Annales des sciences naturelles

? dre
pos ln hie (nt Pate nets

AA artd

N

FAN

LEP

ANNALES

SCIENCES NATURELLES

DIXIÈME SÉRIE

LOULOGIE

| {| ; Ua
“_ CORBEIL. — IMPRIMERTE

v

ANNALES

SCIENCES NATURELLES

ZOOLOGIE

COMPRENANT

L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION
ET L'HISTOIRE NATURELLE DES, ANIMAUX

PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE

MéEr= EL: lBOUUVPRER

DIXIÈME SÉRIE

TOME V

PARIS
MASSON ET Cie, EDITEURS
LIBRAIRES DE L?’ACADÉMIE DE MÉDECINE
Boulevard Naint-Germain

120

1

1922

Tous droits de traduction et de reproduction

réservés pour tous pays.

en AR

Il y a cinq mois, j'accompagnais à sa dernière demeure
Edmond Perrier, et j'avais le triste devoir de lui adresser
l'uliime adieu au nom du Muséum; il me faut aujourd’hui
prendre sa place à la direction des Annales, et cette heure ne
me paraît guère moins douloureuse que la première. Car Edmond
Perrier était pour moi bien plus qu'un zoologiste éminent : c’est
lui qui m'a donné accès dans la carrière des Sciences naturelles,
c'est dans son laboratoire et sous sa direction que j'ai pris
l'habitude et le goût des recherches, c'est à lui que je dois mes
premiers travaux ; je l'ai vu donner libre cours à son activité, qui
était dévorante; j'ai suivi en disciple heureux son ascension
screntifique, et j'ai eul’honneur,danslasuite, d’élreson collègue au
Muséum, puis son confrère à l'Académie des Sciences. La plus
belle partie de sa vie, la plus féconde, c’est quarante années de la
mienne, et loute mon existence scientifique ! Comment ne pas
être ému à l'heure où je viens occuper la place d'un homme auquel
me raltachent des liens si étroits, dont la vie fut si longtemps
mêlée à la mienne et qui joua un si grand rôle dans la Science !

Sur la tombe entr'ouverte où il allait descendre, j'ai tenté
de mettre en lumière l’œuvre qu'il accomplit au Muséum, et
montré avec quelle bonne humeur et quelle engageante bien-
veullance 1l savait encourager ses élèves et leur communiquer
son juvénile entrain. Il fut, plus que tout autre, un laborieux
infatigable. Depuis l’époque où parurent ses travaux sur les
pédicellaires des Oursins et sur les Oligochètes jusqu'à celle
où il donna les premiers fascicules de son Traité de Zoologie, ses

6 PRÉFACE

élèves l'ont vu continuellement à l'œuvre dans son cabinet de la
rue de Bufion, préparant ses mémoires sur la circulation des
Oursins, sur les Échinodermes des grandes profondeurs, et plus
tard son magnifique travail sur la Comatule, qui lui demanda
tant d'années et de si tenaces efjorts. Le soir et la nuit, en gvise
de repos, il jetait sur le papier ses conceptions originales, ce qui
valut au monde savant plusieurs ouvrages de première impor-
tance, entre autres les Colonies animales, qui le mirent tout de
suite hors de pair, et la Philosophie zoologique avant Darwin,
qui contribua singulièrement à répandre. dans notre pays les
udées transformuistes.

Quand survinrent pour lui les honneurs, y compris la direc-
tion du Muséum, avec les lourdes charges qui en sont les revers,
ul dut abandonner la recherche proprement dite, mais resta
néanmoins sur la brèche, exprimant par la plume, dans de nom-
breux livres et articles, les idées qui lui étaient chères, et consa-
crant un acharné labeur à son Traité de Zoologie. 71 faut
un courage et une puissance de travail extraordinaires pour
oser entreprendre seul, actuellement, une œuvre de cette enver-
gure, et l'on reste surpris que l’auteur ait pu la mener presque
complètement à bien; jusqu'au bout, il a cru pouvoir l'achever, et
on le croyait autour de lui, car il était resté jeune d'apparence, et
son activité ne semblait point faiblir. Cette satisfaction ultime ne
lu aura pas été donnée ; la mort est venue le surprendre en plein
travail, avant qu'il eût pu mettre au point les deux fascicules des
Oiseaux et des Mammifères qui devaient compléter le gigan-
lesque ouvrage. Malgré tout, le Traité de Zoologie a rendu et
rendra longtemps des services; il reste unique en son genre
et bien digne du talent de l’auteur qui l'avait conçu.

Me voici donc à la tête des Annales des Sciences naturelles
zoologiques ; c’est une lourde tâche, et ce n’est pas sans hési-
tation que je l'ai prise, sachant très bien qu'il n’est pas facile
d'occuper dignement la place où, avant Edmond Perrier,
brillèrent successivement Audouin, Brongniart et Dumas, puis
les deux Milne-Edwards. À défaut de la célébrité et du talent qui
distinguaient mes prédécesseurs, j'apporterai dans cette tâche tout
ce que j ai de bon vouloir. Dans une œuvre de cette sorte, on
ne saurait marchander le dévoumcru. Ne s'agit-il pas d'une

PRÉFACE ÿl

publication vénérable, du plus ancien des recueils z0ologiques ?
Les Annales des Sciences naturelles furent fondées en 1824 pour
donner asile aux mémoires de zoologie et de botanique; en 1854,
elles se divisèrent en deux parties indépendantes, l’une consacrée
à la première de ces sciences, l’autre à la seconde. Leur succès fut
tel que parurent peu après, à l'étranger, des recueils analogues :
en Allemagne, les Archiv für Naturgeschichte, qui datent
de 1835 ; en Angleterre, les Annals and Magasine of natural
History, qui remontent à 1829 et qui portèrent le simple nom
de « Magazine » jusqu'en 1840. Ces périodiques existent encore
aujourd hui, mais le nôtre se flatte d’être leur doyen; c’est une
lumière qui brille depuis près d’un siècle, et il serait vraiment
impardonnable de ne pas la maintenir vivace, au bénéfice de la
Science comme pour le renom du pays.

Pour atteindre ce résultat, il n'eût pas été difficile de trouver
des zoologistes plus experts; mais on me permettra de dire que
bien peu auraient pu y mettre plus de cœur. Je suis attaché aux
Annales comme on l'est à la maison paternelle : c'est là que
furent publiés les plus importants de mes travaux et ceux de
beaucoup de mes amis; c'est au Muséum où s’est écoulée toute
ma carrière qu'elles ont pris naissance, et c’est le prédécesseur
d'Edmond Perrier, Alphonse Milne-Edwards, qui m'en a
ouvert largement les portes. Comment ne pas être ému en rappe-
lant le souvenir de ce dernier, qui fut aussi mon maître et qui ne

. dédaigna pas de m'associer à ses travaux ! Et comment ne pas
aimer un organe auquel me rattachent tant de chers et étroits
liens !

Modeste successeur de mes deux maîtres, il me sera facile
de suivre la tradition qu'ils continuaient et d'imiter leur
exemple en l’adaptant aux besoins du jour. Dans la limite du
possible, les Annales accuerlleront tous les z0oologistes, quelles que
sotent leur école et la nature de leurs travaux ; la Science tire
son profit des idées contradictoires, pourvu qu'elles s'appuient
sur des faits bien contrôlés et des recherches sérieuses. IL faut
que notre journal soit un reflet de l’activité scientifique telle
qu’elle se manifeste au laboratoire ou dans les études en plein ar.
Cette activité n'est pas seulement procréatrice de travaux étendus,
dont la réalisation est parfois très longue; elle se traduit égale-

8 PRÉFACE

ment par des recherches latérales plus ou moins réduites, qui
résultent des contingences, des occasions ou du besoin de combler
quelques lacunes. Aux deux sortes d'études, les Annales seront
largement ouvertes, et les secondes tiendront de leur brièveté cet
avantage d’être publiées tout de suite, ce qui n’est pas toujours
possible avec les grands mémoires. Il ne faut pas laisser perdre
les bonnes glanures; ce sont des semences excellentes, et tout
zoologiste en connaît qui furent de vrais trésors ; enles accueillant,
ce journal restera fidèle à ses traditions les plus anciennes. Il
leur restera également fidèle en publiant parfois la mise au point
de questions actuelles en voie de développement, et en traduisant
ou en exposant des études étrangères remarquables par leur
originalité ; en botanique, mon excellent collègue M. Costantin
a repris celte tradition, qui mérite d'être étendue, il me semble,
à toute la biologie.

Avec leurs racines qui plongent dans le passé et le développe-
ment actuel des sciences biologiques, les Annales peuvent croître
ei se prêter sans périls aux besoins de l'évolution. Elles se trou-
vent à la veille du centenaire de leur naissance; soutenues par les
zoologistes, qu'elles puisent un renouveau à cette date et qu’elles
s'engagent franchement dans les voies de l'avenir !

Paris, 11 Janvier 1922.
E.-L. Bouvier.

MIGRATIONS
ET ACCLIMATEMENTS MALACOLOGIQUES

DANS LA VALLÉE DE LA LOIRE

Par Louis GERMAIN

Il y a longtemps que l’on a signalé, sur le littoral océanique
de la France, des animaux de divers groupes dont l'habitat
normal est le midi et, plus spécialement, la région méditer-
ranéenne. Plus rarement, quelques-unes de ces espèces s’infil-
trent plus ou moins loin dans l’intérieur du pays en suivant les
vallées des grands fleuves : Garonne, Loire, Seine. Ces phéno-
mènes de migration et d’acclimatement ont une réelle impor-
tance bionomique ; ils modifient, souvent d'une manière fort
sensible, la composition de la faune des contrées où les nou-
velles espèces s’introduisent. Ces dernières peuvent même
parfois se substituer entièrement à certains animaux autoch-
tones.

On sait que, sous l'influence de causes diverses et fort mal
connues, des migrations animales ont eu lieu pendant toutes
les époques géologiques et se poursuivent encore de nos
jours. Je crois utile de rappeler le groupement que j'ai adopté
en vue de l'étude de ces migrations, groupement un peu arti-
ficiel, mais qui a l'avantage de faciliter l'exposition des faits.
Je distingue les migrations anciennes, les migrations préhis-
toriques, les migrations historiques et les migrations actuelles.

Les migrations anciennes sont celles ayant eu lieu pendant
les périodes géologiques passées. On les connaît dès le com-
mencement des temps primaires ; elles se sont poursuivies,
plus nombreuses et mieux précisées, pendant le secondaire

10 LOUIS GERMAIN

pour attendre une grande amplitude pendant l'ère tertiaire.
Je les laisserai entièrement de côté, car elles ne fournissent
aucun renseignement sur la question traitée ici. Je ferai seule-
ment remarquer qu'elles ont eu lieu à des époques où l’homme
n'existait pas encore.

Les trois dernières catégories, au contraire, ont eu l’homme
pour témoin et, d’une manière ou d’une autre, elles ont pu
être Influencées par lui.

Celles que je nomme nigrations préhistoriques débutent avec
l'origine de l’homme et prennent fin à l'aurore des temps
historiques. Leur étude fournit d'intéressantes données, no-
tamment pour la période, encore si obscure, qui s'étend entre
la fin de l’âge du Renne et les temps, sans doute beaucoup plus
rapprochés de nous, sur lesquels nous possédons les premiers
documents historiques certains. |

Par migrations historiques, j'entends celles qui ont eu
lieu pendant les périodes historiques anciennes et même rela-
tivement récentes, mais sur lesquelles nous n’avons aucune
documentation zoologique. Comme les précédentes, ces
migrations sont d’une étude difficile. Un texte ancien peut
parfois mettre sur la voie; mais, le plus souvent, c’est en
analysant les restes d'animaux recueillis dans les ruines,
les enceintes ou les tombeaux (1), en les comparant aux
éléments de la faune moderne des mêmes localités qu'il
sera possible de les déceler. Un exemple montrera l'intérêt
de ces recherches. Certaines espèces d’Æelix, originaires
des régions du Caucase et de quelques autres parties de
l'Asie Antérieure, ont suivi les vallées du Danube et du
Rhin ; du Danube, du Pô, du Rhône et de la Loire et ont
essaimé Jusque dans l’extrême-ouest de notre pays. Or ces
migrations animales sont synchrones avec des migrations
humaines. Partout où les historiens ont constaté des routes
d’invasions, des déplacements de peuples guerriers ou pas-
teurs, — ce qui s’est produit principalement, sinon unique-

(1) Je rappellerai seulement ici les énormes amas d’Helix (appartenant
surtout à l’Æelix [Helicogena] Gussonei Shuttleworth) découverts autour
de Pompéi;, dans les ruines avoisinant les bains de Néron à Baïa, près de Naples ;
dans les fouilles du Palatin, à Rome, etc...

MIGRATIONS ET ACCLIMATEMENTS MALACOLOGIQUES 11

ment, le long des vallées des grands fleuves, — j'ai pu retrou-
ver des migrations synchrones de groupements animaux se
déplaçant avec les peuples migrateurs et, comme eux, se
fixant définitivement dans des pays nouveaux, souvent fort
éloignés de leur lieu d’origine. Et il ne s’agit pas seulement
ici d'animaux introduits par l’homme, en vue de son utilité ou
de son agrément, mais bien aussi d'espèces se déplaçant avec
les peuples migrateurs en dehors de toute intervention
humaine.

Enfin je groupe, en une dernière catégorie, les muigra-
lions actuelles que nous observons encore aujourd'hui. Par
le seul fait qu'elles se passent sous nos yeux, elles ont, pour
nous, une importance particulière, car nous pouvons espérer
sinon en saisir toutes les causes, du moins en préciser le
processus ; elles peuvent, par analogie, nous renseigner sur le
mécanisme des migrations plus anciennes.

Parmi ces migrations actuelles, il en est qui s’accomplissent
d’elles-mêmes : on constate que certaines espèces, gagnant
de proche en proche, s’éloignent souvent fort loin de leur
centre de création ou d'évolution. Les causes de ces déplace-
ments sont extrêmement difficiles à préciser et, le plus sou-
vent, elles nous échappent.

D’autres migrations doivent être, au contraire, attribuées à
l'homme. C'est ainsi qu'entre 1900 et 1903 les talus des bords
de la Marne, entre le pont de Charenton et les moulins
d’Alfort, étaient habités par une colonie d’Aelix appartenant
au groupe de l’ÆHelix (Xerophila) variabilis Draparnaud. Par
la suite, les promeneurs devinrent tellement nombreux que
les talus où vivaient les /elix se dénudèrent. En consé-
quence de ce changement de milieu, les Mollusques se dépla-
cèrent lentement et, en 1904, ils prospéraient un kilomètre plus
bas, dans une localité beaucoup moins fréquentée. Tout près
de là, dans une sorte d’enclos inaccessible au publie, vivaient,
au milieu d’une végétation touflue, de populeuses colonies
d'Helix (Arianta) arbustorum Linné et de Succinea limnoidea
Picard.

L’enclos fut bientôt envahi à son tour, et les Mollusques
émigrèrent. Ainsi, dans ces deux cas, l’influence de l'homme

12 LOUIS GERMAIN

a obligé des colonies animales à un déplacement lent, mais
continu (1).

Mais, en général, le phénomène est plus complexe : son
point de départ est une introduction par l’homme, — intro-
duction le plus souvent involontaire, — suivie d’un acchima-
tement, puis d’une migration rayonnant autour de la colonie
introduite et couvrant une aire plus ou moins étendue.

Ce sont des migrations actuelles, observées dans le bassin
de la Loire et appartenant à ces deux modalités dont je vais
m'occuper dans les pages suivantes.

IT

Il existe, dans les contrées circaméditerranéennes, un
certain nombre d'espèces de Gastéropodes appartenant au
genre Aelix qui, par leur grande abondance, constituent vérita-
blement ce que j'ai appelé ailleurs des espèces dominantes (2).
Je citerai notamment : les Æelix, assez nombreux, du
groupe de l’Æelix (Xerophila) variabilis Draparnaud (3), lHelix
(Euparypha) pisana Müller, Felix (Cochlicella) barbara
Linné.

Ces animaux sont autochtones dans les régions méditer-
ranéennes, où ils vivent surtout au voisinage de la mer. Les
Helix (Euparypha) pisana Müller et Aelix (Cochlicella)
barbara Linné ne s’en éloignent même qu'exceptionnelle-

(1) Des travaux considérables ayant entièrement modifié les rives de la
Marne, tous ces Mollusques ont depuis disparu.

(2) GErMaix (Louis), La biogéographie et les musées régionaux (Annales
de Géographie, X XVII, 1918, n° 145, 15 janvier, p. 5).

(3) Il a été décrit, comme appartenant à ce groupe, beaucoup d’Helix
que tous les zoologistes n’acceptent pas comme espèces valables. Il est certain
que leur nombre a été trop multiplié ; mais c’est également une erreur de les
rapporter toutes à l’Helix variabilis Draparnaud, soit comme variétés, soit
comme formes de coquilles. L’étude, sur place, de multiples colonies montre
bien qu’il existe réellement des espèces distinctes, d’ailleurs difficiles à délimiter.
Certaines ont cependant une individualité assez nette, comme les Æelix æalonica
Servain [ — Helix cyzicensis Galland + Helix alluvionum Servain]; Helix
papalis Locard [ — Helix papalis Locard + Helix pilula Locard + Helix pila
Caziot + Helix subpapalis Caziot], etc... Je considère que le groupe entier
de VHelix variabilis Draparnaud est, actuellement, en pleine évolution et que
les caractères des espèces qui le composent ne sont pas encore, en général,
définitivement fixés.

MIGRATIONS ET ACCLIMATEMENTS MALACOLOGIQUES 13

ment. Leur origine n’est pas très ancienne, puisqu'ils sont
inconnus dans les dépôts quaternaires récents. Or ces Mollus-
ques sont aujourd’hui fort abondants le long des côtes fran-
çaises de l'Océan Atlantique et de la Manche. Les plus nom-
breux ont, émigrant de leur pays d’origine vers le nord,
pénétré dans la vallée de la Garonne, traversé les estuaires de
la Gironde et de la Loire et, sous l'influence d’un climat tem-
péré par le Gulf-Stream, franchi le cap Finistère et essaimé
sur le littoral de la Manche et sur celui de la mer du Nord.
D’autres ont fait le tour de la péninsule Ibérique en suivant
le littoral. Beaucoup ont emprunté concurremment ces deux
voiles.

Parmi les espèces ainsi émigrées et qui se sont définitive-
ment établies dans leur nouvel habitat, les unes n’ont pas
dépassé l'estuaire de la Loire. Tels sont les Æ/elix (Xerophila) ces-
piütum Draparnaud, Helix (Xerophila) arenarum Bourguignat,
Helix (Xerophila) sphærita Hartmann, etc... (1). D’autres se
sont étendues, beaucoup plus au nord, tout le long des côtes
de l'océan Atlantique et de la Manche. Je citerai: Helix
(Euparypha) pisana Müller, Æelix (Xerophila) angustiniana
Bourguignat, Helix (Xerophila) fera Letourneux et Bour-
oguignat, ÂAelix (Xerophila) variabilils Draparnaua, Helix
(Xerophila) xalonica Servain, Helix (Xerophila) papalrs
Locard, etc.., Helix (Cochlicella) barbara Linné. Quelques
espèces sont même parvenues sur le littoral de la mer du
Nord, comme, par exemple, les Æelix (Xerophila) xalonica
Servain et Æelix (Cochlicella) barbara Linné.

Tous ces Mollusques ne s’écartent pas beaucoup du littoral :
ils y forment une bande d'épaisseur variable qui, sauf dans
des cas exceptionnels, est d'autant plus étroite que l’on

(1) Ces trois espèces ont bien été signalées par J.-R. BourGuIGNAT [ Mol-
lusques terr. fluviat. Bretagne, juin 1860, p. 58], « sur toutes les plantes qui
bordent le littoral, et dans les environs de Locmariaker, en allant vers la rivière
de Crach ». Ces Hélices n’ont pas été retrouvées depuis, ni par M. A. BaAvay, ni
par moi-même, bien que nous les ayons spécialement cherchées, à Locmariaker
et aux environs. Il faut croire, ou qu’elles ont disparu depuis 1860, ou que
les espèces recueillies par J.-R. BourGuiIGNaT ont été mal déterminées [C£. :
GErMaAIN (Louis), Études sur quelques Mollusques terr. et fluviat. du Massif
Armoricain (Bulletin soc. sciences natur. Ouest, Nantes, 2€ série, VI, 30 juin
1906, p. 15-21)].

14 LOUIS GERMAIN

s'avance davantage vers le nord. La profondeur de cette
bande vers l’intérieur du pays reste, d’ailleurs, constamment
moins grande que dans la région méditerranéenne, pays d’ori-
oine de ces /Lelix.

La répartition des espèces émigrées n’est pas quelconque :
les grandes formes, à très large ombilic, du groupe de l'Æelix
(Xerophila) cespitum Draparnaud ne dépassent pas l'estuaire
de la Loire, tandis que les espèces de petite taille, étroite-
ment ombiliquées [Æ/elix (Xerophila) variabilis Draparnaud,
Helix (Xerophila) papalis Locard, ete..], sans doute plus
robustes, prolifèrent jusque sur les côtes plus froides de la
mer du Nord. L’AHelix (Cochlicella) barbara Linné s’est même
propagé beaucoup plus loin encore. Mais l'aire de ces dépla-
cements n'est pas illimitée : 1l existe une zone limite que ces
Mollusques ne peuvent franchir et, pour les Hélices méditer-
ranéennes vivant près des côtes françaises, cette zone limite
est voisine du Pas-de-Calais.

Vers quelle époque se sont produites ces migrations? Il est
fort difficile de répondre avec certitude à cette question.
Je rappellerai d’abord que nous ne connaissons, dans les
dépôts quaternaires, aucune espèce des groupes émigrés. Mais
l'étude des formes subfossiles trouvées dans les tourbières
littorales submergées (1) peuvent aider à la solution du
problème. Dans des tourbières, situées sur les côtes du
Calvados, A.-L. LETacQ (2) a signalé, parmi des espèces
vivant encore dans la région, les Æ/elix (Xerophila) variabilis
Draparnaud (3) et Æelix (Cochlicella) barbara Linné à Luc
et à Asnelles. Par contre, dans les tourbières s'étendant de Luc
à Courseulles, L. MERCGIER et R. Poisson (4) n'ont décou-

(1) C’est avec raison que Bicor fait observer qu'il vaut mieux substituer
le terme de tourbières littorales submergées à celui de tourbières sous-marines,
fréquemment adopté, ces formations n'ayant été recouvertes par la mer qu'à
la fin du rrre siècle ap. J.-C.

(2) Leraco (A.-L.), Liste des coquilles recueillies par MM. Bigot et Lebou-
cher dans les tourbières littorales situées entre Luc-sur-Mer et Arromanches
(Calvados) (Bulletin Soc. linnéenne Normandie, 5° série, X, 1906, p. 5-6).

(3) Il est possible que la coquille signalée par A.-L. LETAcQ ne soit pas le
véritable Helix variabilis Draparnaud, mais une des espèces de ce groupe.

(4) Mercier (L.) et Poisson {R.), Documents zoologiques fournis par

étude de la tourbière sous-marine de Bernières-sur-Mer (Bulletin Soc. linnéenne
Normandie, 7° série, IIT, 1920, p. 153).

MIGRATIONS ET ACCLIMATEMENTS MALACOLOGIQUES 15

vert aucune forme émigrée dans la petite faunule qu'ils ont
récoltée. Ces faits sont d’une interprétation difficile. On sait,
depuis les travaux de Bigot (1), que les tourbières littorales
submergées du Calvados ont été formées avant le néolithique
et recouvertes par la mer vers la fin du 111 siècle ap. J.-C.
Comme les Æelix (Xerophila) variabilis Draparnaud et Æelix
(Cochlicella) barbara Linné existent en certains points de ces
tourbières et non en d’autres, d’ailleurs voisins, on est con-
duit à envisager plusieurs hypothèses. Il est possible que les
Hélices méridionales recueillies par A.-L. LETACQ aient été
entrainées dans la tourbière postérieurement à sa submer-
sion (2) ; il faudrait, pour vérifier ce fait, faire sur place de
nouvelles recherches et noter soigneusement à quel niveau se
trouvent les coquilles. On peut aussi observer que, si les
Mollusques émigrés se trouvent dans une localité et non dans
une autre voisine, c'est peut-être simplement parce que
la colonie, alors d'introduction toute récente, n'avait pas
encore eu le temps d’envahir tout le littoral. Il est donc
difficile de conclure en toute certitude, mais il n’est pas
impossible que l’acclimatement des espèces méditerranéennes
sur les côtes de la Manche ait eu lieu vers l'époque néolithique.

III

Ce n’est pas seulement le long des côtes de l'océan Atlan-
tique et de la Manche que les Hélices méditerranéennes ont
émigré. Elles se sont également propagées en suivant les
vallées de grands fleuves, notamment celles de la Garonne et
de la Loire. Elles se sont avancées beaucoup moins loin dans
l'intérieur du pays le long de la vallée de la Seine. J'ai pu
suivre, à maintes reprises, la marche de ces animaux dans la

(1) Bicor, Sur les dépôts pleistocènes et actuels de la Basse-Normandie
(Comptes rendus Académie sciences, Paris, 16 août 1897); — La vallée de
l'Orne aux environs de Caen (Comptes rendus Congrès Soc. savantes, Paris, 1898,
p- 249-251) ; — La Normandie, dans le Livret-Guide du VIIIe Congrès géolog.
internat., 1900.

(2) Ces animaux vivent souvent, en effet, tout près du littoral, sur des
plantes pouvant être mouillées par les embruns. Les autres Mollusques signalés
par A.-L. LeracQ, notamment les Gastéropodes fluviatiles (Limnées, Pla-
norbes, Bythinies), sont certainement en place.

16 LOUIS GERMAIN

vallée de la Loire, et je vais résumer mes observations, com-
parer ces migrations et ces acclimatements à ceux signalés
dans d’autres régions et essayer d'expliquer ces phéno-
mèênes.

On observe d’abord qu'un certain nombre d’Helix remon-
tent d'eux-mêmes le cours de la Loire, sans s’écarter sensi-
blement de ses rives. Les Æelix (Euparypha) pisana Müller
et Helix (Cochlicella) barbara Linné se retrouvent en amont
de Nantes ; les espèces du groupe de l’Æelix (Xerophila) varia-
bilis Draparnaud s’avancent jusqu’à Ancenis, ou mieux
entre Mauves et Ancenis, c’est-à-dire sur les confins de la Bre-
tagne et de l’Anjou, dans le pays que LÉON SÉCHÉ a baptisé
du nom de Bretagne angevine. Dans cette partie du bassin
de la Loire, l'habitat de ces Mollusques étant continu, il
semble logique d'admettre qu'ils se sont propagés d’eux-
mêmes lentement, en suivant la vallée du fleuve, comme ils
l'ont fait, à une époque antérieure, en longeant le littoral de
l'océan Atlantique.

En continuant à remonter le cours de la Loire, on ne trouve
plus que des colonies plus ou moins espacées. L’habitat des
espèces introduites devient discontinu. La première des
colonies sur laquelle je donnerai quelques détails est celle de
Champtocé. Elle couvre, sur la rive droite du fleuve, une
superficie assez restreinte autour des ruines d’un vieux châ-
teau moyenageux. Au milieu d’une végétation d’allure
rudérale vivent les ÆHelix (Xerophila) Mendozæ Servain (et
quelques formes affines) et Helix (Cochlicella) barbara Linné.
Ces animaux sont abondants et se reproduisent normalement
chaque année; mais, si l’Helix Mendozæ Servain s'étend assez
loin dans le voisinage, l'Helix barbara Linné est, au contraire,
étroitement cantonné, puisque, jusqu'ici, ilne déborde pas des
ruines. Ces Hélices ont sans doute été introduites par l’homme,
d’une manière d’ailleurs involontaire, et à une époque rela-
tivement ancienne, puisque P.-A. Mizzer les signalait déjà
en 4813 (1). Elles ont pu être amenées avec les marchandises
transportées par la voie du fleuve ; il est également possible

(1) Miszer DE LA TURTAUDIÈRE (P.-A.), Mollusques terrestres ei fluviatiles
observés dans le département de Maine-et-Loire, Angers, 1813, p. 41.

MIGRATIONS ET ACCLIMATEMENTS MALACOLOGIQUES 11

qu'elles aient été apportées, pendant les guerres de Vendée,
avec les voitures à provisions ou les voitures fourragères des
insurgés (1).

Autour d'Angers et dans diverses localités environnantes,
il existe de nombreuses colonies que j'ai pu revoir, chaque
automne, depuis une douzaine d'années. Aux environs immé-
diats d'Angers, où le sol est presque partout schisteux, condi-
tion peu favorable à ces Mollusques (2), on les observe en plu-
sieurs stations. L'une, que j'ai décrite en 1914 (3), est située
près de l’école du génie militaire, dans les terrains acquis par
la Compagnie d'Orléans en vue de l'extension de ses gares.
On y trouve surtout les Helix (Xerophila) xalonica Servain,
Helix(Xerophila) fera Letourneux et Bourguignat (et sa variété
ambielina de Charpentier). Ces Æelix vivent, bien exposés au
midi et à l’abri des vents du Nord, principalement sur le
Tanacetum vulgare Linné, l’Artemisia campestris Linné, les
Chardons et les tiges sèches d’'Ombellifères (4), c’est-à-dire
dans un milieu rudéral parfaitement caractérisé, et ils s’en
éloignent peu. Aussi la colonie ne gagne-t-elle presque pas
en épaisseur, alors qu'elle se propage en suivant les voies
ferrées. L'introduction est certainement due aux transports
par wagons, la station étant contiguë aux quais de décharge-
ment des trains de denrées. Des travaux de terrassements
considérables (1920-1921) ont détruit une partie de cette
colonie, qui, en 1921, commençait à s’établir un peu plus loin,
sur un terrain dépendant du chemin de fer, mais non encore
utilisé.

Tout près de là, dans la propriété de la Baumette et ses
abords immédiats, vivent les Æelix (Euparypha) pisana

(14) Voir, à ce sujet: GErMAIN (Louis), Étude sur les Mollusques terrestres
et fluviatiles vivants des environs d'Angers, 1903, p. 131 et sq.

(2) Les Hélices méridionales introduites sont toutes des espèces calcicoles.

(3) GerMaAIN (Lours), Une station malacologique méridionale aux environs
d'Angers (Bulletin Société Sciences naturelles Ouest, Nantes, 3e série, IV, 1914,
paMt=12- PLAT):

(4) Les autres végétaux de la station sont surtout les Reseda luteola L.,
Malva sylvestris L., Ononis repens L., Fœniculum officinale L., Carduus tenui-
florus Sm., Solanum dulcamara L., Echium vulgare L., des Verbascum, des
Amaranthus et de nombreuses Graminées. C’est la végétation rudérale ordi-
naire des environs d'Angers.

ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 40e série. V, à

18 LOUIS GERMAIN

Müller, Æelix (Xerophila) xalonica Servain et Helix (Cochli-
cella) barbara Linné introduits volontairement, en juillet 1883,
par À. CHEUX, alors directeur de l'observatoire de La Bau-
mette. Ces Æelix se sont parfaitement acclimatés, et on les
retrouve depuis, chaque année, dans les jardins de la pro-
priété (1) ; mais leur rayonnement est resté insignifiant (2).

Dans la banlieue immédiate d'Angers, j'ai également
observé, de 1919 à 1921, diverses colonies présentant quelque
intérêt. L’une est située le long des chemins entre le Bourg-
Lacroix et la gare de La Pyramide. Ce sont encore lesmêmes,
espèces du groupe variabilis : elles habitent les talus exposés
au midi, dans un milieu exclusivement rudéral. Une autre,
extrêmement populeuse, composée uniquement de petites
espèces du groupe de l’ÆHelix (Xerophila) papalis Locard,
prospère sur les débris d’ardoises de la carrière du Pont-Malem-
bert, à Trélazé. Les Æelix se groupent sur les tiges de quelques
maigres Ombellifères qui croissent dans cet endroit aride,
Le milieu est encore rudéral, mais le sous-sol est entièrement
schisteux.

Je n’insisterai pas davantage sur les autres localités dissé-
minées autour d'Angers. Mais, à environ 18 kilomètres au
sud de cette ville, à Beaulieu, sur les rochers dévoniens qui
dominent la vallée du Layon (3), on trouve en abondance de
nombreuses Hélices, notamment les Æelix (Xerophila) varia-
bilis Draparnaud, /elix (Xerophila) xalonica Servain, Helix
(Xerophila) palavasensis Germain, Helix (Xerophila) melan-
tozona Cafici, Helix (Xerophila) acomptiella Locard, etc., Helix
(Cochlicella) barbara Linné.

Toutes ces espèces vivent dans une localité bien connue
par sa faune entomologique et sa flore méridionales. Les
Moïlusques y forment des colonies très populeuses, vivant
un peu partout, mais affectionnant spécialement le Fæniculum

(4) Presque uniquement sur les Légumes. Les deux premières espèces sont
abondantes ; l’Helix (Cochlicella) barbara Linné est plus rare.

(2) Les trois espèces s’étaient un peu propagées, en dehors de la propriété,
sur le patis de la Baumette ; elles en ont entièrement disparu et, depuis 1903,
elles restent étroitement cantonnées dans la propriété même.

(3) Le Layon est un petit affluent de la Loire, se jetant dans ce fleuve à
Chalonnes.

MIGRATIONS ET ACCLIMATEMENTS MALACOLOGIQUES 19

officinale Linné et les Anthyllis, notamment lAnthyllis
Dillenit Schulte. Ici le milieu n'a aucun caractère rudéral ;
c’est le milieu ordinaire des localités calcaires chaudes des
environs d'Angers (1).

Les espèces du groupe de l'AÆelix (Xerophila) variabilis
Draparnaud se retrouvent en des points beaucoup plus
éloignés de l'embouchure du fleuve. Je signalerai, très briève-
ment, les localités les plus typiques observées ces dernières
années.

A Saumur, sur le coteau dominé par le château, j'ai recueilli
divers Helix [Helix (Xerophila) xalonica Servain, Helix
(Xerophila) papalis Locard, ete..] et l’Helix (Cochlcella)
barbara Linné. L’Helix (Xerophila) melantozona Cafici vit aussi
près du Pont-Fouchard et sur les collines du Thouet, à Mon-
treuil-Bellay. Les milieux où prospèrent ces animaux n'ont
aucun caractère rudéral.

A Tours, le long du quai de Saint-Symphorien (2), j'ai récolté
les Helix (Euparypha) pisana Müller, Helix (Xerophila)
xalonica Servain et Helix (Cochlicella) barbara Linné. L’Helix
(Xerophila) xalonica Servain parait bien acclimaté : je l'ai
d’abord vu en 1906 et revu cette année même. Pour la pre-
mière fois, en septembre 1921, j'ai trouvé l’Æelix (Xeroplhula)
pisana Müller, espèce sans doute récemment introduite et qui,
selon toute probabilité, ne se maintiendra pas. Le milieu où
vivent ces animaux est nettement rudéral.

Enfin à Orléans, également le long des quais de la Loire et
en milieu rudéral, j'ai observé des /Jelix du groupe de l’Æelix
(Xerophila) papalis Locard et des /Zelix (Cochlicella) barbara
Linné, tous de petite taille (3).

- En résumé, dans la vallée de la Loire, entre l'embouchure
du fleuve et Orléans, on observe deux ordres de phénomènes :

(1) La localité de Beaulieu n’est d’ailleurs pas isolée. Quelques Æelix se
retrouvent entre Beaulieu et Champtocé, notamment l’'Helix (Xerophila)
mendozæ Servain, que j’ai observé entre Rochefort-sur-Loire et Chalonnes
(près de la Chapelle Las Cases).

(2) Les Helix vivent sur les plantes croissant sur les perrées du quai.

(3) Au sud du bassin de la Loire, dans la vallée de la Sèvre-Niortaise, PAHelir
(Xerophila) variabilis Draparnaud (et ses formes affines) et l'Helix (Cochlicella)
barbara Linné se sont avancés jusqu’à Niort. Ils sont, l’un et l'autre, abon:-
dants à Niort même, sur la place de la Brèche et dans le jardin public.

20 LOUIS GERMAIN

19 Dans la basse vallée, depuis l'embouchure jusqu’au voi-
sinage d'Ingrandes, certaines des Hélices méridionales accli-
matées sur le littoral de l'Océan Atlantique remontent d’elles-
mêmes le long des rives du fleuve. C’est un cas très net de
migration lente et continue. Elle n’est d’ailleurs pas limitée
aux espèces citées précédemment. [Il est à peu près certain que
la même route a été suivie parles Æelix (Chilostoma) cornea
Draparnaud et Æelix (Hygromia) limbata Draparnaud origi-
naires de la région pyrénéenne et aujourd’hui répandus —
bien que toujours rares — dans une grande partie de la vallée
de la Loire et de l'Ouest de la France, où ils ont pénétré le
long des affluents du grand fleuve. Le Testacella Mauger de
Férussac et le T'estacella bisulcata Risso, autres Mollusques
méridionaux, ont également suivi une route analogue.

20 Dans ia partie de la vallée comprise entre Ingrandes
et Orléans, il n'y a plus migrations naturelles, mais introduc-
tions du fait involontaire de l'Homme. Ces introductions, dues
à des causes diverses, mais surtout aux transports des mar-
chandises, ont été suivies d’acclimatements. Les localités
où ces acclimatements ont été définitifs se répartissent
en deux séries : dans les unes (environs d'Angers à La Bau-
mette, Trélazé, etc., Tours, Orléans), le milieu où vivent les
Mollusques est nettement et uniquement rudéral; dans les
autres (Beaulieu, au sud d'Angers, Saumur), le milieu n'offre
rien de particulier et n'est nullement rudéral. Cette distinc-
tion est, comme je le montrerai plus loin, fort importante.

D’autres introductions sont dues aux apports du fleuve
lui-même qui, au moment de ses crues, transporte des plantes
et des animaux, venus souvent de très loin, et dont certains
peuvent se fixer dans leur nouvel habitat. C’est ainsi que se
sont acclimatés le long de la Loire, entre Saumur et Nantes,
des plantes nombreuses, des Mollusques [Æelix (Helicodonta)
obvoluta Müller, Helix (Arianta) arbustorum Linné, Helix
(f'ruticicola) cælata Studer] et beaucoup d’Insectes, surtout
des Cérambycides et des Chrysomélides.

La vallée de la Loire, entre Tours et Nantes, mais surtout
de Saumur à Angers et d'Angers à Ancenis, présente ainsi,
grace à ces migrations diverses, à ces introductions et à ces

MIGRATIONS ET ACCLIMATEMENTS MALACOLOGIQUES 21

acclimatements, une faune nettement spécialisée, différente de
celle du reste du pays. C’est cette faunule, sur la composition
de laquelle je reviendrai dans un travail ultérieur, que j'ai
autrefois distinguée sous le nom de faunula ligerica (1).

IV

Tels sont les faits que j'ai pu observer, dans le bassin de
la Loire, entre Saint-Nazaire et Orléans. Il n’est pas sans
intérêt, avant d’en tenter une explication, de les rapprocher
des acclimatements observés en d’autres points de la France,
notamment aux environs de Lyon et de Paris.

A Lyon, il existe actuellement des colonies fort prospères
d'Hélices méridionales (2). Leur introduction première re-
monte assez loin, à l'époque où SIONNEST et TERVER (1840)
étudiaient la malacologie lyonnaise. La seule Hélice alors
signalée, l’ÆHelix (Xerophila) variabilis Draparnaud (3), était
rare, et elle disparut si complètement que A. LocarD put
écrire que cette espèce, se trouvant « autrefois dans Lyon, aux
Étroits et dans la presqu'île de Perrache », était perdue (4). Elle
reparut en 1880 ou 1881, avec d’autres du même groupe, et
les colonies de ces Mollusques (5) se développèrent rapide-
ment (6). Depuis, ces animaux ont considérablement multi-
plié, et si quelques-unes des stations citées par A. Locarv
ont disparu pour des causes variées (7), d’autres se sont

(1) Germain (Louis), loc. supra cit., 1903, p. 45, et Considérations générales
faune malacolog. départ. Maine-et-Loire (Associat. franç. avanc. scrences,
Congrès d'Angers, 1903, II, p. 769) (tirés à part, Angers, 1903, p. 6-7, et,
carte, p. 7).

(2) Elles appartiennent au groupe de lHelix (Xerophila) neglecta Drapar-
naud et, surtout, au groupe de l'Helix (Xerophila) variabilis Draparnaud.

(3) Ou, plus exactement, la forme nommée, par BLanc, Helix salentina.

(4) Locarp (A.), Note sur les migrations malacologiques aux environs de
Lyon (Annales Société Agriculture, H ist. nat. Arts utiles, Lyon, 1878, p. 58)
{tirés à part, p. 26).

(5) Ces colonies étaient situées en divers points de la ville: cours Lafayette
fort de Villeurbanne, talus de chemin de fer au sud de Lyon, octroi de
La Mouche, etc.

(6) Locarp (A.), Contributions à la faune malacologique française, IV : Sur
la présence d’un certain nombre d'espèces méridionales dans la faune malaco-
logique des environs de Lyon (Annales Société linnéenne, Lyon, XXIX, 1882).

(7) Notammentdes remblaiements et des travaux de voirie.

29 LOUIS GERMAIN

agrandies et quelques colonies nouvelles se sont formées.
Dans un intéressant mémoire, publié en 1918, le Dr Px.
Riez (1) a repris la question et étudié en détail les colonies
lyonnaises de Variabiliana. Je reviendrai plus loin sur les
conclusions du Dr Pu. RIEL ; je noterai seulement que le mode
d’acclimatement est, à Lyon, identique à celui que J'ai plu-
sieurs fois signalé autour de Paris et d'Angers et que le milieu
où vivent ces Mollusques est uniquement rudéral.

A. LocarD et L. GERMAIN (2) ont consacré, en 1903, un
travail à l'introduction d'espèces méridionales autourde Paris.
L'enquête très approfondie à laquelle je me suis livré a prouvé
que la cause de cette introduction est l'expédition des denrées
alimentaires, notamment des légumes en provenance du Midi
et de l'Ouest de la France. Les détritus des halles, répandus
à profusion, comme engrais, dans toute la banlieue parisienne,
accroissent de plus en plus l'aire de dispersion des espèces
introduites, dont l’acclimatement définitif est facilité par
l’afflux continu de débris de toutes sortes contenant de Jeunes
Mollusques (3).

Les espèces acclimatées autour de Paris sont celles signalées
à Lyon et dont j'ai aussi constaté la présence dans la vallée de
la Loire. Le milieu où elles vivent est parfois identique ; mais,
le plus souvent, 1l n’est plus seulement rudéral. On ne constate
plus, comme à Lyon, l’existence de colonies isolées ; l’aire
occupée par les Hélices embrasse aujourd'hui presque toute
la banlieue parisienne. Nous assistons à un acclimatement
définitif, non encore réalisé à Lyon, où les ÆZelix vivent exclu-
sivement, comme l’a montré le Dr Pa. Riez, dans un milieu
rudéral pur (4).

Il n’a été constaté, jusqu'ici, autour de Paris, qu’un phéno-
mène d’acclimatement (5) ; mais il existe, autour de Lyon, des

(1) Riez (Dr Pu.) La colonie lyonnaise de Variabiliana et l’acclimatation
des Helix maritimes en milieu rudéral (Annales Société linnéenne, Lyon, Im Q'A
1918, p. 31-51).

(2) LocarD (A.) et GErMaAIN (L.), Sur l'introduction d’espèces méridionales
dans la faune malacologique des environs de Paris (Mémoires Académie Sciences,
Belles-Lettres et Arts de Lyon, 3° série, VIII, 1903, p. 57-126).

(3) Loc. supra cit., 1903, p. 54 et sq. des tirés à part.

(4) RIEL (Dr Px.), loc. supra cit., 1918, p. 36-39 et p. 50.

(5) Je laisse de côté certaines espèces [Helix (Euparypha) pisana Müller,

MIGRATIONS ET ACCLIMATEMENTS MALACOLOGIQUES 23

Mollusques dont la présence est due à une migration natu-
relle. Ainsi À. Locarp y a signalé (1) les Helix (Xerophila)
cespiütum Draparnaud, Aelix (Trochula) crenulata Müller,
Helix (Theba) rubella Risso, Helix (Theba) cemenelea Risso et
Pupa megacheilos Crist. et Jan, toutes espèces franchement
méridionales etmême, — sauf pour les Æelix cespitum Drapar-
naud et /elix cemenelea Risso, — exclusivement provençales.
Ces animaux vivaient, sur les bords du Rhône (2), aussi bien
au nord qu'au sud de l’agglomération urbaine ; divers exem-
plaires en ont été trouvés aussi dans les alluvions même du
fleuve; mais, étant donnée la direction du courant, on ne peut
songer à les considérer comme apportés par les crues du Rhône.
Il est évident que plusieurs de ces Mollusques ont été intro-
duits par les marchandises transportées par chemin de fer ou
par bateaux ; mais il en est d’autres, comme les Æelix cespitum
Draparnaud et Aelix cemenelea Risso, qui ont pu remonter
lentement la vallée du Rhône comme nous avons vu plusieurs
espèces le faire le long de la Loire. Le fait paraît certain pour
le Pupa similis Bruguière [ = Pupa quinquedentata Born],
autre espèce méridionale qui s’est peu à peu propagée le long
des vallées du Rhône (3) et de la Saône, d’où elle a gagné les
départements du Bas-Rhin et de la Meurthe,

V

Les espèces méridionales introduites dans le bassin de la
Loire présentent quelques caractères particuliers. D'une
manière générale, les coquilles restent de taille un peu plus
faible que dans leur habitat normal, et cette tendance aux
formes minor est d'autant plus accentuée que l’on remonte
plus haut le cours du fleuve. Déjà sensible aux environs de

Helix (Cochlicella) barbara Linné] introduites à plusieurs reprises autour de
Paris. Les colonies de ces Mollusques ont pu se reproduire, survivre deux ou
trois années, mais elles ont fini par disparaître sans laisser de traces.

(1) Locarp (A.), loc. supra cit., 1878, p. 8 et sq.; et loc. supra cit., 1882, p. 9,
18 et sq. -

(2) Parfois au milieu de plantes méridionales également introduites.

(3) Ce Pupa, originaire de la Provence, est aujourd’hui connu, entre le littoral
méditerranéen et Lyon, dans les départements suivants: Gard, Vaucluse,
Ardèche, Drôme, Isère.

24 LOUIS GERMAIN

Tours, elle est très nette à Orléans. La coquille peut aussi
diminuer d'épaisseur, et son ornementation picturale est
ordinairement moins brillante et moins vive. Ces deux der-
nières modifications ne sont d’ailleurs que peu constantes : sou-
vent bien indiquées dans les colonies d'introduction récente,
elles s’atténuent et peuvent même disparaître lorsque les
Mollusques sont définitivement acclimatés.

Nous avons vu que les Hélices méridionales acclimatées
appartiennent seulement à quelques groupes vivant dans des
régions toujours peu éloignées du bord de la mer. L'influence
maritime a donc une grande importance et explique la propa-
gation de ces animaux le long des côtes françaises. Comment
ont-ils pu pénétrer plus ou moins loin dans l'intérieur du
pays ?

Je rappelle qu'il convient d'établir une distinction essen-
telle entre les migrations naturelles et les introductions
suivies d’acclimatements.

Les migrations naturelles se sont effectuées d’elles-mêmes,
les Hélices gagnant de proche en proche, tant que l’influence
maritime s'est fait sentir, c’est-à-dire le long de la large
trouée de la Loire, jusqu'aux environs d'Oudon. Les Mol-
lusques ont pu remonter plus loin, jusque vers Ancenis, parce
que les bords de la Loire présentent, avec les rivages de la mer,
certaines analogies : c’est ainsi que les larges plages de sable
des bords du fleuve sont couvertes, comme celles du littoral,
d'une végétation xérophile.

Les introductions sont dues partout à l'intervention
involontaire de l'Homme, et je crois inutile de revenir sur cette
question, que J'ai traitée à plusieurs reprises. Je rappellerai
seulement que l'extension des transports par voie ferrée y
joue un rôle essentiel. Mais l’acclimatement n’a lieu que si
certaines conditions primordiales sont remplies. L'étude d’un
grand nombre de stations où les Hélices méridionales pros-
pèrent aujourd’hui permet de définir ces conditions.

Dans la vallée de la Loire, aussi bien qu'à Lyon et aux
environs de Paris, on constate deux influences principales :

a. LA TEMPÉRATURE. — Les Hélices vivent toujours dans
des localités exposées au midi et jouissant d’un climat relati-

MIGRATIONS ET ACCLIMATEMENTS MALACOLOGIQUES 25

vement chaud, privilégié par rapport au milieu environnant.
Un des meilleurs exemples est celui de Beaulieu, au Sud
d'Angers, où les Æelix prospèrent dans une station remar-
quable par son allure méridionale : on y a, depuis fort long-
temps, signalé toute une série d’Insectes et de Végétaux du
Midi (1).

b. LE MILIEU RUDÉRAL. — Le milieu maritime n'ayant plus
d'influence est remplacé parle milieu rudéral. Le fait est très
net à Lyon, dans une partie de la banlieue de Paris et dans
diverses localités de la vallée de la Loire, comme aux environs
immédiats d'Angers, de Tours et d'Orléans. Or, on sait qu'il
existe d’étroits rapports entre les plantes maritimes et les
plantes rudérales (2), les secondes étant manifestement
analogues aux premières, appartenant aux mêmes genres,
souvent aux mêmes espèces.

L'importance du milieu rudéral dans l’acclimatement a été
mise en évidence par le Dr Px. R1EL, dans le cas des elix de
Lyon (3). Les observations de ce savant concordent avec les
miennes, et l’on peut dire que les Hélices méridionales, mari-
times dans leur pays d’origine, prospèrent admirablement dans
un milieu rudéral lorsqu'elles y sont brusquement transpor-
tées. En un mot, le milieu rudéral se substitue au milieu
maritime et le remplace.

(1) Cf., surtout, parmi de nombreux mémoires : MizLET (P.-A.), Faune des
Invertébrés de Maine-et-Loire, 2 vol., Angers, 1870-1872 ; Géographie entomo-
logique (Mémoires Soc. Agricult., Angers, VI, 1848). — GaLLois (J.), Catalogue
Coléoptères Maine-et-Loire, 5 part., in-8°, Angers, 1888-1893. — JoANNis (DE),
Notes sur les Coléoptères de l’Anjou, Le Mans, 1911, in-89, x1 + 264 p. —
DELAHAYE (F.), Catalogue descript. Lépidoptères Anjou (Mémoires Société nat.
Agricult. sciences et Arts Angers, Angers, 1899, in-89, 1v + 111 p., et Supplé-
ment, etc., Angers, janvier 1909, in-80, 1v + 30 p). — BorEau (A.), Catalogue
Phanérogames Maine-et-Loire (Mémoires Société académique Maine-et-Loire, VT,
Angers, 1859, p. 1-216). — Bouver (G.), Muscinées du département du Maine-
et-Loire (Bulletin Soc. ét. scientif. Angers, XXV, 1895, p. 343-486).

(2) GoLa (Dr G.), Studi di rapporti tra la distribuzione delle plante e la costi-
tuzione fisico-chimica del suolo (Annali di Botanica, II, fase. III, Rome, 1905) ;
et : Saggio di una teorica osmotica dell’edafismo (Annali di Botanica, VIN,
fasc. IIT, Rome,1910). Deux excellents résumés des travaux du Dr G. GoLaA ont
été publiés par CL. Roux, Le problème de l'Édaphisme d’après le Dr Gola
(Annales Soc. linnéenne, Lyon, 2e série, LVIII, 1911, p. 65-146); et : Sur le
nouvelles contributions du Dr Gola au problème de lÉdaphisme (Soc. bota-
nique Lyon, XX XVII, 1912, p. 179-197).

(3) R1EL (Dr Pn.), loc. supra cit., 1918, p. 36 et sq.

26 LOUIS GERMAIN

Ces deux facteurs principaux n’ont pas la même valeur rela-
tive. Tantôt le facteur température a une influence domi-
nante : c’est le cas pour les //elix du groupe de l'Helix (Xero-
phila) cespitum Draparnaud (D) ; tantôt, au contraire, le milieu
rudéral joue le rôle le plus considérable : c’est ce qu’on observe
pour les Helix du groupe de l'Æelix (Xerophila) variabilis Dra-
parnaud.

Un troisième facteur me semble également favoriser
l’acchimatement : la complication et la perfection de l’appa-
reil génital des Hélices introduites leur permettant de se
reproduire avec une grande facilité. Cette observation a une
portée plus générale. Elle permet, peut-être, d'expliquer
pourquoi les Mollusques paléarctiques s’acclimatent si rapi-
dement dans l'hémisphère sud, alors que l’acclimatement
des espèces de l’hémisphère sud (2) en Europe est presque
impossible. C’est que les Gastéropodes terrestres paléarc-
tiques ont un appareil génital beaucoup plus perfectionné qui
facilite leur reproduction et leur dissémination.

Deux facteurs principaux coucourent donc à l’acclimate-
ment des Hélices méridionales transportées hors de leur pays
d’origine : le facteur température et le facteur maritime, ce
dernier, le plus important (3), pouvant être remplacé par le
milieu rudéral.

Mais les choses peuvent être plus compliquées encore. Nous
avons vu qu'en certaines localités les Hélices introduites
vivaient dans des milieux ne présentant aucunement le carac-
tère rudéral. C’est que de nombreuses observations m'ont
montré que l’acchimatement se fait ordinairement en deux
temps.

Pendant une première période, les Æelix habitent un

(1) C’est pourquoi ces espèces ne se retrouvent plus au nord de la Loire.

(2) On sait avec quelle facilité certains Mollusques européens se sont acch-
matés : l’Helix (Cryptomphalus) aspersa Müller, par exemple, est aujourd’hui
très commun dans de nombreuses localités de l'Amérique du Sud, de Afrique
australe, de POcéanie. Ce cas est celui de beaucoup d’autres Helix et d'assez
nombreux Limaciens.

(3) À Dieppe, les Æelix du groupe de l'Helix variabilis Draparnaud sont plus
typiques qu’à Paris, bien que le climat y soit plus froid, parce que ces animaux
y sont directement soumis à l’influence maritime [Cf. Germain (Louis),
Feuille Jeunes Naturalistes, n° 401, 1904, p. 102-1031.

MIGRATIONS ET ACCLIMATEMENTS MALACOLOGIQUES 21

milieu rudéral pur. Tel est le cas des colonies de Lyon, de la
banlieue d'Angers, de Tours, d'Orléans. Ici le rayonnement
des espèces est extrêmement lent et limité, et l’acclimatement
n’est nullement définitif. Si les causes qui ont présidé à l’intrc-
duction des espèces viennent à disparaitre, les colonies d’AÆelix
peuvent s'étendre à leur tour (1).

Mais, par suite de circonstances plus favorables (2), l'aire
de dispersion des Mollusques peut s'étendre. Les animaux in-
troduits, tout en préférant encore le milieu rudéral, s’en
éloignent volontiers, se propagent et rayonnent largement,
d’abord lentement, puis assez vite. Les //elix ont alors une
dispersion rappelant celle de leur pays d’origine. Ce processus
est en voie rapide de réalisation aux environs de Paris ; 1l
est un fait accompli à Beaulieu, au sud d'Angers. L'acclima-
tement est désormais définitif, et les espèces introduites font
partie intégrante de la faune du pays.

Ainsi, dans la vallée de la Loire, il existe des migrations
et des introductions de Mollusques ayant fourni et fournis-
sant encore de nouveaux éléments se superposant à la faune
autochtone. Quelques-unes de ces migrations sont dirigées de
l’est à l’ouest ; mais les plus importantes suivent la vallée de
l’ouest à l’est et sont des apports d'espèces méridionales et
maritimes déjà acclimatées, depuis fort longtemps, le long des
côtes françaises de l'océan Atlantique et de la Manche.

Ces espèces ont émigré d’elles-mêmes le long de la vallée de
la Loire, remontant le cours du fleuve un peu au-dessus du
point où l'influence maritime cesse de se faire sentir. Au delà,
par suite de l'intervention involontaire de l'homme, elles ont
été introduites et, en beaucoup de localités, se sont accli-
matées définitivement. L'introduction est due, presque

(1) Ainsi s'explique la disparition des premières Hélices méridionales intro-
duites à Lyon [Cf. : Locarp (A.), loc. supra cit., 1878, p. 58].

(2) Par exemple : l'apport continuel, comme aux environs de Paris, de nou-
veaux Mollusques ; l'introduction des Helix dans des localités favorisées par
leur exposition, leur température élevée, leur végétation méridionale, etc...

28 LOUIS GERMAIN

uniquement, aux transports par voie ferrée. Les principaux
facteurs qui favorisent l’acclimatement sont l'exposition et la
température (facteur méridional), — et le milieu rudéral se
substituant au milieu maritime. Le mécanisme de l’acclima-
tement est assez complexe. Les espèces méridionales vivent
d’abord exclusivement en milieu rudéral; puis, quand les
circonstances le permettent, elles rayonnent autour de ce
milieu et se répandent à la manière des espèces autochtones.
Alors, mais alors seulement, l’acclimatement des espèces intro-
duites peut être considéré comme définitif.

LA LARVE DE LA LUCIOLE

CÉDCIOEAEUSITANICA CHAR.)

Par E. BUGNION

SOMMAIRE

INrRoDUCTION relative aux mœurs et à la capture de cette larve.

DESCRIPTION. — Structure du corps et des membres. Pièces buccales ;
mécanisme de l'appareil maxillo-labial. Papilles anales.

ÉrTupe Des viscères. — Tissu adipeux, tube digestif, anses malpi-
chiennes, ébauches testiculaires, système nerveux.

La larve de la Luciole niçoise a été décrite d’une façon som-
maire par J. Bourgeois (Faune gallo-rhénane, IV, p. 87, 1854).

Notre regretté collègue ne paraît pas toutelois avoir eu
entre les mains un exemplaire vivant de cette larve. Il ne dit
rien de la luminosité (d’ailleurs très faible) de cet [nsecte ; 1l
ne dit rien non plus des pièces buccales (1).

C'est vraisemblablement à cause de leurs habitudes plus
ou moins souterraines que les larves des Lucioles sont actuelle-
ment encore si peu connues. L’oviscapte de la femelle étant
relativement très long, on est en droit d'admettre que les
œufs sont enfouis dans la terre à une certaine profondeur et
non pas, comme ceux des Lampyres, simplement déposés à
la surface. La larve qui se nourrit de petits Escargots, comme
celles des Lampyrides en général, ne sortirait de sa cachette
que pour se mettre en chasse (de préférence à l'heure du soir).

Il est d’ailleurs probable qu'après s'être installée dans la
coquille d’un Escargot elle y reste immobile, jusqu'à ce que
son «bouillon nutritif » soit consommé.

(4) La larve d’une Luciole américaine (Photuris congrua Chev.) avait précé-

demment déjà été décrite par CaAnpèze (Métamorphoses de quelques Coléoptères
exotiques, Liége, 1861).

30 E. BUGNION

La larve (sujet unique) dont j’ai entrepris tout d’abord de
faire l’étude a été trouvée à Grasse le 16 avril 1917, par
M" Bugnion Lagouarde, dans un jardin planté d'Oliviers
et d'Orangers. Cachée dans la terre à 15 centimètres environ
de profondeur, elle aurait peut-être passé inaperçue, n’était
la couleur testacée des deux derniers anneaux du corps, cou-
leur qui suffit pour attirer l'attention.

Cette larve ayant été placée dans un tube en compagnie
d'un petit Æ/elix, je trouvai deux jours après la coquille à
moitié vide et l’Insecte retiré à l’intérieur.

Le 26 avril, mon sujet étant sorti de sa cachette, j'essayai
de vérifier si la larve de la Luciole est lumineuse.

La luminosité me parut au premier moment à peu près
nulle. L’Insecte, observé dans l'obscurité, était, à vrai dire,
presque invisible. Quelques instants plus tard, la larve ayant
été posée sur la main et réchauffée au souffle de la bouche, Je
vis le bout du corps s’éclairer faiblement. C'est notamment
sur l’avant-dernier segment de l'abdomen que les organes
phosphorescents sont situés. Plus faible que celle de la larve
du Lampyre noctiluque, la lumière émise par mon sujet était
Juste assez visible pour permettre de distinguer deux points
verdâtres, l’un à droite et l’autre à gauche, ressortant sur un
fond noir. Une ablution d’eau froide eut pour effet d'étendre
les deux lumignons (contrairement à ce qu’on observe chez
la larve du Phausis Delarouzeet, espèce assez abondante à
Aix). C’est seulement après avoir été séchée sur du papier
buvard, et de nouveau réchauffée, que la larve observée se
remit à briller très faiblement.

Commencée en 1917, l’étude qui fait l’objet de cet article
a été reprise en avril 1921, grâce à la collaboration de M. Pou-
tiers, directeur de l’Insectarium de Menton.

S'étant, en réponse à ma demande, mis à rechercher des
larves de Lucioles, M. Poutiers fut assez habile pour en trouver
une vingtaine sur les terrains de l’Institut agricole.

Le procédé qui lui a le mieux réussi consiste à chasser dans
la soirée et, en se penchant vers le sol, à chercher à découvrir
les deux points lumineux qui trahissent la présence du-
dit Insecte. Quoique faiblement éclairants, ces lumignons

LA LARVE DE LA LUCIOLE SN

suffisent pour guider le chasseur dans sa recherche. Une
lampe électrique de poche, allumée au bon moment, peut
rendre également de bons services.

Un fait qu'il importe de relever est que plusieurs des
larves capturées à cette époque (reçues à Aix le 3 mai) étaient
encore très petites. La longueur du corps était de 10 à
12 millimètres pour la plupart. Quelques-unes en mesuraient
de 15 à 16. Une seule (conservée dans l'alcool) avait
atteint la taille très exceptionnelle de 20 millimètres de lon-
eueur sur 4 de largeur. La conclusion à tirer de ces remarques
est que le développement de la Luciole ne s’effectue pas tou-
jours en une année. C’est en effet aux premiers jours de mai
(parfois dès le 20 avril) que, sur le littoral, les Lucioles
adultes commencent à se montrer. La durée de la phase
nymphale pouvant, pour les Lampyrides en général, être
évaluée à dix-huit ou vingt jours, il n’est guère admis-
sible que des larves de 10 à 12 millimètres observées le
3 mai puissent grandir assez vite pour se transformer le
même mois. Du moment que le développement du Lampyris
nochluca et du Pelania mauritanica se prolonge, dans cer-
taines circonstances, pendant deux ans (1), il est très probable
que la Luciole peut faire de même. Ce serait le cas notam-
ment lorsque, chichement nourrie durant l’automne, la larve
n’a, au printemps suivant, pas encore acquis sa grosseur
habituelle.

D’autres observations se rapportent au comportement des
larves plongées dans l’eau.

Immergée dans une cuvette à 2 ou 3 centimètres de pro-
fondeur, la larve de la Luciole ne cherche pas à remonter à la
surface, mais se borne à ramper sur le fond du récipient. On
voit, à chaque pas, le bout de l'abdomen se replier en dessous
du corps, puis s'étendre de nouveau dans un mouvement al-
ternatif. Les papilles anales s’évaginant d’elles-mêmes au
moment de l'extension (la larve prend appui sur elles), on
peut les observer entièrement étalées, sans qu'il soit néces-
saire de disséquer.

La larve de la Luciole oppose à l'asphyxie une résistance

(1) Voir Bucnion, 1921, b.

22 E. BUGNION

extraordinaire. Ce n’est pas seulement vingt-quatre heures,
mais deux ou trois fois vingt-quatre heures qu'il faut par-
fois attendre, pour que la larve immergée soit vraiment
morte. Tout prouve cependant que sa provision d’air est
très minime. L’insecte adulte (capable de voler) se comporte
d’une façon tout autre ; au lieu de se laisser couler, il flotte
de lui-même à la surface.

Observées sous l’eau, les larves à demi asphyxiées prennent
un aspect particulier, qui mérite de nous arrêter quelques
instants. Les tergites s'étant (à cause du relâchement des
muscles) écartés les uns des autres, les parties membra-
neuses ressortent comme de jolies bandes d’un blanc nacré
sur un fond noir. Les couleurs des téguments et les divers
détails de la surface se montrent, grâce à cet artifice, avec
une netteté réellement admirable.

Descriprion (fig. 1 et 2). — Longueur 14 à 16 millimètres
sur 2MM5 à 3. Exceptionnellement (sexe femelle?) 20 milli-
mètres sur 4. Forme générale des larves de Lampyris et
Phosphænus (1), et non pas des larves de Phausis, qui sont
plus aplaties et bien plus larges.

Corps formé de douze segments (sans compter la tête, non
plus qu’un segment anal rudimentaire) d’un beau noir luisant
en dessus, avec les deux derniers tergites d’un rouge testacé.

Tête relativement petite, de couleur foncée, plus longue que
large, portée par un col musculo-membraneux blanchâtre,
entièrement rétractile à l’intérieur du prothorax.

Antennes formées de deux articles de couleur foncée, insé-
rées sur un socle membraneux, pouvant se retirer à l’intérieur
de ce dernier (2).

Premier article, membraneux à la base, chitineux au bout
externe. Deuxième article chitineux, de forme oblongue,
surmonté d'un prolongement bacilliforme et d’une vésicule
probablement olfactive. Un ocelle assez grand placé de

(1) La ressemblance de la larve de L. lusitanica avec celle du Phosphænus
hemipterus m’a été signalée par L. Planet, auteur d’une étude relative à cet
Insecte (Voir le Naturaliste, Paris, 1909).

(2) C’est sans doute au moment où la tête s’enfonce dans la chair de l’Escar-
got que se produit la rétraction des antennes.

LA LARVE DE LA LUCIOLE 39

part et d'autre près du bord latéral, un peu en arrière de
l’antenne, au côté dorsal.

En arrière de l’ocelle, deux pores surmontés d’un poil
tactile, placés près du
bord.

Tergites un à huit
coupés sur la ligne mé-
diane par une suture
blanchâtre, le douzième
avec une ligne médiane
noire ressortant nette-
ment sur le fond tes-
tacé de cet article.

Pronotum élargi d’a-
vant en arrière, à peu
près aussi long qu'il est
large à sa base; son
bord antérieur légère-
ment arrondi ; son bord
postérieur à peu près
droit. La partie anté-
rieure du prothorax,
prolongée en cône tron-
qué, forme un col an-
nulaire par lequel la
tête peut rentrer à l’im-
térieur.

Méso et métathorax

; Fig. 1. — Luciola lusitanica. Fig. 2. — Luciola
courts, deux fois plus Larve asphyxiée dans l’eau. lusitanica. Larve.
Vue dorsale. X8. (Planet.) Vue ventrale. X 8.

larges que longs, arron-
dis sur les côtés. Les
segments abdominaux de même largeur, mais plus courts et
plus transverses, subégaux jusqu’au neuvième Imelusivement,
puis diminuant jusqu’au bout du corps. Les neuvième,
dixième et onzième avec leur bord postérieur échancré en

(Planet) (1).

(1) Les figures signées (P.) ont été copiées à l’encre de Chine, d’après les originaux de
l’auteur, par L. Planet, dessinateur à Saint-Cloud. Les figures signées (Planet) ont été
exécutées d’après nature par cet artiste. Les figures signées (Bugnion) sont entlière-
ment de la main de l’auteur.

ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10e série, V, 3

34 E. BUGNION

demi-cerele ; le douzième de forme oblongue avec le bord
postérieur arrondi. Un treizième, segment rudimentaire
formant un anneau très court.

Bien que les tergites dépassent un peu les sternites, ils ne
forment pas sur les côtés des expansions comparables à celles
qui caractérisent les larves du genre
Phausts.

La face ventrale (fig. 2) montre des
plaques foncées d’un brun noirâtre et
des parties membraneuses d’un blanc
Jaunâtre (1).

Les segments thoraciques, faible-
ment chitinisés dans notre espèce, ont
leur bord postérieur distinctement
échancré.

Les hanches, de couleur brune, sont,
les postérieures surtout, écartées les
unes des autres. Chacune d'elles s’ar-
ticule sur le segment correspondant au
moyen d’un arc chitineux.

Fig. 3. — Luciola lusitaniea. LS pattes (fig. 5) de couleur jau-

; REA de nâtre, relativement faibles, sont compo-

ee sées de trois articles, le fémur, le tibia
et l’article unguéal, ce dernier terminé par un ongle simple.

Les segments abdominaux ont, sur la face ventrale, un
aspect qui diffère quelque peu de celui qu'on observe chez
Lampyris et chez Phausis. Tandis que les sternites sont
simples dans ces deux genres, il y a chez la larve de la Luciole
une série de plaques sternales doubles, séparées l’une de
l’autre par une partie membraneuse. Bien marquées sur les
segments un à six de l'abdomen, ces plaques s’effacent plus
ou mGins sur les trois derniers arceaux.

Les épisternites, représentés chez Lampyris et Phausis par
une série de pièces étroites comparables à des virgules, sont
peu apparents chez Luciola.

(1) Les parties membraneuses de l'abdomen sont assez minces pour que,
lorsqu'on dissèque sous l’eau salée, on puisse distinguer par transparence
les boules graisseuses qui flottent librement à l’intérieur.

LA LARV&® DE LA LUCIOLE 39

Les épimères, au nombre de huit, placés sur les bords des
segments un à huit de l’abdomen, portent chacun un tubercule
stigmatifère externe et, en arrière de celui-ci, un mamelon
surmonté d’un poil.

Il y a, en sus des huit stigmates abdominaux, une paire
de stigmates thora-
ciques placés sur le
bord antérieur du
mésothorax, au ni-
veau d'une petite
pièce triangulaire en-
castrée dans ce bord.

La figure 4, dessi-
née à un grossisse-
ment de 30, fait voir
les deux dernières
paires de stigmates
avec les trachées ini-
tiales correspondan-
tes et les principaux
rameaux qui s'en
détachent (1).

Structure de la tête
(fig. 5, 6, 7). — La
capsule cranienne
comprend une pla-
que sus-céphalique

(Candèze), en forme Fig. 4.— Luciola lusitanica. Larve de 15 millimètres as-

de trianole arr - phyxiée dans l’eau, montée dans la glycérine gélatinée
eo) onde phénolée. Vue ventrale du bout du corps. X 30.(P.)
et deux lames laté-

rales SYmétriques (une droite et. une gauche) repliées en

(1) Chez la larve de Photuris congrua, les stigmates sont, d’après Candèze, dis-
posés de la façon suivante : deux petits sur les tubercules de la face inférieure
du mésothorax, deux plus petits encore sur les parties correspondantes du
métathorax, sept grands sur les sept premiers segments de l’abdomen,
placés entre les deux tubercules extermes de la face inférieure. Le huitième
segment en est (contrairement à la règle habituelle) complètement dépourvu.
Tous ces stigmates sont largement aréolés de noir sur un fond jaune, ce qui
les rend très distincts à l’œil nu. La belle taille (30 millimètres sur 6) qu’atteint la
larve de P. congrua rend, d’autre part, l'examen des stigmates bien plus facile.

36 E. BUGNION

dessous. Des angles antérieurs se détachent les socles anten-

naires déjà décrits.

La plaque sus-céphalique est séparée des lames latérales
par une suture membraneuse bien apparente. Limitée en

Les

| e

|

Fig. 5. — Luciola lusitanica. Tête de la larve. Vue dorsale.
X 45. L'appareil maxillo-labial a été enlevé. (P.)

avant par un
bord à peu près
droit (débordée
quelque peu par
le bord anté-
rieur du labre),
elle porte de
part et d’autre
une apophyse
saillante re-
courbée en de-
dans, recou-
vrant quelque
peu la mandi-
bule.

Les lames la-
térales, élargies
d'avant en ar-
rière au côté
dorsal, se rap-
prochent l’une
de l’autre en ar-
rièré de la pla-
que sus-cépha-
lique d'ema-
nière à entrer
presque en con-
tact. Leurs

bords postérieurs forment, en convergeant l’un vers l’autre, un
angle largement ouvert. C’est près de leurs bords latéraux, sur
la face dorsale, que les ocelles et les pores pilifères sont

situés.

Au côté ventral, les lames latérales [contimuées en avant
par les apophyses mandibulaires (fig. 7)] sont séparées l’une

LA LARVE DE LA LUCIOLE 31

de l’autre par une vaste ouverture de forme oblongue. Cette
ouverture, qui représente l'échancrure gnathale des Insectes
masticateurs (1), se prolonge en arrière jusqu’au trou occipital.

C’est, comme nous le verrons tout à l'heure, sur cette
couverture gnathale» que l'appareil maxillo-labial vient
s'appliquer.

Pièces buccales. —-
Vivant aux dépens
de petits Escargots
du genre Aelix, la
larve de la Luciole a
des mandibules ca-
naliculées au moyen
desquelles elle 1ins-
tille dans la chair de
sa victime un liquide
brun à la fois toxi-
que, stupéfiant et
digestif, sécrété par
l'estomac. Un gésier
musculeux situé en-
tre l’œsophage et
l'estomac sert au re-
foulement de ce li-
quide dans la cavité
buccale et, de cette
cavité, jusqu'aux ca- | Moi,

$ Fig. 6. — Luciola lusitanica. Tête de la larve
naux des mandibu- Vue ventrale. X 45. (P.)
les. Le bouillon nu-
tritif produit par l’action de ce virus est absorbé par la larve
au moyen d'une bouche garnie de poils (s’imbibant par ca-
pillarité) et d’un pharynx bivalve qui remplit la fonction d’un
organe aspirateur.

L'appareil bucco-pharyngien, si intéressant et si com-
plexe, qui est propre aux larves des Lampyrides, a été décou-
vert par Meinert en 1886 sur le Lampyre noctiluque. Entrevu

\

(1) Voir Bucnion, 1920, a.

38 E. BUGNION

par Fabre (1909) chez le même Insecte, décrit très exactement
parR. Vogel et K. Haddon (1915), ilse retrouve presque iden-
tique chez la larve du Ver luisant provençal (Phausis Dela-
rouzeet Duval), chez celle du grand Lampyre de Ceylan

EN ere EL

Fig. 7, — Luciola lusitanica. Tête de la larve. Vue ventrale. Figure destinée à montrer
l'ouverture gnathale. L'appareil maxillo-labial a été enlevé. X 45. (Bugnion).

(Lamprophorus tenebrosus Walker) et chez celle de la Luciole
(L. lusitanica).

Le labre (fig. 8) est une lame mince, de couleur jaunâtre,
dont le bord antérieur, profondément échancré, garni de
poils fins. est seul visible sur une tête non préparée. Appliqué
à la face profonde de la plaque sus-céphalique. il est, à
l'exception du bord antérieur, entièrement caché sous cette
plaque. Observé par sa face ventrale sur une pièce éclaireie
dans la potasse, il offre deux lobes symétriques séparés par
une tige chitineuse Largement bifurquée dans sa partie

LA LARVE DE LA LUCIOLE 39

postérieure, cette tige forme (comme chez les larves de
Lampyris et de Phausis) une fourchette de couleur brune dont
les extrémités se prolongent jusqu’au pharynx. On distingue
encore (fig. 7 et 8) une pièce transverse courbée en forme
d'arc qui, prenant appui sur les apophyses mandibulaires,
constitue un support mobile pour le labre et le pharynx.

pin
( ja

in

\
Fig. 8. — Luciola usitanica, larve. Portion de la tète traitée par la potasse caustique.
Préparation au baume. Le labre vu par-dessous avec le support du pharynx. X 60.(P.).

C’est à cet arc mobile qu'est attachée la langue chez les
larves des Lampyris et des Phausis (1).
A l'opposé de celui desdites larves, dont la face profonde

montre des sillons transverses limités par des lames ciliées,
aboutissant aux recessus latéraux de la cavité buccale et aux
canaux des mandibules (2), le labre de la larve de Luciola a,

(1) La langue, simple chez Lampyris noctiluca, bifide chez Phausis Dela-
rouzeei, bien développée dans ces deux genres, m’a paru atrophiée chez la
larve de Luciola.

(2) La disposition remarquable des sillons qui se trouvent à la face profonde

du labre chez la larve de Lampyris noctiluca a été exactement décrite par
R. Vogel (1915, p. 360).

%

0) E. BUGNION

paraît-il, une structure beaucoup plus simple. Observé à
un fort grossissement, le labre de mon sujet m'a montré seu-
lement de petits poils sériés disposés dans le sens de la
longueur, donnant l'apparence de sillons longitudinaux très
réguliers.

Les mandibules (fig. 9), absolument symétriques, courbées
en forme de faucilles, ont. une pointe acérée et une base
élargie portant une forte apophyse en arrière et en dedans.
Croisées dans la position fléchie, elles se placent de manière

pus

Fig. 9. — Luciola lusitanica, larve. Les mandibules isolées. Préparation au baume.
x 58.{(P.) ;

que la gauche passe sur la droite. Leur condyle, de forme
arrondie, répond à la glène de l’apophyse mandibulaire. Le
conduit destiné à l'injection du virus n’est pas un simple sillon
comme celui de la larve du Fourmi-Lion, mais un véritable
canal. Commençant à la base entre le condyle et l’apophyse
interne, puis décrivant une courbe, il va s'ouvrir sur le bord
externe un peu en arrière de l’apex et garde un calibre sensi-
blement égal d’un bout à l’autre. Contrairement à celle du
Lampyris noctiluca, dont le bord interne porte une forte
saillie velue, la mandibule de notre larve offre un bord interne
régulièrement courbé sans aucune protubérance surajoutée.
Ce bord est, de même que l’externe, richement garni de poils.
Les apodèmes destinés aux insertions des muscles fléchis-

LA LARVE DE LA LUCIOLE #1

seurs sont, comme le montre la figure, relativement peu
développés.

Le labium et les maxilles forment ensemble une large plaque
qui, appliquée contre la face ventrale de la tête, peut être

Fig. 10. — Luciola lusitanica. Tête de la larve. Vue dorsale. L'appareil maxillo-labia
observé en propulsion. X 45. (P.)

détachée in toto au moyen de l'aiguille et du scalpel.

Cette plaque (appareil maxillo-labial) mérite d'autant mieux
d'être considérée comme un tout, qu’elle peut, au gré de
l'Insecte, se porter en avant ou en arrière, sans altérer les
apports des diverses pièces qui la composent.

42 E. BUGNION

La position habituelle (rétropulsion) est représentée figure 6,
tandis que la position en avant (propulsion) est dessinée
figures 10 et 11.

C’est notamment lorsque la larve se dispose à absorber sa

Fig. 11.— Luciola lusitanica, larve. Vue ventrale de la tête. L’appareil maxillo-labial
observé en propulsion. X 63. (Bugnion.)

nourriture que l'appareil maxillo-labial se porte en entier en
propulsion. S’avançant à ce moment en avant du labre, la
souttière labiale plonge dans le bouillon nutritif et peut
(en même temps que les parties velues des maxilles) coopérer
à la succion, tandis que, dans la position inverse (rétropulsion),
cette même gouttière est, il est vrai, mieux protégée, mais
incapable de fonctionner.

LA LARVE. DE LA LUCIOLE 35

Cet ingénieux mécanisme, en rapport avec le mode d’arti-
culation du mentum et des cardos, existe également chez les
larves des Lampyris et des Phausts.

Ces préliminaires posés, il nous reste à décrire les diverses
parties dont est formée ladite plaque.

Le labium des larves de Lampyrides offre ce trait particu-
lier qu'il n’est pas sup-
porté par une pièce basi-
laire (1).

L'échancrure gnathale
étant ouverte en arrière,
le basilaire n'existe pas
chez ces larves.

Le mentum (première
pièce du labium) est re-
présenté par une lame al-
longée, faiblement chiti-
nisée, de couleur jaunâtre,
encastrée dans la mem-
brane qui unit l’un à
l’autre les deux stipes
(fig. 12). Les stipes étant
très longs, le mentum a
pris lui aussi une forme

allongée. Fig. 12. — Luciola lusitanica, larve de 15 milli-
à : mètres. L'appareil maxillo-labial isolé. Vue
En heu et place du basi- ventrale. Préparation au baume. X 68. (P.)

laire, 11 y a dans la partie

postérieure de l'ouverture gnathale des plis musculo-mem-
braneux, qui, attachés aux bords des lames latérales, s’in-
sèrent d'autre part sur deux pièces triangulaires situées des
deux côtés du plan médian (dessinées fig. 11).

C’est grâce à ces dispositions que s'explique, à mon sens, le
mécanisme de l'appareil qui nous occupe. On peut admettre
en effet que, retenues par des muscles, les deux pièces trian-
gulaires peuvent, au gré de J’Insecte, avancer ou reculer.

(1) Répondant probablement au sixième zoonite de la tête (zoonite labial),
le basilaire ou gula est la partie de la capsule cranienne comprise entre l’échan-
crure gnathale et le trou occipital.

44 E. BUGNION

La plaque jaunâtre qui répond au mentum montre sur sa
face libre quelques pores pilifères et, dans son tiers postérieur,
au niveau de deux échancrures, deux pores plus importants
surmontés chacun d’un poil rigide.

Placé au devant du mentum, le palpigère (deuxième segment
du labium) est une pièce bilobée, de couleur brune, rétrécre
d'avant en arrière, offrant sur son bord antérieur deux saillies
blanchâtres surmon-
tées par les palpes.

Entre les deux
saillies, se voit une
échancrure triangu-
lare et, dans le fond
de celle-ci, un nodule
à peu près noir.

Lisse sur sa face
ventrale, le palpigère
offre au côté dorsal
une gouttière nette-
ment découpée (com-
me taillée à l’em-
porte-pièce) : la par-
tie antérieure de la
goultière du labium
(is M48)

Fig. 13. — Luciola lusitanica, larve de 15 millimètres. Il ny a pas trace
L'appareil maxillo-labial isolé, traité par la potasse de lobes terminaux,
caustique. Vue dorsale. Préparation au baume.

x 68. (P.] les palpes se trou-

vant, comme chez
certains Staphylinides (Creophilus), en lieu et place de ces
derniers.

Sur les bords du palpigère se voient de part et d’autre,
au côté dorsal, deux épaississements de couleur foncée qui,
richement garnis de poils, répondent, semble-t-il, à une
paire de brosses labiales ou paraglosses. Des paraglosses libres,
indépendantes du labium, semblables à celles des Lampyris
et des Phausis, n’ont pas été observées chez la larve de

Luciola.

LA LARVE DE ELA LUCIOLE 45

Supportée à sa face inférieure par le mentum, la gouttière
labiale peut être suivie jusqu’au pharynx.

Les palpes labiaux, relativement peu développés, ne com-
prennent que deux articles : un basilaire plus gros, presque
aussi long que large, et un terminal, étroit, de couleur pâle,
en forme de cône allongé, tous deux entièrement glabres.
Entre ces deux segments se trouve une cavité articulaire, qui,
au premier abord, simule un troisième article.

Les mazxilles (fig. 11,12, 13) sont composées chacune de
cinq pièces : le cardo, le stipes, le palpe et les lobes terminaux.

Le cardo, de forme allongée, avec le bout postérieur atténué
en pointe et rembruni, s'attache sur l’angle antéro-externe
de la pièce triangulaire déjà décrite (dessinée fig. 11).

Le stipes, relativement très grand, rétréci d'avant en
arrière, offre à son bout antérieur une partie renflée, de struc-
ture membraneuse, terminée par une troncature sur laquelle
le palpe est inséré. La face ventrale, lisse, légèrement bombée,
montre quelques pores pilifères clairsemés. La petite lame
brune située en arrière de l'insertion du palpe peut être
considérée comme un palpifer rudimentaire. Dans un plan
plus profond se voit un cordon d’aspect fibrillaire qui formé,
semble-t-il, de fibres nerveuses, pénètre à l’intérieur du palpe.
La face dorsale porte, à proximité du bord externe,une houppe
de poils rigides dirigés en avant. Sa partie antéro-interne est
masquée par une membrane garnie de poils sériés, qui sera, tout
à l’heure, étudiée plus en détail.

Proéminant un peu au côté ventral de la maxille, le palpe
maxillaire est composé de quatre articles à peu près glabres.
Les trois premiers, courts et épais, sont de grandeur décrois-
sante ; le quatrième, beaucoup plus étroit, de couleur pâle, a
la forme d’un cône allongé.

Le lobe terminal externe (galea), composé de deux articles,
est en partie masqué par les poils longs et fins qui, détachés
du stipes, l’'embrassent à peu près de toute part. Le premier
article, environ quatre fois plus long que large, dirigé obli-
quement de dedans en dehors et en avant, se voit (en vue
dorsale, fig. 14) dans l'intervalle compris entre le palpe maxil-
laire et le palpigère du labium ; le deuxième, beaucoup plus

46 E. BUGNION

court, cylindrique, légèrement incliné en sens inverse, a un
sommet tronqué surmonté de quelques poils.

Le lobe terminal interne (lacinia) est, au premier abord,
difficile à distinguer. Au lieu d’une lame triangulaire nette-
ment délimitée comme celle qui existe chez le Lampyre, on
voit, chez Luciola, deux ou trois petites pièces jaunâtres,
vaguement denticulées, qui, placées sur les bords de la
gouttière labiale, semblent, à première vue, appartenir au
mentum. Si toutefois on sépare au moyen des aiguilles le
labium et les maxilles, on acquiert la preuve que les petites
pièces jaunâtres mentionnées ci-dessus appartiennent à la
maxille et répondent vraisemblablement aux lacinias. La
même observation s'applique aux parties garnies de poils,
qui, s’avançant des deux côtés par-dessus la gouttière
labiale, transforment celle-ci en un tunnel. Le mentum
isolé est en effet entièrement glabre sur ses deux bords.

En sus des parties qui viennent d’être décrites, l’appareil
maxillo-labial montre, au côté dorsal, deux surfaces garnies
de poils sériés rangés en lignes concentriques, formant un
élégant dessin (fig. 13 et 14). Ces poils ne sont pas implantés
sur le stipes. La maxille entièrement isolée fait voir une
iamelle garnie de cils qui, dépassant les limites du stipes, re-
présente manifestement une formation indépendante. Mon
idée est que les lamelles ciliées doivent être considérées
comme des expansions des lacinias. En avant, le revêtement
cilié se prolonge par deux houppes de poils fins qui embras-
sent les parties basales des galéas et renforcent les brosses
labiales de part et d'autre.

Ces données étant acquises, le rôle des sillons concen-
triques (limités par les poils sériés) peut être expliqué d’une
manière assez plausible. Plongeant dans le bouillon nutritif
au moment où l'appareil maxillo-labial a été porté en pro-
pulsion, les houppes qui proéminent des deux côtés du
labium s’imbiberaient de ce liquide par l’action de la capilla-
rité. Les sillons qui commencent au niveau des houppes et
aboutissent d'autre part à la gouttière labiale auraient pour
mission de diriger le liquide absorbé et de le déverser dans la
souttière.

LA LARVE DE LA LUCIOLE 47

Il ressort de la description qui précède que les pièces buc-
cales de la larve de Lucrola sont à peu près semblables à celles
des larves des Lampyris et des Phausis ; la disposition des
canaux mandibulaires est identique dans ces trois genres.
Il y a cependant quelques différences, parmi lesquelles je

puis citer :

Es

Fig. 14. — Luciola lusitanica, larve de 12 millimètres. Portion de l'appareil maxillo-labial

traitée par la potasse caustique. Vue dorsale, Préparation au baume, X 188.
(Bugnion.)

19 L'absence d’une apophyse sur le bord interne des
mandibules (1) ;

20 La différenciation moins parfaite des canalicules qui
se trouvent à la face inférieure du labre ;

30 L’atrophie de l'organe velu désigné sous le nom de
langue ou encore sous le nom impropre d’hypopharynx ;

4° Le remplacement des brosses mobiles (houppes) obser-

(14) Cette apophyse, acérée chez la larve du Lampyris noctiluca, est repré-
sentée chez celle du Phausis Delarouzeei par une protubérance arrondie.

45 E. BUGNION

vées chez la larve de Phausis Delarouzeei) par des para-
olosses adhérentes au labium ;

59 La présence à la face dorsale de la plaque maxillo-
labiale de deux expansions garnies de poils sériés.

Il me reste, pour terminer l'étude de la tête, à présenter
un croquis (fig. 15) qui
montre les antennes re-
tirées dans leurs gaines.

J'ai dit ci-dessus que
les antennes sont rétrac-
les. Cette disposition,
propre aux larves des
Lampyrides, est sans
doute en rapport avec
les habitudes de ces In-
sectes. Il est clair, en
effet, quen l'absence
d'une structure appro-
priée aux habitudes de
la larve, les antennes
courraient le risque d’être
lésées au moment où la

tête s’enfonce dans la
| chair de l'Escargot et est
Fig. 15. — Luciola lusitanica. Tête de la larve occupée à la fouiller.
avec les antennes retirées dans leurs gaines. À
Vue dorsale. Préparation au baume. X 45. (P.) Composée de deux ar-
ticles de couleur foncée,
l'antenne est portée par une tige membraneuse désignée sous
le nom de socle (fig. 5, 9). C’est cette tige blanchâtre pourvue
d’un musele rétracteur qui, en se repliant sur elle-même à la
manière d’un doigt de gant, est spécialement destinée à
effectuer la rétraction. Des antennes munies d’un musele
rétracteur ont été observées également chez la larve du Lam-
pyris et chez celle du Phausis.

CII

Ÿ
AY
Ÿ

[e]

Les téguments de la larve portent de petites saillies coniques
écartées les unes des autres, disposées sans ordre, surmontées
chacune d’un poil rigide légèrement incliné et incurvé. Dans

LA LARVE DE LA LUCIOLE , 49

les intervalles de ces saillies se trouvent des aspérités très
petites et très serrées, visibles seulement au microscope.

Les logettes sous-cutanées (quadrilatères sur la coupe ver-
ticale) décrites par Wielowiejsky (1882), par Henneguy (1904)
et par Vogel (1915) chez la larve du Lampyre noctiluque,
sont entièrement absentes chez Lucrola et chez Phausrs.

Observée sur une coupe, la peau de notre larve montre :
19 une première lame cuticulaire pigmentée (brun foncé)
relativement mince ; 2° une deuxième lame cuticulaire inco-
lore, mince elle aussi, soudée à la face profonde de la première,
se colorant en rose dans lhémalun-éosine ; 3° une troisième
lame ordinairement plus épaisse (séparée des précédentes par
une fente) colorée en gris rosé ; 4° une assise de cellules plates
(épiderme) jouant le rôle de matrix. :

Papilles anales. — Les larves des Lampyrides ont,au bout
du corps, une toufle de papilles qui, garnies de petits crocs,
constituent tout à la fois un appareil de nettoyage et un
appareil de fixation.

C’est notamment lorsque la larve souillée de mucus quitte
l’Escargot dont elle a fait son aliment que, repliant son
abdomen, elle écure sa peau au moyen de ses papilles.

Décrites par Targioni Tozzetti (1866) sur la larve du Lam-
pyre noctiluque, les papilles anales ont chez la larve de la
Euciole une disposition presque identique. Il y a cependant
quelques différences. Tandis que, chez Lampyris, les papilles
se multiplient par divisions successives, à ce point qu'il
devient difficile de les compter, ces mêmes organes ont chez
Luciola, pendant toute la phase larvaire, une disposition
beaucoup plus simple.

Cette disposition; qu'on pourrait appeler typique [elle se
rapproche en effet de celle qu’on observe au moment de la
naissance chez Lampyris et chez Phaustis (1)], est représentée
figure 4. Les papilles sont, comme on voit, superposées en deux

(1) Observées chez le nouveau-né, les papilles de Lampyris Bellieri pré-
sentent un étage ventral formé de quatre papilles bifurquées et un étage
dorsal formé de huit papilles bifurquées elles aussi. Chez Phausis Delerornz-ci
(nouveau-né), il y a un étage ventral de quatre papilles courtes, légèrement
bifurquées et un étage dorsal de quitre papilles plus longues bifurquées eu (ri-
furquées. (Voir Buanion, 1921, 4)

ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10e sic. Vi

0 E. BUGNION

étages. Il y a un étage ventral formé de quatre papilles simples.
et un étage dorsal formé de quatre papilles bifurquées ou, si
l’on préfère, composé de huit papilles. On constate encore
que les papilles ventrales sont plus courtes que les dorsales.
Les crocs (rangés en séries transverses) qui garnissent la
surface des papilles sont chez Luciola très acérés et très serré,
plus nombreux, dans chaque rang,
que chez Lampyris et chez Phansis.
Le croquis dessiné figure 16 peut
servir à expliquer le mécanisme de:
ces papilles. On voit au haut de la
figure la fibre musculaire striée des-
tinée à retirer la papille et, entre la
partie externe et la partie iInvaginée,
la fente remplie de sang qui, s'ou-
vrant dans la cavité de l’abdomen,
permet à la pression sanguine d’éva-
giner la membrane garnie de croes.

ÉTUDEDES visCÈèREs.— Cetteétude
a été faite sur des larves recueillies à
Pig 16: — Lucbla nongnss Menton. par M'7Poutiers, “reçues

larve. Dessin schématique vivantes à Aix en Provence.

ne Ta Per Dissection d’une larve de 15 milli-

mètres (14 avril 1921). L'incision des
téguments donne issue à plusieurs boules graisseuses qui (plus
lourdes que l’eau salée) coulent dans le fond de la cuvette.
Le corps graisseux est formé, chez les larves de Lampyrides,
de milliers de petites boules blanches (parfois jaunâtres ou
légèrement teintées de rose) qui, indépendantes les unes des
autres et faiblement adhérentes, se détachent aisément.

Ces boules, pluricellulaires, mesurant en moyenne Omm 10 —
Omm 02, sont (sauf dans quelques régions) supportées par des.
membranes très délicates et disposées sur une assise. Il y a
une première lame graisseuse étalée à la face profonde des.
tergites (renfermant dans un dédoublement le vaisseau
_dorsal et les cellules péricardiques, de couleur brunâtre). Une

deuxième lame plus épaisse que la première, facile à séparer de

LA LARVE DE LA LUCIOLE 3 |

celle-ci, se replie autour du tube digestif, des pelotons mal-
pighiens et des corps lobulés. Une troisième, formée de boules
plus petites, tapisse la cavité du corps au niveau de la chaîne
des ganglions.

Difficiles à observer chez les larves de Lucioles (à cause de
leur petite taille), ces trois nappes graisseuses sont plus faciles
à démontrer chez celles du Lampyre noctiluque et surtout
chez les grosses larves du Lampyre algérien (Pelania maurt-
tanica). Retenues seulement par les rameaux trachéens, les
deux premières nappes se détachent à peu près d’elles-mêmes,
lorsqu'on dissèque. Les grains de la troisième, bien que légè-
rement adhérents au fond de la cavité du corps, peuvent être
(Si par exemple on se propose d'isoler les trachées) détachés
un à un, à l’aide d’un pinceau très fin, et rejetés dans la
cuvette.

Dans certaines régions du corps (capsule du cerveau, zone
corticale des organes lobulés), les cellules graisseuses offrent,
au lieu de globes indépendants, des amas compacts formés
de cellules polyédriques disposées sans ordre, simplement
accolées les unes aux autres.

Des coupes, pratiquées sur des nouveau-nés de Lampyris
Pellier: Reiche, ont montré que le tissu adipeux se compose
tout d’abord de cellules isolées, de formes diverses, éparses
dans la cavité du corps. Ces cellules donnent lieu plus tard,
en suite de divisions multiples, à de petites boules très régu-
lières, montrant sur la coupe plusieurs cellules juxtaposées
(au nombre de 6 à 10 environ). Ces éléments, irrégulièrement
polyédriques, montrent, sur les préparations traitées par
l’hémalun-éosine, un noyau violet (entouré d’une zone
légèrement violacée) et un cytoplasme rose, à cause des gra-
nulations éosinophiles qui s’y forment en grand nombre dans
le cours des premiers mois.

Le tube digestif (fig. 17) comprend, en sus du pharynx :

19 Un œsophage long et étroit (flexueux, lorsque la tête est
retirée dans le prothorax) ;

20 Un gésier de forme ovoïde, long de Omm 7, à parois
très musculeuses, montrant de belles fibres spiroïdes à sa
surface ;

d2 E. BUGNION

30 Un estomac jaunâtre, replié sur lui-même dans sa partie
postérieure, offrant immédiatement en arrière du gésier deux
diverticules à direction transverse (1) et, dans le reste de sa
paroi, plusieurs boursouflures irrégulières séparées par des
étranglements bien accusés. La longueur de l'estomac est,

Fig. 17. — Luciola lusitanica, larve de 15 millimètres. Le tube digestif préparé dans
l’eau salée, avec les anses malpighiennes, les corps lobulés et la chaîne ganglionnaire.
x 9. — Les deux boules blanchâtres accolées au segment pénultième sont les organes
Jumineux larvaires. (P.)

chez la larve mûre, d'environ 6 millimètres, [de 9, si l'on
suppose ce viscère redressé et étendu] ;
49 Un intestin, long de 8 millimètres, formant, en arrière de

(1) Ces diverticules, propres aux larves des Lucioles, ne se montrent pas
chez celles des Lampyres et des Phausis.

LA LARVE DE LA LUCIOLE 3

l'estomac, un petit renflement sur lequel les cordons mal-
_pighiens sont insérés.

La longueur du tube digestif déroulé (chez la larve de
15 millimètres) peut être évaluée à 20 millimètres.

Les cordons malpighiens, de couleur blanchâtre, sont,
comme chez les Lampyrides en général, disposés en forme
d’anses. Ces anses, entièrement déroulées sur le porte-objet,
mesuraient chez mon
sujet : la droite (obte-
nue sans rupture)
25 millimètres ; la gau-
che (deux tronçons), 26.

La paroi du gésier
(fig. 18) est composée de
trois assises, l’externe
formée de fibres spira-
les, beaucoup plus
épaisse que les deux
autres ; la moyenne,
très mince, formée de
fibres annulaires ; l’in-
terne formée de fibres Fig. 18. — Luciola lusitanica. Coupe transversale

. à : ñ du gésier de fla larve. Préparation au baume.
longitudinales disposées x 131. (P.)
en quatre colonnes,
proéminentes à l’intérieur. Une structure analogue s’observe
chez les larves des Lampyris et des Phaustis.

Observée sur une coupe transversale (fig. 19), la paroi de
l'estomac présente de nombreux plis formés par la cuticule,
montrant à l’intérieur des éléments fibrillares appartenant
au chorion. Insérées sur ces plis, les cellules épithélales
offrent deux formes différentes, suivant qu'elles se trouvent
sur les parties convexes ou dans les intervalles de celles-ci.
Les cellules qui tapissent les parties convexes ont une extré-
mité renflée en forme de massue, proéminant dans le lumen, et
un pied rétréci, servant à l'insertion de la cellule. Le noyau,
ovale ou arrondi, se trouve à la jonction des deux parties.
Les cellules qui tapissent les intervalles sont, à l'opposé des
précédentes, simplement ovalaires, arrondies ou polyé-

r

04 E. BUGNION

driques. On constate, au surplus, au voisinage de la cuticule,
des cellules plus petites, vraisemblablement destinées à
remplacer les éléments glandulaires au fur et à mesure de
leur usure. À la surface de l’estomac, se voient des rameaux
trachéens et des fibres longitudinales assez distantes.
Comparable à la structure observée chez lAbeille et le
Bourdon, la disposition plissée qui caractérise l’estomac des
Lampyrides est manifestement destinée à augmenter la sur-

Fig. 19. — Luciola lusitanica. Larve de 14 millimètres. Coupe transversale de l’estomar,
Liqueur de Bouin alc. Hémalun-éosine. Préparation au baume. X 135. (P.)

face de sécrétion. Il est à ce propos intéressant de rappeler que
le liquide brunâtre destiné à intoxiquer les Escargots est
précisément sécrété par l’épithélium stomacal. Aussi est-ce
dans la phase larvaire que cet épithélium atteint sa différen-
ciation la plus parfaite. |

Chez l'adulte, en revanche, les parois de l'estomac sont
amincies, et l’estomac lui-même plus ou moins rempli de bulles
d’air (1).

(1) Observées notamment dans le sexe mâle, ces bulles d’air contribuent
à alléger le poids du corps en vue du vol.

ss

EA LARVE DE LA LUCIOLE 29

L’intestin, beaucoup plus étroit que l'estomac, présente
une structure plus simple. Il faut noter cependant la présence
de fibres annulaires assez puissantes qui, en se contractant,
donnent lieu à une série de bourrelets séparés par des étrangle-
ments. L'épithélium est formé de cellules cubiques disposées
sur une assise. La région qui avoisine les embouchures des
anses malpighiennes offre des cellules plus étroites et plus
serrées (passant au type cylindrique).

Le système nerveux (fig. 17) comprend, en sus du cerveau
et du centre sous-æsophagien, une chaîne de onze ganglions,
comme chez les Lampyrides en général.

Le cerveau, de forme arrondie, se trouve, en même temps
que le centre sous-œsophagien, en arrière de la capsule cépha-
lique, au niveau du pronotum.

Cette disposition curieuse, observée également chez les
larves des Lampyris et des Phausis, s'explique vraisembla-
blement par la prépondérance de l’appareil de succion essen-
tiellement constitué par le pharynx et par ses muscles. Les
faisceaux du dilatateur supérieur du pharynx occupant toute
l'étendue de la capsule cranienne comprise entre la région
clypéale et le trou occipital, le cerveau a reculé pour faire
place à ces faisceaux.

Formé de deux lobes largement soudés l’un à l'autre
(sans sillon intermédiaire visible), le cerveau émet par son
bord antérieur deux filets nerveux très longs, non ramifiés,
destinés aux deux antennes.

Les connectifs, relativement épais, qui unissent le cerveau
au centre sous-œsophagien limitent un espace triangulaire
{anneau nerveux) dans lequel l'œsophage est engagé.

Les trois ganglions thoraciques se distinguent des gan-
glions abdominaux par leurs dimensions plus fortes et par
les rameaux plus nombreux qui s’en détachent (comprenant
entre autres les nerfs des pattes). Les ganglions abdomi-
naux, relativement petits, sont fusiformes. Du dernier, de
nouveau un peu plus gros (futur ganglion génital), se
détachent quatre longues branches dirigées vers le bout du
COTPS.

D0 E. BUGNION

Le système trachéen (préparé d’une manière incomplète)
m'a paru, à part la différence indiquée au sujet des stigmates,
disposé comme celui du Phausis Delarouzeei (Voir Bugnion,
1020 :b).

Les organes lumineux larvaires (fig. 17) sont deux petites
boules blanchâtres, distinctes des boules graisseuses par leur
diamètre un peu plus grand (0mm,03 au lieu de Omm,01-
Omm 02) et par leur aspect plus diaphane (d’un blanc moins
crémeux). Situés (comme ceux de la larve du Lampyre noc-
tiluque) dans l’avant-dernier segment de l'abdomen, on les
trouve, en disséquant, à l’intérieur de deux petites logettes
situées latéralement, plus rapprochées du côté ventral que

du dorsal.

Ébauches testiculaires. — La larve de 15 millimètres,
disséquée le 14 avril (fig. 17), m'a montré, au milieu des
pelotons malpighiens, deux de ces corps lobulés de forme
oblongue qui (observés également chez des larves de Lam-
pyris, de Pelania et de Phausis) représentent vraisemblable-
ment des ébauches testiculaires.

Placés des deux côtés du segment postérieur (rétréci)
de l’estomac, les corps lobulés sont constitués par deux
substances : la substance corticale et les lobules (fig. 20).

Formée de cellules polyédriques bourrées de grains éosi-
nophiles (constituant une variété des cellules graisseuses), la
substance corticale est, chez Luciola, simplement étalée à la
surface. Les lobules, au nombre de vingt-cinq à trente, offrent
un bout arrondi placé près de la surface et une extrémité
conique qui s'ouvre à l’intérieur dans une fente de sécrétion.
Un canal excréteur très délié, dirigé vers le bout du corps,
se dégage de cette fente.

Coloré en violet par l’hémalun, le tissu des lobules se
présente, chez les larves jeunes, comme une sorte de syncy-
tium semé de nombreux noyaux.

Au niveau de la partie conique se voient des noyaux
allongés à direction transverse, appartenant vraisemblable-
ment à lacapsule. On remarque, d’autre part. chez les larves

LALARVE DE LA: LUCIOLE 57

plus âgées, qu’au lieu de constituer un syncytium uniforme le
tissu du lobule est divisé çà et là en masses arrondies ou
ovalaires, semblables à des spermatogemmes en voie de
division.

La fusion des deux ébauches larvaires en une masse unique
(placée au côté dorsal du bout postérieur de l'estomac) a été
observée chez une nymphe de Phausis Delarouzeei. C'est

Fig. 20. — Luciola lusitanica, larve. Coupe de deux lobules de l’un des corps 1obulés
X 175. — L’aspect de la coupe rappelle certaines phases de la spermatogenèse obser-
vées dans le genre Phausis. (Bugnion.)

également au cours de la phase nymphale que l'on voit, dans
le sexe mâle, les corps lobulés se transformer en testicules.
Chez mon sujet (larve de Luciole mesurant 15 millimètres)
la longueur des corps lobulés était assez exactement de ? milli-
mètre ; leur couleur était jaunâtre plutôt que rose (1).
Observés à un fort grossissement (Imm. 1/12 de Leitz), les
diverslobules m’ontoffertun aspect presque identique. Chacun
d’eux montrait une partie uniforme colorée par lhémalun

(4) Des corps lobulés d’une jolie teinte rose (couleur due à la présence
de la capsule graisseuse) s’observent notamment chez les larves de Pelania
maurtitantic«.

DS E. BUGNION

en las clair, essentiellement constituée par des noyaux
cellulaires (noyaux de spermatogonies) et une partie semée
de grains violets plus fortement colorés, répondant vraisem-
blablement à une phase de condensation des éléments nu-
cléiniens.

Sur des coupes sériées empruntées à une larve un peu plus
jeune (longue de 13 millimètres), les corps lobulés avaient
avec leur capsule une longueur de 0MmM544, Les lobules
montraient de nombreux noyaux (noyés dans un cyto-
plasme presque invisible) ayant pris dans l’hémalun-éosine
une teinte gris-lilas presque homogène. La capsule relative-
ment épaisse, formée de cellules graisseuses chargées de grains
éosinophiles, offrait dans l’une des ébauches une lacune en
forme de croissant, remplie de Iymphe coagulée.

Pour ce qui est de leurs affinités naturelles, les larves des
Lampyrides semblent être apparentées surtout à celles des
Cantharides (Telephorus), à celles des Élatérides et à celles de
certains Carabiques.

Aix-en-Proven£e, le 2 janvier 1922.

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

1861. CANDÈZE. — Métamorphoses de quelques Coléoptères exotiques, Liége
(Larve de Photuris congrua).
1866. TarGronr TozzeTTi (A.). — Come sia fatto l’organo che fa lume nella

Luccioa volante [(Mem. soc. itat. Se. nat., Milano ; — Bull. soc. entom. ital.,
vol. II (1870)].

1882. WiEeLOWIEJSKI (H. von). — Studien über Lampyriden (Zeuschr. f.
wiss. Zool.).

1884. BourGEeo1is (J.). — Faune gallo-rhénane, t. IV, Malacodermes, p. 87
(Larve de Luciola lusitanica).

1886. MEiNERT (F.). — Gjennem borede Kindbakke hos Lampyris og Drilus
Laverne (Entom. Tidskrift, VII).

14904. HENNEGuY (F.). — Les Insectes, Paris.

1909. FABrE (J.-H.). — Le Ver luisant (Revue des questions scientifiques, Lou-
vain). — Les merveilles de l’instinct chez les Insectes, Paris, 1913, p. 223.

1909. PLanerT (L.). — Notes à propos du Phosphænus hemipterus (Le Natu-
raliste, Paris, 31° année, p. 198).

1915. GriPez (E.). — Beiträge zur Anatomie der Leuchtorgane tropischer
Käfer (Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. CXIT).

1915. HanDon (KATHLEEN). — On the methods of feeding and the mouth-
parts of the larva of the Glow-worm (Lampyris noctiluca) (Proc. zool. Soe.
London).

1915. VocEz (R.). — Beiträge zur Kenntniss des Baues und der Lebensweise

der Larve von Lampyris noctiluca (Zeitschr. f. wiss. Zool, Bd. CXII).
1920. a. BucnioN (E.). — Les pièces buccales de la Blatte (Ann. des sc. nat.,
Paris, Zool., 10e série, III, p. 4).

1920. b. — Les organes lumineux du Ver luisant provençal (Phausis Delarou-
zeei). Vol. inaug. dédié à M. le professeur Zschokke, Bâle.

1921. a. BucnioN (E.). — La biologie de la Luciole (Luciola lusitanica) (Revue
d’'Hist. nat. appliquée, Paris, n° 1, janvier).

1921. b. — Études relatives à l'anatomie et à lembryologie des Lampyrides

(Bulletin biologique de la France et de la Belgique, t. LV).

LA MIGRATION REPRODUCTRICE ET LA PROTANDRIE

L'ALOSE FEINTE
(ALOSA FINTA L.)

Par Louis ROULE

Je détache les notions suivantes d’une étude que je pour-
suis actuellement sur le développement, la croissance et la
migration des Aloses dans les cours d’eau de notre pays.
Elles portent sur Alosa finta L. du bassin de la Seine, et
traitent de la croissance considérée dans ses rapports avec la
migration et la reproduction. Les phases de cette croissance,
à leur tour, y sont examinées d’après la structure des écailles.

Si ce sujet est nouveau pour Alosa finta L. quant à la série
entière des phases, 1l ne l’est point pour la famille des Clu-
péidés, dont Alosa fait partie. Il a prêté, dans ces dernières
années, à des recherches nombreuses, dont les principales
ont été effectuées sur le Hareng (Clupea harengus L.). C'est
en me basant sur elles que j'ai procédé aux miennes, et que
j'en ai tiré mes conclusions. Je dois signaler toutefois que les
lectures d’écailles, chez Alosa, sont rendues difficiles et par-
fois douteuses par l’état moins net des lignes d’hibernation
et par la présence fréquente de fausses lignes. [1 faut examiner
plusieurs écailles d’un même individu, et plusieurs individus
de mêmes dimensions pêchés en même temps, pour parvenir
à une solution. Du reste, je traiterai cette question en détail
dans mon étude définitive. Il suffit ici, pour le présent sujet,
d'exposer les résultats que l’on peut estimer acceptables.

Ce mémoire est divisé en trois parties, qui se succèdent dans
l'ordre suivant : spécification et habitat en migration des

62 L. ROULE

Aloses de la Seine; élaboration et maturation sexuelles
d’Alosa finta L. ; âge et croissance des migrateurs des deux
sexes.

1. — Spécification et habitat en migration
des Aloses de la Seine.

A. — Actuellement, le bassin de la Seine n’est fréquenté
par les Aloses que dans les parties basses du fleuve, en aval
du barrage de Poses. La pêche de ces Poissons, à l’époque
de leur montée, est pratiquée dans les quartiers de Rouen
et d'Elbeuf. Sauf de rares exceptions, les Aloses capturées
appartiennent à l'espèce nommée Feinte (Alosa finta L.).

On sait que les Aloses de notre pays appartiennent à deux
espèces : l’Alose commune (Alosa alosa L.) et l’Alose femte
(Alosa finta L.), dont le mâle est plus particulièrement dit
Caluyau, le nom Feinte s'adressant à la femelle. Les deux
espèces diffèrent l’une de l’autre par des détails de leur orga-
nisation et de leur migration. L’Alose feinte ne parvient pas
à de grandes dimensions et dépasse rarement 2 ou 3 livres en
poids ; son écaillure est assez nette ; ses branchiospines sont
peu nombreuses ; son entrée en rivière, tardive, ne s'effectue
guère qu'en mai; sa fraie a surtout lieu dans les parties
basses du bassin hydrographique. L’Alose commune dépasse
souvent 3 et 4 livres ; son écaillure est confuse; ses bran-
chiospines sont nombreuses ; son entrée en rivière, précoce,
débute en février et mars ; sa fraie s’accomplit ordinairement
dans les parties moyennes du bassin, et sensiblement en
amont des parties basses.

Ces deux espèces appartiennent également à la catégorie
des migrateurs potamotoques (anadromes des auteurs), qui
effectuent leur vie de croissance dans les eaux marines, sy
alimentent et y grandissent, puis vont dans les fleuves pour
pondre. Elles accomplissent alors leur migration de montée,
durant laquelle elles cessent de s’alimenter et de croître.
Leur estomac, pendant cette période, qui embrasse deux et
trois mois, est souvent vide. Les individus subsistent aux
dépens des matériaux de réserve accumulés dans leur

L'ALOSE FEINTE 63

chair, et maigrissent à mesure que leur séjour en eau douce
se prolonge.

L'élaboration sexuelle nécessite plusieurs semaines. La fraie,
pour les deux espèces, a principalement lieu du milieu de
mai à la fin du mois de juin. Les œufs, petits, mesurant à leur
maturité {mm,2 à 1mm5 de diamètre, sont pondus en quan-
tité considérable, qui dépasse parfois une centaine de mille
par femelle. Non cohérents et libres, ces œufs, la ponte accom-
plie, augmentent en dimensions par suite de l’épaississement
de leur chorion après hydratation. Plus lourds que leau
douce, ils tombent au fond et exigent, pour se développer,
une eau renouvelée dont la température serait supérieure à
159 ou 16° C. L’incubation, de durée variable selon la tem-
pérature de l’eau, prend en moyenne quatre à cinq jours.
Les alevins, capables de nager dès l’éclosion, ont une période
vésiculée fort courte et se déplacent dans l’eau pour happer
leur nourriture.

Actuellement, les Aloses feintes, dans la Seine, sont les
seules à effectuer avec régularité une migration de montée
en quantité suffisante pour donner lieu à une pêche lucrative.
Leur apparition se fait ordinairement vers la fin de la pre-
mière quinzaine de mai. La montée se borne aux quartiers de
Rouen et d'Elbeuf ; elle s’arrête, d'habitude, devant le barrage
à aiguilles de Martot. Elle ne le dépasse que rarement, dans le
cas des fortes crues qui nécessitent l'enlèvement des aiguilles ;
elle pénètre alors dans la région de Pont-de-l'Arche, pour
s'arrêter de facon complète devant le barrage à rideaux de
Poses, infranchissable aux migrateurs. La pêche a ordinai-
rement lieu pendant la nuit; elle se fait, en bateau, au moyen
d’un grand trouble à manche nommé pluchette. Sa principale
époque se place du milieu de mai à la fin de juin ; plus tôt, les
Feintes manquent encore, ou sont trop peu nombreuses ; plus
tard, leur quantité diminue rapidement, et, la fraie étant
accomplie (les Poissons étant vidés, selon l'expression des
pêcheurs), leur chair a perdu de ses qualités. Pendant la
saison, 1l n’est pas rare que chaque pêcheur n’en prenne Jour-
nellement plusieurs centaines.

Par contre, les Aloses communes ne sont représentées que

6% L. ROULE

par des individus isolés, fort rares, dont la capture est acci-
dentelle. À cet égard, la Seine diffère nettement des autres
grands fleuves du versant atlantique de notre pays, la Loire,
la Garonne, l’Adour, où, non seulement les Aloses communes
sont aussi fréquentes, sinon davantage, que les Aloses feintes,
mais encore où les espaces parcourus par la montée sont plus
étendus, donnant ainsi à la pêche des ressources plus consi-
dérables.

B. — Cette situation déficitaire n'existait pas autrefois,
jusqu’à la fin du xix€ siècle. La Seine ressemblait alors aux
autres grands fleuves précités, s’ouvrait à la fois aux Aloses
communes comme aux Feintes, et livrait à leur montée un
espace plus vaste qu'aujourd'hui.

Les Feintes, selon leur régime biologique particulier, étaient
surtout abondantes entre l'embouchure et la région d’Elbeuf ;
elles ne dépassaient pas trop cette dernière. Il n’en était
pas de même pour les Alosesjcommunes. Celles-ci remontaient
la Seine fort loin en amont, et s’engageaient même dans plu-
sieurs de ses affluents principaux. Elles franchissaient Paris
et dépassaient Montereau ; elles pénétraient dans l'Oise Jus-
qu'à son confluent avec l'Aisne, et dans l'Yonne jusqu'aux
environs d'Auxerre. Cette montée était rendue possible par
l'absence de barrages, ou par leur minime élévation, qui
permettait aux eaux de les noyer comme aux migrateurs de
passer. Jusqu'en 1852, la Seine est restée libre depuis son
embouchure jusqu'à sa source. Les premiers barrages établis
ensuite étaient du modèle à aiguilles et n'oïfraient que
1m,50 à 2 mètres de chute. Aussi pêchait-on des Aloses dans
les parties moyennes du bassin de la Seine, et bien au-dessus
de la région d’Elbeuf, où la pêche se limite aujourd’hui.

La région d'Elbeuf et celle de Rouen avaient alors, outre
le peuplement migrateur d’Aloses feintes qu’elles ont con-
servé, un peuplement supplémentaire d’Aloses communes qui
les traversaient. Celles-ci, contrairement aux Feintes qui
fraient dans les parties basses du fleuve, allaient au delà pour
pondre leurs œufs; leurs frayères étaient placées plus en
amont, et c’est vers elles qu’elles se rendaient. Il en résultait,
à cette époque, que non seulement la pêche des Aloses ne se

L'ALOSE FEINTE 65

bornait point aux quartiers de Rouen et d’'Elbeuf, mais encore
que ces quartiers fournissaient, en sus des Feintes, de nom-
breuses Aloses communes, et que la pêche de ces dernières,
étant plus lucrative, était aussi plus suivie. Cet état ancien
différait grandement de celui d'aujourd'hui, où les Feintes
sont les seules Aloses pêchées. Ce dernier est déficitaire par
rapport au précédent, car les Aloses communes, plus grosses
et de meilleure vente, font défaut ; alors que les Feintes, plus
petites et de prix moins élevé, n’ont pas augmenté en nombre,
et paraissent être restées, malgré quelques variations en plus
ou en moins d’une année à l’autre, sensiblement stationnaires
comme quantité.

Aucune observation particulière sur la montée n'ayant été
faite jusqu'aux années 1885 et 1886, il est probable que l’état
ancien s’est maintenu jusqu'alors, sans donner lieu à re-
marque. Un fléchissement dans la production de la pêche des
Aloses communes est ensuite signalé pour 1887 par les Services
administratifs ; mais le rendement habituel se retrouve en
1888. Une diminution nouvelle se‘montre en 1889; depuis
cette date, elle est allée en s’aggravant, avec quelques varia-
tions annuelles de plus ou de moins, jusqu’à la disparition de
l'espèce, qui s’est affirmée entre 1905 et 1910. La chute prin-
cipale de la courbe paraît s’être faite dans un laps de temps
assez court, entre 1895 et 1902. Elle n’a frappé que les Aloses
communes ; elle n’a point atteint les Aloses feintes, demeu-
rées stationnaires, et même devenues plus nombreuses entre
1890 et 1900 à la faveur d’une circonstance spéciale.

