccal.

ne 4 Éd. ns de, de SG ds us nt és és. nn de. à on ÈS a à ol à à

EXPLICATION DES FIGURES. 289

Fig. 51. — Face inférieure du bulbe d'Ampullaria insulariumn, les muscles
longitudinaux superficiels ayant été enlevés.
Fig. 52. — Face postérieure du bulbe de l'Arion rufus, la membrane pa-

pillaire ayant été en partie enlevée. — Gr, papille; Oe, œsophage; pas,
papillaire supérieur ; pui, papillaire inférieur; tsm, tenseur supérieur ;
fx, faisceau de fibres de la face supérieure qui se continue jusqu'aux
cartilages ; rf, repli de la membrane papillaire qui s'engage entre la par-
tie postérieure des cartilages.

Fig. 53. — Tube digestif de Nerila plexa. — pb, poches buccales ; pod, pog,
poches æsophagiennes droite et gauche; gr, gaine radulaire; 0e, œso-
phage; », ventricule du cœur; &o, aorle antérieure traversée par le rec-
tum R ; E, estomac; gls, glandes salivaires recouvertes par les circonvo-
lutions intestinales ; bsi, branche sus-intestinale de la chiastoneurie.

PLaxcue VIL.

Fig. 54. — Partie antérieure du tube digestif de l’Ampullaria insularium,
vu de la face inférieure. — B, bulbe; gr, gaine radulaire ; li, cartilage
latéral inférieur ; mo, mp,m'p", mp", fibres longitudinales superticielles ;
réel, rétracteurs de la membrane élastique ; Oe, œsophage; J, jabot; pod,

pag, poches œsophagiennes ; gin, glandes salivaires ; «o, aorte antérieure
et ses ramifications ; Ge, ganglions cérébroïdes; Gp, ganglions pédieux.

Fig. 55. — Cyclophorus volvulus. — Oe, œsophage ; pod, pog, poches œso-
phagiennes; gln, g l'n', glandes salivaires; ao, aorte; gr, gaine radulaire
contenue dans l'aorte.

Fig. 56. — Paludine vivipare. — B, bulbe ; Oe, œsophage; gr, gaine radu-
laire; Gb, ganglions buccaux ; «0, aorte antérieure; r{p, rétracteur de la
papille ; rtel, rétracteur de la membrane élastique; rtb, rétracteur du
bulbe.

Fig. 57. — Bulhe et gaine radulaire de l’'Haliotide. — gas, papillaire supé-
rieur. |

Fig. 58. — Coupe transversale de la gaine radulaire de l’Helix pomulia ;
mexz, membrane papillaire externe; min, membrane interne; entre ces
deux membranes se trouvent les muscles papillaires pas et pui, et des
lacunes sanguines formant un cercle externe /x et un cercle interne lin;
epe, épithélium externe ; msb, membrane subradulaire sécrétée par l’épi-
thélium externe ; mb, membrane élastique formée par les odontoblastes ;
d, dents de la radule; cut.i, cuticule interne, homologue de msb; epi,
épithélium interne qui se continue en haut avec l’épithélium externe;
Bp, bouchon papillaire formé par prolifération de la couche conjonctive
interne min.

Fig. 59. — Muscles rétracteurs de l’Helix pomatia et leur innervation. —-
rb, rétracteur du bulbe ; f!, faisceau rétracteur commun du pied et des
tentacules ; rp, rétracteur du pied; rc, rétracteur commun des tenta-
cules; rT, rétracteur du grand tentacule ; rt, rétracteur du petit tenta-
cule; 1, nerf allant du ganglion pleural au ganglion cérébroïde; 3, nerf
du rétracteur du bulbe; 4, branche d'anastomose; 5, nerf du rétracteur

-commun des tentacules ; 2, nerf du petit tentacule; c.crb, connectif
cérébro-buccal.

ANN. SC. NAT. ZOOL. Viiss.19

290 À. AMAUDRUT.

PLaxcne VITE

Fig. 60. — Patelle vulgaire. — B, bulbe; J, jabot; pb, poches buccales;
pod, pog, poches œsophagiennes; cx, canal excréteur des glandes sali-
vaires ; bsi, branche supérieure de la chiastoneurie.

Fig. 61. — Œsophage de Patelle ouvert. — pb, poches buccales divisées en
deux parties pba, pbp; bsd, bsg, bid, big, bourrelets supérieurs et infé-
rieurs ; mt, membrane plissée de forme triangulaire correspondant à la
languette inférieure des Diotocardes.

Fig. 62. — Haliotide. — pb, poches buccales ; pro, pro', prolongements an:
lérieurs des poches œsophagiennes ; gln, glandes salivaires ; bsi, branche
supérieure de la chiastoneurie.

Fig. 63. — Haliotide. — OEsophage et bulbe ouverts. — pb, poches buc-
cales; pod, pog, poches æœsophagiennes; lus, languette ou luetté supé-
rieure; lui, languette inférieure; sd, bourrelel supérieur droit; bsg,
bourrelet supérieur gauche ; bi, bourre'et inférieur présentant de Chaque
côté de la ligne médiane de nombreux replis obliques.

Fig. 64. — Cyclophorus volvulus. — Cavilé antérieure ouverte; #0d, pag,
poches œsophagiennes ; glsd, glande salivaire droite ; glsg, glande sali-
vaire gauche; Oe, œsophage; bsi, branche supra- intestinale de la chias-
loneurie ; ao, aorte.

Fig. 65. — Bulbe de Cyclophore ouvert. — m, rcione. r, radule; »b,
poches buccales; bs1, bsg, bourrelets supérieurs ; bid, big, bourrelets in-
térieurs; pod, partie antérieure de la poche œsophagienne droite; S, par-
tie de cette poche détachée de l’æœsophage; O, orifice faisant communi-
quer les deux régions. :

Fig. 66. — Ampullaria insularium. — gls, glande salivaire droite soulevée
pour montrer la poche droite pod et le ganglion buccal Gb ; Oe, œso-
phage se continuant sur le jabot par une bande spirale ba ; pr, prolonge-
ment sous-æsophagien du jabot.

Fig. 67. — Bulbe d’Ampullaria insularium ouvert. — m, mâchoire, », ra-
dule; bsd, bsg, bid, big, bourrelets ; pod, partie antérieure de la poche
œæsophagienne droite; S, partie postérieure détachée de l’œsophage.

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PLancHE IX. à

Fig. 68. — Partie antérieure du tube digestif d’'Ampullaria insularium ;
gls, glandes salivaires; pod, extrémité de la poche œsophagienne droite ;
bsi, branche supra-intestinale de la commissure viscérale; J, jabot;
ao, aorte antérieure.

Fig. 69. — Xénophore. — B, bulbe; J, jabot; Gui, ganglion sus-intestinal;
Soi, ganglion sous-intestinal ; bsi, branche supra-intestinale ; &o, aorte;
glsd, gl:g, glandes salivaires droite et gauche; «id, cou formé par allon-
gement intercalaire dorsal.

Fig. 70-71. — Strombus gibberuln. — T, trompe; B, bulbe; J, jabot; Ge,
ganglion cérébroïde; Soi, ganglion sous-intestinal; Gui, ganglion sus-
intestinal ; ao, aorte ; R, rectum.

Fig. 72. — Partie antérieure du tube digestif de Cypræa arabica. — B, bulbe;
D, dilatation de la face inférieure de l’œsophage ; bsd, bsg, bourrelets;
J, jabot; ss’, saillies antérieures du jabot.

EXPLICATION DES FIGURES. 291

Fig. 73. — Bulbe ouvert de Ranella giganteum. — bsd, bsg, bid, big, bour-
relets ; pod, pog, parties antérieures des poches œsophagiennes condui-
sant dans le canal inférieur de l’æœsophage ; O, orifices des pochettes que
présente cette face inférieure.

Fig. 74. — Jabot de Cassis saburon ouvert. — bsd, bsg, bourrelets supé-
rieurs ; bi, bourrelet inférieur ; b!, partie glandulaire de couleur blanche ;
br, paætie glandulaire de couleur brune.

Fig. 75. — Partie postérieure de la glande sous-æsophagienne impaire de
Dolium olearium. — bsd, bsg, bi, bourrelet; rr', portions glandulaires;
e, partie non glandulaire.

PLaxcue X.

Fig. 76. — Partie antérieure du tube digestif de Zlopas sertum. — Oe, œso-
phage; Ph, pharynx de Leiïblein ; gls, glande supplémentaire; G{, glande
de Leiblein; gin, glandes salivaires normales; gla, glandes salivaires
annexes ; Ge, ganglions cérébroïdes.

Fig. 77. — Glande de Leiblein de Purpura lupillus. — À, partie antérieure
de la glande; P, partie postérieure; ss’, impressions dues à l’œsophage et
à l’aorte.

Fig. 58. — Bulbe et œsophage de Dolium oleurium ouverts. — bsd, bsg, bi,

_ bourrelets; 5od, pog, poches œsophagiennes; Poe, glande impaire sous-
æsophagienne représentant la partie postérieure des poches œsopha-

‘giennes.

Fig. 79.— Partie antérieure du tube digestif de Bulla ampulla. — B, bulbe;
Oe, œsophage; G, gésier dans sa position naturelle, présentant sa face
droite en haut; 1, 1”, 2, 4, lobes du gésier; g/n, glande salivaire droite;
GSu, ganglion sus-intestinal; GSo, ganglion sous-inteslinal; si, bran-
che supra-intestinale de la chiastoneurie ; «o, aorte antérieure.

Fig. 80. — Face supérieure du gésier de Bulla ramenée en haut par une
torsion de 90° dans le sens des aiguilles d’une montre ; gln, g'Vn', glandes
salivaires; 1 et 1”, lobe supérieur du gésier divisé en deux parties par la
branche d’anastomose Le des glandes salivaires.

Fig. 81. — Face inférieure du gésier de Bulla montrant les lobes symé-
triques 2 et 3.

Fig. 82. — Gésier de Bulla ouvert par la face inférieure. — p, p,p., les trois
grandes plaques chitineuses ; p',p',p';, les trois paires de petites plaques;
1,2, 3, les trois lobes correspondant aux trois grandes plaques.

Fig. 83. — Aplysia punctata. — B, bulbe; JJ', parties antérieure et posté-
rieure du gésier; gln, glande salivaire droite dont l'extrémité est siluée
sous le gésier; gln', glande salivaire gauche dont l'extrémité est rame-
née au-dessus du gésier ; G, bord antérieur de la coquille; or et ve, oreil-
lette et ventricule du cœur; ao, aorte antérieure; bsi, branche supra-
intestinale de la chiastoneurie.

Fig. 84. — Scaphander reliré de sa coquille. — Be, bouclier céphalique ;
G, gésier,; p, péricarde ; B, bandelette représentant le plafond de la
cavité respiratoire ; ab, ligne selon laquelle cette bandelette est ratta-
chée au dos de l'animal; Sp, organe spiral; O, orifice conduisant dans son
intérieur; Br, branchie; Og, orifice génital; A, anus.

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OBSERVATIONS

SUR LES

ORGANES GÉNITAUX DES BRACONIDES

Par M. L: G. SEURAT.

L'abdomen des Braconides est formé de 9 segments bien
distincts, les 7 premiers portant chacun une paire de slig-
males, placés sur les flancs des tergiles, et à peu près au mi-
lieu de chacun d'eux. Les 8 premiers segments sont noirs,
le 9° se chitinise très peu, et reste incolore. 5

Nous avons étudié l’organisation des organes néilEus el
leur développement dans le Doryctes gallicus Rheïnhard.
Ce Braconide éclôt dès Les premiers jours de. mai, en per-
forant l’écorce du chêne avec ses puissantes mandibules
bidentées; dans chaque groupe d'individus sorlis d’une
même larve de Callidium sanguineum L., il y a toujours un
mâle, et rien qu'un, et un nombre de femelles variant de
un (nombre minimum, observé une fois) à quinze. — Les
différences sexuelles, les organes génilaux mis à parl, sont
les suivantes : le mâle est d’ “bond beaucoup plus pelit que
la femelle, sa taille esl environ moitié de celle de la femelle:
l’article terminal de l’antenne est plus long dans le mâle ;
l'abdomen est complètement noir dans le mâle, tandis que
la face ventrale est ferrugineuse dans la femelle ; l'aile anté-
rieure de Ja femelle possède une tache nébuleuse sous le
sUgma, qui n’exisle pas dans le mâle, quel que soit son âge. —
L'accouplément a lieu peu de temps après l’éclosion ; nous le

204 L.-G. SEURAT.

décrirons plus loin, quand nous aurons décrit les organes
de la reproduction.

Ï. — APPAREIL GÉNITAL FEMELLE ET SES ANNEXES.

L'appareil génital femelle comprend les glandes génitales,
leur canal vecleur, et l'organe de la ponte, ou larière; il
faut en outre dislinguer une glande à venin. Les 2 ovaires
sont situés à droile el à gauche du tube digestif, ils sont
énormément développés, occupant presque toule la cavité
de l’abdomen ; le tube digeslif est comprimé par les ovaires,
et sa lumière dans celle partie est très faible ; dans la région
postérieure de l'abdomen, le tube digestif s’élargit, donne
insertion à 9 tubes de Malpighi, se continue par la vésicule
rectale, et le rectum qui va déboucher à l'extrémité du
9° segment.

Chaque ovaire renferme jusqu'à 18 œufs très gros, allon-
gés, disposés côle à côte suivant la longueur de l'abdomen;
tous ces œufs sont au même degré de développement el tous
prêts à êlre pondus; les deux ovaires se réunissent en un
oviducte qui va se jeter à la base de la tarière.

Glande à venin. — Cette glande très développée occupe

lig. 1. — Glande à venin (la partie glandulaire située à droite n’est pas figurée).
R, réservoir; gD, glande gauche; gG, glande droite; a, canal excréteur.

la région postérieure de l'abdomen, en arrière de l'ovaire.

ORGANES GÉNITAUX DES BRACONIDES. 295

— La glande proprement dile est paire, formée de deux
groupes d'acini dont les canaux, se réunissant de proche en
proche, se continuent finalement par un canal excréleur qui
se réunit avec le canal excréteur de la glande correspon-
dante de l’autre côté du corps en un canal excréteur com-
mun, lequel se dirige vers l'avant et va se jeter à la base du
sorgeret, en arrière de l'oviducte; vers l'arrière, le canal
exeréleur se conlinue par un énorme réservoir, à parois
très épaisses, formées d’une couche de muscles longiludi-
naux externes, el d’une couche de muscles circulaires inter-
nes, ces deux assises donnant au réservoir un aspect strié; ce
réservoir est formé de lrois parties séparées par deux étran-
glements : la parlie antérieure court d'avant en arrière, la
deuxième portion à une direclion transversale, et enfin la
partie ullime, terminée en ampoule, est siluée dorsalement
et d'arrière en avant, à droile du corps, arrivant jusque
sur l'ovaire.

La disposition de cette glande, el surlout le grand déve-
loppement de son réservoir, permettent de supposer pour
celle glande un grand rôle au moment de la ponte.

Le calibre extrêmement pelit du canal excréleur définitif
mérite d'êlre signalé.

Armalure génitale femelle. — Le 7° el le 8° segment
de l’abdomen sont invaginés dans leur partie ventrale dans
une poche limitée inférieurement par les sternites des 4°,
9° el 6° segments. — Les différentes pièces de l’armalure
génilale qui appartiennent à ces deux segments sont par
suile cachées en partie.

Si on examine l’abdomen de profil, on voit que le 7° ler-
gile a son bord marginal antérieur invaginé sous le 6° seg-
ment; le 8° tergite passe sous le 7° el vient s’avancer lrès
en avanl, Jusque sous le 4° segment. Ce tergile est très
développé sur les côtés et vient cacher les parties lalérales
du 8° sternile. Le 8° sternile comprend deux parlies symé-
lriques chilinisées, réunies sur la ligne médiane par une
lame creusée en goutlière et restée membrancuse; le ter-

296 L.-G. SEURAT.

gile et le sleruite sont arliculés en avant et de chaque côté
à une pièce chitineuse qui est peut-être l’épimérite.
: À l'intérieur de la gouttière sternale se trouve le gor-
seret qui se prolonge très loin en arrière du corps ; en avant,
il se renfle et s’atlache à droite et à gauche à la partie
antérieure et ventrale, fortement
chilinisée du sternite, par une
articulation très solide; de plus le
gorgerel se prolonge par 2 arcs
chitineux ventraux qui se dirigent
de chaque côlé en suivant le bord
antérieur du sternile et vont se
terminer en faux sous le tergile
8. Des muscles s’atlachant à la
parlie en faux de ces ares, d’une
part, et à la face anlérieure et
latéro-dorsale du 8° tergite, ser-
| vent à relever le gorgerel, l’arti-
Pa rie tmiregrs CUlAUON avec la partie antérieure
à voit du sternite servant de pivot.
elle, —(Tontes lespiècessont À L'intérieur du gorgeretse trou-
figurées à droite de la figure,le vont les deux slylets, terminés en
stylet a été relevé ; à droite À à !
toutes les parties recouvrant le scie à l'extrémilé, el grâce aUX-
SR Re de quels le Doryctes peut percer l’é-
tième sternite; E, épimérite; corce du chêne pour déposer ses
v, valve; sl stylet; ag, SHEANE Er ‘
oies œufs dans le corps de l'hôle. Si
on suit ces slylets vers l'avant, on
voil qu'ils se bifurquent el ont comme le gorgeret deux bran-
ches d’allache : la branche externe est un arc chitineux qui
est accolé à la branche inlerne du gorgeret sur une grande
partie de son parcours et va finalement se terminer en faux
et s’articuler avec le bord antérieur de la pièce réunissant
le 8° slernite et le 8° tergile. — Des muscles s’allachant
celle branche externe en faux vont d'autre part s'insérer
sur le bord postérieur et marginal du 7° tergite, presque à
la limite avec le 8° tergite ; les museles releveurs des stylets

ORGANES GÉNITAUX DES BRACONIDES. 207

sont par suite parallèles aux museles releveurs du gorgerel,

les points d'insertion sont très voisins, et l’action est con-
cordante, les slylels sont relevés ou abaissés en même temps
que le gorgerel. — La branche interne du stylet se continue
vers l'avant et va s’arliculer à une pièce chitineuse ventrale,
qui n'est aulre, comme nous le montrera le développement,
que le 7° slernite très peu développé.

Enfin, si on suit le 8° sternite, on voit qu’il donne insertion
en arrière à 2 valves, concaves sur la ligne interne, qui ser-
vent de gaine à lout l’appareil, — Ces valves sont mues par
des muscles qui s'attachent sur des parlies en relief, plus
forlement chitinisées, du 8° sternite. — L'action de ces mus-
cles est donc indépendante de l’aclion des muscles du gor-
gerel ; les valves ont donc leur mouvement propre.

Développement des organes génitaux femelles. — Le sexe
est indiqué de très bonne heure dans les Braconides ; si on
considère une larve venant de sortir de l'hôte, on peut sa-
voir, à l'inspection des derniers segments abdominaux, si on
a un mâle ou une femelle.

1° Considérons une coupe longiludinale d’une larve jeune :
cette larve est formée de 14 segments; à ce stade le tube
digestif larvaire existe encore, la partie reclale présentant
deux lubes de Malpighi énormes ; désignons les derniers
segments par les chiffres 9, 8, 7..., 1, le segment 9 étant le
segment anal.

Si on examine le sternite du segment 7, on voit que vers
le milieu la couche sous-culiculaire se sépare de la cuticule,
formant de chaque côté une poche au fond de laquelle est un
disque imaginal formé par un amas de cellules ; ces deux
bourgeons représentent les ébauches des deux stylets. — Sur
la face ventrale du 8° segment se trouvent, en avant el rap-
prochées sur la ligne médiane, les ébauches paires du gor-
gerel, el en arrière, assez écartées de la ligne médiane, les
ébauches des deux valves.

Un épaississement du 6° sternile représente le futur repli
destiné à cacher l'appareil; à celte partie épaissie aboutis-

298 L.-G. SEURAT.

sent deux cordons cellulaires qui vont aux deux ovaires,
situés de chaque côté du tube digestif; ces ovaires sont
lormés par un massif de cellules entourées d’une enveloppe
fibreuse; celte enveloppe fibreuse envoie dans l'ovaire un
prolongement qui divise le massif cellulaire en deux moi-
liés; ces deux moiliés représentent les deux futures gaines
OVIgÈèrES ;
2° Examinons les choses dans
une larve plus avancée, caracté-
risée par la présence des deux
tubes de Malpighi larvaires, el
un peu au-dessous, sur l’inles-
lin postérieur, des 9 tubes de
Malpighi de l’adulle. — À ce
stade, de profondes modifica-
tions ont eu lieu sur la face
ventrale : le 6° slernite s’est
Fig. 3. — Coupe longitudinale de replié, et dans la poche ainsi
l'extrémité poslérieure d'une jeune formée le 7° et le 8° segment
larve femelle.— S5, ST, S8, sixième : s. .
septième et huitième sternites : ont commencé à S INVASINEr

9°, 9, derniers ganglions nerveux; bar Jeur partie ventrale et laté-
9, ébauche du gorgeret; v, ébauche

Ng3? Lejeune

de la valve gauche; ov, ovaire rale. — Les ganglions nerveux
gauche; D, tube digestif avec un as ee
de ses tubes de Malpighi larvaires : ont suivi ce mouvement vers
4, anus. l'avant : le ganglion du 7° seg-

ment se trouve au milieu du
6° segment, le 5° et Le 6° sont situés dans le 5° segment. Les
ébauches des pièces de l’armure génitale se sont accrues
considérablement el s'étendent de leur point d’allache jus-
qu'à l'extrémilé du dernier segment : les deux stylets sont
situés au fond du repli; en avant de leur point d'attache se
trouvent les deux canaux génitaux. — Les ovaires se sont
allongés et les deux gaines ovigères sont bien distinctes.

Le gorgeret s’insère sur la ligne médiane, au niveau du
7° ganglion. — La partie du 8° sternite comprise entre l’ori-
gine du gorgeret el celle des valves s’est accrue, de sorle
que les valves sont rejetéesen arrière.

ORGANES GÉNITAUX DES BRACONIDES. 299

3° Au fur et à mesure que la larve avance en âge, l’inva-
gination se poursuit, les pièces de l’armature génitale re-
montant de plus en plus vers l'avant, sous le 6°, le 5° et le
4° slernite.

Nymphe jeune. — Le tube digeslif définitif est constitué,
avec, à l'intérieur de l'estomac, le tube digestif larvaire en
voie de régression; les 2 ovaires sont appliqués à droile et
à gauche de l'estomac définilif. — Les 7°, 6° et 5° ganglions
nerveux sont très rapprochés et situés au niveau du 4° seg-
ment abdominal. — Les 2 canaux génitaux débouchent en
avant des stylets; ils passent de chaque côté du système
nerveux, à un niveau correspondant à la limite entre le 6° et
le 7° ganglion nerveux; dans la larve jeune, ils passaient
également à ce niveau.

La glande à venin, ébauchée dans les derniers stades lar-
vaires, existe dans la nymphe; on peut y reconnaitre les
deux glandes, le réservoir, et le conduit excréleur qui
débouche à la base du gorgeret.

Nymphe plus ä&qgée. — Un changement important va se
produire dans la nymphe plus âgée : les pièces génilales
remontent encore vers l'avant et en même temps une inva-
gination va se produire ventralement et latéralement, entre
les parlies ventrales des 7° et 8° sternites : la branche interne
du gorgeret el la branche externe du stylet vont par suile
de cetle invaginalion s’enfoncer latéralement {très profondé-
ment, prenant ainsi des points d’attache très puissants. Ces
deux parties se chitiniseront dans l'adulte, et formeront
les deux arcs situés à droite et à gauche, que nous avons
signalés. Les branches externes du gorgeret et les branches
internes des stylets restent en place et servent d’articula-
tions avec les 8° et 7° sternites.

L'invaginalion ventrale donne en avant du gorgerel une
énorme poche, qui vient tout naturellement croiser les deux
canaux génilaux qui n'ont pas changé de position, el sont
toujours au niveau de la limite entre les 6° et 7° ganglions.
Les deux canaux génitaux s’abouchent avec cette poche ven-

300 _ L-G. SEURAT.

trale et la communication définilive des ovaires avec le
dehors est établie.

-. À ce stade, les 2 tubes ovigères remontent. le be du tube
digestif et sont agrandis et parfaitement disüincts.

Si on examine une nymphe à un état plus avancé, on voit
que ces 2 tubes ovigères sont conslilués comme ceux des
autres insecles : une enveloppe fibreuse, et, à l’intérieur, des
cellules-œufs très volumineuses, séparées les unes des autres
par des groupes de cellules plus petites, à gros noyau, qui
vont être dévorées dans la suile par les cellules-œufs. —
Dans le Doryctes, les choses n’en restent pas là : les diffé-
rents œufs de chaque gaine ovigère se développent tous éga-
lement, chevauchent les uns sur les autres, et se placent
côle à côle en distendant considérablement la gaine ovigère
fibreuse. — Par suite de cette disposition, les deux ovaires
prennent une place énorme dans l'abdomen, comprimant
le tube digestif de chaque côté ; il ya là un type spécial
d'ovaire, en rapport avec le mode de ponte des œufs, qui
doit s'effectuer d’une façon très rapide. |

En résumé, l’armature génilale femelle du Dorgcies esl
formée aux dépens des ii lies ventrales des sens 7 el 8
de’ abdomen.

Il. —— APPAREIL MALE ET SES ANNEXES.

Glandes génitales. — Le mâle possède deux testicules
piriformes, accolés en avant, blancs, {rès volumineux, situés
dorsalement, au-dessus du rectum, sous les 6° et 7° tergiles;
les deux lesticules se séparent vers leur milieu et se conli-
nuent par deux canaux déférents qui descendent à droile
et à gauche du rectum, vont s’accoler sur la ligne mé-
diane ventrale et se réunissent en un canal impair qui esl la
verge. |

Armalure géniale. — La verge esl par un
cerlain nombre de pièces chitineuses, destinées les unes à
la protéger, les autres à faciliter la copulalion : ces pièces

ORGANES GÉNITAUX DES BRACONIDES. 301

conslituent l’armature génitale, située à la partie ventrale
du corps, entre le 9° sternite et le 8°. L'examen attentif
montre que le 9° segment n’est pour rien dans la formalion
de l’armature génitale, et que celle-ci dépend uniquement
du 8° segment. — Le support de tout l'appareil est une forte
plaque chitineuse ventrale, articulée avec le 8° sternite et
cachée en parlie par lui, semi-circulaire, à bord plar posté-
rieur, recourbée latéralement et venant rejoindre le 8° {er-
gite; c'est la plaque basilaire des auteurs ; le 8° sternite qui
la recouvre est le couvercle génital. A la plaque basilaire
s'altachent deux énormes pinces, à face
interne concave, qui se rejoignent pres-
que sur la ligne médiane, munies de
muscles puissants : ce sont les branches
du /orceps. | |

Enfin le pénis est entouré par deux
paires de pièces qui lui constituent une
double enveloppe : la vo/sella où gaine

A d Larve Eytrémité poslereurr
externe, et les 2 crochets, formant la EE are
gaine interne. Fig. 4. — Coupe longi-

tudinale postérieure

Développement de lé mature génitale. d'unejeunelarvemäle.
— La larve contractée, même très jeune, 8: ?, sternites
des trois derniers seg-

possède l’ébauche des organes génitaux. ments abdominaux;

Considérons les 3 rives segments Fe
de l'abdomen, que nous appellerons fietle; f cpeuere
e une des pinces du
7, 8 el 9. La cuticule recouvre ces seg- forceps.
ments et à l'extérieur aucune ébauche
génitale n’est visible; si au contraire on fait une coupe lon-
gitudinale, on voit que la couche sous-cuticulaire du 8° ster-
nite s'invagine et forme une poche close ventralement par
la cuticule. — Au fond de cette poche existent les deux
pinces du forceps sous forme de deux bourgeons cellulaires.
— Entre ces pinces débouchent les canaux déférents, les-
quels sont en rapport avec deux énormes testicules sphé-
riques, séparés, silués de chaque côlé du tube digestif et

formés par un amas de cellules à gros noyau

302 L.-G. SEURAT.

Les autres pièces, volsella el crochets, apparaissent de la
même façon que les pinces du forceps.

