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iii thi; City of %Xc\v l^ovh 





ANNALES 



DES 



SCIENCES NATURELLES 



NEUVIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 



CORBEII.. — IMPRIMEIIIE CRÈTE. 



ANNALES 



DES 



SCIENCES NATURELLES 



NEUVIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 



COMPRENANT 



L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 



PUBLIEE SOUS LA DIRECTION DE 



M. PH. VAN TIEGHEM 



TOME XV 



PARIS 

MASSON ET C % ÉDITEURS 

LIBU AIRES DE l'aCADÉMIL: DE MÉDECINE 
120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN 

1912 



V Uy ; 



.IT 



Droits de iraduclion et de reproduction réservés. 



88* ANNÉE. —IX» SÉRIE. T. XV. N» 1. 



ANNALES 



DES 



SCIENCES NATURELLES 



NEUVIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 



COiMPRENA NT 



L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 



PUBLIEIC SOUS LA DIRECTION DE 



M. PH. VAN TIEGHEM 



TOME XV. — N" 1. 
[Ce cahier commence l'abonnement aux tomes XV et XVI.] 



PARIS 

MASSON ET 0^ ÉDITEURS 

LIBRAIRES DE l'aCADÉMIE DE MÉDECINE 
120, ItonleTartl itaiiit-<iierinain 

1912 



Paris, 30 fr. — Départements et Etranger, 3:2 fr. 
Ce cahier a été publié en Janvier 1912. 
Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. 



Cnni/iti'tiis (//• la pnhlicntion des Annales des sciences naturelles 



BOTANIQUE 

Piihlire sous la direction de M. P»i. Van Tieghem. 

I/abonnrment est fait pour t volumes gr. in-8, chacun d'environ 
^IH) paires, avec les planches et figures dans le texte correspondant 
aux mcuioires. 

Os volnnios parai!>>t'iit annuoJleniont en plusieurs fascicules. 



ZOOLOGIE 

Publiée sous la direction de M. Edmond Përrier. 

I/ahonneincnt est fiiit pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 
>l(H» pages, avec les planches correspondant aux mémoires. 

Ces volumes paraissent annuellement en plusieurs fascicules. 



Ahonnempni t/nnnr/ n chacime des jxirties, Zoologie ou Botanique 
Paris : .'{() francs, — Départements ol L'uion postale : 3:2 francs. 



Prix des collections : 

Piu.Mimh Skiue /o(»logie et Hotani(|ue réunies), 30 vol. {Rare). 

Deimkmk Skiue (1834-1S431. Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 

Th.msièmeSùue (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 

yi ATniKMK Série (1 85 i-isr>3). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 

Cix.MiKME SÉRIE (18(»4-1873). Clia(iue partie, 20 vol. 2.50 fr. 

Sixième Série (1874 à 1885j. (^Iia<)ue partie, 20 vol, 250 fr. 

Septième Série (1885 a 189 ij. Chaque partie, 20 vol. 300 fr. 

lli iTiÈME Série '1895 il lî>Oi). Chaque partie, 20 vol. 300 fr. 

.Nkimkmk Ski'.ip. M9i)5-l9(Ki- 19(17-1908 . Chaque année. 30 fr. 

ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES 
Dirigées par MM. Hébert et A. Milne-Edwards. 

Tomes 1 a XXII 1879 à 1891). Chaque volume 15 fr. 

22 vohuiir- 330 fr. 

Cette puhlirafion n été remplacée par les 

ANNALES DE PALEONTOLOGIE 
publiées sous la direction de M. M, Boule. 
Abonnement annuel : 
l'aris cl Diparlemenls. 25 fr. — Étranger, ,. 30 fr. 



LA CROISSANCE TERMINALE DE LV TIGE 

ET LA FORMATION DES BOURGEONS % 
CHEZ \:equisetum palustre ^\ 

Par LOUIS VIDAL ^^ % 



Dans les recherches qui foiitl'objetdu présent travail, au lieu 
de nous fonder seulement sur les rapports de position des 
cellules, nous avons pris comme base principale de nos obser- 
vations l'étude des contenus cellulaires et le parti qu'on en peut 
tirer pour délimiter les diverses régions d'un méristème en voie 
de croissance. 

Les noyaux surtout peuvent à cet égard fournir des indi- 
cations précieuses et dont on ne s'est encore que peu servi. 
Leur grosseur, leur forme, leur affinité pour les couleurs en 
général ou leur pouvoir électif pour certaines d'entre elles 
(érythrophilie, cyanophiliej, en renseignant sur leur état d'acti- 
vité, de repos ou de dégénérescence, permettent de reconnaître 
l'âge relatif des tissus et d'y discerner les régions oîi la crois- 
sance est intensive de celles où elle est ralentie ou arrêtée. Ceux 
enfin surpris en division font, par l'oriental ion de leur plaque 
équatoriale, prévoir l'emplacement d'une future cloison. 

Le proto plasma lui-même, par son abondance variable, sa 
vacuolisation, ses réactions colorées, peut aussi donner d'utiles 
points de repère. 

Il y a là, comme on le voit, toute une série de faits, dont 
l'intérêt n'a peut-être pas été méconnu, mais qui ont été fort 
négligés par suite de l'abus quasi général des éclaircissants. C'est 
en effet cette pratique qui a d'une façon presque exclusive 
dirigé l'attention des observateurs sur la seule membrane, alors 
que d'autres objets méritaient cependant de la solliciter. 

Nous avons choisi comme matériel XEquuetumjmlustre^ parce 

ANN. se. NAT. BOT., 9^ série. . XV. 1 



\^ 



LOUIS VIDAL 



(jnr ct'llc ('S|H'C('so]nvli' |)ailiciili«'r«'mentaux coupes à cause de 
riioiiiofiéiu'ité dr ses tissus et (le la fornu- élaucéedesatige, dont 
U'> hour^M'ons j^M-èles pennettenl une orientation précise. A titre 
exceptionnel seulement nous avons eurecoursàdes préparations 
d7:,V////A/7///;/^/;'m<.sr, espèce (pie nous avions préférée tout d'abord 
cl (jui»'sl diiillcuis comparable à la pn'cédente parce (piiiiiiva- 



Ufinei' comme clic 



{; 



Nous avons étudié les tiges aériennes stériles, sur les bour- 
geons terminaux, recueillis à diverses époques, mais surtout à 
rautomue et i)en(lant le repos hivernal. Pour (pi'ils soient aisé- 
ment pénétrables parla parafline, il est essentiel d'en pousser la 
dissection aussi loin (jue possible et d'enlever la majeure 
partie des feuilles. On li\e ensuite au lifpiide de Carnoy, (pii 
est un livateiii' excelleid et (|ui a lavanta^ïe d'être extrêmement 

p('Mi<''traul. 

i.escoupes, faites en série et obtenues de préférence a y., sont 
colorées soit i)ar l'Iiématoxyline au fer, soit par une des nom- 
breusi's méthodes de double coloration. 

I.a tioidde coloration de Hosen (action successive d'une 
solution a(pieuse de fuchsine acide à 1 }). 1000 et d'une solution 
a(iueuse de bleu de méthylène à2 p. 1000) était ici tout indiquée, 
l'iir celli' méthode lesnoyaux actifs se colorent en bleu et ceux 
au repos en rose. 

La méthode <le {{osrn présente cependant le grave incon- 
vénient de teindre faiblement les membranes. Or, s'il est assu- 
rément exagéré de ne jamais regarder (pi'elles, il est néanmoins 
fort importani de les bien \oir. ('/est pourquoi j'ai usé de 
préférence d'une double coloration nouvelle: le brun Bismarck 
associé au lichtgriin. 

liCS (oupessonl placées d'abord pendant vingt-quatre heures 
dans le brun Hismarek en solution à I p. tOO dans l'alcool à 
30". Knsuite on lave dans la série des alcools et on immerge 
pendant deux ou trois minutes dans une solution de lichtgriin 
à t p. I<i(i dans l'alcool absolu. Ou lave soigneusement dans 
l'alcool .ibsolu, |tuis dans un mélange d'alcool absolu et de 
wlol. on passe au xylol l'I on monte dans le baume. 

Parce procédé la chronudine se colore en brun, les nucléoles 
cl h' |ir(ilo|ilasma <m \eil ; le< imyaux en voie de mitose sont 



FORMATION DES BOURGEONS CHEZ LEQUISETUM PALUSTRE 3 

très bruns, ceux au repos sont plus verdàlres. Les membranes 
se colorent fortement ; celles qui sont cellulosiques ou pecto- 
cellulosiques prennent la couleur verte, tandis que celles qui 
sont ligniliées, subérisées ou cutinisées prennent la couleur 
brune: dans un vaisseau annelé par exemple, la mince paroi 
restée cellulosique est d'un beau vert, tandis que les anneaux 
sont jaune brun. 

En somme, par notre procédé brun Bismarck-lichtgrun les 
noyaux cyanophiles ont un pouvoir électif pour le brun et les 
noyaux érythropbiles ont un pouvoir électif pour le vert. 

Jugeant superflu tout exposé de Tétat actuel de nos connais- 
sances sur le développement de la tige des Prèles, car cet exposé 
a été fait et très bien fait dans des ouvrages classiques assez 
récents (en particulier dans Engler et Prantl, Naturlkhen 
P(lanzenfam\lien\ dans Campbell, Masses and ferns, et dans 
Strasburger, Prakticum ^ quatrième édition), nous allons immé- 
diatement exposer nos observations, en indiquant au fur et 
à mesure en quoi elles confirment ou infirment celles de nos 
devanciers. 

Nous avons plus particulièrement porté notre attention sur 
les points suivants que nous avons groupés en trois chapitres : 

1° La croïssance terminale da la tige : cellule apicale et 
segments; sextants; séparation de la moelle et de la région 
cortico-stélique ; origine du nœud et de l'entre-nœud; délimi- 
tation des entre-nœuds successifs. 

2° IJ origine et la, différenciation du faisceau : apparition de la 
région stélique ; ses cloisonnements; pôles; histologie du proto- 
phloème et du protoxylème. 

3° Les bourgeons latéraux ; assise qui leur donne naissance : 
cellule gemmaire primordiale, cellule apicale; origine des 
racines gemmaires. 

Après avoir exposé ces différents faits, nous les résumerons et 
tâcherons d'en tirer quelques conclusions. Enfin un index 
bibliographique terminera ce Mémoire. 



LOUIS VIDAL 



I. _ ruOISSAXCE TERMI^ALI: DE LA TIGE 

La li^;.' *1.' \'E<iiiisrlinn palustre <M'oît, comme on sait, au 
niovoii '^(rmi.' .vllulr ninv Irlraédriqm' à face supéricui'O 
ro.ivexe dans la(iu.'ll.', |.ar d.-s cloisons parallèles aux trois faces 
planes, se (h-coupent des cellules, dites segments, ([ui ont la 
tnrm<' d'uiu' lal>l<' triangulaire. 

La c.'llul.' mrr«' est toujours volumineuse. Elle est riche en 

protoplasma; cependant elle 
'^^^ renferme presque toujours 

des \acuoles. Son noyau est 
sphérique; il est relativement 
gros et mesure 20 à 25 [j. de 
diamètre. 

Les noyaux des segments 
sont aplatis, lenticulaires ; 
leur diamètre est à peu près 
égal à celui du noyau apical 
qui leur a donné naissance ; 
quant à leur aplatissement, il 
est d'autant plus marqué que 
la cellule elle-même est plus 
plate. 

Tous ces noyaux sont den- 
ses, riches en chromatine ; ils 
s(»nt naliMcllement forlenuMit colorables et cyanophiles. Chose 
r«'marqual»ir.i.' ni»\au de la cellule mère n'est pas toujours celui 
(|ni a Ir pouvoir <\anopliile le plus prononcé; souvent, au 
cMidraire, il •'-! moins colorable que celui des premiers 
s»'gnn'nls. 

Les noyaux <li' rinili.dc <'t des premierssegments, à cause de 
h'iir grosseur, se préti'iil r«'lalivement bien à l'étude de la 
karNoUinèsc Nous a\onsliguré ci-conire cpiclques phases de ce 
phénonién*'. 

Les (•lirorno>t»nie>. observés pendant la mitose, sont en forme 
dr bàtoiiiiels ; priidanl la pi'opliase ces bâtonnets sont longs et 
grèlt's ; à ranaidia*-»' ils se raccourcissent singulièrement, mais 




Fif.'. I. — Soiiimt'l duMO li^'J ac-iiennc slé- 
rilr. Les régions tointées sont, celles où 
les noyaux sont lorlenicnt cyani)|ihiles. 
;i. région nodalc ; e, région inlernodale. 
- Gr : i:>0. 



FORMATION DES BOURGEONS CHEZ l'eQUISETUM PALUSTRE 5 




sans cependant devenir globuleux comme ceux décrits par 
OsTERHOUT dans les cellules mères des spores de VEquuetum 
limosum. 

J'en ai évalué le nombre à une vingtaine ; il ne m'a pas été 
possible de les compter exactement. Comme Osterhout, 
je n'ai pas observé 
de centrosorties. 

Autour des noyaux 
nouvellement for- 
més on aperçoit très 
nettement les irra- 
diations protoplas- 
miques décrites par 
GuiGNARD et autres 
dans le sac em- 
bryonnaire. 

Les segments sont 
ordonnés en spi- 
rale et s'empilent ^'J^ 
en trois séries ver- 
ticales. 

D'après Hees trois segments successifs se constitueraient 
rapidement l'un après l'autre ; puis, après un intervalle de 
temps plus long, il se formerait trois autres segments. Ce serait 
pendant ce temps d'arrêt dans le fonctionnement de la cellule 
apicale que se produirait un léger déplacement qui amènerait 
les trois premiers segments à se rabattre dans un plan hori- 
zontal. C'est ainsi que s'édifierait la série de disques formés de 
trois segments, disques dont chacun sera un entre-nœud ou 
article de la tige. 

Cette hypothèse de Rees est toute gratuite. Si nous la rappe- 
lons, c'est pour indiquer que ce que nous avons vu ne la 
confirme pas, au contraire. Tout nous paraît indiquer que les 
cloisonnements ont une marche ininterrompue, les segments 
se divisant avec régularité dans l'ordre même de leur appa- 
rition. 

Ainsi, par exemple dans les deux coupes successives de la 
môme cellule initiale figurée ci-contre (voir figure 3,1 et II), on 



2. — A, initiale de la lige et premiers segments 
vus en coupe transversale; le noyau de la cellule 
initiale est en voie de division. — Gr. : 500. — 
B à G : diverses phases delakaryokinèse. — Gr. : 750. 



V) 



LOUIS VIDAL 



iipoiroil le noyau apical au ivpos, celui du dernier segment 
formé (ou premier seiinienl. I) encore indivis, celui du deu- 





Fig. 3. — Coupes transversales successives du sommet de la lige. Les coupes I à V 
se suivent sans interruption ; la coupe VI est située à mi-hauteur du cône. Les 
noyaux ne sont figurcis qu'une seule fois, excepté ceux des segments 1 et 2 qui, 
figurés dans la coupe F, se retrouvent dans la coupe II; p, cloisons principales; 
*, cloisons sexianlielle ; m, moelle. — Gr : 400. 

xième segment en pleinrdivision et celui du troisième segment 
<l«''jii divisé. 

Un autre exemple : iVoir lig. ± ; A). Ici un seul des trois 
derniers segments s'est divisé, et naturellement c'est le plus âgé; 
mais le noyau de la cellule apicale est en voie de division et sa 



FORMATION DES BOURGEONS CHEZ L EQUISETUM PALUSTRE 7 

plaque équatoriale déjà fonné(3 montre qu'il \a y avoir forma- 
tion d'une cloison parallèle au segment n» 3. 

On voit comme on peut suivre la continuité avec laquelle se 
fait la segmentation, et que rien ne permet de supposer un 
arrêt, suivant l'hypothèse plus ingénieuse que fondée de Rees. 
A la vérité je crois que si les trois segments arrivent à être 
situés dans un même plan horizontal, c'est simplement parce 
que, par la suite, ils s'accroissent d'une manière inégale. 

Chaque segment se partage tout d'abord, par une cloison 
parallèle aux faces planes de la pyramide apicale, en deux tables 
superposées ayant la moitié de la hauteur du segment. Ce 
premier cloisonnement est fort important pour la suite du 
développement, car des deux tables ainsi formées c'est la supé- 
rieure qui donnera la moitié supérieure de l'entre-nœud ou 
région internodale. Ce fait, déjà avancé par les anciens auteurs, 
a été définitivement établi par Campbell; nous ne pouvons que 
le confirmer encore. 

Le second cloisonnement dont les segments sont le siège 
consiste en la division de chaque table en deux par une cloison 
anticline, à peu près radiale, dite cloison sextantielle. 

Après l'apparition des cloisons sextantielles la section trans- 
versale de la tige présente six sextants, dont trois seulement se 
touchent au centre, tandis que les trois autres, alternes avec eux, 
n'y arrivent pas. La cloison sextantielle, légèrement courbe, 
vient s'appuyer sur une des parois principales ; le plus souvent 
elle s'appuie sur la paroi anodique, c'est-à-dire sur la paroi 
antérieure par rapport au sens de la spirale génératrice des 
segments. Plus rarement, comme l'a dit Strasburger et 
comme je l'ai constaté moi-même, elle s'appuie sur la paroi 
cathodique. 

La division en sextants s'opère soit dans le troisième, soit 
seulement dans le quatrième segment. 

En regardant le sommet par en haut Rees a vu une cloison 
sextantielle se former seulement dans le quatrième segment 
(Rees, PL XI, 2). 

Sachs l'indique aussi dans le quatrième segment (page 489, 
fig. B), mais il la place dans le troisième dans une figure 
empruntée à Cramer (fig. C). 



8 LOUIS VIDAL 

Strasbihger (fi^^ 139. A> la place (''galomenl dans le troi- 
sième sejimonl. 

D'après mes observations la division en sextants a lieu le plus 
souvent dans le quatrième seg;ment, mais elle peut se produire 
dès le troisième (comme par exemple en A. Iljïure 2). Si elle se 
produit dans le troisième, il est probable qu'elle se forme au 
moment où le noyau de la cellule mère va se diviser pour 
donner le quatrième segment, ou bien est en voie de divi- 
sion. Cependant je n'ai pas été assez beureux pour rencontrer 
les deux novaux simultanément en mitose. 

Les cloisonnements ultérieurs s'effectuent avec une régula- 
nte moins rigoureuse, au moins en apparence. Nous disons en 
apparence, parce qu'il est possible, et nous le soupçonnons fort, 
que la légère inégalité qui existe entre Les segments au point de 
vue de la rapidité de leur croissance et de leur multi|)lication ait 
précisément pour résultat de les amener à se grouper trois par 
trois dans un même plan borizonlal. 

Ces cloisonnements sont de deux sortes : l°les uns, transver- 
saujr, découpent les segments en un certain nombre d'assises 
superposées; 2" les autres, JomjUudinaux, les divisent en régions 
concentriques: région corticale, région stélique, moelle. 

V C loisonnements transversaux . — Les deux tables superposées 
qui se forment dès le début dans cliaque segment ne tardent pas 
à se dédoubler, de telle sorte que cbaque entre-nœud ou article 
de tige est, avant l'apparition des feuilles, déjà composé de 
([uatre assises superposées. 

Les cellules les plus intérieures de ces assises, celles qui for- 
meront la moelle, acquièrent de bonne beure des caractères qui 
leur sont particuliers et sur lesquels nous reviendrons. Sauf ces 
ceHules médullaires, qui sont donc à part, les cellules qui 
forment les assi.ses en question se différencient presque immé- 
diatement par un caractère bistologique curieux et qui n'avait, 
je crois, pas été signalé, à savoir leur inégale cyanopbilie. 

Les cellules externes, corticales si l'on peut dire, quoiqu'il 
n'y ait pas encore de régions séparées, qui appartiennent aux 
assises supérieures, c'est-à-dire à celles qui formeront le nœud, 
diffèrent des inférieures tout d'abord par leur dimension et leur 
forme: elles sont plus petites et plus aplaties. Elles en diffèrent 



FORMATION DES BOURGEONS CHEZ L EQUISETUM PALUSTRE 9 

aussi par le contenu proloplasmique, qui est plus dense, moins 
vacuolisé. Enfin et surtout elles en diffèrent par leurs noyaux. 
Ces noyaux, ayant une cyanophilie très marquée, se distinguent 
d'une manière très apparente de ceux du reste de l'entre-nœud. 




Fig. 4. — Suite des coupes transversales de la figure précédente, allant du milieu 
du cône à la naissance de la première gaine. On n'a représenté que les plus inté- 
ressantes ; e'c, écorce actuelle;*/, région stélique; ?n, moelle. — Gr. : 400. 

Par notre méthode de double coloration, le brun Bismarck- 
lichtgriïn, les noyaux du nœud se colorent en brun tandis que 
ceux de l'entre-nœud proprement dit se colorent en vert. Par 
la méthode de Rosen les noyaux du nœud se colorent en bleu, 
ceux de l'entre-nœud en rose. 

Il y a là une opposition très nette qui permet de distinguer 
facilement les deux régions nodale et internodale, dont se 
compose chaque entre-nœud, et partant de délimiter les entre- 



Kl 



LOUIS VIDAL 



iKi'iKlssuccosirs. CcUfréaclioii colon'M' pciil (Hre conslalée dans 
loul !'• iiHTisli'iiu', aussi bien m la base du bourgeon, dans les 
arlifl«'srorm«''S depuis lougleuips. (|u<' vers son sommet, dans les 
arlii'b's bud (b'rniers nés, encore ib'pourvus de feuilles. 
Cependant rop|.(.silion n"esl vi-aiment sensible qu'à partir (hi 
|»n'ini<'i- t'ulit'-Md'ud ffuill*'. 

C'est, on le voil. un moyen facile et simple de faire apparaître 
au premi<'i- coup dd'il des régions dans un méristème passa- 
blciiinil homogène et dont cependaiil les parties ont une 

origine diverse. 

Dans la région cortico-stélique les cloisonnements par la suite 

oonliiiueid à s'effectuer 

avec une r;ipi(lib'' inégale ; ^ 

ils se pidduisenl plus vile 2 

3' 





Kig. ."). — (;()U|n' Ininsvcisalc de la ré- 
gion nodalo (lu proiiiier entre-nœud 
feuille; inOincs lellrcs. Dans la région 
sléliquo le proliiplasnia, très dense, est 
indiqué en grisé. — Gr. : oOO. 



Fig.G. — Coupe longitudinale du sommet 
de la lige; 1 à 3, entre-nœuds succes- 
sifs : à partir du 5« entre-nœud une 
différence est sensible dans le degré de 
cyanophilie des noyaux. — Gr. : 400. 



dans la réjrjon uoilale (jul- dans la région internodale. 
l)e b'Ile sorte (pie. >«i ii- premier cuire- no'ud feuille a 6 assises, 
ce qui est le cas ordinaire, il \ eu a \ pour la région 
nodale et ± scidemeul pour la région internodale (Voir les 



FORMATION DES BOURGEONS CHEZ l'eQUISETUM PALUSTRE 1 1 



figures el 7). La table supérieure du segment s'est, en ce 
cas, dédoublée à deux reprises et la table inférieure une seule 
fois. 

C'est précisément à cette activité plus grande de leur segmen- 
tation que les noyaux de la région nodale doivent leur intense 
cyanophilie, car c'est là une 
propriété générale de tous 
les noyaux jeunes et en 
voie de multiplication. Ro- 
SEN, dans ses remarquables 
travaux sur les méristèmes, 
a montré qu'il y a là un 
véritable moyen de discer- 
ner les foyers de division 
cellulaire. La réaction co- 
lorée dont nous venons de 
parler n'est donc qu'une 
des manifestations de l'ac- 
tivité variable que les cel- 
lules apportent à leur tra- 
vail physiologique, en l'es- 
pèce à l'augmentation de 
leur nombre. 

Dans la région médul- 
laire les cloisonnements se 
poursuivent plus paresseu- 
sement. Comme le montre 
la figure 7, la moelle d'un 

entre-nœud est formée de quatre assises au moment où la 
région cortico-stélique en comprend déjà six. 

Ayant suivi les cloisonnements depuis leur début et possé- 
dant dans le pouvoir électif des noyaux un point de repère nou- 
veau, nous rattachons, et très résolument, à un même entre- 
nœud, à savoir l'inférieur, tout l'ensemble des cellules petites et 
aplaties qui forme une région nodale. 

Or ceci n'était pas démontré. 

Janczewski admettait, au contraire, que le groupe de cellules 
plates était à cheval sur deux entre-nœuds; la séparation des 




Fi g. 7. — Portion de coupe longitudinale 
comprenant la base du cône terminal et les 
deux premiers entre-nœuds feuilles ; «i, 
région nodale d'un entre-nœud ; ej, sa région 
internodale. — Gr. : 500. 



\1 LOUIS VIDAL 

entre- no'iuls auiail lieu au milieu de ces assises plaies, de telle 
sorte que les unes se rallaclieraient à l'enlre-nœud qui est au- 
dessus et les aulies à relui qui est au-dessous d'elles. Pourtant 
il ajoute (|ue relie rèf;le. si lanl est qu'il y en ait une, « n'est 
nullemeni ^M-nrialc -.(lu'on \o\[ parfois le contraire et qu'enfin, 
au surplus, « une limite bien tranchée entre deux articles voi- 
sins el une réj^ularilr rigoureuse dans le développement de leurs 
(issus Jonl souvent défaut ». 

Nous ne croyons pas du tout à la prétendue irrégularité dont 
parle le savant polonais. Tout au contraire nous avons observé 
(pn' les cellules plates supérieures proviennent invariablement 
du dédoublement de celles qui sont au-dessous d'elles. Les 
cellules plus hautes de la région internodale située au-dessus, 
lorsqu'elles se divisent, se partagent en deux cellules de hauteui' 
sensiblement égale, la cloison se formant au milieu, et il n'y a 
pas adjonction d'une cellule i)late aux cellules plates sous- 
j ace n tes. 

Nous avons insisté sur ce point parce que, premièrement, il 
indique une régularité plus i)arfaite que ne le faisaient croire 
des observations un peu contradictoires et incertaines, et 
secondement, en établissant la délimitation précise des entre- 
no'uds successifs, il permettra de déterminer le lieu d'origine 
des bourgeons. 

2° Cloisonnements lonfjitudïnaux. — Ceux-ci, qui déterminent 
raccroissement diamétral de la tige, sont de deux sortes, les 
uns consistent en la formation de cloisons anticlines ou radiales, 
les autres en la formation de cloisons périclines ou tangen- 
tifdles. 

Nous avons déjà décrit les premières anticlines: ce sont les 
cloisons sextanlielles. 

Les secondes anticlines sont celles qui divisent en deux les 
sextants. Cette division n'est pas absolument régulière : quel- 
cpies-uns des sextants restent indivis, de telle sorte que le 
nombie total des cellules rayonnantes est porté à une dizaine 
(wiviron, an lieu de douze (pi'il y en aurait si chacun des sex- 
tants s'était dé(l(»nl»lé. 

C'est immédiatement après la formation de ces secondes 
anticlines que se forment les premières périclines. 



FORMATION DES BOURGEONS CHEZ l'eQUISETUM PALUSTRE 13 

Les premières périclines sont au nombre de trois. Elles sç 
forment dans trois des sextants, ou des demi-sextants, c'est- 
à-dire dans trois des cellules rayonnantes dont il vient d'être 
question. 

Par l'apparition de la cloison péricline le sextant (ou le demi- 
sextant) est dès lors divisé en deux moitiés très inégales : une 
petite cellule interne et une grande cellule externe. 

Les trois cellules centrales ainsi séparées constituent la moelle 
primitive ; l'assise unique de cellules périphériques qui les 
recouvre ne constitue toutefois pas encore la région cortico- 
stélique, car il s'en séparera d'autres cellules médullaires qui 
viendront s'ajouter aux trois primitives. 

La séparation de trois cellules médullaires primordiales est 
sans doute un phénomène général. Nous l'avons en tous cas 
constatée dans tous les sommets étudiés non seulement chez le 
palustre mais aussi chez Varvense. 

Dans le cas le plus régulier (Voir fig. 3 , coupe Y) les trois 
cellules médullaires se forment dans les sextants non contigus, 
de telle sorte que chacune d'elles esl limitée radialement par une 
cloison principale et par une cloison sextantielle. Les noyaux 
des cellules médullaires sont plus petits que ceux des cellules 
superficielles ; de plus ils sont sphériques, tandis que les autres 
sont des ellipsoïdes plus ou moins aplatis. 

Rees a figuré très nettement les trois cellules médullaires 
primitives (Voyez ses figures 8, pi. X et 5c, pi. XI). 

Sachs pourtant se contente de dire d'une manière assez 
vague : « Dans les quatre cellules du segment s'opèrent ensuite, 
sans règle bien fixe, des divisions parallèles aux faces, suivies 
bientôt de cloisons tangentielles qui séparent le segment en 
cellules extérieures et intérieures où s'effectuent plus tard de 
nouvelles segmentations..., les cellules intérieures forment 
la moelle... » 

Strasburger donne une excellente figure [Praklicum^ 
fig. 139, B) où l'on reconnaît les trois cellules médullaires 
primitives, mais accompagnées de trois autres qui se sont 
séparées après elles. Sans cependant faire ressortir qu'il n'y en 
avait que trois au début, il dit : « De bonnes coupes longitu- 
dinales médianes montrent que les cellules centrales du cône 



14 LOUIS VIDAL 

végôtalir sr (lislin^iiciil par leurs dimensions el leur aspect 
particulier. Ce sont les cellules internes priniaiies qui ont été 
découpées dans les sej;ments par les premières cloisons pévi- 
clines. Si i»ii >uil leur développement on les voit se multiplier 
pendanl un cerlain lemps, aui;mentanl considérablement de 
grosseur, s'étendre da!i> le sens de la longueur et former 
réhauclie de la moelle. Nous pouvons en conséquence les con- 
sidérer comme des cellules de moelle |>rimitive iUrmark). » 
iPrnkiinnu, p. '.\\\. 

nelte séparation dan> la lige de trois cellules médullaires 
primitives ra|>pelle ee qui se passe dans la racine des mêmes 
végétaux. 

Dans la racine des Equisetinii il y a, en et^et, séparation jji'é- 
coce de trois cellules intérieures qui constituent Tébauche du 
cylindre central. Cuauveaud, en iOOlJ. a montré le premier que 
cette séparation est si liàtive qu'elle précède même la division 
en sextants, au lieu de la suivre, comme le croyaient N.^geli 
et Leitgeh. 

il y a donc dans la tige, comme dans la racine, séparation 
précoce de trois cellules centrales. Dans la tige toutefois cette 
séparation n\a lieu qu'après non seulement la formation mais 
même le dédoublement radial des sextants, tandis que dans 
la racine elle les iirt'eède. En tenant compte de ces différences 
il \ a une certaine analogie dans la formation de la moelle de 
la tige el du cvlindre central de la racine. 

Les trois cellules méduUaiivs |)rimitives ne forment pas la 
moelle à elles seules. D'autres cellules, découpées de la même 
façon dans les sextants inutilisés ou dans les éléments pro- 
venaid du dédoublement radial de ces sextants, viennent 
s'adjoindre a elles. 

Dans le cas le plus simple cliacun des trois sextants encore 
indivis donne une cellule médullaire. Et alors la moelle se 
compose de six cellules, dont trois [trimitives et trois autres 
alternant avee les pi-emières, C'estle cas figuré par Str.vsblhoer. 
.Mais une régulariti- aussi |)arfaite n'est pas toujours réalisée, 
tant s en faut. 

Nos coupes \' el \ I (le l;i Ijgurc 3 permettent de se rendre 
compte de la façon dont de nouvelles cellules, nées des cellules 



FORMATION DES BOURGEONS CHEZ l'eQUISETUM PALUSTRE 15 

superficielles, viennent s'adjoindre aux trois premières médul- 
laires. Dans la coupe V, en effet, il n'y a encore que les trois 
médullaires primitives, mais une des cellules superficielles a 
son noyau en mitose; la plaque équatoriale étant placée tangen- 
tiellement, il est évident qu'une cloison péricline va se former 
et qu'elle partagera la grande cellule superficielle en deux 
moitiés inégales. Il va se former une grande cellule cortico- 
stélique et une petite cellule intérieure qui va s'ajouter à la 
moelle. 

Dans la coupe VI, qui passe par l'entre-nœud suivant, il s'est 
déjà ajouté plusieurs cellules médullaires à la moelle primi- 
tive. 

Par l'adjonction de ces cellules supplémentaires et le recloi- 
sonnement de tous ces éléments il se constitue ainsi un groupe 
de dix à quinze cellules médullaires, cela dès le milieu de la 
hauteur du cône végétatif. 

Le dernier cloisonnement important qui se produit dans le 
méristème du cône consiste enfin en l'apparition des cloisons 
périclines qui divisent les cellules superficielles en une cellule 
corticale et une cellule stélique. Ces cloisonnements par des 
périclines débutent dans la partie supérieure ou nodale de 
chaque entre-nœud et ne s'étendent à sa partie inférieure ou 
internodale que plus tard. C'est ce que montrent les trois coupes 
successives descendantes /, // et III àe la figure 4. Ces trois 
coupes passent dans le même entre-nœud; les deux premières, 
qui passent par la région nodale, montrent un manchon de 
cellules stéliques, tandis que la troisième, qui passe dans la 
région internodale, n'en a pas : elles ne sont pas encore sépa- 
rées, tandis qu'elles le sont plus haut. 

On peut, dans le cône terminal, vers son tiers inférieur, c'est- 
à-dire au niveau de son renflement maximum, reconnaître en 
coupe transversale les trois régions suivantes ; 

1" Une assise de cellules allongées radialement. qui représente 
l'écorce ; 

±° Un manchon de cellules stéliques : 

3" Un massif de cellules médullaires. 

Bien qu'étant encore à l'état de méristème, les tissus de ces 
trois régions se distinguent cependant par un ensemble de 



16 LOUIS VIDAL 

parlicularilt's : cxislciico de méals, contenu protoplasmique, 
int''<;aIo cyanopliilie dos no\au\. 

I.cs cellules médullaires, (jui sont celles qui se sont séparées 
les premières, sonl aussi celles qui sont le plus nettement 
«lillV'icnciées. 

Kllt'S se dis!inj;u«'nl loul dahord par Tépaisseur relativement 
Jurande de l'iiis pai'ois et en second lieu par leurs méats 
intercellulair<>. (.»•> iiiéals commencent de très bonne heure. 
I.es ailleurs, en ^énéial, reportent à un stade bien postérieur 
la foiination des lacunes de la moelle : c'est qu'ils ont en vue 
(les lacunes assez volumineuses, macroscopiques si j ose dire. 
Les méats donl il est ici question sont très petits; ils sont 
perceptibles dès la base du cône, c'est-à-dire au niveau de la 
première collerette de feuilles. On les devine parfaitement dans 
la belle figure classique du Telmate/a donnée par Sachs. Les 
premiers méats se forment toujours au centre de la tige, là où 
\iennent se rencontrer les cloisons principales et les cloisons 
sextanlielles (on entend que ce n'est pas un point précis 
puisque les cloisons sextanlielles n'atteignent pas exactement 
le centre). Ces six cloisons radiales ou pseudo-radiales sont 
passablement épaisses, et c'est de leur décollement que résultent 
I<'s premiers méats ; peu après il s'en produit de semblables 
dans toute l'iUendue de la moelle. La présence de ces petites 
lacunes permet de délimiter assez nettement la moelle vis-à-vis 
d«' la région stélique, parce que, dans cette dernière, il n'y en a 
absolument pas en ci- moment, les grandes lacunes du proto- 
\\lèmene se formant que beaucouj) plus tard. 

Les cellules médullaires se distinguent en outre par leur 
Nacuité relative. l'^ncore qu'elles ne soient pas très pauvres en 
|iiotoplasma, cdles paraissent cependant vides par rapport aux 
cellules corticales et surtout pai' rapport aux cellules stéliques 
dont le contenu est très dense. 

Les cellules médullaires sont enfin caractérisées par leurs 
no\aii\ (''iNtliidijliili's on tout au moins |)eu cyanophiles. De 
bumn' iM'ure ces noyaux montrent pour les colorants de la 
• linunatinc ni()iii> d'afliiiité' ([ue ne le font les noyaux des 
Ib^sus péri|)ln''ii([ues. Par notre double coloration brun Bis- 
nian-k-liclilgiiin les novaux de la moelle se coloraient en un 



FORMATION DES FiOURGEONS CHEZ L EQUISETUM PALUSTRE 17 

brun plus verdâtre que celui des noyaux de la région stélique. 

Les cellules médullaires se différencient donc, dès la base du 

cône, par l'épaisseur de leurs membranes, la présence de méats, 




Fig. 8. — Coupes tangentiellcs passant à travers l'écorceet rencontrant les bourgeons. 
A, vue d'ensemble; B, portion de la coupe précédente; les noyaux de la région 
nodale, plus cyanophiles et plus colorablcs sont indiqués plus foncés. — Gr. : 400; 
C, autre portion de la coupe A, représentant un entre-nœud plus âgé. — Gr. : 200; 
n, région nodale; e, région internodale: /", faisceau foliaire ; b, bourgeon. 

leur pauvreté relative en protoplasma, la médiocre cyanophilie 
de leurs noyaux. 

Les cellules stéliques et corticales ont à un plus haut degré 
que les médullaires le caractère de tissus embryonnaires ; elles 
sont en voie de division active, les noyaux en mitose y sont 
fréquents, le protoplasma est dense et peu vacuolisé; il n'y a 
pas de méats. 



ANN. se. NAT. BOT., 9« série. 



XV, 2 



18 LOUIS VIDAL 

Une (lillérciiciation commence à ce moment à se manifester 
dans les cellules corticales et stéliques, variable selon que Ton 
considère la i-t'jiion nodale ou bien la région internodale (lig. 8). 
Pans la région nodale ces cellules ont au plus haut degré le faciès 
d'un mérislème générateur, et plus particulièrement celles de la 
région sléli(|ue ou, comme on dit parfois, procambiale. C'est là 
(jue les no\aux possèdent leur cyanophilie la plus vive, que les 
mitoses sonl le j)lusfré(|uentes, le protoplasma le plus dense. Dans 
la région internodale ces caractères s'atténuent. Et c'est ainsi que 
l'on arrive peu à |)eu à la dillerenciation remarquable des tissus 
de Tenlre-nœud décrite dans la première partie de ce chapitre. 



II. - ORIGIIVE ET DIFFERENCIATION DU FAISCEAU 

Nos recherches sur le faisceau se rapportent seulement aux 
tout premiers stades de son développement. Nous y joindrons 
quehjues observations d'histologie relatives à la structure des 
tubes criblés et des vaisseaux annelés. 

Les éléments qui constitueront les faisceaux (région stélique 
ou procambiale) commencent à se séparer des cellules corticales 
dans la partie supérieure de l'entre-nœud ou région nodale. 
Leur dédoublement et la différenciation du tissu qui en résulte 
commencent dans la région nodale. Le même processus se 
produit ensuite dans la région internodale et s'y poursuit de 
haut en bas. 

Il se forme ainsi autour de la moelle un manchon de tissu 
procambial, à cellules petites, à parois minces, sans méats, 
riches en protopla^ma, à noyaux denses et fortement cyano- 
phii<'S. 

De très bonne heure, à savoir dès le deuxième ou le troisième 
enlre-no'ud muni de feuilles, on peut reconnaître dans ce 
miinclion procambial les ébauches des futurs faisceaux à leurs 
cellules plus petiles, à contenu particulièrement dense, qui sont 
nettement onionnées en files radiales convergeant vers un 
centre situé au bord de l'anneau de tissu procambial. 

Les plus jeunes faisceaux reconnaissables comme tels sont 
formés de deux ou trois de ces files radiales ; bientôt, ces (iles se 



FORMATION DES BOURGEONS CHEZ LEQUISETUM PALUSTRE \9 

dédoublant, le faisceau, beaucoup plus apparent d'ailleurs se 
trouve formé de quatre à six files radiales. 

Du côté de l'écorce le tissu procambial est très nettement 




Fi^. 9. — Coupes transversales de la lige, représentant trois stades de la formation 
du faisceau; éc. écorce, dont l'épiderine n'est pas encore séparé; sf, région sté- 
lique à protoplasiaa dense et noyaux très chrornali(iues. — Gr. : 400. 

délimité grâce à la petitesse de ses éléments. Les files de cellules 
corticales se dédoublent enetï'et moins fréquemment que celles 
delazone procambiale, de sorte que leurditï'érence de grandeur, 
de largeur surtout, va sans cesse en s'accentuant. Les trois stades 
que nous avons figurés permettent de suivre cette évolution 
(Voir (ig. 9). En outce. Jes cellules corticales commencent dès ce 



20 



LOUIS VIDAL 



statlc à laisser en lie elles des méats, exlrèmemenl petits il est 
vrai ; ils déhuteiit dans la partie moyenne de Técorce. 

C'est uidinairement dans le troisième entre-nœud muni de 
feuilles, comme Ta justement dit Quéva, (jui se forment les 
premiers tubes ciihlés. 

L'ap|)arition des éléments libériens permet de reconnaître le 
péricycle; il est simple ou bien çà et là dédoublé. 

Les premiers lubes criblés sont reconnaissables au moment 




Fiy. 10 



Coupes transversales fiu faisceau : formation du protopliloème et du pro- 
toxylétne. A et B sont grossis 400 fois; C et D sont grossis 700 fuis: on reuiarqui- 
rt'|iaississemenl angulaire de la paroi des tubes cribles. 



de Iriii- apparition par ras|)eet particulier de leur membrane 
(jui permtit de les discerner même sur les coupes transversales. 
On sait en elfet, depuis les travaux du legretté Jules Légeh 
oi de CuAUVEAUD, que cette membrane est épaisse, d'un blanc 
nacré, et paraît comme ^onlb'e; elle est follement colorable par 
les réactifs de la cellulose et surtout par le rouge Congo. Cela 
constitue le .stade de la « dillerenciation maximum » de 



FORMATION DES BOURGEONS CHEZ l'eQUISETUM PALUSTRE 21 

Chauveaud, ou de la «■ différenciation nacrée » de Léger. 

En plus de ces propriétés, qui existent dans le liber d'une 
foule de plantes et qui d'ailleurs ont été très minutieusemeni 
décrites, il y en a encore une qui est plus spéciale et vraiment 
curieuse. 

Cette particularité, qui a été signalée par Chauveaud, consiste 
en ce que Tépaississement de la paroi, n'est point uniforme, 
mais est plus marquée sur les arêtes de la cellule, c'est-à-dire 
en coupe sur ses angles. A ce stade le tube criblé se présente 
en coupe transversale comme un quadrilatère dont les côtés 
sont un peu plus épaissis que ceux des éléments voisins et dont 
les angles sont renforcés; la paroi, plus épaissie sur les angles, 
fait même parfois vers l'intérieur une petite saillie arrondie 
(Voirfig. 10). 

Ce mode d'épaississement angulaire de la paroi des tubes 
criblés au moment de leur différenciation nacrée n'existe pas 
seulement dans les faisceaux caulinaires. On peut le constater 
aussi dans les faisceaux foliaires. On peut le voir très bien dans 
les faisceaux foliaires que l'on rencontre d^msleur trajet intra- 
cortical en faisant une coupe tangentielle de la tige (Voir fig. 11). 





A B 

Fig. 11. — Faisceaux foliaires rencontrés dans leur trajet intra-cortical. Les tubes 
criblés sont au stade de la différenciation nacrée, on remarque leur épaississernent 
angulaire ; e, endoderme. — Gr. : 500. 

Dans l'un de ceux que nous avons représentés on aperçoit deux 
tubes criblés ; dans l'autre, qui est un peu plus différencié, on 
voit un groupe de cinq tubes criblés contigus, tous situés en 
bordure du péri cycle. 

Enfin l'épaississement angulaire existe également dans le 
lil)er de la racine. Notre figure 12 montre dans une jeune racine 



22 



LOUIS VIDAL 




six tubes iril)l('"s, disposés par groupes de deux d'une façon 
synuHiique par rapport aux cellules de l'endoderme, ainsi 

d ailleurs que Ta 
très bien décrit 
('hauveaud. (Conn- 
parez notre dessin 
avec ses figures 54 
pi. VII et 59, pi. 
VIII.) La paroi d(^ 
ces tubes criblés 
est épaisse, nacrée 
et renforcée sur 
les angles : le no- 
yau n'a pas été 
figuré, maisilétait 
encore visible. 

J'ai recherché et 
constaté cet épais- 
sissement angulai- 
re non seulement 
chez Y Equisetum palustre, mais aussi chez Yarvense, le maxi- 
mum, le var'mjiftum, le s//f)aticiim,\e limosum et le lùemale. 
II existe vraisemblement dans toutes les espèces à' Equisetum. 
Encore que très minimes, ces détails ne sont pas inutiles, 
car sur les coupes transversales il est toujours difficile de 
reconnaître les tubes criblés avec certitude ; or ce sont des 
éléments importants et dont le lieu d'apparition est nettement 
défini. 

Les premiers tubes criblés se forment toujours dans une des 
files radiales qui occupent le milieu du faisceau (Voir fig. 10). 

Ils peuvent naître d'une cellule procambiale formée depuis 
longtemps, mais, ainsi que l'a reconnu Léger, cela est excep- 
tionnel. Plus hal)iluellement les tubes criblés se ditï'érencient 
dans une cellule procambiale qui vient de se recloisonner. Cette 
cr'llule procambiale est directement contiguë au péricycle. Les 
deux cellules jumelles qui proviennent de son recloisonnement 
peuvent toutes deux se transformer en tubes criblés. De plus 
toutes les cellules procambiales avoisinantes sont aussi capables 



Fig. 42. — Equisetum hiemale. — Cylindre central 
d'une jeune racine ; épai.ssissenient angulaire des 
tubes criblés ; e.i, assise interne de l'endoderme 
dédoublé ; e.e, son assise externe plisséc. — Gr. : 500. 



FORMATION DES BOURGEONS CHEZ l'eQUISETUM PALUSTRE 23 



de se différencier de la môme manière ; en sorte qu'on voit dans 
les faisceaux un peu plus âgés le protophloème constitué par 
un groupe compact d'éléments criblés en contact immédiat; ils 
bordent le péricycle comme ceux du petit faisceau foliaire 
figuré plus haut, ou bien ils sont situés les uns en avant des 
autres. C'est pourquoi nous ne croyons pas qu'il puisse être 
question ici de cellules compagnes analogues à celles des 
Phanérogames. On sait que Chauveaud admet qu'il y en a 
réellement dans le liber de la racine. 

Les tubes criblés des Eqidsetum possèdent des plages amincies 
sur les parois latérales. 
Ces plages sont nom- 
breuses, allongées com- 
me des bandes horizon- 
tales, elles couvrent une 
partie assez grande de 
la paroi. Les pores doi- 
vent être extrêmement 
fins ; cependant leur 
existence n'est guère 
douteuse. La minceur 
de la membrane en ces 
plages explique l'aspect 
particulier de la paroi 
en coupe transversale. 

Dans les tubes cri- 
blés jeunes on peut 
observer de beaux no- 
yaux, très allongés, pres- 
que filiformes (Voir fig. 
13). 

Les premiers vais- 
seaux, ne se différen- 
ciant qu'un peu après 

les tubes criblés, n'apparaissent guère que dans le quatrième 
entre-nœud feuille. Cependant il n'est pas rare que l'on en 
trouve dans le troisième. 

La différenciation des premiers vaisseaux est donc plus 





Fig. 13. — Différenciation du liber. A, tubes 
criblés très jeunes; l'un d'eux est entier et 
vu par dehors; B, tubes criblés plus âgés à 
paroi fortement épaissie; le noyau existe encore 
dans toutes les cellules, il a été supprimé dans 
quelques-unes pour la clarté du dessin. — 
Gr. : 750. 



24 LOUIS VIDAL 

tardive que ('elle des piTiniers tubes criblés ; elle en est tout au 
|»lus coulenipoiaiiie : elle n'est jamais plus bâtive. Nos obser- 
vations sur ce i)()int rondrmenl celles de Jiussow et de Quéva 
et oonlicdisenl celles de Lkceu. ('e dernier auteur prétend en 
l'Ile! (juc. dans la Iv^e de VEquisetum arvense, « la dilléren- 
ciation nacrée e^it ordinairement un peu postérieun; à celle du 
bois; plus rarement elle en est contemporaine ». 

Le pà\o ligneux débute soit pai' un seul vaisseau annelé, soit 
par deux vaisseaux continus qui naissent en face des premiers 
lubes criblés, et le plus ordinairement dans la même tile ra- 
diale. 

La cellule procambiale (|ui va devenir un vaisseau ne se 
distingue point en général par des dimensions exceptionnelles; 
à cet égard elle dillère des cellules du mélaxylèmequi, dès leur 
apparition, sont ordinairement si volumineuses qu'elles sont 
leconnaissables d'emblée. 

Dans l'entre-nœud les premiers vaisseaux sont toujours 
allongés et annelés. Dans le nœud, dans la région où les 
faisceaux s'anastomosent pour reformer de nouveaux troncs, on 
liouveen outre des vaisseaux courts qui ontdesépaississements 
léliculés ; toutes les transitions sont observables entre ces 
vaisseaux réticulés et les vaisseaux annelés. 

A partir du quatrième entre-nœud feuille on trouve des 
vaisseaux à tous les stades de développement et sur lesquels on 
l)eut suivre la formation des anneaux (fig. 14). 

La membrane est pecto-cellulosique ; elle demeure toujours 
tiès mince. Les anneaux qu'elle porte sont rétrécis suivant leur 
bord externe lixé. Leur lignification n'est jamais complète, la 
ligne d'attacbe demeurant indéfiniment cellulosique ; en outre 
l'anneau est bordé en dedans par une mince coucbe non I gni- 
fiée. Le développement des anneaux d'une même cellule se 
fait toujoui's d'une manière synchroni((ue. 

I^orsque la différenciation ne fait que commencer (comme 
c'est le cas du vaisseau d'en liant de la figure 14, A) le noyau 
ne se distingue par rien de particulier. H est alors dense, ricbe 
eu cliromatine, fortement colorable, ovoïde, allongé comme la 
rellide elle-même, à contours régulièrement arrondis et très 
iiettcmont délimités par la membrane nucléaire. 



FORMATION DES BOURGEONS CHEZ l'eQUISETUM PALUSTRE 25 

Mais «lans les \aisseaux un peu plus avancés le noyau a 
l)erdu cet aspect. 
Ilest alors moins dense, plus hyalin, pauvre jen chromatine, 





•à 






D 




Fig. 14. — Vaisseaux annelés et leurs noyaux. A, en haut, un vaisseau très peu 
différencié dont les anneaux sont indiqués par un simple point; en bas, un 
vaisseau plus différencié où le noyau est pris dans un anneau ; B à E, divers 
exemples de déformation du noyau : F, vaisseau réticulé. — Gr. : 700. 



peu colorable et même érythrophile, comme le protoplasma lui- 
même. Ses contours sont moins nets. De plus, au lieu d'être 
régulièrement arrondi, il a une forme irrégulière : il présente 
des protubérances, des pointes mousses, voire même des extré- 
mités effilées ; parfois il est rétréci en son milieu. 

Sa position dans la cellule est très variable, Parfois il est 
éloigné des parois, encore qu'il ne soit possible de l'affirmer 
que sur des coupes transversales; le plus souvent il est pariétal 
et se trouve en contact avec un des anneaux. On peut le voir 
ainsi déborder un anneau par-dessus et par-dessous etl'embras- 
ser étroitement. Une préparation particulièrement curieuse 
(lig. 14, A) laissait voirie noyau engagé dans un anneau dont 
le calibre eût été trop petit pour le laisser passer s'il avait eu 



26 LOUIS VIDAL 

une foi'mo régiiliùreinenl ovoïde : le noyau était étranglé en 
son milieu, en face de l'anneau, comme s'il avait dû se com- 
primer pour passer au travers d'un pertuis trop étroit. Ce vais- 
seau, bien que presque entièremcntdid'érencié, était situé dans 
le sixième entre-nœud feuille seulement, c'est-à-dire dans une 
région encore très jeune; aussi il possédait un protoplasma 
encore assez abondant et un noyau relativement chromatique. 

Si on poursuit l'observation du noyau sur des vaisseaux plus 
âgés, vers le iuiitième ou le neuvième entre-nœud feuille, on 
remarque qu'il devient de plus en plus hyalin, presque trans- 
parent, à peine colorable, non vacuolisé cependant. Il se réduit 
de plus en plus et finit par disparaître. 

Évidemment le noyau, danscette dernière phase, esten pleine 
résorption. 

La résorption a peut-être déjà commencé avec l'édification 
des anneaux. Il est parfaitement possible que l'aspect particu- 
lier que prend le noyau à ce moment résulte simplement de sa 
dégénérescence, car les déformations, il ne faut pas l'oublier, 
sont fréquentes chez les noyaux ([ui se résorbent. 

Cependant il ne serait pas impossible non plus que les défor- 
mations soient dues à un état amiboïde et trahissent des mou- 
vements de reptation. 

Le fait que le noyau est si fré([uemment accolé aux anneaux 
suggère l'idée qu'il se déplace, qu'il va sans cesse d'un anneau 
à l'autre et qu'il joue un rôle directeur dans leur édification. 
Son passage répété en face de tous les anneaux d'une même 
(Cellule expli([U('rait mimie d'une manière très simple le synchro- 
nisme de leur développement. 

Or on connaît des faits analogues. Haberlandt a montré 
que lorscju'une membrane s'accroît d'une manière particulièn;- 
ment active en l'un de ses points, le noyau se porte en ce point 
et y demeure tant que se fait l'accroissement. C'est ainsi que 
dans l'épiderme de ['Aloe vernicos'i, où il se forme sur la paroi 
interne un épaississement en coussinet, le noyau est accolé au 
coussiriet en formation et reste dans cette position jusqu'à la 
fin del'épaississement ; après ([uoi, le plus souvent, on le voit se 
retirer. On observe à peu près la même chose dans les cellules 
épidermi<iues épaissies du tégument séminal de Scopolina alro- 



FORMATION DES BOURGEONS CHEZ l'eQUISETUM PALUSTRE 27 

voides. Dans les cellules sécrétrices, Van Tieghem, M"'Leblois, 
Briquet ont reconnu que le gonflement de la membrane et sa 
gélification commencent toujours à Fendroit près duquel le 
noyau avait déjà pris place. Ce sont là des exemples des rap- 
ports, mal définis sans doute mais certains, qui lient le noyau 
au développement de la membrane (1). 

Supposer que le noyau est animé de mouvements propres et 
qu'il peut se déplacer pour présider à la formation des anneaux 
est donc une hypothèse plausible: nous considérons d'ailleurs 
bien volontiers qu'elle gagnerait à être étayée sur des observa- 
tions plus précises. 

Pendant les premiers stades de la formation du protoxylème 
le faisceau est absolument dépourvu de lacune. Du reste pour 
la formation de la lacune carénale qui n'a lieu que beaucoup 
plus tard, pour celle du métaxylème et pour tout le reste du 
développement du faisceau, je ne rapporterai même pas mes 
observations, n'ayant rien de nouveau à ajouter à ce qu'en ont 
dit les anatomistes précédents et plus particulièrement Russow, 
Poirault et QuÉVA. 



III. — BOURGEONS LATERAUX. 

Les bourgeons latéraux se forment dans la région nodale. 

Dans le premier entre-nœud feuille la région nodale, comme 
il a été dit plus haut, se compose de quatre assises. C'est de la 
deuxième de ces assises que procèdent les bourgeons. La pre- 
mière assise se dédoublera et formera toute la partie du nœud 
située au-dessus des bourgeons; la troisième et la quatrième 
donnent les tissus de la feuille (V'^oir fîg. 15). 

Si on eflectue des coupes transversales dans la région nodale 
du premier entre-nœud feuille, on remarque en face de chaque 
sillon caulinaire un groupe de cellules superficielles (il n'y a pas 
encore d'épiderme) d'aspect un peu particulier. Ces cellules, au 
nombre de deux à quatre, sont allongées radialement ; elles 
ont la forme générale d'un trapèze plus haut que large, et dont 

(l) Voir l'excellent résumé de Gaucher, Étude générale de la membrane cellu- 
laire chez les végétaux; Paris 1904 ; page 57: Le noyau et l'accroissement de la 
membrane. 



28 



LOUIS VIDAL 



lii base est exleriie; elles sonl surloul remarquables par leiii- 
jtrotoplasmn .ibondanl et leur uoynu f^ros et colorable. A droite 




b 



Fig. 15.— t'ormation des bourgeons. A, coupe longitudinale passant par le deuxième entre- 
nœud feuillt^; B, coupe passant par le troisième entre-nœud; c, tissu de l'entre- 
nœud; n. tissu du nœud : b. cellule gemniaire;s, premiers segments. — Gr. : oOO. 

el à gauche, ces cellules privilégiées sont flanquées de cellules 
éfçalement allongées, mais plus étroites; en dedans d'elles se 
trouvent des éléments plus petits formant l'ébauclio du fulur 

pédicelle vasculaire 
du bourgeon (Noir 
lig. 16). 

En raison de leur 
situation au niveau 
précis où se sépare la 
gaine foliaire, il est 
difficile de voir sur 
une coupe transver- 
sale que ces cellules 
sont superficielles. Le 
meilleur indice est 
la subérisation de 
leur paroi extérieure, 
et c'est un caractère 
d'autant plus sur que les autres parois sont purement cellulosi- 
ques. On se rend compte ainsi que les cellules en ques- 
tion bordent une fente qui n'existe qu'en face des sillons; 




Fig. IC. — Formation des bourgeons : coupes 
transversales de la tige. — Gr. : 400. 



FORMATION DES BOURGEONS CHEZ l'eQUISETUM PALUSTRE 29 



à droite et à gauche le tissu est plein, la séparation des 
feuilles en face des côtes ne se se produisant que plus haut. 

L'une d^s cellules précédentes deviendra génératrice du bour- 
geon. On voit en effet bientôt l'une d'elles, ordinairement la 
médiane, l'emporter sur les autres par sa grosseur. Cette cel- 
lule gemmaire n'est pas tétraédrique : ce n'est donc pas encore 
la cellule apicale. En section longitudinale elle est aplatie, len- 
ticulaire et à face libre étroite; en section transversale c'est un 
trapèze à base externe. 

Ensuite la cellule gemmaire grossit surtout dans sa partie 
antérieure, ce qui agrandit beaucoup sa face libre. C'est seule- 
ment alors que s'y forment les trois cloisons obliques qui 
séparent la cellule apicale tétraédrique. Ces trois cloisons trans- 
forment la cellule gemmaire en une ébauche de bourgeon com- 
posé de la cellule initiale et des trois premiers segments. 

Les tissus de la tige entourant le bourgeon en suivent la 





n _ 



B 

Fig. 17. — Bourgeons. A, section lonaritudinale axile d'un jeune bourgeon: r, cellule 
rliizogène primordiale,- B, partie basilaire d'un bourgeon plus avancé ; la cellule 
rhizogône, séparée de la surface par une assise, est cloisonnée ; c, coiffe; s, seg- 
ments latéraux déjà divisés par la cloison miklio-corlicale ; n, tissus de la région 
nodale. — Gr. : 400. 

croissance et se modèlent sur lui ; il en résulte à la base de la 
gaine foliaire une sorte de niche où le bourgeon se loge exacte- 
ment. On peut suivre les contours de cette cavité par la subé- 
risation de l'assise superficielle et se rendre compte qu'elle 
communique avec l'extérieur par une fente située dans le plan 
médian du bourgeon. 



30 



LOUIS VIDAL 




Fig. 18. — Bourgeon, coupe longitu- 
dinale axiie. La ci-llule rhizo;,'ène a 
produit un segim-nt de coilîe c, et 
deux segments cortico-stéliques, s ; 
elle est recouverte par une assise de 
cellules. — Gr. : 400. 



Sur les coupes obtenues après inclusion dans la paraffine on 
observe constamment un vide plus ou moins spacieux entre le 
bourgeon et les tissus de la tige. Nous lavons scrupuleusement 

repiésenté (Voyez particulière- 
ment les figures 8, AetC,etl9, 
B), d'abord pour respecter 
l'aspect des préparations et 
aussi parce qu'il rend plus évi- 
dentes les relations des orga- 
nes. Mais ce n'est là qu'un ac- 
cident dû au retrait des tissus, 
ainsi qu'il est facile de s'en 
convaincre par des coupes sur 
le frais. 

Constitué comme il vient 
d'être dit, le jeune bourgeon 
s'accroît à la façon d'une tige 
ordinaire et s'élève en cône 
régulier un peu recourbé en 
haut et en dedans. Sa première collerette de feuilles, au lieu 
de s'allonger comme le font les suivantes, reste très courte, 
réduite à un bourrelet circulaire, et c'est à sa base que se 
forme la racine. 

La première indication de la racine peut être discernée dès 
que cette collerette est formée, à un moment où le bourgeon 
est encore réduit à son cône terminal. Juste au-dessous et 
immédiatement en arrière du bourrelet que forme la première 
gaine on remarque une assez grosse cellule superficielle (Voir 

lig. 17, A). 

Cette cellide, que nous pouvons appeler la cellule rliizogène 
primcM'diale n'a point la forme tétraédrique caractéristique des 
initiales des Équisétacées. Elle va, au surplus, encore se cloison- 
ner et ne doimera que plus tard, secondairement, la cellule 
apicale de la i-acine. 

En elfel, si on considère des bouigeons un peu plus âgés, on 
disi'erne aisément la cellule mère apicale, de forme tétraé- 
drique, et elle n'est jamais superficielle. 

On peut reconnaître que cette cellule est bien un tétraèdre 



FORMATION DES BOURGEONS CHEZ l'eQUISETUM PALUSTRE 31 

à ce qu'elle affecte en section la forme d'un triangle, et cela 
quel que soit le sens des coupes. 

Ces coupes peuventétre utilement faites dans trois directions : 
transversale, longitudinale radiale, longitudinale tangentielle. 
Elles ne montrent pas seulement que la cellule rhizogène est 




Fig. 19. — Bourgeon beaucoup plus âgé que les précédents. A est grossi tOO fois, 



B est grossi 40U l'ois. 



un tétraèdre, mais aussi que sur ses quatre faces ce tétraèdre 
est en contact avec des cellules aplaties qui résultent visible- 
ment de sa division : ce sont latéralement les trois premiers 
segments cortico-stéliques et extérieurement la première calotte 
de coitfe. Or tout cet ensemble est recouvert par au moins une 
assise. 

Par exemple, dans la coupe longitudinale axile de la figure 18, 
on distingue la cellule mère avec deux segments cortico-sté- 
liques et im segment de coiffe, le tout formant l'ébauche delà 
racine, et en dehors de ceci, le recouvrant, une assise cellu- 
laire, simple, sauf en un point où elle est dédoublée. 

Dans la coupe transversale (ligure 20,3) on aperçoit la racine 
un peu plus profondément siti.ée et recouverte par deux assises. 

Enfin les cou])es tangentielles, comme celles de la figure 21, 
montrent également la cellule entourée de ses premiers seg- 
ments, et au-de.-sous de cette ébauche de racine une on deux 
assises qui la séparent des tissus de la tige mère. 






LOUIS VIDAL 



La eoilfe est donc toujours recouverte d'une assiso qu'il 
convient de ne pas confondre avec elle. En elîet, parmi les cel- 
lules aj)partenant à cette assise, il en est certaines qui se sont 
bien séparées delà cellule rliizogène, mais c'est avant quecetlc 




Kig. iO. — Trois coupes obliquement transversales d"un niùuie bourgeon, obtenui~ 
par une section transversale de la tige. La coupe f passe parle ^olumetdu bourgeon, 
lacouptî S par son milieu, la coupe 3 par sa base et renc(>ntre la racine : c, coifl'c : 
s, segments latéraux, dont l'un, celui de droite, estdéjà divisé par la cloison médio- 
corticale. — Gr. : 400. 



cellule se fût individualisée, spécialisée, si on peut dire, et il 
en est d'autifs qui n'en proviennent pas. Et c'est à cause de 
cela, c'est précisément parce que toutes ces cellules ne dérivent 
pas d'une initiale commune qu'elles ne sont pas ordonnées 
dum' manière régulière, comme le sont les segments de la 
coilTe. 

Si on elFectue des coupes tangentielles successives d'un 
même Ixmrgeon, on remarquera immédiatement en dedans de 
la cellule l'Iii/.ogène une cellule tabulaire volumineuse. Cette 
irrosse cellule est le raccord entre la racine etl'axe du bouriieon. 



FORMATION DES BOURGEONS CHEZ LEQUISETUM PALUSTRE 33 

Une fois constituée comme il vient d'être dit, la cellule mère 
de la racine se divise selon le mode ordinaire. 

De ce qui |jrécède se dégagent donc deux faits principaux : 




Fig. 21. — Bourgeons : coupes tangentielles. Aj, portion grossie de A, montrant la 
cellule rhizogène y ; A2, coupe imiuédiateinent en dedans de la précédente et passant 
par la cellule de jonction ,/ ; B, Bj et C, Ci, deux autres bourgeons un peu plus 
âgés : p, purenchyme cortical de la tige à parois dont l'épaisseur a été schémati- 
quement exagérée. — Gr. des dessins d'enderable : 150; des détails : 500. 



l°nous rattachons le bourgeon à Fentre-nœud situé au-dessous 
de lui; 2° nous regardons la racine gemmaire comme exogène, 
mais indirectement. 

Notre opinion sur le lieu d'origine des bourgeons est basée 
sur le développement de la région nodale. Nous avons montré 
en effet que cette région fait partie de l'entre-nœud inférieur 

A.NN. se. NAT. BOT,, 9» série. XV, 3 



34 LOUIS VIDAL 

et qu'elle en fait partie tout entière. Les bourgeons y prenant 
naissance procèdent donc de l'article de tige (ou entre-nœud, 
sensu lato) sous-jacent. La figure 1, PL I de Janckzewski, qui 
indique le conliaire, doit en conséquence être tenue pour 
erronée. 

Une remarque de simple morphologie pouvait, au moins 
jusqu'à un certain point, car elle n'a rien de décisif, faire pré- 
voir la conclusion à laquelle nous conduit l'anatomie. 

Voici cette remarque, qui est due à Janckzewski. On sait 
que le nombre des sillons varie parfois le long d'une môme tige. 
Le savant polonais a recherché quel est le nombre des bour- 
geons au niveau où celui des sillons change. Et il a trouvé 
que le nombre des bourgeons à ce niveau est égal à celui des 
sillons de l'article inférieur. C'est toujours l'article inférieur qui 
le détermine : ce n'est pas le supérieur. 

En résumé, l'étude du développement est d'accord avec la 
morphologie pour nous apprendre que les bourgeons latéraux 
se forment, non point dans la base d'un entre-nœud, mais au 
sommet d'un entre-nœud, et toujours d'une façon symétrique 
par rapport aux sillons, aux feuilles, etc., de cet entre-nœud. 

Pour ce qui est de l'origine endogène ou bien exogène des 
racines gemmaires, les avis sont tout aussi partagés que pour 
la (piestion précédente. 

Jaxnckzewski, qui le premier a étudié les bourgeons avec un 
grand soin, plus tard Strasburger, ont décrit la racine comme 
endogène. Ces auteurs ont figuré son initiale au-dessous de la 
surface, dans ce que l'on ap|)ellerait l'assise sous-épidermique 
si l'assise supeificielle pouvait être regardée comme un épi- 
derme. 

Mais, en opposition avec ce résultat, Van Tieghem etDouLioT, 
dans leur grand mémoire de 1888, ont établi que la racine est 
« exogène par ra|)port au bourgeon '>. Ils ont précisément 
choisi comme exemple lespèce que nous étudions, VEquisetum 
palustre. Dans leur ligure 580 (Ann. se. nat . 7' série, VIIL 
pi. 40), qui représente une section longitudinale de la tige, on 
aperçoit « à droite et en haut, une cellule mère de bourgeon 
encore simple et deux nœuds plus bas une pareille cellule 
mère cloisonnée, ayant formé la cellule mère de la racine gem- 



FORMATION DES BOURGEONS CHEZ l'eQUISETUM PALUSTRE 35 

maire ». A notre avis, la cellule qu'ils indiquent, n'étant pas 
tétraédrique, ne peut être qu'une cellule primordiale comme 
celle que nous avons décrite, et si celte cellule, qui est superfi- 
cielle, doit vraiment former une racine, elle devra, croyons- 
nous, auparavant se diviser en deux cellules, dont une, externe , 
formera l'assise du recouvrement. 

En résumé, comme l'avaient justement dit Van Tieghem et 
DouLioT, une cellule superficielle remarquable peut être consi- 
dérée comme étant le début de la racine gemmaire. Mais cette 
cellule superficielle rhizogène primordiale avant de fonctionner 
comme initiale se cloisonne, sépare extérieurement une cellule, 
s'enfonce par conséquent. A partir de ce moment seulement il 
s'y forme les cloisons qui limiteront un tétraèdre et des 
segments. 



RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS 

1 . En reprenant Fétude détaillée de la croissance terminale 
delà tige nous en avons précisé ou rectifié quelques points. 

Nous avons vu que les premiers cloisonnements s'effectuent 
avec une régularité qui exclut l'idée d'interruptions périodiques 
dont des considérations théoriques avaient fait admettre la 
nécessité. Nous avons confirmé la notion déjà ancienne 
d'après laquelle chaque série de trois segments est formatrice 
d'un article. 

Nous avons montré que la croissance est plus active dans le 
nœud que dans l'entre-nœud. L'activité de la segmentation a 
été mise en évidence pardes colorations électives : la cyanophilie 
plus grande des noyaux dans les tissus du nœud que dans ceux 
de l'entre-nœud nous a permis de distinguer ces deux régions. 
Et c'est ainsi que nous avons pu reconnaître avec précision 
la limite des entre-nœuds successifs par une méthode toute 
biologique. 

Nous avons fait voir que la moelle, au début, est formée par 
trois cellules seulement. Elle croît ensuite à la fois par le recloi- 
sonnement de ces trois cellules primitives, mais aussi par 
l'adjonction de cellules découpées dans les cellules superficielles. 



36 LOUIS VIDAL 

1/étude cytologique de cette moelle, rérytlirophilie relative 
(le ses noyaux, la présence de méats, nous ont permis de la 
délimiter vis-à-vis de la région stélique et de la suivre dans sou 
développement ultérieur. 

2. Nous avons décrit l'origine du faisceau et de ses pôles 
libérien et ligneux. Nous nous sommes appesanti sur Tépais- 
sissement de la paroi des tubes criblés et sou renforcement 
angulaire qui avaient été signalés brièvement par Ciiauveaud 
dans la racine. 

Nous avons suivi la formation des anneaux lignifiés des 
\ aisseaux, et insisté sur des déformations concomitantes du 
noyau, déformations qui sont dues peul-èlre à des mouvements 
propres, mais peut-être aussi tout simplement à sa dégéné- 
rescence. 

3. L'bistoire des bourgeons latéraux présentait (pu3lques 
obscurités. 

Tout d'abord le niveau même de leur formation restait 
douteux. On nesavait trop si on devait les rattacher à Tentre- 
nœud qui est au-dessus d'eux ou bien à celui qui est au-dessous, 
ou bien même si, comme l'avait insinué Janckzewski, ils ne 
pourraient point appartenir indifféremment tantôt à l'un, 
tantôt à laulre. Nous basant sur les délimitations plus pré- 
cises que la cytologie nous avait apprises, nous nous sommes 
rendu compte qu'ils se rattachent toujours cà l'entre-nœud 
inférieur. 

En second lieu l'origine des racines gemmaires n'était pas 
parfaitement connue. 

D'après nos observations la cellule rhizogène dérive d'une 
cellule superficielle. Mais ce n'est qu'après s'être séparée de la 
surface par une assise au moins qu'efie devient initiale et 
découpe des segments. La racine gemmaire, parconséquent, ne 
dérive qu'indirectement de la surface du bourgeon, ce qui 
t;oncilie dans une certaine mesure les opinions contradictoires 
émises à ce sujet par des savants éminents. 

En terminant, et ceci n'a pas le prétention d'être une conclu- 
sion mais une simple remarque, disons que la tige des Prêles 
offre, dans les plus minimes détails de son organisation et de 
son développement, une régularité plus grande encore que 



FORMATION DES BOURGEONS CHEZ l'eQCISETUM PALUSTRE 37 

nous ne le pensions et qui est vraiment bien digne de sa géo- 
métrique symétrie. 

Les recherches que je viens d'exposer remontent à plusieurs 
années, car je les avais entreprises à l'instigation de mon 
savant et regretté maître P. Lachmann. Qu'il me soit permis de 
remercier M. le professeur MiRANDE,son distingué successeur, 
de l'intérêt qu'il a bien voulu prendre à ce travail et de l'affec- 
tueuse insistance avec laquelle il m'a pressé de n'en pas différer 
plus longtemps la publication. 



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Eames, On Ihe occurence of cenlripelal xylem in Equisetum. AnnaU of Botanij, 

1909. 



RECHERCHES 

SUR LE 

DÉYELOPPEMENT DE L'OVAIRE EN FRUIT 
CHEZ LES COMPOSÉES 

Par M. P. LAVIALLE 



INTRODUCTION 

Les recherches dont le tégument de la graine, ou sper- 
moderme, a été l'objet dans ces derniers temps, ont montré 
que l'origine de cette enveloppe protectrice ne peut être 
connue d'une façon précise, que par l'étude attentive des 
modifications qui se produisent dans les téguments de l'ovule, 
après la fécondation. 

Les expressions de « testa » et de « tegmen », employées jadis 
pour désigner les deux couches plus ou moins distinctes que 
l'on observe assez souvent dans le spermoderme, sont loin de 
correspondre toujours, comme on l'avait cru d'abord, aux 
tissus dérivés respectivement du tégument externe et du tégu- 
ment interne de l'ovule, quand le nucelle ovulaire est pourvu 
de ces deux enveloppes. C'est ce que Le Monnier (1) a nette- 
ment exprimé dans son intéressant mémoire sur la nervation 
de la graine : « Il est bien établi, dit-il, qu'en général le 
testa et le tegmen ne représentent pas dutout la primine 
et la secondine, mais seulement des couches diversement 
modifiées de la primine » ; opinion qui ne renferme d'ailleurs 
qu'une part de vérité. 

(1) Le Monnier, Recherches sur la nervation de la graine [Ann. Se. Nat., 
ri« série, T. XVI, p. 241, 1872). 



\0 p. LAVIALLE 

Four (léterminer Torigine des enveloppes de la graine. 
Le Monmer (1) s'est appuyc^ avant tout sur la position des 
faisceaux vasculaires dans l'ovule : « Les faisceaux, dit-il. se 
trouvant seulement dans la primine (excepté chez les Euplior- 
hiacées), tout l'extérieur ap[)artient à la primine. La zone 
intci-ne seule pourra contenir la secondine. » Cette con- 
clusion ne s'apj)liquc naturellement qu'aux ovules bitégu- 
mentés. 

Toutefois, si la place occupée par les faisceaux vasculaires 
peut fournir un point de repère intéressant, il faut bien dire 
qu'elle ne peimet de déterminer exactement, ni les limites ni la 
nature des tissus. Le seul moyen d'être renseigné exactement 
à cet égard, consiste à suivre les métamorphoses dont les 
diverses parties de l'ovule sont le siège, depuis la fécondation 
jusqu'à la maturité de la graine. Pour n'avoir pas compris la 
nécessité de cette étude, des auteurs plus récents ont rap- 
porté, d'une façon tout à fait inexacte, l'origine de telle ou 
telle partie du tégument de la graine, à tel ou tel tissu ovu- 
laire. 

C'est dans le travail publié en 1893 par Guignard (2) que l'on 
peut apprécier la nécessité et l'importance de la méthode 
embryogénique appliquée à ce genre de recherches. Elle ;« 
permis à l'auteur, non seulement de préciser l'origine des 
diverses assises du tégument séminal dans un grand nombre 
d'exemples, mais encore d'établir ce fait nouveau que, dans les 
graines considérées auparavant comme exalbuminées, on 
retrouve presque toujours une ou plusieurs assises d'albumen. 
que l'on ne manquerait pas de rapporter au tégument ovulaire, 
comme on l'a fait d'ailleurs dans plusieurs cas, si l'on n'avait 
pas suivi sans discontinuité, les modifications successives qui 
se produisent dans le contenu du sac embryonnaire pendant le 
développement de l'ovule en graine. 

Dans l'étude de l'origine des tissus de la graine, il ne suffit 
môme pas toujours de prendre le stade de la fécondation comme 
point de départ; il est parfois nécessaire de remonter à un 

(Ij I.E Monmer, Ioc. ci>., p. 242. 

(2) Giir.NvKD, Kecherches sur le développement de la graine et en particuliei- 
du tégument séminal {J-um.dn H»t. p. 306, Paiis, 1893j. 



OVAIRE DES COMPOSÉES 41 

stade antérieur. C'est ainsi que certains auteurs, croyant que 
chez les Composées, le tégument ovulaire n'a encore subi aucune 
modification au moment de la fécondation, se sont mépris 
sur la nature des tissus qui entourent le sac embryonnaire. 
Il est donc indispensable, dans ce cas, de suivre d'abord 
le développement, à partir de l'apparition du mamelon ovu- 
laire à la base de la cavité ovarienne, jusqu'à la féconda- 
tion. 

Dans cette importante famille, comme dans celles où les 
fruits sont des akènes, l'observation des modifications subies 
par la paroi ovarienne elle-même, faite parallèlement à celle 
de la graine, présente aussi un intérêt particulier, en raison du 
rôle protecteur qui est dévolu au péricarpe. C'est pourquoi 
M. le professeur Guignard nous a engagé à compléter son 
travail précédemment cité, en étudiant simultanément le 
développement du tégument séminal et celui du péricarpe, dans 
un grand nombre de genres et d'espèces de Composées (1). 
Nous tenons à lui exprimer ici notre vive reconnaissance, 
pour l'hospitalité qu'il nous a donnée dans son laboratoire, et 
pour les conseils qu'il nous a prodigués au cours de ces 
recherches. 

M. GuÉRiN, professeur agrégé à l'École supérieure de phar- 
macie de Paris, a guidé nos premiers pas dans la voie qui nous 
était tracée. Nous avons travaillé à ses côtés pendant plusieurs 
années, et avons largement profité de ses enseignements. 
Qu'il veuille bien recevoir l'assurance de notre sincère grati- 
tude. 

Nous adressons nos bien sincères remerciements à tous ceux 
qui ont contribué à mener à bien cette étude : M. Poirault, 
directeur de la Villa-Thuret; M. Col, professeur à l'École de 
plein exercice de médecine et de pharmacie de Nantes; 
M. Arechavaleta, directeur du Musée national de Montevideo; 
M. GmARDEAu et M. Bonnard, préparateurs à l'École supérieure 
de pharmacie de Paris ; M. Demilly, jardinier en chef de l'École 
supérieure de pharmacie de Paris. 

Pour faciliter la lecture de notre travail, nous donnons la 



(1) Nous avons étudié 298 espèces, appartenant à environ 65 genres. 

3^ 



42 



p. LAVIALLE 



liste des genres étudiés, en suivant la division en tribus etsous- 
Iribus donnée par Engler et Prantl ( 1 ). Cette division présente 
l'avantage de rapprocher dans la description, les plantes pré-' 
sentant des caractères morphologiques analogues. 



[.[STË DES GENRES ÉTUDIÉS. 



DIVISION DE LA FAMILLE. 

/ Vernoniées. 
Eupatnriéea 



r.ROUPES ETUDIKS. 



, J 



I* 



o 



A st crées. 
Iniilécs. 
I Hélianthées. 
TubiilifloreM. ) Heléniées. 
12 tribus. \AnthéiHidées. 
Sénécionées. 
Calendulées. 
Arctotidées. 
Cynai'f'es. 
YMutisiées. 

Ligulinores.^'^o^y'"^"''es. 
1 seule tribu. Dendroséridinées 
Cichorinées. 
Ciehanées. Léontodinées. 
Sous-tnbus. c,épidinées. 



1/ 



\ 



Cynarécs. 
Sous-tribus. 



Mutisiées. 
Sous-tribus. 



Ligfulinope.s. 

Cicho liées. 

Sous-tribus.' 



I Échinopsidinées. 
' Cariininées. 
I Carduinées. 
' Centauréinées. 

;Gochnaliné«>. 



Mutisinées. 
Nassauvinées. 



Scoly minées. 
\ Cichorinées. 
/ Léontodinées 

Crépidinées. 



GENRES DES TUBULIFLORES ÉTUDIÉES. 



Sous-tribus. Genres. 

EoliinopHi<linées. Echinops. 



Cariininées 



Carduinées 



/ Xeranthemum . 
\ Chardinia. 
f Carlina. 
Atractylis. 

! Lappa. 
' Cousinia. 
l Sauasurea. 
\ Jnrinea. 
; Cardutis. 
I Cirsium. 
j Cynara. 
I Silyljum. 
: Galactites. 
^ Onopordon. 



CentauréinéeK 



( Crupina 



Serratula. 



Sous>tribus. 

Gentauréinées . 

'(Fiuite.) 



Gocimatinées 



Mutii!>inées. 



Nassauvinées . 



Genres. 

Centaurea. 

Carthamus. 
\ Carduncclhif. 
f C ni eus. 

■' Moquinia. 
) Onoseris. 
I Warionia. 
Berardia. 

[ SchlechtendiiHa. 
) Trichocline. 
I Chapt'ilia. 
Gerbera. 

Perezia. 
Trixis. 
Pamphalea. 
iloscharia. 



(1) Engler et Prantl, Pflauzenfaniiiien, Leipzif,', 1889. 



OVAIRE DES COMPOSÉES 



43 



Sous-tribus. 

S^'olyminées. 



Ciehorinées. 



Léontodinées 



GEÎNRES DES LIGULIFLORES ÉTUDIFES. 

Sous-tribus. 



Genres. 

Scolymus, 

Catananche. 

Cichorium. 

Lampsana. 

Microseris. 

Krigia. 

Hyoseris. 

Uropappus. 

Tolpis. 

Rhagadiolm. 

Hypochœris. 

Vrospermum. 

Leontodon. 



Léontodinées 

{Suite.) 



Crépidinées. . 



Genres. 

1 Picris. 

\ Tragopogon. 

' Scorzonera. 

I Rodigia. 
Pterotheca. 
Andryala. 
Chondrilla. 
Taraxacum. 
Zollikoferia. 
Sonchus. 
Lactuca. 
Picridium. 
Crépis. 
Hieraciiirn. 



CHx\PITRE PREMIER 

ÉTAT ACTUEL DE NOS CONNAISSANCES SUR LA STRUCTURE 

DU FRUIT DES COMPOSÉES 

Ce sujet ne pouvait manquer d'attirer l'attention des bota- 
nistes et de susciter de nombreux travaux. 

En 186G, Krai;ss (1) dans son travail sur les péricarpes secs 
décrit, parmi les Composées qui nous intéressent, cinq espèces 
appartenant aux genres Lappa, Lampsana, Taraxacum^ 
Cirhorïutn et Cirmim. L'étude anatomique et le schéma du fruil 
du Lappa m'inor seraient exacts, si l'auteur ne s'était mépris 
sur l'origine des tissus qu'il a rencontrés, en considérant pai' 
exemple l'assise protéique comme l'épiderme interne du tégu- 
ment séminal. Il établit l'analogie de structure qui existe entre 
les fruits de Laj)pa minorai de Cirshan lanceolatum. 

Quelques années plus tard, Van Tieghem (2), dans ses 
recherches sur la nervation de l'ovule et de la graine de 
V Hellaiithus annuus, observe la division du faisceau libéro- 
ligneux du raphé en trois branches sous la chalaze. 

La même année, Le Monnier (3) publiait les résultats de ses 
recherches sur la nervation de la graine. Il donne V Heimnthus 
annuus comme exemple do la nervation du tégument séminal 
des Composées. 11 signale que les formes plus compliquées sont 
rares, mais que les formes dégradées, dans lesquelles une seule 
branche vasculaire fait le tour de l'embryon, sont fréquentes. 
11 donne comme exemples les Cy)iara ei\es Scoli/nius. 

En 1878, WarminCx (4) signale, dans les ovules monochla- 
mydés en général, rallongement radial des cellules de l'assise 
interne du tégument. Il fait une étude détaillée de l'ovule du 
Senerio Vf tlgiari.s,el consiaie Isi grande réduction du nucelle, 
sa disparition précoce, et le fait que le sac embryonnaire 

(1) Rrauss, lleber den Bau trokaer Pericarpien (Jahr'i. fur Wiss. Bot., V, 
p. 124-12r,, 1866-67). 

(2) Van TiKr,ni:M, Note sur les divers modes de nervation de l'ovule et de 
la trraiiic I Ann. Se. Sa'., îi» série, XVI, 1872). 

(3j Le Monmeh, /oc. cit. 

(4y Warming, De l'ovule {Ann. Se. iS-it., 6* série, i. V, p. 235, 1878). 



OVAIRE DES COMPOSÉES 45 

se trouve alors en contact avec l'assise interne du tégument. 

L'année suivante, Strasburger (1) publie ses observations 
sur la même plante, arrive aux mêmes résultats que Warming, 
et constate de plus, la production de quatre cellules-mères défi- 
nitives du sac embryonnaire, dontlinférieure seule se développe. 
- Plus tard, Vesque (2) observe des cristaux prismatiques 
d'oxalate de calcium, dans la partie interne du tégument ovu- 
laire et dans la paroi ovarienne de quelques Composées. 

Presque au même moment, Harz (3) apportait une intéres- 
sante contribution à l'étude du fruit de quelques Composées. 
Il signale, en particulier, la persistance d'une ou de plusieurs 
assises de cellules, comme résidu de l'albumen, et l'existence 
d'un pigment noir abondant, dans les cellules épidermiques et 
sous-épidermiques du péricarpe de Y Helianthus annuus et du 
Guizotia oleifera. 

Quatre ans après, Hegelmaier (4) attribue un rôle protecteur 
à la (( couche épïthéliale », c'est-à-dire à l'assise interne différen- 
ciée du tégument ovulaire, qui tapisse le sac embryonnaire des 
Composées, 

En 1891,Brandza (5) essaie de suivre le développement 
du tégument séminal des Composées, mais se méprend sur 
l'origine de la partie interne du tégument séminal mûr, et l'at- 
tribue à l'épiderme du nucelle. L'auteur n'a même pas vu le 
véritable nucelle, réduit comme on le sait à son épiderme, et 
déjà résorbé avant la fécondation, car il considère comme tel, 
la zone interne du tégument qui, comme nous le verrons, se 
ditîérencie de très bonne heure de la zone externe. 

Deux ans plus tard. Guignard (6) publie sur le développe- 
ment du tégument séminal dans un assez grand nombre de 
familles, un travail qui établit la présence constante, à la 
maturité, d'une ou de plusieurs assises d'albumen, dans les 

(1) Strasburger, Die Angiosperunen unil Die Gymnospei'men, léna, 1879. 

(2) Vesque, (<araclères îles priaci|)iles familles gamopétales tirés de lana- 
tomiede la feuille [Aim. Se. Mat., 7^ série, t. l, p. ?i6, 1885). 

(3) li*RZ, Landwirthschailliche Samenkunde, Berlin, 1H85. 

(4) Hegelmaier, Ueber dt^a Keimsack eiiiiger Compositen und timhullung, 
{Bol. Zeit., no 50, p. 805, 1889). 

(5) Brwdza, Développ. des tég. de la graine {Revue générale de Bit., t. 111, 
p. 229, 1891). 

(6) Guignard, lue. cit. 



\Q P. LAVIALLE 

graines dont rall)umt;ii s'organise à l'état de tissu. Il est d'ac- 
cord avec Strasburger au sujet du Senecio viilgaris, et suit pas 
à pas le développement du tégument séminal de cette espèce, et 
d'un certain nombre d'autres Composées. Ce travail doit être 
ici l'objet d'une mention toute particulière, car il est le seul 
(jui donne une idée nette, de la nature et de l'origine des divers 
tissus qui forment le tégument séminal des Composées. L'au- 
teur laisse volontairement de côté la paroi de l'ovaire ; il n'en 
parle qu'accidentellement, en raison de l'intimité de ses rela- 
tions avec le tégument. 

Peu de temps après, Schwere (1) observe de nouveau 
l'allongement radial des cellules de l'épiderme interne du tégu- 
ment, et figure le développement de l'embryon du Tara.xaciim. 
Toutefois, l'auteur confond la zone interne du tégument avec 
le nucelle quand il dit : « A l'état jeune le sac embryonnaire est 
couvert par un assez grand nombre d'assises de cellules appar- 
tenant au nucelle, qui vont en diminuant de plus en plus vers 
le micropyle. Vers l'extérieur, ces couches passent insensible- 
ment aux cellules confuses, très fortement aplaties, internes, du 
tégument. » De tels résultats dénotent, de la part de l'auteur, une 
complète ignorance des travaux antérieurs sur la question. 

En 1898, M"'^ Goldflus (2) cherche à déterminer les fonc- 
tions de l'assise épithéliale et des antipodes chez les Composées. 
Elle signale la ditîérence d'affinité que possèdent les deux 
zones du tégument envers diverses matières colorantes. Nous 
tenons à reproduire ici les conclusions de son travail, car elles 
nous intéressent particulièrement, et témoignent du besoin 
éprouvé par l'auteur, d'expliquer la digestion de la région sous- 
chalazienne, si développée, du tégument ovulaire, et la trans- 
mission des produits digérés à l'albumen et à l'embryon : 
«< Le sac embryonnaire des Composées, dit-elle en concluant, est 
entouré par l'assise interne du tégument différenciée en cellules 
digestives. Les antipodes y sont oïdinairement disposées en 
série, qui pénètre comme un su(,'oir dans la partie axile de 

(1) SciiwF.RF.,' Zur Knlwicklungsgesehichle der fiucht von Tmaaacvm vf/ici- 
nale [Flora, LXXXIl, 1896). 

(2) Mathilde Goldflus, Sur la slructureet les fonctions de l'assise épithéliale 
et des antipodes chez les Composées iJourn. oe hol. Moiot, 1898-1899). 



OVAIRE DES COMPOSÉES 47 

l'ovule. Ces antipodes sont généralement en relation avec un 
cordon de cellules conductrices dirigées vers Textrémité du 
faisceau raphéal. Elles semblent donc représenter l'intermé- 
diaire entre le sac embryonnaire et les substances digestibles 
élaborées par l'ovule. » 

Nous verrons plus loin que les antipodes ne jouent aucun 
rôle spécial dans la digestion du tégument séminal. 

Un peu plus tard, Hanausek (1) suit le développement du 
péricarpe de \ Helïàntlius annuus^ et signale la présence de poils 
jumeaux naissant aux dépens de la même cellule épidermique. 
Il figure, vue de face, une couche pigmentaire contenue dans le 
péricarpe, et la montre composée d'un réseau. Il se prononce 
nettement sur l'origine inlra-cellulaire des cavités renfermant 
le pigment. Il signale aussi la résistance spéciale de ce pigment 
vis-à-vis des réactifs. 

Pfister (2) avait du reste considéré antérieurement comme 
des méats, les couches pigmentaires analogues trouvées dans 
les genres Car^thamus et Guizotia. 

En 1905, Gerdts (3) publie un travail sur le développement 
et la structure définitive du fruit des Composées officinales. Ce 
travail, important par le nombre des espèces étudiées, contient 
d'énormes et nombreuses erreurs, indiquant d'une façon claire, 
que son auteur n'a aucune connaissance des travaux publiés 
antérieurement sur le même sujet. 

Enfin, tout récemment, Hanausek (4) exposait les résultats 
de ses recherches sur l'origine de la couche chromogène 
du péricarpe de divers Carthamus^ genre déjà étudié par 
Pfister (5). Il est en désaccord complet avec cet auteur, et, 
disons-le dès maintenant, avec nous-même, en considérant les 
espaces remplis de matière colorante comme d'origine intra- 
cellulaire. Sa description montre qu'il n'a pas étudié des ovaires 
assez jeunes^ pour observer l'apparition des médXs inter cellulaires . 

(i) Hanausek, Zur entwickelungsgeschichte des Perikarps von Helianthus 
annum [lierich. d. d. Bot. G^-sellsch., t. 20, p. 449, 1902). 

{2)PmsTi<:R,0U[eiernde Composilenh'ûchle, Laadwv'thschnfttversnch!>stat,XL\l. 

(3) Gerdts (G. L.), Bau uad Entwickelung der Kompositenfrucht mit 
besoaderer Berucksichtigung deroffîzinellen arten ( Thèse inaug ., Leipzig, 1905). 

(4) Hanausek, Ueberdas Perikarpund Perikarpsekret der Gattung Carthamus 
{Berich.d. d. Bot. Gesellsch.,XX.lK, 13-18, 1911). 

(5; Pfister, loc. cit. 



CHAPITIÎE II 

GÉNÉRALITÉS SUR LE DÉVELOPPEMENT DU PÉRICARPE 
ET DU TÉGUMENT SÉMINAL 

Nos observations nous ont permis de diviser les Com- 
posées étudiées en deux grands groupes, suivant des règles qui 
souffrent peu d'exceptions. Les caractères sur lesquels nous 
avons basé cette division, intéressent également le péricarpe 
elle tégument; de plus, ils concordent avec les caractères mor- 
phologiques, du moins dans les grandes lignes. 

iNous ferons successivement l'étude détaillée du développe- 
ment du tégument séminal et du péricarpe, chez les Ligulitlores 
et chez lesTubuliflores. (^omme type de Liguliflores nous pren- 
drons le Sonchus oleraceu.s L.. et comme type de Tu})ulitlores, 
le Centaurea nrrhnta Reihub. 



DKVEL01»PEMENT DE L'OVAIRE CHEZ UlNE LIGULIPLORE : 

Sonr/i?/s nleraceus L. 

T«''«rument, nucelle et sac embryonnaire. 

Des coupes prati(iuées dans des capitules très jeunes de 

SnncJnis oleracens, montrent l'appa- 
rition successive des divers verticilles 
floraux, dans un ordre centripète normal. 
On observe cependant quelque chose de 
particulier dans le développement du 
gynécée. Le mamelon ovulaire apparaît à 
la base de l'ovaire, à l'aisselle du car- 
pelle antérieur, et atteint un volume 
assez considérable, avant la fermeture de 




Fi;,'. 1. — Conduis olera- 
ceus. Coupe longit. 
d'une 1res jeune fleur: 



ca. calice ;ro. corolle; Tovairc, qui présente encore une ouver- 

el, élarninc ; .s, slylc 

jeune, creux, faisant turc très nette au sommct (tig. 1). Il y a, 

r'ië":;:'rvcc'^•:;•;l'; »« ■^«'""?''. ""« «one de symnospe,-mie 
rieur ;o. mamelon ovii- temporaire chcz Cette Composée. 

laire. — Gr. : 110. r\ /• •• i , . , i 

Des laits analogues ont été observés 
chez un certain nombre de Renonculacées par Bessey(I). 

{i) Ressi-y (E.A.) The compai-ativo morphology of Ihe pistils of tlie Kanun- 
culaceac, Alismaceae and Kosacoii- 1 /iij/;. Gaz., p. 297, novembre 1898). 



OVAIRE DES COMPOSEES 



19 



Après la t'ermeLure de l'ovaire, le mamelon ovulaire, déjà 
assez développé, occupe une grande partie de la cavité qui le 
renferme, il reste assez étroitement appliqué contre le carpelle 
antérieur qui lui a donné naissance, et, lorsqu'il a atteint la 
partie supérieure, il s'incurve et produit aussitôt un nucelle 
très réduit, composé d'un épiderme et d'un très petit nombre 
de cellules. Tout autour du mamelon nucellaire, les tissus, se 
développant, forment d'abord une petite rigole circulaire, puis 
enveloppent complètement le nucelle. Simultanément la cour- 
bure s'accentue, de sorte quel'ovuledevientnettementanatrope. 

Phénomènes nucollaircs qui accompagnent Tincurvation 

de l'ovule. 

Au moment de la différenciation du bourrelet circulaire qui 
va donner naissance au tégument, on 
observe dans le nucelle, une cellule 
sous-épidermique qui grossit, refoulant 
les quelques cellules sous-jacentes, 

et occupant enfin tout l'espace limité Fig. 2. — Sonchus oiemceus. 
par l'épiderme du nucelle (fig. 2). C'est ^"S'^.S's T^l 
la cellule-mère primordiale du sac em- dation de la ceiiuie-mère 

. ^ 1 xt 1 primordiale du sac : T, 

bryonnaire. Le noyau de cette cet- début de la différenciation 

Iule se divise, puis une subdivision ci" bourrelet tégumentaire ; 

' 1 . M, nucelle ; epn, epid. du nu- 

des deux noyaux-filles produit quatre celle ;cmjD,cellule-mèrepri- 

VI. 1 mordiale du sac embryon- 

noyaux qui s isolent par des mem- n^ire. - Gr. : 320. 






Fig. 3. — Sonchus oleraceus. Coupe lon- 
git. de l'ovule au moment de la diffé- 
renciation de la cellule-mère défini- 
tive du sac : T, tég. ovulaire ; épn, 
épid. du nucelle : cmd, l'une des trois 
cellules-mères définitives qui vont 
entrer en résorption. — Gr. : 320. 



Fig 



git. 



— Sonchus oleraceus. Coupe lon- 
raontrant l'accroissement de la 
cellule-mère inférieure et la résorption 
des trois autres : T, tég. ovulaire ; epn , 
épiderme du nucelle ; cmd, cellule- 
mère définitive du sac embryonnaire; 
/■, les trois autres cellules-mères défi- 
nitives en voie de résorption. — Gr. :320. 



branes et donnent naissance à une file de quatre cellules 



ANN. se. NAT. BOT., î'e gf^rio. 



XV, 4 



50 



p. LAVIALLE 



superposées suivant l'axe du nucelle. Ce sont les quatre 

cellules-mères détinitives du sac 
embryonnaire. On les observe 
lorsque le tégument est assez dé- 
veloppé, pour former au-dessus du 
nucelle un canal micropylaire ré- 
duit. L'une d'elles seulement, 
1.1 j'u 1^ ^g rinférieure, va grandir, tandis que 
'\[lil....L.zi les trois autres entreront en résor- 

' ':i jj ad ption. Il n'y aura donc pas d'anti- 

{yV'/'; clines(fig. ;J et4), contrairement à 

ce que signale Vesque(I). 

Ces observations confirment 
celles de Strasburger (2) sur le 
Senecio, et celles de Guignard (3) 
sur cette même espèce et d'autres 
(^-omposées. 

Le sac embryonnaire adulte se 
compose de deux synergides, al- 
longées en forme de bec vers le 
sonchus oiemcem. <»vuie ^i^ropvle, d'une oosphèrc, d'un 

coupi- longitudinalement au uio- i " 1 ' 

ment de la IV-condation : ze, zone grOS UOvaU seCOudaire situé au 
externe du tég. ovulaire ; si, zone . . in i < .1 

interne déjà gélifiée : ad, assise VOlSinagC de 1 OOSpllere, et (le 
digesfive; a, antipodes; ws, noyau [pois antipodes, disDOSéCS en fdc 
secondaire ; o, oosphère; s, syner- ... 

gides; 1: masse de substance nu- dans la partie mféricure rétrécie 

déaire. résultant de la résorption 1., „^ /n^ v, v f^ ,• 1 

incomplètedes produits fournis par fl" ^^^^ (%• o). CcS antipode^ 

lï-pid. du nucelle et parles trois paraissent, au début, isolées de 

cellules-mères définitives supérieu- ,, . , . , , . 

res. — Gr. : 240. 1 épidémie mterne du tégument. 

Cette apparence est due à la pré- 
sence, entre elles et cet épidémie, des produits de désagréga- 
tion df lépiderme du nucelle. 




Fig. 5 



Evolution de l'^pidorino du nueellc. 

Xous avons pu observer très nettement, cliez le Sonc/ti/s et 

(1) Vesque, Développ. du sac embryonnaire des Angiospermes (An». Se. Nat.. 
0' série, t. VI, 1878). 

(2) STRASuinoEft, loc. cit. 

(3) GuiOAun, Kecherches sur le sac embryonnaire i Ann. Se. .Yrt(., 6« série, 
t. XiH, 1882). 



OVAIRE DES COMPOSÉES 51 

chez les autres Composées dont nous avons suivi le développe- 
ment pas à pas, la résorption de l'épiderme du nucelle au cours 
du développement du sac embryonnaire. Il est résorbé d'abord 
dans la région supérieure, voisine du micropyle, tandis que la 
partie inférieure conserve sa structure un peu plus longtemps. 
Lorsque le sac embryonnaire a atteint son volume normal, on ne 
retrouve aucune trace d'organisation rappelant le nucelle (fig. 5). 

Évolution du tég-uiiient ovulaîre depuis la différenciation de 
la cellule-mère définitive jusqu'à la maturité du sac. 

1° Évolution de la zone interne. 

L'épiderme du tégument ovulaire présente des caractères 
identiques dans la région interne, au contact du nucelle, et dans 
la région externe, c'est-à-dire à la surface de l'ovule, jusqu'au 
moment delà différenciation de la cellule-mère définitive. Mais, 
pendant le développement du sac, on observe des cloisonne- 
ments radiaux accompagnés d'un allongement radial, des cel- 
lules de la région épidermique qui est au contact du nucelle ou 
du sac (1). 

Pour des raisons que nous développerons plus loin, nous 
désignerons cette assise, au cours de notre travail, sous le nom 
d' « assise digestwe '> (2). 

Cette assise digestive disparaît après la fécondation. Elle esl 
encore visible cependant, lorsque le sac est entièrement rempli 
d'albumen, autour du rétrécissement tubulaire occupé par les 
antipodes (fig. 6). La longueur de l'embryon est à ce moment 
le tiers environ de la longueur du sac. Nous sommes absolu- 
ment d'accord sur ce point avec Guignard (3), qui a observé 
les mêmes faits q\\qz\q Se)iec'io . 

(1) L'apparence particulière de ces cellules, jointe àl'affînité très grande des 
noyaux envers les matières colorantes, a fait donner à cette assise diirérenciée, 
les noms de <( couche de revêtement » par Warming [loc. cit.). qui la considère 
comme un caractère des Monochiamydées, d' « endoderme » par Hegelmaier 
{loc. cit.), d' « endothèle " par Schwere {loc. cit.). Guérin, qui a observé une 
semblable assise chez les iMényanthoidées, lui a donné le nom de « tapis », 
déjà adopté par Goebel. On lui a encore donné le nom d' < épithélium » ou 
d' « assise épithclioïde ». 

(2) SouÉGES, dans son travail sur le tégument séminal des Solanées, donne 
aussi le nom d'assise digestive à l'épiderme interne du tégument {Ann. Se. ISat., 
9"= série, t. Vi, p. 19). 

(3) Guignard, toc. cit., p. 80. 



o2 



P. LAVIALLE 



Il nous semble utile »l<' faire remarquer dès maintenant, pour 

rendre la suite de notre Ira- 
vail plus eompi'éliensible, que 
jamais nous n'avons vu cette 
assise persister, et qu'en aucun 
cas nous n'avons eu l'occasion 
de la retrouver dans le fruit 
mùi' ; ceci dil. pour montrer 
que la présence d'une assise 
cellulaire autour et au contact 
de l'assise ou de la couche pro- 
téique, ne peut être considérée 
comme un résidu de l'assise 
digestive. 

GuiGNARD (I) et Mlle Gold- 
FLUS (2) signalent le rôle diges- 
tif de cette assise. Qe fait, si le 
tissu du tégument est resté par- 
faitement homogène jusquau 
moment de sa différenciation, 
il n'en est pas de même dans la 
suite. En effet, avantmèmeque 
le sac ait atteint son volume 
définitif, le parenchyme se mon- 
tre envahi par un agent de 
désagrégation, de dissolution, 
vraisemblablement une dias- 
tase sécrétée par l'assise diges- 
tive. 

Pour nous, son rôle de diges- 
tion n'est pas douteux, bien que 
nous n'ayons aucune preuve 
absolue; nous avons toujours 
constaté, en eflet, que le gonflement et la dissolution des mem- 
l)ranes ne se produisent jamais avant la différenciation cellu- 
laire de cette assise. De plus, la digestion du tégument ne 

(1) GuiGNARD, /oc. cit., p. 78-79. 

(2) Matiiii.de Cii»! nn.i*. Mr. cit. 




Fig. 6. — Sonchus oleraceus. Coupe 
longil. «le l'ovaire, peu après la fé- 
«•onrlalion : po, paroi ovarienne: T, 
tcguniont : ;e, zone externe; zi, zone 
inlorne; ad. assise digestive: a, anti- 
podes; A', embryon; 8, suspcnseur ; 
alb, albumen. — Gr. .72. 



OVAIRE DES COMPOSÉES 



53 



dépasse jamais la limite supérieure du sac, point oîi s'arrête 
également la différenciation del'épiderme interne du tégument 
en assise digestive (fig. 5). 

Les cellules du parenchyme tégumentaire voisines de l'assise 
digestive, s'allongent pendant le développement de l'ovule, et 
s'orientent vers la région chalazienne, prenant ainsi une 
direction et des dimensions, propres à amener lesdiastases dans 
la masse très considérable de tissu qui occupe la région sous- 
chalazienne. 

Tout ceci précède de peu la fécondation ; mais nous voulons 
insister sur le fait c[ue la digestion de la zone du tégument voisine 
du sac, n'est en aucune façon liée à ce phénomène, et qu'elle 
peut s'opérer sans que la fécondation se produise. Nous en 
avons eu de nombreuses preuves, en examinant des ovules 
adultes, non fécondés, dont le sac continuait à s'allonger 
comme si la fécondation s'était pro- 
duite, et dont le tégument était digéré 
jusqu'au voisinage de l'épiderme ex- 
terne. Les produits solubles provenant 
de cette résorption ne pénètrent pas 
dans le sac embryonnaire dont la cavité 
est à peu près nulle. 

Ainsi, par le fait du gonflement des 
membranes, sous l'influence vraisem- 
blable de diastases venues de l'assise 
digestive, le tégument ovulaire se trouve, 
même avant la fécondation, divisé en 
deux zones (fig. 7) : l'une externe, qui n'a 
subi aucune modification ; l'autre inter- 
ne gélifiée, qiii subit une résorption à 
peu près complète pendant le développe- 
ment. 

La structure de cette zone interne, v 
compris l'assise digestive, est identique 

à celle qui est figurée plus loin pour le Centaurea chrhata 
(fig. 2-6,27,28). 




Fig. 7. — Sonchus olera- 
ceus. Coupe transv. de 
l'ovule au inème stade de 
développement : C, paroi 
de l'ovaire ; ze, zone ex- 
terne du tégument. ; R, 
l'aisceau du raphé; zi, zone 
interne du tégument ; ad, 
assise digestive; se, sac 
embryonnaire ; fc, fais- 
ceau carpellaire cp, cor- 
don du tissu conducteur. 
— Gr. : 110. 



54 



p. LAVIALLE 



"J" évolution de la /.oiie externe. 



La zone cxlerne possède, au moment de la fécoiulation, une 
('paissoiir (jiii, au niveau moyen du sac, est à peu près égale à 
cellr (le la zone interne. Klle est parcourue j)ar un faisceau 
lilu'iu-liiineux. qui francliil la l'égion chalazienntî sans se rami- 
tier, et se proloniic du côté opposé, jusqu'à une faible distance 
du mici'opyle, en formant une boucle située dans le plan de 
symétrie de l'ovule; de sorte qu'en coupe transversale, on ren- 
conti-e deux fois le même faisceau, en deux points diamétra- 
lement opposés. Les cellules de l'assise sous-épidermique 
contiennent chacune un cristal prismatique d'oxalatede cliaux. 

Pendant le développement de l'embryon, cette zone est en 
grande partie aplatie et résorbée, mais le faisceau y conserve 
toute sa netteté (Tig. 21). 

L'épiderme externe ne subit pas de modilications bien sen- 
sibles au cours du développement, chez le Sonchus. Les cel- 
lules sont petites, et pourvues d'une membrane mince et 
lignifiée à la maturité. Le faible développement des cellules de 
l'épiderme externe du tégument, constitue un caractère com- 
mun à la plupart dos Liguliflores, et doit être considéré comme 

un bon caractère général et distinc- 
lif de cette sous-famille. 



Phénomènes présentes par le sac 
enibry<>nnaîre après la féconda- 
tion : Développement de lem- 
bryon. 

Aussitôt après la fécondation, 
l'œuf se divise et fournit deux cellu- 

Fijï. '.I. — Sonc/uis olcraceus. i r , , • . i i 

Coupe longit. .le lembiyon : t, 1''^ '• 1 "^e, antérieure, au contact des 
ébauche des cotylédons; r.o/, svncrgidcs, (lui donucra le suspen- 

• ollct et pteriiieri! assise de la - <-> ' i ^ j 

coiiïe; s, cellules de la hase seur ; l'autrc, postériourc, qui doiHiera 

ilii suspenseur. — Gr. :iîiO. i- i . i-. <• a\ 

' 1 embryon proprement dit dig. 6). 

IMus lard apparaît l'ébauche des cotylédons ; on observe à 
ce moment (fig. 9) le cloisonnement tangentiel des cellules 
épidermiques voisines du suspenseur, ce qui fixe la position 




-S 



OVAIRE DES COMPOSEES 



55 



du collet et forme la première assise de la coiffe. Les 
cotylédons se développent ensuite, pendant que la radicule se 
différencie nettement en deux zones, le cylindre central et 
l'écorce. On observe une gemmule très nette à la maturité 




et 




Fi g. 10 



Sonchus oleraceus. Coupe lon- 
git. de l'embryon : et, cotylédons ; coL 
collet; cf^ premières assises de lacoiffe ; 
s, suspenseur. — Gr. : 2iO. 



Fig. 11. — Sonchus oleraceus. Embryon 
mûr coupé longit. : et, cotylédons; 
{/, gemmule; /', radicule; joe, par. cortical; 
ce, cylindre central ; col, collet; cf, pre- 
mières assises de la coiffe. — Gr.: 55. 



tig. 10 et jl). Les cotylédons souL situés de part et d'autre du 
plan de symétrie de Fovule générateur, plan de symétrie facile 
à retrouver même dans le fruit mûr, en coupe transversale, à 
l'aide de la boucle vasculaire du tégument, qui, nous l'avons 
dit, est située dans le plan de symétrie de l'ovule. 

Le développement de l'embryon paraît être le même pour 



56 



P. LAVIALLE 



les autres Liiiuliflores, chez lesquelles nous avons rencontré, 
divers stades, correspondant exactement à ceux que nous 
venons de citei' et de tigurer pour le Sonrluts. 



am 



-alb 



Oévoloppcincnl «le r:)ll>iiiiieii. 

Pendant (|ue l'œuf se divise pour donner le suspenseur et 
renibryon, le noyau secondaire se divise également, et fournil 
, — l'albumen qui remplit complètement le sac 

embryonnaire. Le sac s'accroît ensuite, les 
cellules de l'albumen se multiplient, l'em- 
bryon grossit, digérant l'albumen au fur 
et à mesure (jue sa masse s'accroît. Cet 
accroissement de l'albumen paraît lié a 
l'activité de son assise externe, dont la 
structure et les fonctions vont nous retenir 
quelques instants. 

On peut observer, à un stade représenté 
par les figures 12, 13 et 14, que l'assise ex- 
terne de l'albumen est formée de cellules 
petites et allongées tarigentiellement. Elle 
contourne nettement la masse de l'albu- 
men à la base du sac, et, de ce fait, ne 
peut être confondue avec l'épiderme inter- 
ne du tégument, qui, du reste, a disparu 
i-2. — Sonchus oie- comjjlètemcnt à ce moment-là. Les anti- 

raceus. Coupe lonj^il. , ,, ^ . . i . -i ' 

intéressant exclusive- podes elles-memcs sout rcsorbccs ; \\ n en 
ment le contenu du j.^^^^g qyg jgg faibles traccs dcs membranes 

sac embryonnan-e -.u. ' . 

antipodes' réduites à de séparation. 

leurs membranes de m . ., .• i m • n* ' ri 

séparation- E, em- IN otrc attention ayant ctc attirée par 1 al- 
bryon; a/6, albumen; lyre spécialc dc l'assisc cxteme de l'albu- 

A, portion représen- i i . • 

téc avec détail par les mcn, nous avons cherché a voir ce qu elle 
figures 13 etio; «, fi^Yenait, et si, à son apparence spéciale, 

[lortiori represciilfc ' ' ' i 1 ' 

avec détail par la figu- n'était pas Hé un lôle i)hvsiolo2;ique parti- 

re 14. — Gr. : 72. ,. ' ' o i i 

culier. 
Nous avons observé la multiplication des cellules de la partie 
de cette assise située au voisinage du cul-de-sac antipodial. Ces 
cellules subissent des cloisonnements, qui débutent dans la 



¥\ 



OVAIRE DES COMPOSEES 



57 



région médiane, pour se propager ensuite sur les côtés à une 
faible distance (fîg. 15). Les cellules provenant de cette division 

sont petites, de forme irrégu- 
lière. Latéralement, les cel- 
lules de cette assise ne subissent 
aucun cloisonnement de ce 




ae 



,alb 



genre. 




Fig. 13. — Sonclius oleraceus. Coupe lon- 
git. montrant la structure de la portion 
A (fig. 12) : a, antipodes ; ae, assise 
externe de l'albumen ; alb, niasse de 
l'albumen. — Gr. : 320. 



Fig. 14. — Sonchus oleraceus. Détail de 
la portion li (fig. 12i : E, embryon ; 
alb, assise protéique ; ae, assise externe 
de l'albumen ; ({/, partie interne du té- 
Qunient séminal. — Gr. : 320. 



L'embryon digérant Falbumen, ce dernier s'accroît et reste 
toujours en contact intime avec le parenchyme du tégument. Ce 
parenchyme, qui a déjà subi une première transformation, sert 
d'une façon évidente à nourrir l'albumen au cours de son 
accroissement. Nous pensons que la résorption définitive du 
parenchyme tégumentaire, est due à une propriété digestive de 
l'assise externe de l'albumen, qui sécréterait les diastases 
nécessaires pour compléter la digestion. 

L'albumen joue, du reste, un rôle analogue dans d'autres 
familles. Guignard (1) a observé chez quelques Santalacées, la 
production d'un suçoir formé aux dépens du noyau secondaire, 
et qui a par conséquent la nature de l'albumen. Le même 
auteur a signalé (2) l'existence, chez quelques Labiées, d'une 
cavité micropylaire contenant des noyaux libres d'albumen. Ces 
noyaux ne forment jamais de tissu d'albumen, et sont résorbés 
plus ou moins rapidement 



(1) Guignard, Observations sur les Santalacées [Ann. Se. Nat., 1" série, 
t. Il, 1885). 

(2) Guignard, Recherches sur le développ. de la graine et en particulier du 
tégument séminal (J. de Bot., p. 306, 1893). 



58 P. LAVIALLE 

M""" Bali(.ka-I\nanonvska {\) signale en 1809, chez la Digitale 
pourpre ri ilaulres Scrofuhiriacées, dos prolongemenls d'ori- 
giDo <( eii(lospei'mi(|iie ". (|ni s'élargissent et forment eliacun 
f^ un " /tau.slonum » contenant des noyaux 

libres, dans les régions micropylienne et 
(lialazienne. Le même auteur indique lu 
relation (jui existe entre la présence d'un 
liaustorium et la grande épaisseur des 
téguments, chez les Gesnéracées. Traitant 
de la nature de riiaustorium, Fauteui- 
écrit ceci : '- L'haustor.um ne possède 
généralement pas de tissu, il ne forme 
pas de membranes cellulaires, et, quand 
elles se forment, elles .sont fjélifiées très vite, 
ou complètement munlafjineuses. Ex. : 
L'mar'ia Ci/mbalaria. » La seconde partie 
de cette description s'ap|)lique d'une 
façon assez exacte au suçoir du Sonc/ius 
([ui sera décrit plus loin. 

BiLLiNGs (2) signale la présence d'un 
«. antipodes; s, marne- liauslorium contenant des novaux libres 

Ion digestif ou suçoir: 
alO, musse de l'albumen: 
ae, assise externe de l'al- 




Fig. 15. — Sonchus olera- 
ceiis Détail de la portion 
A (fig. 12) après le dé- 
doublement de l'assise 
externe de Talbumcn : 



humen;/<7, partie interne 
plus ou moins compléte- 
irienl résorbée du tég. 
sém. — Gr. : 320. 



(Falbumen, dans un certain nombre de 
plantes appartenant à diverses familles. 
Dans le Calendula lusitanka^ Fauteur 
constate la pénétration d'une synergide 
dans Fhaustorium. Cette synergide y rem- 
plit un lùle di' digestion analogue à celui de l'albumen, mais 
reste toujours indivise. 

Peltrisot i'6) décrit, chez les Ericacées, deux cavités micro- 
pylienne et chalazienne, contenant chacune quelques noyaux 
libres d'albumen. Ces cavités s'accroissent aux dépens des tissus 
environnants. 

En 1007, CoKKR 'i^ voit, chez certaines Pontédériacées, les 

^1) Balicka-Iwanowska, Contribution à rélude du sac embryonnaire chez 
rertaines Gamopétales (Flora, t. 80, 1899j. 

(2) [jiLLiNGS, Beitrage zur kennlniss der Samenentuickelung (F/ora, 1901). 

(3) PELTnisoT, Développ. et structure de la graine chez les Ericacées, 
{Th. doct. es se, Paris, 1904). 

(4) CoKER, The dévelop. of the seed in Ihc Pontéderiacées iBot. <jaz., 1907). 



OVAIRE DES COMPOSÉES 59 

deux premiers noyaux d'albumen se séparer l'un de l'autre par 
une cloison. Le noyau supérieur donne l'albumen normal, et 
l'inférieur, un tissu différent d'aspect, qui recouvre le cul-de- 
sac antipodial. 

On a signalé la préseuce de tissus d'une autre origine à la 
base du sac. C'est ainsi que Molliard (1) observe à la base du 
sac du Knautia arvensis^ le dédoublement des cellules de 
r « assise interne du nucelle », fournissant un tissu au sein 
duquel se trouvent les antipodes. Cette observation est fort 
intéressante, car elle creuse un véritable fossé entre les Dipsa- 
cées et les Composées ; on peut même dire qu'elle isole les 
Dipsacées de la plupart des autres Gamopétales, dont le nucelle 
est réduit à Tépiderme. 

Enfin, M"' Balicka-Iwanowska (2) signale chez le Morina 
longifolia la production d'un tissu nourricier aux dépens des 
antipodes. 

Quelques observateurs ont cherché à expliquer la résorption 
de cette masse de tissu tégumentaire si abondante, surtout sous 
la chalaze. M'" Goldflus (3) fait intervenir la forme allongée 
de la cavité antipodaire, qui s'enfonce dans le tégument, et 
aussi la présence de cellules allongées au-dessous des anti- 
podes. L'ensemble transmettrait les produits digérés au sac 
embryonnaire. 

Nos observations nous ont conduit à penser que l'assise 
externe de l'albumen est, dans toute son étendue, vouée à une 
fonction digestive. La masse de tissu à résorber étant beau- 
coup plus importante au-dessous de la chalaze, au lieu d'une 
assise digestive, il se produit, par un dédoublement local. 
Lin véritable tissu, un mamelon digestif, d'une activité et d'une 
résistance plus grandes. Nous lui donnerons désormais le nom 
clair et bref de suçoir. 

Ce suçoir grossit et peut atteindre un volume assez considé- 
rable (fig. 16). De plus, à tous les stades de son existence, il 
est facile de constater sa parenté avec l'assise externe de l'al- 
bumen, restée simple dans les régions latérales du sac. 

(1) Molliard, Sur le sort des antipodes chez le Kncmtia arvensis {Bull. Soc. 
Bot. de Fnince, XLII, p. 9, 1895). 

(2) Balicka-Ivanowska, loc. cit. 

(3) Mathilde Goldflus, loc. cit. 



-tg 



ae 



60 P. LAVIALLE 

Lorsque le tégument est en grande partie digéré et résorbé, 

le volume du suçoir dimi- 
nue ((ig. 17), et, à la ma- 
turité, on n'en retrouve 
que des traces sans struc- 
ture, sous la forme d'un 
petit mamelon, au sein 
(huiuel on observe quel- 
ques cavités renfermant 
encore des débiis nu- 
cléaires (fig. 18 et 19). 

Les cellules qui consti- 
tuent ce suçoir ont, au dé- 
but, des membranes min- 
ces (fig. 15), mais elles ne 
tardent pas à subir une 
gélification qui leur communique une aflinité particulière pour 
le brun Bismarck. La gélification atteint un point tel, que les 
cavités cellulaires, trèsréduitcs, paraissent arrondies. Ceci rap- 




i:-T^. 



Fig. IC. — ^onchus oleraceus. Coupe lougit. 
parallèle au plan de symétrie de l'ovule : s, 
suçoir; àlb, niasse de l'albumen ; a>', 
assise externe de l'albumen ; ///, partie 
interne plus ou moins complètement résor- 
bée du tég. sém. — Gr. : 320. 




Pig. 17. — Sonchus oferart'us. Coupe longit. parallèle au iilaii <k' symétrie de l'ovule, 
montrant le début de la résorption du suçoir : .v, suçoir ; alh, masse île l'albumen ; 
ae, assise externe de l'albumen; tg, partie interne résorbée ou aplatie du tég. 
sém. — Gr. : 320. 

pelle la desciiption de Yhausiorhiin de la Cymbalaire par 
M.Mi: Balicka-Iwanowska (p. 38). 

La résorption presque complète de ce tissu, est accompagnée 



OVAIRE DES COMPOSEES 



01 



de celle de l'assise externe de l'albumen dans les régions laté- 
rales. Les vestiges de cette assise ne peuvent être retrouvés à la 
maturité, tout au 
moins chez le Son- 
chus, qu'à l'aide de 
riiématoxyline, qui 
met en évidence des 
débris nucléaires peu 
distincts (fig. 19). 
Ouant aux membra- 
nes, elles sont com- 
plètement résorbées 
chez le Sonchus. 

Il s'ensuit qu'à la maturité, l'assise protéique (1) n'est pas 




Fig. 18. — Sonchus oleraceus. Coupe longit. pi-afiquée 
dans le uiènie plan que pour les figures précéden- 
tes. Elle montre la diminution de volume du 
su(7oir. Les lettres correspondent à celles de la figure 
17. — Gr. : 320. 




Fig. 19. — Sonchus oleraceus. Coupe perpendiculaire au plan de symétrie de la graine, 
montrant l'atténuation du volume du suçoir, son écrasement, ainsi que la désorga- 
nisation complète de l'assise externe de l'albumen : s, suçoir, ae. résidu de 
l'assise externe de l'albumen; alb, assise protéique; tg, partie interne écrasée ou 
résorbée du tég. ; et, cotylédon. — Gr. : 320. 

représentée par l'assise externe de l'albumen, mais bien par 
l'assise sous-jacente. 



(1) On sait que GuiGNARDa donné ce nom à l'assise périphérique de l'albumen, 
qui persiste, même à la maturité, dans presque toutes les graines dites 
exalbuminées. 



62 P. LAVIALLE 

L'assise protéique n'est pas unique sur toute la périphérie de 
l'embryon. Au voisinage du micropyle, autour de l'extrémité 
de la radicule, on en trouve deux ou trois assises. On trouve 
aussi quelques cellules d'albumen, en dedans de l'assise pro- 
téique, à la base des cotylédons (fig. 19). 

L'étude du développement complet de l'albumen chez le 
Sonc/ufs présente un grand intérêt, à cause de la généralité 
des phénomènes observés. Nous avons pu, en effet, mettre en 
évidence les mêmes caractères histologiques et la même spé- 
cialisation de l'assise externe de l'albumen, dans les douze es- 
pèces suivantes, appartenant à neuf genres, et prises au hasard 
aussi bien parmi les Tubuliflores que parmi les Ligulitlores: 
Sonc/ufs oleraceus L., Carduns nispus L., Carlma acaidis L., 
Cnrlina vifigaris L., Centaurea moschata L., Centaurea scabiosa 
L., Centaurea sphserocephala L., Cirliorium Jnt>/busL., Hiera- 
num mirrorum L.. Lampmna communia L., Scolymus inaru- 
/afffsh., Taraxacum fk?is leonisDESV. 

Développomont du péricarpe chez le Sonc/ï us oleraceus L. 

La paroi de l'ovair»; est formée, chez les Composées en général, 
de deux carpelles soudés bord à bord. Il en est ainsi pour le 
Sonchti.s, dont l'ovaire jeune présente une paroi formée de cinq 
ou six assises de cellules à membranes cellulosiques, formant 
un tissu à peu près homogène, dans lequel sont plongés quatre 
faisceaux libéro-ligneux. On trouve un faisceau au niveau de la 
nervure médiane de chacun des deux carpelles, et au niveau de 
chaque suture marginale. 

A l'intérieur du péricarpe et au niveau de chaque suture, se 
trouve un bourrelet d'apparence caractéristique, retenant éner- 
giquemeut le carmin aluné, qui ])roémine nettement vers l'inté- 
rieur, et qui sert à conduire le tube pollinique jusqu'à la base de 
l'ovaire. Ces cordons conducteurs (1) ont été vus pour la pre- 
mière fois chez les Composées par Brown (2), et considérés par 
Cassim (3) comme des rudiments de cloisons ovariennes. Leur 

(1) C'est ainsi que nous les désignerons désormais. 

(2) Brown, Some observations on Ihe family of plants called Compositae 
{Trans. oj Linn. Soc. of London, vol. XII, p. 89, 1817). 

(3) Cassini, Composées ou Synanthérées (Dictionn. de Bot., vol. X, 1818). 



OVAIRE DES COMPOSEES 



63 



rôle conducteur ae peut être mis en doute, depuis que Gui- 
GNARD (1) y a rencontré un tube pollinique dans toute la lon- 
gueur. GuÉGUEN (2) a établi, d'autre part, que ces cordons pro- 
longent directement le tissu conducteur stylaire. Ce sont donc 
deux portions d'un même tissu. Capus (3) a étudié leur structure 
chez le Grindeiia robusta. La structure de ces organes, chez le 
Sonchus, est la même que celle décrite et figurée pour le Car- 
Ifiamus (fig. 37). 

Au cours du développement, on assiste à rallongement d'un 
certain nombre de cellules épidermiques, qui donnent des poils 





Fig. 



20. — Sonchus 
oleraceus. Coupe lon- 
git. de la paroi ova-- 
rienne jeune, passant 
par un faisceau : po, 
paroi ovarienne ; v, 
vaisseau. — Gr. : 320. 



Fig. 21. — Sonchus oleraceus. Coupe transv. du fruit à la 
maturité : C, péricarpe; R, faisceau du rapiié ; />, poil; 
pf, paquet de fibres; ar, assise sous-épidermique mu- 
nie d'épaississements réticulés; T, tégument présentant 
un épiderme externe à petits éléments et une assise 
sous-épidermique oxalifère ; cm, couche membrani- 
formc ; alb, assise protéique. — Gr. : 320. 



très courts, unicellulaires (fig. 21). Les membranes des cellules 
sous-épidermiques s'épaississent légèrement, suivant un réseau 
assez serré qui se lignifie. La partie interne du parenchyme 
devient fibreuse. La couche de fibres esta peu près continue et 
d'épaisseur irrégulière, variable avec le point considéré. Enfin, 
entre ces fibres et le tégument de la graine, on trouve de très 



(1) GoiGNARD, Recherches sur le développ. de la graine et en particulier du 
tég. séminal (J. de Bot., Paris, p. 306, 1893). 

(2) GuÉGUEN, Anatomie comparée du tissu conducteur du style et du stigmate 
des Phanérogames, Paris, 1901. 

(3) Capus, Anatomie du tissu conducteur {A7in. Se. iVaf.. 6 «série, t. Vil, 1878). 



64 



P. LAVIALLE 



rares débris, dus à raplalissement ol à la deslriiction des cel- 
lules les plus iiilerncs. Celle résorption 
porte sur une assise de cellules au 
maximum, car on retrouve dans le 
péricarpe miir, un nomi)r(' d'assises cel- 
lulaires sensiblemeiît éj;al (lig. 21 et 22) 
à celui des assises constituant la paroi de 
l'ovaire jeune (fig. 20). 

L'oxalale de calcium fait complète- 
ment défaut dans la paroi ovarienne 
jeune, aussi bien qu'à la maturité. 

Le péricarpe ne subit donc aucune 
résorption sensible au cours du déve- 
loppement, et ne présente d'oxalate de 
calcium à aucun stade. Ce sont là deux 
caractères généraux propres aux Liguli- 
flores. 
F\cr. 22.- sonchusoieraceus. jj n'exisle aucun produit de sécré- 

Coupe longit. de la paroi . , o ? 

.lu iruit mûr, passant par liou dans Ic pericarpc du Sonclius. 

lin paquet do fibres : /", 
patiuet (Je fibres ; ép, épi- 
derme ; ar. assise sous-épi- DEVELOPPEMENT DE L'OVAIRE EN 

dermique munie d'épaissis- FRUIT CH?:Z UNE TUBULIFLORE : 

sements réticulés ; », poil; -, , • j . t-> 

pf pnrni du fruit. -- Gr. : Lenlaurea cuT/iata Reichb. 

320. 

L'apparition des pièces florales dans 
les capitules jeunes, rappelle en tous points les observations 
faites sur le Sonclius et mentionnées plus haut (p. 48). Comme 
pour cette Liguliflore, le mamelon ovulaire apparaît nettement 
avant la fermeture de la cavité ovarienne. 




Développement du tég-unient 8éniiiial. 

L'ovule naît ici, comme chez le Sonclius, à l'aisselle du car- 
pelle antérieur, et son raplié est situé au contact du carpelle, 
<•, est-à-dire en avant. Le développement du nucelle et du sac 
rappelle, en tous ])oints, ce qui a été dit plus haut au sujet de la 
Liguliflore prise pour type (fig. 23 et 24). 

Quant au tégument, il est divisé de bonne heure en deux 
zones très nettes ((ig. T6). La ligure 26 représente la structure 



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nismes, trouveront dans ce livre non seulement le premier 
exposé complet de bioénergétique, mais le guide le plus précieux 
pour leurs préoccupations particuhères dans cet ordre de connais- 
sances. 



TABLE DES MATIÈRES 

CONTENUES D'ANS CE CAHIER 



La croissance terminale de la tige et la formation des bourgeons 
chez V Eqiiisetum paluatre, par L. Vidai 1 

Recherches sur le développement de l'ovaire en fruit chez les 
Composées, par L. Lavialle 39 



TABLE DES FIGURES DANS LE TEXTE 

CONTENUES DANS CE CAHIER 



Figures dans le texte 1 à 21. — Structure de VEquisetmn palustre. 
Figures dans le texte 1 à 22. — Ovaire et fruit des Composées. 



159ys-il. — CoMBEii.. Imprimerie CkétH. 



88« ANNÉE. — IX" SÉRIE. T. XV. N°« 2 à 4. 



ANNALES 



DES 



SCIENCES NATURELLES 



NEUVIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 

C M P R E N A n't 

L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIKICATI ON 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 

PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE 

M. PH. VAN TIEGHEM 



TOME XV. — N°^ 2 à 4. 



PARIS 

MASSON ET 0^ ÉDITEURS 
[libraires de l'académie de médecine 

120, UonleTard Saiut-lHermain 

1912 



Paris, 30 fr. — Départements et Etranger, 32 fr. 
Ce cahier a été publié en Mars 1912. 
Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. 



Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles 



BOTANIQUE 

Publiée sous la direction de M. Ph. Van Tieghem. 

L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 
400 pages, avec les planches et figures dans le texte correspondant 
aux mémoires. 

Ces volumes paraissent annuellement en plusieurs fascicules. 



ZOOLOGIE 

Publiée sous la direction de M. Edmond Perkier. 

L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 
400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. 
Ces volumes paraissent annuellement en plusieurs fascicules. 



Abonnement annuel à chacune des parties, Zoologie ou Botanique 
Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. 



Prix des collections : 

Première SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. [Rare). 

Deuxième Série (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 

Troisième Série (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 

Quatrième Série (1854-1863). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 

Cinquième Série (1804-1873). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 

Sixième Série (1874 à 1885). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 

Septième Série (1885 à 1894). Chaque partie, 20 vol. 300 fr. 

Huitième Série (1895 à 1904). Chaque partie, 20 vol. 300 fr. 

Neuvième Série (1905-1906-1907-1908). Chaque année. 30 fr. 

ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES 

Dirigées par MM. Hébert et A. Milne-Edwards. 

Tomes I à XXII (1879 à 1891). Chaque volume 15 fr. 

22 volumes 330 fr. 

Cette publication a été remplacée par les 

ANNALES DE PALÉONTOLOGIE 

publiées sous la direction de M. M. Boule. 

Abonnement annuel : 
Paris et Départements. 25 fr. — Étranger 30 fr. 



OVAIRE DES COMPOSÉES 65 

de l'assise digestive, ainsi que les zones interne et externe du 








Fig. 23. — Centaurea cirrhata. 
Coupe longit. montrant le ma- 
melon nucellaire et le bourrelet 
tégumentaire : T, bourrelet té- 
gumentaire ; épn, épidémie du 
nucelle ; cmp, cellule-mère pri- 
mordiale du sac. — Gr. : 3i0. 



Fig 



24. — Centaurea cirrhata. Stade un peu 
plus avancé que dans la figure précédente ; 
r, tégument; eyj/i, épiderme du nucelle ; cmd, 
cellule-mère définitive du sac embryonnaire ; 
r, masse riche en produits nucléaires et 
provenant des trois cellules-mères définitives 
résorbées. — Gr. : 320. 



tégument, coupé transversalement un peu au-dessus des anti- 




— Centaurea cirrhata. Coupe 
longit. de l'ovaire au moment de la 
fécondation : po, paroi de l'ovaire; 
ze, zone externe du tégument ; 
2î, zone interne gélifiée ; «rf, assise 
digestive; se, sac embrj^onnaire ; 
A, portion de la paroi de l'ovaire 
représentée par la figure 34 ; B, por- 
tion du tég. ovulaire représentée par 
la figure 28. — Gr. : 55. 




Fig. 26. — Centaurea cirrhata. Coupe transv. 
de l'ovule au voisinage des antipodes, mon- 
trant la structure des deux zones du tégu- 
ment : ze, zone externe ; zi, zone interne; 
ad, assise digestive ; se, sac embryonnaire. 
— Gr. : 400. 



podes. La résorption de la zone interne, qui commence d'une 

ANN. se. NAT. BOT., 9^ série. 



XV, 5 



66 



p. LAVIALLE 



fuijoii constanto à la jiai'lic supérieui'e du sac, esl indiquée par 

la figui'e 27. Enfin, l'appa- 
rence des deux zones légu- 
mentaires, en coupe loniii- 
.21 ludinale, en particulier Tal- 




Fig. 27. — Ceutnurea cirrhata. Coupe Fig. 28. — Centauven rirrhata. Coupe 



transv. do l'ovule au vdisinage de 
l'oosplière. uinntrant le début de la 
résorption di- la zone interne : mê- 
mes lettres (|ue ]iour la ligure 26. — 
Gr. : 400. 



longit. montrant l'apparence des zoni's 
externe et interne au niveau indiqué 
en B (fig. 25) : ze, zone ext. ; zi, zone 
int. du tégument, formi'-e de cellules 
à parois gélifiées et allongées vers 
la chalaze. — Gr. : 400. - 



longement des cellules de la zone interne, sont donnés par la 
tiiiun' 28. 