Cette dernière n’est autre que la création par M. Pierre
J.-B. Vincent, auprès du barrage de Martot, sur le territoire
de la commune de Saint-Pierre-lès-Elbeuf, d’un établisse-
ment de pisciculture destiné à la fécondation artificielle des
Aloses, à l’incubation des œufs fécondés, et à l'immersion des
alevins éclos, selon les procédés usités aux États-Unis.
L'installation de l'Établissement et la méthode suivie ont
été décrites par le fondateur dans une brochure publiée en
1895 (Notes sur l’Alose, par Pierre-J.-B. Vincent, Paris, chez
L. Baudion). M. Vincent opérait sur les Aloses communes
et les Feintes ; comme les premières commençaient à diminuer

_

ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10° série. V, 9

66 L. ROULE

en nombre, il obtint l'autorisation d'effectuer des pêches
exceptionnelles dans le bief compris entre Martot et Poses, et
en usa de 1887 à 1893. Il immergea chaque année plusieurs
millions d’alevins, quatre en 1889, cinq en 1890, etc. Grâce à
ces immersions, les Feintes augmentèrent en nombre, et la
diminution des Aloses communes se trouva amoindrie., Mais.
l'établissement cessa de fonctionner à dater de 1893 (1) ; les
immersions furent suspendues ; et, dans les années suivantes,
la diminution recommença pour aboutir à la disparition. Si,
malgré son fléchissement progressif, le nombre des Aloses
communes demeure encore assez élevé jusqu'à 1901 et 1902,
il baisse ensuite de façon telle que, depuis 1909, la pêche de
cette espèce peut être considérée comme nulle, la quantité des
individus capturés annuellement n’atteignant pas une dizaine.

Les trois faits principaux à noter dans ce changement de-
régime sont les suivants : la diminution progressive frappe les.
seules Aloses communes, et non pas les Feintes ; elle débute:
vers l’année 1887, et d'une manière assez forte pour retenir
l'attention ; enfin elle aboutit rapidement, en peu d'années,
à la disparition presque complète de l'espèce, après une atté-
nuation temporaire due aux immersions d’alevins.

C. — Les praticiens considèrent, dans les quartiers de
Rouen et d’'Elbeuf, que les causes de cette disparition doivent
être recherchées surtout dans l’abus de l’exercice de la pêche.
Autrefois, la pêche aux Aloses avait lieu le jour et devait
s'arrêter à un kilomètre en aval du barrage de Martot ; cette
réglementation ayant été supprimée, et la pêche pouvant se
pratiquer de jouret de nuit, jusqu’au barrage lui-même, où
les migrateurs arrêtés dans leur montée s'accumulent en
grand nombre, il aurait pu en résulter une diminution pro-
gressive. On incrimine aussi les pêches exceptionnelles effec-
tuées entre Martot et Poses, de 1887 à 1893, pour les fécon-
dations artificielles de l'Établissement Vincent. Enfin on
attribue une certaine importance au fait que l’on pêchait
autrefois les alevins d’Aloses, pendant les basses eaux de
l'été, pour les livrer à la consommation, et la destruction de ce.

(1) Il a été démoli en 1900.

L'ALOSE FEINTE 67

menu fretin a semblé mériter d’être prise en considération.

Pourtant, ces diverses causes, tout en possédant quelque
valeur, ne sauraient avoir la portée qu'on leur attribue. Il faut
remarquer, en eflet, qu'elles s’appliqueraient tout aussi bien
aux Aloses communes qu'aux Feintes ; or celles-ci n’ont pas
été touchées par elles, alors que les premières seules ont
diminué jusqu’à disparaitre. Si ces causes étaient réelles,
elles auraient agi également, ou peu différemment, sur les
deux espèces. Puisqu'il n’en est pas ainsi, puisque les Aloses
communes ont seules été intéressées, 1l faut que la cause
efficiente de la disparition soit propre à celles-ci.

Cette cause doit être cherchée dans la situation des bar-
rages de Martot et de Poses, surtout de ce dernier, par
rapport aux régions de ponte des deux espèces d’Aloses.
Comme il est dit plus haut, ces régions ne sont point les
mêmes et ne se correspondent pas. En ce qui concerne la
Seine, les lieux de fraie des Aloses Feintes sont situés en
aval de ces barrages, dans l’espace compris entre Rouer et
Martot, où l’accès du fleuve est entièrement libre ; aussi la
montée des migrateurs de cette espèce n’a-t-elle jamais subi
aucune retenue du fait des ouvrages construits pour les
besoins de la navigation. Il n’en est plus de même pour les
Aloses communes, dont les lieux de ponte étaient situés en
amont de la région où le barrage de Poses, infranchissable aux
migrateurs, a été édifié. La montée, même dans le cas acci-
dentel où elle peut dépasser Martot, s’arrête au pied de l’ou-
vrage de Poses et ne le franchit pas. Les reproducteurs, par
suite, ne peuvent accéder aux lieux favorables à leur fraie

ainsi qu'au développement de leurs alevins, et ne remplissent
point leur fonction de propagation de l'espèce.

La construction du barrage de Poses à pris plusieurs
années avant la mise en service, qui date de 1887. Or, c’est
précisément à cette époque que la diminution du rendement
de la pêche de l'Alose commune a retenu l'attention, et c’est à
partir de cette date que la diminution est allée en s’accen-
tuant jusqu'à la disparition, malgré l’atténuation temporaire
due aux immersions Vincent.

La concordance dans le temps est complète. Quant aux

68 L. ROULE

très rares individus d’Alose commune pris accidentellement
en Seine aujourd'hui, il convient de les considérer comme
erratiques et dévoyés de leur course normale depuis les eaux
marines où elles ont accompli leur vie de croissance, après
être nées dans un autre bassin fluvial tributaire de la Manche
et de l'Océan.

IL. — Élaboration et maturation sexuelles.

A. — Les Aloses feintes, en l’année 1920, qui fut celle où j'ai
effectué mes observations sur place, ont commencé à se mon-
trer, dans la région de Rouen, à la date du 10 mai, marquant
ainsi une avance sensible sur l’année 1919, où la montée n’a
débuté qu’à la fin de mai et au début de juin. Elles sont deve-
nues rapidement nombreuses, ont apparu dès le lendemain
dans la région d’Elbeuf et ont pu prêter de suite à des
pêches abondantes.

Comme il en est d'habitude, les mâles ont prédominé
fortement parmi les premiers individus arrivés. Ainsi, dans
la nuit du 15 au 16 mai, un pêcheur du quartier d’Elbeuf a
pris seulement 3 femelles pour un peu plus de 400 mâles ou
Caluyaux. Cette disproportion s’est atténuée ensuite ; au
milieu de juin, époque de la ponte, la quantité des mâles,
dans les pêches, était à peine double et triple de celle des
femelles.

Les Feintes fraient en Seine dans toute l’étendue des quar-
tiers de Rouen et d'Elbeuf. Elles ne paraissent pas avoir de
préférences marquées pour certaines localités attitrées et se
bornent à rechercher, dans cette région fluviale presque
uniforme et de courant ralenti, les zones les moins impures
sur des fonds envasés. Elles pondent par bandes en pleine
eau, pendant la nuit, d'ordinaire entre dix heures du soir et
deux heures du matin. La fraie, en 1920, a débuté dans les der-
niers Jours de mai ; elle s’est prolongée pendant tout le mois
de juin et s’est terminée au commencement de juillet,
sauf pour quelques retardataires, dont le nombre a rapide-
ment diminué. Les œufs pondus, plus lourds que l’eau douce,
tombent au fond et subissent leur incubation sous le courant

L'ALOSE FEINTE 69

qui passe au-dessus d'eux. Quant aux reproducteurs, ils
retournent à la mer en s’aidant du courant ; aucune obser-
vation ne permet de présumer qu'ils périssent en grand
nombre à la suite immédiate de la fraie, malgré l’état de
déchéance physiologique où ils se trouvent à ce moment.

La courbe des températures de l’eau pendant cette période
montre la concordance des diverses péripéties de la montée
avec les degrés thermiques des eaux ambiantes (températures
prises de semaine en semaine, avec le même thermomètre, à
3 heures de l'après-midi). La courbe va du début d'avril au
milieu de juillet. Elle suit avec constance une marche ascen-
dante, sauf quelques fléchissements à la fin d'avril, au milieu
de mai, et au premier tiers de juin, qui furent des époques rela-
tivement froides. Au commencement (début d'avril), la tem-
pérature de l’eau, en basse Seine, est comprise entre 100 et T0.
A l’époque de la première apparition des Aloses, elle est
parvenue à 15° et commence à dépasser ce terme. La fraie
débute lorsque les eaux atteignent 190; le fléchissement de
juin, qui les fait descendre à 189, n’arrête pas la ponte ni la
fécondation. Celles-ci continuent jusqu’au début de juillet ;
la température parvient alors à 229, pour se maintenir ensuite
à cette hauteur, ou dans son voisinage.

Ces constatations s'accordent avec les résultats obtenus
par M. Vincent et par les ichtyologistes des États-Unis
(dans le cas spécial de l’espèce américaine Alosa sapidissima),
quant aux relations de la ponte des Aloses avec la tempé-
rature de l’eau.

Un dernier point mérite d’être noté : celui de la brièveté de
la migration. La plupart des individus apparaissent en rivière,
portent à maturité leurs glandes sexuelles et se reproduisent,
dans le délai d’un mois et demi, de deux mois au plus. Une telle
brièveté établit un contraste fort net avec ce qui est des autres
Clupéidés saisonniers strictement marins, comme l’Anchois,
la Sardine, le Hareng, dont la période de fraie est plus longue.

B. — La maturation sexuelle et la fraie permettent de
faire deux observations. La première tient à ce fait que tous
les migrateurs qui montent en eau douce, quelles que soient
leurs différences de dimensions, sont également pourvus, dans

70 L. ROULE

les deux sexes, de glandes reproductrices en voie d’élabo-
ration. La reproduction est le complément constant de la mi-
gration. Tout migrateur est un reproducteur.

La deuxième concerne l’état de l'élaboration sexuelle. Celle-
ci est déjà avancée à l’époque de l’entrée en rivière. L’élabo-
ration première chez les Aloses doit s’accomplir en mer. La
pénétration en eau douce a lieu lorsque les glandes sexuelles
sont déjà volumineuses. Il n'existe, par conséquent, en ce
qui concerne l’état des organes de la reproduction, que deux
phases en eau douce : d’abord achèvement de l'élaboration ;
ensuite la maturation suivie de la fraie.

Les femelles, pendant cette période finale de l'élaboration,
portent des ovaires de teinte rouge orangé, assez claire et
sensiblement uniforme. Le rapport gonosomatique, en dési-
gnant par ce terme le rapport du poids de la masse ovarienne à
celui du poids total du corps entier de l'individu, égale 1/7 à
1/8, ce qui signifie que le poids des ovaires égale du septième
au huitième du poids total du corps. Les ovules, cohérents,
rendus polyédriques par leur tassement réciproque, sont de
diamètres assez dissemblables, allant de Omm,8 à mm,

Les testicules des individus mâles, à la phase correspon-
dante, sont relativement plus petits que les ovaires. Le
rapport gonosomatique, pour eux, ne parvient guère qu'à 1/13
et 1/14. Leur teinte est d’un rouge pâle uniforme, ou gris
rosé.

Ces dispositions changent lorsque l’élaboration, en peu de
semaines, aboutit à la maturation. Dans cette dernière
phase, pendant laquelle s'effectue la fraie, les ovaires, riche-
ment vascularisés, prennent une teinte rouge foncé. Ils ont
augmenté de volume et de poids de manière à donner au
rapport gonosomatique une valeur voisine de 1/5. Les ovules
sont dissociés, sphériques, mobiles, égaux pour la plupart, et
mesurent 1mm,2 à 1mm5 de diamètre.

Des modifications correspondantes s’accomplissent chez
les individus mâles. Leurs testicules grossissent et donnent
au rapport gonosomatique une valeur de 1/10, même de 1/8
En outre, à cette phase de leur maturation, le sperme qu'ils
produisent acquiert ses caractères définitifs ; 1l se présente

L'ALOSE FEINTE 71

comme un liquide visqueux, de teinte blanchâtre, qui forme
des îlots irréguliers dans la masse testiculaire et se laisse dis-
cerner à la surface de cette dernière. La moindre pression sur
la paroi abdominale fait alors s’écouler le sperme, tout comme
un attouchement léger sur le corps des femelles mûres fait
sortir les œufs.

Les mâles et les femelles n’expulsent pas la totalité de leurs
produits et ne rejettent que ceux de ces derniers qui sont par-
venus à maturité. Après la fraie, les glandes sexuelles, bien
qu'ayant notablement perdu de leur volume et de leur poids,
conservent encore des dimensions assez fortes. Les ovaires
contiennent des ovules cohérents, semblables à ceux de la
phase d'élaboration ; les testicules, devenus plus minces tout
en gardant leur longueur, rappellent par l'aspect leur état de
la phase correspondante. Il ne semble point toutefois qu’une
nouvelle maturation, accompagnée d’une seconde fraie, soit
encore capable de se manifester ultérieurement dans une
même montée. Les individus, leur ponte accomplie, dispa-
raissent bientôt et cessent de se tenir en eau douce.

III. -- Age et croissance des migrateurs.

À. — Dans la mesure de ce que j'ai pu reconnaitre, la
montée reproductrice a lieu immédiatement après l'arrêt
hivernal de la croissance. Les individus commencent leur
élaboration sexuelle pendant cette période d'interruption ;
puis, lorsque les circonstances deviennent propices, ils gagnent
les eaux douces afin de l’achever et de frayer.

Une question supplémentaire se pose à ce propos, celle de
savoir si les individus qui retournent aux eaux marines, après
avoir pondu, sont capables de subir ensuite une nouvelle
période de croissance et de recommencer à monter l'année
d’après. La fraie normale ayant lieu en juin, et aussi la des-
cente à la mer, les délais suffisent pour assurer la nouvelle
croissance estivale. Mais, quant à établir objectivement la
réalité de cette dernière, mes recherches sont encore insufli-
santes. Il faudrait, pour cela, ou marquer des reproducteurs
ayant frayé pour les retrouver ensuite, ou rechercher dans

72 L. ROULE

certains détails de la structure des écailles les traces d’une
migration antérieure. J’ai déjà quelques indications de ce
dernier côté, mais encore insuffisantes, et que je compte com-
pléter.

Quoi qu'il en soit, la donnée fondamentale sur la question
de la croissance et de l’âge des Aloses est établie. Cette crois-
sance a lieu en mer ; elle s’opère exclusivement pendant les
quelques mois de la saison chaude ; elle s’interrompt en mer
pendant la période hivernale, tout comme pendant le séjour
en rivière pour la ponte. Partant, j'emploierai dans l'exposé
suivant la méthode dont je me suis servi ailleurs pour le Sau-
mon.

Je désignerai les étapes de la croissance d’après elles-
mêmes, c'est-à-dire d’après le nombre des périodes estivales,
ou des étés, pendant lesquels elles ont eu lieu, et non d’après
celui des arrêts hivernaux. Il convient, en définitive, et
comme pour le Saumon, d'attribuer deux âges aux individus :
l’un chronologique, qui peut s'exprimer par années, et qui
désigne seulement la quantité des périodes de douze mois
écoulées depuis l’éclosion, qu'elles aient été occupées ou non
à la croissance ; l’autre épidosique, qui s'exprime par étés, et
qui donne le nombre exact des phases de croissance réelle
offertes par l'individu.

Cette base étant établie, le premier fait à noter tient aux
différences des migrateurs comme taille et comme âge, l’une
étant la conséquence directe de l’autre, nulle distinction com-
plémentaire ne pouvant être invoquée pour conclure à l’exis-
tence possible de races séparées. Malgré cette diversité, et
comme il est déjà signalé plus haut, tous ces migrateurs sont
des reproducteurs à titre égal ; ils interviennent ensemble dans
les actes de la fécondation.

B. - L’exposé qui va suivre et les figures qui s’y rapportent
sont destinés à montrer chez l’Alose Feinte, d’après les
écailles, les états principaux et successifs de la croissance et
de l’âge, dans la série entière des individus, des plus petits
aux plus grands, que j'ai pu étudier. Toutes les écailles figurées
ont été prélevées en une même région, sur le milieu du corps,
au-dessus de la ligne latérale, et ont été photographiées à un

5 ie

L'ALOSE FEINTE Del

même grossissement pour permettre de suivre les progrès de
la croissance.

La figure 1 est celle d’une écaille prise sur un individu mâle
mesurant 232 millimètres de longueur totale et pesant
95 grammes. Cette écaille montre deux phases de croissance
estivale, séparées par une ligne hivernale. L'âge épidosique
de l'individu était de deux étés. Ce petit mâle, qui participait
à la ponte de 1920, était éclos en 1918.

La figure 2 est celle d’une écaille appartenant à un individu
mâle un peu moins fort que le précédent ; sa longueur totale
égalait seulement 215 millimètres et son poids 90 grammes.
Cette écaille montre deux phases estivales, et peut-être le
début d’une troisième. Sans doute cet individu, avant de
monter en rivière, avait-il commencé sa troisième phase de
croissance, Quoi qu'il en soit, ses données d’âge diffèrent peu
de celles du précédent.

La figure 3 se rapporte à l’écaille d’un individu mâle
mesurant 275 millimètres de longueur totale et pesant
155 grammes. Cette écaille montre trois phases de croissance
estivale, séparées par deux lignes hivernales. L'âge épidosique
de l’individu était de trois étés, l’éclosion ayant eu lieu
en 1917.

La figure 4 concerne également un individu mâle, mais plus
fort, le plus gros de tous, mesurant 310 millimètres de lon-
gueur totale et pesant 260 grammes. Son écaille est plus
large que les précédentes ; mais, malgré ces différences de
dimensions, elle porte seulement trois phases estivales et
deux lignes hivernales. Les conditions d'âge et d’éclosion
ne diffèrent donc point de celles de l'individu précédent.

La figure 5 se rapporte à l’écaille du plus petit individu
femelle que j'aie pu trouver. II mesurait 358 millimètres de
longueur totale et pesait 380 grammes. Son écaille montre
trois périodes estivales, dont l’extérieure semble se dédou-
bler en deux bandes d’égale largeur. L'âge épidosique de lin-
dividu serait done de trois étés, l’éclosion ayant eu lieu
en 1917.

La figure 6 est celle de l’écaille d’un individu femelle,
mesurant 450 millimètres de longueur totale et pesant

74 L. ROULE

565 grammes. On y voit l'indication de quatre phases esti-
vales dont l’extérieure est étroite et partiellement dédou-
blée. L'âge épidosique serait ici de quatre étés, et l’éclosion
aurait eu lieu en 1916.

La figure 7 se rapporte également à une femelle, plus courte
que la précédente, car elle avait seulement 410 millimètres
de longueur totale, mais pesait 590 orammes. Son écaillure
montre cinq phases estivales, dont les deux extérieures sont
partiellement confondues, comme si elles n’en formaient
qu'une. L'âge épidosique serait donc de cinq étés, plaçant
l’année de l’éclosion en 1915.

La figure 8, qui termine la série, concerne une Feinte
femelle, prise dans la Loire près de Blois, et la plus grosse que
jai pu avoir. Elle mesurait 485 millimètres de longueur
totale et pesait 1005 grammes. Pourtant, les caractéris-
tiques essentielles de son écaille diffèrent peu de celles de la
figure 7 ; elles montrent, en dehors des trois bandes internes
nettement détachées, une large bande extérieure qui se
subdivise irrégulièrement et partiellement en deux ou trois
anneaux concentriques. On pourrait donc attribuer à cette
femelle, pour ses écailles, cinq ou peut-être six bandes esti-
vales. L'âge épidosique égalerait done cinq ou six étés, l’éclo-
sion ayant eu lieu en 1914 ou en 1915.

C. — Malgré la difficulté de ces études d’écailles sur l’Alose
et leur interprétation parfois délicate, 1l est hors de conteste
que les individus mâles sont ceux dont l’âge est le plus faible,
et que les individus femelles sont ceux dont les écailles
marquent un âge plus avancé, les différences de taille allant
de pair avec cette opposition.

La capacité de reproduction commence chez les mâles après
le deuxième été, pour atteindre son maximum après le troi-
sième et disparaitre ensuite. Celle des femelles débute après
l2 troisième été, pour s’accentuer après le quatrième et le
cinquième. Je n'ai point rencontré de mâles dépassant le troi-
sième été, ni de femelles débutant avant cette date. L'opposi-
tion entre les deux sexualités est complète. La reproduction
est nettement protandrique.

Un assez grand nombre d’autres espèces de Poissons offrent

L'ALOSE FEINTE 75

aussi de la protandrie, en ce sens que la sexualité mâle est
plus précoce que l’autre ; mais les choses s’égalisent ensuite,
car les individus mâles continuent leur croissance et peuvent
parvenir à des dimensions peu dissemblables de celles de
femelles, La disposition est plus nette et plus catégorique
chez Alosa finta ; non seulement les mâles sont plus précoces
que les femelles, mais ils arrêtent leur croissance et dispa-
raissent à l’âge même où les plus jeunes femelles commencent
à pouvoir se reproduire. La protandrie s'affirme dans cette
espèce, avec intensité, en opposant entre elles les deux
sexualités.

CONCLUSIONS

I. — Des deux espèces européennes du genre Alosa,
A. finta L. seule est assez abondante dans le bassin de la
Basse-Seine; À. alosa L. ne se montre qu'accidentellement.
Autrefois, avant la création des barrages, cette deuxième
espèce était répandue à l’égal de l’autre.

IT. — Alosa finta L. à commencé sa migration reproduc-
trice en Seine, pendant l’année 1920, à la date du 10 mai, la
température de l’eau du fleuve atteignant 159 et commençant
à dépasser ce terme. La fraie a eu lieu de la fin de mai au
début de juillet, la température de l’eau étant comprise
entre 189 et 220 C. Tous les migrateurs de la montée
sont des reproducteurs dont l'élaboration sexuelle à com-
mencé en mer, pour s'achever en eau douce, et s’y terminer
par la maturation et la fécondation. Les glandes sexuelles
augmentent sensiblement de volume et de poids pendant le
séjour en eau douce, tout en subissant les phases aboutissant
à la maturation.

IIT. — Les migrateurs de la montée sont de tailles diffé-
rentes, ces différences répondant à des différences d'âge, que
l'étude des écailles permet de connaître. Les plus petits ind
vidus sont des mâles dont les écailles marquent habituelle-
ment deux et trois étés ; les plus gros sont des femelles dont
les écailles marquent habituellement quatre et cinq étés, plus
rarement trois. La reproduction est nettement protandrique ;

76 L. ROULE

la capacité reproductrice débute chez les mâles après le
deuxième été, pour atteindre son maximum après le troisième ;
celle des femelles débute après le troisième été pour s’accen-
tuer après le quatrième et le cinquième.

EXPLICATIONS DE LA PLANCHE

Toutes les figures sont des photographies directes de préparations d’écailles, faites à
un grossissement uniforme de 1/4.
Fig. 1. — Écaille d’un mâle marquant deux étés ; 232 millimètres de longueur totale ;
95 grammes de poids.
Fig. 2. — Écaille d’un mâle marquant deux étés ; 215 millimètres delongueur totale :
90 grammes de poids.
Fig. 3. — Écaille d’un mâle marquant trois étés ; 275 millimètres de longueur totale ;
155 grammes de poids.
Fig. 4. — Écaille du plus grand mâle observé, marquantaussi trois étés ; 310 millimètres
de longueur totale ; 260 grammes de poids.
Fig. 5. — Écaille de la plus petite femelle observée, marquant au moins trois étés, et
peut-être quatre ; 358 millimètres de longueur totale ; 380 grammes de poids.
Fig. 6. — Écaille d’une femelle marquant quatre étés ; 450 millimètres de longueur
totale ; 565 grammes de poids.
Fig. 7. — Écaille d’une femelle marquant cinq étés ; 410 millimètres de longueur totale ;
590 grammes de poids.
Fig. 8. — Écaille de la plus grosse femelle observée, marquant cinq ou peut-être six
étés ; 485 millimètres de longueur totale ; 1 005 grammes de poids.

hobtimadé im db dé is

SUR

* MESOGLICOLA DELAGET” QUIDOR
ET SON HOTE

Par A. QUIDOR

Cette étude a été faite au laboratoire de Roscoff, en 1906
et en 1910. Elle fut continuée à la Sor-

bonne, au laboratoire du professeur Yves 7 —.
Delage. Sa publication est tardive, parce TIOXS VN
qu’elle devait être complétée par de nou- “(2,571 )
velles recherches et que celles-ci n’ont. Re %
pu être faites. Se De \
Nous nous proposons simplement de de ver
préciser par quelques dessins la deserip- seal | |
tion que nous avons donnée du para- (MCE at
site (C. R.,22 octobre 1906) et de faire Le "
connaître ce que nous savons de sa bio- free) |
logie. CR AE

Mesoglicola Delagei (fig. 1) vit dans |
la mésoglée du Corynactis viridis, petite Ne —
Anémone de couleur rouge, assez com- ax | |
mune à Roscoff (Roches Duon). L’adulte Pr

mesure de6 à 7 millimètres de longueur. ES

Son corps, allongé et cylindrique, pré- are) J
sente une région antérieure, nettement KE)
distincte, qui porte les seuls appendices NC |

de l'animal. La région postérieure, beau-

: 47 C 5 Q Jet « Fig. 1. — Mesoglicola Dela-
coup plus dé eloppée, correspond sans RE Led son te
doute au thorax et à l'abdomen. Elle

est divisée en dix anneaux par de légers sillons superficiels.
L’anneau caudal est sensiblement conique.

18 A. QUIDOR

La région céphalique (fig. 2) est terminée par un rostre (R)
bilobé, recourbé sur la face ventrale. Elle présente, en outre,
deux replis latéraux, légèrement incurvés et placés entre les
antennes antérieures (Al) et les antennes postérieures (A?). Ces
appendices sont coudés, terminés par des griffes aiguës et sont
animés de mouvements alternatifs et lents qui les projettent
sur le côté et leur permettent d'assurer le déplacement de
l’animal. La face ventrale porte, au-dessous du rostre, entre

Fig. 2. — Région céphalique. Face ventrale.

les antennes antérieures, une saillie demi-cylindrique qui
constitue le siphon (S). Celui-ci est soudé à la face ventrale par
sa face postérieure, mais présente cependant une certaine mo-
bilité, et ses mouvements rappellent ceux d’un soufflet dont la
partie mobile serait formée par la face libre. Il présente deux
muscles longitudinaux et renferme deux mandibules (Mn)
courtes et crochues. Il est possible qu'une valvule occupe l’ori-
fice buccal. Elle a échappé à nos observations, mais paraît
avoir été vue par Krempf si j'ai gardé un souvenir exact de
nos entretiens sur ce parasite. Elle rendrait plus précise la com-

« MESOGLICOLA DELAGEI » QUIDOR ET SON HÔTE 19

paraison précédente et permettrait de mieux comprendre le
fonctionnement du siphon.

Deux paires d’appendicesrudimentaires représentent les ma-
choires (Mx) et les pattes-mâchoires (Pmæx). Les premiers sont
placés de part et d’autre du siphon ; les seconds, un peu au-
dessous.

Nous avons observé, en mars 1906, une forme métanau-
plienne qui avait perforé l’ectoderme du Corynactis à l'aide
de ses antennes accolées par leur partie interne et paraissant
avoir fonctionné à la manière d’une vrille. Le parasite avait
abandonné la carapace, où nous lavions vu, pour pénétrer
dans son hôte sous la forme décrite précédemment. Il
atteignait à peine un millimètre
et présentait deux glandes d’un
rouge vif dans sa région pos-
térieure. Mesoglicola Delaget pé-
nêtre donc dans son hôte, comme
d’ailleurs tous les parasites inter-
nes, sous une forme embryonnaire,
c’est-à-dire au moment même où
son organisme se prête le mieux à
un changement brusque de milieu.

Les Corynactis ne présentent, ; |

. : Fig, 3. — Tumeur du Corynactis
pendant la mauvaises saison, que viridis.
des parasites de petite taille, isolés
dans la mésoglée. Mais, avec la belle saison, les parasites se
rassemblent et forment une tumeur blanchâtre (fig. 3), sous-
ectodermique, séparée bientôt du Corynactis par une mem-
brane très résistante. À ce moment les parasites ont de 6 à
7 millimètres et sont groupés par trois, quatre ou cinq. Ils sont
peu actifs et paraissent avoir subi une dégénérescence grais-
seuse analogue à celle qui se produit chez Staurosoma para-
suicum Caullery et Mesnil.

Certains parasites présentent, dans la région postérieure
de leurs corps, deux glandes rougeâtres qui n'existent pas chez
les individus porteurs d'œufs blanchâtres, visibles au-dessous
des téguments. Les premiers sont des formes mâles, les seconds
des formes femelles,

80 A. QUIDOR

La plupart des tumeurs renferment des amas d’œufs blan-
châtres au moment de la ponte, puis de plus en plus foncés et
donnant finalement des Vauplius (fig. 4) encore incapables
de se déplacer.

Il convient de noter que certaines tumeurs sont complète-
ment isolées des Corynactis voisins. Il est donc permis de
penser que le Corynactis se débarrasse de ses parasites par
une pédiculisation progressive de la tumeur qui les renferme.
Enfin quelques tumeurs présentent un orifice étroit dont 1l
était bien difficile de prévoir l’origine et le rôle.

C'est alors qu’en 1910, au laboratoire de Roscoff, des

Fig. 4. — Nauplius de Mesoglicola Delager.

schistes couverts de Corynactis viridis, dont quelques-uns
portaient des tumeurs, furent placés, au mois d’août, dans
des cuves de verre où l’eau de mer coulait constamment.
Chaque matin, des filaments de branchies bien fraîches et
provenant d'ordinaire de Crénilabres étaient placés sur les
tentacules épanouis des Corynactis. Deux heures après, les
branchies, alors exsangues, étaient dégagées des tentacules
à l’aide de pinces et rejetées. L'expérience dura six semaines
Dès la fin de la première quinzaine, les tumeurs se pédiculi-
sèrent et se séparèrent peu à peu des Corynactis. Mais quel-
ques tumeurs présentèrent, dans leur région supérieure, la
teinte rosée des Corynactis et quelques bourgeons tentaculaires
disposés, régulièrement, autour d’un orifice central. Ces faits
montraient nettement que la pédiculisation des tumeurs du

« MESOGLICOLA DELAGEI » QUIDOR ET SON HÔTE 81

Corynaclis était un phénomène de bourgeonnement. L'orifice
observé sur certaines tumeurs était le seul indice qui püt
déceler ce bourgeon… L'’excès de nourriture fourni au
Corynactis dans l'expérience précédente rendait le bour-
seonnement plus vigoureux et permettait l’ébauche du jeune
Corynactis.

Les rapports entre le parasite et son hôte devenaient alors
évidents.

Le bourgeonnement du Corynactis est précédé par l’accu-
mulation, en une région déterminée de l’hôte, des réserves
nutritives destinées au futur Corynactis. Cette région constitue,
pour les parasites, un milieu extrêmement favorable. Ils s'y
rassemblent donc et détournent à leur profit ces réserves.
Leur développement est alors rapide. L’accouplement et la
ponte se font et, pendant ce temps, la tumeur se pédiculise,
se sépare du Corynactis et les parasites meurent. Il est pro-
bable que l’inertie des Vauplius que renferme la tumeur cesse
quand le milieu nutritif est épuisé. Alors commence, pour le
Nauplius, une vie active et libre pendant laquelle il échappe
à notre observation. Enfin, avec le printemps, le Nauplius
devient WMetanauplius et pénètre dans son hôte.

L'évolution de Mesoglicola Delager est done dominée par
les phénomènes de bourgeonnement de son hôte. La pédicu-
lisation des tumeurs du Corynactis n’est, en somme, qu’un
bourgeonnement avorté.

ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 108 série. v, Ô

MODIFICATIONS PÉRIODIQUES OU DÉFINITIVES
DES CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES
CHEZ LES GALLINACÉS

Par A. PÉZARD

TRAVAIL DU LABORATOIRE DE BIOLOGIE GÉNÉRALE ET DE LA STATION PHYSIOLOGIQUE
DU COLLÈGE DE FRANCE

1 — Introduction.

Dans une série de travaux antérieurs, nous avons montré
que les caractères sexuels secondaires des Gallinacés dépen-
dent, comme ceux des Mammifères, de sécrétions internes
(harmozones) élaborées par les glandes sexuelles (1). Il y a
toutefois une différence entre les deux classes : chez les Mam-
mifères, 1l apparaît nettement que les caractères sexuels po-
suifs du mâle sont conditionnés par le testicule, tandis que
les caractères sexuels positifs des femelles dépendent de
l'ovaire. Chez les Gallinacés, les choses se présentent au-
trement. Sans doute, les organes vasculaires du Coq (crête,
barbillons, oreillons), le chant, l'instinct sexuel et l’ardeur
combative se développent sous l’influence d’une sécrétion tes-
ticulaire; par contre, les ergots et les particularités mâles du
plumage (camail, lancettes, faucilles) échappent rigoureuse-
ment à cette influence. Dans le sexe opposé, le tractus génital
(oviducte, glande coquillière), au moins dans son état fonc-
.ionnel, dépend de l'ovaire. Mais, de plus, comme les ergots et
le plumage du Coq apparaissent chez la Poule ovariectomisée,

(1) À. PÉézarp, Le conditionnement des caractères sexuels secondaires chez
les Oiseaux (Bull. biol. France et Belgique, 1 vol. de 176 pages, Paris, 1918).

A A. PÉZARD

(e 2]

ainsi que Goodalé (1) et nous (2) l'avons montré, il faut bien
admettre que l’ovaire exerce normalement, chez la Poule, une
action empêchante vis-à-vis des phanères mâles. Le plumage
du Coq apparaît ainsi comme un caractère rigoureusement
neutre, et son absence, chez la Poule, constitue le caractère
vraiment femelle (3).

Cette manière de voir apporte, aux cas d’arrhénoïdie (4),
c'est-à-dire de masculinisation apparente des femelles d’Oi-
seaux, une explication rationnelle : le phénomène est bien la
conséquence directe de l’atrophie sénile ou pathologique de
l'ovaire, atrophie équivalant à une castration. De plus, elle
explique un fait curieux, qui, à notre avis, n’a pas retenu
suffisamment l'attention des biologistes : l’unilatéralité de
Finversion sexuelle chez les Oiseaux : les Poules, en vieillissant,
acquièrent fréquemment le plumage du Coq; mais, à notre
connaissance, 1l est extrêmement rare que le contraire se pro-
duise. — On peut exiger davantage de la théorie, notam-
ment de rendre compte des modalités de l’arrhénoïdie et
des phénomènes plus complexes intéressant à la fois le com-
portement et les organes érectiles de certains sujets; en
somme, elle doit cadrer exactement avec les faits nouveaux.

La présente étude a justement pour but de montrer un tel
accord. Elle est relative à trois Oiseaux : une Faisane dorée
(Thaumalea picta ) qui, à l’âge de treize ans, a pris le plumage
du mâle, et deux poules (Gallus domesticus Q) de race Fave-
rolles, qui ont présenté, de cinq à sept ans, des inversions
saisonnières de sexualité (5). A l'encontre de beaucoup

(4) H. D. Goopaze, Castration in relation on the secundary sexual charac-
ters of brown Leghorn (Amer. Natur., p. 159-169, New-York, 1913).

(2) A. Pézar», Développement expérimental des ergots et croissance de la
crête chez les Gallinacés (C. R. Ac. Se., CLVIII, p. 513-516, Paris, 1914). —
Transformation expérimentale des caractères sexuels secondaires chez les
Gallinacés (zbid., CLX, p. 260-263, Paris, 1915).

(3) On peut être, à bon droit, étonné de trouver dans l’ouvrage de BreLn
{Innere Sekretion, 1916, 3e édit., Bd. IT, S. 233), le passage suivant : «Ce qui
différencie le Coq du Chapon, cesont le plumage du cou et de la queue, la crête,
les barbillons et les ergots, qui sont atrophiés. » Cependant, une bonne descrip-
tion du Chapon a été donnée en 1902 par Foces (sauf pour les ergots) et même
auparavant par SELLHEIM.

(4) De, noenv mâle ; stüoc, aspect.

(5) Ces trois animaux ont été présentés vivants au Congrès international de
physiologie, juillet 1920.

CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES CHEZ LÉS GALLINACÉS 89

d’arrhénoïdes qui ont été recueillis par hasard au cours des
chasses ou observés seulement après leur transformation, nos
sujets ont tout au moins le mérite d’avoir été minutieusement
suivis depuis leur jeunesse (1).

II. -_- Exposé des faits.

A.— FAISANE DORÉE MASCULINISÉE (7T'haumalea picta ®).

ee =

10 DESCRIPTION DE L'ANIMAL. — Née en 1906, cette Faisane
appartenait à un zoologiste amateur très éclairé, M. Debreuil,
qui en a fourni ailleurs une excellente description (2). En voici

Fig. 1. — Ffaisane dorée adulte. Plumage gris assez uniforme.

le résumé. L'animal vivait normalement avec un mâle, son
frère, dans un parc de 2 hectares, à Melun. A partir de 1908, elle
pond et produit régulièrement chaque année une ou deux cou-
vées ; son plumage terne (fig. 1) n'offre aucune particularité et
tranche avec la magnifique parure jaune, vert, bleu, rouge
et or de son compagnon. « En 1919, elle pondit comme
d'habitude, au printemps, mais ses œufs ayant été mangés
par des Pies, très nombreuses depuis la guerre, elle ne refit
pas de nid. La mue arriva et dura fort longtemps. Elle res-
tait tout le jour, blottie sous des buissons et paraissait

(1) On trouvera de bonnes vues d'ensemble sur l’arrhénoïdie dans R. BLAN-
cHARD, Virilisme et inversion des caractères sexuels (Bull. Ac. méd.,t. LX XVI,
Paris, 14916). — O. Lancer, Contribution à l’histoire des femelles d’Oiseaux
chez qui se développent les attributs extérieurs du sexe mâle (Bull. Soc. cent.
méd. vét., Paris, 15 juin 1916). ;

(2) C. Desreuiz, Une féministe (Revue d'histoire naturelle appliquée :
l'Oiseau, n°8 4 et 5, Paris, avril et mai 1920, p. 102-109.)

S6 A. PÉZARD

malade. » Un jour, en allant la voir, l'éleveur fut étonné en
remarquant des plumes de couleur formant tache sur le plu-
mage. « Peu à peu, ces taches grandissant, la Faisane prit
l'apparence du mâle : le dos, puis le ventre et les ailes se
colorèrent ; la collerette se dessina et, après quatre à cinq
semaines, 1! fut à peu près impossible de la distinguer de son
compagnon (fig. 2). La queue devint semblable, les couleurs
presque aussi vives ; seules, quelques plumes de couverture

Fig. 2. — Faisan doré mâle : huppe jaune clair, collerette orangée avec lisérés noirs ;
bordure vert métallique ; gorge et ventre rouges ; dorsales jaunes, lancettes rouges,

D
queue très longue.

des ailes et des rémiges restèrent marron, au lieu d’être
bleues, comme chez le Faisan. »

Debreuil constate, en outre, que l’Oiseau redevient, après la
mue, alerte et gai. Les ergots ne se développent pas, mais cela
n’a rien d'étonnant, les Faisans dorés n’en ayant que de petits,
et même, en la circonstance, le mâle témoin n’en possédant
aucun. Enfin, au point de vue du comportement, Debreuil
note que la Faisane, restée d’allure modeste, vit en bon
ménage avec le mâle, celui-ci continuant à «faire le beau »
auprès d'elle, comme précédemment.

L’animal est mis à notre disposition en juillet 1920 ; nous
constatons alors que l'iris a conservé la couleur marron qu'il
présente chez les femelles (il est jaune clair chez le mâle), enfin
que la mue de 1920 s'effectue encore dans le sens masculin
sans changement nouveau, même concernant les quelques

CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES CHEZ LES GALLINACÉS 87

plumes marron de l'aile. Nous faisons l’autopsie le 24 dé-
cembre 1920.

20 AuroprsiEe. — JL’animal, en apparence normal, est tué par étouffement.
Par l’incision faite dans la paroi abdominale, nous vérifions le bon état des
principaux organes : poumon, cœur, foie, intestin, etc. ; une graisse, de couleur
rouge-brique, siège dans les dépôts habituels; cette couleur ne nousétonnepas,
car nous l’avons constatée souvent chez les Faisans dorés mâles. L’ovaire paraît
absent, mais, en examinant attentivement du côté gauche la grosse veine qui
le supportait, nous découvrons une trace blanche, impondérable, longue de
1 centimètre environ, large de 4 millimètre en moyenne, amincie vers le

à Re non b, Ra Dh Full Î \4. Far 1°2

Fig. 3. — Région ovarienne chez une Poule normale et chez nos trois animaux. —
Oec.,ovaire. — C.s. , capsules surrénales. — Sé., formations pathologiques. — d, oviducte-
— R, rein. — V.r, veine cave inférieure.

haut, (fig. 3, b) et presque sans épaisseur ; en raison de sa situation, nous
l’attribuons éventuellement à un reste ovarien. Il n’y a rien à droite. Les deux
capsules surrénales coiffent les reins, à leur place habituelle, et il ne nous
semble pas qu’elles aient diminué. Enfin, l’oviducte est toujours en place,
mais très grêle, à larges contours, terminé par une poche coquillière mince.
Nous prélevons ovaire, surrénale et oviducte moyen en vue d’une étude histo-
logique.

30 ÉTUDE HISTOLOGIQUE. — a, Reste ovarien (fig. 4 et 5). —
Nous constatons le bien fondé de notre supposition préalable.
L’organe est entouré d’un épithélium plat, non continu, qui
paraît être le reste d’un épithélium ovarique ; la masse est
formée d’un tissu conjonctif aux fibres diversement alignées,
et présentant parmi elles des cellules allongées, à noyau ova-
laire, orientées de la même façon. De place en place, des
travées conjonctives s’écartent pour loger des cellules à noyau
petit et irrégulier, entouré d’un cytoplasme alvéolaire ; nous

88 A. PÉZARD

reconnaissons en cela des nids de tissu interstitiel, analogues
à Ceux que nous avons décrits chez la Faisane argentée.

À proximité de la surface surtout, des cercles clairs attirent
particulièrement l'attention : ce sont des follicules dégénérés,
les uns complètement vides (ils devaient renfermer de la
graisse que le xylol a dissoute): d’autres renferment une

Fig. 4. — Coupe transversale du reste ovarien. En haut : paroi de la veine cave infé-
rieure V (1/2 environ de l’épaisseur totale); — en bas : ovaire fo.) avec stroma con-
jonctif et vides produits par follicules dégénérés. — Fix. : Bouin. — Col. : hémalun,
éosine, aurantia. Gr. — 130.

substance colloïde qui s’est rétractée en une sphère très colo-
rable ; enfin certains sont envahis par quelques cellules assez
semblables aux éléments interstitiels décrits plus haut (fig. 5)
et faisant songer à l’atrésie folliculaire que Limon a observée
chez les Mammifères. La nature folliculaire de ces forma-
tions s'affirme encore par le fait que le tissu conjonctif envi-
ronnant (cellules et fibres) est quelquefois tassé et orienté de
façon à simuler une fine thèque mal limitée du côté extérieur.

CARACTÈRES SEXUELS- SECONDAIRES CHEZ LES GALLINACÉS 89

D'une facon générale, la coupe est constellée de vacuoles
circulaires, indiquant l’abondance des graisses. Par contre,
aucune trace de pigment, et cela contraste avec l'abondance
de mottes xanthochromes observées dans le testicule des
Faisans dorés, argentés, et dans l'ovaire de la Poule domes-
tique et de la Faisane argentée.

b. Capsules surrénales (fig. 6). — Nous donnons 1c1 quelques
renseignements sur les surrénales, en raison des théories qui

Fig. 5. — Détail de la coupe précédente. On voit des cellules et des fibres conjonc-
tives ; quelques éléments interstitiels (à cytoplasme vacuolaire), un follicule dégénéré
(sa cavité renferme quelques cellules). Gr. = 550.

ont lié le virilisme de certaines femelles à une déficience de
la fonction de ces glandes (1 et 2). A vrai dire, la chose nous
paraît jugée du fait même que, chez les Poules ovariectomi-
sées, les surrénales subsistent, sans diminution de masse (3).
D'autre part, même si, en raison des rapports topogra-

(1) Aperr, Dystrophies en relations avec les lésions de capsules surrénales
Hirsutisme et progeria (Bull. de la Soc. de pédiatrie de Paris, XIX, 1910).

(2) Turrrer, Un cas de virilisme surrénal (Bull. Ac. méd., p.
Paris, 1914).

(3) Depuis que ce mémoire a été envoyé à l'impression, nous avons étudié
les surrénales des poules ovariectomisées et constaté que leur structure est
normale ; rien ne nous paraît justifier le renouveau dont jouirait actuellement
en Allemagne la théorie du virilisme surrénal.

726

YO A. PÉZARD

phiques fréquents entre les surrénales et l'ovaire, quelques
éléments surrénaux sont enlevés avec l'ovaire, lors de la cas-
tration, l’autre glande suffit largement à assurer la fonction
totale. Dans le cas présent, on observe dans la surrénale les
deux éléments habituels : cordons corticaux, clairs, plus ou
moins enchevêtrés, et cordons médullaires, moins nombreux,
épars dans les interstices des cordons corticaux. Les cellules

e

7 23
4:
à s

Fig. 6. — Coupe de la surrénale. Tissu cortical clair. Tissu médullaire plus foncé: l’inté-
rieur des cordons correspondants est plus ou moins détruit accidentellement. — Fix. :

Bouin. — Col. : hémalun, éosine, aurantia. Gr. — 280.

paraissent normales : dans la coupe ci-jointe, les espaces
clairs existant dans les cordons médullaires sont des artifices
produits, soit à la fixation, soit lors du collage des coupes.
(En raison de l'échantillon unique dont nous disposions, le
fragment fixé étant celui du côté de l'ovaire, nous n’avons pu
recommencer le travail dans d’autres conditions.) En tout cas,
si les éléments corticaux sont plutôt des éléments à choles-
térine que des spongiocytes, les cellules médullaires sont
farcies de grains adrénalogènes.

c. Oviducte moyen (fig. 7). — N'ayant jamais eu, à notre

(l

mé De à cr

CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES CHEZ LES GALLINACÉS 9

disposition, d'oviducte de Faisane dorée en état de ponte ou
en état de repos sexuel, nous ne pouvons prendre le terme
de comparaison qui conviendrait. Néanmoins, comme nous
avons étudié à diverses reprises l’oviducte de certains Galli-
nacés et de plusieurs Passereaux, qui nous ont montré une:
structure uniforme, nous pouvons, sans grande erreur,
émettre une opinion sur la question.

Rappelons les trois éléments histologiques que l’on trouve

Fig. 7. — Coupe de l’oviducte moyen de la Faisane de Debreuil.
Fix. : Bouin. — Col. : Prenant. — Gr. = 60.

dans tout oviducte d’Oiseau (partie moyenne) : une mince
cloison conjonctive, à l'extérieur; une musculeuse assez
épaisse, au mieu; enfin vers la lumière du tube une muqueuse
très épaisse formée principalement par un épithélium cylin-
drique, plus ou moins cilié, recouvrant le tissu glandulaire
chargé de sécréter l’albumine. Cette muqueuse s'organise en
plis longitudinaux qui, en coupe transversale, apparaissent
comme des villosités. Chacune est soutenue par une lame
axiale formée de tissu conjonctif et musculaire lisse, à élé-
ments orientés. TU

Dans l’oviducte de notre Faisane, on distingue quelques
modifications par rapport à la structure normale. Les plis
sont moins élevés et n’obturent plus la lumière du canal;

(2 A. PÉZARD

les cellules à albumine ont perdu toutes leurs enclaves sécré-
toires. En outre, le tissu conjonctif est beaucoup plus abon-
dant, aussi bien dans la paroi musculaire que dans l’axe des
plis. Nous pouvons donc, sous la réserve faite plus haut,
admettre que la réduction de l’oviducte est accompagnée
d'une invasion conjonctive très nette, d’un arrêt dans la
fonction des cellules à albumine ; ajoutons aussi d’une pas-
sivité de l’épithélium interne, celui-ei paraissant avoir perdu
ses ogranulations sécrétoires et ses cils (1).

B. — PouLes FAVEROLLES (Gallus domesticus Q).

19 DESCRIPTION DES SUJETS — Ces deux animaux appar-
tiennent à une série que nous avions mise en expérience, en vue.
de réaliser la masculinisation complète des femelles. Nées en
mai 1914, à l'établissement d’élevage Gallia, à Bougival, ces
Poules de race Faverolles pure avaient subi lovariectomie le
28 juillet suivant, et reçu, en même temps, dans le péritoine,
des fragments de testicule, empruntés à des Coqs de même
age et de même race. Notre mobilisation nous a obligé à
abandonner nos expériences, mais nous avons conservé les
sujets, grâce au dévoûment du personnel de la Station phy-
siologique. Nous avons pu même les suivre, lors de nos per-
missions. Nous les retrouvons en bon état en 1918 ; comme
le plumage mâle ne s’est pas développé, nous présumons que
l'ovariectomie est incomplète, et cela ne nous étonne pas;
avant plusieurs fois été obligé de la faire en deux temps.

En mai 1919, nous sommes surpris par le changement
d'allures de l’une d’elles (que nous désignerons par le n° 1).

(1) Nous signalons une étude du même genre, et particulièrement docu-
mentée que l’auteur, M. P. Murisier, chef des travaux à l’Université de Lau-
sanne, à bien voulu nous faire parvenir récemment. Il s’agit d’une Poule de
race pure Rhode-Island rouge, qui, née en 1920, a pris, dès la première mue, le
plumage du Coq. Ici, la destruction de l’ovaire est due à une cause pathologique;
l’oviducte ne pèse que 2£r,5,tandis que l’oviducte d’une pondeuse témoin est de
35 grammes. Voir, à ce sujet : P. MurisiFr, À propos d’une Poule gynandro-
morphe (Bulletin de la Soc. vaudoise des se. nat., vol. LIV, n° 201, p. 123-130,
Lausanne, 1921).

CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES CHEZ LES GALLINACÉS 93

Non seulement sa crête grandit et rougit brusquement (fig. 8),

comme chez le Coq
au moment de la

puberté, mais en-

core l'animal com-
mence à manifes-
ter, vis-à-vis des
Coqs voisins, une
humeur belli-
queuse tout à fait
caractéristique ;
même, cette Poule
prend le chant du
mâle, un peu plus
trainant, et fait la
cour à ses COMpa-
gnes. Naus isolons
alors une Poule

Fig. 8. — Photographie de la Poule n° 1, prise le 12 juil-
let 1920. — Crête et barbillons développés et rutilants.
Plumage de Poule. Instinets mâles. Chant du Coq.

normale et nous nous plaisons à provoquer devant témoins la

scène suivante :

Un Coq et la Poule n° 1 sont introduits près de la précé-

dente. La Poule
n° { se dirige vers
sa compagne pour
la cocher, mais le
Coq, plusprompt,
l’a devancée. Elle
attaque alors ré-
solument son ri-
val, à coups de
bec et de pattes.
Le Coq, d’abord
surpris, se défend,
prend finalement
le dessus et assou-
vit son instinct ;
la Poule suit aus-

Fig. 9. — Photographie de la Poule n° 14 prise le 24 novemn-
bre 1920. Crête et barbillons petits, de couleur pâle. Plu-
mage de Poule, Aucun instinct mâle, Pas de chant.

sitôt, et, après la parade préliminaire de l’aile, se livre à l'acte

94 A. PÉZARD

sexuel. Malgré l’apparence de Poule, que lui donne son
plumage, elle se comporte donc comme un véritable Coq.

A partir d'août, tout cet ensemble morphologique et
psychique entre en régression ; la crête redevient petite,
farineuse, exsangue, et l'animal redevient paisible ; il a main-
tenant les caractères et l'allure de la Poule (fig. 9).

En avril 1920, les mêmes phénomènes se reproduisent,
mais intéressant, cette fois, les deux animaux avec un peu
de retard pour le n° 2, dont les instincts sexuels, d’ailleurs,
persistent Jusqu'en octobre. Dès l'automne, nouvelle régres-
sion (fig. 8 et 9). Ainsi, ces deux sujets se comportent,
durant la belle saison, comme des mâles normaux; durant
la mauvaise saison, comme des Poules. Le plumage est resté
tout le temps celui de la Poule, quoique les pattes portent
de minuscules ergots. Nous diagnostiquons un ovaire fonc-
tionnel, au point de vue endocrinien seulement, ces Poules
n'ayant jamais pondu, et un testicule ou un organe vicariant.

L’autopsie est faite aussi soigneusement que possible (1)
le 18 décembre 1920, les animaux ayant recommencé une troi-
sième ou deuxième évolution dans le sens mâle.

20 Auropsie. — Le tableau ci-dessous renferme les renseignements relatifs
aux principaux organes. Nous avons cru devoir ajouter ici quelques nombres
dont nous nous proposons de tirer parti dans Pavenir. Nous ferons remarquer
simplement que ceux qui concernent le foie et le rein sont conformes aux obser-

vations faites sur les Poules stériles et notamment la gynandromorphe de
P. Murisier (loc. cit., p. 127-129).

N° 1. N°2.
POIdS EN NNEASENRE 27201er. 2 260 gr.
(ÉD TER PME 7omm x 39mm COM ES QE
PITDOLS Re. Le dr 50m EI) EE (DO EN DE LA RTNUT
GOUT EEE NE 2 1087,85 15 gr.
Poumon PAT. de 128r,1 =
ROIS LR PERREE. € 36 gr. ES

FOIE CEE LE 987,6 1187,1
Graisse abdominale... 163 gr. 75 gr.

RATES ROME LAS 287,4 287,2
Encéphale serrer En 3er 15 381,2

(1) Aucun examen n’est superflu lors de l’autopsie des animaux à trans-
plants. Dans une série récente d’expériences, qui feront l’objet d’une publica-
tion ultérieure, nous avons constaté de nouveau chez les Coqs l’aptitude éton-
nante du tissu testiculaire à la transplantation. De petits nodules de paren-
chyme séminal peuvent se fixer ou croître loun, très loin deleur place habituelle ;
il nous a paru néanmoins qu'il y avait quelques emplacements favorables: sur-

CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES CHEZ LES. GALLINACÉS 9

Nous constatons, chez les deux sujets, l’existence de glandes reproductrices
et deconduits génitaux. Chezle numéro1, àla place habituelle de l’ovairesetrouve
un organe constitué par deux parties bien distinctes, quoique contiguës
(fig. 3, c) : 19 une masse grise, d’aspect granuleux, insérée directement sur la
veine lombaire par une large base et ressemblant à l’ovaire d’une Poule en
période de repos sexuel,
avec cette différence que
l'aspect n’est plus celui
d’une grappe ; poids 087,32 ;
29 un organe latéral, blanc
et lisse, inséré sur le pre-
mier, mais séparé par un
étranglement ; dur au tou-
cher, il reste dur à la sec-
tion et ne saigne pas.
Poids : 087,6. A première
vue, nous avions présumé
un ovartotestis ; la section
jette un premier doute sur
cette interprétation. Chez -
le numéro 2, même obser-
vation,avecunedifférence,
toutefois : l'ovaire est plus
allongé ; poids : 097,4 ;
quant à l’organe latéral,
il se réduit à quelques pe-
tits nodules durs et blancs
qui flanquent le pourtour
de l’ovaire (fig. 3 d). Dans
les deux cas, les capsules
surrénales, en place, ont
un aspect normal, et J’ovi-
ducte, bien développé,
frappe par son aspect grêle.
Nous ne retrouvons au-
cune trace de nodule dans

Fig. 10.— Nodule de transplantation testiculaire sur l’in-

FOR testin d’un coq Leghorn doré. — Partie supérieure :
le péritoine : : : 5 inféri
: paroi intestinale normale. Partie inférieure : nodule. —
m La séreuse s’est délaminée pour entourer la transplan-
3° ÉTUDE HIsTo- de 1e CEE D CNY pe
tation. — Fix. : Bouin. — Col. : Prenant. Gr. = 35.

LOGIQUE. — L’ovai-
re, beaucoup plus gros que celui de la Faisane de Debreuil, pré-
sente néanmoins la même structure, aussi bien chez le numéro 1

face externe de l'intestin antérieur, feuillet pariétal du péritoine, intérieur de la
surrénale. Pour en fournir la preuve, nous figurons ci-contre (fig. 10) un des
nombreux nodules de la grosseur d’une tête d’épingle que nous avons prélevé
sur l'intestin moyen d’un Coq en expérience, race Leghorn doré. Certains
canaux séminifères sont en spermatogenèse ; d’autres, en régression. Le prélé-
vement a été fait onze mots après la transplantation.

56 A. PÉZARD

que pour le numéro 2. Résumons-la : tissu conjonctif domi-
nant avec fibres conjonctives et cellules à noyau ovalaire; trace
de tissu interstitiel : follicules dégénérés, les uns vides, les au-
tres (fig. 11) en voie de comblement par cellules vacuolisées ;
toutefois, quelques-uns montrent encore une épaisse granulosa
(fig. 12); beaucoup de graisse, pas de pigment.

Quant aux masses latérales, elles offrent, dans les deux
cas, une structure
uniforme et assez
insolite (fig. 13).
A l'extérieur, une

Fig. 11. — Dégénérescence Fig. 12. — Autre mode de dégénérescence des follicules
d’un follicule dans l’ovaire dans l’ovaire de la Poule n°1. — Ovocyte absent :
de la Poule n° 1. — Fix. : granülose épaisse. — Fix. : Bouin. — Col. : Prenant.
Bouin. — Col. : Prenant. — Gr. — 450.

(CU

conjonctive mince, semblable à l’albuginée ; à l’intérieur,
une masse compacte de cordons flexueux, assez enche-
vêtrés, noyés dans un tissu conjonctif très développé, et
formés par des éléments arrondis. Certains cordons pos-
sèdent une lumière nette, obstruée par une formation très

colorable et probablement colloïde ; d’autres, et c’est le

plus grand nombre, ne possèdent qu’une cavité virtuelle.
Les éléments cellulaires présentent un cytoplasme assez hété-
rogène, plus dense autour du noyau, et dans lequel on dis-
tingue des granulations très colorables ; le noyau, assez gros
et arrondi n'offre, au grossissement moyen, aucune parti-
cularité ‘spéciale ; tantôt il occupe une position médiane,

ï |
DEN EE

De PRO

CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES CHEZ LES GALLINACÉS 97

tantôt il est excentrique, La fixation au Flemming ne décèle
pas de granulations noircissant par l’acide osmique ; enfin il
n'y a pas de pigment. Ne connaissant rien qui, dans l’histo-
logie normale des Gallinacés, ressemble de”près ou de loin à
cette structure, nous devons conclure à une formation patho-
logique.

L'interprétation est assez délicate. Nous avons soumis nos

Fig. 13. — Coupe du nodule latéral (présumé à fonction endocrinienne mâle).
— Fix. : Bouin. -- Col. : Prenant. — Gr. = 450.

préparations à des histologistes spécialistes des tumeurs ; 1l
semble bien qu’il s’agit d’un séminome, ayant comme origine,
soit la poussée de cordons sexuels primaires de sexe indiffé-
rent, qui persistent souvent dans l’ovaire des Oiseaux ;" soit
même l’épithélium ovarique. En tout cas, cette formation ne
paraît pas avoir de rapport avec la transplantation de testi-
cule effectuée le 28 juillet 1914 ; peut-être a-t-elle été hâtée
par l’ablation partielle de l'ovaire.

La structure des capsules surrénales est normale.# Nous
n'avons pas étudié l’oviducte.

ANN. DES SC NAT. ZOOL., 10° série. V, 7

98 A. PÉZARD

III. —— Discussion.

Pour plus de clarté, au lieu d'étudier séparément les deux
catégories de sujets, nous distinguerons successivement les
caractères qui obéissent à un dynamisme différent :

a. Plumage et ergots ;

b. Crête et comportement psycho-sexuel ;

c. Évolution saisonnière.

19 PLUMAGEET ERGOTS. —La natureindiscutable de la bribe
que présente la Faisane de Debreuil nous montre d’une façon
limpide linvolution de l'ovaire ; et le résultat vérifie notre
théorie de l’action empêchante. Mais il y a plus. Ici, comme
dans le cas de la Poule gynandromorphe de P. Murisier (1),
comme dans beaucoup d’autres cas, l’inversion du plumage
s’est produite au moment de la mue. Or, l’action empêchante,
ou pour parler comme les biologistes anglais, l’action de la
chalone ovarienne nous apparaît comme continue, autant tou-
tefois que l'ovaire reste normal ; la poussée des ergots qui suit
immédiatement l’ovariectomie des Poules en est la meilleure
preuve. Nous vérifions done de nouveau que le plumage des
Gallinacés n’est sensible à l'influence hormonique qu'au moment
de la mue. En outre, le fait que l'iris de la Faisane n’a pas
changé de couleur semblerait indiquer que certains caractères
sexuels secondaires, une fois acquis, échappent à l'influence
endocrimienne. Nous n'avons pas eu jusqu'ici d'exemple
aussi frappant de cette dernière catégorie.

Au sujet des Coqs, nous avons mis en évidence une loi
générale dite du «tout ou rien» et indiqué ses multiples
aspects. En voici le résumé: dès qu'un minimum (08,5 en-
viron) de parenchyme testiculaire normal existe chez l'animal,
tous ses caractères sexuels secondaires se déclenchent, sans
qu'il puisse y avoir fractionnement dans leur développement ;
inversement, au-dessous du minimum, l’animal prend inté-
gralement l'aspect du castrat normal (2). Cette loi peut-elle
s'appliquer à la chalone ovarienne ?

(1) Loc. cit., p. 124.

(2) A. Pézarp, Secondary sexual characteristics and endocrinology (Endo-
crinology, 1920, IV, p. 527-540). — Loi du «tout ou rien» ou de constance
fonctionnelle relative au testicule considéré comme glande endocrine (C. R. Ac.

CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES CHEZ LES GALLINACÉS 99

Sans doute, nous ne pouvons raisonner ici avec la même
rigueur que chez le Coq, n'ayant à notre disposition qu'un
matériel fragmentaire. Mais, quand les faits donnent prise
à la discussion, on aboutit à la même conclusion. Voici un
ovaire minuscule, mais nullement pathologique, appartenant
à une Faisane qui, jusqu à l’âge de treize ans, a effectué
chaque année une ou deux pontes. Nous pouvons vrai-
semblablement admettre que l’atrophie a été continue, du
moins dans les dernières années. Or, le plumage s’est mas-
<ulinisé intégralement (à quelques plumes près) au moment
favorable ; mieux, en six semaines, c’est-à-dire avec la même
vitesse que chez un mâle normal lors de chaque mue. Par
contre, un ovaire à demi atrophié, absolument semblable au
point de voue de la structure, mais de masse plus grande, a
maintenu le plumage de Poule chez nos deux sujets Fave-
rolles. Intégralité de l'effet, existence d’un minimum efficace,
discontinuité dans l’évolution progressive ou régressive, tous
ces aspects du phénomène portent la marque de la loi du
«tout ou rien ».

On peut à ces conclusions faire une double objection. Plu-
mage de Coq et ergots sont habituellement couplés. Il ne
saurait donc y avoir à la fois plumage de Poule et ergots; et,
d’autre part, si la loi du «tout ou rien »est exacte, des ergots
de sept ans doivent être démesurés ounuls. Dans la pratique, on
<onstate que l’ergot est fréquent chez les Poules âgées, surtout
si elles sont mauvaises pondeuses. Pour expliquer ces contra-
dictions, rappelons que le plumage est un caractère à condi-
tionnement intermittent, tandis que l’ergot est soumis à un
conditionnement continu. Que des fléchissements momentanés
de l'ovaire, ne coïncidant pas avec les périodes sensibles du
plumage se produisent de temps à autre, ils provoqueront la
poussée intermittente des ergots, sans que le plumage soit
touché.

Quoi qu'il en soit, on a coutume de désigner sous le nom
Sciences, 29 novembre 1920, CLXXI, p. 1081). — Temps de latence dans les
expériences de transplantation testiculaire et loi du «tout ou rien» (/b1d.,
17 janvier 1921, CLXXII, p. 176-178). — Nuinerical law of regression of

certain secundary sex characters (Journal of gen. Phys., janvier 1921, IT,
p. 271-283).

100 A. PEZARD

d’arrhénoïdie, de masculinisation ou de virilisme, l'apparition
du plumage mâle chez un Oiseau femelle. Si, comme le répète
judicieusement E. Gley, la science doit être avant tout
«une langue bien faite », c’est-à-dire un ensemble de questions
clairement exprimées, nous devons reviser cette nomenclature.
L’acquisition par une Poule du plumage du Coq... et du
Chapon ne veut pas dire masculinisation, mais tout simple-
ment neutralisation. Ce qu'on désigne parfois sous le nom
d'inversion sexuelle pourrait n'être en réalité que l’acqui-
sition du caractère neutre, quelque frappante ou concrète
que puisse être la transformation.

20 CKHÊTE ET COMPORTEMENT PSYCHO-SEXUEL. — Les Poules
Faverolles 1 et 2 nous ont fourni Fexemple d’une masculini-
sation véritable, puisque, nonobstant leur plumage femelle,
elles présentaient des caractères mâles positifs : crête,mstinets,
chant.

Il importe toutefois de préciser. Nous avons montré, après
G. Smith (1), qu'il existe chez la Poule de larges variations de
crête, en rapport avec la ponte. Voici, chez trois sujets nor-
maux, les nombres extrêmes, relatifs à la longueur de cet

organe :
65, 53, 65

58, 63

54, 68

Chez nos Faverolles, la variation est beaucoup plus élevée
(fig. 14), dans le premier cas tout au moins (64-92-67). Sans
doute elle l’est beaucoup moins dans le second (61-75-61):
mais l'examen de la figure 14 montre que, chez une Poule
pondeuse, la variation est plus brusque (pointillé).

D'ailleurs, chez nos deux sujets, les variations sont accom-
pagnées de modifications de couleur et de turgescence qui
ne laissent subsister aucun doute, quant à leur cause; enfin,
argument péremptoire, ces Poules n'ont jamais pondu.

Lasuperposition,chez Gallus domesticus, de caractères aussi
Gpposés que le plumage de la Poule et les attributs vraiment
sexuels du: Coq n'a jamais été expliquée. SHarrocx et SELIG-

(1) G. Suit, On the Cause of the fluctuations of the Fowl’s Comb. (Quart.
Journ. micr. sc., LVII, n° 1, p. 45-51, 1911-1916).

CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES CHEZ LES GALLINACÉS OI

MANN signalent bien un cas semblable (1), coïncidant avec la
présence d’un ovaire et de tubuli spermatogènes, mais sans
insister sur la signification du fait. Les choses deviennent
claires avec notre manière de voir : l'ovaire empêche le déve-
loppement du plumage mâle, tandis que le testicule intro-

ne CAE
SEE RE
à CEDEÉ ER TEEN

AT

nee So amas æ,
EL SEUX RAR 7”T1ERRERRRRR IEEE
CR Re Eee EURE le
FAST — cut étchantnt
ERP EE OR RER eee SRE ES)
CHR SSSRSRAN PAPE SENESBÈE
ii RÉMSRME TS

la
40

gl | | | SARÉASRRMREndE RE
HSNSEES Re SRE
” VASE 4 ii
TR ns Le ee
7 SRE SEE RIRE ee Ie ee)
ET I | Zemod /en md \06E Vale &lo£ do | | LT
oho 1 orne br elEié dt Lol
Fig. 14. — Graphique représentant la variation de longueur de la crûte chez les
n° { et 2 (en trait continu) et chez une Poule normale (pointillé). — Nous avons

noté en outre la période des instincts mâles chez les sujets n°5 1 et 2.

duit les caractères et le comportement psycho-sexuel du
Coq.

Sans doute, cela suppose que, chez nos sujets Faverolles, le
séminome s’est comporté à la façon d’un testicule. N'ayant
jamais constaté, dans nos nombreuses expériences, de carac-
tères mâles en l’absence de glandes mâles, nous sommes
obligé d’admettre cette conclusion. Évidemment, on peut
objecter que le rapport de causalité n’est pas établi aussi clar-
rement que chez le Coq normal, et rien n’est plus vrai; que
toute induction, basée sur la table logique des résidus, n'est

(1) S. G. Saarrock et C. G. SELIGMANN, True thermaphroditismus in à
fowl. (Journ. of Physiol., XXIX, p. 10, 1903).

102 A. PÉZARD

qu'un pis-aller, et nous en convenons volontiers. Nous énon-
cons une hypothèse provisoire, une direction de recherches et
rien de plus en faisant remarquer qu’en la circonstance elle:
découle strictement des faits observés.

39 VARIATIONS SAISONNIÈRES. — L'inversion sexuelle défini-
tive, totale ou partielle, a pu être obtenue expérimentalement
par Steinach, Knud Sand, Lipschütz, Athias, Goodale et nous-
même (1). Bien que la présente question puisse en tirer parti,
elle en diffère par la périodicité. Retenons, par contre, que:
des variations dans le comportement psycho-sexuel des ani-
maux ont été décrites récemment par Knud Sand, expéri-
mentant sur le Cobaye (2). Il s’agit d’hermaphrodites
expérimentaux, porteurs à la fois de testicules et d’ovaires.
Au cours d’une heure, ils montraient des changements mo-
mentanés de caractère « mâle et femelle, selon les animaux,
femelle, nouveau-né, mâle que l’on mettait auprès d'eux ».
Ces changements indiquent que les sujets possèdent, du
fait de leur double glande génitale, une double sexualité qui
s'extériorise dans un sens ou dans l’autre suivant le réactif
mis en Jeu.

Nos sujets Faverolles se comportent, à la vérité, d’une
façon un peu différente : au lieu de superposition, il y a succes-
sion. Possèdent-ils, en été, la sexualité psychique femelle ? Il
est difficile d’en juger, ce caractère se traduisant plutôt par des
faits passifs : humeur douce, absence d’ardeur sexuelle. Sans
doute, la ponte constituerait un caractère positif, mais elle n’a
pas grande signification lorsqu'il s’agit de juger un effet endo-
crinien. I} y aurait aussi l'instinct d’incubation, — mais il est
except'onnel chez les Poules normales; — la conduite des
Poussins ; mais les Chapons s’en chargent volontiers. Aussi
admettons-nous qu'une apparition périodique des caractères
mâles, chez ces sujets à ovaire fonctionnel (le plumage est.
celui d’une Poule), suffirait à rendre compte des faits.

Dans ce but, reportons-nous à la loi du «tout ou rien ». Chez

(1) On trouvera une étude complète du sujet dans Az. LipscnuTz, Die
Pubertätsdrüse, 1 vol. de 476 pages, lib. Bircher, Berne, 1919.

(2) Knup Sax, Étude expérimentale sur les glandes sexuelles chez les
Mammifères (Journ. de phys. et path. gén., p. 305, 322, Paris, 1921).

CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES CHEZ LES GALLINACÉS 103

le Coq normal, il n°y a pas d'interruption de sexualité, et cela
se comprend. Même s’il y avait, comme chez les Oiseaux sau-
vages, des variations étendues des glandes sexuelles, elles ne
pourraient retentir sur les caractères mâles, l’animal ayant
beaucoup plus qu'il n’est nécessaire pour assurer la fonction
(10 à 25 grammes au lieu de 08,5). Mais les choses ne se passe-
raient plus de la même façon si ces variations, si menues
fussent-elles, affectaient un organe dont la masse correspondrait
au minimum efficace. La plus légère augmentation produirait
une masculinisation complète, et la plus légère diminution,
une neutralisation intégrale, donnant l'impression d’un
véritable affolement des caractères sexuels secondaires,
comme nous l'avons observé une fois en 1912, chez un Coq. En
tout cas, chez nos deux Faverolles, il se trouve justement que
la masse du tissu présumé mâle se tient dans le voisinage du
minimum efficace. Nous aurions ainsi, juxtaposés chez le même
animal, et les caractères femelleset la sexualité mâle saisonnière
de la plupart des Oiseaux (Faisans notamment).

IV. — Conclusions.

19 L’involution normale de l'ovaire fait apparaître, à un
moment donné, chez la Faisane dorée vieille, le plumage du
mâle. Le changement se produit au moment de la mue. L'iris
conserve sa couleur brune. L’oviducte devient grêle ; sa mu-
queuse perd ses fonctions sécrétoires, tandis que sa muscu-
leuse lisse est envahie par le tissu conjonctif. L'animal
n’acquiert pas pour cela les instincts du mâle. La transforma-
tion du plumage paraît obéir à la loi du «tout ou rien ».

20 Chez les Poules à ovaire partiellement enlevé, ayant
reçu des fragments de testicule, les caractères sexuels secon-
daires vraiment mâles ont pu, à un certain âge, apparaître
périodiquement. L’autopsie montre, à côté de l'ovaire, des
formations pathologiques auxquelles on peut attribuer cette
apparition. En raison du peu de volume de ces formations
et des données relatives au «minimum efficace », nous pen-
sons que l'apparition saisonnière de la sexualité mâle est
liée iei à de minimes oscillations du tissu influençant.

104 A. PÉZARD

30 Plus généralement, tout cela nous montre une fois de plus
que le soma des Oiseaux possède, quel que soit le sexe, une
double potentialité mâle et femelle. Le cas de la Faisane de
Debreuil indique nettement que le plumage masculin était
en puissance chez cet animal, avant la métamorphose. Le cas
de nos Poules indique non moins nettement que les carac-
tères sexuels secondaires mâle sétaient latents durant la vie
normale ; les uns et les autres se sont extériorisés dès qu'ont
été supprimées ou introduites les hormones actives. Si nous
prenons, pour exprimer ces faits, le langage des néo-mendé-
liens, nous dirons qu'il y a chez les Oiseaux des dominances
et des récessivités, et que les sécrétions internes peuvent les
inverser. Cette notion de potentialité, si claire quand il
s’agit du plumage par exemple, mérite d’être retenue et nous
paraît de nature à apporter quelque lumière sur plusieurs

des points où se rencontrent endocrinologistes et néo-mendé-
liens.

CHIMIE PHYSIOLOGIQUE

LE VENIN DES FOURMIS

EN PARTICULIER L'ACIDE FORMIQUE

Norte pe Robert STUMPER

INGÉNIEUR-CHIMIST : I. C.S. (Lux=MBOURG).

Les biologistes connaissent depuis fort longtemps l’appa-
reil vénénifique des Fourmis. Néanmoins 1l règne une confu-
sion des plus gênantes au sujet du venin sécrété par cet organe.
Est-ce simplement de l’acide formique? Quel est le chimisme
exact de cette sécrétion? Quelle est la concentration de l'acide
formique du venin des Fourmis ? Quelle est la répartition quan-
titative parmi les différents types des Formicides? Toutes
ces questions — et bien d’autres encore — ne sont jusqu à
l'heure présente point résolues d’une façon satisfaisante. On se
borne généralement à attribuer l’action toxique du venin des

-Fourmis à l'acide formique; cette opinion est par contre eri-
tiquée sévèrement par les physiologistes plus experts en cette
matière, par exemple von Furth (1), Kobert (2), Faust (3),
qui affirment avec raison que l'étude approfondie et systéma-
tique de notre problème reste encore entièrement à faire.
L'intérêt et l’importance primordiaux d’une pareille entre-
prise sautent aux yeux quand on songe au venin de certaines
espèces tropicales, venin qui, au dire des explorateurs, est

(1) Vox Furru, Vergleichende chem. Physiologie d. niederen Tiere, 1903.

(2) R. Kogert, Lehrbuch der Intoxikationen.

(3) Fausr, Die tierischen Gifte, in ABDERHALDEN, Handbuch der bio-
chem. Arbeïtsmethoden, vol. III.

106 R. STUMPER

capable de provoquer des troubles très graves chez l’homme,
voire sa mort.

C'est à la suite des faits exposés ci-dessus que nous nous
sommes proposé d'étudier la chimie du venin des Fourmis. A
cet effet nous avons commencé par le problème de l’acide for-
mique, dont l'existence universelle dans le venin des diffé-
rents genres était présupposée. Même cette étude, assez facile
tout de même, n’a pas encore été faite d’une façon quelque peu
suffisante. Le seul travail qui a été publié sur ce problème
émane des auteurs américains Melander et Brues (1), quiont
dosé H.COOH chez certaines espèces américaines et dont la
conclusion principale est la suivante : la présence de H.COOH
n’est nullement constante chez toutes les Fourmis.

Avant d'entrer dans le vif de notre sujet, il est indispen-
sable de rappeler brièvement la morphologie de l'organe
venimeux. Malgré la diversité des nombreuses espèces (au
delà de 5 000 !), toutes les Fourmis, à l'exception des mâles,
possèdent un organe venimeux. Cet appareil se présente sous
l’aspect de deux types bien distincts, différant avant tout par
les parties destinées à l’inoculation du venin. Chez les sous-
familles des Ponerinæ, Myrmicinæ et Dorylinæ, il existe
un dard bien développé, par lequel se fait l’inoculation du
venin. Chez les autres, c’est-à-dire les Camponotinæ et les
Dolichoderinæ, le dard est rudimentaire et ne fonctionne plus.
Les Camponotinæ peuvent faire jaillir le sue venimeux d’un
conduit, quant aux Dolichoderinæ, leur organe venimeux est
assez rudimentaire, mais elles possèdent des glandes anales,
dont la sécrétion constitue la partie la plus efficace de leur
réaction protectrice. L'étude comparative de l’organe veni-
meux a démontré une relation entre les dimensions, l'aspect de
la glande venimeuse et les dimensions du dard : la glande est
d'autant plus grande que le dard est moins développé.

à #
; CRE

Nos études ont pour objet la recherche et le dosage de
l’acide formique dans le venin des Fourmis les plus diverses,

(1) Meranver et Brues, Chemical Nature of some Ins. Secretions (Bull. Wis-
consin N. Hist. Soc., 1906).

LE VENIN DES FOURMIS 107

afin d'apporter plus de lumière dans nos connaissances con-
fuses et incomplètes et afin d'établir une relation entre la mor-
phologie de l'appareil vénénifique et la nature chimique du
suc venimeux sécrété.

Le premier problème auquel nous nous sommes attaché est
de savoir si le venin des Fourmis contient, à côté de H.COOH,
d’autres acides libres. La méthode employée est celle de
Duclaux (1), dont le principe est le suivant : les acides orga-
niques volatils (en solution < 2 p. 100) distillent d’une façon
rigoureusement caractéristique pour chaque acide. On peut
donc suivre la marche d’une telle distillation en titrant l’aci-
dité de chaque portion de distillat de 10 centimètres cubes et
en exprimant la progression de la distillation en p. 100 de
l'acidité totale ou en p. 100 de l'acidité des 100 centimètres
cubes de liqueur distillée, le volume initial étant toujours
110 centimètres cubes. On obtient desdeux façons, pour chaque
acide, deux séries de chiffres qui indiquent la marche de la
distillation et qui sont caractéristiques de l'acide en question.
Dés écarts notables révèlent la présence d’un ou de plusieurs
autres acides. Nous avons soumis à la distillation un extrait
aqueux de Formica rufa, une espèce typique de la sous-
famille des Camponotinæ et réputée par sa sécrétion abon-
dante de H.COOH. Nous avons de mêmee ffectué une distil-
lation avec un extrait similaire, obtenu avec l'espèce
tunisienne Cataglyphis bicolor, que je dois à lamabilité du
myrmécologiste F. Santschi, médecin à Kairouan.

Le tableau [ résume les résultats obtenus en calculant
l'acide passé en p. 100 de l'acidité totale du liquide contenu
dans le ballon. La dernière colonne renferme les valeurs
obtenues avec l’acide formique pur et indiquées d’après les
tables de Duclaux.

Le tableau IT réunit les chiffres obtenus d’après la seconde
méthode, c’est-à-dire en calculant les valeurs en p. 100 de
l'acidité des 100 centimètres cubes de liqueur distillée.

(4) Duczaux, Traité de microbiologie, t. II.

108

R. STUMPER
TABLEAU I.
113 2.
5 à « FORMICA RUFA. ) « CATAGLYPHIS BICOLOR. » VALEURS
= S RE ET En
EU btenues avec
Eure Nombre Lens Nombre rene %
2 2 À de cm# ae de cm# ee H.COOH pur
3 e NaOH N/10 UE de NaOH N/10 AS Ducl -
F: lus sur Le LARES lus sur qe ee Due
la burette. QUES la burette. otal.
&. b. c. d. e.
cm* cm* p. 100 cm p. 100
10 0,99 3,5 0,30 3,25 3,9
20 2,08 ES 0,62 6,25 7,2
30 3,25 11,0 1,00 10,75 11,5
A0 4,54 15,4 157 14,80 15,5
50 5,90 20,0 1,86 2021 20,2
60 7,43 25,2 2,36 25,07 25,5
70 9,31 31,4 2,92 31,70 31,1
80 1HPS 38,6 07 38,82 38,0
90 14,08 47,6 4,37 47,50 47,0
100 17,10 | 58,8 3,42 58,95 99,0
110 29,60 | 100,0 9,20 100,00 100,0
7" EE ES V5 er.
Acidité totale — 290,6] Acidité totale — 9cc,20
NaOH N/10. NaOH N/10.
TABLEAU II.
1e 2.
Q « FORMICA RUFA. » « CATAGLYPHIS BICOLOR. »
‘a 3 VALEURS
Er D = mr orme: re
ARE Nombre Acidité Nombre Acidité de Duclaux
< de cm en 0/0 de cm en 0/0
7 7 |de NaOHN/10 de l’acide passé|de NaOH N/10 de l’acide passé! HCOOH pur.
lus sur dans 100 cm* lus sur dans 100 cm*
la burette. de liquide. la burette. de liquide.
a. b. c. d. e.
cm° cm p. 100 cm p. 100
10 0,99 0,8 0,30 2,04 »,9
20 2,08 1955 0,62 14ES 19252
30 3,20 49,0 1,00 18,5 LOS
40 4,94 26,9 1:37 25,3 26,3
50 5,90 34,9 1,86 34,3 34,3
60 7,43 43,5 2,36 43,9 43,2
70 9,31 54,3 2F02 93,8 52,4
80 11,43 66,8 DO 62,2 65,3
90 14,08 82,2 REG? 719,95 79,9
100 17,10 100,0 5,42 100,00 100,00

On peut traduire ces résultats numériques dans un lan-
gage plus intuitif, celui des courbes. A cet effet, on n’a qu’à
porter en abscisses les nombres successifs de centimètres

nd et bo Gr dde

LE VENIN DES FOURMIS 109

cubes de liquide passés à la distillation et en ordonnées
les acidités correspondantes, indiquées en centimètres cubes
de NaOH N/10. De cette façon on obtient pour chaque acide
une courbe bien caractéristique. Nous joignons à titre d’exem-
ple la courbe de l'acide formique pur, en portant en ordon-
nées les acidités calculées en p. 100 de l'acidité totale. Les
petites croix indiquent les valeurs correspondantes obtenues
avec l’extrait de -Formica
rufa ; les petits cercles sont
celles de Cataglyphis bico-
lor. On voit que la concor-
dance est parfaite.

L'inspectiondestableaux 1
et 11, — notamment la com-
paraison des colonnes b et d
à la colonne e, — nous dé-
montre une concordance suf-
fisante pour conclure que le
venin des espèces Formica
rufa et Cataglyphis bicolor
ne contient comme acide volatil libre que de l'acide formique.
La courbe indique ces mêmes résultats, mais d’une façon
beaucoup plus palpable. Comme ces deux espèces sont des
représentants très différents de la sous-famille des Campo-
notinæ,on peut dire, sous réserve toutefois, que le venin ces
espèces de cette sous-famille ne renferme comme acide libre que
de l'acide formique. Cependant il y a lieu d’intercaler 11 une
remarque d'ordre général :

Il est probable que la liqueur toxique, sécrétée par les
glandes et accumulée dans la vessie, contienne également
certains sels à l’état dissous. Or, la théorie de la dissociation
électrolytique et la loi des masses nous disent alors que les
anions des sels dissous fournissent avec le cation H'de H.COONH
autant d'acides qu'il y a d’anions dans la queur” Tels sont
vraisemblablement les ions PO4", Cl'et SO4", dontla présence
en quantité appréciable n’a Bone pas sé révélée par la
méthode de Duclaux.

La seconde question à résoudre est la détermination de la

Acidité.

Cenlimètres cubes de distillat.

110 R. STUMPER

concentration de l'acide formique du venin. A cet effet, nous
avons recueilli du venin de Formica dans du papier à filtrer,
enfermé dans un verre à peser, dont le poids : verre + papier
était connu. Le tableau ITT expose les résultats obtenus :

TABLEAU III.
Concentration de H COOH.

QUANTITÉ QUANTITÉ GoncenRess
PROVENANCE. de sécrétion | de H.COOH ;
ii titré (gr. par 100 gr.
recueillie. itrée. de venin).

œr gr. p. 100
1. Luxembourg-Septfontaines…. 0,1336 0,0966 72,30
2 — — SE 0,0955 0,0667 69,87
De — — _ 0,1359 0,093 68,43
KAbuxembours FO Rene 0,2892 0,1667 95,80
D. — ON RER. 0,2496 0,090 36,12
6. EE D'OR EP O PT ES 0,060 0,0128 21,39
Je — Verlorenkost ... 0,0102 0,00598 58,63
8. = 2R 0,0102 0,00576 26,39

On se rend compte que la concentration de H.COOH n'est
nullement constante : elle varie de 21 à 71 p. 100 (= des
liqueurs 5/N à 17/N). Quelle est la cause de ce phénomène? Il
est probable que l’état de sécheresse ou d'humidité joue un
certain rôle. La température ambiante influant sur la vitesse
de formation de H.COOH doit également favoriser la produc-
tion d’une concentration plus élevée. Nous avons tenu à véri-
fier la règle de van't Hoff pour la formation de H.COOH dans
le corps des Fourmis. Après quelques expériences infruc-
tueuses, nous avons mesuré l'accroissement de la quantité
d’'H.COOH sécrétée par la Fourmi. L’expérience faite aux tem-
pératures de 169 et de 400 C. nous donnait un Q,4, = 2,16,
ce qui corrobore la règle de van’t Hoff.

Ce qu'il y a de plus frappant dans la sécrétion si abon-
dante d’acide formique, c’est que les parois de la vessie et du
conduit éjaculateur résistent à un acide assez fort d’une con-
centration si élevée ! Nous nous trouvons ici en présence d'un
problème biochimique nouveau, dont l’explication nous
échappe complètement.

LE VENIN DES FOURMIS 111

*
*% %

Notre troisième série d'expériences traite le dosage de
l’acide formique dans différentes Fourmis. A cet effet, nous
avons titré l'acidité d’un extrait aqueux de Fourmis. Le
tableau IV réunit toutes nos observations à cet égard.

TABLEAU IV.

- , QUANTITÉ

8 d'acide 5 POIDS d’acide

; for: : d’une for mique
+ Mau ie Fourmi contenue
RL (moyenne).|dans 100 gr.
HAE de Fourmis.

I. — Camponotinæ :

1. Camponotus ligniperda &. Suisse. 0,0017
2. Formica rufa Ÿ Luxembourg.| 0,002

— pratensis © .... — 0,0012

— truncicola ç ... — 0,00042

— sanguinea © .... Suisse.

Luxembourg.| 0,00035

— rufibarbis & ...|Luxembourg.| 0,00017

; — fusca 0,0001%

. Lasius flavus © 0,00012

AR eo 0,00046
140. — fuliginosus Ç .... — 0,0001
11.—Cataglyphis bicolor G...| Tunisie. 0,0007

IT. — Myrmicinæ.

4. Myrmica rubra. Luxembourg.
2. Tetramorium cæspitum. —

3. Messor barbarus Tunisie.

IIT. — Dolichoderinæ :
Tapinoma erraticum.....|Luxembourg.
Tunisie.

L’inspection du tableau IV nous permet de tirer les con-
clusions suivantes :

19 La présence de l’acide formique est constante chez les
Camponotinæ ;

20 Les Myrmicinæ et les Dolichoderinæ ne sécrètent pas
d'acide formique, ou bien n’en produisent qu'en quantités
négligeables ;

30 Comme les Camponotinæ présentent un organe veni-
meux à dard rudimentaire et à glandes bien développées, on

1:12 R. STUMPER

est en droit d'affirmer que la sécrétion d'acide formique n’est
faite que par ce type d'appareil vénénifique (glande à cous-
sinet, d’après Forel) ;

40 L'action toxique du venim des Camponotinæ est due à
l'acide formique.

On peut en distinguer deux actions bien différentes :

D'une part : l'action corrosive de l’acide qui est fonction de
la concentration de l'acide. Cette action est produite par les
ions Hi ;

D'autre part : l’action toxique proprement dite, liée proba-
blement à l’anion HCOC-—, qui exerce une influence nocive
sur le système nerveux.

5° Quant au venin des autres sous-familles, chez lesquelles
l'acide formique fait défaut, le chimisme nous en reste inconnu.
Ce sont peut-être des albuminoïdes spéciaux qui produisent
l’action toxique ; ce ne sont que des recherches futures et
détaillées qui nous permettront de résoudre ces problèmes.

(Institut national d'hygiène du Grand-Duché de Luxembourg. Directeurà :
Dr A. PRAUM.)

CLASSIFICATION ET GARACTÈRES DISTINGTIFS ESSENTIELS

DES PYCNOGONIDES

APPARTENANT A LA

SÉRIE DES PYCNOGONOMORPHES

Par M.E.-L. BOUVIER

En 1911, dans une note (1) aux Comptes Rendus de l’Aca-
démie des Sciences, j'ai montré que les Pycnogonides de la
série des Pyenogonomorphes se divisent en deux groupes,
suivant qu'ils sont décapodes ou octopodes, que les seconds
dérivent vraisemblablement des premiers et qu'ils appar-
tiennent comme eux à deux types : le type chagriné où les
téguments sont plus ou moins rugueux et sans traces de
réseau, et le type réticulé, où la chitine est à peu près lisse et
présente des travées de coloration différente qui s’anasto-
mosent pour former des mailles. Dans cette même note, Je
signalais, en outre, quelques espèces nouvelles ou peu con-
nues et je les comparais à d’autres espèces du même groupe ;
je n’ai rien à retrancher à cette partie du travail, mais Je
crois être utile aux zoologistes en publiant le tableau systé-
matique de la série tel que je l’avais dressé à cette époque.
Depuis lors, à ma connaissance, on n’a décrit aucune forme
nouvelle dans la série, de sorte que ce tableau donne, dans son
cadre restreint, une idée assez exacte de la variété et de la
distribution des Pycnogonomorphes.

(1) E.-L. Bouvier, Observations sur les Pycnogonomorphes et princi-
palement sur le Pentapycnon Geayi, espèce tropicale à dix pattes (C. A.
Acad. des Sciences, vol. CLIT, 491-494, 27 février 1911).

ANN. DES SC. NA. ZOOL., 10€ série. V9

114 E.-L. BOUVIER

1. — Pycnogonomorphes décapodes: Pentapycnon Bouvier 1911.

A. — Téguments chagrinés; trompe en tonneau puis
dilatée en avant ; abdomen fortement claviforme ;

longueur du céphalothorax : 17 millimètres ....... Charcoti Bouvier

1910 (Shetlands
du Sud, 420 m.).
A’. — Téguments réticulés ; trompe conique ; abdomen
très peu dilaté en arrière; longueur du céphalo-
thorax PME. LA RS PRES daucr 2e sn e nee Geayi Bouvier 1911
(Guyane fran-
çaise, littoral).

2. — Pycnogonomorphes octopodes : Pycnogonum Brünnich 1764.

A. — Espèces dont les téguments sont chagrinés.
B. — Peu ou pas de tubercules sur les pattes.

C.— Trompe cylindrique, tronquée en avant :
abdomen élargi d’avant en arrière où ilest
tronqué; trois séries de tubercules obtus
sur le tronc ; tubercule oculaire très petit ;
griffe beaucoup plus courte que le pro-

ROUES SRE. os en microps Loman 1904

(Natal).
C’. — Trompe plus ou moins rétrécie en avant,
en cône ou tronc de cône.

D. — Abdomen tronqué carrément eñ
arrière ou échancré, ou très légère-
ment convexe.

E. — Abdomen cylindrique; un

bourrelet sur le bord postérieur

des segments ; trompe en ton-

neau ; la griffe égale au tiers du

propode.. "rt there ungellatum Loman
1914 {Sagami).
E’. — L’abdomen se dilate d'avant

en arrière des tubercules dor-

saux. l

F. — Trompe conique ; un tuber-
cule sur le céphalon en
arrière de l’œil ; griffe plus
longue que la moitié du

Propode Re LR re littorale Strüm 1762

(de l’ouest de la

Franceaux États-

Unis, au Groen-

land et à la mer

Blanche ; la var.

tenue Slater au

Japon ; du litto-

ral à: :810:m

CLASSIFICATION ET CARACTÈRES DES PYCNOGONIDES

Dr

F’. — Trompe subcylindrique
puis rétrécie au bout ; pas
de tubercule sur le cépha-
lon en arrière des yeux ;
tubercules dorsaux peu sail-
lants, obtus.

G. — Griffe plus courte que
la moitié du propode.

G'. — Griffe presque se
au propode …

E’’. — L’abdomen se rétrécit légè-
rement d'avant en arrière ; trois
rangées de tubercules dorsaux
en cônes obtus ; griffe égalant
au moins la moitié du propode.

E’””. — L’abdomen en tonneau, la
trompe en obus (comme dans
Gaini) ; pas de tubercules dor-
gauxapriitess de Gant... 2.

— Abdomen franchement obtus en
arrière.

IH. — Pas de tubercules dorsaux.

I, — Abdomen cylindrique ou
un peu ovoide ;, trompe en
obus ou en tonneau ; pas de
griffes auxiliaires ; la griffe
égale environ la moitié du
PrOpode ne ect mes

F’.— Abdomen en obus; trompe
en tronc de cône ;des griffes
auxiliaires ; griffe plus lon-
gue que la moitié du propode.

E’. — Des tubercules dorsaux,

F. — Abdomen subeytindrique;
trompe en tronc de cône
obtus ; tubercules dorsaux
en cônes obtus ; la grifle
égale environ la moitié du
propode........ssee ROSES

Stearnsi J.

115

E. Ives

1892 (Californie).

magnirostre Môü-
bius 1902 (Ker-

guelen,

littoral).

Gain: Bouvier 1910
(Antarctique, Port-
Lockroy, 70 m.).

magellanicum Hoek
1898 (Magellan,
75 brasses).

Cessaci Bouvier
1911 (îles du Cap-
Vert, littoral).

pusillum

Dohrn

1881 (Naples).

crassirostre Das
1884 (Norvège el

Islande ;
brasses).

0-180

116 E.-L. BOUVIER

EF”, — Abdomen très claviforme ;
trompe conique ; tubercules
dorsaux en baguette ; griffe
plus longue que la moitié

dupropode ess occa Loman 1908
(Ceram, 567-835
mètres).
B’. — Des tubercules forts et nombreux sur les pattes.

C.— Trompe en tronc de cône obtus, avec un
tubercule dorsal, et bien plus courte
que le céphalothorax qui porte trois
rangées de tubercules obtus ; sur les
pattes denombreux tubercules obtus;

abdomenSuboyvalaire.. 472 "%20 nodulosum Dohrn
1881 (Naples,
Nice).
C’. — Trompe en tronc de cône un peu étran

glé autiers antérieur, aussi longue
que le céphalothorax qui porte un
rang de petits tubercules dorsaux ;
une couronne de saillies spiniformes
sur divers articles des pattes, qui sont

POI Re A. Eee nee Le ? claudum Loman
1908 (Sumbawa,
73 m.).
A’. — Espèces dont les téguments ont un dessin réticulé.
B. — Peu ou pas de tubercules sur les pattes.
C. — Trompe en tronc de cône tronqué ;

trois rangées de tubercules dorsaux
en baguette obtuse ; abdomen sub-
cylindrique, tronqué et égalant la
moitié de la longueur du céphalo-

LAN TO EE OS DE NE OA ES mucronatum Loman
1908 (Sumbawa,
69m);
>. — Trompe en tronc de cône obtus : un

seul rang de tubercules dorsaux qui
sont en cône obtus ;: abdomen très
court n’atteignant pas le bout dela
première coxa, dilaté d’avant en

arrières (ronque sr PR SPACE madagascariensis

Bouvier 1911

(Madagascar).
B’. — Sur les pattes des tubercules forts et nombreux.
C. — Trompe en tronc de cône régulier et

montrant dorsalement, dans son ré-

seau, trois rangées longitudinales

d’alvéoles ; le tubercule post-ocu-

laire bien plus petit que les trois

suivants, qui sont des cônes élevés ;

les tubercules des pattes sont des

nodosités larges et basses.......... tumulosum Lo-
man 4908 (au
nord de Waigen,
39-85 m.i.

CLASSIFICATION ET CARACTÈRES DES PYCNOGONIDES 117

C’. — Trompe conique à la base et subcylin-
drique en avant ; le tubercule post-
oculaire plus grand que les suivants ;
tubercules des pattes très élevés,
parfois bacilliformes, à bout ar-
TONER ER EN Se M mins trane ce cataphractum Mô-
bius 1902 (banc
Agulhas, à mer
basse).

J'ai fait entrer dans ce tableau, avec un point d’interroga-
tion, le Pycnogonum claudum Loman; mais cette espèce dif-
fère de tous les autres Pyenogonomorphes par ses pattes
grêles et la présence de rudiments de chélicères ; à mon sens,
c'est bien plutôt un Ascorhyncomorphe. D'autre part, je
sionale simplement pour mémoire le Nymphon australe Grube
1869, qui est une espèce douteuse connue seulement par sa
larve. J'ajoute, d’après les auteurs, que le P. littoraie Bühm
n’est autre chose que le magnirostre Môbius et que le littorale
Nicolet, du Chili, correspond vraisemblablement au magel-
lanicum.

En résumé, à l'heure actuelle, la série des Pycnogono-
morphes compte dix-huit espèces parfaitement établies,
dont deux décapodes ou Pentapycnon, et seize octopodes
constituant le genre Pycnogonum. Ce dernier genre est ré-
pandu dans toutes les mers, tandis que le premier n’est connu
que dans les mers antarctiques et dans les eaux tropicales
de la Guyane. Mais, si l’on songe que, depuis le début du
siècle, le groupe s’est enrichi de treize espèces (treize sur dix-
huit), on doit s'attendre à le voir s'enrichir bien plus encore,
Toutefois cet accroissement de richesse ne semble pas devoir
porter sur nos mers européennes, dont les quatre espèces,
deux pour la Méditerranée (Pycn. pusillum Dobrn et nodu-
losum Dohrn) et deux pour les mers plus septentrionales
(Pycn. littorale Strôm et crassirostre Sars) sont connues
depuis longtemps.

OBSERVATIONS SUR LA LOCOMOTION
CHEZ L'OCYPODE CHEVALIER
(OCYPODA HIPPEUS Oxivrer)

Par Ch. GRAVIER

Les Ocypodes sont des Crabes qui, pour la plupart, ha-
bitent les régions chaudes du globe. D'ordinaire, ils vivent
ensemble en grandes compagnies, et beaucoup d’entre eux ont
l'habitude de creuser dans le sable humide, presque au niveau
des plus hautes eaux, des terriers longs et tortueux, où ils se
retirent à la moindre alerte. [ls ne s’éloignent guère de leur
terrier; mais, s'il leur arrive de s’en écarter trop et de ne pou-
voir y retourner sans danger, ils courent à la mer avec une
grande rapidité, et c’est, du reste, à la célérité de leur allure, —
qui a vivement frappé tous les voyageurs naturalistes, — qu’ils
doivent leur nom (1). Bien que leurs terriers puissent n'être
que des constructions temporaires, chaque Ocypode, parmi
toutes les espèces étudiées par A. Alcock (2), paraît tenir éner-
giquement au sien.

Ces Crabes possèdent un. appareil stridulant (3) étudié sur-
tout par A. Alcock (4) et par A. R. Anderson (5). A la face
interne de la main de la grande pince, est une crête striée qui
frotte sur un rebord saillant du second article de la même

(1) De wz2:, prompt; xoÿ<, xoÿo:, pied.

(2) A. Azcock, Materials for a Carcinological Fauna of India,n96;—TheBra-
chyura Catomotepa or Grapsoidea (Journ. saiat. Soc. of Bengal, n° 3, 1900,
p. 344).

(3) A. ORTMANN dans sa revision des espèces du genre Ocypoda (Zool.
Jahrb., Abt. für System. ete. Bd. X, 1897-1898, p. 359),ne mentionne l’absence
de l’organe stridulant que chez l’Ocypoda cordimana D'esmarets.

(4) A. Arcock, On the stridulating Apparatus of the RedOcypod Crab(Ann.
and Magaz. of nat. Hist., 6t ser., vol. X, 1892, p. 336).

(5) A.R. AnnEerson, Notes on the sound produced by the Ocypod Crab,
Ocypoda ceratophthalma (Journ. asiat. Soc. of Bengal, vol. LXIII, part II, 1894,
p. 138).

ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10e série. v, 9

120 CH. GRAVIER

paire de pattes. Alcock pense que, lorsque l’animal s’est
retiré dans son refuge, il se sert de son appareil stridulant
pour indiquer que le terrier est occupé et empêcher ainsi,
autant que possible, quelque intrus du même troupeau d’y
pénétrer.

Quand il n’est pas excité mécaniquement, ni chimiquement,
qu'il n’est pas à l’état de fatigue (1), le Crabe enragé de nos
côtes (Carcinus maenas L.) se déplace, en général, latérale-
ment et obliquement, par rapport à son plan de symétrie
considéré dans la position initiale de l'animal, avant le départ ;
la face ventrale est tournée vers le sol. C’est ainsi que pa-
raissent se mouvoir bon nombre de Brachyures qui fré-
quentent notre littoral. |

En 1906, à l’île San Thomé, située à l'équateur, au fond du
golfe de Guinée, j'ai pu observer un tout autre mode de loco-
motion chez l'Ocypode chevalier [Ocypoda hippeus (Olivier)] (2),
dont j'ai rapporté deux spécimens, l’un de Fernäo Diaz,
l’autre de Bella Vista (3). C'était en juillet, en saison sèche et
hivernale, par conséquent, à Fernäo Diaz, dont la plage, formée
par un sable fin, homogène, très meuble, de couleur claire,
s'étend en pente douce, de la limite des cultures à la mer. Sur
cette plage, les Ocypodes chevaliers n'étaient pas rares, en
plein jour, au début de l’après-midi. On ne les y voyait cepen-
dant pas se déplacer en troupes nombreuses, comme le font
beaucoup de leurs congénères. Leur carapace avait exacte-

(4) Voir à ce sujet : A. DrZEWINA, Les réactions adaptatives chez les Crabes
(Inst. génér. psychol., n° 3, 8° année, 1908, p. 235-254, 6 fig. dans le texte).

(2) Ocypoda hippeus et non Ocypoda ippeus (comme l'ont écrit à tort plusieurs

auteurs), d’après l’étymologie de ce mot, d’origine grecque. Ce Crabe est très

brièvement caractérisé ainsi par Ozivier (Voyage dans l’Empire othoman
(sic), l'Égypte et la Perse, t. 11, 1804,p. 235, PI. XXX , fig. 1) : Ocypoda ippeus,
thorace quadrato, scabro, antice utrinque angulato, oculis penicillo terminatis. Au
bas de la planche XXX, on lit : 1. Crabe chevalier. Dans l’explication des
planches de l’Atlas correspondant à la seconde livraison, on lit (PI. XXX,
fig. 1): Crabe cavalier, Cancer hippeus (sic) d'Égypte et de Syrie.

A. ORTMANN [Carcinologische Studien (Zool. Jahrb., Abt. für Syst., etc.,
Bd.X, 1898, p. 368)]identifie l'O. cursor [nec Cancer cursor = Ocypoda cerato-
phthalma (Herbst)] à l'Ocypoda hippeus Olivier, qui existe dansla Méditerranée
orientale et sur les côtes de l’Afrique occidentale, jusqu’à l’Angola.

(3)E.-L. Bouvier, Sur une petite collection de Crustacés (Décapodes et Sto-
matopodes) recueillis par M. Ch. Gravier à l’île San Thomé (Afrique occiden-
tale) (Bull. Mus. Hist. nat., t. XII, 1906, p. 497).

L'OCYPODE CHEVALIER 121

ment la teinte gris clair du sable. Je m’approchai de l’un de
ceux que l’on voyait courir tranquillement sur la plage. Ce
Crabe s’arrêta net et se mit aussitôt en garde en relevant ses

2 Ag, F
Me |
—,

Attitude prise par l’Ocypode chevalier courant à une vive allure (Me M. Vesque,
d’après un croquis de M. Gravier).

Le corps, dressé verticalement, est comme perché sur les pattes ambulatoires à
l’état d’extension complète et dont les deux moyennes seulement, les plus longues, tou-
chent le sol à un moment donné, alternativement à gauche (comme dans la figure) et à
droite. Le déplacement du corps se fait latéralement, c’est-à-dire plus ou moins norma-
lement au plan de symétrie de l’animal. Les yeux pédonculés munis chacun, à leur extré-
mité, d’un pinceau de longs poils, sont dressés parallèlement l’un à l’autre, de même
que les pattes antérieures aux pinces robustes et inégales,.

yeux assez longuement pédonculés, logés, comme on le sait,
dans une fosse située au bord antérieur de la carapace, de
chaque côté du front ; en même temps, il tendait ses pinces
dans ma direction, de manière menaçante, prenant cette atti-
tude de défense que l’on observe chez le Crabe enragé de nos
côtes, quand il est excité et prêt à combattre. Puis je m’appro-

192 CH. GRAVIER

chai à nouveau de lui, lentement et silencieusement, pour
essayer de le capturer, mais j'étais encore à plus d’un mètre
de lui que je le vis changer brusquement d’attitude et s’éloi-
gner au plus vite. Le corps s'était dressé verticalement, sou-
tenu par les quatre paires de pattes ambulatoires, à l’état
d'extension complète et reposant sur le sol, et comme perché
sur de longues échasses ; les pédoncules oculaires, munis

de leurs pinceaux terminaux de poils, éteient également dres-

sés, parallèlement l’un à l’autre. Les pattes antérieures, aux
pinces inégales, mais robustes, avaient pris la même position.

Les pattes ambulatoires étaient presque toutes situées dans le
même plan. Aussitôt cette attitude prise, l’animal s'enfuit à
une allure extrêmement rapide, — bien supérieure à celle des
Crabes de nos côtes quand ils sont effrayés, — en ligne droite,
perpendiculairement à son plan de symétrie au départ. Il
semblait voler à la surface du sable, qui était simplement
effleurée par les extrémités effilées des doigts ou griffes ter-
minales des pattes ambulatoires. Les extrémités de ces appen-
dices de la seconde et de la troisième paire, qui sont un peu
plus longs que les autres, paraissaient seules toucher le sol
successivement d’un côté et de l’autre du corps. Il ne serait
pas prudent d’être absolument affirmatif à cet égard, à cause
de la vitesse de déplacement de l’animal. Il faudrait pouvoir
cinématographier l'animal à la course, — ce qui ne serait pas
facile, — et étudier ses mouvements ralentis, comme on l’a
fait pour beaucoup de mouvements rapides. En tout cas, les
pattes ambulatoires situées du côté du départ se substituaient,
dans un rythme très rapide, à celles du côté opposé pour faire
avancer l’animal dans le plan où il se déplaçait, ce plan avait
une orientation quelconque par rapport au bord de la mer,
que lanimal ne cherchait pas à rejoindre par le chemin le
plus court. Il me fut impossible de suivre, en courant de,
toutes mes forces, le Crabe lancé à cette allure. Les deux jeunes
noirs de l’Angola (1) qui m'accompagnaient dans mes excur-
sions, plus agiles que moi, n’y réussissaient guère mieux, car

(1) A l’époque où je me trouvais à San Thomé (1906), les merveilleuses plan-
tations de cette île équatoriale étaient presque entièrement cultivées par des
nègres de l’Angola.

L'OCYPODE CHEVALIER 193

ils ne purent capturer qu'un seul des exemplaires que nous
rencontrâmes sur la plage de Fernäo Diaz (1).

Lorsque le Crabe ainsi lancé avait parcouru une longueur
que j'estime à une vingtaine de mètres, il s’enfonçait soudai-
nement dans le sable fin et sans consistance où il vivait ; il y
disparaissait sans laisser de trace reconnaissable à la surface,
qui n'était pas unie. J’ai bien essayé, mais en vain, de le cap-
turer au point où 1l m'avait semblé qu'il s'était enfoui ; il est
fort probable qu'il se déplaçait aisément dans ce sable fin et
homogène.

Il faut remarquer que l'animal, ainsi dressé verticalement
sur ses pattes étendues en arrière, se trouve en équilibre
instable ; 1l lui serait impossible de s’y maintenir au repos.
Mais il semble bien que c’est dans cette position instable qu'il
présente, dans le sens de sa marche, le minimum de surface et,
par suite, qu'il éprouve le minimum de résistance dans les
couches d’air qu'il traverse.

Pour parcourir à une grande vitesse une piste d’une telle
longueur, dans une attitude anormale, absolument instable
et par conséquent pénible, le Crabe doit faire et soutenir un
effort considérable ; il est probable que c’est seulement quand
il est épuisé qu'il s'arrête et s’enfonce dans le sable, A. Drze-
wina a remarqué que, lorsqu'on poursuit un Grapse, il s'éloigne
au plus vite, beaucoup plus rapidement que le Crabe enragé
de nos côtes ; mais il se fatigue au bout de très peu de temps.
Quand il a parcouru quelques mètres, il est exténué, 1l s'arrête
et peut être alors facilement capturé (2).

A. Alcock rapporte que les Ocypodes de l'océan Indien
qu'il a pu observer vivants demeurent assez près de leur ter-
rier, mais que, s’il leur arrive de s’en éloigner trop et d’en être
coupés, ils courent à la mer avec une merveilleuse rapidité. Il

(1) Cette attitude étrange prise par l’'Ocypode effrayé et en fuite rappelle,
dans une certaine mesure, celle que présente le Crabe enragé (Carcinus maenas
L.) dans la position de défense et aussi les attitudes décrites et figurées par
Siedlecki dans son ouvrage si artistement illustré sur Java (Jawa, Varsovie,
1913) pour certains Insectes (Deroplatys desiccata, p.179, et Mantis laticollis,
p. 180), que M. G. Bohn m'a fort obligeamment communiqué.

(2) A. DrzewiNa, Quelques observations sur l’autotomie des Crustacés
{ Bull. Soc. biol. Arcachon, 1909, 12° année, p. 9).

124 CH. GRAVIER

n’en est pas de même pour les Ocypodes chevaliers que j'ai
rencontrés à San Thomé. Je dois dire, d’ailleurs, que, dans le
sable si fin et si inconsistant de la plage de Fernäo Diaz, je
n'ai pas vu trace d’un seul terrier, au niveau le plus élevé
atteint par les eaux à mer haute, où sont situées d'ordinaire
ces constructions ; je n’en ai point vu davantage plus haut,
ni plus bas; mais je ne puis cependant pas affirmer que l’Ocy-
pode chevalier n’en creuse pas. Si vraiment il ne se ménage
pas de refuge souterrain, l'appareil stridulant aurait une
autre fonction que celle d’organe avertisseur ; c’est ce que
présumait le savant carcinologiste A. Alcock, qui lui attribue
hypothétiquement ce rôle.

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX
SUIVANT LE MODE DE VOL

LEUR APPLICATION À LA CONSTRUCTION DES AVIONS

OUVRAGE SUBVENTIONNÉ PAR LE SOUS-SECRÉTARIAT DE L'AÉRONAUTIQUE

Par A. MAGNAN

DIRECTEUR À L'ÉCOLE DES HAUTES ÉTUDES

SOMMAIRE

Introduction. — I. Les divers modes de vol des Oiseaux. — II. La surface des
ailes. — III. Le poids des aïles. — IV. La longueur du corps. Les dimensions
de l'aile, — V. Les dimensions des rayons osseux des bras. L’envergure
osseuse, — VI.'La forme des ailes. — VII. Les dimensions de la queue. —
VIII. Lemoteur des Oiseaux. — IX.La forme du corps. — X. Applications
à l’aviation. — Conclusions.

INTRODUCTION
But du mémoire. — Méthodes d'expérience.

Le vol des Oiseaux a, depuis fort longtemps, intéressé les
esprits curieux de comprendre la nature, mais c’est surtout
de nos jours que, l’esprit scientifique s'étant développé chez
les biologistes comme ailleurs, des recherches plus précises
ont été entreprises en vue de découvrir les lois de la locomo-
tion aérienne spéciale à certains groupes d'animaux. En France
comme à l'étranger, on s’est livré avec passion à l’étude des
organes du vol chez les Oiseaux en particulier, et nombreux
sont déjà les auteurs qui ont publié le résultat de leurs tra-
vaux, les uns sur la surface alaire, les autres beaucoup plus

126 A. MAGNAN

rares, sur des parties de l’organisme des Oiseaux utilisées au
cours du vol, telles que la queue et les muscles moteurs de
l'aile par exemple.

Mais, ainsi que l’a fort bien fait remarquer MAREY (69)
en 1890, si l’on trouve dans divers auteurs des renseigne-
ments intéressants, il est regrettable qu'on soit obligé de puiser
à tant de sources lorsqu'on désire approfondir la question. Le
erand savant français estimait alors que les éléments épars
gagneraient pour le moins à être réunis, parce qu'ils prépa-
reraient beaucoup mieux aux études expérimentales. En
effet, les interprétations qui étaient données n’avaient pas
permis jusque-là de retirer de ces travaux des lois vraiment
sénérales. Bien des faits n'avaient pas été observés ou
n'avaient pas retenu l'attention, qui méritaient cependant
de ne pas être laissés de côté.

C'est précisément parce qu'aucun travail d'ensemble
n'avait encore été fait sur les caractéristiques des Oiseaux et
sur leur rapport avec le mode de vol, que j'ai été amené tout
naturellement, 1l y a près de quinze ans, à me préoccuper du
problème de l'adaptation des organes à la vie aérienne chez les
Oiseaux, à la suite des études que j'avais déjà effectuées
concernant l'influence du milieu ambiant sur la morphologie
interne et externe des Vertébrés.

L’anatomie comparée nous montre que, parmi les Verté-
brés, la classe des Oiseaux constitue un groupe très homo-
gène et que les ordres qui ont été créés sont en somme basés
sur des différences qu'il est possible d'expliquer par les genres
de vie actuels. Toutefois, cette impression est plutôt le fait
d’une approximation que le résultat de mesures précises, et
l’on peut se demander si elle serait modifiée dans le cas d’un
examen plus approfondi du sujet.

Persuadé que le corps plastique de l'Oiseau, son fuselage
et ses surfaces portantes, ne peuvent être que la conséquence
du modelage occasionné par la résistance de l’air qui oppose
au déplacement une force considérable, j'ai effectué métho-
diquement des recherches organométriques sur un grand
nombre d’Oiseaux dans le but de montrer expérimentalement
que les caractéristiques des Oiseaux étaient liées au mode de

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 127

vol et afin de voir si les différences dont on s'était servi pour
créer des ordres tenaient au moins en partie au genre de loco-
motion aérienne utilisé.

J'ai envisagé le sujet avec une ampleur inusitée, et j'ai fait
porter mes études et mes dissections sur 494 Oiseaux, appar-
tenant à 223 espèces, depuis les grosses espèces comme le
Vautour, le Gypaëte, l'Outarde barbue, l’Albatros, jusqu'aux
plus petites comme le Troglodyte, le Roitelet et l’Oiseau-
Mouche. J’estime en effet que l'abondance des données repré-
sente un élément important pour la réussite d’un tel travail,
car elle donne aux résultats plus de certitude, elle permet
d'apporter tous les éclaircissements et de mieux apprécier le
phénomène. J’ai pu rassembler ainsi 21 740 données numé-
riques, dont la combinaison m'a fourni 30130 rapports, qui
feront l’objet d’une publication spéciale, étant donnée leur
trop grande étendue.

Dans mes recherches, je me suis entouré de toutes les ga-
ranties possibles. Pour éviter de graves erreurs, j'ai délaissé
volontairement les Oiseaux qui avaient fait un séjour pro-
longé en cage, surtout joint à un changement de régime ali-
mentaire. Les uns sont engraissés de façon exagérée. Les autres
deviennent rapidement d’une maigreur considérable, dont on
se rend compte lorsqu'on les déplume ; tel est le cas pour les
Piscivores, qui ne s’habituent que difficilement à la perte de
leur liberté et qui refusent fréquemment la nourriture qu’on
leur offre; tel est le cas aussi pour les vrais Insectivores, qui
ne peuvent être nourris faute d'aliments appropriés, si bien
qu'ils maigrissent très vite et perdent en très peu de temps le
tiers de leur poids normal. Les comparaisons que l’on effectue
dans ces conditions entre les dimensions de l'animal et son
poids sont done mauvaises. J’ai disséqué et étudié cependant
un certain nombre d’Oiseaux à régime spécial, morts de faim,
à titre documentaire, et j'ai pu ainsi me faire une idée des
chiffres extraordinaires que l’on trouve en raison de leur amai-
grissement.

Tous les Oiseaux qui ont été utilisés pour le présent travail
étaient en excellent état de santé. [ls ont été mensurés et
disséqués aussitôt après leur mort, à l’état de nature. Je les

128 A. MAGNAN

ai pesés de façon précise, et j'ai pris mes mesures avec le plus
d'exactitude possible afin de posséder des chiffres indiscu-
tables, susceptibles d’être comparés utilement à ceux pu-
bliés par mes prédécesseurs, afin aussi de démasquer cer-
taines envergures immenses et certains poids exagérés qui
ne correspondent pas àla réalité et qui, dans l’état actuel de la
question, ne sont plus acceptables. Ainsi LEGAL et REICHEL (38)
parlent d’un Épervier pesant 766 grammes et d’un Goéland
cendré pesant 720 grammes. Il s’agit certainement d’autres
espèces, car l’Épervier le plus lourd que j'ai eu pesait
251 grammes et le Goéland cendré le plus gros que j'ai trouvé
386 grammes. J’estime qu'il est indispensable d'éviter de
telles erreurs et que, pour de telles études, l'extrême précision
dans la nomenclature des espèces examinées à au contraire
une importance prépondérante. Depuis près de vingt années,
je poursuis des recherches sur les Oiseaux. J'ai observé dans
la nature et disséqué soit pour mes travaux sur l'influence du
régime alimentaire, soit pour mes travaux sur le vol, environ
douze cents individus répartis en près de trois cents espèces.
J'ai acquis ainsi des connaissances particulières qui m’auto-
risent à affirmer que les dénominations spécifiques dont je
me sers se rapportent bien effectivement aux espèces que
J'ai eues entre les mains.

Je n'ai tout d’abord effectué aucune classification parmi
les Oiseaux que j'examinais, car je désirais agir sans idée
préconçue ; je désirais me laisser imposer les conclusions par
les données numériques elles-mêmes. J’ai dressé pour chaque
individu une sorte de graphique sur lequel je portais la valeur
des rapports concernant chacun des organes du vol évalué
par son poids relatif, sa longueur ou sa surface relatives. J’ai
obtenu ainsi des images fortement visuelles (fig. 1) permettant
une comparaison plus commode des données numériques
entre elles. C’est ainsi qu'en confrontant mes diverses feuilles
il m'est apparu de suite que la valeur relative de la surface
alaire et celle des muscles pectoraux sont inverses. Moins il
y a de surface portante, plus le moteur est gros chez les Oi-
seaux, et réciproquement. Un examen plus détaillé de mes
fiches m'a conduit aussi à déterminer si cette inversion est

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 129
toujours vraie et à préciser dans quelles conditions elle ne
l'était plus.