Nymphe. — La culicule est rejelée lors de la mue, et les
différentes pièces génitales se dévaginent; le fond de l’inva-
ginalion hypodermique larvaire se chitinise et formera la
plaque basilaire (fig. 5).

Toules les pièces de l'armature génitale mâle donc
formées aux dépens de la partie ventrale du 8° segment.

II. —— ACCOUPLEMENT.

L'accouplement est lrès facile à observer; j'ai placé des
femelles et des mâles sous une cloche, et j'ai pu l’observer
plus d'une fois.

Le mâle, très petit et très agile, se dirige vers une femelle,

qu’il caresse avec les antennes; puis il la

\ si saisit brusquement avec ses pattes, se
posant sur la face dorsale de l’abdo-

men ; il recourbe ensuite l'abdomen sous

/ celui de la femelle, introduit l’extrémilé
dans la poche où est siluée la tarière;

par suile de celte disposition, la face ven-

lrale de l'abdomen du mâle se trouve

à Mmphe rune appliquée contre la face ventrale de l’ab-

Fig. 5. — Coupe longi- domen de la femelle; il est probable que
mena pole Jos branches du forceps saisissent la base

d'une nymphe mâle.

Fée ii du gorgeret d’une façon très ferme, et le

volsella: €, crochets. pénis, situé entre ces pinces el au-dessus

de leur insertion ventrale, se trouve na-
turellement conduit vers l’orifice génital femelle.

Pendant la copulation, le mâle exécute un mouvement
rapide de la tête à droite el. à gauche; les antennes suivent
ce mouvement et frottent ainsi le corps de la femelle.

Le mâle se retire au bout de une à deux minules, secoue
ses ailes, lisse ses antennes el sa têle avec ses pattes et

se dirige, peu de temps après, vers une aulre femelle; sou-

ORGANES GÉNITAUX DES BRACONIDES. 303

vent il revient à la femelle précédente, qu'il quille presque
aussitôt.

Le mâle féconde ainsi loules les femelles mises à sa dis-
posilion (8 à 15) et meurt (enfermé sous une cloche) une
quinzaine de jours après la première copulalion.

ÉTUDE

ANATOMIQUE ET SYSTÉMATIQUE

DES MOLGULIDÉES

APPARTENANT AUX COLLECTIONS DU MUSÉUM DE PARIS

Par M. Antoine PIZON

* Agrégé, Docteur ès sciences naturelles.

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES SUR L'ÉVOLUTION FT
L'ORGANISATION DES MOLGULIDÉES.

Les Molgulidées des collections du Muséum sont repré-
sentées par treize espèces différentes, dont huit sont nou-
velles. Ces treize espèces appartiennent à cinq genres dont
trois sont également nouveaux; plusieurs sont d’un grand
intérêt anatomique el systématique.

Leur étude m'a permis non seulement d'enrichir la famille
des Molgulidées de formes nouvelles, mais encore de mettre
en lumière certaines dispositions anatomiques que ne pré-
sentent pas les espèces déjà connues, et, par suite, de préciser
la valeur relative des caractères qui doivent servir à établir
des subdivisions rationnelles dans ce groupe relalivement
homogène des Molgulidées.

Les coupures faites jusqu'ici dans cette famille n’ont pas
toujours été méthodiques; certains ascidiologues, qui
n'avaient en leur possession qu'un nombre irès restreint
d'espèces, ont attribué une valeur générique à des particula-
rilés anatomiques auxquelles d’autres n'ont attaché qu’une
importance spécifique.

ANN. SC. NAT. ZOOL. vit, 20

306 | ANTOINE PIZON.

J'exposerai plus loin les raisons qui me conduisent à
proposer la suppression de quelques genres qui ne sont que
très imparfaitement caractérisés.

Les Molgulidées sont les Tuniciers les plus hautement
différenciés : le rein toujours bien localisé, les glandes qui
accompagnent le tube digestif, les organes génitaux
enfermés dans l’épaisseur du manteau, la musculature et
surlout la très grande complication de la branchie et des
capillaires sanguins qui l'irriguent, sont autant de caractères
qui doivent les faire regarder comme Îles Tuniciers pourvus
de l'organisation la plus complexe, Immédiatement au-dessus
des Cynthiadées et des Bolténinées.

Toutefois, malgré leur haute différenciation, ce ne sont
pas ces formes qui doivent servir de comparaison dans la
recherche des liens de parenté des Tuniciers avec certains
groupes VOISINS. :

La complication d’une Molgule ou d’une Cynthia est en
effel un phénomène tout à fait secondaire, conséquence d’une
longue fixation qui a amené des transformations parfois
profondes dans l’organisation des formes larvaires nagean-
tes, à tel point que certains Tuniciers adulles ne possèdent
souvent qu'une très faible partie des organes larvaires pri-
mitifs et quils sont presque entièrement de rouvellle
formation. |

I ne fait pas de doute que c’est la larve urodèle seule qui
présente le plus de rapports avec la forme primitive des Tu-
niciers et que c’est elle seule qui doit servir à une compa-
raison avec les groupes auxquels ces derniers peuvent être
apparentés. Mes recherches sur l’embryogénie des Diplosomi-
dés (1) m'ont montré que la forme ascidienne primitive
devait avoir un corps allongé, parcouru par un tube digestif
également rectiligne et parallèle à la chorde, et il y a loin de
celle forme primitive à la Molgule cu à la Cynthia adulte !

(1) C. R. de l'Académie des sciences, 14 mars 1898.

ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 307

L'appareil que la fixation transforme le plus profondément
est certainement celui de la respiration ; il n’y en a pas de
plus plastique chez les Tuniciers, comme d’ailleurs chez
toutes les formes fixées qui passent d’abord par une phase
pélagique. L’explication m'en paraît être la suivante :

Si les formes larvaires libres sont dépourvues d'appareil
respiratoire ou n’en possèdent qu'un rudimentaire, c’est que
leur déplacement conlinuel fait changer à chaque instant
la zone du milieu respiratoire avec laquelle leur corps est
immédiatement en contact et assure ainsi des échanges
gazeux suffisants, sans Jamais rendre possible une accumu-
lation exagérée d'acide carbonique ou un trop grand appau-
vrissement en oxygène du liquide qui les baigne.

Mais une fois que la forme pélagique s’est fixée, on con-
çoit que le milieu respiratoire, désormais moins bien renou-
velé qu'auparavant au contact immédiat de l’animal, puisse
_se charger à la longue d’une quantité anormale d'acide carbo-
nique et s’appauvrir en oxygène. Ces conditions défectueuses
des échanges gazeux déterminent alors progressivement un
accroissement en surface de la membrane respiratoire déjà
existante, laquelle, comme on le sait, est toujours constituée
primitivement par les téguments; la diminulion de l'intensité
respiratoire qui tend à se produire se contre-balance ainsi
par un plus grand développement de la surface respiratoire.
Or celle-ci n’a que deux façons de s’accroître :

La partie anlérieure du tube digestif se différencie pour
servir uniquement aux échanges gazeux ; ce sac, une fois
conslitué, se perce de fentes plus ou moins nombreuses
pour augmenter encore la surface de contact avec l’eau et
assurer une circulation plus complète de cette dernière. Ou
bien les téguments poussent au dehors des extroflexions sous
la forme de filiments, de houppes, de lames, etc.

C'est ainsi, pour ne prendre que quelques exemples typi-
ques, que les Annélides sédentaires prennent des branchies
qui manquent aux espèces franchement libres ; que certains
Entomosiracés, en se fixant, prennent des branchies pour de-

308 ANTOINE PIZON.

venir des Balanides; c’est ainsi que chez les Tuniciers, en
particulier, il s’est constitué un grand sac branchial qui a
refoulé l'intestin à sa suite ou sur les côtés, et que ce sac
s’est ensuite percé de trémas plus ou moins nombreux, en
même temps que chez certaines formes il se compliquait
encore el augmentait sa surface respiratoire en poussant sur
sa face interne ces prolongements que nous appelons les pa-
pilles des Ascidia, les lames méridiennes des Molsulidées, ete.

Les condilions nouvelles de l'existence qui résultent de la
fixalion, pour avoir retenti en premier lieu sur l'appareil
respiratoire, ne se font pas moins sentir sur le reste de l’or-
ganisation : outre les organes sensoriels de l'appareil loco-
moteur dont la disparilion coïncide naturellement avec la
fin de la vie pélagique, il y a encore le tube digestif qui se
modilie; au lieu de conserver sa forme rectiligne primitive,
il se recourbe en anse pour ramener ses deux orifices à la
partie supérieure, à l'opposé de la base de fixation. Les
changements de ce côlé sont même assez profonds : on sait
en effet que c’est par sa face antérieure que se fixe la larve,
c'est-à-dire par la face qui portela bouche chez la forme larvaire
primitive, de sorle que cette bouche pour arriver à se placer
à l'opposé de la base de fixation doit subir un déplacement
de 180°, en entraînant avec elle le tube intestinal qui se
courbe ainsi en anse.

Puis des glandes digestives apparaissent, un organe excré-
teur s’'individualise au lieu ‘de rester à l’état de cellules iso-
lées comme en ont encore les Ascidia, par exemple, et c’est
ainsi que la fixation délermine à la longue la formation d’un
organisme fort complexe, dans lequel il n’est plus possible de
reconnaître lalarve urodèle et encore moins la forme larvaire
primitive, souche de tous les Tuniciers.

Mais cel organisme, malgré sa complication et malgré les
ressemblances qu'il peut présenter tel quel avec certains grou-
pes voisins, n’en est pas moins un organisme d’origine secon-
daire et c’est pour cela qu'il ne peut être invoqué dans les
recherches des affinités des Tuniciers.

ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 309

La complication de la branchie, telle que l'a faite la
fixation, est toujours enrapport, dansses traits généraux, avec
celle du reste de l'organisme. Les Molgulidées, avec leur
rein, leurs capillaires sanguins, leurs glandes génitales el
leurs glandes digestives, se trouvent aussi avoir la branchie
la plus compliquée et sont manifestement les Tuniciers les
plus différenciés, c’est-à-dire les formes les plus récentes.
Dans l'intérieur de la famille, les espèces qui n'ont qu'une
glande génitale, Eugyra n. g. et Gamaster n. g. ont aussi la
branchie la moins compliquée, non seulement à cause de la
simplicité des trémas, mais encore par le faible développe-
ment deslames méridiennes, qui sont réduites chacune à une
seule pelite côle.

Comme conséquence de leur plus grande différencialion,
les Molgulidées possèdent les larves qui s’éloignent le plus
de la forme ancestrale : L’œuf, fixant peu à peu les carac-
tères que l’adulle a acquis par la fixation, tend à reproduire
ce dernier avec une certaine accélération embryogénique,
qui est d'autant plus accentuée que les caractères sont acquis
depuis un temps plus long.

Les quelques fentes branchiales que portent les larves
urodèles, la position de leur bouche, quin’occupe plus exacte-
ment la partie antérieure du corps, et leur tube digestif
déjà parliellement recourbé, sont autant de caractères se-
condaires qu’elles ont acquis par la fixation el qui les éloi-
gnent déjà considérablement de la forme ancestrale.

L'accélération embryogénique atteint son maximum chez
les formes les plus haulement différenciées et qui s’éloignent
le plus de la forme primitive, c’est-à-dire chez les Molguli-
dées, dont les larves de certaines espèces arrivent même à
sauter la phase de la queue, ainsi que l’ont montré les belles
recherches de M. Lacaze-Duthiers (1). Il est vraisemblable
que de nouvelles recherches embryogéniques étendues à
tout le groupe des Molgulidées, feront découvrir des larves

(1) Arch. de Zool. expérim., t. INT, p. 1874.
1

310 ANTOINE PIZON.

intermédiaires entre celles qui sont franchement anoures
et celles qui sont urodèles. Il est certain déjà, ainsi que je
l'ai constaté chez divers Tuniciers, qu’il existe de nembreu-
ses varialions dans Ja rapidité de la régression de la queue
et des organes sensoriels.

Ce sont ces différentes raisons, comme je l’expose plus
loin (p. 321), qui m'empêchent d'accepter le genre Anurella
que M. Lacaze-Duthiers a cru devoir établir pour recevoir
les Molgulidées anoures.

EXAMEN DES CARACTÈRES GÉNÉRIQUES.

Les Molgulidées des collections du Muséum m'ont révélé
un certain nombre de nouvelles particularités anatomiques
qui permettent de mieux établir la valeur relative des diffé-
rents caractères sur lesquels doivent reposer les subdivisions
ralionnelles de la famille. ;

En premier lieu, la structure de la branchie peut-elle être
regardée comme un earactère générique ? M. Lacaze-Duthiers
lui a accordé sa véritable valeur dans ses Æecherches sur les
Ascidies des cûôles de France (1), et les espèces nouvelles
qui ont élé éludiées depuis par Herdman (Tuniciers du « Chal-
lenger », 1882) ainsi que celles qui font l’objet du présent
mémoire ne font que confirmer la manière de voir de ce
savant zoologiste : des formes peuvent posséder une branchie
très différente, alors que le reste de leur organisation les
réunit manifestement dans un même groupe générique.

En voici quelques exemples : Molqula ampulloïdes,
M. echinosiphonica et M. socialis ont une branchie ({rès
différente (2).

La branchie de Ctenicella Lanceplaini ne ressemble pas
du tout à celle de Cf. appendiculata (3).

On observe des différences plus accusées encore entre

(1) Arch. Zool. expérim., t. I, 1874, et t. VI, 1877.

(2) Voir les figures qu'en a données M. Lacaze-Duthiers, Arch. Zool. exp.,

t. VI, 1877.
(3) Ibid.

ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 311

l'A scopera gigantea Herdm.., dont les {rémas sont reclilignes
comme ceux des Cynthiadées, el lAscopera pedunculata
Herdm., qui en a de courbes comme la plupart des autres
Molgulidées, et cependant par l’ensemble de leurs autres
caractères, en particulier par la conformation de leur tube
digestif et de leurs glandes génitales, ces deux espèces doi-
vent nécessairement faire parlie d’un même genre (1).

. Une autre Molgule, 7. Carpenteri Herdm., possède éga-
lement des trémas rectilignes de Cynthia (2).

Par contre, certaines espèces appartenant à des genres
manifestement différents ont sensiblement la même branchie:
Molqula horrida Herdm. el Ctenicella rugosa n. sp.; — Mol-
gula gigantea Herdm. et Ctenicella Lebruni n. sp.; —— Sto-
matropa villosa n. sp. et Ctenicella rugosa n. sp.; — Asco-
pera gigantea Herdm. et Molqula ampulloides Kuppfer;
— Eugyra el Gamaster Dakarensis n. sp. |

Mais l'exemple peut-être le plus net des variations que
présente la branchie nous est fourni-par la C{enicella Lance-
plaini, pour laquelle M. Lacaze-Duthiers s’est vu dans l’obli-
galtion de créer trois variétés ne différant que par la forme et
la disposition des trémas, el le savant professeur ajoute à
een SjeL :

« Ilest incontestable, d’après l'existence même de ces
variétés, que la branchie, dans les différences qu’elle pré-
sente, ne peut fournir les caractères de premier ordre pour
l'établissement des genres dans la famille des Molgulidées;
car, dans une même espèce on rencontre incontestablement
des différences qui, si elles étaient seules considérées, pren-
draient une importance qu’elles n’ont pas quand on les rap-
proche des autres disposilions organiques (3). »

Si la branchie devait constituer un caractère générique,
il est manifeste que la plupart des espèces de Molgulidées
devraient être élevées à la dignité de genre.

(1) Tuniciers du « Challenger », t. VI, 1882.
(2) Report « Challenger », vol. XIV, 1886.
(3) Arch. Zool. expérim., t. VE, 1877, p. 621.

312 ANTOINE PIZON.

Les formes nouvelles décrites dans ce mémoire ne font
qu'affirmer davantage la manière de voir de M. Lacaze-
Duthiers, en diminuant encore la valeur à attribuer à la
branchie, en particulier dans la diagnose du genre Eugyra;
je suis amené également à proposer la suppression de deux
genres assez récents, Postrichobranchus Traustedt et
Paramolqula Traustedt, qui ne reposent que sur la confor-
mation de la branchie, alors que l'eusemble de leurs autres
organes montre qu'ils appartiennent à à des genres voisins
bien déterminés. (Voir plus loin, p. 315.)

Chez les espèces décrites jusqu'ici, il n'y a qu'une
disposition de trémas qu’on ait pu invoquer à elle seule
pour la création d’un genre; c’est celle que présente la
Molqula tubulosa Forbes et Harley, et dont Hancock s’est
ser vi avec raison pour créer son genre £ugyra (1). Les infun-
dibulums, de grande taille, sont répartis en files régulières
avec leurs centres sous les petites côtes méridiennes, et cha-
cun d'eux n’est constitué que par deux longs trémas spiralés,
enroulés en sens inverse l’un de l’autre (2). C’est là une
disposition si caractéristique et tellement éloignée des
pets infundibulums épars et à trémas généralement
courts des autres Molgulidées, qu'il n'y avait pas à hésiter
à lui attribuer une valeur générique; d’autant plus que
les Eugyres n’ont qu'une seule glande génitale siluée
sur la face gauche du corps et qu'elles s’éloignaient encore
par là de toutes les autres Molgulidées connues à l’époque
où Hancock créait son genre, et quitoutes possédaient
des glandes génitales paires.

Aujourd’hui, la disposition si nn des trémas
n'est plus suffisante pour caractériser, à elle seule, le genre
Eugyra. Je décris en effet plus loin (Voir p. 328) une nouvelle
forme, Gamaster Dakarensis, qui a exactement la même bran-
chie que les Eugyres, mais qui possède une glande géni-

(4) Ann. and Mag. of nat. History, 1870, vol. VI.
(2) Voir Arch. Zool. exp., t. VI, 1877, pl. XXVIL, et Les Tuniciers du « Chal-
e

lenger », 1882, vol. VI.

ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 343

tale unique, situé sur la face droile et non sur la face gauche
comme celle des Eugyres, avec des follicules spermatiques
disposés d’une façon toute particulière. De telles différences
anatomiques s’opposent évidemment à ce que cetle espèce
nouvelle soit versée dans le genre Eugyra etjen ai fait le
type d'un genre nouveau, le genre Gamaster, lerme qui rap-
pelle la disposition étoilée des follicules spermatiques.

C’est ainsi que l'étude de cette forme nouvelle vient défi-
nitivement enlever toute importance à la branchie pour
établir les grandes subdivisions de la famille.

La forme et le nombre des filaments tentaculaires varient
également d'une espèce à l’autre ; il n’est pas possible non
plus de considérer comme un caractère générique la posi-
tion de la glande hermaphrodite par rapport à l’anse intes-
tinale, car on trouve aussi à ce sujet un grand nombre de
variations chez les différentes espèces de Molgules.

_ L'étude des espèces nouvelles des collections du Muséum
el leur comparaison avec celles qui sont déjà décrites, mon-
trent que les grandes coupures de la famille doivent être
basées sur le nombre des glandes génitales, qui sont toujours
faciles à observer, sans même qu'il soit toujours nécessaire
d'enlever la tunique. On oblient ainsi trois grandes seclions :

I. Molgulidées à glandes génitales paires.

II. Molgulidées à glande génitale impaire située sur la
face droite.

IT. Molgulidées à glande génitale impaire située sur la
face gauche.

Viennent ainsi un certain nombre de caractères externes
fournis par les siphons et qui sont également d'observation
facile.

Le nombre des lobes siphonaux {six au siphon branchial
el quatre au siphon cloacal) est un caractère de la famille ;
mais ces lobes présentent dans leur conformation des varia-
tions qu'il est très commode d'utiliser pour les subdivisions.

Le genre Ctenicella Lacaze-Duthiers est bien caractérisé
par les dents qui garnissent les lobes des siphons et se dis-

314 ANTOINE PIZON.

{ingue ainsi bien nettement du genre Molqula qui a ses
lobes entiers.

Parmi lesespèces que je décris plus loin il y en à une qui,
avec tous les caractères généraux des Molgules, possède un
siphon cloacal à lobes égaux, tandis que le siphon branchial
se recourbe vers le bas en une anse dont l'orifice est
bordé de six lobes très inégaux; les deux supérieurs dépas-
sent de beaucoup les autres et forment une sorte de grande
lèvre bifide au-dessus de l'ouverture siphonale. De plus
tous les lobes, branchiaux et cloacaux, sont dentés. Je
fais de cette espèce le type d’un genre nouveau qui S'ap-
pelle Somatropa, terme qui rappelle l’incurvalion du siphon
branchial.

Voici enfin une dernière varialion des siphons.

Il s’agit d’une espèce rapporiée par Quoy et Gaimard qui
l'ont décrite sous le nom d’Ascidia sabulosa (1) et qua est
totalement dépourvue de siphons ; les deux orifices se trouvent
directement au contact du corps et sont bordés chacun
d'une double rangée de lobes inégaux, étalés en forme de
pétales. On ne saurait refuser non plus à celte particularité
une valeur générique et je fais de l'espèce de Quoy et Gai-
mard le type d’un nouveau genre lauquel je donne le nom
d'Astropera, terme qui rappelle la double rangée de lobes
qui entoure chaque orilice.

En plus des trois genres nouveaux Gamaster, Stomatropa
et Astropera, j'indique plus loin (p. 318) dans quel sens le
sous-genre Æugyriopsis de Roule (2) doit être modifié el
élevé à la dignité de genre.

EXAMEN CRITIQUE DE QUELQUES GENRES DE MOLGULIDÉES

Il a été décrit jusqu'à présent onze genres différents dans
la famille des Molgulidées : | |
Molqula Forbes, ÆEugyra Alder et Hancock, Ctenicella

(4; Voyage de l « Astrolabe », 1829.
(2) Ann, des Sc. nat., 1886.

LR] nd

ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 319

Lac.-Duthiers, Anuwrella Lac.-Duth., Gymnocystis Girard,
Lithonephrya Giard, Pera Moller, Ascopera Herdm., Pa-
ramolqula Traustedt, Bostrichobranchus Herdm., enfin le
sous-genre Æugyriopsis Roule. |

Les Glandula Stimpson, qu'Herdman avait d'abord pla-
cées dans les Molgulidées (Proc. Royal Soc. Edinburgh,
1880-1881) ont élé ensuite versées par le même auteur dans
les Slyélinées.

Les trois espèces d’Ascidies simples d'Australie pour
lesquelles Macdonald avait créé le g. Cæsira en 1859
(Trans. Linn. Sor., vol. 22), sont des Eugyres ou des
Molgules d’après Herdman.

Sur les onze genres qui précèdent, il y en a cinq qui me
paraissent ne reposer que sur des caraclères toul à fait
superficiels : Paramolqula, Bostrichobranchus, Gymnocystis,
Lithonephrya et Anurella; un sixième, le genre Pera, esl
douteux et enfin le sous-genre Æugyriopsis Roule me
paraît devoir êlre modifié dans le sens que j'indique plus
loin.

Voici d’abord les critiques que J'ai à formuler sur les
différents genres qui, d'après moi, sontinsuftisamment carac-
térisés : |

En premier lieu deux d’entre eux me paraissent mal
élablis à cause de Ia trop grande valeur attribuée à la bran-
chie : le genre Paramolqula Traustedt et le g. Bostricho-
branchus du même auteur.

L — Genre Paramolqula.

Son créateur, Traustedt, lui a assigné comme caractères :

Deux organes génitaux comme chez les Molqules et une
branche voisine de celle des Eugyres.

Or l'examen de la branchie telle que l’a représentée
Traustedt (1) montre que les infundibulums et les lames
vasculaires qui les irriguent sont loin d’avoir la même taille,

(1) Ascidiæ simplices fra det stille Ocean (Videnskabelige meddelelser, 1884,
pl. IL, fig. 17).

316 ANTOINE PIZON.

la même régularité et la même structure que chez les
Eugyres. Les infundibulums sont petits, d'inégale grandeur
-et en assez grand nombre dans l'intervalle qui sépare deux
lames méridiennes; leurs {rémas courts, ne font souvent
que 1/3, 1/4 ou même 1/5 de tour. Ils sont donc extrème-
ment éloignés de ceux des Eugyres qui forment une file
régulière au-dessous de chaque méridien et ne sont consti-
tués chacun que par deux trémas très longs, enroulés en
sens inverse selon une double spirale. |

Il suffit d'ailleurs de comparer la figure de Traustedt
avec celle que M. Lacaze-Dulhiers a donnée pour l’£ugyra
arenosa (1) ou avec celle d'Herdman pour l'£ugyra Ker-
quelenensis (2) pour se rendre compte des différences consi-
dérables qui séparent la branchie des Paramolqula de celle
des Eugvyres.

Avec ses infundibulums de petite taille et répartis sans
ordre, ses trémas courts, ses vaisseaux sanguins en forme
de lames entre-croisées dans tous les sens, la branchie de
Paramolqula est incontestablement une branchie de Molgule
et on ne voit pas qu’elle puisse êlre invoquée comme suffi-
samment caractéristique d’un genre spécial ; si on le faisait,
toutes les espèces du genre Molgule, par exemple, devraient
_ être regardées comme autant de genres distincts ; il en serait
de même des deux espèces d’Ascopera Hedm., dont l’une a
des trémas courbes et l’autre des trémas rectilignes de
Cynthia, elc…

Par conséquent, le genre Paramolqula ne pouvant être
maintenu à cause de la valeur générique insuffisante de sa
branchie, il faut rechercher à quel genre voisin il se rat-
lache le plus étroilement par l’ensemble de ses caractères
anatomiques.

1° Les Paramolqula ne peuvent être idenlifiées avec les
Eugyres non seulement à cause de leur branchie, mais

(4) Ascidies simples des côtes de France (Arch. Zool. expérim., t. VI, 1877,

pl. 27).
(2) Tuniciers du « Challenger », t. VI, 1882.

(AS)

ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. LT

encore parce qu'elles possèdent deux glandes génitales.
2° Par leur glande génitale double et leur branchie, les
Paramolgula se rapprochent infiniment plus des Molgules.
Mais la Paramolqula Schulzi Traustedt, qui a servi à la
création du genre, « les lobes de ses orifices dentelés (1). Or,
avec M. Lacaze-Duthiers, je reconnais combien les laciniures
des lobes conslituent un caractère externe commode el
d’observalion facile pour pratiquer des coupures dans cette
famille relativement homogène des Molgulidées. M. Lacaze-
Duthiers (2) les a utilisées pour caractériser son genre
Cienicellu. |

Traustedt (3), au contraire, n’a pas admis ce genre el a
maintenu la Mo/qula appendiculata Keller, dont M. Lacaze-
Duthiers avait fait avec raison Ctenicella appendiculata.

Il est infiniment probable que Trausledt se fût aussi
trouvé dans l'obligation d'accorder une importance géné-
rique aux dents des lobes siphonaux s'il s’élait trouvé,
comme nous, en présence d'un certain nombre de formes
nouvelles, dans lesquelles 1! était nécessaire de pratiquer des
coupures.

