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Full text of "Annales des Sciences Naturelles Botaniques"

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ANNALES 


DES 


SCIENCES NATURELLES 


CINQUIÈME SÉRIE 


BOTANIQUE 


Paris, — Imprimerie de E. Martiner, rue Mignon, 2, 


ANNALES 


DES 


SCIENCES NA TURELLES 


BOTANIQUE 


COMPRENANT 


L'’ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 


MM. AD. BRONGNIART ET J. DECAISNE 


————— 


TOME XIV 


PARIS 
LIBRAIRIE DE G. MASSON 
PLACE DE L’'ÉCOLE-DE-MÉDECINE 


1872 


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ANNALES 


DES 


SCIENCES NATURELLES 
BOTANIQUE 


OBSERVATIONS 


UN HYBRIDE SPONTANÉ DU TÉRÉBINTHE ET DU LENTISQUE 


Par MM. G. DE SAPORTA et 4. F. HMARION. 


Le phénomène de l’hybridation se recommande à l'observa- 
teur, non-seulement par limmensité des conséquences physio- 
logiques qu'il soulève, mais encore par la singularité même de 
ses effets. il a dépendu de l’homme d'en disposer comme d'un 
puissant levier, propre à changer, dans une large mesure, 'or- 
dre qui règne dans la nature. De nombreuses formes inter- 
médiaires ont ainsi pris naissance, formes plus ou moins 
stables, plus ou moins frappées de stérilité, tantôt passagères. 
tantôt permanentes, suivant que notre intérêt ou notre ca- 
price l’exige, mais dont la persistance dépend aussi des carac- 
iéres inhérents à la race nouvellement produite. Ces caractères 
eux-mêmes sont susceptibles de varier, pour ainsi dire à l'infini, 
et le champ ouvert par l'homme aux phénomènes de l'hybrida- 
tion semble n’avoir d'autre limite que celles de sa volonté, 
s’exerçant jusqu’à la rencontre d’une barrière dont l'existence 
est certame, mais dont la véritable place ne saurait être encore 
déterminée avec certitude. En est-il ainsi dans la nature? Le 
même phénomène se reproduit-il loin de l’action de l’homme, 


6 | G. DE SAPORTA ET A. F. MARION. 

avec les mêmes caractères et la même énergie? Quelque idée, 
exagérée ou restreinte, que l’on se fasse de l’hybridité, consi- 
dérée dans l'influence qu’elle a pu déployer autrefois pour modi- 
fier et diversifier les êtres vivants, il est certain du moins qu’à 
l’état de nature elle n’agit plus sous l'impulsion d’une volonté 
dirigée dans un sens précis et déterminé par avance, mais d’après 
une loi en apparence obscure et intermittente. La scène change 
à coup sûr, et, si le phénomène reste le même, il prend nais- 
sance d’une tout autre façon. Les cas d’hybridation spontanée, 
fréquents dans certaines circonstances et pour quelques catégo- 
ries d'êtres, sont d’autres fois incertains, rares ou à peu près 
inconnus, sans que l’on ait encore défini d’une façon exacte ce 
qui amène leur apparition ou y met obstacle. C’est encore parmi 
les végétaux que les faits d'hybridation spontanée ont été le plus 
souvent signalés. Dès 1832, de Candolle dressait une liste des 
plantes hybrides observées à l’état de nature (4). Les exemples 
se sont multipliés depuis, tandis que plusieurs des cas cités 
par de Candolle, principalement d’après Schiede et Lasch, 
demeurent douteux et contestables. Il semble, d’une manière 
générale, que l'hybridité soit plus particulièrement l’apanage des 
genres nombreux et uniformes, dont les espèces s’enchaînent 
l’une à l’autre par des liens multiples. Les Orchis, les Hieracium, 
les Rubus, Gentiana, Ranunculus, Salix, etc., ont paru aux bota- 
nistes les plus exercés renfermer desformes hybrides répétées, qui 
font bien souvent le désespoir des naturalistes par la confusion 
qu’elles introduisent dans la nomenclature. Cependant, d’après 
M. Brongniart, ce ne seraient pas toujours les espèces les plus 
proches qui s’hybrideraient le plus aisément ; tel est effective- 
ment le cas des Vicotiana glauca et iabacum, dont le croisement 
réussit mieux que celui des autres espèces plus affines du même 
groupe. Malgré ces exceptions, les unions illégitimes sont ordi- 
nairement fréquentes parmi les formes très-voisines, mais elles 
dépendent aussi de bien des particularités secondaires, telles 
que la station des espèces destinées à se rapprocher et l’époque 


(1) Physiologie végétale, 1. TK, p. 707, 


HYBRIDE SPONTANÉ DU TÉRÉBINTHE ET DU LENTISQUE. 7 


de leur floraison. La difficulté des rapports féconds entre deux 
êtres séparés par une distance organique quelconque doit croître 
en raison même de cette distance, et devenir de plus en plus 
grande jusqu'au terme au delà duquel cette difficulté se change 
en une véritable impossibilité. Ainsi, une forme hybride sera 
généralement d’autant plus rare, et par cela mème d'autant plus 
curieuse, que les espèces dont elle provient seront plus distinctes, 
qu’elles feront partie d’un genre ne comprenant qu'un petit 
nombre de formes, et qu’elles constitueront des types susceptibles 
d’être érigés en sous-genres ou sections de genre. Les plantes 
frutescentes semblent être plus souvent que les herbacées dans 
ce cas qui explique la rareté des hybrides observés parmi elles(1). 
Un hybride naturel de deux Quercus de la section Robur, tous 
deux à feuilles caduques et à maturation annuelle, serait loin 
de passer inaperçu, à raison de l'importance des arbres qui lui 
auraient donné naissance; mais un hybride provenant de deux 
espèces, l’une à maturation annuelle, l'autre à maturation bis- 
annuelle, c’est-à-dire issu d’un Cerris et d’un Robur, ou bien 
d’un Zlex et d’un Coccifera (2), offrirait un plus grand intérêt, 
et cet intérêt augmenterait encore s’il s’agissait du produit illé- 
gitime d’un Zlex et d’un Robur, c’est-à-dire de la fécondation 
d’une espèce à feuilles caduques par une autre à feuilles persis- 
tantes. 

C’est en nous appuyant sur les considérations précédentes que 
nous signalerons l'existence d’une forme observée par nous, en 
Provence, et sortie naturellement de l'union des Pistacia tere- 
binthus L. et lentiscus L. L'endroit sauvage et écarté où croît le 
produit mixte, représenté par un certain nombre d'individus, la 
présence simultanée des espèces mères, assez rarement asso- 


(1) Les Saules, bien que frutescents, ou même arborescents, donnent lieu à un assez 
grand nombre de formes hybrides; mais l’abondance et l’enchevêtrement de leurs 
espèces, plus multipliées au sein d’une même contrée et sur un même point, que 
celles d’aucun autre genre appartenant à une catégorie analogue de végétaux, justifie, 
au lieu de le contredire, le point de vue auquel nous nous plaçons, 

(2) Le Quercus Auzandri Gr. et Godr., que l’on observe en Provence, mériterait 
d’être étudié à ce point de vue, Peut-être tenterons-nous bientôt l'examen de cette 
forme curieuse qui se reproduit facilement par le semis, 


8 &. DE SAPORTA ET 4. EN. MARION. 

ciées, dans le Midi de la France, enfin les caractères strictement 
intermédiaires de la forme issue du croisement, démontrent à la 
fois l’existence du phénomène et les conditions tout à fait natu- 
relles qui ont présidé à sa naissance. Il semble que l'hybridité 
devrait être plus facile chez les plantes dioïques que chez les 
hermaphrodites ; cependant l'opinion de M. Lecoq est entière- 
ment contraire à cette manière de voir. Il est probable toutefois 
que la rareté de la présence de plusieurs espèces dioïques con- 
génères dans la même station aura contribué à faire prévaloir 
l'idée que ces sortes de plantes sont plus abritées que d’autres 
contre l'influence d’un pollen étranger. Une question de fait 
aurait été ainsi convertie, comme il arrive trop souvent, en une 
question de principe ; du reste, dans le cas particulier qui nous 
occupe, l'époque de floraison, qui n'est pas la même pour les 
deux espèces de Pistacia dont nous admettons l’alliance, établit 
une difficulté réelle, mais non pas insurmontable, comme nous 
le ferons voir plus loin. Cet obstacle n’a pas dû exister pour le 
Térébinthe et le Pistachier à gros fruits (Pistacia vera L.). 
M. J.E. Planchon (1) a cru devoir en effet rapporter à un phéno- 
mène d'hybridation l'origine d’une forme assez fréquente, qui lui 
a paru intermédiaire entre le Térébinthe et le Pistachier eul- 
tivé. Cette forme, à laquelle le savant botaniste de Montpellier 
applique le nom créé par Tournefort de P. cappadocica, a été 
observée très-anciennement et présente les caractères d’un vé- 
ritable métis, plutôt que ceux d’un hybride dans le sens précis 
de ce terme. Aussi M. Planchon est-il conduit à considérer notre 
Pistachier cultivé (2) comme une simple modification du Téré- 
binthe. Quoi qu'il eu soit, le phénomène de croisement que nous 
avons à décrire n’a rien de comparable au cas signalé par 


(4) Voy. Bull. de la Soc. bot. de France, t. XI, 1864, p. 46. 

(2) Ilest juste d'observer ici que la forme de Pistachier à gros fruits, cultivée de 
préférence dans nos jardins, se transmet généralement par la greffe et ne se reproduit 
que très-imparfaitement de semis. Le Pistacia vera L., en l’admettant comme une 
espèce légitime, comprendrait donc une forme améliorée par la culture à côté de la 
forme originaire, et celle-ci persisterait seule par le semis, dans la plupart des cas. 
Il n’y a là, du reste, rien que de parfaitement conforme à ce qui a lieu pour les autres 
essences d'arbres fruitiers, spécialement pour l'Amandier et l'Olivier. 


HYBRIDE SPONTANÉ DU TÉRÉBINTHE ET DU LENTISQUE. 9 
M. Planchon. Les différences botaniques si considérables, qui 
séparent le Térébinthe du Lentisque, apportent un intérêt tout 
particulier à l'examen de l’union féconde et spontanée de ces 
deux espèces. Quelques mots sur leurs caractères respectifs et 
leur distribution géographique ne seront pas déplacés ei. 
Les espèces du genre Pistacia peuvent être distribuées assez 
naturellement en deux sections : l’une comprenant les formes 
à feuilles caduques, l’autre celles à feuilles persistantes. Le 
P. terebinthus L., à feuilles imparipennées, se place en tète 
de la première, tandis que le P. lentiscus L., à feuilles pari- 
pennées, caractérise la seconde. Les feuilles persistantes du 
Lentisque, à rachis ailé, présentent d'ordinairè einq à six, quel- 
quefois jusqu’à huit paires de folioles sessiles, généralement 
opposées, plus rarement alternes, d’un vert obscur, et dont la 
forme étroite et la nervation repliée en arceau sont très-caracté- 
ristiques. Les feuilles caduques du Térébinthe se composent de 
folioles bien plus grandes, plus larges et plus ovales, régulière- 
ment atténuées au sommet et insérées au nombre de trois à 
quatre paires sur un rachis sans bordure ; enfin, 1l existe au 
sommet de la feuille une foliole terminale assez longuement 
péolée. La nervation compliquée des folioles de Térébinthe, 
très-distincte de celle des folioles de Lentisque, établit une 
autre différence entre les deux espèces. Nous trouverions d’autres 
caractères différentiels dans les organes de la fructification ; 
mais leur examen ne peut être séparé de l'étude de ceux de 
l'hybride que nous allons décrire. Les Térébinthes atteignent 
quelquefois, en Provence, une taille considérable ; ils présen- 
tent dans certaines vallées basses un tronc robuste, et consti- 
tuent dans ces conditions un arbre véritable de 6 à 7 mètres 
de haut. Les pieds de Lentisque sont, au contraire, générale- 
ment étalés; leurs tiges mulüples, promptement ramifiées, 
forment des buissons touffus, qui ne rappellent en rien, par 
leur port, celui de l’autre espèce. On observe cependant, dans 
quelques cas très-rares, des Lentisques d’un âge considérable, 
dont les rameaux constituent une tête arrondie sur un tronc 
vigoureux, élevé de 4 à 5 mètres. Il existe un Lentisque de ce 


10 G. DE SAPORTA ET A. F. MARION. 

genre, au Roucas blanc, près de Marseille, dans la propriété 
de M. Talabot, souvent visitée des botanistes du Midi, auxquels 
l'éminent ingénieur à su faire apprécier ses connaissances 
variées et solides, en dehors de la sphère de ses occupations 
professionnelles. 

Le Térébinthe résiste facilement aux froids les plus rigoureux 
de la Provence, et cette particularité se trouve d’accord avec la 
caducité annuelle et totale de son feuillage. Durant l'hiver ex- 
ceptionnel de 1870-1874, les Lentisques, au contraire, ont été 
plus ou moins atteints dans les Bouches-du-Rhône. Les pieds, 
assez rares, confinés, aux environs d'Aix, dans des expositions 
abritées, ont été cruellement éprouvés, tandis que les Oliviers 
eux-mêmes résistaient à côté d'eux. Du reste, le Lentisque s’é- 
lève peu sur le flanc des chaînes méridionales ; il ne pénètre pas 
trés-loin non plus dans l’intérieur des terres. Rare dans les Py- 
rénées-Orientales, il n’est représenté auprès de Béziers que par 
quelques pieds chétifs, et manque totalement dans le Gard, où 
le Térébinthe a été cependant observé. Fréquent, en Provence, 
sur les bords de la mer, il disparaît bientôt, dès que l’on s’éloi- 
gne du littoral. Biasoletto, en Istrie, semble marquer sa limite 
septentrionale. Dans le midi de l'Espagne, 1l monte, au con- 
traire, jusqu'à 500 mètres (Boissier); d’après Webb et Berthelot, 
il est rare dans les Canaries, mais il devient très-commun au 
Maroc, en Algérie et en Tunisie. On le retrouve aussi, avec 
quelques variétés particulières, dans les îles de l’Archipel, en 
Grèce et en Turquie. Le Térébinthe s'étend davantage que le 
Lentisque vers le nord. On ie rencontre au pied du plateau cen- 
tral (Lecoq); il est même connu dans deux ou trois localités de 
Savoie, voisines du lac du Bourget. Très-commun en Espagne, où 
il prend un développement remarquable ; il semble diminuer 
d'importance en Algérie, où il est subordonné au Lentisque et 
au Pistacia atlantica, Desf. H a été signalé sur le littoral de 
Trieste (Hopp), dans le sud du Tyrol, près de Botzen (Elsmann); 
il abonde enfin en Italie, {en Sicile, en Grèce, dans la Turquie 
méridionale, dans une grande partie de l'Asie Mineure et jus- 
qu’en Palestine, ainsi que dans l’île de Chypre. 


HYBRIDE SPONTANÉ DU TÉRÉBINTHE ET DU LENTISQUE. 11 

En Provence, les deux espèces sont rarement associées en 
nombre égal. 

Le Térébinthe croît exclusivement sur les sols calcaires; 1l 
accompagne le pin d’Alep et s'élève avec lui jusqu’à 600 mètres. 
Le Lentisque recherche les expositions les plus chaudes ; 1l de- 
vient excessivement abondant dans les petites vallées littorales, 
ouvertes au midi, et demande pour le développement de ses 
fleurs une somme de chaleur plus considérable. En effet, les 
pieds mâles du Térébinthe sont fleuris dès les premiers jours 
d'avril, l'épanouissement des fleurs femelles arrive bientôt après; 
les premières fleurs mâles du Lentisque apparaissent, au con- 
traire, à peine dans les derniers jours d’avril et plus ordinaire- 
ment encore au commencement de mai. Les ovules du Térébin- 
the sont alors fécondés depuis longtemps, et les jeunes fruits 
grossissent, tandis que les fleurs femelles du Lentisque ne sont 
point encore flétries. 

La vallée de Saint-Zacharie, dans laquelle les pieds d’hybrides 
ont été observés, semble disposée de manière à faire ressortir le 
contraste qui sépare les deux espèces. Dirigée de l'est à l’ouest, 
mais fermée de toutes parts, elle sert de cuvette à la petite ri- 
vière de l'Huveéaune, qui y prend sa source au pied de l’escar- 
pement du Sambuc et s’en échappe à travers les sinuosités d’un 
étroit défilé, Auriol et Saint-Zacharie sont situés aux deux extré- 
mités de la vallée. L’Huveaune court de l’une à l’autre de ces 
localités en traçant un sillon longitudinal qui marque le thalweg 
de la vallée; celle-ci se trouve donc encaissée entre deux rangées 
de collines de hauteur inégale, qui s’écartent ou se rapprochent, 
laissant entre elles un espace en forme de cirque. Le plus grand 
diamètre transversal de ce cirque n'excède 5 kilomètres dans 
auçun cas, tandis que sa plus grande longueur, dirigée est-ouest, 
est de 6 à 8 kilomètres. Cette disposition des hauteurs encais- 
santes donne lieu à deux versants opposés, envisageant, l’un le 
nord, Pautre le sud, conservant chacun le caractère particulier de 
ces expositions respectives. Le sol est cependant constitué des 
deux paris par des roches calcaires, principalement jurassiques, et 
le pin d'Alep se montre partout. Il imprime done à la végétation 


12 G. DE SAPFOREA ET 4. F. MARION. 
iout entière la physionomie qui résulte de sa présence et de 
celle des essences qui l’accompagnent ordinairement. 
Examinons d’abord les revers septentrionaux, situés, par con- 
séquent. sur la rive gauche de l'Huveaune. Ils sont formés d’une 
série de grands coteaux ou mamelons qui tous se rattachent 
plus ou moins à l’escarpement abrupt du Défend, qui n’est lui- 
même qu'un contrefort avancé de la chaîne de la Sainte-Baume, 
célèbre en Provence par sa grotte légendaire, entourée d’une 
haute futaie, où règnent, à raison de l’altitude, le hêtre, le til- 
leul, l’if, le houx, l’érable à feuilles d’aubier, tandis que le pin 
sylvestre y remplace l'espèce des régions inférieures. Dans la 
direction de la Sainte-Baume, le pin d'Alep et les essences qui 
lui sont associées s'élèvent jusqu’à 600 ou 700 mètres environ, 
et, de cette limite supérieure jusque dans la vallée de Saint- 
Zacharie, l'ensemble de la végétation varie peu, sauf certains 
arbuste échappés de la région haute, et dont on retrouve çà 
et là quelques pieds. Les espèces dominantes sont, avec le pin 
d'Alep (P.alepensis, Mill.), le chène pubescent (Quercus pubescens, 
Willd), le chène vert et le chêne au Kermès (Q. ileæ et coccifera), 
l’Érable (Acer campestre, L.), le Genévrier (J'uniperus communis, 
L.), l'Amélanchier (A. vulgaris L.), le Filaria (PAyllirea media, 
L.),le Sumac des corroyeurs et le Fustet (Rhus coriaria et 
colinus, L.), enfin le Térébinthe (Pistacia Terebinthus). On 
rencontre aussi fréquemment le pommier sauvage ou Pomastre 
(Pirus acerba DC.), sur un grand nombre de points l’Arbousier 
(Arbutus unedo L.), et dans les fonds ombreux le Laurier-Tin 
(Viburnum tinus L.). Le lit des torrents est garni de frènes 
(Fraxinus oxyphylla), de saules (Salix incana Schr., S. pur- 
purea); les parois des rochers sont couvertes de lierre, et parmi 
les buissons serpentent la vigne sauvage, la clématite et le bour- 
reau des arbres (Smilax aspera L.). On peut dire que le Téré- 
binthe vient se placer comme fréquence au quatrième ou au 
cinquièmerang, immédiatement après l'Amelanchier ; il reparait 
partout, sur les rochers comme le long des pentes, dans les tail- 
lis aussi bien que sur la lisière des sentiers. S'élevant sur un ou 
deux troncs, à rameaux divariqués, jamais touffus, 1l garnit les 


HYBRIDE SPONTANÉ DU TÉRÉBINTHE ET DU LENTISQUE, 13 


anfractuosités d’un feuillage clair, dont le vert lustré brille de 
loin et contraste, durant la belle saison, avec la couleur rouge de 
ses fruits et de ses inflorescences. Fréquemment recépé, il atteint 
rarement une hauteur de plusieurs mètres, mais, comme le Rhus 
coriaria, dont il a le port, 1l tend à s'élever assez rapidement ; 
les jets de ses pousses annuelles sont vigoureux et lui permettent 
de lutter de taille avec le Quercus ilex, auquel il est fréquemment 
assOCIé. 

Aucun pied de Lentisque ne se montre sur ces revers nord, 
situés sur la rive gauche de l'Huveaune. Il faut les rechercher sur 
le bord opposé, où s'élève la montagne de Regagnas, séparant la 
vallée de l’Huveaune de celle de l’Arc. Une série de croupes 
abruptes, dont la cime la plus élevée atteint environ 500 mètres, 
s’étalent dans cette partie, exposant au midi leurs flancs tour- 
mentés, meurtris çà et là par de vastes déchirures. L'une d'elles, 
que l’on aperçoit de loin dans la vallée, à cause de la tache jaune 
mêlée de blanc qui la caractérise, consiste en une paroi de ro- 
cher, naturellement polie, qui se dresse, comme le fond d’une 
carrière longtemps exploitée, au sommet d'un ravin étroit 
et profond. Les éboulis remplissent le lit du ravin, par où 
s’écoulent les eaux venues de la montagne ; les berges, qui 
en dessinent le contour légèrement sinueux, sont abruptes 
et mènent, par un étroit sentier, jusqu'à l’escarpement ter- 
minal, sorte de grand mur naturel qui ferme la scène et con- 
stitue, par son étendue et son exposition, un abri naturel des 
mieux combinés. 

Dans ce lieu sauvage, on remarque quelques essences domi- 
nantes, associées au Lentisque et au Térébinthe, et qui contri- 
buent à accentuer le caractère de la végétation. Le pin d'Alep 
forme des massifs sur les points culminants ; les Juniperus com- 
munis et phænicea croissent à côté des Quercus ileæ et coccifera; 
cà et là, on observe un mélange de Rhamnus alaternus, de Cistus 
albidus, de Rhus coriaria, de Coronilla juncea ; ailleurs, ce sont 
les pieds dispersés des Pirus amygdaliformis auxquels se joi- 
gnent les Phyllirea angustifolia et latifolia. Mais là localité est 
surtout remarquable par la fréquence des Térébinthes et des 


14 &. DE SAPORTE ET A. K. MARION. 
Lentisques croissant côte à côte au milieu des éboulis de rochers. 

Les jets vigoureux des premiers se distinguent aisément des 
touffes plus denses que forment les seconds; puis à mesure 
que l’on avance vers le fond du ravin, certains pieds frappent 
la vue et attirent l'attention par la singularité de leur port. On 
hésite d’abord devant eux, on croit reconnaître l’une ou l’autre 
des deux espèces auxquelles ils sont associés ; mais enfin l'œil 
exercé d'un botaniste ne saurait longtemps s'y tromper et fait 
discerner en eux des caractères franchement intermédiaires, 
qui sont l'indice de leur nature véritable. Les quatre pieds, res- 
semblant à la fois au Lentisque et au Térébinthe, et ne pou- 
vant être rapportés d’une manière exacte à l’une ou à l'autre de 
ces deux espèces, sont évidemment le produit de leur croise- 
ment. Nous désignerons dans les pages suivantes par Îles 
lettres À, B, C, D, ces quatre individus hybrides que nous allons 
décrire en nous reportant aux premiers jours de mai. 


L'individu A forme, près d'un rocher, non loin de l’escar- 
pement terminal, un grand buisson établi sur plusieurs tiges ra- 
mifiées dès la base, à écorce grise, lisse et non crevassée, dont 
les rameaux principaux se divisent promptement et donnent 
naissance à des rameaux secondaires étalés-ascendants, non di- 
variqués. Les anciennes feuilles sont en partie tombées, princi- 
palement dans le haut de l’arbuste. Les pousses nouvelles sont 
vigoureuses et déjà presque entièrement développées, tandis 
que celles des Lentisques voisins s'élèvent à peine. Ce premier 
pied présente quelques fleurs femelles que nous décrirons plus 
loin, mais seulement vers le sommet d’une des tiges, les autres 
en étant dépourvues. Ces fleurs offrent des ovaires fécondés en 
apparence. Le port général de l'individu À est strictemeut inter- 
médiaire entre ceux du Lentisque et du Térébinthe. La vigueur 
des pousses nouvelles, la dimension proportionnelle des jeunes 
feuilles et leur aspect lustré rappellent le Térébinthe, mais les 
feuilles adultes en partie persistantes, d’un vert foncé et terne, 
ressemblent à celles du Lentisque, malgré leur taille plus grande. 

L'individu B est situé plus bas vers le fond du ravin, au milieu 


HYBRIDE SPONTANÉ DU TÉRÉBINTHE ET DU LENTISQUE. 19 


d’un buisson de Quercus coccifera. Plus humble que le pied pré- 
cédent, il ne s'élève que sur deux tiges ascendantes, légèrement 
tordues et divariquées, peu branchues vers le bas, touffues au 
sommet. Les rameaux secondaires ne sont que faiblement dé- 
velappés et les pousses nouvelles, élancées et vigoureuses, sont 
élégamment colorées en rouge brun, ainsi que les pétioles. Les 
feuilles anciennes ont persisté en majorité et ont été touchées 
par le froid. Le port général de l’arbuste, plus touffu au sommet 
que les Térébinthes, rappelle plutôt celui du Lentisque. Cet 
individu B est complétement stérile. 

L'individu C est situé plus lom en contre-bas de la roche 
qui barre supérieurement le ravin ; il présente une douzaine de 
tiges dressées, sortant de la même souche et s’écartant un peu, 
de manière à constituer un grand buisson, plus touffu à l'œil 
que le Térébinthe, moins dense pourtant que le Lentisque. Les 
rameaux principaux offrent, en effet, des divisions plus nom- 
breuses que celles des rameaux du Térébinthe, moins denses 
pourtant que celles du Lentisque. Les plus fortes tiges mesurent 
2*,50 au plus, et l’arbuste, considéré dans son ensemble, a 
tout l'aspect d’un Fraxinus oxyphylla que l’on aurait recépé. 
L'écorce de ce pied est assez unie, grise et tachetée de gris 
plus clair ; les feuilles anciennes sont presque toutes tombées. 
Cet arbuste rappelle beaucoup par son port général l’indi- 
vidu À ; 11 à produit comme celui-ci quelques rares inflores- 
cences femelles et tient en réalité le milieu entre les deux 
espèces mères. Cependant l'absence presque complète de feuilles 
anciennes le rapproche du Térébinthe, dont il s’écarte sous 
d’autres rapports. 

L'individu D croît à mi-côte, le long du chemin qui conduit 
au ravin, avant son entrée, sur une pente pierreuse où les Téré- 
binthes abondent, mais où les Lentisques deviennent plus rares. 
Ce pied est isolé et chétif ; il est très-analogue au pied B par 
son aspect touffu et la disposition de ses tiges principales. Il res- 
semble peut-être davantage encore au Lentisque bien que ses 
anciennes feuilles soient tombées en grande partie. Les feuilles 
nouvelles ont effectivement l'apparence ferme et la coloration 


i6 G. DE SAPORTA ET A. KF. MARION. 
foncée de celles du Lentisque ; mais les rameaux ne portent 
aucune inflorescence ; cet individu D est complétement stérile. 


Individu A (v. fig, 4 et da). 


Nous avons déja vu que les feuilles anciennes de cet arbuste 
ont persisté en partie, principalement sur les rameaux infé- 
rieurs. Elles ont été atteintes par le froid comme celles des Len- 
tisques voisins ; elles sont remarquables par leur développe- 
ment; les folioles, généralement elliptiques-lancéolées, sont 
atténuées à la base ainsi qu’au sommet terminé par un mucron 
à peine sensible, analogue à celui que présentent les folioles de 
Térébinthe; d’autres fois ces folioles sont obtuses au sommet, 
comme celles du Lentisque qu'elles rappellent du reste par 
leur consistance. Le rachis est étroitement mais distinctement 
ailé, dans toute sa longueur ; la bordure est cependant plus pro- 
noncée daus l'intervalle des paires supérieures de folioles. On en 
compte de 3 à 5 paires, tantôt opposées, tantôt alternes. La 
terminale est ordinairement sessile, plus rarement pétiolulée ; 
elle s’atrophie dans d’autres cas, de sorte que l’on observe 
çà et là des feuilles paripennées que cette structure rapproche 
de celles du Lentisque. Lorsque la foliole terminale est pétio- 
lulée, le limbe s'étend le long du pétiolule de manière à former 
une bordure très-large. La nervation, plus compliquée que celle 
du Lentisque, est cependant plus simple que celle des folioles 
de Térébmthe. 

Les figures À et À « représentent les formes les plus habi- 
tuelles de ces feuilles. La feuille nouvellement développée, 
figure 1, porte quatre paires de folioles presque régulièrement 
opposées, tandis que celles de la feuille, figure 14, qui a per- 
sisté depuis l’année précédente, sont disposées d’une façon plus 
irrégulière. Le rachis est dans les deux cas très-visiblement ailé ; 
mais tandis que la foliole impaire terminale est presque entière- 
ment atrophiée dans le premier cas, elle est assez développée 
dans le second ; la feuille représentée par la figure 1 a était at- 
tachée à l’un des rameaux inférieurs. Ces feuilles, qui se rappro- 
chent de celles du Térébintbe par la taille et par la forme 


HYBRIDE SPONTANÉ DU TÉRÉBINTHE ET DU LENTISQUE. 17 


générale des folioles, s'en écartent d’ailleurs par d’autres ca- 
ractères, tels que la présence d’un rachis ailé, la simplicité rela- 
tive de la nervation et l'avortement partiel ou total de la foliole 
terminale, toujours très-développée et longuement pétiolulée 
dans le Térébinthe. 


Individu B (v. fig. 3, 4 et 5). 


Les feuilles ont persisté en grande partie. Elles sont plus 
courtes que celles du pied précédent; leur rachis est moins long, 
mais assez largement ailé. Les folioles sont aussi plus petites et 
plus étroites, généralement opposées et tres-rapprochées. Leur 
forme est d'ordinaire ovale-lancéolée ; elles sont atténuées, ou 
même acuminées au sommet; d’autres fois cependant leur con- 
tour est plus arrondi et ressemble alors à celui: de la variéié lati- 
folia du Lentisque, dont elles présentent du reste la coloration 
vert sombre. Il existe trois à quatre paires de folioles latérales ; 
la terminale, généralement peu développée, avorte assez sou 
vent. Par tous ces caractères l'individu B se rapproche davantage 
du Lentisque que celui désigné par la lettre 4. il en possède le 
port et l'aspect; le rachis de ses feuilles est presque aussi large- 
ment ailé que celui des feuilles du Lentisque ; la forme des folioles 
rappelle cependant encore, mais avec des dimensions plus petites, 
celle des folioles du Térébinthe. La foliole impaire terminale 
existe le plus souvent et la nervation est plus compliquée que 
celle du Lentisque. Il suffit, pour apprécier ces affinités et ces 
différences, de comparer entre elles les diverses folioles que nous 
avons figurées. La feuille jeune, figure 3, possède un rachis 
très-nettement ailé, sa foliole terminale est sessile et peu déve- 
loppée; la feuille ancienne, figure 5, reproduit une forme assez 
habituelle, à 4 paires de folioles latérales plus grandes que la 
terminale sessile. Les folioles de la feuille ancienne, figure 4, sont 
plus obtuses et rappellent davantage celles du Lentisque ; la ner- 
vation en est aussi moins complexe, le rachis très-largement ailé, 
et la terminaison supérieure de la feuille doit être remarquée à 
cause de la disposition paripennée qu’elle présente. Les organes 

5€ série, Bor., T. XIV. (Cahier n° 4.) 2 2 


18 GG. IDE SAP@RTA HT A. Æ. NRREON. 
appendiculaires de Pindividu B, tout en se rapprochant de ceux 
du Lentisque, n’en possèdent pas moins des caractères mixtes 
très-évidents, analogues à ceux que nous avons signalés dans les 
feuilles du premier pied et dont celles de l'individu C vont nous 
offrir un autre exemple. 


Individu C (v. fig. 6). 


Les feuilles de l'individu €, généralement caduques, sont lon- 
gues et pourvues d’un rachis très-étroitement ailé. Elles portent 
depuis 2 jusqu’à 5 paires de folioles, tantôt alternes, tantôt oppo- 
sées. Ces folioles, assez grandes, sontovales-lancéolées, générale- 
ment acuminées et mucronées au sommet. La terminale impaire, 
moins développée que les latérales, est portée $ur un pétiole 
ailé, le plus souvent assez court ; elle avorte même quelquefois 
ou se soude avec l’une des deux folioles voisines. Par ces divers 
caractères, les feuilles de l’'iudividu G reiracent exactement celles 
du premier individu A. Ces deux arbustes, très-analogues par le 
port, se rapprochent encore par la disposition et la grandeur des 
feuilles. Nous pouvons donc signaler ici l'existence des mêmes 
affinités que nous avons remarquées dans le premier individu A. 


individu D (v. fig. 7 et 8)). 


Les feuilles de l'individu D offrent à première vue une très- 
grande ressemblance avec celles du Lentisque. 

Les folioles présentent un contour arrondi à la base et régu- 
lièrement atténué au sommet qui est tantôt aigu, tantôt obtus. 
mais toujours plus ou moins mucroné. Leur consistance est 
ferme ; leur coloration d’un vert foncé, luisant sur la face su- 
périeure, glauque sur la face opposée, rappelle celle des folioles 
de l’espèce à feuilles persistantes. 

Les feuilles sont très-serrées sur les rameaux, de même que 
leurs folioles sont très-rapprochées sur le pétiole commun, assez 
largement ailé. On compte sur chaque feuille 8 à 5 paires de 
folioles ; elles sont généralement opposées, plus rarement sub- 
opposées ou alternes. La terminale, toujours sessile, petite et 


HYBRIDE SPONTANÉ DU TÉRÉBINTHE ET DU LENTISQUE. 19 


en spatule, disparaît assez souvent ou se soude avec la foliole 
la plus rapprochée, rendant ainsi la feuille irrégulièrement pa- 
ripennée. Ces feuilles ressemblent d'autant mieux à celles du 
Lentisque que leur nervation offre, plus que dans aucun des 
cas précédents les traits caractéristiques du réseau veineux de 
cette espèce, 

L’individu D constitue évidemment une forme plus voisine 
du Lentisque que du Térébinthe par les organes de la végétation. 
Très-analogue à l'individu B par cette tendance, 1l présente 
cependant comme lui un mélange des caractères des deux 
espèces mères. Les folioles, plus petites que celles du Téré- 
binthe, reproduisent pourtant par l’ovale de leur contour 
l’aspect de celles-ci, tout en se rapprochant par le dessin des 
nervures de celles du Lentisque. Le rachis est ailé comme 
chez ce dernier ; il existe en revanche une foliole terminale im- 
paire, qui avorte, il est vrai, quelquefois, mais qui rappelle ce- 
pendant la foliole terminale des feuilles du Térébinthe. Ces 
particularités sont très-appréciables sur nos figures 7 et 8. 

Les caractères mixtes des feuilles de ces divers arbustes sont 
donc parfaitement évidents, et retracent très-nettement ceux 
qui ont été constatés, à bien des reprises, chez la plupart des 
plantes hybrides; leur tendance à manifester des variations 
d’un individu à un autre a été souvent remarquée. C’est ainsi 
que les quatre individus de Pistacia, tout en revêtant une phy- 
sionomie commune, se ressemblent plus particulièrement deux 
à deux. Le pied À et le pied C sont plus voisins du Térébinthe, 
les pieds B et D du Lentisque; de sorte que l’on peut dire en 
réalité que les pieds À et € sont des Térébinthes à feuilles semi- 
persisiantes qui, tout en présentant la forme générale des feuilles 
de cette espèce, possèdent aussi quelques-uns des caractères 
propres à celles du Lentisque, tandis que, au contraire, nous 
pouvons considérer les pieds B et D comme des Lentisques a 
feuilles semi-caduques, offrant l'union remarquable des carac- 
ières distinctifs des feuilles du Lentisque et du Térébinthe. 

Les deux derniers pieds sontcomplétement stériles, particula- 
rité sur laquelle nous reviendrons, tandisque les individus À et C 


20 G. IDE SAPORTA ET A, A, MARION. 


portent un certain nombre d'inflorescences femelles. Nous avons 
vu que ces deux pieds avaient des feuilles partiellement cadu- 
ques et que leurs rameaux supérieurs se montraient dégarnis 
au printemps. Les grappes femelles que nous avons observées 
étaient placées sur ces rameaux élevés et leur mode d’appari- 
lion nous a permis de constater quelques faits intéressants. 

Les inflorescences des mdividus hybrides sont axillaires et 
situées sur le vieux bois ; chacune d'elles est sortie au printemps 
d'un bourgeon formé dès l'automne de l’année précédente et 
placé à l'aisselle d’une des feuilles tombées en hiver. Il est facile 
de reconnaître, el notre figure 1 en donne la preuve, que ce bour- 
geon était un véritable bourgeon mixte, c'est-à-dire produisant 
à la fois un rameau pourvu de quatre à cinq feuilles (voyez 
fig. 4, en e) et deux grappes femelles, disposées de chaque côté 
de la base de ce rameau (voyez fig. À, a et b). Cette disposition 
est assez générale ; quelquefois cependant, 1l existe une seule 
grappe latérale à la base du nouveau rameau ; ou bien encore les 
deux grappes se montrent seules par suite de l'avortement du 
rameau médian. Du reste la même ordonnance se remarque 
sur les individus À et C qui ne laissent voir entre eux aucune 
différence appréciable à cet égard. 11 convient maintenant de 
comparer ces inflorescences aux organes COR OIE des 
deux espèces mères. 

Il existe entre les inflorescences du Térébinthe et celles du 
Lentisque des différences très-nettes de forme et de situation. 
Le Lentisque garde ses feuilles en hiver ; au printemps, il déve- 
loppe des inflorescences, soit à l’aisselle des feuilles anciennes 
encore en place, et par conséquent sur le vieux bois, soit beau- 
coup plus rarement à la base de la pousse nouvelle et terminale 
qui continue le rameau. Ces inflorescences, qui consistent en 
grappes simples, naissent plusieurs ensemble, mais jamais plus 
de trois, à l’aisselle de chaque feuille. Nous avons ainsi sous les 
yeux un rameau de Lentisque sur lequel chaque feuille se 
trouve soutenir deux Inflorescences (voyez fig. 9). Celles-ci sont 
nées d’un bourgeon spécial dont les écailles restent encore 
visibles à la région inférieure des grappes, D'autres fois (et c’est 


HYBRIDE SPONTANÉ DÜ TÉRÉBINTHE ET DU LENTISQUE. 21 
ce que l’on remarque surtout vers la partie supérieure des ra- 
meaux) les grappes, toujours axillaires par rapport à une feuille 
ancienne, sont disposées de chaque côté d’un rameau nouveau, 
médian, de manière à reproduire identiquement la disposition 
que nous avons signalée chez les deux pieds hybrides (voyez 
fig. 10 et comparez avec fig. 4). Il est enfin possible de ren- 
contrer quelquefois trois grappes simples sorties à la fois du 
même bourgeon; la médiane tient alors évidemment la place 
du rameau à bois a, figure 10. Les inflorescences du Lentisque 
sont dans tous les cas de petites grappes simples, longues à peine 
de 20 millimètres, et portant jusqu'à 20 petites fleurs femelles 
irès-serrées, dont les premières naissent déjà à 2 millimètres 
au-dessus de la base de l’inflorescence. Les pédicelles sont ex- 
trèment courts et présentent de petites bractéoles, d’un brun 
noirâtre, très-visibles sur la partie verte des pédicelles et du 
rachis médian de la grappe. 

Les inflorescences des Térébinthes sont autrement combinées ; 
elles se développent exclusivement sur le vieux bois et sortent 
comme les précédentes de bourgeons situés à laisselle des feuil- 
les de l’année précédente, mais seulement à l’extrémité supé- 
rieure du jet annuel. Les feuilles anciennes sont tombées depuis 
plusieurs mois, lorsque ces inflorescences qui consistent, non 
plus en grappes simples, mais en grappes composées (sortes de 
panicule thyrsoïde, de grande dimension), naissent de bonne 
heure vers le sommet dégarni des tiges. Ces grappes précèdent 
d'abord et accompagnent ensuite la pousse terminale qui se dé- 
veloppe au-dessus d'elles et à la base de laquelle on pourrait 
croire qu'elles sont imsérées; mais il est aisé de constater que les 
nœuds vitaux d’où chacune d'elles est sortie sont en réalité si- 
tués sur la partie ancienne des tiges, en sorte que leur disposi- 
tion ne diffère pas essentiellement de celle que nous avons 
assignée aux organes floraux des Lentisques, sauf les distinc- 
tions suivantes : les grappes, au lieu d’être simples et courtes, 
sont grandes et paniculées; elles ne se développent qu’en pet 
nombre et seulement à la partie supérieure des rameaux de 
l’année précédente; jamais à la base des pousses nouvelles ter- 


22 &. HE SABPOERNA HT A. #, WARIOEN. 
minales, enfin elles naissent solitairement, c’est-à-dire qu’il n’en 
existe qu'une sur chaque nœud vital. Cette dernière particularité 
semble établir une différence trés-netie avec le Lentisque dont 
les petites grappes simples sont réunies deux ou trois à l’aisselle 
des feuilles anciennes. 11 est cependant possible de ramener 
théoriquement la grappe composée du Térébinthe à la struc- 
ture, si éloignée en apparence, de l’inflorescence du Lentisque, 
représentée par notre figure 10. On distingue effectivement 
dans la grappe paniculée du Térébinthe trois axes un peu con- 
fus, distincts pourtant, l’un médian, et les deux autres latéraux, 
ceux-ci émergeant un peu au-dessus de la base même de l’in- 
florescence. Les deux axes latéraux correspondent évidemment 
aux deux grappes latérales du Lentisque et de l’hybride lui- 
même, tandis que le grand axe médian représente le rameau à 
bois du Lentisque (voyez fig. 8 en a) et de ce même hybride 
(voyez fig. À en c.) Nous avons été assez heureux pour voir la 
réalisation de cette hypothèse sur quelques Térébinthes très- 
vigoureux, dont les inflorescences, en vertu d’une sorte de chlor- 
anthie, portaient à la fois des fleurs et des feuilles réunies sur 
le même rameau. La figure 11 représente l’une de ces inflores- 
cences anormales dans laquelle l’axe médian se change vers son 
extrémité en un véritable rameau à bois. Quoi qu’il en soit de 
cette explication, que l’on peut considérer, si l’on veut, comme 
un simple épisode du sujet que nous traitons, les inflorescences 
femelles du Térébinthe présentent toujours un degré de com- 
plexité bien plus prononcé que celles du Lentisque. La longueur 
des axes principaux et la multiplicité de leurs divisions établis- 
sent certamement des différences très-neites entre les deux 
espèces. 
Les grappes des pieds hybrides (voyez fig. 4) sont à peine 
plus grandes que celles du Lentisque. Les plus vigoureuses at- 
teignent une longueur de 55 millimètres ; mais ce sont de véri- 
tables grappes paniculées, laxiflores et moins complexes dans 
leur composition, il est vrai, que celles du Térébinthe. Du 
reste, leur situation et leur disposition générale sont identiques 
avec ce que l’on observe chez le Lentisque, de sorte que l’on peut 


HYBRIDE SPONTANÉ DU TÉRÉBINTHE ET DU LENTISQUE. 23 


dire qu’elles constituent un vrai terme moyen entre les deux 
espèces d’où nous les supposons dérivées. Les fleurs elles-mêmes 
ont à peu de choses près la forme et la taille de celles du Len- 
tisque; elles ne sont point serrées sur la grappe et nous en 
comptons ordinairement 35. Les pédicelles varient en dimension 
suivant leur place ; la longueur de la fleur femelle jomte à celle 
de son pédicelle atteint généralement 4 millimètres. Il existe de 
petites bractéoles à la base des divisions de laxe principal de la 
grappe; ces bractéoles écailleuses présentent d’abord une colo- 
ration verte, puis noircissent en se desséchant. Le 40 mai, le 
calice gamosépale, à 5 divisions, de ces fleurs femelles est déjà 
flétri et desséché: et les restes de calice persistent sous forme 
d’écailles, à la base de l'ovaire (voyez fig. 2). La floraison est 
en effet assez hâtive chez l’hybride, un peu moins précoce que 
celle du Térébinthe, mais devançant de beaucoup celle du 
Lentisque. En résumé, les deux pieds hybrides A et C, dont les 
feailles présentent une prédominance marquée des caractères 
propres aux feuilles du Térébinthe, se rapprochent plutôt du 
Lentisque par les inflorescences. Toutefois, ces derniers or- 
ganes possèdent, aussi bien que les feuilles, des rapports inter- 
médiaires avec les deux espèces que nous venons de citer. 

L'absence totale de pieds mâles mérite d’être signalée au 
même titre que la rareté des inflorescences femelles. C’est avec 
raison que la plupart des botanistes qui se sont occupé de l'étude 
de l’hybridité naturelle ou artificielle ont insisté sur la dégéné- 
rescence habituelle des organes mâles dans les produits hybrides. 
Cetie particularité qui nécessite l'intervention nouvelle de l’un 
des types générateurs est même communément admise comme 
contribuant au retour de l'hybride à l’une des formes primitives 
génératrices. La stérilité des individus B et D nous semble cor- 
respondre à ce phénomène habituel, et nous sommes disposés à 
les considérer comme représentant à l'état stérile les individus 
mâles résultant du croisement des deux espèces. 

I nous reste à examiner quel a été dans l'acte de ce eroisement 
le rôle probable des deux espèces. Nous pouvons admettre, en 
effet, les quatre individus hybrides comme dérivant, ou bien de 
l'action du pollen d’un Lentisque sur l'ovaire d’un Térébinthe, 


21 G. HE SAPORTS DT 4, F. RAREON. 

ou bien de l’action inverse du pollen d’un Térébinthe sur des 
ovaires de Lentisque. Nous croyons devoir accepter la première 
de ces deux hypothèses, comme la plus vraisemblable. Nous 
avons exposé plus haut comment la floraison du Térébinthe pré- 
cède dans nos régions celle du Lentisque. Si nous considérions 
les pieds hybrides, observés à Saint-Zacharie, comme provenant 
de la fécondation d'un Lentisque par un Térébinthe, nous de- 
vrions supposer une floraison hâtive du premier, ce qui n’est 
certainement pas impossible, bien que peu probable. Dans ce 
cas toutefois l'imprégnation illégitime des ovaires de Lentisque 
demeurerait sans effet par suite de l’action concurrente du pollen 
de la même espèce. Celte difficulté n'existe pas dans l’hypo- 
thèse contraire. Il suffit d'admettre, en effet, qu’un pied femelle 
de Térébinthe, peut-être brouté ou recéné l’année précédente, 
ait fleuri tardivement, c'est-à-dire vers la fin d'avril, époque à 
laquelle les inflorescences mâles de cette espèce sont totalement 
flétries. Dès lors, les fleurs femelles de ce Térébinthe en retard 
auront pu, à défaut du pollen de leur propre espèce, être fé- 
condées par celui du Lentisque, dont les grappes mâles sont à 
à ce moment en plein développement. Cette seule considéra- 
tion nous parait suffisamment coneluante, et nous proposerons, 
pour désigner cette race hybride, et en suivant les règles habi- 
tuelles de la nomenclature usitée, le nom de Pistacia lentisco- 
terebinthus. 

Nous venons de décrire les divers organes des pieds hybrides 
en les considérant dans l'état de végétation où ils se trouvaient 
vers le milieu du mois de mai. Üne dernière question se pré- 
sente, que nous croyons devoir réserver pour une étude posté- 
rieure; nous voulons parler de la fertilité des fruits qui com- 
mençaient alors à se développer. Déjà, vers le 20 mai, on obser- 
vait sur les pieds À et C un assez bon nombre de fleurs plus ou 
moins fécondées. Les ovaires ont grossi depuis et ont pris l'aspect 
de jeunes fruits. Les ovules paraissentnormaux dansle péricarpe, 
et cela à une époque où les fleurs femelles du Lentisque achèvent 
à peine de se développer. Nous avons dit plus haut que la flo- 
raison du Pistacia lentisco-terebinthus était plus hâtive que celle 
du P, lentiscus et succédait à celle du P. terebinthus ; l'absence 


HYBRIDE SPONTANÉ DU TÉRÉBINTHE ET DU LENTISQUE. 25 


de l’élément mâle dans les pieds hybrides nous conduit à consi- 
dérer cette imprégnation comme la suite de l'intervention nou- 
velle du Térébinthe jouant cette fois le rôle de mâle, à moins que 
ce rôle n’ait été dévolu aux fleurs mâles du Lentisque, dont le 
développement est plus hâtif que celui des fleurs femelles de la 
même espèce, au moins en ce qui concerne une partie des in- 
florescences à pollen. Ainsi la solution n’est proposée qu'à titre 
provisoire, et seulement jusqu'à lexpérimentation du semis ; si 
toutefois elle peut avoir lieu. Nous aurons à suivre plus tard le 
sort de ces jeunes fruits ; nous devrons les comparer à ceux du 
Térébinthe et à ceux du Lentisque, et enfin nous efforcer d’étu- 
dier les formes nouvelles qui en sortiront. Mais ces observations 
complémentaires devaient, on le comprend, être subordonnées 
à l'examen préliminaire que nous publions aujourd'hut, 


EXPLICATION DES FIGURES. 
PLANCHES À, 2 ET 3. 


Fig. 1. Rameau pris sur l'individu fertile A. On voit en a et en b les deux grappes 
femelles latérales et en c l'axe médian représenté par un véritable rameau à bois, 
dont on a figure seulement une feuille, 

Fig, Aa. (PL 2.) Feuille ancienne ayant persisté sur l'individu A; forme la plus habi- 
tuelle. 

Fig. 2. En à, fleur femelle prise sur une inflorescence de l'individu A et représentée 
sous un grossissement assez considérable (+); le calice, déjà flétri, est représenté par 
plusieurs écailles à la base de l'ovaire; b, les trois divisions terminales du style, 
vues de face, 

Fig. 3. Feuille nouvelle prise sur l'individu stérile B. 

Fig. 4 et 5.(P1. 2.) Feuilles anciennes ayant persisté sur les rameaux du même indi - 
vidu B. 

Fig. 6. (PI. 2.) Feuille nouvelle prise sur l'individu fertile C, dont tous les organes 
sont très-analogues à ceux du pied À. Cette feuille présente la soudure de la foliole 
terminale avec la foliole latérale la plus rapprochée. 

Fig. 7 et 8. (PI. 1.) Feuilles persistantes prises sur l’individu stérile D. 

Fig. 9 et 10. (P1.3.) Inflorescences femelles du P. lentiscus. Fig. $, échantillon mon- 
trant deux petites grappes simples situées à l’aisselle d’une feuille ancienne ; fig. 10, 
échantillon montrant, entre deux grappes latérales, un rameau à bois médian, 
disposition analogue à celle des inflorescences de l’hybride et correspondant à l’axe 
médian des inflorescences femelles du Térébinthe. 

Fig. 11. Inflorescence femelle anormale du P. lerebinthus, sur laquelle l’axe médian 
c se termine par un rameau à feuilles, Les deux axes latéraux a et à correspondent 
aux grappes latérales de l’hybride et du Lentisque. 


RAPPORT SUR UN MÉMOIRE DE M. À. GRIS 


RECHERCHES SUR LA MOELLE DES VÉGÉTAUX LIGNEUX 


(Commissaires : MM. Tuscaswe, DucuartREe, BRoNGNIART rapporteur.) 


Pendant bien longtemps on n’a considéré les parties ligneuses 
des végétaux et le tronc même de nos arbres que comme le sup- 
port des parties herbacées ou annuelles que terminent leurs ra- 
meaux, et comme servant uniquement à leur transmettre les 
fluides nourriciers absorhés par les racines. 

Une observation déjà ancienne de Knight pouvait cependant 
faire présumer que la tige des arbres concourait d’une manière 
plus efficace à leur nutrition. Il avait, en effet, constaté que la 
séve ascendante, recueillie dans les parties supérieures d’un 
arbre, est plus dense et contient plus de matières en dissolution 
que celle qui s'écoule des parties inférieures. Elle a donc puisé, 
dans son trajet à travers les tissus, diverses substances nutritives. 

Cependant, jusqu’en ces dernières années, on avait fait peu 
d'attention aux tissus autres que les fibres ligneuses et les vais- 
seaux qui entrent dans la constitution d’une tige ou d’un rameau. 
Ces tissus sont : le parenchyme ligneux, les rayons médullaires 
et la moelle. 

Notre regretté confrère, M. Payen, avait, presque seul en 
France, appelé l'attention sur l'abondance de l’amidon dans le 
bois de certains arbres et sur le rôle nutritif qu’il doit jouer. 

Néanmoins, en 4839 et 1840, un savant forestier saxon, doni 
les travaux sur l'anatomie et la physiologie végétales sont restés 
pendant longtemps inconnus en France et n'avaient pas d’abord 
été appréciés à leur juste valeur, même en Allemagne, M. Har- 
tig, signalait le fait de la production et de la résorption de la fé- 
eule dans le tissu des tiges de plusieurs arbres. 


RAPPORT SUR LA MOELLE DES VÉGÉTAUX. 97 


En 1865, M. Arthur Gris, dont les études s'étaient déjà por - 
tées sur le développement de la fécule et sur sa résorption 
pendant la germination, dirigea ses recherches sur l’amidon 
contenu dans le tissu des tiges, et, en 1866, il communiqua à 
l'Académie le résultat de ses observations, qui confirmait celui 
d'Hartig, mais en les étendant à d'autres végétaux, et surtout 
en montrant, par de nombreux exemples, combien cette faculté 
de production et de résorption successives de la fécule élaborée 
dans les divers tissus du bois s'étend profondément, jusque dans 
des couches ligneuses âgées d’un grand nombre d'années. C'est 
ainsi qu'un frêne de 40 ans, un bouleau de 35 ans, présentaient 
de la fécule jusque dans leurs couches ligneuses les plus âgées; 
dans un hêtre de 95 ans, cette faculté de production s’étendait, 
en s’affaiblissant, jusqu'à la vingtième couche, à partir de l’exté- 
rieur, et même au delà; dans des chènes très-âgés, elle cessait 
vers la quinzième ou la vingtième couche, d’une manière brus- 
que; il en était de même chez de vieux peupliers. Dans le frêne, 
cette faculté de produire une très-forte proportion de fécule jus- 
‘çue dans des parties très-profondes du hois avait déjà été con- 
siaiée, 1} y a quelques années, par M. Payen. Cette matière est 
résorbée presque entièrement dans les premiers temps de la vé- 
gétation annuelle, au mois de mai, circonstance qui explique une 
pratique suivie par les exploitants de gaules de frêne, qui ont 
reconnu que ces arbres de 45 à 20 ans doivent être abattus en 
mai, si l’on veut qu’ils ne soient pas promptement attaqués par 
les insectes qu'attire l'abondance de la fécule contenue dans leurs 
tissus pendant les autres saisons. 

La résorption de l’amidon préalablement déposé dans les 
couches ligneuses pendant les premières périodes de la végéta- 
ton annuelle des arbres est, sans aucun doute, destinée à four- 
nir à l'alimentation des bourgeons, qui se développent rapide- 
ment en rameaux chargés de feuilles. Le corps ligneux, rempli 
des matières nutritives qui y ont été déposées pendant le cours de 
la végétation de l’année précédente, joue ici le rôle des cotylé- 
dons ou du périsperme dans les premières périodes du dévelop 
pement de l'embryon. 


28 HR ON GNE ARR, 

Ces matières, rapidement épuisées par l’activité de la végéta- 
tion printanière, se reforment promptement; dès le mois de juin, 
on voit les divers tissus qui les contenaient pendant l'hiver se 
remplir de nouveau de grains d'amidon, sans attendre la période 
automnale pendant laquelle cette production aurait lieu, suivant 
M. Sanio. Le développement des fruits ne paraît amener aucune 
diminution dans le dépôt de la matière nutritive; Pactivité de la 
végétation suffit donc alors à la nutrition du fruit, sans qu'elle 
ait besoin de recourir aux provisions réservées pour le dévelop- 
pement des rameaux au printemps suivant; cela est, comme on 
le voit, tres-différent de ce qui se passe dans les végétaux annuels, 
qui, comme on l’a constaté depuis longtemps, épuisent, pour 
fournir à la formation des graines, une grande partie des maté- 
riaux nutritifs élaborés dans les tiges et les racines, et amènent 
ainsi leur épuisement et leur mort. 

Nous avons dû rappeler ces premières recherches de M. Arthur 
Gris, parce qu'elles l’ont évidemment conduit à l’étude spéciale 
de la moelle des végétaux ligneux qui a fait l’objet spécial du 
Mémoire présenté à l’Académie, et dont nous devons vous rendre 
compte. 

Lorsque l’on considérait une tige ligneuse comme une partie 
inerte et presque morte du végétal, ne servant qu’à la transrais- 
sion des fluides, et n'ayant de vitalité que dans sa région exté- 
rieure, on ne devait attribuer à la moelle placée au centre de 
cette tige qu'une action très-temporaire, et par conséquent de 
irès-peu d'importance. Aussi, les auteurs qui lui ont attribué un 
rôle physiologique l'ont borné aux rameaux annuels, dans les- 
quels ils ont considéré la moelle comme jouant, relativement 
aux bourgeons, le rôle des cotylédons ou du périsperme. C'est 
l'opinion de Dupetit-Thouars et de De Candolle, adoptée 
par la plupart des botanistes; mais, pour eux, dès la seconde 
année, elle n’est plus qu'un üssu inerte, desséché et mort. Cette 
Opinion reposait principalement sur l’examen de la moelle du 
sureau, dont la structure est exceptionnelle, mais que son grand 
développement avait fait choisir comme exemple et comme type. 

En 1847, M. Guillard publia un travail spécial sur la moelle 


[ 
Le) 


RAPPORT SUR LA MOELLE DES VÉGÉTAUX. 


des dicotylédonées, mais s'il proposa quelques termes nou- 
veaux il n’ajouta aucun fait important à ceux qui élaient déja 
connus. 

Cependant, dès l'année 1839, Hartig, que nous avons déjà 
cité à l’occasion des fonctions de la zone ligneuse, avait relevé 
les erreurs généralement répandues sur le rôle de la moelle des 
arbres, et indiqué la part qu’elle prend à la nutrition du végé- 
tal; mais les travaux de cet excellent observateur, insérés pour 
la plupart dans des ouvrages forestiers, ne furent qu'incomplé- 
tement reproduits par la plupart des auteurs allemands et res- 
tèrent longtemps inconnus en France. 

Si M. Gris s’est souvent rencontré avec le savant physioliogiste 
allemand dont il a été un des premiers à nous signaler les travaux, 
on doit remarquer qu'il a beaucoup ajouté aux connaissances 
déjà acquises. 

M. Gris considère d'abord la constitution générale de la 
moelle et la nature des tissus qui entrent dans sa composition ; 
puis, examinant cette partie de la tige dans un grand nombre de 
végétaux ligneux, il montre les rapports qui existent entre sa 
structure et la classification de ces végétaux ; enfin, il insiste sur 
le rôle physiologique qu’elle ‘joue souvent pendant de longues 
années. 

D’après M. Gris, la moelle est composée de cellules de trois 
sortes, et ses préparations ainsi que ses dessins démontrent 
l'exactitude de ses appréciations, dont plusieurs ont été vérifiées 
par nous : 

1° Des cellules à parois plus ou moins épaissies et creusées 
de canalicules contenant des granules amylacés et souvent du 
tannin, ainsi que M. Trécul l'avait indiqué dans quelques cas : il 
nomme ces cellules des cellules actives ; 

2 Des utricules à parois minces, mais cependant ponctuées, 
ne renfermant pas de matières de réserve granuleuses, mais un 
liquide aqueux ou des gaz : ce sont des cellules inerles ; 

3° Enfin des cellules à parois très-délicates, sans ponctuations, 
contenant des formations cristallines généralement groupées en 
une seule masse : ce sont des cellules cristalligènes. 


30 FRONEGNEAEE, 


La moelle, étudiée dans l'étendue d’un entre-nœud où méri- 
thalle, peut offrir des dispositions très-variées de ces divers élé- 
ments. 

M. Gris la nomme homogène, lorsqu'elle n’offre que des cel- 
lules actives entremêlées d’un nombre plus où moins considé- 
rable de cellules cristalligènes, sans éléments inertes; lorsqu’au 
contraire une partie de la moelle est constituée par des cellules 
inertes jointes à des éléments actifs, il la nomme hétérogène. 
Diverses modifications secondaires dépendant de la disposition 
de ces divers éléments constituent des sections dans ces deux 
types principaux. Un des exemples les plus remarquables de ces 
moelles hétérogènes se trouve dans les rosiers, et leur structure 
a déjà été décrite par notre collègue M. Trécul, à l’occasion de 
ses études sur les cellules tanmifères, 

En étudiant les modifications du système médullaire dans un 
assez grand nombre de familles naturelles, M. Gris a constaté 
que la structure essentielle de la moelle restait le plus souvent 
constante dans une même famille; que, dans d’autres cas, cer- 
tains genres présentaient une organisation spéciale, qui pouvait 
confirmer les caractères tirés des organes de la fructification, 
dans les cas où il y avait lieu d’hésiter sur la distinction générique 
de ces groupes. 

C'est un des premiers exemples de l'étude des caractères ana- 
tomiques des organes végétatifs considérés au point de vue de la 
classification naturelle, et de l'importance que cette étude peut 
avoir pour corroborer ou affaiblir les caractères de famille ou de 
genre, tirés presque exclusivement, jusqu’à ce jour, des organes 
reproducteurs. 

M. Gris a étendu ses recherches à dix-huit familles naturelles, 
dont quelques-unes sont nombreuses en genres et en espèces, 
telles sont les Éricinées, les Lonicérées, les Oléinées, les Rosées, 
les Pomacées, les Quercinées; elles donnent aux résultats qu'il 
a obtenus un véritable intérêt, et montrent ce qu’on pourrait 
obtenir d’études dirigées dans ce sens sur l'organisation de la 
tige en général, sujet que l’Académie avait signalé, il y a quel- 


RAPPORT SUR LA MOELLE DES VÉGÉTAUX. 31 
ques années, comme un des plus dignes des observations des 
botanistes. 

La structure de la moelle, telle que nous venons de l’indiquer 
et qui a servi de base aux comparaisons dans des végétaux dif- 
férents, est celle qu’on observe dans lPétendue d’un mérithalle, 
c’est-à-dire entre deux points d'insertion des feuilles ou nœuds, 
M. Gris nomme cette région du cylindre médullaire moelle inter- 
nodale. Elle occupe ainsi la plus grande partie des rameaux. 

Mais la moelle subit des modifications notables, soit dans les 
points qui correspondent à l'insertion des feuilles, soit à la base 
des rameaux et à l'origine des bourgeons. Ces changements, 
souvent signalés à Ja vue par une différence de coloration (la 
moelle prenant quelquelois dans ces dernières régions une 
teinte rousse assez prononcée), avaient déjà été remarqués par 
divers observateurs; mais ce changement de couleur et d'as- 
pect avait été attribué par plusieurs auteurs à laltération, et 
même à la mort, du tissu médullaire dans ces points. Ainsi 
M. Guillard désignait ce tissu sous le nom de moelle morte. 

M. Gris désigne ces trois régions de la moelle sous les noms de 
moelle nodale, moelle subgemmaire et moelle interraméale. 

Le changement qu'on observe dans les points correspondants 
aux nœuds ou insertions des feuilles sur les rameaux consiste 
toujours en un plus grand développement du lissu amylifère, 
qui, dans les plantes à moelle hétérogène, rétrécit la partie cen- 


trale occupée par le tissu inerte ou forme même des diaphragmes 


complets d’un tissu plus dense, irrégulier, à cellules petites, dont 
les parois canaliculées sont remplies de fécule. 

Il en est à peu près de même à la base des bourgeons et dans 
l'intervalle des pousses de deux années successives : la moelle y 
forme des sortes de disques compactes, d’un tissu très-différent, 
dans beaucoup de cas, de celui de la moelle internodale, très- 
riche en matière nutritive et qui conserve cette propriété pen- 
dant plusieurs années. 

Ainsi ces parties de la moelle, bien loin d’être privées de vie, 
sont formées d’utricules remplies de matières élaborées dans leur 
sein, et la vitalité de ces cellules est encore confirmée par l’exis- 


32 BREONGMAEAR A. 


tence, dans leur cavité, d’un nucléus qu’on retrouve souvent en- 
touré de granules amylacés, dans toutes les cellules actives ou 
douées d’une vitalité propre. 

Dans un dermier chapitre, M. Gris s’est occupé de la durée de 
cette vitalité de la moelle, caractérisée par la présence de la 
fécule dans ses cellules actives. 

Plusieurs exemples montrent que, dans certains arbres, cette 
vitalité se prolonge jusqu'à un âge très-avancé, et, pour les 
autres, on ne peut pas toujours affirmer qu'on ait atteint la limite 
de cette activité vitale. 

Sur vingt-quatre espèces d'arbres ou d’arbustes, M. Gris a 
constaté cette vitalité sur des tiges ou rameaux de cinq à dix ans; 
mais les exemples les plus frappants sont ceux observés sur des 
arbres de quinze à vingt ans appartenant aux espèces sui 
vantes: chène, bouleau, frêne, platane, févier (Gleditschia ferox). 

Cette présence de la fécule est bien une preuve que la moelle 
est encore propre à élaborer cette substance, et qu’elle sy 
résorbe également, car, sur des tiges plus âgées la moelle en 
est dépourvue et devient, en effet, une partie morte et inerte. 

La résorption de ces matières à du reste été directement con- 
statée par M. Gris, sur quelques espèces, vers le commencement 
de mai. 

1] résulte de ce grand travail : 

° Que la moelle des végétaux dicotylédonés, considérée dans 
les espèces ligneuses, n’est pas une partie aussi simple et aussi 
uniforme dans son organisation qu'on le croyait, et qu'elle peut 
fournir des caracteres intéressants pour la classification naturelle ; 

2° Qu'elle conserve sa vitalilé pendant plusieurs années et 
même quelquefois jusqu'à un àge très-avancé ; qu’elle contient, 
dans une partie au moins de ses cellules, un dépôt de matière 
nutritive (fécule et tannin), qui est résorbée au moment du déve- 
loppement des nouvelles pousses annuelles au printemps ; 

3° Qu'elle participe ainsi, avec quelques-uns des tissus du bois 
lui-même, à la nutrition du végétal, et remplit un rôle physio- 
logique important, bien loi de se déssécher dès la seconde année 
et de n'être plus qu'un tissu mort. 


RAPPORT SUR LA MOELLE DES VÉGÉTAUX. 39 


Quelques travaux antécédents, et particulièrement ceux d'Har- 
tig, pouvaient déjà conduire, en partie du moins, à ces consé- 
quences, mais ils n'avaient pas fixé l'attention autant qu'ils le 
méritaient ; d'anciennes opinions étaient encore généralement 
admises sur la structure et les fonctions de la moelle, et un tra- 
vail général et approfondi sur ce sujet était nécessaire pour fixer 
les naturalistes. 

Le nombre et la variété des végétaux étudiés par M. Gris, la 
diversité d'âge de plusieurs des arbres soumis à son examen, 
l'exactitude de ses observations anatomiques, la clarté de son 
exposition, donnent à son Mémoire un double intérêt au point de 
vue taxonomique et physiologique; il contribuera à détruire des 
idées fausses trop généralement admises dans la science, et nous 
le croyons très-digne à tous ces points de'vue d'être inséré parmi 
les Mémoires des savants étrangers ; nous demandons en outre 
qu'il soit renvoyé à la Commission du prix de physiologie expé- 
rimentale. 


5° série, Bot. T. XIV. (Cahier n° 4.) à è 


EXTRAIT D'UN MÉMOIRE 


SUR LA MOELLE DES PLANTES LIGNEUSES 


Par RE, Aréhur GiES, 


Docteur ès sciences et aide-naturaliste au Muséum, 


AVANT-PROPOS. 


Au mois d'avril 1869, j'ai soumis à l’Académie l’esquisse d’une 
histoire générale de la moelle reposant sur l'étude de 200 espèces 
ligneuses appartenant à 130 genres et à 40 familles. 

Le 2 mai de l’année suivante, sur la présentation de mon 
mémoire entièrement rédigé, l'Académie désigna, pour lexa- 
miner, MM. Brongniart, Tulasne et Duchartre. 

Ce mémoire est publié in extenso dans un autre recueil (4), 
et sa lecture y est facilitée par un atlas comprenant 96 figures 
dessinées à la chambre claire. 

Je ne donne ici qu'un extrait de mon travail. J'en ai abrégé 
le résumé historique et supprimé toute la partie descriptive du 
h° chapitre qui traite de l’anatomie comparée de la moelle dans 
diverses familles végétales. Le nombre des figures a été diminué 
de moitié. 

La structure générale de la moelle, les applications de son 
anatomie comparée à la botanique phytographique, son rôle 
physiologique, tels sont les points qui sont particulièrement trai- 
tés dans cette rédaction abrégée. 


CHAPITRE PREMIER 


DES RÉSERVOIRS DES SUBSTANCES NUTRITIVES. 


Dans mes premières recherches pour servir à l’histoire phy- 
siologique des arbres, j'ai étudié les mouvements périodiques 
que subissent les matières de réserve contenues dans le tronc 


(1) Nouvelles archives du Muséum, L. VI, fasc. 3 et 4, p. 201-302, pl. 12-20. 


SUR LA MOELLE DES PLANTES LIGNEUSES. 39 


des arbres qui donnent leurs feuilles avant leurs fleurs. J'ai con- 
staté que des substances nutritives occupent les tissus amylifères 
pendant la plus grande partie de l’année; que la genèse de ces 
matières se fait en été et leur résorption au printemps; que l’a- 
midon sécrété en été semble demeurer immuable pendant la 
maturation des fruits (L). 

Dans un second travail, j'ai constaté l'influence de la floraison 
printanière sur les matériaux nutritifs contenus dans les tissus 
des arbres dont la floraison s'effectue avant le développement 
complet des feuilles. Ces matériaux subissent un mouvement 
d'épuisement sensible qui s'effectue de haut en bas dans les 
axes et n’intéresse d’une manière absolue que les partiès supé- 
rieures des branches dans des limites que j'ai indiquées avec 
soin (2). 

Enfin, dans un iroisième travail, j'ai cherché à savoirquel est 
le degré de vitalité des réservoirs de substance nutritive. Jai 
montré l’étonnante diversité avec laquelle se manifeste l'énergie 
vitale des cellules amylifères, suivant que l’on étudie des arbres 
d’essences différentes et pouvant appartenir à une même famille 
végétale. En ne considérant que les termes extrèmes de ma série 
d'observations, j'ai vu que, chez les uns, la matière de réserve 
se renouvelle dans les mêmes cellules pendant quatre années 
consécutives seulement ; tandis que, chez les autres, ce renou- 
vellement s'opère pendant quarante ans et peut-être plus. J'ai 
pu donner en outre une définition exacte et précise de ce qu'il 
faut entendre par les mots aubier et duramen ; le premier étant 
cette région extérieure du bois qui a la propriété de sécréter de 
Vamidon dans le double système des rayons médullaires et du 
parenchyme ligneux, le second étant cette région centrale de la 
tige qui a perdu cette même propriété (3). 

Dans le cours de ces études, mon intention se portait naturel- 
lement sur l’organisation de ces inépuisables foyers de produc- 


(4) Comptes rendus de l’Académie des sciences, 26 février 1866. 
(2) Jbid., 29 octobre 1866, 


(3) Comptes rendus de l’Académie des sciences, 12 mai 4866, 


30 A. GRIS. 


tion des matières nutritives que l’on nomme rayons médullaires, 
parenchyme ligneuæ, parenchyme intra-vasculaire, moelle. 

Le rôle du parenchyme ligneux n'a été réellement apprécié 
que dans ces dernières années. Ses cellules constitutives s’éten- 
dent verticalement dans l'intervalle des fibres ligneuses, se grou- 
pent autour des vaisseaux, entrent dans la constitution de l’étui 
médullaire, se distribuent dans {toute l'épaisseur du bois, depuis 
la moelle jusqu’à l'écorce. Elles sont en relation les unes avec les 
autres par les ponctuations dont leurs parois sont pourvues; elles 
communiquent par les mêmes moyens avec les rayons médul- 
laires, avec la moelle, avec les vaisseaux. Pour avoir une idée de 
leur importance et de leur répartition daus le eorps ligneux, il 
suffira de jeter les yeux sur les figures 4, 5, 6 de la planche 7. 

On sait depuis longtemps que, dans certaines espèces ligneuses, 
la cavité des gros vaisseaux lymphatiques est occupée par un tissu 
parenchymateux dont le développement fut généralement con- 
sidéré comme un produit anormal de la vieillesse des tissus et 
comme un obstacle à la ctrculation des liquides. Malpighi, Leeu- 
werhϾk, Sprengel, Kieser et Mirbel, Meyen, Schleiden, Unger, 
l'ont mentionné dans leurs ouvrages. 

Quelques observations m'avaieut conduit à considérer ce tissu 
autrement que ne l'avaient fait les auteurs et à lui attribuer un 
rôle physiologique. 

En examimant le corps ligneux de la Vigne-vierge (Cissus 
quinquefolia), je vis que dans la plus grande partie de l'épaisseur 
du bois les vaisseaux pouvaient offrir dans leur intérieur un déve- 
loppement plus ou moiss considérable de cellules. Le volume de 
celles-ci était très-variable; elles étaient ordinairement globu- 
leuses et piriformes. Tantôt elles se montraient distantes et iso- 
lées dans un même tube vasculaire, tantôt rapprochées et se 
touchant par plus'eurs points de leur circonférence, tantôt enfin 
elles constituaient un véritable parenchyme intra-vasculaire. Au 
travers de leur délicate membrane on voyait de nombreux gra- 
nules amylacés contenus dans la cavité cellulaire. Je constatai 
que cette provision de matière de réserve pouvait se rencontrer 
dans ces cellules à diverses époques de l'année, 


SUR LA MOELLE DES PLANTES LIGNEUSES. 37 


Ayant fait couper, au milieu du mois d'avril, un jeune pied 
d’Acacia âgé de huit ans, je mouillai la section transversale de la 
tige avec une dissolution iodée et je l'observai à la loupe. Dans la 
zone extérieure du bois, les ouvertures de tous les vaisseaux appa- 
raissaient comme des taches noires. La seconde zone présentait 
le même aspect; mais, dans les couches suivantes, les ouvertures 
vasculaires apparaissaient comme des taches jaunes au sein d'un 
tissu fortement coloré en noir. 

L'observation microscopique rendait aisément compte de ces 
aspects divers. 

Dans les deux zones extérieures du bois les ouvertures des gros 
vaisseaux étaient occupées par un véritable parenchyme continu 
dont les cellules ponctuées, laissant entre elles de très-petits 
méats intercellulaires, renfermaient de nombreux granules 
amylacés. (PI. 7, fig. 7.) Dans les couches plus profondes, ce 
même parenchyme intra-vasculaire existait, mais dépourvu d’a- 
midon. 

Sur une section longitudinale du trone, le tissu cellulaire en 
question occupait, sans discontinuité, la cavité intérieure des 
vaisseaux sur une grande longueur. 

En résumé, dans une partie seulement de l’aubier, c’est-à- 
dire dans sa région extérieure, le parenchyme intra-vasculaire 
renfermait de la matière amylacée. Il n’en renfermait plus, à 
fortiori, dans les euuches centrales ou duramen. 

Au milieu du mois de mai, je pus constater sur un gros tronc 
d'Acacia de quarante-cinq ans l'absence complète de matière 
de réserve dans le parenchyme intra-vasculaire de l’aubier, et 
cependant l’amidon abondait dans les divers appareils féculifères 
des mêmes couches. 

Au mois d'août, sur une branche de six ans, il n’y avait pas 
d’amidon dans le parenchyme intra-vasculaire, et les tissus envi- 
ronnants en étaient gorgés. 

Ces quelques observations, si incomplètes qu’elles fussent, 
indiquaient cependant que la nature pouvait, dans certains cas, 
transformer en des magasins de substances nutritives des organes 
destinés à remplir, en général, des fonctions très-différentes, 


30 A. GRAS. 

Avant de poursuivie mes observations dans ce sens, je fis 
quelques recherches bibliographiques et je découvris que j'avais 
été devancé dans celte voie par un observateur anonyme 
allemand qui, dans un excellent mémoire à peu près oublié, 
s’occupa spécialement du remplissage cellulaire des vais- 
seauæ (1). 

J'ai remarqué dans le Cissus que les cellules intra-vasculaires 
pouvaient se multiplier par division. Ce fait avait été nié par 
l’auteur anonyme allemand, mais M. Trécul l’a constaté avant 
moi dans une autre plante, le Maclura aurantiaca (2). Cesmêmes 
cellules sont munies d’un nucléus. 

Ce petit appareil se retrouve aussi dans les rayons médullaires 
de diverses plantes. Les éléments de ces lames étendues dans les 
profondeurs des axes végétaux sont, comme on sait, munis de 
parois épaisses et canaliculées, et cependant ils possèdent, comme 
les cellules délicates des feuilles et des tubercules, un nucléus 
sphérique généralement très-petit et qu'un amas de granules 
amylacés dérobe souvent à l'œil de l'observateur armé des plus 
forts grossissements. 

Des préparations de Berberis vulgaris (juillet), de Zlex aqui- 
folium (août), de Magnolia yulan (juin), de Laurus nobilis, de 
F'iburnum tinus, de Quercus coccifera (mars), etc., etc., ne 
laissent aucun doute à cet égard. 

Le nucléus se retrouve Élbuett dans les éléments allongés 
du parenchyme ligneux. 

fl se retrouve dans les cellules de la moelle qui sont actives, 
c’est-à-dire aptes à produire des granules amylacés, par exemple. 
Je l'ai observé dans les Fusains, le Laurier-Cerise, le Platane, la 
Vigne, le Houx, le Poirier, le Carya, le Clethra,le Quercus coc- 
cifera, le Laurus nobilis, le Macleania cordata, le Viburnum 
tinus, etc., etc. 

Remarquons, en terminant cet avant-propos, que les recher- 
ches des anatomistes et des physiologistes modernes ont, en 


(4) Botanische Zeitung, 1845. 
(2) Sur l'origine des bourgeons adventifs (Ann. des sc, nat., 3e sér., t. VI). 


SUR LA MOELLE DES PLANTES LIGNEUSES. 39 


somme, bien modifié les idées qui ont longtemps régné sur le 
rôle des axes végétaux. 

Nous voyons aujourd’hui que les rayons médullaires, le 
parenchyme ligneux, le parenchyme intra -vasculaire, les fibres 
ligneuses elles-mêmes, dans un certain nombre de cas, sont 
appelés directement ou indirectement à jouer un rôle important 
dans les phénomènes de la nutrition, et nous allons montrer que 
la moelle, loin d’être inerte et passive, comme on l’a cru et 
comme on le croit encore généralement parmi nous, concourt, 
pour une large part, à la nutrition du végétal. 


CHAPITRE IL. 


RESUME HISTORIQUE. 


Depuis Duhamel du Monceau jusqu'à Richard, la moelle fut 
considérée comme un tissu homogène ,suceulent dans sa jeunesse, 
sec et aride après les premières phases de la végétation. Voici 
ce que disait Achille Richard, en 4838 : « Dans une jeune tige, 
la moelle forme une masse continue d’un tissu uatriculaire 
charnu, imprégné de sucs dans toutes ses parties et ordinaire- 
ment d'une couleur verté plus ou moins intense. Mais, à 
mesure que la branche ou la tige s'accroît et qu’elle développe 
les feuilles, les fleurs ou les autres appendices dont elle est le 
support, les liquides accumulés dans la moelle sont absorbés ; 
les particules de matière verte disparaissent, et, quand la végé- 
tation, commencée au printemps, s'arrête en été, le canal mé- 
dullaire ne contient plus qu’un tissu cellulaire aride, incolore, 
vide et se déchirant avec la plus grande facilité (4). » 

C’est seulement en 1839 que la science acquiert de sérieuses 
données sur la structure anatomique de la moelle. Nousles devons 
aux observations de Théodore Hartig (2). 


(4) Nouveaux éléments de botanique, 6° édit., p. 113. 

(2) Vergleichende Untersuchungen über den Gehalt der wichtigsten Holzarten an 
Säften, Kürnern und Kristallen während der Winterruhe in den jungen überirdischen 
Baumtheilen (Jahresberichte..….., Berlin, 1839). 


40 A. GRIS. 

Dans ses Recherches comparatives sur le contenu des parties 
Jeunes el aériennes chez les principales espèces ligneuses, ce savant 
à reconnu que chez certaines espèces toutes les cellules de la 
moelle peuvent renfermer de l’amidon : que chez d’autres 
especes les cellules extérieures seules du cylindre médullaire sont 
épaissies et amylifères ; que chez d'autres encore il y aen outre, 
dans la région centrale du même tissu, des séries de cellules sem- 
blablement épaissies et amylifères (4). En 1840, l’auteur publia 
son important ouvrage sur les végétaux forestiers de l’Alle- 
magne (2), et y signala fréquemment, mais suecinctement, la 
structure de la moelle dans un certain nombre d’essences li- 
gneuses. 

Ces divers travaux n’arrivèrent pas jusqu’à nous. Ainsi Achille 
Richard, daus la septième édition de son ouvrage qu'il considé- 
rait comme un nouveau livre, tant il l'avait modifiée, reproduit 
textuellement le passage que nous avons cité plus haut. Cepen- 
dant 1l ajoute cette observation : «il arrive souvent que la partie 
de la moelle en contact avec la paroi interne de l'étui médul - 
laire est d’un tissu plus serré, à parois plus épaisses et offrant 
souvent, pendant un assez grand nombre d'années, la teinte verte 
qui est un des caractères de loutes les parties qui conservent la 
faculté de se développer. » 

ME. Guillard, dans le mémoire spécial qu'il consacra en 1847 à 
la moelle des plantes ligneuses, ne mentionna pas les observa- 
üons de Hartig. Plusieurs de ses propositions ne sauraient être 
maintenues. Nous nous bornerons à remarquer ici que l’exis- 
tence et l'importance de cette partie de la moelle, qu'il appelle 
improprement moelle annulaire, avaient été reconnues déjà par 
Hartig et Achille Richard; que la présence des diaphragmes 
solides qu'il signale aux nœuds de diverses plantes avait été déjà 
signalée par Dupetit-Fhouars; enfin que l’auteur partage mal- 
heureusement les idées de Duhamel et de De Candolle sur l’état 


(4) Jahresberichte.……, 1839. 
(2) Voliständige Naturgeschichte der fürstlichen Culturpflanzen Deutschlands. 
Berlin, 4840-1851. 


SUR LA MOELLE DES PLANTES LIGNEUSES. A 
spongieux et passif qu'il attribue en général à la région centrale 
du cylindre médullaire. 

On ne trouve aucune trace des connaissances dont la science 
s'était peu à peu enrichie sur le sujet en question dans l'ouvrage 
populaire d'Adrien de Jussieu. 

En 1856, Schacht remarque que parfois, dans les parties 
àgées des plantes, les cellules médullaires végètent, s'épaississent, 
se ligmifient (1); 1l reconnaît qu'elles meurent de bonne heure 
ou demeurent actives pendant un temps plus long (2). 

Schleiden (3) reconnaît aussi que la moelle consiste ordinai- 
rement en un parenchyme qui, avec l'âge, peut acquérir des 
parois épaisses et marquées de ponctuations. 

Hartig, dans son Manuel des Forestiers (h), déclare que la 
moelle des plantes ligneuses peut devenir un réservoir de suh- 
stances nutritives dans lequel se manifestent des phénomènes 
alternatifs de résorption et de reproduction de ces substances. 

Enfin, M. Ducbartre, dans le beau livre qu’il a tout récem- 
ment consacré à l'exposé aussi substantiel que limpide de l'état 
actuel de la science, s'exprime ainsi sur la structure de la moelle : 
« La moelle est presque toujours une masse homogène de paren- 
chyme dont les cellules sont peu allongées, à parois minces et 
ponctuées, plus larges au centre qu’à la périphérie... Assez sou- 
vent, ses cellules, bien que ne restant pas longtemps vivantes, 
épaississent notablement leurs parois. Elles contiennent fréquem- 
ment de la fécule qui s’y produit pendant leur jeunesse. 

» La moelle n’est vivante et active que pendant les premiers 
temps du développement des tiges ou des pousses; la seconde 
année, les cellules qui la constituent sont déjà mortes, au moins 
dans le centre de la masse, tandis que celles qui se trouvent vers 
la périphérie conservent en général plus longtemps leur énergie 
vitale. » 

Nous venonsde résumerles connaissances actuellement acquises 


(4) Lehrbuch der Anatomie und Physiologie der Gewächse, t. M, p. 54. 
(2) Der Baum, p. 94. 

(3) Grundzüge der wissenschaftlichen Botanik, p. 360, 1861, 

(4) Lehrbuch für Fürster, t, 1, p. 281, 1861. 


h> A, GRIS. 


sur la structure de la moelle. Lorsque je commencai mes études 
sur ce sujet, je n'avais pas encore cueilli la gerbe de faits et d’o- 
pinions contradictoires que je viens de présenter au lecteur. Ce 
que j'avais vu sur la nature en poursuivant d’autres études et ce 
que j'avais lu dans nos traités de botanique français m'avaient 
prouvé que l’organisation générale de ce tissu était méconnue 
parmi nous. 

Ce mémoire, en confirmant et en vulgarisant certains faits 
dont on n'avait pas tenu compte, en en faisant connaître de 
nouveaux, mettra nettement en évidence la variété de cette orga- 
nisation ains: que les rapports qu’elle peut avoir avec la partie 
taxonomique de la science. 

Les différents modes de structure propres au système médul- 
laire sont d’ailleurs intimement liés avec le rôle physiologique 
qu'il doit jouer. 

Ce rôle a été diversement apprécié. Nous n’insisterons pas sur 
beaucoup d'hypothèses sans fondement présentées par divers 
auteurs. 

Nous devons cependant mentionner ici l'opmion de De 
Candolle, qui a certainement beaucoup influé sur celle des 
botanistes francais : «La moelle, dit-il, n’a de vie, d'action, 
d'existence physiologique que dans les premiers moments des 
développements du bourgeon, et, passé cette é poque, elle devient 
flasque et inutile: elle est donc un réservoir de nourriture 
destiné à alimenter la jeune pousse jusqu'à ce que celle-ci, ayant 
développé ses feuilles, puisse se suffire à elle-même. Elle est, si 
Jose m'exprimer ainsi, le cotylédon du bourgeon, pourvu que 
l'on entende cette expression sous le rapport de l'emploi physio- 
logique de l'organe et non par rapport à son rôle organogra- 
phique..…. Après sa dessiccation où son épuisement, si la moelle 
est encore de quelque utilité, ce qui est fort douteux, ce ne peut 
être, ainsi que Grew l'avait pensé, qu’en tant qu’elle deviendrait 
une espèce de réservoir d’air atmosphérique. » 

Cette inertie prétendue de la moelle, au point de vue physio- 
logique, à régné sans partage comme sans examen dans nos 
écoles. 


SUR LA MOELLE DES PLANTES LIGNEUSES, A3 


Les observations de Hartig s'élèvent contre cette assertion, et 
l'exposé de nos recherches jettera un nouveau jour sur l’impor- 
-tance et la durée de l’activité vitale dans ce tissu. 


CHAPITRE UT. 


STRUCTURE GÉNÉRALE DE LA MOELLE DANS LES DIVERSES RÉGIONS 
DE L'AXE VÉGÉTAL. 


«La vie ne se conçoit pas sans l’organisa- 
tion, c’est-à-dire l’action sans l'agent. » 
(ISIDORE GEOFFROY SAINT-HILAIRE.) 


Pour avoir une connaissance suffisante de l’organisation du 
cylindre médullaire, il faut l’étudier : 


Dans les entre-nœuds, 

Dans les nœuds, 

À la base des bourgeons, 

Aux points où une pousse d'une année succède à une pousse 
d'une autre année. 


Nous allons done exposer successivement la structure anato- 
mique de ces diverses régions que nous appellerons plus briève- 
ment et plus uniformément : 


Moelle internodale. Moelle subgemmaire. 
Moelle nodale. Moelle interraméale. 


MOELLE INTERNODALE. 


PRINCIPAUX MODES D'ORGANISATION DE LA MOELLE DANS LES ENTRE-NOŒUDS. 


La moelle du Poirier (pl. 6, fig. 3) est uniformément consti- 
tuée par des cellules à parois épaissies el canaliculées, disposées 
en séries verticales et contenant des granules amylacés à cer- 
taines époques de l’année. Cà et là de courtes files d'éléments 
à parois très-ténues, contenant chacun un agrégat cristallin, 
apparaissent dans le tissu dense et résistant du cylindre médul- 
laire. 

Dans le Pernettya mucronata (pl. 4, fig. 6) le tissu essentiel et 


A A. GRIS. 

fondamental de la moelle est formé de cellules à parois épaissies 
et canaliculées abondamment pourvues, au printemps, de ma- 
tières de réserve, Dans l'épaisseur de ce tissu se trouvent des 
enclaves plus ou moins étendues, formées de cellules beaucoup 
plus grandes, à parois très-ténues, pleines de gaz à la même 
époque et contenant en outre une masse cristalline unique, com- 
plexe et hérissée de pointes. Sur la section transversale d’un 
jeune rameau, on observe done, au sein du tissu dense, des ilots 
réguliers formés de grandes cellules aérifères et cristalligènes, 
et sur la section longitudinale du même axe, des groupes ou des 
séries verticales plus ou moins allongées de ces mêmes éléments 
superposés. 

La moelle des Ledum (pl. 4, fig. 8) présente un étui extérieur 
de petites cellules épaissies et sécrétant des matières nutritives 
granuleuses et des files ou des lames de semblables utricules 
étendues dans le sens vertical et reliées entre elles et avec l’étui 
par des branches anastomotiques. Les intervalles de ce tissu 
essentiellement nourricier sont occupés par de grandes cellules 
à parois ténues contenant des gaz el une masse cristalline com- 
plexe. H résulte de là que sur une section transversale du cylindre 
médullaire on aperçoit une trame légère parcourue par une sorte 
de réseau plus dense et de l'aspect le plus élégant. 

Dans un jeune rameau de Carissa arduina (pl. 5, fig. 10), 
j'ai trouvé une moelle formée en masse de cellules à parois peu 
épaissies, contenant, en même temps qu'un nucléus, un nombre 
considérable de corpuscules composés echloro-amylacés. Cette 
trame générale est çà et là mterrompue par des groupes irrégu- 
hers et plus où moins importants de cellules à parois épaissies, 
marquées de nombreuses couches d’accroissement et traver- 
sées par de fins canalicules. Elles peuvent émettre des rami- 
fications plus où moins allongées, insensiblement terminées 
en pointe, à contour un peu onduleux ét parcourues en leur 
centre par une étroite fissure. Ces appendices s'étendent par- 
fois sur une longueur égale à quinze ou vingt fois la hauteur 
des cellules constitutives de la trame générale de la moelle. Ils 
paraissent comrae suspendus à des groupes de cellules scléreuses, 


SUR LA MOELLE DES PLANTES LIGNEUSES. A5 


sur une section verticale de la branche, et figurent de gracieuses 
stalactites. 

À la base d’une longue pousse annuelle de Berberis vulgaris 
(pl. 5, fig. 2), on observe une moelle volumineuse formée en 
masse de cellules à parois minces, ponctuées, ne contenant point 
de granules amylacés. Extérieurement se trouve un’étui de cel- 
lules à parois épaissies et canaliculées, remplies en hiver de cor- 
puscules amylacés. 

La moelle des Viornes (pl. 4, fig. 3) est essentiellement com- 
posée d’utricules à parois minces, ponctuées, dépourvues de 
matière nutritive granuleuse. Cette trame est enveloppée par on 
étui d'éléments à parois épaissies et canaliculées et traversée par 
de longues séries de cellules étendues suivant le fit du bois, 
offrant la même structure et qui sont, comine celles de l’étui, 
destinées à la production des substances de réserve. Cà et là se 
montrent des cellules isolées ou groupées en petit nombre, con- 
tenant un agrégat cristallin globuleux et épineux. 

On trouve ordinairement dans les Rosiers (pl. 5, fig, 44 et 42) 
une trame médullaire générale formée de grandes cellules à 
parois minces, criblées de petites ponctuations, dépourvues de 
matières de réserve granuleuses, limitée par un étui d'éléments 
plus petits, à parois épaissies ei canaliculées. Au sein de cette 
trame, on aperçoit, sur là section transversale, des éléments 
semblables à ceux de l'étui extérieur, soil isolés, soit groupés par 
deux, par trois ou par plusieurs. Dès que le nombre de ces utri- 
cules dépasse trois, on les voit se disposer comme en chapelet 
sur un seul raug et former alors des arcs ou des séries flexueuses 
et quelquefois rameuses. Sur la section verticale, on observe de 
longues séries de ces mêmes utricules parallèles au fil de la 
branche résultant de leur superposition en un seul rang. Cer- 
taines de ces séries peuvent offrir deux rangs, trois rangs 
d’utricules et davantage. Entre ces séries ou ces lames s’éten- 
dent çà et là de petites branches anastomotiques. 

Une longue pousse annuelle du Sorbier des Oiseleurs (pl. 6, 
fig. 1j présente un étui extérieur de cellules à parois épaissies et 
canaliculées et un large cylindre central formé d’une masse 


ñ6 4. GRIS. 


dominante de cellules à parois minces, ponctuées. Sur la sec- 
tion transversale, cette trame, dépourvue de matière nutritive 
granuleuse, est interrompue çà ei là par des utricules analogues 
à celles de l’étui extérieur, riches comme elles en grains d’ami- 
don composés pendant la période du repos de la végétation, 
isolées ou groupées en petit nombre et formant des îlots ou des 
processus de l’étui extérieur. Sur la section longitudinale, la 
masse du cylindre central est traversée par des files longitudi- 
nales ou par de petits groupes irréguliers d’utricules amylifères. 
Des éléments ordinairement isolés renferment un agglomérat 
cristallin épineux. 

Dans le Tulipier (pl. 5, fig. 5), la moelle offre un étui exté- 
rieur de cellules épaissies, canaliculées, capables de sécréter des 
substances granuleuses, et une région centrale formée de cellules 
à parois minces, ponctuées et dépourvues de ces mêmes sub- 
stances, qui offre en son sein des bandes transversales d’un tissu 
aussi différent par sa structure que par son rôle physiologique. 
Tantôt il forme de simples processus de l’étui extérieur, tantôt 
il constitue des îlots, tantôt il s'étend en diaphragmes complets 
qui interrompent de distance en distance la trame légère du 
cylindre central. Ces couches spéciales sont généralement atté- 
nuées à leurs extrémités, renflées en leur milieu, et renferment 
en cette partie un nombre plus ou moins considérable de cellu- 
les pachydermes. Celles-ct sont enveloppées d’utricules très- 
différentes par la minceur relative de leurs parois ainsi que par 
les matières nutritives granuleuses qu'on y rencontre à diverses 
époques de l’année. Ce sont ces mêmes éléments qui forment les 
attaches des processus ou des diaphragmes. 

Dans la moelle du J'uglans cinerea (pl. 6, fig. 5), on trouve 
extérieurement un étui de cellules à parois épaissies, canalicu- 
lées, capabies de sécréter des matières nutritives granuleuses. Sa 
région cenirale est creuséedans toute sa largeur de lacunes trans- 
versales que séparent de distance en distance des diaphragmes 
épais d'un brun roux. Ces diaphragmes sont formés de cellules 
tabulaires, disposées en séries verticales parallèles, à parois bru- 
nâtres. Dans toute l'épaisseur de ce tissu inactif se rencontrent. 


SUR LA MOELLE DES PLANTES LIGNEUSES. h7 


des éléments de forme différente, à parois plus minces, isolés ou 
groupés en petit nombre et contenant chacun un agglomérat 
cristallin hérissé de pointes. Sur une section longitudinale du 
rameau, on voit aisément que les cellules qui constituent les 
bords supérieur et inférieur des diaphragmes semblent rom- 
pues. 

Dans une pousse annuelle du Chèvrefeuille des jardins (pl. 4, 
fig. 2), observée en hiver, on distingue cinq régions dans le 
cylindre médullaire. En dedans d’une zone extérieure de cellules 
épaissies on trouve une couche de cellules plus minces, mais 
rigides et ponctuées; celle-ci est tapissée intérieurement par des 
cellules à parois fines, assez grandes; des amas d’un tissu utri- 
culaire plus ténu et dont chaque élément renferme un agrégat 
cristallin hérissé adhérent çà et là à la face interne de cette der- 
nière zone ; une vaste cavité centrale occupe enfin toute la lon- 
gueur du mérithalle. C’est seulement dans les éléments exté- 
rieurs fortement épaissis de ce système compliqué qu'on peut 
distinguer un groupe de fines granulations verdâtres. 


Lorsqu'on examine, à la fin de janvier, les tissus d’une longue 
et vigoureuse pousse annuelle de Sureau (Sambucus nigra) 
(pl. 4, fig. 1), on constate aisément que la matière de réserve 
granuleuse est confinée dans le corps ligneux. Les cellules mé- 
dullaires les plus extérieures, munies de parois minces et ponc- 
tuées, sont dépourvues de granules amylacés aussi bien que celles 
qui constituent le reste de la masse volumineuse de la moelle 
dans cette plante vulgaire. 


TYPES GÉNÉRAUX DE L'ORGANISATION DE LA MOELLE 
DANS LES ENTRE-NŒUDS. 


Dans les divers modes d'organisation que je viensde décrire, la 
moelle ne comprend que trois sortes d'éléments : 


1° Ceux qui, généralement munis de parois épaissies et cana- 
liculées, produisent des matières de réserve granuleuses ; 


9° Ceux qui, munis de parois minces et ponctuées, ne pro- 


18 A. GRIS. 
duisent pas de matières de réserve granuleuses, mais enserrent 
fréquemment des gaz ; 

3° Ceux qui, dans une enveloppe ténue spéciale, produisent 
des formations cristaliines. 

Dans Îles pages qui vont suivre, j'appellerai les premiers 
cellules actives; j'appellerai les seconds cellules inertes ; j'appel- 
lerai les troisièmes cellules cristalligènes. 

On peut répartir en trois groupes principaux les modes d’or- 
ganisation dont nous venons de donner des exemples. 

Ou bien ia moelle est essentiellement formée de cellules actives 
ou présente à la fois des cellules actives et des cellules cristal- 
ligènes : je l'appelle MOELLE HOMOGÈNE. 

Ou bien ellerenferme des cellules actives et des cellules inertes : 
je l'appelle MOELLE HÉTÉROGÈNE. 

Ou bien elle ne paraît présenter que des cellules inertes : je 
l'appelle moëzLe ierTs (4). 


FORMES DÉRIVÉES DE LA STRUCTURE MÉDULLAIRE 
DANS LES ENTRE-NOEUDS. 


Les types généraux dont nous venons de signaler l'existence et 
la structure comprennent des formes dérivées analogues aux 
branches et aux rameaux d'un arbre. Ainsi la moelle nomocÈène 
se divise en quatre branches. 

Elle est HOMOGÈNE proprement dite lorsqu'elle se compose uni- 
quement de cellules actives, ou bien lorsqu'il s'ajoute à ce tissu 
fondamental un nombre relativement restreint de cellules cris- 
talligenes; c'est à ce groupe que se rattachent les espèces sui- 
vantes : 


Arbutus andrachne. À. unedo. 
Arctostaphylos uva-ursi. 
Cassandra calyculata. 
Gaultheria procumbens. 
Menziezia ferruginea. 


(4) Ce cas est tout à fait exceptionnel. 


SUR LA MOELLE DES PLANTES LIGNEUSES. h9 


Kalmia latifolia. 

Rhodora canadensis. 

Azalea pontica, A. amϾna, A. glauca, A. viscosa, A. calendulacea, 
À. nudiflora. 

Rhododendron ferrugineum, R. dahuricum, R. azaleoides. 

Leiophyllum buxifolium. 

Bejaria caxamarcensis. 

Erica multiflora, E. carnea, E. scoparia. 

Pirus communis (pl. 6, fig. 3), P. malifolia, P. salvifolia. 

Cydonia vulgaris. 

Amelanchier spicata. 

Photinia serrulata. 

Eriobotrya japonica. 

Quercus pedunculata (pl. 6, fig. 6 et 8), Q. Cerris, Q. Suber, Q. tinc- 
toria, (. [lex, (. coccifera. 

Fagus sylvatica (pl. 6, fig. 10). 

Castanea vesca (pl. 6, fig. 9 ). 

Ostrya virginica (pl. 7, fig. 3). 

Carpinus Betulus (pl. 7, fig.f1). 

Alnus glutinosa, A. cordifolia. 

Betula alba (pl. 7, fig. 2). 

Myrica Gale. 

Tamarix gallica. 

Evonymus europæus, E. nitidus (pl. 5, fig. 1), E. japonicus, E. nepa- 
lensis. 

Mahonia Aquifolium. 

Phillyrea latifolia. 

Olea europæa. 

Hamamelis virginiana. 

Fothergilla alnifolia. 

Parrotia persica. 

Platanus occidentalis. 

Liquidambar imberbe. 

Ilex Aquifolium, I. dipyrena, [. macrophylla. 

Prinos glaber. 

Buxus sempervirens, etc., etc. 


La moelle HOMOGÈNE peut être dite mélée, quand le système des 
cellules cristalligènes prend de l'importance et forme des enclaves 
irrégulières au milieu des cellules actives. 

C’est dans ce groupe que viennent se ranger : 


5° série, Bor. T. XIV (Cahier n° 1). 4 n 


50 A. GRIS. 


Pernettya mucronata (pl. 4, fig. 6). 

Pieris formosa. 

Elliottia racemosa. 

Lyonia ligustrina. 

Rhododendron pontieum (pl. 4, fig. 9), R. maximum, R. punciatum, 
R. ciliatum, R. indicum, R. Dalhousiæ, R. caucasicum, K. arboreum. 


Phyllodoce taxifolia. 
Calluna vulgaris, etc. 


La moelle nomogène peut être dite réticulée, quand elle offre la 
structure que nous avons signalée dans le Ledum (pl. h, fig. 8), 
qu’on retrouve dans l’Andromeda polifolia et le Cladothamnus. 

La moelle nomoGène peut être dite pierreuse quand elle pré- 
sente des groupes plus ou moins importants de cellules pachy- 
dermes, comme dans le Carissa Arduina (pl. 5, fig. 10) et le 


Medinilla speciosa. 
Les quatre variétés de la moelle HoMOGÈxE sont résumées dans 


le tableau synoptique suivant : 


| proprement dite. ... Poirier, 

É mêlée... . .. Pernettya. 
Moelle homogène. . .. À séticulée ......... Ledum, 
PieITEUSE. . « + « ere,» Carissa. 


IL faut remarquer que les trois premières variétés peuvent 
re par des formes intermédiaires, et que 


passer de l’une à laut 
t indiquent les termes extrêmes de séries 


les noms qu'elles porten 
coniuentes. 

La moelle mérérogine présente, comme la moelle HOMOGÈnE, 
diverses variétés que l’on peut répartir en deux groupes, suivant 
que leur tissu est continu ou discontinu. 

Dans le premier cas, la moelle peut être : 


Hérérocne proprement dite, où mélée, où diaphragmatique. 
Dans le second, elle peut être: 


Diaphragmatique où fistuleuse. 


£a moelle est uérérocène proprement dite, lorsqu'elle présente 
un étui extérieur de cellules actives et une région centrale inerte. 


SUR LA MOELLE DES PLANTES LIGNEUSES. 51 
C'est à ce groupe qu'appartiennent les espèces suivantes : 


Lonicera fragrantissima. 

Abelia rupestris. 

Symphoricarpos vulgaris. 

Ligustrum vulgare, L. salicifolium, L. japonicum. 

Ornus europæa. 

Syringa vulgaris (pl. 4, fig. 11). 

Fontanesia phillyreoides. 

Chionanthus virginica. 

Berberis vulgaris (pl. 5, fig. 2), B. sinensis, B. nepalensis, B. macro- 
phylla. 

Ulmus campestris (pl. 5, fig. 8). 

Celtis occidentalis. 

Rhamnus otæifolius, R, tinctorius, R. hybridus. 

Carya amara. 


La moelle esi HÉTÉROGÈNE mélée, lorsque, dans sa région cen- 
trale inerte, se trouvent des enclaves plus ou moins importantes 
de cellules actives. Selon la disposition de ces groupes, on peut 
dire qu’elle est mélée PROPREMENT DITE, Comme dans les : 


Malus communis (pl. 6, fig. 4). 

Mespilus germanica, 

Sorbus Aucuparia (pl. 6, fig. 4), S. torminalis, S. Aria (pl. 6, fig. 2). 
Cratægus oxyacantha. 

Amorpha glabra, etc. 


ou séRIÉe, Comimne dans les Fiburnum Tinus (pl. 4, fig. 3) et 
V. Lantana, où RéTiCULÉE, comme dans les Rosiers (pl.5, fig. 41 
eti2)etle Clethra (pl. 4, fig. 7). 


La moelle est HÉTÉROGÈNE déaphragmatique, lorsque, dans sa 
région centrale merte apparaisssent des bandes transversales d’un 
tissu spécial qui peut être formé de cellules actives, ou de cellules 
actives et de cellules scléreuses, ou de cellules scléreuses seule- 
ment [Magnolia (pl. 5, fig. 3 et 4), Liriodendron (pl. 5, fig. 5)]. 

Lorsque la moelle HérÉROGÈnE est discontinue, nous avons dit 
qu'elle peut être diaphragmatique ou fistuleuse. C'est ce qui se 
passe dans les Noyers pour le premier cas, dans nos Chèvrefeuilles 
pour le second. 


52 A. GIRES. 


En résumé, les différentes formes que peut offrir la moelle 
hétérogène sont groupées dans le tableau synoptique suivant : 


proprement dite...,..:.1..e.. + 0. Berberis. 
proprement dite. ....... Malus. 
continue. .."#. mêlée... .4 Sériée.. . «4 ce dose se Viburnum, 
TÉTICUIEE..: eue ide Rosa. 

Moelle ; Ë RE 
hétérogène daphrasmatiques 2. MeEtREe Re Liriodendron. 
nee] EE : diaphragmatique. ......... OA Juglans. 

discontinue. .. ne i 
fistuleuse..:..226..4:. ef. ctucte ee LODICErAe 


D'après les considérations qui précèdent, on voit qu'il existe 
des intermédiaires variés entre les deux types extrêmes d’orga- 
nisation que peut présenter la moelle : le type HomoGèxe et le type 
HÉTÉROGÈNE purs. On passe par des degrés insensibles de l’un à 
l'autre; on passe même du second à des modes de structure dans 
lesquels la région extérieure active est très-peu développée, et on 
la voit même disparaître dans certains cas. Pour moi, le cylindre 
médullaire est bien réellement unique; il n’y a pas une moelle 
centrale et une moelle annulaire, comme on l'avait cru. Tantôt 
ce cylindre peut atteindre toute sa puissance végélative, et c’est 
alors que toutes ses cellules sont actives et sécrétantes ; tantôt on 
voit s’éteindre plus ou moins en lui cette énergique vitalité et 
diminuer d'autant son importance physiologique dans l'écono- 
mie intérieure du végétal. La moelle homogène est le seul et 
véritable type du cylindre médullaire, maisilest souvent altéré. 


MOELLE NODALE. 


Dans la région des nœuds la structure de la moelle varie sui- 
vant les genres, et présente, dans certains cas, une modifica- 
tion profonde. 

Chez un grand nombre d'espèces qui sont pourvues d’une 
moelle HÉTÉROGÈNE, on voit la région centrale et inerte de cette 
moelle se continuer au travers du nœud sans changement ap- 
parent; seulement la partie extérieure et active de la moelle 
s’élargit généralement et plus ou moins en ces ponts. 

Parmi les plantes qui se trouvent dans cette première caté- 
gorie, Nous citerons : 


Acer macrophyllum, A. Opalus. 
Sambucus racemosa, S. nigra. 


SUR LA MOELLE DES PLANTES LIGNEUSES. 99 


Fraxinus nigra. 

Ornus europæa. 

Ligustrum vulgare. 

Chionanthus virginica var. maritima. 
Syringa vulgaris. 

Fontanesia phillyreoides. 

Juglans regia. 

Salix Pontedereana. 

Jasminum revolutum. 

Cercis canadensis. 

Amorpha glabra. 

Celtis occidentalis. 

Liriodendron Tulipifera. 

Viburnum Lantana, V. Tinus. 
Corylus rostrata. 

Berberis vulgaris, B. nepalensis, B. sinensis, etc., etc. 


C'est, je crois, Dupetit-Thouars qui, le premier, a insisté sur 
ce fait, qu'un parenchyme dense, solide, constitue les dia- 
phragmes qu'on trouve à chaque nœud dans certaines plantes, 
comme la Vigne et le Chèvrefeuille. 

Une seconde catégorie d'espèces également munies d’une 
moelle HÉTÉROGÈNE présente en effet, dans la région des nœuds, 
des disques plus où moins épais d’un tissu solide, résistant, formé 
de cellules à parois épaissies et canaliculées et contenant, à 
diverses époques de l’année, une abondante provision de matières 
de réserve granuleuses. 

Parmi les plantes qui présentent une semblable structure, 
nous citerons : 

Ficus Carica. 

Ulmus campestris. 

Vitis vinifera. 

Clematis flammula. 

Lonicera Xylosteum, L. fragrantissima. 

Abelia rupestris. 

Berberis macrophylla. 

Malus communis. 

Le tissu de ces diaphragmes nodaux est jaunâtre ou verdâtre, 
d’une certaine résistance, d’un aspect frais, et tranche sur le 
üssu léger, spongieux, argentin ou roussâtre, qui se trouve au- 


sk 4, GRES, 


dessus et au-dessous. Îl est curieux de voir diverses sortes de 
Lianes offrir des mérithalles longs de 15 à 20 centimètres dont 
la partie médullaire est occupée par un tissu fragile, inerte, ou 
même est résorbée, pendant qu’à chaque nœud se trouve une 
bande ou un eylindre résistant, véritable albumen semblant des- 
tiné au développement des bourgeons nés à l’aisselle des feuilles. 


MOELLE INTERRAMÉALE ET MOELLE SUPBGEMMAIRE. 


En étudiant les régions dont nous allons parler, il ne faut pas 
se fier à de fausses apparences produites par la présence des gaz, 
par la consistance des tissus, par leur coloration, pour conclure, 
comme l'a fait M. Guillard, à leur inertie ou à leur mort. Un 
examen superficiel, à l’aide d’une simple loupe, ne suffit pas pour 
en prendre une idée juste. 