De plus, la comparaison sur tous mes graphiques de l’en-

100 700 2%
Es el al D LA
des P. 0]
‘UN JT |’/X 10
ailes / / Ps
2 A
ve /
ak

Envergure

Largeur
de

Longueur
de la

Muscles

Pectoraux

Hauteur
du

Brechet

o,1 o2 03 0,+

Fig. 1. — Type de fiches signalétiques superposées indiquant les quantités ou dimen-
sions_relatives des organes. — I. Gypaète barbu, Gypaëtus barbatus grandis Storr.
Poids : 5 385 gr. — II. Albatros hurleur, Diomedea exulans L. Poids : 8 502 gr. —
III. Pigeon ramier, Columba"palumbus L. Poids : 495 gr. — IV. Canard sauvage,
Anas platyrhynchus L. Poids : 1 105 gr.

vergure et de la largeur relative de l’aile, de la longueur rela-
tive de la queue m’a amené à constater que ces quantités rela-
tives se groupaient en une série de lots dans lesquels une

130 A. MAGNAN

grande envergure s'allie à une grande largeur d’aile ou
à une petite largeur d’aile, à une queue longue ou courte, à
de gros ou à de petits muscles pectoraux, et qui représen-
taient, à part certaines exceptions faciles à expliquer, des
groupes naturels très fixes et, à peu de chose près, les ordres
naturels d’Oiseaux ou des sections dans ces ordres.

Il me restait à voir si ces groupes étaient formés d'individus
doués d’un même genre de vol et pour cela à comparer ces
oroupes à ceux que l’on obtient lorsqu'on réunit ensemble
tous les Oiseaux pratiquant un même mode de vol.

CHAPITRE PREMIER
Les divers modes de vol des Oiseaux.

Le vol battu. Mécanisme du coup d’aile. Sustentation et progression horizontale
et oblique de l’Oiseau. Modalités dans le vol battu. Fréquence des battements
suivant les groupes et temps de planement. Le vol à voile et ses divers types.
Étude du vent ascendant et du vent horizontal à variations de vitesse. Structure
du vent utilisé par les Oiseaux voiliers marins. Mécanisme du vol à voile par
vent horizontal coupé de rafales. Le classement des Oiseaux suivant la qualité
de leur vol.

En même temps que je mensurais et disséquais mes
Oiseaux, j'ai tenu à observer, avec attention, le mode de vol
des différentes espèces que j'étudiais. Je considère qu'il est
impossible de mener à bien une recherche sur l'adaptation
des formes d'Oiseäux à toutes les conditions de la vie aérienne
si l’on ne joint pas au travail considérable des mensurations
les observations nécessaires sans lesquelles l'interprétation
devient impossible, et sans lesquelles nul n’est capable d’effec-
tuer une œuvre scientifique au sens propre du mot. C'est
probablement par suite d’une préparation insuffisante pour
de telles études que bien des auteurs, délaissant la nature,ont
été amenés à émettre des théories qui ne correspondent pas à
la réalité. Pour ne pas être exposé à tirer de mes chiffres des
conclusions erronées, j'ai parcouru les plaines, j'ai visité Les
bois, j'ai côtoyé les rivages, j'ai voyagé en mer. Je me suis
même rendu trois fois en Tunisie et en Tripolitaine, afin de
chercher à définir sur place et par moi-même le gentre du vol
de chacun des individus que j'examinais. Je ne puis donner 1ci
tout le détail de ces observations. Je ne pourrai pas davan-
tage analyser ici toutes celles qui ont été faites par d’autres
auteurs, parce qu'une telle analyse sortirait du cadre de ce
travail, quivise surtout à la différenciation des caractéristiques
des Oiseaux. Je relaterai, par contre, les conclusions précises
qui découlent de mes multiples observations, en même temps

132 A. MAGNAN

que je les comparerai à celles qui ont été publiées antérieu-
rement sur le même sujet.

Je me suis rendu compte rapidement qu'il existe chez les
Oiseaux une grande variété de vol,mais j'estime que, si l’on
ne veut pas compliquer le problème, il est raisonnable de
ramener ces modes de vol à deux types : le vol ramé ou
battu (1) et le vol à voile, en mdiquant cependant qu’on trouve
dans la nature tous les passages d’un genre de vol à l’autre,
l’un d’eux prédominant toutefois dans la vie de l'individu.

Le vol ramé consiste en coups d'ailes successifs que donnent
les Oiseaux ; mais ceux-ci le pratiquent plus ou moins,
suivant les espèces. Presque tous les Carimates sont capables
de battre des ailes et de se soutenir dans l’air par ce moyen.
On sait depuis longtemps que les Oiseaux, avant de s’en-
voler, cherchent pour la plupart à acquérir, le bec au vent,
une vitesse préalable en courant sur terre comme le Vautour,
la Cigogne, l'Outarde ou à la surface de l’eau, comme l’Alba-
tros. D’autres, dans le but d’avoir la liberté de leurs mou-
vements alaires, sautent en l’air à une assez grande hauteur
comparativement à leur taille, comme les petits Échassiers,
les Gallinacés, les Passereaux. D’autres enfin, afin de posséder
la vitesse acquise nécessaire pour leur envolée, se laissent
tomber, d’un lieu élevé, comme les Autours, les Faucons, les
Martinets. Au moment de ces départs, toutes les espèces bat-
tent plus ou moins violemment des ailes pour aider à l'essor
et trouver un point d’appui dans l’air. Ce sont là des faits
connus et que j'ai observés personnellement.

Un grand nombre d’Oiseaux, appartenant à tous les ordres
depuis les Rapaces jusqu'aux Palmipèdes, pratiquent exclu-
sivement le vol ramé au cours de leur vie aérienne. Pourbeau-
coup, ce mode de vol est l’habitude: il est, si l’on peut dire,
continu.

Il n’est pas sans intérêt, pour une telle étude, de préciser ce
qu'est le vol ramé‘ qui semble tout d’abord très facile à com-

(1) On a proposé la suppression du terme vol ramé, parce qu’il ne correspond
pas à la réalité, l’aile ne fonctionnant pas comme une rame, ainsi qu’on l’admet-
tait autrefois. Il est certain que le terme vol battu est plus expressif, mais pas

assez, à mon avis, pour exclure le premier, que je continuerai à employer au
cours de ce mémoire.

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 133

prendre, mais qui, à l'analyse, se révèle beaucoup plus com-
pliqué qu'on ne le pensait. On a dit souvent que les Oiseaux
volent en frappant l’air de leurs ailes. Si ce phénomène peut
être considéré comme la cause réelle de la sustentation, il
n’explique pas du tout la progression horizontale.

On a longtemps cru que, lorsque l’aile s’abaisse, elle frappe
l'air de haut en bas et d’avant en arrière. En se basant sur ce
qu'il pensait être l'expression de la vérité, FABRICE D’AcQuA-
PENDENT (22) comparait le mouvement de l’aile à celui d’une
rame. Il y a un peu plus d’un demi-siècle, R. Owex (75) consi-
derait encore que le coup donné de haut en bas ne produit
que l’ascension de l'Oiseau et que,"pour le pousser en avant,
les ailes doivent se placer obliquement de manière à frapper
en arrière et en bas.

Les conclusions de mes observations et de mes expériences
sont tellement nettes que j'ai été amené à décomposer les
mouvements des ailes pendant le vol ramé de la façon sui-
vante. Les ailes, d’abord relevées presque verticalement et
le plus généralement assez rapprochées l’une de l’autre, se
portent d’abord nettement en avant par leurs pointes, puis
elles s’abaissent et frappent alors un coup hrusque pour
trouver un point d'appui sur l’air. Pendant cet abaissement,
elles restent largement déployées; leurs faces inférieures regar-
dent d’abord en bas, jusqu’à ce que leurs plans soient à angle
droit avec l’axe du corps, puis elles s’inclinent un peu en
avant. Aussitôt que les ailes ont leur point d’appui, l’Oiseau,
se servant de celles-ci comme de deux béquilles reposant sur
un terrain solide, se projette en avant, exécutant un véritable
saut dans l’espace. A la fin de cette projection, les ailes qui
ont exécuté un petit mouvement vers l’arrière, ont leur face
inférieure qui se tourne de plus en plus en avant ; la partie
appelée éventail, comprise entre le carpe et le corps, reste
étalée et inclinée vers l'avant, tandis que le fouet, c’est-à-dire
la portion de l’aile située en dehors dela main, commence à
se replier. À ce moment se produit la remontée des ailes. Les
bras et avant-bras, toujours largement déployés, se relèvent ;
leur grand axe dirigé obliquemment vers le bas se trouve bien-
tôt horizontal ; pendant tout ce temps, la face inférieure de

134 A. MAGNAN

l'éventail regarde de plus en plus dans le sens de la marche
de l’Oiseau, tandis que le fouet, qui s’est replié, suit le mou-
vement, sa pointe dirigée vers l'arrière et en bas. Les bras
et avant-bras, toujours tendus, continuent à se relever ; les
rémiges du fouet s’étalent alors nettement en tournant leur
face inférieure vers l'avant. Enfin le déploiement et le
rapprochement des ailes s'effectuent lorsque les membres
supérieurs sont pour ainsi dire verticaux ; ce mouvement
exécuté, le plan des rémiges apparaît comme parallèle au
orand axe de l’Oiseau. Puis le même manège se reproduit
(fig. 2). On pourra encore mieux se rendre compte des varia-
tions d’inclinaison que subit le plan des ailes au cours d’un
battement par l'examen de la figure 35.

Le corps, après le brusque abaissement des ailes, est élevé
et projeté en avant ; il acquiert donc une vitesse déterminée
par cette sorte de saut, vitesse qui diminue un peu avant
la fin de la remontée des ailes pour s’accroître à nouveau
après l’abaissement. L'’Oiseau se trouve en fait et se place
dans des conditions identiques à celles d’un Homme qui se
servirait de béquilles. Le corps, chez l'Oiseau, comme chez
l'Homme, s'élève dès que le point d’appui est pris, puis
est lancé en avant. Ensuite il retombe. Pendant ce temps,
on peut dire qu'il est mobile par rapport aux membres supé-
rleurs, et 1l est certain que dans les deux cas les muscles
pectoraux et thoraciques interviennent pour aider le corps .
à se soulever et à se lancer en avant. En ce qui concerne
l’Oiseau, ce sont ces muscles seuls qui ont pour rôle de
fournir la force nécessaire pour permettre le saut de l’animal
dans l’air. Ce saut, l'Homme qui béquille le provoque surtout
au moyen d’un coup de pied sur le sol, mais il peut l’exécuter
difficilement, il est vrai, comme j'ai pu m'en rendre compte, si
ses béquilles ne sont pas trop éloignées du corps, en fixant
énergiquement ses mains sur celles-ci, les bras complètement
étendus et en se servant uniquement et énergiquement des
muscles reliant la cage thoracique aux membres supérieurs.
C'est exactement de cette manière que l’Oiseau effectue sa
progression dans l’espace au cours du vol ramé, et c’est pour-
quoi 1l décrit dans l’air une trajectoire d’allure horizontale,

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 154

mais qui en fait est ondulée et composée de relèvements et
d’abaissements alternatifs. Cette théorie n’est pas le fait

Fig. 2. — Positions diverses des ailes au cours d’un battement. — 1. Au début de l’abaissée
des ailes [Effraye, Tyto alba (L.)]. — 2. Au milieu de l’abaissée des ailes [Hobereau
(Falco subbuteo L.)]. — 3. A la fin de l’abaissée des ailes [Sterne naine, Sterna albifrons
Pall]. — 4. Au commencement de la remontée des ailes [Épervier, Accipiter nisus (L.)],

d’une simple conception de l'esprit ; elle résulte non seu-
lement de l'examen des films cinématographiques ralentis,
mais de l’observation directe

et des photographies que j'ai mise eo
prises de volateurs comme : x —

les petits Goélands, les Ra- ù —

miers dont les battements à —

d'ailes ne sont pas d’une Fr

fréquence exagérée, et que Fig. 3. — Positions 2 inclinaisons succes-

Pon voit facilement sautiller dia aatero postérieure mn niveau du

à chaque COUP d'ailes. carpe) au cours d’un battement : 1 à 8, abais-
Le nombre de ces oscilla- °°°? 1? "montée.

tions à la seconde est en rapport direct avec le nombre des

battements. Plus ceux-ci sont répétés, plus les relèvements

ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10e série. v, 10

136 A. MAGNAN

et abaissements alternatifs sont répétés eux aussi dans la
même proportion.

Ce schéma général du vol ramé s’applique à tous les Oiseaux
rameurs. Tous progressent en effet dans l’air parle moyen que
jai décrit. Les différences que l’on constate dans le vol
tiennent uniquement à la fréquence des battements et à l’in-
termittence qui se produit entre ceux-ci. Il n'existe pas des
vols ramés, mais un seul vol ramé avec des modalités diverses.
Ce point avait un intérêt particulier à être bien précisé pour la
compréhension de mes études et comparaisons organomé-
triques.

Ma description de la progression horizontale de lOiseau
n’est d’ailleurs pas en désaccord avec celles fournies par la
plupart des observateurs modernes. STrAUSsS-DURCKHEIM (85),
le premier, a dit que l’aile en s’abaissant se porte en avant et
non en arrière. PETTIGREW (79) et MAREY (69) ont soutenu la
même opinion. PETTIGREW a affirmé en outre que l’aile, soit
qu’elle s’abaisse, soit qu'elle se relève, présente toujours sa
face inférieure en avant.

ALIX (1) a résumé ainsi les mouvements de l'aile.

10 L’aile en s’abaissant se porte d’abord plus ou moins en
avant pour choisir son point d'appui, et ensuite elle frappe
de haut en bas et d'avant en arrière le coup brusque, Imstan-
tané, qui fait sauter l’Oiseau.

29 Lorsque l'aile commence à s’abaisser, sa face inférieure
regarde en avant ; mais, à mesure qu'elle s’abaisse, sa face
inférieure se tourne d’abord de plus en plus directement
en bas et ensuite de plus en plus en arrière ;

30 Pendant que l’aile se relève, elle se dirige, en haut et en
avant, et sa face inférieure regarde en avant et en bas.

Ces propositions approchent de la vérité, sauf en ce qui con-
cerne l’existence du coup donné d’avant en arrière pendant
l'abaissement. A 1a fin de celui-ci l'aile revient bien un peu en
arrière, mais le coup de fouet est déjà donné.

MAarEy (69) a de son côté fort bien précisé les oscillations
verticales des Oiseaux. Des applications de sa méthode gra-
phique à l’étude du vol, il a tiré les conclusions suivantes,
entre autres. Les mouvements de l’aile s’accompagnent de

PTE" LL

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 137

réactions sur le corps de l’'Oiseau. Des réactions verticales de
très faible amplitude s’observent chez certaines espèces
(Canard) au moment de l’abaissement de l’aile et au moment
de sa remontée. Chez les Oiseaux à grandes ailes et à batte-
ments lents, les réactions sont fortes pendant l’abaissement
des ailes, presque nulles pendant leur remontée. Des réac-
tions analogues s’observent dans le sens horizontal : elles con-
sistent en accélérations et ralentissements de la progression
de l’Oiseau. Ces réactions se combineraient entre elles de la
manière suivante : l’abaissement de l’aile soulève et en même
temps propulse le corps de l’'Oiseau. L’élévation de l'aile,
lorsqu'elle produit le soulèvement ou seulement la suspension
de l’Oiseau, s'accompagne d’une perte correspondante de
vitesse. Dès lors, on serait en droit d'admettre que cette
élévation se fait aux dépens de la vitesse de l’Oiseau, qui se
soutient en présentant ses ailes contre l’air, à la manière d’un
cerf-volant, et par un mécanisme analogue à celui qui produit
la ressource des Oiseaux de proie.

Houssay (32) a montré à son tour que le corps de FOïseau
décrit en plein vol un mouvement oscillatoire dont les abaisse-
ments sont passifs, alors que les relèvements sont dus à
l’action des muscles pectoraux et thoraciques qui prennent
appui sur l’axe d’attache des ailes, ce qui est parfaitement
vrai. C’est autour d’un tel axe que le corps se déplacerait de
facon rythmique ou vibratoire, qu'il battrait comme battent
simultanément les ailes autour du même axe. Dans ces condi-
tions, les ailes ne battraient que par contre-coup des mouve-
ments du corps ; trop peu larges, n’offrant pas assez de
résistance, elles s’enfonceraient en effet dans l'air quand les
muscles entreraient en jeu pour soulever l’arrière du corps.

ŒHMIcHEN (74) a donné une théorie du coup d’aile. Il
a effectué un travail très précis sur le vol ramé, et 1l a étu-
dié les courants circulaires, les ondes de suite. qui prennent
naissance, selon lui, pendant les déplacements de l'aile. Il
affirme que, si l’abaissement soulève l'Oiseau, c’est le début de
l'élévation qui le projette en avant, la progression s’obtenant
par la récupération de l'énergie contenue dans l'onde de suite.
Il est regrettable qu’il prétende que ce sont ses observations

158 A. MAGNAN

sur la musculature des Oiseaux qui l'ont amené à concevoir
de cette façon le vol ramé. Cet auteur considère, avec MAREY,
dit-il, que les muscles des Oiseaux sont des muscles ordi-
naires, pas beaucoup supérieurs à ceux des Mammifères du
même poids, qui n’ont rien d’extraordinaire pour la taille de
la bête, sont développés certainement, mais pas beaucoup plus
que ceux des cuisses, qui n’ont pourtant pas d'efforts spé-
claux à accomplir. Une telle assertion ne cadre pas du tout
avec la réalité, comme je le prouverai plus loin.

La plupart de ces auteurs ont cherché aussi à construire la
figure que décrit dans l’espace un point quelconque de l’aile
pendant sa révolution. STRAUSS-DurRCKHEIM (85) pensait
que c’est une ellipse dont le grand axe est dirigé de haut en
bas et d’arrière en avant. PETTIGREW (79) adit, d’une part, que
la bout de l’aile décrit une ellipse et, d’autre part, il affirme
que c’est un 8. MARE y (69) considérait que cette trajectoire est,
pour l’humérus, voisine d’une ellipse dont le grand axe, légè-
rement incliné en bas et en avant, s'approche de l’horizon-
talité. Pour la région du carpe, cette courbe serait presque
circulaire dans le plein vol. Elle serait d’une forme très
compliquée à l'extrémité de l’aile, sans qu'il ajoute de pré-
cision à ce sujet.

En vérité, la trajectoire que décrit la pointe de l'aile est
assez compliquée. J'ai trouvé que pendant l’abaissement
cette pointe dessine un arc äont la concavité est tournée vers
l’Oiseau, donc vers l'arrière et un peu vers le bas, puis au bas
de sa course, après le coup de fouet, elle décrit une boucle au
moment où l'aile revient légèrement en arrière. Cette ligne
imaginaire, que j'ai représentée dans la figure 4, se porte en-
suite en avant dans le sens de la marche de l’animal, par suite
de la progression, puis peu à peu en haut au cours de la relevée
de l'aile: elle représente un arc allongé dont la concavité re-
garde en sens inverse de la première, c’est à-dire, toujours vers
l’Oiseau, mais en avant et beaucoup plus vers le bas.
L'examen de la figure 4 montre en même temps le déplace-
ment simultané du centre de gravité de l’Oiseau et permet
de se rendre compte de la nature des oscillations subies par
le corps.

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 139

ŒHMICHEN (74) a fourni une représentation très inté-
ressante de la trajectoire absolue de la pointe de l'aile du
Héron au cours du vol ramé. Sauf pour quelques détails, elle
s’accorde bien avec la mienne.

Dans tout cet exposé, c’est le vol horizontal que j'ai con-
sidéré, comme les autres auteurs d’ailleurs. La théorie que j'ai
donnée ne subit pas de modification dans l’ensemble lorsqu'il
s’agit de vol oblique en haut et en avant, ou de vol vertical
dirigé de bas en haut. Le premier est un vol normal qui se
produit quand l’Oiseau suit une direction ascendante dans

remontee | abatssee

Fig. 4. — Trajectoire réelle de la pointe d’une aile A et du centre de gravité de Oiseau C
au cours du vol battu.

le but de gagner de la hauteur. Le mécanisme général du vol
ramé n’est pas changé. En effet, pour obtenir cette ascension
oblique, il suffit que l’aile frappe l’air en cherchant un point
d’appui moins bas et moins à l’avant que dans le vol hori-
zontal. Toutefois, dans ces conditions, le travail des muscles
pectoraux et thoraciques est beaucoup plus considérable,
car il doit assurer un soulèvement du coup plus important
que lors de la progression horizontale. Ce mode de vol, en
effet, ne peut être réussi par l’Oiseau que si, à chaque coup
d’aile, l'élévation du corps est supérieure à la chute qui a lieu
à la fin de la remontée de cette aile, alors que dans le vol ramé
horizontal, relèvements et abaissements alternatifs, ont une
amplitude sensiblement égale. Pour la compréhension du
phénomène et de l’effort, on peut comparer l'Oiseau en vol
horizontal et en vol oblique à un béquillard se déplaçant sur
un terrain plat ou gravissant un escalier.

Le vol direct en haut, qui est très rare et qui ne se rencontre
guère que chez les Alouettes, les Traquets et un peu chez les

140 A. MAGNAN

Pigeons, est effectué par les mêmes moyens que ceux employés
par les Oiseaux pour les vols précédents. Toutefois, le corps
est plus ou moins relevé verticalement, et de ce fait les coups
d’ailes sont donnés obliquemment vers le bas, mais avec une
énergie et une rapidité plus grandes, de façon à ce que la
hauteur d’ascension du corps, à chaque battement, soit supé-
rieure à la chute qui lui est consécutive. Ce vol direct, qui
paraît très difficile à maintenir, rappelle dans son exécution
le vol au point fixe du Pigeon qu'a fort bien décrit Œnmr-
CHEN (74). Dans ce cas, l’animal tient son corps presque ver-
tical en tendant le cou horizontalement vers l'avant, et il se
soutient en l’air au même point, sans déplacement appréciable,
par un battement d’ailes oblique en bas et en avant, la pointe
de l’aile pendant l’abaissement venant frapper, dans sa limite
la plus extrême, dans un plan horizontal passant par le crou-
pion.

Ce schéma général, qui rend compte de la sustentation et
de la progression pendant le vol ramé, s'applique, je tiens
à le répéter, à tous les Oiseaux, au moment où ils battent des
ailes ; les seules différences que l’on puisse constater résident
dans la plus ou moins grande fréquence des battements, et
aussi dans l’importance des périodes de repos relatif au cours
desquelles l'animal cesse ses battements tout en continuant sa
progression dans l’espace.

La plupart des Palmipèdes pourvus de petites ailes, comme
les Canards, les Pingouins..., avancent dans l’air au moyen de
battements d'ailes assez précipités dont le nombre varie de
8 à 12 par seconde suivant les espèces que j'ai pu étudier.
Le vol battu est chez eux continu, et il est rare qu'ils cessent
de frapper l’air de leurs ailes au cours de leur vol, qui est
parmiles plus rapides. J’ai, en effet, trouvé pour un Canard
sauvage une vitesse de 122 kilomètres à l'heure. Les recherches
concernant les vitesses de battement et de déplacement des
Oiseaux ont, à mon avis, un gros intérêt à être précisées, même
pour des études organométriques comme celles que j'ai entre-
prises. C’est une des questions dont je m'occupe depuis
un certain temps et au sujet de laquelle j'ai pu déjà ras-
sembler des documents qui feront l’objet d’une autre publi-

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 141

cation. Je ne donnerai ici que les résultats moyens que J'ai
obtenus, sans entrer dans le détail des procédés que j'ai em-
ployés. Pour posséder une valeur réelle, ces documents ont
besoin d’être abondants et plusieurs fois contrôlés. Je dirai,
toutefois, que les chiffres moyens que je donnerai ie1 corres-
pondent à la réalité.

Quelques Palmipèdes à ailes un peu plus développées que
celles des Canards, tels que les Cygnes et les Oies, qui pro-
oressent à l’aide de coups
d’ailes d'une fréquence un
peu plus ralentie, sont capa-
bles de garder les ailes éten-
dues etimmobiles et de par-
courir ainsi un certain es-
pace grâce à la vitesse ac-
quise. D’autres, adaptés
plus ou moins complète-
ment à la vie aquatique, ne
volent que rarement, comme
les Grèbes et les Plongeons,
ou plus du tout comme les Fig. 5. = Grouse, Lagopus scoticus Lath.

: À exécutant un planement.
Pingouins du Cap.

Les Gallinacés ont presque tous un genre de vol sensible-
ment identique à celui des oies. Après une série de coups d'ailes
rapides et précipités dont le nombre est en moyenne d’une
dizaine par seconde, ils prennent de la vitesse, puis leurs
ailes déployées et immobiles, c’est-à-dire ne battant plus,
ils avancent dans cette position, exécutant en somme un véri-
table planement pendant ce laps de temps toujours de courte
durée (fig. 5). La vitesse de progression est en moyenne de
60 kilomètres à l'heure chez la Caille, le Coq de bruyère, de
50 chez la Perdrix et les Lagopèdes. Pendant ces avancées, ces
Oiseaux se trouvent dans des conditions voisines de celles de
certains avions très rapides et à ailes réduites, au moment de
l'atterrissage, par exemple.

Le mode de vol des Colombins, Ramiers, est un peu diffé-
rent ; ils donnent des coups d’ailes encore rapides, 3 à 6 en
moyenng par seconde : ils sont capables de planer aussi les

142 A. MAGNAN

ailes étendues entre deux séries de battements, mais, en outre,
lorsque leur vitesse est suffisante, ils exécutent des vols
sans battement, les ailes fléchies, ce que ne font pour ainsi
jamais les Gallinacés. L’articulation du coude légèrement
pliée, la pointe des ailes nettement ramenée en arrière comme
le montre la figure 6, ils diminuent ainsi considérablement
leur surface portante, et filent sur les couches d’air sans perdre
beaucoup de hauteur et à une vitesse qui peut atteindre

Fig. 6. — Ramier, Columba palumbus L.. filant à grande vitesse, les ailes fléchies.

120 kilomètres à l'heure, alors que cette vitesse au cours du
vol battu varie entre 80 et 90 kilomètres à l'heure.

Les petits Échassiers progressent dans les airs d’une ma-
nière analogue. Entre les périodes de coups d’ailes qui varient
de 5 à 10 par seconde, ils se laissent glisser sur les couches
d'air en portant la pointe de leur ailes en arrière (fig. 7) avec
une vitesse d’ailleurs très variable qui est de 60 kilomètres à
l'heure pour les grosses espèces et qui arrive à dépasser le
100 à l’heure chez les petites espèces, comme les Pluviers.
Certams d’entre eux, adaptés à la vie aquatique comme les
Foulques, n’exécutent que de rares envolées, toujours de
courte durée.

D’autres Oiseaux, comme les Martinets et les Hirondelles,
bien que ne progressant qu'à l’aide de coups d’ailes rapides,
dont le nombre est environ de 8 par seconde pour les pre-

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 143

miers et de 3 à 4 pour les seconds, peuvent fournir des

temps de planement assez longs grâce à leur surface por-
tante plus développée. Ils comptent parmi les Vertébrés vo-
lants les plus rapides. On a dit que la vitesse de l'Hirondelle
atteignait 241 kilomètres à l'heure et celle du Martinet
316 kilomètres, grâce à des battements qui seraient au
nombre de 25 à 28 par seconde pour les derniers (69) ; ces
chiffres sont fantaisistes. J’ai trouvé personnellement des
vitesses plus faibles : 125 au plus pour l’Hirondelle rustique
et 165 au maximum pour le Martinet noir.

Fig. 7. — Combattant, Machetes pugnax (L.) effectuant un planement les ailes fléchies.

Les petits Passereaux ont un genre de vol particulier qui
consiste en une période de battements rapides suivie d’une
période d’arrêt dans les coups d'ailes. Ils progressent d’abord
tant que leurs ailes frappent l’air, à raison de 8 à 12 batte-
ments à la seconde, suivant une ligne ascendante oblique:
puis, quand la vitesse acquise leur paraît suffisante, ils cessent
de ramer, ramassent leurs ailes le long du corps (fig. S) et
filent dans l’air comme une flèche, en perdant de la hauteur.
Leur surface portante ne devient pas cependant nulle à cet
instant ; elle est seulement six fois plus petite que dans le
vol battu lui-même, et elle ne sert alors qu'à équilibrer le
corps pendant la progression dans l’air, jusqu'au moment où,
la vitesse décroissant, l’animal doit rebattre des ailes pour ne
pas tomber. Pendant ce temps, si l’on peut se servir de cette
comparaison, l’animal avance dans l’air comme un projectile
et décrit comme ce dernier un? trajectoire d'ordre balistique.

-

144 A. MAGNAN

Ainsi font la plupart des petits Passereaux ; leur marche
aérienne est une véritable ligne ondulée, d'amplitude va-
riable, formée d’ascensions obliques pendant les coups d’ailes
et de chutes obliques lorsque celles-ci sont presque fermées.
Certains Passereaux,comme les Loriots, par exemple, peuvent,
en raison de leur surface alaire assez développée, planer un
certain temps ; 1ls font passage entre les espèces dont le vol
est ondulé et celles qui constituent le groupe des Corvidés,
dont la fréquence des battements n’est plus que de 2 à 3 à la
seconde et qui sont capables d’exé-
cuter les ailes grandes ouvertes des
planements d’une certaine durée.
D'autres Passereaux, comme les Mé-
sanges, les Rousserolles effarvates,
les Phragmites, les Pics, les Torcols.…,
ne peuvent se livrer qu'à des vols
courts et peu soutenus, saccadés,
parce que, leur existence se passant
sur les arbres ou dans les roseaux,
la faculté de voler est devenue chez
eux beaucoup moins développée. Ces
__... : Oiseaux ne volenteneffet jamaisbien
Fig. 8. — Verdier, Chloris chio- rer -
ris (L.)glissantsurles couches JONgtemps en général et ne quittent
ira ramassées con : le plus souvent un arbre ou un ro-
seau que pour aller s’accrocher à un
autre, La faculté de voler a presque disparu chez les Tro-
glodytes. qui vivent presque continuellement dans les buis-
sons et dont le vol est des plus pénibles, chez les Tichodro-
mes, qui volent par bonds comme les Papillons en allant
d'un mur à l'autre. J’ajouterai enfin que la vitesse des
Passereaux n'est jamais grande et que les meilleurs volateurs
d'entre eux ne dépassent guère 50 kilomètres à l'heure.
Parmi les Rapaces diurnes, il existe tout un groupe formé
par les Faucons, qui montrent une virtuosité remarquable
dans l’exécution du vol battu. Ils s’élèvent contre le vent en
frappant des coups d’ailes répétés dont le nombre varie de
3 à 4 chez le Faucon pèlerin, à 5 ou 6 chez le Hobereau, qui
vole à la manière des Martinets. Leur ascension, lorsqu'ils

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 145

‘

poursuivent une proie par exemple, se fait sous un angle de
159 à 200 avec l'horizon et a reçu le nom de carrière ; elle né-
cessite visiblement de grands efforts de la part de l'Oiseau, qui
est obligé fréquemment de l'interrompre, et file alors presque
horizontalement dans le sens du vent pour revenir au-dessus
de son point de départ sans perdre en somme de hauteur.
Ce déplacement horizontal a été appelé degré. Lorsqu’à la
suite d’une série de carrières et de degrés le Faucon a atteint

Fig. 9. — Mouette rieuse, Larus ridibundus L.. les ailes fléchies.

une hauteur suffisante, il serre ses ailes contre le corps et fond
sur sa proie avec une vitesse vertigineuse. Les Faucons,
les Crécerelles en particulier, sont susceptibles de planer d:
façon remarquable, comme les Autours et les Éperviers
d'ailleurs, dont le genre de vol est voisin du leur. Ce groupe de
Rapaces compte parmi les Oiseaux très rapides. J’ai observé,
en ce qui concerne le Faucon Hobereau, des vitesses dépassant
100 kilomètres à l'heure au cours d’un vol battu horizontal.

D’autres groupes enfin, pourvus d’une grande surface
alaire, comme la majorité des Rapaces diurnes (Vautours,
Aigles, Buses, Buzards) ou nocturnes, comme les Palmipèdes
à grandes ailes (Albatros, Fous, Goélands.….), comme cer-
tains Échassiers (Grues, Cigognes, Hérons, Marabouts...)

146 A. MAGNAN

exécutent des vols ramés, les uns assez exceptionnellement,
les autres plus fréquemment. Mais toujours le nombre de
leurs battements est réduit à 1 ou 2 par seconde; ceux-ci
s'effectuent à des intervalles assez éloignés, car le plus sou-
vent ces Oiseaux planent les ailes grandes ouvertes pendant
des temps plus ou moins longs ou filent les ailes plus ou moins
fléchies vers l’arrière à une vitesse plus grande (fig. 9). Leur
déplacement dans l’espace, dans ce dernier cas, est plus ra-
pide. Alors qu’en moyenne il est d’une quarantaine de kilo-
mèêtres à l'heure, il peut dans ces conditions atteindre 50 à
60 kilomètres.

Au cours de cette étude sur le vol battu, je n’ai considéré
que la surface alaire et ses mouvements. Il existe cependant
un autre organe qui joue un rôle important chez les rameurs,
c'est la queue, que l’Oiseau peut étaler ou resserrer dans un
moindre espace, qui peut s'élever, s’abaisser, s’incliner à
droite ou à gauche et qui, par conséquent, représente, contrai-
rement à ce que pensaient certains auteurs comme MourL-
LARD (71), un véritable gouvernail de profondeur et de direc-
tion. Dans le vol ramé, la queue est constamment pliée, sauf
au départ, pendant les ascensions, les descentes précédant
l’arrivée, pendant les mouvements tournants. Dans la pro-
gression horizontale, sa surface est toujours réduite au mini-
mum.

On se rend compte par cet exposé, qui eût mérité peut-être
un développement plus considérable, mais qui ne m'a pas
paru devoir être étendu davantage, étant donné l’objet de ce
mémoire, car il eût fallu pour le faire complet une notice spé-
ciale pour chaque espèce, que les Oiseaux sont plus ou moins
grands rameurs ou plus ou moins grands planeurs, mais
qu'il n’y a pas lieu,en fait, de séparer le vol plané du vol ramé,
comme on l’a fait jusqu'ici. Ce sont en vérité deux temps d’un
seul mode de locomotion aérienne, l’un de ces temps étant
plus utilisé que l’autre par l’animal au cours de ses déplace-
ments dans les airs suivant sa propre conformation et, par
conséquent, ses qualités aviatrices.

Il ne faut pas confondre le vol plané, quelle que soit sa
durée, avec le vol à voile. Pendant le vol plané, le Rapace,

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 147
par exemple, les ailes étendues à angle droit avec l’axe du
corps, glisse sur l’air ou décrit des orbes successifs, mais
toujours en perdant de la hauteur ; 1l effectue ce vol même si
l’air est calme. Il se comporte comme un avion pourvu d’une
grande surface portante qui, moteur éteint, descend lentement
selon une trajectoire dont l’inclhinaison varie suivant les qua-
lités et le profil de l’appareil. Le travail nécessaire pour la
sustentation et la progression de l'Oiseau dans le vol ramé est
fourni par le battement des ailes. Quand celui-ci cesse, la
sustentation est assurée dans des conditions variant avec
l'étendue de la surface des ailes, mais la descente commence
selon une trajectoire plus ou moins inclinée, qui dépend de la
vitesse de l’Oiseau.

Dans le vol à voile, le volateur plane si l’on veut, mais il
ne perd pas de hauteur ; il en gagne même à tout instant. Il
ne développe pas pour cela de force musculaire, en ce sens
qu'il ne bat pas des ailes pendant des laps de temps considé-
rables; mais le travail musculaire n’est jamais nul cependant.
Les expériences auxquelles je me suis livré m'ont prouvé en
effet que les muscles grands pectoraux en particulier sont
constamment en action pour soulever le corps et le maimte-
nir dans une situation appropriée par rapport aux ailes qui
sont fortement appuyées sur l’air. Il est certain que le corps
de l’Oiseau subit une série d’oscillations verticales, de rele-
vements et d’abaissements au cours du vol à voile, comme au
cours du vol plané, pendant lesquels les ailes sont aussi pour
ainsi dire immobiles.

Houssay (32) se représente le corps comme battant sur
l’aile dans le vol plané. Ce battement consisterait alors dans
le relèvement du corps ou plutôt de sa partie arrière, qui con-
tient le centre de gravité, autour de l’axe des ailes et en sa
retombée,

Le relèvement se ferait, selon lui, par la contraction
de tous les muscles pectoraux ou thoraciques, moins un, le
petit pectoral. Le rabaissement aurait lieu presque exclusi-
vement sous l'influence de la pesanteur. Il considère que ce
balancement rythmique de l’Oiseau est créateur de la vitesse
horizontale dans tous les cas, dans tous les modes de vol

148 A. MAGNAN

et qu'il suflit pour l'entretien ou même l'amélioration de la
sustentation initiale.

ŒHmicHEn (74) croit de son côté à l'existence de mouve-
ments d'ondulation pendant que l’'Oiseau plane.

Il est certain que les voiliers, quand ils planent, présentent
à certains moments des mouvements ondulatoires. En effet,
lorsqu'on réussit à observer de près ces Oiseaux en période de
vol plané, on a la sensation très nette par instant qu'ils on-
dulent autour de l’axe de vol. Ces ondulations sont-elles dues
uniquement aux oscillations verticales du corps qui sont indis-
cutables à mon avis ? Sont-elles liées en même temps à une
autre cause ? Sont-elles comparables; par exemple, au phé-
nomêne que certains petits planeurs en papier présentent
parfois et qui, selon MAREY (69), semble produit par les dé-
placements du point d'application de la résistance de l'air,
suivant les lois d'Avanzini? Quand ces appareils ont des ailes
étroites, on les voit souvent prendre un mouvement de balan-
cement, pendant leur translation horizontale, et progresser
suivant une trajectoire ondulée, alternativement ascendante
et descendante. On voit aussi que la phase ascendante s’ac-
compagne de ralentissement, la phase descendante d’accélé-
ration, enfin que, pendant la montée comme pendant la des-
cente, l'axe de l’appareil est incliné suivant la même direction
que l’axe du vol. Voici l'explication du phénomène que donne
MarEeYy (69) en s'appuyant sur les lois d'AVANZIN1 (6). L’appa-
reil, rigide, ne peut modifier l’inclinaison de ses ailes par rap-
port à l’axe du corps; mais, quand la chute a produit une accé-
lération suffisante, la résistance de l’air, qui agissait d’abord
au milieu de la surface des ailes, se porte au voisinage de leur
bord antérieur. Le planeur déséquilibré tend à basculer en
arrière et relève son avant. Alors l’inclinaison des ailes sur
leur trajectoire présente la direction qui fait monter l’appareil
contre la pesanteur. Cet appareil monte donc, mais en même
temps 1l perd de sa vitesse par l’action retardatrice de la
pesanteur. Or, par l'effet même de ce ralentissement, le centre
de pression de l’air revient coïncider avec le centre de figure
des ailes; l'équilibre est rompu en sens inverse, et l’appareil
s'incline le bec en bas. Par le fait de cette orientation, le pla-

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 119

neur suit une marche descendante que la pesanteur accélère.
Dès que la vitesse a atteint un degré suffisant, le point d’ap-
plication de la résistance de l’air se porte de nouveau en avant,
et le planeur recommence une ondulation ascendante.

MouiLLarp (71) a été sans aucun doute témoin de ces
phénomènes: 1l les a attribués à un déplacement du centre de
gravité des corps en mouvement. Se basant sur les tour-
noiements de sens contraire qu'un rectangle de carton bristol
exécute dans l’air, il a admis sans preuves que, par l'effet
de la translation du certon, le centre de gravité de celui-ci
a dû se porter en arrière du centre de figure, et 1l a édifié,
en partant de cette hypothèse, toute une théorie pour expli-
quer le planement qu'il assimile à une série de ricochets
sur l'air.

J’estime que seules de nouvelles expériences pourront ré-
soudre cette question en ce qui concerne les Oiseaux.

Mes études m'ont montré toutefois que l'Oiseau n'’extrait
pas la force nécessaire pour pratiquer le vol à voile unique-
ment du travail de ses muscles, comme certains auteurs
paraissent le croire ; il la trouve surtout dans le milieu
extérieur. C’est le vent qui représente la puissance utilisée
par certaines espèces pour voler à voile sans fatigue réelle,
véritable. Ce mode de vol, en effet, qui peut être continu,
exige pour se produire, d'après mes propres expériences,
l'existence d’un vent plus ou moins fort et son action sous
les ailes. Le travail musculaire ne sert pendant le vol à voile
qu'à maintenir le corps dans une position favorable par
rapport aux ailes.

Malgré son évidence, le vol à voile a été nié et est encore
nié par quelques esprits qui se refusent à admettre ce genre
de locomotion aérienne. Cela tient à ce que le vol à voile, s'il
a donné lieu à d’intéressantes observations de la part de natu-
ralistes consciencieux, n’a pas été l’objet d’études suflisam-
ment précises. On a vu naître ces dernières années beaucoup
de théories sur le vol à voile, mais il a été publié fort peu
d’études expérimentales à ce sujet, et c’est pourquoi ce mode
de locomotion semble encore si mystérieux. Toutefois, Je

- dirai que Pierre Iprac (35) s’est livré à des recherches

150 A. MAGNAN

d'ordre physique extrêmement intéressantes pour déterminer
les conditions dans lesquelles quelques Oiseaux pratiquent
le vol à voile, et il serait à souhaiter qu'il fût suivi grandement
dans cette vole.

Si les théories qui se flattent de définir ce qu'est le vol à
voile sont à l'heure actuelle fort nombreuses et sont le plus
souvent issues de l'imagination, les observations précises sur
les Oiseaux voiliers et leur manière de voler sont, par contre,
en nombre beaucoup plus restreint. Étant donné l'esprit de
cette étude et son but, j'analyserai seulement dans ce chapitre,
avant de détailler les résultats de mes recherches, les travaux
qui présentent un véritable intérêt, parce qu'ils sont basés sur
des faits et, par conséquent, sur la réalité.

C’est à D'EsTERNO (27) que l’on doit véritablement la pre-
mière définition sérieuse du vol à voile. Il a montré qu'il ne
fallait pas confondre avec ce vol tous les accidents du vol
ramé qui présentent momentanément l'appareil immobile et
rigide, comme le vol à voile le présente constamment. Il
arrive, dit-il, par exemple, que l’Oiseau, ayant acquis de la
hauteur qu'il ne veut pas conserver, la transforme en trans-
lation et se laisse glisser sur l'air qu’il ne frappe plus. D’autres
fois, il frappe quelques coups d’ailes après lesquels 1l continue
de marcher horizontalement en tenant les ailes étendues et en
parcourant sans ramer un espace qui va jusqu'à 40 mètres et
plus. Dans ces deux cas et dans d’autres semblables, l'Oiseau
n'obtient aucune production de force ; 1l ne fait que con-
sommer celle qu'il a préalablement acquise; il la consomme
dans le premier cas en perdant de la hauteur; dans le second
cas, en perdant de la vitesse; D’ESTERNO affirme, par contre,
que le vol à voile a cet inconvénient qu'il ne peut avoir lieu
sans vent, mais qu'il a cet avantage qu'empruntant au vent,
quand il y en a, une force illimitée, 1l peut se passer de toute
dépense de force de la part de l’Oiseau.

MouiLzLArD (71) a entrevu le premier la nature du vent
utilisé par les Oiseaux dans le vol à voile. Voici d’ailleurs quel-
ques extraits de ses écrits à ce sujet :

«I ne faut jamais dans les calculs supposer qu’un courant
d'air a une vitesse régulière ; on serait complètement dans

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 151

l'erreur ; une étude attentive du vol des Oiseaux fait voir
qu'il y a des bouffées irrégulières, non seulement à la surface,
mais même jusqu'aux confins de l’atmosphère visible.

« Cependant c’est là encore une base sur laquelle il ne faut
pas trop échafauder, parce que les grands planeurs dédai-
onent d'utiliser ces irrégularités du vent ; ils les supportent,
les emmagasinent comme impulsion reçue, mais ne se déran-
gent jamais pour en profiter.

« Pour se faire une idée saine de ce qui se passe dans le vol
sans battement, pour se l'expliquer, 1l faut séparer deux choses
qu'on confond ordmairement : le vent régulier et le coup de
vent irrégulier.

«Le coup de vent est une puissance qui est l’âme de l’as-
cension : c’est la baguette qui frappe le cerceau de l'enfant,
qui lui donne la force de rester debout, de rouler et même de
franchir les élévations.…

« Si le coup de vent se produit dans la partie où l’Oiseau va
avec le vent, c’est le coup de baguette que le cerceau reçoit
par derrière ; c’est de la vitesse emmagasinée, c’est autant
de chute économisée : donc bénéfice pour l'Oiseau d’au-
tant.

«Si c'est dans la partie du rond où l’Oiseau fait face au cou-
rant d'air, c’est son sol de glissement qui est l’air, qui se pro-
jette sur lui, et le force comme résultante à s'élever : donc
encore bénéfice d’élévation, bénéfice qu'il ne doit pas à l’ac-
tion de la chute. » |

A cette époque, MouiLLarp considérait surtout les Vau-
tours comme des voiliers types, et 1l ne les séparait pas des
voiliers marins, au point de vue de leur façon d'utiliser les
vents, tout en reconnaissant que les premiers sont des pla-
neurs lents à ailes larges, alors que les seconds constituent
une famille de voiliers à ailes étroites, que les premiers ne
sont pas organisés pour se mouvoir dans les courants d’air
trop rapides, alors que cette vitesse de l’air est parfaitement
acceptée par d’autres familles de volateurs.

MouiILLARD croyait aussi que l'Oiseau peut recevoir une
impulsion du vent qu'il reçoit par derrière, ce qui est mani-
festement erroné, car un volateur dans ces conditions aurait

ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 108 série. v, 11

152 A. MAGNAN

toutes ses plumes retroussées vers l'avant, ce qui est contraire
à la réalité comme je l’indiquerai plus loin.

BASTE (8) distingue trois manœuvres dans le vol à voile des
Oiseaux de mer : le planement circulaire avec entraînement,
le planement sur place, le planement elliptique sans entrai-
nement.

Dans le planement circulaire avec entraînement, pratiqué,
suivant l’auteur, par les Nauclers, les Urubus, les Goélands,
l'entrainement est de 15 à 20 mètres par seconde ; 1l est plus
grand pour le Goéland que pour les deux autresespèces, mieux
douées que lui pour le vol à voile. Dans son mouvement tour-
nant, l'Oiseau incline le corps du côté de l’intérieur du cercle
qu'il décrit et dont le diamètre est de 15 à 20 mètres. Quand,
dans son planement circulaire, l'Oiseau gagne de la hauteur,
c'est surtout pendant qu'il vole contre le vent ; quand il a
vent arrière, au contraire, quand 1l subit un entraînement
plus rapide, le plan dans ei il se meut est très peu incliné
sur l'horizon.

Dans le planement sur place, l'Oiseau ét: presque toujours
à une grande hauteur quand il exécute ce genre de vol ; s’il
paraît réellement immobile, c’est que l'observateur, placé
d'ordinaire beaucoup au-dessous de lui, ne peut juger des
déplacements qui se produisent dans le sens vertical.

Dans le planement elliptique sans entraînement, l’Oiseau
monte et descend tour à tour, éprouvant dans sa progression
contre le vent une sorte de tangage qui ne s’observe pas dans
la phase de planement sous le vent. Quand il a le vent arrière,
le voilier est rapidement entrainé et tend à perdre de la hau-
teur ; mais, dans la vitesse même que le vent lui imprime, 1l
trouve, d’après BasTE, le moyen de remonter aisément au
niveau primitif. En effet, en changeant par un mouvement
tournant la direction de son vol, il arrive bientôt à orienter
sa vitesse en sens contraire de celle du vent, ce qui fait plus
que doubler la force ascensionnelle que l’air exerce sous ses
ailes.

Bazin (9) puis LANGLEY (37) ont développé la théorie du
vol à voile basée sur les vents comportant des irrégularités de
vitesse. Ils ont montré que le vent n’est pas une masse d’air

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 153

se déplaçant régulièrement et tout d’une pièce avec une vi-
tesse et dans une direction constantes, mais bien une suite,
une série très complexes de courants d’air. Le vent hori-
zontal ades vitesses essentiellement variables, et 1l souffle par
rafales. Langley a trouvé avec ses anémomètres qu'il y avait
à chaque instant des variations brusques de vitesse de 5 à
6 et 8 mètres par seconde. La vitesse peut s’annuler tout à
fait pendant une ou deux secondes pour remonter ensuite à
12 et 15 mètres.

SOREAU (84) considère que, comme tous les planeurs, les
voiliers ne manquent pas d’utiliser les courants ascendants,
qu'il estime très localisés, quand ces Oiseaux ont la bonne
fortune d’en rencontrer. Mais ces courants ne sauraient con-
stituer, à son avis, ni la cause ni une explication générale et
systématique du vol à voile. Il pense que les voiliers captent
la puissance vive emmagasinée dans les vagues aériennes. Ce
seraient les actions calorifiques dont le principe, dit-il, se
trouve dans la chaleur solaire elle-même, qui sont la source du
travail interne du vent, travail que le voilier sait admirable-
ment substituer à son propre travail musculaire.

LANCHESTER (36) a poussé plus loin cette étude et l’a sou-
mise au calcul ; il est arrivé à cette conclusion qu'avec des
variations rapides de vitesse du vent comme on en voit, la
théorie du vol à voile par vent horizontal comportant des
irrégularités de vitesse se justifie pour des Oiseaux ayant un
angle de glissement de quelques degrés seulement. L'Oiseau,
dans ces conditions, profiterait de l'augmentation de poussée
du vent qui se produit dans le moment où sa vitesse a une
valeur supérieure à sa moyenne ; il profiterait des périodes
d’accalmie au contraire pour faire une descente planée ordi-
naire.

LiLIENTHAL (40) a pensé que les Oiseaux utilisaient pour
pratiquer le vol à voile les grandes différences de vitesse qui
existent entre les vents superposés en couche mince. L'Oiseau,
en passant d’une couche dans l’autre,trouverait dans le vent
relatif la somme d'énergie nécessaire pour assurer sa susten-
tation et sa progression.

Il existe, à mon avis, et cela découle de mes recherches,

151 A. MAGNAN

deux sortes de vols à voile. Dans le premier cas, l’'Oiseau utilise
les courants ascendants, le vent rendu ascendant parce qu'il
rencontre un plan fortement incliné sur l'horizon, une col-
line, une montagne ouune falaise par exemple, ou le vent rendu
ascendant par suite de l’échauffement de l'air au niveau
du sol.

Pénaup (78), un des premiers, a pensé que des courants
d'air ascendants sont nécessaires pour que le vol à voile se
produise. Mare y (69) déclare, de son côté, avoir vu des Péli-
cans s'élever en ramant d’abord, puis sans battements d’ailes,
jusqu’à de grandes hauteurs et là planer en sens divers, mon-
tant et descendant sans donner un coup d’aile. Des centaines
de ces Oiseaux se jouaient ainsi pendant des heures entières.
Tout en croyant à la possibilité d’une colonne d’air ascen-
dante en dessous d'eux, il s’est demandé toutefois quelle force
il fallait supposer à ce souffle vertical pour qu’il soutint des
Oiseaux du poids de 6 à 8 kilogrammes sur une surface d’ailes
de moins d’un mètre.

La théorie du vol à voile réalisée au moyen de vents pré-
sentant une composante verticale ascendante a été soutenue
par de nombreux auteurs, entre autres par FRouDE (25),
Sir Hiram Maxim (70), Prerre Iprac (35), alors que Mouit-
LARD et d’autres l’ont jugée inadmissible.

Hanxin (25) pense que le fait, pour les Oiseaux voiliers,
comme les Milans et les Vautours, de commencer à s'élever
dès que se produisent les tourbillons de chaleur qui font trem-
bloter les horizons lointains ne constitue qu’une coïncidence
accidentelle. I relate en effet avoir vu des nuées de Vautours
volant sans battement à des hauteurs variant entre 50 et
1 200 mètres, alors que les duvets lancés à la main et à l’aide
d’un cerf-volant dérivaient doucement. Il conclut de ses obser-
vations que, si l’on constate du vol à voile en même temps que
le mouvement de tremblement dû aux masses d’air échauffées
qui s’élèvent, néanmoins le vol à voile peut très bien exister
sans que l’on observe cette apparence, et réciproquement.
Cela prouve, dit-il, que ce phénomène n’est pas la cause de
l’autre. Il croit, par contre, à l'existence d’une voilabilité
solaire, en se basant sur ce fait que les voiliers sont obligés de

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 159

descendre ou de ramer pour se sustenter lorsqu'un gros nuage
sombre cache le soleil, et aussi à une voilabilité du vent due
aux variations de vitesse et de direction des courants aériens,
orâce à laquelle les voiliers peuvent se soutenir sans battre des
ailes.

Pierre IprAc (35), par contre, a montré de façon très
positive qu’en Afrique les zones où les Oiseaux voiliers évo-
luent sans battre des ailes et sans perdre de hauteur coïn-
cident toujours avec des plages où le vent a une composante
ascendante, que dans ces zones 1l y a une grande densité de
volateurs, alors que dans celles où la composante est descen-
dante il y en a peu. Dans l'étude qu'il a faite au Sénégal, il a
pu, grâce à l'emploi de cerfs-volants spéciaux et par un nou-
veau procédé, obtenir des enregistrements continus de la
composante verticale du vent. Il a réalisé aussi deux appa-
reils servant à mesurer l’un les variations de température et
l’autre les variations de pression, pour se rendre compte si,
au voisinage des Oiseaux volant à voile, se produisaient aussi
des variations de température ou de pression en relation avec
la composante ascendante du vent. Il a trouvé que les élé-
vations de température au passage des zones ascendantes
étaient de l’ordre de 00,5 à 10,5 avec une moyenne de 09,9, la
composanteascendante du vent correspondant à cette moyenne
étant de l’ordre de 1 mètre par seconde. Il a constaté que les
variations de pression, au contraire, étaient insignifiantes. Sa
conclusion est que l'énergie cinétique du vent due à une compo-
sante verticale était la cause immédiate du vol à voile et avait
son origine première dans des différences de température.
Cest donc indirectement à une source d'énergie calorifique que
l'Oiseau ferait appel pour se soutenir dans l'air sans dépenser
de force musculaire. Il ajoute toutefois que ceci ne s'applique
en vérité qu'aux voiliers des pays chauds ou des pays tem-
pérés.

Les observations que j'ai pu faire au cours de mes voyages
dans le sud de la Tunisie et en Tripolitaine m'ont amené à
des conclusions identiques à celles de Pierre Idrac. J'ai re-
marqué, dès 1906, que le vol à voile ne commence dans ces
régions qu'à une heure déterminée de la journée ; le 51 dé-

156 A. MAGNAN

cembre 1906, les premiers Vautours fauves que j'ai vu voler
dans la partie désertique comprise entre Zarzis et Médenine,
à 20 kilomètres au sud de Zarzis, ont apparu dans Île ciel à
8 heures du matin, attirés par un âne mort ; le lendemain
1er janvier 1907, il était 8 h. 05. Cette heure fut celle aussi où
commença le tremblotement indiquant que des tourbillons
de chaleur se formaient et s’élevaient dans l'atmosphère.
Dans cette région tunisienne, où cependant il existe des vau-
tours en assez grande quantité, on ne les voit jamais réunis
en grand nombre. Il est rare d’en apervevoir plus de quatre
ou emq ensemble dans le ciel. Ils décrivent dans les airs des

Fig. 10. — Aigle fauve, Aquila chrysaëtus (L.) vu de dessous au cours d’un vol à voile.

cercles d'environ 50 mètres de diamètre et s'élèvent lente-
ment jusqu'à 1 000 où 1 200 mètres. De là 1ls descendent en
vol plané, puis remontent de la même façon à ces hauteurs.
Lorsque leur attention est appelée sur la terre par une proie,
ils se laissent alors glisser dans la direction voulue. J’ai eu
plusieurs fois l’occasion de me rendre compte de la façon dont
ces Rapaces s’y prennent pour quitter le sol. Ils sont réelle-
ment obligés d'effectuer un effort considérable, même lors-
qu'ils ne sont pas gorgés de nourriture. [ls en sont réduits à
courir sur le sable, sur une distance de 80 à 100 mètres, en
s’aidant plus ou moins de leurs ailes. Après un parcours
d’une cmquantaine de mètres, leurs pattes quittent la terre
de plus en plus, pendant que les battements d'ailes se pré-
cisent davantage; puis, aprèsune course finale d’une cinquan-
taine de mêtres encore, qui est plutôt comme une succession
de bonds de plus en plus allongés, ils commencent à s’élever
à coups d'ailes donnés à raison de 1 à 2 par seconde. À une

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 157

vingtaine de mètres du sol, les battements se ralentissent
et, à 0 ou 60 mètres, ils cessent presque, l'Oiseau ayant
trouvé l’appui nécessaire. Les Vautours montent alors dans
le ciel par orbes successifs, mais ce n’est guère qu’à 100 mètres
au-dessus du sable que leur vol prend la majesté qui le carac-
térise et que les coups d'ailes ne sont plus du tout donnés.
L’ascension est lente, l'animal ne paraissant gagner que
00 centimètres à chaque tour, { mètre au plus suivant les
circonstances. Le Vautour fauve a toujours à ce moment sa
queue largement étalée ; ses ailes sont en V dans le plan hori-
zontal et dans le plan vertical. En effet, ces ailes forment un

Fig. 11. — Aigle fauve, Aquila chrysaëtus (L.) vu de face au cours d’un vol à voile.

dièdre dont les faces ou plans des ailes sont relevées vers le
haut et séparées par un angle rectiligne de 1609 environ.
De plus les pointes des ailes se trouvent portées en avant
et en haut; les bords antérieurs de celles-c1 font en outre entre
elles un autre angle très obtus, situé dans un plan un peu
oblique par rapport à l’axe du corps et dont la valeur oscille
entre 160 et 1709, suivant les cas. Les mêmes dispositions se
retrouvent chez l’Aigle lorsqu'il vole à voile (fig. 10 et 11).

Il est indéniable que le Vautour fauve utilise les courants
ascendants dus à l’échauffement de l'air, tout comme l’Aigle
et d’autres Rapaces, mais ilest certain aussi, comme l’a pensé
MouiLLARD (69), qu'il se sert des vents horizontaux quand ils
existent. Mais, et c’est là un fait que j'ai vérifié à plusieurs
reprises, cet Oiseau ne peut voler à voile par de tels vents que
si leur vitesse ne dépasse pas 6 à 7 mètres par seconde, son
meilleur vol étant réalisé par des vents de 5 mètres à la se-
conde. Dès que la vitesse du vent dépasse 8 à 10 mètres, ce
qui est d’ailleurs assez rare dans les contrées que j'ai visitées

158 A. MAGNAN

dans le Sud-Tunisien, le Vautour tient mal l'air; on a l’impres-
sion qu'il n’est pas maître de sa machine, et bientôt il regagne
son abri.

Tout ce que je viens de dire s'applique aux Rapaces pour-
vus d'ailes longues et larges. Pour tous, le mode de vol se
révèle le même, avec des évolutions identiques, que ce soit
en Afrique, ou en Europe, comme j'aipu le constater au cours
de mes pérégrinations. Toutefois, j’ajouterai que certains Ra-
paces, comme les Aigles, qui vivent dans les régions monta-
oneuses, utilisent fréquemment le vent devenu ascendant,
parce qu'il rencontre un plan plus ou moins incliné sur
l'horizon, à condition que ce vent ne soit pastrop violent, car,
plus que tout autre Oiseau, l’Aïgle craint les vents de tem-
pête, qui le roulent dans les airs et auxquels il résiste avec
beaucoup de difficulté. C’est d’ailleurs une règle générale que
les Rapaces voiliers ne sont pas capables de voler par les
grands vents, et c’est la raison pour laquelle on n’en voit
jamais dans le ciel par les mauvais temps.

D’autres Rapaces, tels que les Buses par exemple, prati-
quent le vol à voile de façon assez courante. Celles-ci s’élèvent
dans les airs, tout comme les Vautours, en décrivant des
orbes d’une dizaine de mêtres de diamètre. Lorsqu’en ramant
ces Oiseaux ont atteint environ 50 mètres de hauteur, ils
arrêtent leurs battementsetmontent jusqu’à 500 ou 600 mètres
sans paraître exécuter aucun mouvement, les ailes toutes
grandes ouvertes, les pointes portées en avant de manière à
former entre elles un angle de 1600 environ. Or, il y a lieu
de remarquer que les Buses que j'ai vu voler ainsi évo-
luaient au-dessus d’une plaine et que, de ce fait, elles n'avaient
pas à leur disposition des vents ascendants.

Cest donc le vent horizontal qu'elles utilisaient pour
voler à voile.

J’ai effectué toute une série de recherches pour connaître
la nature du vent dans les endroits où je voyais évoluer des
voiliers, en montagne, en plaine ou en mer. Il ne m'est pas
possible de donner ici le détail de ces expériences, qui seront
publiées en leur temps lorsque leur nombre me paraitra suffi-
sant pour que les résultats soient indiscutables. Je me suis

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 159

servi à cet effet d’anémomètres très particuliers, donnant des
résultats précis et fixés à un ballon-sonde par un dispositif
spécial, et aussi de cerfs-volants. Cette étude, qu'il est difficile
de mener à bien, je le reconnais, je la poursuis à l’heure
actuelle pour la rendre aussi concluante que possible ; elle
me permet cependant, dès maintenant, de penser que la
Buse se sert fréquemment pour voler à voile des vents horizon-
taux présentant des irrégularités de vitesse et de préférence
des vents relativement faibles, ayant une vitesse de 4 à
» mêtres environ. Mes observations concordent donc, sur un
point, avec celles de HANXKIN (25), particulièrement en ce qui
concerne la voilabilité due aux variations de vitesse du vent,
pour ce qui est des Rapaces voiliers. Tel est d’ailleurs aussi
l’avis d'ANTHONY (4).

Certains Oiseaux, appartenant à l’ordre des Palmipèdes,
utilisent presque uniquement le vent horizontal pour voler à
voile. Ils remontent le fil du vent, qu'ils reçoivent de face. Les
ailes plus ou moins étendues, suivant la force du courant aé-
rien, ils ne donnent pas un seul coup d’aile, se balançant
seulement pour maintenir leur équilibre. De ce vent, contre
lequel il se présente, l’animal fait de la hauteur, et sa montée
est plus ou moins lente. Pour conserver une direction voulue,
il se sert de sa queue comme d’un gouvernail ; il s’en sert
aussi comme d’un gouvernail de profondeur si le vent tend à le
faire culbuter, pour monter ou pour descendre. Quand lOïi-
seau, qui ne vole jamais dans ces conditions à une grande
hauteur, cesse d’avoir le bec au vent, après un virage par
exemple, 1l exécute un planement rapide en suivant le vent,
les ailes plus ou moins grandement déployées. Il perd alors
sensiblement de la hauteur.

Dans le vol à voile, il existe donc aussi deux temps : le
premier correspond au premier temps du vol battu pendant
lequel le rameur monte dans l’air grâce à des coups d'ailes
‘plus ou moins rapides, avec cette différence que le voilier
ne fait, à l'encontre de l’Oiseau rameur, aucun effort vrai pour
s'élever et trouve la force nécessaire à l'élévation de son corps
non dans ses muscles moteurs, mais dans le vent ; le second
temps, par contre, est identique dans les deux modes de vol,

160 A. MAGNAN

voilier et rameur utilisant et combinant deux forces, la pesan-
teur et la résistance que l’air offre à leur chute, suivant la
valeur de leur surface portante, pour descendre plus ou moins
vite sur les couches d’air.

Je me suis livré à une étude très approfondie du vol à voile
chez les Palmipèdes marins, tant en ce qui est de la nature du
vent que des mouvements exécutés par l’Oiseau. Voici les
résultats auxquels je suis parvenu.

Il m'est apparu que les voiliers marins exécutent les meil-
leurs vols lorsque le vent, d’allure horizontale, est coupé de
rafales, c’est-à-dire renforcé par moments.

Ce sont ces rafales qui constituent la base du vol pour les
Palmipèdes marins. C’est sur ces rafales qu'ils manœuvrent vo-
lontairement.

Lorsqu'on cherche à définir la structure d’une telle sorte de
vent, on se rend compte qu'il possède une puissance maxima
vers le milieu ou vers la fin de la rafale et une puissance mini-
ma lorsque la rafale est passée. Entre ces deux extrêmes, il
existe une période correspondant à l’arrivée de la rafale, à
son début, où la force du vent croît, et une période corres-
pondant à la fin de la rafalé, où la force du vent faiblit, de telle
sorte que la vitesse de ce vent, qui pourra atteindre une di-
zaine de mêtres ou 15 mètres à laseconde, par exemple, au
milieu de la rafale, ne sera plus quelquefois que de 2 ou
3 mêtres à la fin et pourra même aussi tomber jusqu'à 0.

Or, les voiliers marins, qui apparaissent comme capables
d'analyser le vent, utilisent les rafales de façon particulière
et toujours identique, ainsi que me l’ont prouvé mes études.
C'est toujours au moment où la rafale commence, c’est-à-dire
lorsque le vent croît en force, que les voiliers marins se pré-
sentent le bec au vent et toujours de ce vent qu'ils reçoivent
de face, ils font de la hauteur. Toujours ces Oiseaux, comme

tous les autres voiliers d’ailleurs, possèdent à l'instant où ils
se présentent contre le vent une certaine vitesse qu’ils ont
acquise en se lançant d’un rocher, en courant à la surface des
flots ou après avoir exécuté une descente plus ou moins rapide
sur les couches d'air, dans le sens du vent.

. J'ai observé beaucoup de Fous de Bassan en vol à voile.

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 161

Voici leurs manœuvres. Aussitôt que le vent croit en vitesse,
leurs ailes se déforment de manière particulière : celles-ci
prennent, vues de face, la forme d’un V dont la pointe serait
en bas ; les branches de ce V très obtus font entre elles un
angle d'environ 1600, En outre,les extrémités du fouet se re-
courbent plus ou moins vers le haut. En même temps, les
rémiges de l’éventail, très arquées vers le bas au repos, se re-
lèvent sous l’action du vent, ce qui donne à la section de cette
aile une courbure caractéristique dont je parlerai plus loin.
A ce moment les Fous sentent qu'ils sont portés et en mesure

Fig. 12. — Fou de Bassan, Sula bassana (L.) gagnant de la hauteur contre le vent.

de gagner de la hauteur. Afin d’aider à cette montée, ils
raccourcissent alors leur cou pour ramener un peu en arrière
leur centre de gravité ; ils étalent leur queue et la redressent
de façon à lui faire faire avec l’axe du corps un angle déter-
miné variable suivant la force du vent et d'autant plus
obtus que celle-ci est plus grande (fig. 12).

La progression du voilier contre le vent est toujours assez
lente. Lorsque la vitesse du vent est d'environ 6 mètres par
seconde, l’Oiseau, qui tient alors ses aïles largement déployées,
ne gagne guère que 30 à 50 centimètres en hauteur par se-
conde. Dès que la vitesse du vent oscille entre 8 et 10 mètres à
la seconde, vitesse avec laquelle la plupart des voiliers exé-
cutent déjà de beaux vols à voile, l’ascension contre le vent
est élégante et facile : elle est de 1 mètre environ par seconde.
Aussitôt que la vitesse du vent dépasse 15 mètres à la se-
conde, l'élévation de l’Oiseau devient plus brutale, si brutale
même parfois que l’animal est obligé de diminuer sa surface

162 A. MAGNAN

alaire pour donner moins de prise au vent. L’ascension est
presque perpendiculaire et se traduit quelquefois par un
recul. Cette montée est aussi plus rapide et peut dépasser
3 mêtres à la seconde.

Le plus souvent, lorsque la rafale atteint son maximum,
le Fou de Bassan exécute un virage plus ou moins large, et,
aussitôt que la rafale décroît, il file sur l’air avec le vent ar-
rière. Le plus fréquemment, il redescend le fil du vent avec
une grande vitesse. Il ramène alors les pointes de ses ailes un
peu arrière, et cela d’autant plus qu'il veut aller plus vite.
Alors qu'en général ces Oiseaux suivent le vent avec une vi-
tesse moyenne de 30 à 40 kilomètres à l'heure, ils parviennent
à atteindre le 60 en fléchissant leurs ailes et en inclinant
leur queue légèrement vers le bas. Au cours de ce vol, avec
vent arrière, l’'Oiseau perd de la hauteur, mais il sait fort bien
ne donner à sa trajectoire qu'un angle de chute insignifiant,
quelquefois presque nul. Enfin, lorsqu'une nouvelle rafale ap-
proche, l’animalse présente à nouveau le bec au vent et reprend
de la hauteur. Telles sont les manœuvres habituelles qu'exé-
cutent les Fous de Bassan, ainsi que tous les voiliers marins
d’ailleurs, celles qu’ils exécutent le plus volontiers, parce que
les plus commodes, comme j’ai pu m'en convaincre en étu-
diant d’autres espèces que les Fous, car, contrairement à ce
qu'on a prétendu, il est possible d’observer le vol à voile dans
nos régions. On y rencontre en effet, outre les Rapaces, des
Palmipèdes comme le Grand Goéland marin et le Puffin
cendré, qui vivent au voisinage des côtes de France, le pre-
mier sur l'Océan, le second en Méditerranée, et qui se révèlent
à l'étude comme des volateurs de premier ordre. Seulement
pour les observer, il faut se déplacer, chercher à les découvrir,
aller au besoin en mer pendant les périodes où ils ne fré-
quentent pas les côtes, et j'avoue que, pour arriver à un résul-
tat, il faut faire preuve d’une certaine patience et ne pas
craindre de perdre du temps. Bref, pour contempler des voi-
liers dans leurs exercices, il faut avoir le courage d’effectuer
les déplacements nécessaires.

Parmi ces Oiseaux qui utilisent pour voler à voile le vent
horizontal coupé de rafales, je citerai encore l’Albatros, la

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 163

Frégate, les Pétrels, la plupart des Goélands, les Thalas-
sidromes. Les trois premières espèces n’ont pas besoin d’un
très grand vent. Je n'ai jamais vu voler de Frégate, mais
j'ai observé, par contre, en 1908, près des Sables-d'Olonne, un
grand voilier qui évoluait en mer à côté de Goélands et dont
l’envergure m'a paru si considérable par rapport à celle de
ses compagnons que J'ai pensé être en présence d’un Alba-
tros, Oiseau dont on a signalé la capture plusieurs fois sur les
côtes de France. Ce qui est certain, c’est que ce grand voilier
décrivait, par une brise légère, au-dessus de la mer, parfois
très près des flots, parfois à de plus grandes hauteurs, de la
même manière que les Fous de Bassan, des cercles ou des
huit, s’élevant et s’abaissant comme le charriot d’une monta-
one russe, et cela sans donner un seul coup d'aile. Les Pétrels et
les Goélands, en dehors de tout navire qu’ils recherchent non
pour s’aider pendant leur vol, comme on l’a dit, mais pour
obtenir de la nourriture, ont besoin d’un vent moyen pour
pratiquer le vol à voile ; ils sont bouleversés par les vents
forts, alors que les Puffins cendrés volent sans difficulté
par les vents de tempête, sans battre pour ainsi dire des ailes,
comme j'ai pu m'en rendre compte en pleine Méditerranée,
au mois d'avril 1910.

On a dit aussi que seules les grosses espèces pouvaient voler
à voile. Je crois cette affirmation inexacte, d’après ce que j'ai
pu constater en observant des Thalassidromes ou Oiseaux-
tempête qui nichent à l’île de Riou, près de Marseille, et dont le
poids est inférieur à 20 grammes en général. J’ai vu de ces
petits Palmipèdes planer des heures entières, s’élevant et des-
cendant sans repos dans les sillons que creusaient les vagues
sans presque jamais faire mouvoir leurs ailes.

LANCHESTER (34) cite, comme petite espèce d'Oiseau sus-
ceptible de voler à voile pendant des périodes de temps
considérables, le Martinet. Il est possible que, dans cer-
tains cas, ce volateur se serve du vent, mais 1l est abso-
lument certain que ses temps de planement, dont la durée
est en général de deux à trois minutes, sont toujours séparés
par une période de battements rapides, qui est la cause
de la propulsion de cet Oiseau et qui, ne dépassant pas

164% A. MAGNAN

quelquefois trente secondes, peut atteindre deux minutes.

D’autres espèces que les vrais voiliers, d’ailleurs, utilisent
le vent au cours de leurs déplacements dans l’espace. Quelques
grands Échassiers, tels que le Marabout, la Grue cendrée, la
Cigogne..., sont capables d'effectuer de vrais vols à voile, de
s'élever en orbes, tout comme les Rapaces. Les Corbeaux eux-
mêmes savent fort bien se servir, ainsi que les Goélands, du
vent ascendant quand ils en trouvent, pour gagner de la hau-
teur. Les Oiseaux rameurs, eux aussi, connaissent l’avantage
que présente le vent et, s’ils ne peuvent faire du vol à voile, au
sens théorique du mot, parce que leur conformation ne leur
permet pas d’être de vrais voiliers, ils ont le moyen d’en pro-
fiter et arrivent ainsi à diminuer leurs efforts lorsqu'ils
battent des ailes. C’est probablement en s’aidant du vent que
les petits Échassiers et les Cailles, qui possèdent d’ailleurs en
raccourci des caractéristiques rappelant celles des Fous ou des
Goélands, réussissent à survoler de grandes étendues de mer
au cours de leurs migration, car leur propre moteur, quoique
très puissant, ne serait peut-être pas capable de leur faire
effectuer d'aussi longs parcours.

Pour terminer, je dirai que le vent n’a pas une structure
aussi simple que celle que j'ai donnée comme type courant.
On remarque en effet, surtout lorsque la vitesse du vent est
assez grande et si les anémomètres d'expérience sont assez
sensibles pour permettre d'analyser des tranches de vent très
courtes, que les rafales sont constituées d’une suite de pulsa-
tions rapides qui se succèdent comme un train d'ondes à raison
d'une dizaine en moyenne par seconde pour un vent d’une
dizaine de mêtres à la seconde d’après mes propres recherches.

Les Oiseaux voiliers savent tirer parti de tous les vents;
ils peuvent aussi évoluer dans toutes les directions, lorsqu'ils
ont intérêt à ne plus s’en tenir au vol classique que j'ai
décrit et à se déplacer. S'ils veulent aller en ligne droite
contre le vent, ils gagnent de la hauteur lorsque la vitesse
du vent est croissante, et ils profitent des périodes d’accalmie
pour avancer en descente planée. Ils progressent ainsi dans
le même sens suivant une trajectoire ondulée qui‘rappelle
le profil d’une montagne russe. S'ils désirent voyager avec

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 165

le vent arrière, les voiliers marins, en particulier, gagnent
d’abord de la hauteur, et ils s’efforcent ensuite d’en perdre
le moins possible ; ils en regagnent le cas échéant en remontant
le bec au vent. Lorsqu'un Oiseau avance avec le vent arrière,
il ne peut se servir de ce vent. En effet très rapidement sa
vitesse propre est supérieure à celle du vent, si bien que le
voilier vole dans un vent relatif dont la vitesse est fonction
de la vitesse réelle de l’animal et que de fait 1l reçoit de face,
ce qu'il est facile de démontrer en fixant un petit drapeau à
l’'Oiseau. On voit alors que la flamme est dans ce cas dirigée
vers l’arrière, par conséquent en sens contraire du vent réel.
Or, j'ai remarqué que le voilier qui se déplace ainsi, en suivant
le fil du vent, ne perd souvent que peu de hauteur et que quel-
quefois même il en gagne un peu. J’ai pensé que, recevant de
face le vent relatif, il se trouve dans les mêmes conditions que
s’il volait véritablement contre le vent. En tout cas, on constate
que l’Oiseau,au moment où ils’élève, a sa vitesse de translation
qui diminue, comme s’il était brusquement calé; on constate
aussi qu'à ce moment il tient sa queue étalée et relevée, ma-
nœuvre qu'il effectue toujours lorsqu'il veut monter dans l'air.

Cet exposé, un peu long peut-être, était cependant indispen-
sable pour faire comprendre les différences qui existent entre les
divers groupes d'Oiseaux en ce qui concerne les organes du vol.

Par l’étude que j'ai faite des divers modes de vol chez les
Oiseaux, j'ai été amené à classer définitivement ceux-ci en
vingt groupes, dont je donne ci-dessous la liste avec le nom
des espèces (1) qui les composent et qui ont servi à mes
recherches organométriques.

I.— Rapaces diurnes voiliers, Oiseaux terrestres, battant des ailes peu fré-
quemment et pratiquant le plus souvent le vol à voile à l’aide de vent ascen-
dant ou de vent horizontal faible. Excellents planeurs (vitesse moyenne :
30 à 40 kilomètres à l’heure).

1. Vautour fauve, Gyps fulous (Habl.). | 4. Aigle fauve, Aquila chrysaëtus (L.}.
2. Gypaëte barbu, Gypaëtus barbatus | 5. Aigle de Bonelli, Æ/ieraëtus fascia-

grandis Storr. tus (Vieill.).
3. Catharte noire, Catharista atrata | 6. Aïgle bateleur, /Zelotarsus ecau-
(Bartr.) datus (Daud.).

(1) Pour la nomenclature employée dans ce mémoire, voir P. Paris, Faune
de France, Oiseaux. Paris 1921, et Dupois, Synopsis avium, Bruxelles, 1901.

166 A. MAGNAN

7. Aigle aguia, Geranoaëtus melano- | 12. Buzard harpaye, Cireus ærugi-
leucus (Vieill.). nosus (L.).
8. Circaëte Jean-le-Blanc, Circaëtus | 13. Buzard Saint-Martin, Circus cya-
gallicus (Gmel.). neus (L.).
9. Buse commune, Buteo buteo (L.). | 14. Buzard cendré, Circus pygargus
10. Bondrée apivore, Pernis apivorus (ER):
(LE): 15. Buzard blafard, Circus macrurus
11. Balbuzard fluviatile, Pandion ha- (Gmel.).
liaëtus (L.). 16. Milan royal, Milous milous (L.).
Il. — Palmipèdes voiliers, Oiseaux marins, ne battant en général que fort

rarement des ailes et volant à voile pendant des heures entières en utilisant
presque uniquement les variations de vitesse du vent horizontal (vitesse
moyenne : 40 à 50 kilomètres à l'heure).

4. Albatros hurleur, Diomedea exu- | 4. Puflin cendré, Pufinus kuhli Boie.
lans L. 5. Thalassidrome tempête, ÆHydro-

2. Frégate, Fregata aquila (L.). bates pelagicus (L.).

3. Fou de Bassan, Sula bassana (L.). | 6. Goéland marin, Larus marinus L.

III. — Échassiers ramo-planeurs, Oiseaux de marais en général, dont
le vol battu, effectué lentement, est interrompu fréquemment par des plane-
ments assez longs et quisont susceptibles de voler à voile, pour la plupart, en
utilisant les vents à composante ascendante ou les vents horizontaux
irréguliers faibles et moyens (vitesse moyenne : 45 kilomètres à l’heure).

1. Héron cendré, Ardea cinerea (L.). | 6. Cigogne blanche, Ciconia ciconia

2. Aigrette blanche, Egretta alba (L.). (12):

3. Butor commun, Botaurus stel- | 7. Grue cendrée, Megalornis grus
laris (L.). (E:):

4. Bihoreau d'Europe, Nycticorax nyc- | 8. Marabout à sac, Leptoptilus cru-
ticorax (L.). meniferus Less.

5. Spatule blanche, Platalea leuco- | 9, Vanneau huppé, Vanellus vanel-
rodia L. lus (L.).

IV.— Rapaces nocturnes ramo-planeurs, Oiseaux terrestres, à vol lent et
silencieux, ne donnant que des coups d’ailes peu fréquents (1 à 2 à la seconde)
et pouvant planer de façon remarquable (vitesse moyenne: 30 à 40 kilomètres
à l’heure).

1. Grand-Duc ordinaire, Bubo bubo Petit-Duc, Otus scops (L.).
{L.). Effraye commune, Tyto alba (L.).
. Hibou Moyen-Duc, Asio otus (L.). | 6. Chouette hulotte, Strix aluco L.
. Hibou brachyote, Asio flammeus | 7. Chevêche commune, Athene noc-
Pont. tua (Scop.).

où &

© D

V.— Rapacesdiurnes ramo-planeurs, Oiseaux terrestres, à volrapide, ca-
pables d’effectuer des planements quelquefois d’assez longue durée, parfois
des vols à voile, mais qui ne s’élèvent et ne progressent qu’au moyen de
battements plus ou moins rapides (2 à 7 à la seconde) (vitesse moyenne :
80 à 100 kilomètres à l’heure).

1. Autour des palombes, Accipiter | 2. Épervier ordinaire, Accipiter nisus
gentilis (L.). (1):

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 167

3. Caracara, Polyborus tharus (Mol.) 6. Faucon hobereau, Falco subbuteo
4. Faucon Crécerelle, Falco tinnun- :

culus L. 7. Faucon émerillon, Falco colum-
5. Faucon pèlerin, Falco peregrinus barius regulus Pal].

Tunst.
VI. — Corvidés ramo-planeurs, Oiseaux terrestres à vol assez lent, dont les

CO NO >

battements peu rapides (1 à 3 à la seconde) cessent fréquemment pour être
remplacés par des temps de planement plus ou moins longs, et qui utilisent
parfois les vents ascendants ou horizontaux pour esquisser des vols à voile
(vitesse moyenne : 40 à 50 kilomètres à l’heure).

. Corneille noire, Corvus corone L. 7. Casse-noix vulgaire, Nucifraga ca-
. Corneille mantelée, Corpus cornix L. ryocatactes (L.).
. Freux ordinaire, Trypanocorax fru- | 8. Rollier vulgaire, Coracias garru-
gilegus (L.). lus L.
. Choucas gris, Colœus monedula | 9. Pie ordinaire, Pica pica (L.).
spermologus (Vieill.). 10. Geai ordinaire, Garrulus glan-
. Crave ordinaire, Pyrrhocorax pyr- darius (L.).
rhocorax (L.). 11. Huppe vulgaire, Upupa epops L.
. Chocard des Alpes, Graculus gra- | 12. Geai des Incas, Xanthoura yncas
culus (L.). : (Bodd.) .

VII.—Passereaux ramo-planeurs, Oiseaux terrestres, à voltrèsrapide,sus-

ceptibles de belles périodes deplanement séparés par des temps debattements
rapides, souvent spasmodiques (3 à 10 à la seconde) (vitesse moyenne :
80 à 150 kilomètres à l’heure).

1. Coucou gris, Cuculus canorus L. | 5. Hirondelle des fenêtres, Æirundo
2. Engoulevent d'Europe, Caprimul- urbica (L.).

gus europæus L. 6. Hirondelle de rochers, Riparia
3. Martinet noir, Apus apus (L.). rupestris (Scop.).
4. Hirondelle des cheminées, Chelidon

rustica (L.).
VIII. — Palmipèdes ramo-planeurs,Oiseaux marinsouderivage, progres-

[

sant à l’aide de battements de fréquence moyenne (2 à6 à la seconde), planant
de façon remarquable, et susceptibles de s’aider des vents ascendants et hori-
zontaux faibles et moyens (vitesse moyenne : 50 à 70 kilomètres à l’heuré).

. Cormoran ordinaire, Phalacrocorax | 5. Goéland tridactyle, Rissa tridac-
carbo (L.). tyla (L.).

. Puffin des Anglais, Pufinus puffi- | 6. Mouette rieuse, Larus ridibun-
nus (Brünn.). dus L.

. Goeland argenté, Larus argentatus | 7. Sterne Pierre-Garin, Sterna hirun-
Pontopp. do L.

. Goéland cendré, Larus canus L.

X. — Passereaux rameurs à vol soutenu, représentés par la plupart
des petits Oiseaux terrestres, qui en général rament avec rapidité (5 à 14 bat-
tements à la seconde), puis filent comme des flèches, les ailes en partie
ramassées, et recommencent ensuite à donner des coups d'ailes (vitesse
moyenne : 40 kilomètres à l’heure).

ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10e série. v, 12

168 A. MAGNAN
1. Gobe-mouche gris, Muscicapa | 26. Grive litorne, T'urdus pilaris L. .”
striata (Pallas). 27. Grive musicienne, T'urdus musi-
2. Gobe-mouche noir, Ficedula hypo- CUSIEE
leuca (Pall.). 28. Grive mauvis, T'urdus iliacus L.
3. Alouette des champs, Alauda ar- | 29. Merle à plastron, T'urdus torqua-
vensis L. tus L.
%. Pipi des prés, Anthus pratensis (L.). | 30. Étourneau vulgaire, Sturnus pul-
5. Pipi des arbres, Anthus trivia- garis L.
lis (L.). 1. Bec croisé ordinaire, Loxia curot-
6. Bergeronnette grise, Motacilla rostra L.

alba L.

. Bergeronnette printanière, Mota-

cilla flava L.

8. Bergeronnette boarule, Motacilla
cinerea Tunstall.
9. Pie-grièche grise, Lanius excu-
bitor L.
10. Pie-grièche rousse, Lanius sena-
tor L.
11. Pie-grièche écorcheur, Lanius col-
lurio L.
12. Rossignol ordinaire, Luscinia me-
garhyncha Brehm.
13. Rouge-gorge familier, Erythacus
rubecula (L.).
14. Rossignol de muraille, Phœnicu-
rus phœnicurus (L.).
15. Rouge-queue tithys, Phæœnicurus
ochrurus gibraltariensis (Gm.).
16. Tarier ordinaire, Pratincola rube-
tra (L.).
17. Tarier rubicole, Pratincola rubi-
cola (L.).
18. Pouillot de Bonelli, Phylloscopus
bonellix Vieill.
19. Pouillot véloce, Phylloscopus ru-
fus Bechst.
20. Loriot jaune, Oriolus oriolus (L.).
21. Merle bleu, Monticola solita-
rius (L.).
22. Merle de roches, Monticola saxa-
lLlLS (Le):
23. Merle noir, T'urdus merula L.
24. Merle de Naumann, T'urdus nau-
manni Temm.
25. Grive draine, T'urdus viscivorus L.
X

1. Gorge bleue ordinaire, Cyanecula

37. Pinson

50. Roitelet huppé,

32. Gros-Bec ordinaire, Coccothraustes

coccothraustes (L.).

33. Bouvreuil ordinaire, Pyrrhula pyr-

rhula europæa Vieill.

34. Serin Cini, Serinus canarius Seri-.

nus (L.).

35. Verdier ordinaire, Chloris chlo-
r1S (lu):

36. Pinson ordinaire, Fringilla cæ-
lebs L.

d’Ardennes,
montifringilla L.

Fringilla

38. Moineau domestique, Passer do-

mestica (L.).

39. Moineau friquet, Passer mon-
tana (L.).

0. Moineau soulcie, Petronia petro-
nia (L.).

414. Chardonneret élégant, Carduelis

carduelis (L.).

42. Tarin ordinaire, Spinus spi-
nus (L.).

3. Linotte vulgaire, Acanthis canna-
bina (L.).

44. Venturon alpin, Spinus citri-
nella (L.).

45. Bruant jaune, Æmberiza citri-

nella L.

46. Bruant zizi, Emberiza cirlus L.
47. Bruant ortolan, Emberiza hortu-

lana L.

48. Bruant fou, Æmberiza cia L.
49. Bruant des roseaux, Æmberiza

schæniclus 1.
Regulus
lus (L.). !

regu-

. — Passereaux rameurs à vol peu soutenu, comprenant des Oiseaux

adaptés plus ou moins à la vie arboricole, comme les Mésanges et les Pics,
dont le vol est le plus souvent de courte durée, ou des espèces ne volant

presque plus comme les Troglodytes.

suesica cyanecula (Wolf.).

2. Fauvette à tête noire, Sylora
atricapilla .(L.).

[2e

[SA

12.

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX

Fauvette des jardins, Syloia sim-
plex Lath.

. Fauvette grisette, Syloia commu-

nis Lath.

. Accenteur-Mouchet, Prunella mo-

dularis (L.).
Hypolaïs icterine, Hypolaïs icte-
rina (Vieill.).

. Phragmite des jones, Acrocepha-

lus schœænobænus (L.).

. Rousserolle effarvate, Acrocepha-

lus cirpaceus Herm.

9, Mésange charbonnière, Parus ma-

Jor L.

. Mésange bleue, Parus cæruleus L.
1. Mésange huppée, Parus cristatus

mitratus Brehm.
Mésange nonnette, Parus palus-
tris longirostris Kleinsch.

XI.— Passereaux vibrateurs, qui ne
leurs ailes.

1. Oiseau-mouche, ÆEupherusa eximia (Del.)

169

Mésange des marais, Parus palus-
tris communis Kleinsch.

. Mésange à longue queue, Ægi-

thalus caudatus (L.).

5. Pic vert, Gecinus otridis (L.).
. Pic-épeiche, Dryobates major pine-

torum (Brehm.).

7. Pic-épeichette, Dryobates minor

hortorum (Brehm.).

. Torcol ordinaire, Jynx torquilla L.
. Grimpereau ordinaire, Certhia bra-

chydactyla Brehm.

20. Sittelle-torchepot, Sitta europæa

cœsia Wolf.

. Tichodrome-Échelette, Tichodro-

ma muraria (L.).

. Troglodyte mignon, Troglodytes

troglodytes (L.).

se sustentent qu’en faisant vibrer

XII. — Échassiers rameurs terrestres, battant rapidement desailes (5 à
19 coups d’ailes à la seconde), ne planant que sur de courts espaces et ne
restant les ailes étendues et immobiles que pour descendre (vitesse moyenne :

60 à 80 kilomètres à l’heure).

1. Grande Outarde, Otis tarda (L.).

12

. Outarde canepetière, Otis tetrax, L.

5. Pluvier guignard, Charadrius mo-

rinellus L.

3. Œdicnème criard, Burhinus æœdi- | 6. Râle de genêts, Crex crex (L.).
cnemus (L.). 7. Bécasse commune, Scolopax rusti-
4. Pluvier doré, Charadrius aprica- cola L.
rius L.
XIII. — Échassiers rameurs riverains, progressant à l’aide de batte-

12

ES

. Bécassine sourde,

. Courlis cendré, Numenius arqua-

tus (L.).

. Huitrier-Pie, Hæmatopus ostrale-

gus L.
Grand Pluvier à collier, Chara-
drius hiaticula L.

. Pluvier suisse, Squatarola squata-

rola (L.).

. Bécassine ordinaire, Gallinago gal-

linago (L.).
Limnocryptes
gallinula (L.).

. Maubèche canut, Canutus canu-

tus (L.).

LE

1. Combattant variable,

ments rapides (5 à 10 coups à la seconde), séparés par des temps de pla-
nement exécutés les ailes fléchies, les pointes étant ramenées en arrière
(vitesse moyenne : 60 à 80 kilomètres à l’heure).

8.

Bécasseau cincle, ÆErolia alpina
(L.).

Tournepierre interprète, Arenaria
interpres (L.).

. Sanderling des sables, Calidris

leucophæa (Pall.).
Machetes

pugnax (L.).

. Chevalier aboyeur, Tringa nebu-

larius (Günn.).

Chevalier arlequin, Tringa ery-
thropus (Pall.).

Chevalier gambette, Tringa tota-
nus (1.).

170 A. MAGNAN

45. Chevalier cul blanc, Tringa ochro- | 18. Barge à queue noire, Limosa li-
phus L. mosa (L.).

16. Chevalier guignette, Tringa hy- | 19. Avocette à nuque noire, Recuro1-
poleucus (L.). rostra avocetta L.

47. Barge rousse. Limosa lapponica (L..).

XIV.— Colombins rameurs, Oiseaux terrestres, au vol rapide, se sustentant
et progressant au moyen de coups d’ailes assez rapides (3 à 8 à la seconde),
pouvant planer un certain temps quand leur vitesse est suffisante ou glis-
sant sur l’air les ailes fléchies en arrière (vitesse moyenne : 80 à 100 kilo-
mètres à l’heure).

3. Tourterelle vulgaire, Turtur turtur
(1):

t. Pigeon ramier, Columba palum-
bus L.
2. Pigeon colombin, Columba œnas L.

XV. — Gallinacés rameurs, Oiseaux terrestres, progressant à l’aide de pé-
riodes de battements rapides (6 à 12 à la seconde) séparées par des périodes
de planement les ailes étendues, portant sur un espace d’une cinquantaine
de mètres (vitesse moyenne : 60 à 80 kilomètres à l’heure).

4. Grand co de bruyères, Tetrao 8. Perdrix rouge, Caccabis ruÿa
urogallus L. (LE):

2. Petit Coq de bruyères ou Tetras 9. Perdrix bartavelle, Caccabis saxa-
lyre, Lyrurus tetrix (L.). tiliùs Meyer et W.

3. Lyre intermédiaire, Tetrao me- | 10. Perdrix grise, Perdir perdix
dius Mey. (L.

4. Lagopède muet, Lagopus mutus | 11. Caille commune, Coturnix cotur-
(Martin). nix (L.).

5. Lagopède blanc, Lagopus lagopus | 12. Colin du Mexique, Colinus pecto-
(L.). ralis Gould.

6. Grouse, Lagopus scoticus Lath. 13. Tinamou roussâtre, Rhynchotus

7. Gélinotte des boïs, T'etrastes bona- rufescens (Temm.)
sia (L.}.

XVI. — Palmipèdes nageurs rameurs, Oiseaux aquatiques, rapides,

pouvant plonger, volant en battant énergiquement des ailes (5 à 12 coups
à la seconde) de façon continue, ne planant presque jamais, sauf les
Cygnes et les Oies (vitesse moyenne : 100 à 120 kilomètres à l’heure).

1. Cygne sauvage, Cuygnus cygnus | 10. Canard siffleur, Mareca penelo-

(Es Ye pe (L.).
2. Oie sauvage, Anser fabalis (Lath.). | 11. Sarcelle d’hiver, Querquedula
3. Oie cendrée, Anser anser (L.). crecca (L.).
k. Oie rieuse, Anser albifrons (Scop.). | 12. Sarcelle d’été, Querquedula quer-
5. Bernache cravant, Branta ber- quedula (L.).

nicla (L.). 13. Garrot vulgaire, Clangula clan-
6. Bernache nonette, Branta leu- gula (1).

copsis (Bechst.). 14. Fuligule nyroca, Nyroca nyroca
7. Canard sauvage, Anas platyrhyn- (Güld.).

chus L. 15. Fuligule morillon, Nyroca fuli-
8. Souchet commun, Spatula cly- gula (L.).

peata (L.). 16. Fuligule milouin, Vyroca ferina

9. Canard pilet, Dafila acuta (L.). (EA)E

_

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 171
17. Fuligule milouman, Vyroca ma- | 19. Macreuse brune, Oidemia fus-

rila (L.). ca (L.).
18. Macreusenoire, Oidemianigra (L.).

XVII. — Palmipèdes plongeurs rameurs,adaptés à la vie aquatique, sus-
ceptiblestoutefois, pour la plupart, de vols d’une certaine étendue exécutés
à l’aide de battements rapides (vitesse moyenne : 40 à 50 kilomètres à l'heure).

1. Harle huppé, Mergus serrator L. 7. Plongeon catmarin, Gavia sep-
2. Harle bièvre, Mergus mergan- tentrionalis (L.).
ser L. 8. Plongeon lumme, Gavia arctica
3. Harle piette, Mergus albelius L. (L.).
1. Grèbe huppé, Colymbus cristatus 9. Pingouin macroptère, Alca torda
L

5. Grèbe jougris, Colymbus grisei- | 10. Guillemot troille, Uria troille (L.).

gena Bodd. 11. Macareux moine, Fratercula arc-

6. Grèbe castagneux, Colymbus rufi- tica (B.).

collis Pall. 12. Mergule nain, Alle alle (L.).
XVIII. — Échassiers plongeurs rameurs, adaptés plus ou moins à la

vie aquatique, capables de vols en général de peu d’étendue.

1. Foulque noire, Fulica atra L. 3. Râle marouette, Porzana porzana
2, Poule d’eau ordinaire, Gallinula AE

chloropus (L.). 4. Râle d’eau, Rallus aquaticus L.
XIX. — Passereaux plongeurs rameurs, volant à l’aide de battements

rapides (8 à 10 à la seconde) et plongeant admirablement.

1. Martin-pêcheur vulgaire, Alcedo ispida L.

XX. — Oiseaux coureurs ou incapables de voler.

1. Nandou, Rhea americana (L.). 2, Pingouin du Cap, Spheniscus de-
mersus (L.).

Lorsque j'ai pullié les premiers résultats certains de mes
recherches, le nombre des groupes d’Oiseaux que j'avais
formés était moins grand qu’à l’heure actuelle. Cela tient à
ce que les différences qui séparent les Oiseaux, doués d’un
genre de vol déterminé, des autres individus utilisant un
autre mode de vol apparaissent plus clairement à mesure
que le nombre des espèces étudiées augmente et obligent à
une nouvelle classification, sans toutefois que les premières
conclusions en soient modifiées, car beaucoup de groupes ne
sont en réalité que des sous-groupes des premiers.

On remarquera toutefois que ces groupes ou sous-groupes
représentent presque tous des ordres ou des sous-ordres de la
classe des Oiseaux. Bien que fondée sur l'observation des es-

4:72 A. MAGNAN

pèces dans la nature, la classification que je donne diffère
notablement de celle à laquelle est arrivée MouiLcarp (71).
Cet auteur rassemble en effet, dans une même série qu’il
dénomme type Aquila, l'Alouette, le Faucon pèlerin, le Cir-
caëte, l’Aigle, le Balbuzard et le Pygargue, espèces dont le
mode de vol est loin d’être identique comme je le montre,
le Faucon étant un rameur, l’Alouette aussi évidemment,
alors que les autres Rapaces sont des voiliers. Il réunit de
même, pour former le type Larus, l'Oiseau-Mouche, dont les
ailes vibrent, et l’Albatros, qui vole sans battement, ce qui
constitue à mon avis une erreur.

Ceci dit, j'exposerai maintenant mes propres recherches
sur les organes du vol chez les Oiseaux et leurs rapports avec
le mode de vol. J’examinerai en même temps si mes concelu-
sions concordent avec les résultats fournis par les auteurs
qui ont traité le même sujet chez des animaux différents.

Je tâcherai ensuite de tirer tout l’enseignement utile de
cette étude, car, si J'ai effectuéde cette façon une œuvre d'ordre
biologique, comme beaucoup de mes prédecesseurs, j’ai pu en
extraire aussi des applications pratiques. J’ai été en effet le
premier à montrer que les conclusions que l’on obtient par
l’étude des caractéristiques des Oiseaux pouvaient suggérer
de nombreuses idées pour la construction des avions et la
détermination de leur forme, et qu’elles pouvaient consti-
tuer un moyen de mieux connaître les conditions aérody-
namiques du vol.

CEÉEAPELRE, TI

La surface des ailes.

Le rapport de la surface alaire à la surface du corps. La surface alaire relative
suivant les modes de vol. Etude comparée de la charge T chez les Oiseaux et les

avions monoplans.

Parmi les organes du vol, les ailes apparaissent, à première
vue, comme les plus importants. Aussi l’étude de leur sur-
face a-t-elle suscité de nombreux travaux. Le rapport de la
surface alaire au poids du corps, surtout, a attiré depuis long-
temps et tout particulièrement l'attention des savants, que
le vol des Oiseaux à passionné.

DuBocnEeTr (20) a montré le premier que, lorsqu'on prend
des Oiseaux de forme identique et possédant le même mode
de vol, on constate que, si les espèces sont de tailles diffé-
rentes, c’est au plus petit que revient la plus grande surface
alaire.

DE Lucy (42) poursuivit des recherches analogues. Il
trouva, en faisant porter ses observations sur plusieurs sortes
d'Oiseaux, que les individus possédaient d’autant plus de
surface alaire qu’ils étaient moins pesants. Ses comparaisons
ont été faites aussi bien sur les Insectes que sur les Oiseaux,
pour lesquels 1l calculait la surface des ailes par kilogramme
d'animal. Il arrivait ainsi à conclure qu’un Cousin de 1 kilo-
gramme aurait 10 mètres carrés de surface alaire, alors qu'une
Grue de 1 kilo. n’en posséderait que 8 centimètres carrés.

Mouizzarp (71), de son côté, par des comparaisons iden-
tiques, est arrivé à formuler la loi suivante :

La quantité de surface proportionnelle nécessaire à un Oiseau
pour un genre de vol donné diminue avec l'augmentation du
poids de l'Oiseau.

En un mot, d’une espèce à l’autre ou même dans une même
espèce, la surface relative de l’aile augmente à mesure que le
poids du corps diminue.

174 A. MAGNAN

MouiLLARD a voulu expliquer cette loi qui résulte d’un
rapport entre la manière de croître des volumes et des sur-
faces. Il a pensé que les surfaces représentent par leur frotte-
ment des causes retardatrices. Par contre, les volumes, par
leur masse, produisent des effets accélérateurs. Ce bien et ce
mal n’augmenteraient pas dans les mêmes proportions.

D’autres auteurs; auxquels cette loi a paru aussi difficile à
comprendre, ont tenté à leur tour de fournir une explication
raisonnée du fait.

Après MaREY (69), Sée (82) croit que la nature, dans la
construction des ailes des Oiseaux, s’est heurtée à une loi
physique suivant laquelle les poids augmentent comme les
cubes et les surfaces comme les carrés. Il compare un Aigle à
un Pigeon. Si l’Aigle pèse quatre fois plus et si on lui donne
quatre fois plus d’ailes en surface, ces ailes pèseront huit fois
plus et seront ainsi deux fois trop lourdes. Afin de ne pas exa-
gérer le poids de ces ailes, la nature aurait ainsi dû, en aug-
mentant le poids, réduire la surface alaire comparée au poids.
Ce raisonnement conduit l’auteur à expliquer de cette façon
incapacité de voler pour lAutruche, dont la surface alaire
serait réduite ainsi mathématiquement.

D’autres, comme Cousin (17), ont cherché avec les chiffres

de MouiLLARD le rapport qui pouvait exister entre les sur-
faces et les poids. Quand; par exemple, le poids augmente de
10, 100, 1 000, de combien doit diminuer la surface alaire ?
L'auteur constate lui-même qu'il n’a pu arriver à aucun ré-
sultat.
J’ai repris cette étude de la surface alaire chez les Oiseaux,
mais, au lieu de calculer géométriquement cette surface, comme
l'ont fait presque tous mes prédécesseurs, j'ai décalqué, avec
autant d’exactitude que possible, les ailes des Oiseaux que
j'ai étendues sur du papier millimétré, de façon à donner aux
rémiges l’écartement copiant le mieux celui réalisé dans la
nature. J’ai dessiné alors leur contour, y compris les espaces
digités qui se rencontrent fréquemment à l'extrémité de
certaines ailes. J’ai pu avoir ainsi la surface réelle des ailes
en centimètres carrés, très proche de la réalité.

J'ai tout d’abord divisé ces surfaces réelles exprimées en

Fe

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 175

centimètres carrés par le poids du corps exprimé en grammes.
J'ai cherché ensuite quelle était cette surface par kilo d'animal.
Voici les chiffres moyens que j'ai obtenus pour mes divers
groupes, chiffres qui sont donnés par espèces dans les grands
tableaux des pages 177 et suivantes, exception faite pour celles
chez lesquelles les sexes sont de poids très différents :

Poids moyen Surface alaire
au corps. par kilo.

Gr. D m«.
Palmipedes voiliers... 25.10.54... 2 552,7 24,7

Echassiers ramo-planeurs............. 2 304,6 21
|| Rapaces diurnes voiliers ............. 1 869,5 26,6
Echassiers rameurs terrestres ......... 105781 La
Palmipèdes nageurs rameurs .......... 1 380 8,9
CANIMTACÉS ITAMENTS MEN TRE 861,2 10,2
Palmipèdes plongeurs rameurs ........ 736,5 9,2
— TAMO=DIANEUTS LATE ee 697,1 30,7
Rapaces nocturnes ramo-planeurs ..... 466,4 40,5
— diurnes ramo-planeurs . ...... 423,7 29,2
Colombins rameurs ...... RE EDR S20S 1522
Corvidés ramo-planeurs .............. 272 322
Echassiers plongeurs rameurs ......... 260 19,5
_ rameurs riverains ......... 176,9 25,9
Passereaux ramo-planeurs ............ 46,7 97,2
— plongeurs rameurs......... 36,4 29,6
— rameurs à vol soutenu .... 321 51,6

— rameurs à vol peu soutenu . 29,9 97

— VADTATEUTS ARR ERA NET 2,85 54

De l’examen de ce tableau il peut sembler résulter qu'il
y a un rapport inverse entre la surface alaire par kilo et le
poids du corps. Or, il apparaît cependant de suite que ce rap-
port ne varie pas d’une façon simple. Tout au plus peut-on
dire qu’approximativement et d’une manière générale, chez
les Oiseaux, ce sont les plus gros qui ont le moins de surface
alaire par kilo et les petits qui en offrent le plus. Cette approxi-
mation serait, d’ailleurs, en partie contraire à l'observation
courante. En effet, si l’on regarde une Caille et une Chouette,
il paraît évident que cette dernière est la mieux voilée; mais
c'est au résultat contraire que l’on arrive en effectuant le
rapport dont je viens de parler. Disons de suite que ce résultat
n’a aucun sens ; il est la conséquence d’artifices mathéma-
tiques. En effet, le rapport :

176 A. MAGNAN

Surface des ailes K/2 K

” Poids du corps K'# K€

n'est pas homogène. Il demeure fonction d’une dimension
linéaire de l’Oiseau. Donc plus celui-ci sera grand et plus
le rapport en question sera petit.

La simple étude de ce rapport ne présenterait que peu d’in-
térêt, si elle ne permettait pas de montrer que, malgré l’arti-
fice mathématique, 1l est possible de mettre en partie en évi-
dence les différences réelles de surface alaire existant suivant
les divers types. Il suffit, pour cela, de comparer, sur le ta-
bleau précédent, les groupes de poids moyens les plus rap-
prochés. Aïnsi les Palmipèdes nageurs rameurs (Oies, Ca-
nards) ont trois fois moins de surface alaire par kilo que les
Rapaces diurnes voiliers (Vautours, Aigles), bien que pesant,
en moyenne, une fois et demie moins. Il en est de même en ce
qui concerne les Rapaces diurnes ramo-planeurs (Autours,
Faucons) et les Colombins rameurs (Pigeons); on se rend
compte que les Colombins, qui devraient, si la loi d’inversion
était exacte, posséder le plus de surface portante par kilo, en
ont au contraire le moins. Par conséquent, nous pouvons
affirmer que, malgré l’artifice mathématique employé, les
Rapaces diurnes voiliers et ramo-planeurs ont beaucoup plus
de surface alaire que les Palmipèdes nageurs rameurs et que
les Colombins rameurs. C’est ce que j'ai pu démontrer par
une autre méthode. J’ai estimé qu'il fallait rapporter une sur-
face à une surface, par conséquent établir des rapports homo-
sènes, comme l’avaient fait antérieurement d’autres auteurs,
qui comparaient la racine carrée de la surface alaire à la
racine cubique du poids.

C’est PRECHT (80) le premier qui eut recours à ce procédé.

HarTiINGsS (26), dans la suite, opéra de la même façon. Il
trouva des rapports divers qu'il estima assez voisins pour
établir des moyennes.

MAREY (69) ajouta de nouveaux Oiseaux à la liste de HAR-
TINGS et trouva un rapport moyen de 4,2.

MULLENHOFF (73) chercha à comparer les Insectes et les
Oiseaux. Il se servit des mêmes rapports que ses prédéces-
seurs et en calcula le logarithme. IT classa ainsi les animaux

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX

Surface Rapport Poids |

Poids alaire de PUS supporté par
$ a par kilo à la surface | Mètre carré

u Corps. du corps de surface ||

d'animal. 4 p:° alaire. |

I. RAPACES DIURNES

VOILIERS. Gr. Dmq. Kg.
| Gyps fulous (Habl.)..... 7 269 14,5 225 6,8
| Gypaëtus barbatus grandis

STAR Ie PR Re Pie 0 5 385 13,8 24,2 7,2
Catharista atrata (Bartr.)..| 1 702 1987 21,2 9,6

HAquila chrysa tus (L:):.-|, 3° 712 14,5 22,5 6,8
Hieraëus fasciatus (Vieill.).. 2 060 15,4 19,6 6,4
Helotarsus ecaudatus

IBETR S RER PRE 22095 1171 22 5,8
Geranoa tus melanoleucus

ATSITE SRROER sc Er 2012950 16,7 24,5 5,9
Circa tus gallicus (Gmel.).[ 1 655 24,9 29,5 4
Buteo buteo\(l.):22.:5 4 027 26,2 26,9 Se
Pernis apivorus (L.)..... 615 30,8 26,2 2
Pandion halia tus (L.)...| 1 105 25,4 26,3 3,9
Circus æruginosus (L.).. 680 Done 29,2 9:
Circus cyaneus (L.)Q.... 471,50 One 29 2,6

— cyaneus (L.)o..... 331 42,5 29,4 2,3

— pygargus (L.)..... 236,50 54,8 33,9 1,8

— macrurus (Gmel).. 386 36,6 26,6 27
Milous milous (L.)...... 927 1e 30,5 3,1
IT. PALMIPÈDES VOILIERS.

Diomedea exulans L..... 8 502 7,3 14,9 13,6
Fregataaquila (L.)...... 1 620 20 23,3 5
Sularbassana |(li.)}#-73.,.1|6 2690 GP 127 10,8
Puffinus kuhli Boie...... 972 22,4 18,6 4,4
Hydrobates pelagicus (L.).. 17,40 97,4 14,7 4,7
Parusimarinusti etre 4 945 14,2 197 2
III. ÉCHASSIERS RAMO-

PLANEURS.

Ardea cinerea (L.)....... 1 408 25,5 28,6 3,9
Eyrehar alba (Li)... 15178 24 25,3 41
Botaurus stellaris (L.)....| 1 198 225 23,9 4,4
Nycticorax nycticorax (L).. 942 30,8 24 DAT
Platalea leucorodia L.....| 41 565 15,9 18,5 6,2
Ciconia ciconia (L.).....| 3 438 14,4 21,8 6,9
Megalornis grus (L.)....| 4 175 1928 21,5 7,4
Leptoptilus crumeniferus .

IRESS APE te 7 030 1167 2495 8,5
Vanellus vanellus (L.)... 211 916 18,8 ER |
IV. RAPACES NOCTURNES

RAMO-PLANEURS.
Bubor bubo: (E.).8:. 0 4 720 21,6 25,9 4,6
Astorotus) (En) Re nous 247 43,8 27,4 2,2
— flammeus Pont... 390 39,8 23,8 27

178 A. MAGNAN

Surface Rapport Poids
Poids ire ne Lure supporté par
| à la surface | Mèêtre carré
du corps. par kilo | Gu corps de surface
d'animal. | Ÿpz. alaire.
Gr. Dm. | Kg.
Otasescops AIRE 49,75 81,4 30 122
Pyta alba () PET SAN 279 41,7 2725 2,3
STRUENQLUCO Ti ET 418 DZ 23.9 JA
Athene noctua (Scop).... 161,50 28,4 15,5 3,9
V. RAPACES DIURNES
RAMO-PLANEURS.
Accipiter gentilis (L.).... 708 | 18,6 16,6 5e
—_ Honisus (L)PO E12 294 SH 225 2,6 ||
EU ISSN Li) Re 136 EAMSS 20,1 2,5 Oh
Polyborus tharus (Mol)...| 1 209 419,2 20,5 9,6
| Falco tinnunculus L. © 245 28.9 | 18,1 3,4
Falco tinnunculus L. & 472 40,9 | 2277 2,4
Falco peregrinus Tunst .. 813 15,8 44,7 6,3
lrRalcorsubbuteo Lier,
— columbarius regulus. 165 33,8 18,6 2,9
PARLE MEME ET AT 145 30,2 15,9 35
VI. CoRVIDÉS RAMO-
PLANEURS.
Coreustcorone Er 0 470 DDR) | 4755 4,4
er CONTE ee 633 20,8 17,9 k,7
UTrypanocorax frugilegus
À Re PPT RE 470 SAS PE En 23 3,9
| Colœus monedula spermo-
logus INiell re. 253 26,3 16,6 A7)
Pyrrhocorax pyrrhocorax
(ET ANS Er ei 390 24,3 178 | 4,1
| Graculus graculus (L.).. 223 kk,7 | 2H D)
Nucifragacaryocatactes(L.). 161 32 47,4 Si
Coracias garrulus Li. .... 128 CE) LOFT 2,6
Pica pic (il ee ee 214 29,9 1752 329
Garrulus glandarius (L.).. 160 34,6 | 18,8 2,8
Dnupa repas eee 91 40,2 18,1 2,4
Xanthoura yncas (Bodd}..|' : 71,3) 44,3 18,4 2,2
VII. PASSEREAUX | |
RAMO-PLANEURS. |
Cuculus canorus L. .:..…. 104% 40,3
Caprimulgus europæus L.. 92 43,3
Apussapus (EF) er. 36,20 45,6
Chelidon rustica (L.)..... 18,35 73,4
Hirundo urbriea, (2% 14,39 64,1
Riparia rupestris (Scop.). 15,50 76,7
VIII. PAzLmiIPÈDES
RAMO-PLANEURS.
Phalacrocorax carbo (L.).| 2 115 9,3
Puffinus pufjinus (Brünn.). 342 "16:83
Larus argentatus Pontop ..| 1 189 4927 : ;

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 179

Surface Rapport

Poids

Poids alairé de ut supporté par
par kilo à la surface | Mètre carré ||
du corps. du corps de surface ||
d'animal. 4 p2. alaire.
Gr. Dm Kg.
Larus canus hi." 367 31,3 995 3,1
Rissa tridactyla (L.) .... 488 59,7 15,6 5
Larus ridibundus L..... 261 32,7 20,9 3
Sterna hirundo L. ...... 118 ADS) 23,4 2
IX. PASSEREAUX RAMEURS.
A VOL SOUTENU.
Muscicapa striata (Pallas). 14,35 83,1 20,3 T2
Ficedula hypoleuca (Pall).. 12,50 72,8 171 453
| Alauda arvensis L. ..... 28,30 97,9 47,7 4,4
Anthus pratensis (L.).... 18 53,8 14,2 1,8

à tripralis. (Ex).... 20,70 60,3 16,8 1,6

Motacilla alba Li. ....... 22 60 16,9 1,6
— Hapa Tr. 16,50 61,2 15,7 1,6
. cinerea Tuns-

LEUUS SÉRIE EE 16 57,5 14,8 1;;7
Lanius excubitor L. .... 50,50 41,5 15,4 2,4

= 2 HALO EN LEE ER 26,10 59,1 16,3 1,8

PS COUUTIO nc 30,95 58,7 12,5 LS
Luscinia megarhyncha.

BARRE ER en ed 17,10 58,5 15,1 444
Erythacus rubecula (L.).. 17,75 49,6 12,9 2
Phanicurus phœnicurus (L.) 13 70 16,5 4,4

— ochrurus gibral-

tariensis (Gmel.)...... 16,95 122 18,8 43

Pratincola rubetra (L.)... 13,05 25,7 1739 15

— rubicola (L.).... 11,45 67,1 15,3 1,4
Phylloscopus bonellii Vieill. 7,65 82,3 16,5 4,2
Phylloscopus rufus Bechst. 5,25 91,8 16 1
Oriolus oriolus (L.)...... 72 38 15,8 2,6
Monticola solitarius (L.). 62,80 37,9 15 2,6

- saxatilis (L.).. 47,50 33,6 12 2,9
Hurdus: merula Li: ....2. 91,50 28,4 12,8 3,9

— naumanni Temm.. 76,20 29,5 1229 3,3

— piscivorus L....... 106 29 197 3,4

Er DUGTES I, de à 98 23 10,6 4,3

RC NUSICUSS Lu... 70,30 24 41,2 3,6

CE TiacusS Le . 56 32,1 123 RÉ

LOTQUAIUS Es » 96,50 23 10,5 4,3
Sturnus vulgaris L. ..... 79,50 2&,1 10,4 4,1
Loxia curvirostra L. .... 47,60 39 1207 2,8
Coccothraustes coccothraus-

FAILLES SEE ES TR 42 20,2 12,3 2,8
Pyrrhula pyrrhula euro-

pæuNViellot. <.::4"2. 21,40 k&,3 128 22
Serinus canarius Seri-

US SE) Ce Né 8,35 87,6 17,8 1,1
Choris chloris (L.)...... 23,70 42,4 12,2 2,3
Fringilla cælebs L...... 24410 48,4 13,4 2

— montifringilla L... 25,10 49 14,1 2

180 A. MAGNAN
= Rapport Poids
Poids PUtIare de mr supporté par
aus | à Ja surface | Mètre carré
du corps. par kilo du corps de surface
d'animal. | Ÿ/p2. alaire.
Gr. Dmq. Kg.
Passer domestica (L.).... 30 SE 10,5 2,9
|| — montana (L.)...... 45,20 50 12,4 2
|| Petronia petronia (L.)... 25 40 1457 2,5
Carduelis carduelis (L).. 16,65 5523 14,1 4,8
Spinus spinus (L.) ...... 11,80 57,6 13,3 177
Acanthis cannabina (L.). 15,80 60,8 4539 1,6
Spinus citrinella (L.).... 14,95 61,8 14,2 4,6
Emberiza citrinella L. .. 225 52 15,3 459
— CRIS el 23,10 45 12,6 22
— hortulana 1. .. 33 36,9 14,9 2)
— cia L. ; 21,40 20,4 14 459
— schæniclus dE sa 20 17) 15,4 17
Regulus regulus (L.)..... 3,80 84,7 13,4 Au
X. PASSEREAUX RAMEURS
A VOL PEU SOUTENU.
Cyanecula suesica cyane-
CHAN ONE RE ET 14,30 90,2 13,4 1,8
Syloia atricapilla ME * 16,25 54,7 13,9 1,8
— simplex Lath.. 15,80 47,4 12 1,8
—: communis Lath.. 18,65 46,7 42,4 21
| Prunella modularis L).: : 138 kk,5 417 2,2
Hypolais icterina (Vieill.). 10,65 752 16,6 155
Acrocephalus cirpaceus.
ÉD ES RO CR 12,80 59,5 12,4 1,9
— _ schænobænus.{(L.) 10,40 50,9 1492 159
PATUS INAIOT AE ee 21,45 BTS 15 2
—MCHrUIEUS EE. 11 60 43,4 1,6
— cristatus mitratus
BrenMe SARA. En 10,20 7435 | 1525 1,3
| Parus palustris longiros- |
tris Kleinsch . 10,90 58,8 1971 1,6
Parus palustris communis
KIEINSCU RER SRE 14576 61,2 14,1 456
Æ githalus caudatus (L.).. 8 DES 14,5 1,3
Gecinus viridis (L.)...... 156 29,3 117) 3,4
Dryobates major pineto-
TL ART) eee Rae 73 32,6 13,6 b)
— minor hortorum
(Bret) vespa 15,50 66,4 16,6 475
Jynx torquilla L. .... 37,30 31,1 10,4 3,2
Certhia brachydactyla Br... 8,90 778 16 4,2
Sitta europæa cœsia Wolf. 21,10 62,9 17,4 475
Trichodroma muraria (L.). 15 116 29,1 0,8
Troglodytes troglodytes. (L.) 10,10 41 9 2,4
XI. PASSEREAUX
VIBRATEURS.
ÆEupherusaeximia (Del.). 2,85 54 754 1,8

LES CARACTÉR ISTIQUES DES

OISEAU X

XII. ÉcHASsIERS
RAMEURS TERRESTRES.

Ghisrarde (li) 2 SR. 2
CUT AI EEE RENE
Burhinus ædicnemus (L \.
Charadrius apricarius L...