Toutes les Composées ont un tégument formé de deux zones, 
dont la structure est identique à celle qui ^ient d'être représentée 
pour le Cenlaurea nrrhnia. 

La structure de Fépiderme externe est la seule particularité. 



épt.. 



[ 






Fig. 29 (I). Fig. 30 (II), Fig. 31 (III). — Centaurca clrrhata. Divers stades du dévc- 
loppeuient de l'épidémie extei'iio du ti'gunicnt : r/^/, rpid. externe du tég. — 
Gr. : 480. 



tirée du légument séminal, permettant de différencier nette- 
ment les Ligidilloics des Tubulillores. En elfet, cette assise, 



OVAIRE DES COMPOSEES 



67 



d'abord formée de cellides isodiamétriques, s'accroît ensuite 
dans le sens radial et sclérilîe fortement ses membranes. L'allon- 
gement radial des cellules ne se fait pas simultanément sur toute 
la surface de l'ovule ; il débute au voisinage du micropyle et se 

propage vers la région 
sous-chalazienne. De 
plus, les cellules n'ont 
pas une direction per- 
pendiculaire à la tan- 
épt gente, elles sont incli- 




cm 



alb{ 



Fig. 32. — Centaurea cirrhata. Coupe Iransv. du Fig. 




— Centaurea cir- 



l'ruit mûr : C, péricarpe dont la zone interne, 
résorbée et membraniformo, contient quelques 
cristaux d'oxalate de cliaux ; es, canal sécréteur; 
T, tég. séni. ; épt, épid. tég. ; cm, couche mem- 
braniforme; alb, assise protéique. — Gr. : 38o. 



rhata. Coupe tangentielle 
montrant les cellules épider- 
miques du tégument vues de 
face. — Gr. : 480. 



nées vers le micropyle (fig. 35). Ce fait est très général chez 
les Cynarées étudiées, dont l'épiderme tégumentaire s'accroît 
notablement dans le sens radial. Nous tigurons ici quelques 
stades du développement de cet épiderme (fig. 29, 30, 31, 
32 et 33). 

La localisation des cristaux d'oxalate de calcium dans l'assise 
sous-épidermique, fréquente chez les Liguliflores, ne s'observe 
pas ici. 

Après la fécondation, on assiste à la résorption de l'assise 
interne du tégument, c'est-à-dire de l'assise digestive, puis à 
celle de la zone interne du tégument. L'albumen présente des 
caractères et un développement identiques à ceux du Sonchus. 
L'assise externe paraît spécialisée aussi en vue de la digestion 
du tégument. En tous cas, elle disparaît complètement au cours 



68 



p. LAVIALLE 



du développement el ne se retrouve plus à la maturité. L'al- 
bumen n'est plus représenté, à l'état mùr, que par une assise pro- 
téique. (jui se trouve «"^tre par suite, comme chez le Sonc/ius, 
l'assise sous-épidermique de l'albumen. Le suçoir ne présente 
aucun caractère pailiculier permettant de le distinguer de celui 
du Sonrhus. 

Le tégument se compose donc délinitivement (lig. 32), d'un 
épidémie dont les cellules sont allongées radialement et dont 
les membranes sont fortement sclériliées, d'un certain nombre 
d'assises cellulaires, et d'une couche membraniforme provenant 
delà zone interne, limitée par une assise protéique qui représente 
la deuxièmtî assise de l'albumen. 

A la maturité, les cotylédons sont placés de part et d'autre du 
plan de symétrie fourni par la boucle vasculaire du tégument. 



Développement du péricarpe. 

Peu après la fermeture de l'ovaire, on constate l'apparition de 
cristaux d'oxalate de chaux dans la région interne du i)aren- 
chyme carpellaire. Les cristaux sont des prismes quadratiques, 

terminés à leurs extrémités par 
des pyramides. Les pans des 
prismes sont parfois très ré- 
duits, de sorte que les deux 
pyramides peuvent se raccor- 
der en formant un octaèdre 
(juadratique. La proportion 
d'oxalate, faible au début, croît 
rapidement, et, bien avant la 
fécondation, les cellules de la 
région interne, sauf celles de 
l'endocarpe, contiennent chacune un ou deux cristaux. La 
paroi de l'ovaire se trouve donc divisée, de très bonne heure, 
en deux zones très nettes et bien distinctes Tune de l'autre, 
l'interne étant oxalifère et formée de cellules beaucoup plus 
grandes (jue celles de la zone externe (fig. 34). 

A la limite commune aux deux zones, on rencontre (juatre 
faisceaux pourvus chacun , dans leur région endodermique , 




Fig. 34. — Cen/aurea cirrhata. Coupe 
longit. de la paroi ovarienne jeune : 
C, paroi ovarienne: ze, zonL' externe; 
zi, zone interne oxalilère. — Gr. : 320. 



OVAIRE DES COMPOSEES 



69 



d'un canal sécréteur qui persiste jusqu'à la maturité complète 
(%. 32). 

Au cours du développement, les membranes des cellules de 
la zone interne se gélifient, et subissent une résorption à peu 
près complète, de sorte qu'à l'état mùr, on ne retrouve qu'une 
mince couche membraniforme sans structure (fig. 32). 

Nous nous sommes demandé quel était le sort réservé à 
l'oxalate de calcium, dans cette résorption si importante de 
tissu. 

Si on compare deux coupes faites, l'une dans un ovaire jeune, 
au moment de la fécondation par exemple, et l'autre dans un 
fruit mùr, on est frappé de l'abondance des cristaux dans le 
premier cas, et de leur rareté dans les fruits mûrs (fig. 32 et 34). 
Au premier abord, on conclurait volontiers à une résorption 
de l'oxalate de calcium. Nous verrons, à propos du contenu 
cellulaire, qu'il n'en est rien. 

Le nombre des assises de cellules de la zone externe n'augmente 
pas considérable- 
ment au cours du 
développement, on 

constate un simple -=^=_^ 

allongement des cel- ' ^^^ ^" 

Iules, et la sclérifi- 
cation de leurs mem- 
branes (fig. 35). 

On trouve ici, 
comme chez le 
Sonrhus^ deux cor- 
dons conducteurs au 
niveau des sutures 
carpellaires.Ces cor- 
dons, logés dans deux légères dépressions correspondantes du 
tégument, font saillie à l'intérieur de l'ovaire, et sont composés 
de cellules àmembranesgélifiées et à cavités réduites. Lagélifica- 
tion de ces membranes a été mise en évidence par Guignard (1) 




Fig. 3o. — Centaurea cirrhata. Coupe longit. du fruit 
mùr : C, péricarpe ; cr, cristaux d'oxalate plongés 
dans la couche membraniforme; T, tég. sém. dont 
l'épid. externe est incline sur la tangente ; alb, assi- 
se protéique. — Gr. : 480. 



(1) Guignard, Recherches sur le développ. de la graine et en particulier du 
tég. séminal [J. de Bot., p. 306, Paris, 1893). 



7(1 P. LAVIALLE 

chez le Senecio^ à l'aide de roxyclilorurc de ruiliénium ammo- 
niacal. Ces cordons sont en grande partie résorbés pendant la 
maturalioii ; on en retrouve cependant des restes assez facile- 
ment visibles, surtout après l'action du réactif combiné (carmin 
aluné et vertd'iode), qui communique à ces organes une colo- 
ration rouge, et aux tissus environnants une coloration verte. 

La structure de ces organes est idenli([ue à celle figurée |)lus 
loiu pour YEr/finops et le Carthanms (lig. ;U) et 37). 

Le genre Ci/nara peut aussi servir de tyj)e au développement 
du i)éricarpe, comme à celui du tégument séminal des Tubu- 
lillores étudiées (Voy. p. 88j. 



CARACTÈRES DISTINCTIFS PRÉSENTÉS l\AR LE SONCHUS 
ET PAR LE CENTAURE A PRIS COMME TYPES 



Plusieurs caractères distinguent nettement le Sonchus du 
Cenfaurea, et, par comparaison, les Liguliflores desTubuliflores 
étudiées. Ce sont d'abord des caractères tirés du péricarpe. Les 
Liguliflores ne présentent pas la division de la paroi ovarienne 
en deux zones, qui caractérise le Cenlaurea et la plupart des 
Tubuliflores-Cynarées. L'oxalate de chaux, si abondant dans la 
zone interne de la paroi ovarienne des plantes de cette dernière 
triJju. fait complètement défaut chez le Sonchus et les Liguli- 
tlores en général. Le péricarpe des Tubuliflores-Cynarées contient 
souvent des canaux sécréteurs dont l'absence est générale chez 
toutes les Liguliflores. 

Quant au tégument, rallongement radial et la sclérification 
des cellules épidermiques caractérisent suffisamment le Cen- 
taurcd ri la pliq)art des Tubuliflores étudiées, et les distinguent 
netlf'inent des Liguliflores, qui, toutes, ont un tégument pourvu 
d'un é|)i(lerme à éléments le plus souvent très petits, formant 
une assise très régulière. 

Vai-ialions iinportanle^ prr'sentôi'S par le lôg-iiiiioiit et le 

j[)ôricarpc. 

Les caractères présentés par le dévelo])pement et la structure 
définitive des deux Composées étudiées comme types, se 



OVAIRE DES COMPOSÉES 7 1 

retrouvent, au moins dans ce qu'ils ont cressentiel, chez la 
plupart des Tubuliflores, et nous pouvons dire chez presque 
toutes les Liguliflores étiidiées, puisque les genres Scolf/mifs, 
Cïchorium et Catananche font seuls exception. Encore ces 
genres présentent-ils beaucoup de caractères des Liguliflores. 

Nous aurons cependant, en décrivant les genres elles espèces, 
l'occasion de signaler quelques exceptions aux règles établies à 
propos àuSonchiis et du Centaurea. Ainsi, tandisque X Hel'ianthus 
annuits présente une ramification du faisceau du tégument en 
trois branches sous la chalaze (1), chez les Echmops^ les Crw- 
pïna^ le tégument présente parfois, en section transversale, 
plus de dix faisceaux libéro-ligneux. Dans VOnoseris corymbosa. 
au contraire, le faisceau du raphé s'arrête sous la chalaze, de 
sorte qu'en coupe transversale on n'observe qu'une seule 
section de ce faisceau. 

Pour le péricarpe, la vascularisation est sujette à des varia- 
tions dans les deux groupes. Les deux espèces types, précé- 
demment décrites, ont chacune quatre faisceaux, dont deux au 
niveau des nervures médianes des carpelles, et deux autres au 
niveau des sutures marginales. On trouve souvent un plus 
grand nombre de faisceaux, en coupe transversale. Ce nombre 
peut varier pour un même fruit, avec le niveau de la coupe, 
les coupes inférieures étant plus riches que celles pratiquées 
dans la partie supérieure de l'akène. 

Les cordons conducteurs du tube pollinique, situés ordinai- 
rement à peu près au 
niveau des sutures, 
peuvent se rappro- 




cher dans certains 
cas de la nervure 
médiane des carpel- 
les. Le volume et la Flg. 36. — Echinops spkœwcephalus. Coupe transv. 
, , , de la paroi de l'ovaire jeune, montrant l'un des 

structure de ces cor- cordons de tissu conducteur. — Gr. : 240. 

dons peuvent varier. 

Ceux des Echinops^ des Carthamus, des Scorzonera, des Cré- 
pis et des Lactuca que nous représentons ici (fig. 36, 37, 38, 

(1) Van Tieghem, Iqc. cit. 



11 



p. LAVIALLE 



39 et 40j, donnent une idée des vaiiations que peuvent pré- 
senter ces organes. 

Le carpelle postérieur qui est ordinairement stérile, s'est 




I 



Fi". 37 (!)• — Carthamus tinciorius. Cordon conducteur. — Gr. : 480. 




Fig. 38 (II). — Scorzonera hispanira. (Jordun cdnductfur. — Gr. : 600. 




Fig. 3'.) (III) 



— Crépis ôiennis. Cordon conducteur. — Gr. : 480. 




Fig. 40 (IV).— Lactuca perennis. Cordon conducteui-. — Gr. : 480. 

montré fertile dans un cas. Ce fait, observé chez le Serratina 
roronata, est purement accidentel, même dans cette espèce. 

Nous avons parfois observé une disposition particulière des 
carpelles. Ainsi les genres llijosens et Scolijnnis ont leurs 
carpelles latéraux, de sorte que, par rapport au plan de symé- 
trie de la corolle, l'ovule d'abord et Tembryon ensuite occupent 
une position perpendiculaire. 



OVAIRE DES COMPOSÉES 73 

La position de Fembryon est à peu près invariable dans la 
famille, et les cotylédons sont situés de part et d'autre du plan 
de symétrie de l'ovule générateur. Toutefois, chez quelques 
Liguliflores (Scorzonera, Tragopogon), l'embryon peut occuper 
une position quelconque par rapport au même plan de 
symélrie. 

L'albumen n'est ordinairementreprésenté, à lamaturité, que 
par une ou deux assises protéiques. Nous avons cependant 
observé chez le Schlechtendalïa hizulœfolïa^ la présence d'une 
grande quantité d'albumen dans la graine mûre, accompagné 
de deux petits cotylédons. 

Nous verrons, en décrivant lesgenres et espèces, que la résorp- 
tion du tégument au cours du développement, peut aller jusqu'à 
celle de Tépiderme externe ; de sorte que dans ces cas assez 
rares, la couche protéique peut se trouver au contact du péri- 
carpe. 

Les variations de second ordre rencontrées seront indiquées 
à propos de chaque genre ou espèce. Elles intéressent l'appareil 
sécréteur, l'appareil protecteur, l'appareil de soutien, le nombre 
des assises d'albumen persistant à la matuiité, etc.. 

CONTENU CELLULAIRE 

Inulïne. — Nous n'avons jamais rencontré d'amidon dans le 
péricarpe et le tégument des plantes que nous avons étudiées. 
L'inuline est l'hydrate de carbone de réserve ; nous l'avons vue 
souvent se déposer sous forme de sphérocristaux, dans nos 
préparations glycérinées. Le tégument jeune des Scobjmus s'est 
montré particulièrement riche à cet égard. 

Oxalate de chaux. — L'oxalate de chaux est très abondant 
dans la partie interne de la paroi ovarienne jeune, chez presque 
toutes les Tubulitlores-Cynarées, en tous cas chez toutes les 
Carduinées et toutes les Centauréinées étudiées. Il existe 
souvent dans le parenchyme tégumentaire des deux tribus. 
Mais, chez les Liguliflores, il est souvent localisé dans l'assise 
sous-épidermique du tégument séminal, dont chaque cellule 
contient un cristal prismatique, souvent petit, mais nettement 
visible entre niçois croisés. 



74 P. LAVIALLE 

La roi'iiKîcrislalliut' du ce sel est vaiiablo. Dans la pluparl des 
Tiibulillores, les cristaux du péricarpe apj)artienaent au sys- 
tème (juadratrique. Les prismes sont souvent terminés par 
i\o<' pyramides, et on peut observer des octaèdres quadra- 
(iqiics. 

Souveiil, dans le tégument, et pailois aussi dans le péricarpe 
(Catananche)^ on observe des cristaux ap|)ai'tenant au système 
monoclinique. Ils sont assez fréquemment màclés suivant la 
facette de modification dont la notation est h*. 

Nous avons dit plus liant (p. 09) que la proportion d'oxalate 
de chaux paraît diminuer dans le péricarpe des Tubuliflores au 
cours du développement. Nous nous sommes demandé s'il y 
avait bien là une résorption de ce sel. 

Pour trancher la «juestion, nous avons effectué deux dosages 
d'oxalate. Un premier a été effectué sur 310 ovaires jeunes de 
Cynnr/i smlymus^ bien débarrassés des pièces du périanthe, et 
coiTCSpondant ^^iu poids frais de qimlre grammes, donnant un 
l)oids sec de un gramme. La longueur de Tovaire variait de 
deux ktrois millimètres. Le second dosage a porté sur olO fruits 
mûrs, débarrassés de l'embryon, convenablement divisés et 
pesant, y compris l'embryon, trenle-deux (jrammes et demi. 

Le traitement chimi(jue a consisté en un contact prolongé avec 
de l'acide chlorliydri(jue dilué à un dixième, et en une précipi- 
tidion de l'oxalate de chaux dissous, au moyen d'un excès d'acé- 
tate de soude. Le précipité recueilli a été lavé, séché, calciné, 
et transformé, par addition de sulfate d'ammoniaque et calcina- 
tion nouvelle, en sulfate de chaux que nous avons pesé. 

Le i)()ids d'oxalate, calculé à partir de la chaiix du sulfate, 
correspond, pour les ovaires jeunes, à 0^'",02, et pour les fiuits 
mûrs, à Oe^085. 

Ces dosages, répétés sur le Cijnara carduncidm^ nous ont 
conduit à des résultats de même ordre. 

On peut déduire des faits qui précèdent, que l'oxalate de 
calcinm, loin de disparaître, s'accumule pendant la maturation. 
La diminution appartMite de ce sel s'expli([ue par l'accroissement 
considérable de la surface du fruit (|ui, joint à la résor|)lion 
df la zone inlerne du |)éricarpe, a entraînéla dissémination des 
cristaux. L'augmcnlation de la (luantité d'oxalate est due aussi, 



OVAIRE DES COMPOSÉES 75 

en partie, à un nouveau déj3Ôt de ce corps dans le parenchyme 
tégumentaire au cours du développement. 

Ce fait donne à penser quels dosage chimique de ce sel aurait 
dû être fait, par les divers auteurs qui ont agité la question de 
sa valeur au point de vue physiologique. 

Quelques-uns émettent des opinions très nettes, et signalent 
des observations tendant à faire de l'oxalate de chaux une 
matière de réserve. Il en est ainsi de Krauss (I), deScHiMPER(2), 
de Wahrlich (3) qui dit avoir observé des cristaux corrodés 
dans les cotylédons du Lupin. 

D'autres auteurs, Amar (4) en particulier, qui a fait une 
étude approfondie de son rôle dans la nutrition des végétaux, le 
considère comme un produit d'excrétion. C'est ainsi que doit 
être considéré l'oxalate que nous avons rencontré dans l'ovaire 
et le fruit des Composées. 

Appareil sécréteur. — V Externe. — L'appareilsécréteur 
externe est représenté par des poils, ordinairement pluri- 
cellulaires unisériés, et terminés par une tête uni ou pluri- 
cellulaire dont le produit de sécrétion s'accumule sous la cuti- 
cule. 

2" Interne. — De nombreuses Tubuliflores possèdent des 
canaux sécréteurs dans le péricarpe. Ils sont localisés dans la 
région endodermique des faisceaux. Parfois cependant, la région 
interfasciculaire est occupée par une couche continue d'organes 
sécréteurs, que nous aurons l'occasion d'étudier à propos des 
genres Carduncellus et Carthamus. 

Dans le genre Cynara, nous avons mis en évidence l'existence 
de canaux sécréteurs endodermiques, et aussi celle de cellules 
sécrétrices peu nombreuses dans la région oxalifère. 

Chez les Ligulitlores, l'appareil sécréteur n'est représenté que 
dans un petit nombre de genres. Les péricarpes des Scorzonera, 
desTragopogon, eideVHehnint/ùaéli\dié, sontles seuls pourvus 
de laticifères parmi les Ligulitlores. 

(1) Krauss, Ueber calcium oxalat etc.. {Bot. Cent. XLIX). 

(2) ScHiMPER {Bot. Zeit., 1888-1890). 

■ (3) Wahrlich, Ueber calcium oxalat in der Pflanzen {Inaug. dissert., 
Marbuig 1892). 

(4) Am.vr, Sur le rôle de l'oxalate de chaux dans la nutrition des végétaux 
{Ann.Sc.Nat. Bât., 8^ série, t. XIX, 1904). 



7G P. LAVIALLE 

Li' l(''<;iiim'iil séminal s'est toujours monti'é dépourvu d'or- 
ganes sécréteurs, aussi bien cliez les Tubulillores que chez les 
Liguliflores. 

Pour tei'miner l'élude de l'appareil sécréteur, nous nous 
sommes demandé à quel niveau s'éteignent les organes de 
sécrétion, en particulier les laticifères, chez les Ligulitlores. 

Nous avons fai( des coupes longitudinales, intéressant à la 
lois le capitule et l'axe qui le supporte, dans deux espèces, 
n i/pnrhœns radirata et Hieracium muronun, dont les laticifères 
de la tige se colorent fortement par l'orcanette. Nous avons pu 
constater que ces organes, très nombreux dans la région péricy- 
cli(pi(' (le l'axe, s'incurvent <à leur entrée dans le réceptacle en 
même temps que les éléments du tissu conducteur, et arrivent 
à la pt'ripliéiie ducapitule pour s'engagerdans les bractées. Les 
branches libéro-ligneuses qui se détachent des faisceaux princi- 
paux, el se ramilient à leur tour au sein du réceptacle, 
fournissent ainsi un lacis épais extrêmement pauvre en latici- 
fères. Va\ tous cas, on ne trouve jamais de laticifères dans les 
brandies qui quittent le réceptacle pour se rendre dans les 
|)arois de l'ovaire. 



CHAPITRE III 

t)ESCRIPTION DU PÉRICARPE ET DU TÉGUMENT SÉMINAL 
DANS LES GENRES ET ESPÈCES ÉTUDIÉS 




COMPOSÉES TUBULIFLORES — CYNARÉES 
Sous-tribu des Echinopsidinées. 

Genre Echinops L. 

Péricarpe. — La paroi de Tovaire jeune est homogène vers 
l'extérieur, lacuneuse vers Tintérieur, et dépourvue d'oxalatede 
chaux. L'épiderme porte de nom- 
breux poils pluricellulaires. Dans le 
sein du parenchyme sont plongés 
cinq faisceaux libéro-ligneux, corres- 
pondant à cinq côtes peu pronon- 
cées (fig. 41). Sur le bord interne, 
on rencontre deux énormes bourre- 
lets formés de cellules à membranes 
gélifiées, et à cavités très réduites et 
arrondies (fig. 36 et 41). Pendant la 
maturation, la zone lacuneuse ainsi 
que l'épiderme interne et les cor- 
dons conducteurs sont résorbés. On 
retrouve un épiderme externe assez 
fortement cutinisé, et pourvu de très 
nombreux poils pluricellulaires ap- 
prîmes (fig. 42), un petit nombre d'as- 
sises sous-épidermiques, elles faisceaux libéro-ligneux (fig. 43). 

T'égument. — Le tégument séminal est divisé en deux zones 
présentant les caractères et le développement précédemment 
décrits pour le Centaurea et le Sonclius. La vascularisation est 
ici plus riche. Le faisceau du raphé se ramifie au-dessous de la 
chalaze en un nombre considérable de branches; nous avons 
compté jusqu'à dix faisceaux dans une coupe transversale 
passant par le milieu du sac (fig. 41). 



P 

Fig. 41. — Echinops spœhroce- 
phalus. Coupe transv. de l'o- 
vaire jeune : C, paroi de l'o- 
vaire; /, faisceau carpellaire ; 
cp, cordon conducteur ; p, 
poil; ze, zone ext. du tég. ovu- 
laire; R, faisceau du raphé de 
Tovule qui se ramifie sous la 
chalaze en un nombre consi- 
dérable débranches; :/, zone 
int.; se, sac embryonnaire. 
— Gr. : 25. 



78 



p. LAVIALLE 



A lamalurilt', rritidrimcdu Irgiiniciil est formé de cellules à 
membranes n'unifiées et minces, légèrement 
allongées dans le sens tangentiel ; au-dessous, 
un liés pelil nombre d'assises de cellules. 
Les faisceaux persistent et se retrouvent fa- 
cilement. La zone interne membraniforme, 
représentant la partie du tégument résor- 
bée, est limitée par deux assises protéiques 
(fig. 43). 

Nous devons attirer l'attention sur l'ab- 
sence complète d'oxalate dans la partie in- 
terne du péricarpe de toutes les espèces de 
ce genre. Le péricarpe est également dé- 
pourvu d'organes sécréteurs. 

Gerdts (1) a manifestement confondu ce 
qui reste du tégument séminal à la matui'ité, 
avec le péricarpe. Il a aussi commis une erreur, 
en disant que tout le tégument est résorbé, 
sauf lépiderme interne, qu'il confond expli- 




Fig. 42. — Er/iinops Fig. 43. — Eckinops sphœrocephalus. Coupe transv. du 

sphœrocephalus. fruit mûr : C, péricarpe ; //), paquet de fibres; p, poil 

Poil Ifctfur du \>0- lecteur: T, tégument séminal; ép(, épid. ext. du tég. ; alb, 

ricarpe. — Gr. : 8b couche protéi<jue. — Gr. : 400. 

citement avec les deux assises protéiques. L'auteur n'a pas 
suivi lr dr-veloppement dans ce genre, il n'a étudié que le 
fruit mur. Or le péricarpe, très mince, se sépare très facile- 
ment (lu tégument pendant les manipulations. C'est, sans 



(I) Gerdts (CL.), loc. cil. 



OVAIRE DES COMPOSÉES 79 

doute, à un accident de ce genre qu'il faut attribuer la mé- 
prise de l'auteur. 

Les caractères précédents s'appliquent aux espèces suivantes : 
E. bannatkifsRocH., E. comïuutatus Jur., E. cornigerus D.C., 
E. exaltatus Schr., E. Gaillardolï Boiss., E. humilis Bieb., 
E. persicus Stev., E. rilro L.^ E. sphœrocephalush.^ E. sjnno- 
su.s L. 

Ce genre est nettement caractérisé par le nombre des fais- 
ceaux du tégument, la structure particulière et l'abondance des 
poils recouvrant le péricarpe, l'absence d'oxalate dans le 
péricarpe à tous les stades, et la persistance de deux grosses 
assises d'albumen. 



Sous-tribu des Carlininées. 

Genre Xcrantheimim Tourn. 

Péricarpe. — L'épiderme externe produit des poils jumeaux, 
munis à la base d'un bourrelet de cellulose. Ces poils naissent 
aux dépens d'une seule cellule épidermique, et sont munis d'un 
pied unicellulaire, surmonté de deux cellules très allongées, à 
cavités très réduites, accolées sur toute leur longueur, sauf au 
sommet qui présente deux lobes acérés. Leur structure est la 
même que celle des poils de Carline (fig. 46). Dans le méso- 
pbylle carpellaire sont plongés cinq faisceaux libéro ligneux. 
Les cordons conducteurs sont assez développés et présentent 
une structure analogue à ceux des Ec/iinop.s (tig. 36). On observe 
de bonne heure la sclérifîcation du tissu de la paroi ovarienne, 
en de nombreux points séparés par un parenchyme très lacu- 
neux. Les massifs scléreux ainsi produits sont de forme et de 
volume assez réguliers ; ils renferment souvent un ou plusieurs 
petits groupes de cellules à membrane mince et cellulosique, 
qui ne représentent nullement des îlots libériens. Ces massifs 
sont de forme identique à celui figuré plus loin pour le Char- 
dhiia [\\^. 44), et s'étendent, à la maturité, de la limite interne 
jusqu'à une faible distance de l'épiderme externe. 

On ne retrouve pas de traces des cordons conducteurs à la 
maturité. Les cellules épidermiques sont remplies d'une 



80 



p. LAVIALLE 



suliskuico jaune, gi'aiiiileusL', ({iii résiste énergiquementàriiypo- 
chloi'ile de soude. 

11 n'existe aucun organe de sécrétion. 

Téfjumetil. — Le développement du tégument séminal suit 
la règle générale. Le faisceau décrit la boucle typique. L'épi- 
derme externe prend un léger développement radial et se 




Fig. 44. — Chardinla Xeranthemokles. Coupe transv. du fruit un peu avant la matu- 
rité : C, péricarpe; fp, faisceau libéro-lif^neux inclus dans une masse fibreuse; 
cp, cordon conducteur: p, poil; T, tégument; cm, couche membranifornic; 
alh. albumen comprenant l'assise externe de l'albumen ae, et l'assise protéique ap, 
qui persiste seule à la maturité. — Gr. : 240. 

sclérifie pour ressembler exactement à celui du Chardinia 
(fig. 44). On remarque, un peu avant la maturité, à l'intérieur 
de la couche membraniforme, la persistance de deux assises. 
L'assise externe est absolument vide, ses cellules sont d'un 
volume inférieur à celui des cellules de l'assise interne, les 
membranes sont très minces et un peu ondulées. Les cellules 



OVAIRE DES COMPOSEES 



81 



de l'assise interne, pins grandes, ont an contenu très riche et des 
membranes plus épaisses. L'assise externe n'est plus visible à 
maturité complète, et on observe une seule assise protéique. 

L'emploi du microscope polarisant permet de déceler quel- 
ques cristaux d'oxalate à la maturité. 

Les caractères précédemment décrits 
se retrouvent chez les A', annuum L., 
X. cylïndraceum Sm., .Y. inapertum 

WiLLD. 

Genre Charcliiiîa. 

Tout ce qui a été dit à propos des 
Xeranthemum peut se répéter pour le 
Chardinia Xeranthemoides Desf., à 
l'exception des poils qui sont parfois 
simples, unicellulaires, toujours obtus 
au sommet qui se termine par une pointe 
mousse (fig. 45). De plus, la paroi ova- 
rienne jeune renferme environ qua- 
torze faisceaux, au lieu de cinq chez les 
Xeranthemum. Les paquets de fibres 
étant au nombre de vingt, il s'ensuit 

que la plupart de ces paquets présentent des restes de bois 
et de liber. La même figure (fig. 44), à l'exception des poils 
(fig. 45), s'applique aussi bien au genre Xeranthemum qu'au 
Chardinia. L'oxalate existe en petits prismes dans le tégument 
jeune. On n'en trouve à aucun moment dans le péricarpe. 

Il n'existe aucun organe de sécrétion. 

Genre Carlina L. 

Péricarpe. — L'épiderme externe porte de nombreux poils 
jumeaux (1). Ces poils sont formés d'un pied unicellulaire, 
supportant deux cellules très allongées et accolées sur toute 
leur longueur, sauf à l'extrémité qui est fourchue. Les cavités 
cellulaires sont très réduites (fîg. 46) 




Fig. 45. — Chardinia Xe- 
imnthemoides. Poil tecteur 
du péricarpe ; 6, bourrelet 
de cellulose à la base du 
poil. — Gr. : 240. 



(1) Nous donnerons désormais le nom de poils jumeaux aux poils construits 
sur le type des poils de Carlina. 

ANN. se. NAT. BOT., 9e série. 



XV, 6 



82 



p. LAVIALLE 



Le mésophylle carpolhiire, d'abord homogène, devient lacu- 
neux, surtout dans la partie interne. Les deux cordons conduc- 
teurs sont assez développés, et présentent la même structure 
que ceux des Ech'mops (tig. 30). Dans une coupe faite à 




Fig. 46. — Carlina Fig. 47. — Carlina acaulis. Coupe transv. du fruit mûr : C, 

acaulis. Poil tec- péricarpe; jo, poil; T, tégument dont l'épiderme externe pos- 

tour du péricarpe. sède des épaississements en fer à cheval : alb, couche pro- 

— Gr. : no. téique. — Gr. : 320. 



mi-hauteur, on rencontre ordinairement sept faisceaux libéro- 
ligneux. 

Plus tard, la partie externe de la membrane épidermique 
s'épaissit, pendant que la région la plus interne du péricarpe 
est écrasée et résorbée. On ne retrouve pas de traces des 
cordons conducteurs. L'oxalate fait défaut à tous les stades. 1 
n'existe aucun organe sécréteur dans le péricarpe. 

Téfjument. — Le développement suit la règle générale. Le 
faisceau libéro-ligneux franchit la chalaze pour former une 
boucle. Les cellules épidermiques s'épaississent en fer à cheval 
à concavité tournée vers l'extérieur (fig. 47). 

On trouve à la maturité, une ou deux assises sous-épider^ 
miques persistantes, une couche membraniforme et deux assises 
protéiques, dont l'interne est [)arfois n|>!atie et peu apparente- 



OVAIRE DES COMPOSÉES 83 

Le microscope polarisant permet d'y déceler quelques petits 
prismes d'oxalate. Nous avons suivi dans ce genre le dévelop- 
pement complet de l'albumen. Il se forme un suçoir comme 
pour le Sonchus^ et sa résorption est accompagnée de celle de 
l'assise externe de l'albumen, dans les régions latérales du 
sac. On ne retrouve pas de traces de cette assise à maturité 
complète. 

Ce qui vient d'être dit s'applique aux deux espèces étudiées : 
C. acaulis L., C vnlgarh L. 

Genre Atractylis L. 

Péricarpe. — Le péricarpe de \ AtracUjlh cancellaia L., 
unique espèce étudiée, est essentiellement constitué comme 
celui du Centaurea pris comme type. On y trouve en etfet, à 
l'état jeune, deux zones, l'externe à peu près homogène, 
l'interne oxalifère et résorbée pendant le développement. 
L'oxalate de chaux se présente sous forme de fines aiguilles 
prismatiques, fait assez particulier, car dans la plupart des 
Tubuliflores l'oxalate est en cristaux prismatiques très déve- 
loppés. L'épiderme externe est pilifère,et les poils sont parfois 
unicellulaires. Le plus souvent cependant ce sont des poils 
jumeaux, de structure analogue à ceux de Carlina (fig. 46). Les 
cordons conducteurs ne présentent rien de particulier. 

Tégument. — Le développement du tégument suit la règle 
générale. L'épiderme externe conserve à la maturité une 
structure qui ne le différencie pas des assises sous-jacentes. 
L'ensemble comprend, en effet, cinq ou six assises de cellules, 
dont les membranes ont subi des épaississements et une ligni- 
fication, suivant une ligne spirale très surbaissée. Le faisceau 
libéro-ligneux s'arrête sous la chalaze, de sorte qu'en coupe 
transversale on n'observe qu'un faisceau. 

On peut déceler, entre niçois croisés, quelques fins cristaux 
d'oxalate à l'état jeune et à la maturité. La couche interne 
membraniforme du tégument mûr, est limitée par une seule 
assise protéique. L'assise externe de l'albumen disparaît com- 
plètement au cours du développement. 



84 p. LAVIALLE 

Soi:s-TRiBU DEsCAnnri.NÉEs. 

Genre La])]>a Jlss. (= Arctiiiin L). 

Pér'irarpe. — Le dc\elo|)poment du péricarpe suit une 
marche identique à celle décrite pour le Cenlaurea. Les cristaux 
de la zone interne sont bien développés. On trouve six faisceaux 
[•longés dans la zone externe. Les cellules de Tépiderme externe 
grandissent, tout en restant à peu près cubiques, à parois cellu- 
losiques et minces, puis cuticularisent fortement leurs mem- 
branes. La zone externe est formée de petits éléments dont les 
membraïuis se sclérifient légèrement. 

A la maturité, on retrouve nettement la place de chaque 
faisceau, grâce au liber qui a été respecté par la sclérification. 
Dans le même parenchyme scléreux, on rencontre de très petits 
îlots de cellules à membranes minces et cellulosiques. Les 
cordons conducteurs possèdent la structure décrite au sujet des 
Echinop.s (fig. 36) ; ils sontcependant beaucoup moins développés 
que dans ce dernier genre, et on en trouve des restes à la matu- 
rité. Il n'existe aucun organe sécréteur. Le fruit est glabre. 

Téfjument. — Le développement du tégument est calqué sur 
celui du Centaurea. La zone externe de l'ovule jeune est très 
oxalifère, et contient la boucle vasculaire. L'épiderme externe 
s'allonge radialement et prend une structure analogue à celle 
décrite et figurée pour le Centaurea. On peut trouver, àla matu- 
rité, jusqu à dix assises sous-épidermiques à membranes minces 
et lignifiées, limitées par une couche membraniforme résultant 
de la résorption des tissus internes, et enfin par une seule 
assise protéicjue. 

Nous avons trouvé les caractères précédents dans les trois 
espèces étudiées : L. ma j o?' G aert^^., L.mino)' Hîll., L. lomen- 
lom La. M. 

Genhe Coiisinia Cass. 

Pérkaijie. — Le développement du péricarpe dans l'unique 
espèce étudiée {C. hï.sUlx Mey.], ressemble en tous points à celui 
du Centaurea. On y trouve huit à dix faisceaux plongés dans la 
zone externe, et assez nettement visibles à la maturité. Les 



OVAIRE DES COMPOSÉES 



85 




Fig 



48. — Cousinia histrix. Coupe 
transv. du Iruit un peu avant la ma- 
turité complète : C, péricarpe ; T, té- 
gument; ép, épiderme 'externe du 
péricarpe ; et, épid. ext. du tég. — 
Gr. : 385. 



deux cordons conducteurs sont assez développés, et possèdent 
la structure lîgurée pour les 



Echmops (fig. 36). A la matu- 
rité, les cellules de T épiderme 
externe sont de volume très 
irrégulier (fig. 48). On peut 
trouver des restes des deux 
cordons conducteurs. Le fruit 
est glabre. 

Tégument. — Le développe- 
ment de cette tunique n'est 
caractérisé que parla ditïeren- 
ciation de Tépiderme externe, 
qui prend la structure repré- 
sentée par la figure 48. Au- 
dessous, on trouve quelques assises de cellules, puis une cou- 
che membraniforme, et enfin une 
seule assise d'albumen. 

Genre Saussiirea D.C. 

Péricarpe. — Son développement 
présente les mêmes caractères que 
celui du Centaurea. La résorption de 
la zone interne oxalifère est complète, 
et intéresse même la zone externe, 
de sorte que l'épiderme du tégument 
séminal n'est séparé par endroits de 
l'épiderme externe du péricarpe, que 
par un très petit nombre d'assises de 
cellules et une couche interne mem- 
braniforme. Toutefois, au niveau des 
faisceaux, les tissus sont plus abon- 
dants. Les cellules de l'épiderme ex- 
terne s'accroissent et cuticularisent 
leur membranes (fig. 49). 

Les deux cordons conducteurs, assez développés à l'état 
jeune, se retrouvent à la maturité, logés dans les dépressions 
correspondantes du tégument. 




Fig. 49. — Saussurea albea- 
cens. Coupe transversale du 
fruit mûr : C, péricarpe ; 
T, tégument ; alb, assise 
protéique. — Gr. ; 385. 



86 p. LAVIALLE 

Nous n'avons rencoiiliv aucun organe sécréteur. 

Tégument. — Le tégument ne présente rien de particulier 
au point de vue du développement généial. Lépiderme externe 
subit un accroissement et un épaississement pai-ticuliers, repré- 
sentés par la ligure 49. Le faisceau libéro-ligueux décrit une 
boucle très nette. Il ne reste, à la maturité, que Tépiderme et 
quelques assises sous-épidermiques plus ou moins aplaties et 
résorbées, limitées à Fintérieur par une seule assise protéique. 

Nous avons étudié une seule espèce, le Saussurea alhesreiis 
HooK. 

Genre Jiiriiioa Cass. 

Péricarpe. — Le développement de cette enveloppe est iden- 
tique, dans ses grandes lignes, à celui du Centaurea. Les 
cellules de l'épiderme externe grandissent, prennent une struc- 
ture analogue à celles du Saussurea (fig. 49), et se remplissent 
d'une substance granuleuse, jaune, très résistante vis-à-vis de 
l'bypochlorite de soude. 

On observe une légère sclérification des membranes de la 
zone externe, dans laquelle on retrouve facilement les quatre 
faisceaux libéro-ligneux du péricarpe. On décèle, à la maturité, 
des restes des cordons conducteurs. 

L'api)areil sécri'teur fait complètement défaut. 

Téfjument. — Le tégument est divisé, selon la règle, en deux 
zones. La résorption ne laisse, à la maturité, que quatre ou cinq 
assises de cellules sous-épidermiques, L'épiderme subit un 
développement et une sclérification analogues à celui du tégu- 
ment du Saussurea (fig, 49). Le faisceau forme une boucle très 
nette. L'oxalate fait défaut. On observe à la maturité une seule 
assise protéique. 

Nous avons observé des caractères identiques dans les trois 
espèces suivantes : ,/. alatà Cass. , /. ambigua D.C. , /. jiolgdonos 
D.C. 

Genre Carduus L. 

Pérïrarpp. — Le péricarpe est constitué, selon la règle, par 
deux zones: l'interne, oxalifère, très développée ; l'externe, ren- 
fermant quatre faisceaux libéro-ligneux. La zone interne est 



OVAIRE DES COMPOSEES 



87 



résorbée ; la zone externe est elle-même fortement réduite et 
aplatie, de sorte qu'au-dessous de l'épiderme on ne retrouve 
finalement qu'un très petit nombre 
d'assises cellulaires. Les cellules de l'é- 
piderme externe sont grandes et à cuti- 
cule épaisse (fig. 50). 

Tégument. — L'épiderme externe du 
tégument prend une structure repré- 
sentée parla figure 50. La résorption du 
parenchyme tégumen taire est presque 
complète. On observe à l'intérieur une 
seule assise protéique. 

Nous avons suivi dans le Cardims crïs- 
ptisL. le développement de l'assise ex- 
terne de l'albumen, qui présente les 
mêmes caractères que dans le Sonchus. 

Les caractères précédents s'observent 
dans les espèces suivantes : C. acanthioide.s L., C. cm/ms 
L., C. arg enta tus L., C. tenmflorus Curt., C. déflorât us 
L., C. Kerneri ^ni., C. pe?'sonat a ixcQ. 




— Cardims tenui- 
florus. Coupe transv. du 
fruit mûr : C, paroi du 
fruit; T, tégument; éjit, 
épid. ext. du tég. : zi, 
zone int. écrasée conte- 
nant les cristaux ; alb, 
assise protéique. — Gr. : 
320. 



Genre Cirsîum D.G. {= Cnîciis L.). 

Péricarpe. — Dans ce genre, on remarque à l'état jeune, une 
paroi ovarienne composée des deux zones typiques, dont 
l'interne, oxalifère, assez développée, est résorbée presque 
complètement. Au sein de la zone externe sont plongés quatre 
faisceaux libéro-ligneux, qu'on retrouve, à la maturité, entourés 
de tissu sclérifié. L'épiderme seul conserve ses membranes 
radiales minces et cellulosiques, caractère qui distingue les 
Cirsium des Centaurea, dont le péricarpe est entièrement sclé- 
rifié, y compris l'épiderme. Les cordons conducteurs, assez 
développés, présentent la môme structure que ceux des Echi- 
nops (fig. 36). 

L'appareil sécréteur fait complètementdéfaut à tous les stades. 

Tégument. — Son développement est normal. L'épiderme 
externe est fortement développé dans le sens radial, et prend, 
à la maturité, une structure analogue à l'épiderme des Cen- 



88 



p. LAVIALLE 




inurea (fi^. 32). Pourtant la coupù laugenticlle, montrant les 
cellules ('pidermiqucs vues de face et à mi-iiauteur, permet de dif- 
férencier nettement les Cirxmm (fig. 51) 
des Cmtaurea (fig. 33). Les Cnicm ne 
dilïèrent pas à cet égard des Cirmim, 
ce qui n'est pas fait pour nous surpren- 
dre, l'anatomie venant ici appuyer les 
données morphologiques. Tous les Cir- 
.mim étudiés ont, en effet, un svnonyme 
dans le genre Cnïcus. 

Le faisceau nourricier forme une bou- 
cle très nette. On rencontre de loxalate 
tég., vues de face et à ^.j^ petits prismcs à tous les stades. Le 

uii-hauteur environ. — * ' , . . 

Gr. : 48U. tégument est bordé intérieurement par 

l'assise protéique unique. 
Les espèces appartenant à ce genre, et dont les noms suivent, 
présentent les caractères précédents : C. acaule Web., 
C. acarna Moench., C. anglinim D.C., C. arvenne Scop., C. bul- 
bosum D.C., C. ciliaiumBiEB., C. Biarcmt ha D.C., C. erïopho- 
rinn Scop., C. monspessidaîium Hill.. C. oleraceum All., 
C. pa/f/sfre Scop., C. pannonicumhiyY^.^C . Wieder/trinni Fiscu. 



Fig. .51. — Cir^sium Dia- 
cantha. Coupe langen- 
tielle montrant les cel- 
lules de l'épid. ext. du 



Péricarpe. 



Genre Cynara L. 
Cette enveloppe, très épaisse et divisée en deux 



ze 




Fig. .o2. — Cynarn cardunculus. Coupe longit. de la paroi de l'ovaire très jeune : 
EkC paroi de l'ovaire; :e, zone ext. dépourvue d'oxalate: zi, zone int. riche en cris- 
taux très développés et presque toujours intacts. — Gr. : 240. 



zones dans Tovaire jeune, renferme, dans sa zone interne, de 
Toxalate en énormes prismes quadratiques, souvent terminés 
jiardes pyramides (fig. 52). L'épiderme interne est interrompu 



OVAIRE DES COMPOSÉES 



89 



par les deux cordons conducteurs des tubes polliniques qui pré- 
sentent les caractères or- 
dinaires. La membrane 
de cet épidémie est 
épaissie dans la région 
qui touche le tégument 
(fîg. 53). La zone ex- 
terne renferme quatre 
faisceaux, qui occupent 





Fig. 53 



Cijnara cardunculus. Coupe transv. B'ig. 54. — Cynara cai'dancel- 

de la paroi de l'ovaire très jeune : ze, zone ext. lus. Coupe transv. du fruit 

sans cristaux ; fs, canaux sécréteurs endoder- mûr : C, péricarpe; T, tégu- 

miques; ::^, zone int. riche en cristaux d'oxa- ment; et, épid. ext. du tég. ; 

late plus ou moins mutilés par la coupe ; alb, assise protéique. — Gr. : 

cls, cellule sécrétrice. — Gr. : 385. 240. 



des places identiques à ceux clés Cent au i-ea. On trouve danscette 
même zone des canaux sécréteurs, localisés surtout dans la 
région endodermique des faisceaux. Pendant la résorption de 
la zone interne, Fépiderme externe du péricarpe subit un accrois- 



90 



p. LAVIALLE 



sèment particulier, et offre finalement la structure représentée 
par les figures 54 et 55. 

Tégument. — Le développement suit exactement la règle 
établie à propos du Centaurea. I^'allongement radial de l'épi- 
deime externe commence au voisinage du micropyle et se pro- 
page peu à peu vers la ré- 
gion clialaziennci L'accrois- 
sement radial est suivi d'une 



yxiOM 





Fig. 5.';. — Cijnara cai'dunculus. Coupe 
longit. du péricarpe mûr : C, paroi du 
fruit, dont la partie interne meni- 
braniforme renferme des cristaux 
d'oxalate. — Gr. : 2'tO. 



Fig. 56. — Cynara cardunculus. Coupe 
tangentielle, montrant les cellules de 
l'épid. est. du tég. vues de face et 
sensiblement à mi-hauteur. — Gr. : 
480. 



sclériiication intense (lig. 54). Il se dépose, au cours du déve- 
loppement, quelques cristaux d'oxalate de chaux dans les 
assises sous-épidermiques du tégument (fig. 54). La figure 56 
montre l'apparence de l'épiderme externe vu de face, dans 
une coupe faite à mi-Jiauteur. 

Le tégument séminal est limité intérieurement par une assise 
protéique unique. La vascularisation est identique à celle du 
Centaurea. 

Nous avons observé ces caractères dans les quatre espèces 
étudiées : C. cardunculus L., C. carduncellm Willd., C. corsïca 
Viv., Cscolymush. 



Genre SHybuin Gakktn. 

Péricarpe. — Nous serons bref sur le développement de la 
paroi ovarienne, qui suit la marche générale décrite dans les 
généralités consacrées au Centaurea. 

Les cellules de la zone externe sont assez fortement sclérifiées 
à la maturité, à l'exception de l'assise sous-épideime et de 
l'épiderme, qui subit un accroissement particulier (fig. 57) et 



OVAIRE DES COMPOSÉES 



91 



„ét 



reste cellulosique. La zone externe contient d'assez nombreux 

faisceaux libéro-ligneux inégalement 

développés. 

Les restes des cordons conducteurs 
sont assez facilement visibles à la 
maturité, mais toujours peu dévelop- 
pés. 

La paroi ovarienne ne renferme 
aucun organe sécréteur. 

Tégument. — Nous n'avons à signa- 
ler qu'un fait particulier : c'est l'irré- 
gularité de développement des cellules 
de l'épiderme externe, de sorte que 
la surface externe de cet épiderme 
est irrégulière. La face interne, au 
contraire, ne présente aucune irrégu- 
larité, et l'ensemble rappelle exacte- 
ment ce que nous avons figuré plus 
loin pour VOnopordon (fig. 60). La 
figure 57 représente d'ailleurs l'un de 
ces points irréguliers, où le parenchy- 
me du péricarpe semble refouler le 
tégument séminal. Les dépressions 
ainsi formées sont ordinairement le 
lieu de réunion des cristaux d'oxalate, 
et des débris provenant de la destruc- 
tion de la zone interne du péricarpe. 
Le faisceau libéro-ligneux forme une 
boucle très nette. Les quelques assises 

de cellules du tégument qui persistent à la maturité sont mu- 
nies d'épaississements spirales. Les cellules de ce parenchy- 
me voisines de l'épiderme, renferment des cristaux d'oxalate 
assez développés. On trouve une seule assise protéique à la 
maturité. 

Nous avons rencontré de semblables caractères dans les trois 
espèces étudiées : S. eburneum Coss., S. rnarianum Gaertn., 
S. viride Willd. 




-.CP 



Fig. 57. — Silybum marianum. 
Coupe transv. du fruit mûr : 
C, péricarpe : ép, épiderme 
du péricarpe: T, tég. sém. ; 
et, épid. du tég. ; cr, cri.staux 
dans le tissu spirale sous- 
épidermique ; alb, assise 
protéique. — Gr. ': 125. 



92 



p. LAVIALLE 



Genre G;il:M*th<»s Mônch. . 

Péricarpe. — Ce qui a été dil pour le Ceniaurea peut se 
répéter an sujet du développemenl du péricarpe de Tunique 
espèce étudiée, G. tonientosa Mô.nch. 

La zone externe contient quatre faisceaux libéro-ligneux, 

munis chacun d'un très petit nouihic de 
vaisseaux. Les cellules de cette zone conser- 
vent, à la maturité, une membrane cellulo- 
sique. 

Les cellules de l'épiderme externe (fig. 58) 
s'agrandissent considérablement et se gor- 
gent d'une substance jaune, granuleuse, 
d'apparence analogue à celle que nous avons 
déjà signalée dans les mêmes cellules chez 
les Jurïnea. 

Les cordons conducteurs sont peu déve- 
loppés ; ils ont une structure rappelant 
celle des cordons de VErlimops et du Car- 
thamus (fig. 36 et 37). 

L'appareil sécréteur n'est pas représenté 
dans la paroi ovarienne de cette espèce. 

Tégument. — L'épiderme externe s'ac- 
croît dans le sens radial, et sclérifie ses 
membranes de façon à donnera cette assise 
un aspect particulier (fig. 58). On trouve, à 
la maturité, deux ou trois assises de cellules sous-épidermiques, 
contenant des cristaux d'oxalate assez développés, mais rares. 
La couche membraniforme est limitée k l'intérieur ]>ar une 
seule assise |)roléique. 




cm 



Fig. 58. — Galactitea 
tomentosa . Coupe 
transv. flu fruit niùr : 
C, pi'-ricarpe ; ép, 
épid. du péricarpe ; 
zo, zone int. oxali- 
fère aplatie ; T. tég. 
sém.; et, épid. du 
tég. ; cm, couciie int. 
membraniforme ; alh. 
assise protéiquu. — 
Gr. : 320. 



Genre Onopordon L. 

Pérvurpe. — Ou trouve quatre faisceaux plongés dans la 
zone externe et situés, selon la règle, au niveau des deux nervures 
médianes et des deux sutures. Ces faisceaux sont entourés, à la 
maturité, d'une gaine sclérouse (fig. 59). Les cavités des cellules 
épideriuiques, d'abord grandes, se réduisent par suite d'un 
épaississement considérable de la portion externe des mem- 



OVAIRE DES COMPOSEES 



9:^ 



branes. La zone interne est formée de petits éléments contenant 
de nombreux cristaux, et disparaît à peu près complètement à 
la maturité. A l'exception des faisceaux, tout reste cellulosique. 

Les cordons conducteurs ne 
sont plus visibles à la matu- 
rité. 

Nous n'avons caractérisé 
aucun organe sécréteur. 

Tégument. — Les cellules 
de l'épiderme externe s'al- 
longent irrégulièrement dans 
le sens radial (fig. 60). 
Leurs membranes s'épaissis- 
sent fortement en prenant 
l'aspect représenté par la 
figure 59. Le parenchyme 
sous-jacent est formé d'un 




ae 




Fig. 59. 



Onopordon acanlhium. Coupe Fig. GO. 



Iransv. du fruit un peu avant maturité 
complète : G, péricarpe ; ép, épid. ext. du 
pi'ricarpe ; rjs, gaine scléreuse protégeant 
le faisceau; T, tégument; et, épid. du 
tég. ; alh, assise protéique accompagnée 
de l'assise externe de l'albumen incom- 
plètement résorbée ae. — Gr. : 360. 



Onopordon acanthium. 



Coupe transv. du fruit presque 
mûr : p, péricarpe ; fp, faisceau 
carpellaire ; et. épidémie du tégu- 
ment: alb, résidu de l'albumen ; /?, 
faisceau du raphé. — Gr. : 18. 



nombre variable d'assises de cellules, à membranes épaissies et 
lignifiées suivant une ligne spirale à direction tangentielle. 

Les cellules les plus internes sont dépourvues d'épaississe- 
ments spirales, et permettent de passer insensiblement à la 
couche membraniforme. 



94 



P. LAVIALLE 



(\'[\c dernière est limiléc intérioiirenienl par deux assises : 
rime, formée de cellules vides, qui est l'assise externe de Tal- 
l)umen incomplètement résorbée; l'autre, qui est l'assise pro- 
téique, persistant seule à maturité complète. 

Le faisceau du tégument suit la course habituelle, et dépasse 
la chalaze en formant une boucle très nette. 

Les espèces suivantes nous ont présenté des caractères iden- 
tiques, ce sont : . acanthhim L., 0. 
arahïrumh.. 0. bractea/wn Boiss,., 0. 
Ulyrkwn L. , 0. sibthorp'ianum Boiss., 
0. tmir\c}im Willd. 



SoUS-TRlBU DES CeNTAURÉINÉES. 

Genre Criipinu Cass. 

Péricarpe. — La zone externe 
renferme quatre faisceaux qu'on re- 
trouve facilement à la maturité. 

L'épiderme externe porte des poils 
courts unicellulaires, réunis par pla- 
ges, au voisinage du point d'insertion 
des pièces du périantlie. Les membra- 
nes des cellules épidermiques restent 
cellulosiques à la maturité, pendant 
que la zone externe se lignifie, tout 
en conservant ses membranes min- 
ces. La zone interne, oxalifère, et les 
cordons conducteurs présentent les 
caractères ordinaires desTubuliflores. 

L'appareil sécréteur fait complète- 
ment défaut. 

Tégument. — La zone externe du 
tégument présente une particularité 
intéressante, rencontrée déjà chez les 
Erhinops. 




alb{3^^^ 



Fig. 01. — Crupina crupi- 
nastriim. Coupo transv. du 
fruit mûr : C, péricarpe ; 
ép, épidémie du péricarpi': 
T, tégument ; él, épid. du 
tég. ; fl, l'un des nombreux 
faisceaux du tég. ; alà, assi- 
se protéifiue. — Gr. — 480. 



Le faisceau du raphé, arrivé sous la 
chalaze, s'épanouit en un nombre considérable de branches, de 



OVAIRE DES COMPOSÉES 



95 




sorte qu une coupe transversale permet de compter, suivant les 
niveaux, de 10 à 15 faisceaux. 

L'épiderme exlerne subit un important 
développement radial et se sclérifie for- 
tement (fig. 61 et 62). 

Au-dessous, on observe quelques assi- 
ses de cellules plus ou moins aplaties, 
au sein desquelles on retrouve tous les Fig. 62. — CrupUia vuiga- 

!•„• ^„„ 17 r» I f • t 1 m. Coupe tangentielle re- 

faisceaux. Enfin, la partie interne est présentant les ceiiuies de 
occupée par la couche membraniforme, ^'^p'^- ^^^ ^^ ^^^- ^'"^s 

,. . . . de face et sensiblement à 

et limitée intérieurement par une seule mi-hautcur. — or. : 48o. 
assise protéique. 

La constance des caractères précédents caractérise suffisam- 
ment le genre Crupina. 

Les deux espèces dont les noms suivent ne diffèrent pas sen- 
siblement Fune de l'autre : C. vulgans Cass., C. crupïnastrum 
Vis. 



Genre Serratula L. 

Péricarpe. — La paroi ovarienne est formée de deux zones, 
dont Fin terne, oxali- 
fère, renferme des 
cristaux pj-ismatiques 
volumineux. 

La zone externe 
est lac une use et for- 
mée de petits élé- 
ments arrondis, ren- 
fermant quatre à six 
faisceaux visibles à 
la maturité, et pour- 
vus chacun, dans 
leur région endoder- 
mique, d'un canal 
sécréteur persistant 
(fig. 63). Les cellules 
épidermiques se sclé- 
rifient assez fortement, mais seulement au niveau des faisceaux. 




Fig. 63. 



Serratula </;«ffo?'m. Coupe transv. du fruit 
mûr : C, péricarpe ; ép, épiderme sclérifie au niveau 
des faisceaux; es, canal sécréteur ; ml, mésocarpe 
lacuneux; T, tégument; et, épid. du ié^.;alb, assise 
protéique. — Gr. : 385. 



96 p. LAVIALLE 

Téyumenl. — La zone iiilenie du tégument jeune renferme 
lie noml)reu\ petits cristaux prismatiques d'oxalate. 

L'épiderme externe prend une structure (fîg. 63) rappelant 
celle des Centaurea. 

Nous avons rencontré à un stade voisin de la maturité, 
rassise externe de Talbumen, vide et pourvue de membranes 
très minces. Le tégument séminal est limité intérieurement 
par la couche membraniforme et par une assise protéique. La 
nervation de Tovule ne présente aucune particularité. 

Une seule espèce, le Serraiula coronata L., s'est montrée 
complètement dé|)ourvue de canaux sécréteurs à tous les stades, 
caractère qui ditîérencie cette espèce des suivantes : S. cerin- 
(hefnihi Sibth., S. pennallfida Poiu., S. qulnquefolia BiEn., 
S. radiald Bieb., H. tïnctoria L. 

Genre CentaureaL. 

Nous aurons fort peu de choses à ajouter à ce qui a été dit 
plus liant, sur le développement et la structure définitive du 
fruit du Centaurea drrhata. Toutes les espèces étudiées pré- 
sentent un développement à peu près identique à celui de cette 
espèce type. Cependant, nous avons essayé d'établir dans ce 
genre une division. 

Tous les Centaurea présentent des canaux sécréteurs, situés 
dans la région endodermique des faisceaux du péricarpe, au 
moins pendant une partie du développement. La scléiilication 
envahit souvent les cellules de bordure de ces organes, de sorte 
que leur existence n'est manifestée, à la maturité, que par la 
présence du produit de sécrétion qui fixe l'orcanette acétique, 
et plus ou moins énergiquement le vert d'iode à la suite de la 
double coloration. Parfois même, on ne retrouve aucune trace 
des canaux sécréteurs à la maturité. 

Si nous examinons deux espèces, telles que le Centaurea rir- 
rliata et le Centaurea cntlïna par exemple, nous les trouvons 
pourvues de canaux sécréteurs dans le jeune âge. A la maluiité, 
les cellules de bordure de ces canaux restent nettement cellulo- 
siques et minces chez le Centaurea cirrhata, tandis (|u'on ne 
retrouve plus de trace des canaux sécréteurs chez le Centaurea 
colima. 



OVAIRE DES COMPOSÉES 97 

Les canaux sécréteurs sont visibles à la maturité, avec plus 
ou moins de netteté, dans les espèces suivantes : C. eïnerarïah., 
C. chr/iata Weicub.^ C. dealbata Willd., C. jacea L., C. mon- 
tanah., C. nig?ri h.^ C. nif/rescens Willd., C. pseudophrygia 
Mey., c. ruùfoVia Sibth., C . scabïosa L., C . schizolepis Trautv., 
C. unïflora L. 

Les autres espèces étudiées ne présentent, à la maturité, aucun 
vestige des canaux sécréteurs préexistants : C. calcitrapah., 
C. centauriumh., C . roll'ma L. , C . canarïensis Willd., C. cyanus 
L., C. eandldlssïma Lam., C. atrofrurpurea Waldst., C. erïo- 
phorah., C.giastifoliah.^ C . gi/mnocarpri Mon . , C. iberic uTrev., 
C. depressa Bieb., C. involiicrata Derf., C. lastiquama DC, 
C. macidata And., C. macrocephala Puschk,, C . moschata L., 
C . orientaUs L. , C. paniculata L., C. p>ainfoim L. , C. pidlala L. , 
C . ragusina L., C. ruthenica Lam., C . sphserocephala L., C. sol- 
stitialis L., C. Urobïlacea Scop. 

Genre Mîcrolonchus Cass. (=: Centaurea L.) 

Le Mîcrolonchus sabnanticus DC.(= Centaurea salmantica L.) 
mérite d'être séparé des Centaurea^ à cause de la constitution 
de son péricarpe. On constate, en effet, qu'à l'aspect chagriné du 
fruit, correspond une structure particulière. On trouve, en coupe 
transversale, des plages de cellules épidermiques à membranes 
cellulosiques, de grandeurs variables, et irrégulièrement distri- 
buées. Ces cellules sont grandes, à parois minces, et occupent 
presque toute l'épaisseur du péricarpe mûr. 

On trouve cependant, entre ces plages et l'épiderme du tégu- 
ment, une ou deux assises formées d'éléments reliant les tissus 
du péricarpe situés autour des plages cellulosiques. Ce péricarpe 
renferme quatre faisceaux, et les faisceaux sont accompagnés 
d'un canal sécréteur dans leur région endodermique. A la matu- 
rité on retrouve souvent les canaux sécréteurs, mais sans aucune 
régularité. Ainsi, il arrive souvent qu'un seul des quatre fais- 
ceaux est accompagné d'un canal sécréteur. 

Genre Garthamus L. 

Pérkarpje. — La paroi de l'ovaire contient quatre faisceaux 
et se montre formée de deux zones, comme dans la plupart des 

ANN. se. NAT. BOT., 9e série. XV, 7 



98 



p. LAVIALLE 



genres précédemment éludiés. Miiis ici lazone interne oxalifère 
n'est pas très développée. C'est ce que montre la ligure 65, 

donnée pour le genre Cardimcellus, 
dont le développement et la struc- 
tuie (lélinilive sont calqués sur 
ceux du genre Cr/r//?rt;72?A9. Tout ce 
qui sera dit à propos de l'origine et 
de la structure définitive de la zone 
chromogène des Cardiincellus, s'ap- 
plique exactement à la même zone 
dans le présent genre. A la maturité, 
le péricarpe est divisé en deux parties 
par cette zone chromogène (lig. 04). 
La région externe est plus dévelop- 
pée et formée de plus grands élé- 
ments que la zone interne. Cette der- 
nière est limitée à l'intérieur par 
les débris de la couche oxalifère ré- 
sorbée, parmi lesquels on rencontre 
quelques cristaux. 

Ces deux zones du péricarpe sont 
scléi'ifiées, à l'exception de l'épider- 
me externe, et parfois d'une ou de 
deux assises sous-épidermiques, dont 
les membranes restent cellulosi- 




Fig 04. — Cartliamus tinctorius. 
Coupe transv. du Iruit iiiûr : 
C, péricarpe ; ch, zone chromo- 
gène ; r, tégument; et, épid. 
du tég. : alb, assise proléique. 
- Gr. : 320. 



ques. 

Le pigment noir contenu dans les 
méats est, comme chez les Cardun- 
relliis, très résistant vis-à-vis de l'hypochlorite de soude. 

Les cordons conducteurs présentent la structure figurée plus 
haut (fig. 37). On n'en retrouve pas de traces à la maturité. 
Tèfjument. — Son étude n'a donné lieu k aucune observation 
particidière. Seul l'épiderme se développe et se sclérifie (fig. 04) 
d'une façon analogue à celui des TuhuHllores que nousconnais- 
sons déjà. Il est limité intérieurement, à la maturité, par une 
couche membraniforme et une seule assise protéi([ue. 

Le C. t'mrtor'nis L., le C. lanatus L., et le C. leucocaulos 
SiBTH. n'offrent aucune différence. 



OVAIRE DES COMPOSEES 



%Q 



Péricarpe. 



Genre Cardiincellus Adans. 

La zone interne oxalifère du péricarpe est 




Fig. 65. — Carduncellus nionspeliensis. Coupe transv. d'un ovaire, peu après la 
fécondation : c, paroi de l'ovaire; ro, région oxalifère à l'extérieur du faisceau ; 
ch, véritables can. sécrét. nés dans la région endodermique du faisceau ; se, zone 
chromogène ; T, tégument. — Gr. : 360. 

moins développée que la zone externe. On constate, de très 
bonne heure, l'apparition de très nombreux méats dans la 
région moyenne du parenchyme carpellaire. Ces méats sont 
remplis d'abord d'une substance jaune, dont la teinte se fonce 



100 



p. LAVIALLE 




-1-Ch 



Fif?. C(). — CafdinireUus roeruleus. Colipe transv. de 
la zone cliromoyénc du fiuil mur : c, portion de la 
paroi du fruit; cli, zone chroinogène. — Gr. ; 320. 



de plus on plus, au furet à mesure que ces méats fi;ranflissent, 
pour devenir complèlement noire. A la maturité, la siructure 
et les dimensions de ces méats sont telles, qu'il serait diriicile, 

sinon imj)0ssii)le, 
d'alliibuer une ori- 
gine sûre à la zone 
engendi'ée j)ar la 
réunion de ces di- 
vers oi'ganes. IIa- 
iXAUSEK (1) a, (lu 
reste, émis deux 
opinions opposées 
surForiginede cette 
zone dans le Carf/tnmtfs. Il attribue d'abord à ces organes la 
valeur de méats, et plus tard, revenant sur son opinion, il les 
considère comme des cavités cellulaires. La figure que nous 
donnons (fig. 65) ne laisse aucun doute sur leui- véritable ori- 
gine : ce sont des méats (|ui grandissent, 
deviennent confluents, et donnent une 
zone continue, divisant nettement le pé- 
ricarpe en deux régions à la maturité. 
Au niveau des quatre faisceaux du péri- 
carpe, on observe de véritables canaux 
sécréteurs qui sont en r(;lalion, par une 
suite ininterrompue (rintermédiaires, 
Fig. &i . — Cardunceii us coe- ^vec la zonc cliromogène située entre ces 

7'«/('e/.s-. Cou|)i; tanifcntiello 

intéressant la zone chro- faisccaux. A la matut'dé, ccfte zouc, de 
"Ttrl'î ;;rS mèmequcl-ensembledu|.éncarpe, pré- 

encore peu avancé. —Gr. SCntc (flg. 66) UnC strUcturC à pCU prèS 

identique à celle (lu C«/7//r«mw5 (lig. 64). 

En cou|)e tangentielle, cette zone cliromogène se présente 
sous la forme d'un réseau très compliqué, représenté par la 
figure 67 qui correspond à un stade encore peu avancé. 

Le pi'oduit de sécrétion fixe nettement l'orcanette dans le 
jeune âge, mais bientôt la coloration naturelle de ce produit 
ne permet plus d'apprécier l'action du réactif. Nous pensons 
qu'il y a là une oxydation énergique, aboutissant à une 

(1) Hanausek, /oc. cit. 




OVAIRE DES COMPOSEES 



101 



mélanose localisée, et caractérisée par la résistance parti- 
culière du pigment aux divers réactifs (hypochlorite, potasse). 

Tégument. — Nous renvoyons pour la connaissance de ce 
tégument, à ce qui a été dit pour le Cart/iamus. L'épiderme 
externe présente la même structure à la maturité. Il n'y a éga- 
lement qu'une seule assise protéique. 

Tous les Carduncelliis étudiés présentent les caractères qui 
viennent d'être décrits. Ce sont: C. cœruleus Less., C. mïtis- 
simu>>DC, C. monspeliensis 'èr. Lag. 

Genre Cnicus L. 

Les C . fWo:r DC. , C. stellatus Roth., C. gnaphalodes DC, 
C. syriacus Roth., C. Casabonœ Roth. présentent les caractères 
décrits à propos des Cïrsïum. 

Le C . benedktus L. et le C. arachnoideus Bieb., seuls, sont 
différents. 

Pour le C . benedictus, le développement du péricarpe présente 
quelque chose de particu- 
lier. Ori observe la produc- 
tion d'une vingtaine de côtes 
nettement visibles à l'œil nu. 
L'allure générale de la cou- 
pe transversale est donnée 
par la figure 68. Le paren- 
chyme du péricarpe se sclé- 
rifie presque complètement. 
La région latérale des côtes 
seule est respectée. L'épi- 
derme externe du péricarpe 
présente, dans les vallécules, 
un certain développement 
radial (fig. 69). Le tégument 
séminal est remarquable, à la 

maturité, par la grande dimension radiale de son épiderme, 
et par la sclérification des membranes, qui lui communiquent 
une apparence particulière (fig. 69). Au-dessous, on observe 
la persistance de deux ou trois assises cellulaires, puis d'une 
zone de tissu écrasé, et enlin l'assise protéique unique. 




Fig. 68 



Cnicus ùenedictus. Coupe transv. 
du fruit mûr : p, péricarpe; et, épid. té- 
gumontaire : pt, par. sous-épiderniique ; 
alb, résidu de l'albumen ; fi, faisceau du 
raphé. — Gr. : 18. 



102 



p. LAVIALLE 



Ces caractères sont ceux du tégument de tous les Cnkm, 

sauf le C. arar/tnoideus, 
et ceux aussi des Ci?'- 
sÏHin qui ont tous un 
synonyme parmi les 
Cmcus. 

Le C. arac/ino'ideus 
BiEB. présente une 
structure rappelant cel- 
le qui a été décrite à 
propos de X Onopordon 
et du Sdijhuin. Les cel- 
lules de Fépiderme ex- 
terne du tégument su- 
bissent un inégal déve- 
loppement radial, ce 
qui se traduit par une 
irrégularité de la sur- 
face externe de cet épi- 
derme. Dans cette es- 
pèce le péricarpe mûr 
est formé d'éléments de 
dimensions très iné- 
gales, plus grands dans 

Fiy. 69. - Cnicm ôenedictus. Coupe transv. .or- j ^-égioUS mOVeune et 

respondant a la partie A de la figure 68 : o J 

C, prricarpo : ép, épid. légèrement développi- extcmc qu'aU COUtact 

dans les valléculcs ; T, tégument; et, épid. du , , , , y « • 

tég. : a/6, assise protéique. — Gr. 320. aulegumcni. LCS taiS- 

ceauxsont protégés ex- 
térieurement par un arc fibreux. L'aspect chagriné de la sur- 
face du fruit est du à lastructure particulière de l'épidermo du 
tégument, ainsi (pi'à celle du péricarpe. 




TUBULIFLORES. — MUTiSIÉP:S 

SOUS-TRIHU DES GoCHNATLNÉES. 

Ge.nre Mo(|nini;i DC. 

Pérufirpe. — Nous n'avons pas pu étudier le développement 
dans ce g(;nre. 



OVAIRE DES COMPOSÉES 103 

Une coupe transversale faite à mi-hauteur dans le fruit mûr, 
présente six faisceaux libéro-ligneux. L'épiderme externe porte 
des poils de deux sortes. Les uns, tecteurs, assez nombreux, 
sont constitués par un pied unicellulaire supportant deux 
cellules accolées sur toute leur longueur. Parfois l'une des 
cellules est moins longue que l'autre, et présente un aspect 
analogue au poil tiguré plus loin pour YOnoseris (fig. 71). Les 
autres poils sont sécréteurs, très courts, formés d'un petit pied 
composé de deux ou trois cellules superposées, aplaties tangen- 
tiellement, et sont terminés par une tête à trois ou quatre 
cellules également superposées. L'épiderme externe est pourvu 
d'une cuticule striée. Les faisceaux libéro-ligneux sont entourés 
parfois complètement, ou protégés extérieurement par un 
anneau ou un simple arc fibreux. Le reste du péricarpe est 
cellulosique à la maturité et dépourvu d'oxalate de chaux. 

Tégument. — " L'épiderme externe possède, à la maturité, 
une structure analogue à celui du tégument du Saus.surea 
{fig. 49) et du Berardia. 

L'oxalate de chaux manque dans le tégument séminal comme 
dans le péricarpe mûr. 

Notre étude n'a porté que sur une seule espèce, le Moquima 
polymorpha DC. 

Genre Onoseris DC. 

Péricarpe. — Le développementgénéralde cette paroi donne 
lieu, dans l'espèce étudiée, à une observation intéressante : c'est 
l'absence complète d'oxalate de chaux dans la région interne 
à tous les stades du développement. Ce caractère différencie 
nettement les Miitisiées des Cynarées. 

Le fruit mùr est muni d'une dizaine de côtes (fig. 70). Au 
niveau de chaque côte se trouve un gros paquet de fibres, au 
centre duquel on remarque généralement un îlot formé de 
quelques cellules à membranes minces et cellulosiques, qui ne 
sont nullement des restes de liber, comme on pourrait le penser 
à première vue. 

L'épiderme externe porte des poils de structure variable, 
ordinairement formés d'un petit pied, portant deux cellules 
accolées sur toute leur longueur ou seulement jusqu'à une 



lOi 



p. LAVIALLE 



certaine distance du sommet. Ces deux cellules peuvent avoir 

f 




Fig. 70. — Onosens corytnbosa. Coupe tiansv. du Fi^. 71. — Onoseris cortjm- 
fruit un peu avant la maturité :/i^'/\p(:Ticarp(';e7j, boaa. Di'tail de la partie A 
éi)ideruie pililëre ; /j/', pa(iuot de fibres: é(, épid. (fig. 70) : mt, paroi commune 
e.\t. du tég. ; pt, par. tégumentaire; /". faisceau aux deux cellules du poil. — 
du raphi' ne dépassant pas la chalaze : cm, couche Gr. : 400. 
niembraiiii'orme ; alb, couclio protéique ; A. par- 
tie représentée en détail par la figure 71 ; B. 
partie représentée par la figure 72. — Gr. : 3.5. 

des dimensions inégales. La paroi scléreuse mitoyenne de ces 

poils jumeaux est munie de nombreuses 
ponctuations (fig. 7t). 

Tégument. — L'épiderme externe 
possède, <à la maturité, la structure re- 
présentée parla figure 72. Le faisceau 
du raphé ne dépasse pas la chalaze, de 
sorte que la coupe transversale ne 

^V^{~^T^'^"T^^T^ rencontre qu\ine fois le faisceau nour- 

hpiderrne e.xt. du teg. sem. ^ 

accompagné d'une petite ricicr de la semeucc, La couche mem- 

quantité de parenchyme. — i ./. i y- • i . • x . • , 

Gr. : 600. brauitorme est limitée intérieurement 

par deux assises protéiques. 
]j Onoseris roinjmhom Be.nth. et Hook., est Tunique espèce 
étudiée. 




OVAIRE DES COMPOSÉES 105 

Genre Warîonîa Coss. 

Nous n'avons pas pu étudier le développemeut complet dans 
ce genre, et nos observations n'ont porté que sur l'espèce 
saharienne de l'herbier de l'École supérieure de Pharmacie de 
Paris, Warionia saharx Benth. 

Péricarpe. — L'épiderme externe du péricarpe est muni d'un 
grand nombre de poils lecteurs jumeaux, analogues à ceux qui 
ont été décrits pour les deux genres qui précèdent, et aussi pour 
le genre Cad'ma (fig. 46). Ces poils sont très nombreux, le pied 
est court, et les deux cellules accolées sont souvent très longues, 
de sorte que le péricarpe est recouvert d'un épais duvet pro- 
tecteur, en rapport avec le climat des régions désertiques. La 
zone interne, dépourvue d'oxalate, est faiblement résorbée 
au cours du développement. Les cordons conducteurs sont 
nettement proéminents et présentent la même stucture que ceux 
des Ediinojis (lig. 36). 

'Tégument. — L'épiderme externe du tégument ne s'allonge 
pas radialement ; il subit un certain accroissement dans les trois 
directions de l'espace. Le faisceau nourricier forme une boucle 
très nette. On y rencontre quelques cristaux prismatiques 
d'oxalate de chaux. 

Genre Berardia Vill. 

Péricarpe — Nous n'avons pu nous procurer que des échan- 
tillons mûrs. 

Le fruit est glabre. L'épiderme externe est formé de cellules 
arrondies, dont les membranes sont très épaissies. L'épaissis- 
sement est plus accentué du côté externe où l'on observe une 
cuticule très nette. L'assise sous-épidermique est très régulière 
et formée de cellules à membranes épaissies et demeurant 
cellulosiques comme les membranes des cellules épidermiques. 
La partie interne du péricarpe est très lacuneuse et formée de 
cellules arrondies. L'oxalate fait défaut. 

Tégument. — L'épiderme externe du tégument mûr ressemble 
cà celui du Saussurea (fig. 49). Le parenchyme tégumentaire est 
presque entièrement résorbé et réduit à une zone très aplatie, 
à structure confuse, limitée intérieurement par une couche 



106 



P. LAVIALLE 



membraniformc d i)ai' deux assises i)rotéiques. Les organes 
sécréteurs font dé faut dans le fruit nuir. 

Les caractères précédents ont été observés dans le fruit niùr 
du Berardm subacaulls Vill., unique espèce étudiée. 



Sous-tribu des MltisiiNées. 
Genre Schlcehtoiidalia Less. 

Nous avons eu à notre disposition des échantillons provenant 
de riierbier du Muséum d'histoire naturelle de l*aris, et des 
graines mûres i)rivées du péricarpe, venant de Montevideo. 
L'espèce étudiée est le S. hizuUefolm Less. 

Péricarpe. — La surface est couverte de très nombreux et 
très longs poils unicellulaires, à cavité très réduite, à membrane 
très épaisse et pointus à leur extrémité. 

Ti'f/ument. — Le tégument est réduit, à l'état mùr, à son 
épidermeet aune très mince 
couche membraniforme, pro- 
venant de la résorption du 
parenchyme tégumentaire. 
La structure de Tépiderme 
(fig. 73) ra[)pelle assez exac- 
tement celle de l'épiderme 



-et 



Fig 



73 
f'olin. 
iiiÙM' ; 
séiii. : 
parcnc 
riicii à 
siques 





SchlechtendalialuzuUe' 

r;nu|jc Irarisv. dr la graine 

A, (ligure 74): et, opiii. du lég. 

1)1, résidu iiieailjianil'orme du 

iiyiiK' tégumentaire; alb. aibu- 

mciiihranes épaisses et ceiluio- 

. — Gr. : 480. 



Fig. 74. — Sch/erhh'iidalia lii:ul;i'/'o/ia. 
Coupe transv. de la graine mûre : é(, 
épid. tégumentaire ; /)/, r('sidu mcm- 
liraniformc du parencliyme tégumen- 
taire; alô, masse de l'albumen corné ; 
zia, /one interne désagrégée de l'al- 
bumen :f/, cotylédon: A, partie dessi- 
née avec détail àlafigure73. — Gr. : 80. 



du tégument de VOnoseris (fig. 72). Au-dessous, oir observe un 
tissu formé de cellules à membranes épaisses et cellulosiques, à 



OVAIRE DES COMPOSÉES 107 

contenu riche, caractères qui ne permettent pas de le confondre 
avec un reste de parenchyme tégumentaire. Au centre de ce 
tissu, on remarque deux petits cotylédons (fig. 74). Le volume 
très restreint de ces deux organes, joint aux caractères histolo- 
giques du tissu environnant, montre clairement que ce dernier 
n'est autre chose que Talbumen de la graine. Nous avons 
donc affaire ici, à une Composée dont la graine est pourvue 
d'albumen. 

L'abondance de ce derniertissu, sa structure cornée, la réduc- 
tion du tégument séminal h l'épiderme, au cours de la matura- 
tion, enlin la petitesse de Fembryon, rapprochent la graine de 
cette plante de celle des Ombellifères, ce qui paraît établir un 
lien entre les deux familles. 

Ici encore, Fanatomie vient au secours de la morphologie. 
En efl'et. Bâillon (1) attribue au SchleclitendaUa luzuUefoli.a le 
port d un Eryngium, sans assimiler davantage ses caractères 
à ceux des Ombellifères. Urban et Môbius (2) rapprochent cette 
espèce de \ Eryngïum eriophorum^ Ombellifère à feuille de 
Graminée. 

Genre Trîchoclîne Cass. 

Péricarpe. — Ici, comme dans la plupart des espèces améri- 
caines, nous avons étudié le fruit mûr. 

Dans le T. heteropJiyUa Less., unique espèce étudiée, nous 
avons constaté une résorption très avancée de la paroi ova- 
rienne. L'épiderme seul garde sa structure, sauf au niveau des 
quatre côtes, où les faisceaux sont entourés de quelques cel- 
lules de parenchyme à structure nette (fig. 75). Au sein du péri- 
carpe, on rencontre ordinairement quatre faisceaux normale- 
ment placés. Parfois, cependant, on en compte six, par suite 
d'un dédoublement du faisceau de chaque suture. 

L'épiderme externe du péricarpe est muni de deux sortes 
de poils. Les uns sont lecteurs unicellulaires, assez longs, et 
pourvus sur la paroi interne, d'un épaississement en forme de 
spirale très surbaissée, solide, qui peut sortir de la cavité 
cellulaire à la suite d'une déchirure de la paroi (Voy. la ligure 77 

(1) Raillon, Histoire des plantes, t. Vlll p. 16-17, Paris, 1886. 

(2) Urbax und Mobius, {Berich. d.d. Bot. Geseltsch., II, 1884). 



108 



P. LAVIALLE 



(lonnôe pour le Trlris). Celte si)irale est analogue à celle qui a 
été décrite dans les cellules épidermiques de la graine des 
Cup/iea (I). Les autres jjuils sont sécréteurs, pluricellulaires, 




m 

Fig. 73. — Tricfwclhie heteroplujila. Coupe transv. du Iruil luur : />. laiseeau 
"arpellaiie ; ps, poil sécréteur; pi, poil lecteur; et, épid. ext. du tégument; 
cm, couche membraniforiiie : alb, assise protéique. — Gr. : 135. 

unisériés, très courts (fig. 75). Le produit de sécrétion s'accu- 
mule sous la cuticule. 

Le fi'uit est très fortement aplati parallèlement au plan de 
symétrie de la semence. 

Tégument. — Les cellules de l'épiderme externe s'allongent 
et se sclérifient légèrement dans le voisinage du faisceau, qui 
décrit la l)0ucle souvent mentionnée pour les autres genres. Les 
cellules épidermiques ne subissent pas d'accroi.ssement aussi 
notable dans les régions latérales (fig. 75). La zone sous-é|»ider- 
mique estmembraniforme, sauf au niveau du faisceau, etlimilée 
]»ar une seule assise protéique. 

Genre Chaptalia Vent. 

Les espèces appartenant à ce genre ont été étudiées à 
maturité comjtlèlc. 

(1) Wii.iiEt.M (intriF-it. leher dcn l'.au und die Knlw ickelung der Sainens- 
chalen einiger LyHiraiieen [Rot. Zeit., t. .^1, 18'.»'J . 



OVAIRE DES COMPOSÉES 



109 




Fig. Tti — Cliaptalia excapa. Coupe transv. du 
fruit mûr : pt, poil lecteur à spirale interne; 
pf, paquet de fibres du péricarpe ; es, cuti- 
cule striée : et. épid. du tég. ; cm, couche 
membraniforiue; aib, couche protéique. — 
Gr. : 320. 



Pérkarpe. — L'épiderme du péricarpe est pourvu d'une 
cuticule striée. Il produit des poils lecteurs unicellulaires 
(fig. 76), de forme et de constitution identiques à ceux du 
Trkhod'me. Les autrescel- 
Iules é p i d e r m i q u e s 
sont assez grandes, et 
séparées de l'épiderme 
du tégument par une 
simple couche membra- 
niforme, représentant le 
parenchyme carpellaire 
aplati, presque complète- 
ment résorbé, et dépour- 
vu de cristaux d'oxalate. 
On remarque ordinaire- 
ment huit petites côtes, 
dans chacune desquelles 
se trouve un gros paquet 
de fibres. 

Tégument. — L'épiderme externe du tégument se développe 
et se sclérifie d'une façon particulière (fig. 76). Le faisceau 
nourricier s'arrête sous la chalaze, de sorte qu'une coupe 
transversale ne le rencontre qu'une fois. Le parenchyme tégu- 
mentaire est à peu près complètement résorbé et sans structure. 
La couche membraniforme sous-épidermique est bordée inté- 
rieurement par une assise d'albumen, parfois par deux assises, 
rinterne étant très aplatie. 

Ces caractères sont communs aux espèces suivantes : Ch. 
Arechavaletai Hieron, Ch. pïloselloides Baker, Ch. excapa 
Baker, Ch. sinuata. Baker. 

Genre Gerbera Gronov. 

Le G. Jainesoni Bolus, unique espèce étudiée, présente à 
l'état mûr, tous les caractères décrits pourle Chaptalia. Pourtant, 
l'épiderme externe du tégument, qui possède une structure 
analogue à celui du Cliaptalia, est un peu plus développé dans 
le sens radial. 



1 10 p. LAVIALLE 

SoUS-TRIBU DES NaSSAUVINÉES. 

Genuk Perozia Lag. 

Péricarpe. — La rôsorpLion du parcncliymo au cours du 
développement ne resj)ecte guère que répiderme, sauf au 
niveau des cinq ou six faisceaux, qui sont accompagnés de 
quehpies cellules. L'épiderme externe, légèrement scléridé, 
porte d'assez nombreux poils tecteurs, unicellulaires etscléreux, 
ou encore jumeaux i Voy. Carlïna, tig. 46) et portés sur une 
émergence de Tépiderme. 

Ti'f/umenl. — L'épiderme externe est form<'' à la maturité, 
de cellules irrégulières dans leurs formes et dans leurs dimen- 
sions, très légèrement allongées dans le sens radial, et à 
contenu granuleux jaune, liés résistant à riiypoclilorite, et 
rap])elant le produit enfermé dans les cellules éj)idei'miques 
(lu péricarpe des Jur'inea. Le parenchyme est réduit à une 
couche membrani forme, sauf au niveau des faisceaux, qui sont 
entourés d'une petite quantité de tissu. 

Nous avons trouvé ces caractères dans les espèces suivantes : 
P. K'ing'il Baker, P. midl'iflora Less., P. soncInfoUa Baker. 

Une autre espèce, le P. fruticosa Llave, ne produit pas de 
poils tecteurs. On ne trouve h. la surface du fruit que des poils 
sécréteurs nombreux, 5 à 6 cellulaires unisériés. rappelant un 
peu les poils sécréteurs des Trlris (fig. 77), mais plus courts, à 
cellules aplaties tangentiellement, et de forme générale plus 
ou moins globuleuse ou ovoïde. Le [)ro(luit de sécrétion s'accu- 
mule sous la cuticule. ^ 

Genre Trixîs P. Bu. 

(lomme type de structure dans ce genre, nous décrirons le 
T. pallula. 

Pêricaijip. — Cette espèce, étudiée seulement à la maUiiite, 
présente un péricnrpe peu développé, limité extérieurement 
par un épidémie pihiere, et ])ourvu d'une cuticule striée. Les 
poils sont de deux sortes. Les uns sont tecteurs, identiques à 
ceux (jui ont été figurés pour le Tr'irJiocline (fig. 75) et pour le 
C/tnpta/ia [W^. 76). La paroi de ces poils se gélifie souvent au 



OVAIRE DES COMPOSEES 



ill 



voisinage de rextrémité, et livre passage à la spirale interne, qui 
nous a paru s'en échapper en vertu d'une élasticité propre 




Fig. 77. — Trixis pallida. Coupe transv. du fruit mûr : C, péricarpe; es, cuticule 
striée; ps, poil sécréteur ; jo/, poil tecteur; sp, spirale sortie du poil ; T, tégument; 
et, épiderme du tégument; ch, par. sous-épidermique formé de cellules remplies 
de pigment et contenant quelques cristaux ; alb, couche protéique. — Gr. : 385 

(fig. 77). Les autres poils sont sécréteurs, pluricellulaires (8 à 
10 cellules), unisériés et capités (fig. 77). Le produit de sécré- 
tion, parfois abondant, s'accumule sous la cuticule. Au-dessous 
del'épiderme on trouve un très petit nombre d'assises cellu- 
laires, puis une zone formée de tissus plus ou 
moins écrasés et résorbés. Dans le péricarpe 
sont plongés six paquets de fibres, entourés 
chacun de quelques cellules de parenchyme. 
Tégument. — Nous ne pouvons attribuer 
une origine sûre à la partie externe du tégu- Fig. 78. — Trixi 
ment mûr (fig. 77). Nous ne savons pas s'il /^'^f'- f°f°"J^? 

\ o y i 1 épid. ext. du teg.; 

y a eu là un dédoublement de l'épiderme, pe, partie en con- 

, . i-rvr • i- 1 • tact avec le péricar- 

ou Simplement une diiierenciation des assi- pe.— Gr. : lOoO. 
ses externes du tégument. Cependant, 
les stades plus jeunes que nous avons rencontrés dans d'au- 
tres espèces, nous portent à croire que cette zone est d'ori- 




112 



P. LAVIALLE 



gine exclusivement (''|)i{l('imi(|iie. L'ensemble est sclérilié d'une 
façon irréf^ulière, ce qui donne à celte région une apparence 
caraclérislique (fig. 77 et 78). 

Le faisceau nourricier s'arrête au-dessous de la chalaze. Le 
parenchyme tégumentaire est réduit à une 
couche de cellules plus ou moins aplaties, 
et remplies, à la maturité, d'un pigment 
noir qui donne au fruit sa coloration. A l'in- 
térieur, le tégument est limité par une cou- 
che membraniforme, et par deux assises 
protéiques. 

Contrairement à la plupart des genres étu- 
diés jusqu'ici, le genre Trixls présente des 
différences de structure permettant de distin- 
guer les espèces. Nous allons les décrire ici. 
T./iallida Less. — Cq Tri.ns présente les 
caractères précédents. 11 est caractérisé par la 
nature et la structure des poils, parla struc- 
ture de Fépiderme du tégument, et par la 
présence de pigment noir dans les cellules du 
parenchyme tégumentaire. 
T. Hieronymi Arech. — Le péricarpe porte des poils sem- 
blables à ceux du T. pallhla. L'épiderme externe du tégument 
possède une structure qui, malgré le jeune âge de nos éclian- 
tillons. |»arait ditïerer de celle de Fépiderme du T. jt'iUlda. Nous 
rapprochons plutôt sa structure, de celle du tégument du T. 
fjfhroleiua décrit plus loin. 

T . Le.sshifiU D. G. — Cette espèce diffère du T. paU'ida par 
la foime des poils tecteurs. Ces poils sont bicellulaires, plus 
rarement unicellulaires, et de structure identique à celui du 
7'. ver basa for mis (tig. 80). 

Les stades jeunes montrent qu'on doit considérer la zone 
externe sclérihée du tégument du T. pallida^ comme pro- 
venant du dédoublement de l'épiderme. 

T. orhroleiica IIook. et Ar.n. — Poils identiques à ceux du 
T. pdU'tda. L'épiderme du tégument de cette espèce diffère 
nettement par sa structure (fig. 79) de celui du T. pallida. Les 
cellules sont très allongées radialement, et dépourvues des 



Fig. 79. — Trixis 
ocht'oleura. Cou- 
pe transv. mon 
trant la structure 
de l'épid. ext. du 
tég. mûr. — Gr. : 
4U0. 



OVAIRE DES COMPOSEES 



113 



cloisons qui caractérisent l'épiderme de ce dernier Tn.xïs. 

T. hrasiliensis D. C. — Par la structure de ses poils, et peut- 
être aussi par celle de Tépiderme du té- 
gument jeune (réchantillon étant trop peu 
avancé pour que nous puissions être affir- 
malif), cette espèce se rattache au T. orhm. 
leur a. 

T . cerhasfiform'ts Less. — Ce Triiis est 
caractérisé par la forme des poils lecteurs. 
Ces derniers sont bicellulaires, très rare- 
ment unicellulaires, très déliés, pointus, lé- 
gèrement cutinisés (fîg. 80). 

T. moUksuna D. Don. — Comme le pré- 
cédent, il ne diffère du T . paUida que par la Fig. 80. — Trixis ver- 

„ , •! i 1 /-' -1 XI basciformis. Poil tec- 

torme des poils tectenrs. Ces pods sont de fg^,,. biceiiuiaire dé- 
forme analoaue à ceux de Tespèce précé- pourvu de spirale 

^ '. ' . interne. — Gr. : 320. 

dente, mais le plus souvent unicellulaires. 

L"oxalate abonde dans la zone externe du tégument, sous la 

forme de cristaux prismatiques. 

Tous les Trixis étudiés ont une cuticule striée. 




Genre Painplialea Lag. 

Cette espèce américaine a été étudiée seulementà la maturité. 

Péricarpe. — - L'épiderme externe est pourvu d'une cuticule 
striée, et de poils tecteurs identiques à celui que nous avons 
représenté pour le Trichocline heterophylla (Tig. 75). 

Les cellules épidermiques sont grandes, à contenu jaune, 
granuleux, très résistant vis-à-vis de l'iiypochlorite. La région 
sous-épidermique est plus ou moins écrasée. L'oxalate manque 
complètement, tout au moins à la maturité. On trouve des 
restes des cordons conducteurs. 

Tégument. — L'épiderme externe de cette enveloppe est peu 
différencié, même à la maturité. 11 est formé de cellules à peu 
près cubiques. Au-dessous, le parenchyme tégumentaire est 
réduit à une couche membraniforme, sauf au niveau de la 
boucle vasculaire. Le tégument séminal est limité intérieure- 
ment par l'assise protéique unique. 

Les espèces qui suivent nous ont présenté les mêmes carac- 

AXN. se. NAT. BOT., 9^ série. XV, 8 



1 1 i 



p. LAVIALLE 



tères : /^ Ini/jlpiinfnlki Less., /^ heicinji/iylhi Lkss., P. Coiii- 
meraonu Cass. 

Genre Moscharia Rinz. et Pav. 

Nous avons (Hiidié le Moscharïa phinaùjidu liiNZ. el I*av.. à l;i 
malurité (lu fiuil. KAaiiiinr à la loujx', le IVuil i)n''S('iitt' qualn- 
cotes loni;ilu(linales \eri'U(iueuses. 

Pêruarpp. — '■ L'élude liisl()l()i;i([Ui' de ce IVuil uiùr, uioulre 

(lij;. 81) ([ue chacune des 
ép (jualie rôles est constituée 
]iar un épidémie, dont les 
cellules oui une mend)i'ane 
mince et eellulosiciuc Au- 
dessous, on observe un 
massif de grandes cellules 
dont les membranes sont 
sclérifiées suivant un réseau . 
A la partie interne de ce 

Fis. 81. — Mosclnirid pinnalifidu. (loupe ,-,^,^,,:f .^ t.,^,,.-^. ,.„ ..r,.^.,,^! 
Transv. du fruit ...m: C. péricarpe: massll , se trOUVC Un paqucl 

àp. épidémie du péricarpe: pr. paren- (\q fibrCS, puis Un tissU Ccl- 

chvrne à éléments réticulés; pf\ paquet , i • i i ■ 

de' fiijres />), faisceau carpellaire; T, té- lulOSiqUC, daUS Icquel OU 

gument séminal; aW, couche proiéique. ^etrouve facilement le fais- 

— Gr. : 110. 

ceau libéro-ligneux, et (jui 
est complètement dépourvu de ci'istaux. 

Les côtes sont réunies entre elles par de minces couches de 
tissu cellulosique, situées au niveau dessillons. 

Téfjumenl . — A la maturité complète, le parenchyme du 
tégument est très écrasé, L'épiderme se montre formé de 
cellules à peu près arrondies, à membranes ligniliées. Au- 
dessous on observe un parenchyme plus ou moins complète- 
ment résorbé cl dépourvu de structure, dans lequel on ren- 
contre des ])rismes d'oxalate assez développés. 

La limite interne du tégument séminal est formée par deux 
assises protéiijues. 




OVAFRE DES COMPOSEES 



115 



SOUS-FAMILLE DES LIGULIFLORES 

TRIBU DES GIGHORIÉES 

Sous-tribu DES Scolyminées. 

Genre Scolynius Tourn. 

Péricarpe. — Dans ce genre, comme dans le genre Hyoserh 
décrit plus loin, les carpelles sont latéraux Chez les Scoli/mu.s., 
les deux branches stigmatiques sont latérales. 

Le plan de symétrie de l'ovule et de la graine, déterminé [>ar 
le plan de la boucle vasculaire, ne coïncide pas avec le plan de 
symétrie de la corolle; il lui est au contraire perpendiculaire, 
ce qui entraîne, pour Tensemble de la fleur, l'absence de plan 
réel de symétrie. Les observations sont facilitées par la pré- 
sence d'une bractée enve- 
loppant l'ovaire, et formant 
deux ailes latérales. 

A l'état jeune, la paroi 
ovarienne est lacuneuse et 
oxalifère dans la région 
interne. La partie externe 
est homogène et dépourvue 
de méats. L'appareil con- 
ducteur est constitué par 
cinq faisceaux libéro-ligneux. 
Les deux cordons sont peu 
développés et présentent la 
structure ordinaire. 

A la maturité, les cinq 
faisceaux sont remplacés 
par cinq paquets de fibres. 
Un certain nombre de cel- 
lules épidermiques sont très 
agrandies. Au-dessous de 

l'épiderme se trouve un tissu très serré, formé de cellules à 
parois minces et lignifiées. La partie interne est constituée 
par un tissu cellulosique lacuneux, à grandes cellules contenant 



==-Z10 




Fig. 82. — Scolynius hispanicus. Coupe 
transv. du Iruit mûr : C, péricarpe : 
ép. épid. oxt du péricarpe; zio, zone in- 
terne oxalifère; T., tég. séminal; et, épid. 
du tég. ; alb, résidu de l'albumen; ae, assise 
externe del'albumen .cp, couclieprotéique. 
— Gr. : 4r,0. 



I l() p. LAVIALLE 

chacuno un gros cristal pi'ismaticjiie d'oxalate île chaux (fi*». 82). 

Téd/umenl . — Le (hHoIojjpement général de cette tmii(|ue 
ne présente rien de |)articulier. Le faisceau décrit une boucle 
très nette. Les cellules de Tépidorme externe, d'abord peu 
(litrérenciées, se sclérilient fortement (lig. 82). Le parenchyme 
du tégument est trèsaplati, sauf au niveau des faisceaux, cpii sont 
entourés de quelcjues assises cellulaires. A l'intérieur on douve 
trois assises. L'une est formée de cellules vides et à paiois 
minces, ondulées, au contact de la couche membraniforme, 
c'est l'assise externe de l'albumen incom})lètement ré'sorbée. 
Les deux autres forment la couche protéique proprement dite ; 
elles sont pourvues de membranes épaisses, surtout au contact 
de l'assise externe de l'albumen. 

L'inuline est abondante dans le parenchyme tégumenlaire, 
et se dépose en sphéro-cristaux dans les préparations glycéri- 
nées. Les Srobjmus sont très propres à suivre l'évolution de 
l'assise externe de l'albumen et du suçoir. 

L'appareil sécréteur fait complètement défaut. 

La présence d'oxalate dans la partie interne du péricarpe 
est exceptionnelle chez les Ligulitlores, et les Scolymiis peuvent 
être considérés comme des termes de passage. 

Le S. maculatu-s L. et le S. hispanïcus L. présentent les 
mêmes caractères. 

Sous-tribu des Cichorinées. 

Genre Calaiiniiche L. 

Péricarpe. — La paroi de l'ovaire renferme cinq à six fais- 
ceaux. L'épiderme interne est fortement épaissi, dans le jeune 
âge, au contact du tégument ovulaire. Le parenchyme carpel- 
laire est très lacuneux à l'intérieur, riche en oxalate dans la par- 
tie moyenne, homogène et sans méats dans la région externe. 
Les cristaux de la partie moyenne appartiennent au syslème 
clinoi'hombique, et sont souvent màclés suivant la facette de 
modilication dont la notation est /?'. 

L'épiderme externe porte des poils jumeaux, formés, comme 
ceux de beaucoup de Mutisiées et deCarlininées, par deux cel- 
lules accolées sur toute leur longueur etbifurquées au sommet. 



OVAIRE DES COMPOSÉES 



J17 



Il y a également des poils unicellaires, terminés par une pointe 
mousse. 

Au cours du développement, on observe la résorption de la 
zone interne jusqu'à la région oxalifère. Chaque faisceau libéro- 
ligneux est remplacé par un gros paquet de fibres. L'épiderme 
externe est assez fortement cutinisé. 

Tégument. — L'évolution des deux zones, ainsi que la struc- 
ture du faisceau ne présentent aucune particularité. L'épiderme 
externe se différencie beaucoup moins que dans le genre Sco- 
lymus. Les cellules de cette assise s'épaississent en fer à cheval, 
à branches ouvertes vers l'extérieur. Le parenchyme tégumen- 
taire est fortement résorbé; on ne retrouve qu'une ou deux 
assises sous-épidermiques nettes, le reste étant aplati, membra- 
niforme, et limité intérieurement par l'assise protéique unique. 

L'appareil sécréteur fait défaut. 

Le Caiananche cxrulea L. possède cinq faisceaux libéro- 
ligneux, remplacés par cinq paquets de fibres à la maturité, ce 
qui le différencie du C. lulea L., qui en possède six. 

Genre Cicboriiim L. 

Péricarpe. — L'enveloppe de l'ovaire jeune est lacuneuse 
dans la région interne, homo- 
gène sans méats et pourvue 
d'assez nombreux petits cris- 
taux dans les assises voisines 
de l'épiderme. L'appareil con- 
ducteur est formé de cinq 
faisceaux. L'épiderme interne 
est interrompu, en deux en- 
droits opposés, par deux cor- 
dons conducteurs peu dévelop- 
pés, et présentant la structure 
habituelle. 

Pendant le développement, 
la zone externe homogène se 
sclérifie fortement, sauf l'épiderme, dont les membranes 
restent minces. La zone interne est plus ou moins écrasée ou 
résorbée (fîg. 83). 







Fig. 83. — CicJioriuin intybus. Couda 
transv. du fruit : C, péricarpe; T, tégu- 
ment ; et, épiderme tégumentaire; cilb, 
couche protéique. — Gr. : 360. 



s 



p. LAVIALLE 



Ti'iiumenl. — Le dévoloppemenl général de celle liiin([iie 
siiil la marcJie déjà souvenl déerile. Les eellules de répideiine 
gi'undissenl légèi'ement, el lij;nitienl leurs mem])ranes siiivanl 
des lignes lormaMl un réseau peu régulier (tig. 83). Le paren- 
chyme est réduil à une ou deux assises cellulaires. La parlie 
interne esl aplalie, niemi)raniforme, elliniilée par deux assises 
proléi(|ues. dont rintei'ne est très a|)lalie. 

Nous avons suixi dans celte espèce le développement de l'al- 
liumen et du suçoir, (pii ne ditîère pas du celui du Sonrinis. 
La résorplion de l'assise externe di' Talhumen est complète à 
la maturité. 

I/appareil sécréteur fait complètement défaut. 

Le C. Intybus L., le C. dïvar'icatuni Heldr. et le C. encUvia L. 
présentent les mêmes caractères. 

Genre Lnnipsaiia Juss. 

Péricarpe. — Le parenchyme carpellaire, à peu près homo- 
gène dans le jeune âge, présente ensuite de petites plages de 
cellules apparlenantaux deuxou trois assises sous-épidermiques, 
régulièrement espacées, et à éléments un peu plus volumineux 

que ceux du reste de la paroi ova- 
rienne. Au sein du parenchyme 
sont plongés cinq faisceaux lihé- 
ro-ligneux. 

A rexceptioii des petites pla- 
ges uniformément réparties, des 
cellules de Tépiderme externe, 
et d'une ou de deux assises 
internes, tout se scléritie. La sclé- 
rification est un peu irrégulière; 
on trouve, en eti'et, des paquets 
de libres régulièrement disposés 
et à lumen arrondi, au sein d'un 
lissu sclérilié dont les lumens 
sont linéaires un peu dilatés 
(tig. 84). 
L'oxalate de chaux fait défaut à tous les stades. 
Téfjinupitl. — Il ne présente aucune particularité au |)oint de 




Fig. 84. — Lampsana conimmiis. 
Coupe transv. du fruit : C, péri- 
carpe; ép, épid. du péricarpe; T. té- 
;L,'unient; et, épideriue du tég. ; 
ao, assise sous-épid('rmii|ui' oxa- 
lifèrr; «//j. couclie proléii(ue. — Gr. : 
480. 



OVAIHE DES COMPOSÉES 119 

vue du développemeut général, qui suit la marche indiquée à 
propos du Sonchm. Gomme chez ce dernier, on trouve, à la ma- 
turité, un épiderme formé de cellules très petites, à membranes 
minces et lignifiées. 

Les cellules de rassise sous-épidermique contiennent chacune 
un cristal prismatique d oxalate de chaux. Le reste du tégu- 
ment est presque complètement résorbé ou aplati, et limité 
intérieurement par deux assises protéiques (fig. 84). 

Nous avons suivi très nettement l'évolution du suçoir dans 
ce genre, et n'avons à signaler aucune particularité. La résorp- 
tion de l'assise externe de l'albumen est complète à la maturité. 
Ouant au suçoir, il est réduit à un petit mamelon sans structure 

Les laticifères péricycliques, si nets et si abondants dans la 
tige, ne pénètrent pas dans la paroi ovarienn(^ 

Ces caractères sont communs au L. communia L., et au 
L. gramUfîora Bieb. 

Genre Hlicroseris Don. 

Péricarpe. — Dans le jeune âge, la partie interne de la paroi 
ovarienne est lacuneuse. Bientôt se différencient une dizaine 
de côtes peu accentuées et de volumes irréguliers, contenant 
chacune un faisceau libéro-ligneux. L'épiderme externe reste 
cellulosique, ainsi que des groupes composés chacun d'une 
douzaine de cellules, dont la membrane reste mince jusqu'à la 
maturité. Ces groupes sont situés dans les dépressions vallé- 
culaires. 

Au niveau des côtes, l'épiderme s'accroît très légèrement vers 
l'extérieur, en donnant naissance à des poils extrêmement 
courts et à membranes très épaisses. Le reste du péricarpe est 
scléreux; la sclérification est plus intense dans la région interne 
dont les fibres ont un lumen linéaire, que dans la région externe 
où elles ont un lumen arrondi. Cependant, à l'intérieur et au 
niveau des côtes, on trouve une bande peu épaisse de tissu 
cellulosique écrasé, au sein duquel on retrouve avec plus ou 
moins de netteté les faisceaux du péricarpe. Les cordons con- 
ducteurs des tubes polliniques sont nets, peu développés, à 
structure identique à celle que nous avons décrite pour les 
Composées qui précèdent. 



120 p. LAVIALLE 

Tf''f/iniif)il . — Les deux zones du ((''giimcnl se développcnl 
comme chez le Sonrhus. Lépidermc externe est formé, à lu ma- 
liirilt'. (|r (('lliilcs à ])arois minces, légèremciil allon^r-es dans 
If sens lanjicnliel. Le parenchyme n'est plus rcpréscnléqiic |»ar 
mit' laiMc lame memhraniformc issue de l"(''crasemenl des 
(issus. Le faisceau libéro-ligneux se ])rolon^e au dehi (\v la 
chalaz<' jusqu'au voisinage du micropyle. L'oxalale de chaux 
existe en petits prismes disséminés dans le tégument. La limite 
interne est foi-mée à la maturité par (h'u\ assises protéicpies. 
dont les membranes sont fortement éj)aissies, surtout au e(»u- 
tact de la couche membraniforme. 

Les M. Bifjeloici Scn., J/. pi/fjnni'd D. Don.. M. Lincllfi/i 
A. (ii{AV.. présentent la même slructuie. 

Nous avons étudié une es])èce du genre Vropappus Xitt. 
(=z 3litM-oseris Donj, ÏUropajipii.s leurocarpus (iREENn. Ses 
cai-actères histologiquessont les mêmes que ceux des M'urnsens. 

Genre Kri^-ia Schreb. 

PfTirarpp. — A la maturité, seul stade où nous avons pu 
l'observer, celle enveloppe présente un épideime dont les cel- 
lules sont très légèrement développées vers Textérieur, de façon 
à produire un poil très court et à membrane très épaisse. Le 
tissu sous-épidermique, abondant, est formé de grandes cellules 
à membranes épaissies et lignihées suivant un réseau. 

A l'intérieur et au contact du tégument, on remarque' une 
zone libreuse à éléments épais. Cette zone est d'épaisseur 
variable avec l'endroit considéré. Le fruit possède cinq côtes. Les 
deux plus grosses correspondent aux deux nei-vures médianes 
des car|)elles: les trois autres corresp 041 dent, deux à une région 
suhirale. laulre à la deuxième suture. Au sein de chacune de 
ces côtes, se trouve un paquet de fibres situé au contact de 
l'épiderme externe, et au-dessous duquel ou rencoulre un fais- 
ceau libéro-ligneux et une petite quantité de tissu cellulosique 
écrasé. Les deux paquets de fibres correspondant aux iieiNures 
carj)ellaires médianes, sont beaucoup plus gros (pu* les trois 
autres. 

Ti'fiifniPiil . — Le d<''veloj)pement général et la vascularisalicui 
suivent la règle établie à |)ro])Osdu .9ryy/r////.v.L"épi(li'rme externe 



OVAIRE DES COMPOSEES 



121 



est formé de cellules petites, arrondies, à parois minces et 
lignifiées. La résorption du parenchyme est presque complète, et 
la couche membraniforme est limitée par deux assises'protéiques. 
]Nous n'avons étudié qu'une seule espèce dans ce genre, le 
A', nrfjlnka AVilld. 

Genre Hyoseris L. 

Nous avons observé dans ce genre, un fait très particulier qui 
mérite d'être signalé. Nous sommes 
d'accord avec les ouvrages classiques 
sui- la ])Osition des deux carpelles 
dans la tleur des Composées. Ils sont 
en général antéro-postérieurs, et con- 
crescents en un ovaire uniloculaire, 
renfermant un ovule anatrope hypo- 
iiaste. Mais leur [josition peut va- 
rier, ainsi que nous l'avons observé 
dans le présent genre, où la position 
(le l'ovaire et du fruit est particulière- 
ment facile à repérer, par suite de la 
présence de deux ailes très dévelop- 
jtées. 

Ces ailes latérales, situées (fig. 85) 
au niAcau des nervures médianes des 
carpelles, sont également au niveau 
du faisceau du tégument. Ces faits 
soulignent la position latérale des 
deux carpelles, l'ovule naissant tou- 
jours à l'aisselle de l'un d'entre eux, Fi-, s:;. — Hyoseris radiain. 

, , 1 I • I ^ 1 Cou 1)0 transv. du fruit : pci'. 

et tournant toujours son raphe vers la j^.,4^.p^ . .^^ ,^.^^ ^^ l^,^-_ 
nervure médiane du carpelle fertile, carpe "pourvu de poils tns 

.. , , courts; se/, parjuet de fibre.-: 

La présence de ces ailes dans les />, faisceau du péricarpe : «/. 
capitules, aidée des indications ana- aiie du fruit : ;./; paquet de 

J _ libres: tg. tégument; alo,ïv- 

tomiques, ne laisse aucun doute sur sidu deiSubumen. — Or. : 20. 
l'orientation du gynécée dans ce genre. 

Ceci entraîne j^our la fleur l'absence de plan réel de symé- 
trie, qui exigerait la présence d'un deuxième ovule à l'aisselle 
dti carpelle stérile. 




122 P. LAVIALLE 

Pérkarjie. — Lépidermo esl formé de cellules (jui se dévo- 
loppont légèrement vers rextérieiir. et d'une l'aeon irré«iulièr<'. 
aussi ])ien sur les ailes que sur le lesledc IdNaiie, en donnant 
des sortes de poils très courts. 

Sous lépiderme. à l'extrémité de eiiaipn' aile, el à la niahi- 
rité, on observe un petit |)aquel de libres. Dans les iM'jïions 
latérales d<' ces mêmes ailes, on rencontre sous lépiderme, nue 
assise de cellules jdus ])etites <|ue les cellules épidermicpies. et 
au centre, un (issu à grands éléments pourvus, à la maturité, 
d'un réseau d ('paississemenls faiblement ligniliés. 

L'appareil conducteur consiste en (piatre faisceaux, dont 
deux, ceux (|ui avoisinent les ailes, persistent neltemeni a la 
maturité liii'. 85j. 

Lnlre les ailes. le péricarpe se montre peu <''pais cl muni de 
petits paquets de libres, plongés dans un conjonctif analogue au 
parencliyme central des ailes, mais formé d'éléments plus 
petits. 

Té(ji(inent. — Nous navons rien de parliculiei- a signalei- 
dans le développement général des espèces de ce genre. L'épi - 
derme externe est formé de très petites cellules arrondies. 
structure communeàla plupartdesLiguliflores. Les deux assises 
protéiques ne sont séparées de Tépiderme externe du léguinenl. 
(pie par une mince couche membianiforme, résultantde Técra- 
sement et de la rt'sorption des tissus. 

Les deux espèces étudiées, H. radUihi L., H. scalirti L., [)n''- 
scnjfiil jt's iiKMni's eariiL'Iéi'es. 

Geni'.k Toi pis Adans. 

l*i-r])nriii\ — La paroi ovarienne jeune. lacuneuM' ncis 
I inlcric'ur, et munie de deux cordons conducteurs nets, mais 
pfuiléveloppés, renferme cinq faisceaux libéro-ligneux. Comme 
chez les autres Ligulitlores, la résoi'ption n'intéresse (pi une 
Ij-ès faible portion (I ou 2 assises) du |M''i'irai'pe. La partie 
externe se scléiihe, à l'exception de l'éjjiderme extei'ue, dont 
les membranes restent minces. Les cellules épidermi(iues sont 
fréquemment développées versTextérieur en poils très réduits. 
Les cinq faisceaux libéro-ligneux persistentjusqu'à lamaturilé. 
entourés d'une pcfilc (pianlil'' de pan-ncliynie cellulosique. 



OVAIRE DES COMPOSEES 



123 



Tégument. — Le développement suit la règle générale décrite 
pour le Sonrhus. Le faisceau nourricier suit la course habi- 
tuelle. 

Cependant Vépklerme externe est complètement rémrljé au cours 
du développement, et l'ensemble du tégument est réduit à une 
couche membraniforme mince, limitée par une seule assise 
protéique. Les faisceaux ne sont pas complètement résorbés, 
et permettent de s'orienter à la maturité complète. 

Nous n'avons décelé aucun organe sécréteur. 

Les caractères décrits plus haut, ont été trouvés dans les 
espèces suivantes .T. barbata Gaertx., T. roronopifolm Biv.. 
T. umhellnta Bertol. 



Genre Rhag'adioliis Juss. 

Péricarpe. — La paroi ovarienne ne subit pas de résorption 
importante au cours du dé- 
veloppement. Elle renferme 
cinq faisceaux libéro- ligneux. 
Le parenchyme carpellaire se 
sclérifîe fortement, à l'excep- 
tion de l'épiderme, dont les 
membranes restent minces, et 
de deux ou trois assises inter- 
nes, qui demeurent cellulosi- 



ques. La région scléritiée est 
interrompue chez le Rh. stel- 
latus GaerTiN. (tig. 86), par 
des bandes de tissu cellulosi- 
que, dont les cellules ont une 
paroi mince. Ces bandes cel- 
lulosiques manquent dans le 
Rh. hedypnoïs All. 

Tégument. — Le dévelop- 
pement général de cette en- 
veloppe ne présente rien de 
particulier. Les cellules épi- 
dermiques sont petites, arrondies et à membranes minces et 
bgnifiéesàla maturité. Le parenchyme tégumentaire, très réduit. 




Fig. SG. — Rhagadioliis stellatus. Coupe 
liansv. du fruit mûr : pf, parties 
fibreuses du péricarpe ; te, travée cellu- 
losique; tg, tégument; fi, faisceau du 
raphé ; alb, résidu de ralbumcn. — 
Gr. : .5j. 



\'1\ 



p. LAVIALLE 



coiilieiil ik's crislaii\ d oxalale, els«'liouM' l'oinK' paruiR' zone 
mombraniforme inlei'iie, contenant la boiiclie vastiilaire ol 
limitée intérieuroment |)ar doux assises (ralliunien. 

L'a])|)arcil sécréteur l'ail défaut dans le péricarpe des deux 
espèces que nous avons éludiées. el doni les noms ont été cités 
|)liis liaul. 



SoLS-TRlJU; Dl>:s Léo.NTODINÉES. 

Genre Hypochœris L. 

Pêrirffj-/je. — On distingue dans la paroi de Tovaire jeune 
six faisceaux lihéro-ligneux. Au couis du développement le 
péricarpe devient tibreux, àrexceplion de deux ou trois assises 
internes, de Tépiderme et de petits grou|)es sous-épidermiques. 
formés cliacun de trois à cinq cellules, dont les membranes 
sont minces et cellulosiques. Au niveau de ces groupes cellulo- 
siques, les cellules épidermiques sont un peu plus grandes 




Fig. IST. — Hii])orliirtis radiculu. Coupe lrai)sv. du l'ruil iiiùi- : €, péricariie ; 
(j<\ gioupi' lie cellules a. lueiubranes minces et cellulosiques: T, tégument: 
'■I. ••pid. exi. (lu ivix. : (ilh, couelie proléique. — Gi'. : 360. 

(lig. 87j. On lelrouve des vestiges des cordons conducteurs à la 
maturilé'. 

T(''i/i(mpnl . — Son développement suil la règle générale, 
LV'|)iderme externe est formé de petites cellules arrondies. Le 
parenchyme légumentaii-e est entièrenumt résorbé ou aplati, 
sauf au niveau de la boucle vasculaire, qui est entourée de quel- 
ques cellules. La liniile interne (\n tégument est formée par 
l'assise proléique uni(|ue. ou parfois double, l'inlerne étant 1res 
aplatie. 

1/appareil siTi-i'Iciir inaiu{ue complèlemeid. 



OVAIRE DES COMPOSEES 



125 



Ces caractères sont communs aux espèces suivantes: H.radl- 
cata L., H. variegata Baker, H. ylabra L., H. taraxacoides 
Lois.', H. maculai a L., H. pinnati/ida Cyr. ; H. Ixiigata L., 
H . xthnenùs L. 

Genre Urosperimiin Scop. 

Pérïrarpe. — La paroi de l'ovaire, à surface lisse à Fétat 
jeune, est lacuneuse et formée de cellules arrondies dans la 
partie interne. La partie externe est homogène, sans méats, et 
contient cinq faisceaux libéro-ligneux. L'épiderme interne est 
interrompu par les deux cordons conducteurs en deux endroits 
opposés. 

Au cours de l'évolution, on observe en certains points le 




Fig. 88. — Urosperinuin picro'des. Coupe transv. du fruit laùr : pér, péricarpe : 
ve, verrue du fruit; fp, faisceau carpeliaire; tg, tégument; alb, résidu de l'albu- 
inen: R, faisceau du raphé ; A, partie représentée avec détail par la figure 89. — 
Gr. : 70. 

développement du parenchyme carpeliaire, donnant naissance 
aux nombreuses verrues qu'on remarque à la surface du fruit 
(fîg. 88 et 89). La partie interne ne subit pas de résorption sen- 
sible. L'inuline est abondante dans la partie interne du péri- 
carpe. 

Tégument. — ^Ce que nous avons dit au sujet du Sonchus peut 



120 



P. LAVIALLE 



se répélerici. Lépidcrme est formé de petites cellules arrondies, 
et se lignide. L'oxalate, en petits cristaux prismatiques, est 




Fig. 89. — Croxpermuin pirroidex. Détail de la porllon A fig. 88) : C. péricarpe au 
niveau d'une verrue du fruit ; T. tégument; alb, couche protéique. — Gr. : 250. 



assez abondant. La couche membraniforme, résultant de la 
résorption des assises tégumentaires et contenant la boucle du 
faisceau, est limitée intérieurement par deux assises ])ro- 
téiques. 

Il n'existe aucun organe sécréteur dansée genre. VU. picro'ides 
ScHM. et VU. Dalechampv Schm. l'épondent tous les deux aux 
caractères précédents. 

Genre Leoiilodoii L. 

]*n-\rarpe. — A 1 état jeune, Tenveloppe de l'ovaire est à peu 
près homogène et renferme cinq faisceaux libéro-ligneux. Les 
cordons conducteurs sont petits, et possèdent les caractères 
ligurésjpour Y Erlùnops. Ln vieillissant, le parenchyme carpel- 



OVAIRE DES 'COMPOSÉES 127 

Jaire se sclérifie fortement, surtout dans la partie interne, 
Tépiderme seul conserve ses membranes minces. Au contact du 
tégument séminal on observe aussi une ou deux assises de 
cellules à parois minces. 

On trouve, comme chez les H f/poc h œris (fîg. 87), des groupes 
de trois ou quatre cellules à membranes minces, régulièrement 
disposées sous l'épiderme, au niveau de vallécules peu pro- 
fondes séparées par des côtes très peu accentuées. 

Tégument. — Tout ce qui a été dit pour le tégument des 
/////>(9r/^«m s'applique à celui des Leontodon. 

On observe également ici deux assises protéiques. 

L'appareil sécréteur n'est représenté à aucun stade du déve- 
loppement. 

Toutes les espèces étudiées présentent les mêmes caractères. 
Ce sont: L. alphuts Vill., L. asper Rchb., L. autumnalis L., 
L. rnspus Vill., L. JiastUls L., L. Ii'ispidus L., L. proleiform'is 
ViLL., L. pi/renainisÇtovx^.^L. Villarsii Lois., L. tuherosush., 
L. flirt us L. 

Genre Kalbfiissia Sch. (= Leontodon L.) 

La structure du péricarpe mùr du K. Salzmanni Pom. dis- 
lingue cette plante des espèces du genre Leontodon. En dehors 
des groupes de petites cellules sous-épidermiques à parois 
minces, rencontrés chez les Leontodon, il existe d'autres groupes 
intermédiaires de grandes cellules, à membranes lignifiées mais 
peu épaissies, et présentant de nombreuses ponctuations. Ces 
groupes sont assez régulièrement disposés, et en général deux 
fois plus nombreux que les premiers. 

Genre Pîcris L. 

Péricarpe. — L'ovaire jeune est pourvu d'une paroi homo- 
gène et sans méats dans la région externe, lacuneuse vers 
l'intérieur, et pourvue de deux cordons conducteurs logés dans 
des dépressions correspondantes du tégument. 

Il n'y a pas de résorption sensible de la partie interne du 
péricarpe, dont on retrouve les cordons conducteurs à la 
maturité. La région externe homogène devient fibreuse, à 
l'exception de l'épiderme dont les parois restent minces, et dont 



128 P. LAVIALLE 

les cellules s'alloniiciit j)liis on moins, de façon a donner des 
|)lages nombreuses, et assez irréiiulièremenl réparties, de très 
pelils poils à parois minces. La paitie inteinc du péricarpe ne 
subit pas de résorption sensible ; ses éléments restent minces et 
cellulosiques. 

Ti'-i/inni'iit . — Lashncliire générale du légimienl jeune ou 
niùr. rap|»elle exactement celle de la plupart des Ligidillores 
précédemment décrites. Léjjiderme externe est encore formé, à 
la maturité, par de petites cellules ai londies, dont la membrane 
est épaissie et lignifiée suivani u\\ fer à clieval dont les brancbes 
sont tournées vers l'extérieur. L'oxalatc en petits prismes abonde 
dans la zone externe du It'gnment jeime. 

On trouve à l'intérieur deux assises protéicjues. 

Les caractères précédents sont ceux du P. hwranoides L. 

Le P. erliïoidesh. présente un péricarpe formé, à la maturité, 
délénients scléreux plus grands, moins régulièrement poly- 
édriques et moins épaissis que dans le P. hieracwides L. 

Dans le P. mharce Batt.. le péricarpe n'est pas uniformé- 
ment fibreux. Il contient une quinzaine de pa([uets de fibres, 
parfois reliés vers leur partie interne par une mince bande 
fibreuse. Ces paquets s'avancent jusque sous lépiderme. Ils 
sont séparés par des îlots de six à buit grandes c(dlules lignifiées, 
dont le volume est plus considérable vers l'extérieur que vers 
l'intérieur, et dont les membranes sont pourvues de nom- 
breuses ponctuations. 

Le péricarpe du P. fjelula Pom. est, comme le précédent, 
pourvu de nombreux paquets de fibres, de volumes assez 
irréguliers, occupant toute la largeur du péricarpe. L'épiderme 
externe offre des poils unicellaires assez développés, nombreux 
surtout au niveau des paquets de fibres. 

Le P. pdwiflorn Wiijj). et le P. Sprengeriana Vom. ne 
diffèrent pas du /-*. hieranoides décrit plus liant. 

Toutes les espèces précédentes sont déj)our\ues d'organes 
sécréteurs. 

* (ÎENIU-: llclmintliia Juss (;= Picrin i^.) 

U fJelminl/tia aruleald D.C. est la seule espèce de ce genre qui, 
j)0urvue d'un synonyme dans le genre Pirris, ait montré des 



OVAIRE DES COMPOSEES 



129 



caractères permettant de la distinguer nettement de ce dernier. 

Le péricarpe présente, en effet, de très nombreux luticifères 
anastomosés dans la région externe du péricarpe jeune. 

A la maturité, on observe de petits paquets de fibres séparés 
par un parenchyme cellulosique lacuneux. Cespaquets forment 
onze côtes peu prononcées. 

L'orcanette acétique permet de déceler quelques laticifères à 
la maturité complète. 

Genre Scorzoïiera L. 

Péricarpe. — L'ovaire jeune est pourvu d'une paroi lacuneuse, 
à éléments arrondis vers l'intérieur, homogène et sans méats 
vers l'extérieur. On y trouve 
de très nombreux et gros lati- 
cifères anastomosés, mis en 
évidence par l'orcanette acéti- 
que (fig. 90). L'appareil conduc- 
teur est représenté par cinq fais- 
ceaux libéro-ligneux. 

Pendant le développement, 
le péricarpe se scléritie irrégu- 
lièrement. Le fruit se munit de 
côtes peu prononcées. L'épider- 
me externe reste cellulosique, Fig.m. — Scovzonemhtspanica.coMpQ 
sa cuticule est. épaisse. Le reste ^i^'^'^' ^^^ 1^ p"™'/^'^ ?7','^-^T'/ 

i C, paroi de 1 ovaire ; lat, laticiieres 

du péricarpe est sclérifîé plus — Gr. : 3oo. 

fortement à l'intérieur qu'à 

l'extérieur; cependant, sur la face interne se trouve un peu de 

tissu dont les éléments sont restés cellulosiques et minces. 

Dans la région moyenne du péricarpe mùr, c'est-à-dire au 
sein du tissu scléreux, on observe cinq groupes de grandes 
cellules à membranes minces et cellulosiques, qui sont plus ou 
moins complètement résorbées, donnant ainsi naissance à cinq 
lacunes (fig. 91). 

L'orcanette acétique permet de constater qu'à la maturité, 
les laticifères ont leurs parois sclérifîées, comme le reste du 
péricarpe. 

Tégument. — Nous n'avons rien de particulier à signaler, au 

AXX. se. NAT. BOT., 9« série. >^V, 9 




130 



p. LAVIALLE 



sujet du développement général de cette enveloppe. Les cellules 
épidermiques, petites et arrondies, sont d'un volume sensible- 
ment é^al à celui des cellules sous-jacentes. Le parencliyme est 

réduit, à la maturité, à 
deux ou trois assises et à 
une lame membraiii for- 
me, limitée par deux as- 
sises protéiques, dont Tiii- 
terne est plus ou moins 
aplatie. Le faisceau nour- 
ricier décrit une boucle 
très nette (lig. 91). 

La position de l'em- 
bryon est variable. Le 
plan de symétrie de l'o- 

Fig. 91. -Scovzonerahi>^panica. Coupe transv. j ox^nérateur, qui COÏU- 

du Iruit mur : pei\ péricarpe: lac, lacune; "- n i^ 

lat, lacitilère; ^/. tégument: 0/6, résidu de cidc aVCC ]e plan fomié 

l'albumen; /?, laisceau du raphé : et. cotylé- 111 1 • 

dons. — Gr. : 20. parla bouclc vasculaire, 

n'est plus en rapport avec 
le plan formé par la commissure des cotylédons. Ces deux plans 
peuvent coïncider, être perpendiculaires, ou occuper une 
position intermédiaire quelconque. 

La plupart des espèces étudiées répondent à ces caractères. 
Ce sont: .S'. deUcwsa\).C, S.eriosperma Bieb., -S. Jûspamca L., 
S. hunrU'is L., S. parv'i/hra Jacq., S. villosa ^cop. 

Quant aux S. a/pina Hop. elS. rana Hoffm., ils présentent 
une structure identique à celle des espèces appartenant au genre 
Podospprmifm que nous allons décrire. 




Genre Podospcriniiin D. G. (= Scorzonera L.). 

Ce genre, créé par de Candolle, se ditrérencie assez nette- 
ment des Scorzonera par la structure du péricarpe. On constate, 
en efîel, l'absence des cinq lacunes ou des cinq groupes de 
cellules à membranes cellnlosi((ues, et aussi l'absence complète 
de laticifères. 

La zone moyenne du péricarpe présente une structure par- 
ticulière. Les cellules s'allongent suivant l'Iiorizontale, et 



OVAIRE DES COMPOSÉES 



131 



s'épaississent sans toutefois se lignifier; de sorte que ces éléments 
ne fixent pas le vert d'iode 
(fig. 92 




Fig 



92. — Podospermum laciniatum. 
Coupe transv. du fruit mûr : C, péri, 
carpe; ép, épidémie du péricarpe; f'Ii- 
fibres à direction horizontale ; T, té- 
gument; et, épid. du tég.; alb, couche 
protéique. — Gr. 480. 



Le tégument séminal mùr 
est limité intérieurement par 
deux assises protéiques. La 
position de l'embryon est 
variable comme dans le genre 
Scorzonera. 

Ces caractères sont com- 
muns aux P. laciniatum D.C., 
et au P. calcïtrapifolium D.C. 

Genre Tragopog-oii Tourn. 

Le péricarpe et le tégu- 
ment séminal se développent 
exactement comme dans le 
genre Scorzonera. La struc- 
ture définitive est la même. Les laticifères sont abondants 
dans la paroi de l'ovaire et du fruit. 

Cependant, on ne trouve qu'une assise protéique nettement 
distincte àla maturité. La position de l'embryon est également 
variable dans ce genre. 

Nous avons rencontré les mêmes caractères chez : T. brevi- 
rostris D.C, T. floccosus Wal et Kit., T. major Jacq., 
T . orient ails L., J". porrifolius h., T. pratensis L. 

Genre Gcropog-on L. (= Trag-opojïon Tourn.). 

Le G. (jlahrum L. diffère des espèces du genre précédent, 
par un caractère anatomique important, qui appuie fortement 
les caractères morphologiques et justifie la créaction de ce 
genre par Linné. 

Le péricarpe y est, à tous les stades, complètement dépourvu 
de laticifères. Les autres caractères sont ceux des Tragopogon. 
Cependant on trouve, à la maturité, deux assises protéiques très 
nettes. 



132 P. LA VI ALLE 



SoUS-TRIBU DES GrÉI'IDINÉES. 



Genre Pterothoca Gass. 

Péricarpe. — Notre étude a porté sur les ovaires des Heurs 
situées au centre du capitule du Plerolheca nemausensia Cass. 

Le parenchyme carpeliaire, peu épais, présente cinc} faisceaux 
libéro-ligneux. L'épiderme interne est interronnj)U en deux 
endroits opposés, par deux cordons conducteurs de faible 
volume. 

Au cours du développement se ditl'érencient dix ou douze 
petits paquets de libres, produisant autant de côtes peu 
accentuées. Les cellules épidermiques se développent très 
légèrement vers l'extérieur, surtout au niveau des côtes, en 
donnant des sortes de poils extrêmement courts. 

Tégument. — Le développement du tégument présente ici 
une particularité que nous avons déjà signalée dans le genre 
Tolpis (p. 123). Le parenchyme tégumentaire, et l'épiderme 
formé de petites cellules arrondies, sont complètement résorbés 
à la maturité, de sorte que les deux assises protéiques sont en 
contact direct avec le péricarpe, ou n'en sont séparées que par 
une très mince couche membraniforme, où l'on rencontre 
quelques cristaux d'oxalate provenant de l'assise sous-épider- 
mique, dont les cellules contenaient cliacune un cristal. On 
retrouve, bien que difficilement, quelques vaisseaux provenant 
du faisceau nourricier. 

Les membranes de l'assise protéique externe sont fortement 
épaissies. L'appareil sécréteur fait défaut. 

Genre Rodig-ia Spreng. 

Le /?. rommulala Sphg. présente nn développement et une 
structure rappelant en tous points ceux du Plerolltera. 
L'appareil sécréteur fait également défaut dans ce genre. 

Genre Aiidryala L. 

Péricarpe. — L'enveloppe de l'ovaire possèd(^ à tousles stades, 
une très faible épaisseur, comme dans les (h'ux genres qui 
précèdent. On voit apparaître de bonne heure une dizaine de 



OVAIRE DES COMPOSÉES 133 

côtes très nettes, dans lesquelles le parenchyme sous-épider- 
mique devient libreux. L'épiderme reste cellulosique, ses cellules 
s'accroissent très légèrement versTextérieur au niveau des côtes. 
Entre les côtes, la région externe du péricarpe est sclérifîée. La 
région interne reste cellulosique aussi bien entre les côtes qu'à 
leur niveau, et se trouve plus ou moins aplatie à la maturité, 
mais sans résorption sensible. 

Tégument. — La résorption du tégument s'étend jusqu'à 
l'épiderme. Ce dernier, toutefois, n'est pas résorbé, et on le 
retrouve à la maturité formé de cellules petites, légèrement 
allongées dans le sens taugentiel. Au voisinage du faisceau, 
quelques cellules conservent leur structure. Tout le reste est 
résorbé ou aplati, membraniforme, et limité par deux assises 
d'albumen dont les membranes sont épaissies au contact du 
tégument. 

L'appareil sécréteur fait complètement défaut. 

Ces caractères se retrouvent dans les espèces suivantes : 
A. candklmhna Desf., A. ragimna L., A. s'muata L., A. varia 
LowE. 