Lorsqu'on observe, au mois de janvier, sur des sections ver- 
ticales, le passage de la moelle de la première à la deuxième 
pousse dans l’Érable champêtre, on voit que la moelle de la 
branche annuelle se termine inférieurement en un are concave, 
et que celle de la deuxième pousse se termine supérieurement en 
un arc convexe. Le tissu intermédiaire constitue ainsi un tron- 
çon de colonne limité par deux surfaces concaves. 

Pendant que les cellules de la moelle centrale des axes supé- 
rieur et inférieur sont disposées en séries longitudinales paral- 
lèles généralement hexagonales, comprimées, et à grand axe 
transversal, pendant que leurs parois sont minces et ponctuées, et 
qu'on n’observe point dans leur cavité de matières nutritives 
granuleuses, on peut constater, au contraire, que le tissu de la 
moelle interraméale est très-différent par la forme, la grandeur, 
l'agencement de ses éléments et aussi par leur contenu. 

Ses cellules constitutives sont petites (pl. 7, fig. 9), polygo- 
nales ou à contour arrondi, confusément groupées, offrant cà et 
là des indices de division binaire. Celles-ci ont des parois min 
ces ponctuées et sont inertes, celles-là ont une enveloppe plus 
épaisse marquée de ponciuations et renferment des grains d’ami- 
don simples ou composés. Elles forment des groupes irréguliers : 


EX 


SUR LA MOELLE DES PLANTES LIGNEUSES. 5) 
les uns semblent isolés; les autres se relient entre eux et à la zone 
externe active qui part des mérithalles supérieur et inférieur 
pour envelopper d’une couche épaisse la région interraméale du 
cylindre médullaire et se prolonger au-üessus d'elle en un arc 
concave, interrompu, peu marqué, et, au-dessous d’elle, en un 
arc plus épais parfaitement indiqué. Cà et là on observe quelques 
petits groupes de cellules cristalligènes. 

Dans l’Acer Opalus, la moelle interraméale, observée pendant 
le mois de mars, entre la deuxième et la troisième pousse, pré- 
sentait également un tissu continu formé d'éléments confusé- 
ment agencés. Ils offraient plus généralement des parois épais- 
sies, canaliculées, limitant une grande cavité occupée par des 
granules amylacés variables en nombre et en volume, simples ou 
composés. On observait aussi dans ce tissu des enciaves nom- 
breuses et plus ou moins importantes de cellules crisialligènes 
à parois très-ténues, difficiles à distinguer, à eristaux simples 
et volumineux. Au milieu de février, la moelle, prise au passage 
de la sixième à la septième pousse, était, en masse, formée 
de cellules amylifères et offrait seulement quelques enclaves de 
cellules cristalligènes. 

Dans le Laurier-cerise, aux points où une pousse terminale 
verte succède à la pousse qui est dessous, on aperçoit à l'œil nu, 
sur une section longitudinale du rameau faite au commencement 
du mois de mars, une bande transversale un peu roussâtre de 
2 nullimètres environ d'épaisseur. Examinée sous le microscope, 
cette région est constituée par des cellules diversement agencées, 
souvent segmentées, laissant çà et là entre elles des intervalles 
plus ou moins cousidérables, à parois épaissies et canaliculées, 
munies d’un nucléus et contenant un nombre assez considé - 
rable de grains d’anidon simples ou composés (pl. 7, fig. 8). 
À cet amidon se joint cà et là un peu de matière colorante 
jaune orangée, qui teint souvent également les parois. Dans 
les premiers jours de février, le tissu observé dans la même 
région paraissait un peu moins consistant, et offrait du reste 
les mêmes caractères quant à la structure et au contenu des 
cellules. De la seconde à la troisième pousse, la moelle étu- 


96 A. GRIS. 
diée à la même époque n'avait changé ni d'organisation ni 
d'aspect. 

Dans le Platane, la moelle comprise entre la première et la 
seconde pousse est constituée par un double tissu. Les cellules 
de l’un sont arrondies, épaissies, canaliculées, amylifères. Les 
cellules de l’autre ont des parois très-ténues et sont cristal- 
ligènes. Les cellules épaissies contenaient, au mois de mars, un 
nucléus et des grains amylacés généralement simples; les cellules 
ténues offraient fréquemment, à la même époque, des cristaux 
simples, volumineux, ou des agrégats complexes et hérissés de 
pointes. La moelle comprise entre la deuxième et la troisième 
pousse, observée au milieu du mois de février, offrait le même 
mélange de cellules diversement actives et des phénomènes de 
coloration analogues à ceux que nous avons déjà signalés dans 
le Prunus Lauro-cer $ 

Les cellules de la moelle d'un entre-nœud de Carya amara, 
vues sur une section longitudinale, sont disposées en séries ver- 
ticales parallèles, et ressemblent fréquemment à des rectangles 
ou à des carrés dont les angles seraient émoussés. Elles sont 
iuertes, abstraction faite de l’étui extérieur actif, et leurs minces 
parois sont marquées de belles ponctuations elliptiques. Bien 
différent est le tissu de la moelle interraméale. Lorsqu'on l’exa- 
mine au passage de la pousse de deux ans à celle de trois ans 
(pl. 7, fig. 10), on voit qu'il est presque exclusivement formé de 
cellules à contour arrondi, laissant entre elles des intervalles 
bien marqués, ayant des parois épaissies et canaliculées et ren- 
fermant dans leur cavité un nucléus et des granulations amyla- 
cées. Çà et là se rencontrent quelques cellules cristalligènes 
à parois lénues, contenant un volumineux agrégat cristallin 
hérissé de pointes. 

La moelle mterraméale du Cytise (Cytisus Laburnum), étudiée 
au commencement du mois de mars aux points où une pousse 
terminale succède à la pousse qui est dessous, est jaunâtre. Sur 
une section verticale, ses cellules sont arrondies où oblongues, 
et, dans ce dernier cas, allongées transversalement. Elles laissent 
entre elles des méats intercellulaires très-marqués et présentent 


SUR LA MOELLE DES PLANTES LIGNEUSES. 57 
une paroi un peu épaissie et élégamment réticulée. Elles offrent 
très-fréquemment des indices de division binaire transversale et 
renferment de petits corpuseules chloro-amylacés (pl. 7, fig. 44). 
Le tissu qu'elles forment paraît assez peu résistant et se montre 
cà et là interrompu par de longues fissures étendues en travers. 
On serait aisément porté à reconnaitre en lui les caractères d’une 
partie végétale en voie de développement. Ea région que nous 
venons de décrire se continue inférieurement en un tissu beau- 
coup plus dense dont les éléments ont une forme et un contenu 
analogues, mais dont les parois sont très-fortement épaissies, 
consolidées, et marquées de ponctuations aussi nettes que nom- 
breuses. On y voit des groupes de cellules qui résultent manifes- 
tement d’un phénomène de segmentation répété deux ou plu- 
sieurs fois. Un tissu dense se trouve également au-dessus de la 
moelle interraméale, mais ses éléments n’offrent ni la même 
forme, ni la même disposition, ni les mêmes indices de segmen- 
tation. 

J'ai constaté des faits analogues à ceux que je viens de men- 
tionner dans la moelle qui s'étend entre la deuxième et la troi- 
sième pousse et aussi entre la troisième et la quatrième. 

Les exemples que nous venons de citer ont été pris parmi des 
types appartenant à des groupes divers et éloignés les uns des 
autres au point de vue taxinomique. 

Il est donc permis de croire que nous n'avons pas décrit des 
faits exceptionnels, et que la vitalité de la moelle interraméale est 
un caractère qui lui est réellement propre. 

L'observation nous à conduit au même résultat pour ce qui 
regarde la moelle subgemmaire, sur laquelle nous ne nous éten- 
drons pas Ici. 

En résumé, ces régions spéciales se présentent sous la forme 
d’un tissu continu qui, dans son plus haut degré de compli- 
cation, comprend des cellules inertes à parois minces, pone- 
tuées, des cellules actives à parois épaissies, contenant des 
matières nutritives granuleuses et des cellules cristalligènes. 


58 A. GRES. 


CHAPITRE IV. 


ANATOMIE COMPARÉE DE LA MOELLE, SES APPLICATIONS 
A LA BOTANIQUE PHYTOGRAPHIQUE. 

«Jusqu'à présent les parties du végétal au- 
tres que les organes reproducteurs n’ont été 
prises qu’en très-faible considération dans les 
caractères des groupes naturels, et sont restées 
étrangères à la classification générale. » 

(An. BRoNGNIART.) 


CAPRIFOLIACÉES. 


Les Lonicera Xylosteum, L. Caprifolium, L. fragrantissima, 
Abelia rupesiris, Symphoricarpos vulgaris, Viburnum Tinus, 
V. Lantana, Sambucus nigra, sont les types que nous avons sou- 
mis dans cette famille à nos observations. 

La moelle est HÉTÉROGÈNE continue dans le Symphoricarpos vul- 
garis, où la région extérieure active est fortement épaissie. 

Elle est HÉTÉROGÈNE continue, sériée, dans les Viornes (pl. h, 
fig. 3), qui offrent en outre des séries de cellules actives dans sa 
région centrale inerte. 

Elle est HÉTÉROGÈNE continue dans l’Abelia r'upestris et le Loni- 
cera fragrantissima. | 

Elle est HÉTÉROGÈNE discontinue, fistuleuse, dans les Lonicera 
Xylosieum et L. Caprifolium. 

Elle est dépourvue de matière de réserve granuleuse dans le 
Sureau (pl. 4, fig. ), où elle peut être dite inerte (1). 

Dans ce résumé, nous avons rangé les différentes espèces 
d'après le degré d'importance physiologique de leur système 
médullaire. On voit que le type général de structure est le type 
hétérogène. 

Endiicher et M. Brongniart ont divisé ce groupe végétal en 
deux tribus. M. Spach, qui admet une famille des Viburnées et 


(4) M. Baillon (Adansonia, t. 1, p. 378) a présenté des considérations bien insuffi- 
santes sur la moelle des Caprifoliacées. La description qu'il a donnée ne saurait s’ap- 


pliquer ni à la famiile en général, ni à un type quelconque du groupe. 


SUR LA MOELLE DES PLANTES LIGNEUSES. 59 


une famille des Caprifoliacées, divise la première en deux sec- 
tions : celle des J’iburninées el celle des Sambucinées. Nous 
serions conduit, d’après nos observations, à reconnaître qu'il 
y a en réalité trois groupes distincts dans les Caprifoliacées : 
celui des Lonicérées, où la moelle est néréRoGÈène ; celui des Fi- 
burninées, où elle est HÉTÉROGÈNE avec séries de cellules actives : 
celui des Sambucinées, où elle est inerte. M. Spach a d’ailleurs 
fait entrer la structure de la moelle dans la caractéristique du 
groupe des Viburnées : « Moelle, en général, ample dans les 
jeunes pousses, dit-il, longtemps persistante. » 

Il est un point sur lequel nous devons insister avant de passer 
à l'étude d’une autre famille. 

Nous avons vu que dans les Lonicera Xylosteum et L. Caprifo- 
lium la région centrale de la moelle est résorbée dans les entre- 
nœuds d’une longue pousse annuelle. 

Quel est le tissu qui disparaît ainsi ? 

Dans les deux espèces que nous venons de citer et dans le 
L. latarica, nous avons pu constater sa présence au sommet du 
mérithalle supérieur des pousses annuelles. fl constitue, au centre 
de la moelle, une colonne de cellules très-petites, polyédriques, 
à parois d’une grande ténuité, non ponctuées, contenant chacune 
un agrégat cristallin complexe, hérissé de pointes. Riea de plus 
élégant, ae plus éphémère que ce tissu de résorption des Chèvre- 
feuilles, dont on ne trouve plus tard que quelques débris adhé- 
rant çà ei là à la région extérieure persistante du cylindre médul- 
laire (pl. 4, fig. 2eth). 

Il est à remarquer que ces éléments, sauf leur grandeur et la 
rapidité avec laquelle s'effectue leur résorption, sont cependant 
analogues à ces cellules cristalligènes qui tiennent une si grande 
place dans la moelle des Ledum, des Pernettya, de certains Rho- 
dodendron, etc. 


ÉRICINÉES. 


De Candolle scinda malheureusement cette remarquable al- 
liance en deux familles : celle des Érrcacées et celle des Vaccr- 


60 4. GRIS. 

NIÉES. Il divisa la première en quatre tribus : ArBurées, Axnroné- 
pées, Rnonorérs et Éricées, Nous allons successivement les passer 
en revue. 


ARBUTÉES. 


Cette tribu comprend les genres Arbutus, Arctostaphylos et 
Pernettya. L'étude anatomique que nous en avons faite nous porte 
à conclure que les genres Arbutus et Arctostaphylos (pl. 4, fig. 5), 
que Linné confondait, paraissent très-intimement unis par la 
structure de leur moelle homogène, tandis que le genre Pernet- 
tya, longlemps réuni aux Arbousiers, parait réellement distinct 
par l'organisation intime du même tissu que nous caractérisons 
sous le nom de moelle romogèxe mélée (pl. 4, fig. 6). 


ANDROMÉDÉES, 


On trouve dans ce groupe, qui comprend les genres Clethra, 
Andromeda, Gaultheria, Cassandra, Elliottia, Pieris, Lyonia, 
Oxydendron, Zenobia, Leucothoe, diverses variétés de la moelle 
homogène : elle est proprement dite (Gaultheria, Cassandra), 
mélée (Pieris, Elliottia, Lyonia), rétieulée (Clethra, pl. 4, fig. 7); 
nous trouvons aussi ane forme particulière de la moelle hétéro- 
gène mêlée (Zenobia floribunda, Oxydendron arboreum, Leuco- 
thoe aæillaris). 

Il nous semble qu'il y a là des traits anatomiques précieux et 
qu'on peut les joindre utilement aux notes organographiques 
pour caractériser les genres. 

Aivsi l'espèce que Linné appelait Andromeda calyculaia s'écarte 
beaucoup de l'Andromeda polifolia {ype par sa structure médul- 
laire. Le genre Cassandra semble donc avoir sa raison d'être au 
point de vue qui nous occupe ici. Je n'oserais pas justifier par la 
différence de structure de la moelle la création du genre Pieris 
aux dépens de certaines espèces d'Andromeda, à cause des 
enseignements que nous fourniront bientôt les Rhododendron et 
les Azalea. 

Par contre, la plante que l’on a longtemps nommée Andromeda 


| 


SUR LA MOELLE DES PLANTES LIGNEUSES. 61 
floribunda à bien réellement droit de cité dans un autre genre 
par l’organisation aussi compliquée que rare de son système mé- 
dullaire. De plus, le genre Oxydendron présente anatomique- 
ment plus d’analogie avec le Zenobia qu'avec le Lyonia. 

Des groupes d’espèces répartis par Endlicher en sections sous 
le nom générique commun d'Andromeda nous semblent pouvoir 
constituer, d’après ces observations anatomiques, des entités 
génériques distinctes. De Candolle dans le Prodromus, M. Spach 
dans son excellente Histoire des végétaux phanérogames, ont eu 
raison de les accepter. 


REODORÉES. 


Les genres Kalmia, Rhodora, Menziesia, Phyllodoce, A zalea, 
Rhododendron, Ledum, Leiophyllum, Bejaria, Cladothamnus, sont 
compris par De Candolle dans cette tribu, et nous avons étudié la 
structure anatomique du cylindre médullaire dans chacun d’eux. 
Comme dans les groupes précédents, cette structure est variable, 
et la moelle des espèces qui sont contenues dans celui-ci présente 
des degrés trés-divers d'activité vitale. 

Nous y trouvons le type de la moelle Homocëxe (Menziesia. 
Kalmia, Rhodora, Leiophyllum, Bejuria) ; je type de la moelle 
uoMoGÈNE mêlée [Rhododendron (pl. 4, fig. 9), Azalea, Phyllo- 
doce|; le type de la moelle réticulée | Ledum (pl. 4, fig. 8), Clado- 
thamnus|. 

Il résulte aussi de notre examen, que les Azalea et Jes Rhodo- 
dendron pourraient être considérés comme deux sections d’un 
même type générique, et qu'on voit avec étonnement la structure 
anatomique du cylindre médullaire éloigner les Leiophyllum et 
les Bejaria des Ledum et des Cladothamnus. 


ÉRICÉES. 


Nous avons seulement étudié dans le grand genre qui a donné 
son nom à cette tribu les Zrica multiflora, E. carnea et E, sco- 
paria; leur moelle est strictement homogène, tandis qu’elle est 
homogène mêlée dans le Calluna vulgaris. 


62 A. GRES. 


VACCINIÉES. 


Le V'accinium Myrtillus, l'Oxycoccos macrocarpa, le Macleania 
cordata ont une moelle homogène. 


OLÉINÉES., 


La moelle est HouoGènE proprement dite dans l’'Olivier (pl. 4, 
fig. 40) et le Phaillyrea latifolia. 

Elle est aéréRoGènE dans les autres types : HÉTÉROGÈNE mélée 
dans le Frêne (pl. 4, fig. 12); HÉTÉROGÈNE proprement dite dans 
les Troënes, l'Ornus europæa, le Lilas (pl. 4, fig. 11), le Fon- 
tanesia phillyreoides, le Chionanthus virginica. 

Elle est enfin HÉTÉROGÈNE fistuleuse dans le F'orsythia sus- 
pensa. 

Ï est à remarquer que, dans cetle famille, les genres Ornus, 
Syringa et Chionanthus peuvent offrir de petites formations 
cristallines dans les cellules à parois minces de la région centrale 
du cylindre médullaire. 

Des considérations qui précèdent on peut déduire quelques 
conséquences mtéressantes : 

Ainsi il y a une différence anatomique entre la moelle des 
Frènes proprement dits, qui sont dépourvus d'enveloppes florales, 
et celle du Frêne à manne, dont ies fleurs sont munies d'un 
calice et d’une corolle. I semble donc que ces deux types pour- 
raient réellement constituer deux genres différents, et que 
MM. Brongniart et Spach ont eu raison d'admettre le genre 
Ornus que rejettent De Candolle et Endlicher. On remarquera 
que les Oliviers et les Phillyrea à fruit drupacé out seuls une 
moelle homogène. 

On remarquera encore que le Forsythia (aux loges ovariennes 
pluriovulées) est très-différent des autres espèces (aux loges 
ovariennes biovulées) mentionnées dans ce groupe, par sa 
moelle hétérogène, dont la région centrale est presque entière- 
ment résorbée. 


SUR LA MOELLE DES PLANTES LIGNEUSES. 68 


ILICINÉES. 


J'ai trouvé une moelle homogène dans les Jlexæ Aquifolium 
(pl. 4, fig. 13), Z. dipyrena, 1. macrophylla. Elle l'est égale- 
ment dans le Prinos glaber. 

MM. Bentham et Hooker ont réuni les Prinos aux flex, et, 
d’après ce que nous venons de dire, on voit que la structure du 
cylindre médullaire dans ces deux groupes étant identique, leur 
fusion est aussi bien indiquée au point de vue anatomique qu’au 
point de vue organographique. 


CÉLASTRINÉES. 


Les Evonymus nitidus, Ë. nepalensis, E. europœus, Æ. japo- 
nicus, offrent un tissu médullaire homogène, et présentant ce 
caractère assez rare, d'enserrer des matières de réserve granu- 
leuses dans des cellules à parois minces (pl. 5, fig. 4). 


BERBÉRIDÉES. 


Hétérogène dans les Berberis vulgaris (pl. 5, fig. 2), B. sinen- 
sis, B. nepalensis, B. macrophylla, la moelle est au contraire 
homogène dans le Mahonia Aquifolium. 

Les caractères organographiques qui séparent ces deux genres 
sont certainement de peu de valeur. Cependant, par ce fait seul 
qu’à ces caractères extérieurs correspondent des différences dans 
l’organisation intime d’une partie de l'axe végétal, je suis porté 
à croire que les espèces de Berberis ne sauraient être mêlées 
avec les espèces de Mahonia, qu'il y a là deux groupes naturels, 
et qu’il est bon de ne pas les confondre sous un seul et même 
nom générique collectif. 


MAGNOLIACÉES: 


Le Magnolia Y ulan eile M. macrophylla aux feuilles caduques, 
le M. grandiflora aux feuilles persistantes, le Tulipier (Lirioden- 
dron T'ulipifera), ont fait dans cette famille l’objet de nos études. 


6 A. GRIS. 


Les couches cellulaires spéciales (pl. 5, fig. $, 4 et 5) qui se 
trouvent dans la région centrale continue et merte de la moelle 
de ces plantes ne sont pas toujours uniquement formées de cel- 
lules amylifères ou de cellules pierreuses (1) ; elles sont réelle- 
ment et normalement constituées par deux sortes d'éléments. 
Les uns sont analogues par leur structure et leur contenu aux 
cellules de la région extérieure active de la moelle, c’est-à-dire 
que leur paroi est médiocrement épaissie, qu’ils offrent une 
grande cavité intérieure, qu'ils vivent pour leur contenu, et ont 
un rôle physiologique à jouer. Les autres offrent au contraire 
une paroi très-épaissie, une cavité intérieure extrèmement 
réduite et un contenu physiologiquement nul ou imsigmifiant. 
Ceux-e1 seulement sont donc des cellules pierreuses. 

Ces deux sortes d'éléments peuvent être imégalement distri- 
buées. Tantôt on rencontre des couches formées en majeure par- 
tie de cellules seléreuses ; tantôt elles sont presque exclusivement 
constituées par des cellules analogues à celles de la région 
externe et active de la moelle ; souvent c'est dans leur partie 
centrale que se groupent des cellules scléreuses, et alors celles-ei 
se distinguent immédiatement par leur aspect de l’ensemble des 
cellules qui les enveloppent, et qui se relient aux éléments ana- 
logues de l’étui médullaire. 


CELTIDÉES. 


M. Brongniart place les genres Cellis, Planera et Ulmus dans 
le même groupe des Celtidées. La moelle du Planera crenata 
(pl. 5, fig. 7) est homogène. Celles de l'Ulmus campestris (pl. 5, 
fig. 8)et du Celtis occidentalis sont hétérogènes, mais telles que 


(4) L'existence de ces couches a été signalée il ÿ a plus de vingt ans par M. Guil- 
lard. Il les a considérées comme des expansions de la région externe de la moelle ; mais 
cette assertion est trop absolue, parce qu’elle laisse croire qu’elles sont uniquement for- 
mées de cellules semblables à celles de cette même région : ce qui n’est pas. 

M. Baillon, qui avait cru découvrir cette particularité de structure de la moelle des 
Magnoliacées, publia sur ce sujet une note spéciale dans les Comptes rendus de 
l'Académie des sciences, etrevint sur le mème sujet dans une monographie des Magno- 
liacées. 11 a très-superficiellement étudié les tissus en question, car il les considère 


SUR LA MOELLE DES PLANTES LIGNEUSES. 65 


l'Ulmus se rapproche plus du Planera que du Celtis. Il y a peut- 
être là un argument anatomique en faveur de l'opinion qui 
place les Ormes et les Planera dans une famille distincte de 
celle des Celtis. 


HAMAMÉLIDÉES, 


Nous avons étudié les trois espèces d'Hamamélidées que 
l'on cultive à l’école de botanique du Muséum : Hamamelis vir- 
gimana, F'othergilla alnifoha (pl. 5, fig. 6), Parrotia persica. 
Elles ont toutes trois une moelle homogène ferme et verdâtre. 


PLATANÉES. 


M. Brongniart a placé (avec doute) cette famille au voisinage 
de celle des Hamamélidées. Dans le Genera d'Endlicher, ces 
deux groupes sont très-éloignés l’un de l’autre. Si l’on ne con- 
sidérait que la structure de la moelle, on serait porté à partager 
l’opinion de l'illustre professeur du Muséum, car la structure de 
cette partie de l’axe végétatif dans le Platane présente la plus 


grande analogie avec celle de la mème région chez les Hama- 
mélidées. 


ROSÉES. 


La moelle des Roses (pl. 5, fig. 11 et 12) est hétérogène et 
plus ou moins richement réticulée. Nous avons étudié sa struc- 
ture dans soixante plantes cultivées sous des noms spécifiques 
différents à l’école de botanique du Muséum, et distingué tros 
principales formes dérivées d'organisation, entre lesquelles se 
distribuent les divers types par des transitions ménagées. 


comme constitués par des cellules spéciales qu’il croit pouvoir ranger « dans la caté- 
gorie de celles qu'on à nommées en Allemagne Sfeinzellen », c’est-à-dire par des cel- 
lules pierreuses. Si l’assertion du véritable inventeur du caractère histologique de là 
moelle des Magnoliacées est, comme nous l'avons vu plus haut, trop absolue, celle-ci 
est à coup sür inexacte. 


5e série, Bor. T. XIV (Cahier n° 2). 5 


66 A. GIRES. 


POMACÉES. 


Nous avons soumis à notre examen les Pommiers, les Poiriers, 
les Cognassiers, les Néfliers, les Alisiers, les Alouchiers, les 
Sorbiers, les Amélanchiers, les Photinia, les Eriobotrya, qui se 
rangent dans ce groupe végétal. Ces plantes se font remarquer 
par la richesse d'organisation et l'importance physiologique de 
leur système médullaire. Leur moelle est tantôt HoMoGÈèNE | Pirus 
communis (pl. 6, fig. 3), Cydonia vulgaris, Amelanchier spicata, 
Photinia serrulata, Eriobotrya japonica|, tantôt HÉTÉROGÈNE, et 
présentant dans sa partie centrale inerte une quantité plus ou 
moins considérable de cellules actives [Malus communis (pl. 6, 
fig. h), Mespilus germanica, Sorbus Aucuparia (pl. 6, fig. 4), 
S. torminalis, S. Aria (pl. 6, fig. 2), Cratægus oœyacantha] (1). 

On sait que les botanistes diffèrent beaucoup d'opinion sur la 
distribution générique de plusieurs espèces vulgaires appartenant 
à ce groupe de plantes, et qui jouent un grand rôle dans nos 
vergers et dans nos jardins. 

En tenant compte à la fois de l’organisation de la fleur et du 
fruit, ainsi que des caractères fournis par la structure intime 
de la moelle, ne pourrait-on pas arriver à confirmer l'existence 
de certains groupes génériques admis par Tournefort, rejetés de- 
puis par d’autres botanistes, et à fixer la place des espèces dans 
le genre auquel elles appartiennent réellement ? 

I ne nous paraît pas nécessaire de s’appuyer sur la structure 
anatomique d’une partie de l'axe végétal, pour considérer le 
Néflier et le Cognassier comme des genres distincts du genre 
Poirier. Nous sommes en cela de l’opinion de Tournefort, de 
De Candolle, de M. Brongniart, de M. Spach, et nous ne sau- 
rions admettre la fusion proposée par MM. Bentham et Hooker. 
Mais l'essence générique des Alisiers, des Sorbiers, des Alou- 
chiers, des Aubépines, sans cesse ballottés par les auteurs d’un 
genre à l’autre, de mème que celle des Pomimiers, paraît moims 
évidente. 


(4) C'est la moelle HéTÉROGENE mélée proprement dite, 


SUR LA MOELLE DES PLANTES LIGNEUSES. 67 


Nous avons constaté que le Sorbier des oiseleurs, lAlisier et 
l’Alouchier offrent une strncture médullaire commune et diffé- 
rente de celle qui est propre aux Poiriers (Pirus communis, 
P. malifolia). Cette considération seule nous porterait volontiers 
à admettre le genre Sorbus. Le Sorbier des Oiseleurs devrait 
s'appeler Sorbus Aucuparia L., et non Pirus Aucuparia DC. 
L’Alisier serait le Sorbus torminalis Crantz, et non le Pirus 
torminalis DC. , ou le Cratægus torminalis L. L’Alouchier serait 
le Sorbus Aria Crantz, et non le Craiægus Aria L., ou le 
Pirus Aria DC. 

D'autre part, l’Aubépine serait au même titre distincte des 
Sorbus et des Pirus, comme elle l’est déjà par la structure de 
son fruit. 

Le Mespilus paraît avoir un système médullaire très-analogue 
à celui des Cratægus, et ce caractère anatomique s'accorde avec 
les similitudes organographiques qui existent entre les deux 
genres, et qui ont déterminé MM. Bentham et Hooker à les réunir 
en un seul. 

Le Pommier lui-même ne serait pas une espèce appartenant 
au genre Poirier. 

L'Eriobotrya et le Photinia, qui ont l’un et l’autre une moelle 
analogue, pourraient, par contre, être réunis en un seul et même 
genre, fusion proposée au point de vue organographique par 
MM. Bentham et Hooker. 

Ces conclusions n'auront d’ailleurs un degré de certitude suffi- 
sant que lorsqu'elles seront le résultat d'observations portant sur 
un plus grand nombre d'espèces. Nous pensons en outre qu’elles 
deviendront encore bien plus assurées, si l’on y joint l'étude du 
Cylindre fibro-vasculaire. 


JUGLANDÉES. 


Les curieux diaphragmes que l’on connaît dans le canal médul- 
laire des Noyers (pl. 6, fig. 5) sont formés de cellules tabulaires 
inertes et de cellules cristalligènes. Je les ai observés également 
dans les Pierocarya caucasica et P. fraxinifolia ; mais la région 
centrale et inerte de la moelle demeure continue dans le Carya 


68 A. GRIS. 

amara (pl. 6, fig. 7). Une moelle hétérogène continue ou dis- 
continue et diaphragmatique est, en définitive, propre aux 
genres de Juglandées que nous avons examinés. 


QUERCINÉES. 


Étudiée dans six espèces de Chênes (pl. 6, fig. 6 et 8), dans le 
Hètre (pl. 6, fig. 10) et le Châtaignier (pl. 6, fig. 9), la trame 
médullaire des Quercinées a l’homogénéité pour caractère, et 
son contenu doit jouer un grand rôle dans les phénomènes de la 
nutrition. 


CORYLACÉES. 


J'ai observé six espèces de Coudriers. Toutes m'ont présenté 
une parfaite similitude d'organisation dans leur moelle hétéro- 
gène mêlée; sa structure S'écarte notablement de celle de 
la même région dans le Charme (pl. 7, fig. 1) et l'Osérya; 
cela est pour nous un argument en faveur de l'établisse- 
ment de deux tribus dans cette famille, division proposée par 
M. Alphonse De Candolle. 


BÉTULINÉES. 


La famille des Bétulinées est caractérisée par l'homogénéité 
de son système médullaire (pl. 7, fig. 2). 


CHAPITRE V. 


DU CONTENU DES CELLULES MÉDULLAIRES, 
DE LEUR VITALITÉ ET DU MOUVEMENT DES MATIÈRES NUTRITIVES 
QU'ELLES CONTIENNENT. 


« On appelle vie l’activité de la matière 
selon les lois de l’organisation.» 


(IzLiGer.) 


DU CONTENU DES CELLULES MÉDULLAIRES. 


Des corpuscules amylacés simples ou composés, auxquels peut 
se joindre, dans certains cas, une petite quantité de matière 


SUR LA MOELLE DES PLANTES LiGNEUSES. . 69 


verte, ne constituent pas à eux seuls tout le contenu possible 
des cellules médullaires actives. 

On peut y trouver des cristaux ; on y peut trouver aussi du 
tannin. 

Cette substance, qui paraît assimilable, comme le sucre et 
l’amidon, a été particulièrement étudiée dans ces derniers temps 
par MM. Trécul et Hartig. 

M. Trécul a constaté qu'elle se trouve dans la moelle de beau- 
coup de Légumineuses et de Rosacées, et signalé son mode de 
distribution (1). Hartig (2) a étudié la forme, l'origine, les lieux 
de production du tannin, lequel existe chez toutes les espèces 
lhgneuses qu'il a observées, qu'il a rencontré dans l’écorce, dans 
le bois (rayons médullaires, fibres ligneuses) et dans la moelle. 

J'ai fait moi-même un certain nombre d'observations pour 
reconnaître la présence du tannin dans les cellules médullaires. 
Je me contentais de placer, pendant quelques heures, dans une 
dissolution de sulfate de fer, des tronçons de jeunesrameaux fen- 
dus longitudinalement par leur milieu, et j’observais ensuite, 
sous le microscope, les coupes minces pratiquées sur les surfaces 
de section. 

Voici ce que J'ai constaté, dans ces conditions, aux premiers 
jours du mois d'avril. 

J'ai trouvé du tannin dans la moelle des espèces suivantes : 


Myrica Gale. Platanus occidentalis. 
Betula papyracea, B. alba. Acer Opulus. 

Alnus cordata. Pirus communis. 
Quercus peduneulata, Q. Cerris, Photinia serrulata. 

Q. coccinea. Eriobotrya japonica. 
Corylus Avellana, CG. maxima. Cotoneaster affinis. 
Ostrva virginica. Spiræa Lindleyana. 
Carpinus Betulus. Rosa Clukii. 

Salix capræa, S. alba. Rhododendron dahuricum. 
Populus nigra. Clethra alnifolia. 
Ulmus campestris, Zenobia pulverulenta. 


(1) Trécul, Comptes rendus, t. LX, p. 228, 1035; t. LXVI, p. 462, 8906. 
(2) Hartig, Bol, Zeitung, 1865. 


70 A. GRES. 


Le tannin existe en plus ou moins grande abondance et se 
montre différemment distribué dans ces espèces. 

Ainsi, dans les moelles homogènes, tantôt on le trouve dans 
presque toutes les cellules, tantôt un certain nombre d’entre elles 
ne présentent point la coloration particulière que sa présence 
doit déterminer sous l’action du sel de fer. Les Betula papyra- 
cea, B. alba, Myrica Gale, Quercus Cerris, sont dans le premier 
cas. Dans le second, les cellules tannifères sont généralement 
disposées en séries longitudinales nombreuses (Photinia serrulata, 
Q. pedunculata, Rhododendron dahuricum, Alnus cordata), ou 
moins nombreuses (Pirus communis, Platanus occidentalis, Car- 
pinus Betulus, Quercus coccinea). 

J'ai constaté aussi la présence du tannin dans les cellules actives 
d’un certain nombre d'espèces appartenant à diverses variétés 
de la moelle HÉTÉROGÈNE (Corylus, Rosa, Cratægus, Spiræa, Cle- 
thra, Acer, Ulmus). 

En résumé, le tannin estune substance nutritive dont la répar- 
tition est très-générale dans les cellules actives de la moelle. Il 
accompagne ordinairement les granules amylacés. Cette pré- 
sence concomitante et le fait de l’épaississement général de leurs 
parois les font aisément distinguer. 

Les cellules à parois minces et ponctuées que j'ai nommées 
inertes, renferment fréquemment des gaz; elles sont parfois le 
siège de formations cristallines, mais elles ne renferment point 
de granules amylacés, et dans les espèces que j'ai soumises à 
l'action des sels de fer, je n’y ai pas trouvé de tannin. 


Les formations cristallines qu’on trouve dans les différentes 
parties du cylindre médullaire sont ou simples ou agrégées. Ces 
dernières sont irès-répandues. Parmi les nombreuses espèces 
ligneuses que J'ai étudiées, le Cissus seul m'a présenté des ra- 
phides. 

Les cristaux peuvent se développer dans les cellules actives et 
dans les cellules inertes, mais le plus souvent ils apparaissent 
dans des utricules spéciales remarquables par la ténuité extrême 
de leurs parois. Ordinairement ces utricules cristalligènes n’en- 


SUR LA MOELIE DES PLANTES LIGNEUSES. 71 


trent que dans une faible proportion dans la trame médullaire 
générale ; quelquefois elles en constituent une grande partie, et, 
dans ce cas, se font remarquer par leur grandeur. Les plus beaux 
exemples que l’on puisse citer de ce magnifique développement 
des utricules cristalligènes se rencontrent dans le Pernettya, le 
Ledum, V Andromeda. 

Je n'ai jamais trouvé de granules amylacés ou de tannin 
dans les utricules cristalligènes, qui renferment assez souvent 
des gaz. j 


DE LA VITALITÉ DE LA MOELLE. 


On a vu, dans le chapitre qui traite de l'anatomie comparée 
de la moelle dansdiverses familles végétales, que la moelle d’une 
espèce donnée, prise dans des rameaux d’âges différents, ren- 
ferme de la matière de réserve granuleuse à diverses époques de 
l'année. 

On peut se demander combien de temps la moelle conserve la 
propriété de produire cette matière de réserve, ou, en d’autres 
termes, quel est le degré de sa vitalité, 

Pour résoudre complétement cette question, il eût été néces- 
saire d'étudier un grand nombre d’arbres d’essences diverses et 
assez avancés en âge. Malheureusement je n'avais point de telles 
ressources à ma disposition; j'ai dû me contenter de quelques 
rares occasions qui m'ont été offertes de satisfaire ma curiosité, 
soit dans les environs de Paris, soit à l’école de botanique du 
Muséum (1). 

On trouvera dans le tableau suivant les noms d’un certain 
nombre d'espèces dans lesquelles la moëlle est riche en amidon 
dans des axes offrant de cinq à vingt zones d’accroissement. Jai 
mis en regard l'époque ou les époques de lobservation. Il est 
d’ailleurs bien entendu que la production de la fécule se fait 
également dans ces mêmes espèces (comme aussi dans beaucoup 


(4) Je me plais à offrir ici l'expression de ma reconnaissance à M. Brongniart, 
à M. Pépin et à M. Verloi, qui m'ont communiqué avec une extrême obligeance des 
échantillons très-ultiles, 


72 


mière à la cinquième année. 


A. GRIS. 
d'autres mentionnées dans mon anatomie comparée) de la pre- 


MOELLE AMYLIFÈRE. 


De 5 à 10 ans. 


ESPÈCES» ÉPOQUES DE L'OBSERVATION, 

Quercus Robur...e..... ° Septembre, août. 
Betula alba, ........... Février, avril, septembre, 
Evonymus japonicus...,.. Avril 
Fraxinus ..... RAA he Juillet, août, septembre. 
Ilex Aquifolium..,..,...... Avril, 
Virgilia luteas 1%... Avril. 
Morus:nigras sf. 204 Avril, juin, septembre, 
Berberis vulgaris......... Juin, août, 
Alnus cordifolia.. .... °... Août, mars, 
Castanea vesea, ,........ Août. 
Morus alba.............. Mars. 
Ulmus pedunculata. ...... Mars. 
Ulmus campestris. ....,.. Mars. 
Prinos glaber...,....... . Novembre. 
Ornus europæa,......... Février. 
Hamamelis virginiana.. ... Novembre. 
Liquidambar imberbe..... Novembre, 
Pirus communis..,....... Mars. 
Malus communis. ........ Mars. 
Sorbus Aucuparia....,... Mars. 
Corylus maxima. ........ Novembre. 
Carpinus Betulus.....,... Mars. 
Planera crenata.......... Décembre. 
Amygdalus communis..... Février. 

De 10 à 15 anse 
Betula alba, ....... °.... Janvier, avril, septembre. 
Quercus Robur.......... Avril. 
Carpinus Betulus,......., Janvier, mars. 
Fagus sylvatica. .... Mars. 

De 15 à 20 anse 
Platanus occidentalis. .... Mars. 
Gleditschia ferox......... . Mars. 
Betula alba. ..........., Avril 
Quercus Robur......... . Avril 
Fraxinus. . ser... Janvier. 


Comme on l’a vu précédemment, et comme on vient de le voir 
dans ce tableau, mes observations ont porté généralement sur 
des rameaux d’un an à dix ans ; leur moelle est, à diverses époques 
de l’année, gorgée de matière de réserve granuleuse ; HOMOGÈNE 


SUR LA MOELLE DES PLANTES LIGNEUSES. 73 


OU HÉTÉROGÈNE, enveloppée d'un grand nombre de couches 
ligneuses, elle ne perd rien, dans certaines essences, de sa remar- 
quable activité vitale. Dans le Charme et dans le Hêtre, elle est 
munie de parois épaissies et sécrète de la fécule dans des axes 
âgés de douze à treize ans; dans le Chêne et dans le Bouleau, sa 
trame est également épaisse et amylifère dans des troncs ayant 
quatorze et quinze ans de végétation ; dans le Platane, elle est 
ferme, fraiche et féculente au sein d’une grosse branche offrant 
dix-huit zones d’accroissement et 11 centimètres de diamètre. 
Elle offre les mêmes caracteres et les mêmes propriétés dans un 
rameau de Gleditschia ferox de 9 centimètres de diamètre, et sur 
la section duquel on pouvait compter vingt couches concentriques 
pressées; elle est encore riche en fécule, d’après M. Payen, dans 
un Frêne de vingt-huit ans. 

La singulière activité vitale du système médullaire ne se main- 
tent pas aussi longtemps dans les espèces où le duramen se 
forme de bonne heure, comme dans le Châtaignier et l’Acacia. 
Cependant il suffit de jeter les yeux sur le tableau que nous 
venons de présenter, pour être définitivement éclairé sur la pré- 
tendue inertie de la moelle, trop longtemps professée dans nos 
écoles, et pour reconnaître l'importance de ce tissu comme 
réservoir de substance nutritive. 


DU MOUVEMENT DES MATIÈRES NUTRITIVES DANS LA MOELLE. 


Pour montrer que la matière de réserve amylacée que l’on 
trouve dans toute l’épaisseur du cylindre médullaire à diverses 
époques de l’année, ou seulement dans les cellules actives de la 
moelle (lorsqu'elle est hétérogène), présente des alternatives 
de résorption et de développement suivant les saisons, il me 
suffira de quelques exemples choisis parmi les plantes les plus 
vulgaires. 

Le 4 avril 1866, les bractées du bourgeon à fleur d'un Poirier 
étaient écartées pour livrer passage à des boutons et à quelques 
petites feuilles cotonneuses et involutées. L'influence de ce 
développement était à peine sensible sur le rameau annuel ter 


7! A. GRIS. 
miné par le bourgeon florifère, car la moelle tout entière était 
uniformément remplie d’amidon. 

Le 17 avril, lors de l'épanouissement des fleurs, la résorption 
était très-accusée, mais incomplète, dans la moelle des rameaux 
de deux ans et de trois ans. 

Dans le courant du mois de mai, une nouvelle génération de 
matière amylacée se manifestait dans les cellules médullaires 
munies d’un nucléus dans des rameaux qui offraient deux ou trois 
zones d’accroissement. 

Dans le Berberis vulgaris, au 44 avril, au moment où les bour- 
geons commençalent à s'épanouir, J'ai trouvé les éléments mé- 
dullaires actifs très-riches en amidon dans une branche de 
quatre ans. 

Cette matière avait disparu dans les mêmes éléments d’un 
rameau de deux ans, au 9 mai. 

Au 41 juin, alors que les fruits avaient atteint déjà un certain 
volume, l’amidon avait reparu dans les cellules médullaires 
actives des branches de six aus et de deux ans. Je constatai cette 
même plénitude des tissus pendant les mois de juillet et de sep- 
tembre. 

Fa floraison de l’Amandier commencait à se faire le 43 mars 
1866. Sur les ramilles vertes annuelles il y avait des fleurs épa.- 
nouies, des fleurs entr’ouvertes et des boutons. Dans la moelle 
de ces ramilles l’amidon avait presque complétement disparu, 
tandis qu'il se vencontrait encore en notable proportion et sous 
la forme de grains volumineux dans les rameaux de deux ans, et 
surtout dans ceux de trois et de cinq ans. 

Le 43 avril, les fleurs étaient flétries depuis plusieurs jours. 
La résorpüon de la matière nutritive s'était étendue jusqu'aux 
rameaux de trois ans. 

Le 19 mai, les feuilles étant pe d'environ 6 centimètres, 
et les fruits ayant 3 centimètres de longueur sur deux de lar- 
geur, on constatait une nouvelle génération de granules amyla- 
cés dans les cellules actives des rameaux qui offraient deux et 
trois zones concentriques d’accroissement. 

Les écailles des chatons mâles de l’Aune étaient écartées le 


SUR LA MOELLE DES PLANTES LIGNEUSES. 75 


3 mars, et à leur aisselle les petites fleurs commencaient à s'é- 
panouir. Les branches stigmatiques pourpres se montraient au- 
dessus des écailles serrées des chatons femelles. La moelle offrait 
de nombreux granules amylacés dans des rameaux offrant de 
une à cinq Zones d’accroissement. 

Le 20 avril, les bourgeons à feuilles étaient épanouis; les plus 
grandes avaient 4 centimètres de longueur et 3 de largeur; les 
chatons mâles étaient tombés depuis longtemps et les stigmates 
des fleurs femelles paraissaient d’un brun noirâtre. À ce moment, 
la résorption des granules amylacés s’étendait dans la moelle 
jusqu’au rameau de trois ans. 

La reproduction des matières nutritives était manifeste au 
13 mai, dans un rameau de deux ans. 


RÉSUMÉ GÉNÉRAL. 
I 


Trois sortes d'éléments entrent dans la constitution de la moelle 
des plantes ligneuses : des cellules actives, des cellules inertes et 
des cellules cristalligènes. 


IT 


Les cellules actives sont généralement munies de parois épaisses 
etcanaliculées, et produisent des matières de réserve granuleuses. 
Les cellules inertes ont ‘généralement des parois minces et ponc- 
tuées, ne produisent pas de matière nutritive granuleuse et 
enserrent fréquemment des gaz. Les cellules cristalligènes, 
sous une enveloppe spéciale ténue, renferment des formations 
cristallines. 


NI 


La moelle est généralement homogène ou hétérogène. Elle est 
homogène quand elle est essentiellement formée de cellules 


76 A. GRIS. 

actives, où quand elle présente à la fois des cellules actives et des 
cellules cristalligènes. Elle est hétérogène quand elle renferme des 
cellules actives et des cellules inertes. Il existe diverses variétés 
de la moelle 4omogène ou de la moelle hétérogène. 


IV 


Par la constance de sa structure, la moelle peut servir à carac- 
tériser des familles et des genres naturels, comme à décider de 
la valeur de certains groupes discutés. 


V 


Les cellules actives de la moelle renferment des matières nutri- 
tives à diverses époques de l’année, pendant un temps dont la 
durée varie avec les essences, et qui peut être considérable 
(amidon, tannin). 


VI 


Ces matières se résorbent et se reproduisent périodiquement 
pendant ce mème temps. 


VII 


La moelle, loin d’être inerte et passive, comme on l'avait 
cru, concourt pour une large part à la nutrition du végétal. 


EXPLICATION DES FIGURES. 


PLANCHE À, 


Fig. 4. Sambucus nigra. Section longitudinale de la moelle inerte dans une pousse 
annuelle; e.#». cellules appartenant aux cônes constitutifs de l'étui médullaire; 
m. cellules médullaires les plus extérieures appliquées sur ces mêmes éléments et 
ne contenant pas de granules amylacés. 


Fig. 2. Lonicera Caprifolium. Section transversale faite au sommet du méritballe 
supérieur d’une pousse annuelle; é. », tissu de résorption. 


SUR LA MOELLE DES PLANTES LIGNEUSES. 77 


Fig, 3. Viburnum Tinus. Section longitudinale faite dans la région moyenne de la 
moelle, pour montrer deux séries de cellules actives. 


Fig. 4. Lonicera tatarica. Tissu de résorption. 


Fig. 5. Arctostaphylos Uva-ursi. Section transversale de la moelle homogène amy- 
lifère. (Mars.) 


Fig. 6. Pernettya mucronala. Section transversale dans la moelle homogène mêlée, 


Fig. 7, Clethra alnifolia. Section longitudinale dans la moelle hétérogène réticulée 
d’un jeune rameau ; chaque cellule active renferme un nucléus et des formations 
chlorophylliennes. (Décembre.) 


Fig. 8. Ledum canadense. Section transversale dans la moelle homogène réticulée, 


Fig. 9. Rhododendron pouticum. Section longitudinale dans la moelle homogène 
mêlée amylifère. (Mars.) 


Fig. 10, Olea europæa. Section longitudinale faite dans la moelle homogène et amy- 
lifère d’une longue pousse annuelle, (Février.) 


Fig. 11. Syringa vulgaris. Section transversale à la base d’une pousse annuelle. Les 
cellules actives renferment des corpuscules chloro-amylacés et des cristaux simples, 
Les cellules inertes ne contenaient que des gaz dans le même temps. {Février.) 


Fig. 12. Fraxinus excelsior, On voit dans cette figure un petit ilot de cellules actives 
amylifères au sein de la moelle inerte dans un rameau de cinq ans. (Juillet.) 


Fig. 13, lex Aquifolium. Trame médullaire, vue sur la section transversale d’une 
branche de dix ans. 


PLANCHE 5. 


Fig. 4. Evonymus nitidus. Section longitudinale dans la moelle homogène d’une 
branche d’un an; ses cellules, à parois minces, renferment de nombreux granules 
amylacés, (Novembre.) 


Fig. 2. Berberis vulgaris, Section longitudinale faite dans la moelle hétérogène à la 
base d’une longue pousse annuelle. Les cellules actives renferment des corpuscules 
amylacés. (Mars.) 


Fig. 3. Magnolia grandiflora. Section longitudinale dans la moelle d'une branche 
offrant plusieurs zones d’accroissement. On voit, au sein du tissu inerte, une partie 
d’un diaphragme transversal ne présentant pas une seule cellule scléreuse et dont 
les utricules actives renferment un nucléus accompagné de petits corpuscules amy- 
lacés. (Mars.) 

Fig. 4. Magnolia macrophylla. Section longitudinale dans la moelle d’une branche 


d’un an, pour montrer un ilot de la région centrale et inerte entièrement formé de 
cellules scléreuses. 


Fig. 5. Liriodendron Tulipifera. Section longitudinale dans la trame médullaire 
d’une branche d’un an, pour montrer un diaphragme formé en grande partie de 
cellules actives qui enveloppent deux cellules seléreuses. 


Fig. 6. Fothergilla alnifolia. Section de la moelle homogène d'une jeune branche 


78. A. GRIS. 


offrant deux zones d’accroissement et observée au commencement d'avril. Le 
contenu des cellules est chloro-amylacé; dans plusieurs se voit un volumineux 
cristal simple. 


Fig. 7, Planera crenata. Section longitudinale de la trame médullaire homogène 
dans une branche d’un an. Ses cellules contiennent des grains simples et composés 
d’amidon. (Décembre.) 

Fig. 8. Ulmus campestris. Section transversale de la moelle dans une branche de 
trois ans, intéressant l’étui extérieur actif et amylifère. (Décembre.) 

Fig. 9, Platanus occidentalis. Sectiou transversale dans la moelle d'une grosse branche 


de dix-huit ans observée au mois de mars, Les cellules, dont la paroi est marquée 
de zones d’accroissement, renferment de nombreux granules amylacés. 


Fig. 10. Carissa arduina. Section longitudinale dans la région centrale de la moelle 
homogène, pour montrer les remarquables cellules scléreuses que l’on y trouve. 


Fig. 11. Rosa Banksia. Section transversale dans la moelle hétérogène réticulée. Les 
cellules actives sont gorgées d’amidon. (Février.) 


Fig. 12. Rosa alpina. Section transversale de la moelle hétérogène subréticulée. 


PLANCHE 6. 


Fig. 4. Sorbus Aucuparia. Section longitudinale dans la moelle hétérogène mêlée 
d'un rameau de deux ans. Les cellules actives renferment de l’amidon. (Mars.) 


Fig, 2. Sorbus Aria. Section transversale dans la moelle hétérogène mélée d’un 
rameau d’un an. Les cellules actives renferment de l’amidon. (Mars.) 


Fig. 3. Pirus communis. Section longitudinale de la moelle homogène. 


Fig, 4. Malus communis. Seclion longitudinale dans la moelle hétérogène mêlée d’un 
rameau d’un an. Les cellules actives sont remplies de granules amylacés. 


Fig. 5. Juglans cinerea, Tissu inerte des épais diaphragmes bruns de la moelle hété- 
rogène discontinue. 


Fig. 6. Quercus petunculata, Section transversale dans la moelle homogène d’un 
rameau d’un an. De gros grains d’amidon simples et composés remplissent les 
cellules, (Avril.) 


Fig. 7, Carya amara, Section longitudinale de la moelle hétérogène continue dans 
sa région centrale inerte. (Branche de quatre ans.) 


Fig. 8. Quercus pedunculata. Section longitudinale dans la moelle homogène d’un 
Chêne de quatorze ans. La plupart des cellules sont amylifères. 


Fig. 9. Castanea vesca. Section dans la moelle homogène d’une branche de cinq 
ans. Toutes les cellules sont amylifères. (Août.) 


Fig. 40. Fagus sylvatica. Section transversale dans la moelle homogène d’une 
branche de douze ans. Ses cellules, dont les parois ont des zones d’accroissement 
très-marquées, renferment de nombreux granules amylacés, (Janvier) 


SUR LA MOELLE DES PLANTES LIGNEUSES. 79 


PLANCHE 7. 


Fig. 1. Carpinus Betulus. Section longitudinale dans la moelle homogène d’une 
branche de cinq ans. Les cellules actives sont gorgées d’amidon, (Novembre.) 


Fig. 2. Betula alba. Section transversale dans la moelle homogène d’une branche de 
douze ans. La cavité, très-réduite, des cellules renferme de fins granules amylacés. 


Fig. 3. Ostrya virginica. Section longitudinale dans la moelle homogène d’un rarmeau 
de trois ans. Toutes les cellules sont amylifères. (Novembre) 


Fig. 4. Pirus communis. Section transversale dans le corps ligneux d’une branche de 
cinq ans, pour mettre en évidence les réservoirs de substance nutritive. Les élé- 
ments des rayons médullaires (7. m.) et ceux du parenchyme ligneux (p. /.) ren- 
ferment de nombreux grains d’amidon simples et composés. (Mars.) 


Fig. 5. Quercus pedunculata. Section transversale dans le bois d’une branche de 
six ans, pour montrer les éléments du parenchyme ligneux groupés au milieu du 
corps ligneux et remplis de grains d’amidon. (Août.) 


Fig. 6. Quercus pedunculata. Groupe de cellules du parenchyme ligneux vu sur une 
section longitudinale du corps ligneux dans une branche de six ans. Elles ren- 
ferment des corpuscules amylacés. (Aoùt.) 


Fig. 7. Robinia Pseudacacia. Section longitudinale d’un gros vaisseau pris dans 
l’aubier d’une branche de huit ans. Il est rempli de parenchyme intra-vasculaire 
dont les cellules contenaient, au mois d’avril, des grains d’amidon simples et composés, 


Fig. 8. Prunus Laurocerasus. Section longitudinale dans la moelle comprise entre la 
première et la seconde pousse. C’est un tissu formé de cellules actives munies d’un 
nucléus et contenant des corpuscules d’amidon. 


Fig. 9. Acer campestris. Section longitudinale dans la moelle comprise entre la 
première et la deuxième pousse. C’est un tissu continu, essentiellement formé de cel- 
lules actives contenant des granules amylacés et de cellules inertes, (Janvier.) 


Fig. 140. Carya amara. Tissu de la moelle au passage de la pousse de deux ans à 
celle de trois ans. Il se compose de cellules cristalligènes et de cellules actives con- 
tenant un nucléus et des granulations amylacées. 


Fig. 11. Cytisus Laburnum. Section longitudinale dans la moelle comprise entre la 
première et la deuxième pousse. C’est un tissu peu consistant, formé de cellules 
actives à contour arrondi et à contenu granuleux verdûtre. 


DU SUC PROPRE DANS LES FEUILLES DES ALOËES, 


Par M. À. TlRÉCUE. 


(Lu à l’Académie des sciences, séance du 497 mai 1871.) 


Les botanistes ne sont pas encore fixés sur la constitution des organes 
qui renferment le suc propre des Aloës. 

M. Schultz attribue à ces végétaux un système de canaux réticulés 
étendu sur toute la plante, dans lequel circulerait un suc brun un peu 
trouble. Ces laticifères, qui seraient d’abord à membrane continue, 
deviendraient articulés en avançant en âge (WMém. des sav. étr., t. VIP. 

M. H. Edmond Robiquet, dans une thèse (de 1846) que, malgré l’im- 
perfection de sa partie anatomique, je crois devoir rappeler, parce qu’elle 
contient des observations chimiques intéressantes, résume ainsi son avis 
à la page 13: «Le suc d’Aloës circule à travers les méats intercellulaires 
du système vasculaire. …,. Ce sue, tel qu’il existe dans la plante, constitue 
un suc acide incolore, retenant en suspension une multitude de corpus- 
cules opaques d’une excessive ténuité, qui lui donnent un aspect lactes- 
cent. Dès qu'il a le contact de l'air, il en absorbe l'oxygène avec une 
grande rapidité, et prend une couleur jaune qui devient ensuite de plus 
en plus foncée. » 

M. Unger (Anar. und Phystol., 1855, p. 205), qui ne range pas parmi 
les vaisseaux du latex les organes qui contiennent le suc propre des Aloès 
les décrit ainsi: «Les réservoirs du suc propre des Aloès accompagnent 
comme un groupe de cellules prismatiques les faisceaux vasculaires de 
ces végétaux. La résine d’Aloës est en dissolution ou en petites gouttes 
dans des cellules qui ont jusqu’à une demi-ligne de longueur. En outre, 
elle se trouve déposée comme un liquide rouge foncé dans des canaux 
intercellulaires limitrophes. » 

Suivant G. Gasparrini (Afi della R. Accad. delle sc. fis. e matem., 
Napoli, 1863, t. 1, p. 125 et suiv.), le suc propre jaune, amer, résineux 
des Aloe vulgaris, incurva, ete., est contenu dans des lacunes cylindriques, 
longitudinales, à parois cellulaires, situées le long de la face interne 
du tissu cortical des feuilles. Le suc du parenchyme cortical et médul- 
laire serait amer et visqueux. 

On voit par ce qui précède que les quatre observateurs que je viens de 
citer ont émis quatre opinions différentes. Une de ces opinions est-elle 


DU SUC PROPRE DANS LES FEUILLES DES ALOES. Si 
l’exacte représentation de la vérité? Je vais essayer, en précisant les faits 
plus qu’ils ne l'ont été, de montrer le véritable état des choses. Je dirai 
tout de suite que les vaisseaux propres des feuilles des Aloès, quand ils 
existent, sont toujours placés sur le côté externe libérien des faisceaux 
vasculaires verticaux; mais toutes les espèces, ainsi que nous le verrons 
tout à l’heure, ne renferment pas de tels vaisseaux propres. 

ILest parfaitement connu qu’une coupe transversale de la feuille montre 
celle-ci partagée en deux parties : une périphérique verte, dite corticale, 
et une centrale incolore, dite médullaire, Le suc de ces deux parties est 
visqueux dans les A/oe soccotrina, frutescens, vulgaris, Gasteria maculata, 
Lomatophyllum macrum, Haworthia arachnoides, Rhipidodendron disti- 
chum, etc. En général, ce suc, qui est visqueux et filant dans les jeunes 
organes, perd cette propriété dans les feuilles âgées. 

La viscosité a été attribuée par G. Gasparrini à la présence de la gomme, 
et Paoli rapporte, d’après L. V. Brugnatelli, que de la gomme a été trou- 
vée sous la face inférieure de lAloe variegata L. Quand on traite des 
coupes minces par l'alcool, on obtient dans les cellules du parenchyme 
vert un précipité fauve et finement granuleux, qui a l'aspect de celui 
qui est donné par les matières gommeuses, Ce précipité se dissout en par- 
tie seulement, quelquefois en totalité, dans la solution de potasse et dans 
l’'ammoniaque; et le tissu de la feuille, traité par l’ébullition dans l’eau 
pendant quelques minutes, perd sa viscosité, ce qui n'aurait pas lieu si 
l'on avait affaire à de la gomme. La viscosité est due à une matiere albu- 
minoïde. 

Le parenchyme de la feuille jouit d’une autre propriété non moins 
remarquable, observée d’abord par M. Ed. Robiquet dans le #ssu central 
de l'espèce qu'il a examinée (A. perfoliata L.). Ce chimiste avait con- 
staté dans cette plante que le suc des cellules médullaires est acide. J’ai 
trouvé, sans exception chez toutes les espèces que j'ai étudiées, que non- 
seulement le parenchyme central de la feuille rougit fortement le papier 
bleu de tournesol, mais que le parenchyme cortical possède aussi le 
même caractère. 

Cest à la limite du parenchyme vert externe et du parenchyme inco- 
lore central que sont répartis de distance en distance et verticalement les 
faisceaux vasculaires, qui se relient çà et là les uns aux autres. Ces fais- 
ceaux, qui sont de dimensions différentes, et dont de plus petits alternent 
avec de plus gros, sont disposés de manière que leur partie libérienne est 
tournée vers la surface de la feuille, et leur partie trachéenne vers la 
moelle. Ces faisceaux verticaux sont unis entre eux, d’une façon ana- 
logue à ceux des Musa (Comptes rendus, t. LXVNI, p. 469), par des fasci- 
cules qui vont horizontalement ou quelquelois obliquement de la partie 
trachéenne d'un faisceau à celle d’un autre, en passant par derrière un 

5° séric. Bor, T. XIV, (Cahier n° 2.) 2 6 


82 A. TRÉCUL. L 

ou plusieurs de ces faisceaux, c’est-à-dire sur le côté médullaire, sans 
communiquer avec eux (A/0e ferox, vulgaris, africana, mitræformis, 
ciliaris, tenuior, viscosa, fasciata, etc). 

Ces fascicules horizontaux ne sont constitués que par quelques vais- 
seaux grêles entourés de cellules étroites, Les faisceaux verticaux sont 
plus complexes, mais de composition variée. Leur partie libérienne n'est, 
en effet, pas toujours formée d'éléments semblables dans les diverses 
plantes. Dans certaines espèces, ils ont un groupe de fibres du liber à 
parois épaisses. Dans d’autres espèces, ce liber manque entièrement, et 
il ne parait alors exister, sur le côté externe du groupe vasculaire propre- 
ment dit, qu'un cordon du tissu dit cribreur. Dans la plupart des Aloëès, 
ce cordon cribreux est formé, dans sa partie externe, de cellules 
oblongues, ordinairement beaucoup plus grandes que les autres, et qui 
contiennent le suc propre (4). 

Examinons quelques exemples de ces différents états. 

Les Haworthia Reinwardtir, coarctata, attenuata, fasciata, spiralis, spr- 
rella, pentagona et foliosa, ne possèdent pas de vaisseaux propres. Des 
fibres du liber seules existent sur le côté externe du groupe cribreux. Ces 
fibres, à l’état parfait, ont des parois parfaitement épaissies, stratitiées et 
finement poreuses; elles sont en nombre plus où moins considérable, 
suivant la force des vaisseaux vasculaires et suivant l'espèce examinée. 

Dans les Æaworthia coarctata, Reiniwvardtii, ete., ce groupe libérien des 
principaux faisceaux est volumineux ; il peut contenir jusqu’à eent fibres, 
mais le nombre en est bien plus réduit dans les plus petits faisceaux. 
Dans l’Aaworthia pentagona, le groupe des fibres du liber est peu volu- 
mineux, Je n'y ai vu au plus que douze à seize fibres épaissies ; et dans 
l'Aaiworthia foliosa où ce groupe de cellules est aussi fort grêle, je ne l'ai 
trouvé que de trois où quatre fibres dans les faisceaux les plus ténus. 

Enfin, dans les Æorworthia retusa, mutica, altilinea, cymbæfolia, reti- 
culata, atrovtrens, arachnoides, Aloe ciliaris, il n'existe plus du tout de 


(1) La constitution de ces faisceaux pous ramène à la question qui consiste à savoir 
si les fibres du liber sont de la mème nalure que les vaisseaux du latex, comme l'ont 
admis M. de Mirbel et quelques autres observateurs, ct si elles les remplacent physio- 
logiquement dans les plantes qui sont dépourvues de laticifères. Dans la majorilé des 
Aloës, en effet, les cellnles à suc propre semblent occuper la place des fibres du liber 
à parois épaissies; ct l’on est porté par là à considérer ces deux sortes d'organes 
comme se suppléant l’une l'autre physiologiquement. Cependant on retombe dans le 
doute en réfléchissant qu'il y a des espèces qui sont privées de l’une et de l’autre, ne 
possédant que le groupe cribreux proprement dit. D'un autre côté, les plantes qui 
renferment à la fois des laticiferes, le tissu cribreux et du liber fibreux, paraissent 
prouver jusqu’à l'évidence que ces divers éléments anatomiques n’ont pas des fonctions 


identiques. 


DU SUC PROPRE DANS LES FEUILLES DES ALOËS. 89 


fibres du liber épaissies dans les faisceaux des feuilles, et il n’y a pas non 
plus de vaisseaux propres, ou bien, comme dans l'Æaworthia lœætevirens, 
on n'y voit, à la surface d’un petit groupe cribreux, que d’étroites cellules 
un peu plus larges que celles de ce groupe, etsemblables à celles qui en- 
tourent le reste du faisceau. 

Dans une autre série d'espèces, nous allons trouver des cellules à suc 
propre, dont le nombre et la dimension ceroîtront graduellement. Dans 
l’'Haworthia parva, les cellules du pourtour du tissu eribreux sont un 
peu plus grandes que dans l’Æaworthia lætevirens ; et dans l’Æaworthia 
Radula, les cellules à suc propre, le plus souvent nulles dans les petits 
faisceaux, apparaissent dans les plus gros, où j'en ai mesuré de très- 
étroites encore, pleines de suc jaune, qui avaient 0,70 de longueur sur 
0,025 de largeur. Il en est à peu près de même dans l’Aloe tenuior, 
dont quelques-uns des faisceaux principaux, qui sont très-faibles, ne 
m'ont fait voir que deux ou quelques cellules à suc propre sur la coupe 
transversale. Chez quantité d'espèces, probablement là plupart, tous les 
faisceaux en sont pourvus; mais il n’en existe ordinairement qu’un petit 
nombre, deux, trois ou quatre, dans les faisceaux les plus faibles, et 
davantage dans les plus forts. Les plus gros faisceaux de l'Æaworthia tor- 
tuosa n'offraient que cinq ou six cellules à suc propre sur la coupe trans- 
versale, six ou sept dans l’A/0e subulata, sept ou huit dans lAloe Bowiea, 
huit à dix dans les Æoworthia viscosa, margaritifera, rugosa, Aloe socco- 
trèna, Gasteria maculata et verrucosa, jusqu’à douze et même quelquefois 
vingt dans l’A/0e arborescens. 

Ces cellules à suc propre se distinguent de celles du tissu cribreux 
sous-jacent, d’abord par une plus grande largeur, ensuite par l’aspect de 
leur suc propre, qui peut être incolore, jaune pâle ou plus ou moins foncé, 
orangé, rouge ferrugineux ou brun, suivant l'âge ou le degré d'activité 
vitale des cellules qui le renferment. 

Trois espèces se sont distinguées entre toutes les autres sous le rapport 
de la couleur de leur suc: ce sont les Aloe cϾsia, arborescens et plicatilis 
(Rhipidodendron distichum). Bien queles cellules à suc propre soient nom- 
breuses et grandes dans ces trois plantes, je n’y ai quelquelois vu que du 
suc non coloré, si ce n’est dans quelques cellules rares qui contenaient 
une matière jaune, laquelle était finement granuleuse dans l’A/0e cæsia, 
J'ai pu enlever, sur une étendue de 30 centimètres carrés, le parenchyme 
vert pour mettre à nu les faisceaux d’une feuille âgée de VA/oe arbores- 
cens, Sans -apercevoir une cellule spéciale pleine du suc propre jaune 
(il ne faut pas confondre les cellules spéciales avec les cellules parenchy- 
mateuses environnantes qui peuvent être colorées). Ce défaut de colora- 
tion du suc propre, assez fréquent, il parait, sans être constant, était 
d'autant plus remarquable dans ces trois plantes, surtout dans le Æhipi- 


8l A, 'HHBÉCUE. 


dodendron distichum et V Aloe arborescens, que le groupe des cellules qui 
renferment ce suc est très-volumineux, et que dans le Æhkipododendron ia 
liqueur épanchée par la section est fort amère (1). 

de viens de dire que, suivant l’âge ou le degré d'activité des cellules, 
leur suc propre est incolore ou diversement teinté. C’est là un fait très- 
digne de fixer l'attention des physiologistes, et qui rappelle ces laticifères 
que j'ai décrits (Comptes rendus, t. LX, p. 524 et 829, et t. LXIIT, 
p. 204), et dont l’activité décroit de haut en bas, de façon que, dans la 
partie inférieure de la plante, le latex est peu à peu résorbé, tandis qu'il 
est abondaït dans les parties supérieures du végétal. Quelque chose 
d’analogue se passe ici, non plus à des hauteurs différentes, mais dans 
des cellules voisines appartenant à un même faisceau. Le suc des plus 
âgées, qui sont les moins actives, se colore de plus en plus et diminue 
graduellement par résorption, tandis que des cellules plus jeunes gran- 
dissent à côté, et les refoulent jusqu’à leur communiquer quelquefois 
l'aspect de simples méats pleins de suc propre fortement coloré, ordi- 
nairement rouge-brun (2). 

L'une des plantes les plus remarquables à Paris, par l’activité de la 
végétation de ses cellules à suc propre, est l’A/oe mutræformis. Ge suc, 
comme ailleurs, y est incolore, jaune à des tons différents, orangé ou 
même brun. Il peut aussi être, dans des cellules voisines, homogène, ou 
tenir en suspension des bulles rares ou nombreuses au point de paraître 
écumeux. C’est qu’en effet les cellules d’un même cordon, à une hauteur 
donnée, sont d'activité diverse ou d’âge différent. Il y a un changement 


(1) In'est peut-être pas sans intérêt de donner quelques mesures des cellules à suc 
propre de quelques-unes des espèces mentionnées dans ce travail. Les plus larges que 
j'aie mesurées ont été fournies par l'A/oe milræformis, mais elles étaient généralement 
courtes, Les plus larges, un peu comprimées, avaient sur leur coupe transversale jusqu'à 
Om 23 dans le grand diamètre parallèle à la circonférence de la feuille, et 0"m,14 
parallèlement au rayon; d’autres avaient 0MM,22 sur 0M®,11 et 0,20 sur 0Mm,13; 
mais ces cellules étaient relativement courtes; la plus longue que j'aie notée n'avait 
que 0®®,50, Les plus longues cellules m'ont été données par l'A/oe vulgaris; elles 
avaient 40,30 de longueur sur 0,13 de largeur et 1,15 sur 0M®,11, Les plus 
courtes de cette plante avaient 0%%,40 sur 0%2,10, L’A/oe ferox en à donné de 
gum 95 de lougueur sur 0%,14 de largeur, et les plus petites avaient 0,40 sur 
Omm,08. De ces cellules avaient dans l’4/0e africana, 0MM,80 et 0,68 sur 0mm,68 ; 
dans l’'A/oe arborescens, 0,80 sur QMm,12 à 0M®,08; dans le Gas{eria maculata, 
omm,80 sur 0m%,08 et 05,50 sur 0,05; dans l'Haiworthia tortuosa, 00,55 à 
oum,50 sur 0®®,07 à 0®%,04; dans l’A/oe Bowtea, 0®M,40 sur 0MR,04 et Omm,30 
sur, 02Mm,03. 

(2) J'ai vu aussi le suc propre disparaitre de certains canaux du Clusia flava 
(Comptes rendus, t, LAIT, p. 540). 


DU SUC PROPRE DANS LES FEUILLES DES ALOËS. 85 


d'utricules que j'oserais presque dire permanent; tandis que les unes 
s’affaissent ou sont résorhées, d’autres se développent à côté. De jeunes 
cellules à suc propre font parfois partie de séries longitudinales d’utri- 
cules ordinaires, dont une, deux, trois ou quatre seulement grossissent, 
tandis que leur suc, d’abord incolore et homogène, jaunit ou se remplit 
peu à peu de bulles ou gouttelettes jaunes. Il arrive aussi que quelques 
cellules superposées de la même série, à peu près de même àge par con- 
séquent, ne sont pas avancées au même degré (1). Dans un tel groupe 
de quatre cellules, par exemple, déjà agrandies, mais très-inégales, fixées 
au côté d’une lacune née comme je le dirai tout à l'heure; la plus petite 
n'avait qu'environ 0*",08 de diamètre dans toutes les directions, et son 
suc était incolore et homogène. Deux autres cellules, à peu près de 
même dimension, contenaient, au milieu d’un liquide sans couleur, cha- 
cune un globule jaune pàle qui en occupait presque toute la largeur, et 
dans ce globuleétaient en suspension d’apparentes vacuoles, assez petites 
et isolées dans l’une de ces cellules, beaucoup plus grandes et souvent 
contiguës dans l’autre utricule. La quatrième cellule du groupe, beaucoup 
plus étendue que les trois précédentes, avait 0"%,35 sur 0"0,15 (2). La 
majeure partie de sa cavité était occupée par une masse oblongue de suc 
spumeux, qui n'était qu'un degré de développement plus avancé que 
celui de la même substance dans les deux autres cellules, et cette masse, 
comme le globule de ces dernières, était entourée d’un reste de liquide 
homogène. Les bulles de ce sue avaient des dimensions très-inégales, et 
le faisaient ressembler au liquide d'apparence écumeuse qui remplissait 
la lacune sur le côté de laquelle ces cellules croissaient. 

Au-dessus et au-dessous d'elles, en effet, les membranes des cellules 
du suc propre avaient évidemment été résorbées, laissant le suc libre 
dans une cavité très-étendue, dont je n'ai pas mesuré la longueur; mais 
dans d’autres faisceaux j'ai suivi, sur un espace de 4 millimètres, de ces 
lacunes qui avaient 0,30 et 0,35 de largeur. Dans quelques cas, 
les cellules avaient disparu à certaines places sur un côté, et à 
d’autres places sur le côté opposé, de sorte qu’il en résultait des lacunes 


(4) A certains endroits, le faisceau était, sur des coupes longitudinales, uniquement 
composé de cellules qui, peut-être en raison de leur renouvellement, n'avaient pas la 
grande étendue qu’elles avaient ailleurs. Elles n'avaient en lengueur que deux fois leur 
largeur, ou bien elles étaieut à peu près globuloides, ayant environ 02,22 en {ous 
sens; il y en avait même de plus courtes que larges, 

(2) Sur toutes les parties par lesquelles ces cellules ne se touchaient pas mutuelle- 
ment, leur contour était curviligne, comme celui de cellules se développant librement, 
sans le contact d’utricules voisines. Cette circonstance ct aussi la disposition de ces 
cellules suivant un angle droit prouvent que la lacune qui les environnait n’était pas le 
résultat d’un accident de préparation, 


86 A. MRÉCUL, 


sinueuses, pleines du suc écumeux. Dans une autre lacune, la colonne 
de liquide bulleux était interrompue par une membrane transversale 
mince, à 3°%,95 du point de départ; une autre colonne de suc spumeux 
aussi lui succédait sur une longueur de 4 millimètre, et, au-dessus de la 
membrane transversale qui la limitait, était une autre colonne de 22,50. 
Plus haut, le faisceau réapparaissait composé de cellules pleines du suc 
propre. Dans certaines parties des faisceaux, un grand nombre d’utri- 
cules étaient remplies du suc écumeux, et il semblait que ce fussent 
les plus actives, et, comme leur suc ressemblait à celui des lacunes, on 
était porté à penser qu'elles étaient le plus disposées à être résorbées ; au 
contraire, les cellules qui avaient le suc coloré, homogène, si elles n’é- 
taient plus jeunes, paraïssaient avoir de la tendance à solidifier leur suc; 
elles étaient assurément moins actives que les précédentes. 

IL résulte de là que des lacunes peuvent être produites dans ces cor- 
dons de cellules à suc propre des Aloès, et les observations que je viens 
de rapporter tendent à montrer que les assertions de MM. Unger et 
Gasparrini, si diverses qu'elles soient, nesont pas tout à fait inconciliables, 
‘ayant été faites sous des climats différents. 

Quoique la description de Gasparrini soit très-incomplète (il ne dit pas 
siles lacunes font ou non partie des faisceaux), son avis ne me paraît 
pas devoir être rejeté complétement sans un nouvel examen dans une 
contrée du Midi, et cela d'autant moins qu'il est un procédé d'extraction 
du suc d’Aloès du commerce, qui semble fondé sur l'existence de 
lacunes contenant le suc propre, puisqu'il consiste à couper les feuilles 
par la base et à les tenir debout dans des tonneaux, pour faciliter l’écou- 
lement du liquide (Guibourt, Æistoire des droques simples, 3° édit., 1836, 
t. 11, p. 416). I faut se rappeler que M. Unger admet l'existence simul- 
tanée de canaux intercellulaires pleins de sue propre (sans indiquer 
toutefois l’origine de ceux-ci) et de cellules spéciales limitrophes, renfer- 
mant le même suc, desquelles M. Gasparrini ne parle pas. 

Malgré ces deux opinions et malgré ce que j'ai dit de la formation des” 
lacunes, il est certain que, dans la plupart des cas, sous le climat de 
Paris, de semblables canaux n'existent pas; il n'y a ordinairement 
que des ceilules spéciales, et souvent, quand il y a apparence de méats 
pleins de suc, c'est que de ces cellules vieilles ont été comprimées par les 
voisines en voie d'accroissement. 

Ces considérations et le désir d’aller vérifier dans une région méridio- 
nale la formation des canaux à suc propre de ces plantes m’avaient em- 
pêché jusqu’à présent de publier ces observations, qui sont recueillies 
depuis environ sept ans. 

Si des lacunes peuvent être formées, comme je viens de le dire, par la 
résorption en apparence totale de certaines cellules, des canaux continus 


DU SUC PROPRE DANS LES FEUILLES DES ALOËS. 87 


semblent aussi provenir de la disparition des cloisons de séparation de 
cellules superposées ou de la fusion de telles cellules, à la manière de 
cerlains laticifères quand la végétation est moins active. J'ai remarqué 
quelquefois, dans l'A/oe africana, que des canaux dont le suc s'était 
échappé par la section étaient remplis d'air, ce qui les faisait apercevoir 
au milieu des cellules transparentes qui les entouraient, et permettait 
aussi de reconnaître des parties contractées aux endroits où avaient existé 
les parois de séparation des cellules constituantes. 


Un autre cas m'a été présenté par une seule feuille d’A/oe ferox, dans 
les faisceaux de laquelle ces tubes, en apparence continus, couraient 
parallèlement. Séparés seulement par une rangée d’utricules oblongues, 
ils émettaient latéralement, sur des points opposés, de courtes branches 
horizontales qui avançaient l’une vers l’autre, et se rencontraient par 
l'extrémité, où l’on apercevait quelquefois une fine membrane. Comme 
le suc qui remplissait ces canaux était solidifié, il n’y avait pas à se 
méprendre sur leur existence. La disposition de ces canaux, on le voit, 
rappelait ceux de même apparence qui sont si fréquents dans certaines 
Aroïdées, Chicoracées et Papavéracées. 


On sait avec quelle facilité Le suc propre des Aloës se solidifie, soit qu'il 
remplisse complétement les cellules, soit qu’il y constitue de simples 
globules en suspension. Quand ils sont pleins, ces globules solidifiés ont 
l'aspect d’une goutte oléagineuse; mais ils présentent quelquefois une 
ou plusieurs vacuoles, comme dans le suc bulleux liquide dont j'ai 
parlé, autour desquelles vacuoles est condensée la matière résineuse en 
une couche épaisse ou fort mince, ce qui leur communique une confi- 
guration vésiculaire. 


De semblables globules colorés sont parfois très-fréquents dans les 
cellules du parenchvme vert, et ils le sont bien davantage dans les cel- 
lules qui entourent immédiatement les faisceaux, soit verticaux, soit 
horizontaux ; cependant ils sont en nombre très-variable, et aussi de 
volumes très-divers. Dans le Zomatophyllum borbonicum, is n'avaient 
que 0,007 à 0,01, (andis que dans le Lomatophyllum macrum, il y 
en avait de 0,03, de 0"",04 et de 0"",06. Ils sont assez nombreux 
aussi et fort beaux dans le (rasteria verrucosa, etc. 


Ces globules, souvent simples et pleins, peuvent aussi présenter l’as- 
pect d’une vésicule composée, c’est-à-dire qu'une bulle primaire en ren- 
ferme d’autres en nombre plus où moins considérable (Aloe africana, 
mitræformis, Lomatophyllum macrum, ete.). Dans l’Aloe africana, tantôt 
les cellules parenchymateuses voisines des faisceaux étaient presque 
remplies par un seul globule composé, tantôt cinq ou six de ces élégants 
globules occupaient toute la cavité cellulaire. Pai remarqué quelquefois 


85 A. TRÉCUE. 


que les bulles secondaires contenues dans chacun d’eux se dissolvaient 
dans l’eau les unes après les autres. 

! Outre ces globules et les grains de chlorophylle, les cellules qui entou- 
rent les faisceaux peuvent renfermer en même temps un liquide jaune 
ou fauve qui rappelle le suc propre; mais il est ordinairement coloré 
avec moins d'intensité que ce dernier. Ge liquide et les globules 
résinoïdes existent dans les utricules qui environnent les faisceaux, 
même des plantes dans lesquelles des fibres du liber épaissies tiennent 
la place occupée dans d’autres espèces par les cellules spéciales du suc 
propre. 

Certains Aloès, au moins, ont encore une propriété sur laquelle je 
crois devoir appeler Pattention de l'Académie, M. Ed. Robiquet avait 
remarqué, dans l’espèce qu'il avait étudiée, que le parenchyme central 
se teint en rouge violacé sous l'influence de l'air. Cette propriété est due, 
parait-il, à l'aloétine, substance légèrement jaune, soluble dans l’eau, 
qui absorbe l'oxygène et devient d’un rouge intense. La faculté de se 
colorer ainsi se retrouve dans d’autres espèces, et au plus haut degré 
dans l’A/oe soccotrina, dont les feuilles deviennent pourprées en se des- 
séchant. 

Ayant fait macérer dans l’eau des fragments de feuille de cette der- 
nière plante, pour obtenir des Amylobacter, la liqueur, devenue violacée 
à la surface, couverte de moisissures, était jaune de chlore intense dans 
le reste du flacon. Dece liquide jaune ayantété mis sur une lame de verre 
avec un peu de la substance végétale désagrégée, et de la solution d’iode 
ayant été ajoutée, il prit aussitôt une belle teinte rose foncée, qui me fit 
croire d’abord à la coloration de Peau par {la présence d’une grande 
quantité d'Amylobacter. Ma lame de verre étant placée sous le micros- 
cope, je trouvai qu'en effet de très-petits Amylobacter existaient en grand 
nombre entre les cellules parenchymateuses ; mais ils étaient colorés en 
bleu intense et presque noirs. Ce n'était point d'eux que le liquide 
recevait sa coloration. 

Je pris alors un peu du liquide du flacon sans tissu végétal, et j’ajou- 
tai de l’eau iodée : la teinte rose apparut à l'instant, bien qu'aucun 
Amylobacter n'existàt en suspension. La coloration rose était évidem- 
ment due à une matière en dissolution. 

Voilà par conséquent une substance qui jouit de la propriété de se 
colorer en pourpre par l'iode, à peu près comme le fait l'amidon faible- 
ment iodé; mais ici l’iode n’est assurément qu'un agent d’oxydation. 

Le chlore n'agit point de même sur le produit de la macération des 
feuilles de cet Aloès. Il tend plutôt à effacer la couleur jaune de la solu- 
tion, à laquelle 1l communique une teinte blanchâtre. 

La macération peut conserver sa couleur jaune pendant six semaines 


DU SUC PROPRE DANS LES FEUILLES DES ALOËS, 83 


ou deux mois dans un assez petit flacon; puis, par l’action prolongée 
de l'oxygène de l'air, elle devient entièrement purpurine. 

Je terminerai cette communication par un autre fait qui ne paraît pas 
sans quelque connexité avec le précédent. 

J'ai remarqué dans des feuilies d’Aloës trois sortes de cristaux : 4° des 
raphides souvent volumineuses, formant dans certaines cellules les élé- 
gants paquets que l’on connait; 2° des cristaux plus volumineux, taillés 
en biseau aux deux extrémités, et isolés dans les cellules qui les con- 
liennent (ils ont jusqu'à 0"%,65 sur 0"%,035 dans l’A/oe africana) ; 3° des 
cristaux beaucoup plus petits, appartenant au système prismatique 
à base carrée. 

C’est de ces derniers que je veux m'occuper. Ils ont souvent de 6%,01 
à 0,03 de longueur sur 0"%,0066 de largeur, et sont contenus dans 
des cellules à liquide incolore, renfermant des grains de chlorophylle et 
quelquefois des grains où vésicules roses ou rouge-carmin foncé. 

Ayant laissé putréfier, dans une boîte de fer-blanc, des feuilles de 
diverses espèces d’Aloès, du liquide s’épancha en assez grande quantité. 
Par conséquent, l'humidité était abondante dans la boite. Je trouvai, 
dans un grand nombre de cellules de feuilles d’A/oe mitræformis et 
soccotrina, de belles masses orangées ou d’un rouge éclatant, marquées de 
zones concentriques, et qui fréquemment laissaient voir qu’elles étaient 
composées en grande partie de fines aiguilles cristallines. Ces masses 
occupaient souvent une partie considérable de la cavité cellulaire. 

Dans beaucoup d’autres cellules, je vis des masses semblables, mais 
beaucoup plus petites, naître des cristaux prismatiques que je viens de 
mentionner. Ces prismes se coloraient d’abord aux deux bouts d’une 
légère teinte rouge-brique, puis ces extrémités colorées se divisaient gra- 
duellement comme en un court pinceau imprégné de la matière colorante 
rouge. Peu à peu cette coloration et cette division s’étendaient des deux 
extrémités vers la région moyenne du cristal, et bientôt on avait comme 
deux houppes rutilantes de fins cristaux aciculaires, opposées l’une à 
l’autre et unies par la partie moyenne blanche, non encore modifiée, du 
cristal primitif. 

La métamorphose envahissant progressivement tout le cristal, et les 
aiguilles qui en résultaient divergeant toujours davantage, chaque pin- 
ceau finissait par constituer un lhémisphère qui s’appliquait par sa sur- 
face plane contre la surface semblable de l'hémisphère adjacent. Une 
sphérule d’aiguilles cristallines imprégnées d’une matière colorante 
rouge éclatante en était la conséquence. Quelquefois aussi la masse colo- 
rée était entourée d’une auréole d'aiguilles incolore et large de 0"",01. 

Quelques-unes de ces masses élégantes de cristaux avaient jusqu'à 
0,07 de diamètre, et présentaient parfois deux zones concentriques 


90 A. WRÉCÇCUL. 


distinctes; mais très-fréquemment aussi il existait de simpies houppes 
cristallines rouges, très-petites, formées par des aiguilles divergeant 
d’un seul point, qui avait été occupé par un cristal de très-faible dimen- 
sion. 

Jai cru remarquer aussi que quelques-unes des très-petites masses 
avaient eu pour point de départ la substance contenue dans des grains 
verts ou rouges, et parfois aussi dans une vésicule rose plus grande, res- 
semblant à un nucléus. Il en résultait, dans ce dernier cas, des masses 
beaucoup plus considérables, quelquefois bourgeonnantes, et souvent 
colorées en orangé ou seulement en jaune, dans lesquelles la cristallisa- 
tion n'était pas apparente ou était incertaine, et ne pouvait être que 
supposée après l'observation des faits qui précèdent. 


CCE 


ORGANES 


DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX, 


Par ME. d. RMARTEINEE, 


CHAPITRE PREMIER. 


CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES. 


La matière organisée est douée d’un état d'activité qui se ma- 
nifeste, moyennant certaines conditions de milieux, par une au 
moins des propriétés que lon a appelées vitales, pour indiquer 
qu’elles appartiennent exclusivement aux êtres vivants, c'est-à- 
dire aux animaux et aux végétaux. 

Ces propriétés sont, pour les végétaux, la nutrition, le déve- 
loppement et la reproduction. C'est à la première et à la plus 
générale d’entre elles, la nutrition, que se rattachent, chez les 
animaux, les fonctions de sécrétion. Il en est de même chez 
les végétaux. 

Le végétal accomplit sa nutrition en réagissant sans cesse sur 
les éléments qui l'entourent, en associant en combinaisons 
nouvelles les matériaux que lui fournissent ces éléments, et, 
finalement, en transformant ces matériaux en sa propre sub- 
stance. Ses aliments lui sont fournis par Peau, l'air, et les 
corps que l’eau tient en dissolution. Sous l'influence de phéno- 
mênes chimiques et mécaniques dus à la force déterminée par 
les ondes lumineuses, qui, selon l'intensité de leurs vibrations, 
pénètrent plus ou moins profondément dans les tissus, ces ali- 
ments subissent, dans la cellule végétale, une élaboration par 
suite de laquelle 1ls sont plus où moins complétement métamor- 
phosés et rendus propres à servir à la nutrition de la plante et 
aux divers actes physiologiques qui s’y rattachent. 


J2 JS. MARTENET. 

Je m'occuperai ici de l'étude anatomique des organes sous 
la dépendance desquels est placé l’un de ces actes, l’une de ces 
fonctions, la fonction de sécrétion. 

Dans l’état actuel de la science, il est assez difficile de dire 
d'une manière rigoureuse, au point de vue de la physiologie 
végétale, ce que l'on doit entendre par le mot sécrétion. Je vais 
essayer, sinon de préciser la valeur de cette expression, du 
moins de faire connaître le sens que je lui attacherai dans 
ce travail. 

Si l’on ne considérait que l’étymologie du mot sécrétion (de 
secernere, séparer), on n'aurait qu'une idée peu exacte de cette 
fonction. La sécrétion, en effet, ne saurait être regardée comme 
un simple phénomène de séparation, car il faudrait admettre 
que les substances sécrétées existent toutes formées dans le 
liquide nourricier du végétal, c’est-à-dire dans la séve. Les 
organes sécréteurs agiraient dans ce cas d'une manière toute 
mécanique, comme le ferait un crible ou un filtre, et la défini- 
tion que quelques auteurs donnent de la glande végétale, «un 
organe servant à séparer de la séve un suc particulier », serait 
parfaitement exacte. Or, bien que nos connaissances, tant sur la 
composition de la séve que sur celle des substances sécrétées, 
soient peu étendues, on peut cependant dire que la séve ne 
contient pas ces substances, au moins telles que nous les trou- 
vons dans les organes glanduleux. 

Les sécrétions végétales procèdent évidemment du liquide 
nourricier, au même titre que les matières sécrétées par les ani- 
maux procèdent du sang. À un point de vue général, en effet, la 
sécrétion est, pour le tissu doué de cette fonction, une propriété 
d'ordre organique, une propriété vitale. Or, l’organisation de la 
matière se manifestant par la vie, à pour condition essentielle la 
nutrition, et, partant, le fluide nourricier, c'est-à-dire, chez les 
végétaux, la séve. Mais la séve, ou simplement certaines parties 
de ce liquide ne seront transformées en la substance sécrétée 
qu'après avoir subi l'action d'un organe spécial que l'on nomme 
glande. C'est le tissu adénoïde qui est chargé de donner à cer- 
taines parties des liquides qui le baignent Pensemble des pro- 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 93 
priétés caractéristiques de la sécrétion qui lui est propre. Ces 
propriétés dépendent à la fois, et de la nature de la substance à 
modifier, et de la structure anatomique de l'élément modifica- 
teur, c’est-à-dire de la cellule glandulaire. Cette action du tissu 
de la glande a sans doute lieu au moment où, sous l'influence de 
phénomènes osmotiques, le liquide traverse les parois des élé- 
ments de ce tissu. 

Il ne faudrait pas néanmoins faire consister la sécrétion uni- 
quement en ce passage du liquide nourricier à {travers les parois 
des cellules de la glande, et ramener cette importante fonction 
physiologique aux simples phénomènes d’osmose, phénomènes 
purement physiques dans leur essence. 

Dans les phénomènes osmotiques, en effet, le fluide qui tra- 
verse une membrane, quelle qu'elle soit, ne subit aucune modi- 
fication quant à sa constitution propre; il est exactement du 
côté du diaphragme à travers lequel il a passé ce qu'il était de 
l’autre. Dans le phénomène physiologique de la sécrétion, au 
contraire, la substance qui traverse les parois de l’un des élé- 
ments cellulaires de la glande est, sans doute, profondément 
modifiée par cette paroi, soit que celle-ei lui enlève certains 
principes, soit qu'elle lui en cède certains autres, soit enfin 
qu'elle transforme les principes déjà existants en des principes 
nouveaux, différents des premiers, selon la nature de la sub- 
stance modifiée autant que selon celle de l'élément modificateur. 

Quelles sont les lois qui président à ces phénomènes d'échange 
ou de transformation ? La science n’a que peu de données, pour 
ne pas dire aucune, sur ces actes physiologiques dont le principe 
se rattache à l'essence même de la vie, essence qui nous échappe 
absolument, comme, dans le monde physique, l'essence de 
l'attraction universelle ou des affinités chimiques. 

Chercher à connaître la vie dans son essence serait imiter 
dans leurs errements certains philosophes qui ont voulu ré- 
soudre cette question insoluble en inventant des causes qui 
n'existent pas, par des conceptions à priori contraires à l’ordre 
régulier de la science. 

Les principes immédiats qui entrent dans la composition des 


9h JS. MABRHINET. 

substances sécrétées par les végétaux nous sont malheureusement 
peu connus ; leur étude présente de sérieuses difficultés, tant à 
cause de la nature même de ces principes que de la faible quan- 
üté de matière analysable dont on peut généralement disposer. 
Ces principes, quels qu’ils soient, existent-ils en partie dans le 
liquide d'où procède la sécrétion ? y sont-ils tous contenus ? ou 
n'yena-t-il aucun? Il est certes bien difficile de répondre à ces 
questions. Ce qui est certain, c'est que la séve subit des méta- 
morphoses continuelles dans son mouvement à travers le végé- 
tal, métamorphoses dues à l’action dissolvante de ce liquide sur 
certains matériaux que contiennent les éléments cellulaires du 
tissu de la plante. La séve subit, en outre, dans les organes 
foliacés, une profonde modification sous la double influence de 
la lumière et de l'air atmosphérique. De cette modification 
résultent des principes nouveaux qui sont transportés dans 
toutes les parties du végétal. 

Ces principes se ressemblent quelquefois, ou du moins offrent 
entre eux une certaine analogie : tels sont le sucre, l'amidon, la 
somme, etc.; mais fréquemment ils diffèrent d’une maniere no- 
table, et présentent des compositions qui varient non-seulement 
chez lesespèces différentes, mais encore chez un mème mdividu. 
Quelle que soit leur nature, ces principes servent, les uns à nour- 
ir et à développer les parties du végétal, les autres à constituer 
des produits spéciaux qui se déposent dans des points tres-divers 
de l'organisme, et servent, soit à assurer la conservation de 
l'espèce par la reproduction, soit à nourrir ultérieurement le 
végétal, soit enfin, après avoir subi des modifications locales, 
à constituer des sécrétions. 

De Candolle (4) comparait les sucs de la séve qui servent à 
nourrir le végétal au sang des animaux, et ceux qui forment 
des produits spéciaux, ne servant pas directement à la nutrition, 
étaient regardés par ce savant comme les analogues des sécré- 
tions animales. Le domaine des sécrétions végétales devient 
alors considérable, car un grand nombre de substances ne 


(t) A: P. De Candolle, Physiologie végétale, vols 1, p. 212, Paris, 1827. 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 95 
servent pas directement à la nutrition, et ne deviennent capables 
de cette fonction qu'après avoir subi des modifications plus ou 
moins importantes. 

de sais bien que l'acte physiologique par lequel une cellule 
agit sur les liquides qui la baignent, ou sur les substances qu’elle 
contient, pour former du sucre, de la gomme, de la fécule, etc, 
pourrait être regardé comme une sécrétion, au même titre que 
celui par lequel une autre cellule forme de l'huile essentielle ou 
une substance résineuse quelconque ; mais alors il n’y aurait pas 
de raison pour que le végétal entier ne fût plus qu'une immense 
glande, car tous les tissus qui se nourrissent deviendraient ca- 
pables de sécrétion. 

Le caractère essentiel de la sécrétion me semble devoir être 
la localisation de cette fonction. La gomme, le latex, le sucre, la 
fécule, etc., sont trop universellement répandus dans le végétal 
pour qu'on puisse les considérer comme des substances sécré- 
tées. Leur production doit être, je pense, directement rattachée 
au phénomène même de la nutrition. 

De Candolle (4) considérait la gomme comme le suc nourri- 
cer des végétaux. Il s’'appuyait : sur le lieu de sa formation ; sur 
son universalité dans les végétaux vasculaires, chez lesquels, 
dit-il, elle existe dans tous les organes, et principalement dans 
l'écorce ; sur ce que toutes les plantes vivent dans sa solution 
aqueuse ; sur sa composition et sur les rapports qui existent 
entre celle composition et celle des matières telles que le sucre, 
la fécule, la cellulose, qui semblent être la base de la végétation. 

À ce dernier point de vue, on sait, en effet, que les diverses 
espèces de gommes, arabine, cérasine, bassorine, ont toutes la 
propriété caractéristique de donner, sous l’action de l'acide 
azotique, un même produit, l'acide mucique. On sait en outre 
qu'elles peuvent se transformer les unes en les autres. Ainsi, par 
une longue ébullition, la gomme du pays devient de la gomme 
arabique, il en est de même de la gomme adragante ; en outre, 
Parabine, chauffée à 150 degrés, se transforme en bassorine, 


(4) A, P, De Gandolle, /oc, cts 


96 J. NIAHRÉENNA, 


Les rapports qui existent entre les gommes et diverses sub- 
stances, telles que le sucre, l'amidon, la cellulose, ne sont pas 
moins frappauts que ceux qui existent entre elles. Desséchée à 
100 degrés, l'arabine à la composition du sucre (C'2H"01); 
chauffée à 120 degrés, elle perd 1 équivalent d’eau, et prend 
la composition de l’amidon (CH"0'°), qui est aussi celle de 
la cellulose; enfin, traitée par l'acide sulfurique étendu, elle 
se transforme en glycose (C®H10"). On sait, d'autre part, 
que l’amidon subit la même modification en passant par l'état 
de dextrine. 

Si, tenant compte de ces considérations, on remarque avec 
quelle profusion la gomme, le sucre, lamidon, la cellulose, sont 
généralement répandus dans le végétal, on est, je pense, suffi- 
samment autorisé à séparer ces substances du groupe dez ma- 
tières sécrétées, 

M. Nægeli (1) considère la gomme des Cerisiers et la gomme 
adragante comme Îles produits d'une sécrétion. Meyen (2) 
rattache fréquemment la gomme aux substances sécrétées. 

M. Morren (5) d'abord, par ses expériences sur la gomme du 
Cycas revoluta ; M. Trécul (4) ensuite, dans ses recherches sur 
la produetion de la gomme chez les Rosacées-Amygdalées ; enfin, 
plus récemment, M. Wigand (5), dans son travail sur la désor- 
ganisation des cellules des plantes, ont montré que la gomme 
n'élait point produite par les cellules de lécorce ou par les 
feuilles, siége ordinaire des sécrétions, mais qu’elle se forme 
dans le corps ligneux même. I résulte des travaux de M. Trécul 
que cetie substance est la conséquence d’un état morbide de 
l'organe qui là produit. La manière dont elle suinte de l'écorce 


(A) Nægeli, Ueber das Vorkommen und die Entstehung einiger Pfiansenschleim. 

(2) Meyen, Ueber die Secretions-organe der Pflanzen, Berlin, 1837. 

(3) Morren, Expér. et observ. sur la gomme des Cycadées (Mém. de l Acad. royale 
de Bruxelles). 

(4) A. Trécul, Comptes rendus de PAcad. des sc., 1860, — Institut, 1862, t. XXX, 
Po 241. 

(5) Wigand, Ueber die Desorgunisation der Pflanzenzelle (Journ. de Pringsheim, 
1, 4863) 


ORGANES DE SÉCRETION DES VÉGÉTAUX. 97 
de certains arbres rappelle à l'esprit l’idée de sécrétion ; mais 1l 
faut remarquer avec De Candolle que cette sortie de la gomme 
n'est qu'accidentelle, comme sa production. Elle est due à une 
cause purement mécanique et n'est que la conséquence d’un état 
morbide de l'écorce. 

Dans la produetion de la gomme et dans sa sortie du végétal, 
rien ne peut faire considérer ces phénomènes comme une sé- 
crétion. Celle-ci, en effet, est une fonction physiologique nor- 
male et non pathologique. On ne doit pas plus rattacher la pro- 
duction gommeuse aux sécrétions végétales que dans le règne 
animal on ne rattache aux sécrétions la produetion du pus à la 
suite d'une inflammation ou d’une phlegmasie quelconque. La 
gomme chez le végétal, aussi bien que le pus chez l'animal, sont 
des productions accidentelles, morbides, et les causes de leur 
formation ne sauraient être considérées comme des actes phy- 
siologiques. Personne n'aura l’idée de rattacher aux fonctions 
de sécrétions des animaux la production pathologique des 
substances si variées qui entrent dans la composition des 
tumeurs (4). 

On sait que le latex existe dans un très-grand nombre de vé- 
gétaux. Les Papavéracées, les Apocynées, les Sapotées, en con- 
tiennent toutes. Il en est de mème de la plupart des Euphor- 
biacées, des Artocarpées et des Campanulacées. On en trouve 
dans les Cactées, dans les Morées et dans un grand nombre de 
Composées, de Lobéliacées, de Convolvulacées, d’Aroïdées, 
d’Asclépiadées, etc. 

Ilest fort possible, en outre, que le latex existe dans un grand 
nombre de végétaux sans que nous le sachions. L'insuflisance 
seule de nos connaissances anatomiques nous ferait dire que 
beaucoup de plantes sont dépourvues de ce suc, 

Dès le principe, on crut remarquer que les laticifères étaient 
de deux sortes, que les uns étaient pourvus d’une membrane 


(1) Pour M. Trécui, la gomme est quelquefois une sécrétion véritable. M. Wigand 
dit que la gomme apparait dans des glandes disposées en rangées verticales dans maintes 
parties du bois, là où la croissance est entravée, Il nomiuc ces glandes, glandes 
gommeuses, 

5° série, Bot, T, XIV, (Gahier n° 2.) à 7 


98 F. MEARTENRIE. 

propre, tandis que les autres en manquaient. On divisa dès lors 
ces vaisseaux en deux groupes, et l’on attacha des significations 
physiologiques différentes aux sues que contenaient les vaisseaux 
de chacun de ces groupes. Le suc des laticifères munis d’une 
membrane propre fut regardé comme un suc vital; celui des 
laticifères dépourvus de cette membrane fut considéré comme 
une sécrétion ou une excrétion oléo-résineuse. Tout en séparant 
les laticifères en deux ordres, quelques anatomistes ne virent 
dans le latex, quel qu'il fût, qu'une sécrétion. De Candolle, dans 
sa Physiologie végétale, appuya cette opinion de la force de son 
autorité. 

D'auire part, Schultz, considérant le latex comme le résultat de 
la modification de la séve par les feuilles, le regardait comme un 
suc éminemment nourricier, qu'il nommait suc vital (Lebenssaft). 

Plus récemment, M. Trécul a considéré le latex comme un 
suc nourricier,et l'a comparé au sang veineux desanimaux. Selon 
lui, ce suc, composé de produits peu oxygénés (résines, alca- 
loïdes, morphine, narcotine, codéine) ou d'hydrogène carboné 
(caoutchouc) provenant d’une séve usée par la nutrition, s'oxyde 
dans les vaisseaux proprement dits où le versent les laticiferes, 
où mieux sy élabore pour redevenir substance nutritive, et 
constituer de l’amidon, du sucre, des substances albuminoïdes, 
et finalement de la cellulose. H serait alors comparable au sang 
artériel des animaux. 

En analysant les travaux de MM. Dippel et Hanstem, les ob- 
servations de M. Faivre, et surtout les nombreuses recherches de 
M. Trécul sur le latex et les laticifères ; en considérant en outre 
que ce suc, bien que n'ayant pas été observé chez tous les végé- 
taux, est, chez ceux qui en contiennent, répandu dans la racine, 
dans la tige, depuis la moelle jusqu'à la surface de l'écorce, 
dans les feuilles, dans toutes les parties de la fleur et dans le 
fruit, il est impossible de ne pas accorder au latex un rôle 
plus important que celui d'une simple sécrétion. Tout en le 
rattachant aux substances qui concourent à la nutrition du 
végétal, M. Trécul emploie fréquemment dans son travail, 
pour désigner ce suc, l'expression de liquide sécrété par les 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 99 
laticifères. En outre, par un entretien que j'ai eu l'honneur 
d’avoir avec ce savant anatomiste, J'ai vu qu'il était disposé à 
regarder dans beaucoup de cas le latex comme une sécrétion ; 
malgré tout le respect que j'ai pour les opinions de cet éminent 
observateur, je crois néanmoins que le latex ne peut être 
compté au nombre des sécrétions végétales. 

M. Trécul compare le latex au sang veineux des animaux ; il 
ne viendra à l’idée de personne de faire du sang veineux un 
liquide sécrété. Chez l'animal, en outre, la nature des sub- 
stances sécrétées ne varie que fort peu aux diverses périodes de 
l'existence, au moins pour la plupart des sécrétions. La même 
chose a lieu chez le végétal; l'huile essentielle que l’on observe 
dans certains organes glanduleux semble être constamment la 
même chez un même individu, quel que soit l’âge de l'organe 
dans lequel on l’examine. Pour le latex, rien de semblable n’a 
lieu. On sait, en effet, que la composition de ce liquide varie 
constamment avec l’âge des parties qui le contiennent. Le latex 
n’est pas une sécrétion. 

Je séparerai également les huiles fixes du groupe des matières 
sécrétées. Ces huiles, en effet, ne s'observent que rarement dans 
la tige, les feuilles et la fleur du végétal, siége ordinaire des sé- 
crétions. À peine en trouve-t-on, dans le suc cellulaire, quelques 
souttelettes mêlées aux substances très-diverses que contient ce 
liquide. À l’exception du fruit de l'olivier et de quelques fruits 
de Palmiers, dont le néricarpe est riche en huile grasse, c’est 
toujours dans la graine que se trouve ceile substance ; or, on ne 
constate jamais la présence d'organes glanduleux dans la graine. 

Un certain nombre de plantes produisent de l’eau qui appa- 
raît en divers points de leur surface sous forme de goutteleites 
plus ou moins volumineuses. C’est le cas des jeunes plantes de 
Blé et de plusieurs autres Graininées, dont les feuilles offrent, 
surtout le matin, une gouttelette aqueuse à leur extrémité. Les 
Bananiers et plusieurs Aroïdées sont également dans ce cas, Le 
Cœsalpinia pluviosa (4) émet, au rapport du Père Leandro, une 
sorte de petite pluie, Je pense qu’on ne doit voir dans ces divers 


4) DC., Prodr,, NW, p. 483, ï 
( ) > Pre 


Ci 


100 J. HER TENTE. 
phénomenes qu'un mode particulier ou exagéré de la transpira- 
tion végétale (1). 

C'est ainsi, en effet, que l'entend M. Duchartre (2) pour les 
Colocasia sinensis et antiquorum, chez lesquels 1la étudié l'émis- 
sion de gouttelettes liquides abondantes dont sont capables les 
feuilles de ces intéressants végétaux. M. Duchartre regarde ce 
phénomène comme ayant des rapports directs avec la transpira- 
lion, car il a remarqué que la sortie du liquide commençait le 
soir après le coucher du soleil, et se continuait toute la nuit, pour 
cesser le lendemain, dès que le soleil donnait sur la plante, et en 
ouire, que les jours de brouillard intense il se produisait une 
exception à l'accomplissement périodique et nocturne de cette 
production aqueuse; dans de telles conditions, la plante donnait 
de l’eau du matin jusqu'au soir. 

L'étude anatomique de l'extrémité de la feuille par laquelle 
sort le liquide confirme cette manière de voir. M. Duchartre a 
en eftet montré qu'il existe des cavités tubulaires suivant tout le 
contour de la feuille des Colocases, cavités qui ne sont que de 
simples lacunes, et non des canaux aussi nettement définis que 
semble l'indiquer Schmidt (3), et qu'en ouire ces lacunes sont 
en relation avec l'extérieur par des orifices nettement détermi- 
nés, par lesquels sort le liquide, et qui sont loin d’être, ainsi 
que le pensait Meyen (4), des déchirures accidentelles de l’épr- 
derme. Ce sont en effet de véritables stomates, organes les plus 


te) 


(4) On sait que les ascidies qui ornent les feuilles du Nepenthes ampullaria, des 
Sarracentia et des Cephalotus, sont le plus souvent remplies d’eau. N'ayant pu me 
procurer ces divers végétaux, il ne m'a pas été possible d'étudier l'appareil produc- 
teur de cette eau. D'après M. 3. Dalton Hooker! l’ascidie entière du Nepenthes ampul- 
laria west qu'une glande déformée qui termine [a vrille constituée par le prolongement 
de la nervure médiane de la feuille. « This cavily is all that represents the future 
pitcher, and it is simply a sublerminal gland, » (Hooker, Transact. of the Linn. 
Soc., t. XXII, p.415; Ann. sc. nat., LC série, vol. XIE, p. 222.) La figure que donne 
M, Hooker de cet organe (pl. Lxxiv) a peu de valeur au point de vue anatomique. 

(2) P. Ducharire, Observations physiologiques et anatomiques faites sur une Colo- 
case de la Chine (Bull. de la Soc. Lot, de Fr., t V, p. 267). 

(3) Schmidt, Beobachtungen ueber die Ausscheidung von RER aus der Spiize 
der Blatter des Aruin Colocasia, Linn., t VI, 1131, p. 65, 

(4) Meyen, Neuves System der Pflansen-Physiologie, &, 1, p. 508. 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 101 
généraux de la transpiration, dont l’ostiole a subi un accroisse- 
ment plus ou moins considérable. 

Ces quelques considérations montrent combien les fonctions 
de sécrétion se lient intimement aux fonctions de nutrition. Il est 
souvent fort diflicile de ne pas les confondre, et de préciser exac- 
tement où finit la sphère d'activité de l’une de ces fonctions et 
où commence celle de l’autre. 

Certains auteurs, et parmi eux De Candolle (4), ont considéré 
comme substances sécrétées un trop grand nombre de produits 
qui se trouvent fréquemment dans les tissus végétaux : tels sont 
les sues propres, les huiles fixes ou grasses, les matières acides, 
azotées, neutres, alcaloïdes, tannantes, colorantes, ete. Unger (2) 
va plus loin encore en admettant que les principales substances 
sécrétées par les glandes sont l'air, l’eau, la gomme, le sucre, etc. 
Ainsi que je le disais tout à l’heure, ce mode d'appréciation peut 
facilement transformer l'organisme végétal entier en une im 
mense glande. 

Je pense que c’est par l'étude anatomique de l'organe qui 
accomplit une fonction physiologique que l’on peut être éclairé 
sur la nature de celte fonction. Je ne saurais partager l'opinion 
de quelques savants, qui veulent que le tissu cellulaire chargé de 
la sécrétion chez les végétaux soit de la même nature que le tissu 
cellulaire des autres parties de la plante. Je crois au contraire 
qu'il est bien différent, et qu’on peut toujours le distinguer par 
la forme et les dimensions de ses éléments. Sans doute les diffé- 
rences de structure qu'il offre n’autorisent pas de préjuger quoi 
que ce soit de son action physiologique, mais cette action, qui 
lui est propre, devient évidente, si l’on examine le contenu de 
ses parties constituantes. 