TONNES VE...
CreDaeret TS à nie cas
Scolopax rusticola Li...

XIIT. ÉcHASSIERS
RAMEURS RIVERAINS.

Numenius arquatus (L.).
H æmatopus ostralegus L...
Charadrius hiaticula L. ...
Squatarola squatarola (1).
Gallinago gallinago (1.)..
Limnocryptes gallinula (L.).
Canutus canutus (L.)....
Erolratalpina(L:):.. 2...
Arenaria interpres (L.)...
Calidris leucophæa (Pall.) .
Machetes pugnazx (L.)....
Tringa nebularius (Günn.).

— erythropus (Pall.) ..

= Hiotanus. (L)2:

A OUChrophuSse lu. PT.

nn bynoieucus, (le).
Limosa lapponica (L.)..
Limosa limosa. (I)...
Recuroirosra avocetta. L..

XIV. CoLomBins
RAMEURS.

Columba palumbus L …...
nt ŒnUSt Le Ve.
Durreretariure (:)"."2.7.

XV. GALLINACÉS
RAMEURS.

Tetrao urogallus. L. &S..
—* urogallus. L. ©...
Lyrurusctetrir. (Li). 6...
— “tetrix., (L.). ©
T'etrao

medius Mey.....

e Surface |de ice ; poids A
Poids : alaire supporté par
alaire. à la surface mètre carré
du corps. par kilo du corps de surface
d'animal. Ÿ P2. alaire.
Gr. Dmdq. Kg
8 950 6,4 13,4 15,4
830 412,5 12,5 7,9
522 18,5 417 6,8
178 20 11,2 5
90 27,4 12,3 3,6
155 20,5 11 4,8
SOON 1875 12,7 9,3
768 1533 1% 6,5
138 14,2 10,7 7
62,20 30,2 12 3,3
216 19,1 11,5 9,2
95,50 DD 14,% 3,9
57 81,2 12 32
88 30,6 15: 2
44 28.6 10,1 3,4
107,80 19,8 9,4 5
41,90 38,2 10,5 2,6
180 25,4 14,4 3,9
156 26 14 3,8
133 24,5 12,5 g
133 2785 14 3,6
72 V0 34,1 14,2 2,9
48,50 30,5 41:92 3,2
197 26,4 15,4 8,7
298 23,1 14,1 4,3
295 23,2 15,4 4,2
495 16,1 RARE 6,2
306 OC AAC 5,7
178 24,1 We 1458 4,7
3 361 &,2 6,3 23,4
1 890 5,7 7 17,4
1 030 9,4 9,5 10,5
940 9 8,8 11
4 193 47 8,7 12,1

182 A. MAGNAN

se Rapport <
Surface |de la surface SE

alaire alaire x ;
à la surface | Mètre carré

du corps. par kilo du corps de surface
alaire.

Poids

d'animal. Ÿ P°.

Lagopus mutus (Martin.).
— lagopus (L.)
SCOLICUS EAU EEE

Tetrastes bonasia (L.)....

Caccabisiruja (Le. +
— saxatilis Mey. et
Wolf

Perdix perdix (L.)...... |

Coturnix coturnix (L.)..

Colinus pectoralis Gould.

Rhynchot us rufescens.

XVI. PALMIPÈDES
NAGEURS RAMEURS.

Cygnus cygnus (L.)......
Anser fabalis (Lath.)....
—Vanser (LAISSES

— « dlbuyrons (SCOOP)
Branta bernicla (L.)

— leucopsis (Bechst.)..
Anas platyrhynchus L...
Spatula clypeata (L.)....
Dafid acudal}e ."e
Mareca penelope (L.)....
Querquedula crecca Le

— querquedula ({
Clangula clangula (
Nyroca nyroca (Güld.

— fuligula (L.)

CRUE) CE Er

LU CU ILES CR EEE
Oidemia nigra (L.)......

US CU NT Eee 1

.
M

sw

=> ne jp
= QU) # UN Go «0 Le Go Co Ur V9

-

.
.

«© © m1

M
M

» &
CSSS
VI SJ GO Où OT OO LI O LI LI © CO © © À NI NI K9 ©

00 1H

M
eu

S PTE ETES
N9 00 OÙ NI > © æ> «O «CO CO nn + «I

-

s
”

> > © Oo # Li Ut 60 60 <1 Or en

-

»
U9 NI «©

-
M

>

-

+ © D CO #>

M

COTES

.

5
8
8
0
0
0
8
9
8
8
1
2
8
0
6
7
9
7)
6

Fr = <o 00

.

XVII PALMIPÈDES
PLONGEURS RAMEURS.

Mergus serrator L.......

oo Unercansen Ie. 2.

— albellus L..
Colymbus cr istatus L .

— griseigena Bodd …

— 1 TUjiecolts ar e
Gavia septentrionalis (L.).

= archon Eee 1
Alca torda
UriabtroileA RL) eRRCLS 4]
Fratercula arctica (L.)...
Ale gene

M

> > à >
Co Co Qi Oo 60 © = ©

.

s

s

DD ee =
Qt NI © © D © «I © CO > SJ C2

…

Uo W DOTE À O 0 GO © «I

-

OO O0 HF HT © ©O «I © Où Où Où

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 183

Surface HaDpore sil Poids
poids alaire Les SRE © [supporté par
: par kilo à la surface | jte carré
E :OTrps. - : i *OTDS > suriace
PDA, d'animal. 4 ri cs
XVIII. ÉCHASSIERS
| PLONGEURS RAMEURS. Gr. Dm. Kg.
RTE TMC 0 dt 0 ÉORREMEO 578 10,7 8,9 9,3
| Gallinula chloropus (L.).. 265 13,9 8,9 DL
| Porzana porzana (L.).... 69 3) 1820 3
Rallus aquaticus L....... 128 20,4 10,3 4,8
XIX. PASSEREAUX
PLONGEURS RAMEURS.
are CE L
tcedosispida; 36,40 29,6 9,9 De
XX. OISEAUX
NE VOLANT PLUS.
Rhea americana (L.)..... 10 555 k,5 9,9 22
| Spheniscus demersus (L.).| 2 944 0,3 0,4 327

qu'il avait étudiés :

19 Type Caille : log. — 0,25 à 0,5. Le vol de ces animaux
est assez rapide, mais de courte durée. La surface alaire est
très réduite : Dytique, Hydrophile, Poule d’eau, Caille.

20 Type Faisan : log. — 0,6. Le vol est plus long, la surface
plus grande : Faisan, Paon, Lucane;

30 Type Moineau : log. — 0,6. Le vol est plus rapide :
Passereaux ;

49 Type Corneille : log. — 0,6. Le vol rapide est plus pro-
longé : Hirondelle ;

50 Type des Planeurs : log. = 0,7 ;

69 Type des Voiliers à grandes : ailes.
Vautour : log. — 0,8.

Ricer (81) a fait de son côté de très nombreuses mensu-
rations sur des Oiseaux très divers pendant un voyage au
Brésil : il a comparé la racine carrée de la surface alaire à la
racine cubique du poids.

Il a trouvé un rapport assez constant: cependant il cons-
tate un écart du simple au double, ce qui, d’après lui, n’est

ANN, DES SC. NAT. ZOOL., 10e série. v, 15

Milan, Aigle,

184 | A. MAGNAN

pas beaucoup si l’on songe à la diversité des conditions d’exis-
tence des Oiseaux examinés et à la diversité de leur taille.
En analysant les chiffres extrêmes, il remarque que le rap-
port le plus faible 2,8 se rencontre chez le Tinnamus guttatus,
qui est, dit-il, un Gallinacé qui vole à peine. Puis viennent les
petits Oiseaux qui volent avec des battements d'ailes ra-
pides, tels que Srcalia flaveola (R — 3,2).Le rapport maximum
est donné par le Toucan. RIGHET estime que cet Oiseau a un
énorme bec qui, tant par sa surface que par son poids, rend
le vol difficile et exige certainement un grand effort pour
vaincre la résistance de l’air et pour compenser cette dévia-
tion du centre de gravité reporté en avant, beaucoup plus que
chez les autres Oiseaux, par suite de cette singulière confor-
mation du bec. Il ajoute qu'ilexiste de gros Oiseaux comme les
Palmipèdes dont les rapports sont très faibles, qui compensent
la faiblesse de leur surface par la rapidité de leurs battements
d’ailes et qui ne planent que très rarement, et il conclut de son
étude que ce n’est pas par la taille, mais par la nature du vol,
qu'il y a, chez les divers Oiseaux, un rapport différent.

RicHET a, comme beaucoup d’autres auteurs, étudié aussi
la surface totale de l'Oiseau, ailes et corps compris. Je n’ai
pas cru nécessaire de m’attacher à l'étude de cette question,
car, si la résistance à l’avancement dans l’air est occasionnée
par le corps tout entier, par sa carène et ses ailes, Je pense
que, indiscutablement, la sustentation est assurée presque uni-
quement par les ailes, dans certains cas aussi par la queue,
et pas du tout par le corps.

Dans les recherches organométriques que j'ai entreprises sur
les ailes, j'ai préféré, ce qui n’avait pas été encore tenté,
rapporter la surface alaire réelle des Oiseaux exprimée en
centimètres carrés à la surface du corps calculée par la formule
VP:, P étant exprimé en grammes. Dans ces conditions,
on obtient des rapports de surfaces relatives plus faciles à
comparer, qui sont homogènes et qui offrent une valeur indis-
cutable. De plus,on verra plus loin que cette méthode permet
de déterminer les dimensions idéales des aéroplanes suscep-
tibles de se soutenir dans l’air en volant à voile ou en planant
comme les Oiseaux.

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 185

Voici les résultats moyens que j'ai trouvés pour les divers
OISEAUX :

]
| Rapport de la
Poids moyen surface alaire àla
| racine cubique
du corps. du poids porté
au carré.
Gr
RADAGPSÉIUPILÉS VOLUIETS 2.8. à 0e 0 1 869,5 25,9
— rocturnes ramo-planeurs ....... 466,4 24,7
Échassiers ramo-planeurs .............. 2 301,6 292,6
Corvidés ramo-planeurs .......:...4... 272 19,1
Rapaces diurnes ramo-planeurs......... 423,7 18,8
Passereaux ramo-planeurs ............. 46,7 1729
Palmipèdes ramo-planeurs ............. 697,1 17,8
— VOUS SANTE TR D LEE DT) 16,9
Passereaux rameurs à vol peu soutenu .... 2359 14,3
— rameurs à vol soutenu ....... DO 12
Échassiers rameurs riverains........... 176,9 12,6
— TAMEULS ATETLES TE ES ee. ce messe INT 25
GOlOMPIDSATAMEUTS Er MR RE 326,3 1221
Échassiers plongeurs rameurs .......... 260 10,4
Passereaux plongeurs rameurs.......... 36,4 9,9
Palmipèdes nageurs rameurs........... 1 380 9,3
CADACESS TAMEUTS rs 0 mr ecoles 861,2 8,1
PASSA VIDrAIEUTS A ce 2,85 2)
Palmipèdes plongeurs rameurs ......... 736,5 va

Je dirai tout d’abord que je n'ai pas effectué de moyennes
pour les Oiseaux qui ne volent pas, étant donné leur genre de
vie très différent.

On voit que le rapport moyen de la surface alaire à la sur-

face du corps varie beaucoup d’un type à l’autre. L'écart va
de 7,2 à 25,9 : il est. plus considérable encore si l’on examine
les chiffres extrêmes. La surface relative de l’aile atrophiée
du Pingouin du Cap n’est que de 0,4, alors que celle-ci est de
33,9 chez le Buzard cendré ; cette surface est encore assez
grande chez le Nandou, puisqu'elle est voisine de celle des
Palmipèdes plongeurs qui volent de facon assez convenable,
sur de courtes étendues, il est vrai.
.. Iest bon de dire, en outre, que les chiffres moyens sont
susceptibles de varier avec le nombre des Oiseaux étudiés ;
ils sont exacts pour les poids du corps donnés ; ils seraient,
toutefois, très voisins de ceux contenus dans le tableau si
les poids étaient différents.

186 A. MAGNAN

J'ai voulu aussi chercher à déterminer la surface réelle du
corps de l’Oiseau afin de parer à l’objection qui peut m'être
faite de lemploi dans les calculs d’une surface du corps
fictive.

Pour cela, je me suis servi d’une méthode nouvelle, que j'ai
le premier appliquée avec un collaborateur. |

J'ai composé une peinture lourde en mélangeant intime-
ment 26 grammes de céruse avec 100 grammes d'huile de lin.
J'ai enduit le corps de l'animal de cette peinture. Il m'a suffi
de peser le corps déplumé de l’Oiseau avant et après l’opé-
ration pour avoir le poids exact P de peinture déposée.

En divisant la surface réelle des ailes par P. on trouve des
rapports identiques à ceux du tableau précédent. Les Oiseaux
se classent de façon pour ainsi dire analogue, comme le prouve
le tableau suivant : j

Poids Poids de Surface Surface
HUE den réelle des alaire
u Corps. Te Corps. ailes. relative.
(BH (CLR = CT
Vautour fauve, Gyps fulous
(HA DE) ete ER ETES 722,09 79 12292 96
Marabout à sac, Leptoptilus cru-
Inentierus ess. Li mec 7 030 87 8 270 95
Créccrelle, Falco tinnunculus L.. 245 7,50 708,2 94
| Choucas gris, (Colœus monedula
spermologus (Vieill.)........ 253 8,90 666,5 78
Bouvreuil, Pyrrhula pyrrhula
europe, NIUE e.. 21 ,4 1,80 95 52
| Perdrix grise, Perdix perdix (L.).. 387 10 435 43
Chevalier gambette, Tringa to-| -
tonus MIRE Re tie 133 6 366 61
| Canard sauvage, Anas platyrhyn-
CRIS PET RER Lite Me 1 105 24 936 39

Les Oiseaux sont done de toute évidence plus ou moins
voilés. Ceux qui possèdent la plus grande surface alaire rela-
tive sont des voiliers ou de bons planeurs. En fait, ils sont
capables d'effectuer des vols à voile ou des planements de
longue durée justement parce qu'ils sont bien voilés. Toute-
fois, il y a lieu de remarquer que les grands voiliers comme les
Palmipèdes, qui utilisent surtout le vent horizontal fort
coupé de rafales, ont une plus petite surface portante que

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX IST.

les Rapaces voiliers, qui se servent du vent ascendant ou du
vent horizontal faible, lesquels nécessitent, pour avoir une
action efficace, une surface d’ailes plus étendue. En outre. les
Rapaces nocturnes, bien que rameurs et planeurs, possèdent
une voilure presque égale à celle des Rapaces voiliers. C'est
peut-être pour cette raison qu'ils peuvent effectuer des vols
battus silencieux. Je reviendrai sur ce point en étudiant le
poids des ailes. Les Rapaces ramo-planeurs, par contre, ont
des ailes plus réduites, et c'est pour cela qu'ils sont obligés
de ramer.

Les groupes qui ont une surface relative d'ailes moyenne ou
petite sont tous formés d'individus rameurs, qui peuvent
quelquefois effectuer des planements de courte durée lorsque
leur vitesse est suffisante, comme les Gallinacés, les Colombins,
ou qui ne sont susceptibles de se soutenir dans les airs qu’en
battant continuellement des ailes, tels que les Palmipèdes
rameurs. Les Oiseaux-Mouches, quine se maintiennent en l'air
qu'en faisant vibrer leurs ailes, possèdent une des plus petites
surfaces alaires. J’ajouterai enfin, comme on peut le voir par
l'examen des chiffres mdividuels, que, dans les divers groupes,
les rapports sont assez voisins et que Jamais, par exemple,
on ne trouve un Rapace voilier présentant une surface réduite
comme celle d’un Palmipède rameur, et réciproquement. En
réalité, les individus des groupes rameurs ont tous une surface
alaire relative, inférieure à 17. Par conséquent, on peut dire
qu'au-dessous d’une telle surface, le vrai planement devient
difficile et que le vol ramé plus ou moins continu est seul
possible, ce vol étant d'autant plus défectueux et court que la
surface est plus réduite. C’est pour cette raison que les Galli-
nacés et les Palmipèdes plongeurs sont des Oiseaux qui ne
volent que fort peu et passent la plus grande partie de leur
vie sur terre ou dans l’eau.

Il est possible de rendre encore plus frappantes les diflé-
rences qui existent entre les diverses surfaces alaires des
groupes d'Oiseaux. Pour cela, j'ai pris des photographies
d'ailes grandeur naturelle, et je les ai réduites de façon à les
ramener aux dimensions qu'auraient ces mêmes ailes, si les
Oiseaux pesaient tous un gramme. La planche [ met sous les

188 A. MAGNAN

yeux, d'une manière évidente, les variations de la surface

30

x"

Le x” 7 . De
A) CT

rase.

*
RME /
st" D

+°

= / FE
à SES +’ 96 80 Qn LOS
a S+: +/ Lecoseer°

Hiense

Tableau comparatif de la surface alaire relative
suivant le mode de vol.

I. Rapaces diurnes voiliers. — IT. Palmipèdes voiliers. —
III. Echassiers ramo-planeurs. — IV. Rapaces nocturnes ra-
mo-planeurs. — V. Rapaces diurnes ramo-planeurs. —
VI. Corvidés ramo-planeurs. — VII. Passereaux ramo-pla-
neurs. — VIII. Palmipèdes ramo-planeurs. — IX. Passereaux
rameurs à vol soutenu. — X. Passereaux rameurs à vol peu
soutenu. — XI. Passereaux vibrateurs. — XII. Échassiers
rameurs terrestres. — XIII. Échassiers rameurs riverains.
— XIV. Colombins rameurs. — XV. Gallinacés rameurs. —
XVI. Palmipèdes nageurs rameurs. — XVII. Palmipèdes
plongeurs rameurs. — XVIII EÉchassiers plongeurs
rameurs. — XIX. Passereaux plongeurs rameurs. |

alaire. Ce pro-
cédé, qui est ri-
goureusement
exact, permet de
mieux saisir les
différences qui
apparaîtraient
déjà sans cet ar-
tifice ; Ile tra-
duisent la valeur
de l'aile dans cha-
que type. On voit
que ce procédé
mécanique donne
le même classe-
ment qu'en fai-
sant la moyenne
des rapports de
la surface alaire
à la surface du
corps suivant les
divers groupes.
J'ai été obligé
jusqu'ici de don-
ner des moyen-
nes, d’abord
pour rendre Ja
démonstration
plus saisissante
et aussi parce
qu'il n'était pas
possible de dis-
cuter tous les

chiffres mdividuels, faute de place. Mais on pourrait dire que
l'emploi des moyennes entraine peut-être une simplification
excessive. Sans elles, peut-être aurait-on tiré une conclusion
différente. J'ai voulu montrer qu’en considérant tous les indi-

4

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 189

vidus dans chaque série formée par des Oiseaux de même
genre de vol, les résultats restaient analogues en même temps
que l'illustration était plus nette. Pour cela, il suffit de
schématiser cette étude de la surface alaire dans un gra-
phique (fig. 13). Après avoir rangé préalablement les Oiseaux
d'un même groupe, les Palmipèdes voiliers, par exemple, de
façon à ce que leur surface d’ailes aille en croissant, je porte
sur la ligne des abscissesautant de points qu'il y a d'individus
dans cette série. À chaque point ainsi obtenu, j'élève une
ordonnée dont la longueur sera proportionnelle à la surface
alaire relative de l’Oiseau correspondant. Je dessine ainsi une
ligne ascendante, si je joins les points par un trait continu,
puisque les animaux sont rangés par rapport croissant. La
hauteur de cette ligne au-dessus de l’axe des abscisses repré-

| Nombre Valeur
d'espèces ou = L
individus. de l’abscisse.
|
| mm
VODADESAUIUPNES PVOULETS EE ES NS PEL Lu De Rte 17 6,2
— uocturnes TAmo-planeurs 2. 227. | 7 16,6
ÉICHASSIETS AMD PIANEURS-.2 00 0e ue ee dt de | 9 1975
GONIdÉSATAMOHANCURS EEE ANNEES Fe | 12 9
Rapaces-diurnes ramo-planeurs................. | 9 12,5
RPassereaux ramo-planelrs.....7..1:..:..204%2 | 6 20
PPalmipedestramo-planeurs 51.5... 1.1.4 | 7 16,6
ÉÉIENIDE dE SNOAElSL.. RES Me rats etoreteieha aie se à jee 6 20
Passereaux rameurs à vol peu soutenu ......... 22 4,7
— FAMEUTS VOL ISQULENUL- LEE FL EE | 50 2
| Échassiers RANMTEUTSATIVETAINS EE Se ee ere 19 D,9
PLANETE ATET TES RSS 0. die Lren de vous Le 7 16,6
Oo MONS RAMOUTS Eee Lie ares ercnene a ranoiet ele ls 2e | 3 50
Échassiers plongeurs rameurs .................. | 4 33,3
Passereaux plongeurs rameurs.:......#...1424. ( 100
Palmipédes nageurs rameurs. ......."..42;..4. 4. 19 9,9
UMACÉS A TAMEUrS EE Eee msn LT E.Ne 15 7/4
ASS ITA REURS ES PE US M EU din 4 100
Palmipèdes, plongeurs rameurs ................. 12 9

sentera la valeur de cette surface dans le groupe considéré. Si
j'agis ainsi pour les dix-neuf premières séries dont J'ai donné
la liste plus haut et si je condense sur un même croquis les
dix-neuf dessins ainsi obtenus, j'ai un graphique sur lequel
s'inscriront des lignessuperposées dont les différentes hauteurs,
je le répète, au dessus de la ligne des abscisses, donneront un

190 A. MAGNAN

classement des Oiseaux, d’après leur surface relative. Cepen-
dant, 1l y a lieu de tenir compte d’un élément dans la cons-
truction de ces diverses lignes avant de les établir. Dans
chaque groupe, le nombre des individus n’est pas évidem-
ment le même. Il faut faire équivaloir ces nombres et donner
à tous les groupes la même étendue horizontale, ce à quoi on
parvient en choisissant pour chacun une valeur d’abseisse fixée
d’après le nombre par le tableau ci-dessus (p. 189).

Ce graphique, que j'ai fait en ce qui concerne le rapport
de la surface alaire à la racine cubique du poids porté au carré
et que Je reproduis 1c1, fournit encore le même classement que
les moyennes. C'est à peine si quelques groupes paraissent
subir un léger déclassement, ce qui est compréhensible, la
vision d'ensemble donnée par le procédé des moyennes étant
moins précise peut-être, d'autant plus que chaque ligne est
établie au moyen de rapports fournis par des individus dont
les extrêmes pratiquent souvent un genre de vol faisant pas-
sage aux autres modes de locomotion aérienne. On se rend
compte toutefois que la plupart des séries sont nettement
séparées et que, malgré tout, l’usage de chiffres moyens ne
donne pas de résultats factices, puisque les Rapaces voiliers,
par exemple, sont bien en haut et les Palmipèdes et les Galli-
nacés rameurs en bas de l'échelle. Les légers déclassements que
l’on peut constater proviennent aussi de ce que, comme je
viens de le dire, dans chaque groupe ilexiste des espèces qui
font passage aux autres groupes. C’est ainsi que les Cygnes et
les Oies possèdent une surface alaire plus développée que les
Canards ; ce fait obligerait presque de les mettre dans une
série à part qui ferait transition entre les Anatidés vrais
et les Palmipèdes ramo-planeurs, car les Anséridés sont en
effet susceptibles de certains planements que n’effectuent
jamais les Canards.

Cependant, 1l est une caractéristique, examinée en aviation
sous le nom de charge, qui représente le nombre de kilo-
orammes soulevés par mêtre carré de surface portante et que
nos conclusions ne mettent pas en évidence.

La charge, rapport d’un poids à une surface, n’est pas un
nombre ; elle conserve une dimension linéaire de l'appareil

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 191

ou de l’animal considéré et ne peut, par conséquent, prêter
à de légitimes comparaisons qu'entre appareïls ou animaux
de même taille.

Pour ce qui est des aéroplanes, quand 1ls sont à peu près
équivalents comme poids, la comparaison est très intéres-
sante à faire. Mais s'il s’agit, sans précautions, de comparer la
charge d'un aéroplane à celle d’un Oiseau cent fois plus petit
que lui, ou celle d’un Aigle à celle d’un Oiseau-Mouche, on
risque de commettre les plus grossières erreurs et, par exemple,
d'être amené à conclure, comme on l’a déjà fait, que les plus
gros Oiseaux sont les moins bien doués pour le vol, ce qui est
manifestement inexact.

Cependant, pourlacomparaison avec les aéroplanes, il serait
peut-être utile de faire apparaître la valeur des charges. Dans
chaque groupe, j'ai fait les moyennes des poids totaux des
diverses espèces et les moyennes des charges supportées par
mêtre carré. J'ai obtenu les deux premières colonnes du ta-
bleau suivant :

| Poids | Charge |, FER
| els Re ‘eh kr
moyens. S S
| REC 5 : x |
| Gr. Kg | Kg.
| par mq |par md.|
Palrmipèdes voiliers®:..:20:5.19, 592,7 Jet 001200 | 7
Échassiers ramo-planeurs ....... (2-301,6|:, 5,3 1:101| 105 5,4
Rapaces diurnes voiliers ........ 14 869,5 4,4 4,301 420 4,8
| Échassiers rameurs terrestres 1 978,1 6,9 1764: 1187 8
| Palmipèdes nageurs rameurs ..../1 380 146 19601122 (NF 1
||Gallinacés rameurs ............. [I 861,2) 41 296| 1,43 1540)
Palmipèdes plongeurs rameurs... | 7366 | +427 3:46) |" 4,51 194
| — ramo-planeurs ...... 697,1 5 3,66 141057 De7
|Rapaces nocturnes ramo-planeurs.! 466,4 28 one 47176 4,9 ||
| — diurnesramo-planeurs...| 423,7| 3,8 6,02. |» 4,81 6,8 ||
HhColombins/rameurs 5 :.1.:: 1.7. 5263 HO eee 2 1 PROS 10,8 |
| Corvidés ramo-planeurs......... |EOre 229 9,38| 2,10 6,7
Échassiers plongeurs rameurs ... | 260 6 TS TN 2 AE 12,8
— rameurs riverains ....| 176,9 l 14,42 | 2,43 DT
Passereaux ramo-planeurs ....... | 46,7 PS9 2651113279 6,8 ||
— plongeurs rameurs ...| 36,4 SIN 7012, 8,12 13,5
_ rameurs à vol soutenu. SR tMe240 097195: 4:26 8,9
— _rameurs à vol peu soutenu. 23,9 4,8 | 106,80 | 4,74 8,9 ||
(PPassereaux vibrateurs. ..:...... 2,85 1,8 | 895,64 | 9,63 17,3

Les animaux étant rangés par poids moyens décroissants,

192 A. MAGNAN

il serait tout naturel, d’après ce que nous avons expliqué,
d'attendre aussi un rangement par charge décroissante. Or
cette décroissance de charge n’est pas nette. Il y a donc un
phénomène que l’artifice mathématique signalé n’arrive pas à
masquer ; 1l s’agit alors de le démasquer tout à fait et de le
dégager.

Comme Je l'ai dit, la considération de la charge est légitime
entre animaux de même taille. Or supposons tous nos Oiseaux
de même densité, ce qui est assez Juste, et de même forme ou
semblables entre eux, ce qui ne l’est pas, et soient

les différents poids moyens. Les quotients

DK.

A RS enr
De P3

nous fournissent des nombres K tels que, si l’on multiplie,
par exemple, le poids pz par Kz, on doit obtenir p..

De même, avec les hypothèses faites, si l’on multiplie une
surface Sx par le coefficient ŸK°, on doit retrouver S,, la
même surface dans le premier groupe d'Oiseaux.

De même encore, si l’on multiplie une longueur Lx par le
coefficient VKz, on doit retrouver L,, la même dimension
dans le premier groupe d'Oiseaux.

le ; De

Cela étant, la charge + est un certain nombre N multiplié
S

par une dimension linéaire L. En sorte que, d’une façon géné-

rale, on devrait avoir, si les Oiseaux étaient semblables entre

eux et si la loi de Hartings était juste :

= — ni
S K2/54 82 SZ

Pie KDE Ka,

J'ai alors calculé les coefficients K, puis VK, effectué la
multiplication de chaque charge par le coefficient correspon-
dant et trouvé, enfin, les nombres qui constituent la dernière
colonne du tableau précédent, donnant les charges que sup-

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX

193

portent les ailes des différents ordres d'Oiseaux, ramenés à la

même taille.

Ces charges ne sont point égales, il s’en faut.
Leur considération permet le classement suivant :

Charge Charge .
Kg. par Kg. par
mètre mètre
carré de carré de
surface surface
alaire. alaire.
Rapaces diurnes voiliers. .... 4,8 | Passereaux rameurs à vol sou-
Rapaces nocturnes ramo-pla- LD DL MER EEE RE POI 8,9
DÉS or ee PAL RS 4.9 | Échassiers rameurs riverains. . 97
Échassiers ramo-planeurs.... 5,4 | Colombins rameurs......: SE PA LUE
Corvidés ramo-planeurs...... 6,7 | Échassiers plongeurs rameurs. 12,8
Rapaces diurnes ramo-planeurs 6,8 | Passereaux plongeurs rameurs. 13,5
Passereaux ramo-planeurs.... 6,8 | Palmipèdes nageurs rameurs... 14.1
Palmipèdes voiliers.......... 7 Gallinacés rameurs.......... 157
—. ramo-planeurs... ... 7,7 | Passereaux vibrateurs........ 1953
Échassiers rameurs terrestres. 8 Palmipèdes plongeurs rameurs. 19,1
Passereaux rameurs à vol peu
SOUBQUE. ER here 8,9

Ilest encore identique dans l’ensemble à celui fourni par l’é-
tude de la surface alaire relative. Ce sont les voiliers et les
ramo-planeurs dont les ailes supportent la plus petite charge.
Ce sont les grands rameurs et les vibrateurs dont les ailes
portent la plus lourde charge. |

En fin il est bon de faire observer que, si les avions actuelle-
ment en usage étaient ramenés par un raisonnement analogue
à la même taille que précédemment, c’est-à-dire à la dimen-
sion d’un Oiseau d’un mêtre d'envergure environ, on s’aper-
cevrait que certains groupes d'Oiseaux portent une charge
beaucoup plus considérable que les appareils actuels. Ainsi,
un appareil de 10 mêtres d'envergure portant 40 kilos au
mêtre carré, réduit à un mêtre d'envergure, ne porterait plus
que 4 kilos au mètre carré ; de même un Palmipède plongeur
rameur de 10 mètres d'envergure soulèverait 191 kilos au
mètre carré.

Il est possible, d’ailleurs, de comparer de façon plus précise
les Oiseaux aux aéroplanes et de mettre encore mieux en évi-
dence les diverses valeurs des charges par le procédé que j'ai
employé pour les Oiseaux seuls. Pour cela, j'ai calculé les
charges, les coefficients K, pu's la Ÿ K de certains monoplans

194 A. MAGNAN

exposés ‘au dernier salon de l’Aéronautique et de certains
Oiseaux intéressants par leur mode de vol bien caractéris-
tique. J'ai ensuite effectué la multiplication de chaque charge
réelle par y K et obtenu les charges que supportent les divers
appareils et êtres volants ramenés ainsi approximativement
à la même taille, Ces nombres ont été consignés dans le tableau
suivant :

| “hare |
| Charge | | Es Dares)
(BAS 0 ici RE Fe Ki, | COS UE
| | ra | \K | \ Pre |
| | la |
| Rue | ce a | re | Le | | |
| Gr. PORTES | | | Kg.
| | 1 | |
{| k | Ë | |
(|Monoplan. Ernoul ...:.::..... 2 990 000! 46 12). ASIE
|| Monoplan Hanriot (course) ....| 750 000! 106 | NS. 1,5 15984)
| Albatros (Palmipède voilier)... 8 502] 13,6 | 351 7." SOIR
| Gypaète (Rapace voilier) ...... | > 385 7,2 | 597 | 8,2 59
l Coq de bruyères (Gallinacé ra-| | | | |
RS HTETID) ER nt ne | 1890/17/44 5820 MT GA 2 0IEES
|| Guillemot (Palmipède rameur) | AN OLO|MRDS AN NO ON AE SE IS S 226

On se rend compte que le Gypaëte qui se sert fréquemment
du vent ascendant où du vent horizontal faible pour voler à
voile, et que l'Albatros, qui vole contre le vent de façon remar-
quable et pendant des heures entières sans donner pour ainsi
dire un seul coup d’aile, portent beaucoup plus par mètre
carré que le premier monoplan, moins par contre que l'appa-
reil de course. Par contre, le Coq de bruyères, qui, à certains
moments de son vol, peut être comparé au monoplan Han-
riot, pendant les temps de planement précédant l’atterris-
sage par exemple, possède des surfaces d’ailes qui supportent
des charges plus grandes que cet avion. Le Guillemot, animal
plongeur, mais capable d'effectuer des vols d’une certaine
distance au-dessus des flots, grâce à des coups d’ailes rapides,
se révèle le plus puissant. Muni d’ailes très réduites pour son
gros corps, 1l m'est apparu comme le volateur supportant la

. PS
plus lourde charge parmi les Oiseaux, la charge S étant chez

lui de 25K8,4, alors qu'elle n’est en moyenne que de 19k£,1 pour
les espèces de son groupe.

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 195

Or, tous les Oiseaux que j'ai examinés, ce ne sont que des
avions à vide, alors que J'ai considéré le poids total en ordre
de marche des monoplans. Un Oiseau est, en effet, susceptible
d'enlever beaucoup plus que son poids, et sa puissance sus-
tentatoire est beaucoup plus grande que celle indiquée dans
le tableau précédent.

CHAPITRE III

Le poids des ailes.

Le poids des ailes, des bras et des plumes alatres par kilo d'animal. Le rapport
des ailes, des bras et des plumes alaires suivant l’étendue des ailes. Ailes lourdes
et légères.

Pour l'examen de cette question, deux points sont à consi-
dérer : c’est, d’une part, le rapport du poids réel des ailes au
poids du corps et, d'autre part, lerapport du poids des ailes à
la surface alaire, ce qui nous renseignera sur leur légèreté
ou sur leur lourdeur. Il y a en effet un gros intérêt à préciser
si les ailes sont plus ou moins massives ou légères relativement
à l'étendue de leur surface. MAREY (69) s'était rendu compte
de l'importance de cette étude au point de vue de la structure
sénérale des ailes, bien qu'il ne lait pas tenté.

Sur la façon de peser les ailes, il n’y a rien de bien particulier
à dire. Il suffit seulement d'opérer avec précision et de cher-
cher le poids, aussi exact que possible, des ailes désarticulées
de l'épaule. Les pesées des membres supérieurs privés de
plumes et celle des rémiges et couvertures sont aussi faciles
à réaliser. Ce sont ces divers poids que J'ai rapportés pour
chaque espèce au poids du corps et à la surface des ailes. J’ai
consigné les chiffres ainsi trouvés dans les grands tableaux
ci-joints (pages 198 à 205).

Pour présenter un premier aperçu du sujet, je vais d’abord
envisager dans chaque groupe caractérisé par un mode de
vol différent la moyenne de la quantité relative d’ailes, de
membres supérieurs dépourvus de plumes et de plumes elles-
mêmes, c’est-à-dire le poids de ces organes par kilo d'animal.
Je résumerai les résultats que j’ai obtenus dans le tableau sui-
vant, qui donne un classement des groupes d’Oiseaux suivant
le poids relatif de leurs ailes.

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 197

REA PAU ie Poids relatif
& mpres
. éte| pete | des plumes
S. l'entières.| déplumés. es alles.
Gr. G Gr. Gr.
Rapaces diurnes voiliers ........ 48095" 214:5 148 66,5
— nocturnes ramo-planeurs 466,4! 195,4 142,1 599
Échassiers ramo-planeurs ........ 2 301,6| 186,6 429,1 57,5
Rapaces diurnes ramo-planeurs ...| 423,7| 183,7 130,6 53
(PPalmpédes voiliers." 229027417274 12822 49,2
| — ramo-planeurs ......1. 69741°462:5 107,6 54,9
Passereaux ramo-planeurs....... 46,7| 154,3 4131 41,2
Corvidés ramo-planeurs ........ 272 147,1 104,9 RD
MOGIoMbINSETAMEUTS.S.07. 0e 326,3| 141,2 107,5 DO
| Échassiers rameurs terrestres .../1 578,1| 124,2 90,5 29,7
|| Palmipèdes nageurs rameurs.....|1 380 | 117,4 88,5 28,8
| Échassiers rameurs riverains... .. 176,9| 115 8141 33,9
Passereaux rameurs à vol sou-
DER AS AS PE a etes 33,1| 109,9 81 28,9
Passereaux rameurs à vol peu sou-
EN RS CO RENE ERA 23,91403;2 76,2 927
|| Passereaux plongeurs rameurs …. 36,4| 103 81 22
NEGAalnacéS TAMEUTS EC en S01,21m9077 68,3 22,3
Palmipèdes plongeurs rameurs...| 736,5| 87,2 65,9 DS
Échassiers plongeurs rameurs ...| 260 797 24,9 21,2
Passereauxivibrateurs: 2.7. 2280) M0 2 47 15

De l’examen de ce tableau, il ressort à première vue, que le
poids relatif des ailes varie, en somme, comme la surface alaire.
L'identité de cette variation apparaitra de façon plus évidente
sinous employons la méthode graphique (fig. 14). A cet effet,
représentons sur la ligne des abscisses par des points équidis-
tants les dix-neuf premières séries d’Oiseaux rangés par poids
décroissant. Portons sur les ordonnées élevées en chacun de
ces points les quantités moyennes de surface alaire relative
et les poids relatifs des ailes correspondant à chacune de ces
séries. En réunissant les points relatifs à chacun des deux rap-
ports, on se rend compte que la surface alaire et le poids des
ailes varient dans le même sens en passant d’un groupe défini
par un mode de vol à un autre groupe défini par un autre
mode de vol. I y a pour ainsi dire très peu de divergences à
signaler. Ce sont les voiliers et les ramo-planeurs à grande
surface alaire dont le poids des ailes par kilo d'animal est le
plus élevé. Il est égal au cinquième du poids du corps chez
les Rapaces voiliers et les Rapaces nocturnes, au sixième du
poids du corps chez les Palmipèdes voiliers. Par contre, Îles

195 À. MAGNAN

. : ER NRE
Poids SE Sles sos 2 DR Eve
gi |sès 220 |É38e [229
ee Mes vi ° |RES [AE
du corps. | » 2 |2£% nee a
SZ #|25T 2 olCerieee
AS IAE A8 |S32 08e
le SH
GT GI GT Gt Gr. Gr Gr
I. RAPACES DIURNES VOILIERS.
Gyps TOME) EE RECETTE 7 269 1220 1145 |75 12 2051 453| 752
Gypaïtus barbatus grandis Storr........ 5 385 |237,61152,2| 85,4 |1 71811 100/:618
CathamstasatnaiaBantr) ere ECC 12702 499% 1444" 51 " M" 087105931890%
Aoudlarchrisatus (Le) Re AR ES aa 17 219 1155 | 64 |1 50611 065| 441
Hieraëtus fasciatus (Vieill)............. 2 060 198 1146,6| 51,4 |1 281) "9481333
Helotarsus ecaudatus (Daud.)........... 2.095 » 1194 441: | 53° 1431) 008214PS 710
Geranoa tus melanoleucus (Vieill.)....... 2-425,5011892 138, 211150,5 MS 1018 PT|P200
Chirouitusrpallieus (Gmel).2%, CEE 1 655 |241,61176,2| 65,4 968| 706| 262
Buteotbuteo (LAN RER ERP REP EE 10027 176,21126,7| 49,5 712| 408; 304 +
IPEGILLS ŒDIVORUS EL) ee ee ie 615 M197;11128;T1549 974| 415] 159 :
Pandionthaliatusalt") TR CET. 4 405 1280,51180,9| 99,614 4047401991 L
Cureus æruginosus (be ee... 680 1207,31143,5| 63,8 | 622| 431| 191 é
icyancus A) EE EC Cr Le 471,90,1214,21139,9| 74,3 507| : 3751482 3
CYRUS En) CRE ere 331 212241590105 4981 %3201"192 1
D yoar eus ele RTL ve 236,501260 |177,5| 82,5 | 474] 323| 151 ë
— MAcTUrUS CM El) CCE ee. 386 194,51129,5| 65 531108559156 &
Milous mlouSAE ET. CREER 927 235,11156,4| 78,7 751| 468| 283 ;
IT. PALMIPÈDES VOILIERS. |
DromedenteculanS le Er CCC CE 8 502 462 1129 | 33: |2 2011 7541/2450 4
Hrevoanaaquit le) ee cr re ect 1 620 |204 136 | 65 |1 1021 77915323 |
Sr cod (Ibn) RO RE ER EE 2 690 144,91110 | 34,9 |1 57811 198| 380 4
PuhnusdeuhliBoie TE RARE 572 - 1474.31113,6| 57,7 | 762158310499 |
Hydrobates" pelagicus (L:)..... 0 17,401150 1108 | 42 260| 187179 À
BARS NMOrRINUSEl Re CL EC CCC UC 4 915 205,71143 | 62,7 |1 440|1 001| 439 |
III. ÉCHASSIERS RAMO-PLANEURS.
Arded veuneren (IN AR MR .:tte 1 408 2940 165,9|"68;1 17916538 |
Berettasalba QE) RER EE Cane 1415718 191,21126,2| 65 797105301267
Borcurus Sielartsnls)es "re Re RER x 1 198 142,7| 95,4| 47,3 633| 423] 210
Nyeticorar nyelLCOr GENE | NES. 012 152,31101,5| 50,8 K931.0329)18167
Pinialeatleucor ot REC CE CRE 1 565 180,11132,9| "47,2 14-127. 8311296
Cirontarciconida(lis) Rene de nee 3 438 195 1128,8| 66,2 |1 327| 870] 457
Mécolonnrs conuse (li) ee roc 4 175 4194 11426,9| 67,1 |1 &451| 94915502
Leptoptilus crumeniferus Less. ......... 7 030 215,61156,71 58/9/1833 HMS 532150
Vanellus panelus AU.) PEER Mate 214 1795,31127,9/ 47,4 593| 403| 150
_IV. RAPACES NOCTURNES
ÿ RAMO-PLANEURS.
BuboWubol{(l\ ste ee ere 1 720 |212,71156,9| 55,8 983| 725] 258
Astoiotus 1) nee te ete Etre ne 247 202 |142 | 60 462| 325| 137
ASiobiarnmmeus PO ee EE 390 11923 4470105275 537| 363| 174
Olus' scoops (li) SPECTRE CES 49,751227,11184,3| 42,8 279\ HAE
io ba AL) ENS ERP RER EC TEE. 279 |195,31140,5| 54,8 492| 336| 156

——_—_—_———— ——_—_—_—_—_—_—_—_—_—_—_—…—…—…—…—…"—"—"—"—"—"—"—"—"—"—"—"—"—"— ——"—"—"—"—"—"—"—"—"—"—"——

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 199

#
5

se |8e
1.2 18e los l&ks|Tas

EN EP EE

SElss |£s |£ES |S°S|82s

Poids SE |4ns 2 35% 2 28 EH

Bas l SE |220|400 Ses

| Pr |SS |SSe)sn SEE Sa lTés
a = = oO DE te Su

AIS [8° [PAS SES See

A 2 a

| Gr. Gr. Gr. AGT: Gr. Gr. Gr.

ÉD RO ua L 7 ue à min eee 2 418 1182 |1145,5| 66,5 | 982] 370| 212

ÉnhPee/raciias (Scop.).. 4.255... 304 = 16150/156,71145,7| 21 550| 406! 144

V. RAPACES DIURNES
RAMO-PLANEURS.

Pbrnner gentelis, (la)... ....:, 708 |159,11117,7| 41,4 | 853] 631| 222
251 4, COST QUES MONA RINTREREE EE 2242021292 1570010559 1 5721, 421) 151
A Out che 136 |207,3/150 |57,3 | 930] 383| 147

Polyborus ttharus .[Mol.) :.............. 1 209 |185,2/130,2| 55 962, 676! 286

Béomnauneutus L::Q% 2 ue. 245 |165,31113,4| 51,9 | 571]. 392] 179
CDI VITRE DIUS Dre Bone ae a Ne à 172 197,3 1429111582 432| . 290| 142
= noresrunus TUNSt "1. .....:.... 813 |188,11134,9| 53,2 |1 187]. 849| 358
LE HET Te Ce CREER 165 |194,51133,9| 60,6 | 579] 396] 179
— columbartus regulus Pall.......... 145 |164,4/119,4| 45 043] 395] 148

VI. CORVIDÉS RAMO-PLANEURS.

FRAIS. COAST 470 |158,9/112,2| 46,7 | 70%! 497) 207
NAT EN À HER ORNE PRE EEE 633 |151,61109 | 42,6 | 726] 522) 204

Trypanocorax frugilegus (L.)........... 470 |170,21123,4| 46,8 | 9575] 416| 159

Colœus monedula spermologus (Vieill.)... 253 |146,21105,5| 40,7 | 555] 400! 155

Pyrrhocorax pyrrhocorax (L.).......... 340, 114501142558 616, 458] 158

MPRuSperneuiust (is). 2% 223 |163,61105,3| 58,3 | 365! 235| 130

Nucifraga caryocatactes (L.)........... 161 |135,4| 98,7] 36,7 | 422| 306! 116

LOC MenrTaius Las Sue her à à 128 |147,31102,3| 45 389| 270| 119

LCR ET DE SARA RENE ENTRE 214 |146,81109,8| 37 491! 367] 12%

Gorruluscslandarius (Lr).%e 5.4.1. 160 |130,6| 91,8] 38,8 | 376| 264! 112

PI MON Qo Per ducs à 94% M35:1198,91 36,2 339| 245| 90

Xanthoura yncas (Bodd.).............. 71,301130 | 90 | 40 291| 202| 89
VIT. PASSEREAUX RAMO-PLANEURS.

PnculHS canons Li 250. Jeune 104 1195,3/143,7| 51,6 | 560| 414] 146

Pwprunuieus europæus. Ii. :.......... 220475226229 8357| 260! 97

LEE VEN Lie SRE RER { 36,20)137,8| 89,2| 48,6 310! 196! 114

Chelidon rustica (L.)..... CR CO 18,351447,61112,2/ 354 200! 152| 48

Didoqunaten (EST ESS Er 8 14,351125,4| 97,4] 28 195] 152] 43

ÉLPDATTANTUPESETIS ASCOP.).... 1... .. 45,501145 1110 | 35 1821 139| 43

VIII. PALMIPÈDES RAMO-PLANEURS.

Phalatrocoraz.carbo (L:.)..’,:%.:.:0.4x... 2 415 |125,1| 93,2| 31,9 |1 332]1 000! 332

Puffinus puffinus (Brünn)............. s420M133%1187;71045,5 789| 520| 269

Larus argentatus Pontopp ............ 1 189 190,41119,4| 71 999! 671| 328
ET TIO Se LRO CR EE 367 193,41125,3| 68,1 616| 399] 217

So iredactlan (li) + .. 1 rate. 488 146,9| 97,5] 49,4 762| 505| 257

Pos irdibundus Li 2, 4e. ilot 261 162,91112 | 50,9 503| 362| 141

DÉrAirando ALEe.E NS EE da à uk cop ee 118 |186,41118,6| 67,8 | 390] 248] 142

ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10e série. v, 14

200 A. MAGNAN

+ cbr né

as |, |$o lunes |éss|eéss
SES |ES |SS< Sea ss
Solsss aus |" Suis Es
Gr |SE) nas |SEs|Èrs as
ne lesslces| sos le.slass

ARINE [Se lÉde|Sss Ses

Gt Gr Gr. Gt GI Gr

IX. PASSEREAUX RAMEURS A VOL
SOUTENU.

Muscicapastriata (Pallas) 4.2... 14,351125,4| 90,5| 34,9 149|/ 108| 41
Ficedula hypoleuca (Pall).............. 12,501110,4| 80 | 30,4 151| 4109! 42
AAIQUAQ I AnPENS ts LR CR ce 28/30/1289 F91/8 1183741 271| 203| 68
PR NUSepratenstrshlue) ere 48: 1419,4| 91,61125,8 | A2LE MIGGIEES
RO EN Pb D RTE 20,70/122,6| 93,6| 29 203] 152| 51
Mo culas alba le EN OT RTE 22 138,81103,3| 35,3 2381|.417210859
RETIRE NS ee 16,501121,2| 93,7| 27,5 | 198| 4153| 45
EC UIC RDA SA EE RE ES RENE 16 121,21 ,96,9| 24,3 210| 168| 42
Lonidstercuotton die ee ee ne 50,901114,8| 83,1| 31,7 276| 200! 76
D TS CTUU TOI PR NE OR TE. 26,101116,8| 78,1| 38,7 210011118070
pe I COUUTIORlS EME ER TANRES M EE TE 20106 |M91 NOTES) 57 229) 041570) 800
Luscinia megarhyncha Brehm. ........ 17,10| 99,4! 73,6| 25,8 169142 0)6
Erythacus rubecula (Li)... 195261092,9 14872189 187| 7 445)0800
Phœnicurus phœnicurus (L.)........... 18 MAÉ SRG UE 159124221885
= ochrurus gibraltariensis (Gmel.) 1695112938 )296%1M27ET 1714831268
Praltncolepntbera ls) er REC. 13,051118,7| 82,7| 36 156| 10917
TU DICO) PR cer er 11,451104,8| 73,3] 31,5 156] 109| 47
Phylloscopus bonellir Vieill............. 7,651104,5| 70,5] 34 126 85| 41
Phylloscppuserujus Bethst 1/4 e00 ce 2511140 )78 51 57 124 871538
Onoitssonialus Al) OR ARE Er SE 72. 137,61108,8| 28,8 36117 28615
Montieolrsoluarnusa (Li) RTE ES 62,801105 74,8| 30,2 279| 199) 80
ED ON LE ES PR 47,50) 92,2| 70 | 22,2 | 273] 208/M65
IR UT A EI MERS PR EC en 91,501M98,3 10699128; 346| 246| 100
NATURE NONMNE RL A ES. 76,20| 93,8| 74,8F 19 3171 259366
ECTS CLU OR LS NE RE CP Ne RU 106410641078 )128;8 365| 266| 99
Ets (DLLONLS EDEN ARS AMENER AN eE rt 98 101 81,6| 19,4 4380353189
Le MITUSTOUSEL RC te EU NO nn à 2080 R9%5)70658)1E027 348| 282| 66
— 1 MUACUSAIR RS RER NET Ur 56 10171 R80/3)82184 316| 250| 66
AO LOTOUOILUS EU ER NT RER EE SEE 96,50! 91,7| 66,3| 25,4 398| 288| 110
DLURRUSOUIIOr SNL RTE En IR ee 79,501100,1| 75,9] 24,2 415| 314! 101
DORE rs tre Dee ere ee 47,601122,21100, | 22,2 348| 285| 63
Coccothraustes coccothraustes (L.)........ 42 OM) RSS SITE 3141.23 6 0478
Pyrrhula pyrrhula europæa Vieill....... 21,401109,8| 84,1| 25,7 247| 18958
Serinus canarius serinus (L.).......... 8,351140,11100,5| 39,6 159| 114| 45
Chlontsée Hors aie RE SE eme 23,70|116 88,6| 27,4 261| 208| 53
OU GE AGE IE SAN RE RER CE 2 EMO OI 00 ISA 268| 204! 64
ONU BEL ER ON Pere due 254110445557 8726182720 2351173807
Passer domestiou Al) eee Rene Re. 30 96,6| 64,6] 32 286| 19415995
CONGO IN RER PR ES Rire 45,201103,9| 72,3| 31,6 | 207| 144] 63
Pelronia. pÉTOMAlE ) EER ee -R-tecre 25 9221962130 230: 4551295
CardueliskcardHelIS ALES RENTE 16,651126,1| 90 | 36,1 228| 162| 66
IS DINUS NS DINUS LE RE RER eee 41,801105, [267,71 37,3 1 4821 1471086
Acanthis cannabina lis)..Coene e 45,801117%)286 0/37 492! 141151

S'DinUS Net Della (ln) NOR ECO PERLES 41,951121,3! 95,4] 25,9 | 196/ 162//8%

IL prés tes Peer

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX

_ PTS M Es A Re Mel ae

RS CN EC IH S ee loue dose ts
Maauinsoresulus (Li): 0.5 de Ame

X. PASSEREAUX RAMEURS
A VOL PEU SOUTENU,

Cyanecula suesica cyanecula (Wolf.).....
bre ratrrempule () LL nn
RS PDP MAL EN Lu Ducs de
CDS AUS 2e 10 Mae merece
Prunellaemoduliarise. (I)... 20
Hypolars icterina (Nieill.) .:.......,....
Acrocephalus cirpaceus Herm..........
— schænobænus li). 2. 2
LAPTOP Cr PRO RPe RRR Eee
RC ET UIEULS RER Pere eee = niriecelelevene
— cristatus mitratus Brehm.........
— palustris longirostris Kleinsch.....
— — communis Kleinsch........
Pethalusteaudatus (Li)... :.:4:.......
Pneu (le) Lee ee
Dryobates major pinetorum (Brehm.).....
— minor hortorum (Brehm)......
PA TO TAOUID ER. ee Der arbore
Certhia brachydactyla Brehm ...........
Srtia europæa cœsia Wolf. ............
Hichodromarmurariæ (LL), 4 si...
Troglodytes troglodytes (L.)............

XI. PASSEREAUX VIBRATEURS.

Baprerasarecimie (Del.)..:.24.:% 2...

XII. ÉCHASSIERS RAMEURS

TERRESTRES.

Dandoe (EN, mA Nr:
OR CR Le ns rstae te ee rate lea te
Burhinus æœdicnemus (L.)..............
Chanadrius apricartus Le. End
— RO ELLES ua NU PR rete
nr Cine CARE
Colapars rusticol® En ie te cie

Poids

du corps.

8

Gr,

25
23,10

11
10,20
10,90
11,75
8
156
73
15,50
37,30

8,90

21,10
15
10,10

Poids des ailes

par kilo d'animal.

Gr.

134,4
112,5
74,2
83,1
82,5
105,2

Poids des bras
déplumés par kilo

d'animal.

=
EX «© «O D 1 OO © À O SI SI CO O O1 En Où O1 Où ON NI SI 00

C9 1 NI Er 9 N9 O0 © 9 Où © 9 O1 + 0 © D °° 9 C0 <O

109

OU V9 > O0 «1

Le)

> U2 O0 SJ <O Où O1 9 O1 OI CO à ON

108,4

104,

9

No 1 O N9 O1 OT

Qt æ O0 O1 Où re C2 ©

2 2 © NI NI ND D 9 D D D

O2 I C2 O2 CO CO CO
æRILS NE Noror

Poids des ailes
par mètre carré
de surface alaire.

l

ailes par mètre carré
de surface alaire.

Poids des plumes des

en

9 #> O1 0 00 ©?
BB JA

202 A. MAGNAN
ee = 2 AO 2È : SE 5
poids | S|Faslace|s°s lus |sRs
Su STE) nes Ses |ASe ses
5 TRS) 07 )SSSITÉESIRE
| du corps. | 22 [22 |T0S |L2£E BSE [SSE
| ShlssT | ose Se lose
| FAIRE JA [F8 )S8s 33
| = SÉtAE
À
Gr. Gr. Gr. Gr. Gr. Gr.
XIIT. ÉCHASSIERS RAMEURS RIVERAINS.
Numenius arquatus CLR Eee 768 140,6| 96,3] 44,3 983| 804
Hæmatopus ostralegus Li...) 42. 438 146,11109,5| 36,6 |1 028| 771
Charodrins hiaticula Le em Da le, 62,20| 94,8] 69,1} 25,7 3181-2228
Squatarola squatarola (L.)....:........ 216 110,1] 76,1| 34 977| 488
Gallinaso sallinago (ln) Peu UE 95,50| 97,3| 62,8! 34,5 381) 245
Limnocryptes “gallinula {L.)2 ......... 57 112,2] 84,2| 28 309] 269
CONTES ICHAULUS NUL) AT. O8 ALAN" E 83 1127,2196,9/ 30;7 k18|- 314
Propre (lee. Et moe AE 44 82,9] .54,5| 28,4 289] 181
Arénaria enienpres (Er). ei NES 107,80! 90,9! 50 | 40,9 457| 252
Galidris Meurophæa Pal) 2 meer 41,901100,2| 66,8] 33,4 2021154195
Mucheicsoptones ln) CARE CON EE 180 12541:82,2| 4278 494| : 323
Pringa nebularius (Cünine)e: 26m 156 _|118,9| 88,4| 30,5 455| 339
= éryihropuse (Pal) Sen: 4er 133 |116,5| 84,9| 31,6 | 474] 342
ne ROLE US ILE) EE Res RER nn 133 :21106,7/-75,91 "30,8 387| 275
OCTO D NUS AE ER EP REN A ee 72,70|114,8| 81,1| 33,7 9336| 237
NU DOIPUCLS CU) PRE TRE. DRE 48,50| 87,6| 62,6| 25 286| 205
Etrmposaslapponica (l)41. 260 0e A0: 197 140,103 1137 528| 389
Re RATIO SO LÉ) ea One re 228 |132,8| 96,9! 35,9 07911220
Recurvirostra avocetta L............... 295 141 100,3! 40,7 606|. 431
XIV. COLOMBINS RAMEURS.
Columbatpolumbhus 1 EU. ea 495 141,4/107 | 34,4 877| 662
noie er. tés. 306 |144,71141,7| 33 828| 635
IRL CUT LE CORRE OUR ER TE PE 178 137,61103,9| 33,7 651] 492
XV. GALLINACÉS RAMEURS. :
TELrAO) UrO GAS Eee CE 3 361 101 78 |23 |2 365]1 828
7 CR UTOUGUIUS LENOIR, PÉNS EE AETe 1 890 108,9] 83,4] 25,5 |1 9001 455
Eyrubns terne (I) ERREUR 1 030 102,4| 79,6| 22,8 |1 085| 844
A RUGLT LE ee) de nee RS et is 940: M03/7| 755276210459) 0887
Tétraomediuse Messe VU PEN NL 1-1935 108,9) 81,527 4182700988
Lagopus mutus (Martin.).............. 462,50| 90,8] 62 | 28,8 860! 588
A PU CODUS AIÉNR RENE USE Res 620 992,#1"70,3/22;1 906! 690
ne AL SCO ICUS ALAN ET RSS LE 624 89,7| 67,3| 22,4 939| 704
DetnaSiesebonasiamli ln. te ue 278 77,514 56,61"20:9 555| 406
COCO SNA PE NE ee MAO RTS 490 87,1| 66,1| 21 816| 619
mo msazatrilis Meet Molt 5... 4, 606,50! 79,4| 62,6| 16,8 |1 012| 798
ÉerORLépenie Er) RARE ei 387 78,5| 60,7| 17,8 698| 540
CournisicolurnrrAl Reese Er 39,20|8913)N661m25S Lk41| 319
Colinus pectoralis Gould .......:..... 131,50! 75,2] 57 | 18,2 | 50%| 382
Rhynchotus rufescens (Temm.)......... 821,70] 75 955! 755

XVI. PALMIPÈDES NAGEURS RAMEURS.

Gysnus Cys nus ILE) ER Te MERS 5 925
lEAnsemdbalhs Late LR Ne 3 110

165 1124 | 41 2 65#)1 944
136,61102,8| 33,8 |1 584/1 193

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 205

= Oo A n'© À TES
Poids | SE |<salace |. DES
SF IS%E los |SES CEA
du corps. Æ É3 nie PE HE
ÊRIRS | |A 222
Gi Gr. Gr GI Gr. Gr. Gr.
Ésonansenn ln), est he. anti 3 065 |160,11120.7| 39,4 |1 830/1 371! 459 |
A GIDUITONS (SCO DA). Entente au le 1 745 |171,4/128,2| 43,2 |1 6001 197| 403
Bonrinpherniel lee ne puces 1 273 |129,6| 98,9| 30,7 |[1 181] 902 279 |
tv leucopsis, (Bechsf):..….:::,1:..72. 1 150 |130,4| 95,6] 34,8 |1 297] 951! 336
nas platyrhynchus Li #2)... 12.... 4 105 105,5) 85,9] 19,6 |1 245|1 014%, 231
Brarulamelypeatar(lL.). 4... 633 |104,2| 85,3] 18,9 |1 060! 870! 190 |
OUT STORE 0 CPR RE RARES 955 |102,6| 72,4] 25,2 |1 163 878 285
marcemenenelone JE) See Ming me 830 |100,7| 74,6] 29,1 |1 257) 895] 362
reraneduloserecca MA) os TA Le + Pa 105,8| 81,8| 24 885| 691 19% |
— querquedula (L:}.=.......14. 327 |110,7| 84,4) 26,3 | 900! 686) 21%
Pinoeta-clangule (Li):..........2.. 622 91,6| 73,9] 17,7 |1 100] 888] 212
Drracanorocar|(Cruld) EL. 7e. 912 99,6! 78,1| 19,5 976| 781 129
nr nenlan lle AUS TER ue 741 75,5| 47,2] 28,3 |1 176] 735] 441
27 1 4010 0e INSEE ARE 842 95 | 67,3] 27,711 294) 917) 877
A en Es à gun 675 |146,11100,1| 46 |1 529/1 081| 438
Prdenciornnene (Lee vu-scslere auteur our 870 |101,1| 80,4| 20,7 |1 294/1 029) 265
mean (ln) ER eo etiir s ca tn 1 578 |101,3| 78,5] 22,8 |1 58411 227) 357
|
XVII. PALMIPÈDES PLONGEURS RAMEURS. |
AEROUSRSOTROLON SES 2 dd as da eve cn ; 818 95. | 66 |29 1 312] 893] #19
TIC RS CDS TEE LE moe aies a 4 470 113,6| 80,2| 33,4 |1 94611 209 571 |
ZEN TL CR CSRESARRRER ARR EEE 495 82,8| 56,5| 26,3 | 949] 648| 301 |
DAlmbastoristaius Les. Lana re. 790 91,1| 70,8] 20,3 [1 267] 985] 282
nReriseisenar bo dd... h62 480 90 70MMAa0 795 619 176
nn Doimjacollis Pal 24. 24, ue. 180 60,8| 47,7] 13,1 | 463] 363) 100
Gapoia septentrionalis (L.).......:...... 957 |106,5| 92,9] 13,6 [1 143] 997] 146
Érmiarenenn (he). 2e ae des mas 1495 |112,6| 84,5] 28,1 |1 322] 972] 350
ST A ARE MA alias 55 278 780 61,5! 46,1! 15,4 |1 250] 937 31 ;
ronde di)... 2.204 040%) 161,3) -48,5) 12,8 |4 44119 139) 802
Marercule aretin, (Li.)2.52% sum 272 D LE EE 681 507 172
NE MR nn ed à eut 94,20! 85 | 63,5] 21,5 | 462] 346| 116
XVIII. ÉCHASSIERS PLONGEURS
RAMEURS.
LL NPA URSS) FORTE APP ER 578 70 53,6| 16,4 739] 555 18%
Gallinula chloropus (L.)............... 265 79,2| 53,5| 25,7 567| 383 18%
zen poraunn (li) EU nee ee 69 93,41 72,4! 21 282,249), 09
MRIIUS AUCUN. ES De ns ds d'ou tal 128 78.21 52,81.21,9 364/ - 255| 109
XIX. PASSEREAUX PLONGEURS RAMEURS.
OR DA Lun als 2 on ds mate rh do 36,40|103 | 81 | 22 347| 273] 74
XX. OISEAUX COUREURS |
OU NE VOLANT PLUS.
M omenicone (Ls}Nnidenere s à ton ea 10 555 » ) ) à
Dhheniseus demersus (L:)..:..1..,...., 2 944 ) ) ) É |

re ee 0 he. Le 1 Se. el

204 A. MAGNAN

rameurs qui ont une petite surface portante possèdent les
ailes les plus légères comparativement au poids du corps. Ce
poids équivaut à dix fois celui des ailes chez les Passereaux

5 © ee Fig. 144. — Courbes de la variation de la surface alaire
ne + relative et du poids relatif des ailes suivant le mode de vol.
2 28 Surface alaire relative.
BEBE —————— Poids relatif des ailes.

= ar

et les Gallinacés ; il est seize fois plus considérable en ce qui
concerne les Passereaux vibrateurs.

Si l’on examine le poids des membres supérieurs déplumés
et celui des plumes des ailes, on voit que le classement est
encore sensiblement le même, sauf quelques décallages peu
importants «à priori.

Il m'a semblé intéressant de rechercher si les ailes sont plus
ou moins massives ou légères, relativement à l'étendue de
leur surface.

CayLEY (1), qui paraît avoir été le premier et le seul à se
préoccuper de cette question, cite le Héron comme type pour
les ailes légères ; le Fou, au contraire, aurait les ailes deux
fois et demie plus pesantes à surface égale. CAYLEY a été
conduit à ces études, dit MAREY (69), par le désir de trouver le

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 205

type le plus avantageux pour construire des ailes mécaniques
destinées à une machine volante. D’après ses calculs, une aile
de 54 pieds carrés, construite sur le type Héron, pèserait
7 livres ; la même surface d’aile, dans le type Fou de Bassan,
pèserait 18 livres.

Il est assez difficile de se rendre compte directement de la
plus ou moins grande légèreté des ailes suivant l'étendue de
celles-ci, car il est assez rare de rencontrer des Oiseaux appar-
tenant à des groupes différents et dont la surface alaire soit
à peu près la même. J’ai pu rassembler, toutefois, quelques
espèces qui se trouvent dans ce cas et dont Je donne les sur-
faces et poids réels des ailes dans le tableau suivant :

Surface Poids
alaire des ailes
en em. en gr.
Première série.
Tetrao urogallus. Li. : Coq de bruyères (Gallinacé
DAMON à 2 Die Dia mea das sans museum eieaelle à ne 1 084
| Gavia septentrionalis (L.) : Plongeon catmarin
DÉAÎMIPÉTETAMEUT), 5 2e ne à 2e ehidenens dat ef2 1 116
Otis tetrax Li. : Outarde canepetière (Échassier
MÉMOIRE RO RE 1 040
| Puffinus kuhli Boie : Puflin cendré (Palmipède
Te D RS M Rides sv vretère 4 080
Larus canus 1. : Goéland cendré (Palmipède
PRÉPA OUT) Nine te de em ce eee etais lee een seine 1 040
Coreus corone L. : Corneille noire (Corvidé ramo-
DRE ER ER EM SRE Aide drame eee cree ts 1 090 85
Circus pygargus (L.) : Buzard cendré (Rapace
DANOR RC men ee Ave je a o taie More 1 130 60
Asio otus (L.) : Moyen-Duc (Rapace ramo-planeur). 1 082 50
Deuxième série.
| Coturnix coturnix (L.) : Caille (Gallinacé rameur)... 172 7 60
| Limnocryptes gallinula (L.) : Petite Bécassine
HÉCHASS IEP TAmEUT I NES LA de ue 178 6.40
Loxia curoirostra L.:Bec croisé (Passereau rameur). 167 5 82
Apus apus(L.):Martinet (Passereauramo-planeur). 165 AT

Bien que les surfaces alaires ne soient pas exactement
les mêmes, 1l apparaît avec évidence que les poids des ailes
sont très variables suivant les groupes pour des surfaces
d'ailes voisines. AinsileCoqdebruyères, pouruneétendue d'ailes
identique, possède des ailes quatre fois plus pesantes que le

206 A. MAGNAN

Moyen-Duc. De même la Caille à des ailes plus lourdes que le
Martinet.

Mais, comme il est difficile de pouvoir juger par ce moyen de
la plus ou moins grande légèreté des ailes chez tous les groupes
d'Oiseaux caractérisés par un mode de vol différent, il y a
donc lieu d'employer un autre procédé. A cet effet, j'ai calculé
les rapports moyens qui existent entre le poids des ailes et la
surface de celles-ci, et de même que pour l’étude de la charge
supportée par les ailes, j'ai multiplié ces rapports par les
coefficients VK qui sont contenus dans letableau de la page 191
et qui sont applicables ici puisque les poids moyens du
corps sont toujours les mêmes. J’ai opéré de même manière
pour le poids des membres supérieurs déplumés et pour celui
des plumes. Cette étude m'a fourni trois classements dont
voici le premier concernant le poids des ailes :

Poids des ailes Poids des ailes

en gr. K£ en gr, : K P

S 5

par mq. de par mg. de

surface alaire. surface alaire

Passereaux rameurs à vol peu Échassiers rameurs riverains. 1 176

SOUTENUE ere tr 952 | Palmipèdes ramo-planeurs.. 41 185

Rapaces nocturnes ramo-pla- = YNOÏHETS RENE 1,223
DOÉUTS AMENER LA EURE 976 | Rapaces diurnes ramo-pla-

Corvidés ramo-planeurs..... 1022 TEURS er eee CRU 1 250
Échassiers ramo-planeurs... 1 028 | Passereaux plongeurs ra-

— plongeurs rameurs. 1 044 MT EUTS PS Er net eee AR 1 429

Passereaux rameurs à vol sou- Gallinacés rameurs ......... 1 477

LEQUS ET PRE een 1 053 | Colombins rameurs ........ 1 554
Échassiers rameurs terrestres. 1 073 | Palmipèdes plongeurs ra-

Rapaces diurnes voiliers. .... 1 086 PREUTS Acte see CR 1 638

Passereaux vibrateurs...... 1 097 | Palmipèdes nageurs rameurs. 1 643

= Tamo-planeurs 01815

Il y a donc des Oiseaux à ailes lourdes. II y a des Oiseaux
à ailes légères ; les Passereaux rameurs et les Échassiers sont
dnas ce cas, ainsi que les Rapaces nocturnes, ce qui fait
comprendre pourquoi ces derniers, bien que ramant fréquem-
ment, semblent ne pas se livrer à des efforts exagérés ; de plus,
ils peuvent voler silencieusement grâce à la légèreté de leur
appareil de sustentation. Les Rapaces voiliers ont des ailes
beaucoup moins lourdes que les Palmipèdes voiliers, alors que
les Rapaces diurnes ramo-planeurs, qui rament violemment,

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 207

ont des ailes plus pesantes que les Rapaces voiliers. 11 semble
bien que tous les Oiseaux qui rament de façon continue et
avec une certaine violence aient tous des ailes lourdes,
nécessaires probablement pour que l’action du battement soit
plus efficace. Chez ces Oiseaux vraiment rameurs le poids
des ailes est en effet au moins une fois et demie plus con-
sidérable, par rapport à l'étendue de la surface alaire, que
dans les autres groupes.

Examinons maintenant le classement que fournissent les
rapports moyens des poids des membres supérieurs déplu-
més à la surface des ailes, multipliés par le coefficient VK :

Poids des Poids des
membres membres
supérieurs supérieurs
déplumés, déplumés
us pres
P >
ra IT
S / : S
par mq. de par mq. de
surface surface
alaire. alaire.
Gr. Gr.
Rapaces nocturnes ramo-pla- Passereaux ramo-planeurs... 826
DÉS PRE tbe sat 691 | Échassiers rameurs riverains. 899
Échassiers ramo-planeurs... 709 | Rapaces diurnes ramo-pla-
Passereaux rameurs à vol peu DOUTE AR RE RARE TE 890
SOU DEIMUBSE ESS cernes 720 | Palmipèdes voiliers. ........ 916
Corvidés ramo-planeurs..... 730 | Gallinacés rameurs......... 1 120
Passereaux vibrateurs...... 731 | Passereaux plongeurs ra-
Passereaux rameurs à vol DNEURS EL Ale ren EU re nm 112%
SOULELURE ER RE Ce re 741 | Colombins rameurs........ 1 180
Rapaces diurnes voiliers.... 745 | Palmipèdes plongeurs ra-
Échassiers plongeurs rameurs. 755 MÉUPSRRS Sen rase vu ue Ras
Échassiers rameurs terrestres. 795 | Palmipèdes nageurs rameurs. 1 235
Palmipèdes ramo-planeurs.. 814

Ce classement est voisin de celui que nous a donné le poids
de l'aile complète comparée à la surface alaire. Toutefois,
il y a quelques décallages qui méritent d’être signalés. Si les
Rapaces nocturnes ont encore un poids de membres supé-
rieurs privés de plumes, faible, les Rapaces voiliers se rap-
prochent davantage de ces derniers et des Échassiers ramo-
planeurs par la légèreté de leurs bras. Les différences que
l’on constate en ce qui concerne les poids de membres
déplumés par mêtre carré de surface alaire; sont encore aussi
grandes. Les vrais rameurs possèdent en effet des rapports au
moins une fois et demie plus élevés que les autres.

208

A. MAGNAN

Voyons maintenant ce qui donne le rapport du poids des
plumes alaires à la surface des ailes.

Poids des Poids des
plumes plumes
alaires. alaires.
3 3

K es K dE

S 5
par mq. de par mq. de

surface surface

alaire. alaire.

Gr. Gr.

Passereaux rameurs à vol peu Palmipèdes voiliers........... 307
SOUCI APE Re ie 232 | Echassiers ramo-planeurs..... 318
Passereaux rameurs à vol sou- — rameurs riverains.... 320
CÉDU TR EM sm Rte +. 259 | Rapaces diurnes voiliers....... 339
Échassiers rameurs terrestres. 277 | Gallinacés rameurs.........…. 357
Rapaces nocturnes ramo-pla- Rapaces diurnes ramo-planeurs. 360
DOUTE Re ne rad orale 283 | Passereaux vibrateurs........ 366
Échassiers plongeurs rameurs.. 288 | Palmipèdes ramo-planeurs.... 369
Corvidés ramo-planeurs....... 289 | Colombins rameurs........... 375
Passereaux plongeurs rameurs.. 305 | Palmipèdes nageurs rameurs... 407
Passereaux ramo-planeurs.... 306 — plongeurs rameurs.... 407

Les déclassements sont 1c1 plus importants. Les Passereaux
rameurs à vol soutenu viennent se placer avant les Rapaces
nocturnes, en même temps que les Passereaux plongeurs
sont descendus dans l'échelle. Cela signifie que les plumes de
leurs ailes sont particulièrement légères. Par contre, les
Rapaces diurnes voiliers, les Échassiers ramo-planeurs sont
remontés dans la même échelle. Leurs plumes alaires sont
donc plus lourdes proportionnellement que leurs bras. Seuls
les Gallinacés, les Colombins et les Palmipèdes rameurs se
montrent toujours en haut de la liste avec les organes
alaires les plus lourds.

CHAPITRE IV

La longueur du corps. — Les dimensions de l'aile.

La longueur relative du corps chez les Oiseaux. La longueur relative du tronc.
Le rapport de la distance qui sépare l'articulation de l’épaule de celle de la hanche
à la racine cubique du poids. L’envergure relative. Ses variations suivant les
modes de vol. La largeur de l'aile. L’acuité des ailes. Ses rapports avec les
qualités du vol et le milieu.

Une des dimensions de lOiseau m'a semblé importante
à étudier : c’est la longueur du corps, car elle correspond à la
longueur du fuselage de l’avion. Elle ne paraît pas pourtant
avoir intéressé du tout les biologistes. J’ai mesuré cette lon-
eueur en centimètres du bout du bec à l'extrémité de la queue,
en plaçant l’Oiseau le cou allongé, dans la position du vol.
J'ai divisé cette dimension qui, par elle-même, n'a aucune
valeur, étant données les variations extrêmes de taille quelon
constate chez les Oiseaux, par la racine cubique du poids.
P étant exprimé en grammes, afin d’avoir des rapports homo-
gènes et comparables. J’ai trouvé que, proportionnellement,
les longueurs du corps ne varient pas de façon considérable
chez les Oiseaux, et que celles-ci étaient liées à l'importance
du développement du cou et de la queue. Dans les groupes où
ces organes sont tous deux réduits, le fuselage de l'animal est
Je plus court ; il est plus grand de 1 à 2 cinquièmes lorsque l’un
ou l’autre de ces organes se révèle beaucoup plus allongé qu’à
l'ordinaire. Tel est le cas, par exemple, pour les Échassiers
ramo-planeurs, comme les Hérons, qui sont munis d’un grand
cou, ou pour les Passereaux ramo-planeurs, comme les Mar-
tinets, qui possèdent une longue queue.

C'est ce que démontre très clairement le tableau suivant,
dans lequel j'ai consigné les longueurs relatives du corps en
même temps que les rapports de la longueur du tronc à la
racine cubique du poids et ceux de la longueur G. C. qui sépare
les articulations de l’épaule de celle de la hanche, à la racine
cubique du poids.

210 A. MAGNAN

Poids | 52£ | 222 | swla
| corps SP NOESIS
= T = T ain
| 3
| Gr.
|
ll Échassiers ramo- DIATEUTSEE EE. iron 2 301,6 JA 2 1,20
|| Passereaux ramo-planeurs ............ 46,7 6,3 1,79 1,03
| Palmipèdes TANO=PlANEUTS 2... 697,1 6,3 1,95 1,11
| TN QETE AE dent dune 2 552,7 | 6,1 245 | 1,08
|| Corvidés ramo-plañeurs................ DTA 6,1 1575 il
|| Rapaces diurnes voiliérs .............. 1 869,5 6, 1,89 1,08
H'PASSerEAUX VIDAL EUTS ut 2,85| 6 1,81 1
| — rameurs à vol peu soutenu... 23,9 029 1,85 1,06
| — rameurs à vol soutenu ..... 391 2,8 1,84 1,07
|| Échassiers rameurs riverains .......... 176,9 5,8 1,89 410
| Passereaux plongeurs rameurs ......... 36,4 DA 1.87 1,10
| Rapaces diurnes ramo-planeurs ........ 423,7 5,6 1,96 4113
|| Palmipèdes hATEUTS rATleUrs Eee 1 380 5,9 2,09 1,08
|| Échassiers plongeurs TANEUTS 4... Cere 260 9,4 2,20 1,20
|| Palmipèdes plongeurs rameurs ......... 736,5 He 2,50 19278
|Rapaces nocturnes ramo-planeurs ...... 466,41 5,2 1975 1515
NColombinseramenrs es re Re cue 1620 5,2 1.87 0,96
|| Échassiers rameurs terrestres .......... 125784 54 1,96 1
AGallinaces rameurss Me ER ARE 861,2 4,9 1,85 1,06

Le tableau précédent, s'il révèle la variation de la longueur
relative du corps comme je l'ai mdiqué, nous montre par
contre que le tronc est sensiblement égal proportionnelle-
ment dans tous les groupes, ainsi que la distance G. GC. qui
sépare les cavités cotyloïde et glénoïde, sauf chez les Oiseaux
aquatiques, où la longueur du tronc a été accrue par l’action
tourbillonnaire de l’eau. Cette dernière mesure a son intérêt,
comme on pourra le voir plus loin, étant donnée sa fixité rela-
tive chez les Oiseaux.

Les dimensions propres de l’aile, longueur et largeur, n’ont
que fort peu retenu l'attention Fe . seule l’envergure,
qui est la distance séparant les deux extrémités des ailes,
lorsque celles-ci sont étendues au maximum, a été étudiée par
quelques auteurs.

BorELLI (1/2) a montré que les ailes n’ont pas la même lon-
gueur chez les Oiseaux ; très faibles chez l’Autruche, elles sont
plus développées chez les Gallinacés, plus encore chez les
Pigeons ; elles prennent leur plus grande longueur chez les
Aigles, les Cygnes, les Hirondelles, pouvant, toutes plumes

Rapport de l'envergure
à la largeur de l'aile.

) : c
3 LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 211
Poids = = e en £ as = 2= £
: Ê Re | =) à LE =
du corps. | © © | = = | à = = ee
à Ezls" SNS lenE
Sa15 [ES
* =) jan
rs Gr
È «* I. RAPACES DIURNES VOILIERS.
es uieuse (Habl}, AnL ur. in 200 5,00152182.921-2 12110535
|| Gypa'tus barbatus grandis Storr. .......... > 389 6,1 | 14,4) 2,84] 2,25] 0,36
DiCo/harista. atrata (Bartr.):.....1..:........ 1 702 001128 10:99)2 38/00/25
M tauilo chrysatus (L.)....:...........,.... one 6,1 | 13,7] 2,28| 2,45| 0,40
Mi ieratus fasciatus (Vieïll.)..............:.. 2 060 5,1.1012,21.2,38| 220) 0:42
Helotarsus ecaudatus (Daud.).............. 2 095 4,5 | 12 | 2,65] 2,20] 0,48
“|| Geranoa tus melanoleucus (Vieill.)........... 22500510 A 322:92.285| 0,40
MD rrcatus tpallicus. (Gimel .):.:.....1..2..... 1 655 5,91/215,31 2,58| 2,46| 0,41
M nome) MA. sn en His ronatorere 1: 027 5,5:149511/9:95102;591:0,46
ML érms apivorus (li). :.:.1..:1..%,.00.2 615 6,3 | 14,1] 2,22] 2,64| 0,41
io RE haie us la) ee Fiona 1 105 6 15,2182:5%|.2,27110,87
ous ærhainosusa(ls.).. 2... 2... 680 6,1 | 15,3] 2,47] 2,67| 0,43
2 GNOME MR EPEN RR RE RTRE 471,950! 6,8 | 145 | 2,18| 2,80] 0,40
ER SN ORR ESS ne née e 22 331 6:81115,11-22712 76) 0:41
ZX DR RAT OUS CSRPRRERPRERETRS 236:50117,101 128162 28112,7111:0,38
Ô a riderurus |[CGuiel.75-4.+54 02 ir ar 386 691620931182 /#8 100,37
PM UIAUS ARR) RTS Ne Le Le ee ae dau 6,92467123902,61|:0,37
II. PALMIPÈDES VOILIERS.
DORE E EC LILIONLS ee eur ie Sa ere ee bleue ee 8 502 6 1671222709) M012 |NO0;TS
RE TIME) es tee à den diet 1 620 2,40921%2:281/1,95|"0,26
DAS nr (IL )L Re en A LVL | 2 690 662121852172 145017
US AURIDAB OR... En 2 prete nes es RUE 572 5,9 | 14,6| 2,46| 1,56| 0,26
ÉvArobates pelagicus (Li)... ::..,..4. 1740 15:94 426 2229) "1-92). 0,36
RTS LE eut o à at douanes ace de 1 915 5,8 | 13,91 2,36| 1,84] 0,31
IIT. ÉGHASSIERS RAMO-PLANEURS.
STONE TT VS DORA PRE PRE 1 408 8,5 | 15,4| 1,80| 2,44| 0,28
Der CIE) RE Re 1 17 8,3 | 13,7| 1,63| 2,32] 0,27
ÉD ASS teens Li) nr AR on 1198 DAN25 41761228 )N0 31
Dora nychicarar (l.}j.: :. 2.0 .:........ 512 7,4 | 13,1] 1,82! 2,33} 0,32
miftaleatleucorodin Lr:4..:.:..........:22. 1565 6,21014:8| 1:76141,93100,28
M one oxconra |)... 45... 3 438 6,8 | 143,1| 1,90| 2,05| 0,28
ME ulonnis erus (Li)... ..,,-...,.. 4. k 175 6,9:1.43,1| 1,88/2 0,28
|| Leptoptilus crumeniferus Less .............. 7 030 JO PATATE 2 2,38| 0,32
rats ranelus (le). 22.4. en, 211 5,5 | 12,6| 2,26| 2,06| 0,37
|| IV. RAPACES NOCTURNES RAMO-PLANEURS.
LUN TR. ur. 1 720 5,3 | 13,7| 2,57| 2,54| 0,47
D Ra runs 247 |56|15 | 2,66| 2,47| 0,44
De — MATTER ME OIL SUR ER LES 65 390 5,3 | 14,7| 2,77| 2,30] 0,43
A Re RS ET ie ne Da 49,75| 5,4 | 14,2] 2,60] 2,75| 0,50
LAON ES PERRET RRERES Pr 279 5,2 | 14,9] 2,85| 2,55] 0,48
CROIRE ONE 1.0 8 1 Mann see à de cle à 418 5,4 | 12,7| 2,31| 2,67| 0,48
Bitene-noctua (Deop-}. +... 402.2... 161,50! 4,5 | 10,8] 2,41| 2,18] 0,48

|
|
|

en

= D

pr]
D

e

> ee ON OU ON

_
D © & Qt

D D D Or Ut Où En x

D & Le H CO SJ <]

>

Es
D © = DH
O1 O1 CO Or Où Oo

SI

O1 OU Où Où t
« à à 1»
OJIDeDe=rk

ss

21 A. MAGNAN

She Se n
œ = = ee]
STE l an
Poids £ se A2 en
SAT ds los
© 812 < 28/00
dueorps le Anal SOI
MEME nine 2Px
el là rlas
RME
SE LE |é
Gr.
V. RAPACES DIURNES RAMO-PLANEURS.
Hccipier gentils NE ER Re Ne 708 0,911 41,9 141009107228
Accipuer SSL) AIO RE RL EE NAS LUEUR 291 6,801142/%| 19018245
ND LUCE EUR DD TE A SE PARA 136 6,11 42414159512979
Polybonusttharus RIMOl) er. ee 1#209 552 1127112,#7182%90
PGlCOMIRnUNCUIUS A OCT AR ER Dee 245 5,7 1144:81/2,06 127
LDLC LUS RIRES - RE EE Re 159 6214352 181207
PE DCTONTINUS URSS T2 2e mme 813 4,9244,412,901 "1072
tt SUDIOLIEO Aus ee MNT TE ee NE 165 5 13,8| 2,43| 1,87
— columbarius regulus Pall. ........... 145 5,94 445912) 07 TR0E
VI. CORVIDÉS RAMO-PLANEURS.
PORDHS COTON CRIE RE CA DE TECRE 470 DORE )MOOTI2 RS
PR ICOM IL Mie res RU le CS SELS ER 633 544181596189
ITypanocoraronbetleeus tr). RE ee 47 6,321812/91M10981#27858
Colœus monedula spermologus (Vieïll.)....... 253 56.111422? 2-24:
Purrhocoratepyrrhocoras (Li). Re ect 390 5,6-| 29,2), 041R92Sr
Graculns eoraeuius LE) ES EL. e eohaEcEe 293 6,8 | 12,9] 1,89) 2,78
INuetrasatcaryocniactes (Le Cr e 161 6,3 J 440014705259
CORCC US STATUS NES, NRA SE TRES 128 5,901042 2120918924
MALTA) DAC ANT DIE SE AR CEE AIRE ES PNR 214 7,82109/9 1012615239
Garriluseslandarius il.) 6 Sr Re 160 682 M0 6 012278
DD DOLE DORSALE LIEN PE re 91 5,7 | 10,6| 1,84| 2,60
Kanihouraïnons (Bodde) 692.6. Hiva 74790] 910105210255
VII. PASSEREAUX RAMO-PLANEURS.
OULCULTSECANORUS IEEE RL EC EE ER EE 104 74: 42/2) 107190?
CEprLMUlEUSHeUrD peus diese: Er te 92 6 12,6| 2,09] 2,04
A DUSAUDUS (ID) ERP EN 3620 5,71 49/7102/22 21266
ChelidonS PUS ca ER ER ME Te 1990) M2 SP 62122200
TROT TE Al Da DSP AT EE OL 14,35| 6 12%101609)1807
FÉLDATLA TU PESTIS ABCOPDA) 0e OL Re 15,501 580012 ;6122789002208
VIII. PALMIPÈDES RAMO-PLANEURS.
Rhalacnororaracnroo le) ee NA 24115 7.811182) 00)MA07
Pnunus puonus (Brun) 6e LEE Ne RE TE 342 5,41 41,/0/2,291 21528
Lars argentatus CPORTOPP..4. eut LU ce 1199 9,6.11413,912;39/1,80
CLIS Eee ee Eee AP RO AE DE en Ve 367 D 015411102041 68 1
RISSO riad actyla Al) Sel orese ee 488 D150 1434102722 6
Darus nine ae 261 6,3 | 15,2| 2,40! 2,06
NET AUTUNAD Der Men RE ee Mn 118 T'OUMG O2 AA
IX. PASSEREAUX RAMEURS A VOL SOUTENU.
Muscicapassiriatan|(PBalas:) He PORT 14/35 M6 2 MA) 0286
1,7%9112,28

Fricedulathypoleuca Palas) FERRER 12,50| 6 10,5

de l’aile à la longueur
réelle du Corps.

| Rapport de la largeur

SOS OO
O2 2 C2 OO CO He He CO O9

.

+ & OO © 0 <O

BH C0 1 Oo Oo Co Co

M

SOS SNS SOS) SOS
D'A © © © © © RO NI <O O0

Rapport de l’envergure
à la largeur de l’aile.

©

QUH 00

.

M

QUI OR
O0 3

‘üo oo

lo ao

s

C2 00 He OUT HT QUO OL OT OU
He © he

ne

s

© NI OO O0 SI <O D

9

19 CO Co > Cr

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX AN ls

SX |E : Ë à
MEME IES +
Poids a Le ÉÉE € 5e
e8|e/°58125 9 à
aucoms. | 8 2 |S+ [85228 |2el8E
ane | |sv EU
Gr.

PTATOMONCENS LS LE ERA AN NC Re 28,30| 5,6 | 10,4| 1,84! 2,26| 0,39| 4,6
ÉnPPUSPnrarens ts lue) Eh TT ee 18 6 9,91 1,64| 2,25| 0,37| 4,4
= 2 0 OMS el ES RER RES 20,70| 6,3 | 10,4| 1,695| 2,27| 0,36| 4,9
RCA RECRÉER EE ER 22 6,8 | 10,1| 1,48] 2,03| 0,29| 4,9
_ HUARE. IRON RE ES NET RS NENRES LT 16,50! 6,7 9,8| 1,47] 2,08| 0,31| 4,7
C1 LUNS HALLE Eee eee ve 16 1911044281 2:09 1027.47
ATEN PQÉRSSPERE OR TR OEE 50,90! 6,8 9,6| 1,40] 2,24| 0,32! 4,3
= HART COPA ETNRRRRT TORRES ES 26,10| 6,5 | 10,6| 1,63| 2,21] 0,34| 4,8
CO UT LOT RM LA va Re L 20,95 157 9,1| 1,59! 2,01! 0,35| 4,5
Luscinia megarhyncha Brehm............... 17540106,31#:9,914:5612,2900,35)r4;3
JET ET SN CAT NUE SO RENEE 477515 600085740562 1111037741
Phenicurus phænicurus (li)... 13 6,4 | 10,9] 1,71] 2,46| 0,38| k,4
— ochrurus gilbraltariensis (Gm.).... 16,95! 6,2 | 10,5] 1,67| 2,53| 0,40! &,1
mtneniarnubelra- ll) Eee dar Teese 13,05| 5,6 | 10 -| 1,76] 2,22] 0,39] 4,5
— DCR UUTARN ES RSR RE ERP RARE 11,45! 5,8 | 9,6| 1,63| 2,26| 0,38| 4,2
Phyllostopus \borellit Nieill..:..:......:2... 7,65] 6,3 | 9,71 1,52] 2,23] 0,34| 4,3
nus Bechsl ne: nd ci Lee 525| 6,5 | 10° | 1,52| 2,25| 0,32| 4,2
TD RE QU NP ARR ARRETE 72 6,1 | 11,3] 1,85| 2,13| 0,33] 5,3
Monmeolisoitarius (Li). 7 En. 62,80! 6 9,7| 1,59] 2,09] 0,34! 4,6
LL RENE NES MORE 47,50! 5,5 | 9,8|1,77| 2,01! 0,36| 4,8
DTA S MINEURS EE AR De den US dans Mia 91,90! 6 9 |1,49| 2,08| 0,34! 4,3
= RON NT SNS NUE 76,201M6:2 8,91 1,47| 2,03| 0,33| 4,3
Æ VOS ID PRE PE EE 106 591008) 57182 0,33| 4,6
IR SA Ds re D LE ame cale 98 5,9 | 9,3] 4,58| 1,95] 0,33| &,7
= OLA AIO PÉPOR EE NRRARERERREETER 70,30] 5,3 | 8,9| 1,66] 1,77| 0,33| 4,9
RE EE TU ne ares ates 56 6,1 9,71 1,57| 2,01| 0,32] 4,8

D SE RE RE RE Se eue tee 96,90! 6,1 9,3| 1,87| 1,87| 0,30! 5
CS 00 re PR CDD ORE CLPR ERE 29:50["5,2 1 °9%4//1,7201,7#00;38125;2
POLAR CUT OITOB ITU AL eau Re over gum velo oi ee ate ee 47,60| 4,9 | 8,8] 1,79] 1,96| 0,39} 4,5
Coccothraustes coccothraustes (L.)............ 42 5,411 9,21.4,77|.1,871:086 18,9
Pyrrhula pyrrhula europæa Vieillot.......... 24,40" 5,8 | 19,21 4,58] 2527) 0,39 &,1
Dértiusscorarius.serinus, (Dr)... 2.....,.2.:. 8,35! 5,7 | 40,9] 1,91] 2,47] 0,43|) 4,4
AGEN Y Oo ES e(t DE OI RER RR + 28,70| 5,2 | 9,4| 4,80) 4,95] 0,37} 4,8
RO Rle PSN Es di nu eue Mer ave « 24,15! 6,1 | 10,3| 1,68] 2,35| 0,38] &,4
TON AN FOPROPPRNEREEEER E 25,10| 5,5 | 9,6] 1,73| 2,06| 0,36| 4,6
PES DOUTE PONS RON SEE 30 5,2 | 8,1|1,55| 1,87| 0,35] &,3
RL A De) Ad nee 19 cite dése ue otre 15,20] 5,5 | 8,8| 1,58| 2,02] 0,36| 4,3
PT bepDeronmen ll ne ne Lio oh à 25 5,2 | 9,71 1,85] 1,89] 0,35| 5,2
ardnelisdeardueluer (li). Ness ta 46,65| 5,6 | 9,71 1,73| 2,11| 0,37] 4,5
LETSNS IRON EP ORRREORNRRNERT Er ERREUR 44,80] 5,2 | 9,41 1,79] 1,98] 0,37| 4,7
Mcantlisdcannabinau(l) her. nan: 15,80! 5,8 | 9,9] 1,74] 2,08] 0,36| 4,7
éprnns cuninelee (Line crus due PRES 11,95] 5,6 | 10,7] 1,89] 2,23| 0,39] 4,8
Pmnüeriedeurimelleli. tt 5 RATS 25 6,1| 9,61 1,56| 2,19] 0,35| 4,4
SE. O0 RE CPR OUR AM SPP TER TT 23,10| 5,7 | 8,7| 1,51] 2,19] 0,38| 3,9
er Oo trur 0 PSRAFCROPNETR SRE CEE 38 5,3 | 8,5| 1,59] 1,87| 0,34! 4,5

= DOME RSR RS CARRE, LL re 21,40! 5,9 9,81 1,57] 2,31| 0,39] &

LA CT UE FEAR PRE RS 20 5,8 | 9,41 1,56] 2,35] 0,40| 4
Merainneeulus (EAN. Li here dt das. 3,80| 5,8 | 9,2] 1,59] 2,43] 0,41| 3,8

214 A. MAGNAN

Se IÉ |É |S JS
| sms .|[Sss|s--[s2el es
Poids = S|£lm|£58|l4s|489|528
Sa|ne ls re
| du corps. = 8 = = ue 2 = ce = ëD
HÉMÉLERES IE
Age le "|as 27 |2<
Ave de |ée SNS
Gr.
IX. PASSEREAUX RAMEURS A VOL PEU SOUTENU.
|| Cyanecula suesica cyanecula (Wolf.) ........ 14,30! 5,8 | 8,8| 1,50| 2,06| 0,35] 3,8
SIA Arc DUR IN A ER MR RONA 16,25| 6,4 | 9,4! 1,46] 2,09] 0,32! 4,4
DHLOULS SUIDDIE DR TAPER 2er Me Ne ee cie 15,80! 5,6 | 9,4! 1,66| 2,08| 0,36| 4,5
en COLMQUNIS IAE EC EE PET 18,69| 5,7 8,9| 1,48| 1,88] 0,32| 4,911
RrunellaNmoduiarrse (lue). mere mu ous 18 DA 8,4| 1,47| 2,06| 0,36| 4 ES
Hoypolmsucterina(Nienl 2 rec. er 10,65! 6,9 | 9,3] 1,51! 2,18] 0,35). 4,241
AcrocéphaluSwerrpaceus Herm....".:..1..... 12,80| 6,4 8,7| 1,39] 1,97! 0,30| 4,6
— SCREROVENUSA (LL) EC ES SR Re 10,40| 6,2 | 8,8| 1,41| 1,78| 0,28| 4,9
US RNLTOT LIENS SR SU RER ee Ca 24,451 ,5,4018;4114,5061°2 05 08810
Nc ruleus las be de nues rec LE 41 5,7 | 9,6| 1,69) 2,34| 0,40| 4,1
D CTISIULUS INIUTALUS PLENM 10,20! 5,6 | 9,3| 1,65| 2,43| 0,40| #
— palustris longirostris Kleinsch ........ 10,90| 5,4 | 9° | 4,66192,391 10/2283
— palustris communis Kleinsch ......... 41,75| 5,8 | 9,2] 1,57/°2,46| 0,42/°3,710S
2Hretthalus caudatuss (li) AR RE Re 8 7,4 | 9,3] 1,25| 2,40) 0,32| 3,8 ||
CÉCIRUSNE URLS LE) CHERE TE Ne 156 6 9,6| 1,60! 2,19| 0,36| 4,4|["
Dryobates major pinetorum (Brehm)......... 73 5,7.| 10,1104,76/ 2 0T208 5105 $
— minor hortorum (Brehm)........... 15,50! 5,6 | 10,8] 1,97] 2,47| 0,43| 4,3 | [M
JU LORQ NULLE ILES De SO SRE 2 37,30] 5,7 | 8,8| 1,53| 1,82|/ 0,31P/ 42081
ICerthia brachydactyla Brehm:......:.:...2. 8,50! 6,3 | 9,8] 1,53| 2,50] 0,39) 3,911
Site Europæa cæsia Nolt.: 0000 21,10! 5,3 | 9,9| 1,85] 2,31| 0,43| 4,241
| Tichodroma muraria (RES) Ne RE ET 45 6,9 | 12,2] 1,75] 3,21| 0,45] 3,8 1
Trogiodytes troglodytes -(L:):.:...:..7... 40,10| 4,7 | -7,8| 1,64] 1,89/10,39M4%7T 1
XI. PASSEREAUX VIBRATEURS.
PuplhertsatemmtianDel) ei... 188 2,85| 6 9,21 1,53] 4,321 0,221 26,918
XII. ÉCHASSIERS RAMEURS TERRESTRES. F
OS) tard A M RME ARR PS, CRT OT re 8 950 5 |140 |1,95| 1,54| 0,30! 6,4|[
ET ETOILES ANIME ete HE ie 830 4,9 | 9,2] 1,88| 1,56| 0,31| 5:91
Burhainas)ædicnemus (lit) een er 522 5,4 | 10,4| 1,90] 1,37| 0,26| 7 :
Charadrius apricarvs el 8 LR 178 4,9 | 10,%| 2,10! 1,33] 0,26| 38
— LOT NE LIUS EL SSL RE ER. RS 90 5,2 | 40,4] 1,98] 4,381 0,261279
CRE CRE TRUE NS RS ee D Teresa EX 155 5,4 | 8,9|1,64| 1,67| 0,30| 5,3
DUO TUSTiCO LL Le ne NU de Se Re 22 5,4 |. 9,7| 1,79] 1,82! 0,33| 5,3 ;
XIII. ÉGHASSIERS RAMEURS RIVERAINS.
Numencus arquorus ME}. Se rs. LE Fes 768 6 -|°11,4| 1,88| 1/47 024027
Hæmatopus ostralegus 15... me. 0h 438 5,4 | 10,6| 1,94| 1,38] 0,25] 7,7
Chanatrius hiatiemla RER mit ar. 62,20! 5,1 | 10,3! 2,02| 1,43| 0,28| 7,2 |
Squatarota:squatarola li), ep AE 14 à 216 5 10,9] 2,45] 1,31| 0,25| 8,3
Gallinäsosallinagobr)# 040 CRE Li 95,50| 6,3 | 9,8| 1,84| 1,53] 0,28| 6
Lrimnocrypies sallinula NI) ER se 27 5,4 | 10,2] 1,80] 1,41! 0,25| 6,4
Conutus canains {li} esse OP PNR MEL 88 5:8 | 141:3| 4,91/-1,571"0,27 082
Erolie alpinaiLE) Tee Dre Re Ro MEN 2 A 5,5 | 10,2| 1,80] 1,41| 0,25| 7,2
Arenarie Mnlerpres Le) ES LI TERRE 107,80! 5 10 | 1,96! 1,36| 0,26| 7,3

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 215

|

Gulamstleuconhæn Pal.) 14,5%, 44. une
ES APE RLEUE.) ER D en ni dut
Hinedenebulirius (Günn:).. ..2.:.:..4,
CON RPODUSe[Pall.)e 6.6 ee cree ce à
SR En) EE HT D maris.
TL ADI OS CR RP RE PER
0 NEA TONER SRRESSRERRRE RE e
Pubpenlappontiea (Eli. eu NS suc,
= LRO EN AUS RSR RE

|| Recurvirostra avocetta Li. ....... ETS ES

XIV. COLOMBINS RAMEURS.

CO TPTOMEDAIUTAOUS A Le émises an Tera
A I RU DU EL EL units nuire rene
ERP ARS AN EX unes. La

XV. GALLINACÉS RAMEURS.

Téraanironalas Ses. in sense
= Or CA Tel PARENT RER RER EE RES
LRO D RUE QE RE ORAN ES
CD ER En Te nd A ile à
Ares MeV EL M Re den
Davopuspinuitus|Martin:): 2... 41.00.
D TT ODA) conan te Ne
RE SCO CUS RTE NE 72 MN os een ee ac à
REUNION PE
BR EN UT ERP PRE re |
nRsrrainiis Meet Molina
LANGAGE TABLE AUTE RES RNSCEE R RIRE Ee
DDLRALENCOL URL) ANR re metier en oies à à
Colnusepectonalis GOuld....::.41:.....10.
Rhynchotus rufescens (Temm.).............

XVI. PALMIPÈDES NAGEURS RAMEURS.

SEE EMA UE PRO OPERA IEC
LT OM LE 6 A RÉPARER

CO MUR SE AE PE AIR CT CRE

TA IDUTONS COPINE TEEN LL RE
An bel nic ln ALORS Pt ee de

le NPODSS (BeCRSL} SLA dents
POS PAU RUN CRUS AE. dE Le uit sue
Spatula clypeata (L.)......... RS VMS LS
AMEN TEL DE 2e PR ess dits tt rerete à
Durée DenelOper (ue) ane ELA ET
ÉrerqQuEduIdrereccu ALT) 2er nn oe à |

Poids

du corps.

ANN. DES SC. NAT. ZOOL, 10° série.

361
890
030
940
193
462,50
620
624
278
490
606,50
387
83,20
131,50
821,70

925
110
065
715
273
150
105
633
955
830

293

à la Ÿ/P.

Rapport de l’envergure
à la longueur

réelle du corps.

de l’aile à la 4/P.
de l'aile à la longueur

réelle du corps.

Rapport de la largeur |
Rapport de la largeur

Rapport de l’envergure
Rapport de l’envergure
à la largeur de l’aile

| © À | | | ———

555 141102612072
5,8 1,68! 0,28! 6,6 ||
6,5 1,96! 0,24]. 7,2
6,2 1,52| 0,24| 6,9
9,6 1,60| 0.28] 6,3 ||
6,1 17902916
50 1,48! 0,25| 6,6
6,8 1,58| 0,23] 8
6,8 1,65| ‘0,24| 6,8
6,8 1,66| 0,24! 6,9
De 1,81! 0,34! 5,2
9,1 1,70! 0,33| 5,7
9,3 1,74] 0,82| 5,3
où 8 1,50! 0,26| 5,8
02 7 1,58| 0,30! 5,1
5,6 on 4,0310,271R5;E
4,8 7 47491 0229125371
5,6 8 125010025102
4,9 7 1,55] 0,34| 5,4
on $ 1,48| 0,28! 5,4 ||
4,9 8,3 1,40! 0,28| 5,9 ||
5,8 8,1 1,68| 0,28| 4,8 ||
4,7 6,9 1,56| 0,32| 4,4
4,4 6,5 1,5Æ V0 95162
4,9 7h2 1,56| 0,34| 4,6
4,7 8,2 132807271622
4,2 6,5 4,49! 0,35! 4,4
4,6 7 4,40] 0,29| 5,1
DAS 7 1,66| 0,21! 7,6 ||
5,61 105718082707
5 0281152 1,61| 0,28| 6,9
OAI ARS 4,69] 0,29, 6,9
AG AH ITS 1,38| 0,24| 8
SROLIRLOS 1,441 0,25| 7,2
5,4 8,7 1,331 0,25! 6,3
5,9 9,3 4,22] 0,20! 7,6
63| 9.3 127| 019| 7,3
D,1 9,1 1,25| 0,24! 7,3

| 5,4 8,7 1,20|.0,22| 7,2

Vs 19

216 A. MAGNAN

ë [a 2 A a sa 2
aile = :
27 & E . ET ge 3 83
0 œ a nA| À PE n| = ad
Ém|2.|EF68) rss
poids | n SM ISES| ss |2861588
MR ee tas] os os
22/1928 1285|$ 0 (TsT|23
duicorpsA Fes ae ae £o2 7»
Asls |avt|às las) 2
= SNS = ES LENS A
ÉSle Ve lé ras
Gr |
| Querquedula querquedula (L.)............... 997 5,8 | 9,5) 1,64| 1,38| 0,23| 6,9
Clan eulasclaneuta RO) Es NE OU 622 h,9.1 8,21 4,67| 4:071N0721/7%6
Nurocarryroca | Gide) A RE En 512 9,1 | 8,5| 1,63| 1,22| 0,23} 6,9
er AU OI) Rene de M RP one M El 4,8 |: 7,8] 1,61|-1:0#M0,21/077E £
RS MORTE) KE cer PR ere MR en di |FL 00822 8,2| 1,62| 1,15| 0,22| 7,111
RE AR SO RER RE TR RE ren | 675 5,4 |: 9,8| 1,72! 4,26| 0,23/: 730
Order ner (bi) LE NP nn Tee 870 9,4| _8,9/.4,63 117100 2 Time
Tr usa nl) Cm En Lane ee 1 578 k,7 | 8,3] 1,76| 1,03) 0,21| 8
XVII. PALMIPÈDES PLONGEURS RAMEURS. |
TER EUS STE OO IE een INR CARS 818 5,9,17 8:41 4,231M10)0/78 7,6
Nnerganser LME ere ANSE ER Re 1 470 6 | 8,4, 1,38) 1,14) 0,18] 7,3418
= albe LUS er RER RP AA RE 495 9,1 | 7,9] 14:52] 4,15) 0,22/°6,818
Colymbus cristatus L:.... Pie VE APT SRE 790 5,6 | 8,5| 1,50! 1,02| 0,18| 8,311.
M IOTISEL DENT RO AA EEE TR ER EE 480 9,4 | .9,21.1,73| 1,25P/0/22/97550
ru cols PAR Ne Pr RE 180 &,4 | 7,8] 4,76 1,17| 0,26! 6,718
GuÿrarSepientronalis dE) Re CRE 957 6,3 | 10,6) 1,68| 1,18| 0,18| 8,9
ancien” (Le) FR dl TRE RE 1 495 6 10,5] 1,73| 1,23] 0,20! 8,4 ||
HER MORAL SR a NON Ta de en M M A a 780 4,9 1:.7,4] 456108104719 $
Driaronle MES ESRI Le OR En 1 010 4,5 | 7. |41,54|-0/80"0;17)562 4
Frarerculasarchean(l). RES. He FREE, 272 ail 8711872) MAO) RO 2 TIRE 4
PEN GER LE ONE D CRU. De 2 STE 91,20| 5,1 | 8,6! 1,69! 1,26! 0,24| 6,8
t
XVIII. ÉCHASSIERS PLONGEURS RAMEURS. 4
Rica ire nl rente eee D Mn en 578 4,8 | 8,7| 1,81| 1,34| 0,28] 6,41
Gallinuia reRloro US AE) eue PNR en 222600 9,2 | 8,7| 1,64| 1,65| 0,29) 5,611
Porzana spores) EC EL PRE TER 69 9,0 9,6| 1,731 1,70] 0,30! 5,641
RATTUS RG QUO ACRSNIE ERR AT ET e 128 6,1 | 8,2] 1,3%] 1,68| 0,27] 4,91
XIX. PASSEREAUX PLONGEURS RAMEURS. ë
Alceto spi EL PTS eu LA T 36,40! 5,7 | 8,7| 1,52] 4:57] 0,27 $
XX. OISEAUX COUREURS OU NE VOLANT PLUS.
HRhetaanercann (nee. cce Mot te 10555 RE ET 0,41
SIDHER SOUS GEMETSUS AI) DR en 2 944 3,9 | 2,8| 0,73| 0,34| 0,08

comprises, arriver à mesurer trois fois la longueur du
COTPS.

Tarin (87) a signalé, au sujet de l’envergure, que le rap-
port des deux dimensions de l'aile, largeur et longueur, était
de ! à 6 pour les bons volateurs et de 1 à 5 pour les passables.

LES CARACTÉRISTIQUES DES OIS£AUX A7

Cependant, il fait remarquer que, chez le Martinet par
exemple, le rapport est de 1 à 8, et que chez les Oiseaux de
mer, comme les Procellariés, il devient de 1 à 10, sans toute-
fois en donner d’autre interprétation que l'explication ma-
thématique. La plupart des auteurs, et surtout Mouir-
LARD (7/1), avaient constaté ce fait sans donner, sauf celui-ci,
de chiffres résultant de mesures précises. MouILLARD avait
vu, en effet, avec Faure, que les Oiseaux marins ont une aile
étroite; mais, je le répète, aucun autre n’a donné de dimen-
sions d'ensemble concernant l’envergure et la largeur de
l'aile.

RicHeT (8/2), qui a publié des chiffres d'envergure relative
dans les tableaux de son étude sur le vol des Oiseaux, n’a pas
tiré non plus de conclusions de ses observations. Il a simple-
ment remarqué que les ailes étroites semblaient être l’attri-
but des volateurs dont le vol est souple et apte à de fréquents
virages, tels que les Mouettes et les Hirondelles, qui évoluent
avec une vitesse et une mobilité exceptionnelle.

J'ai repris cette étude des dimensions de l’aile des Oiseaux
avec toute l'ampleur désirable. C’est chose délicate. La re-
cherche de l’envergure doit être effectuée avec une certaine
précision. La pratique de ce travail doit être rigoureusement
personnelle ; si l’on veut des résultats exacts, la même main
est indispensable, les ailes devant être, avant toute mensu-
ration, tendue de même façon. Ce point a une certaine im-
portance, non si les envergures que l’on étudie sont dans le
rapport de ! à 2 ou plus, mais si leurs longueurs sont assez
voisines.

Ce sont toutes les dimensions que j'ai trouvées en exami-
nant mes Oiseaux que j'ai rapportées à diverses autres lon-
gueurs artificielles ou réelles de l’animal et que j'ai consignées
espèce par espèce dans les grands tableaux précédents (p. 211
à 216).

Pour mieux saisir les variations dans la longueur de l’en-
vergure qui peuvent exister suivant le mode de vol, j'ai
résumé dans le tableau suivant les résultats moyens que j'ai
obtenus.

Si l’on examine le classement que donne l’envergure me-

218 A. MAGNAN:

| [ TI
Rapport de l’envergure
| Poids | —
; | du Corps. ; 3 — à la longueur
| | à la VP. réelle
| du corps
Gr.
I PalmiIpedesAyOIlense Mere nu | 2 552,7 | 14,7 2,38
|| Rapaces diurnes voiliers .,....., + 2148605 14,2 2,36
Palmipèdes ramo-planeur: ...... ns) 697,1 14,1 2,29
| Rapaces nocturnes ramo-planeurs.... 466,4 13,7 2,99
|| Échassiers ramo-planeurs ........... #9 30476 13,3 1,86
|| Passereaux ramo-planeurs........... 46,7 12,4 1,96
Rapaces diurnes ramo-planeurs ,..... | 199 7 O2 -2 2,15
Corvides ramo-planeurs .......:..... | 272 10,9 1,78
Échassiers rameurs riverains. ....... 176,9 10 7 1,84
2 rameurs terrestres. ...... 105784 19,8 1,89
Colombins rameurs........,..... 326,3 9,9 1,80
Palmipèdes nageurs rameurs ...,.... | 1 380 9,9 1,72
Passereaux rameurs à vol soutenu... 33,1 9,9 1,64
— rameurs à vol peu soutenu. 23,9 9,3 1,98
Tru MIDRATEUTS ee ae 2,85 9,2 | 1,53
Echassiers piongeurs rameurs ....... 260. | 8,8 1,63
|| Passereaux plongeurs rameurs ....... 36,4 8,7 1,52 |
|| Palmipèdes plongeurs rameurs ...... | 796,58 8,9 1,60 |
HCANINACÉS rameurs Arr Le 861,2 1,6, SRE

surée en centimètres etcomparéeà laracine cubique du poids, on
s'aperçoit desuite qu'ilest presqueidentique à celui fourni parla
surface alaire rapportée à la racine cubique du poids porté au
carré. Les différences révélées par les chiffres sont encore plus
frappantes si les Oiseaux types sont ramenés à la dimension
d'un Oiseau pesant un granime, comme je l'ai fait dans les
deux planches]IT et III. Lesespèces représentées ont été photo-
graphiées dans une position analogue.

Toutefois, certains groupes, comme les Palmipèdes voiliers,
les Echassiers rameurs, entre autres, sont plus remontés
dans le classement par l’envergure que par la surface alaire. .
Qu'est-ce à dire, si ce n’est que, parmi les Oiseaux, ils se
distinguent par une aile longue et peu large. C’est ce que je
démontrerai plus loin. Par contre, il y a lieu de signaler que
le Nandou, qui ne vole pas, a une envergure relative aussi
grande que celle de beaucoup de Palmipèdes rameurs et que
l’envergure est la plus petite chez le Pingouin du Cap
[Spheniscus demersus (L.)].

Si nous faisons à nouveaux pour les dix-neuf séries la courbe

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 219

comparative de l’envergure et de la surface alaire relatives
suivant le mode de vol, comme nous Favons déjà fait pour
le poids des ailes, c’est-à-dire en rangeant nos séries par poids
du corps décroissant, nous obtenons un graphique (fig. 15)
qui montre fort
bien les varia-
tions de même
sens de ces deux
valeurs, en
même temps
que les décal-
lages concer-
nant les Palmi-
pêdes et les
Échassiers et
dont je viens
de parler.

Mais il est
une objection
que l’on peut

l'en-

de RE S Fig. 15. — Courbes de la variation de la surface
aire da ces re- 2 —= . alaire et de l’envergure relatives suivant le mode
sultats,c'estque 2% 2: AE

. surface alaire.
— — — envergure.

Échelle de la sur-

Échelle de

les _ dimensions
de l'Oiseau sont
comparées à la racine cubique du poids du corps. Or, ce
poids est variable chez un même individu. Ainsi un Oiseau
pêse davantage avant qu'après une migration. Pour parer
à cette objection, J'ai rapporté l’envergure réelle à la lon-
œueur réelle du corps pour chaque animal; il est évident que,
dans la nature, ces deux dimensions sont assez intimement
liées l’une à l’autre. Les chiffres moyens que j'ai obtenus
par ce procédé se classent encore une fois de la même ma-
nière, mais il apparait ici quelques nouveaux décallages qui
sont dus, cette fois, aux différences que j'ai signalées plus
haut dans la longueur du corps.

Les observations que j'ai pu faire sur la largeur de l'aile en
sont pas moins intéressantes. Pour avoir des termes de com-

er

paraison, j'ai mesuré la largeur de l'aile au niveau de l'articu-

220 A. MAGNAN

lation de la main, et je l’ai comparée ensuite à la longueur
réelle du corps et à la racine cubique du poids. J'ai aussi
recherché à connaître l’acuité des aïles en divisant l’envergure
par la largeur de l'aile. Voici les chiffres moyens que m’a
donnés cette étude :

Su
Sn | 82
2208 /|0 .|Acuité
sas | ee
SA EM ES
BE |8S + | aies
Ss5a|ms
me | ‘=
Rapaces nocturnes ramo-planeurs ..... 466,4 | 0,46 | 2,49 | 5,5
—diurnes vOIIers ee. 1 869,5 | 0,40 | 246 | 5,7
| Corvidés ramo“planeurs #5. re 272 0,39 | 2,47 | 4,8
Rapaces diurnes ramo-planeurs ........ 423,7: 120237 1915010557
Passereaux rameurs à vol peu soutenu... 23,9%14037M82/20 k,2
A.4 — rameurs à vol soutenu .......... 99,4 | 0,35 1122143 4,5
Colonibins raAmeurs ete Men 326,3 | 0,33 | 4,75 |n9,#
Passereaux ramo-planeurs ............ 46,7 | 0,30 | 1,96 | 6,3
NGallinacés rAmeurs >. 2 2e ee M1861,2 120,29 4 50
| Échassiers rameurs terrestres. ........ 12578411 0,282) 152 RG
\ Passereaux vibrateurs ............... 2,85| 0,22 | 1,32 | 6,9
| Échassiers ramo-planeurs ............ 2°301,6/.0:30.| 219 16
Palmipèdes ramo-planeurs ...:....... 69712028 "49701750
Échassiers plongeurs rameurs ........ 260 0,28 14,590 15/0
Eu) Passereaux plongeurs rameurs :....... 36,4 | 0,27 | 1,57 | 5,9
* \ Échassiers rameurs riverains.......... 176,9 102541150020
Palmipedes voiliers. "27m 2 552, 711202541559 20007
— ONASEUTSTAMEUTS Re 1 380 0229154191 742
=, “plongeurs: rameurs.. «7... 736,5 |: 0,20. | 1,10 758

Or, il se trouve que les Oiseaux se groupent en ce qui con-
cerne la largeur et l’acuité des ailes en deux séries :

19 La série À, dans laquelle l’aile est large ou assez large et
l’acuité petite; cette série est formée par les Oiseaux terrestres
ramo-planeurs, rameurs, ou voiliers utilisant les vents ascen-
dants ou horizontaux faibles ;

29 La série B, constituée par des Oiseaux à forme aquatique
ou riveraine, habitués à vivre dans des régions où règnent de
grands courants d'air et à se servir de vent horizontal plus
fort pour trouver une aide dans le vol ou pour pratiquer
véritablement le vol à voile. Dans cette série, les mdividus
possèdent une aile étroite et une grande acuité des ailes, et

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 221

cela quelque soit le genre de vol. Il apparaît, dans ces con-
ditions, que l’action des courants d’air semble être la cause
de cette réduction de l'aile en largeur ou mieux qu’une aile
étroite est nécessaire pour voler dans un tel milieu. Cela
est si vrai que, chez les Palmipèdes voiliers, l'aile est d'autant
moins profonde que l’Oiseau est plus coutumier des vols dans
les vents violents. En ce qui concerne les Passereaux ramo-
planeurs (Martinets.….), 1l faut chercher une autre raison
pour expliquer leur conformation voisine de celle des voi-
liers marins. J’y reviendrai plus loin.