Mais ce genre Ctenicella à été aussi accepté par Drasche (4)
qui à décrit également une C. appendiculata — Molqula
appendiculata Keller, en faisant remarquer toutefois que
son espèce n'est pas toul à fait la même que celle de la
Méditerranée que M. Lacaze-Duthiers a identifiée avec
M. appendculata Keller.

La Paramolqula Schulzi avec ses lobes laciniés, sa branchie
percée de petits infundibulums irréguliers comme ceux des
Molgules et sa double glande génitale, rentre donc exacte-
ment dans le genre Cienicella Lac.-Duth., et je propose
de l’y incorporer sous le nom de Ctenicella Schulzi.

1) Loc. cit., pl. IV, fig. 39.
ë Arch. Zool. eæpérim., t. VI, 1877, p. 604.
Li

Die einfachen Ascidien Golfe Neapel (Mitth. Station Neapel, 1883).
Lu: de l'Adriatique (Verhandlungen der Zoolog... in Wien,

318 ANKOINE PIZON.

Il. — Genre Bostrichobranchus.

Création du genre Eugyriopsis.

Traustedt a créé le g. Postrichobranchus (4) avec l'Ascidia
Manhaltensis Dekay — Molqula Manhattensis Verrill, en se
basant seulement sur la conformation particulière de la
branchie. La vérilé, c’est qu'avec tous ses petits infundibu-
lums irréguliers el distribués sans ordre, cette branche est
bien plutôt celle d’une Molgule et il n’est pas plus possible
de lui attribuer une valeur générique qu’on ne le fait, par
exemple, pour celle des espèces du genre Ascopera Herdm.,
où pour celles du g. Ctenicella Lac.-Duth., ete.

Il faut par conséquent chercher encore auquel des genres
voisins le g. Bostrichobranchus ‘se rapproche le plus par
l’ensemble de ses caractères anatomiques.

1° Comme il ne porte qu'une seule glande génitale située
du côté gauche, il ne peut être assimilé au genre Molgule.

2° On ne peut pas non plus le verser dans le genre £ugyra,
chez lequel, 1l est vrai, on ne trouve également qu’une seule
glande génitale située du côté gauche, mais qui a pour
_second caractère fondamental la configuration si particulière
de la branchie, don! chaque infundibulum n'est formé que
de deux longs trémas smralés et enroulés en sens inverse (2).

3° Roule (3) a créé récemment le sous-genre Eugyriopsis
pour une forme draguée dans ia Méditerranée et qui pos-
sède comme le Bostrichobranchus une seule glande génitale
à gauche et une branchie à petils itrémas courbes de Mol-
gule.

L'espèce de Roule et celle de Traustedt doivent done être
versées dans un même genre, qui sera essentiellement carac-
térisé par sa glande génitale gauche et sa branchie à infun-

(1) Videnskabelige meddelelser, 1884-1886, pl. I, fig. 12. .

(2) Voir Arch. Zool. expérim., t. VI, 1877, pl. XXVII, et le Challenger,
vol. VI, 1882 (fig. de la branchie d’'Eugyra Kerquelenensis).

(3) Recherches sur les Ascidies simples (Ann. des Sc. nat., 1886).

ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 319

dibulums plus ou moins réguliers, mais très différents de
ceux des Eugyres. Ce nouveau genre ne peut pas êlre dési-
gné sous le nom de Bostrichobranchus parce que ce terme
rappelle une disposition particulière des stigmates (bostru-
chos, frisure) qui ne constitue pas le caractère générique.

Je propose celui d'Eugyriopsis qu'a employé Roule pour
son sous-genre, parce que cetle dénomination à l'avantage
de rappeler une parenté du nouveau genre avec les Eugyres
sous le rapport de la glande génitale qui, dans les deux cas,
est unique et située du côté gauche. |

D'ailleurs Roule (1) et Traustedt (2) ont créé respective
ment les termes d’£ugyriopsis et de Bostrichobranchus à peu
près à la même époque, de sorte qu'il n y a pas de question
de priorité qui s'oppose au choix du terme d'Æugyriopsis.

Le nouveau genre £wgyriopsis n. s. sera donc caractérisé
par sa glande génitale qauche, qui rappelle celle des Eugy-
res, ef par sa branche pourvue de trémas courbes, plus ou
moins réguliers et plus ou moins allongés, mais ne formant
jamais les grands infundibulums caractéristiques des Eu-
gyres. |

Toutes les formes qui ne posséderont qu'une glande géni-
tale située à gauche, soit en dedans, soit en dehors de l’anse
intestinale (ce qui n’a pas d'importance pour les espèces
actuellement connues) et qui n'auront pas strictement la
branchie caractéristique des Eugyres, ne feront pas partie
du genre Eugyra Alder et Hancock, mais du genre Æwgy-
ri0pSis N. S. |

Ce dernier comprendra, pour le moment, deux es-
pèces :

1° Eugyriopsis Manhattensis, syn. Ascidin Manhattensis
Dekay, Molqula Manhattensis Verrill, Bostrichobranchus
Manhattensis Traustedt;

2° Eugyriopsis Lacazu Roule, qui avait servi à l’établisse-
ment de l'ancien sous-genre Æugyriopsis Roule.

(4) Ann. des Sc. nat., 1886.
(2) Videnskabelige meddelelser.…, fasc. de 1884-1886.

320 ANTOINE PIZON.

III. — Genre Pera.

Je laisserai de côté le genre Pera Stimpson, dont la va-
leur est contestée à la fois par Herdman et par Traustedt.

Wagner (1) l’a repris plus récemment et a décrit de nou-
veau Pera cristallina Moller, qui possède une branchie à
cinq méridiens, sous chacun desquels se trouvent cinq à
huit grands infundibulums tout à fait semblables, par leur
_aspect général, à ceux des £ugyres ou des Gamaster. Seule-
ment, au lieu d’un seul ou de deux trémas enroulés en spirale
dans chaque infundibulum, il y en a un très grand nombre,
dont la longueur varie de 1/2 à 1/4 de tour et qui sont dis-
posés en assises concentriques. |

Or, Traustedt (2) n’a pas admis ce genre et a déerit sous
le nom de Molqula cristallina une espèce qu'il a identifiée
avec Pera cristallina, mais dont la branchie diffère profon-
dément de celle que Wagner a figurée de son côlé pour
Pera cristallina. De sorte qu'il est impossible de se livrer à
une comparaison sérieuse et de juger de la valeur du genre
Pera par la seule lecture des mémoires de ces auteurs, qui
me paraissent d'ailleurs avoir examiné des espèces très
différentes, qu'il faut peut-être regarder tout simplement
comme des Molgules.

IV. — Genres Gymnocystis et Lithonephrya.

Ces deux genres n’ont pas été conservés, parce qu'ils
n’ont été élablis aussi que sur des caractères tout à fait
secondaires, à une époque où le pelit nombre des formes
connues dans la famille des Molgulidées ne permettait
peut-être pas de juger la valeur relative des différents
caractères d’une manière suffisamment précise. Ce sont :

1° Le genre Gymnocystis Giard (3), créé pour recevoir

1) Die Wirbellosen der Weissen Meeres, 1885.

(2) Videnskabelige meddelelser fra den nahert. forennig., 1884-1886, pl. F,
he” Di

(3) Arch. Zool. expérim., t. I.

ÉTUDE DES MOLGULIDÉES, dE

Ascidia ampulloïdes V. Ben., dont Hancock avait fait avec
plus de raison Molqula ampulloïdes(\) ;

2° Le genre Lithonephrya Giard, créé pour recevoir Mol-
qula complanala Alder et Hancock, et qui n'était que très
insuffisamment caractérisé par la présence d’une concrélion
unique dans le rein.

MM. Lacaze-Duthiers (2) et Herdmann (3) ont successive-

ment critiqué ces deux genres et les ont regardés comme > des
Molgules.

V. — Genre Anurella Lac.-Duth.

Ce genre, qu'Herdman a déjà regardé comme douteux
(Tuniciers du « ur », Vol. VI, 1882), ne meparaîl pasnon
plus devoir être conserv on créateur, M. Lacaze-Duthiers,
a bien eu soin de faire remarquer lui-même que ces formes
ne différaient génériquement des Molqules que par leurs larves
anoures. Mais si l’on conçoit qu'il n'ait pas su résister au
désir de faire un genre spécial de ces Molgulides, dont les
larves diffèrent en effet si profondément d’aspect des larves
ordinaires d'Ascidies, il s’ensuil aussi que M. Lacaze-
Duthiers met dans un singulier embarras les ascidiologues
spécificateurs qui n’ont pas en leur possession les larves des
formes qu'ils étudient; aussi, tandis que depuis la publica-
lion de ses beaux mémoires sur les Ascidies des côtes de
France, les genres Molqula et Eugyra, par exemple, se sont
enrichis de nombreuses espèces nouvelles, le genre A nurella,
depuis vingt ans quil est créé, est resté avec ses cinq
espèces primitives !

Parmi les espèces nouvelles que je décris plus loin, je ne
suis pas sûr qu'il n'y en ait pas quelqu une qui ne soit une
Anourelle.

(1) Hancock, Description of several new species of simple Ascidians (Ann.
and Mag., 1870, t. VI).
(2) Arch. Zool. expérim., vol. VI, 1877.
(3) Le « Challenger », vol. VI, 1882,
ANN. SC. NAT. ZOOL, vil, 21

, —

329 ANTOÏNE PIZON.

Mais en dehors de celte difficulté particulière à reconnaître
les Anourelles, il y a des motifs d'ordre plus élevés qui
s'opposent au maintien de ce genre.

Les Molgulidées sont, comme je l’ai dit plus haut, les
Ascidies qui se sont le plus hautement différenciées par suile
de leur longue fixalion ; et chez ces animaux, comme chez
tous ceux qui sont d’abord libres avant d’être fixés, l’œuf
tend à reproduire, avec une accélération embryogénique plus
ou moins accusée, la forme adulte fixée sans passer par
toutes les phases de la larve urodèle normale. La suppres-
sion de la queue chez certaines Molgules n’est qu'un simple
phénomène de tachygenèse.

De plus, les recherches embryogéniques que je poursuis
sur ces Molgulides me font penser qu'entre la larve urodèle
et la larve anoure {ypiques, il en existe vraisemb'ablement
d’aulres qui ne possèdent qu’une ébauche plus ou moins im-
portante de la queue, qu’elles perdent pendant leur séjour
également plus ou moins long dans la chambre péribran-
chiale; j'ai observé aussi de nombreuses différences dans la
rapidité de la régression des organes larvaires chez les diffé-
rentes espèces urodèles.

On conçoit que ce n’est pas sur des variations semblables
des processus embryogéniques qu'il est possible d'établir des
coupures génériques. |

Autre remarque. On ne connaît pour le moment que des
Molgules qui aient des larves anoures, mais il n'est pas
impossible qu’on en trouve un jour chez des espèces appar-
tenant à des genres voisins, chez des Eugvyres, des Cténicelles,
des Gamasler, par exemple, puisque, même & priori, nous
ne devons pas croire à la limitation du phénomène de l’ac-
célération embryogénique au seul genre Molqula. Et si l'on
admet un genre Anurella pour recevoir les formes qui pos-
sèdent les caractères génériques des Molqules, mais dont les
larves sont anoures, serait-il possible de verser dans ce même
genre Anurella les espèces anoures que pourraient nous
fournir un jour les Gamasler, les Eugyres ou d’autres Molgu-

ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 329

lides, que l’ensemble de leurs caractères anatomiques éloigne
si considérablement du genre Molqula?

Je conclus, par conséquent, que le genre Anurella ne peut
pas se justifier el que les cinq espèces qu'ilrenferme doivent
êlre regardées tout simplement comme des espèces du genre
Molqula; elles sont d’ailleurs toutes parfaitement caractéri-
sées comme telles. Seulement, la désignation de chaque
espèce de Molqula pourra être accompagnée du qualificatif
d'anourelle où d'urodèle, suivant la conformation de sa larve,
de même que l’on devra dire des Eugyres anoures ou des :
Eugyres urodèles, des Cténicelles anoures ou des Cténicelles
urodèles, etc.,le jour où ces genres nous auront fait connaître
de leurs espèces présentant des larves sans queue.

En retranchant les six genres Paramolqula, PBostricho-
branchus, Pera, Gymnocystis, Lithonephrya et Anurella, et en
modifiant, comme je l'ai indiqué, le sous-genre £ugyriopsis
de Roule, il ne reste donc, à l'heure actuelle, que cinq genres
qui soient parfaitement caractérisés dans la famille des Mol-
gulidées.

A ces cinq genres, il faut ajouter maintenant les trois
nouveaux, Gamaster, Siomatropa et Astropera, dont J'ai
indiqué brièvement plus haut les diagnoses.

Les subdivisions de la famille sont résumées dans le tableau
suivant :

Ï
Molgulidées à une seule glande génitale située sus le côté droit.

Une rangée de grands infundibulums sous chaque méri-
dien. Infundibulums formés chacun d’un ou deux tré-
RO AT D de ua lee us Gamaster n. g.

IT
Molgulidées à une seule glande génitale située sur le côté gauche.

Une rangée de grands infundibulums sous chaque méri-

dien. Chaque infundibulum formé seulement de deux

lon rÉMES MARIÉES, UMR ER ET, à cafd etat ds fle Eugyra Hancock.
Infundibulums + réguliers, de taille et de nombre va-

riables, formés chacun de petits trémas courbes...,.. Eugyriopsis n. s.

324 ANTOINE PIZON.

III

Molgulidées à glandes génitales puires. Trémas branchiaux généralement courts,
courbes, quelquefois rectilignes ; infundibulums de taille variable.

{Siphons nuls; chaque orifice bordé
d’une double couronne de lobes

; ] LE DÉSAURELEMEE PRE RAS ... Astropera n. £.
. Lintestin est Siphons à lobes + saillants, égaux et EN
étendu transver- | {oujours entiers... ......... ..... Molgulu Forbes.
salement Sur la |$i5hons terminés par des lobes den-
labe JEARCHE RSS 1 APR ANT NUS EN . Ctenicella L.-Dut.

forme une anse
courbe + accen-
tuée.

Siphon cloacal à quatre lobes égaux.
Siphon branchial courbé en anse
avec six lobes inégaux, les deux su-
périeurs en forme de grande lèvre
MOQUE EL 2e CUS, her AR Stomatropa n. g.
Les deux branches de l'intestin sont verticales et non »
transversales ; elles sont parallèles à la glande géni-
tale cauche RE Re en mes Dirine muse ele te nie Ascopera Herdm.

Les espèces décrites dans le présent mémoire se répar-
tissent de la facon suivante :

Première section.

Genre (GAMASTER, n. 8. — Gam. Dakarensis n. sp.

Deuxieme section.

i° Genre Eucyra Hancock. —— Non représenté dans les collections.
2° Genre EucGyriopsis n. sp. Id.

Troisième section.

| À. sabulosa n. sp.
| M. Filholi n. sp.
| M. glomerata n. sp.

=

° Genre ASTROPERA D. g.

M. gregaria Herdm.
M. socialis Alder.
M. Roscovita, anourelle, Lac.-Duth.
M. oculata, anourelle, Lac.-Duth.
M. simplex, anourelle, Lac.-Duth.
CE. tumulus n. sp.
3° Genre CreniceLLa L.-Duth. < Cf. Lebruni n. sp.

Ct. rugosa n. sp.

90 Genre MozcuLa Forbes...

4° Genre STOMATROPA N. 8. | Stom. villosa n. sp.
59 _—_ Ascopera Herdm. | Non représenté dans les collections.

En somme, sur les huit genres bien caractérisés que com-
prend à l'heure actuelle la famille des Molgulidées, il n'y

ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 325

en à que trois qui ne soient pas représentés dansles collections
du Muséum ( £ugyra, Eugyriopsis et Ascopera).

CARACTÈRES DE LA FAMILLE.

Les diagnoses de la famille doivent être aussi légèrement
modifiées, à cause des particularités anatomiques nouvelles
que présentent cerlaines des espèces décrites dans le présent
mémoire. Le genre Astropera n’a pas de siphons et les
lobes de ses orifices sont inégaux et disposés sur une
double rangée; le genre Szomatropa possède des lobes iné-
gaux à son siphon branchial, lequel est de plus franchement
arqué, ec.

Voici les diagnoses telles qu'elles ont été formulées par
Herdman (1). J'indique en italiques les additions qu'il con-
vient d'y faire à la suile de l'étude des espèces du Muséum.

Corps habituellement fixé; quelquefois libre, rarement
pédonculé.

Test cartilagineux, coriace ou membraneux, générale-
ment recouvert de petites villosités qui agglutinent le sable
ou la vase.

L'ouverture branchiale et l'ouverture cloacale sont toujours
chacune à l'extrémité d'un tube ou siphon plus ou moins allongé;
les siphons sont quelquefois nuls (Astropera n.8.).

Le siphon branchial porte toujours six lobes éqaux ou iné-
gaux, entiers ou dentelés.

Le siphon cloacal porte quatre lobes également entiers ou
dentelés.

Les lobes forment quelquefois deux rangées de chacune six ou
quatre (Astropera n.g.).

Sac branchial plissé longitudinalement par 6 à 8 bandes
méridiennes, coupées perpendiculairement par d’autres

(1) Les Tuniciers du « Challenger », vol. VI, 1882.

326 ANTOINE PIZON.

petites bandes rayonnantes. Pas de papilles sur les bandes
de la branchie.

* Süigmates plus ou moins courbes, habituellement dispo-
sés en spirale, quelquefois rectilignes comme ceux des
Cynthiadées.

L'orifice de la branchie, au fond du siphon, bordé de
lentacules en nombre variable, habituellement ramifiés.

L'inteslin est situé sur le côté gauche, attaché à la face
interne du manteau.

Un rein toujours présent, situé au-dessous du cœur
et toujours placé sur le côté droit.

Glandes génilales situées sur la face interne du manteau,
habituellement développées des deux côlés, ou seulement sur
le côté droit (Gramaster n.g.) ou seulement sur le côté gauche
(Eugyra, Eugyriopsis).

DESCRIPTION DES.MOLGULIDÉES DU MUSÉUM

Première section.

Molgulidées ne possédant qu'une seule glande génitale située sur le côté droit.

Genre GaAMAsTER Pizon (1).

Caractères génériques.

I. — Les glandes sexuelles sont impaires et siluées sur la face droite qu'elles
recouvrent à peu près en entier.

Les follicules testiculaires sont indépendants de la masse ovarienne; ils
sont de forme pyramidale, digités et tous les sommets convergentau centre
‘le la face droite, où ils s'ouvrent isolément dans la cavité péribranchiale.
Cette disposition radiaire justifie la dénomination générique de Gamaster
que je donne à cette forme nouvelle.

L'ovaire forme un gros cordon qui part du centre de la face droite, entre
deux follicules, et atteint directement la région dorsale pour aller s’ouvrir
dans la cavité cloacale, au voisinage de l'anus.

IT. — L'intestin présente la même disposition générale que chez les Mol-
gules ; il occupe la face gauche et sa courbure remonte très haut vers l’ou-
verture branchiale.

IT. — La branchie est très mince et constituée de rangées régulières de
grands infundibulums qui rappellent ceux du genre Eugyra et qui ne sont
formés chacun que d’un ou de deux grands trémas enroulés en spirale. Les
méridiens sont très simples et formés chacun d’une petite lame étroite.
Ils sont coupés à peu près à angle droit par des côtes radiaires aussi fines
que les méridiens.

IV. — Le cœur et l’organe de Bojanus sont rejetés vers la région dorsale
au lieu d’être situés sur la face droite comme chez la plupart des Molguli-
dées, cette face étant tout eutière occupée par la glande génitale.

De tous ces caractères, celui qui est fourni par les organes
reproducteurs impairs, qui forment une étoile régulière à
une douzaine de branches sur la face droite, permet de dis-
linguer le genre Gamaster de toutes les autres Molgulidées.

(4) A. Pizon, Description d'un nouveau genre d'Ascidie simple (C. R. de
l'Académie des sciences, 8 juin 1896). |

328 ANTOINE PIZON.

Espèce unique : Gamaster Dakarensis Pizon (i

(PL. XI, fig. 4 à 9).

Caractères spécifiques.

Corps globuleux, fixé à la base; les différents spécimens mesurent de
6 à 8 millimètres de diamètre.

Tunique très mince, transparente et très résistante, avec villosités agglu-
tinantes, en particulier à la face inférieure et entre les deux lobes.

Tentacules au nombre de trente-deux et de trois grandeurs différentes ;
les huit plus grands seuls portent un petit nombre de ramifications
simples.

Les follicules spermatiques qui forment une étoile sur la face droite sont
au nombre de douze.

Cette espèce est la seule du genre qui soit représentée
dans les collections du Muséum; les quelques exemplaires
qui y existent ont été rapportés de Dakar, en 1889, par
M. Parfait. Je ne possède aucune indication sur leur habitat ;
il est probable qu'ils ont élé recueillis à la grève.

Ces Ascidies sont globulaires et de très faibles dimensions,
6 à 8 millimètres de diamètre. La tunique est extrêmement
mince, mais néanmoins très résistante et ne s’affaisse pas
quand on l’a ouverte pour en extraire l’animal. Cette opé-
ration est même assez délicate et est impossible sans faire
quelques déchirures, car le derme sous-jacent esl intime-
ment uni à la tunique, ainsi que le montrent les coupes.

De plus cette enveloppe externe est très transparente et
laisse apercevoir nettement le tube digestif et les organes
génitaux. |

Cette Ascidie vit fixée ; les différents spécimens portent
tous à leur face inférieure une grande quantité de grains de
sable blancs et très fins, retenus par de fines villosilés : sur les
parois latérales les grains sont rares, mais ils forment
encore un petit amas entre les deux siphons. G

Ces siphons, bien que contractés par leur séjour dans

(4) C. R. de l'Académie des sciences, 8 juin 1896.

ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 329

l'alcool, forment encore une saillie conique très accentuée, et
jai pu constater que les lobes des deux orifices sont peu
développés et arrondis.

Les variations que présentent les tentacules chez les diffé-
rentes autres Molgulidées et chez les espèces d'un même
genre, montrent que les caractères qu'ils fournissent n’ont
qu'une imporlance spécifique. Chez les &. Dakarensis, 1s
sont au nombre de 32 et de trois grandeurs différentes
He PI. XI) :

1° Huit grands, étroits, avec quelques courtes ramifi-
cations qui restent simples ; ils supportent chacun une petite
membrane aliforme, et ressemblent à ceux de l£ugyra
Kerquelenensis Herdm (1).

2° Huit autres tentacules simples, en forme de massue
et plus courts que les précédents avec lesquels ils alternent.

3° Seize petits tentacules, encore plus courts que les
autres et placés régulièrement à droite et à gauche de cha-
cun des moyens et des grands.

Tube digestif. — 11 occupe la même position que chez la
plupart des autres Molgulidées ; il est situé sur le côté gauche
et l’anse intestinale remonte très haut du côté de l’orifice
branchial. |

Au voisinage de l’œsophage, on trouve un certain nombre
de ces petits cæcums glandulaires que les ascidiologues
regardent comme wne glande hépatique; toutefois ici ils
sont assez peu accusés; 1ls s'ouvrent largement et séparé-
ment dans le tube digestif; l’examen des coupes transver-
sales pratiquées dans celle région, montre une structure qui
rappelle de très près celle de l'estomac cannelé de certaines
Ascidies composées. Peut-être remplissent-ils une fonction
hépatique, comme on l'a avancé jusqu'à présent, sans preuves
bien probantes à mon avis; mais leur étude microscopique
ne montre nullement chez eux une différenciation qui puisse
les faire regarder comme autre chose que des diverticules

(4) Ascidies du « Challenger »,t. VI, pl. VI.

330 ANTOINE PIZON.

de l'estomac ayant pour effet d'augmenter la surface interne
de cet organe.

Je me propose d’ailleurs de faire, sur les divers spécimens
des Molgulidées du Muséum, une étude comparative des
glandes intestinales; chez S{omatropa villosa, par exemple,
(voy. p.384), il existe des glandules sur une grande longueur
de l'intestin, même jusqu’au delà de l’anse, et il est néces-
saire d'en rechercher la véritable nature.

La membrane spirale que l’on trouve dans l'intestin de
certaines Molgulidées, par exemple chez les Molqula socials,
n'existe pas chez Gamaster Dakarensis.

Cœur et organe de Bojanus. — La face droite du corps est
à peu près entièrement recouverte par les organes génitaux,
ainsi que nous le verrons plus loin; aussi le cœur et l'organe
de Bojanus se sont-ils rapprochés de la face dorsale et
l'extrémité antérieure du cœur est adjacente d’une part à la
glande digestive antérieure, d'autre part au cordon ovarien.
C'est en somme le même déplacement, mais un peu plus
accentué, que celui qui s’observe chez les Eugyres, tandis que
chez toutes les autres Molgulidées, le cœur et l'organe de
Bojanus occupent à peu près le centre de la face droite.

Le rein est incolore dans tous les spécimens que j'ai
étudiés et qui séjournent dans l'alcool depuis huit ans.

Organes génitaux. — Ce sont les organes génitaux qui
fournissent le caractère distinctif essentiel du genre Gamas-
ter. D'abord ils sont situés sur la face droite qu'ils recou-
vrent à peu près en enlier et s’éloignent ainsi de ceux de
toutes les autres Molgulidées. Les divers genres actuellement
connus ont tous, en effet, soit deux glandes génitales paires
(Molaqula, À scopera, Paramolqula, Ctenicella), soit une seule
glande située à gauche, en dehors de l'anse intestinale ou
comprise dans sa courbure {genres Euwgyra, Eugyriopsis,
Bostrichobranchus). C’est donc à leur glande impaire et située
du côté droit qu'il sera possible de distinguer immédiate-
ment les Gramaster. |

De plus, la disposition des parties constitutives de cette

ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. Gi

glande diffère totalement de celle qu’on observe chez toutes
les autres Molgulidées décrites jusqu'ici : la partie mâle et
la partie femelle, qui chez ces dernières sont toujours élroi-
tement accolées, sont au contraire distinctes chez les
Gamaster et la partie mâle présente un aspect tout parti-
culier :

1° Les follicules spermaliques, au nombre de douze chez
tous les spécimens examinés, sont indépendants les uns des
autres, ramifiés et de forme pyramidale; les douze sommets
convergent au centre de la face droite et leur ensemble des-
sine une étoile régulière couvrant à peu près toute celte face.
C’est à cause de celte disposition tout à fait caractéristique
que j'ai donné à ce nouveau genre le nom de (amaster.

Chaque follicule s'ouvre séparément dans la cavilé péri-
branchiale. Sur deux spécimens, cependant, J'ai vu quatre
follicules voisins fusionner leurs conduils déférents deux à
deux, tout à fait à leur extrémité centrale, et Ja glande ne
présentait plus au {otal que dix orifices dans la cavité pé-
ribranchiale au lieu de douze (fig. 4, PI. XI).

Chaque canal déférent, avant de déboucher dans la cavité
péribranchiale, se renfle en une petite ampoule qui est un
véritable réservoir spermalique.

Enfin chaque follicule se dichotomise en s’éloignant de son
orifice, et à sa périphérie il présente habituellement six et
même huit branches serrées les unes contre les autres.

2° La glande femelle comprend un gros cordon qui prend
naissance entre deux des follicules spermatiques latéraux,
mais sans contracter la moindre adhérence avec eux; il va
atteindre directement la face dorsale et par conséquent le
tube digestif, pour remonter ensuite vers la cavité cloacale
dans laquelle 1l s'ouvre. À sa partie antérieure, qui est ad-
jacente à l’œsophage, on trouve des ovules à tout élat de dé-
veloppement, mais aucune larve dans la cavité péribran-
chiale; le développement larvaire s'effectue vraisemblablement
au dehors.