Le tissu glandulaire offre constamment une structure anato- 
mique différente de celle des tissus qui l’avoisinent, et au milieu 
desquels il est fréquemment plongé. J'estime que c'est par suite 
de cette structure différente qu’il exerce son action spécifique 


(4) De Candolle, loc, cit. 
(2) Unger, Grundzuge der Anat, und Physiol. der Pfianzen. Wien, 1854, 


402 B. REAER'ENETE, 


sur les liquides qui le baignent, et cette action est probablement 
sous la dépendance de ses qualités physiques, des dimensions de 
ses éléments, de l'épaisseur de leurs parois et de leur plus ou 
moins grande perméabilité. 

Nous savons que, selon leur structure physique, les filtres 
peuvent se laisser traverser par certaines substances dissoutes et 
non par d’autres. La cellule végétale, le filtre naturel par excel- 
lence, bien moins grossier que les meilleurs filtres de nos labo- 
raloires, est dans ce cas, ainsi que nous l’apprennent les expé- 
riences de M. Théod. de Saussure et celles de Pollimi. 

La structure physique des éléments du tissu cellulaire joue 
évidemment un rôle important dans la fonction physiologique de 
ce tissu, car l’action spécifique de la glande semble être exclu- 
sivement sous la dépendance de la nature des cellules glandu- 
laires et de l'arrangement spécial qui régit ces cellules dans la 
composition de l'organe sécréteur. 

On peut se demander si le rôle joué dans la sécrétion par la 
structure anatomique et les qualités physiques du tissu sécré- 
teur constitue à lui seul cette importante fonction. Évidemment 
non. Des actions chimiques doivent s’opérer dans le tissu glan- 
dulaire, soit aux dépens du liquide qui le baigne, soit aux 
dépens de lui-même. Les différences que l’on constate au point 
de vue des propriétés physiques et des propriétés chimiques, 
entre le liquide nourricier et les substances sécrétées, autorisent 
à admettre que ces substances sont le résultat d'actions chimiques 
importantes qui se sont passées dans la cellule glandulaire même. 

il est fort probable, enfin, que ces phénomènes physiques et 
ces actions chimiques qui concourent à la formation des sub- 
stances sécrétées sont compliqués d'actions vitales dont l'essence 
même nous est complétement Inconnue. 

Selon moi, par sécrétions végélales, on doit donc entendre, et 
j'entendrai dans ee travail, — une fonction exécutée par un or- 
gane purement cellulaire, mais d’une structure anatomique spé- 
ciale, fonction dont le résultat est la production d’un liquide par- 
ticulier que l’on ne retrouve pas dans les autres parties de la 
plante, 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX, 103 


Tous les organes de sécrétion des végétaux peuvent être divi- 
sés en trois grandes sections que je vais successivement passer 
en revue. Ce sont : 

1° Les poils glanduleux; 
2 Les glandes proprement dites ; 
3° Les glandes florales. 

Avant de commencer cette étude, j’examinerai rapidement 
les principaux travaux qui ont été faits sur ce sujet. Je signalerai 
en outre, dans le cours de ce travail, au fur et à mesure que la 
matière (lraitée le réclamera, divers mémoires, diverses notes 
qui ne sauraient, sans que je sois entrainé trop loin, trouver 
place dans cet examen tant littéraire que critique. 


CHAPITRE IE. 


CONSIDÉRATIONS HISTORIQUES ET BIBLIOGRAPHIQUES. 


Les plantes qui, par leurs organes glanduleux, ont d’abord 
aturé l'attention des anciens, appartiennent aux genres Hyperi- 
cum ei Ruta. Les glandes nombreuses que l’on voit si facilement 
dans les feuilles de la plupart de ces végétaux furent longtemps 
regardées comme des trous dont ces organes étaient percés. 

Ces trous avaient été remarqués par Dioscoride (2), qui se ser- 
vit de ce caractère pour spécifier un Hypericum qu’il désigna 
sous lenom de per/oratum. Au xvr' siècle, les botanistes n'étaient 
pas d'accord sur la plante que le savant grec avait ainsi qua- 
lifiée : les uns prétendaient que Dioscoride avait considéré le 
Millepertuis et la Rue comme une seule et mème plante ; les 
autres soutenaient, au contraire, qu'il en avait fait deux plantes 
différentes. Matthiole (2), dans ses Commentaires sur Dioscoride, 
fit prévaloir cette dernière opinion, et montra que, pour le 
savant grec, le Millepertuis et la Rue étaient deux plantes diffé 
rentes, et que c'était au Millepertuis, et non à la Rue, que s’ap- 


(4) Dioscoride, De mat, medica, 
(2) Matthiole, Comun. sur Dioscoride, Lyon, 1564, 


104 JS. MARTEINET. 
pliquait le nom de perforatum, bien que cette plante eût, elle 
aussi, ses feuilles percées de trous. 

La découverte et le perfectionnement des instruments gros- 
sissants ouvrit une nouvelle voie aux observations anatomiques. 

L'une des premières applications du microscope à l'étude des 
végétaux fut l'examen des poils et des organes glanduleux. 

Dès 1665 Hooke (1) étudia les poils brûlants des Orties. Iles 
décrivit et les figura assez exactement pour son époque. À la 
même époque, Grew(2) examina les poils de divers autres végé- 
taux, et les stomates que l'on considérait alors, et que l’on a 
considérés longtemps après, comme des glandes. 

il faut arriver à Malpighi (3) pour trouver des documents de 
quelque importance sur les organes de sécrétion des végétaux. 
Cet illustre anatomiste voit autre chose que des trous.dans les 
ponctuations des feuilles des Hypéricmées et des Rutacées. Il 
signale les glandes d’un certain nombre de plantes des Aurantia- 
cées, et notamment des Orangers et des Limoniers, qu'il désigne 
sous les noms de Malum Aurantium et M. Limonium ; il décrit 
celles des Dictamnus, reconnaît l'existence et la fonction des 
nectaires qu'il signale dans plusieurs espèces (Corona imperialis, 
Lilium persicum, Ranunculus). En outre, Malpighi voit dans les 
poils autre chose que des organes protecteurs, ainsi que l'avait 
dit Grew. Il reconnait que plusieurs d’entre eux sont munis 
d'organes glanduleux (Urtica, Cucurbita). 

La plupart des auteurs qui, après Malpighi, se sont occupés 
del’anatomie des végétaux. Leeuvenhoeck, Lister, Mæhring, etc., 
n'ont dit que fort peu de chose de leurs organes de sécrétion ; 
par contre, ces organes sont assez fréquemment signalés dans 
les travaux descriptifs de Tournefort, de Haller, de Linné, ete. 
mais quant à leur situation et à leur forme extérieure seulement. 

C'est au milieu du siècle dernier que parut, sur les glandes 
et les poils des végétaux, le travail le plus considérable qui ait 


(4) Hooke, Micrographia,obs. XXV, of the stinging points and juice of Nettles, cie. 
London, 1667. 

(2) Grew, The Anatomy of Plants, p. 148. London, 1682, 

(3) M. Malpighi, Op. omn., t. 1, p. 32. Londini, 1686, 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 105 


été fait spécialement sur ce sujet. Ce travail, dû à Guettard (1), 
naturaliste et médecin français, fut inséré dans les Mémoires de 
l'Académie royale des sciences. Les mémoires de Guettard, Sur 
les corps glanduleux des plantes, les filets ou poils, et les matières 
qui suintent des uns el des autres, sont au nombre de dix (2). 
L'auteur s'était déjà occupé de ce sujet dans un travail publié 
en 1745, sous le titre Observations sur les plantes (3), dans le- 
quel, dit-il, « je me suis proposé deux choses : 1° de faire con- 
uaitre les plantes qui vivent aux environs d'Estampes ; 2 de 
rapporter des observations qui regardent surtout les glandes et 
les poils de ces plantes. Celle-ci m'est propre et particulière; la 
première est de M. Descurain, mon grand-père. » 

Le but de Guettard était d'établir des rapports entre les 
plantes d’un même genre, par la considération de leurs glandes 
et de leurs poils ; en un mot, de se servir de ces organes comme 


(4) Guettard, Mém. de Acad, roy. des se, 1745, 1747, 1748,1749, 1750, 4751, 


1756. 
(2) Voici le titre des mémoires de Guettard : 


Premier mémoire sur les corps glanduleux des plantes, leurs filets ou poils, et 
les matières qui suintent des uns et des autres (Mém. Acad.,1745, p. 261). 

Deuxième mémoire sur les glandes des plantes, ct le premier sur l'usage que 
l’on peut faire de ces parties dans l'établissement des genres de plantes 
(bid., 1747, p. 515). 

Troisième mémoire sur les glandes des plantes, et le deuxième sur l'usage, ete, 
(ibid, 1747, p. 604). 

Quatrième mémoire sur les glandes des plantes, et le troisième sur l'usage, ete, 
(ibid., 1748, p. 441). 

Cinquième mémoire sur les glandes des plantes, el le quatrième sur l'usage, etc. 
(ibid., 1749, p. 322). 

Sixième mémoire sur les glandes des plantes, et le cinquième sur l'usage, etc. 
(ibid., 1749, p. 392). 

Septième mémoire sur les glandes des plantes, et le sixième sur l’usage, ete. 
(ibid., 1750, p. 179). 

Huitième mémoire sur les glandes des plantes, ct le septième sur l'usage, ete. 
(ibid., 1750, p, 345). 

Neuvième mémoire sur, les glandes des plantes, et le huitième sur l'usage, etc, 
(ibid, 1751, p. 334). 

Dixième mémoire sur les glandes des plantes, et le neuvième sur l'usage, etc, 
(ibid., 1756, p. 307), 


\ 


(3) Guettard, Observations sur les plantes. Paris, 1745, 


406 Be NEA TAN. 

caractères génériques des végétaux. Il a examiné, à ee sujet, de 
cinq à six mille plantes. Les mémoires dans lesquels il a signalé 
avec soin toutes ses observations sont accompagnés de quel- 
ques planches dont les figures, très-impartaites, représentent un 
certain nombre des organes qu'il a signalés. 

On sait qu'un grand nombre des observations de ce savant 
sont entachées d'erreurs. Guettard, se laissant guider par de 
fausses analogies, a souvent donné le non de glandes à des or- 
ganes qui ne sontrien moins que glanduleux, tels, par exemple, 
que les stomates (glandes miliaires), les lenticelles (glandes len- 
ticulaires), les fructifications des Fougères (glandes écailleuses). 

En rangeant méthodiquement les glandes et les poils des 
végétaux, il fut conduit à établir sept genres de glandes et 
vingt genres de poils ou filets. Il est évident que cette classiti- 
cation laisse beaucoup à désirer de nos jours. A l'époque où elle 
fut faite, en effet, la structure anatomique ainsi que les fonctions 
physiologiques des organes étaient peu connues, et on les classait 
plutôt par la ressemblance qu'ils avaient avec certains objets 
déjà connus que par leur structure intime et leurs usages. De 
là ces réunions d'organes dissemblables tant par leur structure 
que par leur rôle physiologique, tels que, par exemple, les sto- 
mates, les lenticelles et les groupes de sporanges (sores) des Fou- 
gcres, le tout réuni à des appareils réels de sécrétion. 


Voici l’ordre méthodique selon lequel Guettard a rangé les 
glandes et les filets des plantes. 


À. Des glandes. —I les divise par rapport à leurs figures en 
sept genres, et appelle : 


À° Glandes miliaires, celles qui ne sont que de très-petits 
points ramassés par tas, à peu près comme les glandes miliaires 
des animaux (Pin, Sapin). 

2° Glandes vésiculaires, celles qui ne sont, pour ainsi dire, que 
de petites vessies semblables à celles qui seraient formées sur un 
animal par une liqueur extravasée entre l’épiderme et la peau 
(Millepertuis, Oranger, Myrte). | 

3° Glandes écailleuses, celles qui sont formées de petites lames 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 107 
circulaires, oblongues, que on pourrait prendre pour de petites 
écailles à la vue simple (on en voit sur les feuilles des Fougères). 

h° Glandes globulaires, celles qui ont la forme d’un corps plus 
ou moins sphérique (elles s’observent chez les Labiées), 

5° Glandes lenticulaires, celles qui représentent une lentille 
ronde ou oblongue (elles couvrent les jeunes pousses d'un grand 
nombre d’arbres, Bouleau, Aune). 

6° Glandes à godet, celles qui forment en s’ouvrant une espèce 
de petite tasse ou de godet dont les peintres se servent, que celte 
petite tasse soit ronde, oblongue, naviculaire, quelquefois même 
un peu pointue, ou qu'elle se courbe en portion de cercle (à la 
base des feuilles des Pêchers et des Abricotiers). On doit même 
regarder les dentelures et les crénelures d’une infinité de feuilles 
comme une espèce de ces glandes. 

7° Glandes utriculaires, des espèces d’utricules ou vessies 
dont les feuilles et les tiges de plusieurs plantes sont chagrinées 
(Sedum, Réséda, Gaude). 


B. Des poils ou filets. —- Guettard étudie tous les poils, qu'ils 
soient glanduleux ou non. Ces organes, qui fournissent une plus 
grande variété, sont classés d’après la considération du mamelon 
sur lequel ils sont portés, et d’après celle de leur figure. I en 
forme vingt genres, et les appelle : 


1° Filets à mamelon globulaire. Ex. : Sur les sinuosités de la 
fraise formée par les étamines des Cucurbitacées. 

20 Filets cylindriques. Ex. : Mousses, Légumineuses. 

9° Falels coniques. Ex. : Crucifères, Malvacées. 

L° Filets en poinçcon. Ex.: Borraginées. 

5° Fülels en larme balavique ou en massue, Ex, : Linaire. 
Muflier. 

6° Folets en cupule. Ex.: Légumineuses, Fraxinelle, 

7° Æilets en aiguille courbe. Ex. : Grateron. 

8° Filets en crosse, Ex. : Semences des Aigremoines et de la 
Circée. 

9° Filets en hamecon. Ex. : Semences de la Cynoglosse et de la 
Buglosse. 


108 JS. VEAR'MENET. 
10° Falets en crochet. Ex. : Plusieurs plantes à demi-fleurons. 
11° Filets en y grec. Ex. : Plusieurs Crucifères. 
12° Filets en navette. Ex. : Cornouiller, Verveine, Houblon. 


Les filets de ces douze premiers genres ne sont point, d’après 
Guettard, articulés ni coupés d’un ou plusieurs nœuds. Ceux des 
huit genres suivants offrent des étranglements en plusieurs points 
de leur longueur. 


13° Filets en aléne. Ex. : Orte. 

14° Filets articulés. Ex.: Labiées. 

15° Filets à valvules. Ex. : Chardons, Morelles. 

26° Filets grainés. Ex.: Intérieur de la fleur des Cucurbi- 
tacées. 

17° Filets à nœuds ou noueuæx. Ex. : Chélidoine, Pavot. 

18° filets à goupillon. Ex. : Bouillon-blanc. 

19° Filets en plume. Ex.: Piloselle, Pulmonaire. 

20° Filets en houppe. Ex. : Mauves, Cistes. 


Le travail de Guettard est considérable ; il a servi de base à la 
plupart des publications faites sur le même sujet jusqu’à notre 
époque. Nous devons à ce savant un grand nombre d'observations 
importantes ; mais il faut reconnaître aussi que nous lui devons 
un grand nombre d'erreurs qui se sont fortement acréditées, et, 
en dépit des progrès de la science, ont subsisté jusqu'à nos 
Jours. 

À la fin du siècle dernier, dans un travail sur le même sujet, 
Schrank (1) ne fit que répéter ce qu'avait dit Guettard, en y 
ajoutant quelques développements et quelques modifications. 
Les figures qui accompagnent son travail ne sont que de simples 
copies de celles de Guettard. 

Schrank réunit les poils, les laines, les feutres, les glandes, 
sous le nom de vaisseaux accessoires (Nebengefasse). Sa classifi- 
cation repose sur celle de Guettard, dont elle n’est qu'une repro- 
duction avec de légères modifications. I se sert, pour établir ses 
genres de poils, du caractère qu'offre la plus ou moins grande 


(4) Schrank, Vox den Nebengefässen der Pflanzen und hrem Nutzen. Halle, 1794, 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 109 
dureté des parois de ces organes ; d'où deux sortes distinctes 
de poils, les poi/s mous (Harren) et les poils durs (Borsten). 


Voici cette classification : 


À. Porrs. 
a. Poils simples. 


4° Poils durs en aiguille droite. Ex. : Sonchus oleraceus. Ce 
sont à peu près les mêmes que ceux désignés par Guettard sous 
le nom de filets en poinçon (k° genre). 

2° Poils durs en aléne. Ex.: Urtica. Filets én aléne de Guet- 
tard (13° genre). 

3° Poils durs en bulbe. Ex.: Chelidonium. Filets à nœuds de 
Guettard (17° genre). 

h° Poils mous en faucille. Ex. : Salvia officinalis. Ce sont les 
filets coniques de Guettard (5° genre).] 

5° Poils durs en faucille. Ex. : Graminées. 

6° Poils mous cylindriques. Ex. : Silene nocliflora. Ce sont 
les /ilets cylindriques de Guettard (2° genre). 

7° Poils mous en plume. Ex. : Scabiosa atropurpurea. 

8° Poils mous frisés. Ex.: Centaurea sonchi/olia. 

9° Poils durs à nœuds. Ex. : Lamium album. 

10° Poils durs en crochet. Ex: Galium. Ce sont ceux que 
Guettard nomme filets en aiguille courbe (7° genre). 

41° Poils mous articulés. Ex. : Calendula hybrida. Guettard 
les nomme filels articulés (Lh° genre). 

42° Poils durs articulés. Ex. : Cucurbila Pepo. 

13° Poils mous en valvule. Ex. : Calendula officinalis. Ce sont 
les filets en valvule de Guettard (15° genre). 

14° Poils mous articulés. Ex. : Lamium albuin. 

15° Poils mous en collier de perles. Ex. : Sonchus oleraceus. 
Ïls correspondent aux filets grainés de Guettard? (16° genre), 

16° Poils mous à jointure. Ex. : Tradescantia. 

17° Pouls mous à bord dentelé. Kx.: Siegesbeckia orientalis. 

4° Bosselles, Schrank désigne sous ce nom de petits mame- 
jons tels qu'on en observe sur la graine de l'Hibiscus Trionum, 


110 DJ. NISRS MANU. 
b. Poils composés. 

19° Poils mous à verrues. Ex. : Viburnum Lantana. Ces poils 
correspondent aux filels en houppe de Guettard? (20° genre). 

20° Poils durs en éloile. Ex. : Lavatera triloba. Files en y 
gree de Guettard ? (1° genre). 

94° Pois mous plumeux.Ex.: Hieracium Pilosella. Hs corres- 
pondent aux filets en plume de Guettard (19° genre). 

99° Pois mous à branches. Ex.: Ribes Grossularia. 

95° Poils mous en fourche. Ex. : Leontodon umbellatum. Filets 
en crochet de Guettard ? (10° genre). 

9h° Poils mous à branches crochues. Ex.: #erbaseum T'hapsus. 

95° Pois mous à boulon intermédiaire. Ex. : Ferbascum 
Blattaria. Filets à goupillon de Guettard (18° genre). 

26° Pois durs protecteurs. Ex.: Humulus Lupulus. Hs corres- 
pondent aux filets en navelie de Guettard (12° genre). 

97 Poils durs à dents. Ex.: Semence du Tordylium An- 
thriseus. 

28° Poils durs en hamecon. Ex : Semence du Myosotis Lappula. 
Filets en hamecon de Guettard? (5° genre). 

99° Poils durs dentelés en hameron. Ex. : Cynoglossum offict- 
nale. 

B. GLANDES. 
à, Sans support, 

1° Glandes en outre. Ex. : Mesembrianthemun cristallinum. 
Ce sont les organes que Guettard appelait glandes utriculaires 
(7° genre). 

9 Glandes de peau. Ce sont les stomates que Guettard re- 
gardait, à l'exemple de Grew, comme des glandes, et qu'il 
nominait glandes miliaires (1" genre). 

30 Glandes charnues. Ex. : Feuilles du Dictamnus albus, 
Urtica urens, T'hymus Serpyllum. Ce sont les glandes vésicu- 
laires de Guettard (2° genre). 

h° Glandes lenticulaires. Ex. : Feuilles de l'Humulus Lupulus. 
Elles correspondent aux glandes de même nom de Guettard 


(5° genre). 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. AAA 


o° Glandes écailleuses. Ex.: Selinum palustre. Kiles corres- 
pondent aux glandes écailleuses de Guettard? (3° genre). 

6° Glandes en larme. Elles ont la forme de grosses larmes, 
et siégent sur les plantes dans la direction de leur grand axe. 
Correspondent-elles aux filets en larme balavique de Guettard? 

7° Glandes en stalagmites. Ex. : Ricinus. 

8° Glandes à godet. Ex: Feuilles de plusieurs espèces d'Hy- 
pericum. Glandes à godet de Guettard ? (6° genre). 


b. Glandes avec support. 


9 Glandes globulaires. Ex.: Chenopodium viride. Ces organes 
correspondent aux glandes de même nom de Guettard (4° genre). 

10° Glandes en coupe. Schrank désigne sous ce nom des poils 
capités comme les précédents, et dont la tête a la forme d’un 
sobelet. Ex. : /osa fœtida, Nicotiana, Hyoscyamus. Ce sont les 
poils que Guettard désigne sous le nom de filets à eupule 
(6° genre). 

11° Glandes en massue. Elles sont formées par une petite tête 
transparente que supporte une tige plus ou moins développée. 


On voit que la classification de Schrank ne diffère pas cousi- 
dérablement, ainsi que je le disais tout à l'heure, de celle de 
Guettard. 

On voit également que cette classification laisse beaucoup à 
désirer. il sufüt de citer les glandes charnues (Fleischdrüsen), qui 
réunissent des organes aussi différents que les glandes des feuilles 
du Dictamnus albus, les poils des Orties et ceux des Thymus. 

Au commencement de notre siècle, Mirbel (4), se basant sur la 
structure des glandes. les divisa en deux grandes sections : les 
glandes cellulaires (glandulæ cellulares) et les glandes vasculaires 
(glandulæ vasculares). Les premières sont composées unique- 
ment de tissu cellulaire; les autres contiennent ce même tissu 
et des vaisseaux. Pour Mirbel, les glandes cellulaires semblent 
destinées à rejeter au dehors un suc particulier, et doivent être 
regardées comme excréloires ; tandis que les glandes vasculaires, 


(4) Mivbel, Mém, sur l'anate des plantes. Paris, 


112 JS. VIAB'E ANR. 
qui n'exerètent aucun suc visible à l'extérieur, seraient sécré- 
toires. Je montrerai plus loin qu'il n'existe aucune glande vascu- 
laire, et que la division établie par Mirbel n’est point fondée. 

Dans ses Éléments de physiologie végétale et de botanique, le 
même savant (4) admet huit espèces de glandes, savoir : 


1° Glandes miliaires. Ce sont les stomates. Mirbel les soupçonne 
d'être des poils tres-courts dont le sommet comprimé offre laté- 
ralement cette ligne obscure ou transparente que beaucoup 
d'observateurs ont prise pour un pore. 

2° Glandes vésiculaires. Ce sont les glandes vésiculaires de 
Guettard avec la même interprétation. 

9° Glandes globulaires. C’est une poussière brillante que l'on 
observe sur le calice, la corolle, les anthères de beaucoup de 
Labiées. Elles sont produites par la dilatation d’une seule 
cellule. 

h° Glandes utriculaires où ampullaires. Ce sont des ampoules 
formées par la dilatation de l’épiderme etremplies d’une Jymphe 
incolore (Mesembrianthemum cristallinum). Les glandes globu- 
laires et les glandes utriculaires de Mirbel correspondent aux 
glandes de même nom de Guettard. 

5° Glandes en mamelon où papillaires. Elles couvrent la face 
inférieure des feuilles des Labiées qui ont une odeur piquante (2). 

6° Glandes lenticulaires. Ce sont des lacunes remplies de suc 
huileux ou résineux, et qui ne different des vaisseaux propres 
qu’en ce qu'elles sont beaucoup plus petites, 

7° Glandes à godet ou cyathiformes. Ce sont des disques char- 
aus, creusés d’une fossette à leur centre, On les observe chez 
les Rosacées- Amygdalées. 

8° Glandes florales ou nectaires, Elles existent dans les fleurs, 
et, par leur structure plus compliquée que celle des autres, se 
rapprochent davantage des glandes des animaux. La substance 
des nectaires est formée par un tissu cellulaire très-fin, tra- 
versé par des ramifications vasculaires, 

(1) Mirbel, Élém, de physiol, végét. et de bot. Paris, 1845. 

(2) Mivbel à parlé autre part des glandes des Labices, Je résume ce qu'il en dit au 


$ 2 du chapitre HT. 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX, 115 

De Caudolle (1) pense que, même après Guettard, on à 
donné le nom de glande à un trop grand nombre d'organes. Les 
glandes globulaires (poussière glauque des Arroches), les glandes 
vésiculaires (glandes de l’écorce de l'orange, des Myrtes), les 
glandes utriculaires (glandes des Mesembrianthemum cristalli- 
num), les glandes lenticulaires (lenticelles), ne méritent que 
très-improprement ce now. qu'il faut laisser, dit-il, pour les 
glandes à godet (pétiole des Amygdalées), les glandes nectari- 
fères (nectaires), les glandes qui sont à la base (Orties) ou au 
sommet (Pois chiche) de certains poils. 

L'illustre botaniste a évidemment raison pour quelques or- 
ganes que l’on à regardés à tort comme glanduleux, et qu’il ne 
veut pas considérer comme tels; mais on peut lui reprocher la 
trop grande facilité avec laquelle 1l en élimine certains autres, 
les glandes des Aurantiacées et des Myrtacées, par ex em ple 

De Candoile admet, avec Mirbel, la division des glandes en 
glandes cellulaires et glandes vasculaires. Les premières sont, 
dit-l, appelées glandes nectarifères où neclaires, quand elles 
sont situées sur la fleur. 

Les glandes vésiculaires des auteurs qui ont précédé De Can- 
dolle ne sont, pour lui, que des réservoirs du suc propre. Il les 
nomme réservoirs vésiculaires. 

Quant aux poils glanduleux, Be Candolle les divise en deux 
groupes : les poils glandulifères (pit glanduliferi), qui sont les 
supports de petites glandes particulières, et les poils excréloires 
(pili eæcrelorüi), qui sont les canaux ou les prolongements par 
lesquels l'humeur contenue dans une glande se répand au dehors. 

Il range parmi les premiers : les poils à cupule (pili cupulati), 
ex. Pois chiche ; les poils en téte (pili capitati), ex. Dictam- 
nus albus; les poils à plusieurs têtes (pili polycephali, ex. Croton 
penicillatum ; et parmi les seconds : les poils en aléne (pili subu- 
lali), ex. Ortie; les poils malpighiacés où en navelte (pili malpr. 
ghiacei), ex. Malpighia urens. 

Je reviendrai plus loin sur cette classification (2). 

(1) De Candolle, Organogr, végét., 1, p. 78, ele. 


(2) Voy. chap. HT, S 1. 
0° série, Bot, T, XEV, {Cahier n° 2.) 4 8 


11ñ J. MERE FENE. 

quelque sorte, les travaux de Guettard et de Schrank. Pour lui, 
les poils, considérés comme des productions épidermiques, 
n'offrent qu'un cas particulier de la structure des productions 
pileuses. Il admet que le tissu cellulaire peut se répandre dans 
le poil et lui donner une grande roideur (Apargia hispida). 
il ne sépare nullement les poils des aiguillons. Je dirai plus loin, 
et l’on sait d’ailleurs, que cette manière de voir est inadmis- 
sible. Eble accepte la classification de Schrank, et divise les poils 
glanduleux en trois groupes : 1° Poils en forme de téte : ce sont 
les glandes globulaires de Guettard. Ex. : Antirrhinum majus, 
les Nicoliana, les Geranium, etc. 2 Poils en gobelet : ce sont 
les glandes à cupule de Guettard. Ex. : Cicer arietinum. 3° Poils 
à plusieurs léles : ce sont les poils composés, terminés par 
plusieurs glandes (pili polycephali de De Candolle). Ex. : Croton 
penicillatum. 

Meyen (2), dans son Traité de physiologie végétale, parle de la 
formation des poils, qu'il compare à la multiplication cellulaire 
de certaines Conferves. Quand le poil, dit-il, a une tête, comme 
daus le Primula sinensis, c’est la dernière cellule produite qui 
constitue cette tête. On la voit se gonfler, prendre l'aspeet d’une 
vessie comprimée, et éclater bientôt en produisant ainsi une 
cellule en forme de coupe, d'où sort un liquide gommeux! Il 
parle, dans cet ouvrage, de divers organes de sécrétion. Mais c’est 
surtout dans un mémoire (3) sur les organes de sécrétion des 
plantes, publié à la même époque, qu'il traite les diverses ques- 
lions qui se rapportent à ce sujet. 

Son travail Sur les organes de sécrétion des plantes est assez 
superficiel, e£ montre que l'auteur n'a pas toujours bien 
vu les faits qu'il à avancés. Ainsi que l'avait fait Schrank, 
Meyen a, malgré l’époque à laquelle 1l écrivait, répété, on peut 
dire, sans vérification, les assertions de Guettard, dont le tra- 


(1) Eble, Dre Lehre von den Haaren in der gesuminten organischen Natur, Wien, 
1831, ; 
(2) Meyen, Neuves System der Pflanzen Physiologie. Berlin, 1837. 
(3) Meyen, Ueher die Secretions-organe der Pflanzen, Berlin, 1837. 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 115 
vail à été d’ailleurs, pendant plus d’un siècle, la base de tout 
ce qui a été écrit en Allemagne sur le même sujet. Les erreurs 
qu'a pu commettre Guettard trouvent une excuse dans le manque 
d'instruments perfectionnés, et surtout dans l'état où se trou- 
vaient alors l'anatomie et la physiologie végétales. Néanmoins 
l’infatigable observateur eût pu écrire en tête de ses mémoires : 
«Quæ scripsi vidi. » Il n’en est pas de même de Meyen; cer- 
taines parties de son travail sembleraient plutôt avoir été faites 
à l’aide des Mémoires de l'Académie royale des sciences de 
Paris (1745 à 1756) que dans un laboratoire, la loupe et le 
scalpel en main. 

Les savants français accordent malheureusement trop de 
confiance aux productions scientifiques d’outre-Rhin. Il en 
résulte que nos meilleurs traités sont entachés d'erreurs qui 
sont, pour älnsi dire, devenues classiques, et qui ne disparai- 
tront que lorsque chacun de nous s'engagera à ne rien accepter 
de ce qui nous arrive d'Allemagne sans une serupuleuse vérifi- 
cation. 

Je n’énumérerai pas ici les nombreuses erreurs contenues dans 
le livre de Meyen, me réservant de signaler les princivales au fur 
et à mesure que les faits exposés dans ce travail m'en fourni- 
ront l’occasion. F’ajouterai que les planches qui terminent ce 
livre sont assez médiocres, et que l'exactitude des figures est 
loin d’être toujours satisfaisante. 

Meyen (1) divise les organes de sécrétion en glandes exté- 
rieures et en glandes intérieures. Les premières se divisent en 
simples et en composées. F sépare ensuite les glandes simples 
en deux groupes, selon qu'elles ont ou qu'elles n'ont pas de 
pédicelle. 


(4) Meyen considère encore les stomates comme des glandes, il les décrit sous le 
nom de glandes épidermiques (Hautdrüsen), Link avait pourtant, dès 1819, établi la 
véritable nature de ces organes, longtemps regardés comme glanduleux. Grew est le 
premier qui les considère comme tels. Malpighi, ensuite, leur accorde ie même rôle : 
«Minimi tumores veluti glandulæ foramine perviæ, » (Op. omn., Londini, 1686.) 
Gucttard en avait fait ses glandes miliaires; Schrank ses glandes de peau; de Lamé- 
therie les appelait glandes épidermoidales ; de Saussure, glandes corticales, Robert 
Brown les regarde aussi comme des organes glanduleux, 


446 JS. NABRMENEE, 
Voici le résumé de cette classification 


À. Glandes extérieures. 
Glandes simples : 
#. avec pédicelle; 
B. sans pédicelle, 
b. Glandes composées. 


B. Glandes intérieures. 


M. F. V. Raspail (1), dans son Vouveau Système de physio- 
logie végétale et de botanique, fait une singulière application du 
mot glande. Pour lui, tous les organes importants, feuilles, tige, 
graine, les diverses parties de la fleur, etc., n'étaient, avant d’a- 
voir subi limpulsion du développenient, que des glandes réduites 
à leur plus grande simplicité. Les glandes, dit-il, sont les or- 
ganes polliniques des feuilles (Æumulus Lupulus) ; leur rôle est 
de féconder le bourgeon comme celui du pollen des fleurs est 
de féconder l'ovaire. M. Raspail désigne sous le nom de glandes 
factices (glandulæ factiiiæ), des végétations épidermiques acei- 
dentelles : ex. noix de galle; sous le nom de glandes parasites 
(glandulæ parasiticæ), des végétaux cryptogamiques implantés sur 
d’autres végétaux. fl regarde les stomates comme des glandes 
latentes (alandulæ inconspicuæ). 

Je me contenterai dénoncer les deux théorèmes suivants, 
sans en analyser les démonstrations. 

19° Taiorëme. «La plus simple glande à par-devers elle tous 
les éléments nécessaires pour s'élever à la structure la plus com- 
pliquée d’un organe, si elle venait à recevoir l'impulsion du dé- 
veloppement. » 

24° Taéorème. «Les glandes épidermiques des feuilles et des 
jeunes pousses sont des organes polliniques. » 

Pour M. Raspail, il existe une analogie étroite entre le sto- 
male et toutes espèces de glandes, et une analogie plus frappante 


(4) EF, V. Raspail, Nouveau Système de physiologie végétale et de botanique, Paris, 
1837. 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 117 


encore entre la glande et le grain de pollen; d’où le rôle polli- 
nique que peut Jouer le stomate ! 

Auguste de Saint-Hilaire (1) réserve le nom de glandes à des 
expansions uni- ou pluricellulaires de l’épiderme, dépourvues de 
vaisseaux, de consistance charnue, de forme ordinairement 
arrondie, et, le plus souvent, excrétant une substance parti- 
culière. 

Il désigne ces organes sous le nom de glandes proprement 
dites, superficielles ou cellulaires (glandulæ veræ, superficiales, 
vel cellulares), afin, dit-il, de les distinguer des fausses glandes 
(glandulæ spuriæ), c'est-à-dire, les glandes vésieulaires, qui 
ne sont que des réservoirs de sucs, et les glandes vasculaires, 
qui ne sont que des organes avortés. J'ai dit tout à l'heure, en 
signalant les travaux de De Candolle, ce que je pensais de l’ex- 
elusion de certaines glandes du groupe des organes sécréteurs. 
Quant aux glandes vasculaires, telles que celles des Rosacées- 
Amygdalées, des Passiflorées, etc., le nom impropre qu’on leur 
a donné est l'unique cause des rigueurs exclusives d'A. de Saint- 
Hilaire. Ce savant fait observer, en eïlet, qu'elles n'ont pas le 
caractère de simples productions del’épiderme qui distingue les 
vraies glandes, et cette observation est motivée par les vaisseaux 
qui les traversent. J'ai dit ailleurs que les vaisseaux n'avaient 
aucune relation directe avee la glande, et qu'ils étaient loin de 
pénétrer dans son tissu. 

Dans les ouvrages classiques et dans les traités généraux, tels 
que les Flores et les Dictionnaires, il est parlé des organes de 
sécrétion des végétaux d’après les travaux précédents, et sur- 
tout d’après celui de Meyen. 

Lamarck (2) divise les glandes, relativement à leur figure, en 

_six espèces, qui ne sont autres que celles de Guetiard, moins les 
glandes utriculaires. 

Dans le Dictionnaire des sciences naturelles par plusieurs pro- 
fesseurs du jardin du Roi, on trouve, sous la signature de 


(1) À. de Saint-Hilaire, Leçons de botanique, p. 59, ete. Paris, 1840. 
(2) Lamarck, Encyclopédie méthodique. Paris, 1786. 


118 JS. SEARTINET. 
Massey (1), la division des glandes en huit espèces, établie par 
kirbel. 

Dans le Dictionnaire d'histoire naturelle par Audouin, Bour- 
don, Ad. Brongniart, etc., Guillemin (2) remarque l'abus que 
Guettard à fait de l'application du mot glande, et divise ces 
organes, comme Mirbel, en glandes cellulaires et en glandes 
vasculaires, parmi lesquelles il signale les glandes en godet ou 
cyathiformes (glandulæ urceolares) du pétiole des Drupacées. 

M. Hillaret (3), dans le Dictionnaire de d'Orbigny, revient à 
la division de Mirbel, des glandes en huit espèces, et considère 
ainsi (en 1845) les siomates comme des glandes. 

Indépendamment des travaux que je viens de citer, dans les- 
queis il est traité des organes de sécrétion des végétaux en géné- 
ral, il a paru un assez grand nombre de mémoires, soit sur une 
seule partie du sujet, soit sur un seul des organes de sécrétion. 

Sans parler 1e1 des nombreuses publications qui ont eu pour 
but l'étude organographique ou physiologique des nectaires, et 
que je signalerat au chapitre V, en m'occupant des glandes 
florales, je citerai les travaux suivants : 

En 1832, Biot (4) étudie le phénomène qui se passe lorsque 
l'on approche, pendant les soirées chaudes de lété, une bougie 
allumée d’un pied de Fraxinelle, et montre que c’est une erreur 
de croire que l'atmosphère s'enflamme sans endommager la 
plante, car la matière combustible ne forme pas, ainsi qu'on l’a 
dit souvent, une atmosphère autour de la plante. L'ignition 
s'opère au contact du corps euflammé, où du moins assez près 
du contact pour faire crever les utricules qui le contiennent. 

M. Ad. de Sussieu (5), dans sa Monographie des Malpighiacées, 


(+) Massey, Dicf, des sc, nat, par plusieurs professeurs du jardin du Roi, ete., 73 vol. 
Paris, 1821. 

(2) M. Guillemin, Diet, d'hist. nat, par Audouin, Bourdon, Ad. Brongniart, etc., 
46 vol. Paris, 1825. 

(3) Hüllaret, Dict, d'hist. nat, publié sous la direction d’Alc, d'Orbigny, t. I, 
p. 273. Paris, 1845. 

(4) Biot, Sur l'inflammation de ta Fraxinelle {Nouv. Ann du Mus. d'hist. nat., 
1832, t:1;p. 273). 

(5) Adr, de Jussieu, Monogr, Malpigh. (Arch, Mus., VW, p. 35, tab. 2, Paris, 1843), 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 419 


parle des glandes de ces végétaux. Il s'occupe surtout des glandes 
calycinales, dont la présence peut être regardée, dit-il, comme 
un caractère propre à celte famille, bien qu’on les observe dans 
quelques autres (Convolvulacées, Anonacées), et que beaucoup 
de Malpighiacées en soient dépourvues. Il décrit et figure ces or- 
ganes, et fait remarquer que leur tissu se continue avec celui de 
la foliole calyeinale, sans démarcation tranchée ; mais que les 
utricules du premier sont de dimensions moindres et rendus plus 
opaques par la substance qu'ils contiennent souvent. Il n’a jamais 
vu de vaisseaux dans le tissu glandulaire même, mais dans le voi- 
sinage de ce tissu il a souvent vu des trachées qui lui envoient 
peut-être quelques rameaux ; ce qu'il s'était permis d’inférer par 
analogie de l'anatomie de la glande foliaire. Les glandes du limbe, 
en effet, sont toujours, selon lui, en rapport avec les nervures 
posées sur elles ou à eôté. Il décrit enfin les poils en navette 
ou poils malpighiacés, et indique la structure de ces organes. 

M. Bahrdt (1) a publié en 1849 un travail peu recomman- 
dable sur les poils des plantes. L'auteur eût évité bien des erreurs 
par le simple examen des faits qu'il signale. Son mémoire n'est 
qu’un extrait des ouvrages publiés avant lui, et surtout de ceux 
de Guettard, Schrank, De Candolle et Meyen ; ilse rapporte aux 
poils en général, glanduleux ou non. M. Bahrdt établit d'abord 
la différence qui existe entre ces organes et les autres appendices 
des plantes. fl définit les poils, étudie leur forme, leur direction, 
leur consistance, leur durée, leur coloration, les substances 
qu’ils contiennent. Il indique dans quelles parties des plantes on 
les observe ; signale l'influence du lieu et du climat sur la pu- 
bescence des plantes ; enfin, parle de l’origine, du développe- 
ment, des fonctions et de l'utilité des poils; et, finalement, après 
les avoir classés, établit une comparaison entre ces organes et 
les poils de l’homme et des animaux. 

La classification de Bahrdt n’a rien de fondé. C’est une copie 
de celle de De Candolle, avec quelques modifications sans 
importance. 


(4) Bahrdt, De prlis plantarum (dissertatio). Bonnæ, 1849, 


120 J. MARTENET. 


Voici cette classification : 


PILI. 
LI 
PILI GLANDULOSI, PILE LYMPHATICI, 
4. Pili glandulosi veri. 4. Pili lymphatici veri. 
P. verrucosi, a. simplices. 
orbiculares, P. conici, cylindrici, fal- 
collectores, ete. cati, uncinati, acn- 
2. Pili glanduliferi. leati, selosi, ete. 
P, cupulati, b. compositi. 
capitali, P. articulati, geniculali, 
polycephali, etc. moniliformes, ramo - 
3. Pili excretorii. si, etc. 
P. urentes, 2, Pili lymphatici proprii. 
malpighiacei, | P. squarrosi, 
peltati, ete. ramentacei, 
radicales, 


Je dois ajouter que l'ouvrage est accompagné de deux plan- 
ches contenant un assez grand nombre de figures, mais exces- 
sivement mauvaises. Il n'est pas possible de reconnaître les 
organes qu'elles représentent. 

Enfin, M. Adolphe Weiss (4) à publié récemment un travail 
assez considérable sur les poils des plantes. Après s'être très- 
longuement étendu sur l'analyse littéraire et critique des publi- 
cations se rapportant au sujet qu'il traite (2), il étudie le déve- 
loppement des poils ymphatiques ou glanduleux, leur structure 
et leurs fonctions spéciales. Le plus grand nombre des organes 
sur lesquels s'est portée son attention appartiennent aux poils 
non glanduleux. Selon lui, tous les poils procèdent d'une seule 
cellule de l’épiderme, et sont des formations épidermiques dans 
le sens strict du mot. Je ferai remarquer qu'il arrive fréquem- 
ment que plusieurs cellules de l'épiderme concourent à leur for- 
mation (Madia, Sonchus, Hieracium, etc.). Tout en admettant 
que les poils sont des productions épidermiques, M. Weiss con- 
sidère comme tels les pédicelles des glandes des Drosera et des 


(4) Ad. Weiss, Die Pflanzenhaare, publié dans Botanische Untersuchungen, ete., 
de Karsten. Berlin, 14867. 

(2) Cette partie du travail de M. Weiss comprend 410 pages, ‘et ses propres 
observations 483 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 121 
Ribes; « car, dit-il, dans ces poils forts, le parenchyme de l'or- 
gane qui les a produits concourt plus tard à leur formation, mais 
cela ne change rien. » Je ne puis, pour des raisons que je dirai 
plus loin, accepter cette manière de voir, et, par suite, la défini- 
tion des poils que donne M. Weiss. 

Quant à la classification de ces organes, il ia fait reposer sur 
la nature, le nombre et la disposition des cellules qui entrent 
dans leur composition. I établit d’abord deux grands groupes, 
selon que les cellules sont d’égale ou d’inégale valeur. Le premier 
de ces groupes correspond aux poils lymphatiques de De Can- 
dolle, et le deuxième aux poils glanduleux du même auteur. Cha- 
cun de ces groupes est ensuite subdivisé, et ces nouvelles divisions 
en forment elles-mêmes d’une valeur moindre. 


POILS DES PLANTES. 


A. TOUTES LES CELLULES ÉGALES. — Poils ordinaires. 
J. Unicellulaires. 
a. Coniques. 
b. Cylindriques. 
e. En forme de tonneau. 


d. — de massue. 
e. — de faulx. 
‘à — d'arquebuse (4). 


Il. Pluricellulaires. 


4. Simples; résultant d’une seule rangée de cellules 
superposées. 
a. En forme de fil. 


a. Coniques. 
8. En forme de guirlande de roses, 


: — de hache. 
N Jp) ! 

Ô. — d'épée. 

£. — de bouteille, 
Ée — de genou. 


(1) Schiützenpürmige, 


ee 
KO 
Lo 


HE, NEARTENEUN. 


b. Kamifiés. 

e. En touffes. 

d. En forme d'étoile. 
e. — de T. 


2. Composés ; une portion du poil ou le poil tout entier 
résultant de plusieurs rangées de cellules placées 
côte à côte. 


B. CELLULES D'INÉGALE VALEUR. 


. Les unes réunies en agglomération sphérique à l’extré- 
mité du poil. — Poils à tête. 


a. Petite tête unicellulaire. 


4. Pédicelle simple. 
B. Pédicelle composé. 


b. Petite tête pluricellulaire. 
4. Pédicelle simple. 
£. Pédicelle composé. 


I. Les unes forment un grand récipient qui se trouve dans 
l’intérieur du poil. — Pois glanduleux. 


Le travail de M. Weiss est accompagné de treize planches 
lithographiées, contenant 427 figures très-bien dessinées, mais 
dont je n'ai pas vérifié l'exactitude, car elles se rapportent sur- 
tout au développement des poils tant Iymphatiques que glan- 
duleux, point de vue qui n'entrait pas dans le plan de mes 
recherches. Les poils glanduleux de trente-cmq espèces y sont 
représentés. 

Je citerai simplement, en terminant ce chapitre déjà trop 
long, le mémoire de M. Personne sur l’histoire chimique et na- 
turelle du lupulin, présenté en 1854 à l’Académie des sciences ; 
les recherches de MM. Tréeul et Grœnland sur les glandes des 
Drosera, publiées dans les Annales des sciences naturelles en 
1855 ; celles de M. Nitschke sur le même sujet, publiées dans le 
Botan. Zeitung en 1860 et en 4861 ; enfin la note de M. Duval- 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 4193 


Jouve sur les stimulus d'Ortie, imprimée dans le Bulletin de la 
Société botanique de France en 1867, me réservant de parler 
autre part de ces divers travaux, ainsi que d’un certain nombre 
d’autres dont l'analyse ne peut trouver place ici. 


CHAPITRE HE. 


DES POILS GLANDULEUX. 
$ 1. — GÉNÉRALITÉS. 


Les poils des végétaux sont des productions de l’épiderme se 
présentant généralement sous forme de filaments simples ou 
ramifiés, terminés à leur extrémité libre par une pointe ou par 
un renflement plus ou moins volumineux. Ils sont diversement 
colorés par les substances qu’ils contiennent. Leur structure est 
généralement très-simple, quelquefois néanmoins elle se com- 
plique notablement, etl’on sait que ces organes modifient tantôt 
légèrement, tantôt plus où moins profondément l’état et l'aspect 
des plantes. 

Ils diffèrent essentiellement des organes correspondants ou 
analogues que l’on observe chez les animaux. Les poils des ani- 
maux, en effet, sont, ainsi qu'on le sait, produits par un appareil 
particulier et complexe, dit appareil pileux (follicule, bulbe, 
glandes), qui est tout entier sous-cutané. On sait en outre qu'ils 
sont constitués par plusieurs parties distinctes (moelle, substance 
propre, épithélium). 

Chez les végétaux, les poils n’offrent rien d'aussi compliqué. 
On sait qu'ils dépendent uniquement del’épiderme, dont ils sont 
des productions (4). Ils se composent généralement d’une seule 


(4) Tout en reconnaissant que les poils des végétaux sont des formations épider- 
miques dans le sens le plus strict du mot, M. Weiss admet que, dans certains cas, le 
parenchyme de l'organe qui porte le poil peut entrer dans sa formation, sans que 
cela change quelque chose. Pour lui, les lobes des feuilles des Drosera sont des poils. 
Je ne puis admettre cette manière de voir. (Weiss, Die Pflanzenhaare, p. 620.) 


42/4 Æ. MIABRTEANE. 


cellule ou de plusieurs cellules plus où moins allongées et pla- 
cées bout à bout; quelquefois néanmoins ils sont constitués par 
plusieurs rangées de cellules juxtaposées (Schizanthus pinnatus, 
Madia sativa, ete). Leur formation, bien connue, est des plus 
simples. En général, une des cellules épidermiques s’allonge et 
s'élève plus ou moins considérablement en s’'amineissant par son 
extrémité libre. Le poil est quelquefois simplement constitué par 
une telle cellule; mais le plus ordinairement cette cellule se 
cloisonne au niveau de la surface hbre de l’épiderme, et la cel- 
lule sus-épidermiale ainsi formée constitue le poil. Souvent 
elle se multiplie par la production de cloisons transversales ; l'é- 
longation du poil peut devenir alors relativement considérable, 
et l'on sait qu'il west pas rare d'en trouver qui comptent de 
quinze à vingt cellules et quelquefois plus. 

Ces petits appareils ne procèdent pas toujours d’une seule des 
cellules de l’épiderme ; il arrive quelquefois que trois ou quatre, 
ou même un plus grand nombre de ces éléments se soulèvent à 
la fois, s'élèvent et se multiplient de manière à former un ma- 
melon qui sert de base au poil résultant de l’élongation de l’une 
de ces cellules. C’est ce que l’on peut observer dans l’Echium 
vulgare, le Lycopersicum esculentum, ete. 

Quelquefois, enfin, le poil se ramifie, et il prend alors des 
formes très-variées que l’on trouve indiquées dans les traités 
d'anatomie et d’organographie végétales. 

Si, au lieu d’une seule cellule, il doit être formé de plu- 
sieurs rangées de cellules juxtaposées, sa production est analogue 
à celle des poils qui, comme chez les Æchium et les Lycopersi- 
cum, reposent, ainsi que je le disais tout à l'heure, sur une base 
mamelonnée; seulement, au lieu de porter sur une seule, Pélon- 
gation porte sur toutes les cellules de cette base. Ces cellules 
conservent, en s'allongeant et en se multipliant, les rapports 
d’adhérence qu'elles avaient auparavant (4). 

Fréquemment, au lieu de se terminer par une pointe plus ou 


(4) M. Weiss dit que tous les poils résultent d'une seule cellule de l'épiderme, 


les plus simples comme les plus composés. (Weiss, Die Pflansenhaare, p, 620.) 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 125 
moins subulée, la dernière cellule se termine par un renflement 
le plus ordinairement sphérique et d’un volume plus où moins 
considérable. 

Cette dernière cellule peut se multiplier, soit par des cloisons 
verticales, soit par des cloisons horizontales, soit enfin par l’un 
ou l’autre de ces modes de division. Il en résulte une aug- 
mentation, quelquefois considérable, du volume de la sphère 
terminale. 

Les poils varient à infini tant par leurs formes et leurs dimen- 
sions que par leur structure et leurs fonctions. Quant à ce der- 
nier point de vue, sous lequel je dois les considérer, ils peuvent 
être divisés en deux grands groupes : les poils glanduleuæ (pili 
glandulosi), et les poils non glanduleux (pili non glandulosi). Ces 
derniers sont de beaucoup les plus fréquents; ils existent sou- 
vent seuls à la surface d’un grand nombre de plantes, et on les 
trouve toujours là où 1l ÿ en à de glanduleux, et en plus 
grande abondance que ces derniers. 

Leur rôle physiologique est peu connu. Les uns ont vu dans 
ces appendices des organes de protection des jeunes parties qu'ils 
recouvrent; d'autres les considèrent comme des organes d’ab- 
sorplon ; quelques-uns comme des organes d’évaporation ; quel- 
ques autres, au contraire, estiment qu'ils modifient la transpira- 
tion en couvrant les stomates comme d’une sorte d'écran. Il en 
est enfin qui les regardent comme des organes de l'absorption, 
de la transpiration et des sécrétions. 

Il n'entre pas dans le plan de ce travail de discuter ces 
diverses interprétations, et cela d'autant moins, que les opinions 
les plus opposées ont été émises sur le rôle physiologique des 
poils, et que je n'ai, pour mon compte, fait aucune observation 
sur ce sujet (1). 

La glande se trouve en général placée à la partie terminale 


(1) On admet généralement que les plantes qui croissent dans les lieux secs ct arides 
sont celles qui sont le plus fréquemment et le plus abondamment couvertes de poils. 
Pour moi, cette opiuion n’est pas fondée. On trouve sur les montagnes et dans les 
lieux arides des plantes velues et des plantes glabres. On sait que certaines Menthes 
très-pileuses vivent dans des lieux excessivement humides, Je le répète, n'ayant fait 


126 B. RASE TENEUR. 

des poils (pih glanduliferi de De Candolle). Exceptionnellement 
elle est à leur base (pili excretorii du mème auteur). C'est le cas 
des poils des Dictamnus et des Cuphea, ainsi que des divers poils 
urticants (Urtica, Wigandia, etc.) 

Le poil qui porte une glande à son extrémité hbre met cet or- 
gane en Communication avec les cellules de l’épiderme, et sert de 
voie aux substances que cette glande doit recevoir et qu’elle doit 
modifier en vertu de l’action physiologique qui lui est propre. fl 
pourrait en quelque sorte être considéré comme un canal affé- 
rent, rappelant certains vaisseaux de l’économie animale. Mais là 
s'arrête la comparaison ; car les glandes végétales, à l'exception 
de celles que l'on observe dans les cloisons ovariennes de plu- 
sieurs Monocotylédonées, et qui ont été découvertes et décrites 
par M. Brongniart, u'offrent pas, comme la plupart des glandes 
animales, de canaux efférents. 

La sécrétion végétale ne semble, en effet, avoir aucun rôle à 
remplir dans l’économie, Elle ne doit servir à aucune fonction, 


aucune expérience sur celle intéressante question, je ne puis réfuter une opinion 
acceptée par des observateurs très-distingués ; mais je ne saurais, non plus, partager 
sans réserves l’idée que l’on a généralement de l'influence du sol sur la pilosité des 
végétaux. 

Je sais bien que l’on a dit qu'une espèce pileuse, plantée dans un heu see, devient 
glabre dès qu’on la transporte dans un sol humide. Mais certains auteurs, M, Weiss 
entre autres, ont avancé que la même plante devenait pileuse si on la fransportail 
d’un lieu humide sur un sol aride, et récproquement, (A. Woiss, Die Pflanzenhaare, 
p. 624.) 

Il est probable que les poils glanduleux, par leur partie non adénoïde, jouent lc 
ième rôle physiologique que les poils lymphatiques. Si l’on veut nice permettre une 
hypothèse, je dirai qu'il entre sans doute dans ce rôle de favoriser l’évaporation des 
sucs aqueux des végétaux, c£ qu'il est possible que l'organe soit créé par la fonction 
qu'il doit remplir et qui lui est préexistante, Ce serait l'abondance des sucs aqueux 
dans les jeunes cellules épidermiques qui déterminerait le soulèvement de ces cel- 
lules et la formation des poils Ces sucs contiennent évidemment des substances 
nutritives (amidon, sucre, etc.) propres à former de la cellulose, car le poil devient 
fréquemment le siége de la production de nouvelles cellules, Mais ils peuvent contenir 
en outre des principes qui ne doivent être ni assimilés, ni rejetés au dehors par 
l'évaporation.. Ces principes, origine des sécrétions, viennent s'occumuler dans des 
organes qui se produisent pour les recevoir, ct qui, agissant sur eux en vertu de leur 
action spécifique, les modifient plus ou moins profondément et les (ransforment en la 
sécrétion qui leur est propre: 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 127 
comme la salive et la bile des animaux, par exemple; elle ne 
doit pas non plus être utilisée hors du végétal, ainsi que le lait 
est utilisé hors de l’animal; elle ne doit pas enfin, à la manière 
de l'urine, être rejetée comme excrément. De là l'absence pres- 
que générale de canaux spéciaux affectés à la sortie de cette 
substance. 

Dans les glandes terminales des poils, je n'ai jamais observé 
d'ouverture propre à une exsudation naturelle du liquide sé- 
crété par ces glandes. Si parfois on voit ce liquide hors de l'organe 
qui l’a produit, sa sortie doit être, soit attribuée aux phénomènes 
osmotiques ordinaires, soit considérée comme la conséquence 
d’une lésion accidentelle de l'organe, lésion qui peut être l'effet, 
ou de la mort de cet organe, ou d’une action mécanique quel- 
conque. On sait qu’un contact souvent très-léger suffit pour 
déterminer l’exsudation de certains liquides de l'économie végé- 
tale. Carradori (4) rapporte que des Fourmis marchant sur des 
tiges de Laïtue, à l’époque de la fleuraison, suffisent pour ocea- 
sionner l’énussion de jets de latex. 
= Lorsqu'au lieu d’être à l’extrémité terminale, la glande est 
à la base du poil (Diclamnus, Urtica, Malpighia), le canal affé- 
rent fait défaut ; néanmoins le poil qui la surmonte ne saurait 
être considéré comme un conduit efférent, car dans ce cas, pas 
plus que dans le cas précédent, la sécrétion de l'organe glandu- 
leux n’est destinée à être rejetée au dehors. On sait, en effet, 
que ce n’est qu'accidentellement, c'est-à-dire quand la ponte du 
poil a été brisée par une cause mécanique quelconque, que le 
liquide sécrété est exsudé à l'extérieur. 


$ 2. — POILS GLANDULEUX A LEUR SOMMET. 


De Casdolle distingue deux sortes de poils glanduleux : 1° les 
poils glandulifères (pili glanduliferi), qui sont les supports de 
petites glandes particulières ; 2° les pois excrétoires (pili excre- 
tord), qui sont, dit-1l, les canaux ou les prolongements par les- 


4) Carradori, Sopra Pirritahs della Lattuga (in Giorn, d'agries di Milano, 1808), 


128 JB. MAR HANEUE. 

quels l'humeur contenue dans une glande se vide au dehors (1. 
Pai établi dans le paragraphe précédent que les liquides sécré- 
tés par les glandes végétales que l’on désigne sous le nom de 
poils glanduleux, ne sont jamais rejetés au dehors par des 
CANAUX SPÉCIAUX. 

La dénomination de poils glanduleux que lillustre botaniste 
a donnée à tous les poils en rapport avec une glande est fort 
commode, par cela seul qu'elle est fort vague. Elle distingue, 
en outre, suffisamment ces organes des autres organes pileux 
qui ne sont pas dans les mêmes conditions, et que le même 
auteur à désignés sous le nom de poils lymphatiques (pili lym- 
phaticr). 

n'y a donc pas d'inconvémient à conserver Fexpression de 
poils glanduleux avec la signification que lui a accordée De Can- 
dolle. Mais 1l n’en est pas de mème de celle de poils excréteurs. 
Cette dénomination doit être abandonnée, car elle implique 
l’idée d’une erreur physiologique. 

On pourrait, Je pense, avantageusement remplacer les noms 
de poils glandulifères et de poils excréleurs par ceux de poils 
glanduleux à leur sommet et de poils glanduleuxæ à leur base. Ces 
dénominations suffisent pour distinguer les deux sortes d’appa- 
reils; sans rien préjuger de la fonction de la glande, elles 
rendent compte de la différence de sa situation dans les deux 
cas. Je m'en servirai dans ce travail. 

Les poils glanduleux à leur sommet offrent, quant à la glande 
qui les termine, des différences assez remarquables dans les 
divers végétaux, tant par la structure que par la forme et les 
dimensions de celte glande. 

De Candolle (2) a distingué parmices organes les poils a cupule 
(pili cupulali), terminés, dit-il, par une glande concave, comme 
dans le Pois chiche. Ces glandes à cupule, observées par Guet- 
tard (3) dans le Dictamnus, par Schrank (4) dans les Nicotiana, 


(1) AS P. De Candolle, Organograplie végélule. Paris, 1827. 
(2) À. P. De Candoile, Organograplhue végétale. 
(3) Guettard, Mém. Acad, des se., 1745. 
(4) 


4) Schrank, /oe, cit. 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 129 
par De Candolle dans le Cicer arielinum, et citées depuis par la 
plupart des auteurs, m'ont toujours étonné par leur singulière 
forme, qui les rend semblables «à la cupule d’un gland de 
Chêne » ou « à un gobelet ». 

En examinant superficiellement certains poils glanduleux, 
principalement ceux des Pelargonium, on pourrait d’abord 
croire à l'existence de ces glandes à cupule. Il n’en est cependant 
rien. Ce que l’on a décrit comme une forme spéciale d’organe 
n'est qu'un élat accidentel et morbide d’une glande, dont la 
structure normale est celle de toutes les autres du même groupe. 

Voici comment se produit cette cupule. Lorsque le liquide 
sécrété est en quantité assez considérable, il arrive souvent qu’il 
s’extravase entre la partie supérieure de la glande et la cutieule 
qui recouvre cet organe, et qu'il soulève et distend plus ou 
moins fortement. Ainsi limité par la euticule, ce liquide forme 
au-dessus de la glande un globule sphérique dont le volume 
atteint quelquefois et peut mème dépasser celui de l'organe 
glanduleux. Ce globule exerce sur cette membrane et sur la 
partie supérieure de la glande une pression à laquelle la euticule 
résiste assez longtemps en vertu de sa nature tres-extensible. 
Mais la cellule glandulaire (1), vidée en partie par la sortie eu 
liquide qu'elle a produit, et dépouillée en outre de son revête- 
ment cuticulaire, ne peut supporter cette pression. Elle s’affaisse 
alors; la calotte supérieure s’invagine en quelque sorte, comme 
le doigt d’un gant retourné, dans la calotte inférieure, et il en 
résulte la eupule décrite comme une forme particulière de 
glande. 

J'aurai occasion de revenir plus loin sur ce soulèvement de la 
cuticule. 

Je propose donc de rejeter cette distinction de poils en cupule 
acceptée par De Candolle et un grand nombre d’autres auteurs, 
ces organes n’existant pas normalement. 

Quant aux autres groupes que De Candolle reconnait parmi 


(1) Je dis la cellule glandulaire, car il ne m'est jamais arrivé d'observer le phéno- 
mène dont je parle chez des glandes formées de plusieurs cellules, 
5° série, Bor, T, XIV, (Cahier n° 3.) { 9 


150 J. MAURTINET. 

les poils glanduleux à leur sommet, tels que les poils en téte (pili 
capital) et les poils à plusieurs téles (pili polycephali), je pense 
qu'il n'y à pas non plus lieu de les conserver : les premiers 
étant la règle générale et comprenant tous les poils glanduleux 
à leur sommet; les seconds n'étant qu’un cas particulier des pre- 
miers, dont ils ne différent que par leur partie non glandulaire. 

J'ai dit que les poils glanduleux à leur sommet offraient des 
différences assez remarquables au point de vue de la forme et 
de la structure de l'appareil sécréteur. Pour la simplicité du lan- 
gage et la commodité de Pexposition, je les diviserai en trois 
genres établis d’après la considération de l’organe glanduleux 
même. 

Cet organe est tantôt composé d’une seule cellule, tantôt de 
plusieurs, produites, soit exclusivement par un ou plusieurs eloi- 
sonnements verticaux de la cellule glandulaire primitive, soit 
par des cloisoniements horizontaux, ce qui est assez rare, ou par 
l'un et l’autre à la fois de ces modes de division. 

De là trois genres bien distincts de glandes à l’extrémité ter- 
minale des poils, savoir : 


PREMIER GENRE. — (landes unicellulaires. 


DEuxIÈME GENRE. — Glandes à plusieurs cellules résultant de 
cloisonnements verticaux. 


TROISIÈME GENRE. — Glandes à plusieurs cellules n'étant pas le 
résultat de cloisonnements exclusivement verticaux. 


Tous les poils glanduleux à leur sommet sont compris dans 
l’un de ces trois genres. J'aurais pu faire l'histoire de ces organes 
dans les végétaux que j'avais à ma disposition, en indiquant, pour 
chaque genre, quelques-unes des nombreuses espèces où on les 
observe. Mais, comme certaines familles dont les organes de sé- 
crétion appartiennent exclusivement aux poils glanduleux, con- 
tiennent à peu près toutes ces sortes de glandes, j'ai préféré les 
étudier plus spécialement dans quelques-unes de ces familles, eu 
signalant toutefois les diverses espèces qui n’en font pas partie el 
dont les poils glanduleux offrent quelques particularités intéres- 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 131 
santes. J'ai choisi trois familles dont les plantes ont des usages 
assez fréquents : ce sont les Labiées, les Solanées et les Compo- 
sées. J'y ai joint le genre Pelargonium des Géraniacées. 

On connaît les fréquents usages, surtout en thérapeutique, des 
plantes de la famille si naturelle des Labiées. On sait en outre 
que les propriétés de ces plantes sont dues, pour la plupart, aux 
principes produits par leurs glandes. Il ne sera donc pas, je 
pense, sans Intérêt de signaler en quelques mots la manière dont 
ces organes ont été considérés Jusqu'à ce jour. 

Je dirai tout d’abord qu'ils appartiennent exclusivement au 
groupe des poils glanduleux, qu’ils sont eonstanment situés 
à la surface des divers organes, comme il appartient à toutes les 
productions accessoires de l’épiderme. 

M. Bentham (1), dans sa Monographie des Labiées, considere les 
glandes de ces végétaux comme globulaires (2), en se reposant 
sur un travail de Mirbel publié en 1510 dans les Annales du 
Muséum d'histoire naturelle, auquel il renvoie d’ailleurs pour 
tout ce qui se rapporte à l'anatomie des Labiées, 

Dans son mémoire sur anatomie et la physiologie des plantes 
de cette famille, Mirbel (5) ne paraît pas s'être rendu un compte 
exact de la structure de leurs glandes. Les plus communes dans 
les Labiées sont, dit-il, les glandes globulaires de Guettard, 
c'est-à-dire, des vésicules glanduleuses qui n'adhèrent à Pépi- 
derme que par un point de leur périphérie. Pour Mirbel, ces 
glandes sont produites par la dilatation d’une seule cellule. Quant 
aux glandes en mamelon, que Kroker (4) à décrites sous le nom 
de glandulæ circumvallatæ, et que l’on observe à la face infé- 
rieure des feuilles d’un certain nombre de Labiées, elles sont, 
dit Mirbel, composées de plusieurs rangs de cellules placées cir- 


(1) G. Bentham, Labiatarum genera et species, or à Description of the generu, ete, 
London, 1832-1836. 

(2) « Folia et calyces in pluribus, et eliam caules et corollæ in uonnullis, glandulis 
» parvis globosis oleo æthereo valde aromatico repleiis obtecta. » (Bentham, /oc. cit,, 
et Prodr. syst. nat. regn. veget., &. XIE, p. 27.) 

(3) Mirbel, Mém, sur l’anat, et la physiol. des plantes de la fam, des Labiée, 
(lan. du Mus, d'hist, nat, 1810, t, XV). 

(4) H, Kroker, De plantarvm epidermide (dissert,), Wralislante, 1833, 


132 J. MAR'FENET. 

culairement, les cellules du rang le plus extérieur qui forme la 
base du mamelon étant les plus grandes, et celles qui avoisinent 
ie centre les plus petites. Mirbel ne donne pas de figures 
de ces glandes; mais il assure que la réunion de toutes ces 
cellules, examinées avec les fortes lenülles du microscope, 
ressemble aux vitraux en voûte qui éclairent par en haut les 
escaliers tournants ! 

De Candolle ne fait que mentionner les glandes en question. 
I signale à la suriace des feuilles des Labiées de petits globules 
sphériques dont la nature, dit-il, n’est pas bien connue (1). 
Ailleurs 1l annonce que dans la plupart des plantes de cette 
famille on trouve des globules résineux qui sortent de la surface 
des feuilles et paraissent formés par des glandes (2). 

M. Griesselich (3), dans un ouvrage mtitulé Petits Écrits bota- 
niques, ne dit que très-peu de chose des glandes des Labiées, et 
ce qu'il dit n’est pas toujours exact. Pour lui, 1} n'y a pas de 
différence bien essentielle entre ces organes et les glandes vési- 
culaires. 11 désigne les fossettes que l'on observe à la surface des 
feuilles de plusieurs plantes de cette famille, sous le nom de 
pores. Pourquoi ? Mais il ne peut dire quelle face de la feuille en 
est le plus abondamment pourvue, Il considère d’ailleurs les 
glandes des Labiées comme de simples réservoirs intérieurs 
d'une sécrétion. Ces réservoirs sont moins abondants dans une 
espèce cultivée que dans une espèce de la mème famille qui 
vit à l’état sauvage. Ceci n'a, Je pense, rien de fondé. 

Meyen n'a pas mieux vu les glandes des Labiées que celles d’un 
graud nombre d’autres végétaux dont 1l à parlé. Après avoir 
décrit les glandes qui dou un aspect ponctué-pellucide aux 
feuilles de Dictamnus, des Ruta, Meyen ajoute : «Les Hypé- 
ricinées, les Labiées, les Myriacées, et principalement les Auran- 
tiacées, sont dans ce cas (4). » 

Pius loin, après avoir cité le travail de M. Griesselich 

(1) De Gandolle, Organographie végétale. 

(2) De aus Physiologie végétale. 

(3) Griesselich, K/eine Botanische Schriften, Caxlsrahe, 1836. 

{4) Meven, Ueber die Secrelions-orgune der Pflanzen, er 1857, 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 138 
signalé plus haut, il dit : «Les glandes des feuilles des La- 
biées, dont parle M. Griesselich, ne sont pas sur les feuilles, 
elles ne sont autres que les glandes intérieures dont nous avons 
parlé plus loin; elles ont donc leur siége dans la substance des 
feuilles. » Et encore : « Ces glandes intérieures des Labiées sont 
les glandes vésiculaires de Guettard (réservoirs vésiculaires de 
De Candolle)..…. Ce n’est qu'en avançant en âge qu’une cavité 
se montre dans ces glandes intérieures (4). » Meven précise 
ensuite Ja nature du contenu, soit des cellules de ces glandes 
intérieures, soit de leur cavité. Il exprime plus loin une opinion 
qui me semble difficilement acceptable. Griesselich, ayant dit 
que les Labiées cultivées avaient moins de glandes intérieures 
que celles de la même famille vivant à l’état sauvage, Meyen fait 
observer que ceci ne repose que sur la production moins abon- 
dante de la substance sécrétée ; ce qui n’empècherait pas les 
glandes de s'y trouver en même nombre, « car, dit-il, Guettard 
a fait remarquer que beaucoup de Labiées qui, à l’état frais, ne 
montrent pas de glandes, en sont pourvues quand elles sont des- 
séchées. » (Meyen, loc. cit.) 

MM. Grenier et Godron (2), dans leur flore de France, se 
servent, pour la description de plusieurs Labiées, des expres- 
sions: « feuilles glanduleuses en dessous » (Lavandula spica), 
« feuilles fortement ponctuées glanduleuses sur les deux faces » 
(Hyssopus ofjicinalis), et d’autres locutions analogues (Satureia 
hortensis, Calamintha glandulosa, ete.). La plupart de ces ex- 
pressions, et surtout celle de feuilles fortement ponctuées glandu- 
leuses, entraînent avec elles l’idée d’une erreur anatomique. On 
dit, en effet, feuilles poncluées glanduleuses en parlant de ces 
organes chez les Aurantiacées, les Myrtacées, les Rutacées, etc. ; 
mais on n’emploiera pas cette expression pour les feuilles des 


(4) «Erstlich sind die Drüsen der Labiaten-Blätter von demen H, Griesselich 
» spricht, nicht auf den Blättern sondern es sind die vorhin abgehandelten inneren 
» Drüsen; sie sitzen demnach in der Substanz der Blätter. » — «Diese innereu 
» Drüsen der Labiaten sind die glandes vésiculaires (réservoirs vésiculaires de De 
» Candolle) nach Guettard.» — «,.... denn wir haben gesehen dass nur in Alter 
» solches innere Drüsen cine Hôhle bekommen..….,.,» (Meyen, loc. cit.) 

(2) Grenier et Godron, Flore de France, 1850. 


13% JS. MARTINET. 
Nicotiana et de plusieurs Solanées, qui, ainsi qu'on le sait, sont 
couvertes de poils glanduleux. 

On trouve des locutions analogues dans divers ouvrages des- 
criptifs. | 

MM. Cosson et Germain (1), dans la Flore des environs de 
Paris, se servent également de l'expression feuilles ponctuées 
glanduleuses à la face inférieure (Thymus Serpyllum). Les mêmes 
auteurs ont été trompés par une opinion généralement admise, 
et qui leur a fait écrire, en parlant des Labiées : «Plantes par- 
semées de petites glandes globulaires sous-épidermiques, renfer- 
mant une huile essentielle aromatique. » 

Dans le Guide du botaniste, M. Germain de Saint-Pierre (2) 
dit la même chose: «Presque toutes les Labiées contiennent, 
dans des glandes sous-épidermiques, une huile volatile aroma- 
tique. » 

Je lis dans Moquin-Tandon (3): « Les huiles essentielles des 
Labiées sont sécrétées par de petites glandules qui existent dans 
presque tous les organes de ces plantes. » 

Un grand nombre d'auteurs anglais interprètent de la même 
manière les glandes dont il est 1c1 question : «This fragrant and 
» aromatic principle is due to a volatile oil, analogous to cam- 
» phor, abundantly contained in the numerous glands wich 
» exist in every part of the plants. » (R. Hogy, The vegetable 
Kingdom, 1858.) 

On lit la même chose, ou à peu près, dans Asa Gray (The 
Botanical. Text-Book, 1850) et dans Lindiey (The vegetable 
Kingdom, 1847). 

Ce sont là des erreurs qu'il importe de combattre, ear elles se 
reproduisent indéfiniment, attendu qu'il est presque impossible 
aux auteurs d'ouvrages généraux de vérifier un à un tous les 
faits qu'ils sont obligés de mentionner. 

On sait que la famille des Labiées ne comprend pas moins de 
125 genres renfermant plus de 2000 espèces. Je n'ai évidem- 


(4) E. Cosson et Germain de Saint-Pierre, Flore des environs de Paris, 1861. 
(2) Germain de Saint-Pierre, Guide du botaniste. 
3) Moquin-Tandon, Elém, de bot, médie, Paris, 1861, 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 435 


ment pu examiner tous les genres qui composent cette intéres- 
sante famille ; néanmoins mes observations ont porté sur plus 
de AG genres, et pour chacun d'eux, sur un nombre d'espèces 
plus ou moins considérable. Ces observations m'ont conduit à la 
confirmation de ce que je savais déjà et de ce que chacun sait, 
c'est-à-dire que la famille des Labiées est au point de vue qui 
m'occupe ici, comme à plusieurs autres, l’une des plus natu- 
relles du règne végétal. 

Si leurs glandes présentent certaines différences, quelquefois 
assez importantes, 1l est vrai, on peut dire néanmoins qu'il 
en existe un type propre à toutes les Labiées. Je l'ai du moins 
constamment retrouvé dans toutes les espèces que j'ai exa- 
minées. 

La forme la plus générale des glandes des Labiées est celle 
d’une sphère plus ou moins aplatie, ou d’un ovoïde plus ou moins 
allongé. Elles sont composées de une, plus souvent de deux, fré- 
quemment de quatre ou de huit cellules. Ce nombre est quelque- 
fois porté à seize (Galeopsis pyrenaica), trente-deux et même 
plus (Seutellaria albida). 

Ces glandes, parfois portées par un poil très-allongé, le sont 
plus fréquemment par un poil très-court, et assez communé- 
ment elles sont tout à fait sessiles, ou du moins surmontent un 
pédicelle dont la longueur est comprise entre 3 millièmes et 
3 centièmes de millimètre. Le diamètre de la glande est compris 
entre À centième et 7 centièmes de millimètre. Je n'ai jamais 
constaté qu'il atteignit 1 dixième de millimètre. Cela peut parai- 
tre étonnant, car, en examinant ces organes à l'œil nu, on dis- 
tingue parfaitement les plus volumineux; mais on sait que les 
corps dont le diamètre est moindre que 1 vingtième ou 5 cen- 
tièmes de millimètre sont seuls au delà des limites de la vision. 
Les glandes qui surmontent les poils du Salvia chionantha, du 
Seutellaria albida, etc., dépassent ces dimensions. 

Les glandes des Labiées sont toutes unicellulaires ou pluricel- 
lulaires, par suite de cloisonnements verticaux ; elles appartien- 
nent conséquemment au premier et au deuxième genre des poils 
glanduleux. Comme elles offrent des aspects bien différents, 


436 J. MARTINET, 


selon le nombre de cellules dont elles sont composées, j'établirai 
dans le deuxième genre, d’après cette considération, quatre sous- 
genres, SAVOIr : 


Premier sous-genre. — Glandes formées par deux cellules. 
Deuxième sous-genre. — Glandes formées par quatre cellules. 
L'roisième sous-genre. — Glandes formées par huit cellules. 


Quatrième sous-genre. — Glandes formées par seize, trente- 
deux ou un plus grand nombre de cellules. 


En outre, le pédicelle, par sa forme et ses dimensions, modi- 
fiant d’une manière notable l'aspect du poil glanduleux, je for- 
merai, dans le premier genre et dans chacun des sous-genres du 
second, trois espèces, selon que le pédicelle sera court, d’une 
longueur moyenne et d’une forme particulière, ou qu’il sera 
ong. J'aurai donc, pour chacune des divisions, genres et sous- 
genres : 


Première espèce. — Glandes à pédicelle court, formé par une 
ou deux cellules de dimensions à peu près égales. 


Deuxième espèce. — Glandes à pédicelle d’une longueur 
moyenne, formé de deux cellules dont l’une est très-petite et 
l'autre tres-grande. 


Troisième espèce. — Glandes à pédicelle long, formé par 
quatre, cinq ou un plus grand nombre de cellules plus où moins 
allongées. 


Le tableau suivant résume cette division des glandes des La- 
biées. Comme elle peut s'appliquer à tous les poils glanduleux, 
je complète ce tableau en y faisant figurer le troisième genre, 
dans lequel j'établis également trois espèces, et en y introduisant 
en outre les poils glanduleux à leur base, comprenant aussi trois 
espèces. 


137 


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438 J. WARTINET, 


1. PREMIER GROUPE. — Pois glanduleux à leur sommet. 
À. PREMIER GENRE. — Glandes unicellulaires. 


a. PREMIÈRE Espèce. — Glandes à pédicelle court. 


Toutes les Labiées que j'ai examinées sont pourvues des glan- 
des de la première espèce du premier genre. Ces glandes pré- 
sentent de légères différences, tant au point de vue de leur 
propre volume qu’à celui de la longueur de leur pédicelle. Très- 
petites dans le Monarda didyma (fig. 1), elles sont plus volumi- 
neuses chez le Satureia montana (fig. 2), le Mentha citrala 
(fig. 3), etc. Leur pédicelle, court dans les espèces précédentes, 
est plus allongé chez le Lavandula lanata et le Lamium longi- 
florum (fig. k et 5). Je dois dire que ces différences n’ont que 
très-peu d'importance, car il n’est pas rare de les constater chez 
un même individu. Elles sont souvent dues à un état plus ou 
mois avancé du développement de l’organe. La figure 6 montre 
une portion de l’épiderme du Lavandula vera, muni de petites 
glandes de dimensions diverses, qui doivent être évidemment 
attribuées à l’état plus ou moins avancé de leur développement. 

Quelquefois la cellule glandulaire acquiert un volume assez 
considérable, et, perdant sa forme sphérique, s’allonge en se 
renflant à son extrémité supérieure. C’est ce que l’on peut ob- 
server dans le Salvia glutinosa, le Thymus vulgaris, l'Ocimum 
basilicum, ete. (fig. 7, 8 et 9). D’autres fois c’est le pédicelle 
dont les dimensions s’exagèrent, comme il arrive dans le Rosma- 
rinus officinalis (fig. 10), le Melissa officinalis (fig. 11). Ce pédi- 
celle peut même devenir relativement considérable, comme dans 
le Scutellaria alpina (fig. 19). TL est alors formé de deux et même 
de trois cellules, et constitue une véritable transition aux pédi- 
celles des glandes de la troisième espèce du même genre. 

Les poils glanduleux de la première espèce s’observent dans 
un grand nombre de végétaux autres que les Labiées. Je citerai 
surtout les Pelargonium, chez lesquels ils sont très-fréquents, et 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 139 
offrent des glandes dont les dimensions sont quelquefois assez 
considérables, ainsi qu’on peut le voir dans les Pelargonium 
glutinosum, quercifolium, denticulatum, etc. (fig. 13, 14 et 15). 
D'ailleurs j'ai observé ces petits appareils dans toutes les es- 
pèces de Pelargonium, au nombre de vingt environ, que j'ai 
examinées. Dans ces végétaux, le pédicelle de la glande est 
notablement plus allongé que chez les Labiées, Le nombre des 
cellules qui le composent est plus considérable, et peut s'élever 
jusqu’à cinq, comme dans le P. cucullatum (fig. 16). Ces organes 
sont trés-abondants chez quelques espèces. La figure 17 montre 
un petit fragment de l’épiderme du P. denticulatum, auquel sont 
aitenantes de nombreuses glandes. Elle montre également com- 
bien leurs dimensions sont variables. Je dois dire que chez toutes 
les espèces, les glandes ne sont pas aussi nombreuses que chez 
les P. denticulatum. En général, c’est chez les Pelargonium les 
plus odorants qu’elles sont le plus abondantes et le plus déve- 
loppées. 

On observe des glandes analogues dans les £rodium (fig. 18) 
et dans les Geranium (fig. 19), mais ces organes sont moins 
abondants et moins volumineux dans ces deux genres que dans 
les Pelargonium. 

On doit rattacher aux glandes dont je viens de parler les vé- 
sicules nombreuses et volumineuses que l’on observe à la surface 
d'un grand nombre de Chenopodium, où elles acquièrent quel- 
quefois un volume considérable. Ces organes, en général très- 
inégalement développés, sont fixés à l’'épiderme par un poil très- 
court et d’un très-petit diamètre (fig. 20, 21 et 2h). La figure 25, 
qui représente un fragment de feuille du Chenopodium V'ulvaria, 
montre, sous un faible grossissement, combien les vésicules glan- 
duleuses sont abondantes à la surface des divers organes de cette 
plante. Non-seulement elles se touchent, mais encore elles sont 
fréquemment placées les unes au-dessus des autres. Dans ce cas, 
leur pédicelle s’allonge de manière à leur permettre cette posi- 
tion (fig. 22 et 23). 

Le style et les stigmates du Tricyrtis hirta offrent, sur leurs 
parties latérales, des vésicules sphériques volumineuses, remplies 


4110 J. MARTINEE. 


d'une substance liquide, incolore, qui leur donne un aspect 
hyalin. En général, chaque vésicule à un pédicelle qui lui 
est propre, rarement le même en supporte deux. Ces vésicules 
ue sont autre chose que des poils unicellulaires dont la cellule, 
au lieu de s’allonger, comme cela arrive ordinairement, a pris 
une forme sphérique. Elle procède d’un seul élément de l’épi- 
derme, ainsi qu'on peut le voir en l'examinant sur de très-jeunes 
organes. Si l’on observe le contenu de cette vésicule, on y re- 
marque un protoplasma abondant formant une sorte de réseau à 
mailles plus ou moins serrées. La partie supérieure est en outre 
occupée par une masse de granulations jaunes d’une grande 
finesse. Comme il n'existe jamais dans la cavité de ces poils de 
sécrétion analogue à celle que l’on observe dans les organes 
glanduleux, et comme leur position n’est pas la place habituelle 
de ces organes, on est suffisamment autorisé, je pense, à les sépa- 
rer du groupe de ces mêmes organes, et à les considérer comme 
de simples poils lymphatiques. Toutefois je ferai remarquer 
qu'ordinairement les liquides des poils Iymphatiques sont colorés 
comme ceux des parties sur lesquelles ils sont placés, surtout 
lorsqu'ils appartiennent aux organes floraux, et qu'il ne m'est 
jamais arrivé de voir la matière colorante violette des cellules 
du pédicelle pénétrer dans la cavité des poils du Tricyrtis 
hirta. 

C’est ici le lieu de parler des vésicules brillantes qui couvrent 
la surface de toutes les parties du Mesembrianthemum cristal- 
linum, et qui, par l’aspect qu’elles ont au soleil, ont valu à cette 
plante le nom de Glaciale. 

Guettard en avait fait des glandes utriculaires; Schrank égale- 
ment (Schlauchdrüsen). Desfontaines les supposait placées sous 
l’épiderme. « Les Ficoïdes, dit-1l, sont remarquables par leurs 
feuilles charnues parsemées de petites vésicules transparentes 
placées sous l'épiderme. » Mirbel les regarde comme des am- 
poules formées par la dilatation de l'épiderme, et les place parmi 
ses glandes ulriculaires où ampullaires. De Candolle les signale 
sous le nom de vésicules saillantes pleines d’une Iymphe limpide 
el alcaline, formées par la boursouflure des cellules extérieures ; 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. tu 
mais il fait remarquer que c’est à tort que l’on regarde ces or- 
ganes comme des glandes. C’est à ce titre que Meyen en a parlé. 
La plupart des auteurs les ont désignés sous le nom de vési- 
cules, de papules, de tubereules, etc. Bien que je ne pense pas 
qu'on puisse les considérer comme des organes sécréteurs, Je 
dirai néanmoins quelques mots de leur structure, à cause 
de la divergence des opinions qui existe sur ce point. 

Ces vésicules, qui, comme on le sait, sont si volumineuses sur 
certaines parties, la tige et la face inférieure des feuilles, par 
exemple, ne sont autre chose que des poils formés d’une cellule 
unique et fortement dilatés à leur base. La partie supérieure de 
la cellule ne participe pas toujours à cette dilatation, et elle 
conserve fréquemment la forme d’un poil à pointe mousse. On 
peut von, à l’œil nu, l'appendice piliforme qui surmonte ces 
vésicules volumineuses, surtout si l’on examine les poils margi- 
naux des feuilles, La forme et le volume de ces organes sont très- 
variables, selon les parties sur lesquelles on les observe et selon 
l’âge de ces parties. À la face supérieure des feuilles, leur forme 
est généralement sphérique, tandis qu’à la face mférieure et sur 
la tige 1ls sont plutôt ovoïdes. Au sommet de la feuille, ils sont 
beaucoup plus allongés, mais ils ne différent pas moins les uns 
des autres par leur forme et par leur volume. Ils se rapprochent 
plus, par leur forme, des poils ordinaires que ceux des autres 
parties. On sait que le sommet des feuilles est teinté de rose ; la 
substance colorante pénètre dans les poils qui occupent cette ré- 
gion et se mêle à la masse du liquide qui les remplit : ce qui 
donne à ces organes un aspect qui les distingue complétement 
des poils des autres parties de la plante. 

Si l’on examine une coupe mince, menée parallèlement à la 
surface supérieure de la feuille, les renflements vésiculeux des 
poils étant débarrassés de leur liquide et affaissés, on constate 
que les cellules qui correspondent à la base du poil sont bien 
différentes de celles de l’épiderme, tant par leurs dimensions que 
par leur contenu. Autour de cet organe, on voit les cellules de 
Pépiderme remplies de gros grains de chlorophylle, d'un beau 
vert foncé et munies de nombreux stomates. Dans la partie cor- 


142 J, MARTINET. 

respondante à la base de ce poil, au contraire, on aperçoit de 
très-grandes cellules polyédriques, dépourvues de stomates et 
contenant des grains de chlorophylle moins abondants, moins 
volumineux et d’un vert moins foncé que ceux des cellules vor- 
sines. Ces grandes cellules appartiennent au parenchyme de la 
feuille, ainsi qu'on peut s’en rendre compte par une coupe me- 
née perpendicularement à la surface de cette feuille. 

J'ai dit que ces poils devaient être séparés du groupe des 
organes glanduleux. Leur contenu, en effet, n’a rien qui rap- 
pelle les sécrétions végétales. C'est un liquide Imcolore, d’une 
saveur légèrement amère et astringente, contenant, d'après 
MM. Decaisne et Le Maout (4), un principe gommeux msoluble 
dans l'eau. 

On observe des poils analogues à ceux de la Glaciale dans le 
genre Æizoon, de la famille des Portulacées, tribu des Aizoïdées 
(Aizoon hispanicum) ; mais ils sont moins volumimeux. 


b. Deuxième Espèce. — Glandes à pédicelle moyen. 


Les glandes de la deuxième espèce du premier genre sont 
moins fréquentes chez les Labiées, et en général chezles autres 
végétaux, que celles de la premiere espèce. Fai dit qu'elles diffe- 
rent de celles-e1 par la forme de leur pédicelle, auquel elles doi- 
veut un aspect particulier qui les distingue de toutes les autres. 

La base de ce pédicelle est formée par une grande cellule au- 
dessus de laquelle s’en trouve une, quelquefois deux, rarement 
trois, très-petites, qui terminent le poil etsupportent la glande. 
Par suite de la différence de diamètre des cellules terminales et 
de la partie adjacenie de la grande cellule, le sommet du poil 
forme une espèce de col caractéristique. Jai observé ces sortes 
de glandes dans le Lophanthus sinensis (fig. 26), l’'Horminum py- 
renaicum (fig. 27). Le pédicelle est quelquefois peu développé, 
comme chez le Salvia Grahamii (fig. 28), le Siderilis hirsuta et 
autres espèces du même genre, mais sa forme est toujours la 
mème. 

Les Pelargonium offrent de fréquents exemples de cette espèce 


{1) 3, Decaisne ct E, Le Maout, Traité général de botumque, Paris, 18684 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 145 
de poils glanduleux, qui y sont quelquefois très-développés, 
comme chez le Pelargonium tomentosum (fig. 29). 

C'est surtout chez ces végétaux que le nombre des cellules 
qui forment le col du poil augmente; on en observe toujours 
deux, quelquefois trois, comme chez le Pelargonium capitatum 
(fig. 30), tandis qu'on n’en trouve qu'une seule dans Îles poils 
des Labiées. Le Pelargonium capitatum offre une variété de 
glandes qui doit être rattachée à cette deuxième espèce. Le 
pédicelle de ces organes est peu développé, et la glande perd sa 
forme sphérique pour prendre celle d’un ovoïde plus ou moins 
allongé (fig. 51). 


ce. TROISIÈME ESPÈCE. — Glandes à pédicelle long. 


Les glandes de la troisième espèce ne sont pas non plus très- 
fréquentes chez les Labiées. Elles semblent être, dans cette fa- 
mille, l'apanage de quelques Sauges, et notamment du Salvia 
glutinosa (fig. 32) et du Salvia chionantha (lig. 34). Comme 
toutes celles du premier genre, elles sont constituées par une 
seule cellule, peu volumineuse dans le Salvia glutinosa, très- 
déveloprée dans le Salvia chionantha, et dont la forme est con- 
stamment sphérique. Elles sont portées par un long pédicelle 
composé de quatre ou cmq cellules plus où moins allongées. 

J'ai observé des poils analogues, mais dont la glande est 
irès-petite, chez le Lophanthus sinensis (fig. 41). L’Ajuga pyra- 
midalis offre également de tres-longs poils terminés par une 
tres-petite tête glanduleuse {Hig. 33). 

Cette troisième espèce de glandes, rare chez les Labiées, est 
extrêmement fréquente chez les divers végétaux pourvus de poils 
glanduleux. On peut même dire que c’est la forme la plus répan- 
due. On la retrouve très-souvent chez les Pelargonium : je citerai 
notamment les Pelargonium jatrophæfolium (fig. 38), papilio- 
naceum, inquinans (fig. 36), lobatum, ribifolium, (Hg. 43), etc. 
On ne trouve que très-peu de différence entre les poils glandu- 
leux des diverses espèces que je viens de citer. Les Pelargonium 
inquinans CE zonale sont les seuls dont ces organes différent nota- 
blement des autres par la forme de leur pédicelle, Ce pédicelle 


1h JS. MARINA. 

est compose de quatre cellules de longueurs à peu près égales, 
mais dont les deux inférieures se distinguent des deux supérieures 
par la grande épaisseur de leurs parois (fig. 36). Cette différence 
de structure, tres-appréciable, établit deux parties bien dis- 
tinctes dans ce poil, et lui donne un aspect particulier. 

On retrouve enfin les glandes de cette troisième espèce chez 
plusieurs Solanées. Je citerai l'Atropa Belladona. le Datura Metel 
(Big. 42), l'Hyoscyamus albus (fig. 39), dont là glande, très- 
petite, est portée par un poil excessivement développé et qu 
compte fréquemment de quinze à vingt cellules. Je citerai encore 
le Physalis pubescens (fig. 87), le Petunia nyctaginiflora (fig. 40) 
et les Solanum citrullifolium et sisymbriifolium (ig.35 et46). On 
remarquera que les glandes des Solanées différent considérable- 
mententre elles par leur volume. On remarquera en outre que, 
tandis que les glandes des Labiées et des Géraniacées affectent 
toujours une forme sphérique, celles des Solanées, à quelques 
rares exceptions près, ont la forme d’ovoïdes très-allongés. On 
retrouve celle forme ovoïde dans plusieurs autres familles. Je 
citerai les glandes du Tradescantia virginica, de la famille des 
Commélinées (fig. 14). 

Chez le Solanum sisymbriifolium, où les glandes sont très 
abondantes, très-volumineuses et toujours unicellulaires, comme 
chez les autres Solanées, on trouve néanmoins, quoique fort ra- 
rement, quelques-uns de ces organes dont la cellule s’est multi- 
pliée par la production d’une ou de deux cloisons verticales 
(fig. 45). La place d’une telle glande n'est pas ici; néanmoins, 
comme le fait est excessivement rare et ne constitue qu’une ex- 
ception due à une exagération de développement, je la signale 
en cet endroit, car elle établit un passage aux glandes pluri- 
cellulaires, et montre que la différence qui existe entre ces 
glandes et les glandes unicellulaires n'est pas considérable. Les 
uns et les autres de ces organes reposent sur un même type, 
mais se présentent à des états de développement qui, poussé 
très-loin chez certaines espèces, {subit un arrêt chez quelques 


autres, 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 145 


B. Deuxième GENRE. — Glandes pluricellulaires, à cellules formées 
par des cloisonnements exclusivement verticaux. 


æ. PREMIER SOUS-GENRE. — Glandes composées de deux cellules. 
a. PREMIÈRE EseÈèce. — Glandes à pédicelle court. 


Toutes les glandes de ce premier sous-genre ne différent de 
celles du genre précédent qu’en ce que l'élément glandulaire à 
subi un cloisonnement dans le sens vertical, d’où le caractere de 
la glande d'être formée de deux cellules. Quant aux pédicelles 
de ces organes, tout ce que j'ai dit de ceux du genre précédent 
leur est applicable, Ainsi, pour les glandes de la premiere es- 
pèce, le pédicelle est quelquefois court et formé d’une cellule 
unique comme dans l'£lsholtzia cristala (Kg. 47), le Lavandula 
mullifida (fig. A8), et autres espèces du mème genre. On re- 
trouve ce pédicelle court dansles genres Melissa, Dracocephalum, 
Hyssopus, Lophanthus, Nepeta, ete. (fig. 49 à 53). D'autres 
fois le pédicelle est légérement plus allongé, et formé alors de 
deux cellules de dimensions à peu près égales, comme dans le 
Perilla nankinensis (fig. 55), le Salvia glutinosa (fig. 5h), et 
autres espèces du même genre, les Salvia confusa, scabiosæ- 
folia, etc. 

Les poils glanduleux de cette première espèce s'observent 
chez presque toutes les Labiées, mais sont très-rares chez les 
autres végétaux. On peut leur adjoindre les courts poils glandu- 
leux qu’on trouve sur la corolle du Calceolaria rugosa (fig. 56), 
quoique le pédicelle de ces organes soit beaucoup plus déve- 
loppé que celui des organes précédents. Mais sa forme ne per- 
met pas de placer ces glandes parmi celles de la deuxième espèce. 


b. Deuxième espèce. — Glandes à pédicelle moyen. 


Les glandes de cette deuxième espèce ressemblent, par leur 
pédicelle, à celles de l’espèce correspondante du premier genre. 
Ce pédicelle, tantôt peu développé comme dans le Stachys italica 
(fig. 57), se montre quelquefois très allongé, comme dans le Sal- 
via glulinosa (fig. 58); mais quelles que soient ses dimensions, 


5° série. Bot. T. XIV (Cahier n° 3). 10 


16 3. MARTINET, 
sa forme, toujours là même, est, ainsi que je lai déjà dit, carac- 
téristique. 

Ces glandes sont très-rares chez les Labiées, je ne les ai ob- 
servées que dans les deux genres que je viens de citer. Je ne les 
ai trouvées dans aucune autre famille. D'ailleurs, ainsi que je 
l'ai fait remarquer, il n'existe pas de limites bien déterminées 
entre les poils glanduleux à une ou à deux cellules : ce sont les 
mêmes organes qui subissent, soit un arrêt, soit une exagération 
de développement chez quelques espèces. 


ce. TROISIÈME ESPÈCE. — Glandes à pédicelle long. 


Les glandes de la troisième espèce sont également très-rares 
chez les Labiées. Je ne Îes ai trouvées que chez le Ballota hirsuta 
(fig. 59), et chez le Scutellaria alpina (fig. 60). Dans ce dernier 
exemple on peut remarquer, par l'examen de la figure, que la 
glande se déforme notablement en s’allongeant et en se renflant 
à sa partie supérieure. 

Eu dehors des Labiées, on trouve les glandes de cette troi- 
sième espèce chez quelques autres végétaux. Je citerai le Gilia 
tricolor (fig. 64), dont les poils glanduleux sont généralement à 
deux cellules; quelquefois, cependant, la division des éléments de 
la glande est poussée plus loin, et l’on trouve des poils à quatre 
cellules, très-rarement à huit (fig. 62). Je citerai encore le Pent- 
stemon diffusus (Hg. 65), dont les poils glanduleux auraient pu, 
il est vrai, être jomts à ceux de la première espèce, au même 
titre que les poils du Calceolaria rugosa. 


8. DeuxiÈME sous-GENRE. — Glandes formées de quatre cellules. 


a. PREMIÈRE ESPÈCE. — Glandes à pédicelle court. 


Les glandes de ce deuxième sous-genre sont très-fréquentes 
chez les Labiées. 

On peut se demander d'abord si ces organes sont différents de 
ceux du sous-genre suivant, ou S'ils n’en sont que des étais 
transitoires. On pourrait hésiter à répondre à cette question, si on 
ne les examinait que dans certaines espèces, où ils sont réunis, 
et où 1ls ont entre eux une très-grande ressemblance, comme 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX, 147 
dans le Mentha citrala (fig. 6h, 65, 118 et 114), ou dans le 
Lavandula lanata (fig. 66, 67 et 112). 

Mais on les trouve fréquemment sur une même plante et 
offrant les uns entre les autres des différences notables, comme 
dans le Rosmarinus officinalis (Hg. 68, 69 et 111). On ne con- 
state jamais de phases de transition entre les dimensions des 
petites glandes à quatre cellules et des grandes à huit cellules. 

J'ajouterai en outre que dans un grand nombre de Sauges, 
Salvia Grahamii (fig. 70), Salvia farinacea (fig. 71), Salvia 
Her (fig. 72 et 73), Salvia splendens, Salvia chionantha, etc., 
Je n’ai trouvé que des glandes à quatre cellules, quel que soit 
l’âge de l'organe examiné. J'en dirai autant du Lamium album 
(fig 74) et des Lamium longiflorum, hirsutum, etc., du Teu- 
crium betonicum (fig. 75), du Stachys byzantina (fig. 76), du 
Leucas martinicensis (fig. 77 et 78), du Ballola hirsuta (fig. 79 
et 80), du Galeopsis Ladanum (fig. 81), du Marrubiuin leonu- 
roides (fig. 82 et 83), du Vepeta tuberosa (fig. 8h et 85). 

Ces poils glanduleux constituent donc un groupe d'organes 
différents de ceux du sous-genre suivant. Sans doute, les glandes 
à huit cellules n’en ont que quatre à une certaine époque de leur 
développement ; mais cet état, au lieu d'être définitif, n’est pour 
elles que transitoire. 

Les divers organes glanduleux que Je viens de citer constituent 
la première espèce du deuxième sous-genre. On remarquera, 
par l'examen des figures, que ces glandes à quatre cellules sont 
généralement très-petites et qu'elles appartiennent surtout à 
des plantes peu odorantes, tandis que celles à huit cellules, ainsi 
qu'on le verra bientôt, sont généralement très-volumineuses et 
semblent être l'apanage des Labiées les plus odorantes. 

Les organes sécréteurs de cette première espèce reposent sur 
un pédicelle quelquefois très-court et composé d’une seule cel- 
lule (fig. 64 à,75), quelquefois plus allongé et formé alors de 
deux cellules (fig. 76 à 79). Rarement ils paraissent être tout à 
fait sessiles (fig. 8h) ; je ne les ai jamais vus, chez les Labiées, 
situés dans une fossette profonde, ainsi qu'ou l’observe fré- 
quemment pour ceux du sous-genre suivant. … 


148 3. MARTINET. 

On trouve les glandes de la première espèce dans plusieurs 
familles autres que les Labiées. Elles sont très-abondantes à la 
surface des Jeunes pousses et des feuilles du V’itex À gnus-castus. 
On observe, à la face supérieure des feuilles du Prosera rotun- 
difolia, ei sur les lobes terminés par les glandes qui décorent 
si agréablement ses feuilles, et dont j'aurai bientôt à m'occuper, 
de nombreux poils glanduleux qui doivent être rattachés à cette 
première espèce (fig. 86 et 87). Je cilerai encore, comme en 
étant pourvu, l’Artemisia annua ; mais dans cette espèce ils sont 
fréquemment placés au fond d'une dépression de l'épiderme 
formant une petite fossetie plus où moins profonde, dont je par- 
lerai à propos d’une situation analogue des glandes du troisième 
sous-genre. 


b. Deuxième esPÈCe. — Glandes à pédicelle moyen. 


Le deuxième sous-genre ne renferme pas de glandes avec un 
pédicelle tel que je l'ai décrit pour la deuxième espèce du genre 
et du sous-genre précédents. I en comprend bien dont le pédi- 
celle est d'une longueur moyenne, mais doni la forme n’est pas 
celle que nous connaissons. Ces glandes, généralement très-volu- 
mineuses, s’observent dans plusieurs Solanées, Je citerai le Sola- 
num rubrum (fig. 90 et 91), le Lycopersicum ramigerum (fig. 92 
et 93). Leur pédicelle, formé d’une ou de deux cellules plus 
ou moins développées, se compose quelquefois de trois ceilales, 
dont une grande et deux petites à chacune de ses extrémités, 
ainsi qu'on l’observe dans les Lycopersicum esculentum et rami- 
gerum (lig. 92 et 95). 


©. TROISIÈME ESPÈCE. — Glandes à pédicelle long. 


Les glandes de cette troisième espèce n'existent pas chez les 
Labiées. On ne les observe que rarement dans les autres végé- 
taux. Je citerai comme les représentant les glandes du Cucumis 
Melo (fig. 96 et 97), et celles du Celsia Arcturus (lg. 98 et 99). 
Ces organes, d'aspect assez différent dans les deux genres que je 
viens de nommer, peuvent, dans le Celsia Arciurus, être regar- 
dés comme type de l'espece. 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 419 


y. TROISIÈME sous-GENRE. — Glandes formées de huit cellules. 
a. PRemiËre ESPÈCE. — Pédicelle court. 


Les types du troisième sous-genre existent chez un grand 
nombre d'espèces de Labiées, et présentent assez fréquemment 
certaines particularités de structure et de situation qu'il importe 
de signaler. 

Dans la formation de ces glandes, les deux premiers cloison- 
nements verticaux déterminent quatre cellules de dimensions 
égales. Il n’en est pas de même des cloisonnements qui se pro- 
duisent dans chacune de ces cellules, qui sont constamment 
divisées en une grande et une pelite, ainsi que le montre la 
figure 100. Cette irrégularité ne porte que sur la partie supé- 
rieure de l'organe. Vu par sa face inférieure, il paraît, en effet, 


constamment divisé en huit cellules égales (fig. 115). 


Le volume des glandes du troisième sous-genre est en général 
assez considérable, et leur activité physiologique semble en rap- 
port avec ce volume, car elles sont presque toujours abondam- 
ment pourvues de la substance sécrétée (fig. 120.) On en ob- 
serve quelquefois, néanmoins, d'assez petites dimensions, comme 
dans le Scutellaria alpina (fig. 101, 102 et 103). 

En général, elles sont placées sur un pédicelle court, formé 
d’une seule cellule peu développée, ainsi qu’on peut le voir 
dans le Melissa cretica (fig. 104), le Mentha citrata (fig. 113 
et 114), etc. Quelquefois, mais rarement, le pédicelle s’al- 
longe; il est alors formé de deux cellules, comme dans le 
Lavandula lanata (fig. 112). 

Le plus fréquemment, ces glandes paraissent tout à fait ses- 
siles, et semblent reposer directement sur lépiderme, qui sou- 
vent se déprime et déprime le tissu sous-jacent, de manière 
à former une fossette plus ou moins grande et plus ou moins 
évasée. 

Cette fossette, peu profonde dans le T'hymus vulgaris (fig. 116), 
se creuse considérablement dans le Satureia montana (fig. 117), 
et surtout dans le Zophanthus rugosus (fig. 118), où ses bords 


150 J. MARTINET. 
sont presque perpéndiculaires à la surface de la feuille, tandis 
qu'elle est très-évasée dans l'Ayssopus officinalis (fig. 119). 

On peut quelquefois soulever aisément l’épiderme de la fos- 
selte et des parties avoisinantes. On enlève alors en même temps 
l'organe sécréteur, ce qui en facilite l'examen (fig. 120). 

Ces poils glanduleux, logés dans une fossette, ne s’observent 
pas fréquemment ailleurs que chez les Labiées ; ils ne sont néan- 
moins pas exclusivement propres à cette famille. Je les ai signa- 
lés déjà dans le sous-genre précédent, chez l'Artemisia annua 
(fig. 88). 

À la suite d’un examen superficiel, on pourrait trouver de 
l’analogie entre ces fossettes et les ponctuations des feuilles des 
Aurantiacées, des Myrtacées, etc., et peut-être leur attribuer une 
cause analogue. C’est sans doute cette fausse ressemblance, dont 
la moindre dissection rend aisément compte, qui a donné lieu 
aux interprétations inexactes que j'ai signalées. 

Ces fossettes sont, ainsi qu’on le sait, très-apparentes à l'œil 
nu chez un assez grand nombre de Labiées. Quelquefois elles 
sont très-fines et très-serrées, comme dans plusieurs espèces de 
Menthes (Mentha crispa, M. viridis, M. piperita, M. cürata), 
chez lesquelles elles donnent aux feuilles un aspect finement 
chagriné. Il en est de même chez le Lycopus europœus, le L. eæal- 
latus ; chez l'Origanum humile, le Melissa officinalis, le Monarda 
PBradburyana, etc. 

D’autres fois ces dépressions de l’épiderme sont très-profondes 
et très-apparentes, ainsi qu'on peut l’observer dans un grand 
nombre d'espèces, parmi lesquelles je citerai : le T’hymus vulgaris; 
les Satureia moniana, hortensis, mutica et diffusa ; les Micro- 
meria tenuifoha et rupestris ; les Calamintha Nepeta et pata- 
vina ; V'Hyssopus officinalis ; les Monarda fistula, didyma et Rus- 
seliana ; le Zizyphora clinopodioides ; les Lophanthus urticæfolius, 
rugosus et anisatus ; le Nepeta Meyeri, le Glechoma hederacea. 

Il'est à remarquer que toutes les espèces d’un même genre 
ne présentent pas à la surface de leurs feuilles ces petites fossettes 
qui, quelquefois, y sont plus ou moins profondes ou plus ou 
moins elair-semées. Dans le genre Nepeta, par exemple, on 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 451 


observe que, chez le Nepeta Meyeri, elles sont très-apparentes, 
et qu'elles le sont très-peu dans le AN. violacea. Les autres 
epèces du même genre en sont dépourvues. Elles sont très- 
éloignées les unes des autres dans les Dracocephalum nutans et 
thymiflorum, très-rares dans le D. Moldavica. Les D. peregrinum 
et canescens en sont complétement dépourvus. 

Dans le genre Lophanthus, on remarque que les Lophanthus 
urlicæfolius, anisatus et rugosus, ont leurs feuilles tellement 
couvertes de ces fossettes, qu’elles y sont presque confluentes, 
tandis que le Lophanthus sinensis en est complétement dépourvu. 
Cette espèce, du reste, est, par son port et son aspect général, 
bien différente des autres espèces du même genre. 

En général, ces petites dépressions s’observent à la face infé- 
rieure des feuilles. Par exception, dans le T'hymus vulgaris, elles 
sont très-rares à la face inférieure et beaucoup plus fréquentes 
à la face supérieure. Dans d’autres cas, comme chez l’'Hyssopus 
officinalis, on les observe aux deux faces de la feuille. 

On trouve quelquefois les glandes de cette première espèce 
hors de la famille des Labiées. Elles sont très-nombreuses à la 
surface des feuilles et de la tige du Cannabis indica (fig. 124, 
122 et 1923). On les observe également chez le Cannabis sativa; 
mais dans cette espèce elles sont susceptibles d’un plus grand 
développement, qui les fait entrer dans le sous-genre suivant. 


b. Deuxième Espèce. — Glandes à pédicelle moyen. 


Les types de cette espèce sont très-rares. On les observe dans 
le Lavandula multifida (fig. 105 à 107), mais le pédicelle est 
irès-peu développé ; c’est la seule espèce où je les ai trouvées. 
On peut, à la rigueur, rattacher à cette espèce les glandes du 
Salvia triloba (fig. 108 à 110) qui, il est vrai, ont un pédicelle 
différent en ce qu'il est formé d’une seule cellule. 

Les glandes de cette deuxième espèce sont tout à fait analo- 
gues à celles de la première. 


€. TROISIÈME Espèce. — (landes à pédicelle long. 
Ces organes sont également très-rares ; on ne les observe pas 


152 J. WARTINET. 

chez les Labiées. On peut considérer comme appartenant à cette 
espèce les glandes de plusieurs Véroniques, telles que le Vero- 
nica bonariensis (fig. 124 et 125). Les poils glanduleux du 
Veronica glandulosa sont absolument les mêmes. Les uns et les 
autres ont un pédicelle assez peu développé et qui n’est formé 
que de deux cellules. À cette troisième espèce appartiennent 
également les poils glanduleux de lAntirrhinum majus (fig. 126) 
et ceux du Calceolaria scabiosæfolia (fig. 127). 


Ô. QUATRIÈME SOUS-GENRE, — Glandes formées de seize, trente-deux 
ou un plus grand nombre de cellules. 


a. PREMIÈRE ESPÈCE. — Pédicelle court. 


Les types du quatrième sous-genre ne sont pas très-fré- 
quents dans le règne végétal. Les Labiées ne me les ont offertes 
que dans les genres Galeopsis et Scutellaria, encore toutes les 
espèces de ces genres n’en sont-elles pas pourvues. 