CHAPITRE V

Les dimensions des rayons osseux des bras. — L’envergure
osseuse.

Les variations du développement de l’humérus, du cubitus et des os de la main.
La longueur relative du fouet. Son rapport avec la fréquence des battements.
L’envergure osseuse comparée à la racine cubique du poids et à la distance
qui sépare l'articulation de l'épaule de celle de la hanche.

Cousin (18), le premier, a tenté des recherches biométriques
sur les bras de quelques Oiseaux. Il en a conclu que plus
lanimal est bon voilier, plus l’avant-bras dépasse l'épaule.
Constatant que, chez le Vautour, ce dépassement, au delà de
l’ovoide antérieur du corps, est de 60 millimètres, il pense
avoir la preuve que c’est l’allongement de l’avant-bras qui
fait le voilier.

D’Esrerno (21), avant lui, avait déjà signalé les varia-
tions qui existent dans les proportions relatives des diffé-
rents rayons osseux de l’aile chez des Oiseaux d’espèces
diverses ; 1l avait fait remarquer, entre autres, l’atrophie de
l'avant-bras que l’on observe chez l’Autruche et le grand
développement de ce rayon chez l’Albatros et la Frégate.

ALIx (1) avait constaté aussi avec d’autres auteurs que
lhumérus est excessivement court chez les Martinets et les
Oiseaux-Mouches où sa longueur dépasse à peine celle de l'os .
caracoïdien, qu'il a au contraire une grande longueur chez la
plupart des Rapaces diurnes, mais sans fournir non plus de
chiffres. .

J’ai repris cette étude. et j'ai mesuré pour cela les longueurs
des divers rayons osseux des 223 espèces que j'ai disséquées.
J'ai mensuré en même temps le fouet, c’est-à-dire la longueur
qui va de l’articulation carpienne à l'extrémité des rémiges
primaires. Voici les résultats moyens que j'ai retirés des
chiffres contenus dans les tableaux établis avec toutes les es-
pèces (p. 224 à 229), et qui ont été obtenus en rapportant les
longueurs des différents rayons osseux et du fouet à la ra-
cine cubique du poids de l'animal pour chaque espèce.

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 325

| 5
# ä À Le LE
| du corps. | 622 | S&° | S2& RE
el ee tre
Gr.
Rapaces diurnes voiliers ........... 1660920001 250 ES SN ITA TA RASE
Passereaux ramo-planeurs .......... 46,7 | 0,66 | 0,96. | 1,12 4, &
Palmipèdes ramo-planeurs ......... CORRE S5eN 1293 4,3
AO IERS ESS Re ee ue el ote DD TS EE OP SOI E 4,1
Rapaces nocturnes ramo-planeurs ....! 466,4 | 1,20 | 1,55 | 1,07 n
— diurnes ramo-planeurs ....... RO 7 AE ETATS 3,9
|| Corvidés ramo-planeurs ............ 272 10:80:41 (DFE NE PES
|| Passereaux vibrateurs ............. 2,85| 0,35 | 0,48 | 1,13 3,6
| Échassiers ramo-planeurs .......... 2301.61 970264200786
| Échassiers rameurs riverains........ 176,9 | 0,93 | 0,98 | 1,03 | 3,2
INÉOIbMmRIMS rameurs 24.100: 326,3 | 0,73 | 0,75 | 0,93 sal
| Passereaux rameurs à vol soutenu... 39,1 |A0,681E 087% 10,756 ss
| Passereaux rameurs à vol peusoutenu. 23,9 | 0,66 | 0,81 | 0,69 2,9
| Échassiers rameurs terrestres. ...... 1057844019) 1201810791 2,8
Palmipèdes nageurs rameurs ....... 1 380 09921090, -120:97c1049,7
| Passereaux plongeurs rameurs ..... 36,4 1200011022 | 07292825
| Échassiers plongeurs rameurs ...... 260, 0,83 | 0,63 | 0,84 2,3
|| Palmipèdes plongeurs rameurs...... 736,5 | 1,03 | 0,87 | 0,80 2,2
ROURNACE rameursm Me sir ere 861,2/1°0,78:110,741 0711129,
|} |

On peut constater tout d’abord que le fouet est le plus long
chez les voiliers et aussi chez certains ramo-planeurs qui
donnent des coups d’ailes brusques pour obtenir une pro-
gression rapide, tels que les Martinets, les Hobereaux, les
Sternes Pierre-Garin; les Oiseaux-Mouches eux-mêmes sont
dans ce cas. Le fouet est beaucoup plus réduit chez les rameurs
continus ; il est le plus court chez les Gallinacés.

D'un autre côté, les dimensions relatives des divers rayons
osseux du membre supérieur sont en rapport direct avec
l'envergure. Plus celle-ci est grande, plus l'humérus et le
cubitus sont développés, celui-ci dépassant alors de beaucoup
le premier en longueur. C’est pour cette raison que ces
dimensions apparaissent les plus importantes chez les vor-
liers.

Je pense que la cause du développement du eubitus et
de l'humérus est liée simplement, dans ce cas, à l'allongement
de l'aile et, par conséquent, indirectement au mode de
vol.. Par contre, chez les rameurs continus à envergure

Ÿ
22% A. MAGNAN À
[cb] v30Ë
o 2 d£ |o : Fu - |
rs. |2 |ES le laisses
RÉEL) !
Poids |SS|8£)£s)58/5 4540
HE -e 2 © De = S22% |
29 | 30 | 25 | SS0 SSSR ei
du-corps. | 22 |S1|542| 25 | ese
CC EL SE ES &T 5 à o. |
S71S 15315 là S|a08 cs
A = Az |] A 23 Sa |
3 2e
mn [fax
©
ee PERS RG
Gr. |
I. RAPACES DIURNES VOILIERS.
GUpPSELUIOUSMUAADI) EAN RE Er 7 269. .: 1,3711,74]1,19/8:61"9 01e
Gypaëtus barbatus grandis Morr........... 5 385 1,3114,71/0,90| 549 7858708
Catharistabatrata(Barir) NS UE ee 1 702 1,2811,5511,08| 42| 8 7,4
AAUTAICRRUSACUILS (IT Er Peu Re TER 3 712 1:2311,5111,11) 441087 7,4
teraetus pasciarus e(Nieil) AE np 2 060 ‘11,1011,4110,98| 316//8/21008;
Helotarsus écaudadus (Daud.j:....:.....…. 2 095 1,2714,65 11,141": 8,5 7,8
feranoaëtus melanoleucus (Vieill)........... 242550 1510)140)1 ï 8,3 2,9
Circaëtus pallicus (Gmel am see ere 1.655 11,3511,70 1115/0435) 097e ES
Pen biteon te) Eee ND RAS 1 027 1,0711,3010,96! %,=126:812#6:9
REPRAISMADIVORUS AE) RER NU Re 645 1:11,09 153110,99/#429 59725 St
Pandiontnaliieus AE) ARR ER 1 105 1,35/1,7611,42| 4,8! 9,41 9,5
Circus éerurinosns (Lee A2 ee Terres 680 1,20/1,5911,88| %,7158:9102%76
LOU OTIEUS M) OR CES RE Re 471,50|1,2211,3711,25| 4,8| 8,2] 6,6
RU CUARCUS MU) ORNE RNCS EC 331 1,2511,3811,26| 4,9! 9 8,2
CMD YO PUS AUS 2 me RC UN AE ‘ _236,5011,4011,8911,45| 5,8110 8,2 ||
a nocnunus | Ginel) ASE: EE Ur. 386 1,20/1,5111,35\ 4,918 7,8 118
UPS mouse) SR ARE AR N 927 1,2811,38,1,33| 5,2] 8,5] 7,9 \S
A
IT.— PALMIPÈDES VOILIERS. $
IDIOmedea er an SAT e ME IEEE EE ES 8 502 1,9811,9411,35| 3,3110,9! 10,6
Directe tagutie TONER SRI EN ES AE Le 1 620 1,4311,8311,54| 5,2M0,21. 1452
OUUNO ISSU NUE RE CES 2 690% 1,47)1,3211925/3 51N8 "81m
BU NUS TRUE OIEN NS ET ANNEE ANR 592 1,42/1,5611,50! 4,21" 9091282
Hydrobates pelasieus AL) EEE ne et 17,40/1,1111,0511,20| 4,8] 9 8
LOTHSÉ RATS RENNES EE ra Le 2e 1 945 1:2011,3511,25|" 4110879 19
ITI. ÉCHASSIERS RAMO-PLANEURS.
AVTEC) CITÉTOUNULE) ER CLR tr PERD au 1 408 1,3011:5711,28123:9)4072 8,1
ForeltarQlh a NE Re NE RTE TRE 1 17840 M,30 1.28) 120160880100 =
HORS Sears (ls) PER ES re 1 498 |1,30/1,4611,16| 3,3| 8,1] 6,Æ4110
Vyctieoraz rychicoramall) ee EE TR D RENAN 512: 11,3711,5714,82| 09/7 |R8"A1888020 É
PRIE IEUCOrOU EME EE ME TAN PETER 1 565 1,16/1,2911,03| 3,2] 7,4] : 7,241
CcOrraCI on tale) RE UE Er Le De ile MAGIE 1,2514/45|111216318759 8,8 ||"
Heralornisients AU) CAT NTEr 2 Rte k 4975 011,3011,29/1/48| 3,218 6,8 ;
Leptoptilus crumeniferus Less. ............. 7 030 |1,41/1,75/1 33) 4,1] 95! 83 IN
Fonellus aneliusnEn ee A ARE RE TE 211 15051091 1,20 13810923 7,9
IV. RAPACES NOCTURNES RAMO-PLANEURS. L
D MAT AS CES NOT Se LRU MERE 1 720 |1,37]1,6611,08) 3,6] 8,8] 7,8
A SLO IOLUS A) PER Re EEE: He 247. 11,4611/771,07|, 54/8, 7008
ASL0 M IOMMEUS PONT D CRIME RES INT RE 390 1,1011,4711,24| 4,5] 7,4] 6,9 ]
OFUSLS CODE Al) EE TERRE PME LOGE 4142551117) 24188 7,310
Tito ibn ii) SEEN CRSPR ES PORN AE OT 279 |1,31/1,4711,22| 4,8| 7,9] 6,7

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 225

D œ ve | © ë 3 RE
E.Il& |ESIlE lfnleses
88 |84|Ss|s |; -|2858
Poids |D£ 185 |2e|2815 415% ||
ne lee a 49 ENS RCE
REA EER ECS CRAN CR
| du corps. | 2% 8. ge SEE TES
80, | 5 | &6 | we | S|2<T
EME EMETIETE
n |A [£a [87 RS as
mi = 2 ES
(Gr ne
DOTE ONU NE ROSE EP RES RE DRE 118 0,9511,1710,90| 3 752
ÉPÉERENRNCIUR IS COD:) 26 re Era ere sde ad de 161,5011,1311,7710,87| 3,6| 6,4
V. RAPACES DIURNES RAMO-PLANEURS.
ARR AT TRS NAN EE DS PRES REN ESReREE 708 |1,0311,24/1,11| 3,4| 7,4
— ESA Ep ce Jr SRE À RAR PEAR 221 1,0411,2911,10| 3,9| 7,4
A et en Ge, cl: 136 IP 0HMS36 M0 SITES
Pbiyborusatharus (MOl:)2. 1x. 0 un 1 209 0,9711,0510,98| 3,9| 6.6 c
RÉ R Uno NE ur 245 0,8911,1210,83| 3,7| 6, 6,2
Æ } SCI ONNT EN RTE PO D RARE 1792 0,9511,1611,02| 4,6| 6,9 6,4
TN DEreSrInuS EUNSb Eee 813 2210:9% 1141451319; 71r6:91mm6:3
=; | HN TAN À SR PRE RE RER 165 1,0211,2211,22| 4,6| 7,4 6,3
EE Colunbarius regulust Pall "#2 ….. 145 0,9511,1011,10{ 3,7| 6,9| 5,8
VI. COoRVIDÉS RAMO-PLANEURS.
C'EST ERNST 470 0,8310,9610,90! 3,8! 5,9 D,0
TT ENS ARE EL OR A nee 633 [0,8510,9710,90! 3,7| 5,8| 5,8
Trypanocorax frugilegus (L.)............... 470 |0,90!1,10/1 4,11:6,1! 6,1
Colœus monedula spermologus (Vieill.)...... 253 -10,2510,9%10:821%3,71:5,381" 5,4
Eurrhocorat pyrrhocoræc \(li:):.)..,: 2... | 390 |0,7810,9110,80| 3,6! 5,3| 9,4
anses UT). EE COL 293. 10,741,0210,99/14:61.5:71, -5,& ||
Nucifraga caryocatactes (L)................ 161 0,7711,0110,821:38,4| 5,41: 5,7
TAPIS RS NNUIUS ln Bt en nine cure 128 1,0511,3311,091:3,9| 6,8] 6,5
Pia RU SON 914 (0,7110,9110,50! 3,2! 45! 4,3
Garrutus-blandarius (Li) sers a à à 160 |0,7910,9510,77| 3,5] 5,4, 5,6 ||
TR GO M RPC DISONS 91 0,2911,021092153,5146,512:6
Manmthoura.yncas’ (Bodd:);:..1.:12..:.. 1. 71,3010,7610,9410,75| 3,4! 4,5] 4,4
VII. PASSEREAUX RAMO-PLANFURS.
AUS CILION LS LAS DR ON SAR NT ae RU 10% 0,9011,1411,14| 4,2| 6,5 6,2
Caprimulguseuropæus D. :.:...:......... 9260%%10:881121511,211743)M671n1456
SANTO NU UNE) PREMIERE 36,2010,3010,6311,36! 5,3! 5 4,9
Peldienmnusticas (lé. nie Ph. ni, 18,3510,6810,9510,981 4,5! 5,3| 9
Éemaio arbre le) RE PE 145951054710 95 074015 :2 a 1
RHUME AU DÉS LS | RCODE)s 2 à ner ee cu ce 15,5010,6710,9410,99! 4,5! 5,31 5
VIII. PALMIPÈDES RAMO-PLANEURS.
Pidiacrocorag'earborlu}). 52 eu ire 2115 11,2911:703101.3,31:9,2106;6
ér/inus pufinua (Brünn:) 3.220... 2. 342 |1,1110,8011,35| 3,4! 7,1| 6,4
Bout argentalus POntoppie.:.1.1.. 27, 1 189 |1,14/1,3511,24! 4,4] 8,31 7,3
SL EN sr Rn L PT L VA Lots lu = 367 |1,1611,28/1,18| 4,8] 8,3] 8,5 ||
Nador En es RE so LE 488 |1,1811,3511,24| 4,1| 8 8,5
TOR USITIATOUNAUS IL MERE ESTIMER LUCE 261 1,2411,4911,36| 4,81 8,7] 7,4
RE hrrendo La a de 118 |1,221,53/118| 5,8] 7,8| 7,4

226 A. MAGNAN
A
e a da | o 5 L
Sale. .lSS|E Sa
sense arte
Poids DS |2E|Palst [5 «
RÈ EÈ h © HE Se Re
du corps. GTS ee es 22 a 2
4 |4 |4$]4 |a°
F5
Gr.
IX: PASSEREAUX RAMEURS A VOL SOUTENU.
Muscicapa striata (Pallas.)......... 14,3510,65 3 ,6
Ficedula hypoleuca \Pallas:) 20 cc 12,5010,64 3
Aloudaarcensis Lie LME ER A 28,30|0,82 5
APARUSMOrALENSLS AL) Te Re NE Re à 18 0,78 3 0
LOL GLS TA) cure tele de 20,7010,79 Be) 1 05
ÉMoiaeslo alba Lien er JE 29 0,75 3,2| 5,4
| — AO QUES RER TEE DR RE RE A 16,50[0,74|0,98 3 15)
| — cineten LUNSEAll NE EE EE 16 0,7210,99 2) on
RBGTLLILS CE LCUO TON AA SE RS SE AU AE 50,5010,7510,94 1e; 2
Na ES On GLOr El ERA TETE ERNEST 26,1010,73/1 0919 TIMES
| GO UPTO NI Ne nef enr eee EN ee 30,9510,6710,8310,79| 2,8 ,8
| Luscinia megarhyncha Brehm ............. 17,1010,6610,8910,73| 3,2
Erythacus rubeculaN EE REC Tee ere 17,7510,6510,8010,73| 2,6
Phœnteurus phænieurus (LL) ee eee 3 0,6810,85|0,80| 3,4
| = ochrurus gibraltariensis (Gmel.)... 16,9510,6810,9310,85| 3,4
ÉPAUIcola NU bent AS) AN EN RER Te 13,0510,7211,0210,93| 3,3| 5
PRUETICOla TO Col ARE) EEE A 11,4510,7110,9310,74| 2,9
NPhylloscopus bonellir Vieille": ee rt 7,6510,6010,8610,76| 2,9
_ PUS RBECNSPEMRE LE RER 5,2510,6310,8610,80! 3,1| 4.
ROrLolus Noriotus {ER EME A RE RER 79 0,81/1,05 SOS
Manticola soltarius (Li) 71e 20 Eee | 62,8010,65|0 ns
RS CLOUS UN) ee RENE Te Re | #7,5010,69 345
NAT dusS amener es USSR EURE | 91,5010.71 2,8| 4,8
COURANTS DÉMO IE AT ee ae 76,2010,681C 2,8| 4,5
= LOIS CLOORUS SLT MER IE ER FE 106 0,66 3 4,7
it R DUGTLS ete ee EN EE NT rs à 98 0,65|C 3 (y,
MA TLUSLOUS AE ere ie CE ele 70,3010,65 2 4,7
NTI LOCU SNS RTS RM O ARR NE à 56 0,73 a Heil
NOT QUOLUS ITS EN ETES CRE EEE 96,5010,67|0 c 4,9
DÉUTILUSR D ULB QT LS At ee NES aa 79,5010,67 4,6
Doria icuroIros tra las EN SENS ER PESTE 47,6010,69 4,3
Coccothraustes coccothraustes (L.)........... 42 0,68 &,C
Pyrrhula pyrrhula europæa Vieillot. ........ 21,4010,68{C 4,
SCrINUS CON ATEUS ser ERUSr (li) RAR NT 8,3510,74|( D,
CARTONS ACHIOP IS) SEA ON LE ER SR 23,7010,66 4,
PrineilieeÆlebs ER RL RS 21,1510,65 Dù
Prinellatmonirinenla Me ER. ER 25,1010,64 4,
MPusser domesttrueile) ER ER ES NP pe 30 |0,63 4,
MONA (LE) NE MIRE REED ne 0. ne 15,2010,64
Petronia penonta (A) PRES der 25 0,63
Carduelis cardtehs (Ar PME TER. 16,65[0,66
SDS SUIS) RL. ÉBL SA ce 11,8010,571C
Acanthis cannabinaN ls) Fe tee 15,80/0,68
NDÉrLUS CUrLTeLla AI) NE RE eee p-cec 11,9510,70

qui

Rapport de l’envergure
osseuse à la longueur

sépare l’articulation de
l’épauie de celle du fémur.

tte-nites ie ba

KO €O “0 I O7 2

PTE EPP TON ET T

CRC RSR TEST

s

9 CO Fr tO O0 C9 O1 GO 9 <1 O0 OX

-

CE Pr NE ER ST

DA RÉ OUR EN QT OT OT ER RS OUR SE OÙ O1 OT HS > O1 HT Or

SES FPMO NOR TN NET

9 1 NN SI #

o

to 0 <a Su ox to Oo Go 00 Go Ou a <i> Ci T0

-

Ge I > O0

OH HT C0, 00 CO CROQUER

dar LAN pen bmaneTes

LES CARACTÉRISTIQUES DES OŒSEAUX

Poids

du corps.

Longueur relative
de l’humérus.

NIET TE CITE ln. eee re ie: case ete

— GTS RER ee GA Ne ne dede Ne otre UV
— RO ATEILIERL IRSR CU SRE
=: ÉD EBR SAC DRE PR NE ES
.—- SCRONTLO LISE LEA Re ET US
RP ES Nre bus ME NE es d'air

X. PASSEREAUX RAMEURS
A VOL PEU SOUTENU.

Cyanecula suesica cyanecula (Wolf.)........
Sobmraneupullas (les ae à cn oies»
Dons nine ne ate te LL ne
CORAIL RE NE NET AE 28e
Prwnelamoadularis li) BR, de à nes slioiee
Mopolaisrerenuna (Niels) RH, un anne
Acrocephalus cirpaceus Herm
SAHPRDOÆNUS AE) see de e
ÉGARD te ER ET RON ER
DT SR Feet lens ie Ne guet à auto vue
chistiusnunatus. Brehmrs... 1.0.
palustris longirostris Kleinsch........
palustris communis Kleinsch.........
oirlalis eaudatus {lu}...
Doasmornioise (le) se Men, aie
Dryobates major pinetorum (Brehm.)........
Dryobates minor hortorum (Brehm.).........
PE TO TU VE ER a Drane aa ut à
Certhia brachydactyla Brehm..…..............
Dita europæarcæsua Wold.: .....:.4:2.,..
okotromarmurartes (Lis)... se Some
Troglodytes ttroglodytes, (L.)...:...::::.....

OROMO SCMDRCACE CHOMADIOD CNE

XI. PASSEREAUX VIBRATEURS.

Pabherusaserinia (Del), 2.7...

XII. ÉGHASSIERS RAMEURS TERRESTRES.

CLÉ PA NO RARES ET RER
FL 5 AIT RIT RS ÉRAREREREE EUR NE CPR EEE
Puretnusitædicnemus. (Li), Mare. 1e
Chdradrins apricarius Et ne
PAGE UTICULUISS LA ET NE Une, 2e
Crex crex (L.)
COIOD TE TUBLLCOIO TN teres ve 2 Ne se et atatoate 0

d'u eleatelutat tte ratsle Nb eo UT "DENT à œuae) e)

NOM UUJIDIJIDOAOMMMMmAUU A M A am
© æ © OU = ODRODIJIRIJIIJOR OT & © © SIM

.

un

8 950
830
D22
178

90
1155
322

HœovoXos

du cubitus.
des os de la main.

Longueur relative
Longueur relative

0,85/0,75
0,69/0,68
0,8010,77
0,74|0,70
0,78/0,72
0,8310,76
0,86|0,73
0,79/0,75
0,80/0,80
0,7110,67
0,68/0,57
0,86/0,72
0,7210,64
0,73|0,74
0,72|0,53
0,81/0,67
0,87|0,69
0,7610,67
0,83/0,70
0,70[0,55
1,02|0,81
0,9310,65
1,0110,85
0,88/0,59
0,78|0,77
0,86[0,79
1,05[0,89
0,65/0,45

0,48/1,13

1,16/0,96
1,1610,95
1,1410,93
1,0110,97
1,04[0,69
0,81/0,87
0,80/1,02

Longueur relative
du fouet.

eo

I @ © (SAS |

.

‘60 «©

rer
CIS

Es

-

D # O2 O2 ND CO O2 O2 CO LD 9 D 2 NO NO 9 © D NO C2 CO NO

12

3,6

osseuse à la ŸVP.

Rapport de l’envergure
Rapport de l’envergure

|

Qu Oo H Ov 00 «© co

+2
© «©

CREER EE & OL
ES CO 19 O0 <O €

osseuse à la longueur qui
sépare l'articulation de
l'épaule de celle du fémur.

.

CNT CN AT

ON NH > NO CO ND «©

CUBES ER UNE ERERR

228 A. MAGNAN

XV. GALLINACGÉS RAMEURS.

el

Deirad urocallns SUPER AE. A 0,8410,71| 2,4! 5 4,8
SNEUrE SAULT. O ENS PR RER RE no) 0,8510,72| 2,31 5:31 572
Prurus tetrir le) oO sh ces 2 nee ct ee dre 0,8410,70| 2,3! 5,1|[ 4,4
RAA 1 DE SM A RER 0,7810,76| 2,215;t"803
Hétraommedius MeV RAR NN RER ee 0,8610,83| 2,4| 5,5, 5
Éasopus ntutus a(MaTtin) eee enr 0,75|0,68| 2,4| 4,6| 4,8
Lasopus lasopus Ali) Tam 0,7210,81| 2,5] 4,4] 4,2
4 SCOTIA UNE PROC TES isete à ete ile 0,8110,7010,81| 2,5! 5 4,5
Tetrastes \bonasta) 25 En te 0e 0,7810,7610,84| 2,5| 5,2] 4,8
Gueccabts RUE) ERNEST | 0,7210,6810,69| 2,1! 4,6! 4,5
"4 saratilisiMey: etWolt. 7... 00. 0,7010,6710,61| 1:9| 4,3| 4,2
Perdir perdre RERO 0,7810,6810,71| 2,1| 4,4| 3,6
Coturnircoturnie EEE CS AE EE). DS 0,8710,7710,80| 2,41 5,5] 4,2
Colinus°pectoralis @ould 27-255. 2e5 3... 0,6810,6810,49| 1,9] 3,9] 3,8
Rhynchotus rufescens (Temm.)............. 0,6710,6610,60| 2,3| 41! 4

ue

= 0 305
; : le SES
# Ë = Re n 5 US DAS
2535/5315 /]2 S2a8s
duseorps. 21 2,|35|7 al So
| auras es les {ls Sean
| 615 |5e15 |2 4888
| e H 275 | à © 5 Aa
ns |[é2%s
CR
rar voes |
Gr. :
|
XIII. ÉCHASSIERS RAMEURS RIVERAINS.

NU RUSSAnquaLus UE). EE en 768 1,0311,1410,921.,33 [M6 6100672
NeHPraopus vStralepus- lie nine 438 0,9511,0110,96/:3 26/2157
MCharadrius hidticula LC oo 62,2010,88/1,0111,01! 3,31 5,7| 5,6
IMSqudurolt Squatarola (Li) .:5. :.::1...... 216. |0,9010,9210,91)73 415 °0P0SS

Galiresssgailinago (Es) EE RAT Li | 95,5010,8710,6510,87| 2,8| 5,3] 4,6

Limnocryptes. gallinula-: (l:).7.: 7.2.2 4.22. 2 | 7 : 10,9110,8811:06! 2,865 1196

Canusitanuius (EE NES A CR ere) 88 :10,9911211,17/%3 54651006

19 TO MED PR SN NT | 44 0,7910,75|1,07| 3,1! 6 9,7

ÆHrenorioierprese (li) ere ne REIN | 107,8010,8610,9410,94| 3,1| 5,81] 6,2

Calinrnéeleutophæea (Pal ee Reese te 41,9010,86|0,97 3,3| 9,8| 9,6

MPachetes-pagras (LE) CARRE CRETE R AT Re | - 180 |0,9710,93 3,4| 6,9| 5,9
Dlrineu nebularius (Guns En en, 156 1,07 3,5 1 0H 061

er L Opus (PAL ESARSEERn arere 135 1,07 3,2|.6,11#%979
NT LL AU EN OR SR RS ET 133 0,98 2,9| 6 5,6
ÉD OCIUND DIU SRI RATE RIRE RUE EE RER TRE 72,7010,88|0,98/' 3,91 6,2126,2
D HOIBUCUS CUT) EMEA Er RER RUE 48,5010,9010,98 3, L|-539|1080%58
Linosa lapponica Hi) ere Re RER 7e 10 1,07 3,8| 6,9] 6,6
RM RTLOS HUE ee tee es à de sn ee 228 1,06! 3,4| 6,8| 6,7
Recuryirosira avoceuu. Li... ee Ne. 295 1,274,15]-3,3) 75106673
XIV. COLOMBINS RAMEURS.
COMME NDEUMbUSR EEE NS RUE ARS 495 0,7410,92|: 3,14| 4,0 5,2
2 00e A PA RE FER 306 0,7410,96| 3,1| 5,4| 5,6
LUF LOT ur Er ER) PEER SE nee 178 0/72810,92188 4116591075

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX

du corps.

Poids

de l’humérus.
Longueur relative

du eubitus.
Longueur relative
des os de la main.

Longueur relative

229

P:

Rapport de l’envergure

du fouet.

osseuse à la 4

Longueur relative
osseuse à la longueur qui

sépare l'articulation de

l'épaule de celle du fémur.

Rapport de l’envergure

XVI. PALMIPÈDES NAGEURS RAMEURS. ÿ: |
DSC TEUSU UE) ie ee mon ete aie 925 |1,10/1,1011,11| 3,4| 8,4] 6,4
RSA AUS SUBATRe Eu ere re de ee 110 LOU 09:071%8.92 17,2 JDA

= 2 LINDA NUS ERNEST PR EER EE 065: |1,2714,2214,29| 3,2! 7,2| 6,8

RD LITONS A IDED D} sata unes cms des este se à 719: 4,29/4,2514,271,3,4| 7,5! 6,9
ÉPAIERAEr REGLES (Lis) sie uenipee ati rene do à 22802504 448148411 729 677

RTL DTDN ISA ELRSE. 2 20e dues» #50. |4,17M006114%|:3,4| 7,2" 6,8
RAS DIM UTRYACNUS EE ne Me à 2e Pau este 105 |0,9510,8310,97| 2,5| 5,7| 5,3
NH Te DCALtE, (Mt eu cat ax sata de 633 10,8910,8510,75| 2,7| 5,7| 5,5
Dane LC) Sie dense e dé sos ou à oi 955 |10,9210,8010,97! 2,6! 5,6| 5
Warecas penelopen (HA Lames ee 830 |0,9410,8110,99| 2,7! 5,6| 5,5
Orerguedtlié creccar (hi). sr cents 293 10,9310,70/1 2,7 551 25,4

RE Te ONE AE SERRE 327 |0,9410,7211,01)-2,8).5,9|: 5. 4
rraiameaneuta (Li) sise im eue ur 622 |0,8210,7010,82| 2,3| 5,3| 5
Nyrnoetiaiyrocos (GUId 2.04% sun 2 008. 512 - :|0,8010,7210.,79149/9n5 3505

INT) Er Re ete Bee ue Doc 741 |0,8010,7410,80| 2,3| 5,2| 5,6

VS AU ES PRO ER 882 |0,9010,6810,86| 2,3! 5,4| 5,1 |

Ne ne D nt Guise o eue d 675 |1,08/1,020,74| 25! 5,9| 61
DR TRIO R AN) Aie M. BD de ue oo mn 870 10,9510,9310,94| 2,4| 6,2! 5,5 |

ES OS NUS ÉRRSTRRRRR EE PE ne 5768410;93|0,90!0/91179:9 6520085

XVIT. PALMIPÈDES PLONGEURS RAMEURS. |
RE TIGE DRE NRA a de eos ere 818%%10:9810/89/0/801/2/4105,210 5

== LIRE TOURS RSR RAR OPOE E RCETE 470 |0,9410,8610,80| 2,3! 5,5| 5

na due den ee à 495 |0,7110,5510,82| 2,2| 47| 4,6
MAINS OPISLOLUS LT ae ta ere «8 + 790% = 11,09/1,0210/73 489116151268

LE PET INA RAC I EXO (0 NE SEE 480 1,2411,2110,56| 2,1| 6,5| 6,8
EE OEUNE NES ARR ER RE 130 %:10,9710,9310,761,8/%5/6|1"15,9
Guns septemtrionalis {br} as ere. Lu 072215 211:0%)0 81/2 7146719

A ete A mL ee 495 |1,3611,26[0,96| 2,7] 77 9
OR RO ES nn Re den ete ot D nos 780 |0,8610,5310,90| 2,1| 9,2| 4,7
D TA NE} ee Pad Es ds 2 Lors 010 |0,8810,4910,79| 2 5 4,5
HonerouniarotteilE) Tr ee à «29 272. |0,9710,8910,83| 2,5] 5,9| 4,9
HET VESNI RMI PR ie 91,20/0,99/0,90/0,85| 2,81 5,7 5

XVIII. ÉGHASSIERS PLONGEURS RAME URS.

LP TPE NT ait A PRO TEE NP ERe 578 10,8610,7210,81| 2,4| 5,51 4,6
PARMAleMoOrOnUs NL) MERE MER dent 265, 10,7710,24610,96| 2 | 5,2| 4
rad porsana (ls) ER RE ne à 69% 10:8710,7310,85112,8| 5,7[" 3,7
ONE GOT AT ERA OP EE 128 10,8310,6310,75| 2,3! 5 3,6

XIX. PASSEREAUX PLONGEURS RAMEURS.

ÉMIOEDD TE DGA Lis he US AE atiele de à dd ose ua e 36,4010,9011,0210,72| 2,5] 5,5] 5

| XX. OISEAUX COUREURS OU NE VOLANT PAS.
Mhecuarmenrroane (En)... Es den, 10 555 |1,1110,8410,38| 2,1| » »
Ppheniscus-demersusr (Er)... :.2.....4. 2. 2 944 0,3810,3610,4810,69! 2,7 2,6

230 A. MAGNAN

plus réduite, ces deux rayons sont relativement bien
moins allongés et souvent sensiblement égaux. Je signa-
lerai, en outre, que chez la plupart des espèces aquatiques,
voiliers ou autres, le cubitus est presque toujours plus
court que l’humérus, et cela quelle que soit l'importance
du développement de ce dernier os. Il en est de même
pour le Nandou |[Rhea americana (L.)] et pour les Galli-
nacés. Toutefois pour toutes les espèces des groupes, vi-
vant dans les régions aquatiques et qui font du vol
battu, les os du bras et de l’avant-bras sont bien moins
erands relativement que chez les voiliers marins.

| a —_—
| Rapport de l'envergure
Poids osseuse.
| EE
|| du corps. 3 à la distance
|| à la YP. G. C.
|
|RPalmipèdes voiliers... ner tree | 2 552,7 9,4 8,9
|| Rapaces diurnes voiliers ........... | 4 869,5 8,9 7,8
| chassiers ramo-planeurs ...........| 2 301,6 8,4 7,4
|| Palmipèdes ramo-planeurs .......... 697,1 8,2 7,4
| Rapaces nocturnes ramo-planeurs.. ..| 466,4 JA 6,7
1! -
| diurnes ramo-planeurs .......| 423,7 6,9 6,3
| Échassiers rameurs riverains ........ | 176,9 6,2 5,8
|| Palmipèdes nageurs rameurs ........ | 1 380 6,1 2,8
— Lplonreurstrameurs :4-...200 | 736,5 6,1 5,4
| Échassiers rameurs terrestres........ (MMS78 1 5,8 57
|| | Corvidés ramo- planeurs Vie: eR | 272 5,6 5,9
|| Passereaux ramo- DIATOUrS. Le. | 46,7 | 5,6 5,6
En Hlongeurs Tameurs . 5... 36,4 | 5,5 5
Échassiers plongeurs rameurs ....... | 260 | 5,4 3,9
ColombIDSATAMEUrTS PRE ER EE 3208001 5,2 5,4
Passereaux rameurs à vol soutenu... 90,1 k,9 4,6
| — rameurs à vol peu soutenu...... 8) 4,9 4,6
es VIDrAtEUTS MATE Eee." 2,85 4,9 4,8
NCAIITACES LAMEUTS RP 2 | 861,2 4,7 4,4

Il y a lieu de faire remarquer aussi que les Oiseaux qui
battent des ailes de façon spasmodique, comme les Oiseaux-
Mouches et les Martinets, ont le bras très court comparati-
vement à l’avant-bras.

Enfin les os de la main sont développés chez tous les
individus dont le fouet est grand, chez les voiliers, chez
la plupart des. ramo-planeurs et aussi chez les Oiseaux-

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 251

Mouches où cette portion du bras est plus considérable que les
autres rayons osseux, comme cela existe pour les Martinets et
les Engoulevents.

Le planche XI met bien en évidence ces résultats.

En même temps que j'étudiais les dimensions des divers
segments osseux du membre supérieur des Oiseaux, j'ai
mesuré l’envergure osseuse, c’est-à-dire la distance qui sépare
les extrémités des os de la main privée de plumes lorsque les
bras sont étendus au maximum. J'ai comparé les mesures
obtenues à la racine cubique du poids et aussi à la distance
G. C. qui sépare l'articulation de l'épaule de celle de la hanche.
Les chiffres moyens que j'ai obtenus sont contenus dans le
tableau de la page 230, les rapports individuels étant consi-
gnés dans les grands tableaux précédents (p. 224 à 229).

On se rend compte que les classements que donne cette
étude sont identiques et concordent dans l’ensemble avec
celui fourni par l’étude de l’envergure totale des Oiseaux. Ce
sont encore les voiliers qui offrent la plus grande envergure
osseuse, comme ils possèdent la plus grande envergure totale.
De même, ce sont toujours les Gallinacés qui présentent les
envergures totales et osseuses les plus faibles. Il y a seulement
à signaler quelques déclassements du fait que les Palmipèdes
rameurs, entre autres, ont leur envergure osseuse plus déve-
loppée que leur envergure totale, alors que c’est le contraire
qui se produit chez les Passereaux.. Cela tient à ce que
ces derniers ont les os de la [main moins longs propor-
tionnellement que les premiers. |

ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10e série. v: 16

CHAPITRE VI

La forme des ailes.

Les diverses formes. Leurs rapports avec le mode de vol, la fréquence des battements
et le milieu ambiant. Les modifications morphologiques de l’aile dans le vol battu
et le vol à voile. La torsion des rémiges primaires et secondaires. La courbure
transversale des ailes. L’épaisseur des ailes. Ailes épaisses et ailes minces.

Chaque groupe d’Oiseaux se montre donc comme carac-
térisé par des dimensions et, par conséquent, par une forme
d'ailes particulières. On s’est contenté jusqu'ici de désigner
les différentes ailes d’Oiseaux sous les termes d’ailes obtuses,
subobtuses, surobtuses, aiguës, suraiguës, subaiguës. Mais on
n’a que fort peu et fort rarement cherché à interpréter et à
classer ces observations d’ordre morphologique.

On trouvera en examinant les planches [, IV, V, VI, VII,
VIII, IX, X, les diverses formes d’ailes que j'ai rencontrées
chez les Oiseaux étudiés par moi. J’ai ramené en même temps
ces ailes aux dimensions qu'elles auraient si chacun des
Oiseaux pesait un gramme, de façon à montrer aussi leur
crandeur relative.

Je considère que la forme typique de l'aile est la forme
ovale, la forme elliptique. On la trouve chez les Rapaces
diurnes voiliers, avec cette particularité que les extrémités
libres de ces ailes sont découpées en lanières, par suite du
rétrécissement brusque du bout des grandes pennes qui lais-
sent alors entre elles des espaces interdigités variables, mais
toujours analogues. Cet aspect déchiqueté semble être causé
par l’action de l’air sur l'extrémité d’ailes longues au moment
des battements et aussi par l’écoulement des filets d’air au
cours du vol par vent ascendant ou horizontal faible. Il existe,
en effet, une aile déchiquetée à sa partie libre dans d’autres
groupes, chez les Échassiers pourvus de grandes surfaces por-
tantes, qui, surtout rameurs et planeurs, pratiquent quel-

Liv]

LES CARAUTÉRISTIQUES DES OISEAUX 23

quefois le vol à voile, chez quelques Rapaces nocturnes ramo-
planeurs qui volent'en ramant lentement ou en planant silen-
cieusement.

D’autres Oiseaux qui, à certains moments, volent comme des
Papillons le long des
rochers, tel le Ticho-
drome, ou qui ne vo-
lent presque plus, tel
le Troglodyte, possèdent
une aile presque [ronde
(fig. 16). Par contre, les
groupes, qui battent tou-
jours assez rapidement
des ailes, ont celles-ci qui

Fig. 16. — La forme de l’aile (en grandeur Fig.17. — L’allongement de l’aile (en
relative) chez les Passereaux rameurs suivant grandeur relative) chez les Gallina-
la qualité de leur vol. cés suivant la fréquence des batte-
1. Pie-grièche grise, Lanius excubitor L. ments.

rameur normal. 2. Tichodrome-Échelette, 1. Petit coq de bruyères, Lyrurus

Tichodroma muraria, (L.) à vol papillonnant. tetriæ (L.), 8 bxttements à la seconde.

2. Troglodyte Mignon, Troglodytes troglodytes 2. Caile commune, Coturnix coturniæ

(L.) à envolées très rar:s. (L.),.12 hallements à la seconde.

s amincissent plus ou moins suivant la vitesse des battements
et qui prennent, de ce fait, une forme plus ou moins aiguë,
Chez la plupart des Passereaux, 'chez les Colombins et les
Gallinacés, c’est la partie appelée fouet, c’est-à-dire la por-
tion de l'aile située en dehors de l'articulation dela main, qui
s’eflile seule. L’aile prend alors une forme ovoïde, el gros
bout étant près du corps. Dans le groupe des Gallinacés, en
outre, les grandes rémiges ont leur extrémité rétrécie et lais-

234 A. MAGNAN

sent entre elles des intervalles, comme dans le groupe des Ra-

Fig. 18. — L’allongement de l'aile (en grandeur relative) chez les Rapaces diurnes
ramo-planeurs suivant la fréquence des battements.
1. Faucon Crécerelle, Falco ‘tinnunculus L., 2 battements à la seconde. — 2, Faucon

hobereau., Falco subbuteo L., 5 à 6 battements à la seconde.

0 de de one ne

Fig. 19. — L’allongement de l'aile (en grandeur relative) chez les Passereaux
ramo-planeurs suivant la fréquence des battements.
1. Hirondelle des fenêtres, Hirundo urbica (L.), 3 à 4 battements à la seconde. — 2. Mar-
tinet noir, Apus apus (L.), 7 à 8 battements à la seconde,

paces voiliers, sauf en ce qui concerne la Caille, qui vole de

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 339

façon pour ainsi dire spasmodique et dont l'aile ici encore

s’est effilée considé-
rablement (fig. 17).

Chez les Rapaces
diurnes ramo-pla-
neurs qui battent des
ailes pour progresser
et n’utilisent que très
peu le vent pour se
soutenir dans les
airs, l'aile devient
plus aiguë à mesure
que la vitesse des
battements augmen-
te. On retrouva tous
les passages depuis
l’aile pointue seule-
ment dans la région
du fouet, qui existe
chez les Autours, jus-
qu'à l’aile en forme
de faux des Faucons
Hobereaux (fig. 18),
qui rament rapide-
ment à la façon des
Hirondelles et des
Martinets. Ces der-
niers, Passereaux ra-
mo-planeurs, ont
aussi une aile très
effilée, d'autant plus
aiguë que ses mou-

,
;
“
K
[
oo

Fig 2), — L’allonzement de l'aile (en grandeur rela-
tive) chez les petits Échassiers suivant le milieu.

t. Courlis cendré, Numenius arquatus (L.) (Oiseau
riverain vivant dans les grands courants d’air). —
2. Outarde canepetière, Otis tetrax L. — 3. Bécasse
commune, Scolopax rusticola L. — 4. Vanneau huppé
Vanellus vanellus (L.) (Oiseaux vivant en plaine).

vements sont plus nombreux, comme c’est le cas pour le

Martinet (fig. 19).

L'influence de la vitesse de battement sur la forme de l’aile
est si vrai que les Oiseaux-Mouches, qui rament si vite que
leurs membres supérieurs sembleàt vibrer, ont tous aussi ure
aile ressemblant à une faux.

236 A. MAGNAN

La forme aiguë se rencontre encore dans d’autres groupes
d'Oiseaux, chez tous les Palmipèdes, en général, et chez la
plupart des petits Échassiers: mais la cause de l’effilement ici
n'est pas unique ; elle est en rapport, pour certains, avec la
vitesse des coups d’ailes, mais elle réside aussi dans l’action
des courants d’air dans lesquels volent ces espèces, action
qui à pour effet de diminuer la profondeur des ailes, à tel
point que certains voiliers, comme l’Albatros, montrent un
corps soutenu par des surfaces portantes comparables à
des baguettes étroites.

Tous les Oiseaux d’eau ou de rivage, qui volent dans ces
conditions, ont tous une aile plus étroite que celle des indi-
vidus volant au-dessus des terres, et cela quel que soit leur
mode de vol, ramé ou à voile. Ce sont bien les conditions de
vie aérienne qui sont la raison de cette transformation, puisque
les petits Échassiers vivant en plaine comme le Vanneau, la
Bécasse, les Outardes, sont pourvus d'ailes beaucoup moins
effilées que celles de leurs congénères vivant au bord des
eaux et ayant une fréquence de battements sensiblement
égale (fig. 20).

Des expériences que je poursuis actuellement m'ont déjà
prouvé que les explications que je viens de donner au sujet
des causes de la variation de forme des ailes, ne sont pas une
simple vue de l'esprit. Par des modifications apportées à la
voilure des Oiseaux, j’ai pu me rendre compte, en effet, que
les formes des ailes sont dues à l’action du milieu ambiant ou
à la manière dont elles se meuvent, les réactions occasionnées
par les mouvements ayant pour effet de les effiler totalement
ou en partie.

Les ailes des Oiseaux présentent d’autres particularités.
Elles sont toutes concaves en dessous, quelle que soit leur
forme, et cela dans tous les sens. La concavité longitudinale,
bien que très nette, n’est pourtant jamais très forte; elle est à
grand rayon pour toutes les espèces. La concavité transver-
sale, par contre, est très variable. Examinée sur sa face infé-
rieure, une aile montre d’abord à l'avant un plan résistant
peu profond, incliné vers le haut de 3 à 10 degrés sur l’axe du
Corps

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 237

Ce plan, qui est sous-jacent aux masses osseuses et
musculaires du membre supérieur, est égal en moyenne au
tiers de la largeur de l’aile chez les Oiseaux à ailes étroites et
au quart chez ceux pourvus d’ailes profondes.

Puis viennent les rémiges, qui sont toujours arquées vers le

Les See SU uns

Fig. 21, — Sections schématiques d’ailes d’oiseaux montrant leur largeur et leur
épaisseur relatives, ainsi que leur courbure suivant le genre de vol.

1. Gypaète barbu, Gypañtus barbatus grandis, Storr. (Rapace voilier). — 2. Grand-
Duc ordinaire, Bubo bubo (L.) (Rapace nocturne ramo-planeur). — 3. Albatros hurleur,
Diomedea exulans L.(Palmipède voilier). — 4. Héron cendré, Ardea cinerea (L.) (Échassier
ramo-planeur), — 5. Martinet noir, Apus apus (L.) (Passereau ramo-planeur). —
6. Bruant jaune, Emberiza citrinella L. (Passereau rameur). — 7. Pigeon ramier, Co-
lumba palumbus L. (Colombin rameur). — 8 Petit Coq de bruyères, Lyrurus tetrix (L.)
(Gallinacé rameur). — 9. Fuligule milouinan, MNyroca marila (L.) (Palmipède nageur
rameur). — 10. Grèbe jougris, Colymbus griseigena, Bodd (Palmipède plongeur rameur).

bas et font avec le premier plan un angle plus ou moins accen-
tué, d'autant moins obtus que l’on se rapproche du corps.
Pour la généralité des Oiseaux, cet angle est très grand, comme
on le voit par l'examen de la figure 21 et du tableau sui-
vant. |

238 A. MAGNAN

Angle formé par les rémiges
avec le plan antérieur
de l’aile au milieu
de l’avant-bras.
49 OISEAUX VOLANT DANS LES GRANDS COURANTS D'’AIR.

Diomedea ‘erulans :L. (lbatros) 76.52... 1250
Fregata-aquia-{L3AFrégate). a ae Lee 1259
Colymbus ruficollis Pall. (Grèbe castagneux)....... 1260
Puffinus puffinus (Brünn.) (Puffin des Anglais).... 1280

Pufinus-kuhlr. tBôïe.- (Pufin cendrée 429?
Colymbus griseigena Bodd. (Grèbe jougris)....... 1290
Sula bassana (L.) (Fou de Bassan)..…............. 1300
Larus argentatus Pont. (Goéland argenté)........ 1300
Larus Omarinus I, (Goéland-:marnm) +... 1350
Gavia arctica (L.) (Plongeon lumme)..,......... 1369
Nyroca marila (L.) (Filugule milouinan)......... 1370
Limosa lapponica (L.) (Barge rousse)............ 1380
Calidris leucophæa (Pall.) (Sanderling des sables)... 1400
Phalacrocorax carbo (L.) (Cormoran)............. 1400
Sterna hirundo L. (Sterne Pierre Garin)......... 1400
Recurvirostra avoceitta L. (Avocette).............. 1400
Platalea | leucorodia Li. "(Spatule)”. 724, 0e 1410
Megalornis grus (L.) (Grue cendrée)............ 1489
29 OISEAUX VOLANT AU-DESSUS DES TERRES.
Pyrurusetesrir (A) ANÉébraASyre) ECO Rene 1489
Carduelis carduelis (L.) (Chardonneret)........ 1489
Pren pieg se D Ne PAb)E RSR CRETE 1500
Falco peregrinus Tunst. (Faucon pèlerin)........ 1500
ÆEnberiza culus 0 (Bruant 7121) en 1500
Tichodroma muraria (L.) (Tichodrome)......... 1500
Turtur turiur (L.) (Tourterelle)................. 1500
Lagopus mutus (Mart.) (Lagopède muet)......... 1500
Burhinus œdicnemus (L.) (Œdicnème criard)..... 1509
Circus cyaneus (L.) (Buzard Saint-Martin)........ 4510
Lanius excubitor L. (Pie-Grièche grise). ........... 1529
OtusSscops (APE Duc) TR RP ee 1520
Coccothraustes coccothraustes (L.) (Gros-Bec)........ 1549

Dryobates minor hortorum (Biehm). (Pic-Épeichette). 1550
Colœus monedula spermclogus (Vieïll) (Choucas). 1559

Jynx Morquila LM EorCoN APR ERC ER 1559
Circus æruginosus (L.) (Buzard harpaye)........ 1559
Acrocephalus schænobænus (L.) (Phragmite des joncs). 1550
Hiera:tus fasciatus (Vieill.) (Aigle de Bonelli)....... 1560
Caprimulgus europæus L. (Engoulevent)......... 1580
Otis tetrax L. (Outarde canepetière).............. 1589
Upupa épops LA U(AUuppe). Re SEE ANS 1589
Circus pygargus (L.) (Buzard cendré)............. 4599
Gypa'tus barbatus grandis Storr. (Gypaète)...... 1590
Columbu: Ͼnas!ls(Colombin)s..5..,:. Re Lou. 1590
Falco Subbuteo li. AHobereau)"....-- "0 1600

Acrocephalus cirpaceus Herm. (Rousserolle effarvate). 1609
Sylvia atricapilla (L.) (Fauvette à tête noire).... 1600
Coturnic coturnir All) (Calle). + 7.2. -. Ut 20 1600
Strir Jalucomdn e{EUIOtEe) en. LA eee 1600
Milous' -miuous- (Es) (Milan): 2... 0eme 1 TODe

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 239

Angle formé par les rémiges
avec le plan antérieur
de l'aile au milieu
de l’avant-bras.

Troglodytes troglodytes (L.) (Troglodyte)......... 4610
Aaushapusettr) {Martinet}. see: ss ventect 64029
Orroins sorts (lo (OTIDE)R 2.2.0. 0e ce sida à 1629
Baborbwbor. ri) {Grand-Duc).!., 22 41,40 as 1620
Guculustcanonus Tr GoUCOUE M En 2e 1620

Au contraire, pour les espèces aquatiques qui vivent dans
les grands courants d'air, l'angle est beaucoup plus petit,
toujours inférieur, d’après mes propres recherches, à 140?
Chez les grands voiliers, comme l’Albatros, la Frégate, le
Fou, cet angle est tout près de l'articulation du coude de
1200, ce qui fait qu’à cet endroit l’aile paraît très arquée vers
le bas et présente, étant donnée son étroitesse, la forme
d’une gouttière sur laquelle le vent a une action très efficace.

Cet angle est plus obtus, à mesure que l’on se rapproche de
la pointe de l’aile. J’ai recherché quelle était, en plusieurs
points, la flèche de l’aile du Fou de Bassan, c’est-à-dire la
plus grande distance qui sépare la corde de l’aile de sa surface
ventrale, la corde étant ici, comme dans les avions, la droite
qui Joint les extrémités de la courbe de profil que l’on obtient
en coupant l’aile par un plan parallèle à l’axe longitudinal
de l’Oiseau. Voici les chiffres que j'ai trouvés :

Rapport

de la flèche
Longueur à la longueur

Flèche. de la corde. de la corde.
4. À 18cm de la pointe de l’aile........ çem, 4 gcm 0 0,04
2. A 30cm — Le (MANS Lee OCM,85 12cm,8 0.06
3. À 48cm — —— (carpe). 2em,7 14em,5 0,18
4. À 58cm — M LME le 3cm,2 15em,0 021
HA larteulahon,.diccoude: #4..." 3cm,9 15cm,5 0,22

Il résulte de ces chiffres que l’aile est à peine concave en
dessous dans la région du fouet. Sa courbure se précise à
mesure qu'on se rapproche du carpe et devient de plus en plus
forte aussitôt qu’on s'éloigne de cette articulation vers le
corps de l’Oiseau; on peut faire la même constatation, d’'ail-
leurs, chez tous les Oiseaux, et cela quelle que soit l'importance
de la courbure de l’aile.

240 A. MAGNAN

Épaisseur de l'aile
rapportée
à la racine cubique du poids

TE.
à l’articulation|à l'articulation

du coude. de la main.
RAPACES DIURNES VOILIERS.
1Gyps fulous (Habl.) (Aigle fauve).............. 0,38
Circus pygargus (L.) (Buzard cendré)........... 0,37
tButeo buito (EN Buse) EMEA RE re 0,30
PALMIPÈDES VOILIERS.
Diomedea-exulans LMAIbatros). EN Re 0,39
Frésaaaquila lle} AFrérate er UPPER TE ee 0,38
Sula bassana (L.) (Fou de Bassan)............ : 0,30
RAPACES NOCTURNES RAMO-PLANEURS.
Bubo'bubo (Grand Duc) Ver NU 0,37
Str'aluco AlEEUlOtte) ee 2. He RCE 0,31
Hyto alba (Es) ETAT) ER NR N LEER 0,28
ÉCHASSIERS RAMO-PLANEURS.
Ardea cinerea (L.) (Héron cendré) ............. 0,36
RAPACES DIURNES RAMO-PLANEURS.
Aecrpiier sentis ile) Autour) ee Er 0,30
Falco tinnunculus L. (Crécerelle).............. 0,25
COLOMBINS RAMEURS.
Columba palumbus L. (Ramier)................ 0,32
CORVIDÉS RAMO-PLANEURS.
Trypanocorax frugilegus (L.) (Freux)........... 0,30
ÉCHASSIERS RAMEURS. |
Machetes pugnax (L.) (Combattant)............. 0,25
Numenius arquatus (L.) (Courlis cendré)........ | 0,22
PASSEREAUX RAMEURS.
Chiorischloris AL) (Verdier) SERRE Eee 0,23
T'uxdusvpuaris 1ra(Grivelitorne) =" 72. 0,22
Alcedo ispida L. (Martin-Pêcheur) .. .......... 0,20
Emberiza citrinella L. (Bruant jaune) ......... 0,19
GALLINACÉS RAMEURS.
Tetrao urogullus L. (Coq de bruyères).......... 0,24
PerdirperdieAl:)S|Perdris onse) ee eee 0,22
Lyrurus tetrica(l)"(Rétraslyre) ME EE 0,18
Lagopus scoticus Lath. (Grouse) ............. 0,18
PASSEREAUX RAMO-PLANEURS.
Apus apus (LP) /IMartinel) ete rR Re 0,18
PASSEREAUX VIBRATEURS.
Eupherusaeximia (Del.) (Oiseau-Mouche)..... 0,15
PALMIPÈDES RAMEURS.
Cygnus cygnus (L.) (Cygne sauvage)......... 0,18 0,12
Anas platyrhynchus L. (Canard sauvage) ..... 0,15 0,10
Colymbus griseigena Bodd. (Grèbe jougris) . .. 0,12 0,07
Nyroca marila (L.) (Fuligule milouinan)...... 0,12 0,07
Mergus serrator L. (Harle huppé) ........... 0,12 0,09
Gapia arctica (L.) (Plongeon lumme)......... 0,10 0,09
Querquedula crecca (L.) (Sarcelle d’hiver)...... 0,10 0,09

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 241

Les ailes des Oiseaux offrent, en outre, une épaisseur va-
riable suivant les groupes, et, par conséquent, les modes de vol.
En section, une aile montre à la partie moyenne de l’éven-
tail un bord antérieur arrondi, une courbure inférieure
concave et une courbure supérieure qui s'élève d’abord assez
rapidement pour se rabattre suivant un arc plus allongé, après
avoir fait un angle plus ou moins important. À ce point, se
trouve la plus grande épaisseur, le maïître-couple, qui est plus
élevé au niveau du coude qu’au niveau de l'articulation de
la main, comme l'indiquent les chiffres de la page 240.

L’aile a de ce fait une conformation particulière ; elle
diminue d’épaisseur depuis son point d'attache jusqu’à son
extrémité et aussi depuis son maître-couple jusqu’à son bord
de fuite, où elle est mince. ;

L'examen de ce tableau prouve que les voiliers ont l’aile
très épaisse, comparativement aux autres Oiseaux. L’aile se
révèle la plus épaisse chez l’Albatros. Par contre, celle-ci est
la plus mince chez les Gallinacés et chez les Palmipèdes ra-
meurs, qui possèdent cependant uneailelourde, comme je l’ai
indiqué. L’examen de la planche XI apporte l'explication de
ce paradoxe. L’ailereste mince chez les Gallinacés, parce que,
comme chez la plupart des Palmipèdes nageurs d’ailleurs, les
muscles des bras sont aplatis dans le plan horizontal antéro-
postérieur de l'aile. La figure 21 montre, d’une manière très
saisissante, comment se présente la section de l’aile suivant
les principaux groupes d’Oiseaux, alors que les planches Il
et IIT font voir très nettement, en même temps que la diver-
sité d'épaisseur des ailes, comment est conformé le bord
antérieur de ces ailes suivant les groupes.

Les ailes des Oiseaux sont susceptibles en outre de subir
des déformations particulières au cours du vol.

PETTIGREW (79) a signalé que la marge antérieure ou épaisse
de l’aile et la postérieure ou mince forment différentes courbes
semblables à tous égards à celles faites par le corps du Pois-
son nageant. Ces courbes peuvent être divisées, pour la clarté,
en courbes axillaires et digitales, les premières se présentant
vers la racine de l’aile, les dernières vers son extrémité. Les
courbes (axillaires et digitales) qui se trouvent sur la marge

19

42 A. MAGNAN

antérieure de l’aile sont toujours les inverses de celles qu’on
rencontre sur la marge postérieure, c’est-à-dire que la con-
vexité de la courbe axillaire antérieure est dirigée vers le bas,
celle de la courbe axillaire postérieure est dirigée vers le haut,
et de même des courbes digitales antérieure et postérieure.
Les deux courbes axillaires et digitales que l’on rencontre sur
la marge antérieure de l'aile sont de même antagonistes, la
convexité de l’axillaire étant toujours dirigée vers le bas
lorsque la convexité de la digitale est dirigée vers le haut, et
vice versa. La même chose est vraie des courbes axillaires et
digitales se présentant à la marge postérieure de l’aile. Les
courbes axillaires et digitales se renversent complètement
pendant les actes d'extension et de flexion ; il en est de
même courbes postérieures axillaires et digitales.

AMANS (2) a publié des conclusions très justes sur la forme
des ailes qu'il a dénommées z0optères. De ces travaux, la syn-
thèse est la palette zooptère qu'il définit ainsi :

« J’appelle hélice zooptère une hélice propulsive basée sur
la géométrie des palettes propulsives animales. A première
vue, les traits distinctifs sont : un bord antérieur épais, con-
vexe en avant ; un périmètre triangulaire curviligne, trois ou
quatre fois plus long que large, le maximum de largeur étant
proximal et non distal, comme dans les hélices généralement
employées ; l'épaisseur de la palette va en diminuant d’avant
en arrière, et du proximum au distum ; la surface est concave-
convexe (c'est la face qui attaque le fluide qui est concave) ;
cette palette est tordue, mais en sens inverse de l’hélice géomé-
trique; dans celle-ci, l’angle des sections de profil avec l’équa-
teur diminue à mesure qu’on s'éloigne de l’axe, tandis qu’il
augmente dans les palettes zooptères ; cet angle est, en outre,
immuable dans une hélice géométrique d’un pas donné, tandis
qu'il est mobile dans la zooptère, en vertu de son élasticité.

«En examinant la zooptère de plus près, on voit que la
concavité diminue de la base vers la pointe, la palette étant
presque plane dans la région postéro-distale ; la charpente de
l'aile est formée par des nervures divergentes à double cour-
bure ; la surface elle-même est à double courbure. »

L'étude que j'ai faite sur les Oiseaux et sur leur vol m’a

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 243

amené à définir toutes les déformations que subissent les
ailes suivant le mode de locomotion.

Au cours du vol battu, les rémiges primaires sont plus ou
moins relevées vers le haut par le coup de fouet. La partie
distale de l’aile présente donc à ce moment une concavité plus
ou moins accentuée dirigée vers le haut. Il en est de même
d’ailleurs chez les espèces qui pratiquent le vol à voile, comme

Fig. 22, — Albatros, Dicmedea exulans L. vu de face pendant un vol à voile. (Sur cette
photogravure se voient très nettement la grande épaisseur des ailes, ainsi que le re-
lèvement des extrémités et de la partie postérieure des ailes.)

le Vautour, l’Aigle, le Fou de Bassan, l’Albatros. L’extrémité
des ailes se recourbe vers le haut, comme le montre la
figure 22.

L’éventail, par contre, offre une courbure spéciale pendant
la locomotion aérienne.

J'ai dit qu'en dehors de toute influence une aile de Palmi-

Fig. 23. — Position el forme à double courbure de l'aile (entre l'articulation du couue
et celle du caroe' chez un Albatros, Diomedea exulans L. en vol à voile.

pède voilier était arquée fortement vers le bas et pré-
sentait l’aspect d’une gouttière sur laquelle le vent avait
une action très efficace. Mais, dès que l'Oiseau vole à voile, la
puissance du vent frappant la partie inférieure de Faile a
pour effet de relever les rémiges. L’aile montre alors une

244 A. MAGNAN

courbure nouvelle très caractéristique. Sur ses deux tiers
antérieurs, elle présente encore une concavité inférieure,
sinon très accusée, du moins assez nette. Par contre, le tiers
postérieur se relève de manière à offrir une légère concavité
tournée vers le haut, comme l'indique la figure 23.

Cette double courbure se retrouve chez tous les Oiseaux au
cours du vol, quel qu'il soit ; au cours du planement, comme
dans le vol battu. Cette torsion mérite de retenir l’attention.
Mais, chez les voiliers, il se produit en outre un phénomène
particulier qui a son importance. L’extrémité des rémiges pri-
maires de l'aile, ainsi que la partie postérieure de l'éventail,
vibrent de façon continue sous l’action du courant d'air.
En effet ces portions de l'aile battent constamment au cours
d'un vol à voile, s'élèvent et s’abaissent sans cesse, avec
une amplitude et une fréquence qui sont indiscutablement
liées aux pulsations rapides secondaires du vent et à sa
vitesse momentanée. Ces vibrations, qui jouent un rôle pré-
pondérant dans le vol à voile, sont automatiques et indépen-
dantes de la volonté de l’animal. Des expériences que je
poursuis m'ont déjà montré la relation intime qui existe entre
les pulsations rapides du vent et les vibrations rapides des
extrémités des rémiges primaires et secondaires ; elles m'ont
amené aussi à trouver qu'un voilier marin, en particulier,
dont l’aile est art ficiellement rendue absolument rigide,
ne peut pour ainsi dire plus évoluer au milieu des rafales ;
il tend à tout instant à être culbuté ; on sent que sa machine
ne rend plus comme il faut. Ceci prouve que l’élasticité de
l'aile est indispensable pour la pratique du vol à voile, même
chez l’Oiseau.

CHAPITRE VII

Les dimensions de la queue.

Son rôle. La longueur, le poids et la surface relative de la queue suivant le mode
de vol et le milieu. Le rapport de la surface alaire à la surface caudale. Le
Poids des rectrices suivant l'étendue de la queue.

Les dimensions de la queue chez les Oiseaux présentent
un gros intérêt à être précisées. La queue a, en effet, chez ces
animaux, une importance considérable, et son rôle est mul-
tiple. Il est évident que la queue n’est pas toujours un organe de
vol ; pour certaines espèces, elle constitue souvent un orne-
ment. Pour d’autres, comme les Bergeronnettes, elle agit aussi
comme balancier pendant la marche à terre. Mais, le plus
souvent, elle sert surtout de gouvernail pendant le vol. C'est;
en même temps,un appareil d’équilibrage pendant l'avancée
dans les airs et un appareil de freinage à l’atterrissage. Sa
forme est, en général, celle d’un segment de cercle, dont la
pointe est placée au point d'insertion des rectrices et dont la
courbure extérieure est plus ou moins forte. Quelques espèces
possèdent cependant une queue bifurquée, qui est toujours en
mouvement en raison des virages incessants qu'exécutent ces
Oiseaux. Ces mouvements sont la cause de la transformation
constatée dans la forme de cette queue qu’on rencontre chez
le Milan royal, le Naucler, le Martinet, la Sterne-Hirondelle,
la Frégate, ete., pratiquant un vol à évolutions nombreuses
et rapides.

BorEeLLt (12) a soutenu que la queue n’avait de mouve-
ment que de haut en bas et de bas en haut, mais son opi-
nion n'a pas été acceptée.

BarTHEZ (7) a bien démontré que la queue des Oiseaux se
meut dans tous les sens, comme d’ailleurs le fait voir l'étude
de ses muscles.

ALIx (1) a pensé de même que la queue peut étaler ses.

Lo)

bo

46 A. MAGNAN

plumes ou les resserrer dans un moindre espace. Elle peut
s'élever, s’abaisser, s’incliner à droite et à gauche, se tordre
sur son axe. En se relevant, elle redresse la partie antérieure
du corps; en s’abaissant, elle le fait incliner en bas ; en se
portant à droite, elle fait tourner le corps à droite,et c’est le
contraire si elle s'incline à gauche ; en se tordant sur son
axe, elle concourt au maintien de l'équilibre, soit qu'elle
contrarie ou favorise le roulement du corps sur son axe lon-
gitudimal.

Elle joue donc bien, dit-il, comme le voulait ARISTOTE, le
rôle d’un gouvernail, mais c’est un gouvernail qui se meut
dans tous les sens, tandis que le gouvernail d’un navire ne va
que d’un côté à l’autre.

D’ESTERNO (21) a affirmé que, dans le vol à voile, elle
est constamment élargie dans toute son étendue, tandis que,
dans le vol ramé, elle serait toujours pliée, sauf au départ,
à l’arrivée et dans les mouvements tournants, ce qui est
exact. S1 l’'Oiseau vole contre le vent, dit encore cet auteur,
elle agit de la même manière que dans le vol ramé, se relevant
pour que l’avant du corps se porte en bas, s’abaissant pour
que l’avant du corps se porte en haut, s’inclinant à gauche
pour que l'avant du corps se porte à droite, et réciproque-
ment, devenant oblique en se tordant pour empêcher ou
favoriser au besoin le roulement du corps sur son axe lon-
gitudinal. Si l'Oiseau vole vent arrière, elle se relève pour
que l’avant du corps se relève; elle concourt aussi à pousser
l’Oiseau en avant. Tout ceci est manifestement inexact;
en particulier, jamais un Oiseau, d’après mes observations,
n'est poussé par le vent qui lui vient de l'arrière.

MouiLLarD (71), de son côté, a considéré que l'étude de la
queue ne peut donner que des indications trop vagues pour
être utilisées. Il considérait que cet organe est souvent un
ornement, qu'il est fréquemment rudimentaire chez beaucoup
d'Oiseaux très fins voiliers, qu'il grandit souvent ou diminue
sans cause apparente.

Ricxer (81) a trouvé que la moyenne du rapport de la
queue aux ailes, résultant d’ailleurs de chiffres très peu homo-
gènes, est de 6,8, chiffre qui, selon lui, indique à peu près quelle

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 247

doit être la surface relative de la queue envisagée uniquement
comme gouvernail chez les grands et petits Oiseaux.

De l'étude approfondie que j'ai faite des dimensions
de la queue des Oiseaux, j'ai pu retirer des enseignements
utiles. J’ai pesé les rectrices, mesuré la longueur et calculé la
surface de cette queue en étalant celle-ci au maximum et
en ayant soin que les plumes restent imbriquées comme dans
la nature. J'ai rapporté ces données au poids, à la longueur
ou à la surface du corps pour avoir des chiffres comparables.
J'ai établi aussi le rapport qui existe entre la surface alaire
et la surface caudale.

Tous ces chiffres sont contenus dans les grands tableaux
annexés à ce chapitre (p. 250 à 255).

Comme je n'ai étudié que des individus dont la queue ne
joue aucun rôle ornemental, les rapports moyens suivants
gardent tout leur intérêt au point de vue du vol.

BE lens le
RP 2: | Ê. Ë &
Tes. | 22 |É"S à
poids |=S|SSs| ESS), se
Sosa) es Lea
MENT AIRAAETALEE
du corps. | 5 5 ul nm le 2 l2T%
a Diego SEE RIES 3
Sslsstlss les le ©
Sels |FAISS IS À
E MT M mo | <
Gr
PASSE TEAURA NVIDIA TOUS. 4 Bee et ure du us rats 20010259: |02250/40/50125:8 te
Rapaces diurnes ramo-planeurs............. 423,7 | 2,5 | 2,2 |11 6,5 | 2,8
MIDINS TAMIENTE RS. RL ee nta eee se oo 2631049129 765140 9
CorvideSE0-planeurs tk, ue etemouc: 272 2,401425%1u8,211m6 Sul
Passereaux rameurs à vol soutenu ......... 33,1 | 2,3 | 2,5 | 6,6 | 4,4 | 3,3 ||
IN: M LME DIANEUTS St M ser ei 207107022088 71057718 3524)
— rameurs à vol peu soutenu,....... PC JAN RU oo A EC To ESA IE
MAR AGÉSETANEUTR 2 4 een à ere ele Deoins es 0 664 r1#h8,91128/22 4,3
RApAcesS diUrnbs VOMIETS 0 2 ic de ticue 186000) 20002)eMO0 SN TA 4 4
— nocturnes ramo-planeurs .......... 466,4 | 2 2,5: 1.9,2 |. 4,1 | 5,5
| Échassiers rameurs terrestres .............. 16481002" RMS TP 1"S |. 6.8
Passereaux plongeurs rameurs ............. 20% 110105 1,6./°1°8 |" 5,4
| Palmipèdes ramo-planeurs................. C7 mA EN Sr ES 840 2:92105:0
| Échassiers rameurs riverains .............. 176,9 1:4,3 | 4,9 1 2:2 |-2 6,2
PP ibipedes voiliers... 2... 1.1.2, Dos [MS POS RE ASTLEES
\ SU RAPOUPE PAMIEUTS. 22/5 JL NS en nee 1 380 0:90:5,7 124,41104:4710"8,6 |
Échassiers ramo-planeurs.................. 2801614.) 5411-291°92 |#0:0
Paimipèdes plongeurs rameurs............. S2DI0 0,81 6,7 | 1,2 0,2 444)
Échassiers plongeurs rameurs.............. 260 0,9 | 6 0,9 1 46/42;8
AXN. DES SC. NAT. ZOOL., 10e série, VUE

248 A. MAGNAN

On voit de suite, par l’examen de ce tableau, qu'il existe
deux séries d'Oiseaux très distinctes :

1° La série À formée par les espèces volant au-dessus des
terres, chez lesquelles les divers rapports concernant la queue
sont, quoique variables, toujours assez grands. Dans ces
groupes, au contraire, lerapport de la surface alaire à la surface
caudade est assez petit. Il apparaît aussi que la longueur de la
queue est liée à l’envergure. Grande chez les Oiseaux à ailes
allongées, la queue
se réduit le plus sou-
vent chez ceux qui
sont à ailes courtes.
C’est pour cette rai-
son que les Gallina-
cés possèdent une
queue relativement
peu développée.

20 La série B,
constituée par les
Oiseaux habitués à
voler dans les ré-
gions aquatiques, et
qui ont à supporter
Fig. 24. — Courbes de la variation de la largeur alaire J’action des grandes

et de la longueur caudale relatives suivant les groupes È

d’Oiseaux. courants d’air, chez

— Longueur de la queue. lesquels la queue est
— — — Largeur de f’aile. =

petite, alors que le

rapport de la surface alaire à la surface caudale est très grand.

Or c'est aussi de cette façon que se classent dans
l’ensemble les groupes quand on étudie l’a cuité de l'aile. Les
planches IV à X de cet ouvrage mettent d’ailleurs ces
résultats très en évidence. De plus, si l’on construit un gra-
phique en classant les groupes par poids décroissants et en
portant sur les ordonnées les quantités relatives de largeur
alaire et de longueur caudale, on aperçoit immédiatement la
relation qui existe entre l’acuité de l’aile et la longueur de la
queue (fig. 24). |

Par conséquent, chez les Oiseaux qui vivent dans les ré-

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 249

gions très ventilées, en même temps que l'aile est étroite, la
queue est courte, et il paraît bien qu'il ne peut en être
autrement, car, dès qu'un Oiseau à ailes larges et à queue
longue est pris dans un vent violent, 1l est bousculé, roulé,
alors que les Puffins cendrés, avec des ailes étroites et une
courte queue, évoluent par les tempêtes les plus violentes.

J'ai publié ces faits, en collaboration avec Houssay, au
début de 1912 (29),et je puis dire avoir été le premier à les
observer; MouiLLaRD (72) a, de son côté, fait des constatations
identiques, mais ses observations inédites n'ont paru qu'à la
fin de 1912 dans une publication posthume. Get auteur a en
outre affirmé queles Oiseaux sans queue avaient tous l’avant-
bras très long. Cela est vrai, si l’on veut, pour certains Pal-
mipèdes voiliers ; cela est moins exact en ce qui concerne l’AI-
batros et le Fou de Bassan en tout cas; cela ne l’est plus
pour les Palmipèdes rameurs. Par contre, les Rapaces voiliers
ont un très long avant-bras et une très longue queue.

Les résultats que j'ai obtenus amènent done à considérer
qu'une machine volante construite sur le modèle d'un Rapace
voilier devrait, à certains moments du volet pour l'atter-
rissage, en particulier, disposer d’une surface caudale de 24,50
pour une surface portante de 10 mètres carrés. Un appareil
conçu pour voler au-dessus de la mer, à la manière des Palmi-
pèdes voiliers, devrait, par contre, être pourvu d’une surface
caudale bien moins importante, celle-ci étant de 1Ma,4 pour
une surface de 10 mèêtres carrés.

Il y a, en outre, quelques remarques à faire au sujet de la
queue chez les Oiseaux. Dans l’ensemble, les longueurs, poids
et surfaces relatives se elassent de façon presque identique.
Le classement reste le même si l’on compare la longueur de
la queue non plus à la racine cubique du poids, mais à la lon-
gueur réelle du corps.

Les Rapaces voiliers, par exemple, qui ont la plus grande
surface alaire, ont aussi une des plus grandes longueurs, un
grand poids et une plus grande surface relative de la queue.

Leur surface caudale est même plus grande que celle des
Oiseaux des autres groupes, et il n’est pas sans intérêt de
mettre ce fait en évidence. En effet, dans le vol à voile, la

»

250 A. MAGNAN
SEM .|8, [ see
E sa |£ao SE Des | NS 5 RE
poids {2 [228] FE a) 2e les
So (Sep) SP ISES IS
ES ICE 07 8 $ 23/22
du corps. [© 5 [5e Tel Le él
LE S'hnol 24 |6S 1822516
AS 18e LS NL SI SlER
sels [TR] SAS
eu me He
Gr.
I. RAPACES DIURNES VOILIERS. 8
Gyups Julous AHAbl)r 262 dat mercedes 7 269 1:60 35/1005 3,81 239: | 16,641
Gypa'tus barbatus grandis (Storr.)......... > 389 2,7 | 22] 9,8) -6,8/272983;8
Cafhamsia atroi RAeME)E TeRe eromlele ete co 107102) SNS 9) ARS 5,911
Aouela:chrysnetus (le me. BNC RANCE 3 712 24 | 24| 9,9! 5812645391
Hrerdetus jaseralus ANAL) ER. 2 660 2 2, 9,7|. 47 26201064
Helotarsus ecaüdatus (Daud.)............... 2 095 1 4 A 2 1,61158 |13,7/F
Geranoa'tus melanoleucus (Vieiil.) .......... 2 125,50! 2,1.| 2,6 | 7,6| 4;8/203 47
Cérensius gallieus \|Camel:) Her, rer 1 655 SRE MES 6,3|150 | 4,6
DIBO NDREO NL pet ce Re Sa pe 1 027 2,3 | 2,3 | 9,1 5,9] 1660 47%
PÉRUS ALDUVOT HS A Line AR Te me Ro ie re 615 26 | 2234010 7,31116 | 3,5
Pandion Haliaitus Ab EE ARE TE 1 105 99-03 | 11,26 PRES
CITCUS ÆPTEROS GAL) Re. CN Pr NET 680 281092 2,71 E9 PHARE
MC UUTREUS AL PS)MES TC Re, ar ER 471,50| 3,3 | 2 12.31.12 79 | 2,41k
— IMC GTEUS SU) OR AS M ee cac 33 3.2 | 2 42 8,91 94 | 3,28
nr ApyeOngUS AIN rte nee eo MR LE Due 236,50! 3,5.|, 2 11 15,8) 43 AVI
2 ICT UT US CAEN EN EREEN RR 386 3,511: 4,9. 1271018 AO REP
Aelpae nec bons SCAN TUE Ru EU PERLE 927 3.7 14:81 15,6]. 8,8 49730179
IT. PALMIPÈDES VOILIERS.
Diomeneareralans (Res here 8 502 1 5,81 2,6! :1:1#2910MS
Prectia aqua. (ln) Eten Tr. ae PARA 4 620 3,2 2,8. | 11,2/° 3 /S3008 0
DA RDASS CROIS) EE ere NN PRE 2 690 1,6 | 4 2,2| 1,4] 2129:1"8;68
RUES RUN MB OC). ESS Due n8 comen pie 572 1,61 3,6 |. 3.4 2,31#210 470902
Hydrobates pelasicus (PIE RER 17,40! 2 2,5 | 41). 3/4 3100ES
OR USER Ar LUS NN) ee core eee Se 4025 1:61 3,4 | 3,8l- 26) 2011065
III. ÉCHASSIERS RAMO-PLANEURS.
rdoancmerea ie eee LR Me Eee 1 408 1,8 1-57 | 2.6|: 2,61 treM0s
cree oiba M )'ae e e0R Er ire e e Met en 1 178 1,41 5,9 |. 2,71 12 SATA RON
Bolaurts Sears ENST NN RL ERE 2 1 198 114 5,91 0,7" 48161018
INYeticor de myCULOrUr (ln) ne re e 512 1,9 151 416)122 65. 11251
Plaidieadeucorodia (LEE ER TR NU 1 565 4,0) 5,9! 4,71 454206
CICONLTACLCONLAN (TE) se en ct 3 438 1,4 | 47.1 181 ARMOR"
Mesalonmis tomes lu) ei. MINE RQ à 4 1795 1,8 À 5,11 4,5) 22244900)
Leptoptilus crumentferus (Less.)............ 7 030 4,4 1"4,8 |-3,9) 2962258670
Moncliussanellus (ES UE RS A EE 211 1,7 1:3,251 4,9) SON
IV. RAPACES NOCTURNES RAMO-PLANEURS.
Bubo Dubo UE), er E Lotare à te tele SUR 10920 BAM PNA De)
Aion PES IE) ES AN UE ne 047 92192921 8 | 231449 [64
—. Hammeus (PORN ue EREnt mr ornere ete 390 2411250 611" 4 6 65
OPUS CODES ALTER PRE ET NT EN COR CRE à A ROME AR O SR A8N IE 8,7] 39%/N709nIR
Tito. 20e He os Re RC UT En tR mere 279 181 2,71 &£3| 3,61 7648963
Strates ML 2e. NE OS AP een 118 |2912931.5 | LOS 7
Athene Mo Ua MP COD de Need 164,50! 1,6 | 2,7 | 4,9). 2,8| 93 58 ||

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 2h1
I 5 | : E E © | |
SI |05 ne DIS
D te D | Sa [en S|S
se EE É SE Ale É
= s = D” = =|n =
Poids 75 mots 2h : = 26 5°
So tele los | Eel Es
du corps S = PE sie he EE EE
û S. 2 = = Fa
E SlÈgels< |Ss|lasals à
Role, [RS|SSÉ «lé «
dd TT 5 a < |‘ _
e she) ul | rc)
—— |__|,
Gr. | | |
V. RAPACES DIURNES RAMO-PLANEURS. ;
D rangs (eee Le. 708 96 (L2:1 AT SE 6,5 150 9,5
: ASUS OO Re ed eus 221 3 2 ASE). ENT eS
— SIREN LS ee VE EST ER PRE e 136 2,9 | 2,1 | 13 8,7 AJ 129
ones rharns {Mol}. 2.040 Ses is à 12209 2 2,0 1 09-68) 74 8121470042
Piecetennuneulus: (Li): 91... 245 9.6 | 2,1 |10,6} 5,3 | 125 | 3,2
— tinnunculus CS Re er ai 172 3 2 1429189 #1r020 IS
MD reconnus VUUMSE:).. 2% te done 813 1,8 | 2,6| 8,7] 4,8 | 169 | 3
Msubbuieo (Lr}........:...46.....1... 165 DES NEO 26 TAN AU |
— columbarius regulus (Pall.)........... 145 Ma NN SL E 290120 83 | 2,6
VI. CoRVIDÉS RAMO-PLANEURS.
PrusPcorone (Le)... 430 2,1 | 2,7 | 9,8[ 4,8 |.:85 | 3,6
:— Cornix (EE Nr res A De ME Te 633 2,3 | 2,5 | 6,3| 4,6 | 115 | 3,8
Hilrypanocorar frugilegus (L.)............... 470 9.3402:6 11 77,21:6:8411282/0092
|| Colœus monedula spermogolus (Vieill.)...... 253 9.4.| 2,9 008,8 0-2481) M7 I-87E
Dh Purrhocoraz pyrrhocoraxz (L.)....:..:........ 390 2 Se 0 AR TE 7 Re LE OC A 7
RhGraculus, graculus (L:.)........:........... 223 3 22480 Gr 00227
Hi MVucifraga caryocatactes (L.)................ 161 21 1n2,81170,2120;4 0027) 7822
ROoracias garrulus (L.)..........:.......... 128 2,3 | 2,9 | 18,6] 4,2 | 163 | 4,9
OR CN CA PAPERS PEER EEE 214 A 4-01 500° 725 00 RON
rrunsenlandariuss (li)... 20. re nes. 160 9.9: M2r9 46,19 TES AT His)
DO D ne Re stereo atane 81e 91 9 41 R 2:60 M9; 5 ONEMOSMIE4ES
Hantiourd-yneas, (Badd:).......:........:. HAS 01e 2,9 |: 6,44 5,4 | 48 | 3,4
VII. PASSEREAUX RAMO-PLANEURS.
ous conorus (Lr) ne, sn. 10% 36 OU 20 600100
Caprimulgus europæus (L.)................. 92 225% Le6,61883 1 a7mESS
A Ah eee 8620102 512,200 5 51 88 PORTES 19
PER EU TE IE ES REP PT RREE RNEPER 18,35| 3 1099100753 184 8 Eur OM IE
PPmrdo urbiea (Hi). Ra, dure. à 1635196 12,21" 6 2104 SPP SSN SE
Pam rupestris (SCOD.L 5. re. 1550122025 ré bte 34 | 4,7
VIII. PALMIPÈDES RAMO-PLANEURS.
Masrocorar carbo (L:)::.....,.1:4....:... 2 115 1,9 | 4 EPA AS NE EC AE
Povaus puinus (Brünn.):.:.:,....1....,... 342 1 BE El ASE 1090 864
ans tarcentatus (Pontopp.) ::::.,.2:........ 1 189 1,2109,3 3,924) 183; | .072
— 2 LÉ TEN EN ARDENNES 267: -F418/91| 40/39! 74. 5:28
Rissa tridactylaæ (L.)........,.............. 188 € CEA CAN 71 QE AU
Éruridibundus (li): 424.2... 261 2 SD EAN AN BON) TOSE
pa houndo (i.) ss on 118 SPRL 58174 70 | 5,7
IX. PASSEREAUX RAMEURS A VOL SOUTENU.
Muscicapa striata (Pallas.)................. 14,351.2,5| 2,4 | 8,3k6 34 | 3,4
Ficedula hypoleuca (Palias.)................ 12501022 426.4, 654 F5 30"|13,#
28| 9141 29/| 91 | 5.9

Mn dorvenece (Le). : Mi un. 28,30|: 1,9

292 A. MAGNAN
RÉE 2 ASE
SSISSS| ss lee laszsla =
poids | a 28] EE | « e |L28)405
So sas S | S see
ons. [2 2 18%<l20|Te/EeSl8Se
ME CEE - -
SANTO PU M MEN ES =
ES As|eas milles
8 D S = œ = 3 à “4
FA RE
Gr.
Ælinihus pratenstst(l) Re ER 18 2.6 | 2,6.|:.5,0 03 7PSSS RE
TV IQNS TT) EE RER ER ARE EEE 20701026 02/64 NSP NME 420
Motatilla alba (EN) RE ETC Re a ere 29 3,2 | 9:18 37 M)
A LAON) PR RER EST une 16,90|° 2:91) 2,2 | 10 118621078082
D Cinene UNS tal ARRETE 16 45] 4,91 49;3 75e TE
Laniustereuhitornlo) es CREER EN Ier 50,501"2:8 | 2,3 | 11,4 6-20 E ES
A C0 D ES RTE TS RE 2e 26,101 9:71/2.3:| "95 M 7 SNS
SOU ANNE RE Re OIL 30,95 MSA ISSU 202:
Luscinia megarhyncha (Brehm.)............ 47,101-2:5.1 "96% | 05,805; 220
EAHAGGUS INDbECUIAN IEEE ERP EN OR 17,75) 2,2 | 2,5!| "8, #6 A)
Phænieurus phœnicunus Et) 2e CRE 13 2,5 |. 2,3 |: 9,95 IR
— ochrurus gibraltariensis (Gmei.)..... 16,96| 2,51 2,4 1e 760
PPUUENCOLS ET Lo GALLES) Ne CO OT EN 113,051-2 10), 2:8 15 3 SIMS RIRE
TELL COLE UE RE VE ee 11545) 26.1.2:61/ "6486 PRES
Phylloscopustbonellir (Nietth Aer JS 65 MP 32 CRC 6) MER OS SAT
AUS UDÉCNS NI PANOER ES AUTRES re 025102 51102 7 AAA 38 19372
OO USRORLO LUS AU) ES Re RE Creer F2) 2 2,9 | LS ne TORRES
Monticolarsotitarius (Lee ere 62,8C|: 2,1.1»92,8 1" 52)RO NDS
er PAU 0e LEA) CN OT CRETE Re h7,5C| 458 | 2,91" 35 | STONE
urduspmernma eat r MUR RER 94,50! 2:31 2,54) °6,51N5 POI
RAM ON A MN) NS Re 76,201 2,31 2,5 | 52) 0
MA ISCIPORUS AND IS) ne ne EC Lee SN AE 106 DANONE TEEN ES EST AI
EU ES ET à 98 [9292/1251] 3 | 33/1954
LUS CIRE) EE 2 dt UT EN to 70:3011:8,172 8712991828 40 | 3,6
OUI LOGULS NI) else A ET PER EE 56 D 0009 MARS INR SU ES
LONG G USA LS) ER Lee RTE RS 9656017 842700 HONG SRIRRS
DÉUTRUS ROULE LS) es UE EL RENE 795011640189 %61092 8129 100 RS TES
Loriaieuro roro) RE NON RE 47,60! 1,8| 2,6 |, 3,312 /SNRMSNIRES
Coccothraustes coccothraustes (L.)....... 42 1,519: 10319 )MR ONE S OM RE
Pyrrhula pyrrhula europæa (Vieillot.)....... 21,40] 2,2 |.2,4 | 791.801 0627
DENTRUSNCANUTLUS SET nus I) ER OU 8,351 :2,3 | 2,40). 5,9 48m
Chloris icon Sn PRES ERP RS EE 23,710 129 2,6:|.:3,71 2-9 eee
PrinetllarcælebSQUe) RER Re eee re 216151025412 PS 5,9 | 33402:
oi rontLrinelloi (lee. Ce eRL 25,10):2,9:112,5 MEL ANNE DES 2 RS
PO SSEREAOINES EL ONE RES LUE et ee TRS QUE 30 4,7 1.29 | 06163 00m
Re DeLONLAN ELA ee à ae En ne 15520182 2-7 |: 6:6112,91 05e
PEITOILUGÉDELTOMAAN (Li) ee NA ee 25 2 2,81 5,5] AE SUR
GurduelrSicarauelis AE NA Re Dr AR ARE 16,65| 2 2,7 | 6) 3,710 400
D 'DLISSSDUIUUS ANS) MERS. nt. Re DRNA LES 22 11,80| 2 2:6-F 241-329 12988
Acanthisweannabina (li Lee © LOL 158010202089 6 DS Ie 31 17858
Spinuererrinelln Ni.) dti. 0e 200 à 14:951:2,4, 195901), IS TPS DES
Emberizascurinetan(ln) Tan DE 0 Re 25 PAR 8 RE ASS 46 | 5
ee M UP re CN DRONN PEN SIN 23,10| 23112401) 6 6145 SAONE
— 14 1ontulanc All) PRES Rs ca en 3 DANSE 36 | 2,9
= Crea D). EDS Ro ee AUS Re 21/40/28 091 AS TEE 51 1522%
EN SON OER LOLUS (UN) ER RNEE ER AEQUE 20 2°8 12234413 5186 54 | 5
Revalusresuitis AE) ee CORRE 3,80 2,4102,4 116,513 7102700

@ po OU 10 UuUr O1 Ͼ

= NO

\

Ÿ
Je
=,

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 9:

CNE

AE D EE NN LS ® à
s-les [Ba |SslS SL <
SRE EE OAI
Poids = 2253 TE su RE ts |
Sa] SSle x |Seslcsel
au corps. [5 2122212122 /548/068)
NE LENCO CE CSN I CRE NI EN
S AE É n|S +
Gr, |
X. PAsSEREAUX RAMEURS A VOL | |
PEU SOUTENU. |
Cyanecula suesica cyanecula (Wolf.)......... 44,30| 2 2,8 | 3,5 | 3,8 ce 3,5 ||
D Dan rca pollen ee ne Sn 16,25| 2,5 | 2,3 | 6,1 | 5,8 | 29 | 2,6 |
pen (ladthe) Rene race rien à où cn à NN EE Re M NE 2
AO EE CORRE EE 48,65] 2,4 | 2,3 | 4,8 | -4,8 Fi 2,9
Pnanellas modularts: (l.).. ee. sms. 18 |2,6|2,8 | 4,4 | 8,9 | 29 | 28 |
Hypolais icterina (Vieill.).................. 10,65| 2,2 | 2,7 | 4,6 | 4,1 | 25 | 4 |
Acrocephalus cirpaceus (Herm.)............. 12:80] 2,4 | 2,6 | 4,6 |-5 22 | 9,4 ||
— Schænobærnuse (IL). RE ere 10,#6/"2,1 2,904 4,80\4E;9 . PAS
CS COTON RENE 21,45| 2,2 | 2,3 | 3,2 | 3,6 | 2% | 3,6||
ZT GÉNIE MO TA RER REP Re 411] DNS RTS EN RC 1 2e 2,8 |
nrcristaius mitratus (Brehin.)....:...... 102009 2/2 EN 6,712 RSS
— palustris longirostris (Kleinsch.)....... 10,90112,3 102,3 16.811466 100027 |
— palustris communis (Kleinsch.) ....... EST ONE A AC EE EE 3% O2
rrhalusienudaius: (Li): 2.1: Lune 8 % 1,84148; 7m 2624 27 | 9,3
LENTILLES PAR CREER EEE TRE 156 2 2,8 | 8,8 | 2,4 191 6,5
Dryobates major pinetorum (Brehm.)......... 13 1:91829-16214259 1Ee 4,6 ||
Dryobates minor hortorum (Brehm.)......... LOUP) 541R0 PAR RSR
D rauillas M) iiee. 8302 | 9712 2108 610860); 28
Certhia brachydactyla (Brehm.).............. 83501:2:8 182,2 110,5° 4,3 90 | 36
Pure europæa cæsia (Wol£.).:.8......:..1.., 21/10|241,72100 BR JRITS 4,7 |
DLodrome murarias (l.).i 2... 4.2. 15 20 19 It (A I SR EEE
Draslodytes troglodytes (li)................. 10,10! 1,6 | 2,9 | 4,8 | 2,1 | 90 | &1
XI. PASSEREAUX VIBRATEURS.
Prprerusavemumia.(Del.) .:..,.4..22:....1... 285121911625 L0 0608 2 Ma
XII. ÉCHASSIERS RAMEURS TERRESTRES.

A Re Ann 2, 8 950 |1,3/| 3,7 | 2,5 | 4,5 | 360 | 8,8
ee NI ORPI RES 290401. |042 DoR LE 7,2
Burhinus œdicnemus (L.).................. 599 |14|36|1112/21| #8 54}
DPoradrius apriearius (li)... 0. 178 1218 8012 2e TRS se 5,8 ||
mr orinellus (Li) eue 20 007 4554100 7548 LT
A ER Ft ns ue eue 155 1 LE ARCS ON LE 4% 10
Drm rustnicola (Li) ue en eus 322 162104:81114159212 53 | 6,3

XIII. ÉGHASSIERS RAMEURS RIVERAINS.

Dnnénius arquatus (Li)... 768 123 45 4191-49) 2811278
Hæmatopus ostralegus (L.)................. 438 14 |-4,6| 2,31 4,4/ 35 |°73
Charadrius hiatieula (L)..2......11......2. 62,20| 1,4 | 3,4 | 2,4 | 2,6 | 36 | 4,5
Squatarola squatarola (L.}.:.:.............. 216 497119:5:102 2,1 os 9,2
Ééllonapo gallinago (l.).:..:.:..::.....04 95,50! 1,4 | 4,9 |1,5|1,6| %1 | 6,8
Limnocryptes gallinula (L.)................ 57 à et Qi ESA ACNUEE VAN VA 17 54 | 9,7
ni sicanuus (Li) 44m 24 a. ou 88 48 LAN 22,182,3 1289
line (le). Se Ua Sir dues 44 d& 1:49 12/2 2 ù

|

254 A. MAGNAN

5.158 2 le: 1
2 leu 9 8 © Ë OM LS 2 & =
Poids | Se] él ss cel
GP SEEN CRU ER EE SES
No ES ot or s eo ES L
Do = |2,% co To lEeæelT=s :
du corps. [ST 3 [ue |L es |S<e £TEl|
E D'Egs| sé | |35le 2
as lès |Ss |
so = Ale /|A = S = e
ge TS ST [au Ÿ
Gr '
renuniasthtenprenla) cute MCE de 107,80| 1,3 | 3,7 [2.3 | 2/6 met
Calidrissleucophæea Pal) Racer K1,90! 4,4.) 3,71 3,5 12 1126
Morhetes-nuenati (URL 180 1,8 | &8 1 9 TNA SR NNEn
Prenga nebularius (OUR) NE RER 156 1e AT 7 6 20e 9,7
d'rineaneruttropus MPa]. nero 133 1,5 | 4,7 | 2,9 | 2,4 | 53 |-5,9
Mila Dsl) eee le ire ere 20e 133 1,90) 4,2) 408 PT ONE ONE
En MOOD UE ML TUE SRE AE RE RUE 72,70|"1,5.| 3,94) 9 7 02 CIN PIRE
ER UIDOlIEMCUS EN RE Ne eee on de 48,50| 4,5 | 3,6 | 2 4:51 50 EE
TE AOC AUD) JO) CU AUS OR EE ES 497 1,3 6:51 9 5 9 A PEAR
al inionc (nee er LIRE A Ce. à 298 1,3} 4,8 l 9,61 241 | 279120
Recuroirostræeavocetta (Li) 42". LRU, VAE: 295 1,3 | 5,1 |9,5 06 TES
XIV. COLOMBINS RAMEURS.
PColumbarpaluimbus (ie Mar Le ect lue 495 2 2,6 4 4,714 2806
ne POIL) RO Re AE NOR NEC 306 M ROUE TES LES 142
POTERIE RS CREER NEA Se ee 178 2 2-64)" 61486 7
XV. GALLIVACÉS RAMFUPS.
Deraoo alu Al) ee, TERRE rt 3 361 451.331 49 | 9/5 MASDeRMES
SOS (ER) COR: CRUE RENE ee 1 890 151 33|39/36/1#56480%
Pneu) Eee Mer ET RE 1 030 18/90/91 2,4 [168 | 3,9
OR CU L ON EUR SCIE Me) LS 940 |114|48,3|%,3 1/61 255400
DEtrto redius MESA RS ENT ENS 1 193 JE MATE A GE HE ER
Pacopus mutus (Martin) 00 ren 462,50! 1,4 | 3 212 02/58) MO 3,2
IHOO ENTRE lee Mara 620 1,5! 33125 | 9 1: 18601025
ma CO en eine) et RL 2e 624 4,3 | 3,64! 2.8 1200
TernretesébomnS ta} AN Te, LE (ne re 278 2 | 28| 57 | Asset
Caceabrs seu an) see RE LA. + à 490. |4,2 | 3,6. | 1,8:| 1,7 | S810E SR
— sarailis (Mev. et Wolf)............ 606,50) 4: | 4744 8 44800
PERTE ner UE NE SRE Er RE RE 2) 387% 1419110574 984189 81 | 3,9
CorRiT coturnin (LC) PTE RTE 83,20! 0,9 | 5 0,8 | 0,8 | 44 10,8
Colinus pectoralis (Gould.)................. 1310 AE PR PAT 59 | 7,2
Rhynchotus rufescens (1 Ce AR MAP 821,70| » » » » » 2
XVI. PALMIPÈDES NAGEURS RAMEURS.
Genus ouenuse (ln) ee EN EN RENTE 59252 | 0,9] 8° :| 4,612 SAMOA
nero bals bath es PR ENS 3410 |1 51 | 1,2 | 1,2 [147 |10,5
mu A NP EC TONER D 3065 |1 |5,511,5 | 1,5 |146 | 8,4
NU 0 non IS CODE ne Le UE CNE Li 1745 11 |5,5|1141,5]| 4,4 1432 | 944
PARA CRRE CIO ALAN RE RER CN RTE Lee 1273 1 152/114,4 | 1,3 1124 | 91/0
— leucopsis (Bacs ta) nie a pere 4 150 1 RENE I ES 14172 8,1 |
Anas®platyrhynchus (L) 05... 110 22 4 405 _40,9:/-5,7 1:14 PA MSSIENNS
Spatula clypeata (L}...................... 688 |1,1|5,5|°1,9 | 451 OISE
Dale tacute NM) PURE PRE PRET PA EA ere 955 |1,4|14,5| 2,4 | 1,3 1184 | 6,5
area inenelope (LD ERA ARS A ERE RENTE 830 |11!142|13|1/4 15857008
Querquedula crecca LES) ER AR ce fa eee 293 PIRE 4,7 | 0,9 1125 | 8,5
De CAT AT AENES PR RE EE 527 0202126 479" hd 130 | 8

né pis s mn. dominé. ES nt tt un de

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX

are aiotclanenta (li) ee Re nue ste
MProcmanrare (GUIA) LAMULLE
= ASIN LES RARE ESP ER EE
En nen P}R a en sais 2iNde voa qe

MO ONU ER PR RS RE ES
Er nLer LR) ER a se ne RTL

ET A) UE PR PERRET SEE

XVII. PALMIPÈDES PLONGEURS RAMEURS.

L'UMP CNET
Sn nmersarneer (Li) te. ATEN SORA
= 1 OEM LS ER REC EE REe

PAS CPLSLAIUES (Ta) EL. 2 155. ed

- PAISC DORE OU. tes or one
norennoniis (Pad) LR Ste

Gavia sententrionalis (1.)........ NTI M CE

HO RR AUES RER ER RENE ARS ETES

POTTER ST Er eee er pr

RO ENTER SR RE RES RE

Drcroulamarctien Li) EST MIA LE

UE ONU ENS RRRR PO E

XVIII ÉCHASSIERS PLONGEURS RAMEURS.

LOTERIE
Brpaldichlononus (lu) fe en Harresdie
one norzana (Le) Ha SGH à
NT ET 0 AS RPM ET PE

XIX. PASSEREAUX PLONGEURS RAMEURS.
OP ride nee dede score eee

XX. OISEAUX COUREURS OU NE VOLANT PAS.

D rene nan (le) a ER Le
Prrenseus demersus (D)... use. 2.

Poids

du corps.

3

Rapport de la longueur
de la queue à la VE

Rapport de la longueur

du corps à la longueur
de la queue.

Poids de la queue
par kilo d'animal.

Rapport de la surface |
caudale à la \ P*.

Q9 Ro

OX O1 OX SJ © Où CI
QD CO

CR ON TC

SOC
“oo wWBUAIDER «I

1.6

1 Quor ©

1,5

de la queue
à la surface caudale.

Rapport du poids

alaire
à la surface caudale,

Rapport de la surface |

queue contribue pour une grande part, soit comme balancier,
soit comme gouvernail, à ce genre de locomotion. Cet organe
joue en outre un rôle important dans le vol à voile pratiqué
par les rapaces voiliers ; elle constitue chez ces derniers une
troisième aile, si je puis m’exprimer ainsi, en ce sens qu'elle est
portante. Elle représente une surface qui aide à la sustentation
de l’animal pendant qu'il décrit ses orbes et qui assure sa

256 A. MAGNAN

stabilité longitudinale en même temps. Son ablation a, en
effet, pour résultat de déséquilibrer le vol de ces Oiseaux.

Chez les voiliers marins, la surface caudale est beaucoup
plus réduite, à cause de l’action violente des grands courants
d'air, mais la queue n’en est pas moins un organe des plus
importants pour ces Oiseaux, malgré sa réduction. Les obser-
vations que J'ai faites m'ont montré le rôle de premier ordre
que Joue la queue au cours des manœuvres exécutées par les
voiliers marins. Constamment étendue, pendant leur vol,
elle sert, selon la volonté de l’animal, à provoquer les ascen-
sions ou les descentes planées ; relevée au moment où le vent
a sa vitesse qui croit, elle assure la montée de l’Oiseau ; abaissée
quand la rafale est à son maximum et va décroitre en inten-
sité, elle amène le basculement du corps et la glissade sur les
couches d'air.

En outre, et cela vient à l'appui de la distinction que j'ai
faite entre les facteurs qui sont la cause de l’étroitesse presque
identique des ailes de certains rameurs comme les Hobereaux,
les Martinets et les Oiseaux-Mouches et des Oiseaux aqua-
tiques comme les Palmipèdes voiliers, la queue est grande et
très développée chez les premiers ; elle est, au contraire, ré-
duite chez les seconds. Cela prouve que c’est bien l’action
des courants d'air qui a raccourci l’aile de ces Oiseaux aqua-
tiques en largeur et leur queue en longueur.

Enfin, on se rend compte que les Oiseaux plongeurs pos-
sèdent une queue extraordinairement réduite, plus réduite que
celle des autres Oiseaux fréquentant les rivages ou les marais,
mais ne menant pas la vie aquatique. On sait, comme plusieurs
auteurs l'ont établi, que les Poissons ont leur extrémité posté-
rieure effilée, Get effilement de la partie postérieure de leur
carène est la conséquence de l’action tourbillonnaire de l'eau.

J'ai montré que ce modelage par l’eau s’est exercé sur les
Oiseaux plongeurs de façon identique, effilant la partie pos-
térieure de leur corps et réduisant les rectrices en longueur et
en poids souvent au point de les faire disparaître presque
complètement, et cela est aussi vrai chez les Palmipèdes et
les Échassiers que chez les Passereaux plongeurs, tels que
les Martins-Pêcheurs, dont la longueur relative de la queue

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX As |

est de 1,1, alors que, chez les autres Passereaux, cette lon-

Mp95—'Ea longueur relative de la queue chez les Passereaux suivant les conditions
de leur existence.

1. Grive litorne, T'urdus pilaris (La (rameur à vol soutenu).— 2. Oiseau-Mouche, Euphe-

rusa eximia (Del) (vibrateur). — 3. Martin-Pêcheur, Alcedo ispida (L.) (rameur plongeur).

gueur est en moyenne de 2,3, comme le montre la figure 25.

2358 A. MAGNAN

De plus, il semble que certaines queues soient plus lourdes
que d’autres,

Pour le démontrer, j'ai cherché quel était le poids de la
queue par mêtre carré de surface caudale. J’ai multiplié en-
suite ces rapports par les coefficients Ÿ K qui se trouvent à la
page 191, toujours dans les mêmes conditions que pour la
détermination de la charge. J’ai obtenu les chiffres suivants :

Rapport du poids ! Rapport du poids
de la queue de la queue
à la surface à la surface
caudale (par mt.) caudale (par md.)
12 at PND

K ES K en

AP re F s e « 1: Æ
Échassiers ramo-planeurs..... 115 | Rapaces diurnes voiliers...... 176

Echassiers rameurs terrestres... 120 | Passereaux rameurs à vol sou-

Passereaux plongeurs rameurs. 123 DENU RER CN ENTREE 178

< . . . _
Échassiers rameurs riverains... 128 | Passereaux ramo-planeurs.... 193
Échassiers plongeurs rameurs.. 128 | Palmipèdes voiliers. .......... 197

Rapaces nocturnes ramo-pla- Passereaux rameurs à vol peu
Ï l p

EUR er ne D 0 153 SOULENU ES ere CE 199
Palmipèdes ramo-planeurs.... 166 | Rapaces diurnes ramo-planeurs. 219
Gallinacés'rameurs. 2280 168 | Palmipèdes plongeurs rameurs. 220
Corvidés ramo-planeurs....... 172:"| Passereaux vibrateurs... 2%? 240
Palmipèdes nageurs rameurs... 175 | Colombins rameurs........... 293

Comme les ailes, la queue est lourde ou légère. Cet organe
est pesant chez les Oiseaux, lorsque le milieu exerce une
action violente sur l'animal qui s’y déplace. C’est ce qui a lieu
pour les individus adaptés au milieu aquatique, et qui s'y dé-
placent en déployant une certaine énergie, comme les Plon-
seons, les Pingouins, les Guillemots, pour ceux qui vivent dans
les grands courants d'air ou qui volent avec une grande
vitesse. La queue est pesante aussi chez les espèces arboricoles
comme les Pies par exemple. Chez tous ces Oiseaux, la queue
a besoin de posséder une certaine résistance. Les volateurs,
dont la vitesse de progression, au cours du vol, n’est Jamais
grande, ont une queue légère. Les Rapaces nocturnes, dont
les ailes sont légères, sont pourvus aussi d'une queue légère
pour la même raison.

CHAPITRE VIII
Le moteur des Oiseaux.

Le poids des muscles pectoraux. La relation entre le développement des

muscles pecioraux et la surface alaire. Le poids des abaisseurs et des

releveurs. Son rapport avec la vitesse des coups d'ailes. Le poids des
muscles pectoraux par mètre carré de surface portante. La longueur rela-
tive des abaisseurs et des releveurs. Le poids du cœur, et ses rapports
avec l'effort musculaire. Les dimensions du Ssternum, du bréchet et de
los coracoïidien.

Lorsqu'on examime les muscles qui sont utilisés par les
Oiseaux pour pratiquer le vol, on y retrouve les dispositions
générales des muscles qui s’attachent aux membres antérieurs
des Vertébrés. Mais certains d’entre eux, qui jouent un rôle
très important dans le mouvement des ailes, apparaissent
comme ayant subi un développement anormal : ce sont le
grand pectoral, dont l’action consiste à abaisser l’aile, et le
petit pectoral, qui sert à la relever.

JEAN Ray en 1676 insiste le premier sur le volume des
muscles pectoraux des Oiseaux. Il fit même la remarque que,
chez |’ Homme, ce sont les muscles du membre inférieur qui
prédominent, et 1l en conclut que, si celui-civoulait voler, ce
serait avec ses Jambes et non avec ses bras qu'il pourrait y
parvenir.

HarTINGS (26) a indiqué, dans son étude sur l'étendue des
ailes et le poids des muscles pectoraux chez les Vertébrés vo-
lants, que ces muscles pèsent ordinairement le sixième du
poids total, alors que la surface alaire est variable.

Tarin (87) s'était demandé si les surfaces alaires par kilo
d'animal, relativement réduites chez les gros Oiseaux, néces-
sitent un sureroit de travail musculaire. Il ne le pensait pas,
car, pour lui, le poids des muscles employés pendant le vol est
toujours, chezles gros comme chez les petits Oiseaux, dans un
rapport assez constant avec le poids du corps, d’un sixième
en moyenne avec assez peu de variantes, ainsi que l'avaient

260 A. MAGNAN

trouvé aussi LEGAL et REICHEL (38). De plus, les travaux de
ces derniers amenalent à penser que la relevée de l'aile
peut se faire sans le secours d'aucun effort musculaire. C'est
ce que MarEy et TarTin (87) ont appelé la relevée passive
de l’aile au cours de laquelle les muscles abaisseurs eux-
mêmes travailleraient pour ralentir cette remontée, qui, sans
cette action modératrice, serait, croyaient-ils, parfois trop
brusque.

Il m'a semblé cependant utile de rechercher si les muscles
pectoraux, si développés chez les Oiseaux, n’offraient pas des
différences de poids suivant les divers genres de vol. Aussi
ai-je essayé de pénétrer le problème dans ses détails. Les études
que j'ai poursuivies sur le poids des pectoraux m'ont amené
à des résultats qui conduisent à des conclusions autres que
celles de mes prédécesseurs, comme il ressort de ce tableau :

f | | |
| | | à
ss ln Se ë |
Poids |S2|&8e | se
| PENSER
n 8 CE An mn
du corps. | ES | SE SE
© © © ©
AIRE | AS
S T
SR A RS Pie EE NE ==}
Gr. |
Rapaces nocturnes ramo-planeurs .......... 466,4 |119,71113 6,7
PAIDUDÉGES VOTES RS Ce COR CCC CE 2 552,7 |130,4/122,3| 8,1
RaApAces JIURDES VOIES REC PER CEE 1 869,5 |141,71134,7| 7
Gurvides-ramo-planeurs RARE CO 272 |142,61131,5/11
Palnuipèdesiramo planeurs eee eee 697,1 |143 1130,8112,1
Rapaces diurnes ramo-planeurs............. 423,7 |168,21159,9| 8,3
Échassiers ramo-DlAnEUrs. 4... 2 301,6 |170,41155,7114,6
Passereaux plongeurs TAMEUTS eine me ae 36,4 1186,21165,2121
= rTamMo-plANeuTs rs eee re rec 46,7 |190,4/172,5/17,9 ||
= TAMEUTS AAVOlISOULEMU eee Cie 33,1 |195,91178,6117,3
Palmipedes mageurs FAMeEUrTS ec. |] 1 380 198,31177,5/20,7
Échassiers rameurs riVeFAINS ............... 176,9 1233,11202,8130,3
0 rameurs LELrES PES ee 1 578,1 |236,11206 |130,1 ||
RGallinacestraAmMeUrs ee CEE RCI 861,2 [259,61197,5162,1 ||
Colon S MAMEUTSE UE ER EE re + 326,3 |279,21233,713929
PaASSer ea VIDrALEUTS ER PERRET ECC ELEC LEE 2,851341 |300 |4i
FRS PC et Chi NOCre MOIROIOPONO CI LTED TC Oh OCR IO ONE » » » »
É-hassiers plongeurs TATREURS MDN Lee cn 260 ‘|128,3|111,3/17 |}
Palmipèdes plongeurs rameurs.............. 736,5 |145,71124,3|121,4 ||
Passereaux rameurs à voi peu soutenu ..... 23,9 |153,81139,6114,2 ||
GSeaurx CDÉreUTS Mens e ee elR DCE 10 555 a NE) » ||
|

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 261

On voit de suite que le poids relatif des petits pectoraux
varie en somme comme celui des grands pectoraux, mais qu’en
outre, de même qu'il y a des groupes plus su moins bien voilés,
il existe des groupes plus ou moins bien musclés, avec cette
particularité que ce sont les mieux voilés qui se révèlent les
moins musclés. Or on sait, en physiologie, que le travail
dont un muscle est capable est proportionnel à son poids. On
trouve, en eflet, que les muscles sont d'autant plus forts
qu'ils sont plus gros, c'est-à-dire qu'ils contiennent un
plus grand nombre de fibres.

De l'étude que j'ai effectuée sur la surface alaire et les
muscles pectoraux, 1l ressort que ce sont les Oiseaux voi-
liers et ramo-planeurs qui, dans l’ensemble, possèdent la
plus grande surface portante relative et le plus petit poids
relatif de muscles pectoraux. Par contre, les rameurs offrent
une petite surface alaire alliée à de gros muscles pecto-
raux. Le poids relatif de ces derniers varie dans le rapport
de 1 à 4 chez les Oiseaux carinatés ; alors que, chez les
vrais voiliers, 1l oscille entre 100 et 130, il dépasse 200 et
souvent même 300 chez les rameurs qui, de ce fait, se
trouvent avoir un moteur égalant parfois le tiers du poids
du corps.

De manière à rendre le phénomène plus intelligible,
schématisons dans un graphique les résultats que nous
avons obtenus pour ces deux organes. A cet effet, représen-
tons sur la ligne des abscisses, par des points équidistants, nos
19 séries d’Oiseaux rangées par poids décroissants (fig. 26,
p. 268). Portons sur les ordonnées élevées en chacun de ces
points les quantités moyennes de surface alaire et celles
des muscles pectoraux correspondant à chacune de ces
séries.

En réunissant les points relatifs à chaque organe par une
même ligne, il ressort que surface alaire et muscles pectoraux
varient dans l’ensemble en sens inverse, en passant d'un
groupe défini par un mode de vol à un autre groupe défini
par un autre mode de vol.

J'ai mis en évidence, en 1911, cette relation inverse qui
existe entre la puissance du moteur des Oiseaux et la grandeur

262 A. MAGNAN à
= 5 5 EE = & 3 cè] = É ë
Lol Et Ste x SES INR
pus [5812525 less ee
Poitis El CE S 2 85° 8 2 É à :
n © n A ss 5 a 5 =
duscorps | HSMINSE 8 à 5 ÊS 3 = 2 £ E ;
a n mn (= Lo = en 2 L 12
S | 80 El ASE
: Gt Par
| [.RAPACES DIURNES VUILIERS. mi.
Gypsjulous A\Habl) ee Re 0 1 70209 140,21131,7| 8,5 |1 3901 1,121 0771479
| Gypaïtus barbatus grandis (Storr.).| 5 385 141,41132,7| 8,7 |1 020| 1,10] 0,74| 7,8
Catharista atrata (Bar EPP SL ES 1 702 184,41175,4| 9 |1 030! 1,11! 0,78| 8,8
Agutla chrysueeus Ar). RD re. D A Li 135,9 128,3| 6,9 920| 1,03| 0,60| 7,2
Hieruitus jastiaitus (Vieil:).2:.. 2 060 1 RAD Do a 740111;02 0,551 559
IHelotarsus ecaudatus (Daud.)....... 2 095 134,601128,7| 5,9 JOIN TUIROMIEIRSSE
Geranoaïtus melanoleucus (Vieill.)...| 2 125,50] 96,4| 91,3| 5,1 570| 1,09] 0,75! 7
Circaïtus gallicus (Gmel.) ......... 1 655 —- |142,9136,3| -6,6 | - 540] 1141105087
Bureodbutep (Beer see 7e aie 11027 149524405518" 450| 1,0710,831"9;5
Hennis apivornus Al.) 2 Les ureide cut à 615 136,31130 6,3 380! 1,05| 0,76| 7,1
Pandion haliatus br) rc, TO 142,91134,9| 8 560! 1,10! 0,80! 9,4
ACireus ærugrnosus li) "ER AUUE 680 129%%119889)R85S5 440| 1,20| 0,73| 6,9
= ncyancus \lA)FO LE TIER eee 471,501163,41156,5| 6,9 | 430| 1,07] 0,79| 6,1
= ouaneuss (le) CES ARRETE 391 169,41162,5| 6,9 390! 1,08| 0,79| 8,7
— pygargus (L.) ER ON ME 236,50|159,11192;2).6;9 290! 1,05| 0,69| 8,5
= imacrurusa|amel NE Cre 386 12953 M/S IS 350! 0,94| 0,68| 7,7
Milous milous (L} ARTE MS Te 927 171,21162,7| 8,5 540| 1,09| 0,70 |" 9,9
IT. PALMIPÈDES VOILIERS.
léDiomeden erulans (Wu) tee. 8 502 191419? T1 7601 0,76| 8,1
InPrecatataquuia (Li) CR Cr ee 1 620 MARAIS 6, 600! 0,89] 0,72] 7,6
SIG ADASS AA) SEE ER 2690024 112771120 7,7 1 430] 1,34| 0,60! 8,1 ||
Puffinus huhlr Brie: sl... 12007 | 9 72 1 IHEAGIEE 470| 0,96| 0,56| 7,6 |!
Hydrobates"pelasicus {LL ) MN 0e 17,401149,11140,2| 8,9 260| 1,20} 0,60/11,%
ms omenons (ARR RER LAC I y 13 HOME 910! 1,20| 0,60111,4
III. ÉGHASSIERS RAMO-PLANEURS.
Ardetacinereualla) ee enr tete 1 408 165,311453,81 "11,5 650! 1,26| 0,98/11,1
Éore a Gba TL) ER RS EE CAT 182611506512 610! 1,17] 0,95/10
Botaurnsstelaris (li) -ece eut 1198 153,711 81888 680| 1,07| 0,93| 8,2
Nycticoraz. nycticorax (Lx)... 5412 149,51134,9| 14,6 480! 1,27| 1,08/10,6
Platalea leucorodia (L.)............ 15565 |186,21470,61 45,611 1601 420124 13,2
Ciconiaiciconta (IL) re CRETE 3 438 0)170,1156,11 4e 2117011 0,76| 7,9
Mesulornnis ors li). A 2 k 195 |147,5/131,7| 15,8 |1 100] 1,2%] 0,93|,9,2
Leptoptilus crumentferus (Less.).... 7 030 185,31170,6| 14,7 |1 570| 1,20! 0,95| 8,6
Vanellus panellus (li) ME: CNE. 211 227,91208,5| 19,4 7201 1,25) 45121423
IV. RAPACES NOCTURNES
RAMO-PLANEURS.
Babobubo (AE ACER 1720911560 31142 742 %:6 690! 1,03| 0,87! #
PASLO OL A) EE OL MO RL U SE DJ RAT ALTO AIS 260! 1,05| 0,85| 8,9
— Mammeus (Pont). :....:.:.:, . 390 1125,51418,9| ,6,6 | 350] 1,09| 0,82:/28
(us scops Li) ES ame ae ie h9,75| 99,9! 94,4! 5,5 | 140! 1,12| 0,94) 8
Tito alba) ere. eee 279442651118 ;81227%7 300! 1,05| 0,82| 8,1 ||
SiPLT ALRCO: a 2e CRT Rat 418 99,9! 94,41 5,5 320] 1,11| 0,99! 5,5
Atheneatocute (SCO SPP E LR" LOIS SOMME MAUR 0 3101 1,10) 0,81! 6,8

LES CARACTÉRISTIQUES

V. RAPACES DIURNES
RAMO-PLANEURS.

LI

Mecepiier gentuhs (L.)......:....:..
nisus (L.) ©
LT SAUCE RE RSS ENRE
Polyborus tharus (Mol.)............
Falco tinnunculus (L.) ©
= tinnunculus {L.) &........,...
Meparmnuisalanst:)s. 224.032
ALT TIRE RRRONERRRERReE
columbarius regulus (Pall.).....

np ee) see else etple

CC

VI. CORVIDÉS RAMO-PLANEURS.

Morous corone (Ei)...:.:.,..
PI DIU TE PREPARNE PRE
Trypanocorax frugilegus (L.)......
Colœus monedula spermologus (Vieill.).
Pyrrhocoraxz pyrrhocorax (L.)......
Graculus graeulus! (L:)............
Nucifraga caryocatactes (L.),
Coracias garrulus (L.)............ À
RAP NET) FRANCIS
Garrulus glandarius (L.)..........
Upupa epops (1)
Xanthoura yncas (Bodd.})..........