Genre Chondrilla L. 

Péricarpe. — Le parenchyme carpellaire renferme cinq 
faisceaux qui persistent nettement jusqu'à la maturité, 
accompagnés d'une douzaine de côtes présentant chacune un 
paquet de fibres. Les cellules épidermiques se développent 
légèrement, et s'épaississent vers l'extérieur au niveau des côtes. 
La région interfasciculaire reste cellulosique, ainsi que la zone 
interne. Parfois les paquets de fibres sont réunis extérieure- 
ment, par une ou deux assises de celkdes sous-épidermiques, 
légèrement sclérifiées, et munies de nombreuses ponctuations 
(fig.93). 

Tégument. — Le parenchyme du tégument contenant la 
boucle fasciculaire subit une résorption très avancée, qui 
n'épargne que deux ou trois assises de cellules sous-épider- 
miques, et l'épiderme formé de cellules très légèrement allon- 
gées dans le sens tangentiel. Les membranes épidermiques sont 
lignifiées et minces à la maturité; leur lignification est plus 
intense sur les parties internes et latérales qu'à l'extérieur. 



134 



P. LAVIALLE 



L'oxalate de chaux abonde dans la zone externe du tégument 
jeune, où il est uniformément répandu, ot no présente pas de 




Fig. 93. — Chondrilla c/enrosfris. Coupe transv. du Iruit mûr : C, péricarpe ; 
pf. paquet de libres; /'p, faisceau carpellairo : T, tégument; rt, épid. du tég. : 
alb, couche protéique. — Gr. : 385. 



localisation dans Tassise sous-épidermique. Le résidu de 
lalbumen est représenté par deux assises protéiques dont 
l'interne est souvent aplatie (fi";. 93). 

Nous n'avons caractérisé aucun organe sécréteur. 
La structure est la même dans les trois espèces étudiées : 

Ch. juncea L., Ch. latifolia 
BiEB., C/i. elecirostris Rchb. 

Genre Taraxacuin Hall. 

Péricarpe. — La paroi de 
lovaire contient (jualrc IViis- 
ceaux lihéro-ligneux. Durant le 
développement on voit se diffé- 
rencier une ([uinzainede côtes. 
Chaque côte renferme un pa- 
quet de fibres formées aux dé- 
coupe transv du fruit nu.r : pér, j^ uarenchvmc carpcllairc 

j)cricar|)o ; sel, paquet de liijres; ///. *■ * -^ ' 
tégument séminal; /{, faisceau du (fig. 94). LcS paqucts fibreUX 
ra|)hé : alb, résidu de l'albumen. — » ' • i 

<.,.'. iiQ sont reunis par un parenchyme 

cellulosique et mince, parfois 
lignifié et à membranes ponctuées. L'assise sous-épidermique 




OVAIRE DES COMPOSÉES 135 

ne prend aucune part à la formation de ces paquets ; les mem- 
branes des cellules de cette assise sont légèrement scléritiées et 
pourvues de nombreuses ponctuations. L'épiderme possède une 
cuticule assez épaisse. 

Tégument. — - Le développement du tégument séminal suit 
la règle générale. L'oxalate est abondant dans la zone externe 
et se présente en petits prismes. Les cellules épidermiques sont 
petites et arrondies. Tout le reste est membraniforme et limité 
par une ou deux assises protéiques dont Finterne est très aplatie. 

Nous n'avons caractérisé aucun organe sécréteur. 

Le T. dens-leonis Desf. est la seule espèce étudiée. 

Genre Zollîkoferia D.C. 

Péricarpe. — Le développement général ne donne lieu, ici, à 
aucune remarque particulière. On trouve, àla maturité, un grand 
nombre de faisceaux de fibres épaisses, formant des côtes 
très peu accentuées. Le parenchyme interfasciculaire est faible- 
ment épaissi et lignifié. L'épiderme externe produit de 
nombreux poils unicellulaires, à membranes cellulosiques, 
assez longs, surtout au niveau des côtes, et arrondis à leur 
extrémité. 

On retrouve nettement des restes des cordons conducteurs. 

Tégument. — L'épiderme externe est formé de petites cel- 
lules arrondies. Le parenchyme tégumentaire est réduit, à la 
maturité, à une couche membraniforme, sauf au niveau de la 
boucle vasculaire qui est entourée de quelques cellules. 

Peu de temps avant la maturité, on retrouve nettement les 
cellules de l'assise externe de l'albumen, vides et à parois très 
minces, puis l'assise protn^ique unique, qui correspond, ici 
comme ailleurs, à la deuxième assise de l'albumen. 

L'appareil sécréteur manque complètement. 

Ces caractères sont communs au Z. nudïcaui'u Boiss. et au 
Z. spinosa Boiss. 

Genre Sonchus Tourn. 

Le développement du péricarpe et du tégument séminal chez 
le S. oleracem L., a été étudié avec détail dans le deuxième 
chapitre. 



130 



p. LAVIALLE 



Ce qui a «''t(' dit s'appliquo à toutes les autres espèces 
étudiées. 

L'appareil sécréteur fait complètement défaut dans ce genre. 

Les espèces dont les noms suivent ne présentent pas de 
différences sensibles. Ce sont : 5. arcen.sish., S. asper Gaeuts., 
S. frutirosush.^S. maritimus L., .S. olemreusL. , S. palitstrisL., 
S. P/innieri St-Lag., .S. squairosus D.C., S. tenerrimiis L. 

Genre Lactuca L. 

Péricarpe. — On ne trouve dans le parenchyme carpellaire 
que deux faisceaux situés au 
niveau des deux nervures 
médianes. De bonne heure 
se ditîérencient une quin- 
zaine de côtes, renfermant 





Fig. 95. — l.ncluca acariola. Coupe 
Iransv. du fruit im'ir : péi\ péricarpe ; 
ép, épidernii': cp, côte principale 
pourvue d'un f^'ros paquet de fibres ; 
r.s, côte secondaire ; fp, faisceau car- 
pellaire ; t(j, tégument ; /<, faisceau du 
raphé ; alb, résidu de l'albumen ; et, 
cotylédons. — Gr. : 70. 



Fig. 96. — Lactuca perenms. Coupe 
transv. du fruit mûr : péi\ péricarpe; 
]tf, paquet de fibres d'une cote prin- 
fipale : fp, faisceau carpellaire ; ép. 
é])iderme : t(j , tégument ; ft, faJKcau 
du raphé; alb. résidu de l'albu- 
iiiin ; et, cotylédons. — (ïr. : 70. 



chacune un pa(|uet de fibres. Deux de ces paquets, silués 
au niveau des nervures médianes, sont plus développés 
que les autres (fig. 95). Le parenchyme du péricarpe situé entre 



OVAIRE DES COMPOSÉES 137 

les fibres, est formé de cellules à parois minces et lignifiées. La 
partie interne, cellulosique, est peu épaisse et plus ou moins 
aplatie. Les cellules épidermiques s'accroissent légèrement en 
donnant des sortes de poils très courts et très nombreux 
(fig. 95). 

Les deux cordons conducteurs sont petits (fig. 40) et complè- 
tement résorbés ou désagrégés à la maturité. 

Tégument. — Cette enveloppe présente les deux zones carac- 
téristiques et une boucle vasculaire. A la maturité on trouve un 
épiderme dont les éléments sont petits, arrondis, et à 
membranes minces et lignifiées. Le reste est presque entière- 
ment aplati ou résorbé, et limité intérieurement par deux 
assises protéiques, dont les membranes sont fortement épaissies 
au contact du tégument. 

L'appareil sécréteur fait défaut. 

Les caractères précédents se rencontrent dans les espèces 
suivantes : L. Dregeana l), C, L. miiraUs Mey., L. quercïna L., 
L. saligna L., L. satïva L,, L. srccriolaL., L. virosa L. 

Le L. perennïs L., possède une structure particulière. Le péri- 
carpe ne présente que quatre côtes à la maturité : deux, volu- 
mineuses, placées au niveau des nervures médianes; deux, plus 
petites, au niveau des sutures, et pourvues chacune d'un paquet 
de fibres (fig. 96). 

Genre Picridîiini Desf. 

Péricarpe. — La surface de l'ovaire, à peu près lisse à l'état 
jeune, se différencie peu k peu et produit cinq côtes très déve- 
loppées à la surface du fruit. Le parenchyme carpellaire contient 
cinq petits faisceaux libéro-ligneux qu'on retrouve à la maturité. 

Les côtes sont formées d'un épiderme à parois cellulosiques 
et minces, limitant un massif de grandes cellules pourvues 
d'épaississements réticulés, et de structure analogue au péri- 
carpe de Moscharia (fig. 81). Dans la région interne de chacune 
de ces côtes, on trouve plusieurs paquets de fibres de volumes 
inégaux, le paquet médian plus développé que les paquets 
latéraux. Ces côtes sont reliées entre elles, à la base, par une 
mince couche de tissu cellulosique. 

Tégument. — L'oxalate de chaux prismatique, abonde dans 



138 



P. LAVIALLE 



la zone externe du tégument jeune, où il est réparti uniformé- 
ment. L'épiderme externe est encore ici formé de petits éléments 
arrondis. Les tissus sous-épidermiques, écrasés ou résorbés à la 
maturité, présentent les cristaux d'oxalate accumulés au voisi- 
nage de Tépiderme. On rencontre à Tinlérieur, au contact de 
rembryon, deux assises protéiques, l'interne plus ou moins 
écrasée. 

Le faisceau libéro-ligneux décrit une boucle très nette. 

L'appareil sécréteur manque complètement. 

Ces caractères sont communs aux deux espèces suivantes : 
P. l'ing'ilanum Desf., P. vuUjare Desf. 

Genre Crépis L. 

Péricarpe. — Dans le jeune âge, Tenveloppe ovarienne est 
lacuneuse dans la partie interne, homogène sans méats vers 
l'extérieur, et renferme cinq faisceaux libéro-ligneux. Les deux 
cordons conducteurs sont petits et formés de cellules 
arrondies juxtaposées (fig. 39). Bientôt se dessinent de petites 
côtes, au-dessous desquelles se différencient autant de paquets 
de libres épaisses. Ces paquets, à peu près arrondis (tig. 97), sont 
de volumes inégaux et séparés par un parenchyme cellulosique 
à membranes minces et à nombreux méats. Les parois des 

cellules de Fépiderme restent 
minces et cellulosiques. Les 
faisceaux sont peu apparents 
à la maturité. 

Le péricarpe n'est pas sen- 
siblement résorbé. 

Tégwnenl. — Les deux zo- 
nes se développent selon la 
marche indi([uée pour le 
SonrliHs. L'oxalnte est assez 
abondant et disséminé dans 
la zone externe. Le faisceau 
forme une boucle très nette. 
L'é|)iderme externe est formé, 
à la maturité, de cellules légèrement développées dans le 
sens tangentiel. Le reste du tégument, li-ès nplati et mem- 




Fi^. 07. — Crr/tis hi<ninis. Coupo traiisv. 
du l'ruit mûr : C, péricarpe ; yj/", i)a- 
quet de fibres; T, léj^unienl; él, éjûd. 
du tég. : alb, couciie protéique. — Gr.: 
320. 



OVAIRE DES COMPOSÉES 139 

braniforme, est limité intérieurement par deux assises pro- 
téiques dont l'interne est souvent aplatie (fig. 97). 

L'appareil sécréteur fait défaut. 

Nous avons rencontré ces caractères dans les espèces 
suivantes: C. alpïna L., C. balearica Cost., C. biennis L., 
C. hellïdifolki Lois., C. blattarioides Vill., C. Dioscoridis h., 
C.fœtidah., C. g?'andi//o?'aTAVscn.^ C. lacera Te::^., C. montana 
RcHB., C. parmflora Desf., C. Reuteriana Boiss., C. rubrah., 
C. rigida Wald., C. taraxacifolïa Willd., C. tectorum L., 
C. virens L. 

Le C. agrestis Bieb. présente une structure particulière. En 
effet, les paquets de fibres du péricarpe sont réunis, non par un 
tissu cellulosique, mais par un conjonctif dont les éléments sont 
lignifiés et pourvus d'un réseau d'épaississements très réguliers. 

Genre Hieraciiim L. 

Péricarpe. — Ce genre présente nettement les caractères des 
Liguliflores. La paroi ovarienne, peu épaisse, renferme cinq 
faisceaux. Elle est lacuneuse vers l'intérieur, homogène vers 
l'extérieur. Au-dessous de l'épiderme se différencient une ou 
deux assises de fibres. On en observe parfois un plus grand 
nombre, au niveau des côtes toujours peu accentuées. L'épi- 
derme externe est pourvu à la maturité, de parois radiales minces 
et d'une cuticule nette. 

La partie interne du péricarpe reste cellulosique, et cette 
région cellulosique est plus développée au niveau des côtes que 
dans les sillons. On retrouve facilement les cinq faisceaux à la 
maturité. Les cordons conducteurs présentent la même struc- 
ture que ceux des Crépis (fig. 39). 

Tégument. — Nous n'avons rien de particulier à signaler au 
point de vue du développement général de cette enveloppe. On 
rencontre de nombreux petits prismes d'oxalate, disséminés 
dans la zone externe. 

Il nous a été donné de suivre très nettement, dans ce genre, 
l'évolution de l'assise externe de l'albumen et du suçoir, et leur 
résorption. 

A la maturité, l'épiderme se montre formé de petits éléments 
lignifiés et arrondis. Le reste du tégument est très écrasé, 



\\0 p. LAVIALLE 

membraiiiforme, ot limité vers rintérieur pnr doux assises 
]»rotéiques dont rinleriie est souvent très aplatie. - 

lei, comme chez la plui)art des Ligulillores, l'appareil 
sécréteur l'ait défaut dans la paroi de l'ovaire. 

Ces caractères sont communs à toutes les espèces étudiées: 
H. xsl'iKum Fries, H. amplexicaule L., //. aurantiacum L., 
//. awiciila L., //. Intense Scuultz., H. boréale Fries, 
H. bupleurokle.s Gm., H. ranadense Mien., H. Commersonïï 
MoNN., H. crinitum '^miw.^ H . dentatum IIopp.,7/. fastujialum 
Tauscu. , //. florentinum Jacq. , H. Frïwaidu Reicub. , H. fjlandu- 
lif'erum Hop., H . gUmcum All., H. inli/baceum Jacq., H . Jar- 
(ju'im \ iLL. , H. lanatiun Vill. , H . murorumh. , H. pal/idinn Biv. , 
H. petrxwn Friwald., H. pdosella L., R. poJ'ilum Fries., 
H. prenant houles Vill., H . puhnonario'ides Vill., //. r'uj'idinn 
IIartm., h. sabaudum L., //. sa.ratde Vill., //. speciosion 
HoRN., fl. spïcatinn All., H . si/lvalkum Tausch., H. tninssd- 
vanicum Schlr., H. tridentatum Fries., tl . umbellatum L., H. 
vdlosuin Jacq., H. rulgatum Fries. 



RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS 

Les caractères généraux, propres au développement et à la 
structure définitive du fruit des Composées étudiées, trouvent 
leur maximum de netteté dans les deux espèces prises pour 
types et étudiées au chapitre IL 

Nous exposerons brièvement ici les plus importants de ces 
caractères, et les variations les plus remarquables dont ils sont 
l'objet, ' 

IVucelle. — Le nucelle est un petit mamelon comprenant un 
épiderme et un très petit nombre de cellules, dont l'une, sous- 
épidermique, se développe de façon à occuper tout l'espace 
limité parl'épiderme du mamelon. La division de cette cellule 
aboutit à la production de deux, puis de quatre cellules, super- 
posées suivant l'axe du nucelle. La cellule inférieure donne le 
sac embryonnaire ; il n'y a donc pas d'anticlines. 

Pendant l'évolution du sac, les trois autres cellules-mères 
sont aplaties et résorbées, en même temps que Fépiderme du 
nucelle. 

Après la fécondation, l'embryon se développe aux dépens de 
l'albumen, qui s'accroît lui-même en digérant le tissu du 
tégument. 

Assise externe de Falbuiiieii. — On observe la multipli- 
cation des cellules de l'assise externe de l'albumen, dans la 
région voisine des antipodes, de façon à donner un amas 
cellulaire spécial. Cet amas, ainsi que les autres régions non 
dédoublées de la même assise, persistent avec des caractères 
de vitalité pendant la résorption du tégument. Nous leur attri- 
buons un rôle important dans la résorption définitive du 
parenchyme tégumentaire, dont la digestion est commencée 
par l'épiderme interne du tégument, différencié en assise diges- 
tive au niveau du sac. La présence d'un tissu digestif plus 
résistant, est en rapport avec le plus grand volume de paren- 
chyme à digérer sous la chalaze. 

L'assise externe de l'albumen est, ordinairement, complè- 
tement résorbée à la maturité. Quant au mamelon digestif, ou 



1 12 p. LAVIALLE 

su(;oir, il est écrasé, très réduit, ft (l(''|)Ourvii de structure. 

L'assise ou les assises protéiques ne représentent donc, chez les 
Composées, (jiie Ici partie sous-é indermique de l'ulhumen. On sait 
(ju il n'en est pas de même dans les autres familles, où Ton 
retrouve une assise d'albumen (assise protéicjue) dans la graine 
mûre. ' 

Ces faits ont un caractère général qui leur donne un grand 
intérêt. Nous les avons observés dans toutes les Composées 
dont nous avons suivi pas à pas le développement de l'albumen, 
et dans beaucoup d'autres qui ont présenté seulement quelques 
stades de ce même dévelo})pement. 

Tégument. — Nous confirmons les résultats obtenus par 
GuiGNARD sur le développement du tégument séminal dans 
cette famille. 

Cette enveloppe, d'abord liumogène, ditrérencie la partie 
interne de son épiderme en assise digestive, au contact du sac. 
Cette assise digestive commence son œuvre de dissolution, avant 
même que le sac embryonnaire ait cessé de grandir, c'est-à-dire 
bien avant la fécondation. Il s'ensuit qu'à ce moment, le tégu- 
ment ovulaire est déjà divisé en deux zones: l'une, interne, à 
membranes gélifiées, enveloppant le sac depuis la limite 
interne du canal micropylaire jusqu'au-dessous et à une distance 
très appréciable de lachalaze; l'autre, externe, homogène, non 
gélifiée, parcourue par une boucle vasculaire, et limitée exté- 
rieurement par un épiderme dont les caractères sont très 
vai'iables. Les deux zones sont souvent riches en cristaux pris- 
matiques d'oxalate. L'assise digestive est rapidement résorbée 
après la fécondation. 

Chez les Liguliflores, Tépiderme externe est presque toujours 
formé de petites cellules, plus ou moins différenciées et plus 
ou moins arrondies. 

Il en est autrement de la plupart des Cynarées (toutes les 
Carduinées et Centauréinées, que nous appellerions volontiers 
Cynarées vraies) et de beaucoup de Mutisiées. dont l'épiderme 
tégumentaire s' accroît et se sclérilie d'une façon souvent très 
remar(piable. Toutefois, le développement ratbalde cette assise 
est toujours beaucoup moins marque chez les Mutisiées que 
chez les Cynarées typiques. 



OVAIRE DES COMPOSÉES 143 

Le faible développement de l'épiderme du tégument chez les 
Echinopsidinées et les Carlininées, joint à d'autres caractères 
(présence fréquente de poils jumeaux, et absence complète, 
sauf dans le genre Atractjjlis, de cristaux d oxalate dans le 
péricarpe), éloigne ces deux groupes des Cynarées, et les 
rapproche des Mutisiées. 

En déhnitive, le tégument séminal se trouve formé à la 
maturité, chez les Composées, d'un épiderme externe, très 
rarement résorbé (Pterotheca^ RocUgla, Tolpls), d'une couche 
parenchymateuse de développement variable, parfois nulle, 
mais le plus souvent formée d'un petit nombre d'assises cellu- 
laires, limitées intérieurement par une couche membraniforme, 
qui représente le résidu de la zone interne du tégument, et 
d'une partie de la zone externe. 

L'embryon se trouve toujours séparé du tégument par 
une ou deux assises protéiques, dont l'origine exacte nous 
est maintenant bien connue. Ce fait, qui ne souffre aucune 
exception parmi les nombreuses espèces étudiées, vient encore 
à l'appui des conclusions de Guignard (1) sur la nature de la 
partie interne de la plupart des téguments séminaux. 

En dehors de l'épiderme externe, les autres parties sont 
sujettes à des variations assez importantes. La vascularisation 
du tégument est beaucoup plus riche chez les Crirpina et les 
Echinops. Dans d'autres cas le faisceau s'arrête sous la chalaze 
[Onoseris, Triris^ etc.). Le parenchyme sous-épidermique peut 
aussi présenter quelques particularités; c'est ainsi qu'il peut se 
lignifier et prendre dans certains cas des épaississements parti- 
culiers [Onopordon, etc.). 

Enfin la couche protéique peut être accompagnée, à la matu- 
rité complète, de Tassise externe de lalbumen. Mais, lorsque 
cette dernière persiste, elle est toujours nettement distincte de 
l'assise ou des assises protéiques, par l'absence de contenu 
cellulaire, par les faibles dimensions de ses cellules, et par la 
minceur de leurs membranes. 

Péricarpe. — La paroi de Tovaire des Liguliflores est carac- 
térisée par l'absence de cristaux d'oxalate de chaux. A l'état 
jeune elle est ordinairement peu épaisse, lacuneuse dans la 

(1) Guignard (T.), /oc. cit. 



144 P. L AVI ALLE 

partie interne, homogène dans la ivgion externe. Pendant le 
développement, la partie lacnneuse est un peu écrasée ou résor- 
bée, mais la résorption ne porte que sur une ti'ès faible 
(piantité de tissu, et ne peut être comparée à ce qui se passe 
chez les Carduinées et les Centauréinées. 

La sclérilicatiou, à peu près constante, se l'ait d'une façon tiès 
variable ; elle est tantôt uniforme, tantôt localisée en des jjoints 
régulièrement disposés et espacés. Mais, quelles que soient les 
transformations subies par les membranes des cellules de la 
paroi ovarienne, le nombre des assises cellulaires du péricarpe 
mùr, est sensiblement le même que celui des assises de la paroi 
de l'ovaire jeune, ou très peu inférieur. 

Les poils portés par le péricarpe sont toujours très peu 
développés. 

Il en est autrement chez les Carduinées et les Centauréinées, 
dans lesquelles la paroi ovarienne, épaisse, est nettement divisée 
en deux zones. La zone interne, d'un développement souvent 
plus considérable que la zone externe, est toujours très riche 
en gros cristaux prismatiques d'oxalate. La résorption de cette 
zone est toujours à peu près complète h la maturité ; les 
cristaux seuls ne subissent aucune résorption. 

La si'lérification est encore très variable dans ces groupes. 
Toutefois, on y observe très rarement les paquets de fibres 
isolés et régulièrement disposés, si fréquents chez les Liguli- 
flores. Les poils sont très rares dans ces deux sous-tribus. 

Quant aux Echinopsidinées, Carlininées, et à l'ensemble des 
Mulisiées, leur péricarpe possède une structure et un déveloj)- 
pement qui les éloignentdes Carduinées et des Centauréinées, et 
les rapprochent des Ligulitlores. L'oxalate fait toujours défaut 
dans la partie interne. La présence constante de nombreux 
poils tecteurs, parfois sécréteurs, la structure particulière et 
constante de ces poils, impriment à ces plantes, comme le fait 
du reste l'épiderme externe du tégument séminal, un caractère 
particulier (jui les place nettement entre les Tubuliflores et les 
Ligulitlores. 

La sous-tribu des Carlininées s'unit, par le genre A/r«c/////v, 
aux « Cynarées vraies » (Carduinées et Centauréinées). Par les 
autres genres pourvus, comme ÏAtraclf/lis, de poils jumeaux, 



OVAIRE DES COMPOSÉES 145 

et surtout parle genre Xeranthemiim^ dont la corolle est nette- 
ment bilabiée, les Carlininées établissent le passage insensible 
des « Cynarées vraies » aux Mutisiées. 

Les Echinops sont un peu plus indépendants par la forme 
et la structure de leurs poils, mais manifestent cependant une 
affinité plus grande envers les Mutisiées qu'envers les « Cyna- 
rées vraies ». 

Dans toutes les Composées que nous avons étudiées, sans 
exception, la paroi de l'ovaire jeune est toujours pourvue à 
l'intérieur, et en deux points diamétralement opposés, coïn 
cidant avec les points de suture des carpelles, de deux cordons 
parencbymateux de volume variable et à membranes plus ou 
moins gélifiées, qui servent à alimenter les tubes polliniques 
et à les diriger vers le micropyle de F ovule. 

Appareil sécréteur. — L'appareil sécréteur n'est jamais 
représenté dans le tégument séminal des Composées. La 
paroi de Tovaire renferme au contraire souvent, chez les 
Tubulillores, des canaux sécréteurs et parfois aussi des 
cellules sécrétrices [Cynara]^ colorables par l'orcanette acé- 
tique. 

Chez les Liguliflores, trois genres seulement nous ont présenté 
des laticifères dans la paroi ovarienne. Ce sont les genres 
Scorzonera, Tragopogon^ Helmïnthïa. 

Les poils sécréteurs abondent sur l'épiderme de beaucoup de 
Mutisiées. Ils sont très rares chez les Liguliflores et les 
Cynarées étudiées. 

L'absence complète de laticifères dans la paroi de l'ovaire des 
Podospermum^ unie à la structure particulière de cette paroi, 
individuahse nettement ce genre. De même, l'absence de lati- 
cifères chez le Geropogon étudié, éloigne cette plante des 
Tragopogon. Inversement, la présence de laticifères chez 
Y Behnitît/tia étudié, différencie cette plante des Picris, qui sont 
dépourvus d'organes sécréteurs. 

D'autres caractères permettent d'établir des distinctions, 
entre les genres et entre diverses espèces d'un même genre. 
Nous citerons seulement, ici, ceux qui nous paraissent mériter 
le plus l'attention. 

La position latérale des deux carpelles dans les Hgoseris et 

ANN..SC. NAT. BOT., 9e série. X.V, IQ 



146 P. LAVIALLE 

les Scolijmm^ et Tabsence de plan réel de symétrie dans la fleur, 
sont des caractères de ces genres. 

L'orientation variable de Tcnibryon cbez les Trcujopoyon, 
Scorzonera et Podospernunn, nous parait aussi très digne de 
remarque. 

La présence dun albumen corné tiès al)ondant, dans la 
graine du Sclûevldendalia, la réduction correspondante de 
l'embryon, et la résorption de toute la région sous-épidermique 
du tégument séminal de cette graine, joints aux caractères 
fournis par le port de la plante, établissent une parenté certaine 
entre c«;tte plante et la famille des Ombellifères, et plus parti- 
culièrement avec le genre Eryiiffium. 

La zone chromogène du péricarpe des CarUiamw^ et des Car- 
dimcellus est formée d'éléments d'origine intercellulaire. Les 
espaces renfermant le pigment ont la valeur de méats. 

Les Cirshnn et les Cnicus étudiés, à l'exception des Cnïcus 
benedïrluH et arachnoïdeu^^ ont une structure identique, ce qui 
rapproclie encore ces deux genres et justifie la synonymie 
établie. 

La question du rôle de réserve attribué à rt>xalate par un 
grand nombre d'auteurs, est tranchée pour le péricarpe des 
Composées. Ici, en effet, l'oxalate ne diminue qu'apparemment, 
le dosage chimique montrant qu'il s'accumule et que sa pro- 
portion croît au cours du développement. 

Enfin, le péricarpe elle tégument séminal nous ont présenté 
fréquemment des caractères différentiels qui nous ont permis 
de distinguer presque tous les genres, et parfois aussi les 
espèces d'un même genre. Nous devons ajouter cependant que 
les Liguliflores sont très homogènes, et que la différenciation 
des genres n'y est pas toujours facile, à l'aide des caractères 
anatomi([ues ([ne nous y avons observés. Les genres des Tubu- 
liflores, Cynarées ou Mutisiées, présentent le plus souvent de 
nombreux caractères distinctifs. Nous remanpierons aussi que 
les données anatomiques viennent souvent au secours des 
données morphologi({iies, et permettent d'individualiser certains 
genres, ou, au contraire, plaident en faveur de leur fusion. 

Pour terminer, nous donnons un petit lal)l('au ([ui rend 
compte des affinités relatives des divers groupes étudiés. Il 



OVAIRE DES COMPOSEES 



147 



montre les Liguliflores reliées auxTiibuliflores-Cynarées par les 
genres Scolymus, Catananclie, Cicliorium ; les Tubuliflores- 
Cynarées reliées aux Miitisiées par les Échinopsidinées et les 




Carlininées, surtout par le genre Xeranthemum. Enfin les 
Mutisiées s'unissent aux Liguliflores par de nombreux caractères 
anatomiques (réduction fréquente de Fépiderme du tégument, 
absence complète d'oxalate dans le péricarpe, très faible résorp- 
tion de la zone interne lacuneuse de ce péricarpe], et aussi par 
de nombreux caractères morphologiques. 



BIBLIOGRAPHIE 



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TABLE ALPHABÉTIQUE DES GENRES ÉTUDIÉS (1) 



Pages. 

Andryala (4 espèces) 132 

Atractylis cancellata 83 

Berardia subacaulis 105 

Carduncellus (3 espèces) 99 

Carduus (7 espèces) 86 

Carlina (2 espèces) 81 

Carthamus (3 espèces) 97 

Catananche (2 espèces) 116 

Centaurea (38 espèces) 96 

Chaptalia (4 espèces) 108 

Chardinia Xeranthemoides 80 

Chondrilla (3 espèces) 133 

Cichorium (3 espèces) 117 

Cirsium (13 espèces) 87 

Cnicus (7 espèces) 101 

Cousinia histrix 84 

Crépis (18 espèces) 138 

Crupina (2 espèces) 94 

Cynara (4 espèces) 88 

Echinops (10 espèces) 77 

Galactites tomentosa 92 

Gerbera Janiesoni 109 

Geropogon glabrum 131 

Helminthia aculeata 128 

Hieracium (37 espèces) 139 

Hyoseris (2 espèces) 121 

Hypochoeris (8 espèces) 124 

Jurinea (3 espèces) 86 

Kalbfussia Salzmanni 127 

Krigia virginica 120 

Lactuca (8 espèces) 136 

Lampsana (2 espèces) 118 

Lappa (3 espèces) 84 



Pages. 

Leontodon (11 espèces) 126 

Microlonchus salmanticus 97 

Microseris (3 espèces) 119 

Moquinia polymorpha 102 

Moschariapinnatifida 114 

Onopordon (6 espèces) 92 

Onoseris corymbosa 103 

Pamphalea (3 espèces' 113 

Perezia (4 espèces) 110 

Picridium (2 espèces) 137 

Picris (6 espèces) 127 

Podospermum (2 espèces) 130 

Pterotheca neinausensis 132 

Rhagadiolus (2 espèces) 123 

Rodigia commutata 132 

Saussurea albescens 85 

Schlechtendalia luzula'folia. . . . 106 

Scolymus (2 espèces) 115 

Scorzonera (8 espèces) 129 

Serratula (6 espèces) 95 

Silybum (3 espèces) 90 

Sonchus (9 espèces) 135 

Taraxacun dens-leonis 134 

Tolpis (3 espèces) 122 

Tragopogon (6 espèces) 131 

Trichocline heterophylla 107 

Trixis (7 espèces) 110 

Uropappus leucocarpus 120 

Urospermuni (2 espèces) 125 

Warionia saliarœ 105 

Xeranthemum (3 espèces) 79 

ZoUikoferia (2 espèces) 135 



(1) Les noms des diverses espèces étudiées dans un môme genre ne figurent 
pas dans cette table. Le lecteur trouvera la description des caractères 
spécifiques après celle des caractères de chaque genre. 



TABLE DES MATIERES 



Pages. 

Introduction 39 

Division de la famille et liste des genres étudiés 42 

CHAPITRE 1 

État actuel de nos connaissances sur la structure du fruit des 
Composées 44 

CHAPITRE U 

Généralités sur le développement du péricarpe et du tégument séminal. 48 

i° Chez les Liguliflores. 

a. Tégument, nucelle et sac embryonnaire ; 48 

b. Phénomènes présentés par le sac embryonnaire après la fécon- 

( Développement de Fembryon 54 

( Développement de Talbumen 56 

c. Péricarpe 62 



dation , 



2" Chez les Tubuli flores. 

a. Tégument séminal 64 

b. Péricarpe 68 

Variations importantes présentées par le péricarpe et le tégument 70 

Contenu cellulaire 73 

Appareil sécréteur 75 

CHAPITRE III 

Description du péricarpe et du tégument séminal dans les genres et 

espèces étudiés , 77 

r,, 1 1 . r, ( Cynarées 77 

a. lubuliflores | Mutisiées 102 

5. Liguliflores , 1 ^ "^ 

RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS 141 



DE L'ÉVOLUTION DE L'APPAREIL CONDUCTEUR 

DANS LE GENRE KALANCHOE 

Par André DAUPHINÉ 



Dans un mémoire récent, M. R. Hamet et moi avons décrit 
la structure d'un certain nombre d'espèces du genre Ka- 
lanchoe (1). Ayant eu à ma disposition des germinations des 
K. lacimata et crenata (2), je puis aujourd'hui compléter notre 
travail par une étude du développement ontogénique de ces 
plantes, étude principalement consacrée k l'évolution de 
l'appareil conducteur. 

On connaît les profondes modifications apportées par les 
travaux de Chauveaud (3) dans la manière de concevoir les 
rapports que présentent entre elles les différentes dispositions 
de l'appareil conducteur. Là où l'on décrivait des structures 
particulières à tel ou tel membre de la plante, et où l'on 
expliquait le passage de l'une à l'autre de ces structures par des 
phénomènes de rotation ou de raccord, nous savons main- 
tenant que nous sommes en présence des différentes phases 
d'une évolution continue, pouvant s'effectuer dans un même 
membre, à un même niveau, que ce membre soit une racine, 
une tige ou une feuille. Chauveaud a particuhèrement mis en 
lumière deux faits nouveaux nécessaires à cette évolution : 
l'accélération basifuge du développement et la disparition sur 
place d'éléments transitoires. Il a également étabU que cette 
évolution, considérée dans son ensemble, comprend deux 
cycles : le premier partant de la disposition centrique pour 

(1) A. Dauphiné et R. Hamet, Contrib. à l'étude anatomique du genre Kalan- 
choe {Ann. des se. nat. Bot., 9" série, t. XIV, 1911). 

(2) Je dois ces germinations à l'obligeance de M. R. Hamet, à qui j'adresse 
mes meilleurs remerciements. 

(3) G. Chauveaud, L'appareilconducteur des plantes vasculaires et les phases 
principales de son évolution {Ann. des se. nat. Bot., 9* série, t. XllI, 1911), 



154 



A .DAUPHINE 



aboutir ii la disposition alterne, le deuxième de la disposition 
alterne pour aboutir à la disposition superposée. C'est ce 
second cycle seulement qui est représenté cbez les Pbané- 
rogames, tandis que le premier se trouve cbez les Cryptogames 
vasculaires. 

Dans une très jeune plantule de K. laciniata, dont les coty- 
lédons sont encore en partie recouverts par le tégument 
séminal, l'appareil conducteur présente la disposition alterne 
depuis la radicule jusque dans la base des cotylédons. L'examen 
de plantules de plus en plus âgées permet de se rendre compte 




Fi». 1. — Kalanchoe laciniata. — Racine très jeune; va, premier vaisseau alterne; 
c, faisceau criblé; p, péricycle ; e, endoderme. G. = 216 (même grossissement 
pour toutes les autres figures). 

des modifications apportées par le développement dans la 
structure de leurs différentes parties, à un niveau donné. 

Racine. — La racine possède deux faisceaux vasculaires 
alternant avec deux faisceaux criblés. Les faisceaux vasculaires 
sont primitivement représentés chacun par un seul vaisseau 
(fig. i); par suite du petit nombre d'éléments constituant le 
cylindre central, les deux faisceaux se rejoignent suivant l'axe 
de la racine aussitôt après la différenciation des deuxièmes 
vaisseaux, de sorte que le xylème alterne forme une bande dia- 
métrale et que la racine est dépourvue de moelle (fig. 2). Une 



DE L APPAREIL CONDUCTEUR DANS LE GENRE KALANCHOE 155 




ycL 



p 



Fig. 2. -A", laciniata. — Racine, état plus âgé que 
dans la figure 1 ; va, vaisseaux alternes ; c, fais- 
ceaux criblés ; a, assise génératrice ; p, assise in- 
terne du péricycle dédoublé ; e, endoderme. 



OU au maximum deux cellules séparent les derniers vaisseaux 
des faisceaux criblés ; dans ces cellules apparaissent ulté- 
rieurement des cloi- 
sons tangentielles for- 
mant une assise géné- 
ratrice parallèle à la 
bande diamétrale de 
vaisseaux ; les cellu- 
les péricycliques op- 
posées aux premiers 
vaisseaux se cloison- 
nent également, de 
sorte que l'assise gé- 
nératrice entoure 
l'ensemble des deux 
faisceaux vasculaires 
(fig. 2). Désormais, 
tous les éléments con- 
ducteurs vont se différencier aux dépens du méristème secon- 
daire ainsi établi. Il ré- 
sulte de la disposition 
primitive précédem- 
ment décrite que tous 
les vaisseaux différen- 
ciés sur les flancs du 
xylème alterne se trou- 
vent immédiatement 
superposés au phloème 
dont les éléments les 
plus anciens finissent 
par disparaître, tan- 
dis que de nouveaux 
criblés appa- 
latéralement 




Fig. 



groupes 
raissent 



3. — K. laciniala. — Racine, état plus âgé 
que dans la figure "1; va, vaisseaux alternes dont 
les premiers sont en voie de disparition ; vs, 
vaisseaux superposés et secondaires; c, faisceau 
criblé primitif dont les éléments les plus anciens 
ont disparu ; c', nouveau groupe criblé; a, assise 
génératrice, 



(fig. 3). 

Dans ces plantules, il ne m'a pas été possible de suivre le 
développement de l'appareil conducteur au delà de l'état 
représenté dans la figure 3, par suite de la durée éphémère de 



156 A. DAUPHINÉ 

la racino principali; qui se déliuit assez lapidemeiil et se trouve 
remplacée ]m\v des racines adventives qui naissent à la base de 

riiypocotyle. On peut 
néanmoins y constater 
un commencement de 
dégénérescence dans les 
vaisseaux les plus an- 
ciens. 

Hijporolyle. — La 
disposition de Tappareil 
conducteur dans l'hypo- 
cotyle est, dans presque 
toute sa hauteur, iden- 
tique à celle qu'il pré- 
sente dans la racine. 

Fig. 4. — A', larininla. — Région inférieure <le 7 >,, . • •!•/» -,1 

ihypocotyle très jeune; va, premier vaisseau L état primilll eSt COU- 

alterne ; c, faisceau criblé : ;J. péricycle : e, en- ^titllé l)ar l'altemance 

dodermc. " i *' 

de deux vaisseaux avec 
deux faisceaux criblés (fig. 4). Après la ditîérenciation des 
deux vaisseaux suivants, le xylème forme une bande diamé- 





Fig. 0. — A. laciniala. — Région inférieure He l'iiypocotylc, état plus âgé que dans 
la figure 4 : va, vaisseaux alternes ; c, faisceau criblé : a, assise génératrice. 

traie de quatre vaisseaux sur 1rs lianes de laquelle apparais- 
sent des cloisons tanjçentielles (fjg. o).A un état plus avancé 



DE l'appareil conducteur DANS LE GENRE KALANCHOB 157 

de développement, de nouveaux groupes criblés se différen- 




Fig, 6. — A', laciniata. — Région inférieure de l'hypocoLyle, état plus âgé que dans 
la figure 5 ; va, vaisseaux alternes en voie de disparition ; es, vaisseaux superposés; 
c, faisceau criblé primitif, c', nouveau groupe criblé ; a, assise génératrice. 




Fig. 7. — K. lacirdata. — Région inférieure de l'hypoc-otyle, état plus âgé que dans 
la figui-e 6, portion centrale ; y, vaisseaux en voie de disparition ; v' , vaisseaux 
supei'posés secondaires ; c, groupes criblés ; a, assise génératrice. 

cient de part et d'autre du phloème primitif ; en même temps 



158 



A. DAUPHINE 



apparaissent de nouveaux vaisseaux superposés aux groupes 
criblés et différenciés sur les flancs du xylème alterne, qui 
entre en voie de dégénérescence (fig. 6). La figure 7 représente 
le cylindre central d'une germination âgée, ayant développé 
une paire de feuilles au-dessus des cotylédons. La région pri- 
mitivement occupée par les vaisseaux alternes et même par 
les premiers vaisseaux superposés forme maintenant, par 
suite du développement des éléments parencliymateux et de 
la disparition des éléments vasculaires, une fausse moelle au 
sein de laquelle on aperçoit encore les vestiges de quelques 

vaisseaux. Les groupes 
criblés se sont multi- 
pliés suivant toute la 
périphérie du cylindre 
central et de nouveaux 
vaisseaux se sont for- 
més grâce au jeu de 
l'assise génératrice. 
L'hypocotyle présente 
dès lors la structure 
d'une tige quelconque 
avec anneau libéro-li- 




Fig. 8. — K. laciniata. 



Sommet de l'hypoco- 
e. 



tyle, très jeune ; ra, vaisseaux alternes 
groupe criblé. 



gneux a peu près con- 
tinu. 

Dans la ])artie supérieure de l'hypocotyle, à une très faible 
distance au-dessous de l'insertion des cotylédons, la structure 
primitive se trouve légèrement modifiée : le diamètre du 
cylindre central augmente et les éléments en sont plus nom- 
breux ; chaque faisceau criblé est représenté par deux gi'oupes, 
et les faisceaux vasculaires alternes, constitués par un, puis 
deux vaisseaux chacun, ne se rejoignent pas suivant l'axe du 
cylindre central (fig. 8). Les vaisseaux différenciés ulté- 
rieurement ne se trouvent pas, comme dans les parties 
inférieures de l'iiypocotyle, immédiatement superposés au 
phloème : ils correspondent aux formalions auxquelles 
Chauveaud a donné hi nom d'intermédiaires (fig. 9). Une 
assise génératrice se forn[ie entre ces derniers vaisseaux et les 
groupes criblés ; à j)artir de ce moment, le développement se 



DE L APPAREIL CONDUCTEUR DANS LE GENRE KALANCHOE 159 



poursuit comme dans les parties inférieures de Fliypocotyle. 

Cotylédons. — De môme que la racine et l'hypocotyle, les 
cotylédons présentent à leur base la structure alterne primitive. 
Elle est constituée 
dans chaque cotylé- 
don par le prolonge- 
ment direct d'une 
moitié de la structure 
de l'hypocotyle repré- 
sentée par la figure 8, 
c'est-à-dire par un 
faisceau vasculaire 
constitué par un, 
puis deux vaisseaux 
alternant avec deux 
groupes criblés. Les 
figures 10, U, 12 et 
13 montrent quatre états successifs de l'appareil conducteur 
à un môme niveau dans la base du cotylédon. , 

La figure 10 présente la structure alterne précédemment dé- 
crite. Dans la figure 1 1 , des vaisseaux intermédiaires apparaissent 




Fig. U. — A', luciïiiala. — Sommet de l'hypocotyle, 
état plus âgé que dans la figure 8; va^ vaisseaux al- 
ternes ; vi, vaisseaux intermédiaires ; c, groupe 
criblé ; a, assise génératrice. 




Fig. 10. 



K. laciniata. — Base d'un cotylédon très jeune ; va, vaisseaux alternes; 

e, groupe criblé. 



à la base et sur le côté du faisceau vasculaire alterne; il est à 
remarquer que, par suite d'une inégale vitesse de développe- 
ment, les vaisseaux intermédiaires de gauche sont seuls diffé- 
renciés à ce moment; les premières cloisons de l'assise généra- 
trice apparaissent également de ce côté. Dans la figure 12, la 



160 



A DAUPHINE 



pliase iiilermôdiaire est lerminée ; les derniers vaisseaux se 
sont ditîérenciés en superposition avec les groupes criblés 

VL va 




Fig. 



11. — K. laciniata. — Base d'un cotylédon plus agi!' que dans la figure 10; 
va, vaisseaux alternes; vi, vaisseaux intorniediaii-es ; c, groupe criblé. 



dont ils sont séparés par Fassise génératrice; les vaisseaux 

alternes et intermédiai- 
res sont en voie de dis- 
parition, le premier 
vaisseau alterne ayant 
même complètement 
disparu. Cette dispari- 
tion est presque totale- 
ment effectuée dans la 
figure 13, oi^i Ton ne 
distingue plus que deux 
vaisseaux intermédiai- 
res en partie atro- 
phiés. 

A ce moment, la base 
du cotylédon présente 
deux faisceaux superpo- 
sés, à structure secon- 
daire, provenant, com- 
me on vient de le voir, 
de révolution sur place 

d'un faisceau vasculaire primitivement alterne et unique. 




Fig. 1:2. — A. laciniata. — Base d'un cotylédon 
plus âgé <(ue dans la figure M : va, vaisseaux 
alternes en voie de disparition ; vi, vaisseaux 
inlerniédiaires ; vs, vaisseaux superposés ; c, 
groupe criblé. 



DE L APPAREIL CONDUCTEUR DANS LE GENRE KALANCHOE 161 



La structure alterne ne persiste pas au-dessus de la base des 
cotylédons; par suite d'une accélération très rapide, elle fait 
place à des formations 
superposées et secon- 
daires, qui se divisent ^ ... 
de manière à donner 
deux, puis trois ramifi- 
cations, de sorte que 
dans la partie moyenne 
du cotylédon dont la 
base est représentée par 
la figure 10, on trouve 
trois faisceaux qui dé- 
butent par la superpo- 
sition d'un vaisseau et 
d'un tube criblé séparés 
par une assise généra- 
trice (iig. 14 

Gemmule. ■ 
mule est primitivement 
constituée par un pa- 
renchyme homogène 
dans lequel s'organise par recloisonnement un tissu procambial 

■ y 




Lagem- 



Fig. 13. — K. laciiiiata. — Base d'un cotylédon, 
plus âgé que dans la figure 12; vi, vaisseaux 
intermédiaires en voie de disparition ; vs, vais- 
seaux superposés ; c, groupe criblé ; a, assise 
génératrice (les vaisseaux alternes ont complè- 
tement disparu). 




Fig. 14. — K. laciniata. — Portion de la région moyenne d'un cotylédon très jeune; 
V, vaisseaux superposés ; i, tubes criblés ; a, assise génératrice. 

aux dépens duquel se différencient, perpendiculairement au 
plan d'insertion des cotylédons, deux faisceaux superposés 

ANN. SG. NAT. BOT., 9^ série, XV, 11 



162 



A. DAUPHINE 



avec assise génératrice très précoce (fîg. 15). Ces deux fais- 
ceaux correspondent aux deux premières feuilles; dans le tissu 
procam])ial situé entre ces deux faisceaux, on aperçoit des 
cloisons tangentielles qui précèdent la ditl'érenciation des élé- 
ments des futurs faisceaux. 

En résumé, la marche de l'évolution de l'appareil conducteur 
est identique dans la racine, Thypocotyle et la base des coty- 
lédons. Dans chacun de ces trois membres, nous avons observé 
au début la disposition alterne, et ultérieurement le passage sur 
place de cette structure à la disposition superposée avec assise 

C 




a. y 

Fjg. 15. — K. laciniata. — Gemmule ; i\ vaisseaux superposés ; c, groupes criblés ; 
G, assise génératrice ; a', assise génératrice d'un futur faisceau. 

génératrice et formations secondaires. Dans la description qui 
précède, je n'ai pas parlé des phénomènes d'accélération 
basifuge; c'est que dans l'exemple que je viens d'étudier, 
l'accélération ne se traduit par aucune suppression d'éléments 
ou de phases dans toute la région comprise entre le sommet de 
la racine et la base des cotylédons. Cela ne signifie pas qu'il y 
ait lieu de la négliger : elle se manifeste au contraire très 
nettement, dans toutes les plantules que j'ai étudiées, par une 
avance appréciable dans le développement des régions supé- 
rieures par rapport aux régions inférieures d'une même germi- 
nation. C'est ainsi, par exemple, que les figures 2, 6 et 13 
représentent la racine, l'iiypocotyle et le cotylédon d'une 
même plantule : ont voit que, tandis que le xylème alterne seul 
est représenté dans la racine, le xylème superposé est déjà 



DE l'appareil conducteur DANS LE GENRE KALANCHOE 163 

différencié dans l'hypocotyle et subsiste seul dans le cotylédon 
dont les formations alternes et intermédiaires ont déjà disparu. 
Au-dessus de la base des cotylédons et dans la gemmule, les 
phases alternes et intermédiaires ne sont pas représentées : 
on trouve dès le début la disposition superposée et Fassise 
génératrice secondaire (fig. 14 et 15). 

L'étude des plantules de K. crenatana, fait que confirmer les 
observations que je viens d'exposer. 



LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 

ET SON ACTION 

SUR LA VÉGÉTATION AYOISINANTE 

Par C. L. GATIN 



INTRODUCTION 

Depuis quelques années, dans tous les pays civilisés, la cir- 
culation automobile s'est développée d'une manière si intense 
que Ton a dû se préoccuper de rechercher les moyens de 
remédier à Fusure rapide des routes. 

Cette usure est produite principalement par la succion exer- 
cée par les pneumatiques; elle se traduit par la production d'une 
poussière abondante et par la formation d'ornières. Pour 
remédier à cet état de choses on a dû recourir à divers pro- 
cédés dont le plus employé est le goudronnage des routes. 

Ce mode de protection des chaussées a donné aux ingénieurs 
de tous les pays les plus entières satisfactions, mais il a sou- 
levé en certains endroits, et en particulier dans la région pari- 
sienne, des plaintes nombreuses. 

Aussi M. le préfet de la Seine, par arrêté du 16 mai 1911, 
a-t-il décidé la constitution d'une commission chargée de 
rechercher les moyens de remédier aux effets du goudronnage 
sur les végétaux des promenades et voies publiques. 

J'ai eu l'occasion de suivre les travaux de cette commission, 
en quaUté de secrétaire-adjoint et j'ai, d'autre part, effectué 
personnellement un certain nombre d'expériences. 

Le présent travail a pour objet de présenter l'état actuel de 
la question à la suite des travaux antérieurs, des observations 
faites en compagnie de la commission, et de mes propres 
expériences. 



166 C. L. GATIN 

Je tiens à remercier très vivement les personnes qui ont 
bien voulu m'aider à réunir des renseignements propres à 
faciliter les expériences que j'ai entreprises et dont quelques- 
unes sont relatées ici. 

Je suis particulièrement reconnaissant à Messieurs : 

AuvRAY, ingénieur-voyer delà Ville de Versailles; 

G. Bertrand, professeur à la Sorbonne, clief de service à 
l'Institut Pasteur ; 

Bret, ingénieur en chef des Ponts et Chaussées, à Paris ; 

Forestier, conservateur du Bois de Boulogne; 

Griffon, directeur de la Station de Pathologie végétale de 
Paris ; 

Guglielminetti, secrétaire de la Ligue conire la poussière ; 

Le Gavrian, ingénieur ordinaire des Ponts et Chaussées à 
Versailles ; 

Luquet, jardinier en chef du service des pépinières et serres 
de la Ville. 

Mangin, membre de l'Institut, professeur au Muséuni. 

Mirande, professeur à la Faculté des sciences de Grenoble ; 

Nanot, directeur de l'Ecole d'horticulture de Versailles. 

Perrot, professeur à l'Ecole de pharmacie ; 

Trilliat, chef de laboratoire à l'Institut Pasteur ; 

Vigoureux, jardinier principal de la Ville. 

Je remercie beaucoup M. Bussiennes, surveillant de la 
pépinière de Longchamp, pour le zèle qu'il a bien voulu 
apporter dans la surveillance des expériences que j'eiîectuais 
dans la pépinière confiée à ses soins, et M. Lefèvre, jardinier 
principal à l'Ecole nationale d'horticulture. 

Enfin je me fais un devoir de dire que j'ai été aidé, dans 
l'exécution d'une partie de mes expériences et de mes mesures 
biométiiqucs, par M. Fluteaux préparateur à l'Ecole de phar- 
macie de Paris, auquel je tiens à adresser ici mes plus amicaux 
remerciements. 



CHAPITRE PREMIER 

COMPOSITIOIV CHIMIQUE ET EMPLOI DU GOUDRON 
ET DE SES SUCCÉDANÉS 



GENERALITES 

Depuis que les conditions nouvelles de la circulation ont 
amené l'usure rapide des routes, on s'est efforcé, de toutes parts, 
de lutter contre cette usure et contre la poussière abondante 
qui en résulte. On a eu recours, tout d'abord, à des enduits dont 
le but était de recouvrir les chaussées d'un manteau à la fois 
souple, imperméable et résistant. 

Puis, on a cherché à faire entrer, dans la constitution même 
des routes, des matières propres à faire, du macadam ainsi 
transformé, un bloc monolithe, à la fois dur et élastique. 

GOUDRONNAGE 

Notions générales. 

Les premières tentatives de goudronnage des routes 
paraissent remonter à 1834(1). Ce procédé de revêtement a été 
principalement introduit dans la pratique grâce aux efforts du 
D' GuGLiELMiNETTi, de Moutc-Carlo. 

Les procédés actuellement en usage consistent à répandre du 
goudron, soit à froid, en l'additionnant d'huile lourde de 
manière à le rendre plus fluide, soit beaucoup plus géné- 
ralement à chaud. 

Le goudron est chauffé ou bien à l'usine, et alors il est trans- 
porté chaud, ou bien sur le chantier même à l'aide d'un 
matériel spécial. Le goudron brut contient des eaux ammo- 
niacales et mousse vers 90° ; aussi, dans les usines, le débar- 
rasse-t-on souvent de ces eaux, ce qui permet de chauffer le 
goudron à 1 50°. Ce goudron débarrassé d'ammoniaque est dit 
« goudron déshydraté ». 

(IJLe Gavrian, Rapport d'ensemble sur les moyens employés jusqu'ici pour 
combattre la poussière des routes [Ann. des Ponts et Chaussés, U* vol., 1907, 
24 pages). 



168 C. L. GATIN 

En France, on emploie surloul le goudron brut ou le goudron 
déshydraté; en Angleterre, on goudronne généralement à chaud 
avec des goudrons raffinés, c'est-à-dire privés par distillation 
de leurs parties les plus légères. 

Le goudron est également employé pour faire des recharge- 
ments. Dans ce cas, on prépare la roule en cylindrant tour à 
tour, sur la forme, des lits de cailloutis et des lits de goudron. 

D'autres fois on construit ce que l'on appelle un tar-macadam 
ou un pitch-macadam. Pour réaliser une semblable chaussée, 
on prépare le macadam par les moyens ordinaires, mais en se 
servant de cailloux préalablement enrobés soit dans du goudron 
(tar-macadam), soit dans diibrai (pitch-macadam). Ces procédés 
de construction de la route sont très en faveur en Angleterre 
et aux Etats-Unis. 

/" Origine. 

Le goudron employé dans l'industrie provient de la distil- 
lation sèche de la houille {\). Il est obtenu dans les hauts four- 
neaux, les fours à coke, les gazogènes à houille et les usines k 
gaz. Le goudron utilisé sur les routes, dans tous les pays, pro- 
vient généralement des usines à gaz. 

La composition des goudrons varie beaucoup avec la nature 
des charbons qui servent à les préparer; elle varie encore avec 
les procédés de préparation, la quantité de matière traitée à 
l'usine, etc. 

D'une manière générale, pour un charbon donnant, à la 
distillation, 40 p. 100 de matières volatiles, on obtient 3"^, 5 
à 6 kilogrammes de goudron. Le rendement augmente avec 
la teneur en oxygène des houilles à gaz. 

La distillation h basse température donne du goudron plus 
léger et en plus giande quantité que celle à haute tem))érature. 
Le goudron des cornues verticales et des fours à chambres 
complètement remplis, et dans lesquels la cuisson dure de douze 

(1) J'emprunte une grande partie de ces détails et de ceux qui vont suivre 
aux ouvrages suivants : (1. et V. L'industrie du goudron de houille, La tech- 
nique moderne , t. III, n« I,p. 27-31 ;n° 2, p. 8.1-88; n" 3, p. lo5-158; n° 4» 227- 
229 ; n»6, p. 357-361, 1911. — R. 0. Vynne Robeuts, Tar for road works. [>ractical 
road engineering for the new traflic requireinents. Edition de The Surveyor 
and municipal and county enginccr. 



LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 169 

à vingt-quatre Iieures suivant la contenance, est particulièrement 
léger et fluide. 

Quand, au contraire, la distillation de la houille est rapide 
et que les produits distillés sont fortement surcliauffés, comme 
c'est le cas dans certains fours à cornues horizontales, par 
exemple, le goudron devient très épais et contient une forte 
proportion de naphtaline et de carbone fixe. 

2° Propriétés et composition des goudrons (1). 

Poids spécifique. — Pris à plus de 20% le poids spécifique 
des goudrons oscille entre 1 ,05 et 1 ,25 ; le plus souvent, il est 
voisin de 1,15 à 1,20 avec les fours à gaz à cornues hori- 
zontales et de 1,08 à 1,12 avec les fours à cornues verticales 
et à chambres ; le poids spécifique du goudron de fours à coke 
est ordinairement voisin de 1 ,10-1 ,20. 

La densité du goudron provenant des bogheads et cannels est 
beaucoup moindre. 

Composition. — Teneur en carbone libre. — La teneur en 
carbone insoluble varie, dans le goudron, de 1 à 40 p. 100. 
Ordinairement, avec les fours à gaz à cornues horizontales 
distihant à haute température, la teneur est de 20 à 30 p. 100; 
avec les fours à cornues verticales ou à chambres, elle n'est 
que de 1,5 à 5 p. 100, de môme d'ailleurs qu'avec les fours à 
coke modernes. 

Composition centésimale. — Elle est ordinairement voisine 
des chiffres suivants : 

Carbone : 86 

Hydrogène 6 

Oxygène et azote 8 

pour le goudron des fours à cornues horizontales. 

Teneur en eau. — A la température ordinaire, les goudrons 
sortant des fosses de capacité normale, où ils ont eu le temps de 
sedécanterpendantplusieurs jours, contiennent de 1 à 10p. 100 
et plus d'eau ammoniacale. Les goudrons peu fluides des cor- 
nues horizontales en retiennent, au minimum, 5 p. 100. 

(1) G. et V., loc. cit. 



170 



C. L. GATIN 



Eléments principaux. — Le <;ou(lroii est un nK'lange très 
complexe de corps solides et li([Liides, de combinaisons chi- 
miques dont beaucoup n'ont pas encore été isolées. Les plus 
connues et les plus importantes au point de vue quantitatif 
sont réunies dans le tableau suivant, dû à Schilling et Lunge : 



CORPS. 



Hvitlior.ARIiT RKS : 



Série 
aromatique 

Styrolène. . 



Benzol. . 
Toluène. 
Xylène . 
Cumène. 



Naphtaline 

Hydrure de naphtaline. 
Diphéline C^^H 



FORMULE. 



on» 

OH» 
OHi» 

,-9^12 

C"H« 



Acénai)htène .. 
Anthracène . . . 
Phénanthrène. 

Pyrrhène 

Chrysène 



Corps oxygénés : 

Acides ( Phénol . . 
organiques. ( Créosote. 

Corps sulfurés : 
Thiophène 



C14H10 

Ci*Hi» 
f; 16 14 12 

(^18^12 



OHM> 
OH«0 



C*H*S 






Corps azotés : 

I 

I Cespidine { C^H^'N 

e OH'N 

ne I C^H^N 

Pioaline CMi'N 



r [ Anilin 
3 Ê. ) Pviidi 



S 



Lu ti dîne . 

(^ullidine . 

Leucoline 

Pyrrhol 

Carbazole 



C'HnN 

C«H"N 

OH'iX 

OHnN 

C^MI^N 



POINT 
de fusion. 



4", 5 
Liquide 

» 



79« 
Liquide 



100'' 
213° 
99-100» 
142° 
245° 



42" 
31° 



POINT 
(l'ébullition. 



Liquide 

— 8° 
Liquide 



Liquide 

238° 



110° 
139" 
16()" 

146° 

212° 
20o° 
240-339° 

283° 
360° 
340° 
> 360° 
440° 



183° 
203° 



84° 



9:;° 

182° 
116° 
134° 
134° 
170° 
233" 
133° 
333° 



COMPOSITION P. 100. 

C. H. lo.SouN 



92 
91 
91 
90 

91 

94 
92 
94 

93 
94 
94 
95 
93 



76.5 

78 



68 

77,5 

76 

77,3 

78.3 

80 

83,5 

71,5 

78.6 



8 

9 

9 

10 



6,3 

7 



15 
7,5 
0,3 
7,3 
8,3 
9 

5,5 
7,5 
5,5 



17 
15 



16 
15 
17,5 
13 
13 
11 
11 
21 
8,5 



Proportion des différents constitu.ynts. — Les goudrons 
d'usines à gaz, ({ui utilisent du charbon ])lus riche en 
matières volatiles que les fours à coke, devraient contenir 
une plus grande proportion de produits volatils légers que 



LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 



171 



les goudrons de coke. Mais la distillation de la houille est faite, 
dans les usines à gaz, dans des conditions différentes de la 
distillation dans les fours à coke. La pyrogénation, en parti- 
culier, y est faite d'une façon beaucoup plus intense, aussi en 
résulte-t-il une teneur finale du goudron en carbone insoluble 
généralement plus élevée que dans les goudrons de fours à coke. 

3^ Fractionnement des goudrons. 

Industriellement, le traitement que l'on faitsubirau goudron 
varie avec la nature des produits commerciaux que l'on veut en 
tirer, le principal étant généralement le brai. On recherche 
surtout les produits suivants, qui sont cotés sur les marchés 
de Londres et de Berhn : 

' Les benzols et le toluène, qui sont extraits en quantité beau- 
coup plus considérable par lavage du gaz des fours à coke ; 
la créosote, l'huile moyenne, l'huile lourde, l'huile pour éclai- 
rage ; la naphtaline (brute ou raffinée sous différentes formes) ; 
lapyridine, l'acide phénique, les acides crésyhques, les désin- 
fectants ; l'anthracène, le brai sec, demi-sec ou gras. 

Pour le classement des distillais, on se guide, en Angleterre, 
sur la densité et, dans les autres pays, sur la température des 
vapeurs dans la cornue où s'opère la distillation. Ces fraction- 
nements diffèrent beaucoup d'une usine à l'autre, ainsi que le 
montrent les exemples de tableau suivant. 



PRODUITS. 



Essence 

Huiles légères 

Huiles moyennes (pour 
phénol et naphta- 
line] 

Huile lourde (pour 
créosote) 

Huile anthracénique. . 



TEMPERATURES LIMITES SUPERIEURES. 



Jusqu'à 110° 
— . 210° 



— 240° 

— 270° 
Au-dessus de 270° 



Jusqu'à 165° 
— 230° 



Jusqu'à 270° 
Au-dessus de 270° 



Jusqu'à 140° 



Jusqu'à210° 



Jusqu'à 350° 



Lorsque l'anthracène se vendait bien, on poussait la distilla- 
tion jusqu'au braisée. Actuellement on s'arrête plutôt au brai 
demi-sec. 



172 



C. L. GATIN 





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le goudronnage des routes 173 

Rendement de la distillation. 

Ce rendement varie naturellement avec la nature des 
goudrons et aussi avec le classement que l'on adopte. On peuL 
s'en rendre compte par l'examen des chiffres du tableau 
ci-contre (p. 172). 

Voici le résultat d'une autre analyse, due à M. de Vultich et 
qui a donné les nombres suivants pour cent de goudron : 

Eau ammoniacale 6,8 

Huiles légères 0,8 

Huiles moyennes 10,9 

Naphtaline et huiles 4,5 

Huiles lourdes 7,6 

Brai 69,4 

Ces produits, traités de nouveau, donnent : 
\° Pour les huiles légères. 

Benzols 30 p. 100 

Toluol 8 — 

Benzines 10 — 

Pyridine 1 — 

Huile à retraiter 43 — 

92 p. 100 

2° Pour les huiles moyennes : 

Benzines 2 p. 100 

Acide phénique 7 — 

Naphtaline distillée 71 — 

Huile liquide 18 — 

98 p. 100 

Naphtaline distillée et cristallisée 3 p. 100 

Huiles lourdes et créosote 7,6 — 

Déshydratation. 

Avant toute distillation, le goudron est généralement soumis 
à une opération qui consiste à le débarrasser de ses eaux 
ammoniacales, et qui porte le nom de déshydratation. 

Le goudron, en effet, lorsqu'on le sort des fosses à goudron 
et à eaux ammoniacales, contient de 1 à 10 p. 100 et plus d'eau 
occluse. Lorsqu'on chauffe rapidement du goudron dont la 
teneur en eau ammoniacale oscille autour de 5 p. 100, la vapeur 
d'eau, qui se forme dans son sein, émulsionne le liquide 



d 



174 C. L. GATIN 

visqueux. Il se produit une mousse abondante qui monte, 
déborde el envahit tous les ap)>areils. 

Donc, le début de la distillation doit être effectué avec la plus 
gi'atulc lenteur. Or, en cliauffant le j^oudron jus(prà 40°, on 
augmente sa fluidité, ce ([ui permet d'eiïecluer la séparation de 
Teau par simple décantation (les goudrons riches en carbone 
fixe perdent difficilenK'ut leur eau ammoniacale). On se contente 
parfois d'opérer de cette façon dans les cornues qui servent à la 
distillation. L'eau ammoniacale est alors évacuée soit à l'aide 
d'un trop-plein, soit à l'aide d'un tuyau plongeur par lequel on 
remonte le liquide en faisant agir une pression d'air comprimé 
dans le dôme de la cornue. 

Cette déshydratation accomj)lie, la distillation peut être mise 
en train, mais il est avantageux, pour ne pas encombrer 
longtemps les appareils, de pratiquer la déshydratation dans 
des vases spéciaux. 

Distillation. 

La distillation s'effectue généralement dune manière discon- 
tinue, c'est-à-dire que l'on introduit, dans les alambics, de 5 à 
50 tonnes de matière que l'on distille complètement. Il faut 
ensuite vider les appareils, puis les remplir pour une nouvelle 
opération. La durée des distillations varie de 14 à 32 heures v 
le rechargement et le refroidissement demandent de 6 à 
24 heures. Parfois, le brai n'est pas coulé immédiatement après 
l'arrêt de la distillation. 

Dans les Ardennes, M. de Vultich réglait, de la façon suivante, 
les temps de marche avec des cornues de 20 tonnes : 

Avant coulanl 10 heures. 

Huiles légères 4 — 

Huiles lourdes et anlhracéniques 6 — 



Total. . : 20 heures. 

Six heures après, les cornues étaient rechargées et remise^ 
en marche. 

D'après Lunge, voici le tableau synoptique d'une distil- 
lation : 



LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 



175 



Dl'RÉE. 


PÉRIODE 

de la 
distillation. 


TEMPÉRATURE 
dans le dôme 
de la cornue. 


PRODriTS. 




Nature. 


Poids 
en kilos. 


Poids 

spécifique. 


Heures. 




Degrés. 








14 1/2 
1 i/2 


Avant coulant. 
Coulant. 


80 à 167 
167 à 230 


Eau. 
Huile. 
Huile légère. 


880 
400 
230 


» 

0,925 

0,995 


2 

2 1/2 


. 




— carbolique. 

— créosote. 


500 
1300 


1,015 
1,045 


2 


~ 




— àanthracène 


1450 


1,095 



D'après le même auteur, le tableau suivant indique la 
marche de la distillation dans une petite cornue. 



PRODUITS DISTILLES. 



Eau 

Huile légère 

Huile à phénol . . 

Huile lourde . . . . 

Huile à anthra- 
cène pour brai 
gras 

En plus pour brai 
sec 

Brai gras 

Brai sec 







DENSITÉ. 






CONSOM- 




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Kil. 




p. 100 


Millini . 






Degr. C. 


H. M. 


iM3 


2,4 


47 


» 


)) 


70 


2 


60 


)) 


7,52 


155 


1 


0,96 


70-206 


5 


168 


0,89 


6.3 


121 


1,029 


1,015 


206-240 


1 


43 


0,27 


12,14 


230 


1,045 


1,035 


240-264 


1,15 


38 


0,34 


9 


168 


1,07 


1,055 


264-296 


1,10 


55 


0,32 


7,2 


134 


1,08 


» 


296-315 


0,25 


10 


0,11 


63 


1003 


» 


)) 


» 


)) 


>) 


i> 


56 


869 


» 


» 


)) 


1) 


» 


» 



^ -t- -OJ 

•a ^ • 



Degr. Cent. 
)> 

Sup. à 65 

78-80 
85 



86 

87 



Densité des huiles à antracène pour brai gras. . 1,02 à 70° 1,01 à 80° 
-: — — sec .. 1,03 — 1,02 — 

Enfin quelques usines emploient des procfklés continus de 
distillation. 

Pour résumer l'ensemble de ceci et montrer à quelle fraction 
appartiennent les principaux produits qui se trouvent dans le 
goudron, nous reproduirons ici un tableau schématique, dû à 
LuNGE. Nous y joignons quelques indications sur les principales 
propriétés de ces produits. 

I. — 1"* FRACTION jusqu'à 170°. 

Eau ammoniacale. 



176 C. L. GATIN 

Essence de naplile (rectiliée dans la cornue à benzène). 
r Produit jusqu'à 110°, Invé chimiquement, distillé à la 
vapeur, donne : 

a) Benzène à 90 p. 100 

b) Benzène l'aible passe à 2. 

2° Produit jusqu'à 140°, Iraité comme 1, donne : 

a). . Denzène à 90 p. 100 

b).'..'. - SO - 

c) Fraction moyenne, est l'etlistillée. 

d) iNaphte pour dissolution. 

3° Produit jusqu'à 170°, traité comme 1 et 2, donne : 

a) Naphte pour dissolution. 

6) Naphte à brûler. 

c) Résidu dans la cornue passe à H. 

II. — 2' FRACTION UE 170 à 230°. Huile moyenne. — Lavée 
avec de la lessive de soude donne : 

1° Huile distillée dans la cornue à huile légère, donne : 

a) Distillatum jusqu'à 170°, passe à 1,3. 

b) Distillatum jusqu'à 230°, donne Naphtaline. 

c) Résidu passe à 111. 

2° Lessive décomposée par Facide carbonique donne : 

a) Solution aqueuse de carbonate de soude est rendue caustique et 

employée de nouveau. 

b) Acide phénique brut est purifié et donne : 

aj Acide carholique. 

(3) Huiles retournant à 11. 

III. — 3« FRACTION DE 230 A 270". HuiLE LOURDE (tant qu'elle 
ne dépose rien de solide). — Peut être traitée pour Tacide car- 
bonique et la naphtaline : 

N'est ordinairement employée que comme ( Huile créosotée. 

Quelquefois séparée en a) \ pour imprégnation. 

— — bj ' Huile de graissage. 

IV. — 4* FRACTION. Huile a anthracène. — Est filtrée et 
pressée à froid donne : 

1° Huiles sont distillées et donnent : 

a) Distillatum solide, traité avec IV, 2. 

6) Distillatum liquide, passe à UI b ou est de nouveau distillé. 

c) Résidu de brai, colve, etc. 



LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 177 

2° Résidu est pressé à chaud et donne : 

a) Huiles traitées comme VI, 1. 

b) Anthracène brut, est lavé avec du naphte, etc., et donne : 

a) Anthracène. 

p) Dissolution, est distillée et donne : 
' aa) Naphte de nouveau utilisé pour le lavage. 
bb) Phénanthrène, etc., utilisé pour noir de lampe. 

V. — Brai. — Utilisé tel que (Brai pour briquettes ou ver- 
nis, etc.) ou distillé et donne : 

1° Anthracène brut, traité comme IV, 2. 

2° Huile de graissage, passe à HI ou 111, b. 

3° Résidu Coke . 

En résumé, on extrait des huiles légères, la benzine ou 
naphte et la pyridine, le toluène et le xylène. Des huiles 
moyennes, on extrait des phénols, et des huiles moyennes et 
lourdes de la naphtaline. L'anthracène s'extrait enfin des 
huiles vertes ou anthracéniques. 

PÉTROLES, BITUMES ET ASPHALTES 

Notions générales. 

Le pétrole s'emploie surtout pour etîectuer des arrosages 
superficiels. C'est en Amérique, semble-t-il, que l'idée du pétro- 
lage des routes a pris naissance. En France, c'est surtout l'huile 
de pétrole que l'on emploie, mais il ne semble pas que cet 
enduit soit appelé, dans notre pays, à un grand avenir. 

Le mazout, résidu de la distillation des pétroles a cependant 
été employé avec succès. 

Les matières bitumineuses et asphaltiques sont, au contraire, 
incorporées à la route au moment de sa construction. 

L'asphalte pur est particulièrement recommandé par certains 
ingénieurs. On emploie également des liants bitumineux. 

Depuis 1901, le bitulithe, système particulier de macadam 
dont le liant est à base de bitume, est employé aux Etats-Unis 
où il a acquis un grand renom (1). 

Ces produits, et notamment le bitulithe, s'emploient commele 

(1) W. Calder, Notes on road construction {The surveyor and municipal and 
coiinty enyineer, 38, n° 78.3, p. 668-675, 1910). 

ANN. se. NAT. BOT., 9» série. XV, 12 



178 C. L. GATIN 

jioudroii dans la piéparalion du lar-macadam. On malaxe les 
pierres chaudes avec le bitume, puis on les étend et on les cylindre 
pendant qu'ils sont encore chauds. Sur la surface, on étend un 
lit de ciment bitumineux à prise rapide, puis une couche de 
graviers que Ton cylindre. On se sert également de ces sub- 
stances pour composer des mastics, de compositions diverses, 
et qui servent à faire des bétons d'asphalte. Enfin, on les 
emploie parfois ])Our construire des matrices ({ue Ion recharge 
ensuite en pierrailles. 

Composition des pétroles. 

Les pétroles, les bitumes et les asphaltes appartiennent à la 
même famille. Ils sont très variables dans leur composition, 
surtout au point de vue quantitatif. La composition des pétroles 
est bien connue, surtout depuis les travaux d'HENRi Sainte- 
Claire-Deville. Celle des asphaltes et des schistes bitumineux 
est encore obscure. 

Contrairement à ce qui a lieu pour le goudron de houille (1 ), 
les pétroles bruts de tous les pays se composent surtout de 
différents carbures à poids moléculaires élevés, de nature non 
aromatique. Cependant, dans certains pétroles bruts, on trouve 
de la benzine et ses homologues supérieurs, mais en très petite 
quantité. La composition des parties lourdes du pétrole est 
mal connue. Quant aux parties plus légères (benzine, pétrole 
d'éclairage, huile à gaz et paraffines), elles sont formées 
d'hydrocarbures dont la nature varie avec la provenance. 

Dans les pétroles de Pensylvanie, ces carbures appar- 
tiennent surtout à la série du méthane CU"^-. Dans les 
pétroles russes ce seraient surtout des naphtènes, polymé- 
thylènes cycliques dont voici deux exemples : 

CH« — CH^ — CH^ - cn^ — (:ii= 

; ^1 

et 

CH= — CH^ — (.\P — CH^ — CM^ — Cll^ 

! I 



(1) D. Hoi-DE (traduction française de L. Gautier), Traité d'analyse des 
huiles minérales, des matières grasses, des goudrons et bitumes et produits 
dérivés, Paris, Béranger, 1909. 



LE GOUDRONiNAGE DES ROUTES 179 

Les hydrocarbures de l'huile du Texas, riches en soufre et 
en azote, se composent surtout, d'après Mahery (1), d'hydro- 
carbures de la série G"H-"^'. 

Dans les pétroles d'Allemagne, de Roumanie et de Galicie, 
ce sont tantôt les naphtènes, tantôt les carbures de la série du 
méthane qui prédominent. 

Enfin la pyridine n'est contenue qu'accessoirement dans les 
pétroles, de même que certaines combinaisons sulfurées. 

On retire des pétroles des huiles et des essences, puis des 
vaselines, et enfin des paraffines. Ces corps sont formés par 
des dissolutions complexes de carbures les uns dans les autres. 
Les pétroles bruts contiennent encore en solution des asphal- 
tes, que nous étudierons plus loin. 

Les pétroles se fractionnent par distillation. Le résidu de 
cette distillation est le mazout dont nous avons eu l'occasion 
de relater les usages. 

Asphaltes. 

Les asphaltes se trouvent en quantités variables dans les 
pétroles de divers pays. On distingue les asphaltes durs, à 
point de fusion élevé, précipitables par là benzine, et ceux 
qui, fondant au-dessous de 100°, sont insolubles dans un 
mélange d'alcool et d'éther. Ces asphaltes sont des combi- 
naisons hydrocarbonées, renfermant de l'oxygène. 

Pour C. Engler (2), les asphaltes, de même que les autres 
produits résinoïdes contenus dans les pétroles, sont dus à 
l'action oxydante de l'air. Il est possible qu'ils soient formés 
par la polymérisation et par l'oxydation des éléments terpé- 
niques du pétrole brut. Enfin beaucoup d'asphaltes contiennent 
du soufre. 

Bitumes. 

Ces corps se rencontrent dans les lignites, les schistes bitu- 
mineux, les bogheads. On les rencontre encore, mêlés à du cal- 
caire, sous forme de roche dure. Leur composition est encore 
mal connue. On les sépare par distillation. 

(1) Joum. amer. chem. Soc, t. XXIII, p. 264, 1901. 

(2) Gewerbefleiss, 1887. 



180 C. L. GATIN 

Les parties bitumineuses des lignites sont fusibles 
vers 70-80'. Elles consistent surtout en étbers d'acides libres 
et en combinaisons sulfurées. 

Ces diverses matières ne sont généralement employées que 
privées de leurs parties les plus volatiles. 

ARROSAGE A L'EAU ADDITIONNÉE DE MÉLANGES 
Mélange d'eau et de sels déliquescents. 

L'arrosage avec des sels déliquescents a pour but de fixer 
sur la chaussée l'humidité de l'atmosphère et de prolonger, pour 
ainsi dire, l'efï'et trop éphémère de l'arrosage à l'eau pure. 

On a employé, dans cet ordre d'idées, l'eau de mer, le 
chlorure de calcium, le chlorure de magnésium. 

"Westrumite et produits analogues. 

La westrumite est du goudron rendu soluble dans l'eau par 
l'addition d'ammoniaque. On arrose la route avec un mélange 
d'eau et de 2 à 10 p. 100 de westrumite. Ce mélange est 
répandu, à l'aide de tonneaux d'arrosage, sur la chaussée 
préalablement balayée. Le séchage est très rapide ; les matières 
volatiles s'évaporent et le goudron reste fixé. On obtient ainsi 
un enduit qui, pendant un temps malheureusement très limité, 
constitue un palliatif efficace contre la poussière. 

Il existe un grand nombre de produits voisins de la westru- 
mite, et qui s'emploient de la même manière que celle-ci. 
Citons, à titre d'exemple, les produits suivants : |)ulveranto, 
apulvite, rapidité, odocriol, pulvivore, poussiérol, bitumine, 
injectoline, poussièrite, (ix, zibellite, goudrogénite, betonite, 
barnite, antistof, etc. 

Le procédé Bouhard, dit procédé de Vichy, consiste dans le 
répandage d'un mélange d'eau, de goudron, d'huile lourde et 
de lessive de soude. La matière est lissée au moyen d'un balai. 

Tous ces produits donnent des résultats comparables à ceux 
fournis par la westrumite, 

Glutrin. 
Ce produit est un résidu de la fabrication de la pâte de bois 



LE GOUDROiNNAGE DES ROUTES 181 

destinée à faire du papier. Il se dissout dans les lessives bisulfi- 
tiques qui servent à effectuer la séparation de la cellulose du 
bois. C'est un produit brun, très soluble dans l'eau. La solution 
précipite très peu par l'alcool. 

Ce produit s'emploie également comme palliatif contre la 
poussière. On le mélange à l'eau dans des proportions conve- 
nables et on arrose la route avec ce mélange. 

On peut faire de môme des rechargements au glutrin. Le 
glutrin a déjà été utilisé en Amérique, mais les essais tentés à 
Versailles et à Paris cette année ne permettent pas encore de 
se prononcer au sujet de son efficacité. 

Des essais avaient déjà été entrepris avec des substances 
analogues, à Lahr, en Allemagne. On arrosait la route avec 
les eaux épaissies et résineuses d'une fabrique de cellulose. 
Les résultats ont été satisfaisants. 



CllAPlTHK II 
HISTOUK)[ E DES EFFETS 1)L GOUDROAAAGE 

A. — GOUDRON 

/o. — Gf'nf'rnl'ilrs. 

On sait depuis longtemps que, pouf les usages horticoles, le 
goudron ne doit être employé qu'avec la plus grande circon- 
spection. Mais en ce qui concerne son action en tant que revê- 
tement des routes, il semble bien que le premier cri d'nlai'me 
ait été poussé tout d'abord par M. Forestier (i), Conservateur 
du Bois de Boulogne, qui, aux Congrès de la route de 1908 et 
de 1910, insista particulièrement sur les dommages causés par 
la pratique du goudronnage, notamment avenue du Bois-de- 
Boulogne, k Paris. M. Forestier incrimina tout d'abord les 
vapeurs qui se dégagent, soit au moment de Tépandage, soit 
postérieurement. Il cita, à l'appui de ses affirmations, le cas 
d'une bordure de Sedum spurhtm Marsch. située, boulevard 
Lannes, à l'entrée du bureau du Jardinier principal de la Ville, 
et qui avait été complètement brûlée le lendemain même d'une 
application de goudron surla chaussée. Les appareils, il est vrai, 
avaient été laissés dans le voisinage de la bordure atteinte. 
D'autres dégâts avaient été constatés sur des plantes de garniture 
et en particulier sur \q Pelargonium pellatum Ait. (Géranium- 
lierre des jardiniers) et même sur des arbres tels que les 
Sophorajaponica qui se trouvent avenue du Bois 

Mais M. Forestier ajoutait que l'action du goudron ne se 
bornait pas là et que, en outre, la légère poussière arrachée à la 
chaussée par une circulation intense, s'élevait ensuite et, 
retombant sur les feuilles des arbres et des arbustes, y causait 
des dégâts considérables. Les feuilles présentaient des taches de 
brûlure, leurs bords se desséchaient et elles finissaient par se 
recroqueviller. Los arbres, disait M. Forestier, résistent un 

(1) Forestier, Inconvénients du goudronnage (C. R. des travaux dul" Congr. 
intern. de la route, Paris 1908, p. 88, et C. R. des travaux du II" Congr. intern. de 
la route, Bruxelles, 1910, p. 282). 



LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 183 

certain temps, puis, après quelques années de lutte, ils finissent 
par périr. 

Les espèces suivantes : Ginkfjo h'iloha L, Gymnorladus 
canadensis Lam., Juglans regïa L, Paulownia imperialis Sieb, 
Gledit.schia triacanthos L. (fèvier), Populus alha L, (peuplier 
blanc), Alnus glutïnosah. (aulne), j^scalas Hippocastamim L. 
(marronnier blanc), jEscuIus carnea Yilld. (marronnier rouge), 
divers Spirsea, Symphoricarpus^ Deutzia et Bibe.s, s'étaient 
montrées particulièrement sensibles. 

En résumé, M. Forestier signalait le danger de la pratique 
du goudronnage pour la végétation et distinguait, d'une façon 
nette, l'action des vapeurs de celle des poussières. 

Dès 1908, la communication de M. Forestier eut pour 
conséquence de mettre à l'ordre du jour la question de l'influence 
possible du goudronnage des routes sur la végétation avoisi- 
sinante et le journal <( The Surveyorand municipal and county 
engineer, » ouvrit une enquête auprès (les county surveyors 
anglais, sur cette importante question (1). La très grande 
majorité des réponses (10 sur 19) sont entièrement favorables à 
l'emploi du goudron et ne signalent ni dommage, ni plaintes (2) . 
Les autres avis ne sont d'aucune utilité, puisqu'ils émanent 
de surveyors qui n'emploient pas le goudron et ne peuvent rien 
dire; mais, cependant, quelques ingénieurs admettent la possi- 
bilité d'une action, d'ailleurs purement indirecte. Cette action 
serait due au fait suivant : le goudron forme, à la surface du 
solde la chaussée, un enduit imperméable. Dans cesconditions, 
l'eau et l'air ne peuvent pas pénétrer aisément jusqu'aux racines 
des plantes voisines, pendant que, d'autre part, le gaz d'éclai- 
rage provenant des fuites des conduites souterraines, ne pouvant 
plus s'échapper par la chaussée, doit nécessairement passer 
par les endroits où la terre n'est pas recouverte d'un enduit, 
c'est-à-dire au voisinage des racines des arbres. Celles-ci, privées 
d'air et d'eau, et atteintes par le gaz, qui leur est très nuisible, 
dépériraient ainsi, pouvant causer la mort de l'arbre. M. Fran- 

(1) The Swvevor and municipal and county engineer vol.XXXlV, 5 sept. 1908. 

(2) D'après M. Lloyd-Davis, on n'aurait constaté, à Alexandrie, aucun dommage 
sur les végétaux placés en bordure des voies goudronnées {W Congr. de la 
route, Bruxelles, 1910. Rapport n° 40). 



184 C. L. GATIN 

cis WooD, de Fiilliam, admet (\ui\ puisse se produire des 
inliltrations des huiles les plus légères dans le sol, ce qui pourrait, 
(l'a|)rès lui, nuire à la végétation. 

Ouelques autres considérèrent, sans plus piéciser, qu'une 
action nuisible était possible, et seul Mr. F. F. Bunting, de Maid- 
sione, admit la possibilité de Taction des vapeurs au moment de 
l'épandage. 

Que faut-il conclure de cette enquête? 

A mon avis, il serait imprudent de s'y arrêter trop longtemps. 
Nous ignorons dans (juelles conditions les observations out été 
faites. D'autre part, nous avons vu que les [ingénieurs anglais 
emploient du goudron raffiné, c'est-à-dire privé, par distil- 
lation, de ses parties les plus volatiles. Ce goudron obtient la 
préférence pour des raisons techniques et aussi pour un motif 
qu'il n'est pas inutile de rappeler ici ; c'est à cause du danger ( 1 ) 
que présente le goudron brut lorsqu'il est appliqué sur des 
routes voisines de rivières à poissons. L'eau de pluie, lavant 
la route, dissout les parties les plus volatiles du goudron et les 
entraîne dans la rivière où elles provoquentla mort de nombreux 
poissons. 

En résumé, cette enquête ne peut nous être d'aucune utilité 
pour les raisons suivantes : 

1° Le goudron raffiné peut être moins nocif que le goudron 
ordinaire. 

2° Nous ne connaissons pas l'intensité du trafic auquel sont 
soumises les roules qui ont été l'objet de l'enquête. 

3° Les observations faites sur ces routes ont pu être d'une 
durée trop courte. 

40 l^^nlin, le climat de l'Angleterre est moins chaud et moins 
ensoleillé que le nôtre et nous verrons que c'est là une condilion 
défavorable à la mise en évidence de l'action nocive du goudron. 

La question reste donc entière, et nous devons nous demander 
ce qui existe, dans la littérature scientilique, au sujet : 

De l'action des vapeurs goudronneuses ; 

De l'action des poussières goudronneuses ; 

De l'action possible du goudron sous une autre forme. 

(1) TIte Suneyor, 14 ocl. 1910, p. 520. 



LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 185 

^° Action des vapeurs goudronneuses . 

En 1903, iMM. Haselhoff et Lindau ont publié un ouvrage 
très important (1) dans lequel l'influence des vapeurs de 
goudron sur la végétalion a été étudiée d'une manière très 
complète. A cette époque, on ne goudronnait pas encore les 
routes, mais on avait à s'inquiéter de l'influence que pouvaient 
avoir les émanations goudronneuses provenant soit de palis- 
sades goudronnées, soit d'usines. — Voici le résumé de l'inté- 
ressant exposé fait par ces auteurs sur la question. 

Les vapeurs de goudron sont très nuisibles à la végétation. 
La mort des feuilles survient presque encore plus vite sous 
leur influence que sous celle des gaz acides. 

Si maintenant on n'a pas encore entendu parler de dégâts 
s'étendant à une grande surface ou dépassant la mesure ordi- 
naire, cela tient à l'usage restreint que l'on fait du goudron 
de houille (2). 

Comme il n'y a que les vapeurs produites par la chaleur qui 
agissent d'une manière nuisible, il en résulte qu'il n'y a lieu de 
ne considérer qu'un très petit nombre des modes d'usage du 
goudron. 

Il s'agit surtout des chaudrons à goudron que l'on installe 
parfois dans le voisinage de végétaux et que l'on échaufl'e pour 
préparer des enduits au goudron. Ce premier mode d'action 
nuisible est très fréquent. 

Partout où, dans les fermes, on fait des enduits au goudron 
sur les toits ou sur les clôtures, les chaudrons sont instaflés 
dans les cours ouïes jardins, et leurs vapeurs se répandent sur 
les plantes du voisinage. 

Lorsqu'un semblable appareil reste longtemps en action, on 
rencontre fréquemment, sur les branches basses des arbres, des 
feuilles séchées et brunies. 

Le dommage est cependant toujours localisé et n'a donné 
lieu qu'à quelques plaintes lorsque des plantes de valeur, tefles 
que des rosiers ou des arbi'es fruitiers, ont été atteintes. 

(1) D'' E. Haselhoff et D"" G. Lindau, Die Ceschâdigung der Pflanzen durch 
Rauch, in 8° de 412 pages. Leipzig Borntràger, i908. 

(2) Rappelons que nous résumons un exposé écrit en 1903. 



180 C. L. GATIN 

La vapeur de goudron peut encore, dans un espace clos, agir 
après coup lorsque l'enduit de goudron n'est pas tout à fait 
sec, et qu'il est échautîé par des conduits de chaleur courant 
dans son voisinage. De semblables cas ne sont pas rares dans 
les serres dont les parois ont été enduites do goudron en vue 
d'écarter riiumidilé. 

En Angleterre, on a enregistré de semblables effets (1) dont 
la cause resta tout d'abord obscure, et qu'un peu d'attention fit 
découvrir. 

On a pu remarquer qu'en été, alors que les serres sont fré- 
([uemment aérées par des courants d'air qui entraînent tous 
les produits nuisibles, on n'observe aucun dommage, alors qu'en 
hiver, au contraire, lorsqu'on aère très peu et que l'on chautTe 
la serre, il s'ensuit une abondante chute de feuilles. 

Les jeunes plantules, les boutures (par exemple à'Erica) 
sont tout particulièrement sensibles. 

En général il est suffisant, lorsque les serres dans lesquelles 
se trouvent des enduits au goudron doivent être utilisées, 
d'attendre que toute odeur en ait disparu (2). 

Le Karbolineum (3) est souvent employé pour imprégner le 
bois. Ce corps est très nuisible dans les serres fermées et peut 
encore causer des dégâts après deux et même trois ans (4). 

P. SoRAUER (5), signale des dommages causés sur la pomme 
de terre par un établissement d'imprégnation du bois où l'on 
travaillait avec le Karbolineum. Après que le vent avait, pen- 
dant cinq jours, porté sur un champ les vapeurs de cet établis- 
sement d'imprégnation, les feuilles, qui étaient déjà bien 
développées, avaient un aspect jaunâtre, bronzé et marbré. Il 
s'est produit finalement de nombreuses taches punctiformes à 
la face supérieure et, par suite de la fusion de ces petites taches, 
la plus grande partie des feuilles exposées offraient une surface 
presque continue, marbrée de brun et de jaune, et qui pa- 
raissait brillante tant que la feuille restait fraîche. Le tissu 

(1) Gardenera chronicle, 1870, 2, série T), p. ")32. 

(2) Hev. horticole, -1884, p. 244. 

(.3) Le Karbolineum est composé presque exclusivement de créosote, laquelle 
est, comme on le sait, un mélange de divers phénols et provient du goudron 
de bois. 

(4) P. SoRAUER, Arb. d. d. Iandu\ Ges. Heft 50, p. 110-189. 1900. 

[o) R. JuNCNER, Arb. d. d. landir. Ges. 1901. Heft 60. p. 128. 



LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 187 

compris entre les surfaces brûlées se flétrissait et jaunissait. 

La surface inférieure montre le même dessin, mais moins 
accentué. 

Dans un autre cas, il s'agit de Fattaque de rosiers et de fraisiers 
par les vapeurs d'une usine d'imprégnation. Les feuilles adultes 
des fraisiers à gros fruits apparaissent, en certain points de leur 
surface, d'un brun violet brillant ; par transparence on peut 
reconnaître la présence de beaucoup de points bruns répandus 
sur la surface de la feuille. 

Aux points brillants, la pellicule supérieure était séparée et 
le parenchyme palissadique desséché. 

Une autre observation de Sorauer, qui appartient au même 
ordre de faits, est la suivante : 

Dans un jardin avoisinant une usine à gaz, la surface des 
feuilles de framboisiers poussant le long d'une cloison en 
planches présentait une coloration jaune et même brune. La 
feuille allait jusqu'à se dessécher, et cela avait pour conséquence 
une mort partielle des extrémités des rameaux. L'origine de ce 
dommage dut être attribuée aux vapeurs de goudron qui se 
dégageaient de l'usine. 

R. Jungner (1) enregistre le dommage subi par des planches 
de pommes de terre le long d'une clôture légère enduite de 
Karbolineum peu de temps auparavant ; les feuilles avaient 
pi'is une couleur gris verdàtre, à reflets métalliques. 

MM. Haselhoff et Lindau ont institué, dans le but de se faire 
une idée de l'intensité du dommage causé, un certain nombre 
d'expériences avec du goudron raffiné et non raffiné. 

Comme, à part des différences individuelles, les mêmes effets 
ont été obtenus dans les deux séries d'expériences, il n'est pas 
nécessaire de les séparer dans l'exposé des résultats. 

Les auteurs se servaient d'une chambre à fumée, constituée 
par une sorte de cage vitrée fermée à sa partie supérieure par 
un disque pouvant aisément s'enlever et se remettre. La plante 
entière pouvait être placée dans cette cage. 

Pour produire les vapeurs de goudron on installe, dans la 



(1) Praklisch Batgeb. f. Obrt. u. Gartenbau, 1889, p. 174-611. — Arb. cl. 
d. lanclw. ges. 50, p. 110-189, 1900. 



188 C. L. GATIN 

chambre à fumée, un trépied avec un vase de fer-hlanc, qui 
peut être cliaufré avec une lampe à alcool. 

Quand le goudron, à Taide d'une petite flamme, a été porté 
un certain temps à rébuUilion. de sorte que la boîte soit 
remplie par une vapeur opacpie brune, le disque de fermeture 
est rapidement soulevé et la flamme soufflée avec un lubc de 
verre. Lorsqu'on a laissé retomber le discjue, les plantes sont 
encore maintenues dans la chambre, de manière à ce que Ion 
atteigne la durée totale de l'expérience. Elles sont alors retirées, 
puis placées près d'une fenêtre ouverte ou dans une chambre 
aérée et éclairée. 

La durée des expériences était d'un quart d'heure et dune 
demi-heure, mais déjà après un quart d'heure on pouvait 
observer un dommage causé sur la plante. 

Les noies qui sont résumées ci-dessous ont été prises environ 
deux et vingt-quatre heures après la fin de chaque expérience. 

Le seigle et le froment offraient, à la fin de l'expérience, des 
feuilles retombant dune manière flasque et recourbées vers 
le bas à partir de leur base ou de leur tiers inférieur. La 
couleur en était d'un vert livide qui se tournait, vers la pointe, 
en un jaune mat. Souvent la feuille entière élail teintée de 
jaune. Le limbe était quelque peu ratatiné et les nervures 
paraissaient plus saillantes. Le jour suivant, la majeure partie 
des feuilles avaient une couleur jaunâtre et étaient plus ou 
moins sèches. 

Chez le pois, les feuilles se montraient complètement flétries 
et flasques, mais elle restaient vertes et devenaient seulement, 
plus tard, un peu pâles. Tout d'abord se flétrissaient les feuilles 
et les branches les plus âgées, et ensuite les plus jeunes. Chez 
quelques plantes, ces dernières supportaient l'action, et se 
montraient aussi fraîches qu'au début de l'expérience. Le jour 
suivant, les rameaux étaient tous également attaqués. Ils élai<'nl 
en partie flétris, de sorte ([u'ils se plissaient tout en restant 
presque droits, mais des sillons longitudinaux laissaient deviner 
le début du desséchemenl. La |)luparl des plantes moururent 
le jour de l'expérience. 

Les haricots soufï'rirenl de la même manièi'e. Ici, l'aspect 
brillant de la surface supérieure des feuilles se manifesta plus 



LE GOUDRO.NNAGE DES ROUTES 189 

fortement que chez le pois, de sorte que ces feuilles parurent 
laquées. 

Après vingt-quatre heures, on ne voyait plus que des taches 
de dimensions réduites qui disparaissaient ensuite presque 
complètement. Les pétioles, par contre, se desséchaient et 
pendaient flétris dans le jour qui suivait l'expérience. 

Les tiges se ratatinaient et tombaient ou séchaient successi- 
vement, le dessèchement des feuilles se poursuivant très vite. 
Très fréquemment celles-ci s'enroulent par leurs bords. Les 
plantes meurent ensuite. 

Les dahlias se comportent comme les haricots, seulement la 
coloration brune des feuilles et des tiges apparaît encore plus 
nettement. Les parties préalablement vertes deviennent presque 
bronzées et montrent une surface brillante. La flétrissure se 
produit aussitôt après l'enfumage et se poursuit si vite que, le 
jour de l'expérience, toutes les plantes moururent sans 
exception. 

Les feuilles de rosier montrèrent une plus grande résistance. 
La coloration brune des feuilles se produisit très nettement; 
lorsqu'on les regardait par transparence, on voyait transpa- 
raître les taches brunes. De temps en temps, une brunissure se 
produisait à partir des bords, ainsi qu'un enroulement de 
ceux-ci. Lorsque les feuilles n'étaient pas encore mortes au bout 
de vingt-quatre heures, alors commençait le dessèchement des 
parties bronzées des feuilles et des tiges, qui paraissaient comme 
laquées. 

Les feuilles de poirier sont très sensibles. Elles présentent 
tout de suite des bords brunis ou noircis ; la coloration brune 
gagne rapidement et, le jour suivant, la plupart des feuilles sont 
mortes. De même les jeunes feuilles et les rameaux encore 
verts noircissent. Une variété à feuilles velues, qui fut expéri- 
mentée une fois, est un peu plus résistante. A la fin de l'expé- 
rience, ses feuilles étaient encore normales, mais après un jour 
elles présentaient sur leurs bords quelques petites taches 
sombres. 

Le chêne ne présentait généralement pas de dommage à la 
fin de l'expérience ; au plus les feuilles montraient-elles quelques 
taches transparentes, mais cela n'était pas très fréquent. Le 



190 C. L. GATIN 

jour suivant, les bords étaient le plus souvent un peu ])runis, 
ou encore toute la surface avait pris un ton bronzé. Plus rare- 
ment les feuilles étaient brunâtres lorsqu'on les regardait par 
transparence, et quelque peu flétries. Les pétioles et la nervure 
médiane furent colorés dans un cas. En somme l'action mortelle 
du" goudron ne s'est pas manifestée sur le cbéne, car la plupart 
des feuilles survécurent à l'enfumage. 

Le Pinif.s montona fut absolument résistant, YAb'wsbrachij- 
pJn/Ua ne présenta ou bien aucun dommage, ou bien une 
légère coloration jaune de la pointe des aiguilles le jour suivant. 
Par contre, le mélèze se montra sensible. La plupartdes aiguilles 
se coloraient en jaune dès la fin de l'expérience. Chez quelques- 
unes la pointe est seulement jaune, d'autres sont de suite 
complètement jaunies. Après un jour elles sont déjà séchées et 
tombent facilement. 

Haselhoff et Lindau concluent de ce qui précède qu'il n'y 
a que le sapin et le pin de montagne qui se soient montrés 
résistants, que par contre toutesles autres plantes expérimentées 
sont plus ou moins sensiblesà l'action des vapeurs du goudron. 
Si l'on excepte le chêne, les vapeuis agissent mortellement sur 
toutes ces plantes : les plantes annuelles meurent rapidement, 
les végétaux ligneux perdent complètement leurs feuilles. 

Comme caractère permettant de reconnaître extérieurement 
les dégâts causés par le goudron, il faut citer principalement 
le laquage des feuilles et leur coloration sombre. C'est surtout 
le premier caractère qui, lorsque le dommage est récent, 
apparaît nettement. C'est également le dessèchement rapide des 
feuilles, accompagné de leur coloration l)rune ou noiie, (pii 
permet de se faire une opinion sur l'origine du dommage. Mais, 
bien que cela soit facile à reconnaître, on ne doit pas diagnosti- 
quer (|u'il s'agit des vapeurs de goudron tant qu'il n'est pas 
établi <|ue les plantes ont été exposées à leur action. Loisque 
les feuilles sont conservées dans l'alcool, leur laquage supeiti- 
ciel disparaît par dissolution. 

L'étude analomique des feuilles attaquées a montré de 
petites variations, lesquelles, de même que dans les variations 
morphologiques, peuvent être égalemiuil produites sous 
l'influence de diverses circonstances extérieures. Cela.se 



LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 191 

montrait principalemeat par le noircissement du contenu 
cellulaire, par suite de la mise en liberté de tanin. Tantôt la 
coloration était faible, tantôt très intense, sans qu'on puisse 
trouver en cela une indication pour apprécier la plus ou moins 
grande mise en liberté de tanin. 

Chez le seigle, le contenu de toutes les cellules était fortement 
plasmolysé, sans que la limite des grains de chlorophylle fût 
devenue imprécise. 11 n'y avait que peu de cellules noircies. 
Le blé s'est comporté de la même façon, mais l'action a été 
plus forte. Les grains de chlorophylle étaient beaucoup moins 
nets, de sorte que le contenu cellulaire, fortement contracté, 
était teint presque uniformément. 

Les cellules épidermiques sont tout à fait hyalines et ne 
montrent aucun précipité. Par contre, beaucoup de cellules 
du mésophylle se présentent avec un contenu cellulaire brun ou 
noir. L'origine de la coloration est la précipitation du tanin. 
Les haricots avaient leurs cellules fortement plasmolysées 
dans lesquelles les grains de chlorophylle étaient encore 
distincts (1). Les précipitations de tanin n'existaient pas ou 
étaient réduites à de petites ponctuations sombres visibles à 
l'œil nu sur les bords. L'étude anatomique des pois a donné 
les mêmes résultats. Malgré la rareté des noircissements 
observés ici, il a été possible d'en déterminer la localisation 
exacte. Sur des coupes tangentielles de la face inférieure de 
la feuille on voit nettement, en certains points, que les 
premières cellules dans lesquelles se produit la précipitation 
du tanin se trouvent dans le voisinage des cellules stomatiques. 
A partir de la chambre sous-stomatique des coulées de cellules 
noircies se répandent dans le tissu. Ces coulées ne sont natu- 
rellement pas longues, mais elles se répandent à travers tout le 
mésophylle jusqu'à l'épiderme supérieur. Les cellules épider- 
miques ne présentent pas de noircissement. 

Chez les feuilles de rosier, les noircissements se montrent 
avec un contour significatif. A la vérité la plasmolysé du con- 
tenu n'est pas extrêmement forte, mais les grains de chloro- 
phylle n'apparaissent plus nettement. Le parenchyme palis- 

(1) Cette étude a été faite sur des matériaux conservés et sur des feuilles 
tout aussitôt après la lin de Tenfumage. 



102 C. L. GATIN 

sadique est noirci par masses plus ou moins étendues, ou sim- 
plement bruni ; les cellules du parenchyme lacuneux, par 
contre, ne montrent que quelques précipitations isolées du 
tanin. Extérieurement, les places brunies du tissu assimilateur 
ressortent comme des taches sombres. 

Il en est de même chez le poirier. Ici il est possible de suivre 
de près les processus de la désorganisation du protoplasma. 
En même temps que la plasmolyse se produit, les grains de 
chlorophylle deviennent indistincts et disparaissent petit à 
petit dans la masse protoplasmique, pendant qu'il se forme 
des gouttes d'huile jaune. Il est vraisemblable (|ue celles-ci 
ne se composent pas seulement des produits de dissolution 
(le la chlorophylle, mais aussi des produits de la désorganisation 
ou de l'altération du protoplasma. Là-dessus il se produit un 
brunissement du plasma contracté de sorte que tous les con- 
stituants de la cellule se trouvent confondus. Si on fait agir de 
l'hydrate de chloral sur les coupes, la coloration sombre dis- 
paraît petit à petit pour faire place à une coloration verte (pii 
devient de plus en plus claire. 

Chez le chêne, on n'observe presque rien. La plasmolyse est 
faible et la séparation de tanin ne se produit que dans quel- 
ques cellules. 

Les aiguilles du mélèze n'ont pas toujours montré le même 
degré d'altération. Le plus souvent, il se produit simplement 
une désorganisation du protoplasma avec apparition d'une 
grosse goutte dliuile jaune; les grains de chlorophylle sont, la 
plujjart du temps, encore intacts. Lorsque les aiguilles sont 
très attaquées, la plupart des cellules chlorophylliennes pré- 
sentent un fort brunissement de leur contenu. Il s'ensuit une 
dissolution complète des grains de chlorophylle, mais sans pro- 
duction de gouttes d'huile. Les cellules épidermiques restent 
intactes. 

Chez Abies hrarliyphylla, quelques aiguilles se sont montrées 
îil laquées. Les auteurs ont constaté çà et là le noircissement 
de quelques cellules dans les tissus, mais ils ne peuvent dire si 
le goudron a joué un rôle dans la mortification de ces cellules. 

Comme résumé de cette longue étude, MM. Haselhoff et 
LiNDAU estiment que les caractères suivants marquent Faction 



LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 193 

des vapeurs goudronneuses sur les plantes. Au point de vue mor- 
pliologique^ feuilles brunies et brillantes se flétrissant plus 
tard, pendant qu'il se forme des taches brunes, dans les- 
quelles tout le tissu meurt. Par suite de la forte plasmolyse 
qui se produit, toute la plante se fane. Au point de vue ana- 
tomique, dissolution des grains de chlorophylle, désorganisation 
du protoplasma avec production de gouttes d'huile jaunes ou 
brunes. Le contenu cellulaire, contracté, se colore en brun ou 
en noir par suite de la mise en liberté du tanin. 

En ce qui concerne, d'une manière générale, la constatation 
même des dommages causés par les vapeurs de goudron, nous 
n'aurons pas grand'chose à ajouter à l'exposé de MM. Haselhoff 
et LiNDAU dont nous venons de donner le résumé. Ces dom- 
mages sont, en effet, bien connus des jardiniers et des agri- 
culteurs. On sait (1), par exemple, que les traitements insec- 
ticides à base de goudron ou d'huiles de goudron avaient dii 
être abandonnés pour la vigne. On utilisait en effet, pour la 
destruction de l'œuf d'hiver du phylloxéra, des formules, dues 
à Balbiani, dont l'emploi dut être laissé de côté en raison des 
dommages qu'il causait aux plantes. 

Tout récemment M. Mirande (2) a effectué toute une série 
d'expériences dont le but principal était de rechercher par quel 
mécanisme les vapeurs goudronneuses agissent sur les 
plantes vertes. 

Il a eu l'occasion, au cours de ces études, d'expérimenter 
les divers constituants du goudron et le goudron lui-même. 
Ces expériences peuvent se diviser en deux séries. 

Tout d'abord, M. MmANDE a soumis des plantes vertes, dans 
des tubes et sous des cloches, à l'action de vapeurs dégagées 
par de l'ammoniaque, des carbures, des phénols, ou enfin par 
le goudron lui-même. Ces différents corps agissent sur les 
feuilles, qu'ils font noircir, pendant quils provoquent géné- 
ralement un dégagement gazeux. L'action est plus ou moins 
intense suivant les corps que l'on met en expérience. C'est 

(1) Cantin, Sur la destruction de l'œuf d'hiver du Phylloxéra par le lysol 
(C. R. Acad. des Se, 18, p. 178-179, 1904). 

(2) Marcel Mirande, L'action du goudron sur les plantes vertes {Rev. gén. 
des Se, 22, n° b, 11 pages, 15 mars 1911). 

ANN. se. NAT. BOT., 9° série. XV, 13 



i94 C. L. GATIN 

ainsi, par exemple, que la naphtaline et l'anthracène ont une 
action beaucoup plus modérée que celle des autres constituants 
du goudron. 

En ce qui concerne Faction du goudron lui-même, voici ce 
qu'en dit M. Mirande : a A la température ordinaire, dans les 
) feuilles de laurier-cerise, on obtient à la fois noircissement 
) et dégagement, l'effet est produit au bout de deux jours 
environ . Les feuilles à cuticule peu épaisse ( marronnier, seringa, 
deutzia, spirées, etc.) se recouvrent, en moins de vingt-quatre 
> heures, de taches rousses ou noires. Si Ton soumet les plan- 
) tes à Faction d'une couche de goudron solidifiée, ou aux 
vapeurs dégagées par une planchette passée au goudron, on 
) obtient encore, mais plus lentement, les mêmes effets. 

» A chaud, et même sans atteindre une température un peu 
') élevée, le goudron émet des vapeurs dont l'action est extrê- 
mement rapide, non seulement sous cloche, mais aussi à 
) l'air libre. Le noircissement et le dégagement sont obtenus 
) en quelques minutes. » 

M. MiRAxNDE a fait, en second lieu, des expériences en plein 

air avec des plantes en pots suspendues au-dessus d'une aire 

en planches de quatre mètres carrés de surface, placée au 

milieu d'un jardin, sur un sol complètement dégagé où aucun 

mur ou écran ne faisait obstacle soit à l'action du soleil, soit à 

celle de l'air. « Le goudron était épandu sur ce plateau à la 

» température de 70* ou 80°, à laquelle on le chauffe habi- 

» tuellement, lors du goudronnage des routes, mais sans 

» mélange de sable. Les feuilles atteintes par les vapeurs du 

» goudron chaud sont tuées avec une grande rapidité. Quand 

» le goudron est refroidi, et même solidifié, les vapeurs qu'il 

» continue à émettre agissent avec plus ou moins d'intensité 

» suivant la température, l'action directe du soleil, l'agitation 

))*de l'air. Des Carex^ suspendus à une hauteur de cinquante 

» centimètres environ au-dessus de la nappe goudronnée, ont 

» été complètement brûlés au bout de quelques jours ; des 

» plantes de ricin et de tabac se sont flétries peu à peu. Des 

» plantes suspendues à plus d'un mètre de hauteur ont bien 

n moins souffert; ([uelques-unes ont résisté complètement. Il 

» est inutile de dire que toutes ces plantes étaient conve- 



LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 195 

» nablement arrosées chaque jour, et n'ont pas souffert du fait 
» de la sécheresse. » 

Les expériences de M. Mirande se rapprochent, mieux que 
celles de Haselhoff et Lindau, des conditions de la pratique et 
démontrent la possibilité d'une action des vapeurs au moment 
de l'épandage et même après le séchage du goudron. 

Ces expériences ne sont pas confirmées complètement par 
les essais ultérieurs de M. Griffon (1) qui n'admet que dans 
certains cas l'influence des vapeurs en plein air. 

Mais M. Mirande fait encore un pas de plus en cherchant à 
expliquer le mécanisme de cette action des vapeurs et, ici 
encore, nous lui emprunterons son texte même. 

« Les vapeurs pénètrent dans les cellules végétales vivantes 
en traversant leur membrane cellulosique, et provoquent 
dans ces cellules la rétraction de la masse protoplasmique et 
son décollement d'avec la membrane de cellulose : c'est le 
phénomène bien connu de la plasmolyse. Si l'action de la 
plasmolyse est de trop longue durée, la cellule est tuée. Con- 
sécutivement à la mort plasmolytique des cellules, les mem- 
branes plasmiques ayant perdu leur pouvoir osmotique, de 
l'eau est exosmosée dans les méats cellulaires et aussi à 
l'extérieur de la plante. Cette eau contient en dissolution des 
substances diverses, qui, souvent, après l'évaporation du 
liquide, cristallisent à la surface des épidermes. En outre, la 
libre diffusion s'opère à l'intérieur des tissus entre les sub- 
stances précédemment localisées dans la plante vivante. Ces 
substances, ainsi arrivées en contact, réagissent chimiquement, 
le plus souvent par l'action diastasique, pour produire des 
substances nouvelles, dont les unes, fréquemment colorées, 
restent dans les cellules, et dont d'autres, volatiles, peuvent 
se dégager à l'extérieur. 

» Ces actions diastasiques, qui se passent entre substances 
oxydables ou hydrolysables contenues dans certaines cellules 
d'un organe et arrivées au contact de diastases appropriées 
contenues dans d'autres cellules du même organe, entrent 
dans la catégorie des faits observés pour la première fois 

(1) Ed. Griffon, Influence du goudronnage des routes sur la végétation 
avoisinante (C. R. Acad. des Se. de Paris, 151, 23, p. 1070, 1073, 1910). 



196 C. L. GATIN 

» par M. (lUiGiNARD dans ses recherches classiques sur la loca- 
» lisalion des principes végétaux. 

» Fixons, du reste, les idées au moyen de quelques exemples. 
» Si l'on soumet aux vapeurs d'iode, de mercure, de sulfure 
» de carbone, de chloroforme, d'éther, etc., une feuille d'Aucuba 
» japonira^ elle noircit, avec une vitesse plus ou moins 
» grande suivant la vapeur employée. La feuille contient une 
» substance isolée et étudiée MM. Bouquelot et Herissey, 
» Vaucubine^ qui, sous l'influence d'une diastase très répandue 
» chez les plantes, Yémukine, se dédouble, par hydrolyse, en 
» glucose et en une substance brune qui colore les cellules. » 

C'est par suite d'actions du même genre dues à d'autres fer- 
ments que l'on observe, chez certaines plantes, des déga- 
gements de gaz, et notamment d'acide cyanhydrique. 

En résumé, sous l'influence des vapeurs d'un grand nombre 
des corps qui constituent le goudron, il se produit des phéno- 
mènes de noircissement et de dégagement. Suivant les vapeurs, 
il y aura simplement noircissement, ou bien à la fois noircis- 
sement et dégagement, et dans d'autres cas simplement 
dégagement. Mais les expériences que nous venons de décrire 
sont des expériences de laboratoire faites dans des conditions 
qui ne se rencontrent pas dans la pratique. Les résultats des 
expériences de jardin varient, au contraire, avec les conditions 
dans lesquelles on opère. 

3" Action des poussières goudronneuses. 

J'entends, par action des poussières, l'action produite par 
les poussières qui, le long des routes goudronnées, se déposent 
sur le feuillage des arbres. 11 est bien entendu que je ne pré- 
juge, en aucune façon, du mode d^action de ces poussières. On 
a parfois pensé qu'elles agissaient par corrosion directe, alors 
que M. MiRANDE (1) pense, au contraire, que ces poussières 
agissent par les vapeurs qu'elles émettent. J'ai cru devoir, 
néanmoins, conserver cette division en action des vapeurs et 
action des poussières car elle répond, au point de vue pratique 
à une distinction qu'il était des plus intéressant de maintenir. 

(1) MlRANDE, lOC. cit. 



LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 197 

Jusqu'ici Taction des poussières a été étudiée par 
MM. Mirande(I) et Griffon (2). M. Mirande plaçait des feuilles 
sous cloche ou en tubes et les saupoudrait assez copieusement 
avec des poussières goudronneuses mêlées de sable. Ces 
poussières étaient obtenues en pilant des fragments gou- 
dronneux prélevés sur une route goudronnée d'assez fraîche 
date. Les feuilles, au bout de quelques jours, présentaient 
quelques taches brunes. Dans les mêmes conditions, de 
l'asphalte frais en poussière ou du bitume de Judée en poussière 
provoquent assez rapidement le noircissement des feuilles. 

Mais dans les expériences en plein air qu'il a tentées avec 
les mêmes produits, M. MmANDE n'a pas obtenu de dommages 
visibles. 

M. Griffon n'a effectué que des expériences en plein air, 
c'est-à-dire dans des conditions plus voisines de celles de la 
pratique. « De la poussière provenant de l'avenue du Bois, 
» répandue sur des feuilles de Bégonia et de Pelargonium (lierre 
» et Mme Salleron) , de saxifrages, plantes à tissus très aqueux 
» et délicats, produisait des brûlures, alors qu'avec de la pous- 
» sière de route ordinaire aucune action nuisible ne se mani- 
» festait. Par contre, dans les mêmes conditions (temps humide 
» et frais, il est vrai), de très nombreuses espèces herbacées et 
» ornementales, des plantes de grande culture, des arbres et 
» des arbustes n'ont présenté aucun symptôme de maladie. )^ 

Et l'auteur ajoute : « Mes essais, qui expliquent le dépé- 
» rissement de certaines plantes d'ornement, ne peuvent donc 
» rendre compte du brunissement des feuilles de marronniers et 
» d'autres arbres sur certaines avenues. » 

Ainsi, l'ensemble des expériences effectuées avec de la pous- 
sière n'avait donné jusqu'ici que des résultats incertains, et 
il pouvait sembler que les vapeurs jouaient un rôle prépondérant 
dans la production des dommages qui avaient été attribués au 
goudronnage des routes. 

(1) Mirande, loc. cit. 

(2) Griffon, loc. cit. 



198 C. L. GATIN 

4" Action du (jondron sous d'autres formes. 

Nous avons noté que certains ingénieurs anglais, lors de 
l'enquête faite par le Surveiyor^ ont admis la possibilité d'une 
action nocive du goudron. Mais pour eux cette action pro- 
viendrait d'une imprégnation du sol par les matières gou- 
dronneuses. Les portions solubles, entraînées assez loin, auraient 
pu, d'après ces messieurs, causer des dommages aux racines 
des arbres environnants. 

L. JusT (1), en 1884, avait institué des expériences en vue de 
rechercher si le goudron avait une action nocive dans le sol. 
11 a pu se rendre compte que, même dans un sol fortement 
imprégné de goudron, les plantes ne souffrent pas. 

Dans une terre ainsi préparée, les légumes et les pommes de 
terre ne prennent aucun goût de goudron. Il en résulte que 
dans l'emploi du goudron pour les usages ruraux, c'est surtout 
l'émission des vapeurs qui constitue la cause des dommages 
causés parle goudron. 

D'autre part, d'après Haselhoff et Lindau (2), on ne doit 
admettre le karbolineum pour la teinture des pieux, qu'avec la 
plus grande circonspection. 

En effet on a constaté que les racines des plantes qui se 
trouvent au voisinage des pieux imprégnés sont attaquées et 
meurent. 

Enfin, au moment où le journal The Survei/or lit l'enquête 
dont nous avons parlé longuement, plusieurs ingénieurs 
émirent l'hypothèse que le revêtement goudronneux pouvait 
nuire aux arbres par son imperméabilité. Le manteau de gou- 
dron pouvait agir, d'après eux, en empêchant l'air et l'humidité 
de parvenir jusqu'aux racines des arbres. 

Une conversation avec M. A. Puttemans, chef du laboratoire 
de pathologie végétale du Musée national de Rio de Janerio, 
m'a prouvé que cette hypothèse pouvait, dans certains cas, se 
réaliser. Une route bordée de palmiers avait été asphaltée, à 
Rio, et si complètement que le revêtement em|)risonnait le pied 

(1) L. .lusT, Ber. ûb. dieTaligkeitderGrossherz. Badon Pflanzenphys. N'ersuch- 
sanstaltzu Karlsruhe im Jahre,1884, Karlsruhe, 188o. 

(2) Haselhoff et Lindau, loc. cit. 



LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 199 

des slipes. Les arbres s'étaient mis à dépérir, mais ils recou- 
vrèrent la santé lorsqu'on eut ouvert l'asphalte au voisinage de 
leur pied, ce qui leur rendit Tair et Fhumidité. 



B. — CONSTITUANTS DU GOUDRON 

Différents auteurs ont recherché l'influence, sur la végétation, 
de certains des corps qui constituent le goudron. 

1° Ammoniaque. 

Les goudrons, même les plus ordinaires, qui sont employés 
sur les routes, sont généralement déshydratés. x\éanmoins, il 
est à peu près impossible de préparer, industriellement, du 
goudron déshydraté ne contenant plus d'ammoniaque. 

Même en faibles proportions (2 centimètres cubes d'ammo- 
niaque pour 230 volumes d'air), ce corps se montre très nui- 
sible à la végétation, produit sur les feuilles des taches noires 
et les fait mourir (1). 

T Pijridine et corps voisins. 

F. Oliver (2) a entrepris des recherches sur l'action des 
brouillards des villes sur la végétation et, à cette occasion, il a 
expérimenté l'action de la pyridine et des corps voisins. 

Il opérait dans une cloche, sous laquelle il plaçait la plante 
en expérience. Suivant la grosseur delà cloche, il y introduisait 
une ou plusieurs gouttes de pyridine sur une feuille de papier 
buvard. L'expérience terminée, il faisait Fétude macroscopique 
et microscopique du fragment de plante expérimenté. Lorsqu'on 
traite de cette manière un rameau de Bouvard'ia, on observe 
que, d'heure en heure, les feuilles en deviennent plus transpa- 
rentes. Cela se produit tout d'abord vers la pointe et sur les 
bords, puis suivant des taches disposées au milieu du limbe. En 
même temps, on observe que le vert des feuilles devient un peu 
plus sombre. Dans toutes les cellules se produit le phénomène 

(1) Voy. : Haselhoff et Lindau, loc. cit., et Paul Sorauer, Handbuch der 
Pflanzenkrankheiten, t. 1, Berlin, 1909. 

(2) F. Oliver, Journ. of the Horticultural Society, 16, p. 28. 



200 C. L. GATIN 

delà plasmolyse. Les cellules épidermiquesse colorent en brun 
par suite de la mise en liberté d'un peu de tanin. 

Les grains de chlorophylle ne sont pas notablement altérés, 
mais leur forme est légèrement changée par suite de la 
contraction du protoplasma ; leur couleur reste la même. L'étude 
spectroscopique de l'extrait alcoolique ne montre guère de 
différences avec l'extrait normal. Chez le Bouvurdki, l'extrait 
des feuilles traitées tout aussitôt après l'expérience est tout à 
l'ait normal, pendant que l'extrait de feuilles préparé vingt- 
quatre heures après l'expérience présente de plus grandes 
dilférences. 

Chez le Rhododendron et chez Y Hydrangea Iwrtensis, il se 
produisit une légère coloration jaune des chloroplastes. 

L'étude spectroscopique des grains colorés en jaune montra 
quelques différences vis-à-vis des grains normaux. 

Des résultats analogues ont élé obtenus avec d'autres plantes 
de serre telles que : Jmticïa carnea, Cenlropogon lunanus^ 
Dendrobionnobile^ ColocVmium ianthïnum^ H ydrangeaJtortemis^ 
Bégonia, et autres. 

L'apparition de la coloration Jjrune dépend de la teneur des 
cellules en tanin : plus celle-ci est grande et plus fort est le 
brunissement. 

Lorsque les vapeurs de pyridine agissaient tout d'abord sur 
la face inférieure de la feuille, riche en stomates, il se produi- 
sait des dégâts beaucoup plus considérables que lorsque l'action 
se produisait vers la face supérieure. Il en résulte qu'il faut 
admettre que les vapeurs de pyridine pénètrent surtout par la 
voie stomatique dans l'intérieur des feuilles. 

Oliver expérimenta de la même manière que la pyridine, 
sous forme de vapeurs, les corps suivants : lutidine, picoline, 
pipéridine, chinoline, thiophène et nicotine. Les vapeurs de 
nicotine étaient obtenues en faisant passer dans la cloche de la 
fumée de tabac à l'aide d'un tube. Tous ces corps agissent d'une 
manière sensiblement égale à celle de la pyridine, sauf peut- 
être le thiophène, dont l'action est plus énergique. 

La pyridine, dans les conditions des expériences d'OuvER, 
s'est donc montrée très nuisible. Néanmoins, depuis quelque 
temps, on a proposé l'emploi de ce corps, en viticulture, pour 



LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 201 

la destruction de la Cochylis et de VEiidemis. M. Cazeneuve (i) 
remploie, sans brûler les jeunes pousses, à la dose de 0,05 p. 100 
et il a constaté qu'une dose six fois plus forte n'avait pas 
d'action nuisible sur la végétation. 

3° Phénol et corps voisins. 

Le phénol, qu'il soit essayé sous forme de vapeurs ou sous 
forme de solution, produit toujours le brunissement des 
feuilles (2). Que les feuilles soient dures ou molles, elles bru- 
nissent bientôt ; seules, les feuilles fortement cuticularisées ne 
brunissent qu'après une action plus prolongée. Dans toutes 
les feuilles, une masse fine, granuleuse et brune se précipite 
dans le protoplasma, après qu'une forte plasmolyse s'est 
produite. La forme des chloroplastes est très changée, et il se 
précipite en leur masse de petits granules bruns qui n'arrivent 
cependant pas à masquer la coloration verte. 

Toutes les plantes ne donnent pas les mêmes réactions sous 
Faction du phénol. En général, les dicotylédones brunissent 
complètement, les monocotylédones incomplètement. Oliver 
pense que le phénol agit suivant le même processus qui a été 
décrit pas E. Schungk et G. Brebner (3) dans l'action de l'ani- 
line, c'est-à-dire que les dommages causés seraient en rapport 
avec la présence d'acides libres dans les cellules. 

Les praticiens agricoles et horticoles savent d'ailleurs parfai- 
tement que le phénol et les désinfectants qui en sont voisins 
sont nuisibles aux plantes (4). Une solution à 1 p. 100 de phénol 
est toxique pour les feuilles des arbres fruitiers. On l'utilise à la 
dose de 25 p. 100 pour détruire certaines plantes adventices 
qui envahissent les cultures. Le crésol, en solution à 2 p. 100, 
est nuisible aux feuilles de vigne et d'arbres fruitiers, mortel 
pour les jeunes pousses de vigne. Les créolines sont nuisibles 
à la dose de 1 p. 100, et très nuisibles à 2 p. 100 ; les lysols 
présentent la même toxicité que les créolines. Aussi tous ces 

(1) Paul Cazeneuve, La lutte scientifique contre les calamités agricoles, Rev. 
de viticulture, 36, 921, p. 153-160, 1911, 

(2) Oliver, loc. cit. — Klemm, Prinsgh, Jahrb., 28, p. 671, 1895. 

(3) E. ScHUNCK et G. Brebner, Annals of Botany, 1892, 6, p. 167. 

(4) Emmanuel BouRCART, Les maladies des plantes. Leur traitement raisonné et 
eflicace en agriculture et en horticulture, Paris, 0. Doin, 1910. 



202 C. L. GATIN 

corps ne sont-ils employés qu'avec la plus grande circonspection 
dans le traitement des maladies cryptogamiques. 

4° Carbures divers. 

D'après Klemm (1), la naphtaline, la benzine et la nitroben- 
zine agissent de la même manière que les solutions très diluées 
de phénol. 

Nous avons vu également que, dans les expériences de 
M. MiRAî^DE, cet auteur a obtenu des effets nocifs avec des 
vapeurs de naphtaline et d'anthracène. Pure, la benzine a une 
action nuisible sur les plantes. Les vapeurs produisent des 
troubles dans la division cellulaire (2), mais ces troubles dispa- 
raissent lorsque la plante est remise dans une atmosphère pure. 
D'autre part, la benzine, incorporée à de la terre, ne se montre- 
rait nuisible pour les végétaux qu'on y plante qu'à la dose de 
5 centimètres cubes par litre de terre (3). 

Quant à la naphtahne, les renseignements pratiques que l'on 
possède sur les dangers de son emploi en agriculture sont encore 
contradictoires. 

En résumé, tous les constituants du goudron sont nocifs pour 
les végétaux, bien qu'il semble que les plus lourds aient une 
nocivité très atténuée. 

C. — ASPHALTES ET BITUMES 

L'étude de l'influence des vapeurs d'asphalte sur la végétation 
est encore, d'après Haselhoff et Lindau, peu avancée et les 
résultats qu'elle a donnés jusqu'ici présentent une certaine 
obscurité. 

Dansles jardins, on a observé depuis longtemps, aux environs 
des fourneaux à asphalte, les mêmes dommages qu'au voisinage 
des fourneaux à goudron. H. Alten et W. Jannicke (4) ont vu 
se produire sur les feuilles de rosiers se trouvant au voisinage 
de chaudrons à asphalte, des taches noires. L'étude anatomique 
de ces taches montra que, seules, les cellules épidermiques 

(1) Klemm, Pringsh. Jahrb., 28, p. 671, 189S. 

(2) Blazek, in DouRCART, loc. cit. 

(3) BOURCART, loc. cit. 

(4) Botanischc ïeitunu, 49, p. 195 et 649, 1891. 



LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 203 

avaient été attaquées. Leur contenu était fortement contracté et 
il s'y formait des concrétions fortement colorées en noir. Les 
auteurs admirent que ces concrétions étaient composées de 
tanin. Ils admirent également que les vapeurs d'asphalte con- 
tenaient des sels de fer, provenant soit de l'asphalte lui-même, 
soit des vases, et que ces sels précipitaient le tanin dans les 
cellules. Il est à peine besoin de dire que cette dernière hypo- 
thèse était sans fondement. 

M. SoRAUER (1) expérimenta en serre sur des boutures bien 
enracinées dans du sable humide. La serre étant bien close, on 
y vaporisait de l'asphalte de diverses qualités, tel que celui qui 
est utilisé dans les rues de Berlin. L'expérience durait de une 
heure et demie à trois heures. L'effet n'était pas immédiat, mais 
se manifestait lorsque la plante, retirée de la serre, avait été 
placée deux jours dans un endroit ombragé. L'étude anato- 
mique n'était effectuée que quelquessemaines plus tard, lorsque 
la plante avait eu le temps de réagir. 

Voici maintenant les résultats qui ont été obtenus . Chezle rosier 
(hybride de remontant) la face supérieure était ou complètement 
ou çà et là couverte de taches sombres. Dans quelques cas, les 
nervures seules étaient restées vertes, tout le reste de la feuille 
étant bruni. Le calice ou bouton était également bruni, et les 
tleurs ainsi attaquées n'arrivèrent pas à se développer. Lorsque 
l'action était moins prononcée, les feuilles prenaient simple- 
ment une teinte d'un vert plus sombre. 

L'étude anatomique montra que la cuticule et le mésophylle 
étaient intacts. Seules, les cellules de l'épiderme étaient plas- 
molysées et présentaient des concrétions noires. Parfois les 
parois étaient également colorées en noir. 

Les jeunes feuilles, non encore complètement développées, 
du châtaignier, réagirent d'une façon particulière. Elles avaient 
pris un aspect vallonné, les nervures formant le fond des vallon- 
nements et le parenchyme internervial le sommet. Lorsque 
l'action avait été légère, elles étaient devenues noirâtres ou 
brunes, alors qu'une action plus violente les rendait sèches et 



(1) P. SoRAUER, Die Beschadigung der Végétation durch Asphaltdampfe 
Zschr. fur Pflanzenkrankheiten 7, 1, p. 10-20 et 7, 2, p. 85-89, 1897-98. 



204 CL. GATIN 

cassantes. Chez les feuilles plus âgées, l'épiderme supérieur 
était devenu blanchâtre et croùteux. 

Les cellules épidermiquos montrèrent les mêmes désordres 
que celles du rosier et le parenchyme des feuilles mourut. Chez 
X Ampélopsis qinnquefoUa (Vigne vierge), Sorauer a observé des 
dommages semblables à ceux qui avaient été constatés chez le 
rosier. Cette plante présente cependant une particularité. 
Souvent les parties attaquées par les vapeurs se trouvent' 
isolées des parties restées saines par une néoformation de 
liège. 

Chez la vigne, on constate que les dommages s'étendent non 
vseulement aux cellules de l'épiderme, mais encore à celles qui 
avoisinent les stomates. 

Le lierre donna lieu à une observation très intéressante. Les 
feuilles qui étaient en voie de développement au moment oi^i 
l'expérience eut lieu restèrent notablement plus petites que les 
feuilles normales. Celles qui se développèrent ensuite, sur le 
même rameau, atteignirent au contraire la grosseur normale. 

Le Pseonïa herbacea et le Pseonia arborea furent extraordi- 
nairement affectés par les vapeurs d'asphalte, dans les expé- 
riences de Sorauer. Ici, toute l'épaisseur de la feuille fut 
attaquée avec précipitation de tanin dans toutes les cellules. Les 
membranes elles-mêmes avaient pris une coloration brune. Les 
jeunes feuilles de poirier furent attaquées dans le bourgeon. 

Chez le Phlox decussata, les dégâts causés par la vapeur ne 
se montrèrent que quelques semaines après l'expérience. Les 
feuilles et les tiges furent attaquées. Les feuilles étaient 
déformées et, dans tous les points attaqués, qui étaient visibles 
à leur coloration noire, il y avait mise en liberté de tanin dans 
l'intérieur des cellules. Enfin, certaines des parties attaquées 
s'isolèrent par une couche de liège. 

M. Sorauer cite encore un très grand nombre d'autres 
plantes qui sont attaquées par les vapeurs d'asphalte. 

En résumé, cette action se traduit le plus généralement par 
la production de taches brunes, suivie du dessèchement et de 
la mort des feuilles. Les boutons, les bourgeons et les tiges sont 
également attaqués. Au point de vue anatomique, ce sont 
principalement les cellules épidermiques qui sont affectées. 



LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 205 

Elles sont plasmolysées, leur contenu noircit par suite de la 
mise en liberté de tanin. Parfois les parties atteintes s'isolent 
par suite d'une néoformation de liège. Enfin, dans certains cas, 
on a pu observer des modifications dans les dimensions ou 
dans la forme des organes atteints. 

Haselhoff et Lindau ont repris les expériences de Sorauer, 
mais n'ont pas observé des actions aussi violentes que celles qui 
avaient été décrites par cet expérimentateur. 

Ils ont mis en évidence, cependant, un point très important. 
Certaines plantes, comme le mélèze, n'ont présenté, à l'œil nu, 
aucun dommage à la suite de leur exposition aux vapeurs 
d'asphalte. Mais l'observation microscopique montra que les 
cellules de leurs aiguilles étaient plasmolysées et que le contenu 
cellulaire avait été désorganisé, avec formation de gouttelettes 
d'huile. 

Enfin, il est bien certain que le fer ne joue aucun rôle dans 
la précipitation du tanin qui est due, en réalité, à l'action môme, 
des vapeurs des constituants de l'asphalte. 