Telle est la disposition de la glande chez Gamaster Da-

332 ANTOINE PIZON.

karensis. Comme c’est encore l’unique espèce du genre qui
soit connue, je ne saurais dire si le nombre douze, qui repré-
sente les follicules spermatiques, est caractéristique du
genre ou simplement de l'espèce de Dakar. Toutefois le fait
que sur certains spécimens j'ai vu deux follicules se fusion-
ner par leurs extrémités centrales pour s'ouvrir ensemble
dans la cavité péribranchiale, indique qu'il peut y avoir des
variations dans le nombre des follicules et de leurs canaux
déférents.

Le caractère générique fondamental qu'il est possible de
préciser pour le moment consiste donc dans une glande gé-
nitale droite, renfermant un certain nombre de follicules sper-
maliques rayonnants, qui débouchent chacun séparément au
centre de la glande. |

Description de la branchie. — La branchie a une disposi-
lion tout à fait caractéristique et rappelle celle du genre
Eugyre dans ses trails généraux. D'abord elle est exirême-
ment mince, ses trémas forment de très grands infundibu-
lums distribués en rangées régulières comme chez les Eu-
gyres et qui ont leurs sommets sous les lames méridiennes;
on en compte sept rangées dans chaque moitié de la bran-
chie, c’est-à-dire autant que de méridiers.

Chaque infundibulum est constitué soit par un seul tréma,
soit par deux trémas en spirale; à la périphérie se trouvent
quelques grands trémas distincts les uns des autres, généra-
lement courbés à leurs extrémités el qui remplissent les in-
tervalles que les infundibulums laissent entre eux. Chacun
de ceux-ci à une forme quadrilatère à sa base et ce n’est
qu’en se rapprochant du sommet qu’il devient conique.

Les méridiens sont au nombre de sept dans chaque moi-
tié de la branchie. Ils sont coupés perpendiculairement par
cinq côles longitudinales. Toutefois méridiens el côtes sont
réduits pour ainsi dire à leur plus simple expression; ce ne
sont que des petites lames {rès minces, à peine saillantes et
formées d’une double paroi épithéliale aplatie. Elles rappel-
lent tout à fait celles que M. Lacaze-Duthiers a décrites chez

ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 350

l'Eugyra arenosa, où leur finesse est aussi telle qu'elles
avaient échappé à Alder et à Hancock, les créateurs du genre
Eugyre.

La branchie des Gamaster présente cependant avec celle
des Eugyres quelques différences qui, pour n'être que d’im-
portance secondaire, n’en doivent pas moins êlre notées.
Une première difference porte sur la disposition du sommet
des infundibulums.

Dans la descriplion de la branchie de l’£ugyra arenosa
Alder et Haucock, M. Lacaze-Duthiers dit que dans chaque
infundibulum il y a toujours deux trémas distincis mar-
chant en sens inverse l’un de l’autre. « On pourrait dire,
écrit-il, qu'il n’y a que deux trémas marchant en sens in-
verse, mais enroulant leur spirale d'une façon telle qu'on
serait porté à croire qu’il n'y en a qu'un seul; c’est au som-
met seulement, qu'on reconnait et la direction et la sépara-
tion des deux trémas formant les infundibulums. » Cette
disposition déjà décrite et dessinée par Alder et Hancock,
les créateurs du genre Eugyre, à élé revue plus récemment
chez diverses aulres espèces d'Eugyres el en particulier par
Herdman chez l’Æ,. Kerquelenensis.

Or dans le genre Gamaster, les infundibulums qui se sont
trouvés le mieux étalés dans les préparations microscopi-
ques ne se montrent pas lous constitués de la même ma-
mère ; leurs sommets présentent trois dispositions différentes
que l’on trouve dans une même branchie.

1° Certains infundibulums sont constitués par un seul stiq-
mate régulièrement enroulé en spirale et terminé en cul-de-
sac au sommet (fig. 6, PI. XI). Les parois épithéliales minces
qui le limitent constituent une sorle de lube aplati, égale-
ment en spirale, et rempli de sang qui lui arrive par les
vaisseaux sanguins qui sont décrits plus loin. Cette disposi-
lion ne s’observe pas chez les Eugyres.

2° Dans d’autres infundibulums, il y a manifestement deux
longs trémas spiralés, marchant en sens inverse et se ter-
minant chacun en cul-de-sac au sommet; c’est la disposition

334 ANTOINE PIZON.

décrite chez les Eugyres par les différents auteurs qui s'en
sont occupés. Le {ube rubané sanguin qui les limite esl par
suite ininterrompu au sommet (fig. 7, PI. XI).

3° Enfin une dernière catégorie d’infandibulums présen-
tent bien encore deux sligmates parfaitement distincts, mais
l’un d’eux s'arrête à une certaine distance du centre, à un
tour ou un tour et demi (fig. 8, PI. XI). Il n’y a qu à supposer
ce stigmale prolongé davantage vers lé sommet el pénétrant
dans la concavité de l’autre pour réaliser la déponbee qui
s’observe dans le cas précédent.

Il existe une autre différence entre la branchie des Eu-
ovres et celle des Gamaster. Dans l'Eugyra arenosa, M. La-
caze-Duthiers a appelé l'attention sur deux rangées supplé-
mentaires de tout petits infundibulums siluées entre Ja
dernière côle et l’endostyle, l’une à droile, l’autre à gau-
che de ce sillon (1). Trois de ces petits cônes correspondent
à un seul des grands infundibulums. Or la branchie des Ga-
master ne présente rien de semblable; elle est conslituée
uniquement par ses rangées régulières de grands infundibu-
lums, au nombre de sept, comme nous l’avons vu; chez les
Eugyres il y en a huit (M. Lacaze-Duthiers).

Mais les différences que je viens de signaler ne portent,
comme on le voit, que sur des détails tout à fait secondaires
et n’alièrent nullement l'identité générale de la branchie
des Gamaster et de celle des Eugyres.

Le caractère de cette derhière étant d’avoir de grands infun-
dibulums à un ou deux longs sligmates enroulés en spirale,
on peut dire que les Gamaster sont des Eugyres qui ont leur
glande génitale à droite. Ceci montre que même dans le cas
où la branchie présente une disposition aussi typique que
chez ces deux derniers genres, il est impossible de la re-
garder comme constituant à elle seule un caractère géné-
rique suffisant, sans quoi on serait exposé à mettre dans le
même genre des formes, telles que les Gamaster et les

(4) Arch. Zool. expérim., vol. VI, pl. XXVII.

ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 33)

Eugyres, que l’ensemble de leurs autres caractères éloigne
au contraire considérablement.

Vaisseaux sanguins. — Le réseau sanguin qui double la
branchie est très complexe et présente une disposilion non
moins régulière que les trémas.

Du sommet de chaque infundibulum partent un certain
nombre de vaisseaux, généralement dix ou douze, qui se di-
rigent à la périphérie en rayonnant et coupent les trémas à
peu près perpendiculairement ; ils se déversent dans les pe-
Lites lames qui limitent les infundibulums. Quoique leurs pa-
rois soient très minces et formées d’une seule assise épithé-
liale aplatie, ils sont très visibles au microscope à cause de la
grande quantité de globules sanguins qu'ils renferment.

De ces vaisseaux radiaires, il se détache detrès fines rami-
fications qu'on ne met en évidence qu’en colorant fortement
par l'hématoxyline, par exemple; elles s'étendent d’une
branche radiaire à l’autre en longeant les intervalles inter-
stigmaliques sanguins, dans lesquels elles envoient souvent
elles-mêmes de petites anastomoses.

Enfin de nombreux autres petits vaisseaux, aussi fins que
les précédents, mais très courts, sont à cheval sur les trémas
et relient directement l’une à l’autre deux portions voisines
des petites lames sanguines spiralées qui délimitent les
(rémas.

IL est facile de se rendre compte qu'un tel ensemble de
vaisseaux sanguins assure non seulement une circulation
très active dans la branchie, mais maintient aussi en place
les parois des infundibulums qui, sans cela, n'auraient abso-
lument aucun soulien.

Quant aux lames méridiennes qui, comme on le sait, pas-
sent par les centres des infundibulums, il ne m'a pas été pos-
sible de déterminer d’une manière précise si elles restent in-
dépendantes des sommets de ces derniers ou si elles leur
sont reliées par des anastomoses vasculaires. Elles en sont
sans doute indépendantes, car quelquefois la lame ne suit pas
exactement le diamètre de l’infundibulum, et dans ce cas,

330 ANTOINE PIZON.

on voit les vaisseaux radiaires déboucher très netlement tout
à fait au sommet de l'infundibulum, sans se relier à la lame.
C'est aussi ce qu’a vu M. Lacaze-Duthiers sur la branchie
des Eugyres (1).

Muscles. — La musculature est très développée. Autour
de chaque siphon il y a d’abord de gros faisceaux circulaires,
généralement dix ou douze, larges et serrés les uns contre
les autres; à peu de distance de la, base du siphon ils se
divisent en faisceaux plus minces et s’étalent sur le pourtour
du corps, comme chez les autres Molgulidées.

D’autres muscles longitudinaux sont non moins larges |
et non moins serrés autour des siphons; plus loin ils se divi-
sent également el se croisent à peu près perpendiculairement
avec les transversaux. Ilexiste également de nombreux pelits
faisceaux obliques. |

Affinués du genre Gamaster. — En premier lieu, par sa
glande génitale impaire, stuée sur la face droite du Corps,
ce nouveau genre se distingue de toutes les Molgulidées
à glandes génitales paires, c'est-à-dire des genres HMo/-
qula Forbes, Paramolqula Traustedt, Ascopera Merdm,
Ctenicella Lac.-Duth., Astropera Pizon, Stomatropa Pizon,
dont la branchie est également essentiellement différente
de celle des Gamaster.

En second lieu, 1l faut comparer ie genre Gamaster avec
les Molgulidées qui n’ont qu'une seule glande génitale.
Celles-ci sont représentées seulement par deux genres :
Eugyra Alder et Hancock, ƣugyriopsis Roule ; le genre
Bostrichobranchus Traustedt, qui n’a également qu'une
glande génitale me paraît sans valeur et je propose ailleurs
(page 318) de verser dans le genre £ugyriopsis l'espèce de
Molgule (Molqula Manhattensis Dekay), dont Traustedt s’est
servi pour créer son genre Postrichobranchus.

Or, les Eugyres et les Eugyriopsis ont leur glande géni-
lale située sur la face gauche du corps, à l’intérieur ou au-

(1) Arch. Zool. expérim., t. VI, 1877, pl. XX VIL.

ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. SN

dessus de l’anse intestinale, et par là ces formes se distin-
guent{rès nellement du nouveau genre Gamaster ; il convien-
drait d'y ajouter quelques autres particularités, qui, 1l est
vrai, ne sont que secondaires, telles que la structure de la
branchie et celle de la glande génitale; mais la position de
cette dernière sur la face droite suffit amplement pour ca-
raclériser le genre Gamaster.

ANN. SC. NAT. ZOOL. VII, 22

Deuxième section.

Molgulidées ne possédant qu'une seule glande génitale, située sur le
côté gauche.

1° Une rangée de grands infundibulums sous chaque méri-
dien. Chaque infundibulum formé, seulement de deux :
10n£S ITÉMES PS AITUES. 4 RENE RP re Eugyra Alder et
Hancock.
2° Infundibulums plus ou moins réguliers, de taille et de
nombre variables, formés chacun de petits trémas

CONLEDES. RELEVÉ SCA RARE LUS RMS A CE Cv Eugyriopsis on.
sens.

1* Genre : Euayra Alder et Hancock (1).

Il n'existe aucun représentant de ce genre dans les collec-
lions du Muséum et je n'en dirai ici que quelques mots pour
bien préciser ses rapporis avec le nouveau genre Gamaster
que j'ai décrit plus haut et la valeur qu'il convient d’atta-
cher à sa branchie comme caractère générique.

On sait que le genre Eugyra possède une branchie très
caractéristique. Elle porte de très grands infundibulums,
constitués chacun par deux longs trémas qui s’enroulent. en
spirale et en sens inverse l’un de l’auire, s'étendant sans
interruption du sommet à la base de l’entonnoir.

Les infundibulums ont leurs sommets sous les lames
méridiennes, qui sont très fines el sont séparées les unes
des autres par les côtes perpendiculaires, qui ont également
la forme de très fins rubans remplis de sang.

Des vaisseaux radiaires très fins partent des côtes per-
pendiculaires et des méridiens pour aller converger au som-
net de l’infundibulum. | |

La glande génitale est unique et située sur la face gauche.

Jusqu'à présent, la forme particulière de la branchie
pouvait suffire pour caractériser génériquement les Eugyres.

Mais le nouveau genre Gamaster, que j'ai décrit plus

(4) Ann. and. Mag. of Natur. History, vol. VI, 1870.

ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 339

haut (p. 328), présente une branche identique à celle des
Eugyres, avec des vaisseaux sanguins disposés également de
la même manière. Seulement sa glande génitale impaire,
comme chez les Eugyres, occupe la face droite du corps.

Par conséquent la structure particulière de la branchie
n'est plus suffisante pour caractériser le genre ÆEugyra, il
faut absolument y joindre la présence de la glande génitale
gauche ; d'autant plus que certaines espèces d'Eugyres, en
particulier Æ. arenosa, ressemblent beaucoup extérieure-
ment à Gamaster Dakarensis, dont elles ont la {aille el
la tunique villeuse et agglutinante.

J'ai retrouvé dans les collections du Muséum un certain
nombre de spécimens étiquetés Molqula tubulosa Forbes et
Hanley, et recueillis à Roscoff par M. Lacaze-Duthiers.

Or, on sait que la Molqula tubulosa Forbes et Hanley
est la même que 27. arenosa Alder et Hancock, qui fut prise
ensuite par Hancock comme type pour la création du genre
_ Eugyra et qui devint ainsi Æ. arenosa Hancock.

J'avais donc à me demander si les spécimens étiquetés
M. tubulosa répondaient bien aux caractères de l’£wgyra
arenosa. Mais après examen Jai pu me rendre compte
qu'une telle identification n'était pas possible et que ces
spécimens n étaient pas autre chose que des Anurella Rosco-
vita Lac.-Duth.

Dans son premier mémoire sur les Molgulidées (1), M. La-
caze-Duthiers avait, en effet, décrit une forme qu'il avait cru
devoir identifier avec M. tubulosa Forbes et Hanley (British
Mollusca), et dont il fit ensuite, dans son second mémoire,
Anurella Roscovita (2). I n'y a donc pas d'Eugyres dans les
collections du Muséum.

Dans le même flacon que ces À. Aosconita se trouvait une
petite Cynthiadée qui me paraît des plus intéressantes
et qui, par son aspect externe, ressemble tout à fait
aux Anourelles au milieu desquelles elle était placée.

(4) Arch. Zool. expér., t. III, 1874.
(2) Idem, t. VI, 1877, p. 648.

340 ANTOINE PIZON.

Les dragages exécutés dans la baie de Saint-Waast ne
m'ont encore donné aucune espèce d'Eugyre.

= Cependant l'Eugyra arenosa doit êlre assez commune,
puisque Forbes, Hancock et Kuppfer l’ont trouvée sur

les côtes anglaises de la Manche et dans la mer du Nord;

M. Lacaze-Duthiers l’a recueillie à Roscoff. ni fES

Il existe également des Eugyres dans la Méditerranée et
Drasche, en 1884, a décrit Æ. adriatica, recueillie dans la
baie de Trieste.

L’aire derépartlition de ce genre est d’ailleurs très étendue,
ainsi qu'on en peut juger par les stations des différentes
espèces qui ont élé décrites jusqu'ici et qui sont d’ailleurs
assez peu nombreuses. Ce sont, par ordre d’ ancienneté
depuis la création du genre :

1° ÆEugyra arenosa Hancock, côtes d'Angleterre (Ann.
and Mag. natur. History, vol. VI, 1870). Kuppfer l’a trouvée
dans la mer du Nord (Arch. Mikrosk. Anatomie, B. VIE, et
Nordsee Expedition 1872); M. Lacaze-Duthiers l’a recueillie
à Roscoff. |

2 Euqyra globosa Hancock (mêmes indications que pour
l'espèce précédente). Draguée en 1864 à Guernesey par Jef-
freys et Norman ;

3° Æ. Kerquelenensis Kerdm. recueillie par le Challenger
à l’île Kerguelen, au milieu du Pacifique (trois spécimens
dragués de 60 à 100 brasses (Le « Challenger », vol. VL 1882);

4° E. adriatica Drasche, recueillie dans la baie de Trieste
(Verhandlungen der Zoologisch. in Wien, 1884). La seule
qui ait été trouvée jusqu'à présent dans la Méditerranée;

5° E. symetrica, Drasche, provenant de Jan Mayen
(Oster-Polarstat Jan Mayen, 1886).

6° Æ. pedunculata Traustedt. Expédition de la Dyimphna
dans la mer de Kara (Dyimphna-Toqtets Zoolog nt
1887).

7° E. bilabiata Sluiter, recueillie dans la baie de Batavia
(Natuur. Kundige Tijdschrift voor Nerderl. Indie-Batava).

(4) Arch. Zool. expérim., t. VI, 1877, p. 459 et 499.

ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 341

À cette liste il faudrait ajouter les deux espèces ancienne-
ment décriles sous les noms de Mo/qula pilularis Verrill
(American Journal of Sciences, vol. 1, 1871) et Cynthia
glutinans Moller (Verrill, American Journal of Sciences,
vol. IIT, 1872), qui paraissent être aussi des Eugyres. Ceci
porterait à neuf seulement le nombre d'espèces d'Eugyres
actuellement connues. Il est à remarquer qu'elles appartien-
nent toutes à des régions différentes de l'hémisphère boréal
et que l'Eug. Kerquelenensis est la seule qui ait été trouvée
dans l'hémisphère austral.

2° Genre : Euayriopsis n. 5.

J'ai exposé plus haut (p. 318), que Roule a créé un sous-
genre Eugyriopsis pour une espèce de la Méditerranée pos-
sédant une glande génitale gauche comme les Eugyres, mais
dont les trémas de la branchie sont petits et courbes
comme ceux des Molgules.

D'autre part, l’Ascidia manhattensis Dekavy, dont Trau-
stedt a fait le genre Bostrichobranchus, n’a aussi qu'une glande
génilale située du côté gauche avec des infundibulums irré-
guliers, distribués sans ordre et qui s’éloignent considérable-
ment de ceux des Eugyres. Par conséquent, je propose la
création d'un genre Æ£ugyriopsis, qui aurait deux caractères
essentiels :

1° Une glande génitale à gauche comme les Eugyres:

2° Une branchie à infundibulums plus ou moins grands et
plus ou moins réguliers, mais qui ne sont jamais formés
seulement de deux trémas spiralés comme ceux des Eugyres.

Ce nouveau genre ne comprendrait pour le moment que
l'Eugyriopsis Lacazu Roule, et l’ancien Bostrichobranchus
manhattensis Traustedt qui deviendrait l'£ugyriopsis manhat-
tensis (Voir p. 319).

Aucun représentant de ce genre n’exisle dans les collec-
tions du Muséum.

Troisième section.

Molgulidées à glandes génitales paires.

Siphons nuls; chaque orifice bordé
d'une double couronne de lobes

IDÉBAUX LE -Lopee LES: Se: TTE Astropera n. g.
Siphons à lobes plus ou moins sail-

Intestin étendu lants, égaux et toujours entiers... Molgula Forbes.
transve rsalement | Siphons terminés par des lobes den-
sur la face gauche / tés ou bien siphons non lobés et
et formant une pourvus de dents plus ou moins
anse courbe plus HÉVElODDECS Lee et: CRE Cienicella Lac.-
où moins accen- Doit"
tuée. Siphon cloacal à 4 lobes égaux; si-

phon branchial courbé en anse avec
six lobes inégaux, les deux a
rieurs en forme de lèvre bifide.... Sfomatropa n. 8.
Les deux branches de l'intestin sont verticales et non
courbées en anse; elles sont parallèles à la glande gé-
nitalé SAUCRÉS A MAMUIR SERRE SEM TP RER TRE Ascopera Herdm.

De ces cinq genres, le genre Ascopera Herdm. est le seul
qui ne soil pas représenté dans la collection du Muséum.

1° Genre : ASTROPERA n. &.

Caractères génériques. — Les siphons sont nuls et les orifices pif im-
médiatement à la surface du corps.

Chaque ouverture est entourée d’une double couronne de lobes ayant
l'aspect d’une corolle de fleur.

Chacune des couronnes de l’ôrifice branchial possède les six lobes ca-
ractéristiques des Molgulidées, mais ts sont inégaux, à bords arrondis et très
finement dentelés (un grand, deux latéraux un peu plus petits et trois autres
plus petits encore, au moins chez l’espèce À. villosa décrite plus loin).

Les lobes de la rangée interne sont beaucoup plus petits que les externes
et leur différence de taille est par celà même beaucoup moins accusée; ils
alternent avec ceux de la première rangée.

L'orifice cloacal est bordé d’une première rangée de quatre fes dont
deux grands et deux petits qui alternent et qui ont leurs bords finement
dentelés ; puis d’une autre rangée interne de quatre lobes beaucoup plus
petits que les précédents, avec lesquels ils alternent.

Les glandes génitales hermaphrodites sont paires.

x

Le terme d’Astropera que j'applique à ce nouveau genre

ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 343

rappelle l'existence de ce double cercle de lobes rayonnants
autour de chaque orifice.

Espèce unique : Astropera sabulosa n. sp.

(Fig. 6 et 7, PL. XIIL; fig. 7 et 8, PL. XIV: fig. 7, pl. XV.)

Syn. Ascidia sabulosa Quoy et Gaimard (Voyage de l’« À s-
trolabe », Quoy et Gaimard, 1829, PI. XIX et XXII.

Cette espèce est la seule du genre qui soit représentée
dans les collections du Muséum. Elle a été rapportée de la
Nouvelle-Hollande (Port Western) par Quoy et Gaimard qui
l'ont décrite sous le nom d’Ascidia sabulosa.

Je ne puis mieux faire, pour en exposer les caractères
extérieurs que de reproduire la courte description qu'en
ont donnée ces auleurs :

« C’est une Ascidie entièrement sphérique, de la grosseur
d'un petit œuf de poule, très rarement isolée, presque tou-
jours agglomérée en petits paquets, dont le nombre varie de
3 à 6. Quelquefois le lieu de leur agrégalion est une plante
marine qui leur sert d’axe ; elles sont alors en grappe. Elles
sont coriaces, quoiqu'elles aient la peau mince et toujours
couverte d’une couche de sable fin dont elles empruntent la
couleur jaune grisâtre

« Les deux ouvertures sont sessiles, rapprochées et entou-
rées de folioles en rond sur deux rangées, ce qui les fait
ressembler à la corolle d’une fleur.

« Ces sortes de pétales ne sont point en RATES fixe : à une
des ouvertures il y en à six grandes, avec environ un pareil
nombre de plus petites intérieures, tandis qu’à l'ouverture
opposée, on n'en compte que quatre, avec quatre ou
cinq internes moins grandes.

« Quoi qu'il en soit, celle disposition des ouvertures fera
facilement reconnaître celte espèce, que nous trouvâmes
d'abord desséchée el qui conserve parfaitement ses formes

344% ANTOINE PIZON.

et assez de sa couleur dans cet état. Elle est alors très fragile
et se brise facilement. |

« La tunique inlerne est d’un rouge pourpre. Les ouver-
tures ont à l’intérieur des laciniures qui correspondent aux
découpures extérieures.

« Habite en très grand nombre le Port Western, à la
Nouvelle-Hollande.

« Nous en avons vu un seul individu dans la collection du
Muséum, qui, probablement, avait élé rapporté des mêmes
lieux par Péron. Il était éliqueté Ascidia sabulosa, nom que
nous avons conservé, et qui convient mieux qu’à tout autre,
car lesable paraît faire partie de satunique, tantily adhère (1).»

I n’y a qu'un seul point à modifier dans cette description,
celui qui a trait aux lobes des orifices. Il est exact que l’ori-
fice branchial en porte deux rangées de six chacune, et
l'orifice cloacal une double rangée de quatre; j'ai retrouvé
ces chiffres chez tous les spécimens de la collection, au
nombre d’une dizaine, examinés soit directement par la face
externe de la tunique, soit après l'enlèvement de cette der-
nière. Je n'en ai pas trouvé un seul dont l’orifice cloacal ait
possédé une couronne interne de cinq dents, comme disent
l'avoir vu Quoy et Gaimard.

Ces auteurs n’ont rien dit non plus de la taille relative
des lobes externes des orifices. Il est cependant manifeste
qu'ils sont de taille très inégale, qu’on les examine soit sur
l'animal entier soit sur l'animal dépouillé de sa tunique.
Autour de l'orifice branchial, il y a d’abord un lobe beau-
coup plus grand que les autres : c’est celui qui est situé le
plus près du côté de l’orifice cloacal; puis deux latéraux de
dimensions un peu plus faibles et enfin trois autres plus
petits encore et qui sont placés du côté qui s'éloigne le plus
de l’orifice cloacal (fig. 6 et 7; PI. XIII).

Le cercle externe de l’orifice cloacal comprend de même
deux grands lobes qui alternent avec deux autres beaucoup

(1) L’Ascidie entière, revêlue de sa tunique, a été représentée par Quoy
el Gaimard dans Voyage de l’« Astrolabe » 1829, PI. XCI, fig. 19 à 22.

ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 349

plus petits. Ceux-ci se trouvent sur la ligne qui s’élendrait
d’un orifice à l’autre en passant par le ganglion nerveux.

De plus, les grands lobes sont très sensiblement rétrécis à
leur base d'insertion et vont ensuite en s’évasant, avec une
face interne assez fortement concave.

Ceux de l’orifice cloacal sont même plus grands que ceux
de l’orifice branchial : les uns et les autres sont couverts de
fines dents.

Les figures de Quoy et Gaimard sur la disposition des
oscules sont plutôt des schémas que la représentation réelle
des choses.

Branchie (fig. 7, PI. XV). — La branchie comprend sept
méridiens coupés par cinq grosses côtes perpendieulaires.

Les trémas branchiaux sont courts, irréguliers, rarement
disposés en cercles, comme cela s’observe chez beaucoup de
Molgulidées ; encore ces cercles sont-ils très réduits et ne
comprennent-ils que quatre ou cinq petits stigmates. Mais
cette branchie n’en présente pas moins une extrême compli-
cation, par suite de l'énorme quantité de vaisseaux sanguins
qu'elle possède et qui forment un revêtement sur les deux
faces de la membrane percée des stigmates branchiaux.

D'abord chaque méridien est composé de trois lames paral-
lèles, très rapprochées les unes des autres et qui se soudent
en une seule au voisinage du sillon péricoronal. Celle du
milieu est deux ou trois fois plus large que les autres.

Les cinq côtes qui s'étendent perpendiculairement à la
direclion des méridiens, en coupant ces derniers, sont très
nettement accentuées sur la face interne dela branchie, c’est-
à-dire sur celle qui limite la cavité branchiale remplie d’eau.

Sur la face opposée, ces côtes sont représentées par autant
de vaisseaux sanguins très volumineux, formant comme des
nervures très saillantes, et qui sont anastomosés de distance
en distance avec d’autres troncs sanguins, également de fort
calibre, qui viennent des parois du corps ou des viscères. Ce
sont ces anastomoses que l’on coupe dans les dissections
lorsqu'on veut isoler la branchie.

346 ANTOINE PIZON.

Des gros vaisseaux perpendiculaires qui forment les côtes
à la face externe de la branchie, 1l se détache un grand
nombre de ramificalions qui se disposent en ellipses.concen-
triques. Il y a toujours deux systèmes de ces vaisseaux
elliptiques dans l'intervalle compris entre deux côtes perpen-
diculaires. Leurs dernières ramifications se résolvent en un
riche réseau de capillaires qui s'ouvrent, par de nombreuses
anastomoses, dans les espaces sanguins interstigmatiques de
la branchie.