VIT. PASSEREAUX.
RAMO-PLANEURS.

Méuculus canorus (L.)..............
Caprimulgus europæus (L.)........
RO ONU PRERRRRRP PR EETEE
don rustica (L.)...:.....,.:...
Paundo urbica (Li)...,.,....:.....
Riparia rupestris (Scop.)..........

VIII. PALMIPÈDES
RAMO-PLANEURS.

Phalacrocorax carbo (L)...........
Puffinus puffinus (Brünn)
Larus argentatus (Pontopp)........
TEA TI ON PPS EEE
Matmdartyla (Li).:...::..:.,..
Larus ridibundus (L.).............
Brac hrrundo (li). .,:.......1.%

ANN. DES SC. ZOOL., 102 série.

Poids

du corps.

2 115

Poids relatif
des muscles pectoraux.

|
|

DES OISEAUX

19
©
Co

Poids relatif
des grands pectoraux.

154,5|149,2
214,6[204

176,7
130,7
122,2
131,9
191

190,5
201,7

139,9
145,4
157,9
143,2
4145

134,2
152,4
137,5
135,2
130,5
169,2
121,5

203,3
200,5
211,2
203,3
144,2
180,1

136,1
136,4
128,6
137,8
146

139

177,1

167,6
122,8
115,5
122,9
182,9
181,8
192,4

129,5
135,7
147,1
132,4
135

124,6
139,7
125

125

118,4
157,2
109,3

187,5
180,4
186,4
185,4
132,4
163

123,6
124,4
118,4
128

133,1
1279
161

Poids relatif
des petits pectoraux.

-

- -

UuvE vw

”

© D D © D NI © ©
CRE

s

Rapport du poids
des pectoraux
à la surface des ailes.

Par
mq.

820
970
450
670
420
320
1 200
960
660

620
690
930
540
990
300
470
360
450
360
420
270

500
160
160
270
220
230

4 450
820
720
430
700
420
350

Longueur relative
des grands pectoraux.

EE > Re 2 > > à >
RU IN1IO'O:r> C0 C0 à
© SI © SI & OO OU D D

ET
GR a © © à æ© D

VE ele Re

DB RE PH H H>H H>H > Là

Cr
SON

ss. *

=> > à à à pe
du JT eu Fa
> À À NN = NO
SI © SJ] æ QT SJ

©

Le = NN
D DU SH 1

Longueur relative
des petits pectoraux.

LZILSSOLSSLSCSC
© <1 O0 O0 «1 > O0 C0 O0
mn OO DD OUR IJNI

*

Poids relatif du cœu

s ”

-

s

& D À © SJ SJ <O O0 O0
JULIE

M

= > à

-

-

-

a

@ 2 GO D + © © 0 © © C0 LO

euuou

EE
HF CH 1 00

=>

”

Eté,

264 A. MAGNAN
| # À A 1 mA 1e rh !
| S| 2] 58 | °SlPSIS
| RES 2S|lsé |ES [SÉSIESSISESS
© |. poids | 32 | ES | 88 |-SS| 88 |SS| 24
AE) Ba |SS ele
nu & | uw uw nn | Dors =
du corps. [5 | SE TE | se £2 8 2 =
És as lan |2Ss|es)es,
À eo n [ST |6%| 82/34
n é 9e) A NA RNINEUNSSS
| = TD << TS TD & |
Gr. Par |
IX. FASsSEREAUX RAMEURS DE Îl
A VOL SOUTENU. Î
Muscicapa striata (Pallas).,....... 14,351160,2|146,3| 13,9 | 170! 1,33| 1,15111,8%
Ficedula hypoleuca (Pall).......... 12,501172. 1156 146 230! 1,25| 1,16113,6#
llaudatarcensis ADS) RENTE ES 28,301233,11213,7| 19,4 | 480] 1,28] 1,15115,9k
ZAnHus pratensis AL.) 222% penses 18 236,31216,9| 19,4 430| 1,32] 1,20] 9,94
= NC OUUUTS NI) 2. See dernier 20, 7012100 191714183 340| 1,36| 1,21112 (f
Molaeuiasalba il). ns Late 2 224 |206,8| 17,2 370| 1,34] 1,14/15,5 |
D Enva (lo) 00 ere 16,50/221,71206 | 15,7 |‘ 380| 1,27] 1,18|13 A
— Ocinerea (DUNSENI). LE 16 |249,81231,2| 18,1 400! 1,15] 1,07! 9,34
Lanius excubitor (L.)...... REA FU 50,501158,11142,9| 15,2 380| 1,30! 1,19115,8#
senior (lies Eee rer 26,101160,4|145,5| 14,9 300! 1,17] 1,04/10,8 |
+ Ccollurio Es) RUE FRET 30,951112,91103,3| 9,6 | 280] 1,05| 0,92/16 AN
Luscinia megarhyncha (Brchm)..... 17,10/154,31137,4| 16,9 260! 1,10] 1,30110,5 }}
Erythacus rubecula WE) enr. 47,75|134,5|120,5| 14 840| 1,13] 1,05111;2%
Phænicurus phœnicurus (L.)....... 3 190,91173,9| 17 230] 1,14| 1,06113
— ochrurus gibraltariensis(Gm.) 16,951162,21147,5| 14,7 2301-1,17| 1,05/13
Pratincolaïnubetrag{l) 02e MRRCRS 43,051171,51156,2|:15,8 | 290 40) EEE
NT UD 100 La QU) ER RSR Re 11,451160,61145,8| 14,8 | 220|.1,21} 1,11/14,94}
Phylloscopus bonellii (Vicill)........ 7,651175,11156,8| 18,3 210| 1,14| 1,01114,3
ot Mrufus Beuhst) MESA A 5,25|142,81123,8| 19 150! 1,22| 1,10113,3
OnLbIUS ertolus ME). RASE ere 72 221212041169 580] 1,24] 1,10/18,7
Monticola solitarius (L.)........... 62,801146,71133,7| 13 390! 1,18| 1,08110,6
= SATOUiS Al) CORRE &7,001167,31152,6| 14,7 490| 1,24| 1,40115,3
Turausimentia (EE) EME Ier tee 91,501178,61160 | 18,6 620] 1,15] 1 9,2
—onaumanni (Temm)".21.12.% 76,201167,31149,6| 17,7 560| 1,20| 0,99/10,4
TOC OorUS Al) ie 2 teint 106 122922122717 780| 1,28] 1,24/10,5
Sn NID) Re CETTE 98 |251.9/233.1| 18,8 14 090! 1,27| 1,21/11,2
USSR) RL EnReE su 70,301219 1199,1| 19,9 800! 1,25! 1,01/10,6
Tite (D) Le 56 |212,41194.6| 17,8 | 660| 1,28| 1,20/10,8
— LOrIHALUS al) 226 ch une de 96,501179,11162,6| 16,5 770] 1,28| 1,23111,5
SturrUuS oulcaris (li)... Lee 79,501208,31188,9| 19,4 |. 860! 1,30| 1,16112,8/
Lomrareurprrosina (li) Le MES 47,601237,71216,3| 21,4 670! 1,32] 1,17/16,1
Coccothraustes coccothraustes (L.)... 42 215,21494:51520,7 610! 1,33] 1,22113,9|
Pyrrhula pyrrhula europæa (Vieillot.) 21,401168,11149,5| 18,6 370| 1,11| 1,04/13,4
Serinus canarius serinus (L.)...... 8,351239,41219,1| 20,3 | 270] 1,43| 1,38/19;,1
Calor ichionis Ab) e Ne. ER 23,701262,4|242,6| 19,8 610| 1,21| 1,20/20,6
Prrneularcælebs (li) 65.5 4.00 21,151252,91234 | 18,9 | 490! 1,38] 1,25|15,2,8
ne CUnontrINoLIa ll)... ee 25,101179,21463,3| 15,9 360! 1,09! 1,05110,2/
Passeridomesticn [lin eh. een 30 177,91161,6| 16,3 520| 1,16! 1,06/13,3 |F
montana LA. 22 une 15,201189,41167,7| 21,7 | 370] 1,40| 1,35/15,148
Petroniuipetrentanllb)MeER.E cer. 25 |215,61196 | 19,6 | 530| 1,25) 1,20/13;61%
Carduelis carduelis (L.)........... 16,651226,4|205,4| 21 400! 1,32] 1,25]13,8 |
DDINUS SINUSITE Mere. see 11,801219,41205 | 14,4 380! 1,19} 1,05]19,4 |
Acanthis cannabina (L.}.:.i....... 45,801250,51227,8| 22,7 410! 1,28| 1,20/17,1 |
DIpuTUs Curineli MM) ES Er: 302. 11,951221,71200,8| 20,9 350| 0,87| 0,82116,1 |f
Emberiza citrinella (L.) ........... 25 |999 |200 | 22 420) 1,43] 1,40/14 |
in terrius Lise ed. Er 23,101220,71203,4| 17,3 | 480| 1,06| 1,03]13,8 |

|

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 265

|

È = 8 |S s|es|és| 8
lee les eee |
Poids S8 29188 |sé#olse)Sss | T
salsa lSalSéslesle à)
AE [AR IRAS [aa Shan) »
À c A) LEE NC © Tv
n “ ce) = | H a nn 2 6
= Le T 3 T TT | À
Par
L mq.
Emberiza hortulana (L.)...,....... 33 141,71127,2| 14,5 380! 1,09! 1,06/10,6
LOS ENTRER 21,40/199,41184,5| 14,9 | 390] 1,25] 1,14/11,1
En Schrenjelus) (Lits... 20241215 %12007.1415 3701 1,26| 4,15|10,7
eoulus regulus (E.) if... 3,801131,5/118,4| 13,1 150| 1,08] 1,02113,1
X. PASSEREAUX RAMEURS.
| A VOL PEU SOUTENU.
|| Cyanecula suesica cyanecula (Wolf).| , 14,30/140,4/122,3| 18,1 160| 1,23] 1,12|13
MSyloia atricapilla (L.).....-....... 16,25|121,71107,6| 14,1 220| 1,16] 1,06110,1
a sumplez (Lath}........1.42 15,80/113,9/100 | 13,9 240| 1,28| 1,08]12,6
Hu — communis (Lath.).:......:.. 18,651131,31117,9| 13,4 | 280] 1,11! 0,98]10,7
|| Prunella modularis (Li) ........... 18 |146,61133,3| 13,3 |. 3201 1,22| 1,10/10,5
|| Hypolais icterina (Vieill.).......:.. 10,651124,1|111,1| 13 180! 1,18} 1,09, 9,3
|| Acrocephalus cirpaceus (Herm.).... 12,801132,71118,7| 14 250| 1,15| 1,07/11,7
V— schænobænus (L.)....... 10,40/130,71117,3| 13,4 250| 1,10] 1,05]12,4
M arus Mao). en eee so 21,45/139,8[128,2| 11,6 | 290! 1,08] 4,01/10,2
et reærnuleus (E:}:F tes da ue 41 177,21160,9| 16,3 290! 1,10! 4,01113,6
— cristatus mitratus (Brehm.) ... 10,201153,91139,2| 14,7 | 210| 1,15] 1,06/11,7
— palustris longirostris (Kleinsch) 10,901176 |160,5| 15,5 290| 1,22! 1,08113,7
— palustris communis (Kleinsch). 41,75/159 |144,6| 14,4 2601 1,10! 1,01/14,4
Ægithalus caudatus (L.)........... 8 171,21156,2| 15 230! 1,15! i1.05|15,6
nus ordis. (En)... 122.1. 456. 1175,61163,1| 12,5 |. -5601 1,22| 1:68113,4
| Dryobates major pinetorum (Br.).... 93 1193,61178 | 15,6 | 5901 1,14] 1,07|14,3
— minor hortorum (Brehm.).. 45,501177,31161,2| 16,1 240| 1,17| 1,09113,9
Munz torquilla (L.)................ 37:30[199,11186,3| 12,8 | 210] 1,07] 0,95/12,9
| Certhia brachydactyla (Brehm.)..... 8,501162,2/147 | 15,2 |: 200| 1,02] 0,81110,5
Sitta europæa cæsia (Wolf)........ 21,10/165,81151,6| 14,2 | 260| 1,10} 1,01/10,%
Tichodroma muraria (L.) .......... 45 |164,61153,3| 11,3 | 1401 1,10] 0,85113,3
Troglodytes troglodytes (L.)......... 10,101128,61113,8| 14,8 | 310| 1,06] 0,97]11,8
XI. PASSEREAUX VIBRATEURS.
Eupherusa eximia (Del)...,...... ; 2,851341 1300 | 41 640! 1,35| 1,30/20,1
XII. ÉGHASSIERS |
RAMEURS TERRESTRES. |
M) 3. 8 950 (225 |200 |25 |3 480] 1,42] 0,96/14,5
A Mn 830 |246,31219,2| 27,1 |1 960| 1,40] 1,07/18,6
Burhinus ædicnemus (L.).......... 522 174,41156,8| 17,6 |1 190] 1,14] 1,03110,8
Charadrius apricarius (L.)......... 178 |265,31231,4| 33,9 |4 320] 1,36| 1,33117,4
El norinellus (Li)... 90 |253.8/223.3| 30,5 | 920| 1,34] 1,18/17,7
em)... 155 |178,61157 | 21,6 | 760] 1,38| 1,08110
Scolopar rusticola (L.)...+...:..... 322 ([309,81254,6| 55,2 [1 680! 1,36] 1,12,14,5 |
XIII. Écnassiers
RAMEURS RIVERAINS.
Numentus arquatus (L.).........., 768 :([212,21188,8| 23,4 |1 380] 1,05| 1,01 12:21
Hæmatopus ostralegus (L.)......... 438 1170,41150,6| 19,8 |1 200] 1,32| 1,22 ii

266

| Charadrius hiaticula (L.)..........
Squatarola squatarola (L.).........
Gallinago gallinago (L.)...........
Limnocryptes gallinula (L.)........
Canutustcanutus lu). 20e. 2
Proltalmna (ln). 0er ne 2.
Arenaria interpres (L)............
Calidris leucophæa (Pall)..........
Machetes pugnax (L
Tringa nebularius (Günn)..........

— erythropus (Pall.) : ..........

SE Vutotanus Ailes des ss erialrare

LE COCRFTOPRUS (lt) De bee doet

HChypoleucus AL)...
Limosa lapponica {lr) it":

RE LIROSG NL) de Dern dents 2e
Recurvirostra avocetta (L.) .........

©) OROPGAC OR TEONOICECIC TP ONC

XIV.COLOMBINS RAMEURS.

Columba palumbus ()".5 6207020
= ven (les LA see
L'uriurtturiur ME). ere.

XV. GALLINACÉS RAMEURS.

Tetraovurogallus (L:) 0.11. eur

—< : urogallus (LE) 0. tee
Lyrunus tetriz (no ee ee
Lyruruds tetrior (le) OR
T'einao medius (Mev)- 0.0
Lagopus mutus (Martin)..........

NA TOPUS SL.) ARR EE

=. scoticus \Lath}ee con ee
Letrastes”bonasia (LA) Cent e
Caceahiserufa (LAN -E tea.

— saxatilis (Mey. et Wolf)....
Per Der LD) Es EE re ee
Coturniricoturneen\le),. ve. -tb
Colinus pectoralis (Gould) .........
Rhynchotus rufescens (Temm)......

VI.PALMIPÈDES NAGEURSRAMEURS.
Cyenusveyenus (ee en ete

Anser jabalis Tath})2r 24... .…
=" 'anser lb}e. ER EN re

er 1albr/rons (SCOD) 5. 02e

A. MAGNAN

Poids

du corps.

9 925
3 110
3 065
1715

Poids relatif
des muscles pectoraux.

|

Poids relatif
des grands pectoraux.

192,9/172

212,61188,6
319,3[264,9
237,6[198,2
240,5[212,5

2157

235,9/207,7
241,6[205,2

192

257,91229,1

226,31216,6

248,1
225,1

215,1

196,6
291,5[250,3

198,31167
244,6[205

257,4|226,7
180,9/167,4

275,6[238,3
241,5
291,3

281,8
262,3

242,5[180,5
279,8
302,8
214,8
289 5

215,7

260,2
253,9
351,5
251,8

204,2

289,9
226,9

273,3
238.5

152,6
197.6
205,4
202,9

218,5

231

154,2
226,3

170,1

200,2
195,5
262,5

186,1
152,8
216

177,2
198,4
193,5

Poids relatif
des petits pectoraux.

De = © ND NN ND ND ND 9 C9 C0 CO He OX

Rapport du poids

des pectoraux
à la surface des ailes.

© NN ND ND

Longueur relative
des grands pectoraux.

CR TRE SECRET ET TRE VO SCC TE RS TE"

s

CO CO O1 NO He O2 RO CO He O2 CO RO O2 CO RO RO RO
© © © © D Et © © ND © © I OR © M

4 =
22 | 8
= Le]
nt
F8
28 | 5
DS D
D ES
S m°| #58
1,01|113,6
4514115
1,15/12,3
1,29 15%
1,26117
1,14115,2
4515147
1,09116,7
1,20116,1
1,20/14
LATTES
4,15115,7
1527143
1,26|111,3
1,29115,2
1,34116,6
1,09/13,9

BERRRRREÉEHEH à HR H>H Hù EH

ss

BÉBÉ RBER HE Ph M pH HS HP
CO Ho O0 be ee C0 NO OU OT Cr
© O1 9 On Co On Or > © «D D LI do # En

on

»

.

”

= o © oi

2

serhhbhe
ON CO He 1 O9 NO GE

2 > > > à Hù > à Hùà à à à à à pen
NI DO D NNNNDNNERERRE
D © 1 © Où LI 0 CH © © do Ut do
DFDDAUNDNOSHSSNINM

um
s

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 267

2 Ë “ Z É © “ © k

LS LS |LS 8x lSSlEsls

ES |SS [ES |85als8s|ss| 8

poids PS2 [Se LeS ls) Be les | ©

a EE EE TS ICE

a [28 | ae |ESS| 82 |3a| ©

. du corps. ce Se 8 PE Æ B= £

ue ne are lle

Æ = E 4 3 TS
Gr Par
mŒ.

Branta bernicla (L.).............. 1 273 |182,11164,1| 18 |1 660] 1,45] 1,28110,7

— leucopsis (Bechst.)......... 1 150 |185,21167,1| 18,1 |1 840! 1,41] 1,25) 9

|| Anas platyrhynchus (L.)........... 1 105 |224,11194,5] 29,6 |2 740) 1,41] 1,25] 9
MSpatula clypeaia (L.)............. 633 |207,31183,2| 24,1 |2 180| 1,36] 1,24)11,6
Dafila acuta (L.)........ 955 |215,71194,8| 20,9 |2 440| 1,38| 1,25/12,6
Mareca penelope (L.)............. 830 |197,21175,9| 21,3 |2 460| 1,29] 1,21] 9,3
Querquedula crecca (L.)........... 293 |221,81196,8| 25 |1 850] 1,36| 1,30]13,2
— querquedula (L.)........ 327 |220,9/193,7| 27,2 |1 790] 1,38] 1,33]13,3
Clangula clangula (L.)............ 622 |193,7/170,4| 23,3 |2 320] 1,46] 1,40/13,8
Nyroca nyroca (Güld.)............ 512 |189,41169,4| 20 |1 890! 1,32] 1,24)11,1
25 CE LIT OMNES BREST 741 184,21165,9| 18,3 [2 860| 1,35] 1,26112,1
= NET ONUSS PR RARES 842 |216,61197,1| 19,5 |2 950) 1,27] 1,25]10,7
— marila (L.) pisle aie D ele) eo let es re) à 675 284,9 260,7 24,2 1 670 1,96 1,40 10,9
|| Oidemia nigra (L.) 870 131,21417,2l 144 {1 6701 1,51|4,51111,1

CSSS RIRE 1578 |155,2/138,2|17 [9 420| 1,48| 1,1/10,8

XVII. PALMIPÈDES
PLONGEURS RAMEURS.

DMerpgus serrator (L)............... 818 021928404018 268044514025 M9
nrmrerpanser (li)... 50. , 4 470 |159,8/144,8| 15 |2 730| 1,35] 1,10/12,2
TOI) ONE ORNE 495 |193,61174,7| 18,9 |2 210| 1,331 1 [13,5

Colymbus cristatus (L.)............ 790 |127,71116,4| 11,3 |1 770] 1,05] 0,89|10,8
— griseigena (Bodd) &80 |130 1119, | 14 |1 140! 1,10! 0,95/10,5
EE ujrcollis- (Pal)... … 180 | 92,4| 81,6| 10,8 | 700! 0,99| 0,88] 4,7
Gavia septentrionalis (L.).......... 957 66,4| 60,6| 5,8 710| 1,45] 0,80! 9,2
mL) 0. casa decuc à 1495 l105:3l 98:3| 7 [1 310! 1,31] 0,78| 9,
LL CNE RNA 780 1161411243) 37,1 |3 280! 1,82] 1,30! 6,6
ae. 2. ce 1 020 194 146,5! 47,5 |a 550| 1,90| 1,35] 8,9
Mrafercula arctica (L:)..::........ 272 |146,61111,6| 35 |1 140] 1,70} 1,40/12
2 MOMENT 91,20/180,2/140,2| 40 980| 4,60! 1,35113,1
XVIII. Écuassiers
PLONGEURS RAMEURS.
M ra)... 578 |111,8| 99,2] 12,6 |1 040| 1,14] 0,99! 8,1
Gallinula chloropus (i.)........... 265 |142,21124,5] 17,7 |1 010! 1,17] 1,05) 7,9
Porzana porzana (:) 69 153,6 132,6 21 460 4,02 1 | 10,8
Mltstugdatieus ([i):...:..0.:.. 128 |105,7] 89 |16,7 | 520|1 0,98) 7,7
XIX. FAssEREAUXx
PLONGEURS RAMEURS.
M pida (lan. vices 36,101186,2/165,2| 921 520| 1,19 1,10/17,8

XX. OISEAUX COUREURS.
ET NE VOLANT PAS.

Mhea americana: (L.) ............. . [10 555 b;7
Spheniscus demersus (L.).......... 2 944 95,4|" :» » |3 100! » » | 6,7

eme meme

268 A. MAGNAN

de leur surface alaire. Chez eux, comme en aviation, pour une
petite surface portante, il faut un gros moteur, mais toutefois
une remarque s'impose. Jusqu'ici les progrès dans l’industrie
des moteurs ont conduit à penser que le meilleur engim était
celui qui était
propulsé par le
plus puissant
moteur et qui
était capable
d'enlever la
plus lourde
charge. Pour ce
qui est des Oi-
seaux, on Ob-
serve exacte-
ment le con-
traire: les meil-
leurs volateurs,
les voiliers, ont
de beaucoup le
plus faible mo-
teur et portent

la plus petite
Fig. 26. — Courbes de la variation de la surface ASS
alaire relative et du poids relatif des muscles charge.
pectoraux suivant les groupes d’Oiseaux. Si l’on exa-

Surface alair. - =
— — — Muscles pectoraux. mine mainte-
nant les quan-
tités relatives des grands et des petits pectoraux, on constate
que, d’une façon générale, les Oiseaux qui ont les muscles
abaiïsseurs les moins pesants ont de même des muscles rele-
veurs petits et de grandes ailes et que, par contre, les groupes
qui possèdent de gros abaïisseurs ont aussi de gros releveurs
et de petites ailes.

Il y a lieu cependant de faire observer que cette inversion,
qui paraît évidente entre le poids des divers muscles pecto-
raux et la surface alaire n’est pas absolue. On rencontre en
effet des groupes comme les Rapaces et les Passereaux ramo-
planeurs, par exemple, qui ont de gros muscles abaïsseurs en

de la
alaire.

Li
3
a
=
D
2
n
ES
o

:
n
E
=
n

2
es]
c)

Échelle
surface

LES CARACTÉRISTIQUE . DES OISEAUX 269

particulier, bien qué pourvus d'ailes assez étendues. Tous ces
faits sont faciles à expliquer. Les rameurs : Passereaux, Échas-
siers, Palmipèdes, Gallinacés et Colombins possèdent une
surface portante assez réduite ou très réduite. Ils ne peuvent
se soutenir en l’air qu’en battant des ailes plus ou moins
rapidement. Aussi leurs muscles abaisseurs sont-ils déve-
loppés en raison de la dépense musculaire qu’occasionne ce
mode de vol. Pour les ramo-planeurs, il en est de même. La
orosseur des grands pectoraux est en rapport avec la vitesse
des battements ; ceux-là sont petits chez les Rapaces noc-
turnes qui rament lentement et planent fréquemment ; ils
sont hypertrophiés chez les Faucons et les Passereaux comme
les Martinets qui progressent au moyen de coups d’ailes très
rapides séparés par des temps de planement plus ou moins
longs.

Si, comme je l’ai montré, la forme de l'aile est liée au mode
de vol, si elle dépend de la vitesse des battements, le poids
des muscles pectoraux est en relation directe avec le nombre
et la rapidité des coups d'ailes, et cela est vrai dans tous
les groupes d’Oiseaux.

Si l’on détaille les résultats obtenus, on s’aperçoit que tous
les groupes, qui volent sans battement d’ailes ou avec des
battements peu fréquents, ont relativement de petits
abaisseurs.

Il en est ainsi des Rapaces diurnes voiliers, des Palmipèdes
voiliers chez lesquels, cependant, ces muscles ne sont pas atro-
phiés malgré l’absence de battements au cours du vol à voile,
parce que, comme je l’ai expliqué, les abaisseurs travaillent
pendant les planements, quels qu'ils soient, à maintenir le
corps dans une position appropriée et le font battre, osciller
verticalement autour de l’axe des aïles; au contraire, les
espèces qui ne se soutiennent qu'à l’aide de coups d'ailes plus
ou moins répétés, comme les rameurs, certains ramo-planeurs,
possèdent de gros abaisseurs, /a quantité de ceux-ci étant en
rapport direct avec le nombre des coups d'ailes. C'est ainsi que
certains Échassiers comme le Héron, bien que pourvus d’une
grandesurfacealaire,ont toutefois de gros abaisseurs, parce que
fréquemment ils battent des ailes, à raison d’un à trois coups

270 A. MAGNAN

par seconde. J’ajouterai toutefois ici que le nombre des coups
d’ailes pour une même espèce est des plus variables et
dépend de la vitesse que veut acquérir l’Oiseau et de cette
vitesse lorsqu'elle est acquise.

De même la plupart des Rapaces diurnes ramo-planeurs
ont de gros abaisseurs, Cela tient à ce que, tout en étant ca-
pables d'effectuer quelquefois de beaux planements, ils ne
progressent qu’en ramant violemment. L'examen des tableaux
de chiffres individuels qu'il est impossible de détailler ici
est des plus significatifs. Un exemple prouvera l'exactitude
de ce que j'avance.

Ainsi les Hobereaux, les Sternes Pierre-Garin et les Marti-
nets progressent de façon très analogue, à l’aide de coups
d’ailes rapides et répétés; 1ls ont tous des ailes très aiguës ;
ils ont tous aussi des muscles abaisseurs développés, alors
que des espèces voisines, comme les Crécerelles,les Mouettes et
les Hirondelles des fenêtres, ont au contraire des ailes un peu
plus larges et des muscles moins volumineux, parce que leurs
battements sont deux ou trois fois moins fréquents dans le
même laps de temps.

Cette action du battement sur la forme de l’aile et la puis-
sance du moteur est si nette que, par la simple observation de
la manière de voler d’un Oiseau, il est possible de prévoir la
quantité de ses muscles.

Enfin les espèces, dont le vol est peu soutenu ou presque
nul, ont des muscles abaisseurs réduits. Tel est le cas du
groupe X formé de Passereaux arboricoles, qui ne volettent le
plus souvent que pour aller d’un arbre à l’autre, celuidenom-
breux plongeurs,adaptés à la vie aquatique, qui quittent rare-
ment le domaine des eaux pour celui des airs et dont les abais-
seurs sont petits par suite du travail minime qui leur est
demandé. Chez le Troglodyte,par exemple, qui ne vole presque
jamais et vit dans les buissons et les trous comme une Souris,
ces muscles sont très inférieurs en poids à ceux de presque
tous les autres volateurs. Chez le Nandou, qui ne vole pas, le
poids des muscles abaïsseurs est près de vingt fois plus
petit que chez les voiliers, ce qui vient confirmer la théorie de
l'effort nécessité par le soutien du corps pendant le vol. C’est

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 2711

justement par suite de l'insuffisance de son moteur que le
Nandou est incapable de quitter le sol, et non en raison d’une
envergure insuffisante, celle-ci étant aussi développée que
celle de beaucoup de bons volateurs.

Voyons maintenant les résultats que fournit l’étude des
petits pectoraux.

Les voiliers n’emploient le vol ramé que pour s'élever ou se
maintenir dans les airs en l’absence de tout vent. [ls pra-
tiquent le plus souvent le vol à voile, utilisant le vent ascen-
dant ou horizontal, ou encore ils planent grâce à leur grande
surface alaire, glissant sur l'air les ailes étendues et sans
fournir le moindre battement. Dans tous les cas, l'effort mus-
culaire étant minime, les grands pectoraux se révèlent mois
puissants. En ce qui concerne les petits pectoraux, le même
raisonnement est applicable pour les voiliers. Ces muscles
sont chez ces derniers de petit volume, parce que les ailes
sont la plupart du temps immobiles et aussi parce que leur
relevée peut être considérée comme automatique par suite
de leur grande surface. Chez les Oiseaux à petite surface
portante, le poids des petits pectoraux, au contraire, se montre
jusqu’à dix fois plus considérable que chez les voiliers. De
plus, alors que les muscles élévateurs de ceux-ci sont en
moyenne près de vingt fois plus petits que les abaisseurs,
ils ne sont plus, par exemple, que trois fois plus réduits
chez les Gallinacés, qui donnent des coups d’ailes rapides
et répétés. Toutefois les releveurs des Oiseaux de ce dernier
groupe sont plus volumineux que ceux des Martinets, par
exemple, qui sont parmi les Oiseaux dont la fréquence de
battement est grande. Cela tient à ce que les coups d’ailes
se répêtent longtemps chez les Gallinacés où l'effort est
prolongé, tandis que, chez les Martinets, ils ne durent que
quelques secondes et sont séparés par des temps de plane-
ment.

La relevée de l’aile exige donc un gros effort musculaire
quand la surface portante est minime, et cela est vrai même
pour des Oiseaux ne volant presque plus, comme les Troglo-
dytes, ou rarement comme certains plongeurs. Leurs abais-
seurs se sont en partie atrophiés, mais leurs releveurs sont

212 A. MAGNAN

restés assez volumineux pour permettre la remontée des ailes
au cours des rares envolées.

D'ailleurs, le poids des muscles n’est pas seul influencé par
le genre de vol. Leurs dimensions varient avec ce dernier,
comme l’indiquent les moyennes contenues dans le tableau
de la page 273 et
obtenues en com-
parant la longueur
réelle des pecto-
raux à la racine
cubique du poids.

On se rend comp-
te, sans qu'il soit
besoin de recourir
à la méthode gra-
phique, que les Oi-
seaux dont les
orands pectoraux
sont de poids rela-
tivement restreint,
ont les muscles les
plus courts, que
ceux dont les mus-
cles sont très pe-

Fig. 27. — La grandeur relative des muscles abaisseurs
suivant le mode de vol. sants ont les mus-

!. Buse commune, Buteo buteo (L.) (Rapace voilier). ] ]
— 2. Canard sauvage, Anas platyrhynchus L. (Pa lmipède cles les IPÈUE, longs.
nageur rameur). — 3, Guillemot troille, Uria trouille Cependant cer-

(L.) (Palmipède plongeur rameur). — 4. Pigeon ramier, Û
Columba palumbus L. (Colombin rameur). tains Plongeurs pa-
raissent avoir des

muscles plus longs que les groupes dont ils sont très voisins
comme moyennes de poids musculaires. Cela est dû à l’action
tourbillonnaire de l’eau qui a allongé ces muscles en même
temps que le corps.

J'ai reproduit dans la figure 27 les photographies de quatre
muscles grands pectoraux types d'Oiseaux, après avoir ramené
leurs dimensions à celles qu’auraient ces divers muscles si
les Oiseaux pesaient le même poids.

Nous voyons que ce sont les voiliers qui ont les plus petits

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 2 1

Longueur Longueur

Poids relative relative
du corps. | Sectétaux. | pectérau
Gr.

Rapaces nocturnes ramo-planeurs ...... 466,4 1,07
Rapaces diurnes {Voiliers 21.7... 4... 1 869,5 1,08
Corvidés;-ramo-planeurs 212.02 421.52 22 1,08
PelmipedesiVOAErS.2. 1458 set nés e ee 2099287 1,09
Rapaces diurnes ramo-planeurs ....... 423,7 1,18
Échassiers ramo-planeurs ............. 2 301,6 1,18
Palmipèdes ramo-planeurs............. 697,1 1549
Passereaux plongeurs rameurs ......... 36,4 1,110

TA DIANBURS Ne nets dore 46,7 1519

— rameurs à vol soutenu ........ ri 1529
Échassiers rameurs riverains .......... 476,9 131

— rameurs terrestres............ 195781 1,34
Passéreausx VIDTAIBUTS 5e eee eee 2,85 490
Palmipèdes nageurs rameurs .......... 1 380 1,39
Galmaceés rameurs 552.94. 25. 2.3 861,2 1,44
CO NTBMNS AMEL D As 0 de cia e 326,3 4,47
Échassiers plonteurs rameurs ......... 260 1,08
Passereaux rameurs à vol peu soutenu .. 23,9 1,14
Palmipèdes plongeurs rameurs ........ 736,5 4722

muscles, les rameurs les plus grands, ces derniers étant très
allongés chez le Guillemot, Palmipède plongeur.

En outre, les petits pectoraux sont aussi de longueur très
différente suivant le genre de vol. Très courts chez les voiliers
et quelques ramo-planeurs, pourvus seulement d’une petite
urface d'insertion sur le sternum et le bréchet, ils se révèlents
au contraire très allongés et se prolongent jusqu’au voisinage
de l’extrémité abdominale du bréchet chez les rameurs et
même chez les ramo-planeurs, comme les Martinets, quibattent
rapidement des ailes.

Il m'a paru intéressant de connaître de façon plus précise
la relation qui existe entre le poids des muscles pectoraux et
la surface alaire. J’ai,à ce sujet, cherché le poids de ces muscles
correspondant à un mêtre carré de surface d’aile pour chaque
Oiseau. Mais j'ai déjà fait remarquer que les rapports que l’on
obtient en divisant un poids par une surface n’ont aucune
valeur, puisqu'ils résultent d’un artifice mathématique. On
trouve en effet que, d’une manière générale, ce sont les plus
gros Oiseaux qui ont naturellement les plus grands rapports,
et réciproquement. Mais, en employant le procédé dont Je

274 A. MAGNAN

me suis servi pour mettre en valeur la charge que sup-
portent les ailes d’Oiseaux, j'ai pu obtenir des chiffres se rap-
portant à des Oiseaux ramenés approximativement à la même
taille. Pour cela, j'ai effectué la multiplication de chaque rap-
port réel des muscles pectoraux à la surface alaire par les
coefficients contenus dans le tableau de la page 191; j'ai
trouvé les poids suivants :

Rapport du poids

Rapport du poids

des muscles des muscles
pectoraux à la pectoraux à la
surface alaire surface alaire
(par md.) Gus mq.)
E FEMN I D) DORE
V4 se VE
Rapaces nocturnes ramo-pla- K£. Passereaux plongeurs ra- Kg.
FANEUTS ET PER ANA 0 610 MEUTÉ AE RE No ER 2 140
Rapaces diurnes voiliers.... 0 690 | Échassiers rameurs riverains. 2 270
Palmipèdes voiliers. ........ 0 900 | Palmipèdes nageurs rameurs. 2 700
Échassiers ramo-planeurs... 0 930 | Colombins rameurs......... 3 000
Corvidés ramo-planeurs..... 0 970 | Gallinacés rameurs......... # 170
Palmipèdes ramo-planeurs.. 1 070 | Passereaux vibrateurs...... 6 160
Rapaces.. diurness ramozplas tes NE EN RC ee cet CSN
DENTS TL LU Rene oi male 1 140 | Passereaux rameurs à vol peu
Passereaux ramo-plianeurs... 1 340 SOUTENU Sr RL Leo Et 1 280
Passereaux rameurs à vol sou- Échassiers plongeurs rameurs. 1 610
LOU RER RES PES Eee aie 1 850 | Palmipèdes plongeurs ra-
Échassiers rameurs terrestres. 41 880 TeUTS een ble er PRE 20910

Le classement est très voisin de celui fourni par l'étude des
muscles rapportés au kilo d'animal, mais il indique que le
poids des pectoraux par mêtre carré de surface portante est
très considérable chez les rameurs. Si l’on prend comme
unité de puissance le kilo de muscle par mêtre carré, on cons-
tate que la force qui est nécessaire pour faire mouvoir 1 mêtre
carré d’aile est la plus grande chez les Gallinacés et les Oi-
seaux-Mouches; elle apparaît dix fois plus petite chez les
Rapaces voiliers, cinq fois plus réduite chez les ramo-pla-
neurs comme les Martinets et les Faucons ramo-planeurs: elle
n’est plus que d’un quart ou un tiers plus minime chez les
grands rameurs comme les Ramiers, les petits Échassiers et les
Canards.

J’ai pensé qu'il serait intéressant d'étudier aussi le cœur des
Oiseaux. J’estime en effet, comme Parror (77), que le cœur
s’hypertrophie plus ou moins suivant plusieurs facteurs parmi
lesquels l'effort musculaire me paraît être dominant. Or, chez

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 275

les Oiseaux, le grand effort musculaire est celui des pecto-
raux ; il doit, par conséquent, imprimer sa variation sur celle
du cœur. |

J’ai pesé le cœur de mes Oiseaux privé complètement de
sang. Les chiffres trouvés ont été rapportés au kilogramme
d'animal, afin d’avoir des résultats comparables. Voici les
moyennes obtenues suivant les différents groupes :

Poids relatif Poids relatif
du cœur du cœur
par kilo par kilo
d'animal. d'animal.

Rapaces nocturnes ramo-pla- Passereaux rameurs à vol sou-
N'OEUTS SET MP RER T Me ahe 629 (HN RTE RE ET NS EEE 1829
Rapaces diurnes voiliers. ..... 7,8 | Échassiers rameurs terrestres. 14,3
Gallinacés rameurs........... 8,2 | Passereaux ramo-planeurs.... 14,4
Palmipèdes voiliers. ......... 9 Échassiers rameurs riverains... 14,5
Corvidés ramo-planeurs...... 9,8 | Passereaux plongeurs rameurs. 17,8
Palmipèdes ramo-planeurs... 9,9 —-. vibrateurs. :: . 20,1
ÉÉmACE RdIUTD ESS PAU DIABLE PE EM cs dam net dela an LEE ae
TOUT TA te lente ce 9,9 | Échassiers plongeurs rameurs. 8,6
Échassiers ramo-planeurs. .... 10 Palmipèdes plongeurs rameurs. 10,3
Palmipèdes nageurs rameurs.. 11,1 | Passereaux rameurs à vol peu
Colombins rameurs.......... 13,2 Sobtent nr". RSR 425

Il ressort de l'examen de ce tableau que le poids du cœur
est directement en rapport avec le poids des muscles pecto-
raux ou mieux avec l'effort accompli pendant le vol. Les Ra-
paces, les Palmipèdes voiliers, les Corvidés, qui ont de petits
muscles, ont un petit cœur. Les Gallinacés, le Canards, les
Échassiers, les Passereaux, qui ont de puissants muscles
pectoraux, ont un cœur plus hypertrophié.

D'ailleurs, sinous donnons à tous ces résultats moyens une
figuration graphique (fig. 28), nous aurons un aperçu complet
de la question des muscles pectoraux et du cœur chez les
Oiseaux.

Sur la ligne des abscisses, plaçons à des intervalles égaux
dix-neuf points représentant les dix-neuf groupes d’Oiseaux
dont nous venons d'étudier les moyennes; nous rangerons
ceux-c1 dans un ordre tel que le poids du corps y aille en dé-
croissant. À chaque point, élevons une ordonnée et, sur cha-
cune, portons deux longueurs proportionnelles, l’une au poids
des pectoraux, l’autre au poids du cœur par kilo d'animal,
en prenant soin de rendre plus grande l'échelle du poids du

276 A. MAGNAN

cœur, afin de ne pas exagérer les dimensions du dessin. Joi-
gnons ensemble les points qui figurent les poids des pecto-
raux. Réunissons par une autre ligne les points représentant
les quantités de cœur.

On voit que ces deux sortes de muscles présentent les mêmes
oscillations,
qu'ils sont très
développés
chez les ra-
meurs à batte-
ments rapides,
comme les Gal-
linacés, les pe-
tits Échassiers,
et très réduits
chez les voi-
liers en parti-
culier.

Autrement
dit;-+les Or
seaux qui pos-
sèédent ‘une
grande surface

portante n'ont

Fig. 28. — Courbes de la variation du poids rela- pas besoin
tif des muscles pectoraux et du cœur suivant les , 7
groupes d’Oiseaux. pour $se soute-

PAR Et LE nir dans l'air,
de produire
d'efforts sensibles ; ils ont des muscles pectoraux peu déve-
loppés, ne leur permettant que des battements rares et peu
fréquents. Dans ces conditions, l'effort étant petit, le cœur
reste petit. |
Par contre, les rameurs, qui, en raison de leur petite surface
alaire, ne peuvent se maintenir dans l’air sans aucun mouve-
ment des ailes et sont obligés, pour se soutenir, d’avoir recours
au vol ramé, battent des ailes d’une façon plus ou moins
rapide et fournissent un effort musculaire violent. Leurs
muscles pectoraux sont alors très puissants, l'effort pouvant

cœur,

Échelle du

1
n
5 3
au
n ©
2 5
ES
2
< 2

S

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 271

être de longue durée. Aussi leur cœur est-il très développé.

GROBER (24) avait entrevu ce résultat lorsqu'il avait re-
marqué que le poids relatif du cœur était plus grand chez le
Canard sauvage que chez leCanard domestique, qui ne vole
pas. Cela esthien vrai, puisque certains Gallinacés qui volent
rarement comme la Bartavelle ont un petit cœur, puisque le
Tinamou, qui ne vole presque jamais, a le cœur le plus petit,
sa vie terrestre ne nécessitant aucune dépense musculaire
importante. Par contre, le Nandou, qui est un coureur rapide,
a relativement un gros cœur, en raison de l'effort qu’il accom-
plit dans sa course.

On m'a objecté que le rôle du cœur est aussi de pousser
le sang jusqu’à l'extrémité des membres et que, particulière-
ment, le travail fourni par le cœur doit être plus considérable
chez un Oiseau à grande envergure que chez un Oiseau de
petite envergure. J’ai fait la comparaison. C’est justement
le contraire que l’on trouve. Cela tient à ce que, comme la
surface alaire, l’envergure varie en raison inverse du poids
des muscles pectoraux. Il serait aussi facile de prouver qu'il
n’y a aucun rapport entre la longueur du cou et le poids du
CŒUr. |

Par conséquent, le développement du cœur est bien lié à
l’effort musculaire, et cela vient à l’appui de ce que nous avons
déjà dit.

Mais si, commeje l’ai fait remarquer plus haut, le poids du
corps est susceptible de varier chez un même Oiseau, celal est
peut-être encore plus vrai pour les muscles pectoraux.

Afin de donner plus de force à mes conclusions, j'ai mensuré
le bréchet et le sternum sur lesquels s’insèrent abaïsseurs et
releveurs de l’aile et qui, a priori, doivent être plus ou moins
développés suivant l'importance de ceux-ci.

Ce travail n’a été entrepris par personne. Seul Houssa y (35)
à mensuré des bréchets d’Oiseaux sur des squelettes, mais
aucune recherche biométrique n’avait encore été faite sur des
Oiseaux en chair.

J'ai pris pour cette étude la hauteur maxima du bréchet ;
la longueur de l’appareil sternal est fournie par la distance
qui sépare la pointe antérieure du bréchet de l’extrémité

DIS A. MAGNAN
A [
8 le
Be
2 &
Poids = <
8 Ë
u corps. |T €
S à
Le
4
Gr.
I. RAPACES DIURNES VOILIERS.
Gypssiulous (HSDPA Re. ee 722609 0,81
Gypaëtus barbatus grandis (Storr).......... o 385 0,57
Catharisia qratan(Barit) 4... 4 302 0,80
Aquila chrysaiius (Li) Meet 0 Re nr dore 3 712 0,74
Hierastus-fasciaus \Vael} ss °207. ie 2 060 0,55
Helotarsus ecaudatus (Daud.}. 2225. Ja 2 095 0,68
Geranoaïtus melanoleucus (Vieïill.).......... 2 125,50! 0,60
Gincacius gallicus \Ginel.}e.. 6.2 00 1 655 0,54
Puieoebuieos (lise Mere 1 027 0,57
Pernis tapigorus Ile. se cie evveseceeue 615 0,72
Pandron hallactus Alt) ae. de ace nie i 105 0,81
Circus særdeinosus (le) RME RAIN A. 680 0,76
Cireusieyaneus bi) O NE Re ICE. 471,50! 0,66
— LPCUANEUSU LI) APE esse eg cute 2 ee 331 0,69
popupar pus (RSR dbeeseneblee te 236,50! 0,67
A naCr rs MGM El RENE ER A 386 0,64
Milpusemious is.28- Meme eu: 927 0,56
II. PALMIPÈDES VOILIERS.
Dromedea erulans (Er) 0e eee cel 06002 0,75
Hrephavaquelenln}ese NAT SERRES 1 620 0,75
DULANbDuss ane (LR ER RO PR 2 690 0,57
Puits HURILABOIE). NL ELA R E 572 0,78
Hydro bales pelaricus A) EN ea 17,40! 0,80
Lars marinus (lt) .tas st 2e. ne eee doi 1 945 0,89
III. ÉCHASSIERS RAMO-PLANEURS.
Mnden semer) 2e 2 Pete taie 1 408 1
Fvretta bo Nr) 2.220, Aout 2 ue re et 1 178 0,95
DBoraurusSstellans AL) E-rea ce cree. 1 198 0,73
Nyctrcorat nyeticora nel) Eee Ce. 512 0,85
Platalea leucoradia (LL), 503-2820 :80 1 565 0,88
Bicomarciconmanll) ere de Cie 3 438 0,94
Mepalornis grus (LE Re k 475 0,93
Leptoptilus crumeniferus (Less.)........... 7 030 0,78
HancllustoanelusQil)L ess STE 211 4,05
IV. RAPACES NOCTURNES RAMO-PLANEURS.
BUDD DUbDo NES ER E Le e To eate 1 720 ,63
PASLOMOUS AR) RE LE MR ee Len 247 0,47
M ICUMEUS (PODUA)ERRPAREN TERRE 390 0, ‘57
Otus scope I) RES RSS RE TE 49,75| 0,49
Ty alba EMEA Er SON COLA 6 279 0, 50
SPL UC) ent ee alets deb is US Le Ua 418 0,49
Athencsnoctud \SCOP.) = EN der: Te 161,50! 0 160

Rapport de la longueur
du sternum
à la distance G. C.

|

VE vs Sr à un lor S

”

SE à NAS HE Ts S

”

OO OO OOo os
O1 O Où O1 P O0 SI O1 Où ON SI KI SI Où Où
D O D © HF 02 Re O0 SJ Où QT SI SI > O0 = On

M

Sms UNS

s

”

OS OilnmO OO So ©
© © %© © O0 Où O1 D O0
Q9 © SI O1 OX O2 O0 HO O0

M

-

CO CO RO RO €O RO 1

.

-

SOS OO crS
OR R O O1 ot Or

|

Rap. de la haut. maxima
Rapport de la hauteur |

| du bréchet à la Ÿ P.

SUS on La ee pes

DS US 10 vi, vor

NM NN)
bvereNebebehhhkhkhkk
© D © © © OP NN 00 Où ON ON SI F7 F7 OO ND C0

CPS

s

-

DO © © © SES SES
9 D © ND ND D & ND NH
> O0 à SJ SJ CO O © CO

maxima du bréchet
à la distance G. C.

CRC RÉ C RR S

COCO ON LC LC

.

2222222222 SCSCSLS2SCSC
SE CCE
LO Et AH OT © O O1 M OT NO = NI

.

ss

.

S.s +

HO O OOo tS
D D D YO D = » & ND

m

D © OR OD'IQSI ©

CH

-

DIOIDIO CES
Behhhbh
OX SI O1 <3 Πǩ ǩ

CHE

SOI OIS
ee de DE ee

-

QD © A 1

AU
son
| Se>
Er NetES
ENS E
SS<|1Ss
SS |

nt =
oo & © 8
ie) DE
So IeRe
à à 2
enr a ©
S 7 Ses
é © mé 2

-

DO F © I © ND © © SI CO SJ CO OO OÙ 1
DOSOSOSOSCSSOSOSCSCOSOC
O1 # O1 Or Or He > OT He O1 O1 ON He O1 ON ON O1
= D © ND D O O1 © Où #& D D O1 æ O1 He on

-
-

”
-

s
”

M
3

em
em

”
3

.
-

s
-

-
-

-
-

-
-

OS © © OO © © © © OS © © OO OC
O1 Où Où Où O O1 # O1 He On Or O1 He O1 O1 # Or

M
-

-
-

”

2000 0ococo
HOUNEOUUREE
INDFNRORNDEÉ
Lo OT O1 + > N9 © Où

.
s

em
-

s

2
-

…
s

SOS Sois
> O1 Or O1 O1 Où O1 O1 ON

2

0,5510,54
0,60/0,47
0,57[0,43
0,76|0,80
0,6110,49
0,53[0,50
0,55[0,47

-
-

19
1
©

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX

UE le = .| 318
SES és SéRles
&p © on em) 1e | à a —
_ [as légs| 4/88 $218-
Pre aslass sels ls
352223251232

Or = nt] = Jo
duo. [LÉ l.sS|ss|25%|85|e 58
An|a <I22/5 slétlée
ÉMIS EN EI MERE SE
Sd TT | = TS | eee Ci
(2 ms & & &

V. RAPACGES DIURNES RAMO-PLANEURS.

ÉCrperirentis (lle et lee os ce che 708 0,86| 0,82| 0,20| 0,19! 0,5010,47
LPS NO REPÉRER 221 | 0,96! 0,81| 0,25) 0,21| 0,66|0,46
LES TS AU) Mans à rate eue hole o je pteteio oasis 136 0,95| 0,75] 0,25| 0,20] 0,7010,54

Polars anus aiMol nee. A. 1 209 0,76| 0,82] 0,15| 0,17| 0,4710

Balco tuinmuneutuss (li: "© .)......4.2 5.00. 245 0,62| 0,62! 0,16| 0,16| 0,57

RAA LUS Sas SR ee eos dose 172 0,62| 0,58! 0,20! 0,19] 0,54|0
D — ipcregrinus [Tunst.).......::........., 813 0,79| 0,74| 0,23] 0,21| 0,6210
ho 2... .... 165 | 0.83! 0,70] 0:25! 0,21| 06510
— columbarius regulus (Pall.)............ 145 0,76| 0,64! 0,26| 0,22| 0,620

VI. CoRVIDÉS RAMO-PLANEURS.

Bora ebroner (la) Eee me NE Le net Nes 470 0,64! 0,64! 0,21! 0,21! 0,6110,54
COR AREAS EE Lee Rp aalae a e ete o à 633 0,74| 0,75! 0,22] 0,22| 0,5110,53

|| Trypanocorax frugilegus (Li)...,.......... 470 0,74| 0,74! 0,21! 0,21! 0,7710,55
- || Colœus monedula spermologus (Vieill.)...... 253 0,66! 0,66! 0,23! 0,23! 0,6610,55
Pyrrhocorax pyrrhocorax (L.).............. 390 0,66! 0,65] 0,23! 0,23! 0,6710,54
Crecmiusteraoulus (MES PO eee à à a ne 223 0,64| 0,60! 0,23! 0,21|.0,7210,52
Mnernaga caryocatactes (Li)... ....,......%. 161 0,62! 0,66! 0,20! 0,21! 0,66/0,44
DRASS GET IS ALIAS ee nee mi 22 Spies on qe à 128 0,79! 0,76| 0,19] 0,19) 0,6710,51
Pre Re M AU an Joe th date. 214 0,65! 0,61! 0,18] 0,17! 0,5310,53
Marruius felandarius 1(L:)..:. 2.44%... 160 0,71| 0,75| 0,20! 0,21| 0,7310,93

D D pa reDonst re. Li nue desc e 91 0,63| 0,74! 0,20! 0,23| 0,5810,55
Di Tanthoura gyncas (Bodd.).......:.......... 74,301 0,72| 0,74! 0,24] 0,22! 0,7010,53

VII. PASSEREAUX RAMO-PLANEURS.

M DS manorus (li). ee 2e joe see 5 oee 104 0,80! 0,84! 0,27| 0,28! 0,8510,56
Ml Caprimulgus europæus (L.)................ 92 0,84! 0,97] 0,31! 0,35| 0,6610,50
A A) ee M ML at ete 36,20| 0,96! 0,88| 0,42| 0,38| 0,60/0,37
CE lion -rustica (D)......:.1,.......4.,, 18,35| 0,79] 0,75]-0,24| 0,23] 0,8310,57
D runadonurbient (D)... dede oye 14,35| 0,78| 0,76| 0,22| 0,22! 0,7410,59
M iparia rupestris (Scop.)...:.............. 15,50| 0,79| 0,76| 0,24| 0,23! 0,8210,57
| VIII. PALMIPÈDES RAMO-PLANEURS.
Phalarrocoramrearbo:: (l:) :...,:1......... 4. PE 50 1,19! 0,82! 0,30! 0,21! 0,61,0,50
Pufinusipufinus: (Brünn.)................. 342 0,97| 0,87! 0,25| 0,23| 0,5710,48
Barus .argentatus (Pontopp.)............... 10189 0,80! 0,70! 0,23| 0,20} 0,43/0,50
= EI NDS ERP RE RER 367 0,83| 0,85! 0,22| 0,22| 0,4710,52
nr dacylam(lr.). ne. seal oo de 488 0,86| 0,89! 0,24! 0,25| 0,50,0,46
Larus ridibundus (L.}.................... 261 | 0:95! 0,80! 0,21| 0,26| 0,46/0,49
A a arundo: (Li). Jo do dus cet 118 il 0,94! 0,30! 0,27] 0,5510,44
IX. PASSEREAUX RAMEURS A VOL SOUTENU.
M Muscicapa striata (Pallas)..….............. 14,35! 0,76| 0,71| 0,24] 0,23| 0,82]0,60
1 Da hypoleuca:(Palls).,. nee. en 12,50! 0,64! 0,57| 0,23| 0,21| 0,6810,56
; Mid aroenere le) Re t alas ame 28,30| 0,82] 0,78! 0,29] 0,28] 0,8510,65

ANN. DES SC, ZOOL., 10€ série. V, 49

280 A. MAGNAN

STE AE ne | SR
REMISES
_ |[ésalges|£<fss)ss)ss
Poids + T=3|E=< 588 ss ES
NET ERA ER EEE
du corps. | © = [Tuz|= S sets El ARS
2 ElszS|2$ls2S)85/lss
Se lStalsr/|i alla |SS
Bale sels Ne
Sa ét É “és )4
Gr.
inthus pratensis Ali) ie A ne 18 | 0,74| 0,70! 0,28| 0,27| 0,68/0,64
A PEN LED | Re RERO ST Tele 20,70| 0,84) 0,74] 0,27| 0,24] 0,73/0,61 ||
Motacilla @iba (Li) 0e MEN D A ge 99 | 0,82| 0,791 0,32| 0,31| 0,82/0,62
re Mae A Ne 2 Le 16,50! 0,86| 0,78| 0,29| 0,26| 0,86/0,59 |}
RP Cirerent (TunStallt)i se CHU riLES 16 0,80! 0,80! 0,28! 0,28| 0,7610,60
Lantusercubior () 1 Re Re Le Le 50,50| 0,73| 0,62] 0,24] 0,20| 0,75,0,62,
Sent AL) Er Sent MERE” AP 26,10! 0,70! 0,63| 0,23] 0,21] 0,66/0,60
CON RLO IUT): a SA TR 30,95) 0,63| 0,62] 0,17| 0,17] 0,70)0,57 ||
Luscinia megarhyncha (Brehm.)............ 1710! 0,73| 0,63| 0,23] 0,20] 0,70/0,66 ||
Erythacus rübecula {Li}. RIRES 17,75| 0,61| 0,65] 0,19] 0,20! 0,76)0,50 ||
Phœnicurus phœnicurus (L)............... 13 | 0,76! 0,68| 0,26| 0,24| 0,59/0,59
— ochrurus gibraltariensis (Gm.).... 16,95) 0,70] 0,72| 0,25] 0,26] 0,62/0,54 |}
Pratencolorwheina Ali): Mae Te 13,05| 0,70| 0,60! 0,24! 0,20! 0,85/0,65
ir rubteole AD) 220. on qe, de 1145| 0,64] 0,61| 0,24| 0,23] 0,80/0,60
Phylloscopus bonellii (Vieill.).............. 7,65! 0,71! 0,59] 0,22] 0,20] 0,68]0,60 ||
RAS BECHSL) LS ET CURE 5,25| 0,52) 0,50] 0,21| 0,19] 0,57/0,53 ||
Orolus orolus A (Er) EE RE ne neue 72 0,90! 0,79| 0,27| 0,24| 0,7610,62 ||
Monticola solitarius (LÉ PRE ARR CRE Ta 62,80! 0,65] 0,65] 0,22] 0,22} 0,70 0,55 ||
ra SULAILLS UE) RE Poe er ER CP 47,50! 0,71| 0,68] 0,27 0,26| 0,6610,98
Tiuraus merula (lt) RARE TEE 94,50] 0,75| 0,66! 0,24| 0,22} 0,71 0,57
mi uma (LeMM:) Le. EN PRE 76,20! 0,82! 0,74! 0,26] 0,24) 0,70/0,56 |}
= Neiscivanus (Le ME ete nee 106 | 078| 0,78| 0,27] 0,27] 0,80/0,57
Rs coUaris {AS RER Re ue 20 98 0,75| 0,83! 0,28! 0,28] 0,7610,58
Énusieus Ne PAR In ir 70,30! 0,82| 0,82] 0,26| 0,26] 0,77/0,58 ||
ER PEUR AE M CE LUE ONr hs 56 | 0.86! 0,78| 0,28| 0,26| 0,78/0,62
monts AUD) Se EN NE. ei EU 96,50! 0,74| 0,68! 0,25] 0,23] 0,65/0,58
DEURALS MOULE Ars AUS) eo LEE EU 79,50| 0,88| 0,88| 0,26| 0,26| 0,74 0,98
DOTiaICUrPirosr Ale) 2 ae PC co e 47,60! 0,88| 0,75] 0,33] 0,27] 0,71/0,63
Coccothraustes coccothraustes (L.)........... 42 0,83| 0,72| 0,28| 0,25] 0,74/0,63
Pyrrhula pyrrhula europæa (Vieïllot)........ 24,40| 0,72| 0,64] 0,28| 0,25| 0,72 0,61
SEnTRUS CanariUs Seruinus Li)... 8,35| 0,89| 0,85| 0,29] 0,29| 0,68 0,74
Caloris chlorts UE). 2 EN REA RUE, 24 23,70! 0,86| 0,83! 0,31| 0,30| 0,62 0,62
Fringillatcælebs (ln: LE 20. 21,15| 0,86! 0,92] 0,30| 0,32} 0,65]0,58
donna (le) EE SN. 25,10! 0,74| 0,73! 0,25| 0,25] 0,61/0,50
Pusserfdornestteanili)x 1er Let Re 30 0,72| 0,64| 0,24| 0,21] 0,74/0,58
LOTO AN) Rene. CINE SEE LE, 15,20| 0,89] 0,78| 0,30| 0,26} 0,80 0,64
PÉrOnNta petronie Ale: NE RE À 25 0,92| 0,84| 0,27| 0,25] 0,71/0,6%
Cardueliscarduelis NT LE FER ae de eat, 16,65! 0,82! 0,72] 0,29! 0,25] 0,70)0,66
SOURIS pLRUS (lt) A Mac tie er 11,80! 0,66| 0,68! 0,26| 0,27] 0,70/0,61
ÆAcanthisteannabina (Bee. tr ete ee 15,80! 0,84| 0,72! 0,32] 0,27] 0,80)0,60
D pins ecitrineln, (li) ER RE EE, Rieeee. 11,95) 0,78] 0,85| 0,28] 0,30) 0,61/0,65 ||
Emberisa curinella (EN RE Luriee seueee 25 0,92! 0,83! 0,30! 0,28) 0,75,0,61 ||
RE RS ee TN ER Te 2310! 0:83| 0,80! 0,27| 0,26| 0,62/0,52
= RorLULEn A.) RER 33 0,78! 0,71| 0,28] 0,25| 0,62 0,56 ||
ARS RATES 22 a PCA 21 40! 0.72| 0,73] 0,25| 0,28] 0,65/0,61
IS CIHENRIOUS AE NE RE TE RENTE.» ? 20 0,80! 0,71| 0,31! 0,25] 0,69,0,62
| Réculusreontus (7) RER EEE eee 3,80! 0,54! 0,56! 0,16] 0,16! 0,64/0,57

LES CARACTÉRISTIQUES DES

OISE

AUX

19
(e »)
LL

|

X. PASSEREAUX RAMEURS
A VOL PEU SOUTENU.

XI. PASSEREAUX VIBRATEURS.

XII. ÉGHASSIERS RAMEURS TERRESTRES.

Charadrius hiaticula (L.)...

Cyanecula suesica cyanecula (Wolf.)........
PB érmratrienpille: (ir) ses nn ge us aise one
Pro caniniere(Eabn). 2 un. dass een denis
commen (MAR) 2 RE ue nee
Mrnela rodularrs (li). . 242200. 634:
Mypolais uwteruma, (Vieill.}.:::.::.....:....
| Acrocephalus cirpaceus (Herm).............
— chenal æenuse (eee Ets.

QT RÉÈGE DAT OA ES NOR
= 4 PSE CNOTONNUIES AO PO RMC
— cristatus mitratus (Brehm)...........
— palustris longirostris (Kleinsch).......
— palustris communis (Kleinsch)........
Marhalus candatus (Bi). 55
AUS ous ie) A NE nets ns ae eg
Dryobates major pinetorum (Br.)...........
Dryobates minor hortorum (Brehm)..........
M ral) A ER ere de pe vie où oo à
Certhia brachydactyla (Brehm)..............
MSzia europæa cœsia (Wolf)...............
Brichodroma muraria, (L:})...........:.....
BProglodytes troglodytes (L.).........,..:...

Br pPerusaiecunim (Del). ....%.......:.....

LE COM RER NP ER PR TE
2 RONA ER AO ERA EE TE
MBurhinus æœdienemus (L.)...........:.....
Mraradrius apricarius (Li.)........:.......

ne mortneltss (le) en ie res Ban o de
re OC ES ERP PCR PP PEER
BScolopax rusticola (L.)............ NS sup aie

XIII. ÉCHASSIERS RAMEURS RIVERAINS.

M RAS arquatus (L.)s et. ss.
Mitmatopus ostralegus.(Li.}...............
MSquatarola squatorola (L.).................
Mailinaso gallinago (Li.)........:.........
| ts eoonmlan (Li) ee Eau
CUS Le) NE ne dou à
ON RSR PRE

Poids

du corps.

8

Rapport de la longueur
du sternum à la %/P.

RTC SOS ST TR CCS

CONGO RE EL CR ES

OO RBRIJIRDOR HR IIOOHRE EE ND O0 Qt ©

en

DO OO DO OO OO 000 2 0200
Qt D O ÔT NI NI NI NI O ON OÙ Or O1 O1 D OI SI O1 ON ON SI

s

ss

-

-

OOo
DO OO À «© > O0
<O #° «oO O1 © C0 «O

Rapport de la longueur
du sternum
à la distance G. C.

|
|

/P.

=
Er
ls
=]
=

ÆE
Z
[=]
=
=

=
a
æe

n=1

=
S
=
=
ES

=

du bréchet à la :

RL CS

m

CRC Er TS ÉCEC

M

DISONS IS OO OO OS Se SOS
» LR RE BONNE NE NN EEE NN & NO
D Où I © © He O1 D O1 © 9 OO D N9 SI N9 O1 Où #7 © NO

0,36
0,31
0,35
0,33
0,43
0,33
0,40
0,36

Rapport de Je

C.

Rapport de la largeur

du 1]

à la dis ance G.

DES SE SD 0 TRES a te

s

CE ER CT ré

M

SOLS D OO 060026 0.000 © © ©
BB NN NN NN NeENNRRER À» à» ND À N
æ H O0 O9 SI CO OT DO Où NO Or <O 9 à <O SI O0 He Où NE ©

| du sternum à la 2/.

DS ES TE UE Te ie EE <S

ouuuuuouuuuououo umo ue

EE I © © Où D © © D & © & © © © D © I © =

222222 LLLLSL2SCSLSLSCSSOC2SCS2SC

-

-

=X=-1r-1-1-1—
Que OO Or HR
QE © © SJ CO

Rapport de la longueur |

de l'os caracoïdienàla %/P.

SN RC ET ER TC MC EL

-

2LLLLLLSOLSLSCSCSSOSSSSCOSOCES
D OO Ot O1 Où O1 O1 Où Or O1 Où ON A Où Où Où O1 A O1 O1 OX
© © 00 QG D © O0 D OÙ SI GO © CD SI D OT O > 90 O0 CO SJ

M

2222222
ét E
WE D OO © Qt Oo

0,42
0,36

282 A. MAGNAN

Re Re OR CESR

Un

MEME ES
S S [SES £ s [Led |Ss |
poids [242222712823 |<268
o 5 [288] = © |[45S|T 35 lo 5
du corps. [TE |T#2|-6|-32le8|TS
| ÉS ele Los er
An nlézls ls lé
Gr.
Arenananinterpres la) ester 107,80) 1,03! 1,08! 0,36| 0,38| 0,6510,42
Calidris letcoph£ alain 41,90! 0,86! 0,83] 0,3%] 0,33| 0,6810,34
IMachètes pusndr (LD) RARE Rae 180 1,08! 0,98] 0,39! 0,35| 0,5310,46
Drinsa nebulerius MGUND) 2.0.0... 156 1,09! 1,03] 0,37! 0,35| 0,4410,40
RNeRUIropAsN PQ) ee EE. en 133 4,051 0,37] 0,35] 0,7010,43
D OLUNUS ANNE CR RE EC RR ele à. 0 1188 10 7:10 0,35! 0,32] 0,5410,35
UC IODIUS AE) Em ERA LU 72,70] 1,22] 1,13] 0,39| 0,36| 0,5010,43
AU DGIEUCUS AIR). ARE LA RE 48,50! 0,93] 0,89 0,35! 0,34| 0,4610,31
Lainosallapponica (Le) SELLER 197 1,15] 1,06! 0,41! 0,38] 0,5110,51
- LOS EL) RER RENE EEE Re 228 0,98] 0,96! 0,34] 0,33| 0,4510,44
Fecurvirosira ‘agocetta {Li}... 295 1,05] 0,95! 0,28| 0,26| 0,51/0,46
XIV. COLOMBINS RAMEURS.
Columbu palumbus (bi)... 2. 495 1,13! 1,20| 0,37| 0,40! 0,7310,54
ERREUR SR nn D 306 |1,23| 1,27) 0,37| 0,38| 0,7410:50
ROUE LUN EU TA) RS CRE ee HRRE EU 178 1,10! 1,14! 0,37] 0,38| 0,6410,39
XV. GALLINACÉS RAMEURS.
Tétraoiuropallus AL} LR AM Re ee 3 361 1,05! 1,11] 0,36] 0,37! 0,5610,54
ne CUDSUIUS A LNNOR ee LE 1 890 1,06] 1,13] 0,35! 0,36| 0,5610,55
Do ALRUS (etre AE) 0 RES A rs RARE 1 030 1,11! 0,98] 0,3%! 0,30! 0,69/0,58
RUE CR I PR EN à 940 | 1,06) 0,97] 0,31| 0,28| 0.66/0:53
Detnaobrhedtus (Men) Et tnt EUR Cr 1 493 1,13] 1,04| 0,32] 0,29| 0,6410,57
Laropus/mutus (Martin)... #0 tee 462,50! 0,71] 0,79] 0,27| 0,29] 0,54|0,45
MO TA TOpUS (li) ee NE RR ER ESEAE 620 0,89! 0,85! 0,30] 0,29! 0,5510,46
1 NSCOUQUSN(TIAUR A) APR NET 624 0,97! 0,87! 0,33| 0,30! 0,5810,45
Detrastes bONasS AA LR) NL NOR, 2 ER 278 0,95 0,88| 0,38! 0,35! 0,5210,49
Édecabisu as) NES RER ER ere 490 0,82] 0,81| 0,24! 0,23| 0,40/0,49
— saxatilis (Mey. et Wolf). .......... 606,50! 0,67| 0,67! 0,21| 0.20! 0,421047
ROTALD NOTA UE NE) Cr RL ES EEE D 387 0,89! 0,90! 0,31! 0,31| 0,4010,52
Colurnisneoturnice(lt) EN LAN ROUE EN 83,20] 0,71| 0,54) 0,32] 0,24] 0,5010,55
Colinus pectoralis (Gould)............,.... 131,90! 0,88| 0,84! 0,29! 0,28! 0,5810,54
Rhynchotus rufescens (Temm.)............. 821,70] 0,66] 0,67] 0,22| 0,22] 0,4110,48
XVI. PALMIPÈDES NAGEURS RAMEURS.
CUÉTUSRCONUS LIN MEET EEE ETES 51929 1,22] 0,94! 0,28] 0,21| 0,5510,56
ASC bE TEA MAUL)EES EE. NET 3 110 1,08! 1,12] 0,24| 0,25! 0,54|0,51
danser LA MD PRET 3 065 |1,17| 1,09) 0,25| 0,24| 0,6410:51
Mulbirons (Scope AL 1215 |111| 0,99! 0:27| 0,24| 0:53l0248
Branrsterniclas ll, Me Es Le. 12295 1,10| 1,01] 0,24! 0,22] 0,5510,51
— leucopsis (Bechst.).....::::17 1" 1450 |110/1 | 0,25! 0,22| 0:54/0:50
Ans :platyrhynehus (Li). 4 105 1,06] 0,99! 0,22! 0,20! 0,5610,53
Spatuiarclypeaas(li) eee RENE 7 633 1,10] 1,05! 0,23] 0,22| 0,5110,57
Dale: acute LITE) CRE RENE Ces PL 955 1,06| 0,95] 0,24! 0,21| 0,5410,5#
Marecuspenelope Un) ee MAN RS 830 10414 0,22] 0,25! 0,6810,45 [Ki
Ouérquedulacrecca ls). "AP An 295 0,94! 0,98] 0,27] 0,25] 0,60/0,51 |
TT Ut Se SE nn te NRA Re ll EN RNE

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX

283

Poids
du corps.
Gr.

Querquedula querquedula (L.).............. 327

Dioneuda clanguln (E.) ie nie ce. 622

Nyrocasnyroca (GUId:}.-:...:.....1:....... 512

ERIC AS) Are Ne era over e Dos be 741

eo (eue es D as Le ste pre 842

TE GRR NE) NS: à ee etaeie state oo 9 vie à 675

LÉLEONS a S RRERRRREENNREE TRE 870

2 EPL TRE RP EE 4 578
XVII. PALMIPÈDES PLONGEURS RAMEURS.

Merares sensation dl) ee mes nee cle à 818
TRANS One (Es Sn sie que races os 1 470
OS EL NS dcee jen e ctoteerate A e lensté Le 495

Poymbus enstatus (le eee due sous eteere 790

—. pmisengena (ROAd.)... 4. ess 480
ER 5 NON ARR 180

Gavia septentrionalis (I): ....:...:......4. 957

RTC ADS LUE REMISE RE 1 495

ÉCART On MUR) ARR RE de den Joie t rotor 780

TORRES CE ne date ere e 1 010

Mrorcneugancttane (lus). 32e de ea sie eee 0 à 272

LEE OMS SRE RE RE 91,20

XVIII. ÉCHASSIERS PLONGEURS RAMEURS.

NC EE VOUS SR NET CPR 978

rm enlornus (EM se das sat 265

Mann norzano (En) Re lt age de 69

RS TG TAAtLQUS (Es | ire ee Sonata me orecen'e 128
XIX. PASSEREAUX PLONGEURS RAMEURS. |

Alcedo ispida (L.).......... MORT ERREURS 36,40

XX. OISEAUX COUREURS OU NE VOLANT PAS.

en Aer (Es) Eee ee ou à 10 555

Dabenrseus demersus: (Mi). 0, 2 2 944

Raphort de la longueur
du sternum à la /P.

Rapport de la longueur
du sternum
à la distance G. C.

ME

mn .
Se | 2e
De w 2

As)
Li .—
+ © < ©
o Un
CRE IRONS
el ss ©?
+ € <
EH D | +
© © = œ
à » © ©
à a & m
D aie
mm © 8 %

CRE

BR OCOR2
Br bwobwwoe
En K9 OT LI © D

M -

CAC

Do ©h

OO © D & N9 SI O0 > «O C0

s

PR oSeoprREs

SES SO SES Er)

DOI

ss

BhrhhOBORR
ET
Ne Gt © Ii

ss » =

Lowoe

D OH OO «O0 © N9 €O 9 «DO

s

FrhrhRrRoocoock#r

CRE NE CON EN

O2 O9 CO CO O2 C0 «3

»

0,88

lp ER
Sels ©
=< 158%
251288
Sas
lee
= = Lo)
= © ip =
2 Mens
0,23| 0,21
0,21| 0,20
0,21| 0,20
0,20| 0,22
0,20| 0,19
0,23| 0,24
0,24| 0,24
0,23| 0,22

COR ECTS RÉ Et it

-

SOS esse
DONNE =
# OT O M O1 Or D À QI «©

-

) »

0,18| 0,17

0,63|0,56
0,70|0,53
0,65/0,50
0,64|0,52
0,61 [0,50
0,8310,57
0,75 10,51
0,70|0.50

-

M
en

uono
HR O1 O1 ot

-
-

-
-

-

HW GOT OUR

”

HEwkooum

”
-

D 6OS0000 00
© © NI © © D # © O0 À > ©
O0 0000 0229
© © SI 0 9 C0 NO > O0 RO >

.
-

abdominale du sternum. La largeur du sternum a été mesuré
à cette même extrémité pour avoir des chiffres comparables.

Dans la généralité des cas, cette plus grande largeur se
trouve à l’extrémité abdominale du sternum : quelquefois
cependant elle est située au quart ou au tiers inférieur de
l’appareil sternal, comme chez les Colombins et les Gallinacés.

254 A. MAGNAN

Voici les résultats moyens que j'ai obtenus :

ss | d'or eniele
MEME MES
EE SSS|sslésd| Se
Poids Sale 29 275 2392 PSE

Sal 2|s sel *
06 a [25S|05|02s ONE
du corps. [2 5 fLen|- = |Fugl SE
= ED o EST eus
24 [22215 %|2 | 288

22 As |esle EE
5 (S-)SsE <\48

Gr.

Rapaces diurnes voiiiers............ 1 869,5 | 0,16 | 0,15] 0,66] 0,6610,54
Rapaces nocturnes ramo-planeurs .. 466,4 | 0,17 | 0,15] 0,53] 0,5310,59
PAINUIPDÈTÉS VOINERSY See ne 2 552,7 | 0,19 | 0,18] 0,75] 0,7510,52
Corvidés ramo-planeurs............ 272 0,20 | 0,21! 0,68] 0,6910,65
Rapaces diurnes ramo-planeurs ....| 423,7 | 0,21 | 0,19] 0,79] 0,72/0,59
Passereaux plongeurs rameurs ..... 86,4 | 0,21 | 0,20] 0,84] 0,7810,66
Palmipèdes nageurs rameurs....... 1 380 0,23 | 0,22] 1,07] 1,0210,61
1e MTAMO-DIANEUTS ET M 697,1 | 0,25 | 0,23] 0,94] 0,8310,51
Échassiers ramo-planeurs ...,...... 2 301,6 | 0,25 | 0,23] 0,90| 0,8210,43
Passereaux rameurs à vol soutenu... 38,1 | 0,26 | 0,24! 0,76] 0,7210,71
nr MAMO DIANCNTS ARR EU 46,7 | 0,28 | 0,28| 0,82] 0,8210,75
Gallinacés rameurs........ RER RSA e 861,2 | 0,30 | 0,28! 0,90] 0,8710,53
chassiers rameurs terrestres ...... 1 578,1 | 0,32 | 0,30] 1,04] 1,0210,47
chassiers rameurs riverains ....... 176,9 | 0,35 | 0,34| 1,03] 0,9910,52
Colombhins trameursis 2 200 er 326,3 | 0,37 | 0,38] 1,15] 1,2010,70
Passereauewibrateurs er 2e 2,85] 0,63 | 0,63] 1,34] 1,34|0,31

ae ei nie re EU RD » » » » »
Passereaux rameurs à vol peu soutenu. 23,9 | 0,20 0,62] 0,6110,62
Palmipèdes plongeurs rameurs ..... 736,5 | 0,22 1,24] 1,1310,59
Échassiers plongeurs rameurs....... 260 | 0,23 0,79! 0,5810,29

La largeur du sternum paraît la plus grande chez les Pas-
sereaux, la plus petite chez les Palmipèdes plongeurs, sans
qu'il y ait, à mon avis, d’autres indications à en tirer pour
l'instant, en ce qui concerne le vol. On peut se rendre compte
de l'importance du développement du sternum par l'examen
de la planche XIV où ces organes sont photographiés vus de
face et ramenés aux dimensions qu'ils auraient si tous les
Oiseaux pesaient le même poids.

Par contre, le classement que fournit l'étude du bréchet est
très voisin de celui que donne le poids relatif des muscles
pectoraux. Les variations de cet organe sont encore plus ty-
piques si l’on étudie les rapports individuels. Leurs relations
directes avec le développement des pectoraux ressort encore
mieux de l'examen du graphique construit en portant sur les

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 285

ordonnées les valeurs proportionnelles des pectoraux et des
bréchets correspondant à chacun des groupes d’Oiseaux
(fig. 29). Nos conclusions sont donc indiscutables. Le déve-
loppement du bréchet est bien lié à celui des muscles
pectoraux. ALIx (1) pensait avec CuviErR que les Oiseaux
de proie diurnes ont le sternum grand avec une crête saillante,
tout comme les Rapaces nocturnes d’ailleurs. C’est le con-
traire qui est
vrai. Un bré-
chet peu élevé
et un sternum
peu long cor-
respondent
toujours à des
ailes longues et
de grande sur-
face. L'espèce o#o
à laquelle ils

appartiennent

vole à voile ou 2%
donne des
coups d'ailes
lents : Rapaces
et Palmipèdes
voiliers, Rapa- ,
ces nocturnes
ramo-planeurs.
Un bréchet
assez élevé
avec un ster-
num plus long indique l’existence chez l’Oiseau d’ailes de
surface assez grande ou moyenne. L’individu possesseur
d’un tel système osseux bat des ailes avec une fréquence
relative : Rapaces diurnes, Échassiers et Corvidés ramo-
planeurs. Enfin, un bréchet très élevé et un sternum long
accompagnent toujours des ailes de surface petite ou moyenne,
L'animal, qui en est pourvu, vole à l’aide de battements
rapides ou très rapides : Passereaux ramo-planeurs et ra-

0,60

Fig. 29. — Courbes de la variation du poids relatif
des muscles pectoraux et de la hauteur relative
du bréchet suivant le mode de vol.

Muscles pectoraux.
— — — Bréchet.

chet.

Dés
An
Le
ES)
E &
n =
œ
So
d
IE
2
n
8 2
2 ©

Échelle du bré-

286 A. MAGNAN

meurs, Gallinacés, Colombins, Échassiers, Passereaux vibra-
teurs chez lesquels la hauteur du bréchet est la plus grande,
alors qu'elle est presque la plus réduite chez les Troglodytes,
qui ne volent qu'exceptionnellement. L'étude précédente
s'applique aux Oiseaux carinatés, c’est-à-dire capables de
s’enlever et de voler bien ou mal. Les Oiseaux, qui sont dans
l'impossibilité de quitter le sol et qui ont perdu la faculté de
voler, comme les Autruches, n’ont pas de bréchet à leur ster-
num. De plus, leurs muscles pectoraux sont très atrophiés.
Ainsi, J'ai trouvé pour ceux-ci un poids relatif de 5,7, chez
le Nandou. Par contre, le poids relatif des muscles pectoraux
est de 95,1 chez le Pingouin du Cap, dont les ailes sont très
réduites et se sont transformées en palettes natatoires; il se
révèle donc presque aussi élevé que chez certains bons vola-
teurs. Mais ces ailes atrophiées battent constamment dans
l’eau pendant les plongées pour assurer la progression de l’ani-
mal, et il en résulte un effort assez considérable. C’est pour cette
raison que les pectoraux de cet Oiseau sont assez volumineux.

La puissance relative des moteurs aviaires ainsi que leur
forme générale ressort avec netteté de l’examen des planches
XITet XIIT, qui renferment les sternums et bréchets types
des divers groupes d’Oiseaux ramenés au poids de 1 gramme
et grossis trois fois. J’ajouterai que les résultats restent les
mêmes, que l’on compare la hauteur du bréchet à la racme
cubique du poids de l'animal ou à la longueur G. C. qui sépare
l'articulation de l’épaule de celle de la hanche.

Ce dernier rapport, établi par moi pour la première fois,
présente un véritable intérêt, car 1l permet de définir le genre
de vol d’Oiseaux dont on ne possède pas le poids, mais seule-
ment le squelette. En divisant l’envergure osseuse et les di-
mensions du bréchet par la distance qui sépare la cavité
glénoïde de la cavité cotyloïde, on trouve des chiffres grâce
auxquels 1l devient possible de connaître, en effet, le mode de
vol des individus ayant vécu au cours des diverses périodes
géologiques.

ArIx (1) avait cru pouvoir affirmer que l'os coracoïdien
présente une grande longueur chezles Palmipèdes totipalmes,
chez la Frégate, en particulier, sa longueur suppléant à la

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 287

brièveté du sternum et augmentant l'étendue de la surface
d'insertion du grand pectoral. Sa longueur serait encore re-
marquable chez les Manchots, les Cigognes, les Hérons, les
Gallinacés, les Colombidés et les Rapaces. Voici les rapports
moyens que J'ai trouvés en comparant la longueur réelle de
l’os coracoïdien à la racine cubique du poids.

Longueur Largeur
relative relative
de l'os de l'os
cora- cora

: coïdien coïdien
Echassiers rameurs riverains.. 0,40 | Gallinacés rameurs.......... 0,51
Passereaux vibrateurs....... 0,42 | Rapaces nocturnes ramo-pla-
Echassiers plongeurs rameurs. 0,42 HÉMTS RAS NP D ne ne Cl ete 0,52
Échassiers rameurs terrestres. - 0,44 | Corvidés ramo-planeurs...... 0,52
Palmipèdes plongeurs rameurs. 0,45 | Passereaux ramo-planeurs.... 0,52
Colombins rameurs.......... 0,47 | Echassiers ramo-planeurs..... 0,54
Palmipèdes ramo-planeurs... 0,48 | Passereaux rameurs à vol sou-
Palmipèdes voiliers.......... 0,48 (RER PTE A AE EE ET 0,59
Rapaces diurnes ramo-planeurs 0,49 | Passereaux rameurs à vol peu
Rapaces diurnes voiliers. ..... 0,50 SOUBEDURE Eee ARR EN ENT 0,59
Palmipèdes nageurs rameurs.. 0,51 | Passereaux plongeurs rameurs. 0,61

Ces résultats basés sur des mesures précises sont presque à
l'inverse de ceux fournis par ALrx et fondés sur l'observation
simple. Ce sont les Passereaux qui ont proportionnellement
l'os coracoïdien le plus long, ce qui accroît les surfaces d’inser-
tion et par conséquent la longueur des muscles pectoraux chez
ces animaux, alors que les Oiseaux d’eau, au contraire, sont
dans l’ensemble parmi ceux qui ont relativement l'os le plus
court. Or il est bon de rappeler que ces groupes se révèlent
comme possédant le sternum le plus long.

CHAPITRE IX

La forme du corps.

La largeur et la hauteur maxima du corps. Le maitre-couple. Sa forme et sa
position suivant les groupes d'Oiseaux. Le centre de gravité. Technique de sa
détermination. Sa position suivant les divers types.

S1 les caractéristiques des Oiseaux sont intimement liées à
la manière dont ces animaux se déplacent dans les airs, la
forme de leur corps est de même le résultat d’une adaptation
à la locomotion aérienne. |

FABRICE D'ACQUAPENDENT (22) avait signalé que l’en-
semble du corps de l'Oiseau affecte une forme pyramidale bien
disposée pour fendre l'air et que, pour mieux concourir à cebut,
les pattes viennent se placer sous le ventre.

ALIx (1) de son côté, sans apporter de précision d’ailleurs,
avait remarqué que le tronc de l’Oiseau affecte la forme d'un
ovoïde avec le gros bout tourné en avant. C’est là une propo-
sition exacte si l’on considère la masse seule des régions thora-
ciques et lombo-sacrées, comme j'ai pu le montrer de façon
évidente par l’étude du maître-couple de cette partie du corps
de l'Oiseau.

Cette étude n’a pas fait l'objet de recherches précises. Seul
Cousin (18), sans avoir déterminé expérimentalement la
forme du maïître-couple, a dit que celui-ci serait, selon lui, le
plan passant par les épaules et le bord antérieur de larête
sternale ou bréchet, dont la forme serait sensiblement celle
d’un triangle curviligne. Ce plan serait incliné de haut en bas
et d'avant en arrière sur l'horizon, de façon à se présenter à
l'air sous une ligne fuyante. Cette inclinaison varierait for-
cément suivant les espèces et leur donnerait leur aptitude à
la vitesse.

Amans, en 1888, dans un travail intéressant par ses con-
ceptions nouvelles, avait étudié quelques formes typiques de
Poissons. Ses recherches l’avaient amené, entre autres, à mettre

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 289

en évidence le renflement antérieur du corps du Poisson et à
en décrire le maître-couple. On a souvent songé à caractériser
la forme du Poisson par celle d’un ovoïde dont le gros bout
serait en avant. Le maïître-couple, par conséquent la plus
grande section transversale, apparaîtrait dans ce cas comme
un cercle qui se projetterait sur le plan vertical selon une droite
perpendiculaire à l’axe du corps.

Mais, comme l’a montré C. WEHYER (89), sur le Brochet,
le corps du Poisson est aplati à l'avant dorso-ventralement,
c’est-à-dire dans le plan horizontal. A l'arrière, il est aplati
en sens inverse, c'est-à-dire latéralement, dans le plan ver-
tical. Dans ces conditions, l'ovoide de révolution qu'est le
corps du Poisson ainsi inversé aura un maître-couple qui ne
sera plus un cercle, mais une courbe compliquée. Projeté sur
le plan vertical, ce maïitre-couple figurera une courbe para-
bolique dont le sommet se trouvera du côté de la tête, donc
du gros bout, parce que l’inversion a amené les parties laté-
rales postérieures en avant. Projeté sur le plan horizontal, il
se montrera sous l'aspect d’une courbe parabolique dont le
sommet sera situé du côté de la queue, donc de la partie effilée,
sur les lignes dorsale et ventrale, parce que l'inversion a amené
aussi les parties dorsale et ventrale antérieures en arrière.

I m'a paru utile de bien préciser cette question. C’est pour-
quoi je me suis livré d’abord, chez les Poissons, puis chez les
Oiseaux, à une étude approfondie du maïître-couple, dont j'ai
recherché sur de nombreuses espèces la forme, la position et
les dimensions, en m'en tenant en particulier à la projection
sur les plans vertical et horizontal. Celle-ci est la ligne qui se
projette sur le corps de l’animal, dans le premier cas, lors-
qu'il est couché sur le côté, dans le second lorsqu'il est placé,
par exemple, sur le dos.

Pour déterminer exactement le maître-couple de mes sujets
d'expérience, j'ai fait construire une série d'appareils analogues
à ceux qu'a utilisés Houssay (37), mais de grandeurs diffé-
rentes de façon à rendre les manœuvres plus ffaciles. Chaque
appareil se compose d’un plateau de bois sur lequel sont fixées
deux tiges de cuivre graduées en millimètres. Ces deux tiges
possèdent des anneaux pouvant glisser facilement de haut en

290 A. MAGNAN

bas, et réciproquement, et auxquels sont attachées les extré-
mutés d’un fil de nickel que l’on maintient très tendu à l’aide
de vis. Enfin, au milieu de la planche, se trouve rapportée une
planchette munie d’un repère et qui peut glisser d'avant en
arrière le long d’une règle graduée (fig. 30).

Pour déterminer le maïitre-couple sur le corps de l’animal,
je place ce dernier couché, sur le côté par exemple, sur la
planchette, de façon à ce que son grand axe soit parallèle à
la ligne qui joint les pieds des tiges de cuivre, son bord ven-
tral se trouvant à la hauteur de cette ligne. Comme le plan de
symétrie du corps se trouve penché vers le bord ventral et
vers la queue, je soulève l’abdomen et la région caudale, et je
maintiens le corps à l’aide de plaques de liège de manière à ce
que son plan de symétrie soit bien horizontal. Je déplace alors
mes anneaux Jusqu'à ce que, ceux-ci mis sur deux divisions
correspondantes des tiges, le fil vienne toucher en un point
la ligne ventrale de l'animal. J’ai ainsi le point ventral du
maître-couple, que je marque avec une épingle. Je note la
hauteur du fil et la division qui est en regard du repère de
la planchette. Je relève le fil. Je pousse ensuite la planchette
mobile ; une autre tranche du corps arrive dans le plan pas-
sant par les tiges de cuivre ; de nouveau, je descends mon
fil de nickel et j'obtiens un deuxième contact sur lequel
j'enfonce une seconde épingle. Je note à nouveau la hauteur
du fil et la division où se trouve le repère. Je recommence
l'opération Jusqu'à ce que j'arrive à la ligne dorsale du corps.
Toutes mes épingles dessinent sur le corps une ligne qui re-
présente le maître-couple, en même temps que mes gradua-
tions me donnent tous les éléments pour obtenir le contour
apparent de ce maître-couple.

Pour les Oiseaux, on obtient les mêmes résultats, que l'animal
soit intact ou déplumé, mais il est plus commode d’opérer
avec des individus privés des plumes du corps, si l’on veut
fixer les rapports du maître-couple avec les autres parties de
Forganisme.

J'ai ainsi montré que, chez les Poissons qui sont rapides
comme le Saumon, la courbe, formée par le maitre-couple
projeté sur le plan vertical, est régulière. Son sommet est situé

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 291

presque sur l’axe du corps et ses branches, très écartées, font
entre elles un angle de 1309. Par contre, chez les Poissons
très rapides ou chez ceux qui sont très lents, la forme du
maître-couple, tout en conservant l'allure générale indiquée
ci-dessus, est modifiée. Les Poissons très rapides, comme le

Fig. 30. — Appareil pour la détermination du maïtre-couple.

Requin, le Brochet, ont un maître-couple très allongé. Le
sommet de la courbe voisin de l’axe du corps donne nais-
sance à deux branches qui fuient vers l’arrière. Au contraire,
les Poissons lents, comme le Grondin, ont un maître-couple
dont la courbe est peu accentuée. Dans son ensemble, celle-ci
forme presque une droite perpendiculaire à laxe du corps. J'ai
établi aussi que la plus grande hauteur du corps du Poisson
se trouve à l’endroit où les branches de la courbe formée par
le maître-couple rencontrent les lignes dorsale et ventrale et
la plus grande épaisseur au sommet de la même courbe, ce
qui est logique étant donnée l'inversion signalée plus "haut ;
mais, et c’est là un point nouveau et important, cette plus

299 A. MAGNAN

grande hauteur est très voisine du milieu du corps chez les
Poissons rapides comme le Requin, la Truite, le Brochet, si
bien que j'ai été amené à considérer le corps de ces animaux
comme grossièrement formé d’un cône allongé, la moitié pos-
térieure du corps, et d’une calotte sphérique, la tête, séparés
par un tronc de cône à grande base postérieure. C’est la forme
de moindre résistance à l'avancement dans l’eau pour les
grandes vitesses. Par contre, à mesure que le maïtre-couple
se rapproche de la tête, la rapidité du Poisson diminue en
même temps que sa forme le rend moins bon nageur. L’ovoide
de révolution constitué par une calotte sphérique, la tête, sur-
montée à sa base d’un cône de révolution, correspond donc
à une forme assez défectueuse de Poisson. En effet, lorsque le
maître-couple est très près de la tête de l'animal, on a toujours
affaire à des espèces vivant plutôt dans les bas-fonds et qui,
sans être immobiles, sont susceptibles de rester assez long-
temps tranquilles.

Le maître-couple des Oiseaux possède une forme qui rap-
pelle étrangement celle qu'il a chez les Poissons. On constate,
dans l’unecomme dans l’autre classe de Vertébrés,une inver-
sion du corps, c’est-à-dire une compression en avant dans le
plan horizontal et une compression en arrière dans le plan ver-
tical. Le maïître-couple des Oiseaux projeté sur le plan vertical
ou sur le plan horizontal a donc aussi la forme d’une courbe
parabolique. Si l'animal est couché sur le côté, le sommet de la
courbe est placé du côté de la tête, à l'endroit de la plus grande
largeur du corps qui correspond toujours à la partie moyenne
de l’articulation de l’épaule; il est sur l’axe du corps, c’est-à-
dire sur la droite qui joint le bec à la queue. Le plan hori-
zontal qui passe par cet axe divise le corps en deux parties
fort inégales. La partie ventrale est de beaucoup la plus im-
portante : aussi la branche du maître-couple qui lui appartient
est-elle la plus longue. Lorsque l’Oiseau est couché sur le dos,
le sommet de la courbe est, au contraire, situé sur la ligne ven-
trale du côté de la queue, et les deux branches sont égales.

La forme et, par conséquent, la position de ce maitre-
couple varient aussi avec le mode de vol. Sa projection sur le
plan horizontal est une courbe parabolique dont les branches

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 293

sont très écartées et dont le sommet est très en avant du corps
proprement dit chez les voiliers et les ramo-planeurs. En ce qui
concerne les rameurs, cette projection présente une forme
allongée. Les
branches qui
naissent près
des articula-
tions de l’é-
paule fuient
vers l'arrière
en faisant un
angle aigu et

La

se rejoignent 2
sur la ligne Fig. 31. — Forme et position du maïtre-couple.

1.Canard sauvage, Anas platyrhynchus (L.) (Palmipède nageur).
ventrale , — 2. Buse commune, Buteo buteo (L.) (Rapace diurne voilier.
vers le milieu

— — — Maître-couple.

du corps, à peine en avant du milieu des ailes. La pointe
ventrale du maïître-couple est donc en avant du corps pour
les Oiseaux à faible moteur qui sont en général à vitesse
réduite et beaucoup plus en arrière pour ceux munis d’un
gros moteur dont le vol est rapide dans l’ensemble (fig. 31).

Voici d’ailleurs pour quelques espèces les distances relatives
qui séparent la pointe ventrale du maïtre-couple de la ligne
passant par le bord antérieur des ailes et que J'ai obtenues en
divisant les distances réelles par la racine cubique du poids:

|

Buieoibuteoe (ls) 9 EL Te DADAEAnseranser lt es ee 0,65
Acérpitensgentiis {1}... .. DENT Perdirtperdus (EE) REA. 0,80
Daruseridrbunaus (1): 2.5 :. CHA Ur ietroue (Re) are. 0,80
ATOM AT ES PPAROSAPPRCEE 0,50 | Anas platyrhynchus L........ 0,85

On voit que cette pointe ventrale du maïître-couple est
beaucoup plus éloignée chez les rameurs que chez les voiliers,
comme le montrent très nettement les planches IV et V.

J'ai cherché à connaître aussi les hauteurs et largeurs
maxima du corps privé de plumes, dimensions qui sont
situées aux sommets de la courbe du maïitre-couple. Les
longueurs que j'ai trouvées ont été déterminées rigoureuse-
ment avec un compas d'épaisseur. Je les ai rapportées à la
racine cubique du poids. Voir les tableaux suivants :

294 A. MAGNAN

I. RAPACES DIURNES VOILIERS.

Gypaïtus barbatus grandis (Storr.)….
Hieraïîtus fasciatus (Vieïll.)........
ButeoNbuteo LAINE Rretenre
Permistapwornus lt) scene
Cireusacyaneus elle ere Re
—ODyLOroUS AR) PRES ETES
—nacrurusniGMel) ER E
Mailous mTAIOUS TC) RER EE T

II. RAPACESDIURNES RAMO-PLANEURS.

lAecipiterarentursile) Scene ee
— TS US AS) soiele siols esarsets se
Falco “peregrinus :(Tunst.).…. .:....:
= LINNUNCUIUS AA) Rte.
— columbarius regulus (Pall.)....

—MSUDOUE EE) REINE Se

III. RAPAGES NOCTURNES
RAMO-PLANEURS.

Bubombubo ENS Arno
ASroniammeus-(Pont |." .t
DES SCO DST ERA A MEME
Ty he) RAS RER.

IV. ÉCHASSIERS RAMO-PLANEURS.

Andeascmerea (li). -eeshteee
1 Nycticorax nycticorax (1)...
Platalea leucorodia- (L:).7...: 1.
Merulornsments (I) ee CR

V. PALMIPÈDES VOILIERS.

S'HLANDASS ORAN) MERS ER D Ue
Parts encantnus AL Re EL

VI. PALMIPÈDES RAMO-PLANEURS.

Larus \argentatus (Pont)... 2.
Tissddridacuian (li) eee RER ee
Laruscridibundus (E) 142.000:

VII. CoRVIDÉS RAMO-PLANEURS.

Corous contrer ER EE re
Trypanocorax frugilegus (L.).......
Colœus monedulaspermologus(Vieill.).
Graeutus oraeulus aile. es
Garrulus»glandarius (L'} Lt...
Dipupa re pons AR) EE EN ER T EE

Poids

du corps.
Ex

5 385

2 060

1 027
615
471,50
236,50
386
927

708
221
813
172
145
165

=

720

390
49,75

279

1 408

912
1 565
4 175

2 690
DAS

1 189
488
261

633
470
253
223
160

91

Largeur
relative

maxima
du corps.

bveobrrrsor
QU © D © © & D ©

Bshbhhbhbhbhrer

Hauteur
relative
maxima

du corps.

s

”

ete)
NI. O0 O0 SI -]
© # O1 CO

Rapport
de la
largeur
à la
hauteur
du corps.

ES ETES
Gp = dr NI 0 0 Vo
do C1 a D DS Et

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX

295

Poids

du corps.

VIII. PASSEREAUX RAMO-PLANEURS.

Caprimulgus europæus (L.)........
Apus apus (L.)

el elololersie.e as /e se le she elle

(Chelidonirustiea (Eee...

IX. PASSEREAUX RAMEURS
A VOL SOUTENU.

Muscicapa striata (Pall.)...........
Ficedula hypoleuca (Pall.)..........
Alauda Arvensis (Li). 5:22, 0x,
Hits pralensus (li)... es Aie. se
Motacilla alba (L.)
Hand io(Es eee re
Danrastezcubuor. (KE)... 62.72.
COUPON EE RUE ARTE
Prathocus rubeculn (LE... 0 23,
Phœnicurus ochrurus gibraltariensis

RU ER en Ge unie e aus vec à

OR CMOOMIOCNOC MOREONL IC

|| Pratincola rubetra (5 PR RSR

Phylloscopus bonellu (Vieill.).......
rutusi(Bechst.): 25. à.
Omolnstarrolus (Las. ser tes.
Monticola solitarius (L.)...........
CS 024 AR EL ENS ERRCURE
Turdus merula (L.)

elalels ole/e o\elcle (+:

naumanni (Temm.})........
HEUSILRS ASE) Re ete ue

CHAT COS ANRORPEN PERRRES
Srurnustouleanrs (lis. 11...
Boxtia curpvrostrat (lis) 6... 2.
Fringilla montifringilla (L.).......
Passer domestica. (Li:).....2 2.1.4.
Petronia petronta! (li). 351.6.
Carduelis\carduelis” (L:)...:...:...,
Emberiza citrinella (L.)
CURSUS.) ane nat Aube
hortulana (L.)
SIN IUNIPRROORER RER ERRT
schŒnielus (En) 2 oser
Reguius regulusi{\li) date. ie

CCR MONC MON NCEO
— MOI LUUREG |.) 0 0...

X. PASSEREAUX RAMEURS
A VOL PEU SOUTENU. |

Cyanecula suesica cyanecula (Wolf.)..
Ddpid atricapiliquilis)s cel. 5.
communis (Lath.)...........
Acrocephalus cirpaceus (Herm.)....
schæœnobænus (L.)
Parus cristatus mitratus (Brehm.)...
Gecinus, viridis"(L)es 20. ds. er,

—
CHOC AO 20

Dryobates major pinetorum (Br.)...

Gr.

ANN. DES SC. ZOOL., 10€ série.

Largeur | Hauteur Aro

relative relative largeur

maxima | maxima à la

du corps. | du corps. ne
4,05 0,98 1,07
1,01 0,90 1512
0,98 0,90 1,08
0,90 0,97 0,95
0,99 0,99 1
0,98 0,95 1,03
0,76 0,88 0,86
0,89 0,89 1
0,78 0,82 0,95
0,86 0,92 0,94
0,92 0,83 1,11
0,94 0,84 1,11
0,97 0,85 113 ‘|
1,02 0,85 1,20
1,05 0,96 1,08
1,01 0,86 116
1,08 0,90 1,18
0,95 0,80 1,18
0,91 0,85 1,06
0,95 0,80 1,19
0,85 0,89 0,94
0,89 0,89 1
0,96 0,96 1
0,81 0,76 1,06
0,96 0,99 0,97
0,84 0,84 1
0,96 0,87 1
0,85 0,93 0,91
0,98 0,98 1
0,92 0,92 1
0,90 0,94 0,96
0,78 0,85 0,90
0,85 0,93 0,91
0,81 0,95 0,86
0,96 0,89 1,07
0,78 0,90 0,85
0,86 0,79 1,12
0,90 0,79 1,14
0,90 0,81 à (si
089 | 085 | 1,05
1,01 0,87 1,15
0,96 0,83 1,15
1,07 0,91 1,18 |

v, 20

296 À. MAGNAN

2%

S

Poids

du corps.

|| Charadrius apricarius (L.).....:... |

lérestcrer LME R RE mener

|| Numenius arquatus (L.)........... |

lCvratusicanutus (li) AU eo

|| Terra uropallus (Ir) ER ee Le |
L'ATrLRUS METEO) EAU ETS e © |

Jynttorquilia ii) EEE Te ce
Sitta europæa cæsia (Wolf.)........
Troglodytes troglodytes (L.)......... |

XI. ÉCHASSIERS RAMEURS
TERRESTRES.

Os sera) (MN) ee Rene |
Burhinus œdicnemus (L.).......... |

_ INoriInEUUS ELLE). RENE

XII. ÉCHASSIERS RAMEURS
RIVERAINS.

Charadrius liant) RE)
Squatarola squatarola (L.)..........

Arenariamnterpres (Le...
Calidris leucophæa (Pall.)..........
Tringa nebularius (Günn.)......... |
a derythropus, (PAL) Rs
UT A LE) AO DE NT
+ HOCRTOpRUS ls) NRA EEE
AN UDOIEUCUSAIT) EC ER ERNE RE |

XIII. CoromBiNs RAMEURS.

Dre iurtur LA) es EE Et

XIV. GALLINACÉS RAMEURS.

Tetraoïmedrus (Mer) 22e +
Lagopus mutus (Mart)............ |
Beirastes sbonasta (EN Lee |

—.…sacatilis (Mey.: et W.).::...
Perdecs perdit): rie cc eee
Corurnte coturnis AL.) RTE

XV. PALMIPÈDES NAGEURS
RAMEURS.

Cyenus cHendel) RePSOEE er:
Anser)wnser Led PEER.
Anas: platyrhynchus (A)... Lu.
Elafde acnae)en 2 etesEre
Querquedulaérecea. (Le. AL
Marecæ peneloper (Le): 730%... 021
Nurhegijulisule th nee LR Pr. |

768

62,20
216

88
107,80

#1,90
156
133
133

relative
maxima
du corps.

“Largeur | Hauteur Banner
relative largeur
maxima à la
du corps. SRE

0,85 a,11
0,79 1,13
0,73 11
0,97 1,03
0,88 0,99
1 0,96
1,02 0,93
1,02 0,70
0,93 0,95
0,93 0,89
1,01 0,98
1,03 0,91
0,82 1,15
0,92 0,90
0,98 0,9%
0,96 0295
0,92 il
0,89 1,03
0,96 0,83
0,83 0,95
0,88 0,92
1,04 0,80
0,97 0,94
0,9% 0,88
0,96 0,93
0,82 1

1 0,88
0,89 0,93
0,96 0,88
0,89 0,99
0,86 0,91
0,73 1:95
0,86 Ta
0,90 1,08
0,82 1,15
0,77 1,20

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 297

| Largeur | Hauteur Rappori
Poids relative relative largeur
du corps. | Maxima | maxima à la
3 pre OhAIteUT
du corps.|du corps. du corps.
ET:
XVI... PALMIPÈDES PLONGEURS
RAMEURS. |
Mergus merganser (L.)............ | 4 470 1 0,74 4,49
ER CU GAULS RATER 495 1,05 0,81 1,30
Colymbus ceristatus (Ln)e. 2.2. A 790 0,81 0,81 1
Se raficolhs (Pal see | « 480 0,63 0,70 0,90
Gasia septentrionalis (L.).......... 4907 1,02 01 1,41
RS ON ANIÉS RGP ER PE CRE | 4040 0,83 0,83 1
XVII. PASSEREAUX PLONGEURS
RAMEURS.
Er TM ; |
Alecdo-1ispida. (li) Le manu | 36.40 0,90 0,81 1 A
|

L'examen de ces tableaux permet déjà de se rendre compte
que les Rapaces ont un corps large, mais, comme la lecture
de tous les chiffres qu’ils contiennent est fastidieuse, j'em-
ploierai encore la méthode des moyennes pour rendre les
résultats plus apparents:

|
| | Largeur Hauteur Rapport |
| relative relative de la largeur |
|| | maxima maxima |à la hauteur
| du corps. du Corps. du corps. |
Rapaces nocturnes ramo-planeurs... IMG F7 0,90 1,28
HRLIRRRES AV OIErPS. Noise 1,13 0,85 | 1,33
Palmipèdes voiliers. ............... 1,05 0,75 | 1,430)
Rapaces diurnes ramo-planeurs ..... F7 1:02 0,79 1,29 |
|| Passereaux ramo-planeurs........... | 4,01 0,92 1,09
| Corvidés ramo-planeurs x... 544 | 0,98 0,89 1,10 |
Échassiers ramo-planeurs ........... 0,97 1 PONT
Passereaux rameurs à vol soutenu. ...l 0,91 0,89 | 1,02
— rameurs à vol peu soutenu... 0,91 0,82 | 1,10
|| Passereaux plongeurs rameurs....... 0,90 | 0,51 Ait
| Échassiers rameurs riverains ........ 0,90 | 0,62 0,95
|| Palmipèdes ramo-planeurs .......... 0,89 0,85 1,04 |
lle —- nageurs rameurs............: 0,89 0,83 1,08 |
— plongeurs rameurs ........... 0,89 0,76 1,16 |
Échassiers rameurs terrestres. ...... Dada 0,97 ; PA DENEE"|
NCA AC TAMEUTS EP niet 0,85 0,94 0,90
GolomDINS, LAMEULS + 2212. 41e use en | 0,80 0,83 0,95 |

Nous voyons que les Rapaces ont tous une grande largeur
relative de corps et que celle-ci est la plus petite chez les

298 A. MAGNAN

Colombins, les Gallinacés et les Oiseaux nageurs et plongeurs.
Par contre, les Palmipèdes voiliers comme les Fous de Bassan
possèdent la plus petite hauteur relative de corps ; chez les
autres Palmipèdes, celle-ci est un peu plus grande; elle est la
plus élevée chez les Echassiers. L'examen du rapport de la
largeur du corps à la hauteur du corps donne des résultats
intéressants.

Lorsque ce rapport est supérieur à 1, cela signifie que la
largeur est supérieure à la hauteur. Quand il est inférieur à 1,
c'est le contraire qui a lieu. Il résulte de notre étude que les
Oiseaux terrestres voiliers et ramo-planeurs, qui possèdent
un rapport plus grand que 1, ont un corps aplati dans le plan
horizontal. Il en est de même en ce qui concerne les Oiseaux
vraiment aquatiques comme les Palmipèdes voiliers, les
Canards, les Plongeurs. Par contre, le rapport est inférieur
à 1 chez les Colombins, Gallinacés, Échassiers. Or il est à
remarquer que ces Oiseaux sont à gros muscles pectoraux et
à bréchet élevé, C'est là la raison du développement du
corps en hauteur. Chez les Palmipèdes rameurs, l’aplatisse-
ment du corps dans le plan horizontal est dû, malgré l’im-
portance des muscles pectoraux, à l’action de l’eau qui a
allongé ces muscles et diminué de ce fait leur hauteur. Ces
résultats sont très apparents sur la figure 32.

Si l’on examine maintenant la forme générale du corps de
l'Oiseau,on peut dire que, d’une manière très évidente, celle-ci
copie la forme du Poisson. Le corps, ainsi que l'aile, montre,
en effet, un gros bout à l’avant et une partie effilée à l’arrière,
et cette conformation est particulièrement nette chez tous
les Rapaces et Passereaux garnis de leurs plumes ; elle est
moins frappante, bien qu'évidente encore, chez les autres
Oiseaux à cause de l'allongement du cou.

Cousin (18) à constaté que les Oiseaux qui vivent dans
les plus grands courants d'air, les Oiseaux marins par exemple,
ont le cou plus long, tandis que les Oiseaux terrestres, qui
volent dans les vents plus faibles, ont le cou plus court. Il
conclut que l'allongement du cône antérieur n’a donc pas pour
résultat d'augmenter les résistances, comme on serait tenté
de le croire, mais au contraire de les diminuer.

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 299

Comparant la structure des divers Oiseaux au point de vue
de la forme de leur cône de pénétration, 1l les classe en deux
catégories : les Oiseaux à cou court et les Oiseaux à long cou.
Mais il remarque aussi que les Oiseaux à cou court ont propor-
.tionnellement une tête plus grosse que les Oiseaux à long cou,
et enfin que les Oiseaux à cou court et à grosse tête sont les
Oiseaux les moins rapides et généralement des rameurs, tan-
dis que les Oiseaux à long cou et à tête plus effilée ont plus de
vitesse et sont des voiliers.

Il résulte de ces faits, selon lui :

19 Qu'il semble y avoir un rapport inverse entre la gros-
seur de la tête et la longueur du cou ;

20 Qu'il existe un rapport direct entre la longueur du cou
et le diamètre transverse du corps, c’est-à-dire le maïtre-
couple ; |

30 Et par conséquent, qu'il existe un rapport direct entre
la grosseur de la tête et le diamètre du corps.

C’est d’ailleurs une affirmation gratuite que de dire que
les Oiseaux à cou long et à tête effilée sont les plus rapides
et sont des voiliers.

Si cela est vrai pour les Palmipèdes voiliers comme l’Alba-
tros, cela n’est plus exact si l’on considère certains plongeurs
comme la Poule d’eau, le Râle d’eau dont le cou est aussi
développé que celui de lAlbatros.

D'un autre côté, certains Oiseaux comme les Faucons, les
Martinets, qui ont une grosse tête et un cou court, sont très
rapides.

En vérité, le rapport de la longueur du cou à la racine cu-
bique du poids du corps varie de 1,5 à 2,2 pour les Oiseauy
terrestres qui ont pour ainsi dire tous une grosse tête, alors
qu'il est supérieur à 3 et dépasse même 4 pour les Oiseaux
aquatiques. Ainsi la partie de l'Oiseau située en avant des
ailes est égale au tiers ou au quart au plus de la longueur
totale de l'animal chez les espèces volant au-dessus des terres,
à la moitié et quelquefois même à plus de la moitié de cette
longueur chez les espèces aquatiques ou riveraines. L’allonge
ment que l’on observe chez ces dernières et qui est la consé-
quence uniquement d’une adaptation non à un genre de vol,

300 A. MAGNAN

mais à un genre de vie particulier, a eu pour résultat de
modifier légèrement la forme générale du corps dont le gros
bout s’est allongé et est devenu conique.

La position du centre de gravité chez les Oiseaux a fait
l’objet de nombreuses publications, dont beaucoup d’ailleurs
ne sont pas basées sur des recherches expérimentales.

BorELLI (12) a fait observer que, puisque les Oiseaux volent
ventre prono, le centre de gravité se trouve nécessairement
dans la partie inférieure de la poitrine et du ventre. Il ajoute
ensuite que, puisque l’Oiseau est suspendu par ses ailes, le
centre de gravité doit se trouver dans la partie inférieure de la
poitrine, au-dessous des attaches des ailes, et sur une ligne
droite perpendiculaire à l'horizon et à la longueur de l'animal.

Il a fait l'expérience suivante : après avoir déplumé un
Oiseau, il l'a posé sur le tranchant d’un couteau et a cherché
la position dans laquelle l’Oiseau reste en équilibre. I trouve
ainsi que le centre de gravité est sur une ligne droite perpen-
diculaire à la longueur de l'animal et menée des attaches des
ailes à la ligne médio-sternale. C’est, dit-il, dans cette po-
sition que lOiseau dort perché, le ventre appuyé sur une
branche.

ALIX (1) croit que les raisonnements de BoRELLI sont assez
justes, mais que son expérience laisse beaucoup à désirer. Le
fait seul de la mort amène déjà un grand changement aux
conditions que l’on rencontre pendant la vie, et l’enlèvement
des plumes vient encore les modifier. On ne saurait done tirer
de cette expérience quelque chose d’exact et de rigoureux,
aJoute-t-1l.

I a semblé à Arix que l’on pouvait arriver approximati-
vement à cette détermination en prenant en considération le
poids des muscles pectoraux et celui des viscères thoraciques
et abdominaux.

«Les muscles grands pectoraux sont situés sous le sternum
par leurs deux tiers postérieurs et au devant de lui par leur
position claviculaire. La plus grande partie de leur masse est
formée par cette portion claviculaire et par celle qui occupe
la moitié antérieure du sternum.

«Le cœur correspond à la moitié antérieure du sternum.

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX JU!

Le poids des ailes ne peut porter que sur la partie antérieure
de l’ovoide.

« Voilà des poids qui tendent à porter le centre de gravité
en avant. Ils sont eontre-balancés par le foie, qui appuie sur la
moitié postérieure du sternum, par le gésier placé auprès du
foie, par les intestins, par les testicules ou les ovaires et par
les reins.

«Chez les Oiseaux Rapaces, qui ont des muscles pectoraux
plus volumineux et des intestins plus courts, le centre de gra-
vité sera nécessairement placé plus en avant; chez d’autres,
comme les Gallinacés par exemple, qui ont des pectoraux
moins puissants et des intestins plus longs, le centre de gra-
vité sera plus en arrière ; une inégalité entre la masse anté-
rieure formée par la tête et le cou et la masse postérieure
formée par les membres abdominaux et la queue amênera
les mêmes résultats. Chez ceux qui ont un long sternum
comme les Cygnes, le centre de gravité est aussi placé un peu
plus en arrière ; chez les Frégates au contraire, où le sternum
est très court, le centre de gravité se trouve placé plus en
avant.

«Ainsi, le centre de gravité n’occupe pas la même place
dans toutes les espèces d'Oiseaux. Il peut, en outre, varier
chez un même Oiseau, ainsi que BorELLt et BARTHEZ l'ont
démontré. »

Toutes ces considérations sont, en grande partie, en
contradiction avec les faits. C’est ainsi que, d’après ALIx,
les Gallinacés auraient des muscles pectoraux moins puis-
sants que les Rapaces, ce qui est contraire à la réalité.

MouiLLARD (71) lui-même s’est préoccupé de la question
du centre de gravité et en particulier de ses déplacements. Il
a affirmé en outre que : « Quand lOiseau a disposé sa voilure
de manière à avoir un équilibre pratique, si un besom quel-
conque l'oblige à monter brusquement, il n’emploie pas sa
queue, surtout si elle est faible, parce qu'elle n'aurait pas une
action suffisante, mais il étend les ailes en avant. Le centre de
gravité et le centre de figure sont énergiquement portés en
arrière; l’ascension et le relèvement sont donc forcés. Si, au
contraire, il porte les pointes en arrière, le centre de gravité,

302 A. MAGNAN

porté en avant, sollicite la chute. » C’est encore inexact, car
la fait de porter les ailes en avant avance le centre de gravité
au lieu de le reculer ; de même le report en arrière des pointes
de l’aile recule le centre de gravité au lieu de l’avancer.

Cousix (79) a donné comme un fait mdiscutable la position
du centre de gravité à la partie supérieure du plan vertical de
l'Oiseau.

«S1 nous considérons maintenant le plan horizontal pas-
sant par l’axe antéro-postérieur dans lequel est située Ia masse
osseuse et musculaire supérieure, nous voyons que c’est
au niveau des épaules, où s’est réunie la plus grande masse
musculaire, que doit se trouver le centre de gravité.

« Nous arrivons donc à cette conclusion que le centre de
gravité se trouve à la partie supérieure du plan vertical pas-
sant par le maître-couple de l’Oiseau, plan qui, nous l'avons vu
dans l’étude des veines fluides, passe par le diamètre biacro-
mial et l'extrémité inférieure du sternum. Le centre de gra-
vité est donc situé entre les deux épaules. Nous l'avons dé-
montré par l'expérience suivante :

«Une Mouette est traversée à l’aide d’une fine tige d’acier
suivant son grand axe antéro-postérieur (la tige pénétrant par
le bec sort par le cloaque). Dans ces conditions, l'Oiseau se
trouve en équilibre indifférent autour de cet axe. Par suite
de l’asymétrie des deux parties, la dorsale très petite, la ven-
trale plus considérable, il est évident que la partie supérieure
est plus lourde que l’inférieure. I] faut tenir compte également
que, pendant le vol, par suite du gonflement des sacs aériens,
la partie mférieure étant plus volumineuse reçoit des poussées
plus grandes, ce qui allège cette partie inférieure et augmente
le lestage dorsal. Le centre de gravité se trouve donc situé
dans le plan horizontal passant par le grand axe antéro-pos-
térieur de l’'Oiseau.