CHAPITRE III 

RÉSULTATS 3fOLVEAUX : OBSERVATIOXS 
ET EXPÉRIEXCES 

A. — BUT DES RECHERCHES 

Les travaux que nous avons résumés au cours du chapitre 
précédent nous enseignent suitout que, dans des conditions 
particulièrement sévères, les vapeurs émises par les divers 
constituants du goudron et parle goudron lui-même sont très 
nuisibles à la plupart des végétaux. Les vapeurs d'asphalte 
seraient également nuisibles. De plus, les recherches de ces 
auteurs nous ont renseignés, d'une façon très complète, sur 
l'action morphologique et histologique produite par les vapeurs 
goudronneuses, dans les conditions de leurs expériences. 

Les expériences de jardin, faites sur l'action des vapeurs, 
les constatations faites par M. Forestier semblent montrer que, 
dans la pratique, ces vapeurs causent véritablement des dom- 
mages aux plantes garnissant les corbeilles qui ornent les voies 
goudronnées. En ce qui concerne les poussières, les expériences 
de M. Griffon démontrent nettement qu'elles peuvent nuire 
au feuillage des plantes molles situées au voisinage des voies 
goudronnées, et en particulier des Pelarf/07iïum, sans d'ailleurs 
que Ton puisse savoir si ces poussières agissent par action 
directe ov\ par les vapeurs qu elles dégagent . ainsi que le pense 

M. MiRANDE. 

Bref, tous ces travaux laissent subsister, tant au point de 
vue théorique qu'au point de vue pratique, de nombreuses 
lacunes que les observations et expériences qui vont être 
décrites ont pour but de combler en partie. 

J"ai effectué quelques-unes de ces recherches en quaUlé de 
secrétaire technique de la sous-commission du goudronnage, 
et je les ai complétées par des observations et expériences per- 
sonnelles. 



LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 207 

B. — OBSERVATIONS 

1° Avenue du Bois-de-Boulogne . 

Nous avons déjà dit que, dès 1908, M. Forestier signala 
l'influence du goudron sur les arbres de l'avenue du Bois-de- 
Boulogne et qu'il revint sur celte question au Congrès de la 
Route, en 1910. Ce cri d'alarme eut un écho dans V Illustration 
du 20 juillet 1910. M. Honoré y publia une série de clichés 
représentant des rameaux d'arbres cueillis, d'une part, avenue 
du Bois, le long de la chaussée goudronnée et, d'autre part, au 
Bois ou avenue du Bois, mais loin du goudron. La comparaison 
de ces rameaux (Erable plane. Sycomore, Marronnier, Catalpa, 
Ginkgo) mettait en évidence l'influence du goudron. 

Dès l'époque de sa réunion, la Commission a été appelée à 
faire des constatations avenue du Bois, et, d'autre part, ses 
membres ont reçu des échantillons provenant des arbres qui 
bordent cette avenue. Voici, espèce par espèce, les remarques 
qu'il convient de faire à ce sujet. 

Les constatations faites le 2 juin par la Commission ont été 
résumées ainsi dans les conclusions du rapport. Un certain 
nombre d'arbres présentent des lésions, d'autres sont en bon état. 

Espèces paraissant être très sensibles au goudron : 

Catalpa, Érables planes. Érables Sycomores, Negundo, 
Pavia, Marronniers, Tilleuls, Noyers, Gymnocladus canadensis . . . 

Espèces paraissant résistantes : 

Platane, Orme, Troène, Sophora... 

En ce qui concerne les marronniers, les feuilles les plus 
âgées présentant des lésions du parenchyme et une subérifi- 
cation de leurs pétioles, ont été atteintes par les gelées tardives, 
mais les feuilles plus jeunes, poussées depuis les gelées, com- 
mencent à brunir entre les nervures et à subérifier leurs 
pétioles... 

Mais d'autre part les échantillons envoyés à tous les membres 
de la Commission en juin 1911, par les soins de M. Vigoureux, 
ont permis de se rendre compte que des lésions existaient sur 
les feuilles des arbres suivants : 

i Les folioles ont une tendance à se cour- 

Sophora < ber. Il s'y produit de petites cupules dont 

( le fond noircit. 



208 C. L. GATIN 

/j- r \ Les feuilles restent extrêmement petites 

i et jaunissent par leurs bords. 

r Quelques feuilles sont légèrement gau- 

Paulownia ) frées, beaucoup présentent des traces de 

( brunissure. 

r Les feuilles, recroquevillées en cuiller, 

Hêtre pourpre ) sont brunies, avec production d'une sorte de 

( laquage à leur surface. 

iif/,..«^K^ »n,.^i..^f^ i Les feuilles sont complètement brunies, 
Magnolia acurmnata. . . ) , , , ,, . , ' n. . 

f le mesophylle est boursoufle en dessus. 

Pavia lutea \ Jeunes feuilles brunies à partir des bords. 

f 11 se forme du liège sur les pétioles. 

Sucomore . i ^^^ feuilles sont grillées, jaunies, perfo- 

( rées, recroquevillées sur leurs bords. 

( Les feuilles présentent de nombreuses 
Ailantus glandulosa. . . ) gaufrures dont le fond est noirci, parfois 

( perforé. 

i Feuilles desséchées sur les bords et pré- 
sentant de légères gaufrures dont le fond 
est bruni. 

w -„• „ . ^^,,,v,„ 1 Les jeunes feuilles sont recourbées en 

Mûrier a papier ) „ \ .„ 

f forme de cuiller. 

/ Les jeunes feuilles sont brunies. Le 

Catalpa ) limbe est brûlé et gaufré, parfois même 

f perforé. 

Glcditschia \ ^^^ folioles sont légèrement gaufrées et 

f brunies. 

o„ L- t. L ■ I i Les feuilles sont gaufrées et brunies 

boroier hybride \ , ^ 

i entre les nervures. 

/ Les jeunes feuilles sont brunies et recro- 

Populus Bolleana . quevillées. Les feuilles plus âgées présen- 

' tent des taches de brunissure. 

i Certaines folioles sont brunies le long des 

Frt'ne doré . nervures, et dans de petites gaufrures rem- 

, plies de poussière. 

[ Chez les jeunes feuilles, la partie du 
/^ \ limbe comprise entre les nervures brunit 

Wf les bords de la feuille s'enroulent vers 
f la face supérieure. 

f Les feuilles sont attaquées par leurs 

Peuplier d'Italie ^ bords qui sèchent et jaunissent, puis noir- 

y cissent. fâches brunes dans le hmbe, entre 
\ les nervures. 

Marronnier \ ^"^^ diverses espèces présentent des lé- 

f sions qui ont été décrites plus haut. 

Tilleuls divers Les feuilles sont tiquetées de jaune. 

f Les feuilles paraissent résister, bien 
Platanus orientalis . . . . < qu'elles présentent des taches jaunes le 

( long des nervures. 



LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 209 

Les tâches rougeâtres qui se produisent sur les pétioles sont 
bien dues, ainsi que j'ai pu le constater sur des coupes faites 
dans des feuilles de Sycomore et de Marronnier, à la formation 
d'assises de liège. 

Enfm j'ai pu effectuer personnellement quelques constata- 
tions. Le 25 juillet j'ai remarqué que les Sophora voisins de 
la porte Dauphine, qui semblaient intacts au mois de juin, 
présentaient des taches sur leurs feuilles. 

L'orme, qui avait paru plus résistant, montrait également 
des feuilles tachées. 

En outre, en étudiant, les 25 août, 26 septembre et 1" octo- 
bre, les pousses d'automne, il m'a été possible défaire quelques 
remarques intéressantes. Je pensais que ces pousses, moins 
tendres, devaient être moins atteintes en raison de leur consis- 
tance et aussi à cause des conditions de température et surtout 
de circulation, moins favorables à l'action des poussières. 

Elles ont été, en effet, moins attaquées, mais attaquées 
cependant. 

Negundo PLACÉ FACE AU Pavillon Chinois. — Cet arbre avait 
complètement perdu ses feuilles de printemps. 

Il a redonné cependant des pousses automnales. Quelques- 
unes étaient belles le 25 août, mais d'autres présentaient de 
nombreuses tiquetures jaunes. Le T'" octobre, beaucoup d'autres 
présentent un aspect laqué ou rouillé. Certaines sont recroque- 
villées et perforées. 

Marronnier rouge. — Le 25 août, les pousses d'automne, 
qui venaient de se développer, étaient intactes. Le 26 septembre, 
leurs feuilles sont recroquevillées, le limbe est roussi entre 
les nervures et souvent même gaufré et recroquevillé. 

Il en est de même des pousses d'automne de Marronnier 
BLANC. Enfin les feuilles d'automne de Sycomore sont atteintes, 
mais moins que celles de printemps, et celles de Tilleul de 
Hollande présentent des tiquetures jaunes. 

La Commission a été d'avis qu'il est impossible de carac- 
tériser la nature des lésions dues au goudron. Il serait donc 
impossible d'affirmer d'une façon catégorique que le dépérisse- 
ment des arbres de l'avenue est dû au goudronnage si un 
certain nombre de faits ne venaient nous le faire présumer. 

ANN. se. NAT. BOT., 9^ série. XY, 14 



210 C. L. GATIN 

Ce sont, tout d'abord, les observations du Conservateur du 
Bois et des jardiniers qui sont d'accord pour reconnaître que 
les feuilles ne présentent les lésions que nous avons décrites 
plus baut que depuis que Ton goudronne. 

C'est, en second lieu, l'abondance de la poussière goudron- 
neuse que l'on trouve sur les feuilles des arbres de l'avenue, 
et nous verrons bientôt que cette poussière est très nuisible 
aux arbres. 

Enfin, c'est la statistique suivante, qui nous donne, depuis 
1898, le nombre et la nature des arbres qui ont été abattus 
avenue du Bois. 

SERVICE TECHNIQUE DES PROMENADES 

Secteur Ouest. 



AVENUE DU BOIS-DE-BOULOGNE 



Statistique des arbres abattus du [" Janvier 1898 au 31 décembre 1910. 

Circonférence. 

Nombre. — 

— Mètres. 

Année 1898. 

Hippophae rhamnoides 0,68 

Acer pseudo-platanus 0,83 

Acer rubrum 0,60 

Robinia pseudo-acacia 0,70 

Pinus Austriaca 0,58 

Ailanlhus japonicus • . . . 1 ,53 

Marronnier blanc 1,80 

Année 1899. 

1 Paulownia 1,33 

Année 1900. 
Néant. 

Année 1901. 

7 Tilleuls 4 de 0,80 et 3 de 0,50 

1 Peuplier dltalie 3,50 

Année «902. 

1 Peuplier blanc 1 ,50 

1 Peuplier d'Italie 3,20 

i Sorbier (petit) 

Année 1903. 

d Ailanthus 1,20 

i — 1,80 

1 Abies excelsa 1.55 



LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 2 1 \ 

Nombre. Circonférence. 

Mètres. 

Année 1904. 

1 Paulownia imperialis 1 ,45 

1 Frêne 1,65 

1 Sorbus aucuparia 1 , » 

Année 1905. 
1 Paulownia imperialis 1,50 

Année 1906. 

Néant. 
Année 1907. 

1 Vernis du Japon 1,40 

2 Gleditschia 1 et 1,3(> 

Année 1908. 

i Mûrier blanc 1 ,30' 

2 Érables Sycomores 0,70 et 0,85 

1 Marronnier blanc 0,80" 

Année 1909 

1 Peuplier d'Italie 2,65 

1 — blanc 2,50 et 2,10 

2 Gleditschia 1,10 et 0,9a 

1 Ables pinsapo 0,95- 

1 Acacia 1,10 

1 Fraxinus aurea 0,65 

1 Paulownia 1,35 

4 Juglans laciniata 0,85 à 0,98 

1 Alnus laciniata 0,75 

2 Ailanthus japonicus 1 et 1,10 

i Sorbus aucuparia 0,78 

1 Populus canescens 1,10 

1 Acer platanoides 0,47 

1 Ulmus sinensis 0,67 

1 Betulaalba 0,32 

1 Populus Ontariensis 1,62 

1 Érable Negundo 2,40' 

Année 1910. 

4 Juglans laciniata 0,85 à 1,27 

1 Alnus laciniata 0,75 

2 Ailanthus japonicus 1 et 1,10 

1 Sorbus aucuparia 0,78 

1 Populus canescens 1,10 

1 Acer platanoides 0,47 

1 Ulmus sinensis 0,67 

1 Betulaalba 0,32 

1 Populus Ontariensis 1 ,62 

1 Érable Negundo 2,40- 



212 • CL. GATIN 

Circonférence 

Nombre. ' — 

.^ Mètrts. 

Arbres dont l'abatage est demandé. 

Année 1911. 

10 Érables planes _ 0,6d à 1, » 

1 Mûrier blanc 1,4^ 

3 Gymnocladus 0,75 à i i> 

Tilleul sylvestre 1,15 

Malus 0,01 

Gleditschia 0,30 et 0,82 

Aulne 0,30 

Sorbier 0,90 

Peuplier d Italie 3,75 

— 3,25 

Séquoia 0.70 

Orme de Chine 0,85 

Noyer lacinié 0,95 

Le Conservateur : 

Forestier. 

Le petit tableau ci-dessous résume ce document. 

Année 1898 7 arbres. 

— 1899 1 — 

— 1900 — 

— 1901 8 — 

— 1902 3 — 

— 1903 3 — 

— 1904 3 — 

— 1905 1 — 

— 1906 — 

Premier goudronnage. 

— 1907 3 — 

— 1908 4 — 

— 1909 23 — 

— 1910 14 — 

— 1911 25 — 

Le premier goudronnage ayant été pratiqué en 1906-1907, 
le nombre des arbres à abattre est passé, deux ans après, d'une 
moyenne de 3 à une moyenne de 20. 

Les arbres, ainsi que l'a fait fort judicieusement remarquer 
M. Forestier, résistent un certain temps; le goudron ne les 
tue pas de suite, mais ils finissent par dépérir lorsqu'on les 
soumet, pendant plusieurs années, à l'influence des vapeurs et 
des poussières goudronneuses. 



LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 213 

2° Bois de Boulogne. 

Au Bois de Boulogne, quatre allées goudronnées ont été 
observées par la Commission et par moi-même': l'allée des Forti- 
fications, l'allée de Bagatelle, la route des Sablons et l'allée de 
Longchamp. 

Allée des Fortifications. — Cette allée est goudronnée, 
mais très ombragée et relativement peu fréquentée. 

Les érables et les marronniers y sont beaux, surtout d'un 
côté. 

Allée de Bagatelle. — Cette allée est garnie de beaux 
arbres, mais elle est très ombragée et peu fréquentée. 

Boute des Sablons a la Porte Dauphine. — La route des 
Sablons est plantée de Catalpa. Elle est goudronnée depuis la 
porte Dauphine jusqu'à l'allée de Longchamp, et ensuite non 
goudronnée. L'aspect des Catalpa^ qui bordent ces deux 
portions de la route est resté bien différent pendant toute la 
saison. 

Dès le 23 juin on remarquait que les feuilles des arbres bordant 
la partie goudronnée paraissaient plus petites ; elles étaient 
fréquemment recroquevillées et tachées, brunies sur leurs bords, 
et souvent même déchiquetées. Le Hmbe de ces feuilles présen- 
tait en outre, à la face supérieure, de nombreux petits cratères 
remplis de poussière, qui leur donnaient un aspect gaufré. 

Enfin, si l'on considérait les arbres dans leur ensemble, on 
remarquait que leurs feuilles ne paraissent pas se recouvrir le^ 
unes les autres, de sorte que l'on pouvait apercevoir les bran- 
chages de l'arbre. 

Dans la partie non goudronnée, au contraire, les feuilles 
étaient plus grandes, elles étaient saines, se recouvraient les 
unes les autres et cachaient complètement le squelette do 
l'arbre. 

Les feuilles de la partie goudronnée, en outre, étaient abon- 
damment recouvertes de poussière goudronneuse. 

Les mêmes observations ont pu être refaites le 25 août et le 
26 septembre. Il était intéressant d'effectuer, sur des rameaux 
comparables d'arbres normaux et d'arbres des régions gou- 
dronnées, des mesures biométriques. Voici quels ont été les 
résultats obtenus (rameaux récoltés à la fin de juin). 



214 -' c. L. GATIN 

r Nombre de feuilles par pousse de Vannée (1). 



RAMEAU NORMAL. 


RAMEAU GOUDRONNÉ. 


15 
14 
12 
15 

Moyenne 13 


12 

H 

8 

14 

Moyenne 11 


Nombre le plus grand.. 15 
— petit... 12 


Nombre le plus grand.. 14 
— petit ... 8 



2° Longueur des feuilles. 

Toutes les feuilles des branches que j'avais entre les mains 
ont été mesurées, mais dans ces mesures, on a omis à dessein, 
sur chaque rameau, les jeunes feuilles formant les deux rosettes 
les plus récentes. Enfin on a mesuré la longueur totale de la 
feuille, et la longueur du limbe. ^ 



de la feuille. 


LONGUEUR EN 


MILLIMÈTRE'; 






du 1 


imbe. 


de la feuille. 


du 1 


imhe. 


Plante ? 


lormale. 




Plante go 


udronnée. 




193 165 


145 


135 


150 160 


90 


105 


130 155 


110 


170 


165 95 


110 


65 


150 245 


120 


195 


190 120 


130 


80 


240 280 


160 


140 . 


150 140 


100 


100 


270 200 


190 


175 


160 165 


110 


115 


240 185 


170 


140 


135 225 


90 


165 


180 265 


140 


125 


145 125 


95 


90 


120 180 


105 


120 


130 145 


90 


105 


210 285 


160 


170 


160 




105 


240 230 


160 


190 








170 165 


130 


loO 








250 270 


160 


200 








Moyenne.. 209 


Moyenne.. 151 


Moyenne. 146 


Moyenne.. 100 1 


Feuille la plus 


Limbe 


le plus 


Feuille la plus 


Limbe 


le plus 


longue.. 285 


long. 


. . . 200 


longue.. 225 


long. 


. .. 130 


Feuille la plus 


Limbe 


le plus 


Feuille la plus 


Limbe 


le plus 


courte.. 120 


court 


. .. 105 


courte . . 95 


court 


. .. 65 



'1) Pour faire ce calcul, on a compté le nombre de feuilles existant réelle- 
ment, mais non les cicatrices des feuilles tombées. 



LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 



215 



• 3° Largeur des feuilles en millimètres . 

Les mêmes feuilles ont été mesurées au droit de là partie la 
plus élargie du limbe. 



RAMEAU NORMAL. 


RAMEAU 


GOUDRONNÉ. 




65 130 103 


110 


83 100 


103 


90 


100 110 60 


130 


100 90 


123 


110 


60 93 100 


110 


63 100 


100 


63 


115 65 130 


145 


70 120 


90 


40 


85 100 120 




113 






125 65 85 










143 83 93 










Moyenne 


102 


Moyenne . . . 




93 


Feuille la plus large. . . 


145 


Feuille la plus large. . . 


123 


■ — étroite.. 


60 




étroite.. 


40 



Enfin nous avons détaché, sur une- branche saine d'une part, 
et, d'autre part, sur une branche ayant subi l'action du goudron , 
une pousse de l'année. 

La mesure de la surface foliaire totale de chacun de ces deux 
jrameaux, effectuée sur un papier quadrillé au millimètre, a 
donné les résultats suivants : 



n:; 



Plante normale. 



Cent, carrés. 

956,36 



Plante goudronnée 
Cent, carrés. 

493,76 



' L'ensemble des résultats des mesures biométriques concer- 
nant le Catalpa a été consigné ^dans le tableau suivant (les 
chiffres entre crochets indiquent le nombre de mesures effectuées 
pour établir la moyenne). 



Nombre de feuilles sur une pousse de 
Tannée 

Longueur totale des feuilles en milli- 
mètres 

Longueur du limbe en millimètres . . . 

Largeur du limbe en millimètres 

Surface foliaire d'un rameau de l'an- 
née en cent, carrés 



PLANTES 
NORMALES. 



13 

209 
151 
102 



[4] 

[24] 
[24] 
[25] 



956,4 



PLANTES 

GOUDRONNÉES. 



11 [4] 

146 [17] 

100 [17] 

93 [17] 

493,7 



216 



C. L. GATIN 



On a encore remarqué que la longueur des pousses d'une 
année est beaucoup plus petite pour les arbres ayant subi 
rinfluence du goudron que pour les arbres normaux. 




Fig. 1. — Catalpa bùj non io ides Walt. Schémas, exécutés d'après la moyenne des 
mesures biométriques, d'une feuille normale (N) et d'une feuille attaquée par la 
poussière du goudron. 1/3 gr. nat. 

Les moyennes consignées dans le tableau ci-dessus ont en 
outre permis de construire le schéma ci-dessus, qui représente 
en N la feuille de Catalpa normale moyenne et en A la feuille 
de Catalpa attaquée moyenne. 

Il était également intéressant de faire l'étude anatomique 
comparative des rameaux sains et de ceux qui ont subi l'action 
du goudron. Voici quels ont été les principaux résultats d'obser- 
vations effectuées sur des branches cueillies le 1'' juillet. 

a. Base du rameau de Vannée. — Dans l'ensemble, on remarque 
tout de suite que le rameau normal est d'un diamètre beaucoup 
plus grand que le rameau qui a subi l'action du goudron. Ceci 
est visible sur les schémas des figures 2 et 3, dessinés à la chambre 
claire et avec le même grossissement. On a l'impression, en 
considérant ces schémas, que le rameau goudronné est observé 
à un grossissement plus petit que le rameau normal. Mais la 
réduction de diamètre porte surtout sur le cylindre central, les 



LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 217 

diamètres des deux écorces différant dans des proportions 




.^i,^^ 



Fig_ 2. — Catalpa bignonioides Walt. Schéma d'une coupe transversale à la base d'une 
pousse de l'année (Rameau normal). Gr. : 83. 

bien moindres. Il y a également des différences à noter dans 




Fig. 3. — Catalpa bignonioides Walt. Schéma d'une coupe transversale à la base d'une 
pousse de l'année (Rameau d'un arbre ayant subi l'action du goudron). Gr. : 83. 

la forme, la grandeur, le nombre et la disposition des cellules. 



218 



C. L GATIN 



Les épidermes sont semblables mais, par contre, le liège sous* 
épidermique est beaucoup plus développé chez la plante qui a 
subi Taction du goudron. Il se produit là une réaction du 
végétal (fig. 4). 

Les parenchymes corticaux sont semblables en disposition et 

"\ 




Fig. 4. — Catalpe bignonioides ^sM. C.o\i\>q transversale à la périphérie de pousses 
de l'année. G. rameau goudronné, N. rameau normal, e^j, épidémie. Gr. : 309. 



en épaisseur. L'endoderme, bien marqué dans les rameaux 
normaux au niveau des paquets de sclérenchyme péricyclique, 
ne présente aucune différenciation dans les rameaux goudronnés. 
Il est formé de cellules qui sont de même taille que celles du 
parenchyme cortical, au lieu d'être plus grandes comme dans 
le rameau sain. 

Le cylindre central est de dimensions beaucoup plus petites 
dans le rameau goudronné que dans le rameau sain. L'assise 
génératrice y est moins active, ce qui se manifeste en ce qu'elle 
offre des cloisonnements moins abondants. L'épaisseur du tissu 
conducteur est beaucoup moindre, et les rayons médullaires à 
peine marqués. Enfin les cellules de la moelle sont de dimensions 
plus restreintes (fig. 5). 

La figure ci-contre montre le système ligneux de la base 
d'un rameau goudronné comparé à celui de la base d'un rameau 
sain. En plus, et cette observation me paraît des plus impor- 
tantes, j'ai constaté, sur des rameaux cueillis à l'automne 
{1®' ocl. 1911), qu'alors que les rameaux sains de l'année sont 



LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 



219 



très riches en grains d'amidon, les rameaux qui ont subi 
l'action du goudron en sont presque totalement dépourvus, 
b. Hampe florale. — • Le diamètre des hampes florales est 




.iZ/i/.ae^^'^. 



...s^-^t^C/ 



</^<:. ': 



^^-^ût^y^ 



*e/u^/t 



. ^^^i^ y.^^u^/-/i^. 




Fig. 5. — Catalpa bignonioiçles Walt. Coupe transversale dans le cylindre central 
de pousses de l'année. G. rameau goudronné, A'^. rameau normal. Gr. : 209. 

sensiblement le même pour les arbres goudronnés que pour les 
arbres non goudronnés. Mais un certain nombre de particularités 
distinguent les plantes qui ont subi l'action du goudron. 

La plus intéressante est la formation, en certains points 
seulement du pourtour de la hampe, de plusieurs assises de 
liège. Ici, comme dans le cas des tiges, il y a donc ^ne subéri- 



220 ' C. L. GATIN 

fication liàtive de l'assise sous-épidermique. Les hampes 
normales ne présentent, en effet, aucune subérification. Enfin 
l'appareil conducteur est également plus réduit chez l'arbre 
goudronné que chez l'arbre sain, et l'assise génératrice y pré- 
sente des cloisonnements moins nombreux. 

c. Feuille. — Les feuilles n'ont pas paru présenter de diffé- 
rences anatomiques notables. 

Par contre, des rameaux de l'année, récoltés le 1" octobre 
et étudiés au microscope, ont montré les mêmes difterences 
anatomiques que les rameaux récoltés en juillet. 

En résumé, les rameaux ayant subi l'action du goudron se 
distinguent par la réduction de leur diamètre, portant surtout 
sur le cylindre central, et de leur appareil conducteur, la moins 
grande activité de leur assise génératrice et la formation liàtive 
de liège sous-épidermique. 

Enfin, les rameaux qui ont subi l'action du goudron n'arrivent 
pas à accumuler, dans leurs tissus, une quantité convenable 
d'amidon de réserve. 

Allée deLongchamp (Allée des Acacias). — L'allée de Long- 
champ est goudronnée entre la route des Sablons et l'allée de 
la Reine-Marguerite. Ses autres parties ne sont pas goudronnées. 
Elle est plantée d'acacias [Bobinia pseudo-acaciaL.) eide quelques 
exemplaires du même arbre, variété monopIiijUa. Ces arbres 
sont en très bel état dans les parties non goudronnées : il en est 
de même des arbres qui se trouvent en bordure des massifs 
voisins du Bois et qui appartiennent à diverses essences : 
Acei^ platanoides L. (érable plane), Arer Pseudo-plat anus L. 
(érable sycomore), Quercus pedunculata L. (chêne j, jEsculus 
rarnea Willd (marronnier rouge), ^sculus Jàppocastanum L. 
(marronnier blanc). 

Tous ces arbres sont particulièrement beaux entre la Cascade 
et l'allée de la Reine-Marguerite, mais, lorsqu'on passe à la 
partie goudronnée en traversant l'allée de la Reine-Marguerite, 
on observe une différence brusque dans l'allure des acacias et 
des arbres en bordure du Bois. Les folioles des acacias sont 
petites, peu nombreuses, beaucoup sont recroquevillées; un 
grand nombre manquent, et enfin les arbres ont beaucoup de 
branches mortes. 



LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 



221 



Des constatations analogues ont pu être faites, pendant toute 
la saison d'été, non seulement sur ces acacias, mais encore sur 
les essences diverses se trouvant en bordure des massifs du 
Bois. Enfin il a été nettement constaté que les branches hautes 
ont beaucoup moins souffert que les branches basses, et que ces 
dernières étaient recouvertes de poussière goudronneuse. 

J'ai effectué, sur des rameaux détachés à la fm de juin de 
ces divers arbres, des mesures biométriques comparatives dont 
les résultats sont consignés ci-dessous. 

Robinia pseudo-acacia. — Les rameaux provenant de la partie 
goudronnée se distinguent de suite. Les feuilles sont courtes, 
rabougries, beaucoup des folioles sont tombées, et celles qui 
restent sont de très petite taille. Quelques feuilles sont réduites 
à leur nervure principale. 

Les folioles des basses branches des arbres de la région 
goudronnée sont recroquevillées en cuiller, la nervure médiane 
de chaque foliole est devenue courbe. 

En automne (i" octobre), il semble bien que les arbres delà 
région, goudronnée aient repris un peu de vigueur, mais 
néanmoins un simple examen permet de distinguer les deux 
sortes d'arbres. 

/° Nombre de feuilles pa?' pousse de Vannée. 



RAMEAUX NORMAUX. 


RAMEAUX GOUDRONNÉS. 


Branches hautes. 


Branches basses. 


4 2 4 

3 5 4 
3 7 3 

6 7 

Moyenne . . 4,4 
Nombre le plus 

grand 7 

Nombre le plus 

petit 2 


2 5 4 
4 4 6 
4 3 2 

3 7 2 
2 1 4 
4 

Moyenne.. 3,6 
Nombre le plus 

grand 7 

Nombre le plus 

petit 2 


4 1 
1 

6 
3 4 7 

1 2 6 
2 

Moyenne.. 2,2 
Nombre le plus 

grand 7 

Nombre le plus 

petit 



999 



C. L. GATIN 



t^° J^onc/ueur totale des feuilles en mUlimètres. 



ARBRES NORMAnX. 


AKBnES GOUDRONNÉS. 


Partie haute. 


Partie basse. 


270 260 


130 130 


145 135 


270 255 


125 115 


150 170 


265 295 


130 170 


160 160 


195 220 


135 200 


155 155 


205 115 


150 170 


115 180 


290 180 


180 90 


150 165 


290 265 


140 85 


165 170 


200 270 


110 150 


110 160 


280 270 • 


180 100 


80 150 


295 310 


180 155 
150 


180 150 


Moyenne. . 250 


Moyenne. . 147 


Moyenne. . 144 


Feuille la plus 


Feuille la plus 


Feuille la plus 


grande . 295 


grande.. 200 


grande.. 180 


Feuille la plus 


Feuille la plus 


Feuille la plus 


petite... 115 

1 ^T.^ ^ 


petite . . . 85 


petite... 80 



3^ Nombre de folioles par femlle. 







ARBRES 


GOUDRONNÉS. 








Partie haute. 




Partie basse 




7 19 


19 3 


11 18 19 15 


11 


13 5 


23 





16 23 


16 19 


15 18 19 16 


9 


10 7 


6 


17 21 


5 21 


16 22 


19 2 19 3 





7 9 


9 


19 


20 21 


18 21 


12 17 15 17 


22 


6 17 


22 


3 21 


21 20 


20 9 


8 20 14 11 


12 


5 17 


5 


2 15 


19 4 


4 20 


14 7 6 19 


6 


7 12 


5 


8 8 


19 17 


8 18 


17 18 18 13 


22 


11 11 





12 


20 21 


21 13 


22 9 19 3 








12 


7 8 


10 20 


19 15 


14 15 15 8 


8 


9 19 





3 18 


20 13 


22 17 


20 14 19 18 





18 


21 


9 23 


19 7 


22 11 


1 





4 


8 


5 4 


3 















Moyenne 


.. 16,2 


Moyenne... 14 




Moyenne 


... 


9,2 


Nombre 


le plus 


Nombre le plus 




Nombre 


le 


plus 


grand. 


.... 23 


grand 22 




grand. 


. . • • 


23 


Nombre 


le plus 


Nombre le plus 




Nombre 


le 


plus 


petit. . 


.... 3 


petit 1 




petit. . 


. ■ . . 






LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 



223 





40 


Longueur du limbe des folioles en millimètres . ' 






ARBRES GOUDRONNÉS, 








Branches hautes . 


Branches basses. 


50 


50 


40 45 42 


23 25 23 


16 18 


30 


52 


45 44 38 


23 22 26 


16 18 


30 


55 


47 38 48 


26 8 25 


16 10 


45 


33 


35 49 40 


25 20 23 


10 20 


42 


35 


40 47 40 


25 22 13 


11 17 


34 


50 


49 41 47 


20 23 19 


16 21 


56 


30 


33 52 39 


18 26 25 


15 17 


50 


45 


50 40 52 


21 25 25 


15 15 


40 


55 


50 50 52 


25 18 25 


13 10 


50 


35 


32 53 4'4 


29 


-' 


?3 


50 


52 37 30 






55 


53 


50 45 45 






55 


48 


35 45 






Moy( 


;nne. 


44 


Moyenne. . 22 
Foliole la plus 


Moyenne.. 15 
Foliole la plus 






Foliole la 


plus longue. 56 


longue.. 29 


longue. . 21 








Foliole la plus 


Foliole la plus 




■ 


courte. 30 


courte.. 8 


courte . . 10 



5° Laî'geur du limbe des folioles en millimètres. 









ARBRES GOUDRONNÉS. 


ARBRES 


NORMAUX. 




Partie haute. 


Partie basse. 


20 23 20 


20 22 


25 


15 13 16 


9 10 


19 22 25 


2i 19 


27 


15 14 8 


10 -9 


21 20 20 


25 18 


22 


15 13 12 


12 5 


24 19 22 


25 22 


24 


14 12 12 


7 11 


23 21 19 


18 16 


16 


13 14 6 


7 10 


14 19 20 


21 23 


25 


6 13 14 


9 10 


25 25 26 


19 32 


25 


13 13 15 


9 10 


25 25 25 


29 24 


28 


14 15 15 


8 7 


29 26 26 


23 20 


19 


14 15 15 


7 4 


15 23 19 


20 20 


24 


16 14 14 




25 20 26 


27 20 




11 12 10 




Moyenne 




23 


Moyenne. . 13 
Foliole la plus 


Moyenne... 8 
Foliole la plus 








Foliole la plus large 


32 


large ... 16 


large... 12 








Foliole la plus 


Foliole la plus 


—~ 


étroite.. . 


14 


étroite.. 6 


étroite ... 4 



Des mesures ont été effectuées également sur des pousses 



224 



C. L GATIN 



(l'automne, récollées le 29 septembre, et qui ont été soumises 
à des conditions de température et surtout de circulation moins 
dangereuses pour elles. 

Les chiffres fournis par ces mesures sont donnés dans les 
tableaux ci-dessous : 

/° Longueur de la pousse en millimètres. 

Rameau normal. Rameau goudronné. 

120 170 102 40 

Moyenne. 145 Moyenne.. 71 

^° Nombre de feuilles par pousse d'automne. 

Rameau normal. Rameau goudronné. 

la 6 14 5 

Moyenne.. 10 Moyenne... 9 

S" Nombre de folioles par feuille. 



RAMEAT 


NORMAL. 




RAMEAU GOUDRONNÉ. 


9 14 
8 15 
13 11 
11 17 
10 13 
14 

Movenne. . . . 


18 
8 
17 
17 
15 


9 
16 
19 
15 
17 

. 14 

. 19 
8 


7 13 

• 11 15 

7 15 

16 15 

19 2 

Movenne 


10 

11 

9 

13 

. 12 

. 19 
2 


Nombre le plu.s grand. 
— petit. 


.Nombre le plus grand. 
— petit.. 



4" Longueur totale des feuilles en millimètres 



R.4MEAU NORMAL. 


RAMEAl 


• GOUDRONNÉ. 


132 120 130 




112 


82 100 


130 125 175 




70 


32 70 


160 135 170 




72 


80 50 


140 110 190 




120 


90 120 


155 15.''j 175 




88 


72 112 


178 130 100 




90 


85 


135 120 135 




80 




70 150 








Movenne 


143 

190 


.Moyenne 

Longueur la 


87 

plus grande. 120 


Longueur la plu.s grande. 


— petite . . 


70 


" 


petite. . 32 



LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 



225 



5° Longueur des folioles en millimètres-. 



RAMEAU NORMAL. 



10 
18 

22 
21 
25 
20 
18 
18 
17 
24 
22 
23 
17 
10 
15 
18 
20 
21 
20 
20 
20 
5 
20 
22 
18 
18 
20 
17 
15 
14 
15 
13 
15 
15 
36 



7 
15 
15 
13 
15 
14 

8 
16 
18 
18 
20 
20 
24 
22 
20 
21 
20 
22 
11 
21 
17 
17 
15 
11 
17 
20 
22 
22 
!7 
20 
23 
25 
20 
20 
35 



20 
20 
13 
11 
11 
14 
14 
19 
20 
23 
22 
20 
16 

9 
20 
15 
22 
24 
22 
22 

7 

15 
15 
22 
22 
26 
25 
27 
27 
25 
28 
27 
27 
30 
36 



28 22 



30 

15 

23 

17 

12 

20 

22 

16 

18 

20 

17 

15 

19 

20 

22 

21 

23 

24 

10 

20 

16 

19 

19 

22 

27 

12 

17 

12 

14 

17 

11 
92 



20 
17 
17 
10 
12 
10 
10 
12 
12 
17 
5 
12 
10 
20 
20 
23 
23 
22 
20 
19 
20 
20 
20 
20 
25 
25 
17 
16 
14 
17 
12 
22 



36 36 

37 35 



20 25 43 

21 28 40 
20 25 41 
20 15 42 
15 20 36 
17 17 35 
20 20 41 
23 15 42 
25 20 42 
25 26 44 
25 23 28 

27 23 30 

25 28 36 

22 15 37 
20 22 37 
10 32 35 
20 30 35 

23 32 33 

28 30 32 

26 30 33 

22 32 34 

27 30 35 
27 27 30 
30 38 40 
27 39 46 
27 42 40 

23 44 42 
23 40 40 
20 40 45 
15 37 42 
15 35 40 
20 32 35 
23 40 20 
37 32 27 
34 27 19 



RAMEAU GOUDRONNE. 



Moyenne 23 

Foliole la plus longue 46 

— courte 5 



11 
20 
18 
19 
18 
20 
18 
17 
11 
17 
18 
20 
19 
15 
15 
12 
18 
17 
13 
10 
11 
13 
18 
14 
11 



18 
16 
19 
17 
15 
11 
8 
6 
11 
10 
11 
14 
12 
12 
15 
14 
12 
13 
13 
11 
14 
11 
7 

12 
H 



12 



11 
12 
11 
10 
10 
17 
12 
15 
18 
17 
10 
12 
12 
10 
10 
10 
14 
16 
19 
17 
19 



20 
12 
13 
5 
4 
7 
13 
11 
11 
10 
20 
23 
25 
24 
25 
23 
25 
25 
22 
20 
13 
15 
7 
16 
20 



25 
23 
20 
22 
21 
20 
15 
11 
11 
12 
15 
18 
15 
13 
11 
20 
22 
20 
22 
23 
21 
22 
20 
17 
13 



16 
16 
15 
17 
16 
17 
18 
22 
10 
15 
14 
15 
15 
18 

9 
15 
15 
10 

9 
17 
20 
23 
20 
20 
20 



23 
20 
17 
13 
9 



Moyenne 15 

Foliole la plus longue 25 

— courte 4 



l 



ANN. se. NAT. BOT., 9^ série. 



XV, 15 



22ti 



C. L. GATIN 



6'° L(fr(/eur des folioles. 







HAMEAl' 


NORMAL. 






RAMEAU GOUDRONNÉ. 


10 


^ 


10 


15 


11 


10 


10 


13 


6 


9 


7 


7 


7 


5 


9 


8 


14 


7 


10 


15 


10 


7 


12 


17 


10 


5 





6 


10 


G 


10 


9 


17 


10 


7 


12 


7 


9 


10 


18 


9 


10 


9 


5 


13 


4 


7 


9 


15 


11 


6 


12 


9 


9 


10 


19 


10 


:; 


5 


3 


11 


7 


10 


9 


14 


6 


5 


10 


5 


12 


12 


18 


11 


7 


9 


4 


7 


6 


13 


9 


11 


10 


5 


7 


5 


13 


15 


15 


10 


10 


11 


5 


/ 


G 


12 


11 


10 


11 


6 


10 


3 


14 


12 


20 


9 


7 


10 


6 


4 


8 


12 


6 


10 


11 


9 


10 


7 


17 


15 


21 


9 


5 


9 


7 


7 


G 


13 


9 


10 


10 


10 


7 


12 


17 


11 


20 


5 


5 





7 


9 


10 


11 


8 


15 


9 


10 


7 


7 


17 


10 


20 


/ 


2 


fi 


8 


8 


10 


10 


G 


12 


10 


11 


7 


9 


17 


18 


17 


8 


/ 


7 


7 


6 


11 


10 


7 


13 


10 


10 


7 


H 


17 


20 


14 


10 


G 


5 


11 


5 


11 


10 


12 


10 


11 


7 


8 


12 


7 


20 


20 


9 


7 


5 


10 


4 


11 


10 


12 


12 


10 


4 


13 


12 


14 


17 


15 


11 


8 


9 


10 


5 


11 


9 


19 


14 


10 


9 


10 


12 


15 


17 


18 


9 


7 


10 


11 


G 


12 


7 


12 


15 


H 


9 


10 


12 


17 


20 


19 


10 


8 


10 


10 


6 


12 


7 


16 


12 


10 


10 


H 


12 


12 


21 


25 


10 


7 


11 


5 


7 


10 


9 


12 


13 


11 


9 


10 


9 


13 


20 


17 


9 




11 


6 


7 


9 


12 


13 


12 


7 


10 


7 


10 


12 


17 


20 


6 


7 


7 


6 


9 


7 


10 


13 


11 


12 


10 


10 


7 


10 


18 


20 


10 


8 


6 


5 


6 


6 


11 


H 


5 


12 


8 


9 


10 


13 


19 


17 


10 


7 


7 


6 


7 


7 


16 


H 


12 


13 


7 


11 


11 


12 


18 


20 


11 


8 


8 


7 


7 


3 


14 


10 


12 


10 


9 


10 


10 


14 


23 


17 


















17 


10 


13 


11 


13 


17 


17 


20 


















14 


9 


15 


13 


14 


14 


19 


20- 


















14 


10 


15 


11 


10 


14 


20 


20 


















12 


10 


14 


11 


10 


10 


20 


22 


















10 


11 


10 


12 


10 


10 


17 


12 


















10 


13 


12 


7 


13 


13 


19 


14 


















9 


10 


10 


7 


14 


13 


19 


14 


















8 





15 


10 


15 


15 


17 


14 


















7 


7 


12 


13 


14 


15 


16 


14 


















8 


6 


14 


12 


13 


14 


13 


13 


















6 


10 


15 


10 


12 


10 


14 


12 


















10 


11 


13 


14 


14 


15 


13 


15 


















Moyenn 
Foliole 


('. . 








• 


12 

25 


Moyenr 

Foliole 


le.. . 










9 

16 


la pi 


us large 




la plus large 










étroit 


e.. . 




4 






— 


étroite. . . 




3 







Toutes ces mesures sont résumées dans le tableau suivant, 
qui rapproche les moyennes obtenues : 



LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 



227 



JNombrede feuilles par 
pousse de Tannée.. . 

Long"" d'une pousse. . . 

Nombre de folioles par 
feuille 

Longueur totale des 
feuilles 

Longueur des folioles. 

Largeur des folioles. . . 



RAMEAUX SAINS 



de 
printemps. 



4riii 



16 [45] 

250 [20] 
44 [64] 
23 [65] 



d'automne. 



10 
145 



[^] 



14 [21] 

143 [23] 
23 [280] 
12 [280] 



RAMEAUX GOUDRONNES. 



de 

printemps 

branche 

haute. 



3 [16] 



14 [41] 

147 [21] 
22 [18] 
13 [33] 



de 

printemps 

branche 

basse. 



2 [17] 
)) 

9 [67] 

144 [20] 

15 [18] 

8 [18] 



d'automne. 



9 
71 



[2] 
[2] 



12 [14] 

87 [19] 

15 [135] 

9 [177] 




d) 



^ 



■^ 



^ 



^ 



^ 



^ 



^ 



^ 



^ 



Fig.6. 



Robinia pseudo-acacia. Graphique représentant une feuille moyenne non 
goudronnée et une feuille moyenne goudronnée (1/3 gr. nat.) 



De plus on a construit le graphique suivant, qui représente 
la feuille moyenne de printemps de Robinia, goudronnée et 
non goudronnée. 

L'étude anatomique, faite sur les pousses d'automne, a permis 
de se rendre compte, en outre, que le diamètre des pousses est 
plus petit pour les arbres goudronnés que pour les arbres 



228 



C. L. GATIN 



sains, et que celte réduetion de diamètre porte prineipiilemeiit 
sur l'appareil conducteur, ainsi que Ton peut s'en rendre compte 
en comparant les schémas ci-dessous. 

La quantité damidon mise en réserve est bien moindre dans 
les rameaux goudronnés (|uo dans les rameaux sains. 

Bobin'ia pseudo-aracia. L. var monopln/lbi. — Chez cette 
espèce on remarque que les folioles qui proviennent de la partie 




Fig. 7. — Hobinia Pseudo Acacia, Coupes transversales â la base des pousses de 
Tannée (schémas) gr. : 77. G. rameau goudronné, N. rameau normal. 



goudronnée sont fréquemment déformées. Leur nervure 
médiane est courbe, de sorte que ces folioles, au lieu dVHre 
planes, sont concaves et dissymétriques. Elles présentent d'autre 
part, ainsi que le montrent les mesures qui suivent, des 
réductions importantes dans leurs dimensions. 

L'ensemble des mesures concernant le Bob'miu monophylla 
est résumé dans le tableau suivant : 



LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 



229 





RAMEAUX 
NORMAUX. 


RAMEAUX 

GOUDRONNÉS. 


Nombre de feuilles sur une pousse de 
Tannée 


4 [21] 
1,8 [93] 

71 [89] 

28 [93] 

26 [83] 

12 [80] 


4,2 [22] 
1,6 [93] 

37 [76] 

19 [61] 

18 • [46] 

10 [44] 


Nombre de folioles par feuille 

Longueur de la foliole terminale en 
millimètres 


Largeur de la foliole terminale en 
millimètres 


Longueur des petites folioles en milli- 
mètres 


Largeur des petites folioles en milli- 
mètres ' 





yEsculus Hippocastanum L. (Marronnier blanc). — J'ai éga- 
lement effectué des mesures comparatives sur les feuilles des 
arbres bordant les massifs du Bois, le long des parties gou- 
dronnées et non de l'allée. 

Les mesures obtenues sont consignées dans la série des 
tableaux qui suivent. 

Les feuilles des marronniers blancs, dans la partie gou- 
dronnée, présentaient les mêmes lésions que celles qui avaient 
été observées avenue du Bois. Celles de la partie non gou- 
dronnée étaient de plus grandes dimensions et intactes. 





RAMEAU 
NORMAL. 


RAMEAU 
GOUDRONNÉ. 


Longueur des feuilles en millimètres. 

Longueur de la foliole médiane en 

millimètres 


231 [18] 

110 [15] 

67 [92] 

83 [9] 

56 [45] 


155 [39] 
80 [27] 
32 [148] 
61 [30] 
21 [130] 


Largeur de la foliole médiane en mil- 
limètres 


Longueur des folioles latérales en mil- 
limètres 


Largeur des folioles latérales en milli- 
mètres 





^■Esculus carnea Willd. (Marronnier rouge). — H y a lieu de 
faire, à propos de cette essence, les mêmes remarques qu'à 
propos de l'essence précédente. 

Les mesures qui la concernent sont réunies dans le tableau 
suivant : 



230 



C. L. GATIN 



LongUL'Ui' tolah; des feuilles en 

millimètres 

Longueur- de la foliole médiane. . 
Largeur de la foliole médiane. . . 
Longueur des autres folioles. . . . 
Largeur des autres folioles 



nAME.\U\ 
SAINS. 



180 

113 

53 

59 

42 



[25] 
[2oJ 
[25] 
[881 
1051 



UAMEAIX GOUDRONNES. 



Branches hautes. Branches basses 



84 [25] 

59 [32] 

25 [25] 

54 [46] 

25 [82] 



113 [46] 

62 125] 

39 26] 

40 [35] 
24 1931 



Acer pseudo-platanus L. (Sycomore). — Cette essence est 
particulièrement sensible à Taction du goudron. Les mesures 
qui suivent ont été faites sur des rameaux de Tannée, en élimi- 
nant la dernière rosette de feuilles, incomplètement développée. 





RAMEAUX 
SAINS. 


RAMEAUX 
GOUDRONNÉS. 


Longueur du rameau de l'année 

Nombre de feuilles par rameau 

Longueur totale de la feuille 


87,5 [2] 

7 [2] 

170 [12] 

91 [12] 

106 '12] 


29 [4j 

5 [4] 

131 [16] 

68 [16] 

82 ^16] 


Longueur du limbe 


Largeur du limbe. 





Les autres Acer : Arer rampestre L., Acei' Nefumdo L.. Acer 
phitanoidesL., sont également très atteints. Nous ne donnerons 
pas ici de mesures les concernant, pour ne pas allonger indé- 
iiniment cette statistique déjà longue. 

Quercux pedunndata Ehrli. (Chêne). — Il n'est cependant 
pas sans intérêt de donner les mesures concernant le chêne. 
Chez cette essence, les feuilles présentent peu de lésions; mais, 
par contre, leurs dimensions et surtout la longueur des pousses 
annuelles se réduisent notablement sous l'action des poussières 
goudronneuses, ainsi qu'il est possible de s'en rendre compte en 
consultant le tableau qui suit : 



LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 



231 





RAMEAUX 
SAINS. 


RAMEAl'X 
GOUDROP^NÉS. 


Longueur des pousses de l'année en 
millimètrps . . . 


90 [24] 

6 [24' 
59 [132 

37 [134; 


39 [27] 

6 [28] 
46 [165] 
28 [170] 


Nombre de feuilles par pousse an- 
nuelle 


Longueur des feuilles en millimètres.. 
Largeur des feuilles en millimètres. . . 



En résumé, les arbres qui bordent les parties goudronnées 
de l'allée présentent des lésions sur leurs feuilles, qui sont 
recroquevillées et tachées. En outre, les dimensions des pousses 
et des feuilles se réduisent, et la structure anatomique révèle 
une moins grande activité de la végétation, en môme temps 
qu'un ralentissement marqué dans l'accumulation des réserves. 

3° Plantes molles de garniture. 

Je rapellerai brièvement ici les constatations que la Com- 
mission a eu l'occasion de faire au sujet des plantes de gar- 
niture. 

Nous désignons sous ce nom les plantes telles que les Pelar- 
gonïum., les Bégonia, etc. qui servent à faire des « garni- 
tures ». 

Les constatations faites en compagnie de la Commission ont 
porté sur les corbeilles de l'avenue du Bois, sur des jardins 
privés situés avenue du Bois, avenue Gabriel, Cours-la-Heine, 
sur les corbeilles de la place de l'Aima, de la place François-P' 
et sur les jardins du Trocadéro. 

L'action du goudron est nettement nocive sur certaines 
plantes : 

Pelargonium lierre, Pelargonium divers. Bégonia divers, etc. 
D'autres semblent, au contraire, plus résistantes : OEillets 
d'Inde, Zinnias, etc. 

L'endroit où ces constatations pouvaient se faire cet été le 
plus nettement était le jardin du Trocadéro (voir le croquis). 

Toute la partie teintée a été goudronnée en 1911. En 1910 
la voie centrale des jardins n'avait pas été goudronnée, les 



232 



C. L. GATIN 



plates-baiules élaient en bon état {]), sauf à rextrémité A, 
voisine delà pailie goudronnée du quai Dehilly. 

En 1911, les plantes-bandes 1, 2, 3, 4, et particulièrement 
i et 2, sont en mauvais état : 1 et 2 se sont, en eflet, trouvées 
soumises à Taction du vent du nord et de Test ayant passé sur 
la partie goudronnée et principalement la plate-bande 1 . Pour la 
même raison les corbeilles en 7 sont endommagées, alors que 
celles qui sont situées en 8 ne le sont pas. Les plates-bandes 



y 



"â? - x^^^^u^?^^^ 



/ 




^^ ^-^A^ 



Fig. 8. — Croquis sonimaire des jardins du Trocadéro. Les parties grisées onl été 
goudronnées en 1811. La partie rayée duquai Debilly avait été goudronnée en 1910. 

5 et 6, placées le long des voies non goudronnées, sont en parfait 
état. Avenue du Bois] de Boulogne j'ai pu constater qu'un 
grand nombre de plantes sont attaquées parles poussières gou- 
dronneuses. Ce sont, outre les Pelarfjoniiim^ les espèces sui- 
vantes : Salvia splendens, Begonui divers, Fuchsia. Les Zinnia, 
les Pétunia, les Afjeraium sont légèrement endommagés (2). 
Les Canna ont, par contre, un aspect satisfaisant. 



(1) Observation due à .M. Griffon. 

(2) Cette dernière plante a été détruite place François-[* 



LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 233 

Enfin, la Commission avait décidé de refaire une corbeille, 
avenue du Bois, avec des Pelargonium du commerce que l'on 
avait choisis d'une aussi belle qualité que possible. Une partie 
des plantes remises ainsi en place avaient môme été arrosées avec 
des solutions fertilisantes. Ces plantes furent très endommagées 
et ne fleurirent pas. 

J'ai pu me rendre compte, sur des coupes pratiquées sur des 
feuilles de Pelargonium attaquées, que les taches roussàtres 
que l'on y peut voir, à la face supérieure et le long des ner- 
vures, sont dues au développement d'un liège irrégulier et 
abondant. 

G. — EXPÉRIENCES 

/° Avenue Malakoff . 

La Commission avait demandé que l'on effectuât le gou- 
dronnage de la moitié de la partie de l'avenue Malakoff 
située entre l'avenue du Bois et la rue Pergolèse, afin de 
comparer ensuite la végétation des Cedrela en bordure de la 
partie goudronnée avec celle des Cedrela bordant la partie de 
l'avenue restée intacte. La circulation étant à peu près la 
même, on devait avoir ici une comparaison toute naturelle 
entre l'action des poussières goudronneuses et celle de la 
poussière ordinaire. 

Ce goudronnage a été effectué dans les premiers jours de 
juillet, mais l'expérience n'a pu donner, pour plusieurs raisons, 
des résultats absolument concluants. 

En premier lieu, le goudronnage a été fait un peu tard, à 
une époque où la circulation est moins intense et où, par con- 
séquent, l'action de la poussière est forcément très faible. 
D'autre part, à cette époque de l'année, les feuilles des arbres 
sont notablement plus résistantes qu'au printemps. 

En second lieu, l'âge des arbres dont l'avenue est plantée 
ne paraît pas être rigoureusement le même dans toute sa lon- 
gueur, les arbres de la partie non goudronnée paraissant plus 
jeunes. 

Cependant les arbres qui ont subi l'action du goudron 
semblaient plus chlorotiques dès le 25 août, leurs pousses 



234 C. L. GATIN 

d'automne étaient moins développées et, enfin, ils ont perdu 
leurs feuilles plus tôt. 

Cette expérience serait évidemment à renouveler. 

^« Avenue du Pcdais-de-Glare. 

Il existe, longeant le Palais de Glace, une avenue peu fré- 
quentée reliant le Grand Palais à l'avenue des Champs-Elysées. 
Cette avenue est plantée de marronniers formant une voûte 
ombragée, et la Commission avait demandé quelle subît 
un goudronnage. Ce goudronnage a été eiîectué le 30 juin. 
Les marronniers n'ont pas semblé en souffrir. Ils sont restés 
aussi beaux que ceux des autres parties des Champs-Elysées. 
Par contre, un hêtre rouge, placé sur une pelouse voisine et au 
soleil^ a été atteint. Ses feuilles étaient recroquevillées. 

Le cas de cette allée du Palais-de-Glace ressemble ta celui de 
l'allée de Bagatelle ou encore de l'allée des F'ortificalions. 
C'est une allée ombragée, qui semble, par cela même, à l'abri 
de l'action néfaste du goudron. 

3° Pépinière de Long champ. 

L'idée directrice qui a présidé à ces expériences est la sui- 
vante : jusqu'ici des plantes molles seules ont pu, expéri- 
mentalement, être attaquées par de la poussière ramassée sur 
une route goudronnée, mais on n'a pas réussir à reproduire, 
sur des végétaux ligneux, à l'aide de poussière goudronneuse, 
les lésions observées sur les arbres avoisinant les routes gou- 
dronnées. Or il était intéressant de voir si la poussière seule 
était assez nocive pour reproduire ces lésions. 

J'ai opéré à l'aide de poussière récoltée avenue d'Iéna, 
avenue du Trocadéro (face au Musée Galliéra) et allée de Long- 
champ, au bois de Boulogne. La place d'Iéna avait été gou- 
dronnée les 19 et 21 juin, le prélèvement a été effectué le 
29 juin. 

L'avenue du ïiocadéro avait été goudronnée le 29 juin, le 
prélèvement est du 8 juillet. 

Enfin, l'allée de Longchamp avait été goudronnée le 16 juin, 
et le prélèvement est du 25 juillet. 

Les expériences ont été effectuées sur les espèces suivantes : 



LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 235 

Uimus campestris Willd. (orme commun); 

Juglans regia L. (noyer commun) ; 

Acer pseudo-platanua L. (érable sycomore) ; 

Symphoricarpus racemosus Mich. (symphorine) ; 

Bïbes sanguinea Pursh. (groseillier sanguin) ; 

PhUadelphus coronarhi.s L. (seringa) ; 

Bosa (rosier « Virago »). 

Les expériences étaient conduites de la façon suivante : les 
arbres étant légèrement bassinés, leurs feuilles étaient sau- 
poudrées de poussière à l'aide d'un soufflet à soufrer. On avait 
soin de n'opérer que lorsque le soleil était couché, de manière 
à éviter l'effet bien connu d'un arrosage en plein soleil. 

Les expériences ont été effectuées du 1" juillet au 15 sep- 
tembre, la poussière a été mise environ une fois par semaine 
du 1" au 18 juillet, puis deux à trois fois du 18 juillet au 
15 septembre. 

La poussière était toujours mise sur le même arbre, lequel 
était comparé constamment avec des arbres non traités de 
même âge. Voici, espèce par espèce, les résultats obtenus. 

Uhnus campestris Willd. — L'orme traité par la poussière gou- 
dronneuse ne s'est pas distingué des arbres indemnes pendant 
très longtemps. Mais le 27 septembre, lors de l'une de mes 
dernières visites à la pépinière, j'ai remarqué que les feuilles 
de l'orme présentaient une brunissure nette sur leur face 
supérieure. Cettebrunissure transparaissait à la face inférieure. 
J'attrihue cette action tardive aux conditions dans lesquelles 
l'expérience a été faite : au début, jusqu'au 18 juillet, les 
aspersions de poussière n'étaient pas suffisamment fréquentes, 
de sorte que l'on s'éloignait des conditions de la pratique,, où 
l'aspersion est lente et continue, ce qui, à mon avis, est plus 
dangereux. L'expérience Fa d'ailleurs montré, puisque l'orme en 
observation a été atteint pendant la période de goudronnage 
actif du \ 8 juillet au 1 5 septembre. 

Juglans regia L. — Les feuilles du noyer ont présenté des 
traces de brûlures à partir du 18 juillet. Ces brûlures ont 
apparu sous la forme de taches suivant lesquelles les folioles 
ont bruni et se sont desséchées. Le pétiole des feuilles a été 
également taché et plus tard, vers le 25 juillet, les folioles 



236 C. L. GATIN 

ont pi'ésL'iité des liquetures brunes et des hrunissures sombres 
très étendues. Enlin, dans Fensembie, Tarbre soumis à raclion 
des poussières goudronneuses semblait pUis jaune que les 
arbres sains. 

Acer pxpudo-platanus L. — L'action sur le sycomore a été 
beaucou[) plus \iolente que sur les espèces qui précèdent. Dès 
le 4 juillet les vieilles feuilles étaient noircies Là oi^i la |)oussière 
goudronneuse avait été en contact avec elles. Des constatations 
semblables étaient faites le 13 juillet avec une aggravation du 
dommage causé. De plus les jeunes feuilles présentaient, entre 
leurs nervures, de violentes brûlures se traduisant par une 
coloration brune, parfois noirâtre et à aspect laqué, ou encore 
par des perforations. Des dommages semblables ont été con- 
statés en août et septembre. Beaucoup de feuilles automnales 
ont été brunies, boursoutlées ou perforées. 

Symphoricarpm racemosusWioh. — La symphorine, comme 
Forme, a résisté jusqu'au 18 juillet, mais elle a commencé à 
être atteinte dès que les saupoudrages à la poussière de gou- 
dron sont devenus plus fréquents. Les feuilles ont été brunies 
sur une étendue plus ou moins grande suivant leur âge. Chez 
les jeunes feuilles, la brunissure se produit sur la totalité de la 
face supérieure et transparaît à la face inférieure. Chez les 
vieilles feuilles, la brunissure est plus localisée, mais elle trans- 
paraît également à la face inférieure. Enfin la plante gou- 
dronnée paraît moins verte que les plantes restées saines. 

A la fin de la saison, quelques feuilles avaient tendance à se 
gondoler pour prendreja forme d'une cuiller et la surface de 
quelques fruits présentait des taches de brun-noir. 

Rïbessangiûnea Pursh. — Dès le 13 juillet, les jeunes feuilles, 
soumises à l'action des poussières goudronneuses montraient, 
entre les nervures, des parties jaunâtres, à surface brillante et 
comme laquée, et parfois perforées. Plus tard l'ensemble des 
feuilles s'est desséché, mais les arbres sains ont eu leur feuillage 
desséché par suite de l'élévation inaccoutumée de la température 
estivale, il a donc été impossible de poursuivre plus avant 
l'étude cnti'eprise sur cette espèce. 

Ph'iladelphus coronarit/s L. — Le seringa a été violemment 
éprouvé par le traitement à la poussière goudronneuse. Le 



LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 



237 



13 juillet je remarquai que les feuilles les plus jeunes étaient 
ou bien grillées sur leur bords, ou bien brunies le long de leurs 
nervures, ou, parfois, sur une plus grande partie de leur surface. 
Les feuilles plus âgées présentaient également des traces de bru- 
nissure et elles avaient, de plus, une tendance très nette k se 
recourber en forme de cuiller. D'autre part, les jeunes 




'TfMjiMv ^ ovtdA(wviee' . 



'^OAmmM. A<u^ . 




Fig. 9. 



Philadelphus co?'onariiis L. Expériences sur l'action de la poussière 
goudronneuse (23 gr. nat.) 



rameaux prenaient un aspect llexueux(l), pendant que leur bois 
se ponctuait de taches noires. 

Les mêmes observations ont été refaites pendant les mois de 
juillet et d'août. J'ai remarqué également un certain retard 



(1) On sait, depuis les travaux de Neuubow, Linger, Molisch, Ritchter, Jac- 
CARD, que, dans l'air impur, le géotropisme et rtiéliotropisme s'accentuent 
beaucoup. Voir pour la bibliographie de cette question : Richter, Ueber der 
Einflus verunreinigter Luft auf Heliotropismus undgeotropismus {Zeitzchr der 
K. Akad. d. Wiss Wien. Mast. Naturwiss. Klasse. t. CVX, Abt l, mars 1906, 
p. 265-352, 4 pi. 



238 



C. L. GATIN 



dans la Iij;nilicalion des pousses de Tannée pour les arbres 
goudronnés. 

Les brûlures sont devenues beaucoup plus intenses et se 
sont manifestées sous la forme de brunissure, ti'ansparaissant 
à la face inférieure, et de boursouflement, les feuilles ayant 
toujours une tendance à se recroqueviller en forme de cuiller. 
Enfin, la continuité de Faction de la poussière s'est traduite, 
en septembre, par un véritable rabougrissement. Les rameaux 
se sont mal développés, ils sont restés plus courts et plus grêles 
queles rameaux normaux et ils sont un peu Uexueux (PI. I). Les 
feuilles sont restées plus petites, elles sont gaufrées, présentent 
des traces de brûlure blanchâtres, jaunâtres et brunâtres. Enfin 

elles ont une tendance curieuse à 
se recourber en cuiller. 

L'étude anatomique compara- 
tive des tiges ne révèle guère 
autre chose que des différences 
de dimensions entre les tiges gou- 
dronnées et non, dans les parties 
moyennes et inférieures de celles- 
ci; mais dans la partie supérieure, 
qui à été soumise le plus énergi- 
quement à l'action de la poussière, 
on remarque que la diminution du 
diamètre de la tige goudronnée 
porte surtout sur le cylindre cen- 
tral. Nous avions remarqué une 
chose analogue chez le Catalpa et 
chez le Bob'mia. Il y a également 
diminution de l'amidon mis en réserve. 

Bosa sp. (Rosier Virago). — De tous les végélaux mis en 
expérience le rosier s'est, de beaucoup, montré le plus sensible. 
Dès le 4 juillet, les feuilles étaient fortement attaquées. Les 
jeunes étaient complètement brunies, et les vieilles présentaient 
des taches nombreuses, brunes et brillantes, comme laquées. 

L'expérience se poursuivant, les feuilles se sont recroque- 
villées, le bois s'est taché et les tiges, les feuilles et les épines 
n'ont pas atteint leurs dimensions normales. Les pousses de 




Fig. 10.— Rosa sp. (Rosier « Vira- 
go »). Feuille recroquevillée sous 
l'action de la poussière goudron- 
neuse (2/3 gr. nat.) 



LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 



239 



l'année présentaient dès le mois d'août un aspect dilïérent des 
pousses de même ordre des arbres normaux. Elles paraissaient 
rabougries, recroquevillées (PL I). J'ai eu l'idée d'effectuer sur 
des rameaux semblables, pris sur des arbres goudronnés et 
normaux, une série de mesures biométriques pour voir si leur 
résultat montrerait des différences de même ordre que celles 
qui avaient été obtenues dans les études faites sur les arbres du 
bois de Boulogne. 

Voici les chiffres qui ont été obtenus : 

:/o Longueur totale des feuilles en millimètres. 



RAMEAU NORMAL. 


RAMEAU GOUDRONNli. 


120 
130 

145 
136 
123 
127 

Moyenne. 
Feuille la 


135 145 
130 140 
147 140 
123 135 
125 126 
129 

133 


113 

85 
120 
106 
100 

75 

Moyenne. 
Feuille la 


100 101 
97 105 

105 M 5 
90 90 
SO 117 

100 

98 

plus grande . 120 
petite . . 50 


plus grande. 147 
petite . . 120 



^° Nombre de folioles par feuille. 



RAMEAU NORMAL. 


RAMEAU GOUDRONNÉ. 


7 7 7 
7 6 7 
7 7 7 
7 7 7 
7 7 7 
6 6 

IVlnvpnnp 6.8 


5 4 4 

5 5 6 

6 6 6 

7 7 6 
6 6 7 
6 4 

Moyenne 5.7 


Nombre de feuilles le plus grand. 7 
— petit.. 6 


Nombre de feuilles le plus grand. 7 
— petit.. 4 



240 



G. L. GATIN 



5° Longueur du limbe de la foliole leniiuude en millimètre.s. 



KAMEAU NORMAL. 


HAMEAU GOUDRONNÉ. 


55 58 


57 


38 30 44 


57 57 


52 


49 34 48- 


58 59 


62 


31 50 43 


60 60 


53 


36 45 43 


51 52 


50 


50 42 47 
46 


iNfnvpnnp 


.. 56 


Moyenne 41 


Foliole la plus longue. 


.. 62 


Foliole la plus longue . . 50 


— courte 


.. 51 


— courte ... 30 



4° Largeur du limbe de la foliole terminale en millimètres. 



RAMEAU NORMAL. 


RAMEAU GOUDRONNÉ. 


30 26 

20 32 
35 30 
23 30 
22 23 

xMoyenne 

Foliole la plus large . . 
— étroite. 


30 
30 
35 
30 

28 

.. 28 

. . 35 
.. 20 


37 20 29 
23 20 32 

28 31 28 
30 18 27 
18 24 28 

.Moyenne 


25 

32 

18 


Foliole la plus large .... 
— étroite... 



5° Longueur du limbe des folioles de la i'^ paire en millimètres. 



RAMEAU : 


SOHMAL. 




RAMEAU 


GOUDRONNÉ. 




46 52 


55 


54 


22 43 


30 


37 


49 45 


45 


47 


37 20 


43 


42 


44 50 


50 


55 


45 iO 


35 


40 


45 47 


47 


55 


28 40 


26 


32 


54 53 


52 


45 


40 43 


45 


38 


47 49 


47 


50 


40 25 


36 


35 


52 54 


46 


47 








Moyenne. 




. 49 

. 55 


Moyenne. . . 




. 36 

. 45 


Foliole la plus 


longue. 


Foliole la plus longue. . 


" 


courte. 


. 44 




courte . 


. 20 



LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 241 

6'o Largeur du limbe des folioles de la P^ paire en millimètres. 



RAMEAU 


NORMAL. 




RAMEAU 


GOUDRONNÉ. 






30 31 


31 


33 


17 28 


20 


22 




30 22 


27 


28 


24 18 


22 


25 




26 30 


31 


32 


26 26 


31 


32 




30 27 


27 


31 


18 25 


27 


31 




30 32 


31 


23 


26 28 


31 


23 




30 28 


27 


31 


25 20 


20 


23 




32 33 


30 


27 










Moyenne 




. . 29 

.. 33 


Movennc. 




. 23 

.. 28 




Foliole la plus 


lai'ge . . 


Foliole la plus large . . 




" 


étroite . 


. . 22 


■ 


étroite. 


. . 17 





tu 



7° Longueur du limbe des folioles de la 3^ paire en millimètres 



RAMEAU 


NORMAL. 




RAMEAU 


GOUDRONNÉ. 




35 52 


43 


37 


17 36 


23 


22 


36 38 


36 


33 


22 22 


20 


40 


38 35 


41 


32 


25 32 


27 


30 


41 35 


37 


37 


25 24 


28 


22 


37 55 


42 


37 


43 33 


21 


20 


37 33 


35 


35 


23 37 


42 


38 


35 35 


42 


42 


33 32 


26 


17 


39 35 


37 




26 24 


28 


40 


Moyenne 

Foliole la plus 




. 38 


Moyenne. . . . 




. 28 


longue. 


. 55 


Foliole la pi 


as longue . 


. 43 




courte . 


. 32 


^ 


courte . . 


. 17 



8^ Ijurgeur du limbe des folioles de la '^2^ paire en millimètres. 



RAMEAU NORMAL. 



24 
22 
24 
24 
22 
22 
22 
26 



31 

21 
24 
22 
32 
20 
20 
25 



26 
22 
27 
24 
25 
22 
25 
23 



24 
21 
20 
22 
25 
20 
27 



Moyenne, 

Foliole la plus large. . 
— étroite 



24 

32 

20 



RAMEAU GOUDRONNE. 



9 
16 

17 
15 

28 
20 
24 
17 



23 
15 
23 
18 
21 
23 
22 



16 
17 
17 
16 
17 
28 
18 
18 



17 
28 
18 
17 
11 
27 
13 
25 



Moyenne 19 

Foliole la plus large 28 

— étroite... 9 



ANN. se. NAT. BOT., 9* série. 



XV, 16 



242 C. L. GATIN 

il^ Longueur du Itinbe des folioles de la 3^ /mire en niilliniètre.s. 



RAMEAU 


XOHMAL. 




nAMKAf GOUDRONNÉ. 


17 44 


21 


17 


26 20 13 


15 


22 II 


15 


20 


9 22 G 


32 


20 12 


27 


25 


11 27 10 


15 


24 22 


25 


20 


17 10 17 


21 


41 25 


10 


12 


18 13 25 


27 


20 25 


22 


17 


23 14 16 


16 


25 lit 


22 


25 






Moyenne . . 




. . 22 

. 44 


Moyenne 


. 16 

. 32 


Foliole la plus 


longue. 


Foliole la plus longue . 


___ 


courte. 


. 11 


— courte . . 


a 



UP Larfjeur du limbe des folioles de la S^ paire en millimèlres 



RAMEAU 


NORMAL. 




RAMEAU 


GOUDRONNÉ, 




12 25 


15 


9 


18 12 


/ 


10 


10 10 


10 


10 


5 15 





20 


12 12 


12 


17 


6 20 




7 


15 11 


15 


14 


7 7 


10 


21 


11 26 


13 


10 


14 8 


17 


20 


7 12 


15 


13 


10 


G 


10 


7 15 


17 


15 








15 












Moyenne. . 




. . 13 

. . 26 


Moyenne. . . . 




. 10 

. 21 


Foliole la plu> 


large . . 


Foliole la plu 


s large . . . 


~~' 


étroite. 


.. 7 


~^~ 


étroite . 






L'action du goudron s'est donc traduite pcar un rabougris- 
sement de la végétation, accompagné d'un trouble dans la 
régularité de la croissance. 

Le tableau ci-dessous (1) résume l'ensemble des moyennes 
obtenues, avec lesquelles on a figuré graphi({uement le schéma 
de la feuille moyenne normale et celui de la feuille moyenne 
goudronnée. 

(1) Les chiffres entrecrochets représentent le nombre des mesures effectuées. 



LE GOUDRONNAGE DES ROUTÉS 



24â 





POUSSE 
NORMALE. 


POUSSE 
GOUDRONNÉE. 


Longueur des feuilles en millimètres.. 
Nombre de folioles 


133 |17 

7 [il, 
56 [15] 

28 [15] 
49 [28] 

29 [28] 
38 [31] 
24 [31] 
28 [29] 
13 [24] 


98 17] 
6 J7] 

41 [15] 

25 [15] 

36 [24] 
23 [24] 
28 [32] 
19 [32] 
16 [29] 
10 [24] 


Longueur du limbe de la foliole ter- 
minale 


Largeur du limbe de la foliole termi- 
nale 


Longueur du limbe des folioles de la 
première paire 


Larçeur du limbe des folioles de la 
première paire 


Longueur du limbe des folioles de la 
deuxième paire 


Largeur du limbe des folioles de la 
deuxième paire 


Longueur du limbe des folioles de la 
troisième paire 


Largeur du limbe des folioles de la 
troisième paire 



h 



4° Fleuris le de la Ville. 

Les expériences effectuées au Fleuriste de Ville ont été 
orientées dans le but d'étudier, sur des plantes de garniture 
très usuelles, l'influence de la radiation solaire totale. 

On avait remarqué en effet, 
au bois de Boulogne, que les 
dégâts produits par le voisi- 
nage du goudron semblaient 
nuls dans les routes peu fré- 
quentées et ombragées. Pour 
mettre en évidence l'influence 
de la lumière, on a préparé 
quatre carrés semblables A, 
B, C, D dans lesquels les 
espèces suivantes ont été 
plantées : 

Pelargonium peltatum Ait. 
(géranium-lierre) . 

Bégonia (bégonia tubé- 
reux) . 

Pétunia violacea Hook. 




ouamnint . 



Fig.ll.— Bosa sp. («Virago »). Graphique re- 
présentant la feuille goudronnée moyenne. 
2/3 gr. nat. 



244 



C. L. QATIN 



Afjeratum Mex'icamirn lïoi't. 

Tageles ptilula (œillet d'Inde « Légion d'iionneur ») 

Zinnia elegans Jacq. 

Anthémis Parthenioides Ilook. 

Salvia splendens Ker. 

Toutes les plantes ont été arrosées au pied seulement et sau- 
poudrées, à sec, de poussières provenant des mêmes endroits 

que celles qui ont 
servi aux expérien- 
ces de Longchamp. 
Les plantes qui se 
trouvaient en D, 
réservées comme 
plantes témoins, 
n'étaient pas re- 
couvertes de pous- 
sière. 

La planche A 
était laissée au 
plein soleil, la 
planche B était 
abritée par une 
toile d'emballage 
et la planche C par 
une double toile 
uonnaî. d'emballage ; la 

Fig. 11'. —Rosa sp. (« Virago »). Graphique représunlanl plimchc D était CU 
la feuille normale moyenne. 2/3 gr. nat. l)lein Soleil 

Les feuilles et 
les fleurs étaient saupoudrées assez souvent pour qu'il s'y 
trouve toujours de la poussière. 

En A, toutes les plantes ont plus ou moins soutï'ei't du 
goudron. Les moins atteintes on été YAnlhemis^ dont les feuilles 
ont simplement jauni ; le Tageles, dont les pétales ont été 
tachés, elle Pelunin, qui a présenté des lésions semblables. 

Le géranium-lierre a présenté sur ses feuilles les lésions bien 
connues, \ts Bégonia ont eu leurs feuilles détruites, XAgeratum 
a présenté des brunissures à la base de ses feuilles, le Zinnia 




LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 245 

également ; de plus, les feuilles ont été brûlées le long des ner- 
vures et les pétales ont été desséchés à leur extrémité. Enfin 
les feuilles de Salvia ont été recroquevillées et gaufrées, et 
leur base a été brunie. 

Les plantes abritées du soleil ont été nettement protégées. 
Cela a été particulièrement visible pour les Zinnia., qui ont été 
indemnes ou à peine atteints en B etC; pour les Pelargonium^ 
dont les feuilles ont été d'autant moins brûlées qu'ils étaient plus 
ombragés, et qui ont été à peine atteints en C ; les Saivia, qui 
ont été à peine atteints en B et sont restés indemnes en C, et les 
Ageratiim., dont quelques feuilles ont été brunies en B et 
aucune en C. 

Les Tageles n'ont présenté de taches sur leurs pétales ni en B, 
ni en C. 

Enfin les Bégonia ont gardé leurs feuilles intactes en C seu- 
lement, mais les préférences ombrophiles de ces plantes m'ont 
invité à considérer les observations faites sur elles comme 
insuffisamment précises. 

En résumé, les plantes ombragées ont été nettement moins 
sensibles que les plantes laissées au plein soleil, et ces premières 
expériences expliquent en partie la résistance qu'ont manifestée 
les arbres placés en bordure des allées très ombragées de la 
Ville et du Bois. 

50 Ecole cV horticullure de Yermilles. 

Les expériences faites à l'École d'horticulture de Versailles 
constituent le début d'une série d'essais qui seront poursuivis 
et au cours desquels je me suis proposé de comparer entre eux, 
au point de vue de leur nocivité sur la végétation, les divers 
revêtements, et aussi de déterminer d'une manière plus étroite 
le mécanisme et les conditions de l'action nuisible des pous- 
sières goudronneuses. 

On s'est servi, comme réactifs, de boutures de Pelargonium 
(lierre et zonale). Ces boutures sont placées dans une serre dont 
la température varie de 5 à 10° centigrades et elles sont arrosées 
de manière à éviter le dépôt d'eau sur leurs feuilles. Les expé- 
riences ont été mises en train le 8 novembre 1911. 



246 C. L. GATIN 

Les plantes ont été saupoudrées au soufflet de poussières 
diverses, et ce saupoudrage fut renouvelé tous les huit jours, 
de manière à ce qu'il reste toujours sui* les feuilles une couche 
légère de poussière impalpahlc Lorsque certaines poussières ont 
paru peu actives, on eu a mis une («paisseur plus grande. 
Chaque ex])éii('nce a porté sur six boutures. Paif'ois certaines 
d'entre elles ont été saupoudrées, non à la face supérieure, 
mais à la face inférieure. 

ExrÉuiE-NCE X*^ 1. — Tai{via. — (le produit est à hase de 
de goudron. La poussière que j'ai expérimentée à été récoltée, le 
22 juillet, au Cours-la-Reine. 

Ouatre jours après le premier saupoudrage, les jeunes feuilles 
des deux Pelarfjnnhun étaient attaquées. Dans la suite, les 
feuilles plus Agées l'ont été à leur tour. C'est cette poussière 
qui, de tous les revêtements expérimentés, s'est montrée la 
plus nocive. Son action s'est manifestée de la manière suivante : 
Les jeunes feuilles ont été recroquevillées, brunies ou noircies. 
Les feuilles plus Agées sont souvent laquées, et il se forme du 
liège à leur face supérieure, le long des nervures. Les plantes 
ont un aspect rabougri et, dans certains cas, les pétioles des 
feuilles ont été attaqués et tordus. 

Expérience N" 2. — Bitllithe. — Cette poussière a été 
récoltée route de Joinville, à Saint-Mandé, le 3 août 1911. Au 
bout de six semaines, son action était encore nulle sur le feuillage 
des Pelargonium. Dans la suite, de vieilles feuilles de géranium- 
lierre, cependant, présentaient de petites taches dues à la for- 
mation de liège anormal, mais les jeunes feuilles sont demeu- 
rées intactes. 

Expérience N'^ W. — Glltrix. — Cette poussière provient 
d'un prélèvement fait, le 26 juillet, avenue Kléber. 

Ce produit, après six semaines, n'a aucunement agi sur les 
boutures de Pelarfjonhnn. 

Expérience N*' 4. — Goudron de gaz. — Cette poussière a été 
prélevée sur une chaussées récemment goudronnée. Ce goudron 
a produit les effets habituels et déjà décrits, mais moins rapi- 
dement que la Tarvia. 

Expérience N° 6. — Goudron de Boghead (n° 8 modifié de 
Lassailly). Cette poussière a été récoltée avenue Ingres, le 



LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 247 

9 novembre 191]. Cet enduit est expérimenté depuis le 
15 novembre. Il ne s'est pas montré jusqu'ici nuisible aux 
plantes en expérience. 

Expérience N^ 10. — Goudron de gaz. — Cette poussière a 
été prélevée avenue Gabriel, le 23 juin 1911, sur la chaussée et 
par un temps sec, l'avenue ayant été goudronnée du 21 mars 
au 10 avril, dans de mauvaises conditions. Quinze jours après 
le premier saupoudrage, les plantes traitées par la face supé- 
rieure de leurs feuilles ne manifestaient aucune lésion ; celles 
qui avaient été traitées par la face inférieure présentaient des 
taches jaunes, et le long de leurs nervures le laquage habituel, 
visible à la face supérieure. Après trois semaines, ce goudron 
avait produit sur les feuilles les mêmes effets que la poussière 
provenant d'un goudronnage récent. 

Expérience N° 1 1 . — Goudron de gaz. — Cette poussière a été 
récoltée également avenue Gabriel, le 23 juin. Elle est constituée 
par les produits d'ébouage, pris dans le caniveau après son 
lavage. La première trace d'attaque, sous forme de boursouflure, 
s'est produite le long des nervures et à la face supérieure, pour 
des feuilles saupoudrées à la face 'inférieure. Après un mois, 
toutes les feuilles ont été attaquées. Il s'y est produit, outre le 
liège déjà décrit, des brûlures grisâtres intéressant toute 
l'épaisseur de la feuille. Cette poussière est moins nuisible que 
les nos 9 et 10. 

Expérience N° 12. — Poussière de route ordinaire. — Cette 
poussière a été récoltée, le 9 novembre 1911, avenue Raphaël, 
dans une partie non goudronnée. Bien que les plantes en aient 
été copieusement saupoudrées, soit à leur face inférieure, soit à 
la face supérieure, elle n'a paru jusqu'aujourd'hui présenter 
aucune action nuisible. 

On peut conclure de ces essais, qu'il sera nécessaire de 
poursuivre en variant les conditions, que les divers revêtements 
ont une action très différente sur les tissus des feuilles des 
Pelarçjonïimi expérimentés. Les conditions dans lesquelles 
ces expériences ont été effectuées, aussi bien que leur faible 
durée, ne permettent pas de dire que certains revêtements soient 
mns action, mais au moins peut-on déclarer que certains 
d'entre eux ont une action de beaucoup moins nuisible. 



CHAPITHE IV 
RÉSUMÉ ET COI\CLUSIO\S PRATIQUES 

RÉSUMÉ 
Action des vapeurs. 

Dans les conditions des expériences exécutées par Haselhofk 
et LiNDAU, SoRAUER, Oliver et MiRANDE, et aussi d'après les 
observations faites de tous temps par les jardiniers, les vapeurs 
de goudron sont nuisibles aux végétaux. 

Les expériences faites dans des caisses fermées, remplies de 
vapeur, ont toujours donné lieu à des résultats désastreux 
pour les plantes. On ne saurait s'en étonner. 

Les expériences de M. Mirande, effectuées en plein air, 
donnent des résultats beaucoup moins accentués. 

Enfin, dans la pratique, les expériences effectuées jusqu'ici 
sur l'action des vapeurs n'ont pas donné de résultats appré- 
ciables (avenue du Palais-de-Glace) ; il ne subsiste à ce sujet 
que l'observation faite par M. Forestier sur une bordure de 
Sed 1(771 sptfTwm, brûlée dans des conditions particulières. 

Par contre, il est bien connu des jardiniers que le voisi- 
nage des palissades ou châssis goudronnés est nuisible aux 
plantes. 

Action des poussières. 

Les expériences de M. Griffon et celles que j'ai effectuées 
d'autre part à Longchamp et au Fleuriste de la Ville, montrent 
que la poussière prise sur des routes goudronnées est capable, 
à elle seule, de produire sur les feuilles des plantes herbacées 
ou ligneuses des lésions analogues à celles qui ont été con- 
statées dans la pratique. 

Ces poussières agissent-elles par contact ou /yw les vapewK 
([u'elles dégagent? L'expérience, répétée maintes fois, de feuilles 
qui ont formé du liège à leur face supérieure, alors que la 
face inférieure avait été saupoudi'éede poussière goudronneuse, 
semble bien venir à l'appui de cette dernière thèse. Rappelons 
que M. MiRANDE a, le premier, soutenu cette manière de voir. 



LE GOUDRONNAGE DES ROUTES 249 

Nature des lésions produites sur la plante. 

Dans les expériences de Haselhoff etLiNDAu on a constaté, 
au point de vue morphologique, la fanaison des feuilles, qui 
sont tachées, brunies et laquées. 

Au point de vue anatomique, les cellules sont plasmolysées, 
la chlorophylle est dissoute, et on voit apparaître des gouttes 
d'huile et du tanin. 

Chez les plantes récoltées le long des voies goudronnées, ou 
encore soumises à nos expériences, on n'observe la fanaison 
que rarement et chez les plantes molles, mais on constate 
des phénomènes de brûlure se manifestant par la brunissure, 
ou le laquage des feuilles, en même temps que se produisent 
des assises de liège. La plante cherche donc à se défendre, 
l'attaque étant, en plein air, beaucoup moins brusque qu'en 
vase clos. 

J'ai obtenu des phénomènes de fanaison en projetant sur 
des feuilles de pélargonium de la ponce pulvérisée contenant 
1 p. 100 de phénol. Les feuilles étaient fortement tachées et 
fanées quelques heures après avoir été saupoudrées. 

Enfin, la poussière goudronneuse produit un rabougrisse- 
ment de la végétation, un ralentissement dans l'activité de 
l'assise génératrice libéro-ligneuse, et entrave la mise en 
réserve de l'amidon. 

CONCLUSIONS PRATIQUES 

11 est absolument hors de doute que sur des voies urbaines, 
très ensoleillées et soumises à une circulation très intense, 
l'emploi du goudron de gaz est presque fatalement nuisible 
aux plantes, herbacées ou non, de bordure. Certes, il en est 
de plus ou moins sensibles, ainsi qu'on a pu le constater ave- 
nue du Bois ; mais il semble bien que toutes les plantes situées 
en bordure de ces voies très fréquentées soient condamnées à 
souffrir plus ou moins de la poussière goudronneuse. En tout 
cas, il est impossible de réaliser une décoration végétale de 
quelque importance le long de ces voies. 

Par contre, il semble jusqu'ici que les dommages causés 
par l'emploi du goudron soient hmités à des cas particuliers. 



250 C. L. GATIN 

En effet, ni en Angleterre, ni aux Élals-Unis, ni en Suisse, on 
ne s'est plaint jusqu'ici du goudi'onnage. En Angleterre parti- 
eulièrement, on goudronne depuis longtem|)s et cette pratique 
rencontre une approbation générale. 

11 y a là une contradiction qui n'est qu'apparente. En effet, 
l'action du goudron est variai)le avec un certain nombre de 
facteurs (pie nous allons rappeler : 

1" Une circulation intense produit, même sur les voies 
goudronnées, une poussière d'usure (pii, très line, s'élève pour 
retomber sur les feuilles des plantes voisines. Cette poussière 
est d'autant ])lus abondante que la circulation est plus intense. 

2° L'insolation provoque des dommages plus grands, alors 
que les pluies abondantes, lavant les feuilles, peuvent limiter 
le dommage. Il y a donc une influence du climat qui expli- 
querait que, dans des pays plus froids que le nôtre (Gi'ande- 
Bretagne), on ne se trouve pas mal de r(^mploi du goudron. 

3" Des causes locales, comme par exemple la violence et la 
direction des vents, doivent être prises en considération. 

V La nature du goudron. Le goudron raffiné que l'on 
emploie en Angleterre est sans doute moins nuisible que le 
goudron biul. 

o" La nature des plantes. Les plantes à cuticule épaisse (par 
exemple le lierre) ou encore les plantes méridionales telles que les 
palmiers présentent certainement une résistance plus grande. 

6" L'action du goudron se manifestant à lowjife érhéanre. il 
est ])ossible que l'on se trouve bien de son emploi pendant 
un certain temps. Après une période pouvant atteindre plusieurs 
années, on sera peut-être surpris de constater, le long de voies 
goudronnées et principalement sur les arbres, des dommages 
que rien au préalable n'avait pu faire prévoir. 

Néanmoins, jusqu'à présent, la nécessité de remédier aux 
effets du goudronnage n'existe que pour les voies urbaines à 
grand tratic. 

Les recbercbes ultérieures doivent tendre vers la découverte 
d'un enduit ({ui réponde à quelques conditions essentielles : 

1" Emploi donnant satisfaction aux techniciens ; 

2" Poussière peu ou pas nuisible aux plantes ; 

3° Prix aussi réduit que possible. 



LE GOUDRON^^VGE DES ROUTES 2o4 

S'il est impossible de rendre le goudron inoffensif, ce sera 
évidemment au groupe des pétroles et matières bitumineuses 
et asphaltiques qu'il sera de toute nécessité de s'adresser pour 
rechei'cher Tenduit répondant aux conditions que nous venons 
d'énumérer. 

Il est probable également queTusagedetar-macadam, donnant 
une poussière d'usure moins riche en goudron ou en bitume, 
sera également recommandable pour la construction des chaus- 
sées urbaines. 

NOTE AJOUTÉE PENDANT L'IMPRESSION 

Beaucoup de personnes ont pu penser que les dommages 
causés par le goudronnage des routes étaient localisés unique- 
ment dans la région parisienne. En réalité, ils se reproduisent 
chaque fois que les conditions de circulation et déclairement 
que nous avons énumérées se trouvent réunies. Voici quelques 
renseignements concernant les dégâts constatés dans les Alpes- 
Maritimes et qui m'ont été donnés obligeamment par 
MM. Félix Ardisson, président du Syndicat Agricole Horti- 
cole de Villefranche-sur-Mer, et Aussel, secrétaire général de 
la Ligue du Commerce floral etliorticole du Sud-Est. 

Les œillets, les genêts, les rosiers, géraniums, héliotropes, 
sont condamnés au dépérissement au voisinage des routes 
goudronnées. 

Les rosiers perdent complètement leurs feuilles, souvent. les 
jeunes pousses ne peuvent se développer et les plantes dépé- 
rissent très rapidement. 

Certaines plantes maraîchères, telles que les petits pois, les 
haricots, les salades, lorsqu'elles sont trop rapprochées de la 
route et là où la poussière du goudron arrive en abondance, 
ne se développent pas. Au fur et à mesure que l'on s'éloigne 
des routes, le dommage s'atténue. 

Les platanes et les mimosas qui bordent les routes en souf- 
frent moins, mais on peut constater sur eux, m'écrit M. Aussel, 
<i des signes de dépérissement non moins équivoques ». 

D'après M. Aussel, les dégâts se manifesteraient jusqu'à une 
distance de 20 mètres du bord de la route. 



252 C. L. GATIN 

Les routes sont goudronnées au goudron de gaz ordinaire, 
elles sont extrêmement fréquentées et ensoleillées bien que 
Ton constate également des dégâts à l'ombre. 

Enfin les dégâts se sont manifestés dès la première année du 
goudronnage, mais on ne peut hésiter à dire que ces dégâts se 
sont accrus jusqu'à ce jour. Les feuilles des plantes attaquées 
sont couvertes de poussière goudronneuse « qui les brûle et 
les dessèche », et certaines cultures horticoles ont dû être aban- 
données le long des routes, alors qu'elles y étaient pratiquées 
couramment autrefois. 



EXPLICATION DE LA PLANCHE 

EXPÉRIENCES EFFECTUÉES A LA PÉPINIÈRE DE LONGCHAMP. 

d. Rosier Virago. — A gauche, rameau ayant subi l'action des poussières 
goudronneuses; à droite, rameau sain. 

2. Seringat. — A gauche, deux rameaux ayant subi l'action des poussières 
goudronneuses; à droite, deux rameaux sains de même âge. 



SUR LE DÉVELOPPEMENT 

DES FORMATIONS MÉDULLAIRES 

DES GREENOVIA 

Par RAYmOND HAIVIET 



Dans une Note présentée récemment à l'Académie des 
Sciences (1), j'ai fait connaître la structure des formations 
corticales et médullaires qu'on observe dans la tige florifère 
des Greenovia. J'ai décrit aussi le développement des formations 
corticales, me réservant d'étudier plus tard le mode de diffé- 
renciation des formations médullaires. Ce sera l'objet du pré- 
sent travail. 

On sait que l'anneau fibreux central est fortement sinueux ; 
on sait aussi que, dans la tige florifère adulte, les faisceaux 
médullaires se détachent de l'anneau libéro-ligneux, qu'ils 
rejoignent après avoir cheminé verticalement dans la moelle. 

Pour comprendre le développement de ces faisceaux, il est 
nécessaire d'étudier les différents aspects qu'ils présentent sur 
une série de coupes transversales. Si nous examinons une 
portion de la zone libéro-ligneuse comprenant une couche libé- 
rienne, une portion de l'anneau fibreux et un faisceau ligneux, 
nous voyons qu'au début la portion considérée de l'anneau 
fibreux forme un segment de cercle, puisque, en face du fais- 
ceau ligneux, elle s'incurve vers le centre de la tige, sans que 
ses deux bords, interne et externe, cessent d'être équidistants. 
La dépression de la portion de l'anneau fibreux, d'abord 
large et peu profonde, s'incurve plus profondément et se 
rétrécit; on a bientôt un échancrement à peu près triangulaire 
qui s'enfonce de plus en plus, en même temps que sa partie 

(1) Raymond Hamet, Sur les formations libéro-ligneuses anormales de la tige 
des Greenovia (C. R. de VAcad. des Se, t. 154, p. 604, 1912). 



254 RAYMOND HAMEt. 

supérieure se rétrécit : puis, l'écliancrement prend l'aspect 
dune fente assez étroite et à bords d'abord parallèles mais qui 
cessent bientôt de l'être par suite du rétrécissement progressif 
de la partie supérieure de l'excavation. La portion de la couche 
libérienne correspondante à la portion étudiée de l'anneau 
fibreux a suivi le mouvement de celte dernière, mais son bord 
externe s'est échancré moins profondément que son bord 
interne contigu à l'anneau fibreux. 

Les deux bords supérieurs de l'excavation de l'anneau fibreux 
se rejoignent bientôt, séquestrant ainsi la couche libérienne 
située à l'intérieur de l'échancrure. A ce moment, le faisceau 
anormal se trouve presque tout entier dans la région médul- 
laire; il n'est pas encore circulaire, mais semi-circulaire, soudé 
à l'anneau fibreux central parles deux extrémités supérieures de 
l'échancrure fibreuse. Ces deux extrémités vont, peu à peu, se 
rejoindre et se souder. Le faisceau, devenu circulaire, est alors 
composé d'une zone libérienne entourée d'un anneau continu 
de fibres, qui ne tient plus à l'anneau fibreux central que par 
sa partie supérieure. Il s'en détache, d'ailleurs, bientôt, et le 
faisceau médullaire, alors complètement différencié, présente 
la structure décrite dans ma communication à IWcadémie des 
Sciences. Il conserve cette structure sur une certaine longueur, 
puis se confond, de nouveau, avec l'anneau libéro-ligneux, en 
suivant un mode d'inditYérenciation exactement inverse du 
mode de différenciation qui vient d'être décrit. 

Les faisceaux médullaires apparaissent donc comme des 
cordelettes libériennes qui traversent l'anneau fibreux central, 
s'entourent de fibres pour leur parcours dans la moelle, puis, 
traversant, à nouveau, l'anneau fibreux, rejoignent, à un niveau 
supérieur, le liber dont elles sont issues. 

Le développement de ces curieuses anomalies s'explique 
aisément si l'on étudie les faisceaux libéro-ligneux anormaux, 
avanll'établissement de l'assise génératrice circulaire qui donne 
naissance à l'anneau fibreux central. ' 

Sur une série de coupes transversales, nous voyons que l'arc 
générateur du faisceau anormal, d'abord situé sur le cercle 
idéal formé par le prolongement des arcs générateurs des 
faisceaux normaux, se déplace de plus en plus vers le centre 



DÉVELOPPEMENT DES FORMATIONS MÉDULLAIRES. 255 

de la tige ; puis, qu'après s'être immobilisé, il se rapproche du 
cercle idéal dont il s'était écarté, jusqu'à ce qu'il se confonde 
de nouveau avec lui. 

Pour comprendre complètement la genèse des formations 
qui ont été décrites plus haut, il nous reste à examiner les 
phénomènes consécutifs à l'établissement de^ l'assise généra- 
trice circulaire. Cette dernière apparaît à la place du cercle idéal 
formé par les prolongements latéraux des arcs générateurs des 
faisceaux libéro-ligneux normaux. Or, nous savons que l'arc 
générateur du faisceau anormal s'éloigne progressivement de 
ce cercle idéal. Pour que les prolongements de cet arc générateur 
puissent rejoindre, par leurs extrémités latérales, les prolon- 
gements del'assisegénératrice circulaire, il faut que les premiers 
s'incurvent au dehors, tandis que les seconds s'incurvent au 
dedans. Quand l'assise génératrice aura fonctionné, l'anneau 
fibreux qui en résulte sera donc déprimé vers le centre de la 
tige. 

Lorsque l'arc générateur du faisceau anormal se rapproche 
davantage du centre de la tige, le raccordement de ses prolon- 
gements avec ceux de l'assise génératrice circulaire obéit à 
plusieurs attractions. D'une part, les prolongements de l'arc 
générateur du faisceau anormal, ainsi que ceux de l'assise 
génératrice circulaire, tendent à se rejoindre bout à bout; 
d'autre part, les premiers prolongements tendent à s'unir aux 
seconds. Tant que le faisceau anormal n'est pas trop distant de 
sa place régulière, ces forces s'exercent simultanément. Les 
extrémités des prolongements de l'arc générateur du faisceau 
anormal se rapprochent l'une de l'autre, mais s'incurvent légè- 
rement pour atteindre les extrémités des prolongements de 
l'assise génératrice circulaire ; celles-ci se rapprochent également 
l'une de l'autre, mais s'incurvent aussi, ce qui permet le raccor- 
dement. Après fonctionnement de l'assise génératrice, l'anneau 
fibreux présente une échancrure étranglée au sommet. 

Lorsque le faisceau anormal est complètement dévié, les 
deux forces dont j'ai parlé n'agissent plus simultanément; la 
première s'exerce à l'exclusion de la seconde. Les extrémités 
des prolongements de l'arc générateur du faisceau anormal se 
rejoignent bouta bout, de môme que celles des prolongements 



256 RAYMOND HAMET. 

de l'assise génératrice circulaire. On a donc, à ce moment, 
deux assises génératrices superposées, Tune donnant naissance 
à Tanneau fibreux central, la seconde produisant l'anneau 
fibreux du faisceau anormal. On obtient ainsi la figure du fais- 
ceau médullaire complètement différencié. 

Le mode de développement est donc le même dans les fais- 
ceaux corticaux et dans les faisceaux médullaires. Dans les uns 
et dans les autres, les prolongements de l'arc générateur s'in- 
curvent vers l'assise génératrice circulaire; mais, alors que, 
s'incurvant en dedans dans les premiers, ils entourent les 
vaisseaux, ils s'incurvent en dehors dans les seconds et entou- 
rent le liber. 



Ann. des Se. mit. 9= Série. 



Bot. Tome XV. PI. I 




C. L. Gatin, phût- 



Imp. Bertbaud. 



MASSON ET C^^ EDITEURS 

LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 

120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, 120 — PARIS — VI* ARR. 

Flore générale 
de rindo-Chine 

Publiée sous la direction de H. LECOMTE 

PROFESSEUR AU MUSÉUM d'hISTOIRE NATURELLE 

Vouvrage formera 7 volumes grand in-8, avec figures 
et i5o planches hors texte en lithographie. 

VIENT DE PARAITRE : 

TOME I (complet) : 

Renonculacées à Sapindacées 

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De Boissieu, Dode, P, Dop, A. Finet, F. Qagnepain, 

P. Quérin, A. Guillaumin, J.-D. Hooker, 

H. Lecomte, F. Pellegrin, C.-J. Pitard 

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dans le texte et 26 planches hors texte, en lithographie . . 65 fr. 50 

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:' Tome V : Fascicule I, par L. Courchet, C. de Candolle et H. Lecomte. 

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texte 6 fr. 50 

Tome VI : Fascicule I, par F. Qagnepain. 1908. i vol, in-S", de 
128 pages, avec i3 figures et 3 planches hors texte 9 fr. 



TABLE DES MATIERES 

CONTENUES DANS CE CAHIER 



Recherches sur le développement de l'ovaire en fruit chez les 

Composées [suite), par L. Laviallr 65 

De l'évolution de l'appareil conducteur dans le genre Kalanchoe, 

par A. Dauphiné 153 

Le goudronnage des routes et son action sur la végétation avoi- 

sinante, par C. L. Gatin 166 

Sur le développement des formations médullaires des Greenovia, 

par R. Hamet 253 



TABLE DES PLANCHES ET DES FIGURES 
DANS LE TEXTE 

CONTENUES DANS CE CAHIER 



Planche I. — Rosier. — Seringat. 

Figures dans le texte 23 à 97. — Structure de l'ovaire et du 

fruit des Composées. 
Figures dans le texte 1 à 15. — Structure des Kalanchoe. 
Figures dans le texte 1 à 12. — Effets du goudronnage des routes 

sur la végétation. 



15938-11. — CoRBKii,. Imprimerie CriIt*. 



88' ANNÉE. — IX" SÉRIE. 



T. XV. N°' 5 et 6. 











ANSAT-hlS 






DES 

SCIENCES NATURELLES 






NEUVIÈME SÉRIE 




BOTANIQUE 




COMPRENANT 

L'ANATOiMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA C L A SSIFICATiON 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 

publiéh: sous la direction de 

M. PH. VAN TIEGHEM 




TOME XV. N»' 3 et 6. 




PARIS 






MASSON ET 0% ÉDITEURS 






LIBRAIRES DE L'aGADÉMIE DE MÉDECINE 






120, ItouleTard Sai ut-fa eruiaiu 






1912 









Paris, 30 fr. — Départements et Etranger, 32 fr. 
Ce cahier a été publié en Mai 1912. 
Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. 



Cofiditions de la publication des Annales des sciences naturelles 



BOTANIQUE 

Publiée sous la direction de M. Pu. Van Tiegiiem. 

L'abonnement est fait pour :2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 
400 pages, avec les planches et figures dans le texte correspondant 
aux mémoires. 

Ces volumes paraissent annuellement en plusieurs fascicules. 



ZOOLOGIE 

Publiée sous la direction de M. Edmond Perhier. 

L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in~8, chacun d'environ 
400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. 

Ces volumes paraissent annuellement en plusieurs fascicules. 



Abonnement annuel à chacime des parties, Zoologie ou Botanique 
Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs 



Prix des collections : 

Première Série (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. [Rare). 

Deuxième Série (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 

Troisième Série (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 

Quatrième Série (1854-1863). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 

Cinquième Série (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 

Sixième Série (1874 à 1885). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 

Septième Série (1885 à 1894). Chaque partie, 20 vol. 300 fr. 

Huitième Série (1895 à 1904). Chaque partie, 20 vol. 300 fr. 

Neuvième Série (1905-1906-1907-1908). Chaque année. 30 fr. 

ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES 

Dirigées par MM. Hébert et A. Milne-Edwards. 

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Celle publication a été remplacée par les 

ANNALES DE PALÉONTOLOGIE 

publiées sous la direction de M. M. Boule. 

Abonnement annuel : 
Paris et Départements. 25 fr. — Étranger 30 fr. 



SUR L'OUVERTURE 



A LA GERMINATION 
Par A. JOXE 



INTRODUCTIOÎV 

De nombreux travaux ont été consacrés à la description, à 
Tétucle anatomique et à la classification des fruits. Celle-ci 
s'appuie d'une façon toute spéciale sur la présence, les modalités 
ou le défaut d'un caractère : la déhiscence. Certains fruits 
s'ouvrent à leur maturité et laissent échapper leurs graines : ce 
sont les fruits déhiscents. Les autres ne s'ouvrent pas quand ils 
sont mûrs : ce sont les fruits indéhiscents. 

Un fruit indéhiscent peut être le résultat de la transfor- 
mation d'un pistil total, pluricarpellaire, à carpelles soudés 
(Noyer, Groseilher) ; ou de chaque carpelle indépendant d'un 
pistil pluricarpellaire dialycarpellaire (Renoncule) : ou bien il 
peut provenir de la fragmentation d'un fruit total en articles 
{Raphanus, Labiées). Certains fruits indéhiscents, les baies ^ 
sont entièrement charnus : leurs graines sont libérées par la 
désagrégation, de quelque manière que ce soit, de la pulpe 
péricarpique; d'autres, comme ies fruits des Gcdium, des 
Chenopodiiim^ ont un péricarpe très mince que la dessiccation 
détruit à maturité ou que la graine déchire eu achevant sa 
croissance ; je n'étudie pas ces deux sortes de fruits. D'autres 
enfin, bien plus nombreux, ont dans leur péricarpe une couche 
scléreuse plus ou moins développée : ce sont les akènes et les 
drupes. Pour ceux-ci, la dissémination des graines se fait par 
la chute même des fruits mûrs; la partie parenchymateuse du 
péricarpe peut se désagréger, mais la couche scléreuse persiste, 

ANN. se. NAT. BOT., <)e série. XV, 17 



■^ 

\ 



DES FRUITS INDEHISCENTS, <A 



'^^ 



258 A. JOXE 

les graines y restent incluses, et les embryons ne se libèrent 
des péricarpes qu'à la germination. Ces fruits indéhiscents, 
akènes ou drupes réduites à leurs noyaux, généralement mo- 
nospermes, sont ceux qui doivent être étudiés ici. 

Objet et méthode du présent Mémoire. — Plusieurs Mémoires, 
au premier rang desquels il faut citer ceux de Gregor Kraus (1 ; 
et de Leclerc du Sablon (2), ont été consacrés à la déhiscence 
vraie des fruits mûrs, à ses divers modes, à son déterminisme 
anatomique, à ses causes physiques ou ]>hysiologiques. 

Par contre, cette sorte de déhiscence tardive qu'est la rupture 
du péricarpe scléreux, au moment de la germination, chez les 
fruits indéhiscents, à été presque complètement négligée. On 
s'accorde généralement à dire que sous les efforts du gonflement 
de la graine germant, le péricarpe se brise ou se déchire 
irrégulièrement. De rares auteurs, pour quelques cas isolés, 
signalent incidemment que louverture se fait avec quelque 
régularité. 

J'ai donc entrepris un travail d'ensemble sur ce point négligé 
de la biologie des plantes à tleurs. Le nombre des sujets d'étude 
étant considérable, je suis resté dans les limites de la Flore 
française, sauf pour quelques observations portant sur des fruits 
de plantes étrangères communément cultivées. 

Le sujet se prétait peu à la conception d'un plan à grandes 
divisionss'enchaînant logiquement. J'ai cru devoir adopter un 
mode d'étude des fruits par familles naturelles. Cette méthode, 
outre qu'elle est simple et rationnelle, permet délablir des 
comparaisons entre les sous-groupes d'une même famille, 
ainsi qu'entre les conclusions partielles résumant l'étude de 
chacune des familles. 

Pour chaque famille, parfois pour chaque tribu dans une 
môme famille ou pour chacune des séries que mes observations 
me conduisaient à y découper, j'ai porté mon attention sur 
([uatre questions principales : 



fj) Gregor Krais, l'ber[den Hau trockner Peiicarpien (Jahrbiicher fiir ivis?. 
Botanik, \', 18G7). 

(2) Leclerc du Sablon, Recherches sur la di-hiscence des fruits à péri- 
carpe sec {Ann. des Se. nat., Botanique, 6' série, XVII, 1884). 



SUR l'ouverture des fruits indéhiscents 259 

1° Quel est le tnode d'ouverturel J'ai dû observer, pour une 
même espèce végétale, de nombreuses germinations d'akènes 
ou de noyaux. Sur ce point, des descriptions assez rares ont été 
publiées, çà et là, par quelques auteurs : on en trouvera l'indi- 
cation en lieu opportun. 

2° Quel est le mécanisme de Vouverture ? La cause efficiente 
est-elle mécanique, physique ou chimique? 

3*^ Quel est le délermïnïsme anatomïque des lignes d'ouverture? 
Autrement dit : y a-t -il des modifications de structure permettant 
la rupture suivant des lignes déterminées? — Ici encore, quelques 
observations isolées ont été publiées. 

4° Enfin, j'ai été amené, à la suite de quelques observations 
très nettes, pai'ticulièrement sur les fruits des Crucifères et des 
Rosacées, k me demander s'il n'y avait pas, pour tous les cas^ 
un déterminisme morphologique de la position des lignes d'ou- 
verture; en d'autres termes, si des dispositions morphologiques 
des carpelles n'influaient pas sur leur structure et par consé- 
quent sur le mode de rupture du péricarpe. J'ai été ainsi 
conduit à sortir du cadre où je voulais d'abord me tenir, 
pour reprendre parfois l'étude des fruits déhiscents, et ])our 
étendre à ces fruits les conclusions auxquelles j'étais arrivé 
pour les fruits indéhiscents. 

Des conclusions générales résumeront, à la fin du présent 
Mémoire, mes réponses à ces quatre ordres de questions. 



260 A. JOXE 

JUGLANDACÉES 

Juglans regia. 

Desirïplion du fruit. — Le IVuit du Noyer est une drupe, 
provenant d'un ovaire à deux carpelles ouverts concrescents 
entre eux ainsi qu'avec les quatre sépales et les bractées du 
périgone, La chair (brou) se fend irrégulièrement et se détache 
à maturité, découvrant le novau bien connu sous le nom de 
noi.j:. La noix présente une surface extérieure mamelonnée, 
sillonnée par des empreintes de faisceaux libéro-ligneux. Le 
long de deux méridiens opposés, correspondant aux nervures 
médianes des carpelles, se voient deux bourrelets creusés 
chacun d'une gouttière, logement d'une nervure médiane. Au 
sommet, le noyau s'atténue en une pointe courte aplatie, 
présentant sur chaque face une échancrure marquant la ligne 
d'adhérence des bords carpellaires, effacée partout ailleurs. 

La surface interne du noyau est recouverte par un tissu mou, 
subéreux, formant des saillies irrégulières, cloisons partielles 
qui s'enfoncent dans les anfractuosités de la surface de la graine. 
Celle-ci contient un embryon à radicule supère. 

Germination ^ oucerture du noyau. — A la germination, qui 
est hypogée, le noyau s'ouvre par deux fentes suivant les 
gouttières médio-dorsales. Ces fentes commencent au sommet 
du fruit, par lequel sort la radicule, qui dans sa croissance a 
fait l'effet d'un coin. Puis elles se continuent dans toute 
l'étendue du noyau, qui se divise ainsi en deux valves sous la 
poussée des cotylédons gonflés. Ce mode d'ouverture mérite 
donc bien le nom de déhiscence passive appliqué par Leclerc du 
Sablon à l'ouverture, avant maturité, du fruit du Fusain, par 
accroissement rapide des graines. Cette déhiscence passive, 
précoce dans le Fusain, est ici tardive; elle est loculinde. 

Modifications structurales aux lignes de déhiscence. — Tandis 
que partout ailleurs la paroi du noyau se compose de tissu 
scléreux typique, il y a, dans chaque région d'ouverture, une 
lame de cellules étroites, à 4-6 assises, traversant radiale- 
ment toute l'épaisseur du noyau; ses éléments, un peu allongés 



SUR L OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 



261 



dans le sens du méridien, ont des membranes restées cellulo- 
siques. La pression interne croissante de la graine en germi- 
nation a facilement raison de la faible résistance de ces lames 
imprégnées d'eau. On sait d'ailleurs qu'il est aisé de séparer 
les deux valves d'une coque de noix au moyen d'une lame de 
couteau enfoncée à sa base, et à laquelle on imprime une légère 
torsion. 

Développement et signï/lcation morphologique des lignes d'oii- 




Fig. 1. — Juglans regia. — J^, coupe longitudinale d'un fruit très jeune avec indica- 
tion des coupes transversales successives ; 2, coupe transversale du sommet du 
fruit; S, coupe pratiquée un peu plus bas, plus fortement grossie -,4, coupe passant 
un peu au-dessous du milieu du fruit ; 5, coupe passant vers le haut de la cavité du 
fruit, ch, chair du fruit; n, futur noyau ; ca, cavité du fruit ; pi, pli carpellaire ; 
zc, zone vasculaire ; y, arc vasculaire; s, sépales ; pé, périgone ; f[\ faisceau funi- 
culaire ; fm, faisceau médian ; se, partie scléreuse ; m, partie molle de la zone 
karyogène : an, anfractuosités de la partie molle. 

vertiire. — a) Structure d'un fruit jeune. — 1) Une coupe lon- 
gitudinale (fig. 1, /,), faite dans un fruit très jeune de t centi- 
mètres de long environ, suivant le plan d'accolement des deux 
carpelles, montre une graine ovoïde, très petite (5 millimètres 
de long), entourée d'une cavité un peu plus grande qu'elle 
creusée seulement, en apparence, dans la moitié supérieure 
du fruit. En réalité, la cavité du fruit se prolonge, vers le haut 
et vers le bas, en une fente verticale étroite, perpendiculaire 
au plan de la coupe. 



262 



A. JOXE 



2) Une coupe transversale (Tig. 1, l^i faite vers la base du 
style montre chacun des deux carpelles replié en dedans, le 
long de sa ligne médiane, en un \ 1res peu ouvert. Les deux 
carpelles sont soudés aux sépales par leurs faces dorsales, 
et indépendants d'eux par leurs bords, concrescents entre eux. 
Les sépales eux-mêmes sont concrescents entre eux, et soudés 
au périgone. Le système libéro-ligneux du carpelle forme une 
bande presque continue, en U. 

A ce niveau, la cavité du fruit a, sur la coupe, la forme 
d'une étode à quatre brandies, revêtue d'un épidémie interne 
nettement visible. Les deux branches de l'étoile correspondant 
aux plis carpellaires se prolongent extérieurement, vers la con- 
cavité de l'arc fasciculaire, par une bande de cellules radiale- 
ment orientée, qui représente les épidémies internes accolés 
de deux demi-carpelles venus au contact, flanqués des assises 
hypodermiques les plus voisines. Entre le fond du repli épider- 
mique et le bord ligneux fasciculaire, les quelques assises de 
cellules du parenchyme, comprimées latéralement parlaplica- 
ture, se sont orientées en un éventail serré. 

3) Une coupe pratiquée un peu plus bas (fig. [, Sj, montre 
une soudure complète des carpelles avec les sépales et les brac- 
tées ; le massif cellulaire qui deviendra le noyau est nettement 
délimité. Sa section a un contour elliptique un peu étranglé au 
milieu (échancrures du sommet du noyau signalées plus haut). 
Il est entouré d'une zone vasculaire, puis de la chair, à la for- 
mation de laquelle participent presque exclusivement les sépales 
et le périgone. 

La cavité du noyau se réduit à une étroite fente suivant le 
grand axe de l'eUipse, et allant d'une ligne médiane carpellaire 
à l'autre, dilatée seulement à son milieu en un petit espace 
quadrangulaire. La bande de cellules radialement orientée se 
suit très facilement, à chacun des bouts de cette fente et l'on 
peut voir que si -le tissu du futur nuyau est épais de part et 
d'autre de cette bande, il est au contraire très mince à ses deux 
extrémités. 

4) A la base du fruit, les deux carpelles, repliés, soudés inti- 
mement par leurs bords, ne laissent entre eux qu'une cavité 
fictive, reconnaissable sur la coupe transversale à une bande 



SUR l'ouverture des fruits indéhiscents 263 

de petites cellules allant d'une nervure médiane à l'autre 
(fig. 1, 4). Un peu plus haut, les faisceaux funiculaires, //", à 
orientation inverse, se' détachent des faisceaux marginaux 
et se rapprochent de l'axe du fruit, jusqu'à s'y toucher, tout 
en restant unis aux placentas par une fausse cloison parenchy- 
mateuse contre laquelle, de chaque côté, se moule en se plis- 
sant le tissu interne des parois carpellaires : de là des anfrac- 
tuosités, an, dans lesquelles s'introduiront plus tard les lobes 
des cotylédons de la graine croissante. Ces deux fausses cloisons 
s'effacent au-dessus du miheu du fruit, après détachement 
d'un funicule, qui passe dans la graine unique, et épuisement 
de l'autre. 

5) Une dernière coupe (fig. 1 , 5) faite à travers la cavité 
séminale montre un massif karyogène presque circulaire, avec 
deux saillies aux lignes médianes dorsales. La cavité du fruit est 
étroite, elliptique, atténuée en angles aigus aux extrémités, où 
elle est prolongée, par l'étroite bande radiale déjà mentionnée, 
à travers le tissu du futur noyau. 

En résumé^ dans un fruit 1res jeune, la cavité, apparemment 
ellipsoïde, se prolonge vers l'extérieur, tout le long d'un méri- 
dien, par une fente virtuelle, résultant d'une plicature de chaque 
carpelle, en dedans, le long de sa nervure médiane. Sur les deux 
faces de cette cavité ainsi rétrécie sur son pourtour, le tissu du 
futur noyau est très épais ; il est très mince sur le pourtour 
lui-même. 

b) Maturation du fruit. — A mesure que la graine se déve- 
loppe, les deux angles de la cavité s'ouvrent, se prolongent à 
travers la lame radiale qui se fend en son milieu ; ainsi peu à 
peu la cavité du fruit s'accroît et se circularise. A mesure que 
s'accentuent les lobes cotylédonaires, ils s'enfoncent dans les 
anfractuosités de la zone interne, d'oîi des fausses cloisons 
incomplètes. Cette zone interne restera molle et se desséchera 
à maturité (5, m.) La zone externe seule se sclérifiera (5, se). 

La sclérification, qui se fait en direction générale de haut 
en bas, commence, à un niveau déterminé, par la face interne 
du bord de chaque carpelle. Elle s'irradie ensuite en éventail 
vers la surface externe (fig. 1, 3). Le tissu karyogène se trans- 
forme ainsi peu à peu en éléments pierreux isodiamétriques. 



264 A. JOXE 

parfois occupés par des oursins d'oxalale. La mince bande 
radiale, qui en quelque sorte prolonge la zone interne molle, 
étire en libres longitudinales ses cellules étroites ; ces libres 
ne se sclérifient pas, ou se sclérilient extrêmement peu : dans 
des coupes faites à travers des noix mûres, elles sont colorées 
en rose après traitement par le vert d'iode-carmin. 

Rarement, la noix s'ouvre à la germination par 3 valves. Il 
y a dans ce cas exceptionnellement trois carpelles. Les expli- 
cations précédentes s'étendent d'ailleurs complètement à ce cas 
particulier. 

Autres Juglandacées. 

J'ai fait des observations identiques sur le Juglam nujrn. Les 
seules différences portent sur une grande minceur de la lame 
de déhiscence, et sur sa légère sclérification à maturité. Cbez 
les Pterocarya, le processus général est le même, et les éléments 
de la lame radiale sont aussi lignifiés à maturité. 

Conchi.s'wns sur les Juglandacées. — En résumé, à la germi- 
nation, le noyau des Juglandacées présente une ligne d'ouver- 
ture le long de chacune des nervures médianes carpellaires : il 
montre une déhiscence passive locidicide. 

Ce mode d'ouverture est déterminé par la présence d'une 
lame de faible résistance traversant toute l'épaisseur du noyau. 
Cette lame représente simplement, pour sa partie interne, la 
plus grande, la double lame épidermique du fond d'un pli car- 
pellaire médian, doublée d'une ou deux assises hypodermiques ; 
sa partie externe, moins importante, provient de l'orientation 
en éventail des cellules du parenchyme placées contre le bord 
de ce pli, et gênées dans leur développement. En un mot, le 
noyau s ouvre le long de deux plis carpjell aires médians. 



CORYLACEES 

Corylus Avellana. 

Description du fruit. — Le fruit (Noisette) provient d'un 
ovaire infère à deux carpelles fermés, soudés. C'est un akène 



SUR l'ouverture des fruits indéhiscents 265 

ovoïde, plus ou moins allongé. Le sommet est occupé par une 
légère dépression ovale, bordée d'un bourrelet représentant le 
bord libre du calice, et relevée en son centre d'un bombement, 
sommet véritable du fruit. L'akène s'aplatit en coin dans 
sa partie supérieure, qui montre ainsi deux saillies anguleuses 
latérales correspondant aux nervures médianes des carpelles 
et s'effaçant plus ou moins loin du sommet. La base, soudée 
avant la maturité avec la cupule, montre une large cicatrice 
d'attacbe entourée d'un bourrelet saillant sur le pourtour in- 
terne duquel pénètrent les faisceaux libéro-ligneux de la paroi 
du fruit. 

L'akène mûr est uniloculaire ; il contient ordinairement 
une seule graine exalbuminée, dont la radicule place sa pointe 
exactement sous le sommet du péricarpe. 

Germination. — A la germination, qui a lieu à l'automne ou 
au printemps suivant la maturité, et est hypogée, le péricarpe 
s'ouvre par une fente très nette qui, commencée au sommet 
suivant le grand diamètre de la dépression ovale, se continue 
le long des angles latéraux et le fait éclater en deux valves 
égales ; celles-ci s'écartent l'une de l'autre et laissent l'embryon 
entièrement libre. 

11 s'agit donc encore ici, comme dans le Noyer, d'une déhis- 
rence passive locidicide : la cause en est identique. 

Dispositions anatomiques qui favorisent la rupture du péri- 
carpe. — La cavité du fruit, dont la section transversale est 
vers le milieu un ovale très arrondi, s'atténue peu à peu vers 
le sommet de telle façon que ses deux faces se rapprochent 
progressivement par leurs bords, ne laissant dans l'axe qu'un 
petit canal conique dont le sommet est virtuellement ouvert sous 
la base parfois persistante des stigmates. La pointe de la radi- 
cule est engagée dans ce canal. La simple observation des 
bords des valves du péricarpe ouvert montre que l'épaisseur 
est très faible dans cette région tandis qu'elle croît progressi- 
vement vers le miheu de la valve ; et que ce bord est creusé 
d'une gouttière longitudinale, logement du faisceau libéro- 
ligneux médian du carpelle. De plus, la paroi du fruit subit en 
cette région fissile de légères modifications. Elle est constituée 
par une zone interne de cellules scléreuses à parois irréguliè- 



200 



A. JOXE 



rement sinueuses, et par une zone externe de petits éléments 
scléreux isodiamétriques renfermant de nombreux faisceaux. 
Le long des lignes d'ouverture les cellules internes sont plus 
étroites, plus serrées, surtout au contact du faisceau médian 
du carpelle, qui y est en partie enchâssé ; les petites cellules 
externes s'allongent elles-mêmes un peu dans le plan de fente. 

Ces dispositions expliquent déjà suflisamment le mode d'ou- 
verture du fruit ; l'étude brève de son développement Téclairera 
encore davantage. 

Déteiminisme morphologique des l'ujne.s d'oucerture. — Une 



CCL 




Fi». 2. — Ca, fruit de Carpinus Betulus : Crt,, coupe longitudinale du nu'uie ; Ca^, 
coupe transversale au sommet ; pa, parencliyiue ; se, tissu scléreux ; Id ligne de 
déhiscence. — Co, fruit de CoryLus Avellana: Co^, coupe suivant y; Co^, coupe sui- 
vant z ; ca, cavité du fruit ; pa, parenchyme; p. se, petites cellules scléreuses : 
g. se, grosses cellules scléreuses ; Ici, ligne de déhiscence. — F, fruit de Fagus 
siltalica, coupe transversale d'un angle, un peu au-dessous du sommet : ca. cavité 
du fruit ; se. e, se. i, sclérenchyme externe et sclérenchyme interne. 



coupe transversale (Co,, fig. 2) faite au sommet d'un fruit très 
jeune montre que les deux carpelles sont repliés en dedans le 
long de leur nervure médiane, les deux faces internes de chaque 
pli venant en contact, sauf vers l'axe, oîi se trouvent deux 
petites cavités ovales séparées par une cloison molle. 

2) (COj, Hg. 2) Plus bas, les cavités sont plus larges ; la paroi 



SUR l'ouverture des fruits indéhiscents 267 

plus épaisse se divise en deux zones : l'interne est un tissu 
blanc, mou, Fexterne plus dense se sclérifiera seule. Chaque 
loge renferme un ovule, parfois plusieurs. Un seul de tous ces 
ovules se développera en graine, rarement deux ; à mesure dis- 
paraît le tissu spongieux, ainsi que la cloison. Pendant ce 
grossissement de la graine les angles des carpelles repliés 
s'ouvrent peu à peu, et une grande partie de la cavité circularise 
son pourtour. Seul le sommet en reste plus ou moins rétréci 
sur ses bords, comme nous l'avons vu, jusque dans le fruit 
mûr. 

La marche de lasclérification du péricarpe se fait en direction 
générale basipète ; quelques assises seulement de la base d'at- 
tache sur la cupule restent parenchymateuses, et permettent 
à la maturité la chute de l'akène. Pour chaque valve, la diffé- 
renciation gagne peu à peu les bords {Co, fig. 2). Le long des 
plis médians il se produit ainsi un retard de sclérification, qui 
permet au diamètre du fruit de s'accroître pendant quelque 
temps; mais, en ces endroits, les éléments cellulaires, resser- 
rés, au moins au début, par la plicature, sont gênés dans leur 
développement et restent plus étroits, plus allongés, et moins 
lignifiés. 

Carpinus Betulus. 



Le fruit du Charme (Ca, fig. 2) a de grandes analogies avec 
celui du Coudrier ; il est plus aplati ; les dents du calice sont 
très distinctes au sommet. L'ouverture à la germination se fait, 
comme dans la noisette, par séparation de deux valves le long 
des lignes médianes dorsales, et par suite de dispositions ana- 
tomiques analogues. Ici, la zone externe du fruit reste paren- 
chymateuse, et se détruit rapidement sur le sol, laissant une 
sorte de noyau. La marche de la sclérification de ce noyau et 
la chute du fruit donneraient lieu aux mêmes observations 
que pour la noisette. Le reploiement des carpelles y reste très 
-accentué jusqu'à la maturité. 

"L'Ostrya carpinifoUa rappelle beaucoup le Charme. 



268 A. JOXE 



C ASTANEACEES 

Fagus silvatica. 

Les akènes ou faines renfermés au nombre de deux dans 
une cupule sont pyramidaux, à trois angles très aigus et aplatis 
même en ailes dans la moitié supérieure du fruil : leur sommet 
est couronné par l'extrémité libre des six sépales soudés pour le 
reste avec l'ovaire. Celui-ci est formé de trois carpelles. A la base 
delà colonne stylaire, chaque carpelle est replié le long de sa 
nervure médiane, de façon à rapprocher jusqu'au contact les 
épidermes internes de ses deux moitiés ; il s'unit bord à bord 
avec les deux carpelles voisins. Dans cette partie du fruit, 
chaque carpelle n'est pas individuellement fermé, et la loge 
unique du fruit est, en section, une sorte de fente étoilée à trois 
branches. 

A ce niveau, la paroi du fruit se compose d'une zone sclé- 
reuse superficielle, qui se prolonge en s'amincissant sur les 
deux faces de chaque aile et dérive surtout des tissus calici- 
naux ; — d'une zone moyenne parenchymateuse à sclérification 
faible, renfermant des faisceaux, — et d'une zone interne sclé- 
reuse séparée de l'épiderme interne par quelques assises de pa- 
renchyme. Cette assise interne présente aux angles delà cavité 
un retard de la sclérification, et une orientation des éléments 
suivant le plan radial. 

A un millimètre au-dessous du sommet, chaque carpelle 
dirige radialement ses bords vers l'axe, les soude l'un avec 
l'autre et avec les bords des carpelles voisins. Le fruit devient 
alors triloculaire, chaque loge renfermant deux ovules. La 
couche scléreuse externe garde à ce niveau la môme impor- 
tance ; elle s'épaissit même ; mais la couche interne s'inter- 
rompt aux angles, et n'a plus que peu d'importance (F, fîg. 2). 

A l'inverse de ce qui se passe dans le fruit du Cliarme, la 
paroi dure du fruit provient donc surtout ici des tissus cali- 
cinaux. 

La marche de la sclérilication se fait comme dans les fruits 
précédents ; et les dispositions structurales que nous avons 



SUR l'ouverture des fruits indéhiscents 269 

décrites nous permettent de comprendre pourquoi, à la germi- 
nation, qui a lieu au printemps suivant la maturité, la rupture 
se fait encore par des tentes qui, partant du sommet, suivent 
peu à peu les angles du fruit, surtout deux d'entre eux, 
pendant le déplissement des cotylédons épigés. 

Les fruits des Chênes et des Châtaigniers ont un péricarpe 
parcheminé à la surface duquel il est ordinairement impossible 
de retrouver des angles rappelant les plis carpellaires initiaux. 
Aussi, leurs parois se déchirent-elles le plus souvent, à partir 
du sommet, d'une façon irrégulière, sauf dans quelques Châ- 
taignes triangulaires, qui rappellent un peu les faînes. 



BETULACEES 

Betula alba. 

Description du fruit et germination. — Le fruit provient 
d'un ovaire libre à deux carpelles repliés en dedans le long de 
leur nervure médiane, fermés el concrescents. C'est un akène 
aplati, dont les bords, correspondant aux nervures médianes, 
sont prolongés en ailes minces. Des deux ovules, un par loge, 
de l'ovaire, un seul se transforme en une graine ; la pointe de 
la radicule est placée sous la base persistante du style. 

Sous l'influence de la pression croissante de la graine, le 
péricarpe s'ouvre à partir du sommet par deux fentes qui suivent 
les nervures médianes. 

Déterminisme des lignes d'ouverture. — La paroi du fruit 
(^2, fig. 3) comprend à maturité une zone externe parenchy- 
mateuse peu épaisse dont l'épiderme se prolonge presque seul 
pour former les ailes ; et une zone interne scléreuse à cellules 
isodiamétriques, continue en face de la cloison ; sur la face 
interne de la cavité subsistent des vestiges d'un parenchyme 
interne disparu. 

Les faisceaux médians des carpelles, placés dans la zone 
parenchymateuse externe sont un peu enfoncés dans la zone 
scléreuse. Celle-ci, à cette place, a ses cellules un peu 
allongées dans le sens de l'axe, avec des membranes plus 



270 



A. JOXE 



minces. Ces deux parlicularités déterminent un amincissement 
du sclérocarpe, provenant encore ici d'une plicalurecai-pellaire. 
Les fruits des Aunes donneraient lieu à des descriptions 
analogues : la zone scléreuse interne est mT'me complète- 
ment interrompue coiitie les faisceaux médians (A, tig. 3); 
|)ar contre, sous 1 t''j)i(lerme externe se trouve un hypoderme à 




Fig. 3. — Bétulacées. — 6. Fruit de Betula alba; iJj, coupe transversale du nièiue; 
B^, coupe plus grossie d'un des angles. — A, coupe dun angle dun fruit à'Alnus 
glutinnsa ; lo, loge : pa, parenchyme ; se. i.sc. é, sclérenchyme ; ép. épidémie. 



grosses cellules ponctuées, légèrement sclérifiées. qui se pro- 
longe en s'amincissant dans des ailes plus épaisses que celles du 
fruit de Bouleau. 



MYRICACEES 



Myrica Gale. 



Le fruit du Mt/rira Gaie (J/,xl/,, fig. 4) est un akène drupacé 
flanqué de deux bractées charnues libres au sommet. Il dérive, 
comme celui des Juglandacées, de deux carpelles ouverts 
et concrescents. 

La structure du fruit miir rappelle celle du fruit du Betula 
al/jo. Contre le faisceau médiocai'pellaire, la zone scléreuse, 
qui partout ailleurs est formée de sclérites canaliculées isodia- 
mélriques, se compose de fibres longitudinales à section très 
étroite et à cavité linéaire (J/27 fig- ^)- 

L'ouverture du fruit se fait comme dans les Bétulacées et 
pour les mêmes causes. 



SUR l'ouverture des fruits indéhiscents 



271 



Conclusions communes aux Juglandacées^ C or i/ lacées, Casta- 
néacées^ Bétulacées et Mijrïcacées. — En résumé, dans ces cinq 
familles, le mode d'ouverture du fruit à la germination, quand 
il est régulier, est le môme : c'est une déhïscence passive locuiïcide. 
Elle est déterminée par un reploiement en dedans de chaque carpelle 
le long de sa nervure médiane. Le pli ainsi formé, qui persiste 
plus ou moins dans le fruit 
mûr [Juglans, Cor g lus...), 
se traduit dans tous les cas 
par un retard de sclérifica- 
tion, ou par des variations 
de structure ou d'orientation 
des éléments delà zone sclé- 
reuse. 

Si l'on se rappelle que les 
Salicacées ont des fruits cap- 
sulaires <à déliiscence locu- 

licide, on voit qu'au point de vue très particulier qui m'oc- 
cupe, et sans que je veuille en tirer des conclusions exagérées, 
il y a un rapprochement curieux à faire entre ces familles 
résultant du morcellement de l'ancienne grande famille des 
Amentacées. 




Fig. 4. — Myricacées. — M, fruit de Myrica 
Gale : M^, coupe transversale : è, brac- 
tée ; M2, structure de la ligne de déhis- 
cence ; ep, épiderme; fm, faisceau mé- 
dian ; se, tissu scléreux ; fé, fibres 
étroites. 



POLYGOIVACEES 



Genre Rumex. 

Desciiptïon du fruit et germination. — Le fruit du Bumex 
crispus est un akène triquètre, provenant d'un ovaire à 
trois carpelles ouverts, repliés en dedans le long de leur 
nervure médiane, et concrescents par leurs bords. Il renferme 
une seule graine exalbuminée, dont la radicule place sa pointe 
sous le sommet du fruit. La rupture du péricarpe, lors de la 
germination, commence au sommet de l'akène : il se fend le 
long des trois angles, et les fissures se prolongent en moyenne 
jusqu'au quart de leur longueur, inégalement. L'une d'elles se 
prolonge souvent jusqu'à la moitié de la hauteur du fruit. Les 
cotylédons sortent facilement par l'ouverture étoilée ainsi 
faite , 



272 



A. JOXE 

Raisons nnalomiques de foifcer/itfe. — La cause physiologi- 
que de la rupture du péricarpe est évidemmeut ici encore le 
gonflement de la planlule croissante. La position des fentes 
coïncide avec la répartition de lignes de faible structure. 

La paroi du fruit, à niatui'ité, ne se compose plus guère que 
de Tépiderme externe ; les tissus plus profonds, parencliymateux, 
ont été écrasés par suite de la croissance delà graine pendant la 
maturation. 