Sur sa face interne, la branchie présente également de
nombreux vaisseaux sanguins venant des lames méridiennes
ou des côtes perpendiculaires : beaucoup sont dirigés per-
pendiculairement aux méridiens et envoient des prolonge-
ments transversaux qui forment un autre réseau sur cette
face interne de la branchie; comme de l’autre côté, il se
détache de ce réseau des anastomoses qui conduisent le
sang dans les espaces interstigmaliques.

Autre particularité : Chaque méridien est composé, comme
je l'ai dit plus haut, de {rois lamelles placées très près les
unes des autres et dont la médiane est deux ou trois fois
plus large que les voisines. Or cette lame est elle-même per-
cée d’un grand nombre de pelites fentes branchiales un peu
allongées, disposées assez régulièrement et parallèles à la
lame elle-même. Elles sont plus longues et plus étroites que
celles du reste de la branchie. Pour bien les distinguer et ne
pas les confondre avec celles du reste de la branchie, avec
lesquelles elles se superposent sur une préparation de bran-
chie interne, il est nécessaire d'isoler les méridiens avec le
ciseau.

Les espaces interstigmaliques de cette lame sont irrigués
par des pelils vaisseaux qui les coupent perpendiculairement
el envoient des capillaires à droite et à gauche, ainsi que le
montre la figure. |

Tube digestif et glandes génitales (fig. 7 et 8, PI. XIV).
— Le iube digestif ne présente aucune particularité qui
soil à noter. Les deux branches de l’anse sont rapprochées

ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. UT

l'une de l’autre et, au-dessus d'elles, se trouve la glande
hermaphrodite de gauche.

Celle de droite est placée au-dessus du rein, comme chez
la plupart des autres Molgulidées. La partie mâle et Ta partie
femelle sont à la suite l’une de l’autre.

9° Genre : MozcauLA Forbes.

4re Espèce. — Molgula Filholi n. sp.
(Rise Ar ane PI XIE; "fe. ets, PIUXV).

Tunique épaisse, laiteuse, presque complètement opaque, couverte de
très. nombreuses villosités très fines qui ne sont agglutinantes qu'à la par-
tie inférieure du corps et sur les siphons.

Les deux siphons verlicaux.

Les tentacules sont au nombre de trente-deux et se décomposent
ainsi : huit grands, huit moyens et seize petits qui alternent avec les pré-

cédents.
La branchie possède sept méridiens coupés par six côtes perpendiculaires.

Caractères extérieurs. — Les spécimens de celle espèce
ont été rapportés, en 1875, de l’île Stewart, près la Nouvelle-
Zélande, par M. Filhol, professeur au Muséum. Ce sont de
petites Ascidies ovoïdes mesurant de 2 à 5 centimètres de
longueur (fig. 4, PI. XV).

Les siphons sont courts et tous les deux dans la même
direction verticale ; les lobes caractéristiques des Molgu-
lidées sont très nets, même sur l’animal entier, revêtu de sa
tunique.

Celle-ci est très résistante et relativement épaisse, puis-
qu'elle dépasse souvent un millimètre, surtout à la partie
inférieure du corps ; elle a un aspect laiteux et laisse diffici-
lement apercevoir les organes internes. Elle est couverte de
très fines villosilés, mais qui ne sont pas partout aggluti-
nantes ; c'est surtout. sur la moitié inférieure et, en parlicu-
lier, à la base de fixation, que se montrent de la vase et du
sable fin. Tous les spécimens, sans exception, présentent de
la vase ou du sable sur les deux siphons.

348 ANTOINE PIZON.

Tentacules. — Les tentacules sont au nombre total de
trente-deux, se décomposant de la manière suivante : 1° huit
grands ou de premier ordre ; 2° huit plus courts ou de second
ordre; 3° enfin, dans l'intervalle qui sépare chaque grand
tentacule de chaque moyen, il s’en trouve un autre, de troi-
sième ordre, beaucoup plus petit que les autres ; ces tenta-
cules de troisième ordre sont, par conséquent, au nombre
de seize.

Tous sont ramifiés, avec cette particularité que les rami-
fications, assez peu nombreuses d’ailleurs, n’existent que
sur la face interne des tentacules, c'est-à-dire sur celle qui
regarde l'ouverture ; la face opposée en est dépourvue.

Ces tentacules rappellent ceux d'une autre Molgulidée,
Gramaster Dakarensis Pizon, qui sont aussi au nombre
de trente-deux et de {rois grandeurs différentes ; seulement,
chez cette dernière espèce, les tentacules de premier ordre
seuls sont ramifiés.

Derme. — Le derme est très mince, à peu près incolore
et laisse apercevoir les organes internes avec la plus grande
netteté. Il renferme de très nombreux faisceaux muscu-
laires qui sont larges et rapprochés les uns des autres au-
tour des siphons, beaucoup plus fins et entre-croisés sur le
reste du corps.

Intestin (fig. 5, PI. XV). — Le tube digestif ne présente
aucune particularité qui le distingue de celui des autres
Molgules. Il y a lieu de noter seulement que les deux moitiés
sont adjacentes l’une à l’autre sur toute leur élendue; il
forme deux anses assez rapprochées l’une de l’autre et ne
laissant pas d'espace entre elles pour loger la glande géni-
tale qui se trouve placée au-dessus de l'intestin, comme
chez plusieurs autres espèces de Molgules.

Le pli spiral de l'intestin des Molqula socialis ne se
retrouve pas dans cette espèce et les substances excrémenti-
lielles n’en sont pas moins sous la forme de petites cordelettes.

Le foie est très volumineux, d’un jaune pâle et se distingue
très nettement à travers le derme mince, que l'on regarde

ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 349

l'animal soit par la face droite, soit par la face gauche.

Le rein est à peine teinté en jaune; la glande génitale
- droite est logée dans sa concavité.

Organes génitaux. — Les glandes génilales sont paires
comme chez loules les autres Molgules. Elles sont à peu
près pyriformes et situées, comme nous l'avons vu, l’une
dans la concavité de l'organe de Bojanus, l’autre au-dessus
de l’anse intestinale (fig. 5, PI. XV).

Chacune de ces glandes comprend une partie mâle et
une partie femelle accolées l’une à l’autre. La partie ova-
rienne occupe la face externe et déborde en avant sur la
partie mâle. Celle-ci est composée d'un grand nombre de
petits follicules pyrilormes qui convergent tous vers la
région centrale de la glande et qui, sur les faces latérales,
débordent sur la glande femelle. Leur conduit excréteur
_ va déboucher dans la cavité cloacale.

Description de la branche. — La branchie est extrême-
ment mince. Les méridiens sont au nombre de sept dechaque
côlé et coupés par cinq côtes longitudinales; méridiens et
côtes présentent la même simplicité de structure que chez
le £Zuyyra et les Gamaster et ne sont constitués que par un
double épithélium formant une petite lamelle très fine.

Les trémas affectent une disposition tout à fait spéciale,
bien différente de celle que présentent les autres Molgules,
mais très voisine, au contraire, de celle des Eugyra.

Les infundibulums qu'ils forment sont de deux ordres et
sont disposés avec une grande régularité (fig. 1, PI. XI) :

1° 11 y a d'abord de grands infundibulums dont le dia-
mètre est à peu près équivalent à l'intervalle compris
entre deux côtes longitudinales et dont le centre est situé
vers le milieu de cet intervalle et sous la lame méridienne.

2° Autour de chacun de ces grands infundibulums il en
existe d’autres beaucoup plus pelits, au nombre de douze à
vingt ; ils forment généralement deux ou trois assises concen-
triques et remplissent les intervalles que laissent entre eux
les grands mfundibulums. — Ils rappellent un peu ceux que

350 ANTOINE PIZON.

l'on trouve dans les autres Molgules et particulièrement ceux
des Bostrichobranchus (Molqula Manhattensis).

‘Chaque infundibulum de premier ordre et les petits qui
l'environnent forment un ensemble très régulier qui se
détache avec la plus grande netteté sur les de
microscopiques.

La première rangée d’infundibulums ne commence pas
au niveau de la première côte. Entre celle-ci et le sillon
péricoronal il existe un large espace qui est lui-même cou-
vert de trémas; ils y forment des infundibulums disposés
en files régulières sous les méridiens ; on en compte géné-
ralement quaitre sous ue lame méridienne, depuis le
sillon péricoronal | jusqu’à la première côte.

Les grands qui viennent ensuite sont encore distribués
régulièrement sous chaque lame méridienne en s'étendant,
à re et à gauche, jusque vers le milieu des deux espaces
‘interméridiens voisins ; dans toute l'étendue de la bran-
chie on retrouve celte même régularité qui rappelle la
branchie des Gamaster ou des Eugyra. Toutefois, il ya
lieu de noter qu'à la partie inférieure de la branchie, là où
les côtes sont beaucoup plus divergentes, les infundibulums
de premier ordre deviennent beaucoup plus grands, tandis
que les petits, de leur côté, deviennent aussi plus nombreux
et augmentent également de grandeur. |

Comparaison avec la branche des Eugyres et des Gamas-
ler. — La distribution régulière des infundibulums et la
simplicité de la structure des côles et des lames méri-
diennes rapprochent celte espèce (Wo/qula Filholi) des
Eugyres et des Gamaster, et il y a lieu de comparer entre
elles ces différentes formes.

Chez ces deux derniers genres, chaque infundibulum est
conslitué par deux trémas distincts, régulièrement enroulés
en spirale depuis la base jusqu'au sommet de l’entonnoir ;
souvent même, les Gamaster n’ont qu'un tréma unique pour
chaque infundibulum (p. 333). |

Or, dans les grands infundibulums de la branchie de

ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 391

M. Filholi, y a lieu de considérer deux parties : Toul à
fait à leur sommet ils présentent aussi so un seul, soit
deux trémas enroulés en spirale, mais ces trémas, au lieu de
se continuer sans interruption jusqu'à la base des infundibu-
lums, se terminent en cul-de-sac après un trajel assez cour
(fig. 1, PI. XIT); la spire qui se continue ensuite vers la base
de l’entonnoir est formée de plusieurs grands trémas distincts,
courbés les uns à la suile des autres et formant une spirale
à peu près régulière. La longueur de ces trémas est un peu
variable; les uns atteignent un demi-tour de spire, d’autres
n'en ont que le tiers ou le quart.

Que l’on suppose tous ces trémas des grands infundibu-
lums ouverts les uns dans les autres, et on obtiendra exacte-
ment les infundibulums des Eugyres ou des Gamaster ; la
ressemblance sera encore accrue, comme nous le verrons
tout à l'heure, par la disposition identique du réseau sanguin.

Les sommets des infundibulums de M. Filholi présentent
trois varialions qui, toutes trois, s’observent sur une même
moitié de branchie : |

1° Certains sommets ne sont formés que d’un stigmate
unique (fig. 1); nous en avons observé de semblables chez
les Gamaster (PI. XI) ;

2° Ou bien il existe deux trémas allant en sens inverse
l’un de l’autre, sans se fusionner au sommel ; celte disposi-
tion est celle des Eugyres et elle s'observe fréquemment
chez les Gamaster (fig. 4) ;

3° Enfin certains infundibulums présentent à leur som-
met deux pelits cônes spiralés, adjacents l’un à lautre
el entourés par un système commun de grands trémas qui
s'étendent jusqu à la base de l’infundibulum {fig. 3).

Ces mêmes variations s’observent dans les petits infun-
dibulums de second ordre qui occupent les intervalles entre
les plus grands. Beaucoup, el c'est même le plus grand
nombre, ne présentent à leur sommet qu'un seul tréma
faisant de deux à trois tours, et qui se continue ensuite par
plusieurs autres distincts et de longueur variable. —

302 ANTOINE PIZON.

Dans la partie inférieure de la branchie, là où les espaces
intercoslaux sont beaucoup plus larges, les infundibulums
de second ordre atteignent de plus grandes dimensions,
comme nous l’avons déjà dit, et c’est dans cette région qu’on
en trouve fréquemment avec deux trémas enroulés en sens
inverse l’un de l’autre.

Réseau vasculaire (Gg. 2, PI. XII). — Les vaisseaux sanguins
de la branchie forment un réseau extrêmement riche, affec-
tant une disposition très régulière comme celui des Gamaster.

Du centre de chacun des grands infundibulums partent
de gros vaisseaux qui se dirigent à la périphérie en rayon-
nant et dont le nombre, variable, est de huit à dix. Chaque
petit infundibulum possède un système semblable, dont les
branches radiaires sont la continuation de celles des grands
infundibulums.

Toutefois, tous les vaisseaux radiaires ne se rencontrent
pas au sommet même de l’infundibulum. Certains, et ce sont
en général les plus volumineux, s'ouvrent bien tout à fat
au centre, mais il en est d’autres qui se déversent à une
cerlaine distance de ce centre, dans le second ou le troi-
sième espace sanguin interstigmatique.

Des anastomoses circulaires très fines courent le long des
espaces sanguins interstigmatiques et relient ensemble les
branches radiaires.

D'autres, plus fines encore et beaucoup plus courtes, sont,
pour ainsi dire, à cheval sur un tréma et metlent en relation
directe les deuxrubans sanguins voisins qui limitent ce tréma.

Tous ces vaisseaux sont très fins, capillaires, et ne peuvent
être discernés qu'au microscope, après coloration intense
au moyen de l’hématoxyline, par exemple; leurs parois sont
formées d'une seule assise épithéliale aplalie. Ce réseau vascu-
laire s'éloigne beaucoup, par sa simplicité et sa disposition
régulière, de celui des Molgules ordinaires et en particulier
de celui des Molgulidées de grande taille (Sfomatropa, Cteni-
cella rugosa), chez lesquelles il forme des petites lames ou des
pelites côtes entrecoupées, que l’on discerne même à l'œil nu.

ÉTUDE DES MOLGULIDÉES, 399

Il n’y a absolument que les Gamaster qui possèdent un
réseau vasculaire identique à celui de M. Fulholi: mêmes
vaisseaux radiaires, même anastomoses circulaires, mêmes
communicalions entre deux espaces sanguins interstigma-
tiques voisins; enfin, même finesse des vaisseaux et même
simplicité de structure.

IL est vraisemblable que c’est aussi la disposition du
réseau sanguin des Éugyres, mais les auteurs qui se sont
occupés de ces dernières n’ont jamais décrit que les grands
vaisseaux radiaires.

Affinités. — Par sa glande génilale double et ses pelils
infundibulums, l'espèce nouvelle que je viens de décrire.esl
certainement une Molgule. Mais il est non moins incontles-
table que la simplicité de sa branchie et la disposition
régulière de ses grands trémas rappellent, d’autre part, les
Gamaster et les Eugvyres. |

Cependant, je n'ai pas cru devoir en faire un genre parli-
culier. Les caractères üirés de la branchie, dans l’ensemble
de la famille des Molgulidées, ne peuvent êlre que d’ordre
spécifique : ainsi en a déjà conclu M. Lacaze-Duthiers, et
l'étude des formes nouvelles du Challenger et celles du
présent mémoire ne font que confirmer celle interprétation.

La branchie ne peut même plus être requise comme carac-
tère générique dans le cas où elle présente les infundibulums
spiralés si réguliers des Eugyres, dont les deux stigmates qui
s’enroulent en sens inverse pour former chacun des enton-
noirs, sont cependant des plus caractéristiques (Voir p. 312).

Il ya bien aussi des Molgulidées qui ont des stigmates
rectilignes comme ceux des Cynthiadées et qui se distinguent
ainsi très nettement des autres, de beaucoup les plus nom-
breuses, qui ont des trémas courbes plus ou moins irrégu-
liers. El cependant, cette disposition n’a pas la valeur d’un
caractère générique, puisqu'elle s’observe, en particulier,
chez des formes appartenant à {rois genres différents et fort
bien établis : Ascopera gigantea Herdm., Molqula Carpenteri

Herdm., Ctenicella appendiculata Lac.-Duth.
ANN. SC. NAT. ZOOL. vi, 23

354 ANTOINE PIZON.

Il n’est pas possible de s'adresser à la branchie seule
pour faire des coupes génériques, au moius avec les formes
de Molgulidées actuellement connues. S'il en était autre-
ment, chaque espèce de Molgule, par exemple, devrait être
regardée comme un genre particulier, puisqu'elle possède
une branchie bien distincte par la disposition de ses trémas
courbes (Voir p. 310).

J'ai donc fait de l’espèce nouvelle recueillie par M. Filhol,
une espèce du genre Molqula, parce qu’elle possède deux
glandes génitales, des lobes siphonaux entiers. et parce que
sa branchie, à côté des grands infundibulums qui rappellent
ceûx des Eugyres, en possède de nombreux autres pelits qui
rappellent ceux des Molgules.

D'ailleurs, sa branchie serait-elle exactement celle des
Eugyres ou des Gamaster, que cette espèce ne pourrait être
versée ni dans l’un n1 dans l’autre de ces genres, puisqu'elle
sin une double glande génitale, alors que les Eugyres
n’en portent qu une seule située à gauche, et les Gamasier
une seule, située à droite.

2° Espèce. — Molgula glomerata n. sp.
(Fig. 4 et 2, PL XIV).

Caractères spécifiques. — Elles vivent agglomérées les unes aux autres,
soudées par la moitié inférieure du corps.

La tunique est lisse sur la moitié antérieure du corps, résistante, par-
cheminée et à peine transparénte. L'autre moitié agglutine fortement le
sable et la vase.

La branchie possède sept lames méridiennes coupées par cinq côtes per-
pendiculaires, avec des trémas courbes formant des petits infundibulums
distribués sans ordre.

Les deux siphons sont inégaux; le branchial est vertical, très large et
trois ou quatre fois plus long que le siphon cloacal. Il atteint presque
45 millimètres chez les plus grands spécimens, qui ont 6-7 centimètres de
longueur. Les six lobes sont obtus èt bien développés.

Le siphon cloacal, beaucoup plus court et beaucoup plus étroit, est presque
horizontal avec ses quatre lobes courts et pointus.

Aspect extérieur. — Les spécimens de cetle espèce ont
élé rapportés d’Oazy-Harbourg (Patagonie) par M. Lebrun,

ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 35)

préparateur au Muséum, qui pense qu'ils ont été rejelés
sur le rivage à la suite d’une forte mer.

Ces Molgulidées vivent soudées les unes aux autres par
la moitié inférieure de leur corps, qui est très villeuse et
agglutine un sable fin qui les réunit en grand nombre
(fig. 1). Sur la moitié antérieure du corps, la tunique est
lisse, à demi transparente et résistante, tout en étant d’une
très faible épaisseur.

A première vue, on croit se trouver en présence d’un
amas de Mo/qula socialis el c'est avec celte espèce en parti-
culier qu’il y aura lieu de comparer les Mo/qula glomerata.

Le corps est allongé, les plus grands individus atteignent
6 à 7 centimètres de longueur sur 3 ou 4 de largeur.

Le siphon branchial est vertical et trois ou quatre fois
plus grand que l’autre, qui est à peu près horizontal. Ses
lobes sont arrondis et égaux. Quant aux lobes de l’orifice
cloacal, ils sont bien au nombre de quatre comme chez toutes
les Molgulidées, mais chez les petits individus qui ne dépas-
sent pas 2 ou 3 centimèlres, ces lobes sont peu accentués,
légèrement poinlus, et l’orifice rappelle exactement celui
d’une Cynthia; mais chez les individus plus grands, le lobe
inférieur dépasse sensiblement les trois autres et constitue une
sorte de languette cloacale. Toutefois, à cause des variations
que m'a présentées ce lobe inférieur chez les divers spéci-
mens que Jai examinés, Je ne crois pas devoir le retenir
pour én tirer une valeur spécifique quelconque. Je pense
qu'il est dû à une contraction inégale des diverses régions
de l’oscule; la musculature est en effet très développée
entre les deux siphons et il est vraisemblable que cette
région s’est plus fortement contractée que la partie infé-
rieure du siphon, déterminant ainsi une légère inégalité des
lobes de l’orifice.

Caractères internes. — La branchie est celle d'une Molgule,
avec petits infundibulums répartis sans ordre et formés de
trémas généralement peu allongés. Les lames méridiennes
sont au nombre de sept de chaque côté, coupées par cinq

300 ANTOINE PIZON.

côtes perpendiculaires. La disposition des trémas et des
infundibulums rappelle en particulier celle que M. Lacaze-
Duthiers a décrite dans sa Molqula echinosiphonica (A).

L'intestin forme une anse qui remonte assez haut vers le
milieu de la face gauche et la glande génitale, de ce côté,
est située au-dessus de cette anse; chez la Molqula socialhs, à
laquelle notre Â/. qglomerata ressemble par cerlains carac-
tères, la glande génitale gauche est au contraire logée dans
l’anse intestinale elle-même.

La glande digestive que possèdent toutes les Molgules
au commencement de leur tube digestif, est ici relativement
irès développée ; elle est d’abord très épaisse, puis ses glan-
dules se continuent en s’amincissant sur loute la première
moitié de l'intestin, jusqu'à peu de distance de la courbure ;
là, toutefois, ces glandules ne recouvrent pas toute la surface
intestinale, mais seulement une moitié, celle qui est adja-
cente à l'intestin terminal. Le derme est foncé et laisse à
peine apercevoir les organes internes.

Chaque glande génitale est pyriforme et comprend deux
parties accolées l’une à l’autre, comme chez toutes les espèces
du genre Molgule : les follicules lesticulaires à la face
interne et la masse ovarienne à la face externe; la glande
droite se trouve dans la concavité du rein, la gauche au-
dessus de l’anse intestinale.

Différences avec Molqula socialis Alder. — Par les masses
agrégées qu'elles forment el l'aspect de leur tunique les
M. glomerata rappellent les M. socialis, mais Ià se bornent les
ressemblances entre ces deux espèces. On les distinguera
par les caractères suivants parfaitement nets :

Les deux siphons sont à peu près de même longueur et
tous les deux dans la même direction verticale chez la
M. socialis (2). Chez M. glomerata, au contraire, le siphon
branchial seul est vertical, l’autre est horizontal et trois ou
quatre fois moins long que le premier.

) Arch. Zool. expérim. et gén.,t. VE, pl. XIX

(A
(2) Arch. Zool. expérim., t. VI, pl. XX et XXI,

Lo

ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. JT

L'anse intestinale remonte très haut vers le milieu de la
face gauche chez la M. glomerata et forme, en réalité, deux
coudes successifs; elle est dépourvue de la lame spirale que
possède les 7. socialis ; la glande génitale gauche n’est pas,
comme chez celte dernière, comprise dans la courbure de
l'intestin, mais se trouve tout à fait en dehors.

Enfin, la branchie de M. glomerata possède sept paires
de méridiens, {andis que celle de M. sociahis n’en a que six.

3° Espèce. — Molgula gregaria Herdman.
(Fig. 6, PL XV.)

Cette espèce n’est représentée dans les collections du
Muséum que par un seul spécimen, rapporté de la Patagonie
par M. Ingouf, en 1885.

Ses caractères concordent exactement avec la diagnose
qu Herdman a donnée de cette espèce dans ses T'uniciers du
« Challenger » (1), ce qui me dispensera d'entrer ici dans les
détails. Je me contenterai de rappeler brièvement ses
caractères :

Le corps est à peu près ovale et à peine comprimé laté-
ralement.

Le test est cartilagineux, solide, absolument lisse et à peu
près opaque.

Les tentacules sont au nombre de quatorze et de deux
grandeurs différentes.

La branchie présente sept plis méridiens coupés par cinq
côtes perpendiculaires; les trémas sont courts et forment de
nombreux pelits infundibulums distribués irrégulièrement.

Le réseau sanguin, également très irrégulier, comprend
en quelque sorte deux ordres de vaisseaux : d’abord un pre-
mier réseau de petits vaisseaux irréguliers, et, en dehors de
ceux-ci, de larges lamelles qui se détachent des plis méri-
diens et des côtes, et constituent un second réseau à mailles
plus grandes que l’autre.

(1) Le « Challenger », vol. VI, 1882.

398 ANTOINE PIZON.

L'organe de Bojanus est rempli de petites concrétions
foncées, telles que les a représentées Herdman (1).

Je renvoie au mémoire de ce dernier auteur, pour l'étude
plus détaillée de cette espèce de Molgule.

J'ajouterai seulement que j'ai trouvé dans la cavité péri-
branchiale du spécimen que j'ai examiné une grande quan-
tité de très jeunes embryons en voie de développement.
Malheureusement, comme les animaux ont été simplement
immergés dans l'alcool et non préparés en vue d’études
microscopiques, je n'ai pas pu faire la moindre observation
embryogénique. |

La figure 6, planche XV, représente cette espèce dépouillée
de sa tunique et vue par sa face gauche.

4e Espèce. — Molgula socialis Alder.

Les spécimens de cette espèce proviennent des côtes
méridionales du département de la Loire-Inférieure et de la
baie de Saint-Waast-la-Hougue, où je les ai recueillis mor-
même. |

Elle existe en abondance en différents points de la côte de
la baie de Bourgneuf, en face de l’île de Noirmoutiers. Au
lieu dit /a Joselière, entre Pornic et la Bernerie, J'en ai vu
(août 1894) de véritables tapis ayant, à marée basse, l'aspect
de petites plages sableuses. C’est également sous cet aspect
que M. Lacaze-Duthiers a observé cette espèce un peu plus
au sud de la même côte, aux Sables-d'Olonne.

Du côté de la Bernerie, les murs des petits pares qu'ont
élevés les pêcheurs pour retenir le poisson, en sont, par
endroits, littéralement couverts, ainsi que certaines de leurs
anfractuosités. |

Les plus grands spécimens ne dépassaient guère 3 centi-
mètres. |

Il est probable que des recherches attentives feraient
découvrir quelques autres espèces de Molgules mêlées avec

(4) Le « Challenger », vol. VI, 1882, pl. IV.

ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 359

ces nombreuses M. socialis, mais je n’ai jamais eu la chance
d'en rencontrer.

Aux Sables-d'Olonne, M. Lacaze-Duthiers y a trouvé
beaucoup de représentants de son Anurella Bleizi.

La même espèce, c'est-à-dire A. socialis, existe également
au Croisic, où je l’ai trouvée à différentes reprises (1892-
1894), à droite de la grande jetée, mais elle y étail beaucoup
moins abondante et vivait isolée ou par groupes de quelques
individus seulement, sur les algues ou les cailloux.

À Saint-Waast-la-Hougue, je n’ai trouvé de 47. socialis que
tout récemment {septembre 1896) et en assez grande abon-
dance dans les parcs à huîtres, où elles m'ont paru être
d'importation récente. Elles étaient toutes d'assez faible
taille ; les plus grandes atteignaient à peine 2 centimètres.
Elles étaient fixées sur les cailloux ou les algues, isolément
ou par petits paquets. J’en ai également trouvé quelques spé-
cimens isolés dans des fonds de chalut dragués dans la baie.

Cette espèce existe également à Arcachon; j'en ai recu
plusieurs individus mêlés avec d’autres Ascidies simples que
m'avait envoyées le Laboratoire maritime de cette ville.

Je renvoie au mémoire de M. Lacaze-Duthiers pour l’étude
détaillée de cette espèce (Arch. Zoo. expérim., vol. VIT, 1877)

.
/

5° Espèce. — Molgula Roscovita.

Syn. Anurella Roscovita : Lac.-Duth. (1).

J'ai exposé précédemment les raisons qui s'opposent au
maintien du genre Anuwrella; les cinq espèces d'Anourelles
décrites par M. Lacaze-Duthiers doivent êlre versées dans le
genre Mo/qula.