« L'Oiseau est alors transpercé transversalement au niveau
du plan du maître-couple, légèrement au-dessous et en arrière
des épaules. Dans cette position, la Mouette est encore en équi-
libre mdifférent autour de ce nouvel axe.

« Le centre de gravité est donc situé à l'intersection des
deux axes considérés, intersection qui correspond très approxI-

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 303

mativement au point de rencontre des deux axes de lovoïde
primitif, c’est-à-dire dont le contour est déterminé par le
trajet des veines fluides. »

J'ai déterminé aussi les positions du centre de gravité de
mes Oiseaux. J’ai utilisé à cet effet les méthodes employées
par mes prédécesseurs, qui ont paru critiquables à certains
auteurs. J'ai employé aussi une méthode personnelle qui a
pour but de mettre l'animal dans une position identique à
celle du vol, c’est-à-dire de lui maintenir le corps et le cou
dans le prolongement l’un de l’autre et de lui conserver les
ailes étendues comme dans le vol. A cet effet, après avoir fixé
l'animal sur une planche le cou allongé et les ailes déployées,
j'ai mjecté dans les muscles une solution formolée de manière
à leur donner une grande rigidité. J’ai obtenu ainsi, sans
modification réelle dans la distribution spécifique, des Oi-
seaux en position de vol. En saisissant l’individu par un pa-
quet de plumes sur le dos, si l'Oiseau suspendu en l'air incline
du côté de la tête ou de la queue, c’est que le point choisi
est en arrière ou en avant du centre de gravité. En avançant
ainsi de point en point, il arrive un moment où l'animal se
tient parfaitement horizontal. On trouve ainsi facilement
et de manière exacte le plan transversal, qui renferme le
centre de gravité. Si l'on suspend ensuite l’Oiseau par le
bec ou parla pointe d’une aile, on détermine un second plan
vertical qui contient le point en question. Comme, en fait,
celui-ci se trouve aussi dans le plan vertical passant par le
grand axe du corps, il est de cette facon déterminé avec pré-
cision.

Je me suis servi aussi du procédé employé par Hous-
sAY (31) pour rechercher le plan transversal dans lequel se
trouve le centre de gravité chez les Poissons longs et souples.
On étend l'Oiseau sur une balance de Roberval sans aiguille
verticale et pourvue de plateaux allongés dans le sens de la
longueur de l'appareil. On place la bête approximativement
par moitié sur un plateau et par moitié sur l’autre. On fait
avancer le corps jusqu'à ce que l'équilibre soit aussi absolu
que possible.

Le centre de gravité est situé, dans ces conditions, dans le

2}

304 A. MAGNAN

plan transversal du corps passant par le milieu du fléau.

J'ai trouvé que le centre de gravité chez les Oiseaux est
toujours sensiblement dans le plan transversal perpendicu-
laire au grand axe du corps et passant par la plus grande hau-
teur du corps. Il est donc situé en conséquence très en avant
chez les voiliers et les ramo-planeurs et beaucoup plus en
arrière chez les rameurs. Il correspond toujours pour les pre-
miers au tiers antérieur des ailes et se montre d'autant plus
près du sixième antérieur qu'ils sont meilleurs volateurs et
meilleurs planeurs. Au contraire, lorsqu'il s’agit de rameurs,
on trouve le centre de gravité à la hauteur de la région
moyenne des ailes et d’autant plus rapproché de la ligne qui
joint le milieu de celle-ci qu'ils sont plus mauvais volateurs.
C'est ce que révèle très nettement l'examen des planches IV
à X. En outre, le centre de gravité est toujours placé du côté
dorsal, si l’on considère le milieu de la hauteur maxima du
corps, sauf chez certains Oiseaux à gros pectoraux comme les
Gallinacés, où il est légèrement au-dessous de ce milieu. Chez
tous les Oiseaux, il est dans un plan horizontal inférieur à
celui passant par l'axe du corps, comme le montre la figure 32.

Ce dernier résultat qu'avait déjà entrevu Cousin (19) a paru
erroné à certains auteurs qui n'avaient jamais effectué de
recherches biométriques sur les Oiseaux ; il n’est pas surpre-
nant au contraire pour qui connaît les poids relatifs des divers
organes de l'Oiseau. Au-dessus du grand axe de l’animal se
trouvent, en effet, en position de vol, les masses osseuses et
musculaires de la colonne vertébrale auxquelles sont fixés les
poumons, les reins et une partie de l'estomac et de la masse
intestinale, ainsi que les ailes qui, chez les voiliers, repré-
sentent le cinquième du poids du corps. Au-dessous de cet
axe, 1l y a la poitrine avec le sternum et les muscles pectoraux.
Or, chez les Rapaces et Palmipèdes voiliers, ces muscles ne
constituent que le dixième ou le huitième du poids du corps.
Il est donc naturel que cette distribution des organes fasse
que le centre de gravité soit nettement dorsal chez les
individus de ces groupes. Chez les grands rameurs, où le
poids des muscles pectoraux atteint le tiers du poids du
corps, le centre de gravité est, par contre, un peu ventral, ce

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 30)

qui se conçoit encore, puisque le poids des ailes n’est plus que
le dixième de celui du corps. J’ai représenté aussi dans les

q 2
UN. D,
SR RER

ÿ &

e

e
SE na
5 6
on NN
Er ——
7/ 8
Fig. 32. — Projections sur le plan de front de divers types d'Oiseaux montrant les dimen-

sions relatives du corps et la position du centre de gravité.
@ centre de gravilé, + grand axe du corps.

1. Autour des Palombes, Accipiter gentilis (L.) (Rapace diurne ramo-planeur). —
2. Grand Duc, Bubo bubo (L.) (Rapace nocturne ramo-planeur). — 3. Mouette rieuse,
Larus ridibundus (L.) (Palmipède ramo-planeur).— 4. Freux, T'rypanocorax frugilegus (L.)
(Corvidé ramo-planeur). — 5. Pluvier doré, Charadrius apricarius (L. (Échassier rameur).
— 6. Canard sauvage, Anas platyr hynchus (Li. (Palmipède nageur rameur). — 7. Perdrix
grise, Perdix perdix (L ) ((rallinacé rameur). — 8. Pigeon ramier, Columba palumbus (L.)
{(Colombin rameur).

planches VI, VII, VIIT, IX, X, des types d’Oiseaux, ramenés
exactement aux dimensions qu'aurait chacun d'eux s'il pesait

|

Î gramme. Sur chacun de ces Oiseaux, j'ai marqué d'un

306 A. MAGNAN_

point le centre de gravité soigneusement déterminé. On se
rendra ainsi compte de la position précise de ce centre sui-
vant les divers types.

Enfin j'ajouterai que ce centre de gravité est susceptible
de se déplacer suivant certains mouvements de l'Oiseau, en
particulier selon la position qu'il donne à ses ailes comme
je l'ai dit plus haut, selon la façon dont 1l allonge ou raccoureit
son cou ou étend ses pattes.

CHAPITRE X
Applications à l'aviation.

Le report de l'Oiseau à l’aéroplane. Formules appropriées. Résultats. Le vol à
voile de l’homme et sa réalisation. L'appareil idéal de vol à voile. Ses caracté-
ristiques. La manière de piloter l'engin et d'utiliser le vent pour gagner de la
hauteur. Manœuvres à accomplir.

Les précisions que j'ai données sur les caractéristiques et le
vol des Oiseaux rendent évidentes les directives que l’on peut
tirer de telles investigations, en ce qui concerne l'aviation. Bien
qu'il eût pu sembler intéressant de rechercher quelles pour-
raient être les dimensions d'un aéroplane possédant les carac-
téristiques d'un Oiseau voilier, planeur ou rameur, on n'avait
pas encore eu recours, en 1913, pour la construction des avions,
aux données que peut fournir l'étude des Oiseaux. Cependant
les comparaisons étendues que j'ai faites entre les divers
groupes m'ont montré qu'il était possible d'utiliser à cet effet
les chiffres donnés par la nature, malgré les différences de
poids considérables qui séparent un Oiseau d’un avion. Au
cours des recherches que j'ai poursuivies sur le vol, j'ai mis en
évidence que les caractéristiques des Oiseaux varient suivant
que ceux-c1 pratiquent le vol ramé, le vol ramo-plané
ou le vol à voile. Par contre, ces caractéristiques sont assez
voisines pour les individus doués d’un même genre de vol,
et cela quel que soit leur poids. Il était donc logique de penser
que, puisqu'un Oiseau de 10 grammes, appartenant à un groupe
déterminé, possède des dimensions relatives voisines de celles
d’un individu du même groupe, pesant 10 000 grammes, il en
serait de même s'il existait des Oiseaux de 100 000, 500 000,
1 000 000 de grammes.

La méthode que j'ai employée pour l'étude des Oiseaux m'a
permis d'obtenir des rapports homogènes et d'établir des
comparaisons utiles. J'ai, en effet, comparé le poids des ailes
au poids du corps, les longueurs ou largeurs des ailes ou de la

308 A. MAGNAN

queue à la racine cubique du poids du corps, les surfaces des
ailes ou de la queue à la racine cubique du poids porté au
carré, suivant la formule générale :
A
6
où A représente la dimension, le poids ou la surface étudiés;
B, le poids de l'Oiseau, sa longueur fournie par la formule
\P, ou sa surface obtenue à l’aide de la formule P2, P étant
exprimé en grammes, et enfin a le rapport cherché.

Or, la recherche des caractéristiques d’un monoplan devient
dans ces conditions très facile. Si cet appareil doit ressembler
à un Rapace voilier, par exemple, le rapport nous est connu ;
c’est le rapport moyen que j'ai trouvé pour chacune des di-
mensions relatives de ce Rapace. B nous est connu aussi,
puisque c’est le poids qu’aura en ordre de marche l'avion
futur. Par conséquent, on obtient À, c’est-à-dire les lon-
gueurs ou surfaces réelles, en multipliant B par a. J'ai aimsi
calculé, en 1913, les dimensions d’un monoplan idéal dont le
poids serait en ordre de marche de 500 kilos, ce qui était
courant à l’époque. J’aicommuniquéces résultats à l'Académie
des Sciences. J’ai montré alors que cette méthode avait l’avan-
tage de permettre, en partant des Oiseaux, le calcul exact des
dimensions d’un appareil, d’après le poids qu'il doit avoir.
J'indiquais aussi que, pour l’ensemble de ces caractéristiques,
un tel monoplan ne différait pas autant qu'on aurait pu le
penser des autres monoplans en usage à ce moment. Toute-
fois, mon étude faisait ressortir que l'avion construit dans ces
conditions serait beaucoup moins long que ceux que l’on pilo-
tait à l’époque.

Après avoir conseillé une réduction du fuselage des appa-
reils, en me basant sur les résultats de mes recherches, j'ai eu
alors la satisfaction de voir les constructeurs donner à leurs
aéroplanes une longueur plus réduite. Le monoplan Ponnier,
qui prit part, en 1943, à la Coupe Gordon-Bennett et se classa
second, bien qu'essayé pour ainsi dire seulement au moment
même de la course, fut la première application en même temps
que la justification des données que j'avais fournies. On pour-

,

LES CARACTÉRISTIQUES. DES OISEAUX 309

rait m'objecter que ces sortes de comparaisons entre Îles
Oiseaux et les aéroplanes reposent, entre autres, sur une
extrapolation qui n’est peut-être pas justifiée, en se basant
d’abord sur cette affirmation déjà ancienne que les Oiseaux
sont incapables de voler au delà d’une certaine taille. Certains
auteurs ont, en effet, prétendu que les gros Oiseaux étaient
dans un état d'infériorité manifeste par rapport aux autres
en ce qui concerne l'aptitude au vol, en raison de la dimimu-
tion relative de la surface des ailes quand le poids du corps
croît, loi dont j'ai montré l’inexactitude au sens propre du
mot, puisqu'elle est le résultat d’un artifice mathématique.
Les mêmes auteurs, pour illustrer cette thèse, donnent comme
exemple l’Autruche, qui pèse jusqu'à 75 kilos et qui né peut
voler. Mais on connaît aussi de petites espèces qui ne volent
pas du tout, comme l’Aptéryx, ou qui ne volent presque plus,
comme le Troglodyte. La raison de ce fait réside non dans
une question de poids, mais dans une adaptation à un genre
de vie particulier qui a exclu, peu à peu, la nécessité du vol.
D'ailleurs, il a existé, à l’époque crétacée, de grands Pitéro-
dactyles, les Ptéranodons, qui vivaient en Amérique et dont
l’envergure atteignait 9 mètres. Leur conformation indique
qu'ils volaient à la manière des Chauves-Souris. Or, j'a
pris l’envergure et le poids de Pipistrelles et de Sérotines ;
j'ai divisé cette envergure par la racine cubique du poids, et
j'ai trouvé un rapport moyen égal à 13,5. Dans ces con-

de A
ditions, en employant ma formule De ail ressort que le

poids des Ptéranodons devait être environ de 287 kilos. Il y à
done eu autrefois des êtres volants d’un poids voisin de
300 kilos ; il y a peut-être eu des Oiseaux aussi et même
plus lourds, aptes au vol et que nous ne connaissons pas.
Si nous ne voyons plus, à l'heure actuelle, de volateurs
aussi pesants, cela tient, par conséquent, non pas à une
impossibilité de voler pour les gros animaux, mais à d’autres
causes. Pour cette raison, j'ai donc le droit d’extrapoler. Le
report de l'Oiseau à l’aéroplane apparait aussi comme une
erreur à d’autres auteurs qui, au cours de leurs études sur les
Oiseaux, n’ont pas voulu se livrer à des observations toujours

310 A. MAGNAN

fort longues, nécessitant des déplacemc:nts compliqués et
se sont contentés de parler des espèces communes, Pigeons
ou autres rameurs. Il est évident qu'avec de tels modèles 1ls
ne pouvaient arriver qu'à des conclusions peu favorables pour
ce qui est de construire des engins copiant ces volateurs. Il ne
peut, en effet, être question, dans l’état actuel de nos connais-
sances, de concevoir des appareils capables de produire des
battements d'ailes aussi puissants que ceux fournis par tous
les rameurs continus.

Mais j'estime qu'il y a d’autres modèles qu'il est préférable
de copier, parce qu'ils se soutiennent en l'air par des moyens
qui sont plus à la portée de l'Homme : ce sont les voiliers,
animaux qui ne battent presque jamais des ailes et dont la
dépense motrice est toujours faible, qui, délaissant le plus pos-
sible pour voler la force musculaire, font appel aux forces que
la nature met à leur disposition. En donnant à un avion, par
exemple, les caractéristiques d’un Rapace voilier, on lui
donne la finesse et les qualités voulues pour des vols à voile
par vents ascendants ou horizontaux fables.

Tout ceci prouve simplement que le report de lOiseau
à l'avion ne peut s'effectuer au hasard. C’est une question
d'observations nombreuses à faire avant tout dans la nature
et à appliquer ensuite à bon escient, et cela comporte
non pas des approximations, mais des précisions que l’on
n'obtient qu'après avoir beaucoup vu, beaucoup mesuré et
beaucoup réfléchi.

Ce sont toutes ces considérations qui m'ont amené à penser,
en 1913, qu'il y avait lieu d'engager aussi l'aviation dans une
autre voie que celle des appareils à moteur puissant. J'ai com-
mencé par des expériences avec une aviette que J'avais con-
cue en m'inspirant des caractéristiques de certains volateurs
comme les Rapaces voiliers. J'ai recherché s'il était possible
de voler avec un tel engin à l’aide d’une hélice actionnée
par des pédales. Je me suis rendu compte que ce genre de vol
n’était pas réalisable, en raison de l'insuffisance de la puis-
sance développée par les museles de la jambe, qu'il y avait
lieu de délaisser la force humaine et qu'il était préférable de
s'adresser aux forces que la nature met à notre disposition

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX Ji

comme à celle des Oiseaux. D'où l’idée de faire du vol à voile à
la manière des voiliers marins.

Si l Homme doit se servir du vent, comme l’Oiseau, pour
pratiquer le vol à voile, 1l lui faut posséder aussi un appareil
organisé pour voler dans ces conditions. Il apparaît aussitôt
qu'un tel engin doit être construit à l’image des Oiseaux
voiliers, lesquels possèdent une conformation particulière
que j'ai mise en évidence antérieurement et qui est la consé-
quence du modelage par le milieu extérieur. Le corps et les
ailes des individus de ce groupe représentent, en effet, la forme
idéale pour un genre de vol déterminé, et il y a par consé-
quent avantage à copier cette forme, puisque nous ne pou-
vons guêre espérer faire mieux que la nature dans cette
vole.

Grâce à ma formule, la recherche des dimensions d’un mo-
noplan est très facile. Calculons, par exemple, les dimen-
sions d’un monoplan idéal dont le poids serait en ordre de
marche de 750 kilos, copiant d’abord un Rapace voilier,
puis un Oiseau marin voilier, enfin un Gallinacé, groupes
dont j'ai donné les caractéristiques précédemment.

Voici ces dimensions réelles :

Type Type Type

Rapace Palmipède Gallinacé

voilier. voilier. rameur.
Furet des diese... M? 22 17 50 6,60
Poids des deux ailes -...::2..72,: kgs 170,850 442,75 68,775
Di NU A CNRS ERNR HORCRAEE M 13,50 13,50 6,9
Profondeur des ailes ......:..... M 2,28 1,49 1,36
Longueur de l’appareil ......... M 5,90 5,80 4,35
Longueur de la queue ......... M 2,45 1,55 1,10
Surface de la queue ........... M? 6,20: 2 1,50
POSE TIANQUEUE LL 0. kgs 8,250 3,225 1,800

Ces chiffres sont susceptibles d'application directe en ce qui
concerne de tels engins. Le fuselage très raccourci que Jj'in-
dique est en effet d’une réalisation parfaite.

Mais les monoplans de 750 kilos des types Rapace voi-
lier et Gallinacé rameur dont je donne les dimensions dans le

tableau ci-dessus, et qui ont été dessinés en projection hori-
ANN. DES SC. NAT. ZOOL., Abe série. Vel

312 A. MAGNAN

zontale dans la figure 33, peuvent-ils servir de modèles pour

construction de certains appareils d'aviation? Sans aucun

doute, si l’on s’en tient au mode de vol des Oiseaux dont ils

sont la copie. Le premier constitue évidemment un engin

conçu pour des vols à voile par vents ascendants ou horizon-

taux faibles et pour des plane-

ments de longue durée. Cons-

truit à l’image d’un Aigle, d’un

Gypaête..… il possède certaine-

1 ment la meilleur finesse pour

de tels vols, et 1l est parfaite-

ment justifié de s'inspirer de

ses caractéristiques pour cher-

cher à .accroître le coefficient

de sécurité des avions à grande

£ surface portante, en leur don-

nant toutes les qualités des

bons planeurs. Le second repré-

sente un aéroplane dont la

sustentation nepeut êtreassurée

qu'à l’aide d’un moteur puis-

= sant, comme c’est le cas pour

Fig. 33. — Forme et dimensions d'un les monoplans de course. Les

en, pan 750 Krammes modes de vol des Gallinacés

1. Un rapace diurne voilier. — 2. Un lameurs et de ces derniers en-

en dan iSé gins ne sont pas si différents

qu'on serait porté àle croire. En

fait, de tels Oiseaux et de tels avions progressent dans les

airs en se servant d’un énorme moteur qui commande, 1l est

vrai, des moyens de propulsion différents, mais donnant des

résultats identiques ; ils planent, aussi, de la même manière

entre deux ronflements de moteur ou au moment d’atterrir,

grâce à la vitesse acquise. Il est d’ailleurs intéressant de cons-

tater qu’un monoplan idéal du type Gallinacé calculé pour un

poids de 750 kilos, par ma méthode, offre des dimensions

très voisines de celles que possède le monoplan de course
Hanriot du même poids.

Le monoplan, type Oiseau marin voilier, est lui, un appa-

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 213

reil organisé pour se déplacer dans les grands courants d’air ;
il n’est utilisable que pour les vols [au-dessus de la mer ;
il doit surtout être employé pour pratiquer le vol à voile, et
cela prouve encore une fois que le report des dimensions de
l’Oiseau à celles de l’avion ne peut s’effectuer au hasard. C’est
donc surtout un engin idéal, comme le voilier lui-même, pour
l'utilisation des forces que la nature met à notre disposition,

Fig. 34. — Appareil conçu par l’auteur en 1914 pour pratiquer le vol à voile
par vent horizontal fort.

un engin dont nous, Hommes, avons intérêt à nous servir parce
qu'il peut voler et se soutenir dans l’air par des moyens qui
sont véritablement à notre portée.

J’ai, dans ces conditions, conçu en 1914 un appareil pos-
sédant les caractéristiques des Palmipèdes voiliers pour voler
avec l’aide du vent horizontal, sans moteur (fig. 34). Comme
il n’était pas nécessaire pour réussir de posséder un engin de
forte taille, j'ai calculé mon appareil pour un poids de
150 kilos, pilote compris, au moyen de la formule dont j'ai
donné l'explication plus haut.

Ainsi que les Palmipèdes voiliers, l'appareil avait des ailes
très effilées possédant la forme exacte des ailes de ces
Oiseaux. J’ai donné à ces ailes une grande épaisseur, surtout
dans la moitié proche du fuselage, et une disposition en
gouttière, leur tiers postérieur étant replié vers le bas d’en-
viron 600. J’ai aussi conçu un dispositif laissant une certaine
élasticité à la moitié postérieure de l'aile, de façon à ce

314 A. MAGNAN

qu'elle puisse, au cours du vol, prendre une forme voisine de
celle qu'elle offre chez les Oiseaux voiliers.

Pourarriver àcerésultat, j'airemplacéle bois de chacune des
nervures des ailes dans leurtiers postérieur par une lame d’acier
assez flexible pour permettre à la partie arrière de l'aile de se
relever et de vibrer, en fait d’être active sous l’action du vent,
comme cela a lieu dans la nature. En outre, en même temps
que l’avion était pourvu d’une grande envergure et d’une
petite profondeur d’aile, il était muni d’une queue raccourcie,
oumieux de petite surface. Comme un tel appareil doit posséder
une stabilité longitudinale et une stabilité transversale excel-
lentes, conditions indispensables pour qu'il soit piloté conve-
nablement et qu'il puisse conserver son équilibre au milieu
des courants d’air et des rafales, je lui ai donné tous les dispo-
sitifs en usage sur les avions pour être assuré de le diriger
facilement et éviter de capoter, accident qui est beaucoup
plus fréquent qu'avec les appareils usuels.

S'il est indispensable, pour pratiquer le vol à voile par vent
horizontal, de posséder un appareil organisé pour ce genre de
locomotion aérienne, 1l est encore plus indispensable de savoir
le piloter. J’ai donc dû me livrer à des recherches nombreuses
au cours de mes essais de vol à voile avec l’appareil en
question.

Pour entreprendre des essais fructueux de vol à voile, il
faut d’abord faire choix d’un lieu propice. On doit choisir
pour de telles expériences la mer, une plaine rase, un large
plateau où souffle le vent. La démonstration de cette néces-
sité a été fournie par MouizLaRp (71). Il avait acheté quatre
Puffins cendrés. En lançant les trois premiers en l'air du
haut d’un observatoire, il ne put obtenir le moindre vol. Il
emporta alors le quatrième sur un terrain nu, sans herbe,
dont le sol était plat comme une glace. II y ventait frais de
l’ouest. L’Oiseau se mit le bec au vent, prit sa course, par-
courut une centaine de mèêtres, puis d’un seul bond, en
prenant le vent, s’envola à une vingtaine de mètres. J'ai
répété plusieurs fois cette expérience avec divers voiliers.
Si on les place dans des endroits abrités, où le vent ne donne
pas, ou donne mal, ces Oiseaux ne montrent aucune velléité

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 319

de s'élever. Jetés même d’une certaine hauteur, 1ls ne peu-
vent exécuter d’envolées sérieuses. On les voit battre des
ailes avec effort pour éviter la chute fatale, eux les maitres
du vol sans battements. Par contre, si on les transporte dans
une région dénudée, ou sur une plage nue, on les voit bientôt

Fig. 35. — Dispositif imaginé par l’auteur pour fournir à l’avion voilier la vitesse
nécessaire au début d’un vol à voile.

s'envoler contre le vent dès qu'il souffle, puis filer, les ailes
immobiles, dans un balancement harmonieux.

Une fois en possession d’un terrain favorable, on doit ap-
prendre à s’élever contre le vent, opération qu'il est assez
facile de réaliser si les conditions voulues se trouvent réunies.
Les essais que j'ai effectués m'ont permis de définir le pro-
cédé à employer pour gagner de la hauteur avec un bon avion
de vol à voile.

Il suffit pour cela d’imiter les manœuvres des voiliers, des
Fous de Bassan, par exemple, lorsqu'ils font dela hauteuravec
le vent qu'ils reçoivent de face. Ce sont ces manœuvres que J'ai
essayé de reproduire au cours de mes expériences de vol à
voile, à l’aide de l’appareil dont j'ai donné antérieurement la
description. Pour faciliter le départ et obtenir dès le début une
hauteur favorable et surtout une certaine vitesse, comme le
font les voiliers, j'ai utilisé un plan incliné relevé à sa partie
inférieure (fig. 35). Un avion lancé sur un tel plan retombe
sur le sol après un planement plus ou moins long, si la lancée

316 A. MAGNAN

contre le vent s'effectue sans méthode et sans précision.
Au contraire, J'affirme qu’on peut pour ainsi dire à coup sûr
lui faire gagner de la hauteur si cette lancée a lieu au moment
où une rafale commence, au moment où la force du vent est
croissante. Dans ces conditions, lorsque l’appareil a quitté le
plan incliné, on sent bientôt qu'il est porté par le vent. Les
ailes, comme chez les Oiseaux, prennent de face, en raison de
leur construction, une forme en V et se relèvent à leur partie
postérieure normalement très arquée vers le bas, grâce au dis-
positif que j'ai employé. À ce moment, il suffit, pour aider la
montée, de relever le gouvernail de profondeur, et cela d’au-
tant moins que la force du vent est plus grande. L’incidence,
qui peut être de 309 pour un vent de 4 mètres, ne doit pas
dépasser quelques degrés pour un vent dépassant 12 mètres
à la seconde. Je puis dire qu’en opérant ainsi on réussit à
gagner de la hauteur avec l’appareil dans les mêmes condi-
tions que celles décrites pour le Fou de Bassan, c’est-à-dire
avec une progression très lente pour des vents faibles et plus
rapide pour des vents forts. L’avion prend de la hauteur
dès que le vent souffle à une vitesse de 6 mètres à la seconde,
mais c’est lorsque cette vitesse est de 8 à 10 mètres à la
seconde que la montée est la plus facile ; elle est assez
rapide sans être encore dangereuse. Une des difficultés
réside dans le maniement du gouvernail de profondeur, toute
exagération amenant surtout avec les vents assez puissants
un capotage inévitable. Une autre difficulté vient de ce que
l'appareil qui a attaqué le vent avec une certaine vitesse
risque de se trouver tout à coup en perte de vitesse à un
moment donné, lorsque la vitesse du vent, après être passée par
son maximum, diminue trop rapidement, comme cela a lieu
quelquefois. Il faut savoir, tout comme l'Oiseau (fig. 36),
piquer, avant cet état critique, pour éviter une glissade
fâcheuse sur l’aile ou une descente sur la queue. A cet effet, de
manière à suivre les variations du vent, j'ai fixé à l’avant de
l'engin une sorte d’anémomètre à sirène qui indique au pilote
le moment où le vent commence à croître, son maximum et le
début de sa décroissance. Ce système, qu'il serait très intéres-
sant de perfectionner, m'a rendu de grands services, car je

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 911

crois que c’est presque uniquement par l’ouie que les voiliers
se rendent compte des variations de vitesse des vents.
Pour mes expériences, J'avais muni ma machine aérienne
de deux roues à l'avant et d’un patin à l'arrière. Ce dispo-
sitif a l’avantage de permettre des départs faciles avec le
plan incliné et d’assurer les atterrissages : mais 1l est certain,

Fig. 36. — Fou de Bassan, Sula bassana (L.) en vol à voile, au moment où il allonge le
cou pour ramener en avant son centre de gravité, basculer sur son axe et commencer
une descente planée, à la fin de la rafale.

par contre, qu'il constitue une résistance à lavancement
dans l’air et qu’il diminue la finesse de l'appareil. Il est évident
qu’il y aurait intérêt à concevoir un train d'atterrissage qui
laisserait à l’engin de vol à voile une forme plus propice. Les
patins allemands représentent peut-être un progrès, mais
non la solution de la question.

J’ai aussi conçu un avion de vol à voile copiant le Rapace
voilier et destiné à l’étude du vol à voile par vent ascendant
ou horizontal faible (fig. 27). Mais les résultats que j'ai
obtenus de ce côté appellent de nouvelles expériences. Les
observations que J'ai pu faire m'ont montré, entre autres,
que, contrairement à la croyance répandue, un vent horizontal
qui rencontre, dans les régions montagneuses, un plan incliné,
ne se transforme pas complètement en vent ascendant. Il se
constitue des zones où le vent a bien une composante asc en

318 A. MAGNAN

dante, mais aussi des zones où le vent à une composante
descendante et provoquées probablement par des tourbillons
particuliers. J’estime qu'il me paraît bien difficile de fournir
présentement, en ce qui concerne la distribution des vents
ascendants, des renseignements utilisables pour l’aviation à
voile. De nouvelles études sont indispensables.

Si tous les essais que j'avais réalisés en 1914, avant la

Fig. 37. — Appareil conçu par l’auteur en. 1914 pour pratiquer le vol à voile par vent
ascendant ou horizontal faible.

guerre, ne m'ont pas permis, faute de subsides suffisants, de
réaliser des vols à voile ininterrompus au sens réel du mot et
ne m'ont fourni que la preuve de la possibilité de s’élever
contre le vent, ils m'ont apporté toutefois la certitude que,
pour voler à voile, il faut réunir trois conditions. Il faut avoir
du vent coupé de rafales et s’en servir de façon bien détermi-
née ; il faut posséder un appareil conçu pour de telles envolées
et dont la forme doit se rapprocher le plus possible de celle
d’un voilier marin. I] faut enfin et surtout apprendre à manier,
à monter un tel engin comme on apprend à monter à bicy-
clette ou à nager.

Les Oiseaux eux-mêmes apprennent à voler à voile. En
vérité, ils n'ont pas le sens inné de ce mode de vol. Il suffit,
pour s’en rendre compte, d'assister aux premières tentatives
de vol des jeunes Fous ou des jeunes Puffins. Ceux qui doi-
vent plus tard se révéler comme de si beaux voiliers sont au
début de piètres volateurs. Ils ont peur de se lancer ; ils ont
peur du vent qui les culbute. Ils ne savent pas se servir de
leurs longues baguettes alaires, ni de leur queue, sur laquelle
le vent a une action qui les effraie. Leurs premières évo-
lutions sont édifiantes pour l'Homme qui veut voler à voile.

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 319

Eux les futurs maîtres du vol à voile, du vol sans battements,
battent fréquemment des ailes pour corriger une fausse ma-
nœuvre. Ce n’est que peu à peu qu'ils arrivent à voler contre
le vent, à virer, à être maîtres de leur queue, qui, tout d’abord.
les avait tant gênés dans leurs essais.

J’ai pu reprendre, cette année, grâce à une subvention im-
portante qui m'a été accordée par la Caisse des Recherches
scientifiques, mes- expériences sur l'aviation sans moteur.
J'ai mis à l'étude deux appareils de vol à voile, copiant l’un
le voilier marin, l’autre le Rapace voilier. Voici quelles sont
leurs caractéristiques :

Type Type

voilier rapace

marin. voilier.
Pordsenordre de marehe; 5, 24, 150K8 4 50K8
OS ANR EE Mn N SP dance a san eat e Le 75k8 70Ke
FonpuBur no LA Et dent in ne ue. 32,93 3,66
PME REUTERS PEN RP EN ie PER 9m15 8m,87
Profondeur moyenne des ailes ............. 1,04 12,39
Surracetde chaque aile... 2: art, 3m229 4m2,55
Lonsueunide latqueue, 251: Mein ee 0,90 12,65
Suniace dedaiqueuete sens. Meier. 0m270 2m2,48
EtdSide chaquetrailes 22.2 fs a bee 15k8 17K8,6
Épaisseur de l’aile au tiers interne .......... 20cm 1 19cm 6
Longueur du fuselage au devant des ailes ... 1,00 0m,75
Ghareeaumeire/carres. AL. Ne nue lue D2KE 7 16K8,4
Courbure de l’aile au tiers interne ........... 1259 1600

L'avion du type voilier marin est en construction et sera
terminé d'ici peu. Les détails de cet appareil sont les suivants :

Voilure. — Ainsi que les Palmipèdes voiliers, l’engin a des
ailes très effilées, très épaisses, surtout dans la moitié proche
du fuselage ; celles-ci possèdent une disposition en gouttière,
leur partie postérieure étant d’autant plus arquée vers le bas
qu’on se rapproche du poste de pilotage. En outre, j'ai trouvé
un dispositif qui laisse une certaine élasticité à la moitié posté-
rieure de l'aile, de façon à ce qu’elle puisse, au cours du vol,
prendre une forme à double courbure voisine de celle que
j'ai décrite chez les Oiseaux et aussi vibrer, c’est-à-dire se re-
lever et s’abaisser, en fait, être active sous l’action du vent,
comme cela a lieu dans la nature. L’extrémité de l'aile est
munie, elle aussi, du même dispositif pour les mêmes raisons.

320 A. MAGNAN

En outre, ces ailes sont disposées de manière à avoir un V
latéral assez accentué, de 80 au-dessous de chaque aile, de
50 sur le dos de chacune d'elles. Cette disposition résulte de
la différence d’épaisseur de l’aile qui, dans l'appareil comme
chez l’'Oiseau, décroit depuis le fuselage jusqu’à l'extrémité.

L’armature de la voilure est obtenue au moyen d’un longe-
ron, placé un peu en avant du tiers antérieur de l'aile et qui
suffit à lui seul à assurer la solidité de la voilure. Il offre une
épaisseur correspondant à l'épaisseur maxima de l'aile en
tous ses points. Un petit longeron antérieur sert à accroître la
rigidité de la surface portante et celle du bord d'attaque.

Étant donnée la conformation particulière du bord posté-
rieur de l'aile. qui est élastique comme chez l’Oiseau, les aile-
rons sont situés près du bord antérieur vers le tiers externe.
Normalement encastrés dans la face inférieure de chaque aile,
ils peuvent être abaissés à volonté. J’ai été conduit à adopter
nécessairement cette disposition, qui est celle que l’on ren-
contre d’ailleurs chez les Oiseaux voiliers, lesquels possèdent,
près de l'articulation de la main, une touffe de plumes, l'aile
bâtarde, qui joue le rôle d’aileron pour faciliter les virages.

Fuselage. — Il comprend une poutre longitudinale, placée
à la partie inférieure de la carène et sur laquelle est montée
une cage de lattes, recouverte de tissu caoutchouté imper-
méable à l’eau et dont la forme est analogue à celle de moindre
résistance à l’avancement : maître-couple à la hauteur de
l’axe constitué par le longeron principal des ailes, gros bout à
l'avant, partie effilée à l’arrière.

Poste de pilotage. — Le pilote est assis sur un siège spécial,
de manière à ce que son corps soit aussi exactement possible
à l’endroit où est placé le centre de gravité de l'appareil,
c’est-à-dire, comme chez les voiliers, dans le plan vertical
perpendicülaire au plan de symétrie et passant par le tiers
antérieur de l’aile. Ce siège est mobile ; il peut être avancé
ou reculé par le pilote à l’aide d’un levier. Reculé au début
d’une rafale, ce siège, entraînant le corps du pilote, déplace
le centre de gravité de l’avion vers l'arrière et facilite l’ascen-
sion contre le vent. Avancé, au moment du maximum d’une
rafale, il ramène le centre de gravité en avant ; il aide, dans

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX Sa |

ces conditions, au basculement de l'appareil sur son axe,
amorce la descente en vol plané et permet d’éviter les acci-
dents dus à la perte de vitesse.

Empennage. — Il n'existe qu’un empennage a
qui peut se tordre, se lever ou s’abaisser comme la queue de
l’Oiseau.i

Avec cet appareil, dès qu'il sera mis au point, j'ai l’inten-
tion d’effectuer des vols au-dessus de la mer, de façon à bien
préciser les conditions du vol à voile dans les régions mari-
times. Les résultats que j'obtiendrai seront consignés dans
une autre publication.

Les Allemands s'efforcent, depuis la guerre, de rendre pra-
tique le vol à voile pour l'Homme. En 1920, le plus long vol
réalisé ne fut que de 1 800 mètres avec une hauteur de chute
de 330 mètres. En 1921, Klemperer, sur un monoplan type
Junkers, a pu effectuer un véritable voyage, allant de la Was-
serkuppe,danslarégion dela Rühn, jusqu’à Gersfeld, après avoir
décrit de véritables huit et après s'être trouvé, à la sixième
minute après son envolée,à 100 mètres au-dessus de son point
de départ. La durée de ce vol fut de treize minutes trois se-
condes. Harth, peu de temps après, a porté le record de la
durée à vingt et une minutes, avec un appareil qui n’est pas
sans analogie avec le mien, comme formeet comme dimensions:

Les pilotes allemands, pour pratiquer le vol à voile, ont
utilisé, étant donnee la constitution de la région où ils ont
opéré, les vents horizontaux rendus franchement ascendants,
et HARTH (27) à affirmé n’avoir réussi que parce queses sur-
faces portantes peuvent s'adapter à tous les coups de vent
irréguliers. Il considère que les coups de vent constituent des
obstacles dans la plupart des cas, obstacles que les avions
actuels sont obligés de vaincre en gaspillant uniquement de
la force motrice ; seules les surfaces portantes pouvant à
tout moment se présenter sous le meilleur rapport de la
sustentation à la résistance permettent, dit ce pilote, de voler
rationnellement en employant le minimum de force motrice.
C’est ce que je m'efforce de faire comprendre depuis 1914.

CONCLUSIONS

Il semble difficile d'exprimer brièvement les conclusions
d’une étude qui a nécessité un si grand nombre d’observations
et de mensurations. Cependant, si l’on se reporte aux som-
maires placés en tête de chaque chapitre et qui indiquent
l'essentiel des questions abordées dans ce travail, on se rend
compte que les résultats sont basés sur la qualité du vol et que,
par conséquent, la forme de l’Oiseau et des organes du vol
dérive tout entière du genre de vol utilisé par l’animal et est
en rapport direct avec le mode de locomotion aérienne.

C'est justement parce que j'ai été amené à faire une classi-
fication des Oiseaux fondée sur la détermination exacte du
mécanisme du vol battu et du vol à voile que j'ai pu cepen-
dant trouver des lois générales qu’il est possible de résumer ici.

19 Dans le vol battu, les ailes largement déployées se por-
tent d’abord en avant par leurs pointes, puis s’abaissent et
frappent un coup brusque pour trouver un point d'appui sur
l’air. Lorsque ce point d’appui est obtenu, l’Oiseau se projette
en avant, exécutant un véritable saut dans l’espace ; à la fin
de cette projection, se produit la remontée de l’aile. Les ra-
meurs progressent tous de cette même façon; les différences
qui existent entre les divers groupes résident seulement dans
la longueur des temps de planement qui peuvent survenir
entre deux séries de battement et dans la plus ou moins grande
fréquence des coups d'ailes au cours du vol battu lui-même.

29 Dans le vol à voile, l’Oiseau utilise les vents ascendants
et les vents horizontaux faibles ou les vents horizontaux forts.
Les voiliers marins se servent surtout des vents horizontaux
coupés par des rafales dans lesquelles on distingue une période
de croissance de la vitesse du vent, une période maxima, une
période où la vitesse du vent décroît et une période d’accalmie
relative.

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 323

Or, les voiliers se présentent toujours le bec au vent lorsque
la vitesse du vent est croissante, au début d’une rafale ; à
ce moment ils gagnent de la hauteur ; ils filent avec le vent
arrière ou planent, quand la rafale s'éloigne, par conséquent
lorsque la vitesse du vent est décroissante et pendant les accal-
mies ; donc toujours à ce moment ils perdent de la hauteur.

30 La longueur relative du corps est liée à la plus ou moins
grande extension du cou et de la queue, le développement du
cou étant la conséquence non du mode de vol utilisé, mais du
genre de vie de l’animal.

40 Les Oiseaux voiliers et les ramo-planeurs ont une grande
surface alaire. Les vrais rameurs ont une petite surface d’ailes.
Les premiers volent à voile et planent en raison de l’étendue
de leur surface portante. Les seconds battent des ailes par
suite de la trop grande réduction de celles-c1. Au-dessous d’une
surface relative égale à 17, le vol battu est seul possible, à
moins que l’Oiseau ne soit en mesure d'utiliser les vents
horizontaux forts. De ces faits, il résulte que les ailes des
planeurs supportent la plus faible charge et celles des rameurs
la plus lourde charge.

50 Le poids relatif des ailes varie dans l’ensemble comme
la surface alaire relative; mais certains groupes d’Oiseaux
comme les Rapaces nocturnes, les Échassiers et les Passe-
reaux rameurs ont des ailes très légères comparativement à
leur étendue. D’autres, comme les Gallinacés, les Colombins
et les Palmipèdes rameurs, ont au contraire des ailes
lourdes, proportionnellement près de deux fois plus pesantes
que celles des premiers.

60 L’envergure relative varie dans l’ensemble comme
l'étendue de la surface alaire. Toutefois certains groupes, ceux
qui vivent dans les grands courants d’air, ont relativement une
envergure supérieure à celle que laisserait prévoir l’étendue
de leurs ailes. Cela tient à ce que leurs ailes sont étroites ;
aussi l’acuité des ailes est-elle petite, relativement, chez les
Oiseaux terrestres et inférieure en général à 5, alors qu'elle
est très grande chez les Oiseaux d’eau et très supérieure à 5.

70 Le développement des rayons osseux est en relation
directe avec l’envergure; par contre, la longueur relative des

324 A. MAGNAN

os de la main est en rapport avec la longueur relative du fouet,
celui-e1 étant d'autant plus long que l’Oiseau est bon planeur,
bon voilier, ou bien vole avec des battements d’ailes très
violents ;

80 La forme de l'aile est en dépendance directe avec la qua-
lité du vol. Ovale chez les planeurs ou les voiliers utilisant les
vents ascendants et horizontaux faibles, elle s’effile et devient,
chez les rameurs, de plus en plus triangulaire à mesure que
la fréquence des battements devient plus grande. Elle est
allongée aussi chez tous les Oiseaux qui vivent dans les grands
courants d'air, dont l’action a pour effet de diminuer la pro-
fondeur des ailes, et cela quel que soit le mode de vol. En
outre, l’aile présente une grande épaisseur chez les voiliers et
une courbure très accentuée chez les Oiseaux aquatiques ou
riverains. Chezles voiliers marins en particulier, cette courbure
se modifie au cours du vol par suite de l’élasticité des extré-
mités et des bords postérieurs de l'aile.

90 Les Oiseaux terrestres ont tous une queue assez grande
plus ou moins développée, la longueur de cet organe étant dans
un rapport assez constant avec celui du corps. Les Oiseaux
aquatiques ou riverains vivant dans les grands courants d’air
ont une queue courte, et celle-c1 est encore plus réduite chez
les Oiseaux plongeurs, l’action tourbillonnaire de l’eau ayant
eu pour effet de raccourcir considérablement la queue et même
de la faire disparaître, et cela quel que soit l’ordre auquel
appartient le plongeur.

En outre, il existe aussi des queues légères : Échassiers,
Rapaces nocturnes, et des queues lourdes : Colombins, Ra-
paces ramo-planeurs, Palmipèdes voiliers et les vrais Oiseaux
plongeurs.

109 IT existe une relation inverse entre la surface alaire et
le poids des muscles pectoraux. Plus la surface des ailes est
considérable, plus les pectoraux sont petits, et réciproquement.
Les Oiseaux qui ont une grande surface alaire ne font pas de
grands efforts pour voler ; leurs muscles restent petits. Ceux
qui ont une petite surface d’ailes sont obligés de battre des
ailes pour se soutenir dans les airs. D’où un effort considé-
rable et hypertrophie des pectoraux. Et cela est vrai aussi

LES CARACTÉRISTIQUES DES OISEAUX 325

pour le cœur, la grosseur de tous ces organes étant en rapport
avec l'effort à accomplir. Chez les voiliers et les planeurs,
les releveurs sont petits, la remontée de l’aile étant presque
automatique quand il y a battement. Chez les rameurs, ces
releveurs sont très développés, d'autant plus que la surface
alaire est plus petite et les coups d’ailes plus nombreux.

11° La hauteur du bréchet est minime chez les Oiseaux à
petits muscles pectoraux et élevée chez les espèces à gros
muscles ; elle est plus faible qu'il ne conviendrait chez les
Palmipèdes rameurs; mais cette réduction est compensée par
l'allongement du sternum.

120 Les voiliers et les planeurs ont le tronc large et peu
élevé ; les rameurs ont le tronc plus étroit en largeur et plus
épais en hauteur en raison du développement de leur bréchet
et des muscles pectoraux, exception faite pour les Palmipèdes
rameurs, dont le corps s’est allongé et aplati ainsi que les
muscles pectoraux sous l’action tourbillonnaire de l’eau.

139 La pointe ventrale du maïtre-couple est placée en avant
du tronc chez les Oiseaux voiliers et planeurs, qui sont des
volateurs lents et plus en arrière chez les rameurs par vol
rapide. Il en est de même pour le centre de gravité qui, en
outre, est dorsal chez les voiliers et les planeurs et situé aux
environs de la moitié de la hauteur du corps chez les rameurs.

140 L’étude du vol à voile montre que ce mode de vol n’a
rien de mystérieux et peut être réalisé par l'Homme : il suffit
pour cela de copier les mouvements exécutés par les voiliers.

Le programme qui s'impose en raison de ces conclusions
est donc de multiplierles travaux de cette sorte, car si, comme
je l’ai indiqué, 1ls ont comme résultat immédiat de permettre
de définir l’influence du milieu sur l’organisme des êtres
vivants, ils peuvent nous amener aussi à mieux connaître
les conditions aérodynamiques du vol et, par conséquent,
apporter une contribution importante à la conception du
plus lourd que l’air. Et pour cela point n’est besoin de faire
œuvre d'imagination dans un cabinet. Il suffit d'utiliser les
moyens que la nature met à notre disposition comme à celle
des êtres volants et d’imiter tout simplement nos maîtres en
aviation, les Oiseaux.

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

1. Aux. — Essai sur l’appareil locomoteur des Oiseaux, Paris, 1874.

2. AMaANs. — Étude expérimentale sur les Zooptères, Paris, 1910.

3. — Du rôle des ‘formes animales dans les progrès dé la navigation
aérienne et aquatique (Bull. Sc. de la France et de la Belgique, t. XL,
1906).

4, R. ANrHony.— Les organes de la locomotion aérienne chez les Vertébrés
volants, Paris 1913.

5. ARGYLL (Duc D’). — Reign of law, good works, 1865, et Les lois naturelles
appliquées dans le vol des Oiseaux (/’Aéronaute, avril juin, août 1868
et mars 1869.)

6. AVANZINI. — Instituto nazionale italiano, t. I, part. I.

7. BARTHEZ. — Nouvelle mécanique des mouvements de l’ Homme et des animaux
Carcassonne, 1798.

8. BAsTÉ. — Mémoire relatif au problème de la locomotion dans l’air (?’Aéro-
naute, numéros de sept., oct. et nov. 1887).

9. BAzIN. — Mémoires inédits de l’Académie des Sciences, 1888.

10. — Théorie et imitation du vol à voile (Reoue scientifique, 17 et
24 juin 1905).

11. Bozzée (L.). — Étude du vol à voile des Oiseaux (? Aérophile, 1907).

12. BorEzLi. — De motu animalium, t. I, 1680.

13. BrEHM. — La vie des animaux. Les Oiseaux. Paris.

14. BRETONNIÈRE. — Étude sur le vol plané ({’Aéronaute, juin et juillet 4889,

avril et mai 1890).

15. CAYLEY. — Sur la navigation aérienne (/’Aéronaute, juin, juillet, août,
septembre, octobre, novembre 1877, traduit du MWicholson Journal,
1809, V. 24).

16. Cousin. — Le vol à voile, Paris, 1910.

A7: 42 Le vol à voile. Le rapport des masses et des surfaces (Aoia,
15 janvier 1910).

18. Cousin et GuiGon. — Le déterminisme de la forme sur le vol et la vitesse
de l’Oiseau (la Technique aéronautique, 1913).

19. Cousin. — La stabilité des Oiseaux (/a Technique aéronautique, 1913).

20. DugocEer. — Recherches sur le vol des Oiseaux, Nantes, 1834.

21. ESTERNO (D’). — Du vol des Oiseaux, Paris, 1865.

22. FABRICE D’'ACQUAPENDENT — De alarum actione, hoc est de volatu,
Padoue, 1618.

23. FrouDE. — On the soaring of birds (Proceedings of the royal Society of
Edinburgh, t. XV, 1888).

24. GRoBEr. — Ueber Massenverhältnisse am Vôgelherzen (Arch. Ges. Phy-
siol., Bd. CX XV, 1908).

25. HANKkIN. — Animal Flight. À record of observations, Londres, 1913.

ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10e série. V, 28

328 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

26.

27.

28.

HARTINGS. — Archives néerlandaises des Sciences exactes et naturelles,
t. IV, 1869.
Harra et MEsserscumipr. — Die Erforschung des Segelfluges ( Flugsport,

n° 6, 15 mars 1922).

Houssay et MaAGnan. — La surface alaire, le poids des muscles pectoraux
et le régime alimentaire chez les Oiseaux carinatés (C. R. de l’Acad. des
Serences, 6 nov. 1911).

29. — L’envergure et la queue chez les Oiseaux (C.R.de l’ Acad. des Sciences,
2 janvier 1912).

30. — — Indications préliminaires sur les rapports entre la forme des
Oiseaux et les qualités de leur vol (C. R. du Congrès des Sociétés
savantes, Paris, 1912).

31. Houssay. — Forme, puissance et stabilité des poissons, Paris (Coll. de
Morphol. dyn., no 4, 1912).

32. — La vibration propulsive. Vol plané et vol battu chez les Oiseaux
(C. R. de l’Ac. des Sciences, 22 juin 1914).

33. — Sur un indice morphologique du vol chez les Oiseaux (Bull. du
Museum d'Hist. nat., n°8 6 et 7, 1919).

34. HUBER. — Denon sur le vol Tee Oiseaux de proie, ue 1784.

35. IDRAC. — Études expérimentales sur le vol à voile, Paris, 1922.

36. LANCHESTER. — Aérodonétique, Paris, 1916.

37. LANGLEY. — The internal Work of the Wind (Smithsonia Contributions to
Knowledge, 1893).

38. LeGa et REICHEL. — Ueber die Beziehung der Fiugmusculatur (4. d&
anatomischen Institut 3. Breslau, 1882).

39. Lrats. — Sur le vol des Oiseaux (C. R. de l’ Acad. d. Sciences, avril 1881).

40. LiLIENTHAL. — Der Vogelflug als grundlage des Fliegekunst, 1889.

41. LOUVRIÉ (DE). — Vol des Oiseaux. Équation du travail. Erreur de Navier,
1866.

42. Lucy (pe). — Le vol des Oiseaux (Presse scientifique des Deux Mondes,
1865).

43. MAGNAN. — Le poids des ailes chez les Oiseaux carinatés (Bull. du Muséum
d'Hist:nat.,n9 5:4911)°

44. — Le poids des rémiges chez les Oiseaux (Bull. du Muséum d'Hist.

nat. n01-11912)

45. — Recherches biométriques sur les membres supérieurs des Oiseaux
(Bull. du Muséum d'Hist. nat., n° 1, 1912).

46. — Le poids des rectrices chez les Oiseaux carinatés (Bull. du Muséum
d’Hist. nat., n° 3, 19142).

47... — Le poids des muscles pectoraux et le poids du cœur chez les Oiseaux
(C. R. de l’Assoc. fr. p. l’Avanc. des Sciences. Congrès de Nimes, 1912).

48. — Rapports entre la puissance du vol et le développement des pou-
mons chez les Oiseaux (Bull. du Muséum d'Hist. nat., n° 7, 1912).

49... — Modifications organiques consécutives chez les Oiseaux à l’absence
de vol (Bull. du Muséum d’'Hist. nat., n° 8, 1912).

50. — Relations chez les Oiseaux entre le poids de leurs muscles pecto-
raux et leur manière de voler (Bull. du Muséum d'Hist. nat., n° 1,1913).

51. — Rapport de la surface alaire avec le poids du corps chez les Oiseaux
(Bull. du Muséum d’'Hist. nat., n° 2, 1913).

92. — Variations de la surface alaire chez les Oiseaux (Bull. du Muséum
d’'Hist. nat., n° 2, 1913).

53. — Données pour la construction d’un monoplan idéal tirées des carac-

téristiques des Oiseaux (C. R. de l’ Acad. des Sciences, 9 juin 1913).

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 329

. MAGNAN. — Recherches relatives à la longueur de laqueue chez les Oiseaux
(Bull. du Muséum d’Hist. nat., n° 6, 1913).
— L’acuité de l’aile chez les Oiseaux (Bull. du Muséum d'Hist. nat.,
n° 6, 1913).
— Morphologie dynamique des Oiseaux appliquée au calcul des dimen-
sions d’une aviette (Note prés. à l’ Acad. des Sciences, 16 juillet 1913).
— Les caractéristiques des Oiseaux marins (C. R. de l’Acad. des
Sciences, 16 mars 1914).

. MaGNaNetpe LA RiBoisiÈRe. — Procédé pour calculer la surface du corps

chez l'Homme (Note prés. au Congrès des Sociétés savantes, Paris, 15 avril
1914).
— — Recherches sur le maître-couple des Poissons (avec données
pour la construction d’un dirigeable idéal tirées de l’étude de la forme des
Poissons) (Mémoire prés. au Congrès des Sociétés savantes, Paris, 15 avril
1914).

. MAGNAN. Sur un nouvel appareil permettant à l’ Homme de pratiquer le vol à
voile (Communication faite au Congrès des Sociétés savantes, 16 avril
1914).

61 — De l’action tourbillonnaire de l’eau sur le corps et la queue des
Oiseaux plongeurs (C. R. de l’Acad. des Sciences, 24 janvier 1921).

62 — De la variation en poids des muscles abaïisseurs et releveurs de l’aile
suivant l’étendue de la surface alaire chez les Oiseaux (C. R. de l’Acad.
des Sciences, 25 avril 1921).

63 — Le rapport de la surface alaire à la surface caudale chez les Oi-
seaux (C. R. de l’Acad. des Sciences, 17 mai 1921).

64. — Le vol des Oiseaux. Directives que l’on peut en tirer pour l’aviation
(la Technique aéronautique, 15 déc. 1921, 15 janv. et 15 févr. 1922, et
Éd. Roche d’Estrez, Paris, 4922).

65. — Pour voler{ à voile comme les Oiseaux. Étude expérimentale sur
vol à voile (l'Air, 1921 et 1922, et Éd. Roche d’Estrez, Paris, 1922).

66. MaGNus. — Physiologische, anatomische Untersuchungen ueber das
Brustbein der Vôügel (Arch. de Reichert et Dubois, Reymond, 1868).

67. MarcuAnD. — Note sur les mouvements individuels des plumes des
Oiseaux (/’Aéronaute, mai 1870).

68. MaREY. — La machine animale, Paris, 1873.

69. — Le vol des Oiseaux, Paris, 1890.

70. Maxim (Sir HiRAM). — Le vol naturel et le vol artificiel, Paris, 1909.

71. MourLLARD. — L'empire de l’air, Paris, 1881.

72. — Le vol sans battement, Paris, 1912.

73. MuLzLENHOFF. — Die Grôsse der Flugsflaschen (Arch. d. Pflüger, Bd. XXV,
1884).

74. ŒHMICHEN. — Nos maitres les Oiseaux, Paris, 1920.

75. OWEN. — Comparative Anatomy and Physiology of Vertebrates, Londres,
1866-1868.

76. PARKER. — A monograph of the structure and developpement of the
Shouldergirdle and Sternum of the Vertebrata (Ray’s Society, 1868).

77. Parror. — Ueber die Grüssenverhältnisse des Herzens bei Vügeln (Zool.
Jahrb., Bd. VII, 1894).

78. PénauDn. — Les lois du glissement dans Pair (/’Aéronaute, janvier 1873).

79. PETTiGREW. — La locomotion chez les Animaux, Paris, 1887.

80. PretTcuz. — Untersuchungen über den Flug der Vôgel, Wien, 1846.

81. Ricuer et Ricner. — Observations relatives au vol des Oiseaux (Arch.
di Fisiologia, vol. VIT, 1909).

82. SÉE. — Le vol à voile et la théorie du vol louvoyant, Paris, 1909.

,

330 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

83.

SILBERSCHLAG. — Von dem Fluge der Vôgel (Schriften der Berlin. Gesell.
Nat. Freunde, Bd. II, 1781-1784).
. SOREAU. — État actuel et avenir de l'aviation, Paris, 1908.

. STRAUSS-DURCKHEIM. — T'héologie de la nature, 1852.

. SrRoHL. — Die Massenverhältnisse des Herzens im Hochgebirge (Zool.
Jahrb., Bd. XIII, 1910).

. TATIN. — Théorie et pratique de l'Aviation, Paris, 1910.

. TIEDEMANN. — Anatomie u. Naturgeschichte der V ogel, Heïdelberg, 1810.
. WEYHER. — Revue générale des Sciences pures et appliquées, 15 janv. 1905.
. Wuwscue. — Considération sur le vol des Oiseaux (/’Aéronaute, juin 1884).

EXPLICATION DES PLANCHES

PLANCHE I. — VARIATIONS ET TYPES MORPHOLOGIQUES DE LA SURFACE ALAIRE
SUIVANT LE MODE DE VOL.

(Les ailes sont ramenées aux dimensions qu’elles auraient si chaque Oiseau
pesait un gramme et réduites ensuite d’un quart.)

. Circaète Jean le Blanc, Circaëtus gallicus (Gmel.) (Rapace diurne voilier),

. Effraye commune, Tyto alba (L.) (Rapace nocturne ramo-planeur).

. Grue cendrée, Megalornis grus (L.) (Échassier ramo-planeur).

. Goéland marin, Larus marinus (L.) (Palmipède voilier).

. Crave ordinaire, Pyrrhocorax pyrrhocorax (L.) (Corvidé ramo-planeur),

. Faucon pèlerin, Falco peregrinus (Tunst). (Rapace diurne ramo-planeur).

. Engoulevent d'Europe. Caprimulgus europæus (L.) (Passereau ramo-pla-
neur).

8. Grand Pluvier à collier, Charadrius hiaticula (L.) (Échassier rameur rive-

rain).

9. Tourterelle vulgaire, Tartur turtur (L.) (Colombin rameur).

40. Tercol ordinaire, Jynx torquilla (L.) (Passereau rameur à vol peu soutenu).

41. Garrot vulgaire, Clangula clangula (L.) (Palmipède nageur rameur).

42. Grand Coq de bruyères, Tetrao urogallus (L.) (Gallinacé rameur).

43. Pingouin torda, Aca torda (L.) (Palmipède plongeur rameur).

IDE À D 2

PLANCHE II. — ENVERGURE ET MORPHOLOGIE DES DIVERS TYPES D’OISEAUX
VUS DE FACE.

(Les individus sont ramenés à la taille qu’ils auraient s’ils pesaient un gramme
et réduits d’un tiers.)

. Albatros hurleur, Diomedea exulans (L.) (Palmipède voilier).

. Aigle fauve, Aquila chrysa’tus (L.) (Rapace diurne voilier).

. Effraye commune, Tyto alba (L.) (Rapace nocturne ramo-planeur).

. Héron cendré, Ardea cinerea (L.) (Échassier ramo-planeur).
Faucon-Crécerelle, Falco tinnunculus (L.) (Rapace diurne ramo-planeur).
. Martinet noir, Apus apus (L.) (Passereau ramo-planeur).

. Crave ordinaire, Pyrrhocorax pyrrhocorax (L.) (Corvidé ramo-planeur).

JD QE O2 D

PLancHe III. — ENVERGURE ET MORPHOLOGIE DES DIVERS TYPES D'OISEAUX
VUS DE FACE.

(Les individus sont ramenés à la taille qu’ils auraient s’ils pesaient un gramme
et réduits d’un tiers.)
1. Combattant variable, Machetes pugnax (L.) (Échassier rameur riverain).
2. Pigeon ramier, Columba palumbus L. (Colombin rameur).
3. Verdier ordinaire, Chloris chloris (L.) (Passereau rameur à vol soutenu).

D 32 EXPLICATION DES PLANCHES

Oiseau-Mouche, Eupherusa eximia (Del) (Passereau vibrateur).
Fuligule milouinan, Nyroca marila (L.) (Palmipède nageur rameur).
Macareux moine, Fratercula arctica (L.) (Palmipède plongeur rameur).
Grouse, Lagopus scoticus (Lath.) (Gallinacé rameur).

our

PLANCHE IV. — FORMES ET POSITION DU MAÎTRE-COUPLE
SUIVANT LE MODE DE VOL.

(Les dimensions des Oiseaux vus de dessous sont ramenées à celles qu’ils auraient
si chacun d’eux pesait un gramme et réduites d’un tiers. Maître-couple : trait
blanc.) EAST

1. Buse commune, Buteo buteo (L.) (Rapace diurne voilier).

2. Grand-Duc ordinaire, Bubo bubo (L.) (Rapace nocturne ramo-planeur).
-3. Autour des Palombes, Accipiter gentilis (L.) (Rapace diurne ramo-planeur).
4. Perdrix grise, Perdix perdix (L.) (Gallinacé rameur).

PLANCHE V. — FORMES ET POSITION DU MAÎTRE-COUPLE
SUIVANT LE MODE DE VOL.

(Les dimensions des Oiseaux vus de dessous sont ramenées à celles qu’ils
auraient si chacun d'eux pesait un gramme et réduites d’un tiers. Maître-
couple : trait blanc.)

4. Mouette rieuse, Larus ridibundus L. (Palmipède ramo-planeur).

2. Oie rieuse, Anser albifrons (Scop.) (Palmipède nageur rameur).

3. Canard sauvage, Anas platyrhynchus (L.) (Palmipède nageur rameur).
4. Guillemot troille, Uria trouille (L.) (Palmipède plongeur rameur).

PLANCHE VI. — PosITION DU CENTRE DE GRAVITÉ ET CARACTÉRISTIQUES
SUIVANT LE MODE DE VOL.

(Les dimensions des Oiseaux vus de dessous sont ramenées à celles qu’ils
auraient si chacun d'eux pesait un gramme et réduites d’un tiers. Centre de gra-
oité : point noir ou blanc.)

4. Buzard Saint-Martin, Circus cyaneus (L.) ( Rapace diurne voilier).

2. Chouette hulotte, Strix aluco (L.) (Rapace nocturne ramo-planeur).
3. Crave ordinaire, Pyrrhocorax pyrrhocorax (L.) (Corvidé ramo-planeur}.
k. Pigeon ramier, Columba palumbus (L.) (Colombin rameur).

PLANCHE VII. — PosiTION DU CENTRE DE GRAVITÉ ET CARACTÉRISTIQUES
SUIVANT LE MODE DE VOL.

(Les dimensions des Oiseaux vus de dessous sont ramenées à celles qu’ils
auraient si chacun d'eux pesait un gramme et réduites d’un tiers. Centre de gra-
oité : point blanc ou noir.)

1. Faucon-Crécerelle, Falco tinnunculus L. (Rapace diurne ramo-planevr).
2. Martinet noir, Apus apus (L.) (Passereau ramo-planeur).

3. Grive litorne, Turdus pilaris (L.) (Passereau rameur à vol soutenu).

4. Grand Coq de bruyères, Tetrao urogallus (L.) (Gallinacé rameur).

PLANCHE VIII. — PosiTION DU CENTRE DE GRAVITÉ ET CARACTÉRISTIQUES
SUIVANT LE MODE DE VOL.

(Les dimensions des Oiseaux ous de dessous sont ramenées à celles qu'ils
auraient si chacun d'eux pesait un gramme et réduites d’un tiers. Centre de gra-
ogité : point noir ou blanc.)

-4. Héron cendré, Ardea cinerea (L.) (Échassier ramo-planeur).

EXPLICATION DES PLANCHES 333

2. Combattant variable, Machetes pugnax (L.) (Échassier rameur riverain),
3. Courlis cendré, VNumenius arquatus (L.) (Échassier rameur riverain).

PLANCHE IX. — PosiTION DU CENTRE DE GRAVITÉ ET CARACTÉRISTIQUES

3

SUIVANT LE MODE DE VOL.

(Les dimensions des Oiseaux vus de dessous sont ramenées à celles qu’ils

auraient si chacun d'eux pesait un gramme et réduites d’un tiers. Centre de gra-
oité : point noir.)

D D =

=

Albatros hurleur, Diomedea exulans L. (Palmipède voilier).

Frégate, Fregata aquila (L.) (Palmipède voilier).

Plongeon lumme, Gavia arctica (L.) (Palmipède plongeur rameur).
Macareux moine, Fratercula arctica (L.) (Palmipède plongeur rameur).

PLANCHE X. — PosITION DU CENTRE DE GRAVITÉ ET CARACTÉRISTIQUES

SUIVANT LE MODE DE VOL.

(Les: dimensions des Oiseaux vus de dessous sont ramenées à celles qu’ils

auraient si chacun d’eux pesait un gramme et réduites d’un tiers. Centre de gra-
gité : point noir.)

1. Cygne sauvage, Cygnus cygnus (L.) (Palmipède nageur rameur).

2. Grèbe jougris, Colymbus griseigena Bodd. (Palmipède plongeur rameur).
3:
A

Fuligule milouinan, Nyroca marila (L.) (Palmipède nageur rameur).
Harle piette, Mergus albellus (L.) (Palmipède plongeur rameur).

PLANCHE XI. — GRANDEUR RELATIVE DES RAYONS DES BRAS
SUIVANT LES GROUPES.

(Les dimensions des divers segments osseux sont ramenées à celles qu’ils au-
raient si tous les Oiseaux pesaient un gramme et grandies trois fois.)

D où wo be

7.

Grand-Duc ordinaire, Bubo bubo (L.) (Rapace nocturne ramo-planeur).
Mouette rieuse, Larus ridibundus (Li) (Palmipède ramo-planeur).
Bihoreau d'Europe, Nycticorax nycticorax (L.) (Échassier ramo-planeur).
Torcol ordinaire, Jynx torquilla (L.) (Passereau rameur à vol peu soutenu),
Aigle de Bonelli, Æieraëtus fasciatus (Vieill.) (Rapace diurne voilier).
Œdienème criard, Burhinus ædicnemus (L.) (Échassier rameur terrestre),
Engoulevent, d'Europe, Caprimulgus curopæus (L.) (Passereau ramo-plae

neur).

8.
9:
10.
11.

Choucas gris, Colæus monedula spermologus (Vieïll.) (Corvidéramo-planeur).
Tourterelle vulgaire, T'urtur turtur (L.) (Colombin rameur).

Canard sauvage, Anas platyrhynchus (L.) (Palmipède nageur rameur).
Tetras lyre, Lyrurus tetrix (L.) (Gallinacé rameur).

PLaAncxe XII. — LE DÉVELOPPEMENT DU BRÉCHET EN FONCTION DU VOL.

(Les dimensions des bréchets ous de côté sont ramenées à celles qu’ils auraient
si tous les Oiseaux pesaient un gramme et grossies cinq fois.)

1:

a UE Lo Ro

Aigle de Bonelli, Hiera'tus fasciatus (Vieill.) (Rapace diurne voilier).
Effraye commune, Tyto alba (L.) (Rapace nocturne ramo-planeur).
Frégate, Fregata aquila (L.) (Palmipède voilier).

Albatros hurleur, Diomedea exulans L. (Palmipède voilier).

Chocard des Alpes, Graculus graculus (L.) (Corvidé ramo-planeur).
Bihoreau d'Europe, Nycticorax nycticorax (L.) (Échassier ramo-planeur).

334 EXPLICATION DES PLANCHES

7. Troglodyte mignon, Troglodytes troglodytes (L.) (Passereau rameur à vol

presque nul).

8. Faucon hobereau, Falco subbuteo L. (Rapace diurne ramo-planeur).

PLANCHE XIII. — LE DÉVELOPPEMENT DU BRÉCHET EN FONCTION DU VOL.

(Les dimensions des bréchets ous de côté sont ramenées à celles qu’ils auraient

si chacun des Oiseaux pesait un gramme et grossies cinq fois.)

d SI O Ot & © D

. Martinet noir, Apus apus (L.) (Passereau ramo-planeur).

. Bruant jaune, Emberiza citrinella (L.) (Passereau rameur à vol soutenu)
. Oiseau-Mouche, Eupherusa eximia (Del.) (Passereau vibrateur).

. Pluvier guignard, Charadrius morinellus L. (Échassier rameur terrestre).
. Tetras lyre, Lyrurus tetrix (L.) (Gallinacé rameur).

. Tourterelle vulgaire, T'urtur turtur (L.) (Colombin rameur!).

. Oie cendrée, Anser anser (L.) (Palmipède nageur rameur).

. Pingouin torda, Alca torda (L.) (Palmipède plongeur rameur).

PLANCHE XIV. — LA GRANDEUR DU STERNUM VU DE FACE.

(Les dimensions des sternums sont ramenées à celles qu’ils auraient si tous les

Oiseaux pesaient un gramme et réduites de moitié.)

D IQ SN D =

©

. Aigle de Bonelli, Hieraëtus fasciatus (Vieill.) (Rapace diurne voilier).

. Albatros hurleur, Diomedea exulans L. (Palmipède voilier).

. Effraye commune, Tyto alba (L.) (Rapace nocturne ramo-planeur).

. Bihoreau d'Europe, Nycticorax nycticorax (L.) (Échassier ramo-planeur).
. Faucon hobereau, Falco subbuteo L. (Rapace diurne ramo-planeur).

. Chocard des Alpes, Graculus graculus (L.) {Corvidé ramc-planeur).

Loriot jaune, Oriolus oriolus (L.) (Passereau rameur à vol soutenu).

. Pluvier guignard, Charadrius morinellus L. (Échassier rameur terrestre).
. Martinet noir, Apus apus (L.) (Passereau ramo-planeur).

. Tetras lyre, Lyrurus tetrix (L.) (Gallinacé rameur).

A1
12:

Tourterelle vulgaire, T'urtur turtur (L.) (Colombin rameur).
Oïie cendrée, Anser anser (L.) (Palmipède nageur rameur!|.

DESCRIPTIONS
D'ESPÈCES NOUVELLES DU GENRE ‘ MUSCA”

Par le Dr J. VILLENEUVE

4. — Musca Hervei n. sp., & et ©.

Espèce du groupe de Musca corvina F. que j'avais d’abord
prise pour M. Gibsont Patton et Cragg, mais distincte et
bien caractérisée par le dessin noir du ventre : tous les ster-
nites sont noirs formant une bande médiane droite; de
chaque côté, l'extrémité des tergites est bordée de noir, d'où
résulte une rangée de macules étroite et concave en dedans,
en forme de parenthèse, l’ensemble pouvant être représenté
par le schéma w.Ce dessin est toujours complet chez le mâle;
chez la femelle, où l’abdomen est tout gris, les macules
noires latérales ne sont souvent nettes qu’au bout des pre-
miers tergites.

La taille varie de 5 à 8 millimètres. Chez les grands mâles,
l'abdomen est en majeure partie jaune, et le premier segment
est encore maculé de jaune dorso-latéralement ; chez Îles
petits mâles, le jaune disparait et est remplacé par une colo-
ration noire sur laquelle se détachent seulement les reflets
de pruinosité blanchâtre.

Le thorax des mâles a les bandes noires médianes nettement
écourtées peu après la suture ; chez la femelle, ces bandes,
comme cela paraît être la règle générale, redeviennent com-
plètes.

L’aile, à sa face inférieure, ne montre sur la nervure ITT que
quelques longs cils groupés, dans les deux sexes, près de
l'origine de la nervure.

Cette espèce est dédiée à M. Hervé-Bazin, qui a rapporté
beaucoup d'individus du Tonkin et de la Chine.

336 J. VILLENEUVE

2. — Pristirynchomyia lucens n. sp. ©.

De la taille et de la forme de Pristirynchomyia lineata
Brunetti, mais ayant l'abdomen d’un jaune plus foncé et
avec des bandes noires plus larges. Les sternites abdominaux
sont tous noirs. Le thorax porte seulement deux larges bandes
noires dorsales, laissant entre elles un intervalle pruineux
plus étroit ; les bords latéraux du thorax sont noirs au-dessus
de l'insertion des ailes et en arrière. Le scutellum est marqué
de noir à sa base et à ses angles antérieurs.

Les taches et bandes noires sont assez luisantes.

Yeux joints. Cuillerons ocracés et nus.

Deux mâles provenant de Kandy (20 mars).

MYODAIRES SUPÉRIEURS PALÉARCTIQUES
NOUVEAUX

Par le Dr J. VILLENEUVE

- 4. —— Weberia speculifera Villen. (1).

Le mâle de cette rare et curieuse espèce est encore inédit.
Il existe dans la collection Girschner ; Mr. Colbran J. Wain-
wright a bien voulu me le eommuniquer. Il appartient au
groupe des Weberia ayant une paire de soies acrosticales
au devant de la suture du thorax, et il a assez bien l'aspect
d'un Dionæa (R. D.). Yeux distants, le vertex presque de
la largeur d’un demi-diamêtre d'œil. Tête toute d’un blanc
Jaunâtre mat et terne, y compris la bande médio-frontale,
aussi large que les orbites en avant, aussi large que le vertex
en arrière, où les orbites sont nulles ; l’occiput et le péristome
gris. Antennes allongées et noires, un peu moins longues que
le clypéus ; le troisième article large est un peu étranglé vers
la base et mesure environ deux fois et demie le deuxième;
chète noir, pubescent. Palpes noirs, longs et grêles, renflés
en palette au devant de la bouche.

Thorax, scutellum et abdomen d’un gris uniforme, à
l'exception du dernier tergite abdominal, qui est écourté et
d'un noir brillant. Appareil génital épais, cylindrique,
s’avançant sous le ventre jusqu'au milieu du tergite Il ; 1l
porte une rangée transversale de soies près de sa base. Soies
sterno-pleurales : 2 + 1, développées.

Ailes grises, jaunies vers leur insertion ainsi que les ner-
vures ; cuillerons d’un blanc sale ; balanciers à massue ob-
secure. Pattes noirâtres, à griffes allongées. Taille : 6 milli-
mètres.

De Meiningen (Saxe), deux mâles.

(1) Cf. Bullet. Soc. ent. France, 1919, n° 17, p. 306.

138 J. VILLENEUVE

2. — Pandelleia otiorynchi, n. sp., ©, et Q.

Le genre Pandelleia Villen. (1) appartient au groupe des
Phaniinæ caudatæ, de Brauer et Bergenstamm. Il comprend
des espèces marquées de deux taches noires, rondes et dis-
tantes, sur chaque segment abdominal ; le thorax n’a qu’une
soie sterno-pleurale, la postérieure; la première cellule posté-
rieure de l’aile est fermée et à pétiole au moins aussi long que la
nervure transverse postérieure. L’abdomen de la femelle est
incurvé et se prolonge sous le ventre par un long tube cylin-
drique.

Deux espèces sont déjà décrites: Pandelleia alpicola
Villen. (2) & et Pandelleia (Etheria) sexpunctata Pand. .
Le type de la dernière est un mâle dont les yeux sont un peu
distants, séparés par une bande médio-frontale triangulaire,
orangée, très large en avant, et par des orbites linéaires,
blanches, à reflet noir. Antennes jaunes, un peu grises à la
base, noirâtres sur le troisième article qui est discoïde.
Palpes jaunâtres, noircis au bout. Thorax gris montrant une
étroite bande rousse, de chaque côté, entre les soies intra-
alaires et supra-alaires. Scutellum jaune. Abdomen à fond
jaunâtre presque totalement recouvert d’un enduit gris
blanc. Pattes jaunes, brunâtres à l'extrême base des fémurs
et sur les tarses.

Le mâle de Pandelleia otiorynchi a des yeux se touchant en
arrière. L’oceiput est gris, le front orangé, la face blanche.
Antennes et palpes jaunes. Thorax à pleures gris cendré, à
tergum d’un gris jaunâtre. Scutellum jaune ainsi que lab-
domen ; ce dernier montrant, sur chaque segment, les deux
taches d’un noir profond, séparées par la bande médio-dor-
sale, d’abord noirâtre sur le tergite 1, grisätre sur le tergite
suivant, puis effacée sur les derniers tergites plus ou moins
vaguement tentés de gris blanc. Ailes hyalines, à nervures
pâles ; cuillerons blanchâtres ; balanciers à massue obscure.
Pattes jaunes, tarses un peu rembrunis, griffes non allongées.

La femelle est entièrement jaune. Les taches noires de l’abdo-

(1) F. des J. Natur., 1908, n° 450 (Extrait : p. 8-9).
(2) Bullet. Soc. eñt. France, 1919, n° 19, p. 353.

MYODAIRES SUPÉRIEURS PALÉARCTIQUES NOUVEAUX 339

men sont souvent effacées sur les tergites L et IV; quant à
la bande obscure médio-dorsale, elle peut manquer ou ne
subsister que par fragments ; enfin, les derniers tergites
peuvent être plus ou moins enduits de gris blane. L’oviscapte
est un tube blanchâtre, parfois déprimé en gouttière longitu-
dinale sur son bord supérieur, tronqué au bout, couvrant
toute la longueur du ventre. Taille : 5-6 millimètres.

Un mâle et deux femelles reçus d'Allemagne où ils sont sortis
d’éclosion, en juillet, de larves parasites d’Otiorynchus sul-
catus F. Une femelle de France (Reims), que j'avais autrefois
rapportée à Pandelleia sexpunctata Pand., dont la femelle est
inconnue, se trouve être bien pareille aux femelles de Pan-
delleia otiorynchi d'Allemagne.

3.— Voria pilibasis n. sp.

Semblable à Voria trepida Meig. par la taille et la colo-
ration; en diffère par l'abdomen sans soies discales, par la
nervure | de l’aile ciliée seulement dans le tiers basal, par
les gènes larges et n'ayant aucune longue soie tournée en bas
(descendante), ne portant que quelques petits cils noirs à
leur partie supérieure et une soie frontale ascendante.

La tête est blanche. Antennes plus ou moins rousses sur
le deuxième article. Palpes entièrement jaunes. Coude de la
nervure IV à prolongement court; la transverse apicale se
détache à angle droit puis s’infléchit brusquement et reste
droite jusqu’au bord de l’aile sans être très inclinée, de sorte
que la première cellule postérieure est fermée ou étroi-
tement ouverte.

Deux individus d’Albanie capturés à Prizren, le 16 mai.

4. — Plagia elata Meig. var. nudinerva Villen. (1).

Cette soi-disant variété est bien une espèce distincte. Outre
la nervure Ï nue, on remarque, chez Plagia nudinerva, que
la distance entre la petite nervure transverse et la trans-
verse apicale est égale à la moitié du prolongement après le

(4) Ann. Soc. ent. Belgique, LX, 1920, p. 200.

340 J. VILLENEUVE

coude, tandis que chez Plagia elata cette distance mesüre
toute la longueur dudit prolongement. Il en résulte que la
première cellule postérieure se termine, chez Plagia nudinerva,
plus en avant de l’extrémité de l'aile.

5. — Pseudophorocera triséta n. sp. ©.

Se distingue par la présence de quatre soies dorso-centrales
et de 2 + 1 soies sterno-pleurales, alors que les autres espèces :
Pseudophocera setigera B. B. (3 d. c.), Pseudophorocera prima
(4 d. e.), ont 2 + 2 soies sterno-pleurales. A laquelle de ces
trois espèces correspond Îa description de Pseudophorocera.
(Exorista) aristella Rond.? On ne saurait le dire, car cestrois
espèces ne diffèrent que par la chétotaxie, et Rondani ne l’em-
ployait pas.

Je réserve le nom générique de Ceratochæta B. B. à deux
espèces seulement : Ceratochæta caudata Rond. (4 d. ce.) et
Ceratochætasecunda B.B. (3 d. c.), qui ont la même coloration
gris clair, le scutellum roux et, chez la femelle, le quatrième ter-
gite abdominal allongé en cône villeux et sans macrochètes.

J'interprète Pseudophorocera setigera B. B. d’après la
figure 38 de Brauer et Bergenstamm et d’après l’indication
de trois soies dorso-centrales consignée par Brauer dans :
Vorarbeiten zu einer Monographie der Muscaria schizometopa
(Z. B. Ges.,Bd. XLIIT, Abh., p. 478). Un individu de cette
espèce, reçu du musée de Wien (Vienne), et qui ne pouvait
être l'original, ne m'avait pas paru différent de Phryxe vul-
garts Fall.

M. le Dr Zerny m'a envoyé deux mâles de Pseudophorocera
triseta, de son voyage en Albanie en 1918, où ils ont été cap-
turés à Sisevo, près d'Usküb, le 11 mai. Je possède un mâle
du Dauphiné pris en août.

6. — Agriella Zernyi n. sp., ©.

Le genre Agriella, que j'ai décrit pour une espèce vivant
en Provence et en Corse (A griella Pandellei Villen.), est étroite-
ment apparenté au genre Blæsoxipha Loew, dont il a l'aspect,

MYODAIRES SUPÉRIEURS PALÉARCTIQUES NOUVEAUX 341

les caractères et la conformation des pièces génitales mâles.
Il s’en distingue principalement par l'abdomen marqué d’une
bande noire médio-dorsale, ayant, à droite et à gauche, sur
chacun des segments, une tache noire, fixe, un peu allongée
et reposant sur le bord antérieur du segment: par l'absence
de peigne apical sous les fémurs des pattes intermédiaires
chez le mâle.

Agriella Zernyi a le chète antennaire porteur de cils de
moyenne longueur, les gênes densément fournies de petites
soles noires sur plusieurs rangs, les soies apicales du scutellum
franchement croisées.

Agriella Pandeller est de couleur gris blanchâtre ; les
soies des gênes sont clairsemées et sur un seul rang ; les cils
du chète antennaire sont courts, et les soies apicales du seu-
tellum sont grêles, parallèles ou un peu incurvées l’une vers
l’autre. Cette espèce nouvelle est dédiée au distingué Dr Zerny,
quim'acommuniquéun male unique recueilli par lui à Balestrate
(Sicile), le 26 mai 1921.

Aux espèces qui précèdent j'ajouterai les trois suivantes,
dont Je n’ai eu longtemps qu'un unique individu. J’aurais
désiré ne les publier qu'après avoir vu d’autres exemplaires,
car elles sont assez peu différenciées ; cependant, je crois que
leur valeur spécifique n’est pas douteuse et que, si elles sont
aussi rares qu'elles paraissent, il n’y a pas lieu de surseoir
encore à leur description.

7. — Lydella vexillaria n. sp., G.

Ne diffère de Lydella nigripes Fall. que par sa taille plus
grande, ses palpes entièrement jaunes, le scutellum en ma-
jeure partie roux et dépourvu de soies apicales, même pili-
formes ; enfin, la première cellule postérieure de l'aile est
fermée à sa terminaison.

Décrite d’après un mâle recueilli à Tunis (oasis Gafsa). Ce
mâle, robuste, mesure 11 millimètres; il a l'abdomen largement
rougeâtre sur les flancs des premiers segments, Comme
Lydella nigripes Fall. il a trois paires bien développées de
s oies acrosticales présuturales ; trois soies dorso-centrales.

12 J. VILLENEUVE

(de)

2 + 1 soies sterno-pleurales. La nervure III de l'aile porte
4-6 cils,groupés à son origine même. La soie verticale externe
est accusée.

8. — Miltogramma Meigeni n. sp., &.

D’après un mâle de Hongrie ayant le front un peu plus large
encore que Miliogramma œstraceum Fall., auquel il ressemble
tellement qu’il n’en est réellement distinct que par les tarses
antérieurs simples, sans aucune soie différenciée, le péristome
à pilosité blanchâtre en arrière de même que sur la partie
inférieure de l’occiput (cette pilosité est noire chez Müilto-
gramma œstraceum) ; le troisième article antennaire, enfin,
est un peu moins long, et sa coloration n’est pas entièrement
grise, mais en partie jaunâtre.

Ce mâle est d’un gris pâle sur lequel tranchent à peine les
quatre bandes obscures du thorax et quelques reflets sombres
del’abdomen. La face est blanchitre.

Si mes souvenirs sont exacts, ce mâle correspond au type
de Meigen de Miliogramma œstraceum du Muséum de Paris.
Je viens de recevoir d'Égypte deux mâles qui semblent bien
être Miliogramma Meigeni; mais ils sont d’un gris bleu, variété
de coloration qu'on observe aussi chez Miltogramma œstra-
ceum. On ne les confondra pas avec Miltogramma Germari
Meig., si l’on tient compte de la largeur du front, de la
pilosité entièrement blanche du péristome ; ici, la blancheur
de la face envahit même le front.

9. — Acomyia pyrrhocera nov sp., Set ©.

Caractérisé par les antennes rousses, le troisième article
seul noir; les trochanters sont également roux ; les genoux
sont rougeâtres ainsi que la face inférieure des fémurs dans
son tiers distal. Le segment abdominal IT n’a que deux soies
marginales médianes.

Unefemelle prise à Digne, le 4 juillet, existe dansma collection,
Mr. Colbran J. Wainwright m'a communiqué tout dernière-
ment un mâle et une femelle bien pareils et provenant du
sud de la France.

LE

© THECOCARPUS MYRIOPHYLLUM” L.
ET SES VARIÉTÉS

Par Armand BILLARD

PROFESSEUR A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE POITIERS

Au cours de mes recherches sur la famille des Plumularides,
j'ai été conduit à établir différentes variétés de l'espèce
linnéenne T'hecocarpus myriophyllum ; je les ai désignées
sous les noms de variétés radicellatus, Bedoti, ortentalrs,
angulatus et elongatus. BEporT, dans un récent et intéressant
mémoire (1921), écrit à ce sujet (p.51) : «Plustard, après avoir
étudié les Hydroïdes du Siboga (1913), 11 (BiLLARD) est
arrivé à la conclusion que les var. Bedoti, radicellatus et
elongatus devaient tomber en synonymie de la var. ortentalrs. »
Cette affirmation de BEpor est due à une méprise ; celle-ci a
été causée par le fait que j'ai fait précéder la description
du Th. myriophyllum orientalis d’une liste bibliographique
de références qui peut, en effet, être prise pour une liste de
synonymie. Je publie cette courte note, d’ailleurs à la de-
mande de M. Bedot, pour éviter que cette erreur se perpétue,
et je donne de nouveau les caractères distinctifs essentiels
de la forme typique et de ses variétés.

Thecocarpus myriophyllum (L.) typique. — Cette forme,
qui a été figurée pour la première fois par Erris [(1755),
PI. VIII, fig. a, A) est caractérisée par ses grandes colonies
(50 centimètres et plus) fasciculées, en général simples, c’est-à-
dire non ramifiées, et pourvues de longs hydroclades ; parfois
cependant il naît vers la base une branche qui, dansla majeure
partie de son étendue,se dresse parallèlement à la tige prin-
cipale ; ELLis a représenté trois colonies dont une double

ANN. DES SC. ZOOL., 10e série. V, 29

344 A. BILLARD

naissant de la même hydrorhize (1). L'hydrocaule montre
des nœuds obliques qui existent aussi chez les diverses
variétés.

Les hydrothèques sont plus ou moins profondes et présen-
tent un bord denté avec une forte dent médiane excavée sur
sa face externe et quatre ou cinq dents latérales ; la cin-
quième, située du côté de l'axe, est parfois à peine visible
ou complètement effacée ; il existe un repli intrathécal ou
mieux une lame intrathécale bien développée, et des épais-
sissements périsarcaux internes (cinq à neuf) qui intéres-
sent seulement la face ventrale et les faces latérales de
l’hydroclade, mais n’atteignent pas sa face dorsale ; la dac-
tylothèque médiane s'étend jusqu’au tiers environ (2) de la
hauteur de l’hydrothèque et présente une partie libre, courte,
en forme de gouttière. Je n’ai pas pu apercevoir d’orifice
faisant communiquer directement la cavité de la dacty-
lothèque médiane et celle de l'hydrothèque ; et pour moi il
n’y en a pas contrairement à KircHeNPAUER [(1872), p. 7]
et à BEDor [(1900), p.36], qui n’a pas pu constater sa présence,
mais croit cependant qu’elle existe.

Les corbules, supportées par un pédoncule à deux ou trois
articles munis d’hydrothèques, sont ouvertes ; les côtes ont
la forme de lames recourbées pourvues d’une hydrothèque à
leur base et d’une rangée de dactylothèques sur leur bord
distal (3).

La colonie typique que j'ai signalée dans mon travail
de 1906 (p. 227) et provenant de l'expédition du T'alisman
(dragage 8) montre une particularité intéressante que je
n'avais pas remarquée dans les hydrothèques (fig. 1, A) : il
part, en effet, de la base de la lame intrathécale un épaissis-
sement périsarcal faible qui remonte un peu vers le haut,
puis se dirige plus ou moins obliquement vers la face ven-

(1) Cette hydrorhize estformée, comme d’ailleurs dans toutes les variétés,
d’une touffe de tubes fins emméêlés ; cette sorte d’hydrorhize se rencontre
chez de nombreuses espèces d’Hydroïdes et permet la fixation sur les fonds
de sable ou de gravier.

(2) Dans les formes à hydrothèquespeu profondes, la dactylothèque médiane
atteinti jusqu’à la moitié de leur hauteur.

(3) Pour de plus amples détails, je renvoie à Picrer et Bepor [(1900),p. 38].

LE & THECOCARPUS MYRIOPHYLLUM » 345

trale, qu'il atteint parfois dans le voisinage du point où la
dactylothèque médiane devient libre; en outre, la face ven-
trale des hydrothèques au-dessus de la dactylothèque mé-

Fig. 1. — Parties d’hydroclades : À, du T7. myriophyllum du « Talisman » (Dr. 8);
B, de la var. radicellatus. — Gr. : 108.

diane montre un périsarque très épaissi; de son milieu, il en
part une ligne faible qui se dirige de chaque côté vers le bas
à la rencontre de celle qui part du repli intrathécal, et l’on
peut, dans certains cas, observer la continuité entre ces deux
lignes ; mais leur disposition est variable.

Chez les formes typiques provenant de Naples, on n’aper-
çoit, dans certaines hydrothèques, qu’une amorce très faible
de l’épaississement partant de la lame intrathécale ; tandis
que des colonies typiques provenant de Roscoff ou d'Ouessant
montrent cet épaississement, mais plus faiblement marqué
que dans le colonie du T'alisman.

J'ai donné antérieurement (1906) les mesures des hydro-
thèques des formes typiques que j'avais étudiées ; elles

340 A. BILLARD

montrent des variations assez étendues; depuis, j'ai examiné
une colonie typique venant d’Ouessant, où les hydrothèques
présentent une plus faible hauteur, 395 à 445 » (non compris
la dent médiane) sur 215 » de largeur à l’orifice.

Var. radicellatus (1). — Les caractères de cette variété
[BizLARD (1906), p. 227] sont les suivants : colonies simples,
grand développement des épaississements périsarcaux in-
ternes de l’hydroclade qui atteignent sa face dorsale et le
font paraître cloisonné (fig. 1, B) ; présence dans l’hydrocaule
même d'épaississements irréguliers internes qui n'existent
ni chez l'espèce type, ni chez la variété Bedotr ; écartement
plus grand des hydrothèques et présence de deux épaississe-
ments au-dessous de chaque hydrothèque, au lieu d’un seul
chez la forme type. Les dents de l’hydrothèque sont assez
fortes et généralement au nombre de quatre ; la lame intra-
thécale est bien développée, plus que ne l’indique le dessin
de SaRs et autant que dans les formes typiques ; l’épaissis-
sement périsarcal qui part de sa base existe, mais il est fai-
blement marqué ; la face ventrale de l’hydrothèque est for-
tement épaissie.

Var. Bedoti. — Cette variété [BILLARD (1906), p. 227], qui
a été bien décrite par BEpor [Prcrer et BEnor (1900),
p.37, PL VITE, fe: 4 et 2; PI IX, fig. 5], a pour principal
caractère distinctif son hydrocaule ramifié ; les ramifica-
tions, comme l'écrit BEDoT, sont dirigées sans ordre apparent
dans tous les sens, voire même de haut en bas ; les hydro-
clades sont en général courts; les dents latérales des hydro-
thèques sont peu marquées, etlon n’en voit guère que trois ;
la lame intrathécale est faiblement développée; les épaissis-
sements internes du périsarque sont un peu moins accentués ;
le pédoncule des corbules est formé d’un seul article hydro-
thécal.

(1) Cette variété correspond à l’Aglaophenia radicellata décrit par Sars
[(1873), p. 97, Tab. II, fig. 1-6], que Bonxevie (1899) et BEnor (1900) ont
considéré aussi ccmme appartenant au T. myriophyllum.

LE «€ THECOCARPUS MYRIOPHYLLUM » 341

Var.orientalis (1). — Cette variété, récoltée pour la première
fois dans les mers des Indes néerlandaises par lExpédition
du Siboga, a été depuis signalée au Japon par JADERHOLM,
HA) ep 26:Fati Vs: 5].5les co-
lonies sont fasciculées, simples, comme
dans le type, jamais ramifiées, mais de
taille plus faible ne dépassant pas 7 cen-
timètres; les hydrothèques sont sembla-
- bles à celles du type (fig. 2), mais plus
petites avec trois ou quatre sinuosités
latérales et une forte dent médiane ; la
lame intrathécale est bien développée,
mais les épaississements périsarcaux
internes sont faibles ou manquent ;
il en existe au maximum trois: un par-
tant du fond de l’hydrothèque, un vers
le milieu et un correspondant aux dac-
tylothèques latérales ; les corbules sont
tout à fait caractéristiques, car, au
lieu d’être ouvertes comme dans le type,
elles sont fermées ; elles sont suppor-
tées par un pédoncule court à deux Se
ou trois hydrothèques normales ; leur pig. 2. — Partie d’hydro-
longueur est de 5 à 7 millimètres sur (ae de a var orén-
Omm,85 de large, et l’on compte une
vingtaine de paires de côtes (2) avec une hydrothèque basale
flanquée en général de ses deux dactylothèques latérales
et supportée par un court pédoncule en forme de crête peu
saillante ; cette crête montre une dactylothèque un peu
en contre-bas des dactylothèques latérales ; parfois elle se
prolonge au-dessus de l’hydrothèque et porte alors des dac-
tylothèques en supplément ; parfois l'axe se prolonge en
un court éperon qui supporte une hydrothèque.

Var. angulatus. — Cette variété a été récoltée aussi par

(1) BizzarD (1913), p. 91, PI. V, fig. 43, et fig. LX XVI à LXXVIII.

(2) La première côte (et parfois aussi la deuxième) est en partie indépen-
dante et munie de deux rangées de dactylothèques ; il peut aussi exister des
côtes libres à l’extrémité distale des corbules, |

348

A. BILLARD

l’'Expédition du Siboga au nord-est des îles Aru (sud de la Nou-
velle-Guinée) (1); les colonies disposées en touffe atteignent

Fig. 3. — Partie d’hydroclade
de la var. angulatus, — Gr. : 115.

jusqu’à 16 centimètres. Le carac-
tère distinctif le plus frappant
est l’angle très net que forme vers
le haut le bord latéral des hydro-
thèques ; chez certaines, les côtés
de cet angle sont rectilignes ou
presque (fig. 3); tandis que, chez
d’autres du même hydroclade, les
côtés montrent quatre ou cinq
sinuosités ; par suite de cet angle
latéral, l’hydrothèque présente,
vue de face, une large et assez
profonde échancrure dorsale.

Les corbules sont fermées, mais plus longues que dans la
var. ortentalis (7 à 9 millimètres) et plus étroites (0mm.,G) ; leur.

Fig. 4. — Partie d'hydroclade
de la var. elongatus. — Gr. : 115.

Var. elongatus (2). —

pédoncule est formé de cinq à six
articles hydrothécaux normaux; à
la base de chaque côte, l’hydrothè-
que fait plus fortement saillie en
raison de la plus grande longueur
du pédoncule qui la supporte; on
compte de vingt à trente paires de
côtes, et la première est libre, sauf
à sa partie distale ; la paroi de ces
corbules est très épaisse, et leur axe
se termine par un éperon droit ou
recourbé pourvu de dactylothèques
en une ou deux rangées et parfois
une hydrothèque à la base.

Cette variété provient de l'Expé-

dition du Challenger, et elle a été récoltée au large de Sam.
boangan (îles Philippines). C’est une forme non ramifiée qui

atteint 25 centimètres ;

elle est caractérisée par le grand

(1) BizzarD (1913), p. 94, PL V, fig. 44 et fig. LXXIX à LXXX.

(2) BizzarD (1910), p. 51.

LE «€ THECOCARPUS MYRIOPHYLLUM » 349

écartement des hydroclades, l’intervalle entre deux hydro-
clades successifs (l’un à droite, l’autre à gauche) étant de
{mm 9 à 2mm9, Les hydrothèques (fig. 4) sont semblables
à celles de la var. ortentalis avec une lame intrathécale
bien développée, mais elles sont moins hautes ; le bord
présente quatre sinuosités peu élevées, et les hydroclades sont
totalement dépourvus d’épaississements internes.

Un autre caractère très frappant de cette variété, c’est
la longueur des corbules, qui atteint 17Mm5 sur Omm7 de
large ; ces corbules sont fermées ; la première ou les deux
premières côtes sont libres, et leur pédoncule compte de sept
à seize articles hydrothécaux ; les hydrothèques situées à la
base des côtes sont peu saillantes,etla crête basale est courte;
à part leur longueur, les corbules sont semblables à celles de
la variété orientalis.

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

1900. BerorT (M.). — Voir Picrer (C.) et Bepor (M.).
1921. In. — Hydroïdes provenant des campagnes des yachts « Hirondelle »

et « Princesse-Alice », Plumulariidæ (Rés. camp. scient. Prince de Monaco,
fase EX 69 p: -6-pL):

1906. BizrarD (A). — Expéditions scientifiques du « Travailleur » et du
« Talisman ». Hydroïdes, p. 153-244, 21 fig., Paris, Masson, in-4°.
1910. In, — Révision d’une partie des Hydroïdes du British Museum (Ann.

sc nat Zoo] XI 65 D. 2e).

1913. In. — Les Hydroïdes de lExpédition du « Siboga ». I. Plumulariidæ
(Rés. des expl. zool. bot. océan. et géol. à bord du « Siboga », livr. LXX,
114p 2969 3P1 MTV).

1899. BONNEVIE (KRISTINE). — Hydroida {Den norske Nordhavs Exp. 1876-78,
Christiania, in-4°, 103 p., 8 Taf., 3 fig., 1 kart.).

1955. EzLis (J.). — An essay towards a natural history of the Corallines and
other productions of the like kind, ete., London 1755, in-4° ; en français, La
Haye, 1756, 208 p., 63 pl.).

1919. JADERHOLM (E.). — Zur Kentniss der Hydroidenfauna Japans (Ark. f.
Zool., Bd. XII, 34 p., 6 pl.).
1872. KiRCHENPAUER. — Ueber die Hydroidenfamilie, L. Plumulariidæ; ein-

zelne Gruppen derselben und ïhre Fruchtbehälter. 1. Aglaophenia (Abh.
Fer, Hamburg Bd: V, 52 p., Taf.I-VILI):

1900. Picrer (C.) et Bepor (M.), Hydrares provenant des campagnes de
« l’Hirondelle » (Rés. camp. scient. Prince de Monaco, fase. XVIII, 58 p.,
10 pl; les Plumulariidæ sont de BEepor seul).

1873. Sars (G.-0.). — Bidrag til Kundskaben om Norges Hydroider (Forh.
Selsk. Christiania, p. 91-150, Tab. II-V).

LES AFFINITÉS DU
“SCLEROPLEURA BRUNETI” A. M.-Epw.
TATOU A CUIRASSE INCOMPLÈTE

Par R. ANTHONY

INTRODUCTION (Historique).

En 1871, Alph. Milne-Edwards décrivit, d’après une dé-
pouille qu'il tenait de M. Brunet, directeur de l’École d’Agri-
culture de Fernambouc,une nouvelle espèce de Tatou que, attri-
buant même à un nouveau genre, il dénommait Scleropleura
Brunett (1).

L'animal, tué près du village de San Antonio, dans la pro-
vince de Ceara au Brésil, devait présenter, autant qu'on en
peut juger d’après le peu qui nous en reste (une peau tannée
à laquelle manquent non seulement les téguments des pattes
et de l’abdomen, mais encore ceux des régions latérales, pour
une très grande partie, et qui est en outre complètement
dépourvue des poils longs et serrés qu'elle portait, parait-l,
dans sa région dorsale médiane), les caractères les plus singu-
liers. A. Milne-Edwards note que, chez le Seleropleura, les
plaques dermiques, au lieu de recouvrir toute la région dorsale
du corps comme chez tous les autres Tatous, n’existent
que latéralement. « La tête, ajoute-t-1l, est large et courte;
la face supérieure porte une bordure formée en arrière par
une seule rangée et sur les côtés par deux rangées de plaques
dont les dimensions diminuent graduellement d’arrière en

(1) Acpx. Micnwe-Enwarps, Note sur une nouvelle espèce de Tatou à cui-
rasse incomplète (Scleropleura Bruneti) (Nouvelles Archives du Muséum d'His-
toire naturelle de Paris, t. VII, 1871, p. 177-179, PI XII). Voir également
Ip., résumé du même travail, in Annales des Sc. naturelles, Zoologie, XVI,
1872, art. 3.

ANN. DES SC. NAT. ZOO!., 10e sirie. V: 24

HO R. ANTHONY

avant ; un large espace nu occupe la portion médiane de la
tête et se continue postérieurement avec la région nuchale
qui est également dépourvue de plaques. Les oreilles sont
petites et très écartées l’une de l’autre, ce qui donne à l’animal
un aspect très différent des Tatusies dont les oreilles sont
grandes et si rapprochées qu'elles se touchent par leur bord
interne. Dans la région scapulaire, il y a sur la ligne médiane
trois rangées de plaques qu'une ou deux rangées de pièces
analogues relient à celles des côtés; ces dernières sont petites
et peu serrées les unes contre les autres. En arrière de cette
sorte de ceinture scapulaire, la portion médiane du corps
est nue sur une largeur assez considérable et qui augmente
dans la région pelvienne. La queue est assez longue et entiè-
rement dépourvue de plaques, si ce n'est dans la moitié
postérieure et en dessous, où il en existe quelques-unes très
petites (1). »

Cette courte description constitue tout ce que l’on sait à
l'heure présente du Scleropleura. En le mentionnant, Max
Weber (2) le rapproche du genre T'atu, ce qui semble peu en
rapport avec les conclusions qui ressortent de la description
d'A. Milne-Edwards. À peu près nulle part ailleurs il n’est
formulé d'avis relativement aux affinités de cet animal.
Lahille, cependant, émet l'opinion qu'il (se réunira sans doute
un jour aux Dasypides vrais par l'intermédiaire de certaines
formes péruviennes encore peu étudiées qui ne possèdent
seulement que des plaques petites et disjointes (3) ».

J'ai pensé qu'un examen plus approfondi de la dépouille
du Scleropleura, dans l’état où elle nous est parvenue, pouvait
déjà permettre d'aboutir, en.ce qui concerne ses affinités,
à des conclusions plus exactes, d’une part, ou plus précises,
de. l’autre (2), que celles émises jusqu'ici.

(4) A. Miznwe-Enwarps, Nouvelles Achives du Muséum, 1871; op. cit.
p:178"et 179;

(2) Max WEeger, Die Saügetiere, Iéna, 190%, p. 455.

(3) F. LaniLzee, Contribution à l’étude des Édentés à bandes mobiles de la
République Argentine (Annales del Museo de la Plata,1895,Seccion zoologica,
II, p. 7). Je ne sais à quelles formes Lahille fait ici allusion dans la dernière
partie de cette phrase. |

(4) Lahille, comme Burmeister, réunit sous le nom de Dasypides, qu'il
odpose aux Glyptodontides, l’ensemble des Tatous actuels.

LES AFFINITÉS DU «€ SCLEROPLEURA BRUNETI » 399

Je prie le professeur Trouessart d’agréer mes plus vifs re-

merciements
pour lamabilité
avec laquelle 1l
a mis à ma dis-
position la peau
tannée du Scle-
ropleura qui fait
partie des col-
lections de sa
chaire.

E°— Les:rré-
gions de la
‘arapace.

La carapace
d'un Tatou ac-
tuel, quel que
soitle groupe au-
quelil se rappor-
te, comprend les
parties suivan-
tes (Voir fig. 1),
dont l’aspect
varie suivant
les types (1) :

4. Un bouclier
céphalique, au-
quel peuvent se

(4) Voir, pour plus
de détails, ainsi que
sur la classification
des Tatous (Dasypo-
da), R. ANTHONY,
Catalogue raisonné et
descriptif des Collec-
tions d’ostéologie du
service d’'Anatomie

Fig. 1. — Les parties constitutives de la carapace d’un Tatou
(Zaedyus ciliatus Fischer). — C, bouclier céphalique; N,
bande nuchale ; S, bouclier scapulaire; E, Épaulette. — I,
IL, III, IV, V, VI, VII, bandes mobiles. — P. bouclier pel-
vien; C. d., étui caudal. (Cliché extrait de R. Anthony,
Catalogue raisonné, Paris, Masson, 1920.)

comparée du Muséum d'Histoire naturelle : fascicule XT : Ædentata; sous-
fascicule 1, Dasypodidæ, Paris, Masson, 1920.

354 R. ANTHONY

rattacher des îlots de plaques sous-oculaires et jugales
variables, suivant les types où ils existent, d'aspect et
d’étendue.

2. Un bouclier dorsal qui comprend :

a. Le bouclier scapulaire avec lequel il faut mentionner :

19 La bande nuchale qui en dépend morphologiquement.
Elle manque chez beaucoup de types ;

20 Les épaulettes, qui, morphologiquement, en dépendent
aussi. Elles peuvent également manquer.

Bande nuchale et épaulettes représentent des restes de
bandes antérieures du bouclier scapulaire.

b. La série des bandes mobiles.
c. Le bouclier pelvien.

3. Un étui caudal réduit seulement à quelques plaques sur
les bords latéraux de la queue chez les Cabassinæ (Cabassus
et Ziphila).

Avant de parler des solutions de continuité de la carapace
du Scleropleura, de l'aspect et de la nature de ses éléments,
nous allons examiner la façon dont ces diverses régions se
présentent chez lui.

{. — BOUCLIER CÉPHALIQUE.

Le bouclier céphalique d’un Tatou est toujours de forme
plus ou moins triangulaire, et on peut, par conséquent, lui
distinguer trois bords ou plages, deux latérales et une posté-
rieure, et, trois angles ou caps, deux postéro-latéraux ou
nuchaux et un antérieur ou nasal.

Les plages latérales présentent constamment un bord
sinueux où l’on distingue, plus ou moins marqués d’arrière en
avant (Voir fig. 2, 3, 4, 5) : d’abord un golfe auriculaire où
se trouve, comme son nom l'indique, logé le pavillon de
l'oreille, contigu d’autre part au bouclier scapulaire et com-
pris, lorsqu'ils existent, entre la bande nuchale et l’épaulette
(Dasypodidæ) ; puis, un promontoire auriculo-oculaire ou
rétro-oculaire parfois très développé et descendant dans un
plan vertical sur les faces latérales de la tête comme chez le
Priodontes (Voir fig. 5 P.), et surtout certains exemplaires de

LES AFFINITÉS DU «€ SCLEROPLEURA BRUNETI » 399

Tolypeutes (Voir fig. 5 Tp et T'p”.); puis, un golfe oculaire où

CR.

Fig. 2. — Bouclier céphalique de Dasypus sexcinctus L.avecles parties adjacentes de la
carapace. — BC, bouclier céphalique; en, cap nasal. ; go, golfe oculaire ; cro, pro-
montoire rétro-oculaire; ga, golfe auriculaire ; pn, plage nuchale. — BN, bande

nuchale : E, épaulette. — BD, bouclier dorsal (scapulaire). (Cliché extrait de R. An-
thony, Catalogue raisonné, Paris, Masson, 1920.)

se trouve, comme son nom l'indique, logé l'œil ; et, enfin.
un promontoire préoculaire généralement peu marqué. De

Fig. 3. — Bouclier céphalique de Zadyus minutus Fischer. Même légende qu’à la figure 2
(Cliché extrait de R. Anthony, Catalogue raisonné, Paris, Masson, 1920.)

là, jusqu’au Cap nasal, la plage latérale est souvent très courte
et plus ou moins don ndue avec le promontoire, qui en limite
en arrière cette partie antérieure,

396 R. ANTHONY

La plage postérieure est droite, concave ou convexe suivant
les cas, transformée chez les Tatusiidæ en un véritable pro-
montoire médian (Voir fig. 4, et, 5 T).

Les caps nuchaux sont les sommets souvent mousses

d’angles obtus.

Le cap nasal enfin,
sommet d'un angle
aigu, est souvent
tronqué ou arrondi.

Le bouclier cépha-
hque du Scleropleura
(Moir his. 5 MS ME
PI. IL, fig. 2), qui pré-
sente une large solu-
tion de continuité
médiane, possède la
forme suivante :

La plage posté-
rieure interrompue
par un espace dé-
pourvu de toute plaque est courte, et l’on se rend compte de
ce que, si elle eût été continue, elle eût été sensiblement rec-
tiligne ou concave. Les caps nuchaux qui la limitent à droite
et à gauche sont mousses et à peine marqués.

Dans les plages latérales, les golfes auriculaires (fig. 5,$, a)
sont très nettement concaves, assez étendus, mais peu pro-
fonds. Les promontoires auriculo-oculaires sont courts et
mousses, ne semblant pas, autant qu'on en peut juger, étant
donné l’aplatissement de la peau, sensiblement descendre
sur les côtés de la face. Les golfes oculaires (0) sont très
marqués. Les promontoires préoculaires sont mousses, larges
et peu accusés, et les parties des plages latérales qui leur font
suite en avant sont allongées et sensiblement rectilignes.

Le cap nasal enfin est tronqué.

A cette description, et pour la préciser, on peut ajouter les
mesures angulaires suivantes (Voir fig. 6), nécessairement
très approximatives :

,.

Fig. 4. — Bouclier céphalique de Tatu navemcinetum L.
Même légende qu’à la figure 2.

LES AFFINITÉS DU « SCLEROPLEURA BRUNETI » 357

Fig. 5. — Silhouettes des boucliers céphaliques de Zaedyus (L.), Chætophractus (Ch.
Dasypus (D.), Scleropleura (S.), Burmeisteria (B.), Cabassus (C.), Tatu (T.), Priodontes}
(P.), Tolypeutes (Tpet T'p'). a, golfe auriculaire : 0, golfe oculaire. — Les parties gar-
nies de hachures et ici développées dans le même plan sont orientées verticalement sur
le vivant.

398 R. ANTHONY

Angle du cap nasal (prolongement des bords rectilignes antérieurs du

bouclier céphalque) ER EE LC Aer EMPIRE 0 ARS 550

. ” 2
Angles des promontoires rétro-oculaires : RD OLIS EEE ne
| D QD re on ee AA PEU 7: ER NS 1040
Angles des caps nuchaux } (RE ES ANT ET EME Le OU 41129

Mn.

Les boucliers céphaliques des
autres Tatous se prêtent mal
à des mesures de ce genre: cer-
tains, par exemple (Ziphila), ont
une forme plus ou moins circu-
laire ou ellipsoidale ; d’autres
ont des promontoires rétro-
oculaires très accusés descen-
dant sur les côtés de la face
(Priodontes et Tolypeutes).
L'examen de la figure 5, cepen-
dant, permet de se rendre
compte de ce que, au point de
vue de la valeur de l'angle
Fig. 6. — Schéma des mesures angu-

laires que l’on peut prendre sur le nasal et des angles nuchaux,
bouclier céphalique du Scleropleura. C’est du Priodontes que le Scle-

— n, angle nasal; ro, angle retro-

oculaire ; an, angle nuchal. ropleura serapprocherait le plus.

Angle duCap nasal - 4 RLCR 390
Les angles des promontoires rétro-ocu-

läires sont impossibles à mesurer

en raison du prolongement de ces

Priodontes des Collections
de Mammalogie. Exem-
plaire donné par M.de Cas-

temau (Bahia). | promontoires sur les ue la face. ne
Angles des caps nuchaux. } È RE - 1060

Un autre élément d’information peut être l’étude des pro-
portions relatives du bouclier céphalique.
largeur x 100

longueur
ruban métrique du fond d’un golfe oculaire au fond de l’autre
golfe oculaire, en des points qui correspondent à peu près au
milieu de la longueur de l'œil, et, suivant une direction per-
pendiculaire à l’axe du bouclier céphalique. Cette dimension
a été préférée à la largeur maxima en raison de ce que les

Dans l'indice , la largeur à été mesurée au

LES AFFINITÉS DU

€ SCLEROPLEURA BRUNETI »

399

promontoires rétro-oculaires, dont les pointes sont toujours
les extrémités de cet axe, sont chez certaines espèces, comme
il a été dit, situées dans un autre plan que le bouclier cépha-
lique lui-même. La longueur est la dimension maxima sur la

ligne médiane ;

(1) A = Collections d'Anatomie comparée du Muséum.
(2) M = Collections de Mammalogie du Muséum,

trique.

Sériation suivant la valeur croissante de l'indice.
nca |#Sg
DÉSIGNATION 225 |eSS
des individus. à np EM EEE Re Pr EE NE TEE

Tatu novemcinctum L.......... 1901-2414 A (1) 38 99
DRRTIO CEE Re nie Anne à araie eye tn 1914:7762N€ (2). 37 92
TS RO Es RO DE D MOST EQRE 1901-235 A. 94 82
Mono Aleunel ER tres US 1880-1934 A. 30 72
PE TOO FR ÉNNIS D ARE PP EN LE 1917-129 A. 44 105
ART OR ANR RE ler erene e 2 3 oct. 1908 M. 42 100
TO EN at ee slots tele et 20 fév. 1913 M. 90 70
Muletia hybrida Desm ........ 1909-342 M. 30 70
DPIDEUIQUTA 0. me des ce » 34,5 80
ILE VOD PR EE OO CO MAR 1901-1088 M. 44 110
DÉMO RES M En rates re 1868-1362 M. 33 ÿ
D ES CT te dettes else 1893-82 A. 3( 68
ÉPID RSR ELEC ee 1902-362-2 A. 30 68
PET NE RS CRE TETE 1902-614 A. 37 83
THEN TO Sn CC RS CPI MCD PE ME DEE 1900-615 A. 38 85
Hrove ieune) ER LI. ns Le. 1901-403 A. 30 66
115 RON RER PE RRRRRRRE E 1913-352 A. 33 72
AO A AT CE LL EE 1901-401 A. 34 74
STD ET NOR SEE TEE 1909-106 M. 34 70
Tolypeutes tricinctus Li... E:293 M: 36 73
NAT T Ma a trek eue | 1902-362 I. A. 27 52
Priodontes giganteus Ét. Geoffr..| 1870-198 A. 88 166
LEE CURE RSA SR NÉS PE 1901-1085 M. 93 171
L'ANPE TANT CIE CP OOCRE 1917-177 A. 41 75
LES TI MR ARR GRR TRE 11677 A. 82 143
Dolrconnrus Is. Géofir. 214: E. 92 M. 42 71
Dasypus Sercinctus Lit. ue : 1910-243 M. 6% 106
Chæœtophractus villosus Desm....! 1918-45 A. 60 98
DRE LT EE 1886-125 A. 65 106
Zaedyus ciliatus Fischer....... 1897-447 A. 31 50
CiPe COURT OR PEAR AE 1880-1008 A. 24 y
ARR ESS ADN a Near drelers 10954 A. 26 90
RO RE TE re se «6 LOS LOUE: 93 89
CL) Mt AL in | 1880-1005 A. 68 | 109
HO GUERRES RE ERRE RER | 1884-911 A. 90 80
DOEGÉE AE ASARTENRCREENERRS | 1886-137 A. 65 104
BR en ent ue 2e 2 | 480700: 32 51

elle a été également mesurée au ruban mé-

R.

|| DÉSIGNATION.
dés individus.

ANTHONY

N°8 DU CATALOGUE.

LARGEUR
céphalique en
millimètres.

2
EE a

C9 DO O1 O2 CO O1 O2 CO SJ O1
© He SJ © O1 «© OO LL

[SA
de

OX © 0 O1 CO
a O1 OT © O1

© © © O1 CO CO CO CO OO He CO CO COCO
QO ©O He O0 O1 OT ON 9 © © O1 O1 D

HE QE
= © ©

CH
Qt

[4 ae

ASE | à

SH | à
57-| 62,1
03 64,1
90 64,4
95 (652

107 65,4
55 | 65,4
58 1W65:5
90 | 65,5
D3 66
50 66
86 | 66,2
51 | 66,6
57 | 66,6
88 67
ER UE)
86 | 67,3
52 67,3
59 1106718
83 67,4
56 | 67,8
53 | 67,9
51 | 68,6
51 | 68,6
58 | 68,9
Do 69
46 | 69,5
50 70
50 70
50 70
82 70,7
48 70,8
59 70,9
3 71,6
58 72,4
52 73
28 RAI
55 74,5
59 JT)
64 85,9

MODE

MOYENNE. approximatif.

NZ SOLE CT Ava MED al à <h AE 1897-461 A.
ZAR CUIR RR EE R EN 1919217404
OT D RE RE RTS SN UE NE PE Le 11917-15904"
CRU S te AS SUP a: ÉCES 1917-13 M.

DES ST RSR EME ON RER RES ER Er 1892-1392 M.

PARA RTS SES SU ETE Ne oO OT 1897-452 A.

LR CL LR E PR AT A 2e M à 1883-358 M.
M HÉCCN DRRTAUR 28e SIA CI SE 1917-207 A.
LE ZEIGUI SRE UE ER Re 1897-460 A.
| AMOR DONNAIT ERP TAC RE 1897-4492 A.

(GRACE ESS ARMOR RENE APM 1917-232 A.

LCL Re ee nel DIRES DRE 14897-456 M.

A NC UN RUE RE CARS 1897-469 A.

CRETE EME RENE A gate EEE 3328 A.