Sur la section ti'ansversale, les cellules épidermiques des 



ca. 




rr n i- 



Fig. 5. — PobiÇjonacées. — fi, coupe d'un angle d'un fruit do Rumex cn'spus : ca, 
cavité du fruit; /3a, parenchyme ; ép, épidémie. — P, coupe d'un angle d'un fruit de 
Poh/gonum. F^, coupe transversale d'un angle d'akène de Fagopyrum esculentun). 
F'^. détails d'une coupe analogue : ép, épidémie ; pa, parenchyme : se, tissu 
scléreux: ca, cavité. — Rh, coupe transversale de l'angle d'un akène de Rliœum, 
ép.e, ép. i. épidermes ; p.p, p. g, parenchymes à petites ou grosses cellules 



faces du fruit sont sensiblement carrées (/?, tig. 5). Leurs 
membranes externes et latérales sont fortement épaissies et 
lignifiées, la membrane interne reste mince; ces éléments 
prennent ainsi la forme de cloches à ouverture tournée vers le 
centre du fruit. Déplus, les épaississements latéraux, comme Ta 
montré Kraus (1), sont onduleux de telle sorte que la cavité, 
vue extérieurement, est étoilée. Aux angles, les cellules sont 

(1) Gregor Kraus, loc. cit, 1867. 



SUR l'ouverture des fruits indéhiscents 273 

un peu plus allongées radialement, plus étroites, leurs mem- 
branes sont moins épaisses et les ondulations latérales, comme 
l'indique Kraus, font défaut. Signalons enfin que la sclérifica- 
tion les frappe tardivement. Ces particularités tiennent sans 
doute ici encore à la gène apportée dans le développement des 
cellules des angles par la plicature. 

O^jservations presque identiques pour d'autres espèces : 
B. conglomeraius^ B. pidchei\ B. Acetosella, B. Acetosa^... 

Genre Polygonum. 

Les fruits des Polygonum sont tantôt triquètres, tantôt 
aplatis et à deux angles. Ces deux formes de fruits se rencon- 
trent simultanément dans certaines espèces : P. Persicaria, 
P. Hydropiper,... La forme triquètre s'observe seule dans les 
P. amculare, P. Convolvidus,... la forme aplatie dans le 
P. orientale. Cette variation vient de ce que tantôtl'ovaire se com- 
pose de trois carpelles ouverts, concrescents aux bords, plies 
le long de leurs nervures médianes, tantôt de deux seulement. 

La germination des fruits se fait comme pour ceux du genre 
Bume.jc. Les raisons anatomiques de la position des fentes de 
rupture du péricarpe sont aussi du même ordre. Le sclérocarpe 
(P, fig. 5) n'est constitué que par l'épiderme dont les cellules 
sont allongées normalement à la surface externe, et munies sûr 
leurs faces latérales de replis saillant fortement à leur intérieur ; 
aux angles, les cellules sont plus étroites, à parois plus minces,- 
à peine ondulées. 

Sous-genre Fagopyrum. 

Le fruit du Fagopyrum vulgare ou Sarrasin est bien connu. 
Sa description etTétude morphologique de sa germination ont 
été reprises avec détails, tout récemment, par M. Miège (1). 11 
s'ouvre par trois fentes qui commencent au sommet, et s'éten- 
dent plus ou moins loin le long des angles.' 

Kraus (2), qui a décrit le premier la structure du péricarpe 

(1) Em. Miége, Recherches sur les principales espèces de Fagopyrum 
[Thèse de doctorat d'Université, Paris 1910). 

(2) Kraus, loc. cit. 

ANN. se. NAT. BOT., 9^ série. XV, 18 



274 A. JOXE 

dans cette espèce, a esquissé les variations qu'elle subit aux 
angles. Sa description sur ce poinl a Ix'soin d'être complétéa 
et précisée, et même quelque peu modifiée. 

L'épiderme externe (Z^,, F^, tig. oj a sur les faces de l'akène 
des cellules plates, larges, à membranes minces ; elles devien- 
nent plus petites aux angles. L'bypoderme forme la couclie 
scléreuse du péricarpe; elle comprend, au milieu des faces, 
plusieurs assises de cellules scléreuses allongées transversale- 
ment. Vers les angles, le nombre des assises diminue, leur lar- 
geur devient plus faible; elles s'orientent peu à peu longitudi- 
nalement. Au sommet du fruit, le nombre des assises de libres 
verticales n'est plus aux angles que d'une ou deux ; la scléri- 
fîcation y est moins poussée, et ces angles s'accentuent beau- 
coup. 

En résumé, les modifications structurales aux angles, qui 
facilitent la lupture du péricarpe, sont dues à des plicatures 
carpellaires qui, très nettes encore à maturité dans la partie 
supérieure de l'akène, s'effacent un peu à sa base par suite du 
développement de la graine. 

Genre Rhœum. 

Les fruits des Rhubarbes [RJi. palmaium, RIi. Rihes,...) sont 
toujours des akènes trigones dont les angles sont aplatis en 
larges ades. Leur constitution morphologique est la même que 
dans les autres genres de Polygonacées ; mais ici s'observe nor- 
malement, dans le fruit mûr. une disposition qui n'est qu'in- 
diquée chez ceux-là. C'est Vacropylie^ c'est-à-dire la non-ferme- 
ture du fruit mur à son sommet ; aussi la sortie de la i-adicule, 
supère comme dans les autres Polygonacées, est-elle facile lors 
de la germination. L'ouverture triangulaire du sommet s'accroît 
ensuite facilement par la délamination médiane des angles et 
des ailes, facilitée par la composition anatomique des parois 
(i?A, fig. 5). L'épiderme externe seul est sclérifié ; sous l'épiderme 
se trouvent deux assises de grosses cellules à membranes ponc- 
tuées, légèrement lignifiées; au-dessous, iiii parenchyme mou 
à petites cellules entourant la cavité du fruit, circuhirisée par 
le développement de la graine, se prolonge dans les angles dont 



SUR l'ouverture des fruits indéhiscents 275 

il forme la zone moyenne. Les ailes sont seulement constituées 
par l'épiderme et Fliypoderme à cellules très réduites. 

Conclusions relatives aux Pobjgonacées. — En résumé, les 
akènes de toutes les Polygonacées s'ouvrent, à la germination, 
de la même manière : ils ont une déhiscence locidiride passive. 
La radicule, placée sous le sommet du fruit souvent incomplète- 
ment clos, commence par sa croissance la rupture du péricarpe, 
le long des angles ; l'épanouissement des cotylédons la prolonge 
ensuite plus ou moins loin. Les angles résultent A'un reploie- 
ment en dedans de chaque carpelle le long de sa nervure médiane; 
ce reploiement se traduit par un affaiblissement de la structure le 
long du pli (moindre lignification, orientation des éléments...). 



URTICACEES 

Sous-Famille des URTICÉES 

Germination des fruits. — Les espèces indigènes du genre 
Urtica [U. dioica, U. iirens, U. pilulifera) ont pour fruits de 
petits akènes oblongs lancéolés, aplatis, à bords angulaires, 
finement alvéolés sur les deux faces; au sommet, une petite 
saillie représente la base persistante du style. Le fruit des Parie- 
taria est assez analogue, mais lisse et d'un noir luisant. Chez 
toutes ces plantes, l'akène est uniloculaire, uniséminé ; l'em- 
bryon est droit, pendant, la pointe de sa radicule est placée 
sous le sommet du fruit. 

Le pistil des Urticées comprend typiquement deux carpelles 
fermés et concrescenls, mais l'un d'eux avorte complètement: 
le fruit est donc pratiquement monocarpellaire. 

A la germination, le péricarpe s'ouvre, à partir du sommet, 
en deux fentes qui suivent les angles du fruit : la déhiscence est 
à la fois loculicide et suturale. 

Chez les Orties, c'est la radicule qui en s'accroissant commence 
l'ouverture; le gonflement etl'écartement des cotylédons la con- 
tinuent. Dans la Pariétaire, le fruit est déjà fendu sur les trois 
quarts de sa longueur que rien encore n'en est sorti : c'est donc 



276 



A. JOXE 



le gonflement gloljal de l'embryon qui fait éclater le péricarpe. 
Le sommet de la graine fait alors saillie sous forme d'un sac 
blanchâtre que perce peu après la pointe de la radicule ( P, 
tîg. 6). 

Préparation anaiom'ique de la rupture. — Le péricarpe, très 
mince, ne présente qu'une assise scléreuse, contiguë à l'épi- 
derme interne, et dont les cellules sont épaissies en cloches à 
ouverture interne ( f/^, fig. 6). Aux angles, 1-3 cellules sont 
plus étroites que les autres, moins lignifiées, à lignification plus 





Fi^. 6. — P, fruit germant de Parietaria. V, Coupe transversale d'un akéno 
d'Urlica urens. C, akène de Cannabis saliva ; Cd, coupe de la région dorsale; Cs, 
coupe de la région suturale. 

tardive. Les cellules de Fépiderme interne y sont aussi plus 
petites. En face, se trouve un faisceau très réduit. Ces carac- 
tères indiquent nettement une sorte d'écrasement des éléments 
par plicature du carpelle le long de sa nervure médiane, et aussi 
le long de la suture, après complète adhérence de celle-ci. 



Sous-Famille des CANNABINÉES 

Germination du fruit. — Le Chanvre (Cannabis .saliva) et les 
Houblons ont des akènes plus bombés que ceux des Orties; 
chaque bord présente une carène nette, légèrement ailée dans 
les Houblons. L'embryon est courbe; la radicule longe la carène 
correspondant au faisceau médian de l'unique carpelle déve- 
loppé, et place sa pointe sous le sommet du fruit (C, fig. 6). 

A la germination, le péricarpe s'ouvre par une fente qui, 
commencée au sommet, suit le bord radiculaire ; puis une 



SUR l'ouverture des fruits indéhiscents 277 

seconde fente partant du sommet suit la carène suturale. Ces 
deux fentes gagnent peu à peu la base du fruit, entourée d'un 
bourrelet coriace : les deux valves restent adhérentes à leur 
base, et l'embryon s'en libère totalement par redressement de 
sa tigelle. 

Pendant cette ouverture, les deux carènes, réunies au sommet 
et à la base, se détachent du reste du fruit, à la façon d'un 
anneau méridien : elles renferment les faisceaux dorsaux et 
ventraux. 

En somme, nous avons ici encore une délmcence à la fois 
locidicide et suturale^ comme dans les Urticées ; elle se fait en 
deux temps successifs, comme dans le genre Urtica. 

Dispositions structurales . — La structure du péricarpe rappelle 
celle des Urtica; les tissus sont, cependant, plus épais. Les 
faisceaux, en particulier, sont plus développés; le faisceau 
ventral ne représente pas seulement l'union des faisceaux mar- 
ginaux du carpelle développé, mais il s'y ajoute le système 
libéro-ligueux du carpelle atrophié , représenté ici par son 
stigmate. 

L'assise scléreuse est formée de cellules allongées radialement, 
à membranes extrêmement plissées, ce qui rend leurs parois 
anfractueuses {Cd^ Cs, fig. 6). Aux angles, pour les 3-5 ran- 
gées qui longent les lignes d'ouverture, les plissements sont 
très réduits, presque disparus ; les membranes y sont moins 
épaissies, et leur lignification est plus tardive. Ce contraste, 
très net surtout dans les fruits des Humulus, doit être attribué 
aux mêmes causes que pour les Urticées. 

Sous-Famille des ARTOCARPÉES 

Les fruits du Ficus Carica et des autres figuiers sont, 
comme on sait, de petites drupes attachées à la face interne 
d'une bouteille charnue formée par la concrescence des 
rameaux florifères. 

Le noyau de chaque drupe, un peu variable de forme suivant 
les variétés (figues vertes, figues violettes...), est ovoïde à grand 
axe transversal, aplati latéralement, avec une légère carène 
bordante, aboutissant en bas à un ombilic où sont groupées les 



278 A. JOXE 

ouvertures d'entrée des faisceaux, et en haut à un apicule à 
peine distinct. 

D'un côté, la carène est très nette, c'est le côté dorsal. De 
Tantre, elle Test moins, c'est le côté suturai : elle paraît creusée 
d'une faible gouttière linéaire, où se loge en partie le complexe 
fasciculaire dont nous avons parlé à propos des Cannahinées. 

L'ouverture du noyau se fait le long de la carène. Sa struc- 
ture et les modifications qu'elle subit rappellent ce que nous 
avons trouvé dans les Humuhis. 



Sous-Famille des MOREES 

Le noyau des drupes agrégées des Mûriers (Monis alha, 
M, nigra) rappelle celui des Figuiers, mais il est triédrique, son 
grand axe est vertical, et il est rétréci à la base où s'observent 
les entrées des faisceaux ainsi qu'une saillie dorsale marquant 
la pointe de la radicule. De cette saillie part une petite carène 
qui rejoint le sommet faiblement apiculé et qui descend le long 
de l'autre bord en s'atténuant (ligne suturale). De chaque côté 
de la ligne suturale se voit un sillon, à peine indiqué chez les 
Ficus. 

A la germination, sous la poussée de la radicule, le noyau 
se fend d'abord nettement à pai-tir de la base en suivant le 
bord caréné jusqu'au sommet. Une déchirure secondaire, plus 
irrégulière, gagne le sommet en suivant l'un des sillons laté- 
raux de la face suturale. Les deux valves du péricarpe se déta- 
chent et libèrent complètement l'embryon. 

La structure du noyau est semblable à celle des Ficus, mais 
le pli suturai est presque effacé, sans doute à cause de la forme 
triédrique prise par les noyaux grâce à la compression des drupes 
dans le fruit composé. 

Sous-Famille des CELTIDÉES 

Les fruits des Celtis [C. audralvi et occident alis)^ sont des 
drupes ayant un noyau globuleux, osseux, à surface couverte 
de saillies réticulées (C, fig. 1). 



SUR l'ouverture des fruits indéhiscents 



279 




C: 




C: 



La base en est marquée par une cicatrice (Ci, fig. 7) où se 
voient des orifices d'entrée de faisceaux, le sommet par une 
faible pointe. De la base montent vers le sommet deux légères 
crêtes méridiennes diamétralement opposées. L'une, nettement 
aiguë, correspondant à la ligne médiane du seul carpelle déve- 
loppé. L'autre présente un léger sillon linéaire médian et n'est 
bien visible que sur les trois quarts inférieurs du noyau 
(Cj, fig. 7); elle reçoit dans ce sillon une partie du complexe 
vasculaire suturai; c'est 
sous son extrémité in- 
férieure qu'est placée 
la pointe de la radicule 
d'un embryon très re- 
plié. 

A la germination, 
une fissure commen- 
çant au point d'appui 
de la pointe radiculaire 
suit le sillon linéaire 
ventral ; elle traverse la 
cicatrice basilaire et 
gagne la côte dorsale 
qu'elle suit à son tour. 
Le noyau se brise ainsi 
en deux valves égales qui laissent libre l'embryon. 

Dispositions structurales. — Le noyau, très épais, com- 
prend : l'épiderme interne à cellules scléreuses, canaliculées, un 
peu allongées en direction radiale; une assise de petites cellules 
touchant l'épiderme ; enfin une zone d'une quinzaine d'assises 
de cellules scléreuses canaliculées, assez grandes. 

Le long des deux lignes d'ouverture, des modifications se 
présentent (C^, C3, fig. 7). Les cellules de l'épiderme interne 
sont plus basses, à membranes moins fortement épaissies, plus 
tardivement lignifiées. Du côté de la nervure médiane, le sclé- 
renchyme de la zone externe forme, sur la coupe transversale, 
une traînée radiale très nette d'éléments plus étroits, plus 
allongés radialement, à membranes plus minces et plus tardive- 
ment lignifiées. Cette traînée, plus large à son extrémité interne 





Fis 



7. — G, noyau de la drupe de Celtis australis ; 
Cl, détails de sa base; C^, coupe transversale : C3, 
structure de la ligne dorsale de déhiscence : éi, 
épidémie intei'ne (demi maturité). 



280 A. JOXE 

(5-6 cellules), est étroite à son extrémité externe, contre le fais- 
ceau (2-3 cellules). Une disposition analogue, mais bien moins 
nette, s'observe dans l'autre région d'ouverture. 

Ces particularités de structure, comparables à celles que nous 
avons trouvées dans les groupes précédents d'Urticacées, et 
plus nettes encore que dans ceux-ci, marquent de nouveau ici 
la présence d'une plicature double, restée visible au sommet 
du fruit, où la cavité s'aplatit jusqu'à être laminaire, recon- 
naissable dans le tiers supérieur à deux angles rentrants de la 
paroi, mais effacée presque complètement dans le reste du fruit 
par la circularisation de la cavité. 



Sous-Famille des ULMEES 

Les Ormes ont des fruits aplatis, ailés (samares) ; leur péri- 
carpe est presque entièrement parenchymateux, l'épiderme 
interne seul présentant un léger épaississement de ses mem- 
branes. La radicule, qui est supère, perce facilement le sommet 
du péricarpe, et la déchirure se prolonge le long des deux 
angles pour la libération des cotylédons. 

Conclusions relatives aux Urtïcacées. — En résumé, dans 
tous les groupes (VUrticacées, la couche scléreuse de P akène ou 
du noyau, dérivant d'un seul carpelle fermée replié le long de sa 
nervure médiane et aplati le long de sa suture, s'ouvre, à la ger- 
mination, par deux fentes, Vune suturale. Vautre loculicide. 
Exception doit être faite pour le noyau des Mûriers, dont le 
pli suturai s'efface de bonne heure. Ces deux fentes sont pré- 
parées par r existence de deux lignes de faible résistance, à 
éléments plus petits, à sclérification tardive et faible. 

Des différences secondaires s'observent dans la situation du 
point initial de rupture, qui dépend de la position do la radi- 
cule. La rupture commence au sommet du fiuit dans les 
Urticées, les Ulmées, les (^annabinées, où la radicule est supère; 
à sa base dans les Celtidées, les xMorées, où la radicule est 
infère. 



SUR L OUVERTURE DES FRUITS INDEHISCENTS 



281 



CHElAOPODIACEES 

Les fruits des Saiicornia, SaLsola, Ckenopodium, Atriplex, 
ont un péricarpe mince, sans assise scléreuse, qui vers la matu- 
rité se dessèche et se déchire irrégulièrement, mettant les 
graines en liberté. 

Les fruits dans les genres Beta et Spïnacia possèdent au 
contraire un sclérocarpe, et nous intéressent seuls. 

Genre Beta. 

Les faits sont les mêmes dans les diverses variétés de l'espèce 
Beta vulgaris. 

Description du fruit et germination. — Le fruit est un 





Fig. 8. —i?,, coupe axiale d'un fruit de jBeiawiaHhma: se, sclérenchyrae ; pe'périgone. 
Bo, opercule vu par la face interne : r, place delà radicule. B^, détail de la structure 
de la ligne de déhiscence. 



akène osseux uniloculaire, uniséminé, provenant d'un ovaire 
à deux carpelles ouverts et concrescents, semi-infère. Sa base 
est enveloppée par un anneau charnu d'origine calicinale. 
Souvent plusieurs fruits se soudent par leur anneau basilaire. 
Le dessin d'une coupe axiale du fruit rappelle celui d'une 
marmite munie de son couvercle (5^, fig. 8). Celui-ci porte en 
son milieu les restes de la base des styles ; comme il est men- 
tionné dans Engler et Prantl (1), il se détache facilement sous 
une faible pression, après quelque temps de macération du 
fruit dans l'eau. 

A la germination, le fruit s'ouvre exactement de cette façon. 
L'embryon est, comme on sait, enroulé autour de l'albumen ; 

(1) V'OLKENs in Engler UND Prantl, Die natiirlichen Pflanzenfamilien, III. 



282 A. JOXE 

sa radicule a sa pointe placée contre un j)oint du bord du cou- 
vercle (/?,, fig. 8) ; en croissant, elle en soulève un coin. Puis 
l'elTort des cotylédons le rejette complètement de côté. Il reste 
ainsi une sorte de boîte, à pourtour Iriangulaire arrondi, dont 
les bords sont coupés obliquement de dehors en dedans. 

Déterminisme cmatomique deïoucerture. — La paroi du fi'uit, 
décrite par Kraus (1), comporte de l'intérieur à l'extérieur un 
épidémie presque complètement détruit dans le fruit mùr, puis 
une zone scléreuse à plusieurs assises, puis un parenchyme à 
parois minces recouvert par l'épiderme externe. 

Les cellules de la couche scléreuse sont petites, légèrement 
allongées dans la direction tangentielle, à parois ondulées. 
Mais, suivant la ligne d'ouverture, elles sont plus longues, 
(^3, fig. 8), et se placent, sur quatre à cinq l'angées, radialement, 
parallèlement à la surface de séparation ; de plus, leurs parois 
sont plus simples, et, tandis que les autres éléments scléreux 
sont remplis de cristaux d'oxalate de calcium, elles n'en ren- 
ferment pas. 

La forme surbaissée du fruit, qui est comme écrasé, la pré- 
sence d'un angle prononcé de sa cavité, suivant le pourtour du 
couvercle, l'orientation et la plus faible lignification des cellules 
de la région de rupture semblent indiquer qu'?7 8 est produit 
dans la paroi du fruit une plicature circulaire. 

En tout cas, on peut rapprocher cette déhiscence passive du 
fruit de Beta, de celle qu'on observe à maturité dans les fruits 
de plusieurs Amarantacées [Achyranthes, Amarantus,...), où 
Guéguen (2) a observé une répartition différente, mais assez 
comparable, de Foxalate. 

Genre Spinacia. 

Le fruit de rE|)inard [S/nnacia oleracea) est ovoï-conique, 
comprimé, souvent hérissé, dans sa moitié inférieure, de 
mamelons ou de tubercules pointus. 

L'ouverture se fait ordinairement, mais sans régularité, à 

(1) Kraus, loc. cit. 

(2) F. GuÉ<;rEN, Anatomie comparée du tissu conducteur du style et du stig- 
mate des Phanérogames {Thèse de Paris, 1901). 



SUR l'ouverture des fruits indéhiscents 283 

partir du sommet, le long des lignes médianes des deux faces 
du fruit, marquées par une nervure un peu saillante. 

La couche scléreuse ne montre aucune dispositioji facilitant 
une ouverture régulière. Elle se compose de libres disposées 
en deux zones ; l'interne à 1-2 assises de libres méridiennes, 
l'externe à plusieurs assises de fibres tangentielies ou oblicjues. 
Cette dernière appartient aux tissus calicinaux, dont l'adhé- 
rence aux carpelles est complète. 

Résumé relatif aux Chénopodiacées. — En résumé, les Ché- 
Bopodiacées ne montrent aucune homogénéité dans la structure 
de leurs fruits ni dans l'ouverture à la germination. Seul, le genre 
Beta est intéressant par sa déhiscence pyxidaire qui parait 
due à un écrasement ou à une plicature circulaire du péricarpe. 

COMPOSÉES LIGULIFLORES 

Le fruit est toujours un akène allongé surmonté d'une 
aigrette ; il provient d'un ovaire à deux carpelles ouverts, 
adhérant dans toute sa hauteur aux pièces florales externes. 
La structure du péricarpe y est donc complexe. L'embryon de 
la graine unique est toujours dressé ; la pointe de sa radicule 
infère s'appuie toujours contre la base du fruit. La germi- 
nation, toujours très facile, s'obtient quelques jours après la 
chute du fruit mûr. 



Première série : Type Leontodon autumnalis. 

L'akène est surmonté d'une aigrette rousse sessile, à poils 
plumeux (jL, fig. 9). Cinq légers sillons longitudinaux, égale- 
ment espacés, en marquent la surface, d'un bout à l'autre. Ils 
séparent cinq plages égales, ridées en travers ; les rides sont 
légèrement épineuses dans le tiers supérieur. Quand la graine 
germe, la radicule perce la base d'attache de l'akène, et fait 
éclater le péricarpe, à partir de ce point, le long de quelques- 
uns des cinq sillons longitudinaux. Une des fentes ainsi pro- 
duites, voisine de la ligne d'accolement de deux bords cotylé- 



284 



A. JOXE 



donaires, se prolonge plus que les autres, qui restent ordinai- 
rement courtes ; elle atteini souvent la base de l'aigrette, et 
c'est par elle que se dégagent les cotylédons. 

Des coupes transversales faites dans des fruits arrivés à matu- 
rité presque complète nous montrent les dispositions structu- 
rales suivantes. A la base môme, où la cavité du fruit ne se pro- 
longe pas, sa paroi est essentiellement parencliymateuse. Un 
peu plus haut (7>,, fig. 9) se différencient cinq cordons de fibres 




Fig. 9. — L, fruit de Leontodon autumnalis montrant les sillons le long desquels 
se font les fentes d'ouverture ; Z,,, coupe transversale à la base du même ; L^, coupe 
vers le tiers inférieur; L^, coupe vers le milieu : ép, (''piderme externe; se, scléren- 
chyme ; l. pa, lames p irenchymateuses ; se, sillon; cp, cellules ponctuées. C, fruit 
de Chondrilla jiincea dépourvu de son aigrette ; Cj, portion de coupe transversale 
du même. 



scléreuses, louchant extérieurement k l'épiderme, intérieure- 
ment à une zone parenchymateuse entourant la cavité. Ces 
cinq cordons fd^reux correspondent aux cinq plages externes 
du fruit ; contre leur face interne, est appliqué un petit fais- 
ceau libéro-ligneux. Ils sont séparés par cinq lames radiales 
plus étroites, à éléments parenchymateux serrés radialement, 
correspondant aux cinq sillons superficiels. Jusqu'au second 
tiers du fruit, cette structure persiste, mais chaque cordon 
fibreux se trilobé sur sa face extérieure, et entre l'épiderme et 
lui apparaît une assise (deux aux intervalles des lobes) de cellu- 
les ponctuées [L^^ fig. 9). Plus haut encore, les faces internes 
des cordons se relient l'une à l'autre, à travers les lames 
radiales parenchymateuses, par un pont d'une ou deux assises 
do fibres, qui formera ainsi à maturité le fond du sillon contre 



SUR l'ouverture des fruits indéhiscents 285 

lequel les cellules plus externes, restées minces, viennent se 
ratatiner par dessiccation {L^). 

Chaque sillon, le long duquel peut se former une fente de 
déhiscence, est donc une région de faible résistance, à différen- 
ciation tardive et incomplète. La description précédente donne 
d'ailleurs la marche, en direction générale basipète, de cette 
différenciation. Elle s'arrête à une petite distance de la base 
d'attache de Fakène, attache qui se brise facilement à matu- 
rité. 

Les fruits du Chondrilla juncea {C, C,, fig. 9), ceux d'Ht/po- 
chœrïs glahra et H. radicata^ qui ont des aigrettes pédicellées ou 
sessiles, offrent des germinations et des structures analogues. 
La trilobation des cordons de sclérenchyme y est, dès la base, 
nettement marquée, et les cinq plages externes, séparées par 
des sillons très nets, sont divisées chacune en trois côtes secon- 
daires. 

Le Th.rïnda hirta a deux sortes de fruits : ceux du centre, 
h aigrette pédicellée, ont une symétrie axiale, et leur surface 
est divisée en cinq côtes saillantes, trilobées à leur tour et sépa- 
rées par cinq sillons ; ceux de la périphérie, à aigrette sessile, sont 
incurvés, un peu déformés. La structure et le mode d'ouverture 
de ces deux sortes de fruits sont identiques à ce que noiis avons 
décrit plus haut. 

Il en est de même dans le Picris hieracioïdes , oh les sillons 
externes sont peu visibles ; dans \ Helminthia echioïdes, où ils sont 
complètement effacés ; dans le Cïchorïum intyhus, dont les fruits, 
surmontés d'une couronne écailleuse et pressés mutuellement 
dans l'involucre pendant leur maturation, acquièrent des 
angles qui n'ont aucun rapport de position avec les lignes de 
déhiscence. 

Dans les Épervières (Hïeracium murorum, Pilosella, sabau- 
dum,...) (H, H^, H^, fig. 10) le péricarpe forme, le long des cinq 
lignes d'ouverture, des plis saillants qui lui donnent un contour 
pentagonal. La couche scléreuse, en contact direct avec l'épi- 
derme externe, a une seule assise aux angles, mais s'épaissit au 
miUeu des faces, contre les faisceaux libéro-ligneux. A la base, 
elle se réduit à cinq cordons, comme dans les genres précé- 
dents. 



286 



A. JOXE 



Eiilin, dans les genres Salsifis, Scorzonère, Podosperme, 
l'ouverture se fait aussi le long des cinq angles, occupés parles 
lames de faible structure traversant une zone scléreuse épaisse. 
Sur le milieu des faces, cette zone est profondément entamée 
par une lame radiale incomplète de pai-enchyme, dontladessic- 
cition fait naître sur le fruit mùr cinq sillons que Ton aurait 
pu aprioH prendre pour les lignes de déliiscence. 

Deuxième série -Ty^e S onrhus oleraceus. 

L'akène du Laileron [S, lig. lOj est aplati, à bords minces. 
Sur chaque face on remarque trois lignes longitudinales de 





Fig. 10. — H, Iruil de Hieracium murorum : /y, coupe transversale à sa base; 
Ho, coupe vers son milieu : l.pa, lames paronchymateuses. S, fruit de Sotichus as- 
per, sans son aigrette ; Si, coupe vers la base; S.2, coupe vers le milieu : si, sil- 
lons ; cp, cellules ponctuées. 



petites granulations : la ligne médiane est à une seule rangée, 
les latérales à deux rangées séparées par un sillon élroit très 
visible. Les quatre plages ainsi délimitées par les bords et les 
rangées de granulations sont striées en travers. 

La sortie de la radicule, à la base du fruit, fait fendre le 
péricarpe le long des ([uatre sillons. Son recourbement géotro- 
jiicpie prolonge les fentes le long des deux sillons de la face 
tournée vers le sol. Le développement des cotylédons, enfin, 
achève le détachement jusqu'au sommet de tout un panneau 
médian. 

La couche scléreuse du fruit (S^, S.,, fig. 10) ne montre ici 
que quatre bandes trilobées, séparées dans le tiers inférieur du 



SUR l'ouverture des fruits indéhiscents !287 

fruit par des lames non sclérifîées. Entre l'épiderme externe et 
elles, est une zone de 1-2 assises de cellules ponctuées. Contre 
leurs faces internes montent quatre faisceaux libéro-ligneux. 
Plus haut, ces quatre bandes se rejoignent par de minces ponts 
scléreux. 

Les fruits d'autres Laiterons [Sonchus aspei\ S. arvensïs) sont 
à peu près identiques. 

Les akènes des Pissenlits sont moins aplatis, prolongés en 
bec ; mais ils offrent des caractères très semblables. Les quatre 
bandes scléreuses montrent chacune, au milieu du fruit, 5, 7 ou 
9 noyaux de sclérification, qui convergent vers la base en se 
fusionnant : de là la légère erreur de Kraus (1), qui décrit la 
(( Hartschicht » du Taraxacum comme morcelée en cordons 
isolés. 

Les Lactura et Prenanthes se rattachent à ce type, mais la 
soudure latérale précoce des bandes scléreuses, et leurs plisse- 
ments irréguliers et multiples en rendent l'assimilation difficile. 

Troisième série : Types aberrants. 

Les fruits des Crépis ont à leur base cinq cordons fibreux 
isolés, auxquels sont accolés les faisceaux. Mais plus haut, dans 
les intervalles, se sclérifient cinq autres cordons bientôt égaux 
aux premiers ; parfois même d'autres cordons supplémentaires 
s'intercalent. Les fentes d'ouverture, commencées à la base, 
suivent alors un des intervalles parenchymateux de la zone 
scléreuse restée fragmentée. 

Les fruits du Barkhausïa taraxacifolia ont les mêmes carac- 
tères. Ceux du B. fœtïda sont de deux sortes. Les akènes du 
centre (B^, fîg. li) ont la structure décrite pour les Crépis; 
ceux de la périphérie [B,^ fig. 11), à bec plus court, ont à la 
base cette même structure, mais plus haut les cordons sclé- 
reux de la moitié externe du fruit se soudent en une couche 
continue, sans amincissements. 

L'irrégularité complète devient la règle dans le fruit de 
Lampsana commimis . Le péricarpe très jeune otîre encore à sa 
base cinq faisceaux libéro-hgneux qui, partant du centre, se 
dirigent radialement vers cinq cordons de sclérenchyme, et s'y 

(1) Kraus, loc. cit. 



288 



A. JOXE 



appliquent (L,, fig. \\j. Mais entre ces cordons normaux s'en 
forment d'autres, assez irrégulièrement (une vingtaine, d'où 
vingt côtes environ au fruit), (\m se groupent et se soudent 
latéralement sans aucune règle, laissant çà et là des solutions 
de continuité de la zone scléreuse utilisées à la germination 

(4,%. Jl). 

Enfin, le Scolf/mus Jiispanïrus se distingue nettement des 

autres formes. L'akène (*S\, fig. M) est ovale, aplati, sans 

aigrette, enveloppé presque complètement dans une bractée 




Fig. 11. — Barkhausia fœt'ida : 6i, coupe d'un fruit central ; Co, coupe d'un fruit péri- 
phérique. Lanipsana vulgaris : L^, coupe vers la base; ij» coupe transversale 
vers le milieu de l'akène. Scobjrnus hispanicus : S| akène mûr; S^ coupe tran.s- 
versale au tiers inférieur. 



repliée. Sa face externe, bombée, présente deux nervures sail- 
lantes, la face ventrale une seule ; les bords forment eux mêmes 
deux côtes saillantes. 

Le fruit, à la germination, s'ouvre, à partir de la base, par 
deux fentes, le long des bords. Une petite écbancrure supplé- 
mentaire se forme parfois sur l'une des autres nervures. 

La coucbe scléreuse [S^, fig. 1 1 i continue, sous-épidermique, 
est formée de plusieurs assises de cellules volumineuses allon- 
gées radialement, à bandes d epaississement réticulées, grilla- 
gées. Les côtes superficielles corres})ondent à des replis saillants 
de cette couche : le long de ces replis elle est moins épaisse. 
Dans les angles internes, sont les cinq faisceaux libéro-ligneux 
fian([ués dorsaleinent de gros cordons fibreux, équivalents des 
bandes scléreuses signalées dans les fruits de la première série. 



SUR l'ouverture des fruits indéhiscents 289 

Le développement de la zone à cellules réticulées empêche l'ou- 
verture régulière entre ces cordons. 

Conclusions relatives aux Composées Liguli flores. — Dans la 
grande majorité des cas, l'ouverture à la germination de l'akène 
des Composées Liguliflores, qui commence toujours à la base, se 
fait suivant des lignes longitudinales, souvent décelées à l'exté- 
rieur par d'étroits sillons, et correspondant à des régions d'in- 
terruption ou tout au moins de retard dans la sclérilication de 
la couche dure du péricarpe. Ces lignes séparent des bandes 
scléreuses ordinairement au nombre de cinq contre lesquelles 
sont appliqués intérieurement les faisceaux libéro-ligneux du 
péricarpe. La position de ces bandes indique qu'elles ne tirent 
pas leur origine des parois carpellaires, mais des verticilles 
externes, probablement des sépales. La disparition presque 
totale, à maturité, des tissus mous intérieurs à la zone scléreuse 
fait que le fruit des Composées Liguliflores, comme probable- 
ment celui de presque toutes les Composées, est en entier un 
faux fruit. La marche générale de la sclérilication étant basipète, 
la chute de l'akène est déterminée par l'arrêt de cette sclérili- 
cation tout près de la base d'attache. 



COMPOSEES TUBULIFLORES 

Le fruit est toujours un akène surmonté d'une aigrette; 
l'embryon de la graine a sa radicule infère. La germination est 
facile à obtenir. 

1 . Kentroplnjllum lanatum. — L'akène (K, fîg. 1 2), surmonté 
d'une aigrette à soies inégales, est assez gros, tétragone, avec 
deux angles, l'un dorsal, l'autre ventral, plus saillants. La cica- 
trice d'attache sur le réceptacle est placée obliquement à la 
base de l'angle ventral ; au-dessous d'elle, l'angle dorsal forme 
un talon courbe dans lequel est logée la radicule. 

A la germination, le talon se fend sous la croissance de la 
radicule. La fissure se prolonge ensuite le long de l'angle dorsal, 
puis à travers la cicatrice gagne l'angle ventral, et se prolonge 
jusqu'au sommet. Les deux valves du fruit s'écartent pour 

A.NN. se. NAT. BOT., 9« série. XV, 19 



290 



A. JOXE 



laisser sortir les cotylédons, auxquels elles sont opposées, et 
même se détachent complètement. 

La paroi du péricarpe [K^. tig. 12), au-dessus de la cicatrice, 
comprend, sous l'épidermeexterne, unezone scléreuse composée 
de plusieurs assises de cellules à parois sinueuses, allongées 
dans le sens de l'axe, 3-5 fois plus longues que larges. Cette 
zone scléreuse est divisée dans son épaisseur, en deux lames, 
par une assise non lignifiée à contenu résineux. La lame 
externe, la plus épaisse, est vraisemblablement d'origine cali- 
cinale ; la lame interne provient peut-être des tissus carpellaires. 




Fig. 12. — K, akène mûr de Kentivphi/llum lanatum : Ki, coupe transversale au 
tiers inférieur, montrant la doublé zone sclrreuse, et les retards de sclérification 
aux angles : gr, épiderme scléreux des téguments séminaux. C, germination de 
l'akène de Cenlaurea C),anus. Ca, germination de l'akène de Carduus pavviflous ; 
C«i, coupe transversale de l'akène de ce dernier. 



Elle touche dans le fruit mûr au tégument externe, scléreux, de 
la graine. Mais dans le cours du développement, plusieurs 
assises cellulaires internes de l'ovaire ont disparu. Au niveau 
de la cicatrice, la lame interne seule persiste. 

La sclérification du péricarpe se fait en direction générale 
basipète. Mais, pour chaque face latérale, elle va de la ligne 
médiane aux angles saillants. Ceux-ci présentent ainsi un 
retard de lignification, plus sensible vers la base, et ont à la 
maturité des éléments moins résistants, et un peu plus étroits 
et allongés. 

Ajoutons que l'ouverture du péricarpe se complique ici de 
la déchirure du tégument scléreux de la graine. Celle-ci est 



SUR l'ouverture des fruits indéhiscents 291 

rendue plus facile par un amincissement aux angles, la graine, 
moulée dans la cavité du fruit ayant pris sa forme. 

2. Carduus nutans. — Les fruits des Chardons ont une forme 
assez analogue à celle de l'akène de Kentrophyllum^ mais à 
arêtes moins accentuées. L'ouverture du fruit germant et la 
sortie de la plantule se font de façon analogue (C«, fig 12). 

La paroi du fruit (C«f,, fig. 12) montre sous l'épiderme à 
forte cuticule une zone homogène d'étroites fibres longitudinales 
plus ou moins sclérifiées. Cette zone, très mince dans les C«?y/?/?^^ 
ainsi que dans les genres Cirsium^ Centaurea (C, fig. 12), 
Serratida^ est assez épaisse dans les genres Lappa^ Onopordon, 
Carduncellus. Le tégument externe de la graine, très épais et 
très sclérifié, bien qu'à une seule assise, devient le principal 
agent de protection ; l'ouverture à la germination en est plus 
importante que celle du péricarpe. 

Conclusions relatives aux Composées T uhulïflores . — En 
résumé, la paroi de l'akène des Composées Tubuliflores ne 
constitue pas un fruit véritable : elle est (sauf peut-être dans le 
genre Kentrophyllum) presque entièrement calicinale. Elle 
contient une zone scléreuse continue qui s'ouvre le long de 
deux angles ou pHs, l'un dorsal, l'autre ventral, dont un retard 
de sclérification fait des lignes de faible résistance. 

COMPOSÉES RADIÉES 

L'akène, dans les Radiées, est extrêmement variable de 
forme. La structure anatomique et partant le mode d'ouverture 
le sont aussi; il y a parfois des différences considérables entre 
des genres voisins, et môme entre des espèces du même genre. 
Nous ne pouvons donc songer à donner une idée complète de 
cette diversité, et nous n'étudierons que quelques types. Dans 
tous les cas, la radicule est infère. 

1° Série des Calendula. — On sait que le Souci des champs 
[Calendula arvensis) porte, dans chaque capitule, trois sortes de 
fruits également fertiles. Les akènes du pourtour (C, fig. 13) 
sont allongés, trigones, h arête ventrale fortement incurvée 
vers le centre. La partie inférieure, plus large, renferme la 



292 



A. JOXE 



graine, la partie supérieure est atténuée en bec. La face 
dorsale, bombée, est bordée de chaque côté d'une rangée de 
tubercules épineux; sa ligne médiane est marquée d'un sillon 
bordé lui-même de deux autres lignes de saillies (6>, fig 13). 
Les faces latérales, lisses, présentent elles aussi un sillon longi- 
tudinal médian, bordé par deux légers bourrelets; l'arête 
ventrale se prolonge à la base en un talon aminci. 

En s'approchant du centre du capitule, on voit s'atténuer et 
disparaître le bec et les deux lignes dorsales de tubercules ; les 
épines marginales s'aplatissent et s'unissent en deux ailes 
d'abord dentées, puis entières, larges et enroulées vers le centre 
[Ci, fig. 13); le talon mince se prolonge un peu plus haut le 




Fig. 13. — C, akène du pourtour de Calendula arvensis montrant une des faces 
latérales avec son sillon médian ; Cp, coupe transversale d'un fruit du pourtour ; 
Ce, coupe d'un fruit central ; Ci, coupe d'un fruit intermédiaire montrant eiiacune la 
couche scléreuse avec ses trois zones faibles; C/)|, coupe vers la base d'un fruit du 
pourtour, montrant les relations entre les faisceaux et la répartition du sclé- 
renchyme. 



long de l'arête ventrale. Les fruits intermédiaires prennent ainsi 
la forme de nacelles : les trois sillons médians des trois faces y 
restent nettement visibles. 

Dans les fruits du centre, les prolongements latéraux 
disparaissent (Ce, fig. 13) ; la face extérieure devient fortement 
convexe et se couvre de mamelons. Les akènes les plus centraux 
prennent ainsi en rapprochant leur sommet de leur base la 
forme d'anneaux. On y retrouve nettement les trois sillons des 
faces. Lors de la germination, étudiée antérieurement par 
John Lubbock (1), la radicule sort par le milieu de la cicatrice 

(l)Sir.loiiN Lubbock, On Secdlings, Londres, 1901. 



SUR l'ouverture des fruits indéhiscents 293 

basilaire crattache; une fente ouvre le péricarpe le long du 
sillon dorsal, une seconde emprunte l'un des sillons latéraux, 
ordinairement celui de la face placée le plus en dessous; ces 
deux fentes se prolongent jusqu'au bec; une troisième plus 
courte suit parfois le troisième sillon. Une valve se trouve ainsi 
progressivement soulevée depuis la base, et la plantule se libère 
facilement du péricarpe. 

Structure des fruits. — Sur une coupe transversale faite vers 
la base d'un fruit périphérique (C/>i, fig. 13), la cavité, trian- 
gulaire arrondie, est entourée par trois îlots de sclérenchyme 
à fibres verticales enveloppant chacun un faisceau libéro- 
ligneux. Ces trois îlots sont séparés entre eux par trois bandes 
radiales d'éléments à membranes très peu lignifiées disposés sur 
quatre rangées régulières, lames suivant lesquelles se fait la 
déhiscence. La face externe de chaque îlot est flanquée d'un 
massif de fibres scléreuses larges et courtes, se projetant 
horizontalement dans les tubercules de la face externe. Le tout 
est entouré d'une mince couche de parenchyme que recouvre 
l'épiderme. 

A un niveau plus élevé, le faisceau de chaque îlot scléreux se 
dédouble dans le sens radial, et donne latéralement deux 
faisceaux plus petits qui se placent chacun contre une des bandes 
radiales à cellules régulières. Celles-ci sont un peu plus 
sclérifiées ; elles le sont complètement vers le milieu du fruit. 
De chaque côté d'elles, les faisceaux secondaires déterminent 
dans la couche scléreuse la production d'une saillie externe : 
les sillons extérieurs correspondant aux lames de faible résistance 
deviennent ainsi très nets sur le fruit desséché. 

La marche générale de la sclérification se fait encore ici de 
haut en bas, et, s'arrêtant tout près de la surface d'insertion du 
fruit sur le réceptacle, permet et favorise la chute. 

La structure des fruits centraux et intermédiaires, quelle que 
soit leur forme, est identique. Toutes les descriptions précé- 
dentes pourraient, sans y rien changer d'essentiel, s'appHquer 
aux fruits du Calendulu officïnalis. 

2° Série des Chrysanthemum. — Le C lirysanthemum segetum 
a des fruits de deux sortes. Ceux du disque (Ce, fig. 14), 
provenant des fleurons, sont cylindriques ou légèrement 



294 



A. JOXE 



prismatiques; ceux de la périphérie (Cp, fig. 14), provenant 
des demi-tleurons, sont aplatis tangentiellement. 

Les fruits du disque ont dix côtes saillantes, séparées par 
des sillons profonds. Quand ils germent, ils s'ouvrent à partir 
de la base, par deux fentes qui suivent exactement deux sillons 
diamétralement opposés, voisins des bords cotylédonaires 
rapprochés. Deux valves se séparent complètement. La paroi 
(Cl, iig. 14) contient une zone scléreuse sous-épidermique 
continue, ])lus mince au fond des sillons, où les éléments sont 
orientés radialement; vers la base, leur lignification est peu 
poussée, et leur sériation plus nette encore. 

Les fruits du pourtour ont une structure analogue, mais 



C, Ccj^ Cj 




Fig. 14. — il, fruit d'Helianlhus annuus : //j, coupe tranversale do l'anylc du même. 
Ckrysanthemum sçgeLurn : Ce, akène de lleuron ; Cp, akène de demi-lleuron ; C'i, 
coupe transversale. Aster ai nensis : A. fruit niùr; Ai, coupe transversale. 



déformée, et surles bords se développent des appendices scléreux 
parfois aliformes, qui tantôt prolongent deux côtes opposées, 
tantôt empiètent sur deux ou trois côtes. L'ouverture du fruit 
se fait encore par deux sillons diamétr.dement opposés. 

Dans les Anthemh, le retard de lignification est encore plus 
complet; les côtes seules sont sclérifiées. 

Les Senecio se rapprochent des AntJtemis : les fruits ont dix 
côtes à libres scléreuses, séparées par des intervalles paren- 
chymateux; ces côtes sont reliées par des fibres scléreuses 
disséminées sur le prolongement de leurs faces internes. 

3° Série des Heliantlim. — L'akène du Grand Soleil 
[H. annuus) est ovale allongé, atténué à sa base qui est terminée 



SUR l'ouverture des fruits indéhiscents 295 

par la cicatrice d'attache (H, fîg. 14). Par compression 
mutuelle, les akènes d'un même capitule prennent un contour 
losangique, avec un bord, tourné \ers le centre du capitule, plus 
mince que les autres. Ils s'ouvrent à partir de la base, par deux 
fentes qui suivent les angles aigus, celle du bord mince gagnant 
plus vite. 

La structure du péricarpe a été presque complètement 
décrite par Gregor Kraus (1), sauf en ce qui concerne les 
modifications aux lignes d'ouverture. La couche scléreuse est 
formée de faisceaux de fibres séparés par des lames radiales 
étroites de parenchyme (//i, fig. 14). Contre sa face interne se 
trouve une zone parenchymateuse renfermant de nombreux 
faisceaux conducteurs appliqués contre les cordons fibreux. 
Aux angles, par suite d'une gêne due au ploiement du péricarpe, 
les faisceaux fibreux sont plus étroits, leur scléritîcation est 
retardée, surtout à la base du fruit. 

Dans les Inula, il y a de même un grand nombre de cordons 
scléreux (jusqu'à soixante dans VL Belenium), mais rien 
n'indique à la surface du fruit cylindrique la place des fentes 
d'ouverture. 

Dans les Dahlia^ les Zinnia, les Bidens, où l'aplatissement des 
akènes est tangentiel, les cordons fibreux s'unissent latérale- 
ment en plaques longitudinales; l'ouverture y est irrégulière. 

4° Série des Aster. — Dans V Aster sinensis (A, fig. 14) et 
d'autres Aster ^ dans le Bellis perennis, VErigeron, YAchillea, le 
fruit, très petit, est ovoïde aplati, à deux carènes dorsale et ven- 
trale, parfois légèrement ailées. Les fentes d'ouverture suivent 
ces deux lignes. La zone scléreuse se compose d'une seule 
assise de cellules prismatiques à membranes internes [Aster 
sinensis) ou externes- (autres Aster, Bellis, Erigeron) plus forte- 
ment épaissies. Aux angles, les cellules sont plus petites, moins 
lignifiées (A^, fig. 14] 



Conclusions relatives aux Composées Badiées. — En résumé 
dans le grand groupe des Radiées, si homogène au point de vue 
de la morphologie externe, nous rencontrons une variation très 

(1) G. Kraus, loc. cit. 



296 A. JOXE 

grande du mode d'ouverture du fruil à la germination, 
correspondant à une grande diversité dans la structure. 

Seuls, les Calendula. avec leurs trois lignes nettes de 
faible résistance en rapport avec la vascularisation, et à un 
degré moindre les Heiianthu.s et les Aster, avec leurs retards de 
sclérification aux angles, montrent des dispositions favorisant 
vraiment une ouverture régulière. Au reste, chez toutes, 
Touverture commence toujours à la base du fruit, la radicule 
étant infère, et se continue par des fentes ou déchirures longi- 
tudinales. 



VALERIAXACEES 

Valerianella olitoria. 

Description du fruit et germination. — Le fruit (V, fig. 15) 
est un akène ovoïde, légèrement comprimé, à trois loges 
dont deux stériles (F,, fig. 15), provenant d'un ovaire infère 
à trois carpelles clos et concrescents. L'une des moitiés du 
fruit, correspondant à la loge fertile, est lisse à sa surface. 
L'autre présente une série de sillons et de côtes : elle correspond 
aux deux loges stériles. 

Le fruit, à la germination, se sépare en deux valves à partir 
du sommet .• les fentes séparatrices suivent sur chaque face du 
fruit les limites de ses deux parties, qui sont marquées par une 
nervure. Il apparaît ainsi une sorte de noyau lenticulaire 
(Vj, fig. 15) qui à son tour se fend, à i)artir du sommet, le long 
de ses bords aigus. La radicule apparaît au sommet ; les cotv- 
lédons, qui font face à chaque valve, sont facilement mis en 
liberté. 

Structure du fruit. — Une coupe transversale faite au milieu 
du fruit, vers le temps de la maturité, montre la disposition 
des trois loges (F,). La loge fertile seule est complètement 
entourée d'une enveloppe scléreuse (V3), constituée par deux 
assises cellulaires : l'interne, à fibres longitudinales dont les 
membranes sont fortement épaissies et lignifiées, à sections 
carrées sur les deux valves, plus étroites et cunéiformes aux 
angles ; l'externe, à cellules en U ouvert vers l'extérieur. Du côté 



SUR L OUVERTURE DES FRUITS INDEHISCENTS 



297 



externe setrouve un massif de grosses cellules subérifiées, séparé 
du sclérocarpe par une assise d'étroites cellules parenchymateuses 
qui se déchire lors de la germination. Quant aux deux loges 
stériles, elles sont séparées par une cloison purement paren- 
chymateuse, et leur zone scléreuse, seulement développée sous 
Fépiderme des faces externes du fruit, ne se raccorde pas avec 
celle de la loge fertile. Une assise de petites cellules à parois 




Fig. 15. — Valerianella olitoria : V. fruit mûr; Fj, fruit commençant à s'ouvrir; 
Fg, coupe transversale du fruit ; V3, détail de la structure aux angles de la loge 
fertile ; If, loge fertile; Ist, loge stérile; C, fruit de Valeriana rubra : a, face dor- 
sale, b face ventrale ; Cj, coupe transversale du même. 



minces, continuant de ce côté celle de l'autre face de la loge 
fertile, l'en sépare; elle se déchire aussi à la germination. Le 
noyau scléreux delà loge fertile est ainsi isolé. 

Valeriana rubra. 



Ici, comme dans plusieurs autres Valérianes, le fruit (C, «2 et 
h, fig. 15) est aplati dans un plan perpendiculaire à celui de 
l'aplatissement du fruit des Valérianelles. Son origine morpho- 
logique est la même. Une face est lisse (loge fertile) avec 
une côte saillante (nervure médiane). L'autre est cannelée 
(loges stériles atrophiées). La cavité de la loge fertile 
est, sur la coupe transversale, recourbée en un croissant 
dont la convexité correspond au dos même de cette loge, 
et dont les angles s'appuient à des faisceaux conducteurs. 
La radicule est supère. 

A la germination, la radicule apparaît au sommet : deux 



298 A. JOXE 

fentes suivent les côtes latérales, c'est-à-dire les angles de la 
loge fertile. 

La structure de la loge fertile est la même quedansla Valéria- 
nelle ; la masse subéreuse dorsale n'est représentée cependant 
ici que par quelques cellules ponctuées isolées. Quant aux loges 
stériles, elles ne sont représentées que par deux massifs longi- 
tudinaux de cellules scléreuses ilanqués chacun extérieurement 
d'un faisceau libéro-ligneux, placé de part et d'autre de la 
ligne médiane et déterminant, sur la face cannelée du fruit, 
deux saillies intermédiaires. 

Conclusions relatices aux Valérianacées, — En résumé, laloge 
fertile du fruit des Valérianacées s'ouvre suivant deux plis formés 
à quelque distance des bords carpellaires, lelonfj de deux nervures. 

Les novaux des Caprifoliacées drupacées (Viornes, Sureaux) 
.s'ouvrent d'une façon analogue. 



OLEACEES 

J'ai étudié seulement dans cette famille les deux genres Olea 
et Fraxinus. 

Olea europœa. — Le fruit de l'Olivier est une drupe, l'olive. 
Le noyau, très dur, est atténué à son extrémité supérieure en 
pointe aiguë un peu aplatie en bec (0, fig. 16). Les deux arêtes 
du bec se prolongent sur la surface du noyau par deux saillies 
longitudinales peu accentuées, creusées d'une légère gouttière 
où se loge partiellement la nervure médiane de chaque carpelle. 
Entre ces deux saiUies, se voit sur chaque face une dépression 
correspondant aux bords de la surface de soudure des deux 
carpelles fermés concrescents constituant le pistil. Les deux 
loges (0,), dont une ordinairement est stérile, sont séparées par 
une cloison courbe que le développement en graine de l'unique 
ovule persistant dans la loge fertile repousse dans l'autre loge. 
La radicule est supère. 

Lors de la germination, le noyau se fend à partir du sommet 
le long des deux saillies longitudinales médianes : l'ouverture 
est donc loculicide. 



SUR L OUVERTURE DES FRUITS INDEHISCENTS 



299 



La paroi du noyau, très épaisse, se compose de deux zones. 
La zone interne, dérivant de Tépiderme interne, est formée de 
fibres équatoriales courtes, à membranes épaisses, canaliculées ; 
la zone externe, plus épaisse, comprend des fibres plus courtes 
encore, enchevêtrées en tous sens. La première zone seule entre 
dans la constitution des deux faces de la cloison ; encore s'y 
amincit-elle au milieu. Dans les régions fissiles, les fibres de la 
zone externe s'allongent et s'orientent radialement, dans le plan 





Fig. d6. — Olea europœa : 0,' noyau montrant la ligne d'ouverture ; Oi, coupe 
transversale du noyau ; O2, détail de structure delà ligne d'ouverture. Fraxinus 
excelsior: F, samare ; Fj, coupe vers la base du fruit; F2, coupe pratiquée plus 
haut. 



même des surfaces d'ouverture (O2). Au bord interne de la lame 
ainsi formée, il y a passage insensible, de chaque côté, avec les 
éléments équatoriaux de la zone interne, de sorte qu'on pour- 
rait considérer la lame radiale de déhiscence comme le résultat 
de la soudure des deux faces d'un pb. L'existence réelle de ce 
pli devient plus évidente quand la coupe transversale est faite 
vers le sommet du noyau. 

Fraxinus excelsior. — Le fruit du Frêne est une samare 
allongée (F, fig. 16), dont faite coriace est échancrée au sommet. 
La cavité est ovoïde, et renferme ordinairement une seule graine 
à radicule supère. La cloison qui sépare les deux loges est molle, 
déplacée et souvent déchirée. 

Quand le fruit mùr est humide, une légère torsion en déter- 
mine l'ouverture le long de la ligne médiane de chaque face. 
La plupart des fruits qui ont séjourné sur le sol présentent cette 



300 A. JOXE 

déchirure, lorsque racLion du Bacïllus Atni/lobacler s' est exercée 
sur les tissus superficiels. 

Pour les fruits restés intacts, la germination se fait ainsi : la 
radicule se recourbe vers la face tournée vers le bas, et perce 
cette face en un point situé sur la ligne médiane. Puis, la fente 
s'accroît le long de cette ligne, et les cotylédons se libèrent par 
cette fente. 

Le fruit du Fra.rinus Ornu.s, à ailes plus étroites, présente les 
mêmes particularités. Dans les Frênes, après la fécondation, la 
face dorsale de chaque carpelle s'accroît considérablement, for- 
mant l'aile. Une zone scléreuse à fibres longitudinales, contiguë 
à l'épiderme interne, s'y développe. Elle est plus épaisse le long 
deTaile (3-4 assises) et s'interrompt aux bords de la cloison, qui 
reste parenchymateuse (Fi, F^). 

En résumé, la déhiscence passive, à la germination, du noyau 
de VOlwïer est loculicide comme dans les fruits déhiscents de 
Lilas, de Forsythia. Dans les Frênes, la formation d'une aile 
coriace, due non à un repli de la paroi mais à un développe- 
ment exagéré de la paroi dorsale, détermine la déhiscence 
passive septicide. 



LABIEES 

Le fruit des Labiées se sépare, comme on sait, à la maturité, 
en quatre nucules ou akènes provenant chacun d'un demi- 
carpelle (souvent un nombre moindre, par avortement). Cha(jue 
akène renferme une seule graine. 

La position de l'embryon, la constitution morphologique et la 
structure du fruit, et partant son mode d'ouverture à la germi- 
nation, varient selon qu'on a affaire aux Labiées à style basai 
ou aux Labiées à style terminal. 

LABIÉES à style terminal. 

Descnpl'ion des akènes et germinal'wn . — Les akènes des 
Ajufja sont semi-ovoïdes. Leur face externe, libre, est très for- 
tement bombée. Leur face interne (A,, tig. 17) (surface d'at- 



SUR L OUVERTURE DES FRUITS INDEHISCENTS 



301 



tache) est ovale, surélevée au milieu en une saillie elliptique 
allongée creusée d'une fossette étroite (pénétration du faisceau 
funiculaire) ; elle est circonscrite par un bourrelet irrégulier. 
L'un des côtés de ce bourrelet représente le bord extérieur de la 
surface d'attache de l'akène étudié, avec son congénère du 
même carpelle; l'autre, le bord de la surface d'attache avec une 
moitié de l'autre carpelle. Le premier de ces bords est, sur la 
moitié de sa hauteur à partir de la base, nettement ourlé : la 
surface de l'ourlet est creusée d'une fente linéaire. 
La cavité de l'akène est atténuée en angle vis-à-vis du 





Fig. 17. — ^1, Akène d'Ajuga montrant la surface d'attache, avec sur son pourtour 
l'ourlet fissuré of; A2, opercule détaché, vu par sa face interne. J), To, deux 
akènes de Teucrium à des moments différents de la germination ; r, radicule. 



bourrelet limitant la face interne. La pointe de la radicule est 
placée contre l'extrémité inférieure de l'ourlet fissuré. Quand la 
graine germe, la poussée de la radicule soulève, à partir de la 
base, un opercule circonscrit par une fente qui, empruntant la 
fissure de l'ourlet, se continue progressivement de chaque côté 
en suivant les bords de la surface d'attache. La plantule se 
dégage facilement par l'ouverture ovale résultant de la chute 
de l'opercule. Les bords de celui-ci, lisses et brillants le long de 
l'ourlet, sont finement granuleux partout ailleurs (As). 

Les fruits des Teucr'mm offrent des dispositions analogues, 
avec des variations légères : fruit plus globuleux, surface d'at- 
tache plus petite, plus arrondie... (T'j, T'a, fig. 17). 

Dans tous ces fruits, la couche scléreuse comprend l'épi- 
derme interne mince et plusieurs assises profondes du paren- 
chyme carpellaire. Les éléments de celles-ci sont orientés d'une 
façon quelconque, mais plutôt tangentiellement. Leurs parois 
sont très irrégulières. Une coupe transversale de la moitié 
inférieure de l'akène montre que cette couche scléreuse est 



302 



A. JOXE 



réellement fendue dans toute son épaisseur le long de la ligne 
médiane de Tourlet; Fépiderme int(;rne se continue sur les 
deux bords de cette fente. Sur le reste du pourtour de l'oper- 
cule, les éléments scléreux sont radialement orientés, à mem- 
branes moins irrégulièrement plissées, et moins lignifiées. 

Belatïons entre Vouieriure du frmt et avec la constitution 
du pistil. — Dans les Labiées à style basai, comme l'a montré 
M. Van Tieghem(l) « chaque carpelle reploie ses bords lun 




Fig. 18. — T^, roupe transversle vers le milieu d'un fruit de Teucrium fîavum', 
un seul carpelle a été représenté ; nm, nervure médiane du carpelle ; lo, logette : 
f, fissure entre le bord extrême du carpelle replié et la face interne de ce carpelle ; 
se, sclérenchyme ; fu, faisceau funiculaire ; co, lame radiale de cellules peu 
lignifiées; Im, lame de cellules minces permettant la séparation des akènes mûrs. 



vers l'autre en dedans, jusqu'à se toucher au centre en fermant 
le carpelle, puis ensemble en dehors jusqu'à venir Fiiu et 
l'autre toucher côte à côte la face ventrale, à droite et à gauche 
de la nervure médiane restée en place... C'est à mi-hauteur, 
dans Tangle interne de la logette ainsi constituée, que s'attache 
l'ovule... » Cette structure se retrouve complètement, sur des 
coupes transversales faites à travers des fruits presque mûrs, 
dans les régions où les akènes sont unis entre eux (fig. 18). 
Suivant la surface de concrescence, ou du moins dans ses parties 
externes, les deux carpelles sont unis par une lame de cellules 

(1) Ph. Van Tieghem, Pistil et fruit des Labiées [Ann. des se. nat. Bot., IX" série, 
t. V, 1907). 



SUR l'ouverture des fruits indéhiscents 303 

minces (//?«), aplaties, qui se déchirera facilement à maturité. 
Quant aux deux bords repliés d'un même carpelle, ils sont 
presque entièrement libres, et ne font que s'appuyer l'un à 
l'autre par leurs épidémies externes. Leur extrême bord est 
aussi en simple contact par son épiderme avec la face ventrale 
du carpelle. Les deux logettes communiquent ainsi l'une avec 
l'autre par des fentes, /, au moins virtuelles, que nous retrou- 
vons dans les fruits mûrs (fente des ourlets). Les faisceaux 
placentaires, submarginaux, se divisent en deux parties : l'une 
qui continuera verticalement et, s'unissant à ses trois sem- 
blables, passera dans le style avec les nervures dorsales, l'autre 
qui monte obliquement à travers la paroi de la logette, s'y 
dégage à mi-hauteur, et devient le funicule, fu. 

Pendant la maturation, le développement de chaque demi- 
carpelle se fait, sur la face dorsale, plus rapidement que sur 
l'autre : elle se bombe, et déborde l'autre sur tout son pourtour ^ 
un peu plus vers le haut. Ce débordement détermine ainsi sur le 
pourtour de la face (rattache une sorte d'écrasement, de pli., quï^ 
empruntant la fente de la logette^ s' y modelant pour ainsi dire^ la 
continue circidairement . La lignification de la zone scléreuse, 
qui se constitue pendant ce temps, commence par le milieu des 
deux faces de la logette, et s'irradie vers le pourtour. Les cellules 
de celui-ci, gênées, écrasées et orientées radialement, ont de 
plus une sclérification tardive et moindre (Co, ^\^. 18). 

Enfin, l'écrasement de chaque carpelle croissant contre Taxe 
du fruit détermine peut-être encore l'aplatissement de cellules 
formant une lame courbe, qui, passant entre les deux branches 
du faisceau placentaire et sectionnant le faisceau funiculaire, 
raccordent les surfaces de juxtaposition des demi-carpelles. La 
chute des akènes se fait donc facilement par décollement de 
ceux-ci entre eux et avec le style, et par rupture des nervures 
médianes restées minces. 

En résumé, chez les Labiées à style terminal, l'ouverture du 
fruit germant se fait par la chute, sous la poussée de la radi- 
cule, d'un opercule ovcde^ dont le détachement commence par 
le bas. Ce mode d'ouverture est étroitement lié à la constitution 
morphologique du fruit. 



304 



A. JOXE 



LABIEES à style basai. 

Desmption des akènes et germination. — L'akène du Melïssa 
offiànalïs est en forme de tronc de pyramide allongé^ triangu- 
laire, avec deux faces latérales égales, et une face externe plus 
large, légèrement carénée sur sa ligne médiane [M, il/,, fig. 19). 
La cicatrice basilaire est triangulaire, entamant obliquement 
Tarète venlrale. 

La radicule est infère. Elle sort en bas. en produisant deux 
fentes, l'une le long de l'arête ventrale, lauUe le long de la 





Fig. 19. — Melissa officinalis : M, akène mûr, face interne; Mi, sa coupe trans- 
versale; Mj, détails de structure de la ligne dorsale ; M3, détails de la ligne ven- 
trale ; 3/.,, libération du funicule à la base de cette dernière. 



légère carène médiane dorsale. Les dos des cotylédons font face 
aux fentes. 

La paroi du fruit mùr contient M) contre l'épiderme interne 
une assise scléreuse à membranes fortement épaissies, surtout 
sur la face interne ; ces cellules, sensiblement carrées dans la 
majeure partie de l'assise, sont, aux endroits des fentes, plus 
petites et plus étroites {M^, il/g, fig. 19). 

Dans le Brunella vulgans^ Fakène est encore Irigone (fi, fi,, 
lig. 20). Il est terminé en bas par une pointe dure en forme de 
bec de plume, non recouverte de parenchyme ; la gouttière 
du bec entoure la base du faisceau funiculaire. Ses deux bords 



(1) Kraus, loc. cit. 



SUR L OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 



305 



se continuent par les angles latéraux de l'akène. Au-dessus 
d'elle, est un petit talon dorsal où se loge la radicule. 

A la germination, la sortie de la radicule infère fait éclater 
le péricarpe par deux fentes longeant les arêtes latérales et se 
prolongeant jusqu'au milieu de l'akène. Parfois, une troisième 
fente, très courte, se fait le long de la ligne médiane dorsale. 
L'assise scléreuse, placée comme dans le Melissa^ montre aux 
angles latéraux un aplatissement et une disposition en éventail 
resserré de ses cellules, qui partout ailleurs ont une section car- 
rée (B.^\ elles sont en même temps moins fortement lignifiées. 




Fig. 20. — Bt'unella vulr/aris : B, fruit mûr: h, bec basilaire ; B^, coupe transversale 
au quart inférieur ; B.2, détail de structure d'un angle de la coupe précédente : B^, 
coupe transversale vers la base d'un demi-tétrakène jeune : 7im, nervure médiane ; 
71, nectaires ; /o, logettes ; ff, faisceaux funiculaires. 



Dans les Lamium (Z, fig. 21), les Marrubium, les Stachys, 
les Galeopsis [G, fig. 21 ), et beaucoup d'autres Labiées, les fruits 
sont encore nettement trigones, avec un talon basilaire plus 
ou moins marqué. Tous ces fruits s'ouvrent par deux fentes 
principales basifuges, le long des arêtes latérales [B^, B^^ 
fig. 21). Une fente supplémentaire courte se produit parfois à la 
base de l'arête ventrale. La structure est la même que dans les 
Brunella. 

Les Thymus, les Glechoma, les Calamïntha [C ^^ d, fig. 21) on 
des fruits presque globuleux, à angles visibles seulement à la 
base, s'effaçant complètement ailleurs. Les fentes d'ouverture 
d'abord régulières, deviennent plus haut des déchirures quel- 
conques. 

Relations entre rouverture du fruit et la constitution du 
pistil. — Le pistil des Labiées à style basai est constitué par 

ANN. se. NAT. BOT., 9"= série. XV, 20 



306 



A. JOXE 



deux carpelles médians. Chacun deux '< se replie en dehors le 
long de la nervure médiane, puis recourbe ses bords transver- 
salement en dedans jusqu'à venir toucher à droite et à gauche 
la nervure médiane en s'y soudant ; après quoi chaque bord se 
prolonge un peu en dehors et librement dans la logette ainsi 
constituée, dont il longe la paroi » (I). 

Cette organisation se retrouve entièrement à la base du 




Fi». 21. — L. akène de Lamiiim amplexicaule, face interne. G, akène de Galeopsis 
Teirahil vu de côté ; Gi, sa base. /?,, coupe transversale à la base d'un akène de 
Ballota niyra ; D^, détail de structure d'un angle : ei. épidémie interne; se, hypo- 
dernie scléreux ; Bg, coupe transversale vers la base d'un demi-tétrakéne jeune : 
nm, nervure médiane; lo, logette ;/"«, funicule; n nectaire. C,, C,, l'ace interne et 
base d'un akène de Calaminiha Acinos. 



fruit mùr, dans la région d'adhérence des carpelles. On peut 
y noter quelques variations principales, qui déterminent des 
formes de fruits et des ouvertures un peu différentes. 

Dans les Stachys, les Lamïum^ les Galeopsis^ les Marrubium, 
les Ballota (B.^, fig. 21), les nervures médianes des deux car- 
pielles, vers la base du fruit, viennent en contact, tandis que 
les bords repliés restent indépendants, d'un carpelle à l'autre. 
L'extrême bord assez développé ne se soude qu'un peu plus 
haut avec les flancs de la nervure médiane, contre lesquels il 



(1) Pu. \'aN TlEGIlEM, loC. cit. 



SUR l'ouverture des fruits indéhiscents 307 

s'appuie par toute sa surface externe. Les logettes ne commu- 
niquent pas. Le grand développement de la face dorsale de la 
logette, se faisant exclusivement vers le haut, prolonge par une 
sorte d'étirement, sur toute la hauteur de l'akène, trois angles 
de cette logette. L'un correspond à la surface d'accolement du 
repli marginal avec la cloison ; à la base du fruit, c'est une 
véritable fente, très courte. C'est un des angles latéraux. Le 
second correspond au reploiement du bord placentaire. C'est 
l'angle ventral, plus court. Le troisième, symétrique du premier, 
se fait par compression mutuelle des akènes : c'est le second 
angle latéral. Ces trois plis se font le long de trois nervures. 

Le long de ces plis, une gêne de développement écrase les 
cellules scléreuses, et retarde leur sclérifîcation. 

Dans les Brunella {B^, fig. 20), le reploiement vers l'extérieur 
le long de la nervure médiane est moins accentué. Les deux 
nervures médianes ne viennent pas en contact ; les deux masses 
placentaires d'un même carpelle viennent au contraire se 
souder entre elles, ainsi qu'avec leurs semblables de l'autre car- 
pelle. Les bords extrêmes se relèvent peu dans les logettes, qui 
communiquent entre elles. Ceci rappelle un peu la disposition 
des Labiées à style terminal. Mais l'extrême développement 
de la face dorsale vers le haut étirant le fruit, il s'y forme trois 
plis : l'un continue la fente de communication des deuxlogettes, 
qui le guide ; l'autre correspond au reploiement de l'extrême 
bord carpellaire : ce sont les deux plis latéraux. Le troisième 
se fait, par compression latérale, entre les deux précédents, 
c'est le pli dorsal. Ces trois plis se font le long de trois nervures. 
Il y correspond une modification de l'assise scléreuse. 

Les Salvia et les Phlomis sont intermédiaires entre les deux 
groupes précédents. Enfin, dans le Melissa officinalis, l'extrême 
bord replié est très étroit (3i^, fig. 19) . Les deux plis qui le sui- 
vent dans les Brunella sont ici très rapprochés et se confondent 
vite pour ne former que l'arête ventrale du fruit ; trois autres 
plis se forment dans la paroi, pendant la maturation, le long 
de trois nervures. Le dorsal seul, plus accentué, est accom- 
pagné, comme le ventral, de modifications dans l'assise sclé- 
reuse. 



308 A. JOXE 

En résumé, les akènes des Labiées à style basai s'ouvrent, 
à la germination, à partir de la base, suivant des plis longitu- 
dinaux de la paroi, dont la position est en grande partie liée à la 
conformation morphologique des fruits, en partie aussi à leur 
compression récii)roque pendant la maturation. 

BORHAGI\ÉES 

Le fruit de toutes les Borraginées indigènes se brise à la 
maturité en quatre nucules ou akènes dont certains peuvent 
avorter, et renfermant chacun une graine. La conformation 
du fruit, la position de Fembryon, et par suite aussi le mode 
d'ouverture du péricarpe lors de la germination, diffèrent chez 
les Borraginées à style terminal, et les Borraginées à style basai. 

BORRAGINÉES à style terminal. 

Description des akènes et germination. — Les îdvènes du 
Cynoglossum officinale ont la forme de disques ovalaires 
placés obliquement sur l'axe (C, fig. 22). Leur face extérieure 
est plane et couverte de soie crochues ; elle est lisse et bordée 
dune collerette frangée dans les Omphalodes. La face tournée 
vers l'axe montre dans sa région centrale une aire cicatricielle 
allongée de haut en bas, bordée d'un léger repli saillant corres- 
pondant à un angle de la cavité. La pointe de la radicule est 
placée dans cet angle, contre le bord inférieur de l'ovale cica- 
triciel. 

A la germination, la radicule croissant fait déchirer le péri- 
carpe le long du repli ; un pauneau ovale se détache ainsi 
incomplètement, de bas en haut : l'ouverture est donc oper- 
culaire. 

La paroi du fruit (C,, lig. 22), coriace plutôt que scléreuse, 
est constituée par un parenchyme ordinaire, compris entre 
deux épidermes à membranes épaissies. L'épiderme extérieur 
devient brusquement mince au niveau du pourtour de la cica- 
trice, et se continue ainsi sur le support fructifère. L'épiderme 
interne est formé de fibres courtes disposées en pla({uettes 
diversement orientées (CJ. Le long de l'angle suivant lequel se 
fait la déchirure ces fibres deviennent plus étroites et s'allongent 



SUR L OUVERTURE DES FRUITS INDEHISCENTS 



309 



dans la direction même de l'arête du pli (C3). De plus, l'un des 
côtés du pourtour operculaire apparaît, sur la coupe trans- 
versale du fruit presque mûr, comme une fente réelle, dont 
les deux bords sont tapissés par l'épiderme. 

L'ouverture du fruit n'est donc pas une simple déchirure 
utilisant des dispositions anatomiques fortuites ; elle dépend, 
comme nous allons le voir, de la constitution morphologique 
du pistil. 

Relations entre roiwertwe du fruit et la constitution du 



ntn. 




Pig. 22. — Cynoglossum officinale : C, fruit mûr montrant la surface cicatricielle 
ci ; C,, coupe transversale d'un demi-tétrakène jeune, montrant le mode de 
reploiement du carpelle : nm, nervure médiane ; éi, épidémie interne fibreux ; 
p, pli ; fu, funicule ; cp, lame de petites cellules permettant la chute de l'akène : 
C2, épiderme interne vu à plat ; C3, sa modification le long du pli. 



pistil. — Comme l'a montré M. Van Tieghem (1), le pistil 
bicarpellaire des Borraginées à style terminal rappelle, pour le 
mode de reploiement des carpelles, celui des Labiées à style 
basai. Mais ici l'ovule s'attache sur la face dorsale du bord 
carpellaire, et son funicule s'insinue entre ce bord et la nervure 
médiane, pour pénétrer dans la logette. 

Chaque demi-carpelle, après la fécondation, développe sa 
face dorsale surtout latéralement et vers le bas, débordant sa 
surface d'attache, s'écrasant pour ainsi dire en disque sur elle 
(6\, fig. 22). Dans les deux logettes, leur fente de communica- 

(1) Ph. Van Tieghem, Pistil et fruit des Labiées [Ann. des se. nat., 1907). 



310 A. JOXE 

lion se prolonge ainsi sur tout leur pourtour par un repli ovale 
dont elle détermine et guide la formation, et le long duquel se 
produiront les variations de structure signalées plus haut. 
L'embryon se replie de telle façon que ses cotylédons se rabat- 
tent en dehors. 

Cette sorte d'écrasement du demi-carpelle retentit probable- 
ment encore sur la zone d'attache du fruit : une lame de cel- 
lules minces, r/?, fend en deux parties le bord replié du carpelle, 
passant en dehors du faisceau placentaire et sectionnant la 
base du funicule. Son déchirement facile à maturité, et la 
rupture de la nervure médiane carpellaire restée mince, déter- 
minent la chute de l'akène, qui n'emporte que la moitié interne 
de l'épaisseur du bord placentaire. La moitié externe forme, 
dans le prolongement du pédicelle, avec ses trois congénères, 
auxquelles elle reste soudée, le faux axe où semblaient attachés 
les quatre akènes. 

4 

BORRAGINÉES à style basai. 

Description des akènes et germination. Première série. — 
L'akène de la Pulmonaire (Pidmonaria angustifoUa) (P, P,, 
fig. 23) est ovoïde, aplati suivant un plan méridien radial; une 
arête étroite, tranchante, suit le bord aplati et forme un bec au 
sommet; elle correspond à un angle delà logette. Au bas, un 
rétrécissement suivi d'une collerette mince constitue un pied 
circulaire, creux en dessous, et rempli, au moment de la chute, 
d'un tissu mou. 

La pointe de la radicule logée dans le bec fait, à la germi- 
nation, fendre celui-ci. L'ouverture du péricarpe se continue 
ensuite régulièrement le long de l'arête interne, jusqu'au bour- 
relet inférieur, et en môme temps le long de l'arête dorsale, 
jusqu'aux deux tiers. La plantule se libère ainsi facilement. 

Pour les genres Borrago (B, fig. 23), Anchusa, Sgmphgtum 
(iS, fig. 23), des remarques analogues peuvent être faites, mais 
l'arête extérieure est déplacée latéralement. Dans le Lycopsis 
ai'vensis^ le fruit s'infléchit en même temps sur sa base (/,). 
Dans les Myosotis [M), l'akène est trigone, légèrement bombé 
sur ses faces, avec deux angles latéraux le long desquels se fait 



SUR L OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 



311 



rouverture. Dans fous les cas précédents, la paroi du fruit (P^, 
S^) comprend un épiderme externe à cellules allongées en colon- 
nettes perpendiculairement à la surface ; les membranes en 
sont épaisses, sinueuses, silicifiées, — puis une couche assez 
épaisse de parenchyme renfermant les faisceaux, en grande 
partie écrasée à maturité. Le long des deux angles d'ouverture, 
les cellules épidermiques sont plus étroites, leurs membranes 




Fig. 23. — Pulmonaria angustifolia : P, akène mûr ; Pj, coupe transversale au 
sommet ; P^, détail d'un angle. Symphytwn officinale : S, Si, So, mêmes obser- 
vations. Borrago officmalis : B, akène ouvert. Lycopsis arvensis : L, akène mûr, 
avec son pli oblique ; Ij, coupe transversale. Myosotis palustris : M, akène mûr, 
à deux angles latéraux. 



sont moins épaisses, moins tortueuses, la lignification en est 
plus tardive que pour les cellules voisines. 

Deuxième série. — Les akènes (/.,, fig. 24) du Lithospermum 
officinale sont ovoïdes, lisses, très durs, atténués en pointe au 
sommet. La face interne montre une carène médiane peu mar- 
quée, creusée d'un sillon linéaire médian. La pointe de la 
radicule, logée dans le sommet, le fait fendre à la germination ; 
puis le péricarpe s'ouvre en deux valves, la fente du sommet 
se continuant nettement le long du sillon linéaire ventral, et le 
long de la ligne médiane dorsale où rien ne la fait présager. 

Les akènes du Lithospermum arcense ont une surface plus 
irrégulière. La face ventrale porte une forte carène médiane 
sillonnée; la face dorsale en porte une moins nette, flanquée 



312 



A. JOXE 



à droite et à gauche de deux plis un peu granuleux. Les fentes 
de déhiscence se produisent comme dans le cas précédent, 

La Vipérine {Ecliiiim vulgare) a des akènes (£", fig. 24) 
assez semblables à ceux de Fespèce précédente. L'ouverture s'y 
fait de la même façon, mais les deux valves du péricarpe ne 
se détachent pas complètement l'une de l'autre. 

La structure du péricarpe an Ut hnspermum offidnale, étudiée 
par Kraus, est différente de celle indiquée pour les Borraginées 
de la première série : je l'ai trouvée également dans le L. ar- 
ve?îseei la Vipérine. Ici, la couche dure du fruit mûr comprend 




iC 



FJg. 2i. — Lithospermum officinale : Z-i, fruit mûr, face interne montrant le sillon de 
déhiscence ; Z-2 coupe transversale passant vers le milieu du fruit : ée, éi. épider- 
me externe et interne; se, sclérenchyme: yja, parenciiynie; ', lame à sclérification 
tardive, située dans le prolongement du pli, pi. Eckium vulr/are : E, fruit mùr: 
£i, coupe transversale, en haut du fruit, de la carène dorsale. 



non seulement l'épiderme, mais encore plusieurs assises du pa- 
renchyme sous-jacent, dont les membranes cellulaires, irrégu- 
lièrement épaissies, sont lignifiées et silicitîées. Tandis que les 
cellules hypodermiques sont, dans le reste de la couche, 
disposées de façon irrégulière, mais plus généralement aplaties 
tangentiellement, elles sont, dans les régions fissiles, et surtout 
la région ventrale, aplaties et orientées dans le sens radial (Ei, 
fig, 24). Les cellules épidermiques y sont aussi plus petites et 
plus plates. De plus, la sclérification, particulièrement le long 
de la figne ventrale d'ouverture, y est plus tardive et moins 
poussée. 11 est important de faire remarquer que le funicule de 
la graine s'enfonce obliquement, depuis la base du fruit, à 
travers le péricarpe de la ligue médiane ventrale. Il ne devient 
libre que plus haut dans la logette, où se voit très nettement. 



SUR l'ouverture des fruits indéhiscents 313 

continuant en quelque sorte son couloir, un angle étroit de 
celle-ci [L,, %. 24). 

Relations entre Couverture et la constitution morphologique 
du fruit. — Le pistil des Borraginées à style basai est constitué 
comme celui des Borraginées à style terminal, mais l'ovule est 
attaché au bas au lieu de l'être vers le haut (1). 

L'accroissement de la face dorsale de chaque demi-carpelle 
se fait exclusivement vers le haut, un point de cette face de- 
venant ainsi le sommet de l'akène. La fente de communica- 
tion entre les logettes, par laquelle passe le funicule, est pour 
ainsi dire continuée sur cette face dorsale par un pli 
qui se modèle sur elle, et qui longe toute cette face en passant 
par le sommet. Des variations secondaires se montrent dans la 
position de ce pli, dans la production de plis accessoires et dans 
le nombre des couches sclérifiées. 

Chaque akène ne reste adhérent au corps fructifère commun 
que par une étroite base. La lignification, qui se fait en direction 
générale basipète, s'arrête au-dessus de cette base. 

Conclusions j^elatives aux Borraginées. — En résumé, dans 
les Borraginées h style termimd, V ouverture des akènes lors de la 
germination se fait par détachement cVun opercule ovale dont le 
bord entoure la cicatrice d'attache ; dans les Borrcu/inées à style 
bascd^ elle se fait à partir du sommet du fruit le long d'une carène 
plus ou moins apparente qui^ à chevcd sur ce sommet., descend sur 
les deux faces. 

Dans les deux cas, la ligne d'ouverture correspond à un pli 
qui pour une petite partie emprunte une réelle fente morpho- 
logique carpellaire., et pour sa majeure partie est le prolon- 
gement de cette fente, sur laquelle il s'est pour ainsi dire 
modelé. ' 

HÉLIOTROPIACÉES 

Description des fruits et germination. — Dans les Héliotropes 
[Heliotroptum europseum^ H. peruvianum) le fruit, comme 
celui des Borraginées, est constitué par quatre akènes plus ou 

(1) Ph. Van Tieghem, loc. cit. 



314 



A. JOXE 



moins développés, el dérivant chacun d'un demi-cai'pelle. La 
face externe de chaque akène (^i,fig. 25), est bombée, irrégu- 
lièrement bosselée-ridée. La face tournée vers l'axe montre 
une large cicatrice d'attache ovale, limitée par un bourrelet peu 
saillant. Vers l'extrémité supérieure de la cicatrice se trouve le 
trou d'entrée du faisceau funiculaire. La pointe de la radicule 
est placée contre le bord inférieur de la région cicatricielle. A 
la germination, sa poussée produit à ce point une fissure qui se 




Fig. 25. — //, Alvùne ù' Heliotropium peruvianum ; //j coupe transversale, vers son 
milieu, d'un akène à demi mûr : gi\ graine ; /«, funicule ; p, pli circulaire de la 
zone scléreuse ; Hj. détail de structure du pli. Z/.^, coupe longitudinale, H,,, coupe 
transversale de fruits de Tournefortia heliotropioides. 



continue tout le long du pourtour de la cicatrice, et détache 
ainsi complètement un opercule ([ui permet le déploiement de 
l'embryon. 

La structure du péricarpe, très ditï'érente de celle que l'on 
observe chez les Borraginées, rappelle celle que nous avons 
décrite pour les Labiées à style terminid. Le sclérocarpe est 
constitué ici par l'épiderme interne à cellules aplaties et par 
un certain nombre d'assises de parenchyme contiguës à l'épi- 
derme interne, dont les cellules, à membranes fortement 



SUR l'ouverture des fruits liNDÉIIISCENTS 315 

épaissies et lignifiées, ont des replis internes anfractueux. Ces 
cellules sont à peu près isodiamétriques. La cavité de l'akène 
forme en face du pourtour de la surface cicatricielle un angle 
net (^1, fig. 25). Au fond de cet angle, les cellules de la couche 
scléreuse changent de forme et d'orientation : elles s'allongent 
dans un sens radial, formant ainsi une lame (H^i) dont les cel- 
lules médianes, plus étroites, paraissent même continuer, sur 
les deux tiers de l'épaisseur du sclérocarpe, l'épiderme interne 
dont elles ne sont qu'un repli. Les cellules qui entourent ce repli 
épidermique sont plus régulières, à membranes moins épaisses, 
moins anfractueuses. Dans le Tournefortïa helïolrojnoïde^ la 
même structure s'observe, mais les quatre akènes, inéga- 
lement développés, sont soudés entre eux par leurs 
couches scléreuses, et restent unis à maturité, (/fi, //s, fig. 25). 

L'explication de ces dispositions structurales, qui rappellent 
beaucoup au premier abord celles des Labiées Ajugées, 
semble devoir être cherchée dans le développement du fruit, 
plutôt que dans sa constitution morphologique qui rappelle 
un peu celle des Labiées à style basai (1). 

Chaque demi-carpelle s'accroît surtout beaucoup, après la 
fécondation, sur sa face dorsale qui déborde de toute part la 
surface d'attache, notamment vers le bas (/Ti, i/4, fig. 25). Il 
en résulte un aplatissement du fruit, dont la cavité est d'abord , 
très étroite, ses deux faces venant en contact sur tout leur 
pourtour. Puis, le développement de la graine fait croître cette 
cavité, en dépliant plus ou moins le sinus périphérique. La 
sclérification, qui commence vers le centre des deux faces, ne 
gagne qu'en dernier lieu le pourtour. 



VERBENACEES 

Je n'ai étudié dans cette famille que les fruits du genre Verbena 
Verbena officinale et Verveines hybrides des fleuristes). 

Germination. — Dans les Verveines, le fruit est un tétrakène. 
A la maturité, les quatre parties du fruit, que limitent des sillons 
longitudinaux peu profonds, se détachent facilement l'une de 

(1) Ph. Van Tieghem, Pistil des Labiées [Ann. des se, nat., 1907). 



316 



A. JOXE 



l'autre. Chaque akène (F, fig. 26) est sub-cylindrique et ren- 
ferme une graine à radicule infère. La face externe, convexe, 
est couverte de rides transversales dues à la dessiccation, mar- 
quées elles-mêmes de petits tubercules en rangées longitudi- 
nales irrégulières. La face interne forme une plage lisse, bombée 
au milieu, dépassée sur ses côtés parles bords saillants, rejoints 
en haut, de la face externe. La base du fruit est déprimée en 
cupule irrégulière. 

La radicule sort au milieu de la dépression basilaire. Puis, 
sous la pression due à la graine, une fente se produit le long 
de chacun des bords de la surface lisse, et se prolonge vers le 



.Tinv 




Fig. 26. — V, akène de Verveine des fleuristes vu par sa face d'adhérence s. 
V|, coupe d'un tétrakène de Verbena officinalis, passant vers le milieu : nm. 
nervure médiane d'un carpelle : lo, logette ; pi, pli de la couche scléreuse se ; pa, 
cellules papilleuses de l'épidémie externe ; Fo. coupe pratiquée vers la base d'un 
tétrakène. 



sommet jusqu'au milieu du fruit. L'embryon se libère ainsi com- 
plètement du péricarpe. 

Dispositions structwales favorisant V ouverture . — Une coupe 
transversale, faite au-dessous du milieu du fruit total à demi- 
maturité, montre que les quatre akènes adhèrent entre eux, 
jusque près du sommet, par d'étroites bandes périphériques 
correspondant aux rebords qui circonscrivent la plage lisse 
signalée plus haut (Y,, fig. 26). Celle-ci est, jusque près de la 
base, libre de toute adhérence avec ses congénères : elle est 
recouverte par un épiderme à cellules papilleuses qui ne se 
retrouvent pas sur la face externe. Sous l'épiderme viennent 
quelques assises de parenchyme renfermant les faisceaux loca- 
lisés dans la paroi externe. Au-dessous, la zone scléreuse com- 
prend 3-4 assises de cellules un peu aplaties tangentiellement: 



SUR l'ouverture des fruits indéhiscents 317 

elle envoie en face des faisceaux des saillies aiguës, particuliè- 
rement aux deux angles latéraux. 

La loge de chaque akène, sensiblement ovale à grand axe 
transversal, est tapissée par un épiderme interne sclérifié, aplati. 
Ses angles sont prolongés, à travers presque toute Tépaisseurde 
la zone scléreuse, par une double lame de cellules plates se diri- 
geant vers les nervures des angles latéraux. Il semble qu'il y ait 
en ces endroits un pli ( Ti, pl^ fig. 26) dont les deux faces 
internes viennent en contact ; au fond de ce pli, les cellules de 
la zone scléreuse s'orientent radialement, en éventail. C'est le 
long de ces angles que se produit, à la germination, l'ouverture 
du péricarpe. 

Déterminisme morphologique de V ouverture. — M. Yan Tie- 
ghem (1) a décrit le pistil des Yerbena. Il est à deux carpelles 
médians, concrescents dans toute leur longueur ; « chacun d'eux 
reploie ses bords en dedans, jusqu'à venir toucher ensemble la 
nervure médiane demeurée en place. En se ployant en dedans, 
pour former la cloison, les bords des deux carpelles ne sont con- 
crescents que sur une étroite bande périphérique. L'ovule s'at- 
tache, à la base du carpelle, à quelque distance de l'extrême 
bord, vis-à-vis d'une méristèle située dans Tangle interne de la 
logette, mais sur la face dorsale ». 

Cette disposition morphologique se retrouve complètement 
à la base du fruit [¥<-,, fîg. 26). Un peu plus haut, par suite 
d'un grand développement de chaque carpelle dans le sens tan- 
gentiel, après la fécondation, tout se passe comme si la logette 
s'écrasait sur l'axe du fruit, ses parois se ployant le long de 
deux nervures situées l'une près de la nervure médiane, l'autre 
au pli carpellaire signalé par M. Van Tieghem. Les deux plis 
que nous avons indiqués, le long desquels se font les fentes 
d'ouverture, proviennent de cette sorte d'écrasement par débor- 
dement. 

La croissance de chaque demi-carpelle se faisant rapidement 
aussi dans le sens vertical, chaque logette se développe au-dessus 
des cloisons, tout en conservant ses plis dans toute sa longueur, 
et ne se lie avec ses voisines que sur une étroite bande épider- 
mique. 

(1) Pii. Van Tieghem, loc. cit. 



318 A. JOXE 

Enliii, la sclérification est basipète. Elle s'arrête à la région 
placentaire, qui correspond à la cavité cupuliforme de la base 
de l'akène, et qui par sa dessiccation à maturité se déchire et 
permet la chute des quatre fruits particulaires. De plus, la 
lignification des angles est tardive. 

C omparaison entre les Labiées, les Verbénacées^ les Borraffinées 
et les Hélwtropïacées. — Dans les espèces européennes de ces 
quatre familles, le fruit est un tétrakène provenant d'un ovaire 
bicarpellé. Au point de vue de la déhiscence passive lors de la 
germination, les akènes peuvent être groupés en deux caté- 
gories. 

Dans les Labiées à style basai et les Borraginées à style basai ^ 
la déhiscence est longitudinale, basifuge dans les premières, 
basipète dans les secondes. Dans ces deux groupes, la face 
dorsale de l'akène s'est démesurément développée vers le haut, 
et les fentes de déhiscence sont en corrélation avec la confor- 
mation, d'ailleurs différente, du pistil. C'est un premier cas de 
convergence. 

Dans les Labiées à style terminal, les Borraginées à style ter- 
minal, les Verbénées, les Héliotropmcées, la déhiscence est oper- 
culaire et basifuge. Dans les Verveines, la surface de contact 
des quatre akènes s'est accrue en même temps que la face 
dorsale, et presque autant qu'elle; l'opercule est très allongé 
et ne se détache que partiellement. Dans les trois autres groupes, 
la face dorsale croissante a débordé sur tout son pourtour la 
surface d'adhérence : l'opercule est ovale et se détache totale- 
ment ou presque. Sauf chez les Héliotropes, le pli qui entoure 
l'opercule n'est que le prolongement d'une fente morphologique 
qui a guidé sa formation. L'organisation du pistil est, d'ailleurs, 
différente dans les trois groupes : c'est un second cas de con- 
vergence. 

OMKELLIFÈRES 

Germination des fruits. — Le fruit des Ombellifères dérive 
d'un ovaire infère à deux carpelles clos, concrescents. 11 se 
divise à maturité, comme on sait, en deux akènes ou 77iéri- 



SUR l'ouverture des fruits indéhiscents 



319 



carpes correspondant aux deux carpelles, et dont la séparation 
a été étudiée, notamment, par M. Leclerc du Sablon (I). 

Diversement ornementé sur sa face externe, chaque méri- 
carpe présente toujours sur sa face commissurale une gouttière 
médiane, logement de la masse fasciculaire placentaire qui, 
détachée, devient le carpophore des méricarpes séparés ; sa loge 
renferme une graine à radicule supère. 

Lors de la germination, la pointe de la radicule sort, dans 
presque tous les cas que j'ai observés, en un point de la gout- 
tière médiane commissurale situé juste au-dessous du disque 




Fig. 27. — OE, akène à'Œnanthe crocata : 1, face dorsale; 2, face commissurale; 
r, place de la radicule. S, akène de Silaus pratense. partie supérieure de la face 
commissurale : f, fente d'ouverture. Va, akène germant de Pastinaca, partie 
supérieure de la face dorsale : r radicule. Pe, ^, C, coupes de la région médio- 
commissurale des akènes de Peucedanum, jEt/iusa, Conîum. 



nectarifère qui couronne le fruit {Œ, fig. 27). Puis, dans la 
grande majorité des cas, la ligne médiane commissurale se 
fend (S, fig. 27) dans toute sa longueur, livrant passage à l'un 
des cotylédons [Buplevriim, Chserophyllum, Antliriscus , Smyr- 
nium , Sïlaus , Œnanthe, jEthusa, Petroselinum, Peucedanum, 
Hemcleum...). En même temps, diverses déchirures acces- 
soires peuvent se produire entre les côtes de la face dorsale 
(Œnantlie, Chserophyllum.Smyrnium), ou sur la face commis- 

(1) hoc. cit. 



320 A. JOXE 

siirale (Heradeiim...) pour la sortie du second cotylédon. 

Dans les Fœniculum^ les Eryngium et certains Angelka, la 
fente commissurale ne se prolonge pas vers le bas; les coty- 
lédons sortent du péricarpe en s'étirant par un étroit orifice. 
Dans les Pa.st'maca^ l'embryon se libère par des déchirures, 
entre les côtes dorsales (Pa, fig. 27). 

Variations structurales expliquant les différences d'ouverture. 
— Des coupes transversales pratiquées à différents niveaux 
nous montreront les raisons de ces variations. 

Au sommet du fruit, les deux cavités carpellaires commu- 
niquent entre elles: elles ne se referment complètement qu'un 
peu au-dessous. Chaque méricarpe mûr est donc réellement fendu 
au sommet de la ligne médiane commissurale : la sortie de la 
pointe radiculaire se fait là sans aucun effort. 

Dans la plupart des genres, une zone scléreuse se développe 
dans la paroi du fruit. Elle ne me parait pas avoir été décrite 
jusqu'ici d'une façon explicite. Dans la majorité des cas, elle 
est constituée j)ar l'épiderme interne doublé extérieurement 
d'une couche de quelques assises de libres à direction équato- 
riale. Le long de la ligne de fermeture du carpelle, c'est-à-dire 
à la région médio-commissurale, ces fibres deviennent longitu- 
dinales, et se sclérilient tardivement, dans les genres à ouver- 
ture ventrale totale (j^thusa, Silaus, Petrosetinum^...) (Pe, 
y^, fig. 27). Dans les Fœniculum, les Eryngium, les Angelica, 
qui ne s'ouvrent qu'au sommet, la soudure marginale est plus 
intime ; la zone à fibres équatoriales est, à partir d'une toute 
petite distance du sommet, parfaitement continue. Les akènes 
des Heracleum sont très aplatis; le pourtour, très comprimé, y 
présente un pli de la zone scléreuse où la cavité se prolonge en 
un sinus très aigu; les éléments scléreux prennent là une 
orientation radiale qui favorise la déchirure. 

L'akène des Pastimœa, dont la zone scléreuse est immédiate- 
ment continue sur la face commissurale, ne s'ouvre que le long 
des canaux sécréteurs dorsaux, en partie enfoncés dans la zone 
scléreuse ainsi localement amincie, disposition qui s'observe 
dans plusieurs des genres précédemment cités. 

Dans le Conium maculatum, la zone scléreuse se compose, en 
plus de l'épiderme interne à cellules peu lignifiées, de l'assise 



SUR l'ouverture des fruits indéhiscents 321 

contiguë du parenchyme, dont les cellules sont épaissies en U 
ouvert vers l'extérieur ; à la ligne commissurale, il y a amincis- 
sement de ces deux assises, avec sclérification moindre 
(C,fig. 27). 

Enfin, dans VŒnanthe crocata et d'autres Œnanthe, outre 
l'épiderme interne sclérifié, se trouve une zone scléreuse déve- 
loppée en dehors du cercle des canaux oléifères ; ces deux zones 
viennent en contact à la ligne suturale, et y présentent les 
modifications de structure favorables déjà citées. 

Conchmons relat'iveH aux Ombelliferes. — En résumé, à la 
germination, les akènes des Ombelliferes s'ouvrent le long de 
la ligne d'accolement des bords carpellaires : la déhiscence 
passive est suturale^ (complète ou incomplète). 

A cette place, la structure présente généralement des modi- 
fications favorables. Des déchirures supplémentaires, plus ou 
moins bien déterminées anatomiquement, peuvent s'ajouter à 
l'ouverture normale. Il est bon de remarquer que la séparation 
des méricarpes est déjà une vraie déhiscence septicide. 



CORIVACEES 

Genre Cornus. 

Description du noyau et germination. — Le fruit des Cor- 
nouillers dérive, comme celui des Ombelliferes, très voisines, 
d'un ovaire infère à deux carpelles fermés concrescents. C'est 
une drupe dont le noyau osseux contient deux loges ordinai- 
rement inégales, à section demi-circulaire ou ovale, séparées 
par une cloison dure. La plus petite loge est souvent stérile : la 
plus grande renferme Seule alors un embryon droit à radicule 
supère (:^ et 7, fig. 28). 

Le noyau (Cmi, fig. 28) du Cornus mas est ovoïde allongé. 
Les lignes médianes des carpelles sont indiquées à sa surface 
par deux légères saillies longitudinales diamétralement opposées 
qui s'atténuent au sommet et s'y dépriment, en se réunissant, 
en une gouttière transversale. A droite et à gauche de la ligne 
médiane de la loge, deux crêtes blanchâtres, rugueuses, partent 

ANN. se. NAT. BOT., 9« série. XV, 21 



322 



A. JOXE 



(lu voisinage du sommet, où elles se raccordent, descendent 
longitudinalement jusqu'au tiers inférieur du noyau, où elles 
s'effacent et disparaissent. A ces crêtes externes correspondent 
des angles de la cavité interne. 

Dans le C. sanguinea elle C. alba, dont les noyaux sont subglo- 
buleux, cette disposition est moins nette. Les angles internes 
des loges sont plus rapprochés de la cloison, et se traduisent à 




Fig. 28. — Cml, noyau de Cornus mas : Id. lignes saillantes suivant lesquelles se fait 
l'ouverture des loges. 2, coupe transversale du même noyau : Ist, loge stérile ; 
If. loge fertile. 3. coupe transversale passant au tiers supérieur d'un fruit à demi 
mùr de Cornus mas: lo, loges; fe. fibres internes à direction (?quatoriale ; se. sclé- 
renchymc alvéolé ; ch, chair. 4. coupe transversale vers le sommet d'un fruit jeune 
de Cornus sanguinea: éi, douh\o lame épidormique. 5. coupe transversale pratiquée 
vers le milieu du même fruit : r, repli circulaire. 6, fruit de Cornus alba ; 7, coupe 
transversale du même. 



l'extérieur par deux bourrelets semi-circulaires rapprochés, 
parallèles au bord de la cloison (6 et 7, fig. 28). 

A la germination, chez les trois espèces, le noyau se fend 
depuis le sommet le long des saillies externes, c'est-à-dire le 
long des angles des loges. Un opercule se détache ainsi, nette- 
ment en haut, plus irrégulièrement à la base, et la plantule se 
dégage totalement du noyau. 

Dispositions .st?nic/urale.s favorisant Poîfverture. — Une coupe 
transversale (3, fig. 28) faite vers le tiers supérieur du noyau 



SUR l'ouverture des fruits indéhiscents 323 

presque mûr de Cornus mas montre le contour ovale des loges, 
atténué en angles aux deux bouts. La paroi est formée d'une 
zone de fibres équatoriales, entourée d'un tissu scléreux à 
larges éléments canaliculés, creusé de cavités simulant des 
lacunes aérifères arrondies. De chaque angle part une lame, fe, 
de tissu à caractères nettement distincts, qui traverse l'épais- 
seur du noyau, pour aboutir aux arêtes superficielles ; elle 
semble prolonger, à travers le tissu scléreux, le revêtement 
interne fibreux des loges ; cette lame est formée d'éléments 
fibreux, tous allongés dans son plan même. La lignification 
de ces éléments est moins poussée que celle des fibres de la 
zone de revêtement. Chaque loge présente ainsi deux lames de 
faible résistance qui traversent toute l'épaisseur de sa paroi 
scléreuse, et qui se rejoignent un peu au-dessous du sommet du 
noyau. 

Origine des lames de déhïscence. — Dans une coupe trans- 
versale (^, fig. 28) faite au-dessous du sommet d'un fruit très 
jeune, on voit que chaque carpelle est replié en dedans le long 
d'une nervure située à une certaine distance de chacun de ses 
deux bords; ceux-ci viennent en contact au centre du pistil et 
s'y soudent. Les deux bords ainsi repliés et soudés sont concres- 
cents dans toute leur longueur avec la partie correspondante 
de l'autre carpelle, ce qui forme la cloison. La partie médiane 
des carpelles est exactemement appliquée contre cette cloison, 
de sorte que la cavité du fruit est réduite à une simple fente, 
qui se traduit sur la coupe par une ligne arquée bordée par 
un épiderme interne très reconnaissable, ez, entouré lui-même 
par le parenchyme carpellaire d'où dérivera le noyau. Le futur 
noyau est entouré par le cercle des faisceaux carpellaires, qui 
y sont même un peu enchâssés. 

Vers la base du jeune fruit, autour de la graine en dévelop- 
pement, une cavité ovoïde s'accroît, qui écarte peu à peu les 
deux faces de la paroi. Ce mouvement progressif d'écartement 
se fait de bas en haut; la loge arrondit ainsi complètement 
son pourtour à la base même du fruit, mais dans les deux tiers 
supérieurs les deux pHs latéraux ne se déploient pas totalement 
(5, fig. 28). 

Pendant la maturation, la couche karyogène se divise, dans 



324 A. JOXE 

le C. mas, en deux zones. Les cellules de la zone interne con- 
iiguës à l'épiderme interne s'allongent tangentiellement; celles 
de la zone externe restent isodiamétriques. Quelques cellules, 
disséminées çà et là, de cette zone externe, grossissent beau- 
coup : elles deviendront, comme Ta montré Lampe (1), les 
fausses cavités aérifères signalées plus haut, pendant que les 
autres donneront du sclérenchyme ordinaire, à membranes 
canaliculées. Les cellules allongées delà zone interne, y compris 
l'épiderme, deviennent des fibres. Leur scléritîcation commence 
au milieu de chaque face de la loge; elle ne gagne que lente- 
ment les angles, et particulièrement leurs prolongements lami- 
naires, dont les deux faces adhèrent. Les cellules de la zone 
externe placées contre le fond de ces sinus, orientées elles- 
mêmes en éventail resserré, parle reploiement carpellaire, se 
sclérifient en dernier lieu. Ces zones ployées, par la persistance 
plus grande de leur plasticité, permettent l'accroissement en 
diamètre du fruit et de la graine. 

Dans les C. sanguinea et C. alba, la différenciation du noyau 
en deux zones ne se fait pas, ou bien est peu marquée. 

Conclusions relatives aux Cornées. — En résumé, les loges 
du noyau des Cornus s'ouvrent, à la germination, par la chute 
d'un opercule circonscrit par deux plis formés à quelque dis- 
tance des deux bords carpellaires le long de deux nervures. Ces 
plis sont en grande partie conservés dans le fruit mûr, et 
sont en outre marqués par une orientation spéciale des éléments 
du péricarpe, ainsi que par une scléritication plus tardive et 
moins poussée. 

RENONCULACÉES 

Les Renonculacées appartenant aux tribus des Clématitées, 
des Anémonées et des Renonculées ont pour fruit un poly- 
akène. Chaque akène contient une seule graine, dont la 
radicule est, suivant les tribus, supère ou infère. 

(1) Paul Lampe, Zur Kenntniss des Baues und der Entwickelung Saftiger 
Frûchte {Zeitschr. fur die gesamm. Naturwissenschaften, LIX, 1886). 



SUR l'ouverture des fruits indéhiscents 



325 



Tribu des CLÉMATITÉES 




Germination. — L'akène est fusiforme dans le Clematis 
Yitalba [C, fig. 29), aplati et bordé d'un bourrelet dans le CL 
recta et le Ci. Flammula. Chez ces trois espèces, il est pro- 
longé au sommet par un style très développé, plumeux, 
montrant sur sa face ventrale une étroite gouttière médiane. 
La radicule de l'embryon est supère. A la germination, sa 
croissance fait fendre la base du style, d'abord du côté ventral, 
puis du côté dorsal. Les deux fentes se prolongent ensuite le 
long de la ligne suturale et de la nervure dorsale, et l'embryon 
se dégage ainsi complètement du péricarpe (C,, fig. 29). 

Structure du fruit. — La couche scléreuse du fruit est exclu- 
sivement formée de 
l'épiderme interne, 
dont les cellules sont 
allongées en fibres 
méridiennes à parois 
épaisses. Dans le Cl. 
Vitalba.^ la croissance 
transversale du fruit 
dissocie même cette 
assise, qui paraît dis- 
continue en coupe 
transversale. 

Au sommet du fruit, la suture ventrale est nettement visible, 
les deux épidémies de bordure des carpelles sont distincts ; 
mais elle s'efface complètement un peu plus bas, la soudure 
des bords carpellaires devient intime. L'épiderme interne, 
devenu alors continu, se sclérifie peu en face des faisceaux 
placentaires accolés, autour desquels se constitue un étui sclé- 
reux incomplet, mince en son milieu, raccordé en apparence 
par ses bords avec l'assise des fibres épidermiques, aux deux 
endroits où cesse leur lignification (A, fig. 29). Autour de la 
nervure dorsale, une disposition analogue se produit. 

Dans le Cl. Flammula et le Cl. recta., les étuis scléreux sont 
flanqués de chaque côté d'un massif de grosses cellules 




Fig. 29. — C : i, akène de Clematis Vitalba vu de 
côté, le style s/, est incomplet ; 2, le même akène, 
germant, vu par le bord suturai ; r, radicule. A, 
coupe transversale du bord suturai de l'akène A'A- 
nemone nemorosa :fp, faisceaux placentaires : se, an- 
neau scléreux qui les entoure ; éi, épidémie interne. 



326 A. JOXE 

ponctuées, faiblement épaissies et lignifiées, seulement indiqué 
dans le CL Vifalba. Cette structure le long des lignes ventrale 
et dorsale favorise donc la déhiscence à la germination. 

Tribu des ANÉMONÉES 

Les akènes des Anémones sont fusiformes avec un style 
long et plumeux {Anémone Pulsatilla), ou ovoïdes à style court, 
en pointe {A. nemorosa, A. ranuncul ouïes...). Ils ne contiennent 
qu'une seule graine à radicule supère. 

Le péricarpe de l'akène germant s'ouvre au sommet, par 
deux fentes qui s'étendent également vite le long des deux 
bords dorsal et ventral. La structure du fruit est très semblable 
à celle des akènes des Clématites (A, fig. 29). 

Les fruits des TliaVictrum sont ovoïdes avec des côtes sail- 
lantes {T. flamnn, T. médium...) ou même développées en 
ailes {T. aquiler/ifolium). Rien à l'extérieur n'indique a priori 
les lignes d'ouverture. Le fruit germant s'ouvre, sous la base 
persistante du style, par des déchirures qui se produisent, sans 
régularité, dans les intervalles des côtes. La paroi du fruit mùr 
comporte un épidémie interne à fibres longitudinales épaissies, 
sur la coupe, en U ouvert au dehors. Les faisceaux con- 
ducteurs, flanqués au dehors d'un cordon défibres, sont noyés 
dans un parenchyme à grosses cellules ponctuées, continu, 
moins épais entre les faisceaux. Ni le long de la ligne dorsale, 
ni le long de la ligne ventrale, on ne voit d'indication d'ouver- 
ture possible. 

Les akènes des Adonis sont Vaguement triquètres. La couche 
externe du péricarpe, parenchymateuse, se détruit très vite 
sur le sol. Il reste une sorte de noyau osseux, à surface ru- 
gueuse ; sa ligne suturale est très visible, sa ligne médiane 
dorsale forme une carène assez aiguë, surtout vers le sommet. 
Il s'ouvre à la germination, depuis le sommet, par une fente 
ventrale à bords nets, comme décollés, et une fente dorsale 
à bords granuleux. 

La couche scléreuse se compose, comme l'a décrit Lonay (1), 

{{) Lonay, Structure du péricarpe chez les Renonculacées [Mèm. delà Soc. des 
Sciences, Liège, 1901). 



SUR l'ouverture des fruits indéhiscents 327 

de 5 assises de cellules sclérifiées, et d'un épiderme interne à 
parois cellulaires lignifiées, à éléments plus ou moins allongés 
transversalement. La suture ventrale, très nette, est bordée par 
une double rangée de cellules épidermiques allongées en fibres 
longitudinales, à lumières très réduites. Son décollement est 
donc facile. Le long de la nervure dorsale, les cellules del'épi- 
derme interne changent aussi de direction : elles deviennent 
longitudinales ; les cellules scléreuses externes deviennent, à 
cette place, un paquet d'étroites fibres longitudinales, dans 
lequel est en partie enfoncée la nervure médiane. Cette variation 
d'orientation et de structure doit être imputée à la formation 
d'un pli médian du carpelle, très net dans le fruit jeune, effacé 
peu à peu grâce au développement de la graine, dans la ma- 
jeure partie du fruit mûrissant, mais persistant à son sommet. 

Tribu des RENONCULÉES 

Dans beaucoup d'espèces {Ranunculus acris, B. Lingiia^ 
R. repens^ R. aquatiUs . . .) ^ l'akène des Renoncules est caréné 
dorsalement, par suite de la persistance d'un pli carpellaire 
le long de la nervure médiane. Chez d'autres, ce pli s'efface 
pendant le développement du fruit qui devient globuleux 
[Fïcarïa) ou présente un méplat dorsal (/?. arvensis) ; il ne 
s'observe plus guère qu'au sommet ou à la base de l'akène, où 
il est marqué sur la coupe transversale par un rétrécissement 
de la cavité en ovale biangulaire. 

Partout, l'akène renferme une seule graine, dont la radicule 
infère est engagée dans le fond rétréci de la cavité : l'ou- 
verture du péricarpe à la germination commence donc dans 
toutes les espèces par la base, que perce la radicule (/?, 
fig. 30). Deux fentes suivent la ligne de suture et la ligne mé- 
diane dorsale, gagnent souvent le sommet du fruit, séparant 
complètement les deux valves dont l'écartement libère la 
plantule. 

Dans toutes les espèces de Ranunculus la couche scléreuse, 
exactement décrite, à part quelques détails, par Lonay (1), 

(1) Lonay, Ioq,. cit. 



328 



A. JOXE 



est constituée parla partie profonde du mésophylle carpellaire. 
Elle comprend 5 à 7 assises de cellules 4 à 5 fois plus allongées 
suivant une de leurs dimensions et orientées souvent irréguliè- 
rement (/?. arvemis)^ ordinairement plutôt dans le sens de l'axe. 
Le long de la ligne médiane dorsale, elles deviennent ordinai- 
rement plus étroites et plus longues, et parfaitement orientées 
en direction longitudinale (F,, fig. 30). 

Exception faite des Firarki^ où il reste cellulosique, à cette 
couche scléreuse s'ajoute l'épiderme interne dont les cellules 
s'allongent en fibres à parois épaisses, à direction tangentielle 
(sauf 7?. repens et quelques autres espèces) ; leur direction 





Fig. 30. — E, fruit germant de Rnnunculus acris: pi, plantule. Fi, zone suturale du 
fi'uit de Ficaria i^anunculoides. F2, zone dorsale du même ; tim, nervure 
médiane ; et, assise scléreuse la plus interne. 



devient longitudinale au fond du pli dorsal, même quand celui- 
ci est effacé à maturité. 

Dans tous les cas, la suture ventrale, bordée de fibres étroites 
à parois épaissies, est très nettement conservée (Fj, fig. 30). 

Conclusions relatives aux Renonculacées à akènes. — En ré- 
sumé, à part les Thaliclrum^ les Renonculacées à fruits indé- 
hiscents ont une ouverture de germination à la fois suturale 
et dorsale. Chez presque toutes, la ligne suturale est nettement 
marquée. Chez beaucoup, il est possible de montrer que les 
modifications structurales de la ligne dorsale proviennent d'une 
plicature médiane du carpelle. Enfin, tandis que chezlesRenon- 
culées, où la radicule est infère, l'ouverture commence à la 
base, elle commence au sommet chez les Clématitées et les 
Anémonées, à radicule supère. 



SUR l'ouverture des fruits INDÉHISCEiNTS 329 

ROSACÉES 

Toutes les tribus de la famille des Rosacées, à part celle 
des Spirées, ont des espèces à fruits indéhiscents, akènes ou 
drupes, qui entrent dans le cadre de cette étude. 

Tribu des PRUNÉES 

Le fruit est une drupe ; il dérive d'un pistil à un seul car- 
pelle biovulé déprimé en forme de cuiller, ployé plus ou 
moins tôt le long de sa nervure médiane, et dont les bords 
rapprochés se soudent. Le noyau, souvent épais, renferme 
généralement une seule graine, parfois deux, à radicule 
supère. 

1° Série des Pruniers 

Description du noyau^ sa rupture à la germination. — Les 
Pruniers [Prunus domestica., P. insititia, P. spinosa...) ont 
un noyau ovoïde comprimé latéralement, plus ou moins 
allongé suivant les espèces ou les variétés (P,, fig. 31). Le 
bord dorsal se renfle en un bourrelet creusé d'une gouttière 
très accusée, logement de la nervure médiane du carpelle. Le 
bord ventral, plus élargi, montre une dépression linéaire mé- 
diane décelant la ligne d'union des bords carpellaires. La ca- 
vité du noyau, dont la section transversale est, dans le tiers 
inférieur, ovale arrondie, devient vers le haut de plus en plus 
anguleuse, surtout du côté dorsal. Au sommet, la cavité très 
rétrécie se dilate seulement dans l'axe pour loger la radicule. 
A la germination, le noyau se fend d'un seul coup le long de la 
suture ventrale, puis rapidement le long de la gouttière dor- 
sale, mais progressivement à partir du sommet. Les deux lèvres 
de la fente ventrale sont lisses, brillantes, creusées d'une 
gouttière oblique (passage des funicules) , elles semblent seu- 
lement décollées ; celles de la fente dorsale sont granuleuses, 
plus irrégulières (P2, fig. 31). Les deux moitiés du noyau se 
détachent ainsi complètement, et la graine gonflée se libère ; 
généralement, les téguments de la graine ne sont déchirés qu'en- 
suite par l'embryon croissant. C'est doncici le gonflementglobal 



330 



A. JOXE 



de la graine germant qui surtout cause ladéliiscence; cependant 
l'accroissement plus précoce de la radicule expli(iue que la 
fente dorsale soit progressive. Soumis à une sécheresse prolon- 
gée, et surtout à des alternances de sécheresse et d'humidité, 
ce qui est leur sort normal lorsqu'ils sont sur le sol, les noyaux 
des pruniers s'ouvrent spontanément par une fente ventrale 
qui dans les plus allongés (Quetsches, par exemple) peut attein- 
dre 1 millimètre de large, et dorsalement par une crevasse plus 
étroite. Ces noyaux sont donc presque déhiscents et nous verrons 
que leur structure permet de leur appliquer les règles du mé- 






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Fig. 31. — Prunus insilUia : Pi, noyau vu par sa base. P2, l'une des valves du 
noyau ouvert : /. surface lisse ; r, surface rugueuse. P3, coupe transversale du 
noyau : su, suture ; nm, nervure médiane du carpelle; se, tissu scléreux ; /7, fibres 
équatoriales. Prurms Padus : C\ une des valves du noyau; C^, coupe transver- 
sale de la ligne dorsale. Prunus Lauro-Cerasus : L^, coupe transversale vers le haut 
du noyau ; L^, orientation des fibres internes, le long de la ligne dorsale. 



canisme de la déhiscence active indiquées par Leclerc du 
Sablon (/or. nt.). 

Le noyau des Abricotiers, plus ovoïde que celui des Pruniers, 
est moins aplati au sommet, moins anguleux le long de la ligne 
dorsale. Le long de celle-ci, la nervure médiane est logée dans 
un canal complet, ouvert seulement aux deux bouts. 

Le mode d'ouverture est le même que celui du noyau des 
Pruniers, et donnerait lieu à des remarques analogues. Il en 
serait de même, à des degrés divers, des noyaux du Pêcher et 
de l'Amandier. 

Structure des noi/aux (P3, fig. 31). — Ils se composent d'une 



SUR l'ouverture des fruits indéhiscents 331 

couche externe de cellules scléreuses un peu allongées clans le 
sens longitudinal, et d'une zone interne de fibres équatoriales, 
interrompue du côté de la suture, et dérivant de l'épiderme 
interne par multiplication (1). Du côté ventral, la couche 
scléreuse est traversée par la double lame cellulaire épidermique, 
restée cellulosique même à complète maturité, des bords 
carpellaires soudés, et par la masse fasciculaire molle, oblique- 
ment ascendante, des funicules. L'ouverture, à lagermination, y 
est donc facile. Du côté dorsal, le faisceau médian est fortement 
enfoncé dans la zone scléreuse externe, qui le déborde même 
en dehors dans l'Abricotier. De plus, les fibres équatoriales des 
couches les plus externes de la zone intérieure du noyau 
prennent à cet endroit une direction radiale, chevronnant d'un 
côté à l'autre, et forment ainsi une lame verticale dirigée, à 
travers la zone scléreuse externe, vers le faisceau. Cette dispo- 
sition est surtout très nette à mesure qu'on s'approche du 
sommet du fruit, où la plicature dorsale du noyau est restée 
visible. La lignification du noyau, à un niveau donné, n'atteint 
qu'en dernier lieu cette lame. 

2° Série des Cerisiers. 

Dans le Prunus Padus et le P. Lauro-Cerasus, le noyau ovoïde 
globuleux se termine au sommet en pointe anguleuse. Le pli 
dorsal du carpelle, très net au tiers supérieur, s'efface dans la 
portion inférieure. Les noyaux des Prunus Mahaleb^ P. aviiim, 
P. Cerasus (diverses variétés) sont plus régulièrement ovoïdes, 
parfois presque globuleux. La germination se fait comme pour 
les Pruniers, mais le plus souvent la fente dorsale, réguHère au 
sommet, devient irrégulière plus bas. Tous ces noyaux, soumis 
à des alternances d'humidité et de sécheresse, s'ouvrent par 
une étroite fente suturale. 

La paroi du noyau est encore composée de deux zones, 
l'interne àfibres circulaires, l'externe à sclérites un peu allongées 
verticalement; la ligne ventrale offre les mêmes particularités 
que dans les Pruniers (Li, C^, fig. 31). Vers la ligne dorsale, les 

(1) Garcin, Recherches sur l'histogenèse des péricarpes charnus [Ann. Se. 
Nat., Botanique, 1890). 



332 A. JOXE 

libres de la zone interne se recourbent peu à peu et se redressent 
jusqu'à devenir verticales (Lj, d). A cette place, les cellules 
scléreuses de la couche externe subissent aussi un léger 
changement d'orientation, elles s'allongent radialement vers la 
nervure médiane. Enfin, toute cette région subit un retard de 
différenciation. Ces variations de structure de la ligne médiane 
dorsale sont surtout nettes dans la moitié supérieure du noyau. 

En résumé, à la germination, le noyau des Prunées s'ouvre 
normalement par une fente ventrale résultant de l'écartement 
desbordscarpellaires appliqués parleursépidermes non lignifiés. 
Cette déhiscence passive est due au gonflement global de la 
graine germant; mais il peut y avoir, par dessiccation, une 
déhiscence active, due à l'existence dans le sclérocarpe de deux 
zones différentes d'éléments lignifiés. Il n'y a donc ici qu'une 
perte partielle due au raccourcissement du fruit, de la déhiscence 
folliculaire, caractéristique des Spirées. 

A cette déhiscence suturale vient s'ajouterla formation à'une 
fente dorsale, plus irrégulière, préparée par des variations de 
structure le long d'un pli médio-carpellaire persistant, au moins 
partiellement , dans le noyau mûr. 

Tribu des PIRÉES 

1° Cotoneaster Pyracantha. — Le fruit du Buisson ardent est 
ordinairement décrit comme une drupe à 5 noyaux trigones, 
saillant par leur sommet au fond de l'œil. En réalité, chacun 
de ces noyaux (Co, et Co,, fig. 32), libre à sa partie supérieure, 
est un akène, soudé dans sa moitié inférieure par sa seule 
face dorsale avec la face interne de la coupe devenue charnue, 
due à la concrescence à leur base des pièces florales externes. 
L'angle ventral de chaque akène est marqué d'une fine gout- 
tière (suture) ; il se termine en haut à la base durcie du style, 
en bas à l'orifice d'entrée des faisceaux placentaires. La graine, 
unique, renferme un embryon droit, à radicule supère. 

La germination se fait facilement. Une fente nette suit la 
suture ventrale; elle est suivie d'une autre qui partant du 
sommet, longe le milieu de la face dorsale; les deux moitiés du 



SUR L OUVERTURE DES FRUITS INDEHISCENTS 



333 



péricarpe se séparent complètement, pendant que se déchirent 
les téguments de la graine, et qu'apparaît la radicule. 

Le péricarpe mûr comprend deux zones : l'externe à cellules 
scléreuses isodiamétriques, recouverte sur les faces latérales et 
la moitié supérieure de la face dorsale par l'épiderme externe 
à cellules petites et lignifiées, contiguë sur la moitié inférieure 
de la face dorsale à la coupe charnue ; l'interne à fibres 
équatoriales courtes (3 assises), séparée de la précédente par 



nm 




Fig. 32. — Cotoneaster Pyracantha : Co^, noyau vu par sa face suturale ; C02, le 
même, face dorsale. C03, coupe de la région médio-dorsale : nm, nervure médiane ; 
se, tissu scléreux ; fi, fibres de la zone interne ; ox, assise oxalifère ; Coi^, coupe 
de la région suturale ; su, suture. Crataegus monogyna: Cri noyau, face suturale ; 
Cr.2 noyau, face dorsale ; Cr^, coupe longitudinale du fruit ; C}\ coupe transversale 
du talon inférieur du noyau. 



une assise à cristaux, et dérivant de l'épiderme interne. Le long 
de sa ligne médiane, cette zone présente sur sa face interne un 
enfoncement angulaire de la cavité: là, elle s'amincit, et ses fibres 
se redressent et deviennent longitudinales (C03, fig. 32). En face, 
dans la moitié inférieure du fruit, la zone scléreuse externe 
montre une dépression où se loge la nervure médiane du 
carpelle. La rupture du péricarpe, en cet endroit, est donc 
facilitée. 

Sur la ligne médiane ventrale, l'épiderme externe se replie 
le long des bords carpellaires, en gardant ses caractères, mais 



334 A. JOXE 

en se lignifiant moins. Lo fissilité de la double lame épider- 
miqueest donc grande (C04, fig. 32). 

l^Cratœgus O.ri/acant /ta et autres espèces d'anbrpines. — Les 
noyaux (Cr,, et Cr,, fig. 32) ne sont libres que dans une faible 
portion de leur partie supérieure. La face dorsale du noyau offre 
un bourrelet médian légèrement creusé en gouttière (logement 
de la nervure médiane) qui se prolonge en un talon inférieur 
où est logée la radicule, qui est ainsi infère (Cr^). Au-dessus de 
ce talon, sur la face ventrale, se trouve Torifice d'entrée des 
faisceaux, à partir duquel se voit nettement la suture ventrale. 
Le noyau se double extérieurement d'une zone scléreuse 
fragile incomplète, développée dans la cbair du fruit, et qui, 
peu adhérente, tombe par décomposition de cette chair. 

La germination ne se fait que pendant la deuxième année 
après la maturité; elle est analogue à celle des Cotoneaster\ 
mais elle commence à la base du noyau, par la rupture du 
talon qui contient la radicule. Celui-ci a une cavité aplatie 
latéralement (Cr^); la paroi scléreuse, composée d'une zone 
externe à sclérites isodiamétriques, et d'une interne à fibres 
circulaires,' présente sur son pourtour anguleux des modifications 
dans l'orientation de ses éléments : ceux-ci se disposent dans 
le plan môme d'aplatissement. Ces modifications se continuent 
tout le long de la ligne dorsale. Quant à la suture ventrale, elle 
est moins nette que dans les Cotoneaster, la soudure des deux 
épidermes étant plus accentuée, et ses éléments s'étirant en 
fibres disposées obliquement, presque radialement. 

3° Mespïlu.s germanica. — Les Néfliers ont des noyaux assez 
semblables à ceux des Aubépines, mais aplatis latéralement en 
forme de croissants, avec un enfoncement très profond de la 
nervure médiane. Le rétrécissement périphérique du fruit est 
beaucoup plus net que dans les Cratœgus, et la rupture à la 
germination plus facile encore. 

40 Les Pirw.v (Poiriers, Pommiers, Sorbiers) ont souvent 
cinq noyaux à parois parcheminées, formées d'une ou de 
plusieurs {Malus haccata) assises de fibres diversement orien- 



SUR l'ouverture des fruits indéhiscents 335 

tées, disposées par plages engrenées. Ces noyaux, qui contien- 
nent chacun deux" graines, sont comprimés latéralement, et 
leurs lignes suturale et dorsale sont très anguleuses. Le long 
de ces deux lignes, les fibres se redressent, et leur deviennent 
tangentes; le noyau s'y déchire, comme on sait, très facile- 
ment. 

En résumé, le noyau des Pirées s'outre^ comme celui des 
Prunées, à la fois le long de la suture^ et le long d'un pli car- 
pellaire rnédian. Dans cette tribu, ce dernier est plus accentué 
que dans les Prunées, mais en revanche, /kw une sorte de balan- 
cement, la suture est souvent moins nette. 



Tribu des ROSEES 

Le fruit multiple des Rosiers consiste en de nombreux 
akènes monocarpellaires, à style terminal, libres dans le 
réceptacle creusé en coupe charnue, à la surface de laquelle 
ils sont attachés par leurs bases. Ils prennent des formes 
variables (7?i, fig. 33), par suite des compressions mutuelles 
qu'ils subissent pendant leur développement. Mais on peut 
toujours reconnaître leur ligne suturale, ordinairement 
anguleuse et marquée d'une fine gouttière, et leur nervure 
médiane, distincte sous l'aspect d'une ligne blanchâtre du 
reste jaune ou brun de l'akène. La cavité du fruit est souvent 
anguleuse, surtout au sommet, en face de ces deux hgnes : 
elle contient une seule graine à radicule supère. 

La germination n'a lieu que pendant la seconde année 
après la maturité du fruit. Le péricarpe se fend, à partir du 
sommet, suivant la ligne suturale et la ligne médiane dorsale. 

La structure du péricarpe, décrite par Kraus(l) pour le Rosa 
arvensis, est sensiblement la même pour plusieurs autres espèces 
que j'ai aussi étudiées (/?. pimpinellifoUa, B. canina, R. 
gallica, Rosiers hybrides...) La couche scléreuse (/?2, fig. 33), 
épaisse et dure, recouverte de quelques assises de parenchyme 
et d'un épiderme à cellules hautes, comprend trois zones. 

fl] Loc. cit. 



336 



A. JOXE 




La zone externe est formée de grandes cellules poreuses, 
allongées radialement, q-) ; la zone moyenne à fibres verticales, //, 
est moins épaisse, une assise à cristaux, ox, la sépare de la pré- 
cédente: enfin la zone interne a des fibres équatoriales, fe. 
Dans le tiers supérieur du fruit, les deux bords rapprochés 

du carpelle sont 
simplement juxta- 
posés par leurs épi- 
dermes sclérifiés. 
La fente suturale, 
.S7/, est préformée à 
a germination. Au- 
dessous del'attache 
des ovules, la fente 
se referme par sou- 
dure, mais on peut 
reconnaître, tout au 
moins dans la par- 
tie externe, la sur- 
face de soudure des 
deuxépidermes (/?3, 
fig. 33] . Cette sur- 
face se prolonge vers 
l'intérieur par une 
lame verticale de 
fibres à orientation 
radiale, qui vien- 
nent se raccorder 
latéralement avec 
les fibres des deux 
zones internes de la couche scléreuse. Le long de la ligne dor- 
sale, une disposition analogue s'observe; de sorte qu'une coupe 
transversale faite dans la moitié inférieure du fruit montre 
au dos comme au ventre du fruit une sorte d'éperon, 6*', de 
fibres radiales prolongeant vers la surface externe, à travers 
presque toute l'épaisseur du péricarpe, les deux zones internes 
de fibres. 

Ce sont ces deux lames transversales qui permettent larup- 





nm 



Fig. 33. — /?i, coupes transversales au milieu de di- 
vers akènes de Rosa arvensis. Ro, coupe transversale 
passant vers le tiers supérieur d'un akène de Rosa 
pimpinelUfolia : su, suture: nm, nervure médiane: 
fm. faisceau marginal ; fe. fibres internes à direction 
équatoriale. formant un éperon radial, e, vers la ner- 
vure médiane ; fl, fibres longitudinales ; ox, assise 
à oxalate ; cp. cellules ponctuées. R-^, coupe trans- 
versale de la suture vers le milieu, il s'y forme un 
éperon radial de fibres analogue à l'éperon dorsal. 



SUR l'ouverture des fruits indéhiscents 337 

ture du fruit. Il est bon de remarquer qu'elles se lignifient tar- 
divement. 

On pourrait à première vue les considérer comme apparte- 
nant à l'épaisseur même des couches qu'elles traversent. Elles 
enveloppent en réalité un reploiement, sur tout le pourtour, 
de la paroi du fruit, produisant un rétrécissement de sa cavité. 
Les deux faces du pli viennent en contact et se soudent ; comme 
elles sont limitées chacune par une zone de fibres équatoriales, 
provenant de la multiplication de Fépiderme interne, leur 
union forme une lame qui semble d'origine unique. Une 
indication de cette plicature subsiste, dans le fruit mûr : c'est 
le fait que l'assise à cristaux contourne les deux éperons dans 
toute leur surface externe. 

La surface externe du fruit se régularise par un plus grand 
développement des tissus sur le milieu de chaque valve. Quant 
à la cavité interne, circularisée en apparence par le dévelop- 
pement de la graine, elle se prolonge virtuellement à travers 
la paroi dorsale et la paroi ventrale. 

En résumé, les akènes des Rosiers s ouvrent^ à la germination^ 
par deux fentes commençant au sommet : l'une provient du 
décollement des bords carpellaires^ V autre provient du décollement 
des deux faces internes d'un pli carpellaire formé le long de la 
nervure médiane. 

Tribu des FRAGARIÉES 

Description des fruits et germination. — J'ai observé la ger- 
mination des fruits d'une dizaine d'espèces de Potentilles [Po- 
tentilla verna, P. reptans, P. Anserina, P.supina, P.argentea^ 
P. recta,....), de trois espèces de Fraisiers (Fragaria vesca, 
F. elatior, F. indica) et du Comarum palustre. Tous ces fruits 
sont de petits akènes, dérivant de carpelles isolés, fermés, à 
style presque gynobasique par suite du granddéveloppement vers 
le haut de la face dorsale, qui devient gibbeuse. Leur sommet 
apparent n'est donc en réalité que celui d'une bosse dor- 
sale. Tous sont comprimés latéralement avec une carène 
dorsale qui se recourbe au sommet et se continue, plus on 

ANN. DES se. NAT. BOT., 9^ Série. ' XV, 22 



338 



A. JOXE 








moins neltement, jusqu'au point d'attaclie du style. Au-des- 
sous de celle-ci, sur la ligne ventrale courte, se trouve la cica- 
trice d'attache de l'akène. La cavité, en forme de lentille irré- 
gulière, contient une seule graine ; la radicule de l'embryon 
est logée dans la saillie supérieure, (pii prend souvent la forme 
d'un bec aplati et courbe (C, P)\ Ps, F, fig. 34). 

A la germination, qui peut s'obtenir quelques jours après 
la maturité, la radicule croissant fend en deux ce bec, le long 
de sa carène ; deux fentes suivent alors le bord dorsal et le 

bord ventral, sépa- 
rant souvent totale- 
ment deux valves 
qui dans leur écar- 
tement dégagent 
complètement la 
plantule. 