Les collections du Muséum possèdent des spécimens qui
sont étiquetés « Molqula tubulosa Forbes el Hanley, don de
M. Lacaze-Duthiers, 1868, Saint-Quay ». ‘

C’est en effel sous ce nom que M. Lacaze-Duthiers avait
tout d’abord décrit l'espèce dont il devait faire plus tard le

(1) Arch. Zool. expérim., vol. III, 1874, et vol. VI, 1877. :

360 ANTOINE PIZON.

type de son genre Anurella, après avoir reconnu, d’ailleurs,
que c'était à tort qu'il l'avait identifiée avec la M. tubulosa
de Forbes;de leur côté, Alder et Hancock prenaient la véri-
table Molg. tubulosa de Forbes et Hanley pour en faire le type
de leur genre Eugyra.

La Molqula Roscovita doit être assez répandue sur les
côtes de la Manche, si l’on en juge par les nombreuses sta-
tions où M. Lacaze-Duthiers l’a recueillie dans les régions
avoisinantes de Roscoff.

En août 1896, j ai eu la bonne fortune, en compagnie de
M. Bouvier, professeur au Muséum, d’en recueillir un cer-
lain nombre de très beaux spécimens. à Saint-Waaslt-la-
Hougue, un peu en avant de la balise située à droite de la
jetée, sur une pelile plage de sable fin, au milieu des zostères.
Ils étaient roulés et paraissaient avoir été transportés là
accidentellement par la vague. Ce qui semble confirmer
celte hypothèse, c’est que les taches des oscules étaient d'un
beau rouge carmin et que M. Lacaze-Duthiers n’a observé
une telle coloration que sur les spécimens dragués à une
certaine profondeur; ceux qu’il a recueillis seulement au
niveau des basses eaux étaient jaunes ou orangés.

Jusqu'ici les dragages effectués dans la baie de Saint-Waast
par le bateau du Laboratoire maritime, n’ont jamais rapporté
cette espèce, pas plus quel’Anurella oculuta Lac.-Duth. qui lui
ressemble beaucoup.

Je renvoie encore aux mémoires de M. Lacaze-Duthiers
pour l’étude anatomique de cette espèce (Arch. Zool.expérim.,
vol. IIT, 1874, et vol. VI, 1877).

6° Espèce — Molgula oculata Forbes et Hanley (1).

Syn. : Anurella oculata Lac.-Duth. (2).
Les spécimens de cette espèce proviennent de Luc-sur-

(4) British Mollusca, vol. I.
(2) Arch. Zool. eæpérim., vol. VI, 14877, pl. XIV et XV.

ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 301

Mer {août 1896) où ils ont été dragués par M. Fauvel, pré-
parateur à la Faculté des sciences de Caen, qui me les avait
obligeamment adressés pour les recherches auxquelles je me
livrais alors sur les larves anoures des Molgules. Les plus
grands mesurent de 4 à 5 centimètres de longueur.

La tunique est complètement recouverte de sable fin, de
débris de coquilles et même de petits cailloux, dont certains
ne mesurent pas moins d’un centimètre; ce qui fait supposer
que cette espèce vit fixée aux sédiments du fond de la mer,
sédiments qui doivent présenter peu de consistance et se
déplacer facilement sous l’action de la vague, qui roule ainsi
les Molgules.

Cette espèce est parfaitement reconnaissable, comme l’a
dit M. Lacaze-Duthiers, à sa zone interosculaire qui est
entièrement lisse et dépourvue de villosités, aux laches
d'un rouge vineux que portent ses siphons, à ses tentacules
touffus et rameux qui obstruent presque complètement l’ori-
fice quand l'animal est bien étalé.

La plupart des spécimens étaient en pleine maturité
sexuelle au moment où ils ont été recueillis (août 1896), et les
ovaires, avec leur belle teinte violette, tranchaient fortement
sur le fond laiteux des follicules spermatiques.

Je renvoie au mémoire de M. Lacaze-Duthiers pour l’étude
anatomique délaillée de cette espèce. Il l’a recueillie en
abondance en draguant dans la rivière de Saint-Pol et
depuis, à ma connaissance, elle n’avait plus été signalée
nulle part sur nos côtes. Il est vraisemblable qu'elle n’est
pas rare sur les côtes de la Manche.

Le spécimen décril pour la première fois par Forbes, le
créateur de l'espèce, a été dragué à Plymouth, en 1846.

302 ANTOINE PIZON.

7° Espèce. — Molgula simplex Hancock (1).
Syn. : Anurella simplex Lac-Duth. (2).

C’est l'espèce que les dragages dans la baïe de Saint-
Waast ont le plus fréquemment rapportée, avec quelques
spécimens de Molqula socialis. L'association de ces deux
espèces à élé déjà signalée par M. Lacaze-Duthiers aux
Sables-d'Olonne. | |

Le corps est globuleux et de la taille d'une noisette; les
plus gros spécimens recueillis à Saint-Waast ne dépassaient
pas un centimètre et demi; ceux que M. Lacaze-Duthiers a
recueillis de son côté à Roscoff et aux Sables-d'Olonne n'é-
aient pas plus gros.

La teinte de la tunique est assez variable ; certains échan-
Hillons étaient franchement laiteux, tandis que d’autres
étaient grisâtres, avec quelques particules sableuses à leur
base; celle différence d’aspect peul faire croire au premier
abord que l’on se trouve en présence d'espèces nettement
différentes, et il est nécessaire de se livrer à un examen
minulieux de l’organisation interne. Les échantillons de
Roscoff ont montré les mêmes variations de couleur à
M. Lacaze-Duthiers: certaines avaient même une teinte
rosée.

La tunique est relativement très épaisse, sa surface est
absolument lisse, la base seule porte quelques grosses villo-
sités qui ne fixent jamais que d’assez rares particules sa-
bleuses. |

Cette espèce paraît mal s’accommoder des aquariums. Je
n’ai réussi à la garder vivante que trois ou quatre jours dans
les bacs du laboratoire de Saint-Waast et à aucun moment.
les siphons ne s’épanouirent complètement ; mais 1} est pos-
sible que les individus n'aient pas toujours été en parfait
état, car ils provenaient tous des dragages et ils avaient pu

(1) Ann. and Mag., vol. VI, 1870.
(2) Arch. Zoologie expérim., vol VI, 1877, page 542.

ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 363

êlre plus ou moins comprimés dans l’opéralion de la pêche.
Cette espèce n’a été trouvée jusqu'à présent, à ma connais-
sance, que dans la Manche et la mer du Nord (1).
Je renvoie encore au mémoire de M. Lacaze-Duthiers
pour l'étude anatomique de M. simpler.

3° Genre : CTrENICELLA Lac.-Duth.

Ce genre est caractérisé par les fines dentelures que por-
tent les lobes des deux orifices et M. Lacaze-Duthiers à eu
raison de se servir de ce caractère d'observation si facile.
Le reste de l’organisation ressemble à celle du genre Molgule.

Savigny a décrit (Mémoires sur les animaux sans vertèbres)
une Ascidie qu'il a appelée la Cynthia Dione et qui est cer-
_tainement une Molgulidée d'après la courte description qu'il
en à donnée. Les spécimens n’existent malheureusement pas
dans les collections du Muséum, où j'avais espéré les
trouver.

Savigny signale la présence de petites dents sur le pour-
tour des orifices, de sorte que sa Cynthia serait une Cté-
nicelle.

Il n'a été décrit jusqu’à présent que trois espèces de Cté-
nicelles : C{. Lanceplaini, Roscoff; C{. Morgatæ, Morgalte
dans la baie de Douarnenez; C7. appendiculata, côtes du
Roussillon; toutes les trois ont été recueillies et créées par
M. Lacaze-Duthiers (2). Drasche (3) a aussi décrit une espèce
de l’Adrialique qu'il a appelée également C7. appendiculata
— Molq. appendiculata Heller, et qui, d’après lui, ne serait
pas tout à fait la même que la forme à laquelle M. Lacaze-
Duthiers a donné le nom d’appendiculata.

Je n'en ai {rouvé aucune espèce sur les côtes de la Manche
n1 sur les côtes de la Vendée. Les trois espèces que je décris
plus loin proviennent hors de l'Europe.

(4) Voir aussi Kuppfer, Archiv mikrosk. Anat., vol. VII.

2) Arch. Zool. expérim., t. VI, 1877.
{3) Verhandlungen der Zool. in Wien, 1884.

364 ANTOINE PIZON.

1e Espèce. — Ctenicella Lebruni n. sp.
(Fig. 5, PI. XIII. — Fig. 3, PI. XV).

Caractères spécifiques. — Cténicelles fixées dont le corps est comprimé la-
téralement.

La tunique est d'un brun rouge et très épaisse (3 millim. environ chez des
individus qui mesurent 6 à 7 centim. de longueur).

La surface à peu près lisse et nue.

Les deux siphons sont inégaux : le branchial est deux fois plus long que
l’autre et légèrement arqué, le cloacal est à peu près vertical.

Les lobes des orifices portent de fines dents comme toutes Les Cténi-
celles.

Les tentacules sont au nombre de trente-deux : huit grands et huit

moyens; un autre plus petit se trouve à droite et à gauche de chacun de ces
derniers.

La branchie possède sept lames méridiennes coupées par FR côtes per-
pendiculaires.

Les spécimens de cette espèce ont été rapportés de Santa-
Cruz (Patagonie) par M. Lebrun, préparateur au Muséum,
à qui je me fais un plaisir de la dédier.

À un premier examen, ils pourraient être regardés comme
de jeunes Molqula gigantea Herdm.; mais quelques caractères
externes différencient neltement ces deux espèces, comme
nous le verrons un peu plus loin.

La tunique est cartilagineuse et relativement très épaisse;
elle ne mesure pas moins, en effel, de 3 millimètres chez
des individus ayant de 6 à 7 centimètres de longueur, et
par là cette nouvelle espèce se distingue déjà de la 4.
gigantea Herdm., qui possède, au contraire, une tunique
mince.

Aucun corps étranger, sauf quelques bryozoaires, n’est
fixé à la surface.

Dans sa position normale de fixation, cette Molgule dresse
son siphon cloacal à peu près verlicalement, tandis que le
siphon branchial est horizontal et légèrement arqué. Cette
disposition rappelle celle qui s’observe chez les HW. qigantea
Herdm.; mais, d'autre part, les lobes des orifices des 47.
Lebruni sont finement dentelés, tandis qu'ils sont entiers
chez M. gigantea.

Le tube digestif remonte très haut et son anse s'incline

ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 305

pour venir occuper à peu près le milieu de la face gauche.
Dans la région de l’anse, on observe d’une façon très nette
l'organe réfringent quand on fend l'intestin longitudinale-
ment. On y voit, comme chez Ctenicella rugosa Pizon et chez
Stomatropa villosa Pizon, de petites bandes grisâtres, paral-
lèles les unes aux autres et étendues dans le sens de la lon-
gueur de l'intestin en formant de légères saillies; de fins
sillons les séparent les unes des autres. Chacune de ces
bandes montre, sous l’épithélium qui la limite intérieure-
ment, une quantité de petites ampoules très serrées les unes
contre les autres et se continuant dans la profondeur par de
très fins canaux qui s'anastomosent.

Le rein est très développé, situé sur la face droite et
rempli de petites concrétions, les unes noires, d’autres

grises.
__ Des deux glandes génitales, l’une est située dans la conca-
vité du rein comme chez la plupart des autres Molgulides ;
l’autre, la gauche, est au-dessus de l’anse intestinale.

Près de l'orifice de l'oviducte, 1l y a trois longues papilles
qui proéminent dans la cavilé péribranchiale et au sommet
desquelles s'ouvrent les canaux déférents.

La branchie possède sept lames méridiennes très larges
et cinq côtes perpendiculaires.

Les irémas sont nombreux et forment de petits infundi-
bulums irréguliers et disposés sans ordre.

Le réseau vasculaire est extrêmement riche et comprend,
non pas des pelils vaisseaux étroits, mais de larges rubans
sanguins, qui font ressembler cette branchie à celle des
M. gigantea Herdm (1).

À ffinités. — C’est à la NW. gigantea Herdm. que ressemble
le plus la Cfenicella Lebruni. Ces deux espèces, qui proviennent
à peu près de la même région, présentent un certain nombre
de caractères communs : les deux siphons sont disposés de
la même façon; les branchies avec leur réseau sanguin

(4) Le « Challenger », vol. VI, 1882, pl. IV.

306 ANTOINE PIZON.

formé de larges rubans, l'organe vibratile et les tentacules
se ressemblent chez les deux espèces.

Je ne puis pas étendre la comparaison au nombre des .
conduits déférents n1 à l'organe réfringent, parce que
Herdman ne dit rien de ces preanes dans sa description de
sa M. gigantea.

Mais comme je l'ai déjà dit, un caractère externe qui est
largement sufisant pour distinguer ces deux formes, est la
présence de dents sur le pourtour des lobes de l’espèce du
Muséum, ce qui en fait une Cfénicelle, tandis que ces lobes
sont entiers chez l’autre espèce. De plus, la tunique est rela-
tivement très épaisse chez la première espèce, mince chez
la seconde.

On pourrait ajouter encore que la tunique de la M. gigan-
lea est généralement d'un bleu ardoisé et est agglutinante
par sa moitié inférieure, tandis que chez la Céemcella Lebruni,
la tunique est d’un rouge brun el à peu près complètement
nue. Mais chez toules les Ascidies simples en général, la
couleur et les corps étrangers fixés sur la tunique d’une
même espèce, présentent souvent trop de variations pour
qu'on puisse attacher une grande importance aux caractères
de celte nature.

Espèce : Ctenicella tumulus n. sp.

Syn. : Ascidia tumulus Quoy et Gaimard (Voyage de l’« Astrolabe », pl. XCE,
fig. 14 et 16).

(Fig. 1, 2 et 3, PL. XIIL.)

Caractères spécifiques. — Petites Molgulidées arrondies ou ovalaires me-
surant de 10 à 15 millimètres de diamètre.

Tunique très mince ainsi que le derme, pellucide et laissant apercevoir
les viscères; elle porte des villosités très fines qui agglutinent de petites
particules sableuses.

Les deux siphons sont relativement longs et inégaux, le branchial plus
long que l’autre; ils sont marqués de plaques jaunes dans le sens de leur
longueur.

Leurs orifices ne sont pas lobés et sont simplement entourés d’une cou-
ronne de fines dents; celles du siphon branchial sont à peu près égales ;
celles du siphon cloacal, au nombre de vingt environ, sont de deux gran-
deurs différentes et alternent.

ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 367

La branchie possède sept méridiens, coupés par cinq côtes principales et
cinq côtes secondaires plus fines.

La glande mâle comprend un certain nombre de follicules rayonnants
formant un cercle très régulier sur chaque face du corps.

Cette nouvelle espèce a été rapportée par Quoy et Gaimard
de leur voyage sur l'Astrolabe, et pour en fixer les caractères
externes, je ne puis mieux faire que de rapporter la courte
description qu’en ont donnée ces auteurs (1) :

«Cette espèce est de celles qui ne sont pasfixées. Nous en
trouvâmes ainsi un assez grand nombre au Port Western
ou la baie Jervis de la Nouvelle-Hollande. Elle est de la gros-
seur à une balle, arrondie ou ovalaire et tellement recou-
verte de sable qu’on la prendrait pour une boule de cette
substance elnon pour une Ascidie, car aucune de ses ouvertu-
res n’est saillante dans l’état ordinaire. Ces matières aréna-
cées lui sont fort adhérentes et ce n'est qu'à la longue et
dans l’esprit-de-vin qu'elles se détachent. Alors on voit
que l'enveloppe de ce Mollusque est mince et pellucide, un
peu villeuse ; on aperçoit la plupart des viscères au travers,
et les deux fentes peu éloignées, placées à une des extrémi-
tés, par lesquelles sortent deux longs lubes, cylindriques,
inégaux, marqués de lignes jaunes en long. L'ouverture du
plus gros tube, qui est aussi le plus court, est couronnée par
une vingtaine de pointes inégales. Le plus long a ses pointes
plus égales. L'animal ne fait sortir ces appendices qu’à la
longue et dans l’eau. »

Pour compléter l'étude de cette nouvelle espèce de Cté-
nicelle, j'ajouterai à la description des caractères externes
qui précèdent, quelques observations sur les organes inter-
nes.

Branche. — La branchie rappelle celle des Eugyres et
des Gamaster par sa faible épaisseur et ses trémas de grande
taille. Mais ceux-ci ne présentent pas la même disposition
que chez les deux derniers genres.

{4} Voyage de l’« Astrolabe », 1829.

308 ANTOINE PIZON.

Les méridiens sont au nombre de sept, reliés les uns aux
autres par cinq côtes perpendiculaires (cdtes principales)
beaucoup plus fines que les lames méridiennes et qui alter-
nent avec cinq autres beaucoup plus fines encore (côtes secon-
daires ou intermédiaires).

Ces dix côtes rayonnantes, malgré leur finesse, sont d’une
netteté parfaile, après coloration au carmin ou à l’héma-
toxyline et sont très distinctement visibles même à la loupe.

Chaque méridien n’est pas constitué par une lame unique,
mais bien par cinq petites lames distinctes qui se soudenl
les unes aux autres par leurs extrémités et desquelles par-
tent de nombreux petits vaisseaux radiaires qui distribuent
le sang dans les espaces interstigmatiques (Voir Vaisseaux
sanguins).

Les côtes perpendiculaires aux méridiens ne sont d'ail-
leurs pas autre chose que les prolongements radiaires les
plus volumineux des lames méridiennes.

Chacune de celles-ci est tout à fait comparable à un mé-
ridien d'Eugyre ou de Gamaster.

Les stigmates branchiaux présentent une disposition des
plus régulières et des plus élégantes. Ils forment des files
des grands infundibulums dont les sommets sont tous situés
sous les méridiens et dont les bords, très larges, confinent,
à droite et à gauche à une côle perpendiculaire principale
(ess PI CIEL.

Mais ce qui caractérise essentiellement ces infundibulums,
c’est que chacun d'eux, en se rapprochant de son sommet,
se subdivise en deux mamelons distincts, formant ainsi deux
petits infundibulums secondaires, qui proéminent dans la
cavité branchiale.

Cette disposition rappelle celle de certains infundibulums
d'Anurella solenata et d'Anurella Bleizi (Lac.-Duth.).

Les deux cônes secondaires ont leur sommetsousle méri-
dien, ou plus exactement sous la plus supérieure des cinq
lames du méridien;lesquatreautressont situés surles flancs des
deux petitscônesetceux-c1 se trouvent séparés l’un de l’autre

ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 369

par une pelite côte perpendiculaire intermédiaire entre
deux côtes principales.

En d’autres termes, il existe deux petits infundibulums
sous chaque méridien, dans l'intervalle compris entre deux
côtes perpendiculaires principales ; et à leur base ils se fon-
dent dans un entonnoir unique, dont les bords $’évasent pro-
gressivement jusqu'à couvrir tout l'intervalle compris entre
deux côtes perpendiculaires principales.

C'est sous la cinquième lame de chaque méridien que
les grands infundibulums se subdivisent chacun en deux
autres. |

Les stigmates branchiaux présentent naturellement une
forme en rapport avec la disposition particulière des enton-
noirs. Chaque petit infundibulum a une forme conique très
régulière ; les stigmates sont concentriques, également {rès
réguliers et chacun d’eux s'étend sur un quart de circonfé-
rence.

Leurs extrémités sont toutes situées sur une même arêle
du cône, sous un vaisseau radiaire qui se détache des lames
méridiennes.

Cette disposition se continue avec la même régularité
jusqu'à la base de chacun des infundibulums, c’est-à-dire
Jusque sous la cinquième lame de chaque méridien. Mais à
partir de cette région les sligmates augmentent considérable-
ment de diamètre, et entourent à la fois les deux infundibu-
lums qui sont compris dans l'intervalle limité par deux côtes
perpendiculaires principales; les plus grands, c’est-à-dire
les plus périphériques, passent sous ces deux côtes perpen-
diculaires et longent ensuite la première lame du méridien.

Toutefois ces grands trémas ne s’étendentencore chacun que
sur un demi-circonférence et leurs extrémités se terminent
toutes sous la côte intermédiaire comprise entre deux côtes
principales.

Une telle disposition des stigmates est toujours assez diffi-
cile à observer, même sur de bonnes préparations, parce

qu'au sommet de chaque infundibulum une face de l'entonnoir
ANN. SC. NAT. ZOOL. vil, 24

310 ANTOINE PIZON.

s'y trouve toujours couchée sur la face opposée et que le
tout est encore recouvert par les lames méridiennes.

- Si simple que soit cette branchie, ses stigmates n'ont
cependant pas exactement la même disposilion que ceux des
Eugyres ou des Gamaster, qui possèdent aussi une branchie
très simple. Ici les trémas sont concentriques, longs, les
uns, d’une demi-circonférence, les autres, d’un quart de
circonférence seulement, tandis que chez les Eugyres et
chez les Gamaster chaque infundibulum ne comprend
que deux trémas spiralés, enroulés en sens inverse, et
élendus sans interruption de son sommet à sa base; cer-
tains infundibulums des Gamaster ne sont même constilués
que par un sligmate unique enroulé en spirale. De plus, chez
ces deux genres l’entonnoir se continue régulièrement par un
cône unique sous la lame méridienne et ne se subdivise pas
en deux autres, comme chez la Ctenicella tumulus.

Vaisseaux sanguins. — En premier lieu il faut citer les
petites lames méridiennes qui sont autant de rubans aplatis
remplis de sang ; elles sont reliées les unes aux autres
d’abord par les côtes perpendiculaires, principales et secon-
daires, au nombre de dix, qui sont également des sortes de
petits rubans parcourus par le courant sanguin (fig. 3, PL XII).

De ces côtes perpendiculaires il se détache, à droite et à
gauche, de nombreux pelils vaisseaux qui, après un {rajel
variable, s'ouvrent dans les espaces sanguins que limitent les
trémas branchiaux, ou bien qui se relient à d’autres pelits
vaisseaux radiaires qu’envoient les lames méridiennes.

Ces derniers sonttrès nombreux el constituent deréelseapil-
laires qui coupent à angle droit les grands irémas bran-
chiaux et envoient des anastomoses qui vont s'ouvrir dans les
espaces sanguins inlerstigmatiques.

Entre une côte principale est une côte int A il
existe généralement quatre, cinq et même six de ces vais-
seaux radiaires, qui traversent {oul l'intervalle compris entre
deux méridiens. | |

Ajoutons enfin qu'il existe encore d’autres pelits vaisseaux

ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 371

radiaires beaucoup plus fins encore qui sont à cheval seule-
ment sur deux ou trois trémas ; certains même ne s’élen-
dent que d’un espace interstigmatique à l’autre, en ne
franchissant par conséquent qu’un seul tréma.

En somme, presque tous les vaisseaux sanguins de Ja bran-
chie de celte nouvelle espèce de Cténicelle ont une direction
parallèle aux petites côles perpendiculaires, et par là ils
s’éloignent considérablement de ceux des Eugyres el des Ga-
master, qui, à mesure qu'ils se détachent des lames méri-
diennes ou des côtes perpendiculaires, vont tous converger
au centre de chaque infundibulum.

Tube digestif et glandes génitales. — Le tube digestif ne
présente rien de particulier ; 1l décrit une anse comme chez
la plupart des Molgulidées (fig. 1, PI. XII).

Les organes génitaux sont pairs. Celui de gauche est situé
au-dessus de la courbure inteslinale,celui de droite au-dessus
du rein (fig. 1 et 2, PI. XII).

La partie femelle de chaque glande consiste simplement en
une masse ovarienne allongée en forme de gros cordon, qui
est située au-dessus de la partie mâle el qui va s'ouvrir dans
la cavité cloacale. |

La partie mâle est constituée par des follicules rayonnants
qui vont tous s'ouvrir dans un conduit déférent au centre
du cercle régulier qu'ils forment sur chaque face du corps.
Le canal déférent se continue ensuile le long de la face
interne de la glande femelle pour aller s'ouvrir dans la ca-
vité cloacale.

Cette disposition des follicules spermatiques rappelle celle
des Gamaster qui, eux, n’ont qu'une glande génitale siluée
sur la face droite (p. 330). Toutefois chez ces derniers, les
différents follicules s'ouvrent chacun séparément dans la ca-
vilé péribranchiale par un orifice situé au centre de la glande,
landis que chez cette espèce de Cténicelle, ils s'ouvrent tous,
au centre, dans un canal déférent unique qui se continue
ensuite sur la face interne de la glande femelle pour aller se
déverser dans la cavité cloacale.

312 ANTOINE PIZON.

3° Espèce. — Ctenicella rugosa n. sp.
(Fig. 4, PI. XIII — Fig. 1 et 2, PI. XV).

Caractères spécifiques. — Cténicelle de grande taille (15 centim. sur 10);
le corps très comprimé latéralement.

Tunique grise ou brune, très épaisse et très fortement ridée sur toute son
étendue ; nombreux corps étrangers, sable et animaux divers, fixés à sa
surface.

Les siphons relativement courts (2 centim. au maximum chezles grands
spécimens), aussi larges que longs et divergeant à peine. — Distance inter-
siphonale : 4 à 5 centimètres chez les plus grandes.

Les lobes sont réguliers et portent de nombreuses dents. Six à chaque
lobe branchial et di à chaque lobe cloacal.

La couronne tentaculaire compte trente-deux tentacules ramifiés, de
quatre grandeurs différentes.

Aspect extérieur (fig. 4, PI. XI). — Ce sont des Cténicelles
de grande taille ayant, les plus grandes, 14 centimètres sur
10 environ. Des trois espèces de Ciénicelles des côtes de
France que nous a fait connaître M. Lacaze-Duthiers (1) la
plus grande, Ctenicella appendiculata, recueillie à Banyuls,
ne dépasse pas le volume d’un petit œuf de poule, et est par
conséquent beaucoup plus petite que Ctemcella rugosa.

Le corps de cetle dernière est peu allongé et comprimé
comme celui de Stomatropa villosa. Sa surface externe est
grise ou brune, fortement ridée, d’aspect coriace et cou-
verte de nombreux corps étrangers, Cynthias, Bryozoaires,
Algues, Éponges, Ascidies composées. Cet aspect justifie le
nom de rugosa que je donne à cette nouvelle espèce.

Certains spécimens, plus jeunes et de plus petite taille,
sont à peine ridés sur la moitié inférieure du corps, qui
porte de nombreuses villosités ayant agglutiné un sable fin,
et ce n’est que par une élude comparative minutieuse de
l’organisation interne que Je suis arrivé à les identifier avec
les espèces de grande taille, à surface fortement ridée.

La tunique est très épaisse, surtout dans la région anté-
rieure du corps où elle atteint jusqu à 3 millimètres d’épais-
seur; elle est absolument opaque.

(4) Arch. Zool. expérim., t. VI, 1877.

ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. dTe

L'animal est fixé par sa face ventrale; cependant plu-
sieurs spécimens ne m'ont pas présenté de surface de
fixation nette.

Siphons. — Les siphons sont assez courts, relativement
aux dimensions de l'animal: chez les grands spécimens
de 14% centimètres, ils n’ont pas tout à fait 2 centimètres
et sont presque aussi larges que longs. Ils ne sont pas
recourbés comme chez les S{omatropa el divergent très
légèrement. La distance intersiphonale est de 4 à 5 cenli-
mètres chez les plus grands échantillons (fig. 1 et2, PI. XV).

Les lobes des orifices sont bien accentués, tous de même
grandeur, et sont caraclérisés par la présence de dents
bien développées : on en compte six à chaque lobe bran-
chial et une dizaine, plus fines, à chaque lobe cloacal.