24 NC A DEN SEM EEE IN PAR AE A AE 14897-470 A.
ORALE SR PERRET NES »

PAR ANR SR NO OR BRIE PEER A 1897-454 A.
EAN e D DU EE SIA ARRE RTE 1897-450 A.
CRUE SA RENE EAN 1908-228 M.
'RZAROL LR ER EXO ee MRC LA € 1897-2473 A.
IE ZÉRCLINRCES AE MERE PAR CM re 1897-466 A.
PARTOUT RATES SRE re 1897-457 A.
NA Ne AE Let + 1897-4171 A.
NP EURE CAE OR ELERR TE 1397-446 A.
ARC NEREE RU PRE R RE. 1897-463 A.
PANNES à DAS PE Re TE 1897-453 A.
EL CURE RSS RE REX ne Ra 13304 A.
MAÉ CLL Re Rte Ce ER eee 1897-467 A.
PA ENTRE NS 2 DE et 1897-474 A.
MMCRANOLIT ERA A SEEN PE AN AE 1907-821 M.
AE RSR ER SE EN ETES 1897-449 A.
TASER le MNT OT EU: 1397-464 A.

ARC RENE LE ee RE tan 1897-472 A.

VAE 1 OT ER ET RER SE et JA 1897-468 A.

Ze CURE 2e PT ARR NT Paie que PES 1897-445 A.

LCL IT RE, ARR EN fre TEE 1383-892 A.

LACS PNR EPA ER ER ICE 1397-455 A.
| Ziphila lugubris Gray ........ 1886-4168 A.

Cabassus unicinctus D..." 1901-1086 M.

Moyenne et mode approximatif de l’indice.
Tatu novemeinctum L ......... 16 individus.

Dasypus sexcincitus L

Priodontes giganteus Ét. Geoffr .
Chætophractus villosus Desm .….
Zaedyus ciliatus Fischer

3 ==
5 ve
13 —
30 —

13,4
54,8
62,3
64,9
68

4

Le bouclier céphalique du Scleropleura (45.1) se place done

LES AFFINITÉS DU « SCLEROPLEURA BRUNETI » JO

dans les boucliers céphaliques étroits, parmi ceux des T'atu
et des Muletia (42.8 et 44.1), non loin de ceux des T'olypeutes
(49.3 et 54.6) et des Priodontes (1), alors que les boucliers
larges seraient au contraire ceux des Dasypodidæ (Dasypus,
Chœtophractus, Zaedyus) et plus encore ceux des Cabassinæ
(Cabassus et Ziphila).

Le bouclier céphalique du Seleropleura est constitué d’une
ceinturede plaques ouverteen arrière et qui en comptesoixante-
trois. D'une façon générale, ces plaques, grandes en arrière,
deviennent, comme l’a noté A. Milne-Edwards, plus petites à
mesure que l’on va vers l'avant, caractère existant aussi
chez le Priodontes.

On peut, au point de vue de leur systématisation, considérer
que ces plaques tendent à se répartir suivant des lignes con-
centriques, une ligne axiale existant en outre en avant. La
disposition linéaire est surtout caractéristique en arrière et
jusqu'au fond du golfe oculaire (Voir fig. 7, C.). C’est du
Priodontes et peut-être plus encore du Dasypus sexcinctus L.
que le Seleropleura se rapproche le plus à cet égard. Il
sS’éloigne du Chœtophractus et du Zaedyus, où l’on voit une
ceinture bordante de plaques à l’intérieur de laquelle on dis-
tingue,au moins en arrière, et surtoutchezle premier, une systé-
matisation plutôt transversale, les plaques tendant à se ranger
parallèlement à la ligne de celles de la plage postérieure,
plus encore des T'atusiidæ, dontles plaques du bouclier cépha-
lique ont une systématisation spéciale et très différente.

Le Scleropleura présente un îlot bien isolé de plaques sous-
oculaires très comparable à celui qui existe chez le Dasypus
sexcinctus L. On sait que, dans les sous-cenres Chætophractus
et Zacdyus, cet îlot de plaques est remplacé par une touffe de
poils raides (2). Il existe aussi plus ou moins développé chez
le Priodontes. Par contre, il résulte de mes observations qu'il

(1) Ce résultat général est le même, que l’on mesure, comme je l’ai fait chez
les Tatusiidæ, la longueur du bouclier céphalique du cap nasal au cap postérieur
médian ou du cap nasal au milieu de la ligne joignant les deux caps nuchaux,.

(2) Notons cependant que G. Grandidier et Neveu-Lemaire ont signalé chez

leur Chætophractus boliviensis un îlot de plaques sous-oculaires remplaçant la
touffe de poils caractéristique du sous-genre Chœætophractus.

302 B. ANTHONY

serait absent chez les Cabassinæ et les Tolypeutidæ. Chez
les Tatusiidæ, le système de plaques qui existe sur les côtés
de la face est beaucoup plus compliqué que dans les autres
familles. Voici comment il se présente chez un grand exem-
plaire de T'atu novemcinctum L. (n° 1919-129 des Collections
d'Analomie comparée). De derrière l'oreille part une première
série de plaques qui s'arrête à peu près au milieu de l’angle
rétro-oculaire. De devant l'oreille part une seconde série de
plaques qui, longeant d’abord le bord du bouclier céphalique,
passe ensuite au-dessous de l'œil, finissant à peu près au ni-
veau de l’angle préoculaire. Enfin un important ensemble de
plaques situé encore au-dessus de la série précédente com-
mence au niveau de la région postérieure de l'œil et, après
l'avoir contourné par en dessous, va se confondre avec les
plaques marginales antérieures du bouclier céphalique. Le
Seleropleura ne présente rien de comparable.

En résumé, abstraction faite des proportions et de la valeur
des angles par lesquelles il se rapproche surtout soit de celui
des T'atustidæ, soit de celui du Priodontes, e’est du bouclier
céphalique du Dasypus sexcinctus L. que le bouclier céphalique
du Seleropleura se rapproche le plus. C’est par le mode d’or-
donnancement de ses éléments, par sa forme, par son îlot
sous-oeulaire, un bouclier céphalique de Dasypus, mais
commerétréciet présentant une solution médiane de continuité.

2. — BOUCLIER SCAPULAIRE.

La peau du Scleropleura à été sectionnée de telle sorte que
les parties bordantes du bouclier scapulaire n'existent plus.
Ce qui reste de ce dernier permet néanmoins de juger assez
bien de sa forme.

Il existe deux types de bouclier scapulaire chez les Tatous :
l’un, sensiblement aussi long sur le milieu que sur les côtés,
à parties latérales peu développées, à échancrure céphalique
étroite et peu profonde, à rangées de plaques parallèles, c’est
le type réalisé chez le Priodontes ; l'autre, plus étroit sur le
milieu que sur les côtés, à parties latérales très développées,

LES AFFINITÉS DU « SCLEROPLEURA BRUNETI » 203

presque alformes, encadrant la tête en arrière, à échancrure
céphalique large et profonde, et dont les rangées des plaques
moyennes sont bifurquées à droite et à gauche, disposition en
rapport avec l'élargissement des parties latérales ; c’est le
type du Dasypus sexcinctus L. parexemple. Chezles T'atusiidæ,
toujours très particuliers, la profondeur de l’échancrure
céphalique atteint son maximum sans que l'élargissement
latéral soit notable, ni que, en raison de la disposition très
particulière des plaques chez les Tatous de cette famille, on
puisse parler de bifurcation de leurs séries. Entre les deux
types précités, on observe à peu près tous les intermédiaires.

Au point de vue de la forme du bouclier scapulaire, le
Scleropleura se rapproche nettement des Dasypodidæ et plus
particulièrement du Dasypus sexcinctus L. Comme chez ce
dernier, on constate la profondeur de l’échancrure céphalique,
l’étroitesse de la partie moyenne comparée aux parties laté-
rales et l'élargissement de ces dernières.

La disposition des plaques du bouclier scapulaire du Sclero-
pleura est la suivante :

Par comparaison avec les autres Tatous, on peut d’abord
considérer comme limitant en arrière le bouclier scapu-
laire la première rangée régulière de plaques bien alignées de
droite à gauche que l’on rencontre ; en avant de cette ran-
gée postérieure de plaques, et dans la région médiane du
corps sont deux autres rangées. Sur les côtés, les plaques
paraissent disposées en mosaïque ; mais on peut cependant
y compter de chaque côté six rangées de plaques obliquant
vers l'arrière, ce qui porterait à sept le nombre des rangées
de plaques marginales du bouclier scapulaire du Seleropleura.
C'est le chiffre que l’on rencontre le plus habituellement
chez les Dasypodidæ (1). Les Cabassidæ (Cabassus et Prio-
dontes) en ont généralement un peu plus (le plus souvent),
et 1l en est de même des T'olypeutidæ. Ce nombre est beau-
coup plus considérable encore chez les T'atustidæ.

Le bouclier scapulaire du Seleropleura présente deux solu-
tions de continuité, l’une antérieure médiane et l’autre, moins

(1) Voir R. Axrnony, Les subdivisiors du genre Dasypus (Bull. Mus. Hist.
rat: 1920; na 4):

364 R. ANTHONY

importante, intéressant à droite la rangée de plaques posté-

LA ÿ
"0 Re
ME re
EE RE
ee
a en
A —
es
Fig. 7. — Schéma des régions de la carapace et de l’ordonnan-
cement des plaques chez le Scleropleura. — C, région cépha-

lique; E, région des épaulettes; $, région scapulaire; M, région
des bandes mobiles ; P, région pelvienne. Les gros traits
noirs séparent les régions. — Les points marquent le centre
des plaques.

rieure. Si l’on
observe que la :
première de
ces solutions
de continuité
ne permet que
de supposer la
façon dont les
plaques se se-
raient com-
portées si elles
eussent existé
chez le Sclero-
pleura, mais
si l’on tient
compte, d’au-
tre part, de la
très grandelar-
geur que pré-
sente chez cet
animal le bou-
chier scapulai-
re dans ses ré-
gions latéra-
les, on en vient
nécessaire-
ment à penser
que, comme
chez le Dasy-
pus sexcinctus
L., par exem-
ple, le type est
celui d’un bou-
clier scapu-
laire à rangées

de plaques divisées latéralement, les plaques s'étant secon-
dairement disposées de telle sorte que leur sériation origi-

LES AFFINITÉS DU « SCLEROPLEURA BRUNETI » 30)

nelle devient difficile à reconnaitre. Les épaulettes, qui sont,
comme je l’ai dit, des formations particulières aux Dasypo-
didæ, car ni les Cabassidæ, ni les Tolypeutidæ, ni les T'atustidæ
n'en possèdent, existent chez le Scleropleura. Elles sont
doubles, comme le plus souvent chez les Dasypodidæ, c’est-à-
dire constituées de deux rangées de plaques, la plus anté-
rieure de ces rangées ne comprenant qu'une seule plaque.
A droite, la rangée postérieure de l’épaulette compte deux
plaques; à gauche, elle en compte trois.

La bande nuchale, constante et très caractéristique de forme
et d'aspect chez les Dasypodidæ, n'existe pas chez le Sclero-
pleura. La place qu'elle eût occupée, si elle eût été présente,
est comprise dans la solution de continuité antérieure et mé-
diane de la carapace.

En résumé, par la forme générale de son bouclier scapu-
laire, l’ordonnancement des plaques qui le constitue, le
nombre de ses rangées marginales de plaques, c’est des Dasy-
podidæ et en particulier du Dasypus sexcinctus L. que le Scle-
ropleura se rapproche le plus.

La présence et la forme des épaulettes conduit aux mêmes
conclusions, que n'infirme pas l’absence d’une bande nuchale,
puisque la carapace dorsale est précisément interrompue à
l'endroit où elle devrait exister.

3. — BANDES MOBILES.

Le nombre des bandes mobiles, très variable chez les

Tatous, est éminemment caractéristique des familles et des
genres.
( Dasypus : 6 à 7.
Dasypodidæ .".. Chaætophractus : 7 à 8.
Zaedyus : 6 à 7 (Voir fig. 1).

Cabassus .
Ziphila. .. Ÿ 12 à 13 ou même 14.
Priodontes.

Cabassidæ : .

Chalmydophorus : 18 environ.
Burmeisteria :? Lesbandes du bouclierscapulaire semblent
également indépendantes.

Chlamydophoridæ.

306 R. ANTHONY
| Tolypeutes : 3.
) Tolypoides : 2.

tTaius no:
| Muletia : 5, 6 ou au plus 7.

Ce qui caractérise d’une façon générale, chez les Tatous,
les plaques dermiques des bandes mobiles, c’est d’être tou-
jours bien alignées et d’avoir une forme toujours nettement
quadrangulaire. Notons que généralement les plaques de la
rangée postérieure du bouclier scapulaire et celles de la rangée
antérieure du bouclier pelvien participent à la forme de celles
des bandes mobiles. Le Scleropleura paraît présenter sept ran-
gées de plaques répondant plus ou moins à ces caractères dans
la région moyenne du corps. Toutes ces bandes sont interrom-
puesdansla région dorsale par unelarge solution de continuité.

La première bande mobile présente chez le Scleropleura une
intéressante particularité (Voir fig. 8 Scl.). Du côté droit,
à partir d’une des premières plaques dont on ne peut exac-
tement d’ailleurs indiquer le numéro d’ordre, le bord marginal
de la carapace ayant été sectionné, cette bande se bifurque.
Mais la bifurcation se présente de telle sorte que du côté
gauche le nombre des bandes n’est pas augmenté.

La bifurcation des bandes mobiles est rare chez les Tatous.

Je ne l’ai jamais observé chez les Dasypodidæ (Dasypus,
Chæœtophractus, Zaedyus), ni chez les Tolypeutidæ, ni chez
le Chlamydophorus, où pourtant le dédoublement des bandes
est fréquent dans le bouclier scapulaire. Ce caractère est au
contraire fréquent chez les Cabassidæ (Cabassus et Priodontes);
chez le T'atusiüidæ, je l'ai observé une fois. À

Sur un exemplaire de Cabassus des Collections de Mamma-
logie catalogué sous le nom de Cabassus unicinctus L. (Voir
fig. 8 Cab.), mais qui accuse en réalité un mélange des
caractères du Cabassus et du Ziphila, les choses se présen-
tent ainsi : du côté gauche, après la quatrième plaque, la pre-
mière bande mobile se divise de telle sorte que l’on compte
11 bandes mobiles à gauche, mais 12 à droite, et, sur la
ligne médiane. L’exemplaire de Cabassus (Ziphila) lugubris
Gray, des Collections d’Anatomie comparée (n° 1886-4658), ne
présente par contre aucun dédoublement des bandes mobiles.

LES AFFINITÉS DU ‘ SCLEROPLEURA BRUNETI » 3067

Chez le Pricdontes, voici ce que J'ai observé chez quelques
individus :

(Nos 1885-389, Collections d’Anatomie comparée.) 12 bandes
mobiles. Aucune des bandes mobiles n’est dédoublée, mais
la dernière rangée de plaques du bouclier scapulaire l’est des
deux côtés de façon à peu près symétrique : dans la région

M. ; m1
M:
Fig. 8. — Dédoublement de la première bande mobile chez quelques Tatous (schéma).

médiane dorsale, on compte 13 plaques ; des deux plaques
extrêmes de cette série partent à droite deux rangées de
plaques, l’antérieure en comprenant 11 et la postérieure 10;
à gauche existent deux rangées de plaques également, l’an-
térieure en comprenant 11 et la postérieure 12.

(Nos 1917-194. Collections d’Anatomie comparée.) 12 bandes
mobiles (lapremière bande du bouclier pelvien tendant aussi à
se mobiliser). Aucune de ces bandes mobiles n’est dédoublée,
et il en est de même de la dernière rangée de plaques du bou-
clier scapulaire.

(Nos 1870-198. Collections d’Anatomie comparée.) 13 bandes
mobiles (la premièrepeu mobile danslesrégions latéro-dorsales).
Aucune de ces bandes mobiles n’est dédoublée, mais la der-
nière rangée du bouclier scapulaire l’est, à droite. Le dédou-
blement commence après la vingt-cinquième plaque en

ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 40e série. v, 25

308 R. ANTHONY

comptant à partir de la gauche. La branche de dédoublement
antérieure compte 8 plaques, la postérieure 10.
(Exemplaire des Collections de Mammalogie.) 12 bandes
mobiles (la dernière peu mobile faisant la transition avec
les bandes du bouclier pelvien). La première de ces bandes
mobiles est dédoublée à gauche. Le dédoublement com-
mence après la trentième plaque en comptant à partir de la

à 10. si

Fig. 9. — Anomalie de la région scapulaire et de la région des bandes mobiles
de la carapace chez un Tatu novemcinctum L.

droite. La branche de dédoublement antérieure compte 8
plaques, la postérieurs 9 (Voir fig. 8, Pr.).

En résumé, les Cabassidæ (1), remarquables par l’aligne-
ment régulier dans le sens transversal des plaques de leur
bouclier scapulaire, paraissent présenter dans ce bouclier des
dédoublements fréquents de leurs bandes transversales qui
vont assez souvent Jusqu'à intéresser la première bande
mobile. C’est aussi ce qu'on observe chez le Scleropleura.

Enfin, je note pour mémoire que j'ai constaté une fois sur
un exemplaire de Tatu novemcinctum L. (N°9 1880-1934 des
Collections d’Anatomie comparée) (Voir fig. 9) un dédouble-
ment ou plutôt une apparence de dédoublement de la première
bande mobile. Il s’agit ici d’une très rare anomalie. La der-
nière bande du bouclier scapulaire n’est indépendante de la
bande suivante que jusqu’en un point (2) situé après la trente-
quatrième de ces plaques en comptant à partir de la gauche,
un peuaprès la ligne médiane. Au delà de ce point, les plaques
de cette dernière bande scapulaire perdent leur allongement
antéro-postérieur particulier. La bande suivante figure une
dernière bande scapulaire à droite et une première bande

(1) Je comprends dans les Cabassidæ le genre Cabassus, son sous-genre
Ziphila, et le genre Priodontes (Voir Catalogue, fase. XI, sous fascicule 1).

LES AFFINITÉS DU « SCLEROPLEURA BRUNETI » 309

mobile à gauche. Elle comporte 55 plaques, mais s'arrête à
gauche au point £, c'est-à-dire à peu près au niveau de la
troisième plaque de la bande suivante qui en compte 58. Il
s’ensuit que, sur la ligne médiane, on compte 10 bandes
mobiles et 9 seulement aussi bien à droite qu'à gauche (Voy.
fig. 9). De ceci il résulte que nous ne sommes pas ici en
présence d’un dédoublement de bande en tout comparable
au moins à ceux des Cabassidæ et du Scleropleura.

En résumé, par le nombre de ses bandes mobiles, le Sclero-
pleura se rattache aux Dasypodidæ, mais il présente une ano-
malie (dédoublement de la première bande mobile) qu’on ne
rencontre guère, au moins semble-t-il, que chez les Cabassidæ.

4. — BOUCLIER PELVIEN.

En raison tout à la fois de sa large solution de continuité
médiane et du fait que probablement la peau a été tranchée
de façon à en éliminer une partie notable, le bouclier pelvien
du Seleropleura est difficile à étudier.

On peut lui compter cependant 10 à 11 rangées de plaques,
chiffre que l’on rencontre aussi chez les Dasypodidæ.

Les chiffres que j'ai recueillis chez les autres Tatous sont
les suivants :

PRTOTONES ES bye Se de PO, PE a ne BCE ENS
(RDUSSUSENS ALARME NME ENTER M EEE, LL er ren 9 à 10
FC A TEE MO AU RES Lee à 7 AE LA AT 12 à 14%

Chezles Tatusiuidæ,lenombre des rangées est beaucoup plus
considérable, et ces rangées sont difficiles à compter dans la
région postérieure du bouclier pelvien. Aussi bien à droite
qu’à gauche, on observe le dédoublement de certaines rangées,
fait que je n'ai observé ni chez les Dasypodidæ, ni chez les
Cabassinæ, ni chez les T'olypeutidæ. Quoi qu'il en soit, c’est
des Dasypodidæ que le Scleropleura se rapprocherait le plus
sous le rapport de son bouclier pelvien.

Cependant, le bouclier pelvien du Seleropleura se diffé-
rencie à un certain égard de celui des Dasypodidæ et, en parti-
culier, de celui du Dasypus.

370 R. ANTHONY.

Chez le Dasypus sexcinctus L., où l’on compte géné-
ralement 10 rangées de plaques au bouclier pelvien,
celles de la ligne médiane des quatrième, cinquième et
parfois troisième et sixième rangées présentent chacune
un grand orifice qui est celui des glandes dorsales. Chez le
Chœtophractus villosus Desm., les orifices des glandes dorsales
sont le plus souvent situés sur les plaques axiales des rangées 3,
4,5, 6 ; mais notons que ces orifices peuvent être absents. Ils
lesont généralement chez le Zaedyus ciliatus Fischer.

Je n'ai constaté de semblable disposition n1 chez le Ca-
bassus, ni chez le Priodontes, ni chez le T'olypeutes, ni chez le
Tatu.

Il semblerait, a priori, que ces glandes dorsales doivent être
regardées comme comparables à quelques égards, quant à leur
signification, à la glande uropygienne des Oiseaux. Elles indi-
queraient une sorte de concentration, si l’on peut dire, des
olandes cutanées à la région postérieure du corps.

L'absence macroscopique du moins (car on ne pouvait
songer à faire un examen histologique des téguments de
la région médiane du corps sur un spécimen unique) de ces
elandes chez le Scleropleura léloigne du Dasypus sexcinc-
tus L.,où elles sont constantes. Mais il convient de remarquer
qu'elles sont souvent absentes chez le Chætophractus et presque
toujours chez le Zaedyus. L'absence de squelette dermique
dans la région médio-dorsale du corps chez le Scleropleura
pourrait d’ailleurs contribuer à expliquer cette absence des
glandes dorsales.

_

DU rULNCNUDAI

L’étui caudal du Scleropleura est incomplet, ence sens qu'il
est dépourvu de plaques en sa région dorsale, en possédant
seulement latéralement et peut-être en dessous, ce que l’on ne
peut savoir de façon exacte. Les plaques sont localisées dans
la partie terminale de la queue, où elles paraissent disposées
en quinconces. La queue du Scleropleura était certainement
arrondie, et par ce caractère le Scleropleura ressemble à tous
les autres Tatous, s’écartant seulement des Chlamydophoridæ,

LES AFFINITÉS DU « SCLEROPLEURA BRUNETI » 911

dont la queue est spatulée et plus large à son extrémité, des
Tolypeutidæ, dont la queue, très courte, est aplatie et large à
sa racine et, enfin du Praopus (sous-genre du genre T'atu),
qui se différencie du T'atu et du Mulelia, notamment en ce
que sa queue est aplatie à sa racine.

Les seuls Tatous qui possèdent un étui caudal incomplet
sont les Cabassus (Cabassus proprement dit et Ziphila),
et les plaques qui subsistent encore paraissent à peu près
disposées chez eux comme chez le Scleropleura. Ce fait est in-
téressant à noter. Mais il est, d'autre part, impossible de tirer
de la disposition des plaques en quinconce la moindre con-
clusion quant aux affinités. Chez tous les Tatous,en effet, quel
qu'en soit le groupe, les plaques de la région postérieure de
la queue, c’est-à-dire de son extrémité, sont disposées en
quinconces, et ce n’est qu'à la racine qu'on les voit disposées
en anneaux; cette disposition des plaques en anneaux à la
racine de la queue est d’ailleurs également générale; on
l’observe même chez le Priodontes. L'absence de plaques sur la
presque totalité de la queue du Scleropleura se rattache évi-
demment à leur absence générale dans la région dorsale du
Corps.

6. — PROPORTIONS DES SEGMENTS DE LA CARAPACE.

: Ayant délimitéles différentssegments de la carapace du Scle-
ropleura, nous pouvons en calculer maintenant les dimensions
relatives et comparer à ce point de vue le Scleropleura aux
autres Tatous.

Dimensions des segments de la carapace chez le « Scleropleura »
(sur la ligne médiane du corps).

hongneuritotale de lapean. te CA DR MN A mac 435 millimètres.
AU DOUCIER CÉPHALIQUE "2. A Te Et 80 ——
— — SEADUIAITE 43-000 36

— de l’ensembledes bandes mobiles. 73 Heu a PAP ONE: Fur
— du bouclier pelvien........... 7, À — 183 millimètres.
LE HAN DEUE EE. sat Se sien à See ah 146 millimètres.

312 R. ANTHONY

Rapport de la longueur du bouclier céphalique à la longueur totale
du corps (bouclier dorsal).

Long.céph. x 100

Sériation suivant la valeur croissante de l'indice
Long. C.

Cabassus unicinctus Li. (1) Tolypeutes conurus Is. Geoffr.

(1901-1086,Mammalogie) (2). 19,6 (E. 92, Mammalogie)..... 27,8
Priodontes giganteus Ét. Geoffr. Z CU ALOOTE AS NES. eee 2728

CAO) NEA EEE 21 PU AL OT RON e EN EU 28

Zacdyus ciliaius Fisch. Pesnoos (91719295 r RAI 28,3
ARR er a UT) TE RE PE TE 21,7 | T.nov. (1910-241, Mamma-
LOU LS ONE) TS RU 23,% ORACLE TER 28,5
Pr. gig/44870-198).1.: 00 DEL Zen 21697 257) NME ESS 28,8
ASC UN ROSE TAN Er Dee D DE Le rci AABO 7-45) 2 28,9
Ziphila lugubris Gray (1886- Chœtophractus villosus Desm.

LOS NS PRE LES ET EAP REINE OU5 (1908-228, Mammalogie).., 30
Ac A AIT AGE) 40 ANS 24.6. | Chæt. gill. (1917-207) 120008
Aneur 883-092 0 ir ques 2 CUNZ FcourL11897 220) ere 30
ONE Ne le No ET EE D ASE ARE EU 24,6 | Chœt. vill. (1880-1008)... .... 30,4
AO GA SO ERA)T., 248 Le n00 1018-59). ere 30,5
LCL SO ER GS) RARE EU 24,9 | Chæt.-oull. (1918-45) .,...2.. 30,6
Pr. gig. (1901-1035, Mamma- Tolypeutes tricinctus L. (E.

Jon ie) RES le Asset she 25,4 93, Mammalogie) ........ 30,9
FRET AC OA CRT 29,2 | 2Ghæt ul AS MONA) ET 31
PARA EE OP E AS) MR PE 29 30 Z EU NLS97 = E7/e) IR TERRE 31,2
Mic LB) 7-68 ).55.55. 2 0 25/4: 1| nov: (1904-2441) .25 : 2 342
PAC RAS OT BRIE RASE ELIERE 25,6 | T'. nov. (1901-1088, Mamma-
Tatu novemcincetum L. (3 oct. Hope) ARS FREE PEAR 31,4

1908, Mammalogie)....... 25,9 | T. nov. (1901-242 Mammalo-
DC ABIT AA) Cr ee 26 D MR Rs 31,4
Lac RSI TO) PERLES 26 Chaton RSS) 31,4
Zncil UAS97 70) SN. 00. 26 Chœt. oull. (1907-821, Mamma-
Zion M897 455) ali tee 26,42) OSIE EEE LEC SE ARE PRESS 31,5
Z. cil. (1883-358, Mammalo- T'.nov.(1909-106, Mammalogie). 33,3

DAS DR cale TA SUR de 26,2 I NCAET OUT TN RISELET ENS 33,4
PEAR MR LOIR TP ER RR RRET 26,3 | Chœt. vull. (1917-13, Mamma-

Æ' ae 1807 26%) 0 un 26,6 lonie) 2e MANS AS NE re 33,9
na (1001235) 26,742 Chæet coul (1917-2392) %e08 34,6
Bieile (187256) LL. 26,8 | T. nov. (1911-736, Mammalo-

Zeil ABLE Li DTA TT ABiE) SE ONE AC RS Re 35,1
Mhuletia hybrida Desm. (1909- IPS r00 M AODD CINE eee Ce L

342, Mammalogie)........ 272 AT nov (1902-6014); 6800 35,4
LRO LOUER SNEREE CEE 27,4 | Dasypus sexcinctus L. (1910-
Mhybr 11902-36212) ee DT 243, Mammalogie)........ DD

(1) Aussi bien chez le Cabassus que chez le Priodontes, la bande nuchale
encore reliée au bouclier scapulaire est comptée dans toutes les mesures où
entre ce dernier ; elle n’y est point comptée, au contraire, chez les Dasypodidæ,
où elle est indépendante.

(2) Tous les spécimens dont le numéro n’est pas accompagné du mot
Mammalogie font partie des Collections d’Anatomie comparée.

LES AFFINITÉS DU « SCLEROPLEURA BRUNETI » 313

D:sex..(1886-137).... 2.3.2 36,8 DANONE No faste 38,8
D. sex. (1892-2392, Mammalo- D: sex. (1880-1005) 225120 . 40,9
RL TN NRA RRIEES 971 |-T. no. (1901-403) ....::... 41,2
D.sex (1886-1925)... 00. 37,4 | Mul. hybr. (1902-362-2) .... 41,9
T. nov. (1868-1362, Mamma- PE nov: (LIOL-201) CR 43
LE EN Le CAPE SAR ARRETE SES 8e 2 ROC CSCLEROPLEURAE: SENS er 43,7
Chœt. oull. (1898-1594, Mam- T'. nov. (1880-1934, jeune)... 5225
Malone ODIRSRE TES UT Te. 600 CU (L883-82)R EEE A ERT 56,6

T. nov. (20 févr. 1913, Mam-

Moyenne et mode de l'indice.

Moyenne. Mode. Moyenne. Mode.

Prieur) 200290 ) ID)RSe TR 5) ARE 37,6 )
Zel (38): ., 26,2 126 environ.-| °T:nov: (18)... 37;9,:81environ,
Cher ioiuli (AA) 092,331: 4—

Il résulte de ces chiffres que, au point de vue du rapport de
la longueur du bouclier céphalique à la longueur du corps
(bouclier dorsal), c'est du Dasypus sexcinctus L. et des Ta-
tusiidæ que le Scleropleura (43,7) se rapproche le plus.

Rapport de la longueur du bouclier scapulaire à la longueur totale du corps
(bouclier dorsal).

Long. scap. X 100

Sériation suivant la valeur croissante de l'indice — =
Long. C.

Dasypus sexcinctus L. (1892- Chæt-s out" AIRES) es 20
2392, Mammalogie)....... VAT Chet ouNA917=232) 5 0002079
Chæœtophractus villosus Desm. | Chæœt. vill. (1880-1004)....... 21,3
(LB SUETO 0 SA AE 16,7 | Z.cul.(1883-358, Mammalogie). 21,3
Das. sex. (1880-1005) ....... 46:95 18%.;c11(1883-392) 2.15 etre 24,7
Das. sex. (1910-243, Mamma- 2. cul. (1897 446)... 27.01. 22,1
HO) ES ER SES TERRE 1P9MET nov (1SS0 TOC) EEE, 22,3
DAT USB 25). S 18,3 | Pr. gig. (1901-1085, Mam-
Chat. vull. (1907-821, Mamma- PIRE Re ee à 22,3
FE 4 COTES LE ARR EC TER TNT 18/40 LPr:Vgig: (18705298) ie: x 22,5
Diséc ABS 137) ne. 1827 re on M AS MM 677) RTE 22,7
Chæt. vill: (A. 10954) .....: 18,9 | Chœt. oill. (1898-1594, Mam-
Chœt. vull. (1908-228, Mamma- malomie) Ra, SU 2 22,7
[LT RAREMENT 19,5 | T. nov. (3 oct. 1908, Mamma-
Chpt tol RAS 25) 2er. 19,6 lo IE RC RAS TS 22,8
GCLEROPLEURA.H... eu ue. 19,607 il. .(4897-463) .:.....50 23
CREER Te ee à 49,8 | Chæt. vill. (1917-13, Mamma-
Chæœtoill44907-207)...:: 0 20 Ip Er RE ET EC rest 23,2
Zaedyus ciliatus Fisch. (A. L1e11141897-450).41. ruse 23,5
Br AE SET PILES STRRRE 2007/1807 ESA CUS. 23,5
HAL (AC OT ART NLNR. . 20 Zeit (1997-461) 000 23,5
Tolypeutes tricinctus L. (A. Pr. gig. (1885-389, jeune)... 23,8

ANAL} 2 SL ES 7 20,8 | Z: cil. (1897-2445) .......:, 23.8

314 R. ANTHONY

Cabassus unicinctus L. (1901- Tino ALI) aa r EEE 25,8

1086, Mammalogie).. 23,9 | Ziphila lugubris Gray (1886-

Z.vCul- (1897-2468) L%20 7. 24,1 ADS) RSR sn ME 25,8
ZA CLOS IT ASP) EP EEE 24,2 | T. (Praopus Kappleri Kr.)
Le GP NASIT ESC) LR IR 24,2 (1088, Mammalogie). ...... 25,9
LPO TBE) ARS ER ESA DU rerte MST AG) RATER 26,6
Nil AS0 A6) SUPREL 24,6 | T. nov. (1909-106, Mammalo-
Poil. (1897 -259) PEN AT miel er PRE 7 0 RARES 26,6
PARA E DNA REE ASE 2 IN cul RMI RES) REC 26,6
= nap:1(1902-H16)2. 07 10. DST no 061419182359) PRE 26,6
T. nov. (1910-241, Mammalo- Tolypeutes conurus Is. Geoffr.

DIRE ME dal su ele 24,9 (E. 92, Mammalogie)...... 26,7
2 MOUSE PAR EE 25 T. nov. (1901-403, jeune).... 26,8
Z. cul (1897470). eve 20 T. nov. (1868-1362, Mamma-
L.0n0p.111880-1007)e 2 HL2Re 29;1 loi) ES ARE. ser 27,70
LPC: LS ITA} EE LE 2551 T. nov. (1911-776, Mamma-
Tino AO01-241) RL. 25: logiens ren RER RES 2e NV 27,8
Trop ADO 61) Le DH mob (LB SO) A 28,3
ZIP HANeLAS) Re Le 25 94 Z: men A8) 7 AE) EPP EUE 280
Zac 80771) EEE TUE 25,4 | T. nov. (Rivet, Mammalogie). 28,3
RO Mr OA ARAOG) TE 2 25,4 | T. nov. (1880-1934, jeune)... 29,1
T. nov. (1901-1088, Mamma- TL: nov: (1901-20) EEE ER 30,2

10 DIE) TR ANR RP 25,4 | T. nov: (1910-242, Mamma-
Ttnov:. 11917429): 200 25,4 lost RM DE ARE 30,8
T. nov. (355, Mammalogie).. 25,5 | Tol. tric. (E-93, Mammalogie). 32,2
LATE ANR RCA) ENERPRES 25,6 | Muletia hybrida Desm. (1909-
cle (Le 07 60) ENS MERS 2020 342, Mammalogie) ........ 33
Zoo (LB TES) ELEC TE 25,9-| Muls: hybr: (1902=362-1);;::* 34,9.
LICUNABI TRS BE ELEC 25,81. Mulhybr:2(1902:362:2) 54 37

Moyenne et mode de l’indice.

Moyenne. Mode. Moyenne. Mode.
Dibser Ab) ee A PNR 200 LE VA) RE Heu 2492 95
Cher Mol. A2) NE 20,1 DOMINÉ op 22) MERE 26,4 25
Braugie. MARNE HARRIS. 22,8 22

Il résulte de ces chiffres que, au point de vue du rapport de la
longueur du bouclier scapulaire à la longueur du corps tout
entier (bouclier dorsal), c’est du Dasypus et du Chætophractus
que le Scleropleura (19,6) se rapproche le plus.

Rapport de la longueur de l’ensémble des bandes mobiles à la longueur totale
du corps (bouclier dorsal). <

Long. b. mob. x 100
Long. C.

Indice —

_Tolypeutes conurus Is. Geoîf. T'olypeutes tricinctus .— (EE...
(E 92, Mammalogie)...... 1227 93, Mammalogie):.......: 14,6-

LES AFFINITÉS DU

Lolypettric (A1 4198) rc
Tatu novemeinctum L. (1883-

SA) Re OS ea D OR EEE
T. nov. (1910-242, Mamma-

1e) EN HENSr RCP SRE MANS E ARE
Tanor ALORS ACTU
Tolyp uen tA11597) 2.2

Mhuletia hybrida Desm. (1902-
SO Eux y. À
Priodontes giganteus L. (A.
NA 22 M'HÉEN Se APN be
Mul. hybr. (1902-362-2) .
Pre v(4870-19$)1:15::; 412.
T. nov. (1901-1088, Mamma-
RE SR EME ES EE
T. nov. (1868-1362, Mamma-
LIEN RS REMOTE
Chœtophractus villosus Desm.
(1898-1594, Mammalogie)..

T. nov. (1909-1006, Mamma-
io S RE RON EP TURN PP
ro D AIO 18 352) RE

Zaedyus minutus Desm. (1897-
LLC)" ST RERENPRESEE TRRR
ARC (180 TETE) ST
Pr. gig. (1901-1085, Mamma-
ROBE) DRE DS a ae
Mul. hybr. (1909-342, Mam-
I LT TO ER PEN AE RENE GLS
T. nov. (1880-1934, jeune)...
Ziphila lugubris Gray (1886-
RD PNR rs une œubidiie ste De
EME PEN OX TE 910) SRE
T. nov. (1880-1006)
Z. cil. (1897-453)
ONE RE FRS) RER
T. nov. (3088, Mammalogie).
"Pr. gig. (1885-389, jeune) ...
nov. (1901-403, jeune)...
cil. (1897-4792)
RENE N DA RereRr CU
RO A LOAPEADO) EPP ARR
nov. (1900-615)
NOEL VE AU NAN
. noÿ. (1911-7796, Mamme-
CISUE Rss A TA A mn Nota e
Aria (102-61%)0. ex
LT ER ORNE 60.610) RC I
Chœt. vill. (1917-13 Mamma-
OR Re RER,
T. nov. (1910-241, Mamma-
a ICO NS CR RUE RU

SNSSNNES

€ SCLEROPLEURA

19,6

BRUNETI »

. nov. (1901-241)
. cul. (1897-466)
. ci. (1897-449)
SALE DEEE REP
ser 188 0-TODS TM CRE
. nov. (3 oct. 1908, Mam-
IGgie hi Nr SL PARIS
T. nov. (Rivet, Mammalogie).
Z. cuil. (1897-445)
PAR COUR EE EN PA OTRRENREE
Cab. unic. (1901-1086, Mam-
HHAÏlORIONECE PALM
Z. cuil. (1897-2450)
Z. cil. (1897-447)
PROS OT ADMIN
ChϾt. vull. (1908-228, Mamma-
LéfATE) MR ANR ES
Che AA SN See
Z. cul. (1897-463)
Z. cil. (1897-473)
PDU à LCD ES 1 RS PRES
D
Z

SSNNNES

COMENT

aise sloier eo atere

ser 1886137 due
A EU NESOTL AGE) PANNES
CREVER E SRE RE.
D. sex. (1910-243, Mamma-
loge) ARR AREA SRE
T'. nov. (20 févr. 1913, Mam-
MAlO DIE ) ARR ARTE RS
Chœt. vil. (1880-1004)
Chœt. vill. (A. 3328)
DPserT AABSCAD2E)S RER. 7
Z. cil. (1897-69)
SLECROPLEURA
Z. cil. (1897-4492)
Z. cil. (1897-454)
Zeit (STAGE) MEME
D. sex (1892-2392, Mammalo-

NES ES CR ES Ne AL EE

ehehe/ls e he se +

CRETE NOT 207) SEE

T. nov. (1880-1006)
Z. cil. (1897-458)
Chœt. oull. (1880-1008)......
RCI. (TROIE EN CA
Chœt. oill. (A. 10954)
Chat. vill. (1907-821,
malogie)
Z. cul. (1883-358, Mamma-
DRE fre ae ET NRA CAR
Chæt. vill. (1918-45)........
Zen (1683-0092) 077 ei X
PReeuer (AS MASON eee

pui aye eielolielele

Mamn-

CCC

ur
1
x

© Co
O1 O1 Où

CO 2

D SI SI SJ SI SJ <]
de

2 O2
©
>

(et

"
€ €

2 CO

©
(ee)
Do

3

[se]
Q9

Re EE
DIN ee, 2 + ©

ss" +

ts «©

=
Ta

£=
ein

m

pa]

310 R. ANTHONY

Moyenne et mode de l'indice.

Moyenne. Mode. Moyenne. Mode.
PR De (reset rte 30,4 AGREE OL AIRO) NS EEE 38,4 38
PE nov NPA) EE pe Er 33,3 SD AE SSSR) eee. LR 38,9 »
AR OUR ICR) ES RE 00e 37,6 37

Il résulte de ces chiffres qu'au point de vue du rapport de
la longueur de l’ensemble des bandes mobiles à la longueur du
corps tout entier (bouclier dorsal), c’est des Dasypodidæ et
plus particulièrement du Dasypus que le Scleropleura (39,8)
se rapproche le plus.

Rapport de la longueur du bouclier pelvien à la longueur totale du corps
(bouclier dorsal).

Long. pelv. x 100

Indice — RC
Zaedyus minutus Desm. (1883- Zu SITE) RER SU,
DOME SAME EC eee See 31 Chœt. pull: (A. 10954). 2208 22,9
PR NICE RU RER 32,6%) 22 a010.214897-279) 0 T0 38
LCL RL SITER ED) 33,3 TROPRAIOOIED A) EE AREEREERS 38,1
Z.cil. (1883-358, Mammalogie). 34 | Chœt. vill. (1880-1004)... .7.. 38,3
Tatu novemcinctum L. (Rivet, Chœt. voill. (1907-8211, Mam-
Mammalorie)s-2-;%eu. 34,3 MmAlOPIÉ)E nr es eee 38,4
FAST MAC RCE C0) RERO 34,6 | T. nov. (1901-403, jeune)... - 38,7
Muletia hybrida Desm. (1909- LUC 1807-08) 2 5817
342, Mammalogie})........ 247, NZ CULOTTE 38,8
Z-rcil. (1897-2464). en 35 Tino. (1900 615)25 LOU 38,8
2 CU (1807 240) 527 39,6 | Ziphila lugubris Gray (1886-
Chœtophractus villosus Desm. LOS) RENE TN Me TRUE 38,9
RCE R ET) SE ET RE 339 ET 100 (1901-2395) 0-0 e LE 39,2
L'CURNABI TE RAS) nc een se 36 D'Sn0p 10026) EE cree 39,4
T. nov. (20 févr. 1913, Mam- Lsculr= (1897-60)... 2e ere 39,9
MAlOg Ie) es. Bu enter 36,1 T. nov. (1911-7776, Mamma-
T.' nov. (1880-1006) :....:..,:.. 36,3 lopie) ns es PRE EE 39,6
PENCHE SRE 36,8 | T. nov. (3 oct. 1908, Mam-
Zscul2 (1897-49) ERA 36,8 MAÏOBIE) SL re LEE D)
Zi (1897 268) DRE 36,8. |. Chæt. vull. (A. 3398)... 30
Mul. hybr." (1902-362°2) LL. 207 3700022 roil. (1897 452) Eee 40
Cher sul 1917-2017): 220% 97 T. (Praopus) Kappleri Kr.
La CU. (1897-4719). eee 27 (1088, Mammalogie)...... 40
L.001l. (A89 7 RON LE RASE SAANIEZE ci A 807-264) ERNERS 40,2
Mac (A1897-268) ENTRE 87-2200 1897255) RER 40,4
Zeil.. (1897-4600) 60,1. SAN |COSCLEROPLEURE seb rdiue 40,4
Zscil(1897-467) 1222 Era 37,4.| T. nov. (1910-241, Mamma-
Mul. hybr: (1902-362-1) 2:24. : 37,6 nie) :2 es 22 die Lee END
Cabassus unicinctus L. (1901- Zisou:11897 470) IEEE 40,5
1086, Mammalogie)....... 37,7 | Chœt.oull. (1908-228, Mamma-
TH: n09.11110987-199}.;; LIRE 37,8 loc SEL TE Phare 40,5
Trou NASO EAST TRES 37:82 cul MASTER) CT CREER 40,6

LES AFFINITÉS DU « SCLEROPLEURA BRU NETI »

D. sex (1910-243,Mammalogie). 40,6 | D. sex. (1886-137)..........
[e]

Chatel (A47-207).. 5 406 | Z. cit. (18972450) 5112...
1090 (1880-1006) :..72 EDS AT Enover (ADEME EL
Chœt. vill. (1898-1594, Mam- T. nov. (1901-1088, Mamma-
AIDE) PER E Se Se ree 40,9 10816) 2 SN NE ete
DROLE). Lo ee 414,1 | Chœt. oull. (1880-1008)... ....
Priodontes giganteus Êt. Geof. D. sex (1892-2392, Mamma-
(HSSH980MTEUNE). HE 41,2 lonie) RE Mr ee et
T. nov. (1909-1006, Mamma- D;sex: (880-1005) ,:2 4er
VTT ER PR Aer Ts novs (883 BTer spmaeer-e
PHSCTEN Bel NC ET) POSE AE 41,5 | Pr. gig. (1901-1085, Mam-
T. nov. (1868-1362, Mamma- malo)" 4 RECRUE ;
PER OE RRR Ee 41,9 | Toypeutes tricinctus L. (A.
T. nov. (1880-1934, jeune)... 42,3 CPR EN RM ON RE EE Etes
Chæt. oill. (1917-232)... ...…. 49-38 | Pr. gig. (1870-4198)... .. ...
Dasypus sexcinctus L. (1886- Pre AtAr Ab 72) ER.
IRAN) RER TE 42,4 | Tolyp. tric. (E. 93, Mamma-
GRO EST ERRRIENRERE. 492, OPA ee ne Le M LR
T'.nov.(1910-242, Mammalogie). 42,8 | Tolyp. tric. (À. 14198) .....
Chæœt. oùll. (1917-13, Mamma- Tolypeutes conurus Is. Geofr.
NISSAN ER TE NE ER 42,8 (E. 92, Mammalogie).....

Moyenne et mode de l'indice.

Moyenne. Mode. Moyenne.
RU BONES SET EEE 37,4 = PEN D'PREOS MORAL N 43
NOUS (DD) AR se m0 39,6 40 Pr: 0 00e le) pee FN PAL Cr 46,7
Chelem IS NEC. CE 40 40

Mode

»

»

Il résulte de ces chiffres qu’au point de vue du rapport de

la longueur du bouclier pelvien à la longueur du corps

tout

entier (bouclier dorsal) c’est des Dasypodidæ et en particulier

du Dasypus que le Scleropleura se rapproche le plus.

Rapport de la longueur de la queue à la longueur du corps (bouclier dorsal)

Long. Q. x 400

Indice —
Long. c.
Tolypeutes tricinctus L. (E. 93, Pic Al SIT AS) ES re
Mammalogie)::.....:.... 16 TNA CIN MSAPEAGS )S PEER
Tolypeutes conurus Is. Geofr. 7cil 1897 850) Es
(E. 92, Mammalogie) ...... DO na AT EE AR MORE SE
Chœtophractus voullosus Desm. CU LS CON MA TEE.
(À 29828 rte del er 28570. (M897 46 35...
Zaedyus minutus Desm. (1897- Aacile AAROT-A GTI SMS dE
DANS Vo Ue VAE ne ad A MAL ((1807-478 )eLA RER
Chæœt. vill. (1880-1004) ...... SL 4 2e RME) RC ARTE
CU (897 AGE) TEE LE 41,8 | Chœt.vill. (1908-228, Mamma-
Z.cil. (1883-358,Mammalogie). 42,7 VE RARE OBUNE PRE RE
VLE ANA MIE. RER LITE ANT U1897-40%)) Nu 0s
Chœt. voill. (1917-13, Mamma- PROUN(ASI 7449) MINI OR
LARROT PER REE E 2 PR SITE h2,8 | Chæœt. vill. (1918-45)... ......

918 R. ANTHONY

PNC1LIS ESS 3 CODE RATS 48 SA) LRO AT Re ER 71,8

Chæœt. oill. (1907-821, Mam- Pr. gig. (1885-389 jeune)... Go2si
MAIGBIP)" RNA ENST ARR R6,L:SCLEROPLEURAT 1. Een ee 0

LNCUT SI ET) ER RS RTE 49,2%! :Muls hybr 0(4902-362-2) 2 40080

ChtS OU HE RE SERRE 2e 49 Tatu novemcinctum L. (1901-

ChϾt. oull (1898-1594, Mamma- D RE AE LS 924

10%16) TRE CRPMEM RARES Re 90 T. nov. (1901-1088, Mam-

Chæt. vill (1880-1008)........ 50,6 MAlOTE) RENE TRER 94,5
LAC ATOS DIRE EE 51 T. nov. (Rivet, Mammalogie). 100
Chtet:-soul11017-287) RCE 92,4 | T. nov. (1868-1362, Mam-
ACL (TON RD) TRES SERRE 52,6 TMAIOBIC) ACER ARTE 101
LANCIA OTER TE) APR RE EURE SLA ON OA TUE) s) AR ET EE 102,2
Dasypus sexcinctus L. (1880- T. nov. (1901-4038, jeune).... 102,5

LODS ES EUR Lada 6,9 ET n00. (191790) ER ETES 102,7
Cabassus unicinctus L. (1901- T. nov. (1911-776, Mamma-

1086, Mammalogie)........ 57,3 JOPIE) SR NET PRENUAER 111,1
D. sex. (1892-2392, Mamma- T. nov. (1910-242, Mamma-

LEE A np MO 10e) RE RUN EC EEE 111,4
DST TS 0 187)MErRRerCES 65-17 En 00 (109-357) RER 119
D. sex. (1910-243, Mamma- Da nov ALICE EOME PESTE 125

TOI) TR ER PR TARN a 64,4 Te nov AI 00 CAS) ES ENES 12722
Pr. gig. (1901-1085, Mam- Hénov- HA O0PEGTE) MAR EEE 128,6

MAO PIE) AS Ne Ne ra 67,1 | T. nov. (1880-1934, jeune)... 135
Ds RAA RBB AE) ARE 70:6: TL nov AS 83 82) Re 158,3
Mhuletia hybrida Desm. (1902-

Moyenne et mode de l'indice.

Moyenne. Mode. Moyenne. Mode-
CRE VLUMION ARTS 46,7 OU DCR |0) FAR RS RE LT 63,9 »
Z. cu 0) ete Mere AN JET RTE T. nov. (AS) SAN SRE 116 »

Il résulte de ces chiffres qu'au point de vue du rapport de
la longueur de la queue à la longueur du corps (bouclier dor-
sal), c’est du Dasypus sexcinctus L. que le Scleropleura (79,7)
se rapproche le plus ; il possède même une queue propor-
tionnellement plus longue que le Tatou à six bandes.

Par l’ensemble des proportions des segments de son corps,
le Scleropleura rentre en somme dans le groupe des Dasy-
podidæ se rapprochant particulièrement du Dasypus.

Il. — Les solutions de continuité de la carapace.

Les solutions de continuité de la carapace qui existent chez
le Scleropleura intéressent d’une façon générale la région
médiane dorsale du corps, sauf l'extrémité antérieure du
bouclier céphalique et la partie postérieure du bouclier scapu-
laire. Elles sont surtout importantes dans les bandes mobiles,

LES AFFINITÉS DU.«

les. segments pelvien et
caudal s'étendant même
dans ce dernier jusqu'aux
parties latérales, qu'elles
intéressent d’ailleurs aussi
dans la région des bandes
mobiles (Voir fig. 10).
Une étude comparée de
la carapace des différents
Tatous m'a amené à me
rendre compte de ce que ce
caractère si particulier du
Scleropleura n’est, en quel-
que sorte, qu'une exagé-
ration de ce que l’on ob-
serve partout ailleurs chez
les Tatous, où la carapace
est toujours moins déve-
loppée dans la région mé-
diane du corps (Voir fig. 11).
A ce propos, une question
se pose: s'agit-il, dans le
cas du Scleropleura, d’une
tendance progressive à la
disparition des plaques os-
seuses dans la région mé-
diane du corps, c’est-à-dire
d'une évolution régressive
de la carapace, ou au con-
traire d’un processus de
développement progressif
de la carapace, qui se
montre plus avancé dans
les régions latérales que
dans la région médiane
dorsale du corps. J’incli-
nerai à adopter la pre-
mière hypothèse, d’abord

SCLEROPLEURA

BRUNETI » 319

Fig. 10. — Schéma dé la peau du Seleropleura,

indiquant les régions céphaliques (C.), sca-
pulaire (S.), des bandes mobiles (M.), pelvien-
ne (P.), caudale (Q.),et les îlots de plaques
sous-oculaires (s0o).— zxy, axe longitudinal
médian. La ligne pointillée, marginale in-
dique les limites probables de la carapace.
Les parties couvertes de plaques sont indi-
quées en noir: celles où les plaques. sont

absentes sont indiquées en grisé.

300 R. ANTHONY

pour cette raison que nous savons que c'est ainsi que les
choses se passent chez les À niconodonta (Paresseux et Four-
miliers). Le Mylodon, grand Paresseux quaternaire, possédait
dans la peau des osselets dermiques dont les Paresseux

Fig. 11. — Coupe longitudinale médiane de la carapace chez le Zaedyus ciliatus Fischer
pour montrer son armincissement dans la région pelvienne.

actuels n’ont plus de traces, mais que rappelleraient peut-être
les écailles pigmentaires de la queue des Tamandua ; ces
écailles seraient les vestiges de celles qui, chez des types
antérieurs, recouvraient des plaques
osseuses dermiques actuellement dis-

En
PTT
3 parues. Ensuite, pour un ensemble de
motifs qui ressortent des recherches
que Je vais exposer. Quoi qu'il en soit,
en l'absence de documents paléon-
PME *

tologiques suffisants, la question ne
paraît pas pouvoir être résolue direc-
tement et avec une complète certi-
Fig. 12. — Coupes transver- tude.
Fe a CepEee ae Si l’on scie longitudinalement une
suivant lalignement bila- S
térale des plaques) chez le Carapace de Zaedyus (Voir fig. 11;
ohms on voit très nettement que c’est au
céphalique; 2,au niveau du niveau du bouclier pelvien que la ca-
bouclier scapulaire ; 3, au x
niveau desbandes mobiles rapace est lé*plus‘mmce Ele”resr
Sn du bouclier ince aussi au niveau du bouclier cé-
phalique, mince également au niveau
de la partie dorsale de l’étui caudal, mais plus épaisse au
niveau des bandes mobiles et au niveau du bouclier scapu-
laire ; c’est cette dernière partie qui se montre seule garnie
de plaques sur la ligne sagittale chez le Scleropleura.
Si l’on fait, à différents niveaux, des sections transversales

LES AFFINITÉS DU « SCLEROPLEURA BRUNETI » J91

d’une carapacede Zaedyus,on observe également que, dans les
différentes régions, la carapace est moins épaisse au voisi-
nage de la ligne médiane dorsale qu'au voisinage des bords
latéraux (Voir fig. 12).

Le Burmeisteria retusa Burm. est un Chlamydophore qui
présente, entre autres
particularités, celle d’a-
voirunecarapace1ncom-
plète. C’est un des prin-
cipaux caractères qui le
sépare du Chlamydopho-
rus truncatus Harlan. Si
l’on se reporte à la fi-
cure de l’auteur qui l’a
décrit, 1l est aisé de se
rendre compte de ce que,
dans la région dorsale Fig. 13. — Bouclier pelvien de Burmeisteria r'e-
(segments seapulaire et jus, Bon (igandaement dune nr de
des bandes mobiles), les
files transversales de plaques sont distantes ; mais c’est ce
que l’on observe aussi chez le Chlamydophorus truncatus
Harlan. De plus, et ceci est le point le plus intéressant, le
boucler pelvien du Burmeisteria présente une solution de
continuité dans sa portion moyenne qui peut-être n'inté-
resse d’ailleurs que les écailles (Voir fig. 13). C’est exactement
le lieu où se trouve l’une des plus importantes solutions de
continuité de la carapace du Scleropleura.

Le Priodontes giganteus Et. Geoffr. présente la particu-
larité, surtout visible lorsque l’animal est jeune, d’avoir
entre les plaques dermiques de la carapace pelvienne (région
médiane), et surtout suivant leurs lignes de contact transver-
sales, de larges solutions de continuité qui tendent à se combler
avec l’âge (Voir fig. 14). Lahille qui a le premier signalé cette
disposition ne paraît pas avoir exactement compris sa signifi-
cation véritable, bien que cependant il la compare à ce qu'on
observe chez le Scleropleura (1). Il a vu dans les orifices qui

(4) F. LaniLze, loc. citat., p. 17 : « Ayant enlevé, dit l’auteur, toutes les
écailles de la portion inférieure d’une carapace de Priodon, j'ai rencontré une

J02 R. ANTHONY

semblent en résulter des orifices pileux. Sans doute des
poils peuvent-ils émerger à ces niveaux entre les plaques, mais
il n'y a là rien de comparable aux pores pileux des plaques

Fig. 14. — Région médiane du bouclier pelvien d’un jeune Priodontes. Les espaces entre
les plaques sont marqués en noir. — 4 est un espace particulièrement élargi; æy, axe longi-
tudinal du corps (G. N.).

de la carapace d’un Dasypus ; ces derniers pores sont situés
en plein en tissu osseux et ont une direction oblique.

Cette disposition, qui existe chez le Priodontes dans toute
la région centrale du bouclier pelvien, s’atténue à mesure que
l’on s’avance vers les régions latérales. Son siège est donc
encore exactement le même que celui de la plus importante
solution de continuité de la caparace du Scleropleura.

disposition que je n’ai vue encore nulle part indiquée et que rien ne pouvait
faire prévoir, en considérant la cuirasse soit par sa face externe ou par sa face
interne. Dans toute la région centrale du bouclier pelvien et jusqu’à la nais-
sance de la queue, les trous pilifères sont énormes et forment de profondes cu-
pules disposées verticalement sur les lignes suturales, etc... » (Voir fig. 27,
PI. II, du Mémoire de LAHILLE.)

LES AFFINITÉS DU «SCLEROPLEURA BRUNETI » 383

III. — La peauet les plaques dermiques.

La peau du Scleropleura était, paraît-il, couverte de poils
mais, étant tannée, elle n’en a pas conservé de trace. Elle pré-
sente, sauf dans les régions où nous avons signalé des solu-
tions de continuité, des sortes de grosses verrues contiguës les
unes aux autres. Ces verrues étaient peut-être recouvertes
d’écaillesépidermiques ;mais,si ces dernières existaient, ce qui
n’est point certain,le tannage de la peau les a également fait
complètement disparaitre. Sur toutes ces verrues, sauf sur
celles de l’extrémité antérieure du bouclier céphalique, sur
celles de la région la plus postérieure du bouclier pelvien et
sur celles de la queue, on distingue un centre arrondi, net-
tement limité de la partie périphérique par un sillon ; dans
cette dernière partie périphérique sont aussi des sillons
rayonnant, assez peu marqués, il est vrai, dans certaines
régions du corps. Tout ceci représente sans doute la zone
centrale, la zone marginale, le sillon centro-marginal, les
sillons radiaires d’une plaque de Tatou actuel ou de Glyp-
todon (1).

Ces diverses parties que je viens d'énumérer sont assez peu
distinctes dans les parties latérales du bouclier scapulaire et
dans le bouclier pelvien ; elles le sont davantage, au contraire,
dans la région postérieure du bouclier céphalique, mais non
point assez nettes cependant pour permettre de distinguer
des pores glandulaires des pores nourriciers ou des pores pi-
leux, et 1l en est de même dans les autres régions de la cara-
pace. Dans les bandes mobiles, de même que dans la région
médiane du bouclier scapulaire, la zone centrale de chaque
plaque fait une saillie marquée. On observera que ni les
plaques, ni leur zone centrale ne présentent dans la région
des bandes mobiles l'allongement antéro-postérieur qu’elles
affectent d’une façon plus nette chez les autres Tatous.

J'ai prélevé un minime fragment de la peau du Scleropleura
un niveau de la partie latérale gauche du bouclier pelvien.

(1) Voir R. ANTHONY, Catalogue raisonné et descriptij des Collections d'Ostéole-
gie du Service d’ Anatomie comparée du Muséum d'Histoire naturelle, fase. XI,
Edentata ; sous fascicule I, Dasypodidæ, Paris, Masson, 1920, p. 12 et 13.

ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 40e série. v, 26

384 -R. ANTHONY

Ce fragment intéresse deux plaques, et le seul examen macro-
scopique permet de reconnaître la présence de plaques os-
seuses répondant à l’aspect extérieur de la peau. Il est plus
que probable que des plaques osseuses semblables à celles
que J'ai examinées existent dans toutes les régions où
l'aspect verruqueux se constate. Les plaques osseuses sont
noyées en plein derme, et la présence d’une couche cutanée
d’une certaine épaisseur à leur surface externepermet de sup-
poser que, si l’épithélium présentait à ce niveau un certain
épaississement, il pouvait ne pas exister pourtant d’écailles
aussi nettement individualisées que chez les Tatous à
carapace complète : chez ces derniers, le derme a subi la
transformation osseuse jusqu'à l’épithélium, et ce dernier
est représenté par une écaille différenciée. Les plaques du
Scleropleura sont, comme celles des Tatous à carapace com-
plète, parcourues de canaux de Havers.

IV. — Les oreilles externes.

Les oreilles externes du Scleropleura sont très déformées
par la dessiccation, et dans un état qui, par conséquent, se
prête mal à l’étude. On peut cependant leur reconnaitre les
caractères suivants :

Elles ne sont pas aiguës comme celles des T'atu par exemple,
mais arrondies àleur extrémité, se rapprochant à cet égard de
celles des T'olypeutes, quisont, il est vrai, plus larges à leur base,
se rapprochant surtout de celles du Dasypus sexcinctus L. Il
convient de noter que leur extrémité (tubercule de Darwin)
porte même comme une légère encoche. Les bords de lhélix,
principalement en dehors, présentent de fines denticulations
dues au relief des petites écailles, dont le pavillon de l'oreille
est garni surtout sur sa face extérieure ; ces denticulations,
que l’on observe, d’ailleurs, plus ou moins accusées chez tous
les Dasypodidés, sont ici peut-être exagérées par la dessicca-
tion. La marge interne du pavillon est convexe, alors que sa
marge externe, quiest plus mince, est légèrement concave. Il
y àa comme une indication de lobule que l’on observe aussi
chez le Dasypus sexcinctus L., où elle est moins accusée, et

LES AFFINITÉS DU « SCLEROPLEURA BRUNETI » 389

chez le Tolypeutes, où elle l’est plus ; le Tatu, dont l'oreille
externe est en cornet, ne présente aucune indication de lobule
(Voy. fig. 15). L’anthelix possède non loin de sa racine une

Fig. 15. — Oreilles externes: en haut, de; Tolypeutes et de Tatu novemcinetum L.; en bas,
de Dasypus Sexcinctus L. et de cleropleura ( X 1 1/2).

petite saillie pédiculée et à aspect papillomateux, dont on
observe aussi la présence chez le T'atu, où elle est peut-être
le plus développée (Voy. fig. 16), le Dasypus proprement dit,
le Chæœtophractus, le Zaedyus, le Priodontes, le Cabassus et le
Tolypeutes.

J’aiconstatéque, chez le T'atu, cette petite saillie pédiculée
est garnie de poils rares et espacés (Voy. fig. 17) ; elle est en
outre munie d’un axe cartilagineux en continuation avec le
cartilage du pavillon auriculaire.

Chez certains Tatous, comme le T'atu, le pavillon de l'oreille

386

R. ANTHONY

est très allongé; chez certains autres, comme le Zaedyus et le

Chœtophractus,

Fig. 16. — Saillie papillomateuse de lan-
thelix du T'atu novemcinctum L. (Très
grossie.)

il est très court. Chez le Scleropleura,

est moyennement développé,
comme chez le Dasypus sex-
cinctus L. C’est, en somme,
de ce dernier animal que le
Scleropleura se rapproche
encore le plus à cet égard.

Comme le signale Milne-
Edwards, les oreilles chez le
Scleropleura sont trè$ écartées
l’une de l’autre.

Pour se rendre compte de
l’écartement des oreilles chez
les divers Tatous,on peut me-
surer la distance biauricu-

laire ba et la rapporter à la longueur du bouclier céphalique

(LC) :

ba X
Le

=

100

Voici la valeur de cet indice chez différents Tatous où je

l’ai calculée :

DÉSIGNATION DES INDIVIDUS. ba Le. I
Muletia hybrida L. (1902-362-1) ........... 2 ie, 3,3
Muletia hybrida L. (1902-362-2)........... 2 55 3,4
Tatu novemcinctum L. (1880-1934).......... 59 Tr AUS 8,4
— noverneinctum Li: (19192129)... 8 99 8,8
Tolypeutes tricinctus L. (Mammalogie) ..... 22 62,5 39,2
— conurus Is. Geoffr. (Mammalogie).| 27 69 392
Priodontes giganteus Li. (1870-198)..........| 75 162 86,2 ||
— giganteus L. (Mammalogie) ..... 87 47 50,8
Seleropleura -Pruneti AMPAE." Lee 7 80 98,7
|| Ziphila lugubris Gray (1886-468)........... 31 52 59,6
Dasypus sexcinctus Li. (1886-1251.......... 74 106 66,9
— sexcinctus Li. (1880-1005) ......... 74 105 70,4
Zaedyus minutus Desm. (1883-89).......... 45 63 74,4
{| Cabassus unicinctus L. (Mammalogie)...... 46 63 73
Chætophractus villosus Desm. (1880-1008)...| 64% 84 SAN ER
| — pillosus Desm. (1918-45) :....| 71 93 76,3
|

LES AFFINITÉS DU « SCLEROPLEURA BRUNETI » 387

Le Scleropleura est donc un Tatou à oreilles écartées s’éloi-
gnant par ce caractère du T'atu, où elles sont presque au con-
tact l’une de l’autre et se rapprochant beaucoup des Dasypo-
didés, plus particulièrement
du Dasypus sexcinctus L.,
qui est dépassé à cet égard

Fig. 17. — Schéma de la saillie papillo- Fig. 18. — Disposition des oreilles pour
mateuse de l’anthelix du Tatu novem- montrer leur rapprochement chez le Tatu
cinctum L., pour montrer les poils qui novemcinctum L., n° 1880-1934.

garnissent. (Très grossi.)

par le Chætophractus. Au surplus, le degré d’écartement des
oreilles est en étroit rapport avec la forme du bouclier cépha-
lique en arrière.

RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS.

I. Par sa forme et le mode d’ordonnancement de ses élé-
ments, le bouclier céphalique du Scleropleura se rapproche
surtout de celui des Dasypodidæ (Dasypus, Chætophractus
Zaedyus), et en particulier de celui du Dasyphus.Cependant,,
il est notablement plus allongé, par rapport à sa largeur,
rappelant quelque peu à cet égard le bouclier céphalique du
Priodontes.

II. Le bouclier scapulaire du Scleropleura est tout à fait

388 R. ANTHONY

semblable à un bouclier scapulaire de Dasypus sexcinctus L.
Comme ce dernier animal, le Scleropleura possède aussi des
épaulettes et qui sont très semblables aux siennes.

III. Par le nombre de ses bandes mobiles, c’est encore aux
Dasypodidæ que se rattache le Scleropleura, mais 1l existe
cependant chez lui une anomalie (dédoublement de la pre-
mière bande mobile) que je n’ai rencontrée que chez les Ca-
bassidæ (Cabassus et Priodontes).

IV. Par la forme de son bouclier pelvien, le Scleropleura
se rattache de même aux Dasypodidæ.

V. Il se rattache enfin et plus particulièrement au Dasypus
et au Zaedyus par les proportions relatives des divers segments
de son corps.

De ceci, on peut donc conclure que, toutes réserves faites
quant à l'insuffisance manifeste des éléments d’information
que nous possédons, le Scleropleura est, au point de vue de ses
affinités, un Dasypodidé, sans doute plus voisin du Dasypus
que des autres formes de la famille, mais spécialement carac-
térisé par un allongement particulier, par rapport à sa largeur,
du bouclier céphalique et, par conséquent, de la tête.

C’est en me basant sur les considérations précédentes que
j'ai cru devoir faire, dans mon Catalogue d'Ostéologie (fas-
cicule XI, sous-fasc. 1), du Scleropleura le type d’une sous-
famille des Dasypodidæ, les Scleropleurinæ.

D'autre part, le Scleropleura est un Dasypodidé à carapace
incomplète, les formations dermiques et épidermiques de sa
carapace se montrant particulièrement déficientes dans les
régions médianes. C’est en raison, sans doute; de labsence
partielle de sa carapace que l’on ne constate pas chez le
Scleropleura la présence de la bande nuchale caractéristique
des Dasypodidés.

Il est difficile de dire si le Scleropleura est un Tatou à cara-
pace encore développée incomplètement ou un Tatou dont la
carapace tend à disparaître ; toujours est-il que, chez de
nombreux autres Tatous, on constate une moindre épaisseur
de la carapace ou une tendance à la disparition de ses élé-
ments constitutifs dans la région médiane dorsale du corps.

LÉGENDE DES PLANCHES

PLANCHE 1

F1G. I. — La peau du Scleropleura.

Fi. II. — Portion latérale gauche de la peau du Seleropleura (intéressant le
bouclier scapulaire, les bandes mobiles et le bouclier pelvien) à un plus fort
agrandissement.

Fic. III. — Dasypus sexcinctus L, monté.

PLANCHE II

F1c. IV. —- Chœtophractus villosus Desm., monté.
Fic. V. —- Zaedyus ciliatus Fischer, monté.

Fic. VI. — Norma verticalis du bouclier céphalique et de la bande nuchale
chez le Dasypus sexcinctus L.

TABLE DES MATIÈRES

INTRODUCTION (IH NS torique) RENE RARE EPA coder 351
1. .— "Les régions de la cara pare NM SR ELA ARE Pas 393
4Boucliencéphaliquertns ner Een EEE de ie 354
rBouclier iscapulaire: 6 Shane NN ee OR TERE 362

3 Bandes -mobiles nie ardent re bCa 2 he NSP CURE 369
&:Bouclier -pelvienti.. 2.52 aires amine Cie SELS 369
DAOBbUL CAUUAL 2. 0e vue en atete araaeer s C De MORE 370

6. Proportions des segments de la carapace ................... 371

II. — Les solutions de continuité de la carapace.................. 378
TITI" Eatpeauetiles plaques dermiques TR Lee TO 383
Tban=-Lesrioreilles eniternes::2e tea ee ed ode dei idee 384
RÉSUMÉ HET CONCLUSIONS LIANT nt ANT EI A LOC RE 387

LÉGENDE DESÉPLANCILES MAD PR RSR EE AR Es ee EN 389

ANOMALIE

D'UNE LARVE DE ‘ DYTISCUS ”

Par Louis BOUNOURE

UN CAS NOUVEAU D’UNE MONSTRUOSITÉ
REMARQUABLE CHEZ LES COLÉOPTÈRES

Depuis que Asmuss, en 1835, essaya de rassembler et de
classer les différents exemples de monstruosités connus à
cette époque chez les Coléoptères, plusieurs auteurs ont
apporté des contributions importantes à la tératologie de
ces Insectes. Les différents cas qu'ils ont envisagés peuvent
se ranger sous un petit nombre de chefs : tout d’abord, ce
sont des malformations de peu d'importance, flexions ou
courbures des appendices, déformations des élytres, des
cornes chitineuses, etc., telles que MocquErYs en a noté
dans son Aecueil de Coléoptères anormaux (1880) et dont
TorNiER (1900) a cherché l’origine causale dans des actions
mécaniques s'exerçant au cours du développement ; —
viennent ensuite les monstruosités par formation multiple
portant sur les appendices, et comprenant les nombreux
cas de schistomélie et de polymélie relevés par MocQuERYs
(1880) et par GADEAU DE KERVILLE (1898), monstruosités
dont TOoRNIER (1900) rattache la genèse aux phénomènes de
régénération ; — enfin une troisième catégorie comprend les
cas d’hétéromorphose, étudiés aussi sous le nom d’homæose
par BATEsON (1594), puis par PrziBrAM (1910), et qui consis-
tent dans le développement d'organes ou d’appendices à une
place qu'ils ne devraient pas normalement occuper.

La malformation qui fait l’objet de cette note parait ne

ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10e série. W

392 L. BOUNOURE

pas pouvoir se classer parmi les faits ci-dessus rappelés. En
revanche, elle constitue un cas nouveau. d’une monstruosité
qui affecte la segmentation du corps, n’a été remarquée jus-
qu'ici que chez les Coléoptères et n’est connue à ce jour que
par trois exemples seulement, observés tous les trois chez

Tenebrio molitor. Le

M K1 cas que j'apporte ici a
K2 été relevé chez une
# larve de Dytiscus mar-
5 ; 15 ginalis et se présente
6 6 g avec des particularités
6 6 qui, jointes à la rareté
; 6 7 } de l’anomalie, le ren-
daient digne d’être pu-

ô | lié.

Fig. 1. — Schéma des trois variétés de la monstruo- En 1908. MEcusAr
sité chez Tenebrio molitor. — M, cas de MEGusAR 2 D
(les chiffres indiquent l'interprétation de cet au COUTrS d'un travail
auteur). — K, et K,, premier et deuxième cas de

sur la régénération chez
les Coléoptères, trou-
vait une larve de Tenebrio (fig. 1, M), qui montrait une
curieuse anomalie de certains segments de l’abdomen : « Von
den ersten fünf Abdominalsegmenten waren alle vollständig
normal parallel hintereinander gestellt, das sechste und siebente
Segment dagegen zeigten folgende Stellung: das sechste Seg-
ment verläuft schief über den Kôrper vom fünften bis zum
achten Segment, das siebente Segment 1st in zwer dreieckige
Abschnitte geteilt, von welchen jeder den Kôrper seitlich um-
fasst und mit der Spitze das sechste Segment berührt. Es 1st
fürmlich eine Kreuzung der Segmente unter einem schiefen
Winkel vorhanden. Das achte und neunte Segment sind wieder
normrecht entwickelt (1). »

Ce cas resta isolé jusqu'en 1914, où KRYZENECKY, parmi
de très abondants élevages de T'exebrio molitor, découvrit
deux cas d'anomalies segmentaires du même type, affectant
également chez la larve la face dorsale des cinquième,
sixième et septième segments abdominaux. Dans une pre-

KRYZENECKY.

(1) Franz MEcusar, Die Regeneration der Coleopteren (Archie. für Ent-
æick. mech., Bd. X XV, 1908, p. 165).

ANOMALIE D'UNE LARVE DE « DYTISCUS » 393

mière larve (fig. 1, K;), le sixième segment est décomposé
par un sillon oblique en deux moitiés : l’une antérieure en
partie fusionnée avec le cmquième segment, dont la sépare
seulement un petit sillon incomplet, l’autre
postérieure fusionnée de même en partie avec
le septième segment. Dans la deuxième larve
(fig. 1, K2), le sixième segment est aussi divisé
en deux moitiés ; mais la moitié antérieure,
petite, triangulaire, demeure isolée du côté
droit, tandis que la moitié postérieure, comme
dans la larve précédente, s’unit en partie avec
le segment voisin, c’est-à-dire le septième, un
petit sillon incomplet persistant du côté gauche
entre ces segments fusionnés. KRYZENECK Y, à la
suite de MEGusar, interprète cette structure
anormale comme un entre-croisement des seg-
ments (eine Kreuzung der Segmente); 11 la
considère comme très rare, y voit une mons-
truosité typique des Arthopodes, puisqu'elle
affecte la segmentation, caractère essentiel de EM
ces animaux, et 1l propose de la désigner sous graphie de la
le nom de consertio segmenti. D’après les en
observations des deux auteurs précités, la tiseus (gr.nat.).
monstruosité se perpétue à travers la métamor-

phose et se retrouve chez l’Insecte adulte. La larve de Dytiscus
marginalis qui m'a offert le même genre d’anomalie se trouve
représentée par la photographie de la figure 2 (1) ; elle fut
recueillie en 1912 au cours des élevages que je faisais alors
de ces Insectes aquatiques et dont j'ai rendu compte dans un
mémoire précédent (1919). C’est la première fois qu'est si-
enalée (2) chez le Dytisque cette monstruosité très rare, pré-
cédemment étudiée chez le Ver de farine.

(1) Cette photographie a été faite par les soins obligeants de M. le Dr Bure,
conservateur du Musée zoologique de Strasbourg, à qui j’adresse ici mes bien
vifs remerciements.

(2) Si j'ai attendu jusqu’à ce jour pour faire connaître ce nouveau cas de
l’anomalie en question, ce n’est pas seulement à cause de la guerre, c’est sur-
tout parce que j’ai longtemps cherché, mais en vain, à retrouver cette mons-
truosité chez d’autres larves de Dytisques ou d’autres insectes.

394 L. BOUNOURE

L’anomalie affecte ici non pas la partie reculée de l’abdo-
men, mais les deux derniers segments thoraciques et le pre-
mier segment abdominal (fig. 3). Ces trois segments sont
soudés deux à deux sur la face dorsale, de façon à former
deux complexes segmentaires : un premier complexe cons-

Fig. 3. — Larve de Dytiscus marginalis, région des segments anormaux : À, face dorsale ;

B, côté gauche; C, côté droit. —TI, IT, III, les trois segments thoraciques. — 1, 2, pre-
miers segments abdominaux (gross. : 3-1.)

titué par les deuxième et troisième segments thoraciques (ILet
III), complètement fusionnés à gauche,mais nettement séparés
à droite par un demi-sillon qui s’étend exactement jusqu’à la
ligne médiane dorsale : et un deuxième complexe, formé par
le troisième segment thoracique (III) et le premier segment
abdominal (1), qui, inversement, sont fusionnés à droite et
distinctement séparés à gauche par un demi-sillon.

C’est, en somme, une conserlio segmenti, sous la forme
observée par KRYZENECKY dans la région postérieure de
l'abdomen de son premier Tenebrio (fig. 1, Ki). Mais ici,
chez le Dytisque, la fusion des segments se produit à l’union
du thorax et de l’abdomen et unit deux anneaux empruntés
à l’une et à l’autre région. Il semble qu’on pourrait y voir,
si elle n’était superflue, une preuve supplémentaire de l’iden-

ANOMALIE D'UNE LARVE DE « DYTISCUS » 395

tité de nature anatomique et de lhomodynamie des segments
du thorax et de l’abdomen chez les Arthropodes.

A l'inverse de cette particularité, spécialement limitée au
cas nouveau que je fais connaître, 1l est une remarque qui
s'applique aux quatre exemples jusqu'ici connus : c’est que
l’anomalie est telle qu’elle respecte toujours le nombre normal
des segments. Que chez l’une quelconque des larves mons-
trueuses on compte les segments à droite ou à gauche de la
ligne médiane en faisant abstraction de l’autre moitié du
corps, toujours les anneaux paraissent être en nombre normal
et régulièrement disposés. Ce caractère, à cause de sa constance
même, me parait important, et 1l doit en être tenu compte
dans l'interprétation de la monstruosité qui le manifeste.

Les auteurs précédents paraissent avoir vu surtout, dans
cette anomalie, un entre-croisement segmentaire: ainsi, pour
MEcusar, dans le l'enebrio observé par lui, le sixième segment
s’estdisposéobliquement demanière à croiserle septième et à le
diviser en deux demi-segments. Mais, devant les cas nouveaux
apportés par KRYZENECKY, 1l est beaucoup moins facile de
croire à unentre-croisement des anneaux; et j'ajouterai que,
dans la larve de Dytisque que j'ai observée et qui reproduit
la disposition des segments du premier Tenebrio de Kryze-
neck y, rien ne permet réellement de penser que l’un des seg-
ments a chevauché obliquement le suivant en le coupant
en deux. À mon avis, la monstruosité consiste plutôt en une
fusion des segments deux à deux, fusion complète ou incom-
plète, caractérisée par cette particularité qu'elle s'accompagne
toujours d’une subdivision de l’un des segments ou des deux
segments intéressés ; 1l y a trois variantes connues :

19 Tenebrio de MEGusAR : fusion complète de deux segments
(sixième et septième abdominaux) en un segment oblique:
ce fusionnement est compensé par. l'existence de deux demi-
segments triangulaires. l’un formé aux dépens du sixième
segment et adjacent au cinquième, l’autre détaché du sep-
tième segment et adjacent au huitième.

2° Deuxième T'enebrio de KRYZENECKY : fusion incomplète
de deux segments (sixième et septième abdominaux) ; la
fusion est compensée du côté où elle se produit (côté droit)

396 L. BOUNOURE

par l'existence d’un demi-segment formé aux dépens du
sixième.

30 Premier Tenebrio de KRYZENECKY et Dytiscus de l’au-
teur : fusion incomplète et alternante, deux à deux, de trois
segments consécutifs (cinquième, sixième et septième abdo-
minaux chez le T'enebrio, deuxième et troisième thoraciques
et premier abdominal thez le Dytiscus), le segment intermé-
diaire se subdivisant obliquement pour fournir les deux
demi-segments qui s'unissent respectivement au segment
précédent et au segment suivant.

En somme, il s’agit bien d’une anomalie de la segmenta-
tion consistant à la fois dans une soudure des anneaux et dans
une subdivision oblique de certains d’entre eux, qui vient
compenser la fusion segmentaire : de telle sorte que la mons-
truosité reste dans ie domaine de la forme sans affecter celui
du nombre. Tout se passe comme si la constance de compo-
sition segmentaire du corps de l’Insecte résistait avec succès
à l'effet d’influences tératologiques qui déforment certains
seements sans pouvoir en moc@ifier le nombre.

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

1835. Asmuss, HERRMANN MarTiN, Monstrositates Coleopterorum, commen-
tationem pathologico-entomologicam, Rigae et Dorpati, 1835.

1894. BaATESON (WiLLiAM), Materials for the study of variation, London, 1894.

1919. Bounoure (Lours), Aliments, chitine et tube digestif chez les Coléoptères
(Coll. Morph. dynam., vol. V, 1919).

1898. GADEAU DE KERvVILLE (HENRi), Sur la furcation tératologique des
pattes, des antennes etdes palpes chez les Insectes (Bull. Soc. entom. Fr., 1898).

1914. KRYZENECKY (Jar), Ueber eine typische Kürpermissbildung der Ar-
thropoden (Anat. Anz., XLV, 1914, 64-73).

1908. MecusaRr (FRANz), Die Regeneration der Coleopteren (Arch. f. Entwick.
mech., XXV, 1908, 148-234).

1880. Mocquerys (M. S.), Recueil de Coléoptères anormaux, Rouen, 1880.

1910. PrziBram (Hans), Die Homôüosis bei Arthropoden (Arch. f. Entwick.-
mech., XXIX, 1910, 587-615).

1900.TorniEeR (G.), Das Entstehen von Käfermissbildungen, besonders H yper-
antennie und Hypermelie (Arch. f. Entwick.-mech., 1X, 1900, 501-563.

CL RMS 7 ECS
EM LEUR, #4

R A)

SUR LA NATURE
DE LA GLÜ DES EUTERMES

Par Jean BATHELLIER

Les soldats des Eutermes projettent sur leurs adversaires,
par le moyen d’un rostre frontal, une liqueur gluante très
visqueuse. Ceux-c1 ne peuvent ensuite s’en débarrasser et
meurent rapidement. J’ai fait connaître le rôle défensif de
ce liquide dans une espèce très répandue en Cochinchine,
l'Eutermes matangensis Havil., dont je dois la détermina-
tion à l’aimable obligeance du savant M. Bugnion. Le présent
travail est consacré aux essais que J'ai faits en vue de
connaitre la nature de cette matière visqueuse.

La matière est contenue dans un sac glandulaire en forme
de demi-tore, dilaté à ses deux extrémités, qui occupe la partie
latérale et postérieure de la tête. Il est en relation avec l’exté-
rieur par un canal médian chitineux mince graduellement
rétréci, qui aboutit à l'extrémité du rostre.

L'insertion de ce canal sur le réservoir à glu peut se repré-
senter approximativement par l'intersection d’une surface
conique avec un tore, l'insertion s'étendant seulement de
l'équateur au sommet du tore. La projection de la matière
gluante est due à la contraction de fibres musculaires qui
occupent les parties latérales de la tête. Ces fibres sont
obliques, insérées, d’une part, à l'équateur du demi-tore glandu-
laire et, d'autre part,au milieu de la voûtedelatête pour les fibres
supérieures, au milieu du plancher pour les fibres inférieures.
Elies dessinent ainsi une figure losangique; par contraction.
le losange tend à s’écraser; ses angles supérieurs demeurant
fixes, les angles latéraux tendent à se rapprocher. Le sac
slandulaire étant placé entre ces derniers se trouve comprimé,

ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10€ série. We al

400 J. BATHELLIER

et le liquide qu'il contient est chassé en dehors. Le méca-
nisme a d’ailleurs déjà été décrit par Bucxiox à propos du
Termite noir de Ceylan.

Étant données les faibles dimensions de l’animal que j'ai
étudié, il est clair que je ne pouvais me procurer de grosses
quantités de hiquide gluant. La longueur totale de la tête est
voisine de 1Mm 80 ; je ne crois pas qu'elle contienne 1 milli-
mètre cube de glu.

J’ar eu recours aux procédés de la microchimie : par com-
pression Je forçais les soldats à déposer une partie de leur
liquide visqueux sur des lames de verre bien propres. Ces
lames de verre étaient du modèle habituellement employé
pour faire des préparations microscopiques.

Je faisais ensuite subir différents traitements à la glu
ainsi obtenue, et je contrôlais les transformations qu'elle
subissait au moyen d’une loupe binoculaire donnant un gros-
sissement d'environ 20 diamètres.

Aspect physique. — La glu du Termite considéré se pré-
sente comme un liquide incolore, transparent, parfaitement
limpide même au microscope.l[lest très visqueux, très réfrin-
sent. Il dégage une assez forte odeur aromatique, très sem-
blable à celle de l’essence de cèdre. Abandonné à l'air, ce
liquide devient de plus en plus visqueux. Au bout de peu
jours, on peut déjà le toucher avec une aiguille sans qu'il
s’y attache sensiblement. En moins d’une semaine il a acquis
une consistance vitreuse et se détache en éclats sous le choc
de la pointe d’acier. En même temps, l'odeur devient plus
franchement résineuse.

Solubilité. — La glu des Termites est insoluble dans l'eau.
Si l’on écrase dans ce liquide une tête de soldat, la glu qu’elle
contient vient en partie s’étaler à la surface de l’eau. Elle
est donc d’une densité moindre que l'unité. Elle forme une
sorte de pellicule qu’on peut, après quelque temps, retirer
à la pointe d’une aiguille. Elle y adhère, se plisse tandis qu'on
la retire et enfin forme un petit amas visqueux à l'extrémité
de l'aiguille.

Si on met de l’eau sur une lame de verre ayant déjà reçu
des gouttelettes de glu et que l’on chauffeletout, la gluaban-

NATURE DE LA :GLU DES EUTERMES 101

donne totalement la lame de verre et vient s’étaler en disques
à la surface de l’eau.

La glu des Eutermes en question est parfaitement soluble
dans l'alcool à 959, le xylol, l’éther, le chloroforme, l'essence
de térébenthine. On la retrouve ensuite par évaporation de
ces différents solvants.

Action de la chaleur. — Si fort qu'on la chauffe, la glu
d'Eutermes ne coagule pas. Elle reste absolument limpide
tant qu'elle n'est pas détruite. Voici ce qu'on observe en
faisant agir graduellement la chaleur. Tout d’abord, la glu
devient de plus en plus liquide. Vers 700, elle coule comme
de l’eau. Alors les gouttelettes, les taches irrégulières déposées
sur le verre se rassemblent en gouttes. À une température
voisine de 1009, la glulaisse échapper des vapeurs aromatiques
qui se condensent rapidement. Le résidu hyalin devient, à ce
moment, bien plus visqueux. Refroiïdi à la température ordi-
naire, il se brise en éclats sous le choc de l'aiguille. Chauffé
de nouveau, il fond. La chaleur augmentant, 1] y a encore
émission de vapeurs, etenfin on observe un très faible résidu
carbonisé. J’ai étudié de plus près l’action de la chaleur au-
dessous de 1009 par le procédé suivant : |

Ayant étiré un tube capillaire fin, j'en perçai successive-
ment la tête de deux soldats de termites et aspirai une partie
du contenu visqueux. Ensuite je fermai le tube à la lampe, par
l'extrémité fine.

Ce tube fut placé dans un vase contenant de l’eau chauffée
peu à peu ; un thermomètre m'indiquait la température à
chaque instant. Chaque fois que le thermomètre montait
d'un degré environ, j'observais le tube capillaire à la loupe
binoculaire.

Par suite du mode d'aspiration, la glu contenue dans le
tube était divisée en plusieurs index séparés par des bulles
d’air. La longueur totale occupée par ces bulles et le liquide
était à peu près de 8 millimètres, celle du liquide supposé
continu de 6 millimètres.

Vers 839, il y a, sans doute, un premier départ de vapeurs :
la glu est fluidifiée et les bulles d’air séparant les index ont
disparu. Dès lors le liquide forme une seule colonne.

402 J. BATHELLIER

A 959 il apparaît des bulles de vapeur qui divisent
de nouveau cette colonne en trois fragments ; à 1009, elles
ont disparu et l’index est redevenu unique. 3

Ceci semble indiquer que, lorsqu'on chauffe, il y a émission
par la glu de plusieurs produits volatils dont le plus volatil
parait être abandonné vers 850.

Tout ce qui précède indique que le liquide visqueux des
Eutermes est une matière aromatique, une résine; cela res-
sort encore plus nettement de ce qui va suivre.

Combustibilité. — La glu des soldats d’'Euteymes observés
est combustible. Prenons un de ces animaux avec une pince
fine et présentons sa tête à la base d’une flamme d'alcool,
là où elle est presque incolore : la tête du termite émet de
petites flammes, courtes, éclairantes, un peu fuligineuses,
très semblables à celles que donnerait un mince éclat de sapin
dans les mêmes conditions. L'émission de flammes éclairantes
est instantanée si on a fait sourdre une goutte de glu à l’ex-
trémité du rostre du soldat.

Une tête d’ouvrier de la même espèce traitée de la même
façon se carbonise mais n’émet pas de flammes.

Action des alcalis. — Cette action a été expérimentée avec
de la soude, de la potasse, de l’ammoniaque.

Au contact de l’alcali, la tension superficielle de la glu
diminue. Elle se laisse étirer en longs filaments. Il devient
facile, par agitation, d'y faire pénétrer du liquide aqueux:
on a une émulsion blanchâtre. On peut rouler cette émulsion
en boule, la séparer de l’aiguille et la disposer sur le verre.
Par le repos elle se défait.

L'action prolongée de l’alcali est un peu différente. Aban-
donnons trois jours des gouttelettes de glu dans une solution
concentrée de soude. Elles restent sphériques mais deviennent
dures. Elles sont à présent nettement mouillées par l’eau. Si,
dans ce liquide, nous les triturons à l’aiguille, elles se dépri-
ment, s’aplatissent et n’adhèrent pasau support. Si on presse
plus fort, elles se rompent en morceaux.

Si nous mettons dans l’eau qui contient ces fragments une
soutte d'acide sulfurique concentré, la glu retrouve immédia-
tement sa viscosité première. Elle se sépare de l’eau, redevient

NATURE DE LA GLU DES EUTERMES 103

fluide, adhère à l'aiguille et au verre. Il y a, sans doute, par
le traitement alcalin,une sorte de saponification que défait
l'acide sulfurique.

Action de la teinture de rouge Soudan III. — Le liquide
de la tête du Termite fixe électivement ce colorant. L'expé-
rience, réalisée dans les conditions suivantes, est très nette.

Exprimons sur une lame de verre des gouttelettes de glu
d'Eutermes. Ajoutons-y quelques gouttes de solution saturée,
de Soudan III dans l'alcool à 700. Le colorant se fixe électi-
vement sur les gouttelettes de glu, celles-ci devenant immé-
diatement bien plus colorées que l'alcool qui les recouvre.
Elles s’y dissolvent d’ailleurs peu à peu. Mais bientôt, la
teneur alcoolique du liquide baissant trop, la résine précipite
sous forme de très petites gouttelettes fortement colorées en
rouge.

La conclusion de tout ceci me paraît devoir être ainsi for-
mulée :

La glu du soldat d'Eutermes étudié est une matière rési-
neuse. L'action de la chaleur en extrait des parties volatiles,
essences ou huiles aromatiques ; 1l reste un résidu fixe assez
comparable à la colophane de la résine du pin.

(Saigon, Laboratoire de pathologie végétale.)

NOTE SUR UN NID
DE POLISTES:GALDLICUS.”

Par Lucien BERLAND

L'été de 1921 a été caractérisé par la grande abondance
des Guêpes, un peu dans toutes les régions de la France, au
point que, dans certains endroits, on s’en est plaint comme
d'un véritable fléau. On peut supposer que ce fait était
dû à la grande chaleur et à l'absence de pluies, facteurs
favorisant l’activité de ces Hyménoptères, et leur permettant
de travailler pendant un plus grand nombre de jours et, par
conséquent, d'élever un plus grand nombre de larves.

J'ai trouvé, au mois d'août, à Mauny, localité limitrophe
des départements de l’Yonne et de l’Aube, et située sur un
terrain qui a l'aspect et la constitution de la Champagne
pouilleuse, dont il est un prolongement, un nid de Polistes
gallicus qui présente des particularités dignes d’être signalées.

Ses dimensions, d’abord, étaient tout à fait inusitées. Alors
qu'un nid de P. gallicus, même dans les régions les plus
favorables, ne mesure guère que 3 centimètres de diamètre
et ne compte qu'environ cinquante à soixante alvéoles,
celui-ci avait la forme d’un ovale irrégulier, dont le grand
axe mesurait 14 centimètres, et le petit axe 9 centimètres :
il comptait au moins trois cents alvéoles.

Ce nid était placé sur le sol, accroché à une assez petite
pierre ; son plan était vertical, de sorte que les alvéoles du
centre avaient un axe horizontal. La population en était
naturellement beaucoup plus nombreuse que de coutume ;
elle était de plus de deux cents individus. À ce moment, le
nid était le centre d’une grande activité ; on y voyait un bon
nombre de femelles et d’ouvrières, et aussi des mâles,

ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10e série. V

406 L. BERLAND

qui sortaient butiner pour leurs besoins personnels. Bien que
ce fût déjà presque la fin de la saison, ils’ y trouvait encore
des larves; on les voyait s’avancer à l'entrée de l’alvéole
lorsqu'une ouvrière s’approchait et celle-ci donner la becquée
à la larve.

Un autre nid tout à fait semblable se trouvait à quelque

Fig. 1. — Nid de Polistes gallicus, vu de face, réduit de moitié environ. (Le Polistes, placé
du côté gauche, sur le nid, donne la proportion du nid par rapport à la Guêpe.)

distance, ce qui montre bien qu'il ne s'agissait pas là d’un
cas exceptionnel. |

Je ramenai le premier nid à Paris, avec ses habitants, et
les Guêpes vécurent plusieurs mois, alimentées d’eau et de
miel, qu'elles prenaient avec avidité. Confiant en ce principe
que ce sont des Hyménoptères carnassiers, je leur offris à
plusieurs reprises des mouches ou des morceaux de viande,
qu'elles semblent apprécier dans la nature, mais elles n’en
firent aucun cas. Ce n'est évidemment qu'au moment où
elles élèvent des larves, et uniquement pour l'alimentation
de celles-ci, qu'elles usent de substances carnées. Leur nou-
riture personnelle ne se compose que du suc des fleurs et
aussi, peut-être occasionnellement, de la sécrétion buccale
de leurs larves, qu'elles vont solliciter à la bouche de celles-ci,
ainsi que l’a établi Roubaud (Ann. Sc. nat., 1916).

Petit à petit, les Guêpes moururent, et il ne restait plus

NID DE « POLISTES GALLICUS » 407

qu'une vingtaine de femelles, à l'entrée de lhiver, qu'elles
passèrent dans une complète immobilité, se réveillant seule-
ment lorsque la température s'élevait. Vers le mois de
mars 1922, dont le début a été très chaud, et qui était le
moment où elles auraient songé à fonder de nouvelles colonies.
elles reprirent une certaine activité, mais, n'ayant pas été

Fig. 2. — Le même nid de Polistes gallicus, vu par la face postérieure, montrant
les alvéoles construits sur cette face.

mises en liberté, celles qui restaient moururent peu apres.

Ce nid, outre sa taille, présentait encore une particularité
des plus remarquable. Pressées par leur propre nombre,
les ouvrières avaient augmenté le nombre de leurs cellules
jusqu'au moment où, sans doute, elles avaient atteint les
limites de leur pouvoir de construction dans un plan. Alors
elles commencèrent à édifier leurs cellules sur le côté supérieur
du nid, ainsi que le montre la figure 1, sibien que l'axe en
devenait vertical, au lieu d’être horizontal, commeil l’est dans
la partie normale du nid. Puis, continuant ce mouvement,
elles arrivèrent à placer des alvéoles sur le côté postérieur,
c’est-à-dire en opposition des cellules constituant leur nid
normal, si bien qu'à cet endroit il y avait des alvéoles sur
deux plans (fig. 2).

Or, on sait que c’est justement l’une des principales carac-

408 L. BERLAND

téristiques de la construction des Guêpes, par rapport à celle
des Abeilles, d’avoir des rayons ne présentant jamais d’al-
véoles qué d’un seul côté, tandis que les Abeilles en placent
des deux côtés. Nous nous approchons ici de la construction
classique des Abeilles. Il était intéressant de voir comment
les Polistes avaient réso-
lu ce problème tout à fait
nouveau pour elles : oppo-
ser des alvéoles qui se
touchent par le fond. Les
Abeilles en ont trouvé la
solution géométrique en
donnant à leurs alvéoles
Fig. 3. — Coupe un peu schématique du nid, un sommet pyramidal. Les
dans la partie supérieure, montrant la manière : :

d’intercaler le sommet des alvéoles des deux Polistes auraient pu leur

ne donner simplement un

fond plat, mais elles ne
l'ont pas fait et ont adopté un moyen qui se rapproche beau-
coup de celui des Abeilles : elles n’ont pas placé les cel-
lules bout à bout, mais les ont intercalées, en amincissant
les sommets, de façon à les placer dans les intervalles les
unes des autres (fig. 3).

En somme, ces Guêpes ayant été placées dans des con-
ditions naturelles différentes de celles où elles se trouvent
normalement, elles y ont adapté leur instinct et ont édifié
un nid qui n’est plus celui qu'elles ont toujours construit,
mais qui se rapproche du rayon des Abeilles, que lon
considère comme la construction la plus parfaite des Insectes
sociaux. Cette observation me paraît montrer une certaine
souplesse de linstinct et diminuer la distance qui sépare
ces deux groupes d’Hyménoptères.

TABLE DES MATIÈRES

DU TOME V

1922 panule" prolésseur BOUVEER. 15e nn nr es
Migrations et acclimatements malacologiques dans la vallée de la Loire,
ER CE PM Ne OA A A ONE LS ES Se à ce
La larve de la Luciole (Luciola lusitanica Charp.), par E. BuGnron...
La migration reproductrice et la protandrie de lAloseFeinte (4losa
RO PS ARE AE ON ER R REN e R e A 2 Me ce ur
Sur Mesoglicola Delage Quidor et son hôte, par A. Quipor.........
Modifications périodiques ou définitives des caractères sexuels secon-
dures chez les Gallinacés, par A, PEÉZARD,....,:".6... 5...
Le venin des Fourmis, en particulier l’acide formique, note de ROBERT
RO RE RE da died Sin = rT a) Meuse D ntne ho diarse M se ei en
Classification et caractères distinctifs essentiels des Pycnogonides appar-
tenant à la série des pycnogonomorphes, par M. E.-L. Bouvier..
Observations sur la locomotion chez l'Ocypode chevalier (Ocypoda hippeus
ER RDA CIE OUR A VER ee 2 ialere toto meet ete c'e PO enRS anse ete
Les caractéristiques des Oiseaux suivant le mode de vol. — Leur applica-
tion à la construction des avions, par A. MAGNAN................
Descriptions d’espèces nouvelles du genre Musca, par J. VILLENEUVE..
Myodaires supérieurs paléarctiques nouveaux, par J. VILLENEUVE....
Le Theocarpus myriophyllum L. et ses variétés, par A. BILLARD......
Les affinités du Seleropleura Bruneti A.-M. Edw.,Tatou à cuirasse incom-
pléte par: :R°: 7 ANTHONY ....... RS RE Le AE Eee
Anomalie d’une larve de Dytiscus, par L. BOUNOURE..............
Sur la nature de la glu des Eutermes, par J. BATHELLIER....:......
Note sur un nid de Polistes gallicus, par L. BERLAND..............

(SA

KE

OO

CO
O9 SJ O1 EX

C2 CO C2 >

6350-23. — CORBEIL. — IMPRIMERIE CRÉTÉ.

Ann. des Sc. nat., 10° Série. Zool. Tome V. PI, I

L. KR. prép. ; Cintract phot. Imp. Catala frères. - Paris.

Écailles d'Alosa finta L.

Masson & Cie, Éditeurs

Annales des Sciences nat., 10° Série. Zool. Tome V. PL I

Variations et types morphologiques de la surface alaire.

Masson et Cie, Éditeurs.

IMP. CATALA FRÈRES, PARIS,

Annales des Sciences nat., 10e Série. Zool. Tome V. PL II

Ya. ee: < SE
dt us j,

Envergure et morphologie des divers types d'oiseaux vus de face.

Masson et Cie, Éditeurs.

IMP, CATALA FRÈRES, PARIS.

Annales des Sciences nat., 10e Série. Zool. Tome V. PI. III

ar ST

Envergure et morphologie des divers types d'oiseaux vus de face.

Masson et Cie, Editeurs.

IMP. CATALA FRÈRES, PARIS.

Annales des Sciences nat., 10e Série. Zool. Tome V. PI. IV

Formes et position du Maitre-couple.

Masson et Cie, Éditeurs.

Annales des Sciences nat., 10e Série. Zool. Tome V. PL V

_ CS

SE Re .
. : à &
PTT TT \E NS
SAME ee ; EE ne +

1

nn"

Formes et position du Maitre-couple.

Masson et Cie, Éditeurs.

IMP. CATALA FRÈRES, PARIS.

Annales des Sciences nat., 10° Série. Zool. Tome V. PI. VI

Position du Centre de gravité suivant les groupes.

Masson et Cie, Éditeurs.

IMP, CATALA FRÈRES, PARIS.

Annales des Sciences nat., 10° Série. Zool. Tome V. PI. VII

1
+

Position du Centre de gravité suivant les groupes.

Masson et Cie, Éditeurs.

IMP. CATALA FRÈRES, PARIS.

‘ Car
var: L
L 0
A : L
Ù x L
L En:
‘
à ' AR
le. L
L Ü
D :
_ À
AL “à n
: =
… CA
LS TS D
. À
; 1) =
i '
ï nu:
h H o
AE \
L L De
(VLE
D >
LR r Fr
"
ee …
AT J L
L €
2:
ï
0 v nl :
2") UN .
: "A
à #
24
r L it
5 i L
=. JR v CES
un * L L
| + A
| 4 4
Ds |
1 } À
La Le :
n
> . nf
‘
{
Fr 1 te
4
L J s
à CRE La
il
| L
+ à
y
: APE]
te =
LaEr
_ F l
W +
: nr ! L .
+ :
j ï L
1!
P L à
el
» ï
ON L' SE
ñ '
ti L à
à
(
<. "
14
0
à
" 4
+, à: .
D .' (Le Te
É Ü
27"
k '
L 2
Pour Ü
D ,
S k
= ”
2
:
LETIR f
n L
. - f
» , L —
d En 1 :
(E : _
«
: p [es : i
: Cl]
{ 1
Û ,
:
É à n
Do: 0
vu,
12 L
A

4] L ‘
We
:
È É: +.
; £ |
l
on;
FF" »
(n - D
2 L
ly n
,,
D
"

LE

1.
ï
.
Er
(n]
:
i
x A
C0 L
(
on
«

,
ll
€
-
UT
4
1%
2
À
,
4 24
fi
LU
Pr
à
à o
:
0
0
û
*
‘1,6
À
+
En
0
w
u
.
tu
a
Aÿ
,
0
'
04
0 }
ï
i «
FLA

ne | nt

Se PE

CT)

1 N S
\ e (A
VW \

no :
{
:
'
'
« n
'
'
= '
L :
Li

Û “

[a

‘

0 on:

CE

En

Fe
Ca |

: '

NS
0 ‘
_ #
L Les
’
: LA
»
(l a.
| ï
ile
'
à
= '
“
+
’

:

'

OL !

ay A

=
k
1 à
LU At
(
}
ae
ee —<
:
'

Pl Le als

Lx 4. +

PUR
2 A
Û [CN

i

1

Cri

Annales des Sciences nat., 10° Série. Zool. Tome V. PI. VII

Position du Centre de gravité suivant les groupes.

Masson et Cie, Éditeurs.

IMP, CATALA FRÈRES, PARIS,

Annales des Sciences nat., 10e Serie.

Position du centre de gravité suivant les groupes.

Masson et Cie, Éditeurs.

Zool. Tome V. PL IX

IMP, CATALA FRÈRES, PARIS.

NT
«

£
!

da: ND
PRET

Annales des Sciences nat., 10e Série. Zool. Tome V. PI. X

Position du Centre de gravité suivant les groupes

Masson et Cie, Éditeurs.

LPO PR I PE PRE

$

Annales des Sciences nat., 10e Série.

Zool. Tome V. PI. XI

Grandeur relative des rayons osseux des bras.

Masson et Cie, Editeurs.

IMP, CATALA FRÈRES, PARIS.

Annales des Sciences nat., 10e Serie. Zool. Tome V. PI. XII

7 Q]

Le développement du bréchet en fonction du vol.

Masson et Cie, Éditeurs.

IMP. CATALA FRÈRES, PARIS,

a 4
Le 8p 6 Es WE AE

re
les

Lai

Annales des Sciences nat., 10° Série. Zool. Tome V. PI. XIII

Le développement du bréchet en fonction du vol.

Masson et Cie, Éditeurs.

IMP, CATALA FRÈRES, PARIS.

Annales des Sciences nat., 10e Serie. Zool. Tome V. PI. XIV

La grandeur relative du sternum vu de face.

Masson et Cie, Éditeurs.

IMP, CATALA FRÈRES, PARIS.

Annales des Sciences nat. 10e Série. Zool. Tome V. PI. XV

Dnsypus sexeinetus

wi

Cintract, photo. Imp. Catala frères, Paris

SCLEROPLEURA BRUNETI (PI. I)

Annales des Sciences nat. 10e Série. Zool. Tome V. PI. XVI

Cintract, photo. Imp. Catala frères, Paris

SCLEROPLEURA BRUNETI (PI. Il)

Masson et Cie, Éditeurs.

_ ANNALES

Es
DES

CIENCES NATURELLE

ZOOL OGIE

COMPRENANT

L'ANATOMIE, LEA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION
ET I L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX

PUBLIÉR SOUS LA DIRECTION DE

M. E.-L. BOUVIER

TOME V. — No

_ PARIS HN
| MASSON ET ne ÉDITEURS
© LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE

120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN (vie)

1922

Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles

Lé

BOTANIQUE :
Publiée sous la direction de M. J. CosTANTIN.

L'abonnement est fait pour { volume gr. in-8, avec planches et

figures dans le texte. k
Ce volume paraît en plusieurs fascicules. SE + Le :
k s 4
ZOOLOGIE ; :
Publiée sous la direction de M. E.-L. Bouvier. |
L'abonnement est fait pour 1 volume grand in-8, avec planches
et figures dans le texte. À
Ce volume paraît en plusieurs fascicules.
Abonnement à chacune des parties, Zoologie ou Botanique :
France : 40 francs. — Union postale : 40 francs.
Prix des collections : |
Première Série (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol , (Épuisée.)
DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. (Rare.)
TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 450 fr.
(Les années 1844 et 1853 sont épuisées.) :
QuATRIÈNE SÉRIE (1854-1863). Chaque partie, 20 vol. 275 fr.
(Les années 1854 et 1863 sont épuisées.)
CINQUIÈME SÉRIE (1864-1874). Chaque partie, 20 vol. 275 fr.
SIXIÈME SÉRIE (1875-1884). : Chaque partie, 20 vol. 279 fr;
SEPTIÈME SÉRIE (1885-1894). Chaque partie, 20 vol. 300 fr.
HurTième SÉRIE (1895-1904). Chaque partie, 20 vol. 300 fr.
NEUVIÈME SÉRIE (1905-1915). Chaque partie, 20 vol. 390; fr; 7002
DIXIÈME SÉRIE (1916-1920). Tomes I, Il, III et IV à 40 fr. Ra
ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES CE
Dirigées par MM. Hégerr et A. MizNE-EDwaARDs.
Tours I à XXII (1879-1891). a
22 volÜmes. sens. ee rs 440 fr. RSA

DER à

ere publication a été remplacée par les

ANNALES DE PALEÉONTOLOGIE

,, publiées sous la direction de M. M. BouLe.
” Abonnement annuel :
Paris et Départements... 50 fr. — Étranger.............. 60 fr.
; Le Fascicule : 15 fr.

Es

21 + J _d 4 PE :
TEE TS RER NT US PAS EC NICE AUS,

FE

.MASSON ET C'', ÉDITEURS
LIBRAIRES DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINE
120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, 120 — PARIS ‘—— VI® ARR.

ANIMAUX
VENIMEUX
ET VENINS

-Df MARIE PHISALIX
À avec une préface du P' LAVERAN

2 Volumes grand in-8, formant ensemble 1600 pages, avec 521 fig.

en noir et 17 planches hors texte, dont 8 en couleurs, 120 frs. net.

Cet ouvrage comprend la jonction venimeuse tout
entière, c’est-à-dire la fonction toxique chez les animaux,
et l’Anatomie des Appareils venimeux dans tous les
groupes zoologiques.

C’est une œuvre de portée générale, aussi bien
que de documentation précise et étendue, par son
développement même et les références bibliographi-
ques qui accompagnent chacun des sujets principaux
des différents chapitres.

Il coordonne les acquisitions anciennes et moder-
nes, montre l'importance des espèces venimeuses.

Il fixe le sens biologique de la fonction venimeuse.

Il montre enfin les rapports étroits que présente la
connaissance des animaux venimeux et des venins avec
les principales branches des sciences naturelles et
_ médicales : Anatomie comparée, Chimie biologique,

Physiologie, Pathologie et Médecine tropicales, Parasito-
logie, Protozoologie, Thérapeutique.

ee ————

TABLE DES MATIÈRES

CONTENUES DANS CE CABIER

1922, par M. E.L. Re ie

Migrations et Acclimatement malacologiques dans si vallée de.
la Loire, par Louis GERMAIN... RS PR se ee .
La Larve de la Luciole, par E. BUGNION. ........ SN ae . .
La Migration reproductrice et la Protandrie de l'Alose feinte,
par Louis ROULE............ teseteteeseseedessesees

RE RU

l'acide formique, par ROBERT ee envetoo ses .

Chonacation et caractères distinctifs chséntiole " os
nides appartenant à la série des Pope par

Xe SÉRIE, T. V. N°3, 4 et 5.

ANNALES

DES

SCIENCES NATURELLES

ZOOLOGIE

COMlPRKNANT

L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION
ET D'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX

PUBLIÉÉ SOUS LA DIRECTION DE

M. E.-L. BOUVIER

TOME V. — Nos 3, 4etl 5.

| | PARIS

MASSON ET CC" EDITEURS

\ 2
Il LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE
| 120, BOULEVARD SAINT-GEKMAIN (vi®)
| 1922
]

Ce fascicule a été publié en octobre 1922.

Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles «

BOTANIQUE
Publiée sous la direction de M. J. Cost ANTIN.

L'abonnement est Fi pour Î volume gr. in-8, avec planches et
figures dans le texte.

Ce volume paraît en plusieurs fascicules.

ZOOLOGIE

Publiée sous la direction de M. E.-L. Bouvier.
L'abonnement est fait pour 1 volume grand in-8, avec Hits
et figures dans le texte.
Ce volume paraît en plusieurs fascicules.

\
Abonnement à chacune des parties, Zoologie ou Botanique :
France : 40 francs. — Union- postale : 40 franes.

Prix des collections : :
PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. /[Æpuisée.)

DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. (Rare.)
TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 450 fr.
(Les années 1844 et 1853 sont épuisées.)
QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie, 20 vol. 219 Are
(Les années 1854 et 1863 sont épuisées.)
CINQUIÈME SÉRIE (1864-1874). Chaque partie, 20 vol. 219 cr,
SEXIÈME SÉRIE (1875-1884). Chaque partie, 20 vol. TIR
SEPTIÈME SÉRIE (1885- 1894). Chaque partie, 20 vol. 300 fr.
Hurnième Série (1895-1904). Chaque partie, 20 vol. 300 fr.
NEUVIÈME SÉRIE (1905-1915). Chaque partie, 20 vol. 390 fr.
DixiÈME SÉRIE (1916-1920), Tomes [, IF, HIT et IV à 40 fr.

ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES
Dirigées par MM. HéBerr et A. MirE-EnwaRps.
Tomes I à XXII (1879-1891).

DD VOUS SEE eos AR tot Ce ee 440 fr.

Cette publication a éte remplacée par les

ANNALES DE PALÉONTOLOGIE

publiées sous la direction de M. M. Boure.
Abonnement annuel :
Paris et Départements... 50 fr. — Étranger.............. 60 fr.
Le Fascicule : 15 fr.

ï
ATEN a 1

MASSON ET C'', ÉDITEURS
LIBRAIRES DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINE

120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, I20 — PARIS — VI® ARR,

ANIMAUX
VENIMEUX
ET VENINS

PAR LE

D MARIE PHISALIX
avec une préface du P' LAVERAN

2 Volumes grand in-8, formant ensemble 1600 pages, avec 521 fig.

en noir et [7 planches hors texte, dont 8 en couleurs, 120 frs. net.

Cet ouvrage comprend la fonction venimeuse tout
entière, c’est-à-dire la fonction toxique chez les animaux,
et l’ Anatomie des Appareils venimeux dans tous les
groupes zoologiques.

C’est une œuvre de portée générale, aussi bien
que de documentation, précise et étendue, par son
développement même, et les références bibliographi-
ques qui accompagnent chacun des sujets principaux
des différents chapitres.

Il coordonne les acquisitions anciennes et moder-
nes, montre l’importance des espèces venimeuses.

Il fixe le sens biologique de la fonction venimeuse.

Il montre enfin les rapports étroits que présente la
connaissance des animaux venimeux et des venins avec
les principales branches des sciences naturelles et
médicales : Anatomie comparée, Chimie biologique,
Physiologie, Pathologie et Médecine tropicales, Parasito-
loge, Protozoologie, Thérapeutique.

À
TABLE DES MATIÈRES

CONTENUES DANS CE CAHIER

Observations sur là locomotion chez lOcypode chevalier is
(Ocypoda hippeus Olivier) par GH. GRAVIER, ...... Re

Les caractéristiques des Oiseaux “iüivant le mode de vol. —
Leur application à la construction desavions,parA.MAGNan.. 195

Descriptions d’espêces nouvelles du genre Musca, par

Je VILHENEUME EE D ER N E RAA PT te 330 |
Myodaires supérieurs paléarctiques nouveaux, par J. ViLLe- !
NEUVE 27 Re nn ra re er. EE DU SES 397 |

1

Le Thecocarpus myriophyllum L. et ses variétés, par ARMAND :
BILLARD 6 LS 2 Rue Qt EN EUR EEE 349 4

-

1

4

5 e

?

3

1

s

3

à

à

5316-22. — Cornu. Imprimerie Guirx.

X° SÉRIE. | T. V. N°6.

ANNALES

DES

SCIENCES NATURELLES

ZOOLOGIE

L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION
ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX

PUBLIÉE, SOUS LA DIRECTION DE

R

PARIS.
MASSON ET C", ÉDITEURS

LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE

120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN (vit)

1922

Po
Ÿ Ce fascicule a été publié en décembre 1922.

Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles

BOTANIQUE
Publiée sous la direction de M. J. CoSTaNTIN.

L'abonnement est fait pour 1 volume gr. in-8, avec planches et
figures dans le texte.

Ce volume paraît en plusieurs fascicules.

ZOOLOGIE
Publiée sous la direction de M. E.-L. Bouvier.
L'abonnement est fait pour 1 volume grand in-8, avec planches
et figures dans le texte.
Ce volume paraît en plusieurs fascicules.

Abonnement à chacune des parties, Zoologie ou Botanique :
France : 40 francs. — Union postale : 40 francs.

Prix des collections :

PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (Épuisée.)
DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. (Rare.)

TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 450 fr.
(Les années 1844 et 1853 sont épuisées.)

QuATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie, 20 vol. 275 fr.

(Les années 1854 et 1863 sont épuisées.)
CiNQUiÈME SÉRIE (1864-1874), Chaque partie, 20 vol. 275 fr.

SIXIÈME SÉRIE (1875-1884). Chaque partie, 20 vol. TDUIE:
SEPTIÈME SÉRIE (1885-1894). Chaque partie, 20 vol. 300 fr.
Hurmième SÉRIE (1895-1904). Chaque partie, 20 vol. 350 fr.
NEUVIÈME SÉRIE (1905-1915). Chaque partie, 20 vol. 350 fr.
DixiÈME SÉRIE (1916-1920). Zoo. Tomes I-IT, III-IV à 40 fr.

— Bot. Tomes II-I. IILet IV à 40 fr.

ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES
Dirigées par MM. HégerT et A. Mixe-Epwanps.
. Toues I à XXII (1879-1891).
DANONE CS EN ARR et ee CE 440 fr.
Cette publication a éte remplacée par les
ANNALES DE PALÉONTOLOGIE

publiées sous la direction de M. M. Bouze.
Abonnement annuel :
Paris et Départements... 50 fr. — Étranger.............. 60 fr.
Le Fascicule: 15 fr.

MASSON ET C'E, ÉDITEURS
LIBRAIRES DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINE
120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, 120 — PARIS — VI® ARR.

ANIMAUX
VENIMEUX
LIVENENS

PAR LE

D® MARIE PHISALIX
avec une préface du P' LAVERAN

2 Volumes grand in-8, formant ensemble 1600 pages, avec 521 fig.

en noir et |7 planches hors texte, dont 8 en couleurs, 120 frs. net.

Cet ouvrage comprend la fonction venimeuse tout
entière, c’est-à-dire la fonction toxique chez les animaux,
et l’Anatomie des Appareils venimeux dans tous les
groupes zoologiques.

C’est une œuvre de portée générale, aussi bien
que de documentation précise et étendue, par son
développement même, et les références bibliographi-
ques qui accompagnent chacun des sujets principaux
des différents chapitres.

Il coordonne les acquisitions anciennes et moder-
nes, montre l'importance des espèces venimeuses.

Il fixe le sens biologique de la fonction venimeuse.

Il montre enfin les rapports étroits que présente la
connaissance des animaux venimeux et des venins avec
les principales branches des sciences naturelles et
médicales : Anatomie comparée, Chimie biologique,
Physiologie, Pathologie et Médecine tropicales, Parasito-
logie, Protozoologie, Thérapeutique.

TABLE DES MATIÈRES

‘(CONTENUES DANS CE CAHIER

Les affinités du Scleropleura brunett A. M. Edw., Tatou à cuirasse

incomplète, par R. ANTHONY......................,.... 351
Anomalie d’une larve de Dytiscus, par L. BOUNOURE........ 391
Sur la nature de la glu des Eutermes, par J. BATHELLIER .. hi 399

Note sur un nid de Polistes gallicus, par L. BERLANp :.,:., : 405

ds":

5316-22. — Con. Imprimerie Créré.

RM
w:

AU

[il (ll

II
(NL |
||

Al||| \|||| | ||||
Il (| (LIN
LL || ALL (Il ll

+
tm .
DA Ne Len teen)

ge

*

Le mÿag te mure et

.

Tes
#