Dans les Ronces 
[Bu bu s csesius., B. 
fruticosus) et les 
Framboisiers (/?. 
idœus) le fruit est 
un assemblage de 
petites drupes ayant 
chacune un noyau dur. Ce noyau rappelle un peu dans sa 
forme les akènes des Potentilles; mais la ligne dorsale s'y est 
développée en bosse au sommet et à la base : il est ainsi bordé 
sur presque tout son pourtour d'une carène saillante. Ses faces 
sont creusées d'alvéoles polygonaux entourés de crêtes qui 
viennent se terminera la carène dorsale. L'ouverture du noyau 
se fait, à partir du sommet, en deux valves qui se séparent sou- 
vent complètement. 

Structure des fruits. — L'étude anatomique du fruit des 
Fragariées a été esquissée par Kraus (1). Elle a été reprise 
par Tschierschke (2), qui a signalé, très explicitement, pour le 
Potentilla A?îserina et le Fragaria vesca, les dispositions anato- 

(Ij G. Kraus, Loc. cit. 

(2) Tschierschke, Beitr. zur verQleichenden Anatomie und Entwicklung einiger 
Dryadecn Fruchte (Zeitschr. fur die ges. Naturwiss, Bd. LIX, 1886). 



c, 
ji 

Fig. 34. — C, akène de Comarum palustre : Pr, akène 
germant de Potentilla reptans; Ps, akène germant 
de P. supina; F, akène germant de Fragaria: Cj. 
coupe transversale de la ligne médiane dor.sale de 
Comarum: Fj, coupe analogue de Fragaria indica : 
fe, fibres équatoriales ; fl, fibres longitudinales. 



SUR l'ouverture des fruits indéhiscents 339 

miques favorisant l'ouverture. Voici le résumé des observations 
de ce dernier auteur sur le P. Anserina. La couche scléreuse est 
à deux zones : l'externe à fibres longitudinales, l'interne à une 
seule assise de fibres équatoriales. Le long du bord ventral, et 
surtout le long du bord dorsal, la « Hartschicht » s'avance 
plus loin dans le parenchyme. Les cellules de la couche interne 
se placent peu à peu dans une direction plus radiale ; leur 
dimension transversale s'accroît, tandis que la longitudinale 
décroît, de sorte qu'elles offrent une apparence plus parenchy- 
mateuse. Cette disposition est « évidemment destinée à faciliter 
la déhiscence du fruit lors de la germination ». 

J'ai retrouvé cette disposition, avec des variantes, dans toutes 
les Potentilles que j'ai étudiées, et dans les Comarum. Je n'ai 
à ajouter que quelques remarques aux observations de 
Tschierschke : T La forme la plus simple de la disposition 
décrite plus haut se voit dans le Comarum (C,, fîg. 34), où les 
cellules de la ligne dorsale se raccourcissent tangentiellement 
sans augmenter radialement, et forment une sorte d'éventail de 
3-4 éléments ; elle se retrouve dans quelques Potentilles ; mais 
chez d'autres les cellules tendent à s'allonger radialement, 
disposition qui devient la règle chez les Fragarïa^ où, comme 
l'indique l'auteur cité, elles traversent complètement la zone 
externe [F^, fîg. 34). T Les cellules ainsi modifiées subissent 
toujours un retard de lignification. 3° Les fibres de la zone 
externe, en dehors de la région d'ouverture, sur les flancs du 
fruit, sont dirigées assez obhquement. Vers la carène, elles se 
placent eu long, paraUèlement entre elles. 4° Enfin, entre la 
base du style et la cicatrice d'attache, la ligne ventrale montre 
nettement la double lame épidermique des bords carpellaires 
unis. 

Toutes ces dispositions rappellent donc, en moins marqué, 
celles que j'ai signalées plus haut pour les Rosa. 

Le noyau des Rubus comprend aussi deux zones : l'interne, 
à fibres équatoriales, est à plusieurs assises ; l'externe, à fibres 
méridiennes, est épaissie le long des cordons superficiels signalés 
plus haut, où les fibres deviennent flexueuses. Le long de la 
ligne carénale, la zone interne présente en coupe transversale 



340 A. JOXE 

une sorte de chevroiinement, dû à ce que les fibres des deux 
faces viennent se rencontrer oljli((uement. Il y a même, pour 
les assises les plus externes, passage à la direction verticale. 
Celte disposition, l'absence des cordons externes sinueux, le 
retard de sclérifi cation de cette région, en font une ligne de 
faible résistance. Le chevronnement des fibres de la zone 
interne, joint à la présence d'un angle assez net, nous autorise 
à voir l'origine de cette structure dans un pli du carpelle le 
long de sa ligne médiane. 

L'akène du Geiim urbanum, qui a un style terminal, et 
une couche dure à une seule assise de fibres longitudinales, 
s'ouvre en germant par une fente partant du sommet et 
empruntant la suture ventrale. Parfois la ligne médiane dor- 
sale se fend aussi. 

En résumé, les fruits des Fragariées, akènes ou noyaux, 
s'ouvrent tous, à la germination, le long d\ine fente siilurale 
courte. Mais, par suite du grand développement de leur bord 
dorsal, et du pli niédmn formé le long de celui-ci, leur principale 
fente de déhiscence est une fente dorsale. 

Tribu des POTÉRIÉES 

Les Alchimilla, à style basai, montrent des dispositions 
semblables à celles des Fragariées. Visibles encore dans les 
Poterium, elles s'atténuent chez les Agrimonia, chez lesquels 
le fruit est entouré par le calice accru et durci. La libération 
de la plantule, dans les deux derniers genres, se complique 
donc d'une déchirure de l'enveloppe cahcinale qui par substi- 
tution physiologique devient le principal appareil protecteur. 
Dans les Agrimonia, celle-ci présente 10 côtes longitudinales de 
sclérenchyme entourant des faisceaux et séparées par des inter- 
valles plus petits. A la germination, deux de ces intervalles 
se décJiirent, en même temps que le péricarpe, sous la pression 
des embryons. 

Conclusions relatives aux Rosacées à fruits indéhiscents. — 
En général, les akènes et les noyaux, monocarpjellaires, des 



SUR l'ouverture des fruits indéhiscents 341 

Rosacées^ s'ouvrent le long de la ligne de suture des bords carpel- 
laires. A cette déhiscence suturale s'ajoute^ dans la majorité des 
cas, une rupture de la ligne dorscde, déterminée anatomiquement 
par des variations de structure, morphologiquement par un 
re ploiement du carpelle en dedans, le long de sa nervure médiane. 
Dans les types moyens, cette seconde rupture est équivalente 
à la première : ils rappellent la déhiscence des gousses de Légu- 
mineuses [Rosa, certains Prunus). Dans les types extrêmes, 
Tune des deux domine : soit la déhiscence ventrale, ce qui 
rappelle les Rosacées Spirées [Prunus Làuroceràsus) , soit la 
déhiscence dorsale [Potentilla, Fragaria). 



LEGUMINEUSES 

Le fruit monocarpellaire s'ouvre normalement à maturité 
par deux fentes qui suivent la suture ventrale et la nervure 
dorsale : c'est une gousse. La nervure dorsale est souvent 
marquée extérieurement par une carène aiguë (Haricot, Pois, 
Robinier) correspondant à un reploiement très accentué du 
carpelle. C'est à ce reploiement le long de la ligne dorsale, 
amenant une gêne de développement et un retard de lignifi- 
cation, qu'est due l'interruption en cet endroit de la couche 
scléreuse du fruit, notamment du faisceau fibreux dorsal de la 
nervure, si nette dans le Robinia pseudo- Acacia.^ par exemple. 

Dans un assez grand nombre de Papilionacées, la déhiscence 
normale n'a pas lieu. Dans les Trèfles et les Mélilots les gousses, 
petites, ont une déhiscence tardive rare, ou sont indéhiscentes. 
Dans ce dernier cas la libération des graines peut se faire sur 
le sol par destruction du péricarpe, dont la zone scléreuse est 
faible, sous l'action du Racillus Amylobacter ; ou bien les 
graines, en germant, ouvrent ce même péricarpe suivant ses 
lignes de déhiscence normale. 

Dans le genre Luzerne (Medicago), où les gousses sont plus ou 
moins enroulées en spirale, l'ouverture de la gousse se fait 
parfois à maturité, le long de la hgne dorsale, par détachement 
du filet fibreux entier qui longe la nervure médiane. Il se pro- 
duit là une déchirure du parenchyme qui relie ce filet au reste 
des tissus (Leclerc du Sablon), 



3i2 A. JOXE 

Le plus souvent, les gousses sont indéhiscentes, et, à la ger- 
mination, les plantâtes se libèrent de diverses façons: souvent 
les radicules percent les flancs du péricarpe, pendant que les 
cotylédons sortent par les fentes dorsales ou ventrales (1). 

Les fruits indéliiscents des Onobryckïs, k une seule graine, 
sont amincis le long de leur ligne dorsale en arête tranchante. 
La ligne suturale est aplatie. Les flancs sont creusés d'alvéoles 
entourés de cordons saillants, durs, hérissés de pointes. L'ou- 
verture, du côté ventral, est rendue impossible par le déve- 
loppement, en dehors du double faisceau placentaire, d'une 
large lanière fibreuse unie par ses deux bords à la couche sclé- 
reuse. Du côté dorsal, au contraire, la couche scléreuse amincie 
offre une solution de continuité. Sur les flancs, le péricarpe 
est très mince au fond des alvéoles : lors de la germination, 
la radicule croissante perce la paroi en l'un de ces points, 
puis les cotylédons écartent les deux valves du fruit et sortent 
par une fente dorsale, soulevant le péricarpe ainsi transpercé. 

Dans un certain nombre de genres, la gousse se divise à 
maturité en articles monospermes, indéhiscents. Pas plus que 
dans les Crucifères, où s'observe aussi ce phénomène, les inter- 
valles entre logettes ne correspondent à des fausses cloisons. 
En ces points, se produit un arrêt de développement, portant 
surtout sur la sclérification, qui est nulle ou très faible. Un 
semblable arrêt de différenciation, plus ou moins marqué, 
s'observe dans les gousses de Pois, de Haricot, de Robinier, aux 
points où des graines ont avorté, accidentellement ou expéri- 
mentalement. Une pareille disposition a pu devenir héréditaire, 
et suppléer partiellement à l'absence de déhiscence qui 
l'accompagne. Cette absence de déhiscence a d'nilleurs des 
degrés. Ainsi dans les Ormthopus^ à la germination, le fruit ne 
s'ouvre guère que le long de la ligne ventrale: toute trace de 
pli dorsal a disparu. Il en est de même dans les H'ippocrepïs 
[Hp, flg. ;^5). Dans les Coronilles (C, fig. 35), l'ouverture ven- 
trale se complique du détachement d'une lanière longitudinale, 
analogue à celle du Sainfoin. D^n^ les Hedf/santm {Hd, fig. 35), 

'1) Sir John Lubbock, On Seedlings. — Ai.b. Véchot, Sur la structure anato- 
mique et la déhiscence des fruits du genre Medicago (Mémoire pour le diplôme 
d'études supérieures, Paris, janv. 19H). 



SUR L OUVERTURE DES FRUITS INDEHISCENTS 



343 



les lignes dorsale et ventrale sont constituées comme dans 
XOnobri/chis^ et le fruit germant s'ouvre le long de la ligne dor- 
sale. Enfin, dans les Scorpiurus [S, fig. 35), la paroi du fruit 
contient, contre l'épiderme interne, une zone scléreuse con- 
tinue, arrondie, à fibres toutes longitudinales. En dehors, dans 
le parenchyme, sont des faisceaux conducteurs flanqués de 




ni-n. 



ai 




Fig. 35. — Hedysarum : Hd, coupe transversale d"un article ; nm, nervure 
médiane avec son arc sciéreux fendu ; as, arc scléreux complet entourant la partie 
libérienne des faisceaux placentaires ; e, fibres équatoriales ; l, fibres longitudi- 
nales. Hippocrepis : Hp, coupe transversale d'un article. Coronilla Emei^us : 
C, coupe transversale d'un article. Scorpiurus : S, coupe transversale d'un article. 

cordons fibreux externes. A la germination, l'ouverture se fait 
dans l'intervalle séparant deux faisceaux quelconques. 

Conclusions relatives aux Légumineuses. — En résumé, les 
fruits des Légumineuses s'ouvrent normalement le long de la 
suture ventrale, et le long d'un pli médian dorsal déterminant 
des variations favorables de structure. La perte de la déhiscence 
peut être due soit au raccourcissement du fruit [Onobrychis., 
Trifolium), soit à son enroulement en hélice [Medïcago), soit à sa 
rupture en articles (Coronilla., Ornithopus, Scorpiurus...). 

Ce dernier fait me semble dû à l'arrêt de développement du 
péricarpe que produit en un point l'absence de graine, par 
avortement ou autrement; la zone scléreuse du péricarpe tend 
alors à devenir continue autour de lalogette. 



344 A. JOXE 

CRUCIFÈRES 

Le pistil des Crucifères est normalement constitué par deux 
carpelles ouverts, unis parleurs bords jusqu'aux stigmates. Une 
fausse cloison allant de Tune à Tautre des deux soudures 
divise en deux loges la cavité ovarienne. Le fruit est normale- 
ment une s'ilïque s'ouvrant à partir du bas par quatre fentes 
placées deux à deux de part et d'autre des lignes de soudure 
des carpelles. 

Dans plusieurs genres, la déhiscence ne se produit pas. Le 
fruit mûr est 'alors parfois un akène uniloculaire, uniséminé 
[Neslia, hatis, Myagrinn), ou pluriloculaire, à une graine par 
loge (Bunias) ; ou bien il se découpe en une série linéaire 
d'articles qui sont des akènes uniséminés [Raphamis , Caixile, 
Crambe, Rapistrum). Dans les Coronopiis et les BiscideUa, la 
silicule, par une vraie déhiscence, détache deux akènes. 

Celte absence du processus normal de déhiscence a d'ailleurs des 
degrés, et les dispositions structurales qui favorisent, lors de la 
germination, rouverture du péricarpe, sont variables. J'étudierai 
d'abord ces deux questions connexes; puis j'essaierai de déga- 
ger les causes morphologiques qui déterminent ces différences 
entre les fruits des Crucifères, déhiscents ou non. 

I. — GERMINATION DES FRUITS INDÉHISCENTS, ET 
DISPOSITIONS ANATOMIQUES QUI FAVORISENT LEUR 
OUVERTURE. 

Première série. — Fruits où la structure normale se retrouve. 

1 . Coronopus, Biscutella. — Dans ces deux genres, la 
silicule se divise, à maturité, en deux akènes monospermes, 
qui se séparent du cadre placentaire. 

Dans les Coronopus les deux akènes sont ovoïdes, ridés sur 
leurs deux faces (C\ a, fig. 36). La plage commissurale (C, b), 
elliptique, est déprimée, et montre dans son grand axe vertical 
une fente linéaire, rétrécissement de la cavité de la loge. La 
radicule de l'embryon est au sommet de la cavité. A la germi- 
nation, la fente commissurale se prolonge en haut le long de 
la hgne dorsale du carpelle, marquée i)ar une légère carène, et 



SUR L OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 



345 



la divise dans toute sa longueur : les deux valves du péricarpe 
se séparent entièrement. 

La couche scléreuse de la paroi du fruit se compose d'une 
zone de fibres contiguë à l'épiderme interne (Cj, fig. 36). Ces 
fibres, à orientation variable, équatoriales dans les régions pro- 
fondes, mais déviées radialement suivant les rides saillantes, 
deviennent longitudinales et plus étroites le long de la ligne 
médiane du carpelle. Leur sclérification y est en môme temps 
plus tardive. Ici, à la déhiscence active normale vient s'ajouter 
une déhiscence passive loculicide. 

Dans les Biscutella., chaque akène a la forme d'un disque 





if 



Fig. 36. — C, akène de Coronopus t^ulgaris : a, face latérale ; h, face commissurale ; 
c, ligne dorsale. C|, coupe transversale du fruit presque mûr : se, massif scléreux 
du cadre ; pa, parenchyme ; /"/, fibres longitudinales : ft, fibres transversales. 

circulaire très aplati, tronqué du côté de la commissure, un peu 
bombé au centre, et entouré d'un bourrelet. La paroi de la 
cavité séminale est mince et peu résistante, la couche scléreuse 
n'y comprend qu'une assise de fibres étroites groupées par pla- 
quettes. Le bourrelet du pourtour est au contraire résistant. 
Cette disposition ne permet pas une ouverture régulière. A la 
germination, la radicule perce et déchire une des faces ; les 
cotylédons se libèrent ensuite par cette déchirure. 



2. Isatis et Myagrum. — Le fruit (/, a, fig. 37) à' Isatis tinc- 
toria est une silicule indéhiscente, triangulaire dans son pour- 
tour, à une seule graine pendant dans une cavité ovoïde. La 
radicule de l'embryon est placée sous l'échancrure du sommet 
du fruit occupée par la base du style. 

Quand commence la germination, une fente se produit au 



346 



A. JOXE 



sommet, sous la poussée de la radicule ; elle se prolonge ensuite, 
sur chaque face du fruit, le long de l'une des deux lignes de 
déhiscence normale. Puis le péricarpe est soulevé par la tigelle 
croissante, ses deux moitiés écartées se placent en accent 
circonflexe (/, />, 11g. 37) sur les cotylédons, qui en sépanouis- 
sant les rejettent. L'ouverture du péricarpe est donc une 
déhbcence siliquaire pamve et ïncomplèle, se produisant de haut 
en bas. 

La structure (/,, fig. 37) est celle d'une silique déhiscente 
normale : conti'e Tépiderme interne une assise de fibres longi- 

1 









Fig. 37. — Isatis tinctovia : /. a, fruit uiùr : b, fruit germant ; /,, coupe dans la 
région de déhiscence ; Id, ligne de déhiscence. Myagrum perfoliatum : J/j, fruit 
niùr. -Vj, sa coupe transversale : /. loge ; /', fausse loge. M^, coupe transversale 



de la région de déhiscence : Id, ligne de déhiscence. 



tudinales aplaties ; en dehors, une zone de cellules larges, 
polyédriques, à membranes poreuses, très épaissies et lignifiées, 
particuUèrement développée au dos de chaque carpelle, où elle 
détermine la formation d'une large aile. Cette structure se 
modifie dans la région des fentes. Les faisceaux placentaires 
sont noyés dans un tissu scléreux limité de chaque côté par une 
lame de cellules restées parenchymateuses, contre la([uelle 
viennent s'interrompre d'autre part les deux zones scléreuses 
des valves. Ce massif scléreux forme un cadre solide dont se 
détachent facUementles deux valves du fruit, ou du moins l'une 
d'elles. 
D'ailleurs, si l'on soumet des fruits iVIsatis- à une forte dessic- 



UR L OUVERTURE DES FRUITS INDEHISCENTS 



317 



cation, une rupture se produit le long des quatre lignes de 
déhiscence. L'Isatis tinctoria n'a donc que partiellement perdu 
la faculté de déhiscence, soit par suite du raccourcissement de 
son fruit, ce qui atténue l'action mécanique des parois, soit par 
suite d'un épaississement exagéré de celles-ci. 

La forme du fruit (M^^ fîg. 37) du Myagrum perfolïatuni 
rappelle un peu celle de la silicule d'Isatis; mais il est plus 
petit, moins aplati, et les deux ailes sont renflées en deux 
bosses creuses décrites souvent, à tort, comme des loges sté- 
riles {31 2)' Les deux 
valves du fruit sont 
faciles à distinguer ex- 
térieurement. A la ger- 
mination, l'une d'elles 
se détache à partir du 
sommet, l'autre reste 
attachée au cadre et au 
pédicelle renflé. La 
structure rappelle celle 
d'Isatis tinctoria^ mais 
la lame de cellules pa- 
renchymateuses entou- 
rant le cadre placen- 
taire est très mince, ré- 
duite à une assise, et 

comme écrasée entre les tissus scléreux du cadre et ceux 
du bord des valves (il/3, fig. 37). 

3. Bunias Eracago. — Le fruit (5, fîg. 38) de cette Crucifère 
est tétragone ; les angles s'aplatissent en crêtes aiiformes, dures, 
dentées sur leurs bords; le sommet, atténué en pointe, se 
continue par la base persistante du style. Il est un peu incurvé 
de telle sorte qu'une de ses faces latérales, représentant le dos 
d'un des carpelles, soit bombée, tandis que l'autre est concave. 
Des cloisons courbes, dures, longitudinales et transversales, 
divisent la cavité du fruit en quatre logettes superposées deux 
à deux et renfermant chacune, dans les fruits les plus complets, 
une graine à embryon spirale [B.^ fig. 38). Souvent les loges 
inférieures sont avortées ou stériles. 




Fig. 38. — Bunias Erucago : B fruit mûr, face 
latérale; B^, germination delà première graine : 
0, opercule ; B.2 coupe longitudinale du fruit ; 
^1, U, ^3, /^, logettes fertiles ; ^2, coupe à travers 
les deux logettes supérieures. 



348 A. JOXE 

La première graine entrant en germination a toujours été, 
dans mes nombreuses observations, celle située dans la logette 
supérieure du côté convexe, sous la base du style. Un opercule 
ovale lancéolé, à pointe dirigée vers le sommet du fruit, à bords 
latéraux limités par les bases des crêtes aliformes, à bord pos- 
térieur placé au niveau de leur incisure principale, se détacbe 
et tombe [D^, fig. 38). Sa chute laisse voir la radicule saillante, 
qui Ta provoquée, et, au fond de la logette, les cotylédons encore 
enroulés. Ceux-ci se dégagent en se déroulant. 

Ensuite s'ouvrent, par un procédé identique, la logette supé- 
rieure du côté concave, puis la logette inférieure du côté 
convexe, enfin, quand il y a lieu, la logette inférieure du côté 
concave. Quoique la germination soit épigée, le péricarpe reste 
ordinairement sous le sol. 

Nous sommes ici en présence d'un mode à' ouverture opercu- 
laire tout à fait différent, au premier abord, de la déhiscence 
siliquaire. Ce n'en est en réalité qu'une modification. 

Une coupe transversale (^3, fig. 38), faite à travers les deux loges 
supérieures montre sous un parenchyme chlorophyllien assez 
abondant une couche scléreuse très développée; la cloison 
séparatrice verticale (fausse cloison très mince des autres Cru- 
cifères) est également scléreuse et dure. A la naissance des 
ailes, c'est-à-dire aux bords latéraux des opercules, les éléments 
du sclérocarpe ont gardé leurs membranes cellulosiques, for- 
mant des lames parenchymateuses à deux assises de cellules, 
qui traversent complètement la paroi et sont les équivalentes 
des lames de déhiscence des siliques normales. Le long de leur 
bord interne, la cavité forme un repli marqué par un angle 
assez prononcé à sommet externe. La différenciation de la couche 
scléreuse se fait, par rapport à ces lames, en venant vers 
elles ; elles semblent comme écrasées entre l'opercule et les 
bords relevés de la logette. 

Sur une coupe longitudinale axiale perpendiculaire à la 
cloison (B^ fig. 38), nous retrouverons la couche scléreuse, 
interrompue à la base du style, ainsi qu'à la base du fruit. La 
fausse cloison, irrégulière, sinueuse, est sclérifiée dans toute 
sa hauteur, depuis la base du style. Sur chaque face, non 
exactement au môme niveau, se détache un repli horizontal 



SUR l'ouverture des fruits indéhiscents 349 

qui se dirige vers la surface interne du péricarpe et y touche 
par son bord. Ces sortes de cloisons transversales, minces en 
leur milieu, concaves sur leurs deux faces, sont plus épaisses aux 
bords. Ces bords adhèrent plus ou moins fortement à la paroi 
interne du fruit, en s'y enfonçant parfois un peu. La lignifica- 
tion des éléments de ces cloisons gagne progressivement leur 
pourtour ; mais, dans la région dorso-carpellaire, le long de la 
ligne d'adhérence, la paroi propre du fruit ne se lignifie pas, 
non plus que l'épiderme du bord des cloisons. Il y a donc là 
pour chaque logette une ligne courbe de faible résistance qui 
se raccorde avec les lignes latérales de déhiscence siliquaire, 
pour circonscrire un opercule complet. 

Deux autres cloisons transversales rudimentaires se voient 
à la base de la cloison verticale. Le fruit du Bunias Erucago 
peut donc théoriquement être à six logettes. 

Dans le Bunias orientale^ les dispositions sont analogues, 
mais il y a au maximum -deux logettes fertiles. Les Bunias 
diffèrent donc nettement des autres Crucifères par les fausses 
cloisons transversales de leur fruit, et la déhiscence operculaire 
qu'elles déterminent. 

Deuxième série. — Fruits où la structure normale s'est efifacée 

ou perdue, 

I. Baphanus Baphanïstrum. — Le fruit mûr se divise, on le 
sait, en articles monospermes, à cavité lenticulaire. L'article 
inférieur reste adhérent au pédicelle ; les autres se détachent. 
Dans les intervalles des articles, la cavité du fruit, très étranglée, 
est réduite à une fente étroite orientée dans le plan d'union 
des carpelles. Cette fente est visible aux deux faces terminales 
des articles. Ceux-ci portent plusieurs crêtes longitudinales 
dont deux plus aiguës marquent les soudures carpellaires. 

A la germination, chaque article se rompt, à partir des 
extrémités d'une fente d'une de ses faces terminales, le long 
des deux crêtes aiguës ; les deux valves se séparent 
complètement. 

Une coupe transversale (7?, fig. 39) faite au milieu d'un 
article vers le temps de la maturité montre, à partir de l'épi- 



350 



A. JOXE 



derme interne à membranes minces : une assise de fibres 
longitudinales, lignifiées, interrompue aux angles de la loge, 
où elle bute contre un massif libéro-ligneux funiculaire à 
orientation inverse (bois externe) saillant dans la loge ; puis 
une couche de fibres courtes équatoriales, à 4-6 assises. La 
face externe de cette seconde zone envoie vers les nervures 
des carpelles des protubérances longitudinales formant les 
côtes. Aux angles, c'est-à-dire aux bords des carpelles, cette 
zone.aulieude se continuer circulairement autour de la cavité, 
devient radiale et s'applique contre sa correspondante 





Fig. 39. — Raphanus Raphanistrum : Rj, coupe dans la région d'ouverture d'un 
article caduc. R2 coupe transversale de la même région de l'article basilaire : 
cl, fausse cloison .pa, parenchyme : se, sclérenchyme. 

semblablement déviée de l'autre carpelle, formant ainsi une 
saillie externe, dont le bord est longé par le double faisceau 
marginal des carpelles concrescents. Dans son plan médian 
cette saillie à éléments radiaux montre quelques cellules non 
allongées ou disposées verticalement, dont la lignification est 
tardive (double lame épidermique de contact ?) C'est là que se 
fait la rupture du péricarpe. Ladéhiscence est donc mturale. 

En dehors de la zone fibreuse, et contre elle, s'applique un 
parenchyme dont les grosses cellules ont, au moins dans les 
assises internes, des parois ponctuées épaissies et lignifiées. 
Ces cellules manquent à la région d'ouverture. 

Comment l'a montré Leclerc du Sablon (1), cette forte sclérifi- 



(t) Loc. cit. 



SUR L OUVERTURE DES FRUITS INDEHISCENTS 



351 



cation des parois n'existe pas aux étranglements, dont la 
rupture est facile. 

La structure de l'article inférieur (/?2, fîg. 39) diffère sensi- 
blement de celle que je viens de décrire. Il existe ici, comme 
dans les siliques normales, un cadre placentaire sur la compo- 
sition duquel nous reviendrons plus loin, contre les deux côtés 
duquel se trouvent deux lames minces de cellules parenchyma- 
teuses ; mais ces lames ne se prolongent pas à travers le 
parenchyme épais qui recouvre dorsalement le cadre libéro- 
ligneux, et n'atteignent pas la surface externe. Cette struc- 
ture est donc incomplètement celle d'une silique normale. 

2° Rapistrum^ Cakile^ Crambe. — Dans ces trois genres, k 



c» 



c, 



C 





Fig. 40. — Cakile maritima. C, fruit mûr. C,, coupe de la région suturale de 
l'article inférieur. C2, même coupe pour l'article supérieur. C3. môme coupe dans 
l'étranglement. 



fruit se divise, à la maturité, en deux articles monospermes. 
L'article supérieur est généralement seul fertile et beaucoup 
plus gros que l'inférieur, stérile et atrophié. Dans le Cakile ma- 
ritima, l'article inférieur est souvent aussi développé que l'autre, 
et fertile [C, fig. 40). 

L'article supérieur du Rapistrum rugosum est un akène 
globuleux, à 12 rangées longitudinales de tubercules rudes. 
Deux sillons marquent les sutures carpellaires. La cavité lenticu- 
laire renferme une seule graine dressée, à radicule infère. A la 
base de l'akène, la cicatrice porte une fissure étroite analogue 
à celle des articles des Raphanus. Le fruit germant s'ouvre 



352 



A. JOXE 




L 





■suivant les sutures carpe/ la ires, psiv deux fentes qui prolongent la 
lissiire basilaire ; les deux valves du péiicurpe se séparent 
complètement Fune de Fautre. La couche scléreuse du péri- 
carpe comprend ici une zone interne à plusieurs assises 
de libres méridiennes, et une zone externe à fibres trans- 
versales se redressant radialement dans les tubercules. 
La zone interne se dévie aux angles de la loge, pour former, 
comme dans les Ra/j/ianus, une protubérance à ligne médiane 
faible, contre buiuelle manque la zone externe. L'article 
inférieur, stérile, présente au contraire une structure de silique 
plus complète que dans les Raphanus. 

Quelque chose d'analogue s'observe dans le Cakile maritima. 
La protubérance suturale de l'article supérieur y est moins 

prononcée, mais la masse 
ligneuse du double fais- 
ceau marginal est nette- 
ment divisée au milieu 
par une ligne parenchy- 
mateuse (C^, lîg. 40). Ici 
encore, l'ouverture de cet 
akène, qui contient une 
seule graine dressée à ra- 
dicule infère, est suturale 
et commence parle bas. 
L'article inférieur (C^, 
fig. 40) s'ouvre au contraire par le haut ; sa graine est pen- 
dante, à radicule supère. Sa structure rappelle un peu celle d'une 
sihque normale, mais incomplètement, à cause sans doute du 
grand développement du parenchyme, comme dans le Raplui- 
nus ; à cause aussi de l'étroitesse du cadre placentaire, dont 
nous verrons plus loin la raison. 

Dans les Cramhe, les deux articles sont globuleux, l'inférieui- 
très petit (C, fig. 41). L'étranglement qui les sépare est très 
accentué, et l'on retrouve difficilement, sur la cicatrice basilaire 
de Farticle supérieur, la trace de la cavité du finit, rétrécie à 
cette place. L'article supérieur est un akène à cavité presque 
sphérique, à deux angles suturaux peu marqués. Les sutures 
se manifestent extérieurement par deux côtes régulières méri- 



L 






c. 



Fig. 41. — Crambe maritima : C, fruit mûr ; 
C], une valve de l'article supérieur montrant 
la position du funicule fu ; C^, coupe de la 
région de déhiscence de l'article supérieur. 



SUR L OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 



353 



dieiines. Deux autres côtes moins régulières sont les nervures 
dorsales des carpelles. Entre elles sont des nervures réticulées. 
La graine est à radicule supère ; l'akène s'ouvre, à partir du 
sommet, le long des deux sutures^ elles deux valves se séparent 
complètement. La couche scléreuse, à une seule zone, com- 
prend quelques assises de larges cellules poreuses, contiguës à 
l'épiderme interne et entourées d'un parenchyme renfermant 
les faisceaux. Aux lignes de suture (C,, lîg. 41 ) , les faisceaux pla- 
centaires enfoncent dans cette couche une partie de leur bois ; 
entre ce dernier et la surface interne de la loge, se trouve une 
lame épaisse de 3-4 éléments, à fibres longitudinales courtes et 
étroites. Cette région, à lignification tardive, offre donc à la 
poussée interne de l'embryon 
germant une faible résistance. 
Quant à l'article inférieur, il 
montre une structure de silique 
normale. 





Fi g. 42, — Neslia paniculata : N, sili- 
cule ; iVi, coupe transversale, dans la 
région d'ouverture, de la couche sclé- 
reuse. 



3" Neslia paniculata. — Le 
fruit (TV, fig. 42) est un petit 
akène uniséminé, globuleux, lé- 
gèrement aplati suivant le plan 

d'accolement des carpelles. Il s'ouvre en deux valves suivant 
ce plan. 

La couche scléreuse du fruit (A^,, fig. 42) est à deux zones : 
l'une, interne, à une seule assise de fibres équatoriales deve- 
nant longitudinales aux angles sur une largeur de 3-4 éléments ; 
l'autre, externe, à fibres courtes, de directions variables, ordi- 
nairement obUques par rapport aux surfaces hmitantes, sou- 
vent enchevêtrées. Aux lignes de suture, ces fibres s'orientent 
dans le plan médian : les plus internes, sur une largeur de 
3-4 assises, sont longitudinales, et progressivement les plus 
externes deviennent radiales. De chaque côté de cette lame, 
dont la différenciation est plus tardive, les fibres de la zone 
scléreuse viennent s'arc-bouter tangentiellement, en.s'incur- 
vantobhquement de dehors en dedans. Cette structure se rap- 
proche encore plus que celle du fruit du Cramhe de celle que 
nous trouverons dans les Fumeterres. 

ANN. DES SCi NAT. BOT., 9^ série. XV, 23 



354 A. JOXE 

En résumé, dans la série qui va des Crucifères déhiscentes 
aux Neslia, en passant par les genres hatis^ Mijar/rum, Bajns- 
trum, Raphanus^ Cakile, Cramhe, nous avons vu se perdre 
progressivement la structure caractéristique et la déhiscence 
des siliques, pour aboutir à un mode d'ouverture très différent 
et plus simple : le mode suturai ou septicide se substitue au 
mode sept i [rage. 

V a-t-il là dégradation, ou retour à une structure primitive, 
et comment? C'est ce que nous allons maintenant ciiercher à 
élucider. 

II. — INFLUENCE DE LA VASCULARISATION 
PLACENTAIRE SUR LE PROCESSUS DE DÉHISCENCE 

L'étude des nombreuses coupes que j'ai dû pratiquer à tous 
les niveaux des fruits étudiés, et à différents degrés de matu- 
rité, m'a amené à constater une corrélation constante entre le 
mode de départ des faisceaux funiculaires des graines et la 
modalité de la déhiscence. J'ai été ainsi conduit à prolonger 
mon étude aux Crucifères à fruits déhiscents. 

A. — Crucifères à fruits déhiscents. 

Je prendrai pour type de description la silique du Malrolmia 
maritima. 

Au niveau (i/,, fig. 43) où se détachent les sépales, le système 
libéro-ligneux des deux carpelles est représenté par les nervures 
médianes et les faisceaux placentaires doubles; la dualité de 
ces derniers se reconnaît souvent à une bipartition de leur 
partie ligneuse. A un niveau plus élevé, quand le pistil devient 
libre, les faisceaux médians se divisent en trois nervures qui 
montent dans le fruit; les faisceaux placentaires doubles s'étalent 
chacun en une large bande où la partie ligneuse est divisée en 
deux groupes symétriques de faisceaux secondaires. 

Plus haut encore (J/^), le diamètre du fruit à sa base a grandi. 
Pourchaquebandevasculaire,lesdeux faisceaux partiels occupant 
les deux bords se détachent, entourés de parenchyme; dans leur 
trajet vertical, ils se déplacent vers l'axe du fruit, en se rappro- 
chant aussi l'un de l'autre. En môme temps, ils se tordent sur eux- 
mômesdel 80°, prenantainsiuneorientation inverse; ils viennent 



SUR L OUVERTURE DES FRUITS INDEHISCENTS 



335 



donc, une fois accolés, s'opposer à la bande fasciculaire pla- 
centaire. Les quatre faisceaux, deux par suture, ainsi tordus et 
rapprochés deux à deux, sont les quatre premiers faisceaux 
funiculaires des graines. Chaque région suturale est donc 
occupée par un ensemble de faisceaux (bande vasculaire directe 
et faisceaux funiculaires inverses) que j'appellerai pour sim- 
plifier le complexe placentaire ; les deux complexes formeront le 
cadre de la silique (M^ . 

Sur les coupes oh se suivent ces déplacements de faisceaux, 







Fig. 43. — Malcomia maritima. Mi, coupe transversale au niveau du détachement des 
sépales : é, faisceaux staminaux ; nm, nervures médianes des carpelles : fm, faisceaux 
marginaux doubles. M.2, coupe transversale de la base du pistil montrant Tétale- 
mentde la bande marginale double hm, le détachement des faisceaux funiculaires 
fu, l'apparition des loges, la base de la cloison, et le bombement des valves. M^, 
coupe un peu plus haut : le complexe placentaire est constitué. Mi : le premier 
funicule /"««i se détache ; le funicule /'M2 commence à s'écarter ; fu', fu", faisceaux 
funiculaires de remplacement s'isolantde la bande marginale bm. 



apparaissent les cavités carpellaires. Ce sont d'abord d'étroites 
fentes parallèles au plan d'union des carpelles, séparées l'une 
de l'autre par une épaisse cloison résultant du contact et de 
l'adhérence, d'un complexe à l'autre, des deux masses funicu- 
laires incomplètement dégagées, cloison contre laquelle est 
étroitement appliquée la partie dorsale trinerviée du carpelle 



356 



A. JOXE 



(futur panneau de la silique). Le pourtour de chaque loge car- 
pellaire, tout particulièrement, forme donc un sinus très 
aigu {^Ji)^ Les cellules qui dans le parenchyme sont dans le 
prolongement de ce sinus, resserrées, comme au fond d'un pli, 
par le développement des masses funiculaires agissant à la 
façon de coins, s'aplatissent et, gênées dans leur développement, 
ne se sclérifient pas, ou se sclérifient tardivement. Ainsi se 
forme, me semble-t-il, la portion interne, la plus étendue (sou- 
vent même elle est seule) de chaque lame de déhiscence. 
Peut-être même cette lanie cellulaire n'est-elle, en partie, 




nm r 





Fig. 44. — Capsella Bursa-pasloris : C, coupe longitudinale axiale passant par une 
nervure médiane; nm, rétrécissement du fond de la loge. Cj, coupe à la base du 
réceptacle floral : s, faisceaux des sépales, p, faisceaux des pétales ; é, faisceaux des 
étamines ; nm, nervure médiane : b)n, bande marginale des carpelles. Cj, C3, C;, 
trois coupes successives montrant la formation du complexe placentaire. 

que l'union des deux épidermes du fond du sinus. Au fond 
inférieur de la loge, elle se prolonge à travers le parenciiyme, 
et coupe très obliquement les nervures delà valve [C, fig. 44). 
Plus haut, au niveau de la graine la plus inférieure, la cavité 
du fruit s'accroît. Les deux complexes s'écartent donc, mais 
leurs bords restent adhérents par leurs épidermes, qui s'étirent 
en deux doubles lames. Leurs parenchymes, distendus d'abord 
en un tissu lacuneux, disparaissent bientôt presque totalement, 
La fausse cloison ainsi constituée n'est donc la plupart du 
temps formée que de deux replis épidermiques des funicules 
W, M,, lig. 43). 



SUR l'ouverture des fruits indéhiscents 357 

En même temps, les valves s'accroissent dans le sens du 
diamètre transversal et se bombent en leur milieu. Dans ce 
mouvement, leurs bords prennent appui sur le cadre placen- 
taire et le débordent vers l'extérieur, formant de chaque côté 
de lui un bourrelet longitudinal plus ou moins saillant. Les 
cellules delà zone externe du parenchyme, contiguës au cadre, 
et celles de l'épiderme externe situées dans leur prolongement 
sont ainsi resserrées entre le bord des valves et le complexe 
lui-même; elles s'aplatissent, restent plus étroites et plus faibles. 
Ainsi me semble prendre naissance la portion externe, souvent 
bien développée, de la lame de déhiscence. Dans beaucoup de 
cas [Matthïola, par exemple) les deux portions de la lame cellu- 
laire de déhiscence ont des caractères assez différents; il est 
facile alors de les distinguer et de voir qu'il n'y a pas entre elles 
une absolue continuité rectilinéaire, mais que l'une est un peu 
déplacée par rapport à l'autre (1). 

Nous arrivons ainsi à un niveau (M.^, fîg. 43) où se détachent 
deux des quatre funicules, un par placenta, diagonalement op- 
posés. Ils deviennent libres dans la cavité, et supportent deux 
graines développées ou non. Les deux autres se détacheront de 
même plus haut. Aussitôt qu'un funicule, fu^^ commence à se 
détacher du complexe placentaire, un nouveau faisceau funicu- 
laire, fu, s'isole du bord correspondant de la bande vasculaire 
marginale, se déplace en s' inversant comme il a été dit plus 
haut pour les premiers, et vient se substituer au funicule dis- 
paru. Et ainsi chaque fois. De cette sorte, le complexe placen- 
taire se reforme et n'est pas interrompu. Mais la bande vas- 
culaire marginale se rétrécit de plus en plus vers le haut, ce 
qui se traduit extérieurement par le rapprochement des bour- 
relets marginaux des valves; près du sommet, épuisée, elle ne 
donne plus de faisceaux funiculaires, ou donne des faisceaux 
insuffisants. Les cavités carpellaires se rétrécissent brusquement 
à nouveau, les valves se rapprochent, les deux lignes de déhis- 
cence d'une même valve s'unissent au sommet. (Dans les iBr«5- 
sïca^ la portion supérieure dépourvue d'o\ules devient le bec.) 

Les choses, d'après mes observations, se passent de la même 

(1) Gerber (C. R. Soc. bioL, d899 et Bull. Soc. Bot. Fr., 1899) décrit et inter- 
prête différemment la vascularisation du pistil des Crucifères. 



358 A. JOXE 

façon dans d'autres genres de Crucifères à siliques (Brassica, 
Matt/i'iola, Cheiranf/tif.s...) ou à silicules (Z)/Y//>ff, Capsella...). 
Dans les Capsella (fig. 44) et les Tldaspi, chaque valve se déve- 
loppe plus fortement, après la fécondation, le long de la nervure 
médiane. Il se forme là une carène très prononcée, sans que 
pour cela le sinus du pourtour des loges s'efface complètement. 

En résumé, la formation des quatre lignes de déhiscence re- 
jointes deux à deux en haut et en bas, dans les siliques de Cru- 
cifères, proviendrait d'une sorte d' écrasement des tissus du péri- 
carpe, comme au fond d'un pli., entre les bords des valves et le 
cadre formé par les faisceaux marginaux et les funicules non 
encore détachés. 

Il s'agit évidemment là d'une disposition utile acquise depuis 
longtemps, et que l'on voit se dessiner très précocement dans 
certains fruits. 

B. — Crucifères à fruits indéhiscents. 

1 "■" Série. — Structure siliquaire conservée. 

jo Isatis et Myagrum. — La structure du fruit à sa base est 
la même que dans les silicules déhiscentes : il se constitue deux 
complexes placentaires, une fausse cloison (7,, 7., fig. 45). 

Les quatre faisceaux funiculaires montent jusqu'auprès du 
sommet du fruit. 

Là (/,, fig. 45), un seul se détache en un funicule libre pour 
porter une graine pjendante, dont le développement applique 
la cloison contre la paroi de la loge opposée. Les autres avor- 
tent, ou leurs ovules avortent. Il se forme donc ici quatre 
lames de déhiscence et la perte de déhiscence n'est due sans 
doute qu'à l'insuffisance des tiraillements des assises méca- 
niques. 

2° Senebiera, Bisculella. — Mêmes remarques ; les cadres 
sont étroits et les rebords des valves viennent extérieurement 
au contact. Les funicules, un dans chaque loge, paraissent 
médians. Ils se détachent en réaUté du haut de la commissure, 
mais le péricarpe développé le long de sa nervure médiane 



SUR L OUVERTURE DES FRUITS INDEHISCENTS 



359 



forme bosse au-dessus comme au-dessous du cadre, ce qui 
d'ailleurs emprisonne la graine. 

De plus, dans les Senebiera^ chaque carpelle se reploie en 
carène le long de sa nervure médiane, comme dans les Cap- 
pella, d'où l'orientation méridienne des fibres, et l'ouverture, 
à la germination, en cet endroit. 

3° Dans le Bunïas Erucago, même structure, mais la for- 




Fig. 45. — hatis tmctOîHa : /|, coupe vers la base du fruit : composition du complexe 
placentaire, apparition des loges. I2 coupe vers le quart supérieur du fruit, isole- 
ment du funicule pendant fu ; origine double de la fausse cloison, à tissu lacu- 
naire. I3, coupe vers le milieu du fruit. 7^, coupe vers la base du style, mon- 
trant les quatre faisceaux marginaux réduits. 



mation de fausses cloisons solides transversales cause le section- 
nement des valves en opercules. 



^^ Série. — Structure siliquaire effacée ou perdue. 

1° Raphanus. — Tout à fait à la base du fruit s'observe une 
disposition identique à celle des fruits précédents ; mais les 
lames de cellules aplaties flanquant les deux complexes ne se 
prolongent pas jusqu'à l'épiderme externe (i?i, fig. 46). Cela 
tient sans doute au grand développement du parenchyme au 
dos du cadre, et aussi au grand écartement des deux parties 
fasciculaires du complexe, qui rendent moins efficace l'écrase- 
ment, ainsi qu'au faible développement de la première graine. 
L'article basilaire a ainsi, à demi seulement, une structure de 



360 



A. JOXE 



silique (/?,, fig. 46). Il n'en est pas de même des articles 
suivants. 

Après la formation des quatre premiers faisceaux funiculaires, 
la bande libéro-ligneuse marginale détache sur ses bords des 
faisceaux qui montant longitudinalement dans les valves y de- 
viennent des nervures stériles. Les faisceaux marginaux ainsi 
appauvris deviennent très grêles et sont noyés dans le paren- 
chyme trt's développé (/?., /). Au premier étranglement, les' 






R. 





Fig. 46. — Raphamis Rapfianisti'um. — Rj, coupe transversale de l'arUcle inférieur, 
complexe placentaire formé ; R2. li^, fi;, coupes successives laites de plus eu plus 
haut dans le premier étranglement, et montrant le départ des faisceaux funicu- 
laires fu et leur remplacement par des faisceaux fu'. venant du faisceau marginal f: 
R^, coupe à la base du second article : faisceaux funiculaires reconstitués, mais 
inclus dans l'angle de la logette. 



cordons funiculaires doubles se dégagent presque complètement 
dans les angles de la cavité du fruit (i?^). 

Il ne se constitue plus ensuite de vrai cadre placentaire dans les 
autres aiiicles : la déhiscence suturcde s'y substitue à la déhis- 
cencesiliquaire. 

Au niveau du premier étranglement, un faisceau simple d'un 
des cordons funiculaires doubles s'isole complètement (i?3, fu)^ 
devient horizontal et passe à une graine, pendant dans la ca- 
vité du premier article, et souvent mal développée. Le faisceau 
simple diamétralement opposé de l'autre cordon double s'isole 



SUR L OUVERTURE DES FRUITS INDEHISCENTS 



361 



de même et va à une autre graine avortée. Le rem- 
placement de chacun d'eux est assuré par une branche vascu- 
laire, fu , qui, détachée du môme côté que lui de l'étroite bande 
marginale, se déplace obliquement en longeant le plan de suture 
dans toute la hauteur de l'éti-angiement et, se rapprochant de 
l'angle de la cavité, se tord de 180°. Elle vient ainsi se placer 
contre le faisceau simple non employé (i?4, fu'). Les doubles 
cordons inverses alors reconstitués montent le long des angles 
de la deuxième logette, à peine adhérents à ces angles {B^. 
Au second étranglement les deux funicules primitifs non em- 
ployés se dégagent, l'un d'eux donnant une seule graine déve- 




C. 



^3 





Fig. 47. — Cramhe maritima : Cj, coupe de la base du fruit jeune : nm, nervure 
médiane ; cp, complexe placentaire centrique. Cj, coupe de l'article inférieur : 
structure incomplète de silique. Cj, coupe à la base de l'article supérieur; détache- 
ment du cordon funiculaire. 



loppée pendant dans la seconde loge, et sont remplacés comme 
précédemment, et ainsi de suite. 

Les étranglements se font donc dans les régions où se déga- 
gent les funicules, et où il n'y a pas de graines. Us ne proviennent 
nullement de fausses cloisons : la paroi ne multiplie pas ses assises 
à leur endroit. Les cellules demeurent parenchymateuses, ou se 
sclérifient fort peu, après avoir subi seulement un commen- 
cement de différenciation dans leur forme. On observe des 
phénomènes du même genre, mais moins accentués, dans les si- 
liques déhiscentes aux points où des avortements précoces d'o- 
vules ou de graines se sont produits. 

l^Rapistrum. — L'article inférieur, stérile, montre les mêmes 
dispositions que celui du Raphanns. Au niveau de l'étrangle- 
ment, se produisent des faits analogues à ceux signalés pour 
ce dernier genre. Puis, dans l'article supérieur, un seul faisceau 



362 



A. JOXE 



fiiniculairo bien développé qui s'est isolé dans rétranglement 
se relève pour porter Tunique graine dressée : il n'est pas rem- 
placé ; les trois autres avortent, de sorte qu'il n'y a plus dans 
chaque angle du fruit qu'un petit massif de parenchyme d'où 
se détache une moitié de la cloison. Donc, pas vie complexe 
placentaire, pas de lames de déhiscence. 

3° Crambe. — L'article inférieur (C,, fig. i"), stérile, montre 
deux complexes placentaires, à structure presque centri([ue à 
la base ; la structure siliquaire y est nette. A l'étranglement, 
l'un des cordons funiculaires doubles s'épuise ; il devrait 
donner une graine à l'article inférieur. Il n'est pas remplacé. 





Fig. 48. — Cakile marititna : C,, coupe à la base du fruit jeune. Un seul fais- 
ceau funiculaire f, se détache du faisceau placentaire fp. Le faisceau de rempla- 
cement fr ne se détachera qu'à l'étranglement du fruit. Cj, coupe de l'article 
inférieur; le funicule fn ne s'isole qu'à son sommet. C3, coupe à la base de 
l'article supérieur : le funicule fu s'isole dès la base dans l'angle de la logette. 



L'autre se libère complètement, formant un long funicule 
courbe qui monte dans la cavité de l'article supérieur, sup- 
portant une graine pendante (C2, C3). 

VCfdi/e. — Ici, deux faisceaux seulement (/", C,, fig. 48), 
diagonalement opposés, se détachent, à la base du fruit, des 
bandes vasculaires marginales et deviennent deux cordons 
funiculaires inverses. Les deux autres, /)•, restent accolés aux 
bords des bandes marginales. Il n'y a donc dans l'article infé- 
rieur qu'un cadre incomplet, étroit, rendu encore plus inefficace 
par r<''cartement radial de ses deux parties inverses, et par le 
grand développement du parenchyme en dehors de lui (d). Il 
n'y a que des traces de structure siliquaire. Dans l'étranglement. 



SUR l'ouverture des fruits indéhiscents 363 

les deux faisceaux, un à chaque suture, se détachent horizon- 
talement : l'un donne une graine pendant dans l'article infé- 
rieur ; l'autre avorte plus ou moins tôt. A ce niveau, les deux 
autres faisceaux funiculaires, restés non individualisés dans 
toute la longueur de l'article inférieur, s'isolent : l'un donne 
un funicule (C3, fu) qui porte la graine dressée de l'article supé- 
rieur ; l'autre avorte plus ou moins tardivement, 

5° Neslïa. — Ici, non seulement les faisceaux funiculaires, 
mais encore tout le complexe se dégage dans l'angle de la loge, 
de chaque côté [placenta inclus de certains floristes). Ceci semble 
indiquer un véritable reploiement en dedans des bords carpel- 
laires accolés. Ce reploiement peut expliquer l'orientation ra- 
diale prise par les libres de la zone scléreuse dans le voisinage 
des sutures (iVi, fîg. 42). 

En résumé, l'étude de la structure des fruits de cette série 
nous fournit à la fois des arguments positifs et des arguments 
négatifs en faveur de l'explication que nous avons donnée pré- 
cédemment (page 354 et suiv.) sur le rôle de la vascularisation 
placentaire dans le déterminisme du processus de déhiscence. 

Conclusions relatives aux Crucifères. — a) Iai présence — 
ou rabse7ice — de quatre lames de faible résistance [structure nor- 
male de silique) est liée à la présence — ou à V absence — d'un 
cadre placentaire contre les deux moitiés [complexes placentaires) 
duquel elles se forment. 

b) En cas de structure normcde, la déhiscence active à la ma- 
turité ou passive à la germination, est toujours une déhiscence 
siliquaire totale ou partielle, modifiée en déhiscence operculaire 
dans les Bunias. La perte de déhiscence à maturité peut être 
due au raccourcissement du fruit, ou à l'épaississement des 
parois empêchant ou réduisant les actions mécaniques [Isatis, 
Myagrum) . 

c) La rupture des fruits en articles a lieu en des points oi^i le 
rétrécissement de la cavité et l'absence de sclérification tiennent 
non pas, comme on le dit ordinairement, à la formation de 
fausses cloisons transversales, mais à l'absence de graines déve- 
loppées [Raphanits^ Cakile^Crambe.. 



364 



A. JOXE 



d) En cas d'ahence de cadre pi arentaire, la déhiscenre passive 
du fruit à la ger ruinât ion est toujours suturcde {Neslia, articles 
fertiles de Rnphanus^ Crambe...). 





FUMARIEES 

Les Fiimariées indigènes ont un pistil à deux carpelles 
ouverts, soudés aux bords, comme les Crucifères, avec ou sans 
fausse cloison. Certaines ont pour fruit une silique iCorï/dallis), 
d'autres (Fumaria) ont un fruit indéhiscent. Ces dernières 
nous intéressent plus particulièrement. 

Les Fumeterres ont pour fruit une drupe sèche (/', fig. 49). 

Ce fruit, subglobuleux, légè- 
rement comprimé latérale- 
ment, est ordinairement muni 
au sommet d'un apicule, reste 
de la base du style ; à sa base 
se trouve une cicatrice assez 
large. Les bords, qui corres- 
pondent aux lignes de jonction 
des deux carpelles, sont mar- 

Fig, 49. — Fumaria Borsei : F, fruit qués par deUX légères CarèuCS 
mûr ; F,, coupe à travers l'une des ' • i- t *•* i 

régions de déhiscence. fruit à demi méridiennes. Le petit embryon 

mûr;F2.épiderme interne, vu aplat, Jg la graine UniquC dirige la 
de cette région. . ^ i • i , 

pointe de sa radicule vers la 
cicatrice basilaire. 
Lors de la germination, la radicule s'engage dans la cicatrice, 
et le péricarpe s'ouvre de bas en haut le long des deux carènes 
bordantes. La déhiscence est donc suturale. L'effort des coty- 
lédons qui s'épanouissent prolonge ces fentes jusqu'au style, 
qui se fend en deux; les deux valves, soulevées par les cotylé- 
dons, se séparent et tombent. 

La couche scléreuse du péricarpe est développée dans la zone 
moyenne des mésophylles carpellaires (jP,, fig. 49). En dehors 
d'elle, se trouve une zone de parenchyme chlorophyllien, dans 
laquelle elle forme des apophyses, recouverte par l'épiderme 
externe. En dedans d'elle, se trouve une zone de parenchyme à 
petites cellules, peu épaisse (quelques assises), contenant les fais- 



SUR l'ouverture des fruits indéhiscents 365 

ceaiix libéro-ligneux, et limitée parrépiderme interne très plat, 
à cellules sinueuses et engrenées par leurs bords, à membranes 
internes et latérales un peu épaissies. Les éléments de la couche 
scléreuse sont très irréguliers, un peu allongés tangentiellement, 
à surface interne caverneuse. Le long des lignes d'ouverture, 
cette couche est interrompue par une lame de 2-4 assises de 
cellules orientées radialement, à membranes minces, peu ligni- 
fiées, ou à lignification très tardive (F,). L'épiderme interne se 
modifie lui aussi en cette région : ses cellules perden-t leurs 
sinuosités, deviennent très étroites et s'allongent dans le sens 
vertical (F^) . 

Ces dispositions rappellent celles que j'ai décrites plus haut 
à propos des Crambe. 

La comparaison entre les Fumariées indéhiscentes et les 
Fumariées à silique [Dïelytra^ CorydaUïs) pourrait faire l'objet 
d'une étude dont les conclusions seraient très analogues à 
celles que j'ai tirées de TÉtude comparée des Fruits des Cruci- 
fères. 

ALISMACÉES 

Les fruits des genres Alisma et Sagittcuia sont des poly- 
akènes. Chaque akène, monocarpellaire, renferme un embryon 
en fer à cheval, recourbé dans son plan de symétrie. L'extré- 
mité radiculaire est placée en bas, vers la face ventrale. 

Dans V Alisma ranunculoides ^àoni la germination a été décrite 
en détail parL. François (1), l'axe hypocotylé sort vers la base 
du fruit, près du point d'attache. Le cotylédon se développe 
ensuite et soulève le péricarpe. 

La sortie de la radicule et la libération de la plantule sont très 
faciles. Chaque akène [AR, fig. 50) est en effet constitué .par 
un carpelle fermé, à style terminal, dont les bords viennent en 
contact sans se souder; la paroi, presque entièrement paren- 
chymateuse, renferme cinq faisceaux libéro-ligneux flanqués 
chacun dorsalement d'un cordon scléreux isc). 

(1) L. François, Recherches sur les plantes aquatiques {Ann. des Se. Natur., 
9<= série, t. Vil, 1908). 



366 



A. JOXE 



Dans VA/isma natam les choses sont analogues. Dans 
l'A. Plantago une couclie scléreuse continue se développe dans 
la région interne du péricarpe. Le style est devenu latéral 
(AP, fig. 50) par développement exagéré de la face dorsale du 
carpelle; mais au-dessous de son point d'attache, les bords 
carpellaires sont encore simplement rapprochés (x4P,, AP.). 

Dans la Sagittaire, les débuts de la germination des akènes 
sont analogues à ceux des Alisma. Les dispositions morpholo- 
giques rappellent celles que j'ai décrites pour l'A. Plantago. 





Fig. 50. — Alisma Plantago : AP, akène vu de côté : AP^, coupe à la base du 
fruit: le carpelle est à peine fermé : AP.y, coupe ver& le milieu : les bords sont 
soudés, la couche scléreuse devient continue. AR, coupe d'un akène à'Alisma 
ranunculoides : les deux bords carpellaires sont seulement juxtaposés. 

En résumé, dans ces deux genres d'Alismacées, la déhiscence 
est suturale à la germination, comme elle l'est, tardivement, à 
maturité, dans les fruits de Damasonium. 

POTAMÉES 



La description et la germination des akènes des Poiagometon^ 
déjà entreprises par plusieurs auteurs, en particulier par 
Irmisch (1), ont été reprises et complétées par L. François (2). 
Le fruit renferme une graine sans albumen dont Fembryon est 
recourbé en crochet dans son plan médian. La paroi du fruit 
se moule sur cet embryon, et sa cavité, vers le sommet du fruit, 
se recourbe en crosse vers la face ventrale (A, fig. 51). Le coty- 
lédon, assez petit, est logé dans cette crosse. 

(i^i Irmisch, Bemerkungen iiber die Keimpflanze einiger Potamogelen Arten. 
Zeiisc/i. f. die ges. Xaturviss., 1872. 
(2) L. François, toc. cit. 



SUR L OUVERTURE DES FRUITS INDÉHISCENTS 



367 



A lagermination, l'accroissement de la tigelle de l'embryon 
fait détacher un opercule dorsal allongé, contre lequel elle 
s'appuyait, et dont le pourtour apparaît comme un sillon, s, sur 
le fruit entier, et surtout sur. la partie sclérifiée, sorte de noyau 
entouré de tissu lacuneux. 

Une coupe transversale médiane montre que la fente qui 
détache rx)percule est préparée par l'existence d'une lame de 
cellules à membranes restées minces et cellulosiques (1). J'ai 
cherché quelle pouvait être l'origine de cette particularité. 

Il faut d'abord remarquer que sur la coupe (P^)^ le bord 



v%p- 






Fig. 51. — Polamogeton natans : Pi, coupe tranversale au sommet de l'akène : 
cavité du fruit réduite à une double lame épidermique comprimée entre deux 
massifs scléreux; P^, coupe vers le milieu, traversant deux fois la cavité courbe ; 
P3, détail de l'angle a. 

interne de la lame à membranes cellulaires minces suit un 
sinus, a, de la cavité du fruit. Au fond de ce sillon les cellules 
sclérifiées de l'épiderme sont plus étroites qu'ailleurs (P3) et 
allongées dans la direction môme du sillon, alors que partout 
ailleurs leur direction est variable. Elles sont aussi moins forte- 
ment lignifiées. Le sinus est d'autant plus accentué qu'on 
s'approche plus du haut et du bas de l'akène. Au sommet (P,), 
en particuher, la cavité du fruit s'atténue brusquement en une 
étroite fente transversale se prolongeant sur son pourtour par 
la lame cellulaire double, de faible résistance. Ces dispositions 
sont comparables à celles que nous avons signalées dans les 
fruits des Cornus ou des Teucrïum. L'explication doit être ana- 
logue : pendant le développement, un pli s'est produit sur le 



(1) L. François, loc. cit. 



368 



A. JOXE 



pouitoLir du péricarpe, appliquant la face dorsale contre la face 
ventrale. Plus tard, Taccroissement de la graine a écarté les 
deux faces, et effacé partiellement le pli. 




m-i^ 



-1^ 



CYPERACEES 

Le fruit des Cypéracées est un akène, il dérive d'un ovaire 
à trois carpelles ouverts reployés en dedans le long de leur 
nervure médiane, et intimement soudés par leurs bords. Les 
plis médians s'accentuent souvent tous les trois au cours 
du développement du fruit : Takène mùr est alors nettement 
triquètre. Parfois un angle s'efface tandis que les deux autres 
s'accentuent, le fruit mùr est alors aplati. Parfois enfin les 

trois angles sont effacés, sauf au sommet, 
et le fruit devient ovoïde. Ces trois dis- 
positions, ou deux d'entre elles, peuvent 
coexister dans une même espèce ; les deux 
premières sont plus fréquentes dans les 
Scif'piis, la troisième dans les Carex. 

La graine renferme un embryon droit, 
à radicule supère. A la germination, dans 
tous les cas, la radicule sort au sommet ; 
le péricarpe se fend le long d'un, deux 
ou trois angles, selon la position du fruit. 
L'axe hypocotylé et la gemmule se dé- 
gagent facilement. La pointe du cotylédon 
reste parfois incluse pendant quelque temps dans le péricarpe 
qui se trouve soulevé. 

Dans le Scirpus maritimus dont le fruit est à 2-3 angles, 
ainsi que dans plusieurs autres Sàrpus, le péricarpe, 
comporte une couche scléreuse formée de 7-8 assises d'élé- 
ments canaliculés, un peu allongés suivant l'axe, et un 
épiderme interne à fibres courtes allongées équatoriale- 
ment. Aux angles (S, fig. 52), l'épiderme interne replié forme 
vers l'extérieur une double lame dont les éléments plus étroits 
se redressent parallèlement à l'axe. Contre le fond de la 
double lame épidermique, les éléments scléreux contigus ta 
l'épiderme deviennent eux aussi plus étroits et plus allongés. 



Fig. 52. — Coupe trans- 
versale de la couche 
scléreuse dans l'angle 
d'un akène de Scirpus 
maritimus : éi, épider- 
me interne : fd. ner- 
vure médiane d'un car- 
pelle. 



SUR L OUVERTURE DES FRUITS INDEHISCEiNTS 



369 



formant un cordon filjreux dans lequel s'enfonce en partie le 
faisceau libéro-ligneux médian du carpelle, fd. Ces dispositions, 
qui assurent la rupture des angles à la germination, s'atténuent 
et s'effacent même vers le bas. 

Dans les autres Gypéracées, des dispositions analogues 
s'observent. 

En résumé, dans les Gypéracées, la débiscence passive à la 
germination est loculichle et favorisée par des variations de 
structure dues ta des plis médians des carpelles. 



ANN. DES se. NAT. BOT., fK' série. 



XV, 24 



370 A. JOXE 



^ J^ 



RESUME GENERAL ET COIVCLUSIOIVS 

L'étude d'un grand nombre de fruits indéliiscenls à péricarpe 
scléreux nous a montré que leur ouverture, à la germination, 
se fait, dans la grande majorité des cas, par des fentes régulières 
dont la position est constante pour une espèce donnée. Cette 
ouverture est en somme une déhiscence tardive. 

ï. Modes d'ouverture. — On retrouve ici la plupart des 
modes connus pour les fruits déhiscents. 

1° Dans un petit nombre de cas, les bords soudés des carpelles 
se sépai'cnt : il y a déhiscence suturale : fruits monocarpellaires 
des Alisma, bicarpellaires des Fumarin ; articles indéhiscents 
des fruits de liaphanus^ Crambe... 

2° Ailleurs, chaque carpelle se fend le long de sa nervure 
médiane : la déliiscence est dorsale ou lon(Uàde : akènes ou 
noyaux dos Jiffjlans, Olea, Poliijf/onnm,... 

3° Dans la grande majorité des cas, les akènes ou les noyaux 
de drupes des Rosacées, des l^enonculacées, des Urticacées, qui 
sont monocarpellaires, montrent une déhiscence à Ut fois 
suturale et dorsale. 

4" Certaines silicules indéhiscentes de Crucifères présentent 
la déhiscence ■siliquaire , lors de la germination : Isatis., Mycujrum. 

5° Dans les Beta, les Labiées à style terminal, les Borraginées 
à style terminal, les Héliolropiacées, les Potamoyeton, la déhis- 
cence est operculaire. 

0° Dans bien des cas, comme dans les Labiées et les Borra- 
ginées à style basai, la position des fentes d'ouvertui'e est en 
rapport complexe avec la topograjjhie des carpelles. 

7° Dans les Composées, la paroi du fruit mur, provenant d'un 
ovain; infère, et qui s'ouvre souvent de façon très régulière 
(LiguHtlores), ne correspond jtlus à lapai'oi des carpeHes,d(»nt les 
tissus sont presque complètement résorbés. 

Le mode d'ouverture offre, dans certaines familles, une 
grande constance : Urticacées, Composées ligulillonîs. Ailleurs, 
les tribus d'une même famille olfrent de remarquables ditïé- 



SUR l'ouverture des fruits indéhiscents 371 

renées qui viennent s'ajouter aux caractères distinctifs déyd 
connus : ainsi les Labiées à style terminal se distinguent, 
par la déhiscence operculaire des akènes, des Labiées à style 
basai, où l'ouverture se fait le long de fentes longitudinales. 
Ailleurs encore, le mode d'ouverture est variable, et présente 
divers types avec formes de passage : Crucifères. 

II. Mécanisme de l'ouverture du péricarpe. — Dans tous les 
cas que j'ai étudiés la rupture du péricarpe est due av%nt tout à 
r accroissement de volume de la grcâne en germination. Rare- 
ment, la pression de rupture ainsi développée est globale, le 
péricarpe s'ouvre d'un seul coup {Parietaria, certains Cerasiis). 
Le plus souvent elle est progressive, quoique rapide, et com- 
mence au point d'appui de la radicule qui, en croissant, fait 
l'office de coin. De la sorte, les bgnes d'ouverture partent 
toujours du point où est placée la radicule : base du fruit chez 
les Renonculacées Renonculées, à radicule infère, sommet chez 
les Clématitées elles Anémonées, à radicule supère. 

L'ouverture à lagermination des akènes et des noyaux est donc 
une déhiscence passive., comparable à celle que présente, avant 
maturité complète, sous l'effort de la croissance de la graine, 
le fruit du Fusain, pour lequel M. Leclerc du Sablon a créé le 
terme. La poussée interne apparaîtra comme suffisante, dans 
la plupart des cas, pour déterminer la rupture des lignes faibles 
du péricarpe, si l'on pense que celles-ci sont encore amollies 
par l'eau qui les imprègne. 

Il est très possible aussi que des actions diastasiques, dues 
k des sucs sécrétés parla racine, aident à la rupture et quel- 
quefois la préparent, Comme l'a montré M. Véchot pour les 
Medicafjo. Ces actions peuvent d'ailleurs être dues à l'interven- 
tion des bactéries ou des moisissures : il m'est arrivé souvent 
de voir des akènes et des noyaux très durs [Litliospermum., 
Celtis), envahis par les moisissures, s'ouvrira la longue, sans 
avoir germé. 

Certains akènes ou noyaux, soumis à une dessiccation 
assez poussée, ou mieux à des alternances de sécheresse et 
d'humidité, présentent une déhiscence vraie. Ainsi, les noyaux 
des Prunus s'ouvrent alors par une fente suturale qui dans les 



372 A. JOXE 

espèces à long fruit alteinl 1 millimètre de large. Une rupturiî 
de la ligne dorsale accompagne cette fente. La structure de ces 
noyaux montre que les règles de Leclere du Sal)lon leur sont 
applicables. Cette débiscence vraie, partiellementperdue, peu! 
parfois aider à Touverture du fruit. Mais, dans les conditions 
naturelles, la poussée interne signalée |)lus baut se substitue 
le plus souvent au mécanisme actif inopérant et la débiscence 
devient exclusivement passive. 

III. Déterminisme anatomique de l'ouverture. — La place 
des ligues d'ouverture esl déterminée anatomiquement par 
l'existence de régions de faible résistance. On retiouve ici toutes 
les dispositions structurales indiquées pour les fruits débiscents. 
En voici quelques-unes : 

1 o Faible soudure des bords rarpell aires roncrescents ; les 
cellules épidermiques sont plus petites, moins lignifiées que 
les éléments contigus : noyaux des Prunus, fruits des Firaria, 
des Fumaria, des AUsma. 

2^ Lames de cellules peu ou poud lifin'i fiées Iraiersanl radk(- 
lemenl la couche scléreuse du fruit : 

a) Lames longitudinales : Ligulitlores, Juglandacées; 

b) Lames courbes, circonscrivant un opercule : Bunias. 

30 Orientation différente des cellules ou fibres de la zone 
scléreuse. 

a) Les éléments s'allongent dans le plan de ru|)ture |)arallè- 
lement à l'axe : Fagopi/rum ; 

b) Ils s'allongent radialement : liosa., Olea, Cornus. 

4° Les éléments scléreiix sont plus étroits : Labiées m style 
basai, LIrticées, Potamogeton. 

IV. Déterminisme morphologique de la position des lignes 
de débiscence. — La })Osition des lignes d'ouverture, aussi bien 
dans les fruits débiscents que dans les fruits indébiscents, me 
paraît, au moins dans beaucoup de cas, liée à des dispositions 
morpbologiipies des carpelles constituants. 

1° Dans beaucoup de cas, comme on sait, la ligne de suture 
des bords carpellaires devient une ligne de déhiscence. 

2° Dans un très grand nombre de fruits, la ligne de déhiscence 



SUR l'ouverture des fruits indéhiscents 373 

se fait le long de V arête d'un angle ou d'un pli carpellaire [Ans ou 
moins précoce : sa formation est la conséquence de la formation 
du pli. Les angles deviennent ainsi des sortes de charnières à 
sclériiîcation retardée, permettant par leur mollesse persistante 
et leur ouverture progressive l'accroissement de la cavité interne 
du fruit. Ils peuvent donc s'effacer plus ou moins tôt, plus ou 
moins complètement, pendant la maturation. Mais ils laissent 
des traces reconnaissables : 

a) Les éléments, le long de l'arête, sont moins développés, 
et montrent souvent, à maturité, un véritable écrasement 
latéral : Bumex, Potamogeton, Lamium. 

b) Souvent les faces internes des deux lobes du pli, venues 
de bonne heure au contact, ont adhéré l'une à l'autre. Le pli 
persistant partiellement dans le fruit mûr, les éléments épider- 
miques ou hypodermiques des faces accolées forment des lames 
radiales peu lignifiées. La déhiscence n'est que le décollement 
des deux faces du pli : Jugions, Cornus, Rosa... 

c) Parfois l'arête du pli s'allonge, en s'incurvant, vers le 
sommet du fruit. Les éléments scléreux transverses des deux 
faces se déplacent alors obliquement de part et d'autre de 
l'arête, de façon à chevronner vers le haut, disposition favori- 
sant la rupture (ligne dorsale des Prunus.. 



Quant à la position des plis, elle peut être déterminée de deux 
façons principales : 

a) Le carpelle jeune se ploie le long d'une nervure : nervure 
médiane chez les Juglans, les Posa, les Polygonum, les Pru- 
nus...; nervure secondaire chez les Cornus. Nous retrouvons 
ainsi, précisée, cette remarque depuis longtemps faite : les 
lignes de déhiscence suivent souvent les nervures du fruit. 

b) Il se produit une sorte d'écrasement du fruit dû à une 
croissance plus rapide d'une de ses faces, processus comparable 
à celui qui dans les œufs animaux peu riches en vitellus aboutit 
à la formation de la gastrula : Beta, Heliotropium... Le plisse- 
ment est alors parfois guidé par une courte fente suturale, qu'il 
ne fait que prolonger : akènes des Labiées et des Borraginées 
à style terminal. 

Cette interprétation de la production d'une ligne d'ouverture 



37 i A. JOXE 

le long (ruii |>li s'applique facilement à certains fruits déhis- 
cents, par exemple aux gousses des Légumineuses. 

30 La déhisrpnre spéciale des s'iliques des Crucifères et des 
Fumariées s'expli<jue par la formation d'un lai-ge cadre 
vasculaire spécial, empruntant les bords concrescents des car- 
pelles. Ce cadre est formé de la bande placentaire double, à 
orientation normale, et des faisceaux funiculaires à orientation 
inverse, qui s'en détachent cl viennent former une seconde 
bande doublant intérieurement la première. De chaque côté, 
les éléments de la paroi carpcllaire, contigus à ce massif com- 
plexe, écrasés contre lui par la croissance rapide des deux 
valves, restent étroits, et se lignifient mal. D'oi^i formation de 
deux lignes de déhiscence pour chaque moitié de la silique. 

Le manque de formation du cadre placentaire amène toujours 
la disparition de la déhiscence siliquaire remplacée alors parla 
déhiscence suturale : Crambe, Raphanus^ Nesiia, Fumaria. 

\ . Passage de la déhiscence à l'indéhiscence. — Les 
rauses de la perle de déhisren<e à la maturité peuvent être indi- 
quées dans quelques cas : raccourcissement du fruit par réduc- 
tion du nombre des graines (cas fréquent : akènes des Renon- 
culacées, Rosacées,.../; absence du cadre placentaire chez les 
Crucifères; rupture en articles courts d'un fruit allongé (cer- 
taines Crucifères et Légumineuses). Dans ce dernier cas, la 
cause de la rupture des fruits ne doit pas être cherchée dans la 
formation de fausses cloisons transversales parenchymateuses : 
le nombre des assises cellulaires, aux étranglements, est le 
même qu'ailleurs. Il faut rapprocher ce fait du rétrécissement 
des gousses de Légumineuses (Haricot, Robinier), ou dessiliques 
de Crucifères (Giroflée, Moutarde, bec de la silique des Choux), 
(jui se produisent aux points oîi des graines ont avorté, et 
s'accompagnent de sim|)lilication de structure des parois et 
de perte partielle de la déhiscence active. 

Les dispositions morj)hologi({ues et anatomiques indicpiées 
ci -dessus sont depuis longtemps héréditairement acquises : 
elles se dessinent souvent très tôt, et font parfois l'objet d'une 
grande accélération pendant le développement du jeune fruil. 



SUR l'ouvehture des fruits indéhiscents 375 

La première idée du sujet de ce Mémoire m'a été donnée 
par M. Gaston Bonnier, sous le titre : « La déhiscence des fruits 
indéhiscents. » J'espère avoir montré que cette appellation 
n'est paradoxale qu'en apparence, et qu'elle pourrait parfaite- 
ment s'appliquer h la présente étude. 

Je prie le savant Professeur de Botanique de la Sorbonne de 
vouloir bien accepter l'expression de ma respectueuse gratitude 
pour le bienveillant accueil qu'il m'a toujours réservé, pour 
ses précieux conseils, et pour l'intérêt qu'il a bien voulu témoi- 
gner à l'élaboration de ce modeste travail. 



TABLE DES MATIERES 

CONTENUES DANS CE VOI.IMR 

La croissance terminale de la tige et la formation des bourgeons chez 

ï'Eqidsetum palustre, par L. Vidai 1 

Recherches sur le développement de l'ovaire en fruitchez les Composées, 

par L. Lavialle 39 

De l'évolution de lappareil conducteur dans le genre Kalanchoe, par 

A. Daupiiiné 153 

Le goudronnage des routes et son action sur la végétation avoisinante, 

par C.-L. Gatin 160 

Sur le développement des formations médullaires des Greenovia, par 

H. Hamet 2b3 

Sur l'ouverture des fruits indéhiscents, à la germination, par A.'Joxe . 257 



TABLE DES PLANCHES ET DES FIGURES 
DANS LE TEXTE 

CONTENUES DANS CE VOLUME 

Planche 1. — Effets du goudronnage des routes (Rosier, Seringat). 

Figures dans le texte 1 à 21 . — Structure de VEquiselum palustre. 

Figures dans le texte 1 à 97. — Structure de l'ovaire et du fruit des 

Composées. 
Figures dans le texte I à l.j. — Structure des Kalanchoe. 
Figures dans le texte 1 à 12. — Effets du goudronnage des routes sur la 

végétation. 
Figures dans le texte 1 à 32. — Slructur des fruits indéhiscents. 



TABLE DES ARTICLES 

PAR NOMS D"aUTEURS 

Daiimuné (A.). — De l'évolution de l'appareil conducteur dans le genre 
Kalanchoe 1 53 

CiATi.N (C.-L.). — Le goudronnage des routes et son action sur la végéta- 
tion avoisinante 106 

IIamet (R.). — Sur le développement des formations médullaires des 
Greenovia 253 

.loxE (A.). — Sur l'ouverture des fruits indéhiscents, à la germination . . 257 

Laviali.e 'L.j. — fiecherches sur le développement de l'ovaire en finit 
chez les Composées 39 

N'ioal (L.). — La croissance terminale de la tige et la formation des bour- 
geons chez V Equisetuin palustre 1 

Corbcil. — Imijrinierie CrcU'. 



MASSON ET C^^ EDITEURS 

LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 

120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, 120 — PARIS — VI' A R R. 

Flore générale 
de rindo-Chine 

Publiée sous la direction de H. LECOMTE 

PROFESSEUR AU MUSÉUM d'hISTOIRE NATURELLE 

L'ouvrage formera 7 volumes grand in-8, avec figures 
et i5o planches hors texte en lithographie. 



VIENT DE PARAITRE : 

TOME 1 (complet) : 

Renonculacées à Sapindacées 



PAR 



De Boissieu, Dode, P. Dop, A. Finet, F. Qagnepain, 

P. Quérin, A. Guillaumin, J.-D. Hooker, 

H. Lecomte, F. Pellegrin, C.-J. Pitard 

I907-I9J2, I volume grand in-8% de 1070 pages, avec i3i figures 
dans le texte et 26 planches hors texte, en lithographie . . 65 fr. 50 

Tome II : Fascicule I, par H. Lecomte, 1908, 56 pages avec 7 fîg. 
et I planche hors texte 3 fr. 50 

Tome V : Fascicule I, par L. Courchet, C. de CandoUe et H. Lecomte. 

1910, I vol. in-S"*, de 96 pages, avec 10 figures et 2 planches hors 
texte 6 fr. 50 

Tome VI : Fascicule I, par F. Qagnepain. 1908. i vol. in-8", de 
128 pages, avec i3 figures et 3 planches hors texte 9 fr. 



TABLE DES MATIERES 

CONTENUES DANS CE CAHIER 



Sur Touverture des fruits indéhiscents à la germination, 

par A. JoxE 237 

Table des matières contenues dans le tome >i\ 373 

Table des planches et figures dans le texte contenues dans le 

tome XV 376 

Table des articles par noms d'auteurs 376 



TABLE DES FIGURES DANS LE TEXTE 

CONTENUES DANS CE CAHIER 



Figures dans le texte i à 32. — Structure des fruits indéhiscents. 



15938-11. — CoRBEiL. Imprimerie Crét*. 



ANNALES 



DES 



SCIENCES NATURELLES 



NEUVIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 



CORBEIL. 



IMPRIMERIE r.RF.TE. 






ANNALES 



DES 



SCIENCES NATURELLES 



NEUVIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 



COMPRENANT 



L'ANATOMIE, LA. PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 



PUBLIEE SOUS LA DIRECTION DE 



M. PH. VAN TIKOHEM 



TOME XVI 



PARIS 

MASSON ET C'% ÉDITEURS 

LIBRAIRES DE L ' A C A D É M I E DE M É D E C I N K 
120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN 

1912 



Droits de fraduclion et de reproduction réservé 



oserves. 



88' ANNÉE. — IX" SÉRIE. T. XVI. N"' 1 à 3. 



ANNALES 



DES 



SCIENCES NATURELLES 



NEUVIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 



COMPRENANT 



L' ANATOiMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 



PUBLIEE SOUS LA DIRECTION DE 



M. PH. VAN TIEGHEM 



TOME XVI. — N°M à 3. 



PARIS 

MASSON ET 0^ ÉDITEURS 

LIBRAIRES DE l'aCADÉMIE DE MÉDECINE 
130, Uoulevard iSatut-Ciermain 

1912 



Paris, 30 fr. — Départements et Étranger, 32 fr. 
Ce cahier a été publié en Juillet 1912. 



Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles 



BOTANIQUE 

Publiée sous la direction de M. Pu. Van Tieghem. 

L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 
400 pages, avec les planchas et figures dans le texte correspondant 
aux mémoires. 

Ces volumes paraissent annuellement en plusieurs fascicules. 



ZOOLOGIE 

Publiée sous la direction de M. EDMO^D Perrier. 

L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 
400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. 

Ces volumes paraissent annuellement en plusieurs fascicules. 



Abonnement annuel à chacune des parties, Zoologie oii Botanique 
Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs 



Prix des collections : 

Première Série (Zoologie et Botanique réunies"), 30 vol. {Rare). 

Deuxii'ME Série (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 

Troisième Série (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 

Quatrième Série (1854-1863). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 

Cinquième Série (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 

Sixième Série (1874 à 1885). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 

Septième Série (1885 à 1894). Chaque partie, 20 vol. 300 fr. 

Huitième Série (1895 à 1904). Chaque partie, 20 vol. 300 fr. 

Neuvième Série (1905-1906-1907-1908). Chaque année. 30 fr. 

ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES 

Dirigées par MM. Hébert et A. Milne-Edwards. 

Tomes I à XXII (1879 à 1891). Chaque volume 15 fr. 

22 volumes 330 fr. 

Cette publication a été remplacée par les 

ANNALES DE PALÉONTOLOGIE 

publiées sous la direction de M. M. Boule. 

Abonnement annuel : 
Paris et Départements. 25 fr. — Etranger 30 fr. 



F0R3IATI0N 

DE PIGMENTS ANTHOCYANIQUES 

DÉTERMINÉE DANS LES FEUILLES 
PAR LA DÉGORTICATION ANNULAIRE DES TIGES 

Par RAOUL COIYIBES <^ 



1. — Introduction. 

Dans une Note (1) publiée en 1909, j'ai rendu compte des 
résultats d'observations relatives à l'apparition de pigments 
rouges dans les feuilles de deux espèces d'arbustes, le Spirœa 
iwunïfolïa et le Spirœa pankidata^ survenue à la suite de décor- 
tications annulaires opérées accidentellement sur les rameaux 
par des insectes. 

Le pigment rouge ne s'étant développé que sur les feuilles des 
rameaux ayant subi la décortication annulaire, et les feuilles 
insérées au-dessus des régions décortiquées étant seules colorées 
en rouge, j'ai attribué le rougissement à la décortication annu- 
laire accidentelle observée. Rapprochant ces faits des résultats 
obtenus par Overton, Molliard, Palladine, et par moi-même, 
dans des recherches entreprises sur la formation des pigments 
anthocyaniques chez les végétaux, j'ai montré que, dans les cas 
de rougissement étudiés par les divers auteurs, aussi bien que 
dans celui des feuilles de rameaux décortiqués, la formation du 
pigment pouvait être rapportée à la même cause : l'accumula- 
tion de composés sucrés dans les tissus. 

(1) R. Combes. — Production d'anthocyane sous l'influence de la décorti- 
cation annulaire [Bulletin de la Société Botanique de France. T. LVI. 4e série. 
T. IX, p. 227. 1909). 

ANN. se . NAT. BOT., 9« série. XVI, 1 






2 RAOUL COMBES 

Dans les plantes cultivées par Overton et par MoUiard en 
milieux suci-és, le rougissement était dû à l'accumulation d'hy- 
drates de carbone ayant |)our origine les sucres fournis aiti- 
ficiellement par le milieu de culture. Dans les rameaux décor- 
tiqués de SpirœOy la formation du pigment antliocyaniciue 
pouvait s'expliquer par Taccumulation, au-dessus des points 
décortiqués, d'hydrates de carbone provenant de la synthèse 
chloro])hyHienne. 

Je terminais ma Note en m;inifestant l'intention de faire 
connaître ultérieurement les résultats d'expériences entreprises 
d'une manière systématique pour contrôler les différents points 
de mon hypothèse. Ce sont les résultats de ces expériences que 
je vais exposer. 

II. — HistoiM<|u<'. 

Dans un premier Mémoire (1), publié en 1900. j'ai résumé 
les principauv travaux ({ui avaient été faits par les divers 
auteurs, jusqu'à cette époque, sur la formation de l'anthocyane. 

Dans un second Mémoire (2), publié en 1910, j'ai complété 
ce premier exposé bibliographique en rendant compte des tra- 
vaux relatifs à cette question parus en 1909 et 1910. Je vais 
résumer maintenant les recherches des différents auteurs qui se 
sont occupés récemment de la formation des pigments antho- 
cyaniques, de manière à compléter mes deux exposés bibliogra- 
phiques antérieurs. Je ne parlerai cepenchint pas ici des tra- 
vaux purement chimiques qui viennent d'être publiés sur cette 
question, me réservant de les analyser dans un prochain Mémoire 
oi^i j'exposerai les résultats de mes recherches chimiques sur 
l'anthocyane. 

Après avoir rendu compte des principales études publiées 
récemment sur les difïerentes questions relatives au rougisse- 
ment, je résumerai les observations faites jusqu'ici par divers 
auteurs, et qui ont plus particulièrement trait à la question 

(1) R. Combes. — Rapportsentre les composés hydrocarbonés et la formation 
de l'anthocyane [Annales des Sciences naturelles. Botanique, 9* série, pp. 275- 
303. 1909). 

(2) R. CoMUES. — Les échanges gazeux des feuilles pendant la formation et 
la destruction des pigments anthocvaniques [Revue générale de Bolaniqur, 
T. XXII, p. 177. 1910). 



ANTHOCYANE ET DÉCORTICATÏON ANNULAIRE S 

dont je m'occuperai dans ce Mémoire : l'influence delà décor- 
tication annulaire des liges sur la coloration des feuilles. 
Il serait inutile de rappeler les nombreux travaux qui ont été 
entrepris en vue d'étudier les différents problèmes relatifs à la 
décortication annulaire des tiges ; parmi ces travaux, je ne 
m'occuperai donc que de ceux dans lesquels il est question de 
l'influence exercée par la décortication annulaire des tiges sur 
la pigmentation des feuilles. 

Parmi les recherches relatives à la formation de l'anthocyane, 
signalons tout d'abord le Mémoire de Katic.(l ). L'auteur a étudié 
la formation du pigment anthocyanique chez un assez grand 
nombre de plantes, mais les expériences ont surtout porté sur 
l 'Hydrilla vertïdllata . 

Katié expose les résultats qu'il a obtenus dans l'étude de l'in- 
fluence de solutions nutritives renfermant différents composés 
organiques et inorganiques, des réactions alcaline et acide du 
milieu nutritif, de la lumière, de la température, de l'anhy- 
dride carbonique, des acides, et enfin des ferments, sur la for- 
mation du pigment rouge. Puis l'auteur rend compte de ses 
recherches chimiques sur l'anthocyane de VHydrilla vertkïl- 
lata, et décrit les modifications qui se produisent dans les cel- 
lules au moment oii l'anthocyane se forme. 

Les principaux faits mis en évidence dans ces recherches sont 
les suivants : 

Parmi les sucres, le saccharose, le glucose et le lévulose 
déterminent la formation d'anthocyane dans les tissus des plantes 
auxquelles on fait absorber ces composés. 

Le rougissement est moins rapide et moins intense lorsqu'on 
remplace ces sucres par le maltose, le lactose, le raffinose, la 
mannite ou l'inuline. 

Lorsqu'une plante se développe dans une solution peu riche 
en composés nutritifs, l'augmentation de la proportion du gaz 
carbonique dans l'air qui l'environne accélère la formation du 
pigment rouge dans ses tissus. 

(1) D. L. Katic. — Beitrag zur Kenntnis der Bildung des roten Fabstoffs 
(Anthocyan) in vegetativen Organen derPhanerogamen (Inaugural-Dissertation. 
Halle, 1905). • • . 



4 RAOUL COMBES 

ISHi/drocItaris morsus-ranœ.X^x^indié rouge deVAlliumCe/ia 
et le Plialans rananemls sont capal)les de se pigmenter, mrme 
lorsqu'on les oblige à se développer à Tobscurité. h'Hydnlla 
verticillatasy colore d'une manière très intense si on lui fournit 
une solution de saccharose, de glucose ou de lévulose; la pigmen- 
tation est beaucoup plus faible, à l'obscurité, dans une solution 
de maltose. 

Chez toutes les espèces étudiées, la pigmentation est d'autant 
plus intense que l'éclairement auquel se développent les j)lantes 
est plus fort. 

Chez le Basa et chez le Saxifraya cordifolia, la formation 
d'anthocyane est plus rapide aux basses températures (entre 
1° et 10^) qu aux températures élevées. Il n'en est pas de même 
chez toutes les autres espèces étudiées ; dans ces dernières, la 
pigmentation est plus rapide au-dessus de 16° qu'à une tem- 
pérature inférieure. 

La présence du tannin dans les tissus ne paraît pas indis- 
pensable à la formation des pigments anthocyaniques, car Y H ij- 
dril/a, le P/talaris, YE/odea, ÏA//ii/m, etc., n'en contiennent 
pas avant l'apparition du pigment rouge. Par contre, chez toutes 
les espèces étudiées, le tannin a pu être mis en évidence dans 
les cellules pigmentées. 

L'auteur n'a pu caractériser les oxydases, dans»les tissus du 
Bosa et du Sa.xifraga cordlfolïa, ni chez les individus privés de 
pigment rouge, ni chez ceux qui s'en trouvaient pourvus. 

Le travail de Katic nous apporte donc un certain nombre de 
faits nouveaux qui viennent compléter nos connaissances sur 
la formation de l'anthocyane, surtout pour ce qui est relatif au 
rôle joué par les sucres, ])ar la lumière et par la température sur 
le phénomène de la pigmentation. 

Louis Granier et Claude Brun (1) ont signalé, dans la Bévue 
horùcoïe, ditîérents cas de formation d'anthocvane survenue 
chez des individus n'ayant pas fleuri. Ces auteurs, ainsi que 
Jumelle (2) et Jacob de Cordemoy (3) ont expliqué la produc- 

(1) Louis Gramer et Claude Brun. — Kevue horticole. 1907 et 1908. 

(2) H. Jumelle. — A propos de la coloration automnale des feuilles {Revue 
horticole, p. 20. 1908). 

(3) Jacob de Cordemoy. — A propos de la coloration rouge des feuilles {Revue 
horticole, p. 31. 1908 ). 



ANTHOCYANE ET DECORTICATION ANNULAIRE 5 

tion du pigment rouge chez ces plantes par l'accumulation, dans 
les tissus pigmentés, des sucres qui auraient dû être employés 
dans la formation des fleurs et des fruits si les plantes avaient 
fleuri et fructifié, et qui se sont trouvés inutilisés du fait de la 
non-floraison de ces individus. 

M. Miyoslîi (1) signale différents cas de production de pigment 
rouge chez les végétaux croissant dans les contrées tropicales. 

G. Abbott (2) remarque qu'un Hêtre rouge qui avait été 
partiellement couvert de sacs pour protéger quelques branches 
contre la gelée produisit sous cet abri des feuilles privées de 
pigment rouge, et présentant par conséquent une couleur verte. 
Deux jours après que fut enlevé l'abri qui protégeait les feuilles 
du Hêtre, non seulement contre le froid, mais aussi contre la 
lumière, les feuilles vertes commencèrent à produire du pigment 
rouge. 

A. M. Smith (3) a fait un certain nombre d'observations 
relatives à la température interne des feuilles. Quelques-unes 
de ces observations portèrent en même temps sur des feuilles 
vertes et sur des feuilles rouges. Il résulte de ces recherches que 
la température interne, prise dans la nervure médiane ou dans 
le mésophylle d'une feuille, est plus élevée dans une feuille 
rouge que dans une feuille verte. Ces observations confirment 
donc les résultats des recherches de Stahl (4). 

J. Schwertschlager (5) et J. F. Sacher (6) font connaître les 
propriétés de l'anthocyane du Radis : cette matière colorante 
se classe dans le goupe des pigments anthocyaniques colorés 
en bleu lorsqu'ils sont en solution neutre, rougissant sous 

(1) M. MiYosHi. — Ueber die Herbst-und Trockenrôte der Laubblàtter (Journ. 
of the Coll. of Sci. Imp. Univ. of Tokyo, XX Vil. Art. 2. 1909). 

(2) G. Abbott. — The colours of Leaves [Fagus sylvaiica purpurea) {Nature. 
LXXX. 2064, p. 429. 1909). 

(3) A. M. Smith. — On the internai température of leaves in tropical inso- 
lation, wilh spécial référence to the cffect of their colour on the température ; 
also observations on the periodicity of the appearance of young coloured 
leaves of trees growingin Peradeniya Gardens (^nn. royal bot. Gardens, Pera- 
deniya. IV, pp. 229-298. 1909). 

(4) Stahl. — Ueber die bunte Laubblàtter [Ann. du Jard. botan.de Buitenzorg, 
vol. XIII, 2, pp. 137-216. 1896). 

(5) J. Schwertschlager. — Der Farbstoff der roten Radieschen [Chem. Zeitg. 
XXXIV,'p. 1257.1910). 

(6) .1. F. Sacher. — Der Farbstoff der roten Radieschen [Chem. Zeitg. 
XXXIV, p. 1333. 1910). 



C RAOUL COMBES 

riiifliionce des acides, et passant au vert en présence des alcalis. 

V. Q. Keegan (1) propose une nouvelle ex|>li(alion de la 
formation des pigments anthocyaniques. Pour cet auteur, les 
antliocyanes résulteraient de la destruction des composés pro- 
téi(|ues. Lesproléides contenus dans la corolle d'une tleur, |)ar 
exemple, se détruiraient d'une manière d'autant i)lus rapide et 
d'autant plus complète que les étamines et les car))elles de cette 
Heur sont plus nombreux et plus volumineux. Les groupements 
aromatiques résullant de la désagrégation de ces proléides 
s'accumuleraient dans la corolle et constitueraient des chromo- 
gènes donnant ensuite naissance aux pigments anthocyaniques. 
Keegan ex|»lique ainsi, non seulement la format ion despigments, 
mais aussi la diversité de leur coloration. Il pense que, lorsque 
là désagrégation di;> protéides de la corolle est complète, ce 
sont des pigments bleus qui prennent naissance ; lors(|u elle est 
incomplète mais cependant assez intense, les pigments qui se 
forment sont rouges ; enfin ils sont jaunes ou blancs lorsque la 
désagrégation est faible. 11 résulterait de cette manière de voir 
que les fleurs renfermant des étamines et des ovules nombreux 
et très développés auraient des pétales vivement colorés en bleu 
ou en rouge, tandis que les pétales seraient jaunes ou incolores 
dans les fleurs renfermant des étamines et des ovules peu 
nombreux et faiblement développés. 

Cette hypothèse a été émise par Keegan à la suite d'expériences 
consistant à évaporer des solutions de divers pigments ou 
chromogènes extraits des pétales de différentes fleurs en 
présence de succinate de manganèse, et à observer la coloration 
des dépôts formés. L'auteur, ayant constaté que les chromo- 
gènes tanniques contenus dans certaines fleurs très vivement 
colorées ne s'y trouvaient qu'en quantité extrêmement faible-, 
etnedonnaientnaissance dans ses expériences, qu'à des pigments 
jaunes, fut amené à penser que la formation et le développement 
des pigments bleus et rouges étaient dus iido^^ jdiénomènestout à 
fait locaux, à des transformations n'intéressant pasla plante en- 
tière mais localisées dansles enveloppes florales. En partant de ce 

(i) P. Q. Kkegan. — Results of exporimenls on tlio floral colours (Tlic Satu- 
ralùt, pp. l>2o-220. 1910. — Xature, vol. LXI, pp. I0:i-10(). — The Naturallsl. 
1902 à 1910). 



ANTHOCYANE ET DECORTICATION ANNULAIRE 7 

principe, il formula l'explication que je viens de rapporter ci- 
dessus. C'est une nouvelle manière de voir, purement hypothé- 
tique comme tant d'autres qui ont été proposées par divers 
auteurs. 

R. Chodat (1) signale de nouveaux exemples de raisins 
panachés hlancs et rouges ; ces phénomènes de panachure des 
fruits sont intéressants à différents points de vue, et particulière- 
ment (à celui qui nous occupe. 

L'auteur décrit des grappes de raisins panachés qui pro- 
viennent d'une vigne située à Sierfe, dans le Valais. Certaines 
grappes, récoltées sur un cep de « Dole » à grains rouges, 
présentent, au milieu des grains ronges, quelques grains 
blancs semblables à ceux qui sont produits par un cep de 
« Johannisberg » à grains blancs, voisin du précédent. Certains 
grains sont même colorés en rouge sur une moitié de leur 
surface et en blanc sur l'autre moitié; la ligne de démarcation 
entre les deux moitiés est alors extrêmement nette et régulière. 
Plusieurs exemples analogues au précédent sont signalés par" 
Chodat, et l'auteur rappelle que de nombreux cas semblables 
ont déjà été décrits par divers observateurs. 

Continuant ses recherches sur les prochromogènes, les 
chromogènes et les pigments de respiration, Palladine (2) a 
étudié récemment le prochromogène contenu dans les germes 
de froment, en vue de tenter une extraction et de déterminer 
les propriétés de ce composé. Les résultats obtenus par l'auteur 
dans ses recherches sont les suivants : 

Le prochromogène des germes de froment est soluble dans 
l'eau, il peut donc être extrait des tissus à l'aide de ce solvant. 

L'émulsine décompose ce prochromogène, donnant ainsi 
naissance à un chromogène susceptible de se colorer lorsqu'on 
l'oxyde au moyen de la peroxydase sans addition d'eau oxy- 
génée. Ce prochromogène peut aussi être extrait par l'alcool 
éthylique ou l'alcool méthylique ; l'acétone le précipite de ses 
solutions alcooliques. 



(1) R. Chodat. — Sur des grappes de raisins panachés [Institut de Botanique 
de f Université de Genève, 8* série. V« fascicule, pp. 359-363. 1910). 

(2) Paw.adin. — Synergin, das Prochromogen des Atmungspinients der 
Weizenkeime {Biochemische leitschrift, pp. 442-449. 1910j. 



8 RAOUL COMBES 

Le prochromogène des germes de froment est insoluble dans 
Téther et dans Tacétone. En épuisant les germes au moyen de 
Talcool méllivlique, et en traitant la solution obtenue par 
l'acétone, on obtient un précipité qui renft'rme le prochromo- 
gène. 

Ce précipité, redissous plusieurs fois dans l'alcool méthylique, 
et reprécipité par l'acétone, se présente sous forme d'une masse 
blanclie, compacte et collante, facilement soluble dans l'eau. 
Les cendres de cette substance renferment du phosphore, du 
calcium et du fer. La solution dans l'eau ne réduit pas la 
liqueur de Fehling, mais elle devient réductrice après hydro- 
lyse en présence de l'acide sulfurique à cliaud. 

Au moyen de la précédente méthode, basée sur des épuise- 
ments à l'aide de lalcool méthyli(jue et des précipitations par 
l'acétone, l'auteur pense avoir isolé le prochromogène des 
germes de froment. Étant donnés les caractères de la substance 
obtenue dans ces conditions, il croit pouvoir considérer celte 
dernière comme un phosphatide présentant un radical hydro- 
carboné. Il propose d'attribuer à ce prochromogène le nom de 
synerg'me. 

Du fait que pendant lautolyse des germes de froment il se 
forme un pigment brun foncé, tandis que dans l'oxydation du 
prochromogène isolé de ces germes il se produit une coloration 
rouge pourpre, Palladine conclut que le prochromogène ne se 
comporte pas comme une matière oxydable, mais seulement 
comme une substance servant cà la transmission de l'oxygène. 

En vue de rechercher des renseignements sur la nature de 
son chromogène, l'auteur a étudié l'action du mélange d'émul- 
sine et de peroxydase sur un certain nombre de composés 
organiques. Il a ainsi constaté que l'esculétine, l'amygdaline, 
l'apiine, la cholestérine, la cratcegine, la cyclamine, la digita- 
line, lafilicine, la salicine, la saligénine, la solanine, la syrin- 
gine, la phytine, le quercitrin, la tyrosine, la lécithine, l'ino- 
site, le galactose, le raffmose ne se colorent pas en présence 
du mélange des deux ferments. Seule, parmi les corps étudiés, 
l'arbutine a produit une coloration rouge qui est toutefois beau- 
coup moins intense que celle qui est obtenue avec le prochro- 
mogène isolé des germes de froment. 



AMTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE 9 

On sait que Palladine (1) a montré que les substances 
susceptibles de s'oxyder sous l'influence des ferments oxydants 
sont très répandues dans les tissus des végétaux. Supposant que 
l'ensemble formé par les substances oxydables et les ferments 
oxydants jouait un rôle important dan s les processus d'oxydation 
qui constituent le phénomène respiratoire, le savant physiolo- 
giste a appelé les substances oxydables dont il vient d'être 
question des chromogènes respiratoïreH . 

Pour Palladine, presque toutes les plantes renferment dans 
leurs tissus des ferments oxydants et des chromogènes respi- 
ratoires. De plus, ces deux séries de corps ne jouent pas seule- 
ment un rôle important dans le phénomène respiratoire, ces 
substances prennent également part à la formation des 
pigments qui se constituent dans certains cas au sein des 
tissus végétaux. Dans les conditions les plus ordinaires, les 
oxydases fixent de l'oxygène sur les chromogènes, mais ces der- 
niers ne manifestent pas leur oxydation d'une manière appa- 
rente, car l'oxygène, aussitôt fixé sur les chromogènes, est 
immédiatement repris par d'autres ferments qui sont les 
réductases- Cependant, dans certains cas, les phénomènes 
d'oxydation prenant une intensité plus grande que les phéno- 
mènes de réduction, l'oxygène se trouve fixé d'une manière 
définitive sur les chromogènes, ces derniers se colorent de ce 
fait, et des pigments prennent ainsi naissance. Palladine range 
les anthocyanes dans les composés colorés qui se forment de 
cette manière ; pour cet auteur, les pigments anthocyaniques 
résultent donc de l'oxydation des chromogènes respiratoires. 

Plus tard, Palladine (2) fut amené à introduire dans sa théorie 
la notion de l'existence des prochromogènes. Certaines plantes 
ne renfermeraient pas le chromogène à l'état libre dans les 
tissus, ce composé existerait dans la plante sous la forme d'une 
combinaison, le prochromogène. Pendantlaplusgran.de partie 
de la période végétative, le chromogène ne prendrait naissance, 
aux dépens du prochromogène, que peu à peu et par petite 

(1) W. Palladin. — Ueber die Bildung der Atmungschromogene in den 
Pflauzen {Birichte der deutschen botanischen Gesellschaft. H. 6. 1908). 

(2) W. Palladin. — Ueber Prochromogène der pflanzlichen Atmungs- 
chromosrene (Berichte der deuts. Bot. Ges. Bd. XXVIl. 1909). 



10 RAOUL COMBES 

quantité à la fois, tout juste pour satisfaire aux procossus d'oxy- 
dation. I^a mise en liberté du chroniogène serait réj^lée ])ar un 
enzyme susce|)lible cropércr la décomj)osition du proclii'omo- 
g^ène. Dans certains cas, le cliromogène étant mis en liberté en 
grande quantité, s'oxydant activement et d'une manière déli- 
nitive, donnerait naissance à un j)igment. 

La pigmentation se produirait donc d'une façon un peu 
plus compli(|uée chez les plantes à pi'ocluomogènes que chez 
celles (jui renferment les clii'oniogcni's à létal libre. 

Je n'envisagerai pas ici la théorie émise ])ar Palladine <'u me 
plaçant au ]t(tinl de vue de l'explication du |»hénomène respi- 
ratoire, je ferai seulement remarquer que si l'on considère cette 
théorie comme une explication du processus de la pigmentation, 
et plus particulièrement comme une façon de concevoir la for- 
mation des pigments anthocyani(|ues, il faut se rappeler (jue 
cette manière de voir est uniquement basée sur des hypothèses. 
En effet, si, dans les plantes à anthocyane, on appelle rAro/^/o- 
^è^ze une substance qui, sous l'inlluence de ferments oxydants, 
s oxyde et se colore d'une manière quelconque, et si Ton appelle 
proc/u'omogène une substance ([ui, au contact du mélange d'un 
ferment hydrolysant et d'un ferment oxydant, .se dédouble, 
s'oxyde et se colore d'une mamère quelconque, l'existence de tels 
corps chez plusieurs plantes à anthocyane a été nettement mise 
en évidence par Palladine. Mais, si l'on appelle chromogène une 
substance qui, dans une plante déterminée, est susceptible de 
donner naissance, sous l'influence de ferments oxydants, à un 
pigment ayant eractenient la constitution et les propriétés de 
l' anthocyane produite dans certaines conditions par cette plante; 
et si Ton appelle prochromoyène une substance qui, dans une 
plante donnée, est susceptible de donner naissance, en présence 
du mélange d'un ferment hydrolysant et d'un ferment oxydant, 
à un pigment ayant exactement la constitution et les propriétés 
de r anthocyane produite par cette plante , l'existence de tels corps 
reste entièrement à démontrer. 

Toutefois, la théorie de Palladine, même si on la considère 
seulement comme une hypothèse essayant d'expli(|uer les phé- 
nomènes de pigmentation, offre un notable intérêt; nous allons 
^railleurs la retrouver tout à l'heure sous une forme très peu 



ANTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE H 

différente en résumant un récent travail de Miss Wheldale. 
Palladine et IraklionofT (1) ont fait un certain nombre d'expé- 
riences en vue d'étudier les rapports ciui existent, chez les 
végétaux, entre les diastases oxydantes et les « pigments respi- 
ratoires ». Palladine classant les anthocyanes dans ces pigments, 
les recherches de ces deux auteurs son intéressantes au point 
de vue qui nous occupe. 

La localisation de la peroxydase et celle des chromogènes et 
prochromogènes respiratoires ont permis de constater que, 
dans les tissus, le ferment oxydant se trouve réparti dans les 
mêmes régions que le chromogène ou le prochromogène. 

Les auteurs ont constaté que les procédés qui permettent de 
mettre en évidence ces deux dernières séries de composés dif- 
fèrent suivant les plantes auxquelles on s'adresse. Une même 
substance n'agit pas de la même manière sur la formation des 
pigments respiratoires chez les diverses espèces végétales. C'est 
ainsi que le chlorure de sodium employé en solution concen- 
trée empêche la formation des pigments dans la racine de la 
Betteiave blanche, tandis qu'il ralentit seulement la pigmen- 
tation dans les embryons de Blé et les tiges étiolées de Fève. De 
même, l'émulsine empêche la formation des pigments dans les 
tiges étiolées de Fève et l'accélère au contraire dans les 
embryons de Blé. 

Lorsqu'on a porté à l'ébullition les extraits aqueux contenant 
des chromogènes respiratoires, il devient impossible ensuite de 
déterminer la transformation de ces composés en pigments; 
Palladine et Iraklionoff pensent que, dans ce cas, la chaleur 
change profondément la constitution chimique des chromo- 
gènes respiratoires, et que peut-être d y a aussi destruction des 
substances qui sont nécessaires à la formation des pigments. 
Miss Wheldale (2) a récemment exposé une nouvelle manière 
de concevoir les processus chimiques qui aboutissent à la 
formation de l'anthocyane. La théorie qu'elle émet est la 
suivante : 

(1) Palladine et Iraklionoff. — La peroxydase et les pigments respiratoires 
chez les plantes {Revue générale de Botanique. T. XXIil, pp. 225-247. 191 1). 

(2) M. Wheldale. — On the formation of anthocyanin {Journal of genetics. 
Vol. l, N°2,pp. 133-158. 1911). 



12 RAOUL COMBES 

1° Les pigments anthocyaniques sont les produits d'oxydation 
de chromogènes incolores de nature aromatique, qui existent^ 
à l'état de glucosides, dans les tissus susceptibles de se pig- 
menter. 

2° La formation du pigment anthocyanique comporte donc 
au moins deux réactions successives : 

a. Dédoublement d'un glucoside par unediastasehydrolysante ; 
le glucoside fixe une molécule d'eau et se décompose en une 
molécule de cliromogène aromatique et une molécule de sucre. 
Celte première réaction est réversible, et peut-être le ferment 
qui opère l'hydrolyse du glucoside peut-il aussi en effectuer la 
synthèse quand le chromogène et le sucre libres se trouvent 
accumulés en trop grande quantité dans les cellules : 

Glucoside -f eau ^ chromogène + sucre. 

,S. Oxydation, par un ferment oxydant, du chromogène mis 
en liberté dans la réaction précédente. Le chromogène oxydé 
constitue le pigment anthocyanique : 

Chromogène + = Anthocyanine. 

Miss Wheldale fait remarquer que la théorie qu'elle propose 
est tout à fait hypothétique, et qu'en l'établissant elle a surtout 
voulu réunir en un plan général un certain nombre de faits 
isolés. Elle invoque à l'appui de son hypothèse les faits suivants: 

1° L'ensemble de réactions du type de celui que propose 
l'auteur est très répandu dans le règne végétal; exemples : 
formation de l'indigotine (hydrolyse de l'indican, suivie de 
l'oxydation de l'indoxyle formé) ; formation des pigments qui 
apparaissent après la mort de certaines plantes ou dans l'au- 
tolyse de certains organes en présence du chloroforme (d'après 
Palladine, hydrolyse d'un prochromogène, suivie de l'oxydation 
du chromogène formé). 

2° La théorie de Fauteur concorde avec certains résultats 
obtenus dans l'étude de la répartition de l'anthocyane dans les 
divers tissus. 

3*> Les recherches de Waage (I) et de Biisgen (2) montrent 

(1) T. WAAr.E. — litv. (l. T)nitKch. hotan. Ges. 8. 

(2) BusGEN. — Chein. Central>>. 1890 et 1894. 



ANTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE 13 

que les substances aromatiques peuvent prendre naissance aux 
dépens des sucres; il se peut donc que lorsque les sucres s'accu- 
mulent dans les cellules, sous une influence quelconque, cette 
accumulation aboutisse à la formation de chromogènes aro- 
matiques, lesquels, s'accumulant peu à peu à leur tour, forment 
avec les sucres non encore transformés en chromogènes des 
glucosides aromatiques, suivant la première réaction proposée : 

Chromogène 4- sucre ->- glucoside + eau. 

L'accumulation des sucres serait ainsi accompagnée d'une 
accumulation de glucosides; mais cette dernière, augmentant 
peu à peu, déterminerait la réaction inverse de la précédente : 

Glucoside + eau ->. chromogène + sucre. 

Les chromogènes ainsi mis en liberté s'oxyderaient et don- 
neraient naissance à l'anthocyanine, suivant la réaction : 

Chromogène + = Anthocyanine. 

L'auteur arrive ainsi à montrer que, d'après sa théorie, la 
formation des pigments anthocyaniques devrait être accom- 
pagnée de l'accumulation des sucres et des glucosides, et elle 
fait remarquer que ces considérations sont en accord : 

a. Avec les résultats obtenus par Kraus (l),qui montrent que, 
dans les feuifles automnales rouges ainsi que dans les feuilles 
ayant rougi grâce à un éclairement intense, la teneur en sub- 
stances aromatiques est plus élevée que dans les feuilles vertes 
normales. 

p. Avec les résultats de mes recherches (2) qui montrent que, 
dans les feuilles rougissant sous l'influence d'une lumière 
intense, sous l'influence des froids de l'automne, et sous l'in- 
fluence de la décortication annulaire des rameaux, la formation 
du pigment rouge est accompagnée d'une accumulation impor- 
tante de glucosides et de sucres. 

4° L'auteur a mis en évidence, chez un grand nombre de 
plantes àanthocyane,des ferments hydrolysants et des ferments 
oxydants susceptibles de produire les deux réactions propo- 
sées dans sa théorie. 

(1) G. Kraus. — Grundlinien zu einer Physiologie des Gerbstoffs. Leipzig, 
1889. 

(2) R. Combes. — Loc. cit. 



I i RAOUL COMBES 

50 L'Iiypotlièso de Miss Wlifldal»' prévoit que racciimulation 
des sucres doit déterminer la lornialion des piiimenls antJio- 
c\ani([ues. Or, les reciienhes d'Overton, Katic, MoUiard, 
Palladine, ont précisément montré que lorsqu'on nourrit des 
végétaux ou des parties de végétaux avec une solution sucrée, 
les pigments anthocyaniques apparaissent, tandis qu'ils ne se 
forment pas lorsque les organes absorbent seulement de l'eau 
ou une solution saline dépourvue de sucres. Chez certaines 
espèces, où il existé déjà une piiiiiientation peu accentuée, 
cette pigmentation devient beaucou[) plus intense lorsqu'on 
emploie le milieu sucré. 

Mais l'accumulation des sucres dans les tissus sera d'autant 
plus rai)ide que la formation de l'amidon sera plus difficile dans 
ces mêmes tissus. Or, Miss Wheldale a fait un grand nombre 
d'expériences en vue d'étudier les relations qui peuvent exister 
entre l'apparition de l'anthocyane et la facilité de formation de 
laniidon chez des feuilles nourries avec une solution sucrée. Il 
résulte clairement de ces expériences, portant sur un grand 
nombre d'espèces végétales, que les feuilles qui deviennent 
rouges sont celles qui forment le plus difficilement de l'amidon, 
soit dans les conditions normales, soit aux dépens du sucre du 
milieu. 

A la condilion que Ton conserve à la manière de voir de 
Miss Wheldale sa nature hypothf'tique, il est permis de penser 
que la théorie émise par cet auteur peut avoir une intluence 
heureuse sur rorientalion des recherches. Mais cette théorie 
ne pourra être considérée comme représentant la réalité que 
lorsqu'on aura montré qu'un composé giucosidique défini, 
extrait d'une plante donnée, peut fournir, après hydrolyse 
effectuée par un ferment isolé de la même plante, un chromo- 
gène également défini, qui lui-même est susceptible de donner 
naissance, après oxydation effectuée à l'aide d'un ferment 
oxydant extrait de la plante, à un pigment anthocyanique 
ayant la même constitution que le pigment c[ui se forme natu- 
rellement dans la plante étudiée. 

En somme, la théorie proposée par Miss W lieldale pour 
expliquer la formation des pigments anthocyaniques est à peu 
près semblable à celle qui a été proposée par Palladine pour 



ANTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE \ 5 

expliquer la formation de Tensemble des pigments respira- 
toires. Les glucosides aromatiques de Miss Wheldale sont 
comparables aux prochromogènes de Palladine, et les chromo- 
gènes de Fauteur anglais correspondent aux chromogènes du 
physiologiste russe. Or, on sait que Palladine comprend les 
anthocyanes dans ses pigments respiratoires; les deux théories 
seraient donc identiques pour le fond si Miss Wheldale 
admettait ce dernier point; mais il n'en est rien, et c'est là, 
je crois, la seule différence importante existant entre les 
opinions des deux auteurs sur ce sujet. Miss Wheldale n'admet 
pas que les pigments anthocyaniques puissent être rangés 
parmi les pigments respiratoires de Palladine. Le principal 
argument qu'elle oppose à la conception de ce dernier auteur 
est l'existence de variétés albinos d'un nombre considérable 
d'espèces, variétés dont les représentants sont robustes, bien 
développés, et qui ne paraissent par conséquent pas souffrir 
de l'absence de pigment dans leurs tissus (1). 

A mon avis, cet argument est discutable ; je ne veux me 
prononcer ni en faveur de l'opinion de Miss Wheldale ni en 
faveur de celle de Palladine, car je pense, comme Viktor 
Grafe (2), que les faits mis en évidence jusqu'ici sont insuffi- 
sants pour qu'il soit possible de solutionner actuellement cette 
question ; mais on peut du moins critiquer la valeur des argu- 
ments émis en faveur de l'une ou de l'autre des deux opinions, 
et dans ce sens je me permettrai de faire une remarque. 

En plaçant les anthocyanes parmi les pigments qui prennent 
naissance dans l'oxydation des corps qu'il a appelés des chromo- 
gènes, je ne crois pas que Palladine ait voulu dire que tous les 
chromogènes végétaux donnent naissance à des anthocyanes; 
bon nombre de plantes ne produisent pas de pigments antho- 
cyaniques, et on ne peut admettre que les phénomènes d'oxy- 

(1) M. \Yheldale. — Loc. cit., p. IbO. — « The strongest argument against 
« Palladin's hypothesis is the existence of well-developed albino varieties of 
« an almost innumerable number of species. » 

(2) Viktor Grafe. — Studien ûber das Anthokyan (111. iMitteilung). (Sitziings-^ 
berichte der kaiserl. Akademie der Wissensch. in Wien. Mathem.-naturw. 
Klasse;Bd.CXX. Abt. I,p.38. 1911). L'important Mémoire de Grafe étant relatif à 
la partie chimique de la question deFanlhocyane, je me réserve de le résumer 
ultérieurement, en rendant compte de mes recherches chimiques sur la for- 
mation des pigments rougesi 



10 RAOUL COMBES 

<î;itioa et de nnluction ne se produisent pas dans leurs tissus. Je 
crois que, pour Palladine, tous les végétaux renferment des chro-. 
mogènes ou des prochromogènes respiratoires ; chez certaines 
espèces, ces chromogènes ont une constitution telle que lorsque 
certaines conditions sont réunies dans la cellule vivante, ils 
subissent une modification qui aboutit à leur transformation 
en composés colorés; dans (Fautres espèces, cette transfor- 
mation ne s'observe jamais, soit à cause de la constitution 
particulière des chromogènes que contiennent ces plantes, soit 
parce que les conditions nécessaires à cette transformation ne 
peuvent être réunies dans les cellules ; quoi quil en soit, pour 
Palladine, tous ces chromogènes interviennent au même titre 
dans les processus d'oxydation qui se produisent dans les tissus. 
Par conséquent, je ne crois pas que Ton puisse se baser sur ce 
que les pigments anthocyaniques ne se trouvent pas répartis 
dans toutes les variétés dune espèce donnée pour dire que ces 
substances ne peuvent être comptées parmi celles qui jouent un 
rôle important dans la respiration des tissus ; on peut en effet 
admettre, ou bien que toutes les conditions nécessaires à la 
fixation des chromogènes à l'état oxydé peuvent être réunies 
dans la cellule, mais que les chromogènes respiratoires des 
espèces albinos ont une constitution un peu différente de celle 
des chromogènes des espèces colorées, et que, à cause de cette 
constitution particulière, les produits d'oxydation de ces 
chromogènes ne sont pas teintés de vives couleurs ; ou bien que 
les chromogènes respiratoires des espèces albinos donnent des 
produits d'oxydation colorés comme ceux des espèces pigmen- 
tées, mais que toutes les conditions nécessaires à la fixation des 
chromogènes à l'état oxydé ne peuvent jamais ou ne peuvent 
qu'exceptionnellement être réunies dans la cellule. La colo- 
ration des produits d'oxydation des chromogènes dans la 
cellule vivante peut donc ne pas avoir lieu dans beaucoup de 
cas ; cela ne prouve pas que les chromogènes non oxydés et les 
chromogènes oxydés et non colorés ne jouent pas un rôle aussi 
important que les chromogènes oxydés et colorés dans la physio- 
logie des végétaux. Mais, encore une fois, je ne veux pas, par 
cette critique de l'argument proposé par Miss Wheldale, 
montrer que l'opinion de Palladine doit prévaloir sur celle de 



AiNTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE 1 7 

Miss Wlieidale ; je veux seulement faire remarquer que l'on ne 
doit pas accorder une importance définitive à cet argument ; 
Tobservation que j'ai formulée plus haut, après avoir résumé 
le Mémoire de Palladine relatif à la synergine, montre bien que 
je suis loin d'admettre cette question comme susceptible d'être 
résolue actuellement. 

En étudiant la variation et la conservation, dans des géné- 
rations successives, du caractère de la pigmentation chez les 
Œnothera^ Reginald R. Gates (1) a été amené à faire plusieurs 
remarques sur la formation de l'anthocyane. R. Gates pense 
qu'on ne peut admettre, ainsi que Miss Wheldale le propose, 
que Tabsence d'anthocyane chez des variétés non pigmentées 
appartenant à une espèce qui renferme des variétés pigmentées, 
puisse être expliquée par l'absence complète, chez la variété non 
pigmentée, d'un des facteurs indispensables à la formation du 
pigment, ou par le fait que l'un de ces facteurs est devenu latent, 
ou encore par la présence, dans la variété incolore, d'un inhibi- 
teur qui n'existerait pas dans la variété pigmentée. En se basant 
sur les résultats qu'il a obtenus dans l'étude de la variation, au 
cours de générations successives, du caractère de la pigmenta- 
tion, particulièrement chez X Œnothera ruhrïnervïs^ R. Gates 
pense qu'il ne faut pas faire intervenir, pour expliquer la for- 
mation de l'anthocyane ou l'absence de pigment anthocyanique, 
\^ présence ou V absence de facteurs quelconques dans les variétés 
colorées ou les variétés non colorées. Pour lui, toutes les 
substances qui se trouvent dans les individus pigmentés existent 
aussi dans les individus non pigmentés, et c'est seulement la 
quantité de ces substances qui intervient pour régler le phéno- 
mène de la pigmentation ; c'est seulement lorsque ces substances 
se trouvent dans des proportions convenables que l'anthocyane 
se forme. R. Gates fait remarquer que l'explication basée sur 
l'absence totale, chez les variétés non pigmentées, d'un facteur 
quelconque nécessaire à la formation de l'anthocyane, ne 
concorde pas avec ce fait que, chez certains individus à fleurs 

(1) Reginald R. Gates. — The material basis of Mendelian phenomena [Tlie 
American Naturalist. Vol. XLIV. 1910). Studies on the variability and herita- 
bility of pigmentation in Œnothera [Zeitschrift fur induktivè Abstammungs- 
und Vererbungslehre. B. IV. H. 5, 1911). 

ANN. se. NAT. BOT,, 9» série. XVI, 2 



18 RAOUL COMBES 

blanches, apparaissent [)arf()is, après un temps plus ou moins 
long de culture sans variation, des fleurs ou des pétales pig- 
mentés. 

Cliartier et Colin (1) ont constaté la présence d'un pigment 
anthocyanique à l'extrémité des jeunes racines de certaines 
espèces de Crassulacées. Ces auteurs ont effectué plusieurs 
expériences en vue de préciser quelques points relatifs à la for- 
mation de rantliocyano dans ces organes. Ils ont pu ainsi 
mettre en évidence les faits suivants : 

1° Lorsque lesplantules se développent à l'obscurité complète, 
Tantliocyane apparaît encore dans les jeunes racines, mais en 
quantité un peu plus faible que lorsque la germination et le 
développement ont lieu à la lumière. 

2° L'addition de glucose dans le milieu où les graines germent 
n'augmente pas la production d'anthocyane à Textrémité des 
racines, que la germination s'effectue à la lumière ou qu'elle 
ait lieu à l'obscurité. 

30 L'anthocyane des Crassulacées doit être placée, dans la 
classification de Weigert, à côté de l'anthocvane de Vigne; sa 
teinte rose vire au rouge vif sous Tintluence de l'acide chlorhy- 
drique, au vert en présence des alcalis. Ce pigment forme une 
combinaison bisulfitique jaunâtre, décomposable par l'acide 
sulfurique ainsi que par divers oxydants. 

J. Friedel (2), faisant développer à l'obscurité de jeunes 
plantules ou des boutures de diverses variétés de végétaux à 
feuillage rouge, a constaté que ces plantes sont ca[)ables de pro- 
duire du pigment rouge à l'obscurité la plus complète qu'il ait 
pu réaliser. Ces faits confirment donc les résultats rappelés plus 
haut, obtenus parKatic, d'une part, et par Cliartier et Colin, 
d'autre part. 

A. Czartkowski (3) a fait développer des tiges de Trades- 
cantia v'mdis dans dessolutions de diiïé'rents sucres, de glycérine, 

(1) Ghaktier et Colin. — Sur ranlliocyane des plantules de Ciassulacées 
{Revue générale de Botanique, t. XXlll, pp. 264-26i5, 1911). 

(2) J. Friedel. — De l'action exercée sur la végétation par une obscurité plus 
complète que l'obscurité courante des laboratoires {Comptes rendus de l'Acad. 
des Sciences, t. CLlll, p. 825, 1011). 

(3) A. Czartkowski. — Einilutz des l'hloroglucins auf die Enstebung des 
Anthokvans bei Tradescantia viridis (Sitzber. d. Warschaucr Ges. d. Wiss., i, 
pp. 23-30, 1911). 



ANTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE 19 

de divers phénols et de phlorizine, dans le but de rechercher 
quelle influence peuvent avoir ces substances sur la formation 
des pigments rouges. Il a constaté que le glucose et le saccha- 
rose favorisent la formation de Fanthocyane. En employant des 
solutions sucrées de concentrations diverses, variant entre 
0,01 p. 100 et 3 p. 100, Czartkowski a reconnu que la matière 
colorante se forme en quantité d'autant plus grande que les 
tiges se développent dans une solution plus concentrée en 
sucre. Ce premier résultat vient s'ajouter aux nombreuses 
constatations analogues faites par Overton,Palladine, Molliard, 
Kdtic, etc.. Mais les recherches de Czartkowski mettent d'autre 
part en évidence un fait nouveau qui présente un intérêt notable 
au point de vue de la formation de l'anthocyane : la phloroglu- 
cine et la phlorizine favorisent la formation des pigments 
rouges ; le rougissement se produit plus vite dans une solution 
renfermant en même temps du glucose et de la phloroglucine 
que dans une solution renfermant seulement du glucose ou seule- 
mentde la phloroglucine. D'après Czartkowski, ces résultats, qui 
montrent qu'un phénol ou un glucoside ajoutés en même temps 
qu'un sucre au milieu dans lequel se développe une tige feuillée 
activent la pigmentation, confirment ce qui a été dit relati- 
vement ta la nature de glucoside phénolique attribuée à l'an- 
thocyane. 

Politis (1) a étudié la formation de l'anthocyane dans les 
pétales des fleurs du Billhergia nutans Wendl.. Il a constaté 
l'existence, dans les cellules colorées ou susceptibles de se 
colorer, de corpuscules qui jouent un rôle important dans le 
phénomène de la pigmentation et auxquels il donne le nom de 
cyanoplastes. L'auteur a fait l'étude microchimique de ces cor- 
puscules, et il a suivi leur développement dans le but de pré- 
ciser leur signification biologique. 

Il a, d'autre part, constaté l'existence de cyanoplastes ana- 
logues à ceux du Billhergia, dans les fruits du Convallaria 
japonka et dans les fleurs d'un certain nombre d'espèces 
appartenant à des familles différentes. 

Pohtis tire des faits mis en évidence dans ses recherches les 

(1) Politis. — Sopra spécial! corpi cellulari che formano antocianine [Atti 
délia reale accademia dei Lincei. Roma. Vol. XX, pp. 828-834, 1911). 



20 RAOUL COMBES 

conclusions suivantes, relatives à la formation des pigments 
antliocyaniques. 

Dans les organessur lesquels a porté son étude, lanthocyane 
se forme sur place; elle ne se constitue pas dans les vacuoles 
et ne provient pas de substances préexistantes dissoutes dans le 
suc cellulaire. Elle prend naissance dans un organe spécial, le 
cyanoplaste. 

Le cyanoplaste se constitue dans le protoplasma ; il ne ren- 
ferme pas de substances protéiques. Il présente une enveloppe 
dont la constitution chimique n'a pu être déterminée, à Tinté- 
rieur de laquelle se trouvent des composés de nature tannique. 
L'antliocyane semble dériver de substances tanniques puisque 
ces dernières existent dans le cyanoplaste où l'anthocyane 
prendra naissance. 

Certains composés entrant dans la conslitution delenveloppe 
du cyanoplaste paraissent se transformer aussi en antlio- 
cyane. 

Les agents extérieurs peuvent suspendre la transformation 
en anthocyane des substances existant dans le cyanoplaste ; ce 
dernier reste alors incolore. f 

Le cyanoplaste présente un développement déterminé; à la 
fin de son développement, il dégénère, et son pigment se répand 
dans la cavité cellulaire. . ^ 

Dans le cyanoplaste, et par conséquent avant d'avoir subi 
l'influence du suc cellulaire, la couleur de l'anthocyane peut 
être rouge, violette ou bleue.. L'auteur en conclut quil ne faut 
pas considérer tous les pigments, rouges, violets et bleus, 
comme constitués par un seul composé dont la couleur varie 
suivant le degré d'acidité du suc cellulaire. Les résultats de ses 
recherches, ainsi que ceux de diverses études chimiques effec- 
tuées par plusieurs auteurs, permettent daftirmer que les 
anthocyai\es sont différentes entre elles. 

Quant aux observations relatives à la formation de pigments 
rouges dans les feuilles de tiges décortiquées, elles sont assez 
peu nombreuses. En passant en revue les divers travaux qui 
les mentionnent, je citerai également ceux dans lesquels il est 
question de la formation d'anthocyane déterminée par des 



ANTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE 21 

blessures diverses, parce que ces cas de pigmentation se rap- 
prochent de celui qui nous intéresse ici. 

En 1889, G. Kraus (1 ) observe que, lorsqu'on opère une décor. 
tication annulaire de la tige chez le Cornus al ha, les feuilles se 
colorent en rouge. 

Les expériences par lesquelles Armand Gautier (2) cherchait 
ta démontrer que les pigments des fruits se forment dans les 
feuilles ne sont autres choses que des exemples de production 
expérimentale de pigment anthocyanique déterminée par la 
décortication annulaire des pétioles. Je vais rappeler en quoi 
consistaient ces expériences. 

Considérant la rapidité avec laquelle l'enveloppe des raisins 
appartenant à une espèce à fruits rouges passe de la couleur 
verte à la couleur rouge lorsque le fruit est arrivé ta un déve- 
loppement presque complet, A. Gautier pensa que le « pigment 
« qui apparaît ainsi dans l'enveloppe du grain émigré de la 
« feuille où il existerait à l'éfat de composés aldéhydiques ou 
« catéchines, pour venir se fixer et s'oxyder dans la pellicule 
(( du grain ». Il entreprit plusieurs expériences en vue de 
résoudre cette question. . 

1° Parmi un certain nombre de pieds de vigne vigoureux et 
portant des fruits verts prêts à mûrir, certains furent complè- 
tement privés de leurs feuilles, les autres continuèrent à se 
développer normalement et servirent de témoins. Dix jours 
après l'expérience, chez les pieds effeuillés, les fruits se sont 
arrêtés dans l'état de développement où ils se trouvaient au 
moment de l'effeuillage et ne se sont pas colorés en rouge. 
L'auteur croit pouvoir conclure de ces premiers résultats que 
c'est dans le parenchyme des feuilles que se produisent les 
principes destinés à colorer les fruits. 

2° Sur un cep portant des raisins verts prêts à mûrir, la cir- 
culation dans l'écorce et le liber fut supprimée dans tous les 
pétioles, soit en liant fortement ces organes avec une ficelle sur 
un point quelconque de leur longueur, soit en enlevant sur 

(1) G. Kraus. — Grundlinien zu einer Physiologie des Gerbstoffs. Leipzig, 
1889. 

(2) A. Gautier. — Sur l'origine des matières colorantes de la vigne ; sur 
les acides ampélochroïques etla coloration automnale des végétaux (C. R. Ac. 
Se, t. CXIV, pp. 623-629, 1892). 



22 RAOUL COMBES 

ces pétioles une bague annulaire de deux millimètres de hauteur 
entamant Fécorce et le parenchyme libérien, soit encore en 
écrasant ou en pinçant modérément les pétioles. Dans ces con- 
ditions les fruits restent verts, et les feuilles, surtout chez les 
cépajïos riches en couleur, [)rennent peu à peu une teinte rouge 
écarlate ou un ton bronzé. L'auteur conclut de ces nouveaux 
résultats (jue l'opération subie par les pétioles a arrêté dans 
les feuilles le chromogène inconnu qui normalement aurait 
émigré dans la i)ellicule du grain ; ce cliromogène, restant dans 
le parenchyme foliaire, s'y est oxydé et coloré peu à peu. 

Les résultats obtenus dans les expériences entreprises par 
A. Gautier semblent insuffisants pour motiver les conclusions 
que l'auteur en a tirées. Je ne veux pas entreprendre de faire 
ici la critique de ces recherches. Je me contenterai, pour éclai- 
rer la question, de rapprocher des expériences de Gautier 
celles qui ont été entreprises par Ravaz (1). 

L. Ravaz a gretTé des variétés de vigne à raisins blancs sur 
des variétés à raisins très colorés. Dès leur apparition, les 
grappes des greffons ont été enlevées, ainsi, que les feuilles des 
sujets; les raisins des sujets appartenant à la variété à fruits 
rouges ont donc été exclusivement alimentés parles feuilles des 
greffons appartenant à la variété à fruits blancs. Dans ces 
conditions, chaque année, bien que les feuilles des greffons 
ne produisent pas de matière colorante, les raisins sujets se 
sont colorés et ont pris les caractères des fruits de la variété 
colorée. 

Ravaz conclut de ces résultats qu'on ne doit pas admettre que 
la matière colorante prend naissance dans les feuilles et passe 
des feuilles dans le fruit ; il pense que, (juelle que soit la nature 
des feuilles qui le nourrissent, le fruit élabore lui-même la 
matière colorante (ju'il renferme. A mon avis, les conclusions 
tirées parKavaz de ses résultats ne sont pas tout à fait indiscu- 
tables, et je pense que de nouvelles expériences seraient néces- 
saires pour résoudre nettement le problème ; mais toutefois 
elles constituent déjcà une sérieuse objection aux déductions 
hypothétiques d'Armand Gautier. 