Les glandes de la première espèce n'existent pas chez les La- 
biées. On les observe dans le Cannabis saliva (fig. 198 à 131). 
Elles reposent le plus souvent à l'extrémité d’une production 
plus ou moins volumineuse de la feuille ou de la tige, pro- 
duction qui ne doit néanmoins pas être considérée comme leur 
pédicelle. Celui-ci, en effet, est composé d'une seule cellule, 
comme chez le Cannabis indica, dont J'ai déjà parlé ; en sorte que 
ces glandes ne différent de celles de cette dernière espèce que 
par le plus grand nombre de leurs éléments cellulaires, nombre 
qui est généralement de seize, mais qui souvent ne dépasse 
pas huit. 

On peut joindre aux glandes de cette première espèce celles 
que l’on observe en si grande abondance à la surface des jeunes 
feuilles et des jeunes pousses des diverses espèces de Catalpa. 
Elles peuvent être considérées comme établissant un passage 
aux glandes du genre suivant, auquel on devrait peut-être les 
joindre, car, bien que leurs éléments ne soient le plus souvent 
que le résultat de cloisonnements verticaux, principalement dans 
le Catalpa syringæfolia (fig. 132), on observe néanmoins assez 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 155 
fréquemment, surtout dans le Catalpa Kæmpferi (tig. 133 à 135), 
des cloisons qui divisent un certain nombre de cellules transver- 
salement. ; 

Ces petits appareils sont si nombreux et leur sécrétion est si 
abondante, que les organes qui les portent sont, ainsi qu’on le 
sait, très-gluants au toucher. C'est dans le Catalpa Kæmpferi 
qu'ils sont le plus volumineux. Leur pédicelle est toujours uni- 
cellulaire et d'égale dimension dans les deux espèces que je 
viens de citer, Dans le Catalpa Bungei, il est plus court, et la 
glande est également moins développée que dans les espèces 
précédentes. 


b. Deuxième Espèce. — Glandes à pédicelle moyen. 


Je n'ai pas eu l’occasion d'observer d'organes de cette 
espèce ; il est fort probable qu'il n’en existe pas. 


ec. TROISIÈME ESPÈCE. — Glandes à pédicelle long. 


Bien que ce type soit assez rare, c’est néanmoins, pour le 
quatrième sous-genre, celui que l’on observe le plus fréquem- 
ment. Il est remarquable par l'élégance de ses formes et par 
le grand nombre d'éléments cellulaires qui entrent dans sa com- 
position. 

Dans le Galeopsis pyrenaica (Hg. 149), la glande est compo- 
sée de seize cellules. Je n'ai jamais vu, dans cette espèce, la multi- 
plication des cellules glandulaires dépasser cette limite. La divi- 
sion est très-régulière inférieurement ; mais, si l’on examine 
l'organe par sa face supérieure, on constate que les cellules ne 
sont pas toutes de dimensions égales. L'irrégularité porte, comme 
je l'ai fait observer dans le sous-genre précédent, sur les cellules 
formées par les derniers cloisonnements (fig. 150). 

Le pédicelle u’offre rien de particulier. Il est composé de trois 
cellules plus ou moins allongées. Dans le Scutellaria altissima 
(fig. 151), on trouve, comme dans le Galeopsis pyrenaica, 
des poils dont la glande est composée de seize cellules. Cette 
glande, moins volumineuse que celle des Galeopsis, est portée 
par un pédicelle plus allongé et composé de cinq cellules. 


154 J. MARTINEZ. 

Dans le Scutellaria albida, la multiplication des cellules de la 
glande est poussée plus loin que dans l'espèce précédente. Cet 
organe, complétement développé, est composé de trente-deux 
cellules rayonnant de la périphérie au centre (fig. 152 à 155). 
On observe en outre une complication de forme qui n'existe pas 
dans les deux espèces que je viens de citer. Les cellules périphé- 
riques n’atteignent pas, par leur portion intérieure, l'axe mé- 
dian et vertical de l'organe glanduleux ; entre leur paroi la plus 
centrale et cet axe, il s'est produit des cloisonnements verticaux 
qui ont formé de longues cellules prismatiques plus ou moins ré- 
gulières, que l'on aperçoit aisément en examinant la glande par 
sa partie supérieure (fig. 155). Le pédicelle se compose, comme 
dans l’espèce précédente, de cinq cellules, dont la dernière, peu 
allongée, s’élargit à sa partie supérieure comme pour offrir une 
base plus solide à l’organe, relativement volumineux, qu'elle 
supporte. 

Ces glandes, si remarquables par l'élégance de leur forme et 
offrant une multiplication cellulaire si régulière, et surtout si 
considérable pour un aussi petit organe (les plus volumineux 
n’atteignent pas un dixième de millimètre), ne sont pas, ainsi 
que je l’ai déjà dit, très-fréquentes dans le règne végétal. Lors- 
que la multiplication cellulaire doit être considérable, comme il 
arrive pour certaines glandes du genre suivant, elle ne s'effectue 
pas par des cloisonnements exclusivement verticaux. 

Les glandes du Collomia linearis (fig. 156) forment en quel- 
que sorte un passage entre celles de ce quatrième sous-genre 
et celles du genre suivant. Dans cette espèce, en effet, la glande 
offre fréquemment seize cellules à sa partie supérieure, tandis 
qu'elle n’en compte que huit à sa partie inférieure. Cette struc- 
ture particulière lient à ce que, après les premiers eloisonne- 
ments qui ont formé les huit cellules de la base, chacune de ces 
cellules s’est cloisonnée horizontalement, et les huit cellules su- 
périeures ainsi formées se sont seules multipliées par la forma- 
tion, dans leur intérieur, de cloisons verticales, d’où les seize 
cellules que l'on observe en regardant l'organe par sa partie su- 
périeure. Ce nombre seize est quelquefois réduit à quinze, 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 155 
quelquefois même à quatorze : cette irrégularité n'est qu'excep- 
tionnelle. 

Comme dans le Seutellaria albida, les cellules périphériques 
de la portion supérieure de la glande n’atteignent pas, par leur 
partie la plus centrale, l'axe de l’organe, au centre duquel 1l se 
produit des cellules prismatiques plus ou moins régulières et plus 
ou moins abondantes (fig. 457). 

Je signalerai enfin, comme appartenant à ce groupe d'or- 
ganes, les remarquables poils glanduleux des Pédalinées. Ces 
végétaux, ainsi qu’on le sait, ont toutes leurs parties, tige, feuilles 
et fleurs, couvertes de longs poils soyeux, parmi lesquels s’en 
trouvent à glande souvent fort volumineuse, offrant deux aspects 
différents : elles sont tantôt presque cylindriques (fig. 159), 
tantôt elles affectent une forme à peu près sphérique (fig. 160). 
Comme chez les Scutellaria et les Collomia, on observe à leur 
centre, en les examinant par la face supérieure (fig. 161), un 
groupe plus ou moins considérable de cellules entourées par les 
grandes cellules périphériques. Le nombre de ces cellules cen- 
trales est très-variable : il peut s'élever jusqu’à quinze et quelque- 
fois davantage. Les cellules périphériques, généralement au nom- 
bre de seize, dépassent aussi quelquefois ce nombre. J'en ai trouvé 
assez fréquemment vingt-deux, nombre qui, théoriquement, de- 
vrait être de trente-deux, ce qu’il ne nr’est jamaisarrivé d'observer. 

La longueur du pédicelle est très-variable. Il est formé de 
quatre à huit celluies, dont les deux dernières, celles de la partie 
supérieure, se renflent notablement pour offrir une base plus 
large à la glande. 

Dans les éléments supérieurs du poil, on observe une masse 
considérable formée par de volumineux grains de chlorophylle. 
Cette substance n’existe que dans les trois ou quatre dernières 
cellules, et les grains sont d'autant plus abondants, volumineux 
et colorés, qu'ils sont dans une cellule plus rapprochée de la 
glande. 

Les figures que je donne représentent les poils glanduleux du 
Proboscidea Jussiæi. Chez le Martynia lutea et le Proboscidea 
fragrans, ces organes sont exactement les mêmes quant à leur 


156 3. NEA MENT. 
partie glandulaire ; ils ne différent que par leur pédicelle, qui 
est formé de cellules plus nombreuses, mais moins allongées. 


L'étude physiologique des organes glanduleux des végétaux 
n'entre pas dans le plan de ce travail, je ne m'occuperai donc de 
leur contenu qu'au point de vue anatomique. 

Comme ceux des Labiées ne figurent pas dans le genre sui- 
vant et que je n'aurai plus désormais à parler de ces organes, 
je crois ne pas devoir remeitre à plus tard ee que J'ai à dire de 
leur contenu, qui, ainsi qu'on le sait, joue un très-grand rôle 
dans les propriétés de ces plantes, et qui offre fréquemment cer- 
taines particularités intéressantes. 

En général, les glandes que je viens d'étudier contiennent des 
substances assez variées. Dans le jeune àge, elles sont remplies 
par un suc cellulaire très-aqueux, plus ou moins abondamment 
pourvu de substance protoplasmique, et sont très-transparentes,. 
On constate dans ces organes la présence fréquente du tannin, 
quelquefois du sucre (Ad. Weiss); mais, avec l’âge, le nombre 
de ces substances différentes augmente, et le contenu devient 
plus ou moins opaque. Alors apparaissent les huiles essentielles 
dont je vais parler, et quelquefois, d’après M. Weiss, des con- 
crétions résineuses et cireuses très-abondantes. 

L'une des substances les plus fréquentes dans les glandes pla- 
cées au sommet des poils est l’amidon, sous forme de grains plas 
ou moins volumineux. Quand leur contenu est granuleux, on 
peut toujoursdire qu'il y a de la fécule (Weiss). L'amidon dispa- 
raît fréquemment avec l’âge. M. Weiss pense qu'il est métamor- 
phosé dans l'organe, ou que, véhiculé à travers le poil, il sert de 
nourriture à la plante. Ce savant dit également, et, je crois, avec 
raison, que le tannin et l’amidon jouent un rôle très-important dans 
les glandes, « car on constate qu'ils précèdent toujours et accom- 
pagnent lapparition des huiles essentielles ». Je dois ajouter, 
enfin, qu'il n’est pas rare d'observer des grains de chlorophylle 
mêlés à ces diverses substances. 

Pour ce qui est des Labiées, il est bien difficile d'établir la dif- 
férence que présente, d’une espèce à l’autre, la matière produite 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 157 
par les glandes de ces plantes. Comme pour toutes les sécrétions 
végétales, on connaît fort peu les principes qui entrent dans celle 
des Labiées, ainsi queles rapports selon lesquels ces principes 
sontunis. J'ai déjà dit que cette lacune était due tant à la nature 
même de ces principes qu'à la faible quantité de substance ana- 
lysable dont on peut généralement disposer. 

L'huile essentielle que l’on observe dans les glandes des Labiées 
offre à peu près le même aspect dans loutes les espèces, quelle 
que soit la structure de l'organe qui l’a produite. C’est un liquide 
d’une couleur jaune plus où moins foncée, d'aspect, soit buileux 
simplement, soit oléorésineux. Il estinsoluble dans l'alcool et dans 
l’éther. La teinture alcoolique d’iode n'a aucune action sur lui; 
parfois elle peut paraître le brunir, mais elle n’agit pas alors sur 
la substance liquide même ; son action porte sur les granulations 
solides qui accompagnent toujours cette substance, et auxquelles 
elle est mêlée sous forme de très-fins globuies, lorsqu'elle n’est 
pas réunie en une masse sphérique plus où moins volumineuse, 
soit dans la glande, soit hors de cet organe. 

Les diverses teintes que prend la substance sécrétée, depuis le 
jaune très-clair, presque blanc, jusqu’au jaune foncé, doré, sont 
évidemment un indice des différences qui existent dans la nature 
de cette matière chez les diverses espèces. Elles semblent éga- 
lement révéler une action spécifique de l'organe sécréteur, car 
on trouve quelquefois, dans uue même espèce, des glandes diffé- 
rentes dont les produits sont diversement colorés. C’est ce qui à 
lieu d’une manière tres-sensible chez les Coleus. 

Dans le Co/eus Verschaffelhi, on peul remarquer trois sortes 
de glandes bien distinctes, dont deux unicellulaires (fig. 136 et 
137), et une formée de quatre cellules(fig. 138 et139). Les deux 
premières renferment en abondance une substance liquide qui 
a l'aspect d’une huile blanche légèrement tentée de jaune. La 
troisième, au contraire, contient une matière également liquide 
d'aspect oléorésineux, d’un beau Jaune doré très-foncé. Les 
réactifs ordinaires sont impuissants à révéler les différences de 
nature qui correspondent à ces différences d'aspect. 

Ainsi qu'on le sait, c'est à l’huile essentielle sécrétée par leurs 


158 5. WMARTENEX. 

organes glanduleux que les Labiées doivent leur odeur aroma- 
tique et la plupart des propriétés qui les font employer en thé- 
rapeutique. 

Cette essence, qui est plus ou moins oxygénée, contient une 
substance solide qu’elle laisse déposer par le refroidissement, et 
qui peut aller, dans certaines espèces, jusqu’à constituer un 
dixième de son poids. C'est un carbure d'hydrogène analogue 
au campbhre, qui à été nommé par Berzelius stéaroplène. Si l'on 
soumet l'essence brute à la réfrigération, le stéaroptène forme 
une masse concrète, mais volatile, qui reste solide à la tempé- 
rature ordinaire. On sait que la partie liquide dont 1l se sépare 
est appelée éléoplène. Ces deux substances n'étaient que mélan- 
agées, car l’action du froid à sufli pour les séparer. 

On trouve en outre, dans l'huile essentielle des Labiées, du 
camphre (CH1$0*). Quelques-unes produisent même une es- 
sence liquidé que l'on appelle essence de camphre (C*H50), et 
qui ne diffère du cainphre, ainsi qu'on le voit par les formules 
de ces deux corps, que par une molécule d'oxygène en 
moins. 

L'huile essentielle des Labiées sert à la préparation de par- 
fuims, d’eau spiritueuse ou d’aromes utilisés dans la fabrication 
de divers cosmétiques ; mais, outre son principe aromatique, 
elle renferme, ainsi qu'on le sait, un principe amer, gommo- 
résineux, qui, en donnant à ces plantes des propriétés toniques, 
excitantes, quelquelois même, quand le principe amer domine, 
des propriétés fébrifuges, les rend d'un fréquent usage en thé- 
rapeutique. 

Les propriétés spécifiques des différentes espèces sont sans 
doute sous la dépendance des proportions selon lesquelles sont 
unis les principes immédiats qui entrent dans la composition de 
leur huile essentielle. Je eiterai parnn les espèces purement aro- 
matiques : les Menthes, et principalement la Menthe poivrée 
(Mentha piperita); le Thym (Thymus), le Serpolet (T. Ser- 
pyllum), la Sarriette (Satureia), la Mélisse (Melissa), le Basilic 
(Ocimum), etc. Parmi les espèces employées en thérapeutique 
comme stimulautes, je citerai : le Romarin (Kosmarinus offici- 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 159 
nalis), qui jouit aussi de propriétés emménagogues, et quientre 
dans la composition de l’eau dite de la reine de Hongrie ou 
alcoolat de Romarin. 

: Comme stimulantes et toniques à la fois, je mentionnerai : 
T'Origan (Origanum), la Marjolaine (Majorana), les Lavandes 
(Lavandula), et surtout les Sauges (Salvia) (4). Les Germandrées 
(Teucrium), la Toque (Scutellaria), le Marrube (Marrubium), 
sont également toniques. 

On emploie quelquefois les Germandrées et les Toques comme 
fébrifuges. La Monarde fistuleuse (Monarda fistulosa) est em- 
ployée contre les fièvres intermittentes. 

La Germandrée aquatique (T'eucrium Scordium) entre dans la 
composition d’un électuaire, le diascordium, très-fréquemment 
usité en médecine, comme astringent sédatif, pour combattre 
les diarrhées abondantes. 

Le Marrube blanc (Marrubium vuilgare) et le Marrube noir 
(Ballota nigra) sont quelquefois employés contre la chlorose et 
l’hystérie. 

Le Lierre terrestre (Glechoma hederacea) est usité dans le 
catarrhe chronique, comme excitant de la muqueuse pulmo- 
naire. Il en est de même de l'Hysope (Hyssopus officinalis). 

La Lavande spic (Lavandula Spica) fournit une huile essen- 
telle vulgairement désignée sous le nom d'huile d'aspie, et que 
l’on emploie en frictions contre les douleurs rhumatismales et 
mème dans certains cas de paralysie. 

Outre leurs propriétés stimulanies, les Menthes ont des pro- 
priétés antispasmodiques. Les plus usitées sont la Menthe cré- 
pue (Mentha crispa) et la Menthe poivrée (Mentha piperila). On 


(4) Le nom de Salvia, dérivé de salvere, indique assez les fréquents usages que la 
thérapeutique des anciens faisait de cette plante, qui d’ailleurs entre encore aujour- 
d’hui dans beaucoup de médicaments composés. Les vertus de la Sauge sont rappelées 
par ce vers de l'École de Salerne : 


«Cur moriatur homo cui Salvia erescit in horto?» 
auquel up grand philosophe à répondu : 


« Contra vim mortis non est medicamen in hortis, » 


160 J. MARTENET. 

les utilise sous forme d'eau de Menthe poivrée, d'alcoolat ou 
d'esprit de Menthe et de sirop de Menthe. H en est de même de la 
Citronnelle (Helissa officinalis) . 

La Marjoluine (Afajorana), en raison de la quantité de cam- 
phre qu’elle contient, entre dans la composition des poudres 
sternutatoires. 

La racine de la Bétoine (Betonica ofjicinalis) est employée 
comme éméto-cathartique. 

On voit par ces quelques exemples quel profit la thérapeu- 
tique tire des propriétés des Labiées. On peut remarquer que 
celles qu'elle utilise sont généralement les plus riches en or- 
ganes glanduleux, ce qu'il est facile de constater, parce qu'elles 
sont plus odorantes que les autres espèces. 

Quelle que soit la nature de l'huile essentielle des glandes des 
Labiées, cette substance se présente sous divers aspects, quand 
on l’examine dans l'organe même qui la produite. Elle forme 
de très-petits globules d'un jaune clair, mêlés à de fines 
eranulations d'une matière solide, jaune-verdâtre, brunissant 
plus ou moins fortement sous l’action de l’iode (fig. 3, 5, 8, 12, 
50, etc.). Quelquefois., outre ces petits globules, on en remarque 
un plus volumineux hors de la glande, soit dans la cellule du poil 
la plus rapprochée de cet organe (fig. 6, 41, 53), soit dans celle 
qui est la plus rapprochée de l’épiderme, dans le cas de poils 
à deux cellules, rarement, enfin, dans la cellule de l’épiderme 
dont est issu le poil (4). Ce globule est évidemment dû à la 
réunion de plusieurs autres plus petits, extravasés hors de 
la glande. Assez fréquemment le liquide sécrété forme dans 
les cellules mêmes de cet organe de volumineux globules dont 
le diamètre atteint près d’un centième de millimètre (fig. 400, 
41133, 145,etc.). Leur nombre est généralement égal à celui des 
cellules de la glande, et ils sont quelquefois entourés de globules 


(4) C'est sans doute l'observation d'un fait analogue qui autorise M, Weiss à dire 
que les cellules du pédicelle paraissent être des réservoirs des substances préparées 
dans la glande (Weiss, Die Pflanzenhaare). me semble qu'il n’est pas juste de tirer 
une telle conséquence physiologique d'un fait aussi rare et qui paraît purement acci- 
dentel, 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 161 
plus petits (Hg. 110). D'autres fois ils sont beaucoup plus nom- 
breux ; on en compte trois ou quatre par cellule, et ils oecu- 
pent la partie la plus périphérique de la glande, là où les gra- 
nules solides sont le moins abondants (fig. 120). Je dois dire 
que l’époque à laquelle on examine la substance sécrétée influe 
considérablement sur son aspect et sur sa plus ou moins grande 
abondance. 

Il se passe dans un grand nombre de glandes, soit des Labiées, 
soit de divers autres végétaux, et notamment des Pelargonium, 
un phénomène très-remarquable dont j'a déjà dit quelques 
mots en parlant des prétendus poils à cupule. La substance sé- 
crélée sort à travers les parois des cellules glandulaires et s’ex- 
travase entre la glande et la cuticule qui recouvre cet organe. 
Celle-c1, décollée des parois cellulaires auxquelles elle adhérait, 
est soulevée par le liquide extravasé, qui forme bientôt, au-dessus 
de la glande, une masse relativement considérable, limitée par 
la membrane euticulaire (fig. 104, 105, 116, etc ). Il est rare, 
dans ce cas, que celte membrane soit visible, mais on la met en 
évidence en faisant agir sur une coupe mince munie d'une 
glande, offrant les conditions convenables, l'acide sulfurique 
concentré. Le tissu cellulaire est rapidement détruit, et il ne 
reste que la cuticule (fig. 142 et 143). On peut s'assurer de la 
pature de cette membrane en unissant lPaction de l'iode à celle 
de l'acide sulfurique, et en constatant qu'elle ne prend pas 
la coloration propre à la cellulose placée dans de semblables 
conditions. 

Dans un travail sur la euticule, M. Cohn (1) a fait remar- 
quer que si lon place un poil du Siphocampylus bicolor dans 
l'eau, et que l'on examine la pointe dn poil amenée sous le 
champ du microscope, on voit une membrane hyaline qui com- 
mence à se gonfler et forme bientôt une vésicule pellucide 
plus ou moins volumineuse. Cetle membrane, qui se modifie 
ainsi, dit M. Cohn, sous une influence hygrométrique, n’est 
autre chose que la cuticule de M. Brongniart. On sait, en effet, 


(4) F, Cohn, De cuticula. Wratislaviæ, 1850, | 
5° série, BorT. T. XIV (Gahier n° 3), 5 ji 


162 J. MARTINET. 


que cette membrane recouvre toutes les parties des végétaux, et 
que lesproductions accessoires de l'épiderme (papilles, poils, ete.) 
en sont revèêtues. 

M. Personne (1), dansson travail sur le lupulin, à fait observer 
un fait analogue à propos de la cuticule qui recouvre les poils 
glanduleux du Houblon. 

Quelle est la cause de ce phénomène? Il semble  très- 
admissible que chez les glandes des Labiées comme dans l'expé- 
rience de M. Cohn, il n’y à qu'une simple action de l’humi- 
dité. Cette influence hygrométrique n’est pas due exclusivement 
au liquide dont l'observateur se sert pour examiner la prépa 
ration, car le phénomène s'observe également soit à ‘sec, soit 
dans l'huile. L'humidité provient sans doute de l'extérieur, ou 
peut-être de l'organe glanduleux même. 

Il arrive assez fréquemment que la cuticule qui limite la 
masse liquide ainsi extravasée se déchire, soit parce que son 
extensibilité est parvenue à une limite qu'elle ne peut dépasser, 
soit sous l'influence d’une cause accidentelle quelconque. La 
gouttelette liquide qu'elle retenait s'échappe au dehors, et 1l'est 
dés lors facile de voir la membrane euticulaire séparée de l’or- 
gane glanduleux(fig. 145 et 146). 

On observe quelquefois, quoique rarement, une assez grande 
quantité de substance sécrétée dans la glande, même après le 
soulèvement cuticulaire (fig. 112). [est encore très-facile de 
constater le soulèvement de la cüticule et la barrière qu’oppose 
cette membrane à la déperdition du liquide sécrété, quand, 
comme cela arrive quelquefois, le décollement cuticulaire est 
considérable, et que l’huile essentielle sortie de la glande n'est 
pas assez abondante pour remplir l'espace compris entre cet 
organe €t la membrane soulevée (fig. 144 et 14S)3 car il 
est à remarquer que le décollement de celle-ci ne porte pas 
toujours simplement sur la portion qui enveloppe la glande, 
mais qu'il s'étend fréquemment aussi sur une partie plus ou 
moins grande du pédicelle (fig. 147). On sait déjà que la cuti- 


(4) Personne, Etude sur le lupulin (an, des se. nat, 4° série, & D, 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 163 
cule est très-extensible de sa nature; mais iln’est pas sans mtérêt 
de voir, ainsi que le montre la figure 147, les dimensions relati- 
vement considérables que peut prendre la portion de cette mem- 
brane qui recouvrait un aussi petit organe que celui représenté 
par cette figure. 

Il est peu probable que la substance sécrétée  concoure 
seule à ce soulèvement, car souvent cette substance n'occupe 
qu'une faible portion de la capacité qui en résulte (fig. 147 
et 148). ILest fort possible qu'elle soil mêlée avec de l’eau 
provenant, soit de l'extérieur, soit de l'organe glanduleux, car 
il arrive quelquefois qu’au lieu de former une masse unique, 
le liquide extravasé conserve la forme de très-petits globules sous 
laquelle il se présentait dans la glande (fig. 143). 


Le produit de la sécrétion des divers organes glanduleux dont 
J'ai parlé Jusqu'ici, autres que ceux des Labiées, offre à peu 
près le même aspect que chez ceux des plantes de cette famille. 
Ce sont également des huiles essentielles d’une couleur jaune 
plus ou moins foncée, et se présentant sous forme de globules 
plus ou moins volumineux mêlés à des granulations solides, jaune 
verdâtre, analogues à celles des glandes des Labiées. C’est le cas 
de tous les Pelargonium (fig. 17, 36, etc). Au lieu de se pré- 
senter réunie en un seul globule, la substance sécrétée par les 
glandes, toujours unicellulaires des Pelargonium, en forme quel- 
quefois plusieurs de volumes variables (fig. 36,38, etc). J'ai dit 
que cette substance s’extravasait comme chez les Labiées, entre 
la glande qui l'a produite et la cuticule qui recouvre cet organe 
(fig. 145, 147 et 148). J'ai dit aussi que la pression qu'exerçait 
le liquide ainsi extravasé, sur la face supérieure de la glande, 
joint à l’état morbide dû à l’âge avancé de cet organe, donnait 
lieu à l’affaissement de cette partie supérieure dans l’inférieure, 
élat accidentel décrit par plusieurs auteurs comme une forme 
particulière de glandes, sous le nom de glandes à cupule (fig. 140 
et 141). 

Dans les Chenopodium, la substance sécrétée est très-peu 
abondante ; à peine aperçoit-on, à la partie inférieure de l’or- 


164 3. MARTENET. 


gane, quelques fines gouttelettes d’une substance jaune clair, 
mêlées à de très-fines granulations d’une matiere solide analogue 
à celle que l'on observe dans les autres organes glanduleux 
(fig. 20, 21, 29 et 93). 

Dans les Lycopersicum et autres Solanées, on observe dans 
chaque cellule de la glande un ou plusieurs volumineux globules 
d’une substance liquide d'un jaune plus ou moins foncé, mêlés 
à des granulations solides plus ou moins abondantes (fig. 90 
à 95). 

Les glandes des Catalpa sécrètent une substance très-abon- 
dante d'aspect résineux, intimement mêlée aux granulations 
solides, jaune verdàtre, de l'organe glanduleux (fig. 132 à 135). 

Les glandes des Cannabis sativa et indica (fig. 121 à 193 et 
128 à 131) contiennent également une matière jaune d'aspect 
résmeux. Cette matière, nommée cherris par les Orientaux, est 
tres-narcotique, et possède, ainsi qu'on le sait, des propriétés 
enivrantes qui la font entrer dans une préparation aphrodisiaque 
désignée sous le non: de hachisch. 


C. TROISIÈME GENRE. — Glandes & plusieurs cellules produites 
par des cloisonnements non exclusivement verticaux. 


J'aurais pu établir un genre spécial pour les glandes pluricel- 
lulaires provenant de cloisonnemnents uniquement horizontaux 
de la cellule glandulare primitive; mais ces sortes d'organes 
sont excessivement rares. Je ne les ai observés que dans l’Atropa 
Beiladona (fig. 171). On pourrait d’abord les croire plus fré- 
quents, car assez souvent on en rencontre qui semblent être dans 
ce cas, comme chez le Cicer arielinum par exemple; mais en 
examinant attentivement ces organes, on s'aperçoit bientôt que 
cet état n’est pas définitif pour eux. La cellule supérieure de la 
glande se divise ultérieurement en produisant une cloison verti- 
cale dans sa cavité, et l'organe complétement développé a la 
forme que représente la figure 182. | 

J'ai donc, à cause de la rareté des glandes pluricellulaires, 
dues à des cloisonnements horizontaux, réuni en un seul genre 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 169 


toutes les glandes pluricellulaires dont les cellules ne sont pas 
le résultat de cloisonnements exclusivement verticaux. 


a. PREMIÈRE Espèce. — Glandes à pédicelle court. 


A cette première espèce d'organes appartiennent les poils 
glanduieux du Houblon (Humulus Lupulus). 

Ces organes, que Guettard (1) désignait sous le nom de 
glandes vésiculaires, ont été décritsen 1827 par M. Raspail (2), 
qui à cherché à établir qu'ils avaient de l’analogie avec le pollen. 

Meyen (3) dit que ce sont des glandes aplaties d’un côté et 
concaves de l’autre, qu’elles sont creuses dans leur intérieur, et 
que ce creux est rempli par un liquide épais et granuleux qui 
sort, dit-il, par le pédicelle, lorsque l’on comprime la glande. 

Plus récemment, M. Personne (4) a étudié ces organes et a 
fait l'histoire chimique de leur contenu. Il les désigne sous 
le nom de /upulin. M. Personne décrit leur développement et 
signale l’extravasation de la substance sécrétée par la glande 
entre cet organe et la cuticule, phénomène en tout point ana- 
logue à celui qui se passe chez les Labiées et chez les organes 
glanduleux de plusieurs autres végétaux. 

Je n'ai que peu de chose à dire de ces glandes ; il ne m'a 
pas été possible de vérifier ce qu’en a dit M. Personne, à défaut 
d’organe frais au moment où j'aurais pu m'en occuper. A leur 
origine, ce sont des poils glanduleux tout à fait analogues à ceux 
que nous venons d'étudier. Leur tête est portée par un pédicelle 
court formé d’une cellule unique. Dès qu'ils ont acquis un cer- 
tain volume, ce pédicelle n’est plus visible, car il est couvert 
par la glande et s’en sépare au momdre contact; celle-ci appa- 
raît alors sous forme d’un large disque composé d’un grand 
nombre de petites cellules remplies de la sécrétion jaune liquide 


(1) Guettard, loc. cit, 

(2) F. V. Raspail, Nouveau Système de chimie organique, 1833, p. 174, pl. 5. 

(3) Meyen, loc, cit. 

(4) Personne, Mém, sur list. ‘chim. et nat. du lupulin (Annales des se, nat.» 
he série, 1854, I). 


166 SJ. MARTINER. 

propre à ces organes. Comment et sous quelle influence ce dis- 
que relève-t-1l ses bords pour prendre la forme qu'indique la 
figure 167? Je l'ignore, n'ayant pu suivre le développement de 
ces organes, Ainsi que l'a fait remarquer M. Personne, le liquide 
sécrété par les cellules de ce disque s'extravase entre ces cel- 
lules et la cuticule qui les recouvre ; on voit encore, sur la cuti- 
cule soulevée, des lignes d’épaississement correspondantes aux 
points où se joignent les parois de deux cellules contigües : si la 
cuticule se déchire et que le liquide s'échappe, 1l reste la cupule 
que représente la figure 168 (4). 

On sait qu'il existe, chez le Houblon, des organes glanduleux 
à la partie inférieure des écailles dont sont formés les cônes, et 
sur les ovaires. C’est en ces deux points qu'ils sont le plus abon- 
dants; on en trouve également sur les bractées, les stipules, les 
feuilles et la tige. Pour M. Personne, ce ne sont que les glandes 
des ovaires et des écailles des cônes qui arrivent à leur entier 
développement; les autres, dit-il, «ne se rencontrent qu’à l'état 
de cupules plus où moins avancées, où simplement de disques 
qui se flétrissent bientôt et finissent par se détacher ». Je crois 
que M. Personne se trompe quand il dit que les glandes des 
feuilles du Houblon n'arrivent pas à leur entier développement: 
les figures 169 et 170 montrent l’une de ces glandes vue par sa 
face supérieure et par sa face inférieure. Cet organe à parfaite- 
ment atteint son entier développement, seulement il est d’une 
nature différente de celle des glandes des cônes. Ses cellules 
sont presque exclusivement formées par des eloisons verticales ; 
il est très-rare que quelques-unes d’entre elles se cloisonnent 
transversalement. 

La substance sécrétée par ces organes est, quant à son aspect 
extérieur, tout à fait identique avec celle que produisent les 
glandes de l'ovaire et des écailles des cônes. C’est cette substance 
amere et aromatique, dont l'étude chimique a été faite par 
M. Personne, qui, ainsi qu’on le sait, donne à la bière la saveur 
qui lui est propre et la rend légèrement narcotique. 


(1) Voyez Hanstein, Ueber die Org. der Harz. und Schleim-Absond. (Bot, Zeit, 
1868). — J. Sachs, Lehrb., dre édit, p. 141. 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. £67 


Dans le Ribes nigrum, on observe des glandes qui ont la plus 
grande analogie avec celles du Houblon. Leur étude est assez 
diflicile, car elles se développent de très- bonne heure, et leur 
tissu est excessivement fin et délicat. 

À cette première espèce appartiennent encore les glandes à 
pédicelle court que l’on trouve chez un grand nombre de Sola- 
nées. Elles sont formées par des amas de cellules affectant une 
forme plus ou moins sphérique. On les observe dans le Physalis 
pubescens (fig. 172), dans le Lycopersicum ramigerum (fig. 173), 
dans le Solanum citrullifolium (fig. 174), etc. 

Je dois signaler ici certaines productions de l'épiderme, regar- 
dées par plusieurs auteurs comme des glandes, et mentionnées 
à ce titre dans la plupart des flores et autres ouvrages descriptifs. 
Tels sont les mamelons, quelquefois très-volumineux, que l’on 
observe à la surface des follicules de quelques espèces de Nigelles, 
du Wigella sativa par exemple, et du Nigella hispanica. Ces pro- 
ductions n’ont absolument rien de glanduleux, et, à quelque âge 
qu’on les examine, on ne trouve aucune trace de sécrétion dans 
leur tissu. Elles sont analogues aux mamelons qui forment la 
base de certains poils lymphatiques (Lycopersicum esculentum). 

J'en dirai autant de très-petites masses sphériques produites 
par l’épiderme de la face interne du calice du Plumbago capensis. 


b. DEuxiÈME ESPÈCE. — Glandes à pédicelle long, ce pédicelle 
étant formé par une seule rangée de cellules superposées. 


Les glandes de cette deuxième espèce sont beaucoup plus fré- 
quentes que celles de la première. Leur aspect est très-variable. 
Tantôt elles sont formées de plusieurs cellules superposées résul- 
tant de cloisonnements horizontaux et surmontées de quelques 
cellules dues à la production de cloisons verticales, comme dans 
le Cicer arietinum (fig. 182); tantôt les cloisons verticales et 
horizontales partent de la base de la glande, comme dans l’'Hyo- 
seyamus albus (fig. 177), ou presque de la base, comme dans le 
Nicotiana noctiflora (g.175), le Nicotiana auriculata (fig. 176), 
le Nicotiana glutinosa, etc. 


165 J. MARTINET. 


Les cellules de la glande apparaissent en général sur deux 
rangées contiguës plus ou moins parallèles et formant une masse 
plus où moins allongée (fig. 175, 176, 181, etc.). Quelquefois 
leur forme est à peu près sphérique, comme dans le Senecio 
viscosus (fig. 180). 

Le pédicelle de ces organes est un poil ordinaire composé d'un 
plus ou moins grand nombre de cellules de dimensions variées. 
Elles sont exceptionnellement très-petites et très-nombreuses, 
comme dans les poils glanduleux que l’on trouve sur certaines 
parties du Sambucus racemosa (fig. 181). 


ce. TROISIÈME ESPÈCE. —Glandes à pédicelle long, formé de plusieurs 
rangées de cellules juxtaposées. 


Les poils glanduleux de cette troisième espèce out non-seule- 
ment, à cause de leur pédicelle, un aspect qui leur est propre, 
mais sont encore remarquables et se séparent complétement des 
autres par le volume de leur masse glandulare et la quantité, 
souvent considérable, d'éléments cellulaires qui entrent dans sa 
composition. Ces cellules sont plus petites et plus régulièrement 
uniformes que dans les organes sécréteurs des espèces précé- 
dentes. 

Les glandes de cette espèce affectent quelquefois une forme 
ovoide plus ou moins allongée, comme dans le Schizanthus pin- 
natus (fig. 187). D'autres fois elles constituent une masse sphé- 
rique plus ou moins déprimée à sa partie supérieure, comme 
dans le Madia sativa (fig. 183), le Madaria elegans, le Calen- 
dula officinalis (ig. 184), le Sonchus arvensis (fig. 189 et 190). 
D'autres fois, enfin, la glande est à peu près sphérique, comme 
dans l’Hieracium cymosum (fig. 185), le T'ripleris cheiranthifohia 
(fig. 186), le Siegesbeckia orientalis (fig. 158). Je citerai encore 
les poils de l’Andryala sinuata, dont la glande offre un aspect 
singulier (fig. 191 et 192), que je n'ai trouvé nulle autre part. 
Les cellules de cet organe sont saillantes par leur partie 
interne, à la manière des cellules épidermiques, qui forment 
les papilles auxquelles est dû le velouté de certains organes. 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 169 
La figure 194 montre l’ensemble du poil; la figure 192 repré- 
sente la glande fortement grosste. 

Le pédicelle des glandes de cette troisième espèce est engé- 
uéral formé de quatre rangées de cellules, comme dansle Madia 
saliva (fig. 183), le Schizanthus pinnatus, etc. Ce nombre 
devient néanmoins quelquefois plus considérable, surtout à la 
base du poil (fig. 189 et 491). On voit, par la figure 188, que, 
bien que ce pédicelle soit quelquefois volumineux, les cellules 
de l’épiderme seules prennent part à sa formation. À peine 
les cellules du parenchyme sous-jacent sont-elles soulevées au 
point sur lequel repose le pédicelle. 

Quant aux substances contenues dans les organes glanduleux 
du troisième genre, elles ont, pour les deux premières espèces, 
à l'exception de celles contenues dans les glandes du Houblon 
et du Cassis, la plus grande analogie avec celles que nous avons 
observées dans les glandes des deux genres précédents, au moins 
quant à leur aspect extérieur. Elles sont généralement très- 
abondantes, surtout dans certains genres, tels que les Hadia sativa 
et mellosa, les Madaria, genre très-voisin des Madia. Cette huile 
essentielle est d'aspect résineux, d’un jaune plus ou moins foncé, 
et rend souvent la plante gluante au toucher, comme chez le 
Madia sativa par exemple. En général, ces substances sont inso- 
lubles ou très-peu solubles dans l'alcool et dans l’éther à la tem- 
pérature ordinaire. Selon qu'elles sont plus ou moins riches en 
principes résineux, l'alcool bouillant les dissout plus où moins 
facilement. 


S 3. — POILS GLANDULEUX A LEUR BASE ET NON URTICANTS. 


Les poils glanduleux à leur base comprennent deux sortes 
d'organes qui diffèrent notablement au point de vue de la struc- 
ture de leur portion glandulaire et à celui de la substance qu’elle 
élabore. Aussi ai-je dû les séparer complétement et décrire 
chacune de ces sortes d'organes dans un paragraphe spécial. 

Les poils glanduleux à leur base sont ou ne sont pas urti- 
cants. Ces derniers n’ont été observés jusqu'alors que chez les 


[70 J. MARTENEN'. 

différentes espèces du genre Dictamnus. Je ne sache pas du 
moins qu'ils aient été signalés autre part. Jai eu occasion d'ob- 
server des organes analogues chez le Cuphea lanceolata, et je 
m'en félicite, car leur structure anatomique, plus facile à étu- 
dier que celle des poils des Fraxinelles, viendra à l'appui de ce 
que j'ai à dire de ces derniers. 

La structure anatomique des poils des Diclamnus, si j'en 
excepte les observations de MM. Hofmeister et J. Sachs (4), n’est 
pas signalée d’une manière suffisamment exacte. Les divers 
savants qui en ont parlé les considèrent comme formés d'une 
seule couche de cellules épidermiques limitant une grande cavité 
dans laquelle se trouve la substance sécrétée. On verra bientôt 
que leur structure est plus compliquée. 

Avant de commencer l'étude de ces organes, je pense devoir 
dire quelques mots de leur histoire, car ils ont de bonne heure 
fixé l'attention des savants, tant à cause de leur volume consi- 
dérable que de l’abondance de leur sécrétion. 

C’est dans les travaux de Malpighi qu’on les trouve mentionnés 
pour la première fois. Voici ce qu’en dit cet illustre anatomiste: 

« Quibusdam insuper florum foliis, fungos et capsulas quas- 
» dam terebinthinam fundentes addidit natura; quod præ cæteris 
» elucescit in flore Diclamni albi quispeciosissimus est. Hujus folia 
» numero quinque excurrentibus costulis pervaduntur ; in exte- 
» riori vero parte, et cirea unguem, pili copiosi eminent, inter 
» quos capsulæ quædam situantur, terebinthinam fundentes (2).» 

Guettard (3) ne parle pas de la structure anatomique de ces 
poils et ne s'occupe que de leur aspect extérieur. Il les range 
parmi ses poils glanduleux sous le nom de filets à cupule, «parce 
que, dit-il, le bout supérieur s’évase et forme une cupule ou 
petite tasse semblable à la cupule des glands du Chêne. » 

De Candolle les regarde comme des poils se terminant par un 
renflement glanduleux et sphérique. Il les réunit aux poils glan- 


(1) Hofmeister, Die Lehre von der Pflanzenzelle, p, 259. — J, Sachs, Lerbuch, 
p. 410 (1870). 

(2) M. Malpighiü Opera omnia, t, 1, p. 47, De florib. Londini. 

(3) Guettard, loc, cit, 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 171 
duleux (P. glandulosi) qu'il a appelés poils capités (P. capitati). 
Cette manière de voir n’est pas exacte. 

Desvaux les considère comme des nectaires staminaires (1). 

Meyen (2) les désigne sous le nom de glandes en forme de 
bonnet. « Elles sont formées, dit-il, par une couche de cellules, 
comme si elles étaient dues à un renflement de l’épiderme, » 
Il les cite comme un exemple frappant de glandes composées 
creuses. 

Bahrdt (3) reconnaît la même structure à ces organes : «Qui 
» pill... aut Cavum sæpe satis magnum continent succi propri 
» plenum : e. g. pili Dictamni albi, Humuli, Ribis nigri. » 

D'ailleurs la plupart des auteurs qui, depuis Meyen, ont écrit 
sur l'anatomie et la physiologie végétales, ont reproduit, à ce 
sujet, l'opinion du savant allemand. Il me suffit de citer ici 
MM. Adr. de Jussieu (4) et Duchartre (5). 

M. Weiss (6), qui à publié récemment un travail considérable 
sur les poils des plantes, accepte aussi la manière de voir de 
Meyen. J'ai dit (chap. Il) que les poils terminés par une tête sé- 
crétant une substance particulière, étaient désignés par M. Weiss 
sous le nom de pouls à téle ; 11 réserve le nom de poils glandu- 
leux exclusivement aux poils des Dictamnus, qui seraient, selon 
lui, les seuls qui aient une structure analogue à celle des glandes 
intérieures des plantes. Comme il reconnaît, avec Meyen, que les 
poils des Dictamnus sont formés par un grand récipient où 
s’accumule la substance sécrétée, j'en conclus que ce savant se 
fait une fausse idée de la structure des glandes intérieures des 
plantes en mème temps que de celles des Fraxinelles (7). 

(1) Desvaux, Recherches sur le nectaire. Paris, 1818, p. 18. 

(2) Meyen, loc. cit. 

(3) Bahrdt, loc. cit. 

(4) Adr. de Jussieu, Cours élém. de bot., p. 209, fig. 215. Paris, 1842. 

(5) P. Duchartre, Élém. de bot. Paris. 
(6) A. Weiss, Die Pflanzenhaare. 

(7) « Wenn ich ihnen, um Gegensatze zu den Kopfchenhaaren, den Namen Drüsen- 
» haare beilege, so geschieht es, weil sie von allen Haarformen die einzigen sind, welche 
» eine, den sogenannten inneren Drüsen der Pflanzen analoge Bildung in sich tragen… 


D 0006 Die Zellen der einen Art einen grôsseren im Innern des Haares befindlichen 
» Behälter umschliessend.» (A, Weiss., loc, cit.) 


172 JS. MARTINET. 

Où trouve à la surface des diverses parties, pédoncules, brac- 
tées, calice, corolle et étamines des Dictamnus, trois sortes 
de poils : 

4° Des poils lymphatiques, dont je n'ai pas à m'occuper ici. 

2° Des poilsglanduleux à leur sommet, qui ont leur place parmi 
les organes analogues de la première espèce du troisième genre 
(fig.199). Leur place étant mdiquée, je me dispense d’en parler, 
et je me contente de les figurer. Si je ne les ai pas mis au rang 
qu'ils doivent occuper, c’est pour ne pas les séparer de ceux de 
la troisième sorte, auxquels ils sont constamment mêlés en 
grande quantité et dont 1ls ne s’éloignent en rien, au point de vue 
de leur rôle physiologique. 

3° Des poils courts, formés généralement de trois, quatre 
ou cinq cellules, rarement plus, peu déveioppées (fig. 193). 
Ces organes reposent sur une glande volumineuse, de forme 
à peu près sphérique, adhérente à l’épiderme par une large 
surface. 

Ce sont ces derniers que je me propose d'étudier. 

Chez eux, les glandes que l’on a décrites et figurées comme 
creuses, c'est-à-dire comme formées par une seule couche de 
cellules de nature épidermique, limitantune grande cavité, ou 
récipient, dans laquelle s'accumulerait la substance sécrétée, 
sont au contraire composées par deux sortes bien distinctes de 
tissu : l’un, le tissu enveloppant, de mème nature que l’épi- 
derme, dont il n’est qu’une légère modification; Fautre, le 
üissu central ou glandulaire, qui se distingue du premier par 
le contenu de ses éléments et par la moindre épaisseur de leurs 
parois. 

Les cellules de l'enveloppe renferment quelques granula- 
tions jaune verdâtre, mêlées, dans le Diciamnus à fleur rouge 
(Diclamnus Fraxinella), à une substance liquide rouge, que l'on 
retrouve dans les cellules de l’épiderme des diverses parties 
colorées. 

La masse de tissu glandulaire limitée par cette enveloppe de 
cellules épidermiques est formée par des cellules plus ou moins 
régulières, en général plus grandes que celles de l'enveloppe, 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 173 
mais à parois beaucoup plus minces et contenant de fines granu- 
lations jaune verdâtre, mêlées à de volumineux globules de la 
substance sécrétée (fig. 194). 

J'ai à parler ici d’un phénomène assez curieux, quoique fré- 
quent dans la vie des plantes: c’est la résorption d’un tissu. Je 
dis que ce phénomène est fréquent, car, ainsi qu’on le sait, ce 
n’est que par la résorption des cloisons transversales de certaines 
cellules superposées que se forment souvent les vaisseaux. On sait 
en outre que les ponctuations aréolées (macules de Schacht) sont 
de véritables perforations mettant en communication deux cel- 
lules adjacentes. Elles ne sont définitivement formées que lors- 
que la couche primaire des deux cellules accolées a été résorbée, 
et qu’une libre communication est ainsi établie entre ces deux 
cellules. 

Il est vrai que, dans les exemples que je viens de citer, on peut 
dire que le phénomène de résorption est l’une des phases nor- 
males du développement de certains organes; tandis que celui 
dont je dois parler n'apparaît qu'après l’entier développement de 
l'organe, et, le plus souvent, lorsqu'il à déjà rempli son rôle 
physiologique. 

A uue telle époque de la vie des glandes du Dictamnus, le tissu 
adénoïde subit done un phénomène de résorption, par suite du- 
quel il disparaît presque complétement. Cette résorption com- 
mence par la partie centrale de la masse glandulaire et gagne 
lentement les points les plus périphériques de l'organe (fig. 194 
à 497). Je dis lentement, car chez des glandes portées par des 
étamines presque flétries et qui commençaient elles-mêmes à se 
flétrir, J'ai fréquemment retrouvé les cellules glandulaires les 
plus rapprochées de l'enveloppe épidermique. 

Il est assez facile de suivre la marche du phénomène, et 
un même organe montre souvent l’amincissement progressif 
des parois cellulaires, en allant de la périphérie au cen- 
tre, lorsqu'il existe déjà en ce point une petite cavité (fig. 95 
et 96). 

Dès que cette cavité centrale à commencé à se former, le 
liquide sécrété s’y aceumule et forme un globule dont le volume, 


174 JS. MARTINET. 
vu par transparence, peut indiquer la marche du phénomène 
de résorption (1). 

Ce globule est peu volumineux à l'origine ; il est loin d’éga- 
ler le volume que limiterait l'enveloppe périphérique de la 
glande, et pourtant 1l occupe toujours la partie centrale de cet 
organe, position qui serait inexplicable si les glandes des Fraxi- 
uelles avaient la structure qu'on leur a accordée. C’est d’après 
cette remarque que j'ai cru pouvoir avancer, dans une com- 
munication à la Société botanique de France sur les organes de 
sécrétion des Rutacées, que les glandes des Fraxinelles n'avaient 
pas la structure anatomique que leur accordaient Meyen et les 
divers auteurs qui en ont parlé. 

J'ai dit que les glandes dont je viens de parler s’observaient, 
chez les Dictamnus, sur les pédoncules, sur les bractées et les 
verticilles floraux. Celles de lovaire offrent une particularité 
qu'il est bon de signaler. Quelques-unes, au moins quand elles 
sont jeunes, sont fixées à la surface des feuilles carpellaires 
comme celles des autres parties de la fleur, c’est-à-dire par un 
pédicelle très-court. D'autres sont portées par une production 
particulière, par un processus de la feuille carpellaire, qui 
peut attemdre 2 à 3 millimètres de longueur et même plus. Ce 
pédicelle porte, en différents points de sa surface, des glandes 
analogues à celle quile termine, mêlées aux poils glanduleux à leur 
sommet, dont j'ai parlé, et à des poils Iymphatiques. Il est formé 
d'un épiderme enveloppant une masse de tissu cellulaire au mi- 
lieu duquel existe une trachée qui arrive jusqu'à l'organe glan- 
duleux (fig. 198). Je n'ai Jamais vu cette trachée pénétrer dans 


(4) Le mot résorption, que j'emploie pour exprimer le phénomène de disparition 
du tissu glandulaire, est assez impropre, scientihquement parlant. Mais il est en quel- 
que sorte consacré comme {ant d'expressions qui n’ont d'autre raison d’être que notre 
respect pour l'usage. Au licu de dire que le tissu disparait par voie de résorption, c’est 
par voie de désassimilalion qu'il faudrait dire, et réserver le nom de phénomènes de 
résorption à ceux dont l'effet est la disparition d'un liquide produit dans une cavité 
close, soit naturellement, soit accidentellement, Dans le cas qui m'occupe, il n'y à pas 
de liquéfaction des éléments du tissu adénoïde ; donc il ne peut y avoir résorption de 
ce tissu, qui disparait molécule à molécule, par suite d’un trouble de nutrition dans 


lequel la désassimilation l'emporte sur l’assiailation: 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 175 
le tissu de la glande, mais il m'est arrivé d'observer, dans le voi- 
sinage de cet organe, un groupe assez volumineux de cellules 
réticulées tout à fait analogues à celles que M. Trécul (L) a si- 
gnalées dans les glandes des Drosera, et qui terminent leur pédi- 
celle. N'ayant pu conserver la préparation dans laquelle j'ai 
rapidement entrevu ces cellules, et, en outre, n'ayant pas eu 
l’occasion de faire de nouvelles dissections de ces organes, 
je demande, en les signalant, de faire toutes réserves jusqu'à 
nouvelle observation. 

La substance produite par les poils glanduleux des Dictamnus 
est une huile volatile très-résineuse, ainsi que l'indique un cer- 
tain degré de solubilité de cette substance dans léther. Elle est 
d'un jaune foncé, et sa nature résineuse est déja révélée par son 
aspect extérieur. On sat qu'elle est très-abondante, et l'on 
connaît le singulier phénomène qui s’y rapporte, et qui a été 
signalé par presque tous les auteurs qui ont parlé des Fraxinelles. 

Au point de vue physiologique, ce phénomène, dont la dé- 
couverte est due à la fille de Linné, a été interprété de différentes 
manières. La plupart des auteurs qui le signalent disent qu’il se 
forme autour de la plante une atmosphère gazeuse due à la vola- 
ülisation de la substance sécrétée, et que l'on peut enflammer 
cetle atmosphère sans nuire à la plante. 

Ce n’est pas l'avis de M. Biot (2), qui fit en 1832 une com- 
munication à l'Académie des sciences sur ce sujet. Il résulte des 
observations de ce savant, que le phénomène de l’inflammation 
ne nécessite nullement l'existence d’une atmosphère inflammable, 
qui, dit-1l, serait incompréhensiblement limitée dans son expan- 
sion. M. Biot a reconnu que le développement de la flamme au- 
tour de la plante est produit par l’inflammation simultanée, ou 
presque instantanément propagée, des innombrables utricules 
remplies d'essence qui couvrent les diverses parties de la plante. 

L’ignition s'opère seulement au contact du corps enflammé, 
ou du moins assez près du contact pour faire crever les utrieules. 

(4) Trécul, Organisation des glandes pédicellées, etc, (Ann. des se, nat., 4° série, 
t. LU, p. 303, pl. 10). 


(2) Biot, Sur Pinflamim. de la Fraxinelle (Nouv, Ann: du Mus,, 1832, 4, L, p.273): 


176 H. MIAB'FINEUT. 

En outre, elle s'accomplit avec les caractères de succession et de 
propagation convenables à de petits globules Juxtaposés remplis 
d’un liquide mflammable, et non pas avec la simultanéité d'un 
volume de gaz. 

Je ne puis que signaler ces deux opinions contraires, à l'atten- 
tion des savants, n'ayant par moi-même fait aucune recherche 
sur Ce point Intéressant. 

L'opinion de M. Biot me parait parfaitement logique ; néan- 
moins je dois dire que je ne lai trouvée reproduite dans aucun 
des ouvrages qui parlent de la Fraxinelle et qui ont été écrits 
postérieurement à 1852, date à laquelle remonte la publication 
du travail de ce savant. 

Les poils du Cuphea lanceolata ont beaucoup d’anaiogie, quant 
à la structure de leur portion glandulaire, avec ceux des Dic- 
lamnus. Considérés dans leur ensemble, ils en diffèrent notable- 
ment par leur aspect extérieur. 

Le poil proprement dit des Dictamnus est formé par l'enve- 
loppe épidermique de la glande sur laquelle il repose. Sa base 
est conséquemment très-large ; mais 1l n’est lui-même que le 
résultat de l’élongation d’une cellule unique de cette base, cel- 
lule qui se malüplie par suite de la production successive de 
quatre ou cinq cloisons horizontales. fl est toujours très-court, 
et rarement sa longueur dépasse un dixième de millimètre. 

Dans le Cuphea lanceolatu, Ve poil proprement dit est analogue, 
quant à son origme, à celui des Diclamnus; seulement toutes 
les cellules de la partie supérieure de l'enveloppe glandulaire par - 
licipent à sa formation par leur élongation et par leur maltipli- 
calion ; il en résulte qu'il est formé par plusieurs rangées de 
cellules juxtaposées, ce qui l’identifie avec les pédicelles des 
glandes de la troisième espèce du troisième genre. Sa longueur 
est beaucoup plus considérable que chez les Fraxinelles ; elle 
atteint un demi-millimètre el quelquefois plus. 

La glande qui le surmonte est, comme celle des Dictamnus, 
formée d’une masse de üssu cellulaire entourée d’une enve- 
loppe de nature épidermique. Les cellules de cette enveloppe 
se continuent mférieurement avec celles de l’épiderme, dontelles 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 177 
procèdent, et supérieurement, après s'être notablement modi- 
fiées, en diminuant de largeur et en augmentant considérable 
ment de longueur, elles forment le poil dont je viens de parler 
(fig. 200). 

Celles de ces cellules qui enveloppent la masse glandulaire 
sont à peu près incolores à l’âge adulte ; mais les cellules du poil 
contiennent d’abondantes granulations solides d’une substance 
brune- verdâtre, et sont remplies par un liquide d’une belle cou- 
leur rose. Il est assez étonnant que cette substance colorante 
n'existe pas dans les cellules qui enveloppent la glande, ainsi 
qu’on l’observe chez le Dictamnus à fleurs rouges (D. Fraæi- 
nella). 

Les éléments cellulaires de la glande sont beaucoup plus petits 
que ceux qui les enveloppent, et leurs parois sont d’une moindre 
épaisseur (fig. 201 et 202). C’est surtout par leur contenu que 
ces élémentsse séparent de ceux, non glandulaires, qui les avoi- 
sinent, Ils sont remplis de granulations solides brunes-verdâtres, 
qui rendent très-opaque le tissu de la glande, même sous une 
mince épaisseur. On observe en outre, mêlés à ces granulations, 
de volumineux globules de la substance sécrétée. Elle est 
liquide, d'un jaune légèrement foncé, d'aspect oléorésineux, 
rappelant celle que sécrètent les glandes des Fraxinelles. Elle 
est très-abondante , et l’on en voit fréquemment une goutte- 
lette ou une masse plus ou moins volumineuse à Pextrémité du 
poil. N'ayant eu à ma disposition que des organes assez âgés, il 
ne m'a pas été possible de reconnaître la voie et les moyens par 
lesquels cette substance passe du tissu qui l'a produite à l’extré- 
mité libre du poil. Je ne puis rien dire, pour le moment, sur ce 
point intéressant. 

J'ai examiné des poils glanduleux du Cuphea lanceolata à des 
âges très-avancés, et il ne m'est Jamais arrivé d'observer, dans 
la masse glandulaire, le phénomène de résorption que j'ai signalé 
chez les Dictamnus. 


5° série, Bot. T. XIV (Cahier n° 3). 4 412 


478 3. MAR MEN. 


$ U. — POILS GLANDULEUX A LEUR BASE ET URTICANTS. 


Les poils glanduleux à leur base, décrits dans ce paragraphe, 
sont un peu plus fréquents que ceux qui sont signalés dans le 
paragraphe précédent, mais ne laissent pas cependant d’être 
rares, si on les compare, sous ce rapport, aux poils glanduleux 
à leur sommet. 

La glande sécrète un liquide plus ou moins abondant, plus où 
moins àcre, mais bien différent de celui que produisent les 
appareils étudiés jusqu’à présent, tant au point de vue de son 
aspect qu'à cause de ses propriétés toujours plus ou moins 
caustiques. 

Le type de ces organes est fourni par ceux, bien connus, 
des diverses espèces du genre Urtica. On en observe également 
chez plusieurs Loasa, chez les W'igandia, chez plusieurs Jatro- 
pha, et enfin dans certaines espèces du genre Malpighia, où ils 
ont un aspect tout particulier dû à leur mode d'insertion à la 
surface de l’épiderme. 

Les poils glanduleux des Urtica ont été étudiés depuis long- 
temps, et bien des fois, par divers savants; malgré cela, les opi- 
nions sont encore divergentes sur certains points, et notamment 
sur la partie de l'organe qui produit le liquide àcre et brülant. 

Hooke (1) en à parlé le premier. Il donne, pour son époque, 
une description et une figure très-exacte de leur aspect extérieur. 

De Candolle (2) regarde la base du poil comme un tubercule 
glanduleux qui sécrète la liqueur caustique. Elle filtre à travers 
la base du poil qui lui sert de canal excréteur. Îl estime que cette 
liqueur sort de la glande qui l'a produite quand celle-ci est pres- 
sée par un corps étranger. (C'était aussi l'opinion de Hooke.) 
Cette organisation défensive des Orties rappelle à De Candolle 
la structure des dents des serpents venimeux. 


(4) Hooke, Micrographia. London, 4867. — Obs. XXV, Of the Stinging Points and 
Juice of Nettleso.s, pe 142, schem. XV, fig. 4. 
(2) De Candolle, Organ. végét., et FL franç., & HT, 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 179 


Meyen (1) admet également que le pédicelle qui sert de base 
au poi est l'organe produteur du liquide brülant. La cellule 
qui le forme n'étant qu'un sn réservoir du liquide sécrété 
par la glande. 

Bahrdt (2), dans sa thèse Sur les poils des plantes, attribue 
l'émission du liquide âcre sécrété par la glande à la pression que 
subit cet organe lorsque la main touche la pointe du poil. Bahrdt 
dit, en outre, que ce liquide peut transsuder à travers les parois 
du poil, à la surface duquel il produit des sortes de verrues par 
sa coagulation. 

Schacht (3), tout en considérant la base du poil comme l'or- 
gane sécréteur du suc àcre, croit pouvoir regarder cette base 
comme produite par le soulèvement du tissu parenchymateux 
sous-jacent à lépiderme. 

D'après M. Adr. de Jussieu (4), les poils urticants (setæ urentes) 
seraient formés par une seule cellule conique, longue, dilatée 
en bulbe à sa base et entourée de cellules épidermiques. 

M. Weddell (5) a la même manière de voir ; il considère les 
stimuli comme étant formés d’une seule cellule plus où moins 
allongée, renflée à sa base, où elle est engainée par une couche 
de cellules épidermiques. 

Pour M. Ducharire (6), la cellule unique qui forme le poil est 
inférieurement renflée en ampoule; elle se rétrécit peu à peu 
pour se terminer en une pointe pleine portant un petit bouton 
à son extrémité. M. Duchartre considère la base cylindrique 
qui supporte le poil comme l'organe producteur du suc âcre 
qui s'emmagasine dans ce poil. 

Enfin, plus récemment, M. Duval-Jouve (7) a étudié les sti- 


(4) Meyen, Loc. cit, 

(2) Bahrdt, De pilis plantarum. 

(3) Schacht, Die Pflanzenzelle. 

(4) Ad, de Jussieu, Cours élément, de botanique, L'e édit., p. 208, fig. 247. 

(5) Weddell, Considérations générales sur la famille des Urticées, suivies, ele, 
(Ann. des sc. nat., Le série, 1857, ct Archives du Muséum, t, IX, p. 9). 

(6) P. Ducharire, Eléments de botanique. 

(7) Duval-Jouve, Étude sur les stimulus d’'Ortie (Bull, de la Socs bat, de Fret. XIV, 
1867). 


180 JS. RAABRC'MENEUE, 


mulus des Orties. Il regarde leur support comme un organe 
glanduleux qui s'évide en godet autour du bulbe. I croit que 
la sortie du liquide brûlant est favorisée par une contraction du 
poil au moment de la rupture de son bouton terminal où de sa 
pointe, et que la disposition spiralée des vacuoles que l’on observe 
dans sa paroi concourt aussi au même effet. 

Après tant d'observations, et surtout après celles, très-com- 
plètes, de M. Duval-Jouve, il ne me restait guère qu’à vérifier les 
diverses opinions émises sur ce sujet. C’est ce que j'ai fait, et le 
travail de M. Duval-Jouve m'a paru être une histoire très- 
exacte de ces organes. 

Je suis donc en communauté d'opinion avec les observa- 
ieurs éminents que Je viens de citer. Toutefois je crois ne pas 
devoir admettre avec De Candolle, Meyen, Bahrdt, Schacht, 
MM. Duchartre et Duval-Jouve, que le corps cylindrique sur 
lequel repose le poil brûlant des Orties soit l'organe glanduleux 
producteur du liquide caustique qui s'échappe par ce poil dès 
que sa pointe a été brisée. M. Ad. de Jussieu ne partage pas 
l'opinion de ces divers savants à l'endroit du siége de la sécrétion. 
il dit que le liquide brûlant se forme dans le poil même. Cette 
opinion, qui me semble plus rapprochée de la vérité que la pré- 
cédente, ne me paraît cependant pas en être l’exacte expres- 
sion. Je suppose que le savant auteur du Cours élémentaire 
de botanique, en disant que c’est dans la cellule du poil que 
se forme le liquide brûlant, n'a pas entendu dire que toutes 
les parties de cette cellule participaient à la production de ce 
liquide, ce qui, selon moi, ne serait pas exact. 

Examinons les faits. 

Des coupes longitudinales du pédicelle, et des coupes horizon- 
tales menées à diverses hauteurs au-dessous du bulbe, montrent 
que ce pédicelle, dans toute sa partie inférieure, est formé d’un 
tissu cellulaire qui n’a absolument rien de l’aspect ordinaire des 
tissus sécréteurs (fig. 205, 206 et 207). Les cellules de sa partie 
supérieure, celles qui avoisinent le bulbe, diffèrent notablement 
des autres par leurs plus grandes dimensions, et surtout par leur 
contenu. Ce contenu est formé de grains chloro-amylacés volu- 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 181 


mineux qui existent à peu près dans toutes les cellules de l’épi- 
derme de la base, et de très-fines granulations, parmi lesquelles 
les réactifs m'ont paru indiquer des particules amylacées molé- 
culaires. Ces fines granulations ne s’observent que dans les cel- 
lules qui, par l’une de leur face, sont en contact avec le bulbe, 
rarement dans les cellules les plus voisines de celles-là. On les 
trouve également dans le bulbe, et en quantiié si considérable, 
qu'il en est quelquefois totalement rempli, ainsi qu'il arrive 
du reste pour toutes les cellules épidermiques qui l’avoisinent ; 
mais jamais, comme chez ces dernières, on n’y observe Îles 
gros grains d'amidon composés, 

Cet aspect particulier du bulbe et des cellules qui le touchent 
par l’une de leurs parois semble assez Indiquer le siége de la 
production du liquide âcre. L'organe sécréteur n’est pas exclu- 
sivement le poil, ce n’est pas non plus là masse, quelquefois 
volumineuse , de la base qui le supporte; c'est le bulbe et les 
cellules du pédicelle qui l'avoisinent. Une expérience très-simple 
confirme, en outre, cette manière de voir. Si l’on brise sur le 
papier de tournesol la pointe d’un stimulus, il en sort un liquide 
mêlé de très-fines granulations et possédant une réaction fran- 
chement acide. Si l’on perce le poil immédiatement au-dessus 
du bulbe ou sur le bulbe même, le liquide qui sort par l’ouver- 
ture a la même réaction. Si l’on pratique ensuite une ouverture 
dans le pédicelle immédiatement au-dessous du bulbe, de ma- 
nière à intéresser les cellules qui sont en contact avec cette por- 
tion du poil sans lintéresser elle-même, la réaction du liquide qui 
s'écoule par cette blessure est encore acide ; mais, si l’on perce 
le pédicelle plus bas, il en sort un liquide complétement neutre. 
L'Urtica membranacea, à cause du volume de ses stimulus, se 
prête très-commodément à cette expérimentation, qui donne, du 
reste, les mêmes résultats dans l'Urtica urens et l'Urtica dioica. 

M. Duval-Jouve, après avoir constaté que le liquide sécrété pris 
dans l’une ou l’autre région du poil a une réaction acide quand 
on le projette sur le papier de tournesol, dit que «ce liquide 
existe point à cet état dans la glande support et paraît en être 
extrait par dialyse ». 


4182 S. MAAER'FANE. 


de viens de dire que le liquide existait avec une réaction acide 
daus la parue du support (et non de la glande support) qui 
avoisine le bulbe. Je ne me rerids pas un compte exact de ce qu'a 
voulu dire M. Duval-Jouve par la phrase que je viens de citer. 
Si je me fais une idée juste des phénomènes de dialyse, le corps 
qui est extrait d’un milieu par cette voie, par diffusion en un 
mot, à travers une cloison quelconque, doit nécessairement exis- 
ter dans ce milieu avec toutes ses propriétés, car les phénomènes 
dialytiques ou de diffusion ne sont qu’un cas particulier des phé- 
nomênes osmotiques, qui, ne mettant en jeu aucune force cata- 
lytique et moins encore de force chimique, ne sauraient modifier 
la nature des corps, c’est-à-dire leur céder ou leur enlever une 
propriété quelconque. 

Les poils urticants, dont il me reste à parler pour terminer ce 
paragraphe et en même temps le chapitre des poils glanduleux, 
ont, à l'exception de ceux des Malpighia, beaucoup d’analogie 
avec ceux des Orties. Comme chez ces derniers, leur base est 
presque constamment renflée en bulbe et toujours recouverte 
par des cellules épidermiques plus ou moins abondantes. Le 
pédicelle ou support que l’on observe chez plusieurs espèces 
d'Urtica fait constamment défaut. Ceci vient à l'appui de ce que 
je disais tout à l'heure, à savoir, que cette colonne cellulaire pro- 
duite par lépiderme ne prend aucune part à la formation du 
liquide brûlant. On sait que l'Urtica gigantea est pourvu de poils 
qui, bien que leur piqûre soit réputée très-douloureuse, ne 
reposent pas sur un pédicelle analogue à celui des Urtica urens, 
dioica, membranacea, etc. J'ajouterai encore une observation. 
C'est que, dans l’Urtica urens, la portion du poil entourée de 
cellules épidermiques est plus considérable que dans les Urtica 
dioica, membranacea, et que leur piqüre est également plus 
douloureuse. L’Urtica feroæ, dont la piqûre ne se fait pas sentir 
moins de quatre jours (4), a des stimulus dont la partie enfon- 
cée dans le pédicelle est considérable et dépasse en longueur la 


(4) On sait que dans le genre Urtica, certaines espèces exotiques ont un suc exces- 
sivement àcre, ct leur piqüre n’est pas toujours sans dangers. Leschenault rapporte 
qu'ayant été piqué à trois doigts de la main, dans le Jardin botanique de Calcutta, par 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 183 
partie libre du poil(Weddell). Je dois dire que la partie hbre est 
beaucoup moins grande que celle de nos espèces locales. 

Les poils du Æigandia urens (4) ont leur partie inférieure 
recouverte d’une rangée de grandes cellules épidermiques 
(fig. 212); leur partie supérieure est, comme chez les Urtica, 
terminée par un bouton qui diffère de ceux des Urtica en ce 
qu'il est muni, à sa partie supérieure, d’une sorte de pointe ou 
mucron (fig. 212 et 213). 

Dans le Loasa lateritia, les stimulus ont leur portion inférieure 
renflée en ampoule, et recouverte par une couche de cellules 
épidermiques qui se terminent en pointe à sa surface et qui 
la revêtent moins complétement que dans les genres précé- 
dents. Leur extrémité libre est également terminée par un 
bouton tout à fait analogue à celui qui termine les stimulus 
d'Ortie. 

Les poils brûlants des Malpighia différent notablement de ceux 
dont je viens de parler par leur aspect extérieur. Cet aspect 
particulier est dû à leur position parallèle à la surface de la 
feuille et à leur double pointe, conséquence de leur insertion par 
leur milieu à la surface de l’épiderme. Ils différent encore 
des autres appareils de même nature par la situation de leur 
glande, qui se trouve placée dans le parenchyme même de 
la feuille. 

Les noms de poils en navelie ou poils malpighiacés, qu'on 
donne presque toujours comme synonymes aux poils couchés 
parallèlement à la surface de la feuille, n’ont pas été acceptés 
comme tels, et avec raison, je pense, par M. Ad. de Jussieu ; il 
réserve le nom de poils malpighiacés exclusivement à ceux de 
ces organes qui, par leur point d'attache à l'épiderme, sont en 
rapport avec une glande. 


l'Urtica crenulata, il en éprouva, pendant deux jours, de très-vives douleurs accom- 
pagnées de symptômes tétaniques, et qu’il ne cessa qu'après neuf jours d’en ressentir 
les énergiques effets. La piqüre de l'Urtica urentissima (Daoun setan ou Feuille du 
diable des Javanais) cause des douleurs cuisantes pendant des années, surlout quand 
le temps est humide, On assure même qu’elle peut occasionner le tétanos et la mort. 
(Duchartre, Élém. de bot.) 

(4) Schleiden,Grundzüye, ete., 1849, p, 281, fig. 87. 


18h 3. MARTINET. 


La longueur de ces appareils est considérable. Ils atteignent 
près d’un centimètre, et sont munis, à leur point d'insertion sur 
’épiderme, d’une ouverture que M. de Jussieu dit être circulaire, 
ce quiest vrai dans leur jeunesse, mais qui, dans l’âge adulte, 
est toujours elliptique. C’est par cette ouverture que le liquide 
fourni par la glande pénètre dans le poil, qui, pas plus que les 
autres poils urticants dont je viens de parler, n’est ouvert à ses 
extrémités ; ce n’est que par la rupture de ses pointes, accident 
d’ailleurs fort rare, que le liquide qu'il contient peut se répandre 
à l'extérieur. Ces pointes, chez le Malpighia urens, légèrement 
mousses dans le jeune âge, sont excessivement fines dans 
l'âge adulte, et l’on sait avec quelle facilité les poils se fixent 
dans la main au moindre contact de l’une des feuilles de cette 
plante. La piqûre n’est cependant pas douloureuse, ear leur 
pointe ne se casse jamais dans la blessure. 

Îl y a une différence considérable entre la partie pleine de cette 
pointe dans le jeune âge et dans l’âge adulte. Très-jeune, son 
épaisseur ne dépasse guère celle de la paroi du poil, c’est-à-dire 
environ un centième de millinètre. Elle va ensuite en augmen- 
tant avec l’âge, et atteint jusqu'à 8 dixièmes de millimètre. 
L’épaisseur de la paroi du poil augmente également, et à cette 
époque elle est d'environ 5 centièmes de millimètre, en sorte 
que la pointe est formée par un cône plein dont la base mesure 
environ un dixième de millimètre de diamètre et la hauteur près 
d’un millimètre ; d’où la difficulté qu’elle a à se briser dans la 
blessure qu’elle a produite, ce qui arrive très-facilement pour les 
autres poils urticants (1). 

Quant à la glande du Malpighia urens, elle est formée par une 
masse de petites cellules contenant d'abondantes granulations 
verdâtres mêlées à un liquide jaune brun, qui se répand dans le 
poil, où il est facile de l'observer. Ce tissu est très-opaque et 
tranche nettement sur celui du parenchyme de la feuille. La 


(4) M. Schacht attribue la fragilité de la pointe des stimulus d'Ortie à une matière 
dure et de la nature du verre contenue dans la substance des parois de cette pointe. 
M. Duval-Jouve fait remarquer, avec raison, que cette opinion n’est pas fondée. 
(Schacht, Die Pflanzenselle, p. 243.) 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 185 


figure 219 montre un fragment de l’épiderme sur lequel était 
inséré un poil, et la figure 220 une coupe perpendiculaire 
d’une feuille, passant par ce point d'insertion. 


CHAPITRE IV. 


GLANDES PROPREMENT DITES. 


$ À. — GÉNÉRALITÉS. 


Sous le nom de glandes proprement dites, je réunis deux sortes 
d'organes sécréteurs : les uns sont à Pextérieur, c’est-à-dire à la 
surface des diverses parties du végétal; les autres sont à l'inté- 
rieur, C'est-à-dire plongés dans le tissu même de la plante. 

Les glandes de la première espèce sont toujours à l'extrémité 
terminale d’un processus quelconque qui leur sert de pédicelle. 
Leur tissu est le résultat d’une modification des cellules épi- 
dermiques de la partie supérieure de ce processus, et, comme 
tel, n’est jamais recouvert lui-même d’un épiderme. La modifi- 
cation que subissent les cellules épidermiques consiste, en gé- 
néral, dans une diminution de longueur et une augmentation 
notable de largeur. Une cloison transversale apparaît fréquem- 
ment dans leur milieu, quelquefois même il s’en produit plu- 
sieurs. 

Celles de la deuxième espèce sont au contraire constam- 
ment plongées dans le parenchyme des organes qui en sont 
pourvus. Elles sont formées par des masses plus ou moins volu- 
mineuses de tissu cellulaire à éléments polyédriques plus ou 
moins réguliers, et sont généralement situées immédiatement 
au-dessous de l’épiderme qui les sépare seul du milieu ambiant. 

Au point de vue de leur structure, ce groupe d'organes 
peut être rapproché des organes correspondants des animaux. 
On sait, en effet, que chez ces derniers les glandes ont une 
structure purement cellulaire, en tant du moins que l’on ne con- 
sidère que leurs éléments actifs ; car leur volume, leur compo- 
sition et le rôle qu'elles doivent jouer dans l’économie animale 


156 JS. RAAHRTENNE. 

nécessitent d’autres principes indispensables au complément de 
celte structure. Néanmoins on peut dire que la cellule glandu- 
laire est l'élément essentiel, l'élément actif des glandes, qu’elles 
appartiennent à l’un ou à l’autre règne organique. On peut 
déduire de là que l’action spécifique de ces organes, soit chez les 
animaux, soit chez les végétaux, dépend nécessairement de la 
nature et de l’arrangement spécial des cellules glandulaires. 

C'est à tort que l’on a quelquefois cherché à pousser plus loin 
cette analogie en admettant la présence de vaisseaux dans les 
tissus sécréleurs des végétaux. L'analogie, il est vrai, ne serait 
augmentée, par là, qu’à la condition que l’on assimilerait, au 
point de vue physiologique, les vaisseaux des plantes aux vais- 
seaux sanguins des animaux. Mais le tissu des glandes végétales 
n'est jamais traversé par des vaisseaux. 

Mirbel, et un assez grand nombre d'auteurs après lui, De 
Candolle, entre autres, ont admis que ce tissu était quelquefois 
formé d'éléments cellulaires et de vaisseaux. Mirbel (1) cite 
comme exemple le bourrelet que l’on observe à la base de la 
fleur du Cobæa scändens. Ce bourrelet ne sécrète rien (Meyen) (2). 
Les vaisseaux passent souvent fort près du üssu sécréteur, 
surtout dans les glandes florales généralement désignées sous le 
nom de nectaires (Ranunculus, Nigella), et dans quelques autres, 
telles que celles que l’on observe sur le pétiole des Rosacées- 
Amygdalées ou de plusieurs Passiflorées; mais jamais ces vais- 
seaux ne pénètrent dans le tissu adénoïde. 

De Candolle (3) considère les glandes des Rosacées-Amygdalées 
comme vasculaires, c’est-à-dire comme formées par un tissu 
cellulaire très-fin traversé par des vaisseaux. C’est une manière 
de voir, non exacte, qui a été partagée par un grand nombre 
d'auteurs. Dans les glandes des Rosacées-Amygdalées, dans celles 
des Passiflorées, et dans d’autres analogues, considérées comme 
vasculaires, il faut distinguer deux choses : 1° une production 
du pétiole, qui en possède tous les éléments, épiderme, tissu 

(4) Mirbel, Annales du Muséum, t, IX. 


(2) Meyen, doc. cit., p. 25. 
(3) De Candolle, Organ, végét. 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 187 


parenchymateux et faisceaux fibro-vasculaires; 2° le tissu sé- 
créleur, qui occupe, sous une mince épaisseur, la partie supé- 
rieure de cette production, laquelle n’est, le plus souvent, qu’un 
organe avorté ou à un état de développement plus ou moins 
rudimentaire, ainsi que l’a déjà fait remarquer M. Duchartre (1). 
Ce tissu n’est qu'une modification de l’épiderme dont il tient 
lieu. Or, jamais les fibres ni les vaisseaux n'arrivent jusqu’à lui. 
Ces organes n’ont done rien qui leur mérite plus qu'aux autres 
le nom de glandes vasculaires, dénomination qu'il est bon 
d'abandonner, à cause de l’erreur anatomique dont elle entraîne 
l'idée. 

Meyen à écrit, beaucoup d'auteurs ont répété après lui, que 
les vaisseaux spiraux du pédicelle des glandes des Drosera 
pénètrent jusque dans la substance adénoïde. C’est encore là, 
selon moi, une erreur, dont la moindre dissection de ces organes 
rend aisément compte. Ainsi que je le dirai bientôt, les vais- 
seaux du pédicelle des glandes chez les Drosera ne pénètrent 
jamais dans la substance de ces organes, car ils ne sortent 
nullement de celle du pédicelle. Dans ces glandes comme dans 
celles des Rosacées-Amygdalées, il faut séparer le tissu sécréteur 
de celui qui le supporte, et chez lequel rien ne rappelle la 
nature adénoïde du premier. 

Les glandes végétales n’offrent pas, quant à la nature et 
à l’arrangement particulier de leurs éléments cellulaires, de 
grandes variétés. Ces éléments affectent le plus souvent la forme 
de polyèdres plus ou moins réguliers, ou quelquefois de prismes 
allongés. Selon qu'ils se montrent sous l’une ou l’autre de ces 
formes, leur ensemble présente des aspects différents, et occupe 
une situation différente; d’où la facilité de diviser les glandes 
proprement dites en deux groupes bien distincts. 

Les unes sont situées extérieurement, et sont le résultat de la 
modification des cellules épidermiques de la partie supérieure de 
l'organe qui les porte et qui leur sert de pédicelle. Telles sont 
celles des Rosacées-Amygdalées, des Passiflorées, des Droséra- 
cées, ec. 


(4) P. Duchartre, Éléments de botanique. Paris, 1869. 


188 JS. RAABRE NET. 

Les autres sont constamment placées au-dessous de l’épi- 
derme, et plongées dans le parenchyme d’un organe, feuille, 
tige, etc. Telles sont les glandes des Aurantiacées, des Myrta- 
cées, des Hypéricinées, etc. 

Jétablirai donc deux genres dans les glandes proprement 
dites. Le premier renfermera celles qui ont un pédicelle, car 
elles se rapprochent plus des poils glanduleux par leur aspect 
extérieur et leur structure, que celles qui sont placées sous 
l’épiderme et qui constitueront le second genre. 

À. PREMIER GENRE. — Glandes extérieures à cellules polyé- 
driques allongées, reposant sur une production particulière de 
l'organe qui les porte. 

B. Deuxième Genre. — Glandes intérieures à cellules polyé- 
driques, à peu près régulières, placées sous l'épiderme, dans 
le tissu parenchymateux des organes. 

Un paragraphe spécial sera consacré à l'étude de chacun de 
ces genres. 


$ 2. — GLANDES EXTÉRIEURES. 


Les glandes extérieures, où du premier genre, ne sont Jamais 
recouvertes par l’épiderme. Leur tissu n’en est d’ailleurs qu'une 
modification, et il le remplace à l'extrémité des organes sur les- 
quels elles reposent. Quelquelois le pédicelle se termine en s’ar- 
rondissant, et les cellules glandulaires, groupées autour de son 
extrémité, constituent une sorte de petite tète plus ou moins 
sphérique. C’est ce que l’on voit dans un grand nombre d’es- 
pèces du genre Rosa, le Rosa rubiginosa par exemple, ainsi que 
chez plusieurs Rubus, le Riubus odoralus entre autres. D'autres 
fois le pédicelle, court et large, s'évase en une sorte de cupule 
ou de godet peu profond, comme dans les Rosacées-Amygdalées, 
les Passiflorées, etc. 

La plupart de ces organes ont été désignés, à tort, par un 
grand nombre d'auteurs, sous le nom de poils glanduleux. Leur 
pédicelle est cependant bien différent des poils qui, ainsi que je 
l'ai dit, ne sont que de simples productions de l'épiderme. Ce pé- 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 159 
dicelle, en effet, contient fréquemment presque tousles éléments 
essentiels de la tige. On y trouve un épiderme recouvrant une 
masse plus ou moins considérable de tissu parenchymateux, au 
milieu duquel on observe le plus souvent un faisceau fibro-vas- 
culaire ou simplement quelques vaisseaux. ÿ 

On sait qu’il existe, à la surface des divers organes du Rosa 
rubiginosa et de la plupart des espèces du même genre, Rosa 
centifolia, glandulosa, elc., de même que dans plusieurs espèces 
du genre Rubus, telles que le Rubus odoratus, par exemple, des 
glandes très-abondantes, qui donnent souvent à ces plantes une 
odeur très-agréable. Meyen (4) n’en dit que peu de chose; il 
décrit leur aspect extérieur, et ajoute qu'il est fort difficile de voir 
leur tissu, attendu qu'elles sont peu transparentes. Cela est vrai, 
mais par la dissection on se rend parfaitement compte de leur 
structure. Leur tissu, comme celui de toutes les glandes du 
même genre, n’est, ainsi que je l'ai dit déja, qu’une modification 
des cellules de lépiderme, qui, diminuant peu à peu de lon- 
gueur et augmentant de largeur, ont subi une transformation 
que j'appellerai dégénérescence adénoïde. 

Les pédicelles des glandes du Rosa rubiginosa sont plus ou 
moins allongés, selon l'organe dont ils proviennent. Les plus 
longs s’observent en général sur la tige, et les plus courts sur les 
pétioles et sur les nervures des feuilles. Les glandes qui bordent 
le limbe de la feuille sont situées à l’extremité des dents; une 
simple et courte élongation de ces dents forme leur pédicelle. 
Quelles que soient les dimensions de cet organe, il est toujours 
constitué par un épiderme enveloppant un tissu cellulaire dé- 
pourvu de vaisseaux (fig. 251 et 232). 

Link (2) dit avoir observé dans ce support, chez le Rubus 
odoratus, un faisceau fibro-vasculaire. Je n’en ai jamais vu ni 
chez le Rubus odoratus, ni dans les diverses espèces du genre 
Rosa que j'ai examinées. 

Les cellules du pédicelle sont fréquemment remplies de chlo- 


(4) Meyen, loc, cit. 
(2) Link, Philos, Bot,, 1, p. 48, et alibi, 


490 SF. MAIR'EENE, 


rophylle,qui donne à cet organe un aspect vert, analogue à celui 
des autres parties de la plante. Dans les cellules terminales, celles 
qui sont recouvertes par les cellules glandulaires, les grains de 
chlorophylle sont beaucoup plus volumineux ef en plus grande 
quantité que dans les autres parties de l'organe (fig. 231). 

Les glandes des Rosa et des Rubus sécrètent abondamment 
une substance généralement très-odorante, d’une couleur jaune 
clair et d'aspect oléorésineux. Elle est très-gluante et rend telles, 
au toucher, les diverses parties sur lesquelles existent des glandes 
abondantes. L'alcool froid a fort peu d’action sur elle ; il l’émul- 
sionne légèrement sans la dissoudre, mais elle est parfaitement 
soluble dans l’alcool bouillant. Elle est mêlée, dans les cellules 
glandulaires, à de fines granulations d’une matière solide, jaune 
verdâtre, quelquefois brune, qui rend l'organe complétement 
opaque. 

Dans les genres Rosa et Rubus, on constate fréquemment que 
la matière sécrétée, sortie des cellules sécrétantes, forme un 
volumineux globule autour de la glande ei de la partie la plus 
voisine du pédicelle. Ce fait est en tout analogue à celui que 
l’on observe si fréquemment chez beaucoup de poils glanduleux, 
et surtout chez ceux des Labiées et des Géraniacées, ainsi que je 
l’ai signalé en étudiant ces organes. La cause en est la même, au 
moins dans beaucoup de cas; car si l’on soumet à l’action de l’al- 
cool bouillant une glande de Rosa ou de Rubus qui se trouve 
dans de telles conditions, la substance sécrétée est dissoute, et il 
est dès lors très-facile de voir la cuticule qui himitait le globule 
liquide extravasé entre la face Imterne de cette membrane et 
l'organe sécréteur. Comme chez les Labiées et les Géraniacées, 
le décollement de la cuticule ne porte pas seulement sur ia por- 
tion qui recouvre la glande, il s'étend aussi à la partie supérieure 
du pédicelle. Il m'est arrivé de trouver des gouttes de liquide à 
la surface d’un organe sécréteur, sans constater de décollement 
de la cuticule, qui sans doute à été traversée par la substance 
sécrétée, ou bien déchirée, soit par cette substance, soit par 
une cause accidentelle quelconque. 

Dans plusieurs espèces du genre Rosa, un même pédicelle ne 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 191 
porte pas toujours une seule glande. Cet organe est fréquemment 
muni de ramifications simples ou rameuses elles-mêmes, et lex- 
trémité libre de chacune de ces divisions est constamment ter- 
minée par un organe sécréteur. Îl en résulte que leur nombre est 
considérable, et qu’ils modifient complétement l'aspect extérieur 
de la plante. C’est le cas, par exemple, des Roses dites mous- 
sues (Rosa muscosa), qui ne sont qu’une variété du Rosa cen- 
tifolia. Elles doivent leur nom aux organes dont je viens de 
parler, qui simulent, dit-on, la mousse, et que l’on a à tort 
désignés sous le nom de «poils longs et crépus ». 

La figure 233 représente un fragment d'épiderme d’un pétiole 
du Rosa muscosa var. William Lobb. On peut se rendre compte, 
par l'examen de cette figure, du nombre prodigieux de glandes 
dont est munie cette petite surface qui n'a pas un demi-milli- 
mètre carré. La figure 256 montre, sous un plus fort grossisse- 
ment, une coupe longitudinale d’un très-court pédicelle muni de 
sa glande terminale. 

Cette même espèce à ses aiguillons couverts d'organes ana- 
logues. On voit, dans la figure 235, la pointe de l’un de ces or- 
ganes munie de glandes sessiles ou pédicellées. Les cellules 
épidermiques de laiguillon subissent seules la dégénérescence 
adénoïde (fig. 234), mais dans le cas de glandes pédicellées, 
les cellules à parois épaisses el ponctuées que recouvre l'épi- 
derme participent à la formation du pédicelle (fig. 237). En un 
mot, l’aiguillon se comporte, dans la production de ces glandes 
sessiles ou pédicellées, absolument comme les rameaux dans 
les mêmes conditions ; seulement, sur l’aiguillon, les pédicelles 
s’allongent beaucoup moins et ne se ramifient que fort rare- 
ment. 

Dans les Passiflorées, les glandes pétiolaires ont une structure 
tout à fait analogue à la structure de celles dont je viens de 
parler. Elles s’en distinguent seulement par la présence de 
vaisseaux dans leur pédicelle ou support. La figure 238 montre, 
sous un faible grossissement, la coupe longitudinale d'une glande 
pétiolaire du Passiflora brasiliana. Le tissu sécréteur apparaît 
sous de faibles dimensions, si on le compare à l'organe volumi- 


192 J. MARTINEN. 
neux sur lequel 1l repose, et que, pour la commodité du lan- 
gage, je nommerai adénophore. 

L'adénophore, dont la masse entière est, à tort, considérée 
comme glandulaire, se présente, quand il est fort jeune, avec 
l'aspect d’un simple renflement ; il grandit rapidement, et, dans 
le jeune âge, offre constamment la forme convexe. On le voit 
bientôt s’aplanir en même temps que les cellules épidermiques 
de sa partie supérieure se métamorphosent. Plus tard il se pro- 
duit sur les bords une sorte de bourrelet saillant, et la surface 
libre de l'organe cesse d’être plane pour devenir concave. 
Le tissu adénoïde tapisse, dès lors, une sorte de godet ou cu- 
pule plus ou moins profonde. Des faisceaux fibro- vasculaires, 
partant du pétiole, se répandent dans le parenchyme de ladé- 
nophore, mais sans atteindre le tissu glandulaire. La figure 239 
montre un fragment de ce tissu fortement grossi. Les cellules 
sont presque toutes munies d’une cloison transversale vers leur 
milieu. 

Les glandes du pétiole des Rosacées-Amygdalées ont la plus 
grande analogie avec celles des Passiflorées. La fig. 240 montre 
une coupe de l’une de celles du Cerasus Griota. Le tissu sécré- 
teur occupe toute la partie supérieure de l’adénophore. Celui-ei 
conserve encore sa forme convexe, mais 1l n’est pas rare de voir 
sa périphérie se développer considérablement etsa partie centrale 
devenir concave, ainsi que cela arrive chez les Passiflorées. Je 
dois dire néanmoins que chez les Rosacées-Amygdalées, la cupule 
n’est jamais aussi accentuée que dans cette dernière famille. La 
fig. 241 représente un fragment du tissu glandulaire du Cerasus. 
Quelques cellules sont coupées en deux par une cloison transver- 
sale ; d’autres sont entières et s'étendent de la surface libre au 
parenchyme de l’adénophore. On voit, par l'examen dela fig. 240, 
combien est peu fondée la dénomination de glandes vasculaires 
donnée aux organes que J'étudie. Les vaisseaux qui traversent 
le tissu de l’adénophore n'ont, comme chez les Passiflorées, 
aucune relation avec le tissu adénoïde. 

On trouve des glandes analogues à celles des Cerasus dans 
les divers genres des Rosacées-Amygdalées (Amygdalus, Persica, 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 193 


Armeniaca, Prunus). À l'âge adulte, elles sont, dans le genre 
Cerasus, d'un rouge foncé, presque noires, coloration due à une 
substance rose contenue tant dans les cellules glandulaires que 
dans celles de l’épiderme et même de la masse parenchymateuse 
de l’adénophore. 

Les glandes de la plupart des espèces du genre Prunus prennent 
à peu près la même coloration, tandis que dans les genres Amyg- 
dalus, Persica, Armeniaca, le tissu sécréteur est jaune clair; 
il devient plus ou moins foncé en vieillissant, mais l’organe sur 
lequel il repose reste vert. 

Outre ces glandes volumineuses, situées sur les pétioles, près 
de la raissance du limbe, il en existe d’autres moins développées, 
mais dont la structure est tout à fait analogue, à l'extrémité 
de chacune des dents de la feuille. Elles se montrent de très- 
bonne heure, et sont surtout fort apparentes dans leur jeune 
âge. À cette époque, en effet, leur belle couleur rouge tranche 
sur les feuilles toujours jaunes ou peu vertes encore. Avec l’âge 
elles se dessèchent, et dans la feuille adulte elles ne sont que très- 
peu apparentes. 

La figure 242 représente une coupe de l’un de ces organes, 
faite perpendiculairement à l'axe de la dent. On voit que 
sa structure est absolument la même que celle des glandes 
du pétiole. Au milieu du tissu sécréteur est le tissu parenchy - 
mateux de la feuille. Toutes les cellules épidermiques qui entou- 
rent la dent ont subi la transformation adénoïde, et comme chez 
les glandes du pétiole, la plupart de ces cellules sont divisées 
vers leur milieu par une cloison transversale. 

Les stipules sont munies de glandes analogues à celles des 
feuilles. 

Dans le genre Armeniaca, au lieu de deux glandes, on en 
observe cinq, six, et quelquefois plus, répandues sur toute la 
longueur da pétiole. Leur adénophore est d’autant plus déve- 
loppé, qu'il est plus rapproché du limbe, et il n’est pas rare 
de voir le plus voisin de cette partie de la feuille prendre 
lui-même un aspect foliacé; il est alors pourvu d’une nervure 


médiane et de nervures secondaires. Cette observation permet, 
5° série, Bor. T. XIV. (Cahier n° 4.) 1 13 


19h Ÿ. MARTENE. 


je pense, de considérer ces organes comme desportions du limbe 
de la feuille déplacées et avoriées, ou même comme de véritables 
feuilles, malgré la:forine toujours simple de ces organes chez les 
Rosacées-Amygdalées. En effet, indépendamment de la glande 
principale qui termine la nervure médiane de ce petit limbe en 
miniature, On voit apparaître sur ses bords, à l'extrémité de ses 
nervures secondaires, de petites glandes analogues à celles des 
denis de la feuille. 

On observe chez les Sambucus des modifications semblables 
de l’adénophore. Cet organe, dans le S. pubens, n’est qu'un petit 
tubercale fort peu développé; il en est de même dans le $. race- 
mosa. Le S. canadensis, au contraire, offre un adénophore con- 
sidérable, qui acquiert souvent plus d'un centimètre de longueur, 
et qui s'élargit fréquemment et prend la forme d’un petit limbe 
pourvu d’une nervure médiane. La même chose a lieu chez le 
S. nigra. Quelques-uns des supports des glandes du Sambucus 
Ebulus constituent de véritables feuilles d’un centimètre de lon- 
gueur et d'un demi-centimètre environ de largeur ; elles ont leur 
limbe muni de dents absolument comme les feuilles normales. 

Ce que Je viens de dire de la siructure des glandes des Passi- 
florées et des Rosacées-Amygdalées s'applique à tous les organes 
analogues, et notammentà ceux des Euphorbiacées (Ricinus) (1). 

La plupart des glandes des Rosacées-Amygdalées, celles du 
genre Cerasus surtout, sont fréquemment humectées à leur face 
externe par un liquide fort sucré. C'est ce qui a conduit M. Cas- 
pary (2) à les ranger parmi les nectaires. Je reviendrai sur ce 
point en parlant des glandes florales. 

C’est aux glandes de ce premier genre que doivent être ratta- 
chées celles qu'on observe à la face externe du calice du Plum- 
bago capensis. Leur pédicelle est constitué par un épiderme enve- 
loppant une masse de tissu parenchymateux au milieu duquel est 
un faisceau fibro-vasculaire plus ou moins volumineux. I porte 
en divers points de sa hauteur de très-courts poils unicellulaires. 

(4) Bravais, Exam. organogr. des Nectaires (Ann, sc. nat., 2 série, t. XVII, 
1842). 

(2) Caspary, De nectariis (dissertatio). Elverfeidæ, 4848. 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 495 


Le tissu glandulaire qui forme une masse sphérique à 
l’extrémité libre du pédicelle semble n’être que le résultat d’une 
modification subie par les cellules de l’épiderme, modification 
analogue à celle dont j'ai parlé tout à l'heure. L’extrémité du 
pédicelle, entourée par les cellules glandulaires, est amincie, de 
manière à former une sorte de cône tronqué. Ses éléments cel- 
lulaires sont remplis de chlorophylle, et il est facile de voir 
leur masse à travers le tissu sécréteur. Les cellules de la glande 
sont remplies de fines granulations mêlées, chez l'organe adulte, 
à une matière colorante violette. | 

Quant à la substance sécrétée, elle est mcolcre, très-visqueuse, 
se laissant tirer en longs fils et complétement insoluble dans lal- 
cool même bouillant. 

Ces glandes du Plumbago ne s’observent sur nulle partie de la 
plante autre que le calyce. Leur structure les lie intimement aux 
glandes extérieures dont traite ce paragraphe, mais leur situa- 
tion voudrait qu’elles figurassent parmi les organes que j’étudie- 
rai daus le chapitre suivant, sous le nom de glandes florales. 

C’est encore aux glandes de ce premier genre que doivent être 
rattachées celles qui décorent si élégamment les feuilles des 
diverses espèces de Drosera. Ces organes ont été décrits par un 
assez grand nombre de savants : Meyen, MM. Trécul et Grœn- 
land, et plus récemment M. Nitschke, les ont particulièrement 
étudiés. 

Meyen (1) insiste surtout sur la présence d'un canal spiral (tra. 
chée) dans leur pédicelle, canal qui passe, dit-il, jusque dans 
la glande, où il est difficile de le reconnaître à cause de l’opacité 
du tissu sécréteur. Cependant il dit avoir réussi à dérouler ce 
tube spiral à travers et dans la substance de ce tissu. J'ai fait 
observer plus haut que jamais le tube spiral du pédicelle ne 
pénètre dans le tissu glandulaire. 

M. Trécul (2) fait remarquer que les glandes du centre de la 


| feuille et celles qui bordent le limbe n’ont pasla même structure. 


(1) Meyen, Ueber die Secretions-Organe der Pflanzen. Berlin, 1837, 
(2) Trécul, Organisalion des glandes pédicellées des feuilles du Drosera rotundi- 
folia (Ann. des se. nat,, l® série, €. HD. 


196 B. MARINE. 

« Les glaudes périphériques, dit-1l, celles qui constituent les cils 
du limbe, ont une forme bien différente, qui contraste beaucoup 
avec celle des glandes de la surface de la feuille. La substance 
du pédicelle semble s’étaler en une élégante cupule oblongue, 
au fond de laquelle s'étend le tissu glandulaire carminé.» M. Tré- 
cul fait en outre remarquer que ce n’est point seulement un vais- 
seau spiral unique qui existe dans la glande, comme le prétend 
Meyen, mais un groupe de larges cellules réticulées. 

De Candolle (1), Schleiden (2), Naudin (3), Meyen (4), 
Bahrdt (5), Planchon (6), Trécul (7), Weiss (8), etc., désignent 
les glandes des Droséracées sous le nom de poils glandulifères. 
Cette dénomination n’est pas acceptable. Un poil est une pro- 
duction de Pépiderme, mais de l'épiderme seulement, et à 
laquelle ne participent ni le tissu parenchymateux, ni le tissu 
vasculaire. C'est l'avis de M. Grœnland (9), qui regarde ces 
prétendus poils comme des lobes de la feuille. Ce savant fait 
remarquer, à propos de la cupule du pédicelle dont parle 
M. Trécul, que cet aspect n’est que la conséquence d’un acci- 
dent dû à un état maladif du pédicelle ou à l'action de l'humi- 
dité. C’est à tort, dit-il, que M. Trécul considère cette cupule 
comme un état normal des glandes marginales des feuilles du 
Drosera. Pour M. Grœænland, 1 n’y a là qu'une altération bizarre 
qui s'observe surtout chez les feuilles plus petites et maladives, 
et qu’il explique par la déchirure de l’épiderme qui, selon lui, 
recouvrirait le tissu sécréteur. 

M. Nitschke (10) a étudié les Drosera d’une manière toute spé- 
ciale. Au point de vue des glandes de ces intéressantes petites 


(4) De Candolle, Physiologie végétale. 

(2) Schleiden, Grundzüge der wissenschaftlichen Botanik. 

(3) Naudin, Ann. des sc. nat., 2 série, t. XIV, p. 14. 

(4) Meyen, Ueber die Secretions-Organen der Pflanzen. 

(5) Bahrdt, De pilis plantarum. 

(6) Planchon, Ann. des sc. nat., 3° série, 1848, t. IX, p. 79. 

(7) Trécul, Organisation des glandes pédicellées, etc. (loc. cit.). 

(8) Weiss, Die Pflanzenhaare. 

(9) Grœnland, Ann. des se, nat., 4 série, t. III. 

(40) Nitschke, Anatomie von Drosera rotundifolia (Bot. Zeit., 1864, p. 233. 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 4197 


plantes, ce savant n’ajoute que peu de choses à ce qu'ont dit 
MM. Trécul et Grœnland. Pour lui, les cellules spiralées font 
partie du tissu glandulaire. Ce botaniste fait suivre son travail 
de figures dont quelques-unes sont assez peu satisfaisantes. Il ne 
m'est jamais arrivé de voir les organes qu’elles représentent 
avec la forme qui leur est donnée. 

Les divers auteurs qui ont étudié les glandes des Drosera ne 
sont donc pas précisément d'accord sur la structure de ces or- 
ganes. Sans m'occuper de la description de leur forme et de 
leur aspect extérieur, description qui, d’ailleurs, a été faite 
avec beaucoup d’exactitude par M. Trécul, je dirai simplement, 
après avoir vérifié les diverses opinions émises sur la nature de 
ces glandes (1) : 

4° Les glandes des Drosera ne peuvent être considérées comme 
des poils glanduleux, leur pédicelle n'étant pas formé seulement 
par l’épiderme de la feuille. 

2° La trachée ou les trachées que l’on observe dans ce pédi- 
celle ne pénètrent jamais dans le tissu glandulaire propre- 
ment dit. 

3° Ce tissu entoure l'extrémité libre du pédicelle et n'est 
que le résultat d’une modification où métamorphose des cel- 
lules épidermiques de cette extrémité. Quant aux cellules réti- 
culées que l’on voit à l’aide de coupes transversales ou longitu- 
dinales de la glande, ou quelquefois par transparence à travers 
le tissu adénoïde, elles appartiennent au pédicelle, et c’est à tort 
que M. Nitschke les considère comme faisant partie de ce üssu. 

h° Les figures que donnent MM. Grœnland et Nitschke, mon- 
trant le tissu glandulaire recouvert par un épiderme à larges 
cellules, sont inexacies, ainsi que la partie de leur description 
qui correspond à ce point. 

9° Les glandes marginales n’ont pas toutes la même structure. 
Elles sont de deux sortes. Les unes ont un pédicelle qui n’est 
qu'un prolongement considérable de l’une des dents de la feuille, 


(1) Mes observations ont porté sur le Drosera rotundifolia, la seule espèce que j'aie 
eue à ma disposition, 


198 JF. RASER'MANEE. 


el qui, à son extrémité libre, s'étale en un disque sur lequel 
semble reposer le tissu sécréteur. Le pédicelle des autres est 
beaucoup moins développé, tant en largeur à sa base qu’en 
longueur ; il naît sur le bord du limbe, entre deux pédicelles de 
la forme précédente. La glande qui ie termine est également plus 
petite que la précédente; elle est d’ailleurs, au point de vue de 
sa structure et de ses dimensions, tout à fait analogue à celles du 
centre de la feuille. Ces deux sortes d'organes ont été très-exac- 
tement décrits et figurés par M. Trécul ; néanmoins la première 
forme n'appartient pas, ainsi que le dit cet anatomiste, à toutes 
les glandes périphériques, c’est-à-dire à toutes celles qui consti- 
tuent les cils du limbe. C’est à tort que M. Grœnland ne veut voir 
dans cette forme particulière que le résultat d’un accident. 

J'ajouterai, enfin, que chez le Drosera rotundifolia 11 est très- 
facile de confondre, et M. Trécul a, je crois, confondu les poils 
courts terminés par une tête glanduleuse, qui sont très-abon- 
dants à la face supérieure de la feuille et sur le pédicelle des 
glandes marginales, avec les stomates, qui y sont très-rares et 
fort peu apparents (4). 


$ 3. — GLANDES INTÉRIEURES. 


Les glandes intérieures, ou du deuxième genre, sont constam- 
ment placées dans le parenchyme des organes, presque toujours 


(4) M. Trécul figure quatre stomates sur une très-petile portion de la base d’un 
pédicelle, J'ai examiné sur une même feuille plus de soixante pédicelles et je n’ai 
découvert à leur surface qu'un seul stomate. Je ne veux pas dire qu'il n’y en avait 
point d’autres, mais simplement que ces organes sont beaucoup plus rares que ne l’in- 
dique la figure que donne Le savant anatomiste. [ls sont également peu fréquents à la 
surface de la feuille. I n’en est pas de même des poils, qui sont excessivement abon- 
dants tant sur la feuille même que sur ses lobes ou pédicelles des glandes ; toujours uni- 
cellulaires, ils sont, sur ces derniers organes, surmontés de deux cellules glandulaires, 
mais sur là feuille, la glande est formée de quatre cellules, quelquefois de huit, Ces 
poils glanduleux sont en tout analogues à ceux que l’on observe chez les autres végé- 
taux. M. Trecul figure quelques poils sur le bord des pédicelles de ces glandes, mais 
avec une forime toute particulière que j'avoue n'avoir jamais vue, IL faut que ces 
organes aient été déformés, ou se soient présentés sous un aspect qui n’est pas le leur, 
car, ainsi qu'on le sait, M, Trécul fait ordinairement avec un talent bien connu des 
figures d’une exactitude parfaite. 


ORGANES DE SECRÉTION DES VÉGÉTAUX. 499 


immédiatement au-dessous de l’épiderme. Elles sont essentielle - 
ment formées d’un tissu cellulaire à éléments polyédriques plus 
ou moins réguliers. Jamais elles ne sont en relation avec l’exté- 
rieur par une ouverture ou un canal spécial, ni, d’une manière 
directe, avec l’intérieur, par les vaisseaux. Ceux-ci s’approchent 
très-près de l’organe glanduleux, mais ne pénètrent pas dans son 
propre tissu. 

Les glandes que je dois étudier dans ce paragraphe sont les 
premières qui aient été remarquées des anciens, qui les regar- 
daïent, ainsi que je lai dit ailleurs, comme de simples trous dont 
les feuilles étaient percées. On les rencontre, très-fréquemment 
et très-abondamment, dans un assez grand nombre de familles : 
les Aurantiacées, les Myrtacées, les Hypéricinées, les Rutacées, 
les Myoporinées, les Samydées, elc., en sont pourvues. C’est à 
la présence de ces glandes dans leur tissu que les feuilles de la 
plupart des espèces de ces diverses familles doivent leurs ponc- 
tuations pellueides si caractéristiques. 

Les glandes intérieures sont aujourd'hui généralement dé- 
signées sous le nom de glandes vésiculaires, que leur donna 
Guettard il y a plus d’un siècle, « parce que, d’après ce savant, 
ce ne sont pour ainsi dire que de petites vessies semblables 
à celles qui seraient formées, sur un animal, par une liqueur 
extravasée entre l’épiderme et la peau». Schrank les nomme 
glandes de chair ; Link les appelle glandes déprimées. Elles ap- 
partiennent aux glandes intérieures de Meyen, et parmi celles- 
ci au groupe des glandes composées. Pour ia plupart des auteurs, 
la dénomination de Guettard à prévalu, et je le répète, on 
trouve généralement dans les traités d'anatomie, d’organo- 
graphie ou de physiologie végétales, les glandes des Orangers, 
des Myrtes et des Rues, etc., désignées sous le nom de. glandes 
vésiculaires (glandulæ vesiculares). 

De Candolle, et après lui Auguste de Saint-Hilaire et quel- 
ques autres auteurs refusent à ces organes le nom de glandes. J'ai 
dit autre part que De Candolle les considérait comme des réser- 
voirs qu'il appelait réservoirs vésiculaires, c'est-à-dire comme 
des vésicules à peu près sphériques, situées dans le tissu des 


200 J. MARTENET. 


feuilies, et qu'Auguste de Saint-Hilaire les appelle fausses 
glandes (glandulæ spuriæ), car, dit-il, ce ne sont que des réser- 
voirs de suc, et les vraies glandes (glandulæ veræ) ne doivent 
être que des expansions de l’épiderme. La structure des or- 
ganes que je vais étudier esl, je pense, demeurée inconnue 
à De Candolle et à À. de Saint-Hilaire, de même qu'elle l'avait 
été à leurs prédécesseurs, et je dirai même qu’elle l'est à un 
grand nombre de botanistes de nos jours, comme l'indique le 
nom de glandes vésiculaires, que l’on donne à ces organes et 
qui repose sur une erreur anatomique facile à mettre en évi- 
dence. 


Je prendrai pour type des glandes intérieures celles que l’on 
observe dans le fruit et dans les feuilles de l'Oranger (Citrus 
Aurantium Linn.); leur description sera suffisante pour faire 
connaître toutes les autres, car celles des diverses espèces qui en 
sont pourvues ont la plus grande analogie de structure avec celles 
des Orangers. 

Si l’on observe avec un faible grossissement une coupe mince 
du péricarpe d’une jeune Orange, on est tout d'abord frappé de 
la variété que présentent les nombreuses glandes que l’on a sous 
les Yeux, tant au point de vue de leur situation et de leur aspect 
qu'à celui de leur propre structure et du contenu de leurs élé- 
ments cellulaires. 

Au point de vue de leur situation, on en remarque de très- 
rapprochées de l’épiderme, d’autres plus éloignées et d’autres, 
enfin, tout à fait en contact avec cette portion de l’épicarpe. 
Celles qui sont tout à fait en rapport avec l’épiderme, doivent 
seules nous occuper, car la situation différente des autres n’est 
qu'apparente, elle est due à la direction de la coupe qui, au lieu 
d’être menée selon leur axe, les a saisies plus ou moins tangen- 
tellement. Toutes les glandes du fruit et des feuilles de l'Oranger 
sont en contact avec l’épiderme, et c’est à tort que Unger pré- 
tend qu'il en est autrement. | 

Quant à leur aspect, il est très-variable, et les différences 
qu'elles offrent à ce point de vue dépendent de leur âge. Ilen est 


J 


| 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 201 
de même de celles qu'elles présentent, quant à leur structure 
et au contenu de leurs éléments cellulaires. 