La présence de ces dents fait de cette nouvelle Molgu-
lidée une espèce du genre Ctemicelle (Lacaze-Duthiers).
Tentacules. — La couronne tentaculaire est bien fournie
et comprend au total 32 tentacules qui se répartissent
en quatre groupes :

1° Quatre grands tentacules de 1* ordre, ramifiés,
dépassant un oaene chez les spécimens de plus ni
taille ;

2° Quatre moyens, moitié moins grands que les précé-
dents et alternant avec eux;

3° Huit de 3° ordre, plus courts encore que les précé-
dents et alternant également avec les huit premiers.

4° Enfin, chacun de ces tentacules de 3° ordre est
accompagné, à sa droite et à sa gauche, d’un tout petit
tentacule, ce qui porte le nombre de ces derniers à seize.

Tous portent de nombreuses ramifications qui ne s'in-
sèrent que sur la face interne de l’axe du tentacule.

Muscles et derme. — La musculature est très puissante.
Autour du siphon branchial on compte une trentaine de
faisceaux longitudinaux n'ayant pas moins de 1 millimètre
de largeur ; autour du siphon cloacal il y en a une vingtaine.
Vers le milieu du corps, chacun de ces gros faisceaux se

314 ANTOINE PIZON.

divise en un certain nombre d'autres plus fins qui s’irra-
dient à la surface du corps, en continuant à se diviser
encore de distance en distance.

D'autre part, les gros faisceaux, au moment d'atteindre
la base des lobes branchiaux ou cloacaux, se résolvent
chacun en cinq ou six faisceaux plus fins, et il en résulte
que chacun des orifices est entouré, non pas par les gros
faisceaux, mais par une quantité d’autres plus simples et
très serrés les uns contre les autres. Ils sont compris
entre deux autres plans de muscles circulaires également
fins et serrés, surtout ceux qui forment le plan interne.
Sur aucune région du corps, les fibres circulaires ou
obliques ne forment de gros faisceaux comme les longitudi-
naux ; partout, ils se présentent sous la forme de fins
filaments. | | |

Le derme est relativement épais, 2 à 3 millimètres ;
il est foncé et laisse difficilement apercevoir les organes
internes. Les muscles, disposés dans trois directions
comme nous venons de le voir, y forment un lacis très
serré. |

Branchie. — La branchie est {rès épaisse et compte sept
lames méridiennes coupées par cinq grosses côtes perpendi-
culaires. De ces lames et de ces côtes, il part de nom-
breuses ramifications qui vont en se divisant et en s'amin-
cissant, et forment un riche réseau sanguin, dont la
disposition irrégulière s’observe bien sur la face externe
de la branchie ; à l'œil nu, on distingue fort bien la plupart
de ces vaisseaux sanguins, les plus gros sous la forme de
grosses nervures, les autres sous la forme de pelites côtes
qui partent de ces nervures et forment un réseau irré-
gulier. | |

Les trémas sont courbes, en général d'assez faibles
dimensions, et associés en petits unfundibulums très
nombreux et disposés sans ordre. Ils rappellent assez exac-
lement ceux de Molqula horrida Herdm., ou encore ceux
de M. gigantea Herdm., et de Stomatropa villosa Pizon.

ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 375

Tube digestif. — Le tube digestif forme une anse qui re-
monte assez haut vers la partie antérieure et se recourbe
vers le milieu de la face gauche. La glande génitale de ce
côlé est située presque au-dessus de l’anse et lui est adya-
cenle (fig. 1, PL. XV).

La glande digestive de la première partie du tube digestif
estextrèmement développée; ses glandules, de couleur olive,
couvrent presque le premier tiers de l'intestin. Leur épais-
seur alleint près de 3 millimètres à la parlie antérieure, au
voisinage de l’œsophage ; cette épaisseur diminue progressi-
vement et les derniers glandules sont même isolés les uns
des autres.

Il y a lieu de noter aussi que, là où 1ls existent, ces glan-
dules ne garnissent pas toute la surface interne ; ils laissent
entre eux, dans la région adjacente à la seconde courbure
intestinale, un sillon très visible à l'œil nu et qui est pour
ainst dire la continuation de l’endostyle; en le parcourant,
les particules alimentaires achèvent évidemment d'y prendre
la forme de cordeleltes que leur a déjà donnée l’endostyle,
car on les observe bien formées dans cette première parlie
de l'intestin.

Le grand développement de ces glandules et le sillon
interne qu'ils laissent entre eux rappelle exactement ce que
nous avons observé chez les Stomatropa mllosa. L'ouverture
anale est bordée supérieurement par une languette arrondie
el assez longue. |

Rein. — Le rein est de très grande dimension et occupe
la face droile comme chez les aulres Molgulidées. Son bord
convexe ne mesure pas moins de 8 centimèlres sur les spé-
cimens de grande taille; sa largeur est de 2 centimètres
environ. Il est rempli de débris foliacés incolores ou fai-
blement teintés en jaune, du moins après leur long séjour
dans l'alcool (fig. 2, PI. XV). "

Glandes génitales (fig. 1 et 2, PI. XV). — Elles sont au
nombre de deux comme chez toutes les espèces du genre
Ciénicelle, et comprennent chacune deux parlies accolées,

316 ANTOINE PIZON.

l’une mâle et l’autre femelle. La gauche est adjacente à l’anse
inteslinale et située à peu près totalement en dehors de sa
courbure; l’autre occupe à peu près le milieu de la face

droite, dans la concavité du rein. La position de ces glandes

est donc la même que chez les trois espèces de Cténicelles
décrites par M. Lacaze-Duthiers.

Elles ne sont pas tout à fait aussi volumineuses que chez
les S{omatropa, qui sont cependant à peu près de même
taille ; elles ne mesurent pas tout à fait 3 centimètres chez
les spécimens les plus grands.

Les ovules forment de petites masses folliculaires très
nettes, mais de plus faibles dimensions que les follicules tes-
ticulaires. Ceux-ci, comme chez beaucoup d’autres Molgu-
lidées, occupent la face interne de la glande et débordent
même à droite et à gauche sur la partie ovarienne.

Un long oviducte parcourt la glande d’une extrémité à
l'autre sur sa face externe et s'ouvre par un seul orifice au
sommet d'une longue papille, qui proémine dans la cavité
péribranchiale. Tout au voisinage de cette papille s’en trou-
vent deux autres plus fines et plus longues : c'est à leur som-
met que s'ouvrent les canaux déférents.

À jfinités. — Ceite nouvelle espèce de Cténicelle se dis-
tingue par un certain nombre de caractères très nets des
trois espèces qu’a décrites M. Lacaze-Duthiers (1) :

1° Elle n’a pas le même nombre de dents aux lobes de
ses orifices ; RE

2° Elle est de bien plus grande taille, avec une tunique
très épaisse et fortement ridée;

3° La branchie, avec ses nombreux petits infundibulums
répartis sans ordre et son réseau irrégulier de lames vas-
culaires, rappelle un peu, 1l est vrai, celle de Cfenicella
Lanceplaini, mais elle s'éloigne considérablement de celles
de C.-Morgatæ et surtout de C. appendiculata, qui ne
possède guère que des trémas rectilignes comme en ont
les Cynthiadées ; |

(1) Arch. Zool. expérim., 1. VI, 1877, pl. XXILI à XXVI.

LÉ

ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. S 7

4° Les tentacules sont au nombre de 32, nombre différent
de celui des autres Cténicelles.

À un examen superficiel, Ctenicella rugosa paraît aussi
très voisine de Mol/qula gigantea Herdm. qui a élé recueil-
lie dans les mêmes régions (!). L'une et l’autre sont de grande
taille, ont le corps comprimé latéralement et les trémas
de la branchie ont même assez de ressemblance. Mais l’es-
pèce des collections du Muséum est une Cténicelle à cause
des dents qui garnissent ses lobes et qui constituent un
excellent caractère générique. D'ailleurs Ctenicella rugosa
n’a pas son siphon branchial incliné, avec son orifice bran-
chial tourné vers le bas comme la Molgule d'Herdman; de
plus elle possède 32 tentacules au lieu de 16.

4° Genre : STOMATROPA n. g.
(Fig. 3à 6, PL. XIV.)

Caractères génériques. — Le siphon cloacal est à peu près vertical el pos-
sède quatre lobes égaux et dentés.

Le siphon branchial est très divergent, recourbé en anse et son orifice est
tourné vers le bas ; il est entouré de six lobes inégaux : deux supérieurs,
plus grands que les autres, forment une sorte de lèvre bifide; puis viennent
deux latéraux plus petits ét enfin deux inférieurs encore plus courts.

Ces lobes portent, comme ceux du cloaque, une couronne régulière de
petites dents.

À ces caractères s'ajoutent les suivants, fournis par
l’organisation interne ; malheureusement, je suis dans l’im-
possibilité d'établir s'ils sont d'ordre générique ou seule-
ment d'ordre spécifique, parce que je n'ai eu à ma disposi-
tion qu’une seule espèce de ce nouveau genre :

4° La partie mâle de la glande hermaphrodite possède quatre orifices

s’ouvrant chacun au sommet d’une papille qui proémine dans la cavité
péribranchiale.

2° La première moitié de l'intestin, depuis l’œsophage jusqu’au commen-
cement de l’anse, est parcourue par un sillon interne très accusé qui parait
être le prolongement de l’endostyle.

(1) Les M. gigantea étudiées par Herdman provenaient du détroit de Ma-
gellan où elles avaient été recueillies par Cunningham; d’autres avaient été
draguées par le Challenger dans les mêmes parages.

318 ANTOINE PIZON.

3° La glande hépatique, extrêmement développée, s'étend également de-
puis l’œsophage jusqu’au commencement de l’anse intestinale.

Elle se continue par d’autres glandules jaunâtres qui garnissent toute la
surface interne de l’anse intestinale et y forment des bandes parallèles qui
rappellent les cannelures de l’estomac de certaines Ascidies composées.

4° L'ouverture de l’anus est bordée de deux grandes lèvres, l’une supé-
rieure et l’autre inférieure, qui portent elles-mêmes chacune trois mi
_ longues et aiguës.

J'ai pris comme caractères génériques de cette nouvelle
Ascidie très intéressante la forme particulière du siphon
branchial, la taille différente des lobes de l’orifice branchial
et les dents qui forment une couronne sur tout le pourtour
des lobes cloacaux et des lobes branchiaux. Ces caractères
externes différencient très nettement ce nouveau genre de
toutes les autres Molgulidées, de même, par exemple, que
les formes du genre Cfenicella avec leurs orifices dentés se
distinguent très bien de celles du genre Molqula, dont les
lobes sont entiers. |

Les seules Molgulidées décrites jusqu'à présent qui pos-
sèdent un siphon cloacal vertical et un siphon branchial
incliné avec l’orifice tourné vers le bas, sont celles
du genre Ascopera Herdm., et l'espèce Molqula gigantea
Herdm (1).

Mais celte dernière possède naturellement les caractères
du genre, c’est-à-dire lobes entiers, éqaux et non dentelés, el
le genre Stomatropa s’en différencie, par suite, bien net-
tement. 6

Le genre Ascopera s'en distingue d’une façon non moins
précise : sans compter son tube digestif formé de deux
moitiés parallèles et parfaitement verticales, ce qui ne s’ob-
serve chez aucune autre Molgulidée, il possède autour de
ses orifices des lobes entiers, totalement dépourvus de dents.

Celles-ci sont au contraire essentiellement caractéris-
liques de la nouvelle forme que Je décris ici, et la feraient
ranger dans le genre Ctenicella, si ce n’élaient la disposi-

(1) Le « Challenger », vol. VI, p. 69 et suiv., pl. I à IV.

OP I I ES

ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 379

tion spéciale des deux siphons et les lobes inégaux de l’ori-
fice branchial.

Le terme de Stomatropa rappelle la forme arquée du
siphon branchial.

Espèce unique : Stomatropa villosa n. sp.
(Fig. 3 à 6, PI. XIV.)

Caractères spécifiques. — Molgulidée de grande taille (20 centim.) dont le
corps est comprimé latéralement.

Tunique d’un gris ardoisé, mince ({ millim. d'épaisseur environ), aggluti-
naute sur sa moilié inférieure ; villosités très longues dans cette région.

Les siphons présentent les caractères du genre :

Le siphon cloacal vertical possède quatre lobes égaux et dentés ; lon-
gueur 1 à 2 centimètres.

Le siphon branchial est trois ou quatre fois plus long que l’autre, recourbé
en anse, avec l’orifice tourné vers le bas.

Six lobes inégaux : deux supérieurs plus grands formant une sorte de
lèvre bifide, deux latéraux plus petits et deux inférieurs encore plus courts.
Ils sont tous dentés comme les lobes cloacaux.

Les tentacules de cette espèce sont au nombre de huit, très ramifiés et
de deux grandeurs différentes.

Les Somatropa sont des Ascidies de grande taille. Sur
les trois spécimens qui existent dans les collections, il y en
a deux qui n'ont pas moins de 20 cenlimèlres de longueur
et 12 de large. Le siphon branchial atteint 6 centimètres,
mais le siphon cloäcal est beaucoup plus court et ne mesure
que 2 centimètres environ (fig. 3, PI. XIV).

Ce ne sont cependant pas les plus grandes Molgulidées
que l’on connaisse : les Molqula gigantea Herdm. rappor-
tées par le Challenger mesurent 33 centimètres.

Le corps des S{omatropa est aplali latéralement et bien
plus large en bas qu'à sa partie antérieure.

La tunique, d'aspect cartilagineux et de couleur d’un gris
ardoisé, dépasse à peine { millimètre d'épaisseur sur les
parois latérales, malgré les grandes dimensions de l’ani-
mal; mais cette épaisseur augmente beaucoup à la partie
antérieure et notamment autour des siphons où elle atteint
au moins 3 millimètres.

Sur son liers antérieur, la tunique est nue et les trois

380 ANTOINE PIZON.

spécimens étudiés, bien que de provenances diverses, pré-
sentent cetle même particularité; quelques pelites plaques
sableuses noirâtres, réparlies sans ordre, se détachent net-
tement sur le fond gris clair de la tunique.

Tout le reste de la tunique est complètement recouvert
d’un sable fin noirâtre dont l'épaisseur augmente jusqu'à
la partie inférieure et atteint 1à 2 à 3 centimèires d'épais-
seur; quant à la tunique proprement dite, elle y conserve
sa faible épaisseur de 1 millimètre environ.

Un des spécimens, qui provient des côtes de Palagonie, pos-
sède un revêtement moins étendu et les grains de sable sont
accompagnés de petits galets, dont la plupart ne mesurent
pas moins d’un centimètre et sont très fortement adhérents.

Quant aux villosités qui déterminent les adhérences, elles
sont de très grandes dimensions et font même saillie en
dehors du revêtement sableux; elles flotitent dans l’eau et
apparaissent avec l'aspect des poils absorbants des racines.

Siphons (fig. 5 et 6, PI. XIV). — Ils présentent une disposi-
tion qui les éloigne de loutes les autres Molgulidées et qui,
comme je l'ai déjà dit, constitue un des caractères génériques
de ces nouvelles formes d’Ascidies. Le siphon branchial est

deux à {rois fois plus long que l’autre et recourbé enanse,de

telle sorte que l'orifice est presque complètement tourné vers
le bas. Son bord supérieur est convexe et mesure plus de cinq
centimètres. Cet crifice est bordé de six lobes inéqaux : deux
supérieurs plus grands, formant une sorte de lèvre qui dé-
borde sur les autres, deux latéraux, égaux entre eux, mais
plus pelits que les précédents, et enfin deux inférieurs
encore plus courts.

De plus, les six lobes portent sur leur pourlour une couronne
de pelites dents régulières, obtuses el d'assez grandes dimen-
sions sur le vivant! à en juger par celles qu’elles possèdent
encore après un séjour de près de quinze ans dans l'alcool.

Le siphon cloacal au lieu d’être courbé en anse et d'être
placé latéralement comme le siphon branchial, se continue
à peu près verticalement dans la direction du corps etna

ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 381

guère que 2 centimètres. Son orifice possède les quatre lobes
caractéristiques des Molgulidées, mais üs sont tous de même
grandeur, obtus, et portent une rangée de dents régulières
comme celles de l’orifice branchial.

Ces dents sont parfaitement indiquées sur l’animal entier
par des petits tubercules formés par la tunique sur le pour-
tour des orifices; elles s’observent plus netlement encore
quand on a débarrassé l’Ascidie de sa tunique.

Derme et muscles. — Le derme présente un développement
extraordinaire ; sur les plus grands spécimens il a près d'un
centimètre d'épaisseur et encore est-il fortement contracté
par l'alcool. La musculature est très riche et le siphon bran-
chial présente à ce sujet une particularité intéressante : on y
lrouve d’abord des muscles longitudinaux fins, serrés et ré-
partis régulièrement comme on en irouve chez beaucoup
d’autres Molgulidées, mais de plus ils sont accompagnés de
six autres gros faisceaux superficiels qui correspondent cha-
cun à un espace interlobaire de l’orifice branchial : à l'œil
nu, on voit même que chacun d’eux est formé de deux autres
faisceaux étroitement accolés tout le long du siphon et qui,
à la base de ce dernier, s’irradient dans le derme.

De semblables gros muscles n'existent pas autour du si-
phon cloacal ; ce sont les muscles circulaires qui y sont de
beaucoup les plus développés, et les longiludinaux, situés
plus profondément, sont fins et distribués régulièrement.

À sa partie inférieure, le corps, au lieu de se terminer par
une surface régulièrement convexe et lisse, se continue par
une sorte de lamelle très aplatie et fortement serrée entre
les parois de la tunique, qui, dans cette région, est très com-
primée latéralement. Cette membrane paraît ainsis enfoncer
de plusieurs centimètres dans la tunique ; elle est constituée
par un prolongement du derme, dépourvu de museles, où
abondent les globules sanguins et qui est le siège d’une pro-
duction très abondante de lunicine.

Tentacules. — Les tentacules sont au nombre de huit, de
deux grandeurs différentes, alternant les uns avec les autres.

382 ANTOINE PIZON.

Ils sont tous très touffus. Les plus grands dépassent un cen-
timètre et demi de longueur et encore sont-ils très fortement
contractés par suile de leur séjour dans l’alcool. Les autres
ont une longueur moilié moindre.

Branche. — La branchie est extrêmement épaisse ; elle
présente de chaque côté sept méridiens coupés par cinq
grosses côles. Celles-ci, vues par la face interne, se présen-
tent aussi comme autant de grandes lamelles, mais de largeur
un peu moindre que les méridiens; vues par la face externe
de la branchie, elles se traduisent par de grosses côtes creu-
ses où circule abondamment le liquide sanguin et qui sont
reliées par de grosses anaslomoses aux grandes lacunes san-
guines dermiques ou périintestinales. À

Les stigmates sont très nombreux, irréguliers et disposés
en spirales formant de petits infundibulums répartis sans
ordre. |

Le réseau vasculaire qui accompagne ces stigmates est
extrêmement riche et est constilué non par de fins vaisseaux
capillaires comme ceux qu’on trouve par exemple chez les
Gamaster, mais par de larges lamelles qui se détachent des
méridiens et des côtes perpendiculaires et se réunissent en
un réseau trèsirrégulier, que l’on distingue même à la loupe ;
il s’en détache de très nombreuses anastomoses qui vont
s'ouvrir dans les espaces sanguins interstigmatiques.

Glandes génitales. — La glande génitale gauche est placée
au-dessus de la courbure intestinale, celle de droite dans la
concavité du rein. Elles sont pyriformes et de grandes
dimensions (5 à 6 centimètres de longueur). Dans cha-
cune d'elles, la partie mâle et la partie femelle sont intime-
ment accolées. Vues par la face externe, on ne distingue guère
que la masse ovarienne avec son grand oviducte étendu
d'une extrémité à l’autre ; sur les flancs on voit déborder
quelques gros lobes spermatiques, formés chacun d’un grand
nombre de petits follicules (fig. 4, PI. XIV).

Vue par sa face interne, la glande ne montre guère, au
contraire, que de gros lobes testiculaires, formés chacune

ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 383

d’une quantité de follicules plus simples, qui tous con-
vergent au centre du lobe. Entre eux et sur la ligne médiane
de la glande, apparaît encore la partie ovarienne, mais sur
une très faible largeur.

Chaque glande mâle possède à sa partie antérieure quatre
orifices s'ouvrant au sommet de quatre papilles qui proéminent
dans la cavité péribranchiale. Celte particularité cons-
tilue vraisemblablement un caractère générique, mais je ne
puis fixer l'importance qu’il convient de lui atlribuer parce
que je n’ai à ma disposition que la seule espèce St. vi/losa.

La glande femelle ne possède au contraire qu'un seul ori-
fice, situé au voisinage de ceux des follicules mâles.

Rein. — Les dimensions de cet organe sont en rapport
avec celles des autres parties du corps ; il a la forme d’un
fer à cheval et renferme une des glandes génitales dans sa
concavité. Son bord convexe n’a pas moins de 12 centimè-
tres de longueur sur le plus grand spécimen de la collection,
lequel mesure 20 centimètres de haut en bas; sa largeur
est de 2 centimètres environ.

Il semble être un sac absolument clos, car en y poussant
une masse à injection, elle ne s'écoule par aucune issue.
L'étude de ce même organe chez la Mo/qula socialis, par des
coupes en séries, ne ma pas révélé non plus l'existence
d'orifices quelconques.

La cavité du rein des S{omatropa est pleine de débris lamel-
leux, d'assez grandes dimensions, qui paraissent se détacher
de ses parois; celles-ci sont constituées elles-mêmes par un
certain nombre de feuillets très minces qui paraissent s’ex-
folier d’une facon continue. Ce sont les seules observalions
qu'il m'a été possible de faire sur le fonctionnement de cet
organe, à cause du trop long séjour des animaux dans l'alcool.

Tube digestif. — Les grandes dimensions du tube digestif
m'ont permis d'y relever un certain nombre de particularités
anatomiques qui sont plus difficilement observables sur les
Molgules ordinaires de nos côtes, parce qu’elles sont de irop
petite taille (fig. 4, PI. XIV).

304 ANTOINE P!IZON.

L'intestin décrit une double anse et remonte assez haut
vers le milieu de la face gauche. Cet inteslin ouvert montre
trois régions parfaitement distinctes :

1° Depuis l'œsophage jusqu’au voisinage de la glande géni-
tale, c'est-à-dire jusqu’à l’anse supérieure, la paroi intesti-
nale est recouverte d'une quantité considérable de glan-
dules d’un rouge brun, dont l'épaisseur n’atteint pas moins
de 2 millimètres par endroits, surtout au voisinage de
l’œsophage. Ils font saillie dans la cavité intestinale et lui
donnent un aspect villeux. Leur épaisseur diminue progres-
sivement de l’œsophage jusqu’à l’anse supérieure, où ils ne
forment plus que deux petites bandes distinctes, qui se
terminent en pointe. Ils ne constituent probablement pas
autre chose que la glande digestive que M. Lacaze-Duthiers et
les autres ascidiologues ont regardée comme un organe hépa-
tique et qui, chez ces Molgulidées, présenterait un développe-
ment extraordinaire. Mais celte première partie de l'intestin
présente une autre particularité : c’est un s//on sinueux creusé
dans sa paroi et le long desa face profonde; il est limité par les
glandules hépatiques et son fond est absolument lisse. Il se
détache avec la plus grande neltelé entre ces glandules et
sa largeur mesure au delà d’un millimètre. Il est aussi net
que l’endostyle. Il représente évidemment le chemin que
suivent les aliments dans cette première partie de l'intestin;
il suffit d'ouvrir ce dernier pour s’en convaincre. Mais il n°v
a pas lieu de penser pour cela que c’est uniquement ce
sillon qui fait prendre aux résidus leur forme de pelites
cordelettes ; le fait qu’on trouve de semblables cordelettes
à une assez faible distance de l’æœsophage, même chez les
petites Molgules ordinaires dépourvues d’un tel sillon et
d'une membrane spirale dans l'intestin, indique que cette
forme en cordelettes se réalise en premier lieu dans le par-
cours de l’endostyle, où les particules alimentaires sont
agglutinées à mesure qu’elles circulent. Chez les S/omatropa,
le sillon interhépatique ne fait que continuer l’action du
sillon endostylaire.

ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 38)

Sur le plus petil spécimen de Stomatropa qui existe dans les
collections et qui mesure environ 12 centimètres, le sillon
hépalique est encore bien marqué, mais il n’est plus guère
dislinguable qu'à la loupe. Comme je ne me trouve en pré-
sence que d'une seule espèce de ce genre nouveau, je ne
puis pas dire si le caractère fourni par ce sillon interhépa-
tique est d'ordre spécifique ou d'ordre générique.

2° La seconde parlie de l'intestin comprend l’anse supé-
rieure, située au-dessous de la glande génitale. Ici, les
glandules hépaliques ont pris fin, mais à une très faible
dislance, la surface interne de l'inteslin, sur toute l'étendue
de l’anse, présente d'autres glandules d'un jaune pale, qui for-
ment des bandes parallèles el lui donnent un peu l'aspect de
l'estomac ‘cannelé de cerlaines Ascidies composées. Celle
région ne présente aucun renflement, aucun indice extérieur
en rapport avec cette différenciation des parois internes.
Mais les nombreuses glandes qu’elle renferme sont évidem-
ment la marque d'une différencialion particulière, et je me
propose de faire, à ce sujet, une étude comparée du tube di-
gestif des différentes Molgulidées de la collection du Muséum.

3° Enlin, la dernière partie du tube digestif comprend la
branche terminale qui part de l’anse supérieure pour aller
s'ouvrir dans le cloaque. La surface interne de celle région
est absolument lisse; aucune glande ne s’y monire.

L’anus est bordé par deux lèvres ou deux lobes d'assez
grandes dimensions, l’un inférieur, l’autre supérieur; ils
portent eux-mêmes chacun trois dents beaucoup plus fines,
longues el aiguës.

L'intestin ne présente aucune trace de membrane spirale.

Affinités. — Les Stomatropa villosa, par leur aspect exté-
rieur et leur grande taille, rappellentles Ascopera Herdm. et
les Molqula gigantea Herdm. provenant du Challenger. Une
comparaison avec ces espèces est nécessaire.

1° Par leur grande taille et par leur siphon branchial,
latéral et recourbé vers le bas, les S/omatropa villosa res-

semblent aux deux espèces d'Ascopera décrites par
ANN. SC. NAT. ZOUL. vi, 25

380 ANTOINE PIZON.

Herdmann (1), lesquelles atteignent aussi de grandes dimen-
sions (30 centimètres de longueur). Mais à cela se bornent
les rapprochements qu’il est possible de faire entre ces diffé-
rentes espèces.

Il y a d’abord quelques caractères exlérieurs qui les
différencient nettement; les Ascopera sont très longuement
pédonculés, et la largeur de leur pédoncule est à peine
le tiers de celle du corps. De plus, aucune des deux espèces
d’'Ascopera n'est agglutinante, et la surface de leur tunique
est lisse sur toute son élendue, tandis que celle des S/oma-
tropa villosa présente, comme nous l'avons vu, un revête-
ment sableux de plus d'un centimètre d'épaisseur sur toute
sa moilié inférieure. |

Enfin, à défaut de ces caractères extérieurs, il y aurait
encore les caraclères anatomiques internes pour enlever
tout doute. Les caractères génériques des Ascopera sont
bien tranchés et bien différents de ceux des Siomatropa;
leur tube digestif a ses deux moiliés verticales et parallèles
l’une à l’aulre, en même temps qu à la glande génitale; leur
branchie a des trémas rectilignes ou courbes, mais jamais
arrangés en spirale; les lobes de leurs siphons sont égaux et
non dentés.