(1) L. Ravaz. — Recherches sur l'influence spécifuiue réciproque du sujet 
et du grelFon cliez la Vigne (C. H. Ac. des Se. t. (X, p. "12, l'JlO). 



f 



ANTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE 23 

J'ai donc cité ici les expériences de ce dernier auteur, non pas 
h cause des conclusions qu'il en a tirées, mais seulement parce 
qu'elles constituent des exemples de production expérimentale 
d'anthocyane déterminée dans des feuilles par la décortication 
annulaire des pétioles. 

D'autres auteurs ont observé la formation de pigment 
rouge dans les feuilles, à la suite de décortications ou de bles- 
sures diverses faites sur les tiges, sur les pétioles ou sur les 
feuilles elles-mêmes. Wiesner (l), Polacci, Linsbauer (2), ont 
signalé différents exemples de pigmentation déterminée de cette 
manière H. Molisch (3) observe la formation rapide d'un 
pigment rouge lorsqu'on blesse la feuille du Sckenckia Blume- 
nacïana. 

Daniel (4) mentionne plusieurs fois des cas de pigmentation 
des feuilles déterminée à la suite de la décortication annulaire 
des tiges. Après avoir fait des décortications annulaires sur la 
tige d'un grand nombre de variétés de Brassica oleracea^ l'au- 
teur observe que, « au bout de quelques jours, les feuilles les 
(( plus rapprochées de la plaie changent de coloration, rougis- 
« sent plus ou moins. Le pigment qui produit cette coloration 
(( est situé dans l'épiderme, à la face inférieure de la feuille. Il 
« est au contraire contenu dans la première assise de cellules 
« palissadiques du parenchyme à la face supérieure de la feuille 
(( et l'épiderme en est alors dépourvu. 

« Le rougissement des feuilles et de la tige varie d'ailleurs 
« beaucoup suivant les variétés opérées... 

« Au rougissement a fait suite un jaunissement progressif 
« qui a envahi les feuilles les plus voisines de la plaie qui ont 
« fini par tomber... » 

Daniel pense que la production du pigment rouge, dans les 
feuilles des plantes décortiquées, ou dans celles des plantes 

(1) Wiesner. — Einige Beobachtungen ùber Gerb- und Farbstoffe der Blu- 
menblàlter [hot. Zeit. 1862). 

(2) LiNSBAL'ER. — Einige Bemerkungen ùber Anthocyanbildung {Œster- 
reichische Bot. Zeit. Ll. 1901). 

(3) H. Molisch. — Ueber ein neues, einen carminroten Farbstoff erzeu- 
gendes Chromogen bei Schenckia blumenaviana K. Sch. {Ber. d. Deutsch. Bot. 
Ges. Bd. XIX. Heft. H. 1901). 

(4) L. Daniel. — L'incision annulaire du Chou {Bulletin de la Société scien- 
tifique et médicale de VOuest. T. X, p. 7, 1901). 



24 RAOUL COMBES 

greffées (1), peut être déterminée par deux causes dilTé- 
rentes : soit par la dessiccation des tissus, soit par Taccumu- 
lation d'eau dans ces mêmes tissus. L. Daniel n'a d'ailleurs 
pas porté ses recherches d'une manière spéciale sur ce chan- 
gement de la couleur des feuilles. Il a seulement observé 
cette modification, et s'est efforcé de l'expliquer en tenant 
compte de l'ensemble des transformations que la décortication 
annulaire détermine dans les échanges de substances qui s'effec- 
tuent entre les divers organes des plantes, ainsi qu'entre ces 
organes et le milieu extérieur. Il n'a pas cherché à définir, d'une 
manière précise, le mécanisme du rougissement, cette question 
n'étant pas comprise dans le cadre des recherches qu'il entre- 
prenait. 

Mirande (2) mentionne que, lorsque \ Eunhipara urtkata 
attaque la feuille du GaleopsisTetrahit, il ronge les tissus vers 
ie milieu du pétiole foliaire et à la face inférieure de ce pétiole; 
il détermine ainsi une pelile entaille qui sectionne l'écorce et 
une paitie des faisceaux libéro-ligneux; sous l'influence de 
cette blessure, insuffisante à amener la mort de la feuille, cette 
dernière ne tarde pas à se colorer en rouge violacé. L'auteur 
ajoute qu'on peut provoquer le même phénomène au moyen 
d'une blessure artificielle au canif ou sim|)lement à l'ongle. 

Miss Wheldale (3) a observé que des décortications annulaires 
faites sur la tige du Bibes Grossularia ou sur celle d'un Salix 
déterminent la formation d'un pigment rouge dans les feuilles 
de ces plantes. 

Palladine (4) a montré récemment que les blessures faites 
sur les bulbes, les pédoncules et les feuilles de V Amaryllis 



(1) L. Daniel. — La théorie des capacités fonctionnelles et ses conséquences 
en agriculture. Fiennes, pp. 216 et 217, 1902. Lauleur a observé que, pendant 
une longue période de pluie, des Physalis greffés sur Piments, des Solanum et 
des Physalis grelfés sur Tomate et sur Tabac, se coloraient en rouge ; cette colo- 
ration disparaissait dès qu'une période de beau temps survenait. 

(2) M. MiR.\NDE. — Sur un cas de formation d'anthocyanine sous l'influence 
d'une morsure d'Insecte {Eurrhipara urticata L.) (C. h. A. S. T. CXLIII, 
p. 413, 190Gj. 

(3) M. Wheldale. — Loc. cit.. p. 148, 1911. 

(4) W. Palladin. — Die Bildung roten Pigments an Wunilslellen bei Amaryl- 
lis vittata {Bericht. dcr. Dents. Bot. GeseU. Band. X.XIX, Hefl 3. pp. 132-137, 
1911). 



ANTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE 25 

vittata^ déterminent dans les tissus blessés la formation d'un 
pigment rouge. 

Cette coloration de tissus blessés, ou d'organes isolés en 
partie du reste de la plante par la décortication annulaire ou 
par toute autre cause est extrêmement fréquente chez les 
végétaux. Beaucoup de botanistes l'on notée, et, en dehors des 
cas de décortication annulaire accidentelle dont j'ai parlé dans 
une précédente Note, j'ai moi-même très souvent rencontré, 
au cours d'herborisations faites dans les environs de Paris ou 
dans les prairies des Alpes, des plantes appartenant à différentes 
espèces végétales, chez lesquelles une ou plusieurs feuilles 
avaient rougi, soit parce que la tige, le pétiole, ou une partie 
quelconque de la feuille avait été brisé en partie, de telle sorte 
que la région isolée n'était plus reliée au reste de la plante que 
par une petite portion de tissu, soit parce que la tige, le pétiole, 
ou la feuille avait été blessé par un parasite ou par tout autre 
agent. Il n'est pas rare de trouver également des feuilles ayant 
été pHées de telle sorte que les échanges de substances sont 
devenus difficiles entre les deux parties séparées par le pli ; 
dans ces conditions, on observe très souvent la formation de 
pigment anthocyanique dans la région isolée en partie du reste 
de la plante. 

Tous ces cas de rougissement dus à des traumatismes peu- 
vent être rapprochés de la pigmentation déterminée par la 
décortication annulaire des tiges. Dans tous ces cas, la sève 
brute parvient difficilement aux tissus qui se pigmentent, et les 
substances qui se constituent dans ces tissus ne peuvent se 
répandre que difficilement dans le reste de la plante. 

En résumé,] on voit que plusieurs auteurs ont observé ce 
phénomène de la formation de pigments anthocyaniques chez 
les feuilles de rameaux ayant subi la décortication annulaire, 
ou se trouvant dans des conditions susceptibles d'être rappro- 
chées de celles qui sont réahsées dans ce cas. Cet exemple de 
pigmentation n'a pas été étudié en détail, et les renseignements 
qui ont été fournis sur la marche du phénomène, ainsi que sur 
les transformations chimiques qui accompagnent l'apparition 
du pigment rouge, sont peu nombreux. 



26 RAOUL COMBES 

Je vais exposer dans quelles conditions ont été faites les 
expériences que j'ai entreprises en vue d'étudier ce cas de for- 
mation de piiinient anthocyanique. J'indiquerai quels sont les 
résultats (jui ont été obtenus dans ces expériences, ainsi que 
dans l'étude de divers points relatifs à celte (juestion. Je rappel- 
lerai en outre certains résultats déjà publiés, concernant les 
transformations chimiques qui accompagnent la production du 
pigment dans ces conditions, et nous verrons s'il est possible de 
déduire de cet ensemble de résultats une explication de l'appa- 
rition du pigmentrouge dansles feuilles des rameauxdécorlicjués. 

III. — Modifications provoquéos dans la eoiil<'ui* et dans la 
('oi'iTK' dos organes végétatifs par la décorticîition annu- 
laire des ranieanx. 

J'ai effectué en 1009, à divers moments de Tannée, un 
certain nombre de décorticalions annulaires sur les jeunes 
rameaux de différents arbustes du Laboratoire de biologie 
végétale de Fontainebleau. Je vais indiquer quelles ont été les 
modifications provoquées par ces décorticalions dans les feuilles 
des régions situées au-dessus des points décortiqués. 

Les espèces sur lesquelles les expériences ont été faites sont : 
Spi/'œa Reeresiana Lindl., S. Iri/pprinfoiia Linn., S. opiiVifolia 
Linn. , S. .saiicifolia Linn . (variété Billard'i Hort. , à fleurs rouges) , 
S. salmfolïa Linn. (forme à fleurs blanches), Malioma aqu'ifo- 
lium ^\\[[., Prunus Pissardi Hort., Blwdotijpos kerrioïdes Sieb. et 
Zucc, Podinia pseudacacia Linn., Catalpa bignonioidesVsaM., 
Ceanotliusazureus Desf. , Pinus excelsa\sW\. (1). 

Une première série de décorticalions annulaires a été faite 
le 15 mai 1009, chez chacune de ces plantes, sur trois 
rameaux appartenant à un même pied. Les rameaux sur lesquels 
les décortications ont été faites étaient âgés d'un an ou de deux 
ans au plus. 

L'anneau d'écorce était enlevé vers la moitié ou vers le tiers 
inféi-ieui' du rameau; la hauteur de l'anneau enlevé variait 

(1 y\. E. GrifToii, pioR'Sseur à l'École nationale d'agi-icullure de (Irignon, 
et .M. Pinelle, professeur à l'École d'arboriculture de Saint-Mandé, ont bien 
voulu me fournir svn- ces plantes tous les rcMiseignemenls (lui m'étaient néces- 
saires ; je leur adresse ici mes bien sincères remerciements. 



I 



AMTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE 27 

entre 4 et 7 millimètres. Dans aucun cas le bourrelet supérieur 
et le bourrelet inférieur formés à la suite de la décortication, 
ne se sont soudés pendant le temps qu'ont duré les observations. 

Les décortications étaient pratiquées de manière <à enlever 
la totalité de l'écorce et du liber sans endommager le bois. Dans 
ce but. deux entailles transversales et circulaires étaient faites 
dans Técorce à une distance l'une de l'autre variant entre 4 et 
7 millimètres; ces entailles étaient faites avec un scalpel, et de 
manière que l'instrument, n'allant pas jusqu'au bois, ne 
sectionnât que l'écorce et une partie du liber. Une entaille 
parallèle à l'axe du rameau était ensuite pratiquée entre les 
deux entailles transversales, et de manière à réunir ces deux 
dernières. Cette entaille longitudinale était faite avec beaucoup 
de soin et de manière que la totalité de l'écorce et du liber 
fût sectionnée sans que le bois eût été endommagé. L'un des 
bords de la plaie était alors saisi en son milieu à l'aide d'une 
pince et soulevé légèrement, en même temps qu'à l'aide du 
scalpel on complétait les deux entailles circulaires supérieure 
et inférieure au niveau desquelles l'assise libérienne n'avait pas 
été sectionnée dans toute son épaisseur. En opérant dans ces 
conditions, le bois était mis à découvert d'une manière complète 
en tous les points de l'anneau décortiqué, et le scalpel, section- 
nant des tissus déjà séparés du bois par la traction au moyen 
de la pince, ne risquait pas d'entamer le tissu ligneux. 

Les espèces sur lesquelles ont porté les expériences avaient 
d'ailleurs été choisies parmi celles chez lesquelles la décortica- 
tion des rameaux, pratiquée comme il vient d'être indiqué, est 
particulièrement facile à effectuer. 

Une deuxième série de décortications a été faite le 16 juin 
chez les mêmes espèces, dans les mêmes conditions, mais sur 
des individus différents. Une troisième série a été faite le 
19 juillet; une quatrième, le 20 août; et une cinquième, entre 
le 28 septembre et le 2 octobre. 

Les modifications apportées parla décortication, chez les diffé- 
rents individus expérimentés, ont été observées depuis le moment 
où la décortication a été faite jusqu'à la fin de la période végé- 
tative, en novembre. Je ne reproduirai pas ici les résultats de 
toutes ces observations ; d'ailleurs, parmi les espèces étudiées,. 



28 RAOUL COMBES 

plusieurs présentèrent des modilieations identiques; je m'oe- 
cuperaidonc seulement des espèces qui ont donné des résultats 
différents et je grouperai autour de chacun de ces types, les 
autres plantes étudiées. 

Spir.ea Reevesiana. — Décortkat'wns annulaires faites le 
15 mai^ au moment où les feuilles sont complètement dévelo/j- 
pées. — Deux nioisaprèslesdécortications,le ISjuillet, il n'existe 
encore chez les trois rameaux décortiqués aucune difîérence sen- 
sible entre les feuilles des régions supérieures et celles des régions 
inférieures aux décortications; deux bourrelets se sont formés 
de part et d'autre des points décortiqués, le bourrelet supé- 
rieur étant un peu plus gros que le bourrelet inférieur. 

Le 19 août, les feuilles de la région supérieure des rameaux 
décortiqués sont plus jaunes que celles des rameaux normaux, 
et celles qui sont le plus rapprochées de la région décortiquée 
commencent à rougir; le pigment apparaît à peu près unifor- 
mément sur toute la surface de la feuille. 

Le 27 septembre, toutes les feuilles des parties supérieures 
des rameaux expérimentés sont rouges, tandis que toutes celles 
qui sont insérées sur les mêmes rameaux, au-dessous des points 
décortiqués, ont conservé leur teinte normale. 

Les résultats obtenus dans cette première expérience confir- 
ment donc les résultats d'observations exposés dans ma première 
Note. L'hypothèse que je formulais, et suivant laquelle la décor- 
tication annulaire déterminerait le rougissement des feuilles 
insérées sur la partie supérieure des rameaux décortiqués, prend 
donc la valeur d'un fait expérimental. Ces résultats confirment 
également ceux qui ont été indiqués par Kraus, Daniel, Whel- 
dale, etc. 

Décortications annulaires faites le 16 juin. — Deux mois après 
les décortications, le 19 août, aucune modification n'est consta- 
tée dans l'aspect des feuilles. Le 27 septembre, les feuilles des 
régions supérieures aux points décortiqués sont rouges, tandis 
<iue celles des régions inférieures ont conservé leur teinte nor- 
male. 

Décortications faites le 19 Juillet. — Dans les observations 
faites le 19 août et le 27 septembre, îiucune différence sensible 
n'est remarquée entre les feuilles des rameaux expérimentés et 



ANTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE 29 

les feuilles normales. Le 21 octobre, les feuilles supérieures 
ont rougi. 

Décortïcations faites le W août et le '28 septembre. — Les 
rameaux observés le 2 7 septembre, le 21 octobre elle 6 novembre, 
ne présentent, dans leurs feuilles, aucune ditîérence de teinte 
sensible entre les régions supérieures et les régions inférieures 
aux décortications. 

Il résulte donc des expériences faites sur le Spirœa Reevesiana 
que les décortications annulaires pratiquées sur les rameaux 
jeunes au moment oi^i la végétation est en pleine activité (15 mai, 
16 juin, 19 juillet) déterminent l'apparition de pigments rouges 
anthocyaniques dans les feuilles insérées au-dessus des points 
décortiqués, tandis que les feuilles qui se trouvent au-dessous 
de ces points conservent leur couleur normale. Le rougissement 
est assez lent à se produire; il n'a lieu qu'environ trois mois 
après que la décortication a été faite; il est précédé d'un jaunis- 
sement des feuilles, et il subsiste jusqu'à la fin de la période 
végétative ; les feuilles sont encore rouges lorsqu'elles tombent 
en automne. 

Les décortications faites lorsque l'activité végétative se ralentit 
(20 août et 28 septembre) ne déterminent ni le jaunissement, 
ni, par conséquent, le rougissement des feuilles supérieures aux 
décortications. 

Spirœa opulifolia. — Décortications annulaires faites le 
15 moi, au moment où les feuilles sont complètement dévelop- 
pées. — Vingt jours après les décortications, le 4 juin, les 
pétioles des feuilles insérées au-dessus des décortications sont 
déjà plus rouges que ceux des feuilles situées au-dessous de ces 
dernières, lesquels sont semblables à ceux des feuilles normales. 

Environ un mois après l'opération, le 12 juin, les feuilles 
inférieures sont normales; mais l'anthocyane apparaît dans les 
feuilles supérieures en commençant par celles qui sont le plus 
voisines de la décortication. Le rougissement débute par la péri- 
phérie des organes, tandis que le reste jaunit ; la bande rouge qui 
borde ainsi les feuilles est d'autant plus importante que ces 
feuilles sont plus voisines du point décortiqué. Au-dessus de 
ce point, les pétioles, ainsi que les jeunes rameaux, se sont très 
fortement colorés en rouge, surtout dans leur région la plus 



30 RAOUL COMBES 

éclairée. Le bourrelet qui s'est constitué au-dessus du point 
décortiqué est ])lus volumineux que le bourrelet inférieur. 

Le 18 juillet, le rougissement des feuilles supérieures a 
augmenté très notablement; les feuilles rouges sout |)liis rigides 
et paraissent plus épaisses que les organes norniau.v, leurs bords 
sont repliés, elles sont plus lourdes (|ue les feuilles des rameaux 
non expérimentés, et les rameaux qui les portent sont légère- 
ment inclinés vers le sol. 

Le 19 août, le rougissement des feuilles est au même point 
que le IS juillet; la formation du i)igment rouge s'est arrêtée. 

Le 21 octobre, les feuilles qui étaient encore rouges en août 
ont perdu leur pigment anlliocyanique et sont devenues jaunes. 
A ce moment, les feuilles des parties supérieures des rameaux 
décortiqués commencent à tomber; celles qui sont le plus 
voisines des points décortiqués tombent les premières, tandis 
que les feuilles inférieures de ces rameaux, ainsi que les feuilles 
des rameaux normaux, ne tombent que beaucoup plus tard. 

Décortications faites le 19 juillet . — Le 19 août, les feuilles 
supérieures sont jaunes avec des bords rouges. Le rougisse- 
ment continue dans la suite, et ces feuilles tombent encore 
rouges à la fin du mois d'octobre, avant les feuilles normales. 

Décortications faites le W août et le ''28 septembre. — Les 
feuilles supérieures rougissent très lapidement, et tombent 
avantlesfeuillesinférieureset les feuilles normales. Les rameaux 
décortiqués le 28 septembre rougissent beaucouj) plus vite et 
prennent une teinte beaucoup plus intense que ceux qui ont 
été décortiqués plus tôt. 

Ces expériences montrent que les modifications })rovoquées 
par la décortication annulaire chez le S/nrœa opuUfolia dif- 
fèrent par plusieurs points de celles qui ont été observées chez 
le Spirœa Reevenana. Chez ces deux plantes, la décortication 
annulaire provoque la formation de pigments rouges dans les 
feuilles situées au-dessus des points décorti(|ués, mais le phé- 
nomène est beaucoup plus rapide chez le Sjiirxa opulifolia (jue 
chez le Spirsea Beevesiana ; de plus, le |)igment commence à se 
former surtout à la périi)héiie des feuilles dans la première 
espèce, tandis (ju'il apparaît uniformément sur toute la surface 
du limbe dans la seconde. 



ANTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE 31 

D'autre part, tandis que le pigment subsiste dans les feuilles 
du S. Beevesiana jusqu'à la fin de la période végétative, 
dans les feuilles du S. opuJifolïa il disparaît peu à peu au 
bout d'un certain temps si la décortication a été faite aussitôt 
après le développement complet des feuilles. Enfin, non seule- 
ment le rougissement des feuilles est provoqué par la décorti- 
cation des rameaux chez le S. opul'ifol'm, même lorsque 
cette décortication est faite (à la fin de la période de végélation, 
mais encore le rougissement est plus rapide lorsque la décorti- 
cation a été faite à la fin de la période végétative que lorsqu'elle 
a été faite plus tôt. 

Mahonia aquifolium. — Décortications faites le 16 juin. — 
Le 1 8 juillet, vingt et un jours après l'opération, le rougissement 
des feuilles supérieures est déjà très net. Contrairement à ce 
qui se produit chez le Spirœa opidifolia^ le pigment apparaît 
tout d'abord au niveau des nervures et s'étend ensuite peu à peu 
dans tout le limbe. D'autre part, chez le Mahonia, le pigment 
rouge se forme dans les feuilles restées vertes; le rougissement 
n'est pas précédé d'un jaunissement sensible. 

Le 19 août, toutes les feuilles qui se trouvent au-dessus des 
points décortiqués sont très fortement colorées en rouge, 
tandis que les feuilles insérées au-dessous de ces points sont 
restées vertes comme les feuilles normales. 

Le 28 septembre, ainsi que le 21 octobre, les feuilles rouges 
ont conservé leur teinte. On sait que chez le Mahonia aquifolium 
les feuilles ne tombent pas en automne; celles qui ont rougi à 
la suite de décortications annulaires, aussi bien que les feuilles 
normales qui ont rougi dès l'arrivée des froids de l'automne, 
sont restées sur les rameaux à la fin de la période végétative. 

Décortications faites le 19 juillet. — Le rougissement des 
feuilles supérieures à la décortication est déjà très avancé le 
19 août; il est extrêmement intense le 21 octobre. 

Décortications faites le W août. — Les feuilles supérieures 
sont très fortement colorées en rouge le 6 novembre. 

Décortications faites le '28 septembre. — Le rougissement des 
feuilles supérieures s'esl produit comme dans les expériences 
précédentes; le 3 novembre, ces feuilles sont rouges, tandis 
que les organes normaux sont encore verts. 



32 RAOUL COMBES 

Par conséquent, chez le Mahonia^ comme dans les deux 
espèces précédentes, la décortication annulaire provoque le 
rougissement des feuilles situées au-dessus des points décorti- 
qués, mais, chez cette plante, l'apparition du pigment rouge 
n'est pas précédée d'un jaunissement sensible de la feuille. 
Comme chez le Spirœa opulifolki, la formation du pigment 
anthocyanique est très rapide; elle est déjà très avancée 
20 jours après que la décortication a été pratiquée. Mais, tandis 
que dans cette dernière espèce le pigment apparaît tout d'abord 
à la périphérie des feuilles, chez le Mahon'm il se forme d'abord 
au niveau des nervures. Le pigment formé subsiste, comme chez 
le Spirœa Reeveshma^ jusqu'à la fin de la période active de 
végétation. Enfin, le rougissement des feuilles du 3J a ho nia se 
produit toujours à la suite de décortications, quelle que soit 
l'époque de Tannée à laquelle ces dernières sont faites. 

Les modifications qui se produisent dans les feuilles du 
Spirœa hypericifolia à la suite de décortications annulaires sont 
à peu près semblables à celles qui ont lieu chez le Mahonia\ 
elles n'en différent que par les points suivants : 

Le rougissement des feuilles supérieures est toujours précédé 
d'un jaunissement très net ; il apparaît d'une manière uniforme 
sur toute la surface du limbe et non d'abord au niveau des 
nervures ; enfin, en automne, les feuilles rouges tombent avant 
les feuilles normales. 

Rhodotypos kerrioides. — Décortications faites le i5 mai, 
lorsque les feuilles nont pas acquis leur complet développe- 
ment. — Deux mois après la décortication, le 18 juillet, les 
rameaux décortiqués sont moins développés que les rameaux 
normaux ; les feuilles des premiers sont aussi plus, petites que 
les feuilles normales, elles ont pris une teinte jaune mais ne 
renferment pas danthocyane. 

Le 28 septembre, les différences entre les rameaux décor- 
tiqués et les rameaux normaux sont à peu près les mêmes qu'en 
juillet; les feuilles des premiers sont jaunes, très rigides, for- 
tement incurvées, la concavité étant tournée vers le bas, et 
sans aucune trace de pigment rouge, tandis que celles des 
seconds sont vertes, planes, et plus molles. Les régions supé- 
rieures des rameaux décortiqués diffèrent des régions inférieures 



ANTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE 33 

des mêmes organes, ainsi que des rameaux normaux, par leur 
épaisseur plus grande, et surtout parla plus grande proportion 
des lenticelles réparties sur leur surface. Cette plus grande 
abondance de lenticelles est extrêmement nette, non seulement 
sur la partie supérieure de la tige décortiquée, mais encore sur 
les ramifications de cette tige. Les rameaux secondaires insé- 
rés sur le rameau expérimenté présentent en effet beaucoup 
plus de lenticelles que les ramifications correspondantes nor- 
males. Cette plus grande proportion des lenticelles sur les 
rameaux, au-dessus des points décortiqués, a été constatée 
chez la plupart des espèces étudiées, mais elle était particulière- 
ment nette dans le Rliodotypos. 

Décortïcation'è faites le 16 juin, le 19 juillet, le W août, et le 
^28 septembre. — Les observations portant sur les rameaux nor- 
maux et sur les rameaux décortiqués, faites le 18 juillet, le 
19 août, le 21 octobre et le 6 novembre, n'ont fait que con- 
firmer les résultats ci-dessus. Dans tous les cas, la décortication 
annulaire a provoqué le jaunissement des feuilles insérées au- 
dessus des points décortiqués ; ce changement de couleur 
devenait sensilîle de 15 è 20 jours après la décortication. 
Jamais aucune feuille n'a présenté de pigments anthocyaniques 
rouges ou violets. La seule remarque intéressante qui puisse 
être faite est la suivante : 

Les feuilles insérées au-dessus des décortications, sur les 
rameaux opérés le 20 août et le 28 septembre, observées le 
6 novembre au moment où les feuilles normales sont en 
train de jaunir, présentent une face supérieure plus verte que 
la face inférieure et plus verte également que la face supérieure 
des feuilles normales. Par conséquent, chez le Rhodoti/pos, 
les feuilles des rameaux décortiqués perdent bien une partie 
de leur chlorophylle peu de temps après la décortication ; mais, 
en automne, elles conservent le pigment qu'elles contiennent 
encore, pendant plus longtemps que les feuilles normales. 

RoBiNiA PSEUDACAciA. — Lcs phénomèucs qui se produisent 
chez le Robinia, à la suite de la décortication annulaire des 
rameaux, sont à peu près semblables à ceux qui viennent d'être 
indiqués pour le Rliodotypos: jaunissement, incurvation et 
très grande rigidité des feuilles peu de temps après la décor- 

ANN se. NAT. BOT., 9« série. XVI, 3 



34 RAOUL COMBES 

ticatiou ; jamais de formation d'anlhocyane ; épaisseur des 
rameaux plus grande au-dessus des points décortiqués qu'au- 
dessous de ces points; proportion de lenticelles beaucoup plus 
grande dans les parties supérieures des rameaux décorticpiés 
que dans les régions inférieures et que dans les rameaux nor- 
maux. Il a été impossible de voir si la disparition totale de la 
chlorophylle avait lieu chez les feuilles des parties supérieures 
des rameaux décortiqués avant ou après le jaunissement com- 
plet des feuilles normales, car les premières sont tombées un 
mois avant les secondes et avant d"a\oir complètement jauni. 

Les décortications opérées sur le Roh'm'ia m'ont permis d'ob- 
server un fait particulier à cette espèce : c'est le développe- 
ment considérable que prennent les épines au-dessus des points 
décortiqués. Dans ces régions, les épines sont beaucou|) plus 
longues que celles qui se trouvent dans les parties des rameaux 
situées au-dessous des points décortiqués, et que celles qui 
sont. insérées sur des rameaux normaux de même diamètre. 
Ce fait est à rapprocher de ceux qui ont été observés par 
Lothelier (1) dans ses recherches expérimentales sur l'influence 
exercée par l'air sec, lair normal et Tair humide, sur le déve- 
loppement des épines et des aiguillons. Lothelier constate que 
l'air sec favorise la formation des piquants; or, l'air sec agit 
évidemment en concentrant le suc des cellules; c'est à ce 
résultat qu'aboutit également la décortication annulaire des 
rameaux. Il est intéressant de constater que deux modes 
d'expérimentation très différents : culture en air sec, et pra- 
tique de décortications annulaires sur les rameaux, produisant 
une action de même ordre sur le contenu cellulaire, détermi- 
nent des modifications identiques dans la morphologie des 
plantes. 

PiNus EXCELSA. — Clicz le P'mus exceUa, les décortications 
ont provoqué un léger jaunissement des aiguilles, qui n'est 
devenu sensible que deux mois après les opérations. 

Ce.\nothls azcrels. — Les décortications faites sui- les 
rameaux de cette plante ont déterminé des modifications 
analogues à celles qui ont été décrites pour le Rliodohjpos. La 

" (1) Lothelier. — Influence de l'état hygrométricjue et de l'éflairement sur 
lesliges elles feuilles des plantes à piquants. (Thèse Doctorat es sciences, 1893.) 



ANTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE 35 

seule différence existant entre ces deux espèces au point de vue 
des modifications déterminées par la décortication annulaire est 
l'apparition, dans le Ceanothus, de quantités notables d'antlio- 
cyane sur les tiges. Au-dessus des points décortiqués, chez cette 
dernière plante, les feuilles jaunissent peu de temps après que la 
décortication a été faite, mais jamais on n'observe d'antho- 
cyane dans le limbe ; par contre, les tiges et les pétioles, qui 
normalement sont légèrement colorés en rouge, se trouvent très 
fortement colorés par le pigment anthocyanique au-dessus des 
régions décortiquées. Par conséquent, chez cette plante, la 
décortication n'a pu faire apparaître de pigment rouge dans les 
limbes foliaires, mais elle a déterminé la formation active de 
ce colorant dans les tiges et les pétioles. 

Ce qui vient d'être dit pour le Ceanothus peut être répété 
pour le Catalpa b'ignomoïdes . Dans les régions supérieures 
des rameaux décortiqués, les feuilles jaunissent après la décor- 
tication; les limbes ne renferment pas de pigment antho- 
cyanique, mais les pétioles sont beaucoup plus colorés en rouge 
que les pétioles normaux. 

Prunus Pissardi. — Des décortications annulaires ont été 
faites sur les rameaux du Prunus Pissardi, dont les feuilles sont 
normalement rouges. Un mois après les décortications, aucune 
différence n'est observée entre les rameaux opérés et les ra- 
meaux normaux. Deux mois après, les feuilles des premiers se 
distinguent parleur incurvation très nette et par leur rigidité, 
mais leur teinte rouge est la même que celle des feuilles 
normales. Trois mois après les décortications, les feuilles insérées 
au-dessus des points décortiqués se différencient très nettement 
des feuilles normales parleur couleur ; tandis que les premières 
sont d'un rouge vif, les secondes sont colorées en rouge 
violacé. — / 

Spm^A SALiciFOLiA. — Plusicurs séries de décortications ont 
été faites comparativement, d'une part, sur des Spirsea salicifolia 
à fleurs rouges, d'autre part, sur des Spirsea salicifolia à fleurs 
blanches, pour rechercher s'il existait une relation entre le 
pigment qui peut se former dans les organes végétatifs et celui 
qui se trouve dans les fleurs. 

Le tableau suivant résume les résultats obtenus : 



36 



RAOUL COMBES 



DATE 
des décorli- 

calions. 



lOjuillet 



20 août. 



28 sept. 



Spireca salicifolia 

à lloiirs rouges. 



Spirœa solicifoUa 

.1 fli'uis lilanclies. 



Le 19 août : les feuilles supé- 
rieiiresont commencé àjaunir. 

Le 28 sept. : elles sont très for- 
tement colorées en rouge. 

Le 21 oct. : elles sont encore très 

rouge. 



follement colorées en 



Le 28 sept. : les feuilles su- 
périeures ont commencé à 
jaunir. 

Le 21 oct. : elles sont très forte- 
ment colorées en rouge. 

Le 3 nov. : elles sont encore très 



Le 21 oct. : les feuilles supé- 
rieures ont jauni et présen- 
tent des régions colorées en 
rouge, surtout à la périphérie. 

Le 3 nov. : elles sont complète- 
ment rouges. 



Le 19 août : les feuilles supé- 
rieures ont commencé àjaunir. 

Le 28 sept. : elles sont très jau- 
nes, mais ne présentent aucune 
trace danlhocyane. 

Le 21 oct. : elles sont encore très 
jaunes ; pas d'anthocyane. 

Le 28 sept. : les feuilles supé- 
rieures sont jaiuies; jtas dan 
. thocyane. 
Le 21 oct. : pas d'anthocyane. 

Le 3 nov. : pas d'anthocyane. 



Le 21 oct. : les feuilles supé- 
rieures sont jaunes; pas dan- 
thocyane. 

Le 3 nov. : pas d'anthocyane. 



11 résulte des ces expériences que la décortication annulaire 
provoque, dans les feuilles du Spirœa salicifolia k Heurs rouges, 
la formation de pigments antliocyaniques, tandis que la même 
opération, effectuée sur la variété à fleurs blanches, ne 
détermine que le jaunissement des feuilles sans qu'il y ait 
production d'anthocyane. Ce résultat m'a paru particulièrement 
intéressant, car il montre qu'il existe, chez les végétaux, une 
relation très étroite entre la formation des pigments anthocya- 
niques dans les organes végétatifs, et la formation des mêmes 
pigments dans les fleurs. 



IV. — Modificntions pr<»v<><|iiées clans la eoiiipositîon 
cliiini(|ue des» feuillt*!-i par la décortication annulaire 
dos rameaux. 



Pour compléterles indications obtenues dans les expériences 
dont il vient d'être question, j'ai entrepris une série de 
recherches dans le but de préciser, autant qu'il était possible, 
quelles sont les principales moditications déterminées par la 
décortication annidaire des rameaux dans la composition 



ANTHOCYANE ET DÉCORTICATIOiN ANNULAIRE 37 

chimique des feuilles. Je vais exposer les résultats relatifs à cette 
seconde partie de mes recherches. 

D'une part, dans les feuilles rouges des rameaux décortiqués, 
et, d'autre part, dans les feuilles vertes des rameaux normaux 
récoltés sur les mêmes individus, j'ai fait les déterminations 
suivantes : 

r Teneur en substances minérales, en substances organiques, 
et en eau. 

2° Teneur en sucres, en dextrines, en glucosides, en hydrates 
de carbone insolubles et facilement hydrolysables. 

3° Nature et intensité des échanges gazeux à la lumière et à 
l'obscurité. Cette partie comprend l'étude des échanges gazeux 
à la lumière, celle des échanges gazeux à l'obscurité (respi- 
ration), celle des échanges gazeux dus à l'assimilation chlo- 
rophyllienne, et enfin la mesure de l'oxygène fixé ou perdu par 
les tissus pendant le jour et pendant la nuit. 

Certaines de ces recherches ont déjà été publiées, il me 
suffira donc d'en résumer les résultats. 

1° Détermination de la teneur en substances minérales^ en 
substances organiques et en eau^ dans les feuilles rouges des rameaux 
décortiqués et dans les feuilles vertes des rameaux normaux. 

Les feuilles rouges et les feuilles vertes ont été récoltées le 
même jour et à la même heure, sur les mêmes individus, mais 
les unes sur des rameaux décortiqués et les autres sur des 
rameaux normaux. 

Le poids frais de chaque lot de feuilles a été déterminé immé- 
diatement après la récolte. 

Les feuilles de chacun des lots étaient ensuite divisées en 
petits fragments, introduites dans des flacons à tare, et laissées 
à l'étuve à 105^ jusqu'à ce que leur poids restât sensiblement 
constant. Le poids de la substance sèche contenue dans les 
feuilles étudiées était alors déterminé. La teneur en eau était 
obtenue par différence entre le poids frais et le poids sec. 

Les feuilles de chaque lot étaient ensuite soumises à la 
calcination en présence d'un courant très lent d'oxygène, et à 
la plus basse température possible ; la calcination était poussée 
jusqu'à obtention de cendres blanches. La détermination du 



38 RAOUL COMBES 

poids de ces cendres rendait compte approximativement de la 
teneur des feuilles en substances minérales. La teneur de ces 
feuilles en substances organiques était obtenue par différence 
entre le poids de la matière sèche et celui des cendres. 

En outre des déterminations faites sur les feuilles rouges et 
sur les feuilles vertes des plantes à feuilles ayant rougi à la 
suite des décortications nnniûaives (Spirœa Beevesiana, Spirœa 
opu/ifo/ia, Malionïa aquifolium), j'ai également fait des déter- 
minations semblables sur les feuilles non rouges de rameaux 
décortiqués et sur les feuilles vertes de rameaux normaux, chez 
des plantes à feuilles ne rougissant pas à la suite de la décor- 
tication annulaire des rameaux {Rhodotypos kerno'ules, P'inus 
excelsa. Catalpa (nfjnonioides), de manière à pouvoir comparer 
les modifications provoquées par les décortications, chez les 
plantes à feuilles susceptibles de rougir, et chez les plantes 
à feuilles non susceptibles de rougir. 

Les résultats obtenus dans cette partie de mes recherches 
sont résumés dans le tableau ci-dessous (pages 40 et 41). 

Il résulte de ces déterminations que : 

1° D'une manière générale, la quantité de substance sèche 
contenue dans les feuilles placées au-dessus des points décor- 
tiqués est plus élevée que celle qui se trouve dans les feuilles 
normales. Le contraire n'a été constaté que dans le cas oi!i 
la décortication a été faite avant que les feuilles aient 
atteint leur complet développement [lilindoti/pos kernoïdes 
décortiqué le 15 mai), ou bien encore lorsque la décortication 
et été faite à la lin de la période végétative [Spirxa opulifoiia 
décortiqué le 28 septembre ; MaJionm décortiqué en octobre ; 
BhodohjpOH décortiqué en septembre). 

Le poids sec plus élevé dans les feuilles supérieures des 
rameaux décortiqués, chez les individus où la décortication 
a été faite après le complet développement des feuilles et avant 
le début de leur dépérissement, est le résultat de Tarrèt d'émi- 
gration des substances élaborées dans les feuilles. Lecomte (1) 
et la plupart des auteurs qui se sont occupés de la décorti- 
cation annulaire ont en effet constaté que les feuilles des 

(1; Lecomte. — I^fTots produils par la décortication annulaire des arbres 
{Journal de Bolaniq»e, p. 266, 1887;. 



ANTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE 39 

rameaux décortiqués sont plus rigides et plus épaisses que les 
feuilles normales. 

Quand la décortication a été pratiquée sur les tiges avant le 
complet développement des feuilles, ces dernières se trouvent 
arrêtées dans leur croissance et n'acquièrent jamais leur' 
développement normal au cours de la période végétative ; aussi 
constatons-nous que, sur les tiges décortiquées dans ces condi- 
tions, les feuilles ont un poids sec inférieur à celui des feuilles 
normales. 

Chez les feuilles provenant de rameaux décortiqués tardive- 
ment, le poids sec est moindre que chez les feuilles normales ; 
c'est là un résultat qu'il me paraît difficile d'expliquer ; je me 
contente de signalerle fait, en faisant toutefois remarquer qu'il 
semble être assez général, puisque sur quatre plantes décorti- 
quées tardivement, trois ont présenté ce môme phénomène; 
seul, le Pbws, qui doit d'ailleurs être placé un peu à part à 
cause de la constitution de ses feuilles, a fait exception. 

2° La quantité de cendres entrant dans la composition d'un 
nombre déterminé de feuilles provenant des régions supérieures 
des rameaux décortiqués est tantôt plus élevée [Splrœa Reeve- 
mina^ Pïnus excelsa^ Catalpa hïgnonioïdes) ^ tantôt moins élevée 
[Spirœa opifHforia,31ahonia, Bhodoti/pos) que dans un même 
nombre de feuilles normales. 

3° Dans la plupart des cas, la teneur des feuilles en substances 
organiques (rapportée à 100 grammes d'organes frais), est plus 
élevée dans les feuilles des rameaux décortiqués que dans celles 
des rameaux normaux. Parmi les nombreux cas étudiés, deux 
seulement ont présenté le phénomène contraire [Spirsea Beeve- 
siana décortiqué en mai, et Mahonia décortiqué en sep- 
tembre). 

4° La teneur en cendres (rapportée ai OÔ grammes de 
feuilles fraîches) est généralement moins élevée dans les 
feuilles des rameaux décortiqués que dans les feuilles normales. 

5° En général, la teneur en eau est moins élevée dans les 
feuilles des rameaux décortiqués que dans les feuilles nor- 
males. Dans trois cas seulement j'ai constaté le phénomène con- 
traire. 

Dans ses recherches relatives à la décortication annulaire des 



tO 



RAOUL COMBES 



NOM DE LA PLANTE. 



FEUILLES ETUDIEES. 



Spiraea Reevesiana. 
Spirœa opulifolia. 



Mahonia aquifohum. 



Feuilles vertes de rameaux normaux. 
— rouges — décortiqués. 



Feuilles vertes de rameaux normaux. 



rouges 
vertes 

rouges 
vertes 
rouges 
vertes 



rouges 



décortiqués. 

normaux. 

décortiqués. 

normaux. 

décortiqués. 

normaux. 

décortiqués. 



Rfiodotypos kerrioide^ 



Feuilles vertes de rameaux normaux. 
— rouges — décortiqués. 

— normaux. 

— décortiqués. 

— normaux. 

— décortiqués. 



vertes 



rouges 



— vertes 



rouges 



Pinus excelsa. 



Catalpa bignonioides 



Feuilles de rameaux normaux. 

— — décortiqués. 

— — normaux. 

— — décortiqués. 

— — normaux. 

— — décortiqués. 

— — normaux. 

— — décortiqués. 

— — normaux. 

— — décortiqués. 

Aiguilles de rameaux normaux. 

— — décortiqués. 

— — normaux. 

— — décortiqués. 

— — normaux. 

— — décortiqués. 

Feuilles de rameaux normaux. 

— — décortiqués. 



20 

•20 

10 
10 
10 
10 
10 
10 
10 
10 

D 
.T 

5 
5 
5 



20 
20 
20 
20 
10 
10 
10 
10 
10 
10 

100 
100 
100 
100 
100 
100 



ANTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE 



41 



T 














Poui 


100 grammes 




à 
o 












de su 


istance fraiche. 




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a 
o 

3h 


W 
es 
a 
z 
a 


SUBSTANCES \ 
organiques, i 


1 1 


-< 

Cd 






2* sept. 




0,962 


0,486 


0,032 


47,2 


3,3 


49,5 




15 mai 


— 


136jours 


1,198 


0,561 


0,039 


43,6 


3,2 


53,2 






21 juillet 




9,250 


2,998 


0,303 


29,2 


3,2 


67,6 




15 mai 


— 


6.S jours 


9,098 


4,018 


0,150 


42,5 


1,6 


35,9 






21 oct. 




5,844 


1,812 


0,181 


27,9 


3,1 


69,0 




15 mai 


— 


leojours 


6,636 


2,675 


0,104 


38,8 


1,5 


59,7 






7 nov. 




7,694 


2,49a 


0,364 


27,7 


4,7 


67,6 




20 août 


— 


79jours 


10,319 


3,967 


0,398 


34,6 


3,8 


61,6 






8 nov. 




9,884 


3,414 


0,360 


30,9 


3,6 


65,5 




28 sept. 


— 


41 jours 


8,427 


3,174 


0,299 


34,1 


3,5 


62,4 






2.3 oct. 




0,922 


0,357 


0,014 


37,2 


1,5 


61,3 




16 juin 


— 


129 jours 


1,093 


0,532 


0,012 


47,5 


1,1 


51,4 






28 oct. 




0,725 


0,423 


0,014 


56,4 


1,9 


41,7 




19 juillet 


— 


101 jours 


0,984 


0,541 


0,011 


53,8 


1,1 


45,1 






8 nov. 




1,191 


0,527 


0,017 


43,4 


0,8 


55,8 




2 oct. 


— 


37 jours 


0,989 


0,444 


0,011 


43,8 


M 


55,1 






28 sept. 




13,297 


4,333 


0,505 


28,8 


3,7 


67,5 




15 mai 


— 


137 jours 


8,367 


3,262 


0,229 


36,2 


2,7 


61,1 






2.3 oct. 




6,397 


2,332 


0,333 


31,2 


5,2 


63,6 




16 juin 


— 


129jours 


8,654 


3,049 


0,244 


32,4 


2,8 


64,8 






28 oct. 




4,773 


1,.542 


0,192 


28,3 


4,0 


67,7 




19 juillet 


— 


101 jours 


6,233 


2,380 


0,201 


34,9 


3,2 


61,9 






7 nov. 




3,807 


1,025 


0,102 


24,2 


2,6 


73,2 




20 août 


— 


79jours 


4,776 


1,907 


0,148 


36,8 


3,1 


60,1 






8 nov. 




7,982 


2,325 


0,282 


25,6 


3,5 


70,9 




28 sept. 


— 


41 jours 


7,018 


2,279 


0,220 


29,3 


3,1 


67,6 






23 oct. 




2,459 


0,996 


0,032 


39,2 


1,3 


59,5 




16 juin 


— 


129 jours 


3,845 


1,713 


0,038 


43,6 


0,9 


55,5 






28 oct. 




2,857 


0,972 


0,040 


32,6 


1,4 


66,0 




19 juillet 


— 


101 jours 


3,313 


1,397 


0,042 


40,9 


1,2 


57,9 






7 nov. 




5,343 


2,077 


(',068 


37,6 


1,2 


61,2 




20 août 


— 


79jours 


5,490 


2,282 


0,070 


40,3 


1,2 


58,5 






28 oct. 




29,084 


6,109 


0,297 


20,0 


i,c 


79,0 




19juillet 


" 


101 jours 


31,575 


9,275 


0,308 


28,4 


0,9 


70,7 



42 RAOUL COMBES 

arbres, Leclerc du Sablon (1) a également constaté que, dans 
les feuilles, la proportion d'eau est généralement moindre pour 
les arbres décortiqués que pour les arbres témoins. 

La déshydratation qui se produit le plus souvent dans les^ 
feuilles supérieures des rameaux décortiqués doit être très 
probablement rapportée à plusieurs causes différentes, mais 
je crois que Tune des principales est la présence, dans les- 
vaisseaux ligneux des rameaux décortiqués, de thylles qui 
prennent naissance peu de temps après que la décortication a 
été |>rati([uée. Trécul (2), Lecomte (3) ont signalé ces forma- 
tions duns les tiges décorti([uées, Daniel (4) a étudié en détail 
leur répartition; l'étude anatomique des rameaux sur lesquels 
j'avais pratiqué des décortications m'a permis de constater 
leur présence dans tous les individus que j'ai examinés. 

Dans ses travaux relatifs à la décortication annulaire des 
tiges, Daniel (5) expose son opinion sur les variations qui se 
produisent dans la teneur en eau des différentes parties d'un 
rameau décortiqué, à la suite de la décortication annulaire. Je 
ne rappellerai ici que la partie des conclusions de ce physiolo- 
giste qui est relative à la variation de la teneur en eau dans 
les régions des rameaux situées au-dessus des points décor- 
ticpiés. 

Pour cet auteur, les organes partiellement séparés du reste 
de la plante au moyen d'une décortication annulaire traversent 
trois phases ditférentes après que cette opération a été pra- 
tiquée. 

Première phase: Immédiatement après l'incision, la partie 
supérieure des rameaux décortiqués éprouve une déshydrata- 
tion par suite de la quantité d'eau perdue au niveau de l'inci- 



(1) Leclerc du Saui.on. ^ Recherches physiologiques sur les matières de 
réserves des arbres (Deuxième Mémoire) [Revue génOralede Botanique, t. XVill, 
pp. 82-96, 1906). 

(2) Tréci'l. — Annales des Sciences naturelles, 3"= série, t. XIX et t. XX ; 
4« série, 1. 111. 

(3) Lecomte. — Loc. cit. 

(4) L. Damel. — Sur la formation des thylles à la suite de la décortication 
annulaire et du greffage [Revue liretonnc de Botanique pure et appliquée. N° i, 
1906). 

(5) L. Damel. — Physiologie appliquée à l'arboriculture [Bulletin de la 
Société scientifique et médicale de COuesi, t. XL, N" i, 1902). 



ANTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE 43 

sion. Puis la transpiration dans les rameaux feuilles est 
diminuée, parce que les feuilles se replient, perdent leur chlo- 
rophylle, puis tombent. En même temps, l'incision se cicatrise 
et la perte d'eau à ce niveau cesse de ce fait. La teneur en eau 
revient donc ainsi à son état normal. Pendant cette première 
phase, les feuilles subissent une dessiccation très forte, immé- 
diatement après que la décortication a été faite, puis ceJt état 
de déshydratation diminue peu à peu et la teneur en eau tend 
à redevenir normale. 

Deuxième phase : La transpiration devenant de plus en plus 
faible, et la sève brute continuant à arriver dans les parties- 
situées au-dessus des points décortiqués, tandis que la sève éla- 
borée ne peut émigrer de ces régions vers celles qui sont situées 
au-dessous des points décortiqués, la première phase, qui est 
une phase de dessiccation, fait place à une seconde phase, qui 
est une phase d'humidité. 

Troisième phase : Le bourrelet supérieur de l'incision annu- 
laire s'unit au bourrelet inférieur ; la communication entre les 
écorces et les libers se rétablit entre la partie supérieure au 
point incisé etla partie inférieure ; toutefois la partie supérieure 
reste un peu plus riche en eau qu'elle ne l'est normalement. 

Daniel pense que les choses se passent ainsi lorsque l'air 
ambiant est sec. 

Lorsque l'air est humide ou alternativement sec et humide, 
la première phase correspond à un état de dessiccation peu 
accentué, la seconde et la troisième sont représentées au con- 
traire par un état d'hydratation très notable. 

Dans mes expériences, la troisième phase ne peut être 
constatée, puisque dans aucun cas les bourrelets de l'incision 
ne se sont réunis. Par conséquent, si la manière de voir de 
L. Daniel est susceptible d'être appliquée aux plantes sur les- 
quelles j'ai expérimenté, et aux conditions dans lesquelles j'ai 
opéré, mes déterminations relatives à la teneur en eau des 
feuilles de rameaux décortiqués et des feuilles de rameaux nor- 
maux doivent mettre en évidence : 

1° une plus forte proportion d'eau chez les feuilles témoins 
que chez les feuilles de rameaux décortiqués récoltées peu de 
temps après que l'incision a été faite : 



44 



RAOUL COMBES 



2° une plus faibli- proporlion d'eau, chez les feuilles témoins 
que chez les feuilles de rameaux décortiqués récoltées long- 
temps après que l'incision a été faite. 

Les résultats réunis dans le tableau ci-dessous expriment en 
grammes la différence existant entre la quantité d'eau contenue 
dans tOO grammes de feuilles fraîches récoltées sur des 
rameaux décortiqués et celle qui est contenue dans 100 grammes 
de feuilles fraîches récoltées, en même temps que les précédentes, 
sur des rameaux normaux. Ces résultats sont précédés du 
signe — quand ils expriment une infériorité dans la teneur en 
•eau pour les feuilles provenant de rameaux décortiqués ; ils 
sont précédés du signe -j- quand ils expriment une supériorité 
dans la teneur en eau pour ces mêmes feuilles. En face de 
chacun de ces résultats, se trouve exprimé, en jours, le temps 
qui s'est écoulé entre le jour où a été faite la décortication 
annulaire de la tige et celui où les feuilles ont été récoltées pour 
la détermination de la teneur en eau. 



NOMS DES PLANTES. 


TEMPS ÉCOULÉ 

entre la décorticaiion 

et la récolte. 


DIFFÉRENCE 

dans la 
teneur en eau. 


Spirxa Hcevesiana 


136 jours 

41 — 

68 — 
79 — 

160 — 

37 — 
101 — 
129 — 

41 — 

79 — 
101 — 
129 — 

137 — 

79 — - 
101 — 
129 — 

101 — 


+ 3,7 

— 3,1 
-11,7 

— 6,0 

— 9,3 

— 0,7 
+ 3,4 

— 9,9 

— 3,3 

— 13,1 

— 5,8 
-f- 1,2 

— 6,4 

— 2.7 

— 8,1 

— 4,0 

— 8,3 


Spivsea opulifolia 


Mahonia aquifoliiim. . . . 


Rhodotypos kerrioides 

Pinus excelsa 


Catalpa bignonioides 





On voit, d'après ce tableau, que la variation de l'eau dans les 
feuilles des rameaux décortiqués ne semble pas suivre une loi 



ANTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE 45 

simple. Sur les 17 séries de feuilles étudiées, 14 renferment des 
feuilles de rameaux décortiqués moins hydratées que les feuilles 
témoins, et 3 seulement renferment des feuilles de rameaux 
décortiqués plus riches en eau que les feuilles normales. La 
dessiccation est souvent plus intense chez les feuilles récoltées 
quatre ou cinq mois après la décortication que chez celles qui 
sont récoltées un mois après l'opération. 

Par conséquent, je ne retrouve pas dans mes expériences la 
variation de la teneur en eau qu'indique L. Daniel. On ne 
constate pas non plus cette variation dans les expériences faites 
par Leclerc du Sablon (1). 

La manière de voir exposée par L. Daniel résulte de nom- 
breuses expériences de décortications annulaires, mais dont la 
plupart ont été faites sur des plantes herbacées ; peut-être, chez 
ces plantes, la variation de l'eau s'effectue-t-elle suivant le 
mécanisme indiqué par ce physiologiste, mais, chez les plantes 
ligneuses, je pense que la teneur en eau des feuilles insérées 
sur la partie supérieure des rameaux décortiqués est influen- 
cée par des causes trop nombreuses et trop variables pour 
qu'il soit possible d'établir une règle de variation (2). Toute- 
fois, il faut certainement ajouter aux divers facteurs indiqués 
par Daniel comme jouant un rôle dans les variations de la 
teneur en eau dans les parties de rameaux situées au-dessus 
des incisions annulaires, la production de thylles dans les vais- 
seaux du bois au niveau des points décortiqués, ces thylles 
constituant une entrave à l'ascension de la sève brute dans la 
plante. 

2° Recherches sur les modifications apportées par la décorti- 

(1) Leclerc du Sablon. — Loc. cit., p. 88. 

(2) J'ai demandé à M. L. Daniel quelle était son opinion sur les différences 
existant entre ses résultats et les miens; je cite ci- dessous une partie de Tune 
des lettres qu'il a bien voulu m'adressera ce sujet : 

« Nous avons opéré dans des conditions différentes, et c'est peut-être à cela 
que sont dues les différences de résultats... 

« Mes décortications annulaires ont été faites sur des plantes herbacées, à 
moelle abondante, et cette moelle peut jouer un rôle de suppléance dans la 
conduction, ce qui n'apas lieu au même degré dans le cas des arbres. Quoi qu'il 
en soit, j'ai constaté, dans les Choux, les Aubergines, etc., la mort par pourri- 
ture de la partie située au-dessus des décortications, quand les pluies arrivent, 
surtout à l'arrière-saison. » 



W) RAOUL COMBES 

cation annulaire des rameaux dans la teneur des feuilles en com- 
posés hi/drocarbonés. — J'ai fait connaili'e les n'sultats que j'ai 
obtenus en étudiant comparativement la teneur en sucres, en 
dextrines, en glucosides, et en hydrates de cnrbone nisolubles, 
dans les feuilles du Spirpea paniculata ayant rougi à la suite 
de la décortication annulaire des rameaux, et dans les feuilles 
normales de la même plante (1). Je rappellerai seulement ici 
les conclusions de cette partie de mes recherches. 

Dans les feuilles chez lesquelles Fanthocyane s'est développée 
à la suite d'une décortication annulaire de la tige, les sucres et 
les glucosides sont en beaucoup plus grande quantité que dans 
les feuilles vertes normales; par contre, ces dernières renfer- 
ment plus de dextrines. 

La teneur en hydrates de carbone insolubles, chez les feuilles 
rouges de rameaux décortiqués, est deux fois et demie plus 
grande que dans les feuilles vertes de rameaux témoins. 

Enfin, si Ton considère l'ensemble des composés hydro- 
carbonés, on voit qu'il y a, dans les feuilles ayant rougi à la 
suite de la décortication de la tige, une accumulation considé- 
rable de ces substances. Cette dernière partie de mes résultats 
concorde avec ceux qui ont été obtenus par Leclerc du Sa- 
blon (2). Dans les expériences de décortications annulaires 
qu'il fit sur des Piru.s, Ci/donia et Evonj/mu.s, cet auteur ne 
constata pas la formation de pigments rouges dans les feuilles, 
il remarqua seulement que les parties aériennes des arbres 
décortiqués ditîèrent surtout de celles des arbres témoins par 
une coloration verte moins intense des feuilles. Quoi qu'il en soit, 
Leclerc du Sablon remarqua que la quantité des composés 
hydrocarbonés totaux contenus dans les feuilles d'arbres décor- 
tiqués est beaucoup plus grande que celle qui se trouve dans 
les feuilles des arbres témoins. 

3° Détermination des variations apportées par la décortication 
annulaire des rameaux dans les échanges gazeux des feuilles. — Ces 

(1) R. Combes. — Rapports entre les composés hydrocarbonés etla formation 
de l'anlhocyane 1 An»(i/es do8 Sciences naturelles, 9* série, t. IX, pp. 275-303, 
1909). 

(2) Leclerc du Sablon. — Loc. cit. 



ANTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE . 47 

recherches ont été faites comparativement sur des feuilles rouges 
provenant de rameaux décortiqués de Spirœa primifolia et de 
Mahonvi aqmfol'mm^ et sur des feuilles vertes récoltées sur les 
rameaux normaux des mêmes plantes. 

Les principaux résultats obtenus dans ces recherches sont 
les suivants (1) : 

L'intensité des échanges respiratoires est plus faible chez les 
feuilles rouges des rameaux décortiqués que chez les feuilles 
vertes normales. 

L'assimilation chlorophyllienne est également moins intense 
dans les feuilles rouges des rameaux incisés que dans les feuilles 
vertes des rameaux témoins ; chez le Spirœa notamment, l'anhy- 
dride carbonique dégagé dans le phénomène respiratoire n'est 
même pas assimilé en totalité, et les feuilles rouges dégagent 
donc du gaz carbonique à la lumière. Ces résultats confirment 
rhypothèse formulée en 1906 parLeclerc duSablon (2) ; comme 
nous l'avons dit plus haut, ce physiologiste n'a pas obtenu de 
formation de pigment rouge dans les plantes sur lesquelles il a 
opéré, il a seulement constaté que les feuilles de rameaux décor- 
tiqués sont moins vertes que les feuilles témoins. « Ce dernier fait, 
dit-il, semble en contradiction avec la quantité considérable 
de réserves accumulées dans les feuilles. Il n'en est rien cepen- 
dant; on peut très bien supposer que, dans les arbres décor- 
tiqués, la chlorophylle soit moins abondante et l'assimilation 
moins intense, bien que les réserves existent en plus grande 
proportion. On sait en effet que dans les plantes normales 
les réserves élaborées dans les feuilles s'écoulent immédia- 
tement vers la tige et les racines, ce qui ne peut avoir lieu 
lorsque les racines sont isolées par une décortication. La 
diminution de la chlorophylle indique même une sorte d'au- 
torégulation de l'assimilation du carbone, la chlorophylle 
diminuant lorsque les feuilles et les tiges sont saturées d'hy- 
( drates de carbone. Il serait intéressant de vérifier cette 
manière de voir par la mesure directe des échanges gazeux ; 



(1) R. Combes. — Les échanges gazeux des feuilles, pendant la formation et 
la destruction des pigments anthocvaniques (Revue générale de Botanique, 
l XXII, p. 177,1910). ' . . 

(2) Leclerc DU Sablon. — Loc. cit., p. 86. 



48 RAOUL COMBES 

<( on constaterail sans cloute ([uerassiniilalion est moinsintense 
<( dans les feuilles des arbres décortiqués que dans les arbres 
« témoins. » 

Si on raj)proche des résultats obtenus dans mes recherches 
sur les échanges gazeux le t'ait démontré depuis longtemps par 
GrilTon (1) ({ue l'existence d'anthocyane dans les feuilles n'in- 
fluence pas directement l'intensité de l'assimilation chloro- 
phyllienne, on voit que ces résultats confirment entièrement 
l'hypothèse de Leclerc du Sablon. 

Le rapport de l'anhydride carboui([ue dégagé à l'oxygène 
absorbé dans la respiration est beaucoup moins élevé chez les 
feuilles rouges que chez les feuilles vertes. 

Le rapport de l'anhydride carbonique absorbé à l'oxygène 
dégagé dans l'assimilation est notablement plus élevé chez les 
feuilles rouges que chez les feuilles vertes. 

Les échanges gazeux diurnes aboutissent à une accumulation 
d'oxygène dans les tissus des feuilles rouges provenant de 
rameaux décortiqués, tandis qu'il y a, au contraire, perte de 
ce même gaz chez les feuilles vertes des rameaux normaux. 

Le résultat des échanges gazeux qui s'effectuent pendant la 
nuit, chez le Sjùrœa, est, dans les feuilles rouges, une fixation 
d'oxygène, et dans les feuilles vertes, une perte de ce même 
gaz. Pour le Mahonia, il y a perte d'oxygène dans les deux 
sortes de feuilles, mais la quanlit('' de gaz perdu est cinq fois 
plus grande dans les organes verts que dans les organes rouges. 

De cette nouvelle série de résultats, la conclusion la ])lus 
importante qui peut être dégagée est la suivante : la formation 
des i)igments rouges, provoquée dans les feuilles par la décor- 
tication annulaire des rameaux, est accompagnée d'une augmen- 
tation d'intensité des pliénomènes d'oxydation au sein des tissus 
dans lesquels elle a lieu. 

V. — Résumé des résultats. 

Les expériences que j'ai entre])rises en vue d'étudier la pro- 
duction des pigments anthocyanicjues dans les feuilles, chez les 

(1) Ed. Griffon. — L'assimilation chioiopliyllienne et la coloration des 
plantes [Annales dm Sciences naturelles, Bot., H" série, t. X, 1899). 



ANTHOCYANE ET DÉCORTICATIOiS ANNULAIRE 49 

plantes dont les tiges ont subi une incision annulaire, m'ont 
conduit aux résultats suivants. 

1'^ La décortication annulaire provoque la formation de 
pigments anthocyaniques dans les tiges, les pétioles et les 
feuilles de certaines espèces végétales. Le plus souvent, les 
organes situés au-dessus des points décortiqués se colorent 
seuls ; ceux qui se trouvent au-dessous restent normaux. L'ap- 
parition du pigment anthocyanique est généralement précédée 
du jaunissement des organes. 

2° Les modifications apportées par la décortication annulaire 
des tiges dans la coloration des feuilles sont très différentes 
suivant les plantes sur lesquelles portent les expériences. En 
se plaçant à ce point de vue, on peut ramener à trois types les 
espèces végétales que j'ai étudiées dans ces recherches : 

a. Celles chez lesquelles les pigments rouges sont apparus 
plus ou moins rapidement dans les tiges, les pétioles, et surtout 
dans les feuilles [Spirœa Reevesiana^ Spirœa opiilifolia, Mahonia 
aqinfolhim, Spïrmi hyperïcifolïa, Prunus Pissardi, Spir^ea 
mlïcïfol'ia à fleurs 7'ouges). 

|i. Celles chez lesquelles les pigments rouges sont apparus 
plus ou moins rapidement dans les tiges et les pétioles seule- 
ment, mais non dans les feuilles [Ceanothus azureus^ Catalpa 
Ingnonwides) . 

y. Celles chez lesquelles les pigments rouges ne sont jamais 
apparus à la suite de la décortication (Rhodotypos kerrioides^ 
Robinia pseudacacui., Pïnus excelsa^ Spïrœa salïcifoUa à fleurs 
blanches) . 

3° Chez certaines espèces susceptibles de former de Tantho- 
cyane, la production du pigment est très lente et n'a lieu que 
longtemps après l'époque de la décortication (Spirœa Reeve- 
siana) ; les décortications faites à la fin de la période végétative 
ne peuvent alors provoquer de rougissement. 

Chez d'autres espèces, la formation du pigment rouge est 
très rapide ; elle commence quinze à vingt jours après la date 
de la décortication {Spirœa opulifolia^ Mahonia aquïfolium^ 
Spirsea hypericifolia^ Spirœa salicifolia à fleurs rouges). Chez ces 
dernières espèces, le rougissement est plus rapide lorsque les 
décortications sont faites à la fin de la période végétative. 

ANN. se. NAT. BOT., 9- série. XVI, 4 



50 RAOUL COMBES 

Lorsque la dccortication est faite aussitôt après le complet 
développement des feuilles, chez certaines espèces à rougis- 
sement rapide {Spirœa opiil\folia), le pigment rouge, après 
s'être accumulé dans les feuilles, disparaît peu à i)eu à la tin 
de l'été. 

4° La décortication annulaire provoque dans les parties des 
rameaux situées au-dessus des points décortiqués, en même 
temps qu'un accroissement en diamètre beaucoup plus rapide 
que dans les régions inférieures aux décortications et que dans 
les rameaux normaux, un développement beaucoup plus consi- 
dérable des lenticelles. 

5° Lorsque les décortications sont faites sur des espèces 
pourvues d'épines, ces derniers organes sont beaucoup plus 
développés dans les parties situées au-dessus des points décor- 
tiqués que dans les régions situées au-dessous, ou sur les 
rameaux normaux. 

6° Les décortications opérées, d'une part, sur les rameaux 
d'une plante à Heurs colorées par un pigment anthocyanique, 
d'autre part, sur ceux d'une plante appartenant à la même 
espèce mais représentant une variété à fleurs blanches, déter- 
minent des modifications différentes dans la couleur des feuilles. 
Tandis que les feuilles de la variété à fleurs colorées se teintent 
rapidement en rouge, celles de la variété à fleurs blanches 
jaunissent sans qu'apparaisse jamais aucune trace de pigment 
anthocyanique. 

Cette formation de pigment rouge dans les feuilles de la 
variété à fleurs colorées elles-mêmes par de l'anthocyane, et 
l'absence de ce pigment dans les feuilles de la variété à Heurs 
n'en contenant pas, permettent de penser qu'il existe une étroite 
relation entre la formation de Tanthocyane dans les feuilles de 
ces végétaux et le phénomène de la pigmentation dans les fleurs 
de ces mêmes végétaux. 

7° D'une manière à peu près générale, les feuilles rouges des 
rameaux décortiqués ont un poids sec plus élevé que les feuilles 
normales ; toutefois le phénomène contraire a été constaté dans 
certains cas. La teneur des feuilles en substances organiques, rap- 
portée à 100 grammes de feuilles fraîches, est généralement plus 
élevée dans les feuilles rouges des rameaux décortiqués que dans 



ANTHOCYANE ET DÉCORTICATIOiN ANNULAIRE 51 

les feuilles normales, mais le contraire peut se présenter parfois. 

La teneur en cendres et la teneur en eau sont généralement 
moins élevées dans les feuilles rouges que dans les feuilles 
vertes; mais, dans certains cas, la proportion contraire a été 
mise en évidence. 

8° La quantité de matières hydrocarbonées totales contenue 
dans les feuilles rouges des rameaux décortiqués est beaucoup 
plus élevée que celle des feuilles vertes normales. Les hydrates 
de carbone solubles dans le suc cellulaire (sucres, glucosides), 
aussi bien que les hydrates de carbone insolubles (amidon, 
cellulose), se trouvent en plus grande quantité dansles premières 
que dans les secondes. 

9° L'intensité des échanges gazeux est plus faible chez les 
feuilles rouges que chez les feuilles normales. 

10° La formation des pigments rouges provoquée dans les 
feuilles par la décortication annulaire des rameaux, est accom- 
pagnée d'une augmentation d'intensité des phénomènes d'oxy- 
dation au sein des tissus dans lesquels elle a heu, car l'ensemble 
des échanges gazeux qui s'effectuent entre les tissus et l'atmo- 
sphère aboutit à une accumulation d'oxygène dans les feuilles 
rouges des rameaux décortiqués, et a une perte d'oxygène par 
les feuilles vertes des rameaux normaux. 

Ces faits étant établis, voyons s'ils sont susceptibles de nous 
fournir des renseignements relatifs à la nature des processus 
chimiques qui aboutissent à la formation de Fanthocyane. 

Nous constatons tout d'abord qu'il n'existe pas de règles 
absolues relatives aux rapports dans lesquels se trouvent la 
substance sèche, la substance organique, la matière minérale 
et l'eau, dans les feuilles rouges et dans les feuilles vertes. On 
ne peut pas dire que toutes les fois que l'anthocyane apparaît 
dans une feuille, à la suite de la décortication annulaire de la tige, 
la teneur en substance sèche, la teneur en substance organique, 
la teneur en cendres, ou la teneur en eau varie dans un sens 
déterminé ; on ne peut par conséquent mettre en évidence 
l'existence d'une relation entre la production du pigment et la 
variation, dans un sens déterminé, des substances dont il vient 
d'être question. 



a2 RAOUL COMBES 

Les composés hulrocai'boués soUibles sont plus aboiulanls 
chez les feuilles rouges des rameaux décortiqués que chez les 
feuilles vertes des rameaux normaux; or j'ai constaté qu'il en 
est ainsi dans les différents cas de formation d'anthocyane que 
j'ai étudiés. Que le pigment apparaisse dans les feuilles sous 
l'influence d'unéclairement intense, ou à la suite des premières 
gelées de l'automne, ou bien par le fait de la décortication annu- 
laire des liges, l'apparition de ce pigment est toujours accom- 
pagnée d'une accumulation, dans les tissus |)igmentés, des 
composés hydrocarbonés solubles. 11 semble donc exister une 
relation entre ces deux phénomènes : accumulation de composés 
sucrés solubles et formation de pigments anthocyaniques. 

Il n'en est pas de même de l'accumulation des composés 
sucrés insolubles (amidon, cellulose), mise en évidence dans 
les feuilles rouges des rameaux décortiqués. Cette accumulation 
a été constatée également chez des feuilles ayant rougi sous 
l'action d'un éclairement intense; mais, par contre, une dimi- 
nution des composés sucrés insolubles a été trouvée dans des 
feuilles ayant rougi à la suite des premières gelées automnales. 
Enfin, l'étude des échanges gazeux chez des feuilles s'élanl 
pigmentées sous des influences diverses : éclairement intense, 
attaque par des parasites, gelées automnales, m'a permis de 
constater que dans ces différents cas, aussi bien que dans celui 
de la formation d'authocyane déterminée par la décortication 
annulaire des tiges, la production du pigment est accompagnée 
d'une augmentation d'intensité des phénomènes d'oxydation 
dans les tissus pigmentés. 

Nous sommes donc ainsi amenés à constater que, lorscjue 
les pigments anthocyaniques se forment, quelle que soit la 
cause lointaine qui détermine cette formation : éclairement 
intense, abaissement de la température, décortication annulaire, 
on remarcpie que cette pigmentation est accompagnée : 1° de 
l'accumulation de composés sucrés solubles dans les tissus; 
2° de l'augmentation d'activité des phénomènes d'oxydation. 
J'ai déjà insisté sur ces faits; je f(;rai donc seulement remar- 
quer ici que dans le cas particulier de la formation de pigment 
rouge déterminée dans les feuilles par la décortication annu- 
laire des tiges, aussi bien que dans les autres cas de rougissement 



ANTHOCYANE ET DÉCORTICATION ANNULAIRE 53 

que j'ai été amené à étudier, il semble bien exister une rela- 
tion entre la formation de Fanthocyane et, d'une part, l'accu- 
mulation de composés sucrés, d'autre part, la fixation d'oxygène 
dans les tissus pigmentés. 

Toutefois, je rappelle qu'à mon avis les recherches faites 
dans le seul but d'établir quelles sontles modifications chimiques 
qui accompagnent la formation du pigment rouge ne per- 
mettront jamais de préciser d'une manière absolue la nature 
du phénomène chimique dont le résultat est l'apparition de Fan- 
thocyane ; elles ne peuvent que fournir d'utiles renseignements 
indispensables aux travaux qui sont entrepris en vue de déter- 
miner d'une manière directe la nature de ce phénomène. J'ai 
déjà fait connaître les premiers résultats que j'ai obtenus en 
dirigeant mes recherches dans cette dernière voie (1). L'étude 
des modifications chimiques qui accompagent, dans la cellule, 
la formation de Fanthocyane, a permis seulement jusqu'ici de 
faire des hypothèses sur la nature du phénomène chimique qui 
donne naissance à Fanthocyane; l'étude de Fanthocyane elle- 
même, des composés aux dépens desquels elle se forme, et des 
produits auxquels elle donne naissance en se décomposant, 
permettra, je crois, de définir avec certitude le phénomène 
chimique de la pigmentation en lui-même. 



(1) R. Combes. — Recherches sur la formation des pigments anthocyaniques 
{Comptes rendus de CAc. des Sciences, T. CLIll, p. 886, 1911). 



LES GNÊTALES 



LEURS FLEURS ET LEUR POSITION SYSTEMATIQUE 
Par 0. LIGNIER et A. TISON 



ii\TRODur/no.\ 

Le petit groupe des Gnétales est certainement Tun de ceux 
du règne végétal qui ont provoqué le plus de recherches et ont le 
plus exercé la sagacité des botanistes. En efïet, avec ses genres 
raréfiés, d'aspect si différents et ses caractères mi-gymnosper- 
miques, mi-angiospermiques, il a depuis longtemps paru être 
Tun de ces groupes de transition qui, insuffisamment adaptés 
à des conditions nouvelles d'ambiances, ont souvent complè- 
tement disparu et laissent à leur place un hiatus difficile à com- 
bler dans la généalogie du monde végétal. Dans le cas présent, ce 
groupe, dont quelques individus subsistent encore, semblait 
devoir être à tous la source de solutions longtemps cherchées. 

Son importance se trouvait d'ailleurs singulièrement accrue 
par le fait que l'origine de l'immense embranchement des 
Angiospermes était totalement inconnue et que ce petit groupe 
semblait capable de combler, au moins dans une certaine 
mesure, cette lacune de nos connaissances. 

Les recherches sur les Gnétales ont donc été extrêmement 
nombreuses, surtout depuis une soixantaine d'années, et on 
peut dire qu'elles ont porté sur tous les organes de la plante 
adulte comme sur toutes les phases de son développement.. 
Mais, malgré tous ces efforts des botanistes dont certains comp- 
tent parmi les plus illustres, il faut bien avouer que les 
Gnétales n'ont pas encore livré leur secret. 

Tout d'abord rangées parmi les Angiospermes en raison de 
leur port extérieur, elles furent ensuite pendant longtemps 



56 O. LIGNIER ET A. TISON 

ratlacliées aii\ (lymnospermes, dans lesquelles elles formaient 
en général un groupe comparable à celui des Coniférales et 
voisin de lui. se rapprochant surtout des ïaxacées. Alors les 
botanistes ne leur reconnaissaient guère qu'une tendance vers 
lAngiospermie ; encore ne le faisaient-ils qu'en s'appuyant sur 
des caractères fort divers, parfois même presque contradictoires. 

Toutefois, dans ces dernières années les opinions ont progres- 
sivement varié à cet égard et nombreux sont aujourdliui les 
observateurs, qui, tout en rattachant encore plus ou moins les 
Gnétales à la Gymnospermie, tendent à les replacer nettement 
parmi les Angiospermes. Certains les y ont rapprochées des 
C II lorant /tarées ou des Cnxnannées, d'autres des Lorantharéex, 
d'autres des Polijfjonées, ou bien encore des Amentales, varia- 
tions qui, tout en maintenant l'idée générale, indiquent l'incer- 
titude de sa mise en application. 

D'autre part, au sujet des rapports ancestraux des Gnétales, 
des discordances analogues se sont produites. A la parenté avec 
les Coniférales, qui estgénéralement admise, quelques botanistes 
ont cru devoir substituer celle des Cordaïtales, ou bien celle des 
Bennettitales, ou même, remontant plus haut encore, celle des 
Ptéridospermées. 

Tous ces essais, toutes ces contradictions, prouvent bien la 
difliculté du problème, d'autant plus que les Gnétales ne sem- 
l)lent pas avoir laissé, dans les terrains géologiques, de traces 
qui puissent nous a|»porter quelques éclaircissements, à moins 
qu'avec Renault on ne leur attribue les Gnetopsis. 

Dans le présent mémoire nous n'avons pas la prétention 
d'avoir élucidé la (piestion. d'autant plus que, volontairement, 
nous avons limit('' nos recherches à Tanatomie de la tleur; 
cependant nous espérons avoii' apporté une |)ierre à l'édifice. 
Il nous avait semblé en elîet (jue, parmi tous les points étudiés 
par les divers auteurs, l'anatomie de la fleur (Hait justement 
l'un de ceux(|ui lavaient été d'une façon peu suffisante. C'est 
pourijuoi nous avons cru devoir reprendre cette étude sur des 
bases nouvelles, d'autant plus que les fleurs sont peut-être, de 
ces plantes, les parties les plus faciles à se procurer et qu'en 
ouli'e, étant données les habitudes du règne végétal, les fleurs 
nous semblaient, plus que tout autre organe, capables d'ap- 



LES GNÉTALES 57 

porter quelque lumière au milieu de toutes les obscurités 
actuelles. C'est donc volontairement que nous limitons ce 
mémoire à l'étude anatomique de la fleur, laissant même de 
côté la plupart des détails histologiques, qui ne nous paraissent 
pas avoir une importance spéciale, tant au point de vue phylo- 
génique qu'à celui de la compréhension de la fleur elle-même ; 
pour ces derniers nous renvoyons aux travaux antérieurs dont 
plusieurs sont admirablement documentés. 

Toutefois, si dans notre exposé des faits nous avons cru devoir 
nous limiter ainsi, dans la discussion des résultats nous comp- 
tons faire appel en outre à tous les autres faits intéressants 
signalés par des chercheurs précédents et dont, d'ailleurs, beau- 
coup ont pu être vérifiés par nous-mêmes au cours de nos 
r.'chei'ches. 

Parmi les Gnétales actuefles il nous a semble, comme à 
beaucoup d'autres depuis Hooker, que le WehvUschia était 
celui des trois genres dont la morphologie externe des fleurs 
avait le mieux conservé les caractères ancestraux, qui, par suite, 
devait posséder le plus complètement la structure florale des 
Gnétales primitives. Aussi est-ce par lui que nous commen- 
cerons l'exposition des résultats obtenus. Ensuite viendra 
VEp/iedra; puis, en dernier lieu, le Gnetiim, le plus modiflé des 
trois genres. 

Toute notre étude a été faite par la méthode des coupes suc- 
cessives en série, après inclusion dans la paraffine et coloration 
convenable. Les matériaux employés ont été des matériaux 
frais conservés dans l'alcool toutes les fois que cela nous a été 
possible. Mais parfois, nos échantillons étant secs, pour avoir été 
conservés, soit dans des herbiers, soit dans des vitrines, nous 
avons dû, pour les utiliser, les regonfler par des méthodes 
variées (eau chaude, potasse, etc.). 

Qu'il nous soit ici permis d'adresser nos vifs remerciements 
à tous ceux qui nous ont procuré des échantiUons : tout d'abord 
au regretté M. Treub, et en général à la direction du Jardin de 
Buitenzorg, qu'on trouve toujours quand il s'agit d'ahmenter 
des recherches scientifiques et qui nous a fourni des inflores- 
cences de Gnetmn; à M. F. E. Weiss, professeur à l'Univer- 
sité de Manchester, et à M. Zacharias, directeur du Jardin bota- 



58 O. LIGNiER ET A. TISON 

nique de Hambourg, à qui nous devons des cônes mâles et 
femelles du Wehvil.sc/ila ; à M. Lecomte, directeur des herbiers 
au Muséum de Paris, pour les inflorescences des trois genres 
qu'il nous a procurées ; à M. Trabut, professeur à TUniversité 
d'Alger, qui nous a envoyé des Ephedra altmuna frais ; à 
M. G. Bernard, directeur du Jardin botanique de la Rochelle, 
pour ses Ephedra dlstacJiya ; à M. Trintzius, conservateur du 
Jardin botanique de Rouen, (}ui a bien voulu nous faire faire 
plusieurs envois de jeunes inllorescences fraîches A Ephedra ; 
à M. Mac Dougal, directeur du Desert-Laboratory de Tucson, 
à qui nous devons des échantillons de VEphedra trifurra^ 
recueillis spécialement pour nous dans les déserts de l'Arisona ; 
à M. Setchel. directeur du Musée de Berkeley, sur les ordres de 
qui Mme Brandegee, que nous remercions tout particuliè- 
rement, a été, à notre intention, chercher YEpihedra caVifornka 
dans le désert de Mohave ; à M. H. Hallier, qui nous a adressé 
des cônes de We/witschia conservés dans les collections de 
Leyde; enfin à M. Pearson, professeur au South African Col- 
lège de Cape Town, qui, avec une libéralité et une obligeance 
extrêmes, nous a procuré de nombreux et magnifi(|ues échan- 
tillons d'inflorescences mâles et femelles du Webvitschia auquel 
il a lui-même consacré de si intéressantes recherches. 

HISTORIQUE 

A la fin du xviii^ siècle la classification ne séparait pas 
encore aussi nettement qu'aujourd'hui les Gymnospermes des 
Angiospermes, et, d'autre part, les Gneiura encore éloignés des 
Ephedra, étaient nettement i-angés parmi les derniers, de telle 
sorte que toutes les interprétations de leur fleur faites à cette 
époque ou au début du siècle suivant se ressentent fortement 
de cet état de la systématique. 

Anl. L. UE JussiEU (1789) range les Gnetum et les llioa 
[Gnetum Thna) parmi les genres rattachés aux Urticées (45) et 
il admet que leurs fleurs nitàles comprennent un filet terminé 
par deux anthères. Leurs fleurs femelles possèdent un ovaire 
avec un style et 3-4 stigmates. Quanta \ Ephedra^ bien que très 
proche du Gnelurn^ il est placé parmi les Conifères, à côté des 



LES GNÉTALES 59 

Casuarina et des Tarus. Ses fleurs mâles possèdent un calice 
bifide et les étamines y sont soudées en une colonne qui, le 
plus souvent, porte sept anthères, dont quatre latérales et trois 
terminales. Sa fleur femelle se termine par deux graines cha- 
cune avec style et stigmate, et ce que de Jussieu prend pour 
un calice quintuple est le chaton avec ses bractées décussées. 

Pour Robert BrowxN (1827)'" (17) l'enveloppe externe de la 
fleur femelle des Gnetum et des Ephedra (le Wehvïtschia 
n'étant pas encore connu) était un calice; celui-ci entourait 
un ovule caulinaire et terminal (c'est-à-dire résultant de la 
transformation du sommet de l'axe floral), unitégumenté chez 
les Ephedra, bitégumenté chez les Gnetum et comparable à celui 
des autres Gymnospermes. Ce fut également l'opinion qu'adop- 
tèrent Bentham (1856) (8) et Tulasne (1858) (99). 

Avec E.NDLICHER (1847) (29) et Blume (1834) (12) l'enveloppe 
externe est non plus un calice, mais un ovaire sans style ni 
stigmate, cet ovaire renfermant un ovule uni ou bitégumenté 
dont le tégument intérieur est prolongé pour recueillir le pollen. 
Ainsi, pour ces deux botanistes, l'enveloppe externe n'est pas 
un tégument, cotnme d'autres le soutiendront ultérieurement. 
Du reste Blume, par des observations organogéniques excessi- 
vement soignées, avait reconnu que les diverses enveloppes 
apparaissent successivement de bas en haut, et ce fait, dans 
la comparaison avec les téguments ovulaires des Angiospermes, 
s'opposait fortement à ce que l'enveloppe externe des Gnétales 
ne fût considérée que comme un simple tégument. 

Quant à la fleur mâle, les mêmes botanistes admettaient 
qu'elle possède également un calice ou un périanthe, et que 
l'ovule y est simplement remplacé soit, pour l'un, par une 
étamine solitaire centrale, soit, pour l'autre à la suite de 
Richard (1826) (80^''), par un androphore simple ou ramifié 
[Ephedra)^ celui-ci terminé par des anthères à loges séparées 
ou diversement réunies, bi ou triloculaires et s'ouvrant par 
un pore terminal. 

Meyer (1846) (67) craint de se prononcer sur la valeur de 
l'enveloppe externe des fleurs femelles de YEphedra. Il n'ose 
l'assimiler ni à un périgone, ni à un ovaire ; aussi reprend-il le 
nom d'involucelle ou de vaginule que lui avait donné 



00 O. LIGNIER ET A. TISON 

RicMAiu) i80 "'i. Par contre, il admet (jne Tenveloppe interne 
est réellement un tégument ovulaire : il la considère même 
comme accompagnée d'une enveloppe encore plus interne, 
laquelle n'est en réalité formée que par la surface même du 
nucelle. 

Pour lui, le périgone delà Heur mâle est également un iiivo- 
lucelle, et, s'appuyantsur certains faits constatés dans des épis 
accidentellement androgynes, il homologue ces involucelles 
dans les deux sexes. 

LiNDLEY (1853) (64j avait d'abord pensé que dans la tleur 
femelle des Gnéiacées (Gjiet it nt , Ep/wdra) l'enveloppe immédiale 
du nucelle, avec son long col et son stigmate, représentait un 
ovaire, mais, sous l'influence des renseignements donnés pai- 
GRiFFrru, il abandonna cette interprétation et revint à la notion 
du tégument ovulaire autour duquel s'en trouveraient encore 
un ou deux autres. La fleur mâle, à son avis, comprend un 
calice et des étamines monadelplies à anthères Iriloculaires. 
. Terme de passage entre les Gymnogènes elles Exogènes, les 
Gnétales ont conservé certains bons caractères des premières 
et y joignent d'autres particularités qui les rapprochent soit des 
Chloranthacées soit des Ca.suarina. 

Agardh (1833) (1) met également les Gnetum et les Ephcdra 
parmi les Gymnospermes, mais les premiers auprès des Podo- 
carpées et les deuxièmes auprès des Taxinées et des Cupres- 
sinées. 

En ce qui concerne la fleur mâle, Tulasne (1858) (99) adopte 
à peu près l'opinion de ses prédécesseurs : calice avec étamines 
solitaijes ou monadelplies portant une ou plusieurs anthères à 
ouverture terminale. Pour la fleur femelle, il préfère l'opinion 
de E.NDLiCHER et de Blume : un ovaire béant renfermant un 
ovule uni ou bitégumenté. 

Henfhev (1859), dans la préface qu'accompagnent les notes 
de Griffith (31, p. i99), se montre favorable à une opinion 
émise bien antérieurement d'apiès latpielle les Gnétacées se 
rattachent davantage aux Loranthacées qu'aux Gonifères. 

Avec HooKER (1863), interviennent (juelques idées nouvelles. 
Dans son beau mémoire (43) sur le nouveau genre Welwitsrhia, 
et grâce à la connaissance de la structure si particulière des fleurs 



LES GNÉTALES (51 

de ce genre, comme (railleurs à l'étude comparative qu'il fit 
des autres, ce botaniste fut en effet amené à préciser certains 
pointsjusque-là douteux. Toutefois ses interprétations générales 
se rattachent encore assez nettement à celles de Brown. Avec 
lui, et du reste avec tous les autres, il admet encore que l'ovule 
est terminal et uni ou bitégumenté suivant les genres ; mais, 
à l'enveloppe externe il ne donne plus que la valeur d'un 
périanthe par assimilation avec ce qui existe dans la tleur 
mâle. Dans celle-ci en effet, le périanthe peut être formé soit 
par deux verticilles déçusses [Wehvitscliia)^ le premier trans- 
versal et le deuxième médian, soit par un seul verticille médian 
[Ephedra, Gnetum), le verticille transversal étant atrophié. A 
l'intérieur du périanthe les étamines constituent un nouveau 
verticille ; elles y sont soit au nombre de six ( Welœitschia) et 
connées jusqu'à mi-hauteur, de manière à former une colle- 
rette autour d'un ovule unitégumenté, terminal et stérile, soit 
au nombre de deux à huit [Gnetum^ Ephedra) et soudées en 
une colonne anthérifère terminale. 

Dans sa comparaison entre la fleur mâle et la fleur femelle 
du Welwitschia, Hooker homologue le périanthe ailé de cette 
dernière au verticille périanthaire inférieur de la première. 

L'unisexualité des fleurs du Welivitsc/iïa qui, grâce à sa 
fleur mâle (pseudo-hermaphrodite), lui paraît dérivée d'un 
hermaphroditisme préexistant par avortement de l'un des deux 
sexes, jointe à l'organisation spéciale des fleurs des Gnétacées 
et aussi à certaines particularités embryogéniques, amène 
HooKER à considérer ce groupe comme intermédiaire entre les 
Gymnospermes et les Angiospermes. 

EicHLER (1863), se basant sur les observations de Hooker en 
ce qui concerne le Welwitschki^ adopte (25, 26) ses interpréta- 
tions pour les deux sortes de fleurs de ce genre et pour les fleurs 
femelles des deux autres genres. Mais, entraîné par la compa- 
raison des fleurs mâles de ces derniers avec celles des Conifères 
et par la compréhension qu'il avait de celles-ci, il admet que la 
colonne anthérifère y est formée « par l'axe floral allongé » et 
que les anthères y correspondent à des étamines uniloculaires 
(26, p. 261). « En effet, dit-il, la différence morphologique entre 
les fleurs des Gnétacées et celles des Conifères consiste unique- 



62 O. LIGNIER ET A. TISON 

ment dans le fait que les premières possèdent un périgone et 
que les secondes n'en ont pas, et cela, sans doute, est vrai non 
seulement pour les fleurs femelles mais encore pour les fleurs 
mâles. Celles-ci, chez les Conifères, sont formées d'un axe uni- 
que, allongé, portant des étamines et dépourvu du périgone, 
tandis que, chez les Gnétacées, cet axe est très court et pourvu 
d'un périgone » (25, p. olO, note). Seules les anthères repré- 
sentent des feuilles (27, p. 70) et ces feuilles sont aussi nom- 
breuses que les loges. 

De même que celui des Conifères l'ovule des Gnétacées est 
terminal et formé par la transformation du sommet même de 
l'axe floral (26, p. 265). 

Donc pour EichlerIcs fleurs des (( Gnétacées, sont vraiment 
gymnospermes » (p. 266) et « les Gnétacées, entouranf un 
androcée et un ovule d'un vrai périgone, ne parviennent pas 
cependant à un ovaire tel qu'il se rencontre chez toutes les 
Angiospermes » (p. 285). Elles présentent simplement « une 
tendance vers les Phanérogames les plus élevées » (p. 261). 

Alphonse de Candolle (1868) (48) considère les Gnétacées 
comme des Gymnospermes qui forment un terme de transition 
entre les Conifères et les Angiospermes. 

Pour Parlatore (1868) (72, p. 347) il n'existe de périanthe ni 
dans la fleur mâle ni dans la fleur femelle, mais seulement un ou 
deux verticilles de bractéoles libres ou connées et, au-dessus, 
dans la fleur mâle, une ou quelques étamines à anthères bi ou 
triloculaires ; dans la fleur femelle, un ovaire uniloculaire et 
uniovulé. La fleur du Welivitschia a été jadis hermaphrodite. 

Ainsi comprises, lesGnétales sont à peu près à moitié chemin 
entre les Conifères (Taxinées) et les Angiospermes ; elles 
touchent, d'une part aux Casuarinées \)Sii'VEp/u'edra et, d'autre 
part, aux Chloranthacées par le Gnetum. 

Suivant Le Maout et Décaisse (1868) (54), les Gnétacées sont 
des Gymnospermes. Leurs fleurs mides possèdent une gaine 
membraneuse basilaire et l [Gnetiim] ou 6-oc étamines soudées 
en colonne avec anthères à 2-4 loges; leurs fleurs femelles 
portent un ovule à 2-3 téguments. 

Van Tieghem (1860. 95, p. 270-271) n'étudie que la fleur 
femelle de YEphedra a/lissima, mais, pour ses recherches, il fait 



LES GNÉTALES 63 

intenenir des notions nouvelles tirées de la structure anato- 
mique et, pour ses interprétations, la compréhension particulière 
qu'il avait de la fleur femelle des Conifères. De même que chez 
ces dernières le bourgeon floral axillaire ne porte qu'une seule 
feuille (écaille ovulifère) et l'ovule est inséré sur cette feuille. 
Mais ce dernier, au lieu d'être, comme chez les Conifères, tixé 
sur sa face dorsale, y est porté sur sa face ventrale. En outre 
cette feuille est enroulée autour de lui, et c'est eUe qui consti- 
tue l'enveloppe extérieure. Du reste cette écaifle ovulifère fait 
partie d'un verticiUe de deux écaifles connées, situées dans le 
plan médian, dont l'autre, celle située extérieurement, contre 
la bractée mère, serait stérile et même avortée. 

Le parcours des faisceaux dans le bourgeon floral est en 
rapport avec cette organisation. Il reçoit, en effet, dans sa 
base trois faisceaux, un extérieur et deux intérieurs. Ces deux 
derniers pénètrent dans l'écaillé ovulifère fertile à la façon de 
ceux qui desservent les bractées foliaires ordinaires, mais seu- 
lement après avoir émis chacun deux faisceaux marginaux qui 
se rapprochent de l'axe du bourgeon pour y former une cu- 
pule vasculaire sous l'ovule. Quant au faisceau extérieur, qui 
représente probablement le système vasculaire de Técaille 
avortée, il s'éteint sans pénétrer ni dans l'enveloppe ni dans 
la cupule sous-ovulaire. 

En outre de cette interprétation du bourgeon floral, 
Van Tieghem admet encore que les deux bractées connées 
supérieures du strobile (cefles qui portent les bourgeons ovuli- 
fères dans leurs aisselles) représentent en réalité un ovaire 
béant. 

Malgré les différences que son interprétation offre avec 
toutes celles de ses prédécesseurs, Van Tieghem est donc, en 
somme, amené, mais par des arguments nouveaux, à des conclu- 
sions systématiques qui rappellent beaucoup les leurs. Pour lui, 
les Gnétacées forment encore « l'anneau qui réunit les Conifères 
et par suite les Cycadées aux autres Phanérogames » (p. 292). 

Nous verrons qu'ultérieurement Van Tieghem modifia une 
partie de ses interprétations. 

Dans son étude si admirablement documentée, Die Con'iferen 
inidd'w Gnetaceen (1872), après avoir fourni de nombreux ren- 



64 O. LIGNiER ET A. TISON 

seigiiemeiils sm*rorganogr'iiie et lustucture des tleurs mâles et 
femelles dans les trois genres de Gnétacées. après avoir indiqué 
leurs homologies réciproques et discuté toutes les opinions 
antérieurement émises à leur sujet, Strasburger conclut, 
lui aussi, en s'appuyant en outre sur Tembryogénie, à Thomo- 
logation de ces fleurs avec celles des Conifères et, en particu- 
lier, avec celle diil\(.rus, dont VEphedra se rapprocherait plus 
que les deux autres genres. Mais en même temps, lui aussi, 
quoique en se basant sur des caractères très différents, il 
reconnaît leurs aftînités avec celles des Phanérogames supé- 
rieures (Métaspermes = Angiospermes) et, en particulier, avec 
celles des Dicotylédones inférieures dont elles peuvent posséder 
les deux téguments ovulaires quoique y apparaissant en ordre 
basifuge. 11 admet même que les Gnétacées ont formé un 
important groupe de transition vers ces Dicotylédones dont 
r origine serait probablement poh j)hylétique et que les trois 
seuls genres actuellement subsistants donnent des indications 
sur trois des directions de cette différenciation. 

Dans la fleur femelle des Gnétacées, Strasburger considère 
Fenveloppe externe comme représentant, dans les trois genres, 
un ovaire bicarpellé, comparable à l'unique enveloppe (tégu- 
ment ovulaire) des Conifères. L'ovule intérieur y serait pourvu 
tantôt d'un tégument unique (Ep/iedra, Weliritsrh'ia, épis 
pseudo-androgynes du Giietum), tantôt de deux téguments (épis 
femelles du Gnetum) ; ce ou ces téguments, qui manquent chez 
les Conifères, seraient homologues de ceux des Dicotylédones. 
Du reste ces téguments pourraient bien avoir une valeur 
foliaire; chez VEphedra Tunique tégument semble résulter de 
la transformation d'une feuille uni(|ue. Quant au nucelle, il 
est toujours caulinaire et correspond au sommet de Taxe de la 
fleur. C'est, en somme, l'opinion d'ENOLicuER et de Bllme, que 
Strasburger se trouve avoir reprise, mais en la confirmant et 
l'expliquant au moyen de nombreux documents nouveaux. 

Dans la Heur mâle Strasburger reconnaît, avec Hooker, un 
périgone basilaire soit double ( VV>/^^v7.sr/?/V/), soit simple par 
atrophie du verlicille inférieur transversal [Ephedra, Gnetum). 
Mais où il se sépare de tous ses devanciers, c'est dans l'interpré- 
tation du sommet de la fleur. Chez VEphedra et le Gnetum il 



LES GNÉTALES 65 

admet encore cependant avec Eichler que la colonne anthérifère 
n'est produite ni par un filet staminal unique, ni par la coales- 
cence de plusieurs filets staminaux, mais qu'elle résulte de 
l'allongement de l'axe floral lui-même. Quant aux étamines, 
elles sont réduites à leurs anthères qui sont ordinairement 
biloculaires (uniloculaires chez le Gnetum). Chez le Welwitschia 
l'axe floral, après avoir fourni deux feuilles staminales simples 
et transversales, c'est-à-dire alternes avec les pièces du verticille 
précédent, donne naissance à un nouveau verticille staminal 
formé de quatre étamines situées dans les plans diagonaux ; ces 
émissions n'éteignent du reste pas sa croissance terminale qui 
se poursuit au delà. Ce sont ces 2-1-4 pièces staminales qui 
sont connées en tube à la base et forment plus haut les lobes à 
l'extrémité desquels se trouvent les anthères triloculaires. 
Quant au sommet axial prolongé, il fournit un ovaire bicar- 
pellé qui recouvre un ovule terminal nu et stérile. Cette inter- 
prétation nouvehe de la fleur mâle du Welwitschia conduit 
Strasburger à reprendre l'opinion de Hooker d'après laquelle 
cette fleur dérive d'une fleur hermaphrodite, mais avec une 
compréhension différente des modifications qui en ont accom- 
pagné la transformation. 

La comparaison entre les fleurs mâles et femelles dans les 
trois genres conduit également Strasburger à concevoir leur 
homologie d'une façon toute nouvelle. Ce n'est plus en effet, 
comme l'admettait Hooker, au verticille inférieur du double 
périgone de la fleur mâle qu'il est amené à homologuer l'enve- 
loppe externe ailée (ovaire) de la fleur femefle (et par suite 
l'enveloppe externe de VEphedra et du Gnetum), mais bien à 
la production stigmatifère (ovaire avorté) qui termine la fleur 
mâle. Donc, toutes les productions sous-jacentes à celte 
dernière seraient avortées dans la fleur femelle. 

De môme que Van Tieghem, Strasburger revint ultérieu- 
rement sur une partie de ses premières conclusions. 

Une note (68) faite par Mac Nab (1872) pour compléter les 
renseignements organogéniques de Hooker sur les fleurs du 
Welwitschia, et alors qu'il ignorait les recherches de Strasbur- 
ger, vient apporter de très utiles documents organogéniques. 

Dans la fleur mâle il se produit en réalité quatre verticilles 

ANN. DES se. NAT. BOT., 0^ série. XVI, 5 



G6 O. LIGNIER ET A. TISON 

de pièces décussées dont les deux inférieurs foiment uu double 
périantlu^ le troisième l'androcée et le qualiième l'ovaire. 
L'androcée ne comprend donc à l'origine que deux pièces 
situées dans le plan transversal ; mais ultérieurement chacune 
d'elles se trilobé. Quant à l'ovaire, il est ti'ès nettement, au 
début, formé par deux bourrelets médians liémi-circulaires qui, 
ultérieurement, s'allongent pour former le style et le stigmate 
et recouvrent le sommet conique de l'axe floral. 

Dans la fleur femelle Mac Nab reconnaît tout d'abord, en 
plus que dans la fleur mâle, une région basilaire (sorte de 
pédicelle court) terminé par un étranglement, puis un verticdle 
dimère situé dans le plan transversal et que, à l'exemple de 
IIooKER, il assimile au périanthe inférieur de la fleur mCde. Au- 
dessus de ce périanthe l'axe floral produit immédiatement un 
bourrelet annulaire qui enveloppe le point de végétation trans- 
formé en nucelle, La forme annulaire du bourrelet ne permet 
pas de l'assimiler aux carpelles de la ileur maie ; c'est un 
tégument. Bourrelet et nucelle représentent donc un ovule ter- 
minal, nu et unitégumenté. 

A la suite de ces interprétations Mac Nab conclut que la fleur 
mnle unit intimement le Welwitschia aux Angiospermes, alors 
que la fleur femelle en fait une Gymnosperme. 

Ayant eu tardivement connaissance du mémoire de Stras- 
BURGER, Mac Nab compare ses propres conclusions à celles de 
cet auteur. En ce qui concerne l'androcée, il maintient abso- 
lument son interprétation, mais, par contre, il se montre assez 
disposé à admettre l'opinion de Strasburger en ce qui concerne 
la qualité ovarienne que ce dernier attribue au verlicille 
inférieur de la fleur femelle. 

Dans ses Blulhendiaf/mmine (1875, 27) Eichler abandonne 
complètement sa précédente compréhension de la fleur des 
Gnétacées (25 et 26) pour suivre celle de Strasburger. Il fait 
cependant quelques réserves en ce qui concerne la valeur 
des pièces slaminales. A leur sujet il serait assez disposé à 
admettre l'opinion de Mac Nab (66). 

Beccari (1 877, 6) n'a étudié que les fleurs femelles du Gnetum 
Gnemon : il en donne des figures organogéniques très précises. 
D'après lui la tleur est encore un bourgeon axillaire dont le 



LES GNÉTALES 67 

nucelle occupe le sommet axial. Mais ce nucelle est nu et les 
trois enveloppes (des vraies fleurs femelles) ne lui appartiennent 
pas ; elles ne représentent pas des téguments ovulaires. Leur 
ordre d'apparition, qui est basifuge, et leur sommet, qui est 
bifide au moins à l'état jeune et bien visible pour l'enveloppe 
intérieure et l'enveloppe extérieure, démontrent en effet qu'elles 
représentent trois verticilles alternes formés chacun de deux 
pièces concrescentes. Comparantcette fleur du GnetumGnemon 
à celle pseudo-hermaphrodite du Welwïtschïa, il admet leur 
homologation complète, l'enveloppe externe correspondant au 
périgone supérieur de cette dernière et l'enveloppe moyenne 
au verticille staminal, l'enveloppe interne, qu'il appelle « sac 
pistillaire » ou « nucellaire », correspondant, en somme, à 
l'ovaire avorté de Strasburger. 

L'organisation de cette fleur rappellerait beaucoup plus celle 
des Dicotylédones (Chenopodïum) que celles des Conifères. 

L'étude de Bertrand (1878, 10) est purement anatomique. 
Pour lui la fleur mâle du Welwitschïa (p. 64) représente un 
bourgeon dontl'axe est terminé parle nucelle et qui porte quatre 
verticilles de feuilles décussées. Les deux feuilles connées du 
troisième verticille fournissent chacune trois fdets staminaux ; 
celles du quatrième sont situées dans le plan médian. Toute- 
fois (p. 65) Bertrand, refusant d'aller jusqu'où sont allés 
Strasburger, Mac Nab et Beccari, n'assimile pas ce quatrième 
verticille k un ovaire ; il y voit simplement un tégument ovu- 
laire. Il semble môme réserver, dans la fleur femelle, l'interpré- 
tation d'ovaire pour le verticille immédiatement inférieur, 
puisque (p. 82), après avoir fait remarquer que, dans cette 
fleur, le tégument ailé correspond au tube staminal de la 
fleur mâle, il ajoute que sa structure ne diffère pas de celle 
d'un ovaire. 

Chez VEp/iedra l'enveloppe extérieure de la fleur femelle est 
également formée de deux bractées connées. Quant aux deux 
enveloppes externes de la fleur femelle du Gnelum, Bertrand 
ne peut (p. 85) indiquer leur valeur. 

Le type des graines du Gnetum « se retrouve dans plusieurs 
graines fossiles silicifiées provenant du terrain houiller » (p. 75) ; 
les Gnétacées auraient donc une haute antiquité. 



68 O. LIGNIER ET A. TISON 

Dans SG^ Angiospermen und Gymnospermen (1879) SiuASHun- 
GER revient sur certaines interprétations formulées en 1872 i88). 
C'est ainsi que le bourgeon floral femelle des Gnétaeés, comme 
du reste celui des Conifères, ne comprend plus d'ovaire, mais 
simplement un ovule et que, par suite, cet ovule n'est plus 
comparable à celui des Dicotylédones. L'enveloppe externe, que 
Strashurger avait auparavant considérée comme représentant 
un ovaire devient un vrai tégument ovulaire qui à l'origine est 
plus épais dans le plan transversal que dans le plan médian. 
Quant à l'enveloppe interne de Y Epliedrœ et du Wehvitschia, 
de même que les deux enveloppes internes du Gnetum, ce ne 
sont plus que des produits du dédoublement (Vermehrung) 
(p. 120) du tégument (enveloppe externe). Par suite, les deux 
ou trois enveloppes du nucelle des Gnétacées sont comparables 
à l'unique tégument des Conifères et il n'est plus possible de les 
homologuer aux téguments ovulaires des Dicotylédones. 

Bien entendu, cette nouvelle interprétation de la fleur 
femelle détruit les homologies précédemment établies entre elle 
et l'appareil stigmatifère de la fleur pseudo-hermaphrodite du 
Weliviisclna. Ce dernier est en effet toujours considéré comme 
un ovaire atrophié ; aussi Strasburger ne peut plus expliquer 
sa présence chez les Gymnospermes (p. 133j. Relativement à 
l'androcée de cette même fleur, il adopte, cette fois, l'opinion 
de Mac Nab (66) et ne le considère plus que comme formé par 
un seul verticille de deux feuiUes transversales, chacune lobée 
en trois étamines. 

GoEBEL (1882, 30) ne fait guère, dans ses descriptions, que 
reprendre les indications morphologiques d'EicuLER (27) et 
semble éviter de se prononcer au sujet des interprétations 
précédemment données. Ainsi, il reste dans le vague en ce qui 
concerne la valeur de la colonne anthérifère chez le Gnetinn 
et XEjihedra. De même, pour la fleur femelle, tout en employant 
le terme périanthe, il admet que pour faciliter les comparai- 
sons il vaudrait peut-être mieux dire « tégument externe >) 
avec Strasburger (89); du reste, pour lui la chose est sans 
importance. Les Gnétacées sont des Gymnospermes à comparer 
aux Conifères. 

Bo^vER (1882, 16), se basant sur l'étude des germinations du 



LES GNÉTALES 69 

Wehvifsc/iia.ei du Gnelum, admet que les Gnétacées forment 
un groupe naturel et que le Gnelum est en réalité à peine plus 
comparable aux Angiospermes que les deux autres genres. 

Lorsqu'ilétablit son genre Gnelopsis^ B. Renault (1883-1885, 
76-80) crut y voir un représentant des Gnétacées. Ce genre 
(( établit l'existence des Gnétacées dans les coucbes profondes 
du houiller supérieur » (77, p. 178). En rapprochant môme les 
Samaropsls ^ le Stephanospermum akemoides et le Cardiocarpus 
orbicidaris^ auxquels viennent se joindre \esEp/œd?'ite.s, il établit, 
p. 206, un tableau général des Gnétacées depuis cette époque 
reculée jusqu'à nos jours. 

Plus tard il modifiera un peu ces conclusions (1896, 1898, 
78 et 79) en rattachant les Gnetopsis aux Calamodendrées dont 
« les Gnétacées semblent former la famille vivante la plus voi- 
sine » (79, p. 435). 

L'opinion de 1872 (88) abandonnée par Strasburger en 
1879 (89) est, quelques années plus tard, en partie reprise par 
Van Tieghem (1884, 97) qui la substitue à celle antérieurement 
émise par lui-même (95, 1869) : dans le bourgeon femelle l'en- 
veloppe extérieure représente un ovaire bicarpellé. Mais, à l'in- 
verse de Strasburger et de tousses prédécesseurs, Van Tieghem 
maintient que le sommet de l'axe floral s'atrophie et que l'ovule 
est de nature foliaire; celui-ci est porté sur la face interne des 
carpelles. En raison de cette nouvelle interprétation de la 
fleur, les conclusions phylogénétiques précédentes sont légère- 
ment modifiées et accentuées dans Ifr sens de l'Angiospermie, 
puisque la présence d'un ovaire différent de l'écaillé ovulifère 
des Conifères (telle que la comprend Van Tieghem) « rap- 
proche nettement les Gnétacées des Angiospermes ». 

Pour la fleur mâle dans les trois genres Van Tieghem 
adopte entièrement l'opinion de Hooker (43). 

Notons encore que pour lui la fleur femelle de YEphedra 
altissima n'est pas terminale de l'axe primaire (celui du 
chaton), ainsi que le pense Strasburger, mais, comme chez les 
autres Ephedra^ axiflaire de l'une de ses dernières bractées. 
Elle ne paraît terminale qu'en raison de l'avortement de la 
seconde fleur axillaire. 

Saporta et Marion (81), utilisant les connaissances déjà 



70 O. LIGNIER ET A. TISON 

acquises sur les Gnétacées, présentent, en 1885, des consi- 
dérations réellement reman[iiables relativement à leur position 
systématique. 

Par divers caractères, en particulier par la structure de 
leurs tissus libéro-ligneux et par celle du sac embryonnaire de 
XEphedra, les Gnétacées se rattachent encore à la Gymnospermie. 
Par le groupement de leurs sacs polliniques à l'extrémité des 
andi'opliylles, par la position dressée et l'ouverture en fente 
terminale de ces sacs, mais non, il est vrai, par le pollen, elles 
rappellent plus particulièrement les Gordaïtées ; par leurs fleurs 
femelles elles sont comparables aux Gnetopsis, ainsi qu'au 
Born'ia par leur appareil foliaire ; mais, par leur symétrie 
décussée, par leur dicotylédonie, par les feuilles du Gnetum^ 
surtout par leur type floral dont les conditions de formation 
sont celles que Ton trouve chez les Angiospermes, elles se 
rattachent aux Dicotylédones. Chez elles toutefois les organes 
sexués se forment avec des (( éléments appauvris » et des 
parties « atteintes par l'avortement de l'axe sexué ». Les 
bractées et le tégument y sont des « résidus foliaires » de 
rameaux sexués primitifs. « L'ovule y a tenu la place d'une 
feuille dont il n'est rien resté..., il est devenu finalement axile 
et terminal ». 

En somme, les Gnétacées se rattachent aux Calamodendrées 
et à la souche des Salisburyées prototypiques par le genre 
Born'ia duquel elles descendent vraisemblablement, de même 
que les Taxées et les Conifères. Mais ayant évolué dans un 
sens différent de ces dernières, elles constituèrent probablement 
un des rameaux détachés de l'Angiospermie primitive et que 
la réduction de ses pièces florales aurait empêché d'évoluer jus- 
qu'à l'Angiospermie vraie. A ces divers points de vue peut- 
être faut-il les rapprocher des Loranthacées et des Santa- 
lacées. 

A propos des graines de Gordaïtées étudiées par Iîenault, de 
Solms-Laubach (1885, 86, p. 1 J8) est amené à |)enser quêteurs 
fleurs femelles doivent être comparées à celles des Gnétacées 
et, en particulier, à celles de XEpliedra. Plus loin, p. 121, il dit 
encore que parmi les carpolithes du Carbonifère il y en a qui 
peuvent être des graines de Gnétacées. Donc, de Solms-Laluach 



i 



LES GNÉTALES 71 

admet avec B. Renault la grande ancienneté des Gnétacées et 
même, de même que Bertrand et Thibout, une certaine 
parenté probable entre elles et les Cordaïtées. 

En 1889, EiCHLER (28) reprend de nouveau pour les Pflanzen- 
j'am'il'ien l'étude des Gnétacées qu'il place encore parmi les 
(gymnospermes. En ce qui concerne les fleurs femelles il revient 
en grande partie sur les interprétations de ses Bltitltendkl- 
gmmme (27) pour reprendre celle de 1863 (25 et 26) ou plutôt 
celles de Hooker (43) qu'il avait alors adoptées : la fleur 
comprend un périgone et un ovule terminal axial uni ou 
bitégumenté ; c'est le tégument intérieur qui est collecteur du 
pollen, . 

Relativement à la fleur mâle du Welwitschia l'opinion de Mac 
Nab (66) en ce qui concerne l'androcée et celle de Strasburger 
(88) en ce qui concerne l'appareil stigmatifère, sont abandon- 
nées par EiCHLER et il revient encore à celle de Hooker d'après 
laquelle l'androcée comprend un verticille de six étamines, 
tandis que l'appareil stigmatifère représente le tégument d'un 
ovule stérile. 

Stapf dans sa beUe monographie des Ephedra (1889, 87) 
fournit de nombreuses et précieuses indications sur les diffé- 
rences spécifiques qu'offre la morphologie des inflorescences 
et des fleurs dans les deux sexes. En ce qui concerne l'inter- 
prétation des organes, il se range généralement à la deuxième 
opinion de Strasburger et les renseignements anatomiques 
qu'il fournit sont souvent ceux donnés par cet iflustre botaniste. 
Cependant il y a lieu de noter que pour lui la colonne anthéri- 
fère continue à représenter des filets staminaux. De plus il 
signale le fait que chez les deux espèces unisexuées, E. ccdïfor- 
nka et E. trifurca, l'enveloppe externe (qu'il dénomme tégu- 
ment en l'assimilant à celui des Conifères) renferme quatre 
faisceaux. Notons encore que chez VEpJiedra cdala var. alenda 
le col de l'enveloppe externe, au lieu d'être unilobé au sommet 
comme chez les autres espèces, est terminé par trois dents. 

Dans son travail de thèse (1892, 46) Karsten confirme les 
renseignements fournis par Strasburger et Beccari sur le 
développement des téguments du Gnetum et signale la produc- 
tion d'une gouttelette liquide à rextrémité du tégument inté- 



72 O. LIGNIER ET A. TISON 

rieur comme moyen de collection du [)uil<Mi. Puis, après avoir 
surtout étudié le développement et le sort du sac embryon- 
naire, il conclut que « parmi les plantes actuelles c'est avec les 
Casuar'ina, du reste entièrement isolés, que les Gnetuni ont le 
plus de rapports ». 

L'année suivante, le même auteur, dans ses Untersucliungeyi 
liber die Gailvnfj Gnetiim (48), qu'il consacre entièrement à la 
systématique, ne donne qu'une rapide description des fleurs^ 
sans y joindre d'interprétation. C'est seulement dans un troi- 
sième mémoire (47) qu'il reprend l'étude dt's fleurs et entre- 
prend leur interprétation. Il est ainsi amené à constater l'excel- 
lence des descriptions anatomiques données par Sx^îasburger. 
Pour lui les Gnetum comprennent deux types, l'un qui a davan- 
tage conservé l'organisation primitive des fleurs {Gn. Gnemon, 
neglectum, scandens, latifoUum, funiculare et Ula l'autre, 
probablement dérivé du précédent, chez lequel les fleurs sont 
généralement plus réduites (Gn. Bi/mp/iianum, ovcdifolium, 
vernirosiim et probablement rnsiatum Schumaxn). C'est vrai- 
semblablement au premier type qu'appartiennent les Gnetum 
africains et américains, ainsi que la plupart de ceux de l'Asie 
australe. Ceux du deuxième sont limités aux Moluques, à la 
Nouvelle-Guinée et au nord de l'Australie. 

Dans la fleur mâle du deuxième type il n'existe qu'une seule 
anthère et un seul faisceau vasculaire. De même dans l'enve- 
loppe externe de la fleur femelle avortée du Gn. Rumphianum 
le système vasculaire peut manquer totalement. Par contre 
l'appareil sclérenchymateux est en général plus développé dans 
le deuxième type. 

Après une étude attentive consacrée au pollen, à la féconda- 
lion et aux consé([uences de celte fécondation, Kai^sten conclut, 
page 370, que ces recherches « peut-être plus encore que les 
précédentes » rapprochent la manière d'être des Gnetum de 
celle des Casuarina. 

Par Bâillon (I89i, 4) le périantlie et l'androcée des fleurs 
mâles des Gnétales sont a peu près compris de la même façon 
que par IIooker ('43 : mais avec Stf<asburger (88, 1872) ce 
botaniste considère l'appareil stigmatifère du Tumbon (Wel- 
vÀt^clùa) comme un ovaire renfermant un nucelle nu et comme 



LES GNÉTALES 73 

comparable en cela à la fleur des Conifères telle qu'il la com- 
prend. C'est du reste de la même façon, contrairement au 
botaniste allemand, qu'il interprète le nucelle et son en\eloppe 
prolongée en col dans les fleurs femelles, les pièces inférieures 
y représentant probablement un périanthe comme dans la fleur 
mâle ; cet ovaire est bidenté au sommet. 

En résumé, les fleurs des Gnétacéessont comparables à celles 
des Conifères qui leur sont certainement plus voisines que 
celles de tout autre groupe. Toutefois ^ces fleurs sont plus par- 
faites puisque les bractées inférieures y prennent l'aspect d'un 
périanthe. D'autre part, Bâillon fait remarquer l'analogie de la 
fleur mâle du Tumboa ( Welwitschia) avec les fleurs herma- 
phrodites des Polygonées. 

L'opinion de Jaccard (1894, 44) sur la fleur femefle des 
Ephedrà, le seul genre étudié par lui, rappelle surtout la 
première opinion de Strasburger (88) ; contrairement à celle 
de Van Tieghem (95, 97), il continue à croire que l'ovule est 
d'origine axile. Quant à l'enveloppe externe, bien que l'admet- 
tant formée par deux bractées concrescentes, il ne va pas 
jusqu'à la comparer morphologiquement à un ovaire. 

Dans la fleur mâle, il admet avec Hooker que la colonne 
anthérifère est staminale. 

Puis, dans des conclusions tout à fait remarquables mais un 
peu imprévues en raison des prémisses, il rapproche davan- 
tage F £'y;//e<r/rrt des Angiospermes que ne l'avaient fait la plupart 
de ses devanciers : « Considéré comme nous l'avons fait, écrit-il 
page 13, XEphedra représenterait un essai d'Angiospermie 
spécial aux Phanérogames inférieures, qui aurait persisté 
comme type indépendant, plutôt qu'une forme ancestrale d'où 
seraient dérivées les Angiospermes actuelles. » 

BooDLEet WoRSDELL, dans une étude anatomique des Casua- 
rinées (1894, 13), signalent incidemment que chez le Gnetum 
il existe deux sortes de vaisseaux, les uns situés « dans le bois 
primaire et dans la partie intérieure du bois secondaire » sur 
lesquels les ponctuations sont scalariformes, les autres situés 
dans le bois secondaire ultérieur et qui n'ont que des ponctua- 
tions simples. Du reste les Gnétacées n'ont pas de rapport 
avec les Casuarinées. 



74 O. LIGNIER ET A. TISON 

Le mémoire de Thihout (1896, 93) ne porte que sur lestleurs 
mâles, et, même, il ne les étudie qu'au point de vue anato- 
mique; mais, à ce point de vue spécial, il est peut-être le 
meilleur de tous ceux publiés jusqu'à ce jour. 

La fleur mâle des Gnétacées est un l)ouri;eon axillaire pourvu 
de plusieurs verticilles déçusses. Clicz le ^yehril,sr/t^a le verti- 
cille inférieur y est formé de deux bractées meml)raneuses 
libres. Le deuxième, situé dans le plan médian, forme une 
enveloppe grâce à la coalescence de ses deux bractées également 
membraneuses, mais dont cependant Texterne reçoit parfois 
dans sa base un très petit faisceau médian. Ce deuxième 
verticille existe seul chez YEpItedra oîi il est entièrement mem- 
braneux et chez le Gnetinn où il renferme soit un seul faisceau 
soit deux faisceaux côte à côte. 

Quant au troisième verticille, dans tous les cas il constitue 
Fandrocéequipartout n'est formé que de deux étamines situées 
dans le plan transversal, ainsi que l'avaient déjà admis Mac 
Nab (66) et Bertrand (lOj pour le WeIicït.schia,^ECCKm (6) 
pour le Gnetinn et Strashurger (89) pour toutes les Gnétacées. 
Les deux étamines du Welwiisrh'ia sont connées en un tube et 
chacune trilobée au sommet; les groupes de sacs polliniques 
qui occupent l'extrémité de chacun de ces lobes sont àQs sores 
Inloculaïres. Chaque étamine ne reçoit de l'axe floral qu'un 
seul faisceau, mais ce dernier se trichotomise et fournit ainsi 
les trois cordons vasculaires qui desservent les trois lobes et les 
trois sores (1). La même disposition se rencontre chez VEpfie- 
drà et le Gnetum^ à cela près T que les deux étamines y sont 
coalescentes en une colonne pleine plus ou moins longuement 
bifide au sommet, 2° que les sores y sont au nombre de 2-8 
et biloculaires (EpJiedra) ou de 2 et uniloculaires [Gneluni). 
C\\Q7.YE])hedra l'unique faisceau que reçoit chaque étamine 
subit encore un nombre de divisions en rapport avec le nombre 
(J à 4) de ses sores, tandis que chez le Gnetwn il reste simple, 
C(i qui correspond au sore terminal unique (et uniloculaire). 

Nous venons de le dire, i)Our Tuibout les groupements de 

(1) Malheureusemonf Tiiiiioit. se bornant strictement à rétiule del'appareil 
mâle, ne dit rien de l'organe stigmatil'ère qui termine cette fleur mâle du 
V^^clwiUchia^ sinon qu'il le considère comme le tégument d'un ovule avorté. 



LES GN ÉTALES 75 

sacs polliniques représentent non des anthères mais bien des 
sores comparables à ceux des Cycadées. Toutefois ils diffèrent 
de ces derniers et des sacs des Conifères en ce qu'ils sont termi- 
naux et desservis directement par les faisceaux ligneux de 
Tétamine et non par des diverticules de son système vasculaire. 
Du reste Fétamine ne possède jamais d'écusson comme celle des 
Conifères. Enfin la structure des sacs eux-mêmes diffère de 
celle des autres Gymnospermes par labsence de zone d'épais- 
sissement dans leur assise élastique et par la sinuosité des 
parois latérales de cette assise vue de l'extérieur. 

« Les Gnétacées s'écartent des deux groupes précédents 
(Cycadées et Conifères) et constituent des formes aberrantes 
parmi les Gymnospermes actuelles (p. 242) ». 

Les étamines des Gnétacées rappellent celles des Cordaïtées, 
chez lesquelles les sacs polliniques sont également terminaux 
quoique de forme différente. 

LoTSY (1899, 65) fait un excellent résumé des travaux anté- 
rieurs sur les fleurs et inflorescences du Gnetiim. Ses propres 
recherches l'amènent ensuite généralement à confirmer les des- 
criptions morphologiques de StrASBURGER, BeCCARI etlVARSTEN. 
Toutefois, en ce qui concerne les fleurs femefles du Gnetirm et 
de l'Ephedrà^ se basant sur la présence dans les deux enve- 
loppes externes du Gnetum d'un système vasculaire qui manque 
dans l'enveloppe intei-ne, il apporte une interprétation diffé- 
rente. Pour lui l'ovule, dont le nucelle est encore formé parla 
transformation directe du sommet de l'axe floral, est toujours 
unitégumenté. C'est le périanthe qui, chez YEphedra, est repré- 
senté parle seul verticille sous-jacent et, chez le Gnetum^ par 
les deux verticilles inférieurs. Il ajoute même que, par suite, 
les fleurs avortées des épis androgynes du Gnetinn sont con- 
struites sur le même type que cefles de VEphedra. 

Quant aux fleurs mâles du Gnetum, malgré leur grand 
nombre dans l'aisselle d'une même bractée, il est impossible 
de douter de leur homologie complète avec celles de VEphedra. 
Du reste, pour Lotsy comme pour Eichler et Strasburger, 
c'est le sommet de l'axe- floral qui en s'allongeant produit la 
colonne anthérifère. 

La comparaison établie par Beccari du bourgeon femelle 



76 O. LIGNIER ET A. TISON 

du Gneliini avec le bourgeon maie du Welwilsrlùa paraît 
excessivement hasardée à Lotsy et il ne lui semble plus 
admissible que l'enveloppe stérile externe du premier 
puisse être comparée au verticille fertile (staminal) du 
deuxième. 

Après une étude embryogénique très soignée et très détaillé, 
LoTSY conclut, p. 100, en -considérant « les Gnétacées comme 
équivalentes des Gymnospermes et des Angiospermes réunies 
et se développant parallèlement à elles avec une origine tota- 
lement indépendante ». Un tableau pliylétique qui accompagne 
cette conclusion hardie, montre que pour le botaniste hollan- 
dais l'indépendance du rameau gnétacéen aurait pris naissance 
à partir des Ptéridophytes hétérosporées. « L'appareil sexuel 
des Gnétoïdées, ajoute-t-il, est beaucoup plus réduit que celui 
des Angiospermes ». Parmi les Gnétacées, les Ephédroïdées 
seraient les plus primitives, les plus comparables aux Gymno- 
spermes, les Gnétoïdées étant Jes plus récentes, les plus modi- 
fiées, et les Welwitschioïdées étant intermédiaires. Ces der- 
nières conclusions sont spécialement appuyées sur l'étude du 
développement du sac embryonnaire. 

Dans une note préliminaire (1901, 101) consacrée aux fleurs 
hermaphrodites de certains Cycadeoïdea [Bennettites], Wieland 
(p. 426) assimile dans une certaine mesure Ja réunion de leurs 
organes mâles et femelles à l'organisation florale du Wel- 
ivïtschia mirabilis qu'il considère comme une plante gymno- 
sperme, en même temps du reste qu'à celle des Magnoliacées 
et en particulier à celle du fJriodendron. 

Au cours d'un premier mémoire entièrement consacré à 
l'étude du système vasculaire dans les inflorescences et les 
fleurs des Gnétacées (1901, 105) Worsdell signale des traces 
certaines de bois centripète dans les bractées d'inflorescence 
de VEphedra altissima et des traces probables dans celles du 
Welwitschia^ en même temps que l'existence générale d'un 
tissu de transfusion latéral. Dans les axes d'inflorescences du 
Welwifschiaei, d'après Strashurger, sous l'insertion des fleurs 
il existe extérieurement à la couronne normale des systèmes 
de faisceaux qui doivent être comparés aux formations analogues 
des Médullosées et aux cylindres extérieurs des Cycadées. Toutes 



LES GNÉTALES 77 

ces particularités correspondent à des restes de structure 
ancestrale. 

Dans les sporophylles, dont la symétrie lui paraît radiée, les 
faisceaux ont la structure concentrique ; c'est là encore une 
disposition primitive qui rappelle celle observée chez les Ben- 
nettitées et qui se retrouve chez le G'inkgo. 

L'année suivante, Worsdell (106), dans une note consacrée 
aux téguments ovulaires en général, admet, de même que 
HooKER, que l'enveloppe externe de la fleur femelle du Gnetum 
et de VEphedra représente un périanthe à l'intérieur duquel 
se trouve un ovule uni ou bi-tégumenté. 

Dans sa belle étude du sac embryonnaire des Juglandées 
(J902, 49) Karsten signale de remarquables ressemblances 
entre son histoire et celle de celui des Gnétacées. 

LiGNiER (1903, 57) adopte, relativement à la fleur mâle des 
Gnétacées, l'opinion de Bertrand et de Thibout. Dans la fleur 
femelle il assimile, encore avec Bertrand, l'enveloppe interne à 
l'appareil stigmatifère mâle et l'enveloppe externe ailée au 
verticille staminal. Dans celle du Gnetum les deux enveloppes 
externes sont, de même, des téguments supplémentaires formés 
par des verticilles de bractées connées. L'enveloppe externe de 
VEphedra correspond à celle du Weiwitschia et à l'enveloppe 
moyenne du, Gnetum^ mais elle est formée de trois bractées au 
lieu de deux. Chez VEphedra altïssima l'unique fleur est, ainsi 
que le pensait Van Tieghem, axillaire comme dans les autres 
espèces ; ce n'est que grâce à l'atrophie de la deuxième fleur 
qu'elle paraît terminer l'axe du chaton. 

Pour LiGNiER, comme pour Van Tieghem, l'ovule est d'ori- 
gine foliaire. Toutefois il ne le croit pas dépendant du dernier 
verticille transformé en tégument propre. Il appartiendrait à une 
feuille axillaire de l'une des bractées de ce verticille, laquelle 
feuille aurait disparu, ne laissant subsister que l'ovule réduit 
lui-même au nucelle. 

A la suite de Bertrand et de Thibout, Lignier admet encore 
les rapports des Gnétacées avec les Cordaïtées. Il conclut en 
disant que « le type si complexe de la fleur femelle des Gnéta- 
cées ne peut être considéré comme un terme de passage entre 
la Gymnospermie (les Conifères) et TAngiospermie », puis. 



78 O. LIGNIER ET A. TISON 

constatant certaines analogies entre les fleiiis des Gnétacées 
et celles de certaines Apétales, il ajoute qu'il y a lieu de se poser 
les questions suivantes : «■ Les Angiospermes proviennent-elles 
toutes d'une souche unique? Ne pourraient-elles dériver, les 
unes, d'ancêtres comparables aux Gnétacées, et, les autres, 
d'ancêtres se rapprochant davantage des Çycadées, les pre- 
mières à fleurs complexes, les secondes à fleurs simples? » 

A plusieurs reprises et d'une façon bien suggestive Rallier 
s'est occupé de la généalogie des plantes ; il l'avait fait dans un 
premier mémoire en 1901 (32); il y revient à plusieurs reprises 
en 1903 en particulier dans un mémoire plus général (33 . Dans 
ce dernier il affirme de nouveau que toutes les Angiospermes 
dérivent des Cycadacées par l'intermédiaire des Bennettitacées 
et des Polycarpicées. A propos des Gnétacées il émet sur la posi- 
tion systématique de cette famille les remarquables appréciations 
suivantes (p. 10) : « En raison de leurs inflorescences nettement 
développées en chatons, de leurs fleurs déjà fortement réduites 
et évidemment dérivées, ainsi que l'indique la fleur mâle du 
Welivïtachia^ elles descendent non des Ptéridophytes hétéro- 
sporées ni des Gymnospermes diclines, mais des Dicotylédones 
hermaphrodites,... Les Gnétacées doivent être retirées des 
Gymnospermes et reportées parmi les Dicotylédones dont elles 
constituent un type fortement réduit ». Plus loin (p. 1 1) il ajoute 
qu'il y aurait lieu de se demander « si elles ne sont pas le 
dernier représentant réduit de quelque groupe angiosperme ». 

Dans le résumé de ce mémoire (p. 1 05, \ 7°) Hallier conclut : 
« A cause de leur bois pourvu de vaisseaux comme celui des 
Dicotylédones, des cinq régions ovulifères du Gnetum fondues 
en une éminence placentaire unique (^pour Hallier en effet le 
mamelon nucellaire représente une colonne placentaire axiale 
comparable à celles des Santalacées, mais courte et réduite 
à un seul ovule), etc., les Gnétacées sont parentes des Loran- 
thacées et des Santalacées; cependant l'i^/V/fWrrt l'est peut-être 
des genres hamamélidacéens Casuanna et Mi/rothamnus ». 

De semblables opinions se retrouveront jusqu'en 1900 dans 
les divers travaux du même auteur (34. 35. 36, 37, 38). 

CouLTER et Chamberlain (1903, 23) combattent (p. 112 et 
suivantes) l'opinion d'après laquelle le périanlhe de la fleur des 



LES GNÉTALES 79 

Gnétacéi's elles gros vaisseaux de leur bois secondaire devraient 
faire classer ces piaules parmi les Angiospermes. Le périanthe 
n'est probablement équivalent ni k celui des Angiospermes ni 
aux bractées des Gymnospermes ; les vaisseaux ne sont en 
somme que des tracbéides élargies. Chez le Gnetum et le Tumboa 
{Welwïtschia) il se produit dans la tige une succession de cam- 
biums corticaux qui rappelle ce qui existe chez les Gycadées. 
En somme, c'est plutôt des Gymnospermes que les Gnétacées se 
rapprochent et elles n'ont pas donné naissance aux Angio- 
spermes. 

Dans les fleurs mâles de XEphedra et du Gnetum la colonne 
anthérifère représenle l'axe floral simple ou ramifié portant à 
son extrémité des sporanges qui semblent être cauhnaires 
(p. 119-120). Sur celle du r^wz6o« l'androcée est constitué par 
6 (rarement 5 ou 4) étamines monadelphes avec groupes 
terminaux de 3 sporanges ; l'appared terminal est un ovule 
avorté. 

Les fleurs femelles du Gnelum et de VEphedra ont toutes 
deux un périanthe formé de deux bractées connées, entourant 
un ovule unitégumenté de nature axile. Relativement à cefle 
du Gnetum les auteurs ne font que rappeler les principales 
opinions antérieures sans se prononcer. Cependant Tinterpré- 
tation de Beccari (6) leur semble quelque peu fantaisiste, sur- 
tout son assimilation de l'enveloppe moyenne des fleurs 
femefles au verticille mâle du Welwïtsclna. 

Dans le deuxième volume du même ouvrage, entièrement 
consacré à la morphologie des Angiospermes, ces auteurs font 
à diverses reprises (pp. 90, 91, 283) remarquer les grandes 
ressemblances qu'offrent les sacs embryonnaires des Gnetum, 
des Juglam et des Peperomia dans leurs, stades successifs. Ils 
rappellent également l'existence de vaisseaux dans le bois des 
Gnétales, leurs feuilles rappelant celles des Dicotylédones et 
peut-être la présence d'un pçrianthe. Cependant ils ne peuvent 
se décider à mettre les Gnétales à la base des Angiospermes. 
Ce ne sont (pp. 330 et 331) que les plus hautes des Gymno- 
spermes qui ont avancé leurs appareils reproducteurs vers 
l'organisation de vraies fleurs et qui ont simultanément réduit 
leur tissu prothallien femelle avant la fécondation. Efles 



80 O. LIGNIER ET A. TISON 

forment une ligne de descendance parallèle à celle des 
Angiospermes, celles-ci étant plutôt d'origine ptéridophytique. 

Von Wettstein (1903, 100) reprend l'opinion de Hooker 
(43) en ce qui concerne la fleur mâle du Welwitschia et la 
première de Strasburger (88, 1872) relativement à la fleur 
femelle. Pour lui qui, avec Eichler et Engler, admet la for- 
mation de la fleur angiospermique par complication progres- 
sive, YEphedra (et le Casuarina) sont des termes de passage 
entre les Gymnospermes et les Polypétales (p. 100 et 203). 