Dans le premier âge, les glandes du fruit des Citrus sont for- 
mées de quelques cellules très-petites, à parois minees, diffé 
rant essentiellement des cellules du parenchyme avoisinant, 
par lecrs dimensions beaucoup moindres et par leur contenu 
(fig. 234 à 237), qui est formé de fines granulations jaunes-verdà- 
tres, brunissant fortement sous l’action de lPiode et remplissant 
presque totalement leur cavité. Dans le très-jeune âge, ces 
granulations se montrent également dans les cellules de Pépi- 
derme qui correspondent à la glande, cellules dont les dimensions 
sont plus petites que celles des autres cellules épidermiques voi- 
sines, et qui, si la coupe passe parfaitement par l'axe de la 
glande, forment un léger renflement placé lui-même au centre 
d’une dépression de l’épiderme (fig. 236). 

La glande grandit rapidement, surtout selon son axe vertical, 
c'est-à-dire l'axe normal à la surface du fruit. L'aspect de son 
tissu change très-peu dans les divers états par lesquels elle passe, 
mais ce tissu se distingue toujours nettement du reste du paren- 
chyme dans lequel il est plongé, à cause des granulations solides 
qui remplissent ses cellules et dont sont dépourvues celles du 
tissu avoisinant (fig. 235 à 237). 

A l'agrandissement de la masse générale de la glande succède 
bientôt un agrandissement de chacun des éléments cellulaires 
de cet organe. Il semblerait résulter de là que le tissu sécréteur 
exerce sur le parenchyme avoisinant une compression qui se 
traduirait par une déformation des cellules de ce parenchyme 
qui entourent la glande. Elles sont en quelque sorte aplaties, 
et cela d'autant plus considérablement, que l'organe glanduleux 
est plus âgé. Sur une coupe elles paraissent serrées les unes 
contre les autres, d’où résulte une zone de tissu dense formant 
une séparation très-distincte entre le tissu sécréteur et celui au 
milieu duquel il est plongé (fig. 238, 240 et 241). 

Dès que les éléments de la glande sont complétement formés, 


: leur contenu subit une modification importante. Les granula- 
Due solides sont, en partie, remplacées par de fines granulations 


202 S. MAE'TENEE. 


liquides qui se réunissent quelquefois pour former dans chaque 
cellule un globule plus ou moins volumineux. Cette substance 
liquide n’est autre chose que l'huile essentielle et volatile dont 
l'odeur suave et pénétrante est bien connue. 

L’agrandissement de la glande porte principalement sur sa 
partie inférieure, qui devient très-sensiblement sphérique. La 
portion supérieure augmente moins considérablement, en sorte 
que l'organe complétement développé a la forme d’un ovoïde, 
dont l'extrémité amincie est très-allongée (fig. 238). Cette por- 
tion supérieure est du reste constituée par des cellules dont la 
formation paraît être postérieure à celle des autres parties de 
l'organe. Elles sont, en effet, très-petites, et conservent encore 
l’aspect des cellules de la jeune glande, que déjà celles de la 
partie inférieure se sont agrandies considérablement et sont 
remplies d'huile essentielle, ou même ont complétement disparu 
par suite d’un phénomène de résorption que J'ai déja signalé 
dans le chapitre précédent, en parlant des Dictamnus. Chez les 
glandes intérieures (Aurantiacées, Myrtacées, etc.), ce phéno- 
mène est général, et c’est précisément à cause de sa fréquence 
que la structure de ces glandes a échappé à l'attention de la 
plupart des observateurs. Je dois dire que la moindre dissection 
révèle l'existence du tissu sécréteur, surtout dans le fruit de 
l'Oranger, et montre que les glandes de ce fruit ne sont rien 
moins que vésiculaires. 

Dans celles-ci, et en général dans toutes celles qui sont dites 
vésiculaires, le tissu adénoïde, dès qu’il a acquis son entier 
développement, et, sans doute, qu'il à joué son rôle physiolo- 
gique, subit donc un phénomène de résorption par suite duquel 
il disparaît totalement. Les parois des cellules de la partie cen- 
trale de ce tissu semblent s’amincir, et l’on voit bientôt une 
petite cavité apparaître en ce point. La substance sécrétée 
commence à s’'accumuler dans cette cavité qui s'agrandit ra- 
pidement, et, finalement, gagne les parties les plus périphé- 
riques de la glande. El est assez facile de suivre la marche de 
ce phénomène, car pour peu qu'une coupe à travers une jeune 
Orange soit heureuse, elle montre ordinairement des glandes 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 20% 


à tous les états de développement, et permet en outre de suivre 
le phénomène de résorption dans ses diverses phases. 

Quand le tissu glandulaire est complétement résorbé, on ne 
voit plus qu’une cavité relativement considérable, dont les parois 
limitaient le tissu sécréteur. Comme les cellules les plus voisines 
de l’épiderme ne disparaissent que très-tard, la forme de cette 
cavité est fréquemment sphérique, mais quand la portion supé- 
rieure de la glande est elle-même résorbée, cette forme devient 
ovoïde, et la cavité renferme une quantité plus ou inoims considé- 
rable de la substancesécrétée (1). Les fig. 23h à 238 représentent 
des coupes menées perpendiculairement à la surface du fruit, et 
les figures 239 à 241 des coupes menées parallèlement à cette sur- 
face, c’est-à-dire perpendiculairement au grand axe de l'organe. 

Ainsi que je l'ai déjà dit, on trouve sur un même fruit des 
glandes d’âges très-divers : les unes se forment à peine que le 
tissu des autres est déjà résorbé, en sorte que, tant que dure lac- 
croissement du fruit, sa zone épicarpienne est le siége d’un 
double phénomène de formation et de résorption. Dans les 
Oranges presque entièrement développées et qui commencent 
déjà à remplacer leur couleur verte par la belle couleur jaune 
qui leur est propre, il n’est pas rare, en effet, d'observer, au 
milieu de nombreuses glandes à tissu plus ou moins compléte- 
ment résorbé, de jeunes organes en voie de formation. Dans les 
fruits adultes, les glandes sont tellement rapprochées, qu’elles 
sont presque confluentes; deux organes voisins sont simplement 
séparés par une mince couche de parenchyme dont les élé- 


(1) On sait qu'il n’est pas rare d'observer dans l’économie animale des phénomènes 
analogues à celui dont je viens de parler, et par suite desquels des cellules glandu- 
laires ou même des organes entiers disparaissent, Le thymus, cette glande dont les 
usages sont si peu connus, apparait, ainsi qu'on le sait, dans le très-jeune âge 
(troisième mois de la vie fœtale). Elle augmente de volume pendant un an ou deux, 
puis s’atrophie peu à peu, et finalement disparait. 

On sait, d'autre part, que dans certaines glandes animales d’une structure fort 
simple, celles de la muqueuse stomacale, par exemple, le liquide plasmatique qui y 
afflue détermine une multiplication très-active des cellules qui tapissent les culs-de- 
sac glandulaires, Après avoir sécrété le suc gastrique, ces cellules laissent échapper ce 
liquide, soit par rupture, soit par dissolution de leur enveloppe. On observe des faits 
analogues dans les glandes mammaires, dans les canaux séminifères du testicule, etc, 


20/ J. MARTINET. 


ments sont plus ou moins déformés. Il n’est pas rare de voir des 
groupes volumineux de trachées s'approcher fort près des glandes 
et pénétrer quelquefois dans l’étroite eloison du tissu qui les 
sépare. 

Je ne citerai pasles nombreux auteurs qui ont parlé des glandes 
des Oranges, et en général de celles que je nomme glandes inté- 
rieures, sans en indiquer la structure, qu'ils n'avaient sans doute 
point remarquée. 

M. Baillon (4), dans un travail sur la famille des Aurantiacées, 
a étudié le mode de développement des glandes vésiculaires dans 
l'écorce de Orange ou du Citron. «Elles apparaissent, dit-1l, 
» sous forme d’une petite tache jaune, due à une cellule dont 
» la cavité se remplit de la matière huileuse et volatile. Les cel- 
» lules voisines prennent la même coloration, et bientôt est ainsi 
» formée une petite sphère dont la couleur tranche sur tout le 
» reste du tissu.» Je ne saurais partager les opinions de M. Bail- 
lon, elles s’éloignent trop de ce qu'apprend l'observation. J'ai 
examiné un grand nombrede préparationsdetrès-jeunes Oranges, 
et je n'ai jamais observé les faits dont il vient d’être parlé. Jai 
dit plus haut que dans le jeune âge les cellules glandulaires ne 
renfermaient pas d'huile essentielle. Si elles tranchent sur le 
reste du tissu, ce n’est assurément pas par la substance liquide, 
huileuse, qu'elles contiennent. | 

M. Baillon ajoute : «Plus tard, au milieu de ces cellules» (la 
petite sphère dont la couleur tranche sur tout le reste du tissu), 
«se forme un large méat également rempli du liquide sécrété. 
» Il va s’élargissant et s’agrandissant de manière à former une 
» large lacune tapissée par ces cellules jaunes, dont nous venons 
» de parler. Ces cellules sont généralement très-fines et très- 
» serrées, et présentent tout à fait le même aspect que le tissu 
» de la pulpe à son premier âge. » J'ai dit plus haut ce que je 
pensais de la formation de ce large méat. Je ne puis admettre, 
avec M. Baillon, que lorsque la large lacune est formée, elle soit 
tapissée par des cellules jaunes très-fines et très-serrées ; ses 
parois sont exclusivement composées par les cellules modifiées du 


(1) He Baillon, De la famille des Aurantiacées, thèse médicale, 1855, 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 205 
parenchyme, et si des cellules glandulaires la tapissent encore, 
c'est qu’elle n’est pas entièrement formée, que la résorption 
n'est pas complète; mais alors ces cellules sont loin de présen- 
ter l'aspect du jeune tissu pulpeux, elles ont au contraire 
grandi considérablement, au point d'être quelquefois plus grandes 
que celles du parenchyme qui entoure la glande. 

Les glandes des fruits des Aurantiacées sont, amsi que je l'ai 
déjà dit, en contact par leur portion supérieure avec l'épiderme 
et se manifestent de différentes manières à la surface du fruit. 
Cette surface offre des dépressions qui lui donnent un aspect 
chagriné bien connu. Or, il arrive quelquefois que le tissu sécré- 
teur soulève ia portion de l’épiderme correspondante au fond 
de l’une de ces dépressions, ce qui détermine dans la cavité 
même une proéminence dans laquelle ce tissu fait en quelque 
sorte hernie. D'autres fois le tissu de la glande ne soulève 
point le fond de la cavité qui lui correspond à la surface du 
fruit, sans doute parce qu’elle lui oppose une trop grande résis- 
tance due à sa nature même, ou parce qu'ilest moins gorgé de 
sucs que dans le premier cas. 

Risso et Poiteau (1) ont constaté que le premier cas se 
présente constamment dans les oranges douces, et que le second 
est l'apanage des fruits acides et amers, et ils ont utilisé ce 
fait comme caractère distinctif de divers groupes de Citrus ; 
mais la manière dont ces auteurs s'expriment à ce sujet peut et 
doit nécessairement induire en erreur sur la structure anato- 
mique des glandes des Orangers. 

Je lis, en effet, dans le bel ouvrage de Risso et Poiteau, les 
phrases caractéristiques suivantes : « vesiculis corticis conveæis 
» (Orangers à fruits doux). vesiculis corticés concavis (Orangers 
» à fruits acides etamers).… vesiculis cortices olei essentialis pla- 
» nis aut conveæis (Pamplemousses). » Les glandes des Citrus ne 
sont jamais concaves. N'ayant pas eu à ma disposition le fruit du 
Pompoleon, je n'ai pu en examiner les glandes; mais je suis 
conduit à penser, par analogie, qu’elles ne sont pas plus planes 


(4) Risso et Poiteau, Histoire naturelle des Orangers, p. 31, pl. 2. Paris, 


206 JS. RIABS'FENER. 

que celles des Limoniers ne sont concaves. La dépression de 
l’épiderme et de la partie sous-jacente du tissu parenchymateux 
que MM. Risso et Poiteau signalent chez les Orangers, les Biga - 
radiers, les Bergamotiers, les Limettiers, les Lumiers, les Limo- 
niers et les Cédratiers, ferait simplement défaut chez quelques 
Pamplemousses. 

Puisque je suis amené à parler de l’épiderme de l'orange, je 
ferai remarquer que sa structure est légèrement modifiée aux 
divers points qui correspondent aux glandes. Les cellules des 
portions épidermiques de ces divers points sont plus grandes et 
plus régulièrement hexagonales à leur partie supérieure que 
celles des parties avoisinantes. Leurs parois sont également plus 
minces. Je signalerai enfin la présence de nombreux stomates 
sur toute la surface de cet épiderme, qui est loin de faire défaut, 
ainsi que le pensait Correa de Serra (4). 

Ce que je viens de dire des glandes qui remplissent l'écorce 
du fruit des Orangers s'applique également à celles de leurs 
feuilles, de leurs tiges, du calyce et de leur fleur. Les glandes 
de ces diverses parties des Hespéridées sont en général moins 
développées que celles da fruit. C'est dans la feuille qu’elles sont 
le plus petites, et dans les sépales qu’elles sont le plus grandes. 
Les étamines en sont dépourvues, néanmoins 1l arrive quelque- 
lois que ces organes se transforment en pétales, et l’on voit alors 
des glandes apparaître dans leur tissu (Risso). 

On observe des glandes aux deux faces de la feuille, mais c’est 
à la face supérieure qu'elles sont le plus abondantes. Leur tissu 
subit, à quelque partie du végétal qu’elles appartiennent, un phé- 
nomène de résorption tout à fait analogue à celui qu’on observe 
chez celles du fruit, et qui a pour conséquence la disparition 
complète du tissu sécréteur. La figure 241 montre une coupe 
horizontale d’un jeune rameau d’Oranger, et la figure 242 une 
coupe à travers la feuille, menée perpendiculairement à la sur- 
face de cette feuille. 


{4) Correa de Serra, Observ. sur la fam. des Orangers (Ann. du Mus ,te V, 4805)}e 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 207 

Les fruits des Skiminia japoniea et albiflora ont des glandes 
tout à fait analogues à celles du fruit des Citrus. Au niveau de 
ces organes on remarque une dépression de l’épiderme semblable 
à celle qui correspond aux glandes des Limons. Les diverses 
parties du Skimmia, feuilles, tige, etc., contiennent également 
des organes sécréteurs analogues à ceux des Orangers. On sait 
d’ailleurs que les Xanthoxylées offrent beaucoup d’affinités avec 
les Hespéridées, et que c’est surtout dans le genre Skimmia que 
lon constate la liaison étroite qui unit ces deux familles. 

Chez le Ptelea trifoliata, vulgairement appelé Orme à trois 
feuilles ou de Samarie, bien que les feuilles ne soient pas ponc- 
tuées-pellucides comme celles des Citrus et des Skimmia, elles 
n’en contiennent pas moins Cependant, ainsi que la tige et la 
samare, des glandes intérieures tout à fait semblables à celles 
que l’on observe dans ces deux genres. Elles n’en diffèrent que 
par la substance qu’elles sécrêtent, qui est d’un jaune plus foncé 
et d’un aspect résineux que n’a pas l'huile essentielle produite 
dans les Orangers. C'est sans doute celte substance qui rend 
les samares du Pielea trifoliata amères et aromatiques, et les 
fait employer à la place du Houblon dans la fabrication de la 
bière; mais cette substitution n’est pas sans inconvénients. 

: Ces glandes intérieures s’observent encore chez beaucoup de 
Diosmées, telles que l’Æriostemon latifolium, par exemple, dont 
les feuilles sont, ainsi qu’on le sait, ponctuées-pellucides. 

. Dans les diverses espèces des genres Ruta et Diclamnus, de la 
famille des Rutacées, on observe aussi des glandes intérieures en 
tout analogues à celles dont je viens de parler. La substance 
qu’elles produisent a un aspect résineux qui la rend semblable à 
la matière sécrétée par les poils glanduleux à leur base des Dic- 
tamnus. Dansle BϾnninghausenia albiflora on trouve ces glandes 
aux deux faces de la feuille, mais elles sont plus nombreuses 
à la face supérieure qu’à linférieure. 

On sait que les feuilles d’un grand nombre d’'Hypericum se 
montrent parsemées de ponctuations pellueides dues à la pré- 
sence d'organes glanduleux dans leur tissu. Les diverses autres 
parties de ces végétaux sont également pourvues de glandes inté- 


208 J. MARTANET. 

rieures, analogues à celles des Orangers. Je citerai comme tels 
les Hypericum perforatum, quadrangulum, hirsutum, tetrapterum, 
elegans, ete., tandis que les feuilles d'autres espèces, telles que 
les Æypericum chinense, calycinum, ampleæicaule, canariense, 
hirsinum, elatum, etc., sont dépourvues de ponetuations pellu- 
cides. Dans l'Æypericum perforatum, on observe des taches 
noires sur les feuilles, les sépales, et principalementles pétales, 
auquels elles donnent un aspect caractéristique. Ces taches sont 
des glandes qui, au point de vue de leur structure, sont ana- 
logues à celles des autres parties de la plante, mais qui en dif- 
fèrent en ce que leur contenu est fortement coloré en violet par 
une substance que Meyen dit, à tort, Imsoluble dans l’eau. Si, en 
effet, on fait arriver de l’eau ou de l'alcool sur une glande 
écrasée, on voit leliquide se temter de violet, par suite de l’ac- 
tion dissolvante qu'il exerce sur la matière colorante contenue 
dans les cellules. 

Dans les Zfypericum hirsutum et elegans, ces glandes à contenu 
violet sont rares sur les pétales, mais chaque dent des sépales 
en porte une à son extrémité, et lui serten quelque sorte de 
pédicelle. 

Un grand nombre de Myrtacées sont pourvues de glandes 
intérieures. Je citerai notamment les Myrtus communis et sa 
variété romana, dont les feuilles offrent des glandes à leurs 
deux faces, mais en très-petit nombre à la face inférieure. Je 
citerai encore comme ayant des glandes analogues à celles des 
Orangers les Callistemon brachyandrus et arborescens, les Euca- 
lyptus Sideroæylon, discolor et Resdoni, les Melaleuca decussata 
et pulchella, etc. 

Toutes ces glandes mtérieures, ainsi que les organes analogues 
que l’on observe dans quelques autres familles, les Myoporiuées 
par exemple, produisent une huile essentielle plus ou moins 
abondante, et le plus souvent très-odorante. Le tissu subit tou- 
jours un phénomène de résorption analogue à celui que j'ai 
signalé dans les Orangers. 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 209 


CHAPITRE V. 


GLANDES FLORALES. 


Je désigne sous le nom de g/andes florales tout organe de 
sécrétion situé exclusivement sur les diverses parties de la fleur. 
La plupart d’entre elles sont connues sous le nom de nectaires. 

On sait que l’on doit à Linné le mot nectaire, qui a été et 
qui est encore appliqué à des organes bien différents. L'illustre 
naturaliste désigna d’abord sous ce nom des glandes qui, situées 
en divers points de la fleur, sécrètent un liquide sucré auquel il 
donna le nom poétique de nectar, que lui rappela sans doute la 
lecture des Géorgiques (1). La définition qu’il donne du nectaire 
est simple : «Nectarium pars mellifera flori propria (2). » Mais 
plus tard, Linné comprit sous la dénomination commune de 
nectaires, non-seulement des organes glanduleux sécrétant un 
liquide sucré, mais encore toutes les parties de la fleur qui lui 
semblaient ne point appartenir aux organes floraux proprement 
dits, c'est-à-dire qu’il ne pouvait appeler calyce, corolle, éta- 
mine ou pistil; inde confusio. 

Depuis Linné, qui écrivit sa dissertation (3) sur les nectaires, 
un grand nombre de savants se sont occupés de leur étude, 
surtout aux points de vue organographique et physiologique. 
Conrad Sprengel (4) émit le premier l'opinion que les nectaires 
avaient pour but de fournir une substance sucrée destinée à 
attirer les insectes en vue de la fécondation des plantes. 

Mirbel (5) parle de la structure anatomique de ces organes. 
Pour ce savant, les nectaires ou glandes florales sont des corps 
charnus qui naissent sur le réceptacle, l'ovaire, les étamines ou 
les pétales, et qui séparent de la masse des fluides le nectar, suc 

(4) «..... dulci distendunt nectare cellas. » (Virgile, Georg. IV.) 

(2) Linné, Philosophia botanica. 

(3) Linné, Nectaria florum (Amæn. vol. VI, p. 263 ; Upsalæ, 1762). 


(4) Conrad Sprengel, Das entdeckle Geheïmniss im Bau und in der Befrüchtung der 
Blumen. 


(5) Mirbel, Éléments de botanique, t. I. Paris, 1815. 
5° série, Bot. T. XIV, (Cahier n° 4.) 2 44 


210 SJ. NARTENEN. 

mielleux que l’on trouve déposé au fond des périanthes. La 
substance des nectaires est formée d’un tissu cellulaire très-fin et 
traversée par des ramifications vasculaires. 

Quant à leur position, Mirbel en distingue quinze sortes, 
onze quant à leur forme, et trois quant à leur durée, en tout 
vingt-neuf sortes. Il comprend l'inconvénient de la manière 
de voir de Linné et l'abandonne. Sa classification fut acceptée 
par M. Nees d'Esenbeck (4), qui revint néanmoins aux idées lin- 
néennes, tout en reconnaissant les désavant-se: zar ce savant 
range parmi les nectaires un grand nomiire d'organes qui ne pro- 
duisent aucune sécrétion, les paraphyses des Mousses, par 
exemple. 

En 1825, la Société linnéenne de Paris mit au concours l'étude 
des nectaires; le prix fut remporté parle mémoire de Desvaux (2). 


Desvaux cherche si cet organe est une partie spéciale des 
plantes, ou s’il n’est que la modification d'organes déjà connus. 
Il constate que la presque totalité des parties que l’on a désignées 
sous ce nom, dont on à abusé, appartiennent à quelques-uns 
des appareils de la fleur. El signale ces diverses parties et indique 
celles que l’on peut appeler nectaires, s’il doit en être conservé 
sous ce nom, qu'il propose de remplacer par celui de glandes 
ovariennes. Après avoir parlé des rapports des points nectari- 
fères avec les phénomènes de la végétation, il émet, sur la for- 
mation des glandes en général et des glandes ovariennes en par- 
ticulier, une théorie qu'on ne saurait admettre. La base de cette 
théorie est que toutes les glandes proviennent de faisceaux de 
fibres qui, au lieu de s’allonger ou de s’étaler, s'émoussent et 
s’agglomerent. 

Pour Soyer-Willemet (3), le nectaire doit avoir une com- 
municalion directe avec les organes sexuels. Toute glande qui 
ne communiqueralt pas avec ces organes ne serait pas un nec- 
taire, quand même elle sécréterait un liquide sucré. 


(4) G. Nees d'Esenbeck, Handbuch der Botanik, Nüruberg, 1824. 
(2) Desvaux, Recherches sur les nectaires, Paris, 4826, 
(3) Sover-Wiilemet, Mémosre sur les nectaires. Nancy, 1826. 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 211 
De Candolle (4) donne pour sens strict au mot nectaire «toute 
glande excrétoire située sur l’un des organes floraux ». 

Pour Dunal (2) au contraire, les organes floraux, colorés ou 
glanduleux, paraissent renfermer, comme les graines, les maté- 
rlaux qui doivent servir à l’alimentation du végétal. Le nectar, 
dit-il, semble formé aux dépens de la fécule des nectaires, et 
doit servir d’aliment aux organes sexuels. Celui qui s'échappe 
paraît un excrément de matières surabondantes. 

Richard (3) rejette complétement les idées linnéennes et veut 
réserver le nom de nectaires exclusivement pour les glandes que 
l'on observe sur différentes parties des plantes, et qui produisent 
un liquide sucré qu’elles accumulent dans leur tissu. 

Bischoff (4) a établi deux genres de nectaires : 4° les nectaires 
proprement dits, comprenant diverses parties des fleurs trans- 
formées ou avortées, telles que les écailles nectarifères des Re- 
nonculacées ; 2° les glandes nectarifères. 

Raspail (5) ne conserve le nom de nectaire que pour le bour- 
relet circulaire qui occupe la base de certains ovaires. Il est, pour 
lui, une articulation avoriée, une articulation florale qui tient 
la place d’un verticille. 

Meyen(6)n'admet pas que tous les organes de la fleur qui pro- 
duiseut du nectar soient des glandes. Dans beaucoup de cas, dit- 
il, les nectaires se montrent comme des glandes, dans d’autres 
on trouve une masse de substance sécrétée, sans trouver trace 
d'organe sécréteur. 

L. Bravais (7) a publié sur les appareils en question un tra- 
vail dans lequel il s’est appliqué à montrer qu'ils existent dans 
la plupart des plantes phanérogames, et qu'ils occupent une 


(4) De Candolle, Organogr. végét. Paris, 4827. 

(2) F. Dunal, Sur les fonctions des organes floraux colorés ou glanduleux. Mont- 
pellier, 4829. 

(3) Richard, Grundriss der Botanik, übersetzt von Rittel. Nürnberg, 1834. 

(4) Bischoff, Lehrbuch der Botanik. Stuttgart, 1839. 

(5) F. V. Raspail, Nouveau Système de physiologie végétale. Paris, 1837. 

(6) Meyen, Loc. cit. 

(7) Bravais, Examen organographique des nectaires (Ann. des sc. nat., Paris, 1849, 
t. XVIIL). 


212 J. RARFENNT. 

place déterminée sur la feuille florale qui les porte. Il divise ces 
glandes en neuf classes. Pour lui, le nectaire appartient toujours 
à l’une des diverses parües de la fleur. On doit, d’après lui, 
distinguer quatre parties dans chacune des feuilles florales : 
i° le support ou point d'attache; 2° le nectaire; 3° l’anthère; 
h° le limbe. Ces quatre parües ne se développent pas toujours, 
quelquefois une ou deux d’entre elles avortent. Si le nectaire 
se développe seul, il en résulte un disque glanduleux à la base 
de l'ovaire. 

En 1848, parut le travail de M. Caspary (1) sur cette intéres- 
sante partie de la fleur. Ce botaniste à cru devoir établir deux 
grands groupes dans ces organes. Il appelle ceux du premier 
groupe, neclaires floraux, et ceux du second, nectaires eætra- 
floraux. Ces noms indiquent assez la situation des glandes 
auxquelles ils se rapportent. Les premières, considérées, quant à 
leur forme extérieure et à leur siége, sont divisées en soixante- 
quatre espèces, et les secondes en cinq espèces, d’après les 
mêmes considérations. 

M. Caspary a étudié le nectaire dans son siége, sa forme exté- 
rieure, sa structure interne, son rôle physiologique, la nature du 
liquide sécrété et ses usages. Il est arrivé à ces conclusions, que 
ces glandes sont des organes situés dans la fleur, le pétiole, la 
feuille, la tige, les stipules et autres parties dela plante ; qu’elles 
doivent être considérées comme des organes ayant, aux points de 
vue morphologique et physiologique, une signification parti- 
culière. 

Enfin, en 1855 M. Brongniart (2) a publié un mémoire très- 
important sur les glandes nectariféres que l’on trouve dans les 
parois de l’ovaire de diverses familles de plantes monocotylédo- 
nées. La découverte des glandes seplales de l'ovaire explique la 
présence du fluide sucré que l’on observe fréquemment au fond 
de beaucoup de fleurs monocotylédonées, sans que l’on découvre 
d'organes glanduleux, comme cela à lieu le plus souvent. La 


(4) Caspary, De nectariis (dissertatio). Elverfeldæ, 1848. 
(2) Ad. Brongniart, Mémoire sur les glandes nectarifères de l'ovaire (Ann. des 
se. nal., Le série, 4855, £. 11). 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 913 


position intérieure de ces appareils les avait fait échapper aux 
observateurs. k 

M. Brongniart a étudié les glandes septales de l’ovaire dans 
les Liliacées, les Amarvyllidées, les Broméliacées, les Cannées, 
les Musacées, les ridées et les Hémodoracées. Dans ces divers 
végétaux elles sont en communication avec l'extérieur par un 
canal étroit qui, partant, soit de leur base, soit de leur partie 
moyenne, soit de leur sommet comme chez les Eiliacées, vient 
aboutir à la surface de l'ovaire, dans le fond du sillon qui marque 
en dehors la ligne de jonetion des carpelles. 

C'est là uu fait remarquable que l’on ne retrouve nulle part, 
que je sache, dans le règne végétal. On sait en effet que les 
glandes des plantes n’ont jamais de canaux excréteurs spéciaux, 
et si l'organisme végétal doit, au point de vue des sécrétions, être 
comparé à l'organisme animal, les glandes qu'a découvertes 
M. Brongniart seront toujours citées au premier rang. 

L'étude des glandes florales, en général, n'entre pas dans le plan 
de ce travail, car ellem’aurait entraîné beaucoup trop loin, néan- 
moins Je dirai quelques mots de la strueture d’un certain nombre 
de ces organes dont j'ai fait des dissections. 

Ils offrent beaucoup de variété, quant à leurs formes et 
surtout quant à leur situation. À ce double point de vue, les 
divers travaux que J'ai signalés tout à l'heure, et notamment 
celui de M. Caspary, donnent d'excellentes indications. Quelques 
auteurs, et notamment Meyen, ont souvent constaté la présence 
de nectar, sans que l'étude des parties de la fleur avoisinant ce 
liquide leur ait permis d’assimiler ces parties aux tissus sécré- 
teurs. Je pense, sans Paffirmer, car mes observations ne sont pas 
assez nombreuses pour cela, que ce fait tient à ce que, trompé 
par la position du nectar, qui est lom d’être toujours celle où 
il a été produit, on à cherché la glande là où elle n’était pas. 
Ce suc, en effet, coule en vertu de son propre poids dans les 
parties les plus déclives de la fleur. Bischoff regarde comme un 
nectaire, et par conséquent comme l'organe producteur au fiquide, 
l'écaille dont sont munis les pétales des Ranunculus. Il est évi- 
dent que ce serait en vain que l’on chercherait, dans cette écaille, 


24h J. MARTENET. 

à découvrir une structure particulière qui permette de l’assimiler 
aux organes sécréteurs. La moindre dissection montre que la 
glande florale des Ranunculus, au lieu d’être située dans l’écaille, 
est placée dans le tissu du pétale immédiatement au-dessous de 
l'angle formé par ce pétale et l’écaille. 


Son tissu est bien différent de celui du pétale etde celui de l’é- 
caille. Les cellules qui le composent sont beaucoup plus petites, et 
au lieu d’avoir la forme de prismes allongés, elles ont celle de 
polyèdres à section hexagonale et à peu près réguliers. Le con- 
tenu de ces cellules est, en outre, très-différent de celui du 
parenchyme avoisinant. Elles sont remplies de granulations 
jaunes d’une nature particulière, différentes de celles des cellules 
environnantes, comme l'indique la solution iodée, qui les brunit 
fortement, et qui est presque sans action sur celles, beaucoup 
moins abondantes du reste, des cellules du pétale ou de l’écaille. 
La masse glandulaire tout entière est teinte en jaune par la sub- 
stance colorante propre aux pétales des Ranunculus, et que l’on 
trouve dans les cellules de leur parenchyme. Au niveau de la 
glande, l’épiderme se modifie considérablement, et les éléments 
qui le composent prennent en tous points l’aspect des cellules 
glandulaires. 


La glande du Wigellu sativa a la plus grande analogie, quant 
à sa structure et au contenu de ses éléments, avec celle des 
Ranunculus. Seulement elle est plus volumiueuse, et son issu, 
qui occupe les deux tiers de l'épaisseur du pétale, sur une hau- 
“eur d'environ un demi-millimètre, s'étend également dans le 
parenchyme de la base de l’écaille sur une hauteur un peu 
moindre. Un groupe volumineux de trachées, arrivant par l’on- 
glei du pétale, entoure cette glande en s’élevant dans la lame 
pétaloïde et dans l’écaille, mais sans pénétrer dans le tissu sé- 
créteur même. 


Dans les glandes florales des Nigelles, aussi bien que dans 
celles des Renoncules, la substance sécrétéese présente sous Pas- 
pect d’un volumineux globule jaune clair dans chacune des 
cellules glandulaires. Elles contiennent, en outre, beaucoup 


OPGANXS DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 245 
d’anidon qui, du reste, existe pareïllement dans les cellules du 
parenchyme avoisinant. 

La partie terminale de l’éperon du Tropæolum majus est 
tapissée intérieurement d’une couche épaisse de tissu sécréteur. 
Sa structure à la plus grande analogie avec celle des glandes 
dont je viens de parler. Il s'étend de la pointe de l’éperon vers 
sa base, sur une longueur de plus d’un centimètre. 

Dans le Ruta graveolens, toute la périphérie du disque est ta- 
pissée par une épaisse couche de tissu glandulaire. On sait que 
la face externe de ce disque est munie de dépressions de l’épi- 
derme et du tissu sous-jacent formant de petites cavités infun- 
dibuliformes que De Candolle (1) et Ad. de Jussieu (2) ont 
désignées sous le nom de pores nectarifères. 

La partie glandulaire du disque forme, à la hauteur de ces 
pores, une zone qui entoure cet organe sous une épaisseur 
d'environ un dixième de millimètre. Cette épaisseur est plus con- 
sidérable, et presque doublée aux points correspondants aux 
fossettes. La glande forme là une véritable masse sphérique, et 
c’est en ces divers points d’épaississement que paraît s’'accumuler 
la substance sécrétée. 

Les cellules sécrétantes se distinguent très-nettement de celles 
du parenchyme du disque, par leur régularité, leurs dimensions 
moindres, et surtout par leur contenu. Elles sont remplies de 
granulations jaune verdâtre auxquelles sont mêlés, dans l’âge 
adulte et en face des pores nectarifères, de volumineux globules 
de la substance sécrétée. 

Bien différente de celle produite par les autres glandes 
florales, elle est formée par une huile résineuse jaune foncée, 
en tout analogue à celle produite par les glandes des autres 
parties des Rutacées. Cette huile essentielle s'échappe à travers 
l'épiderme qui revêt la glande et tapisse la cavité mfundibul- 
forme, et il n'est pas rare d’eu trouver dans cette cavité une 
quantité assez considérable pour la remplir presque totalement. 


(4) De Candolle, Mémoire sur les Cuspariées. 
(2) Adr. de Jussieu, Mémoire sur le groupe des Rutacées. 


216 JF. MARTINEZ. 


Les glandes florales du Parnassia palustris ont, depuis long- 
temps, fixé l'attention des savants, tant par leur forme élégante 
que par le rôle qu’on leur a fait jouer dans l'acte de la fécon- 
dation. 

J'ai dit que Conrad Sprengel était le premier qui avait accordé 
aux glandes florales un rôle dans ce phénomène, Ce rôle a sou- 
vent été exagéré. Ainsi Kurr (4) est de l'avis que la sécrétion du 
nectar est l’expression d’une activité particulière qu'il compare 
à la ménorrhée. Auguste Saint-Hilaire (2) pense que cette même 
sécrétion à quelques rapports, médiats ou immédiats, avec le 
développement des ovaires et des ovules. L'ablation des organes 
sécréteurs du nectar n'empêche pas les graines de mürir, et, 
d'autre part, quand on enlève les organes de la reproduction, 
les glandes florales fonctionnent comme si la fleur n'avait pas 
été mutilée. I semble donc difficile d'admettre d’une manière 
générale que les glandes florales aient un rôle direct à jouer dans 
l'acte de la fécondation. On sait, du reste, qu’un grand nombre 
de plantes en sont dépourvues. Kurr n’en a trouvé que dans 
8h familles sur 184 qu’ila examinées. 

Il y a cependant quelque chose de particulier dans la Parnassie. 

Depuis longtemps Sprengel a remarqué que les anthères de 
cette plante, au lieu de s'ouvrir en dedans sur le sommet du 
pistil, s'ouvrent en dehors, et que, lors de leur déhiscence, le 
stigmate n’est pas encore épanout, qu'il ne s'ouvre qu'après 
que toutes les étamines, ayant leur anthère vide de pollen, se 
sont éloignées de lui. Il conelut de là que la fécondation directe 
du pistil par les étamimes est impossible, et pensa que l'inter- 
vention des insectes est 1C1 nécessaire. 

Dans le Sponsalia plantarum, Linné avait émis une opinion 
différente qui fut acceptée par Humboldt, De Candolle et la plu- 
part des botanistes. Pour lui, l’évolution des étamines a pour 
cause et pour fin la fécondation de la plante dans laquelle elle 
s'exécute. Il dit à propos de la Parnassie : « Parnassiæ 5 sunt 


(1) Kurr, Untersuchungen über die Bedeutung der Nectarien in den Blumen, etc. 
Stutigart, 1833. 
(2) A. de Saint-Hilaire, Leçons de botanique. Paris, 1840. 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 217 


» stamina curta, quorum unum, quamprimum elongatum est 
» filamentum, anthera ipsum libat sigma (1). » 

Selon Vaucher, le pollen, aulieu d’être projeté sur le stigmate, 
tombe sur le nectaire, et « l’émanation de ces glandes peut seule 
fertiliser la plante ». 

M. A. W. Bennett (2) accorde également un rôle aux nectarres 
dans la fécondation de la Parnassie. Ils ne favorisent pas le 
retour du pollen au stigmate d’une même fleur, mais ils four- 
nissent simplement aux insectes le moyen de le porter sur 
d’autres fleurs dans lesquelles les stigmates sont déja épanouis. 

Je n'ai pas étudié à ce point de vue les glandes florales de la 
Parnassie, mais M. A. Gris, qui va publier sur ce sujet intéres- 
sant un mémoire actuellement en voie d'impression et dont 1l à 
bien voulu me communiquer le manuscrit, à confirmé par ses 
propres observations l'exactitude parfaite des propositions avan- 
cées, pour la première fois, par Sprengel, et qui étaient de- 
meurées inconnues ou qu'on avait oubliées ou rejetées depuis. 

Il n’y a donc pas derelations directesentre lesmouvements des 
étamines et la fécondation dans une même fleur, et l'intervention 
indirecte des insectes dans ce grand acte n’a rien d’improbable. 

On sait que les glandes florales de la Parnassie se présentent 
sous forme de cinq écailles opposées aux pétales et très-élégani- 
ment découpées en trois, cinq, sept, neuf, treize où quinze lobes 
formant des filaments de dimensions différentes, terminés chacun 
par une glande volumineuse. 

Dans le Parnassia palustris, chez lequel j'ai étudié cesorganes, 
le nombre des filaments glandulifères est de treize, rarement de 
quinze. Rien n'est plus gracieux, dans la fleur de cette petite 
plante, que ces écailles, relativement très-développées, munies 
de tous ces lobes glandulifères qui s’étalent en éventail sur le 
pétale, dont le blanc mat fait ressortir la couleur jaune de la 
glande (fig. 244). Parmi ces lobes, de dimensions inégales, on 
en remarque un médian, plus développé que les autres, dont 
il se distingue surtout par sa base, qui repose au fond d’une 
échancrure profonde divisant l’écaille en deux parties symé- 

(1) Linné, Spons. Plant. (Amæn., 1, p. 367). — (2) Alfr. W. Bennett, Note on 
the Struct,, ele,, of Parnassia (Tourn, Linnn. Soc.; IX, p. 24). 


318 JS. MAMAN. 


triques. Les lobes de chacune de ces parties sont &’autant plus 
grands, qu'ils sont plus rapprochés du lobe médian, en sorte 
que les glandes que supportent ces pédicelles, et l’écaille séparée 
de son onglet, forment une figure à peu près ellipsoïdale. 

C'est à l'extrémité des lobes les plus développés, c’est-à-dire 
ceux du centre, dont la longueur est de 3 à À millimètres envi- 
ron, que sont placées les glandes les plus volumineuses. Ces 
organes, de forme ovoide, ont environ un demi-millimètre de 
longueur, c’est-à-dire selon leur grand axe, et > dixièmes de 
millimètre environ selon le petit. Leur moitié inférieure a 
l'aspect d'une masse opaque, jaune foncé, tandis que la moitié 
supérieure est transparente ou à peu près (fig. 245). 

S1 l’on examine la glande sans dissection, on constate d'abord 
l'existence d’un épiderme à larges cellules, dont les éléments, plus 
ou moins réguliers à la partie inférieure, s’allongent notable- 
ment à la partie supérieure. À travers les cellules épidermiques, 
on peut apercevoir, au-dessous d'elles, de très-petites utricules 
remplies d’une substance granuleuse, jaune, et formant la masse 
centrale de l'organe à laquelle la base de la glande doit son 
opacité. En examinant la partie supérieure, on aperçoit, tou- 
jours par transparence, à travers les éléments de l’épiderme, de 
longues cellules s'étendant de la masse centrale glandulaire au 
sommet de l'organe, et n'offrant aucun cloisonnement sur cette 
étendue relativement considérable. Quelques-unes de ces cellules 
ont plus d’un quart de millimètre de longueur (fig. 250). 

La dissection de la glande confirme en tout point ce que fai- 
sait prévoir son examen par transparence. La fig. 246 en repré- 
sente une coupe longitudinale, passant très-sensiblement par son 
grand axe et par celui de son pédicelie. On voit qu’elle est formée 
de deux parties, d’un épiderme qui n’est que la continuation de 
celui du pédicelle, et d’un tissu central, le tissu sécréteur. 

Ce tissu est formé d'éléments beaucoup plus petits que ceux 
de l’épiderme. Leurs parois sont très-minces, et ils affectent 
une forme polyédrique assez régulière, ainsi qu'on peut s’en 
rendre compte en examimant en même temps que la fig. 246 la 
figure 247, qui représente une coupe trausversale de la glande, 
passant sensiblement par le milieu du tissu sécréteur. 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 219 

Si l’on examine le pédicelle, on voit, par une coupe longitudi- 
nale et une coupe transversale de cet organe, qu'il est formé d’un 
épiderme, ainsi que je le disais tout à l'heure, et d’un tissu cen- 
tral à éléments très-étroits et très-allongés. Il n'existe jamais 
de vaisseaux dans ce pédicelle, non plus que dans la masse de 
l'écaille. La structure de celle-ci est tout à fait analogue à celle 
de ses lobes, aimsi que le montrent les figures 254 et 252. 

Le tissu glandulaire (fig. 246) n’est d'ailleurs qu’une légère 
modification du tissu central du pédicelle. Ses cellules, en effet, 
en arrivant dans la glande, diminuent considérablement de lon - 
gueur et augmentent un peu de largeur. Mais ce sont ces cellules 
centrales qui subissent, dans la partie supérieure de l'organe sé- 
créteur, une singulière modification, qui consiste en une élonga- 
tion considérable (fig. 246 et 250). J'ai dit que quelques-unes 
d’entre elles atteignent la longueur relativement énorme d'un 
quart de millimètre (fig. 246 et 250). I est très-rare qu'elles se 
cloisonnent vers le milieu de leur hauteur (fig. 250); mais assez 
fréquemment il se développe à leur base, sur une hauteur quel- 
quefois considérable, une série de cloisons transversales qui for - 
ment des éléments analogues aux cellules glandulaires sous - 
jacentes (fig. 246 et 250), et dont le rôle physiologique répond à 
la structure, car on ne tarde pas à les voir se remplir de granu- 
lations qui achèvent deles identifier avec les éléments adénoïdes. 

Les utricules allongées qui ne deviennent pas le siége d’une 
formation de cloisons transversales n’offrent jamais de granula- 
tions dans leur intérieur, ou du moins très-rarement et en très- 
fable quantité. Elles sont d'autant plus étroites qu’elles sont plus 
centrales. C’est ce que montre la figure 249, qui représente une 
coupe transversale menée à travers la partie supérieure, transpa- 
rente, de la glande. Ces cellules sont d’ailleurs fort irrégulières ; 
leurs parois sont très-sinueuses, ce qui tient sans doute à leur 
grande longueur. 


Je terminerai, en proposant, à l'exemple d’un grand nombre 
de savants, la suppression absolue du mot nectaire. « Rejicien- 
dum scientia botanica », dit À. L. de Jussieu. Il est d'autant plus 
important que ce mot disparaisse du langage scientifique, que 


220 J. MIABRTENSEHTEA. 


récemment on à voulu donner à sa signification une extension 
qui pourrait dépasser celle que lui donnait Linné dans ses der- 
niers écrits. M. Caspary, en effet, établit la notion de cel organe 
sur deux conditions. La première est qu'il sécrète un suc doux, 
et la seconde que les cellules qui le composent aient une strue- 
ture glanduleuse particulière qui les rende différentes des cel- 
lules avoisinantes (4). 

Je propose donc de remplacer le nom de nectaires, qui depuis 
si longtemps fait régner la confusion dans les descriptions, par 
le nom de glandes florales (glandulæ florales) appliqué à tous les 
organes sécréteurs qui existent, soit à la surface, soit dans le tissu 
des diverses parties de la fleur, et que l’on ne retrouve pas dans 
les autres parties de la plante. 

Quant aux organes qui n'ont rien de glanduleux, et qui ont 
été jusqu'alors désignés sous le nom de nectaires, les organo- 


graphes et les glossologues trouveront sans peine un mot pour 


les désigner plus avantageusement, el surtout plus intelligem- 
ment, que par le mot nectaire. 


(4) «In$ Let $ VE, notione nectarii duas coudiliones comprehendi cognovimus, 
» quarum prima est, nectarium succum dulcem secernere, el altera, cellulas nectaria 
» peculiari glandulosa conformatione à cellulis illius organi qui nectarium insidet, diver- 
» sas esse. » (Caspary, loc. vif., p. 40). Partant de là, M. Caspary reconnaît l'existence 
de nectaires hors de la fleur, et illes nomme #ectaires extrafloraux. La plupart des 
organes glanduleux situés sur le pétiole, le limbe des feuilles où des stipules, remplissent 
les deux conditions que pose M. Caspary ; donc ce sont des nectaires, et c'est sous ce 
nom que ce botaniste décrit les glandes du pétiole et du limbe de la feuille des Rosa- 
cées-Amygdalées (Armeniaca vulgaris, Persica vulgaris, Amygdalus communis, ete.). 
Sur cette voie, l'extension accordée à la signification du mot nectaire peut aller loin. 
Au point de vue pratique, La condition de sapidité imposée par M. Caspary me semble 
parfaitement incapable de fixer une limite. En effet, le liquide que produisent les 
glandes est en très-faible quantité, et il est fort difficile, le plus souvent, de l'isoler 
pour s'assurer de sa saveur. Îlest aussi fort difficile d’avoir un résultat exact en le 
goûütant sur place, car sa saveur est modifiée alors, ou par celle de l'organe qui porte 
la glande, ou par celle de la glande elle-mème, Si l’on tient compte, en outre, que les 
liquides sécrétés par les glandes florales sont loin d’avoir fous une saveur sucrée ; que 
quelques-uns, tels que ceux: du Fritillaria imperialis, des Polygonatum, du Ruta 
graveolens, ne sont pas précisément des — nectars — très-agréables, ainsi qu'il est 
aisé de s’en rendre compte au printemps; enfin, si l’on se rappelle qu'un grand 
nombre de glandes végétales contiennent du sucre en quantité plus ou moins abon- 
dante (Pelargonium), on pourra craindre que la condition de sapidité imposée par 
M. Caspary ne complique considérablement la question, au Jieu de la simplifier. 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 221 
Voici l’ordre selon lequel je propose de ranger les organes 
de sécrétion des végétaux. | 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 


1. — Poils glanduleux, 
4. Pois glanduleux à leur sommet, 
A. Glande unicellulaire. 
a. Pédicelle court. 
b. — moyen. 
( — long. 
B, Glande pluricellulaire produite par des cloisonnements exclusive- 
ment verticaux. 
a. Glande formée de deux cellules, 
a, Pédicelle court. 
b. — moyen. 
c, — long. 
6. Glande formée de quatre cellules. 
a. Pédicelle court. 
b. — moyen. 
c. — long. 
y. Glande formée de huit cellules, 
a. Pédicelle court, 
b. — moyen. 
C. — long. 
d. Glande formée de seize, trente-deux ou un plus grand nombre 
de cellules. 
a. Pédicelle court. 
b. — moyen (je n’en ai pas observé). 
c, — long. 
G Glande pluricellulaire produite par des cloisonnements non exciu- 
sivement verticaux. 
a. Pédicelle court. 
b. — long, formé par une seule rangée de cellules, 
c. — long, formé par plusieurs rangées de cellules. 
2. Pois glanduleux à leur base. 
a. Non urticants. 
b. Urticants, placés debout, c’est-à-dire perpendiculairement à 
l’épiderme. 
c, Urticants, couchés parallèlement à l’épiderme, 


Il, — Glandes proprement dites. 
À. Glandes extérieures. 
B. Glandes intérieures, 


III. — Giandes florales. 


299 F. BEAE'FANEUE. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


PLANCHE & 
Poils glanduleux de la première espèce du premier genre. 


Fig. À. Monarda didyma. 

Fig. 2. Satureia montana. 

Fig. 3. Mentha citrata. La substance sécrétée qui, dans les deux figures précédentes , 
offre l'aspect de granules excessivement fins, forme un certain nombre de globules 
plus volumineux. 

Fig. 4. Lavandula lanata. 

Fig. 5. Lamium longifiorum. 

Fig, 6. Lavandula vera. Fragment de Pépiderine de la tige, montrant des glandes à 
divers états de développement,— 4,4, globules de la substance sécrétée qui ont passé 
de la glande dans le pédicelle ; b, l'un de ces globules qui est arrivé jusqu’à la cel- 
iule de l’épiderme dont est issu le poil, 

Fig. 7. Salvia glutinosa. | 

Fig. 8. Ocimum Basilicum. 

Fig. 9. Thymus vulgaris. Dans les figures 7, 8 et 9, la glande perd sa forme sphié- 
rique et s’allonge notablement. 

Fig. 10. Rosmarinus officinalis. 

Fig. 11. Melissa officinalis (var. hirsuta). 

Mig. 12. Scutellaria alpina. 

Fig. 13. Pelargonium glutinosum. 

Fig. 14. Pelargonium quercifolium. 

Fig. 15. Pelargonium denticulatum. 

Fig. 46. Pelargonium cucullatum. 


Fig. 17. Fragment de l’épiderme du Pelargonium denticulatum montrant des 
5 5 Ë (2 ; 
glandes nombreuses de dimensions très-différentes, et dont la substance sécrétée 
se présente sous forme de globules plus ou moins volumineux, 


Fig. 48. Geranium sanguineum. 

Fig. 49. Geranium sanguineum. 

Fig. 20-25. Chenopodium Vulvaria. 

Fig. 20. Montrant une glande très-développée avec son contenu granuleux à la partie 
inférieure. 

Fig. 21. Montrant l'une de ces glandes comme on les observe le plus souvent, c’est- 
à-dire affaissée, ainsi que l’indiquent les plis formés par sa paroi. 

Fig. 22. Glande très-jeune contenant de fines granulations de la substance sécrétée. 


Fig. 24. Glande encore attenante à l'épiderme. 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 223 

Fig. 25, Fragment de la face inférieure d’une feuille montrant l'abondance des 

glandes qui la recouvrent. Elles sont fréquemment superposées, ce que leur permet 
l’élongation du pédicelle de quelques-unes (fig. 23). 


PLANCHE 9. 


Poils glanduleux de la deuxième (fig. 26 à 31) et de la troisième (fig, 32 à 46) espèce 
du premier genre. 


Fig. 26. Lophanthus sinensis. 

Fig. 27. Horminum pyrenaicum. La substance sécrétée, au lieu de former un seul et 
volumineux globule, comme dans l'espèce précédente, offre l'aspect de plusieurs 
petites sphères liquides mêlées aux granulations solides qui remplissent la glande. 

Fig. 28, Salvia Grahami. 

Fig. 29. Pelargonium tomentosum. 

Fig. 30. Pelargonium capitatum. 

Fig. 34, Glande du Pelargonium capitatum, qui, au lieu d’être sphérique comme la 
précédente, affecte une forme ovoide; le pédicelle de ces sortes de glandes est 
constamment moins allongé que celui des glandes de la forme précédente, 

Fig. 32. Salvia glutinosa. 

Fig. 33. Ajuga pyramidalis. 

Fig. 34. Salvia chionantha. La substance sécrétée, au tieu de se présenter comme il 
arrive le plus souvent, sous forme de globules sphériques, prend l'aspect de masses 
irrégulières plus où moins volumineuses. 

Fig. 35. Solanum citrullifolium. 

Fig. 36. Pelargonium inquinans. La glande renferme de nombreux et volumineux 
globules d'huile essentielle ; son pédicelle offre, ainsi qu'on peut le voir, une struc- 
ture toute particulière qui lui donne un aspect différent de celui des autres. 

Fig. 37. Physalis pubescens. 

Fig. 38. Pelargonium jatrophæfolium. 

Fig, 39. Hyoscyamus albus. Le poil qui supporte cette petite glande est considérable; 
il a de seize à vingt cellules et atteint presque un centimètre de longueur. 

Fig. 40. Petunia nyctaginiflora. Glande ovoide surmontant un long poil de cinq 
cellules. 

Fig. 41. Lophanthus sinensis. 

Fig. 42, Datura Metel. 

Fig. 43. Pelurgonium ribifolium. 

Fig. 44. Tradescantia virginica. 

Fig. A5 et 46, Solanum sisymbrüfolium. La substance sécrétée n’est pas sous forme 
de globules sphériques, comme cela à lieu le plus souvent. La figure 45 montre une 
glande dans l'intérieur de laquelle se sont produites des cloisons verticales. Geï 
organe, que l’on observe assez rarement, établit un passage des glandes unicelluiaires 


aux glandes pluricellulaires. 


22 JS. RAARTENET. 


PLANCHE 10. 


Poils glanduleux du premier (fig. 47 à 63) et du deuxième (fig. 64 à 99) sous-genre 
(deuxième genre). 

Fig. 47. Elshollzia cristata. 

Fig. 48. Lavandula multifida. 

Fig. 49. Melissa officinalis. 

Fig. 50. Dracocephalum Moldavica. 

Fig. 51. Hyssopus officinalis. 

Fig. 52. Lophanthus rugosus, 

Fig. 53. Nepeta Meyerti. 

Fig. 54. Salvia glutinosa. 

Fig. 55. Perilla nankinensis. 

Fig. 56. Poil glanduleux de la corolle du Calceolaria rugosa. 

Fig. 57, Slachys italica. 

Fig. 58. Salvia glutinosa. L'huile essentielle, au lieu de se réunir en un globule 


unique, comme dans l'espèce précédente, forme dans chaque cellule de la glande un 
nombre considérable de petites sphères liquides, 


Fig. 59. Ballota hirsuta. 

Fig. 60, Scutellaria alpina, La glande, tres-riche en huile essentielle, subit une 
déformation que l’on a remarquée plusieurs fois chez les glandes du genre précédent, 

Fig. 61 et 62. Gilia tricolor. Indépendamment de l'huile essentielle et des granula- 
tions solides, on observe dans ces glandes un liquide coloré en violet qui donne à 
ces organes un aspect particulier. 

Fig. 63. Pentstemon diffjusus. Les poils glanduleux du Pentstemon difjusus et ceux du 
Calceolaria rugosa, à cause de la forme et des dimensions de leur pédicelle, ne se 
rattachent directement à aucune destrois espèces de ce sous-genre. 

Fig. 64 et 65, Mentha citrata. Glande vue de face (fig. 64) et par la partie supé- 
rieure (fig. 65). La figure 64 montre au-dessus de la glande une masse volumineuse 
de la substance sécrétée, dont j'aurai bientôt à expliquer la situation. Les figures 72 
et 88 de la même planche offrent le même aspect. 

Fig. 66 et 67. Lavandula lanata. Glande vue de face et par la partie supérieure. 

Fig. 68 et 69, Rosmarinus officinalis. L'huile essentielle qui, dans les glandes de 
celte espèce, se présente presque toujours sous forme d’un volumineux globule dans 
chacune des cellules de la glande, est ici sous forme de granulations très-fines, 

Fig. 70. Salvia Grahann. 

Fig, 74, Salvia farinacea, 

Fig. 72 et 73. Salvia Herti. 

Fig. 74. Lamium longiflorum. 

Fig. 75. Glande très-petite du Teucrium belonicum. 


Fig. 76. Stachys byzantina. 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 2925 


g. 77et78. Leucas martinicensis, Glande vue de face et par en haut. 
Fig. 79 et 80. Ballota hirsuta. 


Fig. 81. Guleopsis Ladanum. 


Fig. 82 et 83. Marrubium leonuroides. Glande vue de face et par la partie supérieure. 

Fig. 8% et 85. Nepela tuberosa. Glande très-transparente, vue comme la précédente 
et contenant de fines granulations d'une huile essentielle très-peu colorée. 

Fig. 86 et 87, Poils glanduleux de la feuille du Drosera rotundifolia. 

Fig. 88 ct 89. Artemisia annua. La glande est logée dans une fossette profonde due 
à une dépression considérable de l’épiderme et du tissu sous-jacent. 

‘Fig. 90 et 91. Soanum rubrum. Glande vue de face et par en haut. Elle est abon- 


damment pourvue de substance sécrétée qui se présente sous forme de globules plus 
ou moins volumineux. 


Fig. 92 et 93. Lycopersicum ramigerum. Glande vue de face et par en haut, après 
qu’elle à été séparée du pédicelle, 

Fig. 94 et 95. Lycopersicum esculentum. Glande vue de face et par sa portion infé- 
rieure, après qu’elle a été séparée de son pédicelle, dont on peut voir (fig. 94) le 


point d'insertion. L'huile essentielle contenue dans les glandes du Lycopersicum est 
peu colorée, 


Fig. 96 et 97. Cucwmis Melo. La glande, séparée de son pédicelle, est vue par sa face 
supérieure. 


Fig. 98 et 99. Celsia Arciuris, La figure 99 montre la glande par sa face supérieure. 


PLANCHE 4, 


Poils glanduleux du troisième sous-genre (deuxième genre). 


Fig. 100. Lavandula Spica. Glande vue par sa face supérieure et montrant les dimen- 
sions inégales des huit cellules qui la composent, On reconnait les deux premières 
cloisons qui déterminent dans la glande quatre cellules de dimensions sensiblement 
égales. Chacune des cellules renferme un volumineux globule de la substance 
sécrétée, 

Fig. 101 à 103. Petites glandes du Sculellaria alpina, vue dans trois positions diffé- 
rentes, 


Fig. 104. Glande du Melissa cretica, surmontée d’une masse volumineuse d'huile 
essentielle. 


Fig. 105 à 107. Lavandula multifida. Geite glande, vue de face, par dessus et par 
dessous, a exactement la structure des précédentes ; elle n’en diffère que par les 
dimensions de son pédicelle. Elle est également surmontée d'une masse volumineuse 
de la substance sécrétée 

Fig. 108 à 410, Salvia triloba. Glande ne différant des précédentes que par son 
pédicelle. La figure 110 montre que, vue par sa face inférieure, elle offre des cel- 
lules d’égales dimensions. L'huile essentielle contenue dans cette glande se présente 
sous unautre aspect que dans les précédentes, 


5° série, Bor T. XIV, (Cahier n° 4.) 5 15 


226 J. RAABRTENEUX. 

Fig. 411. KRosmarinus officinalis. Getle glande est surmontée d’une quantité considé- 
rable d'huile essentielle, qui présente cette particularité, qu’au lieu d'offrir l'aspect 
d’une masse homogène, comme on l'a vu dans les exemples précédents, elle offre 
celui d’un nombre gonsidérable de petits globules se touchant tous, mais ne s’unis- 
sant point. 

Fig. 419, Lavandula lanata. Glande vue de face, Outre la masse d'huile essentielle 
qui la surmonte, on voit encore un volumineux globule de cette substance dans 
chacune de ses cellules. 

Fig. 143 et 444: Mentha citrata. Glande vue de face, et par sa partie inférieure après 
avoir été séparée de son pédicelle. Chacune de ses ceflules contient un volumineux 
globule d'huile essentielle. 

Fig. 415 et 116. Thymus vulgaris. Glande logée dans une fossette peu profonde, 
résultant d’une dépression de l’épiderme et du tissu sous-jacent. La figure 115 
moaire la même glande sortie de sa fossette et vue par sa face inférieure. La sub- 
stance sécrétée est encore contenue dans les cellules de la glande, sous forme de 
volumineux globules. 

Fig. 417. Satureia montana. Glande logée dans une fossette profonde, analogue à 
celle de la figure 146. 

Fig. 448. Lophanthus rugosus. Montrant une fossette très-profonde et peu évasée. 

Fig. 419. Hyssopus officinalis. Une fossette qui diffère des précédentes par sa forme 
beaucoup plus évasée. 

Fig. 420. Fragment de l’épiderme qui tapissait une fossette de la feuille du Satureia 
montana. La glande est restée adhérente à l’épiderme et se montre remplie d’une masse 
considérable d'huile essentielle sous forme de globules pius ou moins volumineux. 

Fig. 121 à 123, Cannabis indica. Glande vue sous trois aspects différents. 

Fig. 424 à 195. Veronica bonariensis: Glande vue de face, attenante à son pédicelle 
et par sa partie supérieure après en avoir été séparée. 

Fig. 1426. Antirrhinum majus. Glande surmontaut un long poil de quatre ou cinq 
cellules. 


Fig. 127. Poil glanduleux du Caulceolaria seabiosæfolia. 


PLANCHE 5. 


Poils glanduieux du quatrième sous-genre (deuxième genre). 


Fig. 128 à 131. Cannabis sativa. La figure 130 montre une glande qui n’a encore 
que huit cellules. Les figures 428, 129 et 431 représentent des glandes vues de 
diverses manières et complétement développées : « est le pédicelle unicellulaire de la 
glande; D est un processus de l'organe, feuille ou tige, sur lequel elle est placée. 

Fig. 132. Catalpa syringæfolia. 

Fig. 133 à 135. Catalpa Kæmpferi Giande vue de face, par sa partie supérieure et 
par sa partie inférieure, après avoir été détachée de son pédicelle, 

Fig. 136 à 139. Coleus Verschaffelti, Les glandes des figures 136 et 1437, unicellu- 
lures, contiennent abondamment une huile essentielle d’un jaune très-clair, tandis 


6 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 9927 


que les glandes pluricellulaires des figures 438 et 139 contiennent de l'huile essen- 
tielle d’une couleur très-foncée, jaune doré. 


Fig. 440 et 141, Pelargonium capitatum. Poils dont la portion supérieure de la 
glande s’est enfoncée dans la portion inférieure (poils à cupule des auteurs), 


Fig. 442 et 143. Monarda didyma. Fragment d’une coupe à travers la feuille, avant 
et après l’action de l'acide sulfurique concentré, La membrane cuticulaire seule 
reste dans la figure 143. 

Fig. 444, Lophanthus rugosus. Montre une glande surmontée d’une quantité de 
liquide extravasé insuffisante pour remplir la cavité formée par le décollement cuti- 
culaire. 

Fig. 145, Pelargontum inquinans. Cuticule soulevée et déchirée. 

Fig. 146, Hyssopus officinalis. La cuticule soulevée par le liquide sécrété s’est déchi- 
rée, ét la sortie du liquide permet d’apercevoir aisément la membrane qui le 
limitait, 

Fig. 147 et 148. Pelargonium capitatum. Glaudes dont le liquide extravasé est loin 
d'être assez abondant pour remplir l’espace limité par la cuticule. La figure 147 
montre que le décollement cuticulaire ne porte pas seulement sur la glande, mais 
encore sur la portion du pédicelle la plus voisine de cet organe. 


PLANCHE 6. 


Poils glanduleux du quatrième sous-genre (deuxième genre). 


Fig. 149 et 150. Galeopsis pyrenaicum. Glande vue de face, attenante à son pédicelle, 
et par sa portion supérieure, après en avoir été détachée. 
Fig. 151. Scutellaria altissima. 


Fig. 152 à 155. Scutellaria albida, La figure 152 montre de face une glande formée 
de trente-deux cellules, attenante à son pédicelle, La figure 153 montre la même 
glande dans les mêmes conditions d’adhérence à son pédicelle, mais dans une auire 
position. La figure 454 la montre par sa face inférieure, après avoir été détachée de 
son pédicelle, et la figure 155 par sa face supérieure. Au centre de la figure 155, 
on voit un certain nombre de cellules, qui ont la forme de prismes allongés, et qui 
sont entourées de cellules périphériques qui empêchent de les voir dans les figures 
152 et 153. 

Fig. 156 et 157, Collomia linearis. La figure 456 montre la glande portée par son 
pédicelle, et la figure 157 représente cet organe vu par sa face supérieure et déta- 
ché du pédicelle, Au centre sont des cellules analogues à celles de la figure 155. 

| Dans le Collomia linearis, l'huile essentielle se présente sous forme de globules assez 

| volumineux, tandis que dans les autres elle offre l'aspect de fines granulations. 

| Fig. 158 à 161. Martynia proboscidea, La figure 158 représente le poil glanduleux 
entier. Les figures 159 et 160 montrent les deux formes de glandes, et la figure 
161 montre l’un de ces organes vu par sa face supérieure, après avoir été détaché 
de son pédicelle. Dans les figures 158, 199 et 160, on voit dans les cellules supé- 
rieures du poil des masses de chlorophylle dont les grains sont d'autant plus volumi- 
neux et plus colorés qu'ils occupent une cellule plus voisine de la glande, 


298 J. MARTINET. 


PLANCHE 7. 


Poils glanduleux de la première et de la deuxième espèce du troisième genre. 


Fig. 462 à 170. Humulus Lupulus. Glandes vues à des âges divers. Les figures 162 et 163 
montrent l’une de ces glandes munie de son pédicelle et formée de huit cellules 
résultant de cloisonnements verticaux. La figure 464 représente la glande formée 
d’un nombre plus considérable de cellules par suite de la production de cloisons 
transversales dans les huit cellules des figures 162 et 163. Les figures 165 et 1466 la 
montrent sous la forme de disque formé d’un très-grand nombre de cellules, Dans 
la figure 1467, on voit la cuticule «, de la face supérieure du disque, soulevée par le 
liquide sécrété. La figure 1468 montre ce qui reste de la glande après la sortie du 
liquide sécrété. Les figures 469 et 470 représentent des poils glanduleux des feuilles : 
l’un est vu par sa face supérieure, l’autre par Pinférieure. Ces glandes sont remplies 
d’une substance liquide jaune analogue à celle des précédentes. 

Fig. 171. Atropa Belladona. Glande à cellules résultant de cloisonnements exclusive- 
ment horizontaux. 

Fig. 172. Physalis pubescens. 

Fig, 173. Lycopersicum ramigerum. 

Fig, 474. Solanum citrullifolium. 

Fig. 175. Nicotiana noctifloru. 

Fig. 176. Nicotiana auriculata. 

Fig. 177. Hyoscyomus albus. 

Fig. 178 et 179. Poils glanduleux à leur sommet du Wigandia urens. La figure 179 
représente l’un de ces organes vu par sa face supérieure. 

Fig. 180. Senecio viscosus. 

Fig, 181. Sambucus racemosa. Poil glanduleux du pédicelle des glandes extérieures. 

Fig. 182. Cicer arietinum,. La substance sécrétée par cette glande, comme chez la 
plupart des précédentes, se montre sous forme de globules plus ou moins volumi- 
neux, placés en général un dans chaque cellule de la glande. 


PLANCHE 8. 


Poiis glanduleux de la troisième espèce du troisième genre. 


Fig. 183. Madia sativa. La glande est remplie d’une substance oléorésineuse très- 
gluante au toucher. 


Fig. 484, Calendula officinals. 
Fig. 185. Hieracium cymosum. 
Fig. 486. Tripteris cheiranthifolia. 
Fig. 487. Schizanthus pinnatus. 
Fig. 488, Siegesbeckia orientulis. 


Fig. 489 cl 190. Sonchus arvensis, La figure 489 montre le poil entier sou un faible 
grossiseement, et la figure 490 la glande plus fortement grossie. 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 299 


Fig. 191. Poil glanduleux entier de l'Andryala sinuata. 
Fig. 492. Glande du même, plus fortement grossie, pour montrer les cellules sail- 


lantes, analogues en quelque sorte aux papilles qui produisent le velouté de cer- 
tains organes. 


PLANCHE 9. 


Poils glanduleux à leur base et non urticants, 


Fig. 193 à 199. Déctamnus albus. 


Fig. 193. Représente un poil glanduleux entier pris sur un pétale de Dictlamnus. La 
masse glandulaire est opaque, et les cellules sont remplies de granulations solides et 
de globules plus ou moins volumineux de la substance oléorésineuse sécrétée, On 
en voit jusque dans les cellules du poil. 


Fig. 194. Coupe oblique à travers une glande. Au centre sont les cellules glandulaires, 
et autour les cellules de l'enveloppe épidermique, qui sont moins grandes et à 
parois plus épaisses, 


Fig, 195. Coupe longitudinale à travers une jeune glande. Au centre, on voit l’amin- 
cissement des cellules glandulaires. 


Fig. 196. Une même coupe, montrant le phénomène de résorption plus avancé. Une 
cavité considéruble existe déjà au centre de la glande. 

Fig. 197. La disparition du tissu glandulaire est presque complète. A peine voit-on 
quelques traces des cellules adénoïdes sur la face interne de l'enveloppe épidermique. 

Fig. 198. Coupe horizontale du pédicelle de l’une des glandes de l'ovaire. L’enve- 
loppe épidermique à entoure le parenchyme à au milieu duquel est une trachée c, 

Fig. 199. Poil glanduleux à son sommet, pris sur un pétale, 

Fig. 200 à 202. Cuphea lanceolata. 

Fig. 200. Poil entier. A travers les cellules épidermiques, on aperçoit les cellules glan- 
dulaires et la substance qu’elles ont sécrétée, Une matière colorante teint en rose le 
liquide contenu dans les cellules du poil. 

Fig. 201. Coupe horizontale menée à travers la glande. 

Fig. 202. Coupe longitudinale de la base d'un poil encore fixé à la feuille. Les cel- 
lules elandulaires sont plus petites ct à paroi moins épaisses que celles de l’enve- 
loppe. Elles sont remplies de granulations verdâtres ct contiennent des globules plus 
ou moins volumineux de la substance sécrétée. 


PLANCHES 10 ET 11. 
Poils glanduleux à leur base ct urticants. 


Fis. 203 et 204. Urtica urens. Poil entier, et sa pointe fortement grossie. On voit 
dans l’intérieur du bulbe une masse de fines granulations que l’on retrouve dans les 
cellules en contact avec cette partie du poil, 

Fig. 205 à 211. Urtica membranacea. 


Fig. 205, Coupe longitudinale à travers la base du poil et le bulbe. On voit combien 


230 J. MARTENET. 


te contenu des cellules qui avoisinent le bulbe est différent de celui des autres cel- 
lules du pédicelle. 

Fig. 206. Coupe à travers le bulbe et les cellules qui l'entourent. La paroi du bulbe 
est parfaitement distincte de celle des cellules, quoiqu'elle leur soit intimement 
soudée, 

Fig. 207, Coupe] à travers la partie inférieure du pédicelle. Les fines granulations 
de la partie supérieure n’existent pas dans cette portion du support. 

Fig, 208. L'une des très-jeunes cellules qui entourent le bulbe. Du nucléus partent 
des filaments de protoplasma qui se répandent dans toute la cellule. En certains 
points de ces filaments, et surtout à leur extrémité et à celles de leurs ramifications, 
apparaissent des renflements opaques qui deviendront les grains chloro-amylacés. 

Fig. 209. Plusieurs des jeunes cellules, les plus élevées à la surface du bulbe. Elles 
sont plus âgées que la précédente, et déjà on voit apparaitre autour du nucléus, 
dans deux d’entre elles, les fines granulations que l’on retrouve dans le bulbe. 

Fig. 210. L'une des cellules qui entourent le bulbe dans un âge adulte. 

Fig. 211. Quelques grains chloro-amylacés et de fines granulations très-fortement 
grossis, Les fines granulations sont animées d’un mouvement moléculaire remar- 
quable. Leur déplacement considérable est de 4 à 5 millièmes de millimètre, 
c'est-à-dire d'environ cinq fois leur diametre. 

Fig. 212 et 213. Poil brülant du Wigandia urens. Le bouton de la pointe est ter 
miné par un mucron. 

Fig. 214 et 215. Poils brülants du Loasa lateritia. La pointe ressemble à celle des 
poils d’Ortie, 

Fig. 216 à 220. Malpighia urens. 

Fig. 216. Poil entier faiblement grandi. 

Fig. 217. Pointe d’un poil adulte, montrant les couches successives d’épaississement, 

Fig. 218. Pointe d’un très-jeune poil. 

Fig. 219. Fragment de l’épiderme d’une feuille de Malpighia, rnontrant le point d’at- 
tache d’un poil. 


Fig. 220. Coupe perpendiculaire à la surface d'une feuille et passant par le point 
d'insertion d’un poil. a est le tissu glandulaire. 


PLANCHE 42, 
Glandes extérieures, 

Fig. 221 et 222, Rosa rubiginosa, Coupe longitudinale à travers une glande et son 
pédicelle." Les cellules de ce dernier sont remplies de chlorophylle, surtout celles 
qui sont entourées par les cellules glandulaires. Il est aisé de voir que ces dernières 
continuent les cellules de l'épiderme dun pédicelle et n’en sont qu'une modification. 

Fig. 222, Coupe transversale du pédicelle, 

Fig. 223 à 227. Rosa muscosa var, William Lobb. 


Fig. 223. Fragment d'épiderme pris sur la nervure médiane d’une feuille, montrant 
un très-orand nombre de glandes de dimensions différentes, 


ORGANES DE SÉCRÉTION DES VÉGÉTAUX. 231 


Fig. 226. Coupe longitudinale à travers l’une de ces glandes et son pédicelle. Gn voit 
que la structure de cet organe est analogue à celle de celui que représente la 
figure 221. 

Fig. 225. Pointe entière d’un aiguillon, couverte de glandes tant sessiles que pédicellées. 

Fig. 227. Coupe longitudinale à travers l’une de ces glandes et son pédicelle. Ce sont 
les cellules de l’épiderme de l’aiguillon qui ont subi la dégénérescence adénoïde ; les 
cellules à parois ponctuées de la portion centrale participent à la formation du 
pédicelle. 

Fig. 224, Coupe à travers une glande sessile de l’aiguillon. 

Fig. 228. Passifiora brasiliana. Coupe longitudinale d’une glande pétiolaire. La partie 
supérieure de l’adénophore s’est creusée en cupule, et le tissu sécréteur tapisse cette 
cupule sous une mince épaisseur. La figure 229 représente, sous un plus fort gros- 
sissement, un fragment de ce tissu, qui n’est encore qu'une modification des cellules 
de l’épiderme de l’adénophore. Ces cellules, très-allongées, se sont cloisonnées vers 
leur milieu. 

Fig. 230. Cerasus Griota. Coupe longitudinale à travers une glande pétiolaire, dont 
l’adénophore conserve encore la forme convexe supérieurement, Cet adénophore est, 
comme dans le Passiflora brasiliana, traversé par un faisceau fibro-vasculaire, qui 
n’atteint pas le tissu sécréteur, La figure 231 montre un fragment de ce tissu forte- 
ment grossi. 

Fig. 232. Coupe transversale à travers une glande du limbe de la feuille. Les cellules 
adénoïdes entourent le parenchyme de la dent à l'extrémité de laquelle est située la 
glande. La plupart sont cloisonnées vers leur milieu, comme celles des glandes du 
pétiole. 


PLANCHE 143. 


Glandes intérieures, 


Fig. 234 à 243. Citrus Aurantium. 


Fig. 234. Coupe menée perpendiculairement à ia surface d’un jeune fruit, et passant 
par le centre d’une très-jeune glande, 

Fig. 235 à 237. Mèmes coupes menées à travers des glandes plus âgées. Ces figures 
montrent que la portion de l’épiderme qui correspond à la glande est légèrement 
soulevée, et que cette partie soulevée est elle-même au fond d’une fossette ou dé- 
pression de la surface du fruit. 

Fig. 238. Mème coupe à travers une glande plus âgée. La portion centrale du tissu 
glandulaire est déjà résorbée ; mais les cellules de la partie supérieure, c'est-à-dire 
les plus voisines de l’épiderme du fruit, ont encore l’aspect des très-jeunes cellules, 
Elles sont remplies de granulations, solides comme ces dernières, et ce n’est que 
dans celles qui s’éloignent le pius de la surface du fruit que l’huile essentielle 
commence à paraître. 

Fig. 239 à 241. Coupes horizontales, c’est-à-dire perpendiculaires au grand axe de la 
glande. Elles sont menées à travers des organes d’âges différents, et montrent des états 
différents du tissu sécréteur, Dans la figure 2414, il est presque totalement résorhé, 


932 J. MARTEINET. 


Fig. 242. Coupe perpendiculaire à la surface d’une feuille, montrant deux glandes : 
l’une à la face supérieure, dont le tissu est intact ; l’autre à la face inférieure, chez 
laquelle il est totalement résorbé. 

Fig. 243. Coupe horizontale à travers une jeune tige, Le tissu adénoïde est presque 


totalement résorbé, et à sa partie supérieure correspond une dépression considérable 
de la surface de la tige. 


PLANCHE 144. 


Glaudes florales. 
Fig. 244 à 252. Parnassia palustris. 


Fig. 244." L'une des écailles glandulifères, munies de quinze lobes, terminés chacun par 
une glande. 

Fig, 245. L'un de ces organes entiers. Sa partie inférieure est opaque et la supérieure 
transparente. A travers les cellules de l’épiderme on aperçoit les cellules glandu- 
laires. 

Fig. 246. Coupe longitudinale à travers l’une de ces glandes et son pédicelle. Au-des- 
sous des cellules glandulaires on voit les cellules transparentes très-allongées, 

Fig, 247. Coupe horizontale à travers la partie inférieure d'une glande. 

Fig. 248. Coupe horizontale à travers le pédicelle, 

Fig. 249. Coupe horizontale à travers la partie supérieure de la glande. 

Fig. 250. Coupe oblique d’une glande montrant, à sa partie supérieure, des cel- 
lules transparentes excessivement allongées, et montrant en outre, ainsi que la 
figure 246, que quelques-unes de ces cellules allongées se cloisonnent dans leur portion 

8 que quelq g 
inférieure, d’où il résulte de petites cellules en tout semblables aux cellules glan- 
dulaires. 

Fig. 2514. Fragment d’une coupe longitudinale à travers l’écaille, 

Fig. 252. Fragment d'une coupe horizontale à travers Pécaille, On voit que la structure 
de celle-ci est tout à fail analogue à celle du pédicelle de la glande. L’écaille est 
complétement dépourvue de vaisseaux, 


REMARQUES SUR L'ORIGINE DES LENTICELLES 


Par M. A. TRÉCUL. 
(Lu à l’Académie des sciences, séance du 4 juillet 1871.) 


Guettard (Mém. de l’Acad., 1745, p. 268) avait nommé 
glandes lenticulaires les petites émimences auxquelles À. P. De 
Candolle substitua avec raison, en 1895, le mot lenticelles, parce 
qu'il ne leur reconnut pas les caractères d’une glande (Ann. se. 
nat., 1° série, t. VIE, p. 8). I pensa que les lenticelles sont aux 
racines ce que les bourgeons sont aux branches, c'est-à-dire des 
points de la tige où le développement des racines est préparé 
d'avance. 

M. Mohl a fait voir, en 18392, qu'il n’en est point ainsi, et, 
en 1856, il traça dans les lignes suivantes la définition des len- 
ticelles (Verm. Schrift, 1845, p. 236) : «Les lenticelles sont 
» une formation partielle de liége, qui ne sort pas, comme le 
». vrai liége, de la surface du parenchyme cortical externe, mais 
» qui doit son existence à une exeroissance du parenchyme cor- 
» {ical interne. » 

Dans la même année 1836, M. Unger, sollicité peut-être par 
l'idée de M. de Marüus, qui supposa que les cellules contenues 
dans les fossettes de la tige des Cyathéacées pouvaient être utiles 
à la fécondation, admit une analogie de nature entre les fossettes 
de ces Fougères, les sorédies des Lichens et les propagules 
d’auires végétaux cryptogames. Sous l'influence de cette hypo- 
thèse, 1l fut porté à considérer les lenticelles comme un essai de 
la nature pour continuer la formation de ces propagules sur 
l'écorce des Dicotylédonés (Flora, t. XXXVIIE, p. 603), et, à 
l’appui de cette manière de voir, 1l invoqua l’état de désagréga- 
tion des cellules externes des lenticelles, et, de plus, il assura, 
d’après l'observation de jeunes pousses de Prunus Padus et de 
Syringa vulgaris, que les lenticelles naissent sous les places 
d'abord occupées par des stomales peu nombreux. Dans une 


234 A. FTRÉCUL. 


courte note publiée l'année suivante, M. Unger, bien qu'il ne 
nomme que l'Ulmus suberosa et le Bignonia Catalpa, dit avoir 
vérifié sur un grand nombre d'arbres et d’arbrisseaux que les 
lenticelles sont produites partout où il existait auparavant un 
stomate (Flora, 1837, t. XXIX, p. 236). 

En 1828 (A phorismen zur Anat. und Physiol. der Pf., p. 16), 
M. Unger, sans abandonner tout à fait son opinion, mais sans 
nommer les stomates, fait un pas vers l'avis de M. Mohl. I dit, 
en effet, que « les lenticelles sont des organes de fa respiration 
» oblitérés, dans lesquels une excroissance de cellules apparaît 
» comme une formation partielle de liége, et elle rappelle, par le 
» relâchement de ses utricules, la formation des gemmes les 
» plus simples, qui tendrait à se continuer sur les tiges des 
» Dicoylédonés. » 

M. Unger ne s’est pas arrêté là. Poussé sans doute par le sen- 
timent de linexactitude de la dernière partie de cette définition, 
il abandonna avec elle la première partie, en 4840, dans son 
mémoire (Ueber den Bau und das Wachsthum des Dicotyledonen- 
Stammes) publié à Saint-Pétersbourg, et ensuite dans ses Grund- 
züge der Botanik, édités à Vienne en 1843, en collaboration 
avec Endlicher. Dans ce dernier ouvrage (p. 98), M. Unger, 
supprimant à la fois ce que sa première opinion contient d’er- 
roné et de vrai, se rallie en partie à l'avis de M. Mob}, qu'il 
modifie toutefois notablement, puisqu'il se borne à considérer 
les lenticelles comme dues à des excroissances partielles du péri- 
derme, limitées à de petites places, sous la forme de proémi- 
nences Verruqueuses. 

À cette manière de voir ont adhéré MM. Willkomme (Anleit. 
zum Stud. der wiss. Bot., 185h, p. 135) et Schacht (Lehrb. 
der Anat. und Physiol. der Gew., 1855, t. I, p. 295), qui regar- 
dent les lenticelles comme des saillies verruqueuses du liége. 

MM. Meyen, Schleiden, Ad. de Jussieu, Le Maout et Decaisne, 
ont émis diverses opinions, que le défaut d'espace ne me permet 
pas de reproduire. Ach. Richard (Elém. de Bot., 1846, p. 71) 
paraît avoir entrevu l’apparition des lenticelles à des places où il 
existait auparavant un stomate. 


REMARQUES SUR L'ORIGINE DES LENTICELLES, 25 


Enfin, dans ces dernières années, M. Duchartre (Élém. de 
Bot,, 1866, p. 161) et M. J. Sachs (Lehrb. der Bot.,1870, p.89), 
tout en rappelant la première assertion de M. Unger, se rangent 
à l'avis de M. Mohl. 

L’assertion de M. Mohl, que j'ai citée plus haut, renferme- 
t-elle toutes les notions sur lesquelles doit être établie la défini- 
tiou des lenticelles? Je n’hésite pas à répondre que non : 4° parce 
qu'il faut revenir à la première observation de M. Unger, en la 
débarrassant de l'hypothèse qui assimile les cellules superfi- 
cielles des lenticelles aux propagules de végétaux inférieurs ; 
2° parce qu'il n’est pas rigoureusement exact de dire que leslen- 
ticelles sont une excroissance du parenchyme corlical interne. 

Examinons d'abord le premier pont. Dans tous les végétaux 
ligneux que j'ai pu examiner à un âge favorable, j'ai vu que les 
petites taches ordinairement pâles ou blanches, signalées par 
M. Unger, contiennent le plus souvent un stomate au milieu. 
Dans quelques arbres ou arbrisseaux, 1l en existe plusieurs sur 
la même tache. Ainsi, 1l v en a, suivant la grandeur des taches, 
de 1 à 5 dans le J'uglans regia, À à 4 dans le Populus fastigiata, 
2 à 8 dans le Populus ontariensis, À à 9 dans le Populus virgi- 
niana, à à 16 dans le Populus canadensis, et de 5 à 30 dans 
l’Hedera regnoriana. Voici une cinquantaine d’autres espèces 
dont chaque tache n’est pourvue que d’un seul stomate : Populus 
nigra, alba ; Platanus occidentalis; Prunus Padus, Mahaleb ; 
Cratægus oxyacantha, piriformis ; Coloneaster affinis ; Rhamnus 
Frangula, latifolius ; Zisyphus sativa ; Acer campestre, Pseudo- 
platanus ; Pavia macrophylla; Æsculus Hippocastanum ; Sy- 
ringa vulgaris; Forsythia suspensa ; Phillyrea latifolia, media ; 
Ligustrum japonicum, vulgare; Catalpa syringæfolia, Bungei ; 
Gymnocladus canadensis ; Stryphnolobium japonicum, Gleditschia 
triacanthos, monosperma ; Fraxinus pubescens ; Diospyros pu- 
bescens ; Ülmus campestris ; Morus nigra, alba ; Ficus Carica : 
V'iburnum cotinifolium, Lentago, pirifolium ; Sambucus nigra; 
Tilia platyphylla, corallina ; [lex Aquifolium ; Pistacia T'erebin- 
thus ; Cornus alba ; Carya olivæformis ; Macropiper eæcelsum ; 
Alnus arguta ; Ostrya virginica; Belula dalecarlica ; Corylus 


236 A. TRÉCUL. 
Avellana, tubulosa; Quercus Libani, fastigiata : Salix pontede- 
rana, viminalis, japonica, lanceolata. 

Sur presque tous ces végétaux le stomate s’apercoit faci- 
lement; 1l est même quelquefois très-grand. Sur d’autres es- 
pèces il faut le chercher avec attention, ou parce qu’il est altéré 
de bonne heure (Pavia macrostachya, etc.), ou parce qu'il 
n'existe pas sur les taches les plus jeunes. Ainsi sur les pousses 
vigoureuses de Carya olivæformis, Corylus tubulosa, Ulmus cam- 
pestris, Rhamnus Frangula, Acer campestre, Prunus Padus, etc., 
on pourra ne pas trouver de stomate sur les taches les plus 
jeunes du rameau en voie d’accroissement, mais on en verra 
certainement sur les taches plus âgées. 

Ces taches sont quelquefois rares (Ulmus campestris, Ostrya 
virginica, Ficus Carica), et il est assez singulier de voir les 
stomates répartis sur un assez petit nombre de points de la sur- 
face des rameaux. Dans les Salix viminalis, japonica, lanceo- 
lata, par exemple, il n’y a parfois qu'une tache de chaque côté, 
un peu au-dessous de l'insertion des pétioles ; le plus souvent 
peut-être 1l n'y en a que d’un côté en cet endroit, et assez rare- 
ment quelque-unes sur d’autres points que ceux-là. Sur le Salix 
pontederana, celles qui sont éparses sur les autres parties du ra- 
meau sont plus fréquentes. Sur le #icus Carica, il y a de 8 à 10 
ou 45 taches blanches un peu au-dessous de chaque feuille et 
de sa stipule, et ces taches sont disposées à peu près suivant 
une ligne parallèle à l'insertion de ces organes; 11 y a en 
outre quelques taches éparses sur d’autres points du mérithalle. 
Sur le Sambucus nigra, les taches sont réparties dans les canne- 
lures creuses longitudinales, Sur le Cotoncaster affinis, les taches 
sont nombreuses et assez également distribuées sur le rameau, 
et chacune d'elles produit une petite lenticelle. 

On ne saurait douter, après un examen un peu attentif, que 
dans les cinquante-six espèces que je viens de nommer, et qui 
ont été prises à peu près au hasard, chacune des taches porte 
un stomate dans sa région moyenne. 

Voyons maintenant comment leslenticelles naissent au-dessous 
d'elles. 


REMARQUES SUR L'ORIGINE DES LENTICELLES. 237 

Ces taches le plus souvent blanchâtres, quelquefois rouges 
ou roses avec un point blanc au milieu (Syringa vulgaris, 
Pistacia Terebinthus, Ligustrum japonicum, Cornus alba), s'élè- 
vent plus ou moins au-dessus de la surface du rameau en peltes 
éminences circulaires, elliptiques où oblongues, ayant les extré- 
mités aiguës ou plus rarement obtuses (4). 

Des coupes transversales font voir, sous le stomate, un  pa- 
renchyme vert dans les Catalpa syringæfolia, Bungei, J'uglans 
regia, Syringa vulgaris. Dans le Sambucus nigra, les cellules 
les plus voisines du stomate sont pauvres en chlorophylle, mais 
celles qui sont autour et au-dessous d'elles en sont très-riches 
Dans nombre de végétaux le tissu le plus proche du stomate est 
tout à fait incolore. Dans les Populus canadensis, ontariensis, 
Salix pontederana, viminais, japonica, ete. , ce parenchyme in- 
colore est relativement très-développé. 

Que ce Uüssu voisin du stomate et de la cavité dite respira- 
loire soit vert ou incolore, il est toujours imprégné de gaz, et 
c'est surtout à la présence de ce gaz que la tache doit son aspect 
blanchâtre. Dans quelques cas, le tissu ainsi assombri par les gaz 
va en s’élargissant de dehors en dedans à travers ie parenchyme 
vert de l'enveloppe herbacée (Juglans regia, Populus ontu- 
riensis). 

Sur les côtés de ce üssu vert ou incolore placé sous le sto- 
male, il y à ordinairement sous l’épiderme la couche bien con- 
uue de quelques rangées de cellules à parois irréguliè remen 
épaissies, et qui contiennent des grains de chlorophylle en 
quantité variable. Dans le Sambucus nigra, ce tissu occupe les 
parties saillantes des rameaux. Dans le Macropiper excelsum il y 
a une couche de tissu fibroïde, avec granules verts rares, 
située à quelque distance de l’épiderme, dont elle est séparée par 
quatre où cinq rangées de cellules parenchymateuses. Cette 
couche, comme le tissu à cellules épaissies subépidermique des 


(1) Je crois devoir mentionner ici les singuliers processus piliformes qui ont valu 
au Philodendron crinipes son non spécifique, et qui ont constamment à leur extrémité 
un ou deux stomates. L’axe de ces appendices grêles est d’un (issu liche et assombri 
par les gaz qui le traversent. 


238 A. FRÉCUL. 

cas précédents, est interrompue vis-à-vis des stomates, de ma- 
nière à permettre au parenchyme vert sous-jacent de commu- 
niquer avec l'air atmosphérique par l'intermédiaire de ces 
sitomaies. 

Quand les proéminences que surmontent les stomates sont 
arrivées, avecle rameau, à un certain développement, les cellules 
externes brumissent. Quelquefois l’épiderme est détruit de très- 
bonne heure (Fraxinus pubescens, Sambucus nigra); d’autres 
fois il persiste encore avec le siomate sur des protubérances qui 
sont dans leur deuxième année (/leæ Aquifolium). 

Ordinairement, au moment où les cellules externes com- 
mencent à se colorer en brun, les cellules sous-jacentes se mul- 
tiplient par division, et elles donnent assez fréquemment lieu à 
un tissu lâche de cellules plus ou moins arrondies, quelquefois 
allongées radialement en ellipse (Sambucus nigra, Acer Pseudo- 
platanus, Ostrya virginica), mais souvent ces cellules, plates au 
début et en séries radiales, deviennent ensuite seulement globu- 
loïdes, ou bien elles conservent l'aspect subéreux. 

Tantôt cette multiplication cellulaire s'effectue au-dessous 
des stomates avant que le suber ou périderme commence à se 
développer sous les autres parties de l’épiderme (Fraæinus pu- 
bescens, Catalpa Bungei, Quercus Libani, Sambucus nigra, 
Ligustrum japonicum, Viburnum Lentago, Gleditschia triacan- 
thos, Tilia corallina, etc. Tantôt le développement du péri- 
derme est à peu près simultané (Juglans regia, Ligustrum vul- 
gare, Phallyrea lahfolia, Ulmus campestris, Morus alba, ete... 
Chez d’autres plantes, l'apparition du périderme est très-tardive, 
Dans l’{leæ Aquifolium, je n’en vois que sur les rameaux de deux 
à trois ans, et, sur le Cornus alba, je ne le vois apparaître, 
comme je le dirai plus loin, qu'à la base d’un rameau de 
trois ans. 

Sur quelques végétaux, le développement tardif du péri- 
derme fait que les protubérances lenticellaires sont, dans leur 
jeunesse, entourées d’une aréole très-remarquable, quand la 
multiplication cellulaire s'effectue sous l’épiderme seulement 
jusqu'à une petite distance autour des taches primitives. Ces 


REMARQUES SUR L'ORIGINE DES LENTICELLES. 239 


aréoles sont vertes sur les pousses vigoureuses des Tilia coral- 
lina, Alnus arguia, rouges sur les jeunes rameaux du Cornus 
laba (1). 

Quelquelois, en opposition avec les cas précédents, le dé- 
veloppement subéreux est plus tardif sous la lenticelle que 
sous les autres parties du rameau (Populus canadensis, onta- 
riensis, eic.). 

Dans ces Populus ei dans les Salix pontederana, viminalis, 
lanceolata, etc., le tissu incolore placé sous les stomates a, ainsi 
que je l'ai dit, une épaisseur relativement considérable : il s'étend 
dans les Populus canadensis et nigra jusqu'au tiers environ de 
l'enveloppe herbacée. Dans le Salix japonica je lui trouve 
0"®,19 de profondeur et 0°",25 de largeur ou hauteur. Comme 
la multiplication cellulaire subéreuse s'opère sur le pourtour 
interne de ce tissu mcolore, il en résulte que, dès leur début, 
les lenticelles sont assises profondément dans l'écorce. Au con- 
traire, quand ce tissu incolore est peu développé, ou quand il 
n’y a sous le stomate que des cellules vertes, la multiplication 
cellulaire est, dans le principe, beaucoup plus superficielle. 

Dans les Phillyrea latifolia, media, Ligusirum japonicum, 
V'iburnum cotinifolium, la base des lenticelles des rameaux d’un 
ou deux ans repose sur un parenchyme vert saillant, plus élevé 
que la face interne du périderme des parties environnantes, ou 
bien il est au moins de niveau avec lui. Dans quelques cas ce pa- 
renchyme vert est plus haut que la surface même de l’épiderme 
des parties voisines (2). 

Il est encore à remarquer que ce parenchyme vert placé 
immédiatement au-dessous de la lenticelle est, dans les plantes 
que je viens de nommer, plus riche en chlorophylle que dans 
toute autre partie de leur écorce. La chlorophylle augmente 
de même sous les lenticelles du Ligustrum vuigare. 

(4) Sur un beau scion de Macropiper excelsum, le tissu central des jeunes lenti- 
celles, devenu brun-noirâtre et comme marbré, vu à la loupe, est entouré d’un étroit 
liséré blanc. 

(2) je ne m'occupe pas, dans cette courte Note, de l’état de l'insertion des lenti- 
celles et de leur profondeur à différents âges, cet ordre de faits étant le plus facile à 
observer et le mieux connu: 


240 4. FTRÉCUL. 

De plus, les cellules des lenticelles sont souvent plus petites 
que celles du suber ou du périderme. Je les ai trouvées telles 
dans quantité d'espèces, et en particulier dans les Æsculus Hip- 
pocastanuin, Catalpa Bungei, Phillyrea latifolia, media, Quercus 
fashgiata, Viburnum Lentago et cotinifolium. La ressemblance 
des deux formations subéreuses était au contraire assez pro- 
noncée dans le Viburnum pirifolium. 

La consitution des lenticelles, d’un tissu peu dense à l’exté- 
rieur, et en relation avec le parenchyme vert aux dépens duquel 
elles multiplient leurs cellules, à quoi s'ajoute encore lobseur- 
cissement notable da tissu des lenticelles par l’interposition des 
gaz, semble autoriser à considérer celles-ci (avec MM. Unger, 
Meyen et Schleiden) comme servant à la respiration. 

Pourtant je ne crois pas que les lenticelles aient pour fonc- 
tion spéciale des phénomènes se rattachant à la respiration, 
d’abord parce que les cellules subéreuses ou du périderme sont 
quelquefois occupées par des bulles gazeuses (Phillyrea latifolia, 
media), ensuite parce que les lenticelles me paraissent avoir sur- 
tout pour objet de protéger les tissus de l'écorce mis à nu par 
la rupture de l’épiderme. Je me crois d'autant plus autorisé à le 
penser, que dans un scion vigoureux d'A cer lseudoplatanus, sous 
toutes les lenticelles duquel la formation subéreuse était impar- 
faite, les tissus corticaux voisins noircissaient, étant en voie d’al- 
iération. 

On doit se rappeler en outre que, dans maintes circonstances, 
il se forme du liége au-dessus des tissus qui sont menacés de 
destruction. Sur les rameaux des Cornus alba et sericea, chez 
lesquels la production subéreuse est irès-tardive, le liége n’ap- 
paraît d’abord qu'au-dessous des crevasses de l’épiderme, et ce 
n’est que par la multiplication de ces crevasses que la couche 
subéreuse devient continue ; de sorte que, quand les premières 
crevasses sont très-courtes, comme Je l'ai vu sur un rameau de 
deuxième année du Cornus sericea, elles ont l'aspect de lenti- 
celles. 

À la partie inférieure des rameaux de l'année du Sureau, 
il y à de trés-petites excroissances subéreuses qui ne paraissent 


REMARQUES SUR L'ORIGINE DES LENTICELLES. 2111 
pas être nées sous un stomate, comme les lenticelles les plus 
grandes de ce rameau ; elles semblent avoir été produites par la 
modification du tissu de la base renflée de poils tombés; mais à 
cet égard il faut noter que de telles éminences, malgré leur forme 
arrondie, ne doivent pas être confondues avec les lenticelles nées 
sous les stomates, parce qu'elles ont une origine différente et 
qu’elles ne peuvent rien protéger, attendu qu'elles sont nées sur 
une surface corticale déjà pourvue d’une couche continue de 
périderme. 

Ce sont sans doute ces tout à fait petites éminences subé- 
reuses qui ont inspiré à M. Germain de Saint-Pierre la définition 
suivante : «Une lenticelle est donc une hypertrophie locale du 
issu cellulaire sous-épidermique fant de la couche subéreuse 
» que de la couche herbacée, dont la naissance est déterminée par 
» la mise à jour du üssu cellulaire sous-épidermique dans le 
» point où l'épiderme a subi une perte de substance par la des- 
» truetion d’une partie soulevée en forme d’aiguillon ou de poil 
» non glanduleux ou glanduleux. » (Dict. de Bot.,1870, p. 832.) 

Malgré l'afirmation de M. Germain de Saint-Pierre, qui re- 
jette l'avis de M. Unger, je maintiens que la plupart et les plus 
grandes des lenticelles des rameaux de l’année du Sureau, ob- 
servées en ce moment, et celles de toutes les plantes que j'ai 
nommées, naissent au-dessous des places qui étaient occupées 
par un ou plusieurs stomates. 

Je terminerai celte communication par quelques réflexions 
sur la définition donnée par M. Mohl. J'ai dit plus haut qu'il 
n’est pas rigoureusement exact de soutenir que les lenticelles 
sont dues à une excroissance (}/ucherung) du parenchyme cor- 
tical interne. Cette expression peut être interprétée de deux 
manières. Elle peut dire que le tissu parenchymateux qui pro- 
duit les lenticelles est une émanation du parenchyme placé sous 
la couche de cellules épaissies, et qu'il a fait éruption à travers 
celle-ci ; ce n’est assurément pas là la pensée de M. Mohl. Qu bien 
elle signifie que le liége des lenticelles est produit exclusivement 
par le tissu placé sous la strate des cellules épaissies, et non par 
les cellules contiguës à l’épiderme, et qu’à cause de cela la sub- 

5e série. Bor, T, XIV (Cahier n° 4), À 46 


242 A. FRÉCUL. 

stance lenticellaire diffère de la substance subéreuse vraie : c'est 
bien là ce qu’a voulu exprimer le savant anatomiste. La conclu- 
sion n’est pas rigoureuse, parce que M. Mohl n’a pas remarqué 
que les lenticelles commencent par la mort des cellules du paren- 
chyme externe, et que leur multiplication utriculaire débute 
sous ces cellules mortes ou en voie de mourir, quelquefois même 
après la rupture de l’épiderme. Par conséquent le tissu lenticel- 
laire naît dans des conditions physiologiquement analogues à 
celles dans lesquelles le liége se développe sous les crevasses com- 
mençantes des Cornus, par exemple, que je viens de citer. La 
formation des lenticelles aréolées du Tilleul, del’ A/nus arguta et 
du Cornus alba le prouve également, puisque l'aréole, qui n’est 
qu'uue extension du tissu lenticellaire sous l’épiderme, a exac- 
tement la constitution et l’origine du hége vrai de notre illustre 
correspondant. 

En conséquence de ce qui précède, le terme lenticelle me 
paraît devoir être modifié de la manière suivante : Les lenticelles 
qui naissent sur les rameaux résultent d'une formation partielle 
de liége au-dessous des tissus délruits, où en voie de mourir, qui 
environnent la cavité dite respiratoire, placée sous les stomates, 
laquelle formation subéreuse a pour but de protéger les tissus inter- 
nes contre l'action nuisible des agents atmosphériques ; mais (sur 
les rameaux de plantes bien rares parmi celles que j'ai nommées) 
‘il y & d'autres profubérances subéreuses assez semblables aux 
précédentes par la forine extérieure, qui sont produites à la suite de 
simples crevasses de l’épiderme avant la naissance du liége ou du 
périderme(au débutdes premières crevasses surle Cornus sericea), 
tandis que d'autres sont nées à la surface d'une couche périder- 
mique préeæisiante (Sambucus nigra). 


LES 
FEUILLES DES PLANTES PEUVENT-ELLES ABSORBER 
L'EAU LIQUIDE ? 
Par Bi. L. CAILKLETET. 


(Présenté à l'Académie des sciences le 44 septembre 4871.) 


Cette question a fixé depuis longtemps l'attention des physio- 
logistes. Des expériences de Mariotie, de Hales et de Bonnet, 
semblent devoir faire admettre que cette absorption est possible. 
Les physiologisies modernes, De Candolle, Treviranus, Meyer, 
au contraire, ont constaté ou nié cette propriété des feuilles. 
Enfin M. Duchartre a publié dans ces derniers temps une série 
de mémoires sur cette importante question (4). 

Ce savant a recherché, au moyen de la balance, si un végé- 
tal cultivé en pot augmente de poids après avoir reçu la rosée 
d’une nuit d'été, l'eau qui recouvrait ses feuilles étant préalable- 
ment enlevée avec soin. M. Duchartre conclut de ses dernières 
recherches que les feuilles n’absorbent ni la vapeur d’eau, ni 
l'eau liquide qui les mouille. 

J'ai été amené, de mon côté, à m'occuper de cette question 
si controversée, et je crois avoir apporté une plus grande préci- 
sion dans ce genre d'expériences, par lemploi d’un appareil 
simple qui permet de mesurer directement la quantité d’eau 
absorbée. J’évite ainsi l'emploi de la balance, dont les détermi- 
pations peuvent être viciées par Île dégagement de l'oxygène, de 
l'acide carbonique, par la transpiration et par beaucoup d’autres 
causes dont il est difficile de se rendre maître. L'appareil que 
j'emploie est une éprouveite à double tubulure. Je fais pénétrer 
par l’orifice supérieur une branche de végétal, et, au moyen 


(4) Comptes rendus, & XLIE, p. 428 et 790, et XLVI, p. 205, — Ann. sc. not. 
Le série, vol. XV, p. 409: 


2h BL. CAELELEME. 


d’un bouchon de caoutchouc et d’un mastic facilement fusible, 
je rends la fermeture parfaitement étanche. L'éprouvette étant 
remplie d’eau, je fixe à l’orifice inférieur un tube de verre de 
petit diamètre qui fait l'office d’un véritable manomètre. On 
comprend que la plus petite variation dans le volume du liquide 
de l’éprouvette sera accusée par un mouvement de descente ou 
d’ascension de l'eau dans le tube manométrique. 

J'ai fait ainsi un grand nombre d'expériences sur des branches 
de Bignonia 9 fin de Vigne, d'Eupatorium ageratoides et 
de Fuchsia. 

Les plantes que j'ai examinées, et qui végétaient dans un ter- 
rain largement arrosé, n’ont jamais absorbé d’eau par leurs 
feuilles. Ces expériences nombreuses, et continuées pendant plu- 
sieurs jours sur une même plante, me semblent mettre ce fait 
à l’abri de toute critique. 

Mais lorsque le végétal ne reçoit plus par ses racines une 
quantité d’eau suffisante, lorsque les feuilles commencent à se 
flétrir, le phénomène reste-t-1l le même? Une observation bien 
connue m'avait permis d'en douter : on sait, en effet, qu'une 
branche fanée reprend sa fraicheur lorsqu'on plonge son som- 
met ou quelques-unes de ses feuilles dans de l’eau, en prenant 
le soin d’enfermer la tige en expérience sous une cloche conte- 

nant de l'air saturé 0 à Dans ce cas, le poids de la tige 
augmente sensiblement, ainsi que je l'ai constaté. 

J'ai donc été amené à reprendre mes expériences, en em- 
ployant exclusivement des plantes cultivées en pot, afin de pou- 
voir faire varier à volonté l’état hygrométrique du sol. 

J'ai recoanu ainsi que les plantes dont les feuilles restent sans 
action sur l’eau, quand elles végètent dans un sol humide, 
absorbent des quantités d’eau d'autant plus grandes que le sol 
où elles croissent devient plus sec. Une tige légèrement fanée 
d'Eupatoire, portant six feuilles d’une surface d'environ 90 cen- 
timètres carrés, à absorbé plus de 4 centimètres cubes d’eau 
dans une nuit, la température étant + 22 degrés. Il suffit, pour 
faire eesser l'absorption, qui se traduit de la manière la plus nette 
par l’abaissement du liquide dans le tube manométrique, d’ar- 


ABSORPTION DE L'EAU PAR LES FEUILLES. 245 
roser le sol du pot. L'expérience est d'une précision absolue : le 
mouvement de descente s’arrète presque aussitôt. 

Les expériences que je viens d'exposer semblent démontrer 
qu’une plante végétant dans un sol humide et recevant par ses 
racines la quantité d’eau nécessaire à l'entretien normal de sa 
vie, n’absorbe pas l’eau liquide qui mouille ses feuilles, mais que 
cette absorption commence dès que les feuilles se fanent en 
raison de la dessiceation du sol. 

On comprend, d'après cela, comment certaines plantes peu- 
vent vivre sans être en contact avec le sol, et même absolument 
isolées de toutes matières assimilables. J'ai pesé une touffe de 
Pourretia, Broméliacée sans racine, qui, depuis plus de six ans, 
croit dans ma serre, suspendue à un fil métallique. Le poids de 
cette plante, qui ne recoit que des eaux de sermguage, et qui ne 
cesse cependant de développer de nouvelles feuilles et de fournir 
une abondante floraison, était de 65,300 le 15 juillet dernier. 
Elle n’a pas reçu d’eau depuis trois jours, et elle perd régulière- 
ment chaque heure 0%,02 par transpiration. 

Ainsi que M. Duchartre l’a démontré, Peau en vapeur ne pou- 
vant être absorbée par les feuilles des plantes, cette Broméliacée 
se dessèche de plus en plus, et devient absolument comparable 
aux tiges fanées que j'ai examinées. Aussi, en la plongeant pen- 
dant quelques instants dans le bassin d’eau servant aux arrose- 
ments de la serre, on constate, après six heures, époque à laquelle 
les dernières traces d’eau qui n’ont pu être enlevées directement 
se sont assurément évaporées, que son poids à augmenté de 
05,68. Cette plante, dans un temps très-court, à pu fixer par ses 
feuilles une quantité d’eau équivalente à plus de À centième de 
son poids, et c’est grâce à ce mode puissant d'absorption qu’un 
certain nombre d'espèces végétales peuvent assimiler les matières 
qui concourent à leur accroissement. 


MORÉES ET ARTOCARPÉES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE, 


Par M. É. BUREAU. 


Suite (4). 


FICUS Lin., Gen., n. 1168 ; Spr. 3075. 


A, — Siamen unicum exsertum, 
4, Ficus PRozIxA Forst. 


Glabra, ramis majoribus rugosis, junioribus cortice lævi striato, 
cicatricibus stipularum annulatis ; folüs petiolatis, petiolo her 
baceo, striato, canaliculato et cum limbo articulato, mem- 
branaceis vel subcoriaceis, ellipüicis vel ovato-ellipticis, integris, 
inferne obtusis vel attenuato-acutis, apice breviter acuminatis, 
acumine obtuso, basi triplinervibus, cæterum penninervibus, 
nervis secundariis majoribus ex utroque nervi medii latere 7-11, 
6-7 millim. à margine bifurcis, ramis angulo recto vel acuto 
divaricatis, unoquoque cum ramo nervi præcedentis vel sequen- 
tis in arcum valde convexum 2-3 millim.a margine distantem 
conniventi, nervis secundariis minoribus in singulis majorum 
intervallis pluribus, majoribus subparalleliset cum rete venarum 
anastomosantibus, venularum rele regulari areolis quadrangulis 
minutissimis, nervis venisque utrinque prominulis ; gemmis 
glabris ovats vel ovaio-lanceolatis, acutis vel subacutis ; stipulis 
triangulato-ovatis vel ovato-lanceolatis, exterioribus novellarum 
maxinus, membraraceis et quasi foliaceis, caducissimis ; recep- 
taculis in axillis geminatis, brevissime pedunculatis et fere sessi- 
Lbus, nonnunquam foliorum lapsu in ramis nudis quasi aggrega- 
tis, globosis, glabris vel vix puberulis, basi 3-bracteatis, bracteis 
subrotundatis glabris ; floribus braeteis lanceolatis et linearibus 
acutis intermixlis; masculis numerosissimis femiueis interpositis, 


(4) Voy. 5° série, vol, XI (1869), p, 364. 