2° Les Sfomatropa villosa se rapprochent davantage par leur
forme générale des Molqula gigantea Herdm. (2), et la com-
paraison de ces espèces s'impose d’aulant plus que les trois
spécimens de S/r. wllosa qui existent dans les collections du
Muséum proviennent des mêmes régions que les Mo/qula
gigantea étudiées par Herdmann. L'un des trois provient des
côtes de Patagonie et un autre a été dragué près des îles
Malouines, par 52°45 de latitude et 67°9 de longitude. Or, cer-
tains spécimens étudiés par Herdmann ont été également
dragués sur les côtes de la Patagonie, d'autres par 52°20 de
latitude et 68° de longitude. |

Il est incontestable que, par leur forme générale, leurs

(4) Le « Challenger », vol. VE, pl. L à HIT.
(2) Voir Challenger, t. VI, p. 69 et pl. IV.

ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 387

dimensions, l'aspect de leur tunique et le revètement sableux
qui les recouvre sur la moitié inférieure du corps, les
espèces d'Herdmann et celles du Muséum de Paris se res-
semblent beaucoup. Le plus grand spécimen de Mo/qula
gigantea présente 33 centimètres de longueur et dépasse
par conséquent de beaucoup ceux de Stomatropa, qui ne
mesurent pas plus de 20 cenlimèlres, mais cela ne constilue
pas évidemment une différence spécifique; d’ailleurs les
spécimens du Challenger varient de 5 à 33 centimètres.
Les siphons sont aussi placés de même dans les deux espèces,
avec celte différence, il est vrai, qu'ils sont beaucoup plus
longs chez les S{omatropa vllosa.

La disposilion des trémas de la branchie, pas plus que les
lames méridiennes et les côtes, ne présentent non plus de
différence caraclérislique.

Mais les Molqula gigantea possèdent ‘seize tenlacules à
l'orifice branchial, landis que les Siomatropa villosa n’en
ont que huit.

À côté de ces différences et de ces ressemblances qui
toutes sont d'ordre secondaire, 1l ne reste donc, pour distin-
guer ces deux formes, que leurs caractères génériques, qui
sont parfaitement nets et sont basés, comme nous l'avons vu
plus haut, sur la forme des siphons et des lobes dentelés qui
en garnissent l’ouverlure.

Habitat. — Sur les trois spécimens qui existent dans les
colleclions, un provient des côtes de Patagonie où il a été
recueilli par M. Ingouf; les deux autres ont été rapportés par
la Mission scientifique de /a Romanche, au Cap Horn, et ont
élé dragués aux îles Malouines, par 320 mètres de profon-
deur. )

EXPLICATION DES PLANCHES.

PLANCHE XI
Organisation des Gamaster Dakarensis.

Fig. 1. — Un individu de Gamaster Dakarensis n.sp., en grandeur nalurelle,
vu par la face gauche et montrant son tube digestif à travers la tunique
transparente.

Fig. 2. — Le même dépouillé de sa tunique et vu par la face droite, pour
montrer les tolheules spermatiques Gm, la glande femelle Gf et le
rein R.

Fig. 3. — Le même vu par la face gauche et montrant la disposition
générale de l'intestin I'et le foie F.

Fig. 4. — Glande génitale grossie; Gf, portion de la glande femelle ; Gm, un
des follicules mâles digités avec son ampoule spermatique centrale a, qui
s'ouvre directement dans la cavilé péribranchiale. — Les follicules sont
au nombre de douze, mais quelques-uns se sont anastomosés par leurs
extrémités et le nombre des orifices excréteurs n’est que de dix : les
follicules F! et F? sont fusionnés ainsi que F3 et F*.

Fig. 3. -— Un des infundibulums de la branchie à un fort grossissement. —
L, L’ méridien réduit à une mince lamelle passant par le cenire de l’infun-
dibulum, duquel elle est indépendante.

C;C;, deux côles perpendiculaires au méridien et réduites également à
de simples lamelles rubanées vasculaires.

V vaisseaux sanguins radiaires qui partent des côtes perpendiculaires
et convergent vers le centre de linfundibulin. De nombreuses anasto-
moses, telles que v,v', les relient les uns aux autres ; d’autres plus courtes,
A, A’, sont à cheval sur un stigmate et relient.deux espaces interstigma-
tiques voisins.

Fig. 6, 7 et 8. — Variations des sommets des infundibulums.

Dans la fig. 6, le sommet est formé d’un seul tréma spiralé T. Six gros
capillaires sanguins V viennent y converger et sont réunis par des ana-
stomoses plus fines {elles que A.

La fig. 7 représente un infundibulum dont le sommet est formé de
deux trémas distincts T et T, qui rappellent exactement ceux des
Eugyres.

Enfin, dans la fig. 8, il y a encore deux trémas, seulement l’un d’eux,
Fest plus court et n’atteint pas le sommet del’ infundibulum.

Fig. 9. — Fragment de la couronne tentaculaire ; T! T? T3 , tentacules de
trois grandeurs différentes.

E\PLICATION DES PLANCHES. 389

PLANCHE XII
Branchie de Molluga Filholins.p.

Fig. 1. — Porlion de branchie vue par la face interne, montrant un grand
infundibulum à stigmates concentriques et dont le sommet est sous le
méridien M, à égale distance des deux côtes perpendiculaires C et C!.

En dehors de ces stigmates concentriques, s’en trouvent de nombreux
autres qui sont courbés et constituent un très grand nombre d'autres petils
infundibulums secondaires.

Fig. 2. — Porlion de branchie vue encore par sa face interne, mais
agrandie pour montrer la disposition des vaisseaux sanguins.

De la lame méridienne M partent de gros vaisseaux radiaires tels que
V, qui se rendent au centre des petits infundibulums secondaires T et l';
de ceux-ci partent également d'autres petits vaisseaux rayonnants, tels
que V'. |

Les vaisseaux rayonnants sont réunis les uns aux autres par des ana-
stomoses latérales telles que v, qui s'étendent parallèlement aux intervalles
interstigmatiques.

Enfin, ces anastomoses latérales sont elles-mêmes réunies les unes aux
autres par des petites branches radiaires v’.

Fig. 3 et 4. — Détails des infundibulums. — Dans la fig. 3 il y a, en réa-
lité, deux petits sommets distincts à l'extrémité de l'infundibulum. —
Dans la fig. 4, l’infundibulum est constitué par deux stigmates spiralés
enroulés en sens inverse l'un de l’autre; cette disposition rappelle celle
des Eugyres et des Gamaster.

Fig. 5. — Portion de branchie située au voisinage d’une côte perpendicu-
laire, en dehors d'un grand infundibulum central pour montrer la
disposition des stigmates courbes qui forment les petits infundibulums
secondaires.

PLANCHE XIII

Fig. 4. — Cilenicella tumulus dépouillée de sa tunique et vue par la face
gauche. — B, orifice branchial. — C, orifice cloacal. — Gf, glande
femelle. — Gm, glande mâle. — I, intestin. — Grandeur naturelle.

Fig. 2. — La même encore dépourvue de sa tunique et vue par sa face
droite. — B, orifice branchial. — C, orifice cioacal. — Gf, glande femelle.
— Gm, glande mâle. — R, rein. — Grandeur naturelle.

Fig. 3. — Fragment de branchie de Ctenicella tumulus, montrant un méri-

dien formé de ses cinq petites lames parallèles Lt, L?....., L5. Elles sont
coupées par deux côtes principales G et C!, et entre ces deux dernières
se trouve une autre côte moins importante ou côte secondaire Cs.

Les stigmates branchiaux ST, sont coupés par de nombreux vaisseaux
V, et ils forment deux infundibulums qui ont leurs sommets I et l', dans
l'intervalle compris entre une côte principale GC et une côte secon-
daire Cs.

Lt, et L?, sont les deux premières lames d'ur autre méridien.

Entre L® et L', se trouve l’espace compris entre deux méridiens; il est
parcouru par de longs trémas qui commencent sous la côte perpendicu-
%laire Cs, se poursuivent sous une côte principale C ou C!, et vont se ler-

390 ANTOINE PIZON.

miner sous là côte secondaire Cs’, effectuant ainsi un demi-tour à la base
de l’infundibulum.

Fig. 4. — Ctenicella rugosa ns.p, entière, c'est-à-dire revêtue de sa tunique,
aux 2/3 de sa grandeur naturelle. — B, orifice branchial ; OC, orifice
cloacal. |

Fig. 5. — Ctenicella Lebruni ns.p, recouvert de sa tunique, aux 2/3 de sa
grandeur naturelle, — B, orifice branchial. — C, orifice cloacal.

Fig. 6. — Orifice branchial d’Astropera sabulosa, vu par sa face supérieure
et montrant sa double couronne de lobes inégaux. Grandeur nafurelle.

Fig. 7. — Orifice cloacal du même avec sa double couronne de lobes, Gran-
deur naturelle.

1

PLANCHE XIV

Fig. 1. — Molgula glomerata réduite de 1/4. Divers individus soudés les uns
aux autres. B, orifice branchial; C, orifice cloacal.

Fig. 2. — La même en grandeur naturelle, dépouillée de sa tunique et yue
par sa face gauche. Le siphon branchial B est beaucoup plus long
que l’autre et montre ses lobes arrondis et égaux. Le siphon cloacal C
est beaucoup plus court et a ses 4 lobes pointus.

Le derme transparent laisse voir l'intestin I, sa glande hépatique Gh,
et la glande hermaphrodite G.

Fig. 3. — Stomatropa villosa, 2/3 de grandeur naturelle. Vue en entier,
revêtue de sa tunique. B, siphon Manon fortement arqué, avec ses
dentelures contractées par l’alcool; C, siphon cloacal très court el à peu
près vertical.

Fig. 4 — La même, vue de gauche; spécimen réduit de moitié. La
tunique à été enlevée, ainsi que le derme épais, pour laisser voir l’intes-
tin let la glande génitale Gh. Celle-ci comprend une partie femelle Gf,
sur les côtés de laquelle débordent les follicules mâles Gm.

Fig. 5. — Siphon branchial de Stomatropa, son orifice vu de face et mon-
trant ses lobes inégaux et dentés. Grandeur naturelle.

Fig. 6. — Orifice cloacal du même, vu également de face avec ses 4 lobes
égaux et dentés. Grandeur naturelle.

Fig. 7. — Astropera sabulosa dépourvu de sa tunique et vu par sa gauche.
Grandeur naturelle.

Le derme transparent laisse voir l'intestin I, dont les deux parties sont
horizontales, et la glande hépatique GA.

Au-dessus de l'intestin, se trouve la glande hermaphrodite dont les
deux parties sont presque complètement distinctes : Gm, follicules mâles ;
Gf, glande femelle. L'ouverture branchiale B et l'ouverture cloacale C
sont à peu près à fleur du corps et bordées, l’une et l’autre, de leurs
lobes pétaloïdes.

Fig. 8. — Le même, vu par sa face droite. La tunique transparente laisse
voir le rein R, les follicules mâles Gm et la glande femelle allongée Gf.
Grandeur naturelle.

PLANCHE XV

Fig. 1. — Ctenicella rugosa vue par sa face gauche et dépouillée du derme
pour montrer la disposition relative des organes génitaux et la forme de
l'intestin ; 2/3 de grandeur naturelle.

EXPLICATION DES PLANCHES. 391

B, orifice branchial avec ses six lobes dentelés et le siphon parcouru
par de grosses bandes musculaires. C, orifice cloacal avec ses 4 lobes den-
telés. I, intestin dont l'anse remonte très haut et dont l'extrémité est
bordée par une languette L; Gh, glande hépatique qui s'étend très loin
sur l'intestin.

Gf, glande femelle avec son conduit central qui va s'ouvrir au sommet
de la papille Of.

Gm, follicules mâles qui débordent à droite et à gauche de la glande
femelle et déversent leur contenu par les deux conduits Om.

Fig. 2. — La même, vue par la face droite, 2/3 de grandeur naturelle. La
glande hermaphrodite est située au-dessus du rein R. Mêmes lettres que
dans la figure précédente.

Fig. 3. — Ctenicella Lebruni, 2/3 de grandeur naturelle, vue par la face
gauche ; le derme, très épais, a été enlevé pour laisser voir l'intestin I,
dont l'extrémité est garnie de la languette anale L.

Le siphon cloacal C est beaucoup plus large que le siphon branchial B
et a ses lobes beaucoup plus obtus.

Fig. 4. — Molgula Filholi, grandeur naturelle et entière, c'est-à-dire recou-
verte de sa tunique. B, siphon branchial; C. siphon dorsal.

Fig. 5. — La même, dépourvue de sa tunique et vue par la face gauche.
Grandeur naturelle. Le derme transparent laisse apercevoir l'intestin I,
la glande hépatique Gh,et la glande hermaphrodite G. Les lobes des
orifices sont courts.

Fig. 6. — Molgula gregaria Herdm. dépourvue de sa tunique et vue par sa
face gauche ; 2/3 de grandeur naturelle. Le derme est assez transparent
pour laisser voir l'intestin I, qui est fortemeut recourbé, avec sa glande
hépatique Gh. La glande hermaphrodite a ses follicules mâles, Gm, qui
débordent à droite et à gauche de la glande femelle Gf.

Fig. 7. — Fragment de branchie d'Astropera sabulosa. Chaque méridien est
composé de trois lames Lt, L?, L3, coupées par des côtes perpendiculaires
telles que Gt et (?.

L’intervalle compris entre L$ et L représente l’espace compris entre
deux méridiens et présente des petits trémas courbes.

Cet intervalle est parcouru par un cerlain nombre de vaisseaux ra-
diaires V, V', V”', desquels se détache un très riche réseau R.

TABLE DES MATIÈRES

CONTENUES DANS CE VOLUME

La partie antérieure du tube digestif et la torsion chez les Mouse
gastéropodes, par M. Alexandre Amaudrut................c.
Observations sur les organes génitaux des Braconides, par M. L.-G. Seu-
AL: to RE TN nn e me mena Re A COR CE RSS
Etude anatomique et systématique des Molgulidées appartenaut aux
collections du Muséum de Paris, par M. Antoine Pizon, agrégé,
docteur ès sciences naturelles: "2524.07 40 ICONE

TABLE DES ARTICLES

PAR NOMS D'AUTEURS

AMAUDRUT. — La partie antérieure du tube digestif et la torsion chez
les Mollusques gastéropodes.© "122.500. 007 CORRE
Pizon (A). — Étude anatomique et systématique des Molgulidées
appartenant aux collections du Muséum de Paris.................
SEURAT (L.-G.). — Observations sur les organes génitaux des Braco-
MIdeS. 2e 01e ue potion hip dpi ue ue CCR SEL SERRES

TABLE DES PLANCHES

CONTENUES DANS CE VOLUME

Planches I à X. — Tube digestif chez les Mollusques gasléropodes.
Planches XI à XV. — Anatomie des Molgulidées.

Coreeir. Imprimerie Ev. Créré.

293

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Masson

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Masson et CE Etiteurs.

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Zoo!, Tome VII, PI, TT.

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Ed Crété, Photogr.

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Branchie de Molgula Filholi.

Ann. des Se. nat. 8° Série. Zool. Tome \11I, P1. 18.

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Richard et Pizon, del. Ed. Crete, Photogr.

Ctenicella tumulus, Ct. rugosa, CL. Lebruni.

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Ann. des Sc. nat., 8 Série. | #ool. Tome VII, PL15.

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Ctenicella rugosa. Ct. Lebruni, Molg. Filholi.

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ANNALES

DES

SUIENCES NATURELLES

ZOOLOGIE

ET
PALÉONTOLOGIE

COMPRENANT

L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION
ET L’'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX

PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE

M. A. MILNE-EDWARDS

TOME VII — N°12
(Ce cahier commence l'abonnement aux tomes VII et VIIT).

PARIS
MASSON ET C*, ÉDITEURS

LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE

120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN

1898

Paris, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR.
Ce cahier a été publié en août 1898
Les Annales des sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels.

Conditivns- de la publication des Annales des sciences naturelles
HUITIÈME SÉRIE .

BOTANIQUE

Publiée sous la direction de M. Pa. Van Tiecuem.

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d’environ 400 pages,
avec les planches correspondant aux mémoires.

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle
d'une année.

ZOOLOGIE

Publiée sous la direction de M. A. MiznE-EbwaARps.

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d’environ 400 pages,
avec les planches correspondant aux mémoires.

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle
d'une année.

Prix de l'abonnement à 2 volumes :
Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs.

ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES

Dirigées, pour la partie géologique, par M. Hégerr, et pour la partie
paléontologique, par M. A. MicNE-Enwanps.
L'abonnement est fait pour un volume d’environ 300 pages publié
en plusieurs fascicules dans le courant d’une année.

Prix du volume :

Paris : 15 fr. — Départements : 46 fr. — Union postale : 17 fr.
Le tome XXII est publié.

Prix des collections.

PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. f{Aare).
DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. 250 fr.
TROISIÈME SÉRIE (1844-1853\. Chaque partie, 20 vol. 250 fr.
QUATRIÈME SÉRIE (1854- sf Chaque partie, 20 vol. 250 fr.
CINQUIÈME SÉRIE (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 250 fr.
SIXIÈME SÉRIE (1874à 1885). Chaque partie, 20 vol. 250 fr.
SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894), Chaque partie, 20 vol. 250 fr.
GÉOLOGIE, 22-volumes 2. HER RER RER Eee SO EE

Déni:

MASSON ET C'°, ÉDITEURS

120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, 120, PARIS

Vient de paraître:

Lecons de

Géographie Physique

A. DE LAPPARENT

MEMBRE DE L'INSTITUT
PROFESSEUR A L'ÉCOLE LIBRE DES HAUTES-ÉTUDES
ANCIEN PRÉSIDENT DE LA COMMISSION CENTRALE LE LA SOCIÉTÉ DE GÉOGRAPHIE.

Deuxième édition entièrement refondue

AVEC 168 FIGURES DANS LE TEXTE ET | PLANCHE EN COULEURS

1 vo‘ume grand in 8° de XVI-720 pages

Il y a juste deux ans, nous présentions au public savant les Lecons de
Géographie physique de M. de Lapparent. Ce court intervalle a suffi pour
épuiser la première édilion. Et cepeudant, il s'agissait d’un ouvrage qui ne
répondait à aucun programme d’examens, où l’auteur cherchait à changer les
traditions accoutumées de l’enseignemeut géographique et à introduire dans
ce domaine la science géologique, si peu répandue de nos jours et si maltrailée
dans les programmes universitaires.

Le succès obtenu par cette tentative suffit à montrer combien elle était
opportune, et l'entrée recente de l’auteur à l’Académie des Sciences n’est pas
pour en diminuer la signification. On a compris enfin qu’à l'étude de la surface
du globe il fallait une base rationnelle, et que celte base devait être la
connaissance des conditions de la genèse des formes lerrestres.

Un livre aussi bien accueilli aurait pu essayer de reparaitre sans modi-
fications. L'auteur ne l’a pas voulu et, fidèle à une habitude dont ses
précédents ouvrages ont fourni mainte preuve, il a refondu son œuvre en y
introduisaut toutes les améliorations dont il lui avait été possible, en deux ans,

de réunir les éléments. Le texte s’est enrichi de 128 pages, soit par le dédou-
blement des chapitres consacrés à la France et à l'Amérique, soit par l’addition
de deux lecons nouvelles, l’une sur les océans, l’autre sur l’intéressante ques-
tion de la classification des montagnes. Le nombre des dessins, jugé avec raison
insuffisant dans la première édition, a été porté de 116 à 163. Enfin, tout
l'ouvrage a subi une revision minutieuse à l'aide des documents les plus sûrs
el les plus récents.

Ou remarquera d’ailleurs que ces importantes modifications n'ont entrainé
aucun accroissement sur le prix de l’ouvrage, que nous avons tenu à maintenir
sans changement.

Nous nous plaisons à espérer que cette seconde édition rencontrera la même
fortune que la première et qu’elle sera goûtée même des géographes de l’an-
cienne école. On rendra du moins cette justice à l’auteur que, s’il plaide chaleu-
reusement la cause de l’élément scientitique pur, il le fait sous une forme que
les lettrés eux-mêmes ne désavoueraient pas.

TABLE DES MATIÈRES

_ CONTENUES DANS CE CAHIER

M. ALEXANDRE AMAUDRUT. — La partie antérieure du tube digestif È %
et la torsion chez les mollusques gastéropodes. TAN

TABLE DES PLANCHES CONTENUES DANS CE CAHIER

PI. — à IV. — Tube digestif chez les mollusques gastéropodes. ie É-

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2334-08. — Connrir. Imprimerie Cuérf.

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ANNALES

DES

SCIENCES NATURELLES

ZOOLOGIE

ET

PALÉONTOLOGIE

COMPRENANT

L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION
ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX

PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE

M. A. MILNE-EDWARDS

TOME VIL — N° 2, 3 et 4

PARIS
MASSON ET Ci EDITEURS

LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE

pi

120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN

18958

Paris, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ETRANGER, 32 FR.
Ce cahier a été publié en septembre 1898

Les Annales des sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels.

Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles
HUITIÈME SÉRIE

BOTANIQUE

Publiée sous la direction de M. Pr. VAN à

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages,

avec les planches correspondant aux mémoires.
Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle
d'une année.

ZOOLOGIE

Publiée sous la direction de M. A. MiLnE-EDWARDs.

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages,
avec les planches correspondant aux mémoires.

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle
d'une année. |

Prix de l'abonnement à 2 volumes : ;
Paris : 30 francs. — Départements el Union postale : 82 franes.

ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES

Dirigées, pour la partie géologique, par M. Hégerr, et pour la partie
paléontologique, par M. A. Mizne-Epwarps.
L'abonnement est fait pour un volume d’environ 300 pages publié
en plusieurs fascicules dans le courant d’une année. /

Prix du volume :

Paris : 15 fr. — Départements : 16 fr. — Union postale : 17 fr.
Le tome XXII est publié.

Prix des collections.

PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. {Rare).
DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. 250 fr.
TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 250 fr.

QUATRIÈME SÉRIE (4854-1863). Chaque partie, 20 vol. 250 fr.
CINQUIÈME SÉRIE (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 250 fr:
SIXIÈME SÉRIE (1874à 1885). - Chaque partie, 20 vol. 250 fr.
SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie, 20 vol. 250 fr.
GÉOLOGIE, 22 Vol NES EE ER 330 fr:

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MASSON ET C', ÉDITEURS

LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE, 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN

LES

MALADIES MICROBIENNES

DES ANIMAUX

PAR

Ed. NOCARD

Professeur à l’École d’Alfort,
Membre de l’Académie de Médecine.

E. LECLAINCHE

Professeur
à l'Ecole vétérinaire de Toulouse.

Vient de paraître:

DEUXIÈME ÉDITION, ENTIÈREMENT REFONDUE

À fort volume grand in-8............ LG 7.

C'est une œuvre presque entièrement nouvelle que nous offrons au
public. Moins de trois années se sont écoulées depuis la publication de
la première édition, et cependant la fécondité des méthodes dues au
génie de Pasteur est telle que la plupart des sujets traités ont été
renouvelés ou transformés par les progrès accomplis. D'importantes
additions ont été faites. Nous citerons parmi les chapitres nouveaux :
le tétanos, la septicémie grangreneuse, les septicémies hémorragiques
du cheval, des bovidés, du mouton et de la chèvre, les injeclions coli-
bacillaires, l'avortement épizootique, l’agalaxie contagieuse, la diphté-
rie aviaire, la méningite cérébro-spinale. — L'ordonnance et les direc-
tions primitives de l'ouvrage ont été rigoureusement conservées. Les
auteurs ont voulu donner une étude synthétique complète et documentée
des infections animales, envisagées à la fois au point de vue de la eli-
nique, de l’étiologie, de l’étude expérimentale et de la prophylaxie. Ces
questions intéressent au même degré le praticien, le pathologiste et
l'hygiéniste. |

TABLE DES MATIÈRES

CONTENUES DANS CE CAHIER

M. ALEXANDRE AMAUDRUT. — La partie antérieure du tube digestif | |

et la torsion chez les mollusques gastéropodes (suite et fin.)

:

TABLE DES PLANCHES CONTENUES DANS CE CAHIER

PI. Va X. — Tube digestif chez les mollusques gastéropodes.

2722-98. — Corel. lmprimerie ko. GRÉTÉ.

À

65° ANNÉE. — VIII: SÉRIE,

ANNALES

SUIENCES NATURELLES

ZOOLOGIE

er
PALÉONTOLOGIE
LANATOMIE, LA PAHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION
ET L’'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX
PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE

M. À. MILNE-EDWARDS

TOME VII — N° 5 et 6

PARIS
MASSON ET C* ÉDITEURS

LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE

120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN

1898

Paris, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ETRANGER, 32 FR.
| Ce cahier a été publié en octobre 1898
Les Annales des sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels.

Conditions de la publication des Annales des sciences natwrelles.
HUITIÈME SÉRIE

BOTANIQUE

Publiée sous la direction de M. Pu. Van ‘TiEeGuEM.

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ G pages,
avec les planches correspondant aux mémoires.

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle
d’une année.

ZOOLOGIE

Publiée sous la direction de M. A. MiinE-EpWwaARDS.

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages,
avec les planches correspondant aux mémoires.

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle
d'une année.

Prix de l'abonnement à 2 volumes :
Paris : 30 francs. — Départements el Union postale : 32 francs.

ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES

Dirigées, pour la partie géologique, par M. HÉBERT, et pour la partie
paléontologique, par M. A. Micne-Epwarps.
L'abonnement est fait pour un volume d’environ 300 pages publié
n plusieurs fascicules dans le courant d'une année.

Prix du volume :
Paris : 15 fr. — Départements : 16 fr. — Union postale : 17 fr.
Le tome XXII est publié.

Prix des collections.

PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botaniqué réunies), 30 vol. /Aare).
DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. 250 fr.
TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 250 fr.

(JUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie, 20 vol. 250 fr.
CINQUIÈME SÉRIE (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 250 fr.
SIXIÈME SÉRIE (1874à 1885). Chaque partie, 20 vol. 250 fr.
SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie, 20 vol. 250 fr.
GÉOLOGIE, 22 volumes 4e ARTS eee 34000

|

MASSON ET C°, ÉDITEURS

120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, PARIS

PER NTS

Bulletin‘du Comité ornithologique international

PUBLIÉ SOUS LA DIRECTION DE
E. OUSTALET

DOCTEUR ES SCIENCES, PRESIDENT DU COMITÉ

et de

J. DE CLAYBROOKE

SECRÉTAIRE

Vient de paraître :
Tome IX (1897-1898)
N° 1.
SOMMAIRE :

Avant propos, par E. Ousrarer. — Liste des membres du Comité
ornithologique international. — Revue des oiseaux qui, au moment
de la mue, perdent la faculté du vol, par le Baron d'HamoNviLLe. —
On two Hybrids Ducks in count Ninnis collection at Venice, by
D' Ettore ARRIGONI DEGLI Onni. — Observations ornithologiques, par
M. Ch. Van KemPex. — Étude sur la distribution géographique des:
bécassines en France et sur leurs migralions, par Luois TERNIER
(avec 2 cartes hors texte).

CONDITIONS DE LA PUBLICATION
L'ORNIS paraît par fascicules grand in-8° d'environ 80 pages
accompaynés de fiqures et de cartes.

4 fascicules paraissant à des époques indéterminées forment
un volume. On s’abonne pour un volume.

PRIX DE L’'ABONNEMENT : 10 FRANCS

TABLE DES MATIÈRES

CONTENUES DANS CE CAHIER

M.L.G.SEuRAT.— Observationssurles organes génitaux des Braconides

M. ANTOINE PiZON. — Étude anatomique et systématique des
Molgulidées appartenant aux Collections du Muséum de Paris.

TABLE DES PLANCHES CONTENUES DANS CE CAHIER

PI. XI à XV. — Anatomie des Molgulidées-

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3263-98. — Coreers. lmprimerie Én. CRéTÉ.

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