Senn (1904, 85), reprenant les études philogéniques faites par 
Hallier, admet avec Celakowsky que les Gymnospermes ont 
eu des ancêtres à fleurs hermaphrodites « parce que la fleur 
mâle du Welwitschia offre encore des traces d'un organe 
femelle ». Cela ne veut du reste pas dire que l'ancêtre des 
Gnétacées ait été le même que celui des Cycadées et des Coni- 
fères ; on manque de données à ce sujet. Les feuilles des Gnetum 
et l'existence de vrais vaisseaux ligneux prouvent que les 
Gnétacées sont proches parentes des Dicotylédones; mais efles 
sont très réduites ainsi que le démontrent nettement le car- 
pelle stérile de la fleur mâle du Welwit.se/iia et l'absence d'ar- 
chégones chez le Welwitschia et le Gnetum. En somme « il 
n'est pas impossible que les Gnétacées, ou du moins le Gnetum 
et le Welwitschia, doivent être rattachées quelque })art aux 
Dicotylédones ». 

D'après Land (1904, 1907, 52, 53), bien qu'il n'y ait aucune 
preuve que les Gnétales dérivent d'un groupe vivant ou lui 
soient directement rattachées, efles semblent être plus proches 
des Coniférales que de tout autre groupe, et en particulier des 
Taxacées (les Ephedva surtout ont beaucoup de points communs 
avec elles). Elles possèdent une chambre pollinique et des 
archégones bien caractérisés. Leurs oosphères fécondées four- 
nissent des proembryons qui se développent à la façon de ceux 
des Coniférales. Leurs grains d^' pollen renferment deux 
cellules prothaliennes. Land admet, d'autre part, que les éta- 
mines sont entourées, à la base, d'un périanlhe et que l'ovule 
possède deux téguments. Dans le cas de VE/thedra trifurca le 
tégument extérieur est desservi i)ar quatre faisceaux (53, 
p. 280) et est formé de quatre feuilles (52, p. I i), le tégument 



LES GNÉTALES 81 

intérieur ne renferme que deux feuilles (52, p. 1 4) dans chacune 
desquelles pénètre un faisceau (53, p. 280). 

(( Les Gnétales, en tant que groupe, semblent avoir conservé 
les caractères primitifs du gamétophyte mâle et en même 
temps avoir acquis un haut degré de spécialisation de l'appa- 
reil femelle (53, p. 283) ». Elles « doivent être regardées comme 
un groupe moderne et il est d'un grand intérêt théorique de 
constater que les Angiospermes peuvent être dérivées d'elles 
(p. 289) ». 

Dans son étude sur le sac embryonnaire du Drymis Winterï^ 
Strasburger (1905, 90) est amené à repousser l'opinion de 
Hallier d'après laquelle les Magnoliacées auraient été inter- 
médiaires entre les Gymnospermes et les Angiospermes, et 
il conçoit difficilement que les Gnétacées puissent être retirées 
des Gymnospermes pour être placées à côté des Loranthacées, 
Myzodendrées et Santalacées. 

Nicotra(1905, 71), dans une discussion sur l'origine polyphy- 
létique des Phanérogames basée sur l'unisexualité et la bisexua- 
lité de leurs fleurs, rappelle que l'unisexualité de celles des 
Gnétacées est secondaire et qu'elle est dérivée d'une bisexualité 
qui a dû exister chez des Prognétacées encore inconnues. Il 
conclut en outre que le phylum des Gnétacées, qui est « gym- 
nosperme et axosperme », et celui des Angiospermes, qui est 
(( pleurosperme et angiosperme », descendent d'un tronc com- 
mun! « gymnosperme, pleurosperme et monocline ». Malgré 
Delpino, les Gnétacées ne peuvent dériver des Cycadées. 

Pearson (1906, 73), dans une première étude du Welwitschia 
surtout consacrée au développement des spores, admet sans 
discussion que les étamines n'y forment qu'un seul verticille 
de deux sporophylles transversaux. Dans la fleur femelle il 
existe un ovule unitégumenté et une enveloppe externe. Le 
tégument apparaît comme un bourrelet circulaire uniforme, 
qui devient ensuite « légèrement lobé dans le plan antéro- 
postérieur, chaque lobe s'incisant ultérieurement ». De ses 
recherches sur les tissus sporogènes Pearson conclut que 
VEphedra a, plus que les deux autres genres, des affinités 
gymnospermiques. Le Welwitschia et le Giietum Gnemon 
otîrent plus de tendance vers la Siphonogamie et le premier 

ANN. se. NAT. BOT., 9^ série. XVI, 6 



82 O. LIGNIER ET A. TISON 

plus encore (jiie le second, de lelle sorte qu'il ne peut plus être 
placé dans l'énorme hiatus qui sépare le Gnetum Gnemon de 
YEjiliedra. 

Dans son grand ouvrage sur les Cycadées fossiles améri- 
caines (1906, 102i WiELAND revient sur la comparaison anté- 
rieurement faite (lOlj entre la tleur hermaphrodite des 
Cycadeo'idea {Bennetlites) et celle du W. mirabilis. Bien que 
(p. 230) il considère leur assimilation comme bien peu pro- 
bable, cependant (p. 245) il affirme de nouveau qu'il ne voit 
pas « un hiatus infranchissable entre le disque staminal des 
Cijcadeo'idea et celui du Welwitschia ». En somme, malgré sa 
tendance à rétablir un tel rapprochement, il se montre 
hésitant. 

Dans ses Principes de Botanique (1907 et 1911, 19, Chodat 
sépare nettement les Gnétacées des Gymnospermes et crée 
pour elles une nouvelle classe, celle des Sacovulées, dans 
laquelles les semences au lieu dètre nues comme chez les 
Gymnospermes, sont <( entourées par une enveloppe formée de 
deux feuilles concrescentes qui cependant restent libres au 
sommet » ; cette enveloppe est un ovaire sans stigmate. Dans 
la fleur raàle, Chodat admet le groupement des étamines par 
2 à 8. 

En 1907 Rallier, qui jusque-là avait rangé les Gnétacées 
parmi les Angiospermes, au voisinage d,es Santalacées, aban- 
donne cette opinion (39). Il les remet parmi les Gymnospermes, 
non loin des Cordai tées, à côté des Conifères, ne leur recon- 
naissant plus, ainsi qu'à ces dernières, qu'une tendance vers 
l'Angiospermie. 

C'est cette opinion qu'il défend de nouveau l'année sui- 
vante (40). Il affirme même alors que << les Gnétacées à allure, 
il est vrai, fortement dicotylédone, mais qui cependant appar- 
tiennent aux Gymnospermes et aux Conifères,... ne viennent 
pas, en raison de leur énorme réduction, représenter un 
anneau entre les Angiospermes et les Gymnospermes ». Cette 
nouvelle opinion, il la conservera jusqu'au début de 1911 (41), 
pour revenir alors à la première (1). 

(1) D'après une nouvelle lettre, Rallier semble vouloir revenir à celte opi- 
nion de 1907 [Note ajoutée pendant l'impression). 



LES GNÉTALES 83 

Dans un premier mémoire (1907, 2) Arber et Parkin, 
après avoir repoussé le rapprochement établi par Hallier entre 
les Gnétacées et les Loranthacées, déclarent que Tétude des 
Gnétacées ne peut servir à faire comprendre la phylogénie des 
Angiospermes. Puis, Tannée " suivante, ils développent leur 
pensée dans un mémoire spécial (3). Dans ce deuxième 
mémoire, fortement empreint des idées générales de Hallier 
sur l'évolution de l'appareil floral entre les Gymnospermes et les 
Angiospermes, ils n'apportent aucun fait nouveau relative- 
ment aux Gnétales, mais ils présentent des aperçus originaux 
sur la façon dont il faut comprendre leurs fleurs et leurs 
inflorescences, de même que sur la position systématique de la 
famille. 

En ce qui concerne l'organisation de la fleur femelle elle- 
même, Arber et Parkin acceptent l'interprétation de Hooker 
(43) ; pour l'androcée, sans vouloir se prononcer d'une façon 
absolue, ils tendraient plutôt à suivre celle de Thibout (93). 

Examinant ensuite la manière d'être de la fleur et des inflo- 
rescences à la lueur de leur théorie du strobile (2), ils constatent 
que les strobiles (fleurs) primitivement bisexués des Gnétacées 
se sont agglomérés en grand nombre en même temps que,, 
comme l'avaient pensé de Saporta et Marion (81), ils se rédui- 
sirent même jusqu'à devenir unisexués et qu'en cela ils 
ressemblent à ceux des Amentacées. On ne peut cependant pas, 
ajoutent-ils, les assimiler à ces derniers. Ceux-ci, en eff'et, se 
terminent par un macrosporophylle (carpelle) organisé pour 
recueillir le pollen, tandis que chez les Gnétacées le macrospo- 
rophylle s'est réduit jusqu'à disparaître totalement, d'où est 
résulté pour l'ovule la nécessité d'organiser son tégument en 
vue de cette fonction. En réalité les Amentacées et les Gnétales 
ont un ancêtre commun, la plante hypothétique dite hémian- 
giosperme (à fleurs isolées, pourvues d'un périanthe bien 
développé, et amphisporangiées, les macrosporophylles étant 
groupés au sommet et porteurs d'ovules marginaux à la façon 
de ceux des Cycadées). A partir de cet ancêtre commun elles 
se sont différenciées parallèlement et, tandis que les Amentacées 
arrivaient au type Euanthostrobile (à carpelles fermés et collec- 
teurs du pollen), les Gnétacées s'arrêtaient au type Proantho- 



84 O. LIGNIER ET A. TISON 

strohilo (à carpelles ouverts et non collecteurs du pollen). 
D'autre part, les Gnétacées sont polyphylétiques. 

Miss Sargant (1908, 82, j». 146) admet également que les 
Gn«Hacées (ainsi que lesBennet(itées) « approchent des Angios- 
permes ». 

Pour CouLTER (1908, 20) l'ovule du Gneliim est tritégumenté, 
et, comme l'avait pensé Strasrurger en 1875 (89), ses trois 
téguments doivent être assimilés à l'unique tégument des 
Cycadophytes, Ginkgoales et Coniférales. Ils y seraient repré- 
sentés respectivement par la couche parenchymateuse externe, 
la couche moyenne scléreuse et la couche parenchymateuse 
interne. 

Pour LiGNiER (1908, 59) les Gnétacées ne sont probahlement 
pas des Gymnospermes. Elles appartiennent plus vraisembla- 
blement, comme groupe aberrant, à l'hémiangiospermie 
d'ARRER et Parkin. 

Dans un second mémoire (1908, 74) qui vient d'une façon 
remarquable compléter le premier (73) surtout en ce qui 
concerne les faits si curieux dont, cliez le Wehvitschia^ s'ac- 
compagne la germination de la macrospore, la formation de 
l'endosperme et la fécondation, Pearson admet que, dans les 
fleurs mâle et femelle, l'ovule représente un bourgeon dans 
lequel le nucelle est caulinaire et dont le tégument stigmati- 
fère est, au début, bilobé dans le plan médian. D'autre part, 
concevant, contrairement à Wieland, l'appareil reproducteur 
des Bennettitées comme une inflorescence et non comme une 
tleur, il assimile ensemble (p. 338) l°cet appareil des Bennet- 
titées, 2° le cône femelle du Weiwitsch'ta, 3" sa fleur mâle, 
4° la fleur hermaphrodite de certaines Angiospermes. Le cône 
femelle du Welwïiscliïa ne diffère véritablement du fruit des 
Bennettitées que par l'absence du verticille mâle, par sa symétiie 
opposée et parce qu'cà chaque bractée correspond un ovule. La 
fleur mâle, qui, elle, possède encore le verticille staminal de 
l'inflorescence des Bennettitées, en diffère de même encore 
par sa symétrie opposée et aussi par une extrême réduction ; 
grâce à cette dernière, toutes les bractées interséminales ont 
disparu et de tous les ovules il n'en subsiste qu'un seul. Com- 
parée à cette fleur mâle du WelwitscJiia, la fleui" luM-maphro- 



LES GNÉTALES . 85 

dite des Angiospermes montre la persistance d'un nombre 
variable d'écaillés interséminales, la transformation de celles-ci 
en carpelles clos et la bitégumentation de l'ovule. De toutes 
ces comparaisons il résulte (p. 339) que, si l'ovaire est repré- 
senté dans le cône femelle du Welœitscliia, c'est parles bractées 
axillantes des ovules. 

Les Gnétales actuelles (p. 385) forment un ensemble d'une 
ancienneté indiscutable. 

Parmi les Gnétales il y lieu de distinguer deux groupes : les 
Ephédroïdes et les G^néioiàQ?, [Gneturn et Welwitschïa). Cette 
division, basée sur la connaissance des faits consécutifs de la 
germination de la macrospore, établit entre les deux groupes la 
limite qui sépare la Gymnospermie de l'Angiospermie, les Ephé- 
droïdes se rattachant à la première et les Gnétoïdes allant vers 
la seconde, en particulier vers les Peperomia, Penœa et Juglam, 
« Les Angiospermes et les Gnétoïdes sont dérivées d'un même 
tronc généalogique compris au sens large (p. 386). Il est cepen- 
dant improbable que les deux groupes soient sur une môme ligne 
de descendance. Le Gnetum et le Welwïtschïa sont plutôt les 
derniers représentants d'une race qui se sépara du tronc angio- 
spermique principal avant le remplacement du prothalle intra- 
sporique par le Irophophyte (endosperme formé par la fusion 
de gamètes dégénérés) ». ■ 

D'après Coulter (1909, 24) « la parenté des Gnétales est tout 
à fait obscure... Il y a beaucoup de raisons pour penser qu'elles 
dérivent des Cupressinées ». Il y a relation évidente entre le 
strobile staminal composé tel qu'il existe chez YEphedra et le 
Tiimboa [Welwitsc/iia) et la courte branche foliée qui, par 
exemple, chez le Torreya^ porte les strobiles mâles simples et 
axillaires. De même que chez les Taxées, il y a, chez le Gnetum^ 
tendance à composer les branches strobilifères mâles. Par 
leur strobile femelle composé les Gnétacées se rapprochent 
cependant davantage des Cordaïtées que des Conifères. Les 
Gnétacées sont donc des Gymnospermes, mais beaucoup de 
particularités montrent qu'elles ont une tendance à évoluer vers 
l'Angiospermie : leurs gros vaisseaux ligneux, l'élimination des 
archégones dans deux des genres, la réduction de l'endosperme, 
la réduction du proembryon, etc. 



86 O. LIGNIER ET A. TISON 

CouLTER (p. 89), en ce qui concerne les étamines de XEphedra 
et du Gnetum, reprend de nouveau (voir 20) la théorie de la 
colonne antliérifère ayant valeur d'axe. Il maintient de même 
(p. 91) que les deux téguments de l'ovule correspondent au 
téjiument unique des autres Gymnospermes, en particulier à 
celui des Cycadées qui est pourvu de deux rangs de faisceaux. 
La chambre pollinique est non primitive mais secondaire : 
c'est une réapparition. 

Dans la deuxième édition de ses Studies (1909, 83) Scott 
examine les rapprochements faits par d'autres botanistes entre 
les Gnétaeées, d'une part, et, d'autre part, soit les Cordaïtées 
-soit les Bennettitées. Par une comparaison attentive desCo?'dai- 
anthiis mâles et femelles avec les organes correspondants des 
Gnétaeées, il se trouve amené à conclure (vol. II, p. 546) que 
leurs « analogies avec les Gnétaeées semblent être de peu de 
valeur » et (p. 553) il ajoute : « Il est probable que les affinités 
des Gnétaeées se trouvent... du côté des Bennettitées méso- 
zoïques ». En somme, c'est, il le dit expressément, l'opinion 
de WiËLAND et celle d'ARBER et Parkin qu'adopte le savant paléo- 
botaniste anglais. 

Par ses belles études sur les Bennettitales, Nathorst (1909, 
69. 70; a été, lui aussi, amené à penser que certaines Bennet- 
titides menaient aux Angiospermes. Mais il ne parle pas des 
Gn étale s. 

A l'exemple de Wettstein, Porsch (1910, 75), se basant 
sur l'existence d'inflorescences androgynes chez VEphedra cam- 
pylopoda^ admet que la fleur des Angiospermes est constituée 
par la complication de la fleur des Gymnospermes et que les 
Gnétaeées marquent le début de cette complication. Pour lui 
« VEphedra reste la clef de la phylogénie des Angiospermes ». 

Le système vasculaire des inflorescences et des fleurs mâles 
et femelles du Welwitschia a fait l'objet d'une étude très 
détaillée de Miss Sykes (1910, 91). Malheureusement les fleurs 
observées par elle étaient relativement jeunes. 

En ce qui concerne la valeur morphologique du tube staminal 
il est assez difficile de se rendre compte exactement de l'opinion 
de l'auteur ; mais il n'en est plus de même en ce qui concerne 
l'ovule. Ce dernier est bitégumenté et, s'il se montre unitégu- 



LES GNÉTALES 87 

mente dans la fleur mâle, c'est par avortement du tégument 
interne, l'unique tégument stigmatifère y correspondant au 
tégument ailé de la fleur femelle et y recevant comme lui 
deux faisceaux latéraux (p. 208 et p. 221). Dans l'ovule delà 
fleur femefle les deux téguments sont libres l'un de l'autre et 
également vascularisés, car, si les faisceaux qui se dirigent vers 
le tégument interne n'y pénètrent pas, c'est uniquement par 
réduction. Cet ovule est par suite comparable au Lagenostoma. 
Il paraît dériver de celui d'un groupe ancestral duquel sont 
également descendues les Cycadées, les Bennetlitales et les 
Angiospermes, de telle sorte qu'il offre une grande ressem- 
blance avec ceux de ces trois groupes, comme d'ailleurs 
avec les Cordaicarpiis (Cordaïtées). Il ne diffère de celui 
des Cycadées et de celui des Cordaïtées que par la non- 
concrescence des deux téguments, de celui des Bennettitales 
que par la brièveté de son pédoncule et de ceux de la plupart 
des Angiospermes que par la persistance de la vascularisation. 
Contrairement à celui des Cycadées et à celui des Angiospermes, 
il a pris l'aspect caulinaire, bien qu'à l'origine il ait vraisem- 
blablement été foliaire, lui aussi. Les Ranales, qui sont les 
plus inférieures des Angiospermes, se rapprochent plus des 
Bennettitales que des Gnétales. 

Les fleurs du Welwitscliia sont rigoureusement comparables 
d'un sexe à l'autre et il n'est nullement nécessaire d'admettre 
qu'elles sont dérivées d'une fleur hermaphrodite (p. 208). De 
même, il n'y a aucune évidence que les bractées non vascu- 
larisées de la fleur mâle soient dérivées des bractées ordinaires. 
Ces fleurs mâles et femelles n'appartiennent pas à des bour- 
geons axillaires, elle ne sont en réalité que des dépendances 
des bractées axillantes dont les régions sorifères marginales se 
sont recourbées vers l'intérieur et soudées comme dans un épi 
d'Ophioglosse. Dans la fleur mâle, qui porte un ovule au-dessus 
du niveau des microsporanges, cette partie sorifère dérive 
probablement d'une feuille antérieurement bisporangiée. Ainsi 
comprises, les bradées axillantes des fleurs correspondent aux 
feuilles fertiles des Cycadées, aux écailles interséminales (dont 
certaines sont probablement stériles) des Bennettitées et aux 
carpelles des Angiospermes. 



88 O. LIGNIER ET A. TISON 

Par la stiucturo des faisceaux dans ses axes d'inflorescence 
le Welmtscltia se rattache peut-être aux Cycadées, au Colpoxylon 
et aux iMédullosées ; par le mode de ramification de ces axes il 
lient aussi au WUiiamsonia angust'i fol'ici, c'est-à dire aux Bennet- 
litales, mais avec quelque doute. 

Parmi les Gnétales le We/wit.^c/iia se sépare nettement du 
Gnetum et de YE/j/tedra ; ce dernier est le plus primitif de tous. 

Dans son deuxième mémoire (1910, 92) consacré à l'étude 
anatomique de la germination du \Vei fvit.se/iia, Miss Sykes 
émet Popinion (p. 350) que les stèles concentriques qui 
accompagnent les quatre faisceaux cotylédonaires, sont compa- 
rables aux stèles concentriques des germinations de quelques 
Cycadées, à celles anormales signalées chez V Araucaria Bid- 
irilUi et enfin aux stèles des MéduUosées. 

Dans leur Morphology of Gynmospernu (J 910, 24) Collier et 
Chamberlain reprennent la plupart des conclusions émises par 
eux en 1903 ^23) relativement à la parenté des Gnétales et à 
la valeur morphologique de leurs appareils reproducteurs : 
elles offrent un certain nombre de caractères angiospermiques 
et le Gnetum peut même (p. 370), « sauf en ce qui concerne le 
fruit, être pris pour une Dicotylédone » ; efles ne mènent cepen- 
dant pas aux Angiospermes; efles forment un groupe gymno- 
spermique développé parallèlement aux Angiospermes et qui 
semble devoir être rattaché aux Cupressinées (p. 411). Ces 
auteurs ajoutent cependant (p. 369), que les données de Fana- 
tomie vasculaire suggèrent pour les Gnétales Pidée qu'elles 
forment un groupe « détaché des Fougères plus tardivement 
que les autres groupes gymnospermiques ». 

Les caractères communs aux trois genres sont « les strobiles 
composés (aussi bien les mâles que les femefles) qui ressem- 
blent à des inflorescences dans lesquelles les strobiles simples 
^t axiflaires ressemblent à des fleurs », le tube micropylaire 
prolongé, les feuilles opposées, Pembryon dicotylédone, les 
vrais vaisseaux et l'absence de canaux résinifères. 

Pour eux, comme pour Land, le tégument intérieur de 
VEpJiedra (p. 378) est évidemment constitué par deux mem- 
bres fusionnés et vascularisés ;.le tégument extérieur Test par 
quatre membres et ils comparent l'origine de ces téguments 



LES GN ÉTALES 89 

à celle de celui du Physostoma. L'enveloppe extérieure du 
Gnetum (p. 381) correspond indubitablement à ce qu'on appelle 
le périanthe' des Gnétales ; l'envelope moyenne n'est qu'une 
expansion de l'enveloppe interne. 

Des trois genres (p. 402), YEphedra est le plus ancien ; les 
deux autres ont plus de connexion entre eux qu'avec lui. 

Les fleurs des Gnétales dérivent d'une fleur bisporangiée. 
L'embryon des Gnétales (p. 430) ressemble remarquablement 
à celui du Ginkgo par la réduction bipolaire du faisceau de sa 
racine principale. 

Nous-mêmes dans une note préliminaire (1911, 63) et en 
nous basant surtout sur l'étude du parcours des faisceaux, nous 
avons montré que la fleur des Gnétales « comprend un axe 
axillaire d'une bractée mère et portant quatre verticilles succes- 
sifs » alternants. Seule la fleur mâle du WelwitscJna offre 
encore l'organisation complète ; dans les autres il s'est produit 
des réductions par atrophie d'un ou de plusieurs verticilles. De 
ces quatre verticilles, le troisième est staminal, le quatrième 
forme un ovaire clos et stigmatifère à l'intérieur duquel se 
trouve un ovule unique, orthotrope, basilaire et réduit au 
nucelle. 

En somme « les Gnétales sont donc nettement des Angio- 
spermes » ; (( elles appartiennent à une branche latérale née sur 
la base du tronc angiospermique » et sur laquelle les fleurs 
groupées en inflorescences complexes, sont remarquablement 
réduites. « A ce point de vue elles rappellent beaucoup les 
Amentales. » 

C'est cette même opinion que reproduit Lignier (1911, 60) 
dans la réimpression de son Essai sur rEvolutïon de la 
Morphologie. 

La note de Lignier et Tison décide Hallier (41 , 42) à aban- 
donner sa seconde opinion (1907-1911) sur la position systé- 
matique des Gnétacées et à revenir à la première. De nouveau 
pourhii les Gnétacées sont des Angiospermes qui doivent être 
placées au voisinage des Santalacées. 

Dans une étude des bourgeons femelles desCordaïtée (1 911 ,11) 
C. Eg. Bertrand conclut que les fleurs y sont formées d'un ovule 
nu, à tégument unique, bifohé dont les deux feuifles, situées 



90 O. LIGNIER ET A. TISON 

dans le plan transversal, se terminent par deux lobes collecteurs. 
Il compare ces bourgeons avec ceux de VEp/iedraQX du Wehvit- 
scliïa^ qui offrent une apparence semblable, et aussi avec le 
Gnelops'is ellipùca ; finalement il les assimile à l'ovule des Gym- 
nospermes. 

Dans une note très récente Miss Berridge (9), après avoir 
décrit un ovule du Gnetum Gnemon, le compare à la graine du 
BennettUes Monereï et lui trouve de nombreuses ressemblances 
avec celle-ci, à la condition cependant que ce qui a été appelé 
bec nucellaire chez cette dernière ne soit en réalité qu'une pro- 
lifération tardive de la surface interne du canal micropylaire 
comparable à celle observée chez le Gnetum. Miss Berridge 
signale même dans ce genre, au sommet du tégument moyen, 
un bourrelet circulaire qui, d'après elle, serait homologable aux 
ailes dans la graine du B. Monerei. 

Du reste ces deux interprétations, celle relative au bec nucel- 
laire et celle relative au bourrelet tégumentaire, sont absolu- 
ment repoussées par Lignier (61) . 

ScHUSTER (19J1, 84) n'admet pas les conclusions de Lignier 
et Tison; pour lui (p. 41-42) les Géniales <( sont sans aucun doute 
de vraies Gymnospermes » en raison de leurs formations arché- 
goniales. Elles « dérivent manifestement des Ptéridophytes 
hétérosporées et n'ont rien à faire avec le phyle angiosper- 
mique auquel les Bennettitales et les Angiospermes doivent 
leur origine » (p. 43). 

WiELAND (1911, 1912, 103, 104) compare les graines du 
Gnetum Gneinon à celles du C ijcadeoidea turrita et considère le 
premier genre « as some long persistent non-plastic form that 
originated when the great races preceding the Angiosperms 
began to couvert Paleozoic structures to Mesozoic needs ». 
Pour kii les graines du Gnetum, quoique très petites, sont du 
type Williamsoma (103, p. 457) et la possibilité d'une parenté 
entre ces plantes « est éminemment suggestive ». 

CouLTER, revenant de nouveau sur la question des Gnétales 
(22), les considère comme des Conifères aberrantes. Elles n'ap- 
partiennent pas à la ligne de descendance des Angiospermes. 
Il est en outre probable qu'elles sont très anciennes. 



LES GNÉTALES 91 

RÉSUMÉ DE L'HISTORIQUE (1) 

a. — Tous les botanistes ont admis que les fleurs des Gné- 
tales représentent des bourgeons axillaires , sauf cependant 
Strasburger (88), qui a pensé que, chez \Ephedra allissïma à 
fleur unique, celle-ci est terminale du chaton, et Miss Sykes 
(91), qui considère chaque fleur mâle ou femelle comme une 
portion sporangifère marginale de la bradée axillanie devenue 
axiflaire par le reploiement des marges bractéales vers Tinté- 
rieur. Par suite Miss Sykes considère la bractée comme homo- 
logue de la feuille fertile des Cycadées, de Fécaifle ovulifère des 
Bennettitées et du carpelle des Angiospermes. 

b. — L'accord est presque complet encore sur la façon dont 
il faut interpréter les pièces insérées sur la base de la fleur 
mâle. Elles représentent soit un pjet'it périanthe scarieiix soit 
au moins de petites bractéoles (Parlatore, 72) ; seule Miss 
Sykes (91) les compare aux poils ou à l'indusie des Fougères. 
Ce périanthe est double chez le Welwitscliia^ simple chez 
VEp/iedra et le Gnetam, ce dernier correspondant au verti- 
cille supérieur du premier. Toutefois, tandis que pour l'école 
EicHLER sa petitesse indique un organe en voie de développement , 
pour l'école anglaise comme pour Saporta et Marion (81), 

(1) Afin démettre un peu d'ordre dans les innombrables opinions émises sur 
tel ou tel point de l'organisation des fleurs des Gnétales, ou sur la comparai- 
son de leurs fleurs entre elles, ou encore sur celle des Gnétales avec les 
autres plantes, nous avons dû réunir ces opinions dans des groupements peu 
nombreux. Mais il doit être bien entendu que ces derniers ne valent que pour 
les grandes lignes, nullement pourles détails. Bien souvent, en efîet, les con- 
clusions réunies dans un même groupement ne sont semblables qu'en gros, 
et diffèrent, en réalité, soit par la façon dont elles ont été amenées, soit par 
les détails de leurs parties, soit même par la façon dont elles doivent être 
comprises. Ainsi, par exemple, Hooker (43) et Strasburger (88) admettent tous 
deux que la fleur pseudo-hermaphrodite du Wchvitschia résulte de l'atrophie 
partielle d'une fleur primitivement hermaphrodite, mais ils comprennent 
très différemment les voies suivies par cette atrophie; ou encore : un grand 
nombre de botanistes pensent que les Gnétales servent de passage entre 
les Gymnospermes et les Angiospermes, mais ils diffèrent presque tous 
les uns des autres dans la façon de comprendre les termes de cette transi- 
tion . 

C'est du reste en raison de cette imperfection des groupements et de l'impos- 
sibilité matérielle de l'éviter que nous avons le plus souvent possible rappelé 
les indications bibliographiques permettant de se reporter à l'historique lui- 
même. 



92 O. LIGNIER ET A. TISON 

Hallier (33i, Senn (85), LiGNiERet Tison (63), elle montre au 
contraire un organe en voie de régression^ de môme du reste que 
tout le reste de rinflorescence. 

r. — Au-dessus du périanthe se trouvent les étamines dont 
r interprétation a été excessivement variée. Chez \EpIiedra et 
le Gneturn on a généralement admis, surtout au début, Texis- 
tence de 2-^ étamines. Mais tandis que, pour les uns, elles 
seraient réduites aux anthères et sessiles sur un prolongement 
de Taxe transformé en colonne antliérifère (Eighler, 26, 25; 
Strasburger, 88; Lotsy, 65; Coulter et Chamberlain. 23), 
pour les autres, ce serait à la concrescence de leurs filets que 
serait due cette colonne (Richard, 80 his \ Endlicher, 29; 
Blume, 12 ; Tulasne, 99; Hooker, 43 ; Le Maout et Decaisne, 
54; Van ïieghem, 97 ; Jaccard, 44). 

Chez le Welwitschia il y aurait, soit un seul verticUle de 6 éta- 
mines concrescentes à la base en un tube (Hooker, 43; 
EicHLER, 26 et 28; Nan Tieghem, 97 ; Bâillon, 4; Collier et 
Chamberlain, 23; ^^'ETTSTEIN, lOOj, so\\.deux verticilles succes- 
sifs, l'un ne comprenant que deux étamines transversales et 
l'autre formé de quatre étamines en diagonale (Strasburger, 
88j. Cependant, surtout sous Fintluence des recherches anato- 
miques, une nouvelle opinion, d'abord émise, par Mac Nab 
(66j puis reprise par Bertrand (10) et par Pearson (73 et 74) 
pour la fleur mâle du Weluntschia, s'est peu à peu substituée aux 
précédentes; l'androcée ne comprend jamais que deux stami- 
nopliijlles transversaux (Beccari, 6; Strasburger, 89; ïhibout, 
93; Arber et Parkin, 3; Lignier et Tison, 63) ; ces stamino- 
phylles simples ou lobés portent k leur sommet un nombre 
variable de sacs polliniques groupés par /, '2 ou S. 

Les groupements de sacs pofliniques sont généralement con- 
sidérés, surtout par lesobservateursanciens, comme des anthères 
tri, bi ou uniloculaires; cependant pour Thibout (93), Lignier 
et Tison (63j ils représentent des sores comparables à ceux des 
Cycadées, sauf qu'ils sont terminaux. Thibout insiste en outre 
sur le fait que l'assise mécanique s'y dilTérencie aux dépens de 
r épidémie. 

d. — Dans leur ensemble les fleurs mâles du Weiwitsc/tia 
ont été parfois considérées comme comprenant quatre verti- 



LES GNÉTALES 93 

cilles de pièces décussées (Mac Nab, 66; Beccari, 6; Beei- 
TRAND, 10 ; LiGiNiER, 57 : LiGNiER et Tison, 63). 

e. — Les fleurs mâles du Welwit.schia se terminent par un 
organe stigmalifère qui est d'ordinaire considéré comme un 
ovule imitégumenté avorté, mais qui parfois a été pris pour un 
appareil comparable à V ovaire, ou même effectivement pour un 
ovaire atrophié avec ovule interne réduit au nucelle (Strasbur- 
GER, 88 et 89; Mac Nab, 66; Beccari, 6 ; Bâillon, 4; LigniercI 
Tison, 63). Mais, quoi qu'il en soit, tous admettent, sauf 
cependant Miss Sykes (91), que cette fleur représente un bour- 
geon pseudo-hermaphrodite et beaucoup pensent que c'est là 
ïindice dhin hermaphrodïtisme antérieur des fleurs de Gnétacées, 
l'unisexualité s'y étant tardivement établie par régression de 
l'un ou de l'autre sexe (Hooker, 43; Strasburger, 88; Nico- 
ïRA, 71 ; Senn, 85 ; Coulter et Chamberlain, 24; Lignier et 
Tison, 63). 

/. — La fleur femelle a peut-être plus encore que la fleur 
mâle provoqué de diversité dans son interprétation. 

Pour les uns (Lindley, 64; Griffith, 31 ; Le M août et De- 
CAiSNE, 54 ; Strasburger, 89; Coulter, 20 et 21 ; Sykes, 91) elle 
ne comprend qu'zm ovule qui est bi [Ephedra, Welivitschïa) ou 
Iritégumenté [Gnetum) avec tégument interne stigmatifère et 
qui, en général, est comparé à celui des Conifères, l'ensemble 
de ces téguments correspondant à l'unique tégument de ces 
derniers. Mais tandis que pour Strasburger et ses imitateurs 
rexistence de plusieurs téguments serait secondaire et corres- 
pondrait à une sorte de lobation concentrique du tégument 
unique des Conifères, pour Coulter elle serait au contraire pri- 
mitive et ce serait de la concrescence de ces téguments primitifs 
que serait dérivé l'unique tégument des Cycadées et des Coni- 
fères. 

Pour d'autres (Endlicher, 29; Blume, 12; Tulasne, 99; 
Strasburger, 88; Van Tieghem, 97; Wettstein, 100) l'enve- 
loppe externe de la fleur femelle est un ovaire non collecteur du 
pollen ou du moins une formation analogue (Jaccard, 44) et 
c'est à son intérieur que se trouverait l'ovule, celui-ci, dans ce 
as, n'étant plus que bi ou unitégumenté (Meyer, 67). 

Pourd'autres encore le ou les deux verticilles extérieurs repré- 



c 



94 O. LIGNIER ET A. TISON 

senk'iil uii périaullie, i)arfois considéré comme tégument sup- 
plémentaire (Bertrand, 10; Land, 53; qui envelopperait soit 
wn ovule terminal nu, hi ou Ir'iléfjumenlé Qi à tégument interne 
stigmatifère (R. Brown, 17; Bentiiam, 8; Tulasne, 99; Hooker, 
43; Eiculer, 26 et 28; Mac Nar, 66; Lotsy, 65; W'orsdell, 
105; Coulter et Ciiamrerlain, 23 et 24; Pearson, 73 et 74; 
Arber et Parkin, 3), soit un ovaire comparable à celui des Coni- 
fères (Bâillon, 4). 

La première opinion de Van Tieghem (95) s'éloigne notable- 
ment des précédentes : Tovaire de YEphedra est représenté par 
les deux bractées supérieures du chaton et, dans chaque bourgeon 
iloral inclus, Tenvelopp»' extérieure est formée de deux feuilles 
dont l'une est prédominante (ti porte l'ovule. 

LiNDLEY (64) avait un instant ])ensé que Yenveloppc interne 
représente un ovaire. Cette idée est celle de Parlatore (72; et de 
LiGNiER et Tison (63). Pour eux, au-dessus des trois verticilles 
inférieurs, avortés, protecteurs ou disséminateurs, l'enveloppe 
stigmatifère représente un véritable ovaire ançjiospermique bi 
{WeUcitsc/tia et Gneium) ou tricarpellé {Ephedra), très réduit, à 
l'intérieur duquel il n'existe qu'un seul ovule basilaire, ortho- 
trope et dressé, lui-même réduit au nucelle. 

fj. — La comparaison de cette fleur femelle des Gnétales avec 
leur fleur mâle a, de même, suscité une assez grande variété 
d'opinions. 

Parmi ceux qui ne considèrent pas la fleur femelle comme 
uniquement formée d'un ovule, les uns (IIooker, 43) voient 
dans son enveloppe externe l'équivalent du verticille inférieur 
du périantlie niàle\ d'autres (Bertrand, 10; Lignieiî. 57 : Lignier 
et Tison, 63 j l'homologuent au verticille stamincd\ Miss Sykes 
(91) l'assimile au tégument stigmatifère du Webritschia. En 
général on admet que chez le Weltritschia l'ovule de la fleur 
mâle ne diffère de celui de la fleur femelle que par son avorte- 
ment, sa réduction et l'organisation spéciale de son sommet stig- 
matique, oi'ganisation qui correspondrait probablement à une 
adaptation nouvelle à l'entomophilie. Cependant Strasburger 
(88) et Miss Sykes (91) pensent que c'est l'enveloppe femelle 
externe qui correspond à l'enveloppe stigmatique mâle, 
l'enveloppe interne ayant disparu par atrophie. 



LES GNÉTALES 95 

Dans l'hypothèse d'un ovaire réduit, il ne diffère de celui de la 
fleur femelle que par son stigmate modifié et la stérilité du 
nucelle. 

h. — Il faut ici rappeler l'opinion assez inattendue de Pear- 
soN (74) d'après laquelle ce qui, dans l'inflorescence femelle du 
VFé?/i'^'i/^r/i^rt, correspond à la fleur mâle, c'est, non pas la fleur 
femelle, mais bien le cône tout entier^ lequel serait, d'autre 
part, homologue de l'appareil fructifère des Bennettitées et de la 
fleur des Angiospermes. 

i. — Enfin deux opinions opposées se sont produites relative- 
ment à la valeur morphologique de l'ovule lui-même, quelle que 
soit la façon dont on comprenne sacomposition et sa complexité. 
La presque totahté des observateurs le considèrent comme d'ori- 
gine caidinaire ^ son nucelle ayant été produit par transforma- 
tion du sommet végétatif de l'axe floral lui-même. D'autres 
cependant (Saporta et MarioiN, 81 ; Lignier, 57; Sykes, 91; 
LiGNiER et Tison, 63) après Van Tieghem (95 et 97) le consi- 
dèrent comme d'origine foliaire, c'est-à-dire comme porté par 
une feuifle et n'ayant pris l'aspect axial que par modification 
secondaire. Mais ici encore les opinions diffèrent notablement 
en ce qui concerne la situation de la feuille fertile. Pour les uns, 
elle a totalement é/z5/M;7/, ne survivant que par son ovule (Van 
Tieghem, 97; SaportacI Marion,81; Lignier, 57); pour d'autres 
elle est Vime des feinlles de V enveloppe externe (Van Tieghem, 
95), ou Vun des carpelles de l'ovaire stigmatifère (Lignier et 
Tison, 63), ou encore /a/?>r«("/e'e«^i//cm/e ene-mème(SYKES, 91). 
Notons enfin l'originale opinion de Hallier (33) d'après 
laquelle le mamelon nucellaire représenterait, non pas un vrai 
nuceUe, mais une colonne placentcdre homologue de celle des 
Santalacées avec un seul nucelle par réduction. 

j. — Au point de vue systématique les mêmes hésitations et 
contradictions se sont présentées. Les premiers systématiciens 
(Ex. : De Jussieu, 45), alors que les Gymnospermes n'avaient 
pas encore été autant qu'aujourd'hui nettement distinguées des 
Angiospermes, séparaient les Gnetum des Ephedra — le Wel- 
untschla n'était pas encore connu — mettant les premiers parmi 
les Dicotylédones et les seconds parmi les Conifères. 

Plus tard l'intervention de Torganogénie et de l'anatomie, 



96 0. UGNIER ET A. TISON 

ainsi que la d(''coiiverte du WelœUsrli'm, les firent presque 
universcllenienl i)lacer, soit sé|)arément (Agardh, 1), soit 
d'ordinaire réunis en un même groupe, parmi les Gymnosper- 
mes, au voisinage des Conifères, le plus souvent auprès des 
Taxées (Strasburger, 88. 90: Land, 52 et 53 . dont XE/ihedra^ 
croyait-on, se rapprochait plus que les autres, mais aussi 
auprès des Cupressinées (CouLTf:R. 21. j». 84 . 

Ultérieurement, surtout sous linlluence de recherches 
embryogéniques, mais aussi sous celle des notions nouvelles 
qu'on acquérait sur l'évolution du règne végétal grâce surtout 
à certaines remarquables découvertes paléontologiques, il y a 
eu peu à peu tendance à rapprocher les Gnétacées des Angio- 
spermes, soit en en faisant, avec des arguments et des concep- 
tions très variés, un terme de passage des Gymnospermes aux 
Angiospermes (Llndley, 64 ; Hooker, 43 : A. de Candolle, 
18 ; Parlatore. 72 ; Yan ïieghem, 95. 97 ; Strasburger. 88 ; 
Mac Nab, 66; Wettsteln. 100; Land. 53: Pearson, 73; 
Chodat, 19; PoRSCH, 75), soit en en faisant un groupe dérivé 
des Gymnospermes parallèlement i\ celui des Angiospermes 
(Jaccard,44; Lotsy,65: Xicotra,71; Coulter et Chamberlain, 
23 et 24; Coulter, 22), soit simplement en les considérant 
comme des Angiospermes (Beccari. 6 ; Saporta et Marion, 
81), ou, d'une façon plus précise, comme une branche 
détachée plus ou moins bas de la base du tronc angiosper- 
mique (Hallier, 33, elc ; Arber etPARKLN,3; Sargant, 82; 
LiGMER, 59 : Pearson, 74; Sykes, 91 ; Lignier et Tison, 63;. 

Cependant d'autres botanistes, recherchant surtout l'ances- 
tralité des Gnétales, leur ont accordé une haute antiquité 
(Bertrand. 10 ; B. Renault. 77 ; Saporta et Marion 81 ; 
Thibout, 93 ; Coulter, 22j et les ont plus ou moins intimement 
rattachées aux Cordaïtées (Bertrand. 10 ; SAPORTAct Marion, 
81: Thibout, 93; Lignier, 57: Hallier. 40: Coulter, 21), 
aux Gnelops'is et aux Calamodendrées (B. Renault, 77), à la 
base des Salisl)uryées (Saporta et Marion, 81), aux Ptérido- 
pliytes (LoTSY. 65 i, aux Lagenostoma (Sykes, 91) ou. surtout 
dans ces dernières années, aux Bennetlitées (Wieland. 101, 
102. 103. 104 : Worsdell, 105 : Hallcer. 33 : Arber et 
Pap.kin, 3 ; Sargant. 82 : Pearson, 74 ; Scott. 83) ou encore 



LES GNÉTALES 97 

aux Médullosées (Worsdell, 105 ; Sykes, 91 et 92). Toutefois 
la plupart de ces derniers auteurs ne les considèrent en somme, 
eux aussi, que comme une branche latérale détachée de la 
base du tronc angiospermique avant sa complète caractéri- 
sation ; peu nombreux sont ceux qui en font déjà de vraies 
Angiospermes (L. de Jussieu, 45 ; Hallier, 33, etc. ; Senn, 
85 ; LïGisiER et Tison, 63). 

Parmi les Angiospermes auprès desquelles on les a placées 
ou auxquelles on les a comparées, il faut citer les Urticées 
(A. DE Jussieu, 45), les Lovant liacées (Henfrey, 31 ; Saporta 
et Marion, 81 ; Hallier, 33), les Chloranlhacées (Parlatore, 
72), les Chénopodées (Beccari, 6), les Casuarinées (Karsten, 
46 et 47 ; Hallier, 33), les Polygonées (Bâillon, 4), les Pepe- 
romia, Penœa ^iJuglam (Pearson, 73; Coulter et Chamberlain, 
28), et enfin, d'une manière plus générale, les Amentales 
LiGNiER et Tison, 63) (t). 



PREMIÈRE PARTIE 

WELWITSCHIÉES 

De toutes les Gnétales le Welwitsc/ria mirabUis nous a paru 
être celle dont les fleurs avaient le mieux conservé des indi- 
cations précises sur leur organisation morphologique et ana- 
tomique. C'est cette considération qui avant toute autre nous 
a incités à mettre la Welwitschia en tête de notre étude destinée, 
nous l'avons déjà dit, à faire connaître plus particulièrement 
les inflorescences. 

Toutefois nous avons la conviction que la plupart des autres 
organes de cette plante si curieuse sont parmi ceux qui peuvent 
donner le plus grand nombre de renseignements sur Fances- 
tralité du groupe tout entier, de telle sorte qu'à ce point de vue 

(1) Notre bibliographie était terminée quand nous avons eu connaissance 
du Traité (65 bis) dans lequel Lotsy, se plaçant à un point de vue général 
c'est-à-dire différent du nôtre, vient de réunir de nombreux documents 
relatifs aux Gnétales. Nous regrettons vivement de n'avoir pas eu connaissance 
plus tôt de cet immense travail qui complète admirablement le nôtre et nous 
prions nos lecteurs de se reporter à l'ouvrage lui-même {Note ajoutée pendant 
V impression). 

ANN. se. NAT BOT., Q" série. XVI, 7 



98 



O. LIGNIER ET A. TISON 



encore les Wel\vilsc'lii»''es mériteraient très prol^ablement cl'ètre 
élnJiécs les |>i'('mièi*('S. 

WRLWnSCHÏA MIRAHILIS Ilock 1. (1) 

T. — CHATONS ET FLEURS MALES 

A. — Description rapide. 

Les fleurs m Aies du Welw'Uschui mmibilis sont, ainsi qu'on 
le sait, portées sur des cônes lélragones, longs en général de 




Fig. 1. — Section transversale d'enseniblo dun cùne niàlo du Welwiischiu mirabilis 
Gr. 44/2. 

Au centre, l'axe du chaton, oc, avec son rectangle vasculairc encore à l'état pro- 
cambial sauf dans les angles. Autour, les bractées en ordre déçusse et axillantes, 
chacune, d'une Heur mile. Chacune de ces bractées se montre amincie, en mh, 
dans le voisinage de son plan médian, épaissie et vascularisée de ciiaque côté, en 
cb ; A, B, C, D, fleurs des verlicillos successifs, coupées à des niveaux liifl'érents. 
Dans les fleurs A, les deux verticilies bractéaux basilaires I et II ont seuls été 
figurés; dans les autres . fleurs : pf, pédoncule floral: /s, tube staniinal ; Is, lobe 
slaminal; lo, style ovarien. 

deux à quatre centimètres et larges de 6 à 10 millimètres. Sur 
chacun de ces cônes les bractées sont décussées, serrées, 
courtes, à sommet un peu anguleux et fortement connées à 
leur base. C'est dans l'aisselle de ces bractées (sauf pour celles 

fl) Conformément à la décision du Congrès international de Bruxelles, 1910, 
nous employons ce nom de préférence à celui de Tumboa Bainesii Wehv.. 



LES GNETALES 



99 



très large et très 




Fig. 2. — La fleur mâle 
vue de l'extérieur du 
cône. Gr. 8/2. ba, bractée 
axillante ; I, bractées la- 
térales représentant le 
premier verticillo de la 
fleur; II, bractées du 
deuxième verticille; Is, 
lobes staminaux ; sy, 
synanges ; st, stigmate 
ovarien. 




\ 



de la base et du sommet qui sont stériles) que se trouvent les 
fleurs, une par aisselle. 

Chaque fleur mâle est un peu comprimée, dans l'aisselle de 
la bractée mère. Elle a un peu la forme d'un tronc de pyramide 
triangulaire, dont l'une des faces latérales 

plane, est appliquée 
contre Taxe du cône 
et dont les deux au- 
tres, tournées vers 
la bractée, seraient 
plus étroites et un 
peu convexes (fig. \). 
Chaque fleur com- 
prend quatre verti- 
cilles successifs de 
feuilles décussées. Le 
verticille inférieur y 
est dans le plan tan- 
gentiel (1) et repré- 
senté par deux peti- 
tes bractées scarieu- 
ses (I, fig. 2) pliées en gouttières angulaires 
et, au moins à la base, souvent connées 
sur leurs bords antérieurs. 

Le deuxième verticille est également 
scarieux (II, fig. 2 et co, fig. 3) ; il est 
représenté par une collerette allongée que 
terminent deux dents larges et courtes 
situées dans le plan radial; par suite, elle semble formée de deux 
bractées longuement connées. Tune antérieure, l'autre posté- 
rieure. 

Le troisième verticille comprend deux sporopliylles, situés 

(1) Dans toutes les descriptions du présent mémoire nous nous supposerons 
toujours placés dans l'axe de Finflorescence (chaton, cône, épi) etregardantla 
fleur, c'est-à-dire tournés vers la bractée axillante. Lorsque nous parlerons 
des deux plans de symétrie qui renferment les bractées de la fleur, nous les 
désignerons sous les vocables radia/ et tangentiel, au lieu de médian et trans- 
versal habituellement employés, afin d'éviter les confusions que ces derniers 
termes pourraient parfois provoquer dans les descriptions anatomiques. 



Fig. 3. 



Section longi- 



tudinale d'une fleur 
mâle du Welwitschia 
mirabilis passant par 
le plan radial. Gr. 23/2. 
p/. pédoncule floral ; n, 
nucelle ; bn, bec nu- 
cellaire ; co, collerette 
formée par le verti- 
cille II ; ts, tube sta- 
minal à bords renflés ; 
to, style \st, stigmate; 
ps, papilles stigma- 
tiques. 



100 



O. LIGNIER ET A. TISON 



dans le plan langentiel, c'est-à-dire superposés aux deux bractées 
scarieuses inférieures. Ces deux sporopliylles sont assez épais, 
connés en un tul)e slaminal, /v, dans leur moitié inférieure ; ils 
se terminent l'un et l'autre vers le haut par trois lobes étroits, /.v, 
dont chacun porle à son sommet un sore ou mieux un synange 
triloculaire. Dans chaquesynangcTouverture des sporanges est 
en fente terminale, les trois fentes convergeant et formant 
étoile. 

A rintérieur du tube synangifère se dresse un ovaire clos, 

prolongé vers le haut par un 
style tubulaire, to, et un stig- 
mate en entonnoir, st. Cet 
ovaire est, comme nous le 
montrerons, formé de quatre 
carpelles situés deux dans le 
plan radial et deux dans le 
plan tangentiel (1). Dans son 
intérieur, et inséré sensible- 
ment sur le milieu de sa base, 
se trouve un long mamelon, n, 
terminé par un bec plus étroit, 
Im, lequel mamelon paraît 
prolonger Taxe floral. Par 
comparaison avec ce qui existe 
dans la fleur femelle de toutes 




Fig. 4. — Bractée axillanto d'une fleur 
mâle. Gr. 25/3. 

Les deux l'aisceaux se ramifient dichoto- 
miquement, mais leurs ramifications, 
surtout les plus rapprochées du plan 
bractéal. ont tendance à prendre la 
ramification pennée, d, coupure dans 
la région de coalescence des deux 



bractées du verticille. 



les Gnétales, nous considérons 
ce mamelon comme un ovule réduit au nucelle, et, en outre, 
dans le cas présent, devenu stérile. 



B. — Structure des bractées mères. 

1. Système ribéro-llgneu./- . — Chacune des bractées du cône 
n'est desservie dans sa base que par deux faisceaux libéro- 
ligneux (fig. 4), symétriques de chaque côté du plan médian 

(1) Cette interprétation de l'ovaire à quatre carpelles diffère de celle à deux 
carpelles que nous avons donnée au commencement de 1911 dans une note 
préliminaire 63 . Elle résulte de recherches plusheui-euses que nous avonspu 
mener à bien dans les fleurs des deux sexes, grâce à des échantillons mieux 
appropriés que M. Pearsox a eu l'extrême obligeance de nous fournir avec 
libéralité. 



LES GNÉTALES 101 

et très écartés riin de Tautre (1). Chacun de ces faisceaux, en 
montant, se dïchotomise une première fois vers la mi-liauteur 
delà bractée. Puis, la branche de la première dichotomie qui 
se trouve du côté du plan bractéal, se rapproche lentement de 
ce plan et se divise à son tour, mais de telle sorte que sa 
ramification devienne sensiblementy^e^^zee. L'autre branche de 
la dichotomie s'éloigne au contraire rapidement de la marge 
de la bractée en se dichotomisant à son tour plusieurs fois. Les 
Ijranches ainsi formées successivement vers le haut se dirigent 
toutes verticalement ; parfois elles subissent à leur tour 
quelques dichotomies et même prennent, elles aussi, l'aspect 
penné. Puis toutes ces petites nervures s'éteignent à quelque 
distance du bord supérieur de la bractée. 

11 esta noter que, contrairement à ce qui existe habituellement 
dans les feuilles des plantes supérieures, cette bractée est 
amincie dans sa région médiane (celle située entre les deux fais- 
ceaux et leurs ramifications), et quelle est au contraire épaissie 
de chaque côté du plan de symétrie et à quelque distance de lui 
(dans les régions occupées parles faisceaux) (fig. 1). 

Chaque faisceau est très petit et formé d'éléments très grêles 
dont la plus grande partie est secondaire. Mais ce faisceau 
circule, du moins dans la partie terminale de la bractée, à 
l'intérieur d'un tube formé par des tissus de transfusion (voir 
par comparaison la {\^. 27). Dans ce dernier les éléments sont 
isodiamétriques, avec paroi absolument couverte de ponctua- 
tions aréolées. Tout à fait au sommet des nervures, près du 
bord supérieur de la bractée, les tissus de transfusion s'élar- 
gissent latéralement et se rejoignent entre les nervures de façon 
à constituer une lame de transfusion continue. Vers le bas de la 
bractée ce (issu diminue au contraire progressivement, mais il 
ne s'éteint finalement que près de leur base. 

2. Particularités anatomiques et histologiques. — Le 
mésophylle de la moitié inférieure des bractées est troué longi- 
tudinalement de canaux sécréteurs à épithélium bien développé 
qui par leur structure rappellent assez bien ceux des Conifères 

(I) Tout à fait exceptionnellement nous avons observé une bractée dans 
laquelle les deux faisceaux basilaires se réunissaient vers le bas en un seul 
faisceau médian, m (fig. 6, p. lOi). 



\i)'2 O. LIGNIER ET A. TISON 

l'I su ri oui ceux (les (iycadées (voir les (ig. 20 et 27). Ils y sont 
localisés au \oisiiiage des vaisseaux vasculaires, c'esl-à-dire 
dans les régions épaisses du limbe. Près de leur sommet ces 
canaux sont moins larges, moins nombreux et tous latéraux 
aux faisceaux. Vers le bas ils deviennent de plus en plus 
gros, pour atteindre leur laiile maximale après leur rentrée 
dans le })arencliyme cortical de Taxe du clialon ; ils devien- 
nent également plus nombreux cl tendent à accompagner 
les faisceaux non seulement latéralement mais encore exté- 
rieurement. Puis enfin tous deviennent extérieurs aux faisceaux 
lorsqu'ils pénètrent dans Taxe du chaton, dételle sorte qu'alors 
ils sont tous nettement corticaux. 

Les bractées renferment en outre des fibres grêles, à paroi 
épaisse et brillante, nacrée en section transversale, qui 
rappellent assez bien, elles aussi, celles des Cycadées et des 
Conifères. Mais, contrairement aux canaux sécréteurs, elles se 
trouvent surtout abondantes dans l'extrémité des bractées. 
Les unes y sont localisées contre l'épiderme antérieur et y for- 
ment même une couche continue qui, dans les parties minces 
du limbe, peut ne comprendre qu'une seule assise, mais qui, là 
où le limbe est plus épais, en avant des faisceaux et près du 
sommet de la bractée, peut en comprendre jusqu'à quatre. 
Du reste cette couche n'est pas rigoureusement dense et, surtout 
dans sa partie la plus éloignée de l'épiderme, les fibres 
peuvent y être mélangées avec des éléments parenchymateux. 
De l'épiderme vers le milieu du mésophylle ces fibres deviennent 
moins grêles et vraisemblablement moins longues ; certaines 
peuvent même se courber horizontalement et ressembler plus 
ou moins complètement aux suivantes. 

D'autres libres se retrouvent également près de la face 
externe du limbe, mais elles y sont toujours très peu nom- 
breuses et |)resque isolées ; moins souvent elles sont hypo- 
dermiques. Leur paroi est aussi moins t)rillante, plus jaune 
et criblée de ponctuations canaliculées. KUes sont en ouli'e 
phis courtes, souvent |)lus larges, plus ou moins contournées 
horizontalement et parfois un peu rameuses, passant insen- 
siblement à "la forme sclérile. Kiilin l<iii' jjaroi primaire est 
remplie d'une poussière d'oxalate de calcium qui forme 



LES G.NETALES 



103 



un revêtement continu autour de l'épaississement scléreux. 
L'épiderme externe est recouvert par des couclies cuticulaires 
J3ien différenciées et percé de stomates enfoncés au fond de 
puits, de telle sorte que les cellules stomatiques, du reste très 
petites, sont presque sous-jacentes à Fépiderme. 



C. — Structure de l'axe et insertion des bractées. 

1 . Système lïbéro-ligneux. — a. Sur une section transversale 
d'un cône le système libéro-ligneux de l'axe ac (fig. \) forme 



B 



c 









«L , 



D .ijUC 



V 



h l- 



■^'^ 



■r 




Fig. 5. — A. parcours des faisceaux dans la face antérieure d'un cône mâle. On y 
voit, en haut, la rentrée des faisceaux b de la bractée antérieure II et celle des 
faisceaux f de la fleur mâle axillaire de cette bractée ; puis, plus' bas, à droite et 
à gauche, celle des faisceaux 6 des bords antérieurs des bradées I, et f de leurs 
bourgeons axillaires ; m, faisceau caulinaire médian sans rôle dans cette inser- 
tion ; a, faisceaux caulinaires récepteurs en deçà des plans angulaires h; a', fais- 
ceaux récepteurs au delà des mêmes plans ; u, petite branche supplémentaire 
servant à l'insertion du faisceau floral. 

B, G, D, sections du même parcours à trois niveaux successifs ; f, faisceau floral entre 
son premier et deuxième accolement. 

un rectangle dont les faces sont tournées vers les bractées et 
dont les faisceaux occupent les quatre côtés, laissant une inter- 
ruption aux angles. 

Les faisceaux des côtés du rectangle sont souvent concaves 
vers l'extérieur, c'est-à-dire avec tendance du bois à entourer le 
liber. Parfois même ils ont leurs bords complètement retournés 
avec bois extérieur au liber, ou même sont accompagnés de 
faisceaux corticaux libres produits par détacbement de ces 
bords retournés. 

C'est en face des angles du rectangle que se fait la rentrée 
des faisceaux descendus des bractées b (fig. 5). Chacun d'eux 



lui 



O. LIGNIER ET A. TISON 




pénètre oiisiiile dans l'angle silué en face de lui et vient s'y 
insérer entièrement sur le faisceau caulinaire /'/'. qui se trouve 
au delà de cet angle h par rapport au plan de la bractée. IToi- 
dinaire c'est là son seul contact avec le rectangle du cône. Une 
fois cependant nous avons vu un des faisceaux hractéaux 
émettre une très petite brandie descendante u (\w'\ venait s'acco- 
ler, en deçà de l'angle, au faisceau 
correspondant |)ar lequel la Ibuii- de 
la bractée s'insérait sur l'axe du 
cône. 

(i. Dans l'une des bractées étudiées 
(voir note 1, p. 101) l'unique fais- 
ceau médian produit par la léunion 
anormale des deux faisceaux d'in- 
sertion m (fig. 6) venait s'insérer 
sur le bord d'un faisceau du rectan- 
gle caulinaire qui se trouvait à peu 
près dans le plan bractéal. 

2. Parùculantés anatom'iques el 
Iiistologiques. — Dans la description 
anatomique des bractées (p. 101) 
nous venons de montrer que les brac- 
tées du chaton renferment des ca- 
naux sécréteurs qui accompagnent 
les faisceaux. Nous avons ajouté que 
dans la base de ces bractées, au niveau de leur rentrée 
dans l'axe du chaton, ces canaux sont tous rangés extérieure- 
ment aux faisceaux. On les retrouve dans le parenchyme cor- 
tical de cet axe et ils y forment quatre groupes au dos des 
quatre faisceaux bractéaux. Vers le bas ils se dispersent en un 
réseau qui s'élargit en s'étendant surtout dans le plan trans- 
versal mais un pou aussi vers le plan antéro-postérieur (celui 
des bractées dont ils dépendent). Mais en même temj)s appa- 
raissent dans ce dernier plan de nouveaux canaux qui com- 
plètent le réseau précédent. 

A ce niveau il existe donc des canaux sécréteurs corticaux à 
peu près également répartis sur toute la j)éripliérie de l'axe. 
Plus bas, tous ces canaux s'éteignent successivement, en 



Fig. 6. — [nseiiioji d'un bour- 
geon dans raissclle d'une brac- 
tée à un seul faisceau médian. 

m, faisceau bractéal unique : cb, 
branches de la dichotomie vers 
le haut ; g, cl, massifs libéro- 
ligneux basilaires de l'axe flo- 
ral ; a, p, cordons d'insertion 
résultant de la division du 
massif r/; c,fjc, faisceaux corti- 
caux à orientation renversée ; 
r, q, faisceaux récepteurs 
dans le rectangle vasculaire 
du cône. 



LES GNÉTALES 105 

commençant par cenx des faces latérales. Ceux des faces anté- 
rieure et postérieure se prolongent un peu plus bas et on en 
voit généralement encore un médian sur chacune d'elles, au 
niveau où les bractées du verticille immédiatement inférieur 
vont rentrer dans le plan transversal. 

Mais, sauf peut-être exceptionnellement, il ne semble pas que 
ces systèmes sécréteurs se fusionnent d'un verticille à l'autre ; 
ils paraissent rester indépendants, de telle sorte qu'ils se 
montrent en réalité non comme réellement caulinaires, même 
alors qu'ils circulent dans l'axe du cône, mais bien comme 
bractéaux. Appartenant aux bractées, ils se prolongeraient à 
l'intérieur de leur décurrence caulinaire et l'on peut alors se 
demander si, comme chez beaucoup de Conifères, ils ne repré- 
senteraient pas des poches allongées beaucoup plutôt que de 
vrais canaux. 

Toutefois il est nécessaire de faire remarquer que de sem- 
blables canaux sécréteurs se retrouvent dans les axes d'inflo- 
rescences. Y sont-ils encore bractéaux et indépendants les uns" 
des autres, simplement plus allongés en raison d'un accrois- 
sement internodal plus puissant? C'est ce qu'une étude plus 
attentive des axes pourrait seule montrer. 

D. — Structure de la fleur. 

1. Parcours des tissus lïbéro-Ugneux. — Nous avons étudié 
beaucoup de fleurs mâles choisies dans des conditions variées 
d'insertion et d'apparence externe. Nous n'en décrirons que 
quelques-unes, celles seulement qui nous ont montré des faits 
précis et complémentaires les uns des autres. 

a) I" fleur. — La fleur que nous allons décrire tout 
d'abord était particuhèrement allongée et se trouvait dans 
l'aisselle de l'une des écailles inférieures d'un cône. Nous l'avons 
choisie de préférence pour débuter parce que, plus élancée, 
elle montrait mieux la vertïclllation séparée par des entre-nœuds 
et parce que sa structure y était, dans son ensemble et dans 
la plupart des détails, plus complète que celle de presque 
toutes les autres fleurs étudiées. 

La base de cette fleur ne renferme que deux massifs libéro- 



106 



O. LIGNIER ET A. TISON 



liiineux sim|)lrs, |)lus ou moins ai'qués en fer à cheval dans le 
|tlaii langentiel, syni(!'liiquemenl placés de chaque coté du plan 
radial (d, lig. 7), Ils sont orientés normalement par rapport à 
l'axe de la fleur et en, somme, rappellent entièrement, par 
leur structure, leur orientation et leur ])osition, ceux que l'on 
observe d'habitude dans la base des bourgeons axillaii'es. Tou- 




Fig. 7. — Sections transversales successives 
hilis qui se trouvait à la base d'un chaton 
Gr. 38/2. 

I, II, III, IV, V, 1", 2c, 3^ 4e et 5": verticillos de 
scarieux, le 3" slaniinal, les 4» et 5^ ovariens, 
liourgeon; les faisceaux y sont en niajoriti' 
tùine libéro-ligneux forme deux nias.sifs, d 
masses trachéennes qui représentent deux 
Uo, II/), laisccaux entièrement libi'ric^is 
et III l, fai.s(;eau\ iiKMJians et latéraux (jui 
J et suiv., IVa et IV/>, traces foliaires des 
des carpelles latéraux. 



dans une fleur du Weln'ifsc/iia mim- 
ai était plus allongée que les autres. 

bractées décussées : les deux premiers 
En A, système vasculaire d'insertion du 
à orientation renversée. En C, le sys- 
iilg, incurvés en fer à cheval. ]g, \d, 
faisceaux sortants très réduits. En F, 
et non sortants. En II et suiv.. Illm 
desservent les sporopliylles miles. En 
carpelles médians ; Vf/, Xd, faisceaux 



tcfois leur insertion sur le rectangle vasculaiie th' Taxe du cône 
est très spéciale et mérite une description particulière. 

a. Insertion. En descendant du niveau précédent, et déjà 
dans la base même de la fleur, chacun des deux massifs libéro- 
ligneux en fer à cheval tend à ramener la plupart de ses tissus 



LES GNETALES 



107 




dans la branche antérieure de son arc, une petite partie seule- 
ment restant sur la branche postérieure. Il y a ainsi à l'extrême 
base de la fleur, en B (tig. 7 et 8), formation de quatre cordons 
libéro-ligneux dont trois, plus gros, sont k orientation renversée 
(par rapport à Taxe du cône) et dont un, plus petit et à peu 
près médian, est postérieur et orienté normalement. 

Aux mêmes niveaux où se produisent ces transformations, 
il semble que la couronne de l'axe floral, à laquelle appar- 
tiennent les quatre cordons libéro-ligneux en question, s'étire 
dans le sens tangentiel jusqu'à aplatir 
complètement ses deux moitiés anté- 
rieure et postérieure, et à les amener 
presque au contact l'une de l'autre dans 
un même plan tangentiel. Les cordons 
sont donc par suite, au moins en appa- 
rence, ramenés sur un seul rang tan- 
gentiel, A (fig. 7), sur lequel cependant 
ils conservent l'orientation précédente, 
droite ou renversée ; sur lequel en 
môme temps, ils tendent à s'écarter 
progressivement du plan radial du 
bourgeon. C'est dans ces mêmes condi- 
tions que les quatre cordons d'insertion 
continuent à descendre à l'intérieur du 
parenchyme cortical du cône. Mais bien 
avant d'arriver au niveau de leur inser- 
tion sur le rectangle vasculaire de ce 

dernier, les deux des trois cordons à orientation renversée, 
qui sont à gauche, se fusionnent en un seul (fig. 8). Les deux 
faisceaux renversés qui subsistent alors, tournant sur eux- 
mêmes, bois en dehors, /(fig. 7], viennent s'insérer chacun sur 
le bord externe (le plus éloigné du plan floral) d'un gros faisceau 
a (fig. 8) situé contre l'angle correspondant du rectangle cau- 
linaire et en deçà de lui. Pour cette insertion le faisceau 
caulinaire recourbe son bord récepteur vers l'extérieur, de 
manière à le porter à la rencontre du faisceau floral/. C'est là 
un fait dont notre figure ne réussit pas à donner une idée 
convenable. 



Fig. 8. — Parcours des 
faisceaux dans la base du 
bourgeon mâle. Le niveau 
supérieur correspond à C 
de la fig 4. Les deux fais- 
ceaux latéraux,/, tournent 
sur eux-mêmes, bois 'en 
dehors, et descendent s'in- 
sérer sur le bord externe 
des faisceaux a. Le fais- 
ceau p ne subit aucune 
torsion et s'insère sur le 
bord externe du faisceau 
b, voisin immédiatdu fais- 
ceau a de droite dans le 
rectangle vasculaire du 
cône. 



108 LIGNIER ET A. TISON 

Simnllant''nn'iil le pdil l'aiscoaii // à oi'ientation normale 
descend vers la dioite et s'insère, sans sni)ir aucune torsion, sur 
le Ixii'd externe dnn faisceau h voisin immédiat de a. 

Tels sont les renseignements qui nous ont été fournis par 
l'insertion de ce bourgeon mâle. Ils seront ultérieurement 
complétés par Tétude d'autres bourgeons. 

^. Parcours vase u/ aire dam la fleur. En montant de la base du 
bourgeon floral vers son sommet, nous avons observé le 
parcours suivant des faisceaux: vasciUaires (1). 

(lliacun des deux massifs en fer à cbeval (fig. 7 et 8) se 
divise en deux faisceaux inégaux, l'un intérieur un peu |)lus 
gros et l'autre extérieur un peu plus petit. Puis les quatre fais- 
ceaux ainsi formés, qui représentent quatre caulinaires diago- 
naux, se rapprochent du plan radial ; ils peuvent même airiver 
à y mettre deux à deux leurs bords en léger contact, alors 
qu'au contraire ils laissent entre eux de larges rayons médul- 
laires dans le plan tangentiel. l'ne telle disposition s'observe 
précisément au niveau d'insertion des bractées du ))remier 
verticille et, chose importante, on voit alors plus ou moins 
nettement se détacher du bord latéral de chacun des deux 
caulinaires antérieurs un petit groupe de trachées qui s'éloigne 
légèrement vers le parenchyme cortical, puis s'éteint presque 
aussitôt, {\fj et \d, lig. 7, D et fig. 9j. Ces deux petits groupes 
trachéens représentent, à n'en pas douter, les restes excessive- 
ment réduits et asymétriques des deux fa'isceaui- sortants du 

i 1 l.un (le nous a démontré (55 que dans la tige des Phanérogames la dif- 
férenciation primaire des traces foliaires est basipète et que les prétendues 
émissions parla tige de faisceaux se rendant aux feuilles ne sont en réalité 
(jue des confluences de faisceaux foliaires descendant et venant s'insérer les 
uns sur les autres. U a montré également que les conditions habituelles des 
confluences pouvaient être bouleversées lorsque des variations morpholo- 
giques venaient à se produire dans la tige et dans les feuilles, en particulier 
lorsqu'il se produisait des variations dans la symétrie de la tige. 

Il résulte donc de ces notions que la description du système libéro-ligneux 
primaire de la tige, poui' être faite lo.i:if|uemt'nt, devrait êtrf présentée en 
allant de haut en bas à partir de la base des feuilles. Cependant, l'axe floral 
des Gnétales ne présentant généralement aucune de ces particularités mor- 
phologiques qui modifient les contacts inférieurs entre les systènies foliaires 
successifs, il nous a semblé préférable, pour ne [las trop dérouter le lecteur, 
de suivre l'usage général et de présenter une descriidion hasifuge. Nous nous 
réservons simplement d'indiquer à l'occasion la valeur de quelques variantes 
anatomiques que nous serons appelés à rencontrer. 



LES GNETALES 



109 




premier vertïcille et les rayons médullaires tangentiels repré- 
sentent des trouées foliaires. 

Immédiatement au-dessus de cette sortie les quatre faisceaux 
caulinaires que nous avons montrés très rapprochés du plan 
radial, s'en écartent de nouveau en repassant par la position 
diagonale (fig. 7, E), puis se rapprochent du plan tangentiel. A 
ce niveau, qui correspond à la base du deuxième verticille, on 
voit apparaître dans le plan radial, 
au miheu des rayons médullaires 
et sans aucun contact avec les fais- 
ceaux caulinaires, deux très petits 
cordons entièrement libériens, l'un 
antérieur, l'autre postérieur, II a 
et II /; (fig. 7, F). Très peu plus 
haut ces deux petits cordons s'é- 
teignent sans s'être sensiblement 
écartés dans le parenchyme cor- 
tical. 

La signification de ces deux cor- 
dons libériens du plan radial, mal- 
gré leur extrême réduction, ne 
nous semble pas plus douteuse 
que celle des deux cordons ligneux 
du premier verticille ; ce sont les 
deux faisceaux médians des deux 
bractées du deuxième verticille. Du 
reste Strasburger (88, p. 145) et 
Thibout (93, p. 219) les ont vus 
parfois notablement plus développés, pouvant même possé- 
der quelques trachées et pénétrer nettement jusque dans la base 
des limbes bractéaux. Là encore les larges rayons médullaires 
du plan radial sont des trouées foliaires. 

Au-dessus du niveau où disparaissent les deux petits cordons 
Ma et \\p, les quatre faisceaux caulinaires tendent de nou- 
veau à se rapprocher du plan radial pour reformer de larges 
rayons médullaires dans le plan tangentiel. Mais cette fois ils 
abandonnent dans ce dernier deux cordons libéro-ligneux bien 
caractérisés, IIIw?, qui, d'abord isolés chacun au milieu de son 



Fig. 9. — Schéma du parcours des 
faisceaux dans l'un des bourgeons 
mâles ànWelwitschia. /??, niveau 
d'insertion ; a et 6, faisceaux du 
cône servant à l'insertion; I, 11, 
III, IV, V, verticilles successifs 
de la fleur ;^, d, petits faisceaux 
sortant dans le verticille I ; p, a, 
faisceaux sortant dans le verti- 
cille II ; /«, /, faisceaux médian 
et latéraux du verticille III (sta- 
minal) ; IVa et IVyj, faisceaux 
du verticille IV (premier verticille 
carpellaire) ; \g, \d, faisceaux 
du verticille V (deuxième verti- 
cille carpellaire). 



\\0 O. LIGNIER ET A. TISON 

rayon médullaire iTig. 7, G et H), s'écartenl ensuite de l'axe de 
la fleur en pénélraul dans la base du lube staminal. Il y a 
lieu de constater qu'à la formation de ces deux faisceaux III/// 
les deux caulinaires antérieurs participent nolablcmenl plus 
que les deux caulinaires postérieurs. Parfois même, de même 
que pour la foi'mation des petits faisceaux du verticille I, ils y 
participent exclusivement. 

Après avoir fourni ces deux faisceaux lllm, les quatre cau- 
linaires, revenus dans les plans diagonaux, s'y divisent chacun 
en deux lobes, un gros, III/, et un petit. Les gros lobes 111/ 
s'écartent de Taxe de la ileur en suivant les plans diagonaux et 
pénètrent ainsi dans le tube staminal, où ils forment les 
faisceaux hdérauxde chaque staminophylle, en I,J, etc. (lig. 7) 
et /, / (fig. 9). Pendant ce temps les petits lobes ont continué au 
contraire à s'éloigner vers le plan radial. Ils se sont rapprochés 
ainsi vivement deux à deux de ce plan et s'y sont fusionnés 
pour former les deux faisceaux IV (I et J, tig. 7 ; llg. 9j, l'un 
antérieur, l'autre postérieur. 

Ainsi donc, au niveau d'insertion du vert cille mule, il sort 
six faisceaux, trois de chaque côté, les médians un peu plus 
bas, les latéraux un plus plus haut. Puis tous^ après s'être 
plus ou moins écartés de l'axe floral pour pénétrer dans la 
base de la collerette mâle, redressent verticalement leur direction 
de façon à entrer chacun dans le lobe synangifère sus-jacent. 
Au niveau où ils quittent l'axe floral, ces six faisceaux empor- 
tent du bois et du liber primaires et secondaires. Mais leurs 
tissus secondaires disparaissent brusquement dans la base de 
lacollerette staminale, puis le liber primaire s'éteint rapidement 
à son tour. A partir de ce niveau et par suite sur presque tout 
leurs parcours dans les staminophylles, les six faisceaux en 
question sont entièrement trachéens. 

Revenons aux deux faisceaux l\a et l\p du plan radial 
(I, fig. 7 ; fig. 9); ils s'élargissent progressivement en montant. 
Puis ils paraissent se trichotomiser chacun dans la base de 
l'ovaire et fournir ainsi sur les bords d'une branche médiane 
(pii reste dans le plan radial deux petits lobes qui montent en 
s'éloignant vers le plan langentiel, s'y fusionnent tinalement 
deux à deux et forment ainsi les deux faisceaux \f/ et \d. 



LES GNÉTALES 111 

A ce niveau donc une section transversale de l'axe floral montre 
très nettement quatre faisceaux en croix, encore réunis par 
une sorte de couronne méristématique primaire (K, fig. 7). En 
continuant à monter, on voit les faisceaux V serapprocher un 
peu de l'axe floral, en môme temps qu'ils s'isolent complè- 
tement des faisceaux IV (L, fig. 7) par disparition de la cou- 
ronne méristématique. Puis les quatre faisceaux, d'abord les 
faisceaux IV et presque aussitôt les faisceaux V, commencent 
à s'écarter de l'axe floral progressivement et à peu près sous 
une égale inclinaison, en même temps que leur importance 
et leur différenciation vont se réduisant (comparer entre eux 
les niveaux M et N de la fig. 7). On voit ainsi les faisceaux IV, 
les plus gros et les plus différenciés des quatre, rester libéro- 




Fig. 10. — Sections transversales de la base du limbe ovarien de la fleur mâle mon- 
trant les faisceaux IVa et IV6. A, Gr. 475/3 ; B, Gr. 330/3. 
ov, paroi ovarienne; n, nucelle ; lim^ limite entre les tissus nucellaire et carpellaire. 

ligneux jusque près du niveau de la séparation du nucelle, 
puis, à l'état procambial, pénétrer dans la base de la paroi 
ovarienne (0, fig. 7 ; fig. 10) (1). Les faisceaux V, qui sont plus 
grêles dès leur base, passent au contraire rapidement au stade 
procambial, puis finalement s'éteignent dès la base du nucelle 
et près de sa périphérie. 

Au point où les extrémités des faisceaux IV pénètrent dans la 
paroi ovarienne, celle-ci est un peu épaissie comme s'il y avait 
là une très petite nervure médiane. Rien de semblable ne se 
produit dans le plan tangentiel, mais c'est vraisemblablement 
par réduction, car l'obliquité de sortie des faisceaux V étant la 

(l) Si Miss Sykes (91, p. 187) déclare que le « tégument ovulaire » n'est pas 
vascularisé, c'est assurément parce qu'elle s'est adressée à des fleurs trop 
jeunes, car nous avons rencontré trop de fois la pénétration des faisceaux IV 
dans ce tégument pour que celle-ci reste douteuse. Du reste, elle-même a 
admis virtuellement celte pénétration « en raison de leur direction ». 



112 



O. LIGNIER ET A. TISON 




mr-me que celle des faisceaux 1\ et nirme un peu plus forte, 
il semble raisonnable de penser que s'ils avaient pu se diiï«''- 
rencier suflisamment liaul, eux aussi auraient pénétré dans la 
base du limbe ovarien. 

En somme donc, ce que les auteurs appellent d'ordinaire 
l'enveloppe interne et souvent même le tégument ovulaire, 
serait un véritable ovaire à quatre carpelles, et ces carpelles 
appartiendraient à deux verticilles superposés, le verticille IV 
et le verticille \ . Du reste ces deux verticilles offrent l'appa- 
rence d'organes excessivement réduits, le deuxième, dans le 
plan langentiel. Tétant beaucoup plus que le premier dans 

le plan radial. Aussi est-il 
parfaitement comprébensible 
qu'une étude insuffisante de 
l'ensemble du bourgeon floral 
ait amené beaucoup de bota- 
nistes à considérer la paroi 
ovarienne formée à leurs dé- 
pens comme un simple tégu- 
ment ovulaire. 

Dans le style tubuleux on 
retrouve encore la prédomi- 
nance des carpelles radiaux. 
Car une section transversale 
pratiquée sous et contre le stigmate infundibuliforme, ne le 
montre ni cylindrique ni rectangulaire, mais bien aplati dans 
le plan tangentiel (fig. \\). La section de la cavité du tube y 
est même réduite à une simple fente dirigée dans ce plan. 

y. Nucelle. Dans cet ovaire le nucelle occupe une position en 
apparence absolument terminale et l'on comprend l'opinion 
de la plupart des auteurs d'après laquelle il ne serait que le 
point de végétation floral transformé. 

Toutefois son tissu diffère absolument des tissus sous-jacents. 
Tandis qu'entre les faisceaux IV et V, même ayant déjà com- 
mencé (à s'écarter de l'axe floral, les tissus sont formés d'élé- 
ments irrégulièrement hypertrophiés à parois très minces, le 
tissu du nucelle est au contraire constitué par des cellules très 
petites, polygonales et à parois relativement un peu épaisses. 



Fig. 11. — Section transversale du style 
dans la fleur mâle du Welwitschia. 
Gr. 450/2. 

ei, épiderme intérieur; ee, épidémie ex- 
térieur; cto, cavité prolongeant celle 
de Tovaire. 



LES GNETALES 



113 




Entre les deux tissus la limite est assez brusque, le tissu nucel- 
laire ayant une base fortement convexe qui pénètre dans le 
tissu médullaire. 

On ne peut observer dans la base du nucelle aucun tissu 
assimilable à une cupule vasculaire^ 
à moins qu'il ne faille lui assimiler 
le tissu à cellules irrégulièrement 
hypertrophiées. 

b. Autres fleurs, ol. Parcours. 1 . Dans 
une autre fleur (tig. 12), les deux 
faisceaux V, au lieu d'être fournis 
par quatre lobes égaux détachés des 
bords des deux faisceaux IV, ne l'é- 
taient guère que par ceux détachés 
des bords du faisceau antérieur IVr«, 
montrant ainsi peut-être une prédo- 
minance de ce faisceau antérieur ou, 
mieux, une prédominance de la moi- 
tié antérieure de l'ovaire. Cette pré- 
dominance, du reste habituelle, nous paraît comparable à celle 



Fig. 12. — Section transversale 
passant à la base d'une fleur 
mâle du Welwitschia. Gr. 
38/2. 

IVa, IVp, faisceaux carpel- 
laires antéro-postérieurs iné- 
galement développés. Des 
bords du faisceau IVa, se 
détachent deux lobes qui 
vont concourir à la forma- 
tion des faisceaux Ng et 
Nd. Un très petit lobe sem- 
blable se détache également 
du petit faisceau, IN p. 





Fig. 13. 



Sections transversales successives de la partie supérieure d'une fleur 
mâle du Welwitschia. Gr. 38/2. 
Mêmes lettres que dans la fig. 7. Les faisceaux V, en B, s'insèrent entièrement sur le 
faisceau IVa. Ce dernier se termine par une très courte dichotomie, en D. 



de la moitié antérieure de la 1^^ fleur tout entière et de beau- 
coup d'autres. 

2. Dans une troisième fleur le faisceau IVrir, qui, plus 
nettement encore que dans la précédente, avait, seul, fourni 

ANN. se. NAT. BOT., 9» série. XVI, 8 



I l'i O. LIGNIER ET A. TISON 

les faisceaux \' (B, (ig. 13), siihissail à son exU'émilé su|h''- 
rieure et à rinlérieiir de la base du limbe ovarien un commen- 
cement de diebotomie (D, lig. 13 et lig. 0). Il est, pensons- 
nous, intéressant (raltirer l'attention sur cette dernière, parce 
qu'elle rappelle la division dicbotomi(|ue de la base des brac- 
tées axillantes des tleui's. 

3. Chez plusieurs Heurs la sortie vasculaire dans les verti- 
cilles inférieurs I et II n'était indicjuée que par la formation 
d'un large rayon médullaire (ou trouée foliaire) sans qu'il 
fût possii)le d'y reconnaître aucune trace de faisceau sortant ni 
ligneuse ni libérienne, ni même procambiale. 

De même nous y avons observé plusieurs cas dans lesquels les 
faisceaux^ \fj et \d a})paraissaient tout à coup dans le plan 
tangentiel et s'y allongeaient un peu vers le haut sans que leur 
base contractât aucun rapport visible avec les faisceaux I\'. 
C'est là, évidemment, une disposition due à une réduction 
très intense et comparable à celle que nous avons signalée pour 
les faisceaux II. Les faisceaux en effet apparaissent d'abord 
dans la base de l'appendice qu'ils desservent, puis, de là, ils 
se prolongent, d'une part, vers le haut et, d'autre part, 
vers le bas. Dans cette dernière direction un arrêt précoce 
de leur différenciation (sôit normal, soit dû à la récolte de 
réchanlillon) ne leur a pas permis, dans le cas présent, de s'al- 
longer suffisamment vers le bas pour venir, comme d'habi- 
tude, s'insérer sur les bords des faisceaux IV. 

f3. Inserllon. Les variantes de structure que nous venons 
d'indiquer dans diverses fleurs mâles, se rencontraient à l'inté- 
rieur même des fleurs et leurs différences, quoicpie impor- 
tantes pour l'observateur puisqu'elles lui facilitent l'interpré- 
tation des faits, n'étaient en réalité pas grandes. 11 en était 
tout autrement dans les régions d'insertion de ces fleurs sur 
le rectangle vasculaire du cône. Là se rencontraient en elfet les 
variations les plus nombreuses et les plus accusées. Nous n'en 
décrirons que deux cas, l'un qui répond au type le plus ordinaire 
et l'autre qui se montre au contraire absolument accidentel. 

1 . Dans le cas qui semble être normal les deux massifs plus 
ou moins hémi-circulaires de la base du bourgeon descendent 
en se réduisant à deux faisceaux, / (fig. 5), dont le liber se 



LES GiNÉTALES \ 1 5 

ramasse sur le bord intérieur et le bois sur le bord extérieur, de 
telle sorte que leur orientation devient renversée. Ces deux 
faisceaux s'écartent du plan floral vers la droite et vers la gau- 
che. Puis, continuant à tourner sur eux-nfiêmes, bois en dehors, 
ils viennent s'insérer sur le bord externe (le plus éloigné du 
plan tloral) des faisceaux a du rectangle du cône, qui sont 
situés immédiatement en deçà des angles h. Du reste le bord 
externe du faisceau a, se retournant lui-même vers l'extérieur, 
s'avance à la rencontre du faisceau floral / (1). 

Sitôt après avoir touché le bord du faisceau «, et toujours 
en descendant, le faisceau floral /, soit seul et en totalité, soit 
en partie, soit encore en entraînant un peu du faisceau «, res-, 
sort et glisse tangentiellement dans le parenchyme cortical, 
en se rapprochant du plan floral et en se retournant de nouveau, 
bois en dehors. Plus bas, ce faisceau renversé, d'apparence 
corticale, se divise d'ordinaire en deux branches inégales, dont 
la plus forte, continuant à tourner sur elle-même vient s'accoler 
au bord interne (le plus rapproché du plan floral) du même 
faisceau rt, contre lequel elle reprend une orientation normale 
et dont la plus faible, revenant vers l'angle du rectangle du 
cône, reprend sa place intérieurement contre le bord externe 
du faisceau a. Du reste l'une des deux branches inférieures peut 
manquer et d'ordinaire c'est la dernière, c'est-à-dire celle qui 
revient au bord externe. 

Une fois également nous avons vu un faisceau floral rentrant 
émettre un lobe qui, passant au delà de l'angle h du rectangle 
cauHnaire et par-dessus le faisceau bractéal voisin, venait s'in- 
sérer sur le faisceau a' (2). 

2. Nous avons déjà signalé (note p. 101 et p. 104) une bractée 
dont les deux faisceaux, au lieu de rentrer dans l'axe du cha- 
ton en restant, comme d'habitude, largement espacés l'un de 



(1) C'est là une particularité difficile à figurer en dessin et dont notre 
ligure A ne rend pas suffisamment compte, mais dont on voit très bien l'in- 
dication en C. 

(2) Ces diverses descriptions ne diffèrent pas seulement de celles données 
par Miss Sykes (91, p. iSl) parce qu'elles s'étendent davantage vers le bas, 
mais encore par le mode d'insertion des faisceaux bractéaux et floraux. Peut- 
être y a-t-il là simplement l'indication d'une extrême variabilité dans ce mode 
d'insertion. 



I l(i O. LIGNIER ET A. TISON 

l'autre, se rpumssnienl au contraire, dès la hase de la bractée, en 
un seul cordon médian, w? (lig. G), qui s'insérait sur le bord d'un 
laisceau du cône à peu près dans le plan bractéal. 

L'insertion des faisceaux du l)Oui'^eon axillaire de cette brac- 
tée se faisait également d'une façon inliahituclle à peu de dis- 
tance de ce plan. I*our cela le massif de droite, d, se divisait de 
l)onne heure en deux branches, Tune antérieure, «, l'autre pos- 
térieure, /y. La branche a descendait d'abord directement et, 
sans renverser son orientation, venait toucher le bord gauche 
interne du faisceau q un peu au-dessus du niveau d'insertion 
du faisceau bractéal m et en un point ou le faisceau Cji s'élargis- 
sait pour amener son bord à sa rencontre. Glissant ensuite sur 
un pli externe du rectangle vasculaire du cône, cette branche a, 
accompagnée de quelques éléments du faisceau Cj, s'éloignent 
langentiellement du plan floral à travers le parenchyme cortical 
en tournant sur elle-même, bois en dehors, et venait s'accoler au 
bord d'un faisceau cortical, lui-même à orientation ren- 
versée. 

Plus bas encore le massif libéro-iigneux cortical, c, ainsi con- 
stitué, continuant à glisser sur le même pli tangeniiel mais en 
direction inverse, rentrait dans le rectangle du cône et venait 
s'y insérer sur le bord gauche du faisceau q, de chaque côté du 
faisceau m. Quant à la branche 7;, du même massif o?, elle des- 
cendait sans, nulle part, modifier son orientation normale et 
venait s'insérer de suite détînitivement sur le bord gauche du 
faisceau q, un peu au-dessus de l'insertion définitive du cor- 
don m. 

De l'autre côté du plan de symétrie bractéal et lloral, le fais- 
ceau y descendait sans se diviser et venait s'accoler tout entier 
sur le bord droit du faisceaux, que deux autres seulement sépa- 
raient du faisceau q (fig. 6). Ce faisceau^ ne subissait avant 
son accotement aucun retournement; mais presque aussitôt 
après il ressortait dans le parenchyme cortical en tournant sur 
lui-même, bois en dehors, et en s' éloignant du plan floral. Il 
venait ainsi se placer latéralement dans le parenchyme corti- 
cal, en gc^ bois en dehors. 

Eln somme, il semble bien que dans cette anomalie les fais- 
ceaux d'insertion q et r soient les homologues des faisceaux a 



LES GNÉTALES 117 

du cas normal (fig. o) et que les deux faisceaux intercalés 
entre eux représentent le faisceau normal m. 

2. Pcœticularïtés anatomiques et Jiistolog'iques. — Dans le 
limbe scarieux des deux premiers verticilles nous avons 
encore observé quelques éléments isolés qui nous ont paru 
être soit peut-être des fibres, soit plutôt des sclérites analogues 
à celles que nous avons signalées dans les bractées mères. 
Mais nulle part nous n'avons retrouvé dans la fleur mâle rien 
qui rappelle leur système de canaux sécréteurs. 

E. — Détails complémentaires et discussion. 

Le mode d'insertion anormal de la bractée précédente et de 
son bourgeon floral, comparé à celui des cas normaux, vient 
apporter desrenseignementsintéressantspourla compréhension 
de ces derniers. 

1. Nervation des bractées. — Tout d'abord, il semble 
évident que si, habituellement dans les bractées du Yelwïtschïa^ 
les deux faisceaux sont largement écartés l'un de l'autre, cela 
résulte de l'intervention également habituelle d'un accroisse- 
ment intercalaire très précoce localisé dans le plan bractéal. 
Dans le cas de notre anomalie cet accroissement ne s'étant pas 
produit, les faisceaux ne se sont pas écartés l'un de l'autre et ont 
continué à n'en former qu'un seul. Du reste nous avons très 
probablement là le retourà unedisposition/^nwi/ii^^é'dans laquelle 
les deuxfaisceaux rentrants se réunissaientplusoumoins rapide- 
ment vers le bas ou, pour parler le langage de la description 
basifuge, dans laquelle n'existait réellement qu'un seul faisceau 
médian lequel se dichotomisait ensuite successivement vers le 
haut. 

2. Sur r insertion du bourgeon mâle. — La comparaison 
des faits d'insertion du bourgeon mâle dans les divers cas 
décrits, normaux et anormal, et surtout la connaissance des 
diff'érences que ces faits offrent entre eux, sont également des 
plus intéressantes et des plus instructives. 

Remarquons tout d'abord que dans le cas de la fleur anor- 
male, l'orientation habitueflement renversée de tous ou presque 
tous les cordons d'insertion à la base des fleurs normales ne se 



118 O. LIGNIER ET A. TISON 

pi'oduil pliisau-dossiis du premier accolemenl, mais seulement 
plus bas entre celui-ci et raccolemenl délinitif. Kn outre celte 
non-inversion de leur parcours supérieur coïncide avec cet 
autre fait que le premier accotement a lieu sur le bord interne 
(lu faisceau récepteur q et non sur son bord externe. Knlin, 
semblant éiialement en rapport avec ce dernier fait, nous avons 
vu que les cordons d'insertion, dans leur course verticale au- 
dessous du premier accolement, s'ôln'Kjnenl du ))lan floral au 
lieu de s'en rapprocber. 

Constatons en outre que parmi tous les faits signalés dans les 
descriptions ci-dessus il y en a qui sont constants et d'autres 
variables, l^irmi ces derniers, se trouve celui de premier acco- 
lement des cordons d'insertion du bourgeon mrde sur l'un ou 
l'autre des bords du faisceau récepteur, la torsion ou la non- 
torsion, l>oisen debors, de ces cordons avant ce pi'emier acco- 
lement et la direction de leur course corticale postérieure. 
Comme faits constants nous voyons : le glissement iamienùel des 
cordons d'insertion à travers le parenchyme cortical entin' leur 
premier accolement et leur accolement délinitif; de même aussi 
leur torsion, bols en dehors, pendant ce glissement. Ajoutons 
encore que quels que soient le lieu de premier accolemcmt et ta 
direction du glissement cortical, l'accolement définitif peut 
toujours se faire, soit en totalité soit en partie, sur les deu.r 
bords du faisceau récepteur. 

Les faits variables de l'insertion du bourgeon mille semblent 
tous résulter de ce que ce bourgeon, de même que tous les 
bourgeons axillaires des Pbanérogames, est un organe originai- 
rement indépendant dont l'insertion est basi|)ète et ])eut, par 
suite, être moditiée par les circonstances. Nous avons montré 
([u'il l'est en particulier, dans le cas de la fleur anormale, par 
la réduction de l'accroissement intercalaire dans le plan 
bractéal, réduction à laquelle était déjà due la structure 
spéciale de sa bractée axillante. 

Quant aux faits constants, ils paraiss(;nt être en rapport avec 
une particularisation remarquable de la structure du système 
libéro-ligneux dans le cliaton mâle. 

Dans ce cliaton en ell'et la couronne vasculaire, alb (lig. 14), 
de forme rectangulaire, présente, entre les deux ou trois gros 



LES GNETALES 



119 




-'&^'~^-...J/I> 



faisceaux qui garnissent chaque face du rectangle, des plis 
saillant vers Fextérieur et s'étalant à droite et à gauche (1). 
Ces plis tendent ainsi à recouvrir extérieurement d'une façon 
plus ou moins complète les gros faisceaux caulinaires voisins et 
il en résulte que chacun de ceux- 
ci est logé au fond d'une gout- 
tière à concavité extérieure, gout- 
tière qui peut même être fermée 
extérieurement, (en 3), et transfor- 
mée en un cylindre. De cette or- 
ganisation il résulte que, suivant 
sa position et son extension laté- 
rale, le faisceau caulinaire logé 
au fond de la gouttière paraît 
soit normal, 1 (fig. 14), soit arqué 
vers l'extérieur, 2, soit encore à 
bord renversé, 3, sur la droite. Il 
en résulte encore que les lobes 

qui se détachent de ces bords se déplacent vers l'extérieur en 
tournant sur eux-mêmes de manière à présenter finalement 
l'orientation renversée, 4. 

Enfin certains lobes détachés de l'un des bords peuvent, 
lorsque la gouttière s'est fermée en cylindre, contourner com- 
plètement le caulinaire vers l'extérieur en tournant sur eux- 
mêmes de 360o et venir s'insérer sur son autre bord. 

C'est à la inise en rapport de la base du bourgeon mâle avec 
ces pHs vasculaires du chaton que sont également dues les 
particularités de retournement des faisceaux d'insertion. 

3. Fi/ets ligneux des e7rt/????zes\ —La structure des faisceaux 



Fis'. 14. — Schéma des plissemenst 
l'ornjés par le rectangle le libéro- 
ligneux alb du cône du Welwit- 
schia. 

1, le faisceau caulinaire occupe le 
fond d'un pli en gouttière et 
semble normal ; 2, le faisceau 
s'étend jusqu'aux bords récurvés 
de la gouttière et se montre lui- 
même à bords récurvés; 3, le fais- 
ceau est latéral et à bord droit 
récurvé ; un lobe, 4, détaché du 
bord gauche, s'est éloigné vers 
l'extérieur, en suivant le pli et 
a pris une position renversée. 



(1) Ces plis ne se voient plus, il est vrai, dans le chaton adulte à l'intérieur 
duquel ils sont devenus virtuels; mais on peut les observer plus ou moins 
facilement dans la partie terminale d'un chaton jeune. Plus bas et avec l'âge 
cette visibilité du plissement de la couronne disparaît rapidement grâce à une 
parenchymatisation précoce des tissus dont elle se compose entre les fai-sceaux. 
Dès lors les faisceaux qui lui appartiennent se montrent isolés les uns des 
autres au milieu du tissu conjonctif de la région corticale. Les plis sur les- 
quels ils glissent ne se voient plus; ils n'en existent pas moins. 

Pour la bonne compréhension de ces plis, voir Ligmer, De la forme du sys- 
tème Hbéro-ligneux foliaire chez les Phanérogames {Bull, de la Soc. Linn. de ISor- 
mandie, Sér. 4, t. 111, Caen, 1888-89 et Institut botanique de Caen, 1902). 



120 O. LIGNIER ET A. TISON 

vasculairos qui dossorvt'iit la collerette slaminale mérite qu'on 
s'y arrête un instant. Nous avons dit (p. 110) que si, lorsqu'ils 
(|uill<Mil la couronne de l'axe tloral, ils sont normalement 
libéro-ligneux et emporlcnl même avec eux un peu des tissus 

secondaires, ils ne tardent pas à per- 
dre ces derniers ainsi que, presque 
u ^ simultanément, le liber primaire lui- 

--^^^r ^ même et à devenir entièrement tra- 

J^^^^ S chéens au moment où ils se redres- 

^ 0/-^ il sentverticalement. Compléloiismain- 

3 Ma tenant cette description générale. 

Les trachées dont se compose le 
„. ,. , ,. ,. cordon qui i)rolon"e chaque faisceau 

Fig. do. — A, section d un cor- ' » o i 

don trachéen de staminn- sout au nombre de liuit à dix ; elles 

phylle; B, scclion longitudi- , , ^ ^i . > n 

naie dune dos traciiées. Gr. ^ont trcs grelcs, tres allongées, a spi- 
^^^/^- ricules très proéminentes, comme 

c'est du reste la règle chez le ^TV- 
w'itschuA^ et toutes semblables entre elles (A, fig. 15;; elles 
sont entourées immédiatement par un tissu conjonctif à peine 
ditïérentde celui qui occupe tout le limbe staminal. La section 
transversale de ce paquet de trachées ne montre aucune po- 
larité et cette organisation 
e spéciale se poursuit dans toute 

la longueur du tube staminal 
et jusqu'au sommet des lobes 
synangifères (fig. 10). C'est là 
une structure singulière qu'à 
tort, pensons-nous, on a com- 
parée (13, p. 767; 91, p. 187) 
à celle des faisceaux concen- 

Fig. 16. — Section transversale d'un lobe i • i i r> 

staminal. Gr. 300/2. e, épidenne ; /c. triqUCS réduits dont le //e;^??^/- 
tissu conjonctil-; //•. cordon trachéen. ^■^^^ ^^j,^ j^^ exemples daUS 

son fruit. 
Chaque filet trachéen aboutit sous le synange terminal à un 
renfiement pyriforme inclus dans sa base et qui est, lui aussi, 
uniquement ligneux. Toutefois, dans ce dernier, les éléments 
deviennent progressivement plus nombreux, plus larges et plus 
courts, presque isodiamétriques, avec des parois soit simple- 




LES GNÉTALES 121 

ment ponctuées, soit ordinairement réticulées, à mailles 
étroites. 

L'ensemble de ces filets staminaux dans leur partie verticale 
semble donc représenter non de vrais faisceaux libéro-ligneux, 
comparables, sauf une très grande réduction, à ceux des 
feuilles ordinaires, mais bien la partie basilaire très étirée du 
renflement terminal pyriforme. Aussi croyons-nous qu'en 
réalité les feuilles staminales proprement dites restent très 
courtes, sont réduites peut-être à des bourrelets portant les 
trois synanges. Le tube et les lobes staminaux ne seraient que 
le produit d'un accroissement intercalaire très précoce, localisé 
dans les tissus d'insertion des synanges sur ces bourrelets. Le 
lieu d'établissement de cet accroissement intercalaire rencon- 
trant la base des diapbragmes pyriformes sous-synangiaux 
encore au stade procambial, aurait allongé cette base et 
l'aurait transformée en un cordon à éléments grêles à l'extré- 
mité duquel se trouvait le reste du diaphragme. Lors de la 
différenciation ligneuse ultérieure, les éléments allongés du bas 
se seraient différenciés en trachées, alors que ceux de plus en 
plus courts et de plus en plus larges du sommet devenaient 
progressivement réticulés ou ponctués. 

Si notre interprétation est juste, le tube staminal et les lobes 
synangifères ne correspondent pas à un vrai limbe foliaire, à 
de vrais filets staminaux partiellement coalescents, mais seule- 
ment à des renflements synangifères allongés par un accroissement 
intercalaire précoce. 

Cependant, d'autre part, il y a lieu de rappeler ici que dans 
le premier verticille du bourgeon floral, sous-jacent au verti- . 
cille staminal dans le plan tangentiel, la réduction des faisceaux 
sortants s'accompagne de la disparition du Uber (nous avons 
montré que dans le plan radial, la réduction des faisceaux sor- 
tant dans le deuxième verticille se traduit au contraire par la 
disparition du bois). De telle sorte qu'on peut aussi se demander 
si la structure entièrement trachéenne des cordons synangiaux 
dans les lobes staminaux et dans presque toute la longueur de 
la collerette ne correspondrait pas simplement à une réduction 
des faisceaux, réduction qui se serait produite dans les mêmes 
conditions que pour le verticille 1. 



122 



O. LIGNIER ET A. TISON 



4. Sijnanges. — Ainsi (|ii(' Ta (ir'jà fait Tcmarfjiior Titibout 
(93j la slructure des synan^es olVre un sérieux inlrivl. C'est 
qu'en dlct c'est ré/nderme lui-même et lui .seul (iii'i fourmi 
rassise mécanique. Les épaississennenls s'y produisent nirme 




Fig. 17. 



Assise inécani(|ued'un synange du Welwitsc/iia mirabilis. Gr. 9o0/3. 



A. vue de face; B, en coupe longitudinale. 



uni(iuemeni sur la paroi externe et sur les parois latérales, 
jamais sur la paroi interne. Mais, contrairement à l'opinion 
de Thibout et aux figures qu'il en a données, ces épaississe- 
ments ne sont pas continus ; ils forment un réseau (fig. 17) 
dont les filets sont en fer à cheval. Ordinairement, dans chaque 
cellule, ces filets s'entre-croisent au milieu de la paroi extérieure, 

leurs branches s'allongeant sur les pa- 
rois latérales. 

C'est en somme \k une slructure d'un 
type ancien très ditïéiente de celle que 
l'on observe chez les Angiospermes. 

5, Stigmate. — On a généralement 
admis que le stigmate de la Heur màlr 
du Welœitschia^ quelle que soit d'ail- 
leurs 1 interprétation adoptée pour le 
verticille qui le porte, représente un 
organe glandulaire adapté à Tentomo- 
philie. Peut-être donc n'est-il pas inu- 
tile de faire l'eniarcjucr à ce propos que ses papilles sont à 
parois fortement ('paissies (fig. 18j, une telle organisation ne 
semblant pas en elfet, à première vue, correspondre à une 
fonction sécrétrice. Cependant il est à remarquer que cet 
épaississement de la paroi n'esl pas lignifié ; il est surtoid 
callosique vers l'extrémité des |ia pilles et ])lutôt pecto-callo- 
sique dans leur moili<'' inférieure, il est en outre traversé de 




Fig. 18. — l'ai)ille.s du stig- 
mate de \a. fleur mâle du 
Welicitscliia. Les parois 
en sont fortement épais- 
.sies et traversées par des 
ponctuations. Gr. 400/3. 



LES GNETALES 



123 



part en part par de nombreuses ponctuations simples. Une 
cuticule très mince recouvre le tout. En somme, il se peut 
que ces papilles représentent réellement des appareils sécré- 
teurs adaptés au milieu désertique. 

A propos de ce stigmate porté au sommet d'un appareil 
souvent considéré comme homologue de celui de la fleur 
femelle, il y a lieu de remarquer 
que dans cette dernière, en l'ab- 
sence d'un véritable stigmate, la 
sécrétion collectrice du pollen se 
fait par mucilaginisation du som- 
met du nucelle (comme chez les 
Conifères), tandis que dans la fleur 
mâle le nucelle reste indemne et 
que, comme nous venons de l'indi- 
quer, le sécrétion se fait sur le stigmate même. Il est probable 
que, sous l'influence des insectes, il s'est produit là, dans la 
fonction collectrice, une transformation corrélative de celle qui 
a étendu le stigmate et lui a donné la forme d'un entonnoir. 




Fig. 19. — Diagramme de la 
Heur mâle du Welwitsckia mi- 
rabilis. 



RESUME 



1 . La fleur mâle du Wehvitscli'ia mirabilis a tous les 
caractères d'un bourgeon axillaire. 

2. Ce bourgeon comporte cinq vertie'iUes cV appendices 
déçusses dont le premier se trouve dans le plan tangentiel 
(par rapport à l'axe du cône) (fig. 19). 

a. Le premier verticille est représenté par deux petites 
bractées scarieuses souvent coalescentes à leur base sur la 
face antérieure du bourgeon (entre elle et la surface du cône). 
Sa valeur foliaire e.st affirmée par l'existence d'une trouée 
de sortie et, parfois même, par celle de moignons trachéens 
sortants. 

b. Le deuxième verticille est représensé par la collerette 
scarieuse. Sa valeur foliaire est affirmée par la présence de 
deux trouées de sortie dans le plan médian et, parfois môme, 
par celle de très petits faisceaux presque toujours uniquement 
libériens, qui d'ordinaire ne pénètrent même pas dans le 



124 O. LIGNIER ET A. TISON 

parenchyme corlical, mais ([iii peuvent quelquefois aussi 
(d'après Strasbukger et Thibout) renfermer quelques trachées 
et même pénétrer dans la base de la collerette. 

r. Le troisième verticille est représenté, dans le plan tan- 
gentiel, par deux mkrosporopJujlle.s desservis chacun par trois 
faisceaux et portant chacun trois synanges terminaux dressés. 
Son aspect est celui d'un tube terminé par six lobes synangifères. 

d. Le quatrième verticille et le cinquième sont réunis en un 
seul et comportent quatre carpelles soudés en un ovaire réduit^ 
unUoculawe, à placentation hasila'ire et terminé par un style 
tubuleux. Dans cet ovaire les deux carpelles inférieurs situés 
dans le plan radial sont plus développés que ceux du verti- 
cille supérieur (dans le plan tangentiel) ; mais tous sont 
desservis par un unique faisceau médian. Les faisceaux des 
carpelles radiaux sortent encore dans la base de leur limbe 
et peuvent même, quoique très rarement, s'y dichotomiser 
une fois, mais ceux des carpelles tangentiels s'éteignent toujours 
avant d'y pénétrer. 

3. Dans la moitié antérieure de la fleur (celle située contre 
l'axe du chaton) le tissu libéro-ligneux est plus développé que 
dans sa moitié postérieure. C'est ainsi que, des quatre 
faisceaux caulinaires diagonaux, les antérieurs sont un peu 
plus gros. En outre, lorsqu'il se produit une sortie dans le plan 
tangentiel, ce sont d'ordinaire les caulinaires antérieurs qui 
en fournissent la plus grosse part, parfois même la totalité. Le 
fait est particulièrement visible pour le premier verticille 
et pour le cinquième (carpelles tangentiels) (1). 

4. Chaque ovaire ne renferme qu'un seul ovule ; celui-ci est 
orthotrope, dressé au fond de la cavité ovarienne qu'il occupe 
tout entière, à insertion large ^ réduit au nucelle et stérile. Si l'on 
admet l'origine foliaire de cet ovule, il semble possible de 
supposer qu'il dépend du carpelle le plus développé, c'est-à-dire 
du carpelle antérieur. 

0. Le bourgeon floral mâle du W. rnirabUis représente 

(1)11 est bien entendu que la constalion de cette prédominance de la moitié 
antérieure a été faite en tenant compte de la direction oblique du bouigeon 
lloial. hlUe ne résulte nullement des apparences fournies par des sections 
transversales d'ensemble du chaton sur lesquelles les bourgeons lloraux 
sont coupés plus ou moins obliquement. 



LES GNÉTALES 125 

évidemment une fleur hermaphrodite à gynécée devenu stérile. 
Il n'est pas possible de dire si les deux verticilles inférieurs 
doivent être interprétés comme périanthe ou simplement comme 
bractées. 

6. Cette fleur mâle du Welivitsrhia est, du reste, caractérisée 
par une réduction considérable Aq toutes ses parties constituantes, 
en particulier du gynécée dont l'unique ovule est nu et dont 
l'ovaire lui-même est suffisamment réduit pour avoir été, 
presque toujours, considéré comme un simple tégument ovu- 
laire. 

7. L'existence d'un large stigmate, plus développé même que 
celui de la fleur femelle, au sommet d'un ovaire atropliié, 
correspond probablement, ainsi que l'admettent beaucoup de 
botanistes, à un changement de fonction. Après avoir servi 
à colliger le pollen, il s'est adapté à la nécessité à' attirer les 
insectes et de leur permettre le transport du pollen sur les fleurs 
femelles. C'est à ce changement de fonction que correspond 
également le déplacement des tissus sécréteurs qui, d'abord 
au sommet du nucelle, ont ensuite émigré vers la surface 
interne du stigmate. 

8. Les sacs polliniques groupés par trois représentent non 
de vraies anthères mais des sores à sporanges concrescents, 
c'est-à-dire des synanges. 

9. L'assise mécanique de ces synanges estlocalisée dans leur 
épiderme ; ses épaississements sont réticulés et n'intéressent que 
les parois externes et latérales, non les parois internes. Ce sont, 
là des caractères dont certains font songer aux plantes anciennes 
et non aux Angiospermes actuelles. 

10. Le tube staminal et les lobes synangifères ne représentent 
peut-être pas les sporophylles eux-mêmes, mais des appareils 
spéciaux dus à une accrescence très précoce développée au 
travers des renflements d'insertion des synanges sur les sporo- 
phylles, ceux-ci étant excessivement réduits. 

11. Les bractées des chatons sont, d'ordinaire, desservies 
par deux faisceaux symétriques, largement écartés l'un de 
l'autre et qui rentrent dans les angles du rectangle vasculaire 
de l'axe. Ces faisceaux, simples dans la moitié inférieure de la 
bractée, se dichotomisent tiombre de fois dans sa moitié siipé- 



120 O. LIGNIER ET A. TISON 

r'ieure. Les exlrômilés supérieures des nervures sont accom- 
pagnées d'un i\hov\i\\\\\[ tissu de transfusion . Nous ne pensons 
pas qu'il soit possible d y admettre avec Miss Sykes (91, p. 18 i) 
l'existence d'un tissu ceutripèle. 

Accidentellement, les deux faisceaux peuvent, vers le bas, 
se réunir en un seul dans le plan médian de la bractée, montrant 
ainsi que la disposition habituelle dérive proba])lement d'une 
disposition primitive qui était d'ulwtome dès la lm.se. Celle-ci 
ne se serait modifiée qu'ultérieurement sous l'action élargissante 
d'un accroissement intercalaire localisé le long du plan médian 
de la bractée. 

D'autre part, lorsque la ramification de la nervation bractéale 
est un peu plus abondante, l'organisation normalement 
dicliotome de son extrémité supérieure se transforme assez 
fréquemment en une disposition y;e/2;zée. 

12. L'insertion des tissus vasculaires du bourgeon floral se 
fait, comme le plus souvent chez les plantes supérieures, sur 
Taxe du chaton de chaque côté du plan floral, mais d'ordinaire 
assez loin de lui. Cette dernière particularité semble, du reste, 
avoir été acquise en même temps et de la même façon que 
l'écartement des deux faisceaux dans la bractée. 

13. Les détails de l'insertion libéro-ligneuse du bourgeon 
floral sur les faisceaux du chaton peuvent présenter d'assez 
gj'andes variations. Ceci s'explique d'ailleurs facilement par le 
fait que le bourgeon est un organe primitivement indépendant 
dont l'insertion basipète se fait au hasard des rencontres. Dès 
lors le moindre déplacement de ce bourgeon, la moindre 
modification dans l'accroissement intercalaire, le moindre 
obstacle histologique, la moindre modification dans la structuie 
du rectangle vasculaire du chaton sont autant de causes capables 
de modifier le point d'arrivée du courant séveux descendant 
et, par suite, le point d'insertion les cordons par lesquels il 
s'écoule. 

14. Dans leur parcours d'insertion la plupart des faisceaux 
floraux subissent sur eux-mêmes une torsion qui les maintient 
momentanément bois en dehors. C'est là une particularité dont 
la i'aison d'être se trouve dans l'organisation spéciale qu'offre 
la couronne libéro-ligneuse du chaton du Welwitsc/iia, 



LES GNÉTALES 127 

Celle-ci est en effet compliquée p^v des plissements lonyïtu- 
d'maux inlerfanciculaires saillants vers l'extérieur et rabattus 
tamjenùellement de chaque côté. Ces plis aplatis tangentiellement 
recouvrent ainsi plus ou moins complètement les faisceaux 
caulinaires voisins, les enfermant soit au fond de gouttières 
concaves vers l'extérieur, soit môme, lorsqu'ils arrivent à se 
fusionner d'un pli à l'autre, au fond de cylindres creux. 

C'est à l'existence de ces plissements que l'axe du chaton 
doit la présence, d'une part, de faisceaux à orientation normale 
mais arqués vers V extérieur ou même à bords complètement 
retournés et, d'autre part, de faisceaux pseudo-corticaux dont 
l'orientation est presque ion]ouYs renversée . C'est encore à cause 
de l'existence de ces plis que les faisceaux floraux rentrants 
peuvent prendre, eux aussi, la position renversée. 

Tous ces faisceaux en effet, glissant le long des plis de la 
couronne de l'axe et s'y déplaçant tangentiellement, sutnssent 
les variations d'orientation que comportent les positions par les- 
quelles ils passent sur ces plis. 

15. Jamais nous n'avons eu l'occasion d'observer dans les 
faisceaux de l'axe du chaton le bois centripète signalé par 

WORSDELL (105, p. 7). 

16. Il existe, dans le parenchyme de l'axe du chaton et dans 
la moitié inférieure de ses bractées, des canaux sécréteurs qui 
rappellent ceux des Conifères et surtout ceux des Cycadées. Ces 
canaux semblent être groupés en réseaux limités qui dépendent 
chacun d'une bractée mais se prolongent vers le bas dans le 
parenchyme cortical du chaton. 

17. Les fibres hypodermiques à paroi nacrée et brillante 
de ces deux mêmes groupes gymnospermiques se retrouvent, 
elles aussi, dans le sommet des bractées du chaton. Elles y 
sont accompagnées de sclérites fibroïdes à revêtement d'oxalate 
de calcium. 

II. — CONES ET FLEURS FEMELLES 

A. — Description rapide. 

Les cônes femelles du Welwitschia sont bien connus, ayant 
été fréquemment figurés. Leur organisation générale est du 



128 



O. LIGNIER ET A. TISON 



rosle la même (|ue cl'IIc des cônes mâles, à cela près ({iiils 
sont moins allongés, beaucoup plus gros et renflés surtout à 
leur extrémité supérieure (lig. 20), que l'axe est lui-même 
beaucoup plus charnu (flg. 21), et que les brac- 
tées, beaucoup plus grandes, y sont à peu près 
libres jusqu'à la base. Du reste ces dernières y 
sont encore décussées et axillantes chacune 
d'une fleur unique située dans le plan médian. 
Mais chaque fleur est pédonculée et ne com- 
prend plus d'ordinaire en apparence que : 

1° Lue enveloppe externe, ta (fig. 21 et 22), 
appartenant au plan tangentiel et qui, dans le 
fruit, devient largement ailée dans ce plan 
(fig. 23). 

2° Un ovaire uniloculaire, renfermant, 
comme celui de la fleur niAle, un ovule unique, basilaire, 
dressé, orthotrope et réduit au nucelle. Cet ovaire est éga- 




Fig. 20. — Cône 
femelle jeune 
du Wehi'it - 
schia mirabilis. 
Gr. nat.. 




Fip. 21. — Section transversale d'un cône lenielle jeune du Wclwilschia mirnhilis. 
Gr. 2.Ï/2. ac, axe du cône; cb, bractée ; />/", pédoncule floral; ta, enveloppe externe 
non encore ailée ; to, tube ovarien (style) ; n, nucelle. 



lement prolongé en un long style, mais ne possède pas de stig- 
mate terminal évasé. Par contre, son nucelle est fertile et 
renferme une macrospore située près de sa base. 



LES GNETALES 



129 



Exceptionnellement, dans cinq fleurs qui toutes se trouvaient 
près de la base des cônes (1), nous avons observé, au-dessous 
de l'enveloppe ailée, deux petites bractées situées dans le plan 
tangentiel (I, lig. 24, x\, B, C et D). 

L'existence et la position de ce verticille exceptionnel rappelle 

évidemment celles du premier 
verticille de la fleur mâle et 
■■^° c'est du reste ce que démon- 

trera Tétude anatomique. 

Pearson dit (73, p. 284) 
que, lors du développement 
de la fleur femelle, l'enve- 
loppe interne apparaît d'abord 





Fig 



22. — Section d'une fleur femelle 
dans son plan radial. Gr. 12/2. ta, 
enveloppe du fruit ; ov, paroi ova- 
rienne; to, tube ovarien; n, nucelle; 
end, eudosperme ;jo/', pédoncule floral. 



Fig 



23. — Fruit en place dans l'aisselle 
de sa bractée. Gr. 4/2. b, bractée ; ta, 
enveloppe du fruit ; d, aile de cette 
enveloppe ; to, tube ovarien (style) ; er, 
contrefort intérieur. 



comme un bourrelet circulaire, mais qu'ensuite ce bourrelet, 
en s'accroissant, fournit deux lobes situés dans le plan antéro- 
postérieur et qui se laeinient ultérieurement. En raison des 
difficultés extrêmes qu'offre l'interprétation de la fleur, nous 
avons cherché à vérifier ces faits par nous-mêmes parce qu'ils 
pouvaient nous fournir des renseignements précieux. Or, si la 
première partie des indications de Pearson, celle relative à 



(1) L'une d'elles était seule de cette nature dans son cône. Les quatre autres 
se trouvaient dans la base d'un autre cône ; deux dans le premier verticille 
fertile et deux dans le troisième verticille ; ces dernières par suite superposées 
aux premières. 

ANN. se. NAT. BOT., 9'^ série. XVI, 9 



ii- 



130 



O. LIGNIER ET A. TISON 



luniformité du buurirlet crorigiiie, nous a pai'U rigoureusement 
exacte (voir A. fig. 24), nous sommes obligés de reconnaître 
qu'il n'en est plus de même pour la seconde. 

Xous avons bien vu parfois se produire une sorte de lobation 
vague du sommet de l'enveloppe. Mais tout d'abord, elle 
nous a paru n'être pas de régularité constante, et puis elle 
nous a semblé être le résultat d'une hypertrophie locale des 
tissus superficiels plutôt que de la prolifération méristématique 
de sommets foliaires. Knfin nous n'avons pas eu l'occasion de 
la voir bilobée dans le plan radial, mais seulement légèrement 
bilobée dans le plan tangentiel (C, fig. 24). Une fois, dans une 




Fig. 24 



A, B. C, fleurs femelles anormales très jeunes trouvées dans les aisselles 
d'écaillés inférieures de deux cônes du We/u-ifschia mirabilis, (jr. 40/3. Elles 
montrent les deux bractées de leur premier verticille, I, bien développées aw-rfewoMS 
de l'enveloppe externe oïdinaive, III (celle qui devient ailée). D, schéma de la sec- 
tion transversale de la fleur A. Gr. 3o/3. n, nucelle ; oi\ ovaire (en B, la lettre n a 
été par erreur mise sur le sommet végétatif). 



fleur âgée, le tube stylaire semblait se terminer par quatre 
lobes, deux moins courts dans le plan tangentiel et deux à peine 
indiqués dans le plan radial; mais, nous le répétons, nous 
doutons que ces lobes aient réellement une valeur morpho- 
logique. 



B. 



Structure des bractées mères. 



1 . Tissu Uhéro-l'Kjneux . — Les bractées du cône femelle res- 
semblent beaucoup à celles du chaton mâle, sauf qu'elles sont 



LES GNETALES 



131 



plus grandes et à peine ou même pas du tout connées. Il existe 
cependant entre leurs nervations des différences intéressantes. 
Tout d'abord la ramification des nervures est plus abondante 
dans la bractée femelle et, par suite, la disposition pennée 
terminale s'y montre plus fournie et plus nette (fig. 25). En outre 
fréquemment, par accolement de certaines des branches des 
dichotomies, il y a apparition d'une disposition réticulée plus 
ou moins caractérisée qui manquait dans la bractée mâle. 
Une autre différence très nette entre ces deux bractées réside 




Fig. 25. 



Nervations de bractées du cône femelle. A et B, Gr. 3,5/:? ; G, Gr. 7/3. 
A, dans un jeune cône; B, dans un cône presque adulte; G, bractée stérile de la 
base du cône qui a fourni la bractée A. 

dans le niveau auquel se fait la piemière dichotomie. Nous 
avons montré que dans la bractée mâle, celle-ci se trouve vers sa 
mi-hauteur (fig. 4) ; dans la bractée femelle elle se produit dès 
la base, quelquefois même au-dessous du niveau de son inser- 
tion. La comparaison entre la figure 25 et la figure 4 suffit pour 
faire comprendre que cette différence résulte simplement d'une 
variation dans la localisation de l'accroisement intercalaire 
longitudinal. En réalité, dans la bractée mâle, cet accroisse- 
ment est surtout localisé à son extrême base, au-dessous de la 
première dichotomie, voire même un peu au-dessous de l'inser- 
tion de la bractée, de telle sorte que, d'une part, il reporte la 
première dichotomie vers le haut et que, d'autre part, il pro- 
voque la formation d'une concrescence entre les deux bractées 
d'un même verticille. 

Dans la bractée femelle, cet accroissement intercalaire man- 



132 



O. LIGNIER ET A. TISON 



que totalomont au-dessous de cette première dichotomie et ne 
se produit {\\\(iu -dessus ; il y est du reste plus actif (jue dans la 
bractée mâle et intéresse à peu près également toutes les prin- 
cipales dichotomies suivantes. Il y développe donc davantage 

la bractée mais sans y pi'oduire 
aucun déplacement de la première 
dichotomie, ni aucune concrescence 
bractéale. 

En somme, toutes ces différences 
entre les bractées mâles et femelles 
résultent d'un léger déplacement 
de raccroisement intercalaire. Et 
l'on i)eul constater que dans les 
bractées stériles de la base du cône 
femelle, C (tîg. 25), il se produit 
une sorte d'état intermédiaire. 

De même que pour la bractée mâle, le limbe de la bractée 




Fie. 26. 



Section transversale 



d'une bractée d"un jeune cône 
femelle; A, vers sa nii-liauteur; 
B, vers son sommet. Gr. 25/3. 




Fig. 27. — Section transversale d'une bractée femelle dans une de ses réj^ions vas- 
cularisées terminales:. A, section d'ensemble, Gr. 25 '3; B, section d'un faisceau 
vasculaire, Gr. 300/3; C, D, E, éléments de transfusion aréoles, à ponctuations 
transversales aréolées et à ponctuations transversales simples, Gr. 450/3; F, canal 
sécréteur et fibres, Gr. 300 '3. 

es, canal st-créleur ; e, épillieliuin ; epi, epp, l'pidermes intérieur et extérieur; /?, 
fibres et sclérites fibroïdes ; Ib, faisceau libéro-lignoux ; It, tissu de transfusion. 



femelle est mince dans la région médiane et épaissi de chaque 
côté dans les régions vascularisées (fig. 21 et 20). 

De même aussi que dans la bractée màlc, les faisceaux sont 
accompagnés de tissu de transfusion (fig. 27 et 28). Mais ce 



LES GNETALES 



133 



dernier ne s'y rencontre que dans le quart supérieur de la 
bractée et s'y montre un peu moins développé, bien qu'il 
entoure en général les cordons libéro-ligneux et puisse encore 
y former une lame ligneuse continue entre eux (fig. 28). Ses 
éléments n'y sont non plus tous isodiamétriques et aréoles ; 
la plupart y sont au contraire un peu allongés et pourvus 
de ponctuations simples ou aréolées, étirées en fentes trans- 
versales (Det E, fig. 27). 

2. Particularités anatomiques et histologiques . — De même 




Fig. 28. 



Sectioa transversale (Fune lame de transfusion reliant deux faisceaux dans 
le sommet de la bractée femelle. Gr. 300/3. 



que les bractées des chatons, celles des cônes renferment des 
canaux sécréteurs^ àes fibres et des sclérites fibroïcles. Toutefois 
ces divers éléments y sont répartis d'une façon différente. 

Ainsi les canaux sécréteurs manquent dans toute la partie 
inférieure de la bractée et, par suite, n'y accompagnent pas 
les faisceaux dans l'axe du cône. Ils sont par contre très abon- 
dants et très gros dans la partie moyenne de la bractée ; leur 
taille et leur nombre vont en diminuant vers le haut de telle 
sorte qu'ils manquent dans son sommet. Partout ils nous ont 
paru être toujours extérieurs aux faisceaux. 

Les fibres hypodermiques de la face antérieure forment 
encore ici une couche continue et celle-ci s'y étend même plus 
bas que dans la bractée mâle. Mais comme dans cette dernière 
région le mésophylle est plus épais et que les faisceaux y sont 
plus éloignés de la face antérieure, la couche fibreuse reste bien 
séparée de ces derniers ; à leur voisinage il n'existe plus 
que quelques fibres isolées. 

Les sclérites fibroïdes sont beaucoup plus abondantes que 
dans la bractée mâle et, surtout au sommet du limbe, elles peu- 



134 



O. LIGNIER ET A. TISON 



-CC 



vent former une assise hypodermique eoiitiiuie. Elles y sont 
d'un diamètre double ou triple de celui des fibres et fortement 
caractérisées. On en observe aussi quel({ues-unes dans le 
mésophylle et jusque dans la couche fibreuse antérieure. 

De même que celui de la bractée mâle Tépiderme externe est 
percé de stomates enfoncés et recouvert de couches cuticu- 
laires fortement spécialisées. Mais cette différenciation ne s'y 

produit que dans la partie termi- 
nale. Dans la région basale les 
stomates font complètement dé- 
faut cl toutes les cellules épider- 
miques fortement étirées radia- 
lement épaississent puissamment 
leurs parois extérieure et laté- 
rales (fig. 29), de manière à 
constituer une assise protectrice 
qui rappelle nn peu celle de la 
surface des graines des Légumi- 
neuses. En même temps ses 
couches cuticulaires se gorgenl 
de poussière d'oxalate de cal- 
cium. A ce niveau les sclérites ont complètement disparu de 
la face postérieure. 




Fig. 29. — Coupe transversale d'une 
bractée d'un cùne femelle à sa base. 
Gr. 325 2. ee, ei, épidermes externe 
et interne ; ce, couches cuticu- 
laires ; m, mésophylle ; /', fibres ; 
sel, sclérite fibroïde. 



C. — Structure de l'axe du cône. 



1 . Système lihéro-lujnenx . — De même que dans le chaton 
mâle, la couronne vasculaire est encore disposée en rectangle 
(fig. 21), mais ici la forme en est moins rigide. De plus, grâce 
à un moindre dévelopj)ement du parenchyme cortical et surtout 
à une hypertrophie considérable du parenchyme médullaire, 
les faisceaux y sont relativement beaucouj) plus rapprochés de 
la surface. Ils y sont en outre plus fractionnés, moins massifs. 

2. Paiiiculantés anatomiqiies cl histologiques. — Dans le 
parenchyme cortical se trouvent un grand nombre de canaux 
glandulaires qui semblent cependant être moins gros que ceux 
du chaton màlc, fait jjeut-être en rapport avec le moindre 
développement du parenchyme cortical lui-même. Vers le haut. 



LES GNETALES 



135 



nous l'avons dit, ces canaux ne pénètrent pas dans les bractées. 
Vers le bas des entre-nœuds ils semblent, comme dans l'axe 
mâle, se localiser près des plans de symétrie bractéaux, mais 
ils y subsistent toujours plus nombreux et en groupes tan- 
gentiels. 

Ce parenchyme cortical renferme également quelques scié- 
rites fibroïdes. 

La moelle de l'axe du cône est hétérogène, c'est-à-dire cons- 



A 




D 




^^6i> ^^ •• 



c 



§]> 




«»S» gQ » 



Fig. 30. — Sections transversales montrant la rentrée des tissus libéro-ligneux sous 
la base d'un bourgeon femelle, Gr. 23/3. A, section transversale du pédoncule : ft, 
tissus de transfusion; /6, faisceau libéro-ligneux. B, C, D, sections successives 
inférieures à la précédente : /", massifs libéro-ligneux floraux après leur rentrée 
dans le parenchyme cortical du cône ; b, faisceaux des bractées. 

tituée par un parenchyme de grosses cellules à parois minces 
au miheu duquel circule un réseau lâche de petites cellules à 
parois épaissies, fortement ponctuées ou réticulées. 



D. — Structure de la fleur. 

1 . Système liber o-Ugneur. — Dans la base des fleurs femelles, 
de même que dans celles des fleurs mâles, le système libéro- 
ligneux est représenté par deux groupes situés dans le plan 
tangentiel (Ib, A, fig. 30). Mais souvent ces deux groupes 
n'y sont plus serrés en deux massifs compacts. Chacun 
d'eux, en effet, comprend deux ou trois faisceaux, Ib, 
nettement séparés les uns des autres bien que pourvus 
encore d'assez abondants tissus secondaires. 

En outre dans chaque faisceau le bois montre une tendance 
manifeste à envelopper le liber extérieurement et à l'enfermer 



136 O. LIGNIER ET A. TISON 

dans un espace étroit (à la façon de ce qui se passe chez les 
Polygonées ou les Renonculacées). 

Enfin dans les ileurs Agées les faisceaux sont accompagnés 
diin abondant tissu de transfusion, //, sur lequel nous revien- 
drons ultérieurement. 

a. Jnsert'ion vasculaire de la fleur femelle. — L'insertion vas- 
culaire des fleurs femelles est plus variable encore que celle des 
fleurs mâles, probablement en raison de la plus grande hyper- 
trophie du tissu conjonctif qni amène une plus grande varia- 
tion dans la position relative des faisceaux récepteurs et des 
faisceaux d'insertion. 

Xous nous contenterons donc ici de décrire l'un des cas 
observés afin de donner une notion d'ensemble des différences 
qui existent à ce point de vue entre les appareils mâles et les 
appareils femelles. 

A cet efTet nous avons choisi de préférence une fleur déjà 
fécondée et même déjà presque arrivée à maturité, afin de 
montrer, en quehjue sorte, le maximum de complication. 

Dans la fleur en question (fig. 30 et 31), les deux ou trois 
faisceaux, /"/et//??, de chaque groupe basilaire floral se fusion- 
nent, en descendant, en un seul cordon qui vient se placer sur 
le bord antérieur de la couronne florale et y prendre une orien- 
tation renversée (/, fig. 30 et 31). Ce sont ces deux cordons (jui 
rentrent ensuite dans le parenchyme cortical du cône. 

Tout en pénétrant dans le parenchyme cortical les deux cor- 
dons d'insertion s'écartent l'un de l'autre dans le plan tangen- 
tiel. Puis chacun d'eux se divise en deux branches qui se tordent 
sur elles-mêmes, autour de leurs pôles trachéens restés contigus 
ou presque contigus [o, fig. 31), de manière à s'accoler l'une à 
l'autre par leurs bords précédemment libres et à reporter leur 
liber vers l'extérieur. Ainsi plus ou moins dédoublés, ils se 
dii'igent vers le bord externe (le plus éloigné du plan floral) des 
faisceaux récepteurs, a. Mais tandis ({ue les deux branches 
nées du massif de droite s'insèrent successivement et définiti- 
vement sur ce bord externe, celles nées du massif de gauche 
ont un sort plus complexe. Ici, en effet. In branche la plus 
éloignée du |)lan fioral s'accole encore directement et définiti- 
vement au bord externe du faisceau n. Mais l'autre bi'anche 



LES GNETALES 



137 



reste dans le parenchyme cortical ; elle s'y tord sur elle-même 
en tournant son bois vers rextérieur et lui fait faire ainsi un 
tour de 360^, de manière à reprendre finalement Torientation 
normale. Puis alors seule- 
ment elle vient s'insérer 
sur le bord interne du 
même faisceau a. 

Les faisceaux bractéaux 
/>, encore au nombre de 
deux de chaque côté dans 
la base de la bractée axil- 
lante, se réunissent deux 
à deux en rentrant dans 
le parenchyme cortical du 
cône. Puis, plus bas, €et 
unique faisceau se divise 
de nouveau. Des deux 
branches ainsi nées du 
faisceau de droite, Tune 
vient s'accoler au bord de 
la branche externe pro- 
duite par la division du 
massif floral voisin et, par 
suite, s'insérer plus bas 
sur le bord externe du 
faisceau «, tandis que l'au- 
tre va rejoindre, au delà 
du plan /?, le boid interne 
du faisceau et! . En somme 
donc le faisceau bractéal 
de droite s'insère en se 
mettant à cheval sur l'an- 
gle, h, du rectangle vascu- 
laire du cône. Quant aux deux branches nées de celui de 
gauche, elles se réunissent de nouveau l'une à l'autre et leur 
insertion se fait en bloc sur le bord externe du faisceau «, en 
deçà du plan h. 

En résumé, à la base de la fleur femelle, nous retrouvons 




Fig. 31. — Parcours des faisceaux d'insertion 
dans la base d'une lleur f