MORÉES ET ARTOCARPÉES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 247 


perigonio gamophyllo breviter tubuloso, inæqualiter bobo 
hine plus minusve fisso, stamine demum exserto, filamento peri- 
gonium æquante vel superante, anthera ovata apiculata loculis 
2 subparallelis ; femineis perigonio gamophyllo plus minus 
inflato, apice inæqualiter bilobo, hine tota longitudine fisso, 
ovario ovato vel obovato, stylo laterali filiformi, stigmate simplict 
filiformi papilloso ; achænio obovato corneo, minutissime areo- 
lato, fusco et stylo persistenti abbreviato a latere onusto. 


Ficus proliæa Forst., Flor. ins. austr. Prodr., p. 77, n. 410 
(1786) ; Guillem. in Ann. desse. nat., 2° sér., t. VIE, p. 195; 
Cuzent, Iles de la Société, p. 239 ; Seem. Flora Vit. p. 248; 
Vieill. et Deplanche, Essais sur la Nouvelle-Calédonie (extr. 
de la Revue maritime et coloniale, 1863), p. 114. 

Urostigma prolixum Mic. in Hook. Lond. Journ. of Bot., t. VI, 
p. 560. 

Ficus indica? Korst., De plant. esculent. insul. Oceant austr., 
p. 38, n. 9, et Flor. îns. austr., p. 76, n. A06 (non Linn.). 

F. stipulacea Forst., Flor. ins. austr., p. 93, n. 574. 

F. Forsteriana Endl., in Ann. Wien. Mus.,t, F, p. 166; 
Seem., loc. cit. 

Nomina vernacula : OŒuañgui in Nova-Caledonia (Vieillard 
et Deplanche); Uraï in insula Nui (Deplanche); Ora in insula 
Otahiti (Morrenhout). 


Arbor excelsa, ramis patentibus radices adventitias acrias emittenti- 
bus. Foliorum petiolus 2-24 centim. longus, limbus 6-16 centim. longus, 

3-7 centim. latus, stipulæ minores 4 millim., exteriores longiores 
54 centim. longæ. Receptacula 8-10 millim. diam. Pedunculus 1-2 
millim. longus. 


Exs. Nouvelle-Calédonie, Vent. (herbier de Ventenat in herb. Belessert). 
— Commun à la Nouvelle-Calédonie et à lile des Pins, Deplanche, 
n. 175. Cime peu élevée; immenses rameaux horizontaux d’où descen- 
dent des racines adventives. Fruit vert, enjanvier-février 4861(herb. Mus. 
paris. et Mus. colon.) — Ile Nui, 29 juin 1860, Deplanche, n. 476. Ura, 
arbre étalé en forme d’espalier, le long des rochers (herb. Mus. par. et 
Mus. colon.).— Balade, etc., Vrerllard, herb. dela Nouvelle-Calédonie, 
4855-60, n. 1249. Arbre (herb. Vieillard, Mus. par. et Mus. colon.).— 


6 


(D) 


hS H,. BUREAU. 

Gatape, Vieillard, herb. de la Nouvelle-Calédonie, 1861-67, n. 2347. 
F'icus indica, arbre, peu de racines adventives (herb. Vieillard et Lenor- 
mand).— Wagap, Vieillard, herb. de la Nouvelle-Calédonie, 1861-67, 
n. 3255 (herb. Vicillard et Lenormand). — Plages sablonneuses et forêts 
peu élevées, Nouvelle-Calédonie, Pancher. Arbre de 12 à 13 mètres; 
cime très-large, étalée; racines adventives volumineuses{(herb. Mus. par.). 
-— Lifou, juillet 4869, Pancher, n. 1812. Arbre de 40 mètres de hauteur 
(herb. Mus. par.). TE 


O8s.— Ce Figuier avait déjà été signalé à la Nouvelle-Calédonie, à l'ile 
Tanna (Nouvelles-Hébrides), aux îles des Amis et aux îles de la Société, 
par Forster; d’après M. Seemann ({. c.), Nelson, Banks et Solander l'ont 
aussi cueilli dans ce dernier archipel, et sir E. Home et Barclay, à l'ile 
des Pins; enfin, il existe au Muséum de Paris des échantillons d’Otahiti 
récoltés par Morrenhout, Vesco ct Lépine: l’espèce paraît donc très- 
répandue dans l'Océanie. Les spécimens d’Otahiti ont les feuilles très- 
minces et généralement grandes, ce qui leur donne une physionomie un 
peu différente ; mais je n’y trouve pas de caractères qui puissent motiver 
l’établissement d’une espèce. 

Le Ficus prolixa Forst. ressemble tellement au #. obliqua Forst., qu'il 
faut, pour les distinguer sur des échantillons d’herbier, un examen attentif 
de la nervation des feuilles. Dans le Æ. obliqua, les nervures secondaires 
se bifurquent très-près du bord de la feuille, les branches de cette bi- 
furcation s’écartent à angle obtus, et forment, en se réunissant avec les 
branches des nervures voisines, une ligne submarginale festonnée et 
composée d’une série de petits arcs très-peu convexes. Dans le #, pro- 
lixa, les nervures secondaires se bifurquent plus loin du bord, les 
branches de la bifurcation s’écartent à angle droit ou aigu, et la ligue 
formée par la jonction de ces branches avec les branches des nervures 
voisines est composée d’une série de grands arcs très-convexes dont le 
sommet est plus éloigné du bord de la feuille. Les feuilles du Æ. obligua, 
sont en général plus coriaces et plus étroitement elliptiques ; mais le 
caractère fourni par la disposition des nervures est le seul qui soit con- 
stant, du moins parmi ceux qu’on peut observer sans procéder à une dis- 
section. L’examen des organes contenus dans le réceptacle enlève en 
effet toute espèce de doute : lesfleurs du F. obliqua ont le périgone formé 
de quatre sépales distincts; dans les fleurs mâles, l'étamine unique est 
necluse et les deux loges de l’anthère sont réunies en une seule formant 
un arc à convexité supérieure; dans les fleurs femelles, le style est termi- 
nal et aplati en une membrane plus ou moins rongée ou déchiquetée sur 
le bord. Dans le Z, prolixa, le périgone est monophylle, l’étamine exserte, 
V'anthère ovale à 2 loges distinctes presque parallèles, le style latéral et le 
stigmate filiforme. 


( 


MORÉES ET ARTOCARPÉES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 2h9 


Le Ficus prolira est un arbre qui atteint des dimensions colossales. 
Le tronc de quelques individus « mesure», d’après MM, Vieillard et 
Deplanche (/. c.), «de 3 à 4 mètres de diamètre. Les branches, qui elles- 
» mêmes sont grosses comme des arbres moyens, s'étendent presque 
» horizontalement à 15 et 20 mètres, et forment ainsi un immense pa- 
» rasol. De ces ramifications descendent une quantité de racines adven- 
» tives de toute grosseur; les plus anciennes, déjà enracinées depuis 
» longtemps, simulent des piliers, tandis que les plus jeunes, munies à 
» leur extrémité de radicelles allongées, pendent gracieusement. L’écorce 
» des jeunes piliers dont nous venons de parler, soumise à la macéra- 
» tion et au battage, fournit aux Néo-Calédoniens une étoffe rousse, 
» feutrée, résistante, qu’ils échangenten présent dans les fêtes, mais dont 
» ils font peu d'usage comme vêtement, » 

À Tanna et aux Nouvelies-Hébrides, d’après sir E. Home, les naturels 


fabriquent aussi une étoile avec cette écorce et l’emploient pour leurs 
habits. 


Forster dit que, dans ce même archipel, on cultive le Æ prolixa à 
cause de ses fruits, qui cependant sont insipides. H ne paraît pas en être 
ainsi à la Nouvelle-Calédonie, car MM. Vieillard et Deplanche ne le citent 
pas parmi les #icus néo-calédoniens à fruit comestible. 

Le #. prolica est considéré, par les indigènes de l'Océanie, comme un 
arbre sacré. Aux îles de la Société, on le plante autour des temples 
(Seemann), et, dans le nord de la Nouvelle-Calédonie, c’est sous l’ombrage 
de cet arbre que les sorciers font leurs sortiléges pour appeler le vent, la 
pluie, etc. (Vieillard et Deplanche.) 


B,. — Stamen unicum inclusum vel stamina plura inclusa. 


a, Stigma simplex, 


2, Ficus rugicinosaA Vent., Malm., tab. 144; Desf. Tableau 
de l’École de Bot. du Mus., éd. 4 (1804), p. 209; id., éd. 2, 
(1815), p. 289; id., Cal. 3° éd. (1829), p. 346; Desf., Arb. 
(1809), t. HE, p. 410; Spreng., Syst. veg., L. IT (4826), p. 782 ; 
Bot. Mag. (1829), tab. 2939. 

F, australis Willd., Sp. plant. (1805), t. IV, p. 1138; Ait., 
Hort. Kew., 2° éd. (1813), t. V, p. 486; Kunth, Ann. des 
sc. nat., 3° sér., t. VII (1847), p. 242. 

F. ferruginea Parmentier, Desf., Cat., 3° éd. (1829), p. 412. 

Urostigma rubiginosum Gasp., Nov. gen. (4844), p. 7; id., 


250 É, BUREAU. 
Ricerche (48h5),p. 82, tab. 7, fig. 6-43 ; Miq.. Lond. Journ. of 
Bot., VE (1847), p. 561. 

Exs. VWiellard, herb. de la Nouvelle-Calédonie, 1855-60, n. 1254 
(herb. Vieillard). 


OBs.— Cette espèce est connue depuis longtemps sur la côte orienta e 
de la Nouvelle-Hollande. 


3. Ficus RETuSsA Lin., Mant., p. 499. 


a. nilida Miq., Ann. Mus. bot. Lugd.-bat., WE, p. 267 et 
258. 

F. niltida Thunb., Dissert, de Ficu, p.13; Wight, Zcon., I, 
tab. 6/42. 

F, Benjamina Roxb., FI. ind., HE, p. 550. 

F, rubra Roth, Nov. Spec., p. 391, exl. GB et syn. 

F. prolixa Vieillard et Deplanche, Essais sur la Nouvelle- 
Calédonie (extr. de la Revue maritime et coloniale, 1863), p.114 
et Vieillard ms. in suopt. herb. (non Forst.). 

Urostigma nitidum Miq., in Lond. Journ. of Bot., VI (1847), 
p. 582; id., For. Ind. bat., E, part. 2, p. 345. 

Exs. Nouvelle-Calédonie, Védel, voyage du capit. Bérard, 4847 (herb. 
Mus. par.), — Gatape, Vieillard, herb. de la Nouvelle-Calédonie, 1861- 
67, n. 3252, Ficus prolixa, Vieill. ms. (herb. Vieillard et Lenormand). 
— Environs de Nouméa, Nouvelle-Calédonie, septembre 1868, Balansa, 
n. 125. Grand arbre à cime ample et arrondie, se ramifiant dès la base. 
Dans les lieux gras et humides, des paquets de racines adventives, se 
détachant des branches, s’implantent dans lesol; elles y prennent racine, 


et finissent, avec le temps, par former comme des ares-boutants autour 
de la tige primitive (herb. Mus. par.). 


Os. — Cette forme se trouve aussi dans l'Inde et dans l'archipel 
indien. 


h. Ficus Proteus, ramis brunneo-fulvescentibus, junioribus 
scabris, als glabris epidermide fissa ; petiolis scabris ; foliis ju- 
oioribus membranaceis adultisque subcoriaceis utrinque scabris, 
ovatis vel late ellipticis, integris vel subsinuatis, apice breviter et 
obtuse acuminatis, basi obtusissimis et triplinervibus, cæterum 
penninervibus, nervis secundariis ascendentibus, ex utroque nervi 


MORÉES ET ARTOCARPÉES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE, 251 
medii latere circiter 6, cum nervo medio supra prominulis, 
aliis supra depressis et eximie reticulatis, pagina inferiore palli- 
diore punctulata, punctis prominentibus, nervo primario nervis- 
que secundariis et tertiariis majoribus prominentibus, cæteris 
plus minus perspicuis non prominulis ; supulis parvis lineari-lan- 
ceolatis, seabris ; receptaculis geminatis, lapsu foliorum inter. 
dum subracemosis, vix pisi magnitudine, subglobosis, ad os tamen 
apieis latum bracteolis semiorbicularibus numerosissimis erectis 
vel patentibus ocelusum subattenuatis, pedunculatis, peduneulo 
gracili scabro ad apicem 3-bracteato, bracteis latissimis brevis- 
simis obtusis vel subacutis seabris; facie interiore receptaeuli 
pilosiuscula; floribus ebracteolais, perigonio 5-partito lacinis 
oblongis obtusis ; masculis staminibus 2 inclusis, filamentis 
brevibus, antheris ellipticis obtusis areuatis, dorso concavis, 
filamento sublongioribus; femineis ovario obovaio subgloboso, 
stylo brevissimo laterali, stigmate truncato vel subbilobato ; 
achænio subgloboso eoriaceo flavescentr. 


Arbuscula patula 2 metr. vel arbor 8-10 metr. alta. Foliorum petiolus 
longitudine varians, 5-25 millim. longus, teres, supra anguste canalicu- 
latus, limbus 41-11 centim. longus, 2-6 £ centim. latus. Stipulæ 4 millim. 
longæ. Receptaculum 6-12 millim. diametr. Os terminale 2 £ millim. la- 
tum. Peduneulus 2-8 millim. longus. 


Exs. Ile des Pins, Nouvelle-Calédonie, Pancher, n. 408. Arbuste de 
2 mètres, étalé. Floraison en mars (herb. Mus. par. et Mus. colon.). — 
Nouvelle-Calédonie, Pancher, n. 406. 5 à 6 mètres (herb. Aus, par. et 
Mus. colon.).— Nouvelle-Calédonie, Pancher, Mus. néo-cal., n. 367 part. 
Petit arbre de 4 à 5 mètres ; cime large, étalée. Floraison en mars et sep- 
tembre. Sols schisteux (herb. Mus. par.).—Port-de-France, 1856, Vrerl- 
lard, herb. de la Nouvelle-Calédonie, n. 1247 partim. Arbre commun 
(herb. Vieillard, Lenormand et Mus. par.).— Environs de Nouméa, Nou- 
velle-Calédonie, septembre 1868, Æalansa, n. 136. Arbre de 10 mètres 
de hauteur, perdant généralement ses feuilles dans le mois de septembre 
(herb. Mus. par.).— Environs de Nouméa, Nouvelle-Calédonie, septembre 
1868, Balansa, n. 136%. Arbre de 8 mètres de hauteur (herb. Mus. par. ). 


GB. lobata, folis plerisque distincte smuatis et utroque mar- 
gine sinubus 4-2 altioribus lobaiis. 


Exs, Environs de Nouméa, Nouvelle- Calédonie, septembre 1868, 
Balansa, n. 136 (herb, Mus. par.). 


252 É. BUREAU. 

Ops.— Ceite forme établit un passage très-naturel du type à la variété 
suivante : 

y. dentata, foliis angustioribus, ovato-ellipticis vel elliptico- 
lanceolatis, dentatis et plerumque lobatis vel sublobatis, denti- 
übus parvis, Imordinate distantibus, obtusis sed nervalo sæpe 
apiculatis. 

Foliorum petiolus 8-20 millim. longus, limbus 6-10 centim. longus, 
22 millim.-4 centim. latus. Flores masculi perigonio 3-partito, stamine 
unico ; feminei perigonio 3-5-partito. 

Exs. Deplanche, herb. dela Nouvelle-Calédonie, 1861-67, n. 469 (herb. 
Mus. par. et Lenormand). — Littoral, Wagap, Gatape, 1867, Vieillard, 
herbier de la Nouvelle-Calédonie, n. 1247 partim. Arbuste de 4-5 mètres 


(herb. Vieillard et Lenormand). — Nouvelle-Calédonie, Pancher, Mus. 
neo-cal., n. 367 part. (herb. Mus. par.) 


Ogs. — Les échantillons récoltés par M. Vieillard ont les feuilles peu 
dentées et se rapprochent par conséquent de la variété £, 

Malgré notre désir de conserver les noms donnés par les collecteurs, 
nous n'avons pu laisser à cette espèce le nom de F. urticæfolia qu’elle 
porte dans l’herbier de M. Vieiliard, par la raison qu'il y a déjà un 
F, urticæfolia Roxb. 


5. Ficus Srorcxn Seem., arborea, glabra, ramis tenuibus ; 
foliis distichis, petiolatis, petiolo gracili, membranaceis, integris 
vel subsinuatis, oblique cordato-ovalis, valde inæquilateris, apice 
in acumen latum breve obtusum attenuaiis, basi 8-5-nervibus, 
utrinque sub lente pulverulento-punctulatis ; receptaculis vel ex 
axillis foliorum delapsorum nascentibus in ramis majoribus 
aggregalis, vel sohtaris et geminatis in ramis ultimis, globosis 
asperalis, pedunculatis, pedunculo gracili ; floribus masculis.…; 
femineis perigonio 3-5-partito laciniis obovato-obiongis vel sub- 
spathulaiis ciliolaiis, stylo lateral, süigmate oblique peltato; 
achænio globoso-compresso, ruguloso, carinalo, pericarpio 
subosseo. 

Ficus Storchii Seem., Flor. Vit., p. 251, tab. Lxix. 

Arbor 4-13 metr. alta. Rami radicibus adventitiis destituti. Ramuli 
striatuli. Foliorum petiolus 2-3 { centim. longus, supra angustissime sul- 
catus, limbus basi 3-5-nervis, cæterum penninervis, nervis secundarits ex 


MORÉES ET ARTOCARPÉES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 253 


utroque nervi medii latere 8-10, arcuato- ascendentibus. Receptacula 
8 millim. diam. Pedunculus 8 millim. longus, bracteis 2-3 minimis, 
alternis onustus. 


Exs. Chépénéhé (Lifou), juillet 1869, Balansa, n. 1808: Arbre de 
& mètres de hauteur; fruits glabres (herb, Mus. par.). —Leyu mountain, 
island of Kadavu, Viti ou Fiji islands, 1860, Seemann, n. 442 (herb. Mus. 
par.).— Tongan islands, Barclay ex Seem. For. Vif. — Samoa, archipel 
des Navigateurs, Voyage de l’Astrolabe et de la Zélée, 1838-1840, Hom- 
bron (herb. Mus. par.). 


B. pubescens, ramis junioribus, petiolis, pagina inferiore fo- 
liorum, pedunculis et receptaculis pubescenti-asperulis ; foliis 
brevius petiolatis, in acumeu plerumque acutum attenuatis, 
facie superiore pulverulento-scaberalis; süipulis parvis lanceo- 
latis, facie inferiore cum pedicellis forum pilosissimis ; floribus 
masculis ad apicem receptaculi numerosis, perigonio 3-partito, 
lacinis obovato-oblongis, margine longe ciliatis, staminibus 
1-2, filamentis brevissimis, antheris ovatis ; femineis perigonio 
simili, laciniis tamen latioribus, obovatis, ovario obovaio, stylo 
laterali perigonium vix superante, stigmate peliaio, leviter 
CONCAVO. 

Exs. Montagne de VYaté, Vieillard, herb. de la Nouvelle-Calédonie, 
1855-60, n. 1255 .Arbre (herb. Vieillard). — Lilou, Vieiliard, herb. de 
la Nouvelle-Calédonie, 1861-67, n. 3253. Arbuste (herb. Vieillard et 


Lenormand).— Chépénéhé (Lifou), juillet 1869, Zalansa, n. 1808. Arbre 
de 5-6 mètres de hauteur; fruits pubescents (herb. Mus. par.). 


6. Ficus rarrippinensis Miq. in Hook. Lond. Journ. of Bot., 
VIE (18458), p. 455. 

Exs. Manille, Cumming, n. 1937 (herb. us. par.). — Timor, Lesche- 
nault (herb. Mus. par.). 

B. sessilis, glabra, ramulis trigonis; foltis breviter petiolatis, 
demum coriaceis, elliplicis vel ovaio-ellipticis, subinæquilateris, 
basi acutis, apice aeuminatis, margine integris, penniner- 
vibus, nervis secundariis ex utroque nervi medii latere 9-12, 
patentibus, subrectis et vix À millim. a margine arcuatim junctis, 
inferioribus 2 sæpe magis obliquis et foliis basi subtrinervibus, 
nervulis laxe reliculalis et reticulum densius venularum 


251 EH. HURMAE. 

amplectentibus; shpulis pallidis glabris subulalis, cum apice 
ramuli auguium præbentibus; receplaculis glabris gemi- 
vais vel solitariis, pisiformibus, sessilibus vel raro in stipitem 
brevissimum attenuatis, basi bracteatis, bracteis subrotundatis; : 
floribus masculis ad apicem receptaculi rarissimis, e stamine 
unico constantibus ia axilla bracteæ lanceolatæ pilosiusculæ 
inserto, anthera ovata vel late elliptica, obtuse subapiculata, 
filamento nigrescenti circiter æquilonga; floribus femineis 
pedicello cum facie interiore receptaculi pubescenti, perigonio 
3-h-phyllo, fois lanceolatis dorso pilosiusculis, ovario ovato- 
elliptico, stylo brevi primum subterminali, stigmate capitato- 
peltato; achænio ovato vel elliptico, stylo laterali onusto. 


Ficus tincioria Vieillard, Ann. des sc. nat., L° sér., t. XVI 
(4862), p. 58; Vieillard et Deplanche, Essais sur la Nouvelle- 
Calédonie (extr. de la Revue maritime et coloniale, 1863), p. 115 
(non Forst.). 

Nom. vernac. in insula Lifu : Hessa. 


Rami majores griseo-flavescentes vel fulvescentes, lenticellis punctifor- 
mibus griseis conspersi, rarius læves. Foliorum petiolus 6-10 millim. 
longus, crassus, plerumque transverse rugosus, supra canaliculatus, 
limbus 5-13 centim. longus, 3-5 centim. latus. Stipulæ 12-45 millim. 
longæ. Receptacula 6-8 millim. diam. 


Exs. Bord des ruisseaux, à Balade, Vicillard, herb. de la Nouveile- 
Calédonie, 1855-60, n. 1253. Arbuste (herb. Vieillard, Mus. par. et 
Mus. colon.).— Wagap, Vicillard, herb. de la Nouvelle-Calédonie, 1861- 
67, n. 1253. Frutex, Æicus tinctoria (herb. Vieillard et ELenormand). 
— Wagap, Vieillard, herb. de la Nouvelle-Calédonie, 1861-67, n. 3243 
(herb. Vieillard et Lenormand).-— Kanala, Vieillard, herb. de la Nou- 
velle-Calédonie, 4861-67, n. 3242 (herb. Vicillard et Lenormand). —- 
Nouvelle-Calédonie, Deplanche, 1861, n. 179 (herb. Mus. par. et Mus. 
colon.). — Île Lifu, Deplanche, 1865, n. 72. Nom indigène, Æessa (herb. 
Mus. par. et Lenormand). 


Ors.— Cette espèce est voisine du Ficus subulata BI., qui s’en distingue 
par les feuilles plus ou moins obovales, brusquement atténuées en queue 
au sommet, à nervures secondaires plus obliques, arquées ascendantes, 
et par les stipules brunes et pubescentes ainsi que les jeunes rameaux. 

La var. B. sessilis, qui, à la Nouvelle-Calédonie, remplace le type, ne 
diffère de celui-ci que par les réceptacles, qui sont sessiles ou presque ses- 


MORÉES ET ARTOCARPÉES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 209 
siles au lieu d’être brusquement atténués en un pédoncule grêle. D'après 
MM. Vieillard et Deplanche, ces réceptacles renferment un sue qui, 


mis en contact avec les feuilles du Cordia Sebestena, donne par la tritu- 
ration une belle couleur rouge. 


b. Stigma bipartitum, lacinüs filiformibus, 


7. Ficus CATARACTARUM Vieill. ms., glabra, ramis tenuibus 
fuscis rugosis; fohis subcoriaceis, anguste lanceolatis, integris, 
utrinque attenuatis, summo apice obtuso, supra lucidis et haud 
proeul a marge glandulosis, subtus pallidioribus punctulatis, 
punetis prominentibus, nervis secundariis majoribus ex utroque 
nervi med latere 20 et ultra, patentibus, subrectis, 4/2 millim. 
a margine arcuatim Junclis, secundaris aliis vix tenuioribus 
intermixtis, omnibus parallelis, venis majoribus utrinque pro- 
minulis, rete venularum subtus distinctissimo ; stipulis angus- 
tissime lanceolatis, acutissimis, glabris, cadueis ; receptaculis 
solitariis pedunculatis, pedunculo 4 millim. longo vel subnullo, 
basi 3-bracteato, puberulis, ovato-sublageniformibus, nempe 
superne attenuatis vel in collum breve contractis, ore ter- 
minali bracteis semirotundatis glabris occluso ; floribus mas- 
culis rarissimis, perigonio glabro 3-partito, laciniis obovatis 
obtusis rubro-punctulatis, staminibus 2; femineis perigonio 
conformi sed laciniis latioribus, ovario subdiscoidee compresso, 
stylo laterali longo, stigmate 2-partito, lacmus filformibus 
paulum inæquahbus. 


Arbuscula procumbens, 30-45 centim. alta (teste Vieill.). Foliorum 
petiolus 9-12 millim. longus, tenuis, supra anguste canaliculatus, limbus 
5-10 centim. longus, 8-13 millim. latus. Stipulæ 15 millim. longæ. 
Bracteæ basilares pedunculi latissime ovatæ,obtusæ, glabræ. Receptacula 
9-15 millim. longa, 6-8 millim. lata. 


Exs. Wagap, Vieillard, herbier de la Nouvelle-Calédonie, n, 2144 
(herb. Vieillard et Lenormand). 

OBs. — Cette espèce se rapproche beaucoup du Ficus pyriformis Miq.; 
mais on l'en distinguera facilement par l'absence des bractées au sommet 
du pédoncule, par les réceptacles en forme de poires renversées ou de 
carafes, et par les feuilles moins pèles en dessous. 


256 E. MURMAU. 


8. Ficus versicoLor, novellis pilis patentibus flavescentibus 
molliter hirtis; ramulis fuscis, pilis fuscescentibus patenti- 
subreflexis ; ramis adultioribus glabrescentibus; folis distichis 
demum vix subcoriaceis, breviter petiolatis, petiolo pilis molli- 
bus primum flavescentibus, demum fuscescentibus hirto, supra 
late canaliculato, ovato-lanceolatis, inferne præsertim inæ- 
quilateris, basi nempe hine obtusis, 1llinc leviter attenuatis, 
margine subintegris, vix sinualis, apice in acumen longum 
acutum atienuaiis, facie superiore primum discrete pilosis, 
demum glabris, inferiore secus nervos pilis primum flavescentibus 
demum fuscescentibus hirtis, venis venulisque pilis brevioribus 
pubescenüibus, penninervibus, nervis secundariis majoribus ex 
utroque nervi medi latere circiter 12, obliquis, subrectis et 
3 millim. à margine arcuatim junctis, inferiore lateris latioris 
nervo opposito multo majore ita ut folium basi binervium diceres, 
nervis secundariis munoribus 1ù quoque majorum intervallo 3-5, 
nervo inferiore intervalli breviore, aliis magis ac magis elongatis, 
omnibus extremitate exteriori in rete venularum desinentibus, 
nervis majoribus subtus tantum prominentibus, rete utrinque 
sed subtus magis prommenti, parenchymate sub lente pagina 
inferiore punctulato ; stipulis lanceolatis acutissimis, pilis molli- 
bus pallide flavescenüibus hirtis ; receptaculis solitariis vel ge- 
minaiis, subglobosis, diametro longitudinali paulo longiore, 
pubescentibus, pedunculatis, pedunculo gracili, pubescenti, 
petiolum æquante vel paululum superante, ultra medium 
3-bracteato, bracteis ovato-rotundatis eoncavis pubescentibus ; 
facie interna receptaculi, toro florum omnium pedicellisque 
femineorum pilis longis hirtis; floribus maseulis aumerosis femi- 
neis mixtis, pedicellis glabris, perigonio 4-partito glabro, laciniis 
ovaiis obtusis vel subacutis, stamine 4 perigonium non superante, 
filamento plano, brevi, anthera subglobosa filamento circiter 
æquilonga; flore femineo perigonio &-phyllo, laciniis lineari- 
lanceolatis subacutis glabris, ovario elhiptico sessili, stylo late- 
rali brevi, stigmate 2-partito, laciniis brevibus subæqualibus; 
achænio ovaio-globuloso, superne subcarinato, periearpio crus- 
taceo, stylo valde laterali, subbasiiari. 


MORÉES ET ARTOCARPÉES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 257 


Rami tenues. Foliorum petiolus 5-7 millim. longus, limbus 12- 
15 + centim. longus, 4 £-5 ? centim. latus. Stipulæ 13-14 millim. longæ. 
Pedunculus 6-8 millim. longus. Receptaculum 7-10 millim. longum, 
6-8 millim. latum. 


Exs. Forêts situées entre le village canaque de Néana et le mont Mi, 
Nouvelle-Calédonie, 16 mars 1869, Balansa, n. 1013. Arbre de 10 mètres 


de hauteur (herb. Mus. par.). — Forêts situées au-dessus de la cascade de 
Kanala, vers 350 mètres d'altitude, Nouvelle-Calédonie, octobre 1869, 
Balansa, n. 1810. Arbre de 10 mètres de hauteur (herb. Mus. par.). 


9. Ficus RACEMIGERA, arborea, ramis majoribus glabris, ulti- 
misgracilibus puberalis folügeris ; foliis membranaceis ellipticis 
integris, basi obtusis, apice obtuse et late acuminatis, penniner- 
vibus, nervis secundariis inferioribus duobus magis obliquis, aliis 
patentibus, pagina superiore (in speciminibus siccis) pallidiore 
glaucescenti lævi, inferiore subfulvescenti, nervis supra conco- 
loribus, subtus pallidis et magis prominentibus parenchymate 
granuloso ; stipulis lanceolatis, dorso puberulis; ramis fructiferis 
rugosis, tortuosis, defoliatis ; receptaculis ad apicem ramulorum 
in racemos dispositis, in axillis foliorum delapsorum geminatis, 
glabris, globosis vel globoso-depressis, pedunculatis, pedun- 
culis gracilibus, apice bracteis 3 parvis semi-orbicularibus 
ciliatis onustis ; floribus glabris; masculis perigonio 3-partito, 
lacinis obtusissimis concavis, stamine unico, filamento brevis- 
simo, anthera subrotundata ; femineis sessilibus vel sat breviter 
pedicellatis, perigonio 3-5-partito, laciniis obovatis obtusissimis, 
ovario obovato in stipitem brevem attenuato, stylo filiformi, 
stigmate bipartito, lacintis æqualibus filiformibus longis ; achæ- 
uio pericarpio pergamaceo, stylo diu persistent, stigmate 
autem caduco. 

Foliorum petiolus vix puberulus, supra canaliculatus, 5-15 millim. 
longus, sicut rami brunneus, rugosus, limbus 8-20 centim. longus, 
3-8 centim. latus, nervis secundariis ex utroque nervi medii latere 6-8, 
ante marginem arcuatim junetis, venulis reticulatis. Stipulæ 5-8 millim. 
longæ. Peduncub 2-3 millim. longi. Receptacula 4 centim. diam., apice 
mammosa vel prominentia destituta. Os terminale depressum, bracteis 
occlusum, exterioribus semiorbicularibus sub lente ciliolatis, interioribus 

5° série. Bot., T. XIV (Cahier n° 5). 1 17 


258 É. BUREAU. 
lanceolatis obtusis glabris. Flores masculi rarissimi, ad apicem recepta- 
cul; feminei numerosissimi. 

Exs. Arbre. Bois des montagnes, à Balade, Vieillard, herb. dela Nou- 
velle-Calédonie, 1855-60, n. 1251 (herb. Vieillard, Lenormand, Mus. 
par. et mus. colon.). — Arbre des montagnes, Wagap, Vieillard, herb. 
de la Nouvelle-Calédonie, 1861-67, n. 1251 (herb. Vieillard). — Arbre. 
Bois des montagnes, à Kanala, Viei{lard, herb. de la Nouvelle-Calédonie, 
4855-60, n. 1252 (herb. Vieillard et Mus. colon.). — Nouvelle-Calédonie, 
herb. Beaudoin, n.361(herb. Bur.). —Forêts situées au nord de la ferme 
modèle, près de Nouméa, Nouvelle-Calédonie, septembre 1868, Balansa, 
n. 134. Arbre de 10 "mètres de hauteur. Fruits en longues grappes pen- 
dantes et caulinaires (herb. Mus. par.).— Cours d’eau boisés, Nouvelle- 
Calédonie, Pancher, Mus. néocal. n. 369. Petit arbre de 10 mètres au 
plus, lâche; fruits orangés en grappes le long de la tige (herb. Mus. 
par.). 


10. Ficus VigiLLarprANA, arborea, glabra, ramis griseis vix 
lenticellis ornatis ; foliis modice petiolatis, coriaceis ellipticis vel 
obovato-ellipticis, basi attenuatis, apice obtusissimis, margine 
integerrimis, supra lævissimis et prope margimen glandulis dis- 
crelissimis conspersis, subtus lævibus et (in spec. siccis) obscurio- 
ribus nervis pallidulis, nervis secundariis ex utroque nervi medi 
latere 7-9, ante margiuem confluentibus, rete venularum supra 
indistincto, infra distinctiore venulis tamen ultimis parenchymate 
immersis; stipulis oblongis obtusis, margine scariosis glabris, 
dorso sericeis; receptaculis axillaribus geminatis pedunculatis, 
ore bracteis multis obtusis oecluso, pedunculo ima basi tan- 
tum bracteis aliquot instructo ; floribus masculis femimeis supe- 
rioribus mixtis, bracteolis 3-4 obovatis concavis cincts, peri- 
gonio gamophyllo bilobo, lobis latissimis apice concavis, stami- 
nibus ? filamentis brevibus; floribus femineis perigonio 3-partito 
lobis ovatis obtusis, ovario obovato, stylo lateral, stigmate 
bipartito lacinis filiformibus æqualibus ; achænio sub lente ru- 
guloso, stylo et stigmate laciniis paulo inæqualibus superato. 

Folioram petiolus1 À centim. longus, epidermi fissa transverse stria- 
tus, limbus 4-9 + centim. longus, 2-3 { centim. latus. Stipulæ 7 millim. 
longæ. Pedunceuli 2-3 millim. longi. Receptacula 6 millim. diam. 


Exs. Arbre. Bois des montagnes, Balade, Vieillard, herb. de la Nou- 


MORÉES ET ARTOCARPÉES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 299 


velle-Calédonie, n. 1236 (herb. Vieillard, Lenormand, Mus. par. et mus. 
colon.). — Bord des ruisseaux, Balade, Vieillard, herb. de la Nouvelle- 
Calédonie, n. 1237. Arbre (herb. Vieillard, Lenormand, Mus. par. et Mus. 


colon.). — Partie supérieure de la vallée de Boulari, dans les ravins 
boisés, 17 mai 1869, Palansa, n. 1591. Arbuste de 4-5 mètres de 
hauteur. Feuilles d’un vert gai (herb. Mus. par.). — Forêts situées 


à l’ouest de Messioncoué, près du port Bouquet, Nouvelle-Calédonie, 
8 octobre 1869, Balansa, n. 1809 (herb. Mus. par.). 


11. Ficus muTABILIS, ramis fulvo-griseis, adultis rugosis glabris 
lenticellis punctiformibus sparsis, junioribus puberulis; foliis 
glabris, plerumque longe petiolatis, subcoriaceis, ovatis vel ellip- 
ticis, integris vel vix subsinuatis, bast obtusis, subcordatis vel 
cordatis, apice breviter acuminatis acumine sæpius obtusato, 
basi sæpe subtriplinervibus, cæterum penninervibus, nervis 
secundariis majoribus ex utroque nervi medii latere 6-9, secun- 
dartis minoribus pluribus in singulis majorum intervallis, magis 
transversis et cum rete venularum anastomosantibus, nervis 
venisque omnibus utraque pagina prominentibus, parenchymate 
paginæ inferioris sub lente granuloso ; stipulis lanceolatis acutis, 
pilis fulvescentibus applicatis obductis; receptaculis in axillis 
foliorum geminatis globosis, glabris vel inferne discrete pubes- 
centibus, pedunculatis, pedunculis glabris vel pubescentibus, 
basi bracteatis, bracteis 3-5 latis brevibus obtusis pubescen- 
tibus, receptaculo intus cum pedicello florum piloso ; floribus 
masculis perigonio A4-partito, lacmis ovalibus vel lanceolatis 
obtusis, staminibus 2 inelusis, antheris ovato-subglobosis ; femi- 
neis perigonio 5-fido vel 5-partito, lacinus ovalibus vel lanceo- 
laüs, obtusis vel suhacutis, ovario subgloboso vel obovato, 
transverse subcompresso, stylo lateral, stigmate 2-partito, 
lacinus filiformibus. 

Arbuscula vel arbor. Foliorum petiolus 2-4 centiin. longus, rugosus, 
epidermi transverse fissa, supra anguste canaliculatus, limbus 8-16 cen- 


tim. longus, 4-7 £ centim. latus. Stipulæ 5-10 millim. longæ. Recepta- 
culum 8-10 mullim. diam. Pedunculus 3-10 millim. longus. 


Exs. Chaine du Nékou, au-dessus de Bourail, Nouvelle-Calédonie, 
44 février 1869, Balansa, n. 1015 (herb. Mus. par.).— Montagnes de Ba- 


260 É. BUREAU. 
lade, Vieillard, herb. de la Nouvelle-Calédonie, 1855-60, n. 1239. 
Arbre (herb. Vieillard, Lenormand, Mus. par. et Mus. colon.).—Gatape, 
Vieillard, herb. de la Nouvelle-Calédonie, 1861-67, n. 3249 (herb. 
Vieillard et Lenormand).— Wagap, Vieillard, herb. dela Nouvelle-Calé- 
donie, 1861-67, n. 3254 (herb. Vieillard et Lenormand). — Wagap, 
Vieillard, herb. de la Nouv.-Calédonie, 1861-67, n. 3241. Arbuste (herb. 
Vieillard et Lenormand).— Bois des montagnes, Balade, Vreillard, herb. 
de la Nouvelle-Calédonie, 1855-60, n. 1241. Arbre (herb. Vieillard). — 
Bois des montagnes, Balade, Véeillard, herb. de la Nouvelle-Calédonie, 
4855-60, n. 4243. Arbre (herb. Vieillard et Mus. colon.). — Coteaux 
arides à Balade, Vieillard, herb. de la Nouvelle-Calédonie, 1855-60, 
n. 1244. Arbuste (herb. Vieillard et Mus. colon.). 

OBs. — Les trois derniers numéros cités ont quelques-unes de leurs 
feuilles petites et à pétiole assez court, comme celles de la variété sui- 
vante. Ils établissent ainsi un passage entre le type et cette variété. 


B. parvifolia, foliis parvis, ovato-ellipticis, subcoriaceis, basi 
obtusis vel cordatis, breviter petiolatis ; receptaculis minoribus. 

Foliorum petiolus 5-7 millim. longus, limbus 44-7£{ centim. longus, 
8-32 millim. latus. Receptacula glabra, 4-5 millim. diam. Pedunculus 
pubescens, 3-4 millim. longus, sæpe medio vel apice bracteatus. 

Exs. Nouvelle-Calédonie, Védel, voyage de M. Bérard, 1847 (herb. 
Mus. par.). 


7. coriacea, folis ovato-ellipticis vel ellipticis, basi obtusis vel 
cordatis, demum coriaceis, undulatis vel contortis, supra lucidis. 

Foliorum petiolus 1-2 centim. longus, limbus 5-12 centim. longus, 
2-h centim. latus. 


Exs. Coteaux à Port-de-France, Vieillard, herb. de la Nouvelle-Calé- 
donie, 1855-60, n. 1242. Arbuste (herb. Vieillard). — Arbuste commun 
dans les lieux montueux, Vreëllard, herb. dela Nouvelle-Calédonie, 1855- 
60, n. 1248 (herb. Vieillard et Lenormand). — Coteaux arides, Balade, 
Vieillard, herb. de la Nouvelle-Calédonie, 1855-60, n. 4250. Arbuste 
(berb. Vieillard, Lenormand, Mus. par. et Mus. colon.). 


à. membranacea, foliis longe petiolatis, membranaceis, ellip- 
ticis, inmferne obtusis vel subacutis, apice longius acuminatis, 
acumine fere acuto, basi triplinervibus, cæterum penninervibus, 
nervis secundaris angulo acutiore quam in formis supra descriptis 
nascentibus. 


MORÉES ET ARTOCARPÉES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 261 


Foliorum petiolus 2-4 centim. longus, limbus 40-14 centim. longus, 
3 4-5 centim. latus. 


Exs. Wagap, Vieillard, herb. de la Nouvelle- Calédonie, 1861-66, 
n. 3248 (herb. Vieillard et Lenormand). 


12. Ficus AsPERULA, frutex vel arbuscula ramis griseis vel 
griseo-rubescentibus, ultimis petiolisque junioribus sub lente 
puberulis ; foliis coriaceis ellipticis vel elliptico-lanceolatis, 
integris vel subsinuatis, basi obtusis, apice obtuse acuminatis, 
supra lævibus et glandulis punetiformibus discretis impressis, 
subtus scabris vel scaberulis et punetis minimis confertissimis 
prominentibus conspersis, penninervibus, nervis majoribus sub- 
tus valde prominentibus et puberulis, secundariis ex utroque 
nervi medi latere 10-13 patentibus rectis, venis reticulatis, vel 
utrinque vel subtus tantum prominentibus ; stipulis lanceolatis 
acutis puberulis ; receptaculis in axillis foliorum geminatis vel 
abortu solitariis, globosis, glabris, punctulatis, vix uvæ baccam 
æquantibus, pedunculatis, peduneulo tenui basi bracteato, 
bracteis parvis latis brevibus subobtusis puberulis ; pedicello, 
toro florum facieque interiori receptaculi hirtis ; floribus mas- 
culis perigonio 3-4-partito, staminibus 1-2 inclusis, filamentis 
brevissimis; femineis perigonio 4-5-partito, ovario ovato vel 
obovato substipitato, stylo laterali filiformi mediocri, stigmate 
bipartito laciniis filiformibus brevibus subinæqualibus ; achænio 
obovato-subgloboso, pericarpio corneo flavescenti. 

Foliorum petiolus epidermi demum transverse fissa. Perigonii florum 
laciniæ variantes, ovatæ, ovato-lanceolatæ vel obovatæ, obtusæ vel acutæ, 
sæpe inæquales. 

æ, nuda, ramis foliorum lapsu longe nudis ; foliis receptacu- 
lisque ad apicem ramorum confertis, inferioribus patentibus vel 
reflexis ; antheris subglobosis apice paululum emarginatis. 

Foliorum petiolus 1 £-2 1 centim. longus, limbus 8-13 centim. longus, 

1-31 centim. latus. Stipulæ 7-10 millim. longæ. Receptacula rubra 
8-14 millim. diam. Pedunculus gracilis 8-10 millim. longus. 


Exs. Coteaux arides, à Balade, Vreillard, herb. de la Nouvelle-Calé- 
donie, 1855-60, n. 1245 partim. Arbre (herb. Vieillard. Mus. par. et 


262 É. BUREAU. 

Mus. colon.). — Vieillard, herb. de la Nouvelle -Calédonie, 1855-60, 
n. 1246. Arbuste (herb. Vieillard).— Vieillard, herb. de la Nouvelle-Ca- 
lédonie, 1855-60, n. 3256 (herb. Lenormand).— Collines arides, Gatape, 
1867, Vreillard, herb. de la Nouvelle-Calédonie, 1861-67, n. 3250. 
Arbuste de 2 à 3 mètres, rameaux dressés, fruit rouge (herb. Vieillard et 
Lenormand).— Collines argilo-ferrugineuses situées au N. E. de la Con- 
ception, Nouvelle-Calédonie, décembre 1868, Balansa, n. 1016 (herb. 
Mus. par.). — Pancher, Mus. néocal., n. 371. Arbrisseau (herb. Mus. par.). 


B. foliosa, ramis crassis foliis sparsis ornati ; foliis majoribus, 
longius petiolats, rigidis, oblique erectis ; receptaculis in race- 
mum foliosum longum dispositis, suberectis vel patentibus, 
brevius pedunculatis; antheris subapiculatis. 

Foliorum petiolus 3-4 centim. longus, limbus 12-20 centim. longus, 
3-7 centim. latus. Stipulæ 1-2 centim. longæ. Receptacula 8-15 millim. 
diam. Pedunculus 3-6 millim. longus. 


Exs. Sommet du Kougui, Nouvelle-Calédonie, vers 1050 mètres d’al- 
titude, 7 novembre 1868. FL Æalansa, n. 140. Arbuste de 2 mètres de 
hauteur (herb. Mus. par.). — Partie supérieure de la vallée de Boulari, 
Nouvelle-Calédonie, dans les ravins boisés, 47 mai 1869. Fr. Balansa, 
n. 1522. Arbre de 5-6 mètres de hauteur. Feuilles vertes, coriaces (herb. 


Mus. par.). 


13. Ficus BaLANSæANA, ramis, petiolis, peduneulis et recepta- 
culis sub lente pubescentibus, pilis appheatis ; foliis modice petio- 
latissubmembranaceis integris, elliptico-lanceolatis, inferne atte- 
nuatis, basi obtusis, apice breviter et obtuse aeuminatis, facie 
superiore glabris, inferiore scabris, penninervibus, nervis majo- 
ribus subtus pilis raris mollibus sub lente puberulis, secundariis 
ex utroque nervi medi latere 10-12, parallelis, rectis, 2 millim. : 
a margine arcuatim juncüs, inferioribus 2-4 sæpius magis obli- 
quis, nervis nervulisque utraque facie prominentibus, stipulis 
lanceolatis acutis pubescentibus, pilis applicatis; receptaculis in 
axillis foliorum solitariis vel geminatis, subglobosis, in pedun- 
culum attenuatis, punctato-maculatis, glabris, pedunculo brac- 
teis semiorhicularibus, pilis applicatis pubescentibus, caducis- 
simis, basi suffulto, ore terminali receptaculi bracteis glabris 
occluso, exterioribus paucis, semirotundatis, applicatis, interio- 


MORÉES ET ARTOCARPÉES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 263 


ribus numerosis, inflexis, lanceolatis, basi dilatatis, apice obtu- 
sissimis ; floribus maseulis rarissimis, perigonio apice 3-lobo, 
lobis imbricatis subrotundatis obtusissimis, staminibus 2, anthe- 
ris ovalibus obtusissimis, rudimento ovarii in centro ; floribus 
femineis bracteatis, bracteis aliis majoribus obovatis obtusissimis, 
aliis minoribus ovalibus subacutis, perigonio apice trilobo lobis 
imbricatis subrotundatis obtusissimis, ovario obovato sessili, 
stylo filiformi, stigmate bipartito, lacintis filiformibus æqualibus. 

Foliorum petiolus 1-2 centim. longus, limbus 11-16 À centim. longus, 
30-52 millim. latus. Receptaculum 12-15 millim. diam. Pedunculus 
11-13 millim. longus. Flores feminei numerosissimi, omnes sessiles vel 
subsessiles, medio receptaculo cavum relinquentes cujus latus stigma- 
tibus linearibus intermixtis vestitur. Stylus in floribus adultis ovarium 


æquans, in junioribus ovario multo longior. Stigma demum stylo 
subæquilongum. 


Exs. Forêts de la baie du Prony, Nouvelle-Calédonie, septembre 1868, 
Balansa, n. 138 (herb. Mus. par.). 


Os. — Cette espèce a beaucoup de ressemblance avec le Ficus asperula. 
Elle ‘en distingue par ses feuilles presque membraneuses à nervures 
moins saillantes en dessous, ses réceptacles pubescents en dehors, mais 
glabres en dedans, ainsi que le pédicelle et letorus des fleurs, le stigmate 
égalant le style et Le périgone des fleurs largement et obtusément lobé. 
Les fleurs étant sessiles ou presque sessiles, le milieu du réceptacle pré- 
sente une large cavité dont les parois sont tapissées par les longues 
branches des stigmates entremêlées. 


Ah. Ficus TracuyLerA (1), ramis griseis, glabris, rugosis, 
lenticellis punetiformibus et cicatricibus disciformibus folio- 
rum sparsis; ramulis pubescentibus fulvis ; foliis subcoriaceis, 
oblongo-ellipticis, ad tertiam circiter superiorem partem 
latioribus, inferne subattenuatis et basi obtusis, superne in 
acumen obtusum attenuaiis, margine nonnunquam integris, 
multo sæpius obtuse et remote dentatis, dentibus plerumque 
partem inferiorem marginis, Interdum tamen marginem totum 
occupantibus, pagina supertore lævi, glanduloso-punctulata, in- 


(1) Des mots grecs rpayôs, rude, et Xstos, lisse, qui expriment les caractères diffé- 
rents présentés par les deux faces de chaque feuille, 


26h É. BUREAU. 


eriore tuberculis minimis prominentibus numerosissimis scabra, 
nervis majoribus subtus pubescentibus, secundariis ex utroque 
nervi medi latere 7-14, omnibus subtus tantum prominentibus ; 
gemmis conicis ; stipulis triangulato-lanceolatis, acutis, pubes- 
centibus ; receptaculis in axillis foliorum superiorum geminatis 
et racemi foliosi mstar dispositis, globosis, avellanæ parvæ magni- 
tudine, longe pedunculatis, peduneulo gracili 3-bracteato, infra 
bracteas pubescenti, supra autem cum receptaculo glabrescenti, 
bracteis concavis latissimis obtusissimis pubescentibus, ple- 
rumque involucri modo ad tertiam circiter inferiorem pedun- 
culi partem inter se propinquis, interdum varia altitude 
sparsis; floribus pedicello toroque pilosis; masculis in summa 
parte receptaculi, rarissimis, perigonio A-partito, lobis obovatis 
inæqualibus, apice barbulatis, cæterum glabris, staminibus 2, 
filamentis brevissimis, antheris ovato-subglobosis ; femineis 
perigonio 5-partito glabro, lobis inæqualibus ovatis vel obovatis, 
obtusissimis, ovario obovato, stylo laterali filiformi ovarium 
æquante, stigmate 2-partito lobis linearibus ; achænio ovato, 
pericarpio corneo pallido. 

Foliorum petiolus fulvus, pubescens, rugosus, supra canaliculatus, 


1-5 centim. longus, limbus sicut petiolus magnitudine varians : in ra- 
mulis sterilibus 5-15 ? centim. longus, 25-44 centim. latus, in ramis 


32229 
fructiferis 12 4-22 centim. longus, 4-64 centim. latus. Stipulæ 7-8 millim. 
longæ. Receptacula 10-43 millim, diam., ore terminali bracteis latissi- 
rnis obtusissimis glabris ciliolatis occluso. 


Exs. Baie d'Uié, à la base du pic la (sud de la Nouvelle-Calédonie), 
47 septembre 1868, Balansa, n. 139 (herb. Mus. par.). 


B. Chantiniana, foliis majoribus, obovato-oblongis, membra- 
naceis, subtus vix scaberulis, marginibus basi dentibus 1-2 
grossis obtusis onustis, nervis secundariis ex utroque nervi 
medii latere 44, receptaculis majoribus, cerasi fere magnitu- 
dine, bracteis summum pedunculum cingentibus; imo pedicello 
florum pilostusculo ; floribus glabris, masculis perigonio 3-partito, 
lobis ovatis obtusis, staminibus 2-3, filamentis brevissimis, 
antheris ovatis; femineis perigonio 4-5-partito, lobis obovatis 
obtusissimis. 


Foliorum petiolus 3 centim. longus, limbus 25 centim. longus, 10 cen- 


MORÉES ET ARTOCARPÉES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 2695 


tim. latus. Pedunculi 2-2 À centim. longi. Receptacula 2-2 À centim, longa, 
27-28 millim. lata. 


Cultivéen serre chaude chez M. Chantin, horticulteur à Paris, avec cette 
indication : Figuier comestible de la Nouvelle-Calédonie. 


y. heterophylla, ramis gracilibus ; folis parvis, membranaceis, 
subtus scaberulis, anguste ellipticis, diversis in diversis ramis, 
aliüs integris vel subintegris, aliis vel sparse vel sæpius toto 
margine dentatis, dentibus magnis obtusis; stipulis angustis 
subulatis acutissimis. 


Foliorum petiolus 5-7 millim. longus, limbus 6-10 centim. longus, 
12-25 millim. latus. Stipulæ 8-15 millim. longæ. Receptaculum 
ignotum. 


Nouvelle-Calédonie. Cultivé en serre chaude au jardin fleuriste de la 
ville de Paris et au Muséum d'histoire naturelle, Semis de graines envoyées 
par Michaud. 


OBs. — Je n'ai pas la certitude complète que les deux formes ci-dessus 
appartiennent bien au #. trachyleia ; mais, à en juger par la nervation 
et la dentelure des feuilles, la forme et la glabréité des récepta- 
cles, etc., cela me paraît très-probable. Les différences notées peuvent 
parfaitement être dues à la culture. En attendant des documents nou- 
veaux, il m'a paru plus prudent de décrire ces formes comme variétés 
d’un type avec lequel elles ont l’affinité la plus évidente que d’en faire des 
espèces distinctes. 


45. Ficus riGiniroutA, arbor ramis rugosis fuscis glabris ; 
ramulis puberulis ; foliis petiolatis, valde coriaceis glabris, basi 
obtusissimis, apice obtusis vel in acumen brevissimum obtusum 
attenuatis, supra lueidis et punctis multis depressis sub lente 
sparsis, subtus punctis prominentibus crebris conspersis, penni- 
nervibus, nervis omnibus subtus prominentibus, secundarts ma- 
joribus ex utroque nervi medii latere 8-10, subrectis, e nervo 
medio angulo acuto nascentibus, minoribus in singulis majorum 
intervallis pluribus, angulo recto e nervo medio nascentibus et 
cum venis venulisque eximie reticulatis anastomosantibus ; stipu- 
lis lanceolatis acutis, pilis fulvis sericeis indutis; receptaculis ge- 
minaltis pisiformibus glabris et (in specimine sicco tamen)subtu- 


266 É. BUREAU. 

berculosis, ore terminali prominenti bracteis semiorbicularibas 
glabrescentibus oceluso, pedunculatis, peduneulo puberulo 
apice 3-bracteato, bracteis latissime ovatis subacutis puberulis 
cilolatis ; floribus glabris ; masculis perigonio 4-fido lobis bre- 
vibus obovatis obtusis, stamine 4 brevi incluso, anthera bre- 
viter elliptica obtusa ; femineis perigonio 3-4-partito, laciniis 
oblongo-obovatis vel obovatis obtusis, ovario obovato, stylo 
lateral filiformi, stigmate 2-partito lacinüs filiformibus; achæ- 
nio subgloboso, transverse compresso, carinato, testaceo-fusco, 
pericarpio corneo. 


Foliorum petiolus supra canaliculatus, 4-2 centim. longus, limbus 
9-15 centim. longus, 3-5 centim. latus. Stipulæ 8 millim. longæ. 
Receptacula 9 millim. diam. Pedunculus 4-5 millim. longus. 


Exs. Coteaux arides à Balade, Viei/lard, herb. de la Nouvelle-Calé- 
donie, 1855-60, n. 1245 partim. Arbre (herb. Vieillard). 


OBs.—Cette espèce ressemble au Ficus asperula, avee lequel elle se trouve 
sous un même numéro, dans l’herbier de M. Vieillard ; elle en diffère par 
ses feuilles plus coriaces, moins acuminées, très-lisses en dessus, nulle- 
ment rudes en dessous, et par les fleurs tout à fait glabres. 


16. Ficus niripiroztA, glabra, ramis brunneis, rugosis; foliis 
fragilibus elliptico-oblongis integerrimis, basi acutis vel subobtu- 
sis, apice oblusis vel obtusissimis, valde coriaceis, utraque pagina 
lævibus et nitentibus, basi subtriplinervibus, cæterum penniner- 
vibus, nervis secundartis majoribus ex utroque nervi medii latere 
circiter 10, 2-3 millim. a margine areuatim junctis, secundariis 
minoribus interpositis majoribusque parallelis, nervis omni- 
bus utrinque parenchymate subimmersis, rete ultimo vix per- 
spicuo; stipulis vix puberulis; receptaculo subgloboso glabro 
lævi glaucescenti pedunculato, pedunculo brevissimo, medio 
2-bracteaio, bracteis latissimis obtusissimis ; floribus masculis 
numerosis femineis mixtis, perigonio 5-h-partito lacimiis ovaits 
vel subtriangulatis, acutis vel subobtusis, staminibus plerum- 
que 2, nonnunquam À, filamentis brevibus, antheris globuloso- 
compressis, loculis reniformibus connectivo lato junetis; floribus 


MORÉES ET ARTOCARPÉES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 267 
femineis perigonio 4-partito, laciniis ovato-lanceolatis, paulum 
inæqualibus, acutis vel subobtusis, ovario ovato-globuloso, stylo 
laterali, stigmate 2-partito lacinüs filiformibus brevibus ; achæ- 
nio subgloboso, fusco-flavescenti, duro, lævi. 


Arbor 3-7 metr. alta. Foliorum petiolus 4-4 £ centim. longus, limbus 


4-11 centim. longus, 2! -4 centim. latus. Stipulæ 6-12 millim. longæ. 
Pedunculus 2-4 millim. longus. Receptaculum 7-11 millim. longum, 
6-10 millim. latum. 


Exs. Nouvelle-Calédonie. Floraison en septembre 1864. Pancher et 
Vieillard, n. 409 (herb. Mus. colon.).— Vallées des montagnes, Kanala, 
1866, Vierllard, herb. de la Nouvelle-Calédonie, 1861-67, n. 2270. Arbre 
de 3 à 7 mètres, feuilles cassantes (herb. Vieiliard, Lenormand et Mus. 
colon.). — Pancher, Mus. néocal., n. 522. Arbrisseau, floraison en sep- 
tembre (herb. Mus. par.). 


OBs. — Cette espèce ressemble au Ficus rigidifolia par la forme et 
l'épaisseur de ses feuilles ; mais celles-ci sont luisantes sur les deux faces 
Les nervures secondaires sont bien plus nombreuses que dans le #. rigt- 
difolia, et tellement étalées, que plusieurs sont tout à fait transversales. 


17. Ficus AUSTRO-CALEDONICA, glabra, ramis crassis levibus 
griseis ; foliis petiolatis, petiolo crasso epidermi transverse fissa, 
supra late canaliculato, coriaceis, integris, figura variis, tum 
oblongo-ellipticis, tum late elliptieis, basi in fois oblongis acutis, 
in latis obtusis vel subattenuatis, apice breviter et obtuse acumi- 
patis vel obtusis, facie superiore nitidulis, mferiore subgranulosis, 
nervis In utraque pagina distinctissimis prominentibus, secun- 
dariis ex utroque medi latere 9-14, patentibus vel ascendenti- 
bus, 5-10 millim. a margine bifurcis, venis ultimis eximie 
reticulatis ; stipulis late lanceolatis acutis puberulis ; receptaculis 
axillaribus solitarns vel geminis, puberulis vel sæpius glabris, 
globosis pedunculatis, peduneulo puberalo vel glabro, basi 
bracteato, bractea tamen una interdum in medio vel summo 
veduneulo, bracteis latis obtusis puberulis vel glabrescentibus ; 
receptaculis intus et pedicellis bracteolatis florum pilis aliquot 
rarissimis sparsis ; floribus glabris; masculis femineis mixtis, 
perigonio 2-3-fido, lobis obtusis, staminibus 2-3 (nonnun- 
quam { et tunc perigonio bracteiformi cucullato), antheris 


268 É. BUREAU. 

inclusis, late et breviter ellipticis, obtusissimis ; femineis peri- 
gonio trifido, lobis obtusis, ovario obovato, stylo laterali, stig- 
mate 2-laciniato, laciniis filiformibus plerumque breviusculis. 


a. angustifolia, foliis longe ellipticis, basi acutis, apice brevis- 
sime acuminatis, acumine obtuso; receptaculis puberulis vel 
glabrescentibus. 


Foliorum petiolus 4 £-2 centim. longus, limbus 16-22 centim. longus, 
L£-8 centim. latus. Stipulæ 4 £ centim. longæ. Pedunculi 4-2 centim. 
longi. Receptacula 40-15 millim. diam. 

Exs. Bord des ruisseaux, à Balade, 1855-60. Vreillard, herb. de la 
Nouvelle-Calédonie, n. 1238 (herb. Vieillard, Mus. par., Mus. colon., 
Lenormand, De Candoll.). — Arbrisseau rameux, 3-4 mètr., Wagap, 
4861-67, Vieillard, herb.de la Nouvelle-Calédonie, n.1238 (herb. Vieillard 
et Lenormand). — Forêts situées entre le village canaque de Néana et le 
sommet Mi, Nouvelle-Calédonie, 47 mars 4869, Balansa, n. 4012? (herb. 
Mus. par.). — Pancher, Mus. neocal., n. 372 partim. (herb. Mus. par.). 


GB. latifolia, folis late vel latissime ellipticis, apice obtusis vel 
obtuse subacuminatis, inferioribus tamen basi obtusissimis, su- 
perioribus interdum inferne angustatis ; receptaculis pedun- 
culisque glabris. 


Foliorum petiolus 18 millim.-3 centim. longus, limbus 10-22 centim. 
longus, & £-16 centim. latus. Stipulæ 16-18 millim. longæ. Pedunculi 
8-13 millim. longi. Receptacula 2 centim. diam. 


Exs. Arbre touffu de 5-6 mètres de hauteur. Chaîne du Nékou, au- 
dessus de Bourail, Nouvelle-Calédonie, février 1859, Balansa, n. 1012 
(herb. Mus. par.). — Pancher, Mus. neocal., n. 372 partim (herb. Mus. 
par.).— Nouvelle-Calédonie, sans nom de collecteur (herb. Mus. colon.). 


y. subattenuata, foliis ellipticis vel late ellipticis, basi subat- 
tenuatis et interdum subtriplinervibus (nervis secundariis infe- 
rioribus duobus magis ascendentibus), apice obtusis vel obtuse 
subacuminatis; receptaculis majoribus, lævibus, maculatis. 

Foliorum petiolus 1 1-2 4 centim. longus, limbus 12-19 centim. lon- 


gus, 51-8 centim. latus. Stipulæ 12-17 millim. longæ. Receptacula 
18-20 millim. diam. 


Exs. Nouvelle-Calédonie, Balansa, n. 141 (herb. Mus. par.). — Bords 
de la Dumbéa, au-dessus de Koé, Nouvelle-Calédonie, décembre 1868, 


MORÉES ET ARTOCARPÉES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 269 


Balansa, n. 10122 (herb. Mus. par.). — Bord d’un ruisseau près de Koé, 
Nouvelle-Calédonie, Beaudouin (herb. Bur.). — Bords des cours d’eau, 
Nouvelle-Calédonie, sol ferrugineux, Pancher, Mus. néocal., n. 370. 
Cime large, hémisphérique. Fruit marron, en mai (herb. Mus. par.). 

O5. — Les échantillons de Pancher, cités en dernier lieu présentent 
souvent quelques feuilles rentrant dans les formes « et G. 

L'espèce que nous venons de décrire est celle que M. Vieillard (Æssais 
sur la Nouvelle-Calédonie, p.114) et probablement M. Seemann (Flora 
vitiensis, p. 248) désignent sous le nom de F. Granatum Forster, et in- 
diquent à la Nouvelle-Calédonie. La description du F#. Granatum s'y 
applique, en effet, assez bien. Cependant Forster dit : Receptacula globosa 
magnitudine Ficus Caricas superant, subpubescentia ; tandis que, dans 
l'espèce néo-calédonienne, les réceptacles, qui sont d’abord parsemés de 
quelques poils très-peu apparents, deviennent bientôt tout à fait glabres 
er, à leur maturité, n’atteignent pas même la taille d’une petite prune. 
De plus, les bractées sont situées au sommet du pédoncule et appliquées 
contre la base du réceptacle dans le F. Granatum, landis qu'elles sont 
situées à la base du pédoncule dans le F. austro-caledonica. NH n'existe pas 
d'échantillons de #. Granatum dans les herbiers de Paris; mais je dois 
à l’obligeance de M. Dan. Hanbury le calque d’un croquis original de 
Forster, conservé au Pritish Museum et représentant cette espèce ; ce 
dessin ne laisse pas le moindre doute sur l'impossibilité de rapporter 
au F. Granatum la plante de la Nouvelle-Calédonie. 


48. Ficus Wesrrana, Miq., arbor parva ranus brunneis lenti- 
cellis punctiformibus prominentibus exasperatis ; ramulis pubes- 
centibus ; foliolis petiolatis, petiolo crasso puberulo, demum gla- 
brescenti, vix subcoriaceis, oblongis vel elliptico-oblongis, integris 
vel subsinuatis, basi obtusis, apice breviter et obtuse acuminatis, 
rarius obtusis, penninervibus, nervis secundartis præcipuis dis- 
tantibus, ex utroque nervi medii latere 9-10, inferioribus 2-4 
valde obliquis, aliis patentibus vel minus obliquis, À et imo 1 cen- 
tim. a margine bifurcis ramis duobus crassitie æquali, angulo 
obtuso divaricatis et in areus magnos conniventibus 3 millim. a 
margine convexitate distantes, rervis secundariis gracilhoribus 
in quoque majorum intervallo pluribus, transversis, mæqualibus, 
brevibus, tertiartis angulo recto e secundariis majoribus ortis, 
rete venularum areolas parvas, polygonas, cingenti nervis maJo- 
ribus subtus, cæteris utraque pagina prominentibus, parenchy- 


270 É. BUREAU. 

maie subtus punctis prominentibus sub lente consperso et in 
axillis nervorum secundariorum majorum glanduloso ; stipulis 
modicibus lanceolatis acutis villosis ; receptaculis axillaribus ge- 
mipatis peduneulatis globosis glabris et sæpe subtubereulosis, 
ore terminali pulvino lato prominenti cimeto et bracteis latis 
obtusissimis occluso, pedunculo puberulo apice vel medio brac- 
teis à brevibus laüssimis puberulis onusto; floribus masculis 
perigonio 5-fido lobis ovalibus oblusis vel subacutis, antheris 
3 ovatis apiculatis ; femineis perigonio 3-4-lobato lobis ovalibus 
obtusis, ovario ovato vel obovato, sessili, stylo laterali, stigmate 
2-partito lacinus 2 tum æqualibus tum inæqualibus, papilloso- 
pubescentibus ; achænio ovato crustaceo fulvescenti. 


Ficus Webbiana, Miq., Ann. mus. ludg.-bat., HE, p. 297. 
Covellia W'ebbiana, Miq. in Hook. Lond. Journ. of bot., 7 
(1848), p. 167. 


Foliorum petiolus 7 millim.-2 centim. longus, rugulosus, supra an- 
guste sulcatus, limbus 7-18 centim. longus, 2 5-5 centim. latus. Stipulæ 
7 millim. longæ. Receptacula flava, 5-6 millim. diam. 


Exs. Nouvelle-Calédonie. Zabillardière (herb. Webb, Mus. par. et 
Candoll.}.— Nouvelle-Calédonie. Védel, Voyage de M. Bérard, 1847 (herb. 
Mus. par.). — Arbuste, bord des ruisseaux, Pancher et Vieillard, 1861, 
n. 405 (herb. Mus. par. et Mus. colon.). — Arbre. Bord des torrents, à 
Balade, Vieillard,herb. de la Nouvelle-Calédonie, 1855-60, n. 1240 (herb. 
Vieillard, Lenormand, Mus. par. et Mus. colon.) — Wagap, Vieillard, 
herb. de la Nouvelle-Calédonie, 4861-67, n. 1240, 3238, 3259 et 3240 
(herb. Vieillard et Lenormand).— Forêts situées à l’ouest de Messioncoué, 
au sud du port Bouquet, Nouvelle-Calédonie, 8 octobre 1869, Balansa, 
n. 1811. Arbre de 4-5 mètres de hauteur (herb. Mus. par.). — Collines 
ferrugineuses situées à l'embouchure de la rivière d'Onaïlou, Nouvelle- 
Calédonie, 4 décembre 1869, Zalansa, n. 1811* (herb. Mus. par.). 


B. cordata, folus basi cordatis. 


Exs. Nouvelle-Calédonie, Beaudouin, herbier, n. 360 et 433 (herb. 
Bur.). — Bois situés au-dessus de la ferme modèle, près de Nouméa, 
Nouvelle-Calédonie, octobre 1868, Balansa, n. 137. Arbre de 8 mètres 
de hauteur (herb. Mus. par.). — Bords de la rivière du Pont-des-Fran- 
çais, au-dessus de la ferme modèle, Nouvelle-Calédonie, 13 janvier 1869. 
Balansa, n. 1044 (herb. Mus. par.). — Pancher, Mus. neocal., n. 374. 
Petit arbre, dans les grandes forêts. Fruit jaune en juin (herb.Mus. par.) 


MORÉES ET ARTOCARPÉES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 274 
49. Freus epuuis, ramis plerumque crassis, junioribus pu- 
berulis; foliis breviter petiolatis, amplis subcoriaceis, ellipticis, 
oblongo-ellipucis, obovato-ellipticis vel ovato-ellipücis, integris 
vel subsinuatis, raro inferne sinuato-dentatis, basi obtusis vel 
cordatis, Interdum attenuatis acutis, apice breviter acuminatis 
acumine obtuso, pagina superiore iævibus, inferiore sub lente 
granulosis, penninervibus, nervis secundartis ex utroque nervi 
medu latere 12-16 cum nervo medio subtus prominentibus, ve- 
narum venularumque rete utrinque perspieuo et prominulo ; sti- 
pulis triangulato-lanceolatis acuüs, pilis applicatis fulvescentibus 
sericeis, margine et apice scariosis glabrescentibus ; receptaculis 
axillaribus magnis geminatis, interdum solitaris, piriformibus 
vel subgloboso-piriformibus, eum pedunculo plus minus longo 
fulvo-velutinis, raro glabrescentibus ; floribus parietem interio- 
rem receptaculi tegentibus et medium vacuum relinquentibus ; 
masculis saummo receptaculo femineis mixtis, raris, sessilibus 
vel subsessilibus, perigonio 3-4-fido lobis ovalibus vel obovatis, 
obtusissimis imbricatis, staminibus plerumque 2, rarius 3-4, 
lobis oppositis, inclusis, filamentis brevissimis, antheris ovalibus 
obtusis; femineis alüs sessilibus aliis pedicellatis, perigonio 
h-5-fido, lobis ovalibus vel obovalibus, plerumque obtusis, raris- 
sime subacutis vel acutis, ovario ovaio, obovato vel subgloboso, 
stylo filformi, stigmate bipartito lacimus filiformibus sæpius 
inæqualibus. 


Arbor 6 metr. vertice rotundo (teste Balansa). Foliorum petiolus cras- 
sus, supra canaliculatus 15 millim.—7 $ cenüm. longus, in foliis ju- 
nioribus puberulus, in adultis fere semper glabrescens, limbus 17-38 cen- 
tim. longus, 74-21 centim. latus, glaber exceptis nonnunquam nervis 
majoribus pilis discretis conspersis. Nervi secundarii inferiores in foliis 
cordatis divaricati. Stipulæ 45-35 millim. longæ. Receptacula 2-3 1 cen- 
tim. diam. Pedunculus 1-21 centim. longus. Bracteæ latæ breves pubes- 
centes, tum basi tum ad mediam pedunculi partem. 


a. altenuata, folis magnis, elliptico-oblongis vel ellipticis, 
subsinuatis, subundulatis, ad basin attenuatis, ima basi acutis 
vel subacutis, rarius obtusis, apice tum vix tum longiuscule 
acunminatis, nervis secundariis magis obliquis, 


272 É. BUREAU. 

Receptacula ignota. Foliorum petiolus 1-3 £ centim longus, limbus 
13-29 centim. longus, 8-11 centim. latus. 

Cultivé au jardin du Hamma, près d'Alger, et dans les serres du Mu- 
séum d'histoire naturelle de Paris. Il a été envoyé de la Nouvelle-Calé- 
donie par M. Pancher, avec l'indication: fiquier comestible. Les jeunes 
pieds du Muséum ont les feuilles plus longuement acuminées que les 
échantillons que j'ai reçus frais du Hamma, par les soins de M. Rivière. 


B. elliptica, foliis magnis integris vel subsinuatis planis, basi 
obtusis, apice vix acuminatis ; receptaculis velutinis subglobosis 
in peduneulum longum abrupte attenuatis, bracteis ad basin 
peduneuli sitis. 

Foliorum petiolus 2-3 centim. longus, limbus 22-29 centim. longus, 


16-13 £centin. latus. Receptacula 2 centim. diam. Pedunculus 2{ ceutim. 
longus. 


Exs. Bords de la rivière du Pont-des-Français, près de la ferme modèle, 
Nouvelle-Calédonie, septembre 1868, Balansa, n. 133. Arbre de 6 mètres 
de hauteur, à cime arrondie (herb. Mus. par.). 


y. leiocarpa, foliis pro specie minimis, ovato-elliptieis vel 
ellipticis, basi obtusis vel subcordatis, margine integris vel sub- 
sinuatis, apice attenuatis obtusis, petiolis longissimis ; recepta- 
culis magnis solitariis obovato-subglobosis glabris, in pedun- 
culum longum attenuatis, pedunculo medio bracteato, supra 
bracteas glabro, infra bracteas pubescenti, bracteis pubescenti- 
velutinis. 

Foliorum petiolus 3-8 centim. longus, limbus 8-17 centim. longus, 
31-7! centim. latus, basi subtriplinervis, cæterum penninervis, nervis 


majoribus pallidis. Receptacula 4 centim. longa, 31-33 millim. lata. 
Pedunculus 2-3 centim. longus. 


Exs. Forêts situées au sud-est de la Table-Unio, Nouvelle-Calédonie, 
27 novembre 1869, Balansa, n. 2389. Arbuste de 4-5 mètres de hauteur 
(herb. Mus. par.). 

Ô. glabrescens, folus tum magnis {um pro specie parvis, bre- 
viter petiolatis, ellipticis vel obovato-ellipticis, subsinuatis, basi 
obtusis subcordatis vel cordatis, apice vix acuminatis; recep- 
taculis subglobosis vel subgloboso-piriformibus, glabrescentibus 
vel glabris, pedunculo basi vel medio bracteato, plus minus 
pubescenti. 


MORÉES ET ARTOCARPÉES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 273 


Fm 


Foliorum petiolus 1 :-5 £ centim. longus, limbus, 13-70 centim. longus, 
6-22 centim. latus. Receptaculum 2-3 centim. diam. Pedunculus 
1-21 centim. longus. 


Exs, Balade, Vieillard, herb. de la Nouvelle - Calédonie, 1855-60, 
n. 1233. Arbre (herb. Vieillard). — Lisière des bois, Nouvelle-Calédonie, 
Pancher. Arbre de 3 à 4 mètres; fruit moyen, marron, lufsant, comes: 
tible (herb. Mus. par.). — Vallées arrosées, Nouvelle-Calédonie, Pancher. 
Fruit moyen, atropourpre, glabre (herb. Mus. par.). 


e. cordata, fois amplissimis, obovatis vel oblongis, subsinuatis, 
basi alte cordatis, lobo uno interdum supra petiolum altero 
incumbenti, apice brevissime acuminatis ; receptaculis Magnis, 
piriformibus, dense velutinis, peduneulo longitudinem recep- 
taculi æquante vel receptaculo breviore, basi bracteato. 


Foliorum petiolus 2 }-5 centim. longus, limbus 25-38 centim. longus, 
12-20 centim. latus. Receptacula 5-3 4 centim. diam. Pedunculus 1-2 cen- 
tm. longus. 


Exs. Bois des montagnes, Balade, Vieillard, herb. de la Nouvelle- 
Calédonie, 1855-60, n. 1235 part. Arbre (herb. Vieillard, Mus. par. et 
Mus. colon.) — Wagap, Gatape, etc., Vieillard, herb. de la Nouvelle- 
Calédonie, 1861-67, n. 1235. Arbre. Fruit comestible. ficus bracteata 
(herb. Vieillard et Lenormand).— Bords de la rivière du Pont-des-Fran- 
çais, près de la ferme modèle, Nouvelle-Calédonie, septembre 1868, 
Balansa, n. 132. Arbre de 6 mètres de haut, à cime arrondie(herb. Mus. 
par.).— Plaine de Kanala, Nouvelle-Calédonie, novembre 1869, Balansa, 
n. 1806. Arbre de 6 mètres de hauteur (herb. Mus. par.). — Nouvelle- 
Calédonie, Pancher. Figuier de 5 à 7 mètres, à gros fruit velu ; cime 
ample; fruit marron, mangeable; très-commun (herb. Mus. par.). 


Ogs. — Cette variété parait ressembler beaucoup au Ficus Bennett 
Seem.; mais ce dernier à, d’après la description de M. Seemann (Æora 
vitiensis, p. 250), les feuilles glanduleuses en dessous anprès des aisselles 
des nervures et les bractées situées au milieu du pédoncule, Quelques 
échantillons passent à la variété 0. Je ne puis conserver le nom de Ficus 
bracteata, inscrit en herbier par M. Viellard, Wallich (Liste, n. Lh98), 
ayant déjà nommé l'icus bracteata une espèce de l’Inde, très-ditférente 
de celle-ci. 


6. variegala, fohis ovalibus, pro specie parvis, secus majores 
nervos albo-variegatis, Imtegris vel vix subsinuatis, basi cordatis, 


nervis secundaris valde patentibus ; receptaculis magnis velu- 
5° série, Bor. T, XIV (Cahier n° 5), 2 18 


271 É. BUREAU. 
tinis subgloboso-piriformibus, longe pedunculatis, pedunculo 
basi bracteato. 

Foliorum petiolus 1£ centim. longus, limbus 6£-15{ centim. longus, 
31-10 centim. latus. Receptaculum 25-58 millim. long., 27-30 millim. 
diam. Pedunculus 2-3 centim. longus. 

‘Exs. Chépénéhé (Lifou), juillet 4869, Zalansa, n. 1807 (herb. Mus. 
par.). 

n. ovala, folus ovalibus vel ovato-ellipticis, subsinuatis, basi 
cordatis, apice magis atienuatis nervisque secundariis magis 
obliquis quam in var. €. cordata ; receptaculis magnis velutinis 
subgloboso-piriformibus, pedunculo basi bracteato. 

Foliorum petiolus 2-24 centim. longus, limbus 19-26 centim. longus, 
10-13 centim. latus. Receptacula 2 £ centim. lata. Pedunculus 12-20 mil- 
lim. longus. 

Cultivé au jardin du Hamma (Algérie), d'où M. Rivière m'a envoyé 
des échantillons frais portant des fruits bien développés. 

OBs. — Cette variété est à la variété < ce que la variété à est à la 
variété GB, c’est-à-dire une forme cultivée à feuilles généralement moins 
grandes et moins planes et à nervures plus obliques. 

9. dentata, folüs obovato-ellipticis non attenuatis vel obovato- 
oblongis inferne attenuatis et subpanduræformibus, omnibus 
basi cordatis, apice brevissime aeuminatis, marginibus prope 
basin sinuato-dentatis, cæterum integris vel subsinuatis, petiolo 
undique nervisque majoribus subtus pilosis ; receptaculis magnis 


piriformibus velutinis, pedunculo medio bracteato. 

Foliorum petiolus 4 £-24 centim. longus, limbus 16-32 centim. longus, 
7-44 centim. latus. Receptacula 3-3 £ centim. diam. Pedunculus 21-3 cen- 
tim. longus. 

Exs. Bois des montagnes, Balade, Viei/lard, herb. de la Nouvelle- 
Calédonie, 1855-60, n. 1235 part. Arbre (herb. Vieïllard, Mus. par. et 
Mus. colon.). 

Cultivé au Muséum d'histoire naturelle de Paris, dans la grande serre 
tempérée, où il a frucüifié plusieurs fois et abondamment. 


20. Ficus PANCHERIANA, ramis glabris ad apicem puberulis ; pe- 
tiolis puberulis, brevibus ; foliis subcoriaceis (fragilibus Pancher 
ms.) magnis, subpanduræformibus, nempe elliptico-oblongis, 


MORÉES ET ARTOCARPÉES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 279 


ad basin subdilatatis, cordatis vel potius subauriculatis aurieulis 
parvis, apice subacuminatis obtusis, margine integris, supra 
glabris, nervis majoribus facie superiore impressis, inferiore 
prominentissimis puberulis, ultimis facie superiore prominalis, 
inferiore prominentibus, nervis secundariis majoribus ex utroque 
nervi medii latere 14-16, parallelis, patentibus, nervis secun- 
dariis multo tenuioribus lineasque multangulas figurantibus in- 
terpositis, nervis tertiariis angulo recto e secundariis exeuntibus, 
angulos secundariorum graciliorum attingentibus et eum istis 
areolas tetragonas vel pentagonas cingentibus, areoïis ullimis 
venulis figuratis etiam tetragonis vel pentagonis, parenchymate 
paginæ inferioris sub lente granuloso ; stipulis lanceolatis, acu- 
üs, glabris ; receptaculis ut videtur solitartis, globosis, vix avel- 
lanæ crassiiudinis, glabris et tubereulis parvis conspersis, longe 
pedunculatis, peduneulo ima basi bracteolis 4-5 suborbicularibus 
glabris instructo ; floribus masculis raris summo receptaculo 
femineis mixtis, pedicello bracteolato, perigonio apice 3-lobo, 
lobis obtusis, staminibus 3 lobis oppositis, filamentis crassis, 
antheris ellipticis apice subacutis; floribus femineis perigonio 
apice 3-lobo, lobis obtusis, ovario sessili, subgloboso, pallido, 
coriaceo, stylo laterali, filiformi, stigmate 2-partito. 

h metr. alta (Pancher, ms.). Foliorum petiolus 14-2 centim. longus, 
supra auguste sulcatus, limbus 121-921 centim. longus, 5-9! centim. 
latus. Stipulæ 43 millim. longæ. Receptacula, teste Pancher, flava, tuber- 
culis teretibus, basilaribus exceptis elongatis, ore terminali margine 
leviter prominenti cinctoet bracteis semiorbicularibus concavis glabris 
occluso. 


Exs. Nouvelle-Calédonie, Pancher,n. 410. Feuilles fragiles, fruit jau e. 


Hauteur, 4 mètres (herb. Mus. par. et Mus. colon.). — Pancher, Mus. 
néo-cal., n. 373 (herb. Mus, par..). 
LA AE 


21. Ficus CRESCENTIOIDES, l'ainis Crassis cicatricibus petiolorum 
et lenticellis notatis, cicatricibus stipularum annulatis, junioribus 
pubescentibus ; folus firmis magnis, e basi cordata, interdum 
subaurieulata, longissime oblongo-lanceolatis, marginibus inte- 
gris vel vix subsinuatis, apice breviter acuminalis, acumine 


276 É. BUREAU. 

obtuso, facie superiore lævibus, inferiore granulosis, penniner- 
vibus, costa crassa ex utroque facie albida, supra canaliculata, 
subtus prominentissima et cum nervis secundariis venisque 
puberula, nervis secundariis ex utroque nervi medii latere 20-22, 
3-h inferioribus divaricatis arcuatis, inferne concavis, alus 
patentibus, plerisque superioribus arcuatis et ascendentibus, 
omnibus subtus prominentibus, venis explanate reticulatis et 
uirinque promimentibus, peolo crasso rugoso pubescenti, supra 
canaliculato ; stipulis lanceolatis acutis pubescentibus, satis diu 
manentibus, demum deciduis ; receptaculis axillaribus solitariis 
globosis pubescentibus, tactu lævibus, basi repente attenuatis, 
pedunculo brevissimo bracteis 5-5 imo receptaculo applicatis. 
late ovatis, interioribusobtusissimis, exterioribus acutis pubescen- 
tibus subtriangulatis oceultato, ore apicis bracteis occluso, exte- 
rioribus crassis, parum perspicuis, interioribus tenuioribusangus- 
tioribus inflexis, facie interlore receptaculi puberula ; floribus 
maseulis toro piloso, perigonio 3-partito, laciniis ovalibus obtu- 
sis, staminibus 2 inclusis, filamentis brevissimis, antheris obtusis 
bilocularibus loculis parallelis ; floribus femineis numerosissimis 
totumque receptaculum implentibus, alis sessilibus, aliis pedi- 
cellatis, perigonio A-partito lacinis oblongis apice eucullatis 
obtusis, ovario obovato, stylo filiformi perigonium æquante vel 
perigonio paulo longiore, stigmate bipartito laciniis linearibus, 
sæpe inæqualibus ; achænio flavescenti subgloboso subcarinato. 


Arbor 6-8 metr. alta. Foliorum petiolus 2-3 centim. longus, limbus 
33-54 centim. longus, 6-13 centim. latus. Stipulæ 2-4 centim. longæ. 
Receptacula 22 millim. diam. 


Exs. Plaine de Kanala, Nouvelle-Calédonie, décembre 1869, Zalansa, 
n. 2388. Arbre de 6-8 mètres de hauteur. 


O8s. — Ge Ficus a une grande ressemblance avec les #. subpanduræ- 
formis de Vriese, et fheophrastoides Seem. ; mais les caractères des fleurs 
sont complétement différents. On le distinguera d’ailleurs du premier par 
ses feuilles àparenchiyme granuleux en dessous et ses réceptacles lisses, 
et du second par ses feuilles rétrécies à la base, presque subauriculées et 
les bractées cachant le pédoncule du réceptacle. 


MORÉES ET ARTOCARPÉES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 277 


22, Ficus AURICULIGERA, ramis griseis, ultimis pubescentibus; 
foliis breviter petiolatis, petiolo crasso, puberulo, demum rugoso, 
valde coriaceis, ellipticis vel oblongo-ellipticis, subintegris, mar- 
gine paululum reflexo, basi cordato-auriculatis (auriculis supra 
petiolum conniventibus, rarius subimbricatis), apice brevissime 
et obtuse acuminatis, utrinque glabris, supra lævibus et glandulis 
miminis conspersis, subtus asperulis, punetis nempe prominen- 
tibus minutissimis, confertis, sub lente tantum perspicuis, exas- 
peralis, nervis secundariis ex utroque nervi medi latere circi- 
ter 12, imferioribus divaricatis, aliis patenti-ascendentibus, venis 
ultimis utrinque eximie reticulatis, in foliis tamen veterioribus 
minus perspicuis et parenchymate immersis ; stipulis lanceolatis 
acutis pubescentibus pilis applicatis; receptaculis solitariis et 
geminatis, globosis, sessilibus, puberulis, basi bracteatis, brac- 
teis 3-5, suborbicularibus, pilis applicatis ; floribus masculis raris 
summo receptaculo femineis mixtis, perigonio 4-partito, roseo, 
laciniis obovalibus concavis, staminibus 2 ; floribus femineis 
perigonio 4-partito, lacimiis obovatis obtusissimis ciliolatis, ova- 
rio obovato, stylo laterali breviusculo perigonium paulo supe- 
rante, stigmate 2-partito, laciniüs filformibus brevibus æqua- 
bus ; achænic ovato-globoso, sessili, stylo valde laterali. 


Foliorum petiolus 4 5-2 centim. longus, limbus 14-18 centim. longus, 
5-6 centim. latus. Stipulæ 1 £ centim. longæ. Receptacula 1 - 1 ; centim. 
diam. 


t Exs, Gatape, Viei/lard, herb. de la Nouvelle-Calédonie, n. 3251 (herb. 
Vieillard et Lenormand). 


Ogs.— Cette espèce me paraît se rapprocher de la précédente. On l'en 
distinguera néanmoins très-facilement à ses feuilles beaucoup plus pe- 
tites et plus courtes, un peu rudes en dessous et, à la fin, très-coriaces. 
De plus, la nervure médiane ne paraît pas avoir été blanche ; les bractées 
intérieures situées près de l’orifice du réceptacle et le périgone des fleurs 
femelles sont ciliés. 


23. Ficus aererosELIS (1), arborea, ramis adultis griseis glabris, 


(4) Des mots grecs érepos, dilférent, et oëks, page, côté d’un feuillet, pour indiquer 
la différence considérable qu'il y a entre les caractères des deux côtés de la feuille, 


278 Hi. BUREAU. 

cicatricibus annularibus stipularum et lenticellis subjacentibus 
valde perspicuis, junioribus, eum petiolis crassis brevibus, dense 
velutinis ; foliis coriaceis, subintegris, margine subreflexo, basi 
cordato-auriculatis, auriculis imbricatis et faciem superiorem 
summi petiolt tegentibus, apice breviter et obtuse acuminatis, 
facie superiore glaberrimis, inferiore puhescentibus cum costa 
et nervis imajoribus dense velutinis, penninervibus, nervis secun- 
dariis ex utroquenervi medi latere 13-15, inferioribus 3-4 diva- 
ricats, als parallelis patentibus et arcuato-ascendentibus, venis 
ultimis utraque pagina eximie reticulatis, süpulis miagnis lan- 
ceolatis pubescentibus pilis applicatis ; receptaculis geminatis vel 
solitartis, glo bosis, glabrescentibus, intus hirtis, peduneulatis, 
pedunculis brevibus, apice bracteatis et cum bracteis dense ve- 
lutinis ; floribus masculis.…; femineis perigonio glabro, 4-partito, 
laciniis obovatis, obtusissimis, ovario obovato, stylo laterali, stig- 
mate lacintiis linearibus brevibus. 

Foliorum petiolus 21-31! centim. longus, limbus 23-29 centim. 
longus, 82-114 centim. latus. Nervi secundarii 2 centim. a margine bi- 
furei, 5 millim. à margine arcuatim juncti. Stipulæ 2 centim. longæ. 
Peduneuli 4-5 millim. longi. Receptacula 1 -1 ! centim. diam. 

Exs. Montagnes ; M'hée, Balade, Vieillard, herb. de la Nouvelle-Calé- 
donie, 4855-60, n. 1234. Arbre; fruit comestible (herb. Vieillard). 


DISPOSITION REMARQUABLE 
DES STOMATES SUR DIVERS VÉGÉTAUX 


ET 


EN PARTICULIER SUR LES PÉTIOLES DES FOUGÈRES, 


Par M. A. TRÉCUE.. 


(Lu à l’Académie des sciences, séance du 18 décembre 1874.) 


Je crois devoir rappeler qu’en 1843 j'ai indiqué l'existence des 
stomates dans l’intérieur de l'ovaire du Cheiranthus Cheiri, où 
on lPobserve sur la cloison qui divise la cavité de cet organe (1). 

IL y à quelques mois, j'ai signalé également la présence d’un 
ou deux stomates à l'extrémité des processus piliformes que 
porte le Philodendron crinipes, et j'ai ajouté que l’on trouve ces 
stomates principalement sur les plus grands de ces processus 
qui ornent les organes stipulaires (2). Un exemple analogue 
m'a été fourni depuis par le Philodendron Lindenianum, dont 
le pétiole est garni de très-nombreux appendices piliformes 
longuement coniques. Ces sortes de papilles, qui ont jusqu’à 
6 millimètres de longueur, sont insérées sur un épiderme 
dépourvu de stomates, mais hérissé d’une multitude de petites 
excroissances en forme de crêtes transversales, près desquelles 
ou sur lesquelles sont fixés les processus qui portent les 
stomates. Il y a quelquefois un stomate directement au sommet 
de ces poils composés ; 1l termine alors la cavité intérieure 
qui renferme des gaz. D’autres fois ce stomate est à côté 
du sommet, tandis que sur d’autres poils il est placé un peu plus 
bas. Sur les plus forts de ces processus, il y à quelques autres 
stomates à des hauteurs diverses, surles surfaces latérales, et ils 
sont aussi en communication avec les lacunes pneumatophores 
centrales. Les plus grands de ces processus occupent la région 


(4) Annales des sciences naturelles, 2° série, €. XX, p, 339, 
(2) Comptes rendus, t, CXXTIT, p, 18 et 158. 


230 A. TRÉCUL. 

supérieure du pétiole, et la longueur des autres décroît avec la 
hauteur à laquelle ils sont insérés sur le pétiole, de manière que, 
vers la base de celui-ci, il n’y a guère que les petites crêtes trans- 
versales décrites ci-dessus. 

J'ai mentionné aussi (1) des exemples de la présence des sto- 
mates sur les lignes saillantes latérales qui s’observent sur les pé- 
tioles de beaucoup de Fougères. F’apporte aujourd’hui de nou- 
veaux faits en assez grand nombre, avec des modifications dans la 
distribution des stomates à la surface du pétiole de plantes appar- 
tenant à cette intéressante famille. 

Les botanistes savent, et j'en ai moi-même fait mention en 
1869 (2), que les deux lignes latérales, rencontrées si souvent 
sur les feuilles, se montrent aussi sur les côtés du rhizome du 
Pteris aquilina (3). Mais, ce que personne n’a dit, c’est que ces 
lignes saillantes, pâles ou blanchâtres près du sommet de la tige, 
sont revêlues de très-nombreux stomates sur les parties Jeunes 
de cette tige souterraine. Les cellules de ces stomates contiennent 
des grains amylacés qu'on ne rencontre plus dans les stomates 
de parties plus âgées, brunies, de ces lignes latérales proémi- 
nentes. 

Je crois être autorisé à faire remarquer que c’est la première 
fois que l'existence des stomates est indiquée sur des organes 
croissant sous la terre. 

Parmi les Fougères dont j'ai terminé l’étude anatomique, il en 
est une autre qui présente le même caractère : c’est le Dichksonia 
nitidula. Son rhizome, qui rampe à la surface du sol, possède 
aussi les deux lignes latérales saillantes ; et ces deux lignes, 
blanchâtres également dans les parties les plus Jeunes, sont de 
même munies de nombreux stomates. Quelques-uns d’entre eux 
ne renferment que des grains amylacés dans leurs cellules con- 
stituantes ; dans quelques autres, l’'amidon est accompagné d’un 
peu de chlorophylle. 


(1) Comptes rendus des séances de l’Académie des sciences, 17 juillet 4870. 

(2) Comptes rendus, ete.,t. LXIX, p. 248 à 249, 

(3) J'ai rappelé aussi la présence de ces lignes latérales sur quelques rhizomes de 
Fougères (Comptes rendus, t, LXXIII, p. 158). 


DISPOSITION DES STOMATES SUR DIVERS VÉGÉTAUX. 281 


Je vais maintenant examiner la distribution des stomates sur 
les pétioles de diverses autres Fougères. 

Les lignes latérales qui, dans un grand nombre d'espèces, 
portent les stomates, sont continues, ou çà el là interrompues. 
Quand elles sont continues, elles peuvent être plus où moins 
saillantes où de niveau avec le reste de la surface de l'organe, ou 
bien elles sont proéminentes sur une partie de la longueur du 
pétiole, et non proéminentes où même enfoncées dans une faible 
dépression ou cannelure longitudinale sur une autre partie ou 
même sur la totalité de la longueur de ce pétiole. Ne pouvant 
décrire ici en détail tout ce qui concerne les espèces que je vais 
citer, je me contenterai de nommer la plupart d’entre elles, en 
insistant seulement sur les exemples les plus remarquables. 

Parmi les plantes à lignes ou bandelettes pâles, continues, mu- 
nies de nombreux stomates, je mentionnerai : les VNephrodium 
violascens, crinitum, Filix-mas, villosum ; Aspidium coriaceum, 
falcatum; Didymochlæna sinuosa ; Asplenium Belangeri, fœni- 
culaceum, bulbiferum; Onychium japonicum ; Davallia cana- 
riensis, immersa, lrichosticha ; Dicksonia adiantoides ; Pteris 
aquilina, longifolia ; Lonchitis hirsuta; Blechnum brasiliense ; 
Polypodium vulgare ; Hemidictyum marginatum. 

Chez plusieurs de ces espèces, les bandeleites à stomates 
existent en outre entre les ramifications du rachis primaire et 
aussi des rachis secondaires, si la plante en est pourvue ; et ces 
lignes stomatifères sont ordinairement continues avec la face 
inférieure des lames foliaires, laquelle face est seule munie de 
stomates, la supérieure en étant privée dans toutes les espèces 
nommées dans ce travail. 

Chez quelques Fougères, le pétiole et le rachis, ou seulement 
ce dernier, sont bordés d’une aile plus ou moins développée. 
Alors deux cas se présentent : 1° Si l'aile est de la nature des 
lames foliaires, possédant un parenchyme vert comme celles-ci, 
elle porte les stomates sur la face inférieure : tel est le cas pour 
l'Osmunda regalis, dont les rachis secondaires ont des ailes 
étroites, et pour l’Æsplenium cicutarium, dont les ailes s’éten- 
dent sur le pétiole et sur le rachis primaire. 


- 


282 A. TRÉCUL. 

2° Si l'aile n’a point la constitution d’une lame foliaire, mais 
plutôt celle d’une sorte d'expansion épidermique, comme cela a 
lieu chez l’Hemidictyum marginatum et chez le Davallia hemi- 
ptera, la ligne stomatifère est placée, en arrière de l’insertion 
de cette aile, sur le pétiole et sur le rachis mêmes. 

Chez d’autres Fougères, les lignes stomatifères, continues, 
sont beaucoup plus faibles, et les stomates par conséquent moins 
nombreux (Aspidium uliginosum : Davallia tenuifolia ; Pteris 
argyrea, crelica ; Asplenium striatum, caudatum ; Polypodium 
appendiculatum K1.; Phymatodes, N'ephrolepis divers ; etc.). 

Sur les feuilles du Cibotium Schiedei, les deux lignes un peu 
proéminentes du pétiole et des rachis primaires et secondaires 
ont les stomates assez inégalement répartis ; 1ls existent surtout 
sur les parties qui sont Îes plus saillantes. 

Chez d’autres plantes, les lignes latérales proéminentes, 
quoique continues et plus pâles que le reste du pétiole et du 
rachis, n'ont pas de stomales sur toute leur étendue ; elles n’en 
possèdent que sur des parties un peu élargies en taches allon- 
gées, blanchâtres, dont chacune porte de onze à trente-huit de 
ces organes dans le Dichksonia Culcita, quelques-uns sur celles 
du Vephrolepis platyolis, seulement un ou deux sur les Vephro- 
lepis sesquipedalis, neglecta, davallioides; Polypodium phyma- 
todes. 

Ces plantes, ainsi que le Dicksonia antarctica, opèrent une 
transition aux Fougères chez lesquelles les lignes stomatifères 
sont complétement interrompues. Elles sont telles chez les Hemi- 
telia horrida, obtusa, Cyathea serra, etc., dont les stomates, en 
assez grand nombre, sont portés sur des taches allongées, sail- 
lantes, pâles, disposées latéralement en lignes interrompues par 
des espaces déprimés, concaves ; ou, si l’on veut, les pétioles 
présentent de chaque côté une cannelure dans laquelle Pépi- 
derme, de teinte foncée, est interrompu çà et là par des taches 
oblongues, proéminentes, päles où blanchâtres, dont chacune 
porte plusieurs stomates en nombre variable, suivant l'étendue 
de ces taches. 

En passant ainsi des plantes à lignes stomatifères pâles, conti- 


DISPOSITION DES STOMATES SUR DIVERS VÉGÉTAUX. 283 


nues, à des Fougères à lignes à stomates atténuées de distance 
en distance, puis à des espèces à lignes stomatifères tout à fait 
interrompues, nous arrivons à d'autres Fougères sur lesquelles 
il n'ya plus de lignes pàles latérales, mais sur les pétioles des- 
quelles on trouve néanmoins des stomiates plus ou moins nom-- 
breux dans la direction qu'occuperaient les lignes pâles si elles 
existaient. 

Les deux plantes suivantes offrent un autre mode de transi- 
ton. Sur le Vephrodium T'helypteris, il y a encore des lignes vert 
pâle stomatifères entre les ramifications du rachis; mais ces 
lignes n'existent plus sur le pétiole proprement dit, où l’on ne 
trouve que des stomates fort rares. 

Le pétiole de l’Aspidium Cunninghami présente des lignes 
pâles latérales qui vont en s’affaiblissant de bas en haut, et qui 
disparaissent avant d’avoir atteint l'insertion des pinnules infé- 
rieures. Des stomates peu nombreux existent sur ces lignes, et 
plus haut, même sur le rachis, on en trouve un de distance en 
distance dans les dépressions qui séparent les folioles. 

Les stomates sont en plus grand nombre dans les cannelures 
latérales des pétioles noirâtres du Gymnogramme chrysophylla et 
de l’Adiantum trapeziforme. 

Sur les côtés des pétioles uniformément noirs de l’Adiantum 
polyphyllum, chaque stomate occupe ordinairement le sommet 
d’une petite éminence ponctiforme. 

Chez le Doryopteris pedata, 11 Y à aussi des stomates sur les 
côtés du pétiole, bien que des lignes latérales n’y soient pas 
accusées. Il en est de même chez le Ceterach officinarum, qui 
montre d'assez rares stomates dans la direction que ces lignes 
devraient occuper. 

Enfin, les pétioles de quelques Fougères sont tout à fait dé- 
pourvus de stomates : tels sont ceux des Scolopendrium officina- 
rum, Cystopteris bulbifera, Adiantum tenerum, Blechnum occi- 
dentale, Pleris serrulata. 

Les stomates affectent chez l'Osmunda regalis une tout autre 
disposition que celles qui ont été signalées dans les plantes pré- 
cédentes, En effet, sur le pétiole et sur le rachis sont éparses de 


28} A. TRÉCUL. 


très-petites taches pâles, allongées, sur le milieu de chacune 
desquelles est ordinairement un stomate. 

Ces petites taches rappellent celles que J'ai indiquées sur de 
nombreux végétaux dicotylédonés ligneux, dans ma communi- 
cation sur l'origine des lenticelles (À). 

Enfin les plantes dont je vais parler maintenant rappellent les 
taches portant plusieurs stomates, que j'ai signalées dans le 
même travail sur les tiges des Hedera Helix (var. regnoriana 
etautres), Populus canadensis, virginiana, ontariensis; J'uglans 
regia, etc. (2). 

Sur la plus grande partie du pétiole des énormes feuilles des 
Angiopteris evecta et Wllinckii, les stomates sont disséminés 
sur de très-nombreuses taches allongées, aiguës aux deux bouts, 
et plus vertes que le reste du tissu périphérique du pétiole âgé. 
Ces taches, qui portent de six à trente stomates, sont opposées 
à des interruptions de la couche fibroïde qui existe près de la 
surface de lorgane, de même que les lignes stomatiferes laté- 
rales des plantes citées plus haut correspondent à une inter- 
ruption longitudinale de la couche fibroïde similaire. Ces fentes, 
en forme de boutonnières chez les Marattiacées ici nommées, 
ont une étendue notablement plus grande que les taches stoma- 
tifères qui sont situées vis-à-vis. 

Des taches semblables s’observent aussi sur la face dorsale du 
rachis primaire, et il y en a également sur la face dorsale des 
rachis secondaires ; elles sont en beaucoup plus petit nombre 
vers les sommets que dans les parties inférieures de ces rachis. 

Îl'est à remarquer qu’à partir d’uae certaine distance au-des- 
sous des ramifications les plus basses du rachis primaire, la dis- 
position des stomates commence à être modifiée à la face supé- 
rieure : ces petits organes ne sont plus répartis sur des taches 
telles que celles qui viennent d'être décrites, ils sont distribués 
isolément sur toute la surface supérieure du rachis primaire et 
des rachis secondaires. J'ai même trouvé quelques stomates sur 


(1) Voy. page 232 de ce volume. 
(2) Voy. page 235 de ce volume, 


DISPOSITION DES STOMATES SUR DIVERS VÉGÉTAUX. 295 
la face supérieure de quelques-unes des plus grandes folioles de 
l'Angiopteris Willincha. 

Cette surface stomatifère antérieure ou supérieure ne subit 
pas de modification sur les côtés du rachis primaire proprement 
dit des feuilles des 4ngiopteris evecta et Willinckii ; mais sur la 
partie supérieure qui porte des pinnules lamellaires, et est ren- 
flée à la base comme un rachis secondaire, il s'élève graduelle- 
ment de bas en haut, sur les côtés, un bourrelet qui, vers le 
sommet, prend parfois la figure d’une aile commencçante. Ce 
bourrelet est aussi très-prononcé sur les rachis secondaires des 
deux plantes nominées, et chez le Maraltia (Dicostegia) alata 
ces proéminences latérales prennent, dans les parties supérieures 
des deux ordres de rachis, les proportions d’une aile véritable, 
qui à valu son nom spécifique à la plante. 

Je ferai observer encore, en terminant, que les stomates de la 
face supérieure des rachis de ces Marattiacées ne correspondent 
pas à des interruptions de la couche fibroïde sous-jacente, 
comme les taches stomatifères de la face dorsaie et de la partie 
inférieure du pétiole. C’est que sur la face supérieure des rachis, 
la strate parenchymateuse qui recouvre la couche fibreuse est 
de quelques rangées de cellules plus épaisse qu'ailleurs, et que 
les utricules Internes de ce parenchyme contiennent une plus 
grande quantité de chlorophylle. Sur les côtés mêmes des rachis, 
sur les parties qui répondent aux lignes stomatifères des Fou- 
gères citées plus haut, il n’y à point d'interruption non plus dans 
les Angiopteris evecta et Willinckü, à moins que ce ne soit tout 
près du sommet, où les bourrelets latéraux prennent les dimen- 
sions d’une aile commençante. Î y à au contraire interruption 
de la couche fibroïde sur les côtés des rachis du Harattia alata, 
dans les parties où les bourrelets latéraux ont pris le développe- 
ment d’une aile véritable. 


PRODROMUS 


FLORÆ NOVO-GRANATENSIS 


OU 


ÉNUMÉRATION DES PLANTES DE LA NOUVELLE-GRENADE 


AVEC DESCRIPTION DES ESPÈCES NOUVELLES 


Par MIN. MRHANA et S. EE. FPHANCHIOEN 


TEREBINTHACELE Juss. 
DC. (exclus. gen. plurim.). 


ANAGARDIACEÆ, SPONDIACEÆ Ct BURSERACEæ Auct. (exclus. Amyrideis el gener, plurib.). 


SuBorpo |. — ANACARDIEZÆ. 


ANACARDIACEÆ Lindl.; Endl,; Benth. et J. D. Hook., Gen., 1, p. 415. 


TEREBINTHACEÆ el SPONDIACEZÆ Kunth. 


Nous revenons, pour le groupe des Térébinthacées, à des limites 
plus larges que celles dans lesquelles les autorités les plus récentes, 
appuyées sur l'opinion de Kuuth, avaient cru devoir les renfermer. Ainsi, 
pour nous, les Anacardiacées et les Buarséracées des auteurs, séparées 
uniquement par les loges uni- ou biovulées, se touchent d’ailleurs par 
trop de points pour pouvoir former deux familles différentes. Quant 
aux Spondiacées, le fait d’avoir à leur fruit plusieurs loges au lieu 
d’une seule, ne saurait les isoler nettement comme famille des vraies 
Anacardiacées ; car il est tel genre, comme le Z«piria d'Aublet, qui 
touche presque de tout point aux Spondias, et chez lequel le carpelle, en 
apparence unique, du fruit, comporte théoriquement quatre ou cinq car- 
pelles, manifestés par des rudiments de style; et, d’ailleurs, il n’est pas 
rare, chez les Prsftacia, vraies Anacardiacées, de trouver, par exception, 
deux ou trois carpelles dans le même fruit. 

Donc, il est à peu près impossible de marquer des limites précises 
entre les Anacardiées et les Spondiacées des auteurs ; aussi prenons-nous 
le parti de les réunir en une même sous-famille, dans laquelle une analyse 


PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 287 
très-subtile pourrait seule peut-être faire reconnaitre des tribus vrai- 
ment naturelles. 

Quant aux Burséracées, nous les tenons d'autant plus volontiers à 
part comme sous-famille, qu’elles forment en réalité un lien entre les 
Térébinthacées et les Méliacées. 


I. — ANACARDIUM. 


Endil., Gen., n° 5916 ; Benth. et j. D. Hook., Loc, cit., 420. 


4. ANACARDIUM OCCIDENTALE Lin.; DC., Prodr., Il, p. 62. 
Vulgo : Marañon. 


Croît depuis le niveau de la mer jusqu'à 1000 mètres d'altitude, 
notamment dans les vallées des grandes rivières, telles que le Magdalena, 
la Cauca, le Meta, etc. (Triana); Panama (Barclay, Duchassaing); 
Chagres (Fendler, n. 308). 

Plante très-répandue dans la zone tropicale de l'Amérique. La culture 
la propage partout dans les régions chaudes, mais l’espèce est, au fond, 
originaire de l'Amérique, et plusieurs de ses congénères ont été signalées 
à l’état sauvage au Brésil. 


2, AnacarpiuM RuiNocarPus DC., Prodr., Il, p. 62. 


Rhinocarpus eæcelsa Bert. ined., HBK., Nov. Gen. et 80 : 
VIE, p. 6, t. 601. 
Vulgo : Caracoh dans la vallée du Magdalena, Aspave 
à Panama et à Santa-Marta, etc. 
Croît dans la vallée supérieure et inférieure du Magdalena et en 
d’autres lieux de la zone chaude(Tr.) ; Panama (Seemann, n. 554). 
Cette plante appartient certainement au genre Anacardium. Elle forme 
un arbre magnifique dans les régions chaudes, où son bois est très- 
apprécié. 
I. — MANGIFERA. 
Endl., Gen., n° 5915. 
A. ManGirera ipica Lin.; DC., loc. cit., p. 63; Blume, Mus. 
Lugd.-batav., 1, p. 193. 
Vulgo : Mango. 


Cultivé partout dans la région chaude. Le Manguier où notre Mano, 
d’origine asiatique, s’est parfaitement naturalisé en Amérique. 


288 H. MRAANA EN J. EH. PLANCHON. 


IL. — ASTRONIUM Jacq. 
Endl., Gen., n° 5909. 


HBK., Nov. Gen. et Sp., VII, p. 3; Benth. et J. D. Hook., Gen., I, p. 423. 


A. ASTRONIUM GRAVEOLENS Jacq., Amer., p. 261, tab. 181, 
f. 96; DC., Prodr., I, p. 165. 

B inodorum folis pubescentibus, succo inodoro (non graveo- 
lente). 

Vulgo : Diomate dans la vallée du Magdalena, T'ibigaro dans 
la prov. de Socorro (Tr.). 


Forêts de Carthagène (Jacquin); forêts de Santa-Marta (Bertero fide 
DC.). G Vallée du Magdalena et lieux chauds de la province de Socorro 
(Tr.) ; Copo, dans la prov. de Bogota (Goudot). 

Le type de cette espèce laisse découler, d’après Jacquin, un sue inco- 
lore, légèrement glutineux, ressemblant à la térébenthine, mais d’une 
odeur nauséeuse. Comme notre variété B ne produit qu’un suc inodore 
(ou dans tous les cas peu odorant), lequel devient rouge par la dessicca- 
tion, nous avons hésité si nous ne devions pas considérer cette plante 
comme une espèce distincte. Ses feuilles pubescentes et non glabres, ses 
fruits atténués et aigus au lieu d’êtreobtus, comme les décrit et les figure 
Jacquin, semblaient justifier cette séparation spécifique. Mais, d’une part, 
la pubescence nous paraît être dans ces plantes un caractère de peu 
d'importance, et, d'autre part, Kunth et De Candolle, qui doivent avoir 
vu des exemplaires de l’As#rentum du bas Magdalena ou de Santa-Martha, 
en mdiquent l’un et l’autre le fruit comme aigu. En présence de ces 
contradictions sur les caractères du type, nous avons cru devoir réserver 
la solution de nos doutes aux botanistes qui pourront comparer notre 
plante avec celle de Jacquin. L’Aséronuun fraxinifolium Schott. est peut: 
être un synonyme de l’A. gravenlens. 


IV. — RHUS L. 


Endl,, Gen., n° 5905. 
A. Raus JuGLANDIFOLIA Willd.; HBK., Nov. Gen. et Sp., 
VI, p. 8, tab. 608 et 604 ; DC., Prodr., Il, p. 68. 
Rhus Lindeniana Turez., in Bull. Mosc. (1858), p. 168. 
Vulgo : Pedro Hernandez dans la province de Mariquita ; 


PRODROMUS FLORÆ NOVO=GRANATENSIS. 289 


Manzanillo dans celle d’Antioquia; Fresno ou Ajicito (Tr.); 
Caspi à Pasto (Bonpland). 


Partout dans la région chaude, Magdalena, Antioquia, Cauca, 
Pasto, etc., jusqu'à 2000 mètres d'altitude au-dessus du niveau de 
la mer (Tr.); Popayan (Bonpland); Ibagué, Combeyma (Goudot) ; 
montagnes inférieures de la Sierra Nevada de Santa-Marta (Purdie). 
— Mexique, Venezuela, Equateur. 

L’aire géographique de cette plante est très-étendue. L'arbre se plaît 
Surtout dans les forêts tempérées. 

La plante mexicaine nommée Æhus Lindeniana par Turczaninow n’est 
autre chose que le Æhus juglandifolia. 

Le ÆRhus juglandifolia exerce une action curieuse sur l’homme : 
l'ombre seulement de l'arbre ou ses émanations, son contact, son appro- 
che, la fumée de son bois, produisent, suivant les individus, une irrita- 
tion avec gonflement accompagné de démangeaisons. L’intensité de ces 
accidents est presque nulle pour certaines personnes, plus où moins 
grave pour d’autres. L'un de nous à éprouvé ces effets en récoltant et 
en desséchant la plante ; même action sur une autre personne qui l’avait 
touchée. Les gens du pays combattent ces affections en faisant des fric- 
tions avec de la graisse ou avec de la crème. L'action physiologique de 
cette plante pourrait être utilisée dans plusieurs cas morbides. 


2, Raus Sauco Tul., in Ann. sc. nat., 3° série, VIE, p. 367; 
Walp., Ann., I, p. 200. 


Vulgo : Sauco (Goudot). 


Cordillère orientale des Andes de Bogota (Goudot). 

Le nom vulgaire de cette plante, qui sert d’épithète à l'espèce, est 
Sauco, qui veut dire Sureau, et pas Samo, comme M. Tulasne a lu dans 
les étiquettes de Goudot. Nous rectifions donc, dans ce sens, le nom 
spécifique. 

Le hus arborescens de DC. (Tozicodendron arborescens Mill, Dict., 
n. 9), originaire de Carthagène, et cité dans le Prodromus, n'appartient 
pas au genre /hus, mais au genre Amyris. 


V. — SCHINUS L. 


Endl., Gen., n° 5904, 


4. Scinus Mozce L.; DC., Prodr., Il, p. 74. 
B. Areira DC., loc. cit. 


5° série, Bot, T. XIV (Cahier n° 95). 5 19 


290 JS. TREANA ET J. E. PLANCHON. 

Schinus Areira Lin., Sp., p. 1467; Molle Clus., Cur. 
post., 9h, ic 

Vaulgo : Muelle et Pimiento (Tr.) 


Dans les plateaux subandins entre 1500 et 2800 mètres d'altitude 
au-dessus du niveau de la mer (Tr.); Cordillère orientale (Goudot). Plaines 
de Suta-Marchan, prov. de Tunja (Purdie), — Mexique, Équateur, 
Pérou, etc. 

Le Schinus Areira de Linné a été considéré par DC. comme une sim- 
ple variété du Schinus Molle Lin. Cette variété diffère du type principa- 
lement par ses folioles presque entières (tout au plus dentées au sommet) 
au lieu d’être régulièrement dentées. Elle forme un petit arbre élégant, 
rappelant les Saules pleureurs, mais à feuillage glauque. Notre variété 
habite le long des Andes tempérées jusque dans la Bolivie; tandis que 
le type est plutôt une plante du Brésil méridional, de Buenos-Ayres, 
c'est-à-dire de la région orientale chaude du continent américain. 


VI. — MAURIA Kunth. 
Endl., Gen., n° 5903 ; Benth. et J, D. Hook., Gen.,l, p. 425. 


L’estivation des pétales est à peu près valvaire, les pointes seules étant 
légèrement imbriquées par leurs bords. Ce caractère suffirait au besoin 
pour distinguer les Maurra des Rhus. 

Les étamines des fleurs femelles, bien qu’en apparence normalement 
développées, ont les anthères complétement dépourvues de pollen. 


A. Mauria simpziciroLiA HBK., Nov. Gen. ei Sp., VIII, 13, 
tab. 650 ; DC., Prodr., IE, p. 73. 

Duvaua pleuropogon Turcz., in Bull. Soc. imp. Mosc. (ann. 
1858), n.. Il, p. 467. 


Près des hauteurs du Gallego, dans les forêts du Quindio (Tr.) ; ibid. 
Bonpland herb. prop.; entre Ibagué et Cartago (Goudot); Tambalo, 
prov. de Popayan (Hartweg, n. 1199) ; Sierra Nevada de Rio-Hacha, alt. 
3000 mètr. (Schlim, n. 797). 

Les exemplaires récoltés par Schlim ne diffèrent de ceux du Mauria 
simplicifolia de Boupland que par des paquets de poils qui s’observent à 
la face inférieure des feuilles, principalement le long de la nervure mé- 
diane. Mais ces paquets de poils ne nous semblent pas devoir être con- 
sidérés comme caractère spécifique, parce qu'ils nous ont paru dépendre 
d'une piqùre d’insecte. 


PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS: 291 


2. MaurrA PuBERULA Tul. in Ann. sc. nat., 3° sér., VE, p. 365; 
Wap! Ann., À, p. 199. 
Mauria heterophylla Benth., PI. Hartwg., 168, non HBK, 


Vulgo : Sarno à Ubala (Tr.), Caspi à Popayan (Hartweg). 


San-Miguel, prov. de Rio-Hacha, altit. 2000 mètres (Linden, n. 1635); 
Ubala, Quetame, Susumuco, etc., Cordillère orientale des Andes de 
Bogota, entre 1000-1800 mètres d'altitude au-dessus de la mer (Tr.); 
Santa-Marta (Purdie sous le nom de M. heterophylla, dans l'herb. de 
Kew.); Rio-Balanco, prov. de Popayan (Hartweg, n° 306). 

Nos exemplaires de la Cordillère de Bogota s’écartent légèrement du 
type par des rameaux moins pubescents et des poils moins abondants 
dans les aisselles des nervures secondaires, sur la face inférieure des 
feuilles ; l’ensemble des autres caractères indique l’ilentité spécifique 
de ces formes. Même concordance générale entre le type et les exem- 
plaires du Quindio ; seulement ces derniers ont les aisselles des nervures 
dépourvues de poils. 

Cette espèce est très-voisine du Mauria suaveolens Pœpp. et Endl., 
Nov. Gen. et Sp. pl. Chil., WE, p. 177; Walp., Rep., V, p. 413 ; peut- 
être la connaissance plus approfondie des deux plantes pourra-t-elle 
induire à les réunir sous le même nom spécifique. 

L'herbier de Kew renferme, sous le nom de Wauria heterophylla HBK., 
une plante récoltée à Santa-Marta par Purdie, et une autre dans la prov. 
de Popayan par Hartweg, qui nous semblent devoir être plutôt rappor- 
tées au Mauria puberula, par leurs folioies plus grandes, plus membra- 
neuses, acuminées, etc. Le Mauria heterophylla de Kunth est au con- 
traire une plante du Pérou, dont les folioles sont relativement petites, 
coriaces, obtuses, émarginées, très-glabres, etc. 


3. MauriA BirRinGo Tul., in Ann. sc. nat., 5° sér., VI, p. 365 : 
Walp., Ann., I, p. 199. 
Vulgo : Birringo (Goudot), Pedro Iernandez à Ibagué (Tr.). 


Meseta de la Herradura, vallée du Magdalena, et Cuesta del Tolima, 
Ibagué (Goudot); Fusagasuga (Tr.). 

Les exemplaires n. 462 de Fanck et Schlim, venant des hauteurs de 
la Cruz, prov.d'Ocaña, ressemblent beaucoup à ceux du Mauria Birrimgo; 
mais ils en diffèrent par des folioles plus petites et le plus souvent au 
nombre de 4 paires au lieu de 3, ainsi que par des fleurs un peu plus 
grandes et disposées en panicules plus cymeuses, moins lâches et moins 
divariquées. 


292 J. TRIANA ET J. H. FPLANCHON. 


D'après Schlim, cette plante produit une maladie de la peau appelée, 
par comparaison sans doute, Carate ; c'est-à-dire que ses propriétés sont 
analogues à celles que nous avons signalées chez le Æhus juglandifolia, 
enflure de la peau accompagnée de démangeaison. 


h. Mauria SEEMANNI PI. et OErst. mss. 

Moschoxylon veraguasense Seemann, Bot. of Herald, X, p. 95, 
ex specim. authentico. 

Arbor, ramis glabris, folns imparipinnatis, 5 v. 2-jugis (supre- 
mis interdum 1-jugis v. unifoliatis), rachi tereti ad axillas pe- 
tiolulorum piloso v. puberulo-barbata, foliolis lanceolato-oblon- 
gis basi inæquali acutiuscula in petiolulum attenuatis apice 
acute cuspidatis margine tenui integris subundulato-crispulis 
glaberrinis rigide membranaceis reticulato-venosis, cymis ter- 
minalibus foliis brevioribus pluries dichotome divisis, floribus 
pedicellatis more generis decandris, masculis parvis femineis 
paullo majoribus, ovario accreto (in fructum abeunte) ovoideo 
v. elliptico glabro. 

Forma typica « : foliolis in cuspidem brevem acutam sæpe 
obliquam productis, nervatione insigniter prominente. 

Forma 8 : foliolis breviter et obtusiuscule acuminatis, ner- 
vorum venarumque reticulo minus prominente. 

Forma y foliolis obtuse et interdum obsolete acuminatis, 
acumine sæpe emarginato, nervis secundariis minus crebris 
(utrinque circiter 10-12), reticulo nervationis minus promi- 


pente. 


a, Veraguas, volcan de Chiriqui (Seemann); entre Cartago et Cande- 
laria, république de Costa-Rica, alt. 2000-3500 mètres (OErsted) ; G et y, 
Nouvelle-Grenade (Triana). 

Le type de cette espèce rappelle très-exactement, par son feuillage, 
l'état ou forme la plus ordinaire du Prstacia T'erebinthus. Ses folioles va- 
rient, du reste, pour leur grandeur, entre 4 et 40 centimètres de long, 
sur 2 ou 4 centimètres de large, pour la forme, entre l’ovaleet l'oblong, 
mais avec prédominance de l’état lancéolé-oblong. 

Nous avons cru devoir rapporter à ce type comme simples formes et 
sans leur donner même des noms de variétés, deux exemplaires récoltés 
à la Nouvelle-Grenade, et qui se rattachent à cette espèce de plus près 


PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 293 


qu'au Mauria Birringo. Du reste, si l’on considère combien, en Europe, 
varient, surtout pour le feuillage, nos Pistachiers sauvages et surtout le 
Pistachier cultivé, on demeure convaincu que la multiplication des 
fausses espèces pourrait résulter pour les Térébinthacées exotiques, de 
l'étude exclusive des exemplaires d’herbier, représentant peut-être des 
rameaux polymorphes du même arbre. 


5. MauriA ovaLiroLiA Turcz., in Bull. Soc. Mosc. (ann. 1858), 
p. 467. 

Endroits humides de la prov. de Pamplona, altit. 2600 mètres (Linden, 
n. 716). 

La panicule entièrement lâche distingue surtout cette espèce de ses 
congénères les plus voisines, et particulièrement du Mauria Birringo Tul. 


6. MauRIA FERRUGINEA Tul., in Ann. sc. nat., 3° série, VI, 
p. 266; Walp., Ann. I, p. 199. 


Forêts du Quindio, altit. 1400-2300 mètres (Triana); Chuscal-Redondo, 
au Quindio (Goudot). 

Espèce remarquable entre toutes celles du genre, par la pubescence 
rougeàtre qui recouvre les rameaux, les inflorescences et la face infé- 
rieure des feuilles. 


VII. — TAPIRIA Juss. 
Benth. et J. D. Hook., Gen., 1, 423. 


TapiriRA Aubl., Guy, 1, 470, tab. 1488 (exclus. analys.; fructus ad stirpem alienam 


spectant). 


[Il y a longtemps que l’un de nous, à l’occasion d’études sur la Flore 
de l’Afrique occidentale, eut l’occasion de reconnaître chez les plantes 
confondues avec les Spondias, où plus ou moins indéterminées dans les 
herbiers, des espèces du genre Zapiria, genre qu'une méprise d’Aublet 
rendait à peu près incompréhensible aux botanistes. En attribuant, en 
effet, à son Zapiria quyanensis des fruits capsulaires à cinq valves, 
Aublet commit un de ces contre-sens qui, plus d’une fois, ont fait 
de ses descriptions et de ses figures d’indéchiffrables énigmes. Heureu- 
sement son herbier permit de rectifier l'erreur en nous montrant l’exem- 
plaire florifère d’une plante dont l'herbier Hooker renfermait les fleurs et 
les fruits. Ces fruits, uniloculaires et indéhiscents, constituent de petites 
drupes à noyau crustacé, dont le sommet porte, plus ou moins visibles, 


294 J: MIREANA HT J. KE. PLANSMON. 


les traces de quatre ou cinq points stigmatiques, indice de la présence de 
L ou 5 carpelles dont un seul comprend une cavité distincte, répondant à 
l'ovaire fertile. Chez les fleurs mâles, cinq pointes rapprochées dans une 
dépression du réceptacle floral, représentant également les rudiments 
avortés de ce pistil à cinq parties. 

Par ces caractères du pistil à quatre ou cinq styles, le Zapiria se rap- 
proche, non-seulement des vrais Spondias, mais surtout des types Pou- 
partia, Cyrtocarpa HBK. (Dasycarya Liebm.), Odina Roxb., Sclerocarya 
Hochst, Zanneona Delile, lesquels, examinés d’une manière comparative, 
pourront bien être fondus dans un même groupe générique où rentreraient 
également les Spondias microcarpa et Birrea de la flore de Sénégambie. 
Chez ces derniers types, le fruit comprend parfois 2 loges et le nombre 
des points stigmatiques se réduit souvent à trois ou deux. 


A. TapiRiA GUYANENSIS Aubl., Guy. [, p. 470, tab. 888 (sub. 
Tapirira et exclus fig. analyt. fructus). 


Mauria? (Tapirioides) multiflora Mart., herb. bras., n. 1274; 
Benth., in Hook. Kew. Gard, Mise., IV, p.14 ; Walp., loc. cit., 
IV, H6. 


Comocladia tapaculo HBK., loc. cit.; DC., loc. cit., 66. 


Llanos de San-Martin, Acacias, alt. 250 mètres (Triana). Specimen 
floriferum ; tbid. Jiramena, alt. 300 mètres (Tr.); specimina fructibus 
immaturis. 


Arbor. Rami punctis numerosis conspersi, apice interdum 
sicut folia novella inflorescentiaque pube adpressa tenui induti, 
nune glabri. Foliola oblongo-elliptica in acumen obtusiuseulum 
v. emarginatum producta. Paniculæ axillares folia superantes, 
nunc illis breviores. Flores minuti, numerosissimi, breviter pe- 
dicellati v. subsessiles, adpresse et sparse pilosuli v. glabrescen- 
tes. Petala ovata, obtusa, demum revoluto-patentia, sæpius 
planiuscula v. vix concava. Fructus immaturi ellipsoidei, cirei- 
ter 6-8 millim. longt, apice irregulariter polyedrice subtruncati, 
leviter à v. 5-coslati, costis obsoletis forsan in fructu magis 
evoluto evanidis, punctis stigmaticis in vertice fructus minutis 
sed manifestis. 

Comme type de l'espèce appelée ici Tapiria guyanensis, nous prenons 
une plante récoltée à Surinam par Kegel (jadis jardinier chef du jardin 


PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS, 295 
botanique de Halle), et, d'autre part, une plante déterminée provisoire- 
mentpar M. Sagot, Spondias.… Mauria multiflora Mart. (Sagot, herb. 
n. 197). C'est aussi probablement à la même espèce que se rapportent 
le Bursera bahiensis de Salzmann (Bahia, in collibus) et le Joncquetia 
paniculata Willd., récolté près de Rio-de-Janeiro par Guillemin (herb. 
Cambessèdes), par Houllet (herb. Planch.), et plus tard par Vauthier 
(n. 438). On pourrait signaler entre ces plantes quelques différences 
pour la grandeur des folioles, la pubescence des parties jeunes, la forme 
un peu concave ou presque plane des pétales, mais tout cela ne semble 
pas devoir caractériser des espèces bien définies. 

Quant à la grosseur des fruits, nous ne pouvons en rien dire d'une 
manière précise, faute d’en avoir vu un seul à maturité. 

Il faudrait se garder de confondre avec les fruits véritables qui renfer- 
ment un ovule suspendu, des espèces de vésicules pisiformes à parois 
épaisses, surmontées d’une pointe courte et obluse qui se trouvent çà et 
là sur les fleurs (mâles ?) des exemplaires cités du Llano de San-Martin. 
Ces productions anomales sont évidemment des galles provenant de la 
piqûre de quelque insecte et donnant probablement au rudiment du 
pistii un développement insolite. 


2. TaPIRIA MYRIANTHA +, Ramis petiolis rachibusque pube ad- 
pressissima quasi pulveracea pallida ochracea indutis, foliis cum 
impari trijugis, foliolis peliolulatis obovato-oblongis ampliusculis 
(12-20 centim. longis, 5-8 centim. latis) basi inæquali acutiuscu- 
lis apice cuspidatis acutis, nervis secundariis patentibus marginem 
versus laxe arcuato-connexis, paniculis axillaribus amplis ra- 
mosissimis nudis, floribus innumeris minutis breviter pedicellatis, 
calycis pilosuli laciniis ovatis, petalis anguste oblongis naviculari- 
concavis apice contractis et eroso-dentatis haud reflexis calyce 
8-h-plo longioribus glabris, staminibus (10) petala vix exceden- 
tibus, pisülh rudimentis (in floribus masculis) 5 styhformibus. 


Port de Buenaventura, sur la côte du Pacifique, prov. du Choco (Tr.). 
Evidemment congénère du Tapiria quyanensis, mais s’en distinguant 
aisément par ses folioles plus grandes, dont le prolongement aigu n’est 
jamais émarginé, et surtout par ses pétales plus étroits, dressés (non ré- 
fléchis), dont le sommet se contracte en pointe légèrement érodée-dentée. 


296 J. TRIANA HN J. H. PELANCHON. 


VIII — SPONDIAS L. 
Endl., Gen., n° 5920, 

L'estivation valvaire des pétales est un des caractères essentiels de ce 
genre. C'est pour cela que le Poupartia de Commerson, dont les pétales 
sont imbriqués, rentrerait plutôt dans l’'Odina de Roxburgh que parmi 
les vrais Spondias. 

Les feuilles des vrais Spondias présentent une nervure marginale qui 
manque chez les Odina et les Tapiria. 


4. Sronpias PURPUREA L.; DC., Prodr., I, p. 75. 
Spondias Myrobol .nus Jacq. 


Spondias Monbi, Lin.; Turpin, Dict. des se. nat., All. bot., 
tab. 263. 


Vulgo : Ciruelo calentano. 


Abonde dans la région chaude (Tr.); Panama (Seemann). 


9. SPONDIAS LUTEA Lin. ; DC., Prodr., 1, p. 75. 
Spondias brasiliensis Mart., herb. F1. bras., n. 1273. 
Spondias graveolens Mac-Fadyen. 

Vulgo : Hobo ou Jobo. 


Dans la région chaude (Tr.). Puerto de Ocaña, sur les bords du Mag- 
dalena (Hartweg) ; Chagres (Fendler, n.141). 

Le fruit de cette espèce, plus odorant que celui de l'espèce précédente, 
est très-acide et ne se mange pas. L’écorce de la plante produit une sorte 
de liége plus dur que le liége ordinaire et sans élasticité, mais qui se 
coupe facilement avec un instrument tranchant. On l’emploie quelque- 
fois pour fabriquer de petits objets de curiosité. 


SuBogpo I. — BURSEREÆ. 


Bursenaceæ Kunth. — Benth. et J. D. Hook. (exclus. gen. ct sectione tota 
Amyridearum). 


Les loges de l'ovaire biovulées, les graines suspendues avec le raphé 
ventral (et par conséquent non résupinées), l'absence à peu près générale 


PRODROMUS FLORÆ NOVO—GRANATENSIS. 297 


de ponctuations transparentes, la présence presque constante de nucules 
formées par un endocarpe crustacé, tel est l’ensemble de traits qui carac- 
térise assez nettement cette sous-famille. Aucun des arbres ou arbustes 
qu’elle renferme ne paraît avoir les propriétés malfaisantes que présentent 
diverses Anacardiées : leurs produits sont des résines aromatiques ou 
slimulantes, telles que l’encens, l'oliban, la tacahamaque, etc. 

La séparation en valves de l’épicarpe, ou mieux de l'écorce du fruit, 
qui laisse à nu les nucules endocarpiques, souvent revêtues d’une couche 
pulpeuse de mésocarpe, se produit dans le plus grand nombre des types, 
sans fournir néanmoins un caractère absolument général de la sous- 
famille. Pas plus que MM. Bentham et Hooker, nous ne l'avons constatée 
chez les fruits d’/cico, bien qu'elle y soit habitueilement signalée. 


IX. — ICICA Aubl. (1). 
Endi., Gen., n° 5932, — Blume, Mus, bot, Lugd.-bat., 1, p. 207. 


BurserÆ sp., Benth. et J. D. Hook., Gen., [, p. 324. 

L'estivation valvaire de la corolle et des carpelles indéhiscents nous 
paraissent être des caractères assez importants pour distinguer ce genre 
du Bursera, auquel voudraient le joindre MM. Bentham et J. D. Hooker. 

1. Icica quyanensis Aubl., Guy., E, t. 131. 

Icica heptaphylla Aubi., loc. eit., p. 337, tab. 130. 

Leica Tacahamaca HBK., Nov. Gen. et Sp., NII, 33. 

Icica Salzmannü, Turcz., loc. cit. 

Icica surinamensis Miq., Stirp. Surinam. select., 65. 

Llanos de San-Martin, Apiai, alt. 300 mètres (Tr.). 


(1) Après examen de la plante de Java appelée par Burmann Protium javanicum, 
nous penchons à croire que M. Marchand (Burséracées, p. 5) a raison de considérer les 
Icica comme de simples synonymes de ce type. Mais comme le Protium à été très- 
mal décrit par Burmann et n'avait pas trouvé place, à titre de genre, dans les ouvrages 
de Linné, lorsque Aublet a décrit son genre /cica, nous n’osons pas bouleverser toute 


la nomenclature des nombreux Jcica connus pour leur imposer le nom de Protium. 


Dans de tels cas, en effet, il vaut mieux, il nous semble, ne pas appliquer dans toute 
sarigueur la loi de la priorité, et ne pas débaptiser trente espèces au profit d’une seule. 
D'ailleurs, comme les /cica ont habituellement des fleurs construites sur le type qua- 
ternaire, tandis que le Pr'ofium, bien que décrit par Burmann comme ayant quatre 
pélales, en à presque toujours cinq, il y aura lieu peut-être à tenir distincts les deux 
types lcica et Protium, au moins à titre de sous-genres : c’est une question que 
M. Marchand pourra décider lorsqu'il publiera de nouvelles études sur ce sujet, 


298 J. TRIANA ET J. E. PLANCHON. 


Nos exemplaires de la Nouvelle-Grenade répondent à ceux de l’/cica 
heptaphylla de Vherbier d’Aublet. Ces mêmes exemplaires, comparés à 
l'Zcica quyanensis et à la plante récoltée et déterminée ainsi par M. Sagot 
{herb. n. 797), ne s’en écartent que par le nombre de folioles, qui est le 
plus souvent de 5 à 7, au lieu d'être de 3 à 5. Est-ce bien là un signe de 
diversité spécifique? Nous en doutons d'autant plus que le chiffre des 
folioles semble, dans ce genre, ‘être sujet à varier dans des limites assez 
larges, et nous sommes portés à regarder les /cica quyanensis et 1. hepta- 
phylla comme des formes d’un même type spécifique. 


9, leica Aracoucmint Aubl., loc. cit, p. 344, t. 133. 


Icica heterophylla DC., loc. cit., p. 77. 
Amyris heterophylla Willd., Sp., I, p. 335. 
Icica Trianensis Marchd., in herb. Mus. par. 


Glaberrima, foliis cum impari 2-1-jugis, petiolis secundariis 
gracihibus, foliolis oblongis basi leviter obliqua acutiusculis 
apice in cuspidem angustam longiusculam obtusatam abrupte 
contractis rigide chartaceis nitidis, nervis secundariis patenti- 
bus leviter arcuatis, cymis fructiferis axillaribus folio pluries 
brevioribus petioli partem indivisam excedentibus parce et laxe 
ramosis gracilibus, fructibus trigono-ovoideis (carpello unico 
tune evoluto) rarius compresso et bisulco-ovoideis glaberrimis, 
stylo minuto mucronulatis. 


Llanos de San-Martin, Apiai, alt. 300 mètres (Tr.); San-Gabriel da 
Cachoeira (Spruce, n 2179); San-Carlos de R. Negro (Spruce, n. 3679). 


Folia cireiter 10-15 centim. longa, 3-5 centim. lata. Fructus 
immaturi 12-15 millim. longi. 


Facile à distinguer de l'/cica T'acahamaca et de ses analogues, par la 
forme du cuspis terminal des folioles et par les cymes axillaires plus 
longues et plus lâches. Ses affinités les plus intimes sont avec l’/cica 
Spruceana Benth., qui s'en distingue par ses rameaux, ses pétioles et 
la nervure médiane des feuilles pubescentes, et par le défaut d’articula- 
tion des folioles, 


PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 299 

3. Icica insrGIs +. Glabra, folis amplis cum impari 4-5-jugis, 
foliolis anguste oblongis (10-15 centim. longis, 3-4 centim. latis) 
basi inæquali hinc subacutis apice in cuspidem angustam linea- 
rem caudiformem exquisite productis margine integro exsicca- 
tione subundulatis elevato-penninerviis laxe reticulato-venosis, 
spicis axillaribus peduneulatis petioli parte nuda brevioribus, 
simplicibus v. parce ramosis, floribus sessilibus, calyce 5-dentato, 
petalis 5 triangulari-linearibus, staminibus (inflore abortu femi- 
neo) 10 (?) fructibus (immaturis) trigono v. cymbiformi-ovoideis 
v. rarius ovoideis (carpellorum 2 evolutione), oliva majore cras- 
sioribus, exsiccatis extus alte rugosis glabris mono- v. dipyrenis. 


. Llano de San-Martin, Villavicencio, à lorient des Andes de Bogota, 
alt. 460 mètres (Tr.). 


Très-belle et très-remarquable espèce. Ses feuilles rappellent celles de 
quelques Brownea. Cuspis des feuilles de 10 à 20 millim. sur à peine 
4 millimètre de largeur. Les fruits, le plus souvent réfléchis sur l'axe 
principal de l’inflorescence, ressemblent à ceux de certains Carya. 


h. Tcica macropayiLA HBK., Vov. Gen. et Sp., VII, p. 33; 
DC., Prodr., H, p. 77. 


Vulgo : Guacamayo (Tr.) Gucharaco hediondo (Humboldt et 
Bonpland). 


Près de Cundai, dans la vallée du Magdalena, alt. 500 mètres (Tr.) ; 
Mariquita (Humboldt et Bonpland) ; Chaparral (Goudot). 

Les fruits (relativement petits) de cette belle espèce comptent de 4 à 5 
carpelles, suivant que leur développement s’est fait avec plus ou moins de 
régularité. Dans le seul embryon que nous ayons vu (avant son entier 
développement), les cotylédons nous ont paru être entiers. 


5. Icica CarANA HBK., loc. cit., p. 34; DC., loc. cit., p. 78. 


Sur les bords de l’Orénoque (Humb. et Bonpl.). 


C’est à cette espèce qu’on attribue généralement la résine caragne des 
anciens auteurs de matière médicale, laquelle, d’après les remarques de 
M. G. Planchon, est autre que la résine caragne actuelle du commerce. 
Mais nous n'oserions dire que la vraie caragne dérive uniquement de 
l’'Icica Caraña.X est probable que d’autres espèces d’/cica contribuent 
à la fournir. L’/cica Copal Rich. est synonyme du Pistacia Simarruba 
Mill, Drct, é4 


300 J. TRIANA EX J. HE. PLANCHON. 


X. — CREPIDOSPERMUM J. D. Hook. 
In Benth. et J. D. Hook., Gen. pl., |, 325. 


À . CREPIDOSPERMUM GOUDOTIANUM. 


Icica Goudotiana Tul., in Ann. sc. nat., 3° série, VIT, 
(ann. 1847), p. 372; Walp., Ann., I, p. 201. 

Crepidospermum Sprucei Hook., loc. cit. 

Vallée du haut Orénoque (Goudot). 


%. CREPIDOSPERMUM RHOIFOLIUM. 
Hedwigia rhoifolia Benth., in Hook., Journ. of Bot., 3° sér., 
IV, p. 17. 


Llanos de San-Martin, alt. 300 mètres (Tr.). 


Les graines de cette espèce s’éloignent de la structure typique, en ce 
sens que les cotylédons, au lieu d’être pliés en deux vers le milieu de 
leur longueur, présentent chacun une partie charnue occupant toute la 
longueur de la graine, et un petit appendice demi-foliacé qui se replie en 
avant, en se rabattant sur la principale masse cotylédonaire. C’est ce 
qu'ont très-bien vu MM. Bentham et Oliver, qui ont examiné, à notre de- 
mande, les graines d’Aedwiqia rhoifolia, et ce que nous avons vérifié sur 
nos échantillons néo-granadins de la même plante. C’est ce que nous 
avons pu voir aussi chez une plante de la Guyane très-voisine de notre 
Crepidospermum rhoifolium, et que M. Marchand appelle, dans l'herbier 
du Muséum, Crepidospermum quyanense. Mais ce caractère n'implique 
qu'une différence de degré entre les graines de ces deux espèces et le 
Crepidospermum 1ype; et comme toutes ces plantes diffèrent des vrais 
Jcica par leurs feuilles dentées (au lieu d’être entières), nous les conser- 
vons (les €’. rhoïfolium et C. quyanense) dans le genre Crepidospermum, 
où peut-être il faudrait en faire une section spéciale (Æemicrepidosper- 
mum) caractérisée par ces mots : Cotyledonibus parte infra crassa rec- 
tiusculis appendice brevi subfoliacea in parte crassa replicato-incumbente. 

Le Crepidospermum rhoifolium est remarquable par la présence de 
deux côtes nerviformes arquées, dessinées en relief sur les côtés de ses 
carpelles. Ces côtes semblent manquer chez le Crepidospermum quya- 
nense, dont les fruits mûrs montrent clairement la séparation de l’écorce 
péricarpienne (épicarpe et mésocarpe) d'avec les ossicules intérieurs 
tendocarpe). 


PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 301 


XI. — HEDWIGIA Svwartz. 


Endl., Gen., n° 5937. — Blum., Mus. Lugd.-bat., 1, 226; Benth. et J. D. Hook. 
Gen., 1, 326. 


Le disque des fleurs femelles dans notre plante de Panama est sub- 
globuleux, marqué de sillons longitudinaux, et renferme dans une dé- 
pression de son sommet un ovaire à style court, qui fait seul saillie hors 
de la fossette du disque. 

Si Blume n’a vu dans les fleurs de l’ÆZedwigia balsamifera qu’un disque 
en forme d’anneau étroit avec 8 mamelons glanduliformes, alternant 
avec autant d’étamines, c'est qu'il n’aura eu sous les yeux que des fleurs 
mâles, chez lesquelles -le disque est très-différent de ce qu'il est chez 
les fleurs femelles. 


1. HebwiGiA BALSAMIFERA Swartz, Fl, ind, occid., I, p. 679, 
t 15%, DC:, loc. cit, 80. 
Caproxylon Hedwigii Tuss., PL. des Antill., IV, t. 30. 


Glabra, foliis cum impari 4-jugis, foliolis oblongis basi acu- 
tiusculis apice cuspidatis acutis margine integris rigide charta- 
ceis exsiccatione fusco rubescentibus, paniculis axillaribus folio 
pluries brevioribus, floribus breviter et crasse pedicellatis, 
corolla 5-fida extus et ad margines puberula, staminibus, in 
fl. fem. sub disco globoso crasso 10, filamentis brevissimis, 
in fl.masc. 5-6 (v. forsan ultra) filamentis brevibus antheræ 
subæquilongis. 


Dans les forêts, près de la ville de Panama (Sutton-Hayes, n. 342). 


Arbor 30-40 ped. alta. Foliorum petioli teretes. Foliola (veri- 
similiter numero varia) breviter petiolulata 10-15 centim. longa. 
Panicula in specimine unico à basi divisa, parce ramosa, flori- 
bus cymoso-subglomeratis. 

Calyx cupularis, 5-dentatus. Corollæ petala 5 inferue in tu- 
bum concreta,superne subvalvata v. leviterintroflexo-imbricata, 
lineari-oblonga erectiuscula, apicibus cucullato-introflexis. 

Insertio hypogyna! 

Stamina 40 (in flore forsan femineo abortiva) libera sub ovario 


302 J. TREANA ET SJ. H. PLANCHON. 


mserta : filamenta brevissima ; antheræ (effetæ ?) filamento con- 
tinuæ, ovato-oblongæ, connectivo angusto inferne latiore, loculis 
2 angustis laterali-imtrorsis imtus rima verticali dehiscentibus. 
Discus hypogynus crassissimus, subglobosus (ovarium men- 
tiens) extus pluricostatus, in fovea apicali ovarium alte immer- 
sum semi-occultante. Ovarium globoso-ovoideum, in tuberculuin 


mamillarem (styh rudimentum) productum. Stigmata.…… Lo- 
Cult... non rite vis. — Flores masc. Calyx et corolla fem. Sta- 


mina 5 (v. forsan interdum 6 et ultra) hypogyna. Filamenta 
angusta antheris subæquilonga. Antheræ ovatæ, crassiores, lo- 
culis tumidis, rima laterali introrsa dehiscentibus, connectivo 
lineari dorso magis conspicuo. Diseus nullus nisi pro disco ha- 
beas (quod probahiliter verum est) massam carnosam ovoideam 
ovarii abortivi vicem in centro floris gerente. 


XIE. — BURSERA Jacq. 


Endl., Gen., n° 5933. — Benth. et J. D. Hook., Gen., 1, 324 
(exclus, Marigniaet Icica) 


Des synonymes que MM. Bentham et J. D. Hooker attribuent au genre 
Bursera, nous ne conservons que celui d’£laphrium, encore même en 
distinguant deux groupes, correspondant aux deux genres primitifs. Ces 
groupes se distinguent facilement, à première vue, par les pétioles des 
feuilles, aptères dans l’un, ailés dans l’autre. Nous croyons au contraire 
devoir tenir les /cica comme genre à part, à cause de leur port et leur 
faciès sur le vivant, de leurs fruits qui ne s'ouvrent pas, de leurs feuilles 
persistantes, et surtout de leurs pétales à estivation valvaire. 


Subgen. 1.-— BURSERA. 


Ossicula in fructu 4-2-5, exsiecata undique nuda. Foliorum 
petiolus communis nudus. 


4. BurserA GuMmirera Jacq., Am., p. 94, tab. 65; DC., 
Prodr., 11, p. 78. — Turp., Dact. des sc. nat., All. bot., 
tab. 264-265. 

Carthagène (Jacquin) ; Panama (Duchassaing). 

La plante de Duchassaing n’est rapportée ici qu'avec doute, à cause 


PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS, 303 


de ses feuilles plus acuminées que chez ie type, mais ses fruits semblent 
établir clairement l'identité entre les deux. 


2. BURSERA INTEGERRIMA. 

Elaphrium integerrimum Tul., in Ann. sc. nat.. 3° série, VI, 
p. 568; Walp., 4nn., I, p. 201. 

Vulgo : Carate ou Caratero (Tr.). 


Vallée du Magdalena, alt. 400 mètres (Tr.); alto del Machin, Quindio 
(Goudot). — Colonie Tovar, Venezuela (Fendler, n. 1936). 

Nous inclinons à croire que les deux espèces précédentes n’en forment 
en réalité qu’une seule; cependant nous n’osons pas les réunir ici, n'ayant 
pas eu de documents assez complets des deux plantes. Il est difficile 
d'obtenir des exemplaires de ces Pursera, à cause de la caducité des 
feuilles et de leur chute périodique alternant avec la floraison. 


Subgen. 2. — ELAPHRIUM. 


Ossiculum in fructu solitarium, basi (etiam in statu sicco) 
cupula carnosa arilliformi suffultum. Petiolh marginato-alati. 


3. BURSERA GRAVEOLENS. 
Elaphrium graveolens HBK., Nov. Gen. et Sp., VIE, p. 31. 
Vulgo : Crispin caraña (Bonpland), Sasafras (Tr.). 


Dans la vallée du Magdalena jusqu’à la hauteur de 1400 mètres (Gou- 
dot, Tr.);, San-Bartolome, tbid. (Bonplaud). 

Les exemplaires du Z. graveolens, récoltés par Goudot sur les bords 
du Magdalena, ont les folioles plus petites et les ailes pétiolaires moins 
larges que celles du type, ce qui montre que ce caractère est variable dans 
l'espèce. 


h. BursERA TATAMACO. 

Elaphrium Tatamaco Tul., in Ann. sc. nat, 3° sér., VI, 
p. 368; Walp., Ann., I, p. 20. 

Vulgo : Tatamaco (Goudot). . 

Santa-Marta (Goudot). 


Espèce très-voisine du Bursera graveolens, dont elle diffère principale- 


30! J. TRIANA ET J. E. PLANCHONX. 


ment par le pétiole commun à peine ailé, et par les dents des folioles 
tronquées et non arrondies. 


5. BURSERA TOMENTOSA. 


Elaphrium tomentosum Jacq.. Am., p. 105, tab. 71, f. 1-3. 

Elaphrium J'acquinianum MBK., Nov. Gen. et Sp., VIE, 95, 
t. 613. 

Vulgo : T'atamaco. 

Vallée du Magdalena, près de Piedras, de Honda, etc., à l’alt. de 400 


mètres (Tr.); Piedras, Coyaima (Goudot). — Venezuela, col. Tovar 
(Fender, n. 169). 


Les exemplaires de l’Zlaphrium Jacquinianum HBK., auxquels répon- 
dent les nôtres du Magdalena, ne nous semblent pas différer spécifique- 
ment de la plante décrite et figurée par Jacquin, sous le nom d’Æa- 
phrium tomentosum. Nous adoptons donc ce dernier nom spécifique. 


6. BURSERA GLABRA. 


Elaphrium glabrum Jacq., Am., p.106, tah. 71, f. 4; DC., 
Prodr., 1, p. 72h. 


Près de Xiximanie, faubourg de Carthagène (Jacquin). 


Cet arbrisseau, d’après Jacquin, a le port du Pursera tomentosa : les 
feuilles sont peu ailées, très-lisses, à folioles ovales-lancéolées, irrégu- 
lièrement crénelées. 


RUTACEZÆ. 


Benth. et J. D. Hooker, Gen., [, 278 (adjecta sect. Amyridearunr). 


DIOSMEÆ, ZANTHOXYLEÆ € AURANTIACEÆ, — AMYRIDEÆ, Auct, 


Nous adoptons avec une conviction complète la réunion des Auran- 
tiacées aux Diosmiées, telle qu'elle est proposée par MM. Bentham et 
J. D. Hooker, et nous y joignons le genre Amyris, que pas un caractère 
important ne sépare des Aurantiacées. 


PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 309 


Tris. À, — CUSPARIEZÆ, Benth. et Hook., loc, cit., 283. 


I. — ERYTHROCHITON Nees et Mart. 


Endl,, Gen., n° 5992. 


ERYTHROCHITON HYPOPHYLLANTHUS Planch. et Lind., in Ann. 
se, nat., 3° sér., XIX, 75; Walp., Ann., IV, 410. 


Forêts de la prov. d’Ocaña (Schlim, n. 544-702); Nouvelle-Greuade 
(Linden). 


I. — GALIPEA Aubl., Saint-Hil. 


GaLiwea CuspariA ASH. mss.; DC., Prodr., 1, 731. 


Bonplandia trifoliata Wild. ; Humb. et Bonpl., PE. œquin., I, 
59, tab. 57 ; HBK., Nov. Gen. et sp., VE, p. 6. 


San-José de Cucuta (Tr.) 


HE, — NAUDINIA Planch. et Lind. 
Benth. et Hook., Gen., p. 255. 


NaupiniA AMABIiLis Planch. et Lind., in Ann. sc. nal., 3° sér., 
XIX, 79; Walp., Ann., IV, 109. 


Forêts de la prov. d’Ocaña (Schlim, n. 536). 


IV. — MONNIERA L. 
Endl., Gen., n° 5994. 


MONNIERA TRIFOLIATA L.; DC., Prodr., II, 780. 


Vallée du Cauca, alt. 1000 mètr. (Tr. ). 


5* série. Bor. T. XIV (Cahier n° 5). 20 


306 J. TRIANA ET J. E. PLANCHON. 


Tri8. B. — PILOCARPEZÆ Bartl. 


Endl., Gen., p. 1152, exclus. gen. Melicope et Evodia ob semina albuminosa et 
flores unisexuales, inter Zanthoxyleas co/locandis. 


V. — PILOCARPUS Vahl. 
Endi., Gen., n° 5999. 


Picocarpus GouporiANA Tul., in Ann. sc. nat., 3° sér., VIT, 
28h; Walp., Ann., 1, 154. 


Entre Ataco et Aype, dans la vallée du Magdalena (Goudot). 


VI. — ESENBECKIA HBK. 


Adr. Juss. in Mém. du Mus., XII, 486. — Endl., Gen., n. 5997. — Benth, et 
J. D. Hook., Gen., I, 300 (exclus. sect, 2a!. 
PoLeuBrvum Adr. Juss. 


Kuaza Karst. et Tr., in Linnæa, XXVIII, 429. 


ESEN BECKIA ALATA. 


Kuala alata Karst. et Trian., loc. cit. 
Vulgo : Xuala-kuala ou Calaguala. 

B. lœvis. 
Kuala lævis Karst. et Trian , loc. cit. 


Entre la Mesa, Anapoima et Ibagué, dans la vallée du Magdalena, alt. 
300-1200 mètr. {Tr). 

Il est possible que ces deux plantes, trop voisines l’une de l’autre, et 
que l’un de nous avait publiées comme espèces distinctes, ne soient que des 
variétés du même type spécifique, à pétiole arrondi ou plus ou moins 
manifestement ailé. 

Notre Æsenbeckia alata diffère principalement de l £senbeckia pilocar- 
poides de Kunth, du Venezuela et des Antilles, par ses feuilles presque 
constamment trifoliolées au lieu d’être toujours unifoliolées, par ses inflo- 
rescences moins lâches, etc. Ces différences sembleraient peut-être peu 
saillantes ; mais comme le fruit de l'£senbeckia pilocarpoides nous est 
inconnu, il est prélérable de réserver la question spécifique de peur de 


PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. - = 507 
confondre des types distincts. L’£senbeckia pilocarpoides de Schott., 
Fragm. bot., p. 9, qui est peut-être l’Æsenbeckio  castanocarpa Griseb. 
(Sieb. Trin., n. 34), a des fruits hérissés de longs aiguillons, comme 
les involucres du Châtaignier. 

Un de nos exemplaires d’Æsenbeckia alata présente un fait intéressant 
au point de vue morphologique. Sur une feuille trifoliolée, une des folioles 
latérales, très-réduite dans ses dimensions, est parfaitement continue au 
pétiole commun, au lieu d’être articulée sur cet organe, comme c’est nor- 
malement le cas. Or, dans les feuilles unifoliolées, l'extrémité du pétiole, 
aux deux côtés de l'articulation de la foliole unique, se dilate le plus sou- 
vent en deux petites dents triangulaires qui semblent être l'indice ou le 
rudiment des folioles qui manquent. En tout cas, nous voyons ici, comme 
chez beaucoup d’autres familles (Ombellifères, Synanthérées), combien 
sont nuancées les transitions de la feuille découpée (sans articulation 
entre ses parties) à la feuille vraiment composée, avec articulation. 


TriB. C.— ZANTHOXYLEÆ A. de Juss. 
In Mém. du Mus., IN, 497-511 (exclus. gen.). 


XaxruoxyLEæ et ToppaLiEÆ Benth. et J. D. Hook., Gen., 1, 281-282 (exclus. gen.). 


Flores diclines. Stamina hypogyna. Ovula in loculis gemina. 
Semina albuminosa, testa sæpius crustacea. Folia plus minus 
eonspicue pellucido-punctata. 


Le nombre réduit des ovules et les fleurs diclines distinguent cette 
tribu de celle des Rutées ; les graines pourvues de périsperme la séparent 
des Diosmées du cap de Bonne-Espérance et des Cuspariées d’Amé- 
rique; le diclinisme des fleurs est le seul caractère qui les éloigne des 
Boroniées d'Australie; enfin, la présence de ponctuations glanduleuses 
dans les feuilles empêche de les confondre avec les Térébinthacées, les 
Simaroubées et les Connaracées. 

Quant à considérer comme deux tribus les Zanthoxylées à carpelles 
libres, et les Toddaliées à ovaires confluents, nous ne croyons pas devoir 
adopter, à ce sujet, l'opinion de MM. Bentham et Hooker, parce que des 
gradations insensibles rattachent, sur ce point, l’un à l’autre des types 
limitrophes que ce caractère tout artificiel séparerait. 

Le Brunellia, qu'Adrien de Jussieu comprenait parmi les Zanthoxylées 
et que M. Bentham et 4. D. Hooker comptent comme genre anomal, 
parmi les Simaroubées, nous semble, par l’ensemble de ses traits, se rap- 
procher davantage des Saxifragées-Weinmanniées. 


308 J. TRIANA ET J. KE. PLANCHON. 


VIL — ZANTHOXYLUM Kunth. 


ASH., DC. — Adr. de Juss., Endl., Gen., n° 5972 fexel. sect, Aubertia). 


ZaNrnoxyLum et FAGara L. Juss., Gen. 


Subgen. L. EUZANTHOXYLUM. 


Flores apetali. 
Zanthoxylum Cold.; Linn., Gen.; Juss., Gen. 
Fagaræ sp. Duham.; Adans. 


Subgen. II. Fagara : Flores petalis præditr. 

Fagara Jaeq.; Linn.; Juss., Gen.; Lamk. 

Zanthoxylum Griseb., F1. Brit. W. Ind. isl., 1, p. 138, 
uon L., Gen. 

Zanthoæyli sp. Linn., Spec. (pro parte, nempe quoad synon. 
Catesb. non quoad synonym. Colden.). 


Pour renfermer le genre Zanthoxylum dans des limites à la fois larges 
et naturelles, il faut le comprendre à peu près comme Kunth, Aug. 
de Saint-Hilaire et Adr. de Jussieu, auf à en exclure, comme l'ont fait 
MM. Bentham et J. D. Hooker, le type Ampacus de Æumphius (Evodiæ 
sp. DC., Aubertia Bory), genre assez distinct par le port et les caractères, 
et plus voisin de l’£vodia de Forster que des Zanthozylum véritables (1). 


(4) Nous approuvons les savants auteurs d’avoir fait sortir d’entre les Zanthoxylum 
le type Ampacus de Rumphius, qui s'en distingue aisément par ses feuilles toujours 
opposées, ses ovaires dépourvus de gynophore apparent, ses styles soudés en un seul 
sur la presque totalité de leur longueur. Mais il ne nous parait nullement prouvé que 
ce type doive rentrer dans l’Evodia de Forster. 

En général, MM. Bentham et J. D. Hooker paraissent avoir considéré, dans ce 
groupe, l’estivation des pétales comme chose très-secondaire ; c’est pour cela qu'ils 
admettent, chez leurs genres Melicope, Evodia ct Esenbeckia, des pétales tantôt val- 
vaires, tantôt imbriqués. Il y à là, ce nous semble, trop de tendance à réunir: ces 
prétendus genres renferment des éléments disparates, déjà distingués avec raison par 
divers auteurs. Les Metrodorea confondus avec les Esenheckia, les Pelea avec les 
Melicope, les Ampacus, les Tetradium avec les Evodia, voilà tout autant de fusions 
qui nous semblent contraires à la nature. Nous en dirons autant du genre Lepta 
de Loureiro, que MM. Bentham et J. D, Hooker ramènent comme un simple syno- 
nyme à l’'Evodia de Forster, et dont l'espèce, Lepéa triphylla, est mème indiquée 


comme identique avec leur Evodia Lamarckiana (Zanthoxylum  Lamarchkianum 


PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 309 


Nous ferions sortir également des Zanthozylum le Zanthoxylum syncar- 
pum Tulasne, que ce savant auteur a regardé d'avance comme type d’une 
section spéciale, sous le nom de Perijæa. Ce serait pour nous le Perijæa 
syncarpa Tulasne (sub Zanthoxylo). 

Restent ainsi les Zanthoxylum véritables, caractérisés par leurs ovaires 
tout à fait distincts, nullement confluents à la base, portés sur un gyno- 
phore glanduleux plus ou moins développé, et qui, chez les fleurs femelles, 
porte souvent des rudiments d’étamines. 

L'absence ou la présence des pétales, le nombre des pièces florales et 
des carpelles, sont des traits éminemment variables dans le genre pris en 
masse, et peuvent servir tout au plus de moyen commode pour distin- 
guer, en certains cas, des sections. 

A vrai dire néanmoins, il n’y a dans ce genre que deux sections bien 
tranchées, savoir : 

1° Les Zanthoxylum proprement dits(Zanthozylum Cold., Linn., Gen.; 
Juss., Gen.), que nous appellerons avec Endlicher £uzanthorylum : ils 


Cham. — Fagara triphylla Lamk. — Ampacus angustifolius Rumph.). 11 n’est pas 
absolument impossible que ce rapprochement soit juste et que le Lepta rentre dans les 
Ampacus de Rumphius ; mais ces Ampacus eux-mêmes (renfermant les Aubertia) se 
distinguent de l’Evodia de Forster par l'estivation légèrement imbriquée de leurs 
pétales et surtout par l’absence d’un disque libre autour de leur très-court gynophore. 
Le disque est ici intimement soudé avec la base même de l'ovaire. 

Quant au Tetradium de Loureiro (Boymia Ad. de Juss., Philagonia Blume, Mega- 
botrya Hance, monent. Benth. et J, D. Hook.), ce type est certainement très-voisin 
des Ampacus, et peut-être serait-il bon d'y faire rentrer ces derniers comme un sous- 
genre, bien que le mot Tetradium füùt sujet à quelque objection, puisqu'il suppose 
à la fleur un nombre quatcrnaire de pièces, souvent remplacé dans le fait par le 
nombre cinq. En tout cas, il faudrait admettre deux sous-genres, les Tetradium 
à feuilles pinnées et à carpelles largement confluents, les Ampacus à feuilles simples 
ou digitées, à carpelles unis par une base très-peu étendue. Une étude plus détaillée 
mettrait en saillie d’autres signes distinctifs. 

L'un de nous trouve dans ses notes, sous le nom de Boninia, la description de deux 
plantes originaires de l’île chinoise de Bonin, qui, bien que rapprochées de l’Evodia 
et de l’Ampacus, forment par la déhiscence de leur capsule un genre distinct, Nous 
nous sommes demandé si ce ne seraient pas là de vrais Lepta de Loureiro, et si le 
nom de #riphylla appliqué à son espèce ne signifierait pas à trois feuilles verticillées 
(ternées), ce qui rapprocherait cette espèce de nos Boninia à feuilles simples où plutôt 
unifoliolées. 

Quoi qu'il en soit, et dans l'incertitude où nous laissent certaines lacunes de la 
description du Lepta, nous croyons pouvoir décrire comme genre à part le Bontnia, 
d’après les notes détaillées prises jadis dans l'herbier de sir William Hooker. 

BoninrA Planch. mss. 

Flores polygami (?). Hermaphrod. v. pseudo-hermaphrodit.— Calyx parvus 4-lobus. 
Petala 4 lanceolata, æstivatione valvata, Stamina 4 petalis alterna : filamenta subulata, 


310 JS. FMREARNA HN J. E. FEANÇCMHON. 


sont définis par l'absence de pétales et par leurs stigmates complétement 
libres. 

2 Les Fagara, L. Juss., Gen., comprenant toutes les espèces à fleurs 
pourvues de pétales. 

Aa premier groupe appartient comme prototype, le Zanthoxzylum 
fraxinèum Willd., arbre à feuillage cadue, et qui, originaire des États 
nord de l’Amérique septentrionale et du Canada, résiste parfaitement aux 
hivers de l'Europe tempérée. 

Autour de ce type se rangent quelques espèces, toutes de l'hémisphère 
nord, et la plupart extratropicales, tellesque le Zanthozylum alatum Roxb. 
(Zanthoxylum hastile Wall), de l'Inde et de la Chine, le Zanthoxylum 
piperitum DC., du Japon, et le Zanthoxylum Bungei Planch. (Zanthoxy- 
lum. nitidum Bunge mss.), de la Chine septentrionale (7. Bunyeanum 
Maxim.). 

Cette section est, par les fleurs du moins, tellement tranchée, qu'on 
pourrait être tenté de la considérer comme genre, si les fruits ne la 
rattachaient très-intimement aux lagara. 

En tout cas, c'est bien à ce type que revient le nom de Zanthoxylum, 
et c’est à tort que M. Grisebach, dans son Flora of Brit. W. Ind. isl., 
transfère ce nom à des Fagara de l'Amérique tropicale. 

Les vrais Fagaru, distribués dans les régions chaudes ou tempérées de 
l'Amérique, de l'Afrique et de l'Asie, constituent un groupe d'espèces 
très-polymorphe, très-difficile à partager en sections vraiment natu- 
relles, et qu'il faudrait bien se garder de vouloir séparer en genres diffé- 


antheræ oblongæ, dorso supra basim affixæ. Ovarium 4-loculare, disco hypogyno annu- 
lari angusto ei adnato tomentoso immersum, vix exsertum. Stylus brevis. Stigma punc- 
tiforme in lobula 4 facile partibile. Ovula in loculis gemina. Capsula subglobosa, 
obtuse quadriloba, loculicide quadrivalvis, endocarpio cartilagineo demum secedente. 
Semina in loculis abortu solitaria, nigra, splendentia, testa crustacea. Embryo...…. 

Frutices (?) sinenses, facie Acronychiæ, foliis oppositis unifoliolatis, foliolo cum 
petiolo longiusculo articulato, integerrimo rigide membranaceo, venoso, pellucide 
punctato, cymis axillaribus brachiatis, floribus minutis, brevissime pedicellatis, fasci- 
culato-congestis (Charact. fl. ex Boninia grisea, fructus ex B. glabra). 

Genus Evodiæe proximum, à qua differt imprimis disco ovario adnato et capsula 
&-loba, nec e carpellis 4 fere liberis constante. 

Sp. 4. Boninia grisea : foliis oblongo-obovatis glabris, cymis axillaribus multifloris, 
petiolis ramulisque pube brevi tenuissima pulverulenta griseis. 

Insula Bonin (herb. Acad. Pelropolit., n° 56, in herb. Hook., saltem quoad speei- 
men floriferum : exstat nempe sub eodem numero specimen aliud imperfectum fruc- 
tiferum, forsan speciei hujus generis v. Acronychiæ cujusdam). 

Sp. 2. Boninia glabra : foliis late obovatis, eymis axillaribus glaberrimis pauciflorie, 
ramulis brevissimis, petiolis nervoque primario badio lutescentibus, 

Hab, cum præcedente, 


PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 511 


reuts, où même en section d’après le nombre seul des pièces de chaque 
verticille floral. Le chiffre de carpelles surtout, ainsi que l'ont reconnu 
Aug. de Saint-Hilaire et Adr. de Jussieu, ne pourrait donner à cet égard 
que des indications fausses, puisqu'il varie souvent chez les fleurs de 
la même espèce. Le nombre ternaire, ou quaternaire, ou quinaire des 
pétales présente un peu plus de constance et peut servir de base à la 
séparation de quelques sections; encore faut-il ne pas s'exagérer la 
valeur de ce caractère tout numérique, car les Zanthoxylum asiatiques, 
dont MM. Wight et Arnott ont fait le type Æhetsa (Zanthoxylum nitidum 
Wall. [Z. tetraspermum WightetArn.|, Zanth. Rhetsa DC., Z. Budrunga), 
s'accordent avec les Pferota d'Amérique par le nombre quaternaire de 
leurs pétales et s’en éloignent par leur faciès, leur inflorescence, leurs 
aiguillons non stipulaires. Aussi nous bornerons-nous à définir dans le 
sous-genre fagara les groupes d'espèces qui sont représentés en Amé- 
rique, en donnant à ces groupes le titre de section, mais sans ajouter 
trop de valeur à ces distinctions au fond peu tranchées. 


Subgen. FAGARA. — Vide supra, p. 308. 


Sect. I. — PTEROTA. 


Endi., Gen., n° 5972 (exclus. synon. Lacaris, Hamilt. ad sect. Rhetsa referendo). 
Fagara Jacq., Griseb. (generice). 


Flores sæpius sessiles, in spicas simplices v. ramosas dispositi. 
Calycis foliola valde imbricata. Petala 4 calyce multo lon- 
giora. Stamina A. Ovaria 2-3. — Frutices, ramis sæpe flexuo- 
sis, aculeis stipularibus et petiolaribus rarius sparsis armati, 
nune passim inermes, foliis pinnatis v. trifoliolatis, rachi fre- 
quentissime alata. Sectio plane americana ad Rhetsas asiaticas 
numero petalorum tantum accedens : floribus sessilibus et facie 
diversa. 


4. Zantuoxyzum PreroTa HBK., Vov. Gen. et Sp., VI, 3. 

Fagara Pterota L. (pro parte). Turp. in Düict. sc. nat.. atl. 
tab 0, 

Fagara lentiscifolia Willd., Enum., 1, 166, fide Kunth ; Gri- 
seb., FI. W. Ind. isl., 1, 137. 

Vulgo : Uña de gato (Triana). 

Entre Tena et Ibagué dans la vallée du Magdalena, vallée du Caucg 


912 J. TRIANA EVE J. Æ. PLANCHON. 


et d’autres localités chaudes, entre 400-1200 mètres d'altitude (Tr.); 
Palo de Opia, sur les bords du DÉRSNICES (Goudot). — Venezuela 
(Fendler, n. 157, 2° coll.). 

Cet arbuste est très-facile à distinguer des Fagara microphylla Desv. et 
Fagara tragodes Jacq., par les caractères différentiels qu'a mis en relief 
M. Grisebach. Il est d’ailleurs évidemment variable par les rameaux 
flexueux ou presque droits, armés d’aiguillons stipulaires crochus ou 
parlois inermes, par les folioles tantôt très-petites, tantôt assez grandes, 
par les épis floraux plus ou moins développés, etc. 

C'est un des types les plus répandus dans la portion centrale de 
‘Amérique, depuis le Texas et la Floride jusqu’à la Nouvelle-Grenade, 
le Pérou, etc. 


2. ZanTHoxyLUM CuLANTRILLO HBK., loc. cit., VI, p. 2; DC., 
Proûr., TL, 725. 


Près de Melgar, dans la vallée du Magdalena, alt. 500 mètres (Goudot). 
— Venezuela (Fendler, n. 156, 2° coll.). 


Le Zanthozylum hyemale d'Auguste de Saint-Hilaire, extrêmement 
voisin de cette espèce, rentre comme elle dans le sous-genre Fagara, 
section Pterota. Son nom vulgaire en portugais est Coentrillo, mot qui 
rappelle singulièrement le nom espagnol Culantrillo, diminutif de 
Coriandre. 

Un exemplaire récolté par l’un de nous à Tena présente des fruits 
mürs, répondant à la description que Kunth a donnée de ces organes. 
Le nombre des carpelles varie de un à deux, et, dans ce dernier cas, les 
carpophores sont légèrement confluents à leur base. 

L'exemplaire en question estinerme, mais un autre exemplaire florifère 
présente quelques aiguillons épars sur ses rameaux. 

Nous croyons pouvoir rapporter au Zanth. Culantrillo un échantillon 
imparfait d’une plante récoltée par Dombey, à Palca, dans le Pérou, et 
qui, d’après ce voyageur, y est connue sous le nom de /noyillo ou petit 
Fenouil. 


3. ZanraoxyLum LimonceLLo Planch. et OErst. mss. 


Zanthoxylum Pterota Seem., Bot. of Herald, X, 94, non 
auct. 


Glabrum, ramis flexuosis sparse aculeatis v. inermibus aculeis 
stipularibus geminis v. infra folia solitariis recurvis, folis trifo- 
liatis, petiolo commani supra lunisulco non alato nec margi- 
nato, foliis lanceolatis basi in petiolum contractis apice acumi- 


PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 513 
natis acutiusculis v. obtusatis margine leviter crenulatis corraceis 
nitidis. 

Spicis axillaribus ramosis petiolum superantibus folio bre- 
vioribus laxiusculis, floribus parvis diseretis v. geminatis ses- 
silibus, calyeis foliolis 4 ovatis acutis, petalis 4, carpellis 1-2 
globosis apiculatis subsessilibus, endocarpio soluto bivalvi. 


Vulgo : Limoncello (OErsted). 


Veraguas, volcan de Chiriqui (Seemann). 

Cette espèce, récoltée dans l'Amérique centrale par M. OErsted, aussi 
bien que par M. Seemann, est tout à fait distincte de toutes celles de la 
section P{erota. Ses feuilles à trois folioles, ses pétioles sans ailes, lui font 
des caractères à part parmi ses proches alliées. Son apparence générale 
est celle d’un Vepris ou d'un Toddalia. | 


Sect. Il. — TOBINIA. 


Tomnia Desv., Griseb., F7. of Brit. W. Ind, ist, 1, 136, 


Flores trimeri. Folia sæpe non pellucido-punctata. 


h. ZANTHOxYLUM ACUMINATUM SWartz, F1. ind. cec., EI, p. 575; 
DC., Prodr., 1, p. 726. 


Forêts humides près de la station de Frijoli, sur le chemin de fer de 
Panama (Sutton-Haves, n. 138). — Vera-Cruz (Linden, n. 728). 


9. ZANTHOXYLUM MINUTIFLORUM Tul., in Ann. sc. nat., 3° sér., 
VIE, 278; Walp., {nn., 1, 158. 
Près d’Alonso-Sanchez, sur le rio Lobo (Goudot). 


Cette espèce est voisine du Zanthoxzylum acuminatum Swartz, plante 
des Antilles. 


Sect. III. — MACQUERIA. 


Macqueria Commers, — Kampmannia Rafin. -— Langsdorfia Leandro. — Poh- 
lana Nees. — Ochroxzylum Schreb. 


Sepala, petala et stamina 5. Ovaria 1-5. 


aA/ J. TREIANA ET JS. HE. PLANÇCHON. 


Série *. Folia simplicia (Ochroxylum Schreb.). 


6. ZanTHoxyLuM ocHroxyLum DC., Prodr., 1, 725. 

Amyris. Sp. Turez., in Bull. Mosc., etc. 

Vulgo : Tachuelo et Molo dans la vallée supérieure du Mag- 
dalena, J'usta Razon dans la vallée du Cauca (Tr.). 


Dans les vallées chaudes du Magdalena et du Cauca, ainsi que dans 
d’autres localités, entre 300-1400 mètres (Fr.), Caguan, San-Luis et 
Coello, prov. Mariquita (Goudot) ; Tocaima et las Cuevas (Goudot). — 
Venezuela, Carabobo (Funck et Schlim, n. 584). 

L'écorce de cet arbre est souvent employée pour la teinture jaune 
et pourrait remplacer avec avantage l’£pine-vinette d'Europe. On l'ap- 
plique aussi en infusion à calmer les douleurs de dents et les irritations 
des yeux. 

La forme des feuilles de lespèce est variable : d’oblongues-aiguéës 
elles deviennent obovées-obtuses. La première est la forme habituelle de 
la plante aux Antilles, où elle abonde. 


7. ZANTHOXYLUM FURFURACEUM Tul., in Ann. sc. nat., 3° ser... 
VII, 272; Walp., Ann., I, 157. 


Entre Fusagasuga et Pandi, et près du boqueron de Soasa (Goudot), 


Séries **. Folia pinnata. 


8. ZANTHOXYLUM RIGIDUM Humb. et Bonpl. in Willd., Spec.. 
IV, 756; HBK., Nov. Gen. et Sp., VE, h ; DC., Prodr., 4, 727. 

Zanthoxylum velutinum Benth., PI. Hartw., p.167; Walp., 
Ann., 1, 157. 


Vulgo . Chipuelo où Tachuelo. — Ulanda et Tachuelo 
blanco. 


Vallée du Magdalena, entre la Mesa et Ibagué, entre 400-1400 mètres 
(Tr.); près de Honda (Humboldt et Bonpland), près de la Mesa, prov. 
Bogota (Hartweg, n. 934); Ilanos de Ibagué et Piedras, San-Luis à la 
Mina, rio Luisa, Covaima, etc. (Goudot). 

Le Zanthoxylum velutinum de M. Bentham s'accorde en général avec le 
Z. rigidum H. et B., dont, à la vérité, les exemplaires qui nous sont 
connus Sont très-incomplets et dépourvus de fleurs. Mais, par les feuilles, 


PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 315 
ils répondent à la plante de Hartweg, sauf que la pubescence de cette 
dernière, comme celle de beaucoup de nos exemplaires, est plus abon- 
dante et forme vraiment une couche veloutée. 

L’affinité du Zanthoxylum rigidum est avec le Zanthoxylum martinr- 
cense DC. (Fagara Lamk.), Z. lanceolatum de Poiret, plante des Antilles, 
à laquelle se rapportent comme synonymes le Zanthozylum Clava- 
Herculis Griseb., Wright, n. 1132, [non Lion. {1)}, le Zanthoxylum 
Juglandifolium B Berterianum VC, le Z. caribæum Rich., et peut-être le 
Zanthoxylum album de Vahl., £elogæ Amer., fase., HN, p. 47. Quant au 
vrai Zanthozylum juglandifolium de Willdenow, ce pourrait bien être 
la même plante que le Zanthoxylum lanceolatum Poir. ; mais il faudrait, 
dans ce cas, exclure de la synonymie la plante de Plukenet (Phytograph., 
tab. 239, f. 6), qui ne s'accorde pas avec la description de Willdenow. 


9. ZAnTHoxYLUM maAcrosPErmuM Tul., loc. cit., 276; Walp., 
loc. eit., 157. 
Dans le paramo du Quindio, entre Ibagué et Cartago (Goudot). 


M. Tulasne se demande si cette espèce n’est pas fondée sur un exem- 
plaire femelle et fructifère du Zanthoxylum quinduense ; mais nous 
n’osons affirmer d'une manière absolue l'identité des deux plantes, à 
cause de l’imperfection de l'exemplaire sur lequel est fondé le Z. macro- 
spermum. 


10. ZanTHoxyLuM QuiNDuEnsE Tul., /. c., 275; Walp., L. c. 
Los volcancitos, Quindio (Goudot) ; forêts du Quindio, alt. 3700 mètr. 


(Tr.); entre Tequendama et Cincha, cordillère de Bogota, alt. 2500 mètr. 
(Triana). 


11. ZANTHOXYLUM GRANDIFOLIUM Tul., in Ann. se. nat., 3° sér., 
VIE, 275; Walp., Ann., I, 157. 

Forêts du Quindio (Goudot, TFriana). 

Le Zanthozylum grandifolium parait être établi d’après une très-jeune 
feuille à folioles très-grandes du Zanthozylum quinduense. 


12. ZanraoxyLum CARIBÆUM Lamk, Dict. encycl., II, 40 
(cum descriptione optima) et fide specim. authent. herb., in 
herb. Mus. par. — Descourt., Fl. des Ant., Il, tab. 58 (icon. 
mediocris) ; Gærtn., Éruct., 1, p. 353, 1. 68, f. 8. 


(4) Les échantillons en fruit de la collection Wright, n° 1132 (p. p.), que M. Gri- 
sehach a eus sous.les yeux, appartiennent au Brunellia comocladifohià HBK. 


916 JS. MREANA EN J. EH. PLANCHON. 

Zanthoxylum aculealum, Fraæini sinuosis et punctatis foliis, 
americanum, Pluken., 4lm., 396, tab. 234, f. 4. 

Arbor spinosa Fraæini facie, Plum. mss., vol. V, tab. 114, im 
biblioth. Mus. paris. 

Ayoualali arbor indica spinosa, odore Rutæ, Ulmi folio in am- 
bitu crispalo et ubique perforato, Vaill. herb. et Catal.F, p. 510, 
Surian, n° 107 (fide Lamarck). 

Ayarali quarta arbor Mombey afjinitate, fohiis dentahs, fructu 
racemoso fragranti, herb. Surian, n°2, im herb. Juss. 
Zanthoxylum herb. Surian, n. 560, in herb. Juss. 

Bois épineux jaune Nicols. Saint-Domingue, p. 173. 
Bois épineux blanc in insula Martinica, fide Plumier. 
Zanthoxylum aromaticum Griseb., F1. Brit. W7. And. 1st., 
158, non Willd., nec Jacq. 
Zanthoæylum Elephantiasis Mac-Fad., Jam., 1, 198, fide 
Griseb. 
Zanthoæylum Clava-Herculis! DC., Prodr., 1, p. 727, non L. 
Zanthoæylum carolinianum Gærtn., Fruct., 1, 353, t. 68, 


"LOT 


= 
s 


Vulgo : Chipuelo hediondo (Tr.). 


El Espinal, prov. de Mariquita, alt. 400 mètres (Triana). 

Les exemplaires que nous avons recueillis s'accordent parfaitement 
avec ceux du type original des Antilles que renferme l’herbier du Mu- 
séum, ainsi qu'avec la figure inédite de Plumier (Icon. inedit. biblioth. 
Mus. paris, tab. 144), sur laquelle de Lamarck s’est appuyé pour fonder 
l'espèce. À cette figure se trouve annexée la courte indication suivante : 
CHujus plantæ florem non vidi. Arbor est Fraxini facie. Lignum candicat : 
folia Hyperiei instar foraminulis pervia sunt. Semina integerrima sunt, 
polita et splendentia. Vulgo dicitur. Bois épineux blanc apud insulam 
Martinicam. » 

Comme cettemême plante est bien certainement le Zanthozylum Clava- 
Herculis de De Candolle (Prodr.), mais non de Linné, il ne sera pas inutile 
de distinguer nettement ici divers types confondus par les auteurs, à 
commencer par Linné lui-même, sous lenom de (lava-Herculis. 

Ce nom de Clava- Herculis semble avoir été primitivement employé par 
Grew, pour désigner, dans le musée de la Société royale des sciences de 
Londres, le tronc d'un Zanthozylum des États sud de l'Amérique septen- 


PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 317 


trionale, que des tubercules épineux avaient fait comparer à la classique 
massue d’'Hercule. C’est à cette espèce que Linné fit, en premier lieu, 
l'application du nom de Zanthoxylum Clava-Herculis, après lavoir 
très-exactement décrite dans son Aortus Cliffortianus, sous le nom de 
Zanthoxzylum foliis pinnalis. 

Mais en citant comme synonyme de ce Zanthoxzylum Clava-Herculis, le 
Zanthoxylum spinosum Lentisci longioribus foluis, elc., de Catesby, Linné, 
trompé par une fausse indication de cet auteur (ex insula jamaicensi), 
supposa que cette espèce venait aussi bien à la Jamaïque que dans la Ca- 
roline et la Virginie, erreur partagée par Willdenow, et sur laquelle ont 
renchéri Swartz et De Candolle, en supprimant la localité de la Caroline 
et ne citant que les Antilles comme patrie du Zanthoxylum Clava-Her- 
culis L. La vérité, c’est que ce Zanthozylum Clava-Herculis des premiers 
ouvrages de Linné est une espèce de la Caroline et de la Virginie, dont 
nous donnons en note la synonymie très-complexe, en adoptant pour elle 
le nom plus ancien de Zanthozylum Clava-Herculis (1). 

Par une méprise très-difficile à comprendre, Linné confondit dans 


(1) Zanthoxylum Clava-Herculis Linn. 

Zanthozylum carolinianum Lamk, Dict., I, p. 39, ann. 1790; Torr. el Gray, 
FT. of N. Amer., 1, 214; À. Gray, Gen., p. 147 {cum icone floris masc.). 

Clava-Herculis Grew in Mus. Soc. Reg. Londin. (suspicante Raio), 

Arbor spinosa virginiana, caudice et rumis Lanigeræ spinosæ malabaricæ similis, 
an Herculis clava Mus. Soc. reg. Rai, Hist. pl, W, p. 1800 fann. 1668). 

Arbor aculeata, caroliniana, spinis grandioribus, crebris, tuberculis innascentibus, 
cortice urens, Pluken., Almag., p. 43 (ann. 4696). 

Zanthoxylum  spinosum, Lentisei longiorius foliis Evonymi fructu capsulari (ex 
insula Jamaicensi, Petiver) Catesby, Ornith. (ann. 1750), et id., Carol., I, 26, tab. 26 
(icone mala, præsertim quoad fructus et verbis « ex insula Jamaicensi » excludendis). 

Zanthoxylum foliis pinnatis L., Hort. Cliffort., p. 487 (exclus. synon. Pluken. ; 
cum descriptione bona, e specimine culto elicita). 

Zanthozylum Clava-Herculis L., Spec. (edit. 4%, ann. 1753 ; exc!. loco natali 
Jamaicensi). 

Zanthoxylum Clava-Herculis L., Amæn. Acad. (pro parte, nempe exclus. synonym. 
Patr. Browne et Colden). 

Zanthozylum Clava-Herculis L., Sp. PI, edit. 2%, p. 1455, fide Wild. — Willd., 
Sp., IV, p. 755 (exclus. synon. Lamk pro parte, Browne, Plukenet et loc, nat, nd. 
occid.). 

ZLanthozylum fraxinifolium Walt., Carol., p. 243 (ann. 1788). 

Fagara fraxinifolia Lamk, Ilustr., lab. 334! fide specim. 

Zanthoxylum tricarpum Michx, Fl. bor.-amer., 1, p. 235 (ann. 4803). — DC., 
Prodr., 1, p. 726. — Pursh, F7, amer. septentr., p. 210. — Adr. de Juss., in Mém. 
du Mus., XI, tab. 25, f. 38, cum icon. analyt. flor. masce. 

Zanthoxylum aromaticum Willd., Sp., IV, p. 755 (exclus, synonym.).— Jacq. fil, 


318 J. TIRAANA HE J. HE. FPHANCHŒEN. 


tous ses ouvrages cette même plante de la Caroline, à feuilles persistantes, 
avec l'arbre à feuillage caduc du Canada et des États nord del Amérique 
que Coldenius avait signalé sous le nom de Z'anthozylum, et qui, devenu 
le Zanthoxzylum americanum de Miller, ou Zanthoxylum fraxineum de 
Willdenow, diffèredu tout au tout du reste des Zanthorylum américains. 

C’est ce même Zanthoxzylum fraxineum WNilld., ou Zanthoxylum Clava- 
Herculis «x de Linné, dont Lamarek, dans l £ncyclopédie, fit le type du 
vrai Zanthozylum Clava-Herculis, en y joignant, sans raison, deux sy- 
nonymes de Plukenet, dont l’un (£vonymo adfinis aromatica s. Zan- 
thozylum spinosum, Fraxinellæ foliis cheusanicum, est une plante de 
Chine, évidemment identique avec le Zanthoxzylum Avicenne DC.(Fagara 
Avicennæ Lamk). 

Mais si Lamarck augmentait la confusion par la citation de synonymes 
inexacts, il distinguait du moins avec une heureuse sagacité trois types 
confondus par d’autres auteurs, savoir: le Zanthozylum du Canada, dont 
il faisait son Zanthozylum Clava Herculis ; le Zanthoxylum carolinianum, 
c’est-à-dire l'arbre de Caroline et de Virginie, figuré par Catesby (Carol., 
t. 27), ou le véritable Z. Clava-Herculis V.; enfin, son Zanthoxzylum cari- 
bœum, espèce des Antilles qu'il décrivait exactement, d’après les dessins 
de Plumier, les échantillons de l’herbier Vaillant et la synonymie, cette 
fois exacte, de la table 239, fig. 4, de l’Almageste de Plukenet. 

Notons, en passant, que le volume de l’£ncyclopédie où sont notées ces 
distinctions porte la date de 1790. Un au plus tôt, Gærtner (Æruct., T, 


Eclog., 1, p. 103, tab. 70 (cum icone et descript. optimis, sed exclus, synonvm. 
Pluken. ad Zanth. Avicennæ relerendum). 

Fagara armata, herb. Delile in mus. Fac. medic. Monspel. (ex horto bot. massi- 
liense), non Thunb. 

Zanthozylum alveolatum, Shuttlew. mss. in schedula collect. Rugel. 

Nous avons tàché de résumer sous une forme concise la synonvmie si confuse et 
si complexe de cette espèce. L'arbre qui la constitue est le inême que Plukenet 
désigne sous le nom de Evonymo adfinis uromatica s. Zanthoxylum Floridanum 
Fraæini fois, et qu'il dit être cultivé de son temps dans le voisinage de Londres, par 
un habile jardinier nommé Darby. Seulement l’idée que ses fruits pourraient bien être 
les Fagaræ majores de Clusius, cette idée est, disons-nous, inexacte : nous prouve- 
rons en effet, ailleurs, que ces Fagaræ majÿores sont presque indubitablement les 
fruits du Zanthozylum Rhetsa DG., de la péninsule de l'Inde. 

Quoi qu'il en soit, le Zanthoxylum Clava-Herculis dut être cultivé en Europe dès 
le xviue siècle. Linné l’a trop bien décrit dans son Hortus Cliffortianus, pour ne pas 
Vavoir vu vivant. Nous en voyons les feuilles (indéterminées) dans l’herbier Thouin 
(in herb. Cambessèdes), provenant du jardin de Trianon, de 1770. IlLest curieux que 
la même espèce, courant sans doute les jardins botaniques, ait été prise par Willdenow 
pour une espèce nouvelle, sous le nom de Zanthorylum aromaticum, et que cet 
auteur l'ait crue originaire de Saint-Domingue, en y rapportant à tort les exemplaires 


récoltés dans cette île par Poiteau. 


PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 919 


tab. 63) figurait les fruits d’un Zanthozylum carolinianum et d’un 
Zanthozylum caribœum, ainsi nommés dans l’herbier Banks; mais la pre- 
mière de ces figures ne rappelle que d’une manière très-imparfaite le 
fruit de la plante de la Caroline qu'elle est supposée reproduire, et la se- 
conde, que De Candolle croyait représenter les fruits du Zanthoxylum 
fraxineum Willd. (du Canada), reproduit en réalité ceux du Zanthoxy- 
lum caribæum des Antilles. 

Nous avons vu comment le Zanthoxylum Clava-Herculis de De Can- 
dolle (Prodr.) n’est pas autre que le Zanthozylum caribæum Lamk. 

A l'occasion du Zanthoxylum rigidum Willd., nous avons dit que le 
Z'anthozylum Clava-Herculis Griseb. (PI. of Brit. W. ind. ist) est un 
synonyme du Zanthoxzylum Martinicense DC. Peut-être est-ce au même 
type que se rapporte le Zanthoxylum Clava-Herculis Swartz, Observ., 
375, non L. Mais nous n’oserions affirmer cette identité sans en avoir 
des preuves'authentiques. 

Le Zanthoxylum rugosum ASH. et Tulasne, espèce brésilienne, 
dont nous avons vu les exemplaires récoltés par Gaudichaud, se rap- 
proche par beaucoup de points du Zanthozylum caribæum ; mais ses 
fruits à carpelles plus comprimés, plus gibbeux en avant et en arrière, 
presque virguliformes, presque sessiles, suffiraient seuls à l'en séparer. 


43. ZANTHOXYLUM AMOYENSE Tul., in Ann. sc. nal., 3° sér., 
ann. 1847, p. 277; Walp., Ann., I, 158. 
Vulgo : T'achuelo (Goudot), Justa Razon (Tr.). 


Sur les bords du rio Amoya, prov. de Mariquita (Goudot); vallée 
du Cauca, alt. 1000 mèt. (Tr.). 


Espèce très-voisine du Zanthoxylum martinicense DC. Elle s’en dis- 
tingue par ses folioles plus étroites, sa glabrescence presque complète et 
ses carpelles un peu plus petits et non acuminés au sommet. 


Ah. ZaAnruoxyLum ruotroLiuM Lamk, Encyl.; DC., Prodr.. 
I, 726. 

Zanthoxæylum Perrotletii DC., loc. cit. 

Zanthoæylum sorbifolium ASH., F1. brasil. merid., 1, 75, 
t. 45; Walp., Rep., Ï, 521. 

Pohlana Langsdorfii Mart. herb. bras., n, 100. 

Zanthoxylum nudiflorum Griseb. 


Dans la vallée du Magdalena, à l’alt. 600 mètr. (Tr.). 


220 J. TRIANA AT J. H. PLANCHON 


Genus inter Zanthozyleas anomalum. 


VIII. — HELIETTA Tulasne. 
Benth. et J. D. Hook., Gen., 1, p. 301. 


1. Hererra PLæana Tul., in Ann. sc. nat., à° sér., IE, 
p. 281; Walp. A4nn., [, 158. 

Turbaco, près de Carthagène (Tr.). — Maracaïbo (Plée, h. Mus. par.). 

La place de ce genre nous semble très-douteuse. Par la structure du fruit 
et par les graines pourvues d’albumen, il se rapproche des Toddalia, 
que nous faisons rentrer parmi les Zanthoxylées. La présence de l’albu- 
men des graines l’éloigne seule des Pilocarpées, auxquelles il ressemble- 
rait à d'autres égards, notamment par l’organisation florale. Du reste, 

. . . . , e . .:-9 

les limites entre certaines Diosmées australiennes où asiatiques (Acrony- 
chia par exemple), et des types américains à fleurs régulières (Æsenhbeckia, 
Pilocarpus, Hortia, Choisya), sont encore mal définies. 


Tri. D. — AMYRIDEZÆ. 


AmvrineÆ Kunth (Ordo proprius), Endlich. (Bur seraccis affines), 


BurseRACEÆ $ Amyrideæ Benth. et J, D. Hook., Gen., 1, 327. 


Tout en plaçant, comme l'avait fait Endlicher, le genre Amyris à la 
suite des Burséracées, MM. Bentham et F. D. Hooker se demandent judi- 
cieusement si ce genre ne figurerait pas mieux entre les Diosmées- 
Aurantiées. 

Ce qui est un doute pour ces savants, est pour nous à peu près une 
conviction, et, si nous ne fondons pas absolument les Amyridées avec les 
Aurantiées, c’est moins à cause des différences vraiment importantes 
dans les caractères que par des considérations de distribution géogra- 
phique et de nature de produits. D'une part, en effet, comme toutes les 
Aurantiées vraies sont confinées dans l’ancien monde, on hésite à leur 
adjoindre un genre isolé tout à fait propre à l'Amérique, comme est le 
genre Amyris ; et d'autre part, ce dernier type semblerait, si l’on s'en 
rapportait à des opinions peut-être fausses, produire par exsudation des 
résines aromatiques plus ou moins semblables à celles des Burséracées, 
et particulièrement à la résine élémi. 

Quoi qu'il en soit de ce dernier point, les caractères de la fleur et du 
fruit rapprochent tellement l'Amyris du Glycosmis, que ces types sem- 
blent devoir être inséparables, et que si ce dernier reste parmi les Auran- 
tiées, il serait probablement plus logique d'y faire aussi rentrer le premier. 
Notons que le Glycosmis, an lieu d’avoir le style caduc des Auran- 


PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 921 
tiées par excellence, présente, comme l’Amyris, un style très-court, en 
continuité avec l'ovaire. 


IX. — AMYRIS L. 
Endi., Gen., n° 5947; Benth. et J. D. Hook., Gen., I, p. 327. 


1. Amyris syLvarTica Jacq., Amer., 107 ; DC., Prodr., I, 81. 


Amyris Plumieri DC., loc. cit. 
Toxicodendron arborescens Mill., Dict., n. 9, herb. Forsyth. 
Rhus arborescens DC., Prodr., I, 73. 


Entre Anapoima et Piedras, vallée du Magdalena, jusqu'à 600 mètres 
d’alt. au-dessus du niveau de la mer (Tr.); Mendez (Goudot); abondant 
dans les forêts ombreuses du littoral de Carthagène (Jacquin); Turbaco 
(Bonpland); près de Honda (Hartweg, n. 936). 

Notre plante du haut Magdalena répond très-bien aux caractères assi- 
gnés par Jacquin à son espèce, laquelle a été retrouvée presque dans la 
même localité par Humboldt et Bonpland. 

Jacquin fait observer, avec raison, que cetle plante ne produit nulle- 
ment la résine élémi, que divers auteurs lui avaient attribuée. Aussi bien 
est-ce Burmann (et non Plamier) qui est responsable du mot elemifera 
inscrit sous la planche 100 de son édition des P/antæ americanæ de 
Plumier. 

Le Cerasus racemosa fructu e cæruleo nigro du vol. VE, tab. 17 des 
mss. de Plumier, qui est devenu l'Amyris Plumieri de DC., ne diffère 
pas essentiellement de l'Amyris sylvatica de Jacq. 

Dans les nombreux exemplaires que nous avons vus (Antilles, Colom- 
bie, etc.),il est rare d’en trouver avec 5 folioles, comme Plumier le repré- 
sente sur une feuille tenant au même rameau que les autres. Richard 
(Flora Cubana) croit que chez ces plantes ce sont les individus femelles 
qui ont principalement les feuilles 5-foliolées. 

En tout cas les folioles de l'Amyris sylvatica sont minces, plus ou moins 
arrondies et crénelées, très-manifestement ponctuées, et non glauces- 
centes en dessous. Ses fruits sont globuleux. 

D'après des exemplaires de l'herbier de Forsyth, qui fait partie des 
collections de Kew, recueillis à Carthagène, le Zoxicodendron arborescent 
de Miller n’est que l'Amyris sylvatica. 


2. Auyris PINNATA HBK., Nov. Gen. et Sp., VIE, 37, tab. 610; 
DC., Prodr., IE, 82. 


° série, Bor. T. XIV. (Cahier n°6.) 1 21 


329 3. MREIANA EX J. Æ. PLANCHON. 
Amyris Funkiana Turez.? in Bull. Mosc. (ann. 4858), I, 
XXXI, 475. 


Vulgo: Ulanda dansla vallée du Magdalena (Goudot). 


A 


L’Ulanda fournit des bâtons très-estimés, parce qu’ils sont droits, 
solides et flexibles. 

Entre Anapoima et Piedras, dans la vallée du Magdalena, entre 
400-1000 mètr. (Tr.); vallée du Magdalena, R. Cuello et rio Lobo (Gou- 
dot); près de Guaduas (Haritweg, n. 937); vallée du Cauca, alt. 1000 mèt. 
(Triana). | | 

Nos exemplaires ont presque tous les folioles plus ou moins pubescentes 
à la face inférieure, dont la couleur varie (sur le sec) entre le vert bru- 
nâtre et le gris cendré. Ces folioles varient, du reste, pour la forme, de 
l’ovale au lancéolé-chlong : elles sont parfois plus étroites et plus acu- 
minées que chez le type de Humboldt et Bonpland. 

Notre détermination d’Amyris pinnata HBK. repose sur une compa- 
raison attentive avec des exemplaires authentiques; elle n’est donc 
sujette à aucun doute sérieux. Mais est-il certain que l'espèce de la 
Nouvelle-Grenade et du Venezuela se retrouve à la Jamaïque et à Cuba, 
comine l’aftirme M. Grisebach, qui, dans son Flora of British W. Ind. 
islands À, p. 175), rétablit le nom d’Arnyris balsamifera, en y rapportant 
comme synonymes : l’Amyris toxifera Willd., l'Amyris pinnata Kunth, 
et l’Amyris sylvatiea Ach. Rich., non Jacq.?1Il nous sera facile de dé- 
montrer que quelques-uns de ces synonymes sont inexacts, et que si l’on 
rétablit le nom d’Amyris balsamifera, ce nom doit être attribué, en tout 
cas, à la plante des Antilles, appelée Lignum Æhodium, Bots de Rose, Bois 
blanc de chandelle, ete., étrangère au continent. 

En effet, sous le nom d’Amyris balsamifera, Linné lui-même, dans 
ses divers ouvrages, avait fait un composé d'éléments hétérogènes, parmi 
lesquels, l'un, celui qui justement à été premièrement mentionné, et 


devrait être regardé comme prototype, n'appartient pas au genre Amyris 


tel qu'il est aujourd’hui défini. 

Voici, en premier lieu, ce qu'est cette plante qui doit être exclue du 
genre. 

C'est la plante de Catesby (Ornith., p. 40, tab. 40) : « Toxicodendron 
foliis alotis, fructu purpureo pyriformi sparso », dont Linné, dans son 
Hortus Cliffortianus (L86), fit son alemifere, foliis pinnatis, et dont 
Wilidenow fit plus tard son Amyris torifera. 

Or, il suffit d'un coup d'œil jeté sur la planche et le texte de Catesby, 
pour s’apercevoir qu'il s’agit là d’une Térébinthacée vraie, presque sûre- 
ment d’un Comocladia, et très-probablement du Comocladia integrifolia, 
et non d’un Amyris. 


PRODROMUS FLORÆ NOVO—GRANATENSIS. 32 


j2 


e 


Le 


Notons bien que la plante de Catesby n’est pas de la Caroline, comme 
le disent Willdenow et De Candolle, mais bien des Barbades, dont la vé- 
gétation, déjà semi-tropicale, rappelle celle des Antilles, où se trouve 
le Comocladia en question. 

Jusque-là le nom balsamifera n'avait pas été employé : il n'apparaît 
que plus tard dans la nomenclature, et ne se rapporte pas à la plante 
de Catesby, mais à celles des Antilles, dont nous allons citer les 
synonymes. 

C'est dans la 2° édition du Species plantarum (ann. 1762), que Linné, 
caractérisant son Amyris balsamifera par les mots foliis bijugis, ajoute 
en effet, au synonyme de Catesby (e/emifera, foliis pinnatis), les trois 
synonymes suivants, lesquels n’ont aucune connexion directe avec la- 
dite plante de Catesby : 


Amyris arboreus, foliis bijugatis ovatis glabris, racemis laxis 
terminalibus (Browne, Jamaic., 208). 


Lauro affinis et lignum Rorum (Rodium) (Sloane, Cat., 137, 
Hist., tab. 168). 


Lucinium Tiliæ foliis minoribus americanum(Pluken. , Almag., 
201, f. 3). 


Le Lucinium Tiliæ fohis, ete., de Plukenet, plus anciennement publié, 
est un véritable Amyris, dont les échantillons typiques sont conservés 
à l’herbier du Musée Britannique. La plante de Browne, dans le même her- 
bier, répond exactement au Zucinium de Plukenet : c'est le Lignuné 
Rhodium, ou Bois de Rose où de Rhodes, Bois blanc de chandelle des 
Antilles, à feuilles bijuguées, à fclioles entières, étroites à la base, plus 
coriaces, à fruit oblong, etc. 

Enfin le Lawro affinis, ete., de Sloane, est bien un Zanthoxylum, le 
Z. emarginatum Desv. (sub Tobinia), comme Font déjà reconnu divers 
auteurs. 

L'Amyris balsami fera, de la 2*édition des Species de Linné, dégagé des 
deux éléments étrangers au genre, c'est-à-dire des plantes de Catesby et 
de Sloane, reste donc représenté seulement par l'arbre à Bois de Rose 
des Antilles, signalé par Plukenet et Browne, qui serait, comme nous 
l'avons dit, le seul qui pourrait être regardé comme l’Amyris balsa- 
mifera. On donne le nom de Bois de Rose, aux Antilles, à des rameaux de 
cette plante longs, tortueux, blancs extérieurement, jaunes et compactes 
à l’intérieur, qui répandent en brûlant uve odeur extrêmement agréable, 
rappelant celle de la Rose, et qui sert à parfumer l'air. Toutes les parties 


32 3. TRÉANA EX J. Æ. PLANCHON. 


de l'arbre sont pleines de particules résineuses aromatiques. Richard 
(FT. Cub.) doit avoir pris cette plante pour l'Amyris sylvatica. 

Pour compléter l'histoire des espèces primitives du genre Amyris, nous 
ajouterons que l’Amyris elemifera de Linné, établi d'après le « Frutex 
trifolius resinosus floribus tetrapetalis racemosis » de Catesby (Carol., 
t. 33), a été rapporté à tort par De Candolle au Péelea trifoliata. Le 
type de cette espèce ne se trouve pas avec les autres plantes de Catesby 
dans l’herbier du Musée Britannique. Mais, d'aprés le dessin, elle est 
évidemment un Amyris, qui se distingue de toutes les autres par ses 
folioles allongées, étroites à la base, « rhomboïdales », et par son fruit 
pipériforme, ete. L'Amyris cymosa KI., in Sieb, FT. Trin., n. 29, semble 
être un synonyme de l'A. pinnata. 

Enfin l’Amyris maritima Jacq. aurait comme synonymes les Anyres 
floridana Nutt. et l'A. dyatripa Spreng., qui serait commun aux An- 
tilles et à la Floride. I formerait un arbrisseau rameux, très-résineux, 
exhalant une forte odeur de Rue (Æuta graveolens), à folioles très-petites, 
glaucescentes, à fruits petits, pipériformes. 


Tag. € — AURANTIEZÆ Benth. et J. D. Hook. 


AURANTIACEÆ Correa, DG., Endl.; Oliver, in Journ. Linn. Soc., vol. V, suppl. 
p. 1-44. 


Aucune espèce de ce groupe n’est indigène dans la Nouvelle-Grenade, 


mais on y cultive généralement, dans les régions chaudes et tempérées, 
1° espèces suivantes : 


X. — CITRUS L. 


4. Cirrus mepicA Risso; DC., Prodr., I, 555. 


Vulgo : Cidra. 


9. Cirrus Limonuu Risso; DC., loc. cit. 


Vulgo : Limon. 


3. Cirrus LaimetraA Risso; DC., loc. cl 


Valgo: Lima. 


PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 329 
h. Cirrus Auranrium Risso ; DC., loc. cit. 


Vulgo : Naranjo dulce. 


5. Cirrus vuLGaRIs Risso; DC., loc. cit. 


Vulgo : Varanjo agrio. 


6. CiTRuSs DECUMANA Risso ; DC., loc. cit. 


Vulgo : Toronjo et Pamplemusa. 


DESCRIPTION 


DES 


PLANTES FOSSILES DES CALCAIRES MARNEUX 
DE RONZON 


(HAUTE-LOIRE), 


Par M. A.F. MARION, 


Docteur ès sciences, 


La paléophytologie n'a pas été sans influence sur le mouve- 
ment progressif imprimé à l'étude de la terre par les divers tra- 
vaux de paléontologie générale. Cette branche des sciences 
botaniques, quoique ne possédant encore que très-peu d’adeptes, 
est riche déjà d'importantes investigations qui vienneut éclairer 
d'un jour nouveau les questions autrefois si obscures des climats 
anciens, dont la notion ne demeurera pas inféconde. 

Parmi les périodes géologiques successives, les époques dites 
lertiaires ont fourni le plus de documents certains, et cette ri- 
chesse de faits acquis est vraiment surprenante, quand on con- 
sidère le petit nombre de gisements fossilifères étudiés jusqu’ier. 
En France, les dépôts tertiaires du Sud-Est ont offert à M. le 
comte G. de Saporta les éléments d’une série de monographies 
devenues classiques. On connaît de même d’une manière com- 
plète quelques flores tertiaires des départements du Nord, tandis 
qu'on ne possède encore que quelques renseignements souvent 
incomplets ou peu exacts sur les plantes fossiles des bassins du 
Centre. Aussi ai-je saisi avec empressemeut l'occasion d'étudier 
un certain nombre d'empreintes végétales recueillies dans les 
environs du Puy en Velay et se rapportant à cette intéressante 
époque de transition dite fongrienne. Qu'il me soit permis d’ex- 
primer ici ma profonde et vive gratitude à MM. Aymard et Vinay, 


PLANTES FOSSILES DE RONZON. 327 


qui ont daigné me permettre l'examen des précieuses pièces de 
leurs collections paléontologiques. 

Le bassin de la Haute-Loire a été souvent signalé à l’atten- 
tion des géologues. Les dépôts tertiaires lacustres des environs 
du Puy en Velay présentent, sur une étendue géographique peu 
considérable, la succession variée des diverses époques bien con- 
nues sous les noms d’éocène, miocène et pliocène. Mais ces assises 
deviennent surtout intéressantes, grâce aux particularités paléon- 
tologiques mises récemment en lumière par le savant M. Aymard, 
dans ses importants travaux sur les faunes des environs du Puy. 
M. d'Archiac, dans son Rapport sur la paléontologie de la France, 
a consacré quelques pages à ces formations, en insistant sur leurs 
caractères spéciaux. Les couches inférieures du bassin du Puy 
consistent en grès et en arkoses, dont les éléments furent em- 
pruntés aux granites sous-jacents. Ce premier système, très- 
développé à Corsac, à Brives, à Blavozy, avait été rapporté autre- 
fois au terrain secondaire, tandis qu'il est plus naturel d'y re- 
connaître les vestiges d’une époque éocène très-ancienne. Nous 
n'avons pas à nous occuper 1c1 des végétaux recueillis dans ces 
arkoses, il nous suffira de signaler l’analogie qui rattache certaims 
d’entre eux aux formes caractéristiques des couches sableuses 
du Trocadéro. Les marnes et les argiles bigarrées, sans fossiles, 
qui succèdent aux arkoses éocènes, semblent en être une suite 
normale. Ces marnes sont elles-mêmes recouvertes par des 
couches gypseuses exploitées dans les environs du Puy, et dont 
la faune paléothérienne rappelle celle du gypse de Paris. Ce n’est 
qu'’au-dessus du gypse que se développent les calcaires marneux 
de Ronzon, au milieu desquels ont été recueillies les empreintes 
végétales qui nous intéressent. Il importe donc de déterminer 
exactement l’âge relatif de cette quatrième division, générale- 
meut considérée comme tongrienne. 

Nous trouvons, dans la note de M. Tournouër sur l’âge des 
mollasses de l’Agenais (4), les éléments d’une solution définitive. 


(4) Sur l’âge géotogique des mollasses de l'Agenais, etc. (Bulletin de la Société géo- 
logique de France, 22 série, 4869, t. XXVI, n° 7, séance du 21 juin 4869, p, 983 
et seq.). 


328 A. M. MAREADA. 


Les caractères de la faune des calcaires marneux de Ronzon 
semblent indiquer une époque immédiatement postérieure à 
celle de l’éocène supérieur. Cette faune ressemble singulière 
ment à celle du Nebraska décrite par M. Leidy, et présente 
cette associalion intéressante de formes paléothériennes et de 
Didelphes ayant véeu à côté des Rhinocéros et des premiers 
Raminants. M. Tournouër, dont l'opinion a pleine autorité en 
cette malière, place les couches à Paloplotherium, Gelocus, ete., 
de Rouzon, au niveau des calcaires de Mauvezin, contem- 
porains du calcaire de Brie. M. Gaudry, dans la première 
lecon de son cours à la Sorbonne (1869-1870), arrive, par 
des considérations paléontologiques d’un ordre particulier, à 
une conclusion analogue, et nous ajouterons que lexamen 
des végétaux fossiles de cette localité nous a conduit à parta- 
ger entièrement cette opinion. L'âge des marnes à végétaux de 
Ronzon, ainsi déterminé, semble ne pas s'éloigner notable- 
ment de l'époque durant laquelle se déposaient dans le midi de la 
France les gypses de Gargas (Vaucluse), supérieurs aux couches 
à Palæotherium dela Debruge. Nous trouverons done un précieux 
terme de comparaison dans la flore fossile des gypses de Gargas, 
décrite par M. de Saporta dans la première partie de ses Études 
sur la végétation du sud-est de ia France à l’époque tertiaire. 

Les calcaires marneux de Ronzon sont exploités industrielle 
ment aux abords mêmes de la ville du Puy. Leur épaisseur 
maximum a été évaluée par M. Bertrand Roux (1) à environ 
130 mètres. Cet auteur admet que les couches inférieures 
reposent en concordance sur le système à gypse, de manière à 
faire supposer que les dépôts se sont succédé sans interruption. 
M. Aymard partage lui-même cette opinion. Quelques couches 
de marnes feuilletées alternent à différentes hauteurs avec les 
bancs de calcaires marneux, et c'est principalement dans ces 
assises intercalées que M. Aymard a recueilli les plantes fossiles 
que nous déerirons plus loin. Ces empreintes végétales sont asso- 
ciées d'ordinaire à de petits Poissons du genre Lebias (Pachy- 


(4) Description géognostique des environs du Puy, 14833, p. 81. 


PLANTES FOSSILES DE RONZON. 929 
slelus gregatus, Aymard), à des Batraciens, à des Oiseaux, à des 
Crustacés isopodes et à des Insectes, dont le savant paléontologiste 
du Puy a su reconnaitre les curieuses affinités. Ce n'est qu'acci- 
dentellement qu'on rencontre dans ces couches feuilletées des 
restes de Mammifères, très-fréquents, au contraire, daus les 
bancs calcaires (4). Mais la présence de ces marnes, bien que 
se rapportant à des changements dans le régiine des eaux, ne 
saurait être invoquée comme preuve d’époques géologiques diffé- 
rentes, car les mêmes espèces de Mollusques se trouvent indis- 
tinctement dans toutes les couches de la formation. M. Tour- 
nouër à pu, lors de la réunion de la Société géologique au Puy 
en Velay, examiner quelques échantillons de ces Mollusques 
pour la plupart inédits, et constater un mélauge de formes ana- 
logues à celles des époques paléothériennes et supra-paléothé- 
riennes, association qui n’a rien de surprenant dans une forma- 
tion tongrienne inférieure. 

Les calcaires marneux de Ronzon apparaissent en un autre 
point des environs du Puy, sur les bords de la Loire, aux Farges, 
moins riches en fossiles et recouverts par les sables pliocènes à 
Mastodontes. La série miocène semble donc très-imcomplète dans 
le département de la Haute-Loire, tandis que les terrains du 
Bourbonnais possèdent de nombreux termes intermédiaires 
entre l2 miocène inférieur et le pliocène. C'est ainsi que Îles 
calcaires marneux de Sant-Gérand le Puy nous représentent 
l’époque qui succéda à celle des couches de Ronzon. M. Grüner 
a signalé de même, dans les plaines du Forez et de Roanne et 
dans la Limagne, des assises tongriennes offrant tous les carac- 
tères paléontologiques des calcaires marneux de Ronzon; mais 
cette formation est surmontée dans ces régions d'un étage argilo- 
sableux, et souvent cullouteux, recouvert lui-même par de nou- 
velles couches lacustres, et dans lequel 1l est naturel de recon- 
paitre l'équivalent du véritable miocène falunien. D'après 
M. Grüner, les cailloux roulés des environs de Lherm, près le 


(1) Voyez la Liste des animaux fossiles de Ronzon, dressée par M, Aymard et repro- 
duile dans le Rapport de M, d’Archiac, p. 315. 


380 A. KE. MANHON. 

Monastier (Haute-Loire), signalés en premier lieu par M. Vinay, 
représenteraient ces mêmes terrains de transport du Forez et de 
Roanne. Quoi qu'il en soit, les calcaires marneux de Ronzon, 
situés à la base de la formation tongrienne, représentent dans la 
Haute-Loire une époque géologique bien déterminée, probable- 
ment synchronique de celle du gypse de Gargas, dont la flore a 
été considérée par M. de Saporta comme une suite directe de 
celle des gypses d'Aix. Les plantes à feuilles étroites et coriaces, 
dont les restes ont été signalés en France dans les dépôts de cet 
âge, imprimaient un caractère particulier à cette flore, dont les 
affinités sont bien évidentes avec la végétation actuelle des 
régions tropicales de l'Afrique, de l'Asie et de l'Océanie. Ce 
facies s'était déjà nettement dessiné lors du dépôt des gypses 
d’Aix ; il persistait encore à l’époque de la flore fossile de Gargas, 
que nous croyons devoir considérer comme contemporaine de 
celle de Ronzon. Enfin une autre particularité très-intéressante 
de la végétation de cette période géologique, consiste dans la 
présence de quelques types demeurés indigènes, appartenant à 
des genres abondamment représentés encore aujourd’hui en 
Europe. Îl serait trés-important de rechercher st les végétaux 
des calcaires marneux de Ronzon présentent des affinités et des 
caractères analogues ; aussi devons-nous vivement regretter que 
le nombre des empreintes recueillies dans cette localité ne soit 
pas très-considérable. Les seize espèces que nous allons décrire 
ne nous représentent en effet qu'une faible portion des arbustes 
qui durent végéter sur les bords des lagunes anciennes de 
Ronzon, fréquentés par des Mammifères si variés. Cette pauvreté 
relative ne peut être considérée que comme l'effet d’une sédimen- 
tation défavorable à la conservation des végétaux. Cependant ces 
quelques espèces, quoique ne constituant pas une flore complète, 
ne doivent pas être négligées. Leur examen va nous permettre de 
signaler quelques particularités intéressantes. 


PLANTES FOSSILES DE RONZON. 39 
DESCRIPTION DES ESPÈCES. 


CRYPTOGAMÆ 


EQUISETACEZÆ. 


EQUISETUM L. 


EQUISETUM RONZONENSE Marion. 
(PI, 22, fig. 4 et 2.) 


E. vagina maxima, fere æqualiter longa ac lata, haud dilatata 
sed potius regulariter cylindrica; 60-70 costulata ; costis sulcis 
aretis parumque impressis delimitatis; dentibus sæpe lanceolatis, 
margine fimbriate-setaceis, valde bipartitis. (fn caule spicigero ?) 


La remarquable empreinte reproduite par la figure 1 (pl. 1) 
appartient manifestement à une gaîne d’Æquisetum d assez grande 
taille. Les tissus eux-mêmes du végétal ont été conservés, et l’on 
aperçoit distinctement les deux côtés de cet organe, qui a été 
aplati au milieu des sédiments, mais non pas déformé ni dilaté. 
Les dimensions de cette gaine sont considérables : sa hauteur est 
égale à 30 millimètres, et sa largeur, un peu plus grande, varie 
entre 3h et 36 millimètres. Ces mesures peuvent nous donner 
exactement les dimensions, non plus de l'empreinte, mais de 
l'organe lui-même avant la fossilisation. I embrassait évidem- 
ment une tige de 63 millimètres de cireonférence, c’est-à-dire 
d'environ 21 ou 22 millimètres de diametre. 

Cette gaine était, à peu de chose près, cylindrique et non 
pas évasée en cloche; la différence de largeur, à peine d’un 
millimètre en plus à l'extrémité supérieure, étant suffisamment 
justifiée par le déchirement habituel et l’écaritement des lobes 
qui en résulte. Si nous comparons la longueur de cet organe 
(30 millimètres) à son diamètre probable que nous avons fixé 
à 22 millimètres, nous voyons qu'il était à peine un peu plus 


332 A. K. MARION. 

long que large, caractère important qu'il ne faut pas négliger et 
que l'on n'observe d'ordinaire que sur les tiges reproduc- 
trices, La surface présente une succession de côtes assez nom- 
breuses, larges d’un millimètre, ee qui permet de fixer leur 
nombre entre 60 et 70, en tenant compte de la variation d'é- 
paisseur qui pouvait se présenter suivant le rang et la place des 
gaines. Elles étaient peu saillantes et délimitées par des sillons 
commissurauæ étroits et peu profonds (1), de sorte que la tige 
elle-même à laquelle appartenait cette gaine devait être presque 
lisse. La surface de ces côtes n’est point plane ; en l’observant 
sous un fort grossissement et surtout dans les deux tiers supé- 
rieurs de la longueur des côtes, on voit facilement qu'elle se 
creusait en un sillon carénal, qu'il serait plus exact d'appeler 
gouttière carénale, pour rappeler son aspect reproduit par la 
figure 2 (b, b). 

Ilest facile de constater que le déchirement supérieur de la 
gaine se faisait d’une manière régulière, mais aussi très-compli- 
quée. Les sillons commissuraux se sont fendus en constituant 
des lobes terminaux souvent très-aigus et sétacés, subdivisés 
eux-mêmes en deux lobes secondaires par le déchirement de la 
goutlière carénale. Les lobes ne restaient done pas unis plusieurs 
entre eux, et leur division atteignait même un très-grand degré 
de complication, que le fossile montre très-nettement, et que je 
ne crois pas devoir attribuer à la macération dans l’eau de l'or- 
gane apres sa chute, plutôt qu'au phénomène normal de la 
végétation. 

Les côtes deviennent moins sensibles vers l'extrémité inférieure 
et S'interrompent en arrivant au silon circulaire de la base, le- 
quel domine une série de petits organes lenticulaires en saillie. 
Je considère ces organes comme de véritables bourgeons non 
encore développés, tels qu'il en existe d'ordinaire chez nos Equi- 
selum actuels. J'en compte quinze sur une seule face, ce qui 
élève à trente leur nombre total. 

Grâce à ses dimensions et aux diverses particularités de sa 


(4): Voy. pl. 22, fig."2, 4,14, à. 


PLANTES FOSSILES DE RONZON. ._ 893 
structure, je crois pouvoir supposer que cette gaine a dû appar- 
tenir à une tige spicifère. D’après ce que nous observons sur les 
Equisetum actuels, les gaînes des tiges spicifères sont toujours 
plus grandes que celles des tiges stériles. Elles sont en même 
temps plus membraneuses, et leur surface plus lisse ne porte que 
des sillons peu profonds. Ces caractères semblent assez bien avoir 
été ceux de la gaine dont je viens de décrire les restes. Nous 
devons remarquer encore que les Équisetum, comme toutes les 
plantes inférieures, n’ont pas varié beaucoup, au point de vue 
organographique, depuis des temps très-anciens; de sorte que ce 
rapprochement basé sur l’analyse des organes des espèces vivantes 
ne doit point paraitre trop hardi. Une dernière considération 
vient fournir un nouvel argument en faveur de cette hypothèse : 
je veux dire l'isolement de cet organe, qu'il est plus facile de 
supposer détaché d'une tige spicifère printanière, d'ordinaire 
rapidement caduque, que d’une tige stérile, dont la consistance 
rendrait ce phénomène plus difficile. Enfin, la présence des sail- 
lies inférieures pourrait peut-être faire admettre l'existence de 
bourgeons à l'état expectant, ne se développant en rameaux 
qu'après la sporose, de manière que l'Equisetum ronzonense 
aurait présenté de véritables tiges mixtes, comparables à celles 
de notre Équisetum limosum L., avec les gaînes duquel lor- 
gane fossile présente quelques ressemblances. 

Rapports et différences. — Si nous étudions comparativement 
l’Equisetum fossile de la Haute-Loire, nous ne pouvons constater 
que de lointaines affinités avec les £. maximum et limosum de 
l'Europe actuelle. Ce serait avec les types américains du Brésil, 
de Bolivie et de Caracas (E. giganteum Bonpl.), que le rappro- 
chement serait plus naturel, en vertu du caractère franchement 
tropical de l'espèce fossile. Mais ce ne sont certainement encore 
que des ressemblances lointaines, pour ainsi dire génériques, 
comme il en existe entre toutes les espèces actuelles du zenre. 
Les analogies sont plus intimes avec une belle et grande espèce 
du Pérou, Equisetum æylochætum Mert. (1), dont la taille con- 


(4) Voy. Milde, Monographia Equisetorum. Dresde, 4865, pl XIX. 


99 A. E. REARION. 

sidérable rappelle celle des formes anciennes. Les gaines de l£. 
æylochætum sont cependant beaucoup plus longues que larges ; 
elles se divisent en lobes terminaux d’une forme toute spéciale, 
et présentent des côtes larges et peu nombreuses. Du reste, la 
surface de ces côtes porte un sillon longitudinal médian rappelant 
celui de la gaîne découverte à Ronzon. 

Nous trouvons plus aisément des types analogues à l'E. ron- 
zonense parmi les espèces fossiles signalées dans les terrains 
ierüaires. L'Æ. ronzonense est très-voisin de l'Equisetites bili- 
nicus Unger, mais je comparerai plus spécialement la gaîne trou- 
vée dans les calcaires marneux de Ronzon à celles figurées par 
M. Ettingshausen, conne se rapportant à l'espèce bilinicus de 
Unger (1) ; tout en faisant cbserver qu'il ne me paraît pas démon- 
tré encore que ces gaines appartiennent à l'espèce établie par 
Unger pour des tiges où rameaux d'une taille et d’une structure 
bien difiéreutes. Dans tousles cas, l'empreinte très-remarquable 
figurée par M. Etingshausen se rapporte à une tige spicifère 
dont elle sembie reproduire la partie inférieure. Les gaines sont 
très-rapprochées, et cette disposition prouverait peut-être que 
la tige ne s'était pas encore beaucoup développée en hauteur. 
Les divisions sétacées et lancéolées du sommet des gaines sont 
nombreuses ainsi que les côtes. L'aspect général rappelle assez 
bien celui de l£. ronzonense; les dimensions des deux espèces 
étaient, à peu de chose près, les mêmes. L'Æquisetum ronzo- 
nense différait pourtant de l'espèce de Bilin par le large sillon 
carénal des côtes ; il existe en effet, chez l’Æquisetites bilinicus, 
une carène saullante qui n'a pas échappé à l'attention de 
M. d'Ettingshausen. Enfin les lobes bifides terminaux des gaines 
de VÆ. ronzonense constituent une autre différence à laquelle 
vient encore s'ajouter la présence des bourgeons basilaires. Au 
point de vue chronologique, l'£. ronzonense aurait précédé 
l'espèce de Bilin. 

L'Equisetum procerun Heer appartenait à ce même type, 
qui reproduit à l'époque tertiaire les dimensions et l'aspect 


(1) Die fossile Flora des Tertiür-Beckens von Bilin, pl U, «49. 


PLANTES FOSSILES DE RONZON. | 399 
général des espèces plus anciennes du trias et du juras- 
sique. 

Le genre Æquisetum apparaît à l’état fossile dès le terrain 
houiller, et atteint son apogée avec les grandes espèces du trias 
et du terrain jurassique. À l'époque tertiaire, le type ancien s’est 
amoindri, quoique le genre soit représenté par des formes assez 
nombreuses. M. Schimper, dans son Traité de paléontologie végé- 
tale, signale 16 Equisetum tertiaires, parmi lesquels 14 ne se 
trouvent que dans le miocène, tandis qu’on ne connaît encore 
qu'une seule espèce éocène. 


ÉOCÈNE. TONGRIEN. MIOCÈNE. 


Eauisekum repens Elüingsh. E. lacustre Sap. . lacustre Sap. 

s. . Braunii Ung. 
. Erbreichii Ett. 
. bilinicum Ung. 
. limosellum Heer. 
Parlatori Sch. 
procerum Heer,. 
Roessneri Ett, 
. Winkleri Heer. 
. arcticum Heer. 
. tunicatum Heer. 
. limoselloides Heer. 
. Laharpii Heer. 
. Campbelli Forbes, 


RERERRRERREREREE 


il convient d'ajouter à cette liste une espèce qui n’a pas été 
signalée par M. Schimper, £. sulcatum Dunal (1), des calcaires 
éocènes de Villeneuve-la-Comtat, près de Castelnaudary. Cette 
espèce, figurée par M. Dunal, est connue par de nombreux frag- 
ments de tiges sur lesquelles les gaines existent encore. Certains 
échantillons que j'ai sous les yeux semblent avoir atteint une 
taille au moins égale à celle de l'E. ronzonense, qui en diffère du 
reste par les caractères de la gaine. La tige de l’EÆquisetum 
suleatum Dun. était à peu près lisse, tandis que les gaïînes por- 
taient des côtes formées par des sillons commissuraux assez pro- 
fonds (fig. À, «, a, a). Ces côtes, assez nombreuses et larges de 
plus d’un millimètre, portaient elles-mêmes deux sillons carénaux 
peu profonds, mais très-appréciables cependant sur la plupart 


(1) Sur une nouvelle espèce fossile de Préles (Mém. de l’Acad. de Montpellier, 1848), 


336 A. A. RIAEEHŒN. 

des échantillons, de sorte qu'il existe sur chaque côte trois 
carènes (fig. À, c, d), une médiane, délimitée par les deux sil- 
lons carénaux, et deux latérales, délimitées par un sillon carénal 
et par un sillon commissural. Cette particularité, très-remar- 
quable, n'avait pas été signalée par M. Dunal, et suffit pour 
éloigner l'espèce de Castelnaudary de celle de la Haute-Loire. 

C'est avec deux espèces miocènes, Æ. bilinicum Ung., et 
E. procerum Heer, que nous avons cru pouvoir comparer notre 
E. ronzonense. L'Equisetum procerum Heer des couches de 
Locle était encore plus grand que l’£. ronzonense, mais il en 
différait, ainsi que VE. bilinicum, par les carènes de ses côtes. 
Il est pourtant possible de considérer ces trois espèces comme 
assez voisines par la structure et par la taille, pour constituer 
un type à facies exotique, rappelant les formes plus anciennes 
et dont la présence aux époques tertiaires mérite une mention 
spéciale. 

L'Equiselum ronzonense demeure la plus ancienne de ces trois 
espèces ; Il appartient en effet à une époque géologique un peu 
antérieure à celle des couches provençcales de Saint-Zacharie, 
où M. de Saporla a signalé un Æquisetum voisin de espèce 
actuelle, Æ. arundinaceum Bory. L’E. lacustre Saporta, de 
Saint-Zacharie, n'est point comparable à l’Æ, ronzonense ; sa 
taille, moins considérable, dépassait pourtant celle de nos es- 
pèces actuelles de l'Europe. M. de Saporta l’a comparé avec 
raison à l’£. arundinaceum Bory; peut-être trouverait-on aussi 
quelques lointaines affinités avec l'£. Telmateia Ehrt (E, maæi- 
mum Lamk). Les tiges de lÆ. lacustre Sap. portaient des ra- 
meaux assez longs, dont les restes n’ont pas encore été figurés. 
Ces rameaux (fig. B.) se composaient quelquefois de plus de dix 
articles plus ou moins longs, suivant leur rang. Les inférieurs 
atteignaient une longueur de 7 millimètres, tandis que le ra- 
meau entier était long de 48 millimètres, avec une épaisseur 
maximum de 1"",75. Les gaines des divers nœuds sont très- 
visibles. Les rameaux sont parcourus par huit sillons longitudi- 
naux, dont quatre seulement sont des sillons commissuraux, déli- 
mitant quatre côtes qui présentent elles-mêmes un sillon carénal 


PLANTES FOSSILES DE RONZON. 337 


assez profond. Ces côtes se continuent sur les gaînes terminées 
par quatre dents fortes et non sétacées. Je retrouve une struc- 
ture assez analogue sur les rameaux de l’Æquisetum T'elmateia 
Ehrt. 


MONOCOTYLEDONEÆ. 


CENTROLEPIDEÆ. 
Genus PODOSTACHYS Marion (Panicum Sap.). 


Herbæ pusillæ, Cyperi parvuli facie. — Scapi filiformes, indi- 
visi. — Spiculæ terminales solitariæ, uni- vel paucifloræ ? — 
Glumæ tres, subverticillatæ, rudes. — Paleæ...? 


PonosTacays BuREAuANA Mar. 
(PI. 29, fig. 3-11.) 


P. spiculis minimis, ovato-sabglobosis; glumis subverticil- 
latis introrsum lævibus, concavis, extus dorso rudi reticulatis, 
apice mucronalis. 


Les nombreuses inflorescences de cette espèce sont semblables 
aux organes décrits par M. de Saporta sous le nom de Panicum 
pedicellatum (voy. Fégét. tert. du S.-E. de la France, 3° partie, 
p. 53, pl. HE, fig. 12 et 15). Cette assimilation au genre 
Panicum demeurait douteuse, et c’est d’après les indications de 
M. de Saporta lui-même que j'aiété conduit à rechercher parmi 
les Centrolépidées les éléments d’une détermination plus certaine. 
En effet, l'isolement des inflorescences portées par un axeimdivis, 
la disposition des glumes subverticillées, et principalement la 
persistance du pédoncule de l'épillet, sont autant de caractères 
importants éloignant les organes fossiles des Graminées, et par- 
ticulièrement du genre Panicum. J'ai été assez heureux pour 
trouver, dans quelques Centrolepis obligeamment communiqués 
par M. Bureau, des analogies nombreuses qui me paraissent de 
nature à décider la question. 

Les Centrolépidées (ou Desvauxiées) constituent de nos jours 
une petite famille, quelquefois réunie aux Restiacées et compre- 

5€ série, Bor. T. XIV, (Cahier n° 6.) ? 22 


398 A. KN. MARION. 


napt seulement trois genres, dont toutes les. formes habitent 
l'Australie tropicale et extratropicale. Ces végétaux, si nettement 
délimités au point de vue géographique, offrent aussi des carac- 
tères botaniques spéciaux. Les diverses espèces sont représentées 
par de petites herbes d’une consistance ferme et coriace, d’un 
aspect général rappelant les Cyperus ou les Scirpus. Les feuilles 
sont filformes et engainantes à la base. Les inflorescences con- 
sistent en spicules hermaphrodites, le plus souvent solitaires et 
terminaux sur une petite hampe mdivise; les espèces du genre 
Aphelia (R. Br.) portent cependant des spicules distiques. Ces 
inflorescences sont munies de deux glumes subopposées; il 
n'existe même qu'une seule glume dans le genre Aphelia, à spi- 
cules distiques. Du reste ce n’est point seulement par la simplicité 
du périanthe, mais encore par la structure bien plus réduite de la 
fleur, par l'existence d'une seule étamine et par la disposition 
habituelle des ovaires, que les Centrolépidées se distinguent des 
Restiacées. Le genre aberrant Gaimardia, que Endlicher place 
à la limite de l’ordre, sert de lien entre les deux familles, tandis 
que le genre monogyne Aphelia se rapproche lui-même des 
Cypéracées. | 

Ces petits végétaux, dont l'aspect esttrès-particulier, forment 
dans la Nouvelle-Hollande tropicale, orientale et méridionale, 
des gazons humbles, denses et fermes : ils se décomposent sur 
place de telle sorte que les inflorescences, isolées sur leurs pédon- 
cules, parsèment le sol. Les plantes fossiles dont il est ici ques- 
tion semblent avoir eu avec les Centrolépidées actuelles des 
affinités très-étroites. Le facies général des petites inflorescences 
rappelle entièrement celui des épillets solitaires et terminaux 
du genre Cextrolepis, et en particulier de l’espèce ’enwior 
R. Br., de la Tasmanie. La forme et la taille des épillets 
sont analogues dans les deux cas. La disposition solitaire est 
commune aux plantes fossiles et aux végétaux actuels : on 
retrouve dans les calcaires marneux de Ronzon, à côté des 
inflorescences pédonculées, de petits filaments que l’on recon- 
naît sans peine comme les restes des feuilles de ces Mono- 
cotylédones, L'entassement st considérable de ces épillets dans 


PLANTES FOSSILES DE RONZON. 399 


les couches de l’époque tertiaire de diverses localités de la France 
semble prouver que le mode de végétation des plantes anciennes 
qui les portaient, correspondait à celui des Centrolepis actuels 
et des genres voisins. Cette particularité a été signalée déjà par 
M. de Saporta à propos de l'espèce fossile de Manosque, dont les 
restes si fréquents dans certaines assises caractérisent un niveau 
déterminé dans la formation. Nous trouvons cependant entre 
les plantes fossiles et les Centrolepis une différence assez imper- 
tante. Je veux parler du nombre de glumes plus considérable 
dans les épillets de l’époque tertiaire. 1 existe en effet chez ces 
derniers trois glumes subverticillées, naissant presque à la même 
hauteur au sommet du pédoncule, et ces parties externes du péri- 
gone sont les seules que l’on puisse observer, car elles recouvrent 
complétement les organes plus internes de la reproduction. Les 
genres actuels, Alepyrum (R. Br.) et Centrolepis (Labill.) por- 
tent des spicules à deux glumes; mais nous voyons ces glumes 
disparaître en partie dans legenre Aphelia, qui ne possède qu'une 
pièce au périanthe. Le groupe des Centrolépidées semble donc, 
à raison de la variation que nous observons dans la structure 
du périgone, permettre de comprendre un genre, aujourd’hui 
disparu, à spicules munis de trois glumes. Ce genre, auquel 
nous appliquons le nom de Podostachys, apparaît dès l'époque 
éocène, mais il est encore assez rare dans les gypses d'Aix. 
M. de Saporta a cependant figuré (1) quelques petits épillets 
appartenant évidemment à ce groupe, mais dont les glumes 
semblent avoir été presque lisses. 

Les calcaires marneux de Ronzon ont fourmi les restes nom- 
breux d’une nouvelle espèce, immédiatement postérieure, au 
point de vue géologique, à celle des gypses d'Aix, et présentant 
avec elle quelques rapports de taille et de structure, Nous sommes 
heureux de pouvoir la dédier à M. le docteur Bureau, le savant 
auteur de la monographie des Bignoniacées, 

Nous avons figuré (pl. 22, fig. 3) un fragment de marne sur 
lequel on distingue les épillets portés par des axes indivis. Ces 


(4) Voy, Études sur la végétation du sud-est de la France à l'époque tertiaire, 
Arc partie, pl. 3, fig, 18: 


540 A. EÆ. REAREON. 


spicules ont à peine 1°",5 Îde long sur 1 millimètre de large. 
Observés sous un grossissement assez considérable (voy. pl. 22, 
fig. 4-14), ils reproduisent l'aspect et la forme des Centrolepis 
actuels. Leurs trois glumes subverticillées sont lisses à l’inté- 
rieur, rugueuses sur leur face extérieure, qui présente de nom- 
breuses veinules réticulées très-caractéristiques. Il existe à leur 
sommet un mucron bien évident. Les fragments des feuilles de 
cette espèce (voy. pl. 22, fig. 8) rappellent très-exactement les 
organes analogues des plantes actuelles. Si l’on observe un échan- 
tillon non déformé par la fossilisation (voy. pl. 22, fig. 10), on re- 
connait que la forme générale de lépillet est assez régulièrement 
ovale, à peine globuleuse. Le Podostachys Bureauana se rap- 
proche par ce caractère de l'espèce de Manosque décrite par 
M. de Saporta; elle s’en distingue cependant par sa taille bien 
plus petite et par les ornements réticulés de la face externe de 
ses glumes. 

Il existe dans les calcaires marneux de la vallée de Sault 
(Vaucluse), dont l’âge géologique semble correspondre à celui des 
couches de Ronzon, une espèce encore inédite de ce même 
genre Podostachys, bien distincte à la fois du P. Bureauana et du 
P. pedicellata. Les épillets de cette espèce, que nous désignerons 
sous le nom de Podostachys Saullensis, sont d'assez grande taille 
etleur forme globuleuse est très-remarquable. Le diamètre trans- 
verse de ces spicules égale généralement leur diamètre longi- 
tudinal ; enfin la surface des glumes, non réticulée, est moins 
hispide que celle des pièces du périgone du P. pedicellata de 
Manosque. 


TYPHACEÆ. 


SPARGANIUM Tourn. 


SPARGANIUM STYGIUM. 


Heer, F2, fert. helv., 1, p. 404, t. xLv. 


S. fobns linearibus, nervis longitudinalibus 14-192, septis trans- 


Versis CONJUNEUS. 


PLANTES FOSSILES DE RONZON. 3h 

Cette Monocotylédone, très-fréquente dans les dépôts tertiaires 
du midi de la France, est représentée dans la Haute-Loire par 
quelques fragments bien caractérisés. Cette espèce se retrouve, 
du reste, dans toutes les formations de même âge de l'Allemagne 


et de la Suisse. 


TYPHA L. 


TvyPHA LATISSIMA À. Br. 


T. foliis late-linearibus, nervis longitudinalibus eirciter 
45 robustioribus, septis transversis conjunctis. 


Il existe, parmi les échantillons de la collection de M. Aymard, 
une empreinte qui dénote l'existence de cette plante, qui accom- 
pagne d'ordinaire la précédente dans les terrains tertiaires de la 
Suisse. 


DICOTYLEDONEÆ. 
APETALÆ. 
MYRICEÆ., 


MYRICA L. 


Myrica SERRATIFORMIS Mar. 


(PI. 22, fig. 12, a,b, c, d.) 


M. foliis breviter petiolatis, lineari-lanceolatis, serrato-lobatis, 
apice acuto terminalis. 

J'ai pu observer, parmi les pièces paléontologiques conservées 
au musée du Puy, une empreinte végétale recueillie à Ronzon 
par M. Félix Robert, et représentant un Myrica de petite taille, 
très- voisin du Myrica œthiopica L. (Myrica serrata Lamk) de 
l'Afrique méridionale. Cette feuille, malheureusement unique, 
atteint à peine une longueur de 28 millimètres, sa largeur maxi- 
mum est de 4 millimètres; mais ses caractères sont tellement 


312 A. K. MSRIOX. 

distincts, que la détermination proposée ici peut être considérée 
comme définitive. La feuille est très-brièvement pétiolée et le 
pétioleest relativement assez épais. Le limbe, lancéolé-inéaire, se 
découpe en lobes profonds, de grandeur inégale et se succédant 
irrégulièrement des deux côtés de la feuille. Ces lobes, dont la 
fig. 12 (pl. 22) donne la forme générale, sont mucronés au som- 
met et rappellent assez bien ceux du M. æthiopica L. J'en compte 
quatorze de chaque côté du limbe, et je retrouve exactement le 
même nombre dans plusieurs feuilles de l'espèce actuelle. Le 
sommet du limbe se termine en une pointe aiguë, légèrement 
infléchie (voy. pl. 29, fig. 12°). La nervation caractéristique des 
Myrica existe dans cette empreinte, très-analogue à celle du 
M. œthiopica. La base de la feuille est cependant disposée d’une 
maniere particulière. Tandis que chez le M. œthiopica le limbe 
s atténue régulièrement en bordant le pétiole, il s’arrondit brus- 
quement dans l'espèce fossile (voy. pl. 22, fig 12°). Cette disposi- 
tion est visible chez le M. sapida Wall., du Népaul, qui s'éloigne 
toutefois du Myrica de Ronzon par les autres particularités de sa 
structure. 

C'est donc, parmi les espèces actuelles, au M. œthiopica L. 
que doit être comparée la plante fossile de la Haute-Loire. Le 
Myrica serratiformis a dû même constituer autrefois une forme 
irès-voisine du Â7. œthiopica et faisant partie du même type, 
déjà représenté du reste à l’état fossile par les Myrica bituminosa 
et zachariensis (Myricophyllum Sap.) décrits par M. de Saporta 
dans sa Flore des calcaires marneux littoraux de Saint-Zacharie 
(Var), se rapportant à une époque géologique un peu plus récente 
que celle des calcaires marneux de Ronzon. Les Myrica de Saint- 
Zacharie sont encore plus voisins du Myrica œthiopica. Leurs 
lobes sont en effet moins profonds que ceux du M. serratiformis, 
et le pétiole lui-même reproduit plus exactement les caractères 
de celui de l'espèce africaine. 


PLANTES FOSSILES DE RONZOX. 3hà 


CUPULIFERÆ. 
QUERCUS L. 


Quercus ELÆNA Unger. 


Chi. prot., tab. xxx1, fig. 4. 


Q. foliis coriaceis, elongatis, apice basique attenuatis, inte- 
gerriniis. 

Le Quercus elæna, décrit primitivement par Unger, a été bien 
souvent signalé depuis, dans la plupart des flores miocènes et 
éocènes. Cette espèce, dont l'extension géographique est com- 
parable à la longue durée géologique, semble avoir fait partie 
de la végétation de Ronzon. 


Quercus vELAUuNA Mar. 
(PI. 22, fig. 43, 44 et 15.) 


Q. foliis crassis, oblongo-subovatis, basi attenuatis, margine 
utrinque obtuse subunilobatis, nervis secundartis crassis areo- 
latis, tertiariis, haud minutis, flexuoso-reliculatis. 


Les figures 13 et 14 de la planche 22 reproduisent deux échan- 
üllons de la collection de M. Aymard, dans lesquels il est naturel 
de reconnaître un Chêne à feuilles coriaces, rugueuses et 
épaisses, dont nous ne possédons malheureusement que des frag- 
ments trop incomplets. Le rapprochement générique est cepen- 
dant certain, car il est basé sur l'examen attentif de la nervation, 
très-fidèlement conservée, grâce à la persistance des tissus de 
l'organe fossile. 

Ce Chène portait des feuilles de petite taille, oblongues-ellip- 
tiques, régulièrement cunéiformes à la base, probablement ob- 
tuses au sommet. Le bord, légèrement ondulé, présente vers 
le milieu de sa longueur un lobe à peine sensible et terminé par 
un mucron aigu. La nervure médiane est robuste ; elle donne 
naissance à des nervures secondaires transverses, s’anastomo— 
sant en arceaux vers le bord du limbe, en produisant un réseau 


DIE A. F. MARION. 

veineux caractéristique, représenté par la fig. 45. Cette ners t- 
tion se retrouve assez exactement chez la plupart des Chênes ex 
tiques à feuilles coriaces ; notre @. coccifera des régions médi 
terranéennes en reproduit aussi les traits principaux : cependaa 
je ne crois pas devoir rapporter cette espèce fossile à aucun type 
actuel. La base cunéiforme du limbe existe chez divers Chênes 
japonais et américains, et accidentellement dans le @. coccifera ; 
mais les seuls fragments dont nous disposons ne nous permet- 
tent pas une comparaison complète. 

Le Quercus velauna se rapproche cependant beaucoup de 
quelques espèces fossiles mieux connues, mais dont les affinités 
ne sont pas exactement définies. Il est certainement très-voisin 
du @. oligodonta Sap. (1), d’Armissan, mais il en diffère par la 
direction plus transverse des nervures secondaires et par la con- 
sistance de la feuille, évidemment plus coriace. 


CELTIDEÆ. 


CELTIS Tourn. 


CELTIS LATIOR Mar. 
(PI, 22, fig. 16.) 


C. foliis infra paulum pubescentibus, basi inæqualiter corda- 
tis, late ovatis, breviter petiolatis. Nervis basilaribus gracilibus, 
nervos tertiarios arcuato-reticulatos ferentibus; nervis secun- 
dariis paucioribus, ascendentibus ; nervatione tertiaria sæpius 
regulariter transversa; dentibus compositis serriformibus. 


Les feuilles des diverses espèces du genre Celhis présentent une 
structure générale commune, toujours très-nelte et facilement 
appréciable. Les quelques formes annoncées à l'état fossile ne 
différent pas notablement de ce même type, mais elles n'ont 
été signalées jusqu'ici que dans le miocène inférieur, au milieu 


(4) Saporta, Études sur la végétation du sud-est de ia France à l'époque tertiarre. 
2€ partie, p. 259. 


PLANTES FOSSILES DE RONZON. 345 
d'assises plus récentes que celles de Ronzon. La nouvelle espèce 
que je vais décrire possède donc à ce point de vue un véritable 
intérêt, puisqu'elle contribue à reculer dans le passé l'origine 
d'un genre faisant encore actuellement partie de la végétation 
européenne. Du reste, nous ne pouvons considérer le Celtis latior 
comme une forme véritablement protolypique, car 1l existe, dans 
les terrains à Palæotherium du Tarn, des noyaux bien carac- 
térisés, découverts par M. Noulet, el dénotant la présence d’une 
espèce plus ancienne. 

Le Celtis de ia Haute-Loire présentait une ampleur de limbe 
tout à fait anormale, par rapport à la plupart des végétaux à 
feuilles étroites et coriaces qui croissaient auprès de lur. La feuille, 
vue par sa face inférieure, semble avoir été légèrement pubes- 
cente; ses tissus n'étaient pas très-épais et sa longueur égale à 
peu près celle des organes de notre Celtis australis. Le pétiole 
était très-court el la base du limbe, très-étalée, offre l'inéga- 
lité caractéristique. Les nervures basilaires sont assez grèles et 
s'étendent jusque vers le milieu de la feuille : elles donnent nais- 
sance extérieurement à des nervures tertiaires, s’anastomosant 
en arceaux successifs. On trouve une paire de nervures secon- 
daires, non opposées, au-dessus des nervures basilaires. Les 
nervures tertiaires centrales constituent un réseau veineux régu- 
lièrement transverse. Les dents des bords du limbe sont mé- 
diocrement développées et portent quelquefois une dentelure 
secondaire. 

Cette feuille, comparée à celles du Celtis australis, en diffère 
par la forme très-étalée du limbe, par le petit nombre des ner- 
vures secondaires naissant au-dessus des basilaires, et enfin par 
son réseau veineux si régulièrement transverse. Elle s'en rap- 
proche cependant par la direction ascendante des nervures prin- 
cipales, tandis que la base étalée du limbe se retrouve dans le 
Celtis crassifolia Lamk, d'Amérique. 

Mais nous trouvons des affinités bien plus étroites avec une 
espèce des Indes orientales, figurée sans détermination exacte 
par M. d'Ettingshausen, dans son Mémoire sur la nervation des 
Apélales (pl. XIE, fig. 12-15). 


946 4. HN, REAREON. 

Le Cellis latior diffère de toutes les espèces fossiles; à peine 
présente-t-1l quelques ressemblances avec le C. trachytica Ett., 
de Tokay, très-voisin lui-même de lespèce actuelle asiatique 
C. Tournefortii Lamk. Le Cellis primigenia Sap., d'Armissan, 
se distingue de même du Micocoulier fossile de la Haute-Loire 
par létroitesse du limbe et les détails de la nervation. 


LAURINEZÆ. 
LITSÆA Juss. 


LirsÆA MicROPHYLLA Mar. 
(PL 92, fig. 17 et 18.) 


L. folüs petiolatis, lanceolatis, sursum acuminatis, basi 
cunealo-attenuatis, integerrimis, vix triplinervis ; nervis latera- 
libus inferis paulo supra-basilaribus, cum secundariis alternis, 
ascendentibus, post modicum intervallum emissis, ad folii me- 
dium anastomosantibus. 


Feuille entière, de petite taille, longue de 49 millimètres 
(pétiole et limbe) et dont l'attribution à la famille des Laurinées 
n'est point douteuse. Le limbe, d’une forme générale, régulie- 
rement lancéolée, est très-atténué et cunéiforme à la base; il 
s'étale ensuite peu à peu, de manière à atteindre son plus grand 
diamètre vers le milieu de sa longueur. La consistance de ce limbe 
semble n'avoir pas été très-ferme. Cette feuille était mince, mais 
cependant rigide à la manière de toutes les Laurinées; le bord 
entier est à peine flexueux. Le pétiole, robuste et médiocrement 
long, diminue sensiblement de volume en pénétrant dans le 
limbe, et donne bientôt naissance à deux nervures opposées à 
h millimètres au-dessus de la base; de sorte que cette Laurinée 
ne doit être comparée qu'aux espèces au moins accidentellement 
triplinerves. Il existe au-dessous des nervures secondaires basi- 
laires une autre petite nervure très-fine, se détachant du pétiole 
dès la base et bordant le limbe, qu'elle suit quelque temps avant 
de se perdre dans son épaisseur, Les nervures basilaires sont 


PLANTES FOSSILES DE RONZON. 317 
nettement ascendantes ; elles s’élévent jusque vers le milieu de la 
longueur du limbe et s’'anastomosent avec les secondaires. La 
disposition particulière de ces nervures secondaires presque régu- 
lièrement pennées donne à l’espèce fossile un aspect caractéris- 
tique qui l’éloigne franchement du genre Cinnamomum ; tandis 
que d'autre part la disposition triplinerve, la forme générale du 
limbe et les derniers détails de la nervation, la rapprochent du 
genre Litsæa. Nous ne trouvons pas en effet, dans la feuille fos- 
sile de Ronzon, cette direction des nervures tertiaires des Cinna- 
momum formant des séries d’arceaux réguliers et ininterrompus. 
Dans le Litsæa microphylla, le réseau veineux présente une dis- 
position plus irrégulière en mailles polygonales. 

Nous avons pu reconnaître dans une espèce actuelle du genre 
Lüsæa, le L. dealbata Nees, d'Australie, toutes les particula- 
rités qui caractérisent l’espèce fossile. Il suffira, pour apprécier 
cette analogie, de comparer à la figure grossie 18 (pl. 22) du 
Lüsæa microphylla celle du Litsæa dealbata. Le Litsœa micro- 
phylla portait des feuilles bien plus petites et plus brièvement 
pétiolées que celles de l'espèce actuelle, mais ce sont là presque 
les seules différences que l’on puisse constater. La forme géné- 
rale du limbe est manifestement la même. Nous retrouvons dans 
le Litsæa dealbata Nees la disposition particulière des ner- 
vures basilaires que nous venons de signaler pour l'empreinte 
de Ronzon, et il est facile de suivre cette ressemblance jusque 
dans les derniers détails de la nervation. Aussi pouvons-nous 
déclarer qu’il existe entre ces deux végétaux une analogie telle- 
ment étroite, qu'il ne peut subsister aucun doute sur la légiti- 
mité de détermination de l’espèce fossile. Il serait possible de 
signaler encore quelques affinités analogues avec divers autres 
Litsœæa actuels. Citons en premier lieu une espèce asiatique 
figurée sans détermination exacte par M. d’Ettingshausen dans 
son Mémoire sur la nervation des Apétales (pl. XXX, fig. 1), 
et enfin le Litsæa umbrosa Nees, du Silhet. Le genre Litsæa, 
dont les espèces actuelles croissent dans les régions tropicales et 
subtropicales de l'Asie et de l'Océanie, semble avoir joué un rôle 
inportant dans la végétation européenne des époques tertiaires. 


348 A. F. MARION. 

Dès l’éocène très-ancien, nous trouvons à Sézanne une Laurinée, 
Daphnogene elegans Sap. (1), dans laquelle il n’est pas impos- 
sible de reconnaître le prototype des espèces actuelles. Le 
Daphnogene transiloria Sap. (2), de Saint-Jean de Garguier, 
et le Litsæa magnifica Sap. (3), d'Armissan, se rattachent plus 
étroitement encore au même type. L'espèce nouvelle de Ronzon 
vient grossir le nombre des formes anciennes de ce genre, au- 
ourd’hui relégué vers l’Équateur. 


LAURUS L. 


LAURUS PRIMIGENIA Ung. 
(PI. 22, fig. 19.) 


L. foliis subcoriaceis, lanceolato-linearibus, acuminatis vel 
obtusiuseulis, penninerviis ; nervis secundariis gracilibus, spar- 
sis, Curvatis, reticulato-ramosis, rete venoso tenuissimo. 


Il existe, dans tous les terrains tertiaires de France et d'Alle- 
magne, diverses formes étroites de Laurus se succédant avec quel- 
ques variations peu importantes, depuis l'éocène supérieur jus- 
qu'au vrai miocène. Unger a créé pour elles l’espèce primigenia, 
que l’on a comparée au Laurus canariensis actuel. 

Ce Laurus primigenia faisait partie de la végétation des 
marécages anciens de Ronzon. J'ai représenté (pl. 22, fig. 19) 
une empreinte de la collection Vinay, que je crois devoir réunir 
à celte espèce, malgré la forme un peu moins atténuée de Ja 
base. Il existe, du reste, dans la collection de M. Aymard, un 
autre échantillon présentant des affinités plus grandes encore 
avec le Laurus primigenia de Suisse et du midi de la France. 


(1) G. de Saporta, Prodrome d’une flore fossile des travertins anciens de Sézanne, 
pl. 8, fig. 11-12. à 

(2} G, de Saporta, Études sur la végétation du sud-est de la France à l'époque 
tertiuire, 2 partie, pl. 3, fig. 9 (Ann. se. na, 4° série, vol. XVI, XVII et XIX). 

(3) G. de Saporta, Études sur la végétation, ete. (Flore d'Armissan), pl. 7, fig. 6 


(Ann. se. nat, 5° série, vol. IV.) 


PLANTES FOSSILES DE RONZON. 3h9 


GAMOPETALÆ. 


SAPOTACEZÆ. 


BUMELIA Sw. 


Le genre Bumelia, de la famille des Sapotacées, a été fré- 
quemment signalé à l’état fossile. Une espèce de Sotzka et de 
Hæring, décrite par Unger (B. Oreadum), a même acquis uue 
certaine notoriété. Il existait, lors des dépôts plus anciens des 
gypses d'Aix, un Bumelia parfaitement authentique et encore 
inédit, dont.les affinités avec l'espèce Oreadum, quoique assez 
lointaines, n’en sont pas moins très-sensibles. Rappelons enfin 
que M. de Saporta a fait connaître une autre forme du même 
genre, sous le nom de B. sideroæyloides, provenant des couches 
d'Armissan. C’est auprès de ces diverses espèces que doit être 
rangée celle que je décris ici. 


BoMEëLiA MINUTA Mar. 
(PI. 29, fig. 23 et 24.) 


B. folüs obovatis, subspathulatis, oblusis, basi in petiolum 
altenuatis, integerrimis ; nervis secundariis utrinque 8, infe- 
rioribus suboppositis obliquioribus. 


Espèce très-voisine du Bumelia Oreadum Unger, auquel je 
l'aurais volontiers réunie, n'étaient quelques particularités qu'il 
me semble utile de faire ressortir. 

Les dimensions du B. minuta sont bien inférieures à celles 
du B. Oreadum. Dans l'espèce de Ronzon, la feuille, limbe et 
pétiole, n’atteignait que 49 millimètres en longueur, tandis que 
sa plus grande largeur n'était que de 8 millimètres. Le limbe, 
très-entier, est plus atténué à sa base autour du pétiole, qu'il 
semble border, que dans le B. Oreadum. Le sommet obtus ne 
diffère en rien de celui des feuilles de l’espèce de Unger. 

Les nervures secondaires semblent avoir été plus nombreuses 


390 A. Æ. MARREON. 


dans le B. Oreadum que dans le B. minuta, qui en présente 8 de 
chaque côté de la nervure médiane; elles étaient aussi moins 
déliées dars notre espèce et plus ascendantes. Ajoutons qu’elles 
naissaient de la nervure médiane d’une manière toute partieu- 
lière, les basilaires étant subopposées, tandis que celles de la 
partie supérieure du limbe étaient alternes. 

Le Bumelia minor de Unger (1), quoique appartenant au 
même type, possédait, avec une plus grande taille, un sommet 
rétus bien caractéristique; ses nervures étaient aussi moins 
ascendantes. 

Nous pouvons, du reste, signaler pour l'espèce de la Haute- 
Loire les mêmes aflinités avec les espèces actuelles, déja mises 
en lumière par Unger. Le B. minuta est encore plus voisin du 
B. nervosa Vahl par sa forme générale et la disposition de ses 
nervures que l'espèce de Sotzka. Mais 1l serait déplacé d’insister 
davantage sur cette empreinte en définitive assez insignifiante. 


MYRSINEÆ. 
MYRSINE L. 


Les Myrsinées apparaissent dès une époque ancienne de la 
période tertiaire, représentées par des espèces parfaitement au- 
thentiques et ne laissant planer aucun doute sur leur attribu- 
tion. Les formes dentées indo-africaines semblent exister déja 
dans les gypses d’Aix, à côté d’autres espèces dont le limbe entier 
rappelle aussi celui de certains types actuels asiatiques (2). Elles 
persistent dans les calcaires marneux de Saint-Zacharie (Var), 
de Saint-Jean de Garguier et d'Armissan, jusqu'à l'époque du 
dépôt des couches de Radobo]. Jai à faire connaître une nou- 
velle espèce à feuille entière, appartenant à ia même section. 


(4) Sylloge, pl, VE, fig, 41, 19: 
(2) Voy. Saporta, Études sur la végétation du sud-est de lu France, ete, 1" partie, 
MYRSINE ACUMINATA, M: sPINULOSA, etc, 


PLANTES FOS3ILES DE RONZON. 20 


MYeSINE EMBELLÆFORMIS Mar. 


(PI. 29, fig. 25, 26, 27.) 


M. folus petiolatis, ovato-ellipticis, apice obtuso, basi inæ- 
qualiter attenuatis ; nervatione obliquiter intricata. 


Feuille de petite taille (voy. fig. 25 et 27), assez longae- 
ment pétiolée, à bord entier et ondulé, ovale-elliptique, obtuse 
au sommet, inégale à la base. La conservation est très-remar- 
quable, les tissus eux-mêmes du limbe ont persisté ; de sorte 
qu’il est possible d'observer dans tous les détails le réseau si 
compliqué de la nervation, que la figure très-grossie et très- 
exacte (fig. 26) fera, je l'espère, suffisamment apprécier. 

La feuille reproduite par la figure 25 est vue par sa face supé- 
rieure, et son aspect général exprime bien la consistance coriace 
des plantes de la famille à laquelle elle est rapportée. Le pétiole, 
assez long et grêle, se continue par une nervure médiane don- 
nant naissance à deux sortes de ramifications : nervures secon- 
daires et nervures que j'appellerai complémentaires. Les ner- 
vures secondaires, assez nombreuses et régulièrement espacées, 
forment un angle d'environ 40 degrés avec la médiane ; elles se 
dirigent vers ie bord du limbe en devenant plus obliques à mesure 
qu'elles en approchent, puis se courbent en arceaux et s’ana- 
stomosent. Dans l’espace compris entre deux nervures secon- 
daires, on voit se détacher les nervures complémentaires en 
nombre variable, et dont la direction est encore plus oblique 
que celle des nervures secondaires. Ces nervures ne doivent point 
se prolonger directement vers le bord du limbe; elles s’'anasto- 
mosent bientôt à angles aigus avec les nervures tertiaires, de 
manière à constituer un lacis irrégulier de mailles obliques, dans 
l'intérieur desquelles le réseau veineux, formé par les dernières 
ramifications des faisceaux fibro-vasculaires, dessine un ensemble 
de petits polygones irréguliers qui apparaissent à l'œil nu comme 
de fines ponetuations. 

La forme générale du hmbe mérite une mention spéciale. Sa 
longueur atteint, dans les plus grandes feuilles, 40 millimètres. 


902 A. E. MAREION. 

L'un des bords inférieurs se détache du pétiole un peu au- 
dessus du point d'émission du bord opposé, et cette inégalité de 
la base se retrouve dans tous les échantillons que j'ai pu obser- 
ver. Enfin, la feuille atteint son maximum de largeur (7 milli- 
mètres) vers son tiers supérieur, pour s'arrondir ensuile assez 
régulièrement et se terminer en un sommet obtus. Le bord du 
limbe, toujours entier et légèrement ondulé, se replie évidem- 
ment en dessous, de manière à border légèrement la face infé- 
rieure. 

La disposition générale des nervures, représentée par la 
figure 26, constitue un caractère lrès-important, de la significa- 
tion duquel il est impossible de douter. Cette remarquable ner- 
valion, d’une complication si curieuse, se trouve constamment 
reproduite, au moins dans ses traits principaux, par toutes les 
espèces de la famille des Myrsinées; aussi l'assimilation que Je 
propose sera certainement acceptée comme une de ces détermi- 
nations certaines auxquelles il n’est point rare d'arriver dans 
l'étude des flores anciennes. En poussant plus loin la comparai- 
son, J'ai été conduit à rapprocher l'espèce fossile de l'Embelia 
micrantha DC., de l’île de France, d'une part, et du Myrsine 
capilellata Wall., var. grandiflora, des Indes orientales, de 
l’autre. Ces deux espèces portent des feuilles à bord entier. 
Le Myrsine capitellata Wall. n'est que brièvement pétiolé, 
mais son Hinbe, étalé vers le tiers supérieur el à sommet oblus, 
rappelle, dans ses dispositions générales, celui de lespèce 
fossile. 

Les feuilles de l'Embelia micrantha, bien que présentant un 
sommet plus acuminé, se rapprochent davantage cependant de 
celles des calcaires marneux de Ronzon, par la longueur du pé- 
hole, par l'inégalité de la base et principalement par les détails 
de la nervation. ; 

Nous retrouvons dans cette espèce toutes les particularités 
signalées plus haut, les nervures complémentaires, l'obliquité du 
réseau veineux et sa complexité même. Je me crois done auto- 
risé à rapprocher le Myrsine fossile de la Haute-Loire de l’espèce 
actuelle de l’île de France. L'arbuste aujourd’hui disparu ne 


PLANTES FOSSILES DE RONZON. 953 
devail point s'élever beaucoup; ses feuilles coriaces étaient géne- 
ralement petites et participaient de ce caractère si curieux de 
l’exiguïté du limbe, commun à presque toutes les plantes de la 
période tongrienne. 

Je crois devoir rappeler enfin qu’il existe encore aux Canaries 
une Myrsinée, Æeberdenia excelsa Banks, dont les feuilles, à 
bord entier, présentent quelques ressemblances plus lointaines 
avec le Myrsine embeliæformis. 

La plante des environs du Puy se rattache à diverses espèces 
fossiles du mème type. Elle est surtout très-analogue au Myr- 
sine recuperala Sap., des gypses d'Aix, encore inédit. Elle en 
diffère cependant par la forme du limbe, plus atténué et lan- 
céolé au sommet dans l'espèce provençale, dont les nervures sont 
aussi plus ascendantes. Les M. Caronis Ung. et Endymionis 
Ung., de Radoboj; le AZ. formosa Heer, de Skopau ; et enfin 
le Myrsine mucronata (Palæondendron Sap.), de Saint-Zacharie 
(Var), appartiennent évidemment à la même section, dont l’an- 
cienneté géologique se trouve ainsi parfaitement établie. 


DIALYPETALÆ. 
ANACARDIACEÆ. 
PISTACIA L. 


PistAGiA (LENTISCUS) OLIGOCENICA Mar’. 
(PI. 23, fig. 30-36.) 


P. foliolis sessilibus, sublinearibus, integerrimis, apice ro- 
tundo-mucronatis, basi inæqualibus ; nervis secundariis margi- 
nem versus furcato-ramosis. 


Plusieurs genres de la funille des Anacardiacées ont été déjà 
signalés dans les flores anciennes, avec plus ou moins de proba- 
bilité. Quelques plantes fossiles très-remarquables ont élé assi- 
milées collectivement aux ARhus actuels. Par contre, le genre 
Pi ‘tacia n'a guére attiré l'attention, bien qu'il fût assez rationnel 

E te, Bor. T: XIV. (Cahier n° 6.) 5 23 


85h A. NM. MARION. 


de rechercher dans le passé les représentants d’un groupe ne 
comprenant de nos jours que quelques rares espèces, évidem- 
ment débordées par les formes végétales plus récentes et en voie 
de développement. Le Lentisque actuel mérite à ce point de vue 
une mention spéciale. Faisant encore partie de la flore euro- 
péenne méridionale, 1l ne s'écarte guère du littoral de la Médi- 
terranée. Moins rustique que lOlivier lui-même, on ne le ren- 
contre assez communément en Provence que dans quelques 
expositions chaudes, sur les bords de la mer; il disparaît bientôt 
à mesure qu'on s’avance dans l'intérieur des terres, tandis qu’il 
est généralement abondant dans toutes les îles de l’Archipel, en 
Grèce, en Espagne eten Algérie. 

Les études paléontologiques nous donnent de précieux ren- 
seignements sur l'origine de cet arbuste à feuilles persistantes. 
On trouve dans les gypses d'Aix (Bouches-du-Rhône) les restes 
assez fréquents d'une forme curieuse du genre Pistacia, dont 
on pourra reconstituer complétement les feuilles, rachis et fo- 
lioles. Cetie espèce appartenait évidemment au type Lentisque, 
que l’on peut suivre depuis l’éocène Jusqu'au miocène propre- 
ment dit. Les couches tongriennes de Ronzon nous permettent 
d'assurer qu’une aulre forme de ce genre existait dans le centre 
de la France, à l'époque du dépôt du calcaire de Brie. Les fo- 
lioles du Lentisque olhigocène de la Haute-Loire diffèrent nota- 
blement de celles de l'espèce des gypses d'Aix, mais ne peu- 
vent guère être dislinguées des organes analogues du végétal 
actuel. Leur taille est assez exiguë, et varie peu dans les divers 
échantillons que j'ai étudiés. Le limbe, étroit et inégal à la base, 
s’arrondit régulièrement au sommet autour du petit mucron 
médian ; quelquefois cependant il est possible d'observer des 
folioles dont le sommet, plus acuminé, rappelle mieux la dispo- 
sition des organes da Lentisque actuel. Du reste, la nervalion de 
l'espèce fossile est identique par tous ses détails à celle du Pista- 
eia Lentiscus L. On retrouve sur les folioles de Ronzon, dont les 
tissus ont élé conservés, les nervures secondaires à peine sail- 
lantes, qui semblent quelquelois se perdre dans l'épaisseur du 
limbe, avant d'atteindre les bords. Le nombre et les ramifica- 


PLANTES FOSSILES DE RONZON. 399 
tions de ces nervures sont identiques dans les deux cas. La face 
inférieure des folioles est bordée par un repli continu, et toute 
son étendue est parsemée de fines granulations disposées entre 
les nervures, granulations qu'on retrouve sur les folioles dessé- 
chées du Lentisque. 

Je suis donc conduit à comparer le Pistacia fossile de Ronzon 
à la forme assez fréquente en Provence, portant des feuilles com- 
posées de huit à dix folioles étroites! voy. pl. 93, fig. 30-36, Pista- 
cia (Lentiscus) oligocenica, et comparez aux figures A,B,C,D,E, 
G, H, [, folioles du Pistacia Lenhseus actuel]. À peine pouvons- 
nous reconnaître dans les folioles de Ronzon un sommet moins 
atténué ; nous avons vu cependant que cette disposition n’est pas 
générale. Quelques folioles fossiles sont: atténuées au sommet 
(voy. fig. 36), et il n’est pas rare de rencontrer, parmi les feuilles 
des Lentisques actuels, quelques folioles dont le sommet régu- 
lièrement arrondi rappelle celui des organes fossiles (voy. fig. E, 
G, H). 

Ces analogies si remarquables prennent une importance 
particulière, depuis la publication du Flora fossilis arctica par 
M. Heer. Ce célèbre paléontologiste a pu reconnaitre, d'après 
l'examen de fruits adultes, de chatons mâles et de rameaux 
complets, que le Taxodium distichum Rich. faisait déjà partie 
de la végétation polaire à l'époque miocène. Il est probable 
que ces identifications de végétaux fossiles tertiaires avec des 
espèces actuelles se multiplieront dans la suite; cependant 
la présence seule de folioles isolées d'un Pistacia du type 
Lentisque, dans les calcaires marneux de Ronzon, ne me four- 
nit pas les éléments d’une comparaison suffisante en l'absence 
des rachis et des fruits eux-mêmes. Il est vrai qu'on ne peut 
guère distinguer ces folicles des organes analogues du végétal 
actuel, tandis que les folioles plus anciennes des gypses d'Aix 
s’en éloignent par plusieurs caractères. 

Tout en reconnaissant que l'espèce actuelle possède des 
ancêtres directs dans les flores anciennes du midi et du centre 
de la France, :l est difficile d'assurer d’une manière certaine si 
elle avait déjà revêtu ses caracteres spécifiques à l’époque ton- 


396 A. A. MARION. 

grienne. Quoi qu'il en soit, les végétaux du type Lentisque sem- 
blent ne pas avoir abandonné le midi de la France, depuis 
l'éocène supérieur. Dans les couches d’Armissan (Aude), je re- 
trouve les folioles d’un Lentisque très-analogue aux formes 
actuelles, portant des fclioles un peu étalées (voy. pl. 23, fig. ®, 
et comparez à la foliole de Lentisque actuel, fig. F). Je pro- 
pose pour celte empreinte le nom de Pistacia (Lentiscus) narbo- 
nensis (1). Les mêmes organes existent enfin dans les calcaires 
marneux miocènes de Manosque (Basses-Alpes). Nous pouvons 
dès lors soupçonner une véritable filiation entre ces diverses 
formes, que de futures recherches nous feront sans doute con- 
naitre d’une manière plus exacte. 


LEGUMINOSÆ. 
MIMOSEÆ. 


MIMOSA Adans. 


Mimosa Avmarp: Mar. 
(PL. 23, fig, 37 et 38.) 


M. foliis bipinnatis, paucijugis ; foliolis terminalibus dolabri- 
formibus, binis, oppositis, apice obtuse truncato. Foliolis tri- 
nerviis : nervo dorsali maximo, cum cæteris obliquis curvatim 
anastomosante ; peliolo commani brevi et gracili. 


La figure 37 (pl. 23) nous représente deux petites folioles de 
forme très-caractéristique, rappelant les vrais Mimosa des ré- 
gions tropicales. Le sommet est obliquement tronqué, et le limbe 
est parcouru par trois nervures principales s’anastomosant régu- 
lièrement, et donnant naissance à de nombreux arceaux bordant 
la foliole. Il semble que cette espèce devait porter des feuilles 
bipinnées, mais à divisions peu nombreuses. Les pétioles secon- 


(1) Cette espèce a été signalée par M. de Saporta sous le nom de Rhus affinis ; elle 
est figurée ici pour la première fois {vey. Loc. cit., Flore d'Arnussan). 


PLANTES FOSSILES DE KONZON. 891 


daires n'étaient garnis, sans doute, que de deux folioles termi- 
nales, et l'empreinte de Ronzon découverte par M. Aymard se 
rapporte probablement à un segment complet de ces feuilles 
composées. 

Nous devons remarquer que la même disposition caractérise 
le Mimosa deperdita Sap. des gypses d'Aix (4). Ces deux espèces 
fossiles appartiennent évidemment au même type. Le M. deper- 
dia avait cependant des foïtoles plus grandes, plus régulièrement 
arrondies au sommet. Les détails de la nervation étaient aussi un 
peu différents. 

Parmi les espèces actuelles, ce n’est guère qu'avec quelques 
formes américaines, du Pérou ou du Brésil, que l’on peut com- 
parer le Mimosa Aymardi, quoique les analogies qui les rappro- 
Chent ne soient pas très-intimes. La forme générale et la dispo- 
sition des nervures se retrouvent dans le Mimosa Ceratonia du 
Pérou, mais le limbe est toujours moins étalé dans l'espèce fos- 
sile. Aussine pouvons-nous insister que sur le caractère franche- 
ment tropical de la plante de Ronzon. 

Je remarque, parmi lesfigures qui accompagnent le mémoir- 
de MM. Ph. Wessel et O. Weber sur la flore tertiaire des ha - 
bons du Rhin (2), deux folioles assez nettement repré-anites, &! 


dénotant d’une manière certaine l'existence d'un: € -èee parti- 
culière de Mimosa, distincte à la fois du M. descr5 Sas. et du 


Mimosa Aymardi Mar. Les vrais caractères de €” .e empreinte 
échappent du reste aux auteurs, qui la rapportent avec doute 
à un fruit d'Isatis. Une foliole isolée de la même espèce (loc. 
cit., pl. XXX, fig. 10) retrace assez fidèlement Ja nervation du 
genre ; mais elle est considérée par MM. Wessel et Weber comme 
une aile de Coléoptère. 


(4) Voy. Saporta, loc. cit., 4° partie, pl. XIV, fig. 6. 
(2) Neuer Beitrage zur Tertiärflora der niederrheinischen Braunkollenformation 
Palæontographica, dritter Band, p. 414, L. 30, fig. 8 et 10). 


398 A, F, MARION. 


SPECIES INCERTÆ SEDIS. 


Ecaironium comans Mar. 
| (PI. 29, fig. 20, 21, 22.) 


Le genre Echitonium a été étabh par Unger (1), d’après des 
fruits folliculaires, coriaces ou membraneux, contenant de nom- 
breuses graines plumeuses. Ces organes sont assez fréquents dans 
les couches de Radoboj ;'mais leur véritable nature me paraît 
encore très-douteuse. Unger les range sans hésitation dans la 
famille des Apocynées, en les rapportant à la tribu spéciale des 
Echileæ. En l’état, 1l est difficile de décider si les affinités de ces 
plantes fossiles ont été exactement déterminées, ou s’il ne con- 
vient pas de les rapprocher davantage des Asclépiadées. Quoi 
qu'il en soit, les calcaires marneux de Ronzon nous conservent 
quelques semences que je rapporte au genre créé par Unger. 
Plusieurs graines oblongues semblent avoir été réunies et étagées 
sur un placenta caduc. Chaque graine était surmontée d’un 
panache de filaments minces et longs, couverts eux-mêmes de 
barbes secondaires. 


RONZOCARPON iAns Mar. 
(PI. 23, fig. 28 et 29.) 


Le remarquable petit fruit représenté (fig. 28 et 29) de gran- 
deur naturelle et grossi me laisse très-perplexe quant à son 
attribution. La collection de M. Aymard contient plusieurs exem- 
plaires de cet organe. Il est facile de constater l'existence de 
deux valves déhiscentes de bas en haut, lisses à l'intérieur, un 
peu rugueuses à la face extérieure, parcourue par des fais- 
ceaux fibro-vasculaires. Entre ces valves se trouve un axe 
assez large, d'où se détachent plusieurs fibres irrégulièrement 
ramifiées. La disposition de ces parties se laisse diversement in- 
terpréter. Les deux valves représentent peut-être les deux feuilles 


(4) Genera et species plantarum fossilium. 


PLANTES FOSSILES DE RONZON. 399 


carpellaires d’un fruit analogue à celui de quelques Loganiacées 
(Geniostoma) ; il est vrai cependant que l’axe médian ne peut 
guere être considéré comme un axe central séminifère, à cause 
de la ramification même des fibres auxquelles il donne nais- 
sance. Serait-il plus convenable de comparer ce fruit à celui de 
certaines Légumineuses exotiques du genre Daviesia ? Je vois, 
en effet, que les deux moitiés de la feuille carpellaire se séparent 
quelquefois de la nervure médiane, en abandonnant une parte 
de leurs nervures secondaires, qui restent ainsi attachées à la 
médiane. Celte déhiscence n’est point rare dans les légumes des 
espèces actuelles de ce genre, et la disposition des diverses par- 
es de l'organe fossile rappelle assez bien ce phénomène. J'ai 
sous les yeux un fruit de Daviesia indéterminé de la Nouvelle- 
Hollande, dont la forme générale et l’état de la surface extérieure 
de la feuille carpellaire s'accordent assez bien avec les caractères 
du fruit fossile de la Haute-Loire. Je laisse cependant la ques- 
tion indécise, attendant du hasard les éléments d’une étude plus 
détaillée et définitive. 


En résumé, la végétation du centre de la France à l’époque 
tongrienne ne se trouve représentée dans les calcaires marneux 
de Ronzon que par seize espèces, que je réunis dans le tableau 
suivant : 


ESPÈCES DE RONZON- ESPÈCES ACTUELLES ANALOGUES. 


Equisetum ronzonense Mar. 

Sparganium styqium Meer. 

Typha latissima À. Br. 

Podostachys Bureauana Mar. 

Myrica serralæformis Mar. Myrica œthiopica, Afrique australe. 
Quercus elæna Ung. 

Quercus velauna Mar. 


Celtis latior Mar. Cellis sp., Indes orientales. 

Litsæa microphylla Mar. Lilsæa dealbata, Australie. 

Laurus primigenia Ung. Laurus canariensis, Canaries. 
Bumelia minuta Mar. 

Myrsine embeliæformis Mar. Embelia micrantha, île de France. 
Pistacia (Lentiscus) oligocenica Mar. Pistacia Lentiscus, littoral de la Médi- 
Mimosa Aymardi Mar. terranée. 


Echilonium comans Mar. 
Ronzocarpon hians Mar. 


360 A. F. MARION. 


Les débris de ces plantes, balayés par le vent ou entraînés par 
les pluies, venaient s'enfouir dans les lagunes qui déposaient les 
calcaires marneux compactes exploités de nos jours. En quelques 
points, les eaux, peu abondantes, donnaient probablement nais- 
sance à de véritables marécages où les végétaux palustres se dé- 
composalent sur place, et produisaient les couches tourbeuses 
que l’on peut observer aux Farges, à la partie moyenne de la 
formation. D’après une foule d’indices trop nombreux et trop 
variés pour que nous ayons la pensée de les développer ici, nous 
devons admettre que les lacs tongrieus du centre de la France 
élaient soumis à des crues périodiques; leurs rivages consti- 
tuaient des plages limoneuses, souvent inondées, quelquefois 
découvertes, mais sur lesquelles les plantes n’empiétaient pas, et 
celte circonstance expliquerait peut-être la rareté des débris 
que les dépôts de ces lacs nous ont conservés, dénotant l'exis- 
tence d'espèces à feuilles étroites et résistantes. 

La végétation semble avoir été généralement pauvre et ra- 
bougrie, mais non pas monotone, Ce que l’on sait des Mammi- 
fères de cette époque confirme les déductions de la paléontologie 
végétale. À l'exception du Rhinocéros(Ronzotherium) et de V’'E£n- 
telodon, ces Vertébrés ne devaient pas consommer beaucoup de 
végétaux. Les rares Palæotherium el Paloplotherium se nourris- 
saient sans doute, comme les Rhinocéros et les Botryodon, de 
buissons à feuilles coriaces. L'existence des G'elocus, Ruminants 
presque encore Pachydermes, paraît liée à la présence de plantes 
particulières, telles que les Mimosa et les Podostachys. 

Le caractère tropical des espèces fossiles de Ronzon n'est pas 
exceptionnel à l’époque tongrienne. L'examen des diverses flores 
de cet âge permet de fixer à environ 25° centigr. la tempéra- 
ture moyenne de la France au début de la période miocène. Cette 
température correspond assez naturellement aux affinités que 
nous avons pu établir pour quelques-unes des plantes fossiles 
de la Haute-Loire. Eu effet, tandis que le Myrica serratiformis 
rappelle les régions africaines situées dansles environs de la ligne 
isothermique de 26 degrés centigr., le Myrsine embehæformis et 
le Celtis latior présentent des analogies assez élroites avec les 


PLANTES FOSSILES DE RONZON. 364 


plantes congénères que nous observons dans les régions asia- 
tiques et africaines dont la température moyenne est de 24 de- 
grés. Au contraire, le Litsœæa micro5hylla et le Pistacia(Lentiscus) 
oligocenica se rapprochent des types actuels des contrées plus 
tempérées (latitude thermique de 20 degrés centigr.), bien que le 
Laurus primigenia semble nous ramener sous la ligne isother- 
mique de 23 degrés. Il est digne de remarque que la moyenne 
qui pourrait représenter une combinaison normale de ces diverses 
lignes isothermiques concorde exactement avec la température 
assignée aux continents européens (23 degrés), lors de la for- 
mation des terrains qui contiennent les restes des flores oligo- 
cènes. 

Il serait sans doute très-hasardé de vouloir retracer avec dé- 
tail, d'après d'aussi rares vestiges, la physionomie de la végé- 
tation contemporaine des Mammifères de Ronzon. Nous pou- 
vons supposer cependant que les essences à feuilles étroites et 
coriaces dominaient, au moins dans le voisinage immédiat des 
eaux, ainsi que cela a été constaté pour les lacs anciens de Gargas 
(Vaucluse) et de Saint-Zacharie (Var). Les espèces de la Haute- 
Loire sont représentées dans les flores de ces deux localités 
par des formes très-analogues. Les Conifères, assez rares dans 
les couches du midi de la France, sont encore inconnues dans 
les calcaires marneux des environs du Puy, qui contiennent du 
reste quelques espèces se rattachant aux genres européens 
actuels. 

Le Celbis lalior, tout en rappelant une plante asiatique, possède 
en réalité des affinités certaines avec notre Celtis australis; et 
le Pistacia (Lentiscus) oligocenica ne peut guère être distingué du 
Lentisque du littoral méditerranéen. L'existence de cette dernière 
espèce fossile constitue, sans aucun doute, le fait le plus impor- 
tant que nous ayous constaté durant l'étude rapide de cette flo- 
rule, dont les caractères généraux ne différent pas notablement 
de ceux des flores contemporaines, mieux connues en Provence. 
Le facies de la plupart des plantes de Ronzon est du reste fran- 
chement africain ou asiatique. Toutefois le genre Podostachys 
semble se rattacher aux Centrolépidées de l'Australie, repré- 


362 À, F. MARION. 


sentant ainsi à l’époque tertiaire, dans l’hémisphère nord, une 
petite famille reléguée de nos jours dans les régions australes. 
La structure plus complexe du périanthe, relativement aux Cen- 
trolepis et aux Aphelia actuels, paraît naturelle, puisqu'il s'agit 
d’un type primitif, et peut servir de caractéristique à une tribu 
particulière très-analogue, mais non identique avec le groupe 
moderne. Ce n’est point là un fait isolé. Les Rhizocaulées, fré- 
quentes dans les flores crétacées et tertiaires de la Provence, ont 
dû jouer dans l'ancienne végétation européenne le rôle des Ério- 
caulées et des Restiacées de la Nouvelle-Hollande, qu'elles rap- 
pellent par leurs caractères synthétiques. En remontant plus 
loin dans le passé, les Cycadées de l'Europe jurassique consti- 
tuent de même des tribus spéciales et bien distinctes des types 
actuels. Les Protéacées fossiles, lorsqu'elles seront mieux connues 
et dégagées des espèces qu'il est plus naturel de rapporter à 
l'ordre des Myricacées, formeront peut-être un groupe repré- 
sentalif de même signification, dont il est difficile dès maintenant 
de préciser les véritables affinités. Nousretrouvons dans la nature 
actuelle le souvenir de ces phénomènes anciens. Qu'il nous suffise 
de rappeler que, de nos jours, les Arthrotaæis représentent au 
sud les Cryptomeria de l'autre hémisphère ; que les Hêtres antarc- 
tiques constituent un groupe distinct des Fagus nord-américains 
et européens, et cependant congénère. Ces exemples pourraient 
être multipliés, et nous conduiraient naturellement à l'étude des 
flores insulaires comparées aux flores continentales. L'existence 
dans les stations alpes de plantes identiques avec celles des con- 
trées boréales nous apparaïîtrait enfin comme l'effet d’un phé- 
nomène de même ordre. Sans doute il nous serait permis alors 
de rechercher dans l'hypothèse de la comniunauté d’origine la 
raison de ces affinités et de ces différences; mais je ne puis 
qu'effleurer ici l'examen de ces questions, qui se rattachent à 
l’un des problèmes les plus ardus de la paléontologie botanique. 


PLANTES FOSSILES DE RONZON. 568 


EXPLICATION DES FIGURES. 
PLANCHES 22 ET 23. 


Fig. 14. Equisetum ronzonense Mar. Gaïne de grandeur naturelle. Collection de 
M. Aymard. — b, série inférieure de bourgeons à l’état expectant. 

Fig. 2. Eq. ronzonense. Deux côtes de la même gaine, dessinées sous un fort gros- 
sissement, — a, a, a, sillons commissuraux étroits et peu profonds; 6, b, gout- 
tière carénale, 

Fig. 3. Podostachys Bureauana Mar. Fragment d’une plaque marneuse couverte 
d’épillets épars. Collection de M. Aymard. 

Fig. 4-11. Podostachys Bureauana. Épillets à trois glumes, grossis. — Fig, 8. Frag- 
ment de feuille sousle même grossissement. 

Fig. 12. Myrica serratifornus Mar. — a, feuille, grandeur naturelle ; b, sommet de 
la feuille, grossi; c, pétiole et base du limbe, grossis ; d, portion latérale du limbe, 
grossie. 

Fig. 13. Quercus velauna Mar. Fragment de feuille, grandeur naturelle. 

Fig. 44. Q. velauna. Portion de la région inférieure du limbe, grandeur naturelle, 
Collection de M. Aymard. 

Fig. 15. Q. velauna. Nervation, grossie, 

Fig. 16. Celtis latior Mar. Feuille, grandeur naturelle, collection de M. Aymard. 

Fig. 17. Litsæa microphylla Mar. Feuille, grandeur naturelle. 

Fig. 148. L. microphylla. La mème feuille, pour montrer la nervation. 

Fig. 19. Laurus primigenia Ung.' Fragment de feuille de la collection Vinay. 

Fig. 20 et 21. Echitonium comans Mar. Figures grossies, 


Fig. 22. Une graine isolée, représentée sous un grossissement encore plus considé- 
rable. Collection de M. Aymard. 

Fig. 23 et 24. Bumelia minuta Mar. Feuille, grandeur naturelle et grossie, 

Fig. 25, 26, 27. Myrsine embeliæformis Mar. 

Fig. 25. Feuille, grandeur naturelle, de la collection Aymard, 

Fig. 27. Autre feuille de la collection Vinay. 

Fig. 26. Détails grossis de la nervation. 

Fig. 28 et 29. Ronzocarpon hians Mar. Organe représenté de grandeur naturelle et 
grossi. 

Fig. 30-36. Pislacia (Lentiscus) oligocenica Mar. 

Fig. 50. Foliole de la collection Vinay, grandeur naturelle. 

Fig. 31. La même foliole, considérablement grossie. 

Fig. 32-34. Folioles, grandeur naturelle, de la collection Aymard. 


Fig. 35. L'une de ces folioles grossie et vue par sa face inférieure, 


86! A. F. MARION. 


Fig. 36. Partie supérieure d’une foliole régulièrement acuminée au sommet. 
Fig. A. Foliole grossie du Lentisque actuel (comparez à la foliole fossile, fig. 35), 


Fig. B, G, D, I. Folioles, grandeur naturelle, du Lentisque actuel (comparez aux 
folioles fossiles, fig. 30, 32, 33, 34). 

Fig. E. Foliole grossie du Lentisque actuel, très-analogue à la foliole fossile représen- 
tée par la figure 31. 

Fig. Get H. Pistacia Lentiscus actuel. Partie supérieure du limbe régulièrement 
arrondi autour du mucron terminal. 


Fig. ®. Pistacia (Lentiscus) narbonensis Mar, Foliole provenant des calcaires mar- 
neux d’Armissan (Aude). 


Fig. F. Foliole de la variété Zatifolia dn Lentisque actuel, comparable à celle du 
Pistacia (Lentiscus) narbonensis Mar. 


Fig. 37. Mimosa Aymardi Mar. Collection Aymard, 


Fig. 38. Mimosa Aymardi, Foliole grossie. 


SUR 


LA RÉPARTITION DE LA POTASSE ET DE LA SOUDE 


DANS LES VÉGÉTAUX, 


Par M. Eug. PÉLIGOT. 


(Lu à l’Académie des sciences le 6 novembre 1871.) 


En poursuivant les recherches que j'ai entreprises depuis plu- 
sieurs années sur la répartition des alcalis dans les végétaux, 
J'ai été conduit à examiner les terrains situés sur les bords de la 
mer, dans le département de la Vendée, qui m'ont fourni les 
plantes ayant servi aux études dont J'ai entretenu l’Académie 
dans sa séance du 20 décembre 1869. 

Ce dernier travail avait pour objet principal la recherche des 
sels de soude ou plutôt du sel marin davs les produits de l’inci- 
nération de ces plantes. J'ai montré qu'en effet ces produits 
renferment une assez grande quantité de chlorure de sodium, 
que les vents et la poussière des vagues déposent à la surface 
des végétaux soumis à leur influence; mais la présence du sel 
dans ces cendres n'implique en aucune façon que celui-ci ait 
été emprunté au sol par les radicelles de ces mêmes plantes : 
j'ai établi, par des analyses faites avec les plus grands soins, que 
les tubercules de Pommes de terre venues dans ces terrains sont 
absolument exempts de produits sodiques, par cela même que 
leur mode de végétation les abrite du contact de l'air salé. 

Cette étude élait le complément de recherches antérieures 
dans lesquelles j'ai montré que, contrairement aux idées reçues 
et à l'opinion des agronomes les plus autorisés, la plupart des 
végétaux cultivés délaissent les sels de soude, tandis qu'ils 
empruntent au sol l'alcali végetal, la potasse qu'ils y rencontrent 


366 E. PÉLIGOT. 


sous diverses formes. Dans mon opinion, le remplacement de la 
potasse par la soude et la présence simultanée de deux alcalis 
qu'on supposait, d'après des analyses nombreuses, exister dans 
les végétaux, sont la conséquence d’un mode de dosage défec- 
tueux, qui à pour résultat d'attribuer aux produits analysés une 
quantité de soude d'autant plus considérable que lanalyse est 
elle-même plus mal exécutée. Souvent même cet alcali n’est 
dosé que par différence, de sorte que toutes les pertes dans la 
détermination des autres éléments comptent pour de la soude, 
alors même que la présence de cette substance n’a pas été éla- 
blie par des essais préalables. 

Aucune expérience n'étant venue contredire ces résultats qui 
ont déjà quatre années de date, j'ai peut-ètre le droit de Îles 
considérer comme acquis à la science (1). Cependant je demande 
à l’Académie la permission de lui soumettre une dernière expé- 
rience ayant pour objet de constater une fois de plus que, dans 
une terre contenant, comme toutes les terres cultivées, du sel 
marin, celui-ci est délaissé par certaines plantes, tandis qu'il est 


(4) Jene dois pas néanmoins passer sous silence les criliques qui m'ont été adressées 
à plusieurs reprises par M. Payen. L'argumentation de notre très-regretté confrère 
avait pour objet d'établir que diverses analyses de plantes faisaient mention de la 
soude contenue dans les produits de leur incinération, Cc point ne saurait étre 
contesté, puisque le but de mon travail a été d'établir : 4° que plusieurs de ces ana- 
lyses ne sont pas exactes; 2° qu'on a quelquefois confondu le sel déposé mécanique- 
ment à la surface des piantes avec celui qu’elles peuvent cmprunter au terrain par 
leurs radicelles. J'ajoute que parmi les plantes mentionnées par M. Payen, il s’en 
trouve qui, d’après mes propres expériences, contiennent réellement du sel, comme 
la Betterave et divers végétaux appartenant à la famille des Atriplicées. 

Néanmoins je reconnais qu'une des objections de M. Payen est fondée. Dans un 
Mémoire publié antérieurement, je disais: «La plupart des plantes cultivées four- 
nissent des cendres exemptes de sels de soude, attendu que les terrains dans lesquels 
elles se sont développées en sont eux-mêmes exempts,» C’est «à peu près exenpts n 
qu'il eüt fallu dire, ainsi que cela ressort clairement de la discussion à laquelle je me 
suis livré sur la présence nécessaire du sel marin dans tous les terrains, ce sel ayant 
pour origine l’eau pluviale, les engrais et les roches à base de soude décomposées par 
les agents atmosphériques. 

N'étant pas parvenu à établir la présence de la soude dans les plantes qui, d’après 
mes expériences, n'en contiennent pas, M. Payen à eu recours à l'analyse spectrale ; 
celle-ci, en raison même de son extrême sensibilité, n’a rien à faire, quant à présent 
du moins, dans les questions de chimie agricole. 


RÉPARTITION DE LA POTASSE ET DE LA SOUDE. 367 


absorbé par d’autres : une Betterave venue dans un carré de 
panais à été soumise à l’incinération, ainsi que les Panais qui se 
trouvaient les plus proches d'elle, à une distance de quelques 
centimètres seulement. En suivant la marche que j'ai indiquée, 
il m'a été facile de constater la présence des sels de soude dans la 
Betterave,qui est, comme on sait, une plante salifère, tandis que 
les Panais, feuilles et racines, n’en contenaient pas. 

Je reprends maintenant la suite de mon dernier travail dans 
lequel j'ai montré que les sels de soude qu'on rencontre dans 
les plantes cultivées sur les bords de la mer ont pour origine le 
sel qui se dépose à la surface de ces plantes. avais entrepris, 
dès cette époque, l'analyse des terrains qui m'avaient fourni ces 
plantes; les événements que nous venons de traverser ont inter- 
rompu celte étude, que J'ai complétée et que je viens soumettre 
aujourd’hui à l’Académie. 

Jai dit que ces plantes venaient des polders ou lais de mer 
situés dans la haie de Bourgneuf { Vendée), près de l’le de Noir- 
moutiers, et non loin de l'embouchure de la Loire. La mise en 
culture de ces terres conquises sur l'Océan a donné lieu à une 
importante exploitation agricole, commencée il y à vingt ans 
environ par M. Hervé Mangon, et très-habilement dirigée depuis 
1855 par M. Le Cler, ingénieur civil. Depuis cette époque, cinq 
polders, représentant une surface de 700 hectares environ et un 
développement de digues de plus de 18 kilomètres, ont été 
créés et mis en culture. 

M. Le Cler avait bien voulu m'envoyer un échantillon du sol, 
provenant de chacune des pièces de terre qui avaient fourni les 
plantes que j'ai étudiées. Ces terres ne reçoivent généralement 
pas d'engrais : celles qui sont désignées sous les noms de polders 
des Champs, du Dain et de la Coupeiasse, n’en ont pas recu 
depuis leur enclôture, déjà ancienne, et dont la date est inscrite 
sur le tableau ci-après : formées des dépôts qui s'accumulent 
dans la baie de Bourgneuf, ces alluvions sont d’une grande fer- 
tilité et peuvent être cultivées sans engrais pendant de longues 
années; le curage des fossés procure seulement ur léger amen- 
dement. Le polder dit de Barbâtre, situé dans File de Noirmou- 


368 EH. PÉEIGON. 

tiers, dont le sol est trop sablonneux, est le seul qui recoive 
annuellement, par hectare, environ 20000 kilogrammes de 
goëmons recueillis sur la côte. 

Les polders ne sont séparés de la mer que par des digues de 
là 5 mètres de hauteur. Avant leur endiguement, ils étaient cou- 
verts d’eau à chaque marée haute; une fois endigués, ils sont 
desséchés et dessalés par un système de drainage à ciel ouvert, 
qui consiste en un réseau de fossés avec pentes convenables pour 
l'écoulement des eaux pluviales, On verra, par l'examen du 
tableau ci-après, combien ces moyens de drainage sont efficaces. 

Eu dehors des terrains cultivés, le pays renferme de nom- 
breux marais salants. 

Pendant les premières années de mise en culture, les récoltes 
sont misérables; elles vont s'améliorant au fur et à mesure du 
dessalage des terres. 

Sauf pour le sel marin, dont la détermination a été faite avec 
précision, l'examen de ces terres à été fait par un procédé d’a- 
nalyse sommaire, que je décris dans mon mémoire. F’indiquerai 
seulement le procédé de dosage que J'ai suivi en ce qui concerne 
le chlore : ce dosage s'exécute au moyen d’une dissolution titrée 
renfermant 0#,605 d'argent par centimètre cube; en prenant 
la précaution de dépasser légèrement la quantité d’azotate d’ar- 
gent qui amène la précipitation complète des chlorures, et en 
terminant le dosage avec la dissolution décime de sel marin dont 
chaque centimètre cube précipite 0,001 d'argent, on arrive à 
déterminer avec sûreté le chlore contenu, sous forme de chlo- 
rure, dans une liqueur très-diluée. 

Le tableau qui suit représente la composition de onze échan- 
tillons que j'ai examinés, avec leur désignation, le numéro de la 
pièce de terre et la date de leur mise en culture. 

En jetant les yeux sur ce tableau, on voit avec surprise com- 
bien est petite la quantité de chlorure de sodium que ces terres 
renferment : elle varie, en effet, entre 60 et 600 milligrammes 
par kilogramme de terre, soit 6 à 60 cent-millièmes. En réalité, 
elle est encore plus petite; car, d’une part, on à admis que tout le 
chlore appartient au sel marin, tandis que celui-ci peut être 


969 


DE LA SOUDE. 


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RÉPARTITION DE LA POTASSE HE 


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370 ÆH, PÉLIGO. 
mélangé avec d’autres chlorures; d’autre pari, on n'a pas tenu 
compte des graviers et des racines séparés par le tamisage de la 
terre. j 

En comparant ces analyses à celles qui ont été exécutées sur 
ces mêmes terres, en 4863, par M. Hervé Mangon, à l'École des 
ponts et chaussées, on constate que le dessalage des polders s’est 
fait avec une assez grande rapidité. Ainsi le polder du Dain, 
endigué en 1862, contenait, il y à huit ans, 4,76 de sel marin 
pour 400 de terre; celui de la Coupelasse 6,5; d’autres, plus 
anciens, ne renfermaient déjà que de faibles quantités de sel 
qui n’ont pas été dosées. | 

On sait depuis longtemps que les lais de la mer de l'ouest et 
du nord de la France ne sont cultivés avec profit qu'autant 
qu’ils sont dépouillés de la plus graude partie du sel qu'ils ren- 
fermaient à l'origine ; mais il était permis de douter que ce 
lavage dût être aussi complet : ces terrains, en effet, une fois 
mis en culture, ne renferment pas plus de sel que ceux qui sont 
situés à de grandes distances de la mer. Comme terme de com- 
paraison, j'ai soumis à l’analyse, en suivant les mêmes procédés, 
un échantillon de terre des environs de Paris, d’une fertilité 
ordinaire qu’on entretient avec du fumier d’étable. 

Voici sa composition : 


TU CR Te or EE ne AE CT OIL ME REED OU 42,3 
Arpile, sable, oxyde de fer, etc.....,.,.,..,:........4..: 63,1 
CarDonates LOFFEUXE.:. » moe see sole es ses ici ele 24,1 
Matières organiques insolubles.............,.....,.....: 3,3 
Matières et sels minéraux solubles. ......,.............. 0,2 

400,0 


Chlorure de sodium....... 08,024 


Soit 240 milligrammes par kilogramme de terre, c’est-à- 
dire une quantité plus considérable que dans plusieurs des échan- 
tillons des polders de la Vendée. 

I est d’ailleurs inutile de faire observer que celte portion de 
sel, en ce qui concerne ces lais de mer, doit nécessairement 
présenter de grandes variations: les échantillons des terres dont 
j'ai donné l'analyse avaient été prélevés au mois de mai, après 


RÉPARTITION DE LA POTASSE ET DE LA SOUDE, 371 
les pluies abondantes de l'hiver et du printemps; les plantes qui 
en provenaient, dont la surface était incrustée de quantités de 
sel relativement beaucoup plus considérables, avaient été récol- 
tées à la fin du mois de juillet. 

Il m'a paru intéressant de chercher quelle est la quantité de 
polasse qüe renferment ces polders, tant sous forme de sels 
solubles, soit à l'état libre, soit dans les détritus d’origine vorga- 
nique, qu'à l’état de roches à base de potasse. À cet effet, on a 
opéré, pour le dosage des composés solubles, sur les liqueurs 
réunies provenant du lavage de 50 grammes de chacun des 
onze échantillons de terre. Ce résidu pesait 0%,460 ; il renfer- 
mait 0,027 de chlorure de potassium, soit 0,0/9 par kilogramme 
de terre. Les mêmes terres préalablement calcinées en conte- 
paient beaucoup plus; soit par kilogramme, 0,311. 

Enfin, pour doser la potasse engagée sous forme de composés 
insolubles dans les débris de roches qui forment ces alluvions, 
on à attaqué par le carbonate de baryte ou par le carbonate de 
soude la terre préalablement caleinée, en suivant les procédés 
en usage pour l'analyse des produits vitreux. La quantité de 
potasse trouvée est considérable : elle varie entre 4, 8 et 3 
pour 100 de terre; elle explique la ferühité de cette terre, pour 
le présent comme pour un avenir plus ou moins éloigné; elle 
rend compte en même temps de son origine géologique. 

Les faits que j'ai observés relativement à l'existence d’une 
très-petite quantité de sel marin dans les terrains des polders 
de la Vendée s'accordent, d’ailleurs, parfaitement avec ceux qui 
sont consignés par M. Barral dans l'importante étude qu’il a faite 
des maëres du Nord, aux environs de Dunkerque:et sur les con- 
fins de la Belgique. Après le desséchement de ces vastes terrains 
conquis sur la mer, les récoltes n’ont pas cessé d’être mauvaises 
pendant une quinzaine d'années; elles ne sont devenues bonnes 
qu'après que l’eau salée a été complétement enlevée par les 
moulins. Chaque fois que les maëres ont été inondées par des 
eaux salées, ainsi que cela est arrivé quatre fois en deux siècles 
par des faits de guerre ou de mauvaise gestion, la mise en culture 
ne s’est rétablie qu'après un long intervalle, tandis que la végé- 


972 È. PÉLIGOR. 

tation reprend immédiatement après les Inondations par les eaux 
douces. Il y a là, par conséquent, une expérience séculaire faite 
sur une très-grande échelle, puisque les maëres françaises et 
belges ont une superficie de 2278 hectares. 

Cependant, comme pour la plupart des faits agricoles, il ne 
faut pas trop se hâter de généraliser ces indications : elles con- 
cernent les terrains dits salés de l'ouest et du nord de la France ; 
mais il en est autrement de ceux du midi, dont la fertilité se 
maintient en présence d’une quantité de sel marin beaucoup plus 
considérable. Dans la Camargue, d’après M. Paul de Gasparin, 
les terres labourables sont extrêmement chargées de sel; elles 
blanchissent quand le temps est sec, par suite de la formation 
de cristaux de chlorure de sodium. La sortie du blé n’est assurée 
qu'en maintenant la terre dans un état constant de fraicheur à 
la surface au moyen d’une couverture de litière. 

I est possible que, sous l'influence d’une température plus 
élevée, et probablement aussi en raison de l'existence ou de l’ad- 
dition de matières fertilisantes plus abondantes, les effets dus à 
la présence du chlorure de sodium soient neutralisés ou amoin- 
dris. Cette opinion se trouverait d’ailleurs en harmonie avec celle 
qui est énoncée par Thaër dans ses Principes raisonnés d'agri- 
culture (traduction de Crud, 1812) : 

« Lorsqu'on applique cette substance (le sel commun) au sol 
en trop grande quantité, la végétation en est complétement 
arrêtée ; mais lorsque le sel à été lavé par les pluies et que peut- 
être il a été en partie décomposé par l’humus, il donne pendant 
les années suivantes beaucoup de force à la végétation. Lorsqu'on 
en épand une petile quantité sur un terrain riche, il produit un 
effet très-sensible, mais de courte durée; en revanche, cet effet 
est absolument nul lorsque cette petite quantité a élé étendue 
sur un terrain appauvri... Au reste, même sur le rivage de la 
wer, le sel est promptement entrainé hors du sol; en effet, lors- 
qu'on fait l’analyse des terrains de ce genre, on y trouve à peine 
quelques vestiges de cette substance. » 

On peut faire à laflirmation de Thaër concernant les bons 
effets du sel sur les terrains riches cette objection, qu'il est bien 


RÉPARTITION DE LA POTASSE ET DE LA SOUDE. 378 


- difficile de dégager la part qui appartient à cette substance d'a- 


vec celle qui revient tant aux influences atmosphériques qu'aux 
matieres fertilisantes dont le terrain est déjà pourvu : toutes les 
expériences faites sur les effets du sel sur la végétation laissent 
ce côté de la question entièrement dans le vague. 

Je n'ai pas besoin de faire remarquer que ces analyses des 
terres des polders laissent bien peu de doute sur la faculté qu’au- 
raient les plantes venues dans ces terrains d'y délaisser le sel 
marin, de même que les plantes qui végètent dans l’intérieur 
des terres. Je ue parle pas, bien entendu, des plantes marines, 
comme les Salsolées, la Betterave, etc. Il y a tout lieu d'admettre 
que, dans l’un comme dans l’autre cas, les mêmes plantes em 
pruntent au sol les mêmes éléments. Je suis loin néanmoins de 
contester que, dans des cas fort limités, le sel puisse produire 
sur les récoltes un effet avantageux. Ces bons résultats trouve- 
raient peut-être leur explication dans un fait qui, je crois, n'a 
pas encore été signalé, au moins en ce qui concerne son appli- 
cation à l’agriculture : c’est la propriété que possèdent les chlo- 
rures en général, et notamment le chlorure de sodium, de dis- 
soudre des quantités très-sensibles de phosphate de chaux. Je 
pense être agréable aux partisans, encore nombreux, de l'emploi 
du sel comme amendement, en appelant leur attention sur ce 
point, qui mérite également d’être pris en considération par les 
géologues, en raison de la présence constante du chlore dans 
l'apatite et dans les phosphorites des terrains stratifiés. C'est 
peut-être à cette action dissolvante qu'il faut rattacher l'in- 
fluence heureuse qu’on attribue au sel sur les récoltes des ter- 
rains déjà pourvus de matières fertilisantes; cette propriété 
expliquerait l’habitude qu'ont les fermiers anglais d'ajouter une 
certaine dose de sel au guano, qu'ils consomment en si grande 
quantité. S’il est vrai, comme on l’assure, que le sel favorise le 
développement des plantes oléagineuses, notamment du Colza, 
son intervention serait justifiée par le transport des phosphates 
terreux que ces graines contiennent en abondance, bien qu’elles 
ne renferment pas de sels de soude. 

Néanmoins, tout en tenant compte de ces faits, j'estime qu'il 


37! E. PÉEIGOT. 

convient de renoncer aux exagérations dans lesquelles on est. 
tombé sur l'utilité du sel pour la culture de la terre. Ces exagé- 
ralions sont d’origine moderne. Or, même en agriculture, il ne 
faut pas dédaigner l'opinion des anciens : tous s'accordent à 
signaler les mauvais effets de cette substance. 

Sans remonter beaucoup au delà de l’ère chrétienne, Virgile, 
daus ses Géorgiques (liv. If, vers 228), dit «que les moissons 
» viennent mal dans les terres salées; qu’on ne peut même cor- 
» riger leur mauvaise qualité par la culture; la vigne et les 
» arbres y dégénèrent également, etc. » Il donne même le 
moyen, un peu primilf, il est vrai, de faire l'essai des terres 
salées. Pline, tout en recommandant de donner du sel au bétail, 
n'en aflirme pas moins qu’il rend la terre stérile. Au xvr° siècle, 
Olivier de Serres, dans son Théâtre d'agriculture, ne parle aussi 
du sel que pour les bestes de labour. 

Ce n’est qu'au commencement de ce siècle qu’on a préconisé 
pour la première fois les bons effets du sel comme amendement. 
Des causes multiples onf concouru à persuader aux agriculteurs 
que ce produit à bon marché était appelé à contribuer puissam- 
ment à l'amélioration de leurs terres : le souvenir de l'ancienne 
sabelle, les influences locales intéressées à la vente du sel à bas 
prix; la demande incessante, au nom des besoins et des progrès 
de l’agriculture, de la suppression de l'impôt du sel, demande 
qui est devenue un moyen d'opposition contre le gouvernement, 
quel qu'il soit; des essais plus ou moins bien dirigés dans le but 
d'affirmer son eflicacité comme amendement; l'existence pré- 
tendue de composés sodiques dans les plantes cultivées ; enfin, 
les idées de substitution de substances équivalentes empruntées 
au sol par les végétaux : telles sont les causes principales qui ont 
donné au sel une importance agricole que les anciens lui déniaient 
absolument. Parmi ces causes les unes ne sont pas étrangères à la 
politique, et leur discussion serait déplacée dans cette enceinte ; 
je demande néanmoins la permission de faire remarquer que, 
si la culture des terres est désintéressée dans la question du sel, 
Pnpôt sur cette substance, malgré son impopularité, est peut- 
être encore l’un des impôts les moins vexatoires et les moins 


RÉPARTITION DE LA POTASSE ET DE LA SOUDE. . 375 


lourds à supporter. Quant aux autres causes, elles sont du 
domaine de la science, et, sous ce rapport, j'ai lieu d'espérer 
que, si les expériences qui font l’objet de ces études ne sont pas 
infirmées, elles contribueront à réduire à sa juste valeur la part 
qu'on attribue au sel dans la production et dans l'amélioration 
des récoltes. 


OBSERVATION DE M. CHEVREUL. 


* M. Chevreul est de l'avis de M. Péligoi relativement à l’exa- 
gération qu'on à faite des quantités de soude nécessaires aux 
plantes, et même aux animaux. On peut voir l'opinion qu'il à 
émise à ce sujet dans le Conseil général des manufactures, le 15 
de janvier 1846. Son opinion est coniorme à celle qu'il avait 
énoncée antérieurement, lorsqu'il combaitait l'expression « l’en- 
grais normal » dont M. de Gasparin s’est servi dans son Traité 
d'agriculture, après une discussion qu’il eut avec son excellent 
ami. 


I ne reconnaît d'expression juste pour qualifier l’engrais que 
l’épithète de complémentaire, exprimant ce qu'il faut ajouter à 
un sol donné pour y cultiver une plante donnée. 

Il applique encore l’épithète de complémentaire à la quantité 
de sel (chlorure de sodium) qui, manquant à un so! ou à une 
rahion, doit y être ajoutée. 

Ce qui l’a décidé à prendre la parole après la lecture du mé- 
moire intéressant que M. Péligot vient de lire, c’est de deman- 
der à son excellent confrère qu'il veuille bien exposer le procédé 
au moyen duquel il a dosé la potasse et la soude. C’est pour sa 
propre instruction, Car il a éprouvé la plus grande difficulté à la 
recherche de la soude dans le suint. Il demande pardon d'im- 
portuner encore l'Académie de ce mot qu'il a prononcé si sou- 
veut devant elle. Cependant elle l’excusera sans doute lorsqu'elle 
apprendra que, avant-hier, une personne est venue le consulter 
sur un projet d'établir un grand lavage de laine dans le midi de 

a France, en lui disant : « J'ai appris par un JOURNAL ALLEMAND 


376 HE. PÉEIGOT. 
» que vous vous occupez (lu suint, et je viens vous demander 
» quelques avis sur mon projet. » 

Je reviens à ma question. Elle est fondée probablement sur 
mon Impuissance de doser le chlorure de potassium et le chlorure 
de sodium au moyen du chlorure de platine. Jusqu'ici, dans les 
petites quantités qui étaient à ma disposition, le chlorure, qui 
devait être, d’après le procédé, à base de sodium, comme soluble 
dans l'alcool, était, sinon en totalité, du moins en partie, à base 
de potassium. Je le répète, c’est en cherchant, après la sépara- 
tion du chlorure de potassium, le chlorure de sodiam dans l'ai- 
cool, que j'ai trouvé le chlorure de potassium. 

Eh bien! je me suis aperçu, dans plusieurs cas analogues, 
combien on peut s'être trompé dans l'évaluation des proportions 
de divers corps donnée comme facile. Si les procédés de dosage 
conseillés ne sont pas défectueux, ils manquent souvent de la 
précision nécessaire pour assurer la certitude des résultats. 

L'expérience dont je parle est tout à fait d'accord avec l’ob- 
servation de M. Péligot, que l’on a exagéré fort souvent la pro- 
portion de la soude dans les analyses végétales, et J'ajoute que 
souvent on a été trompé par les alcalis du verre des vaisseaux, 
soit de ceux qui renferment les réactifs, soit de ceux qui servent 
aux expériences de recherches, 


OBSERVATION DE M. DUMAS. 


M. Dumas signale la question des terrains dits salants, aux- 
quels M. Péligot a fait allusion, et qui sont bien connus des 
riverains de la Méditerranée, comme ayant été l’objet, de la 
part de M. Paul Bérard, d’un travail encore inédit. Il ajoute, 
comme se ratlachant au sujet étudié par M. Péligot, que 
des circonstances dignes d'être signalées se sont produites 
autour de Carentan, par suite de la submersion, au moyen de 
l'eau de mer, de vastes étendues de terrain, pour la défense de 
la presqu'île de Cherbourg. L'eau douce remplacée d’abord par 
l'eau salée, et celle-ci l’étant maintenant par l’eau douce, il en 
est résulté, sur la végétation, des effets considérables. Dans la 


RÉPARTITION DE LA POTASSE ET DE LA SOUDE. 971 
belle propriété de M. Lafosse, où des plantes variées et rares se 
trouvaient réunies en grand nombre, beaucoup ont péri; d’autres, 
et parfois du même genre, ont résisté; d’autres, enfin, se sont 
reproduites avec une fécondité exceptionnelle et se sont étran- 
gement multiphées. M. Lafosse à bien voulu, à la demande de 
M. le secrétaire perpétuel, dresser une sorte de procès-verbal de 
ces faits intéressants, pour être communiqué à l’Académie. Il 
serait à désirer que son exemple fût imité par toutes les per- 
sonnes qui ont été dans le cas d'observer des phénomènes de ce 
genre. 


NOTE 


SUR LE PENICILLIUM BICOLOR, 


ET SUR LES PRÉTENDUES TRANSFORMATIONS DES MUCÉDINÉES EN LEVÜRE 
ALCOOLIQUE, 


Par M. J. €. de SEYNES (1) 


Sous le nom de Penicillium bicolor, Fries a décrit une Mucé- 
dimée dont les spores, d’un vert bleuâtre, sont portées par un 
mycélium de couleur jaune, souvent condensé en petits corps 
cylindriques dressés, connus sous le nom de Coremium. « Floccis 
» slerilibus effusis lutescentibus, fertilibus fasciculato-congestis 
» apice penicillatis, sporidiis glaucescentibus.» Telle est la carac- 
téristique exacte donnée par Fries (2). Corda a figuré cette 
Mucédinée sous le nom de Coremium ; il attache peu d’impor- 
lance à la coloration jaune qui lui avait valu lenom de C. citri- 
num Pers., et 1l range les diverses espèces à mycélium blanc ou 
jaune: €. leucopus Pers., €; candidum Nees, €. glaucum Link, 
C. citrinum Pers., sous la dénomination commune de C. vul- 
gare (3). 

Javais eu l’occasion d'étudier le Penicillium bicolor au mois 
de juillet 1870; il se développait sous la forme de Coremium sur 
un vieux stroma de Penicillium glaucum. J'en ai retrouvé de 
nouveaux échantillons le mois dernier; mais les filaments mycé- 
haux, au lieu de se condenser en petites colonnes fructifères, 
végélaient à la manière du 2. glaucum ordinaire. Dans l’un et 
dans l’autre cas, la cause de la coloration jaune s’est montr ée la 
même et n'a paru digne d'être signalée. 

En examimant cette plante à un grossissement assez fort 


(1) Compt. rend., nov. 1871. 
(2) Systema mycol., t. VIT, p. 408. 
(3) Flore ill. des Mucéd. d'Europe, p. 53, pl. XXV. 


NOTE SUR LE PENICILLIUM BICOLOR. | 379 


(850 fois), on voit que toutes les parties colorées en jaune 
doivent leur couleur à la présence de parasites de la famille des 
Bactéries, fixés sur la surface extérieure des cellules mycéliales. 
Ces Bactéries, serrées l’une contre l’autre etimmobiles, paraissent 
punetiformes : plusieurs, dont le développement est peu avancé, 
le sont en effet; mais, dès qu’elles quittent la cellule où elles 
étaient fixées, elles sont agitées de mouvements caractéristiques 
du genre Vibrio. Les cellules mycéliales ou les cellules spori- 
fères qui ne sont pas envahies par ces petits êtres sont trans- 
lucides, et ne différent, ni pour l'aspect, ni pour la couleur, des 
organes analogues du P. glaucum; aussi la coloration n'est-elle 
ni Constante, ni de la même intensité à tous les moments de la 
vie de ce Champignon. 

Ainsi s'explique l'observation faite par Corda : «La couleur 
» primiive du pédicelle et de ses filets est blanche pendant la 
» Jeunesse du Chiampignon. Chez quelques individus, elle passe 
» successivement du jaune pâle au jaune-citron ou au jaune 
» doré (4).» Tel est le motif très-légitime, comme on le voit, 
qui à conduit ce savant mycologue à n'admettre qu’une seule 
espèce de Coremium. Si l'observation que je présente se géné- 
ralise et se vérifie sur le C. cütrinum à spores jaunes de quelques 
auteurs, on voit qu'il Y aura moins de raison que jamais pour 
admettre comme espèce le Penicillium bicolor, ou les Coremium 
jaunes, dont la signification générique ne saurait non plus être 
conservée. 

Le Vibrio que j'ai observé vivant ainsi sur le P. glaucum me 
paraît être le #ibrio synæunthus Ehrenb. La couleur de ces 
Microphytes vus en masse et leur dimension sont les mêmes. 
J'en ai iransplanté dans du lait, qui est un des milieux où ce 
vibrion à été observé; mais je n'ai vu se former que des taches 
tres-claires et très-imparfaites. Son développement était gèné 
par celui du Vibrion butyrique, facile à distinguer, et du Penicil- 
lium, que j'étais obligé de transplanter en même temps. Il est 
facile en effet de vérifier, dans ce que j'appellerai le tapis des 


(4) Loc. cit., p. 54. 


380 3. €. DE SE YNES. 

Microphytes, les lois de la concurrence vitale comme dans l'en 
semble du tapis végétal: tandis qu’il est fort difficile de consta- 
ter les filiations si souvent invoquées entre les Bactéries et divers 
genres de Champignons (1 d 

Pendant le mois de septembre 4869, en étudiant les phases 
du développement d'un Mycoderme dans de l'urine sucrée, j'eus 
l’occasion de suivre celui de la pellicule transparente qui s'était 
formée à la surface du liquide. Cette pellicule état composée de 
Bacterium disposés en chaïinettes serrées, et avait un aspect 
uniformément granuleux; de temps en temps les Bacterium 
étaient agglomérés en une pelite masse ovoïde, qui, d’abord 
nébuleuse, prenait de plus en plus de consistance, et paraissait 
ensuite sous la forme d’un élément cellulaire, un Mycoderme ou 
une conidie de Mucor. On avait sous les veux quelque chose 
d’analogue à l'aspect que présente la genèse des spores, au 
moyen de granulations plasmatiques, dans l'intérieur d’une 
thèque de Discomvycète. En suivant ce fait de plus près, eten le 
comparant à d'autres observations recueillies précédemment et 
avec toutes celles que j'ai pu faire depuis, je me suis assuré qu'il 
fallait prendre la succession de ces diverses phases dans l'ordre 
inverse, C'est-à-dire qu’il s'agissait de Mycodermes ou de coni- 
nidies de Mucor progressivement envahis par des Bactéries, et 
dont la membrane disparaissait, soit par l’accumulation de ces 
Bactéries, soit par la destruction qu’elles peuvent opérer de 
l'enveloppe cellulaire. 

Le fait de la fixation des Bactéries et des Leptothriæ sur d’autres 
organismes n’est pas nouveau; il a conduit à des confusions qui 
sont manifestes, par exemple, dans l'ouvrage du docteur Hallier, 
d'Iéna. Sans avoir la prétention de trancher une grave question 
par des observations faites d'une manière incidente, j'ai pensé 
qu'il ne serait pas inutile d'attirer l'attention des observateurs 
sur un ordre de faits lié aux phénomènes biologiques qui accom - 
pagnent le développement et le mode de nutrition, encore si 
peu connus, des Bactéries. 


(1) Au mois de juillet dernier, cette hypothèse a encore été l'objet d'une commu- 
nication du professeur Huxley au congrès de Liverpool. 


TRANSFORMATION DES BACTÉRIES. 9381 


Depuis six ans je cultive des Bactéries des levüûres, des Mucor, 
des Penicillium et autres Mucédinées, sans jamais avoir surpris 
leurs transformations. 

Lorsqu'on fait germer et végéler des Penicillium dans l’eau, 
il se produit, au bout de quelque temps, des changements 
notables dans l'aspect du plasma. Ces changements s’observent 
dans les mycéliums submergés et dansies céllules du parenchyme 
des Champignons supérieurs, à un moment qui correspond à la 
mort du végétal. Le plasma se divise en granulations très-dis- 
tinctes, à peu près d'égale dimension, et souvent placées à égale 
distance dans le sens du plus grand axe de la cellule. Ces gra- 
nulations, semblables aux gouttelettes huileuses du plasma dans 
son état habituel, ne sont pas surajoutées à ces dernières et n’en 
sont qu'un mode d’agrégation différent. Quant au passage de 
ces granulations à l'état de Bactéries, je ne lai jamais constaté, 
pas plus que le passage du mycélium à l’état de Leptothrix. 

Les nombreuses causes de confusion qui peuvent se présen- 
ter, lorsqu'on veut se rendre compte de la filiation annoncée 
entre les Bactéries, les levüres et les Penicillium en partant des 
Bactéries, m'ont conduit à essayer de suivre l’ordre inverse. 
Pour cela, j'ai placé les pellicules bien connues que forme le 
Penicillium glaucum, et qui lui ont valu le nom de crustaceum, 
dans des vases à fond plat: elles étaient retenues au fond par des 
fragments de verre. Je les ai recouvertes de solutions sucrées ou 
de moût de bière bouilli. J'avais som de prendre des échantil- 
ions de Penicillium à divers états, soit avant, soit après la fruc- 
tification, et de les bien laver. Je n'ai jamais vu le mycélium ou 
les spores se modifier dans le sens de la production d’une cellule 
de levüre. J'ai observé, il est vrai, des modifications intéres- 
santes au point de vue de la physiologie des Penicillium, modi- 
fications qui se produisaient aussi dans l’eau ordinaire. J'en ai 
rendu compte à la Société philomathique. 

Les observations rapportées jusqu'ici au sujet de la production 
des cellules de levûre par les Bactéries sont peu éoncordantes. 


982 J. ©. DE SEYNES. 

Pour M. Trécul, la Bactérie s’enfle ei se transforme isolément. 
Pour M. Béchamp, les Bactéries ou les Microzyma s'associent 
pour former une cellule; ce sont « les travailleuses chargées 
de tisser les cellules » (2). Cette théorie n’est pas nouvelle ; 
M. Pineau l’a défendue en 1845 par des observations insérées 
dans les Annales des sciences naturelles (2). EL m'est difficile de 
ne pas attribuer ces observations au parasitisme des Bactéries, 
dontje viens de parler; les figures de M. Pineau, dessinées d’ail- 
leurs avec un trop faible grossissement, ne sont pas de nature 
à lever mes doutes. 

Je ne me fais pas illusion sur la valeur des preuves négatives ; 
elles ne peuvent avoir d’autres prétentions que de dissiper cer- 
taines causes d'erreur. Îl est indispensable d'apporter la consta- 
tation d'un eycie de végétation bien défini pour tous les Micro - 
phytes eu litige. C'est à quoi ont aussi tendu mes efforts. Après 
avoir reconnu, comme M. Trécul, et par d’autres procédés, la 
filiation de la levüre et des Mycodermes (3), après avoir observé 
un mode de reproduction intracellulaire des Mycodermes (4), 
j'ai vu depuis lors une forme de reproduction aérienne des My- 
codermes. Je ne veux en donner la description qu'après l'avoir 
observée un plus grand nombre de fois; tout ce que je puis en 
dire, c’est qu’elle n’a aucun rapport, ni avec les Penicillium, ni 
avec les Mucor, ni avec aucun des genres auxquels on a jusqu'ici 
rattaché les levüres. 


(4) Comptes rendus, t. LXVII, p. 877. 

(2) ZooLoGir, 3° série, t, HI, p. 187 à 189, pl. IV, fig. 24 à 27, 
(3) Voy. Bull, de la Soc, bot:, t. XV, p. 179. 

(4) Comptes rendus, 13 juillet 1868. 


FIN DU QUATORZIÈME VOLUME. 


TABLE DES ARTICLES 


CONTENUS DANS CE VOLUME. 


GRANGE AIRE, ANATOMER HE PEIYSIOELOGEIX. 


Observations sur un hybride spontané du Térébinthe et du Eentisque, par 

MM GÉHDENSAPORTANL AC ES RMARIONS SM RCE D 7... 6) 
Rapport sur un mémoire de M, A. Gris, intitulé : Recherches sur la moelle 

des Végétaux ligneux, par M. BBONGNIART. +. . . . .. , . .  . . 26 
Extrait d’un Mémoire sur la moelle des plantes ligneuses, par M. Arthur Gris. 34 
Du suc propre dans les feuilles des Aloès, par M. A. TRÉCUL . . . . . 80 
Organes de sécrétion des Végétaux, par M. J. MARTINET. « . . . + . . 94 
Remarques sur l’origine des lenticelles, par M. A. TRÉCUL. . , . . . . 233 
Les feuilles des plantes peuvent-elles absorber l’eau liquide? par M. L. Cair- 

DÉTENTE Ne NO UE OU A ue 4 Lo. 2 Cie 2013 
Disposition remarquable des stomates sur divers Végétaux, et en particulier 


sur le pétiole des Fougères, par M. A. TRÉCUL. . . . Te 2710) 
Sur la répartition de la potasse et de la soude dans les Végétaux, par M.E. 

PÉTIGOT OR TT ES CE CON SNS NS LOU NOTE) 
Sur les prétendues transformations des Mucédinées en levüre one par 

MÉRJENDE NS ETNES INC RE PR 2 0 O0 


MONGGRAPEEES NE IESCREPTION IE PLANTES. 


Morées et Artocarpées de la Nouvelle-Calédonie, par M. Ed. BurEau. . . . 246 
Note sur le Penicillium bicolor, par M. J, DE SEYNES. . . . . . . . . 378 


PALÉONTOLOGER VÉGÉTAL. 


Description des plantes fossiles des calcaires marneux de Ronzon, par M. À, F. 
MARION- RP -hrertuell io ONE db its so licimeutt MU. 2 3926 


FLORES LT GÉOGRAPHIE BOKTANIQUE. 


Prodromus Floræ Novo-Granatensis, ou Énumération des plantes de la Nouvelle- 
Grenade, par MM. J. TriAnaA et J. E. PLANCHON. . . . . © . . . . 286 


re mm 


TABLE DES MATIÈRES 


PAR NOMS D'AUTEURS. 


BRONGNIART (Ad.). — Rapport sur un 
memoire de M, A. Gris, intitulé : 
Recherches sur la moelle des Vé- 
gétaux/ligneux. 4. Arr. le Lee 

Burrau (Ed.). — Morées et Arlocar- 
pées de la Nouvelle-Calédonie. . 


Caizrerer (L.). — Les feuilles des 
plantes peuvent-elles absorber l’eau 
HAUTE ER ee ce 

De SEynes (J.). — Note sur le Peni- 


Cihum DiCOloN MERE NE c 
— Sur les prétendues transforma- 
tions des Mucédinées en levüre al- 
COOIQUEr AR PE CT 
Gris (Arth.). — Extrait d'un Mémoire 
sur la moelle des plantes ligneuses. 
Marion (A. F.) el G. DE SAPORTA. — 
Observations sur un hybride spon- 
tané du Térébinthe et du Lentisque. 
— Plantes fossiles de Ronzon. . . . 


MarrTiNer (J.). — Organes de sécré- 
tion des Végétaux. 67720 91 

Pécicor (Eug.). — Sur la répartition 

26| de la potasse et de la soude dans les 
Mécelauxas ee re . 369 


. 246|PLaxcuoN(J. E.).— Prodromus Floræ 


Novo-Granatensis, ou Enumération 
des plantes de la Nouvelle -Grenade, 

243| avec description des espèces nou- 
NOHCS ES use lise DR 286 


. 378|S4PporTA (le Cte G. DE), Voy. MakION. 9 


Triana (José). Voy. PLANCHON. 
TrécuL (Aug.). — Du suc propre dans 


381| les feuilles des Aloès. . . . . . . . 80 
— Remarques sur l’origine des len- 
SUIMRUICelIeS re Ce F0 208 


— Disposition remarquable des sto- 

mates sur divers Végétaux, et en 

5] particulier sur le pétiole des Fou- 
DO IMNS LES. Les ce ce nn 270 


TABLE DES PLANCHES 


RELATIVES AUX MÉMOIRES CONTENUS DANS CE VOLUME. 


Planches. 4, 2. Hybrides du Térébinthe et du Lentisque. 


— 3. Inflorescence © du Térébinthe et du Lentisque. 


— _L-7. Moelle des plantes ligneuses, 
— 8-15. Organes de sécrétion des Végétaux, — Poils glanduleux au sommet, 


— 16. Organes de sécrétion des Végétaux. -- Poils glanduleux à leur base et 


non urticants. 


— 17-18. Organes de sécrétion des Végétaux. — Poils glanduleux à leur base 


et urticants. 


— 19. Organes de sécrétion des Végétaux. — Glandes extérieures, 


— 20. Organes de sécrétion des Végétaux. — Glandes intérieures. 
— 21. Organes de sécrétion des Végétaux, — Glandes florales. 
— 22-23. Plantes fossiles de Ronzon. 


FIN DES TABLES. 


Paris. — Imprimerie de E. Manrixer, rue Miguon, 2. 


Ann des SJ'eiene. nat 5° SJ'érte. RTE î Bot Zome 14,74. 1. 
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Poils Slanduleux à leur sommet, 
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Tome 238, PLN\I4, 


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| Organes de J écrétion des Vegélaur. 

| Poils Slanduleux a leur base et non urtücants, 


lys À S'alnon,n Veille Lis trapude, 15, Lures 


Ann, des Serene. nat. 5° Serie. Pot. Tome 14, PL 17, 
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JP. Martinet dl. Prerre ve 
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Organes de Sécrehon des Vegelaur. 


Poils êlanduleux à leur base et urticants , 


Znp, À. S'alnen.r Veille Lrb'apade,sS. L'art 


Arin. des Seine. nat. 5° Serre : Bot. Tome 13. FL. 16.. 


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JB. Martinet del, 


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Organes de Wdecretion des Végétaux 


Pois Slanduleux a leur base et urlieants. 


Bol. Jome 14, 2 19. 


Ann, des Sezene. na, 4° Serie. 


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Sécrelions des Vegeltarr. 
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Glandes intérieures. 


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Bol. Tome 14, PL 22, 


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Plantes fossiles de Ronror, 
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Ann. des d'exnc. nat, 5° J'ercæ. Poé Tome 14, /L.23,. 


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